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S31YVY 817 A | em “B <= — PDA A — RARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILN.LILSNI ES S S S SN LNLILSNI NVINOSH.LINWS ES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILALILSNI N S3/YV48917_ LIBRARIES NVINOSHLIMWS NVINOSHLIMWS S SMITHSONIAN _ IN NVINOSHLIMIS S SMITHSONIAN _IN NVINOSHLIWS z < z S n EE [= = (72) de ds id MEN ' JE 7 uy 7 wa 5 a á hn] < — < A <= — c A = “e E E 2 Lo = E ba] ES E] o = 2] Ed fa] = fe] Zz =) 2 —) Zz =) 2 IRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILAMLILSNI NVINOSHLIAS SI14WY4811 LIBRARIES Si S - á MA z E z E E E 3 E 2 E 2 2 k =>) ES) Es 3 E > E = Eb ES = E 2 E 2 ES 1NMLILSNI NVINOSHLIAS S31YVY4I7_ LIBRARIES SMITHSONIAN NOJLALILSNI_N z (72) z Fe 177) z m z ASC ES < SS = < Es < z E] Z S$ 3 z E] Z la] Sl O NX zI fa] SS Ó 2 BY 2 NO 8 za E a | E 2 EN E 2 E 5 2 E 2 5 > 5 jJRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLI1SNI_NVINOSHLIAS S31YVY8ITÓ LIBRARIES Sh n z a = Ca z M7 7 ME E S E = z 37 ME < a! < E <> o GD Z ca ES co 3 co En Ñ z > z SOLAR z 5 NVINOSHLIAS_S31Y4VY 917 LIBRARIES SMITHSONIAN” INSTITUTION — NOILOLILSNIT NN E S 1 z E E z ES ja, 2 w 2 m 2 LE > SS 5 o 2 D 5 E] SS > E ¿> E > > NS ma — o — o US E z E z RARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLIAS S3I1YVY9817 LIBRARIES SN | Y) AR (77) z (77) y ZN (77) = ca DS ES < ES z = z 5 yy E 5 E 5 a il yn DO NN 0 f Dn la) DP ANS UU e) SS 7 SS o) SE O EL NUS ON E E SY EZ E = E NÑ E z E z z la LOLILSNI_NVINOSHLIWS S31YVY8I1_LIBRARIES SMITHSONIAN _INSTITUTION NOILMLILSNI_MI 2 2 (2) k > o] 57 (75) 1 (1) , Lu 3 E z = Pig E = E o L 3 E 2 GÍA E = E Qe E E [= = 5 2 E = E O = S O = (2) z an 2 3 = J = RARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLIAS S3I/YVY9I1 LIBRARIES St z E z r - (= z = 0 el E e] w el 5. 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SOC. BIOL. CONCEPCION TOMO 60, 1989 BOLETÍN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION ISSN 0037-850X (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) “Publicación biológica, no interrumpida, más antigua de Chile””. Auspiciada por la Universidad de Concepción. Director responsable: Subdirector: Representante legal: PROF. HUGO I. MOYANO G. PROF. MARIO I. ALARCON A. DR. JORGE N. ARTIGAS C. Propietario del Boletín: Sociedad de Biología de Concepción Domicilio legal: Víctor Lamas 1280, Casilla 4006, Correo 3, Concepción - Chile. COMITE ASESOR TECNICO Andrés Angulo O. (U. Concepción) Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) Jorge Belmar €. (U. Católica, Stgo.) Eduardo Bustos O. (U. de Chile) Juan C. Castilla R. (U. Católica, Stgo.) Carlos Muñoz A. (U. de Chile) Guido Cea C. (U. Concepción) Juan Concha C. (U. Concepción) Luis Corcuera P. (U. de Chile) Enrique Contreras M. (U. Concepción) Héctor Croxatto R. (U. Católica, Stgo.) Eduardo del Solar O. (U. Austral) Gabriela Díaz S. (U. de Chile) Juan €. Ortiz Z. 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Concepción) Nibaldo Bahamonde N. (U. de Chile) Germán Pequeño R. (U. Austral) Krisler Alveal V. (U. Concepción) Toda correspondencia y órderies de subscripción deben dirigirse a: Sociedad de Biología de Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Eoncepción, Chile. Correspondence and subseriprion orders should be addressed to: Sociedad de Biología de Con- cepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Price per volume: US$ 15.0, air mail delivery included. BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION TOMO 60 CONCEPCION 1989 1a aAdatD0R] A190JO1á :. 1. 1 | o194a0n09N ta 00 OMOT MO1D42DM99-. 0301 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — (CHILE) Organo oficial de las Sociedades de Biología y de Bioquímica de Concepción Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción TOMO 60 AÑO 1989 CONTENIDO AHUMADA, R., TRONCOSO, A., RUDOLPH, A., MORILLAS, J. y T. CONTRE- RAS. Coloración roja producida por bacterias: Marisma Rocuant, Talcahuano. .... ALARCON, M., CEA, G. y G. WEIGERT. Hacia una teoría unificada de los fenó- MENOS CALCIO LEE A O a bo AMIN V., M., ROMAN U., R., MARINS., O. y M. DELPIN A. Histología de los ova- rios de Merluccius gayi gayi (Guichenot, 1848) respecto al desove. ............. ARTIGAS, J. N. y N. PAPAVERO. The american genera of Asilidae (Diptera): Key for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details II. Key to the genera of Trigonomiminae Enderlein, with description of a NEWISENUS an PE NO Sais CAZZANIGA, N. J. Registro de tres especies de Ectoprocta phylactolaemata en el sur de la provincia de Buenos Aires (ArgentiMa). ....oooocococccoccccononcnrococononoos CIGLIANO, M. M. Revisión sistemática de la familia Tristiridae (Orthoptera, Acri- A o DURET, J. P. El género Mycetophila Meigen, 1803, en la Patagonia (Diptera, Mycetophilidae). Parte XIII. Descripción de Mycetophila brachyptera sp. n. FORMAS, J. R. Sinonimia e identidad de la rana austral chilena Hupsophus vittatus (BEilippAi902)((Anuraeptodac id A HERMOSILLA B., I. y J. C. ORTEGA C. Efecto del flúor en el desarrollo embrionario del anuro chileno Caudiverbera caudiverbera: crecimiento y capacidad de NATACION MM DR a O Ls LO A do LANTERI, A. A. Estudio sistemático de los géneros Trichocyphus Heller y Mendozella Hustache (Coleoptera: Curculionidae). c.ooooonncccccnccncccncnccnoncns LEIBLE, M. y P. MIRANDA. El otolito sagitta en el reconocimiento de dife- rentes especies de teleostos de la costa central de Chil€. ooo MOYANO G., H. I. Briozoos Microporélidos Celariformes y Flustriformes de la A A ovio PARADA, E., PEREDO, S., LARA, G. y F. ANTONIN. Contribución al conoci- mentodelo yd ES PEQUEÑO, G. The geographical distribution and taxonomic arrangement of south american Nototheniid fishes (Osteichthyes, Nototheniidae). .................. ROIG J., S. y A. C. CICCHINO. Revisión del género Barypus Dejean, 1828 (ColcopteraACarabidiciBroscon ra RUIZR., V. H. y M. MARCHANT. Sobre Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) (Per- ciformes, Cichlidae) de las lagunas Grande y Chica de San Pedro, VIII Región, CO osas nOaSaN SOBREVIA, L., QUEVEDO, L., ALARCON, ]. y J. CONCHA. Presencia de receptores colimérgicos en piel de Pleurodema thaul. Rol del calci0. ooo. VALDOVINOS, C. y J. STUARDO. Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. nov. (Pulmonata: Endodontidae). Nuevo gastrópodo humícola de Chile. .......... ZEMELMAN, R. y L. VERGARA. Bacilos Gram negativos heterotróficos resis- tentes a los antibióticos en el río Andalién, Concepción. ..oooooococccoccccccccocccccoos 25 35 43 51 111 123 129 139 149 161 173 183 201 227 231 239 247 gl ha do 1911499 AOS sr. ORFWAJAS Ax: «MM ns qe olga poorgoraA sb y EQU AS bh onr279 3 A. 1.0 AQ ñ ] SA 5ls 40 nbale i ab , cb hat e ab ub las em mb l9qual 9 alo eo rta iupold ab t E A B po ' A AD o m0 sh bibitrávinil sl 100 1 aia ii 1, 2ALIMIOM IÓ VOORAJA 1 OGAVAGO .. 1 omo bomnA boa 1 100 MONEY 4 how" OOMAUTE 1 4.y 201 AT EN bi 10 FEA DA) irsbonobhoba ÍA ul IE) A hi vuegóo amO bolis CAMADIEV A xl MAMIIM ns se erói mo), alebn A vb do 1 2040 diras Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 7-16; 1989 COLORACIÓN ROJA PRODUCIDA POR BACTERIAS: MARISMA ROCUANT, TALCAHUANO Bacterial red discoloured water in the Rocuant Salt march, Talcahuano, Chile R. AHUMADA*, A. TRONCOSO*, A. RUDOLPH*, J. MORILLAS* y T. CONTRERAS* RESUMEN Se describe y estudia el fenómeno de coloración de las aguas en una marisma afectada por altas descargas de contaminantes orgánicos provenien- tes principalmente de la industria pesquera. Se analizan las características de los Residuos Industriales Líquidos (RIL) y aguas de la marisma (temperatura, oxígeno disuelto, DBO,, DQO, Car- bono orgánico particulado, pH, nutrientes), además de la actividad biológica en el agua del cuerpo re- ceptor durante la ocurrencia de la coloración. Se de- terminó como responsables de la coloración a bac- terias del tipo cocáceas, con una biomasa bacte- riana de 1.3 x 10? bacterias 11 (i.e., 26.0 mg C 11), con una producción de 2,51 x 101! cel. 11 día? (5.02 mg C 11 día?) y una tasa de recambio de 0.193 día. Estas bacterias poseen un pigmento de color rojo, cuyo extracto en acetona al 90%, mostró una máxi- ma absorbancia en la banda de 490 nm y un pico se- cundario en los 800 nm. El aislamiento e identificación de las bacterias dominantes indica que las responsables de la colo- ración pertenecen al género: Pseudomonas. Estos tipos de bacterias son anaerobias facultativas y pueden producir H,S como subproducto de sus pro- cesos quimioautotróficos. La estacionalidad en la aparición de la colora- ción y su retorno a la normalidad durante el período deinvierno se relaciona con los volúmenes de captu- ra, actividad industrial, eficiencia de las plantas y aportes de aguas de escurrimiento superficial a la marisma. ABSTRACT Red discoloured water is a seasonal phenomena, occuring in a salt marsh highly. polluted with organic industrial wastes. The organic pollutants derived mainly y from nine fishmeal plant, which waste are discharged directly into the Rocuant salt-marsh. Temperature, BOD, COD, POC, pH, DO, Organic Matter, Total Greases and Nutrients of waste and salt-marsh water were monitoring during a year. Bacterial cocci and rods were extremely abundant in the red coloured waters with biomass estimated in 1.3 x 1012 bacterias 1-, (i.e., 26.0 mg C 11). Values estimated for bacterial secondary production (BSP) were 2.51 x 101! cel. 11 d* (5.02 mg C 1* d1) and for turnover rate were 0.193 d*. The red pigment was extracted whith acetone and showed a main absorption peak at 490 nm and a secondary peak at 800 nm. The isolation and identification of dominant bacteria indicated that belongs to Pseudomona Genera. The seasonal cycle of marsh coloration was related to the industrial activity, availability of raw industrial materials, industrial processes efficiency and the amount of fresh water flux to the marsh. PALABRAS CLAVES: Aguas coloradas, Bacterias, Polución orgánica, Marismas. KEYWORDS: Red waters. Bacteriae, Organic pollution, Salt-marshes. *Area de Biología y Tecnología del Mar. Pontificia Universidad Católica de Chile. Sede Talcahuano. INTRODUCCION La marisma Rocuant, un sistema li- toral ubicado en la cabeza de la Bahía de Concepción, ha sido estudiada durante los últimos años debido al fuerte impacto ambiental producido en ella por material orgánico introducido por la actividad pes- quera industrial (Rudolph y Ahumada, 1987; Ahumada y Rudolph, 1987). Duran- te el período de verano de 1986 se detecta- ron, por primera vez, coloraciones rojas, localizadas y esporádicas, en las aguas de la marisma. Esta situación se ha ido incrementando en extensión, persisten- cia e intensidad de la coloración. En el verano de 1988 se extendió a toda la ma- risma por períodos superiores a un mes, llegando a afectar algunos sectores de la Bahía de Concepción (Figura 1). = ¡Os jo“ jog fo or ]73* [59 [se [57 [56 13 T Boca Grande NS p / . a) N e, Boo (2 ; N TOME / í: 0 LIRQUEN / Ba." SAN VICENTE 0: n= < Reyes PENCO de M. Rocudr SCA de B| Ex | o LEAD: A Gu pr 2lÑ | | G | AR LA | Ú Fig. 1.— Ubicación de la Marisma Rocuant, en relación a la Bahía de Concepción. Se indica el área de la bahía afectada por la contaminación de compuestos orgánicos y la extensión de las aguas coloreadas provenientes de la marisma en 1988. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Las características y el rápido de- sarrollo que ha tomado este fenómeno de- terminaron la urgencia en conocer el ori- gen de la coloración y algunas de las con- diciones que hacen favorable su de- sarrollo. Para ello se procedió a obtener muestras de agua para realizar análisis microscópico y químico. Análisis preli- minares confirmaron la presencia domi- nante de bacterias cocáceas (Rudolph y Ahumada, 1987). En el presente trabajo se analizan las causas y características biológicas y químicas del fenómeno de coloración de las aguas de la marisma. Para ello se efectuaron observaciones de las bacte- rias aparentemente responsables de la coloración, se estimó su biomasa, tasa de producción, tasa de recambio de biomasa y condiciones ambientales durante su proliferación. MATERIALES Y METODOS En la Figura 2 se presenta un plano de la marisma donde se indica: los sitios de obtención de muestras, la ubicación de las industrias pesqueras e incluye algu- nas características relevantes del entor- no, citadas en el texto. El recuento bacteriano se realizó por dos métodos independientes: i) recuentos microscópicos por epifluorescencia teñi- dos con naranja de acridina (AODC) (Hobbie et al., 1977) y 1i) recuentos microscópicos directos empleando una cámara de Neubauer (hematocitómetro) (Filledes, 1967). i) AODC. Una vez obtenida las muestras fueron fijadas con formalina al 2% esterelizada, a través de un filtro Millipore GS 0.22 um y tamponadas con bórax. Las muestras, diluidas 1000 veces, fueron teñidas con naranja de acridina y filtradas con un filtro de policarbonato (Nuclepore 0.2 um). Los filtros fueron montados sobre un portaobjetos y obser- vados en un microscopio de epifluores- cencia Nikon Fluophot. ii) Hematocitómetro. Al igual que el método AODC, las muestras fueron fija- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 BAHIA DE CONCEPCION Fig. 2.— Plano de la Marisma Rocuant. : Sitios de Obtención de muestras. A: Ubicación de las Plantas de elaboración. B: Cuerpo principal de la marisma. das con formalina. Para su recuento se diluyó la muestra 10 veces; posterior- mente se cargó una cámara Neubauer y se leyó en un microscopio Leitz Ortholox I, usando fondo oscuro y contraste de fa- se. Además, se obtuvieron fotomicrogra- fías de las bacterias en un microscopio electrónico de transmisión, con el objeto de estudiar la ultraestructura fina de las bacterias. Los experimentos de producción se- cundaria bacteriana se realizaron incu- bando, en triplicado, 5 ml de muestra más un blanco. Se agregó 2,996 uCi (2,96 x 10% dpm) de *H-Timidina. Se incubaron las muestras durante una hora y se pro- cedió a filtrar la muestra con filtros 0,45 um (Millipore HAWP). Se extrajo el ma- terial soluble con ácido tricloroacético de acuerdo a la metodología de Fuhrman éz Azam (1980; 1982), modificada por Cho éz C: Canales de rebalse principales. D: Canales de rebalse secundarios. F: Area Urbanizada. Azam (1986). Finalmente, los filtros con el material insoluble fueron trasladados a un vial agregándose 1 ml de acetato de etilo y 10 ml de cóctel de tolueno para ser leídas en un contador de centelleo líquido Beckman. La producción bacteriana fue expresada como mg C 1* día, usado para la conversión de bacterias a carbono: 20 fg C por célula (Ammerman et al., 1984). Para la identificación de la flora bac- teriana se procedió a sembrar y cultivar las muestras en agar cuenta gérmenes con NaCl al 390%, durante una semana, re- alizándose el recuento a 25 +/- 1*C. Las colonias obtenidas se tiñeron por el Méto- do de Gram, aislándose algunas colonias para su posterior identificación. Los medios utilizados en la identifica- ción de las bacterias dominantes fueron los siguientes: Agar cuenta gérmenes (Merck 10231); Agar MacConkey (Merck 9 5465); Agar EMB (Merck 1342); Agar Hierro triple azúcar (Merck 3915), Medio de SIM (Merck 5470); Medio de OF (Merk 10282), (pruebas para azúcares, glucosa, lactosa y matosa). Pruebas pos- teriores: Agar Urea de Christensen (Merck 8492), caldo nitrato (Merck 10208); Caldo de ensayo Ornitina- descarboxilasa, Arginina hidrolasa (Merck 6934), Agar lisina hierro (Merck 11640), Medio de OF (fructosa, xilosa, manitol y raminosa), Agar para ensayo Desoxirribonucleasa (Merck 10449), Agar para seudomona (Merck 10488), Agar esculina para hidrólisis, Medio ge- latina y Caldo triptasa (Merck 11734) (Buchanan é Gibbons, 1975; Skinner é Lovenlock, 1979). Las muestras de agua fueron filtra- das con un filtro Whatmann GFC, pre- viamente calcinado a 450C; el material retenido en el filtro se usó para la deter- minación de carbono orgánico particula- do (COP) y en el agua filtrada fueron analizados: nitritos, nitratos, fosfatos y silicatos. En los mismos puntos se obtu- vieron muestras para la determinación de oxígeno disuelto, ion amonio y pH. Las muestras para oxígeno disuelto y amonio fueron fijadas al momento de su obten- ción para su posterior análisis en el labo- ratorio. Las muestras para la determina- ción de pH se conservaron en frío (5%C) hasta su medición en el laboratorio en un sistema estabilizado a 20 +/=1 “C (Strickland and Parsons, 1972 y Parsons et al., 1984; Grasshoff et al., 1983). Los RIL provenientes del complejo pesquero industrial, ubicado en el sector adyacente al cuerpo de la marisma (ver Figura 2), fue muestreado en la salida de los efluentes. Se determinó: flujo, de- manda química de oxígeno (DQO), de- manda bioquímica de oxígeno (DBO), grasas, carbono orgánico particulado (COP), oxígeno disuelto y pH. La metodo- logía general usada fue la descrita en Greenberg et al., (1985) y para DBO y DQO la de Young (1984). 10 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 RESULTADOS Condiciones ambientales Las aguas de la marisma Rocuant, durante los últimos años, han presentado un desarrollo progresivo de coloración en la época estival. El primer registro obte- nido en nuestro laboratorio fue en el vera- no de 1985. El desarrollo de la coloración se observó sólo en algunos canales de re- balse secundarios e inmediatos a los efluentes de las pesqueras, siendo un fe- nómeno efímero e imperceptible. En 1986 se pudo observar un fenómeno localizado en canales de inundación principales y su extensión por períodos cortos se extendió al cuerpo principal de la marisma. Du- rante el verano de 1987-88 la coloración alcanzó la totalidad de la marisma (Figu- Fig. 3.— Vista aérea de la marisma mostrando el desarrollo de la coloración en enero de 1988. ra 3) y debido al flujo mareal se extendió a la cabeza de la Bahía de Concepción. Durante este último período se obtu- vieron muestras con el propósito de iden- tificar los microorganismos dominantes y conocer las variables físicas y químicas que acompañan este fenómeno. La distribución térmica en la maris- ma es heterogénea, con áreas de mayor Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 temperatura, como consecuencia de con- taminación por aguas de RIL. La energía mareal y el escaso volumen del cuerpo receptor permiten una rápida mezcla; sin embargo, durante las mareas medias el volumen de los efluentes corresponde a un 2,16% del volumen del cuerpo de agua receptor, pudiendo incrementarse hasta un 11,05% en el momento de más baja marea. Durante mareas de sicigias, cuando el intercambio de volumen es má- ximo, los efluentes pueden llegar a ser un 30% del volumen total de las aguas, lo que produce considerables incrementos de temperatura. La temperatura del agua de la maris- ma es en promedio 10 a 122C mayor que las aguas de la bahía en verano, alcan- zando 24.5%C como promedio. Eninvierno la temperatura es sólo 2 a 32C mayor y un promedio de 12.5 *C. La Tabla I muestra las característi- cas estacionales promedio de los pará- metros estudiados en la marisma Ro- cuant. Las variables observadas están claramente influidas por las característi- cas estacionales, por ejemplo: salinidad, temperatura, COP, DQO y amonio. Sin embargo, sólo la salinidad y la tempera- tura obedecen a cambios estacionales cli- máticos naturales. En cambio, el COP, DQO, temperatura y amonio obedecen a un cambio estacional derivado de la dis- minución de materias primas y conse- cuentemente con una disminución de RIL. Las otras variables están claramente alteradas durante todo el año y su com- portamiento estaría regido por la carga residual de material orgánico depositado en los sedimentos de la marisma. Los análisis de oxígeno disuelto en verano muestran condiciones de ambien- te anóxico, altamente reductor (Eh< — 210 mv), aun en las muestras superfi- ciales. Los compuestos del nitrógeno inorgánico sólo estan presentes a la for- ma de NH*, (valores mayores a 30 mol 11), que corresponde a la forma reducida de los micronutrientes del nitrógeno. Los fosfatos presentan concentraciones ma- yores a los 50 ymol 11. TABLA I.— Cambios estacionales promedio en las características químicas de las aguas de la ma- risma Rocuant. Variables Verano Invierno Temperatura 24,0 "C TSE Salinidad 35,4 x 10 25,4 x 10% Oxígeno disuelto 0,0 ml O,1* 0,5 ml 0,1? C.O.P. 23,6 g Cm? 9,7 g Cm? D.B.O. «? mg 0,1 1.599,6 mg 0,1” D.Q.0. 9.345,0 mg 0,1” 2.830,5 mg O,1* pH (rango) 7,10-8,78 7,36-8,69 NO2 6,2 ymol 1? 1,4 ymol 1? NO3 2,2 id. 4,3 id. NH] 51,4 id. 9,6 id. PO*s 76,5 id. 41,5 id. (OH), 63,6 id. 87,8 id. *Un estimado para el período es de 4,3 g O Siendo el valor de saturación de 8,4 mgl”. La proporción entre Nitrógeno/Fós- foro está claramente alterada, mostran- do una reducción disimilativa, con pérdi- das importantes de nitrógeno hacia la at- mósfera. Durante el período de verano, y en el momento que se produjo la colora- ción, la materia orgánica particulada al- canzó un valor promedio para la maris- ma de 17,44 gC m?, en cambio en invier- no, y en condiciones de recuperación, los 11 valores promedio disminuyen a 9,7 gC m3. En invierno la demanda bioquímica de oxígeno del agua superficial (DBO,, sin sólidos en suspensión) alcanza valo- res 1.600 mg 1”, lo que demuestra que la capacidad asimilativa de la marisma es- tá sobrepasada. Los valores de DBO, en condiciones de anoxia tienen un rango que va de 1.034 a 2.200 mg O, 1* en el área del pedraplén de acceso. Por su parte, la demanda química de oxígeno (DQO) muestra valores entre 7.293 y 1.480 mg 0,11, con un promedio 2.831 mg O,1* (ver Tabla 1). La alta actividad biológica surgida por el exceso de materia orgánica es re- alizada probablemente por bacterias anaeróbicas, que logran bajar el pH a 7,2, produciendo una reducción disimilativa de los compuestos del nitrógeno y de los sulfatos, en la capa de agua sobre los se- dimentos. Los sedimentos de la marisma pre- sentan un contenido de materia orgánica de 21,54% ó 5,45% C orgánico, en el cuer- po principal, disminuyendo hacia la de- sembocadura por efecto de la energía mareal. La fracción correspondiente a grasas saponificadas no es considerada en esta estimación por cuanto permane- cen en la superficie. Una estimación de la carga Total de DBO, que llega a la maris- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ma es de 14,13 x 10? Ton año” (Tabla I1), lo que equivale a la carga de DBO, de una población de 717.000 habitantes (PNU- MA, 1986). Las estimaciones anuales se realizaron sobre la base de un promedio de 205 días anuales de trabajo de la in- dustria pesquera. Características de los contaminantes principales Las características de los RIL, pro- venientes del proceso de elaboración de harina de pescado, se muestran en la Tabla II. Los valores de las variables representan un promedio de 10 análisis para muestras de todas las industrias que evacúan sus residuos a la marisma. Por las características de la obtención de la materia prima, la actividad pesquera tiene connotaciones estacionales e inclu- so variaciones significativas en períodos de bajas capturas. Esto hace muy difícil establecer un flujo promedio de sus efluentes y es preferible obtener un pro- medio para un período definido. Se expre- san los flujos en m? h* debido a la variabi- lidad de horas de trabajo de las plantas y la evacuación de desechos. Sin embargo, el flujo promedio corresponde a una esti- mación de mediciones realizadas de ma- yo a noviembre. TABLA H.— Variables químicas promedio que caracterizan los RIL de la industria pesquera en el sec- tor Rocuant. Variable Concentración Unidades Flujo Volumen total == == 1.427 mi h* pH,y"C 7,2 ES 42,0 “Celsius Oxígeno disuelto 0,5 mili! Materia Orgánica 136 gl? 19,41 Ton h”. Materias Grasas 0,19 gl? 0,17 Ton h*. Residuos Calcinación 1915 g1” 27,32 Ton h”. D.Q.0. 2.696 gl 3.847 Tonh?. D.B.O, 2,63 gl 2,87 Ton h”. 12 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Actividad biológica en el cuerpo de agua La actividad biológica en las aguas de la marisma está restringida a bacte- rias, microciliados y microflagelados, con tamaños inferiores a las 5 micras. Observaciones microscópicas realizadas muestran un alto número de bacterias (Fig. 4a), donde las dominantes corres- ponden a formas cocáceas, especialmen- te agrupadas en paquetes, junto a algu- nas formas bacilares. Se realizaron cor- tes ultrafinos de una bacteria bacilar (Fig. 4b). Se aprecia la envoltura con nu- merosos ribosomas y un conspicuo nucle- oide bacteriano. En su estructura fina es posible discriminar las envolturas celula- res con una envoltura electrodensa. Incluidos en el nucleoide existen gránulos esferoidales de escasa densidad electró- nica, algunos de ellos con aspecto de cris- tales (Fig. 4c). Una estimación del núme- ro de bacterias, por el método de naranja de acridina, entregó una biomasa de 1.3 x 10? bacterias ml*, valor levemente infe- rior al obtenido a través del recuento en cámara Nebauer que fue de 7.8 x 10* bac- terias ml". La extracción de pigmentos de las bacterias con acetona al 90%, y en su en- sayo espectrofotométrico, mostró la má- xima absorción del pigmento en el es- pectro visible en la banda de 490 nm y un pick secundario a los 800 nm (Figura 5). La estimación de la producción se- cundaria bacteriana fue de 2,51 x 10" cel. 11 día o 5,02 mg C 1* día* con una tasa de recambio de biomasa de 0,193 día o 4,6 ho- ras. Los valores de producción bacte- riana informados en este trabajo son ma- yores en 2—3 órdenes de magnitud que los reportados por Azam é€ Furhman (1984), para distintas áreas costeras. El análisis microbiológico de cultivo en placa mostró recuentos de 7.8 x 10” y 8.6 x 10” ufc ml*, dos órdenes de magnitud Fig. 4.— a. Vista general de una muestra de agua coloreada sin diluir observada con microscopio óptico x 500. b. Cortes ultrafinos realizados en una bacteria bacilar utilizando microscopía electrónica de transmición x 40.000 aumentos. 3 C. Detalles intracelulares de las bacterias XxX 65.000 aumentos. 13 ABSORBANCIA 400 500 600 700 800 900 LONGITUD DE ONDA (nm) Fig. 5.— Espectro de absorción de los pigmentos bacterianos extraídos en acetona al 90%. inferiores a las obtenidas por técnicas microscópicas. Las diferencias encontra- das entre ambos métodos se deben al ca- rácter selectivo de los medios utilizados en los cultivos en placa (Azam et al., 1983). La flora bacteriana encontrada pre- sentó las siguientes características: a) Bacilos Gram positivos, en pares y/o en cadenas cortas, anaeróbicos, b) Bacilos Gram positivos, largos, rodeados de una cápsula, aeróbicos, c) Cocos Gram nega- tivos, en cadenas largas, encapsulados, aeróbicos, d) Cocos Gram positivos, en cadenas y pares, aeróbicos, e) Cocos Gram positivos, reunidos en paquetes, anaeróbicos. Los microorganismos pre- dominantes fueron identificados a través de una batería de ensayos (Tabla III), y corresponden a bacterias tipo bacilos o coco bacilos Gram negativos, unidos en pares o cadenas cortas, móviles con fla- gelo polar, no fermentador, presentando inclusiones rojizas o púrpura. La identifi- cación, de acuerdo a los antecedentes, corresponde al género Pseudomona. 14 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 TABLA IH.— Resultados de pruebas para la bate- ría de identificación (25 *C). PRUEBAS RESULTADOS Temperatura ambiente + Agar MacConkey + Agar EMB +0— HS 3 Descarboxilación Lisina = Desanimación Fenilalanina Sr Arginina dihidrolasa = Ornitina Descarboxilasa = Hidrólisis Urea = Id. Almidón + Id. Gelatina = Id. Desoxirribonucleico = Acido de Glucosa (OF') Id. Fructosa Id. Ramnosa Id. Xilosa Id. Lactosa Id. Maltosa Id. Manitol Prueba de motilidad Tinción de Flagelo (Polar)* + +++ Tinción de Gram Gram—bacilar Pigmento Rojo + * Método de Leipson. DISCUSION La presencia estival de las colora- ciones parece estar asociada con las ca- racterísticas estacionales del desembar- que de pescado, con la eficiencia de pro- cesamiento de las plantas y con un menor aporte de las aguas de escurrimiento sub- superficial de la marisma. Los mayores volúmenes de procesamiento ocurren du- rante el verano, además del incremento de la temperatura promedio de las aguas de la marisma de más de 14 *C. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 La condición de anoxia de la maris- ma, que es mantenida por los altos apor- tes de materia orgánica y materias gra- sas que impiden la aireación (ver Tabla 2), se reducen considerablemente en in- vierno. Además, se produce un incremen- to de las aguas de escurrimiento superfi- cial por precipitación atmosférica e in- filtración (Illabaca, 1979), permitiendo una recuperación parcial del sector; sin embargo, se mantiene la condición de anoxia o un estado muy cercano a ella. Los sedimentos de la marisma presentan altas concentraciones de materia orgáni- ca, no observándose vida de la infauna. La condición de anoxia y suboxia que se mantiene en el tiempo, la DQO = 2,8 g 0,1* y la DBO = 1,6 g 0,1* (ver Tabla 1) son índices de la sobrecarga orgánica a que está sometida la marisma. Este cuer- po de agua recibe ca., 115 ton de materia orgánica y 1 ton de grasas durante medio ciclo mareal, excediendo completamente su Capacidad para degradar la materia orgánica. Durante el período estival la condi- ción de anoxia y alta concentración de materia orgánica, exacerba el ambiente reductor, donde se ve favorecida la proli- feración de bacterias desnitrificantes (Familia Pseudomonadaceae) y sul- forreductoras. Su actividad incrementa la concentración de NH?, por reducción de NOz y NO3. Por otra parte, se detectó un incremento notable de la concentra- ción de PO;, que puede ser considerado como una evidencia de la mineralización de la materia orgánica proveniente de la actividad industrial. La ausencia de in- fauna y el alto contenido de materia orgá- nica en los sedimentos de la marisma, ha- cen pensar que los procesos de minerali- zación se producen por las bacterias y microorganismos sobre el material parti- culado (Kristensen € Blackburn, 1987). Los residuos amoniacales, y las aguas de sangre provenientes del alma- cenamiento del pescado antes del proce- samiento, aumentan considerablemente la concentración de amonio, materia or- gánica disuelta y material orgánico par- ticulado, aumentando los sustratos orgá- nicos para las bacterias. Bajo ciertas cir- cunstancias, por ejemplo bajas mareas excepcionales, la presencia de H,S que se desprende de los sedimentos afecta el ambiente aéreo cercano a la marisma. Las características de la marisma promueven la acumulación de materia orgánica, sustrato adecuado para el cre- cimiento microbial. Bacterias del género Pseudomonas, capaces de proliferar en condiciones anóxicas y producir H,S co- mo subproducto de sus procesos quimio- autotróficos (Fletcher, 1979), son respon- sables de la coloración roja de las aguas por sus altas densidades. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado por la Pontificia Universidad Católica de Chile, sede Talcahuano, a través del Proyecto INQ 313-B, asignado a Anny Rudolph, y el proyecto FONDECYT 654/87, asignado a Ramón Ahumada. Agradecemos la colaboración de Vil- ma Fernández en el análisis químico de las muestras y a los árbitros anónimos por sus sugerencias. Contribución 08/88 de la Pontificia Uni- versidad Católica de Chile, sede Tal- cahuano. 15 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 BIBLIOGRAFIA Ahumada R. y A. Rudolph. 1987. Un problema críti- co de contaminación por orgánicos: la Marisma Rocuant en Talcahuano. Revista Ciencia y Tec- nología, CONA, 11:45-59. Ammerman J., J.A. Fuhrman, A. Hagstrom é: F. Azam. 1984. Bacterioplankton Growth in seawa- ter. I. Growth Kinetics and Cellular characteris- tics in seawater cultures. Mar. Ecol. Prog. Ser., 18:31-39. Azam, F é: J. Fuhrman. 1984. 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Se sugiere un mecanismo teórico gene- ral para interpretar la carcinogénesis y se señala la dificultad para explicarla debido a la movilidad intra y extragenoma establecida por las secuencias nucleotídicas ya citadas. La ingeniería genética ha aportado tecnologías que han permitido rein- terpretar la génesis misma del acontecer biológico y, con el conocimiento adquiri- do, teorizar sobre muchos fenómenos que aún escapan a una explicación plena en Biología Molecular, tal es el caso de la carcinogénesis. Ya hay elementos de juicio experi- mentales que, junto con aclarar muchos aspectos de este fenómeno por un lado, por otro hacen aparecer situaciones más complejas y de difícil resolución a corto plazo. El conocimiento que hoy se tiene de los proto-oncogenes, sus derivados, los ABSTRACT The importance of transposable genetic ele- ments, promotor sequences and enhancer seg- ments in proto-oncogen activation is pointed out. A general carcinogenesis pathway theory is suggested and the difficulty to explain it due to intra and extra genome mobility characterized by the nucleotidic sequences in discussed.. KEYWORDS: Carcinogenesis. Promotors. Trans- posons. Enhancers. Mutagenesis. Evolution. oncogenes, y su mecánica operativa que los ha llevado hasta su organización y expresión a nivel molecular, deja siempre la incógnita del o los procesos que desencadena la carcinogénesis. Sin embargo, también las técnicas ya señala- das dan la pauta para proseguir en la bús- queda de una interpretación totalizadora (Bishop, J.M., 1983). Clásicamente se ha aceptado que la * Departamento de Biología Molecular. Facultad de Ciencias Bioló- gicas y de Recursos Naturales. Casilla 2407, Universidad de Con- cepción, Concepción, Chile. dinámica genética es muy conservadora, pensando en la estabilidad de los ““pools”” génicos que permiten una reproducción espacial.y temporal en forma estricta, única forma de mantener la constancia de las especies en tiempos relativamente largos. Sin embargo, los mecanismos evolutivos se establecen a través de la re- combinación homóloga y de los importan- tes procesos de mutación. Son los clásicos mecanismos de generación de variabili- dad biológica. En la actualidad ha quedado docu- mentada experimentalmente la presen- cia de la llamada recombinación ilegíti- ma que reúne secuencias nucleotídicas (genes) con homología nula. Esta se logra por los segmentos polinucleotídicos conocidos como elementos genéticos transponibles o sencillamente transposo- nes. Son segmentos de ADN dotados de la capacidad para trasladarse entre cromo- somas y aun a segmentos extracromosó- micos propios de bacterias y organismos superiores (plasmidios)(Nevers y Sa- edler, 1977, Cohen y Shapiro, 1980, Kleck- ner, N., 1982). Su intrusión entre conglomerados gé- nicos establecidos puede dar origen a un sinnúmero de alteraciones génicas con imprevisibles resultados en el organismo y/o en la especie que representa. Esto puede forzar la evolución a dar grandes saltos. A menudo en el estudio de secuencias evolutivas aparecen las lagunas de los llamados “eslabones pérdidos”, los cuales quizás nunca existieron, siendo provocado el vacío secuencial por las ac- ciones de los transposones. Observaciones experimentales han establecido una serie de características interesantes de los transposones, cuyo .comportamiento nos llevará a compren- der mejor su influencia en los factores transformantes y la unicidad de los me- canismos carcinogenéticos (Cohen y Sha- piro, 1980, Keeckner, N., 1982, Finnegan, D.J., 1985). Por otra parte, parecen ser también actores importantes los segmentos pro- 18 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 motores que en cada operón son reconoci- dos por la RNA transcriptasa, sistemas enzimáticos que inician la transcripción. En el ciclo celular, la diferenciación de las células va indicando modulada y secuencialmente la activación de promo- tores que van señalando las transcrip- ciones. La modulación indica implícita- mente velocidad de síntesis y es por ello que en los procesos de maduración vayan apareciendo proteínas sintetizadas a di- ferentes ritmos. Esto ha permitido es- tablecer la presencia de promotores con actividad alta, media o baja que en un de- sarrollo armónico, llevan a la célula a expresarse con la plenitud necesaria a las funciones a que la especialización la ha destinado. Las secuencias promotoras (secuencias polinucleotídicas) no esca- pan a las posibilidades mutacionales co- mo todo el set nucleotídico del genoma. La transferencia de los transposones puede situar a genes de baja o nula activi- dad en un momento dado, en la vecindad de promotores de alta dinámica. Tampo- co puede descartarse la transferencia, vía transposón, de promotores que aun a más de 2000 pares de bases de distancia pueden modificar la acción de un gen (Cooper, G.M., 1982, Klein, C., 1983, Dul- becco, R., 1983). En estudios realizados en transloca- ciones recíprocas de cromosomas de céulas B del sistema inmune, ha apareci- do un nuevo actor que, si se generaliza el conocimiento de su presencia en otros sis- temas celulares, entregará factores deci- sivos para aproximarse a una teoría simplificada y de unificación de los me- canismos carcinogenéticos (Croce, C.M. y Klein, G., 1985). Son segmentos poli- nucleotídicos que exaltan la expresión de algunos genes, como una respuesta, en este tipo de células, al estímulo de sínte- sis específica de anticuerpos. Nos hemos permitido llamarlos “exaltones””. De la dinámica de transposones, pro- motores y exaltones, puede lograrse una teoría integrada de carcinogénesis, anali- zando las características de estos facto- res e hipotetizando sobre su movilidad y Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 posibilidades confluentes que lleven a la transformación celular. Los elementos genéticos transpo- nibles presentan características que los distinguen y que permiten su seguimiento en el genoma de las células que lo portan. Su existencia y dinámica se expresaron clásicamente con el descubrimiento de genes que producen resistencia a anti- bióticos, como penicilina y ampicilina, y que se trasladaban entre plásmidos, de- tectándose un plásmido (receptor) de mayor tamaño. La presencia de estos transposones en plásmidos puede seguir- se en los cultivos observando la herencia del carácter de resistencia a un antibióti- co determinado (Cohen y Shapiro, 1980). Como característica de estas secuen- cias de inserción atípicas puede destacar- se, además, que el “set” llamado trans- posón puede presentar en sus extremos dos secuencias nucleotídicas complemen- tarias, dispuestas en forma invertida; al desnaturalizar los filamentos del ADN y permitir su hibridación consigo mismo, aparecen clásicas estructuras en que queda un asa abierta, unida por sus extremos hidridados. Los transposones estudiados que contienen terminales de secuencia invertida pueden presentarlas desde unas pocas a 1400 nucleótidos apro- ximadamente. La experimentación biológica tam- bién ha confirmado una regla general: mutaciones en los segmentos terminales invertidos que encierran un transposón impiden su movilidad. Además, se ha comprobado que éste es capaz de codifi- Car para una enzima llamada transposa- sa que permite su traslado, también una modificación mutacional en el gen que codifica la transposasa, dificulta o impi- de la transposición. Estas regulaciones indicadas dan cierta calidad selectiva de transposición a estos segmentos poli- nucleotídicos; pero su modalidad de traslado les confiere la calidad de “inge- nieros genéticos naturales”. Es dable señalar también que en los eucariontes existen secuencias repetiti- vas en cantidad variable a lo largo del ge- noma y que pueden presentar modalidad de transposones aunque no tienen las se- cuencias terminales repetidas e inverti- das. Su modalidad de transposición se re- aliza a través de la sintesis de una doble cadena polinucleotídica intermedia gene- rada por la transcriptasa reversa. Esto nos lleva a considerar un nuevo factor genético que puede incidir en la problemática que presentamos: los retroposones. Los retroposones son segmentos de ADN que aparecen durante la evolución en forma muy “sui generis””, son origina- rios de segmentos de ARN que por acción de las transcriptasa reversa se retropo- nen en ADN cromosomal. No presentan similitud ni en las secuencias terminales invertidas, que caracteriza a los transpo- sones, ni en el complejo mecanismo de in- serción que presentan los retrovirus. Es- tán bien representados en los genomas de mamíferos y proceden de ARN, que han eliminado sus intrones, de cadenas de ARN nuclear o bien son secuencias de ADN mediano y moderadamente repetiti- vo (segmentos ““Allu””) que está reparti- do en el genoma humano, o bien secuen- cias largas (LINES) con características de retroposones, cuyo origen es descono- cido y que llega a representar el 8% del genoma en mamíferos, por lo tanto son segmentos polinucleotídicos muy abun- dantes para considerarlos aberrantes en el genoma (Rogers, J.H., 1985). Aparte de la retrotranscripción mis- ma no hay información experimental que indique que su dinámica funcional está comprometida en acciones retrovirales, ni en la activación y/o adquisición de on- cogenes. Dadas estas condiciones no parecen ser trascendentes en el problema que nos preocupa, sin embargo, es sugerente su presencia y movilidad en el genoma de mamíferos y no puede descartarse taxa- tivamente el que tengan algún rol acti- vante en transformación. La movilidad de los transposones es ampliamente favorecida por la infección viral y por su ubicación en elementos 19 plasmídicos. Al insertarse en ADN celu- lares, se duplican siguiendo el ritmo de replicación normal, pueden conducir a reorganizaciones que van más allá de la unión porintercalación de dos segmentos cromosómicos y su movilidad puede con- ducir a delecciones, inversiones y/o transposiciones en cromosomas. Si bien es cierto, la mayor parte de la experimentación se ha desarrollado en el set biológico bacterias-virus-plásmidos, no es menos cierto, que ya se sabe bas- tante de transposones operando en orga- nismos superiores, más aún, no podemos dejar de señalar los trascendentes traba- jos de Bárbara McClintock (1956) sobre elementos genéticos transponibles en maíz y otros como los de Fincham y Sastry, 1974; Nevers y Seadler, 1977; Fin- negan, D.J., 1985. Los promotores también merecen una explicación adicional, clásicamente podríamos definirlos como una secuencia polinucleotídica en el ADN de un operón que es reconocida por la RNA- transcriptasa como el sitio en el cual se inicia la transcripción. No parece ser un locus tan pasivo de simple señuelo, hay un alto grado de selectividad de aso- ciación entre la secuencia nucleotídica del promotor y la RNA-transcriptasa. En cada genoma hay un elevado número de promotores que controlan la expresión coordinada espacial y temporalmente de uno o más genes, de tal forma, que en los procesos de diferenciación celular tienen expresiones variadas en su intensidad. La comprensión de este mecanismo de di- ferenciación modulativa representa un desafío enorme a la Biología Molecular. La intensidad de la actividad podría radi- car en la secuencia nucleotídica misma del promotor, regulado en su acción por proteínas producidas por otros genes. Un buen ejemplo lo representan los genes ví- ricos en que sus promotores son extraor- dinariamente activos. Téngase presente que las secuencias nucleotídicas promotoras también, como es obvio, pueden afectarse mutacional- mente y, por lo tanto, en los procesos de 20 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 regulación y expresión pueden verse esti- muladas o inhibidas por cambios muta- cionales puntuales. Los segmentos polinucleotídicos, que hemos llamado exaltones, se revelan fun- damentalmente en células B del sistema inmune que son responsables de la pro- ducción de anticuerpos. Cuando se produ- cen traslocaciones recíprocas entre cro- mosomas de segmentos genéticos que portan genes que inducen la síntesis de parte de las moléculas anticuerpos y un proto-oncogen, pueden estos quedar ubi- cados en la vecindad de un exaltón y de- satarse una expresión génica oncógena, es decir, un mecanismo plausible de aceptarse para la transformación de un proto-oncogen en oncogen (Tereba, A., 1985). Las fracciones exaltónicas parecen incrementar los niveles de transcripción de genes ubicados en el mismo cromoso- ma, la traslocación recíproca es un acci- dente clastógeno provocado por los innu- merables agentes mutacionales y ella co- loca “en fase”” un exaltón con respecto a un proto-oncogen. En el intercambio de segmentos cromosómicos podría suceder que no es el proto-oncogen el que se desplaza, sino la fracción exaltónica con idéntico resultado. Parece existir un me- canismo similar a la acción del promotor activo, la sutileza diferencial es que el promotor forma parte necesaria de la expresión oncógena; se ha comprobado en virus oncógenos que cuando están ca- rentes de segmento promotor no provo- can transformación (Bishop, J.M., 1981; Dulbecco, R., 1983). En las células productoras de anti- cuerpos existen regiones cromosómicas necesarias para la expresión de síntesis de anticuerpo, si éstas son afectadas por traslocaciones recíprocas y quedan en su vecindad genes entre los que se en- cuentre proto-oncogenes (promotor incluido) que en la célula no deben expre- sarse en ese momento del ciclo celular y lo hacen, se producirá una activación on- cógena y, por lo tanto, una transforma- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ción celular (Croce, C.M., Klein, G., 1985). Hemos señalado las características de los segmentos polinucleotídicos que se expresan, se trasladan, se activan anor- malmente y modifican la dinámica géni- ca normal. La existencia de proto-oncogenes en el genoma celular está bien documenta- da. Su expresión se manifiesta funda- mentalmente en los mecanismos de rela- ción intercelular y su característica es ser un sistema de baja intensidad; pero sensible a ser estimulado. Su transforma- ción en oncogenes está en directa rela- ción con las mutaciones que pueden ocurrir en el genoma del que forma parte (Tereba, A., 1985). El interés por el conocimiento de la acción oncogénica viral nace por la fuer- te acción oncógena del promotor viral que no sólo dinamiza los genes compro- metidos en la resíntesis viral sino que ac- tiva a oncogenes celulares elevándolos a la expresión transformante. Más aún, con frecuencia transducen los proto- oncogenes portados por los virus. No ca- be duda que la intrusión del genoma viral en el genoma de una célula superior es una acción mutacional de envergadura con acciones tan espectaculares como la señalada. Los agentes mutacionales pueden provocar fraccionamientos de secuencias nucleotídicas, su traslado e intercambio con otras puede afectar a promotores o exaltones, inhibiendo su acción, aumen- tando su dinámica y/o colocándolos en la vecindad de proto-oncogenes a los que obligan a una expresión anormalmente alta. No se descarta que los efectos muta- cionales puntuales, en ciertos casos, puedan transformar en exaltones o pro- motores a segmentos polinucleotídicos que no lo son. Si a este esquema agregamos la ac- ción de los transposones, la complejidad se hace mayor. El elemento genético transponible, en su peregrinación, dirigi- da o accidental, se inserta en segmentos génicos, modificándose en su acción o sencillamente inhibiéndolos. Puede, ade- más, llevar intercalados nuevos genes que a través de este proceso de “trans- ducción interna” logren una expresión di- ferente. A través de ellos los promotores, exaltones y proto-oncogenes pueden mo- vilizarse, detenerse, expresarse y/o mo- dificar la expresión de otros genes ubica- dos en cualquier parte del genoma celu- lar. La dinámica que establecen estas se- cuencias nucleotídicas, la infinita va- riabilidad y expresiones que pueden im- pulsar en un número elevado de sitios en genes de las células eucariónticas, no permiten predecir a corto plazo una solu- ción a los problemas de carcinogénesis, toda vez que si bien se conoce un número importante de proto-oncogenes que pueden sensibilizarse, existen potencial- mente proto-oncogenes aún no precisa- dos. Si a esto agregamos que las secuen- cias nucleotídicas proto-oncogénicas en las células superiores se encuentran frac- cionadas en exones e intrones, se estable- ce un grado mayor de complejidad para pesquisar el pool de oncogenes celulares probable. Si bien es cierto que la integración de los mecanismos que conducen a la trans- formación celular que hemos señalado armonizan con lo que se ha establecido por numerosos investigadores en forma parcial (Weinberg, R.A., 1984; Bishop, J.M., 1987), no es menos cierto que se re- quiere integrar a este cuadro otras for- mas de carcinogénesis: 1” La carcinogénesis provocada por mu- taciones puntuales en el propio proto- oncogen. Cambios que a través de la estrategia de cerco establecida por la ingeniería genética ha llegado a preci- sar como acción transformante la sus- titución de una sola base en el set nucleotídico del proto-oncogen, lo que se traduce en un único cambio de ami.- noácido en la proteína transformante. No deja de ser interesante, y de ahí que se sospechen atisbos integrativos a la teoría general, que estos mismos proto-oncogenes sean sensibles a ser 21 activados por los mecanismos genera- les ya señalados. 2% Por procesos de amplificación génica pueden aparecer en una célula, nume- rosas copias de un proto-oncogen. Si aceptamos que la expresión normal de un proto-oncogen es baja y muy sutil, la multiplicación génica exacerbada de un proto-oncogen va a conducir a una elevación de la tasa de síntesis de su proteína y su expresión bioquímica elevada va a conducir a una carcinogé- nesis. Más aún la abundancia de un proto-oncogen así multiplicado podría entrar en fase con segmentos nucleotí- dicos activantes ya sea promotores ac- tivos, exaltones y/o transposones. Esto también colocaría la amplificación gé- nica proto-oncógena en el contexto de la teoría que señalamos. En estas reflexiones a nivel de diná- mica molecular el fenómeno carcinoge- nético se simplifica. Sin embargo, de las investigaciones integrales de las diversas fases del fenómeno se sabe que para que aparezca una clásica célula tumoral in vitro, se requiere de más de una altera- ción, activación y/o modificación genéti- ca. El acúmulo de factores precanceríge- nos hasta llegar a una “masa crítica” pa- rece ser dominante para desencadenar el 22 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 proceso carcinogenético. Se ha avanzado mucho en la interpre- tación de las secuencias nucleotídicas de los genomas y se ha establecido casi axiomáticamente su valor como genes, y se han conocido sus procesos de decodifi- cación, expresión y regulación. Es pro- bable que estemos en los balbuceos de un lenguaje en donde sólo conocemos la tra- ducción muy rudimentaria de algunas palabras; la acción integrada de promo- tores, exaltones y transposones sobre on- cogenes celulares así parece confir- marlo. Todas estas anomalías expresadas por los segmentos polinucleotídicos seña- lados, solos o en conjunto, pueden ser las expresiones de las mutaciones que pueden conducir a la carcinogénesis; pe- ro desde un punto de vista más general, las enfermedades llamadas moleculares, como ésta, pueden ser la expresión de un juego polinucleotídico azaroso que se ha iniciado muy temprano en la evolución biológica y que de tanto transitar, recom- binar y expresar, se ha ido estabilizando, persistiendo aún una tasa normal de expresiones que consideramos erróneas y aberrantes y que en los últimos tiempos la polución ambiental provocada por la actividad humana ha exacerbado. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 BIBLIOGRAFIA Bishop, J.M., 1981. Enemies within: The genesis of retrovirus oncogenes. Cell, 23(1): 5-6. Bishop, J.M., 1983. Cellular oncogenes and retrovi- ruses. Ann. Rev. Biochem., 52: 301-354. Bishop, J.M., 1987. The molecular genetics of can- cer. Science, 235: 305-311. 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RESUMEN Se hace una descripción histológica de ovarios de especímenes mayores de 40 cm de Merluccius gayi gayi, enla cual se establecen siete estadios de maduración para los oocitos. Debido a que no hay evidencias de figuras mitóticas en las células ovári- cas más pequeñas, éstas no se consideran oogonias sino como células que ya están en meiosis. Se describen tres estructuras y/o procesos posteriores al desove: folículos post-ovulatorios, epitelioides y desintegración oocitaria. INTRODUCCION El conocimiento de los procesos reproductivos es parte importante en el estudio de la biología de las especies, ya que en ellos se encuentran implícitos pro- cesos que influyen en su comportamiento y supervivencia. El estudio de los ovarios en peces ha sido realizado por muchos in- vestigadores, desde estudios de fecundi- dad (Ciechomsky, 1967; Hunter y Gold- ber, 1980), estudios histológicos descripti- vos y aplicados (Cerisola et al., 1978; Htun-Han, 1978; Zanuy y Carrillo, 1973; Christiansen, 1971), hasta el análisis ABSTRACT The histology of ovaries in Merluccius gayi gayi females larger than 40 cm total lenght is described. Seven maturation stages are established. As there is no evidence of mitosis in smaller ovarian cells, these are not considered as oogonia, but as cells that are already in meiosis. Postspawning structures are described: post ovulatory follicles, epithelioid formation and occyte breakdown. KEYWORDS: Fishes. Oocyte. Yolk. Maturation Stages. Spawning. ultraestructural (Cerisola et al. op. cit.; Kuchnow y Scott, 1977; Anderson, 1967). La especie tratada en el presente tra- bajo, Merluccius gayi gayi, se encuentra distribuida entre los 26* 21” S y 45” S sobre la costa de Chile (Ginsburg, 1954, fide IFOP, 1981). Avilés (fide IFOP, op. cit.) señala que hay registros entre los 23" 38'S y los 43" $. Esta especie ha sido objeto de muchos y acabados estudios biológicos y pesqueros por tratarse de un recurso que * Departamento de Biología Molecular, Facultad de Ciencias Biológi- cas y de Recursos Naturales; Universidad de Concepción. soporta una de las principales pesquerías de Chile y, en especial, de la Octava Re- gión (Balbontín y Fischer 1981; IFOP, op. cit.). Sin embargo, no se han descrito his- tológicamente los ovarios de la merluza común (Balbontín, 1982 com. pers.). El objetivo del presente trabajo es describir los cambios histológicos ocurri- dos en el ovario de M. gayi gayi durante el proceso de maduración de los oocitos y de las estructuras del post-desove. Este estudio está encaminado a la determina- ción de la hora en que desova la merluza, mediante la estimación de frecuencia de folículo post-ovulatorios. MATERIALES Y METODOS Se analizaron 180 ovarios de peces provenientes de pesca industrial con arte de arrastre, desde las zonas comprendi- das entre Punta Nugurúe a Tomé (35* 35” S y 36” 35” S). Las muestras fueron colec- tadas mensualmente entre los meses de mayo y octubre de 1982. Los ovarios provenientes de hembras mayores de 40 cm fueron extraídos a bor- do de la embarcación y fijados inme- diatamente en formalina al 10%. Cortes de 0,5 cm de espesor se obtuvieron de la región media del ovario izquierdo. Se usó la técnica corriente de inclu- sión en parafina. Los cortes fueron hechos de 8um y se usaron las siguientes tinciones: Hematoxilina de Mayer y Flo- Xina, Tricrómica de Mallory-Heidenhain, Feulgen Fast-Green (Humason, 1972; Lillie, 1965). Para procesar ovarios con oocitos hidratados se usó la técnica de inclusión en gelatina, cortes por congela- ción y se tiñó con Azul de Metileno. El tamaño de los oocitos en diferen- tes estadios fue medido con ocular micro- métrico. Se midieron sólo los oocitos que fueron cortados a través del núcleo. Si el oocito era esférico, se le midió su diámetro; si era oval, se tomó la media en el eje más largo y más corto; si era irregular en su forma (oocitos maduros con vitelo), setomó la media entre los dos 26 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ejes más largos y los dos ejes más cortos (Htun-Han, 1978). La media para cada es- tadio se obtuvo midiendo 20 oocitos toma- dos al azar. RESULTADOS El ovario de individuos adultos de M. gayi gayi constituye un órgano pareado, ubicado en la región postero-ventral, me- dianamente vascularizado en estadios de maduración, a muy vascularizado en el desove. Es ventral al sistema de órganos y ocupa la mayor parte de la cavidad pe- ritoneal cuando las hembras hidratan to- talmente sus huevos. Los ovarios se pre- sentan como un par de elementos fusifor- mes, alargados y de igual tamaño, con un lóbulo anterior ancho y uno posterior más delgado que se introduce hacia la parte caudal de la cavidad del cuerpo. Están unidos en su parte central por un meso- ovario, que conforma un corto oviducto que desemboca al exterior. El color de los ovarios varía con los diferentes estadios de madurez, siendo amarillo-rosado en los inmaduros, ama- rillo claro en los que están en madura- ción, hasta anaranjado-parduzco en los maduros y desovantes. En corte transversal se observa que el ovario está constituido por una pared de músculo liso de espesor variable, sien- do gruesa en individuos inmaduros, muy viejos y desovados y delgada en indivi- duos con ovarios maduros e hidratados. La musculatura está compuesta por una capa externa longitudinal, ricamente vascularizada y una capa interna circu- lar. Entre las fibras musculares están presentes fibras de tejido conjuntivo. (Fig. 1). Internamente, el ovario está dividido en numerosas lamelas ovígeras trans- versales que nacen de la pared ovárica y se dirigen hacia el lumen. Estas lamelas están revestidas por un epitelio germina- tivo y en el interior de ellas se encuentran los oocitos en diferentes estadios de ma- duración. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Para reconocer cada estadio de acuerdo a las características citológicas, se adoptó y modificó el criterio empleado por Cerisola et al. (1978), Monaco et al. (1978) y Zanuy y Carrillo (1973) y es el si- guiente: a) Forma de la oocélula y sunúcleo. b) Disposición, tamaño y número de nucléolos. Cc) Afinidad por colorantes. d) Vitelo primario y secundario. e) Características morfológicas de la zo- na radiada y células foliculares. Se establecieron siete estadios de maduración para los oocitos de Merluc- cíus gayi gayi. ESTADIO I Los oocitos miden en promedio 5 a 7 um y se encuentran aislados o en grupos a lo largo del epitelio germinativo. Tienen forma subesférica y poseen esca- so citoplasma, un núcleo basófilo con cro- matina filamentosa que presenta puntos de condensación en varios sectores. Ooci- tos en este estadio son más abundantes después del desove y durante la recupe- ración del ovario (Figs. 2 y 3). ESTADIO II El tamaño del oocito oscila entre 15- 30 um, es de aspecto circular a subtrian- gular y presenta un citoplasma basófilo uniformemente teñido por la hematoxili- na. En la periferia del oocito empiezan a aparecer las primeras células foliculares aplanadas, distinguibles con tinción Feul- gen Fast-Green y su distribución es espa- ciada. El núcleo es circular, se tiñe ahora con floxina dando un color rosado- parduzco; en él se ven numerosos nuclé- olos de variados tamaños distribuidos en toda la periferia del núcleo y se tiñen con hematoxilina. Aún existen en el núcleo condensaciones de cromatina. Con relativa frecuencia se presentan una o dos vesículas grandes junto al núcleo, que corresponden al núcleo de vi- telo. (Zanuy y Carrillo, 1973) (Fig. 4). ESTADIO IIl Los oocitos tienen un tamaño medio de 100um. Los nucléolos que se encontra- ban dispersos en el núcleo, progresiva- mente se van ubicando en la periferia de éste, observándose un mayor número de ellos. El voplasma presenta menos afini- dad por la hematoxilina y empiezan a aparecer las vesículas de vitelo en su pe- riferia, las que más tarde aumentarán de tamaño y ocuparán gran parte del volu- men ooplásmico periférico, dejando una pequeña franja de ooplasma alrededor del núcleo. La zona radiada se puede dis- tinguir levemente al comienzo por refrac- ción, para llegar a medir aproximada- mente 21m al final del estadio. Las célu- las foliculares están más concentradas y en mayor número que en el estadio ante- rior, hasta cubrir toda la superficie del oocito al final del estadio (Fig. 5). ESTADIO IV Completada la formación de las vesí- culas de vitelo, empieza la aparición de los gránulos de vitelo; son pequeñas gra- nulaciones que aparecen en la periferia del oocito, se tiñen anaranjado oscuro con floxina y a medida que aumentan en ta- maño y número, migran hacia el centro del oocito. El tamaño de los gránulos va- ría entre 3-71m. La zona radiada, de bor- des bien definidos, presenta dos zonas de igual espesor (1 a 2,51m) y con distinta afinidad tintorial, siendo más oscura la subzona externa (Fig. 6). La capa de cé- lulas foliculares tiene un espesor seme- jante a la zona radidada, apreciándose vasos sanguíneos sobre la teca. (Figs. 7 y 8). ESTADIO V Es posible constatar que los gránulos de vitelo ocupan las vesículas de vitelo que en conjunto conforman las plaquetas 27 de vitelo. Aunque persisten las pequeñas granulaciones en la periferia cerca de la membrana plasmática, el tamaño medio de las plaquetas de vitelo es de 10 um y presentan un color anaranjado claro. Las plaquetas ocupan gran parte del oocito y dejan una pequeña franja de ooplasma alrededor del núcleo. El núcleo al co- mienzo es vesicular y granuloso, luego es uniforme y de menor tamaño. El núcleo teñido con floxina presenta un aspecto ovalado con 2 ó 3 nucléolos grandes y otros pequeños, cuya afinidad por la he- matoxilina ha disminuido, tiñéndose con ésta de color gris-violáceo. La Zona ra- diada muy bien definida, que se tiñe de color anaranjado-rosado intenso, mide entre 7-8 jm, siendo la subzona interna más gruesa que la externa. Las células de la granulosa y de la teca miden en con- junto aproximadamente 5-6 ym. El tama- ño medio de los oocitos es de 410 m. (Fig. 9). ESTADIO VI El tamaño medio de los oocitos es de 540 um. La característica relevante es la gran abundancia de las plaquetas de vite- lo que ocupan toda la oocélula hasta el sector adyacente al núcleo y que miden entre 10 y 20m. El núcleo de forma irre- gular, dendriforme, tiene en su interior un menor número de nucléolos que los es- tadios anteriores, se distribuyen tanto en la periferia como en la zona central y al- canzan un tamaño de 10m. En la zona radiada las subzonas son de espesor diferente, siendo la subzona externa 1/3 de la zona radiada total que alcanza a 7-9um. (Figs. 10 y 11). ESTADIO VII En este estadio comienza la homoge- neización del vitelo, proceso que ocurre por la desintegración de las plaquetas de vitelo para finalmente conformar un vite- lo homogéneo. El núcleo migra hacia el polo animal y el ooplasma se concentra junto a éste, luego de conformar la gota 28 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 oleosa. Hay un rápido aumento en el diámetro del oocito, debido a la absorción de fluido. La zona radiada se hace muy delgada por el incremento en tamaño del oocito. Finalmente las células foliculares se escinden, se produce la ovulación, y el oocito yace libre en el lumen ovárico. Los oocitos hidratados siempre se co- lapsan cuando son procesados, viéndose muy irregulares en su forma. El tamaño es de 1200 jm aproximadamente. (Figs. 12, 13, 14). PROCESOS POSTERIORES AL DESOVE Una vez producido el desove, quedan en el ovario las envolturas de los oocitos correspondientes a los folículos post ovu- latorios y oocitos residuales en distintos estadios de maduración. En los ovarios colectados en la época de desove, se observa que existen dife- rencias individuales y en el tiempo. Se en- cuentran ovarios desovados con grandes espacios vacíos en las lamelas ovígeras y con pocos oocitos en estadios de madura- ción (Fig. 15), hasta los que presentan de- soves con gran cantidad de oocitos resi- duales en estadios IV, V y VI. En general, en todos los ovarios desovados se en- cuentran oocitos en vitelogénesis avanza- da, en mayor o menor número. Las estructuras del post-desove sufren distintas transformaciones que los llevan finalmente a la reabsorción y de- saparición, a saber (modificado de Chris- tiansen, 1971): a) Desintegración del folículo post- ovulatorio b) Formaciones “epitelioides”” c) Desintegración oocitaria. a)Desintegración del folículo post- ovulatorio: El folículo que inicialmen- te se presenta formando una estructu- ra esferoidal, uniestratificado, se co- lapsa sobre sí y se inician procesos de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 división y crecimiento, para formar una masa de aspecto piriforme que se mantiene unida al epitelio germinativo por su base, lugar en que se escindió en la ovulación. Este cuerpo, de aspecto criboso, que es invadido por células fo- liculares, finalmente es reabsorbido (Figs. 16, 17, 18, 19). b) Formaciones “epitelioides””: Se obser- van como una masa esférica, cuyas cé- lulas externas presentan un aspecto epitelioidal (Fig. 20). En un epitelioide se pueden formar varios depósitos de material de desecho y residual sobre la periferia, los que, finalmente, ocupa- rán la cavidad central. Finalmente, el epitelioide se reabsorbe y desaparece (Figs. 21, 22). Estas formaciones fueron encontradas masivamente en un par de ovarios de muestras de oc- tubre, desde muy grandes y medianos hasta la pequeña forma esferoidal. Las formaciones epitelioides corres- ponderían, en el caso de post-desove, a atresias de oocitos hidratados que no fueron extruidos al medio ya que se ha observado, en algunos, que al comien- zo de la formación del epitelioide, su parte central, rodeada por la zona ra- diada en retracción, se tiñe de rojo con la floxina, presentando el típico aspec- to de vitelo homogéneo. En otros ova- rios, estas formaciones epitelioides se encontraban en escaso número. c) Desintegración oocitaria: Tipo de atresia que se manifiesta por altera- ciones que tienen lugar en el citoplas- ma y núcleo del oocito, los cuales se de- sorganizan y se desintegran. Las características más sobresalientes de este proceso son: i.- Retracción y fragmentación de la zona radiada. ii.- Desintegración y fragmentación del citoplasma que se presenta granuloso; lo mismo sucede con el núcleo. 1ii.- Proliferación de las células folicu- lares en la periferia del oocito. En la zona adyacente a la membrana plasmática, entre las células foliculares y la zona radiada, empiezan a aparecer granulaciones que se tiñen intensamente de rojo con floxina. Por fuera del cinturón de células foliculares se forma, además, un anillo delgado y uniforme, también in- tensamente teñido de rojo. (Fig. 23). En una etapa intermedia, la zona radiada de- saparece y las granulaciones externas forman una masa relativamente unifor- me, ancha y compacta, en donde las célu- las foliculares se encuentran aisladamen- te embebidas y orientadas hacia el inte- rior del oocito. (Fig. 24). En la etapa final de desintegración oocitaria se presenta una estructura cribosa, semejante a la que se observa durante la reabsorción del folículo post-ovulatorio. A diferencia de este último, en la desintegración occita- ria se distinguen algunas plaquetas de vi- telo entre la trama celular. Finalmente, esta estructura se confunde con los folícu- los post-ovulatorios en reabsorción hasta que se reabsorbe y desaparece. (Fig. 25). Este tipo de proceso puede afectar también a los oocitos que permanecen después del desove, en estadios tan tempranos como III tardío, con posibles pequeñas variaciones, hasta estadios VI. (Fig. 26). DISCUSION En la caracterización de los estadios oocitarios, la mayoría de los autores coin- ciden en la separación de ellos por proce- sos de previtelogénesis y vitelogénesis, y esta última en vitelogénesis lipídica y proteica (Braekevelt 1967 fide Cerisola et al., 1978; Cerisola et al., op. cit.; Chris- tiansen, 1971; Htun-Han, 1978; Zanuy y Carrillo, 1973). En el presente trabajo se adoptaron los estadios de maduración descritos, ya que son característicos en los teleósteos. El número de estadios en 29 que son divididos los procesos de madu- ración oocitaria dependen de cuán de- tallado se quiera hacer el análisis pero, en general, se han dividido en estadios fá- cilmente identificables y característicos, los cuales varían de 5 a 7 como máximo (Monaco et al., 1978; Zanuy y Carrillo, op. cit..). Aunque ha habido extremos con tres estadios tardíos para Carassius auratus, como informa Beach (fide Ceri- sola et al., op cit.), cuatro estadios para Hippocampus erectus (Anderson, 1967;, hasta once estadios para Scomber scom- ber L. como informa Bara (fide Htun- Han, 1978). Debido a lo anterior, se hace una descripción histológica de los ovarios de la merluza, que se caracteriza con 7 esta- dios fácilmente identificables, los cuales se encuentran en mayor o menor número a través de los meses estudiados, ya que es un pez con un ritmo de desarrollo ooci- tario asincrónico según Marza, (fide Za- nuy y Carrillo, op cit.). No se consideran las oogonias por no haberse encontrado figuras mitóticas y porque las hembras analizadas eran ma- yores de 40 cm. Según Hickling (fide, Foucher y Beamish, 1977), la división de oogonias está terminada, en la merluza, hacia el cuarto año de vida (cuando tiene tres años) y el ovario juvenil entonces só- lo contiene un vasto número de oocitos. La pregunta que resalta es ¿cómo se explica la aparición de la gran cantidad de oocitos en estadios uno y dos después del desove y la alta fecundidad que posee la merluza a lo largo de su vida? Foucher y Beamish (op cit.), en un esfuerzo por aclarar el desarrollo oocitario, rescatan, a partir de bibliografía, 3 teorías, ningu- na de las cuales ha sido establecida como definitiva, debido a inseguridades y du- das en las afirmaciones de los autores. Estas teorías son: a) Oocitos producidos por división anual de oogonias; b) Oocitos de origen folicular; y c) La “aparente” regeneración de ooci- tos. 30 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 En nuestro caso podemos aceptar en cierto modo y de acuerdo a lo establecido por Hickling (fide Foucher y Beamish, 1977), la teoría c) ya que no es rebatible. En cambio la teoría a) se podría rebatir debido a que no se encontraron figuras mitóticas, las que tampoco fueron obser- vadas, en especies afines, por otros au- tores: Hicling (op. cit.) en Merluccius productus, y Wheeler en Pluronectes li- manda (fide Foucher y Beamish, op. cit.). En cuanto a la teoría b) que plantea el origen folicular de los oocitos, no con- cordamos con ella, ya que en los ovarios observados en mayo, después del desove secundario (Balbontín y Fisher, 1981), se observa una masiva aparición de células a lo largo del epitelio germinativo, de las cuales algunas tienen escaso citoplasma y en el presente trabajo fueron caracteri- zadas como en estadio I. Se observan, además, otras células sin citoplasma aparente, con la cromatina muy conden- sada, las cuales podrían, como en el caso de M. productus estar en estado Leptoté- nico o Zigoténico de la Profase I de la Meiosis, lo que indicaría que en Merluc- cius gayi gayi, la producción de oocitos después del desove no sería de origen foli- cular. Los epiteliodes propuestos por Chris- tiansen (1971) para M. merluccius hubb- si, coinciden con los encontrados para M. gayi gayi. Difieren en cuanto a su origen. Para la especie tratada, éstos se forman a partir de oocitos maduros no desovados (hidratados); en cambio, para M. gayi gayi, se forman a partir de folículos post- ovulatorios que se reabsorben de dife- rente manera, para confundirse en un es- tadio final con oocitos en desintegración oocitaria. Esto mismo es observado por Lambert en Engraulis mordax (fide Hun- ter y Goldber, 1980). El reconocimiento de los procesos de reabsorción de los folículos post- ovularios y su áspecto en un desove re- ciente (0-6 hrs.), son la base para estimar la hora del desove, junto con un análisis de ictioplancton. Ello permitirá, median- te el método utilizado por Hunter y Gold- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 berg (op. cit..) para la anchoveta del nor- te, estimar la frecuencia del desove de la merluza en la temporada y con ello, una estimación de la fecundidad. En el deso- ve principal de Merluccius gayi gayi se pudo observar que después del desove y de la reabsorción de todas las estructuras post-desove, existía una nueva moda de oocitos en estadio V y VI, por lo que es po- sible que la merluza desove más de una vez, lo que no ha sido afirmado para M. productus, la cual sólo desovaría una vez (Foucher y Beamish, 1980). BIBLIOGRAFIA Anderson, E. 1967. The formation of the primary envelope during oocyte differentiation in teleost. J. Cell. Biol. 35: 139-212. 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Fig. 6.— Oocitos en estadio IV. Cf: células foliculares; Ct: células de la teca; Gv: gránulos de vitelo; Zr: zona radiada con las dos subzonas. Fig. 7.— Oocito en estadio IV temprano. Gv: gránulos de vitelo; Nu: nucléolos; Vv: vesículas de vitelo. Fig. 8.— Oocito en estadio IV tardío. Cf: células foliculares; Gv: gránulos de vitelo; N: núcleo; Nu: nucléolo; Oop: ooplasma. Fig. 9.— Oocito en estadio V. Gv: gránulos de vitelo; Nu: nucléolos. N 32 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Fig. 10.— Oocitos en estadio VI. N: núcleo; Pv: plaquetas de vitelo. Fig. 11.— Aspecto de la zona radiada. Cf: células foliculares; Gv: gránulos de vitelo; Zr: zona radiada. Fig. 12.— Oocito en estadio VII. Gvf: gránulos de vitelo fusionados; Pv: plaquetas de vitelo. Fig. 13.— Oocito en estadio VII tardío. Vh: vitelo homogéneo. Fig. 14.— Oocito hidratado. Go: gota oleosa; Oop: ooplasma; Vh: vitelo homogéneo. Fig. 15.— Ovario desovado. Eg: epitelio germinativo; Or: oocito residual en regresión final; O,: oocito en estadio III; Tc: tejido conjuntivo. Fig. 16.— Folículo postovulatorio de 0-6 hrs. Cf: células foliculares; Eg: epitelio germinativo. Fig. 17.— Folículo postovulatorio colapsado. Cf: células foliculares; Vs: vaso sanguíneo. 33 34 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 AE Cf: células foliculares. Fig. 19.— Folículo postovulatorio en reabsorción final. Fpo: folículo postovulatorio. Fig. 20.— Formación epitelioide. Cep: células de aspecto epitelioidal; Fep: formación epitelioide. Fig. 21.— Reabsorción de las formaciones epitelioides. Fep: formación epitelioide. Fig. 22.— Estado más avanzado de reabsorción de formación epitelioide. Er: epitelioide reabsorbido; Fep: formación epitelioide. Fig. 23.— Inicio de desintegración oocitaria de oocitos residuales. Gr: granulaciones entre la teca y cé- lulas foliculares; Gv: gránulos de vitelo; Oop: ooplasma: Zr: zona radiada en retracción. Fig. 24.— Estadio intermedio de desintegración oocitaria. Zr: zona radiada. Fig. 25.— Estadio final de desintegración oocitaria. Cf: células foliculares embebidas; Pv: restos de plaquetas de vitelo. Fig. 26.— Desintegración de oocitos en estadios tempranos. D,, D, y D;,: desintegración de oocitos en es- tadíos III, IV y V, respectivamente. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 35-41; 1989 THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEY FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS III. KEY TO THE GENERA OF TRIGONOMIMINAE ENDERLEIN, WITH DESCRIPTION OF A NEW GENUS AND SPECIES: Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): Clave para su identificación con un atlas de la espermateca de las hembras y otros detalles morfológicos. III. Clave para los géneros de Trigonomiminae Enderlein, con la descripción de un nuevo género y especie. JORGE N. ARTIGAS? y NELSON PAPAVERO? ABSTRACT A key for the identification of the 6 American genera of Trigonomiminae Enderlein: Bromleyus D.E. Hardy, Haplopogon Engel, Holcocephala Jaennicke, Meliponomima gen. n., Orrhodops Hull, and Seabramyia Carrera is presented, with illustra- tion of spermathecae and other morphological de- tails. Meliponomima martensis gen. n., sp. n. (type- locality: Brazil, Rio de Janeiro, Doña Marta) is described. lThis research was supported by the Fundagáo de Amparo 4 Pes- quisa do Estado de Sao Paulo, Brasil (Grants 85/1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8). Part I was publish in Gayana Zool. 52 (1-2), 1988, and Part Il in Gayana Zool. 52 (3-4), 1988. “Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Chile. 3Museu de Zoologia, Universidade ae Sao Paulo, Brasil, Pesquisa- dor do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnoló- gico (CNPq Proc. 30.0994/79). RESUMEN Se presenta una clave para la identificación de los 6 géneros americanos de Trigonomiminae En- derlein: Bromleyus D.E. Hardy, Haplopogon En- gel, Holcocephala Jaennicke, Meliponomima gen. n., Orrhodops Hull, Seabramyia Carrera, con ilustraciones de espermatecas y otros detalles mor- fológicos. Se describe Meliponomima martensis gen. n., sp. n. (localidad-tipo: Brasil, Río de Ja- neiro, Dona Marta). KEYWORDS: Insecta. Taxonomy. America. Key. Asilidae. Trigonomiminae. INTRODUCTION This is the part III of a series of pa- pers intended as a preliminary effort to define the American genera of Asilidae, describing the new genera, preparatory to the elaboration of catalogue of Neo- tropical species for inclusion in the forthcoming World Catalog of Flies, now being prepared by the U.S. Department of Agriculture and U.S. National Museum of Natural History, Washington, D.C. We have adopted a classification of the Asilidae in 8 subfamilies. The classifi- cation is, as all classifications, purely ar- tificial, and designed only to facilitate identification. It follows, basically, the classification adopted by Papavero (1973), with the elevation of the Stichopo- goninae to subfamily rank, and the Apocleinae Papavero are included within the Asilinae. The Leptogastrinae are con- sidered as a subfamily of Asilidae. In morphology and terminology we have followed J.F. McAlpine 1981. The material used in this series be- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 longs to the Museu de Zoología da Univer- sidade de Sao Paulo, Brasil, and to the Departamento de Zoologia, Universidad de Concepción, Chile (MZUC). The methodology employed in the dissection and preservation of the male terminalia, female spermathecae and other morphological details is the same employed by Artigas (1971). Our best thanks go tothe Fundagáo de Amparo á Pesquisa do Estado de Sao Paulo and to the Conselho Nacional de Desenvolvimiento Científico e Tecnológi- co (CNPq); without their generous sup- port this research could not have been un- dertaken. Subfamily TRIGONOMIMINAE Enderlein Trigonomimini Enderlein, 1914: 166. Xenomyzini G.H. Hardy, 1948: 116. Damalini Hull, 1962: 51. 36 de 2(1) 3(2) KEY TOTHE AMERICAN GENERA Antenna with three flagelloMeres.........oococococncncconncncocaccnononcnncncncncnncncncncanons 2 Antenna with 1 or 2flagelloMeres.........oooococccncnccncncncnocncnoncncnncncncnnconccncnccnnnos 4 Minute (4-6 mm) flies. Mesonotum and scutellum almost bare, without bristles, at most some scanty short hairs. Ocellar tubercle with enlarged ocelli and both prominently protruded forward from the eye margin. Cell cup closed. Female terminalia without spines (Fig. 8). Spermathecae asin Fig. 9. (Nearc- tie, Palencia oleo Haplopogon Engel, 1930 Larger (9-10 mm) flies. Mesonotum and scutellum either with numerous long bristles or abundant long hairs, especially on posterior slope of mesonotum. Other combination of characters (Neotropical)........ooocococncccncccnncncnnncnncncnnon: 3 Robust, meliponid-like flies. Scutellum without marginal bristles, only with sparse hairs both on disc and margin. Mesonotum not semicircular in lateral view, densely and longly pilose; dorsocentral bristles, if present, undistin- guishable from long pilosity. Abdomen broad, more or less flattened, at level of tergite 3 broader than thorax. Tibiae with dense pilosity, hind tibiae and tar- si inflated, usually slightly, thicker than femur (Fig. 5). Female terminalia with spines. Wing venation asin Fig. 2 (Brazil: Río de Janeiro).........o.ooo.oo........ aos Meliponomima gen. n. Slender flies, not resembling meliponid bees. Scutellum with at least 2 margi- nal bristles, no hairs on disc. Thorax strongly arched, semicircular in lateral view and almost bare; dorso central bristles well developed on mesonotal declivity. Abdomen slender, narrower than thorax. Tibiae without conspi- cuous dense pile. Female terminalia with hairs. Venation as in Fig. 1. Sper- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 A arce Seabramyia Carrera, 1958 4(1) Antenna with first flagellomere, elongate, spindle-shaped, two or more times combined length of scape and pedicel. Second flagellomere thick, elongate, variable in length, but never more than half length of first. Male aedeagus with three prongs. Spermathecae as in Figs. 10-11 (Neotropical)..................... o o aado ira melo meli. e da Holcocephala Jaennicke, 1867 Antena with first flagellomere extremely short, small, dilated, bulb-like, drawn out apically into an extremely long, bristlelike style, longer than the headiNe acto MA E o E II A E A. A o SIA O: 5 5(4) First flagellomere twice as long as combined length of scape and pedicel and, pollinose. Frons without longitudinal sunken area. Face divergent below. Head, in lateral view, rounded below antennae and obliquely flattened above, the facial crease specially deep. Abdomen short and oval. The distally dilated hind femur with a dense brush of fine hairs. Upper section of Mo» very short or fused to Mz. (USA: Arizona, MÉXICO) ..0coccocccccccnconinccnons Orrhodops Hull, 1954 First flagellomere short, nearly orbicular, considerably larger and wider than pedicel. Frons with a longitudinal sunken area and upper face with a longitudi- nal furrow. Mesonotum very densely pilose, the pile virtually concealing the ground color. Upper section of vein M>, long. (USA: Arizona) 2 A Bromleyus D.E. Hardy, 1944 Meliponomima gen. n. Face 1/4 width of head, as wide as frons. Facial gibbosity rounded, begin- ning at antennal base. Ocellar triangle with bulgins ocelli appearing as three tubercles. Mystax occupying entire facial gibbosity, bristles on upper part shorter, those of lower third directed downwards. No frontal hairs or bristles and ocellar bristles short and weak. Postvertical and postocular area with abundant hairs and bristles. Antennae implanted on upper third of face; scape and pedicel subequal in length, both with bristles longer than their length; firts flagellomere long, twice as long as combined length of scape and pedicel, devoid of hairs and bristles, slinghtly compressed; second flagellomere minute, third one tapered, nearly 1/5 length of firts, with a fine spine on tip. Proboscis short, eylindrical, stout. Palpus two-segmented, apex of second segment rounded. Figs. 3 and 4. Pronotum with abundant bristles. crrrrorr oro Prosternum narrowly united to proespis- ternum. Mesonotum with abundant short hairs and bristles, longer on postsutural area. No distinct bristles on humeri; 4 strong prealar bristles, stronger than other bristles on mesonotal borders. Scu- tellum inflated, with long scattered hairs on disc and margin, but no distinct mar- ginal bristles. Pleura with abundant hairs and bristles. Femora and tibiae thickened, hind tibia thicker than corresponding femur and strongly pilose, hind basitarsus thiker than remainder tarsomeres (Fig. 5). Claws acute. Pulvilli long. Wing as in Fig. 2. Abdomen short, broad, wider than mesonotum, subcompressed, tegument smooth, shining, 8 visible tergites on fe- male (male unknown). Ovipositor mostly telescoped, strong spines on tergite 10. Type-species: Meliponomima martensis Sp. N. 37 Meliponomima martensis Sp. N. Female. Total length, 9 mm; wing length 9 mm. Face (Figs. 3 and +) covered by yello- wish micropilosity around facial gibbo- sity, the latter shining black at center, as frons, vertex and postvertex. Mystax with fine, short, dark hairs on upper half, lower half with long reddish-brown bristles directed downwards. Antennae dark brown, secape and pedicel with black bristles, and flagellomeres concolorous. Postvertical and postocular bristles reddish-brown, exactly of the same color of beard, proboscis and palpus. Pronotum shining black, with white bristles and reddish-brown hairs; similar vestiture on proepisternum. Mesonotum mostly shining black, dark reddish- brown in post-humeral area. Humeri shin- ing red. Silver micropubescence on scat- tered areas on sides of the well defined, black, central band of mesonotum; vesti- ture of latter of fine short reddish-brown hairs, presutural dorsocentral bristles in- distinct, postsuturals longer; 4 black supraalar bristles. Scutellum inflated, shining black, with scattered fine reddish-brown hairs. Pleura with black Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 hairs and areas with silver micropubes- cence. Legs (Fig. 5) reddish-brown with abundant hairs and bristles of same color, tarsi less pilose than femora and tibiae; the thick hind tibia with abundant hairs, longer on dorsal side, and a row of 5 black bristles on external side of hind tibial apex. Wing reddish-brown, lighter on anal area and towards apex (Fig. 2). Abdomen smooth, shining, broad, basal tergites dark, tergite 5 and following lighter, apex yellow, vestiture dark brown on basal segments, light brown and yellow on remainding, the hairs short and scattered on dorsum and longer laterally on sternites and. on segments 6-8. Ovipositor telescoped, the black apical spines contrasting strongly with the light yellow color of the last segment and hairs. Male unknown. Holotype female, BRAZIL, Rio de Ja- neiro: Dona Marta, 14.X.1957 (Alvaren- ga), and paratype female, Brazil, Rio de Janeiro: km 47 da Estrada Rio-Sao Paulo, 13.VI11.1951 (W. Zikán), in the Mu- seu de Zoologia da Universidade de Sáo Paulo. 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Holcocephala abdominalis (Say): 10. situation of the spermathecae in the abdomen, 11. spermathecae. 42 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 43-49; 1989 REGISTRO DE TRES ESPECIES DE ECTOPROCTA PHYLACTOLAEMATA EN EL SUR DE LA PROVINCIA DE BUENOS AIRES (ARGENTINA)* Record of three species of Ectoprocta phylactolaemata in southern Buenos Aires Province (Argentine) NESTOR J. CAZZANIGA*+* RESUMEN Tres especies de briozoos habitan en la cuenca del arroyo Napostá Grande (38* S - 62% W). Pluma- tella toanensis (Hozawa € Toriumi) se registra por primera vez para la Argentina. Las colonias de esta especie presentan dos morfos, que fueron encontra- dos en zonas ecológicamente diferentes. Plumatella casmiana Oka y PFredericella australiensis (God- dard) no habían sido citadas previamente para la Provincia de Buenos Aires, por lo cual en esta nota se confirma su presencia en la Argentina. Se su- giere que estos organismos pueden tener valor indi- cador de calidad de aguas en la región considerada. PALABRAS CLAVE: Plumatella toanensis, Pluma- tella casmiana, Fredericella australiensis, Argenti- na, calidad de aguas. INTRODUCCION El estudio de los Ectoprocta Phylac- tolaemata de la Argentina registra esca- sos antecedentes, y se encuentra hasta el momento en una etapa de identificación y registro de las pocas especies halladas. Debe mencionarse, como excepción a lo dicho, el trabajo de Moly de Peluffo et al. (1988), referido a la germinación de esta- toblastos en condiciones experimentales. ABSTRACT Three species of bryozoans thrive in the Napostá Grande Basin (38” S - 62” W). Plumatella toanensis (Hozawa € Toriumi) is recorded for the first time from Argentina. This species shows two colonial morphs which were found in two ecologically different zones of the stream, respectively. P. casmiana Oka and Fredericella australiensis (Goddard), have not previously been reported from Buenos Aires Province. Here, their ocurrence in Argentina is confirmed. The possible value of these species as water quality indicators, in the considered region, is suggested. KEYWORDS: Plumatella toanensis. Plumatella casmiana. Fredericella australiensis. Argentina, water quality. Durante un estudio hidrobiológico en arroyos de la vertiente sur de la sierras de Ventania (Provincia de Buenos Aires, Argentina) se obtuvieron las tres espe- Contribución N” 13 del Laboratorio de Ecología Acuática (LEA), Departamento de Biología, Universidad Nacional del Sur. Par- cialmente subsidiado por la Comisión de Investigaciones Científi- cas de la Provincia de Buenos Aires (C.I.C.) y Secretaría de Es- tado de Ciencia y Técnica (SECYT, Argentina). Investigador de la C.1.C. Departamento de Biología Universidad Nacional del Sur. Perú 670, 8000 Bahía Blanca, Argentina. cies de ectoproctos, cuya presencia y con- diciones generales del hábitat se conside- ró conveniente documentar en esta nota. Plumatella toanensis (Hozawa éz To- riumi, 1940) se cita por primera vez en la Argentina. Plumatella casmiana (Oka, 1907 y Fredericella australiensis (God- dard, 1909) se registran por primera vez en la Provincia de Buenos Aires, confir- mando aquí la presencia de ambas espe- cies en el país. MATERIAL Y LUGARES DE RECOLECCION El material estudiado proviene de la cuenca del Arroyo Napostá Grande, per- teneciente al sistema hidrográfico sud- pampeano que vuelca sus aguas al Atlán- tico (región III, según Ringuelet, 1962). Es un conjunto de arroyos casi paralelos, sin cursos colectores y que generalmente no llegan a desembocar al mar, sino que forman pequeñas lagunas costeras, endi- cadas por cordones conchiles. Sólo los cursos mayores desembocan al mar, entre ellos el Napostá Grande, que es uno de los pocos aportes de agua dulce que llegan a la bahía Blanca (Pucci et al., 1972). La primera localidad considerada en el presente trabajo se ubica sobre el Arroyo del Aguila, cerca del Apeadero Gamero (38*08'26”S - 62%05'19'"W, a 300 m s.n.m.). Allí Plumatella toanensis fue re- colectada sobre ladrillos y objetos sumer- gidos en noviembre-diciembre de 1983. Durante el verano el cauce suele perma- necer seco; en otoño vuelve a llevar agua, pero no fue posible hallar nuevas colonias en el lugar durante el resto del año. El sedimento es de arena gruesa, al- ternando con zonas de corriente rápida con grandes rodados. La macrofitia es es- casa, registrándose Potamogeton sp. al- gunas plantas de Hydrocotyle sp., el alga Cladophora sp., y el briofito Physsidens sp. Sobre piedras. El agua es límpida y corre activamente. Este afluente del arroyo de Napostá Grande corresponde a un rhitron no contaminado, que cabría tí- 44 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 picamente en la categoría de oligosapro- bio (Sládecek, 1973). La segunda localidad está sobre el arroyo Napostá Grande, cerca del pueblo de Aldea Romana (38%40'40”'S - 62%11'45”W, a 45 m s.n.m.) 7 km aguas arriba de la ciudad de Bahía Blanca. El sedimento es de arena y limo. La vegeta- ción acuática adquiere mayor importan- cia, compuesta principalmente por Pota- mogeton striatus, Potamogeton sp., Zan- nichellia palustris, Scirpus californicus, Typha sp. y Enteromorpha flexuosa. Las aguas son ligeramente turbias. Esta por- ción del arroyo presenta cierto enriqueci- miento en materia orgánica y ha sido considerada en trabajos anteriores como beta-mesosaprobia (Cazzaniga é Curino, 1987; Pettigrosso é: Cazzaniga, 1987). En esta localidad los briozoos cubren totalmente la parte inferior de troncos y bloques de cemento sumergidos. En 1983 Plumatella casmiana era dominante sobre Fredericella australiensis y Plu- matella toanensis. Esta asociación pudo ser muestreada en varias oportunidades, desde noviembre de 1983 hasta abril de 1984, luego de lo cual no sobrevivieron más colonias hasta la primavera de 1984. En todos los casos el material fue mantenido en laboratorio, con agua del lugar de recolección, para la obtención de datos ““in vivo”. Las medidas fueron ob- tenidas con ocular micrométrico bajo microscopio estereoscópico. PARTE SISTEMATICA Se siguen básicamente los criterios sistemáticos, descripciones y claves de Lacourt (1968). Plumatella tounensis (Hozawa éz Toriumi, 1940) (figuras 1-5) Descripción del material estudiado: Las colonias tienen escaso desarrollo. Mi- den aproximadamente 5x1,5cm. El ecto- cisto es delgado y transparente; permite observar la morfología interna de los po- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Figs. 1-3. Plumatella toanensis (Hozawa € Toriumi). 1. Estatoblasto flotante, cara inferior; 2. Esta- toblasto flotante, cara superior; 3. Estatoblasto sésil. Las escalas representan 100 um. Fig. 4. lípidos. Especialmente notables eran los movimientos peristálticos del saco esto- macal, con bandas longitudinales de co- lor verde. No se observaron septos ni gó- nadas. Las colonias son totalmente postradas. El número de tentáculos osci- ló entre 52 y 60 (moda: 52). De estas colonias sólo se obtuvieron estatoblastos flotantes, coincidentes en Plumatella toanensis (Hosawa 8: Toriumi). Análisis L.O. de la escultura de los estatoblastos flotantes; de izquierda a derecha, imágenes que se obtienen al descender el foco. La escala representa 100 um. forma y tamaño con los descritos por La- court (1968). Miden 5552660 ¡um de lar- go por 296 a 333 jm de ancho (moda: 600 x 320 um) (fig. 1 y 2). El anillo flota- dor cubre ampliamente el disco en su ca- ra inferior, como observó también du Bois Reymond-Marcus (1953) en los ejemplares del Lago Titicaca. Los esta- toblastos flotantes muestran una tuber- 45 Fig. 5. Representación esquemática de la escultura tubercular del estatoblasto flotante de Plumatella toanensis. culación densa sobre ambas valvas (fig. 4). Lacourt (1968) califica de exagerada la denominacióm de “espinitas”” dada por Toriumi para la ornamentación de los estatoblastos de esta especie, señalando que, a lo sumo, debe tratarse de granula- ciones que podrían aparecer como carác- ter local. Nuestro material muestra tu- bérculos romos que cubren homogéne- amente ambas valvas; surepresentación esquemática se presenta en la figura 5. En los ejemplares de Aldea Romana el ectocisto es más grueso, incrustado con arena y materia orgánica. La bús- queda de estatoblastos debió hacerse por disección de varias colonias, hasta en- contrar unos pocos floatoblastos caracte- rísticos, ya que en casi todos los casos presentaban sólo estatoblastos sésiles (fig. 3), de 360-380 x 200-280 ¡m, aline- ados dentro del zoecio en hileras de hasta seis. En colonias muertas aparecen incrustados en el sustrato, dificultando su manipulación y limpieza. El borde del anillo presenta denticulaciones irregula- res. Sobre las valvas dorsales se verifica- ron esculturas de tipo tubercular. Dentro de estos zoarios también se hallaron algu- 46 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 nos estatoblastos, de 310 x 200 ym, con un pequeño anillo de flotación. Se trata de estatoblastos indiferenciados, que apare- cen en nuestro material en una propor- ción de aproximadamente 10% de los es- tatoblastos observados. Comentarios: Según Lacourt (1968), esta especie presenta estatoblastos gi- gantes, ocupando el extremo de una serie dentro del género. Nuestro material debe asignarse a P. toanensis por la cutícula delgada, transparente o incrustada, pero no gruesa como en el género Hyalinella Jullien, 1885; por la abundante ramifica- ción del zoario y, principalmente, por la forma y tamaño de los estatoblastos flo- tantes. Las colonias hialinas del Arroyo del Aguila (oligosaprobio) son semejantes a las descritas por Vorstman (1928), de Ja- va, como Plumatella punctata fa. prostrata (NO Kraepelin, 1887), que sola- mente contenían estatoblastos flotantes, como nuestro material. Colonias transpa- rentes de otras procedencias también fueron mencionadas como Hyalinella punctata (por ejemplo, en México por Rioja, 1940) y como Stotella agilis tica (en el Lago Titicaca por du Bois Reymond-Marcus, 1953), también sin se- soblastos. Por los caracteres descritos e ilustrados en esas publicaciones, Lacourt (1968) los ubicó en la sinonimia de P. to- anensis. Con igual criterio es probable que una parte del material del Lago Michigan descrito por Bushnell (1965) co- mo H. punctata, pero con estatoblastos de hasta 610 ym, también perteneciera a esta especie. Distribución: La localidad típica es Toan, Mishanfu, en Manchuria (China). Posteriormente se la registró en Japón, Corea, Java, Australia y Tasmania. Es decir, que en el Oriente asiático y Oce- anía (meridianos 110% E a 150” E) esta es- pecie presenta distribución simétrica entre aproximadamente los 40” N y 40” $. Para el continente africano se la conoce sólo del Zaire (próximo al Ecuador). Fi- nalmente, para América se registró en el Lago Xochimilco (México, 19 N - 99% W), Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Lago Petén (Guatemala, 17” S - 90% W) y Lago Titicaca (16% S - 70 W). El material de Provincia de Buenos Aires extiende su distribución en más de veinte grados de latitud, hasta los 39 S - 62% W. El área ocupada por esta especie fue interpretada por Lacourt (1968) como predominantemente austral, aunque pe- netrara un poco al Hemisferio Norte, en el este de Asia y en México. En caso de comprobarse que una parte del material de Bushnell (1965) correspondiera a esta especie, como se sugirió antes, se verifi- caría que en América también ocupa un área simétrica entre aproximadamente los 40? S y 44” N, determinando un tipo de distribución holotropical (según Rapo- port, 1968). Plumatella casmiana Oka, 1907 Descripción del material estudiado: Esta especie fue dominante en 1983 y 1984 en la cuenca baja del arroyo Napostá Grande. Sus colonias son ramificadas, medianamente abiertas. Muchos extre- mos de tubos son erectos y son frecuentes los zoecios superpuestos de colonias que compiten por el sustrato. El ectocisto es- tá ligeramente incrustado. El número de tentáculos oscila entre 38 y 44 (moda = 38). Los estatoblastos flotantes, que cons- tituyen el mejor carácter diagnóstico, miden 400-450 x 230-280 um y son, en general, muy similares a los ilustrados por Wiebach (1963) y Bushnell € Rao (1974). Los estatoblastos sésiles son más escasos y miden 320-380 x 250-270 um. Comentarios: La identificación de la especie se basa en la morfología del esta- toblasto flotante, ya que otros caracteres son sumamente variables, considerando Lacourt (1968) que se trata de un *“For- menkreis””. Se han descrito colonias ra- mificadas, flabeloides (Wiebach, 1963) hasta colonias compactas, en forma de panal de abeja (Bushnell € Wood, 1971). Un estudio detallado de esta especie en una localidad cercana a la nuestra fue re- alizado por Peluffo y Moly de Peluffo (1988) y Moly de Peluffo et al. (1988). Distribución: Posiblemente cosmo- polita. Se conoce en Asia (Japón, Corea, India, Indonesia, China), Europa, Africa (Zaire, Rwanda) y América del Norte y Central. Para América del Sur fue re- gistrada recientemente por Peluffo Moly de Peluffo (1988), en la Argentina. Fredericella australiensis (Goddard, 1909). Descripción del material estudiado: Los tubos del zoario son ramificados dico- tómicamente, con cutícula marrón algo incrustada. No se observaron septos. El extremo de los tubos en general es erecto. Por lo común estas colonias estaban en sustratos no compartidos con especies de Plumatella Lamarck, 1816. Los esta- toblastos son del tipo descrito por du Bois Reymond-Marcus (1953); son propor- cionalmente anchos, midiendo 360-400 x 300-320 jm. El número de tentáculos es relativamente elevado para el género (26 a34). Comentarios: Bonetto y Cordiviola (1965) mencionaron la posibilidad de que el género Fredericella Gervais, 1838, tu- viera que tratarse como monoespecífico, al asignar todo su material, de diversa morfología, a F. sultana (Blumenbach, 1779). Sin embargo, Lacourt (1968) y Wiebach (1970) sostienen que algunos de los piptoblastos redondeados que dibujan esos autores corresponden a F. austra- liensis. Nuestro material es asimilable a esta especie por el número de tentáculos, así como por la forma y tamaño de los es- tatoblastos. Un estudio más reciente sobre esta especie corresponde a Bush- nell (1971). Distribución: Probablemente cosmo- polita. Las discontinuidades en su distri- bución geográfica pueden deberse a imprecisiones de determinación sistemá- tica. En América del Sur es conocida del Lago Titicaca (du Bois Reymond- Marcus, 1953), Amazonas (Wiebach, 1970) y río Uruguay (Bonetto é Cordi- viola, 1965 partim). Al agregar esta nueva localidad se confirma su presencia en la Argentina. 47 DISCUSION Se conocen aproximadamente treinta especies de filactolemados en las aguas continentales de América del Sur (Cordi- viola de Yuan, 1977). De ellas, solamente seis habían sido mencionadas para la Ar- gentina, a las que se agrega ahora Plu- matella toanensis, en el sur de la Provin- cia de Buenos Aires. Las otras especies conocidas son: —Fredericella sultana (Blumenbach, 1779) en Tierra del Fuego, (Calvet, 1904), y en el río Paraná Medio (Bonet- to $: Cordiviola, 1965). — Fredericella australiensis (Goddard, 1909) en el río Paraná Medio (Bonetto éz Cordiviola, 1965, sub Fredericella sultana partim) y arroyo Napostá Grande (este trabajo). — Hyalinella vahiriae Hastings, 1929 en el río Paraná (Bonetto €: Cordiviola, 1966) y en la Provincia de San Juan (Cazzaniga, MS). — Plumatella punctata Hancock, 1850 en Tierra del Fuego (Calvet, 1904). — Plumatella emarginata Allman, 1844 en el río Paraná (Cordiviola de Yuan, 1975) y en la Provincia de Buenos Aires (Cazzaniga, 1986). — Plumatella casmiana Oka, 1907 en las Provincias de La Pampa (Peluffo éz Moly de Peluffo, 1988) y Buenos Aires (este trabajo). Todas ellas son formas cosmopolitas o, al menos, de amplia distribución, de modo que los datos disponibles responden más a expediciones aisladas y al interés de unos pocos investigadores, que a la im- portancia de este taxón en el limnobios. 48 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Es evidente que, en un territorio tan 'amplio como el de la Argentina, aún debe esperarse el hallazgo de otras especies y numerosos registros corológicos. Las colonias de P. toanensis obteni- das en el arroyo del Aguila (oligosapro- bio) podrían ser zoarios jóvenes que exploraron ese ambiente por corto tiem- po, ya que no se registró un posterior de- sarrollo a lo largo del año. En cambio, en el sector mesosaprobio del arroyo Napos- tá Grande las colonias alcanzaron mayor éxito. La permanencia de la población y el mayor tamaño e incrustación de las co- lonias, así como la producción de esta- toblastos sésiles y la presencia de las res- tantes dos especies de briozoos, indica- rían que éste es un ambiente más ade- cuado a los requerimientos ecológicos de estos filactolemados. Dendy (1963) refirió que el desarrollo de los ectoproctos está positivamente re- lacionado con la fertilidad del agua. El crecimiento diferencial de colonias de otras especies de Plumatella, en ambien- tes con distinto contenido en materia or- gánica, también fue verificado por Jonas- son (1963) y Job (1975), entre otros auto- res. En concordancia con lo observado, las dos especies de Plumatella que men- ciona Sládecek (1973) en su lista de orga- nismos indicadores de saprobidad, figu- ran como de presencia significativa en aguas mesosaprobias. La real trascen- dencia de las diferencias observadas entre las colonias de las dos zonas de la cuenca del arroyo Napostá Grande re- quiere un desarrollo experimental que pruebe el valor indicador de calidad de aguas que parecen tener los ectoproctos en la zona considerada. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 BIBLIOGRAFIA Bonetto, A.A. € E. Cordiviola, 1965. Notas sobre briozoos (Endoprocta y Ectoprocta) del Río Pa- raná. III. Predericella sultana (Blumenbach) en el Paraná Medio. Physis, 25(70): 255-262. Bonetto, A.A., € E. Cordiviola, 1971. Notas sobre briozoos (Endoprocta y Ectoprocta) del Río Pa- raná. IV. Hyalinella vahiriae Hastings. Acta Zo- ol. Lilloana, 28: 107-116. Bushenell, J.H., 1965. On the taxonomy and distribution of freshwater Ectoprocta in Michigan. III. Trans. Amer. Micr. Soc., 84(4): 529-548. Bushnell, J.H., 1971. 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También se realiza un análisis detallado de los caracteres de la morfo- logía externa, complejo fálico y genitalia femenina, determinándose el valor discriminatorio de los mis- mos. Se erigen tres nuevas tribus (Tristirini n. trib., Elasmoderini n. trib. y Tropidostethini n. trib.) dos nuevos géneros (Tebacris n. gen. y Enodisomacris n. gen.) y se describen cuatro nuevas especies (Te- bacris nigrisoma n. Sp., Enodisomacris curtipennis Nn. Sp., Moluchacris laevigata n. sp. y Moluchacris nigripes N. sp.). Se transfiere a la familia Acrididae el género Illapelia Carbonell y Mesa, junto con la subfamilia Illapelinae. Se establecen las sinonimias del género Bufonacris Walker con Papipappus Saussure y de las siguientes especies: Moluchacris cinerascens (Philippi) = M. bufo Rehn, Eremo- pachys bergi Brancsik = E. simplex Brancsik y Tristira magellanica (Bruner) = T. bergi Brunner v. Watt., así como también se establece la nueva combinación Bufonacris claraziana (Saussure) n. comb. Se completa esta revisión con comentarios biogeográficos referidos a la familia en general y a cada género y especie en particular. * Becaria del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Téc- nicas. División de Entomología, Museo de La Plata (1900), La Pla- ta, Argentina. ABSTRACT The taxonomic history of the Tristiridae, its diagnosis and the relationships with other Acridoidea, together with a key to the subfamilies (Atacamacridinae and Tristirinae) and genera in this systematic revision are given. An analysis on the characters of the external morphology, phallic complex and female genitalia is performed and their discriminant values are discussed. Three new tribes (Tristirini n. trib., Elasmoderini n. trib. and Tropidostethini n. trib.), two new genera (Tebacris n. gen. and Enodisomacris n. gen.) and four new species (Tebacris nigrisoma Nn. Sp., Enodisomacris curtipennis N. Sp., Moluchacris nigripes Nn. sp. and Moluchacris laevigata n. sp.) are recognized. The genus Illapelia Carbonell y Mesa is excluded from the family and included within the Illapelinae in the Acrididae family. The genus Papipappus Saussure is placed in synonymy under Bufonacris Walker, and the following species are synonymyzed Moluchacris cinerascens (Philippi) = M. bufo Rehn, Eremopachys bergi Brancsik = E. simplex Brancsik and Tristira magellanica (Bruner) = T. bergi Brunner von Wattenwyl. The new combination Bufonacris claraziana (Saussure n. comb.) is proposed. Finally, a description of the family biogeographic distribution as well as of each genus and species is given. KEYWORDS: Taxonomy. Orthoptera. Acridoidea. Tristiridae. Andino-Patagonic South America. INTRODUCCION La familia Tristiridae está representada por taxa endémicos de América del Sur, que se distribuyen principalmente en el dominio andino- patagónico (Cabrera y Willink, 1973) de Argentina, Chile y Perú. Los tristíridos revisten especial importancia para el estudio evolutivo de Acridoidea, pues por sus características se ubican en una posición intermedia entre los dos grupos en que se divide a la mencionada superfamilia: Chasmosacci y Cryptosacci (Roberts, 1941). La falta de un estudio sistemático completo de la familia justifica la realización de esta revisión, cuyos objetivos son: 1) Definir la posición sistemática de la familia Tristiridae dentro de la superfamilia Acridoidea. 2) Delimitar los géneros y especies, ampliar las descripciones y resolver los problemas nomenclaturales. 3) Analizar los caracteres morfológicos externos y genitalia de la familia Tristiridae y discutir su importancia taxonómica. 4) Analizar la distribución geográfica del grupo. Esta revisión ha sido realizada mediante el estudio de las colecciones de los museos que se indican a continuación: Museo de La Plata (MLP); Academy of Natural Sciences of Philadelphia (ANSP); British Museum (Natural History), Londres (BMNH); Instituto Patagónico de Ciencias Naturales, San Martín de los Andes, Argentina (IPCN); Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, Castelar, Argentina (INTA); Museum d'Histoire Naturelle, Ginebra (MHNG); Museum National d'Histoire Naturalle, Paris (MP); Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, Chile (MHNS); y U.S. National Museum of Natural History, Washington (USNM). HISTORIA DE LA FAMILIA En 1906 J.A.G. Rehn sugiere la 32 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 separación del género Tristira Brunner von Wattenwyl, 1900, originalmente considerado como Truxalinae, dentro de un nuevo grupo genérico “Tristiri”. Más tarde, el mismo autor (Rehn, 1942) cambia el nombre del grupo por Tristirae y lo incluye dentro de la subfamilia Cyrtacanthacridinae, familia Acrididae. Dentro de este grupo reúne a los géneros Papipappus Saussure, 1884, Pappacris Uvarov, 1940, Bufonacris Walker, 1871, Eremopachys Brancsik, 1901, y Tropidostethus Philippi, 1863. Asimismo, incluye los nuevos géneros Punacris, Elysiacris, Moluchacris, Incacris, Crites, Peplacris y Paracrites. Liebermann (1942b) crea la subfamilia Chilacrinae sobre la base de los géneros Chilacris Liebermann, 1943, Philippiacris Liebermann, 1943, Aucacris Hebard, 1929, y Elasmoderus Saussure, 1888. Más tarde, el citado autor (Liebermann, in litt.) excluye al género monotípico Elasmoderus de la subfamilia Chilacrinae e incluye en ésta a Uretracris Liebermann, 1943. Cabe señalar que al momento de la creación de la subfamilia Chilacrinae, el género nominotípico (Chilacris Liebermann) era un nomen nudum, y en consecuencia debe considerarse como fecha válida para la mencionada subfamilia aquella en la que se describe al género en cuestión (Liebermann, 1943). Dirsh (1961) corrige el nombre de la subfamilia Chilacrinae por Chilacridinae a la vez que incluye en ella al género Bufonacris Walker. Eades (1961, 1962) transfiere al género Aucacris Hebard a la subfamilia Ommexechinae e incluye al grupo Tristirae de Rehn (1942) con jerarquía de tribu (Tristirini) dentro de Chilacridinae. El nombre de esta subfamilia es corregido por Tristirinae (Kevan y Akbar, 1964) y más tarde este taxon es elevado al rango de familia por Amedegnato (1974), decisión compartida por Eades y Kevan (1974). Sin embargo, Dirsh (1975) continúa considerando como válida a la subfamilia Chilacrinae y a los géneros Philippiacris Liebermann, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Chilacris Liebermann y Bufonacris Walker como miembros indiscutidos de la misma. En 1972 Carbonell y Mesa describen los géneros Illapelia y Atacamacris y crean sobre los mismos las subfamilias de Acrididae: lllapelinae y Atacamacridinae. En 1977 esos géneros son incluidos por Amedegnato en la familia Tristiridae. Finalmente, Kevan (1982) considera a la familia Tristiridae constituida por las subfamilias Tristirinae, Illapelinae y Atacamacridinae. En el presente trabajo se consideran miembros de la familia Tristiridae a todos los géneros incluidos en ella por Amedegnato en 1977, con la excepción de Illapelia. Debido a que este género no comparte las sinapomorfías (Hennig, 1968) de la familia, es transferido junto con la subfamilia Illapelinae a la familia Acrididae, donde fuera ubicado originalmente por Carbonell y Mesa (1972). UBICACION SISTEMATICA La familia Tristiridae ha sido relacionada (Eades, 1962; Kevan y Akbar, 1964; Eades y Kevan, 1974) con algunas familias (Pyrgomorphidae, Lentulidae) del grupo Chasmosacci (Roberts, 1941) e incluida dentro del mismo (Amedegnato, 1976) debido a la presencia de un saco eyaculador abierto a la cámara genital y a ciertas características de los escleritos endofálicos. Eades (op. cit.) y Eades y Kevan (op. cit.) consideran que la porción distal de los escleritos .endofálicos de Pyrgomorphidae, Lentulidae y Tristiridae no es homóloga de los escleritos edeagales (=valvas apicales del pene, Dirsh, 1956) de la familia Acrididae del grupo Cryptosacci (Roberts, 1941). Dicha porción, según los mencionados autores (Eades, op. cit.; Eades y Kevan, op. cit.), representaría una continuación del proceso del gonoporo de Acrididae modificado. Sin embargo, los tristíridos también presentan características en los escleritos endofálicos que permiten relacionarlos con los Cryptosacci. A diferencia de Pyrgomorphidae y Lentulidae, en donde el verdadero esclerito del edéago se ha reducido y fusionado con el proceso del gonoporo (Eades y Kevan, op. cit.), en Tristiridae éste está siempre presente y puede homologarse con el de los Cryptosacci (Eades, op. cit.; Eades y Kevan, op. cit.). Asimismo, cabe destacar que los tristíridos presentan el saco espermatofórico entre los dos pares de escleritos endofálicos, a diferencia de Chasmosacci, donde es dorsal, y de Cryptosacci, donde es ventral. Los tristíridos también han sido relacionados con Pyrgomorphidae (Eades y Kevan, op. cit.) por presentar un cíngulo con placas apodemales anchas, las cuales, según Kevan et al (1969) y Eades y Kevan (op. cit.), no serían homólogas de los apodemas del cíngulo de Acrididae. Sin embargo, durante este estudio pudo comprobarse que uno de los géneros de la familia, Atacamacris Carbonell y Mesa, presenta el cíngulo con apodemas estrechos del tipo de Acrididae. Por último, y sobre la base de las características cariológicas, la familia Tristiridae ha sido incluida dentro del grupo Cryptosacci (Mesa et al, 1982) debido a que las especies estudiadas responden al plan básico 2n= 23 9, 24 9. Por lo expuesto, el conocimiento actual del grupo parece indicar que esta familia posee características cuyo análisis detallado evidencia afinidades tanto con Cryptosaeci como con Chasmosacci, considerándose que la misma presenta una posición intermedia entre ambos grupos de Acridoidea. A su vez, el desarrollo, en el complejo fálico, de dos pares de escleritos endofálicos, uno dorsal y otro ventral, entre los que se ubica el saco espermatofórico, permite establecer que los Tristiridae constituyen 53 un grupo monofilético bien separado de los restantes acridoideos. En el presente estudio se reconoce la familia Tristiridae constituida por dos subfamilias: I. Atacamacridinae con un género monotípico (4Atacamacris) y II. Tristirinae con tres tribus y 17 géneros: 1) Elasmoderini (Elasmoderus, Enodisomacris y Uretacris); 2) Tropidostethini (Tropidostethus, Elysiacris, Eremophachys y Tebacris) y 3) Tristirini (Tristira, Circacris, Bufonacris, Pappacris, Moluchacris, Peplacris, Punacris, Incacris, Crites y Paracrites). CARACTERES TAXONOMICOS Los caracteres que se describen a continuación han sido utilizados para la discriminación de los distintos taxa de la familia Tristiridae. En la delimitación de taxa supragenéricos los caracteres del complejo fálico fueron los que aportaron mayor información, mientras que, tanto en la delimitación genérica como en la específica, los caracteres de la morfología externa resultaron más importantes que los del complejo fálico y de la genitalia femenina. Morfología externa Tamaño y forma del cuerpo: el tamaño* varía desde especies con una longitud total de 7 mm en los machos (Atacamacris diminuta) hasta especies de 40 mm de largo (Bufonacris bruchi). La forma del cuerpo es también variable, existiendo especies como las de Bufonacris con cuerpo deprimido, donde el ancho máximo predomina sobre la altura máxima del cuerpo, hasta especies con cuerpo comprimido, donde la altura máxima predomina sobre el ancho (Tropidostethus bicarinatus y Elysiacris angusticollis). Alas: la mayoría de las especies son ápteras, excepto Elasmoderus lutescens 54 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 y E. minutus (macrópteros), Elas- moderus wagenknechti y Enodisomacris curtipennis (micrópteros) y Uretacris lilai (subáptero). Tegumento: rugoso, tuberculado o carenado. Este carácter presenta variabilidad intraespecífica en un buen número de especies, sobre todo dentro de las especies de Bufonacris. Cabeza: la prominencia de las genas presenta un alto grado de variabilidad, existiendo especies con genas muy prominentes (Bufonacris claraziana) hasta aquellas con genas estrechas (Incacris phaenogaster, Crites prestoni, Elysiacris angusticollis, etc.). La costa frontal puede estar totalmente surcada, como en la mayoría de los géneros, pero en algunos es convexa y sólo surcada alrededor del ocelo medio (Bufonacris) y en otros (Tropidostethus, Elysiacris) es estrecha y comprimida hasta el ocelo medio. La posición de la frente en vista lateral puede ser vertical (Bufonacris, Atacamacris, Elasmoderus, etc.), oblicua (Crites, Peplacris, etc.) o cóncava (Elysiacris). Fastigio: su desarrollo varía en forma continua desde representantes sin un ángulo fastigial definido (Bufonacris) hasta aquellos en donde éste está marcadamente desarrollado (Crites, Tropidostethus, Elysiacris). La carena mediana dorsal puede estar ausente o presente y a veces continuarse en el vértex. El fastigio en vista lateral puede presentarse declive, como en la mayoría de las especies de Moluchacris, horizontal (Peplacris, Paracrites, Tropidostethus) o ascendente (Crites y Elysiacris). En cuanto a su forma en vista dorsal, éste puede ser trigonal, con márgenes laterales rectos o levemente curvos, o semielíptico como en Tropidostethus y Elysiacris. Las fovéolas fastigiales pueden estar ausentes * El largo del cuerpo se expresa por la distancia entre el ápice del fastigio al extremo distal de los fémures posteriores. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 (Eremopachys, Tebacris) y cuando presentes, su posición varía de acuerdo con el desarrollo de fastigio. Cuando el fastigio tiene un desarrollo incipiente o es muy corto, las fovéolas son anteriores (Elasmoderus, Uretacris, Atacamacris, Pappacris, etc.) y si tiene un desarrollo neto son laterales (Tristira, Circacris, Paracrites, etc.). El desarrollo del límite inferior de las fovéolas es también variable. Antenas: el flagelo antenal puede tener de 4 a 20 antenitos. La mayoría de los géneros presentan antenas filiformes, con antenitos de sección oval o circular. Sólo Elysiacris tiene antenas ensiformes. El antenito apical puede tener un desarrollo normal, como en la mayoría de las especies, o estar más desarrollado y ser tan largo como los dos antenitos precedentes en conjunto (Punacris peruviana, Incacris phaenogaster). Sólo en tres géneros el antenito apical es clavado (Pappacris, Tebacris y Atacamacris). Ojos: el contorno de los ojos puede ser subcircular, oval o trigonal. Sólo en Bufonacris el anillo periocular se encuentra engrosado a nivel del vértex. Pronoto: en especies ápteras la metazona es mucho más corta que la prozona y el borde posterior del disco pronotal es, por lo general, recto. En aquellas especies con tégmenes desarrollados, la metazona es tan o más larga que la prozona (dependiendo esto del grado de meiopterismo alcanzado) y el borde posterior del pronoto se proyecta sobre el mesonoto en ángulo agudo (Elasmoderus) u obtuso (Enodisomacris y Uretacris). Las carenas laterales, de posición dorsal, convergen hacia el surco transverso principal pudiendo continuarse o no en la metazona. La zona de flexión de los lóbulos laterales es redondeada en la mayoría de los géneros, excepto en Moluchacris, Bufonacris y HEremopachys, donde presenta una quilla. Los lóbulos laterales, paralelos en la mayoría de las especies, son convergentes hacia la línea media ventral en Moluchacris obesa y Bufonacris terrestris y divergentes en Tropidostethus bicarinatus y Elysiacris angusticollis. Prosterno: puede tener forma de cresta transversa continua o presentar una proyección lameliforme con el borde inferior entero (Paracrites, Moluchacris y Peplacris) o bipartido (Elasmoderus, Elysiacris) o presentar una proyección trigonal ancha (Enodisomacris, Uretacris, Crites e Incacris) o aguzada (Tropidostethus). Aunque este carácter permanece estable en la mayoría de los géneros, en algunos (Elasmoderus, Bufonacris) presenta variabilidad intraespecífica individual y en otros (Paracrites e Incacris) presenta dimorfismo sexual. Tímpano: ausente, excepto en Elasmoderus y Enodisomacris. Fémures posteriores: en algunos géneros (Bufonacris, Punacris, Moluchacris) la carena ventral se presenta levemente expandida y en otros (Elasmoderus), tanto la dorsal como la ventral, están expandidas. Sólo en Elysiacris los fémures posteriores presentan la carena dorsal con la porción proximal comprimida y exclusivamente en Eremopachys esta carena es recta. En la mayoría de los géneros el lóbulo basal dorsal es más largo que el ventral, excepto en Uretacris, Enodisomacris y Elasmoderus, donde presentan un desarrollo subigual. Valvas del ovipositor: pueden tener forma de gancho y ser cortas, superando levemente el ápice del epiprocto (Moluchacris nigripes y Peplacris recutita) o prominentes y con un diente preapical en las valvas ventrales (Elasmoderus y Uretacris) o ser rectas y prominentes (Tropidostethus, Elysiacris, Crites, etc.) o robustas y con el ápice curvo como en la mayoría de las especies. Sólo en Atacamacris las valvas dorsales tienen forma de huso en vista dorsal y las placas basivalvares ventrales no son visibles externamente. Coloración: la coloración general del 65) cuerpo varía a nivel específico e intraespecífico, a diferencia de la coloración de las tibias posteriores y de la página interna y borde ventral de los fémures posteriores que, si bien varía entre las distintas especies, se mantiene estable en cada una de éstas. Complejo fálico Endofalo: constituido por dos pares de escleritos de posición dorsal y ventral, cuyo desarrollo varía entre los distintos taxa de la familia. La región anterior (Amedegnato, 1976, 1977; =apodemas endofálicos, Eades, 1962, Kevan et al, 1969; =placas endofálicas, Roberts, 1941; =valvas basales del pene, Dirsh, 1956, Ronderos, 1964) de los escleritos endofálicos dorsales puede ser comprimida y presentar un leve arqueamiento dorso ventral (tribus Elasmoderini y Tropidostethini) o presentar una expansión lateral que se curva ventralmente generando un apodema hemiesférico (tribu Tristirini). Sólo en Atacamacris esta región presenta una proyección dorsocaudal. A partir de la región anterior surge ventralmente una proyección (¿proceso del gonoporo?) cuyo desarrollo es también variable. Dicha proyección está apenas insinuada en Elasmoderini y Atacamacridinae. En Tropidostethini presenta un mayor desarrollo, uniéndose al esclerito endofálico dorsal a través de una zona de menor esclerificación. En Tristirinae es prominente. La región media (Amedegnato, op. cit., Kevan et al, op. cit.; =placas laterales., Eades, op. cit.), que se extiende a lo largo de la pared dorsal del saco espermatofórico, puede ser estrecha y recta (Elasmoderini y Atacamacridinae) o estrecha y arqueada (Tropidostethini) o presentarse ensanchada lateroventralmente como en Tristirini. De acuerdo con el desarrollo de la región posterior (Amedegnato, op. cit.; =escleritos del edéago, Kevan et al, op. cit.; =valvas apicales del pene, Dirsh, 56 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 op. cCit., Ronderos, op. cit.) de los escleritos endofálicos dorsales y su relación con los escleritos endofálicos ventrales, se observan diferentes tipos de edéago pudiendo incluso estar ausente: 1— Edéago no desarrollado: donde la región media de los escleritos endofálicos dorsales junto con los escleritos endofálicos ventrales constituyen el ápice del complejo fálico, el cual puede estar rodeado por una vaina rugosa (Atacamacridinae) (o) libre (Elasmoderini). 2— Edéago constituido por el par de escleritos endofálicos ventrales cubierto por una vaina de forma variada. Los escleritos endofálicos dorsales no presentan desarrollo de la región posterior (Tristirini). 3— Edéago constituido por los dos pares de escleritos endofálicos y cubierto por una vaina (Tropidostethini). La vaina que recubre el edéago en tristíridos es, según Amedegnato (1977), membranosa y de origen ectofálico. Sin embargo, se observó que la misma está esclerificada presentando, muchas veces, denticulaciones en su superficie. Ectofalo: de acuerdo con su grado de esclerificación se diferencian dos tipos fundamentales, que fueron caracterizados en parte por Amedegnato (op. cit.): 1— Ectofalo fuertemente esclerificado: caracterizado por el alto grado de esclerificación de la membrana ectofálica y la presencia de un esclerito ventral impar que cierra por debajo al complejo fálico. Cíngulo capsuliforme, con apodemas en forma de barra, zigoma diferenciado. Rami completamente esclerificados, formando una cubierta que oculta el endofalo; pseudoarco ausente. Este tipo de ectofalo está presente en la subfamilia Atacamacridinae. 2— Ectofalo con menor grado de esclerificación: presente en la subfamilia Tristirinae, se caracteriza por una membrana ectofálica con un menor grado de esclerificación, cuyos límites se Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 confunden con los del cíngulo. La membrana ectofálica siempre presenta escleritos laterales de desarrollo variable, éstos pueden estar replegados sobre los rami cubriéndolos por completo como en Paracrites, Incacris, Crites y Punacris, o tener un menor desarrollo de- jando expuestos los rami como en los res- tantes géneros. El cíngulo se encuentra muy esclerificado en la porción anterior, constituyendo un par de placas apodemales anchas que se unen dorsalmente en una pieza única sin diferenciación de zigoma. El desarrollo lateroventral de las placas apodemales presenta un alto grado de variabilidad así como también la extensión del cíngulo hacia la región caudal. El pseudoarco, cuyo origen en tristíridos es incierto, está ausente en aquellos representantes que no poseen edéago y en Tropidostethus, donde el cíngulo es muy corto. Los rami del cíngulo varían en forma y grado de esclerificación. Pueden estar reducidos a una varilla curva o ser laminares y presentar lobulaciones variadas y esclerificaciones diversas. Epifalo: en forma de puente, distinguiéndose sobre el mismo plan básico cuatro tipos estructurales: — Epifalo tipo a: con puente en forma de barra ancha que se curva levemente hacia las láminas laterales; áncoras en forma de gancho y curvadas ventralmente y convergentes hacia el disco; lophi perpendiculares; láminas laterales reducidas que se expanden anteriormente. Presente en la tribu Elasmoderini. — Epifalo tipo b: caracterizado por el gran desarrollo lateral de las láminas; áncoras agudas y largas; lophi muy elevados; puente estrecho. Presente en Atacamacris. — Epifalo tipo c: con puente ancho y corto, plano en vista frontal, con la superficie lisa o con numerosas denticulaciones; áncoras prominentes; lophi perpendiculares al disco; láminas laterales reducidas. Presente en la tribu Tropidostethini. — Epifalo tipo d: con puente convexo en vista frontal presentando, a veces, una proyección mediana en U, generalmente con el borde inferior aserrado. Ancoras cortas y romas; lophi curvados dorsalmente, de desarrollo variable; láminas laterales bien desarrolladas. Presente en la tribu Tristirini. Genitalia femenina Placa subgenital: la forma del borde posterior de la placa subgenital es altamente variable, habiéndose observado incluso diferencias intraespecíficas. La longitud de la guía del huevo también presenta un alto grado de variabilidad, desde muy reducida (Atacamacris) o con un desarrollo intermedio como en la mayoría de los géneros, a muy prominente como en Elysiacris. La forma y grado de esclerificación de las áreas de contacto (Randell, 1963), así como el número de columelas (Randell, op. cit.) varían a nivel específico e inclusive intraespecífico, presentándose desde un único par de columelas (Peplacris recutita), hasta llegar a ser múltiples (Elysiacris angusticollis) o bien no estar desarrolladas (Punacris peruviana, Atacamacris diminuta). Receptáculo seminal: si bien Amedegnato (1977) y Kevan et al (1969) han caracterizado a los tristíridos por poseer una espermateca sin divertículo preapical (Amedegnato, 1976; =divertículo apical, Slifer, 1939), se ha observado que éste puede estar presente. Según el grado de desarrollo del mismo y de acuerdo con la forma del divertículo apical (Amedegnato, 1976; =divertículo preapical, Slifer,op. cit.; = caecum, Kevan et al, op. cit.) en la familia se reconocen distintos tipos de espermateca que se corresponden con diferencias en el ducto espermatecal como se indica a continuación: 1— Espermateca con divertículo 37 apical tubular: es un simple ensanchamiento del ducto espermatecal sin diferenciación de divertículo pre- apical, asociada a un ducto espermatecal muy corto de diámetro uniforme (Elysiacris, Eremopachys, Tebacris, Tropidostethus, Elasmoderus, Uretacris y Atacamacris). 2— Espermateca con divertículo apical en forma de S: relacionada con un ducto espermatecal largo con una porción proximal delgada y una distal de mayor extensión y grosor. El divertículo preapical puede no estar desarrollado (Moluchacris cinerascens, M. nigripes y Peplacris) o tener un desarrollo incipiente (Bufonacris, Tristira y Circacris) o neto (Moluchacris obesa y M. laevigata). 3— Espermateca con divertículo apical en forma de C: presente sólo en Punacris, está relacionada con un ducto espermatecal corto en herradura y con la región proximal diferenciada. Divertículo preapical incipiente. Las paredes del ducto espermatecal, próximo a la dilatación terminal del mismo (Kevan et al, op. cit.; =bursa copulatrix, Slifer, op. cit., Amedegnato, 1976, Cohn y Cantral, 1974), pueden estar reforzadas por musculatura como en Elasmoderus O presentar un esclerito semicilíndrico como en Punacris, Peplacris y Moluchacris. TRATAMIENTO SISTEMATICO Familia Tristiridae Rehn Diagnosis Insectos de tamaño mediano y pequeño con tegumento rugoso, tuberculado o carenado y coloración opaca. Apteros, excepto Elasmoderus y Enodisomacris. 58 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Cabeza con fastigio de desarrollo variable, pero siempre carente de surco fastigial. Carenas laterales de la costa frontal y parafrontales presentes. Fovéolas fastigiales anteriores 0 laterales presentes (salvo Eremopachys y Tebacris). Disco pronotal con carenas laterales de posición dorsal, convergentes hacia el surco transverso principal. Metazona más corta que la prozona excepto en representantes con tégmenes. Fémures posteriores con el lóbulo basal dorsal mayor o subigual al ventral. Tímpano ausente, salvo en formas macrópteras o micrópteras. Epiprocto dividido por un surco transverso medio. Cercos reducidos en ambos sexos. Complejo fálico: con epifalo en forma de puente, procesos anteriores y posteriores reducidos, escleritos ovales presentes. Ectofalo en gran parte membranoso con placas apodemales anchas en el cíngulo, sin diferenciación del zygoma y rami poco esclerificados, o ectofalo fuertemente esclerificado (sólo en Atacamacris). Pseudoarco casi siempre desarrollado. Endofalo con dos pares de escleritos: dorsal y ventral, entre los que se ubica el saco espermatofórico. Esclerito endofálico ventral separando el saco eyaculador del espermatofórico, constituye o interviene en la formación del edéago. Saco eyaculador ventral o anteroventral, abierto a la cámara genital. Genitalia femenina: receptáculo seminal con el ducto espermatecal con desarrollo variable en cuanto a sectorización; esclerito semicircular en la dilatación terminal del ducto espermatecal a veces presente. Espermateca con divertículo apical de forma variada, desde un simple saco tubular sin diferenciación de divertículo preapical hasta en forma de $ con diver- tículo preapical neto. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ES Clave para el reconocimiento de subfamilias y géneros de Tristiridae Tamaño muy pequeño, machos y hembras no mayores de 1 em y 1,5 cm, res- pectivamente; complejo fálico con ectofalo fuertemente esclerificado y escle- rito ventral impar; valvas del ovipositor con placas basivalvares no visibles EXT O o OIT e ades Atacamacridinae Atacamacris Carbonell y Mesa, 1972. Tamaño mayor, machos y hembras mayores de 1 cm y 1,5cm, respectivamen- te; complejo fálico levemente esclerificado sin esclerito ventral impar; val- vas del ovipositor con placas basivalvares visibles externamente ......oco.non....... RN ot as oidos ES A A A AN ROO. gi 2 Insectos alados o subápteros; disco pronotal con más de un surco transverso neto; borde posterior del pronoto prominente; metazona más larga que la pro- LO lolis ere ada oca ias a O A aaa 3 Insectos ápteros; disco pronotal con no más de un surco transverso neto; bor- de posterior del pronoto recto; metazona más larga que la prozona ............. 5 INSECTOSISUDAPLEROS: tIMPano ausente odos a aan a altos Uretacris Liebermann, 1943. Insectos macrópteros o micrópteros; tímpano presente ......oooccccccccncncncnnnnoso 4 Fémures posteriores con las carenas dorsal y ventral no expandidas; metazo- na con 1,5 veces la longitud de la proZONa .....ococcococncncnnnnnncnnonononcnnancnconoconononono OAdELADI AO COTA BOLO UUNOnO SO OOULADE PO UEP UASB DOAPObSOnOnAnO TOPE PE Cod EDUOS Enodisomacris n. gen. Fémures posteriores con las carenas dorsal y ventral expandidas; metazona al menos con el doble de la longitud de la prozZona .......occoioncccnncncnnconcncnncnncnnnnos O ORTO Elasmoderus Saussure, 1888. Cabeza con la costa frontal expandida circularmente alrededor del ocelo me- dio; con los tergos torácicos y el primer tergo abdominal de forma romboidal, truncadalanteriory/posteriormente OSO OT 6 Cabeza con costa frontal con carenas paralelas, nunca expandida circular- mente alrededor del ocelo medio; tergos torácicos y primer tergo abdominal NOTO MD e and AE UY Antenas con 13 a 19 antenitos en el flagelo, con el apical de desarrollo normal; cabeza sin un ángulo fastigio facial marcado; pronoto plano con las carenas laterales del disco débilmente marcadas y sólo presentes en la IDA Bang rasa ROO AOOSS Bufonacris Walker, 1871. Antenas con 8 antenitos en el flagelo, con el apical en forma de clava; ángulo fastigio facial neto; pronoto selliforme con carenas laterales presentes en pro- BUDA aa Pappacris Uvarov, 1940. Fovéolas fastigiales ausentes, reemplazadas por áreas convexas; tórax con O O A 8 Fovéolas fastigiales presentes, siempre representadas por áreas cóncavas; LORA CON Sranula ciones ocre AS 9 Antenas con 7 antenitos en el flagelo, el apical normal; pronoto corto, sin cubrir al mesonoto, con una quilla en la zona de flexión de los lóbulos latera- les; fémures posteriores con la carena dorsal recta; espina apical externa de las tibias posteriores siempre presente .....ococccccccnconcnncncancnccnccncnncncnnccncnanicnnono SSI IO OS Otcanse Eremopachys Brancsik, 1901. Antenas con 10 a 11 antenitos en el flagelo, con el apical en forma de clava; pronoto cubriendo en parte al mesonoto, con la zona de flexión de los lóbulos laterales redondeada; fémures posteriores con la carena dorsal normal; espi- na apical externa de las tibias posteriores vestigial .............. Tebacris n. gen. 59 10. LL, 12. 13. 14. 15. 16. E 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Flagelo antenal con 9 a 18 antenitos; cuerpo nunca comprimido, generalmente deprimido; borde lateral del fastigio con escotadura próxima alos ojos ....... 10 Flagelo antenal con no más de 8 antenitos; cuerpo nunca deprimido (excepto en Punacris) generalmente COMPpTiMidO ........ccocnccnccconcnncnconcnnanccncnncnccnccnos 13 Pronote con carenas laterales en prozona y metazona; prosterno COSTO Me one data oa a in AS AO 11 Pronoto con carenas laterales sólo presentes en la prozona; prosterno lameli- forme con el margen anterior truncado .....occcocccnccccnconnccnnncncncccncnncnncncnnnnnoos 12 Antenas subensiformes; costa frontal prominente a nivel de las antenas; tó- rax y abdomen con carenas longitudinales bien marcadas y continuas ............ ASAS nas Sama Tristira Brunner von Wattenwyl, 1900. Antenas filiformes; costa frontal no prominente a nivel de las antenas; tórax y abdomen con carenas longitudinales incompletas y discontinuas .......o..oocc...... encata nrdiócasa Circacris Ronderos y Cigliano, 1989. Meso y metanoto con tubérculos y carenas discontinuas; ángulo fastigio facial prominente y agudo; bordes laterales del fastigio en visera ........oococconncnnonoc.... ROA ORO rdcaoobouacdbde Peplacris Rehn, 1942. Meso y metanoto con múltiples carénulas longitudinales; ángulo fastigio fa- cial redondeado; bordes laterales del fastigio normales .........ocoococcncnccncnncnnnnss A o lar tonRUGicada Moluchacris Rehn, 1942. Cuerpo robusto, subdeprimido; disco pronotal con carenas laterales presentes en la prozona y metazona; tegumento con carenas longitudinales cortas; pros- terno/crestitorme: fastigiodec e Ea OA tdo, Punacris Rehn, 1942. Cuerpo comprimido; disco pronotal con carenas laterales sólo en prozona o ausentes; tegumento con granulaciones; prosterno con prominencia simple o bilobada; fastigio horizontal o ascendente ........ococnccccccncncocnnnncncnrononanoncnonns 14 Tibias posteriores sin espina apicalexterna ........oooococnccccncncncnconancncnconaninnns 15 Tibias posteriores con espina apical exterMa .....ooocococnccccncncncncononinnononanannns 17 Antenas más largas que la cabeza y el pronoto en conjunto; fastigio con már- genes rectos, convergentes; ángulo fastigio facial redondeado .......ooccoccconcnno». a lotto lbrnbadobbacddaibdos Incacris Rehn, 1942. Antenas más cortas que la cabeza y el pronoto en conjunto; fastigio con már- genes arqueados; ángulo fastigio facial truncado .......coocccocccnccnnccnonccanonano 16 Fovéolas fastigiales sin margen ventral; fastigio ascendente en vista lateral os li al de esc Crites Rehn, 1942. Fovéolas fastigiales con margen ventral; fastigio horizontal en vista lateral a EST Paracrites Rehn, 1942. Antenas ensiformes; disco pronotal sin carenas laterales y no excavado; pros- terno bipartido; fémures posteriores con la región proximal comprimida y ex- EN O o RT OOOUnCOddBDO Elysiacris Rehn, 1942. Antenas filiformes; disco pronotal con carenas laterales y excavado; proster- no con proyección aguda; fémures posteriores con la región proximal normal ias e Olas ACTES: Tropidostethus Philippi, 1863. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Subfamilia Atacamacridinae Carbonell y Mesa Diagnosis: Tamaño pequeño, largo del cuerpo en machos y hembras nunca mayor de 1 cm y 15 cm, respectivamente; aspecto general neoténico. Complejo fálico con ectofalo altamente esclerificado, cíngulo capsuliforme con apodemas en forma de barra, con zygoma diferenciado, rami completamente esclerificados; esclerito ventral impar cerrando por debajo el complejo fálico; ápice de escleritos endofálicos cubiertos. Valvas ventrales del ovipositor con placas basivalvares no visibles externamente. 1. Atacamacris Carbonell y Mesa 1972 Atacamacris Carbonell y Mesa: 95- 102. Dirsh, 1975:97. Rowell y Carbonell, 1977:65. Amedegnato, 1977:47,52,56. Tipo del género: Atacamacris di- minuta Carbonell y Mesa, 1972 Teniendo en cuenta que las descripciones originales de este género y su única especie (Atacamacris diminuta, Figs. 1-15) son suficientemente claras y se corresponden con los materiales estudiados, se considera innecesaria su redescripción, incorporándose solamente aquellos caracteres de la genitalia femenina que no han sido considerados en las descripciones originales. Genitalia femenina: placa subgenital con la guía del huevo sin sobrepasar su borde posterior; zonas de contacto amplias sin desarrollo de columelas. Receptáculo seminal con ducto espermatecal corto de diámetro uniforme, espermateca con divertículo apical tubular sin desarrollo de divertículo preapical. Afinidades: Debido a las características del endofalo, es indudable que este género pertenece a la familia Tristiridae, pero dentro de ésta las afinidades de Atacamacris con los demás géneros son inciertas. Material examinado: paratipos: 1 macho y 1 hembra, Argentina, Salta, San Antonio de los Cobres, 3.700 ms. m., 23-I- 1965, A. Mesa y R. Sandulski, MLP. ARGENTINA: 1 hembra, Salta, Departamento Cachi, Recta Tin Tin, 3.000 ms. m., XII-1984, Martínez, MLP. CHILE: 2 hembras, Antofagasta, Laguna Verde, 22-11-1960, L.E. Peña, MLP. Subfamilia Tristirinae Kevan Diagnosis Tamaño de machos y hembras Mayor de OS cm respectivamente. Complejo fálico con ectofalo levemente esclerificado; cíngulo con placas apodemales anchas, sin zygoma; membrana ectofálica con escleritos laterales; esclerito ventral impar no desarrollado; escleritos endofálicos con el ápice libre. Valvas ventrales del ovipositor con placas basivalvares visibles externamente. Se considera que esta subfamilia está constituida por las tribus Elasmoderini, Tristirini y Tropidostethini. La división de Tristirinae en las mencionadas tribus se realiza principalmente sobre la base de características del complejo fálico. La inclusión, de los géneros Pappacris y Eremopachys, en las respectivas tribus se realiza en forma tentativa, sobre la base de su morfología externa y distribución, ya que se desconocen los ejemplares macho. Tribu Tristirini n. trib. Complejo fálico con el ápice del edéago constituido por la proyección de los escleritos endofálicos ventrales; escleritos endofálicos dorsales con la región anterior en forma de apodema hemiesférico, región media ensanchada lateroventralmente; procesos del gonoporo prominentes; epifalo con puente convexo en vista frontal, áncoras 61 cortas y romas, lophi curvados dorsalmente, láminas laterales bien desarrolladas. Genitalia femenina con ducto espermatecal largo, con sectorización evidente, espermateca con divertículo preapical insinuado. Dentro de esta tribu se reconocen tres “grupos de géneros”: patagónico, chileno central y peruano. Grupo patagónico 2. Tristira Brunner von Wattenwyl 3. Circacris Ronderos y Cigliano 4. Bufonacris Walker 5. Pappacris Uvarov Los integrantes de este grupo genérico se caracterizan por presentar el complejo fálico con escleritos endofálicos ventrales con escotadura en su borde inferior; pseudoarco con escaso de- sarrollo, sólo visible en vista dorsal; ra- mi reducidos a una varilla curva sin de- sarrollo de lobulaciones membranosas. 2. Tristira Brunner von Wattenwyl 1884 Phrynotettix Saussure: 44 (non Phrynotettix Glover, 1872) (en par- te). 1900 Tristira Brunner von Wattenwyl: 235. Rehn, 1906:383; 1907:21; 1942:52- 54. Kirby, 1910:211. Amedegnato, 1974:197; 1977:53,58. Eades y Kevan, 1974: 259. Tipo del género: magellanicus Bruner Phrynotettix En 1872 Glover crea el género Phrynotettix para una especie que más tarde Saussure (1888) incluye en el género Haldmanella. Con anterioridad, el mismo Saussure (1884) había descripto el género Phrynotettix para su nueva especie, P. rana, incorporando luego 62 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 (Saussure, 1888) una segunda especie P. peruviana del Perú. Posteriormente, Bruner (1900) describe una nueva especie para Phrynotettix Saussure, del Estrecho de Magallanes, P. magellanicus. Dos meses más tarde, Brunner von Wattenwyl (1900) crea el género Tristira con su única especie T. bergi. En 1907 Rehn señala que el nombre genérico Phrynotettix Saussure es inválido por ser un homónimo posterior de Phrynotettix Glover y, al mismo tiempo, determina la sinomimia genérica entre aquél y Tristira Brunner von Wattenwyl, estableciendo el nombre Tristira como válido para este género. Sin embargo, más tarde Rehn (1942) considera a T. bergi y T. magellanica como los únicos integrantes de Tristira, creando para P. peruviana un nuevo género: Punacris. Redescripción: ¡insectos con tegumento carenado, cuerpo subdeprimido (relación ancho máximo/altura máxima del cuerpo*: macho: 0,9-1,3, hembra: 0,9-1,2). Cabeza más ancha que el borde anterior del ponoto, ojos subtrigonales, no prominentes; fastigio horizontal levemente excavado, con la relación ancho espacio interocular a nivel del borde anterior de los ojos/largo del fastigio**: macho: 0,9-2, hembra: 1,2-1,7. Borde lateral del fastigio próximo a los ojos, con una marcada escotadura que se continúa dorsalmente con un par de proyecciones careniformes que se insinúan en el vértex; éste y el fastigio sin carena mediana longitudinal. Costa frontal comprimida a nivel de las fovéolos laterales y prominente entre las antenas, superando al fastigio en vista lateral. Antenas cortas, subensiformes. Pronoto con el borde posterior emarginado, cubriendo al mesonoto; * En las sucesivas descripciones esta relación se indicará: am/alm. * El largo del fastigio seexpresa por la distancia desde el borde an- terior de los ojos hasta su ápice, en vista dorsal. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 disco pronotal con carena mediana longitudinal; carenas laterales cóncavas determinando una constricción a nivel del surco transverso medio; surcos transversos sólo presentes en los lóbulos laterales, éstos con una Ccarena longitudinal en los dos tercios superiores. Proceso prosternal en forma de cresta transversa continua. Metanoto y segmentos abdominales con carena mediana longitudinal prominente y con dos pares de carenas paramedianas que se continúan con las del pronoto; metaepisterno con carenado neto. Fémures medios carenados; fémures posteriores comprimidos, con las pinnae Caracteres Tristira Ancho cabeza/ancho borde anterior del pronoto Antenas Ancho interocular/largo Macho: 0,9-2 fastigio Costa frontal Constricción pronoto a nivel Presente del surco transverso medio Mesonoto Cubierto Apice del edéago en vista lateral Tristira magellanica (Bruner) (Figs. 16-27) 1900 (agosto) Phrynotettix magellanicus Bruner: 44. 1900 (octubre) Tristira bergi Brunner von Wattenwyl: 235-236. Rehn, 1906:383; 1942:52-54. Liebermann, 1942b:136; 1945b:242; 1958:36 (nueva sinonimia). 1907 Tristira magellanica Rehn:21; 1942:52-54. Liebermann, 1939:162; 1940:470; 1942a:109; 1942b:136; 1945b:242; 1958:36. 1910 Tristira magellanicus: Kirby: 212. Cabeza más ancha Subensiformes Hembra: 1,2-1,7 Prominente a nivel de las antenas Con bordes paralelos muy marcadas. Hembras con las valvas del ovipositor rectas, levemente curvas en el ápice y prominentes. Complejo fálico: epifalo con puente curvo con el margen inferior entero. Ectofalo con leve esclerificación del pliegue basal. Escleritos endofálicos ventrales con la región distal de bordes rectos curvándose en el ápice en vista la- teral. Afinidades: Tristira está más relacionado con Circacris Ronderos y Cigliano que con cualquier otro género de la familia, diferenciándose de éste por los caracteres que se tabulan a continuación: Circacris Cabeza tan ancha como el borde anterior pronoto Filiformes Macho: 2,9-3,5 Hembra: 2-3 Sin prominencia a de las nivel antenas Ausente Libre Con forma de gancho En agosto de 1900 Bruner describe la especie Phrynotettix magellanicus sobre la base de una hembra recolectada junto con otros cinco ejemplares (1 macho y 4 hembras) en la Bahía de San Gregorio, Estrecho de Magallanes, por la U.S. Fish Comission; posteriormente Brunner von Wattenwyl (octubre, 1900) describe un nuevo género y especie: Tristira bergi sobre materiales de Filaret, Tierra del Fuego. Luego Rehn (1906) analizando la serie estudiada por Bruner los considera como Tristira bergi. Un año más tarde el citado autor (Rehn, 1907) propone la sinonimia entre Tristira bergi Brunner v. Wattenwyl y Phrynotettix magellanicus 63 Bruner estableciendo una nueva combinación: Tristira magellanica (Bruner). Sin embargo, en 1942 Rehn confirma que el material que determinara como T. bergi Bruner (Rehn, 1906) corresponde en realidad a los ““five others”” ejemplares que Bruner mencionara como recolectados junto con la hembra sobre la cual describe a magellanica. Además, compara este material con la descripción original de 7. bergi y establece que deben considerarse como dos especies diferentes, revalidando a T. bergi. Las diferencias entre T. magellanica y T. bergi, que surgen de las descripciones originales, se relacionan con el tamaño del cuerpo (magellanica hembra: 15 mm, bergi hembra: 13 mm) y con el desarrollo del fémur posterior (magellanica: delgado, bergi: robusto). Al comparar el material tipo de T. bergi con el de T. magellanica (aquél recolectado por la U.S. Fish Comission en la Bahía de San Gregorio) no se encontraron diferencias significativas en los caracteres mencionados, y tampoco se observó otro carácter que pudiera separar a ambas especies. En consecuencia, se considera que ambas constituyen un solo taxon, siendo 7. magellanica (Bruner) el nombre válido de la especie. Redescripción: Macho: largo del cuerpo: 10,1-11, 5 mm; antenas con flagelo de 9 a 14 antenitos. Pronoto con carenas cortas en el borde posterior. Complejo fálico: ápice del edéago con pequeñas denticulaciones en su superficie. Hembra: de aspecto similar al macho, pero ligeramente más robusta y de mayor tamaño (12,6-13,3 mm). Ojos convergentes anteriormente, sin prominencia lateral. Valvas del ovipositor prominentes, apenas más largas que el epiprocto, con los márgenes enteros. Placa subgenital con la guía del huevo sobrepasando ligeramente su borde posterior, zonas de contacto con dos columelas bien diferenciadas. 64 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Coloración: coloración general castaño claro con tres bandas longitudinales oscuras coincidiendo con las carenas longitudinales medianas y paramedianas. Fémur posterior con la página interna y el borde posterior castaño claro, tibia posterior castaño claro. Material examinado: lectotipo macho y dos paralectotipos hembra de Tristira bergi Brunner von Wattenwyl (aquí designados), Argentina, Fuegia, Filaret, MLP; lectotipo hembra y 3 paralectotipos hembra (aquí designados) de Phrynotettix magellanicus Bruner, Chile, Straits of Maguellan, Gregory Bay, U.S. Fish Comission, distribuidos en ANSP y USNM. CHILE: 4 hembras, Magallanes, Laguna Blanca, 18-11-1972, E. Couve, MLP. ARGENTINA: 2 machos 7 Y hembras, Tierra del Fuego, Bahía San Sebastián, Base Península Páramo, 20- 111-1983, A. Sobral, MLP; 2 machos y 2 hembras, Santa Cruz, Río Gallegos, 20-I- 1967, P. San Martín y M.A. Monné, ANSP; 3 hembras, idem, USNM. 3. Circacris Ronderos y Cigliano 1989 Circacris Ronderos y Cigliano. Circacris auris Tipo del género: Ronderos y Cigliano Este género monotípico presenta una estrecha relación con Tristira Brunner v. Watt., del que se diferencia claramente por los caracteres tabulados en la redescripción de este último. Circacris se caracteriza por presentar, entre otros caracteres: el cuerpo subdeprimido (relación am/alm: macho: 0,9-1,5, hembra: 1-1,5); la cabeza tan ancha como el borde anterior del pronoto; el fastigio triangular, declive, más corto y más ancho que en FTristira; la costa frontal con carenas paralelas y surcado neto en toda su extensión, sin superar al fastigio en vista lateral. Ojos pequeños, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 subcirculares y antenas filiformes tan largas como la cabeza y el pronoto en conjunto. Pronoto con carenas laterales del disco completas; meso, metanoto y segmentos abdominales con carena mediana longitudinal y dos pares de carenas paramedianas discontinuas. Complejo fálico con el ápice del edéago con forma de gancho, comprimido en su base. Circacris auris Ronderos y Cigliano (Figs. 28-37) 1989 Circacris auris Ronderos y Cigliano. Esta especie presenta una coloración característica y sus hembras difieren de los machos por ser más robustas y de mayor tamaño (largo del cuerpo, macho: 12,3-15,8 mm, hembra: 14,2-17,5 mm), por presentar ojos más pequeños, genas más prominentes, fémures anteriores y medios menos robustos. Los ejemplares de C. auris presentan tres bandas longitudinales claras coincidentes con las carenas dorsales del tórax y abdomen, siendo la coloración general cenicienta o castaño rojiza, según el sustrato. Los fémures posteriores presentan la página interna castaña con el borde ventral y tibias posteriores rojo anaranjado. Material examinado: holotipo macho y alotipo hembra, Argentina, Chubut, Lago Vinter, 950 ms.m., 30-1-1983, M. y P. Gentili, MLP; paratipos: 4 machos y 5 hembras, con igual procedencia, fecha y colector, MLP; 9 machos y 6 hembras, Argentina, Chubut, 10 km E de Tecka, Ruta 62, 900 ms. m., 6-XII-1984, M. M. Cigliano, MLP; 2 machos, Argentina,* Chubut, 35 km. E de Esquel, Ruta 25, 4-XII-1984, M. M. Cigliano, MLP; 6 machos y 10 ninfas, Argentina, Chubut, Lago Vinter, 1000 ms. m., 7-XII-1984, M. M. Cigliano, MLP; 1 hembra, Argentina, Chubut, Lago Fontana, 8-11-1966, R. Ronderos, MLP. 4. Bufonacris Walker 1871 Bufonacris Walker: 89. Saussure, 1888:124,159. Kirby, 1910:295. Liebermann, 1939:169. Uvarov, 1940:176; 1977:425. Rehn, 1942: 43-46. Dirsh, 1961: 391; 1975:96. Eades y Kevan, 1974:259. Amedegnato, 1977:47,48,52. Carbonell, 1977:166. 1875 Lilaea Stal:33 (non Lilaea Walker, 1850). Kirby, 1910:282. 1884 Papipappus Saussure: 48,101. Saussure, 1888:16. Kirby, 1910:211. Rehn, 1915:283; 1942:49-50. Liebermann, 1939:162; 1949:139. Eades y Kevan, 1974:260. Amedegnato, 1974:197; 1977:52,58 (nueva sinonimia). Tipo del género: Bufonacris terrestris Walker Saussure (1888) señala la estrecha similitud que existe entre Bufonacris Walker y Lilaea Stal, pero teniendo en cuenta sus diferencias con respecto a la presencia o no de espina apical externa en las tibias posteriores, los considera géneros diferentes. Más tarde, Uvarov (1940) establece la sinonimia entre ambos, la que es confirmada por Rehn (1942). Las diferencias que separan a Papipappus Saussure de Bufonacris Walker no son suficientes como para justificar la validez del primer género, en consecuencia se establece la correspondiente sinonimia. Redescripción: ¡insectos con tegumento con tubérculos y rugosidades de desarrollo variable; cuerpo deprimido (relación am/alm: 1,4-1,8) con los tergos torácicos y el primer tergo abdominal de forma romboidal, truncada anterior y posteriormente. Cabeza con genas prominentes; ojos esféricos con callosidades en su borde interno. Fastigio declive, transversalmente cóncavo, sin ángulo fastigio facial definido. Costa frontal expandida y excavada a nivel del 65 ocelo medio, carenas laterales sólo presentes por encima de éste o ausentes; frente vertical. Vértex sin carena mediana longitudinal. Antenas filiformes insertas a la altura del ocelo medio. Pronoto trapezoidal con las carenas laterales del disco dicontinuas; surcos transversos sólo presentes en los lóbulos laterales. Proceso prosternal variable, pero siempre asociado a una cresta transversa arqueada. Fémures posteriores con la carena ventral levemente expandida. Tibias posteriores sin espina apical externa, excepto en B. terrestris en donde es inconstante. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Abdomen con la porción anterior del epiprocto cordiforme. Complejo fálico: epifalo con el borde ventral del puente curvo, generalmente aserrado; ápice del edéago corto, con forma de gancho en vista lateral. Afinidades: este género presenta estrechas relaciones, por los caracteres del complejo fálico, con Circacris Ronderos y Cigliano y Tristira Brunner v. Watt., pero las diferencias a nivel de la morfología externa son tan numerosas que justifican que sea considerado como un género diferente. Clave para la determinación de las especies de Bufonacris Walker Tegumento opaco, con tubérculos de ápice aguzado; fémures posteriores con las pinnae irregulares; genas poco prominentes ....ococccnccncnoncncnnononcnnonanananns 2 Tegumento brillante, con rugosidades y tubérculos romos; fémures poste- riores con las pinnae simétricas; genas muy prominentes ....cocococcccncncncnccnones» A E A a cs cid claraziana (Saussure). Tamaño de los machos: 23-26,5 mm, hembras: 28,8-30,3 mm; antenas con 13 a 15 antenitos en el flagelo; fovéolas anteriores generalmente no delimitadas; tegumento con tubérculos poco prominentes; tibias posteriores con espina api- caliexternaja veces presente osito iaass Tamaño de los machos: 29-40,7 mm, hembras: 34-43,8 mm; antenas con 16 a 19 antenitos en el flagelo; fovéolas anteriores generalmente delimitadas; tegu- mento con tubérculos muy prominentes; tibias posteriores sin espina apical EXÉCTNA: ia E Bufonacris terrestris Walker (Figs. 38-49) 1871 Bufonacris terrestris Walker: 89. Bruner, 1900:45. Liebermann, 1939:133, 169; 1942b:136; 1945a:185; 1945b:240; 1958:34. Rehn, 1942: 46-48. Dirsh, 1956:254. Randell, 1963:255. 1875 Lilaea depressa Stal:33. Sjostedt, 1932:24. 1910 Bufonacris walkeri Kirby:295. Rehn, 1942:46. Redescripción: Macho: largo del cuerpo:23-26,5mm, tegumento con 66 O TO OSOS. bruchi Brancsik. tubérculos poco prominentes de ápice aguzado. Cabeza con costa frontal globosa, con carenas laterales sólo marcadas a nivel del ocelo medio; fovéolas fastigiales ausentes; antenas con flagelo de 13 a 15 antenitos. Pronoto plano y corto (relación ancho máximo/largo máximo: 2,4-2,5), con quilla en la zona de flexión de los lóbulos laterales, éstos convergentes hacia la línea media ventral; disco pronotal con carenas laterales insinuadas, carena mediana longitudinal ausente. Proceso prosternal con escotadura mediana. Fovéolas metasternales separadas por Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 una distancia menor que el ancho del espacio intermesosternal*. Tibias posteriores con o sin espina apical externa. Hembra: semejante al macho, salvo por los siguientes caracteres: largo del cuerpo: 28,8-30,3 mm; relación ancho máximo/largo máximo del pronoto: 2,5-3. Valvas del ovipositor cortas y agudas, curvadas en el ápice. Placa subgenital con la guía del huevo sobresaliendo levemente de su borde posterior; zonas de contacto con escaso número del columelas. Coloración: los ejemplares examinados presentan una coloración castaña homogénea, siendo, en alguno de ellos, el borde inferior de los fémures posteriores y las tibias posteriores anaranjado. Material examinado: lectotipo macho y paralectotipo hembra (aquí designados), Possession Bay, Straits of Magellan, BMNH. CHILE: 1 macho y 1 hembra, Straits of Magellan, Gregory Bay, ANSP. ARGENTINA: 1 macho y 1 hembra, Santa Cruz, alrededores de Río Gallegos, Ruta 3, 20-1-1967, P. R. San Martín y M. A. Monné, ANSP; 1 hembra, Gallegos Norte, Santa Cruz, Miller, 1942, MLP; 1 hembra, Río Gallegos, XII-I, MLP. Bufonacris bruchi Brancsik (Figs. 61-67) 1901 Bufonacris bruchii Brancsik:190- 192. Liebermann, 1939:169; 1949:139- 143; 1958:34. Rehn, 1942:48-49. Redescripción: Macho: tegumento con tubérculos prominentes que se hacen más evidentes en el borde posterior de los tergos torácicos y primero abdominal; largo del cuerpo: 29 a 40,7 mm. Cabeza con las carenas laterales de la costa frontal divergiendo por encima del ocelo medio, constituyendo el límite inferior de *El ancho del espacio intermesosternal se expresa por la distancia entre los lóbulos mesosternales. las fovéolas anteriores; éstas de forma romboidal presentan el límite superior en contacto con una carena que, paralela a los ojos, se continúa hacia el vértex. Antenas con flagelo de 16 a 19 antenitos. Relación ancho máximo/largo máximo del pronoto: 2-2,2; constricción mediana a nivel del surco transverso medio incipiente; disco pronotal con carenas laterales presentes en los dos tercios anteriores; carena mediana longitudinal presente. Proceso prosternal con escotadura o pequeña saliente triangular mediana o entero. Fovéolas metasternales separadas por una distancia igual o mayor que el ancho del espacio intermesosternal. Zona de flexión de los lóbulos laterales con una leve quilla, lóbulos laterales paralelos. Hembra: largo total: 34 a 43,8 mm; relación ancho máximo/largo máximo del pronoto: 2,1-2,2. Valvas del ovipositor prominentes y robustas. Placa subgenital con guía del huevo prominente; áreas de contacto con escasas columelas. Coloración: coloración general verdosa o ferruginosa homogénea o con un bandeado claro dorsal. Tibias posteriores anaranjadas o amarillentas. Observaciones: ¡una amplia variabilidad intraespecífica fue observada en el largo total, el tegumento, el grado de desarrollo de la costa frontal, el desarrollo del tubérculo prosternal y la distancia interocular. Material examinado: ARGENTINA: 2 machos, 2 hembras, 20 juveniles machos y 9 juveniles hembras, Neuquén, La Pintada, 5-X1-1966, M. Gentili, MLP; 1 juvenil macho, Neuquén, Zapala, 1.000 ms. m., 16-X-1973, M. Gentili, MLP; 1 macho Neuquén, Zapala, 17-XI-1955, Grosso, MLP; 1 hembra, Neuquén, Laguna Blanca, 11-1I-1970, $. Schajovskoy, MLP; 1 macho, Neuquén, Laguna Blanca, 28-1-1959, Magno, MLP; 1 hembra, Neuquén, Putkamer, 5-1-1984, MLP; 1 macho, Neuquén, Chachil, 23-II- 1942, M. Biraben, MLP; 2 ninfas, Chubut, Patagonia, ANSP; 1 macho, Chubut, 67 Lago Vinter, 10-11-1966, R. Ronderos, MLP; 1 macho y 1 hembra, Chubut, Colonia Sarmiento, 20-XII-1966, Orensans, MLP; 5 ninfas, Chubut, Sarmiento, Bosques Petrificados, 12-XI- 1983, MLP; 3 hembras y 2 machos, Chubut, Gualjaina, 550 ms. m., M. Gentili, MLP; 1 hembra, Chubut, Trelew, 10-111-1983, M. Archangelsky, MLP; 1 hembra, Chubut, Península Valdez, 111-1964, Magaldi, MLP; 4 ninfas, Chubut, entre Esquel y Tecka, Ruta 40, 6-XII-1984, M. M. Cigliano, MLP; 1 macho y 1 hembra, Santa Cruz, Lago Argentino, P. R. San Martín y M. A. Monné, 21-1-1967, ANSP; 1 macho, Santa Cruz, W of Calafate, 200 ms. m., Lago Argentino, 20-1-1984, R. Ridgely, ANSP; 1 hembra, Santa Cruz, Lago Argentino, 24- X1-1975, M. Gentili, MLP; 1 hembra, Santa Cruz, Bosques Petrificados, 21-I- 1971, R. Ronderos, MLP. Bufonacris claraziana (Saussure) n. comb. (Figs. 50-60) 1884 Papipappus clarazianus Saussure: 101. Kirby, 1910:211. Rehn, 1942:50. Liebermann, 1949:139; 1958:30-33; 1963a:2; 1972:195. Uvarov, 1977:426. Centre for Overseas Pest Research, 1982:89-90. Redescripción: Macho: tegumento brillante con tubérculos romos y rugosidades; largo del cuerpo: 32-36,5 mm. Cabeza con costa frontal y fovéolas anteriores como en B. bruchi; genas muy prominentes, con el ancho a nivel de éstas 1,4 veces mayor que a nivel de los ojos. Antenas con flagelo de 16 a 18 antenitos, con una longitud mayor que la cabeza y el pronoto en conjunto. Relación ancho máximo/largo máximo del pronoto: 1,8-2; carenas laterales del disco discontinuas, sólo presentes en los dos tercios anteriores; zona de flexión de los lóbulos laterales redondeada, lóbulos laterales paralelos. Proceso prosternal con forma de cresta continua. Fovéolas 68 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 metasternales separadas por una distancia igual al ancho del espacio intermesosternal. Fémures posteriores comprimidos con las pinnae simétricas bien definidas. Tibias posteriores sin espina apical externa. Hembra: largo total 33,4-35 mm; relación ancho máximo/largo máximo del pronoto: 1,9-2. Valvas del ovipositor como en B. bruchi. Placa subgenital con zonas de contacto amplias con columelas múltiples. Coloración: cabeza con occipucio negro; genas, patas anteriores y medias color castaño claro. Fémures posteriores castaño oscuro. Tibias posteriores violáceas o anaranjadas. Observaciones: B. claraziana es la única especie de la familia que se ha mencionado como responsable de daños de consideración sobre plantas hortícolas y alfalfares. A pesar de su apterismo, tanto las ninfas como los adultos, efectúan considerables desplazamientos entre los valles de la Patagonia, donde es considerada plaga (Centre for Overseas Pest Research, 1982). Material examinado: macho y paralectotipo macho, Patagonia, Río Chubut, Río Negro, (seleccionados por Carbonell, 1966, aquí designados), MNHG. ARGENTINA; 2 machos y 2 hembras, Santa Cruz, Bajo Caracoles y Casa de Piedra, 5-IV-1983, Cosenzo, MLP; 1 macho y 1 hembra, Neuquén, Depto. Limay Centro, Tucura Catanlil, Lizer, ANSP. lectotipo 5. Pappacris Uvarov 1884 Pappus Saussure: 48,100 (non Pappus Distant, Feb. 1884). Bruner. 1900:43. Kirby, 1910:211. 1940 Pappacris Uvarov: 114 (para reemplazar Pappus Saussure, non Distant). Rehn, 1942:50-51. Liebermann, 1949:129; 1958:11. Amedegnato, 1974:197; 1977:53. Eades y Kevan, 1974:260. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Tipo del género: Saussure Pappus patagonus tegumento con tubérculos careniformes; cuerpo deprimido (relación am/alm: 1,4). Cabeza con ojos subcirculares con el borde anterior recto en vista lateral; fastigio corto triangular con márgenes curvos. Fovéolas fastigiales anteriores subcuadradas. Costa frontal expandida circularmente por encima y por debajo del ocelo medio. Frente vertical, antenas filiformes con el antenito apical en forma de clava. Carena mediana longitudinal en cabeza, tórax y abdomen. Tergos torácicos y primero abdominal en forma romboidal truncados anterior y posteriormente. Pronoto selliforme en vista lateral, con la metazona ascendente caudalmente. Carenas laterales del disco netas, Redescripción: Caracteres Angulo fastigio facial Fovéolas fastigiales Costa frontal medio Flagelo antenal Carenas laterales del disco pronotal Pappacris patagonus (Saussure) (Figs. 68-70) 1884 Pappus patagonus Saussure: 100. Kirby, 1910:211. 1942 Pappacris patagonus Rehn: 51. Liebermann, 1958:34. Redescripción: Macho: desconocido. Hembra: largo total 19 mm. Cabeza Pappacris Con desarrollo neto Subcuadradas Expandida por encima y por debajo del ocelo 8 antenitos, el apical en forma de clava Continuas y presentes en prozona y metazona extranguladas en el medio, presentes en prozona y metazona; esta última con el borde posterior cubriendo en parte al mesonoto y con cortas carenas en su superficie. Prosterno crestiforme. Fémures posteriores robustos con la carena ventral levemente expandida y la dorsal con granulaciones; lóbulo basal dorsal mucho más proyectado anteriormente que el ventral. Tibias posteriores sin espina apical externa. Abdomen con granulaciones y 5 series longitudinales de tubérculos careniformes. Epiprocto con surco transverso profundo. Hembras con las valvas del ovipositor delgadas, con el ápice levemente curvo y agudo. Afinidades: Este género está más relacionado con Bufonacris Walker que con cualquier otro género de la familia, diferenciándose de éste por los siguientes caracteres: Bufonacris No definido Romboidales Expandida sólo a nivel del ocelo medio 13 a 19 antenitos, el apical normal Discontinuas y sólo en la prozona con genas no prominentes. Antenas con 8 antenitos en el flagelo. Pronoto trapezoidal presentando una débil quilla en la zona de flexión de los lóbulos laterales con constricción a nivel del surco transverso medio. Fovéolas metasternales separadas por una distancia casi igual a la mitad del ancho del espacio intermesosternal. Coloración: fémures posteriores con 69 la región basal de la página interna. negra. Material examinado: holotipo hembra, Río Negro, Patagonia, MHNG. Grupo chileno central 6. Moluchacris Rehn 7. Peplacris Rehn Este grupo se caracteriza por presentar el complejo fálico con rami reducidos a una varilla curva, con desarrollo, a partir de su cara interna, de un par de lóbulos membranosos que acompañan a las ramas uniéndose en la región ventral; pseudoarco prominente; escleritos endofálicos ventrales con el borde inferior entero. 6. Moluchacris Rehn 1863 Batrachopus Philippi: 242 (non Batrachopus Blanchard, 1851) (en parte). 1942 Moluchacris Rehn: 54-56. Liebermann, 1945b:240. Lafuente et al, 1968:93. Rowell y Carbonell, 1977:65. Amedegnato, 1974:197; 1977:53,58. Uvarov, 1977:425. Tipo del género: cinerascens Philippi Batrachopus El género Batrachopus, creado por Blanchard en 1851 sobre la base de la especie B. tibialis, es ampliado en 1863 por Philippi para incluir tres nuevas especies, dos de las cuales (B. obesus y B. cinerascens) son más tarde incluidas por Rehn (1942) dentro de su género Moluchacris. Junto con la descripción de este nuevo género, Rehn describe la especie M. bufo. 70 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Redescripción: tegumento carenado; cuerpo robusto, deprimido en vista lateral. Cabeza con ojos subtrigonales; fastigio trigonal de base ancha con los márgenes rectos, formando una escotadura a nivel del borde anterior de los ojos, ángulo fastigio facial redondeado; frente leve o netamente oblicua. Fovéolas laterales rectangulares; costa frontal con carenas paralelas y surcadas en toda su longitud. Antenas filiformes. Pronoto trapezoidal con el borde anterior y posterior rectos; carenas laterales del disco paralelas hacia la región posterior, donde están ausentes; carena mediana longitudinal continua; margen posterior con una serie regular de carénulas longitudinales. Proceso prosternal transversalmente lameliforme con el margen anterior truncado. Fémures posteriores robustos. Machos con la placa subgenital comprimida y con un surco ventral. Hembras con las valvas del ovipositor robustas. Complejo fálico: epifalo con puente recto, con el margen inferior aserrado, áncoras cortas y romas, lophi perpendiculares al disco muy desarrollados. Ectofalo con escleritos laterales redondeados. Genitalia femenina: receptáculo seminal con ducto espermatecal largo, estrechándose hacia la espermateca y con esclerito semicilíndrico en la dilatación terminal del mismo; guía del huevo sobrepasando levemente el borde posterior de la placa subgenital. Afinidades: Este género presenta una estrecha afinidad con Peplacris Rehn, diferenciándose del mismo por los caracteres que se tabulan a conti- nuación: Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Caracteres Moluchacris Peplacris Tegumento Sólo con carenas Con carenas y tubérculos Angulo fastigio facial Redondeado En ángulo recto Fovéolas laterales Margen superior Margen superior en normal forma de visera Vértex Al mismo nivel que el Más alto que el fastigio fastigio Forma del cuerpo Deprimido Fusiforme Placa subgenital del Comprimida y con surco Globosa, sin surco macho ventral ventral Clave para la determinación de las especies de Moluchacris Rehn. 1. Cabeza con frente netamente oblicua; fastigio muy corto y de base muy ancha; carena mediana longitudinal dorsal ausente. Fémures posteriores más cortos que el abdomen. Espermateca con divertículo preapical ............. 2 — Cabeza con frente levemente oblicua, fastigio prominente y de base angosta; carena mediana longitudinal dorsal presente. Fémures posteriores sobrepa- sando el abdomen. Espermateca sin divertículo preapical .....oocnocnnnnccnncnccnncoo 3 2. Pronoto ancho con los bordes laterales divergentes caudalmente, comprimi.- dos en el medio. Fémures posteriores anchos, con la página interna totalmen- te roja. Tibias posteriores con espinaslargaS ....coccocncccconcncnnconcnconccncnnnncnonnncnns A obesa (Philippi). — Pronoto angosto con los bordes laterales subparalelos y rectos. Fémures pos- teriores angostos, con la página interna negra, excepto la región basal que es roja. Tibias posteriores con espinas de desarrollo normal ........ laevigata N. Sp. 3. Pronoto con la zona de flexión de los lóbulos laterales redondeada. Fastigio ho- rizontal; costa frontal estrecha. Fémures posteriores con la página interna y elibordelventralMegros ot is csi ena nigripes N. Sp. — Pronoto con la zona de flexión de los lóbulos laterales formando una quilla. Fastigio levemente declive; costa frontal amplia. Fémures posteriores con el borde ventral castaño claro, la página interna con la mitad basal negra, la mi.- tad apical y la región genicular castaño claro ............. cinerascens (Philippi). Moluchacris cinerascens (Philippi) 1958:37. Eades y Kevan, 1974:261 (Figs. 71-82) (nueva sinonimia). 1863 Batrachopus cinerascens Philippi: En 1863 Philippi describe una nueva 242. Kirby, 1910:358. especie para el género Batrachopus: B. 1942 Moluchacris bufo Rehn: 58-62. cinerascens. Más tarde Rehn (1942) Liebermann, 1942b:136; 1945b:241; incluye a este taxon dentro del género 71 Moluchacris, junto con su nueva especie M. bufo. Debido a que se tuvo oportunidad de revisar el material tipo de ambas especies y al no haber encontrado diferencias en el mismo, se establece la nueva sinonimia entre M. cinerascens (Philippi) y M. bufo Rehn. Redescripción: Macho: largo del cuerpo: 14-16,3 mm. Cuerpo más robusto y deprimido que en M. nigripes, con la relación am/alm: 1,3-1,4. Cabeza con ojos prominentes, en vista dorsal. Fastigio levemente declive, con sus márgenes en ángulo obtuso en vista dorsal. Costa frontal amplia. Carena mediana longitudinal presente en fastigio y vértex; carenas postoculares evidentes. Antenas Casi tan largas o más que la cabeza y el pronoto en conjunto. Disco pronotal prominente. Lóbulos laterales con carena longitudinal dorsal en los dos tercios posteriores, zona de flexión de los mismos formando una quilla interrumpida por el surco transverso medio, éste ausente en el disco. Tergos meso y metanotales y primero abdominal planos y regularmente multicarenados. Fémures posteriores sobrepasando en longitud al abdomen, carena ventral levemente expandida. Complejo fálico: epifalo con puente robusto, lophi bien desarrollados. Apice del edéago con el borde superior recto y el inferior curvo en vista lateral. Hembra: largo total: 18,6-23 mm; relación am/alm del cuerpo: 1,2-1,4. Tegumento con carenas bien marcadas. Segmentos genitales con las valvas cortas, pero de mayor longitud que la porción posterior del epiprocto. Placa subgenital con la zona de contacto rectangular con una columela evidente; espermateca con divertículo apical en forma de $, sin divertículo preapical. Coloración: coloración general castaña con la región anterior del mesonoto (en algunos ejemplares esta zona está cubierta por el pronoto) negra brillante y con dos manchas rojo escarlata a ambos lados de la carena mediana longitudinal. Fémures 72 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 posteriores con el borde inferior castaño claro, página interna con la mitad basal negra, mitad apical y región genicular castaño clara. Tibias posteriores castañas y a veces con la cara interna rosada. Material examinado: lectotipo hembra de Batmachopus cinerascens Philippi (aquí designado), Chile, Chicureo, MHNS; paralectotipos de B. cinerascens (aquí designados): 1 macho y 1 hembra, sin procedencia, MHNS; 2 hembras, Colina, MHNS; 2 hembras, Chicureo, MLP. Paratipos de Moluchacris bufo Rehn: 1 macho, Chile, Coronel, 1-1904, C. S. Reed, MLP; idem, 1 macho, ANSP; 1 hembra, Chile, Talcahuano, Concepción, XII-1903, C. 5. Redd, MLP, idem, 1 macho y 8 hembras, ANSP; 1 hembra, Chile, Talcahuano, Concepción, XII-1903, C.S. Reed, MLP; idem 1 macho y 8 hembras, ANSP; 1 hembra, Chile, Concepción, C.S. Reed, ANSP; 1 macho, Lota, C.S, Reed, 1-1904, ANSP. CHILE: 1 macho, Santiago, MLP; 1 macho y 1 hembra, Santiago, El Manzano, 19-XII-1947, 2700 ms. m., L.E. Peña, MLP; 2 ninfas, 2 hembras y 2 machos, Santiago, El Canelo, 3-X1-1975, L.E. Peña, ANSP; idem, 2 hembras, 1 macho, 1-1975, ANSP; idem, 4 juveniles hembras, 26-X-1975, ANSP; idem, 1 ninfa, 20-X-1947, ANSP; idem, 1 macho, 7-XI- 1975, ANSP; idem, 1 macho, 20-X-1947, MLP; 2 hembras y 1 macho, Santiago, San Ramón, XI-1953, L.E. Peña, MLP; 1 macho, Santiago, Q. San Ramón, 29-IX- 1946, L.E. Peña, MLP; 1 macho, Santiago, Q. San Ramón, 1-1975, L.E. Peña, ANSP; 1 hembra, Santiago Peñalolén, 1-XI1-195, MLP; idem, 1 macho y 2 juv. hembras, 12-XI-1944, MLP; idem, 1 hembra, 8-XI1-1952, MLP; 1 hembra, Santiago, Q. Macul, 30-IX-1945, L.E. Peña, MLP; 1 hembra, Santiago, El Clarillo, 19-XI-1953, L.E. Peña, MLP; 1 macho y 1 hembra, Santiago, Lagunillas, 2.300 ms. m., 17-11-1973, L.E. Peña, ANSP; idem, 1 hembra, 13-11-1975, L.E. Peña, ANSP; 2 machos y 5 hembras, Santiago, La Gloria, 12-X-1975, L.E. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Peña, ANSP; 1 hembra, Santiago, El Convento, 2-X1-1974, L.E. Peña, ANSP; 3 hembras y 1 macho, Santiago, (Qda. El Peumo, 20-XI1-1974, L.E. Peña, ANSP; 14 hembras y 13 machos, Santiago, Lampa, X-1977, L.E. Peña, ANSP; 7 machos y 11 hembras, Santiago, XI-1975, L.E. Peña, ANSP; 1 hembra, Santiago, Alto de Catillana, Alhué, 15-XII-1979, 2.000 ms. m., A. Camousseight, MHNS; 5hembras, Laguna Carén, 18-11-1984, Arriagada, MHNS); 2ninfas, Santiago, El Yati, 13-XI- 1975, L.E. Peña, ANSP; 2 ninfas, Santiago, Portillo, 5-111-1974,L.E. Peña, H.R. Roberts, ANSP; 1 macho, 4 hembras y 3 ninfas, Curicó, rd. to Lago de Teno, 2.500 ms. m., 11-11-1974, L.E. Peña, H.R. Roberts, ANSP; 2 hembras y 1 macho, O'Higgins, Caletones, 16/17-XII- 1982, M. Elgueta, MHNS; 1 hembra, Termas de Cauquenes, 11-1-1953, MHNS; idem, 1 macho, MLP; 1 ninfa, Valparaíso, Marga Marga, 11/12-I1X-1954, L.E. Peña, MLP; 1 hembra, Valparaíso, Cuesta Zapata, 8-XI-1952, MLP; 1 hembra, Valparaíso, MLP; 1 hembra, Valparaíso, Belloto, X-1967, H. Toro, MLP; 1 hembra, Valparaíso, A. Paz, ANSP; 2 hembras, Las Nieves, Cord. Rengo, 12/26-X1-1947, L.E. Peña, MLP; 1 macho y 1 hembra, Quillota, La Palma, 21-11-1965, Cerda, MLP. Moluchacris nigripes N. Sp. (Figs. 83-91) 1922 Moluchacris cinerascens sensu Rehn: 62-63. Liebermann, 1942b:136; 1945b:241. Lafuente et al, 1968:92. Mesa et al, 1982:513. Rehn (1942), al momento de describir el nuevo género Moluchacris, no tuvo oportunidad de revisar el material tipo de cinerascens, determinando erró- neamente como tal a un material que, en realidad, corresponde a un taxon diferente que por sus características debe incluirse dentro de la nueva especie que será denominada Moluchacris nigripes. Descripción: Macho: largo del cuerpo: 16,7-18,3 mm; dorso tectiforme; relación am/alm: 1,26-1,28. Cabeza con ojos sin prominencia dorsal. Fastigio horizontal con carena mediana longitudinal sin alcanzar su ápice, relación ancho*/largo del mismo: 2-2,3. Carenas postoculares presentes. Costa frontal estrecha. Antenas casi tan largas o más largas que la cabeza y el pronoto en conjunto; flagelo antenal con 12 a 13 antenitos. Pronoto con al zona de flexión de los lóbulos laterales redondeada, estos últimos sin carena longitudinal accesoria. Mesonoto, metanoto y primer tergo abdominal con carenas cortas de disposición irregular. Carena mediana longitudinal prominente. Fovéolas metasternales próximas. Fémures posteriores sobrepasando en longitud al abdomen. Complejo fálico con el ápice del edéago prominente, de bordes rectos que se curvan distalmente en vista lateral. Hembra: similar al macho, salvo por los siguientes caracteres: largo del cuerpo: 2211-23 mm y la relación am/alm: 1,15-1,17. Fastigio con la relación ancho/largo: 2,1-2,8. Tegumento con carenas débilmente marcadas. Segmentos genitales con las valvas del ovipositor con forma de gancho, más cortas que la porción posterior del epiprocto. Placa subgenital con las zonas de contacto ovaladas con una columela bien evidente; espermateca con divertículo apical en forma de S sin desarrollo de divertículo preapical. Coloración: fémures posteriores con la página interna y el borde inferior negro brillante con una banda pregenicular crema. Afinidades: Moluchacris cinerascens (Philippi) es la especie que presenta mayores afinidades con M. nigripes, diferenciándose por los caracteres tabulados a continuación: *El ancho del fastigio se expresa por la distancia entre sus bordes la- terales a nivel del borde anterior de los ojos. 73 Caracteres M. nigripes Fastigio Horizontal Costa frontal Estrecha Tergos torácicos y Tectiformes primero abdominal Zona de flexión de los Redondeada lóbulos laterales Tegumento Apice del edéago en vista lateral distalmente Coloración de la página interna del fémur posterior Coloración del borde inferior del femur posterior Negra Material examinado: holotipo macho y alotipo hembra, Chile, Angol, 500 ms. m., 1-XI-1929, determinados por Rehn (1942) como Moluchacris cinerascens (Philippi)», ANSP; paratipos: 1 hembra, igual procedencia, fecha y colector, ANSP; 1 hembra, Chile, Angol, 25-X-1983, H. Topp, ANSP; 2 machos y 5 hembras, Chile, Curicó, Las Tablas, 29-IV-1943, L.E. Peña Guzmán, MLP; 1 juvenil hembra y 1 ninfa, Chile, Coronel, 1-1904, C.S. Reed, ANSP; 1 macho, Chile, Chiguahue Hills, W of Collipulli, 14-V- 1931, D.S. Bullock, ANSP; 1 macho, Talca, Altos de Vilches, 1.280 ms. m., 25- X1-1970, J. Solervicens, MHNS; 1 hembra, Talca, Vilches, 31-X-1971, C. Vivar, MHNS; 1 juvenil hembra, Valparaíso, Lliu-Lliu, 18-1X-1969, J. Solervicens, MHNS; 1 ninfa, Chile, Penco, Penco, XII-1903, C.S. Reed, MLP; 1 macho, Maule, Constitución, 27-X1-1953, L. Peña, MLP. 74 Carenado irregular Bordes rectos curvándose Negra, excepto una banda pregenicular crema Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 M. cinerascens Levemente declive Amplia Planos Con una quilla leve Carenado regular Borde superior recto, inferior curvo Mitad basal negra, mitad apical y región pregenicular castaña Castaño clara Moluchacris laevigata n. sp. (Figs. 97-107) Macho: largo total 18,1-18,9 mm; cuerpo deprimido (relación am/alm: 1,4-1,5). Cabeza ancha con ojos no prominentes con el borde anterior oblicuo en vista lateral, fastigio corto, obtuso, de base ancha (relación ancho a nivel del borde anterior de los ojos/longitud media del fastigio: 3,5-4). Frente netamente oblicua. Carena mediana longitudinal y carenas postoculares ausentes. Costa frontal amplia. Antenas con 15 a 17 antenitos, más cortas que la cabeza y el pronoto en conjunto. Pronoto plano de bordes rectos y relativamente angosto, su longitud no está contenida más de dos veces en el ancho. Lóbulos laterales paralelos con la zona de flexión formando una quilla que se halla interrumpida por un surco transverso que alcanza dorsalmente el Descripción: Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 par de carenas longitudinales accesorias, próximas al disco. Carenas laterales levemente más separadas en la región anterior que en la posterior, débilmente marcadas al igual que la carena mediana longitudinal, esta última, a veces, ausente en el abdomen. Mesonoto, metanoto y primer tergo abdominal con cortas carenas longitudinales débilmente impresas. Fovéolas metasternales próximas o contiguas. Fémures posteriores .angostos (relación largo*/ancho** :2,7-3) y cortos, no sobrepasan el extremo posterior del abdomen. Complejo fálico con el ápice del edéago de bordes rectos curvándose distalmente. Hembra: semejante al macho, salvo por los siguientes caracteres: largo total: 20,9-22,2 mm; relación am/alm: 1,4-1,5. Fastigio con la relación ancho/largo: 2,8-3,1. Antenas con 18 antenitos en el flagelo. Abdomen sobrepasando ampliamente el extremo distal de los fémures posteriores. Valvas del ovipositor prominentes, más largas que la longitud del epiprocto. Placa subgenital con las zonas de contacto rectangulares, con tres columelas evidentes. Espermateca con divertículo apical en forma de S y divertículo pre- apical bien desarrollado. Coloración: coloración general castaño verdosa con zonas negruzcas a los lados de las carenas laterales del disco pronotal; bandeado longitudinal claro a lo largo de las carenas mediana dorsal y accesorias presente. Fémures posteriores con la página interna negra, exceptuando la porción basal que es rojiza, al igual que la cara interna de las tibias posteriores. Material examinado: holotipo macho y alotipo hembra, Chile, Santiago, Co. Roble Alto, 16-IV-1982, M. Elgueta, MHNS; paratipos: 2 hembras, igual procedencia, fecha y colector; 1 juvenil hembra y 1 macho, Chile, Santiago, Co. Roble Alto, 2.100 ms. m., 28-XII-1983, M. Elgueta, distribuidos en MHNS y MLP. Afinidades: M. laevigata está estrechamente relacionada con M. obesa (Philippi), de la que se distingue principalmente por los caracteres tabulados a continuación: Caracteres Relación ancho/ altura del cuerpo Relación ancho/largo del fastigio Pronoto Lóbulos laterales del pronoto Página interna del fémur posterior Borde inferior del fémur posterior Espinas de las tibias posteriores M. laevigata Macho: 1,4-1,5 Hembra: 1,4-1,5 Macho: 3,5-4 Hembra: 2,8-3,1 Angosto, bordes laterales subparalelos Paralelos Negra, con la región basal rojiza Negro Cortas + — Ellargo del fémur posterior se expresa por la distancia entre el lóbulo basal dorsal al ápice del lóbulo genicular. ** Elancho del fémur posterior se expresa por la distancia entre las carenas dorsal y ventral en igual foco. M. obesa Macho: 1,7 Hembra: 1,6-2 Macho: 5,5 Hembra: 5,6-6,4 Ancho, bordes laterales divergentes Convergentes ventralmente Roja Rojo Largas 75 Moluchacris obesa (Philippi) (Figs. 92-96) 1863 Batrachopus obesus Philippi:243. 1910 B.? obesus Kirby: 358. 1942 Moluchacris obesa Rehn: 57. Lieber- mann, 1942b:136; 1945b:240. Redescripción: Macho: largo total 20,5 mm; cuerpo ancho y deprimido (re- lación am/alm: 1,7). Cabeza muy ancha con ojos como en laevigata,; fastigio corto y amplio (relación ancho/largo: 5,5), és- te sin carena mediana longitudinal al igual que el vértex. Costa frontal y frente como en laevigata. Antenas con flagelo de 17 antenitos, más cortas que la cabeza y el pronoto en conjunto. Carenas posto- culares ausentes. Pronoto corto (2,5 ve- ces tan ancho como su largo máximo) con sus bordes laterales divergentes caudalmente; disco con carenas latera- les separadas en la región anterior por una distancia mucho mayor que aquella que las separa en la región posterior; zo- na de flexión de los lóbulos laterales for- mando una quilla marcada que se en- cuentra comprimida a nivel del surco transverso medio. Lóbulos laterales con- vergentes hacia la línea media ventral. Meso, metanoto y primer tergo abdomi- nal con carenas longitudinales cortas, más marcadas que en laevigata. Carena mediana longitudinal débilmente impre- sa, a veces ausente en el abdomen. Fové- olas metasternales muy separadas. Fé- mures posteriores anchos (relación lar- go/ancho: 2,5) y cortos, no sobrepasan en longitud el extremo posterior del abdo- men. Tibias posteriores con espinas muy desarrolladas. Complejo fálico como en laevigata, exceptuando el pseudoarco que en esta especie está más desarrolla- do. Hembra: semejante al macho, salvo por los siguientes caracteres: largo total: 21,6-23,8 mm; relación am/alm: 1,6-2. Fastigio con la relación ancho/largo: 3,6-6,4. Antenas con flagelo de 13 a 15 an- tenitos. Genitalia femenina como en la- evigata. 76 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Coloración: se diferencia de laeviga- ta por el color de los fémures posteriores, que presentan la página interna y el bor- de inferior totalmente rojizos. Material examinado: lectotipo hembra (aquí designado) sin proceden- cia, MHNS. El ejemplar designado como lectotipo presenta la carena superior del fémur posterior izquierdo aserrado, ca- racterística que Philippi (1863) cita para uno de los ejemplares sobre los cuales lle- vó a cabo la descripción original de Batrachopus obesus; paralectotipos: 2 hembras, sin procedencia; 1 hembra, S. Isidro; distribuidos en MLP y MHNS. CHILE: 1 macho, Valle Largo, II- 1892, MLP. 7. Peplacris Rehn 1942 Peplacris Rehn: 64-65. Liebermann, 1945b:241. Lafuente et al, 1968:92. Eades y Kevan, 1974:260. Amedeg- nato, 1974:197; 1977:54,58. Tipo de género: Peplacris recutita Rehn Redescripción: cuerpo moderada- mente robusto, fusiforme en vista dorsal y levemente deprimido en vista lateral (relación am/alm: 1,2); tegumento con gránulos y pequeñas carenas. Cabeza re- lativamente estrecha con ojos ovoides, prominentes; vértex más alto que el fas- tigio, éste prominente y trigonal, con márgenes carenados formando un esco- tadura a nivel del borde anterior de los ojos; ángulo fastigio facial agudo. Frente oblicua; fovéolas laterales rectangula- res, con el margen inferior arqueado y el superior en forma de visera. Costa fron- tal surcada con carenas paralelas que di- vergen levemente hacia el clípeo; carena mediana longitudinal presente desde la base del fastigio hasta el antepenúltimo tergo abdominal. Vértex con un par de carenas postoculares>» Antenas filifor- mes, sobrepasan en extensión a la cabeza y el pronoto en conjunto. Pronoto trapezoidal con el borde an- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 terior arqueado y el posterior recto; dis- co prominente en los dos tercios cefáli- cos, donde están presentes las carenas la- terales, surco transverso principal tenue, sin cortar la carena mediana longitudi- nal, se continúa en los lóbulos laterales. Proceso prosternal como en Moluchacris, pero más prominente. Espacio interme- sosternal rectangular, fovéolas metaster- nales próximas. Machos con la placa sub- genital globosa, con el ángulo dorsal agu- do y con la superficie ventral carenada. Patas anteriores con fémures globosos, fémures medios dilatados hacia el ápice y parcialmente carenados, fémures pos- teriores robustos, comprimidos, con la carena ventral expandida y perpendicu- lar al resto del cuerpo. Complejo fálico: epifalo con puente recto con el margen inferior irregular, áncoras casi tan largas como los lophi. Ectofalo con los escleritos laterales trian- gulares en vista lateral; cíngulo con pla- cas apodemales agudas. Pseudoarco bien desarrollado. Genitalia femenina: ducto esperma- tecal largo, estrechándose hacia la esper- mateca y con esclerito semicilíndrico en la dilatación terminal del mismo de- sarrollado. Afinidades: Como ya se mencionó Peplacris presenta una estrecha afinidad con Moluchacris Rehn. Peplacris recutita Rehn (Figs. 108-119) 1942 Peplacris recutita Rehn: 65-67. Liebermann, 1942b:136; 1945b:241. Mesa, 1973:157. Amedegnato, 1977:56. Mesa et al, 1982:513-514. Redescripción: Macho: largo del cuerpo: 12-14 mm; cabeza con fastigio le- vemente excavado y tan ancho como dos veces su longitud media. Antenas con fla- gelo de 12 a 14 antenitos, con el apical más largo que los dos antenitos preceden- tes en conjunto. Pronoto con las carenas laterales del disco separadas en la región anterior por la mitad de la distancia que las separa en la región posterior; borde anterior y posterior de los lóbulos latera- les con pequeñas carenas y tubérculos. Mesonoto, metanoto y primer tergo abdo- minal con cortas carenas longitudinales que se hacen más evidentes en sus már- genes posteriores, los restantes tergos abdominales con la superficie granulada. Complejo fálico con el ápice del edéago dorsalmente recto y ventralmente curvo, subtriangular en vista dorsal. Hembra: largo del cuerpo: 16 a 18 mm»; cabeza con ojos menos prominentes que los del macho. Valvas del ovipositor curvas y cortas. Espermateca con diver- tículo apical en forma de $ y sin divertí- culo preapical; placa subgenital con áre- as de contacto ovaladas con una columela evidente. Coloración: fémures posteriores con la región proximal de la página interna rojiza y la distal negra brillante. Observaciones: esta es la primera vez que se cita y se lleva a cabo la descripción del macho de esta especie. Material examinado: holotipo hembra, Chile, Valparaíso, A. Faz. ANSP. CHILE: 8 machos y 3 hembras, Val- paraíso, Tranque Recneo, Villa Alemana, 7-1-1967, J. Solervicens, MLP; idem, 8 hembras, 8-XII-197, MHNS; idem, 1 macho y 1 hembra, 20-11-1972, R. Ronde- ros, ANSP; 3 hembras y 2 ninfas, Valpa- raíso, Quebrada Verde, 8-1X-1967, C. Vi- var, MLP; idem, 1 hembra, 27-X-1965, J. Lineros, MHNS; 1 hembra, Valparaíso, Cuesta El Melón, La Calena, 7-1X-1968, J. Solervicens, MLP; 1 macho, Valparaíso, Jardín Botánico Nacional, El Salto, 29- IX-1966, J. Concamano, MLP; idem, 1 hembra, MHNS; 1 hembra, Valparaíso, La Campana, 2-1IX-1974, L.E. Peña, MLP; 1 macho, Chile, C.S. Reed, MHNS. Grupo peruano 8. Punacris Rehn 9. Incacris Rehn 10. Paracrites Rehn 11. Crites Rehn 17 Los integrantes de este grupo genéri- co se caracterizan por presentar los escleritos laterales del lóbulo ventral en el complejo fálico, con esclerificación só- lo en su cara interna, cubriendo casi por completo a los rami; estos últimos lami- nares; pseudoarco prominente. 8. Punacris Rehn 1888 Phrynotettix Saussure: 17,29 (non Phrynotettix Glover, 1872) (en par- te) Bruner, 1900:43. 1942 Punacris Rehn: 68-70. Eades y Ke- van, 1974:260. Amedegnato, 1974:197; 1977:54,58. Rowell y Carbo- nell, 1977:65. Tipo del género: Phrynotettix peruviana Saussure Redescripción: cuerpo robusto, leve- mente deprimido (relación am/alm: 1,1); tegumento carenado. Cabeza con ojos trigonales sin prominencia lateral ni dorsal; fastigio triangular de márgenes rectos, con el ancho a nivel de su base tres veces mayor que su largo. Frente oblicua. Fovéolas laterales subcuadra- das, costa frontal a nivel de éstas no sur- cada, continuándose con carenas parale- las y surcado neto hasta el clípeo. Ante- nas cortas, no sobrepasan en longitud a la cabeza y el pronoto en conjunto, con el antenito apical más largo que los dos an- tenitos precedentes en conjunto. Pronoto con leve constricción lateral a nivel del surco transverso medio; disco con carenas laterales cóncavas en la mi- tad de su recorrido; surcos transversos sólo presentes en los lóbulos laterales, és- tos con una carena longitudinal en los dos tercios superiores. Proceso prosternal con forma de cresta transversa continua. Meso, metanoto y tergos abdominales con carena mediana longitudinal neta. Machos con la placa subgenital compri.- mida hacia el ápice y con el margen dis- tal carenado. Hembras con las valvas del ovipositor prominentes. Fémures poste- 78 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 riores con la carena ventral expandida. Complejo fálico: epifalo con puente recto y el margen inferior entero. Ectofa- lo con una proyección mediana caudal esclerificada del cíngulo; placas apode- males cortas en vista lateral; rami lami- nares con la región dorsal más esclerifi- cada que la ventral. Apice del edéago muy prominente, con los bordes rectos curvándose distalmente, en vista lateral, y cónicos en vista dorsal. Genitalia femenina: espermateca con divertículo apical en forma de C y di- vertículo preapical incipiente, ducto es- permatecal corto en forma de herradura con la región proximal diferenciada y con esclerito semicilíndrico en la dilatación terminal del mismo. Afinidades: Punacris es el que pre- senta menos afinidades con los restantes géneros del grupo peruano, compartien- do con éstos caracteres del complejo fáli- co, pero diferenciándose por la morfolo- gía externa. Al mismo tiempo, caracte- res de la morfología externa lo rela- cionan con géneros muy distantes como Circacris Ronderos y Cigliano y Tristira Brunner V. Watt. Punacris peruviana (Saussure) (Figs. 120-135) 1888 Phr[ynotettix] peruviana Saussure:30. Rehn, 1907:21. 1942 Punacris peruviana Rehn: Liebermann, 1963b:64. 70-72. Saussure (1884) describe el género Phrynotettix sobre materiales de Chile asignándole la especie P. rana; en 1888 incorpora una nueva especie a este géne- ro que denomina P. peruviana. Rehn, en 1907, establece la homonimia de este gé- nero con Phrynotettix Glover, 1872, y en 1942 considera que P. peruviana Saussure debe ser incluida en un nuevo género, al que denomina Punacris, estableciendo la nueva combinación Puxacris peruviana (Saussure). Redescripción: Macho: largo del cuerpo: 13 mm. Cabeza con ángulo fasti- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 gio facial redondeado. Flagelo antenal con 6 antenitos, de sección oval. Pronoto con carenas cortas en el borde posterior; meso, metanoto y tergos abdominales con carenas longitudinales cortas. Fové- olas metasternales contiguas. Hembra: similar al macho, salvo por los siguientes caracteres: largo del cuer- po: 12,8-15 mm; cabeza con ángulo fasti- gio facial recto. Fovéolas metasternales próximas. Valvas del ovipositor promi- nentes, más largas que el epiprocto. Pla- ca subgenital con áreas de contacto amplias, sin columelas diferenciadas. Coloración: fémures posteriores con la página externa castaño rojiza con dos bandas transversales crema, tibias pos- teriores castaño rojizas. Material examinado: PERU: 1 macho y 1 hembra, Oroya, Depto. Junín, 12.000 feet, 4-VI-1920, Cornell Univ. Exp., ANSP; 1 hembra, Oroya, 12.178 feet, 20- V-1914, H.S. Parish, ANSP; 3 machos y 4 hembras, 30 mi. W La Oroya, 3.000 ms. m., 18-111-1978, J. Mears, ANSP; 1 hembra, Cerro de Pasco, 4.100 ms. m., 1-1948, MLP. 9. Incacris Rehn 1942 Incacris Rehn: 72-74. Amedegnato, 1974:197; 1977:54,58. Eades y Kevan, 1974:260. Rowell y Carbonell, 1977:65. Tipo del género: Incacris phaenogaster Rehn Redescripción: Cuerpo fusiforme (relación am/alm: 0,8-0,9); tegumento con pequeños tubérculos puntiformes. Cabeza estrecha; ojos trigonales con pro- minencia lateral; fastigio prominente, trigonal, con márgenes rectos; ángulo fastigio facial subagudo. Fovéolas latera- les con el margen ventral arqueado. Cos- ta frontal surcada, con carenas conti- guas. Carena mediante longitudinal sólo presente en el vértex. Antenas con los an- tenitos del flagelo de sección oval, con el apical casi tan largo como los dos anteni- tos precedentes en conjunto. Pronoto trapezoidal, estrecho, con carena mediana longitudinal neta, in- terrumpida por el surco transverso prin- cipal; carenas laterales del disco presen- tes en los dos tercios anteriores. Proceso prosternal lameliforme, triangular en vista frontal. Meso y metanoto tectifor- mes con la carena mediana longitudinal neta. Fovéolas metasternales contiguas. Epiprocto con la porción proximal surca- da en la línea media longitudinal. Machos con cercos prominentes. Hembras con valvas del ovipositor prominentes. Complejo fálico: ectofalo con pliegue basal parcialmente esclerificado; cíngu- lo con placas apodemales marcadamente desarrolladas en vista lateral, rami pro- minentes con la porción dorsal plana y esclerificada y la ventral con lobula- ciones de superficie rugosa; pseudoarco netamente prominente. Apice del edéago como en las figuras 140 y 141. Afinidades: Incacris presenta estrechas afinidades con Paracrites Rehn y Crites Rehn, de los que se diferen- cia por los caracteres que se tabulan a continuación: Incacris phaenogaster Rehn (Figs. 136-143) 1942 Incacris phaenogaster Rehn: 74-76. Liebermann, 1963b:63. Redescripción: Macho: largo del cuerpo: 11,5-14,5 mm. Cabeza con el fasti- gio casi tan largo como su ancho a nivel de la base. Frente oblicua en toda su lon- gitud. Antenas más largas que la cabeza y el pronoto en conjunto, con 8 antenitos en el flagelo. Fémures posteriores con pe- queños tubérculos en la carena dorsal. Hembra: largo del cuerpo: 17,8 mm, similar al macho salvo por los siguientes caracteres: cabeza con ojos menos pro- minentes; frente vertical por debajo del ocelo medio; antenas más cortas que la cabeza y el pronoto en conjunto. Pronoto 79 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Caracteres Incacris Paracrites Crites Ojos Prominentes No prominentes No prominentes Fovéolas laterales Delimitadas, Delimitadas, No delimitadas margen ventral margen ventral arqueado recto Angulo fastigio Redondeado Truncado Truncado facial Fastigio en Triangular, Subtriangular, Semielíptico vista dorsal márgenes rectos márgenes arqueándose hacia el ápice Fastigio en vista Horizontal Horizontal Ascendente lateral Carenas laterales Netas Netas Levemente del pronoto impresas Cíngulo Placas Reducido, placas Placas apodermales apodermales prominentes apodermales no cortas lateralmente desarrolladas lateralmente con los lóbulos laterales con el margen anterior sinuoso. Coloración: machos con los flancos abdominales negro brillante. Región es- ternal ocráceo anaranjada. Fémures pos- teriores con la página interna y el borde inferior castaño oscuro, tibia posterior rojiza. Material examinado: holotipo hembra (N? 5.670), Perú, Depto. Huánu- co, Conchamarca, Andes, 2.600 ms. m., 5-X1-1937, F. Woytkowski, ANSP; parati- pos: 1 macho, igual procedencia y colec- tor, 11-X1-1937, ANSP; 1 macho igual pro- cedencia y colector, 19-X1-1937, MLP. 10. Paracrites Rehn 1942 Paracrites Rehn:86-88. Amedegna- to, 1974:197; 1977:54,58. Eades y Ke- 80 van, 1974:260. Rowell y Carbonell, 1977:65. Tipo del género: Paracrites pichis Rehn Redescripción: Cuerpo tectiforme, comprimido (relación am/alm: 0,9-1), te- gumento granulado con pequeños tubér- culos careniformes. Cabeza estrecha con ojos trigonales; fastigio alargado, subtri- gonal con los márgenes arqueándose ha- cia el ápice, horizontal en vista lateral; ángulo fastigio facial subagudo. Frente oblicua. Fovéolas laterales rectangula- res con el margen ventral recto, costa frontal a nivel de éstas no surcada, luego con carenas contiguas que se expanden levemente hacia el clípeo y con surcado neto. Carena mediana longitudinal pre- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 sente desde el ápice (hembra) o la base (macho) del fastigio continuándose en el tórax y abdomen. Antenas cortas, con el antenito apical más largo que los dos an- tenitos precedentes en conjunto. Pronoto con surco transverso princi- pal neto, disco prominente con las care- nas laterales presentes en los dos tercios anteriores. Fovéolas metasternales con- tiguas. Abdomen con la porción proximal del epiprocto con un surco longitudinal profundo limitado lateralmente por tu- bérculos careniformes. Machos con los cercos muy desarrollados para la fami.- lia, tan largos como la porción distal del epiprocto; placa subgenital globosa, comprimida apicalmente, con el margen distal carenado. Hembras con las valvas del ovipositor delgadas y prominentes, con los márgenes dorso externos aserra- dos. Fémures anteriores y medios care- nados; fémures posteriores con la carena dorsal tuberculada. Complejo fálico: ectofalo con cíngulo reducido con placas apodemales no de- sarrolladas en vista lateral; rami cortos proyectándose hacia la región caudal a través de una expansión membranosa. Escleritos endofálicos dorsales reduci- dos, con escaso desarrollo del apodema hemiesférico; ápice del edéago como en las figuras 148 y 149. Afinidades: Paracrites está estrechamente relacionado, por su mor- fología externa, con Crites Rehn e In- cacris Rehn (como ya se ha mencionado) siendo de los tres el que se encuentra más alejado por diferencias en su complejo fá- lico. Paracrites pichis Rehn (Figs. 144-153) 1942 Paracrites pichis Rehn:88-90. Liebermann, 1963b:63. Redescripción: Macho: largo del cuerpo: 13,9-16 mm. Cabeza con el ancho del fastigio, a nivel de su base, mayor que el largo del mismo; carena mediana lon- gitudinal flanqueada por tubérculos dis- puestos en serie longitudinal. Antenas con 7 antenitos en el flagelo de sección oval. Pronoto con la carena mediana lon- gitudinal prominente y arqueada en vista lateral. Proceso prosternal lingiiforme en vista frontal. Hembra: similar al macho, salvo por los siguientes caracteres: largo del cuer- po: 18,4 mm; cabeza con carena mediana longitudinal continua desde el ápice del fastigio; ángulo fastigio facial truncado. Proceso prosternal sin la proyección lin- gúiforme. Placa subgenital con las áreas de contacto amplias, sin desarrollo de co- lumelas, borde de la placa subgenital on- dulado. Coloración: machos con la superficie lateral del abdomen negro brillante. Su- perficie ventral ocráceo anaranjado. Observaciones: Esta es la primera vez que se cita y se lleva a cabo la descripción de la hembra para esta espe- cie. Debido al mal estado de conserva- ción del único ejemplar conocido de este sexo no ha sido posible estudiar el recep- táculo seminal del mismo. Material examinado: holotipo macho (N* 56.767), Perú, San Nicolás to k. 71, Pichis Trail, 4.000-6.000 feet, II-1930, M.A. Carriker, ANSP. PERU: 1 hembra, Pichita Caluga, 2.200 ms. m., 17-VII-1959, MLP; 1 macho, Pichita Caluga, 1.800 ms. m., 13-1-1955, Weyrauch, MLP. 11. Crites Rehn 1942 Crites Rehn: 79-82. Eades y Kevan, 1974:260. Amedegnato, 1977:54,58. Rowell y Carbonell, 1977:65. Carbo- nell, 1977:166. Tipo del género: Crites prestoni Rehn Redescripción: cuerpo fusiforme (re- lación am/alm: 0,9-1); tegumento granu- lado. Cabeza con ojos trigonales, no pro- minentes, con el ángulo superior agudo; 81 fastigio, prominente, trigonal con los márgenes redondeándose hacia el ápice, de bordes argueados en vista lateral; án- gulo fastigio facial truncado. Frente obli- cua. Fovéolas laterales sin margen ventral. Costa frontal como en Paracri- tes. Carena mediana longitudinal presen- te desde la base del fastigio. Antenas aplanadas, tan largas como la cabeza y dos tercios del pronoto en conjunto. Pronoto con el borde anterior proyec- tado sobre el dorso de la cabeza; carena mediana longitudinal interrumpida por el surco transverso principal; disco cupuli- forme, con carenas laterales débilmente impresas. Proceso prosternal como en /n- cacris. Abdomen dorsalmente carenado. . Machos con cercos bien desarrollados, pero más cortos que en Paracrites; placa subgenital con el margen distal carena- do. Patas como en Paracrites. Complejo fálico: epifalo con puente recto, con láminas laterales muy de- sarrolladas. Ectofalo con cíngulo fuerte- mente esclerificado en la región anterior, con las placas apodemales cortas en vista lateral; rami cortos, con la región dorsal plana presentando una débil proyección anterior y la región lateroventral menos esclerificada con lobulaciones de superfi- cie rugosa. Apice del edéago de bordes rectos, con forma de medialuna en vista dorsal. Afinidades: como se ha mencionado anteriormente, Crites está estrechamen- te relacionado con Incacris Rehn y Pa- racrites Rehn. Crites prestoni Rehn (Figs. 154-164) 1942 Crites prestoni Rehn:82-85. Lieber- mann, 1963b:63. Redescripción: Macho: tamaño me- dio para la familia (19,8 mm). Cabeza con fastigio casi tan largo como el ancho a nivel de su base. Antenas con flagelo de 6 antenitos con la cara dorsal plana y la ventral convexa. 82 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Hembra: largo del cuerpo: 24,5 mm. Similar al macho, salvo por los siguientes caracteres: cabeza cónica en vista dor- sal, ojos con un marcado ángulo superior agudo, frente, por debajo del ocelo me- dio, subvertical. Coloración: Rehn. Material examinado: holotipo hembra (N? 5.671) y alotipo macho, Perú, Leonpampa, 110 Km E Huánuco, Huánu- co, “Tropical Jungle”, XII-1937, F. Woyt- kwoski, ANSP. como en Paracrites Tribu Tropidostethini nueva 12. Tropidostethus Philippi 13. Elysiacris Rehn 14. Tebacris n. gen. 15. Eremopachys Brancsik Los integrantes de esta tribu se ca- racterizan por presentar las tibias poste- riores con espina apical externa (vesti- gial o ausente sólo en Tebacris). Comple- jo fálico con placas apodemales cortas y redondeadas en vista lateral; rami lami- nares, cortos, con lobulaciones dorsales; escleritos endofálicos dorsales con la re- gión basal comprimida con un leve ar- queamiento dorsoventral, articulados con los procesos del gonoporo por una zo- na de menor esclerificación, región me- dia estrecha, región distal desarrollada constituyendo junto con el extremo de los escleritos endofálicos ventrales el ápice del edéago. Epifalo con puente ancho y corto, plano en vista frontal; áncoras pro- minentes; lophi agudos; láminas latera- les reducidas. Genitalia femenina con ducto espermatecal corto, sin sectoriza- ción evidente; espermateca con divertí- culo apical tubular sin diferenciación de divertículo preapical. 12. Tropidostethus Philippi 1863 Tropidostethus Philippi:245. Stal, 1878:13. Pictet y Saussure, 1887:334. Giglio Tos, 1898:40. Kirby, 1910:358. Rehn, 1942:95-96. Amedegnato, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 1974:197; 1977:48,55,58. Eades y Ke- van, 1974:259. Tipo del género: Batrachopus? bicarina- tus Philippi Redescripción: cuerpo tectiforme comprimido (relación am/alm: 0,7-0,9), tegumento granulado. Cabeza estrecha con ojos dorsal y lateralmente prominen- tes. Fastigio semielíptico, con los márge- nes laterales comprimidos a nivel de su base, superficie dorsal excavada con ca- rena mediana longitudinal que se conti- núa en el vértex; ángulo fastigio facial agudo. Frente cóncava hasta el:ocelo me- dio, luego vertical; fovéolas laterales con el margen ventral no desarrollado; costa frontal comprimida, con carenas conti- guas excepto por debajo del ocelo medio donde divergen delimitando un área triangular. Antenas cortas y aplanadas. Pronoto con disco excavado con care- nas laterales presentes hasta el surco transverso principal; lóbulos laterales con el margen posterior sinuoso. Proceso prosternal con una proyección mediana Caracteres Filiformes Antenas Disco pronotal Surcos transversos en el disco pronotal 1 surco Carena dorsal del fémur posterior Ancoras del epifalo Agudas Cíngulo Corto Pseudoarco Ausente Apice del edéago Agudo Tropidostethus Con carenas laterales netas, disco excavado Región proximal normal prominente. Abdomen con epiprocto lon- gitudinalmente surcado. Machos con la placa subgenital distalmente cónica. Hembras con las valvas del ovipositor rectas y más largas que el epiprocto, con el margen externo aserrado. Fémures posteriores comprimidos con la carena dorsal irregular. Complejo fálico: epifalo con puente corto y ancho, áncoras paralelas y agu- das en vista lateral, lophi cortos y agu- dos. Ectofalo con cíngulo corto, pliegue basal formando un lóbulo dorsal. Escleri- tos laterales triangulares. Pseudoarco no desarrollado. Apice del edéago agudo y prominente. Genitalia femenina: placa subgenital con la guía del huevo muy prominente, áreas de contacto sobre el margen de la placa subgenital con múltiples colume- las. Afinidades: este género está más estrechamente relacionado con Ely- siacris Rehn que con cualquier otro géne- ro de la familia diferenciándose de éste por los caracteres que se tabulan a conti- nuación: Elysiacris Ensiformes Con carenas laterales insinuadas, disco no exca- vado 3 Surcos Región proximal expandida Romas Proyectado hasta el ápice del edéago Presente Redondeado 83 Tropidostethus bicarinatus (Philippi) (Figs. 165-181) 1863 B/atrachopus]? Bicarinatus Philip- pi:244. 1887 Tropidostethus bicarinatus Pictect y Saussure:334. Kirby, 1910:358. Rehn, 1942:96-98. Liebermann, 1945a:185- 194; 1945b:236-238; 1949;138; 1958:29. Mesa, 1973:154, 157. Mesa et al, 1982: 513-514. 1942 Tropidostethus angusticollis Lieber- mann:135; 1943:410. Philippi (1863) describe a esta espe- cie como un miembro dudoso de Batrachopus Blanchard y sugiere incluirla en Tropidostethus, pero sin es- tablecer los caracteres genéricos. Stal (1878) realiza la primera síntesis de los caracteres genéricos y Pictet y Saussure (1887) llevan a cabo una detallada descripción de los mismos a la vez que es- tablecen la nueva combinación: Tropi- dostethus bicarinatus (Philippi). Liebermann (1942b, 1943) establece la sinonimia entre Tropidostethus bicari- natus (Philippi) y Tropinotus angusti- collis Blanchard, llevando a cabo la nueva combinación: Tropidostethus an- gusticollis (Blanchard). Sin embargo, más tarde el citado autor (Liebermann, 1945b) establece que estas dos especies no son sinónimas sino que son válidas y admite su juicio erróneo aduciendo esca- sez de material adecuado. También agre- ga que, luego de haber cambiado de opi- nión, fue publicado el trabajo de Rehn (1942) donde se da la solución conocida al problema. Redescripción: Macho: largo del cuerpo: 20,1-22,6 mm. Cabeza más ancha a nivel de los ojos que al de las genas. Fastigio tan largo como el resto de la ca- beza, con"el ancho basal mayor que su longitud media. Flagelo antenal con 6 a 7 antenitos. Pronoto con una serie regular de gránulos en los márgenes anterior y posterior de los lóbulos laterales. Hembra: semejante al macho salvo 84 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 por los siguientes caracteres: largo del cuerpo: 24-26,8 mm; cabeza a nivel de los ojos más angosta que a nivel de las ge- nas. Coloración: fémures posteriores con el borde inferior de la página interna con una banda negra y otra castaño anaran- jada. Machos con los flancos abdomina- les negro brillante. Material examinado: ARGENTINA: 1 hembra, Neuquén, Hua-Hum, Pque. Nac. Lanín, Schajovskoi, MLP; 2 hembras, Neuquén, Pque. Nac. Lanín, Lago Hermoso, 7-I11-1950, Schajovskoi, MLP; 3 hembras, idem, XII-1949, MLP; 5 hembras y 1 macho, Neuquén, Pucará, 8-XII-1967, C. Carbonell y R. Ronderos, MLP; 3 ninfas, Neuquén, Pque. Nac. La- nín, Pucará, X-1949, Schajovskoi, IPCN; 1 macho y 1 hembra, idem, 5-I11-1950, IPCN; 1 hembra, idem, 14-1-1971, IPCN; 1 macho, idem, 19-1-1972, MLP; 2hembras, idem, 4-11-1972, MLP; 3 machos y 3 hembras, idem, 1/12-11-1973, MLP; 1 macho, idem, 12-1-1974, MLP; 1 macho y 2 hembras, Neuquén, Estación Forestal Pucará, 21-XII-1965, Grosso, MLP; 1 macho, idem, 2-111-1972, M. y P. Gentili, IPCN; 5 machos y 1 hembra, Neuquén, San Martín de Los Andes, Quechuquina y Pucará, 24-11-1978, M. y P. Gentili, MLP; 7 machos y 8 hembras, Neuquén, Currhué Escorial, 975 ms. m., M. y P. Gentili, MLP; 3 machos, Neuquén, Lago Lacar Yuco, 640 ms. m., 6-XII-1978, M. Gentili, MLP; 1 hembra, Neuquén, Lago Lacar Nonthue, 12-1-1984, M. y P. Gentili, MLP; 1 hembra, Neuquén, Lago Queñi, 875.ms. m., 10-11-1981, IPCN; 1 macho, Neuquén, Chaitén, 8-11-1954, L. Peña, MLP; 2 hembras, Río Negro, Lago Frías, 7-XI- 1946, Navas, MLP. 13. Elysiacris Rehn 1851 Tropinotus Blanchard: 63 (non Tro- pinotus Serville, 1831) (en parte) 1942 Elysiacris Rehn: 90-93. Amedegna- to, 1974:197; 1977:48, 55,58. Eades y Kevan, 1974:260. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Tipo del género: Tropinotus angusticollis Blanchard Blanchard (1851) dividió al género Tropinotus Serville en dos secciones, la primera de las cuales estaba constituida únicamente por su especie T. angusti- collis. Esta sección es equivalente al gé- nero Elysiacris creado por Rehn (1942). Redescripción: cuerpo muy compri- mido (relación am/alm: 0,66-0,8), tegu- mento granulado. Cabeza angosta con ojos subtrigonales no prominentes; fasti- gio semielíptico, dorsalmente carenado y ascendente en vista lateral; frente cónca- va hasta el ocelo medio, luego convexa hasta el clípeo; fovéolas laterales no deli- mitadas; costa frontal como en Tropidos- tethus. Antenas cortas, ensiformes. Pronoto comprimido, con el borde anterior prominente y el posterior emar- ginado; disco con carenas laterales te- nues y con dos carénulas contiguas me- dianas longitudinales interrumpidas por tres surcos transversos que no alcanzan los lóbulos laterales. Estos completamen- te perpendiculares al disco y con el ángu- lo ventroposterior agudo. Abdomen con epiprocto con surcado mediano longitudi.- nal débil. Proceso prosternal lamelifor- me con dos protuberancias anteriores. Machos con la placa subgenital globosa y con el ápice en forma de bulbo. Hembras con las valvas del ovipositor delgadas y prominentes. Fémures posteriores con la región proximal de la carena superior comprimida y expandida. Complejo fálico: epifalo con áncoras romas. Ectofalo con cíngulo que se pro- yecta caudalmente hasta el ápice del edé- ago. Este más corto que en Tropidos- tethus y redondeado. Pliegue basal sin di- ferenciación de lóbulo dorsal. Pseudoar- co desarrollado. Escleritos laterales re- dondeados. ; Genitalia femenina: como en Tropi- dostethus, salvo por la guía del huevo que es más prominente. Afinidades: Elysiacris se encuentra estrechamente relacionado con Tropidos- tethus Philippi, pero también se rela- ciona con Tebacris n. gen. a través de las características del complejo fálico. Elysiacris angusticollis (Blanchard) (Figs. 182-193) 1851 Tropinotus Blanchard:63-65. 1942 Elysiacris angusticollis Rehn: 93-95. Liebermann, 1945b:161; 1958:36. Me- sa, 1973:154,157. angusticollis Redescripción: Macho: largo del cuerpo: 17,9 mm; cabeza con un par de carenas longitudinales paramedianas que se extienden desde la base del fasti- gio hasta el vértex. Antenas con 4 anteni.- tos en el flagelo. Pronoto con una serie re- gular de gránulos en los márgenes ante- rior y posterior de los lóbulos laterales. Hembra: semejante al macho, salvo por el margen ventral de los lóbulos late- rales oblicuo; largo del cuerpo: 19,9-25,4 mm. Coloración: fémures posteriores con la página interna y el borde inferior cas- taño amarillento. Observaciones: Rehn (1942) al re- describir esta especie sobre la base de dos ejemplares hembra, uno de ellos ju- venil, considera que la presencia de la ca- rena del fémur posterior expandida y comprimida en su región proximal podría deberse a la cicatrización de una herida. Todos los ejemplares adultos aquí examinados presentan este carácter de modo que se descarta tal posibilidad. Asi.- mismo, establece que Elysiacris presen- ta 8 antenitos, pero en todo el material re- visado (también fue examinado material dibujado por Rehn, 1942) sólo se han con- tado 6 antenitos, incluyendo escapo y pe- dicelo. Cabe destacar que esta es la pri- mera vez que se describe e ilustra un ejemplar macho de la especie. Material examinado: CHILE: 1 macho, Arauco, Curanilahue, 200 ms. m., 24-11-1974, L.E. Peña y H. R. Roberts, ANSP; 7 hembras, Arauco, Contulmo, 700 ms. m., 23-11-1974, L.E. Peña y H.R. Ro- 85 berts, ANSP; 1 hembra, Cautín, 20 km NW Villarrica, 60 ms. m., 16-11-1974, L.E. Peña y H.R. Roberts, ANSP; 1 hembra, Angol, Cerros de Nahuelbuta, 1938, P. Torres, ANSP; 2 hembras, idem, 18-ITI- 1966, Moyano, MLP; 1 hembra, Mulchau, 4-11-1921, H. Pinochet, ANSP. 14. Tebacris n. gen. Tipo del género: Tebacris nigrisoma n. sp. Descripción: tegumento con rugosi- dades irregulares, cuerpo alargado, sub- cilíndrico (relación am/alm: 1,4-1,6). Ca- beza con ojos subcirculares. Fastigio declive, dorsalmente trigonal curvándo- se hacia el ápice, éste y vértex sin carena mediana longitudinal; ángulo fastigio fa- cial curvo. Costa frontal prominente a ni- vel de las antenas, con carenas paralelas hasta el ocelo medio, luego divergentes. Frente vertical; fovéolas laterales no de- limitadas, reemplazadas por áreas con- vexas. Antenas clavadas, con 10 a 11 an- tenitos en el flagelo. Pronoto subcilíndrico, cubriendo en parte al mesonoto; disco pronotal leve- Caracteres Tebacris Longitud del pronoto Forma del pronoto Carena mediana longitudinal Ausente Flagelo antenal Antenito apical Fémures posteriores próximos Espina apical externa de las tibias posteriores 86 Largo, cubriendo parte del mesonoto Subcircular 10-11 antenitos Con forma de clava Carena dorsal normal, lóbulos basales Ausente o vestigial Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 mente prominente, sin carenas laterales ni carena mediana longitudinal; surcos transversos sólo presentes en los lóbulos laterales. Proceso prosternal en forma de cresta transversa, arqueada. Mesonoto aproximadamente tan ancho como el bor- de posterior de pronoto. Fovéolas metas- ternales separadas. Abdomen con la su- perficie dorsal lisa. Machos con la placa subgenital distalmente cónica y con un profundo surco ventral. Hembras con las valvas del ovipositor robustas. Fémures posteriores con las carenas dorsal y ventral no expandidas. Tibias posteriores con espina apical externa reducida y sólo presente en una de ellas o ausente. Complejo fálico: como en Elysiacris Rehn excepto por los siguientes caracte- res: epifalo con puente más ancho y con múltiples dentículos en su superficie; ápice del edéago más corto; escleritos la- terales triangulares. Genitalia femenina: placa subgenital con el borde posterior escotado, guía del huevo menos prominente que en Ely- siacris, columelas múltiples. Afinidades: este género está es- trechamente relacionado con Ely- siacris Rehn por el tipo de complejo fáli- Eremopachys Corto, sin cubrir el mesonoto Trapezoidal Reemplazada por surco 7 antenitos Normal Carena dorsal recta, lóbulos basales muy separados Siempre presente Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 co, mientras que por su morfología exter- na presenta caracteres que lo acercan a Eremopachys Brancsik. Cabe destacar que no se conocen machos de Eremo- pachys y que por su morfología externa Tebacris está muy alejado de Elysiacris. A continuación se tabulan las princi- pales diferencias que presenta Tebacris con Eremopachys. Tebacris nigrisoma n. sp. (Figs. 194-210) Descripción: Macho: largo del cuer- po 27,7 mm. Cabeza con tegumento irre- gularmente excavado, exceptuando el fastigio que es liso. Pronoto con rugosida- des irregulares exceptuando en los bor- des anterior y posterior donde se dispo- nen en forma regular. Hembras: semejante al macho, salvo por los siguientes caracteres: largo del cuerpo: 30-34 mm, ojos menos prominen- tes. Valvas del ovipositor tan largas co- mo el epiprocto. Coloración: coloración general negruzca. Observaciones: probablemente el material que Liebermann (1958) determi.- nó como Eremopachys simplex Brancsik (1 hembra del Cerro Piltriquitrón, Río Negro), sobre el cual llevó a cabo la re- descripción de esa especie, corresponda a este nuevo taxón, ya que la foto adjunta del mismo coincide con las característi- cas de Tebacris nigrisoma. Material examinado: holotipo macho, Argentina, Río Negro, Cerro Ló- pez, 1944, I. Benna, MLP; alotipo hembra, Argentina, Río Negro, Cerro Ca- tedral, 1944, I. Benna, MLP; paratipos: 1 hembra, Río Negro, Bariloche, II-1950, M. Pérez, MLP; 1 hembra, Argentina, Neuquén, Nahuel Huapi, P. Moreau, MLP. 15. Eremopachys Brancsik 1901 Eremopachys Brancsik: 188-189. Kirby, 1910:296. Liebermann, 1939:133; 1958:22. Rehn, 1942:51-52. Amedegnato, 1974:197; 1977:48, 55,58. Eades y Kevan, 1974:260. Tipo del género: Eremopachys bergi Brancsik (designado por Rehn, 1942). Redescripción: cuerpo deprimido (relación am/alm: 1,6-1,8); tegumento con rugosidades y tubérculos. Cabeza ancha, con ojos pequeños y globosos, siendo el eje horizontal de los mismos mayor o igual que el vertical. Fastigio co- mo en Tebacris; ángulo fastigio facial recto; frente subvertical; costa frontal y fovéolas laterales como en Tebacris. An- tenas filiformes con 7 antenitos en el fla- gelo, el apical normal. Pronoto trapezoidal, corto, con los bordes anterior y posterior truncados; zona de flexión de los lóbulos laterales formando una leve quilla interrumpida por el surco transverso medio que no al- canza la región dorsal. Disco pronotal con un surco mediano longitudinal, limi.- tado por un par de carénulas laterales discontinuas presentes en los dos tercios anteriores. Proceso prosternal como en Tebacris. Meso y metanoto con surco me- diano longitudinal, ausente en el abdo- men; borde posterior del mesonoto emar- ginado. Abdomen liso, valvas del oviposi- tor como en Tebacris. Fémures poste- riores muy cortos en relación con el abdo- men, comprimidos, con la carena dorsal recta y la ventral arqueada y expandida; distancia entre los lóbulos basales dorsal y ventral amplia. Tibias posteriores con espina apical externa. Genitalia femenina: placa subgenital con el borde posterior continuo siendo el margen próximo a la guía del nuevo irre- gular; zonas de contacto con columelas múltiples. Afinidades: como ya se ha menciona- do, este género está más estrechamente relacionado con Tebacris n. gen. que con cualquier otro género de la familia. Eremopachys bergi Brancsik (Figs. 211-215) 87 1901 Eremopachys bergii Brancsik: 190. Rehn, 1942:53. Liebermann, 1939:169; 1958:36. 1901 Eremopachys simplex Brancsik: 189. Liebermann, 1939:169; 1958:34- 36. Rehn, 1942:51-52. (nueva sinoni- mia). Brancsik (1901) al describir su géne- ro Eremopachys incluye en él dos espe- cies: E. bergi y E. simplex. Sin embar- go, en sus descripciones originales, en las que sólo se ilustra una de éstas (E. bergi), no queda establecida ninguna di- ferencia entre ambas especies. Por estas razones se establece su sinonimia, eli- giéndose a E. bergi como el nombre váli- do. Redescripción: Macho: desconocido. Hembra: largo del cuerpo: 30-34,9 mm. Pronoto con granulaciones y rugosi- dades gruesas que se hacen más tenues en el meso y metanoto. Coloración: ocrácea con las rugosi- dades rojizas. Fémur posterior con la pá- gina interna negra. Material examinado: por haberse destruido los tipos de Eremopachys bergi Brancsik y E. simplex Brancsik (Steimann, comunicación personal), se designa aquí el neotipo de E. bergi: 1 hembra, Magallanes, Lag. Azul, 5-1955, Dettlef, MLP. Este ejemplar responde a las características citadas en la descrip- ción original de esta especie y concuerda con la distribución del material original. CHILE: 1 hembra, Magallanes, ANSP; 2juv. hembra, Magallanes, Pque. Nac. T. del Paine, Lago Lazo, 12/13-I- 1986, estepa patagónica bajo Mulinum spinosum, M. Elgueta, MHNS. Tribu Elasmoderini n. trib. 16. Elasmoderus Saussure 17. Enodisomacris n. gen. 18. Uretacris Liebermann Los integrantes de esta tribu se ca- racterizan por presentar los tégmenes desarrollados o vestigiales. Complejo fá- 88 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 lico: cíngulo con placas apodemales cor- tas y redondeadas en vista lateral, exten- diéndose caudalmente a través de dos placas esclerificadas lobuladas; rami di- vididos en una porción ventral en forma de varilla y una dorsal, laminar, que pre- senta esclerificaciones parciales; escle- ritos endofálicos sin desarrollo de la re- gión distal; escleritos endofálicos dorsa- les con la región basal comprimida con un leve arqueamiento dorsoventral, pro- cesos del gonoporo insinuados, región media estrecha constituyendo, junto con el extremo de los escleritos endofálicos ventrales, el ápice del complejo fálico. Pseudoarco no desarrollado. Epifalo tipo da. 16. Elasmoderus Saussure 1839 Eremobia Serville: 704 (non Eremo- bia Stephens, 1829) (en parte) 1851 Eremobius Blanchard: 80 (non Ere- mobius Gould, 1829) 1888 Elasmoderus Saussure: 147. Kirby, 1910:586. Liebermann, 1945b:231. Dirsh, 1961:391; 1975:95. Moroni, 1972:3-7. Amedegnato, 1974:197; 1977:47,48,53. Eades y Kevan, 1974:260. Lafuente et al, 1977:201. Cigliano et al, 1988:1-19. 1943 Philippiacris Liebermann: 402-404; 1945b:277; 1954:180-183. Dirsh, 1961:391-393; 1975:95. Eades, 1962:6. Moroni, 1972:3 (sinónimo de Elas- moderus). Amedegnato, 1974:197. Eades y Kevan, 1974: 259-260. 1943 Chilacris Liebermann: 406-408; 1945b:277. Dirsh, 1961:391-393; 1975:95. Kevan et al, 1969:215. Moro- ni, 1972:3 (sinónimo de Elasmode- rus) Tipo del género: Eremobius lutescens Blanchard Este género, cuya revisión se llevó a cabo en forma reciente (Cigliano et al, 1988), está constituido por tres especies que presentan caracteres diagnósticos que permiten su rápida inclusión en el Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 mismo, especialmente por: los ojos sub- circulares; la presencia de una carena transversa en la costa frontal a nivel del ocelo medio; el borde posterior del prono- to en ángulo agudo; las carenas dorsal y ventral de los fémures posteriores expan- didas y el marcado dimorfismo sexual en referencia al tamaño. Clave para la determinación de las especies de Elasmoderus Saussure. Macrópteros, alas secundarias presentes ....o.occcccconcnconcncnncccononcnncnronannnncnnnos 2 Micrópteros, alas secundarias ausentes; tibias posteriores amarillentas; fé- mures posteriores con el color de fondo de la página interna mc ta ciao. wagenknechti (Liebermann). Prozona con forma de collar, metazona más alta que la prozona; ojos globo- sos, sobrepasando al vértex; tibias posteriores rojo pálidas y amarillentas; fé- mures posteriores con el color de fondo de la página interna amarillo; tamaño menor (machosii24mnmn hembras: O ooo das eso osesia bios minutus Cigliano, Ronderos y Kemp. Prozona al mismo nivel que la metazona; ojos no prominentes; tibias poste- riores rojas; fémures posteriores con el color de fondo de la página interna es- carlata; tamaño mayor (machos: 17-23 mm, hembras: 26-38mm) ... lutescens (Blanchard). Elasmoderus lutescens (Blanchard) (Figs. 234-237) 1851 Eremobius lutescens Blanchard: 81. Saussure, 1884: 243. 1888 Elasmoderus lutescens Saussure:174. Kirby, 1910:586. Liebermann, 1942b:138; 1945b:231- 232. Cigliano et al, 1989:234-237. 1943 Philippiacris rabiosus Liebermann:402-403; 1945b:277; 1954:179-180. 1943 Chilacris maculipennis Lieber- mann:408-409; 1945b:277; 1954:174- ros Esta especie se caracteriza por pre- sentar un alto grado de variabilidad intraespecífica en la longitud de las alas y la del cuerpo, registrado principalmen- te en las hembras (Cigliano et al, 1989:237-238). En este sexo se distinguen dos morfotipos: uno con tégmenes que sobrepasan el extremo del abdomen y cuerpo más grácil y el otro con los tégme- nes más cortos que no superan el abdo- men y cuerpo más robusto. Asimismo, se comprobó (Cigliano et al, 1988) que el morfotipo de alas más cortas se corres- ponde con el material tipo de P. rabiosus Liebermann, especie descripta sobre la base de sólo dos ejemplares hembra, lle- vándose a cabo la correspondiente sinoni- mia entre esta última y Elasmoderus lu- tescens (Blanchard). E. lutescens se diferencia de E. wa- genknechti (Liebermann), su especie más próxima, además de ser macrópte- ra, por la coloración de las tibias y fému- res posteriores y por el menor desarrollo del pronoto (relación largo del cuer- po/largo pronoto: macho: 2.9-3.7, hembra: 2.4-3.9). Material examinado: lectotipos macho y hembra de Eremobius lutescens Blanchard, Chile, Coquimbo, MP. Alotipo hembra de Chilacris maculipennis Liebermann, Chile, Copiapó, XII-1940, M. Espinosa, MHNS. Lectotipo hembra de Philippiacris rabiosus Liebermann, Chi- le, Illapel, MHNS. CHILE: 51 machos y 33 hembras, 89 Atacama, Chañarcillo, XII-1965, Montes, Cent. Ent. U. Chile, MLP; 3 machos y 6 hembras, Atacama, Carrizal Bajo, IX- 1957, L.E. Peña, MLP; 4 machos y 4 hembras, Atacama, Vallenar, IX-1957, L.E. Peña, MLP; 5 hembras, Atacama, S de Vallenar, XI-1972, L.E. Peña, MLP; 22 machos y 21 hembras, Atacama, Cuesta del Pajonal, XIT-1965, Herrera, Cent. Ent. U. Chile, MLP; 25 machos y 36 hembras, Atacama, Domeyko, XI-1972, R. Ronde- ros y R. Mauri, MLP; 5 machos y 5 hembras, Atacama, Chañaral de Aceitu- no, X-1957, L.E. Peña, MLP; 5 hembras, Coquimbo, Condoriaco, LLanos de Ar- queros, IX-1957, R. Wagenknecht, MLP; 7 hembras, Coquimbo, Condoriaco, Lla- nos de El Potroso, X-1958, R. Wagenk- necht, MLP; 10 hembras, Coquimbo, Condoriaco, Cuesta La Viñita, X-1955, R. Wagenknecht, MLP; 2hembras, Coquim- bo, Mineral Las Breas, Río Los Choros, XII-1956, R. Wagenknecht, MLP; 3 hembras, Coquimbo, Incahuasi, X1-1957, R. Wagenknecht, MLP; 4 hembras, Co- quimbo, Ovalle, XII-1957, Riccardi, MLP; 4 hembras, Coquimbo, El Pangue, Cuesta del Almendro, X-1957, R. Wagenk- necht, MLP; 174 machos y 152 hembras, Coquimbo, N. Cuesta de La Higuera, XI- 1972, R. Ronderos y R. Mauri, MLP; 11 machos y 17 hembras, Coquimbo, El To- fo, XI-1972, R. Ronderos y R. Mauri, MLP; 10 machos y 11 hembras, Coquim- bo, Cuesta de Los Hornos, XIT-1972, L.E. Peña, MLP; 4 machos y 7 hembras, Co- quimbo, Illapel, X-1954, MLP; 6 hembras, Coquimbo, Guánuco, XIT-1957, MLP. Elasmoderus wagenknechti (Liebermann) (Figs. 238-240) 1954 Philippiacris wagenknechti Lieber- mann:180. 1972 Elasmoderus rabiosus sensu Moro- ni: 3-7. 1989 Elasmoderus wagenknechti Cigliano, Ronderos y Kemp:238-241. 90 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Esta especie micróptera, con tégme- nes que no entran en contacto dorsalmen- te, se caracteriza por presentar un cuer- po robusto cuya longitud supera entre 2,6 a 3 veces la longitud del pronoto en los machos y entre 2,3 a 2,7 veces en las hembras. Para la misma, se registró un aumento inusitado de la densidad pobla- cional en 1970 determinándose entre 10 a 50 ejemplares por m? de superficie en lo- calidades del Departamento de Combar- balá, Chile (Moroni, 1972). Material examinado: alotipo macho de Philippiacris wagenknechti Lieber- mann, Chile, Elqui, 1944, E. Reed y R. Wagenknecht, INTA. CHILE: 3 machos y 4 hembras, Co- quimbo, Cerrillos de Tamaya, X1-1972, R. Ronderos y R. Mauri, MLP; 15 machos y 16 hembras, Coquimbo, Limarí, X-1970, Zapata, Cent. Ent. U. Chile, MLP; 8 machos y 13 hembras, Coquimbo, Socos, XI-1972, R. Ronderos y R. Mauri, MLP; 43 machos y 43 hembras, Coquimbo, La Laja, X-1970, Zapata, Cent. Ent. U.Chile, MLP; 98 machos y 48 hembras, Coquim- bo, entre San Marcos y Cogotí, XI-1972, R. Ronderos y R. Mauri, MLP; 6 machos y 5 hembras, Coquimbo, Quilitapia, XI- 1970, Solervicens, MLP; 5 machos y 3 hembras, Coquimbo, Combarbalá, IX- 1970, J. Moroni, MLP; 28 machos y 33 hembras, idem, XI-1972, R. Ronderos y R. Mauri, MLP; 7 machos y 3 hembras, Coquimbo, Fray Jorge, X-1970, Herrera, Cent. Ent. U.Chile, MLP. Elasmoderus minutus Cigliano, Ronderos y Kemp (Figs. 241-245) 1989 Elasmoderus minutus Cigliano, Ronderos y Kemp: 241-242. Esta especie macróptera, cuyos tég- menes superan el extremo distal del ab- domen, se diferencia de sus especies co- genéricas por el menor tamaño; la cabe- za más ancha que el borde anterior del pronoto; los ojos globosos que exceden el contorno de la cabeza; las antenas más Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 cortas que la cabeza y el pronoto en con- junto con los antenitos apicales dilata- dos; el pronoto muy corto con la longitud del cuerpo 4 veces mayor que el mismo y la prozona deprimida en forma de collar. Material examinado: holotipo macho y alotipo hembra, Chile, Atacama, N. de Castilla, 25-XI-1972, L.E. Peña, MLP; pa- ratipos: 15 machos y 8 hembras, igual procedencia, fecha y colector, MLP y ANSP; 3 machos y 6 hembras, Chile, Ata- cama, Castilla, X-1965, Zapata y Montes, Cent. Ent. U. Chile, MLP; 22 machos y 21 hembras, Chile, Atacama, Majadas, XII- 1965, Herrera, Cent. Ent. U. Chile, MLP. 17. Enodisomacris n. gen. Descripción: insectos braquípteros, con tégmenes contactando en el dorso, alas secundarias ausentes; cuerpo subci- líndrico (relación am/alm: 0,8). Cabeza con ojos subcirculares, con notable de- sarrollo, llegando próximo al borde pos- terior de ésta en vista dorsal. Fastigio corto, declive sin carena transversa en su unión con la costa frontal, ésta con surca- do neto hasta el ocelo medio. Frente pro- minente a nivel de las fovéolas ante- riores. Carena mediana longitudinal ausente en fastigio y vértex. Antenas fili- formes. Pronoto rugoso; metazona convexa, con el borde posterior en ángulo obtuso y el margen entero, siendo su longitud 1,5 veces mayor que la prozona. Disco prono- tal con carenas laterales y mediana lon- gitudinal elevadas, sólo presentes en la prozona, donde están interrumpidas por tres surcos transversos netos. Tubérculo prosternal cónico. Fémures posteriores con las carenas dorsal y ventral no ex- pandidas. Tibias posteriores con los espo- lones internos muy desarrollados. Abdo- men con tímpano; placa subgenital dis- talmente roma. Complejo fálico como en el descripto en la diagnosis de la tribu. Afinidades: Enodisomacris está más relacionado con Elasmoderus Saussure que con cualquier otro género de la fami- lia, diferenciándose de éste por los si- guientes caracteres: Caracteres Prosterno Fémures posteriores Borde posterior del pronoto Frente a nivel de las fovéolas Carena transversa en la Enodisomacris Elasmoderus Cónico No expandidos En ángulo obtuso Laminar Expandidos En ángulo agudo costa frontal Relación largo metazona/ 1,5 largo prozona Enodisomacris curtipennis n. sp. (Figs. 216-226) Descripción: Macho: largo del cuer- Prominente No prominente Ausente Presente 2 po: 19,5-19,7 mm. Antenas con flagelo de 18 a 19 antenitos. Espacio intermesoster- nal menos ancho que la distancia que se- para las fovéolas metasternales. Fému- 91 res posteriores con su ancho máximo con- tenido 2,8 veces en el largo. Hembra: desconocida. Coloración: coloración general cas- taño clara; tégmenes castaños con algu- nas manchas oscuras. Fémures poste- riores con los dos tercios basales de la pá- gina interna y el borde inferior rojo, luego una banda negra seguida por otra crema que se continúan en la página ex- terna; región genicular negra. Tibias posteriores con la región basal negra, el resto rojo escarlata aligual que los tarsos posteriores. Material examinado: holotipo macho, Chile, Costa Antofagasta, Papo- so, 1.700 ms. m., 29/31-I11-1954, L.E. Pe- ña, MLP; paratipos: 2 machos, igual pro- cedencia, fecha y colector, MLP. 18. Uretacris Liebermann 1943 Uretacris Liebermann: 404-406; 1945b:242-243. Dirsh, 1961:391,393; 1975:95. Amedegnato, 1974:197; 1977:52,58. Eades y Kevan, 1974:259. Tipo del género: Uretacris lilai Lieber- mann Redescripción: insectos subápteros, con tégmenes escamiformes, sin vena- ción presente; cuerpo subcilíndrico (rela- ción am/alm: 1-1,1). Cabeza con ojos grandes y ovalados; fastigio ligeramente excavado, separado de la costa frontal por una carena transversa neta que cons- tituye el límite superior de las fovéolas anteriores. Costa frontal ancha entre las antenas, con carenas laterales presentes en toda su longitud, las que contactan con las fovéolas anteriores. Carena mediana longitudinal con desarrollo neto en el vér- tex. Antenas filiformes, tan largas como la cabeza y la mitad del pronoto en con- junto. Pronoto rugoso y tuberculado, con la prozona tan larga como la metazona; és- ta con el margen posterior redondeado y festoneado se expande caudalmente cubriendo por completo al mesonoto. Dis- 92 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 co pronotal con carenas laterales y me- diana longitudinal elevadas sólo presen- tes en la prozona, donde están interrum- pidas por tres surcos transversos netos. Tubérculo prosternal achatado en sentido dorsoventral. Fémures posteriores con la carena ventral levemente expandida. Ab- domen liso, sin tímpano. Hembras con las valvas del ovipositor cortas y gruesas; las dorsales con forma de gancho, las ventrales con un diente basal de posición látero externo. Machos con la placa sub- genital distalmente roma. Complejo fálico: como el descripto en la diagnosis de la tribu. Genitalia femenina: receptáculo se- minal con ducto espermatecal corto, de diámetro uniforme y espermateca tubu- lar; guía del huevo poco prominente, áre- as de contacto con numerosas columelas. Afinidades: Liebermann (1943) es- tablece que los géneros Incacris Rehn, Paracrites Rehn y Crites Rehn son los que están más relacionados con Ure- tacris. Pero sobre la base de la estructu- ra del complejo fálico y de caracteres de la morfología externa, no cabe duda que es Elasmoderus Saussure el taxon con el que presenta mayores afinidades, tabu- lándose a continuación las diferencias más notables entre ambos: Uretacris lilai Liebermann (Figs. 227-233) 1943 Uretacris lilai Liebermann: 405-406; 1945b: 242. Redescripción: Macho: largo del cuerpo: 17,7-18,1 mm; cabeza con ojos prominentes. Antenas con flagelo de 18 a 20 antenitos. Lóbulos laterales del prono- to con tubérculos prominentes. Fovéolas metasternales separadas por una distan- cia igual a la mitad del ancho del espacio intermesosternal. Tubérculo prosternal angosto en vista frontal. Fémures poste- riores globosos. Hembra: similar al macho, salvo por los siguientes caracteres: largo del cuer- po: 25,4-26,9 mm; ojos sin prominencia Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Caracteres Uretacris Ojos Ovalados Carena transversa en el Presente ángulo fastigio facial Carena mediana longitudi-_ Presente nal en el vértex Desarrollo de tégmenes Subápteros Tímpano Ausente Borde posterior del pronoto Redondeado Relación largo prozona/ largo metazona Desarrollo del pronoto Disco pronotal transversos lateral ni dorsal. Fovéolas metasternales separadas por una distancia aproxima- damente igual al ancho del espacio inter- mesosternal. Tubérculo prosternal ancho en vista frontal. Fémures posteriores comprimidos. Coloración: coloración general cas- taño oscura con manchas castaño ama- rillentas. Fémures posteriores con los dos tercios basales de la página interna y del borde ventral rojo intenso, seguido por una banda negra y un anillo pre- apical amarillento, región genicular cas- taño oscura. Tibias posteriores rojizas. Material examinado: holotipo macho y alotipo hembra, Chile, Antofagasta, X-1940, Ureta, MHNS; paratipos: 3 machos y 5 hembras, igual procedencia, fecha y colector, distribuidos en MLP y MHNS. DISTRIBUCION Esta familia, endémica de América del Sur, se distribuye a lo largo de la Cor- Prozona casi tan larga como metazona Cubre al mesonoto Con tres surcos Elasmoderus Subcirculares Ausente Ausente Micrópteros o macrópte- ros Presente Agudo Metazona el doble de la prozona Cubre al meso y metanoto Con dos surcos transversos dillera de los Andes desde el paralelo 10”lat. Sur hasta Tierra del Fuego, exten- diéndose hacia la costa chilena y, por la meseta patagónica, hasta el Atlántico. La subfamilia monotípica Ataca- macridinae se encuentra restringida al noroeste argentino y noreste chileno (Fig. 246), entre los 3.000 y 3.700 metros de altura en la Provincia Puneña del Do- minio Andino-Patagónico (Cabrera y Willink, 1973). La subfamilia Tristirinae, además de estar representada en el Dominio Andino- Patagónico, también lo está en el Domi.- nio Amazónico (Prov. de las Yungas) y en el Subantártico (Prov. Subantártica). La tribu Tristirini presenta una distribución disyunta (Fig. 246). La ma- yor concentración de especies (6) se en- cuentra en la Provincia Patagónica. Dentro del grupo que ocupa esta área, Tristira magellanica es la especie de distribución más austral y el único repre- sentante conocido de la familia presente en Tierra del Fuego. Su especie más pró- 93 xima, Circacris auris, se encuentra restringida al oeste de la Prov. Patagóni- ca, en sectores pedemontanos, asociada a suelos arenoso-pedregosos con bajo gra- diente de humedad y marcada insolación diurna. Dentro del género Bufonacris, B. terrestris está presente en la zona del Estrecho de Magallanes y se extiende ha- cia el norte hasta la altura de Río Galle- gos (Santa Cruz), mientras que B. bruchi es la especie de más amplia distribución del género, abarcando todos los distritos de la Prov. Patagónica a excepción del Fueguino. Bufonacris claraziana, a dife- rencia de B. bruchi, está restringida al oeste de la Provincia Patagónica, mientras que Pappacris patagonus, de la cual sólo se conoce su localidad tipo, esta- ría restringida al norte de dicha provin- cia. El grupo de géneros chileno ocupa la zona central de Chile, denominada Pro- vincia Chilena por Cabrera y Willink (op. cit.) y también conocida como Mediterrá- nea (Castri, 1968). Dentro de este grupo, Moluchacris cinerascens y M. nigripes son las especies de más amplia distribu- ción, mientras que Moluchacris obesa pa- rece estar restringida en el sector central y Moluchacris laevigata y Peplacris re- cutita al norte (área que Castri, op. cit., denomina Mediterránea semiárida). Los cuatro géneros monotípicos que constituyen el grupo peruano se distribu- yen en los Andes Centrales. Tres de éstos (Incacris, Crites y Paracrites) están vin- culados con la Prov. de las Yungas, mientras que el cuarto (Punacris), por hallarse a mayores altitudes, se en- cuentra en el ecotono con la Prov. Pune- ña. La tribu Elasmoderini se distribuye en el norte de Chile hasta el paralelo 32* lat Sur (Fig 247). Los dos géneros monotí- picos, Uretacris y Enodisomacris, son los 94 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 que presentan una distribución más sep- tentrional, coincidente con la Prov. del Desierto. Elasmoderus, aunque presente en el sur de esta provincia biogeográfica, también se extiende en el norte de la Prov. chilena. Dentro de este género, E. lutescens es la que presenta la distribu- ción más amplia, registrándose entre los paralelos 26” -32* lat. Sur. Las otras dos especies son de distribución más restrin- gida; una de ellas, E. minutus, se en- cuentra en el sur de la Prov. del Desierto y la otra, E. wagenknechti, en el norte de la Prov. chilena. Por último, la tribu Tropidostethini está relacionada con la prov. biogeográfi- ca Subantártica (Fig. 247). Elysiacris an- gusticollis y Tropidostethus bicarinatus son representantes de los bosques, mientras que Eremopachys bergi y Te- bacris nigrisoma se encuentran en zonas más abiertas, en el ecotono entre los bos- ques y la estepa. Eremopachys bergi es la especie de la tribu que presenta la distribución más austral, llegando hasta el Estrecho de Magallanes, y junto con T. bicarinatus son los únicos integrantes de la tribu que han sido recolectados a am- bos lados de la cordillera. AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mi agradecimiento al Dr. R. A. Ronderos por haber dirigido este trabajo, a la Dra. A. Lanteri por la lectura del manuscrito, a la Sra. M. Esti- variz por la colaboración en la confección de las ilustraciones y a las siguientes per- sonas por haberme facilitado material para llevar a cabo estas investigaciones: Sr. D. Azuma (ANSP), Lic. M. Elgueta (MANS), Dr. D. Nickle (USNM), Dr. J. Marshall y Dr. D. Ragee (BMNH), Dr. C. L. Amedegnato (MP), Dr. D. Hauser (MHNG) y Sr. M. Gentili (IPCN). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 BIBLIOGRAFIA Amedegnato, C.L., 1974. Les genres d'Acridiens né- otropicaux, leur classification par famillies, sous famillies et tribus. 4crida 3(3):193-204. — 1976. 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Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 16 a 27, Tristira magellanica (Bruner) (16, 9, adulto, lateral; 17, g, cabeza y pronoto, dorsal; 18,9, cabe- za, frontal; 19, epifalo, dorsal; 20 y 21, endofalo, lateral y dorsal; 22 y 23,0, cabeza y pronoto, lateral y dorsal; 24,0, cabeza, frontal; 25,0» placa subgenital, dorsal; 26, espermateca; 27, Q, segmentos genita- les, lateral). 28 a 37, Circacris auris Ronderos y Cigliano (28,0, adulto, lateral; 29,9, pronoto y cabeza, dorsal; 30,0, cabeza, frontal; 31, epifalo, dorsal; 32, complejo fálico, lateral; 33 y 34, cíngulo y endofalo, lateral y dorsal; 35, endofalo, lateral; 36 y 37,9, cabeza y pronoto, lateral y dorsal). Escala = 1 mm. 98 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 38 a 49. Bufonacris terrestris Walker (38, 9, adulto, lateral; 39,9, cabeza y pronoto, dorsal; 40,0, cabeza, frontal; 41 y 42, complejo fálico, dorsal y lateral; 43 y 44, cíngulo y endofalo, lateral y dorsal; 45, endofa- lo, lateral; 46,0, cabeza, frontal; 47,9, cabeza y pronoto, dorsal; 48,0, segmentos genitales, lateral; 49,0, placa subgenital, dorsal). 50 a 60, Bufonacris claraziana (Saussure) (50,9, adulto, lateral; 51,9, cabeza, frontal; 52,0, cabeza y pronoto, dorsal; 53 y 54, epifalo, dorsal y lateral; 55 y 56, endofalo lateral y dor- sal; 57, q, cabeza, frontal; 58,09, cabeza y pronoto, dorsal; 59, espermateca; 60,9, placa subgenital, dor- sal). Escala = 1mm. 99 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Do Ns £u 0 2 o O Ud) 0 e li 61 a 67, Bufonacris bruchi Brancsik (61,9, adulto, lateral; 62,9, cabeza, frontal; 63,9, cabeza y pronoto, dorsal; 64,9, cabeza, frontal; 65,9, cabeza y pronoto, dorsal; 66,9, segmentos genitales, lateral; 67, es- permateca). 68 a 70, Pappacris patagonus (Saussure) Q(68, adulto, lateral; 69, cabeza, frontal; 70, cabe- za y pronoto, dorsal). Escala = 1mm. 100 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 PS S á Gs Ay 4 pol ( AS SN ESOO > io Ao Po NE NE SER 97 71 a 82, Moluchacris cinerascens (Philippi) (71,9, adulto, lateral; 72,9, cabeza, frontal; 73,9, cabeza y pronoto, dorsal; 74 y 75, epifalo, dorsal y lateral; 76, endofalo, lateral; 77,9, cabeza, frontal; 78,9, cabeza y pronoto, dorsal; 79,9, placa subgenital, dorsal; 80, espermateca; 81, ducto espermatecal, porción ter- minal; 82,9, segmentos genitales, lateral). 83 a 91, Moluchacris nigripes, N. Sp. (83,0, adulto, lateral; 84, G, cabeza, frontal; 85, d, cabeza y pronoto, dorsal; 86, cíngulo y endofalo, lateral; 87,9, cabeza, frontal; 88,9, cabeza y pronoto, dorsal; 89,9, placa subgenital, dorsal; 90, espermateca; 91,9, segmentos genita- les, lateral). 92 a 96, Moluchacris obesa (Philippi) (92,9, adulto, lateral; 93,0, cabeza, frontal; 94,9, ca- beza y pronoto, dorsal; 95,9, cabeza, frontal; 96,9, cabeza y pronoto, dorsal). Escala = 1 mm. 101 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 97 a 107, Moluchacris laevigata, n. sp. (97,9, adulto, lateral; 98,9, cabeza y pronoto, dorsal; 99,0 cabeza! frontal; 100, cíngulo y endofalo, lateral; 101 y 102, endofalo, lateral y dorsal; 103,9, cabeza y pronoto, dorsal; 104,9, cabeza, frontal; 105,9, segmentos genitales, lateral; 106,0, placa subgenital, dorsal; 107, espermateca). 108 a 119, Peplacris recutita Rehn (108,9, adulto, lateral; 109,9, cabeza y pronoto, dorsal; 110,3, cabeza, frontal; 111, complejo fálico, lateral; 112, epifalo dorsal; 113 y 114, endofalo, lateral y dor- sal; 115,0, cabeza, frontal; 116,9, cabeza y pronoto, dorsal; 117,9, placa subgenital, dorsal; 118, esper- mateca; 119, ducto espermatecal, porción terminal). Escala = 1 mm. 102 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 120 a 135, Punacris peruviana (Saussure) (120,0, adulto, lateral; 121,9, cabeza y pronoto, dorsal; 122,0, cabeza, frontal; 123 y 124,9, cabeza y pronoto, lateral y dorsal; 125,9, cabeza, frontal; 126, espermateca; 127,9, placa subgenital, dorsal; 128, ducto espermatecal, porción terminal; 129,0, segmentos genitales, : lateral; 130 y 131, complejo fálico, lateral y dorsal; 132 y 133, cíngulo y endofalo, dorsal y lateral; 134 y 135, endofalo, lateral y dorsal). 136 a 143 Incacris phaenogaster Rehn (136,09, adulto, lateral; 137,0, cabe- za y pronoto, dorsal; 138,9, cabeza, frontal; 139, cíngulo y endofalo, lateral; 140 y 141, endofalo, lateral y dorsal; 142,0, cabeza, frontal; 143,0, cabeza y pronoto, lateral). Escala = 1 mm. 103 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 144 a 153, Paracrites pichis Rehn (144,9, adulto, lateral; 145,9, cabeza, frontal; 146, gd, cabeza y pronoto, dorsal; 147, cíngulo y endofalo, lateral; 148 y 149, endofalo, lateral y dorsal; 150, q, cabeza, frontal; 151 y 152, q, cabeza y pronoto, dorsal y lateral; 153, Q» Placa subgenital, dorsal). 154 a 164, Crites prestoni Rehn (154, g, adulto, lateral; 155,d, cabeza, frontal; 156,0, cabeza y pronoto, dorsal; 157, cíngulo y endo- falo, lateral; 158 y 159, endofalo, dorsal y lateral; 160, epifalo, dorsal; 161 y 162, q, cabeza y pronoto, late- ral y dorsal; 163,9, cabeza, frontal; 164, 9, segmentos genitales, lateral). Escala = 1 mm. 104 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 A EN 184 > 165 a 181, Tropidostethus bicarinatus (Philippi) (165,0, adulto, lateral; 166,9, cabeza y pronoto, dorsal; 167,9, cabeza, frontal; 168,9, segmentos genitales, dorsal; 169 y 170, epifalo, dorsal y lateral; 171 y 172, complejo fálico, dorsal y lateral; 173 y 174, cíngulo y endofalo, lateral y dorsal; 175 y 176, endofalo, dor- sal y lateral; 177,9, cabeza y pronoto, dorsal; 178,9, cabeza, frontal; 179, espermateca; 180,9, placa sub- genital, dorsal; 181,9 , segmentos genitales, lateral). 182 a 193, Elysiacris angusticollis (Blanchard) (182,0, adulto, lateral; 183,9, cabeza, frontal; 184,3, cabeza y pronoto, dorsal; 185 y 186, epifalo, dorsal y lateral; 187, complejo fálico, lateral; 188, cingulo y endofalo, lateral; 189, endofalo, lateral; 190, d, seg- mentos genitales, dorsal; 191,9, cabeza, frontal; 192,9, cabeza y pronoto, lateral; 193,9, placa subgeni- tal, dorsal). Escala = 1 mm. 105 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 194 a 210, Tebacris nigrisoma n. gen., n. sp. (194,9, adulto, lateral; 195,0, cabeza y pronoto, dorsal; 196,9, cabeza, frontal; 197 y 198, complejo fálico, lateral y dorsal; 199 y 200, cíngulo y endofalo, lateral y dor- sal; 201 y 202, epifalo, dorsal y lateral; 203 y 204, endofalo, lateral y dorsal; 205 y 206,0, cabeza y pronoto, lateral y dorsal; 207,9, cabeza, frontal; 208,9, segmentos genitales, lateral; 209, espermateca; 210,9, placa subgenital, dorsal). 211 a 215, Eremopachys bergi Brancsik,o, (211, adulto, lateral; 212, cabeza y pronoto, dorsal; 213, cabeza, frontal; 214, espermateca; 215, placa subgenital, dorsal). Escala = 1 mm. 106 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 216 a 226, Enodisomacris curtipennis n. gen., n. sp.,8(216, adulto, lateral; 217, cabeza y pronoto, dorsal; 218, cabeza, frontal; 219 y 220, complejo fálico, lateral y dorsal; 221 y 222, cíngulo y endofalo, lateral y dorsal; 223 y 224, endofalo, lateral y dorsal; 225 y 226, epifalo, dorsal y lateral). 227 a 233, Uretacris lilai Liebermann (227,g, adulto, lateral; 228,0 cabeza y pronoto, dorsal; 229, g, cabeza, frontal; 230,9, cabe- za, frontal; 231,9, cabeza y pronoto, dorsal; 232,9, placa subgenital, dorsal; 233, espermateca). Escala =1mm. 107 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 234 a 237, Elasmoderus lutescens (Blanchard) (234,3, adulto, lateral; 235,0, cabeza, frontal; 236,0, cabe- za, frontal; 237, o, segmentos genitales, lateral). 238 a 240, Elasmoderus wagenknechti (Liebermamn) (238,0, adulto, lateral; 239,0, cabeza, frontal; 240,0, cabeza, frontal). 241 a 245, Elasmoderus minutus Cigliano, Ronderos y Kemp (241,g, adulto, lateral; 242, g, cabeza, frontal; 243,90, cabeza, frontal; 244,0, placa subgenital, dorsal; 245, receptáculo seminal). Escala = 1 mm. 108 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 246, Mapa de distribución de los géneros: Atacamacris Carbonell y Mesa (1); Tristira Brunner von Wat- tenwyl (2); Circacris Ronderos y Cigliano (3); Bufonacris Walker (4); Pappacris Uvarov (5); Mo- luchacris Rehn (6); Peplacris Rehn (7); Punacris Rehn (8); Incacris Rehn (9); Paracrites Rehn (10); Crites Rehn (11). 109 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 247, Mapa de distribución de los géneros: Tropidostethus Philippi (12); Elysiacris Rehn (13); Tebacris n. gen. (14); Eremopachys Brancsik (15); Elasmoderus Saussure (16); Enodisomacris n. gen. (17); Uretacris Liebermann (18). 110 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 111-122; 1989 EL GENERO MYCETOPHILA MEIGEN, 1803, EN LA PATAGONIA. (DIPTERA, MYCETOPHILIDAE). PARTE XIII. DESCRIPCION DE MYCETOPHILA BRACHYPTERA SP. N. Genus Mycetophila Meigen, 1803, in Patagonia. (Diptera, Mycetophilidae). Part XIII. Description of Mycetophila brachyptera sp. n. JOSE PEDRO DURET* RESUMEN Se describe Mycetophila brachyptera Sp. n. que habita en los bosques húmedos y fríos de la Patago- nia argentino-chilena. Este taxon se caracteriza por presentar: a)— adultos machos y hembras con alas de un ta- maño normal conviviendo en los mismos am- bientes con b)— especímenes de ambos sexos con las alas re- ducidas en un grado variable, cuerpo general- mente de un tamaño menor y frecuentes alte- raciones en la coloración. Todo lo relativo al comportamiento de la especie en su hábitat es desconocido. INTRODUCCION Este trabajo, de sistemática pura, es apenas un estudio preliminar sobre una especie nueva, totalmente fuera de lo común, cuyas características plantean interrogantes que podrían ser tema de investigación de entomólogos y biólogos que se interesen por conocer las causas y el desarrollo de un hecho tan excepcional. Lo que hace tan particular a esta ABSTRACT Mycetophila brachyptera sp. n. is hereby decribed, a species found in the cold and wet forests of the Argentine-Chilean Patagonia. This taxon distiguishes it self because it presents: a)— male and female adults bearing wings of normal size, living together with b)— specimens of both sex with shortened wings at different degrees, smaller size and frequent variants in colour. The behavior of this species in its habitat is still unknown. KEYWORDS: Insecta. Diptera. Mycetophilidae. Taxonomy. Patagonia, Southamerica, Argentina, Chile. nueva Muycetophila es que presenta adultos de ambos sexos de un aspecto normal, conviviendo en los mismos ambientes, con otros machos y hembras que tienen sus alas reducidas en un grado “Adscripto al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires. Particular: Billinghurst 2559 —1425— Buenos Aires, Argentina. variable, que llega con frecuencia a impedirles totalmente el vuelo. Sin embargo, examinando varios miles de ejemplares con alas reducidas, no se han encontrado, hasta ahora, especímenes ápteros. Las alas son menores, pero estan siempre presentes, así como los balancines. De acuerdo con la bibliografía consultada se piensa que es la primera especie de la superfamilia Mycetophiloidea hallada con tales caracteres. Y lo más destacable es que esta sea la única Mycetophila patagónica conocida que habiendo desarrollado formas braquípteras en ambos sexos convive, en los mismos ambientes, con alados normales. Además es sorprendente que, de toda la fauna patagónica de Mycetophiloidea, rica en géneros y en especies —sólo el género Mycetophila cuenta ahora con 221 especies— que soporta por igual los rigores de un clima húmedo, frío y ventoso, máxime en la región magallánica donde las condiciones ambientales son más difíciles, M. brachyptera sp. n. es la excepción, sólo ella tiene ejemplares con alas reducidas. Según lo hallado hasta ahora este taxon se extiende a ambos lados de Los Andes, desde los lagos argentinos de Neuquén, pasando por Chile central hasta alcanzar la zona magallánica, abarcando probablemente el área patagónica de los bosques húmedos cordilleranos. En Tierra del Fuego desconocemos lo que ocurre por la falta de las investigaciones adecuadas. Más al sur, en las islas del archipiélago del Cabo de Hornos, Dolly Lanfranco que realizó capturas (1980-1982) utilizando trampas Barber obtuvo 1.016 micetofílidos, pero ningún ejemplar de M. brachyptera (Duret, 1984). ANTECEDENTES El primer caso de braquipterismo en la familia Mycetophilidae fue encontrado 112 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 por Vockeroth (1972) que describió el género Baeopterogyna (Sciophilinae) de América del Norte, cuyas hembras presentan una marcada reducción alar. Más tarde Matile (1975a) halló a este género también en Europa. En 1970 Colles había descrito Macrocera crozetensis basado en dos machos con alas normales obtenidos en la isla de Posesión, archipélago Crozet (Antártida). Luego Matile (1975b) con material nuevo y más abundante capturado en la misma isla, encontró la hembra de M.crozetensis, que tiene alas muy reducidas. Este sería el segundo caso de braquipterismo en Mycetophilidae y en ambos afectando exclusivamente a las hembras. Matile agrega que, en su opinión, los otros casos de braquipterismo de esta familia citados en la literatura, se refieren a la familia Sciaridae. Poco después Matile (1976) descubrió en el Congo una hembra de la tribu Mycomyini con notable reducción alar (Moriniola grilloti gen. n., Sp. n.) y, aunque no halló el macho, supone, por las características del ala, que probablemente él tenga también alguna reducción alar. MATERIAL Y METODOS Los primeros ejemplares con alas reducidas se encontraron al revisar lotes de dípteros colectados en 1971-1972 por el Lic. Konrad Naumann en la isla Victoria, lago Nahuel Huapi, Neuquén, Argentina, con trampas del tipo Barber colocadas a nivel del suelo. Simultáneamente el Ing. Sergio Schajovskoy, empleando trampas Malaise había obtenido en Pucará, Parque Nacional Lanín, Neuquén, algunos machos con alas normales. Todos estos ejemplares a un primer examen parecían semejantes a M. nervitacta Freeman, 1951, pero como presentaban una genitalia algo diferente se los reservó para cuando se estudiase el grupo de esta especie. Más tarde, en 1975 se recibió una gran cantidad de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ejemplares braquípteros enviados por la Prof. Dolly Lanfranco quien los capturó en Monte Alto, Ultima Esperanza, Magallanes, utilizando 96 trampas Barber. Estos hallazgos fueron citados en varias oportunidades (Duret, 1977:359; 1980: 49 y 1986:77). A su vez, el Sr. Luis E. Peña nos envió ejemplares de la misma especie, con alas normales del centro y sur de Chile, conseguidos con trampas Malaise o red. Todo el material así reunido es muy numeroso y ahora fue examinado nuevamente, aunque sólo se lo ha montado en parte. Los genitales y las alas se prepararon con bálsamo del Canadá. Los dibujos los realizó el autor y los ejemplares se conservan en su colección particular. CARACTERES GENERALES Freeman en 1951 describió cuatro Mycetophila nuevas (M. amplipennis, M. conjuncta, M. nervitacta y M. spinipes) caracterizadas por tener alas con la celda anal ensanchada, siendo por esto fáciles de reconocer con pequeño aumento. En la Parte XI (Duret, 1987) de nuestro estudio sobre las Mycetophila de la Patagonia integramos el subgrupo de M. nervitacta agregando dos especies, M. paranervitacta Duret y M. pseudonervitacta Duret. La especie que se describe ahora se incorpora a este subgrupo, colocándose más próxima a M. paranervitacta por tener la tibia media con setas ventrales, las que faltan en M. nervitacta. M. brachyptera sp. n. presenta dos formas básicas: I)- adultos con alas normales, es decir, con alas cuya longitud es mayor que la del abdomen, obtenidos generalmente con trampas Malaise o red y IT)- adultos braquípteros, cuyas alas son más cortas que el abdomen, capturados normalmente mediante trampas del tipo Barber colocadas a nivel del suelo. Pero entre ambos tipos se ubican los individuos con una reducción alar escasa Oo apenas insinuada y cuya aptitud para el vuelo puede estar conservada, por lo menos en parte. En el primer examen de una captura es muy fácil separar los braquípteros; en cambio, los que tienen alas normales pueden confundirse con las especies vecinas (M. paranervitacta y M. nervitacta), máxime teniendo estas especies amplias variaciones de tamaño y de coloración. La identificación requiere entonces un estudio más detenido de cada ejemplar, observando principalmente las setas tibiales, e incluso la genitalia del macho. Los especímenes braquípteros pequeños son más pálidos, poco esclerotizados y con los caracteres externos más atenuados, pero los machos conservan los genitales típicos de la especie. Se recuerda que ejemplares enanos también se observan en M. conjuncta y M. spinipes, pero en estos casos las alas, aunque pequeñas, son normales, sin atrofias. Como las formas I y II presentan algunas diferencias se las describe por separado. Se escoge holotipo a un macho con alas normales, considerando que esta forma es la original de la especie. Mycetophila brachyptera sp. n. (Figs. 1-15) Etimología: del griego brachys, corto y pteron, ala. Diagnosis. Semejante a M. nervitacta Freeman, 1951 y M. paranervitacta Duret 1987. Se diferencia de ambas por la genitalia. Además, de M. nervitacta por tener la tibia media con setas ventrales que faltan en la especie de Freeman, y de M. paranervitacta porque ésta tiene la tibia anterior con 3-4 espinas cortas y la tibia media con 3 setas anteriores; en cambio, la especie nueva tiene la tibia anterior con 1-2 setas y la tibia media con dos setas anteriores. 113 Forma I. Adulto con alas normales. Color general desde pardo oscuro hasta castaño claro, a veces con un tinte amarillento. Longitud del ala 2,3 a 3,9 mm. MACHO Descripción basada en el holotipo N” 10.949, de Pucará, Neuquén. Longitud del ala 3,4 mm. Cabeza. Clipeo castaño oscuro; partes bucales y palpos más claros. Occipucio pardo oscuro, opaco, pilosidad corta reclinada, con reflejos bronceados. Antena con los tres segmentos basales relativamente grandes; escapo y pedicelo pardos claros; los segmentos siguientes más cortos y delgados, oscureciéndose los distales. Tórax. Propleura pardo oscura, con 4-5 setas. Mesonoto pardo oscuro uniforme, opaco, cubierto por una pilosidad corta reclinada y con débiles reflejos bronceados; setas largas laterales oscuras. Escutelo pardo oscuro, con dos pequeñas áreas claras laterales. Postnoto oscuro, con escaso polen ceniciento. Pleura pardo oscura, poco más clara en la parte inferior; pteropleura con 4-5 setas; hipopleura pardo clara. Patas. Coxas pardo claro difuso, con débil tinte amarillento; coxa media poco más oscura. Trocánteres claros. Fémures anterior y medio pardos claros, algo oscurecidos en el borde dorsal; fémur posterior engrosado, cara externa parda oscura, cara interna poco más clara, borde dorsal y ápice oscurecidos. Tibia anterior con dos setas dorsales, cortas y delgadas; tibia media con dos setas anteriores cortas, cuatro dorsales (basal corta), una posterior corta y cinco ventrales cortas, iguales y colocadas en el tercio medio de la tibia; tibia posterior con cuatro setas anteriores, cuatro 114 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 dorsales y tres posteriores, iguales. cortas e Alas. Semejantes a las de M. nervitacta Fr., 1951 (fig. 331); mancha color castaño claro difuso, poco más intensa en los dos tercios basales de la celda R,, el resto de la membrana con un leve tinte castaño; vena R5 algo curvada en el tercio distal, aproximándose a la costal; tallo de la horquilla anterior curvado, mide casi el doble de la longitud de RS; r-m ausente o apenas insinuada; rama anterior de la horquilla posterior larga, sólo ausente en su cuarto basal; macrotriquias escasas cerca del borde alar. Balancines con tallo claro y cabezuela oscurecida. Abdomen. Pardo oscuro; tergitos con nítidas bandas claras distales y con áreas claras baso-laterales, más extensas en los tergitos II y III; pilosidad corta dorada. Genitalia.(Figs. 7-8) de color castaño amarillento; tergito IX y cercos similares a los de M. nervitacta. Los genitales de las formas I y Il son semejantes, con pequeñas variaciones que se encuentran en todos los lotes de cada localidad y al parecer carecen de importancia. El elemento más característico de esta especie es el edéago, con la parte central bien típica. HEMBRA. Semejante al macho. -Ovipositor amarillento, parecido al de M. nervitacta (Duret, 1987: fig. 36). Ejemplares estudiados: ver Cuadro III. Variantes. M. brachyptera sp. n. forma Tes rica en variaciones. Generalmente las alas miden 2,5 a 3 mm, pero también se encuentran ejemplares de sólo 2,3 mm, alcanzando los mayores los 3,9 mm. Los cambios de coloración son frecuentes, observándose especímenes más oscuros, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 otros con un color castaño claro uniforme y algunos con un tinte difuso amarillo claro. El tallo de la horquilla anterior del ala puede ser más corto, casi igual a RS; la cabezuela del balancín más clara; el fémur posterior más delgado y más claro; la tibia anterior tener una seta y la tibia media 3-4 setas ventrales. Además, algunos machos y hembras son tan oscuros —pardo-negro— que en un primer examen parecerían pertenecer a otra especie, pero sus genitales son normales. Forma II. Adultos con alas reducidas Longitud del ala de 0,83 a 3,0 mm. Cuando la reducción alar es pequeña o sólo insinuada, estos ejemplares se confunden con los de alas normales, no existiendo un límite nítido entre ellos, pero si el ala está muy reducida la separación es fácil. Los braquípteros suelen presentar un cuerpo que, para su especie, es de un tamaño medio a pequeño, y con un color general castaño claro. El ejemplar más pequeño hallado, conservado en alcohol isopropílico 70%, tenía una longitud total (cabeza, tórax y abdomen) de 1,6 mm y alas de 1,3 mm. El ala menor es la de una hembra de Monte Alto, Chile, N* 18.543, con 0,83 mm; su cuerpo mide 2,38 mm. Los ejemplares pequeños son frecuentes, pero los que predominan son los de tamaño mediano. Es muy probable que existan ejemplares más diminutos aún; quizá el personal técnico que separó el material que nos fue enviado confundió estos dípteros enanos con otros insectos. Hay también ejemplares grandes con alas cortas, pero presentando éstas un aspecto normal y sin atrofias, como la hembra N” 18.455 con 3,5 mm de longitud total y alas de 2,15 mm (relación ala/cuerpo 0,61). En ciertas alas, aparentemente normales, se ve el tallo de la horquilla anterior y la base de sus dos ramas muy atenuadas. El aspecto de estos dípteros difiere a medida que la reducción alar es mayor. En los pequeños el color es pardo claro uniforme, a veces algo amarillento; las alas (Figs. 9-15) carecen de sus nervaduras posteriores, reduciéndose la celda anal, y la mancha central es atenuada o llega a desaparecer; las macrotriquias del borde alar van faltando y en los casos avanzados sólo quedan algunas en la base del ala; las setas tibiales disminuyen en número y tamaño, siendo frecuente que la tibia anterior tenga una seta y la tibia media TABLA I.- Mycetophila brachyptera sp. n. Relación entre las medidas de las alas y la del cuerpo en ejemplares braquípteros. Localidad N” del Sexo Longitud en mm Relación Observación ejemplar ¡ ala cuerpo ala/cuerpo Monte Alto 18543 5 0,83 2,38 0,35 fig. 15 - 18550 Q 0,9 2,5 0,36 fig. 14 = 18552 g 0,88 2,1 0,42 = 18541 6) 0,85 1,75 0,49 = 18556 (o) 1 1,8 0,56 I. Victoria 18526 Q 1,48 2,6 0,57 Monte Alto 18548 3 1,1 1,88 0,58 - 15981 g 1. 1,65 0,6 fig.12 Pucará 18480 Q 1,8 2,9 0,6 Monte Alto 11452 (o) 1,18 1,9 0,62 fig. 11 = 11447 (o) 1,3 2 0,65 fig. 10 - 18466 Q 2,9 4,4 0,66 = 11449 o 1,66 2,4 0,69 = 11578 g 1,5 2 0,71 fig. 9 = 18553 [e] 3. 4,1 0,73 I. Victoria 18494 (o) 1,9 2,5 0,76 = 18418 g 1,3 1,6 0,81 fig. 13 E - 18432 lo) 1,4 1,7 0,82 ¡MBIERLAMINO) 2 APARA 6) 115 una o dos setas ventrales cortas y muy finas, a veces poco visibles; generalmente el fémur posterior es más delgado y más claro; el cuerpo está menos esclerotizado, incluyendo la genitalia que es más delicada, pero conserva sus caracteres específicos (Figs. 1 a 6). En el Cuadro 1 se comparan las medidas de la longitud total del cuerpo de algunos ejemplares de M. brachyptera Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Sp. n., conservados en alcohol 70%, y de la de sus alas. Al parecer, y apenas como una orientación, cuando la relación. ala/cuerpo total es menor que 0,9, se trataría de un ala reducida, y si la relación es mayor el ala sería normal, no olvidando que la separación entre ambas formas es aún imprecisa. En el Cuadro II se dan las medidas de algunas alas normales comparadas con el tamaño del abdomen y de todo el cuerpo. TABLA Il.- Mycetophila brachyptera sp. n. Medidas de alas, abdomen y cuerpo en ejemplares con alas normales (insectos secos). Localidad del material: Pucará N” del ejemplar Q ? g S g Q Q 9 9 Distribución geográfica. Argentina y Chile. Habita en los bosques fríos y húmedos de la Patagonia. Material estudiado. Los ejemplares examinados han sido muy numerosos, especialmente los procedentes de Monte abdomen Long. en mm Relación Observación cuerpo ala/cuerpo Alotipo Oscura Holotipo Alto, de donde se recibieron varios miles de machos y hembras, que se conservan en alcohol isopropílico 70”. Aquí sólo se citan los especímenes que fueron montados, disecados y colocados en la colección. En el Cuadro III se halla un resumen de este material. TABLA II.- Mycetophila brachyptera sp. n., ejemplares estudiados. normales reducidas Total Localidad g o Total g (e) Total general ARGENTINA Pucará 20 28 48 2 4 6 54 I. Victoria 27 11 38 31 30 61 99 CHILE Centro-Sur 16 19 35 — = —=(*) 35 Monte Alto 9 13 22 91 56 147 169 72 al 143 124 90 214 357 (*)- La ausencia de ejemplares braquípteros se debe posiblemente al tipo de captura utilizado. 116 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Ejemplares estudiados: 196 machos y 161 hembras. Holotipo macho N* 10949, alotipo hembra N” 18.538, ambos con alas normales, y 21 machos y 31 hembras de la Argentina, Prov. de Neuquén, Parque Nacional Lanín, Pucará, 111-1971 a XII- 1975 (S. Schajovskoy y col.); Parque Nacional Nahuel Huapi, isla Victoria, 1-1971 a XII-1972 (K. Naumann col.), 589 y 41 q. CHILE, Colchagua, O'Higgins, quebrada La Goyana, XII-1982, 19 y XI- 1981, 10. Talca, Curicó, El Coigo, 111-1983, 1 0. Nuble, Chillán, Las Trancas, 111-1984, 2 0; Invernada, Recinto, VIII-1970, 1 q; Concepción, Arauco, Piedra del Aguila, XII-1976, 139 y 1 9. Malleco, Cordillera Nahuelbuta, 1.300 m, XI11-1976, 50 y 11 q, 1-1982, 79 y Cabrería, 1.100 m 1-1977, 1 0. Cautín, W. de Temuco, Chacamo, XII- 1981, 1cv. Todos Luis E. Peña col. Magallanes, Ultima Esperanza, Monte Alto, XI a XII-1975, 100 3 y 51 q (Dolly Lanfranco col.). Los ejemplares citados se designan paratipos. DISCUSION La presencia en la Patagonia de M. brachyptera sp. n. con sus dos formas de adultos —alas normales y alas reducidas— es un caso hasta ahora único en la familia Mycetophilidae. Se desconoce cuáles han sido las causas de esta anomalía y por qué afectó sólo a esta especie, cuando existen tantas otras semejantes que conviven en los mismos ambientes compartiendo los rigores del duro clima patagónico. Por su parte el autor se limita a exponer los hechos y deja para futuros investigadores el averiguar las causas. Mycetophila brachyptera sp. n. se incorpora al subgrupo de M. nervitacta Freeman, 1951, integrado también por M. paranervitacta Duret, 1987 y M. pseudonervitacta Duret, 1987. Clave En la “Clave para las Mycetophila con la celda anal ensanchada”” (Duret, 1987:77) la nueva especie entra en el dilema 4, ahora corregido y ampliado: 4— Tibia media con setas ventrales. a e e E 5 — Tibia media sin setas Mende boa Sa 5— Tibia anterior con 1-2 setas cortas; tibia media con 2 setas anteriores; alas normales o reducidas; genitalia (Figs. o Seocodoso M. brachyptera sp. n. — Tibia anterior con 3-4 espinas cortas; tibia media con 3 setas anteriores; genitalia (Duret 0 1 TM e0) ocosrovasonbaonanas M. paranervitacta Duret, 1987. 5a— Color general pardo oscuro; antenas oscuras, fémur poste- A 6 — Color general castaño; ante- nas con los 5-7 segmentos ba- sales amarillentos; fémur pos- terior grueso y oscurecido en el dorso y en la mitad distal; genitalia (Duret XI: Figs. 14- ES M. pseudonervitacta Duret, 1987. 6— Coxas y fémures a predominio claro o amarillento; fémur posterior con borde dorsal y ápice oscurecidos; genitalia (Duret XT: Figs. 9-11)........ M. nervitacta Freeman, 1951. — Color general oscuro; genita- lia" (Duret XI" Figs. 12-13)... DR M. nervitacta forma oscura Duret, 1987. BIOLOGIA Y COMENTARIOS El ambiente en que viven estos dípte- ros se encuentra bien detallado en el tra- bajo de Lanfranco (1977), donde se describe la localidad de Monte Alto inclu- yendo la ubicación geográfica, condi- 117 ciones climáticas y características geoló- gicas, edafológicas, florísticas y faunísti- cas. En Pucará e isla Victoria el hábitat es semejante, aunque las condiciones cli- máticas son menos rigurosas. Como la descripción de M. brachyp- tera sp. n. se ha efectuado con insectos muertos se desconoce todo lo que se re- fiere al comportamiento de la especie en su ambiente natural, así como las rela- ciones sexuales entre los individuos de las dos formas, alados normales y bra- quípteros. Aparentemente el aparato se- xual de ambos es igual, excepto las di- mensiones. Se han encontrado hembras braquípteras oviplenas de un tamaño me- diano, con alas poco reducidas y supone- mos que capaces de realizar cortos vuelos. A su vez, la gran abundancia de ejemplares braquípteros hallados en Monte Alto sugiere que se reproducen entre ellos, por lo menos los que tienen un tamaño mediano. Pero se ignora si las hembras más pequeñas pueden desovar o si son estériles. Queda para futuros estudios comple- tar la descripción de la especie e investi- gar el posible origen del braquipterismo en los dos sexos, como se mantiene y cuál sería la probable evolución de la especie. CONCLUSIONES 1— Se describe Mycetophila brachypte- ra sp. n. un díptero de la Patagonia argentino-chilena que presenta adul- tos de dos formas: a)- con alas nor- males y b)- con alas reducidas. 2— Esta especie tiene caracteres que son únicos en toda la numerosa fauna de Mycetophiloidea patagóni- ca y, al parecer, también para el gé- nero Mycetophila de todo el mundo. 3— Se diferencia principalmente porque sus adultos con alas normales convi- ven, en los mismos ambientes, con ejemplares de ambos sexos con alas reducidas en un grado variado que, 118 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 en casos avanzados, debe impedirles el vuelo. Además el cuerpo de las formas braquípteras es de menor ta- maño y presenta cambios en la colo- ración. 4— Los ejemplares con alas normales se capturan con red o trampas del tipo Malaise, y los braquípteros con trampas del tipo Barber, colocadas a nivel del suelo. 5— La especie ha demostrado ser abun- dante en Monte Alto, Magallanes, Chile, frecuente en isla Victoria y Pucará, Neuquén, Argentina, y ha- bitar varias localidades del centro y sur de Chile, pero no se la encontró en las islas del archipiélago del Cabo de Hornos. 6— Es probable que su área de distribu- ción geográfica se extienda por los bosques húmedos y fríos de la Pata- gonia argentino-chilena. 7— Se desconoce todo lo relativo a su comportamiento en su hábitat, así como la relación sexual que pueda existir entre los ejemplares de alas normales y los braquípteros. 8— Se sugiere como un tema interesante de investigación el estudio completo de la especie en su ambiente natu- ral. AGRADECIMIENTOS El autor agradece la colaboración de los amigos entomólogos que obtuvieron el material que sirvió de base a este traba- jo: el Lic. Konrad Naumann, el Ing. Ser- gio Schajovskoy (fallecido), la Lic. Dolly Lanfranco, del Instituto de la Patagonia, Punta Arenas, Chile, el Sr. Luis E. Peña, al Prof. Dr. Lois Matile, del Muséum Na- tional d'Histoire Naturelle, Paris, por sus informaciones y bibliografía y al Prof. Dr. Axel Bachmann, del Museo de Histo- ria Natural de Buenos Aires, por la lectu- ra del original y sus indicaciones. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 BIBLIOGRAFIA Colless, D.H., 1970.- A new species of Macrocera from the Crozet Islands (Diptera, Mycetophilidae). Proc. R. ent. Soc. London, ser. B, 39 (1-2):27-28. Duret, J.P., 1977.- Lista previa de los Mycetophilidae de Monte Alto, Magallanes. Ans. Inst. Pat., Punta Arenas, Chile, 8:355-361. ——1980.- El género Mycetohpila Meigen, 1803, en la Patagonia. Parte 1. Introducción. Generalidades. El edéago de las especies conocidas. Rev. Soc. Ent. Arg., 39(1-2):37-58, 77 figs. —-—1984.- Los micetofílidos del archipiélago del Cabo de Hornos. Ans. Inst. Pat., Punta Arenas, Chile, 15:37-50, 9 figs. —-—1987.- El género Mycetophila en la: Patagonia. Parte XI. Muycetophila conjuncta y M. mervitacta, y siete especies nuevas asociadas. Bol. Soc. Biol., Concepción, Chile., 58:67-82, 39 figs. Freeman, P., 1951.- Mycetophilidae, in British Museum (Natural History). Diptera of Patagonia and South Chile, 3:138 pp. Lanfranco, D., 1977.- Entomofauna asociada a los bosques de Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser, en la región de Magallanes. Parte Il: Monte Alto (Río Rubens, Ultima Esperanza), Ans. Inst. Pat., Punta Arenas, Chile, 8: 319-348, Matile, L., 1975a.- Découverte du genre Baeopterogyna en région Paléartique; description d'une espece nouvelle de Hongrie. (Diptera, Mycetophilidae). Cahiers Natur., Bull, N. 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Tomo 60, 1989 Mycetophila brachyptera sp. n. Progresión de la reducción alar, (semiesquemático). Fig. 9, N” 11578, ala de 1,5 mm (parcial); 10, N” 11447, ala de 1,3 mm; 11, N” 11452, ala de 1,18 mm. Los tres son machos de Monte Alto. 121 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 PA Mycetophila brachyptera sp. n. Progresión de la reducción alar, II. Fig. 12, macho N” 15981, ala de 1 mm, Monte Alto; 13, macho N” 18418, ala de 1,3 mm, isla Victoria; 14, hembra N” 18550, ala de 0,9 mm, Monte Alto; 15, hembra N” 18543, ala de 0,83 mm, Monte Alto. 122 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 123-127; 1989 SINONIMIA E IDENTIDAD DE LA RANA AUSTRAL CHILENA EUPSOPHUS VITTATUS (PHILIPPI, 1902) (ANURA, LEPTODACTYLIDAE)! Synonymy and identity of the southern Chilean frog EHupsophus vittatus (Philippi, 1902) (Anura, Leptodactylidae) J. RAMON FORMAS? RESUMEN Se analiza la sinonimia de Eupsophus vittatus (Philippi, 1902). El análisis de la osteología crane- ana y la morfología externa indica que esta especie debe ser incluida en el género Alsodes con el nombre aAlsodes vittatus (Philippi, 1902). INTRODUCCION El “Suplemento a los Batraquios chilenos descritos en la Historia Física y Política de don Claudio Gay” escrita por Philippi (1902) es una obra básica para la herpetofauna chilena. Sin embargo, ha creado numerosos problemas taxonómicos y nomenclaturales debido a la dificultad en reconocer muchas de las formas allí descritas (Cei, 1958). La pérdida posterior de las láminas y figuras que debían acompañar originalmente al texto derivó en una mayor confusión y ambigúedad en la determinación de las especies. El hallazgo y comentario del material gráfico de Philippi, realizado por Cei ABSTRACT The synonymy of Eupsophus vittatus (Philippi, 1902) was analized. The analysis of cranial osteology and the external morphology shows that this species must be included in the genus 4lsodes with the name Alsodes vittatus (Philippi, 1902). REYWORDS: Anura. Leptodactylidae. Zupsophus. Alsodes. Chile. (1958), contribuyó a elucidar algunas especies del ““Suplemento””; sin embargo, muchas de ellas permanecen aún sin aclarar, debido a la pérdida de los tipos (Barrio, 1967; Donoso-Barros, 1976). En un intento por recuperar el material descrito por Philippi, Roberto Donoso-Barros realizó numerosos esfuerzos en el Museo de Historia Natural de Santiago de Chile. Fruto de ese trabajo fue la recuperación parcial de los batracios que usó Philippi en el lResultado del proyecto RS-85-25. Dirección Investigación Universidad Austral de Chile. 2Universidad Austral de Chile, Instituto de Zoología, Casilla 567, Valdivia, Chile. “Suplemento””. Entre esos se encontró el espécimen que sirvió para la descripción y dibujo de Cystignathus vittatus. Donoso-Barros (1976) estudió este ejemplar y concluyó que la especie debía ser asignada al género Eupsophus con el nombre de Eupsophus vittatus (Philippi, 1902). Además consideró que Eupsophus vertebralis Grandison, 1961, era sinónimo de la especie de Philippi. Basándonos en el material de Eupsophus vittatus recuperado por Donoso-Barros y en una serie de especímenes de Eupsophus vertebralis Grandison, 1961, provenientes de la provincia de Valdivia (sur de Chile) se estudia la sinonimia propuesta por Donoso-Barros (1976). Además se analiza la ubicación genérica de Eupsophus vittatus. SINONIMIA DE EUPSOPHUS VITTATUS (PHILIPPI, 1902) El estudio de la sinonimia de Eupsophus vittatus se basa en la comparación del material recuperado por Donoso-Barros (un sintipo) (Fig. 1) y en el holotipo (N.H.M.V. 4660.1) y seis paratipos (N.H.M.V. 4660. 2, 4, 8, 9, 11, 13) de Eupsophus vertebralis depositados en el Museo de Historia Natural de Viena. Además se examinaron 32 especímenes adultos vivos de ambos sexos de Eupsophus vertebralis (Fig. 1). El material de Eupsophus vittatus fue recolectado en la hacienda San Ignacio de Pemehue (región preandina de la Araucanía, provincia de Malleco (Philippi, 1902) y todos los especímenes de Eupsophus vertebralis provienen de áreas boscosas de la provincia de Valdivia (ver material examinado). En la Tabla I se indican las características morfológicas externas que demuestran que nos encontramos frente a dos taxa diferentes y, por lo tanto, no existen argumentos para sustentar la sinonimia propuesta por Donoso-Barros (1976). Las características externas de Hupsophus vittatus concuerdan con la descripción de 124 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Philippi (1902) y la lámina presentada por Cei (1958). Al comparar los especímenes de Hupsophus vertebralis con la descripción original de esta especie se aprecia plena concordancia con ella y con las figuras mostradas por Grandison (1961). IDENTIDAD DE EUPSOPHUS VITTATUS (PHILIPPI, 1902) El sintipo de Eupsophus vittatus es una hembra subadulta de 39.9 mm de longitud hocico-cloaca. El espécimen (Fig. 1) está bien conservado, aunque desteñido en la región dorsal; sin embargo, la cinta vertebral es evidente. Ventralmente el ejemplar está disecado en la región del esternón. Una serie de colectas en sectores cercanos a la localidad de origen (San Ignacio de Pemehue, provincia de Malleco) han resultado infructuosas, ya que esta área andina precordillerana, ubicada a 73 km al este de la ciudad de Collipulli y a 1.152 m de altura, se encuentra hoy intervenida por la actividad agrícola y forestal. Al comparar el sintipo de Hupsophus vittatus con ejemplares vivos de Eupsophus roseus (D €: B; 1841) (especie tipo del género) (ver material examinado), se aprecia que Eupsophus vittatus no puede ser incluido en este género debido a que este espécimen carece de tímpano, posee membranas de mediano desarrollo entre los ortejos, tiene un notorio pliegue tarsal y los ortejos muestran un fuerte reborde cutáneo. Al estudiar radiológicamente- el cráneo se ve que el paraesfeñoides alcanza el borde posterior de los huesos palatinos, los nasales son anchos y no se contactan, los prevómeres están ampliamente separados y la rama anterior del pterygoides descansa sobre la porción palatina de maxilar, pero no alcanza los palatinos. Estos caracteres osteológicos han sido demostrados en Alsodes gargola (Lynch, 1978) y A. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 vanzolini (Formas, 1981). Si se considera la morfología del esternón y los caracteres sexuales secundarios, Alsodes vittatus no tendría las características que señala Díaz (1984) para las especies del género. Alsodes vittatus posee el extremo del xiphisternum redondeado, carácter que en otros taxa congenéricos se presenta en forma hendida (Gallardo, 1970; Formas, 1981). Sin embargo, esta no es una razón TABLA 1. para la exclusión del género Alsodes, ya que no se conoce la variabilidad intra o interespecífica del carácter. Por otro lado no se debe olvidar que el único ejemplar conocido de la especie es una hembra subadulta y, por lo tanto, están ausentes caracteres tan bizarros en Alsodes, tales como las placas córneas en los dos primeros dedos y el pecho y la presencia de tres crestas humerales desarrolladas. Comparación entre los caracteres morfológicos externos de Alsodes vittatus (Philippi, 1902) y Eupsophus vertebralis Grandison 1961. A. vittatus Tamaño mediano (hocico cloaca) (36 mm) Color en alcohol café claro Hábito delgado Extremidades delgadas Tímpano ausente Ortejos con reborde cutáneo Membrana entre los desarrollo ortejos mediano Pliegue tarsal presente E. vertebralis grande (X 60,2 mm) gris robusto robustas desarrollado sin reborde cutáneo ausente ausente Tanto las características ectosomáticas como osteológicas aquí citadas son propias del género Alsodes Bell, 1843 y, por lo tanto, Eupsophus vittatus (Philippi, 1902) es incluido en este taxón con el nombre de Alsodes vittatus, nueva combinación. REDESCRIPCION DE ALSODES VITTATUS (PHILIPPI, 1902) La siguiente descripción está basada en el único ejemplar conocido (Fig. 1) de la especie (una hembra subadulta). Las medidas están en milímetros. Descripción.- Especie de tamaño pe- queño. Distancia hocido-cloaca 39,9; lar- go de la cabeza 14,2; ancho de la cabeza 16; distancia interocular 1,5; distancia in- ternarial 3,8; distancia desde el borde an- terior del ojo hasta la nariz 3,1; diámetro máximo del ojo 5,4; largo del muslo 18,2; largo de la pierna 19; largo del pie 26. Cabeza más larga que ancha y hocico levemente truncado en vista lateral. Can- to rostral redondeado y región loreal le- vemente cóncava. Narices pequeñas en posición laterodorsal, a igual distancia del borde anterior del ojo que del borde del hocico. Tímpano ausente. Existe un 125 pliegue glandular medianamente de- sarrollado que se extiende desde el borde posterior del ojo hasta el nacimiento del brazo. La lengua es redondeada, leve- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 mente escotada en su borde posterior y libre en el tercio posterior. Las coanas son redondeadas y de tamaño mediano. Los prevómeres están entre las coanas, Fig. 1. Sintipo (izquierda) de 41sodes vittatus (=Eupsophus vittatus) (Xx 1,7) y ejemplar adulto (tamaño natural) de Eupsophus vertebralis. levemente inclinados y llevan seis dien- tes finos. Los miembros anteriores son delga- dos, el extremo de los dedos es redonde- ado y su longitud en orden decreciente es 3-4-2-1. El tubérculo palmar interno está bien desarrollado y tiene forma elíptica. El tubérculo palmar externo es redonde- ado, prominente, y muestra una escota- dura en su borde anterior. Los tubérculos subarticulares tienen forma redondeada y su tamaño es moderado. Existen esca- sos tubérculos palmares supernumera- rios. Los miembros posteriores son delga- dos y la articulación tibio-metatarsal al- canza el borde anterior del ojo. Los orte- jos son largos, delgados y presentan un marcado borde cutáneo. El tubérculo me- tatarsal interno es ovalado y prominente; el externo es pequeño y redondeado. La longitud de los ortejos en orden decre- ciente es 4-(3,5)-2-1. No se presentan tu- bérculos metatarsales supernumerarios. El pliegue tarsal es evidente. Entre todos los ortejos se extiende una fina membra- 126 na que no sobrepasa la base del último tu- bérculo subarticular. La piel es suave con numerosos y di- minutos gránulos que se extienden sobre el dorso, la cabeza y los flancos. Las extremidades, el vientre y la garganta son lisos. El dorso es de color café claro, lo mismo que las extremidades. Dorsal- mente existe una banda vertebral ama- rillenta que se extiende desde el hocico hasta la cloaca. El viente es más claro que el dorso. No existen barras en las extremidades. Los huevos son de color amarillo crema. Especímenes examinados.- Abre- viaciones: Instituto de Zoología, Univer- sidad Austral de Chile (IZUA); Museo de Zoología, Universidad de Concepción, Chile (MZUC); Naturhistorisches Mu- seum Wien, Austria (NHMV). Alsodes vittatus.- MZUC (sin numera- ción), San Ignacio de Pemehue, Provin- cia de Malleco. Eupsophus roseus.- IZUA 1857-87, bosque San Martín, Provincia de Valdivia. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Eupsophus vertebralis.- IZUA 832-36; 1644-46, 1737-39, Mehuín; NHMV 4660. 1; 4660.2.4.8.9.11.13, Valdivia, Provincia de Valdivia; IZUA 1988-2008, Pucatrihue, Provincia de Osorno. AGRADECIMIENTOS A la dirección de Investigación de la Universidad Austral de Chile (Proyecto RS-85-25) por el financiamiento prestado a esta investigación. Al Prof. Dr. Jorge Artigas y al Sr. Tomás Cekalovich, quienes facilitaron gentilmente el mate- rial depositado en el Museo Zoológico de la Universidad de Concepción. Corina Zú- ñiga mecanografió el manuscrito. BIBLIOGRAFIA Barrio, A. 1967. Batrachyla antartandica n. Sp. (Anura, Leptodactylidae) descripción y estudio comparativo con la especie genotípica B. lepto- pus. Physis 74:101-109. Bell, T. 1843. Reptiles. In: Zool. Voyage of HMS Be- agle, London, 5,1,1-51. Cei, J.M. 1958. 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Santiago 1-161. 127 00 dj maja pa AS Aroa uranadia srta sb rr phinol rate clero 20 MA 3 sonido honolup. adlbs Mrs az Mg ly ple 0. TON 0d eS Bed vin al ; dE FUER Mn agiñt *nl Lab Pe »b 19 1 ¿e ¿e 4d =” mn de » | he y AL ak En $ e Ñ ga: MO Me sr ANS a po AE lo A = o Y ; bn oral Ñ Ml E) san : ) or ) | dos TS DAT de h SU to bo TN AA Ñ amatqué lob sotent ls sol IA RA A AL ati de abs lb Ty Hi e enalidO 1008, ra cnn y o) Y o Ñ MAA TATOY eg AMAT eg Piteao BOPA , OS Mt * haci 41) ar - A 7 ) . e TANTA y orto mati do. dinabl AT 18% y M tanta A artis DA , vtudisudaA artiba me mori dba tooo to yan len. PA l rr m rt AN 4 mim 1 r ; ) y a 15 Ei pda mi mi Í 5 y t t p y Í Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 129-137; 1989 EFECTO DEL FLUOR EN EL DESARROLLO EMBRIONARIO DEL ANURO CHILENO CAUDIVERBERA CAUDIVERBERA: CRECIMIENTO Y CAPACIDAD DE NATACION* Effect of fluor on Chileanfrog Caudiverbera caudiverbera: Embryonic development and swimming capacity IVONNE HERMOSILLA B.** y JUAN C. ORTEGA C.** RESUMEN Embriones de C. caudiverbera se expusieron a 2, 20 y 200 ppm de fluoruro para determinar los efec- tos en su crecimiento. Embriones al estado de blás- tula se mantuvieron en tratamiento iterativo hasta 5días posteclosión, dando un tiempo total de exposi- ción de 15 a 16 días. Al final del experimento se re- gistró la capacidad de natación de los ejemplares. Previo a la eclosión el crecimiento mostró escasa variación entre las dosis aplicadas. Después de la eclosión el crecimiento céfalo-caudal fue retarda- do; el crecimiento dorso-ventral fue menor que el de los embriones control; en dosis de 200 ppm se ob- servó embriones hinchados y globosos. La capaci- dad natatoria disminuyó así como se incrementaron las dosis de fluoruro aplicadas. Los resultados su- gieren que si los fluoruros estuvieran presentes en el medio ambiente en tales concentraciones, esto podría ser una amenaza potencial para ciertos or- ganismos acuáticos. INTRODUCCION Mucha atención está dirigiéndose al efecto que el ion fluoruro puede tener en la salud humana y animal y, más aún có- mo los fluoruros pueden estar interac- tuando en el medio ambiente de países in- ABSTRACT C. caudiverbera embryos were exposed to 2, 20 and 200 ppm of fluoride to determine the growth effects. Embryos at blastula stage were maintained in iterative treatment up to 5 days posthatching, giving a total exposure time of 15 to 16 days. At the end of experiment the swimming capacity of specimen was checked. Previous to hatching growth of embryos schowed little variation between the doses applied. After hatching, the cephalic- caudal growth was delayed; the dorso-ventral growth was lesser than that of control embryos; at dose 200 ppm, swollen and globe shaped embryos were observed. Swimming capacity decreased as greater doses of fluoride were applied. These results suggest that if fluoride were present in environment at such concentrations, that could be a potencial threat to certain aquatic organisms. KEYWORDS: Amphibian embryos. Fluoride Growth. Swimming capability. dustrializados, al cual se han vertido mi- les de toneladas/año, debido al avance * Proyecto 20.31.13 DIC. Universidad de Concepción. **Laboratorio de Biología del Desarrollo. Depto. Biología Molecular. Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales. Univer- sidad de Concepción. tecnológico en la medicina, la industria y la agricultura modernas (Weinert, 1978; Bundock y col., 1982; Garfield, 1986). Trabajos recientes enfatizan los be- neficios y/o desventajas del uso de com- puestos fluorados, a tal punto que se ha desencadenado un gran debate mundial, obligando a autoridades, organismos de salud pública e investigadores a efectuar un análisis más exhaustivo y preciso de la contaminación por flúor. (Yiamou- yiannis y Burk, 1977; Ekstrand y col., 1980, 1984; Colquhoun, 1985). En Chile, instituciones de salud a partir de 1953 deciden la fluoración del agua en ciertas localidades de la zona central. En 1968 el 31,8% de la población consumía agua fluorada. No obstante ya en 1966 surgen opiniones divergentes en cuanto a las ventajas y desventajas de la fluoración en nuestro país (Briner y Car- mona, 1966; Weinert, 1978). De acuerdo a la OMS (Organización Mundial de la Salud) y NCH 409 (Norma Chilena 409), la dosis máxima permisible en la fluoración del agua potable es de 1,5 ppm y 1,2 ppm, respectivamente. En va- rios países estos valores han sido sobre- pasados en los sistemas ecológicos y en los alimentos de consumo habitual de poblaciones humanas (Weinert, 1978; Bundock y col., 1982; Trautner y Einwag, 1986, 1987). Los animales acuáticos ingieren fluoruros directamente del agua, y más aún, los animales herbívoros y carnívo- ros quedan expuestos a los fluoruros, a través de sus cadenas tróficas. En cierta medida existe preocupación para definir con más precisión cuáles pueden ser las interacciones entre los sistemas biológi- cos acuícolas y el ion flúor. Algunos bio- ensayos se han realizado en nuestro país. Así Weinert y col. (1982) informan los efectos tóxicos del ion flúor en el erizo negro, Tetrapygus niger, expuestos a concentraciones de 19 ppm. Esta dosis se ha encontrado en el río Biobío en época estival (Weinert, com. pers.). Ortega (1986) usando larvas premetamórficas de la rana chilena, C. caudiverbera, detecta 130 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 la presencia de micronúcleos en los eritrocitos, al exponer estas larvas a 20 ppm de F: Este autor (1986) también en- cuentra micronúcleos al tratar meriste- mas de Allium cepa usando la misma concentración de fluoruro. Estos últimos estudios han permitido concluir cierta po- tencialidad clastogénica del fluoruro en estos sistemas biológicos. Los sustratos biológicos menciona- dos están siendo usados en nuestro labo- ratorio como organismos tests para de- terminar efectos tóxicos. En el presente trabajo se intenta averiguar el rol que podrían ejercer ciertos factores limitan- tes sobre las poblaciones límnicas en cuanto se refiere a los anfibios. Se ha uti- lizado C. caudiverbera, un anuro endémi- co, de fácil manejo en condiciones de la- boratorio (Hermosilla y Coloma, 1985) y cuya sensibilidad a la contaminación ha sido señalada por Venegas y col. (1987) y Gavilán y col. (1988). MATERIALES Y METODOS Se utilizó posturas naturales de la ra- na chilena, Cuudiverbera caudiverbera (Linné, 1758), (Anura, Leptodactylidae), obtenidas durante la primavera 1986, de piletas de crianza de la Facultad de Cien- cias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Chile (Lat. 36” 45” S, Long. 72” 25' W). Se seleccionó los embriones que pre- sentaron condiciones de normalidad vi- sible, como buena consistencia de gelati- na, pigmentación y tamaño. El estado embrionario con el que se inició la expe- riencia correspondió a blástula (Gosner, 1960). El estándar fluoruro se preparó a partir de una solución madre de 1000 mg/L de Na F (Merck). Se emplearon do- sis de 2, 20 y 200 ppm, diluyendo con agua de charco filtrada para mantener una so- lución isotónica con el medio natural. Es- tas se denominan “sustancia test”. El tratamiento se realizó disponiendo 4 unidades de cultivo con su respectiva réplica: 6 unidades contienen la sustan- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 cia test y 2 sirven de control. Cada unidad se manejó con un volumen de 450 ml y en cada una se colocó 50 embriones en esta- do de blástula. Cada dos días se efec- tuaron cambios de agua filtrada en los controles y de sustancia test en los embriones tratados. La temperatura y la luz marcaron variaciones normales se- gún las condiciones de laboratorio. A partir de las 48 horas de aplicación de la sustancia test, a intervalos regula- res de tiempo, se analizó la sobreviven- cia, retirando los embriones muertos. Se colectaron muestras al azar en cada uni- dad de cultivo/tratamiento y de culti- vo/control; se registró el crecimiento antero-posterior y dorso-ventral de los embriones. Esta última medida conside- ró la altura dorso-ventral mayor. Los análisis estadísticos se efectuaron me- diante el test student y la prueba de chi cuadrado. Analizadas las muestras, éstas se fi- jaron en glutaraldehído y posteriormente se fotografiaron con cámaras Zeiss C-35 bajo microscopio estereoscópico. El estudio de la capacidad de nata- ción, a los 15 días del bioensayo con los embriones en su máximo desarrollo, se realizó liberando 170 embriones en la su- perficie de un acuario que contenía agua auna profundidad de 14 cm. Esta capaci- dad se expresó en porcentaje, utilizando la denominación aplicada por McKinnell y col. (1979). Es decir, 0, para individuos cuya natación fue normal antes de alcan- zar el fondo; 1, para los que efectuaron una natación defectuosa y errática antes de alcanzar el fondo y finalmente 2, para indicar la situación de embriones muer- tos en las cuales no hubo motilidad detec- table. RESULTADOS 1.- Crecimiento: La sobrevivencia de los embriones expuestos alcanzó a un 52,90, al término de la experiencia. El análisis del creci- miento a través de los distintos estados de desarrollo de C. caudiverbera, consi- derando las dosis de fluoruro aplicadas, muestra diferencias en el crecimiento de los embriones control con respecto a los tratados (Figs. 1 y 2). El crecimiento céfalo-caudal (Fig. 1) de los embriones f=) — Control nu 2 ppm ----20ppm —-—200ppm LONG. CEFALO CAUDAL mm mn 15 Días ECLOSION Fig. 1. Curvas de crecimiento promedio de los embriones de Caudiverbera caudiverbera, trata- dos a concentraciones crecientes de F.* control y expuestos permite distinguir dos fases de crecimiento lineal, una antes y otra después de la eclosión. La primera fase comprende los primeros 8 a 10 días de la experiencia. En ella se suceden los estados de blástula, gástrula, placa neural, pliegues neurales, tubo neural, brote caudal y respuesta muscular. Las curvas de crecimiento de los embriones, bajo tratamiento y control, presentan entre sí poca variación. La eclosión marca una divergencia entre la curva de los embriones control y las curvas de los embriones expuestos a 2, 20 y 200 ppm de F”. Los embriones no tratados muestran una talla mayor a tra- vés de la experiencia. El tamaño prome- dio en los ejemplares al finalizar la expe- riencia fue de 11,9 mm. No obstante, los cálculos según test student indican que no existen diferencias significativas al nivel del 5%, en el crecimiento entre el control y los embriones expuestos. Los embriones sometidos a la dosis menor de 2 ppm mostraron un tamaño si- 131 milar al tamaño de los controles en los días previos a la eclosión. No obstante, después de la emergencia, la curva de crecimiento de estos embriones se aleja de los embriones control, sin embargo, siempre manteniéndose en torno a las curvas de los embriones expuestos a 20 y 200 ppm. El promedio de la talla alcanza- da por los embriones tratados fue de 9,6 mm al término de la experiencia. En la Fig. 2 se indica el crecimiento dorso-ventral de los embriones a través 5 2 ppm TALLA DORSO-VENTRAL mm 1] ----20ppm — —200ppm mn o 5 8 10 15 Días ECLOSION Fig. 2. Curvas de talla dorso-ventral de embriones de Caudiverbera caudiverbera, desde blástula hasta circulación caudal, tratados en concentraciones crecientes de F.” del bioensayo. Los embriones esferoida- les, incluyendo el estado de inicio de pla- Ca neural, se miden en su diámetro ma- yor. Los datos muestran una curva con leve incremento en los valores registra- dos hacia el 3er. día (Fig. 2). A partir del tercer día, las curvas en general, para to- dos los embriones, tienen una marcada tendencia a la disminución de la talla dorso-ventral. En la segunda fase de cre- cimiento, esto es, después de la eclosión, el tamaño dorso-ventral presenta tenden- cia aincrementar. Los embriones control observan un crecimiento lineal y propor- cional en el transcurso del bioensayo; al momento de la eclosión, cuando los embriones control emergen de sus envol- turas de gelatina, estando la mayoría en respuesta muscular, presentan una talla promedio de 2,12 mm, menor que el 132 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 diámetro promedio de los embriones es- feroidales que alcanzó a 2,87 mm, siete días después, al finalizar la experiencia, estos ejemplares han alcanzado una talla dorso-ventral promedio de 3,25 mm en el estado de inicio de desarrollo opercular (Estado 23: Gosner). Durante la eclosión, los embriones tratados presentan una talla mayor (2,2 - 2,3mm) a la observada en el control. Los ejemplares tratados a dosis de 2 y 20 ppm mantienen la talla alcanzada al mo- mento de la eclosión, sin embargo, ésta comienza a aumentar en el día 13. Se puede constatar que este incremento fue más marcado en los embriones expuestos a 2 ppm. Estos en el día 16 presentan una talla dorso-ventral de 3,12 mm, valor que se acerca al de los ejemplares control. Los embriones expuestos a 20 ppm no sobrepasaron los 2,50 mm en el estado de circulación branquial, estado que presen- taban al finalizar la experiencia. La dosis de 200 ppm mostró embrio- nes globosos o hinchados, caracterizados por una mayor talla incluso por sobre aquella de los ejemplares control. Esta se mantuvo en valores altos en los días de la eclosión y después de ésta. Tres días an- tes del término del tratamiento, los valo- res eran menores, registrándose una talla dorso-ventral promedio de 3,18 mm (Fig. 2). 2.- Capacidad de natación: La Fig. 3 muestra la capacidad nata- toria de los embriones no tratados y aquéllos expuestos a las diversas con- centraciones empleadas. Los datos reve- lan una dependencia significativa entre los tratamientos y las denominaciones consideradas (P < 0,05). Los individuos capaces de nadar normalmente (denomi- nación 0) alcanzan un porcentaje alto en los controles (75,6%,) y en la dosis menor (80,00%,). Sin embargo, esta capacidad decrece notoriamente en los embriones a dosis 20 ppm (39,00,), para terminar no presentándose en los ejemplares expues- tos a la dosis mayor del bioensayo. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 “lo 100 75 50 Capacidad de natación Fig. 3. Capacidad de Natación (%) de los embriones de Caudiverbera, sometidos a 2,20 y 200 ppm de F” de acuerdo a las denominaciones de McKinnell y col. (1979):0=Natación normal; 1=Natación errática y 2= Embriones muertos o sin movimientos. Los movimientos erráticos y defec- tuosos implicados en la denominación 1 alcanzaron valores altos a medida que incrementó la concentración de F”, para la concentración de 20 ppm el porcentaje fue de 48,8%, y para 200 ppm fue de 79,50. La ausencia de motilidad (denomina- ción 2) aumenta gradualmente en los embriones tratados, alcanzando su ma- yor valor (20,5%,) en la dosis más alta. DISCUSION Registros concernientes al creci- miento de embriones y larvas de anfibios sometidos a la acción de contaminantes, han sido subestimados y prácticamente son escasos en la literatura. En los anfibios la elongación céfalo- caudal se manifiesta al estado de placa neural, siendo más evidente en los esta- dos embrionarios siguientes. Alcanzando el estado de respuesta muscular, los embriones de C. caudiverbera miden alrededor de 6,0 mm (Hermosilla y Colo- ma, 1985; Gavilán y col., 1988). Durante este estado los embriones se liberan de las envolturas gelatinosas que han acom- pañado su desarrollo anterior. La eclo- sión, por consiguiente, coloca a los embriones en contacto directo con el me- dio acuático, el cual debe aportar las con- diciones óptimas para la viabilidad y de- sarrollo posterior de las larvas. Nuestros datos revelan la consecuencia inmediata de la eclosión, reflejada en la Fig. 1, la cual indica el efecto del tratamiento sobre los embriones “encapsulados”” en su gelatina y los embriones eclosionados. En estos últimos, los datos registrados muestran un crecimiento céfalo-caudal diferencial, ello permite sugerir una ac- ción más directa de la fluoración ambien- tal aportada por las dosis empleadas (2, 20 y 200 ppm). Este efecto después de ocurrida la eclosión ha sido señalado por Gavilán y col. (1988) al tratar embriones de C. caudiverbera con dosis crecientes de DDT, aunque se señala que las dosis mayores parecen más drásticas en redu- cir el crecimiento. A su vez Pérez-Coll y col. (1985) han indicado retraso en el cre- cimiento y notoria disminución de la talla alcanzada por embriones de Bufo arena: rum si éstos son sometidos a la acción del CA Según los resultados obtenidos al analizar el crecimiento dorso-ventral, re- salta nuevamente cómo la eclosión de- sencadena una situación diferencial en los embriones tratados, así éstos presen- tan tallas cercanas a los embriones control en los días que preceden la eclo- sión, la tendencia de la talla dorso- ventral en todos los embriones es a dismi- nuir, aparentemente a expensas del cre- cimiento céfalo-caudal que está permi- tiendo el cambio de forma esferoidal a la elíptica. Sin embargo, como se ha men- cionado, después de la eclosión (a partir del día 9), los embriones bajo tratamien- to presentan tallas que varían con respec- to a los embriones control (Fig. 2). A medida que el crecimiento y la or- ganogénesis progresa en los anfibios, las 133 reservas de vitelo almacenados en el huevo cumplen su razón de ser. Es así co- mo las plaquetas de vitelo van siendo uti- lizadas llegando a ser más pequeñas, me- nos numerosas para finalmente desapa- recer (Lemanski y Aldoroty, 1977). La degradación del vitelo se ha aso- ciado a cierta actividad enzimática muy activa antes de la eclosión. Lemanski y Aldoroty (op. cit.) han señalado el rol de la fosfatasa ácida en la entrega de nutrientes necesarios a los procesos de diferenciación temprana en embriones de anfibios, en los cuales la dependencia del vitelo es esencial antes de la eclosión. Esta interacción también ha sido pro- puesta por otros investigadores (Elliott- Feeley y Armstrong, 1982) que haninduci- do la inhibición de esterasas, comprome- tidas en la hidrólisis del vitelo al hacer actuar pesticidas organofosforados sobre embriones de Xenopus laevis. En condi- ciones normales la vitelolisis agota los nutrientes endógenos, ello contribuiría aparentemente a disminuir la talla dorso- ventral; en este momento el embrión de- be estar capacitado para iniciar una nutrición exógena. La nueva fuente ali- menticia proveniente del ambiente contribuirá al crecimiento y a un mayor desarrollo. En nuestras condiciones el único alimento ingerido fue la propia ge- latina de los embriones. Los resultados obtenidos en Cauudi- verbera (Fig. 2) sugieren que antes de la eclosión la vitelolisis estaría funcionando en los embriones control y tratados. La menor talla dorso-ventral observada en los embriones control podría ser explica- da por la ausencia de interferencia o inhi- bición en la actividad enzimática. A par- tir del día 9, después de la eclosión los embriones tuvieron clara tendencia a aumentar la talla dorso-ventral, a ello va a contribuir la alimentación exógena; cu- riosamente aquellos embriones someti- dos a la dosis mayor sobrepasan al control, estos embriones aparecen siempre más globosos e hinchados; el mantenimiento de esta condición permite sugerir una inhibición de la actividad en- 134 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 zimática, la cual estaría actuando antes de la eclosión y en gran medida después que el embrión entra en contacto directo con la dosis de exposición (200 ppm). El hinchamiento después de la eclosión no puede excluir la posibilidad de que el F” provoque la actividad de algún proceso osmótico anormal en las células que se han mantenido con una carga de vitelo y que repentinamente enfrentan el medio fluorado. Cabe señalar que estos embriones han continuado su crecimien- to en longitud, pero en forma retardada con respecto a los embriones control (Fig. 1). Las curvas de las dosis 2 y 20 ppm desplazadas (Fig. 2) por debajo de la cur- va control después de la eclosión podrían estar indicando una lenta y persistente vitelolisis hasta el día 13; la talla se man- tiene muy por debajo de los embriones control, esto podría indicar que las reser- vas de vitelo se han agotado y que los embriones por anormalidades morfofi- siológicas, en las cuales podrían estar al- terados la ingesta y digestión del alimen- to, reducen su capacidad de crecimiento dorso-ventral. Debe enfatizarse que todos los embriones expuestos a las diferentes con- centraciones crecieron longitudinalmen- te sin que exista diferencias muy marca- das entre ellos (Fig. 1). Una reducida utilización de las reser- vas de vitelo no necesariamente detiene la organogénesis temprana, los órganos de estos embriones pueden ser reconoci- dos, pero sus células son grandes y pocas en número debido a una actividad mitóti- ca muy reducida que se complementa con una incipiente diferenciación celular (Brachet, 1966). En bioensayos de toxicidad, la nata- ción de los embriones de anfibios consti- tuye un aspecto integral en la conducta de éstos (Edmisten y Bantle, 1982). Esta referencia pareció de interés y llevó al análisis de la conducta natatoria de los embriones de C. cuudiverbera al finali- zar la experiencia. A los 12 días se obser- vó un comportamiento diferencial en el Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 desplazamiento de los embriones de acuerdo a las dosis empleadas. A medida que las dosis de F” se incrementaron, un número menor de embriones fue capaz de nadar normalmente (Fig. 3). En muchos sentidos este comportamiento diferen- cial, manifestado por natación normal, descoordinación o cese de la motilidad, podría ser la respuesta a procesos induc- tivos anormales, implicados en la orga- nogénesis previa a la eclosión de los embriones. Desviaciones laterales de la cuerda, alteraciones en la morfogénesis axial de embriones de Xenopus laevis, Rana tem- poraria y C. caudiverbera han sido seña- ladas y asociadas a locomoción anormal (Cock, 1972; Marchal-Segault y Ramade, 1981; Gavilán y col. 1988). Nuestras ob- servaciones permitieron constatar serias anormalidades morfológicas en aquellos embriones sometidos a las distintas dosis (Fig. 4). Fig. 4. Embriones de C. caudiverbera. A: embrión normal. B-C y D: embriones con anormalidades mor- fológicas, después de ser expuestos a diferentes dosis de Flúor. Escala = 1 mm. Los resultados en C. caudiverbera concuerdan con los obtenidos en larvas de Rana pipiens (McKinnell y col., 1979), tratadas en dosis crecientes de triethyle- nemelamine (un agente alquilante utili- zado en la quimioterapia de enfermeda- des neoplásicas). Estas larvas son afec- tadas notoriamente en su capacidad na- tatoria. Elliott-Feeley y Armstrong (1982) señalan que el carbaryl (carbama- to) y el fenitrothion (organofosfato), am- bos pesticidas muy usados en Canadá y en otros países, afectan la motilidad de las larvas de X. laevis. Al ser éstas trata- das en condiciones experimentales la ac- tividad natatoria disminuye, los despla- 135 zamientos son erráticos y severamente descoordinados al extremo de inhibir completamente los movimientos natato- rios a medida que se incrementan las do- sis de los compuestos señalados. Los estudios sobre los efectos de los contaminantes en los sistemas biológicos son muy escasos en nuestro entorno re- gional, en el cual se informa periódica- mente de áreas contaminadas. Se aduce normalmente que las concentraciones de fluoruro en el entorno del país no sobre- pasan los valores aceptados como permi- sibles. Es muy poco lo que se conoce en el Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 marco de exposiciones prolongadas a ba- jas concentraciones y no han sido estu- diados los efectos por bioconcentración en los tejidos. A nuestro intento deben su- marse nuevas investigaciones que in- tegran la potencialidad de otros contami- nantes que han sido informados en las aguas continentales y oceánicas de la VIII Región (Serplac Biobío, 1980). Los fluoruros ambientales, de acuerdo a este trabajo, pueden estar afectando las poblaciones límnicas en cuanto concierne a los anfibios. BIBLIOGRAFIA Brachet, J. 1966. The effects of Formamide on Amphibian Eggs and Embryos. 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Tomo 60, pp. 139-147; 1989 ESTUDIO SISTEMATICO DE LOS GENEROS TRICHOCYPHUS HELLER Y MENDOZELLA HUSTACHE (COLEOPTERA: CURCULIONIDAE) Systematic study of the genera Trichocyphus Heller and Mendozella Hustache (Coleoptera: Curculionidae) ANALÍA A. LANTERI* RESUMEN Estudio sistemático de los géneros Trichocyphus Heller y Mendozella Hustache (Coleoptera: Curculionidae). Las descripciones de los géneros monotípicos Trichocyphus y Mendozella se ampliaron con el aporte de nuevos caracteres e ilustraciones, especialmente de las estructuras genitales; se discutieron las probables relaciones cladísticas entre ellos y con otros géneros de la tribu Naupactini, y se redescribieron las respectivas especies. Como conclusión de este estudio se establece la sinonimia de las especies T. forn:0sus (Erichson 1834), T. rubricollis (Blanchard 1847) y 7. pulcher (Kuschel 1949). Asimismo se establece que Trichocyphus es afín a Enoplopactus Heller y Amitrus Schónherr, Mendozella se aproxima a Cyr- tomon Schónherr y Priocyphus Hustache. INTRODUCCION El presente trabajo tiene por objeto realizar la revisión sistemática de dos géneros considerados próximos, Trichocyphus Heller 1921 y Mendozella Hustache 1939 (Polydrosinae, Naupactini) y analizar sus posibles relaciones de parentesco. Trichocyphus fue fundado sobre la base de la especie Naupactus formosus ABSTRACT Systematic study of the genera Trichocyphus Heller and Mendozella Hustache (Coleoptera: Curculionidae). The descriptions of the genera Trichocyphus and Mendozella are amplified with new diagnostic characters, specially from the genitalic strutures of female. The relationships between them and with the other genera of the tribe Naupactini are discussed; Trichocyphus is related to Enoplopactus Heller and Amitrus Schónherr, Mendozella to Cyr- tomon Schónherr and Priocyphus Hustache. The species T. formosus (Erichson 1834), T. rubricollis (Blanchard 1847) and 7. pulcher (Kuschel 1949) are synonymized. After this study the two genera must be considered monotypic. KEYWORDS: Systematics. Curculionidae. Naupactini. Mendozella. Trichocyphus. Erichson 1834, y de acuerdo con los últimos datos bibliográficos (Wibmer y O'Brien, 1986) comprendía tres especies: T. formosus (Erichson 1834), T. rubricollis (Blanchard 1847) y T. pulcher (Kuschel 1949). La primera fue citada para Perú, Bolivia y Chile; la segunda *Carrera del Investigador Cientifico del CONICET. División Entomo- logia—Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata—Paseo del Bosque s/n—1900 La Plata—República Argentina para Bolivia, Chile y Argentina, y la tercera es endémica de Chile. Estas especies se hallan entre los 3500 y 4500 m de altura, y desde el punto de vista biogeográfico se distribuyen en el dominio Andino-patagónico, provincia Altoandina (Cabrera y Willink, 1973). Mendozella fue descripto sobre la base de la especie Trichocyphus curvispinis Hustache 1926. Su única especie se ha citado sólo para la República Argentina, provincia de Mendoza, distribución que corresponde al dominio Chaqueño, provincia del Monte. Dichos géneros han sido hasta el presente poco estudiados; para el primero no se ha dado ninguna descripción (sus caracteres sólo constan en una clave dicotómica), los datos sistemáticos correspondientes al segundo son un poco más completos, pero no incluyen ilustraciones. Los caracteres genitales, muy importantes para interpretar relaciones cladísticas entre géneros de Naupactini, son desconocidos para ambos. MATERIAL Y METODOS El material de Trichocyphus procede de las colecciones del Museo de La Plata (MLP), Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia (MACN) y Fundación Miguel Lillo de Tucumán (FML). El material de M. curvispinis fue donado al Museo de La Plata por la Dra. Anne Howden (Canadá, Ottawa). La disección y preparación de las estructuras genitales se realizaron por los métodos corrientes. Para describir el oviscapto y el saco interno del aedeagus se tomó como referencia el trabajo de Kissinger, 1970; para designar las partes de la espermateca, el trabajo de Dobzhansky, 1924. Las relaciones morfométricas calculadas fueron: largo/ancho mínimo del rostro; ancho máximo/ancho mínimo del rostro; largo/ancho de la clava 140 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 antenal; ancho máximo/largo del pronoto; largo/ancho de los élitros; largo del apodema/largo del esternito 8; largo del oviscapto/largo del abdomen; largo/ancho de los estilos del oviscapto; largo del conducto espermatecal/largo del abdomen. El largo del rostro excluye las mandíbulas, el ancho mínimo se tomó en el ápice sin considerar los bordes de las escrobas y el ancho máximo entre los bordes anteriores de los ojos. Los largos del pronoto y élitros se tomaron en la mitad y los anchos en su parte más saliente. El largo del esternito 8 incluye su engrosamiento basal, el largo del oviscapto se tomó entre el extremo más saliente de las coxitas (excluyendo los estilos) y el extremo proximal de los baculi, el ancho de los estilos se registró en Su base. REVISION SISTEMATICA Género Trichocyphus Heller (Lám. 1, figs. 1-15) Trichocyphus Heller 1921:21. Squamamitrus Voss 1947:48 (como subgénero de Amitrus Schónherr 1840, sp. tipo A. nitidicollis Voss 1947). Tricocyphus Hustache 1939: 43 (error). Especie tipo: Naupactus formosus Erichson 1834 (por designación original). Diagnosis: Antenas robustas, sin revestimiento escamoso, escapo corto (no alcanza el borde posterior del ojo), antenitos 1 y 2 subiguales, clava acuminada. Pronoto desnudo, liso y brillante. Elitros cubiertos por setas erizadas, base recta, hombros poco salientes, sin tubérculos; interestría 7 generalmente costiforme, estrías 9 y 10 no aproximadas por detrás del tercio anterior. Primer par de coxas limitando con el borde anterior del pronoto; los tres pares de tibias con 10-13 dentículos de dos tamaños diferentes alternados. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Redescripción: Tegumento negro y/o castaño rojizo, las patas con predominio de este último color. Revestimiento ausente sobre el pronoto y ralo en el resto del cuerpo; escamas redondas, azules u ocres; setas largas y erizadas. Rostro angosto, largo, con los lados convergentes, sin quillas laterales, depri- mido a los lados del surco medio, este úl- timo fino y sobrepasando apenas el borde posterior de los ojos. Extremo anterior de las escrobas muy saliente desde la faz dorsal. Antenas sin revestimiento esca- moso, cortas y muy robustas, el escapo no llega al borde posterior de los ojos, los antenitos 1 y 2 son subiguales, los siguien- tes casi tan largos como anchos y la clava oval, acuminada en el ápice. Depresión anteocular linear. Ojos subcirculares, convexos. Angulo gular obtuso. Pronoto subcilíndrico, poco más ancho que largo, superficie lisa y brillan- te, atravesada por un surco medio pro- fundo; margen anterior fuertemente re- bordeado, lados arqueados o poco arque- ados, borde posterior con un reborde an- gosto. Elitros poco convexos, base elitral recta, hombros levemente redondeados; estrías 9 y 10 no aproximadas por detrás de su tercio anterior, interestrías aplana- das, la 7 generalmente costiforme. Patas cortas y robustas. Coxas anteriores limi- tando con el borde anterior del pronoto. Los tres pares de tibias con una hilera de 10 dentículos muy fuertes, de dos tama- ños diferentes alternados. Corbículas del tercer par de tibias cerradas, angostas, oblicuas; peine dorsal más corto que el apical. Genitalia de la hembra: Esternito 8 subromboidal, con largas setas en su ápi- ce y esclerotización basal en V; largo re- lativo de su apodema 2.3-2.8. Oviscapto 0.7 veces el largo del abdomen, tubo con 2 hileras de setas a los lados de la mitad distal de los baculi, estos últimos rectos; coxitas membranosas, angostas y alar- gadas; láminas apicales poco escleroti- zadas, cubiertas por finas setas; largo de los estilos 1.5 a 2 veces su ancho. Esper- mateca de 0.62 mm, con el cuerpo subci- líndrico, el nodulus muy corto y ramus in- conspicuo. Conducto espermatecal poco esclerotizado, medianamente largo (0.6 veces el largo del abdomen), levemente dilatado en su extremo proximal y luego angosto (mide la mitad del nodulus). Observaciones: Trichocyphus se re- laciona con los géneros Mendozella y Enoplopactus Heller 1921, porque los tres presentan una hilera de dentículos fuer- tes en los tres pares de tibias. Con Mendozella comparte además los siguientes caracteres: setas del re- vestimiento elitral largas y erizadas, depresión anteocular poco conspicua, clava antenal acuminada e interestría 7 de los élitros costiforme. Se asemeja a Enoplopactus por la presencia de dentículos tibiales de dos ta- maños diferentes alternados, escapo an- tenal corto (no alcanza el borde posterior de los ojos), antenitos 1 y 2 del funículo subiguales, y primer par de coxas limi- tando con el borde anterior del pronoto. Las antenas robustas y sin revesti- miento escamoso y los caracteres del es- ternito 8, oviscapto y espermateca lo aproximan a Amitrus Schónherr. En el momento de su creación Trichocyphus incluía solamente su espe- cie tipo T. formosus. Hustache (1926) describió otras dos, T. curvispinis y T. humeridens, las cuales en 1939 transfirió a los géneros Mendozella y Priocyphus Hustache 1939, respectivamente. En 1949 G. Kuschel describió tres variedades de T. formosus: var. formosus, Var. rubri- collis y var. pulcher, que posteriormente elevó a la categoría de especie (Kuschel in Wibmer y O'Brien, 1986). Trichocyphus formosus (Erichson) (Lám. 1, figs. 1-15) Naupactus formosus Erichson 1834: 258. Naupactus rubricollis Blanchard 1847:202. 141 Amphideritus formosus (Erichson) Erichson 1847:129. Trichocyphus formosus (Erichson) Heller 1921:21. Amitrus nitidicollis Voss 1947:46. Trichocyphus formosus (Erichson sensu Kuschel 1949) Kuschel in Wibmer y O'Brien, 1986:52. Trichocyphus rubricollis (Blanchard) Kuschel, loc. cit. Trichocyphus pulcher (Kuschel) Kuschel, loc. cit. En el presente trabajo se establece la sinonimia entre las especies T. formosus, T. rubricollis y T. pulcher, por considerar que los caracteres que se dan para sepa- rarlas no son discriminatorios y varían a nivel individual. Dichos caracteres se re- fieren principalmente al color del tegu- mento, la densidad y coloración del re- vestimiento escamoso, el largo de las se- tas elitrales y la convexidad de la inte- restría 7. Asimismo, cabe señalar que en la co- lección del Museo de La Plata se encontró un ejemplar designado como paratipo de T. formosus uniformis Kuschel 1948 (in litteris), de Arica, Putre, 3650 mts., cuyas características corresponden a lavar. formosus de dicho autor. Redescripción: Hembra. Longitud total 8.5-12 mm. Tegumento negro 0 cas- taño. Pronoto rojizo o negro, con numero- sos estados intermedios donde predomi- na uno u otro color. Revestimiento esca- moso de los élitros ausente, ralo o for- mando un par de bandas de color ocre o azulado; el par dorsal ancho (cubre las interestrías 3 a 5) y el lateral angosto (entre las interestrías 8 y 9). Largo del rostro 1.20-1.25 veces el ancho apical, ancho en la base 1.24-1.31 veces este último. Largo de la clava 2.20- 2.45 veces el ancho. Lados del pronoto le- vemente arqueados o arqueados; ancho máximo 1.15-1.20 veces su largo. Largo de los élitros 1.50-1.60 veces su ancho; án- gulos humerales redondeados o en ángulo recto; interestría 7 leve a fuertemente costiforme. Esternito 5 del abdomen, 142 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 más corto que el 3 + 4, romo en el ápice. Macho: se desconoce. Distribución geográfica: Perú, Boli- via, norte de Chile y noroeste de Argenti- na (provincias de Jujuy, Salta y Cata- marca). El material tipo de T. formosus pro- cede de Perú, el de T. rubricollis de Boli- via y el de T. pulcher de Chile. Plantas hospedadoras: El material estudiado por Kuschel fue hallado sobre Diplostephium meyeni Wedd. (Asterace- ae). Material examinado: BOLIVIA: Viz- cachani, 9 kms de La Paz, 3900 mts., 1 9, 30-1-67, Weyrauch leg. (FML); sin loc., 1 0, Bosq leg. (MLP). CHILE: Arica, Al- cérreca, 4000 mts., 1 9, 4-I11-48 (MACN); Putre, 3650 mts., 1 9, 4-111-48 (MLP). AR- GENTINA: Jujuy, La Quiaca, 2 Q (MLP); sin loc., 5 90 (MLP); 2 90, 25-I1T- 20, Bruch leg. (MLP); 1 q, Heller leg. (MACN); 1 q, Denier leg. (MLP). Salta, Sta. Catalina, 3.000 mts., 1 9, IT-40 (FML); sin loc., 1 9, Bosq leg. (MLP). Catamarca, Los Ojos, 1 9, 28-11-51, Monrós leg. (FML). Observaciones: Los ejemplares de Argentina (figs. 1-10) miden entre 8.5-12 mm y presentan tegumento castaño o negro, pronoto total o parcialmente roji- zo, revestimiento ocre o azulado, ángulos humerales levemente redondeados e inte- restría 7 costiforme o apenas convexa. En el material de Chile (figs. 11-15) el te- gumento es castaño o negro uniforme, el revestimiento muy escaso, los hombros redondeados y la interestría 7 poco con- vexa. El ejemplar de Bolivia es similar a los de Argentina. Género Mendozella Hustache (Lám. 2, figs. 16-31) Mendozella Hustache 1939:42. Especie tipo: Trichocyphus Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 curvispinis Hustache 1926 (por designación original). Diagnosis: Antenas gráciles, con revestimiento escamoso; escapo largo (sobrepasa el borde posterior de los ojos), antenito 2, 1/3 más largo que el 1, clava acuminada. Elitros cubiertos por setas erizadas, base bisinuada, hombros tuberculados, interestría 7 costiforme, estrías 9 y 10 aproximadas por detrás del tercio anterior; primer par de coxas más cerca del borde anterior del pronoto. Los tres pares de tibias con 6-8 dentículos de tamaño aproximadamente uniforme. Redescripción: Revestimiento de color castaño con reflejos rosados y manchas irregulares blanquecinas. Escamas redondas, superpuestas; setas finas, largas y erizadas. Rostro angosto, largo, con los lados convergentes, sin quillas laterales; superficie levemente deprimida, surco medio ancho, extendido hasta el borde posterior de los ojos. Antenas revestidas por escamas, escapo largo (sobrepasa el borde posterior de los ojos), antenito 2, 1/3 más largo que el 1, antenitos 3-7 menos de 2 veces el ancho en el largo, clava oval con el ápice acuminado. Depresión anteocular ausente. Ojos subcirculares, convexos, con un reborde superciliar. Pronoto subcilíndrico con los lados muy arqueados; superficie rugosa con un par de bandas laterales deprimidas y un surco medio muy profundo; borde anterior recto, engrosado; borde posterior levemente bisinuado y poco engrosado. Escudete escamoso. Elitros convexos, base bisinuada, hombros con tubérculos muy salientes, seguidos por un par de depresiones oblicuas hacia la sutura; estrías 9 y 10 levemente aproximadas por detrás de su tercio anterior; interestrías pares levemente convexas, las impares convexas, la séptima costiforme. Primer par de coxas más próximo al borde anterior del pronoto, pero sin llegar al mismo. Los tres pares de tibias con una hilera de 6-8 dentículos cónicos muy fuertes. Corbículas del tercer par de tibias cerradas, angostas y oblicuas; peine dorsal más largo que el apical. Genitalia de la hembra: Esternito 8 subromboidal, poco diferenciado de su apodema, este último 1.56 veces más largo. Largo del oviscapto 0.6 veces el del abdomen, tubo con 2 hileras de setas microscópicas a los lados de la mitad distal de los baculi; estos últimos curvados hacia afuera; láminas apicales membranosas, con pilosidad abundante; coxitas muy esclerotizadas y proyectadas hacia atrás cubriendo los estilos; largo/ancho de estos últimos 2-2.5. Espermateca con el cuerpo subcilíndrico, el nodulus cónico y el ramus poco conspicuo.Conducto espermatecal tan ancho como el nodulus, enrollado y el doble de largo que el abdomen. Genitalia del macho: 4edeagus con el ápice en forma de punta de flecha, estriado; apodemas aedeagales del mismo largo que el tubo. Saco interno con la vesica formada por una virga piriforme y dos láminas virgales valviformes. Observaciones: Mendozella se relaciona con Trichocyphus por los caracteres del revestimiento tegumentario, clava antenal, rostro, dentículos de las tibias e interestría 7 de los élitros. Por la forma del ápice y saco interno del aedeagus se aproxima a los géneros Priocyphus Hustache 1939 y Cyrtomon Schónherr 1823; la morfología y proporciones del esternito 8 y oviscapto de la hembra lo asemejan al primero de ellos y los del conducto espermatecal, al segundo. Mendozella curvispinis (Hustache 1926) (Lám. 2, figs. 16-31) Trichocyphus curvispinis Hustache 1926:161. Mendozella curvispinis (Hustache). Hustache 1939:42. 143 Redescripción: Hembra (figs. 16-26). Longitud total 12-14 mm. Revestimiento dorsal castaño con reflejos rosados; la superficie ventral, las patas, las bandas dorsolaterales y lateroventrales del pronoto, el escudete y las bandas discontinuas de las interestrías impares de los élitros, de color ceniza. El segmento mediano de la interestría 5 se proyecta transversalmente hasta la interestría 7. A veces todo el ápice elitral es de color ceniza. Largo del rostro 1.28-1.37 veces el ancho apical, ancho en la base 1.27-1.31 veces este último. Largo de la clava antenal 2.13-2.50 veces su ancho. Lados del pronoto arqueados, ancho máximo 1.27-1.32 veces el ancho mínimo, ángulos posteriores hacia afuera. Largo de los élitros 1.33-1.41 veces su ancho, interestría 7 leve a fuertemente costiforme. Esternito 5 del abdomen con el ápice levemente aguzado, más corto que el 3+4. Macho (figs. 27-31): Se diferencia de la hembra por su tamaño menor (10-12 mm), rostro más angosto y largo, lados del pronoto menos arqueados, élitros más angostos y ápice del esternito 5 levemen- te curvo hacia adentro. En algunos ejemplares los caracteres sexuales secundarios no son tan evidentes, y resulta difícil distinguir machos de hembras, principalmente cuando éstas son pequeñas. Distribución geográfica: El material tipo procede de Mendoza, Paramillo; el estudiado en esta oportunidad fue recolectado en una localidad cercana a la anterior. Material examinado: 20 90 y 22 d9, Argentina, prov. Mendoza, Picheuta, 27- 1-40, L. Peña leg. (MLP). 144 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 CONCLUSIONES El estudio de los caracteres genéricos de Trichocyphus y Mendozella, principalmente de los correspondientes a la genitalia y antenas, no permite inferir una estrecha relación de parentesco entre ambos. Su similitud en el revestimiento tegumentario, rostro, clava antenal e interestría 7 de los élitros, sería producto de una evolución paralela. Trychocyphus se relaciona con Enoplopactus y Amitrus por la posición de las coxas anteriores con respecto al pronoto y la proporción de los artejos an- tenales. Con el primero comparte ade- más la presencia de dentículos de morfo- logía característica en los tres pares de tibias; con el segundo, los caracteres ge- nitales de la hembra. Mendozella se relaciona con los géneros Cyrtomon y Priocyphus por la morfología del aedeagus y vesica del saco interno; con el primero comparte además los caracteres del conducto espermatecal (ancho y el doble de largo que el abdomen) y con el segundo los del oviscapto (con los baculi curvos hacia afuera y las coxitas muy esclerotizadas, cubriendo los estilos). Trichocyphus se considera monotípi- co al igual que Mendozella, pues los ca- racteres utilizados para diferenciar sus especies, referidos principalmente a la coloración y morfometría, corresponden a variaciones intra e interpoblacionales. AGRADECIMIENTOS A la Dra. Anne Howden por haberme proporcionado el material del género Mendozella, al Lic. Juan José Morrone por la lectura crítica de este trabajo, a la Srta. Nelly Vittet por la corrección del manuscrito y a la Srta. Silvia Lanteri por su colaboración en la confección de las ilustraciones. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 BIBLIOGRAFIA Blanchard, C. E. 1847 in d'Orbigny. Voyage dans l'Amérique méridionale exécuté pendant les années 1826-1833. Bertrand, Paris; Levrault, Strasbourg. Vol. 6, part 2 (Insectes), 1837-43 (1847), 222 pp. Cabrera, A. y A.L. Willink 1973. Biogeografía de América Latina. Sec. Gral. OEA, Monografía 13, Serie de Biología, Washington, D.C. Dejean, P. 1821. 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Inst. 39,563 pp. 145 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Ly 41 ED ARS Lámina I.Trichocyphus formosus 9. Ejemplar de Argentina (figs. 1-10): 1, vista dorsal de cabeza, pro- noto y élitros; 2, cabeza en vista frontal; 3, cabeza en vista lateral; 4, antena; 5, tibia I; 6, esternitos 1-5; 7, esternito 8; 8, oviscapto en vista ventral; 9, oviscapto en vista lateral; 10, espermateca y conducto es- permatecal. Ejemplar de Chile: 11, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 12, cabeza en vista frontal; 13, cabeza en vista lateral; 14, antena; 15, tibia I. c: 1mm, figs. 4-5, 14-15. Escalas: a: 2.5 mm, figs. 1-3, 6, 11-13. d: 0.5 mm, fig. 10. b: 1 mm, figs. 7-9. 146 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Lámina HI. Mendozella curvispinis 9 (figs. 16-26): 16, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 17, cabe- za en vista frontal; 18, cabeza en vista lateral; 19, antena; 20, tibia 1; 21, esternitos 1-5; 22, esternito 8; 23, oviscapto en vista ventral; 24, ápice del oviscapto en vista dorsal; 25, ápice del oviscapto en vista la- teral; 26 espermateca y conducto espermatecal, d' (figs. 27-31):27, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 28, esternitos 1-5; 29, aedeagus en vista lateral; 30, ápice del aedeagus en vista ventral; 31, vesi- ca del saco interno. Escalas: a: 2.5 mm, figs. 16-18, 21, 27-28. c: 1mm, figs. 19-20, 22-25, 29-30. b: 1 mm, fig. 26. d: 0.5 mm, fig. 31. 147 ñ 20 m0 O 11.3 A ES Wu 4 vb, A ¡asa A. pi de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 149-160; 1989 EL OTOLITO SAGITTA EN EL RECONOCIMIENTO DE DIFERENTES ESPECIES DE TELEOSTOS DE LA COSTA CENTRAL DE CHILE The sagitta otolith in the recognition of different species of teleostei of the central coast of Chile MARIO LEIBLE*4 PATRICIO MIRANDA* RESUMEN Se estudia la ubicación de los diferentes otolitos en el laberinto membranoso de Merluccius merluc- cius (Linnaeus, 1758). Se describen los diferentes componentes de la cara interna o medial del otolito sagitta. Se analiza la morfología de la sagitta de 18 espe- cies de peces óseos, pertenecientes a diez familias, de los órdenes Clupeiformes, Gadiformes, Percifor- mes y Scorpaeniformes, obtenidos en aguas de Tal- cahuano (Chile). Las sagittas de las especies de Clupeidae, Engraulidae, Merluccidae, Ophidiidae, Sciaenidae, Carangidae, Pinguipedidae y Stroma- teidae tienen cracterísticas que permiten defi- nirlas con claridad. Las sagittas de las especies de Scorpaenidae, Sebastes capensis y Helicolenus len- gerichi tienen caracteres comunes en el área ventral y en la forma del surco acústico. Se elabora un glosario de términos corriente- mente usados en la literatura, para facilitar la iden- tificación de peces en base a la morfología del otoli- to sagitta. INTRODUCCION El otolito sagitta es a veces la única estructura o indicador que tiene el investigador para poder identificar a qué especie de pez óseo le pertenece. Esta situación se presenta en estudios paleontológicos, para reconocer qué ABSTRACT The position of different otoliths in the membranous labyrinth of Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758) is studied. The different components of the internal or medial face of the otolith sagitta are described. The morphology of the sagitta of 18 species of bony fishes, belonging to ten families of the orders Clupeiforms, Gadiforms, Perciforms and Scorpaeniforms obtained in waters off Talcahuano (Chile) is studied. The sagitta of the species of Clupeidae, Engraulidae, Merluccidae, Ophidiidae, Sciaenidae, Carangidae, Pinguipedidae and Stromateidae have characteristics that allow distinguish them with clarity. The sagitta of the species of Scorpaenidae, Sebastes oculatus and Helicolenus lengerichi have common characters in the ventral area and the shape of the sulcus. A glossary of terms usually used in the literature in order to facilitate the identification of fishes using the morphology of the otolith sagitta is elaborated. KEYWORDS: Otolith, Sagitta. Teleostei. 18 spe- cies. Talcahuano. Chile. especies de peces vivieron en determinado período geológico. Así, Frizzell € Dante (1965) describen 19 nuevas especies de teleósteos basados en *Pontificia Universidad Católica de Chile. Sede Talcahuano. Area dee Biología y Tecnología del Mar. Casilla 127, Talcahuano, Chile. otolitos obtenidos en estratos del Cenozoico temprano y consideran que de los fragmentos preservados de los peces óseos de esa era, los otolitos proveen las mejores pistas para su identificación y establecer eventuales relaciones filogenéticas. En estudios arqueológicos del hombre de la costa, estas estructuras son bioindicadores del tipo de alimentación de las poblaciones costeras. Llagostera (1977) analiza el tipo de alimentación de una comunidad humana que habitó la Quebrada “Las Conchas” en el norte de Chile hace 10.000 años, pudiendo establecer en base a los otolitos encontrados en los basurales de la época, que consumían peces de la familia Sciaenidae. También los otolitos son menos afectados por los jugos digestivos que otras partes del pez. Al examinar contenidos gástricos de peces, mamíferos acuáticos, aves ictiófagas y otros organismos consumidores de teleósteos, se encuentran estas estructuras muchas veces como el único indicio que puede informar del tipo de alimentación y eventualmente se pueden extraer otros datos biológicos. Fitch éz Brownell (1968) estudiaron los contenidos gástricos de siete especies de cetáceos, encontrando más de 18.000 sagittas en 17 ejemplares. Determinaron que casi el 90%, de ellas correspondían a peces de la familia Myctophidae. Por la distribución batimétrica de esos peces, dedujeron que los cetáceos se alimentaban a una profundidad de 200 a 250 m. Desde Cuvier (1828) los estudiosos de otolitos conocen que su morfología aporta características específicas para cada especie. Se desarrolló así una línea de trabajo que consistió en describir otolitos de diferentes especies, para conocer su morfología y eventualmente poder identificarlas, Bauza (1956, 1958a, b, 1961); Chaine (1937); Koken (1884). También se elaboraron claves de identificación de especies en base a la morfología de los otolitos, Chao (1978); Casteel (1974); Hecht € Appelbaum (1982); Morrow (1979). 150 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Otros autores complementan estas descripciones con caracterizaciones de géneros y familias y subórdenes de teleósteos en base a la morfología de estas estructuras, Frost (1925a, b, 1926, 1927, 1928); Sanz (1928, 1935). Hecht éz Hecht (1978), estudiando otolitos de teleósteos de aguas de Sudáfrica, consideran que es posible separar y delimitar órdenes de peces en base a cuatro características de la sagitta: estructura de la colícula; abertura del sulcus acusticus; estructura del ostium y la cauda y conformación de las crestas superior e inferior. Este estudio presenta descripciones de sagitta de diferentes especies de peces óseos que habitan aguas de Talcahuano (Chile), que se agrupan en cuatro dife- rentes órdenes, distanciados filogenética- mente, Clupeiformes, Gadiformes, Perci- formes y Scorpaeniformes. Se establecen semejanzas en el diseño de las sagittas de diferentes especies del mismo género y familia. Además se ha elaborado un glo- sario de términos utilizados por diferen- tes autores para definir las diversas par- tes de la sagitta, así como la nomenclatu- ra de los diferentes otolitos. MATERIALES Y METODOS Los otolitos sagitta se extrajeron de peces óseos obtenidos próximos a los puertos de Talcahuano (36 41'S; 73" 06"W) y San Vicente (36 44”S; 73” 08"W), Chile. Para extraerlos, se hace una incisión transversal en el borde posterior de la cabeza, con un cuchillo inclinado de atrás hacia adelante. Así queda expuesto el borde posterior de la sagitta. Si no, debe hacerse una nueva incisión transversal algo más hacia la región anterior de la cabeza. Alternativamente, puede hacerse un corte sagital de la región cefálica, parte posterior, quedando expuestos los otolitos del lado derecho e izquierdo. Para ilustrar su ubicación, se disecó un ejemplar adulto de Merluccius Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 merluccius (Linnaeus, 1758) obtenido en el Puerto de Barcelona, España. Se estudiaron 18 especies de peces óseos, indicados en tabla 1. TABLA I. Lista de especies de peces óseos examinados en el presente estudio de otolitos. Orden Familia Especie (Suborden) Clupeiformes Clupeidae Strangomera bentincki (Norman, 1936) Ethmidium maculatum (Valenciennes, 1847). Sardinops sagax (Jenyns, 1842) Engraulidae Engraulis ringens (Jenyns, 1842) Gadiformes Merluccidae Merluccius gayi (Guichenot, 1848) M. australis (Hutton, 1872) Macruronus magellanicus Lónberg, 1907 Ophidiidae Genypterus blacodes (Schneider, 1801) G. chilensis (Guichenot, 1848) G. maculatus (Tschudi, 1846) Scorpaeniformes Scorpaenidae Sebastes capensis (Gmelin, 1788) Helicolenus lengerichi Norman, 1937. Perciformes (Percoidei) Carangidae Trachurus symmetricus (Ayres, 1855) Sciaenidae Cilus montii Delfin, 1900 Sciaena gilberti Abbot, 1899 (Mugiloidei) Mugilidae Mugil cephalus Linnaeus, 1758 (Blennioidei) Pinguipedidae Pinguipes chilensis Cuvier y Valenciennes, 1833 (Stromateoidei) Stromateidae Stromateus stellatus Cuvier, 1829 Se ha considerado la clasificación de la infraclase Teleostei propuesta por Nelson (1976). Cohen € Nielsen (1978) incluyen a la familia Ophidiidae en un orden propio, Ophidiiformes. En cada especie se han observado al menos tres otolitos sagitta de tres individuos adultos de diferentes tamaños. Estas estructuras se lavaron en agua corriente y se guardaron en agua dulce o en seco. No deben guardarse en formalina, para evitar el ataque del ácido sobre su diseño (McMahon é: Tash, 1979). Se describe la cara medial o interna del otolito sagitta del lado derecho en las diferentes especies. Los esquemas se hicieron en base a fotografías. La nomenclatura utilizada es la de Bauza (1956, 1958a, b, 1961); Frizzell € Dante (1965); Hecht (1978)í Koken (1884); Messieh (1972); Miranda (1968); Sanz (1935). RESULTADOS Y DISCUSION Los otolitos son seis estructuras que forman parte del sistema auditivo de los peces óseos; se ubican tres a cada lado del neurocráneo, dispuestos en el laberinto membranoso del oído interno (Fig. 1), que se puede dividir en una región superior, que consta de tres canales semicirculares, y una zona inferior. Los canales se asocian a una ampolla, el utrículo, que orienta al pez respecto de la gravedad y la aceleración lineal (Lowenstein, 1971). En la zona inferior se encuentran otras dos ampollas, el sáculo y la lagena, que se consideran relacionadas con la audición del pez (Fay é€ Popper, 1980). En los órganos otolíticos o regiones ampulares se ubican los diferentes otolitos, los que han sido nominados por Koken (1884). En el utrículo se ubica el lapillus; en el sáculo, la sagitta y en la lagena, el asteriscus. Generalmente, la sagitta es el de mayor tamaño, lo que permite una fácil ubicación y extracción. En Cypriniformes y Siluriformes, asteriscus y lapillus son respectivamente los más 151 Fig. 1. Vista dorsal de la cabeza de Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758) exponiendo parte del encéfalo y laberinto membranoso del oído in- terno; cc, cuerpo cerebelar; c. sem, canales se- micirculares; la, lagena y el otolito asteriscus (achurado); 1l.of, lóbulo olfatorio; 1.op, lóbulo óptico; mo, médula oblonga; sa, sáculo y el otoli- to sagitta (achurado); to, tracto olfatorio; ut, utrículo y el otolito lapillus (achurado). grandes (Frost, 1925a, b). Para ilustrar las partes de la sagitta, se describe la cara medial o interna de esta estructura en Helicolenus lengerichi Norman, 1937 (Fig. 2). Tiene forma de punta de flecha con el margen posterior (mp) más agudo. La cara medial o interna es convexa y la externa o lateral, cóncava, curvaturas que se encuentran en la gran mayoría de las especies, donde la sagitta tiene mayor desarrollo. El margen anterior (ma) está profundamente hendido, siendo ese ángulo la excisura ostii (eo). La saliente dorsal del margen anterior forma el antirrostro (ar) y la saliente ventral, el rostro (r). El margen dorsal (md) y el margen ventral (mv) presentan 152 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ondulaciones o crenulaciones de diferente profundidad. El margen posterior (mp) es redondeado. La parte central de la cara medial está surcada “desde anterior hacia posterior por el sulcus acusticus (sa) o surco, que está abierto en la parte anterior y cerrado en la posterior. Tiene un ligero estrechamiento en su parte media, el istmo (is) o collum, que en esta especie no es muy notorio. El surco, anterior al istmo, es el ostium (os) y posterior a él, la cauda (ca). En el ostium se forma un levantamiento, la colícula anterior (co). El surco tiene una arista superior y una arista inferior, que pueden ser ligeramente levantadas y forman la cresta superior (cs) y la cresta inferior (ci). Dorsal al surco se extiende un área dorsal (ad) y ventral a él, un área ventral (av), teniendo ambas unas depresiones poco profundas. Entre la depresión ventral y el margen ventral se extiende un surco ventral (sv), que es un canal estrecho y de mayor profundidad que la depresión. A continuación se describen sagittas de cuatro órdenes de peces óseos. En todos ellos, la sagitta es el otolito más desarrollado, siendo su cara medial convexa y la externa, cóncava. Orden Clupeiformes (Fig. 3). Rostro alargado y prominente; surco acústico abierto en la parte anterior; con colícula anterior angosta y alargada, ubicada sobre el ostium; crestas superior e inferior bien desarrolladas; áreas dorsal con depresión dorsal; sin depresiones ventrales. Familia Clupeidae (Fig. 3 A, B, C). Con rostro, antirrostro y excisura ostii; surco acústico amplio e indiviso, sin clara separación o delimitación de ostium y cauda, por no estar desarrollado el istmo; extremo posterior de la cauda redondeado; área ventral sin surco ventral; margen posterior redondeado. Algunas especies (Fig. 3 A) con depre- sión postcauda, excisura minor, pa- rarrostro y postrostro. Familia Engrauli- dae (Fig. 3 D). Rostro prominente; an- tirrostro poco desarrollado, con una pe- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Fig. 2. Cara medial de la sagitta de Helicolenus lengerichi Norman, 1937; ad, área dorsal; ar, an- tirrostro; av,área ventral; ca, cauda; ci, cresta inferior; co, colícula anterior; es, cresta superior; eo, excisura ostii; is, istmo; ma, margen anterior; md, margen dorsal; mp, margen posterior; mv, margen ventral; os, ostium; r, rostro; sa, sulcus acusticus; sv, surco ventral. queña cisura ostial. Surco acústico clara- mente separado en ostium y cauda por un estrechamiento del istmo o collum; área ventral con surco ventral; margen ventral frecuentemente con dos prolon- gaciones como espínulas. Hecht € Hecht (1978) examinaron 19 especies de este or- den, incluida Sardinops ocellata, habien- do coincidencia con este estudio en la for- ma de la colícula, la abertura ostial del sulcus y la formación de las crestas. No encuentran especies con istmo diferen- ciado y con clara separación de ostium y cauda (Fig. 3 A, B, C). En Engraulis my- stax se señala también un istmo estrecho que separa claramente el surco en ostium y cauda (Frost, 1925a). Orden Gadiformes (Fig. 4). Surco acústico cerrado en su extremo anterior y posterior; con colícula anterior y posterior; margen anterior sin rostro ni antirrostro definidos y sin cisura ostial. Familia Merluccidae (Fig. 4 A, B, C). Sagitta en forma de óvalo alargado; margen posterior aguzado; más alta en su tercio anterior; colícula anterior y posterior de igual tamaño, separadas por un estrechamiento del istmo; áreas dorsal y ventral con depresiones. Merluccius spp. con crestas superiores del surco acústico desarrolladas. Macruronus magellanicus tiene un hundimiento en la parte media de su margen dorsal, siendo su margen ventral fuertemente curvado. Familia Ophidiidae (Fig. 4 D, E, F). Sagitta elipsoidal o subrectangular; colícula anterior tres veces más larga que la posterior, que es de forma triangular; ligero estrechamiento del istmo por curvatura de la cresta inferior; depresiones dorsales y ventrales poco notorias; algunas especies con un surco 153 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 CAS 0 imm Fig. 3. Cara medial del otolito sagitta derecho. Orden Clupeiformes. Familia Clupeidae: A, Strangome- ra bentincki. B, Ethmidium maculatum. C, Sardinops sagax. Familia Engraulidae: D, Engraulis rin- gens. 154 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Fig. 4. Cara medial del otolito sagitta derecho. Orden Gadiformes. Familia Merluccidae: A, Merluccius gayi. B, M. australis. C, Macruronus magellanicus. Familia Ophidiidae: D, Genypterus blacodes. E, G. maculatus. F. G. chilensis. G. Orden Scorpaeniformes. Familia Scorpaenidae. Sebastes capensis. 155 ventral próximo al margen ventral (Fig. 4 D, E). Genypterus maculatus muestra un levantamiento triangular en la parte anterior del margen dorsal. Estos resultados son coherentes con los presentados por Hecht € Hecht (1978), quienes estudiaron, entre otros Gadiformes a Merluccius capensis y Genypterus capensis. Frost (1926) describe la sagitta de Macruronus novae- zelandiae y la considera más afín al género Merluccius que a la familia Macruridae, donde estaba clasificada la especie en aquella época. Orden Scorpaeniformes. Familia Scorpaenidae (Figs. 2 y 4 G). Surco acústico más o menos recto, con el extremo posterior de la cauda redondeado y terminando a distancia del margen posterior; área ventral con un surco pronunciado y con el margen ventral curvo, con ondulaciones. Helicolenus lengerichi (Fig. 2) presenta colícula en un ostium abierto anteriormente y más ancho que la cauda; con rostro y cisura ostial prominentes y antirrostro redondeado. Sebastes capensis (Fig. 4 G) carece de colícula, con ostium del mismo ancho que la cauda y con dirección hacia dorsal y ligeramente cerrado anteriormente; no hay antirrostro ni cisura ostial. Estas dos especies son más parecidas en su área ventral, con sus márgenes ventrales ligeramente curvados, con ondulaciones más o menos profundas y desarrollo de un surco ventral. Las sagittas de los peces Scorpaeniformes estudiadas en Sudáfrica por Hecht € Hecht (1978) incluidos especímenes de los géneros Helicolenus y Sebastes, también presentan variación en la colícula, pobremente definida o ausente en algunso géneros. Igualmente el surco acústico puede tener o no diferenciado el ostium de la cauda. Orden Perciformes (Fig. 5). Sagitta con un surco acústico cerrado posteriormente, con la cauda con algún grado de inclinación hacia ventral en su parte posterior, llegando en algunas 156 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 familias a quedar en las proximidades del margen ventral; el ostium más ancho y más corto que la cauda; generalmente con las crestas superior e inferior bien desarrolladas. Familia Carangidae (Fig. 5 A). Sagitta con un rostro largo y aguzado; antirrostro y excisura ostii poco notorios; margen ventral y dorsal curvos, con ondulaciones en este último. Frost (1927) obtiene resultados semejantes en su estudio de esta familia. Familia Sciaenidae (Fig. 5 B, C). Sagitta de forma oval a rectangular, con margen anterior redondeado, sin diferenciar rostro, antirrostro ni cisura ostial; surco acústico en forma de larva de anuro o “renacuajo”, cerrado anteriormente; ostium subcircular a piriforme, ocupa casi la mitad anterior de la sagitta, cubierto por una colícula anterior; cauda angosta, fuertemente curvada hacia ventral en su parte posterior, alcanzando casi el margen ventral; área dorsal estrecha con un angosto surco dorsal. La sagitta de esta familia es claramente reconocible por sus particulares características (Frost, 1927; Sanz, 1950). Familia Mugilidae (Fig. 5 D). Sagitta elipsoidal, con márgenes anteriores y posteriores redondeados y con ondulaciones; sin antirrostro ni excisura ostii; su tercio anterior es más alto que el tercio medio; ostium abierto anteriormente, corto y ancho; cauda más angosta, inclinada en su primera mitad hacia dorsal y cambiando su dirección hacia posterior en su segunda mitad; margen ventral con fuertes ondulaciones. Frost (1928) define esta familia en términos equivalentes. Familia Pinguipedidae (Fig. 5 E). Sagitta alargada y aguzada en ambos extremos, con su margen ventral muy curvado; surco. acústico abierto anteriormente, inclinado suavemente hacia ventral, sin clara separación entre ostium y cauda; rostro bien desarrollado, con una clara excisura ostii y antirrostro. Familia Stromateidae (Fig. 5 F). Sagitta alargada, con su margen ventral recto y el margen dorsal curvado y con fuertes Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 0 2 mm. mm. 0 2 0 2 mm. Fig. 5. Cara medial del otolito sagitta derecho. Orden Perciformes. Familia Carangidae: a, Trachurus symmetricus. Familia Sciaenidae: B, Cilus montii. C, Sciaena gilberti. Familia Mugilidae: D, Mugil cephalus. Familia Pinguipedidae: E, Pinguipes chilensis. Familia Stromateidae: F, Stromateus stella- tus. ondulaciones; surco acústico también recto, con ostium casi del mismo tamaño que la cauda y con una clara demarcación del istmo que forma un ángulo en la cresta inferior; ambas crestas bien delimitadas. Las familias Stromateidae, Pinguipedidae y Carangidae presentan un diseño más homogéneo, incluyendo su forma alargada, rostro desarrollado, con excisura ostii y antirrostro de variado desarrollo; sus áreas dorsales con depresiones dorsales y con un surco ventral en sus áreas ventrales. 157 CONCLUSIONES Se describe la cara interna de la sagitta de 18 especies de peces óseos de 10 familias y cuatro órdenes. Se consideró en Cada especie la forma general, conformación del surco acústico, colícula, áreas dorsal y ventral. Las especies de las familias Clupeidae y Engraulidae tienen rostro alargado y prominente, surco acústico abierto en la parte anterior, con colícula anterior angosta y alargada. Las especies de la familia Clupeidae presentan rostro y antirrostro. Engraulis ringens con antirrostro poco desarrollado y con surco acústico claramente separado en ostium y cauda. Las especies de las familias Merluccidae y Ophidiidae tienen colículas anterior y posterior cerradas en ambos extremos. Las colículas de Merluccius spp. y Macruronus magellanicus son de tamaño similar y las de Genypterus spp. son de tamaño Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Helicolenus lengerichi y Sebastes capensis de la familia Scorpaenidae tienen un surco acústico más o menos recto terminando a distancia del margen posterior. Las sagittas de las diferentes especies de Perciformes examinadas tienen un surco acústico con su extremo posterior o cauda con algún grado de inclinación hacia ventral, siendo muy fuerte esa curvatura en las especies de la familia Sciaenidae Cilus montii y Sciaena gilberti. Stromateus stellatus, Pinguipes chilensis y Trachurus symmetricus tienen forma alargada, rostro desarrollado, con depresiones dorsales y surcos ventrales. AGRADECIMIENTOS El presente estudio se realizó en parte con ayuda del proyecto de investigación DIUC 84/86 R de la Pontificia Universidad Católica de Chile. Se agradece a los revisores por sus diferente, siendo la colícula anterior tres importantes recomendaciones y veces más larga que la posterior. sugerencias. BIBLIOGRAFIA Bauza, R.J. 1956. Notas sobre los otolitos de peces actuales. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 54: 119-133. —-— 1958a. Contribución al conocimiento de los otolitos de peces. Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. 55: 187-195. —-— 1958b. 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Ann. Mag. Nat. Hist. 20(9):298-305, pl.V. —-— 1928. X. A comparative study of the otoliths of the Neopterygian Fishes (continued). Ann. Mag. Nat. Hist. 1(10):120-151, pl. PIT. Hecht, T. 1978. A descriptive systematic study of the Neopterygean marine fishes of South Africa. Part. 1. Introduction. Trans. roy. Soc. S.Afri. 43(2):191-197. F —— € A. Hecht. 1978. A descriptive systematic study of the Neopterygian marine fishes of South Africa. Part II. The delimitation of teleost orders, some systematic notes and provisional new phyletic order sequence. Trans. roy. Soc. S. Afr. 43(2):199-218. 8: S. Appelbaum. 1982. Morphology and taxonomic significance of the otoliths of some bathypelagic Anguilloidei and Saccopharyngoidei from the Sargasso Sea. Helgolánder Meeresunters. 35:301-308. Koken. E. 1884. Ueber Fish-Otolithen insbesondere úúber diejenigen der norddeutschen Oligacániber diejenigen. Zeit. d deutsh. geolog. Gesellschatft., 36:500-565, pl. IX-XIT. Lowenstein, D. 1971. The laberinth. 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Colícula heteromorfa: colícula anterior asociada a una posterior, donde ambas son extremadamente diferentes (Hecht € Hecht, 1978). Colícula homomorfa: una colícula continua o dos colículas similares, pero separadas (Hecht €: Hecht, 1978). Collum: estrechamiento que separa ostium de cauda (Bauza, 1958a). Ver istmo. Crestas dorsal y ventral: líneas, bordes o aristas que separan el sulcus acusticus del área dorsal y ventral. Hecht é: Hecht (1978) las nominan crestas superior e inferior. Con frecuencia la cresta dorsal es la más fuerte (Sanz, 1935). Cresta bicristial: sulcus en donde las crestas se encuentran bien desarrolladas (Hecht é: Hecht, 1978). Cresta pseudobicristial: sulcus en el cual las crestas se encuentran pobremente desarrolladas o completamente ausentes (Hecht €: Hecht, 1978). 159 Depresión dorsal y ventral: depresión poco profunda que se ubica en el área dorsal y ventral (Sanz, 1935). Depresión postcauda: suave depresión posterior a la cauda (Frizzell €: Dante, 1965). Excisura minor o cisura menor: hendidura del margen posterior que separa pararrostro de postrostro. Excisura ostii o cisura ostial o cisura mayor: hendidura del margen anterior que separa rostro de antirrostro. Heterosulcoide: surco en donde el ostium y la cauda difieren significativamente en su forma (Hecht €: Hecht, 1978). Homosulcoide: surco en donde el ostium y la cauda son parecidos o con diferencias poco notorias en su forma (Hecht €: Hecht, 1978). Istmo: estrechamiento del surco acústico, que puede localizarse en la parte anterior, media o posterior de él. Es el punto de separación entre el ostium y la cauda. Ver collum. Lámina cisural: extensión anterior oO plana que puede obliterar la excisura ostii (Sanz, 1935). Lapillus o lapilo: otolito ubicado en el utrículo. Márgenes: son los límites o bordes de la sagitta. Se denominan, anterior, posterior, dorsal y ventral. Ostium: parte anterior del surco acústico, situado entre la cisura ostial y el istmo. Otolitos: son tres pares de estructuras duras o “piedras del oído”, distri- buidas en el laberinto membranoso del oído interno. Son la sagitta, lapillus y asteriscus (Koken, 1884). 160 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Pararrostro: prolongación posterior y dorsal del otolito (Messieh, 1972). Postrostro: prolongación posterior y ventral del otolito (Messieh, 1972). Rostro: prolongación anterior y ventral del otolito. Sagitta: otolito que se halla en el sáculo; es el más grande en la mayoría de los órdenes de peces óseos, excepto los Cypriniformes y Siluriformes (Frost, 1925a y b). Sulcus acusticus o surco acústico: es un canal que recorre la cara interna o medial de la sagitta, desde anterior a posterior en su parte central. Sulcus medial: es aquél cerrado en sus extremos anterior y posterior (Hecht éz Hecht, 1978). Sulcus ostial: es aquél abierto claramen- te en su parte anterior (Hecht é: Hecht, 1978). Sulcus ostiocaudal: cuando el sulcus está abierto en sus extremos anterior y posterior (Hecht €: Hecht, 1978). Sulcus pseudo-ostial: cuando la abertura del suleus en su parte anterior está poco definida, y no es fácil tomar una decisión sobre si es abierta o cerrada (Hecht €: Hecht, 1978). Suleus pseudo-ostiocaudal: cuando las aberturas anterior y posterior son poco definidas (Hecht € Hecht, 1978). Surco: ver sulcus acusticus (Bauza, 1956, 1958). Surcos: canales angostos y profundos, cercanos a los márgenes dorsal y/o ventral. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 161-172; 1989 BRIOZOOS MICROPORELIDOS CELARIFORMES Y FLUSTRIFORMES DE LA ANTARTICA Cellariiform and Flustriform Microporellid Bryozoa from Antarctica HUGO I. MOYANO G-* RESUMEN Sobre la base de muestras recolectadas en las islas Shetland del Sur y junto a la Península Antárti- ca se describe la nueva especie Adelascopora je- golqa sp. n. y se redescribe Adelascopora secunda Hayward y Thorpe, 1988, ambas de la familia Microporellidae. A. jegolqa sp. n. se introduce para los especime- nes microporelidianos antárticos celariformes que Waters (1904) y autores subsiguientes, incluyendo a Hayward y Thorpe (1988), consideraran conespecí- ficos con Microporella divuricata Canu, 1904, espe- cie patagónica fósil. La redescripción de 41. secunda se basa en ejemplares adultos, completos y ovicela- dos de los que sus autores carecieron. La proposición de 4. jeqolqgu sp. n. hace que la especie tipo del género Adcluscoporu Hayward y Thorpe, 1988, sea el fósil del Terciario Medio de la Patagonia Microporella divaricata Canu, 1904. ABSTRACT The description of the new species ¿1delascopo- ra jegolqa sp. n. and the redescription of Adelasco- pora secunda Hayward é: Thorpe are provided from material collected in the South Shetland islands and along the Antarctic Peninsula. é A. jeqolga is introduced for the Antarctic cella- riiform microporellid bryozoan samples which Wa- ters (1904) and subsequent authors, including Hay- ward € Thorpe, 1988, considered conspecific with the Patagonian fossil Microporclla divaricuta Canu 1904. The redescription of 41. secunda is based on fully developed and mature specimens not seen by its descriptors. The description of 1. jeqolgu sp. n. causes the Middle Tertiary Patagonian fossil Microporella di- varicata Canu, 1904, to be the type-species of the ge- nus Adelascopora Hayward and Thorpe, 1988. 'KEYWORDS: Bryozoa Cheilostomata. Micropo- rellidae. New taxa. Patagonia. Antarctica. * Departamento de Zoología Universidad de Concepción Casilla 2407, Concepción, Chile. INTRODUCCION Aunque los briozoos antárticos y ma- gallánicos sobrepasan 500 especies (Ro- gick, 1965; Moyano, 1982) y carecen de la diversidad que muestran los del Indopa- cífico (Harmer, 1957) o de Nueva Zelan- dia (Gordon, 1984, 1986), presentan, por el contrario, alto endemismo, gran diversi- dad zoarial, elevado polimorfismo y fre- cuente convergencia zoarial entre espe- cies de familias no emparentadas, como Microporellidae, Cellariidae y Flustridae (Moyano, 1975, 1978 1983). Los Microporélidos son briozoos que construyen generalmente zoarios incrus- tantes. Así la mayoría de las especies de sus dos géneros principales Microporella y Fenestrulina incrustan sustratos va- riados. Las especies de Diporula forman en cambio zoarios bilaminares, erguidos y ramificados. (Hayward y Ryland, 1979). Fenestrulina mutabilis Hastings, del Pacífico tropical australiano, forma colonias que van desde flojamente incrustantes a bilaminares y erguidas. La variabilidad de esta especie ha hecho que parezca estar presente desde el Arti- co al Antártico, según d'Hondt y Redier (1970). Estos autores asignan a esta espe- cie ejemplares flustroides procedentes de Jan Mayen (Artico) así como otros apa- rentemente semejantes y de origen an- tártico que fueron asignados por Waters (1904) a Microporella divaricata Canu, especie del Terciario Medio de la Patago- nia. Los especímenes antárticos que Wa- ters (1904) atribuyó a M. divaricata Canu eran escasos y fragmentarios si se atien- de a su descripción original y a los dibu- jos que la acompañan, siendo actualmen- te inubicables según d'Hondt y Redier (1970). Con posterioridad a Waters, Thor- nely (1924) describe ejemplares antárti- cos completos de la especie de Waters, añadiendo que alcanzan unos cinco em de alto y que presentan conexiones córneas asemejándolos a las especies del género Cellaria. Livingstone (1928) reafirma lo indicado por Thornely agregando que los 162 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 internodos pueden ser cilíndricos como en Cellaria y que, al igual que en los de este género, están unidos por tubos quiti- nosos, carácter que permitiría distinguir esta especie. Sin embargo, la especie fó- sil M. divaricata es bilaminar, erguida y ramificada, pero no celariforme. Este hecho, más la gran distancia temporal que separa a M. divaricata del Terciario Medio de la Patagonia, de los especíme- nes antárticos actuales, hace imposible que sean la misma especie. Dentro de las muestras antárticas depositadas en la colección de Bryozoa del Museo Zoológico de la Universidad de Concepción (MZUC) existen ejemplares bilaminares, flustriformes y flexibles de estructura zoecial casi idéntica a la de M. divaricata sensu Waters. Su altura zo- arial, que sobrepasa los diez centímetros, más su estructura flustriforme y no cela- riforme, la hacen una especie distinta de la discutida más arriba. Por su estructu- ra general se asemeja más que, la ante- rior a la especie fósil M. divaricata Canu, aunque se diferencia de ésta en la forma de las marcas que dejan las ovicelas en formación sobre el zoario, existiendo ade- más una diferencia temporal entre ellas superior a los 20 millones de años. El género Fenestrulina Jullien, 1888, contiene especies incrustantes, cuyos zo- oides presentan dietelas y ovicelas de ec- tocisto calcificado. Las dos especies an- tárticas celariformes y flustriformes dis- cutidas más arriba tienen la estructura zoecial del género Fenestrulina, sin em- bargo, por carecer de dietelas y presen- tar ovicelas con ectocisto membranoso, no pueden ser incluidas en ese género —al cual, al menos una de ellas, fue ads- erita por d'Honat y Redier (1970)— ni en los otros géneros de la familia. Esto hizo que Hayward y Thorpe (1988) propu- sieran el nuevo género Adelascopora. Como estos autores dejaran sin solu- ción el problema de la verdadera identi- dad de Microporella divaricata sensu Waters y describieran muy incompleta- mente como 4. secunda a especímenes microporelidianos flustriformes como los Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 aludidos más arriba, este trabajo tiene por objeto remediar estos problemas a través de la descripción de una nueva es- pecie y la redescripción de otra. MATERIALES Y METODOS Los zoarios estudiados provienen de los siguientes lugares: A. South Shetlands, Antártica, Reco- lector N.N., Prof. ?, Entre 1970-1974, 4 zo- arios flustriformes, entre 10 y 11,5 cm de alto. B. Bahía South, Isla Doumer, Antár- tica, Recol.: M.A. Retamal, 67 m, varios trozos zoariales flustriformes ramifica- dos, algunos profusamente ovicelados. Tres trozos ovicelados menores de 1 em; recol.: M.A. Retamal, 200 m, 17/01/73. C. Bahía Paraíso, Antártica (64” 33,35; 62” 57"W), recol.: R. Desqueyroux y F. González, 150 m, 14.02.88. Unos cuarenta trozos coloniales celariformes ramificados, el mayor de los cuales llega a los cinco cm. Casi todas las muestras fueron obte- nidas mediante una rastra triangular. Se fijaron generalmente en formol y luego se transfirieron a alcohol 70%. Los dibu- jos fueron realizados con cámara clara y las fotomicrografías al microscopio electrónico de barrido. Para esto las muestras fueron lavadas, colocadas en Hipoclorito de Sodio diluido y hervidas hasta eliminar la materia orgánica. Luego se lavaron con agua corriente, se transfirieron a alcohol 96%, desde donde se secaron por evaporación. Posterior- mente se montaron en papel metálico adhesivo sobre platinas de aluminio y se sombrearon con oro-platino. Los holoti- pos y la mayoría de los paratipos se depo- sitarán en el Museo Zoológico de la Uni- versidad de Concepción (MZUC); algu- nos paratipos en el Muséum de Sciences Naturelles de Geneve (Suiza). RESULTADOS La Familia Microporellidae Hinceks, 1880. Bassler (1953) describe esta familia en los siguientes términos: «Incrustante, bifoliada. Abertura más o menos circu- lar, con un borde inferior entero y recto. Ovicela hiperestomial cerrada por el opérculo. Orificio del compensátrix (as- coporo, microporo, poro frontal) distinto, alejado del borde proximal de la abertu- ra. Mio-Rec» En ella incluye los géneros Micropo- rella, Calloporina, Fenestrulina y Steph- nopora. Dentro de Microporella distingue los subgéneros: Microporella, Diporula, Ellipsopora y Flustramorpha. Los géne- ros más importantes son Microporella y Fenestrulina, ambos con gran cantidad de especies en el Hemisferio Sur. En 1952 Osburn había definido la familia de ma- nera muy semejante insistiendo en que el carácter más importante es el ascoporo situado a cierta distancia de la abertura. Hayward y Ryland (1979) dan una de- finición semejante aludiendo además a la existencia de espinas orales y a la presen- cia O ausencia de avicularias. En este sentido, Microporella presenta avicula- rias y Fenestrulina no. Estos autores con- sideran a Diporula como un género inde- pendiente de Microporella e incluyen en esta familia a Haplopoma, género apa- rentemente más afín a Hippothoidae que a Microporellidae. Más recientemente, Gordon (1984) define a Microporellidae en los mismos términos que Bassler y Hayward y Ryland, agregando que existen dietelas o cámaras parietales basales perforadas. Y propone un nuevo género, Tenthrenuli- na para su nueva especie T. dispar. La descripción reciente del nuevo género Adelascopora por Hayward y Thorpe, 1988, introduce en la familia Microporelli- dae nuevos caracteres a nivel zoarial. Es- tos hallazgos conducen a la siguiente diagnosis enmendada de Microporelli- dae. 163 «Zoarios incrustantes, escariformes uni o bilaminares, adeoniformes, celari- formes y flustriformes. Zooides de pared frontal criptocistidiana, total o parcial- mente perforada, con o sin areolas mar- ginales destacadas, con un ascoporo cir- cular, alargado o reniforme, próximo a la abertura zoecial o en el centro de la pared frontal. Abertura zoecial generalmente semicircular y de borde proximal recto; espinas orales presentes o ausentes. Con o sin una o dos avicularias epizoeciales próximas a la abertura zoecial. Ovicela hiperestomial cerrada o no por el opércu- lo del zooide maternal, desde globosa y sobresaliente a hemisférica o hundida en el zooide distal. Comunicación interzo- oidal a través de dietelas y/o placas rose- tas.» Si se reúnen las concepciones que de esta familia tienen los autores citados más arriba, los géneros que actualmente deberían integrarla son: Microporella Hincks, 1877; Diporula Hincks, 1879; Calloporina Neviani, 1895; Fenestrulina Jullien, 1888; Stephanopora Kirkpatrick, 1888; Haplopoma Levinsen, 1909, Tenthrenulina Gordon, 1984, y Adelasco- pora Hayward y Thorpe, 1988. De estos géneros el único discutible en esta fami- lia es, a juicio del autor que escribe, Haplopoma. Al respecto, Silén y Harme- lin (1976) al describir a Haplopoma sciaphilum discuten su posición taxonó- mica y la acercan a Celleporella, género central de la familia Hippothoidae, que parece ser la más apropiada para conte- ner a ese género. Género Adelascopora Hayward y Thorpe, 1988. Diagnosis: microporélidos de zoarios erguidos, bilaminares, flustriformes o ce- lariformes; pared frontal criptocidiana completamente perforada por poros cir- culares y con un ascoporo situado hacia el centro zoecial; con séptulas multiporas en las paredes laterales y distal; con ovi- cela hiperestomial globular prominente 164 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 de ectocisto membranoso no cerrada por el opérculo zoecial. Especie tipo: Microporella divarica- ta Canu, 1904, (por designación original). Otros taxa que se incluyen son: 4. se- cunda Hayward «€ Thorpe, 1988; los ejemplares de Jan Mayen citados por d'Hondt y Redier, 1970, y que probable- mente deban llevar un nuevo nombre es- pecífico, y A. jegolga Sp. n., que se descri- be seguidamente. Adelascopora jegolga sp. n. Figs. 2,4,5,7,8,9 Láms. I. Ad, Md, Dd; II, Ad, Md Microporella divaricata Canu: Waters, 1904:46, lám. II, la-c.; Thornely, 1924:10; Livingstone, 1928:56, lám. II, fig. 5; Androsova, 1972:101. Hayward y Thorpe, 1988:293, figs. SA.D. Fenestrulina «divaricata» (Canu) Wa- ters: d'Hondt y Redier, 1970:266. Fenestrulina mutabilis Hastings: d'“Hondt y Redier, 1970: 260-267. Diagnosis: Adelascopora de zoario celariforme ramificado dicotómicamen- te. Internodos cilíndricos a trianguloides, más anchos distalmente, desde cilíndri- cos en sus partes basales a aplastados en las distales, frecuentemente bifurcados en su tercio distal; internodos quitinosos café-amarillentos, no constituidos por ri- zoides aglomerados. Zooides más largos que anchos, completamente perforados por poros infundibuliformes irregular- mente circulares; ascoporo semilunar casi central; abertura semicircular más ancha que alta con borde distal argueado y con dentículos distales poco desarrolla- dos; una corrida de poros entre el borde distal de la abertura y la pared zoecial distal. Con todas las paredes calcifica- das, con séptulas látero-distales provis- tas de menos de diez poros. Sin quenozo- oides marginales. Ovicelas hiperesto- miales, prominentes que ocluyen comple- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 tamente en vista frontal la abertura zo- oidal; ectocisto membranoso, translúci- do; endocisto calcáreo con escultura ra- dial. Etimología: del lenguaje Qawashqar —de uno de los pueblos americanos que habitan y habitaban los archipiélagos del Material estudiado: Holotipo MZUC 018554, una colonia de 5cm de alto; Bahía Paraíso, Antártica (64% 33,3'S; 62% 57"W), recol.: R. Desqueyroux y F. González, 150 m, 14.02.88. Paratipos MZUC 018555, más de treinta trozos coloniales celarifor- mes ramificados, de hasta unos 3 cm de alto; con los mismos datos de recolección extremo sur de América del Sur— en el que jeqolqa significa alga (Clairis, 1985:332), cuyo aspecto la nueva especie posee. del holotipo. TABLA I. Medidas zoeciales y zoariales en mm de A. jegolga sp. n. Medidas de N Mínimo Máximo Promedio Estructuras Largo zoecial 20 1,100 2,500 1,363 Ancho zoecial 20 0,400 0,575 0,481 Largo abertura 20 0,150 0,183 0,165 Ancho abertura 20 0,225 0,275 0,239 Diámetro ectocisto ovicela 5 0,600 0,675 0,621 Diámetro endocisto ovicela 6 0,360 0,500 0,492 Largo internodos 20 5,000 11,000 7,050 Ancho internodos 20 1,100 3,700 1,935 Observaciones: 4. Jegqolga sp. n. di- fiere principalmente de A. secunda Hay- ward y Thorpe por su zoario celariforme y por la mayor calcificación de las pare- des zoeciales. Su zoario presenta nodos con estructura y aspecto de los de Cella- ria vitrimuralis o de Escharoides bubec- cata, es decir, se trata de áreas no calcifi- cadas que pueden afectar a cualquier parte de los zooides que se encuentren ahí. En 4. jegolga no hay quenozooides en los bordes laterales de las ramas a dife- rencia de 4. secunda ni tampoco donde se bifurcan las ramas. En esta zona los zo- oides se pueden deformar apareciendo a veces escindidos distalmente pero pre- sentando una sola abertura en uno u otro de sus extremos distales. Los zooides ba- sales de las ramas cilíndricas o de las triangulares de A. jegolga, a diferencia de 4. secunda, presentan zooides extre- madamente largos que casi pueden dupli- car a los normales. Los ejemplares estudiados de A. je- qolga sp. n. —que convergen zoarialmen- te con la familia Cellariidae, como tam- bién lo hace E. bubeccata de la familia Exochellidae— aparecieron en muestras dominadas ampliamente por Bryozoa Cheilostomata Anasca Cellularina, esto es, formas erguidas, flexibles, poco calci- ficadas, que denotan ambientes con algu- na turbulencia a pesar de ubicarse bajo los 100 metros de profundidad. Distribución: Especie circumpolar Antártica de acuerdo a los siguientes da- tos: 70% 00'S; 80% 48"W, 500? m (Waters, 1904); fuera de Shackleton Ice-Shelf, 64” 32'S; 97” 20'E, 198 m (Thornely, 1924, Li- vingstone, 1928); Terre d'Adelie (Andro- sova, 1972); Palmer Archipiélago, Oates Land y Mar de Ross (Hayward y Thorpe, 1988); Bahía Paraíso, (64” 33,3"S; 62% 57'W) según este trabajo. 165 Adelascopora secunda Hayward y Thorpe, 1988 Figs.1,3,6; Lám. I, Ai, Mi, Di; Lám. II, Ai, Mi, Di, Da. Adelascopora secunda Hayward y Thor- pe, 1988:293, figs 5E,F. Diagnosis: Adelascopora de zoario flustriforme, bilaminar ramificado; ra- mas angostas de bordes aproximada- mente paralelos. Zovides en número de 9 a 23 a lo ancho de las ramas incluyendo una o más raramente dos corridas latera- les de quenozooides sin abertura; de pa- red frontal convexa calcificada, comple- tamente perforada, con ascoporo semilu- nar central; con 1 a 2 cortidas de poros entre el borde distal de la abertura y la pared zoecial distal; abertura zoecial más ancha que alta, con el borde distal ondulado-aserrado y el proximal con dos salientes látero-proximales; paredes la- terales y basal poco o nada calcificadas TABLA II. secunda. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 que hacen flexible al zoario; con una pla- ca roseta distal en cada pared lateral con más de 10 poros, y con dos áreas cribadas en la pared distal que tienden a confluir en la zona central. Ovicela hemisférica, con estrías radiales en el endocisto; ecto- cisto membranoso de borde látero- inferior calcificado; abertura ovicelar más alta que ancha, de borde proximal recto no cerrada por el opérculo zooidal. Material estudiado: MZUC 018553 y MZUC 7088, respectivamente una colonia ramificada de 11,5 cm y otras tres colo- nias ramificadas menores South Shetlands, Antártica, recolector N.N., profundidad ?, entre 1970-1974. MZUC 9400 Bahía South, Isla Doumer, Antárti- ca, recolector: M.A. Retamal, 67 m, va- rios trozos zoariales flustriformes ramifi- cados hasta de 7 em de alto, algunos pro- fusamente ovicelados. MZUC 9485; tres trozos coloniales ovicelados, menores de 1 em, Bahía South, Antártica, recolector: M.A. Retamal, 200 m, 17/01/73. Número de autozooides y quenozooides a lo ancho de la parte media de 10 ramas de 1. La Tabla 1 muestra que las ramas pueden llegar a tener 10 mm de anchura y hasta 23 zooides. De éstos, los margina- les, de mayor longitud, carecen de aber- tura zoecial y de opérculo, siendo consi- derados como quenozooides, colocados aquí como refuerzos del borde lateral de las ramas. Observaciones: La estructura de es- ta especie la hace semejante a Kymella polaris (Waters, 1904), tanto en la forma zoarial como en la calcificación de los zo- oides, aunque ambas sean de familias di- 166 Quenozooide Autozooides Quenozooide Total de izquierdo centrales derecho zo0ides Rango 0-2 7-21 1-2 9-23 3,2-10 Media(S) 0,900(0,568) 12,200(5,329) 1,100(0,316) 14,200(5,716) 6,320(2,854) ferentes (Moyano, 1986). En el primer as- pecto K. polaris presenta ramas más anchas y flabeliformes y en el segundo son absolutamente coincidentes en calci- ficar más que nada la pared frontal. Por esta razón, cuando a ambas se las coloca en hipoclorito de sodio, sólo quedan las paredes frontales y parte de la distal, di- solviéndose todo lo demás. Esta poca cal- cificación hace que estas especies, cuyos parientes más cercanos son rígidos, sean completamente flexibles. Esta especie se diferencia de 1. je- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 TABLA III. Medidas de Minimo Estructuras Medidas zoeciales y zoariales en mm de 41.secunda. Máximo Promedio Largo zoecial 1,225 Ancho zoecial 0,450 Largo quenozooides marginales Largo abertura Ancho abertura Longitud ectocisto ovicelar Longitud endocisto ovicelar Anchura ectocisto ovicelar Anchura endocisto ovicelar golga sp. n., principalmente en la estruc- tura zoarial, en la menor calcificación zo- ecial, en la presencia de quenozooides marginales en las ramas, y tanto en el mayor tamaño como en el número de po- ros de las placas rosetas. Distribución: Islas Shetland del Sur y Archipiélago de Palmer (Hayward y Thorpe, 1988); Bahía Paraíso, junto a la Península Antártica, según este trabajo. DISCUSION La proposición del nuevo género 4Ade- lascopora Hayward y Thorpe, 1988, se justifica plenamente, ya que las dos espe- cies recientes antárticas más la fósil del Terciario de la Patagonia, no se ajustan a Microporella ni a Fenestrulina si se to- man en cuenta los caracteres zoariales y los zoeciales referentes a poros de comu- nicación interzoeciales. Así, los zoarios elaborados por las especies de Adelasco- pora son mucho más especializados a di- ferencia de los simplemente incrustantes de la mayoría de las especies de Micropo- rella y Fenestrulina. El género Diporula, aunque muy afín a Microporella, se sepa- ra de éste por su zoario erguido, bilami- nar y ramificado y porque a nivel zoecial posee placas rosetas en vez de dietelas. 1,600 1,354 0,650 0,578 2,500 1,684 0,175 0,163 0,275 0,750 0,625 0,725 0,625 Los zoarios elaborados por A. secunda y A. jeqolga van mucho más allá en la espe- cialización por construir zoarios fle- xibles, que debieron derivar de estructu- ras rígidas que son las comunes y genera- lizadas en toda la familia Microporelli- dae. La flexibilidad zoarial en 4. jegolga se logra al no calcificar la parte inicial de nuevas ramas, dejando en esa zona un no- do deformable, y con ello un zoario arti- culado, único dentro de la familia Micro- porellidae. Lo flexible de 4. secunda se obtiene con la no calcificación de las pa- redes zoeciales laterales, haciendo de to- do el zoario una estructura flexible que semeja a un alga de consistencia co- riácea. Por otra parte, las especies de Adelascopora poseen ovicelas de ectocis- to membranoso translúcido muy separa- do del endocisto, no presentes, al pare- cer, en ningún otro microporélido. Fenestrulina mutabilis Hastings es una especie aparentemente intermedia entre las formas incrustantes de Fe- nestrulina y las especies de Adelascopo- ra. Así, forma zoarios erguidos unilami- nares y ocasionalmente flustroides, pero este carácter es muy variable y sus ovi- celas son las típicas de Fenestrulina. Por esto no puede ser incluida en Adelascopo- ra. Los especímenes flustroides del Arti- co que d'Hondt y Redier (1970) adscri- 167 bieran a Fenestrulina mutabilis parecen pertenecer más a Adelascopora que a Fe- nestrulina. Y de acuerdo a la fotografía que de ellos dan, parecen ser muy afines a Adelascopora secunda. AGRADECIMIENTOS El autor agradece al Instituto Antár- tico Chileno, a la Universidad de Concep- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ción y al Museo de Ciencias Naturales de Ginebra (Suiza), instituciones que con su aporte monetario o de personal han per- mitido la recolección en la Antártica de las muestras que aquí se han estudiado. Se hace extensivo este agradecimiento a las personas que se mencionan en Mate- riales y Métodos, por recolectar y legar al autor las muestras más importantes utilizadas en este estudio. BIBLIOGRAFIA Androsova, E.I. 1972. Marine Invertebrates from Adelie Land collected by the XII'h and XVth French Antarctic Expeditions. 6. Bryozoa. Tethys Suppl. 4:87-102. Bassler, R.S. 1953. Bryozoa. In R.C. Moore (Ed.) Treatise on Invertebrate Paleontology, Part. G. Geol. Soc. of America and Univ. Kansas Press, i-xiii, G1-G253. Canu, F. 1904. Les Bryozoaires du Patagonien (Echelle des Bryozoaires pour les terrains tertiaires), Mém. Soc. Géol. Fr. Pal. 12(3):1-30. Clairis, C.1985. El Qawásgar. Lingúística Fueguina Teoría y Descripción. 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Rama en vista frontal mostrando las filas verticales de zooides. Fig. 4. A. jegolga. Internodo cilíndrico que se divide dicotónicamente por su parte distal. Sobre varias aberturas existe una huella semicircular correspondiente a ovicelas que empiezan su desarrollo. Fig. 5. A. jegolqa. Distalmente se ilustra un internodo trianguloide dicotómicamente hen- dido por su parte distal. Este se origina de un internodo cilíndrico proximal. 169 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Fig. 6. 4. secunda. Zooides en vista frontal. Nótese las dos filas de poros entre la abertura y la pared dis- tal en el zooide del medio. Fig. 7. 4. jegolga. Zooides en vista frontal. Nótese que existe una sola corrida de poros entre la abertura y el borde distal del zooide a diferencia de lo que se muestra en fig. 6. Fig. 8. A. jeqolga. Nodo flexible entre dos ramas calcificadas. La zona sin poros corresponde al nodo flexible. Los poros se hallan en las paredes calcáreas. Fig. 9. 4. jegolgqa. Rama que muestra un zooide ovicelado. La ovicela globular, que ocluye completamente la abertura zoecial, muestra un ectocisto o capa externa no calcificado. 170 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 LAMINA 1. Ai. Adelascopora secunda. Autozooide en vista frontal. x 40.Ad. Adelascopora jeqolqa sp.n. Autozooide en vista frontal. x 40. Mi. 4. secunda. Paredes laterales con placas rosetas distales. x 120. Md. 41 jegolqa. Paredes laterales con placas rosetas distales. x 100. Di. A. secunda. Placa roseta desde el interior del zooide. x 360. Dd. 41 jeqolqa. Placa roseta desde el exterior del zooide. x 400. 171 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 SS LAMINA ll. Ai. 4. secunda. Abertura zoecial y área apertural distal. x 160. Ad. A. jegolga. Abertura zo- ecial y área apertural distal. x 180. Mi. A. secunda. Ascoporo y área frontal central. x 180. Md. A. jegol- qa. Ascoporo y área frontal central. x 200. Di. 4. secunda. Ovicela y abertura ovicelar en vista frontal. x 64. El ectocisto sólo está calcificado por sus bordes látero-inferiores, que aquí aparece como una especie de “cuello” exterior al endocisto completamente calcificado. Dd. 4. secunda. Ovicela en vista lateral. x 100. 172 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 173-182; 1989 CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LOS HYRIIDAE CHILENOS Contribution to the knowledge of the Chilean Hyriidae ESPERANZA PARADA*, SANTIAGO PEREDO* GLADYS LARA* y FLORENCIA ANTONIN* RESUMEN En la presente comunicación se entregan ante- cedentes morfológicos y biométricos de 6 pobla- ciones de Diplodon Spix cuyos adultos y gloquidios fueron analizados bajo la perspectiva de Haas (1969) y Bonetto (1961), respectivamente. Los resul- tados indican que a pesar de la variabilidad morfo- lógica de los adultos tanto a nivel intrapoblacional como interpoblacional, todos ellos pueden adcribir- se al taxón que Haas nominó como Diplodon chilen- sis chilensis. INTRODUCCION Antecedentes proporcionados por Pa- rodiz (1977) señalan que los unionáceos tuvieron su origen en Norteamérica; esta fauna emigró hacia el sur a principios del Terciario simultáneamente con los pri- meros mamíferos que poblaron la Pata- gonia. La migración tuvo una orientación única dado que elementos del sur nunca alcanzaron Norteamérica en esa época. Dentro de los unionáceos, integrantes de ABSTRACT In the present report data are given on the morphology and biometry of six Diplodon Spix po- pulations. Adult specimens and glochidia were analyzed according to Haas (1969) and Bonetto (1961) taxonomic criteria. Results show that in spite of the intrapopulation and interpopulation morpho- logical variability exhibited by adult specimens, all the populations studied correspond to the taxon na- med by Haas (1969) as Diplodon chilensis chilensis. KEYWORDS: Diplodon. Taxonomy. Glochidia. Hyriidae. Unionacea. Chile. la familia Hyriidae estuvieron represen- tados en Norteamérica durante el Triási- co como lo demuestra el hallazgo de fósi- les en Pennsylvania. En Chile existe evi- dencia paleontológica de híridos en el Eoceno, siendo estas formas fósiles muy similares a las actuales. Estos fósiles pertenecen al género Diplodon, del cual *Depto. de CC.NN-Biologia Pontificia Universidad Catolica de Chile sede Temuco. Casilla 15-D Temuco. *Proyecto 2-87-4 Financiado por Comision Investigación P.U.C.-Tco. varias especies han sido determinadas en estratos a diferentes niveles del Terciario Medio y Superior en diferentes regiones del continente sudamericano. Formas si- milares a Diplodon han sido descritas en Australia; al respecto Simpson (1896) presume migración de estas formas des- de Sudamérica vía Antártida. Parodiz y Bonetto (1963) señalan que las numerosas especies de Diplodon Spix pueden ser separadas en grupos de espe- cies menores, todas ellas caracterizadas por presentar valva alargada, comprimi- da lateralmente, cóstula central con mar- cada convergencia y tendencia a cruzar- se, formando gruesos pliegues o nódulos; branquias externas más altas que las in- ternas y marsupios ubicados en la parte anterior de éstas. En Sudamérica y específicamente en la Patagonia argentina y Chile se -han descrito aproximadamente 25 tipos del género Diplodon Spix, los que según Haas (1930-1931) pueden adcribirse práctica- mente en su totalidad a una especie Diplodon chilensis (Gray) y a dos subes- pecies en las formas chilenas: D. ch. chi- lensis y D. ch. patagonicus; la primera habitaría desde Valparaíso hasta la isla de Chiloé y la segunda habitaría la región más austral de Chile y la Patagonia ar- gentina, con un límite meridional argen- tino en el Lago Futalauquén. Haas (1969) separa ambas subespe- cies en base a las características con- quiológicas y tamaño de los adultos, sien- do la característica más relevante el nú- mero y tipo de dientes presentes en la charnela; al respecto D. ch. chilensis se caracterizaría por presentar en la valva izquierda un diente principal y dos latera- les y la valva derecha dos dientes princi- pales y uno lateral; en D. ch. patagonicus la valva izquierda puede presentar 16 2 dientes principales y dos laterales y la valva derecha dos dientes principales, siendo el superior más pequeño y un dien- te lateral. Dada la gran variabilidad conquioló- gica existente entre individuos que habi- tan aguas chilenas y argentinas, Bonetto 174 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 (1961) y Bonetto et al. (1986) han utilizado como criterio para la identificación de las diferentes especies que conforman el gé- nero Diplodon, las características morfo- lógicas de la larva gloquidio así como la disposición de la “bolsa marsupial” en las hemibranquias internas. Al respecto, estos autores han descrito para Chile las especies D. huapensis (Barsh) con mate- rial proveniente del Lago Villarrica, D. atratus (Sowerby) con material prove- niente de Chile sin especificar la locali- dad; ambos materiales están registrados en el U.S.N. Museum of Washington y D. solidulus, este último perteneciente al subgénero 4ustralis con material proce- dente de Puerto Montt. A fin de poder conciliar los antece- dentes publicados a la fecha en relación a los híridos chilenos, la presente comuni- cación tiene como objetivos entregar an- tecedentes de 6 poblaciones de Diplodon Spix bajo la perspectiva de Bonetto y Ha- as, autores que han aportado gran parte de los conocimientos que existen a la fecha. MATERIALES Y METODOS El material estudiado fue obtenido de los lagos preandinos y de origen glacial Villarrica (39%18'"S; 72%05” W) y Pan- guipulli (39%43'"S; 72%13"W) (Campos et al., 1981, 1983); en el Lago Villarrica se analizaron 2 poblaciones distantes 24 km aproximadamente, una de ellas ubicada en el sector denominado La Poza con cla- ras características de un ambiente lénti- co y la otra existente en el sector denomi- nado Muelle Viejo, ubicado en el punto de origen del río Toltén y por ende con cla- ras características de una población lóti- ca aun cuando geográficamente corres- ponde a una población léntica. La otra población léntica estudiada fue la exis- tente en el lago costero Lleu-Lleu (38%13'S; 73”23"W) de origen tectónico (J. Arenas, comunicación personal). Las poblaciones lóticas estudiadas correspon- dieron a las presentes en los riachuelos Botrolhue (38"45'S; 72%38"W) y Huilquilco Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 (38%54'S; 72%35'"W), ambos pertenecientes a la hoya hidrográfica del río Imperial y de primer orden según clasificación de Strahler (1957). Durante enero de 1986 (época en que la mayor parte de las hembras se en- cuentran incubando embriones en las he- mibranquias internas (Peredo y Parada 1986), se extranjeron no selectivamente 100 individuos pertenecientes al género Diplodon en cada una de las poblaciones seleccionadas, los que fueron trasladados al laboratorio a 4%C para su posterior análisis. Los individuos fueron procesados a fin de ser analizados bajo la perspectiva de Haas (1969), esto es, análisis de la morfología y morfometría de los adultos y bajo la perspectiva de Bonetto (1961), esto es, análisis de la morfología y biometría de la larva gloquidio. El análi- sis morfológico de las valvas consistió en examinar aquellos caracteres taxonómi.- cos relevantes como es la organización de la charnela, en especial lo relativo a los dientes principales y laterales. El análi- sis biométrico realizado a los adultos de cada población consistió en la medición de la longitud valvar (LV), peso seco de las valvas (PSV) y peso seco de la carne (PSC); las relaciones biométricas LV vs PSV y LV vs PSC fueron estimadas en programa Statwork de computador Apple Macintoch. El análisis morfológico y biométrico de la larva gloquidio consistió en la medi- ción de la longitud valvar (antero- posterior) y de la altura valvar (dorso- ventral) de 60 larvas terminales (sin membrana vitelina) obtenidas de hembras grávidas en cada población. El número de hembras a partir de las cuales se obtuvieron las muestras en Cada población fue variable por cuanto no to- das las hembras incubaban larvas en ese estado de desarrollo. Paralelamente se examinó la conformación general de la larva, presencia de dientes o ganchos, fi- lamento larval, cilios sensitivos, entre otros. Los resultados obtenidos del análi- sis biométrico larval fueron cotejados con la prueba t de Student (a: 0.05)(Zar, 1974). RESULTADOS Análisis de los adultos: Los resultados obtenidos del análisis de la morfología valvar de los adultos se- ñalan que el gran porcentaje de ellos pre- sentan las características que Haas (1969) asignó a la subespecie Diplodon chilensis chilensis. En el presente estudio estos individuos han sido nominados co- mo normales a diferencia de los anorma- les cuya charnela se aleja de lo señalado por Hass (op cit.); las anormalidades re- gistradas fueron principalmente la ausencia o escaso desarrollo de los dien- les principales en una o ambas valvas (Tabla 1). El análisis más acucioso de los TABLA I Porcentaje de individuos con valvas normales (IN) y anormales (AN) en cada una de las poblaciones de Diplodon chilensis chilensis estudiadas. (N= número total de individuos analizados). Población N IN(0,) AN(%)) Lénticas: Muelle Viejo 100 89 11 La Poza 100 94 6 Panguipulli 100 92 8 Lleu-Lleu 100 96 4 Lóticas: Huilquilco 100 100 Botrolhue 100 175 dientes de la charnela, aspecto no consi- derado por Haas (op cit.), revela que el diente lateral de la valva derecha presen- ta sus paredes con granulaciones y en ciertas ocasiones con el borde superior aserrado; en cambio las paredes de los dientes laterales de la valva izquierda son lisas (Fig. 1). lem Fig. 1: Vista interna de las valvas izquierda (a) y derecha (b) de D. ch. chilensis donde se muestra la disposición de los dientes principales (flechas) y laterales (cabezas de flecha) en la charnela. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 El análisis biométrico efectuado en los individuos de las 6 poblaciones se pre- senta en las Tablas Il y III. Respecto a la longitud valvar (LV), los valores prome- dios más altos fueron registrados en las poblaciones La Poza del Lago Villarrica y riachuelo Botrolhue y el valor promedio más bajo se registró en los especímenes de la población Huilquilco. En relación a los parámetros peso seco de las valvas (PSV) o grosor relativo y peso seco de la carne (PSC), los valores promedio más altos fueron registrados en los especíme- nes de la población Botrolhue y los más bajos en los individuos de las poblaciones Huilquilco y Lleu-Lleu (Tablas II y III). Los resultados del análisis de covarianza efectuado para comparar las pendientes (b) resultantes de las ecuaciones de regresión entre LV y PSV y entre LV y PSC señalan que hay diferencias signifi- cativas entre las poblaciones, a excep- ción de las poblaciones Botrolhue y La Poza, quienes muestran homogeneidad entre las pendientes (Tablas IV y V). Si se analizan comparativamente las cur- vas resultantes de las ecuaciones de TABLA Il Parámetros de la relación Longitud Valvar (LV)(cm) vs Peso Seco Valvas (PSV)(gr) de machos (M) y hembras (H) en las poblaciones estudiadas. (N= número de individuos; x= promedio; de= desviación estándar). | Población Sexo N xLV+de xPSV+de r Ecuación Muelle Viejo M 49 4.01+0.8 4.00+2.6 0.915%* P=0.0301,3.37 H 51. 3.76+0.9 3.274+2.3 0.951%* P=0.035L3.26 La Poza M 48 5.47+0.7 7.80+4.0 0.815** P=0.013L3.66 H 52 5.30+1.0 7.40+5.9 0.855** P=0.01013-81 Panguipulli M 54 4.30+0.6 4.18+1.6 0.871** P=0.0851,2-64 H 46 4.27+0.7 4.28+1.8 0.879** P=0.060L2.88 Lleu-Lleu M 70 4.02+0.8 1.92+1.1 P=0.0431.2-66 H 27 4.13+0:6 1.99+0.6 P=0.08712.18 Huilquilco M 42 3.22+0.6 1.76+1.0 P=0.0921,2.44 H 58 3.45+0.6 2.20+1.5 P=0.035L3-25 Botrolhue M 52 5.98-+0.6 12.49+3.9 0.767+ P=0.0331,3.29 H 48 5.83+0.4 11.35+2.5 0.653* P=—0.2601.2-13 **= P 0.50), de igual modo no exis- ten diferencias significativas en los valo- res de altura valvar registradas en los in- dividuos de las diferentes poblaciones. DISCUSION Y CONCLUSIONES La elección de las poblaciones a estu- diar obedeció al hecho que los especíme- nes que las integraban presentaban va- riaciones morfológicas externas; estas variaciones podrían significar que se tra- taba de morfos diferentes debido al am- biente o tratarse de variaciones mayores que significara cambios a nivel del geno- tipo. Las poblaciones elegidas fueron aquellas que presentan diferencias res- pecto al tipo de ambiente (ríos y lagos); dentro de un mismo ambiente se eli- gieron aquellas cuyos orígenes fueran di- ferentes (lago de origen glacial y de ori- gen tectónico) o poblaciones que pertene- ciendo a una misma hoya hidrográfica presentaran una antigiedad diferente reflejada por la estructura de tallas de la población o que formando parte de un mismo cuerpo de aguas, como es el caso del lago Villarrica las poblaciones ubica- das en puntos alejados mostraran claras diferencias morfológicas. De este modo era esperable que se tratara de pobla- ciones aisladas en el tiempo y/o en el es- pacio. Los resultados obtenidos del análisis biométrico permiten corroborar la gran variabilidad morfológica exhibida por los individuos de las diferentes poblaciones; en una misma población incluso es po- sible encontrar con frecuencia individuos cuya forma valvar se aleja del prototipo de la concha de D. ch. chilensis. En lo que respecta al estado de gordura represen- tado por el peso seco de las partes blan- das (PSC) y su relación con la longitud valvar (LV), los resultados indican que este parámetro estaría fuertemente influenciado por la disponibilidad de ali- mento, siendo mayor en las poblaciones de río que en las de lago (Fig. 3). Estu- dios realizados en poblaciones presentes 178 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 en un mismo cuerpo de agua (Lara y Pa- rada, en revisión) han demostrado que este parámetro también está determina- do por el tipo de sustrato del ambiente, siendo mayor en los individuos que habi- tan en arena que en fango, aun cuando en sustratos fangosos la cantidad de mate- ria orgánica es mayor. Los resultados ob- tenidos confirman lo anterior, por cuanto los individuos de la población Botrolhue que habitan en sustrato fangoso presen- tan un bajo índice de condición, en cam- bio los individuos de la población Muelle Viejo del Lago Villarrica que habitan en sustrato arenoso presentan un mayor es- tado de gordura. El peso seco de las valvas (grosor re- lativo) de los individuos también muestra diferencias significativas entre las pobla- ciones, destacando el hecho que los indi- viduos de las poblaciones lóticas presen- tan un grosor de concha mayor que los in- dividuos de poblaciones lénticas. Esta si- tuación podría tener su explicación en el hecho que los individuos de poblaciones lóticas necesitan una mayor resistencia para enfrentar la erosión del sustrato y arrastre de materiales que se produce por la acción de la corriente del agua. Al respecto, los resultados obtenidos en la población Muelle Viejo del Lago Villarri- ca confirman las presunciones iniciales, es decir, los individuos que conforman dicha población tienen un comportamien- to más acorde con los individuos de las poblaciones lóticas (Figs. 2 y 3). A pesar de las diferencias fenotípicas antes señaladas, la morfología valvar en especial, las características de la charne- la, permanecen invariables en todos los individuos de las seis poblaciones estu- diadas, hecho que lo convierte en un buen carácter taxonómico para identificar a este taxón. Las características morfológicas y morfométricas observadas en las larvas gloquidio (Figs. 4 y 5, Tabla VI) así como el análisis estadístico aplicado a los re- sultados señalan, que todas las pobla- ciones estudiadas corresponderían a un mismo taxón. Estas características con- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Análisis de las larvas gloquidio: Los gloquidios de D. ch. chilensis pre- sentan una valva ligeramente alargada, subtriangular con una longitud valvar (antero-posterior) promedio de 278.5 um y una altura valvar (dorso-ventral) pro- medio de 213.3 um. Cada valva posee en el borde ventral un diente único con una re- gión basal ensanchada y un extremo cur- vo de mayor longitud que la región cerca- na a la base y terminado en una punta única (tipo pico de loro)(Fig. 4). Las lar- vas que no presentan un desarrollo termi- nal, es decir, aquellas que aún permane- cen al interior de la membrana vitelina evidencian más claramente un filamento larval macizo, largo, de aspecto estriado y muy enrollado visible con aumento de 400x. En las larvas con desarrollo termi- nal es posible observar en vista lateral 2 mechones de cerdas en la masa visceral (Fig. 5). Los resultados de la morfometría de la valva larval realizada en gloquidios obtenidos de hembras pertenecientes a las 6 poblaciones estudiadas se presentan en la Tabla VI; la prueba t de Student aplicada a los datos señalan que las dife- rencias registradas en los valores de las longitudes valvares en los gloquidios de las diferentes poblaciones no son signifi- Fig. 4: Vista ventral de una larva gloquidio de D. ch. chilensis donde se muestra la inserción del diente larval. Fig. 5: Vista lateral de la larva gloquidio de D. ch. chilensis. Mechones sensitivos (flechas); Fi- lamento larval (cabeza de flecha). TABLA VI Morfometría de larvas gloquidios de Diplodon chilensis chilensis de las poblaciones estu- diadas. Enero de 1986. (Ni= número de hembras utilizadas; Ng= total de gloquidios me- didos; x= promedio; de= desviación estándar). Población Ni Ng Longitud valvar Altura valvar Forma diente (um) (um) de de M. Viejo 6 60 290.84+7,9 224.34+12 Curvado; una punta La Poza 2 50 287.2+49.8 222.4+8.3 Idem Lleu-Lleu 2 50 275.9+14 214.7+13.6 Idem Huilquilco 3 5 272.7+24 204.44+12.9 Idem Botrolhue 2 50 272.8+12 209.7+7.5 Idem C. Gibbs 1 60 271.9+19 204.7+8.9 Idem .á — _ ______ a > ng __R__BQQTT2— o AE II NOTA: Las mediciones fueron realizadas en especimenes fijados. t student: no hay diferencias significativas entre poblaciones. 179 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 TABLA V Valores de F observado y grado de significancia del análisis de covarianza (ANCOVA), en la relación LV vs PSC entre cada una de las poblaciones estudiadas. Población LP Pan LP * =P<0.05 **=P <0.001 F.=5.10; n,/n2= 1/196; 0.05 F.=12.5; n/n= 1/196; 0.001 P.S.C. (mg.) 1.5007 Mv LL 6 7 L.V. (cm.) Fig.2: Relación alométrica entre el PesoSeco de las valvas (PSV) versus Longitud de las valvas (LV) de hembras de D. ch. chilensis de las pobla- ciones Lleu-Lleu (Ll); La Poza (LP); Pan- guipulli (Pa); Huilquilco (Hu); Botrolhue (Bo) y Muelle Viejo (MV). 180 MV 28.83 10.73 L1 Bo 214.3 10.22 154.7 0.009 Estas ns 48.62 17.15 dk do 53.86 P.S.V. (8.) MV 127 Bo 11) Hu e Pa 9 o LP 83 á 71 6 , 5 . : 2: 2408 3 E A De 1 LA la O 3 S L.V. (cm.) Fig. 3: Relación alométrica entre el Peso Seco de la Carne (PSC) versus Longitud de las valvas (LV) de hembras de D. ch. chilensis de las pobla- ciones Lleu-Lleu (Ll); Botrolhue (Bo); La Poza (LP); Panguipulli (Pa); Huilquilco (Hu) y Muelle Viejo (MV). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 cuerdan con las asignadas por Bonetto (1961) a D. huapensis Barsh y D. atratus (Sowerby), aun cuando estas descrip- ciones se realizaron con cantidades redu- cidas de material, en especial D. huapen- sis, cuyas observaciones fueron realiza- das sólo en un resto de branquia grávida obtenida de un ejemplar registrado con el número 259922 de la colección del U.S.N. Museum de Washington (Bonetto, 1961). Las características utilizadas por Bonet- to (op cit.) para la adcripción de estos ejemplares a diferentes especies, radica en Características morfométricas de la valva larval (longitud y altura preferen- temente) así como la ubicación de la bol- sa marsupial. Al respecto, las dimen- siones señaladas por Bonetto (op cit.) pa- ra el largo y altura de cada una de las lar- vas descritas están dentro de los rangos señalados para D. ch. chilensis en el pre- sente estudio y la prueba t de Student ha señalado que no hay diferencias signifi- cativas entre los rangos registrados (Tabla VI). El otro criterio utilizado para la sepa- ración en diferentes especies es la ubica- ción de la bolsa marsupial en la he- mibranquia interna. En relación a esto, el análisis de todo el material procesado permite señalar que a excepción de la población Lleu-Lleu, donde se observa claramente una bolsa marsupial pequeña y central, en el resto de las poblaciones estudiadas el tamaño del marsupio de- pende del número de gloquidios alberga- dos, ocupando en algunos casos toda la hemibranquia o parte de ella, sin mostrar evidencias claras de una disposición de- terminada del marsupio en la hemibran- quia. Las características morfológicas y biométricas de la larva gloquidio de D. frenzelli (Ihering) descrita por Bonetto (1961) en material procedente del Lago Nahuelhuapi, Argentina, también se en- cuadran en los registros obtenidos en el presente estudio, aun cuando las dimen- siones (longitud y altura) dadas por Ort- mann (1921) para la misma especie son menores y estarían fuera de los rangos registrados para D. ch. chilensis. Las ca- racterísticas morfológicas del gloquidio de D. delodontus (Bonetto, 1961; Parodiz y Bonetto, 1963 y Bonetto et al., 1986) corresponden Casi en su totalidad a la descrita en el presente estudio, a excep- ción de la punta del diente larval que en D. delodontus al parecer es bífida o con espinas y de los mechones sensitivos pre- sentes en la masa visceral, ya que en D. ch. chilensis éstos aparecen como dos mechones de cerdas más internamente, de un modo similar a lo descrito para D. parodizi (Parodiz y Bonetto, 1963; Bonet- to et al., 1986); estas cerdas sólo son ob- servables en D. ch. chilensis con aumento de 400x y en vista lateral (Fig. 5). La punta del diente larval de D. ch. chilensis es una estructura muy frágil; a fin de evitar confusiones posteriores es necesario destacar que la manipulación de las larvas frecuentemente deteriora su punta adquiriendo éste un aspecto bífi- co; esta situación puede ser confrontada cuando se observan cuidadosamente lar- vas recién extraídas del marsupio de hembras frescas con material que ha sido manipulado y fijado para análisis poste- riores. De lo anterior se desprende que todas las poblaciones estudiadas corresponde- rían al mismo taxón reconocido por Haas (1969) como D. ch. chilensis. Dado que no hay registros comparables con D. ch. pa- tagonicus que permitan poner en eviden- cia la real asignación a nivel de subespe- cie, se recomienda utilizar la clasifica- ción de Haas (1969) hasta que se logren establecer correctamente las especies del género Diplodon que habitan las aguas continentales chilenas. Finalmen- te se hace necesario revisar el estatus ta- xonómico de D. delodontus y D. frenzelli con respecto a D. chilensis. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a la Comisión de Investigación de la P.U. Católica de 181 Chile, Temuco, el financiamiento de la presente investigación así como al profe- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 sor Luis Leiva, del Depto. de CC NN- Biología, por la confección de las figuras. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS Bonetto, A.A., 1961. Investigaciones acerca de las formas larvales en el género Diplodon y su aplicación a los estudios sistemáticos. Publicación Técnica. Dir. Gral. Rec. Nat. (Argentina) 4: 1-48. Bonetto, A.A., Tassara, M.P. y Rumi, A., 1986. Australis n. subgen. de Diplodon Spix (Bivalvia, Unionacea) y posibles relaciones con Hyriidae australianos. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile 57:55-61. Campos, H., Arenas, J., Steffen, W. and Aguero, G., 1981. Morphometrical, physical and chemical limnology of Lake Panguipulli (Valdivia, Chile). 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Tomo 60, pp. 183-200; 1989 THE GEOGRAPHICAL DISTRIBUTION AND TAXONOMIC ARRANGEMENT OF SOUTH AMERICAN NOTOTHENIID FISHES (OSTEICHTHYES, NOTOTHENIIDAE) Distribución geográfica y ordenación taxonómica de los Nototénidos sudamericanos (Osteichthyes, Nototheniidae) GERMAN PEQUEÑO* RESUMEN Se presenta una revisión del estatus sistemático de la familia de peces óseos Nototheniidae del he- misferio sur. Se entrega un estudio de la composi- ción de Nototheniidae en Sudamérica, juntamente con un análisis de la distribución latitudinal y bati- métrica de los géneros (“sensu lato'?) componen- tes. Hay similitudes ecológicas y morfológicas entre Dissostichus, Eleginops y Notothenia, los cuales muestran una radiación geográfica hacia el Ecuador en diferentes gradientes de profundidad. Harpagifer está confinado a la Antártida y al extre- mo sur de Sudamérica. Esta consideración ecológi- ca puede agregarse a las razones morfológicas para considerar al género como constituyente de una fa- milia diferente, Harpagiferidae. El descubrimiento de elementos de una segun- da línea lateral en post-larvas y pequeños juveniles de Eleginops es una razón para sugerir un estudio del género con énfasis en sus relaciones filogenéti- cas. Si la posesión de dos líneas laterales en No- totheniidae es primitiva, entonces ambos, la pérdi- da de una línea en Eleginops y la ganancia de otra en varias especies con tres líneas, puden ser consi- deradas como caracteres derivados. * Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. ABSTRACT A review of the systematic status of the southern hemisphere family of bony fishes Nototheniidae is presented. A study of the composition of the Nototheniidae in South America is given along with an analysis of the latitudinal and bathymetrical distribution of the component genera. There are ecological and morphological similarities: Dissostichus, Eleginops and Notothenia, wich show a geographical radiation. towards the Equator along different depth gradients. Harpagifer is confined to Antarctica and the southern tip of South America. This ecological consideration may be added to morphological reasons in considering the genus to constitute a distinct family Harpagiferidae. The discovery that post larvae and small juveniles of Eleginops have two lateral lines is reason to suggest a through study of the genus with emphasis on its phylogentic relationships. If posession of two lateral lines is primitive in Nototheniidae, then both the loss of a line in Eleginops and the gain of a line in the several species with three lines can be considered derived characters. KEYWORDS: Nototheniidae. South America. Taxo- nomy. Distribution. INTRODUCTION The group of teleostean fishes composing the suborder Notothenoidea is restricted to the southern areas of the Southern Hemisphere, and is most abundant in waters around the Antarctic. The first Antarctic fishes to be reported in the literature were collected at Kerguelen Island during the expedition of the EREBUS and TERROR, under Sir James Clark Ross from 1839-1843, and were members of the families Nototheniidae and Chaennichthidae (DeWitt 1965). Although those descriptions were important, we need to recall that another nototheniid —a South American one, Eleginops maclovinus— was described earlier by Cuvier and Valenciennes (1830), on the basis of some specimens from the Falkland Islands. Together with the galaxiids and aplochitonids, nototheniids and their allied groups of fishes present an opportunity to study the origin of the Southern Hemisphere fish fauna. These groups are highly endemic and dominate the shallow sea water environment. This paper is primarily a review of systematic work on the Nototheniidae (sensu lato), with an emphasis on the status of the family and its component genera in South America. Particular attention has been paid to the geographical distribution of the notothenioid taxa. The placement of the family Nototheniidae The discovery of the nototheniids opened the way to subsequent taxonomic confusion mainly because of the lack of contemporary knowledge about this group (Richardson, 1844). Richardson placed the fishes of the genus Notothen:a under the family Gobiidae, together with Gobius, Eleotris, Chaennichthys and others. The genus Harpagifer, also named by Richardson, was first placed within the family Callionymidae. The genus Bovichthys Cuvier and 184 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Valenciennes 1831 was located in the family Uranoscopidae, while Pagetodes Richardson 1844 was put into Triglidae and Eleginops Gil 1861 (=part of Eleginus Cuvier and Valenciennes 1830) placed the family Sciaenidae. Later, it became necessary to reconsider and rearrange their taxonomy. Some time after Richardson, other advances were made in the recognition of a group or systematic unit (Gunther, 1860), but yet, the genera were placed in families of a quite different geographic distribution. Working within his contemporary frame of reference, Gunther (op. cit.) placed Notothenia and Harpagifer in the group Pseudochromides of the family Trachinidae. This chriteria was recognized by other (Smitt, 1907a and b). But later, Gunther (1861), changed his opinion to create a “group” named Nototheniina, still under the family Trachinidae and stated that the Pseudochromides are separable from Nototheniina because they are “... well defined even by their geographical distribution”. This change was observed almost simultaneously by Gill (1861a) and his valuable contribution was to state ““... as regarded by us, there appears to be several families confounded in this one group”? (referring to the family Trachinidae as understood by Gunther). Gill was the first to propose placing the notothenioids at the family level. He provided the key differences among the Bovichthyoidae, Notothenioidae, and Chaenichthyoidae, and also separated them from the other families (Gill, loc. cit.). He separated bovichthyoids from the other two on the basis of the lower pectoral rays ““... simply articulated”; while Notothenioidae and Chaenichthoidae appeared with “*...lower pectoral rays branched”. Gill realized that the snout form and scaly body were characteristics of the Notothenioidae, while Chaennichthyidae had the snout spatuliform and the body naked. Gill decided to propose two subfamilies Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 —Nototheniinae and Elegininae— distinguished by lateral line shapes and general body form. The genera Notothenia and Macronotothen —created by Richardson an Gill, respectively— were put in the former family while Eleginops was placed in the latter. Gill (1861b) also separated the “Harpagiferoids” into a distinct family, and opened ways to other authors who worked well on the background given by him (Boulenger, 1902 and 1907; Dollo, 1904; Lonnberg, 1905; Steindachner, 1898- 1903; Vaillant, 1906). After the Scottish National Antarctic Expedition and the British Antarctic (Terra Nova) Expedition, new advances were made on notothenioids mainly by Regan (1913, 1914) who changed concepually the arrangement of the group (Gig. 1). Regan initiated a Division Nototheniiformes which: CHAENICHTYIDAE BATHYDRACONIDAE NOTOTHENIIDAE BOVICHTHYS COTTOPERCA PSEUDAPHRITIS BOVICHTHYIDAE Fig. 1. Supposed relationships for the Notothe- niiform families and of the genera of Bovichthyi- dae, asshown by Regan (1914). ec includes Percoids without pungent fin spines, with the spinous dorsal, when developed, shorter than the long soft dorsal and anal, the principal caudal rays reduced in number (usually 14), the pectorals typically board based and the pelvics jugular, separated by an interspace, and each formed by a spine and 5 branched rays. There is a single nostril on each side. The structure and position of the pectoral radials ¡is highly characteristic; they are three in number, rather large flat plates; all or 2 are inserted on the hypocoracoid, and the lowest is the narrowest and has its lower edge in contact with the metacoracoid process. In other osteological characters the more generalized types are very similar to the Perciformes”. Another significant change in the taxonomy was introduced when the series Nototheniiformes was proposed under the Order Jugulares Jordan (1923). The following genera were considered as valid by Jordan, within the family Nototheniidae: Eleginus Cuvier and Valenciennes 1830 Aphritis Cuvier and Valenciennes 1831 Notothenia Richardson 1844 Macronotothen Gill 1861 Eleginops Gill 1861 Pseudaphritis Castelnau 1872 Phricus Berg 1895 Dissostichus Smitt 1898 Racovitzia Dollo 1900 Artedidraco Lonnberg 1905 Dolloidraco Roule 1913 Pogonophryne Regan 1914 Histiodraco Regan Jordan also considered Harpagiferidae as a distinct family, in the series Nototheniiformes, with only two genera: Harpagifer Richardson 1844 and Sclerocottus Fischer (J.G.) 1885. In 1937, Norman studied the coastal fish of the Patagonian Region and was able to include supportive collections data for the innovations he proposed about notothenioids. He did not discuss the placement of the group but only analyzed the family Nototheniidae including four genera: Notothenia, Dissostichus, Eleginops and Harpagifer. The work follows closely the arrangement in Regan's (1913) National Scottish Antarctic Expedition Report. 185 Norman (1938) accepted the existence of the Division Nototheniiformes as defined by Regan (1913) including four families for the Nototheniidae, Antarctic zone: Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Harpagiferidae, Bathydraconidae and Chaennichtydae. Nevertheless, Norman's definition of Nototheniidae is quite different. Regan's (1913) definition: “Differ from Fig. 2. Additional differences in the skeleton of the pectoral girdle in: A, Trematomus newnesi (Notothe- niidae); B, Notothenia coriiceps (Nototheniidae) and C, Cottoperca gobio (Bovichthydae) (Modified from Gregory 1876 and Regan 1913). cl, cleithrum; cor, coracoides; f, foramen; m, metacoracoid pro- cess; se, hypercoracoid (scapula); 1,2,3,4, radials. the Bovichthydae in the toothless palate, the united gill membranes, and in having all 3 radials on the hypocoracoid (Fig. 2). Vertebrae 45-46 (16-20+23-35). In the typical genera the skeleton is well ossified and the rather strong ribs and epipleurals are inserted in well developed paraphyses, or only the first one or two are sessile. In Pleuragramma the skeleton is weak with the bones thin and papery, the vertebral centra are thin cylinders of bone, parapophyses are developed on the posterior precaudals only, and the ribs and epipleurals are feeble””. Norman's (1938) definition: “Body scaly. Snout not or only a little produced. Mouth protractile; palatines and pterygoids normally developed; palate toothless. Gill membranes forming a fold across the isthmus; operculum normal. Spinous dorsal fin present. All three radial situated on the hypocoracoid. Ribs present. Five genera of wich one (Eleginops) does not occur in the Antarctic zone”. As we can see, Norman did not use Regan's method of comparison for the family characteristics. Norman's definition agrees only in the following: 186 “*... toothless palate, three radials on the hypocoracoid and the shape of the gill membranes””, and does not consider vertebral and related bone characteristics. One important decision of Norman was to utilize the scales on the body, which allowed the separation of Harpagiferidae into a different group. Norman (1938) gave a subfamily designation to the Harpagiferinae within the Nototheniidae. Despite the date of publication, another opinion by Norman (1966) must be considered since that was published posthumously from his draft manuscript. Norman's (1966) consideration is a Division of Nototheniiformes as a part of the suborder Percoidea, with the following families: Bovichthyidae, Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae and Chaenichthyidae. He used, more or less, the same characteristics of his family's definition (Norman, 1938), but two of these —mouth protractile and spinous dorsal fin present— were used to differentiate Bovichthydae from the other families, may be erroneous. Eleginops, like a nototheniid, has a protractile mouth and together with Notothenia, both genera have a spinous Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 dorsal fin. The opposite characteristics were not considered by Norman when he defined the related families. Later, Berg (1940) published a new clasification: Order Perciformes, Suborder Percoidei, Superfamily Notothenioidae, the last characterized by “Ventrals jugular, I. 5. A simple nostril on each side. No pungent spines in fins. Three pectoral radials. Antarctic, Subantarctic, partly subtemperate seas, North to Chile, Tristan da Cunha, New Zealand, etc.'””. Berg include four families: Bovichthyidae, Nototheniidae —with two subfamilies: Nototheniini and Harpagiferini—, Bathydarconidae and Chaenichthyidae. Berg gave superfamily status to Regan's (1913) Nototheniiformes and used the position of pelvics, nostrils, absence of pungent spines and pectoral radials as main characteristics. Berg did not give characters for the Nototheniidae and other families of Percoidei, but refers to earlier authors (Regan 1913 and 1914, Norman 1938). Bertin and Arambourg (1958) returned the family Nototheniidae to the suborder Trachinoidei. They considered the Nototheniidae to be placed as follows: Order Perciformes, Suborder Trachinoidei. Principal families: Trachinidae, Uranoscopidae, Nototheniidae. Their inclusion of the genus Bovichthys in the family Nototheniidae and the absence of ““Harpagiferoids”” from their classification are surprising. A curious “nota”? or footnote stated that “The suborder Trachinoidei yet includes more families””, such as Opisthognathidae, Percophidae, Pinguipedidae, Dactyloscopidae, Bathymasteridae and Leproscopidae, and that “... some of those families approach to the Trachinidae and Uranoscopidae, while others are near the Nototheniidae (fishes without subocular plate)”. Marshall (1964) considered the Nototheniiformes to be a Division of the Order Perciformes. The reconsideration of a Superfamily for the nototheniocids came with a revision of the Antarctic fish fauna by Andriashev (1965). For him, the Superfamily Notothenioidae is equivalent to the Nototheniiformes of former authors, and includes the following families: Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae and Chaenichthyidae. Andriashev believed that “Nototheniidae are reminiscent of the north Pacific greenlings (Hexagrammidae). The family consists of 5 genera of which 4 are well represented in the Antarctic whereas the genus Eleginops is limited to the temperate waters of South America”. In a zoogeographical comment, Andriashev considered the family Bovichthyidae to be a separate unit. In the “Phyletic studies of Teleostean Fishes, with a provisional classification of living forms'” (Greenwood, Rosen, Weitzman and Myers, 1966) the following arrangement is proposed: Superorder Acanthopterygii Suborder Notothenioidei Families: Bovichthyidae, Nototheniidae (including Hapagiferidae), Bathydraconidae and Channichthyidae. In a study on the suborders of Perciform fishes, Gosline (1968) placed the Superfamily Notothenioidae as part of Blennioidei, a derivate suborder of the Perciforms. In this suborder, Gosline placed the Superfamily Notothenioidae plus part of the Trachinoidae of Berg, Regan, and Norman. Gosline noted that the members of the “notothenioid lineage” seemed to fall into three or four groups, one of wich was “*... made up of the notothenioids (sensu stricto), namely the Bovichthyidae, Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae and Channichthyidae”. He followed Norman (1966), but recalled that: “The presence of the three actinosts occurs in the notothenioids (sensu lato) derivative Callionymidae and 187 in the “trichonotid” Hemerocoetes which other “trichonotids””, has two nostrils on each side of the head although the first may be very small; buth the derivative Callionymidae and also Melanostigma (see under Zoarceoidae) have only one”. Gosline (1968) believed that some branchiostegids were at the base of the evolutionary radiation of the notothenioids, the parapercids or a related group. He noted that the notothenioids had lost the predorsal bones and some other features of the basal percoids which are present in the family Parapercidae and Cheimarrichtyidae. Is another work McAllister (1968): using the branchiostegal apparatus and supporting structures, produced another classification: Order Perciformes Suborder Notothenioidei Branchiostegals 5-7 with 2 apihyal, and 4-5 ceratoyal; 4 external and 2-3 ventral, all acinaciform. Interhyal, epihyal, ceratohyal and two hypurals present; epihyal and ceratohyal not sutured together (Nototheniidae). Ceratohyal without beryciform foramen (only Nototheniid examined). Opercular bones complete; operculum with 0-3 spines; suboperculum and interoperculum with one spine (Channichthyidae) or none. Gill membranes separate (Bovichthyidae) or united and free from the isthmus or joined to the isthmus (other families). Five families. The following are included: Bovichthidae (Bovichthyidae) (1 1ÉS Bathydraconidae UNES Channichthyidae (Chaenichthydae) 6/1”. [Explanation: 6-7/3 means 6 to 7 branchiostegals in 3 genera examined by McAllister]. The characteristics used by McAllister are quite different from the classical ones in the earlier literature. 188 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Nybelin (1969) studied the subantarctic fishes collected by the “Lund University Chile Expedition”. He treated the Bovichthyidae and Nototheniidae as like distinct families, but the latter included the genus Harpagifer. Another study (Hureau, 1970) on the comparative biology of some Antarctic fishes -Nototheniidae- followed Bertin- Arambourg's (Op.Cit.) classification, placing the family Nototheniidae in the Perciformes, and under the suborder Trachinoidei”... besides the Trachinidae and the Uranoscopidae”. But Hureau explained that “Bertin and Arambourg in their classification of fishes joined under the “Nototheniidae” several families which need to be separated by virtue of their numerous anatomic, morphologic and physiologic differences”. Hureau proposed the Suborder Trachinoidei with the Superfamily Notothenioidea, containing the families Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae, Chaenichthyidae and Bovichthyidae. The superfamily was characterized by the presence of only one nostril on each side of the head and the absence of the subocular plate. In a modern work on the coastal and deep water fishes of the Antarctic (DeWitt, 1971) the Suborder Notothenoidei, with the families Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae and Channichthyidae is reafirmed. It may be recalled thát the Bovichthyidae is a non-antarctic family, in general. Following the line of classification of the Paracanthopterygii, having as a base a salmonoid-group ancestor, there is no doubt about the derivation of the Notothenioidei and a suggestion is made in order to revise this group in its possible relationships with Callionymoidei and Gobiesocoids (Fraser, 1972). The last idea was actually derived from another author (Gosline, 1970; in Fraser, Op.Cit.). Gosline (1973) stated that he “*... has pointed out the derivation of the Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 families Callionymidae, Draconettidae and Gobiesocidae from the notothenioid section of the Perciform suborder Blennioidei”. In that work, Gosline gave the following classification: Order Perciformes Superfamily Notothenioidae Families: Trichonolidae Cheimarrichthyidae, Bovictidae, Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae and Channichthyidae... No particular way is differentiate these families. given to In a systematic list of Chilean fishes (Bahamonde and Pequeño, 1975), the families Bovichthyidae, Nototheniidae —including Harpagiferidae—, Bathydraconidae and Channichthyidae are considered as part of the Order Perciformes, following the classification of Greenwood, Rosen, Weitzman and Myers (1966). In his synopsis of the fishes of the world Nelson (1976) said that the Order Perciformes contains the Infraorder Notothenioidea characterised by “... pelvic fins each with one spine and five branched rays, one nostril on each side; three pectoral actinosts; primarily Antarctic in distribution.” Nelson equates his Infraorder to the Gosline's (1968) Superfamily Notothenioidei. Also his Notothenioidea is composed of four families: Bovichthyidae, Nototheniidae —with two subfamilies: Harpagiferidae and Nototheniinae—, Bathydraconidae and Channichthyidae. In order to determine the status of some fishes, recent studies on the Antarctic ichthyofauna were required (Permitin, 1977), and the Suborder Notothenioidei was recognised as the main group following older authors (Regan, 1914, Norman 1938, Andriashev 1964). Permitin mentioned four families for the Antarctic: Nototheniidae, Harpagiferidae, Bathydraconidae and Chaenichthyidae. Bond (1979) listed Perciformes: in the Order “other families usually placed in the Blennioidei include Xenocephalidae, Congrogadidae (mudblennies), Chaenopsidae, Ptilichthyidae (quillfish), Seytalinidae (graveldivers) and Zaproridae (prowfish). Bovichtyidae, Nototheniidae, Bathydraconidae and Channichthyidae (Chaenichthyidae) of the seas sourrounding Antarctica are of uncertain relationships. They are variously placed in their own Suborder (Notothenioidei), with the percoids or with the blennioids”” DISCUSSION Such a literary review allows us to recognize that the notothenioids represent a well differentiated group of fishes, however, the problem of their external relationships remains. Almost allichthyologistis include the group in the Order Perciformes, but some of them point out generalized morphological differences (i.e. the three radialia of the pectoral girdle; the single nostril on each side; usually two or three lateral lines developed) (Andriashev 1965), and others prefer to erect separate Division or Order Nototheniiformes (Regan, 1913; Norman, 1938), or a superfamily (Gosline, 1968 and 1973). There is a good general agreement with some differences about the number of the families (i.e. some authors include Harpagiferidae in the Nototheniidae). The composition of the family Nototheniidae in South America. Although the family Nototheniidae contains several genera around the Antarctic continent and circumantarctic islands, not many inhabit the waters sourrounding the southern parts of South America. Few authors have studied those genera taxonomically. Since the genera 189 Notothenia, Eleginops and Dissostichus have been well differentiate, the family Nototheniidae has been enlarged by former authors by inclusion of Harpagifer (Boulenger, 1904; Regan 1913 and 1914; Thompson, 1916; Norman, 1937; Berg, 1940), but most modern ichthyologists do not consider the genus Harpagifer (Boulenger 1904; Regan, 1913 and 1914; Thompson, 1916; Norman, 1937; Berg, 1940), rather it is considered as separate family, Harpagiferidae (Gill, 1861; Norman, 1938; Marshall, 1964; Andriashev, 1965; Gosline, 1968 and 1973; DeWitt, McCleave and Dearborn, 1976). As an exception, the genera Bovichthys and Cottoperca were included in Nototheniidae (Bertin and Arambourg, 1958), but no other authors followed such a classification. Regan (1913) on the basis of the collection of the Scottish National Antartic Expedition and upon reviewing 1907a b; other older works (Smitt, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Steindachner, 1898 and 1903; Lónnberg, 1905 and 1907; Ginther, 1860) differentiated the genera Notothenia, Dissostichus and Eleginops and added Harpagifer. Another revision (Norman, 1937), mainly for the fishes of the Patagonian Region, gave special attention to these genera because they represented the major group occurring in thai region. This work was followed by others (Fowler 1951; Mann, 1954) and the presence of the genera were reconfirmed (Fischer, 1963; Guzmán and Campodónico, 1973; Movillo and Bahamonde, 1971; Martínez, 1975; Navarro and Pequeño, 1979; Pequeño, 1976, 1977, 1978, 1979). The main characteristics used today to separate Harpagiferidae from Nototheniidae were utilized by Norman (1966) who provided characters to distinguish the Harpagiferidae from the Nototheniidae on the basis of an “... operculum hooked upwards posteriorly Fig. 3. Relationships of the opercular bones in: A, Bovichthys variegatus (Bovichthydae); B, Eleginops maclovinus (Nototheniidae); C, Notothenia coriiceps (Nototheniidae), and D, Cottoperca gobio (Bo- vichthydae) (Modified from Gregory, 1876). 1, Operculum; 2, suboperculum,; 3, preoperculum; 4, inte- roperculum and 5, hyomandibular. 190 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 (Fig.3) its upper edge deeply concave, body naked; gill membranes broadly united to the isthmus””, like characteristics which led him to further differentiation at the generic level. He treated the South American genera as follows: I. Hypocoracoid enclosing its foramen. AREAS teeth uniserial, spaced, canine- like; a generally long second lateral INC IO Dissostichus II. Foramen partly bordered by the hypocoracoid. a. Two or three lateral lines, maxillary usually extending to below the eye; pectoral fin rounded or vertically MAUI ea ao lbosovoooosssonoeabras Notothenia b. In adults (or more than 10 cm lenth): one lateral line (very young with a feeble second), maxillary not reaching the eye; pectoral fin very obliquely truncated, the up- per rays longest............. Eleginops It is important to recall that Norman (1966) differed with Regan's (1913) opi- nion. Regan included both, Notothenia and Dissostichus as having a “*... foramen partly bordered by hypocoracoid”. Nor- man stated that Eleginops shows this characteristic, whereas Dissostichus has the hypercoracoid enclosing its forma- men (Norman, 1938 and 1966). We believe it will be necessary to revise these ideas. The most interesting advance that we must include in our current knowledge of the group is that some characteristics used in the literature (Regan, 1913; Nor- man, 1937 and 1966; Fowler, 1951; and Mann,1954) to separate Notothenia and Dissostichus from Eleginops are valid only for adults of Eleginops. The single lateral line, the main characteristic of Eleginops as opposed to two or three lines in the other two genera, appears to be double in postlarval and younger speci- mens —at least this was observed by the author of this report in individuals of about 2 to 4 cm total length, diaphanised and stained with alizarine. Further study is necessary in this area. A second cha- racteristic —the pectoral fin very obli- quely truncated— was demonstrated to be actually rounded in younger speci- mens up to 4 cm length (Fischer, 1963), but in adults it is as described in other works (Mann, 1954; Pequeño and More- no, 1979). A third characteristic —ma- xillary not reaching the eye— was always described for adult fishes, but in younger specimens it does reachit. So, we believe it is necessary to revise the characters used to separate Eleginops, because we believe those dealt with in literature are useful only for adult fishes (Fig. 4). Sys- tematically, Eleginops becomes a mo- dern form very possible derived from the old nototheniid stock which radiated from a southern point in Southern South Ame- rica. The characteristics of postlarval and young Eleginops —second lateral li- ne, pectoral fin shape and maxillary ex- tension— are primitive in the family No- totheniidae and are considered to be ple- siomorphic characters as these charac- Fig. 4. Eleginops maclovinus showing mouth size and shape and pectoral fin shape in: A, young 38,5 mm and B, adult about 300 mm (modified from Fischer 1963 and Pequeño and Moreno 1979). 191 ters were formerly defined (Hennig, 1966; Brundin, 1966). Considering this un- derstanding of Eleginops, it is possible to assume that generally the Perciform fishes have only one lateral line in the body sides, commonly reaching the caudal fin. If Notothenia has two lines, it can the loss of the second be the current situation of a derived newer genus and the acquisition of a third line also be re- garded as a derivation from the two-lined form. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Likewise, only one species of No- tothenia —N. trigramma— has three la- teral lines and we can suppose another new line is arising from that genus. Pos- sibly other close relatives formerly po- orly studied also have three lateral lines. Other fishes —genus Dissostichus— pre- sent a different shape with one short and two very long lateral lines on each side. As a practical standard for recognizing fishes in the field, those characteristics could be useful (Fig. 5). A Fig. 5. Lateral line shapes in some nototheniiform fishes (Series A, Southamerican and B, Antarctic fishes); Al, Dissostichus eleginoides; A2, Notothenia jordani; A3, Eleginops maclovinus; As, Harpagi- fer bispinis; B1, Dissostichus marwsoni; B2 Trematonus eulepidotus; B3, Pleuragramma antarcticum; B4, Harpagifer georgianus (Modified from Norman 1937 and 1938, and Andriashev 1965). 192 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Possibly, there are some distinctive groups of Notothenia along the coast of South America ranging according to lati- tude (De Witt 1966) (Fig. 6), but it needs to be studied. There is a case in the An- tarctic in which a “larseni”” group was described and differentiated from another one, a “squamifrons'” group on the basis of hypural bones (one hypural on the epaxial region of the caudal skele- ton for “squamifrons'” and two for “lar- seni””), both groups having preorbital bo- nes —lacrimalia— covered with scales and 14-17 branched rays in the caudal fin as opposed to bare preorbital bones, and 10-14 branched rays in the caudal fin of the other groups of species of the genus Notothenia, excluding longipes, ramsayi and wiltoni (Balushkin, 1976). Abstracted review of the geographic radiation of Nototheniiforms (Nototheniidae and Harpagiferidae) in South America. About the general aspects of the No- totheniiforms boundaries in the Southa- merican and Antarctic seas there is a go- od summary in several works (Ekman, 1953; Dewitt, 1967; Dewitt and Tyler, 1960; Mead, 1970; Briggs, 1974; Bond, 1979). In our revision of the bathymetric da- ta on the capture of Nototheniiformes we find that Notothenia is mainly a genus li- ving in rocky shores and somes species li- ke N. kempi goes to the exceptional depth of 830 m (De Witt, 1971). Also in southern shelves such as those of South Georgia Island and South Sandwich Islands, No- tothenia was the.most abundant among genera of eleven families studied (De Witt, McCleave and Dearborn 1976). Also the type of N. macrophthalma was caught about 368—463 m depth with a commercial otter trawl (Norman 1937). Probably some other species of Notothe- nia also inhabit deep waters but this does not seem to be the rule for the genus; whereas Dissostichus is mainly found in deep waters —the lower the latitude the 100 DEPTH 200 400: 500 600 700 E 900 —10spp -—Isp 1000 1100 Fig. 6. Bathimetric distribution of some genera of Southamerican nototheniiforms: A, Dissostichus; B, Notothenia (sensu lato); C, Harpagifer, and D, Eleginops. 193 deeper the fishes— probably following the deep cold waters of Antarctic origin along the Chilean coast. As was proved in food habit studies, Dissostichus is com- mon in 800 m off San Antonio, near the Chilean central coast (Movillo and Baha- monde, 1971) and also lives near Coquim- bo Bay in similar depths (Martínez, 1975). Only Eleginops is absolutely coas- tal, entering and breeding in estuaries (Fischer, 1963; Pequeño, 1981b). Howe- ver its food seems to be principally mari- ne (Pequeño 1979), being omnivorous and feeding in sandy and rocky benthic litto- ral habitats. In Argentinian waters it is found North to the mouth of the River Plate (Gosztonyi 1974). The author of this report observed and exceptional case: one species of Notothenia —N. cornuco- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 la— was seen breeding in an open estuary in northern Chiloé Island, around 42? S.L. A more descriptive view of the bathy- metric distribution of the genera is pos- sible after the revision of all published data mentioned in this report (Fig. 6). The problems of eurybathism or ste- nobathism, erythermia or stenothermia and euryhalinity or stenohalinity, has influenced local distributions. Notably, Dissostichus cannot withstand warmer waters but lives in cold depths. Notothe- nia is partially eurythermic —i.e. N. an- gustata lives far north or Chiloé and also in New Zealand (Pequeño, 1976)— but few species are deep water fishes and few can pass from marine to estuarine water. (Table I and Il). TABLE Il. South American genera of Nototheniiform fishes according to depth, salinity and tempera- ture (X is positive, is negative and Xisintermediate to eachitem). Eurybathic Eurythermic Euryhaline Nototheniidae Dissostichus Notothemia Eleginops Harpagiferidae Harpagifer Bovichthydae Bovichthys XxX 115 >> | TABLE II. Someecogeographical features within Southamerican nototheniids. Habitat Type of water Maximum Depth Northernmost Recorded latitude Genera (m) Recorded (OLAS) Dissostichus Marine, cold to 1300 30" cold temperate Eleginops Shalow marine 40 39) estuarine fresh- water cold to cold temperate Notothenia Generally marine, 850 JO few younger estuarine, cold Harpagifer Marine, shallow, 50 49" cold 194 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Eleginops seems to accept low salini- ties, like most Antarctic fishes living ne- ar ice-melting coasts, but is eurythermic and not eurybathic. That is possible the reason why estuaries are used for bre- eding along the coastline, (Fischer, 1963; Pequeño, 1981) probably mantaining daily and seasonal patterns of migration for food and sexual activities respecti- vely. We do not discard the possible ne- cessity of some osmoregulatory process to be accomplished in brackish waters. In the family Harpagiferidae, H. bis- pinis do not accept the conditions of a mo- re equatorial latitude and only inhabits waters more or less changing in salinity due to the influence of rivers and melting ice, in the southernmost channels of Chile and far south Argentina. The literature records from Richard- son (1844) to Navarro and Pequeño (1979) indicate that group have different distri- butional patterns radiating probably south to north (Figs. 7 and 8), with a gra- tomar ¿Pen E po. Fig. 7. Map showing the main geographical features of the Southern Hemisphere in relation to the text. (Modified from Regan, 1914). diation of species in the Bovichthyidae —i.e. Cottoperca in the South Australia. The mugiloidid Cheimarrichthys forsteri which occurs in freshwaters and is cited as notothenioid (Frankenberg 1974), is better placed in the family Mugiloididae according to newer evidence (Mc Dowall, 1973), Harpagiferidae remains the sourthernmost family of the Notothe- niiformes in South America and Notothe- niidae has become the dominant group of the benthic domain from the edge to de- eper waters. This analysis is in agre- ement with a numerical study on wavecli- mate boundaries of coastal South Ameri- ca (Hayden and Dolan 1976). They accept the theory of Andriashev (1965) who be- lieves that “*... although they are very ty- pical coast fishes, they can be found at all depths which points to a secondary adap- tation to the pseudoabyssal depths of the shelf, the continental slope and the neigh- bouring abyssal areas””. If notothenioids come from deeper waters and bottoms, why is the number of the taxa no greater there than in other places? According to Matthew (1915, in: Briggs 1955) the “* ..origin or center of dispersal of a faunistic group is that inhabited by the most progressive species, with the most primitive being generally the most remo- te, either in terms of geographic distance or of inaccessibility to invasion””. And al- so following Briggs (Op. cit.)... “There is another widely accepted theory in bioge- ography that the center of dispersal of a group is where the greatest number of species are concentrated”. If the last rule is applied to Notothe- nioids it is not the deep bottom domain but the more littoral one —shallower— which is the most acceptable and most li- ke its original habitat. By this means we can explain the presence of some species in two different continents as happen with Harpagifer bispinis living in South Ame- rica and the Antarctic, and Notothenia angustata found in South America and New Zealand (DeWitt 1970, Pequeño 1976). Both species are only caught in rocky shores and shallow waters. The ob- servation of some notothenioids drifting with big algae in the middle of the 195 BW DISSOSTICHUS ==> NOTOTHENIA — ELEGINOPS O HARPAGIPER Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 2 —, =_< QA = o Y Fig. 8. Possible geographic radiation patterns of four Nototheniiform genera in southern South America (Bovichthyidae is excluded). southern oceans (Andriashev 1965), could be indicative. A good approach toward support of the theoretical “origin” of the Notothe- niids might start by accepting a possible biological ridge in the older Gondwana following the steps as delineated by ge- ological and biological facts (Holmes 1965, in: Tarling and Tarling 1975; Brun- din 1966). About 300 million years ago the common coasts of South America—West Artarctica— New Zealand—Australia and Tasmania, were a more auspicious environment than those of the internal Africa—Madagascar—Argentina—East Antarctic, for development of a big group 196 as we know it today. This agree with other general views (Knox, 1963). Probably a most significant fact from palaeontological record is that of Smith—Woodward (1908, in: Andriashev 1965), which reveals that “*...ancestors of recent notototheniids lived along the co- asts of Graham Land since the begining of the Tertiary Period”. This may give some support to the theory of continental drift. In summary, we have three families of Nototheniiform fishes along the South American coasts: 1. Nototheniidae, with the following ge- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 nera and notations: Dissostichus: two species, D. mawsoni more An- tarctic than D. eleginoides in distri- bution. Both live in deep bottom wa- ters, but are caught also near surfa- ce. Notothenia, with many species and probably “groups”” below the generic level as Regan (1914) supposed and subsequent works agree, with An- tarctic forms (Balushkin, 1976a; Per- mitin and Sazonov, 1974). Eleginops, one group monospeciífic, with probable clinal changes with trends toward races or subspecies. 2. Harpagiferidae: a different'complex, with mainly Antarctic forms and one species, H. bispinis inhabiting the southern tip of South America and the Antarctic likely with several subspe- cies, possibly originating in the Scotia Arch (De Witt, 1971) and with pe- netration into the Antarctic (De Witt Op.Cit., Balushkin, 1976). 3. Bovichthydae; a complex with one southernmost genus, Cottoperca and a more northern one —Bovichthys, extracontinental— also in J. Fernán- dez Islands, New Zealand and other circumantarctic islands. A recent doubtful point on Holotype origin was discussed (Pequeño and Inzunza, 1987). Combining all the data —mainly lati- tudinal and bathymetric— we can provi.- de an ecological Table to the genera of Nototheniidae and Harpagiferidae in South America. We hope to obtain future data on the Bovichthydae to give a more complete treatment. At any rate, Bovich- thyidae is clearly different osteologically from the other two families (Norman, 1966). We agree mainly in a possible ra- diation pattern generalized for the Paci- fic Ocean (Usinger, 1963). Several genera, but one Harpagifer, is in both continents. Finally, as noted by DeWitt (1971) it is necessary to remember the observa- tions of Andriashev (1964) who emphasi- zed that the deep patterns usual for the world were not applicable to the Antarc- tic because of the presence of ice in the littoral areas and the depth of much of the continental shelf. But our observations are made on a different continent which possibly has maintained a much more stable geographical position. While finishing the manuscript of this paper we received a couple of contribu- tions which proposed taxonomic changes within Nototheniidae, mainly the genus Notothenia (Balushkin, 1976b; Andersen and Hureau, 1979). Nevertheless, non of them change our standpoint in relation to the possible geographic variation of the ensemble formerly grouped as Notothe- nia. Probably a reconsideration will take place upon previous revision of those spe- cies like N. kempi or other living deeper than 200 m. This is why we use the “sensu lato”” for the former genus Notothenia. ACKNOWLEDGMENTS I sincerely appreciate the valuable comments of Drs. John C. Briggs (Univ. of South Florida) and Carl E. Bond (Ore- gon State University) on the first draft manuscript. Nibaldo Bahamonde and Patricio Zavala from Sección Hidrobiolo- gía, Museo Nacional de Historia Natural de Chile, helped in consulting collections, as well as Alwyne Wheeler (British Mu- seum, Nat. Hist.) arranged loans of selec- ted specimens. Gloria Pequeño and Guillermo Baher typewrited the text. To all of them my deepest apreciation. This study was supported by Grant 1229, from the National Comission for Scientific and Technological Research of Chile (CONICYT) and Project RS-83-56, Universidad Austral de Chile. 197 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 REFERENCES Andersen, N.C. and Hureau, J.C. 1979. Proposition pour une nouvelle clasification des Notothe- niinae (Pisces, Perciformes, Nototheniidae). Cy- bium (3* Serie) 1979 (6): 47—53. Andriashev, A.P. 1984. Ichthyological investiga- tions of the Soviet Antarctic Expedition (1955—1958) and some problems of Antarctic zo- ogeography. Soviet Antarct. Exped. Inf. Bull. 1: 133-136, Elsevier Publ. Co., Amsterdam. Andriahev, A.P. 1965. A general review of the An- tarctic fish fauna. In: Biogeography and Eco- logy in Antarctica, pp. 491—550, 18 figs. The Ha- gue, W. Junk. Bahamonde, N. and Pequeño, G. 1975. Peces de Chi- le. Lista Sistemática. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, Publ. Oc. 21: 1=20: Balushkin, A.V. 1976a. 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CICCHINO+** RESUMEN Este artículo es la primera contribución para la revisión del género Barypus Dejean, 1828. Este gé- nero comprendía hasta la actualidad nueve espe- cies. Luego de la revisión de Putzeys (1868) ninguna otra se ha realizado. Se redescriben cuatro de ellas: B. paralellus (Guérin, 1838); B. clivinoides (Curtis, 1839); B. longitarsis (Waterhouse, 1841); B. bon- vouloiri Chaudoir, 1861 y se describen cuatro nuevas B. mendozensis Sp. nov.; B. deplanatus sp. nov.; B. painensis Sp. nov.; B. flaccus Sp. nov. INTRODUCCION El género Barypus pertenece a la tri- bu Broscini, subtribu Barypina, siendo el único taxon genérico de esta última (Ball: 1956). Hasta el presente se han descripto nueve especies agrupadas en tres subgé- neros: Barypus (Barypus); Barypus (Cardiophthalmus) y Barypus (Arathy- mus), que se diferencian sobre la base de los caracteres del tarso y tibias ante- riores (Reicharat: 1977). El único trabajo de revisión referente ABSTRACT This paper is the firts contribution to a revision of the genus Barypus Dejean, 1828. Nine species are currently included in this genus. Since the revision by Putzeys (1868) no other comprehensive study of the species has been done. We redescribe four of this species: B. longitarsis (Waterhouse, 1841); B. clivinoides (Curtis, 1839); B. paralellus (Guérin, 1838); B. bonvouloiri Chaudoir, 1861 and describe another four new: B. mendozensis sp. nov.; B. deplanatus Sp nov; B. painensis Sp. nov.; B. flaccus Sp. NOV. KEYWORDS: Systematics. Carabidae. Broscini. Barypus. Genitalia. a este género está incluido en la obra de Putzeys (1868) sobre los Broscini. Este trabajo constituye un primer avance en la revisión de dicho género y comprende el estudio sistemático de ma- terial del género procedente de Patago- nia, Mendoza y Chile central. El principal objetivo de este aporte es delimitar las especies sobre la base de *Becario de Iniciación del CONICET. ** Técnico Profesional del CONICET. * y ** División Entomología, Fac. Cienc. Nat. y Museo La Plata. . 1900, Bs.As nuevos caracteres, principalmente de los genitalia. MATERIAL El material estudiado procede de las siguientes instituciones: IADIZA: Instituto Argentino de Investi- gaciones de las Zonas Aridas. FIML: Instituto Miguel Lillo. IPCN Instituto Patagónico de Cien- cias Naturales. IPPA: Instituto de la Patagonia, Pun- ta Arenas. MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivada- via. MNHS: Museo Nacional de Historia Na- tural de Santiago (Chile). MLP: Museo de La Plata. MTTF: Museo Territorial de Tierra del Fuego. MZUC: Museo de Zoología de la Uni- versidad de Concepción (Chile). METODOS I) Criterios comparativos: Las diagnosis de las distintas espe- cies están basadas en: genitalia de am- bos sexos, forma del protórax y quetota- xia. II) Métodos de disección: Todos los ejemplares fueron lavados con (OH)NHA4 al 40% 1:1 en agua. El geni- tal masculino fue extraído del ejemplar y* luego fue calentado a baño maría con (OH)K al 10% durante 15 mi- nutos, seguidamente fue efectuada la evaginación del saco interno por medio de una jeringa hipodérmica. El líquido in- yectado fue glicerina 1:1 en agua. Para el genital femenino fue conse- guido un procedimiento semejante. El análisis del tubo digestivo fue re- alizado extrayendo la porción final del mismo y luego fue macerado para su 0b- servación. 202 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 TIT) Ilustraciones: Se realizaron con cámara clara. Las escalas de las figuras dos a nueve repre- sentan 5 mm., la de las figuras 10 a 93 representan 1 mm. Para los genitales masculinos se to- mó siempre como referencia la posición de reposo. IV) Terminología usada: 1) Para el aedeagus se sigue el crite- rio de Jaennel (1955). 2) Para el genital femenino se si- gue el criterio de Jeannel y Paulian (1949). 3) Para la quetotaxia se hace refe- rencia alas figuras9al1l. El valor de x encerrado entre parén- tesises la moda. RESULTADOS Barypus longitarsis (Waterhouse, 1841) Cardiophthalmus longitarsis Wa- terhouse, 1841, Ann. Mag. Nat. Hist. IV(2):360, pl XX, fig. 2a-e; Gemminger éz Harold, 1868, Cat. Col. 1:245; Fairmaire, 1884, Ann. Soc. Ent. France III(6):484; Csiki, 1928, Cat. Col. pars. 97:14. Barypus longitarsis Burmeister, 1868, Sttet.ent.Zeit.29:228; Bruch, 1911, Rev.Mus.La Plata 17: 163; Blackwelder, 1944, Bull U.S.Nat.Mus. 185:28. Observaciones: La descripción original está basada en un ejemplar de la colección Darwin, citado para Patagonia. Con la intención de establecer una localidad típica de la especie comparamos en primer término los distintos puntos visitados por Darwin en su viaje a bordo del Beagle, con las lo- calidades de nuestros ejemplares que proceden de los mismos sitios o cercanos a ellos. En segundo término comparamos entre sí las características morfológicas ofrecidas por los individuos de cada loca- lidad con aquellas aportadas en la diag- nosis original. De dicha comparación re- sulta que los ejemplares de Puerto Dese- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ado (Santa Cruz, Argentina) son los que mejor se ajustan a los caracteres aporta- dos por Waterhouse. Los únicos datos sobre su morfología han sido proporcionados por Waterhouse, pues el resto de los autores sólo se remite a citar la especie con datos de localidad muy imprecisos: “Patagonia”: Burmeis- ter (1868); Gemminger é€ Harold (1868); Csiki (1928); Blackwelder (1944); “Santa Cruz”: Fairmaire (1864); Bruch (1911). Diagnosis Protórax con dos setas; sin escopa tarsal; setas elitrales en la 2?, 4?, 6?, 7? y 9? interestrías; lóbulo medio largo, con lí- gula, sin diente en el saco interno; esper- mateca larga, desemboca apicalmente en la bolsa copulatriz. Redescripción: (Fig. 2) Largo: 22,19-24,70 mm. Coloración: negra, en los individuos jóvenes las tibias y antenas son rojizas. Labro: (Fig. 31) Corto, transversal. Borde anterior sinuoso, emarginado centralmente. Bordes laterales conver- gentes hacia adelante. Ancho máximo en la parte posterior. Clípeo: (Fig. 31) Emarginado centralmente, con dos depresiones late- rales con un seta cada una y dos fosetas menores a sus costados. Pronoto: (Fig. 21) Tan ancho como largo (ancho/largo = 0,96). Ancho máxi- mo ubicado apicalmente. Márgenes con dos setas, la primera al comenzar el ter- cio anterior y la segunda en el posterior. Angulos posteriores redondeados y pro- minentes. Foveas posteriores y surco lon- gitudinal marcados. Elitro: Angulo humeral redondeado. Contorno elitral subelipsoidal, estrías ge- neralmente poco impresas. Setas umbili- cadas presentes en la mayoría de los ejemplares en la 2*, 4?, 6?, 7? y 9? inte- restrías. Patas: Segundo y tercer pares de pa- tas largas. Relación tarso 3/élitro=0,52. Fémur I con protuberancias ventrales, los “dientes”. Tibia II con una hilera de setas apicales, el “peine” (Fig. 12). Tar- so 1 del macho sin escopa (Fig. 13). Genital masculino: (Figs. 39-42) Ló- bulo medio largo y curvado, ápice corto, con forma de “pico de halcón”. Lígula basal Saco interno sin diente, pero con espículas de distinto tamaño. Orificio api- cal de posición laterodorsal. Genital femenino: (Figs. 43-44) Bolsa copulatriz sin zonas esclerotizadas; es- permateca larga, desemboca conjunta- mente con el oviducto en la parte proxi- mal de la bolsa copulatriz. Estilos cortos y redondeados. Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2-3 EIC AOS MOS (== 2) OE O 20) rro (iD ate ala (R=5)3 Ele les) (2) VE ==) VIIla: 30-48 (x=30); VIITDb: 0. Hábitos De la relación entre el tarso 3/élitro = 0,52 y del tamaño del trocánter 3 se puede inferir que se trata de formas corredoras (Evans, 1984). El examen del tubo digestivo permi- tió reconocer los restos tegumentarios pertenecientes a algunos insectos que for- man parte de su dieta: adultos de curcu- liónidos y scarabeoideos y larvas de po- lillas. Asimismo se halló gran cantidad de granos de arena, de diversa granulo- metría (hasta 0,5 mm.), probablemente utilizados para realizar un mejor desme- nuzamiento del alimento. Distribución: (Fig. 1) Santa Cruz: P.Dade; Tehuelches, Puerto Deseado; Estancia La Esperan- za. Chubut: Comodoro Rivadavia. Material estudiado: Argentina: Chubut: 19 Comodoro Rivadavia, 1I-1979, col. A.Cicchino (MLP); 1 G Chubut (MACN)»; 1 g Chubut N* 1937 (MACN); 1 o 203 Rca.Arg., Chubut col. A.Ritcher (MLP). Santa Cruz: 2 c3JYs 4 99 San- ta Cruz, P. Dade, col. C.Bruch (MACN); 2 gg Tehuelches, Puerto Deseado, col.Donnat (MACN);2 9d Estancia La Esperanza, Santa Cruz, 6-11-1979, col. A.Cicchino (MLP); 2 gg 3 oo San- ta Cruz, col. A.Breyer (MACN);1 3 2 99 , Santa Cruz, col. C.Bruch (MACN). AN Sin localidad: 2486 (MACN). Barypus clivinoides (Curtis, 1839) Cardiophthalmus clivinoides Curtis, 1839, Trans.Linn.Soc. London XVIII: 185, pl. 15 fig. c; Waterhouse, 1841, Ann. Mag. Nat. Hist. IV(2):360; Putzeys, 1868, Sttet. ent. Zeit XXIX:359; Gemminger € Ha- rold, 1868, Cat. Col. I; 245; Chaudoir, 1876 An. Soc. ent. Belg. X1I:124; Fairmaire, 1884 Ann. Soc. ent. France III(6):484; Schweiger, 1957 Ark. Zool. 12(1):4. Cardiophthalmus stephensi Wa- terhouse, 1841, Mag. Nat. Hist. IV:361- 362; Gemminger é Harold, 1868 Cat. Col. 1:245. Tetraodes laevis Blanchard, 1853, Voy. au Póle Sud:36, pl. 3. fig. 6; Gem- minger € Harold, 1868, Cat. Col. 1:244. Barypus clivinoides Burmeister, 1868 Stett. ent. Zeit. 9:228; Kolbe, 1907 Hamb. Magall. Sammeir. Col.: 42; Bruch, 1911, Rev. Mus. La Plata 17: 163; Enderlein, 1912 Kungl. s. Vet. Handling. 48(3):61; Cski, 1928 Col. Cat. 97(1):14; Blackwel- der, 1944 U.S. Nat. Mus. Bull. 185:28. Baripus clivinoides Lynch Arribálzaga, 1878. El Naturalista Argentino 1 (10): 346 (error por Barypus). Diagnosis Protórax con cuatro setas; escopa tarsal pequeña; setas elitrales sólo en la 9? interestría; estrías elitrales visibles en la base y el ápice del élitro; lóbulo medio 204 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 corto; lígula apical, con un diente y un esclerito en el saco interno; espermateca arqueada en forma de “*J”” que desembo- ca en la parte distal de la bolsa copu- latriz. Redescripción: (Fig. 3) Largo: 14,70-26,89 mm. Coloración: totalmente negra. Labro: :(Fig. 32) largo, transversal. Borde anterior curvado, con poca emar- ginación central. Bordes laterales curva- dos hacia adelante. Ancho máximo en la zona media. Clípeo: (Fig. 32) Borde anterior rec- to, con dos depresiones laterales provis- tas de una seta cada una y a sus costados con dos fosetas. Pronoto: (Figs. 22-23) Transversal (ancho/largo=1,15). Márgenes anchos, redondeados, con cuatro setas, 2 en el ter- cio anterior y las otras 2 en el tercio api- cal. Depresión posterior marcada. Angu- los posteriores prominentes. Elitro: Bordes laterales subparale- los. Angulo humeral redondeado, estrías poco marcadas, visibles sólo en la base y el ápice. Setas umbilicadas sólo en la no- vena interestría. Patas: Segundo y tercer pares de pa- tas largas, relación tarso 3/élitro: para individuos de Punta Arenas=0,43; Santa Cruz=0,47; Chubut=0,43. Fémur I con “dientes”. Tibia II con “peine”. Tarso 1 del macho escopado, la escopa está ubi- cada en los dos primeros tarsitos, ocu- pando sólo la mitad interna del tercio api- cal (Fig. 16). Genital masculino: (Figs. 45-52) Ló- bulo medio poco curvado, ápice redonde- ado, corto. Orificio apical laterodorsal, 1í- gula apical. Saco interno voluminoso, tanto o más largo que el lóbulo medio, con espículas de distinto tamaño y distribu- ción como se aprecia en las figuras 47-49. Estas espículas se fusionan formando un esclerito bien definido que denominare- mos alfa (Fig. 49). Genital femenino: (Figs. 53-54) Bolsa copulatriz con un área más pigmentada y Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 esclerotizada, de posición ventral y tres escleritos ventrales muy pigmentados de posición caudal. Espermateca poco más corta que la de B. longitarsis, con forma de “J”, que desemboca conjuntamente con el oviducto en el tercio distal izquier- do de la bolsa copulatriz. Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:3-5 (x=4); el: 9%: 21-38(x=29); ti2: 16-35 (x=29); abd:V: 2-5 (x=3); VI: 1-6 (x=3); VIl:2-8 (x=3); VIllla:10-24; VIIIb:0-3. La cantidad de setas varía con las distintas localidades. Hábito: El análisis del contenido del tubo di- gestivo arrojó los siguientes resultados: hormigas, coleópteros, cápsulas cefáli- cas y tegumentos de larvas (transparen- tes y pigmentados) y restos de tráqueas (vegetales). Los restos más abundantes corres- ponden a larvas. Distribución: (Fig. 1) Argentina: Chubut: Parque Nac. Los Alerces. Santa Cruz: Gallegos; Ea.San Elías; Ea.Gier Aiken; Río Santa Cruz (70 m.s.m.); Esperanza. Tierra del Fuego: Dep. Río Grande: Cabo Nombre: Península Páramo: Ea.Sara; Punta Sinaí; Cabo Espíritu Santo; San Sebastián; Ea.San Martín (casco). Chile: Ultima Esperanza: Puerto Natales; Cerro Guido; Torres del Paine; Cerro Castillo. Magallanes: Punta Arenas; Chorrillo Dinamarkero; P.Bautismo; Tehuelches, Ch.Mateo; Isla Riesco; Isla Magdalena; Punta Delgada; seno Otway. Antártica Chilena: Tierra del Fuego: Porvenir. En la colección del Museo de La Pla- ta hay un ejemplar etiquetado “Nevado de Famatina” (La Rioja) que debe ser un error de rotulación. Variación geográfica: Las localidades que conocemos para B. clivinoides coinciden con el área de distribución de la estepa de Festuca gra:- cillima Hoock, cuyo límite más austral está determinado por la tundra xérica de Sphagnum magellanicum en Tierra del Fuego y Chile Continental (Roig, 1984). En esta tundra hay acumulación de agua en los talos de Sphagnum magellanicum, lo que aparentemente restringue a B. cli- vinoides. Hacia el norte la composi- ción florística de la estepa se ve modifica- da por condiciones de mayor aridez y una reducción en la cantidad de materia or- gánica en el horizonte humífero (Roig et al, 1985). Los ejemplares de B. clivinoides pre- sentan diferencias métricas y de quetota- xia correlacionadas con los distintos am- bientes. Así, a medida que se registra un aumento de la xerificación, se evidencia: a) un incremento en el tamaño corpo- ral (Figs. 22-23). b) un incremento relativo en la longi- tud de las patas II y III (relación con el élitro), probablemente correlacionado con un aumento en la eficiencia en la carrera (Evans, 1984). c) un aumento en el número de setas meso y metatibiales. Material estudiado: Argentina: Chubut: 279 Chubut (MLP); 19 Par- que Nac. Los Alerces, Chubut, II-1972, col. A.Cicchino (MLP); 1919Chubut, col. C.Bruch (MACN). Santa Cruz: 29019 Santa Cruz, Galle- gos Norte, 29-11-1953 (MLP); 1 9 Santa Cruz, Ea. San Elías, 11-1978, col. F.Roig (IADIZA); 19309 9Santa Cruz, Ea. Gier Aiken, XI1-1977, col. F. Roig (IADIZA );19 Santa Cruz, Gallegos Norte, 29-11-1953 (MLP); 19 Cabo Buen Tiempo, Gallegos, 20-11-1953 (MLP); 2 9919 Santa Cruz. Gier Aiken, 25 m.s.m., 5-XII-1975, col. M.Gentili (IPCN); 1939 oRío Santa Cruz, 70 m.s.m., 28-X1-1975, col. M. Gentili (IPCN); 1 9 Esperanza, Santa Cruz, 300 m.s.m., 16-X-1975, col. M. Gentili 205 (IPCN); 1919 Santa Cruz, Laguna Neva- da, Calafate, XI-1981, col. A.Straneck (MLP); 1c9 Santa Cruz, Punta Delgada, 9-X11-1976, col. J. Petersen (MZUC); lo Río Santa Cruz (medio margen izquierdo, 190 m.s.m.), 25-XI-1975, col. M. Gentili (FIML). Tierra del Fuego: 19 Cabo Nombre, Dpto. Río Grande, Tierra del Fuego, 12- X11-1983, col. L.S.S. (MLP); 19 Punta Si- naí, Ea. Sara, Depto. Río Grande, Tierra del Fuego, 13-XII-1983, col. L.S.S. (MLP); 39019 Tierra del Fuego, col. C. Bruch (MACN); 19310 San Sebastián, 15 m.s.m., 16-X-1975, col. M. Gentili (IPCN); 19 Cabo Nombre, Península Pá- ramo, Depto. Río Grande, Tierra del Fuego, 18-X-1985, col. A.P.S. (MTTF); lgG 1 9 Entre Cabo Espíritu Santo y Cabo Nombre, Depto. Río Grande, Tierra del Fuego (MTTF); 290 Ea. San Martín, B. San Martín, Tierra del Fuego (MTTF'); 1 San Sebastián, Depto. Río Grande, Tierra del Fuego, X-1982 (MACN). Chile: Ultima Esperanza: 3901 o Natales, 1-XI-1952, col. T. Cekalovic (MZUC); lo Cerro Guido, 12-11-1957, col. T. Cekalovic (MZUC); 3:9c Chile, Magallanes, Torres del Paine, Laguna Azul, 12-X1-1985, col. M. Elgueta (MHNS); 1:9Co. Paine, Ma- gallanes, 111-1985, col. L. Peña (MANS). Magallanes: 3 9 3 99 Magallanes, Chorrillo Dinamarkero, 28-11-1967, col. T. Cekalovic (MZUC); 4991 Magallanes, 15-1-1975, col. T. Cekalovic (MZUC); 1019 Magallanes, Ozzy Harbuur, P. Bautismo, 23-11-1967, col. T. Cekalovic (MZUC); 19 Magallanes, Tehuelches, Ch. Mateo, 16- I11-1969, col. T. Cekalovic (MZUC); 1g1o Magallanes , Isla Riesco, 27-X-1976, col. J. Petersen (MZUC); 19 Magallanes, Isla Magdalena, 20-XI-1976, col. J. Petersen (MZUC); 12 “tot in wolle aus Punta Are- nas, Magall. Str.”, 14-XII-1914, col. B. Ge- biend. (MACN); 2 gy9 Punta Arenas (MACN); 19 19 Punta Arenas, X-1950 (MACN); 5993ogo0Chile, Magallanes, Pun- ta Arenas, 7-X-1950, col. T. Cekalovic (MACN); 19 1 9 Punta Arenas, X-1953 (IADIZA); 5ó3Punta Arenas, Chile (MH- 206 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 NS); 191o¿Río de la Mano, Punta Arenas, 22-X-1950, col. T. Cekalovic (MHNS); 191 oMagallanes, Puerto Natales, 8-XI-1985, col. M. Elgueta (MHNS); 19 Magallanes, Seno Otway, 17-111-1969, col. L. Peña (MHNS); 30 ¿Punta Arenas, Magallanes, 25-X11-1968, col. Pérez (MHNS); 29 9Ma- gallanes, Laguna Amarga, 28-11-1969, col. L. Peña (MHNS); 1g Punta Arenas, col. J. Correa (MHNS); 79919 Magallanes, Cerro Castillo, 14-X1-1985, col. M. Elgueta (MHNS); 19 Magallanes, Cerro Castillo, Río Las Chinas, 8-XI-1985, col. M. El- gueta (MHNS); 12 Magallanes, Ch. Las Latas, 13-X-1962, col. T. Cekalovic (IP- PA); 19 Magallanes, Tres Pasos, 27-IIL- 1969, col. L. Peña (IPPA); loMagallanes, Instituto de La Patagonia, Punta Arenas, 20-11-1975; 40 0Pali Aike, Magallanes, 26- 1X-1975, col. D. Lanfranco (IPPA); 1oPa- li Aike, 26-IX-1975, col. D. Lanfranco (IP- PA); 19 Isla Magdalena, Magallanes, 26- X-1976, col. Petersen (IPPA); 2003 go1sla Riesco, Magallanes, 27-X-1976, col. Peter- sen (IPPA); 1:g9 Magallanes, Río Verde, 27-X-1976, col. Petersen (IPPA); 1392909 Magallanes, Río Verde, 27-X-1976, col. M. Martinic (IPPA); 2 939 19 Magallanes, Puerto Espora, 9/10-XII-1976, col. Peter- sen (IPPA); 19 Punta Dungenes, 21-X- 1978, col. M. Martinic (IPPA); 59 glo Es- tancia Brazo Norte, Magallanes, 24-X- 1980, col. Lanfranco (IPPA); 192790Punta Delgada, Magallanes, 2-XII-1980 (IPPA); 19109 Punta Remo, Magallanes, 9-XI1-1980, col. Petersen (IPPA); 19 Pta. Catalina, Magallanes, 10-VII-1980 (IP- PA); 1o9Punta Arenas, 13-1-1983 (IPP A); 109 Cañadón Seco, Magallanes, 18-X-1982, col. M. Martinic (IPPA). Antártica Chilena: 19Feurland umgeg. Porvenir, 6/11-I1- 1931, col. Schróder (MACN). Patagonia: Patagonia: 2909 299 Patagonia (MLP). Citas sin lugar y dudosas: 59910 sin lugar (MACN); 19 Nevado de Famatina, Los Corrales, 2.300-3.000 m.s.m., 5-1-1931 (MLP). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Barypus paralellus: (Guérin, 1838) Cnemacanthus paralellus: Guérin, 1838, Mag.Zool. 8; 12-13; Solier, 1849, Hist.Fís.Pol. de Chile 4: 239-240. Arathymus paralellus: Guérin, 1841, Rev.Zool. 10: 188; Csiki, 1928, Col, Cat. 97:14. Barypus paralellus: Gemminger éz Harold, 1868, Cat. Col. I: 245; Blackwel- der, 1944, U.S. Nat. Mus. Bull. 185:28. Odontomerus subsulcatus Solier, 1849, Hist.Fís.Pol. de Chile 4:239-240. Diagnosis: Pronoto con cuatro setas; setas elitrales presentes sólo en la 9” inte- restría; élitros con estrías; sin lígula ni diente en el saco interno; lóbulo medio corto y ancho, ápice corto y redondeado; espermateca y oviducto desembocado en la parte distal de la bolsa copulatriz; macho sin escopa tarsal. Redescripción: (Fig. 4) Largo: 12-13,3 mm. Coloración: Negra. Labro: (Fig. 33) Corto, transversal. Borde anterior recto, emarginado centralmente, bordes laterales paralelos. Clípeo: (Fig. 33) Emarginado centralmente, con dos depresiones late- rales provistas de una seta cada una y dos fosetas menores a sus costados. Pronoto: (Fig. 25) Transversal (ancho/largo=1,23). Ancho máximo en la zona central. Márgenes con cuatro se- tas, 2 apicales, una media y otra poste- rior. Angulos posteriores redondeados y prominentes. Foveas posteriores y surco longitudinal marcados. Elitro: Angulo humeral conspicuo, bordes de los élitros subparalelos, en- sanchándose hacia atrás. Estrías bien marcadas. Setas umbicadas sólo presen- tes en la novena interestría, esta inte- restría está desplazada hacia adentro en el tercio apical. Patas: Segundo y tercer pares de pa- tas cortas. Relación tarso 3/élitro=0,29. Fémur 1 con “dientes”. Tibia II con “peine” (Fig. 12). Tarso I del macho sin escopa (Fig. 14). Genital masculino: (Figs. 55-57) Ló- bulo medio corto y ancho, ápice romo y redondeado. Sin lígula. Saco interno sin diente. Genital femenino: (Figs. 58-59) Bolsa copulatriz con una zona esclerotizada; espermateca alargada, desemboca con- juntamente con el oviducto en la parte distal de la bolsa copulatriz. Estilos cor- tos y redondeados. Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:4-5 =D Melo (A=6) 0 ti2 710; Haba: VISAS ME 3) Distribución: (Fig. 1) Chile: Tanuma; Constitución; Tal- cahuano; Maule; Valdivia (Solier, 1849). Material: Chile: ¿ 19 Chile (MLP) Colchagua: 17 Tanuma, Chile, IX-1921 (MLP) Talca: 13 Constitución, I1-1922. Col. A.Faz (MLP);19 Constitución (MHNS); 1 32 ej. Chile (MHNS);1 ej. Maule, Consti- tución, 12-XII, 1969 col. Holsten (MHNS). Concepción: 1 ej. Talcahuano (MH- NS).) Barypus bonvouloiri Chaudoir, 1861 Barypus bonvoulouri Chaudoir, 1861, Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou XXXIV (2): 527; Gemminger é Harold, 1868, Col. Cat. 1:245; Burmeister, 1868, Sttet, ent. Zeit. 29: 227; Blackwelder, 1944, U.S. Nat. Mus. Bull. 185:14. Arathymus bonvouloiri: Csiki 1928, Col. Cat. 97:14. Diagnosis: Pronoto con cuatro setas; setas elitrales presentes sólo en la 9” inte- restría; élitros sin estrías; sin lígula ni diente en el saco interno; lóbulo medio 207 corto y ancho, presentando el ápice corto y redondeado; la espermateca y el ovi- ducto desembocan en la parte distal de la bolsa copulatriz; macho sin escopa tar- sal. Redescripción: (Fig. 5) Largo: 13,6-14,2 mm. Coloración: Totalmente negra. Labro: (Fig. 34) Corto, transversal, emarginado centralmente. Borde ante- rior curvado. Bordes laterales paralelos. Clípeo: (Fig. 34) Emarginado centralmente, presenta dos depresiones laterales provistas de una seta cada una, a su costado hay dos fosetas formando una ““Y””. Pronoto: (Fig. 24) Transversal (ancho/largo=1,17), ancho máximo en la región central. Bordes laterales en la re- gión anterior subparalelos, hacia atrás convergentes, provistos de cuatro a cinco setas a cada costado, dos en el tercio an- terior, una al medio y la última en la par- te posterior. Depresión posterior marca- da sólo a los costados. Surco longitudinal poco definido. Elitro: Piriforme. Angulo humeral muy marcado, estrías poco marcadas, viéndose sólo la puntuación. Setas umbili- cales presentes sólo en la novena inte- restría. Patas: Segundo y tercer pares de pa- tas cortas, relación tarso 3/élitro=0,35. Fémur I con “dientes”. Tibia II con “peine”. Tarso 1 del macho sin escopa. (Fig. 15). Genital masculino: (Figs. 60-63) Ló- bulo medio corto, con el ápice redonde- ado, corto. Orificio apical laterodorsal, sin lígula. Saco interno sin dientes. Genital femenino: (Figs. 64-65) Bolsa copulatriz con una zona esclerotizada y en cuya parte distal desembocan conjun- tamente el oviducto y la espermateca. Estilos cortos y redondeados. Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:4-5 (x=4)) el:6-7 (X=6); ti2:8-10 (x=8); abd: VI:1; VIL:1; VII: 2-3 (x=3). 208 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Distribución: (Fig. 1) Chile: O'Higgins: Maipú; Requinoa. Material: Chile: O'Higgins: 393Prov. O'Higgins, Dep- to. Maipú, Paine, Chile, 1-1927, col. A. Faz (MLP); 12 Requinoa (MHNS). Barypus deplanatus Sp. nov. Observaciones: El nombre asignado hace referencia a la forma de la superficie dorsal de los élitros, aplanados en su región central. Diagnosis: Pronoto con dos setas; setas elitrales presentes sólo en la 9* interestría; élitros con estrías; lígula alargada; saco interno con un diente; lóbulo medio delgado y surcado, con el ápice corto, curvado y an- gosto; macho con escopa tarsal pequeña. Descripción: (Fig. 6) Largo: 15,27 mm. Coloración: Cabeza, pronoto y élitros negros. Labro, mandíbulas, antenas y pa- tas con zonas rojizas. Labro: (Fig. 35) Corto, emarginado al medio. Bordes anteriores rectos, bor- des laterales paralelos. Clípeo: (Fig. 35) Trapezoidal, no emarginado centralmente, con dos gran- des surcos laterales, provistos de una se- ta umbilicada. Pronoto: (Fig. 26) Transversal (ancho/largo=1,10). Angulos posteriores muy marcados, bordes del pronoto sub- paralelos, convergentes hacia atrás, con dos setas, una en el tercio anterior y otra en el posterior. Foveas posteriores sólo marcadas en los bordes, surco longitudi- nal poco conspicuo. Ancho máximo en el tercio anterior. Elitros: Ensanchados en el segundo tercio. Angulo humeral redondeado. Su- perficie central del disco plana. Estrías Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 débilmente marcadas en la base y el ápi- ce, evanescentes en el medio. Setas umbi- licadas sólo en la novena interestría, cu- yo tercio apical de esta última está poco desplazado al interior. Patas: Segundo y tercer pares de pa- tas largos (relación tarso 3/élitro=0,54). Fémur I con “dientes”. Tibia II, tanto en el macho como en la hembra, con ““peine””. Tarso I del macho escopado en los dos primeros artejos. La escopa está ubicada en la parte apical interna, no sobrepasando la línea media del artejo (Fig. 17). Genital masculino: (Figs. 66-70) Ló- bulo medio delgado y alargado con el ápi- ce curvado. Abertura del orificio apical dorsal. Lígula alargada y basal. Saco in- terno con un diente. Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2; el:31- 36; ti2:13-18; abd:VI:1; VII:3; Vllla: 10; VIIDb:0. Distribución: (Fig. 1) Santa Cruz: Meseta del Viento. Material Tipo 19Rca.Arg. Santa Cruz, S.O. La- go Tar, Meseta del Viento, 13-11-1982, col. C.Cei (IADIZA); paratipo: 19 Rca. Arg. Santa Cruz, S.O. Lago Tar, Meseta del Viento, 13-11-1982, col. C.Cei (IADIZA). Barypus painensis sp. nov. Observaciones: El nombre de painensis hace referen- cia al Parque Nacional El Paine, Chile, de donde provienen algunos ejemplares. Diagnosis: Pronoto con dos setas; setas elitrales presentes sólo en la 9? interestría; élitros con estrías; lígula alargada; saco interno con un diente; lóbulo medio delgado y surcado, con una excavadura ventral; ápice corto y angosto; bolsa copulatriz no esclerotizada; desembocadura del ovi.- ducto basal; macho con escopa tarsal pe- queña. a Descripción: (Fig. 7) Largo: 12,59-14,47 mm. Coloración: Negra, antenas rojo os- curas. Labro: (Fig. 36) Corto, emarginado al centro, bordes anteriores rectos, bor- des laterales curvados. Clípeo: (Fig. 36) No emarginado, con dos grandes surcos laterales provistos de una seta. Pronoto: (Fig. 27) Levemente trans- versal (ancho/largo=1,16). Ancho máxi- mo al medio. Borde lateral angosto, cur- vado, con dos setas a cada costado. Surco longitudinal no distinguible. Angulos pos- teriores conspicuos, redondeados. Fove- as posteriores marcadas. Elitros: Ensanchados en el tercio posterior, semejantes a los de B. deplana- tus. Angulos humerales no redondeados. Estrías marcadas. Setas sólo en la nove- na interestría, ésta poco desplazada api- calmente. Patas: Segundo y tercer pares de pa- tas largas (tarso 3/élitro=0,49). Fémur I con “dientes”. Tibia II con “peine” sólo en el macho. Tarso I del macho con esco- pa semejante a la de B. deplanatus (Fig. 18). Genital masculino: (Figs. 71-77) Ló- bulo medio poco curvado, con las re- giones basal y lateral acanaladas y una foseta ventral. Orificio apical grande, ocupando más de la mitad del lóbulo me- dio. Lígula grande, apical. Saco interno pequeño, con un diente. Genital femenino: (Figs. 78-79) Es- permateca ancha, desemboca conjunta- mente con el oviducto en la base de la bol- sa copulatriz. Esta última sin zonas esclerotizadas. Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2; el:33- 40 (x=34); ti2:14-17; abd:VI:1-2(x=1); VII:1-3(x=1); VIM:12-16(x=12). Hábitos: En el tubo digestivo se hallaron: Microleopidoptera, Col. Phytophagoidea, curculionidos, hormigas y restos larva- rios. Distribuición: (Fig. 1) Chile: Paine. Argentina: Sta. Cruz: Lago Argenti- no. Pudeto: Parque Nac. El Material: Tipo: 1 y Pudeto, Parque Nac. El Paine, Chile (IPCN). Paratipos: Chile: 17109 Pudeto, Parque Nac. El Paine, Chile. col. E. Bordón (IPCN). Argentina: 2790 Lago Argentino III- 1953 (MLP); 19 Gob. Santa Cruz, Col. C. Bruch (MACN); 29910 Lago Argentino (ex Calafate), Santa Cruz, 3-1-1953, Col. A. Willink (FIML). Barypus flaccus Sp. nov. Observaciones: El nombre flaccus hace referencia a la delgadez del lóbulo medio. Diagnosis: Pronoto con dos setas; setas elitrales sólo en la 9* interestría; élitros con estrías; sin lígula ni diente en el saco in- terno; lóbulo medio delgado, ápice corto, curvado y angosto; bolsa copulatriz no esclerotizada; desembocadura del ovi.- ducto basal; macho sin escopa tarsal. Descripción: (Fig. 8) Largo: 16 mm. Coloración: Negra, con algunas zo- nas rojizas. Labro: (Fig. 37). Corto, emarginado. Borde anterior cóncavo, bordes laterales convergentes hacia atrás. Clípeo: (Fig. 37) No emarginado, con dos fosetas laterales provistas de una se- ta cada una y dos excavaduras a sus cos- tados. Pronoto: (Fig. 28) Transversal (ancho/largo=1,28). Borde anterior ma- yor que el posterior. Ancho máximo al medio. Borde lateral un poco más en- sanchado en la parte posterior, con dos 210 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 setas, una en el tercio anterior y otra en el posterior. Fovea posterior y ángulos posteriores bien conspicuos. Surco longi- tudinal poco marcado. Elitro: Ensanchado en el tercio pos- terior. Angulos humerales redondeados. Estrías marcadas. Setas sólo en la nove- na interestría. Superficie del élitro conve- xa. Patas: Segundo y tercer pares de pa- tas largos (tarso 3/élitro=0,44). Fémur I con “dientes”. Tibia II sin “peine”. Tar- so I del macho sin escopa (Fig. 19). Genital masculino: (Figs. 80-84) Ló- bulo medio muy delgado y alargado, ori- ficio apical de grantamaño, ocupando ca- si la mitad del lóbulo medio y de posición laterodorsal. Sin lígula, saco interno sin dientes. Genital femenino: (Figs. 85-87). Es- permateca corta, poco curvada desembo- ca conjuntamente con el oviducto en la parte basal de la bolsa copulatriz. Esta no está esclerotizada, pero posee una con- sistencia coriácea. Base del estilo alarga- da, parte distal redondeada. Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2; el: 34-36; ti2:4-6; abd V:2-5; VI:2; VIT: 2-3; Vllla:9-12; VIITb:1. Distribución: (Fig. 1). Argentina: Chubut. Material: Tipo: 19 Chubut (MLP). Paratipo 19 Chubut (MLP). Barypus mendozensis sp. nov. Observaciones: El epíteto específico de esta especie hace referencia a Mendoza, única provin- cia donde fue hallada. Diagnosis: Pronoto con tres setas; setas elitra- les sólo en la 9* interestría; élitros sin estrías; lígula basal; saco interno sin diente; lóbulo medio con una foseta y un mucro ventrales; espermateca y oviduc- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 to desembocan en la parte proximal de la bolsa copulatriz; macho sin escopa tar- sal. Descripción: (Fig. 9) Largo: 18,62-22,21 mm. Coloración: Negra, antenas rojo os- curas. Labro: (Fig: 38) Corto transversal, emarginado al centro. Borde anterior recto. Bordes laterales subparalelos. Clípeo: (Fig. 38) No emarginado, po- see dos grandes surcos laterales provis- tos de una seta y a sus costados una serie de surcos ramificados. Pronoto: (Figs. 29-30) Tan ancho co- mo largo (ancho/largo=1,04). Ancho má.- ximo en la zona media. Borde lateral an- gosto, curvado, provisto de tres setas, dos sobre la mitad anterior y una en el tercio posterior. Angulos posteriores inconspi- cuos. Foveas posteriores marcadas. Elitros: De contorno elipsoidal. Sin estrías. Angulos humerales redondeados. Setas sólo en la novena interestría. Patas: Segundo y tercer pares de pa- tas largas (tarso 3/élitro=0,48). Fémur I con “dientes”. Tibia II con “peine” sólo en el macho. Tarso 1 del macho sin esco- pa (Fig. 20). Genital masculino: (Figs. 88-91) Ló- bulo medio curvado, con el ápice alarga- do y ensanchado, en forma de espátula. Ventralmente posee una foseta y un mucro a su costado. Orificio apical latero-dorsal. Lígula grande, basal. Saco interno sin diente, sólo con pequeñas espí- culas. Genital femenino: (Figs. 92-93) Es- permateca larga, desemboca conjunta- mente con el oviducto en la base de la bol- sa copulatriz. Esta con una zona esclero- tizada. Quetotaxia: (Figs. 10-12) pn:2-3 (x=3); el:Uspallata: 24-25 (x=24); Ma- largie: 27-39 (x=34); ti2: 15-28; abd:VI:1-3(x=1); VI:1-2(x=1); VII: 1-2 (X=1); Vllila:Uspallata: 18-28 (x=18); Malargúe: 37-48 (x=41); VITIb:0. Hábitos: Del análisis de las relaciones métri- cas y contextura de las patas, se infiere que sonformas corredoras (Evans, 1984). En el tubo digestivo se halló: Psylli- dae, Mirmicinae, Staphilinidae y tegu- mentos larvarios. La gran cantidad de restos de hormi- gas de la subfamilia Mirmycinae, permi.- te establecer que constituyen un alto por- centaje de su dieta. Distribución: (Fig. 1) Argentina: Mendoza: Malargiúe: Fortín Malargúe; El Mollar; San Rafael: Agua Escondida; El Nihuil; Las Heras; Uspallata; Quebrada de Villavicencio. Variación Geográfica: Barypus mendozensis presenta dos grupos netamente diferenciados, ubica- dos uno en la región sureña de la provin- cia (Malargie) y otro en la norteña (Valle de Uspallata y Quebrada de Villa- vicencio). La variación que presenta el grupo del norte respecto al del sur es la siguiente: 1) Mayor arqueamiento del aedeagus (Figs. 87-88). 2) Mayor tamaño. 3) Aumento en la cantidad de setas. La diferenciación en estos dos morfo- tipos estaría asociada a dos ambientes distintos, pues los ejemplares de esta es- pecie han sido capturados en comunida- des arbustivas de jarilla (Larrea spp.) y esta formación vegetal no es homogénea en toda su extensión (Roig, 1972), pues los jarillales de la precordillera (Norte de Mendoza) poseen elementos florísticos de los paramillos y están asociados a suelos aluviales, mientras que las comunidades arbustivas del sur poseen elementos flo- rísticos patagónicos asociados a suelos arenosos o coladas basálticas. Hasta el presente no es posible es- 211 tablecer si la viariación observada es continua correspondiendo a los extremos de la variación de un cline o si la va- riación es discontinua, correspondiendo a dos subespecies. Material estudiado: Tipo: 19Fortín Malargiije, Mendoza, 10- 1-1974, col. A. Roig (IADIZA). Paratipos: 29049 o Fortín Malargúie 10-1-1974, col. A. Roig (MLP; MACN; IADIZA); 19 Malargúe, a escasos km. del Mollar, Mendoza, 23-1-1979, col. S. Roig (IADIZA); 290 Quebrada de Villavicen- cio, 2500 m.s.m., 2-I1-1986, col. S. Roig (IADIZA); 2090 Uspallata, X-1968, col. A. Roig (IADIZA); 19 Agua Escondida, Mendoza, 29-1-1979, col. S. Roig (IADIZA); 1922 09Rca.Arg. Mendoza, Di- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 que El Nihuil 10-1-1980, col. Willink, Fi- dalgo, Claps y Domínguez (FIML). CONCLUSIONES El análisis de otra fuente de datos, los caracteres genitales, corrobora como válidas las especies del género Barypus conocidas para la Patagonia y Chile; Barypus longitarsis (Waterhouse, 1841); B. clivinoides (Curtis, 1839); B. para- lellus (Guérin), 1838; B. bonvouloiri Chaudoir, 1861 y se describen cuatro nuevas: B. painensis, B. deplanatus, B. flaccus y B. mendozensis. AGRADECIMIENTOS A la Dra. Analía Lanteri y a la Dra. Norma Díaz por la lectura crítica del ma- nuscrito. BIBLIOGRAFIA Ball, G. 1956. Notes on the Zacotus Le Conte, 1869 and the classification of the tribe Broscini (Broscidae sensu Jeannel, 1941, Col. Carabidae). The Coleopterist's Bulletin 10(3): 33-52. Blackwelder, R. 1944. Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, The West Indies and South America. Part. 1 United States Natural Museum Bull. 185: 1-188. Blanchard, C. 1853. Descriptions des insects. Voyage au póle sud. Zoologie vol. 4. Paris. 422 págs. Bruch, C. 1911. Catálogo sistemático de los coleópte- ros de la República Argentina. Rev. Mus. La Pla- ta VIII: 143-180. Burmeister, H. 1868. Bermekungen úber Gattungen Barypus, Cardiophthalmus und Odontoscelis. Setts. ent. Zeit. 29: 225-229. Chaudoir, M. de 1861. Materiaux pour servir a lestude des cicindelites et des carabiques. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 34(2): 491-576. Chaudoir. M. de 1876. Etude monographique des masoreides, des tetragonoderides et du genre Nematotarsus. Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 51(2): 1-84. Curtis, J. 1839. Descriptions € of the Insects collected by Captain P. P. King, R. N.F.R.S.« L. S. in the survey of the Straits of Magellan. Trans. Linn. Soc. London 18: 181-205, :pl.15. Csiki, E. 1928. Coleopterorum Catalagous, Carabidae, Mormolycinar et Harpalinae, 1,97: 1-226. 212 Darwin, C. 1845. Mi viaje alrededor del Mundo. F. Sempere y cía (Ed.) Valencia, 473 págs. Dejean, P. 1828. Spécies général des coléoptéres de la colecction de M. de Compte Dejean. Vol. 3. Mequignon, Paris. 556 págs. Enderlein, G. 1912. Die Inseckten des Antarko - Archiplata Gebietes. Kungl. Svenska Veteskapsakademies Handlingar, Band. 48 (3): 1-170, 4lám. Evans, M. 1984. A. comparision of the adaptations to runnings, pushing and burrowing in some adult coleoptera: especiallt Carabide. Trans. Zool. London 202: 513-534. Faimaire, L. 1884. Coléoptéres de Magellan et Santa Cruz. Ann. Soc. ent. France. (6) III: 483-512. Gemminger, M € E. Harold 1868. Catalogus Coleopterorum. T.I: 1-424. Guérin-Meneville, F. 1838 (1839). Inséctes du voyage de la Favorite: 225-238, pl.IX. Guérin-Meneville, M. 1841. Descriptions de quelques coléoptéres, provenent de la Tasmanie, de ¡les Vavao et Tenate, de Triton Bay, á la Nouvelle-Guinée, et du Port Famine, dans le Detroit de Magellan. Rev. Zool. 1.841: 186-188. Jeannel, R. 1955. L'édéage. Initiation aux recherches sur la systematique des coléoptéres. Pub. Mus. Nat. Hist. Paris N” 16. 155 págs. Jeannel, R. et R. Paulian. 1949. Ordre des Coléoptéres: 771-1.077, In Grassé. P.P. y A. Tétry (Eds.) Traite de Zoologie IX. Kolbe, H. 1907. Colepteres. Ergebnisseder Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Hamburger Magalhaensische Sammelreise. Lief. 8, N” 4, pp. 1-125. Lynchs Arribalzaga. 1878. Catálogo de la colección entomológica de Eduardo L. Holmberg. El Nat. Arg. 1 (10): 300-304; 344-352. Putzeys, J. 1876. Les Broscides. Sttet. Ent. Zeit. 10- 12; 305-379. Reichardt, H. 1977. A sypnosis of the genera of neotropical, carabidae (Insecta, Coleoptera). 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Descriptions of some new spe- cies of carabidaus Insects from the collection made by C. Darwin, Esq., in the sourthen pars of South America. Ann. Mag. Nat. Hist. 2(4): 354- 362. 213 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 REFERENCIAS XB. longitarsis clivinoides . paralellus , bonvouloirl _deplanatus . painensis flaccus . mendozensis 200 400 600 == Fig. 1. Distribución de Barypus longitarsis, B. clivinoides, B. pa ralellus, B. bonvouloiri, B. deplanatus, B. painensis, B. flaccus (la cita es sólo de provincia), B. mendozensis. 214 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Fig. 2. Barypus longitarsis (Waterhouse, 1841) d'; fig. 3 B. clivinoides (Curtis, 1839) d'; fig. 4 B. para- lellus (Guérin, 1838) d'; fig. 5 B. bonvouloiri Chaudoir, 1861 J. 215 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Fig. 6 Barypus deplanatus sp. nov. d*; fig. 7 B. painensis Sp. Nov. d'; fig. 8 B. flaccus Sp. nov. d'; fig. 9B. mendozensis Sp. nov. d'. 216 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Figs. 10-12. Esquemas de la distribución de setas: fig. 10: pn: pronoto; el: interestrías elitrales 2 a 9;fig. 11: esternitos abdominales IV-VIII; fig. 12: mesotibia; figs. 13-20 Tarsos anteriores de: fig. 13 Barypus longitarsis; fig. 14 B. paralellus; fig. 15 B. bonvouloiri; fig. 16 B. clivinoides; fig. 17 B. deplanatus; fig. 18 B. painensis; fig. 19 B. flaccus; fig. 20 B. mendozensis. 217 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ES 21 24 95 E A 1) aux) 29 0 0 Figs. 21-30 Protórax de: fig. 21 Barypus longitarsis; fig. 22-23 B. clivinoides de: fig. 22 Punta Arenas; fig. 23 Chubut; fig. 24 B. bonvouloiri; fig. 25 B. paralellus; fig. 26 B. deplanatus; fig. 27 B. painensis; fig. 28 B. flaccus; fig. 29-30 B. mendozensis de: fig. 29 Uspallata; fig. 30 Malargúe. 218 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Figs. 31-38: clípeos y labros: fig. 31; Barypus longitarsis; fig. 32 B. clivinoides; fig. 33 B. paralellus; fig. 34 B. bonvouloiri; fig. 35 B. deplanatus; fig. 36 B. painensis; fig. 37 B. flaccus; fig. 38 B. mendozensis. 219 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ' IN N 0 ARONA 00 SN Figs. 39-44: Barypus longitarsis. Lóbulo medio: fig. 39: vista lateral izquierda con el saco interno evagi- nado; fig. 40: idem vista lateral derecha; fig. 41: vista dorsal; fig. 42: ápice; figs. 43-44 genital femeni- no: fig. 43: vista ventral; fig. 44: vista dorsal. 220 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 TEATRE TERR > Figs. 45-54: Barypus clivinoides: fig. 45: lóbulo medio en vista dorsal con el saco interno evaginado, de- tallando algunos tipos de espículas; fig. 46: idem vista ventral; fig. 47: detalle de la lígula; fig. 48: de- talle del diente; fig. 49: detalle del esclerito alfa; fig. 50: porción media y apical del lóbulo medio mostrando por transparencia los escleritos del saco interno; fig. 51: parámero dorsal; fig. 52: pará- mero ventral; fig. 53-54: genital femenino: fig. 53: vista ventral; fig. 54: vista dorsal. 221 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Figs. 55-59 Barypus paralellus: figs. 55-57 Aedeagus: sc= Saco interno; fig. 55: lóbulo medio en vista dorsal mostrando el saco interno por transparencia; fig. 56: parámero ventral; fig. 57 parámero dor- sal; figs. 58-59 genital femenino; be= bolsa copulatriz; e= espermateca; est= estilo; o= oviducto; fig. 58 vista ventral; fig. 59 vista dorsal. Figs. 60-64 Barypus bonvouloiri; fig. 60 lóbulo medio, mostrando por transparencia el saco interno; fig. 61 parámero ventral; fig. 62 parámero dorsal; fig. 63 vista ventral del lóbulo medio; figs. 64-65 genital femenino; fig. 64 vista ventral; fig. 65 vista dorsal. 222 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Ll 66 Figs. 66-70 Aedeagus de Barypus deplanatus: d=diente; fig. 66 lóbulo medio en vista dorsal; fig. 67 idem en vista ventral; fig. 688idem mostrando por transparencia el saco interno; fig. 69 parámero dorsal; fig. 70 parámero ventral. Figs. 71-79 Barypus painensis: figs. 71-75 lóbulo medio: fig. 71 vista dorsal; fig. 72 vista lateral derecha; fig. 73 vista ventral; fig. 74 vista lateral izquierda; fig. 75 vista dorsal mostrando por transparencia el saco interno; fig. 76 parámero dorsal; fig. 77 parámero ventral; figs. 78-79 genital femenino: be= bolsa copulatriz; espermateca; es=estilo; ov=0viducto; fig. 78 vista ventral; fig. 79 vis- ta dorsal. 223 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 AZ ATTE LIA Figs. 80-87 Barypus flaccus: figs. 80-82 lóbulo medio: sc=saco interno; fig. 80 en vista dorsal mostrando por transparencia el saco interno; fig. 81 vista lateral derecha; fig. 82 vista ventral; fig. 83 parámero ventral; fig. 84 parámero dorsal; figs. 85-87 genital femenino: be= bolsa copulatriz; e= espermateca; es=estilo; ov=0viducto; fig. 85 vista ventral; fig. 86 estilo; fig. 87 vista dorsal. 224 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Figs. 88-93. Barypus mendozensis. Lóbulo medio: fig. 88 vista dorsal con el saco interno evaginado; fig. 89 vista lateral izquierda mostrando el diente y la foseta del lóbulo medio; fig. 90 lóbulo medio de un ejemplar de Villavicencio; fig. 91 idem de Malargúe; figs. 92-93 genital femenino; fig. 92 vista ventral; fig. 93 vista dorsal. 225 4 e gq 3 EN AA ñ pet A A mí Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 227-229; 1989 SOBRE CICHLASOMA FACETUM (JENYNS, 1842) (PERCIFORMES, CICHLIDAE) DE LAS LAGUNAS GRANDE Y CHICA DE SAN PEDRO, VIII REGION, CHILE* On Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) (Perciforms, Cichlidae) from Grande and Chica Lagoons in San Pedro, VIII Region, Chile VICTOR H. RUIZ R.**, MARGARITA MARCHANT** RESUMEN Se da a conocer la presencia de Cichluson u fucctum (Jenyns, 1842) en lagunas cercanas a Concepción. Se comentan los motivos para la introducción de más de veinte especies de peces exóticos en ambientes lóticos y lénticos, algunas observaciones de laboratorio y la conducta agresiva y territorial de esta especie. INTRODUCCION Desde fines del siglo pasado y a lo largo del presente, se han introducido muchas especies ícticas en las aguas continentales de Chile (Mann, 1954). La primera, Cyprinus carpio Linné, 1758, fue introducida ya en 1875 (Quijada, 1913). En ese entonces y durante casi todo lo que va corrido del presente siglo, no se tenía nise han tenido antecedentes físicos y biológicos de los ambientes lóticos y lénticos que aconsejaran o no la bondad de la introducción de esa y otras muchas especies introducidas posteriormente (De Buen, 1959). Las introducciones no sujetas a control han sido consideradas como nefastas, no sólo para la fauna autóctona, ABASTRACT The presence of the cichlid fish Cichlusonu fucctum (Jenyns, 1842) in small lakes near Concepción is reported. The reasons for the introduction of more than twenty species of exotic fish in lotic and Jlentic environments, some laboratory observations, and agressive and territorial behavior of this species are commented. KEYWORDS: Perciformes. Cichlidae. Introduced species, Laboratory observations. VIII Región, Chi- le. sino que también para la introducida, porque las problaciones de esta última disminuyen después de un tiempo, llegando a perder las características que las hacían apreciables como peces de consumo o de interés deportivo (De Buen, 1959). Esta situación no debería presentarse si se ejerciera control sobre la o las especies por introducir, en el sentido de ver su nicho ecológico original, el probable rol en el nuevo ambiente y las repercusiones que éste tendría sobre la fauna nativa de peces y/u otros organismos de aguas continentales. *Resultados parciales del Proyecto 20.38.18. de la Dirección de In- vestigación, Universidad de Concepción y del Programa EULA 30.00.01. **Depto. de Zoología, Universidad de Concepción. Casilla 2407, AP. 10. Concepción, Chile. Hacia fines de la década del 50 se habían introducido unas 22 especies de peces de agua dulce de las familias Salmonidae, Cyprinidae, Characidae, Ictaluridae, Poecilidae y Atherinidae. A partir de 1958 se pudo constatar la presencia de una nueva especie introducida de la familia Cichlidae: Cichlasoma facetum (Campos, 1973; Arratia, 1981). Según Ringuelet et al., la distribución geográfica natural de esta especie comprende ríos, arroyos y lagunas de Paraguay, Uruguay, Sur del Brasil y norte y centro de Argentina. Los primeros ejemplares, que parecen haber procedido de este último país, fueron capturados en el Lago Peñuelas (33" 10'S. 71” 31"W) con tallas entre los 28 y 33 mm de longitud total (De Buen, 1959). Desde esta fecha y lugar la especie parece haberse extendido a otras zonas del país, como se demuestra en la presente nota. Cichlasoma facetum en las Lagunas de San Pedro A fines de 1986, en la Laguna Grande (36 30'S, 73” 04"W) y Chica (36" 50'S, 73" 05"W) de San Pedro, se capturaron con chinguillos y línea manejada a mano, usando lombriz de tierra como carnada, los primeros ejemplares con tallas que oscilaban entre 80 y 120 mm. Desde esa fecha (no habían sido registrados en años anteriores), la especie ha seguido poblando activamente estos cuerpos lénticos, lo que se expresa a través de capturas que van entre los 15 y 220 mm de longitud total. En este ambiente, los ejemplares de C. fucetun: se encuentran con frecuencia en la región litoral- sublitoral, sensu Campos (1970), junto a ““pochas'”? (Cheirodon gualusdac Eigenmann, 1927) y “gambusias”” (Gambusia affinis holbrooki Girard, 1859). Se supone que su presencia en estas lagunas se debería a la acción de acuaristas de la zona, la que podría considerarse como una introducción de tipo ornamental (sensu Campos, 1970). 228 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Observaciones en acuarios Hasta el momento no se tiene información de su comportamiento en el medio natural, ni de sus interacciones con las faunas nativa y aclimatada (radicada e introducida). Sin embargo, 11 ejemplares mantenidos por más de un año en un acuario de 35 litros, sólo con aireación constante, han permitido constatar ciertas formas de comportamiento. En estas condiciones, han manifestado una omnivoría, al consumir indistintamente coleópteros acuáticos, lombrices de tierra, planarias, sanguijuelas (Rhynchobdelliformes), gastrópodos de agua dulce (Planorbis, Chilina y terrestres, Helix), huevos y alevines de peces (Cheirodon galusdae, Gambusia affinis, Brachygalaxias bullocki, Galaxias maculatus, Trichomycterus areolatus), huevos y renacuajos de anfibios (Pleurodema thaul), larvas de insectos (Chironomidae, Tenebrio molitor, Scarabaeidae, etc.), plantas de acuario (Egeria densa y Chara Sp.), pan, queso y carnes diversas para consumo humano. Durante este período también se pudo observar la actividad reproductiva en una sola pareja. Esta comenzó a adquirir una coloración más intensa, marcándose claramente las bandas verticales oscuras y apareciendo manchas rojizas sobre los bordes superior e inferior de la caudal. Junto con esto, la pareja se aisló en un extremo del acuario, expulsando activa y agresivamente a los demás miembros de su especie. Para facilitarles el comportamiento reproductivo, se la dejó sola. A principios de noviembre de 1987, y luego de hacer una excavación en la arena del fondo del acuario, la hembra, durante la noche, tapizó de huevos un trozo de roca de cuarzo existente dentro del acuario. Mientras duró la incubación, la hembra movía el agua por sobre los huevos moviendo activamente sus aletas pectorales y el macho se mantenía en las Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 inmediaciones en actitud vigilante. Después de unos 10 días, eclosionaron los huevos produciendo alevines de ca. 5 mm. Estos tendían a esconderse en oquedades. Al menos en una ocasión la hembra los guardó dentro de su boca, liberándolos posteriormente. DISCUSION Las observaciones señaladas más arriba permiten sugerir que Cichlasoma facetum podría estar interfiriendo en la trama trófica de otras especies de peces y en su supervivencia, al alimentarse de sus huevos y alevines. Las poblaciones de este cíclido podrían estar aumentando sobre la base de su éxito como predador y por su comportamiento agresivo, así como por el cuidado que hace de sus huevos y alevines. Por el momento, se desconocen sus enemigos naturales en las Lagunas de San Pedro, con excepción de los pocos pescadores deportivos que los extraen para su consumo o para venderlos como mascotas de acuario, lo que conlleva su eventual expansión a otros cuerpos de agua dulce de esta u otras regiones. BIBLIOGRAFIA Arratia, G. 1981. Géneros de peces de aguas conti- nentales de Chile. Mus. Nac. Hist. Nat., Chile, Publ. Ocas. N* 34:3-108. Campos, H. 1970. 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DO ho en y ' ¿Da dl Je ireación E ana. ha ANA aho 5 e ¡ LPngisav BUON AN did ni 1 BLAS ARRE val hulcd A ad al de paa AOS ; 0109 GUA, me MEN ML BE do Ñ ¡VA AN Md Ñ ¿MN Seti juljueles e Er Ano) vb runa AN y VA a e dé : sl y Amia) A AI ¿DM A ¡e m7 2092, y f n m y La A % X SR gui Mb MONET ATINA ao ¡pts y tell a . y Ñ des EA DA Wi año) y ¡ñ, ' ay AO AN E anual 100 AO ATTE DA 107 , ' ) % y NA M £ FPUAr VU E fé k ) iy ' : 3 ODSOIVOar 1 Ñ | : á ) Al 8] ty LANA ; y ¡ De Í 1 h Í 0-8 s uu fe y US 07 ( ñ | 1 : 041 l ” j 7 : sn ! 04 ¡ YU Nm k j Ey) NA ' EA 110) | ARTO A ¡0 ALA ' yx h ( ' l ' ) ñ ¡ Yo . Ñ Es . n= t y! L í h 1 l Ñ y í b o p ñ y ve A Ñ / y 1? vi n id € Ñ IU ' ' ' y Didi | 17 MD! i tel Fonú 0 » mo ' Ml eii al Us O k ' J y 154 ' 140 ¡ Y t Ñ / Ñ Al y ¡0 ' Somo VEIA y ' ) 4 ! INEA PROV AO A j TA ada ! ENT PA A AR e UA A Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 231-238; 1989 PRESENCIA DE RECEPTORES COLINERGICOS EN PIEL DE PLEURODEMA THAUL. ROL DEL CALCIO* Presence of cholinergic receptors in the skin of Pleurodema thaul. Role of calcium LUIS SOBREVIA**, LADISLAO QUEVEDO**, JUAN ALARCON** y JUAN CONCHA** RESUMEN En piel abdominal aislada de Pleurodema thaul se ha demostrado la existencia de receptores 8 -adrenérgicos, pero no se ha descrito la presencia de receptores colinérgicos en esta preparación. Es- te trabajo presenta algunas evidencias que invo- lucran la participación de estos receptores en el transporte iónico transepitelial en P. thaul. La ad- ministración de acetilcolina (1x10% M) en el medio de baño serosal modificó el transporte de sodio ge- nerando variaciones en la diferencia de potencial transepitelial (DP) y la corriente de cortocircuito (CCC) presentándose dos fases: una elevación de estos parámetros, seguida ésta de una disminución. Efectos similares produjo la adición de muscarina (1x10% M) en el lado serosal. Mayores dosis de ace- tilcolina (1x10* M) evidencian solamente la segun- da fase. Muscarina, GMPec y Ca+* parecen es- tar relacionados con el aumento de los parámetros medidos. La administración previa de atropina se- rosal (5x106 M) o de Ringer sin calcio bloqueó el efecto de aumento de DP y CCC producido por ace- tilcolina. Esta inhibición también es observada al bloquear los canales de sodio con amilorida muco- sal. Los resultados obtenidos permiten postular la existencia de receptores colinérgicos muscarínicos cuya activación correspondería a la primera etapa de las respuestas a acetilcolina en esta prepara- ción; dicha activación provocaría un aumento de los niveles intracelulares de Ca++ y GMPc, los que estarían directamente relacionados con la genera- ción de la primera fase de ésta. Los mecanismos causantes de la segunda fase de la respuesta no se conocen. Es posible que la acti- vación de mecanismos que comprometen el comple- jo fosfotidilinositol difosfato y la generación del tri- fosfato de inositol sea activados, produciendo un considerable aumento del calcio intracelular, hecho que inhibiría la permeabilidad de la membrana api- cal llevando a una disminución marcada de DP y CCC responsables de la segunda fase. ABSTRACT It has been shown the existence of -adrenergic receptors, but actually there is no evidence for the presence of cholinergic receptors in this preparation. In this paper it is shown some evidence that involve the participation of these receptors in the transepithelial ionic transport in P. thaul. Acetylcholine (1x10% M) applied in the serosal side modified sodium transport, changing the transepithelial potential difference (PD) and shortcircuited current (SCC). These bioelectrical changes showed two phases: anincrease and then a decrease of both parameters. Similar effects were obtained when muscarine (1x10% M) was additioned to the serosal side. Higher doses of acetylcholine induced only the second phase of the response. Muscarine, CGMP and Ca?+ seem related to the increase of the measured parameters. Previous addition of atropine in the serosal side (5x10% M) or Ca?2+ - free Ringer solution blocked the increase of PD and SCC produced by acetylcholine. This inhibition was also seen when sodium channels were *Proyecto 20.33.41 Dirección de Investigación, Universidad de Con- cepción. **Departamento de Ciencias Fisiológicas, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción. blocked by amiloride. The results cbtained permit to postulate the existence of muscarinic cholinergic receptors, whose activation wpuld produce the first phase in the response to acetylcholinc. This activation could induce an increase cf the intracellular levels of both Ca?? and cCGMP, which can be directly related with the generation of the first phase of the response. The mechanism causing the second phase of the response is unknown. One possibility is the activation of mechanisn that involves the phosphatidyl inositol diphosphate and INTRODUCCION En piel abdominal aislada de sapo se ha reconocido la existencia de terminales nerviosos simpáticos que secretan no- radrenalina (Kirpekar et al., 1977) y par- ticipan en el aumento de la diferencia de potencial (DP) y corriente de corto cir- cuito (CCC) (González, et al., 1967; Lindley, 1969; Norris et al., 1988). Una participación de la acetilcolina en la modificación del potencial eléctrico (Barnes, 1940; Cuthbert and Wilson, 1981; Wiesmann et al., 1978) y corriente de cor- to circuito (Koblick et al., 1962; McAfee, 1964; Cuthbert and Wilson, 1981; Wies- mann, 1978; Sahib et al., 1978) en piel de rana ha sido descrita, encontrándose tan- to estimulación sostenida como inhibi- ción sostenida en esta preparación. Tam- bién una actividad de colinoesterasa ha mostrado estar asociada al transporte iónico de la piel, particularmente de so- dio (Koblick, 1962). Respuestas inhibitorias de DP, CCC y conductancia total para vejiga urinaria de sapo (Sahib, 1978; Wiesmann, 1978) y vejiga de tortuga (Schlib, 1969) se han in- formado junto al efecto posiblemente di- recto sobre el transporte epitelial (Cuth- bert and Wilson, 1981) de esta droga. Un rol importante también ha sido descrito para prostaglandinas (Cuthbert and Wil- son, 1981; Hall et al., 1976), GMPc y Ca?? (Cuthbert and Wilson, 1981; Wiesmann, 1978; Sahib, 1978) en piel de rana y vejiga urinaria de sapo sin descartar las modifi- caciones informadas respecto a la va- riación del AMPc el tejido (Cuthbert and Wilson, 1981; Hall, 1976). 232 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 the subsequent generation of inositol triphosphate, causing a significative increase in the intracellular calcium. This fact could explain the inhibition of the apical membrane permeability and the subsequent inhibition cf the CCC and DP cbserved in the second phase. KEFYWORDS: Acetylcholine. Calciun. Muscarinic receptors. Toad skin. Picelectric activity. Plonvido. autianl. Como la superficie apicales la princi- pal barrera de resistencia en piel de rana (Cuthbert and Wilson, 1981; Nagel, 1976; Neumann et al., 1985) se han interpretado los efectos de variadas drogas y neurotransmisores como la acetilcolina, finalmente mediados por un aumento en la resistencia apical al paso de sodio (Cuthbert and Wilson, 1981; Schlib, 1969) junto a modificaciones en la movilización de Ca? 2en la membrana basolateral. La piel de sapo representa en la in- vestigación biológica un modelo para es- tudiar los efectos de estas drogas, los que se traducen como cambio de actividad bioeléctrica representada por los pará- metros del circuito eléctrico equivalente correspondientes a: diferencia de poten- cial transepitelial (DP), corriente de cor- to circuito (CCC), potencial de la bomba de sodio (ENa), conductancia activa o de sodio (GNa) y conductancia pasiva (Gsh) (Ussing and Zerahn, 1951; Isaacson, 1977). La presencia de receptores adrenér- gicos beta ha sido ampliamente descrita en esta preparación, pero muy poco, sin embargo, es lo que se conoce respecto a la presencia de receptores colinérgicos. Fl objetivo del presente trabajo es es- tudiar el efecto de acetilcolina sobre los parámetros bioeléctricos de la piel de sa- po Pleuroden «a thaul, el posible rol del Ca? 2en su mecanismo de acción y la pre- sencia de receptores muscarínicos postsi- nápticos. MATERIALES Y METODOS Piel abdominal de sapo Pleomeidorn a Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 thaulfue removida y montada en cámara de lucita tipo Ussing (Ussing and Zerahn, 1951) dejando un área circular de 1 em? que fue expuesta por ambos lados a 3 ml de solución Ringer sapo ajustado a pH 7.4 y auna temperatura que osciló entre 18 y 20C, manteniéndose una adecuada 0xi- genación con abundante burbujeo. El registro del potencial eléctrico transepitelial (DP) fue obtenido con un par de electrodos de calomelano con puentes de agar-Ringer y la corriente de corto circuito (CCC) con electrodos de Ag-AgCl no polarizables dispuestos a 15 mm de la piel. Ambos parámetros se re- gistraron en un inscriptor Cole-Parmer de dos canales, determinando los cam- bios de DP a CCC y viceversa mediante un fijador de voltaje automático (G. Metraux Electronique). La preparación se mantuvo durante 90 minutos en estabi- lización de su DP y CCC. Acetilcolina (Merck) fue administra- da al medio serosal logrando en cámara una concentración de 1x10-5 M. El empleo de acetilcolina al 1x10-4 M sirvió para re- alizar el test de amilorida de Isaacson (1977), que fue utilizado para analizar el efecto depresor de la acetilcolina. Se empleó una concentración final de amilo- rida correspondiente a 1x10-6 M. Los valo- res de ENa, GNa y Gsh fueron obtenidos por la solución gráfica de la ecuación. CCC/DP = CCCxENa1+ Gsh La solución Ringer sapo presentó la siguiente composición (mM): NaCl 113.0; KCI 1.9; CaCl) 2.0; NaHCO3 2.3 y glucosa 11.0. Una solución libre de cloruros, Rin- ger sulfato, fue también utilizada, cuya composición fue (mM): Na»SOy 55.98; Ko SO, 2.396; NaHCO3 2.452; gluconato de Calcio 0.99 y glucosa 5.5. La solución libre de calcio fue preparada como se indica (mM): NeCl 114; KCl 0.528; NaHCO» 0.415 y glucosa 0.09. En todas las solu- ciones se ajustó la presión osmótica a 220 mOsm/1 con manitol. Atropina, muscarina, d-tubocura- rina, GMPc y EDTA de sigma Chemical Co. fueron también utilizados. RESULTADOS Acetilcolina 1x10-"M administrada en el medio serosal generó modifica- ciones en la DP, CCC y conductancia to- tal, presentándose dos fases: primero una elevación de los parámetros, seguida ésta de una disminución. Mayores dosis (1x10-4 M) de esta droga evidencian sola- mente la segunda fase mostrando ser cla- ramente dosis dependientes (Figura 1). ccc[Acm?] ] o ] l— O L a U 18 199 1.65 16 16 | 2 6 [mscm?2] Fig. 1. Efecto de concentraciones crecientes (1 x 10%; 5x 10? 1x10*, 1x 10? M) de acetilcolina (0) adicionada al medio serosal sobre la diferencia de potencial transepitelial (DP) y la corriente de corto circuito (CCC) en piel abdominal aislada de Pleurodema thaul. La abscisa indica los valo- res de conductancia (G) determinados en los puntos indicados. La administración de esta droga en el medio mucosal no generó modificaciones en los parámetros eléctricos estudiados. El test de amilorida de Isaacson fue ensayado agregando amilorida (1x10-6 M) en la superficie mucosal de la piel, an- tes y después de la exposición de ésta a acetilcolina al 1x10-+ M (Figura 2). La so- 233 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 DP [mv] lución gráfica de la ecuación de Isaacson se realizó a partir de la estimación num é- o rica dela DP y CCC (Figura 3). 50 SE “E Cuando las pieles fueron previamen- a 2 Es te incubadas con atropina 1x10-2 M, la ES 0 respuesta a acetilcolina fue bloqueada so- 30 E e SE lamente en su primera fase (aumento de e E Sula los parámetros) pero no en la segunda 20 E $ (disminución de los parámetros). El 10 He 5 empleo de d-tubocurarina no generó un 9) o Fig. 2. Cambios en las propiedades eléctricas de la piel aislada de sapo después de la adición de amilorida (*; 1 x 10% M) a la superficie externa antes y después de la exposición de la superficie Fig. 3. Relación entre la conductancia (G) y la interna a acetilcolina (o; 1x 10% M). corriente de corto circuito (CCC) en una piel de sapo antes y después de la adición de amilorida (control; 1 x 10% M) a la superficie externa y de -2 acetilcolina (1x10* M) a la superficie interna, y G [mScm ] valores calculados para G, ENa, RNa y Rsh. v Control 3.0 Acetilcolina 10 20 30 40 50 60 DP ce ENa bon mV (pAcm? ) (mScm?) mV n cm? acm? e | 45,88 | 6899 | 558,3 CN E COME ES 140,0 7000,0 | 424,3 Acetilcolina 234 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 bloqueo de las respuestas a acetilcolina (Figura 4). ccc[uAcr?] ccc [pa crm?] [] Primera fase 8 Segunda fase 3 Fig. 4. Efecto de acetilcolina (o; 1x 10? M) sobre la corriente de corto circuito (CCC) en pieles (n=4) de sapo previamente tratadas con atropi- na (A; 1 x 10% M) o d-tubocurarina (T, 1 x 10* M). La flecha indica previa incubación por 20 min. con los fármacos correspondientes. El efec- to control está indicado por la curva C. Abajo es- ta expresado el porcentaje de aumento y dismi- nución de la CCC al administrar acetilcolina en las condiciones previamente indicadas. Pieles tratadas previamente con amilorida mucosal 1x10-1 M para elimi- nar el transporte de Na* y evidenciar el de Cl: no presentaron modificaciones en los parámetros eléctricos medidos (DP y CCC) al adicionar acetilcolina al medio serosal. El ensayo de esta droga en pieles bañadas con Ringer sulfato resultó ser si- milar a pieles bañadas en Ringer sapo normal (Figura 5). Por el contrario, una ccc [pAcm?] 404 20 + Fig. 5. Efecto de acetilcolina (o; 1 x 10% M) ad- ministrada al medio serosal en piel de sapo tra- tada previamente con amilorida mucosal (*; 1x 10% M) o incubada previamente con Ringer sul- fato (A) sobre la CCC. La curva de la izquierda representa el efecto obtenido que sirvió como control. pérdida de la primera fase del efecto logrado en el control fue obtenida al cam- biar la solución que baña al medio interno por Ringer sin calcio, adicionando ade- más EDTA para capturar el calcio rema- nente de la solución en cámara (Figura 6). Los valores de conductancia calcula- dos también son indicados en esta figura. DISCUSION En preparaciones de piel abdominal aislada de anfibio y en particular de Pleuwrodema thaul se ha probado una gran variedad de compuestos con la fina- lidad de dilucidar sus posibles mecanis- .mos de acción. Resultados muy similares alos encontrados en esta especie han sido obtenidos utilizando otras preparaciones (Schlib, 1969; Wiesmann, 1978) (rana, tortuga, tráquea, etc.). 235 ecc (1A cm?) A LES SS 16 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 B A al T ] = 2.0 2.03 18 Glmscns) Fig. 6. Efecto de acetilcolina (o; 1 x 10? M) sobre la CCC al ser adicionada al medio serosal de una piel aislada de sapo Pleurodema thaul incubada con Ringer sapo normal (A) y con Ringer sapo sin calcio (B). Los valores calculados de conductancia total de tejido (G) son indicados en la abscisa. Mucho se conoce acerca del funciona- miento de este epitelio en particular. Sus principales características lo enmarcan como uno de alta resistencia cuyos estra- tos celulares funcionan como una sola cé- lula movilizando sodio (Na+ ) desde el borde apical, a través de canales sensiti- vos e insensitivos a amilorida, generando una extrusión mediante una ATPasa sodio-potasio en el borde basolateral (Us- sing, 1951). Un transporte activo de cloru- ro (Cl: ) se ve asociado a estas corrientes de Na+ desde el medio interno (serosal) al extremo (mucosal), el que se lleva a cabo fundamentalmente en células glan- dulares (Mills, 1985). En el sentido inver- so existe un paso pasivo que se reduce al mantener los animales en frío (4"C) o re- emplazando el Ringer mucosal normal por Ringer sulfato o con CuSOy10-* M mu- cusal. Se ha demostrado que acetilcolina genera grandes modificaciones, muy contradictorias entre sí, obteniéndose aumento sostenido de los parámetros bio- eléctricos, disminución mantenida o simplemente ningún efecto (Cuthbert and Wilson, 1981). El presente estudio no escapa a esto; sin embargo, se hace muy evidente la dependencia de la concentra- ción de la sustancia utilizada y lo repetiti- 236 vo de los experimentos, a diferencia de lo enunciado anteriormente. La respuesta a acetilcolina en P. thaul presenta dos fases: la primera corresponde a un aumento transiente en los parámetros eléctricos y, la segunda, a una disminución de éstos. Los efectos de- saparecen luego de aproximadamente 25 min., posiblemente debido a la actividad acetilcolinoesterásica evidente en esta preparación (Koblick, 1962). Ambas respuestas, aumento y dismi- nución de la corriente de corto circuito (CCC), son paralelas a un aumento y dis- minución de la conductancia del tejido respectivamente (resultados no observa- dos por Sahib, 1978 y Wiesmann, 1978). Estos fenómenos están asociados al transporte de Na? a través del epitelio, como lo sugieren las pruebas realizadas utilizando Ringer sulfato como medio de incubación y al bloquear canales de Na- sensibles a amilorida. lones Cl: , de esta manera, pueden estar jugando un rol mucho menos importante en las modifi- caciones encontradas en razón de la dosis de acetilcolina empleada (Cuthbert and Wilson, 1981). Por el contrario, eviden- cias para involucrar al Ca? en las res- puestas a acetilcolina en otras prepara- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 ciones han sido informados (Cuthbert and Wilson, 1981; Taylor and Windhager, 1979; Wiesmann, 1978). De igual forma, en un trozo de piel abdominal de sapo P. thaulincubada con Ringer sin calcio en el medio serosal, la fase de estimulación no es observada; así, el ion calcio de este medio parece participar en la generación de esta fase en la presente preparación (aumento de la corriente y conduc- tancia), pero no en la respuesta de de- caimiento de los parámetros. La existencia de receptores específi- cos para muscarina en esta preparación ha sido dilucidada en este estudio al blo- quear el efecto estimulante de los pará- metros generados por este alcaloide con atropina, fenómeno no observado con la utilización de d-tubocurarina. Otros auto- res también han descrito la existencia de estos receptores para mediadores, como la acetilcolina, indicando además una ba- ja población de ellos en sus correspon- dientes preparaciones y cuya estimula- ción promueve la síntesis de GMPe (Sahib, 1978; Greengard, 1978, Cuthbert and Wilson, 1981). En el presente modelo hemos en- contrado que la administración de GMPc exógeno eleva los parámetros eléctricos, tal como ha sido también informado para vejiga de sapo (Bourgoignie et al., 1970), y que la muscarina presenta efectos muy similares. Estos resultados, junto al blo- queo de la estimulación de los pará- metros por acetilcolina logrado con atro- pina, permite indicar que, el menos en es- ta primera fase del efecto, puede ser me- diada a través de la activación de estos receptores: En contraste con los resultados que se han obtenido al utilizar GMPc y la posible acción muscarínica propuesta para la elevación de los niveles de esta sustancia, se ha informado que una disminución de la corriente de corto circuito está aso- ciada a una elevación de estos niveles en vejiga de sapo (Sahib, 1978, Wiesmann, 1978), que en ranas muscarina no tiene efecto sobre el transporte de sodio (John- sen and Nielsen, 1980) y que el decaimien- to obtenido en las respuestas es paralelo a los niveles disminuidos de AMPc por las drogas colinérgicas antes que a un aumento de GMPc (Cuthbert and Wilson, 1981). De tal manera, mecanismos dife- rentes en estas preparaciones estarían participando. La segunda fase de las respuestas a acetilcolina (disminución de los pará- metros) no es modificada al eliminar el Ca? 2 desde el medio que baña al lado in- terno de la piel, al bloquear el efecto de acetilcolina con atropina ni incubando previamente este lado de la piel con d-tubocurarina. Además, muscarina y GMPc exógenos presentan solamente la primera fase de la respuesta en esta pre- paración. El análisis gráfico de los parámetros, obtenidos mediante el test de amilorida realizado para esta fase de decaimiento, evidencia una disminución de la conduc- tancia pasiva al Na de acuerdo con lo encontrado por otros autores (Cuthbert and Wilson, 1981; Sahib, 1978; Wiesmann, 1978). Así, un efecto en la movilización de este ion puede ser provocado posiblemen- te en respuesta al recambio de fosfolípi- dos estimulados por acetilcolina (Green- gard, 1978; Martin, 1984). Ello permite la acumulación de IP3, promoviendo la des- carga de Ca+2 desde sitios de reserva intracelular y disminuyendo la conduc- tancia apical al Na+ por el aumento intracelular de este ion. Esto se ve refor- zado por la experiencia en la que se blo- queó canales de Na+ mediante el empleo de amilorida, no obteniéndose entonces la segunda respuesta. Como esta segunda fase no se ve afectada por la eliminación del Ca+? del medio interno, pero sí la primera, se su- giere un mecanismo diferente para am- bas respuestas, posiblemente como los antes indicados. AGRADECIMIENTOS Deseamos agradecer la valiosa y es- pecial asistencia técnica del señor Julio A. Vargas Amaza. 237 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 BIBLIOGRAFIA Barnes, T., 1940. “Modification of the bicelectrical potential of frog skin by acetylcholine”. Am. J. Physiol. 130:557-561. Bourgoignie, J., Duggenheir, D., Kipnis, D. and lala, Se. OO, Ey eOmñe. 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La nueva especie es asignada al género Austro- discus considerando la presencia de una proto- concha completamente lisa y una concha pos- tembrionaria lenticular cubierta por costillas y cós- tulas radiales. Debido a su pequeño tamaño, se incluye sólo la descripción de la concha y su microescultura. Ade- más, se discute el status genérico de dustrodiscus respecto de taxones afines. INTRODUCCION Entre las familias de gastrópodos pulmonados que habitan ambientes hu- micolas, la familia Endodontidae es sin lugar a dudas una de las más importan- tes, debido a su gran abundancia, su ele- vada diversidad y amplia distribución en todo el mundo. Pese a su abundancia, es- ta familia ha sido muy poco estudiada en Chile, conociéndose hasta la fecha un to- ABSTRACT A new endodontid snail belonging to the Helicodiscinae collected in the relict forest of Fray Jorge, northern Chile is described. The new species is assigned to the genus Austrodiscus considering its smooth embryonic whorl and a lenticular shell covered with radial ribs and ribblets. Due to its small size only the shell and the microsculpture are described. Furthermore, the generic status of dustrodiscus regarding related taxa is discussed. KEYWORDS: Mollusca. Pulmonata. Endodonti- dae. Austrodiscus. Chile. tal de aproximadamente 29 especies con- tinentales, las que han sido recientemen- te compiladas por Stuardo y Vega (1985). El objeto. de esta contribución es describir una nueva especie de la subfa- milia Helicodiscinae, recolectada en el humus de un bosque esclerófilo relictual, ubicado al sur de Ovalle, norte de Chile. * Depto. de Oceanología, Univ. de Concepción Casilla 2407 - Concepción Chile MATERIALES Y METODOS El material estudiado proviene de una muestra de humus recolectada en el verano de 1985, en un bosque relictual de olivillos (4Aextoxicon punctatum) del Parque Nacional Fray Jorge (sector Ta- linay) (3040 Lat.S; 7142” Long.W). Las muestras fueron estudiadas me- diante microcopía electrónica de barrido, siguiendo las técnicas recomendadas por Solem (1970, 1972). Las conchas fueron limpiadas mediante ultrasonido por seis minutos utilizando un equipo Bransonic 20, y metalizadas con un sistema S 150 Sputer Coater. Para las observaciones y fotografías se utilizó el equipo Autoscan U-1 Siemen ETEC, del Laboratorio de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Microscopía Electrónica de la Universi- dad de Concepción. El holotipo y los 19 paratipos están depositados en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), Chi- le, con los números 18059 a 18078. RESULTADOS Austrodiscus (Zilchogyra) solemi Sp. N. (Lám. I, figs. 1-4; Lám. II, figs. 1-4; Tab. 1) Material estudiado 20 ejemplares, Talinay, Parque Na- cional Fray Jorge. Colector: C. Valdovi- nos, 15 de enero, 1985 (Tabla 1). TABLA 1. Diámetro de la concha, altura de la concha y diámetro máximo de la abertura (en mm), del Holotipo y Paratipos de Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. nov. NUMERO DIAMFTRO ATTURA ARFRTURA Holotipo 18059 1.71 0.85 0.70 Paratipos 18060 1.71 0.85 0,71 18061 1.63 0.81 0.67 18062 1.63 0.80 0.66 18063 1.62 0.81 0.66 18064 1.60 0.80 0.65 18065 1.54 0.77 0.63 18066 1.51 0.76 0.63 18067 1.50 0.75 0.61 18068 1.50 0.80 0.61 18069 1.42 0.71 0.507 18070 1.41 0.7 0.56 18071 1.40 0.70 0.55 18072 135) 0.67 0.54 18073 132 0.66 0.52 18074 12 0.60 0.49 18075 1.19 0.59 0.48 18076 1.10 0.51 0.49 18077 1.00 0.50 0.41 18078 0.95 0.47 0.40 Xx 1.42 Sl 0.507 S 0.23 0.12 0.10 Max. 1.71 0.85 0.70 Min. 0.95 0.47 0.30 240 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Descripción Concha pequeña, delgada, traslúci- da, lenticular de espira baja y de color café-amarillento. Con cuatro anfractos y medio, convexos, separados por una sutu- ra angosta y profunda. Superficie supe- rior e inferior cubierta por alrededor de 136 costillas radiales gruesas y prominen- tes, separadas a intervalos regulares; microescultura entre las costillas forma- da por 8 a 15 cóstulas radiales finas, entrecruzadas por cóstulas microespira- les muy finas, apenas visibles, que en su punto de unión con las cóstulas radiales forman crestas con aspectos de gránulos o espinas según el sector. Umbilico amplio, con vueltas regula- res, contenido ca. 3 veces en el diámetro mayor de la concha. Abertura en forma de medialuna, li- geramente comprimida; labio externo afilado. Sin callo de unión parietal. Protoconcha completamente lisa, grande ca. 1/3 del diámetro total de la concha. Diámetro máximo 1,71 mm; alto má- ximo 0,85 mm; diámetro máximo de la abertura 0,71 mm. Localidad tipo Bosques de Talinay, Parque Na- cional Fray Jorge (30%40* Lat.S; 7142” Long. W), Chile. La especie es dedicada al Dr. Alan Solem, del Field Museum of Natural His- tory, Chicago, por su importante contri- bución al conocimiento de los Endodónti- dos del mundo. DISCUSION En Chile continental la subfamilia Helicodiscinae está representada por dos géneros: Radiodiscus Pilsbry y Ferris, 1906 y Austrodiscus Parodiz, 1957. El pri- mero de ellos no es cuestionado taxonó- micamente, ya que presenta caracteres muy conspicuos, tales como una escultu- ra apical formada por hilos cortos in- terrumpidos, y arreglados serialmente en filas espirales paralelas (Solem, 1977, 1982). Este género está representado en el sur de Chile y en el sector patagónico por un total de 5 especies. 4ustrodiscus Parodiz, 1957 fue propuesto en reemplazo de Araucania Parodiz, 1954 (nombre pre- ocupado), basado originalmente en la nueva especie A. twomeyi Parodiz, 1954, con protoconcha lisa y un tamaño de 14,2 mm, proveniente de Río Pascua, Provin- cia de Aysén, sur de Chile. La validez de este último género ha sufrido diversas interpretaciones, espe- cialmente por Hylton Scott (1963a, b, 1964, 1970, 1972, 1973, 1980, 1981). Efecti- vamente, luego de creado el género, esta autora describió la nueva especie 4ustro- discus golbachi Hylton Scott, 1963, la su- bespecie A. superbus tucumanensis Hy]l- ton Scott, 1963 y asignó a este mismo gé- nero la especie de d'Orbigny Helix cos- tellata, todas no mayores de 4,5 mm de diámetro máximo. El estudio anatómico de esta última especie le permitió pun- tualizar, además, que ““un pene con epifa- lo y una rádula con diente central en regresión y laterales tricúspidos mante- niendo el endocono” son caracteres ““pe- culiares”” de la anatomía de Austrodis- cus. Incluyó además en este género a la Patula leptotera adscrita con anteriori- dad al género Stephanoda por Pilsbry (1911). La proposición de los nuevos géneros Lilloiconcha Weyrauch, 1965 para Austro- discus superbus tucumanensis Hylton Scott, 1963 y Zilchogira Weyrauch 1965 para algunas especies pequeñas del centro y norte argentino, cuestionó la representatividad de 4Austrodiscus, aun- que por estar basados sólo en caracteres de la concha, estos taxones debieron ha- ber sido analizados con cautela. El argumento principal de Weyrauch (1965) para proponer estos géneros fue el gran tamaño de la especie tipo de Austro- discus, que en su opinión duplicaría el ta- maño máximo “aceptado” (?) para los endodóntidos. Desgraciadamente, pese a 241 que designó como tipo de Zilchogyra a Helix costellata d'Orbigny, cuya anato- mía había sido estudiada por Hylton Scott (1964), no describió ni hizo referencia a las partes blandas de ninguna de las espe- cies que asignara a este género. El carác- ter de mayor importancia representado por la protoconcha lisa, fue pues minimi- zado frente a una combinación de otros caracteres de indudable menor valor. La aceptación de este nuevo género encontró inicialmente algunas dudas, ya que Hylton Scott (1970, 1973) respetando la prioridad de Austrodiscus Separó a la forma tipo de gran tamaño y vueltas sin costillas (Austrodiscus s.s.) de las espe- cies pequeñas y costuladas que refirió al subgénero Zilchogyra Weyrauch. Para- dójicamente, esta distinguida malacólo- ga llegó a concluir con posterioridad (1980, 1981) que las especies con proto- concha lisa deberían incluirse en Zilchogyra en reemplazo de Austrodiscus ““ya que es inadmisible incluir en la fami- lia Endodontidae un género fundado en conchilla, que por lo menos duplica la medida máxima aceptada para endodón- tidos””, como argumentara Weyrauch (1965). Recientemente, Fernández y Morris (1986) utilizando microscopia de barrido en el estudio de Zilchogyra cleliae Weyrauch, 1967, encontraron que con 200 242 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 aumentos se constata que la protoconcha presenta “tenues estrías espirales al fi- nal del primer anfracto y comienzos del segundo donde se acentúan más y co- mienza a aparecer la estriación axial...”. Esta diferencia respecto al valor diag- nóstico del carácter liso asignado a la protoconcha del género las llevó a propo- ner la necesidad de revisar a todos los gé- neros de la familia Endodontidae. Si bien esta proposición es exagerada, al tomar en cuenta los aportes hechos a la familia por Solem (1977), su conclusión es válida para los taxones sudamerican»s. Mientras no se realicen Ir ayores es- tudios anatómicos detallados c«.e la proto- concha y de las partes blandas, creemos necesario apoyar la iniciativa original de Hylton Scott (1970) de considerar al géne- ro Austrodiscus con dos subgéneros: Austrodiscus s.s. con la única especie co- nocida Austrodiscus (Austrodiscus) two- meyi Parodiz, de Río Pascua, provincia de Aysén, Chile, y Zilchogyra, entre cu- yos representantes figuran las siguientes especies de Chile: A4Austrodiscus (Zilchogyra) leptotera Mabille y Rochebrune de Tierra del Fuego, Isla Na- varino y sectores cordilleranos argenti- nos alrededor de los lagos Nahuel Huapi y Argentino, y 4. (Z.) kuscheli de Fresia, Provincia de Llanquihue, Chile. A estas especies conocidas se agrega 4. (Z.) sole- mi spec. nov. de un bosque relicto del nor- te de Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 BIBLIOGRAFIA Fernández, D. y M.R. Morris, 1986. 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Vistas de la superficie ventral de un paratipo de Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. mov. 1, vista general de la concha (x44); 2, detalle de la superficie del segundo anfracto mostrando cos- tillas y cóstulas más finas de la microescultura (x1500); 3, vista inferior de la protoconcha a través del umbilico (x150); 4, detalle del tercer anfracto mostrando costillas y cóstulas radiales más finas (x1320). 245 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 247-256; 1989 BACILOS GRAM NEGATIVOS HETEROTROFICOS RESISTENTES A LOS ANTIBIOTICOS EN EL RIO ANDALIEN, CONCEPCION Antibiotics resistant Gram negative heterotrophic bacilli isolated from Andalién river, Concepción RAUL ZEMELMAN* y LUIS VERGARA* RESUMEN Se investigó la flora Gram negativa heterotrófi- ca del río Andalién en los meses de noviembre de 1986, marzo y abril de 1987. Los resultados indican que no hubo variaciones significativas en los re- cuentos bacterianos totales y de bacilos Gram nega- tivos a lo largo del curso del río en el período estu- diado, observándose sólo un incremento en el mes de noviembre de 1986 en la estación ubicada en el Puente Viejo. La colimetría indicó que la contami- nación fecal tiende a aumentar a medida que el río se acerca a centros más densamente poblados. La proporción de bacilos Gram negativos fermentado- res y no fermentadores fue muy similar, siendo En- terobacter cloacae y Pseudomonas-like las especies bacterianas más frecuentemente aisladas en cada grupo, respectivamente. El estudio de la resistencia a los antibióticos mostró que el patrón de resisten- cia más frecuente fue el que incluyó ampicilina y cefalotina, tanto para bacilos fermentadores como no fermentadores. La resistencia a otros antibióti- cos fue variable, encontrándose patrones más complejos en los bacilos Gram negativos no fermen- tadores. El Indice de Resistencia Antibiótica (IRA) disminuyó a medida que el río se aproximó a zonas más contaminadas. Este parámetro fue superior para los bacilos no fermentadores, lo que se correla- cionó con la mayor frecuencia de cepas multirresis- tentes en este grupo. * Universidad de Concepción, Facultad de Ciencias Biológicas y Re- cursos Naturales, Depto. de Microbiología, casilla 2407, Concep- ción. ABSTRACT The population of Gram negative heterotrophic bacilli was investigated in samples of water from the river Andalién collected in november 1986 and march and april 1987. Results indicated no signifi- cant variations of viable counts of total microorga- nisms, as well as of Gram negative bacilli. Only in one station (Puente Viejo), anincrease of the bacte- rial counts in the sample obtained in november 1986 was found. Coliform counts increased as the river approaches the city of Concepción, thus indicating an increase in faecal pollution of the river. The pro- portion of fermentative and nonfermentative Gram negative bacilli was vary similar. The most fre- cuently isolated species were Enterobacter cloacae and Pseudomonas-like, respectively. Resistance to ampicillin and cephalotin was the most frecuently found in fermentative and nonfermentative bacte- ria. Resistance to other antibiotics was variable, but the more complex antibiotic resistance patterns were found among nonfermentative bacilli. Anti- biotic Resistance Index (ARI) decreased as the ri- ver approached to more densily populated areas. The ARI was higher among nonfermentative bacte- ria. This fact correlates with the higher frequency of multiresistant strains found among this group of microorganisms. KEYWORDS: Antibiotic resistance. Contamina- tion. Freshwater. River. 247 INTRODUCCION El conocimiento de la flora bacte- riana del agua dulce ha adquirido gran importancia en los últimos años, lo que se ha traducido en la realización de numero- sos estudios en este campo. La mayoría de estas investigaciones se ha centrado en la cuantificación y caracterización de bacterias que se consideran indicadores de contaminación de origen fecal. Al mis- mo tiempo, se ha puesto énfasis en el es- tudio de las bacterias resistentes a los an- tibióticos, debido a que con frecuencia es- ta resistencia puede ser transferida de un microorganismo resistente a otro suscep- tible (Smith, 1970; Bell y col., 1980; Wal- ter y Vennes, 1985). Sin embargo, los es- tudios realizados para conocer la flora bacteriana natural de los cursos de aguas dulces son escasos, especialmente en nuestro país. Los principales grupos bac- terianos heterotróficos Gram negativos naturales del medio ambiente dulce- acuícola incluyen especies fermentado- ras como Aeromonas Sp. y no fermenta- doras, como Pseudomonas Sp., Acineto- bacter Sp., Alcaligenes sp. y otras (Olson y Nagy, 1984; Baumann, 1968; Druce y Thomas, 1970). Estas especies están ad- quiriendo cada vez mayor importancia epidemiológica, debido a su frecuente aislamiento en diversos cuadros patológi- cos de humanos y animales (Boulanger y col., 1977; Joseph y col., 1979; Scott y Far- mer III, 1984). El río Andalién es un curso de agua cuyo caudal, mediano, sufre importantes variaciones durante las diferentes esta- ciones del año. Atraviesa un área adya- cente a la ciudad de Concepción, reci- biendo el aporte de un estero fuertemente contaminado (Estero Nonguén) y un emi.- sario de alcantarillado. Posteriormente, y después de un breve recorrido sinuoso, vacía sus aguas en la bahía de Concep- ción, en la zona de Playa Negra. Estudios anteriores (Merino, 1985) han demostra- do que este río constituye una importante fuente de contaminación de la bahía con bacilos Gram negativos entéricos, entre 248 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 los cuales una significativa proporción está formada por cepas resistentes a an- tibióticos y quimioterapéuticos. Dicho es- tudio demostró también la presencia de cepas de Salmonella sp. y Shigella sp. en aguas del río Andalién. Estos microorga- nismos pueden provenir de las aguas ser- vidas, como también del aporte de deshechos de numerosas habitaciones ubicadas en las riberas del río a lo largo de su curso. En todo caso, estos hallazgos enfatizan el potencial peligro epidemioló- gico representado por bacterias habitual- mente causantes de importantes enfer- medades. El río Andalién se ha constituido en los últimos años en un centro de atracción de tipo recreativo-campestre en los me- ses de verano. Durante los fines de sema- na miles de personas concurren a sus pla- yas, formadas por la disminución del caudal, para practicar actividades de campamento, durante las cuales hay gran contacto humano con las aguas del río, así como abundante eliminación de desperdicios comestibles. Las condi- ciones de higiene son elementales en esos días y existe abundante eliminación de materias fecales al río. El presente estudio ha tenido como objetivo la investigación de la flora baci- lar Gram negativa heterotrófica aerobia en las aguas del río Andalién, a lo largo de su curso y durante varios meses, inclu- yendo aquellos de mayor afluencia de público. MATERIALES Y METODOS 1.- Obtención de muestras. Se es- tablecieron las siguientes estaciones de muestreo a lo largo del río Andalién, las cuales se observan en la Figura 1. -—a.- Estación 1, en el Puente 6 b.- Estación 2, en el Puente 5 C.- Estación 3, en el Puente 4 d.- Estación 4, en el Puente 3 e.- Estación 5, a la altura de la zona de pesaje. f.- Estación 6, en el Puente Viejo sobre el río Andalién. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 Fig. 1. Las muestras se obtuvieron en los meses de noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987, y se colectaron en frascos estériles a una profundidad aproximada de 20 cm. Las muestras se mantuvieron refrigeradas hasta su arribo al laborato- rio, donde se procesaron inmediatamen- te. 2.- Recuento total de bacterias hete- rotróficas. Estos se realizaron disemi- nando 0,1 ml de las muestras diluidas 10 y 100 veces en la superficie de placas de agar R2A (Gibco) (Gibbs y Hayes, 1988). Las placas se incubaron durante 48-72 ho- ras a 25”C. 3.- Recuento total de bacilos Gram negativos heterotróficos. Se llevaron a cabo en placas de agar Mac Conkey (BBL), diseminando 0,1 ml de las muestras sin diluir. 4.- Determinación de colimetría total y fecal. La determinación del Indice Coli- forme y el estudio de los coliformes feca- les se realizó utilizando la técnica del Nú- mero Más Probable (NMP) recomenda- ESCALA 5 Ubicación de las estaciones de muestreo a lo largo del curso del río Andalién, Concepción. da por la American Public Health Asso- ciation (1980). 5.- Identificación de las cepas. Se se- leccionó un mínimo de 2 colonias de cada placa cuando su aspecto era similar, y un máximo de 5 cuando su aspecto era dife- rente. A estas colonias se les efectuó tin- ción de Gram para conocer su afinidad tintorial y se descartaron aquellas que re- sultaron ser Gram positivas. La identifi- cación de las cepas se realizó de acuerdo al esquema de Farmer III y col. (1985) para los bacilos Gram negativos fermen- tadores no productores de oxidasa, de Br- yant y col. (1986) para los fermentadores productores de oxidasa y de Ward y col. (1986) para los bacilos no fermentadores. 6.- Patrones de resistencia. Estos se determinaron por el método de difusión en agar (National Committee for Clinical Laboratory Standards, 1979), empleando los siguientes discos con las potencias que se indican: ampicilina (10 ug); ácido nalidíxico (0,25 ug) (Zemelman y col. 1983); gentamicina (30 ug); tetraciclina 249 (30 ug); cloranfenicol (30 ug); cefalotina (30 ug); cefoperazona (75 ug); cefotaxi- ma (30 ug); rifampicina (50 ug) y ácido nalidíxico (30 ug). 7.- Determinación del Indice de Re- sistencia Antibiótica (IRA). Este fue cal- culado de acuerdo a lo descrito por Hin- ton y col. (1985), utilizando la siguiente fórmula: N? de cepas x N? de resistencias encontradas IRA= N? antibióticos x N* total de cepas RESULTADOS Los recuentos bacterianos totales de bacilos Gram negativos y los resultados Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 de la colimetría se muestran en la Tabla I. Puede observarse que los recuentos to- tales son similares en todas las esta- ciones muestreadas. Solamente en el mes de noviembre el recuento de la última es- tación (Puente Andalién Viejo) fue más elevado. Estos recuentos oscilan entre 1.1 x 10% ufe/ml y 4.7 x 10% ufe/ml. La muestra diferente mostró un recuento de 1.6 x 105 ufc/ml. Los recuentos de bacilos Gram nega- tivos constituyeron aproximadamente el 1% del total de bacterias aisladas, osci- lando entre 1.0 x 10? ufc/ml y 6.5 x 10? ufc/ml. Excepcionalmente, en el mes de noviembre de 1986 el recuento de la últi- ma estación fue más elevado (3.7 x 10* ufc/ml. TABLA 1. Recuentos bacterianos y colimetría total y fecal en muestras de agua del río Andalién (Concepción) durante los meses de noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987. ESTACION DE MUESTREO MES TIPO DE RECUENTO 1 2 3 4 5 6 Total* 2.4 x 104 4.7x 104 2.5 x 1041 3.5 x 104 2.7x 104 1.6 x 105 Noviembre Gram(-)* 2.8 x 102 2.6 x 102 3.8 x 102 4.0 x 102 3.3 x 102 3.7 x 103 1986 Col. tot $ 750 230 1.500 930 230 11.000 Col. fec $ 430 230 280 930 230 11.000 Total 2.2 x 104 3.2 x 104 2.1 x 104 2.2 x 104 1.3 x 104 1.7x 10% Marzo Gram(-) 1.3 x 102 1.3 x 102 3.0 x 102 2.5 x 102 2.6 x 102 5.2 x 102 1987 Col. tot 430 430 390 430 4.600 11.000 Col. fec 430 230 110 430 4.600 11.000 Total 2.7 x 104 1.1 x 104 2.0 x 10% 2.7x 10% 2.7x101 44x10% Abril Gram(-) 3.5 x 102 1.7 x 102 2.2 x 102 1.3 x 102 1.0 x 102 6.5 x 102 1987 Col. tot 430 430 230 930 1.500 11.000 Col. fec 430 430 230 930 1.500 11.000 Col. tot: Colimetría total; Col. fec: Colimetría fecal. *: ufc/ml; $: NMP x 100 ml. - En cuanto a las determinaciones coli- métricas, se observaron amplias va- riaciones en relación a la estación de muestreo, como también en relación al mes de obtención de la muestra. En pri- mer término, se observó una tendencia al aumento del NMP de coliformes a medi- 250 da que el río se acerca a la ciudad. Así, en el Puente 6, el NMP de coliformes fue de 430 x 100 ml, llegando a más de 11.000 x 100 ml en el Puente Viejo, en el mes de no- viembre. Esta misma situación pudo ob- servarse en los meses de marzo y abril de 1987, encontrándose valores, para las es- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 taciones ya mencionadas, de 430 NMP x 100 ml y más de 11.000 NMP x 100 para ambos meses. Las especies bacterianas aisladas, así como la frecuencia de cepas resisten- tes a diferentes antibióticos se muestran en la Tabla II para los bacilos fermenta- dores y en la Tabla III para los no fer- mentadores. Entre los bacilos fermentadores la especie más frecuente fue Enterobacter cloacae, siguiéndole Aeromonas hy- TABLA Il. drophila, Phenon 32 y Aeromonas caviae. Estas tres últimas especies son producto- ras de oxidasa. El resto de las especies se aisló con menor frecuencia. Los bacilos Gram negativos no fermentadores se aislaron en una proporción levemente su- perior (51.1%), y la especie más frecuen- te fue Pseudomonas-like, seguida de Pseudomonas Sp., Pseudomonas fluores- cens y Alcaligenes faecalis. El resto de las especies se aisló con menor frecuen- cia. Frecuencia de bacilos Gram negativos heterotróficos fermentadores resistentes a varios agentes antibacterianos aislados del río Andalién en los meses de noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987. Números de cepas resistentes a: Especie bacteriana N cepas Amp dy Cl CFT CFPZ CFTX AN R FERMENTADORES: Enterobacter cloacae Aeromonas hydrophila Phenon 32 Aeromonas caviae Enterobacter agglomerans Klebsiella sp. Aeromonas sobria Enterobacter aerogenes Enterobacter amnigenus bgl Escherichia coli Phenon 36 Serratia marsescens Buttiauxella agrestis Citrobacter freundii Enterobacter gergoviae Enterobacter sp. Grupo entérico 59 Klebsiella pneumoniae Phenon 38 Serratia fonticola Tatumella ptyseos No identificados a -=3 00 00 00 lA AAA A NN NN NY 00 00 o -=3 00 00 00 Ha pl ps ps TOTAL 66 49 Amp: ampicilina; G: gentamicina; T: tetraciclina; Cl: cloranfenicol; CFT: cefalotina; CFPZ: cefoperazona; CFTX: cefotaxima; AN: ácido nalidíxico; R: rifampicina. Con respecto a la resistencia a los an- tibióticos, puede observarse que la ma- yor frecuencia de resistencia de los baci- los fermentadores (Tabla I1) se presentó frente a ampicilina, con un total de 49 ce- pas resistentes (74%), seguida de cefalo- tina con 44 cepas (67%). Para el resto de los antibióticos los porcentajes de cepas resistentes fueron bajos. No se aislaron cepas resistentes a cloranfenicol, cefota- xima o ácido nalidíxico. Se puede desta- car también el aislamiento de una cepa de E. cloacae susceptible a ampicilina y cefalotina. También es importante desta- car que la resistencia a rifampicina sólo se presentó en cepas de los grupos Enterobacter-Klebsiella. 251 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 TABLA III. Frecuencia de bacilos Gram negativos heterotróficos no fermentadores resistentes a varios agentes antibacterianos aislados del río Andalién en los meses de noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987. Especie bacteriana N cepas Amp G Pseudomonas-like Pseudomonas sp. Pseudomonas fluorescens Alcaligenes faecalis Acinetobacter-like Flavobacterium-Cytophaga-like Pseudomonas testosteroni Acinetobacter calcoaceticus Alcaligenes-like Flavobacterium sp. Moraxella sp. Pseudomonas putida Pseudomonas CDC group Ve-2 Pseudomonas cepacia Pseudomonas Xantomonas-like Pseudomonas vesicularis Pseudomonas diminuta Xanthomonas sp. No identificados CIRIA AS ES aa ps pu TOTAL 43 8 Número de cepas resistentes a: T CI CFT CFPZ CFTX 1 3 17 2 5 2 4 7 2 1 3 8 3 1 4 6 4 2 1 2 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 9 19 49 4 20 Amp: ampicilina; G: gentamicina; T: tetraciclina; Cl: cloranfenicol; CFT: cefalotina; CFPZ: cefoperazona; CFTX: cefotaxima; AN: ácido nalidíxico; R: rifampicina. Entre los bacilos Gram negativos no fermentadores (Tabla III), se observa- ron, en general, patrones de resistencia más complejos que los de los bacilos fer- mentadores. Además, el porcentaje de cepas resistentes a cefalotina fue supe- rior al de las cepas resistentes a ampicili- na (711% y 62%, respectivamente). Tam- (bién es destacable el que un porcentaje importante de las cepas mostró resisten- cia a cefotaxima (29%) y a cloranfenicol (28%). Se encontraron porcentajes infe- riores de cepas resistentes a tetraciclina y gentamicina (13% y 12%, respectiva- mente). Frente a los demás antibióticos se encontraron porcentajes más bajos de cepas resistentes. 252 AN TABLA IV. IRA de cepas de bacilos Gram nega tivos aislados en diferentes estaciones del río Andalién. Estación Mes 1 NOV MAR ABR 2 NOV MAR ABR 3 NOV MAR ABR 4 NOV MAR ABR 5 NOV MAR ABR 6 NOV MAR ABR IRA 0.3125 0.2500 0.3000 0.0893 0.2083 0.2875 0.1667 0.1500 0.3646 0.2917 0.2500 0.2596 0.2250 0.1477 0.2778 0.3958 0.1944 0.1346 NOV: Noviembre; MAR: Marzo; ABR: Abril; IRA: Indice de Resistencia Antibiótica Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 TABLA V. IRA de cepas de bacilos Gram negativos fermentadores y no fermentadores aislados del río Andalién noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987. Microorganismos IRA IRA* Fermentadores oxidasa+ 0.2284 0.1932 Fermentadores oxidasa- 0.1655 No fermentadores Pseudomonas 0.2857 0.2808 No fermentadores otros 0.2688 IRA : Indice de Resistencia Antibiótica IRA*: Indice de Resistencia Antibiótica para el grupo En la Tabla IV se muestran los datos de IRA calculados en base a los resulta- dos obtenidos de cada una de las esta- ciones de muestreo durante los meses de este estudio. Se puede observar una leve tendencia a la disminución de este pará- metro en los diferentes meses a medida que el río se aproxima a la última esta- ción (Puente Viejo), pero el IRA de las muestras obtenidas de los distintos me- ses en una misma estación no parece se- guir una tendencia determinada. Por otro lado, los datos de la Tabla V indican una clara diferencia entre bacilos fermenta- dores y bacilos no fermentadores, siendo estos últimos los que presentan un IRA más elevado, que se corresponde con los patrones de resistencia más amplios mostrados en la Tabla III. También puede observarse en la Tabla V que los bacilos fermentadores productores de oxidasa presentan IRA superior al de los bacilos no productores de esta enzima. DISCUSION Y CONCLUSIONES La escasa variación de los recuentos bacterianos en los meses de noviembre de 1986 y marzo y abril de 1987, aun en presencia de intensa actividad humana en el río, puede ser explicada por varias causas: a) autopurificación de las aguas, especialmente causada por la luz solar (Barcina y col. 1986), b) adherencia de bacterias contaminantes a las partículas sólidas del sedimento (Allison y col., 1987), predación de bacterias por protozo- os (Rheinheiner, 1980; Coffin y Sharp, 1987) o c) sobrevida más corta de los microorganismos contaminantes en el medio acuático. El proceso de autopurifi- cación mediante la luz solar es probable como causa de disminución de la pobla- ción bacteriana, ya que en el período de muestreo el caudal de río está muy dismi- nuido, de tal manera que la profundidad promedio no supera los 30 cm. Esto per- mite la exposición de la mayor parte de la masa de agua a la luz solar durante el trayecto del río, lo que se facilita por el movimiento del agua corriente. El aumento de los recuentos en las muestras del Puente Viejo no es sorprendente ya que, como se dijo anteriormente, en esta zona desemboca un emisario de alcanta- rillado y un estero fuertemente contami- nado. La influencia de la adherencia y sobrevida bacteriana en el agua del río Andalién puede ser investigada con pos- terioridad. La contaminación del río Andalién, expresada en la colimetría (Tabla 1), in- dica que existe un importante y, al pare- cer, permanente aporte de materias feca- les al agua. A pesar de esto, el aislamien- to de Escherichia coli no fue frecuente. Esto puede deberse al pequeño volumen de la alícuota sembrada (0.1 ml). En el mes de marzo de 1987 se observó un im- portante incremento en la colimetría en la estación 5. Es en este sector, precisa- mente, donde se concentra la mayor par- te de las actividades de campamentos, lo que involucra necesariamente un mayor 233 aporte de material alóctono al río. Esta es la única evidencia que sugiere cierta influencia de la actividad humana recre- ativa en el contenido microbiano del agua del río Andalién. La colimetría encontra- da en esta misma estación en el mes de abril se correlaciona con la menor canti- dad de personas que visitan el río, con respecto al mes de marzo. Esto corrobo- ra la suposición de que la colimetría más alta se debe a la actividad que se de- sarrolla en las riberas del río en esa zona. La elevada frecuencia de bacilos Gram negativos fermentadores (48,90%) sugiere una contaminación relativamen- te permanente en el río, ya que se ha de- mostrado en otros cursos de agua sin con- taminación (parte superior del sistema fluvial Itata) que la flora predominante es no fermentadora, llegando a constituir más del 670 del total de bacilos Gram ne- gativos heterotróficos (Zemelman y col. 1987). El hallazgo de que E. cloacae cons- tituyó el 13,6% del total de fermentado- res, y entre los bacilos no fermentadores, el género más frecuente correspondió a Pseudomonas (71,0%), no se puede com- parar con los resultados de otros autores, ya que no existe información bibliográfi- ca a este respecto. Nuestro trabajo entre- ga una primera aproximación acerca de la flora bacteriana existente en este tipo de sistemas dulceacuícolas. El elevado porcentaje de cepas resis- tentes a amplicilina y cefalotina permite suponer que es frecuente la síntesis de di- ferentes tipos de B-lactamasas entre los bacilos Gram negativos heterotróficos del agua del río. Estas enzimas deben ser de varios tipos, a juzgar por los patrones de resistencia (Medeiros, 1984). El aisla- miento de una cepa de E. cloacae Suscep- tible a amplicilina y cefalotina llama la atención por tratarse de una propiedad poco habitual en este microorganismo, de acuerdo a lo informado por Richard (1984). Entre los bacilos fermentadores prácticamente no se encontró resistencia a cefalosporinas de tercera generación, como cefoperazona y cefotaxima. En cambio, entre los bacilos no fermentado- 254 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 res la resistencia a estos antibióticos, es- pecialmente cefotaxima, constituyó un porcentaje apreciable (29%). Es intere- sante investigar la síntesis de B-lactamasa que inactiva estos antibióti- cos, en los microorganismos resistentes. La resistencia relativamente frecuente entre cepas no fermentadoras a tetra- ciclina, cloranfenicol y gentamicina su- giere ser de codificación extracromoso- mal, probablemente transferible. Estu- dios posteriores con estas cepas pueden demostrar esta hipótesis. Este hecho se encuentra avalado, además, por la baja frecuencia de resistencia a estos anti- bióticos encontrada en aguas no contami- nadas (Zemelman y col., 1987). La disminución del IRA a medida que el río se acerca a la estación 6 (Puente Viejo) sería la consecuencia de un grado más alto de contaminación fecal. Los ba- cilos no fermentadores presentaron un IRA mayor que los bacilos fermentado- res. Los bacilos fermentadores producto- res de oxidasa son los que tienen una ma- yor incidencia en el índice (0.2284 respec- to de 0.1655). No se encontró diferencia importante en el valor del IRA al separar el grupo en no fermentadores del género Pseudomonas y otros géneros. Se intentó también relacionar el IRA con el porcen- taje de bacilos fermentadores de cada es- tación (datos no presentados). Se en- contró, como era de suponer, que el Indi- ce de Resistencia Antibiótica era más ba- jo en aquellas estaciones o meses donde el porcentaje de bacilos fermentadores era mayor. Con los antecedentes analizados se puede concluir que, si bien el río Andalién presenta a través de todo su curso cierto grado de contaminación fecal, las activi- dades humanas de tipo recreativo no pa- recen tener influencia significativa en los recuentos bacterianos o en la resistencia a los antibióticos expresada en los perfi- les de resistencia o en el IRA. Puede exis- tir también la posibilidad de que la conta- minación fecal disminuya muy rápida- mente, de tal manera que a las 24 horas después de producida la contaminación Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, 1989 esta presenta valores muy bajos. Más bien, es la composición cualitativa de la flora la que modifica el porcentaje de ce- pas multirresistentes en el sistema. Sólo queda pendiente establecer si los bacilos no fermentadores, que como se ha de- mostrado son los que presentan el más al- to grado de multirresistencia, actúan co- mo reservorio de plasmidios que bajo condiciones apropiadas puedan ser trans- feridos a bacterias de origen intestinal, pudiendo estas últimas llegar nuevamen- te al hombre por diferentes vías (Silva y col., 1987) cerrándose un ciclo interesan- te tanto desde el punto de vista epide- miológico como ecológico. AGRADECIMIENTOS Los autores expresan sus agradeci- mientos a la señora Mariana Domínguez y al señor Gerardo González por la cola- boración prestada en el procesamiento inicial de las muestras en el laboratorio. También agradecemos a los señores Ro- dolfo Norambuena y Homero Urrutia por las valiosas sugerencias durante el de- sarrollo de este trabajo. BIBLIOGRAFIA Allison, D.G. and Sutherland, I. W. 1987. The role of exopolysaccharides in adhesion of freshwater bacteria. Journal of General Microbiology 133: 1319-1327. American Public Health Association, American Water Works Association and Water Pollution Control Federation. 1985. Standard methods for the examination of water and wastewater. 16th. Ed. APHA (eds.) Washington, D.C. Barcina, I., Arana, I., Iriberri, J. and Egea, L., 1986. Influence of light and natural microbiota of the Butrón river on E. coli survival. Antonie van Leeuwenhoek. 52: 555-566. Baumann, P. 1968. Isolation of Acinetobacter from soil and water. Journal of Bacteriology 96: 39-42. Bell, J.B., Macrae, W.R., and Elliott, G.E., 1980. In- cidence of R factors in coliform y fecal coliform and Salmonella populations of the Red River in Canada. 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AAN ' Vr ir 0 MALA 4 Dari bart; Ple bas q Ar Mid A W e y MA hu, A A O AR A TS ' a PA PEN ud a ca Hits dol we de plis argo Mirra a ar ón! y ' dl AFINA ÓN md A ile : ES a Mil úl A PE”; OIR: Ed by y UN Lredara. A Ne RS, (HUA bad AU AM Atrea E. daba se alplod d., sb valla dol de Minima ob sao y org, aronbA ARO ARA putos: AN DgiaM. MA: da cálaj sb estr da 0% HO UL TIRO A ide): AUHO va ORAR SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — CHILE Fundada el 30 de abril de 1927, destinada a “fomentar la investigación en las diferentes ramas de las ciencias biológicas y la difusión de los conocimientos de esa ciencia'” Sociedad afiliada a la ““Societé de Biologie de Paris'* desde 1928 DIRECTORIO FUNDADOR Presidente: DR. Secretario: DR. Tesorero: DR. Director: DR. Director: DR. Socios: DR. DR. ALEJANDRO LIPSCHÚTZ OTTMAR WILHELM G. ERNESTO MAHUZIER ALCIBIADES SANTA CRUZ GUILLERMO GRANT B. SALVADOR GALVEZ CARLOS OLIVER S. DIRECTORIO ACTUAL Presidente: DR. JORGE N. ARTIGAS C. Vicepresidente: SR. GUIDO F. CEA C. Secretaria: SRA. AURORA E. QUEZADA Q. Tesorero: SR. VICTOR H. RUIZ R. Bibliotecario: SR. ROBERTO A. RODRIGUEZ R. Director del Boletín: SR. HUGO I. MOYANO G. Subdirector del Boletín: SR. MARIO I. ALARCON A. PUBLICACIONES DE LA SOCIEDAD — Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción — Publicaciones Especiales de la Sociedad de Biología de Concepción CANJE Deseamos establecer canje con todas las publicaciones similares. "We wish to establish exchange with all similar publications. Wir wiinschen den Austausch mit allen áhnlichen Zeitschriften. On désire établir l'echange avec toutes les publications similaires. CORRESPONDENCIA Sociedad de Biología de Concepción Casilla 4006, Correo 3 CONCEPCION — CHILE BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION, CHILE ISSN 0037—850X VOLUME 60 YEAR 1989 CONTENTS AHUMADA, R., TRONCOSO, A., RUDOLPH, A., MORILLAS, J. y T. CONTRE- RAS. Bacterial red discoloured water im the Rocuant Salt march, Talcahuano, A a A Ie ALARCON, M., CEA, G. y G. WEIGERT. Towards a unified theory of carcinogene- SEA A A O AMIN V., M., ROMAN U., R., MARIN S., O. y M. DELPIN A. Histology of the ovaries in Merluccius gayi gayi with respect to SPawnNIOg. .cocooicccnccococicccns ARTIGAS, J. N. y N. PAPAVERO. The american genera of Asilidae (Diptera): Key for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details III. Key to the genera of Trigonomiminae Enderlein, with description of a DEW PEDIA A PE Ud a EOS CAZZANIGA, N. J. Record of three species of Ectoprocta Phylactolaemata in southern Buenos Aires Province (Argentina). ..ooooococnocoooonoco ccoo rones CIGLIANO, M. M. Systematic Revision of the Family Tristiridae (Orthoptera, ACHACA o NA DURETI, J. P. Genus Mycetophila Meigen, 1803, in Patagonia. (Diptera, Myceto- philidae). Part XII. Description o£ Mycetophila brachyptera Sp. Moo... - FORMAS, J. R. Synonymy and identity of the southern Chilean frog Hupsophus vittatus (Philippi, 1902) (Anura, Leptodactylida€). cocos - HERMOSILLA B., I. y J. €. ORTEGA C. Effect of fluor on Chilean frog Caudiverbera caudiverbera: Embryonic development and swimming CD O A LANTERI, A. A. Systematic study of the genera Trichocyphus Heller and Mendo- ella lustache(Colcoptela Cuca LEIBLE, M. y P. MIRANDA. The sagitta otolith in the recognition of different species of teleostei of the central coast of Chile. cocoa MOYANO G., H. I. Cellariiform and Flustriform Microporellid Bryozoa from NN oo lcanbo ont curp daroagoasnpancta. PARADA, E., PEREDO, S., LARA, G. y F. ANTONIN. Contribution to the knoycdre loft Colca PEQUEÑO, G. The geographical distribution and taxanomic arrangement of south american Nototheniid fishes (Osteichthyes, Nototheniidae). c.0oooocociccociciccncnns ROIG J., S. y A. €. CICCHINO. Revision of the genus Barypus Dejean, 1828 (ColcopteriCarabidas Broca a ON RUIZ R., V. H. y M. MARCHANT. On Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) (Perciforms, Cichlidae) from Grande and Chica Lagoons in Sam Pedro, VIH REO e a ÓN SOBREVIA, L., QUEVEDO, L., ALARCON, J. y J. CONCHA. Presence of cholinergic receptors in the skin of Pleurodema thaul. Role of calcium. ......... “ VALDOVINOS, GC. y J. STUARDO. Austrodiscus (Zilchogyra) solemi spec. nov. (Pulmonata: Endodontidae). A new humicolous gastropod of Chile. ......... ZEMELMAN, R. y L. VERGARA. Antibiotics resistant Gram negative heterotrophic bacilli isolated from Andalién river, CONCEPCIÓN. mnccocccconcnconcn don ccn ona ncnnccio Editora Aníbal Pinto S.A: 17 183 201 227 231 239 247 A A A ISSN 0037-850X AANOASONEA A BOLETIN de la SOCIEDAD de BIOLOGIA de - CONCEPCION BOL. SOC. BIOL. CONCEPCION. TOMO 61, 1990 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION ISSN 0037-850X (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) "Publicación biológica, no interrumpida, más antigua de Chile””. Auspiciada por la Universidad de Concepción. Director responsable: PROF. HUGO I. MOYANO G. Subdirector: PROF. MARIO I. ALARCON A. Representante legal: DR. JORGE N. ARTIGAS C. Propietario del Boletín: Sociedad de Biología de Concepción Domicilio legal: Víctor Lamas 1280, Casilla 4006, Correo 3, Concepción - Chile. COMITE ASESOR TECNICO Andrés Angulo O. (U. Concepción) Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) Jorge Belmar C. (U. Católica, Stgo.) Eduardo Bustos O. (U. de Chile) Juan C. Castilla R. (U. Católica, Stgo.) Carlos Muñoz A. (U. de Chile) María E. Casanueva (U. de Concepción) Juan Concha C. (U. Concepción) Luis Corcuera P. (U. de Chile) Enrique Contreras M. (U. Concepción) Héctor Croxatto R. (U. Católica, Stgo.) Eduardo del Solar O. (U. Austral) Gabriela Díaz S. (U. de Chile) Juan C. Ortiz Z. (U. Concepción) Víctor A. Gallardo (U. Concepción) Ernst Hajek G. (U. Católica, Stgo.) Arturo Jofré M. (U. Concepción) Boris Jorquera M. (U. Austral) Manuel Krauskopf R. (U. Austral) Clodomiro Marticorena P. (U. Concep- ción) José Stuardo B. (U. Concepción) Alberto Larraín P. (U. Concepción) Oscar Matthei J. (U. Concepción) Aldo Meza (U. de Talca) Hugo I. Moyano G. (U. Concepción) Mélica Muñoz (Mus. Nac. His. Nat.) Hugo Campos C. (U. Austral) Edmundo Pisano V. (U. Magallanes) Carlos Ramírez G. (U. Austral) Patricio Rivera (U. Concepción) Manuel Rodríguez L. (U. Austral) Mario Rosenmann A. (U. de Chile) Francisco Saiz G. (U. Católica, Valparaíso) Bernabé Santelices G. (U. Católica, Stgo.) Roberto P. Schlatter (U. Austral) Federico Schlegel (U. Austral) Mario Silva O. (U. Concepción) Haroldo Toro G. (U. Católica, Valparaíso) Luis Vargas F. (U. Católica, Stgo.) Juan Vial C. (U. Católica, Stgo.) Ennio Vivaldi C. (U. Concepción) Raúl Zemelman Z. (U. Concepción) Nibaldo Bahamonde N. (U. de Chile) Germán Pequeño R. (U. Austral) Krisler Alveal V. (U. Concepción) Toda correspondencia y órdenes de subscripción deben dirigirse a: Sociedad de Biología de Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Correspondence and subscription orders should be addressed to: Sociedad de Biología de Con- cepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Price per volume: US$ 20.0, air mail delivery included. BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION TOMO 61 CONCEPCION 1990 ¿y Us eN A BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION - (CHILE) Organo oficial de las Sociedades de Biología y de Bioquímica de Concepción Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción TOMO 61 AÑO 1990 CONTENIDO ACOSTA, L.E. El género Cercophonius Peters, 1861 (Scorpiones, Bothriuridae) ......... ACOSTA, L.E. y E.A. MAURY. Estridulación en Tímogenes elegans (Mello-Leitao) (Scorprones BOP ases SAA SONO ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American Genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermothecae and other morphological de- tala VASubtamilyistichopogoniia A CONCHA B., J. y G.M. CONTRERAS. Efecto del dimetil sulfóxido sobre el epitelio transportadondesodiolentpiclidesapora. ai COKENDOLPHER, J. C. y E.A. MAURY. Austropsopilio harvestmen (Opiliones, Cy- phoplapatores, Caddidae) discovered in South ÁMETICa ..ooooconcoccccccoccnccncccnccnno GONZALEZ, L.A., GAETE, H. y C. JOFRE. Variación estacional de los patrones con- ductuales en Oryzomys longicaudatus y Akodon long1pilis en encuentros intraespe- GIECO einteLes pericos a a ooo o ERA LANTERI A., A. Revisión sistemática y análisis filogenético de las especies del género Enoplopactus Heller, 1921 (Coleoptera, Curculionidae) ...oooocococcocccccccnccnccncnoos LEIBLE D., M., CARVAJAL, J.G. y M.C. FUENTEALBA. Polimorfismo en Raza (Dip- turus) flavirostris Philippi, 1892: Análisis morfológico y parasitariO ...coococccccccncooo MAURY A., E. Triaenonychidae Sudamericanos VI. Tres nuevas especies del género NurcraToman 902 (Opiliones ano eco caos MORALES, B., CARRASCO, G., QUEVEDO 1. y L. QUEVEDO. Modificación de pará- metros bieléctricos en piel de sapo por el peróxido de hidrógeno ...ooooooccoccccccnccoo PONCE P., O., MAGAÑA, A.A., SANCHEZ, O.L y S.V. ENRIQUEZ. Estudio fun- cional de la glángula de Leiblein de Corcholepas concholepas (Bruguiere, 1789) (GastropodaiMuticidacla Met ii o a cds bate: RONDEROS A., R. y M.M. CIGLIANO. Notas para una revisión del género D:chroplus Stal. 1. Boliviacris muevo género de Dichropli (Orthoptera, Acrididae, Melanopli- MO A a AR 29 39 49 59 63 7 93 103 121 127 ZAPATA M., J. Nueva especie de foraminífero del género G/abratella Dorreen, 1948 ... IBARRA-VIDAL, H. y J. C. ORTIZ. Nuevos registros y ampliación de la distribución geográfica de algunas tortugas marinas en Chile .....oooooconcnnccnccnccnnconccnccnnccnons CAÑETE J., 1., GALLARDO, V.A. y F.D. CARRASCO. On the presence of Pzlargís berkeleyae Monro, 1933 (Polychaeta, Pilargidae) in the soft bottoms of Central Chi- le shelf ¿ooo ab boina alioli acc CEKALOVIC K., T. Lista preliminar de artrópodos presentes en el humus de los ríos El Ganso Caleta Mar RIVEROS G., G. y LOPEZ C., M.V. Distribución de las aves en el período no reproduc- tivo y su relación con las formaciones vegetacionales presentes en el Parque Nacional FCAMpan Ca A 145 149 153 157 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 7-27, 1990 EL GENERO CERCOPHONJUS PETERS, 1861 (SCORPIONES, BOTHRIURIDAE)* The genus Cercophonius Peters, 1861 (Scorpiones, Bothriuridae) Luis EDUARDO ACOSTA** RESUMEN Se revisa el género Cercophonius Peters, y se actualizan las diagnosis genérica y específicas. A través del estudio de es- pecímenes de diversas localidades y el material típico, se reva- lidan cuatro especies (C. michaelseni Kraepelin, C. sulcatus Kraepelin, C. granulosus Kraepelin y C. kershawi Glauert) anteriormente sinonimizadas con la especie tipo, C. squama (Gervais), y se describe una sexta especie, C. queenslandae n. sp. Son utilizados como caracteres diagnósticos en el nivel es- pecífico: el desarrollo de las carenas ventrales en los segmen- tos caudales 1 a IV y el esternito V, la morfología del hemies- permatóforo, y los patrones de pigmentación de tergitos y metasoma; otros caracteres, como el número de dientes pectí- neos, el largo total y la forma del telson muestran algunas di- ferencias útiles a la determinación, aunque no permiten una separación categórica. Se incluye una clave para las especies, así como un análisis de las relaciones taxonómicas de Cer- cophonius con Urophonius Pocock y Phoniocercus Pocock (los géneros más próximos al que nos ocupa). También se acompaña un mapa con las localidades conocidas de Cer- cophonius. *Trabajo realizado parcialmente en el Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires; presentado en el 1 Congreso Argentino de Entomología, San Miguel de Tucu- mán, 1987. **Cátedra de Zoología 1, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Ca- silla de Correos 122, 5000 Córdoba, Argentina. ABSTRACT The genus Cercophonius Peters is revised, and generic and specific diagnosis are updated. By means of the study of specimens from different localities and the type material, four species (C. michaelseni Kraepelin, C. sulcatus Kraepelin, C. granulosus Kraepelin and C. kershawi Glauert), formerly synonymyzed with the type species C. squama (Gervais), are hereby reinstated as valid; a sixth, new species, C. queenslandae is described. The diagnostic characters used at specific level are: development of ventral carinae in caudal segments 1 to IV and sternite V; morphology of the hemispermatophore, and pigmentary patterns of tergites and metasoma; other characters, such as the number of pectinal teeth, total lenght and the shape of telson show some differences useful to the determination, although not permiting a clear separation of the species. A key for the species, as well as a discussion on the taxonomic relationships of Cercophonius with Urophonius Pocock and Phoniocercus Pocock (its two closest relatives) are added. A map of the known localities of Cercophonius is also included. KEYWORDS: Scorpiones. Bothriuridae. Cercophonius. Systematics. Australia. INTRODUCCION El género Cercophonius Peters es el único representante australiano de la familia Bothriuri- dae, la que incluye además diez géneros neotropi- cales y quizás también uno sudafricano (Lisposo- ma Lawrence, según Francke, 1982). Los aportes a su conocimiento taxonómico son escasos, limi- tándose prácticamente a las descripciones origi- nales de sus especies, aunque como contrapartida el género es citado con frecuencia por su interés ZOOgeográfico. Fueron descriptas en Cercophonius, o atri- buidas a este género, un total de ocho especies. Dos de ellas, C. brachycentrus Thorell y C. gla- sioui Bertkau, ambas de Sudamérica, han sido oportunamente transferidas a Otros géneros: Urophonius Pocock (Kraepelin, 1894) y Thesty- lus Simon (Simon, 1880), respectivamente. Otra especie neotropical, la controvertida Scorpio chi- lensis Molina, fue citada por Karsch (1879b) en combinación con Cercophonius, pero hoy es ubi- cada en el género Bothriurus Peters (Kraepelin, 1894). Las cinco especies restantes, todas austra- lianas, responden al concepto genérico de Cer- cophonius, y eran generalmente aceptadas como válidas: C. squama (Gervais), C. michaelseni Kra- epelin, C. granulosus Kraepelin, C. sulcatus Kra- epelin y C. kershawi Glauert. Koch (1977) redu- ce este número a una sola especie, por entender que las diferencias observadas corresponderían a una variación intraespecífica continua; sin em- bargo, este autor persiste en reconocer las “for- mas” anteriormente nominadas, en “segmentos informales” de la única especie, C. squama. Las discontinuidades entre las especies de Cercophonius son —efectivamente— en algunos casos sumamente pequeñas, pero estimo inade- cuada la múltiple sinonimia propuesta por Koch. En primer lugar, cada una de las antiguas espe- cies puede reconocerse a través de un conjunto de caracteres asociados, y así se evidencia que pa- ra cada combinación de estados de caracteres se corresponde una determinada área de distribu- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 ción; esta circunstancia justificaría al menos con- siderar cada “forma” como una subespecie, pues ello responde al concepto de politipismo. Sin em- bargo, el estudio del hemiespermatóforo confir- ma el status específico de C. michaelseni, y po- siblemente también de C. kershawi, dos especies que en su morfología externa presentan en apa- riencia una “variación continua” con el resto del género. Las diferencias mínimas en el hemiesper- matóforo impide en los otros casos tener el mis- mo grado de certeza, y aquí la condición específi- ca o subespecífica sólo podrá ser establecida me- diante el aporte de pruebas biológicas. Es de no- tar que la homogeneidad morfológica presente en Cercophonius no es rara en otros Bothriuridae, y de hecho sus diferencias específicas parecen ser equivalentes o comparables a las observadas en otros géneros de esta familia. Por lo expuesto, considero prudente mantener el uso de las cinco especies nominales, hasta tanto se disponga de nuevos elementos de juicio, principalmente las mencionadas pruebas biológicas. Siguiendo este criterio, describo como nueva especie (C. que- enslandae) a una sexta forma, claramente dife- renciada, habitante del extremo SE de Que- ensland y áreas adyacentes en New South Wales. Es objetivo del presente artículo completar y actualizar las diagnosis de Cercophonius y sus es- pecies, así como proporcionar ilustraciones ade- cuadas (insuficientes en la bibliografía). En C. squama y C. sulcatus, de las cuales tuve acceso a un apreciable número de individuos, he podido registrar con cierta seguridad el rango de variabi- lidad de algunos caracteres, no así en las demás especies, cuya variación específica deberá ser pre- cisada con mayor cantidad de ejemplares. Por otra parte, designo aquí los correspondientes lec- totipos en las tres especies de Kraepelin, así como TABLA I: Número de dientes pectíneos: frecuencias en el material estudiado. C. squama C. michaelseni C. granulosus C. sulcatus C. kershawi C. queenslandae Hembras 14 15 22 6 3 14 6 S Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo .61, 1990 TABLA II.- Medidas en mm de ejemplares típicos o dibujados.. C. queenslandae HOLOTIPO (9) C. squama C. michaelseni C. granulosus C. sulcatus C. kershawi hembra macho LECTOT. macho LECTOT. macho LECTOT. macho HOLOT. macho Largo total Prosoma, largo Prosoma, ancho anterior Prosoma, ancho posterior Mesosoma, largo total Metasoma, largo total Segmento caudal 1, largo Segmento caudal l, ancho Segmento caudal II, largo Segmento caudal II, ancho Segmento caudal III, largo Segmento caudal III, ancho Segmento caudal IV, largo Segmento caudal IV, ancho Segmento caudal V, largo Segmento caudal V, ancho Segmento caudal V, alto Telson, largo Vesícula, largo Vesícula, ancho Vesícula, alto Aguijón, largo Pedipalpo, largo total Fémur, largo Fémur, ancho Tibia, largo Tibia, ancho Pinza, largo Pinza, ancho Pinza, alto Dedo móvil, largo en Acanthochirus testudinarius Peters (sinónimo de C. squama), basadas hasta ahora en sendas se- ries de sintipos. En el caso de C. squama, cuyo ejemplar tipo debería hallarse en el MNHN, pero actualmente estaría perdido (Lourengo, com. pers.), no considero apropiado designar neotipo, de acuerdo con las condiciones que para ello im- pone el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. Completan este trabajo algunas consi- deraciones sobre las afinidades taxonómicas de Cercophonius y un mapa de distribución geográ- fica. Abreviaturas: AMS : The Australian Museum, Sydney. BMNH : British Museum (Natural History), Londres. MACN : Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires. 26.32 27.34 27.76 30.70 SOS O 3:31 3.86 DOSIS OS 2.55 SS 328 4.39 7.30 7.88 7.47 8.60 15.99 15.79 16.98 18.24 1.44 1.56 1.63 1.83 17 MED USE) 2.48 ÓN 1.99 ITALO SAAESS 2.29 MAA 2.12 1.63 1.79 1.79 2.19 DEVIN Z DIED 2.35 1.56 1. 1.75 2.03 o El 4.11 4.39 IES ZAR 1.67 1.96 a 1 1.47 1.67 4.55 4, 4.63 S.56 3.39 4.12 1.56 1.70 1.32 1.57 1.23 1.44 11.14 14.17 2.79 3,34 0.92 1.31 3.07 3.86 1.07 1.57 5.28 6.97 1.67 1.90 1.75 1.70 2.95 4.39 MCZ : Museum of Comparative Zoology, Harvard Uni- versity. MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. MV : Museum of Victoria, Melbourne. QM : Queensland Museum, Brisbane. SAM : South Australian Museum, Adelaide. UQIC : University of Queensland Insect Collection, St. Lucia. WAM : Western Australian Museum, Perth. ZMB : Zoologisches Museum, Berlin. ZMC : Zoologisk Museum, Copenhage. ZMH : Zoologisches Institut und Zoologisches Museum, Hamburgo. Género Cercophonius Peters. Scorpio (Telegonus?) (sic): Gervais, 1844a (part.): 2 Cercophonius Peters, 1876:10; 1877a 1861:509; Thorell, (part.):83, 178 [nec 1877b:206; 1878:260]; Karsch, 1879a:11, 12, 22 [nec 1879b:136]; Simon, 1880:392, 393, 394; Bertkau, 1880 (part.):10; Keyserling, 1885:36; Pocock, 1893a:99, 100, 101; 1893b:304, 306, 311; 1894:359, 360, 362; Kraepelin, 1894:8, 213, 214, 236; 1899:191, 198; 1905:341, 356, 362; 1908a:87, 101; 1908b:185, 191; 1916:20, 43; Lónnberg, 1897b:200, 203, 210; Arldt, 1908:423; Petrunkevitch, 1916:600; Birula, 1917a:100, 112, 115, 118; 1917b:26, 28, 29, 31, 32, 34, 38, 69, 70; Butler, 1930:108; Mello-Leitáo, 1931:75, 76, 77; 1934:37; 1942:127; 1945:134, 136, 437; Werner, 1935:290, 291, 296, 304; Millot y Vachon, 1949:429; Vachon, 1952:40; 1973:915, 935; Takashima, 1953:73, 74; Glauert, 1963:182; San Martín, 1965:284; Maury, 1971:32; 1975:766, 768, 769; 1980:336; San Martín y Cekalovic, 1972:62, 63; Maury y San Martín, 1973:131; Cekalovic, 1973:100; Koch, 1977:106, 112, 113, 120, 304, 305, 306, 340, 341, 343, 351, 352, 355, 356; 1981:875, 876, 878, 879; Francke, 1985:4, 7, 15, 20. Acanthochirus Peters, 1861:509. Especie tipo: Scorpio squama Gervais, 1844a, por monotipia. Distribución: Australia y Tasmania (Fig. 52). Diagnosis: Escorpiones pequeños a medianos (hembras hasta 40 mm; machos de 18 a 29 mm). Coloración general castaño, variegado con manchas de pigmento más oscuras. Prosoma subtrapezoidal, con escotadura en el borde ante- rior; cúpula ocular ubicada ligeramente hacia adelante. Dedo móvil de los quelíceros con 2 dien- tes subdistales. Superficie ventral de los segmen- tos caudales I a IV lisa, irregularmente granulosa o con carenas longitudinales (las ventrales sub- medianas se hacen más tenues hacia el segmento IV). Segmento 1 con 2 ó 3 pares de quetas ventra- les, segmentos II y III con 3 pares. Segmento caudal V con carena ventral mediana en Y (bifur- cada en su extremo distal). Espinulación telotar- sal: tarso I con 1-1 setas rígidas en el extremo api- cal; tarso II con 1-1 setas y 1-1 espinas; tarsos III y IV con 1-1 setas y 2-2 espinas (puede haber 2-3, excepcionalmente 3-3 espinas); borde inferior de 10 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Yomo 61, 1990 los telotarsos provisto de una hilera central de se- tas. Peine basitarsal formado por setas similares a las inferiores del telotarso, en doble hilera completa en las patas 1 y Il, limitado a su extre- mo apical en las patas III y IV. Espolones basitar- sales relativamente pequeños, presentes en todas las patas, el prolateral algo más desarrollado que el retrolateral. Dedo móvil de la pinza de los pedi- palpos con 3-5 hileras de granulaciones, dispuestas irregularmente. Pinza del macho provista en su cara interna de una conspicua lobulación termi- nada en apófisis aguda, que limita por debajo una suave depresión; asimismo, en la base del dedo fi- jo se ubica un conjunto de gránulos, reunidos usualmente en un pequeño montículo. La hembra carece de lobulación y gránulos en la ca- ra interna de la pinza, pero presenta un tubérculo vestigial, sobre el cual se ubica la tricobotria ib. Neobotriotaxia “aumentadora”, tipo C (Vachon, 1973): pinza con 27 tricobotrias, tibia con 19 y fémur con 3. Hemiespermatóforo de morfología uniforme para el género, el lóbulo interno (1.i.) presenta en su cara externa una lobulación pro- vista de un par de dentículos quitinosos; lámina distal (L. D.) curvada en S, carece de lobulación basal; en vista interna, la región de lóbulos apare- ce poco desarrollada; repliegue distal posterior (r.d.p.) presente, excepto en una especie. Especies incluidas: Cercophonius squama (Ger- vais, 1844a) = Acanthochirus testudinarius Pe- ters, 1861; C. michaelseni Kraepelin, 1908a; C. granulosus Kraepelin, 1908a; C. sulcatus Kraepe- lin, 1908a, C. kershawi Glauert, 1930, y C. que- enslandae n. sp. Especies excluidas: Cercophonius brachycentrus Thorell, 1877a (actualmente en género Uropho- nius), C. glasioui Bertkau, 1880 (género Thesty- lus). Caracteres específicos utilizados: Las diagnosis específicas se basan en tres elementos fundamen- tales: 1) carenas ventrales en los segmentos caudales I a IV y el esternito V; 2) patrones de pigmentación en tergitos y metasoma, y 3) mor- fología del hemiespermatóforo. Se incluyen ade- más otros caracteres como el número de dientes pectíneos o el largo total, que aunque no permi- ten una separación neta, muestran algunas dife- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 rencias que pueden ser de ayuda en la determina- ción; iguales consideraciones valen para la morfo- logía del telson y los pedipalpos, ilustrados en las figuras correspondientes. En cuanto a los patro- nes de pigmentación, los dibujos representan el diseño observado con mayor frecuencia, y si bien el modelo básico se mantiene, deben tenerse pre- sentes las variaciones individuales (especialmente en el mayor o menor desarrollo de las manchas) así como la posible alteración o desaparición total o parcial del pigmento a causa del líquido fijador; con esta salvedad, los diseños cromáticos pueden ser elementos sumamente prácticos para la deter- minación. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE CERCOPHONIUS 1. Segmentos caudales 1 a IV con superficie ventral lisa (carenas ventrales submedianas ausen- te ifaligualqueellesternto y e a A A Segmentos caudales 1 a IV y esternito V con superficie ventral irregularmente granulosa o concarenaswentrales longitudes . Cara ventral del metasoma con manchas de pigmento paramedianas bien desarrolladas y axial ausente o vestigial; cara dorsal con 2 manchas en todos los segmentos. Número de dien- tesppectineosamacios del az0 emba dc C. squama. Cara ventral del metasoma con banda axial bien desarrollada, continuada por lo general en el mesosoma, paramedianas ausentes o vestigiales (pueden confluir con la axial en el segmento I); cara dorsal con 2 manchas en el segmento l, reunidas en una sola en los segmentos II y IL. Número de dientes pectíneos: hembras de 11 a 15 (macho desconocido) ...... C. queenslandae. . El mesosoma presenta una banda axial amarilla ancha. Carenas ventrales submedianas en segmento caudal 1 bien definidas, como pliegues tegumentarios lisos o granulosos ................. Banda axial del mesosoma ausente (sólo un área central amarilla en el borde del tergito) o ex- cepcionalmente presente, angosta. Carenas ventrales submedianas en el segmento caudal 1 menos definidas, pueden estar completamente dispersas en un área granuloSa ....ooooooncnicnnn.... . La banda axial del mesosoma representa del 14 al 20% del ancho del tergito. Carenas ventra- les en segmento caudal 1 conspicuas y granulosas. Hemiespermatóforo sin r.d.p., y L.D. ANNAN A O A OE C. michaelseni. La banda axial del mesosoma representa del 8 al 12% del ancho del tergito. Carenas ventra- les en segmento caudal 1 menos destacadas. Hemiespermatóforo con r.d.p., y L.D. delgada, A O TN C. kershawi. . Superficie ventral del segmento caudal 1 y esternito V con tenues carenas de gránulos romos, a veces casi pliegues lisos del tegumento. Cada segmento caudal presenta una sola mancha de pigmento en su cara dorsal. Hemiespermatóforo con L.D. curvada en S y r.d.p. desarrollado . A 2 EN en E E E cod tai C. sulcatus. Superficie ventral del segmento caudal l irregularmente granulosa, carenas ventrales subme- dianas apenas definidas o totalmente dispersas; destacan 2-3 pares de rebordes tegumentarios en la inserción de sendas quetas; esternito V granuloso, sin carenas definidas. Un par de manchas dorsales en cada segmento caudal. Hemiespermatóforo con L.D. algo más recta y aguzada din imnenos desa e teo Seis sata C. granulosus. 1 12 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Fis. 1-9.- Cercophonius squama. Figs. 1-2: hembra de Dunallay, Tasmania (MACN 8298), 1: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 2: pinza derecha, vista ventro interna. Figs. 3-6: macho de Gembrook, Victoria (MV), 3: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 4: pinza derecha, vista ventro interna, 5: prosoma, vista dorsal, 6: hemiespermatóforo izquierdo, vis- ta externa. Figs. 7-9: diseños cromáticos en metasoma y mesosoma, 7: metasoma, cara ventral, 8: idem, cara dorsal, 9: me-. sosoma (tergito V). La escala representa 1 mm. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Cercophonius squama (Gervais) (Figs. 1-9) Scorpio (Telegonus?) squama Gervais, 1844a:212, 227, Pl. XI, figs. 19-21. Scorpio squama: Gervais, 1844b:64. Cercophonius squema: Peters, 1861:509; Tho- rell, 1876:10; 1877a:178; Karsch, 1879a:22;. Simon, 1880:393,395; Bertkau, 1880:12, 13: Keyserling, 1885:36; Pocock, 1893a:101, Pl. VI figs. 15, 15a; 1894:362; Kraepelin, 1894:236, T. III, figs. 102, 111; 1899:199; 1901:274; 1905:357, 361; 1908a:101, 102; Arldt, 1908:423, 426; Butler, 1930:108; Glauert, 1930:109; Takashima, 1945:102 (no consultado); Vachon, 1973:918, figs. 86, 937, 938, fig. 208; Koch, 1977 (part.):106-123 [corresponde parcialmente a “forma 1”, pág. 122], 181 (fig. 13), 209 (fig. 39), 304, 305, 307, 310, 338, 344, 345, 353, 356, 357 [nec pág. 234, figs. 68-69]; 1981 (part.):877, 878, 884 [?nec pág. 881, fig. 2]; Maury, 1980:337, fig. 6; nec Koch y Majer, 1980:24. Cercophonius squaura Lónnberg, (nom. null.). Acanthochirus testudinarius Peters, 1861:509; Moztir y Fischer, 1980:324. 1897a:187 Material típico: Gervais basó su descripción en un ejemplar hembra del MNHN (Van Diemen [Tasmania], Quoy et Gaymard leg.), actualmente perdido. Tipos de Acanthochirus testudinarius: 3 sintipos machos, Terra van Diem. (Tasmania), Schayer leg. (ZMB 6, en tubos separados); se de- signa lectotipo y paralectotipos. Los ejemplares muestran evidencia de haber sido conservados inicialmente en seco, con alfileres entomológicos. Distribución: Australia: Victoria (S), New South Wales (E) y South Australia (SE); Tasmania (fig. 52), Islas Salomón? (localidad dudosa). Diagnosis: Longitud total: machos adultos entre 19 y 28 mm (x = 25,15 mm, n=12), hembras adultas hasta 37,5 mm; medidas en Tabla II. Los tergitos presentan un área subromboidea me- diana, amarilla, que en algunos casos determinan una angosta banda axial en el mesosoma. Seg- mentos caudales l a IV: superficie ventral lisa, ca- renas ventrales submedianas y ventrales laterales ausentes (a lo sumo estas últimas pueden estar representadas por un suave reborde en la arista del artejo); pigmentación ventral: banda axial ausente o vestigial, paramedianas bien desarrolla- das; pigmentación dorsal: un par de manchas por segmento. Esternito V liso, sin carenas. Número de dientes pectíneos: macho de 15 a 20, hembra de 13 a 17 (frecuencias en Tabla I). Hemiesper- matóforo: L.D. curvada suavemente en S, de extremo aguzado; 1.i. con conspicua lobulación externa; r.d.p. bien desarrollado. Comparación: Caracteriza a C. squama la ausencia de carenas ventrales en los segmentos I a IV del metasoma y el último esternito preabdo- minal, los que presentan usualmente una superfi- cie lisa y brillante. Esta característica la aproxima a C. queenslandae n. sp., de la que se diferencia por los patrones de pigmentación y el número de dientes pectíneos. Otra especie próxima a C. squama es C. sulcatus, con la que comparte el di- seño cromático del mesosoma y, fundamental- mente, la morfología del hemiespermatóforo; di- fiere de ella por la presencia en C. sulcatus de ca- renas ventrales en los primeros cuatro segmentos caudales, y por el patrón de pigmentación ventral y dorsal en los mismos segmentos (cf. figs. 7-8 y 35-36). También C. granulosus se acerca a C. squama, aunque con la superficie ventral del me- tasoma granulosa y la L.D. del hemiespermatófo- ro levemente más aguzada. Material estudiado: SOUTH AUSTRALIA: Mt. Lofty, Ade- laide (Ch. Chilton), 1 q, (BMNH); Norton Summit, Mt. Lofty Range (A. Zietz), 3 9 9 (MV); Kangaroo Island, oc- tubre 1905 (A.J. Campbell), 1 juv. (MV). VICTORIA: Gram- pian Range, noviembre 1887 (W. Kershaw), 2 9 9 (MV); Forrest, 19 diciembre 1946 (C.W.B.), 1 q (MV); Mallee, 23 febrero 1914 (C. French), 1 9 (MV); Rosebud, 6 enero 1968 (3.C. Le Souef), 1 9 (WAM 73/359); Melbourne, octubre 1964 (H. Edwards), 13, 1 9 (MCZ); Healesville, 25 mayo 1914 (R. Kelly), 18, 29 9 (MV); Gembrook (C. French jr.), 18, 19 (MV); Neerim, Gippsland, 20 abril 1906 (S.W. Ful- ton), 1d, 1 9 (MV); Mt. Baw Baw, 24-27 enero 1914 (Army- tage), 1 (MV); Stoney Creek, julio 1953 (C.W.B.), 1 (MV); iguales datos, 1 juv. (MV); Wilson's Promontory, diciembre 1905 (J.A. Kershaw),2Q Q , 1 juv. (MV); iguales datos, 1 juv.. (MV); Paradise Beach, próximo a Sale, abril 1962 (Gray), 1 € (MV); Blackburn, 23 mayo 1958 (R. Sieger), 1 (MV); cerca de Brighton, 4 juv. (MV); Donvale, 23 abril 1969 (R. Warnec- ke), 1d (MV); Sandringham, 1893, 1 Q, 1 juv. (MV); Bruthen, 3 enero 1918 (J. Barling), 5 9 o, 1 juv. (MV). TAS- MANIA: King Island, 27 abril 1936 (A. Cheese), 1 1 Q 13 (MACN 8299); Dunallay, 9 octubre 1952 (B. Malcom), 2 9 Q (MACN 8298); sin especificación (M. Verreaux), 2 QQ (MACN 8297); “Terra v. Diem.” (Schayer), 1 d'lectotipo y 2 dS paralectotipos de Acanthochirus testudinarius Peters (ZMB 6). NEW SOUTH WALES: Mt. Kosciusko, diciembre 1931 (Harvard Austr. Exped.), 1 9 (MCZ); Shoalhaven Ri- ver (J.P. Hill), 1 juv. (BMNH); Goulburn, 1 q (AMS Ks 15865); Nowra, 23 marzo 1928 (J.A. Rodway), 1 9, 1 juv. (MACN 8296); Gerringong (W. Froggatt), 3 9 9 (BMNH); Sydney (W. Froggatt), 1 juv. (BMNH); idéntica localidad, 1 9 (BMNH); id. loc., 25 julio 1897 (H. Burns), 1 q (AMS Ks 15872), Pymble, próximo a Sydney, noviembre 1954 (K. Shipway),1 q (AMS Ks 15871); Mt. Wilson, Blue Mts. (P.J. Darlington), 1 d(MCZ); Mt. Irvine, Blue Mts., 14 noviembre 1944 (Trouhton), 1 9 (AMS Ks 15868); id. loc. (W. Smart), 1 Q (AMS Ks 15869); Oberon, Blue Mts., 5 junio 1956 (F.B. Dam), 1 9 (AMS Ks 15870); Laurieton, 22 junio 1961 (A. Holmes), 1 9 (AMS Ks 15863); sin especificación, 1 Q (BM- NH). AUSTRALIAN CAPITAL TERRITORY: Brinda- bella Ranges, 22 febrero 1971 (G.B. Monteith), 1 juv. (UQIC); Mt. Ginini, Brindabella Range, 14 abril 1963, 1 9 (AMS Ks 15867); 2 mi. al N de Mt. Aggie, 15 agosto 1966 (R.W. Taylor), 1 9 (AMS Ks 15866. ISLAS SALOMON (2): d'Albans), 2 9 9 (MACN 8300). Cercophonius michaelseni Kraepelin (Figs. 10-19) Cercophonius michaelseni Kraepelin, 1908a: 102; Takashima, 1945:102 (no consultado); Weidner, 1959:100; Glauert, 1963:182; Mo- ritz y Fischer, 1980:319. Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 113, 122 [corresponde a “forma 4”); 1981 (part.):877 (fig. 22). Material típico: Tres sintipos: Boorabbin, 1 hembra y 1 juvenil (“Typus”, ZMH); igual locali- dad, 1 hembra (“Cotypus”, ZMB 15396). Se de- signa lectotipo al ejemplar hembra del ZMH; los dos especímenes restantes pasan a ser paralectoti- pos. El material del ZMH fue considerado erró- neamente como “Holotype e ” y “Paratypoid g” por Weidner (1959). Distribución: Western Australia (SW, interior; fig. 52). Diagnosis: Longitud total: machos adultos entre 22,5 y 24 mm; hembras adultas hasta 34,6 mm; medidas en Tabla II. El mesosoma presenta una 14 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 banda axial amarilla, cuyo ancho —medido a ni- vel del tergito V— representa del 14 al 25% del ancho total del tergito (16% en el lectotipo). Seg mentos caudales l a IV: carenas ventrales subme- dianas bien desarrolladas, sinuosas, como hileras de gránulos sobre pliegues del tegumento; muy conspicuas en el segmento l, se van haciendo más tenues hacia el IV (apenas representadas por unos pocos gránulos); carenas ventrales laterales destacadas, pero menos granulosas; pigmenta- ción ventral: manchas paramedianas irregulares y poco definidas, en ocasiones desaparecen por completo. Esternito V: 4 carenas rudimentarias en la mitad distal, de aspecto similar a las del me- tasoma, las internas menos definidas, con sus grá- nulos dispersos. Número de dientes pectíneos: machos de 15 a 17, hembras de 13 a 15 (14-14 en el lectotipo; frecuencias en Tabla I). Hemiesper- matóforo: L.D. corta y ancha, poco curvada, con cresta distal poco desarrollada; 1.i. con un par de protuberancias dentiformes en su cara externa; r.d.p. ausente. Comparación: C.michaelseni se distingue con cla- ridad por la morfología del hemiespermatóforo, particularmente la forma de la L.D. —corta y ancha— y la ausencia de r.d.p. (en las demás es- pecies la L.D. es más larga y delgada, y está pre- sente el r.d.p.). El patrón de pigmentación dorsal en el mesosoma la acerca a C. kershawi, pero en el material estudiado la banda axial amarilla pre- senta un ancho relativo diferente para cada espe- cie (14-16% del ancho del tergito en C. michael: seni, 8-10% en C. kershawi). También represen- tan similitudes con la especie de Glauert las care- nas ventrales de los segmentos caudales I a IV, aunque en C. michaelseni son más conspicuas y sinuosas, y su granulación es más evidente. Material estudiado: WESTERN AUSTRALIA: Bencubbin, 16 junio 1924 (V.J. Hawkins), 1 q (WAM 24/593); Tammin, mayo 1968 (B.Y. Main), 18 (MACN 8301); 5 mi. SE Merre- din, 27 julio 1967, (J. Teasdale), 1 q (WAM 73/268); Southern Cross, 16 junio 1924 (W.E. Richards), 19 (WAM 24/594);, Hyden, 20 julio 1968 (B.Y. Main), 1 9 (MACN 8302); id. loc., mayo 1969 (Green), 283 (WAM 73/263-4); Bo- orabbin, junio 1908 (Michaelsen), 1 9 lectotipo y 1 juvenil paralectotipo (ZMH); id. loc., 8 julio 1905, 19 paralectotipo (ZMB 15396); Tarin Rock North Reserve, 23 mayo 1971 (A. Baynes), 1 9 (WAM 73/282). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Fics. 10-19.- Cercophonius michaelseni. Figs. 10-12: lectotipo hembra, Boorabbin, W.A. (ZMH), 10: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 11: pinza derecha, vista ventro interna, 12: idem, vista externa. Figs. 13-14: macho de Hyden, W.A. (WAM 73/263), 13: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 14: pinza derecha, vista ventro interna. Figs. 15-16: macho de Tammin, W.A. (MACN 8301), hemiespermatóforo izquierdo, 15: vista interna, 16: vista externa. Fig. 17: diseño cromá- tico en cara ventral de metasoma. Fig. 18: carenas ventrales en segmentos caudales l a 111 y esternito V. Fig. 19: diseño cro- mático en mesosoma (tergito V). La escala representa 1 mm. 15 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Fis. 20-28.- Cercophonius granulosus. Figs. 20-22: lectotipo hembra, Moonyoonooka, W.A. (ZMH), 20: Telson y segmen- to caudal V, vista lateral, 21: pinza derecha, vista ventro interna, 22: id., vista externa. Figs. 23-25: macho de Red Bluff (Kalbarri), W.A. (WAM 73/284), 23: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 24: pinza derecha, vista ventro interna, 25: hemiespermatóforo izquierdo, vista externa. Fig. 26: carenas ventrales en segmentos caudales Í a III y esternito V. Figs. 27-28: diseños cromáticos en metasoma y mesosoma, 27: metasoma, cara ventral, 28: mesosoma (tergito V). La escala representa 1 mm. 16 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 FiGs. 29-37.- Cercophonius sulcatus. Figs. 29-31: lectotipo hembra, Torbay, W.A. (ZMH), 29: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 30: pinza derecha, vista ventro interna, 31: id., vista externa. Figs. 32-34: macho de Dwellingup, W.A. (WAM 731293), 32: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 33: pinza derecha, vista ventro interna, 34: hemiespermatóforo iz- quierdo, vista externa. Figs. 35-36: diseño cromático en metasoma, 35: cara ventral, 36: cara dorsal. Fig. 37: carenas ventrales en segmentos caudales l a IIl y esternito V. La escala representa 1 mm. 17 Cercophonius granulosus Kraepelin (Figs. 20-28) Cercophonius granulosus Kraepelin, 1908a: 102, 103; Takashima, 1945:102 (no consulta- do); Weidner, 1959:100; Glauert, 1963:182, 183. Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 113, 122 [corresponde a “forma 5”, debe asig- narse al “segmento A”]; 1981 (part.):877. Material típico: Dos sintipos: Moonyoonooka, 1 hembra (“Typus”, ZMH); Geraldton, 1 hembra (“Typus”, ZMH). Según Kraepelin (1908) las dos hembras serían de Moonyoonooka, pero ello no coincide con los datos de las etiquetas; este autor también menciona un pullus (sintipo) de Gerald- ton, que no pudo ser localizado. Se designa lecto- tipo al ejemplar de Moonyoonooka; el resto del material pasa a ser paralectotipos. Weidner (1959) ha considerado por error como holotipo a la hembra que aquí se designa lectotipo. Distribución: Western Australia (W, entre 25" y 3008, fig. 52). Diagnosis: Longitud total: machos adultos entre 18 y 25 mm (x- =22,07, n=5), hembras adultas hasta 29 mm; medidas en Tabla II. El mesosoma presenta un patrón de pigmentación dorsal simi- lar a C. squama. Segmentos caudales l a IV: su- perficie ventral irregularmente granulosa; care- nas ventrales laterales representadas por hileras de pequeños gránulos, sin reborde tegumentario evidente; carenas ventrales submedianas disper- sas en un área granulosa o apenas definidas e irre- gulares, destacan 2-3 pares de rebordes tegumen- tarios en la inserción de sendas quetas ventrales (particularmente en el segmento l); pigmentación ventral: manchas paramedianas y axial tenues y poco definidas, algo más destacadas hacia el extremo proximal; pigmentación dorsal: un par de manchas por segmento. Esternito V granulo- so, casi sin esbozo de carenas. Número de dientes pectíneos: machos de 14 a 16, hembras de 12 a 14 (12-13 en el lectotipo; frecuencias en Tabla ]). Hemiespermatóforo similar a C. squama pero con L.D. algo más recta y aguzada, y r.d.p. me- nos desarrollado. Comparación: Esta especie se aproxima a C. squama y C. sulcatus por la morfología del he- 18 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 miespermatóforo, con las diferencias apuntadas más arriba. El patrón de pigmentación en los ter- gitos también es similar, aunque con un variega- do algo más abierto, que usualmente dibuja una W algo irregular en posición mediana. La granu- lación ventral en los segmentos caudales I a IV permiten una buena separación de C. squama, mientras que en los casos extremos puede resul- tar difícil distinguirla de C. sulcatus; aquí consti- tuye un elemento diacrítico adicional la doble mancha dorsal presente en cada segmento caudal de C. granulosus. Material estudiado: WESTERN AUSTRALIA: Learmonth- Exmouth gulf, mayo 1969 (N. Cross), 1 9 (WAM 73/277); Cue, 14 marzo 1924 (Goeldner), 1 4 (WAM 24/189); Moon- yoonooka, junio 1908 (Michaelsen), 1 y lectotipo (ZMH); Geraldton, junio 1908 (Michaelsen), 1 Q paralectotipo (ZMH); id. loc., 3 junio 1970 (A. Smythe), 19 (WAM 73/294); Drummonds Cove (7 mi. N. Geraldton) 12 agosto 1972 (N. McFarland), 1 9 (WAM 73/276); Kalbarri, 6 junio 1973 (M. Marsh), 19 (WAM 73/646); Red Bluff, Kalbarri, ju- nio 1972 (D. Bellairs), 13 (WAM 73/284); Mt. Yokine, 28 abril 1957 (1. Murray), 24g' (MV). Cercophonius sulcatus Kraepelin (Figs. 29-37) Cercophonius sulcatus Kraepelin, 1908a: 102, 103; Takashima, 1945:102 (no consulta- do); Weidner, 1959:100; Glauert, 1963:182, 183; San Martín y Cekalovic, 1972:70, 71 (figs. 14, 15); Moritz y Fischer, 1980:324. Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 113, 122 [corresponde a “forma 2”, pero apa- rentemente no en “segmento A”], 234 (figs. 68-69?) 1981 (part.):877; ?Koch y Majer, 1980:24. Material típico: Siete sintipos: Torbay, 1 hembra y 1 juvenil (“Typus”, ZMH); Lunenberg, 1 hembra (ZMH); South Albany, 1 pullus (ZMH); Collie, 1 juvenil ([—MB 15397); Boyanup, 2 juve- niles (ZMB 15398). Se designa lectotipo al ejemplar hembra de Torbay (ZMH) y el resto de los especímenes como paralectotipos. Distribución: Western Australia (SW, fig. 52). Diagnosis: Longitud total: machos adultos de 19,5 a 26,5 mm (x= 23,72, n=10); hembras adultas hasta 31 mm; medidas en Tabla II. Tergi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 tos con pigmentación similar a C. squama. Seg- mentos caudales l a IV: carenas ventrales subme- dianas y ventrales laterales desde irregularmente granulosas, con gránulos romos en hileras longi- tudinales, a pliegues tegumentarios lisos y algo si- nuosos; pueden estar marcadas muy débilmente o casi desaparecer, particularmente en los machos; pigmentación ventral: banda axial pre- sente, se conecta con las manchas laterales por las paramedianas (algo irregulares); pigmentación dorsal: una mancha por segmento de posición mediana. Esternito V: liso en la hembra, granulo- so en el macho, se esbozan 4 cortas carenas hacia distal, en ocasiones muy tenues. El segmento caudal Í presenta siempre 2 pares de quetas ventrales. Número de dientes pectíneos: machos de 14 a 19, hembras de 13 a 17 (15-15 en el lecto- tipo; frecuencias en Tabla 1). Espinulación telo- tarsal: T II: 2-2 (71%), 2-3 (29%); T IV: 2-2 (64%), 2-3 (36%). Hemiespermatóforo similar al de C. squama. Comparación: C. sulcatus es una especie próxima de C. squama, particularmente por su morfología y coloración general, y el diseño cromático de los tergitos; el hemiespermatóforo es asimismo casi idéntico, lo que evidencia el estrecho parentesco. Los principales caracteres diacríticos entre ellas son las carenas ventrales y la pigmentación ventral y dorsal de los segmentos caudales l a IV; estos caracteres —salvo el patrón de pigmenta- ción ventral del metasoma, muy parecido—, la distinguen también de C. queenslandae n. sp., la que además muestra alguna diferencia en el nú- mero de dientes pectíneos. En algunos ejemplares de C. sulcatus (por lo general machos) las carenas ventrales son tenues en extremo, tornándose difí- cil la identificación. En cuanto al patrón de pig- mentación dorsal del metasoma, constituye un elemento muy práctico y bastante seguro por su constancia; unos pocos individuos de C. sulcatus presentan una mancha doble por segmento, pero conservando su conexión con el borde del artejo (sector que en C. squama y C. queenslandae n. sp. nunca aparece pigmentado). El mismo carác- ter, sumado a la granulación ventral del metaso- ma y pequeñas diferencias en el hemiespermató- foro (L.D.), permiten distinguirla de C. granulo- sus, aunque con dificultades en los individuos que representan los extremos de variabilidad. Comentarios: En C. sulcatus se observa con una frecuencia relativamente alta la presencia de 2-3 espinas en los telotarsos 111 y IV, por la aparición de una nueva espina contigua a la distal externa. En las demás especies de Cercophonius esta fór- mula de espinulación parece más bien rara O ex- cepcional, y cuando se halla presente una espina adicional, toma posiciones diversas, pero diferen- te a la señalada para C. sulcatus. Material estudiado: WESTERN AUSTRALIA: Mundaring Weir, 1 mi. W, 10 julio 1965 (3. Dell), 1 9 (WAM 73/324); Byford, 16 febrero 1969 (K. Fletcher), 19 (WAM 73/299); Dwellingup, 3 mi. E, 24 marzo 1971 (W. Butler), 13 (WAM 73/293), Hoffmans' Mill, 28 marzo 1959, 1 9 (WAM 86/318, ex FN9 BYM 1959/51); Tarin Rock North Reserve, 23 mayo 1971 (A. Baynes), 1 9 (WAM 73/281); Collie, 26 agosto 1905 (Hambg. S.W. Austral. Exped.), 1 juv. paralectotipo (ZMB 15397); Boyanup, 1 agosto 1905 (Michaelsen), 2 juv. paralec- totipos (ZMB 15398); Lunenberg, junio 1908 (Michaelsen), 1 Q paralectotipo (ZMH); Devils Lair Cave, 6-21 marzo 1973 (A. Baynes et al), 293, 7 90, 8 juv. (WAM 73/331-34, 73/336-48); Strong's Cave area, Bonarup, 11 septiembre 19.. (G. Riley), 3 pull. (WAM 66/247-9); Margaret River, no- viembre 1931, 1 9 (MCZ); Augusta, marzo 1927 (Brooks), 1 3, 1 9 (MACN 8303); iguales datos, 1 Q, 1 juv. (MCZ); id. loc., 20 marzo 1930 (E. Bennett), 1 pull. (WAM 30/239); Pemberton, 9 noviembre 1971 (J. Springett), 1 juv. (WAM 73/301); id. loc., 24 mayo 1928 (R. Whiteford), 4juv. (WAM 28/517-20); id. loc., 3 diciembre 1971 (J. Springett), 1 pull. (WAM 73/289); Pemberton-Vasse (Manjimup), 23 sep- tiembre 1971 (J. Springett), 3 pull. (WAM 73/302-4); Beede- lup Falls, próximo a Pemberton (J. Springett), 1 pull., 27 julio 1969 (WAM 73/295); Nornalup, 3 mayo 1924 (G. Nicholls), 13,1 9 (WAM 24/408-9); id. loc. y colector, 31 diciembre 1932, 19,20 0,5 juv. (WAM 34/2808-12a, 12b-13); Den- mark, 28 febrero 19.., 18 (WAM 73/361); Torbay, junio 1908 (Michaelsen), 1 q lectotipo, 1 juv. paralectotipo (ZMH); South Albany, junio 1908 (Michaelsen), 1 pull. paralectotipo (ZMH); Esperance, 7 junio 1973 (T. McNeill), 1 3, 1 q (WAM 73/326-7), Dryandra, 20 abril 1956 (J. Calaby), 1 Q (MACN 8304); iguales datos, 1 q (WAM 86/316, ex BYM 1956/511). “Australia”, sin especificación, 4 99 (MACN 8306); sin localidad (B.Y. Main), 19 (MACN 8305). Cercophonius kershawi Glauert (Figs. 38-46) Cercophonius kershawi Glauert, 1930: 109; Butler, 1930:108; Takashima, 1945:102 (no consultado). Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 113, 122 [corresponde a “forma 3”]. Material Ouyen típico: Holotipo hembra: 19 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Flos. 38-46.- Cercophonius kershawi.- Figs. 38-40: holotipo hembra, Ouyen, Victoria (MV), 38: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 39: pinza derecha, vista ventro interna, 40: id., vista externa. Figs. 41-43: macho de Purnong, South Australia (MV), 41: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 42: pinza derecha, vista ventro interna, 43: hemiespermató- foro izquierdo, vista externa. Figs. 44-45: diseños cromáticos en mesosoma y metasoma, 44: mesosoma (tergito V), 45: me- tasoma, cara ventral. Fig. 46: carenas ventrales en segmentos caudales l a III y esternito V. La escala representa 1 mm. 20 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Fis. 47-51.- Cercophonius queenslandae sp.n. Figs. 47-49: holotipo hembra, Lamington National Park, Queensland (QM), 47: Telson y segmento caudal V, vista lateral, 48: pinza derecha, vista ventro interna, 49: id., vista externa. Figs. 50-51: di- seño cromático en metasoma, 50: cara ventral, 51: cara dorsal. La escala representa 1 mm. 21 (Mallee District, Victoria), (Hall), 22 junio 1912 (MV). Distribución: Victoria (NW), South Australia (SE) (fig. 52). Diagnosis: Longitud total: machos adultos entre 28 y 29 mm; hembras adultas hasta 37 mm; me- didas en Tabla II. Banda axial amarilla en el me- sosoma, más angosta que en C. michaelseni (8-10% del ancho del tergito, medido a nivel del tergito V). Segmentos caudales 1 a IV: carenas ventrales submedianas y ventrales laterales for- madas por pliegues del tegumento, algo sinuosas, por lo general lisas o débilmente granulosas; las ventrales submedianas se hacen menos evidentes hacia el segmento IV, donde casi desaparecen; pigmentación ventral: banda axial presente, a ve- ces casi vestigial, paramedianas destacadas en su porción distal, casi desaparecen hacia proximal. Esternito V: granuloso en el macho, liso en la hembra, presenta un esbozo de 4 carenas en la mitad distal. Número de dientes pectíneos: machos de 15 a 17, hembras de 13 a 15 (el holoti- po tiene 14 dientes en el peine izquierdo, el de- recho está deteriodado; frecuencias en Tabla I. Hemiespermatóforo: L.D. delgada y curvada en el ápice; 1.i. con lobulación pequeña; r.d.p. poco desarrollado. Comparación: El hemiespermatóforo de esta es- pecie corresponde en su patrón básico al observa- do en C. squama, pero con diferencias evidentes en la forma y dimensiones relativas de la lámina distal. Fuera de este elemento, C. kershawi se aproxima a C. michaelseni por la presencia de una banda axial amarilla en el mesosoma —aun- que con distinto ancho relativo— y las carenas ventrales del metasoma (más tenues en C. kersha- wi). Comentarios: Dos lotes pertenecientes al AMS (Ks 15873, 2 hembras sin localidad, y Ks 15864, Bourke 8 Wilcannia, New South Wales, Darling River Floods, mayo-junio 1890, “Type Cer- cophonius concolor L. Glauert” —nombre in schedula—, 1 hembra de gran tamaño —40,27 mm>—) podrían ser atribuidos a esta especie, pero aquí las carenas ventrales presentan un de- sarrollo y granulación inusuales, en especial el es- 22 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 ternito V. Aparentemente, los tres especímenes han perdido por completo su pigmentación origi- nal (son de un color pardo amarillento uniforme), lo que priva de otros elementos de juicio. La iden- tidad de estos ejemplares deberá ser aclarada con el estudio de material adicional. Material estudiado: VICTORIA: Ouyen, Mallee Dist., 22 ju- nio 1912 (Hall), 1 y holotipo (MV); Walpeup, 1 q (MV); Merbein, 12 junio 1948 (C. Oke.,) 1 Q (MV). SOUTH AUSTRALIA: Purnong, próximo a Murray, 30 junio 1911 (M. Fulton), la”, 3q o (MV); iguales datos, 1I9'(MV); Ardros- san, 23 enero 1935 (A. Uhloff), 1 9 (ZMC). Cercophonius queenslandae, especie nueva. (Figs. 47-51) Cercophonius squama: Koch, 1977 (part.): 113, 122 [corresponde parcialmente a “forma 1”]; 1981 (part.):877. Material típico: Se designan los siguientes ejemplares: Holotipo hembra, Lamington Na- tional Park (Queensland), 26 mayo 1959 (QM 51503); 1 paratipo hembra, igual localidad, 27 mayo 1959 (UQIC); 1 paratipo hembra, Mt. Clu- nie (NSW/Queensland border), 16 diciembre 1972 (G. B. Monteith) (MACN 8393). Distribución: Australia: Queensland (SE), New South Wales (NE) (fig. 52). Derivatio nominis: El nombre específico que- enslandae es el genitivo de Queensland (conside- rado como femenino de primera declinación), en alusión a la procedencia del holotipo y la mayor parte de los especímenes estudiados. Diagnosis: Longitud total: hembras adultas hasta 32,8 mm; medidas en Tabla II. Patrón de pig- mentación en los tergitos del mesosoma similar a C. squama (cf. Fig. 9). Segmentos caudales 1 a IV: superficie ventral lisa, carenas ventrales sub- medianas y ventrales laterales ausentes o repre- sentadas por débiles pliegues tegumentarios; pig: mentación ventral: banda axial bien desarrollada —por lo general se continúa en el mesosoma—, paramedianas ausentes o vestigiales, salvo en el segmento Í, donde pueden estar presentes y confluir con la axial; pigmentación dorsal: un par Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 (0) 200 Y TA SO 0 Poinsug O | o B le] a | o a ae O SS lo] 4E0 $ o () E. granulosus ZO bs a €. michaelseni O, a O C. sulcatus E C. squama O C. kershawi O E. queenslandae 1 | | | | l l | | ) ) I | l ! ) ) ) l ¡ I 1 I l FIG. 52 (A-C). Distribución geográfica conocida de las seis especies nominales de Cercophonius; las respectivas localidades tipo se han indicado con una estrella. 23 de manchas en el segmento Í, se reúnen en una mancha mediana en los segmentos II y II (excep- cionalmente persisten en su disposición par en uno o ambos segmentos). Esternito V liso. Núme- ro de dientes pectíneos: hembra de 11 a 15 (13-14 en el holotipo; frecuencias en Tabla I). Macho desconocido. Comparación: Cercophonius queenslandae n. sp. se asemeja a C. squama por carecer de carenas ventrales en los segmentos caudales la IV y el es- ternito V, pero difiere de ella claramente por el patrón de pigmentación del metasoma. La nueva especie podría asimismo ser confundida con C. sulcatus, que presentaen la cara ventral del meta- soma una banda axial de pigmento bien de- sarrollada; de ella se distingue por el diseño cro- mático dorsal de los 3 primeros segmentos cauda- les y por la presencia de carenas ventrales en la especie de Kraepelin. Las frecuencias halladas en el número de dientes pectíneos muestran también alguna diferencia (Tabla 1). Material estudiado: QUEENSLAND: Bunya Mountains, 5 junio 1959, 1 4 (UQIC); Yarraman, 19 abril 1957, 1 juv. (UQIC); Brisbane, 22 junio 1958 (R. Bucknell), 1 juv. (UQIC); Tambourine, 4 junio 1959 (F.A.P.), 1 juv. (UQIC); Lamington National Park, 26 mayo 1959, 1 4 holotipo (QM 51503); id. loc., 27 mayo 1959, 1 9 paratipo (UQIO); id. loc., 26 junio 1960 (E. Johnson), 1 (UQIC); id. loc., mayo 1958, 2099 (UQIC); id. loc., 5 junio 1958 (E.M. Exley), 3 juv. (UQIC); id. loc., Daves Creek Area, 27 mayo 1959 (P. Neme- si), 1 juv. (UQIC); Kenilworth State Forest, vía Kenilworth, 1 Cercophonius y Urophonius 1. Dos espolones basitarsales en todas las patas 2. Carenas ventrales en segmentos caudales 1 a IV: su nitidez disminuye desde el segmento l hacia el IV. 3. Segmento caudal V: carenas ventrales laterales y ventral mediana bien desarrolladas, esta última con extremo caudal bifurcado; ventrales submedianas ausentes O representadas por una granulación irregular. Marco anal de tamaño normal. 24 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 octubre 1972 (G.B. € S.R. Monteith), 1 Q (UQIC); Mt. Nero (2), probablemente grafía incorrecta por Monte Nebo, 13 ma- yo 1962 (R.W. Taylor), 1 juv. (MCZ). NEW SOUTH WA- LES: Wiangaree State Forest, vía Kyogle, 28 noviembre 1970 (G. Monteith), 1 9 (UQIC); Mt. Clunie, 16 diciembre 1972 (G. Monteith), 1 9 paratipo (MACN 8393). RELACIONES TAXONOMICAS DE CERCOPHONIUS Tal como ya fuera notado por Pocock (1893a), Cercophonius presenta grandes afinida- des con los géneros sudamericanos Phoniocercus Pocock y Urophonius Pocock, en especial con es- te último. Los tres se parecen notablemente en su morfología y coloración general, en los peines metatarsales bien desarrollados de las patas l y II, y fundamentalmente, en la presencia de una apó- fisis lobuliforme, acompañada de un conjunto de granulitos, en la cara interna de la pinza del macho. También la morfología del hemiesperma- tóforo es básicamente similar, aunque —como veremos— con una importante diferencia en Phoniocercus. Este parentesco cercano de géne- ros con distribución disyunta es de gran interés zoogeográfico, pues apoya la hipótesis del origen paleoantártico de los Bothriuridae (Maury, 1975). Las similitudes entre Cercophonius y Urophonius son más numerosas y significativas. y se detallan a continuación en un cuadro com- parativo con Phoniocercus: Phoniocercus 1. Sólo espolón prolateral (apomorfía según Francke, 1982). 1557 “Polaridad” cefalocaudal invertida; carenas tenues en segmento l, más conspicuas hacia el IV. 3. Carenas ventrales laterales poco definidas; ventrales submedianas claramente destacadas a ambos lados de la ventral mediana. Marco anal pequeño con relación al ancho del segmento. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 4. Espinas telotarsales bien definidas (difieren en la fórmula de espinulación). 5. Setas ventrales del telotarso largas, con frecuencia abundantes y conspicuas. 6. Setas de los peines metatarsales similares a las del telotarso. 7. Lámina distal del hemiespermatóforo sin lobulación basal. Los caracteres que acercan Cercophonius a Phoniocercus son, en cambio, de menor impor- tancia, y constituyen posiblemente estados ple- Cercophonius y Phoniocercus 1. Borde anterior del prosoma con escotadura 2. Ojos medianos desplazados hacia adelante. 3. Lobulación de la pinza del macho muy desarrollada, termina en una fuerte apófisis espiniforme. Puede considerarse que la presencia de 3 a 5 hileras granulosas en los dedos de los pedipalpos representa un carácter autapomórfico de Cer- cophonius (Urophonius posee 1-2 hileras y Pho- niocercus una sola). AGRADECIMIENTOS Deseo expresar mi sincero reconocimiento a todas aquellas personas que me han facilitado la realización de este trabajo. En primer término, a los conservadores de Museos e Instituciones mencionados a continuación, por el préstamo de material perteneciente a las colecciones a su car- go: Dr. L.E. Koch (WAM), Dr. G. Rack (ZMH), Dr. M. Moritz (ZMB), Miss M.A. Schneider (UQIC), Dr. M.R. Gray (AMS), Dr. A. Neboiss 4. Espinas telotarsales setiformes. 5. Setas telotarsales cortas y ralas, muy escasas. 6. Peines metatarsales con setas cortas, en 2 hileras compactas y bien definidas. 7. Lámina distal del hemiespermatóforo con lobulación basal presente. siomórficos compartidos por estos dos géneros; al mismo tiempo, permiten una separación de Urophonius: Urophonius 1. Borde anterior del prosoma recto. Ojos medianos subcentrales. tt 3. Lobulación menos conspicua, presenta el borde irregular. (MV), Dr. E.A. Maury (MACN), Dr. D.C. Lee (SAM), Dr. H. Enghoff (ZMC), Dr. F. Wanless (BMNH), y Dr. H. Levi (MCZ). Agradezco tam- bién a Miss Schneider (UQIC) la donación de uno de los paratipos de Cercophonius queenslandae n. sp., el cual pasa a incorporarse a las colec- ciones del MACN; el holotipo de esta especie, originalmente del UQIC, ha sido depositado en el QM. El Dr. Koch (WAM), Miss Schneider, el Dr. Lee (SAM) y la Srta. M. Bradbrook (Sección Cul- tural, Embajada de Australia en Buenos Aires) me brindaron su inestimable ayuda para ubicar varias localidades, correspondientes al material examinado. Estoy especialmente agradecido al Dr. Maury (MACN), por facilitarme gentilmente sus anotaciones personales sobre el género, así como sus sugerencias y las oportunas observa- ciones sobre el manuscrito. 25 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 BIBLIOGRAFIA Arldt, T. 1908. Die Ausbreitung einiger Arachniden- ordnungen (Mygalomorphen, Skorpione, Pedipalpen, Solifugen, Palpigraden). Arch. Naturg., 74(1):389-458. Bertkau, P. 1880. Verzeichniss der von Prof. Ed. van Bene- den auf seiner im auftrage der belgischen Regierung un- ternommenen wissenschaftlichen Reise nach Brasilien und La Plata 1.J. 1872-75 Gesammelten Arachniden. Mém. Cour. et Mém. Sav. étr. Acad. Belg., 43 (mem. 2):1-120, pl. FIL Birula, A. 1917a. Arthrogastric Arachnids of Caucasia. Part I, Scorpions (English edit.: Israel Progr. Sc. 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Mes: Hamburg T4 8 abquano Ñ ER Pad di renck A ¿od ted Y ¡gcllsdnd alias ; 155. 22028 P01 al anat 0 ergo 0 aha 0 A ON PE) mi ME JON some ora A 00024 A MraRO0R bay armenia mador laolooS . HA q NT horpdo ner ot pai! Ago los pp cabras dos had Mc DO bs fupugidasl ot bargo ab! india 0 O OR e mina 0% ka pte E hr E ETA Tidakr.. Aena, Molrioad: emitió: 3. hoi, : id '0 Fail. de acorpioná OTI UIT Arahal > MA 1. o E 4 1er € PR . Pap. Mus. Me EA 19785 Sobre al dins elsa dsd Bol IDAUITAEAST A de ri Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 29-37, 1990 ESTRIDULACION EN TIMOGENES ELEGANS (MELLO-LEITAO) (SCORPIONES, BOTHRIURIDAE) Stridulation in Timogenes elegans (Mello-Leitao) (Scorpiones, Bothriuridae) Luis EDUARDO ACOSTA* Y EMILIO A. MAURY** RESUMEN Se comunica por primera vez la estridulación en un escor- pión Bothriuridae, Timogenes elegans (Mello-Leitáo). El apa- rato estridulador consiste en conjuntos de gránulos, situados en los pretergitos abdominales III a VI, los que son raspados por el borde caudal del tergito precedente cuando el animal curva el cuerpo en actitud defensiva. Se incluye un sonogra- ma de la estridulación de esta especie, así como un resumen de lo publicado sobre el tema en el orden Scorpiones. Se dis- cute la posible función del sonido en 7. elegans. INTRODUCCION La capacidad de producir sonidos, con fines de comunicación intra e interespecifica, está ampliamente difundida en el reino animal. Entre los artrópodos, la mayoría de tales sonidos son * Cátedra de Zoología 1. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, C.C. 122, 5000-Córdoba, Argentina. ** Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Av. Angel Gallardo 470, 1405 - Buenos Aires, Argentina. ABSTRACT The stridulation in a Bothriurid scorpion, Timogenes ele- gans (Mello-Leitáo), is first reported. The stridulatory appara- tus consists or groups of granules, placed on the mesosomal pretergites III to VI, which are rubbed by the caudal edge of the previous tergite, while the animal curves the body as a de- fensive behaviour. The sonogram of the stridulation sounds produced by this species, as well as a brief account of what is known on the subject in the order Scorpiones, are added. The possible role of sound in T. elegans ¡is discussed. KEYWORDS: Scorpiones, Bothriuridae, Timogenes, Argentina, stridulation, defensive behaviour. generados por frotamiento de partes especializa- das del exoesqueleto, lo que recibe el nombre de estridulación. De acuerdo con Dumortier (1964a), los aparatos estriduladores se componen siempre de dos partes: una “pars stridens”, consis- tente en una superficie generalmente provista de tubérculos, espinas, dentículos, etc., y un “plectrum”, de morfología variable, cuyo despla- zamiento sobre la primera provoca la emisión del sonido. La distinción entre ambas partes, sin em- bargo, no siempre es clara. En lo que respecta al orden Scorpiones, la estridulación fue inicialmente reportada por Po- cock (1896a) en tres géneros de la familia Scor- pionidae: Opisthophthalmus, Heterometrus 29 [=Palamnaeus] y Pandinus [=Scorpio sensu Po- cock, 1896a]. Posteriores contribuciones del mis- mo autor (Pocock, 1902, 1904) y otros investiga- dores, principalmente Alexander (1958, 1960), evidenciaron la ocurrencia del fenómeno en otros escorpiones, así como su mecanismo y posible sig- nificado biológico. Los órganos estriduladores son diversos dentro del orden (Tabla I). De acuerdo con la ubi- cación de las estructuras productoras de sonido, pueden ser reconocidos básicamente cinco tipos: Tipo 1.- Presente en Pandinus, Heterometrus y Scorpio (Scorpionidae), y en Oiclus (Diplocentri- dae); este tipo es el más ampliamente distribuido. El aparato estridulador se ubica en superficies ad- yacentes de las coxas de pedipalpos y el primer par de patas (“pedipalp-walking leg type”, Du- mortier, 1964a). Tipo 2.- El sonido es producido entre un grupo de cerdas de los quelíceros y un área de cutícula estriada en la cara interna del prosoma; presente sólo en Opisthophthalmus (Scorpionidae) (“chelicera-cephalothorax type”, Dumortier, 19644). Tipo 3.- Descripto en el género Parabuthus (Buthidae). La estridulación se produce al raspar el extremo del aguijón contra la cara dorsal de los segmentos caudales I-II y el último tergito preab- dominal (“tail-sting type”, Dumortier, 1964a). Tipo 4.- En el género Rhopalurus (Buthidae). El aparato estridulador se compone de los dientes pectíneos y dos áreas granulosas en el primer es- ternito abdominal (“pectine-sternite type”, Du- mortier, 1964a). Tipo 5.- El aparato estridulador se ubica en los pretergitos abdominales III a VI. Hallado en Ti- mogenes (Bothriuridae). En el presente artículo se describe la estridu- lación y su mecanismo en Timogenes elegans (Mello-Leitáo), lo que representa el primer caso conocido dentro de la familia Bothriuridae. La estructura productora de sonido presente en Ti- mogenes tiene un interés adicional, pues constitu- ye un tipo morfológico y funcional que había si- do descripto precedentemente en escorpiones. 30 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 MATERIALES Y METODOS Se trabajó con ejemplares vivos, de Timoge- nes elegans, provenientes de Joaquín V. Gonzá- lez, provincia de Salta, Argentina, y ejemplares conservados de diferentes localidades, pertene- cientes a las colecciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires (MACN) y la Cátedra de Zoología I, Universidad Nacional de Córdoba. El registro de la estridulación se realizó en el Laboratorio de Sonidos Naturales (MACN), con un grabador UHER 4000 Monitor AV y micrófono SE- ENHEISER AV 88. El sonograma se realizó a partir de una regrabación a velocidad normal. RESULTADOS Observaciones preliminares: Timogenes elegans es un conspicuo integran- te de la escorpiofauna del centro-norte de la Ar- gentina (Maury, 1982). Se trata de una especie fácilmente detectable con luz U.V. en los meses de verano, particularmente por su gran tamaño (hasta 100 mm de longitud total en los machos, 120 mm en las hembras). En observaciones de campo, pudo advertirse que los ejemplares emiten un corto chirrido al ser tomados con las pinzas por el metasoma. En tal circunstancia, el animal curva vigorosamente su cuerpo hacia dorsal, en un intento de alcanzar al “agresor” con sus pedipalpos y quelíceros. Fre- cuentemente, y con el claro propósito de zafarse, el escorpión suele enderezar y volver a curvar al- ternativamente el cuerpo. En todos los casos, el sonido se produce en coincidencia con cada mo- vimiento de curvatura. El mismo sonido se puede detectar en laboratorio, cuando un ejemplar de T. elegans es molestado con un objeto delante del prosoma, o bien se encuentra frontalmente con otro miembro de su especie, en ambas si- tuaciones, el animal adopta una postura defensi- va de amenaza o “display” (“defensive strike”, se- gún Palka y Babu, 1967), en la cual eleva el meta- soma, arqueando levemente el mesosoma, a la vez que extiende y abre sus pedipalpos (fig. 1). El sonido emitido por esta especie es un breve chirri- do, como el de una tenue descarga eléctrica, simi- lar a la producida por la estática de la pantalla del televisor al acercársele la mano. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 FIG. 1.- Macho de Timogenes elegans (Andalgalá, provincia de Catamarca, Argentina) en postura defensiva. Con el fin de localizar el aparato estridulador, se realizó un minucioso examen sobre ejemplares conservados, revisando particularmente quelíce- ros, patas y otras zonas donde han sido halladas tales estructuras en otros escorpiones. El aparato productor del sonido fue finalmente hallado en el mesosoma, según se describe a continuación. Aparato estridulador: En el orden Scorpiones, cada tergito del mesosoma presenta una Zona an- terior, ligeramente sobreelevada, que ocupa todo su ancho: el pretergito (Stahnke, 1970). Por lo ge- neral, éste se halla cubierto total o parcialmente por el borde posterior del tergito precedente -según el grado de distensión del abdomen-, con el cual se conecta a través de una fina membrana. En Timogenes, el límite posterior del pretergito (Pr, fig. 2) experimenta en la línea media una leve prolongación hacia caudal. En los pretergitos III a VI se disponen, a ese nivel, un conjunto de grá- nulos (Gr, fig. 2); éstos son pequeños y poco nu- merosos en el pretergito III, y más desarrollados y en general dispuestos en dos cortas hileras di- vergentes (que forman aproximadamente una letra V) en los restantes. Los pretergitos 1, II y VII, aun cuando poseen la prolongación poste- rior, no tienen gránulos. Cuando el animal curva su cuerpo, como par- te de las conductas defensivas ya descriptas, cada grupo de gránulos (la “pars stridens” de Dumor- tier, 1964a) es raspado por el borde caudal del ter- gito inmediatamente anterior (el “plectrum”, op. cit.), produciendo el sonido en su conjunto. En el sitio donde un tergito cubre parcialmente al si- Timogenes elegans (ejemplar macho de Joaquín V. González, provincia de Salta; MACN). Pr: pretergito, Gr: gránulos. guiente se forma una pequeña cámara, que po- siblemente funcione como caja de resonancia. Aparentemente, el borde del tergito no posee nin- guna estructura particularmente especializada. El sonido puede ser reproducido “artifi- cialmente” con ayuda de dos tergitos, que hayan sido separados de un ejemplar conservado y libe- rados de toda estructura membranosa, al despla- zar convenientemente el borde de uno sobre el pretergito del otro. Un experimento sencillo, realizado sobre un animal vivo, permitió comprobar que ninguna otra estructura está involucrada en la producción del sonido. Sobre cada conjunto de gránulos se colocó un pequeño trozo de cinta adhesiva (del ti- po “mágica”), cuidando que el tergito anterior la 31 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 “(87185 9P BIQUIAOIA ZA]PZUON) * A UMDROf) SUDI2/2 SIUISOLA] Y DP OYOBU Sejdulofo un 9p UQIDR|NPLIJSO B| 9p Burt 130u0g -£ DIH su (¿ENDO) 9685 0v9s v8E£s 82 TS TL8rv 9T9D AA ds a O E IS AS $ 2 392) E 1] í ¡ ] OS [Es MS y st"9 ZHA AS-= AS 32 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 cubriese con su borde. En esas condiciones, el animal tomado por su metasoma reaccionaba de la manera descripta, pero sin producción de soni- do: se había anulado la “pars stridens”. Una vez retirados los trozos de cinta, y aplicado el corres- pondiente estímulo, la estridulación era otra vez claramente audible. Sonograma: La estridulación de T. elegans fue registrada en grabación, a partir de la cual se ob- tuvo el sonograma de fig. 3. En el gráfico supe- rior se aprecian dos sectores con un conjunto de barras verticales, cada una de éstas correspon- diente al roce de un gránulo con el “plectrum”; el resto del gráfico corresponde a “ruidos parásitos” de la grabación. En el gráfico inferior se observa que las frecuencias dominantes se sitúan en los 1.25 kHz, con un armónico notorio en 2.5 kHz. Una comparación de los sonogramas de distintas especies de Timogenes quizás podría revelar la existencia de patrones específicos. DISCUSION De acuerdo con la clasificación de Dumortier (1964b) -que agrupa los sonidos de artrópodos se- gún las conductas con las cuales están asociados y la situación que condiciona su aparición-, la estridulación en escorpiones encuadra en los lla- mados “sonidos de protesta” (protest sounds). Dumortier diferencia este tipo de sonido de los “disturbance songs” en que aquéllos son produci- dos ante un peligro causado por individuos de otra especie, en tanto estos últimos son provoca- dos por la proximidad de un congénere. Como hemos visto, T. elegans estridula tanto frente al acoso del experimentador como ante un miembro de su especie; el sonido no parece ser es- pecífico en este último caso, sino producido in- discriminadamente ante una situación de peligro. En los “disturbance songs” está implícita una co- municación intraespecífica, lo que no correspon- dería a la situación en escorpiones; hasta el pre- sente, toda evidencia indica que estos arácnidos no reaccionan ante la estridulación de sus congé- neres (Alexander, 1958; Constantinou y Cloudsley-Thompson, 1984; obs. pers.). El soni- do habría surgido primariamente como adverten- cia interespecífica; Alexander (1958) considera la estridulación en escorpiones relacionada siempre a conductas defensivas de amenaza. Para los “sonidos de protesta” ha sido sugeri- da (Pumphrey, 1955, citado por Dumortier, 1964b) una función similar a la coloración apose- mática, donde el sonido sería asociado por el po- tencial predador con una experiencia desagra- dable de su encuentro (p. ej., la acción del vene- no). Dumortier duda sobre el valor de esta hipó- tesis, pues “sólo artrópodos equipados con me- dios eficaces de defensa pueden condicionar de esta manera al predador”, y “sólo animales con un cerebro suficientemente desarrollado podrían ser así condicionados; y ellos representan sólo una parte de los predadores usuales”. Esta opi- nión parece una generalización excesiva, pues la posibilidad de una “estridulación, aposemática” no debe ser totalmente descartada, al menos en escorpiones. Por de pronto, se cumple aquí la pri- mera de las condiciones mencionadas; tratándose de animales tan grandes y agresivos, es verosímil suponer a la picadura de 7. elegans como una ex- periencia sumamente desagradable para muchos mamiferos pequeños y medianos. Nada sabemos, sin embargo, en cuánto puede condicionar esto a los potenciales predadores. Los únicos experi- mentos realizados en ese sentido son los de Ale- xander (1958) con Opisthophthalmus latimanus, pero sus resultados no son muy claros. Un cono- cido ejemplo de sonido con función aposemáti- ca, comparable a lo observado en escorpiones, se da en las serpientes de cascabel. Dumortier (1964b) cree que los “sonidos de protesta”, más que con función defensiva, pueden considerarse una “actividad de desplaza- miento”, originada por el gran disturbio causado, y que los movimientos estriduladores servirían como “escape” a la tensión del animal en peligro; por ello, este autor prefiere denominar tales soni- dos como “llanto reflejo”. Esta interpretación podría ser adecuada en los casos, presentes en al- gunos insectos, en que la misma estructura que produce los “sonidos de protesta” es usada al me- nos en otro sentido (como p. ej. comunicación intraespecífica). Pero hasta donde sabemos, los escorpiones sólo estridulan ante una situación de peligro, y no hay evidencia de otras funciones del sonido producido. Sería muy cuestionable supo- ner que los aparatos de sonido pudieran de- sarrollarse sólo a los fines de una actividad de 33 desplazamiento, sin una función manifiesta, de- fensiva o de otro tipo. Los tipos de aparatos estriduladores que he- mos indicado como 1, 3 y 5 se relacionan de mo- do muy evidente con conductas ritualizadas de amenaza (“display”) y posturas defensivas del animal. Tales conductas consisten en movimien- tos de los pedipalpos (Pandinus y Heterometrus, Alexander, 1960), y/o en la curvatura del metaso- ma hacia adelante (Parabuthus). En Timogenes, cuya conducta defensiva incluye ambos tipos de movimientos, el sonido se deriva primordialmen- te de la acción del metasoma, ya que esto provo- ca el arqueo del mesosoma, y el rozamiento de los gránulos con el borde de los tergitos. En el caso de los tipos 2 y 4, la emisión de sonido parece ha- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 berse originado sin una conexión directa con ta- les conductas. Alexander (1958) piensa que la estridulación en Rhopalurus se relaciona con una ritualización de movimientos con intención de huida, en tanto no quedaría claro si los movi- mientos de quelíceros en Opisthophthalmus pueden interpretarse como originadas en una ac- titud de amenaza o una actividad de desplaza- miento; en este último caso, sin embargo, no se excluye la misión primariamente defensiva del sonido. Si bien sólo hemos comprobado la produc- ción de sonido en machos y hembras adultos de T. elegans, la misma estructura se halla presente en los juveniles, así como en las otras cinco espe- cies del género (Tabla 1), lo que autoriza a supo- TABLA I.- Resumen del conocimiento actual sobre estridulación en el orden Scorpiones. Mecanismo Especies Referencias Familia SCORPIONIDAE Pandinus Tipo 1. Un conjunto de P. imperator* Pocock, 1896a,b [= Scorpio Thorell cerdas rígidas, dobla- africanus); Constanti- das en ángulo recto, nou é Cloudsley-Thomp- en el proceso maxilar son, 1984 [S.E.M.]; del primer par de pa- Alexander, 1960. tas contra un área con pequeños tubérculos en P. exitialis Pocock, 1896b; Constantinou coxa de pedipalpos 81 Cloudsley-Thompson, (posición medial). 1984 [S.E.M.]. P. dictator Pocock, 1896b. P. cavimanus Pocock, 1896b. P. bellicosus Pocock, 1896b. P. viatoris Pocock, 1896b. P. gregorii Pocock, 1896b. Heterometrus Tipo 1. Un conjunto de H. swammerdami” Pocock, 1896a,b [=Palam- H. « E. cerdas rígidas, dobla- naeus swammerdamil; das en ángulo recto, Alexander, 1960. en coxa de pedipalpos, contra un área con pe- queños tubérculos en coxa del primer par de patas (posición late- ral) H. costimanus H. fulvipes H. scaber H. indus H. bengalensis Dumortier, 1964a. Pocock, 1896b; Constantinou é: Cloudsley-Thompson, 1984 [S.E.M.]. Pocock, 1896b Pocock, 1896b [=H. megace- phalus =H. caesar =H. gra- vimanus = ?H. indicus]. (1) Pocock, 1896b [=H.thorellii]. (1) 34 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 (Continuación Tabla 1) Scorpio Linné Opisthophthalmus Koch Familia DIPLOCENTRIDAE Oiclus Simon Familia BUTHIDAE Parabuthus Pocock Mecanismo Tipo 1. Tubérculos den- ticulados en las coxas de pedipalpos y del primer par de patas. Tipo 2. Un conjunto de cerdas dorso-mediales en quelíceros (artejo basal y membrana arti- cular con el segundo artejo), contra un á- rea de cutícula es- triada en la cara in- terna del prosoma, a ambos lados de la es- cotadura mediana. Tipo 1. Pequeños tu- bérculos denticulados en coxa de pedipalpos contra finas cerdas en coxa del primer par de patas. Tipo 3. El extremo del aguijón raspa un área irregularmente granulo- sa O estriada transver- salmente en la cara dorsal de segmentos caudales 1 y II y ter- gito preabdominal VII. (3) Especies H. phipsoni H. spinifer H. liophysa H. longimanus borneensis 2H. latimanus S. maurus (2) O. latimanus* O. glabrifrons O. carinatus O. nitidiceps* O. pugnax O. breviceps O. capensis O. wahlbergi O. pallidimanus P. flavidus” P. planicauda* P. granulatus* P. brachystylus* P. liosoma P. abyssinicus Referencias Pocock, 1896b. Pocock, 1896b. Pocock, 1896b. Pocock, 1896b. Pocock, 1896b. Constantinou £ Clouds- ley- Thompson, 1984 [S.E.M.]. Pocock, 1896a; Alexan- der, 1958, 1960; Vachon et al., 1958 Pocock, 1896a Pocock, 1896a Pocock, 1896a; Alexan- der, 1958, 1960. Pocock, 1896a. Pocock, 1896a. Pocock, 1896a. Pocock, 1896a. Pocock, 1896a. Constantinou 8 Clouds- ley-Thompson, 1984 [S.E.M.]. Pocock, 1902; Lawrence, 1927 Alexander, 1958. Lawrence, 1927. Lawrence, 1927. Pocock, 1902. Pocock, 1902. 35 (Continuación Tabla 1) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Mecanismo Especies Referencias P. hunteri Pocock, 1902. P. granimanus Pocock, 1902. P. heterurus Pocock, 1902. P. planimanus Pocock, 1902. P. neglectus Pocock, 1902. P. villosus Pocock, 1902. Rhopalurus Tipo 4. Borde dorsal R. borellii Pocock, 1904. Thorell de los dientes pectí- neos quitinizados, con R. agamemnon” Lucas y Bicherl, 1971 estrías cuticulares, [=R. iglesiasi dorso- contra dos áreas depri- maculatus] (4) midas y granulosas a ambos lados del primer R. laticauda Pocock, 1904. esternito preabdominal. R. junceus Pocock, 1904. Familia BOTHRIURIDAE Timogenes Tipo 5. Dos hileras de T. elegans” Este artículo. Simon gránulos divergentes hacia anterior (en V), en la línea media de pretergitos III a VI, raspada por el borde del tergito inmediato anterior. T. dorbignyi Este artículo. T. haplochirus Este artículo. T. sumatranus Este artículo. T. mapuche Este artículo. * La estridulación ha sido comprobada de modo directo y en individuos vivos sólo en las especies indicadas con el asterisco; en las restantes, se sospecha su capa- cidad estriduladora a partir de estudios morfológicos. (1) Sinonimias según Couzijn (1981). (2) Rosin y Shulov (1961) mencionan la capacidad de esta especie de producir sonido a través de un veloz golpeteo de la mitad posterior del mesosoma contra el suelo (“drumming” o tamborileo). En cuánto contribuyen esta conducta y la posible estridulación en el sonido producido es algo que debe estudiarse. (3) Pocock, 1902, supone un mecanismo similar al de Parabuthus en “Buthus” bicolor y “Buthus” aeneas (ambos hoy en el género Androctonus), lo cual, sin em- bargo, no ha sido confirmado. (4) Sinonimia según Lourengo (1982). ner que también son capaces de estridular. Un examen de machos y hembras de los demás géne- ros de Bothriuridae, en especial el curioso género Vachonia (el más próximo a Timogenes) muestra la ausencia de los gránulos del pretergito, aunque éste presenta una leve prolongación hacia atrás. Es llamativo cómo ningún autor había descripto hasta el presente estas hileras de gránulos en Ti- mogenes, más aún si se considera que, salvo el tergito VII, la familia se caracteriza por poseer 36 tergitos lisos, o finamente granulosos. Esta estructura puede ser, por tanto, considerada autapomórfica, y de indudable valor diagnóstico en Timogenes. En rigor, cada género de escor- piones capaz de estridular presenta un Órgano pe- culiar, y su evolución puede considerarse total- mente independiente; a lo sumo, los cuatro géne- ros en los que se presenta el “tipo 1” podrían su- ponerse variantes de un patrón básico (Alexan- der, 1960), representando quizás evolución para- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 lela. Esto plantea la interesante pregunta sobre cuáles pueden haber sido las presiones selectivas que han favorecido, al menos en cinco ocasiones diferentes, la aparición de órganos estriduladores en el curso de la evolución del orden. AGRADECIMIENTOS Estamos muy reconocidos al Dr. H. Capurro (Universidad Nacional de Córdoba) por la dona- ción de parte de los ejemplares vivos de T. ele- gans utilizados en este trabajo; al Sr. R. Straneck (MACN), por la grabación de la estridulación y la obtención del sonograma; y al Ing. A. Roig Alsi- na por su ayuda en la búsqueda bibliográfica. Agradecemos también al Sr. G. Carrizo (MACN) la ilustración de la fig. 1, basada en una fotogra- fía obtenida por uno de nosotros (EAM). BIBLIOGRAFIA Alexander, A. J. 1958. On the stridulation of scorpions. Behaviour, 12(4):339-352. Alexander, A. J. 1960. A note on the evolution of stridula- tion within the family Scorpionidae. Proc. Zool. Soc.. London, 133 (part 3): 391-399, lám. L. Constantinou, C. y J. L. Cloudsley-Thompson. 1984. Stridu- latory structures in scorpions of the families Scorpioni- dae and Diplocentridae. J. Arid. Environm., 7:359-364. Couzijn, H. W. C. 1981. 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Ax Lediad 20% doo 2099 ambinóicol vlimal ad pude la 2s0noqus! svianalab .n Wait y «And RRE PRE AE .BOL-ORCZA Jolax hina POL acid Traba) L. h ta AA aommiqrooz q ip Str AL AA 00 Pl saltillo sa si enla ! not ns y dc Os sonmmige ACEPTA ao bn AL sabina ta 9swisd noiraitaib ona nOo 10681 "1 A do0004 Tm a o ro. ISE ssl bno olaa ediles dnd set OS jasbiriioerA AUDACIA 008) quedas lil A 1 Po 3 pera HATS ER SA (EOHB1 MT in MeV Oisdd simA No A AO que A OS AAA 0 io m9 Ona jur do voltio BOC-ECC: 1 nh ica a roda Dian vb. 4 5d eN ¿lo nl pri A A y sind maibisten A ETS 04 ¿mina do 1 ad adan A. ME ad bario Epa ". ADA Exe articuto. ELL RA LA da bre Í la bora AO so so cae Ad: do poto Ropa Y aro mono md y) . AS oi melo onA d : 3H toy AdROR IL apaimomud sb iwond 10) 2portsdiunÓ E! > Ú Cc "iP.3 aq sad dbumas dido! vd Ae O 1; AA e Milos Ml Le ; o 0 led ho 1 are acid. 4 Hondo añ (a elo proce) BL rat En Hor Animacion, MS 2 do año PA mm bn siuimionsmon a Ñ i ne mA O y 0 “A j bh ml ñ E y En SDE sais 9201 JsneoR 0.4 1d BM mdasY «le 21 sil lives so ArA 1001 Frodo 1 IC AA ta a », > O A a ; . p pe Pm ia ; lvoXk 20d nf o DUYAGIsa ads / peta AMO y poro de A de Ñ » ye j vi 1 y Mi LOS M Ci e] ny va s de Buthriturid pecial el ouriosa gánero sutapormirfica. y de ndtdane ay rF - el ; 2 X á MS 5 TO A nero ñ Ho % " : e yt 1 ll 1p2 fr Pe Y y p ina deve prolongación hacia. atrús cubar, y su evolución. Puede y tor habi Yi mente independicótes a do yuno los cu A 1 É YY - 2 Ñ ralañ p 4, ” e Ona ¡ITFas 00 Pra nu nm 5 ln que presenia el E 0 y k ' í 1 Ñ Wi , h 0 1 1 ” W Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 39-47, 1990 THE AMERICAN GENERA OF ASILIDAE (DIPTERA): KEYS FOR IDENTIFICATION WITH AN ATLAS OF FEMALE SPERMATHECAE AND OTHER MORPHOLOGICAL DETAILS. V. SUBFAMILY STICHOPOGONINAE G.H. HARDY* Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): Clave para su identificación con un atlas de la espermateca de las hembras y otros detalles morfológicos. V. Subfamilia Stichopogoninae G.H. Hardy. JORGE N. ARTIGAS** Y NELSON PAPAVERO"*** RESUMEN Se presenta una clave para la identificación de los cinco géneros americanos de Stichopogoninae G.H. Hardy, con ilustraciones de espermatecas y otros detalles morfológicos. Argyropogon argentinus, gen. n., sp. n., es descrito (localidad-tipo: Argentina, Prov. de Santa Cruz, Piedra- buena). Se adiciona un catálogo de las especies neotropicales. INTRODUCTION This is the Part V of a serie of papers intented as a preliminary effort to define the American ge- * This research was supported by the Fundacao de Am- paro a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (FAPESP. Grants 85/1772-5, 86/3327-1 and 87/3170-8). ** Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales. Universidad de Concep- ción. Proyecto Dirección de Investigación, Universidad de Concepción, N* 203812. *** Museu de Zoología € Instituto do Estudos Avangados, Universidade de Sáo Paulo. Researcher of the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecno- lógico (CNPq, Proc. 30.0994/79). ABSTRACT A Key for the identification of the five American genera of Stichopogoninae G.H. Hardy is presented, with illustra- tions of spermathecae and other morphological details. Argyropogon argentinus, gen. n., sp. n., is described (type- locality: Argentina, Santa Cruz Prov. Piedrabuena). A catalogue of the Neotropical species is given. KEYWORDS: Insecta. Taxonomy. America. Key. Asilidae. Stichopogoninae. nera of Asilidae, describing the new genera, pre- paratory to the elaboration of the catalogue of Neotropical species for inclusion in the forthco- ming World Catalogue of Flies, now being prepa- red by the U.S. Department of Agriculture and the U.S. National Museum of Natural History, Washington, D.C. Part I. Leptogastrinae was published in Ga- yana, Zool. 52 (1-2): 95-114, 1988. Part II. Dasy- pogoninae in Gayana Zool. 52 (3-4): 199-260, 1988. Part III. Trigonomiminae in Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile, 60: 35-41, 1989. Part. IV. Laphriinae in Bol. Mus. Paraense Emilio Goeldi, ser. Zool. 4(2): 211-256. Our best thanks go to the Fundacao de Am- 39 paro a Pesquisa do Estado de Sáo Paulo and to the Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPg), and to the Di- rección de Investigación de la Universidad de Concepción, Chile, without their generous sup- port this research could not have been underta- ken. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 MATERIAL AND METHODS The material used in this serie belongs to the Museu de Zoología da Universidade de Sáo Paulo, Brasil, and to the Departamento de Zoolo- gía, Universidad de Concepción, Chile (MZUC). The methodology employed in the dissection and preservation of the male terminalia, female spermathecae and other morphological details is the same employed by Artigas (1971). KEY TO THE AMERICAN GENERA Íl: Face strongly inflated on its lower 3/4. Hairs of mystax occupying lower half of face or more. Postmetacoxal bridge absent. Epandrial halves separated, triangular and curved. Spermathecae extending only up to base of abdominal segment 7 (Figs. 1-2).(Holarctic, Oriental)..................... a ON Lasiopogon Loew, 1847. Face flat or slightly convex, as seen in profile. Hairs of mystax confined to lower mar- gin of face, more or less tectiform. Postmetacoxal bridge present or absent. Epandrial halves completely fused, forming a single, characteristically trape- dd A A 2(1). Vein M3 present from discoidal cell to wing margin (i. e., five posterior cells present). Spermathecae extending only up to abdominal segments 701 Ó cccccnciicinnnninccnn.. 3), Vein M3 absent beyond discoidal cell (i. e., only four posterior cells present). Sper- mathecae very long and slender, extending up to base of abdominal segment 4 (Figs. 3-4). Exceptionally minute flies. Head subglobular in lateral view. Mystax sparse, consisting of five or six pairs of widely spaced, slender bristles in a trans- verse row. Proboscis short. Postmetacoxal bridge present (Neotropical) a Townsendia Williston, 1895 3(2).. Antennal flagellum elongate, longer than scape and pedicel together. Face flat, either swollen or flat on oral margin, mystax confined to lower half of face or to subcra- Mi Antennal flagellum globular, shorter than pedicel and scape together, with a bristle- like style at its apex, as long as flagellum. Face either covered with hairs or lower face hairy and a patch of hairs below antennae. Postmetacoxal bridge absent. Spermathecae as in Figs. 17-18 (Mexico to s. Peru) ............. Lissoteles Bezzi, 1910. 4(3). Very small flies (4-5 mm long). Mystax with several rows limited to lower half of face. Both frons and ocellar tubercle with bristles. Mesonotum with well developed acrostichal, dorsocentral and supraalar bristles. Margin of scutellum with several upturned bristles and hairs. Anepisternum with at least two strong bristles. Api- cal superior surface of femora and all tibiae with long, stiff bristles. Postmetaco- xal bridge absent. Male terminalia as in Figs. 10-12. Female abdomen and sper- mathecae as in Figs. 13-14 (Argentina: Santa Cruz Prov.) ...Argyropogon, gen. n. Larger (more than 6 mm) flies, with bare body. Mystax a dense row of tectiform bristles confined to subcranial margin. No bristles on front, ocellar tubercle and mesonotum (except for bristles on humeri and postalar calli). Scutellar margin bare. Anepisternal bristles absent. No bristles on apical superior surface of femo- ra and tibial bristles scanty, short. Postmetacoxal bridge present. Spermathecae as in Figs. 15-16. (Cosmopolitan) ........ 40 O Stichopogon Loew, 1847. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Argyropogon, gen. n. Total length, 4-5 mm; wing length, 2.5-3mm. Head almost globular in lateral view, the eye very large, with receding posterior margin, espe- cially below, leaving a wide postocular and genal area (Fig. 5). Face flat, slightly bulging at lower half, mystax composed of several rows of short, stiff bristles, as long as flagellum, restricted to lo- wer half of face, some of the bristles extending down genal area, below lower margin of eye. Frons very wide (Fig. 6), with 4-5 proclinate short bristles near eye margin, and one bristle more internally placed. Ocellar tubercle with a small group of shorter bristles, directed forward. Occiput moderately swollen, with stiff bristles above and dense, fine pilosity below, the pile ex- tending anteriorad to posterior margin of eye. Proboscis short, reaching tip of bristles of mys- tax, with a few hairs below at base. Palpi short, two segmented. Scape short, pedicel 1.5 times as long as scape; flagellum elongate, with two fla- gellomeres, the first over twice as long as pedicel; second flagellomere ending into an elongate, short, bristle-like style (Fig. 7); a few short bristles below and above on scape and pedicel. Prosternum completely fused to proepister- num. Mesonotum moderately convex, with full complement of bristles: a small group on humeri, dorsocentral row with at least 4 very strong bristles, acrostichals well developed, supraalar, postalar and several marginal scutellar bristles present, in addition to the short pilosity (Fig. 8). Anepisternum with at least 2 developed bristles. Katatergite with a vertical row of 5-6 bristles. Thorax entirely pollinose. Wing with all cells open, except for cell cup. Abdomen dorsoventrally flattened, with 8 segments, as wide as thorax in males, wider (espe- cially at level of tergites 3-4) in females, entirely pollinose and short pilose on dorsal surface, bare and shining on ventral surface. Tergite 1 with one lateral bristle. Male terminalia as in Figs. 10- 12. Female abdomen and spermathecae as in Figs. 13-14. Type-species, Argyropogon argentinus, sp. n. Argyropogon argentinus, sp. N. An entirely black species, with yelow legs. Body entirely covered by yellowish-grey pollino- sity, seeming silvery under certain lights, except on ventral surface of abdomen. All hairs and bristles white. Apical two tarsomeres of all legs darkened; pulvilli white, claws black. Wing hyali- ne, veins yellow. Halter with darked stem and ivory knob. Scape and pedicel yellow, flagellum black. Dorsum of abdomen entirely pollinose, under certain lights with a longitudinal black li- ne; lateroposterior margins of tergites with a short, brownish line; venter shining dark-brown. Holotype 9, ARGENTINA, Santa Cruz: 5 km. nw. Piedrabuena, 130 m, 25.xi.1966 (E. I. Schlin- ger 8 M. Irwin), in the Departamento de Zoolo- gía, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Concepción (MZUC). Paratypes: lo, same data as holotype, MZUC; lg and 32 (MZUC) and 29 (in the Museu de Zoolo- gía, Universidade de Sáo Paulo), from Argentina, Santa Cruz, 2 km s. Caleta Olivia, 12.x11.1966 (E. I. Schlinger 6: M. Irwin). Genus Lissoteles Bezzi Lissoteles Bezzi, 1910: 177. Type-species, her- manni Bezzi (orig. des.). Ref. - Martin, 1961 (rev). acapulcae Martin, 1961: 7, fig. 2. Type-locality: Mexico, Guerrero, Acapulco. Distr. - Mexico (Guerrero). HT dv UCB. aquilonius Martin, 1961: 8, fig. 3. Type-locality: Mexico, Nayarit, San Blas. Distr. Mexico (Nayarit, Sonora, Sinaloa, Baja California). HT Y AMNH. austrinus Martin, 1961: 10. Type-locality: Peru, Tumbes, 10 mi. s. Zorritos. Distr. - Peru (Tumbes). HT 9 CAS. autumnalis Martin, 1961: 11. Type-locality: Me- xico, Jalisco, Tenacatito Bay. Distr. Mexico (Jalisco). HT 2? AMNH. 41 capronae Martin, 1961: 12 Type-locality: Hon- duras, Tegucigalpa. Distr. - Hondu- ras. HT 2 AMNH. fernandezii Kaletta, 1976: 67. Type-locality: Ve- nezuela, Miranda, Páez, Machurucu- to. Distr. - Venezuela (Miranda). HTsS FAUCV. hermanni Bezzi, 1910: 178. Type-locality: “Pana- ma”. Distr. - Panama. TP ? vanduzeei Cole, 1923: 465, fig. 7. Type-locality: Mexico, Baja California, Angeles Bay and San Francisquito Bay. Distr. Me- xico (Baja California). HT Y CAS. Genus Stichopogon Loew Dasypogon, subg. Stichopogon Loew, 1847: 499. Type-species, elegantulus Wiede- mann (sub. des., Back, 1909: 332). Neopogon Bezzi, 1910: 147. Type-species, Dasypogon trifasciatus Say (orig. des.). catulus Osten Sacken, 1887: 170. Type-locality: Mexico, northern Sonora. Distr. - Mexico (Sonora), USA (Arizona). HT gd BMNH. schnusei (Bezzi), 1910: 151 (Neopogon). Type- locality: Peru, Cuzco, Rosalina, near Paso de Lares, Urubamba R. Distr. - Peru - (Cuzco). TP ? trifasciatus (Say), 1823: 51 (1859: 64) (Dasypogon). Type-locality: USA, Pennsylvania. Distr. - USA, Mexico. TP lost. candidus Macquart, 1846: 195 (1846: 67) (Dasypogon). Type-locality: Mexico, Veracruz. TP lost. plagiata Walker, 1848: 223 (Thereva). Type- locality: USA, Massachusetts. HT BMNH. fasciventris Macquart, 1850: 373 (1850: 69), pl. 6, fig. 13 (Dasypogon). Type- locality: “Mexico”. HT OXF. gelascens Walker, 1860: 277 (Dasypogon). Type-locality: USA, Massachusetts. HT BMNH. snowii Bezzi, 1910: 149. Type-locality: USA, Kansas, Wallace Co. HT MC SNM. 42 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 venezuelanus (Kaletta), 1976: 69 (Neopo- gon). Type-locality: Venezuela, Mi- randa, Paz Castillo, Qda. Soapire. Distr. - Venezuela (Miranda). HT gd FAUCV. N. COMB. Genus Townsendia Williston Townsendia Williston, 1895: 107.Type-species, minuta Williston (mon.). Ref. - Martin, 1966 (key to Mexican species). albomacula Martin, 1966: 545, figs. 1, 9, 10. Type-locality: Mexico, Nayarit, San Blás. Distr. Mexico (Colima, Guerrero, Nayarit, Sinaloa). HT «q UK. araguensis Kaletta, 1976: 71. Type-locality: Ve- nezuela, Aragua, San Sebastián. Distr. - Venezuela (Aragua). HT 2 FAUCV. argyrata Curran, 1926: 1. Type-locality: Puerto Rico, Loquillo National Park. Distr. - Puerto Rico. HT AMNH. dilata Martin, 1966: 546, figs. 2, 5-6. Type- locality. Mexico, Veracruz, Ve- racruz. Distr. - Mexico (Veracruz). HT y USNM. fiebrigii Bezzi, 1910: 629., fig. Type-locality: “Pa- raguay”. Distr. - Paraguay. HT ? gracilis Martin, 1966: 547, figs. 11-12. Type- locality. Mexico, Veracruz, Ve- racruz. Distr. - Mexico (Veracruz). HT y USNM. minuta Williston, 1895: 108. Type-locality: “Me- xico”. Distr. - Mexico. LT BMNH. nemacula Martin, 1966: 549, figs. 7-8. Type- locality: Mexico, Oaxaca, 17 mi. e. of Juchitán. Distr. - Mexico (Oaxaca). HT 9 UK. podexargentea Enderlein, 1914: 167. Type- locality: “Costa Rica”. Distr. - Costa Rica. HT CRAC. triangulata Martin, 1966: 550, figs. 3-4. Type- locality: Mexico, Puebla, 3 mi. west of, 1 mi. s. of Izúcar de Matamoros. HT 2 UK. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 ati FAUCV : Facultad de Agronomía, Universidad Central Abbreviations de VENEZUELA MCSNM : Museo Civico di Storia Naturale, Milano AMNH : American Museum of Natural History, New MZUC : Museo de Zoología,Universidad de York Concepción, Concepción, Chile BMNH : British Museum of Natural History, London OXF : Hope Museum, Oxford University CAS : California Academy of Sciences. San UCB : University of California, Berkeley Francisco UK : University of Kansas, Lawrence CRAC : Polish Institute of Sciences, Cracovia USNM : U.S. National Museum, Washington D.C. INDEX (Synonyrns in italics) acapulcae Martin, 1961, Lissoteles; 41 albomacula Martin, 1966, Stichopogon: 42 aquilonius Martin, 1961, Lissoteles: 41 araguensis Kaletta, 1976, Townsendia: 42 argentinus n. sp. Argyropogon: 39, 41, 45, 46 argyrata Curran, 1926, Townsendia: 42 Argyropogon gen. n.: 39, 40, 41, 45, 46 austrinus Martin, 1961, Lissoteles: 41 autumnalis Martin, 1961, Lissoteles: 41 candidus Macquart, 1846 (Dasypogon), Stichopogon: 42 capronae Martin, 1961, Lissoteles: 42 catulus Osten Sacken, 1887, Stichopogon: 42 cinctus (Fabricius), Lasiopogon: 44 Dasypogon (Stichopogon Loew, 1847): 42 Dasypogoninae: 39 dilata Martin, 1966, Townsendia: 42 elegantulus Wiedemann (Desypogon), Stichopogon: 42 Jasciventris Macquart, 1850 (Desypogon), Stichopogon: 42 fernandezii Kaletta, 1976, Lissoteles: 42 fiebrigii Bezzi, 1910, Townsendia: 42 gelascens Walker, 1860 (Desypogon), Stichopogon: 42 gracilis Martin, 1966, Townsendia: 42 hermanni Bezzi, 1910, Lissoteles: 41, 42 Laphriinae: 39 Lasiopogon Loew, 1847: 40, 44 Leptogastrinae: 39 Lissoteles Bezzi, 1910: 40, 41 minuta Williston, 1895, Townsendia: 42 nemacula Martin, 1966,Townsendia: 42 Neopogon Bezzi, 1910 plagiata Walker, 1848 (Thereva), Stichopogon: 42 podexargentea Enderlein, 1914, Townsendia: 42 schnusei (Bezzi, 1910) (Dasypogon), Stichopogon: 42 snowii Bezzi, 1910, Stichopogon: 42 Stichopogon Loew, 1847:40, 42, 46 Stichopogoninae G.H. Hardy: 39 Townsendia Williston, 1895:40, 42, 44 triangulata Martin, 1966, Townsendia: 42 trifasciatus (Say, 1823) (Dasypogon), Stichopogon:42, 46 Trigonomiminae: 39 vanduzeii Cole, 1923, Lissoteles: 42 venezuelanus (Kaletta, 1976) (Neopogon), Stichopogon: 42 43 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 44 Lasiopogon cinctus (Fabricius): 1. Situation of the spermathecae in the abdomen; 2. spermathecae. Townsendia sp.: 3. situation of the spermathecae in the abdomen; 4. spermathecae. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Argyropogon argentinus, gen. n., sp. n.: 5. head, lateral view; 6. do., from above: 7. antenna; 8. thorax, from above; 9. hind leg; 10. male terminalia, lateral view; 11. do., ventral view: 12. do., dorsal view. 45 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Argyropogon argentinus, gen. n., sp. n.: 13. situation of the spermathecae in the abdomen; 14. spermathecae. Stichopogon trifasciatus (Say): 15. situation of the spermathecae in the abdomen; 16. spermathecae. Lissoteles aquilo- nius Martin: 17. situation of the spermathecae in the abdomen; 18. spermathecae. 46 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 REFERENCES Back, E. A., 1909. The robber-flies of America north of Me- xico, belonging to the subfamilies Leptogastrinae and Dasypogoninae. Trans. Am. ent. Soc. 35: 137-400, 11 pls. Bezzi, M., 1909. De specie altera dipterorum generis Townsendia Willist. Ann. Mus. nat. hung. 7:628-630, 1 fig. Bezzi, M., 1910a. Un nuovo genere di asilidi dell'America Centrale. Boll. Lab. Zool. Portici 4: 175-197. Bezzi, M., 1910b. Revisio systematica generis dipterorum Stichopogon. Ann. Mus. nat. hung. 8: 128-159. Cole, F. R., 1923. Diptera from the islands and adjacent sho- res of the Gulf of California. 11. Proc. Calif. Acad. Sci. (4) 12: 457-481, 16 figs. Curran, C. H., 1926. New Diptera from the West Indies. Am. Mus. Nov. 220: 1-4. Kaletta F., 1976. 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Tomo 61, pp. 49-57, 1990 EFECTO DEL DIMETIL SULFOXIDO SOBRE EL EPITELIO TRANSPORTADOR DE SODIO EN PIEL DESAPO* Effect of Dimethylsulfoxide on the sodium transporting epithelium in toad skin JUAN CONCHA B. Y GRACIELA CONTRERAS M.”* RESUMEN Dimetil sulfóxido (DMS) es un solvente orgánico usado para disolver drogas o sustancias insolubles en agua con el objeto de introducirlas al organismo animal o estudiar su ac- ción en preparaciones “in vitro”. Se estudió el efecto que DMS 0.3% y 1.5% tiene sobre los parámetros bioeléctricos del epitelio de piel de sapo. Se en- contró que DMS 0.3% por vía serosal produce aumento de la diferencia de potencial transepitelial (DP) y de la corriente de cortocircuito (CCC). También se producen cambios en la con- ductancia pasiva (G,) y en la conductancia activa (Ga). La G, aumenta cuando DMS produce estimulación. La G, aumenta cuando la concentración de DMS mucosal es de 1.5%. En concentración de 1.5% serosal se produce inhibi- ción de DP y CCC. DMS 0.3 y 1.5% en el lado mucosal pro- voca disminución de DP y CCC. La estimulación de DP y CCC producida por DMS 0.3% serosal se presenta en sapos de verano. Excepcionalmente aparece en sapos de invierno. Se interpreta la acción estimu- lante como resultado del efecto de noradrenalina liberada de las terminaciones nerviosas simpáticas por DMS. “Proyecto de Investigación de la Dirección de Investiga- ción, Universidad de Concepción, N* 20.33.30. Departamento de Ciencias Fisiológicas, Facultad de Ciencias Biológicas de Recursos Naturales, Universidad de Concepción. ABSTRACT Dimethylsulfoxide (DMS) is an organic solvent used for disolving water insoluble substances (drugs) with the purpose of introducing them into the animal organism or to study its action on “in vitro” preparation. The effect of DMS 0.3% and 1.5% on the bioelectric pa- rameters of the toad skin epithelia was studied. DMS 0.3% serosal produces an increase of both transepithelial potential difference (DP) and short circuit current (SCC). Passive con- ductance (G;) and active conductance (G,) also were chan- ged. DMS 1.5% serosal induces only inhibition of DP and SCC. The DMS 0.3% serosal stimulation of DP and SCC was observed in summer toads. In winter, this type of respon- se was exceptionally observed. The stimulating response was interpreted as the result of the action of noradrenaline rele- ased from the sympathetic nerve endings by DMS. KEYWORDS: Toad skin. Dimethylsulfoxide action. Bioelectric activity. Noradrenaline. INTRODUCCION Los estudios sobre transporte iónico realiza- dos en piel de sapo han sido útiles para aclarar mecanismos de acción de drogas o sustancias químicas de origen biológico que son activas a ni- 49 vel de epitelios como los de túbulos renales, intes- tino, glándulas y otros epitelios en los que los mé- todos de exploración son complicados y los resul- tados son distorsionados por la acción de fuerzas y agentes extra epiteliales. Referente a la acción de dimetilsulfóxido (DMS) existe abundante lite- ratura sobre su uso como vehículo para la admi- nistración de drogas (Wiesmann y col. 1977), co- mo elemento protector para reducir efectos de ra- dicales libres (Lamb y col. 1984), como elemento crioprotector (Ashwood-Smith, 1967; Lorelock y col. 1959) y como agente terapéutico en algunas enfermedades de tipo inflamatorio y de otros orí- genes (Matsumoto y col. 1967; Rosenbaum y col. 1964). En piel de sapo sólo existe un trabajo realiza- do por Franz y col (1967) que encuentra que DMS en concentración de 2.5% en el Ringer del lado epidérmico o mucosal de la piel produce cambios bioeléctricos. La diferencia de potencial transepitelial (DP) disminuye hasta valores entre S0 y 75 por ciento del valor inicial. La corriente de cortocircuito (CCC), en cambio, a veces dismi- nuye, otras no varía y la respuesta predominante es un ligero aumento considerando la misma con- dición experimental en diferentes animales. Franz también señala que DMS produce un gran aumento de permeabilidad de la piel al paso pasivo de varias sustancias como Cl, Na +, urea, tiourea, manitol eritritrol, sucrosa y rafinosa (Franz y col. 1967). El trabajo de este autor no presenta datos sobre cambios de DP y CCC pro- ducidos por la acción de DMS en el lado vascular (serosal) de la piel. El presente trabajo tiene por objeto estudiar la acción que ejerce el DMS sobre parámetros bioeléctricos dependientes del transporte jónico, de la piel aislada de sapo, al actuar por las vías mucosal y serosal. MATERIAL Y METODO Se trabajó con piel aislada del sapo chileno Pleurodema thaul montada en cámara de lucita tipo Ussing (Ussing y col. 1951). Los sapos se des- cerebraron y demedularon para después extraer la piel del abdomen. Después de lavar la piel con Ringer, se colocó entre las dos hemicámaras de lucita presionando levemente mediante las tuer- S0 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 cas metálicas de compresión. Se colocaron 3 ml de Ringer a cada lado de la piel en los depósitos correspondientes. La superficie de piel expuesta a las soluciones fue de 0.70 cm?. El Ringer usado tenía la siguiente composición en mM: NaCl 112; KCI 1.9; CaCl, 2.0; NaHCO) 2.3; glucosa 11.0. El pH se ajustó a 7.4 con buffer fosfato. El Rin- ger fue oxigenado constantemente por ambos la- dos mediante burbujeo. Para registrar la diferen- cia de potencial (DP) se utilizaron electrodos de calomelano unidos a la solución Ringer por puen- tes de agar-Ringer al 3%. Para el registro de corriente de cortocircuito (CCC) se usaron electrodos de Ag-AgCl. La CCC se registró en forma continua en un registrador “Cole Parmer” de dos canales. Se usó un fijador de voltaje “G. Metraux Electronique” para man- tener la DP en cero. Cada vez que fue necesario, se registró la DP en el 2? canal, desconectando el fijador de volta- je. En algunos registros el fijador de voltaje midió automáticamente el voltaje cada 2 minutos du- rante 4 segundos. Con los valores de DP y CCC y aplicando el test de Isaacson (1977) se determinaron los valo- res del potencial de sodio (Ey), la conductancia activa por transporte de sodio (Ga) y la conduc- tancia pasiva por paso pasivo de ¡ones (G). Para realizar este test se usó amilorida 10 M en el la- do mucosal o externo de la piel. El dimetilsulfóxi- do (DMS) se usó en concentraciones de 0.3% en una serie de experimentos y en concentración de 1.5% en otra serie. Los cálculos estadísticos se realizaron aplican- do el “Student't test” para observaciones pare- adas (Gray 1961). RESULTADOS 1.- Acción de Dimetilsulfóxido (DMI) en la solu- ción del lado serosal de la piel. Como se muestra en la figura 1, DMS 0.3% produce un aumento considerable de la diferen- cia de potencial transepitelial (DP) y de la corriente de cortocircuito (CCC). En la figura 2 se observa que DMS en dosis repetidas de 0.39% produce un efecto estimulante con la primera dosis y depresor con las siguientes. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 En la figura 3 se presenta el resultado estadís- tico de la acción de DMS 0.3% en el lado serosal. La DP aumenta en un 36.8+3,6% y la CCC en un 26.5+2.2%. Cuando la solución Ringer del lado serosal se priva de calcio, la DP y la CCC disminuyen por acción de DMS 0.3% en un 16.3+1% y en un 15.8+1.4%, respectivamente, como se aprecia en la figura 4. En la figura 5 se observa el resultado de la prueba de amilorida para determinar la acción de DMS 0.3% serosal sobre los siguientes pará- metros: Conductancia total (G-), conductancia activa (G 4), conductancia pasiva (Gp) y potencial de la bomba de sodio-potasio (Ey). En la figura 6 se observan los cambios produ- cidos en los mismos parámetros anteriores por ac- ción de DMS en dosis mayor (1.5%). En la figura 7 se observa la inhibición del EE pA/cm? 30 20 10 === 10 min (0) efecto estimulante de DMS 0.3% serosal produ- cida por Propranolol 10: M. 2.- Acción de DMS en la solución del lado muco- sal o externo de la piel. En la figura 8 se aprecia el efecto de DMS 1.5% sobre DP y CCC. En la figura 9 se observa que DMS 1.5% mu- cosal produce una disminución estadísticamente significativa de DP y CCC. La conductancia to- tal (conductancia activa más conductancia pasi- va) no presenta cambio estadísticamente signifi- cativo. En la figura 10 se presentan los resultados correspondientes a los cambios en los valores de DP, CCC, Gr, G, y Ena después de la acción de DMS 1.5% mucosal. DP 10 0 Efecto de D.M.S. serosal FIG. 1.- Efecto de dimetilsulfóxido (DMS) 0.3% en el lado serosal de la piel aislada de Pleurodema thaul. 51 CES pA/cm2 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 DP mV Efecto de DMS serosal en dosis progresiva FIG. 2.- Efecto de dimetilsulfóxido (DMS) en concentraciones progresivas de 0.3, 0.6, 0.9, 1.2% en el lado interno o serosal de la piel aislada de Pleurodema thaul. mv pA/cm? Antes Después de DMS zz so-Lso [usa] * A 40+740 30+30 | 20+20 10+10 ol DP ccc Efecto de D.M.S. serosal en Ringer normal FiG. 3.- Estudio estadístico de la acción de dimetilsulfóxido (DMS) 0.3% serosal en piel abdominal aislada de Pleurodema Thaul. PA P<0.01 P<0.001 n='8 En ambos lados de la piel se colocó Ringer normal. 52 Antes Despues de DMS 7 mV pA/cm? [naa] Ea 40+40 Cicas DP cce Efecto de D.MS. serosal en Ringer sin calcio FIG. 4.- Estudio estadístico de la acción de dimetilsulfóxido (DMS) 0.3% serosal en piel aislada de Pleurodema thaul. En el lado interno o serosal se colocó solución Ringer sin calcio. + P<0.01; ne 7 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 EFECTO DE DMS 0,3 V. SEROSAL mS/cm? ÉS Control 1.0 DMS CONDUCTANCIA fa ]a | conrroL_| 19,0 | 19,0 | [amic | 4| 3,7] Low — [ar [mole Pam] és] 5.0] 5 10 15 20 25 MA/cm? CORRIENTE DE CORTO CIRCUITO 0.5 FIG. 5.- Prueba de Isaacson para determinar los valores de la conductancia total (Gp), conductancia activa (G,), conduc- tancia pasiva (G, ) y potencial eléctrico de la bomba de Na + y K+ (Exa) bajo la acción de dimetilsulfóxido 0. 3% suiesal en piel aislada de Pleurodema thaul. Se aprecia aumento de la rra activa (G,) debido al mayor flujo de Na* produ- cido por la acción de noradrenalina liberada de las terminaciones nerviosas. G, disminuyó al igual que Ey, EFECTO DE DMS 1,5 V SEROSAL mS/cm 185 ) [a] : mejia De a 33,7 | 35,9 | 1065] o525|0540 | 80 | 0.5 [ami | 9s| solos] | | | A E O PE E Cama [as] 7.0107 10 20 30 40 HA/cm2 CORRIENTE DE CORTO CIRCUITO FIG. 6.- Prueba de Isaacson para determinar los valores de Gy, Ga , 6, y Ena + en piel aislada de Pleurodema thaul bajo la acción de dimetilsulfóxido 1.5% serosal. Se aprecia una Conicet de G,, un aumento de G, y disminución de Ey, - De- bido al aumento de GS, aumentó Gr. 53 Efecto de propranolol sobre la respuesta al DMS 0,3 %o Ear ecc %lo 100 80. 607 4074 203 (1) Respuesta Respuesta antes después de propranolol FIG. 7.- Inhibición de la respuesta estimulante de dimetilsulfó- xido (DMS) 0.3% serosal producida por propanolol 10 6 Men el lado serosal. Las respuestas antes de la acción de propano- lol se tomaron como 100%. * P<0.001 n=6 En el registro se observa la acción inhibitoria intensa de pro- panolol 10% M sobre DP y CCC. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 AGRADECIMIENTOS Agradecemos a la Srta. Nardita Albornoz por el cuidadoso tipeo del trabajo y al Sr. Roberto Se- púlveda por la confección de los gráficos y arreglo de los registros. DISCUSION El Dimetil sulfóxido (DMS) ha sido utilizado principalmente como solvente orgánico con el objeto de servir de vehículo a drogas y sustancias no solubles en agua que deben introducirse en el organismo animal o actuar en preparaciones “in vitro” para el estudio de nuevos fármacos. En todos esos casos es necesario saber si ade- más de actuar como vehículo, el DMS provoca, de por sí, trastornos en las estructuras donde ac- túa. Hay escasos trabajos que se refieren al meca- nismo de acción de DMS (Ward y col. 1967); Rammler, 1967; Davis, 1967) y en tejidos epite- Efecto de DMS mucosal FIG. 8.- Efecto de dimetilsulfóxido 1.5% mucosal sobre piel abdominal aislada de Pleurodema thaul. Se observa un intenso efecto inhibidor sobre DP y CCC. 54 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 mV pA/cm2 El DP, mV ra CCC, HA/cm2 Es O GT, mS/cm2 SE pr 40+40 A e S 20 Xk á 30+ 30 G E 0.8 > > E S 20+20 > S Él SA 5 > 10+10 G GS A G 0.2 0 A E 0.0 Efecto de D.M.S. Mucosal FIG. 9.- Estudio estadístico de la acción de dimetilsulfóxido (DMS) 1.5% mucosal sobre piel abdominal aislada de Pleurode- ma thaul. ** P< 0.01; NS = sin cambio significativo, n = 8 EFECTO DE DMS 1,5 V% MUCOSAL < Control 3) z < 1.0 SS (3) =) [a] ZERO SRIAR CO IAB E Tea To To Ta] 0.5 | conrroL_| 29,5 | 29,7 [ 1006 [0.411 [0,595 | 70 | Pame] a7[ eofose| | [>] ams —J1s [2355] 109 [ozsofosso [no] Cami] ao esfosa] [>>] 10 20 30 ¿0 pA/cm2 CORRIENTE DE CORTO CIRCUITO FIG. 10.- Prueba de Isaacson para determinar los valores de Gr, Ga, G, y Ex, en piel abdominal aislada de Pleurodema thaul bajo la acción de dimetilsulfóxido (DMS) 1.5% mucosal. Se observa una notable disminución de G,, un gran aumen- to de 6, por paso pasivo de ¡ones por vía intercelular y un aumento de Ey. Gy no tuvo gran variación. 9 liales sólo se conoce el estudio de Franz y col. (1967) en piel de rana. En dicho trabajo, se es- tablece que DMS cuando actúa desde el lado mu- cosal o externo de la piel provoca alteraciones de los parámetros eléctricos como DP y CCC y, ade- más, aumento de permeabilidad para una serie de sustancias inorgánicas y orgánicas. En dicho es- tudio no se llega a una explicación sobre el po- sible mecanismo de acción del DMS. En el presente trabajo se demuestra que DMS altera los parámetros electrofisiológicos de la piel del sapo Pleurodema thaul al actuar por el lado serosal o por el lado mucosal. Franz y col. observaron cambios de dichos parámetros cuando DMS 2.5% actúa por el lado mucosal, encontrándose en algunos casos aumen- to y en otros disminución de los parámetros. No se estudió la acción de DMS por el lado serosal. En nuestro estudio DMS en concentraciones de 0.3% y 1.5% produjeron siempre disminución de la DP y CCC cuando actuó por el lado muco- sal (Figs. 8, 9 y 10). Por el lado serosal en con- centración de 0.3% produjo aumento de los pa- rámetros y a mayor concentración (1.5%) provo- có una disminución (Figs. 1, 2, 3, 5 y 6). Por el análisis de estos resultados se puede proponer que el mecanismo de acción de DMS estaría basado principalmente en aumento de la conductancia a ¡ones ya sea por la vía activa cuando actúa por el lado serosal en concentra- ción 0.3% o por la vía pasiva (intercelular) cuan- do actúa en concentración de 1.5% en el lado mucosal o serosal. El aumento de la conductan- cia activa (GA) podría explicarse por liberación de noradrenalina (N.A.) de las terminaciones sim- páticas de la piel. N.A. provoca aumento del AMP cíclico intracelular, hecho que produce aumento de la permeabilidad de la membrana apical y consiguiente aumento de la entrada de Na* a las células transportadoras estimulando la bomba de Na+-K*+ y conduciendo a un aumento de la DP y CCC. Un efecto parecido hemos observado cuando el etanol actúa en dosis 0.1 M serosal. En dosis mayor 0.4 M provoca inhibición (Concha y col. 1987) por bloqueo de la Bomba de Na+-K+. S6 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Cuando la solución del lado serosal se cambia por una solución Ringer sin calcio, el efecto esti- mulante del DMS desaparece y da paso a una ac- ción depresora (Fig. 4). Es probable que debido a la falta del ion calcio extracelular las termina- ciones simpáticas no liberen noradrenalina y por lo tanto no pueda producirse el efecto estimulan- te. Cuando en el medio serosal se hace actuar propanolol 10: M, sustancia que bloquea los re- ceptores beta adrenérgicos, el DMS tampoco pro- duce el efecto estimulante esperado (Fig. 7). Un efecto parecido se observó cuando actúa etanol 0.192 M serosal. En este caso el reemplazo de la solución Ringer normal por solución Ringer sin calcio produce desaparición del efecto estimu- lante del etanol (Norris y col. 1982). Es muy notorio el efecto estimulante del DMS 0.3% serosal en sapos durante los meses de verano. En los meses de invierno el efecto esti- mulante no se presenta. Esto conduciría a pensar que las terminaciones nerviosas contienen menos NA en los sapos de invierno así como también los sapos y ranas de invierno tienen menor cantidad de ATP y, en general, menor cantidad de mok- culas ricas en energía. En resumen: DMS es un solvente orgánico usado para disolver drogas o sustancias insolubles en agua que deben ser probadas en preparaciones biológicas “in vitro” o introducidas al organismo animal por vía externa (a través de la piel) o inter- na (vía oral o rectal). Este solvente, sin embargo, no es inocuo ya que ejerce acciones propias que deben tenerse en cuenta, como las descritas en es- te trabajo, para el caso de epitelios transportado- res de alta resistencia. Dichas acciones se tradu- cen en cambios electrofisiológicos que de- muestran alteración de los flujos iónicos debido a los cambios de las conductancias pasiva (G;) y ac- tiva (Ga) del epitelio. El cambio de G, sería debi- do a la permeabilización de las uniones apretadas y espacios intercelulares y el aumento de Ga se- ría debido a la estimulación de la Bomba Na + - K*+ por la NA liberada desde las terminaciones nerviosas simpáticas por acción del DMS. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 BIBLIOGRAFIA Ashwood-Smith, M.J. 1967. “Radioprotective and cryopro- tective Properties of Dimethyl sulfoxide in Cellular sys- tems”. Ann N. Y. Acad. Sci. 141:45-62. Concha, J., Quevedo, L. y Contreras, G. 1987. “Acción de etanol sobre la actividad bioeléctrica del epitelio de piel de sapo”. Bol. Soc. Biol., Concepción 58:31-38. Davis, H.L., Davis, N.L. and Clemons, A.L. 1967. “Proco- agulant and nerve-blocking effects of DMSO”. Ann. N. Y. Acad. Sci. 141(1):310-325. 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Tomo 61, pp. 59-62, 1990 AUSTROPSOPILIO HARVESTMEN (OPILIONES, CYPHOPALPATORES, CADDIDAE) DISCOVERED IN SOUTH AMERICA El opilión Austropsopilio (Opiliones, Cyphopalpatores, Caddidae) encontrado en Sudamérica JAMES C. COKENDOLPHER* AND EMILIO A. MAURY** ABSTRACT Austropsopilio Forster, to this time known only from Australia and Tasmania, is recorded from South America (Argentina and Chile). All the material was collected from wet, Valdivian lowland forest and consisted of only juveniles and a badly preserved female. Because of the state of the spe- cimens, no specific name was applied. New collections of the genus are also recorded for Australia. INTRODUCTION Harvestmen of de family Caddidae are now distributed around the world in isolated locali- ties. All species are small, inconspicuous, and pri- marily found in leaf litter, moss, and vegetable debris. Because of this cryptic lifestyle, knowled- *Department of Agronomy, Horticulture and Entomo- logy, Texas Tech University, Lubbock, Texas 79409-2134, U.S.A. **Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av. Angel Gallardo 470, 1405, Buenos Aires, Argentina. RESUMEN El género Austropsopilio Forster, conocido hasta el mo- mento para Australia y Tasmania, es mencionado por prime- ra vez para Sudamérica (Argentina y Chile). Todo el material fue hallado en bosque húmedo valdiviano y consiste en juve- niles y una hembra mal preservada, por lo que el nivel especí- fico no es tratado. Se mencionan también nuevas citas para Australia. KEYWORDS: Opiliones. Caddidae. Austropsopilio. Systema- tics. Neotropics. Australia. ge of the group is scarce. Members of the Caddi- dae are divided into two subfamilies (Shear, 1975): Caddinae and Acropsopilioninae. The Caddinae is composed of two recent species and one fossil species of the genus Caddo Banks. The Oligocene age species of Caddo is known from Baltic amber; whereas the two recent species are both known from northeastern North America and Japan (Suzuki, 1976). The Acropsopilioninae consist of 16 descri- bed species among four genera: Acropsopilio Sil- vestri, Austropsopilio Forster, Caddella Hirst, and Tasmanopilio Hickman (Cekalovic Kusche- vich, 1974; Gruber, 1974; Shear, 1975; Cantrell, 1980; Starega, 1988). The two species of Tasma- nopilio are restricted to Tasmania, and the four 59 species of Caddella are restricted to southern Africa. The four Austropsopilio spp., currently known, are from Australia and Tasmania. The six species of Acropsopilio are found in (1) Australia, (2) New Zealand, (3) Chile, (4) Chile- Argentina-Brazil, (5) México, and (6) eastern U.S.A.-Canadá-Japan. No males are known for any of the species of Acropsopilio. The genus Austropsopilio was described by Forster (1955) for his new species A. novahollan- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 diae. The single juvenile specimen on which this species was based came from Queensland, Australia. Two years latter, Hickman (1957) described a second species of the genus., A. cyg- neus, from Tasmania. In the same paper, Hick- man described a new genus and two new species, Tasmanopilio fuscus and T. megalops, from Tas- mania. Although Shear (1975) relegates Tasma- nopilio as a junior synonym of Austropsopilio, this action was done without examination of any FIG. 1. Distribution of Austropsopilio in Australia. 1: A. novahollandiae Forster, 2: A.. sp. (female and juveniles), 3: A. al- tus Cantrell, 4: 4. sp. (juveniles), 5: A. ¡nermis Cantrell, 6: A. cygneus Hickman. . FIG. 2. Distribution of Austropsopilio in South America. Argentina: 1: Quillén, 2: Hua-Hum, 3: Pucará, 4: Buen Suceso. Chile: 5: Osorno, 6: Frutillar, 7: Piruquina, 8: Canán, 9: Coinco, 10: Río Amarillo, 11: Río Palena, 12-13: Puyuguapi, 14: Queulat, 15: Cisne Medio, 16: Río Simpson. (For further details see text). 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Tasmanian material. Gruber (1974) examined both typical Austropsopilio and Tasmanopilio from Tasmania and found them to be distinct. The two other described species of Austropsopi- lio were named by Cantrell (1980) from New South Wales, Australia. The known distribution, to this time, for the genus Austropsopilio is from the islands of Tasmania and Australia (Fig. 1). Recent collecting trips in Chile and Argenti- na have revealed the presence of Austropsopilio in the New World. This find is very exciting and of considerable biogeographical interest. Thus far, this genus is unrecorded from other southern continents. All specimens, except for a badly preserved female, of Austropsopilio known from South America are juveniles. It is for that reason we do not formally name the probably new taxon. Ju- veniles of the various described species from Australia are difficult to distinguish. Based on the extended distribution of Austropsopilio in South America, it is likely that more than one species is present. It is the purpose of the present publication only to report the finding of the ge- nus and comment on its distribution and some data on the biotopes. During the course of verifying the identity of the South American Austropsopilio, several collections from Australia were examined. The collections revealed the first known adult males as well as several unreported females and juveni- les. New Records from Australia Austropsopilio spp.- New South Wales: Barrington, 10 Feb. 1965, G. Monteith, 2 juv. (UQIC); O'Reillys, Border Track, 8 Oct. 1979, G.B. Monteith, 1 juv. (QM); O'Reilly's Guest House, Lamington Tableland, 6 June 1970, D.L. Han- cock, 1 female (UQIC). Austropsopilio altus Cantrell - New South Wales: New England National Park, 22 Mar. 1980, G.B. Monteith, 1 ma- le, 1 female (QM); Point Lookout, upper New England Na- tional Park, 21 Mar. 1980-16 Mar. 1981, 1 male, 1 juv. (QM, GM 1004); 21 Mar. 1980-16 Mar. 1981, 1 male, 2 females, 1 juv. (QM, GM 100B). Austropsopilio novaehollandiae Forster -Queensland: Mt. Hobwee, Lamington National Park, 6 Ap. 1976, V.E. Davies, R.J. Raven, 1 male, 1 female (QM); Mt. Bithongabel, Lamington National Park, 8 Oct. 1979, G.B. Monteith, 1 male (QM); New South Wales, Nothofagus Mt. via Wooden- bong, 17 June 1982, G. Monteith, G. Thompson, 1 female (QM). Members of Austropsopilio are easily recog- nized by the shape of their bodies and pedipalps, prominent ocular tubercle (Hickman, 1957: figs. 14-16; Cantreil, 1980: figs. 18-25), and small size (about 2 mm). The available collection data reve- al Berlese samples of litter and moss are the best means of obtaining examples of this genus, in both New and Old Worlds. Such collection from New Zealand (especially areas with Nothofagus spp.) should be informative. Except for the above mentioned single badly preserved female, all Austropsopilio specimens known from South America are juveniles. The single adult was collected in early spring (29 Sept.); whereas juveniles were collected during late spring and summer (23 Nov. to 22 Feb.). The known localities of this genus in South America are mapped in Fig. 2. New Records from South America Austropsopilio sp.- ARGENTINA: Neuquén: Lago Quillén, 13-14 Jan. 1985, E. Maury, 3 juv. (MACN 8751); Hua-Hum, 23-25 Nov. 1987, E. Maury, 1 juv. (MACN 8746); Pucará, Lago Lacar, 19 Jan. 1972, L. Herman, 1 juv. (AMNH); Tierra del Fuego: Bahía Buen Suceso, 16-31 Jan. 1986, E. Maury, 6 juv. (MACN 8747). CHILE: Osorno: Vol- cán Osorno, elev. 610 m., 12 Feb. 1985, N.I. Platnick and O.F. Francke, 8 juv. (AMNH); Llanquihue: Frutillar, 29 Sept. 1954, G. Kuschel, 1 female (MACN 8748); Chiloé: Pi- ruquina, 19 Feb. 1983, T. Cekalovic, 1 juv. (MZUC); Canán, 22 Feb. 1986, T. Cekalovic, 1 juv. (MZUC); Coinco, 14 Feb. 1983, T. Cekalovic, 2 juv. (MZUC); Palena: Termas de Río Amarillo, 4 Dec. 1986, E. Maury, 1 juv. (MACN 8749); Aisén: Río Palena, 28 km N of La Junta, 6-7 Dec. 1986, E. Maury. 1 juv. (MACN 8750); 85-89 km S of Puerto Puyu- guapi, 19 Jan. 1986, N.I. Platnick, P. Goloboff, T. Schuh, 1 juv. (AMNH); 102 km S of Puerto Puyuguapi, 19 Jan. 1986, N. Platnick, P. Goloboff, T. Schuh, 4 juv. (AMNH); Parque Nacional Queulat, near Puerto Cisnes, elev. 500 m., 6 Feb. 1985, N.I. Platnick, O.F. Francke, 1 juv. (AMNH); Villa Cis- ne Medio, 9 Feb. 1983, T. Cekalovic, 1 juv. (AMNH); Reser- va Naciona! Río Simpson, 22 km E. Aisén, elev. 300 m., 5 Feb. 1985, N.I. Platnick and O.F. Francke, 1 juv. (AMNH); Reserva Nacional Río Simpson, elev. 20 m., 20 Jan. 1986, N. Platnick, P. Goloboff, T. Schuh, 1 juv. (AMNH). The areas inhabited by Austropsopilio were wet, typical Valdivian lowland forest, mostly of Nothofagus. Some areas, for instance in Aisén, were rather disturbed because of rampant cutting and burning. Almost all the specimens were ta- 61 ken by Berlese method from leaf litter or moss; a few specimens were found under rotten wood. Details are available on the biotopes of two collections of Austropsopilio in South America. The sample from Bahía Buen Suceso was taken by berlese of litter wood of “canelo” Drimys win- teri Forster and Forster f., “guindo” or “cohihue de Magallanes” Nothofagus betuloides (Mirbel) Blume and “tchelia” Berberis ilicifolia L.f. In the same sample were examples of Acropsopilio chi- lensis Silvestri. Other opilionids present in the im- mediate area are Thrasychirus dentichelis Simon and Thrasychirus modestus Simon (Neopilioni-. dae). The sample from Hua-Hum was taken in Berlese of litter of “caña colihue” Chusquea cule- ou Desvaux. The same sample also revealed the presence of A. chilensis. Other opilionids present in the area are: Thrasychirus sp. (Neopilionidae), Sadocus sp., Metagyndes sp., D. sp. (Gonylepti- dae), Triaenonyx sp., Nahuelonyx nasutus (Rin- guelet) and Nuncia sp. (Triaenonychidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 ACKNOWLEDGEMENTS We thank Dr. Norman Í. Platnick for allo- wing us to examine the fine collections at the AMNH. Dr. Platnick also kindly provided us with specific collection data on samples he ob- tained. Additional collections reported herein were kindly loaned by Mr. Tomás Cekalovic (MZUO), Dr. Valerie Davies (QM), and Ms. Mar- garet Schneider (UQIC). Without their assistance this paper could not have been realized. Acrony- ms for the collections are: AMNH: American Museum of Natural History, New York; MACN: Museo Argentino de Ciencias Natura- les, Buenos Aires; MZUC: Museo de Zoología de la Universidad, Concepción; QM: Queensland Museum, Brisbane; and UQIC: University of Queensland Insect Collection, Brisbane. The collections made by the second author were funded by Consejo Nacional de Investiga- ciones Científicas y Técnicas (CONICET) and Programa Extremo Oriental del Archipiélago Fueguino (PEOAF)/Campaña 1986, both of Ar- gentina. REFERENCES Cantrell, B.K. 1980. Additional Australian harvestmen (Arachnida: Opiliones). J. Australian ent. Soc. 19: 241- 253. Cekalovic Kuschevich, T. 1974. Acropsopilio normae n. sp. de opiliónido para la fauna chilena (Arachnida, Opi- liones, Acropsopilionidae). Bol. Soc. Biol. de Concep- ción, 48: 23-31. Forster, R.R. 1955. Further Australian harvestmen (Arach- nida: Opiliones). Australian J. Zool., 3(3): 354-411. Gruber, J. 1974. Bemerkungen zur Morphologie und syste- matischen Stellung von Caddo, Acropsopilio und ver- wandter Formen (Opiliones, Arachnida). Ann. Na- turhistor. Mus. Wien, 78: 237-259, 62 Hickman, V.V. 1957. Some Tasmanian harvestmen of the suborder Palpatores. Pap. Proc. Roy. Soc. Tasmania, 91: 65-79. Shear, W.A. 1975. The opilionid family Caddidae in North America, with notes on species from other regions (Opi- liones, Palpatores, Caddoidea). J. Arachnol., 2(2): 65- 88. Starega, W. 1988. A new species of Caddella (Opiliones, Cad- didae) from South Africa. Ann. Natal Mus., 29(2): 529- 532. Suzuki, S. 1976. The harvestmen of family Caddidae in Ja- pan (Opiliones, Palpatores, Caddoidea). J. Sci. Hiroshi- ma Univ., Ser. B, Div. 1, 26(2): 261-273. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 63-70, 1990 VARIACION ESTACIONAL DE LOS PATRONES CONDUCTUALES EN ORYZOMYS LONGICAUDATUS Y AKODON LONGIPILIS EN ENCUENTROS INTRAESPECIFICOS E INTERESPECIFICOS Seasonal changes of behavioural patterns in O. longicaudatus and A. longipilis in intra and interspecific encounters Luz A. GONZÁLEZ, HERNÁN GAETE Y CECILIA JOFRÉ” RESUMEN En roedores se postulan cambios estacionales de la con- ducta social relacionados con las fluctuaciones poblacionales, destacándose la conducta agresiva como factor limitante de la densidad poblacional. En el presente estudio se realizaron encuentros intraes- pecíficos en O. longicaudatus y A. longipilis e interespecíficos de estas especies con A. olivaceus, especie dominante de la comunidad, en un arena neutral en el laboratorio. Se determinaron doce patrones conductuales para O. longicaudatus y A. longipilis, agrupados en a) conductas de contacto-identificación; b) agresivas y c) otras. Estos patrones conductuales varían estacionalmente y entre los dos tipos de encuentro. Se detectó una mayor agresividad en los en- cuentros interespecíficos en ambas especies, principalmente en otoño e invierno de 1986 en O. longicaudatus y en el vera- no de 1987 para A. longipilis. *Instituto de Ecología y Evolución, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. ABSTRACT Seasonal changes of social behaviour has been related with fluctuations of population density, aggressiveness has been considered as a limiting factor. We tried to study the seasonal variation of conductual patterns of two cricetids, O. longicaudatus and A. longipilis, and to quantify the aggressive behaviour. Confrontations between intra and interspecific pairs with A. olivaceus, a do- minant species of the community, were observed in a neutral arena. There were determined twelve conductual patterns gathered in three groups: a) contac-identification; b) aggressi- vity and c) others. These patterns varied seasonally in both types of encounters. Both species showed a high aggressive- ness in interspecific encounters. O. longicaudatus exhibited the highest values during autumn and winter of 1986 and A. longipilis during summer of 1987. KEYWORDS: Mammalia. Ethology. Cricetid rodents. Rodent behaviour. Seasonal agressive patterns. 63 INTRODUCCION Fluctuaciones poblacionales en roedores han sido estudiadas por varias décadas (Turner and Iverson, 1973), proponiéndose tanto factores extrínsecos e intrínsecos como responsables de dichos cambios (Krebs et al., 1969; King, 1973; Rose and Gaines, 1976; Lidicker, 1988). Dentro de los factores intrínsecos, Webster y Brooks (1981) citan a diversos autores que han estudiado la conducta social en relación con las fluc- tuaciones poblacionales, a través de observa- ciones directas en terreno, por manipulación de- mográfica de las poblaciones, por detección de heridas en la piel producidas por reyertas entre los individuos y en encuentros realizados en el la- boratorio. Chitty y Myers (1980) observaron en Microtus townsendii una mayor agresividad en los máximos de densidad poblacional. Por otra parte, Turner et al. (1975) encontraron que los mayores niveles de agresividad en Microtus correspondían al período reproductivo. Boonstra (1984) postula que una de las causas de la dismi- nución de las poblaciones de roedores sería la agresividad de los adultos hacia los juveniles. El hecho que Oryzomys longicaudatus phi- lippii y Akodon longipilis apta muestren una va- riación estacional en sus densidades poblaciona- les (Lopetegui, 1980; Murúa et al., 1986) con un período reproductivo limitado (González y Mu- rúa, 1985), nos lleva a plantearnos una hipótesis de estacionalidad en la conducta social de estas especies. Ambas especies se sobreponen temporal y espacialmente con Akodon olivaceus brachiotis (González et al., 1978), especie dominante de la comunidad. Murúa et al. (1987), a pesar de no encontrar cambios en la dinámica entre las espe- cies dominantes A. olivaceus y O. longicaudatus, no elimina la posibilidad de interacciones compe- titivas entre ellas. Además, A. longipilis mostró un aumento de la densidad cuando se removió A. olivaceus (Murúa et al., op cit). Por otra parte, Vega (1982) señala que existiría una conducta agonística de los machos de A. olivaceus, de in- tensidad variable, siendo mayor la conducta agre- siva en los machos capturados en primavera. Por estas razones se determinaron los patrones con- ductuales de O. longicaudatus y A. longipilis, se analizaron sus variaciones estacionales y por se- 64 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61. 1990 Xo, y se cuantificó la conducta agresiva en ambas especies. MATERIAL Y METODO Se capturaron 23 A. olivaceus brachiotis, 40 O. longicaudatus philippii y 20 A. longipilis apta (Rodentia: Cricetidae), en la comuna de Valdivia, X Región (39% 38” L.S., 73% 07 L.O.) fundo San Martín y fundo Santa Rosa (39% 49” L.S., 73% 13' L.O.) utilizándose trampas Sherman medianas, cebadas con avena machacada. Los animales cap- turados fueron marcados por amputación de de- dos, pesados, medidos, sexados y se estimó su condición reproductiva. Los roedores fueron mantenidos el menor tiempo posible en el biote- rio en jaulas individuales, alimentados con pellets y agua ad libitum. Con el fin de evitar altera- ciones significativas en la conducta, se trató que la manipulación fuese mínima y al realizar los en- cuentros un mismo individuo no fue utilizado dos veces consecutivas. Se realizaron encuentros intraespecíficos en O. longicaudatus y A. longipilis e interespecíficos de estas dos especies con A. olivaceus. Los patro- nes conductuales se determinaron de acuerdo a Deag (1981), agrupándose las unidades conduc- tuales bajo un comportamiento especial. Los en- cuentros se realizaron en una arena neutral en el laboratorio, la cual consistió en una jaula de 150 cm. x 75 cm. x 73 cm. Las observaciones se reali- zaron a una distancia de 120 cm. de la jaula, en una pieza iluminada con luz infrarroja. Se re- gistró la frecuencia de los patrones conductuales previamente establecidos en un tiempo de 10 mi- nutos. Se utilizó polvos talco para marcar los in- dividuos de la misma especie en los encuentros intraespecíficos. Se cuantificó porcentualmente las distintas conductas, a través de perfiles con- ductuales. La frecuencia de los patrones conduc- tuales fue comparada estacionalmente mediante un test no-paramétrico de análisis de la varianza de Kruskal Wallis (Sokal y Rolf, 1969). RESULTADOS Y DISCUSION Se determinaron los patrones conductuales en ambas especies agrupándolas en tres grupos: a) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 TABLA 1. Patrones conductuales determinados en O. longicaudatus philippii y A. longipilis apta A) CONTACTO-IDENTIFICACION APROXIMACION: Un individuo se dirige al otro ya sea corriendo o caminando. OLFATEO: Un individuo olfatea diferentes zonas corporales del otro individuo y sigue explorando. UNION: Un individuo se junta con el otro por un periodo variable (entre 15 segundos y el total del encuentro) en el que se montan, se ubica uno bajo el otro o bien permanecen uno al lado del otro. EXPLORACION: El individuo camina o corre, olfateando y observando. A veces dando peque- ños saltos en el caso de O. longicaudatus. B) AGRESIVIDAD VOCALIZACION: El individuo emite un sonido. Ocurre generalmente en conjunto con el pa- trón conductual alerta. MONTA: Un individuo se dirige al otro, lo olfatea y luego lo monta, por un lapso no superior a 15 segundos. REPULSION: Un individuo se encuentra frente al otro, a una distancia a la que se percata de la pre- sencia de éste y sin tocarse se retira en cualquier dirección dando saltos y en forma violenta en O. longicaudatus y sin saltos y menos violenta- mente en el caso de A. longipilis. PERSECUCION: Un individuo sigue al otro, ya sea corriendo o caminando. ALERTA: El individuo se para en sus patas trase- ras, mueve las orejas, levanta la cabeza y observa al otro animal. ATAQUE: Un individuo muerde, rueda por el piso debido a la lucha con otro o lo amenaza, esto es, se abalanza sobre éste, sin tocarlo ni morderlo. RETIRADA: Un individuo va directamente hacia el otro y luego de un rápido olfateo se retira en forma inmediata, o bien el individuo que es objeto de la aproximación del otro, se retira. C) OTRAS LATENCIA: El individuo se ubica en cual- quier lugar de la jaula, generalmente en un rincón, en donde se limpia, acurruca u Observa. CONTACTO-IDENTIFICACION, b) AGRESIVIDAD y C) OTRAS CONDUCTAS (Tabla 1). Colvin, 1973 y Turner et al., 1975, describen patrones conduc- tuales similares para especies diferentes de roedo- res. Las conductas de contacto-identificación per- miten al animal relacionarse con el entorno físico que le rodea, en tanto que las de agresividad se producen por una posible competencia de tipo territorial (Reise, com. pers.). La latencia se consi- deró una conducta pasiva; sin embargo, ha sido descrita por Colvin (1973) y Mann (1978) como defensiva. La conducta monta es descrita en dos contextos diferentes, una en forma aislada y la otra como parte del patrón conductual unión. La primera se consideró dentro del grupo de agresi- vidad, ya que sería la forma de establecer domi- nancia entre individuos por diferencia de jerar- quía social, tal como lo señalan Turner e Iverson (1973). En tanto que el segundo tipo de monta se consideró dentro del grupo de contacto- identificación, ya que posiblemente ocurre entre individuos de similar jerarquía social, además el tiempo de duración es mayor que la monta aisla- da, lo que indicaría una mayor tolerancia. La conducta retirada se consideró de agresividad porque aparece como una conducta defensiva que manifiesta de alguna manera la intolerancia que le provoca el extraño. Las conductas de exploración y repulsión difieren entre las dos es- pecies, debido a las características morfológicas de ellas. Mann (1978) señala que O. longicauda- tus posee patas traseras más largas que las delan- teras en las que apoya su cuerpo, logrando desplazamientos a saltos y con más rapidez que A. longipilis. 65 Encuentros intraespecificos Y KA contacto- M acresivioao D Larencia IDENTIFICACION % 40 o 30 z 2 20 o 10 1986 o % 40 o 30 z a w 20 > Z 10 1986 y 9 ao a a 30 > 4 20 z a LO) 1986 y % 40 o 2 30 E E 20 > 10 1987, % 40 30 o 14 o 20 e o 10 1987 o z z z z 3 8% z.82 ES 3 2 ¡OMS Ss 239 REINOS 3 S E Si23r3ltó MO O IS AZ EOI as o. > w > sz (_a a as a a zm FIGURA 1. En los perfiles conductuales de O. /ongi- caudatus, derivados de los encuentros intraespe- cíficos (Fig. 1A y B), se observó que las conduc- tas de contacto-identificación muestran mayores porcentajes que las de agresividad durante todo el período estudiado, lo que podría indicar un ma- yor grado de tolerancia social. Ambos tipos de conductas muestran variación estacional 66 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Encuentros interespecificos INVIERNO 1987 PRIMAVERA | VERANO VA contacto O Larencia IDENTIFICACION M acresivioao 8 O INVIERNO » o PRIMAVERA x o [-] m SO ña w 20 > 10 1987 a DA 40 o 30 z 2 20 o 10 1987 o z z o z z >, 3 3 ÚS 4 o 4 52 « g£ 2 ON 2>u toa cc lL . 70 e war e 0 3Z XO O Www JW < ATOMIC Perfiles conductuales de O. longicaudatus en encuentros intraespecíficos e interespecíficos. A) y C) conductas agrupadas; B) y D) patrones conductuales individualmente. (Cuadro 2). En las conductas de contacto- identificación se mostró el porcentaje más alto al comienzo del período reproductivo, el cual según González y Murúa (1985) se inicia en la primave- ra. Este incremento, también observado en Microtus pennsylvanicus por Webster y Brooks (1981), se debe a un aumento de la disputa entre machos por las hembras receptivas. En igual for- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 TABLA 2. Valores de X? y niveles de significancia obtenidos al comparar los patrones conductuales por estación en ambas especies, tanto en encuentros intra como interespecíficos (* p<0.05 significativo; me p<0.001 muy significativo). Oryzomys longicaudatus (Intra- esp.) PATRONES CONDUCTUALES Akodon longipilis (Inter- (Intra- (Inter- esp.) esp.) esp.) A) CONTACTO-IDENTIFICACION ASS 20.095** 17.027** Aproximación Olfateo Unión Exploración AGRESIVIDAD Vocalización Monta Repulsión Persecución Alerta Ataque Retirada C) LATENCÍA DST 21.828** 17.523* 12.888* 21.985** 4.566 37.028** 11.499* 7.457 2.368 6.686 6.613 13.989* 27.416** 24.252** 35.079** 6.477 17.310* 9.040 3.385 1.538 7.949 MESS 17.679* 5.599 MESSOS 18.704** 17.458** 1.787 13.998* 8.769* 3.433 6.610* 0.637 7.780* 2.300 2.842 3.845 4.327 ma, Vega (1982) encontró mayor agresividad en los machos de A. olivaceus capturados en prima- vera. La mayor agresividad se observó en las esta- ciones de otoño e invierno de 1986, destacándose la conducta monta. Este hecho es coincidente con su incremento en número, la densidad co- mienza a aumentar en el otoño alcanzándose los números máximos en el invierno (Murúa et al., 1986). De igual manera, Chitty y Myers (1980) . observaron una mayor dominancia de algunos individuos en el máximo de la densidad pobla- cional de Microtus townsendii. En cambio, en los perfiles conductuales inte- respecíficos (Fig. 1C y D) las conductas de contacto-identificación mostraron porcentajes más bajos aumentando las de agresividad; ambos tipos de conductas varían estacionalmente (Cuadro 2). Las conductas de contacto- identificación mostraron porcentajes mayores en las estaciones no reproductivas de otoño 1986 y 1987. En tanto que, para las de agresivi- dad los porcentajes más altos se presentaron en el invierno de 1986 y en las estaciones reproducti- vas de primavera 1986 y verano 1987 para las conductas alerta y ataque. Esto es similar a lo ob- servado por Turner et al. (1975), en dos especies de roedores simpátridos que mostraron mayor to- lerancia en los períodos no reproductivos, permi- tiendo la coexistencia de ambas, pero aumentan- do los encuentros agonísticos entre las especies a medida que se acerca el período reproductivo. En los encuentros intraespecíficos en O. longicauda- tus, sólo se observan diferencias significativas entre los sexos en el otoño 1986 (contacto- identificación x2= 10.645*; aproximación x2 = 5.676*; olfateo x2= 4.322*; exploración x2= 6.494*, *= P<0.05) e invierno 1986 (explora- ción x2= 4.065, P< 0.05). En cuanto a las con- ductas de agresividad, no se observan diferencias significativas. Esto hace suponer que la agresivi- dad estaría relacionada posiblemente con la jerar- quía social y no con el sexo de los individuos. Ca- be señalar que en O. longicaudatus se distinguen cuatro cohortes que se incorporan a la población durante el verano y otoño, siendo la cohorte K4 la que se incorpora a fines del otoño y presenta la menor sobrevivencia (Murúa et al., 1986). Boons- tra (1984) indica que existiría una mayor agresivi- dad de los adultos, principalmente hembras hacia los juveniles. En cambio en los encuentros in- 67 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Encuentros intraespecificos Encuentros interespecificos PRIMAVERA | VERANO OTOÑO 1987 PRIMAVERA 1986 VERANO 1987 OTOÑO NNUU [2 CONTACTO-IDENTIFICACION O LATENCIA EA conTacto- IDENTIFICACIÓN []LATENCIA MW acresivioao 7] GRESIVIDAD 20 SSSSSSSSSSOSS (2) a 40 a Y 30 (D) % «q z 20 $ .0 E w > 30 En Í (o) z 20 o 10 1986 % 9 40 % E o < 4 E 30 a > 20 g 30 a w 20 > 1987 o 10 1987 % % 40 40 2 30 2 30 2 p 5 20 520) 10 10 1987 1987 o APROXIMACION OLFATEO UNION EXPLORACION VOCALIZACION MONTA REPULSION PERSECUSION ALERTA ATAQUE RETIRADA LATENCIA APROXIMACION OLFATEO UNION EXPLORACION VOCALIZACION MONTA REPULSION PERSECUSION ALERTA ATAQUE RETIRADA LATENCIA FIGURA 2. Perfiles conductuales de A. longipilis en encuentros intraespecíficos e interespecíficos. A) y C) conductas agrupadas; B) y D) patrones conductuales individualmente. 68 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 terespecíficos se muestran diferencias significati- vas en uno de los patrones de agresividad, la vo- calización es mayor en los machos en otoño 1986 (x2= 4.219, P < 0.05) y verano 1987 (x2= 4.594, P < 0.05). A pesar de existir variación en los patrones conductuales de agresividad no hay una interac- ción entre los números de ambas especies a pesar de que presentan ciclos anuales similares (Gonzá- lez et al., 1982; Murúa et al., 1986). Experimen- tos de remoción realizados en condiciones natu- rales no muestran cambios en sus números (Mu- rúa et al., 1987). En cambio en Microtus, interac- ciones interespecíficas con Peromyscus contri- buirían a la regulación del crecimiento y distribu- ción de sus poblaciones (Rowley y Christian, 1976). Tanto en los perfiles conductuales derivados de los encuentros intra e interespecíficos de 4. longipilis (Fig. 2A y B) se observa que las conduc- tas de contacto-identificación muestran mayores porcentajes que las de agresividad en todas las es- taciones, lo que sugiere que la tolerancia social es alta, mostrando algunas conductas, variación es- tacional (Tabla 2). Pese a mostrar una alta tole- rancia social intraespecífica, en los encuentros in- terespecíficos se observa un leve aumento de la agresividad. Similar situación describe King (1957) en Peromyscus maniculatus que presenta similares niveles de agresividad tanto inter como intraespecificamente. La variación de la agresivi- dad se observa en las conductas de repulsión, ata- que y retirada. Esto sugiere que A. longipilis mo- difica su comportamiento agresivo frente a A. oli- vaceus, en donde utiliza más las conductas evasi- vas como son repulsión y retirada, especialmente esta última en otoño. En tanto que la de ataque se explicaría por la imposibilidad de A. longipilis de evitar el combate. Esto pareciera estar rela- cionado con lo encontrado por Murúa et al., (1987), de que cuando A. olivaceus se encuentra en el hábitat natural, la otra especie A. longipilis desaparece, lo que estaría sugiriendo que A. oli- vaceus es capaz de desplazar a A. longipilis. De igual forma, Mann (1978) señala que A. oliva- ceus es capaz de desplazar a Phyllotis en el norte del país. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado parcialmente por la Dirección de Investigación, UACH, Pro- yecto N% RS 85-44. Agradecemos las sugerencias oportunas del Dr. Detlef Reise en el desarrollo de esta investiga- ción. BIBLIOGRAFIA Boonstra, R. 1984. Aggressive behaviour of adult meadow Voles (Microtus pennsylvanicus) towards young. Oeco- logia (Berlin) 62: 126-131. Chitty, D. and J.H. Myers. 1980. Growth rates of aggressive and docile, Microtus townsendii. American Midl. Nat., 104(2): 387-389. Colvin, D. 1973. 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Social behaviour of Micro- tus pennsylvanicus in relation to seasonal changes in de- mography. J. Mamm., 62(4): 738-751. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 71-92, 1990 REVISION SISTEMATICA Y ANALISIS FILOGENETICO DE LAS ESPECIES DEL GENERO ENOPLOPACTUS HELLER 1921 (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE) Systematic revision and Phylogenetic analysis of the genus Enoplopactus Heller 1921 (Coleoptera, Curculionidae) ANALÍA A. LANTERI* RESUMEN La presente revisión incluye redescripciones del género Enoplopactus, de las cinco especies descritas hasta el presente y de dos especies nuevas, E. catamarcensis y E. sanjuaninus, una clave para su identificación y el análisis de su variación geográfica. El análisis cladístico de las mismas se llevó a cabo considerando 18 caracteres morfológicos cuya polaridad se determinó en comparación con los out-groups Trichocyphus Heller 1921 y Lamprocyphus Marshall 1922; el programa utilizado fue el PAUP (versión 2.4.1) de Swofford. Se obtu- vieron dos cladogramas igualmente cortos, de 29 pasos e índi- ce de consistencia 0.759. En uno de los cladogramas E. sulfu- reovitíatus es el grupo hermano de las restantes especies del género, en el otro, dicha especie forma un grupo monofilético con las especies hermanas E. brunneomaculatus y E. hylula. En ambos cladogramas los taxa con tubérculos humerales forman un grupo monofilético con dos subgrupos, uno in- tegrado por E. ortizi y E. catamarcensis y el otro por E. lizeri y E. sanjuaninus. INTRODUCCION El género Enoplopactus Heller 1921 (Poly- *Carrera del Investigador Científico del CONICET. Divi- sión Entomología Facultad de Ciencias Naturales y Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata, República Argentina. SUMMARY The revision includes the redescription of the genus Enoplopactus and the five species formerly recognized, the description of two new species E. catamarcensis and E. sanjuaninus, a key for all of them and the analysis of their geographical variation. A cladistic analysis was carried out using 18 morphological characters. Polarity was determined applying the out group comparison with the genera Trichocyphus Heller 1921 and Lamprocyphus Marshall 1922. The data set was analyzed using Swofford's phylogenetic package, PAUP (versión 2.4.1). Two equally parsimonious cladograms with 29 steps and consistency index 0.759 were obtained. In one cladogram E. sulfureovittatus is the sister group of the rest of the genus and in the other one, it forms a monophyletic group with the sister species E. brunneomaculatus - E. hylula. In both cladograms the taxa with humeral tubercles form a monophyletic group with two subgroups E. ortizi-E. catamarcensis and E. lizeri-E. sanjuaninus. KEYWORDS: Systematics. Cladistic analysis. Curculionidae. Naupactini. Enoploplactus. drosinae: Naupactini) fue fundado sobre la base de la especie E. heterothorax Heller 1921 (syn. Naupactus ortizi Blanchard 1891), es sinónimo subjetivo de Naupactosis Heller 1921 (Kuschel, 1945) y de Cyphodellus Hustache 1939 (Lanteri, 1981, inéd.; Kuschel in Wibmer y O'Brien, 1986), y hasta el presente reunía cinco especies: E. ortizi (Blanchard, 1891); E. sulfureovittatus Heller, 1921; E. brunneomaculatus Hustache, 1926; E. 71 hylula (Heller, 1921) y E. lizeri (Hustache, 1926). Las mismas se distribuyen en Argentina y Para- guay, y habitan en ambientes de bosques xerófi- los o vegetación arbustiva con predominio del gé- nero Larrea (provincias biogeográficas Chaqueña: y del Monte, según Cabrera y Willink, 1973). El escaso conocimiento de los caracteres ta- xonómicos a nivel genérico y específico, la dispo- nibilidad de material perteneciente a nuevos ta- xones o variantes de los ya conocidos y la falta de un análisis de las relaciones cladísticas entre los mismos, motivó la realización de este trabajo, cu- yos principales objetivos son: — Realizar un análisis comparativo de los ca- racteres morfológicos de los ejemplares adultos y de su importancia taxonómica a nivel genérico y especifico. — Redescribir el género Enoplopactus consi- derando su actual sinonimia con Naupactosis y Cyphodellus. — Ampliar las descripciones de las especies conocidas, mediante el aporte de nuevos caracte- res discriminatorios (principalmente de la genita- lia) y el análisis de su variación intra y/o inter- poblacional. — Describir dos especies nuevas, E. catamar- censis y E. sanjuaninus. — Proponer una hipótesis cladística para las siete especies de Enoplopactus. El trabajo incluye ilustraciones de las estruc- turas de mayor importancia sistemática, un mapa y una clave dicotómica. MATERIAL Y METODOS El material estudiado pertenece a las colec- ciones del Museo de La Plata (MLP), Museo de Zoología de la Universidad de Sao Paulo (MZSP), Instituto Argentino de Investigación de Zonas Aridas (IADIZA) e Instituto Patagónico de Ciencias Naturales (IPCN). El material tipo de las especies nuevas fue incorporado a la colección del Museo de La Plata; asimismo se designaron lectotipos para las especies E. ortizi y E. brunne- omaculatus a partir de los sintipos depositados en dicha colección. La disección, ablandamiento y diafanización de las piezas genitales se realizaron por los méto- dos corrientes. La terminología empleada para 72 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 designar las regiones de la espermateca corres- ponde a Dobzhansky, 1924; para describir el oviscapto y el saco interno del aedeagus, se tomó como referencia el trabajo de Kissinger, 1970. Para cada especie se calcularon las siguientes relaciones morfométricas: 1— largo/lancho mínimo del rostro 2— ancho máximo/ancho mínimo del rostro 3— largo/ancho de la clava antenal 4— ancho máximo/ancho mínimo del pronoto 5— largo/ancho de los élitros 6— largo del esternito 1ro./largo del esternito 2do. 7— largo del esternito 5to./largo del esternito 3ro. + 4to. 8— largo del apodema/largo del esternito 8vo. 9— largo del oviscapto/largo del abdomen 10— largo/ancho de los estilos del oviscapto. El ancho mínimo del rostro o apical, excluye las escrobas; el máximo o basal se tomó entre los bordes anteriores de los ojos, y el largo, entre dichos bordes y el punto más saliente del ápice, sin incluir las mandíbulas. El ancho máximo de los pronotos cónicos, cuyos ángulos posterolate- rales terminan en puntas salientes, excluye a es- tas últimas. El largo del oviscapto se tomó desde el punto más saliente de las coxitas hasta el extre- mo proximal de los baculi. Los anchos mínimos se indican con A—, los máximos con A+ y los largos con L. El valor promedio de las relaciones men- cionadas se incluye en el Cuadro 1. E. ortizi 1.58 E. catam, A á Ñ o 1.40 E. lizeri E E Á d 1.32 1.81 0.50 1.35 0,40 1.64 0.48 1.42 0.43 2.37 0.66 .29 2.28 0.58 1.38 1.28 2.00 0.62 E. sanju. DA ! A E. brunn. Ñ E j 1.46 E. hylula 1 e Ñ E 1.40 E. sulfu. CUADRO 1: Valores promedio de las relaciones morfométricas calculadas para cada una de las especies de Enoplopactus. El análisis cladístico se realizó de acuerdo con la filosofía y metodología propuesta por Hemig, 1968 y profundizada por Eldredge y Cracraft, 1980; Nelson y Platnick, 1981 y Wiley, 1981. Los pasos metodológicos para llegar a la obten-, ción de la hipótesis filogenética de mayor simpli- cidad se detallan en el capítulo correspondiente a dicho análisis. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 .- Surco rostral: presente (0) inconspicuo (1) 2.- Separación de los ojos: mayor que el ancho del rostro en el ápice (0) igual que el ancho del rostro en el ápice (1) 3.- Forma del pronoto: subcilíndrico, más ancho que largo (0) subcilíndrico, apenas más ancho que largo (a) cónico, sin puntas posteriores salientes (b) cónico, con puntas posteriores salientes (c) 4.- Superficie del pronoto: lisa (0) punteada (1) 5.- Borde posterior del pronoto: no engrosado (0) engrosado (1) 6.- Hombros: sin tubérculos humerales (0) con tubérculos humerales (1) 7.- Base elitral: recta o apenas bisinuada (0) bisinuada (1) 8.- Declive apical de los élitros: suave (0) abrupto (1) 9.- Puntos de las estrías: más angostos que las interestrías (0) tan anchos como las interestrías (1) presente (0) ausente (1) .- Segundo par de alas: - Dentículos de las tibias: en número de 13-18, uno grande y uno pequeño alternados (0) en número de 20-23, uno grande y dos pequeños alternados (1) - Largo del oviscapto: igual o mayor que la mitad del abdomen (0) menor que la mitad del abdomen (1) rectos, subparalelos o apenas divergentes (0) curvos, divergentes (a) rectos, fuertemente divergentes (b) .- Baculi del oviscapto: esclerotizadas, romas en el ápice (0) muy esclerotizadas, en punta (1) .- Láminas apicales del oviscapto: no cubren los estilos (0) cubren los estilos (1) .- Coxitas del oviscapto: - Estilos: presentes (0) vestigiales (1) Forma del ápice del aedeagus: aguzada (0) levemente aguzada (a) redondeada (b) igual al largo del tubo (0) más corto que el tubo (1) «Largo del ápice del aedeagus: CUADRO 2: Lista de caracteres para el análisis filogenético. de) ANALISIS DE LOS CARACTERES Revestimiento tegumentario El revestimiento tegumentario es denso y está formado por escamas redondas, pequeñas (601), imbricadas, y por diferentes tipos de setas. Las se- tas de la superficie dorsal del pronoto y élitros son microscópicas, inconspicuas; las que re- cubren las patas y superficie ventral del cuerpo, finas y largas; las de la cabeza y bandas del pro- noto y élitros, escamiformes y semierguidas. En E. sulfureovittatus, E. ortizi, E. sanjuaninus y E. catamarcensis, las escamas de la superficie ubica- da entre dichas bandas suelen faltar, pero se ob- servan improntas que hacen suponer que las mis- mas se han perdido por frotación o por acción de alguna sustancia química empleada en el momen- to de la recolección del material. El color del revestimiento es verde agua, ver- de azulado o gris, con dos pares de bandas blan- cas o amarillas (dorsolateral y marginal) a lo largo del pronoto y los élitros. En E. brunneomacula- mn out-group E. ortizi E. catam. E. lizeri E. sanju. E. hylula E. brunn. E. sulfu. 0000000, 2 A 2 2 OO oosooo-=-0o o=-=ooo0o0 =ooo-ooo oocooso--0o ==o0===-0 ooo=-=-=--0 =ooseoooo IZA A SDIAI O) ARES, IAS == -=-00ooo0o Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 tus es ceniza con manchas pardas irregulares y las bandas características del género están ausen- tes; en E. ortizi y E. catamarcensis faltan las ban- das dorsolaterales del pronoto y en algunos ejemplares de E. hylula las de los élitros. Estas últimas presentan variaciones a nivel específico: en E. ortizi y E. sulfureovittatus son anchas (cubren las interestrías 3ra., 4ta. y parte de la Sta.), de lados paralelos y llegan hasta el ter- cio anterior; en E. lizeri, E. catamarcensis, E. san- juaninus y E. hylula son angostas (cubren la 3ra. interestría y se proyectan sobre la 4ta. en sus mi- tades anterior y posterior), de contorno irregular y se extienden hasta la base elitral. Las bandas marginales por lo general son angostas (cubren las interestrías 8va., o 7ma. y 8va.); en E. cata- marcensis y E. sanjuaninus su ancho es mayor (cubren las interestrías 7ma., 8va. y 9na.) y están interrumpidas en la mitad. Además de las bandas descriptas, los élitros pueden presentar una banda transversal sobre la base (E. ortizi y E. sulfureovittatus) yla otra sobre la sutura (E. ortizi y E. catamarcensis). 9 12 l3a 13b 14 15 16 17a 17b 18 00-00 00-000000 0.0.0-1.0..0..0.0.0 0-48 1 OMIOA ONIS AO ADO 0101.00 0G TON IO O A 0. 1".0p0000.0000 1 1.0 0-0-0.0.0.0.0.14 0-4 00 1-00 00-000 0-0 CUADRO 3: Matriz de datos para el análisis filogenético. Cabeza El rostro presenta el epistoma profundo, bien diferenciado, y los bordes de las escrobas poco sa- lientes en vista dorsal, excepto en E. hylula don- de éstos son salientes. La superficie dorsal es pla- na o deprimida y con los bordes laterales engrosa- dos, esto último ocurre en E. brunneomaculatus. El surco medio del rostro supera el borde pos- terior de los ojos y es ancho (E. brunneomacula- tus y E. ortizí), angosto (E. lizeri, E. hylula, E. ca- 74 tamarsensis y E. sanjuaninus) o inconspicuo (E. sulfureovittatus). Las depresiones anteoculares están presentes en todas las especies del género, en E. sulfureovit- tatus y E. hylula son estrechas y poco conspi- cuas. Los ojos son ovalados y levemente convexos salvo en E. sulfureovittatus, donde la convexidad es mayor que en las restantes especies. La separa- ción de los mismos por lo general supera el ancho mínimo del rostro; en E. ortizi y E. catamarcen- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 sis, estas medidas son aproximadamente iguales. Las antenas presentan el escapo corto (no al- canza el borde posterior de los ojos), los antenitos lro. y 2do. subiguales, los restantes y la clava aproximadamente 2 veces el ancho en el largo. Los antenitos de menor longitud son el 6to. o el 6to. y 7mo. El revestimiento de las antenas es denso (excepto en E. ortizí) y está formado por setas gruesas y escamas similares a las del cuerpo, pero más alargadas. El ángulo gular de la cabeza es recto, leve- mente obtuso (E. ortizi, E. hylula y E. brunne- omaculatus) u obtuso (E. sulfureovittatus). Tórax El pronoto es cónico o subcilíndrico, con los lados curvos o rectos. El margen anterior está le- vemente engrosado y bordeado por setas escami- formes dirigidas hacia adelante; el margen poste- rior presenta un borde grueso excepto en E. hylu- la. Los ángulos posterolaterales están general- mente deprimidos y se dirigen hacia afuera (E. or- tizi y E. lizeri) o hacia atrás (E. sulfureovittatus y E. catamarcensis);, en E. ortizi y E. catamarcensis dichos ángulos se proyectan en una punta muy saliente. La superficie del pronoto presenta fuer- tes punteaduras excepto en E. ortizi. La base de los élitros es bisinuosa (E. sulfure- ovittatus), levemente bisinuosa (E. ortizi, E. lize- ri, E. catamarcensis, E. sanjuaninus y E. brunne- omaculatus) o recta (E. hylula). Los hombros son tuberculados (E. ortizi, E. lizeri, E. catamarcensis y E. sanjuaninus) u oblicuos, estos últimos con una escotadura posterior (E. brunneomaculatus y E. sulfureovittatus) o sin ella (E. hylula). La ma- yor curvatura de los lados se registra en la mitad (especies con tubérculos humerales) o por detrás de la misma (especies sin tubérculos); en E. hylula el disco elitral es notablemente más ancho que la base. La curvatura del disco en vista lateral es pronunciada en todas las especies, excepto en E. ortizi, el declive apical es suave en las especies con tubérculos humerales y abrupto en las que no los poseen Los puntos de las estrías elitrales son grandes y profundos; en E. brunneomaculatus el ancho de dichos puntos es máximo e iguala al de las in- terestrías. El segundo par de alas está presente en E. sul: fureovittatus, E. brunneomaculatus y E. ortizi y ausente en E. hylula, E. lizeri, E. catamarcensis y E. sanjuaninus. Las patas son muy cortas y robustas. Las co- xas anteriores limitan con el borde anterior del pronoto. Los tres pares de tibias presentan una hilera de 13-23 dentículos fuertes, de tamaño no uniforme; en la mayoría de las especies alternan un dentículo grande y uno pequeño en número de 13 a 18; en E. sulfureovittatus el número de dentículos oscila entre 20 y 23, y alternan uno grande y dos pequeños. Las corbículas del tercer par de tibias son amplias y escamosas; los peines apical y dorsal subiguales. Abdomen Las hembras de todas las especies del género presentan el 2do. esternito abdominal notable- mente más largo que el 3ro.+4to. Este carácter separa a Enoplopactus de todos los demás géne- ros de Naupactini, donde estos esternitos son aproximadamente iguales. A nivel específico va- rían las relaciones largo del esternito 1ro./2do. y largo del 3ro. + 4to./5to. La genitalia de la hembra comprende el ester- nito 8vo. con su apodema, el oviscapto y la esper- mateca. El esternito 8vyo. es subromboidal, con el ápi- ce parcialmente escindido, provisto de dos mechones de setas; su apodema presenta longitud ' y grosor variables a nivel de especie. El oviscapto es un tubo glabro, soportado por un par de varillas o baculi, en cuyo extremo pos- terior están los apéndices (formados por coxitas y estilos) y las láminas apicales. Su longitud está di- rectamente correlacionada con la del apodema del esternito 8vo. Los baculi son muy gruesos, fuertemente cur- vos hacia adentro y divergentes hacia su extremo proximal (E. lizeri y E. sanjuaninus), gruesos, le- vemente curvos y poco divergentes (E. ortizi y E. hylula); gruesos, rectos y fuertemente divergentes (E. catamarcensis); o finos, rectos y subparalelos (E. sulfureovittatus y E. brunneomaculatus). Las láminas apicales están esclerotizadas (principalmente en E. sanjuaninus) y presentan setas microscópicas y estrías en su borde interno. 75 Las coxitas son membranosas, glabras y en E. sanjuaninus y E. catamarcensis cubren los estilos en vista ventral; la longitud de estos últimos varía a nivel de especie. La espermateca es globosa, de aproximada- mente 0.5 mm, sin nodulus desarrollado, con el ramus poco diferenciado del cuerpo y el cornu corto y romo en el ápice. La glándula espermate- cal es larga (aproximadamente 1 mm) y muy vo- luminosa; el conducto espermatecal membrano- so, muy fino (51) y corto (1.5 a 1.7 mm). Los ca- racteres de la espermateca son diagnósticos a ni- vel genérico, pero no a nivel de especie, donde la variación interespecífica se confunde con la intra- específica. El aedeagus presenta contorno subcilíndrico, y es aproximadamente tan largo como sus apode- mas. El ápice es muy aguzado (E. sulfureovitta- tus), levemente aguzado (E. ortizi, E. catamarcen- sis, E. lizeri y E. sanjuaninus) o romo (E. brunne- omaculatus y E. hylula);, en E. sulfureovittatus su longitud iguala a la del tubo. El saco interno pre- senta textura escamiforme y termina en una vir- ga en forma de gancho, visible a través del os- tium. Por detrás de esta última, se observan por transparencia dos láminas paralelas, esclerotiza- das, unidas en forma de V, denominadas láminas virgales (Kissinger 1970). Caracteres morfométricos Los caracteres morfométricos presentan por lo general rangos superpuestos a nivel específico, pero permiten delimitar grupos de especies. Los valores promedio de las relaciones calculadas se volcaron en el Cuadro 1. La relación 1 (largo/ancho mínimo del rostro) varía entre 1.02 y 1.25 (rango 0.23) y permite di- ferenciar tres grupos: especies con rostro corto (valores inferiores a 1.10), medianamente largo (entre 1.10 y 1.20) y largo (superiores a 1.20). Dentro del primer grupo se ubican E. ortizi y E. brunneomaculatus; en el segundo E. lizeri, E. ca- tamarcensis y E. sanjuaninus, y en el tercero E. hylula y E. sulfureovittatus. La relación 2 (ancho máximo/ancho mínimo del rostro) varía entre 1.02 y 1.36 (rango 0.34) y expresa la mayor o menor separación de los ojos, y el grado de convergencia de los lados del rostro 76 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 hacia el ápice. Los grupos diferenciados son: es- pecies con lados del rostro subparalelos y ojos muy próximos entre sí (valores inferiores a 1.15), con lados poco convergentes (entre 1.15 y 1.25) y con lados convergentes (superiores a 1.25). Dentro del primer grupo están E. ortizi y E. cata- marcensis;, en el segundo E. lizeri, E. sanjuani- nus, E. brunneomaculatus y E. sulfureovittatus; y en el tercero E. hylula. La relación 3 (largo/ancho de la clava ante- nal) varía entre 1.52 y 2.33 (rango 0.81), y permi- te diferenciar a E. ortizi (con valores superiores a 2) de las demás especies, donde el valor promedio es inferior a 2. La relación 4 (ancho+/ancho- del pronoto) varía entre 1.09 y 1.62 (rango 0.53) y permite agrupar las especies de acuerdo con el mayor o menor grado de curvatura o divergencia de los la- dos del pronoto. Los grupos formados son: espe- cies de pronoto subcilíndrico con los lados poco arqueados (valores inferiores a 1.30); pronoto subcilindrico con lados muy arqueados (supe- * riores a 1.50); pronoto cónico (entre 1.30 y 1.50) y pronoto fuertemente cónico (superiores a 1.50). Dentro del primer grupo están E. hylula y E. brunneomaculatus, en el segundo E. sanjuani- nus; en el tercero E. lizeri, E. ortizi y E. catamar- censis, y en el cuarto E. sulfureovittatus. La relación 5 (largo/ancho de los élitros) varía entre 1.43 y 1.80 (rango 0.37) y permite diferen- ciar 3 grupos: especies con élitros cortos (valores inferiores a 1.55), medianamente largos (entre 1.55 y 1.65) y largos (superiores a 1.65). Dentro del primer grupo se ubican E. sanjuaninus, E. ca- tamarcensis y E. lizeri (algunos ejemplares de es- ta última presentan élitros medianamente largos); en el segundo E. brunneomaculatus y E. hylula; y en el tercero E. ortizi y E. sulfureovittatus. La relación 6 (largo del esternito 1ro./2do.) varía entre 1.24 y 1.58 (rango 0.34) y permite es- tablecer una neta separación entre E. ortizi (valo- res superiores a 1.5) y las restantes especies (valo- res inferiores a 1.5). La relación 7 (largo del esternito Sto./3ro.+4to.) varía entre 1 y 1.36 (rango 0.35) y permite separar a E. ortizi y E. catamarcensis, que presentan los valores extremos, de las demás especies, donde'éstos varían entre 1.20 y 1.30. La relación 8 (largo del apodema/esternito 8vo.) varía entre 1.35 y 2.37 (rango 1.02) y permi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 te diferenciar dos grupos: especies con apodemas largos (valores iguales o superiores a 2), y con apodemas cortos (inferiores a 2). En el primer grupo están E. brunneomaculatus, E. hylula y E. sulfureovittatus, en el segundo E. ortizi, E. cata- marcensis, E. lizeri y E. sanjuaninus, dentro de este último las especies con apodemas más cortos son E. sanjuaninus y E. catamarcensis. La relación 9 (largo del oviscapto/abdomen) varía entre 0.4 y 0.66 (rango 0.26) y se correla- ciona directamente con la anterior. Los oviscap- tos cortos registran valores iguales o inferiores a 0.5. La relación 10 (largo/ancho de los estilos del oviscapto) varía entre 0 y 3, y permite diferenciar tres grupos: especies con estilos vestigiales (valor 0), cortos (valores inferiores a 2) y largos (iguales o superiores a 2). Dentro del primer grupo se ubi- ca E. sanjuaninus; en el segundo E. catamarcen- sis, E. hylula y E. lizeri, y en el tercero E. ortizi, E. sulfureovittatus y E. brunneomaculatus. Dimorfismo sexual Los machos se diferencian de las hembras, principalmente, por su menor tamaño y su cuer- po más estrecho; en E. ortizi, E. catamarcensis y E. sulfureovittatus por los élitros más aguzados hacia el ápice. En E. lizeri y E. sanjuaninus el di- morfismo se manifiesta principalmente en el pro- noto, que presenta los lados menos divergentes y los ángulos posterolaterales dirigidos hacia atrás. La diferencia de tamaño debida al dimorfis- mo sexual es muy notable en E. sulfureovittatus, E. brunneomaculatus y E. sanjuaninus (en esta última el macho mide la mitad que la hembra) y menos marcada en las restantes especies. Variación intraespecífica Los caracteres más variables a nivel intraes- pecífico son la longitud corporal (8-21 mm), los caracteres morfométricos del rostro, antenas, pronoto y élitros, la coloración del revestimiento y el desarrollo de los tubérculos humerales (en las especies que los poseen). De acuerdo con el material disponible, la es- pecie más variable es E. lizeri, y en segundo lu- gar, E. ortizi y E. hylula. Dicha variación parece estar correlacionada con la distribución geográfi- ca de las mismas. REVISION SISTEMATICA Género Enoplopactus Heller Enoplopactus Heller 1921. An. Soc. Cient. Ar- gent. 91:21. Naupactosis Heller 1921. loc. cit. Cyphodellus Hustache 1939. An. Soc. Cient. Ar- gent. 128:39. Especie tipo: E. heterothorax Heller, 1921. (Por designación original). En 1921 Heller creó los géneros Enoplopac- tus y Naupactosis, el primero comprendía las es- pecies E. heterothorax (sym. Naupactus ortizi Blanchard, 1891) y E. sulfureovittatus, y el se- gundo la especie N. hylula. Dichos géneros se incluyeron en una clave, junto con otros taxa de la tribu Naupactini, pero no se describieron. Su diferenciación se basó principalmente en la pre- sencia O ausencia de alas y en el diferente grado de desarrollo de la región humeral de los élitros. En 1926 Hustache creó dos nuevas especies, una para Enoplopactus (E. brunneomaculatus) y otra para Naupactosis (WN. lizerí);, en 1939 descri- bió el género Cyphodellus sobre la base de esta última. En 1945 Kuschel estableció la sinonimia de Enoplopactus y Naupactosis, no obstante Hus- tache (1947) siguió considerándolos válidos. La sinonimia de estos dos géneros con Cyphodellus, fue establecida por Lanteri (1981, inéd.) y por Kuschel (en Wibmer y O'Brien, 1986). Diagnosis: Especies de 8 a 21 mm de largo, ro- bustas, generalmente de color verde con bandas longitudinales amarillas. Depresiones anteocula- res presentes. Antenas revestidas por escamas, es- capo corto (no llega al borde posterior de los ojos), antenitos 1ro. y 2do. subiguales, clava alre- dedor de 2 veces el ancho en el largo. Ojos ovala- dos. Coxas anteriores limitando con el borde an- terior del pronoto. Tibias de los tres pares de pa- tas con 13-23 dentículos de dos tamaños diferen- UY tes, alternados. Esternito 2do. del abdomen no- tablemente más largo que el 3ro. + 4to. Esperma- teca globosa. Aedeagus con la virga en forma de gancho y dos láminas virgales pequeñas. Redescripción: Revestimiento de color verde o gris con bandas longitudinales amarillas en el pronoto y élitros, o ceniza con manchas pardas, sin dichas bandas. Escamas redondas, pequeñas, fuertemente imbricadas; setas dorsales microscó- picas, setas ventrales finas y largas, setas del rostro y de las bandas amarillas, escamiformes y: semierguidas. Rostro sin quillas laterales, superficie dorsal plana o deprimida, los bordes laterales conver- gentes o subparalelos, surco medio sobrepasando el borde posterior de los ojos. Antenas revestidas por escamas, escapo antenal corto (no alcanza el borde posterior de los ojos), antenitos 1ro. y 2do. subiguales, los siguientes y la clava aproximada- mente 2 veces el ancho en el largo. Depresiones anteoculares presentes. Ojos de contorno oval, Cconvexos O poco convexos. Pronoto subcilíndrico o cónico, margen ante- rior grueso, bordeado por setas escamiformes; su- perficie dorsal con puntos profundos, margen posterior generalmente engrosado, ángulos poste- rolaterales deprimidos, a veces proyectados en punta. Escudete escamoso. Elitros convexos o le- vemente convexos, base recta o bisinuada, región humeral saliente, oblicua o con tubérculos; decli- ve apical suave o abrupto, puntos de las estrías profundos o muy profundos, estrías 9na. y 10ma. aproximadas por detrás del tercio anterior, inte- restrías aplanadas. Patas cortas y robustas, coxas anteriores limitando con el borde anterior del pronoto, cara interna de los tres pares de tibias, con una hilera de 13-23 dentículos fuertes de ta- maño no uniforme; corbículas de las tibias poste- riores amplias, escamosas. Esternito 2do. del abdomen notablemente más largo que el 3ro.+4to. (relación: 1.58-1.86). Genitalia de la hembra: Esternito 8vo. subrom- boidal, con el ápice escindido y provisto de dos mechones de setas cortas; largo relativo del apo- dema 1.35 a 2.37. Largo del oviscapto 0.4 a 0.66 veces el del ab- domen, tubo glabro, baculi muy gruesos y curvos hacia adentro, o menos esclerotizados y rectos, 78 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 divergentes o muy divergentes hacia su extremo proximal; láminas apicales esclerotizadas y con estrías en su borde interno; coxitas membrano- sas, a veces cubriendo los estilos en vista ventral; estos últimos desarrollados (L/A: 1.25 a 2.8) o vestigiales. Espermateca globosa de aproximadamente 0.5 mm, con el nodulus no desarrollado, el ramus poco diferenciado del cuerpo y el cornu corto, ro- mo en el ápice. Glándula espermatecal larga (1 mm) y voluminosa; conducto espermatecal membranoso, muy fino (5) y corto (1.5 a 1.7 mm). Genitalia del macho: Aedeagus de sección circu- lar, tan largo como sus apodemas. Saco interno con la virga en forma de gancho y un par de pla- cas virgales pequeñas, subparalelas, situadas por detrás de esta última. Distribución geográfica (mapa): Desde el punto de vista biogeográfico, Enoplopactus es un géne- ro endémico del dominio Chaqueño de la región neotropical. Dentro de este dominio, E. ortizi, B. sulfureovittatus y E. brunneomaculatus son ca- racterísticas de la provincia Chaqueña, cuya ve- getación está formada principalmente por bos- ques xerófilos donde abundan las especies arbóre- as Schinopsis lorentzii (quebracho colorado san- tiagueño), Aspidosperma quebracho-blanco (quebracho blanco) y Schinopsis haenkeana (hor- co quebracho). E. hylula, E. catamarcensis, E. li- zeri y E. sanjuaninus se encuentran en la provin- cia del Monte, que se diferencia de la Chaqueña por presentar relieve menos llano, suelos general- mente arenosos y clima más seco, y se caracteriza por su vegetación arbustiva con predominio del género Larrea (jarilla). Las dos primeras especies se distribuyen en el extremo norte de dicha pro- vincia, E. sanjuaninus en el centro de la misma y E. lizeri desde allí hacia el sur, alcanzando la distribución más meridional. Importancia fitosanitaria: Las especies de Enoplopactus no son perjudiciales para la agri- cultura. Bosq (1943) señaló que E. ortizi fue reco- lectada sobre plantaciones de Gossypium hirsu- tum (algodón) sin ocasionar daños importantes. Relaciones genéricas: Los numerosos caracteres Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 _ A A E E. sulfureovittatus O E. brunnéomaculatus WM E. hylula E. ortizi E. lizeri E. sanjuaninus E. catamarcencis Distribución geográfica de las especies de Enoplopactus. únicos (autapomorfías) que definen a Enoplopac- tus, principalmente la forma de la espermateca y la vesica del saco interno del aedeagus, hacen di- fícil saber cuáles son sus géneros más próximos. Los nombres Naupactosis y Enoplopactus, hacen alusión a posibles vinculaciones con Naupactus Dejean 1821, y el nombre Cypho- dellus a su proximidad con Cyphus Germar 1824; sin embargo, no se han encontrado sinapo- morfías que justifiquen ninguna de ellas. La presencia de dentículos fuertes de dos ta- maños diferentes alternados en los tres pares de tibias y la posición del primer par de coxas, limi- tando con el borde anterior del pronoto, pueden interpretarse como sinapomorfías con Trichocy- phus Heller 1921. Por los caracteres del aedeagus se asemeja a Lamprocyphus Marshall 1922. El primero de estos géneros es endémico del domi- nio Andino Patagónico (altiplano de Argentina, Chile, Bolivia y Perú) y el segundo del dominio Amazónico (nordeste de Argentina y centro-este de Brasil). 79 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 CLAVE PARA RECONOCIMIENTO DE LAS ESPECIES DE ENOPLOPACTUS HELLER == AA— B= BB— (== Ccc= ERES Elitros con tubérculos humerales, declive apical SUAVE .....ooconconccnconoconocnocnnoncononanononanonconas B Elitros sin tubérculos humerales, declive apical abrupto ......cccooncccconanacicononononanrocccnncnnonno E Pronoto cónico con los ángulos posteriores proyectados en punta. Lados del rostro sub- paralelos. Ojos próximos entre sí. Bandas dorsolaterales del pronoto ausentes, banda suturald lo it e C Pronoto cónico con los ángulos posteriores no proyectados en punta, o subcilíndrico más ancho que largo. Lados del rostro convergentes. Ojos separados. Bandas dorsolate- rales del pronoto presentes, banda sutural de los élitros ausente ......ocononnconconncnncncccanannnos D Pronoto de superficie lisa, con las puntas posteriores hacia afuera. Elitros poco conve- xos y largos (L/A: 1.65 a 1.80); banda transversal presente, bandas dorsolaterales sin lle- gar a la base. Baculi del oviscapto poco divergentes hacia su extremo proximal; estilos no/cubiertos por lasicoxitaS cocinan ainadoccccono loco sacas cial E. ortizi (Blanchard 1891). Pronoto de superficie rugosa, con las puntas posteriores hacia atrás. Elitros convexos y cortos (L/A: 1.50); banda transversal ausente, bandas dorsolaterales continuas hasta la base. Baculi muy divergentes hacia su extremo proximal; estilos cubiertos por las coxi- task Muslanies e al tl in ra E. catamarcensis sp. nov. Pronoto cónico. Elitros cortos a medianamente largos (L/A: 1.44-1.65). Estilos del ovis- Cp pre tt A E. lizeri (Hustache 1926). Pronoto subcilíndrico, con los lados fuertemente arqueados. Elitros cortos (L/A: 1.43). Estilos del oviscapto vestiglales .....oococciononononinnonioncononicnncncoos E. sanjuaninus sp. nov. Pronoto fuertemente cónico. Surco rostral inconspicuo. Angulo gular obtuso. Ojos convexos. Base elitral bisinNUada ooo: E. sulfureovittatus Heller 1921. Pronoto subcilíndrico, casi tan ancho como largo. Surco rostral conspicuo. Angulo gu- lar levemente obtuso. Ojos poco convexos. Base elitral apenas bisinuada o recta ............ E Revestimiento de color verde, con bandas amarillas poco conspicuas. Rostro largo, con la superficie dorsal plana. Borde posterior del pronoto no engrosado. Base elitral recta, hombrosipocoralicntesir A E. hylula Heller 1921. Revestimiento de color ceniza con manchas pardas, sin bandas amarillas. Rostro corto, con la superficie dorsal deprimida. Borde posterior del pronoto engrosado. Base elitral apenas bisinuada, hombros salientes ................... E. brunneomaculatus Hustache 1926. Enoplopactus ortizi (Blanchard 1891) Diagnosis: Lados del rostro subparalelos. Ojos (Lám. 1, Figs. 1-14) próximos entre sí. Pronoto cónico, con la superfi- cie dorsal lisa y los ángulos posteriores proyecta- Naupactus ortizi Blanchard 1891. Mém. Soc. dos en una punta dirigida hacia afuera. Elitros Zool. Fr. 4: 493. poco convexos y largos (L/A:1.65-1.80), con tu- Enoplopactus heterothorax Heller 1921. An. bérculos humerales; bandas dorsolaterales exten- Soc. Cient. Argent. 91:25. didas hasta el tercio anterior, bandas transversal Enoplopactus ortizi (Blanchard) Hustache 1947. y sutural presentes. Baculi del oviscapto poco di- Rev. Soc. Entomol. Argent. 13(1-5):30. vergentes; estilos no cubiertos por las coxitas. 80 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Redescripción: Hembra (Figs. 1-11): Longitud total 15 a 17 mm. Revestimiento verde azulado, a veces ausente en la superficie dorsal del pronoto y entre las bandas elitrales. Bandas dorsolaterales del pronoto ausentes, las elitrales anchas, principalmente en su extremo anterior, de lados subparalelos y sin llegar a la base; bandas marginales angostas, ban- das transversal y sutural presentes. Rostro corto (L/A: 1.02-1.12), lados subpara- lelos (A + A-: 1.02-1.12), superficie dorsal plana, surco medio ancho. Largo de la clava 2.07 a 2.33 veces su ancho. Ojos poco convexos y próximos entre sí. Angulo gular levemente obtuso. Pronoto cónico (A+/A-: 1.26-1.36) con los lados arqueados; superficie lisa, borde posterior bisinuado y engrosado, ángulos posteriores pro- yectados en una punta dirigida hacia afuera. Elitros largos (L/A: 1.54-1.73), poco convexos; base levemente bisinuada, igual o apenas más an- gosta que el disco; región humeral con tubérculos dirigidos hacia afuera o hacia adelante, declive apical suave, puntos de las estrías elitrales pro- fundos. Segundo par de alas presente. Dentículos de las tibias en número de 13 a 15, alternando uno grande y uno pequeño. Largo del esternito 1ro./2do., mayor que 1.5, largo del 5to. igual al del 3ro.+4to. Genitalia: Apodema del esternito 8vo. grueso y corto (longitud relativa entre 1.5 y 1.8). Oviscap- to angosto, más corto que la mitad del abdomen; baculi gruesos, levemente curvados y poco diver- . gentes hacia su extremo proximal; estilos largos (L/A: 2 a 2.5), no cubiertos por las coxitas. Esper- mateca como en la Figura 10. Macho (Figs. 12-14): De tamaño similar al de la hembra, se diferencia fácilmente por los élitros más estrechos y aguzados hacia el ápice. Genitalia: Aedeagus con el ápice levemente en punta, más corto que el tubo. Material tipo: Lectotipo 9, Chaco, sin loc. 1917, Venturi leg. (MLP). Material examinado: ARGENTINA. Santiago del Estero: sin loc. 59 9 y 384 Wagner leg. (MLP); orillas del Río Sala- do, 50.09 y 19; Bosq leg. (MLP); Fernández, 1 0 , 1-39, Bosq leg. (MLP); Quimilí, 1 9, 9-XI1-39, Birabén-Bezzi leg. (MLP); Campo del Cielo, 1Q y 13, IV-36, Denier leg. (MLP). Chaco: Resistencia, 2 Q Q, 11-36, Denier leg. (MLP); Las Breñas, 19, 22-11136, 1 q, XI1E35, Denier leg. (MLP), sin loc., 13, 1-36, Viana leg. (MLP). Salta: sin loc., 1 9 y 1 8: (MLP); Pampa Roldán, 4 99 y 488 2-XIE35, Denier leg. (MLP). Observaciones: Los ejemplares Q procedentes de la provincia de Salta (Fig. 1) presentan los élitros más angostos y largos, y los tubérculos humerales más pequeños que los de Santiago del Estero y Chaco (Fig. 11). Enoplopactus catamarcensis sp. nov. (Lám. 1, Figs. 15-27) Diagnosis: Lados del rostro subparalelos. Ojos próximos entre sí. Pronoto cónico, con la superfi- cie punteada y los ángulos posteriores proyecta- dos en una punta dirigida hacia atrás. Elitros con- vexos y cortos (L/A: 1.51), con tubérculos hume- rales; bandas dorsolaterales continuas hasta la base, banda sutural presente y transversal ausen- te. Baculi del oviscapto muy divergentes; estilos cubiertos por las coxitas. Descripción: Holotipo hembra (Figs. 15-24). Longitud 16 mm. Revestimiento blanco-ceniza, ausente en la su- perficie dorsal. Bandas dorsolaterales del pronoto ausentes, las elitrales angostas, irregulares y con- tinuas hasta la base; bandas marginales anchas e interrumpidas en la mitad, banda sutural presen- te, banda transversal ausente. Rostro medianamente largo (L/A-: 1.18), la- dos subparalelos (A +/A-: 1.06), superficie dorsal plana, surco medio ancho. Largo de la clava 1.93 veces su ancho. Ojos poco convexos y próximos entre sí. Angulo gular recto. Pronoto cónico (A +/A-: 1.34), con los lados arqueados; superficie punteada, borde posterior levemente bisinuado y grueso, ángulos poste- riores proyectados en una punta dirigida hacia atrás. Elitros cortos (L/A: 1.51), convexos; base apenas bisinuada, más angosta que el disco, re- gión humeral con tubérculos pequeños dirigidos hacia adelante, declive apical suave, puntos de las 81 estrías profundos. Segundo par de alas ausente. Dentículos de las tibias en número de 14, alter- nando uno pequeño y uno grande. Largo del esternito 1ro./2do. menor que 1.5, esternito Sto. notablemente más largo que el 3ro.+4to. (largo relativo 1.36). Genitalia: Apodema del esternito 8vo. muy grueso y corto (longitud relativa 1.35). Oviscapto angosto en el ápice y ancho en la base, más corto que la mitad del abdomen; baculi gruesos, rectos y fuertemente divergentes hacia su extremo pro- ximal; estilos cortos (L/A: 1.5), ocultos por las co- xitas. Espermateca como en la Figura 24. Alotipo macho (Figs. 25-27): Se diferencia de la hembra por su menor tamaño (11 mm) y por pre- sentar el rostro, pronoto y élitros más angostos y alargados. Genitalia: Aedeagus con el ápice levemente agu- zado, más corto que el tubo. Material tipo: Holotipo o y alotipo y, Argenti- na, Catamarca, Copacabana, 24-170, Fidalgo leg. (MLP). Observaciones: Se diferencia de su especie más próxima, E. ortizi, por presentar la superficie del pronoto con punteaduras; los ángulos posteriores del pronoto proyectados en punta hacia atrás; los élitros cortos y convexos, con el primer par de bandas laterales extendido hasta la base; y el ovis- capto con los baculi fuertemente divergentes ha- cia su extremo proximal y los estilos muy cortos, completamente ocultos por las coxitas. La forma de los élitros y su dibujo de bandas, son semejan- tes a los de E. lizeri. El nombre propuesto para esta especie alude a la provincia de donde procede el material estu- diado. Enoplopactus lizeri (Hustache 1926) (Lám. 2, Figs. 28-42) Naupactosis lizeri Hustache 1926. An. Mus. Nac. Hist. Nat. Bs. As. 34:163. Cyphodellus lizeri (Hustache) Hustache 1939. An. Soc. Cient. Argent. 128:39. Enoplopactus lizeri (Hustache) Kuschel 1986. En Wibmer y O'Brien, Mem. Amer. Ent. Inst. 39:52. 82 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Diagnosis: Pronoto cónico, con los lados poco ar- queados y los ángulos posteriores hacia afuera, no proyectados en punta. Elitros con tubérculos humerales dirigidos hacia adelante o hacia afuera. Oviscapto con los baculi fuertemente cur- vados hacia adentro y los estilos muy cortos. Redescripción: Hembra (Figs. 28-39): Longitud total 9 a 19 mm. Revestimiento verde agua, verde azulado o gris con reflejos rosados. Bandas dorsolaterales del pronoto presentes, las elitrales angostas, irregula- res y continuas hasta la base; bandas marginales angostas, bandas transversal y sutural ausentes. Rostro corto a medianamente largo (L/A: 1.13-1.27), lados poco convergentes hacia el ápi- ce (A+/A-: 1.13-1.27), superficie dorsal plana, surco medio fino. Largo de la clava 1.52 a 2.27 veces su ancho. Ojos poco convexos. Angulo gu- lar recto. Pronoto cónico (A+/A-: 1.28-1.48) con los lados apenas arqueados; superficie punteada, borde posterior curvo hacia adelante, engrosado; ángulos posteriores dirigidos hacia afuera, no proyectados en punta. Elitros cortos a mediana- mente largos (L/A: 1.44-1.65), convexos; base apenas bisinuada, más angosta que el disco; re- gión humeral con tubérculos dirigidos hacia afuera O hacia adelante, declive apical suave, puntos de las estrías profundos. Segundo par de alas ausente. Dentículos de las tibias en número de 14a 16, alternando uno pequeño y uno gran- de. Largo del esternito 1ro./2do. menor que 1.5, largo del esternito 5to./3ro.+4to. entre 1.20 y 1.30. Genitalia: Apodema del esternito 8vo. muy corto y grueso (longitud relativa 1.50 a 1.75). Oviscap- to ancho, más corto que la mitad del abdomen; baculi muy gruesos, fuertemente curvados hacia adentro y divergentes hacia su extremo proximal; estilos cortos (L/A: 1.25 a 1.75) no cubiertos por las coxitas. Espermateca como en la Figura 37. Macho (Figs. 40-42): Resulta difícil diferenciarlo de la hembra. Presenta el pronoto menos cónico, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 con los ángulos posteriores dirigidos hacia atrás y los hombros elitrales menos salientes. Genitalia: Aedeagus con el ápice levemente agu- zado, más corto que el tubo. Material examinado: ARGENTINA. San Juan: Bermejo, 2 9.9, 15-XIF79, A. Roig leg. (IADIZA); entrada al Valle del Zonda, 49 o, 178, S. Roig leg., (IADIZA). Mendoza: Pal- mira, 1 9 , 11-77, S. Roig leg. ([ADIZA); Borbollón, 1 9 , IV- 70, A. Roig leg. ([ADIZA); San Rafael, Guadales, 99 9 y 5 gg, morfotipo glaucus y 34 q q morfotipo griseus, Maury leg. (IADIZA). San Luis: Charlone, 1 9 , 11-33, Vignatti leg. (MLP). Neuquén: Aguada de Los Patos, 1 Q 24-11-76 (IPCN). Observaciones: Esta especie es la más variable del género y presenta tres morfotipos aquí desig- nados como: glaucus, elongatus y griseus. El morfotipo glaucus (Fig. 28) se caracteriza por presentar el revestimiento de color verde agua o verde azulado, el pronoto con los lados di- vergentes, los tubérculos humerales salientes y la longitud corporal entre 13-18 mm. Es el más se- mejante al tipo de la especie y fue hallado en Ber- mejo (San Juan) y San Rafael (Mendoza). El morfotipo elongatus (Fig. 38) se asemeja al anterior en cuanto a su tamaño y coloración, pe- ro su rostro, clava antenal, pronoto y élitros son mucho más largos y angostos, y los tubérculos humerales están apenas desarrollados. Los ejemplares examinados proceden del Valle del Zonda (San Juan). El morfotipo griseus (Fig. 39) se diferencia de la forma típica por presentar el revestimiento gris con reflejos rosados, menor tamaño (10-13 mm), rostro, clava antenal y élitros más cortos, lados del pronoto menos divergentes y tubérculos hu- merales muy salientes; procede de San Rafael (Mendoza) y Aguada de los Patos (Neuquén). Los ejemplares de Borbollón y Palmira (Men- doza) y de la provincia de San Luis, se asemejan al morfotipo griseus por su tamaño y por el de- sarrollo de los tubérculos humerales, pero la colo- zación y las proporciones del rostro y élitros son similares a las del morfotipo glaucus. La variabilidad observada en esta especie se explica por la escasa capacidad de desplazamien- to de estos insectos ápteros, cuyas poblaciones lo- cales se hallan aisladas en bolsones montañosos. Enoplopactus sanjuaninus sp. nov. (Lám. 2, Figs. 43-55) Diagnosis: Pronoto subcilíndrico, con los lados fuertemente arqueados. Elitros con tubérculos humerales dirigidos hacia adelante. Oviscapto con los baculi fuertemente curvados hacia adentro y los estilos vestigiales, ocultos por las co- xitas en vista ventral. Descripción: Holotipo hembra (Figs. 43-52): Longitud total 18 mm. Revestimiento verde agua, ausente entre las bandas protorácicas y elitrales. Bandas dorsolate- rales de los élitros angostas, irregulares y conti- nuas hasta la base, las marginales anchas e in- terrumpidas en la mitad; bandas transversal y su- tural ausentes. Rostro medianamente largo (L/A: 1.12), lados poco convergentes hacia el ápice (A+/A-: 1.17), superficie dorsal plana, surco medio ancho. Lar- go de la clava 2.07 veces su ancho. Ojos poco convexos. Angulo gular recto. Pronoto subcilíndrico con los lados fuerte- mente arqueados (A+/L: 1.34; A+/A-: 1.51), su- perficie punteada, borde posterior levemente cur- vo, engrosado. Elitros cortos (L/A: 1.43), conve- xos; base apenas bisinuada, más angosta que el disco elitral; región humeral con tubérculos diri- gidos hacia adelante, declive apical suave, puntos de las estrías profundos. Segundo par de alas ausente. Dentículos de las tibias en número de 16, alternando uno grande y uno pequeño. Largo del esternito 1ro./2do. menor que 1.5, largo del Sto./3ro. + 4to. 1.24. Genitalia: Apodema del esternito 8vo. muy corto y grueso (longitud relativa 1.42). Oviscapto ancho, más corto que la mitad del abdomen; ba- culi muy gruesos, fuertemente curvos hacia adentro y divergentes hacia su extremo proximal; estilos vestigiales, ocultos por las coxitas en vista ventral; láminas apicales fuertemente esclerotiza- das, con su extremo posterior en punta. Esperma- teca como en la Figura 52. Alotipo macho (Figs. 53-55): Se diferencia fácil- mente de la hembra por su menor tamaño (9 83 mm), y porque el pronoto y los élitros son más angostos. Genitalia: Aedeagus con el ápice levemente agu- zado y más corto que el tubo. Material tipo: Holotipo + y alotipo gd, Argenti- na, San Juan, Bermejo, 15-XIF-79, S. Roig leg. (MLP). Observaciones: E. sanjuaninus se diferencia de su especie más próxima, E. lizeri, por presentar el pronoto subcilíndrico con los lados fuertemente arqueados y los estilos del oviscapto vestigiales. El nombre propuesto para esta especie alude a la provincia de donde procede el material estu- diado. Enoplopactus sulfureovittatus Heller, 1921 (Lám. 3, Figs. 56-65) Enoplopactus sulfureovittatus Heller 1921. An. Soc. Cient. Argent. 91:26. Diagnosis: Rostro angosto y largo, con el surco medio inconspicuo. Ojos convexos. Angulo gular obtuso. Pronoto fuertemente cónico, con los la- dos rectos, la superficie punteada y los ángulos posteriores hacia atrás. Base elitral bisinuada, hombros salientes, oblicuos, sin tubérculos. Redescripción: Hembra (Figs. 56-62): Longitud total 12 a 15 mm. Revestimiento verde azulado, ausente en la superficie dorsal del pronoto y entre las bandas elitrales. Bandas dorsolaterales del pronoto pre- sentes, las elitrales anchas, de lados subparalelos y extendidas hasta el tercio anterior; bandas mar- ginales angostas, banda transversal presente, po- co conspicua; banda sutural ausente. Rostro largo (L/A: 1.14-1.25), lados poco con- vergentes hacia el ápice (A+/A-: 1.17-1.27), su- perficie dorsal deprimida cerca de los bordes, sur- co medio inconspicuo. Largo de la clava 1.84 a 2 veces su ancho. Depresiones anteoculares alarga- das, poco conspicuas. Ojos convexos. Angulo gu- lar obtuso. 84 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Pronoto fuertemente cónico (A+/A-: 1.5-1.62) con los lados rectos, superficie puntea- da, borde posterior bisinuado y muy grueso, án- gulos posteriores dirigidos hacia atrás. Elitros lar- gos (L/A: 1.67-1.80), convexos; base bisinuada, igual o poco más ancha que el disco; región hu- meral saliente, oblicua, sin tubérculos, con una leve escotadura posterior; declive apical abrupto, puntos de las estrías elitrales profundos. Segundo par de alas presente. Dentículos de las tibias en número de 20-23, alternando uno grande y dos pequeños. Largo del esternito 1r0./2do. menor que 1.5, largo del esternito 5to./3ro.+4to. entre 1.20 y 1.30. Genitalia: Apodema del esternito 8vo. angosto y largo (longitud relativa mayor de 2). Oviscapto angosto, más largo que la mitad del abdomen; ba- culi finos, rectos y subparalelos; estilos largos (L/A: 2.5 a 3), no cubiertos por las coxitas. Esper- mateca como en la Figura 62. Macho (Figs. 63-65): Se diferencia de la hembra por su menor tamaño (9 a 10 mm), lados del pro- noto menos divergentes y élitros más estrechos. Genitalia: Aedeagus con el ápice aguzado, leve- mente curvo, tan largo como el tubo. Material examinado: ARGENTINA. Santiago del Estero: El Zanjón, 2 9 9, 28-X1-39, Denier leg. (MLP); sin loc. 29 9, Ritcher leg. (MLP); sin loc. 1d, (MLP); orillas del Río Salado, 1 9, Wagner leg. (MLP), Negra Muerta, 1 q, 14-XIF-39 (MLP). La Rioja: Patquía, 1 9 , 111-33 (MLP). Catamarca: sin loc. 1 9, XIL-42, Bosq leg. (MLP); sin loc. 1G, Bruch leg. (MLP); sin loc. 289, 1917, Venturi leg. (MLP). San Juan: Marayes, 1 q, 13-XI1-64, Martínez leg. (MZSP). Santa Fe: sin loc. 19 (MLP). Córdoba: El Sauce, 28g, X11-38, Viana leg. (MLP). Observaciones: Por la forma de los élitros y ovis- capto de las hembras, esta especie se relaciona con E. brunneomaculatus. Enoplopactus hylula (Heller 1921) (Lam. 3, Figs. 66-76) Naupactosis hylula Heller 1921. An. Soc. Cient. Argent. 91:27-28. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Enoplopactus hylula (Heller) Kuschel 1945. An. Soc. Cient. Argent. 139: 122. Diagnosis: Rostro con los lados convergentes ha- cia el ápice y las escrobas salientes en vista dorsal. Pronoto subcilindrico, tan ancho como largo, con el borde posterior no engrosado. Base elitral recta, región humeral poco saliente, sin tubércu- los. Redescripción: Hembra (Figs. 66-73). Longitud total 8 a 13 mm. Revestimiento verde brillante o verde amarillen- to. Bandas dorsolaterales del pronoto conspicuas o ausentes, las elitrales angostas, irregulares, con- tinuas hasta la base, a veces ausentes; bandas marginales angostas, transversal y sutural ausen- tes. Rostro corto a medianamente largo (L/A-: 1.06-1.22), lados muy convergentes hacia el ápice (A+/A-: 1.22-1.36), superficie dorsal plana, surco medio fino, escrobas visibles desde la cara dorsal. Largo de la clava 1.81 a 2.18 veces su ancho. Depresiones anteoculares alargadas, poco conspi- cuas. Ojos poco convexos. Angulo gular leve- mente obtuso. Pronoto subcilíndrico casi tan largo como ancho (A+/E: 1.11-1.16), lados poco arqueados (A+/A: 1.21-1.31), superficie punteada; borde posterior recto, no engrosado. Elitros mediana- mente largos (L/A: 1.54-1.63), convexos; base recta, notablemente más angosta que el disco; re- gión humeral poco saliente, sin tubérculos ni es- : cotadura posterior; declive apical abrupto, pun- tos de las estrías profundos. Segundo par de alas ausente. Dentículos de las tibias en número de 16 a 18, alternando uno grande y uno pequeño. Largo del esternito 1ro./2do. menor que 1.5, largo del 5to./3ro.++4to. entre 1.20 y 1.30. Genitalia: Apodema del esternito 8vo. grueso y largo (longitud relativa mayor de 2). Oviscapto angosto, más largo que la mitad del abdomen; ba- culi gruesos, levemente curvados hacia adentro y poco divergentes hacia su extremo proximal; esti- los largos (L/A: 2 a 2.50), no cubiertos por las co- xitas. Espermateca como en la Figura 72. Macho (Figs. 74-76): Se diferencia de la hembra por presentar el rostro, pronoto y élitros nota- blemente más angostos. Genitalia: Aedeagus con el ápice redondeado, más corto que el tubo. Material examinado: ARGENTINA. Catamarca: Andalga- lá, 89 9 y 289, 2-11-81, A. Roig leg. ([ADIZA); sin loc. 1 Q y G(MLP). La Rioja: 12 Km al norte de Chilecito, 39 9 y 4 84, 19-XIP79, A. Roig leg. ([ADIZA). Observaciones: En los ejemplares de Catamarca el primer par de bandas elitrales es conspicuo (Fig. 73), en los de La Rioja los élitros son más angostos y dichas bandas están ausentes (Fig. 66). Enoplopactus brunneomaculatus Hustache 1926 (Lám. 3, Figs. 77-86) Enoplopactus brunneomaculatus Hustache 1926. An. Mus. Nac. Hist. Nat. Bs. As. 34:158. Diagnosis: Revestimiento de color ceniza, con manchas oblicuas de color pardo, sin las bandas amarillas características del género. Pronoto sub- cilíndrico, tan ancho como largo. Región hume- ral saliente, oblicua, sin tubérculos; declive apical abrupto, puntos de las estrías muy profundos. Redescripción: Hembra (Figs. 77-83). Longitud total 10 a 15 mm. Revestimiento de color ceniza, con 3 pares de manchas pardas oblicuas entre la sutura y el margen de los élitros, de contorno irregular. Ban- das amarillas del pronoto y élitros ausentes. Estos últimos con una banda a lo largo de la sutura y otra sobre la Sta. interestría, de color castaño amarillento. Rostro corto (L/A: 1.02-1.10), lados poco convergentes hacia el ápice (A+/A-: 1.12-1.25), engrosados, superficie dorsal muy deprimida, sur- co medio ancho, a veces extendido hasta el borde anterior del pronoto. Largo de la clava 1.72 a 1.75 veces su ancho. Ojos subaplanados. Angulo gular levemente obtuso. Pronoto subcilíndrico tan largo como ancho (A+/L: 1-1.13), lados poco arqueados (A+/A-: 85 1.09-1.28), superficie fuertemente punteada, bor- de posterior apenas bisinuado, grueso. Elitros me- dianamente largos (L/A: 1.61-1.64), convexos; su base apenas bisinuada y poco más angosta que el disco elitral; región humeral saliente, oblicua, sin tubérculos, con una leve escotadura posterior; declive apical abrupto, puntos de las estrías muy profundos, casi tan anchos como las interestrías. Segundo par de alas presente. Dentículos de las tibias en número de 14 a 16, alternando uno grande y uno pequeño. Largo del esternito 1ro./2do., menor que 1.5, largo del 5to./3ro.+4to. entre 1.20 y 1.30. Genitalia: Apodema del esternito 8vo. angosto y largo (longitud relativa mayor de 2). Oviscapto angosto, más largo que la mitad del abdomen, ba- culi finos, rectos y subparalelos; estilos muy lar- gos (L/A: 2.5 a 3), no cubiertos por las coxitas. Espermateca como en la Figura 83. Macho (Figs. 84-86): Se diferencia de la hembra por su menor tamaño (8 a 9 mm), ojos más gran- des y cuerpo más estrecho. Genitalia: Aedeagus con el ápice redondeado, más corto que el tubo. Material tipo: Lectotipo e y paralectotipo g, Santiago del Estero, Río Salado (MLP). Material examinado: ARGENTINA. Santiago del Estero: orillas del Río Salado, 109 y y 3368, Wagner leg. (MLP); Ica- ño, 19 y 18, Wagner leg. (MLP). Tucumán: sin loc. 18 (MLP). Córdoba: Villa Nueva, 1 3, 1-39, (MLP); Villa María, 1 9, 1-39 (MLP). Catamarca: Andalgalá, 1 q, 20-X1-39, (MLP). Observaciones: Por la forma del pronoto y del aedeagus se aproxima a E. hylula; por la de los élitros a E. sulfureovittatus. ANALISIS CLADISTICO Metodología Se partió del supuesto que el género Enoplo- pactus es un grupo monofilético justificado por las siguientes autapomorfías: 86 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 — Ojos ovalados — Esternito 2do. del abdomen notablemente más largo que el 3ro.+4to. — Espermateca globosa, sin nodulus desarrolla- do. — Virga del saco interno del aedeagus en for- ma de gancho. Estas autapomorfías no presentan rever- siones dentro del grupo y, excepto la presencia de ojos ovalados, no se han observado en ningún otro género de la tribu Naupactini. La combina- ción particular de caracteres apomorfos y ple- siomorfos de las antenas (revestidas por escamas, con escapo y clava cortos, y antenitos 1ro. y 2do. subiguales) también justifica el monofiletismo del género, pues es única. Se consideraron 7 taxa terminales y 18 carac- teres morfológicos, excluyéndose del presente análisis los de coloración, morfométricos y aquellos cuyos estados resultaba difícil delimitar (principalmente los del rostro) o eran redundan- tes (por ejemplo, largo del oviscapto y largo del apodema del esternito 8vo.). Del total de caracteres, 15 son binarios y 3 presentan más de un estado apomorfo; estos últi- mos se trataron en forma independiente, con el objeto de no tomar decisiones sobre las series de transformación, antes del análisis cladístico. La polaridad de los caracteres se determinó aplicando el criterio de comparación con el out- group (Watrous y Wheeler, 1981), en este caso el género Trichocyphus. Para los caracteres 17 y 18 referidos al aedeagus se tomó en consideración el out-group Lamprocyphus, porque Trichocyphus carece de ejemplares macho. La lista de caracteres y matriz de datos se da en los Cuadros 2 y 3. Para construir los cladogramas de mayor simplicidad se utilizó el programa PAUP versión 2.4.1 (Swofford 1985) con la opción “ALLTRE- ES”; los estados de los nodos internos (ATU) se optimizaron mediante el algoritmo de Farris. Resultados Se obtuvieron 2 cladogramas (gráficos 1 y 2) de 29 pasos y 0.759 de índice de consistencia. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Descripción del cladograma 1 Los taxa terminales forman dos grupos monofilé- ticos de menor nivel de universalidad que el géne-. ro. El primero está integrado por E. ortizi, E. ca- tamarcensis, E. lizeri y E. sanjuaninus, y se justifi- ca por las sinapomorfías 6 (hombros tubercula- dos), 12 (oviscapto más corto que la mitad del ab- domen) y 17b (ápice del aedeagus levemente agu- zado); el segundo está formado por E. hylula, E. brunneomaculatus y E. sulfureovittatus, y pre- senta la sinapomorfía 8 (declive apical de los élitros abrupto). Dentro del primer grupo se distinguen dos pa- res de taxa hermanos, uno formado por E. ortizi y E. catamarcensis, y justificado por las sinapo- morfías 2 (separación de los ojos igual al ancho del rostro en el ápice) y 3c (pronoto cónico con los ángulos posteriores en punta saliente); el otro integrado por E. lizeri y E. sanjuaninus, y sus- 2 CLADOGRAMAS: Resultantes del análisis filogenético. tentado por las sinapomorfías 10 (ausencia del se- gundo par de alas) y 13a (baculi curvos hacia adentro y divergentes hacia el extremo proximal). Dentro del segundo grupo E. hylula y E. brunneomaculatus se hallan cladísticamente más próximas entre sí que con E. sulfureovittatus, y su relación de grupos hermanos se justifica por las sinapomorfías 3a (pronoto subcilíndrico casi tan largo como ancho) y 17a (ápice del aedeagus redondeado). E. sulfureovittatus presenta cuatro autapo- morfías, 1 (surco rostral inconspicuo), 3b (prono- to cónico sin puntas salientes en los ángulos pos- teriores), 7 (base elitral bisinuada) y 11 (dentícu- los de las tibias en número de 20-23, alternando uno grande y dos pequeños), y una reversión en el carácter 18 (ápice del aedeagus tan largo como el tubo). Los taxa E. catamarcensis y E. sanjuaninus 87 registran tres autapomorfías cada uno, referidas principalmente a caracteres del oviscapto de las hembras, el primero en los caracteres 10 (alas ausentes), 13b (baculi rectos fuertemente diver- gentes hacia el extremo proximal) 15 (coxitas del oviscapto cubriendo los estilos), y el segundo en el 14 (láminas apicales del oviscapto fuertemente esclerotizadas y en punta), el 15 (coxitas cubrien- do los estilos) y el 16 (estilos vestigiales). E. hylula presenta un paralelismo con el gru- po anterior y con E. catamarcensis en el carácter 10 (ausencia de alas) y una reversión en el carác- ter 5 (borde posterior del pronoto no engrosado). E. brunneomaculatus registra una autapo- morfía en el carácter 9 (puntos de las estrías elitrales muy profundos); E. ortizi una reversión en el 4 (superficie del pronoto lisa) y E. lizeri una autapomorfía en el 3b (pronoto cónico sin puntas salientes en los ángulos posteriores), con de- sarrollo paralelo en E. sulfureovittatus. Descripción del cladograma 2 Difiere del cladograma 1 en la posición de la especie E. sulfureovittatus, que en este caso es la más plesiomorfa. El par de taxa hermanos E. brunneomaculatus y E. hylula se une al grupo monofilético formado por E. ortizi, E. catamar- censis, E. lizeri y E. sanjuaninus, por la sinapo- morfía del carácter 18 (ápice del aedagus más cor- to que el tubo). Como consecuencia de este cam- bio, la sinapomorfía 8 (declive apical de los élitros abrupto) que justificaba la relación cladística de E. sulfureovittatus con E. brunneomaculatus-E. hylula (Cladograma 1), se transforma en una si- napomorfía del género que revierte en el grupo formado por E. ortizi, E. catamarcensis, E. lizeri y E. sanjuaninus. Filogenia de los caracteres Los caracteres con más de un estado apomorfo presentan, a posteriori del análisis cladístico, una evolución independiente y no secuencial. El estado plesiomorfo del carácter 3 (pronoto subcilíndrico más ancho que largo) deriva en el 3a (subcilíndrico tan largo como ancho), en las es- pecies hermanas E.. hylula y E. brunneomacula- 88 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 tus; en el 3b (cónico sin puntas salientes), en E. li- zeri y E. sulfureovittatus, y en el 3c (pronoto có- nico con puntas salientes en los ángulos poste- riores), en las especies hermanas E. ortizi y E. ca- tamarcensis. La plesiomorfía del carácter 13 (baculi rectos, subparalelos o levemente divergentes en su extre- mo proximal), deriva en el estado 13a (baculi cur- vos y divergentes) en las especies hermanas E. li- zeri y E. sanjuaninus y en el 13b (baculi rectos y fuertemente divergentes), en E. catamarcensis. El estado plesiomorfo del carácter 17 (ápice del aedeagus aguzado) evoluciona de manera in- dependiente en el 17a (ápice levemente aguzado), en el grupo integrado por E. ortizi, E. catamar- censis, E. lizeri y E. sanjuaninus, y en el 17b (ápi- ce redondeado) en las especies hermanas E. hylu- la y E. brunneomaculatus. Los caracteres que presentan reversiones en ambos cladogramas son el 4 (superficie del prono- to rugosa a lisa) y el 5 (borde posterior del prono- to engrosado a no engrosado), esto ocurre en E. ortizi y E. hylula respectivamente. En el cla- dograma l aparece una reversión del carácter 18 (ápice del aedeagus más corto a tan largo como el tubo) en E. sulfureovittatus, y en el cladograma 2, una reversión del 8 (declive apical de los élitros abrupto a suave) a nivel del grupo formado por E. ortizi, E. catamarcensis, E. lizeri y E. sanjuani- nus. Los caracteres con evolución paralela son el 3b (pronoto cónico sin puntas posteriores salien- tes), el 10 (ausencia de alas) y el 15 (coxitas del oviscapto cubriendo los estilos). El 3b aparece en E. lizeri y E. sulfureovittatus, el 10 en E. hylula, E. catamarcensisy en las especies hermanas E. lizeri-E. sanjuaninus, el 15 en esta última y en E. catamarcensis. Cladogénesis y biogeografía La contrastación de los cladogramas de ma- yor simplicidad con la distribución geográfica, permite inferir una hipótesis vicariante para los pares de especies hermanas. E. ortizi-E. catamar- censis se distribuyen en el extremo norte del área ocupada por el género, la primera hacia el este, en la provincia biogeográfica del Chaco, y la se- gunda hacia el oeste, en la provincia del Monte. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 La distribución del grupo E. brunneomaculatus- E. hylula es similar a la anterior, E. brunneoma- culatus habita en el Chaco y E. hylula en el Mon- te. Finalmente, E. sanjuaninus y E. lizeri se en- cuentran en esta última provincia, la primera en el extremo norte y la segunda hacia el sur. E. sulfureovittatus habita en el Chaco y ocu- pa el centro del área de distribución del género, hallándose en simpatría con E. brunneomacula- tus y en contacto con la mayoría de las restantes especies. Esta distribución amplia hace suponer que E. sulfureovittatus es la especie más próxima al ancestro del género, pero tampoco invalida la hipótesis que señala su relación más próxima con el grupo E. brunneomaculatus-E. hylula, pues la simpatría de las especies del Chaco podría deber- se a dispersión. Al respecto cabe señalar que las especies del Chaco son aladas en tanto que las del Monte son ápteras y presentan, en la mayoría de los casos, autapomorfías en los caracteres del oviscapto. Ambos caracteres presentan evolución paralela y su ocurrencia podría estar relacionada con facto- res del ambiente. AGRADECIMIENTOS Al Lic. Sergio Roig Juñent y al Ing. Héctor Herb, por haberme proporcionado parte del ma- terial estudiado en este trabajo; al Lic. Juan José Morrone por la lectura crítica del mismo; a la Srta. Nelly Vittet por la corrección del manuscri- to y a la Srta. Silvia Lanteri por su colaboración en la confección de las ilustraciones. BIBLIOGRAFIA Blanchard, R. 1891. 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E. ortizi q de la provincia de Salta (Figs. 1-10): 1, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 2, cabeza en vista frontal; 3, cabeza en vista lateral; 4, antena; 5, tibia 1; 6, esternitos 1-5; 7, esternito 8; 8, oviscapto en vista ventral; 9, ovis- capto en vista lateral; 10, espermateca. q de Chaco, Fig. 11, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros. dde Salta (Figs. 12- 14): 12, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 13, aedeagus en vista lateral; 14, ápice del aedeagus en vista ventral. E. catamarcensis q (Figs. 15-24): 15, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 16, cabeza en vista frontal; 17, cabeza en vista lateral; 18, antena; 19 tibia I; 20, esternitos 1-5; 21, esternito 8; 22, oviscapto en vista ventral; 23, oviscapto en vista la- teral; 24, espermateca. gd (Figs. 25-27): 25, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 26, aedeagus en vista lateral; 27, ápice del aedeagus en vista ventral. Escalas: a: 5 mm, Fig. 6; b: 5 mm, Figs. 1, 11-12, 15-25; c: 2.5 mm, Figs. 2-3, 16-17, 20; d: 1 mm, Figs. 13, 26; e: 1 mm, Figs. 4, 7-9, 18, 21-23; f. 1 mm, Figs. 5, 14, 19, 27; g: 0.5 mm, Figs. 10, 24. 90 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Lámina 2. E. lizeri q morfotipo glaucus (Figs. 28-37): 28, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 29, cabeza en vista fron- tal; 30 cabeza en vista lateral; 31, antena; 32, tibia 1; 33, esternitos 1-5; 34, esternito 8; 35, oviscapto en vista ventral; 36, oviscapto en vista lateral; 37, espermateca. q morfotipo elongatus, Fig. 38, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros. q morfotipo griseus, Fig. 39, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros. d morfotipo glaucus (Figs. 40-42): 40, vista dorsal de ca- beza, pronoto y élitros; 41, aedeagus en vista lateral; 42, ápice del aedeagus en vista ventral. E. sanjuaninus q (Figs. 43-52): 43, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 44, cabeza en vista frontal; 45, cabeza en vista lateral; 46, antena; 47, tibia l; 48, esternitos 1-5; 49, esternito 8; 50, oviscapto en vista dorsal; 51, oviscapto en vista la- teral; 52, espermateca, d (Figs. 53-55): 53, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 54, aedeagus en vista lateral; 55, ápice del aedeagus en vista ventral. Escalas: a: 5 mm, Figs. 33, 48; b: 5 mm, Figs. 28, 38-40, 43, 53; c: 2.5 mm, Figs. 29-30, 44-45; d: 1 mm, Figs. 41, 55; e: 1 mm, Figs. 31, 34-36, 46, 49-51; f: 1 mm, Figs. 32, 42, 47, 54; g: 0.5 mm, Figs. 37, 52. 91 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 LAMINA 3. E. sulfureovittatus q (Figs. 56-62): 56, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 57, cabeza en vista frontal; 58, cabeza en vista lateral; 59, antena; 60, tibia 1; 61, esternitos 1-5; 62, espermateca. d' (Figs. 63-65): 63, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 64, aedeagus en vista lateral; 65, ápice del aedeagus en vista ventral. E. hylula q de la provincia de La Rioja (Figs. 66-72): 66, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 67, cabeza en vista frontal; 68, cabeza en vista lateral; 69, antena; 70, tibia 1; 71, esternitos 1-5; 72, espermateca. q de la provincia de Cata- marca, Fig. 73, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros. d de La Rioja (Figs. 74-76): 74, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 75, aedeagus en vista lateral; 76, ápice de aedeagus en vista ventral. E. brunneomaculatus q (Figs. 77-83): 77, vista dorsal de cabeza, pronoto y élitros; 78, cabeza en vista frontal; 79, cabe- za en vista lateral; 80, antena; 81, tibia I; 82, esternitos 1-5; 83, espermateca. d'(Figs. 84-86): 84, vista dorsal de cabeza, pro- noto y élitros; 85, aedeagus en vista lateral; 86, ápice del aedeagus en vista ventral. Escalas: a: 5 mm, Figs. 61, 71, 82; b: 5 mm, Figs. 56, 63, 66, 73-74, 77, 84; c: 2.5 mm, Figs. 57-58, 67-68, 78-79; d: 1 mm, Figs. 64, 75, 85; e: 1 mm, Figs. 59, 69, 80; f: 1 mm, Figs. 60, 65, 70, 76, 81, 86; g: 0.5 mm, Figs. 62, 72, 83. 92 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 93-102, 1990 POLIMORFISMO EN RAJA (DIPTURUS) FLA VIROSTRIS PHILIPPI, 1892: ANALISIS MORFOLOGICO Y PARASITARIO Polymorphism in Raja (Dipturus) flavirostris Philippi, 1892: Morphological and parasitological analysis MARIO LEIBLE D.*, Juan CARVAJAL G.'* y MARTA FUENTEALBA C.* RESUMEN Se estudió diferentes morfotipos de Raja flavirostris. 70% de los ejemplares presentan ocelos en la base de la superficie dorsal de las aletas pectorales, encontrándose en todos los ta- maños examinados. Todas las hembras y el 92% de los machos mayores de 50 cm de longitud total tienen espínulas o aguijones en el ángulo posterior de las aletas pectorales, en su superficie dorsal. Indi- viduos menores de 50 cm carecen de esta espinulación. Es un carácter relacionado con la talla. La forma combinada con y sin ocelos y con y sin aguijo- nes o espinulas en el ángulo posterior de las aletas pectorales se presenta en el 70% de los ejemplares mayores de 50 cm LT. Estos morfotipos se identifican como R. flavirostris, por la presencia de un aguijón nucal, la estructura de los órganos copuladores y la similar composición parasitaria cestodológi- ca intestinal, altamente especifica, con una incidencia del 78% de alguna de tres especies de Echeneibothrium, E. williamsi, E. multiloculatum y E. megalosoma. Hembras entre 89 y 127 cm LT no podían asignarse a este taxón, por tener abundante espinulación en la superficie ventral del cuerpo, tener una región caudal proporcional re- ducida (36.6% de LT, promedio, versus 37.6 o más) y carecer “Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede Tal- cahuano, Area Biología y Tecnología del Mar, Casilla 127, Talcahuano, Chile. Instituto Profesional de Osorno, Sede Puerto Montt, Ca- silla 557, Puerto Montt, Chile. ABSTRACT Different morphs of Raja flavirostris are studied. 70% of the samples show ocella on the base of the dorsal surface of the pectoral fin, finding it in all the range examined. All the females and 92% of males, larger than 50 cm of total length, have prickless or thorns on the posterior angle of the dorsal surface of the pectoral fin. Specimens lesser than 50 cm don't show this spinulation. It is a size-related character. The combined characters with and without ocella and with or without prickless on the posterior angle of the pectoral fin are presented in the 70% of the specimens bigger than 50 cm TL. These morphs are identified as Raja flavirostris by the presence of nuchal thorn, the structure of the clasper and the similar cestodological spiral valve parasites, which have high specificity, with an incidence of 78% of some of three species of Echeneibothrium, E. williamsi, E. multiloculatum and E. megalosoma. Females between 89 and 127 cm TL could not be asigned to this taxon for having abundant spinulation on the dorsal and ventral surface and a caudal region proportionally reduced (36.6% average versus 37.6% or more), and without nuchal thorn or having only a scare in that zone. The caudal region has an allometric negative growing, according to the 93 de aguijón nucal o presentar sólo una cicatriz en esa zona. Se determinó que la región caudal tiene un crecimiento alo- métrico negativo, de acuerdo a la regresión y = 52.40 - 0.15 X. Estas hembras tienen una composición parasitaria cesto- dológica similar a la de los morfotipos antes señalados. Se concluye que ellas pertenecen a R. flavirostris. 81% de hembras y 35% de machos mayores de 50 cm LT tienen abundante espinulación en el vientre. Es un carácter relacionado con el sexo. Tienen una composición parasitaria cestodológica intestinal similar a la de los grupos anteriores. Hembras de Raja trachyderma de longitudes totales hasta 120 cm, pueden confundirse con hembras de R. flavirostris, que alcanzan hasta esa longitud, que a veces carecen de aguijón nucal y tienen abundante espinulación dorsal y ventral. Ellas se diferencian de R. flavirostris por tener una más larga región caudal proporcional (43.39 de la longitud total) y una parasitofauna cestodológica de un 90% de Phyllobothrium sp. afín a P. lactuca. INTRODUCCION Norman (1937) redescribe Raja flavirostris Philippi, 1892 y señala como carácter diagnósti- co la presencia de un aguijón nucal. Indica que las superficies dorsal y ventral del disco son lisas, excepto por aguijones oculares, caudales predor- sales y a veces aguijones dispersos en el dorso del disco. Color café o gris uniforme y a veces con trazas de un gran ocelo circular cerca de la mitad de la base de las aletas pectorales. De Buen (1959) da una serie de medidas proporcionales de esta especie. Leible (1984, 1987a, 1987b) señala dife- rentes morfotipos de esta especie que incluyen ejemplares con y sin ocelos pectorales y con y sin aguijones o espínulas en el ángulo pectoral poste- rior del disco en la superficie dorsal. Estos morfos se consideran intraespecíficos por presentar los machos órganos copuladores morfológicamente similares. Por otra parte, se detectó un morfo de hembras de longitud total cercana a un metro, con o sin aguijón nucal y región caudal reducida y con abundante espinulación en las superficies dorsal y ventral del disco, que podría ser una va- riación de la especie o un taxón distinto. La ausencia de aguijón nucal, que es un carácter diagnóstico, puede deberse a destrucción, detec- tándose a veces la cicatriz o huella en la región nucal. 94 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 regression y = 52.40 - 0.15 X. These females have a similar parasitological composition as the other before mentioned groups. It is concluded that these females belong to R. Jlavirostris. 81% of the females and 35% of the males larger than 50 cm TL, have abundant spinulation on the ventral surface. It is a sex-related character. They have a parasitological composition similar to the other groups studied. Females of Raja trachyderma up to 120 cm TL may be confused with those of R. flavirostris that reach that length, and sometimes are without nuchal thorn and have abundant dorsal and ventral spinulation. They are different of R. flavirostris in having a proportionally longer caudal region (43.3%) and a cestodological parasitofauna with a 90% of Phyllobothrium sp. close to P. lactuca. KEYwoRDs: Polymorphism. Skate. Raja flavirostris. Parasites. Raja trachyderma. Tomando en cuenta la alta especificidad para- sitaria cestodológica intestinal encontrada por Williams (1966) en las rayas del Atlántico noro- riental, se desarrolló un estudio morfológico y pa- rasitario de estos distintos morfos para verificar la hipótesis de que ellos son intraespecíficos. Se consideró a Raja trachyderma Krefft y Steh- mann 1975 como taxón de comparación en sus aspectos morfológicos y parasitarios. Hembras y machos de R. flavirostris presentan alometría negativa en su longitud caudal, siendo el grupo de hembras de longitud caudal reducida un extremo en el rango de esta tendencia. La composición parasitaria cestodológica intestinal de todos los morfos de esta especie corresponde principalmente a diferentes combinaciones de Echeneibothrium williamsi, E. multiloculatum y E. megalosoma. Las hembras de región caudal re- ducida tienen igual composición parasitaria. Raja trachyderma no tiene estos parásitos y casi siempre presenta Phyllobothrium sp. afín a P. lactuca. Se concluye que R. flavirostris presenta los siguientes morfotipos: con o sin ocelos en la base de las aletas pectorales, con y sin aguijones en el ángulo posterior y dorsal de las aletas pecto- rales, con y sin espinulación en la superficie ventral del disco y hembras con región caudal proporcional reducida (36 a 37% de la longitud total). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 MATERIALES Y METODOS Se examinaron diferentes formas de R. flavi- rostris en 194 ejemplares, 75 machos y 119 hembras, obtenidos principalmente en pesca de arrastre y con espinel entre Llolleo (33%43'LS, 71958'LW) y Punta Lavapié (37%09LS, 7342'LW) en profundidades que variaron entre 60 y 300 m. Además cinco ejemplares extraídos en las proximidades de Los Vilos (31%50'LS, 71939LW) en 200 m; nueve cerca de la Isla Mocha (38%08"LS, 73%45'LW) en 200 m y cinco hembras en 1000 m de profundidad frente al Puerto de San Vicente (36%40'LS, 73%5'LS). Las muestras se obtuvieron entre mayo y octubre de 1985 y en abril y mayo de 1986. El morfotipo con y sin ocelos se examinó en 68 machos y 104 hembras. La presencia o ausencia de espínulas o aguijones en el ángulo posterior de las aletas pectorales se determinó en 55 machos y 78 hembras. La espinulación en la superficie ventral se observó en 28 machos y 68 hembras. La longitud de la región caudal en relación a la longitud total se midió en 118 hembras y 73 machos. Se identificaron parásitos cestodos de la válvula espiral en 12 machos y 31 hembras y en cuatro hembras y 10 machos de R. trachyderma. Los parásitos se fijaron en formalina al 10%, se tiñeron según los criterios de Carvajal (1971) y Carvajal 8 Dailey (1975). FIGURA 1. A y B. Vista caras dorsal y ventral de un macho de R. flavirostris de 95 mm LT, con ocelos y aguijones en el án- gulo posterior de la superficie dorsal de la aleta pectoral. C y D. Vista caras dorsal y ventral de una hembra de esta especie de 804 mm LT, sin ocelos. Los segmentos indican 10 cm. 95 TABLA 1. Frecuencia de machos y hembras de R. flavirostris, con y sin ocelos en el dorso del disco. con ocelos sin ocelos total Machos 46 22 68 (68%) (32%) (100%) Hembras 75 29 104 (72%) (28%) (100%) RESULTADOS 1. Morfo de Raja (Dipturus) flavirostris, con y sin ocelos en la base de las aletas pectorales, en su superficie dorsal. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Los ejemplares de este morfo se identificaron como esta especie, por la presencia de aguijón nu- cal y por la conformación del órgano copulador en machos de talla superior a 85 cm de longitud total. El 68% de los machos y el 72% de las hembras presentan ocelos (Fig. 1 y Tabla 1). Se puede afirmar que el 70% de ellos tiene ocelos (test de ji cuadrado con P > 99%). La presencia o ausencia de ocelos se detecta en individuos de to- das las tallas examinadas entre 30 y 100 cm LT en machos y entre 30 y 120 cm en hembras. Se determinaron parásitos cestodos en la vál- vula espiral de machos y hembras, con y sin oce- los (Tabla 2), presentando combinaciones parasi- tarias similares en ambos grupos y en los dos se- TABLA 2. Composición parasitaria de machos y hembras de R. flavirostris con y sin ocelos en el dorso del disco. L.T., longi- tud total; E.w., Echeneibothrium williamsi, E.mu., E. multiloculatum; E. me., E. megalosoma; Ph., Phyllobothrium sp.; G., Grillotia dollfusi. L.T. E.w. E.mu. E.me. Ph. G. cm Machos con ocelos 87 + = eS = = 89 + + = + = sin ocelos 26 + = = = = 95 = = + = = 99 = = = + ar 101 + + — + = Hembras con ocelos 77 + + = = = 78 ar + — = = 88 = = = = + 98 = = = + = 98 ++ + — = = 100 + + + = = 113 ar as > => == 113 3 + = + = 115 + SF - + =S 117 = + = = = sin ocelos 48 + + = = = 82 + + =- = = 95 + + = = = 97 = = = = ar 100 + + = = = 102 = = = ala = 104 + + = = = 104 + — = Ez p 106 = = Sr SE sá + + El 96 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 xos. El 78% presenta alguna de tres especies de Echeneibothrium y el 52% una combinación de E. williamsi y E. multiloculatum. Esta evidencia, junto a la similar morfología del órgano copula- dor en machos de los dos conjuntos, nos indica que estas formas corresponden a variaciones intraespecificas de este taxón. 2. Morfo de R. flavirostris con y sin espínulas o aguijones en el ángulo posterior de las aletas pec- torales en su superficie dorsal. En los especímenes de esta morfo se encontró que este carácter está relacionado con la talla de ellos. Todos los ejemplares observados, de tama- ños inferiores a 50 cm de longitud total carecen de esta armadura. De los individuos superiores a 50 cm de longitud total, todas las hembras y el 92% de los machos tienen esta espinulación. Se determinó la composición parasitaria en es- tos especímenes, encontrándose una combina- ción similar en ambos sexos, con y sin esta carac- terística. Entonces, éste es un carácter asociado al tamaño de los individuos, estando presente en todas las hembras y en el 92% de los machos cu- yas longitudes totales son superiores a 50 cm. 3. Morfo combinado de R. flavirostris con y sin ocelos y con y sin espínulas o aguijones en el án- gulo posterior y superficie dorsal de las aletas pec- torales, en ejemplares mayores de 50 cm. TABLA 3. Frecuencia de machos y hembras de R. flavirostris, mayores de 50 cm de longitud total, con y sin ocelos, y con y sin aguijones en el ángulo posterior de la superficie dorsal de las aletas pectorales. con ocelos sin ocelos con sin con sin aguijones aguijones aguijones aguijones machos 33 1 14 2 (66%) (2%) (28%) (4%) hembras 51 0 23 0 (69%) El 66% de los machos y el 69% de las hembras tienen ocelos y espínulas o aguijones en el ángulo posterior de las aletas pectorales (Fig. 1, Tabla 3). Se concluye que el 70% de los especí- menes de tallas superiores a 50 cm LT presenta estos caracteres combinados (test de ji cuadrado, P > 999%). 4. Morfotipo de hembras de Raja (Dipturus) sp. afín a R. flavirostris con region caudal reducida y abundante espinulación en el dorso y vientre del disco (Fig. 2). 17 hembras con longitudes totales entre 89 y 127 cm y región caudal x 100 / longitud total de 36.0 a 37.0 (x = 36.6), se identificaron como (31%) Raja (Dipturus) sp. por presentar un rostro trian- gular alargado, mayor que la longitud cráneo ba- sal, forma del cuerpo rómbico, poros mucosos en la superficie ventral del cuerpo, marcados con lí- neas de color negro, apéndices rostrales del crá- neo estirados y angostos, con sus extremos poste- riores fusionados al cartílago rostral (Stehmann, 1970). No se pudo identificarlas como R. flavi- rostris, por prersentar abundante espinulación en el dorso y vientre del disco y la mayoría de ellas carecer de aguijón nucal o bien presentar una ci- catriz o muesca que suponía su existencia previa. Caracteres diagnósticos para identificar esta espe- cie en hembras es la presencia de un aguijón nu- cal y la ausencia de espinulación en el dorso y vientre, excepto algunos aguijones dispersos en el 9, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 FIGURA 2. A y B. Vistas de las caras dorsal y ventral de una hembra de Raja sp. de 1 130 mm LT, con región caudal propor- cional reducida (36% de la LT). El segmento indica 10 cm. dorso (Norman, 1937). Además su longitud caudal es reducida (x = 36.6). Para comparar este valor, se examinó una muestra de 17 ejemplares de R. flavirostris de longitudes totales entre 77 y 115 cm y región caudal x 100 / longi- tud total de entre 37.0 y 38.0 (x = 37.6). La di- ferencia entre regiones caudales entre ambas muestras difiere significativamente (t=9.66, P > 99%). Por otra parte, se descarta que el morfo con región caudal reducida pertenezca a Raja trachy- derma, ya que cuatro hembras de esa especie, con longitudes totales entre 75 y 190 cm, tienen lon- gitudes caudales proporcionales de 43.3% de la longitud total, muy superior a los 36.6% de dicha forma. 98 Para considerar la inclusión o exclusión de es- te grupo en la especie R. flavirastria, se conside- raron las tendencias alométricas de la región caudal en hembras de esta especie, incluyendo ejemplares de región caudal reducida, y la com- posición parasitaria cestodológica intestinal de todos los grupos. Así, en una muestra de 73 machos y 118 hembras, se relacionó la longitud total con la lontitud proporcional de la región caudal, encontrándose tendencias a disminuir la longitud caudal a medida que aumentan el tama- ño en machos y hembras. En machos la relación fue y= 44.53 - 0.04 X y para hembras y= 46.39 - 0.08 X. Sin embargo, los coeficientes de correla- ción fueron bajos, 0.30 y 0.58, respectivamente. Entonces, se agruparon los ejemplares por tallas Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 46 región caudal 100 / longitud total longitud total (cm) FIGURA 3. Relación entre la longitud total en cm y la longitud caudal proporcional en machos y hembras de R. flavirostris. y se relacionó sus promedios, obteniéndose ecuaciones de regresión para machos de y= 45.55 - 0.06 X con r= 0.93 y para hembras y = 52.40 - 0.15 X con r= 0.99. La tendencia clara- mente es de disminución de la región caudal en machos y hembras, siendo más pronunciado el cambio en estas últimas (Fig. 3). Según esto, las hembras con región caudal corta pertenecerían a este taxón. Además, se estudió la composición parasita- ria cestodológica intestinal de tres grupos de hembras de R. flavirostris con diferentes longitu- des caudales proporcionales, incluyendo a uno de hembras con región caudal corta, igual o menor a 36.9% de la longitud total (Tabla 4). Los cuatro grupos tienen similar composición parasitaria. El TABLA 4. Composición parasitaria de hembras de R. flavirostris con diferentes longitudes caudales proporcionales. L.T., longitud total; RCx100/LT, región caudal x 100 / longitud total; E.w., Echeneibothrium williamsi, E. mu., E. multilocula- tum; E. me., E. megalosoma, Ph., Phyllobothrium sp.; G. Grillotia dollfusi. Región caudal TE 2 39% de la L.T. ++++ 2 38% < 38.9% de la L.T. rar a Ae Se 2 31% < 37.9% de la L.T. +1++] < 36.9% de la L.T. RCx100/LT E.w. HFEFR IAE O +4+++ +++] 99 79% presenta alguna de tres especies de Eche- neibothrium y un 74% tienen la combinación E. williamsi y E. multiloculatum. Se concluye así que el morfo de hembras de Raja (Dipturus) sp. con región caudal reducida pertenece a la especie R. flarirostris, por rela- cionarse el menor tamaño de la región caudal con un crecimiento alométrico negativo de esa región y tener una similar composición parasitaria. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 5. Morfo de ejemplares de R. flavirostris con abundante espinulación en el vientre. Este carácter está ausente en ambos sexos en ejemplares menores de 50 cm LT. En individuos mayores a esa talla, se examinó esta situación en machos y hembras (Tabla 5). Esta característica se presenta principalmente en hembras (81% de ellas), y en mucho menor proporción en los machos (35%). Se puede considerar que este ca- TABLA 5. Frecuencia de machos y hembras de R. flavirostris, de tallas mayores a 50 cm de longitud total, con y sin espínu- las en la superficie ventral del animal. con espínulas sin espínulas total O aguijones O aguijones Machos 9 17 26 (35%) (65%) (100%) Hembras 54 13 67 (81%) (19%) (100%) rácter está relacionado con el sexo. Todas las hembras y los machos con espínulas en el vientre, también tienen espínulas o aguijones en el ángulo posterior de la superficie dorsal de las aletas pec- torales. Los machos sin espínulas en el vientre, tampoco las presentan en el ángulo posterior de la superficie dorsal de las aletas pectorales. Se estudió la composición parasitaria de machos y hembras con y sin espínulas en el vientre, siendo similar a la de los morfotipos ante- riores. Se considera entonces que la espinulación en el vientre es una variación intraespecífica de esta especie y está relacionada con el sexo. 6. Composición parasitaria de Raja (Dipturus) trachyderma. 100 Hembras de esta especie de longitudes totales hasta 120 cm pueden confundirse con hembras de R. flavirostris, las que a veces carecen de aguijón nucal y tienen también una abundante espinulación en el dorso y vientre. Como se seña- ló anteriormente, la longitud caudal proporcional de R. trachyderma es mayor, con un 43.3%, ver- sus 36.6 6 37.6 de R. flavirostris. La composición parasitaria de R. trachyderma es en un 90% Phyllobothrium sp. afín a Ph. lactuca (Tabla 6), mientras que R. flavirostris tiene en un 78% una combinación de especies de Echeneibothrium (Tabla 2), con algunos ejemplares parasitados con Phyllobothrium sp., diferente a Phyllobothrium sp. afín a Ph. lactuca. La composición parasitaria de ambas especies es: distinta. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 TABLA 6. Composición parasitaria de hembras y machos de Raja trachyderma con diferentes longitudes caudales propor- cionales. L.T., longitud total en m.; RCx100/LT, región caudal x 100/longitud total; Ph. 1. Phyllobothrium sp. afín a Ph. lactuca; Pa., Paragrillotia sp; T.P. Tetrarinquido poecilacanto. Sexo ESTE RCx100/LT Hembras 0.75 44 1.83 42.6 Machos 0.70 45 1.60 43.7 1.95 43.1 Ph. Pa. T.P. + — — + + — - = = + = - + =— — + = =— + == — + == == = + . - = = + + = Tí = = + =— — + + — DISCUSION Y CONCLUSIONES Leible (1984, 1987a, 1987b) describe a R. fla- virostris como especie polimórfica, distinguiendo grupos con y sin ocelos y con y sin espinulación en la superficie dorsal del ángulo posterior de las aletas pectorales. Serían variaciones intraespecífi- cas por ser similares en su morfología externa y en la conformación de los órganos copuladores de los machos. En este estudio se examinan muestras con estas variaciones, confirmándose que son intraespecíficas por presentar una similar composición parasitaria, principalmente por combinaciones de tres especies del género Eche- neibothrium. Los parásitos cestodos de la válvula espiral de Rajidae tienen una alta especificidad, habiendo especies distintas en diferentes especies de rayas (Williams, 1966). Norman (1937) en su estudio de esta especie en la región patagónica argentina, indica la pre- sencia a veces de trazas de un gran ocelo circular; superficies dorsal y ventral suaves, y en su Fig. 4 D ilustra a una hembra con dos aguijones en la región pectoral posterior. En esta revisión, los ejemplares con ocelos corresponden al 70%; indi- viduos de tallas inferiores a 50 cm carecen de aguijones pectorales posteriores y todos los ejemplares hembras superiores a 50 cm LT y el 92% de los machos de esa talla, presentan esta armadura. La espinulación en la superficie ventral está ausente en especímenes de talla infe- rior a 50 cm LT y en tamaños superiores es más abundante en hembras (81%) que en machos (35%), siendo un carácter asociado al sexo. Leible (1984 y 1987b) describe un grupo de seis hembras de 883 a 1135 mm de longitud total, con región caudal proporcional reducida (35 a 37%,x = 35.9), y abundante espinulación dor- sal y ventral, que diferían por estos caracteres de hembras de R. flavirostris con región caudal pro- porcional promedio de 38.8 y desviación típica de 0.6. Con estos antecedentes, se podría asignar es- te morfo a una especie diferente. Sin embargo, la descripción de Philippi (1892) en base a una hembra de 1110 mm LT es similar a la de hembras con región caudal reducida. Por otra parte, Ishiyama (1958) describe Raja macro- cauda y R. gigas con crecimiento caudal alo- métrico negativo y R. tengu con crecimiento caudal isométrico. Todas ellas del subgénero Dip- tura (Stehmann, 1970). Con estos antecedentes, este grupo podría pertenecer o no a R. flavi- rostris. En este estudio se examina a 17 hembras de Raja (Dipturus) sp. con longitudes totales entre 89 y 127 em, y con una región caudal propor- 101 cional de 36.0 a 37.0, con un promedio de 36.6, equivalente al grupo problema. Se examinó la tendencia del crecimiento caudal, incluyendo es- te grupo en un conjunto de hembras de R. flavi- rostris de diferentes longitudes totales, obtenién- dose una relación alométrica negativa según la ecuación y= 52.40 - 0.15 X, r= 0.99. También se detectó una disminución de la región caudal en machos. La composición parasitaria cestodológi- ca intestinal de este grupo fue similar a la de otros grupos de hembras de R. flavirostris con regiones caudales no reducidas, teniendo principalmente alguna especie de Echeneibothrium (Tabla 4). Es- te conjunto se distingue de R. trachyderma por- que ésta posee una región caudal proporcional mayor (43.3%) y su composición parasitaria es Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 en un 90% Phyllobothrium sp. afín a Ph. lactuca (Tabla 6). Por todas estas consideraciones, se concluye que el grupo de hembras con región caudal proporcional reducida pertenece a la espe- cie R. flavirostris. AGRADECIMIENTOS Este estudio se financió con fondos de pro- yecto de investigación de la Dirección de Investi- gación de la Pontificia Universidad Católica de Chile, DIUC N* 89004. Se agradece a los reviso- res anónimos, quienes hicieron diversas observa- ciones que fueron consideradas en gran medida. BIBLIOGRAFIA Buen, F. De. 1959. Lampreas, tiburones, rayas y peces en la Estación de Biología Marina de Montemar, Chile. Rev. Biol. Mar. 9 (1,2,3):3-200. Carvajal, G.J. 1971. Grillotia dollfusi sp. n. (Cestoda: Trypanorhyncha) from the skate Raja chilensis from Chile and a note on G. heptanchii. Journal of Parasitology 57 (6):1269-1271. ————£ M.D. Dailey. 1975. 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MAURY* RESUMEN El género Nuncia es mencionado hasta el momento para Nueva Zelandia, Australia, islas Crozet y Sudamérica (Chile). En este artículo se describen tres nuevas especies: N. verrucosa. sp. nov. y N. spinulosa, sp. nov., de Argentina y Chile, y N. rostrata, sp. nov., de Chile. Se proponen las si- guientes sinonimias y nuevas combinaciones: Parattahia chi- lensis H. Soares 1968 = Nuncia chilensis (H. Soares 1968), Chilenuncia Muñoz Cuevas 1971 = Nuncia Loman 1902 y Chilenuncia donosoi Muñoz Cuevas 1971 = Nuncia chilen- sis (H. Soares 1968). INTRODUCCION El presente trabajo forma parte de un proyec- to de actualización del conocimiento de los opi- liones Triaenonychidae presentes en América del Sur, revisión de la cual ya se han publicado varias contribuciones: Maury 1987a, 1987b, 1988a, 1988b, Maury y Roig Alsina 1975. *Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av. Angel Gallardo 470, (1405) Buenos Aires, Argentina. ABSTRACT The genus Nuncia is mentioned up to now from New Ze- aland, Australia, Crozet islands and South America (Chile). In this paper, three new species are described: N. verrucosa sp. nov. and N. spinulosa, sp. nov. from Argentina and Chile, and Ñ. rostrata, sp. nov., from Chile. The following synony- mies and new combinations are proposed: Parattahia chilen- sis H. Soares 1968 = Nuncia chilensis (H. Soares 1968), Chi- lenuncia Muñoz Cuevas 1971 = Nuncia Loman 1902, and Chilenuncia donosoi Muñoz Cuevas 1971 = Nuncia chilen- sis (H. Soares 1968). > KEYWORDS: Opiliones. Triaenonychidae. Nuncia. Systema- tics. Neotropics. El género Nuncia Loman 1902 fue señalado por primera vez para Sudamérica por Roewer (1961), quien describe a N. americana Roewer 1961 con material proveniente de la isla Chiloé. Algunos años más tarde esta especie es redescrip- ta por Muñoz Cuevas (1971a), mencionando al- gunos nuevos ejemplares chilenos de la provincia de Concepción. Originalmente el género Nuncia había sido citado con una especie de Australia: N. seriata Roewer 1915 y para Nueva Zelandia (Forster 1954, 1965), con numerosas especies pa- ra estas islas. Por otra parte, Hickman (1939) considera como perteneciente a Nuncia la espe- 103 cie que Enderlein (1909) describió como Prome- costethus unifalculatus para las islas Crozet, en el Indico Austral. Sin embargo, Forster (1954:17) expresa de N. seriata: “This species does not be- long in this genus”, mientras que respecto a N: unifalculata dice: “It is clear from Hickman's ex- cellent description that this species should in fact be placed in either Nunciella or Neonuncia”. Co- mo estas especies no fueron posteriormente estu- diadas por ningún otro autor, su categoría genéri- ca permanecía como un interrogante. En varias excursiones de colecta realizadas en los últimos años por Chile y algunas regiones del sur de la Argentina fue posible reunir abundante material de opiliones triaenoníquidos, entre los que se hallan varias entidades que considero de- ben ser atribuidas al género Nuncia. La extensión geográfica de este género en Chile parece ser con- siderable, pues he visto ejemplares desde el bos- que Fray Jorge, provincia de Limarí (30% 30” S) hasta las cercanías de Puerto Cisnes, provincia de Aysén (aprox. 44" 80” S). En la Argentina Nun- cia ocuparía un área mucho más reducida, al oes- te de las provincias de Neuquén y Río Negro. La diversidad ambiental, que en Chile va desde el húmedo bosque valdiviano a los relictos boscosos del “Norte Chico”, en donde predomina la vege- tación esclerófila, es quizás un factor determinan- te en la especiación de Nuncia en estas regiones, con una llamativa variedad de formas a lo largo de esta amplia distribución. Con el solo objeto de un manejo más cómodo del material disponible, he reunido las especies de Nuncia sudamericanas en “grupos de especies”. Esta labor, basada exclusivamente en caracteres morfológicos, tiene un sentido práctico y no pre- tende, por el momento, ser una agrupación que resalte afinidades filogenéticas. La sistemática de este género, como en general la de todos los Tria- enonychidae sudamericanos, se encuentra en sus comienzos. Aparte del continuo hallazgo de nuevas especies se está a la búsqueda de caracte- res que convenientemente interpretados sean útl- les en un posterior estudio de los patrones evolu- tivos de este taxón en Sudamérica. Los “grupos de especies” que reconozco hasta el momento son varios, pero en este trabajo sólo me referiré a tres de ellos: “grupo spinulosa”, “grupo americana” y “srupo chilensis”, así denominados por la elec- ción de una especie característica. Los caracteres 104 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 utilizados para formar estos “grupos de especies” son principalmente la forma de tubérculo ocular, la ornamentación del dorso y detalles estructura- les de los quelíceros, pedipalpos (especialmente fémur) y patas. No utilizo, tal como lo ha hecho Forster (1954) la genitalia masculina, pues he en- contrado en las Nuncia sudamericanas una sorprendente y desconcertante variedad en la morfología de esta estructura, lo que me impide por el momento tomar a este carácter como un elemento taxonómico útil. En el citado trabajo Forster propone una di- visión de las Nuncia neocelandesas en tres subgé- neros, basándose en la presencia o ausencia de “lateral processes” en el glande y también en al- gunos pequeños detalles de morfología externa. Aunque esta subdivisión es aceptada y utilizada por Muñoz Cuevas (1971a, 1971b) al referirse a algunas especies chilenas, mi estudio de las Nun- cia sudamericanas me demuestra, en principio, la poca o nula practicidad de la subdivisión de Fors- ter, por lo cual no se la emplea en el presente artí- culo. Para complementar este estudio he podido contar con varias especies de Nuncia de Nueva Zelandia, inclusive con una de las subespecies de la forma típica del género, N. obesa (Simon 1899). También he visto ejemplares de Nuncia unifalculata de las islas Crozet. El estudio del material chileno-argentino, así como el de Nueva Zelandia y Crozet me induce a Opinar que nos encontramos con un género único —a pesar de las particularidades encontradas en ciertos “grupos de especies”— que ha tenido una radiación evolutiva muy grande en Sudamérica, en parte condicionada por la diversidad ambien- tal. Quisiera ahora hacer mención a algunos ca- racteres que no han sido mencionados en la diag- nosis genérica de Nuncia y que pueden ser, por lo tanto, motivo de controversia. A) Presencia de una escotadura ventral en el calcáneo de la pata 1 del macho. Este carácter, ausente en las especies neocelandesas y en muchas sudamericanas, está ligeramente esboza- do en la especie de las islas Crozet; claramente de- finido en el “grupo spinulosa” y también presente en por lo menos dos especies del “grupo america- ” na”. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 B) La apófisis (a veces llamada espina o grá- nulo según distintos autores) dorsoapical en el segmento Í del quelícero es un carácter de presen- cia muy variable, tanto en las Nuncia de Nueva Zelandia como en las de Chile-Argentina. Está ausente en el “grupo spinulosa” y es de presencia inestable en otros “grupos” que he estudiado. En algún otro género de Triaenonychidae sudameri- cano, como por ejemplo Triaenonyx Sórensen 1886, la presencia de esta apófisis tampoco es constante. C) Ornamentación dorsal, es decir los tubér- culos de diversas formas presentes en el escudo dorsal y tergitos libres. En las especies de Nueva Zelandia pueden estar ausentes o muy poco de- sarrollados, en forma de pequeñas espículas. Este patrón de ornamentación también se da en algu- nas especies sudamericanas, como en los “grupos americana y chilensis” y alcanza su máximo de- sarrollo en el “grupo spinulosa”. D) Forma del tubérculo ocular. En la mayo- ría de las especies neocelandesas el tubérculo ocu- lar es muy bajo, romo; pero algunas veces presen- ta mayor desarrollo y posee una pequeña apófisis apical dirigida hacia adelante o, por lo contrario, hacia atrás. Este patrón es similar al que se en- cuentra en el “grupo americana” y “grupo chilen- sis”, pero he estudiado otros “grupos” con tubér- culo ocular y apófisis más desarrollada, como el “grupo spinulosa”. Por todo lo antedicho es evidente que el “gru- po spinulosa” difiere de los demás a que he hecho mención. Pero ninguno de los caracteres que lo definiría es privativo de este grupo y su designa- ción como un género diferente no me parece por el momento conveniente hasta tener un comple- to panorama del género Nuncia en Sudamérica. Como punto final a esta introducción me re- feriré a dos taxones cuya denominación sugiero cambiar. En 1968 H. Soares describe la especie Parattahia chilensis basándose en un único ejemplar macho proveniente de “Fundo Pinares”, provincia de Concepción. Dicho ejemplar, que según la autora estaría depositado en el Museu de Zoología de Sáo Paulo, aparente- mente ha sido extraviado (H. Soares, comun. pers.). Del género Parattahia Roewer 1915 sólo se conoce la especie típica, P. u-signata Roewer 1915, de Tasmania. He leído cuidadosamente la descripción de P. chilensis, analizando los escasos dibujos que ofrece H. Soares y llegado a la conclusión de que se trata de una especie del gé- nero Nuncia, muy probablemente idéntica a la que años más tarde Muñoz Cuevas (1971b) describiera como Chilenuncia donosoi. Toda la región cercana a Concepción, inclusive la locali- dad “Pinares”, ha sido bien rastreada por el cole- ga T. Cekalovic, y los opiliones Triaenonychidae los tengo actualmente en estudio. La especie descripta por Muñoz Cuevas es muy abundante en la región y es una evidencia más sobre la iden- tidad de ambos taxones. Como primera medida propongo que Parattahia chilensis H. Soares 1968 pase a denominarse Nuncia chilensis (H. Soares 1968). He visto los ejemplares que Cekalo- vic (1985) menciona de Pinares y Estero Non- guen bajo la denominación de Parattahia chilen- sis y comprobado que se trata en realidad de espe- címenes del género Triaenonyx. En 1971b Muñoz Cuevas describe el nuevo género Chilenuncia y una única especie, Ch. do- nosoi. He estudiado parte del material típico mencionado por este autor, quien indica los si- guientes caracteres para separar Chilenuncia de Nuncia: calcáneo, en ambos sexos, con concavi- dad dorsal; segmento 1 de los quelíceros con apó- fisis apical; tarso de los pedipalpos muy aplanado dorsoventralmente y morfología del pene diferen- te a la de los tres subgéneros de Nuncia men- cionados por Forster en 1954. He comprobado que la forma del calcáneo y de los pedipalpos no difiere en nada a la de las demás especies de Nun- cia, respecto a la apófisis apical del segmento 1 del quelícero, en párrafos anteriores me he referido a lo variable de este carácter en este género. En cuanto a la morfología del pene, también he hecho mención a la sorprendente variedad mor- fológica de esta estructura y de su inconveniencia en tomar este carácter para crear nuevos taxones o de efectuar subdivisiones del género Nuncia ba- sándose en él. Por lo expuesto propongo la sino- nimia Chilenuncia Muñoz Cuevas 1971 = Nun- cia Loman 1902 y la de Chilenuncia donosoi Mu- ñoz Cuevas 1971 = Nuncia chilensis (H. Soares 1968). A continuación se ofrece una clave para el re- conocimiento de las especies de Nuncia conoci- das hasta el momento para Sudamérica. 105 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 CLAVE PARA LAS ESPECIES DEL GENERO NUNCIA - Escudo tergal y tergitos libres con tubérculos o espículas. Calcáneo de la pata I del macho con escotadura ventral (Figs. 6, 18). Segmento 1 del quelícero sin apófisis dorsoapical (Bis a ad e. A A 2 Escudo tergal y tergitos libres lisos o con diminutas granulaciones. Calcáneo de la pata 1 del macho sin escotadura ventral (Fig. 29). Segmento I del quelícero con apófisis dorsoapical Ei 2m dan: Meade afin... tel le 3 - Escudo tergal y tergitos libres con tubérculos espiniformes (Fig. 13). Macho con 4 y hembra con 3 (raramente 4) tarsitos en la pata l ....cooccnccicnconocnnnnanannnononenannononnncnnononcnnnanononono N. spinulosa Escudo tergal y tergitos libres con tubérculos verrugiformes (Fig. 1). Macho con 5 6 6 y hembracon tarso N. verrucosa - Tubérculo ocular bajo; romo, sin apófisis (Roewer 1961: Fig. 13, Muñoz Cuevas 1971a: Elplliata . N. americana Tuberculo.ocularelevador coman cd 4 - Tubérculo ocular con apófisis pequeña (H. Soares 1968: Fig. 13 y Muñoz Cuevas 1971b: Fig. 1). Macho y hembra con 3 tarsitos en la pata l ....oonconocicicacacoononononnononnnananancnccancncnnnoos N. chilensis Tubérculo ocular con apófisis alargada (Fig. 25). Macho con 4 y hembra con 3 tarsitos en la A oe N. rostrata Nuncia verrucosa, Sp. nov. (Figs. 1-12) Material típico: Holotipo macho (MACN 8685): Termas del Río Amarillo, provincia de Palena, Chile; Alotipo hembra (MACN 8686): Los Derrumbes, Puyehue, provincia de Osorno, Chi- le; 1 Paratipo macho y 1 Paratipo hembra (MACN 8687): Río Palena, provincia de Aisén, Chile; 1 Paratipo macho (AMNH): 37 km al SE de Chaitén, provincia de Palena, Chile; 1 Parati- po macho (ZMC): Puerto Blest, provincia de Río Negro, Argentina. Distribución: (Lámina VID: Argentina: provin- cia de Río Negro; Chile: provincias de Osorno, Llanquihue, Palena y Aisén. Etimología: El nombre específico verrucosa pro- viene del latín “verruca” (verruga), como referen- cia a los tubérculos de esa forma que se disponen en el dorso de esta especie. Descripción: Medidas del Holotipo y Alotipo en Tabla II. La longitud total de los ejemplares estu- diados varió entre 2,94 y 3,26 mm para los machos y 2,88 y 3,39 mm para las hembras. Co- loración general castaño-amarillenta con 106 manchas castaño oscuro. Estas manchas son más pronunciadas en prosoma, escudo, tergitos libres, y especialmente en tubérculo ocular, el cual es ca- si negro. En el resto del animal las manchas son más difusas, disponiéndose en forma de trama en pedipalpos y coxas o de fino puntillado, en ester- nitos y patas. En los metatarsos el astrágalo es más oscuro que el calcáneo. Relación longitud prosoma: longitud escudo entre 1:1,10 y 1:1,29. Prosoma (Figs. 1-2) con pequeños tubérculos en forma de verruga, especialmente notables en una línea sinuosa que desde el borde anterior contor- nea el borde lateral y se prolonga en el escudo. Tubérculo ocular muy elevado, ligeramente obli- cuo en relación al eje longitudinal del prosoma y con una larga y aguda apófisis dirigida hacia arri- ba y adelante; todo el tubérculo ocular, excepto la apófisis, con tuberculitos en forma de verruga. Areas del escudo marcadas por tubérculos verru- giformes, algunos de ellos bien prominentes y que mirando el animal de dorsal se agrupan con cierta sifetría, al igual que los dispuestos en los tergitos libres (Fig. 2). Esternitos ligeramente gra- nulosos; la placa anal con tuberculitos verrugifor- mes. Coxa l (Fig. 3) con algunos tubérculos pun- tiagudos cerca del borde anterior y otros más pe- queños romos, también presentes en las coxas II y TI; coxas II y IV con tubérculos digitiformes Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 en el borde posterior. Quelíceros (Fig. 5): segmen- to 1 corto, sin apófisis dorsoapical; segmento II con una hilera de granulitos pilíferos en la cara anterior. Pedipalpos (Figs. 1, 4): trocánter con dos tuberculitos dorsales romos y uno ventral aguzado. Borde dorsal del fémur con cuatro tu- bérculos triangulares; borde ventral con un tu- bérculo basal largo y aguzado del que parten ha- cia distal dos líneas longitudinales de tubérculos: la serie externa posee un tubérculo pequeño, otro más largo y aguzado y finalmente cinco tubercu- litos triangulares de tamaño desigual; la serie in- terna consta de unos tuberculitos de tamaño pa- rejo. En la cara externa del fémur hay también una serie transversal de cuatro tubérculos muy pequeñitos y en la cara interna dos tubérculos largos y aguzados ubicados en el tercio distal. Pa- tela con un tuberculito romo en el borde ventral interno. Tibia con tres pares de tubérculos pilífe- ros en el borde ventral interno. Tibia con tres pa- res de tubérculos pilíferos en el borde ventral, entre ambos numerosos tuberculitos romos. Tar- sos con tres pares de tubérculos pilíferos. Patas: trocánter de las patas 1 y II con tubérculos aguza- dos; fémur de la pata 1, en los dos sexos, con pro- minentes tubérculos en el borde vuntral (Figs. 6-7); patela y tibia finalmente granulosos; astrá- galo de los metatarsos finamente granuloso, cal- cáneo liso. En el marcho el calcáneo de la pata I es proporcionalmente más: largo que en la hembra y posee una escotadura ventral (Figs. 6-7). Proporciones astrágalo: calcáneo: pata 1 (macho 1:0,30, hembra 1:0,20); pata II (macho y hembra 1:0,10); pata III (macho 1:0,13, hembra 1:0,11) y pata IV (macho 1:0,08 y hembra 1:0,07). Fórmula tarsal: 5-6 (macho) 4 (hembra)/9-13/4/4. En la Tabla I se indica la va- riabilidad en el número de tarsitos de las patas l y II, separado por sexo. Ovipositor (Figs. 8-9): bilo- bulado, con siete pares de sensilos. Pene (Figs. 10-12): el glande muestra la parte dorsolateral en forma de dos alerones que se expanden hacia dis- tal y lateral, pero sin contactar en la cara dorsal. La parte dorsal, como dos prolongaciones si- nuosas, se inicia en la base de los alerones y ter- mina en forma roma y con el extremo ornado de delicadas espículas. El estilo es sinuoso, con el ápice provisto de una pequeña muesca y el tercio distal también con espículas. La parte ventral comprende una laminilla hendida longitudinal- mente y tres pares de sensilos, el par lateral es el más largo y nace en un promontorio. TABLA 1.- Variabilidad en el número de tarsitos en las patas 1 y II. N. verrucosa Frecuencia N. rostrata N. spinulosa 107 TABLA II. Medidas en milímetros. N. verrucosa Hol. Y Longitud total Prosoma, longitud Prosoma ancho Escudo, longitud Escudo ancho Pedipalpo, longitud Fémur, longitud Fémur ancho Pata I, longitud Fémur, longitud Pata II, longitud Fémur, longitud Pata II, longitud Fémur longitud Pata IV, longitud Fémur longitud Quelícero, longitud Dimorfismo sexual: el macho tiene el calcáneo de la pata 1 con una escotadura ventral; el tarso 1 con 5-6 tarsitos (en la hembra hay 4); el opérculo genital es proporcionalmente más alargado que en la hembra y los pedipalpos son ligeramente más robustos, con el fémur y tibia con más gra- nulaciones ventrales. Comentarios: N. verrucosa, conjuntamente con N. spinulosa sp. nov. constituyen hasta el mo- mento las dos especies conocidas del que he deno- minado “grupo spinulosa”, y que se caracteriza por el calcáneo 1 del macho con escotadura ventral; quelícero sin apófisis dorsoapical y escu- do y tergitos libres con tubérculos bien manifies- tos. La forma de estos tubérculos, así como la de los pedipalpos, tubérculo ocular y genitalia mas- culina separan fácilmente estas dos especies. Material estudiado: ARGENTINA: Provincia de Río Negro: Puerto Blest, Lago Nahuel Huapí, 2-111-1979, Misión Científica Danesa col., 1 Paratipo macho (ZMC). CHILE: Provincia de Osorno: Los Derrumbes, 5 km al S de Termas de Puyehue, 4-5-XII1-1985, E. Maury col., Alotipo hembra (MACN 8686); iguales datos, 1 hembra y 1 juvenil (MACN 8688); 10 km al E de Puyehue, 24-1-1951, E. Ross y A. Michelbacher col., 1 macho y 1 108 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 N. rostrata N. spinulosa Hol. g Alo. Q Hol. gd Alo. Q hembra (CAS). Provincia de Llanquihue: Lago Chapo, 34 km al E de Puerto Montt, 24-X11-1984 al 2-11-1985, S. y J. Peck col., 1 macho (AMNH); Frutillar Bajo, 22-X11-1984 al 2-II- 1985, S. y J. Peck col., 1 macho (AMNH). Provincia de Pale- na: Termas de Río Amarillo, SE de Chaitén, 4-XI1-1986, E. Maury col., Holotipo macho (MACN 8685); 37 km al SE de Chaitén, 28-X11-1984 al 30-1-1985, S. y J. Peck col., 1 Parati- po macho (AMNH). Provincia de Aisén: Río Palena, 28 km al N de La Junta, 6-7-X11-1986, E. Maury col., 1 Paratipo macho y 1 Paratipo hembra (MACN 8687). Nuncia spinulosa, sp. nov. (Figs. 13-24) Material típico: Holotipo macho (MACN 8689) y Alotipo hembra (MACN 8690): Hua Hum, provincia de Neuquén, Argentina; 3 machos y 4 hembras Paratipos (MACN 8691): Lago Tro- men, provincia de Neuquén, Argentina; 5 machos y 2 hembras Paratipos (AMNH): Aguas- calientes, provincia de Osorno, Chile; 1 macho y 1 hembra Paratipos (MZUC): Caleta La Arena, provincia de Llanquihue, Chile. Distribución: (Lámina VID: Argentina; provin- cias de Neuquén y Río Negro; Chile: provincias de Malleco, Cautín, Valdivia, Osorno, Llan- quihue y Chiloé. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Etimología: El nombre específico spinulosa pro- viene del latín “spinula” (espina pequeña), como referencia a la ornamentación dorsal de esta espe- cie. Descripción: Medidas de Holotipo y Alotipo en Tabla II. La longitud total de los ejemplares estu- diados varió entre 2,11 y 2,94 mm para los machos y 2,11 y 3,20 para las hembras. Colora- ción general castaño amarillento con manchas castaño oscuro. En el escudo (Fig. 14) hay una mancha mediana de forma aproximada a la de un reloj de arena y dos manchas laterales que se pro- longan en el prosoma, extendiéndose hasta el tu- bérculo ocular y los ángulos anterolaterales. Ter- gitos libres, esternitos y extremo distal de las co- xas con manchas esfumadas; pedipalpos y quelí- ceros con manchado reticular; en las patas se al- ternan zonas anulares oscuras y claras; el astrága- lo es más oscuro que el calcáneo, excepto en la pata II, en donde son del mismo color. Relación longitud prosoma: longitud escudo entre 1:1,06 y 1:1,25. Prosoma (Figs. 13-14) con una sinuosa lí- nea granulosa que desde el borde anterior contor- nea el borde lateral y se prolonga en el escudo, di- luyéndose. Tubérculo ocular elevado, con una apófisis aguzada terminal que se proyecta hacia arriba y algo hacia adelante; tanto el tubérculo ocular como la apófisis con algunos granulitos pi- líferos. Se ha observado cierta variación indivi- dual en la altura y granulación del tubérculo ocu- lar. Areas del escudo delimitadas por una serie transversal de tubérculos espiniformes de corte li- geramente triangular y con el ápice dirigido hacia atrás. Tergitos libres también con este tipo de tu- bérculos. Esternitos con una hilera transversal de pequeños gránulos; algo más grandes en la placa anal. Coxa 1 (Fig. 15) con largos tubérculos pun- tiagudos en el borde anterior, varios con esbozo de bifurcación y algunos otros más pequeños, ro- mos; coxas II a IV con numerosos tuberculitos romos; la coxa IV con tubérculos digitiformes en el borde posterior. Quelíceros (Fig. 17): segmento I largo, sin apófisis dorsoapical; segmento II con una hilera de prominentes tubérculos en la cara anterior. Pedipalpos (Figs. 13-16): trocánter con tres O cuatro tuberculitos dorsales y dos ventra- les. Fémur: borde dorsal con una serie de cinco o seis tubérculos triangulares aguzados, que se al- ternan con otros más pequeños y romos; borde ventral con un tubérculo basal largo y ligeramen- te bifurcado, del que parten hacia distal dos series longitudinales de tubérculos: la serie externa po- see cinco tubérculos largos y aguzados, excepto el penúltimo, que es pequeño y romo; la serie in- terna, algo irregular, lleva unos siete tubérculos pequeños de tamaño parejo. La cara interna del fémur muestra cuatro tubérculos aguzados. Pate- la con un tubérculo en el borde ventral externo y dos en el ventral interno. Tibia con cuatro pares y tarso con tres pares de tubérculos pilíferos agu- zados. Toda la superficie del fémur, patela, tibia y tarso cubierta por pequeñas granulaciones ro- mas. Patas: trocánter de las patas 1 y II con grá- nulos; fémur de la pata 1 con el borde ventral or- nado de algunos tubérculos más evidentes (Figs. 18-19); patela y tibia de todas las patas finamente granulosas; astrágalo de los metatarsos casi liso. En el macho el calcáneo de la pata 1 muestra una escotadura ventral (Fig. 18). Proporciones astrá- galo: calcáneo: pata Í (macho 1:0,23, hembra 1:0,16); pata II (macho 1:0,14, hembra 1:0,15); pata IM (macho y hembra 1:0,15); pata IV (macho 1:0,11, hembra 1:0,12). Fórmula tarsal: 4 (macho) 3-4 (hembra)/7-12/4/4. Ovipositor (Figs. 20-21): bilobulado, con nueve pares de sensilos. Pene (Figs. 22-24): glande caracterizado por el gran desarrollo de la laminilla, con tres pares de sensilos implantados en su superficie; la parte dorsolateral muestra una concavidad donde está alojada la parte dorsal, que consta de dos sectores curvados hacia dorsal y que abrazan al estilo. Dimorfismo sexual: En el macho la pata 1 lleva 4 tarsitos y en la hembra 3. De las 39 hembras estu- diadas sólo se vio un ejemplar (AMNH: La Unión, Valdivia) en el cual había 4-4 tarsitos. En la pata II, aunque hay superposición de valores, hay una evidente tendencia de los machos a pose- er mayor número de tarsitos (Tabla I). El calcá- neo de la pata 1 del macho es proporcionalmente más largo y lleva una escotadura ventral, ausente en la hembra. En el macho los pedipalpos, espe- cialmente el fémur, son más robustos que en la hembra y la espinulación es más fuerte; la arma- dura de la coxa l también es más fuerte en el macho. El opérculo genital es proporcionalmente algo más largo en el macho que en la hembra. Comentarios: N. spinulosa y N. verrucosa sp. 109 nov. constituyen hasta el momento las dos únicas especies conocidas del “Grupo spinulosa”, carac- terizado por el calcáneo 1 del macho con escota- dura ventral; quelícero sin apófisis dorsomedial y escudo y tergitos libres con tubérculos bien mani- fiestos. Ambas especies pueden ser separadas por la forma de los tubérculos del dorso, de los pedi- palpos y del tubérculo ocular, además de la dife- rente genitalia masculina. Material estudiado: ARGENTINA: Provincia de Neuquén: Hua Hum, 17-I- 1985, E. Maury col., Holotipo macho (MACN 8689); iguales datos, Alotipo hembra (MACN 8690); lago Tromen, 18-1- 1987, E. Maury col.. 3 machos y 4 hembras Paratipos (MACN 8691); Río Pucará, Lago Lacar, 13-1-1986, N. Plat- nik, P. Goloboff y R. Schuh col., 1 macho (AMNH); 11 km (al O? de San Martín de los Andes, X-X1-1981, Nielsen y Karsholt col., 1 hembra (ZMC); Laguna Los Cántaros, N de Puerto Blest, 30-1-1985, M. Ramírez col., 1 hembra (MACN 8692). Provincia de Río Negro: Cercanías del Hotel Trona- dor, Lago Mascardi, 1-XI1-1986, E. Maury col., 1 macho y 2 juveniles (MACN 8693); Base del Ventisquero Frías, 24-25-1- 1988, J. Anghilante col., 1 macho y 1 hembra (MACN 8694). CHILE: Provincia de Malleco: Malalcahuello, 8-1-1987, E. Maury col., 3 machos y 1 hembra (MACN 8695); 2 km al E de Laguna Malleco, 1-1-1983, A. Newton y M. Thayer col., 1 macho (AMNH). Provincia de Cautín: Ojos de Caburgua, 15 km al NE de Pucón, 16-1-1987, E. Maury col., 1 macho, 4 hembras y 1 juvenil (MACN 8696); Termas de Palquín, SE de Pucón, 17-1-1987, E. Maury col., 1 hembra (MACN 8697); Bellavista, N de Lago Villarrica, 15-30-X11-1982, A. Newton y M. Thayer col., 2 machos y 2 hembras (AMNH); Flor del Lago, 15 km al NE de Villarrica, 10-11-1985, S. y J. Peck col., 2 juveniles (AMNH). Provincia de Valdivia: 34 km al ONO de La Unión, 17-X11-1984 al 7-11-1985, S. y J. Peck col., 1 hembra (AMNH). Provincia de Osorno: Los Derrum- bes, 5 km al S de Termas de Puyehue, 4-5-XI1-1985, E. Maury, col., 6 machos, 7 hembras y 6 juveniles (MACN 8698); igual localidad y colector, 9-1-1988, 1 hembra (MACN 8699); Termas de Puyehuye, 24-X1-1981, N. Platnick y R. Schuh col., 2 hembras y 1 juvenil (AMNH); igual localidad y colectores, 25-X1-1981, 5 machos y 1 hembra (AMNH); An- tillanca, 18-24-XI1-1982, A. Newton y M. Thayer col., 1 macho, 1 hembra y 1 juvenil (AMNH); 4,1 km al O de Anti- cura, 19-25-X11-1982, A. Newton y M. Thayer col; 1 hembra (AMNH); Anticura-Repucura, 6-11-1985, S. y J. Peck col., 2 hembras (AMNH); Aguascalientes, 27-1-1986, N. Platnick y R. Schuh col., 5 machos y 2 hembras Paratipos (AMNH). Provincia de Llanquihue: Caleta La Arena, 50 km al SE de Puerto Montt, 7-8-X11-1985, E. Maury col., 1 macho y 1 hembra Paratipos (MZUC); iguales datos, 3 machos y 3 hembras (MACN 8700); Petrohué, Lago Todos los Santos, 19-20-11-1962, B. Malkin col., 1 hembra (AMNH); Los Muer- mos, 20-1-1951, E. Ross y A. Michelbacher col., 1 macho 110 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 (CAS). Provincia de Chiloé: Cucao, 12-X11-1985, E. Maury col., 2 machos y 1 hembra (MACN 8701); Chepu, 11-XIE- 1985, E. Maury col., 1 macho (MACN 8702). Nuncia rostrata, sp. nov. (Figs. 25-35) Material típico: Holotipo macho (MACN 8703), Alotipo hembra (MACN 8704), 2 Paratipos machos y 1 Paratipo hembra (MACN 8705): Ca- leta La Arena, provincia de Llanquihue, Chile; 1 Paratipo hembra (MZUC); 15 km al N de Par- gua, provincia de Llanquihue, Chile; 1 Paratipo macho y 1 Paratipo hembra (AMNH): Cercanías de Chaitén, provincia de Palena, Chile Distribución: (Lámina VIT): Chile: provincias de Osorno, Llanquihue, Chiloé, Palena y Aisén. Etimología: El nombre específico rostrata pro- viene del latín “rostratus” (picudo), como referen- cia a la forma del tubérculo ocular. Descripción: Medidas de Holotipo y Alotipo en Tabla II. La longitud total de los ejemplares estu- diados varió entre 2,24 y 2,82 mm para los machos y 2,30 y 3,01 mm para las hembras. Co- loración general amarillo-anaranjado con manchas castaño oscuro. Las manchas son más compactas en prosoma, escudo tergal, tergitos libres y fémur de la pata IV; forman un reticula- do en pedipalpos, quelíceros y coxas y un pun- tillado en las patas, en donde se alternan en for- ma anular zonas oscuras y claras. En los metatar- sos, excepto en la pata II, el astrágalo es más os- curo que el calcáneo. Relación longitud prosoma: longitud escudo entre 1:1,06 y 1:1,35. Prosoma (Fig. 25) fina y uniformemente granuloso, no hay gránulos mayores que se destaquen. Tubérculo ocular prominente, con una apófisis larga y agu- zada dirigida hacia arriba y atrás. Areas del escu- do con fino puntillado granuloso; en las áreas III, IV y especialmente en la V, hay algunos gránulos más destacados. Tergitos libres también con este tipo de gránulos. Esternitos y placa anal con fino puntillado granuloso. Coxa I (Fig. 26) con un tu- bérculo puntiagudo en el borde anterior y otros más pequeños diseminados; coxas II y IV con tu- bérculos digitiformes en los bordes anterior y pos- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 terior. Quelíceros (Fig. 27): segmento 1 con apófi- sis dorsoapical; segmento II con escasos granuli- tos en la cara anterior. Pedipalpos (Figs. 25, 28): trocánter con dos pequeños tubérculos dorsales. Borde dorsal del fémur con cuatro tubérculos triangulares de tamaño similar; borde ventral con un gran tubérculo rectangular basal (en la hembra es más chico y aguzado) dirigido hacia atrás y tres tubérculos triangulares, el distal muy chico. En la cara externa hay un tubérculo pe- queño y en la cara interna una serie de minúscu- los tubérculos cerca del borde ventral y otros tres más grandes en la mitad distal. Patela con un tu- bérculo en el borde ventral interno. Cara ventral de la tibia con tres pares de aguzados tubérculos pilíferos, en el borde externo se agregan algunos tubérculos más chicos. Cara ventral del tarso con cuatro tubérculos aguzados en el borde externo y tres en el interno. Patas (Figs. 29-30): fémur de la pata Í sin tubérculos ventrales que se destaquen, es ligeramente granuloso, lo mismo que la patela y la tibia; metatarso liso. Calcáneo de la pata 1 del macho sin escotadura ventral. Proporciones astrágalo: calcáneo: pata 1 (macho 1:0,40, hembra 1:0,30); pata II (macho 1:0,33, hembra 1:0,25); pata II (macho 1:0,40, hembra 1:0,30); pata IV (macho y hembra 1:0.25). Fórmula tar- sal: 4 (macho) 3 (hembra)/5-7/4/4. En la Tabla I se indica la variabilidad en el número de tarsitos de las patas 1 y II, separado por sexo. Ovipositor (Figs. 31-32): bilobulado, con siete pares de sensi- los. Pene (Figs. 33-35): el glande muestra una par- te dorsolateral poco desarrollada, en forma de dos expansiones laterales ligeramente curvadas; la parte dorsal es voluminosa, ensanchándose y curvándose hiacia afuera en el extremo distal. El estilo es robusto, de forma piramidal. La parte ventral comprende una laminilla pequeña hendi- da longitudinalmente y tres pares de sensilos de tamaño parejo. Dimorfismo sexual: El macho tiene los pedipal- pos algo más robustos y el tubérculo basal del fé- mur es rectangular, mientras que en la hembra es más pequeño y aguzado. Tarso 1 con 4 segmentos en el macho y 3 en la hembra. En el Tarso II hay estadísticamente mayor número de segmentos en el macho que en la hembra (Tabla I). El opérculo genital es proporcionalmente algo más largo en el macho que en la hembra. Comentarios: N. rostrata, conjuntamente con N. chilensis (H. Soares 1968) forman “el grupo chi- lensis”, caracterizado por la estructura del tubér- culo ocular, que lleva una apófisis dirigida hacia atrás; el escudo y tergitos libres lisos o con esca- sos gránulos y el segmento Í del quelícero con una apófisis dorsoapical. El tamaño de la apófisis del tubérculo ocular; el diferente número de tarsi- tos en la pata 1 del macho y la genitalia masculina (ver Muñoz Cuevas 1971b: Figs. 25-26) separan ambas especies. Material estudiado: CHILE: Provincia de Osorno: 35 km al NO de Río Negro, 24-1-1986, N. Platnick y R. Schuh col., 5 machos, 3 hembras y 4 juveniles (AMNH). Provincia de Llanquihue: Caleta La Arena, 5$0 km al SE de Puerto Montt, 7-8-X11-1985, E. Maury col., Holotipo macho (MACN 8703); iguales datos, Alotipo hembra (MACN 8704) y 2 machos y 1 hembra Para- tipos (MACN 8705), 15 km al N de Pargua, 20-111-1983, T. Cekalovic col., 1 Paratipo hembra y 1 juvenil (MZUC). Pro- vincia de Chiloé: Chepu, 29-XI-1981, N. Platnick y R. Schuh col., 2 hembras (AMNH); 5 km al N de Quellón, 1-X11-1981, N. Platnick y R. Schuh col., 1 macho y 1 juvenil (AMNH). Provincia de Palena: Termas de Pichicolo, 11 km al O de Río Negro-Hornopirén, 8-9-XI1-1985, E. Maury col., 1 hembra (MACN 8706); cercanías de Chaitén, 7-XII-1981, N. Plat- nick y R. Schuh col., 1 macho y 1 hembra Paratipos y 1 juve- nil (AMNH); 25-27 km al N de Chaitén 17-1-1986, N. Plat- nick, P. Goloboff y R., Schuh col., 3 hembras y 6 juveniles (AMNH). Provincia de Aysén: 30 km al NE de Puerto Cis- nes, 8-XI1-1986, E. Maury col., 2 hembras y 3 juveniles (MACN 8707). AGRADECIMIENTOS Varios colegas e instituciones han colaborado enviándome material muy útil en este estudio. Estoy muy reconocido a: Dr. N. Platnick, Ameri- can Museum of Natural History, Nueva York (AMNH), Dr. W. Pulawski, California Academy of Sciences, San Francisco (CAS), Dr. H. Enghoff, Zoologisk Museum, Copenhagúe (ZMC) y Sr. T. Cekalovic, Museo de Zoología, Universidad de Concepción (MZUC). Otros ma- teriales pertenecen al Museo Argentino de Cien- cias Naturales, Buenos Aires (MACN). Por la do- nación de material de comparación también debo agradecer a: Dr. R. Foster, Otago Museum, Du- nedin; Dr. R. Palma, National Museum, Welling- 111 ton y Dr. A. Muñoz Cuevas, Museum National d'Histoire Naturelle, París. Asimismo agradezco a la Dra. H.E.M. Soares (Botucatú) por las infor- maciones sobre los tipos de opiliones conservados Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 en el Museu de Zoología de San Pablo. Por la lec- tura crítica del manuscrito mi sincero reconoci- miento al Sr. J. Cokendolpher, Texas Tech Uni- versity, Lubbock. BIBLIOGRAFIA Cekalovic, T. 1985. Catálogo de los opiliones de Chile (Arachnida). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile 56: 7-29. Enderlein, G. 1909. Die spinnen der Crozet-Inseln und von Kerguelen: 535-540, In Deutsche Súdpolar Expedition 1901-1903, 10, Zool. 2. Berlin. Forster, R.R. 1954. The New Zealand harvestmen (sub-order Laniatores). 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Contribuigao ao estudo dos opili0es do Chile (Opiliones: Gonyleptidae, Triaenonychidae). Pap. Avul. Zool., Sao Paulo 21(27):259-272. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 ES PRA ud Lo $e SS ceo: aa vo 7 LAMINA 1.- Nuncia verrucosa, sp. nov. (Figs. 1-9). Macho Holotipo: Fig. 1: Cuerpo y pedipalpo, vista lateral; Fig. 2: Cuer- po, vista dorsal; Fig. 3: Región coxoesternal (detalle); Fig. 4: Pedipalpo izquierdo, vista interna; Fig. 5: Quelícero derecho, vista externa; Fig. 6: Pata 1 derecha, vista externa. Hembra Alotipo: Fig. 7: Pata 1 derecha, vista externa; Fig. 8: Oviposi- tor, vista dorsal; Fig. 9: Ovipositor, vista ventral. 113 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 LÁMINA IL.- Nuncia verrucosa, sp. nov. (Figs. 10-12). Macho Holotipo: Fig. 10: Pene, vista ventral; Fig. 11: Pene, vista la- teral; Fig. 12: Pene, vista dorsal. 114 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 LAMINA III.- Nuncia spinulosa, sp. nov. (Figs. 13-21). Macho Holotipo: Fig. 13: Cuerpo y pedipalpo, vista lateral; Fig. 14: Cuerpo, vista dorsal; Fig. 15: Región coxoesternal (detalle); Fig. 16: Pedipalpo izquierdo, vista interna; Fig. 17: Quelícero derecho, vista externa; Fig. 18: Pata I derecha, vista externa. Hembra Alotipo: Fig. 19: Pata I derecha, vista externa; Fig. 20: Ovipositor, vista dorsal; Fig. 21: Ovipositor, vista ventral. 115 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 LAMINA IV.- Nuncia spinulosa, sp. nov. (Figs. 22-24). Macho Holotipo: Fig. 22: Pene, vista ventral; Fig. 23: Pene, vista la- teral; Fig. 24: Pene, vista dorsal. 116 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 LÁMINA V.- Nuncia rostrata, sp. nov. (Figs. 25-32). Macho Holotipo. Fig. 25: Cuerpo y pedipalpo, vista lateral; Fig. 26: Re- gión coxoesternal (detalle); Fig. 27: Quelícero derecho, vista externa; Fig. 28: Pedipalpo derecho, vista interna; Fig. 29: Pa- ta I derecha, vista externa. Hembra Alotipo: Fig. 30: Pata 1 derecha, vista externa; Fig. 31: Ovipositor, vista dorsal; Fig. 32: Ovipositor, vista ventral. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 LAMINA VI.- Nuncia rostrata, sp. nov. (Figs. 33-35). Macho Holotipo: Fig. 33: Pene, vista ventral; Fig. 34: Pene, vista late- ral; Fig. 35: Pene, vista dorsal. 118 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 7 t A » MALLECO z , SS g SUSO Y CAUTIN 3 TS ES ES OSORNO “>. 6) LLANQUIHU $ (D- N. verrucosa Q- N. spinulosa G- N. rostrata LAMINA VII.- Localidades estudiadas de las especies de Nuncia descriptas en este trabajo. 119 ALY yn E del up Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 121-126, 1990 MODIFICACION DE PARAMETROS BIOELECTRICOS EN PIEL DESAPO POR EL PEROXIDO DE HIDROGENO Changes in bioelectric parameters in the toad skin caused by hydrogen peroxide BERNARDO MORALES, GONZALO CARRASCO, IVÁN QUEVEDO Y LADISLAO QUEVEDO” RESUMEN Se ha descrito el efecto injuriante del 4,0, en diversos te- jidos celulares. Entre sus mecanismos de acción es necesario considerar su poder oxidativo y un posible mecanismo de pe- roxidación. En este trabajo se describe el efecto de H,0, en los parámetros bioeléctricos de piel de P. thaul. Se utilizó el modelo de Ussing que identifica el transporte de sodio con la corriente de corto circuito (CCC), lo que per- mite una determinación cuantitativa de los cambios en los pa- rámetros eléctricos. Los experimentos se realizaron en piel abdominal aislada de sapo. Se montó la piel entre dos hemicá- maras de lucita exponiendo la piel a la solución Ringer rana, pH 7.5 que fue adicionada en cantidades iguales a ambos la- dos de la piel. Dosis molares crecientes de HO) se aplicaron en el lado mucosal de la piel de sapo. La peroxidación lipídica se midió con la técnica del ácido tiobarbitúrico (TBA). Esta técnica permite cuantificar en forma indirecta la peroxida- ción lipídica. El HO, produce una inhibición dosis dependiente de la CCC en piel. Además los resultados muestran una produc- ción dosis dependiente de malondialdehído. Los resultados permiten postular que H,0) produce una inhibición en los parámetros bioeléctricos de la piel por un mecanismo de peroxidación lipídica. d Departamento de Ciencias Fisiológicas, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Apartado 10, Concepción, Chile. ABSTRACT It has been decribed the injury effect of HO, on several biological tissues. Between the action mechanism it is neces- sary to consider its oxidative power and the possible peroxi- dative mechanism. The present paper describes the effect of H),0, on the bioelectric parameters across the skin of P. thaul. Ussing's model which identified the Na-transport with the short circuited current (SCC) allows a quantitative deter- mination of the changes of electrical parameters was used. The experiments were performed on the isolated abdominal skin of the toad. The skin was mounted between two lucite half cells exposing the skin to the bath solution. Ringer toad solution, pH 7.5 was added in equal amount at both sides of the skin. The effect of different molar dosis of H,0, were applied on the mucosal side of the toad skin. The lipid peroxi- dation was measured with the thiobarbiturate acid (TBA) as- say. This technique allows an indirect quantification of the li- pid peroxidation. H,0, elicited a dose-dependent inhibition of the SCC across the skin. Furthermore, the results show a dose- dependent production of malondihaldehyde. The results let us postulate that H)0, elicited the electri- cal skin inhibition by a lipid peroxidation mechanism. KEYWORDS: Conductance. Toad skin. Hydrogen Peroxide. Bioelectric Activity. 121 INTRODUCCION El peróxido de hidrógeno (H)0), se utiliza en clínica como antiséptico y en neurocirugía por sus propiedades hemostáticas. Sin embargo, se ha descrito al H20) como un agente injuriante en fibroblasto humano (Meneghini y Hoffman, 1980), fagocitos (Voetman y Roos, 1980), células tumorales (Bozzi y col., 1979) y eritrocitos (Fri- dovich, 1976). También es altamente tóxico a bacterias, hongos y algas (Berglin y col., 1982) (Florence, 1984). Esta toxicidad es mayor “in vi- vo” que “in vitro” (Fridovich, 1976). El H20, no tiene electrones desapareados, por lo tanto, su reactividad es limitada, pudiendo cruzar la membrana celular (Voetman y Roos, 1980). La magnitud del daño celular producido por H)0» sugiere que este compuesto es el pre- cursor de uno de mayor reactividad (Repine y col., 1981) (Cohen, 1978), que podría ser el radi- cal OH. El cual, por su extrema labilidad, debe- ría reaccionar próximo al sitio de su formación (Anbar y Neta, 1967) (Bors y col., 1980) (Borg y col., 1983). Otra posible explicación que ha sido postula- da es una reacción intracelular del H20, como un agente reductor. La reacción sería del siguien- te tipo: H)0,+e + H* HO + OH: (Florence, 1984) Este trabajo describe los efectos del H>0» sobre el transporte iónico en piel de sapo, midien- do parámetros bioeléctricos y se postula un meca- nismo de peroxidación lipídica como causa de la acción tóxica del H70) sobre estos parámetros. MATERIALES Y METODOS Los experimentos fueron realizados en piel abdominal de sapo de la especie Pleurodema thaul, las cuales fueron expuestas 24 hrs. previo al experimento en suero fisiológico a 4%C. Las pieles se disecaron en trozos de 0,71 cm2, y fueron montados en dos cámaras de lucita conte- niendo 3 ml de Ringer rana en cada lado de la piel. La solución estaba compuesta por lo siguien- 122 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61. 1990 +e (mM): NaCl 112, KCI 1.9, CaCl) 1.0, NaH- CO 2.3 y glucosa 11, ajustado a un pH 7.45 con buffer fosfato. Ambos lados de la piel fueron per- manentemente aireados. El circuito eléctrico pa- ra medir la corriente de corto circuito (CCC) y la diferencia de potencial (DP) fue similar al descri- to por Ussing y Zerahn (Ussing y Zerahn, 1951). La DP fue cuantificada utilizando un registrador Cole Palmer y la CCC fue medida en un micro- amperímetro a intervalos de 10-30 minutos. Las mediciones del efecto de H70» sobre DP y CCC se realizaban después de estabilizarse los pará- metros bioeléctricos. El peróxido de pidrógeno utilizado es de 10 volúmenes 8.8x10'" M, el cual es utilizado nor- malmente en la clínica hospitalaria. Análisis bioquímico y biofísico Para cuantificar en forma indirecta la peroxi- dación lipídica se utilizó el test del ácido tiobarbi- túrico (IBA) (Halliwell and Gutteridge, 1985) que se basa en la reacción del malondialdehido (MDA) que se genera en los procesos de peroxi- dación y su reacción con TBA obteniéndose un producto coloreado, el cual absorbe luz a 532 nm. Para realizar el test se incubó la piel de Rin- ger rana por 2 hrs., luego se maceró y centrifugó a 3000 rpm y se midió el sobrenadante en un es- pectrofotómetro Beckman. Además, se midió la tensión superficial de la solución fisiológica mediante el método oficial de farmacopea, descrito por du Nouy, y la osmolari- dad, método descrito para osmómetro de Fiske. Análisis histológico La observación de la magnitud del daño se hi- zo por microscopía óptica, fijando previamente la piel de sapo en formalina al 10%. Se utilizó la tinción hematoxilina eosina para visualizar posible daño morfológico. Método estadístico El análisis estadístico se realizó aplicando el test de la “t” de student y el test de la “t” de stu- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 dent pareados. Considerándose P 0.05 como sig- nificativo. RESULTADOS Efectos electrofisiológicos del peróxido de hidrógeno sobre la corriente de cortocircuito (CCC) y la diferencia de potencial (DP) en piel aislada de sapo Al agregar H>0» al baño mucosal de la prepa- ración hubo un efecto bifásico, dosis dependiente sobre la CCC y DP transepitelial. El efecto inme- diato es un aumento transiente y variable de am- bos parámetros bioeléctricos, seguido de una dis- minución rápida y permanente de la CCC y la DP (Figs. 1 y 2). Esta inhibición es irreversible y altamente significativa, respecto a los valores controles. En cambio, al agregar H20», al baño serosal de la preparación, no hubo cambios signi- ficativos en los parámetros bioeléctricos. La adición de H20» al baño mucosal no pro- dujo cambios significativos en la tensión superfi- cial ni en la osmolaridad de la solución mucosal. vr 01999 vn 9 999 vr ET 999 vr 97 999 FIG. 1. Registro de un experimento tipo: A. Efecto sobre la corriente de corto circuito (CCC) y sobre la diferencia de potencial transepitelial (DP) al agregar 8x102M de H,O, en el lado mucosal. B. Efecto sobre la CCC y DP al agregar 8x10% M de H,0O, en la cara mucosal. 1004 100 pao Y =i mr om a 3 3 > de Corto - circuito y 3 o y pm S *l de Inhibición de la Corriente m So */. de Inhibición del Potenciol Transepitelial T T T y T A T T 10 20 30 40 50 60 7 80 [2023162 m FIG. 2. Efecto inhibitorio del H),0, sobre el potencial transe- pitelial (DP) y corriente de corto circuito (CCC), al agregar dosis crecientes de H,O,. O Representa el efecto inhibitorio del potencial transepite- lial a una concentración 0,4x107 M. 8x10% M. 40x10? M y 80x10* M de HO, (n = 6). A Representa el efecto inhibitorio de la corriente de corto circuito a concentraciones de 0,40x10? M. 8x10% M, 40x10? M y 80x10 M (n = 6). Alteraciones histopatológicas en piel aislada de sapo Con el objeto de estudiar las alteraciones his- tológicas del H)0) sobre las pieles de P. thaul, és- tas fueron incubadas durante 90 min en solución Ringer-H>0». Para ello se agregaron dosis mola- res crecientes de H>20» (8. 8x10-4, 8.8x10-3; 4.4x10-3 y 8.8x10-2), como control se incubaron pieles, durante 90 min., en solución Ringer. Los resultados de las alteraciones histológi- cas, producidas por H)>0» a dosis crecientes, se pueden observar en las figuras 3 y 4. Determinación de la peroxidación lipídica por la técnica del TBA en piel aislada de sapo Para determinar la peroxidación lipídica, co- 123 FIG. 3.- Piel control incubada durante 90 min en Ringer rana. Se fijó en formalina al 10% y la tinción es hematoxilina- eosina. (Aumento x 100). FIG. 4.- Piel incubada durante 90 min en Ringer rana HO, a una concentración de 8x10? M. Se fijó en formalina al 10% y se tiñó con hematoxilina-eosina. Al examen his- topatológico se observa edema de la piel. (Aumento x 100). 124 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 mo posible mecanismo de la injuria tisular, se in- cubó la piel durante 90 minutos en soluciones Ringer-H)20) a pH 7.45 en las siguientes con- centraciones: 8.8x10-4 M; 8.8x10-3 M; 4.4x10-3 M y 8.8x10-2 M. (Fig. 5) 504 ¿o 307 204 CONCENTRACION MDA x 107 (nm/mg) LAA AAA T 7 10 20 30 40 50 50 70 80 90 CONCENTRACION [H202 ] 10m FIG. 5.- Concentración de MDA liberada (nmoles/ug de teji- do incubado) versus dosis de HO». Tiempo de incuba- ción 90 min en Ringer rana-H)0). Cada punto es el pro- medio de 6 determinaciones. DISCUSION La DP y CCC son parámetros eléctricos que representan el transporte de iones a través de la piel, su modificación ha permitido cuantificar el efecto de drogas (Quevedo y col., 1988) y de hor- monas (Neumann y col., 1986) sobre el transpor- te de Na+ y CI. Los resultados indican una disminución signi- ficativa de la DP y CCC cuando el HO» es adi- cionado al lado mucosal de la piel de P. thaul (Fig. 1 y 2). En cambio este efecto no se observa al adicionar H>0» al lado serosal. Una posible explicación de esta diferencia de efectos podría deberse a que el H>0) por ser una molécula so- luble en lípidos rápidamente actúa sobre las célu- las transportadoras de iones de la piel cuando es adicionado al lado mucosal. En cambio, al agre- garse al lado serosal, debe el H20) atravesar una capa compleja y densa de capilares, fibrillas y Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 glándulas, antes de alcanzar a las células trans- portadoras de ¡ones. Los efectos inhibitorios son dosis dependiente cuando se miden los parámetros bioeléctricos (Fig. 2). Paralelamente, los estudios histopatoló- gicos muestran una mayor alteración histológica con dosis creciente de H>0» (Figs. 3 y 4). Los mecanismos de acción que permiten explicar la inhibición de la CCC y la DP transepi- telial por acción de H>20» podrían resumirse en las siguientes posibilidades: 1.- Por “shock” osmótico, debido al cambio de osmolaridad generado por la adición del H>0». Las mediciones de osmolaridad du- rante los experimentos no mostraron cam- bios significativos. 2.- Por modificación de la tensión superficial. Los valores de tensión superficial permane- cieron constantes durante los experimentos, para las distintas soluciones utilizadas. 3.- Por el poder oxidante del H)0» y/o peroxida- ción lipídica. Debido a su alto potencial re- dox un mecanismo posible es la acción oxi- dante del H>20) sobre los componentes del epitelio, tanto fosfolípidos como proteínas. Por su alta toxicidad “in vivo”, T.M. Floren- ce (1984) sugiere que el H20» originaría una especie química de mayor reactividad, que sería el radical OH-. Florence postula que la reducción del H20» por los componentes biológicos es fuente de la producción de radicales libres, con o sin partici- pación de la reacción Haber-Weiss. (Florence, 1984). Nuestros resultados concuerdan con esta hi- pótesis. En efecto, la Fig. 5 muestra gráficamente la producción dosis-dependiente de MDA, pará- metros comúnmente usados para medir la peroxi- dación lipídica. Efectos similares, generados por el H20» en parámetros bioquímicos eléctricos y morfológi- cos hemos encontrado en músculo estriado (Mo- rales y col., 1987) y cerebro (Carrasco y col., 1988). Los resultados obtenidos permiten concluir que el H)0» tiene un efecto tóxico sobre piel de sapo, inhibiendo la CCC y DP transepitelial. En este efecto estaría presente un mecanismo de pe- roxidación lipídica, medido con la técnica del MDA. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen la colaboración per- manente del Técnico-Laborante del Sr. Julio Var- gas. Este trabajo fue financiado por la Dirección de Investigación de la Universidad de Concep- ción, por Proy. DI. 20.33.41. BIBLIOGRAFIA Anbar, M. and Neta, P. 1967. “A compilation of specific bi- molecular rate constants for the reactions of hidrated electrons, hidrogen atoms and hidroxyl radicals with inorganic and organic compounds in aqueous solution”. Int. J. Appl. Radiat. Isot., 18:495-523. Berglin, E.M., Edlund, M.K., Nyberg, G.K. and Carlson, J. 1982. “Potentiation by L-cysteine of the bactericidal ef- fect of Hydrogen peroxide in Escherichia Coli”. J. Bac- teriol. 152(1):81-88. Borg, D.C., and Schaich, K.M. 1983. “Oxy Radicals and their Scavenger System”. Vol. 1, Cohen, G. and Green Weld, R.A., Eds., Elsevier Biomedical, New York, 122- 129. Bors, W., Seran, M. and Czapki, G. 1980. “Biological and Clinical Aspects and Superoxide Dismutase”. 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Tomo 61, pp. 127-134, 1990 ESTUDIO FUNCIONAL DE LA GLANDULA DE LEIBLEIN DE CONCHOLEPAS CONCHOLEPAS (BRUGUIERE, 1789) (GASTROPODA, MURICIDAE) Functional study of Leiblein's gland in Concholepas concholepas (Bruguiere, 1789) (Gastropoda, Muricidae) OSCAR PONCE P.*, ALICIA MAGAÑA A.*, LETICIA SÁNCHEZ O.* Y SILVIA ENRÍQUEZ V.* RESUMEN Se describe por fraccionamiento subcelular la extracción de una actividad proteolítica acídica en la fracción soluble del tejido de la glándula de Leiblein de Concholepas concholepas. Esta proteasa presenta una actividad Óptima a pH 3.5, tiene como sustrato preferencial a la hemoglobina de bovino, es inhibida por exceso de este sustrato, presenta un Km de 4.35 mg/ml y su peso molecular se ha estimado en 35.400. Presen- ta, además, características similares a catepsina D por cuanto es inhibida por p-hidroximercuribenzoato y monoyodo aceta- to, a la vez que es activada por cisteína, glutation y dithiothreitol. Se postula que esta enzima tendría un importante rol en la digestión proteolítica de este molusco carnívoro. Esta di- gestión se realizaría en el esófago posterior, preparándose la dieta proteica para su transformación definitiva a nivel del es- tómago y la glándula digestiva. *Proyecto 20.31.26. Dirección de Investigación. Departa- mento de Biología Molecular. Facultad de Ciencias Biológi- cas y de Recursos Naturales. Casilla 2407. Universidad de Concepción. Chile. ABSTRACT An acid proteolytic activity by subcellular fractioning in the soluble fraction of tissue of the Leiblein's gland of Concholepas concholepas ¡is described. This proteinase activity shows an optimum at pH 3.5, it has bovine hemoglobin as a preferred substrate; it is inhibited by an excess of this substrate; it shows a Km of 4.35 mg/ml and a molecular weight close to 35,400. It is inhibited by p-hidroxymercurybenzoate and mo- noiodo acetate and activated by cisteine, glutathione and dithiothreitol, which suggests it to have characteristics simi- lar to cathepsin D. It is claimed that this enzyme has an important role in the proteolytic digestion of this carnivorous mollusk. This diges- tion would take place in the posterior esophagus of the speci- men; the proteic diet would be prepared for it's final transfor- mation at the level of the stomach and the digestive gland. KEYWORDS: Mollusca. Muricidae. Concholepas. Chile. Leiblein gland. Acid proteinase. 127 INTRODUCCION El molusco Concholepas concholepas presen- ta dos características importantes: por un lado su hábitat es la costa del Pacífico desde Callao (12? sur) hasta Cabo de Hornos y, por otro lado, es la única especie viviente en su género, puesto que las demás se han extinguido. Alveal (1986: 1); Se- ed (1983: 1); Stuardo (1979: 5). Las investigaciones realizadas en Conchole- pas concholepas se refieren fundamentalmente a aspectos taxonómicos, Stuardo (1979: 5); con- ductuales, Castilla et al. (1979: 99); histológicos, Maldonado et al. (1965: 121); anatómicos, Huaquín (1966: 1) y bioquímicos desde el punto de vista del metabolismo hidrocarbonado, León et al. (1982: 65), Carvajal et al. (1987: 14), no existiendo en esta especie estudios bioquímicos ni fisiológicos en relación al proceso digestivo. El aparato digestivo de Concholepas concho- lepas ha sido muy bien descrito y en relación a él se menciona la glándula de Leiblein como aso- ciada al esófago. Estudios realizados por Laura Huaquín (1966: 1), referidos a la anatomía de es- te molusco, describen su aparato digestivo forma- do de la siguiente forma: boca, cavidad bucal, proboscis, esófago, estómago, intestino, recto y ano. Además las glándulas anexas salivales, glán- dulas Framboisée, glándula de Leiblein, glándula digestiva y glándula rectal. La glándula de Leiblein es una voluminosa estructura cónica que recorre el lumen de la cavidad hemocélica anterior, arrollada en espiral alrededor de la aorta y el esófago. Está glandula presenta un conducto que desemboca en el esófago medio. Franc (1968: 109) indica que tendría una posible fun- ción en la secreción de sustancias lubricantes que favorecerían la función digestiva y repelentes pa- ra la defensa. Para los distintos ejemplares de mo- luscos donde se ha descrito esta glándula se afir- ma que habría una relación entre su tamaño y la edad biológica del ejemplar. Stuardo (1979: 5). Esta glándula ha sido descrita también para otras especies de moluscos, pero su función en el proceso digestivo no está del todo clara. Asi Ward (1965: 447), al hacer un estudio histo- químico de la glándula, indica en el citoplasma celular la presencia de gránulos de secreción que corresponderían a mucopolisacáridos. Según este 128 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 autor esta glándula secretaría también una prote- asa. Hemos creído de interés realizar un estudio funcional de esta glándula con el objeto de ver su participación en la digestión proteolítica, dado que esta especie se ha descrito como un caracol eminentemente carnívoro, Castilla et al. (1979: 99), por lo que el objetivo de este trabajo es aislar y caracterizar una actividad proteolítica a pH áci- do de esta glándula. MATERIALES Y METODOS a) Materiales empleados: Material biológico Los ejemplares de Concholepas concholepas fueron recolectados por buceo directo en la Bahía de San Vicente, Chile (36% 44” L.S.; 37% 0.8” L.W.) y mantenidos en agua de mar filtrada a 18- 20%C con aireación permanente. Las glándulas de Leiblein fueron extraídas de los ejemplares y se ocuparon integramente para las preparaciones enzimáticas. Reactivos químicos Los siguientes reactivos fueron utilizados: he- moglobina de bovino tipo II, seroalbúmina de bo- vino tipo III, ADP disódico, NADH, ovoalbúmi- na, glicina, arginina, cisteína, 2-mercaptoetanol, monoyodo acetato, dithiothreitol, Sephadex (G5200-120, pepsinógeno de cerdo y azul dextrano de Sigma Chemical Company y glutation, HgCl), KCI, Tris, sacarosa, EDTA, HCl, MgSOa4, piru- vato de sodio, fosfato de potasio, ácido cítrico, citrato de sodio, fosfato de sodio, hidróxido de so- dio, p-nitrofenilfosfato de Na, NaCl, ZnCl>, CaCl,, KCN, urea, MgCl>, Pb(NO3)2 y caseína de Merck. b) Metodología: Fraccionamiento subcelular El fraccionamiento subcelular se efectuó se- gún el procedimiento de Appelmans con modifi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 caciones. Appelmans et al. (1955: 438). Glándulas de Leiblein finalmente picadas fueron mezcladas en una relación 1:10 P/V con tampón Tris-HCl 5 mM pH 7.0, sacarosa 0.25 M, EDTA 1 mM, homogeneizadas y centrifuga- das a 30 x g por 10 min, obteniéndose un sobre- nadante inicial (SN-D). Este sobrenadante, al que se le registra la proteína y la actividad total, se centrifuga a 270 x g por 10 min obteniéndose un segundo sobrenadante (SN-ÍI) y un pellet que se resuspendió en el mismo buffer y se centrifugó a 252 x g por 10 min. El sobrenadante se agrega a SN-II. El procedimiento de resuspensión se repite una vez más obteniéndose un pellet que corres- ponde a la fracción nuclear (N). SN-II se centrifu- gó a 13.300 x g por 10 min obteniéndose un sobrenadante denominado SN-III y un pellet que se suspendió en el mismo buffer y se volvió a centrifugar en las mismas condiciones. El sobre- nadante se integró a SN-III y el pellet resultante se denominó M, que corresponde a la fracción mitocondrial. SN-IIÍ se centrifugó a 27.000 x g por 10 min obteniéndose un sobrenadante deno- minado SN-IV y un pellet que corresponde a la fracción lisosomal (L). SN-IV se centrifugó a 105.000 x g por 60 min obteniéndose una frac- ción microsomal o pellet (P) y una fracción so- luble (S). Esta última fracción y los pellet ante- riores resuspendidos en tampón se congelaron y descongelaron 3 veces y posteriormente se soni- caron por 30 seg en un equipo Schoelle $: Co. Frankfurt am Main-Súd TG 250 a 20.000 ciclos/seg. Determinación de proteínas La concentración de proteínas se determinó por el método de Lowry et al. (1951: 265) utili- zando seroalbúmina de bovino como estándar. La concentración de proteínas se determinó tam- bién espectrofotométricamente a 280 nm. La ab- sorbancia de 1 mg/ml de pepsinógeno de cerdo fue determinada experimentalmente y correspon- de a 1.53. Actividad proteolítica La actividad preotolítica se determinó por el método de Anson modificado. Anson (1938: 79). La mezcla de incubación contenía 1 ml de he- moglobina 2.4%, urea 1.5 M acidificada con HCl a pH 3.5 y la enzima en 1 ml de tampón citrato 0.25 M pH 3.5. Esta mezcla se incubó a 45%C, por cuanto fue determinada previamente como temperatura óptima de acción de la actividad en- zimática. Luego de 30 min se agregó 2.5 ml de ácido tricloroacético al 10%. El filtrado de la mezcla resultante conteniendo los péptidos so- lubles se mide a 280 nm. El valor de la densidad óptica luego de restar la medida del tiempo cero se utilizó como medida de proteólisis. Una uni- dad de enzima fue definida como la cantidad de enzima que produce un incremento de 0.01 a 280 nm en 30 min a pH 3.5 y a 45%C. Determinación de actividad de octopina deshidrogenasa La actividad de octopina deshidrogenasa co- mo marcador de la fracción citosólica se determi- nó por el método de Carvajal et al. (1987: 14). Determinación de actividad de fosfatasa ácida La actividad de fosfatasa ácida como marca- dor de la fracción lisosomal se determinó por el método de Walter y Schútt (1974: 856). Las mezclas de incubación conteniendo las fracciones separadas se incubaron con p-nitrofenilfosfato de sodio como sustrato y tampón citrato pH 5.6. Luego de 5 min de incubación, la reacción se de- tiene con hidróxido de sodio 0.5 N determinán- dose en la mezcla el fosfato liberado. La actividad: relacionada con la cantidad de proteínas se expre- sa como actividad específica. Determinación de pesos moleculares por el método de filtración en gel La determinación se realizó por el método de Andrews (1964: 223). Se utilizó una columna de Sephadex G200 equilibrada con tampón acetato de Na-ácido acético 50 mM pH 5.6 a 4*C. Las muestras fueron aplicadas en un volumen de 3 ml y las fracciones colectadas fueron de 2 ml. Azul dextrano fue utilizado como marcador de 129 volumen de vacío y seroalbúmina de bovino, pepsina de cerdo y citocromo C fueron utilizados como marcadores de pesos moleculares. 0 50 100 RARE 0 5 RAR 0 FIGURA 1: A los productos de un mismo fraccionamiento subcelular: núcleos, mitocondrias, lisosomas, pellet y fracción soluble, se les determinó fosfatasa ácida (A): octopina deshidrogenasa (B) y actividad proteolítica (C) en tejido glan- dular de Leiblein. Las actividades enzimáticas fueron medi- das en núcleos (N), mitocondrias (M), lisosomas (L), pellet (P) y fracción soluble (S). La actividad expresada en % de activi- dad específica relativa (A.E.R.) se relaciona con el % de pro- teína total relativa (P.T.R.). 130 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 RESULTADOS Fraccionamiento subcelular Por el método de fraccionamiento subcelular se recuperaron las siguientes fracciones: fracción nuclear (N); fracción mitocondrial (M); fracción lisosomal (L); pellet (P) y fracción soluble (5). Al homogeneizado y a las fracciones obteni- das se les determinó proteínas, fosfatasa ácida co- mo marcador lisosomal, octopina deshidrogenasa como marcador citosólico y actividad proteolítica a pH 3.5. En la figura 1 se representa la distribución subcelular de estas actividades enzimáticas, ob- servándose que la mayor cantidad específica rela- tiva de fosfatasa ácida corresponde a la fracción lisosomal. Fig. 1A. En cambio, las actividades oc- topino deshidrogenasa y proteolítica de pH 3.5 se distribuyen en mayor cantidad en la fracción so- luble. Fig. 1B y 1C. Caracterización de la actividad proteolítica acídica a) Efecto de pH Se determinó el pH óptimo de la actividad proteolítica de la fracción soluble sobre la diges- tión de hemoglobina como sustrato en un rango entre 2.2 y 5.0. El pH óptimo está alrededor de 3.5. Fig. 2. n ” w A.E. mm 2 3 4 5 pH FIGURA 2: Efecto de pH en la actividad enzimática especifica (AE) sobre digestión de hemoglobina. La preparación enzimá- tica fue incubada por 30 min a 45%C en tampón citrato 0.25 M a pHs entre 2.2 y 5.0. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 mois 20 40 60 8 100 120 140 TIEMPO [min] FIGURA 3: Curva de progreso de la actividad enzimática espe- cífica (AE) proteolítica. La fracción soluble fue incubada a 45%C en tampón citrato 0.25 M pH 3.5. b) Curva de progreso La curva de progreso de la preparación enzi- mática se muestra en la figura 3. Se observa que a ACTIVIDAD [A DO 280 nm] Hb [mg/ml] los 60 minutos se logra una actividad específica de 10,250. C) Estabilidad de la preparación enzimática a diferentes temperaturas Se investigó la estabilidad de la preparación enzimática a temperaturas de 4, 20, 37, 54 y S7%C determinándose la actividad remanente a los 60 y a los 100 min. Los resultados se muestran en la tabla 1. d) Actividad proteolítica frente a diferentes sustratos proteicos En la tabla II se muestra la actividad proteolí- tica de la preparación enzimática sobre cuatro sustratos proteicos. El sustrato preferencial fue hemoglobina de bovino. También fueron degra- * dadas caseína, albúmina de bovino y ovoalbúmi- na, aunque con mucho menor efectividad. FIGURA 4: Efecto de la concentración de sustrato sobre la actividad enzimática. La actividad enzimática fue ensayada en tampón citrato 0.25 M pH 3.5 con concentraciones de sustrato entre 1 y 23 mg/ml. (A) Efecto de la concentración de he- moglobina sobre la actividad enzimática; (B) Representación Lineweaver-Burk de dobles recíprocos de la cinética enzimáti- ca. e) Efecto de la concentración de sustrato El efecto de la concentración de sustrato sobre la velocidad de la reacción enzimática se muestra en la figura 4A. La velocidad fue esen- cialmente máxima a una concentración de sustra- to de 16 mg/ml. Con un incremento de la con- centración sobre este nivel se observa una inhibi- ción de la actividad proteolítica. El valor de la constante de Michaelis fue determinado hasta concentraciones de 16 mg/ml. El valor de esta constante determinado por Lineweaver-Burk fue de 4.35 mg/ml. Figura 4B. f) Determinación de pesos moleculares La estimación del peso molecular de la prote- asa acídica fue medida en una columna calibrada 131 de Sephadex G-200. El volumen de elución de la actividad enzimática y los de las proteínas patro- nes de referencia graficados contra los logaritmos de sus pesos moleculares se muestran en la figura 5. El peso molecular de la proteasa acídica esti- mado por este método fue de 35.400. _180 PON (E E160 oEnzima de G.de L.de CC. > Pepsina decerdo > 140 Sero albúmina 120 100 42 44 46 48 50 52 Log P.M. FIGURA 5: Estimación de peso molecular de la proteasa acídi- ca. La solución de enzima fue aplicada a una columna de Sephadex G-200 de 50 x 2.2 cm. £) Acción de efectores sobre la actividad preoteolítica La acción de numerosos activadores e inhibi- dores sobre la actividad enzimática se muestran en la tabla III. Dithiothreitol, glutation y cis- teína, protectores de grupos SH presentan una gran activación sobre la proteólisis. Pb2+, Ca2+, Mg2+, Na+ y Zn2+ tienen un discreto efecto inhibitorio sobre la actividad. El efecto de la preincubación con reactivos con afinidad por los grupos tioles fue también determinado. La inhibi- ción con p-hidroximercuri-benzoato y monoyodo-acetato sugiere que la enzima es una tiol-proteinasa. Urea y HgCl) presentan una fuer- te inhibición sobre la proteólisis. DISCUSION El molusco marino Concholepas concholepas es un recurso natural importante, autóctono de la costa chilena y del sur del Perú y además el único de su especie que no se ha extinguido toda- vía. 132 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Estudios de microscopía electrónica realiza- dos por Ponce et al. (1988: 322) indican una simi- litud morfológica de la glándula de Leiblein con células secretoras de glándulas salivales y páncre- as. Cate (1986: 376); Stryer (1988: 780). Por esta razón hemos investigado en este tejido la presen- cia de una actividad proteolítica acídica que tendría una función en la digestión proteica de esta especie descrita con hábitos alimentarios car- NÍVvoroSs. Según los resultados del fraccionamiento sub- celular, la actividad proteolítica acídica se ubica en la fracción soluble del tejido descartándose la posibilidad de una proteasa asociada a la fracción lisosomal. La posibilidad que durante el frac- cionamiento subcelular se contamine la fracción soluble con proteasas acídicas lisosomales es evi- dente, pero considerando que el marcador enzi- mático de lisosomas se expresa mayoritariamente como actividad específica relativa justamente en esta fracción y la actividad proteolítica se expresa mayoritariamente en la fracción soluble, postula- mos que esta enzima se encuentra en el citosol. Figura lA y 1C. El pH óptimo de esta actividad preteolítica utilizando hemoglobina como sustrato es 3.5. Fl- gura 2. En este sentido es semejante al pH ópti- mo descrito para gastricsina gástrica de Merluc- cius gayi, Sánchez-Chiang et al. (1981: 251), pero diferente al de catepsina E de hígado de rata que es entre 3.0 y 3.2; al de catepsina E de hueso de conejo que es de 2.5 y al de pepsina de peces que es alrededor de 1.5. Yamamoto et al. (1978: 499); Sánchez-Chiang, L. et al. (1982: 129). Con respecto a la estabilidad de la prepara- ción enzimática a pH 7.0, la enzima es apre- ciablemente resistente entre 20 y 379%C; sin em- bargo, pierde drásticamente gran parte de su acti- vidad a temperaturas de 57%C. La alta estabili- dad de pH neutro y a temperatura de 4*C tiene importancia para el aislamiento y conservación de la preparación. Tabla 1. En relación a la especificidad de sustrato, tan- to la caseína como la albúmina de bovino y espe- cialmente la ovoalbúmina son pobremente hidro- lizadas por la preparación enzimática en compa- ración con el sustrato hemoglobina de bovino, lo cual concuerda con una característica general de las proteasas acídicas digestivas y de catepsina D. Tabla II. Yamamoto et al. (1978: 499). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 TABLA Í: ESTABILIDAD DE FRACCION S DE GLANDULA DE LEIBLEIN A DIFERENTES TEMPERATURAS EN FUNCION DEL TIEMPO. Temperatura (*C) Tiempo (min) 0 60 100 4 100 100 100 20 100 95 92 37 100 88 78 45 100 62 60 57 100 27 26 La preparación enzimática se preincubó a temperaturas de 4, 20, 37, 45 y 57*C durante 60 min. Luego de este tiempo se procedió a determinar la actividad específica, comparando los valores encontrados con los de experimentos controles corres- pondientes a tiempo 0 de preincubación. Experimentos simi- lares se realizaron de la misma manera, a las mismas tempe- raturas de preincubación, pero por espacio de 100 min. Los valores están expresados en % de actividad enzimática rema- nente. TABLA Il: ACTIVIDAD ENZIMATICA DE FRACCION S DE GLANDULA DE LEIBLEIN FRENTE A SUSTRATOS PROTEICOS Sustrato Concentración Actividad Enzimática % % 1] Hemoglobina de bovino 1.25 100 2 Caseína 1625 31.0 Caseína 2.50 55.30 3 Albúmina de bovi- no 1.25 55.60 Albúmina de bovi- no 2.50 18.30 Albúmina de bovi- no 5.00 8.90 4 Ovoalbúmina 1.25 5.70 En relación al efecto de la concentración de sustrato sobre la preparación enzimática, la enzi- ma es inhibida por altas concentraciones de he- moglobina de bovino, como se muestra en la figu- ra 4A. Este tipo de inhibición por sustrato ha si- do también reportado para otras proteasas acídi- cas como catepsinas D y E y actualmente no exis- te una razón que la pueda explicar. Yamamoto et al (1978: 499). El valor de Km determinado con concentraciones de sustrato hemoglobina hasta 16 mg/ml de 4.35 mg/ml es significativamente mayor que valores determinados para catepsinas, lo que estaría de acuerdo con su calidad de prote- asa digestiva extracelular. La estimación de peso molecular fue de 35.400. Figura 5. Es semejante al peso molecular de pepsina de especies superiores cuyo valor va- ría entre 32.700 y 35.500. Como la determina- ción del peso molecular se hizo a pH 5.6, cabría discutir la posibilidad de que lo que se determinó sería el peso molecular del zimógeno de la enzi- ma, dado que generalmente estas enzimas prote- olíticas digestivas se secretan a la forma de pre- cursores que se activan en ambiente ácido. Bohak (1969: 4638). TABLA IL ACCION DE EFECTORES SOBRE LA ACTIVIDAD PROTEOLITICA DE LA GLANDULA DE LEIBLEIN La preparación enzimática fue preincubada con cada uno de los efectores a las concentraciones indicadas por 10 minutos a 45*C. Efector Concentración Actividad enzimática Control == 100 dithiothreitol 4 mM 215.0 glutation 8 mM 200.0 cisteína 6 mM 125.0 2-mercaptoetanol 10 mM 119.60 KCN 10 mM 104.70 Pb (NO3) 10 mM 97.90 CaCh 10 mM 92.50 EDTA 10 mM 91.90 MgCh 10 mM 90.30 NaCl 10 mM 89.20 ZnCh 10 mM 86.50 p-hidroximercuri-benzoato l mM 68.34 monoyodo acetato 10 mM 61.60 urea 6 mM 24.40 MgCh 10 mM 24.0 En relación a la acción de efectores: el Zn +2 inhibe ligeramente la actividad enzimática a con- centración 10 mM, tal como ocurre con las ca- tepsinas D, presentándose un efecto inhibitorio. El efecto de cianuro 10 mM no se manifiesta 183 sobre esta actividad enzimática, tal como ocurre _con catepsinas D, y a diferencia de catepsinas E donde se inhibe el 100% de la actividad. Sin em- bargo, una apreciable inhibición fue observada con los reactivos p-hidroximercuribenzoato y monoyodo acetato. Esto nos estaría indicando que estamos en presencia de una tiolproteinasa, lo que se corrobora por el efecto estimulador de cisteína, glutation y dithiothreitol. Al preincubar la preparación enzimática con urea 6 M se presenta una drástica inhibición enzi- mática tal como ocurre con catepsinas D, donde la inhibición es completa. Sin embargo, este efec- to es diferente al que ocurre con catepsinas E, donde bajo las mismas condiciones se conserva el Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 72% de la actividad. Yamamoto. (1978: 499). En conclusión, la glándula de Leiblein en esta especie de moluscos carnívoros jugaría un rol en la digestión proteolítica de la dieta mediante la secreción de una actividad proteásica acídica. Es- ta enzima ejecutaría su función en el largo tra- yecto del esófago posterior del Concholepas concholepas antes de llegar al estómago. (Datos confirmados, no presentados en esta públicación, indican la presencia de esta enzima en el esófago). Dado el volumen de la glándula y la gran canti- dad de secreción enzimática que presenta, su fun- ción digestiva sería la más importante y se completaría con la actividad proteolítica aporta- da por la glándula digestiva. BIBLIOGRAFIA Alveal, K. 1986. Una proposición para la administración del recurso alga en Chile. II Congreso de Algas Marinas Chilenas, Valdivia: 1-11. Andrews, P. 1964. Estimation of the molecular weight of proteins by Sephadex gel filtration. Biochem. J. 91: 223- 233. Anson, M.L. 1938. The estimation of pepsin, trypsin, papain and cathepsin with hemoglobin. J. Gen. Physiol. 22: 79- 89. Appelmans, F., Wattiaux, R., De Duve, C. 1955. Tissue frac- tionation studies. Biochem. J. 59: 438-445. Bohak, Z. 1969. Purification and characterization of chicken pepsinogen and chicken pepsin. J. Biol. Chem. 244: 4638-4648. Carvajal, N., Kessi, E. 1987. Kinetic mechanism of octopin dehidrogenase from the muscle of the sea mollusc Concholepas concholepas. 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RONDEROS* Y MARÍA MARTA CIGLIANO* RESUMEN En el presente trabajo se erige el género Boliviacris sobre la base de Dichroplus aberrans aberrans Ronderos. También se incorporan al mismo: Dichroplus aberrans acutifrons Ron- deros, la que es considerada junto con el tipo del género con status especifico, y las tres nuevas especies: Boliviacris noro- estensis , B. jujuyensis y B. badius de los Andes bolivianos y del noroeste argentino. Completan esta contribución una cla- ve para la determinación de las cinco especies, ilustraciones y una discusión sobre las relaciones taxonómicas del género y de las especies. El grupo Dichropli (Amedegnato, 1977; Ron- deros, 1985) está constituido por 16 géneros de Melanoplinae neotropicales que se encuentran *Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n 1900 La Plata, Argentina. Carrera del Investigador, Consejo Nacional de In- vestigaciones Cientificas y Técnicas. SUMMARY Notes for a revision of the genus Dichroplus stal L Boliviacris a new genus of Dichropli The genus Boliviacris is erected based on Dichroplus aberrans aberrans Ronderos, which together with Dichroplus aberrans acutifrons Ronderos are redescribed with specific status. Also three new species: Boliviacris noroestensis , B. jujuyensis and B. badius from the Bolivian Andes and Northwestern Argentina are described. A key to the five species, illustrations and discussion about the generic and specific taxonomic relationships are also given. KEYWORDS: Neotropical Acrididae. New species. Systema- tics. principalmente representados en América del Sur, con sólo tres géneros presentes en América Central. Los Dichropli ocupan la mayor parte del territorio sudamericano, concentrándose la ma- yoría de los géneros a lo largo de la vertiente oriental de los Andes, extendiéndose a través de la provincia biogeográfica Chaqueña (Cabrera y Willink, 1973) hasta el SE brasileño, y hacia el sur alcanzan la Patagonia argentina. 135 Dentro de los Dichropli, Dichroplus Stal es el género que presenta la distribución más amplia del grupo y el que incluye un mayor número de especies (44 descriptas hasta el presente). En 1979, Ronderos describe una nueva especie con dos subespecies de Bolivia (Cochabamba y Poto- si) para el mencionado género: Dichroplus aberrans aberrans y Dichroplus aberrans acu- tifrons, las que son incluidas dentro del grupo punctulatus. El estudio de nuevos materiales del norte del Argentina y de Bolivia, que correspon- den a dos especies inéditas afines a D. aberrans, nos ha permitido replantear la ubicación genérica originalmente asignada, considerando que el con- junto presenta caracteres que justifican la cre- ación de un nuevo género al que denominamos Boliviacris. Boliviacris presenta un mosaico de caracteres que permite diferenciarlo de los restantes géneros de Melanoplinae. El escaso desarrollo lateral de los ojos, que no superan al ancho de las genas, y su posición oblicua en vista dorsal; la leve promi- nencia del vértex respecto del pronoto; el marca- do braquipterismo con tégmenes lobiformes, que no superan al tercer segmento abdominal; la zona de flexión de los lóbulos laterales del pronoto de- limitada por un reborde con desarrollo sinuoso; la cubierta del pene con escotadura distal profun- da que delimita dos lobulaciones medianas pro- minentes y con desarrollo de dos lóbulos laterales cortos; las valvas apicales del pene que describen, en su porción distal, una curvatura uniforme pro- yectadas lateroanteriormente y sin acanaladura, constituyen un conjunto de características que determinan que Boliviacris pueda ser considera- do como un taxón natural. Los materiales estudiados se encuentran depo- sitados en las colecciones del Museo de La Plata (MLP) y en las del Instituto Miguel Lillo, Tucu- mán (IML). Boliviacris n. gen. 1979 Dichroplus: Ronderos, Rev. Soc. Ent. Arg. 38 (1-4):110-111 (en parte) Tipo del género: Dichroplus aberrans aberrans Ronderos 1979 136 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Descripción: Insectos de aspecto robusto, bra- quípteros, con tegumento glabro y brillante. Ca- beza tan ancha como el borde anterior del prono- to: ojos con escasa prominencia lateral, no supe- ran al ancho de las genas, de posición oblicua, en vista dorsal. Fastigio declive, dos veces tan largo como el ancho del espacio interocular. Vértex con escaso desarrollo dorsal, no supera la altura del pronoto; frente oblicua, curvada desde su unión con el fastigio o recta por debajo del ocelo medio; costa frontal diluyéndose por debajo del ocelo medio. Pronoto de aspecto jiboso en la prozona, meta- zona casi tan larga como la prozona; zona de fle- xión de los lóbulos laterales delimitada por un re- borde sinuoso con desarrollo divergente; borde posterior redondeado o formando un ángulo ob- tuso; lados del pronoto en los machos, subparale- los, en las hembras, con leve expansión lateral en la metazona. Disco del pronoto con surco trans- verso principal profundo que interrumpe a la ca- rena mediana longitudinal. Abdomen dorsalmen- te carenado; tégmenes cortos, lobiformes, aguza- dos en el ápice, no superan al tercer segmento ab- dominal, de posición lateral, sin superponerse dorsalmente (excepto en noroestensis N. sp.). Fémures anteriores y medios robustos; los pos- teriores robustos en sus dos tercios proximales adelgazándose gradualmente hacia el ápice sin presentar una constricción muy marcada a nivel de las rodillas; carena dorsal levemente expandi- da. Machos con la placa subgenital de ápice romo; epiprocto triangular con surco mediano profun- do y ápice agudo. Fúrculas digitiformes, no con- tiguas. Cercos en los machos de base ancha, adel- gazándose hacia el tercio medio, tercio distal comprimido y expandido con curvatura ventral y dirigido hacia la línea media dorsal. Complejo fálico con la cubierta del pene amplia (excepto en noroestensis), con una pro- funda escotadura dorsal en su porción distal deli- mitando dos lobulaciones medianas que cubren, en forma variable, a las valvas apicales del pene, además de dos lóbulos laterales cortos. Valvas apicales del pene curvadas lateroanteriormente en el tercio distal o en el ápice, los dos tercios ba- sales fuertemente esclerificados y el distal, en par- te membranoso (excepto en noroestensis que es enteramente esclerificado), sin acanaladura. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Observaciones: Boliviacris pertenece al grupo Dichropli de géneros de Melanoplinae Sudameri- canos (Amedegnato, 1977; Ronderos, 1985), por presentar, entre otros caracteres: el ángulo fasti- gio facial redondeado, la frente convexa, la costa frontal marcada, el disco del pronoto sin carenas laterales netas, la placa subgenital de los machos cupuliforme y el palio fuertemente espeso y complejo, con un lóbulo mediano triangular y dos laterales. Boliviacris aberrans (Ronderos) n. comb., n. status (Figs. 1 a 6) 1979 Dichroplus aberrans aberrans Ronderos Rev. Soc. Ent. Arg. 38(1-4):110 Redescripción: Macho: Largo del cuerpo, 14,5-16 mm. Cabeza con fastigio marcadamente declive, con ápice re- dondeado y leve excavación mediana en vista dorsal, limitado por carenas laterales tenues, for- mando una curva uniforme en su unión con la costa frontal. Frente curva en toda su extensión. Ojos poco desarrollados, subcirculares, con el eje vertical subigual al horizontal, en vista lateral (Fig. 1). Pronoto robusto, con los rebordes laterales de la zona de flexión de los lóbulos laterales solo de- limitados en su margen externo. Disco elevado en la prozona con desarrollo curvo en vista late- ral; carena mediana longitudinal generalmente más conspicua en la metazona que en la prozona; surcos transversos débilmente impresos, excepto el principal. Borde anterior, en algunos ejempla- res, con emarginación mediana; borde posterior con desarrollo curvo y margen entero. Lados del pronoto subparalelos, con leve constricción entre el tercer surco transverso y el principal. Tégme- nes cortos (su longitud está contenida 5 veces en la longitud del cuerpo) no contiguos en la línea media dorsal, superan levemente al primer seg- mento abdominal. Cercos de base ancha, adelga- zándose gradualmente hacia el tercio medio, a partir del cual se comprimen y ensanchan leve- mente, con proyección ventroapical aguzada (Fig. 2). Complejo fálico: epifalo con áncoras cortas, lophi prominentes y oblicuos (Fig. 5). Cubierta del pene prominente, cubre los dos tercios basales de las valvas apicales dejando libre el tercio dis- tal. Valvas apicales con el tercio distal curvado ventralmente (Figs. 3 y 4). Hembra: Semejante al macho, excepto por su mayor tamaño (17 mm), por el mayor desarrollo del fastigio y por presentar el borde anterior del pronoto recto, sin emarginación, y el posterior proyectado en ángulo obtuso (Fig. 6). Coloración: Coloración general del cuerpo casta- ño oscuro. Cabeza con frente y genas verde claro con manchas difusas amarillo verdoso; banda retrocular castaño oscuro, angosta, difusa en los lóbulos laterales del pronoto. Pleuras meso y me- tatorácicas castaño oscuro con bandas claras oblicuas. Esternos torácicos y abdominales al igual que la página interna y borde inferior de los fémures posteriores amarillo; éstos con su borde dorsal castaño uniforme, sin máculas ni bandas, color que se extiende a la zona de las pinnae. Ti- bias posteriores anaranjadas con el ápice de las espinas y espolones negro. Tégmenes castaño os- curo uniforme. Material examinado: 209'J' paratipos de Dichroplus aberrans aberrans Ronderos, Bolivia, Cochabamba. Rd. to río Chapa- re, 12 km N Colomi, 2870 m, 27-11-1976, grass wet hill side. R.A. Ronderos, R.B., E.H., H.R. Roberts (MLP); l0*y lo, paratipos de Dichroplus aberrans aberrans Ronderos, Bolivia, Cochabamba, 34 km NE Cocha to Chapare, 3570 m, at pass. 27-11-1976, dry slope, short grass. R.A. Ronderos, R.B., E.H., H.R. Roberts (MLP). Boliviacris acutifrons (Ronderos) n. comb., n. status (Figs. 7 a 12) 1979 Dichroplus aberrans acutifrons Ronderos, Rev. Soc. Ent. Arg. 38 (1-4):111 Redescripción: Macho: Largo del cuerpo 16 mm. Cabeza con fastigio prominente, triangular en vista dorsal, excavado en su línea media dorsal y delimitado por carenas laterales conspicuas. Frente recta y de posición oblicua, con curvatura uniforme sólo en su unión con el fastigio (Fig. 7). Ojos globosos, 137 subcirculares, con el eje vertical igual al horizon- tal. Pronoto con el disco más elevado en la meta- zona que en la prozona; borde anterior continuo, el posterior con leve emarginación mediana; bor- des laterales y tégmenes como en B. aberrans. Ca- rena mediana longitudinal más conspicua en la metazona que en la prozona. Cercos adelgazán- dose gradualmente hacia el tercio distal, el que se encuentra levemente ensanchado y dirigido hacia la región ventral, ápice romo (Fig. 8). Complejo fálico: Epifalo con los procesos ante- riores de las láminas laterales más cortos que las áncoras, éstas agudas y convergentes, lophi cor- tos y perpendiculares al disco (Fig. 11). Cubierta del pene con las lobulaciones medianas cortas, cubriendo sólo el tercio basal de las valvas apica- les. Valvas apicales con la porción distal con mar- cada curvatura ventral y proyectadas cefálica- mente, presentando un mayor desarrollo que en B. aberrans (Figs. 9 y 10). Hembra: Con iguales características que el macho, excepto por su mayor tamaño (19 mm), los ojos no globosos, frente perpendicular en toda su extensión, el fastigio menos prominente y el borde posterior del pronoto continuo (Fig. 12). Coloración: Semejante a B. aberrans. Material examinado: 1 df, paratipo de Dichroplus aberrans, acutifrons Ronderos, Bolivia, Potosí S. Macha, 3500 m, 27- I-1976, L.E. Peña; 1 q, paratipo de Dichroplus aberrans acu- tifrons Ronderos, Bolivia, Yocana, 3900 m. 27-11-1976, L.E. Peña (MLP). Boliviacris jujuyensis n. sp. (Figs. 20 a 28) Holotipo y y alotipo y : Argentina, Lím. Jujuy- Salta a 29 km de Iruya. 4000 m.s.m. 30-1V-82. Col. Argentier, Agostini y Vilte. (IML). Paratipos: 579 y 3 00, igual procedencia, fecha y colector que holo y alotipo (MLP, IML). Descripción: Macho: Largo del cuerpo 16,7-17,5 mm. Cabeza 138 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 con fastigio levemente declive, sólo curvo en su unión con la costa frontal, con leve excavación mediana dorsal y carenas laterales débiles (Figs. 20 y 21). Frente recta y oblicua. Ojos subcircula- res con mayor desarrollo que en B. aberrans, con el eje vertical levemente mayor que el horizontal (2:1,5) en vista lateral. Pronoto con el disco semejante al de B. aberrans pero menos elevado que en esta especie y con el borde posterior formando un ángulo ob- tuso amplio (Fig. 21); carena mediana longitudi- nal neta en toda su longitud. Tégmenes no conti- guos en la línea media dorsal, con longitud va- riable, en algunos ejemplares superando leva- mente al segundo segmento abdominal; en otros sólo al primero. Cercos semejantes a los de B. aberrans diferenciándose de éstos por ser más gruesos y presentar el tercio distal más ancho (Fig. 22). Complejo fálico: Epifalo con las áncoras con- vergentes, tan largas como los procesos ante- riores de las láminas laterales, procesos poste- riores prominentes, lophi perpendiculares al disco (Figs. 25 y 26). Cubierta del pene con las lobula- ciones medianas cortas, dejando libre los dos ter- cios distales de las valvas apicales. Valvas apica- les prominentes, con una mayor esclerificación que en las restantes especies del género, curvadas sólo laterocefálicamente, con desarrollo horizon- tal (Figs. 23 y 24). Hembra: Con iguales características que las del macho, salvo por su mayor tamaño (20-23 mm) y robustez (Figs. 27 y 28). Coloración: Semejante a B. aberrans, con excep- ción de algunas hembras que presentan el borde ventral de los fémures y tibias posteriores de co- lor rojo. Boliviacris badius n. sp. (Figs. 29 a 37) Holotipo g y alotipo q: Bolivia, Cochabamba, Si- beria. VIM1-78. H. Calandra. (MLP). Paratipos: 599, 2 00, con igual procedencia, fecha y colector que holo y alotipo (MLP). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Descripción: Macho: Largo del cuerpo: 19-20 mm. Cabeza con fastigio prominente en su unión con la costa frontal, curvo en vista dorsal, con carenas latera- les débiles y surco mediano poco profundo. Fren- te perpendicular por encima del ocelo medio, oblicua por debajo (Fig. 29). Ojos ovalados en vista dorsal (Fig. 30), con el ángulo anterodorsal agudo, eje vertical levemente mayor que el hori- zontal (2,6:1,9 mm) en vista lateral. Pronoto robusto, con los rebordes laterales de la zona de flexión de los lóbulos laterales neta- mente delimitados en ambos márgenes (Fig. 30). Disco del pronoto con sólo el surco transverso principal evidenté. Carena mediana longitudinal más evidente en la metazona que en la prozona. Borde anterior, en algunos ejemplares, emargina- do en el medio; borde posterior formando un án- gulo obtuso amplio con el margen continuo. La- dos del pronoto subparalelos con constricción a nivel del tercer surco transverso (Fig. 30). Tégme- nes contactando en la línea media dorsal, superan al segundo segmento abdominal (su longitud está contenida 4 veces en la longitud del cuerpo). Cer- cos cortos y gruesos, con constricción dorsal pró- xima a la base, a partir de la cual se ensanchan y comprimen presentando el borde dorsal con cur- vatura regular y ápice aguzado, el conjunto en vista dorsal con forma de S (Fig. 31). Complejo fálico semejante a B. aberrans, con las valvas apicales más expuestas en el ápice (Figs. 32 a 35). Hembra: Semejante al macho, salvo por su ma- yor tamaño (22,8 mm) (Figs. 36 y 37). Coloración: Más homogénea que en las restantes especies, presentando una coloración general cas- taño rojizo. Cabeza sin banda retrocular, la que también está ausente en los lóbulos laterales del pronoto, éstos y las genas con manchas difusas de color verde. Pleuras meso y metatorácicas ver- de oscuro homogéneo. Dorso del abdomen y epiprocto castaño oscuro, esternos torácicos y ab- dominales anaranjados. Fémures posteriores co- mo en B. aberrans, a excepción de algunos ejemplares que presentan el borde inferior y la página interna de color anaranjado más intenso, al igual que las tibias posteriores. Boliviacris noroestensis n. sp. (Figs. 13 a 19) Holotipo d: Argentina, Stgo. del Estero, 50-80 km NE La Banda, rt. 5, 160 m. 22-11-79. H.R. Roberts, (MLP). Paratipo gd: Argentina, Salta, Salta Forestal, 30 km J.V. González. 12-11-80. Sonia Turk. (IMD). Descripción: Macho: Largo del cuerpo 19,5-21'mm. Cabeza con fastigio declive, excavado en su línea media dorsal y delimitado por carenas laterales netas. Frente oblicua y recta, sólo curva en su unión con el fastigio (Fig. 13). Ojos globosos y bien de- sarrollados, con el eje vertical igual a horizontal (2:2 mm). Espacio interocular estrecho, tan ancho como la mitad de la longitud del fastigio. Pronoto con el disco elevado entre el primer surco transverso y el principal. Borde anterior del disco con leve emarginación mediana, borde pos- terior proyectado en ángulo obtuso. Carena me- diana longitudinal más conspicua en la metazona que en la prozona. Rebordes laterales del disco netos, extendiéndose en la metazona (Fig. 14). Surcos transversos netamente impresos con ex- cepción del primero. Cercos de base ancha, adel- gazándose gradualmente hacia el tercio medio; tercio distal comprimido y ensanchado, curvado hacia la línea media dorsal, con el ápice agudo (Fig. 15). Tégmenes superpuestos en la línea me- dia dorsal, con mayor longitud que en las restan- tes especies del género (su largo está contenido 3 veces en la longitud del cuerpo). Complejo fálico: Epifalo con los procesos ante- riores de las láminas laterales bien desarrollados y los posteriores reducidos, áncoras prominentes y paralelas, lophi oblicuos (Figs. 18 y 19). Cubierta del pene estrecha, cubriendo solo dorsalmente los 2/3 basales de las valvas apicales; lóbulos laterales estrechos, no superan en ancho a las valvas api- cales (Fig. 17). Valvas apicales prominentes y Ci- líndricas adelgazándose gradualmente hacia el 1/3 apical, el que se curva levemente hacia los la- dos (Figs. 16 y 17). Hembra: Desconocida. Coloración: Color general del cuerpo castaño; ca- beza con banda retrocular castaño oscuro ancha, 139 se continúa en los lóbulos laterales del pronoto donde se torna difusa. Tégmenes con la región costal castaño oscuro y la anal castaño claro. Dis- co del pronoto castaño oscuro con los rebordes laterales claros. Pleuras meso y matatorácicas castaño oscuro con bandas claras oblicuas; ester- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 nos torácicos y abdominales castaño claro. Fé- mures posteriores con la página interna y el bor- de ventral interno rojo, rodillas negras; página externa castaño oscuro; borde ventral externo castaño claro. Tibias posteriores violáceas, con el ápice de las espinas y espolones negros. CLAVE PARA LA IDENTIFICACION DE LAS ESPECIES DEL GENERO BOLIVIACRIS 1. Tibias posteriores violáceas; tégmenes superpuestos en la línea media dorsal, con la región 140 costal castaño oscuro y la anal castaño claro; rebordes laterales del pronoto extendiéndose a lametazona E a noria A Ti. DO noroestensis 1. sp. Tibias posteriores amarillas o anaranjadas; tégmenes no superpuestos en la línea media dor- sal, con coloración castaño homogéneo; rebordes laterales del pronoto sin extenderse a la me- EN O A las ed de id e a cbcccomoancos . Rebordes laterales de la zona de flexión de los lóbulos laterales del disco del pronoto neta- mente delimitados en ambos márgenes (Fig. 30); tégmenes contiguos; machos con los cercos robustos con una marcada emarginación dorsal en la unión del tercio basal con el tercio me- dio, ápice tan ancho como la base con proyección ventral aguda (Fig. 31)........... badius n. sp. Rebordes laterales de la zona de flexión de los lóbulos laterales del disco del pronoto sólo deli- mitados en el margen externo; tégmenes no contiguos; machos con los cercos gráciles, con emarginación dorsal y ventral leve, ápice más delgado que la base con proyección apical ventral audasO LOMA. eo dret cuenca ooo AO . Disco del pronoto más elevado en la metazona que en la prozona; fastigio prominente, curvo en su unión con la costa frontal (Fig. 7); frente recta y oblicua en los machos, casi perpendi- cular en las hembras; cercos, en los machos, con la proyección apical ventral roma (Fig. 8); valvas apicales del pene con gran desarrollo de su tercio distal, el que se curva ventrocefálica- MA e acutifrons (Ronderos) Disco del pronoto más elevado en la prozona que en la metazona, con desarrollo curvo en ASE A o e cos nd acu . Fastigio marcadamente declive formando una curva uniforme en su unión con la costa frontal (Fig. 1); frente curva; valvas apicales del pene curvadas ventralmente (Fig. 4) A O E O A a e aberrans (Ronderos). Fastigio levemente declive, sólo curvo en su unión con la costa frontal (Fig. 20); frente recta y oblicua; valvas apicales del pene no curvadas ventralmente (Fig. 24) .......... Jjujuyensis N. Sp. 2 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 DISCUSION Boliviacris presenta estrechas relaciones con el grupo punctulatus del género Dichroplus Stal (Carbonell y Ronderos, 1973; Ronderos, 1979) y con Timotes Roberts (Roberts, 1937; Ronderos y Cerda, 1982). Debido a que Dichroplus sensu lato no consti- tuye un taxón natural (Rowell y Carbonell, 1977; Ronderos, 1979a), nos referimos a un grupo de especies y no a un taxón genérico al establecer las relaciones de Boliviacris. Dichroplus está actual- mente constituido por los grupos de especies: punctulatus, elongatus, peruvianus, bergi y ma- culipennis (Ronderos et al., 1968; Ronderos y Carbonell, 1971; Carbonell y Ronderos, 1973; Ronderos, 1979, 1985), que si bien están rela- cionados entre sí, no comparten ninguna caracte- rística o conjunto de caracteres que permita dis- tinguir al grupo de géneros afines. Boliviacris se diferencia claramente del grupo punctulatus por las características de los ojos; la leve prominencia del vértex respecto del pronoto, al que no supera; el pronoto jiboso; los tégmenes cortos y lobiformes y las valvas apicales del pene sin acanaladura. A su vez, Boliviacris comparte caracteres del complejo fálico con Timotes Roberts. Ambos gé- neros presentan las valvas del pene sin acanala- dura, describiendo una curvatura uniforme con desarrollo lateral además de presentar la cubierta del pene bilobulada. Sin embargo, Boliviacris se diferencia a este nivel, de Timotes, por el de- sarrollo de las valvas apicales, siendo su tercio ba- sal perpendicular al resto del complejo. A nivel de la morfología externa, las características del. pronoto, tégmenes y cercos permiten separar am- bos géneros fácilmente. Las relaciones taxonómicas, basadas en la simi- litud global entre las especies de Boliviacris va- rían en función del tipo de carácter considerado. Si se tienen en cuenta las características de la morfología externa, B. badius es la especie del gé- nero que presenta mayores diferencias distin- guiéndose de las demás por las características de los ojos, del pronoto y la forma de los cercos. De las restantes 4 especies, B. noroestensis se diferen- cia por su mayor tamaño, por las características de los tégmenes y por su patrón de coloración. Mientras que los caracteres del fastigio, y la rela- ción entre metazona y prozona permiten diferen- ciar a B. acutifrons claramente de B. aberrans y B. jujuyensis. Estas dos últimas son las especies que comparten el mayor número de caracteres morfológicos externos. Sin embargo, si se consideran las característi- cas del complejo fálico, las relaciones entre las es- pecies de este género no son congruentes con las antes mencionadas. B. noroestensis es la especie que presenta mayores diferencias a nivel del complejo fálico; es la única con una cubierta del pene estrecha, con lóbulos laterales reducidos y valvas apicales curvadas sólo levemente en el ápi- ce. Estas características del complejo fálico deter- minan un patrón claramente diferente del obser- vado en las restantes especies del género. A su vez, entre estas últimas, B. jujuyensis es la que presenta mayores diferencias, sus valvas apicales del pene son gruesas y la región distal de las mis- mas muy corta, curvada sólo lateralmente sin de- sarrollo ventral, mientras que B. aberrans, B. ba- dius y B. acutifrons tienen las valvas apicales del pene más gráciles, de mayor longitud y curvadas ventralmente. La diferencia entre estas tres últi- mas especies respecto del complejo fálico están relacionadas con la longitud de las valvas apica- les, en su tercio distal, y con la prominencia de la cubierta del pene. Por último, y debido a que las diferencias ob- servadas entre las especies del género son relati- vamente equivalentes teniendo en cuenta al con- junto de caracteres morfológicos externos y los del complejo fálico, se considera justificada la ele- vación a la categoría específica de aberrans y acu- tifrons. 141 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Boliviacris aberrans (Ronderos) 1 a 5, macho (1, adulto, lateral; 2, cerco, lateral; 3 y 4, ápice del edéago, dorsal y lateral; S, epifalo, dorsal). 6, hembra, cabeza, pronoto y tegmen, lateral. Boliviacris acutifrons (Ronderos) 7 a 11, macho (7, cabeza, pronoto y tegmen, lateral; 8, cerco, lateral; 9 y 10, ápice del edéago, dorsal y lateral; 11, epifalo, dorsal). 12, hembra, cabe- za, pronoto y tegmen, lateral. Boliviacris noroestensis n. sp., 13 a 19 holotipo macho (13, cabeza, pronoto y tegmen, lateral; 14, cabeza y pronoto, dorsal; 15, cerco, lateral; 16 y 17, ápice del edéago, dorsal y lateral; 18 y 19, epifalo, dorsal y lateral). 142 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 1 1 A ESE pe Lee as Boliviacris jujuyensis n. sp., 20 a 26, holotipo macho (20, cabeza, pronoto y tegmen, lateral; 21, cabeza y pronoto, dorsal; 22, cerco, lateral; 23 y 24, ápice del edéago, dorsal y lateral; 25 y 26, epifalo, dorsal y lateral). 27 y 28, alotipo hembra (27, cabeza, pronoto y tegmen, lateral; 28, cabeza y pronoto, dorsal). Boliviacris badius n. sp., 29 a 35 holotipo macho (29, cabe- za, pronoto y tegmen, lateral; 30, cabeza y pronoto, dorsal; 31, cerco, lateral; 32 y 33, ápice del edéago, dorsal y lateral; 34 y 35, epifalo, dorsal y lateral). 36 y 37, alotipo hembra (36, cabeza, pronoto y tegmen, lateral; 37, cabeza y pronoto, dorsal). 143 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 BIBLIOGRAFIA Amedegnato, C.L. 1977. Etude des Acridoidea centre et sud americains (Catantopinae sensu lato). Anatomie des ge- nitalia, classification, repartition, phylogenie. These Sciences Nat., Univ. Pierre et Marie Curie, Paris: 385 Pp. Cabrera, A.L. y A. Willink. 1973. Biogeografía de América Latina. OEA, serie Biología. Monografía N* 13, Washington, D.C.: 120 pp. Carbonell, C.S. y R.A. Ronderos. 1973. Las especies del gru- po punctulatus del género Dichroplus Stal (Orthoptera, Acrididae). Rev. Mus. La Plata (N.S.) 11: 359-398. Roberts, H.R. 1937. Studies on the family Acrididae (Orthop- tera) of Venezuela. Proc. Acad. Nat. Sci. Phila. 89:343- 368. Ronderos, R.A. 1979. Nuevos Dichroplini de Bolivia (Orthoptera, Acrididae, Melanoplinae). Rev. Soc. Ent. Arg. 38 (1-4): 109-114. 1979a. Dichroplini de Colombia y Venezuela (Orthoptera, Acrididae, Melanoplinae). Obra Cent. Museo de La Pla- ta 6: 289-305. 144 1985. Consideraciones sobre la biogeografía de los Melanopli- nae en Sudamérica (Orthoptera, Acrididae). Proc. 3rd Triennial Mtg. Pan Amer. Acrid. Soc.: 53-54. Ronderos, R.A., C.S. Carbonell y A. Mesa. 1968. Revisión de las especies del género Dichroplus Stal del grupo elonga- tus (Orthoptera, Acrididae, Catantopinae). Rev. Mus. La Plata (N.S.) 10(90): 271-325. Ronderos, R.A., C.S. Carbonell y A. Mesa. 1968. Revisión de las especies del grupo peruvianus del género Dichroplus Stal (Orthoptera, Acrididae, Catantopinae).Rev. Soc. Ent. Arg. 33(1-4): 13-31. Ronderos, R.A. y F. Cerda. 1982. El género Timotes Roberts (Orthoptera, Acrididae, Melanoplinae). Rev. Soc. Ent. Arg. 41(1-4): 313-318. Rowell, F.C.H. y C.S. Carbonell. 1977. Baeacris talamancen- sis gen. and sp. nov. (Acrididae, Melanoplinae). A Ne- otropical montane grasshopper, its implications for the origin of Dichroplini and the Costa Rican Paramo. Acrida 6(1): 55-74. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 145-147, 1990. NUEVA ESPECIE DE FORAMINIFERO DEL GENERO GLABRATELLA DORREEN, 1948 A new foraminiferan species of the genus Glabratella Dorreen, 1948 JAIME ZAPATA M.* RESUMEN Se describe una nueva especie de foraminifero, Glabratella moyanoi, basado en ejemplares procedentes del Estrecho de Magallanes (53"18'S, 7%23"W) y recolectados a 12 m de pro- fundidad. PALABRAS CLAVES: Foraminífero, Glabratella, nueva especie, taxonomía. INTRODUCCION Al examinar material sedimentológico reco- lectado en el Estrecho de Magallanes por las ex- pediciones Centolla 62 (est. 53918” S, 7023 W: 12 m de prof.) y Metula 76 (est. 52232” S, 69952” W: 42 m de prof., est. 52234” S, 6956” W: 38 m de prof.), depositado en el Departamento de Zo- ología de la Universidad de Concepción, se pudo constatar la presencia de una nueva especie del género Glabratella que se describe en el presente * Instituto Profesional de Osorno. Casilla 933, Osorno- Chile ABSTRACT A new species of foraminifera, Glabratella moyanoi, ¡s here described based on specimens from Magellan Strait (53218'S, 70%23'W) collected at 12 m deep. KEYWORDS: Foraminifera. Glabratella. New species. Taxonomy. trabajo. Hasta ahora, en nuestro país se conocía solamente una especie de este género (G. pileolus), por lo cual con G. moyanoi se amplía el conocimiento de la foraminiferofauna chilena. Glabratella moyanoi n. sp. (Figs. 1-2) Descripción: Conchilla oval, trocoidal. Lado dorsal o espi- ral convexo, el ventral o umbilical cóncavo. Mar- gen periférico redondeado. Con 5-8 cámaras en la última vuelta, siendo la cámara final un poco más grande que las demás. Paredes semitranspa- rentes, muy perforadas, de color amarillo verdo- so; las del lado espiral lisas, las del umbilical cu- 145 biertas de finas granulaciones calcáreas dispues- tas en numerosas líneas radiales por cámara. Su- turas dorsales arqueadas, levemente deprimidas; las ventrales radiales, rectas y deprimidas. La abertura es central, cubierta de pústulas calcáre- as, y prolongada hacia la sutura basal de la últi- ma cámara. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Dimensiones: Diámetro 0,31-0,47 mm. Material estudiado: Holotipo: MZUC 10929; recolectado en el Estrecho de Magallanes (53"18” S, 7023” W) a 12 m de profundidad. Paratipos: MZUC 10930; nueve ejemplares recolectados en la misma localidad del Holotipo. Figs. 1-2. Glabratella moyanoi n. sp. Fig. 1: vista dorsal o espiral (x 82). Fig. 2: vista ventral o umbilical (x 82). Figs. 3-4. Glabratella pileolus. Fig. 3: vista dorsal (x 123). Fig. 4: vista ventral (x 126). 146 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Se dedica la nueva especie al Profesor Hugo Moyano G., del Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, destacado Briozoólogo chileno. DISCUSION La nueva especie de G/abratella descrita en el presente trabajo, G. moyanoi, se diferencia bási- camente de la otra especie más próxima del géne- ro, G. pileolus (Figs. 3-4), por: a) tener un contor- no oval y no subcircular, b) su mayor tamaño, c) la menor convexidad del lado espiral, d) poseer una conchilla semitransparente y no opaca como la de G. pileolus, e) tener la abertura cubierta de pústulas calcáreas y no estar abierta o tapada por una delgada película membranosa, f) llevar un mayor número de líneas radiales granulosas por cámara. También se debe destacar que G. pileolus pa- rece tener gran capacidad para vivir en variadas condiciones ecológicas. Así, se la conoce en Tierra del Fuego-Argentina (Heron-Allen y Earland, 1932), en Cabo Frío-Brasil (Boltovskoy, 1959) y en Cuba (Bermúdez, 1935). En Chile, es- ta especie ha sido mencionada en Arica (D'Or- bigny, 1839), en las bahías de Valparaíso y Con- cepción (Boltovskoy y Theyer, 1970), y en bahía Maullín (Zapata y Varela, 1975). En cambio, G. moyanoi tolera con gran eficacia las aguas suban- tárticas que recorren el Estrecho de Magallanes. AGRADECIMIENTOS El autor quiere expresar sus agradecimientos al profesor Hugo Moyano G. del Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, por ha- ber proporcionado el material estudiado y por su constante apoyo en el curso de mis investiga- ciones. BIBLIOGRAFIA Bermúdez, P. 1935 Foraminiferos de la costa norte de Cuba. Mem. Soc. Cubana Hist. Nat., 9 (3):129-224. Boltovskoy, E. 1959 Foraminíferos recientes del sur de Brasil y sus relaciones con los de Argentina e India del Oeste. Serv. Hidr. Nav., Argentina, H 1005:1-125. Boltovskoy, E. y F. Theyer 1970 Foraminíferos recientes de Chile Central. Rev. Inst. Nac. Invest. Cienc. Nat., Hidrob., 2(9):279-380. Heron-Allen, E. y A. Earland 1932 Foraminifera. Pt. 1. The ice-free area of the Falkland Islands and adjacent wa- ters. Discovery Rep., 4:291-460. Orbigny, A., de, 1839 Voyage dans 'Amérique Méridionales.. Foraminiferes, 5 (5):1-86 (Atlas, 9, 1847). Zapata, A. y S. Varela 1975 Foraminíferos litorales recientes de bahía Maullín (41%37'S, 73%40” W), Chile. Cienc. y Nat., Ecuador, 16 (1):14-24. 147 ds E Ñ ' a o mo y! ckdonoBY ño SO per: RODIMÓONA eto ntcabás lite Y Punta eu. AA 3D. lo. Al pi 3 0 EEN ef a ce ME ad Exa ¿ase E nin UA ] sr esten; rbmidmsl e 4 le leed ios HAIDER Pa, jevosloS) nól99 ' 983) aliusM alos Om NOM EGO AN "mn OA SS (0201 DAA 5 ¡5q WS Baron pOr MAN HU 030; ela PASE dae aaron ab LD 8 Jsñd ajonatib se jonutom O ,dja «onda ab 1 Bong ¿bin pl09gas su 11v8 A ES AO a E Ad ¿mae E di: pa ' ws . dd, ARA EN TS] FR e > TRES Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 149-151, 1990 NUEVOS REGISTROS Y AMPLIACION DE LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE ALGUNAS TORTUGAS MARINAS EN CHILE New records and extention of the geographical distribution of same marine turtle in Chile HÉCTOR IBARRA-VIDAL Y JUAN CARLOS ORTIZ* RESUMEN Se dan a conocer nuevos registros de Lepidochelys oliva- cea y Dermochelys coriacea en el litoral de la VIII Región de Chile. Además, se incluyen datos de ejemplares conservados en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción. INTRODUCCION La presencia de tortugas marinas en las costas de Chile se ha considerado como un hecho oca- sional (Donoso-Barros, 1961), y los conocimien- tos sobre su reproducción, ecología y diversidad genética son prácticamente inexistentes en el país (CONAF, 1988). El hallazgo de ejemplares en- contrados en el sur de Chile se debería a efectos de desorientación de sus rutas habituales, a * Departamento de Zoología, Universidad de Concep- ción, Casilla 2407-10, Concepción, Chile. ABSTRACT New geographical records of Lepidochelys olivacea and Dermochelys coriacea along the littoral of the VIlIth Region, Chile, are given. Besides, data on the specimens deposited in the Zoological Museum of the Universidad de Concepción, are included. KEYWORDS: Reptilia. Testudinata. Lepidochelys olivacea. Dermochelys coriacea. Chelonia mydas. Geographic distribu- tion. migraciones para alimentación (Frazier y Salas, 1982) o al ingreso hacia el sur de masas de agua de temperaturas más elevadas que las normales para la región (Formas, 1976). En los últimos años se ha tenido conocimien- to a través de la prensa y de comunicaciones per- sonales de pescadores de la captura de diversos ejemplares de tortugas marinas en el litoral de la VIII Región de Chile. El reciente hallazgo de Chelonia mydas agassizi (Troncoso, 1988) y la observación y/o captura de Lepidochelys oliva- cea y Dermochelys coriacea, junto a la revisión del material depositado en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), moti- van la presente comunicación. Se entrega un listado de los ejemplares de las especies consideradas, número de registro, locali- 149 dad, fecha, colector y/o donador, medidas (cm) (LER: longitud del espaldar medido en línea rec- ta; LEC: longitud del espaldar medido en curva- tura; AER: ancho máximo del espaldar medido en línea recta, y AEC: ancho máximo del espal- dar medido en curvatura) y comentarios. Dermochelys coriacea (Linnaeus) MZUC 7740; Lirquén, Concepción; 1X-1960; don: R. Donoso-Barros; LER: 151.0; LEC: 152.5; AER: 82.0; AEC: 115.0. Ex Donoso-Barros N* 005399. MZUC 19764; Talcahuano; 30-111-1990; B. Maldonado L.; LER: 128.0; LEC: 132.0; AER: 78.0; AEC: 98.5. Capturada con red artesanal en faenas de pesca de albacora (Xiphias gladius) en el norte del litoral de la VIII Región. Fue faenada en la misma embarcación y el espaldar y la cabeza fueron obtenidos en el puerto de Talcahuano por el tripu- lante B. Maldonado L. MZUC 19765; Caleta Lo Rojas, Coronel; 14- IV-1990; R. Alvear M.; LER: 123; LEC: 126.5; AER: 73.0; AEC: 104.0. Encontrada ahogada al recoger las redes de pesca de merluza (Merluccius gayi) a 6 millas al interior de Boca Sur, frente a la desembocadura del río Biobío. Además, otros ejemplares de esta especie han sido capturados en faenas de pesca en el litoral de la Región del Biobío, pero éstos no se conservan en colecciones museológicas. Uno de ellos fue ob- servado el 10 de febrero de 1990 en Caleta El Medio (Bahía de Coliumo), el que medía aproxi- madamente 1.80 m de longitud total, existiendo un registro fílmico en el Canal 5 de TV de la Uni- versidad Católica de Chile, sede Talcahuano. Es- ta tortuga fue posteriormente devuelta al mar. Otro ejemplar fue obtenido por B. Maldona- do L. el 1? de abril de 1990 y vendido a un parti- cular quien lo conserva embalsamado. (LER: 112.0; LEC: 119.0; AER: 70.0; AEC: 93.0). 150 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Lepidochelys olivacea (Escholtz) MZUC 7737: Lirquén, Concepción; 1960; don: R. Donoso-Barros; LER: 50.5; LEC: 54.0; AER: 51.5; AEC: 58.0. Ex Donoso-Barros N* 005400. MZUC 019763; Litoral de la VIII Región, fren- te a Punta Lavapie, Arauco; 29-III- 1990; B. Maldonado L.; LER: 64.5; LEC: 67.5; AER: 57.0; AEC: 72.0. Capturada en red de pesca artesanal jun- to a cardumen de lisas (Mugil cephalus) y sardinas (Clupea bentincki). Chelonia mydas (Linnaeus) MZUC 3996; Lirquén, costa de Concepción; 15- X-1985; A. Navarrete; LER: 49.0; LEC: 50.5; AER: 52.0; AEC: 44.0. MZUC 12511; Playa Taiguén, costa de Concep- ción; 20-X1-1976; J. Díaz; LER: 48.0; LEC: 50.5; AER: 40.5; AEC: 48.5. MZUC 7738; Costa de Concepción; 1-1972; Don: R. Donoso-Barros; LER: 36.4; LEC: 37.7; AER: 30.0; AEC: 37.3. Ex Donoso-Barros N* 005401. MZUC 7739; Lirquén, costa de Concepción; 10- X-1963; Don: R. Donoso-Barros; LER: 47.0; LEC: 49.0; AER: 38.7; AEC: 50.0. Ex Donoso-Barros N* 005402. DISCUSION Con la información que se entrega en esta no- ta se confirma la presencia de Lepidochelys oliva- cea dada por Donoso-Barros (1970) para la zona de Talcahuano considerándose esto como su ac- tual límite de distribución sur. Se coincide con Frazier y Salas (1982) en que la localidad de Cu- cao (Chiloé) dada para un espaldar de esta especie por Quijada (1916) debe considerarse aún dudo- En cuanto a Dermochelys coriacea también Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 esta zona sería su límite de distribución sur, de- jando igualmente dudóso lo señalado por Philippi (1899) en que ésta se encontraría en la Isla de Chiloé. Los nuevos registros objeto de esta comunica- ción fueron capturados durante las faenas de pes- ca en el litoral y parece ser la norma de los re- gistros anteriores, a lo menos en Chile. De entre estos ejemplares no se han encontrado hembras que presenten huevos maduros lo cual vendría a reafirmar el hecho de que no habría tortugas que nidificaran en nuestro país. El registro de tortugas en el litoral del cono sur de Sudamérica aún no tiene una explicación clara (Frazier, 1984a; Frazier y Salas, 1982) y menos aún sobre sus desplazamientos a pesar de los grandes esfuerzos realizados (Frazier, 1984b; Fritts et al., 1983). En el Pacífico central y este ecuatorial, du- rante los meses de enero y febrero del presente año, se ha observado la presencia de patrones oceánicos y atmosféricos anormales, semejantes a los observados en etapas tempranas del fenóme- no conocido como Corriente de El Niño (Climate Analysis Center, 1990). Esta situación podría ser la explicación de la captura u observación en me- nos de 60 días (mediados de febrero a mediados de abril) de cuatro ejemplares de D. coriacea y de uno de £. olivacea en nuestro litoral. AGRADECIMIENTOS A los tripulantes Bernardo Maldonado López y Ricardo Alvear Manríquez por hacernos llegar parte de las muestras estudiadas. A la Dirección de Investigación de la Universidad de Concep- ción (Proyecto 20.38.20) por su apoyo económi- co. BIBLIOGRAFIA Climate Analysis Center. 1990. El Niño/Southern Oscillation (ENSO). Diagnostic Advisor 90/2. National Meteorolo- gical Center. National Weather Service. Washington, D.C. 20233. 3 pp. CONAF, 1988. Libro Rojo de los Vertebrados Terrestres de Chile. A. Glade (ed.). Impresoras Comerciales, S.A. Santiago. 65 pp. Donoso-Barros, R. 1961. Los Reptiles del Mar Chileno. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 58: 1-3. Donoso-Barros, R. 1970. Catálogo Herpetológico Chileno. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Chile 31: 49-124. Formas, R. 1976. Encuentro de Chelonia mydas agassizi (Testudinata; Chelonidae) en la costa de Valdivia. Bol. Soc. Biol. Concepción, L: 213-214. Frazier, J. 1984a. Las Tortugas Marinas en el Océano Atlán- tico Sur Occidental. Asoc. Herpet. Argent. Ser. Divulg. 2: 2-21. Frazier, J. 1984b. Contemporary Problems in Sea Turtle Biology and Conservation. Central Marine Fisheries Research Institute (India), Special Publication 18: 77- 91. Frazier, J. y S. Salas. 1982. Tortugas Marinas en Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 39: 63-73. Fritts, T., W. Hoffman € A. McGehee. 1983. The Distribu- tion and Abundance of Marine Turtles in the Gulf of Mexico and Nearby Atlantic Waters. J. Herpet. 17 (4): 327-344. Philippi, R.A. 1899. Las Tortugas Chilenas. Anales de la Universidad de Chile, 104: 727-736. Quijada, B. 1916. Catálogo Sistemático de los Reptiles Chile- nos i Estranjeros Conservados en el Museo Nacional de Historia Natural. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Chile IX: 22-47. Troncoso, J.F. 1988. Registro de Chelonia mydas agassizi Bocourt, 1868 en el litoral de la VIII Región, Chile. Co- mun. Mus. Reg. Concepción 2: 29-30. Nota: Con posterioridad a la redacción de esta nota los pescadores artesanales Hernán Vallejos, Patricio Sepúlveda, Mauri- cio Rivas y Ricardo Constanzo, del puerto de San Vicente, nos informaron del registro de 14 ejemplares adultos de D. co- riacea, uno en el litoral de Valdivia y 13 en el de la VIII Región entre marzo y abril. Además, en Puerto Montt (X Región) se registró el 18 de abril un adulto de C. mydas. La gran cantidad de D. coriacea registrada entre febrero y abril coincide con el período de captura de albacora (Xiphias eladius), de cuyos pescadores hemos obtenido la información. No se puede descartar, por ahora, la posibilidad que constitu- yan estas aguas un límite distribucional durante sus migraciones. 151 unir dis ¿bsp ode umos ; slides ti bideoileya al 209 3b asta , ab 20 balbora) ) 2alb 0) obrzon «al 5h. pa 1 100 INE avis Equ mio oniauo 20h y rd ab Poni MIL pool: 6 100 LO a) abona asidmod abROaO bd se bn as ve . E eN E £ uhbhsvibmo, rei 1740. Lirquén, Conepción; 1X-1960, SUR 2AgUN Bad OA Eo ter 3 BR ST Cáptos | 115.0 ono la > de donó : TO A EE LES RADA Le pd + UR de Ex | 105399. ra cxlojas pg E e” god obenobliaM obrs Muqiu sol A E ] y (£8R1 esla? va als ) «fo pao iA 7] > MES ea] A eotaims: z ¡gPBel 1 A 5) da rr po 2us2 sm a Mk acoge roma nm 0 "núlaao EN ad, 0009 ql, 0 " TWA DEN NOU E q af ib 31160 astisaónd 5h PS Me om ri sopla ha y ) deb II ps = Cy á DE dy ata 50.54 ER 3 0. 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Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 153-156, 1990 ON THE PRESENCE OF PILARGIS BERKELEYAE MONRO, 1933 (POLYCHAETA, PILARGIDAE) IN THE SOFT BOTTOMS OF CENTRAL CHILE SHELF Sobre la presencia de Pilargis Berkeleyae Monro, 1933 (Polychaeta, Pilargidae) en los fondos blandos de la plataforma de Chile central J. 1. CAÑETE, V. A. GALLARDO ANDF. D. CARRASCO* ABSTRACT The finding of Pilargis berkeleyae Monro, 1933, (Poly- chaeta, Pilargidae) in soft bottoms off central Chile's conti- nental shelf is the first record of a member of this genus in the southeastern Pacific region. A morphological description together with brief notes on the habitat of this species are gi- ven. KEYWORDS: Pilargidae. Pilargis berkeleyae. Soft-bottoms. INTRODUCTION The family Pilargidae Saint-Joseph contains approximately 48 species distributed in 10 genera (Fauchald 1977). Four of the species and three of the genera have been recorded within the boun- daries of the Chilean seas (Rozbaczylo, 1985): E Departamento de Oceanología, Universidad de Concep- ción, Casilla 2407, Concepción, Chile. RESUMEN El hallazgo de Pilargis berkeleyae Monro, 1933, (Polycha- eta, Pilargidae) en los fondos blandos de la plataforma conti- nental frente a Chile central, constituye el primer registro de un miembro de este género en la región del Pacífico sudeste. Se entrega una descripción morfológica de la especie a la vez que breves notas de su hábitat. these are as follows: Ancistrosyllis groenlandica McIntosh, 1879, A. quellina Wesenberg-Lund, 1962, Sigambra bassi (Hartman, 1947) and Synel- mis albini (Langerhans, 1881). During a survey of the sublittoral macro- infauna off Concepción Bay, Chile (36 31” Lat. S— 72% 56" Long. W) we have found specimens belonging to the family Pilargidae, which have been identified as Pilargis berkeleyae Monro, 1933, in several stations. These represent the first records of the genus and species in the south- eastern Pacific region. 153 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 The genus Pilargis contains seven species ribbon-like, dorso-ventrally depressed and tape- (Fauchald 1977), of which at least four have redatbothends. A ventral groove runs along the been recorded in the North Pacific but none in whole body. Prostomium small with two bi- the South Pacific region (Pettibone, 1966). articulated palps extending ventrally to the mouth opening. Basal palpophore stout with mi- nute palpostyle. A pair of simple, triangular an- DESCRIPTION tennae arise at center of prostomium. Antennae, palps and most of prostomium papillated. Peris- Pilargis berkeleyae Monro, 1933 tomium longer but narrower than first setiger (Figs. 1 - 5) with two pairs of papillated tentacular cirri, for- wardly directed, on its anterior margin. Cirri about equally long but dorsal one stouter than ventral one (Fig. 1). A semi-circular groove pre- sent dorsally on anterior peristomial margin. Pro- : boscis sac-like, unarmed, thin and translucid. All ola ia parapodia biramous; notopodium as a globous 19 47 (p. 494, pl. 60, figs. 1-5) Pilargis cirrophore with a fine supportive aciculum. First iaa PSLGLOnS 1966 (an 161. Pair of notopodia with dorsal cirri which are lon- 164. figs. 11a-£: figs. 2 ab), Kirkega- ger than in following parapodia. Notopodial cirri ard, 1983 (p. 211), Imajima, 1987 (pp. 162-164, figs. 7 a-1). Synonymy: Pilargis berkeleyi Monro, 1933 (p. 673, figs. 1-4). 100 M FIG. 2. Fourteenth parapodium, anterior view. c cc A A 1004 FIG. 1. Prostomium, frontal view. Diagnosis: This diagnosis is based on a complete speci- men with 208 setigers, 53 mm long and 2.5 mm 1004 wide along the middle portion of the body. Body F¡G. 3. Parapodium 181th, anterior view. 154 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 conical, papillated, with a pigmented area on cirrophore. Cirrostyle of anterior parapodia have a sharper distal end than posterior segments, which are rounder. Distal end of cirrophores of posterior parapodia extend clearly beyond distal end of neuropodia (Figs. 2 and 3). All parapodia papillated. Neuropodial lobes stout, conical with thick, ventrally located, acicula. Neurosetae, 20 — 25 in number, finely serrated on interior edge, falcate and bidentate (Fig. 4). Pygidium tubeshaped, richly papillated, with a pair of conical anal cirri. 7 FIG. 4. Distal end of neuropodial seta. 0.54 FIG. 5. Pygidium, ventral view. Collection: Specimens of P. berkeleyae have been collec- ted at the following stations: FN84/01M1 (3 ind.), D. 40m, 36%32'00"S Lat — 730130” W. Long., 24-11-84; FN84/01M2 (1 ind.), D, 40m, 36%32'00"S Lat. — 73%01'30” W Long., 24-11-84; FN84/02M1 (2 ind.), P. 70m, 36%31'51”S Lat. — 730418” W Long., 24-11-84; FN84/07M2 (3 ind.), D, 55m, 3632'42”S Lat. — 73%03'58” W Long., 16-01-85; FN84/07M2 (1 ind.), D, 55m, 36%32'42”S Lat. — 73%03'58” W Long., 16-01-85; FN84/08M1 (2 ind.), D, 45m, 36%31'54”S Lat. — 73*00'30” W Long., 16-01-85; FN84/08M2 (1 ind.), D, 45m, 36%31'54”S Lat. — 73*00'30” W Long., 16-01-85; FN84/11M3 (1 ind.), P, 70m, 36%32'13”S Lat. — 73%03'42” W Long., 03-04-85; FN84/12M1 (1 ind.), D, 40m, 36%32'00”S Lat. — 73%00'00” W Long., 03-04-85, and have been deposited in the Benthic Commu- nity Collections of the Departamento de Oceano- logía, Universidad de Concepción, Chile. Remarks on the habitat: Mud samples were obtained in the soft bot- toms of the continental shelf off the bay of Con- cepción (between 3631'33” S lat. and 3633'45” lat. S, and 73%00'00” W long. and 73%16'00” W long.) by means of a Smith-McIntyre 0.1 m2 bottom-sampler. Samples were washed through a 0,5 mm mesh opening sieve using floating techni- ques. Specimens were found associated to either tubes of Diopatra chiliensis (D) or Phyllochaetop- terus sp. (P) at depths from 40 to 70 m. This spe- cies is relatively rare and shows low abundance in the survey. Environmental parameters varied as follows: temperature at the bottom: 10.92C — 11.6%C; salinity: 34.46 — 34.80; and oxygen: 0.34 ml 0,/1 — 2.59 ml 07/1, and total organic matter in the sediments: 7.5% — 13.7%. Final remarks: These specimens agree well with the original description by Monro (1933) and subsequent re- ferences Hartman 1947, Pettibone 1966, Kirke- gaard 1983, and Imajima 1987. 155 Distribution: Washington to Southern California, from in- tertidal to 405 m depth (Pettibone 1966); Japan (Imajima 1987); Posyet Bay, West Africa; Libe- ria, off the Congo River, Angola (Kirkegaard 1983). ACKNOWLEDGMENTS The authors express their gratitude to the ins- titutions that made this study possible, ¡.e. the University of Concepción, in particular the La- boratorio de Microscopía Electrónica, Dirección de Investigación, and the Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, Proyectos FONDECYT 84/1219 y 89/680. 156 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 REFERENCES Fauchald, K. 1977. The polychaete worms. Definitions and keys of the orders, families and genera. Natural History Museum, L.A. Co., Science Ser. 28:1-190. Hartman, O. 1947. Polychaetous annelids. VIII. Pilargidae. Allan Hancock Pacific Expedition 10:483-523. Imajima, M. 1987. Pilargidae (Annelida, Polychaeta) from Japan. Bull. Natn. Sci. Mus., Tokyo, Ser. A, 13(4):151- 164. Kirkegaard, J.B. 1983. The polychaeta of West Africa. Part II. Errant species 1. Aphroditidae to Nereididae. Atlan- tide Report 13:181-240. Monro, C.C.A. 1933. On a new species of polychaeta of the genus Pilargis from Friday Harbour, Washington. Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 10, 11:673-675. Pettibone, M.H. 1966. Revision of the Pilargidae (Annelida: Polychaeta), including descriptions of a new species and description of the pelagic Podarmus ploa Chamberlin (Polynoidae). Proc. U.S. Nat. Mus. 118:155-207. Rozbaczylo, N. 1985. Los anélidos poliquetos de Chile. Indi- ce sinonímico y distribución geográfica de las especies. Monografías Biológicas 3:1-284. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, pp. 157-159, 1990 LISTA PRELIMINAR DE ARTROPODOS PRESENTES EN EL HUMUS DE LOS RIOS EL GANSO Y CALETA, MAGALLANES, CHILE A preliminary list of soil arthopods from the rivers El Ganso and Caleta, Magallanes, Chile TOMÁS CEKALOVIC K.* RESUMEN Se entrega el primer registro de los artrópodos presentes en el humus de bosques nativos de los ríos El Ganso (53% 10'S; 71% 23'W) y Caleta (53% 15'S; 71% 35'W). Se señala la presencia de 23 especies identificadas, y otras 10 especies hasta nivel de Familias o Géneros, correspondien- do a un total de 27 Familias y 10 Ordenes. INTRODUCCION La fauna humícola presente en los bosques nativos de Chile ha sido poco estudiada en gene- ral. Respecto a la fauna existente en suelo con asociaciones vegetales en Magallanes, se re- gistran antecedentes de estudios publicados, que fueron realizados en el área del Archipiélago del Cabo de Hornos (Lanfranco, 1980, 1981 y 1983) y sector de Monte Alto (Rio Rubens), Ultima Es- peranza, en bosques homogéneos compuestos por Nothofagus pumilio “lenga”. * Conservador de Museo. Facultad de Ciencias Biológi- cas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción. Ca- silla 2407, Concepción, Chile. ABSTRACT A first faunal list of Arthropods occurring in soil of native forest from rivers El Ganso (53% 10'S; 71% 23'W) and Caleta (53 15'S; 71% 35"W), Magallanes, Chile is given. In other hand 23 identified species and 10 species up to the level of Family or Genera is added. The total faunal belong to 27 Families and 10 Orders. KEYWORDS: Arthropoda. Checklist. Forest humus. Magalla- nes. Chile. El listado que se entrega es el resultado preli- minar al examinar muestras cualitativas de dos localidades en la península de Bruswick, que constituye un conocimiento inicial de los organis- mos que allí frecuentan siendo necesario ampliar en el futuro efectuando nuevos y metódicos muestreos. Material examinado: Se examinaron 5 muestras: |] muestra, Chile. XII Región. Provincia Magallanes: Seno Otway, río El Ganso (53% 10'S; 71% 23'W), diciembre, 31, 62, T. Cekalovic. ex-Nothofagus pumilio “lenga”; 1 muestra, río Caleta (53* 15'S; 71% 35'W), marzo, 18,71 B. Marckham. ex-Nothofagus betuloides “coihue magallanico” y Nothofagus pumilio; 1 muestra, Km. 10 E. río Caleta, marzo, 18,71, B. Marckham. ex-Berberis buxifolia “calafate”; 1 muestra, río Caleta, febre- ro, 20,63,T. Cekalovic. ex-Drymis winteri “canelo”; 1 muestra, río Caleta, abril, 28, 71, F. Gómez. ex-Berberis bu- xifolia. 157 158 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 LISTA DE LAS ESPECIES O GÉNEROS ENCONTRADOS EN LAS MUESTRAS CLASE: ARACHNIDA ORDEN: PSEUDOSCORPIONES FAMILIA: CHTHONIIDAE Gymnobisium chilense magalhanicus Beier, 1964 Mirobisium chilense Beier, 1964 ORDEN: OPILIONES FAMILIA: PHALANGIIDAE Thrasychirus modestus Simon, 1902 ORDEN: ACARI FAMILIA: AMPHIPSOCIDAE Ptenopsila delicatella (Blanchard) FAMILIA: PHILOTARSIDAE Haplophallus sp. FAMILIA: CAMISIIDAE Nothrus sp. FAMILIA: EREMAEIDAE Ceratoppia sp. FAMILIA: DAMAEIDAE FAMILIA: ELIPSOCIDAE FAMILIA: LAELAPTIDAE FAMILIA: UROPODIDAE ORDEN: ARANEAE FAMILIA: THOMISIDAE Stephanopis ditissima Nicolet, 1849 Petrichus lancearius Simon, 1905 FAMILIA: ARANEIDAE Ulesanis scutula Nicolet, 1849 CLASE: CRUSTACEA ORDEN: ISOPODA FAMILIA: STYLONISCIDAE Styloniscus magellanicus Dana, 1853 CLASE: INSECTA ORDEN: COLLEMBOLA FAMILIA: PODURIDAE Hypogastrura purpurascens Lubbock FAMILIA: ENTOMOBRYIIDAE Entomobrya arborea Tullberg, 1869 FAMILIA: ISOTOMIDAE Isotomurus palustris (Muller, 1776) ORDEN: HEMIPTERA FAMILIA: LYGAEIDAE Bergidia polychroma Spinola, 1852 Polychisme chilensis (Haglung) ORDEN: HOMOPTERA FAMILIA: APHIDAE Aphis sp. FAMILIA: PELORIDIIDAE Peloridium hammoniorum Bredin, 1897 FAMILIA: PSYLLIDAE Psylla sp. Trioza sp. El Ganso — Caleta Xx Xx Xx Xx Xx Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 (CONTINUACIÓN. LISTA DE LAS ESPECIES O GÉNEROS ENCONTRADOS EN LAS MUESTRAS) ORDEN: COLEOPTERA FAMILIA: CARABIDAE Trechisibus sp. FAMILIA: SILPHIDAE Glyphiloma pustuliferum Jeannel, 1962 FAMILIA: STAPHYLINIDAE Cheilocolpus magellanicus Saiz, 1970 FAMILIA: PSELAPHIDAE Achillia crassicornis Jeannel, 1962 Lethenotus gracilicornis Jeannel, 1962 Paractium nigrum Jeannel, 1962 Tyropsis felix Jeannel, 1962 Tyropsis magellanensis Jeannel, 1962 FAMILIA: ELATERIDAE Agriotes australis Fairmaire, 1883 FAMILIA: NITIDULIDAE Cratonura rufithorax Reitter, 1883 ORDEN: HYMENOPTERA FAMILIA: FORMICIDAE Lasiophanes picinus Rogers, 1863 Xx Xx Xx Xx Xx Xx Xx X Xx x Xx X XxX XxX Xx BIBLIOGRAFIA Beier, M. 1964. Die Pseudoscorpioniden/Fauna Chiles. Ann. Naturhistor. Mus. Wien 67:307-373. Cekalovic, T. 1972. Descripción de la larva y pupa de Agriotes australis Fairm., 1883 (Coleoptera, Elateridae). Ans. Inst. Pat. Punta Arenas 3(1-2):203- 208. Cekalovic, T. 1976. Catálogo de los Arachnida: Scorpiones, Pseudoscorpiones, Opiliones, Acari, Araneae y Solifu- gae de la XII Región de Chile, Magallanes, incluyendo la Antártica Chilena (Chile). 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Tomo 61, pp. 161-166, 1990 DISTRIBUCION DE LAS AVES EN EL PERIODO NO REPRODUCTIVO Y SU RELACION CON LAS FORMACIONES VEGETACIONALES PRESENTES EN EL PARQUE NACIONAL LA CAMPANA, CHILE CENTRAL Birds distribution during the non-reproductive period and its relationship with vegetational formations of the National Park “La Campana”, central Chile GUILLERMO RIVEROS G.* Y MARÍA VICTORIA LÓPEZ C.** RESUMEN La presencia de 47 especies de aves fueron registradas en el Parque Nacional La Campana a través de muestras toma- das en transectos en las diferentes formaciones vegetaciona- les. La distribución de las aves fue analizada en relación a su presencia en las formaciones vegetacionales y el estado de su degradación. Establecimos que el bosque esclerófilo clímax presenta los más altos valores de riqueza, abundancia relativa y diversidad de aves. INTRODUCCION El Parque Nacional La Campana (32% 55'S, 719 W) tiene gran importancia científica pues en él está representada gran parte de la biocenosis de Chile central y es un importante centro de con- vergencia florística, tanto de elementos del norte, *Fac. de Cs. Nat. y Exactas. Univ. de Playa Ancha. Ca- silla 34-V, Valparaíso, Chile. **Depto. Cs. Ecológicas. Facultad de Ciencias. Univ. de Chile, Casilla 653, Santiago, Chile. ABSTRACT The presence of 47 bird species was registred at la Campana National Park through samples taken at transects in the different vegetational formations. The distribution of the birds was analyzed in relation to its presence in the vegetational formations and the state of their degradation. We established that the climax sclerophyllos forest presents the highest values of richness, relative abundance and diversity of birds. KEYWORDS: Aves. Spatial distribution National Parks. Ecology. centro, sur y andino (Villaseñor y Serey, 1980). En el área hay ocho formaciones vegetacionales: bosque esclerófilo, bosque hidrógilo, bosque de roble (Nothofagus, obliqua var. macrocarpa), for- mación palmar, matorral de chusquea espinal, es- tepa de altura y formación de Puya con suculen- tas (Villaseñor, 1980). En estas formaciones existen comunidades animales asociadas que van cambiando en com- posición de acuerdo a las formaciones vegeta- cionales (Villaseñor y Riveros, 1983). Además hay que considerar que la distribución de las aves en períodos no nidificantes está determinada por los recursos alimentarios y sitios de refugio que 161 ofrecen los diferentes hábitats existentes en un área determinada. (Tramer, 1969). Spitz (1974), Blondel y Cuvillier (1977) y Le- ruth (1977) señalan que las aves dependen en for- ma directa e indirecta de la fisonomía vegetal y composición florística para su distribución, ali- mentación, protección y reproducción. Si en la Cordillera de la Costa de Chile Central existen diferentes tipos de formaciones vegetacionales, con distinta fisonomía vegetal y composición florística (Balduzzi et al., 1982), es de suponer que la distribución de las aves será di- ferente, tanto en las formaciones clímax como en las formaciones vegetacionales originadas de és- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 tas por acción degradativa. Estos antecedentes nos motivan para establecer la distribución de las aves y su relación con las formaciones vegeta- cionales en el Parque Nacional La Campana, por ser ésta un área representativa de la Cordillera de la Costa de Chile Central. MATERIAL Y METODO Los muestreos se realizaron mediante tran- sectos altitudinales (Emlen, 1971) siguiendo la vertiente sur del Cerro La Campana (Granizo) y la vertiente norte del mismo Cerro (Ocoa), desde CUADRO 1: Número de registros (Fre) y porcentaje de registros (Ab) de las aves del Parque Nacional “La Campana” y su relación con las formaciones vegetaciona- les ESPECIE ESCLEROFILO XEROFILO CHUSQUEA Fre Ab Fre Ab Fre Ab 1. Sephanoides galeritus (Picaflor chico) 28 2.04 35 256 23. 1.68 2 Trogodytes aedon (Chercán) 28 2.04 27/71 17 1.24 3 Zonotrichia capensis (Chincol) 26 1.90 2) 2 19 1.39 4 Anairetes parulus (Cachudito) 31 2.26 2 19 9 0.66 5 Pyrope pyrope (Diucón) 25 1.83 21 1,53 13 095 6 Leptasthenura aegithaloides (Tijera!) 20 1,46 17 1,24 7 051 7 Aphrastura spinicauda (Rayadito) 31 2.26 24 1,75 14 102 8 Tachycineta leucopyga (Golondrina) 5 0,37 4 029 022 9 Mimus thenca (Tenca) 28 2.04 34 248 3 0.22 10 Preroptochos megapodius (Turca) 0 1,46 17124 16 11 11. Phygilus gavi (Cometocino) 15 1.10 10 0.73 11 0,80 12 Turdus falcklandii (Zorzal) 14 1.02 12 0.88 6 0.44 13 Callipepla californica (Codorniz) 15 1.10 18 131 1-00) 14 Diuca diuca (Diuca) 8 0.58 110.80 10,07 15. Zenaida auriculara (Tórtola) 8 0.58 3 022 10.07 16 Colaptes pitits (Pitlo) 24 175 22 161 6 044 17 Curaeus curaeus (Tordo) 9 0.66 15 1,10 2 0.15 18 Elaenia albiceps (Fio-fo) 8 0.58 2 0.15 5 0.37 19 Carduelis barbatus (Jilguero) 7 0.51 3 022 2 0.15 20 Scyralopus magellanicus (Churrin) 10 0.73 8 0.58 6 0.44 21 Columba araucana (Torcaza) 7 0.51 1 007 = - 22 Nothoprocta perdicaria (Perdiz) 2 0.15 4 029 LOS: 23 Phytotoma rara (Rara) 5 0,37 6 044 10.07 24 Buteo polyosoma (Aguilucho) 2 0.15 3 022 3 022 25 Scelorchilus albicolis (Tapaculo) = = 1 0.07 1 0.07 26 Scalis luteola (Chirigle) 3 0,22 3 022 2 0.15 27 Glaucidiui nanum (Chuncho) 2 0.15 2 0:15 =:= 28 Sturnella loyca (Loica) = = 3 022 1 0.07 9 Colorhamphus parvirostris (Viudita) 6 0,44 = => 4 029 30 Agriornis livida (Mero) =+ = 1 0.07 = - 31 Elanus leucurus (Bailarin) = = == == 32 Falco peregrinus (Halcón peregrino) 1 0.07 = —- = -— 33 Picoides lignarius (Carpinterito) 3 0.22 = - = -— 34 Patagona gigas (PicaÑlor gigante) =- = 4 029 1 0.07 35 Sylviorthorhinchus desmursii (Colilarga) 2 0.15 == == 36 Falco sparverius (Cernicalo) = = 2 0.15 = - 37 Phrygilus fruticeti (Y al) l 0.07 1 0:07 = -— 38 Pygarrhichas albogularis (Comesebo gran- de) - = == - — 39 Tyto alba (Lechuza) 3 0,22 = 5 = 4.3 40 Coragyps atratus (Jote) 1 0,07 == = = 41 Geranoaetus melanoleucus (Aguila) I 0.07 = - = - 42 Milvago chimango (Tiuque) 1 0.07 = 5 == 43 Vanellus chllensis (Quelehue) I 0.07 = - = - 44 Cathartes aura (Gallinazo) = - == 10:07 45 Phrygilus unicolor (Pájaro plomo) = = = - l -0.07 46 Phrygilus alaudinus (Platero) = = E 1 0.07 47 Phrygilus patagonicus (Cometocino pata- gonico) —% =- == 1 0.07 TOTAL 401 29.29 381 2783 183 13.36 ESPECIES OBSERVADAS 36 32 30 162 PALMAR HIGROFILO ROBLE ESPINAL PUYAL PUY/SUC TOTAL Fre Ab Fre Ab Fre Ab Fre Ab Fre Ab Fre Ab 12 0.88 13 0.95 3 022 4 0.29 4 029 3002 125 15 1,10 110.80 3 022 6 0.44 5 03 2 0,15 125 9 0.66 4 0,29 3 022 7051 3 02 3 022 103 4 029 4 029 4 029 3 0.22 2 0.15 2 0.15 86 6 044 5 037 4 029 2 015 10.07 1 0.07 a ER 4 029 2 0.15 3 022 2 015 2 0.15 1 0.07 $8 2 18131 15 1.10 9 0.66 1 0.07 2 0.15 = - AS 10.07 10.07 1 0.07 2 0.15 10.07 = - 18 110.80 4 029 = - 5 037 - — 10,07 86 = - 1-00 0. = - 6 0.44 70,51 1 8 0,58 3 0.22 70:51 == 10.07 = - 55 9 066 3 022 = = 4 0.29 10.07 = - 49 10.07 3 022 == 1 0.07 2 015 = - 47 6 044 3 022 = - 3022 10,07 == 3 3 022 = - 10.07 2 0.15 4 029 == 22 80.58 == 1 0.07 10.07 == = = 62 5 037 =42 NS 3 022 = —- == 34 2 0.15 5 0.37 10,07 10.07 == == MD = — 2 0.15 2 0.15 = - 2 0.15 = - 18 2 10.07 2 015 = - == = = 2 ME 2» 3 >= = 2 015 2 0.15 == 10.07 = = na = —- - - = = == 3 022 1 0.07 12 = = = = 10.07 10.07 = = = = 14 2 0.15 - - = - = - - 10.07 10 == =<=0 0 00 10,07 2 0.15 - —- 6 = - == = = = - 1 0.07 = = 9 == =.= 3 022 - - 10.07 = —- 8 10.07 == = "=> 10.07 — — - — 6 S 0.37 = - - —- = - = - =z - IS == 2 015 = - = - 2 0.15 = - 5 1007 7 = 3 022 10.07 == == S == == 1 0.07 = = 1 0.07 == 3 ==> 2 0.15 = = = - == = 5 5 == == == == 10,07 = 2 5 = - == == = - 10.07 == 3 10.07 == n= = == 2502 3 = = SS = = = = = = = = =- 2 =- - 4 029 — =— o - — = —- DR co al Pána9 Diane MULAS Y Mat da ES rl e NS Aa a 6 o de pp pi Epi as Li E ñ = E A ES == a = YE ñ = = Wi == == = = = o o= I == = = = 0 = - = - = = 1 = - - - = 8 = - = - == 1 = - == = 8 = - - - = E 1 = - = - - 8 == - - - —- 1 134 9.79 91 6.65 7 416 51 373 49 3.58 2 16 1369 21 20 20 24 10 47 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 los 250 a 1.500 m. de altura. Dentro de esos tran- sectos se establecieron seis sitios de muestreos equidistantes unos de otros, en donde se detecta- ron las aves por períodos de 30 minutos en cada sitio durante los horarios de las 07.00 horas, a 10.30 horas manteniendo este horario constante durante todo el desarrollo del trabajo. Estos se llevaron a efecto cada 15 días entre mayo y sep- tiembre de los años 1980 y 1981. Las aves fueron detectadas a través de observaciones directas vi- suales y registro auditivo. La nomenclatura taxo- nómica utilizada corresponde a Araya(1985). Para determinar la diversidad de aves se apli- có el índice de Shannon-Weaver: H” = —pi log pi, donde pi es la proporción de la especie i en re- lación al número total de individuos de la muestra. Para determinar la similitud taxonómi- ca se utilizó el índice de Jaccard: += X 100 donde a corresponde a los elementos propios de a, b son los elementos propios de b y c son los ele- mentos comunes de a y b. RESULTADOS Y DISCUSION El inventario ornitológico presentado en el Cuadro 1 entrega una visión de las aves en- contradas en el sector, en el cual se obtuvo un to- tal de 1.369 registros para 47 especies observa- das, agrupadas en nueve órdenes, siendo el orden Passeriformes el más representado, con 28 espe- cies (59,5% del total de especies). Al analizar este cuadro en relación a la fre- cuencia de presencia de las especies en cada for- mación vegetacional, se distinguen tres grandes grupos. El primero formado por las aves presen- tes en la mayoría de las formaciones vegetaciona- les, detectándose Sephanoides galeritus, Troglodytes aedon, Aphrastura spinicauda, Zo- notrichia capensis y Anairetes parulus, que son a la vez las especies más abundantes entre todas las observadas en el Parque. El segundo grupo corresponde a aquellas especies que se en- cuentran distribuidas a lo menos en cuatro for- maciones vegetacionales, pero que no se en- cuentran en más de siete formaciones vegeta- cionales; es importante destacar la tendencia de algunas especies de este grupo a ocupar ambien- tes más xéricos como Curaeus curaeus, Nothoprocta perdicaria, Callipepla californica y Pteroptochos megapodius, no encontrándose aves: que presenten una marcada preferencia por am- bientes húmedos. El tercer grupo estaría com- puesto por especies que se encuentran en una a tres formaciones vegetacionales, caracterizándo- se por ser poco frecuentes debido a sus conductas alimentarias, como es el caso de las Falconifor- mes (cinco spp), que generalmente fueron obser- vadas sobrevolando las formaciones. Merece la atención destacar las especies Pygarrhichas albo- gularis, que se encuentran solamente en el bos- que higrófilo, y Picoides lignarius, presente sólo en formaciones climáxicas (B. esclerófilo, B. higrófilo) debido a sus conductas alimentarias que precisan de árboles desarrollados para ali- mentarse. (Goodall et al., 1946-1951). Al analizar la presencia de las aves en las for- maciones vegetacionales del Parque usando los índices de abundancia relativa y diversidad encontramos que el bosque esclerófilo presenta los mayores índices, tanto de abundancia relativa (29,29%) como de diversidad (2,94). Esta abun- dancia y diversidad de aves aparentemente se de- be a la variedad de estratos que esta formación posee, a la riqueza florística con su gran artropo- dofauna asociada (Villaseñor y Riveros, 1983) y su gran extensión. Además corresponde a la for- mación clímax climática. Nuestros resultados coinciden con los de Cody (1970), quien demuestra que el bosque esclerófilo presenta el mayor índice de diversidad y riqueza de especies (2.784 y 24 especies respec- tivamente), pero hay que mencionar que tales cálculos se basan en censos realizados en épocas de reproducción, en donde las aves muestran conductas territoriales. La segunda formación más importante para ambos estadígrafos corresponde al matorral xeró- filo, con 27.83% de abundancia relativa y 2.62 de diversidad. Esta vegetación se encuentra representada en diversos sectores de exposición norte a lo largo de ambas transectas establecidas para este trabajo. La alta abundancia relativa y diversidad de aves se debería principalmente a la presencia de elementos esclerófilos como litre (Lithraea caustica), quillay (Quillaja saponaria) y molle (Schinus latifolius) remanentes del bosque esclerófilo originando así una mayor disponibili- dad de recursos alimentarios y sitios de refugio para las aves. 163 El tercer lugar lo ocupa el matorral de chus- quea, con 13.36% de abundancia relativa y 2.45 de diversidad. Estos valores se deben a que la chusquea se encontraba fructificada, siendo las semillas una nueva fuente de alimento que favo- rece la presencia tanto de insectos como aves. Estas tres formaciones vegetacionales repre- sentan el 70.48% de la abundancia relativa total de aves para el Parque y a su vez los valores más altos de diversidad, siendo este conjunto de for- maciones la principal fuente de alimentación y refugio para las aves, debido a las condiciones bióticas y abióticas que ellas generan, en parte aseguran la permanencia de las especies que al- bergan durante la época no nidificante. Las restantes formaciones vegetacionales ma- nifiestan índices de abundancia relativa como de diversidad bajos, siendo la más pobre en presen- cia de aves el matorral de Puya con suculentas, con una abundancia relativa de 1.61% y diversi- dad de 0.8. B. ESCLEROFILO CLIMAX 29.29% 2.94% bits 36 sp l TALA FUEGO e a ESCLEROFILO——— M. XEROFILO 13.36% 2.45 bits 30 sp. 27.83% 2.62 bits 32 sp | TALA FUEGO SUENO ESPINAL M. PUYA con SUCULENTAS 3.73% 1.63 bits 20 sp. 1.61% 0.81 bits 8 sp. FIGURA 1. Secuencia de degradación del bosque esclerófilo clímax (modificado de Balduzzi et al.) asociado con la abun- dancia relativa, diversidad y número de especies de aves del Parque Nacional La Campana. Relacionando los estados de degradación, por la acción antrópica del bosque esclerófilo climax para la zona central de Chile (Balduzzi et al. 1982) y la riqueza, abundancia relativa y diversi- dad de aves, encontramos una concordancia entre la secuencia de degradación y la disminu- ción de los valores de los estadigrafos antes men- cionados (ver Fig. 1). Esta concordancia se expli- ca al considerar que la diversidad y abundancia de las aves es mayor en las formaciones vegeta- cionales que presentan alta complejidad estructu- ral en su perfil fisonómico (Mac Arthur y Mac 164 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 Arthur 1961 y Mac Arthur et al. 1962), junto a una alta diversidad florística (Blondel y Curvillier 1977). La expresión de estos atributos se mani- fiesta en este caso en las formaciones clímax; en cambio, los estados degradados de éstas van dis- minuyendo en diversidad de estratos como en composición florística (Balduzzi et al. 1982). Esta disminución en la diversidad de aves, asociada a la degradación de las formaciones cli- max, se observa en la Fig. 2 que muestra las cur- vas de valores de importancia de las formaciones vegetacionales del Parque. Las formaciones clí- max tienen curvas tipo log. normal característi- cas de alta diversidad, las cuales van disminuyen- do paulatinamente hasta las formaciones más degradadas como espinal y matorral de Puya con suculentas, que presentan curvas tipo geométri- cas. Para establecer el grado de similitud taxonó- mica entre las formaciones vegetacionales se apli- có el índice de Jaccard. En el dendrograma (Fig. 3) podemos distinguir tres grupos definidos. El primero representado por el matorral de Puya con suculentas, que presenta la menor afinidad con todo el resto de las formaciones, debido a las condiciones ambientales propias de esta forma- ción. El segundo grupo, integrado por bosque de roble, puyal de altura y bosque higrófilo, presen- ta los valores intermedios de afinidad taxonómi- ca; esto se debe a que el bosque de roble y el pu- yal de altura se encuentran sometidos a condi- ciones climáticas semejantes, ya que ambos se distribuyen sobre los 1100 m de altura, diferen- ciándose por ubicarse en laderas de exposiciones diferentes (bosque de roble exposición sur - puyal de altura exposición norte), y además, a que am- bas formaciones presentan un perfil fisonómico pobre, compuesto por un solo estrato. En cambio el bosque higrófilo es una formación clímax edá- fica que solamente se distribuye en fondos de quebradas con suelos muy húmedos, lo que hace que las condiciones de aire sean de un alta hume- dad y bajas temperaturas, que en los meses de in- vierno se hacen críticas, permitiendo sólo la pre- sencia de aves adaptadas a estas condiciones co- mo Pyegarrhichas albogularis, que habita sólo en bosque higrófilo con predominancia de palo san- to (Dasyphyllum excelsum), y Elaenia albiceps que estando presente en la mayoría de los censos Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 S/d “sejua¡nons Á seÁnd = s/q “¡eAnd = Áng “¡euidsa = dsg “a¡q0 = qoy “ool3ly = 314 “sewjed = ¡eg eonbsnyo = ny? “oJIJQJ9x = J9X “OJIJOJ9[9S9 = 95H “dds 2p eiouanoas “eueduie;) e] [euoroen anbJeg 19 U9 sajuasaJd SoJeuoloeJ939A SOUONDBULIO] SE] JEd PI0UEJJOAUI DP JOJBA DP SPAINO *Z VANDIA ANd dS3 g80u 91H Vd NH9 y3X 983 SE VE ZELZ LE 8Z SZ EZ 1£ 8z Lv 9 9b Sy IZ NANI BL9LNELL SZ EZ 8L9l Si 8 L£ 8Z OZEL 8 pbvE ezNsz EZ SIbL LE OEPSZ LZ PAneJol erueyJodwu] % 165 ESC XER CHU PAL ESP HIG ROB PUY P/8 10 (o) FIGURA 3. Dendrograma de similitud taxonómica (Jaccard) entre las comunidades de aves observadas en las formaciones vegetacionales del Parque Nacional La Campana. Se obser- van tres grupos, con valores de similitud 0,60 (Grupo 1), 0,51 (Grupo 2) y 0,30 para P/S-(Puya con Suculentas). muestrales se ubica en bosque higrófilo sólo en septiembre. El tercer grupo está representado por el resto de las formaciones vegetacionales, encontrándo- se aquí las de mayor afinidad taxonómica. En es- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 61, 1990 te grupo están presentes el bosque esclerófilo y las formaciones producidas por su degradación (matorral xerófilo, de chusquea y espinal); junto a estas formaciones está presente el palmar, que al encontrarse acompañado por elementos escle- rófilos, es afín a este grupo. Lo anterior nos permite concluir que las aves del Parque Nacional La Campana se distribuyen en los ambientes más afines a las formaciones clí- max climáticas, como el bosque esclerófilo, carac- terizado por una gran variedad de estratos en su perfil fisonómico y una alta diversidad florística que son las condiciones que favorecen la presen- cia de aves para su alimentación y refugio en los períodos no reproductivos. AGRADECIMIENTOS A los doctores Italo Serey E. y Juan Carlos Ortiz por sus sugerencias al texto, a la Corpora- ción Nacional Forestal y a los Guardaparques Ramón Castro y Ramón Santana, por el apoyo prestado durante el trabajo en terreno, y especial- mente a Lorena Vergara y Julia Thiele, por su participación en la recolección del material de terreno. BIBLIOGRAFIA Araya, B. 1982. Lista patrón de las aves chilenas. Publica- ciones ocasionales. Inst. Ocean. Universidad de Valpa- raíso 1-19. Balduzzi, A., I. Serey, R. Tomaselli, R. Villaseñor. 1982. La degradazione della vegetazione di tipo mediterraneo nel Chile centrale. Ecología Mediterránea 8 (1 y 2): 223- 240. Bondel, J., Cuvillier, R. 1977. Une méthode simple et rapide pour décrire les habitats d'oiseaux: le stratiscope. Oikos 29: 326-331. Cody, M. 1970. Chilean bird distribution. Ecology 51 (3): 455-464, Emilen, J. 1971. Population densities of birds derived from transect counts. The Auk 88: 323-342. Goodall, J., A. Johnson, R. 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Secretaria: SRA. AURORA E. QUEZADA Q. Tesorero: SR. VICTOR H. RUIZ R. Bibliotecario: DR. ROBERTO A. RODRIGUEZ R. Director del Boletín: SR. HUGO I. MOYANO G. Subdirector del Boletín: SR. MARIO I. ALARCON A. PUBLICACIONES DE LA SOCIEDAD — Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción — Publicaciones Especiales de la Sociedad de Biología de Concepción CANJE Deseamos establecer canje con todas las publicaciones similares. We wish to establish exchange with all similar publications. Wir wiinschen den Austausch mit allen áhnlichen Zeitschriften. On désire établir l'echange avec toutes les publications similaires. CORRESPONDENCIA Sociedad de Biología de Concepción Casilla 4006, Correo 3 CONCEPCION — CHILE BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION - (CHILE) ISSN 037 - 850X VOLUME 61 YEAR 1990 CONTENTS ACOSTA, L.E. The genus Cercophontus Peters, 1861 (Scorpiones, Bothriuridae) ........ ÓN 7 ACOSTA, L.E. 8% E.A. MAURY. Stridulation in Timogenes elegans (Mello-Leiítao) (Scorpigmes, Bothriiurdac paa 29 ARTIGAS, J.N. 8% N. PAPAVERO. The American Genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. V. Subfamily Stichopogoninae G.H. Hardy (English) .......oocoonnccccccconoros 39 CONCHA. B..,.). 8: G.M. CONTRERAS. Effect of dimethilsulfoxide on the sodium transporting epithelium in toad skin (Spanish) ....ooocconnncccnnonocancnooncnnonnoncnonnnos 49 COKENDOLPHER, J.C. 8% E.A. MAURY. Austropsopilhio harvestmen (Opiliones, Cyphopalpatores, Caddidae) discovered in South America (English) .......ooocooo.o... 59 GONZALEZ, L.A., GAETE, H. á C. JOFRE. Seasonal changes of behavioural patterns in Oryzomys longicaudatus and Akodon longapilis in intraspecific and interspecific CAC UAE P 63 LANTERI A., A. Systematic revision and phylogenetic analysis of the genus Enoplopac- tus Heller, 1921 (Coleoptera, Curculionidae) (Spanish) .....ooooccorcoronornncrnncnrcanns 71 LEIBLE D., M., CARVAJAL, J.G. £ M.C. FUENTEALBA. Polymorphism in Raza (Dipturus) flavirostris Philippi, 1892: Morphological and parasitological A 93 MAURY A., E. South American Triaenonychidae. VI. Three new species of the genus Nuncia Loman, 1902 (Opiliones, Laniatores) (Spanish) ....ooocconocccooccononncos 103 MORALES, B., CARRASCO, G., QUEVEDO 1. £ L. QUEVEDO. Changes in bio- electric parameters in the toad skin caused by hydrogen peroxide (Spanish) .......... 121 PONCE P., O., MAGAÑA, A.A., SANCHEZ, O.L. % S.V. ENRIQUEZ. Functional study of Leiblein's gland in Concholepas ii Bruguiere, 1789) (Gastropoda; Muncida (Pa ec Un 127 RONDEROS A., R. £ M.M. CIGLIANO. Notes for a revision of the genus Dichroplus Stal. or a new genus of Dichropli (Orthoptera, Acrididae, Melanoplinae) (A a ODA bLA iq ro dSOrUnaU ooo esprabo uote debo nrsbda sad locdeinenos 135 ZAPATA M., J. A new foraminiferan species of the genus G/abratella Dotrreen, LA O 145 IBARRA-VIDAL, H. £ J.C. ORTIZ. New records and extention of the geographical distribution of some marine turtles in Chile (Spanish) ....oooccoocconcnoncncnnnonnnconccos 149 CAÑETE J., I., GALLARDO, V.A. 8 F.D. CARRASCO. On the presence of Palargas berkeleyae Monro, 1933 (Polychaeta, Pilargidae) in the soft bottoms of Central Chale E 153 CEKALOVIC K., T.A. Preliminary list of soil arthropods from the rivers El Ganso and Caleta, Magallanes; Chile (Span das CRETA 157 RIVEROS G., G. 8 LOPEZ C., M.V. Bird distribution during the non-reproductive period and its relationship with vegetational formations of the National Park “La Campava Central Chile (Saa OA 161 áTDaL PINGO sa S£AN ISSN 0037-850X CONCEPCION BOL. SOC. BIOL. CONCEPCION, TOMO 62, 1991 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION ISSN 0037-850X (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) “Publicación biológica, no interrumpida, más antigua de Chile””. Auspiciada por la Universidad de Concepción. Director responsable: Subdirector: Representante legal: PROF. HUGO Il. MOYANO G. DR. PATRICIO S. RIVERA R. DR. JORGE N. ARTIGAS C. Propietario del Boletín: Sociedad de Biología de Concepción Domicilio legal: Víctor Lamas 1280, Casilla 4006, Correo 3, Concepción - Chile. COMITE ASESOR TECNICO Andrés Angulo O. (U. Concepción) Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) Jorge Belmar C. (U. Católica, Stgo.) Eduardo Bustos O. (U. de Chile) Juan C. Castilla R. (U. Católica, Stgo.) Carlos Muñoz A. (U. de Chile) Juan Concha C. (U. Concepción) Luis Corcuera P. (U. de Chile) Enrique Contreras M. (U. Concepción) Héctor Croxatto R. (U. Católica, Stgo.) Eduardo del Solar O. (U. Austral) Gabriela Díaz S. (U. de Chile) Juan C. Ortiz Z. (U. Concepción) Víctor A. Gallardo (U. Concepción) Ernst Hajek G. (U. Católica, Stgo.) Arturo Jofré M. (U. Concepción) Boris Jorquera M. (U. Austral) Manuel Krauskopf R. (U. Austral) Clodomiro Marticorena P. (U. Concep- ción) José Stuardo B. (U. Concepción) Alberto Larraín P. (U. Concepción) Oscar Matther j. (U. Concepción) Aldo Meza (U. Metropolitana, Stgo.) Hugo I. Moyano G. (U. Concepción) Mélica Muñoz (Mus. Nac. His. Nat.) Hugo Campos C. (U. Austral) Edmundo Pisano V. (U. Magallanes) Carlos Ramírez G. (U. Austral) Patricio Rivera (U. Concepción) Manuel Rodríguez L. (U. Austral) Mario Rosenmann A. (U. de Chile) Francisco Saiz G. (U. Católica, Valparaíso) Bernabé Santelices G. (U. Católica, Stgo.) Roberto P. Schlatter (U. Austral) Federico Schlegel (U. Austral) Mario Silva O. (U. Concepción) Haroldo Toro G. (U. Católica, Valparaíso) Luis Vargas F. (U. Católica, Stgo.) Juan Víal C. (U. Católica, Stgo.) Ennio Vivaldi C. (U. Concepción) Raúl Zemelman Z. (U. Concepción) Nibaldo Bahamonde N. (U. de Chile) Germán Pequeño R. (U. Austral) Krisler Alveal V. (U. Concepción) Toda correspondencia y órdenes de subscripción deben dirigirse a: Sociedad de Biología de Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Correspondence and subscription orders should be addressed to: Sociedad de Biología de Con- cepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Price per volume: US$ 20.0, air mail delivery included. BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION TOMO 62 CONCEPCION 1991 la Ha AAGADOR ALOOJONA Aa “ VNODIADMO) 23 OMOT VOLDEDMOD TU CT BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION—(CHILE) Organo oficial de las Sociedades de Biología y de Bioquímica de Concepción Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción TOMO 62 AÑO 1991 CONTENIDO AHUMADA, R., MATRAI, P. y N. SILVA. Phytoplancton biomass distribution and re- lationship to nutrient enrichment during an upwelling event off Concepcion Bay, Til SAA A O A A sob ALARCON, J.M., QUEVEDO, L. y P. REYES. Efectos de antioxidantes sobre la acción dellperóxidolde hidrogenojenpielide spore eel eaaEa ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American Genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of Female Spermathecae and other morphological details VII. 4. Subfamily Stenopogoninae Hull - Tribe Enigmomorphini, with description of three new genera and species and a catalogue of the Neotropical FRE A STA IO SAE SS IAN SRD MEE SONG SCORE ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American Genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of Female Spermathecae and other morphological details. VII. 7. Subfamily Stenopogoninae Hull - Tribe Cyrtopogonini, with descriptions of four new genera and one new species and a catalogue of the NEO oora chao daa inA boo RARAS RAMO ONEROSS DELLAROSSA S., V. y A.S. CIFUENTES. Fotosíntesis-Iluminación en especies de Dunaliella y en cepas nativas de D. salina (Dunal) TeodorescO ..0oocoooocccocccccncccs ETCHEVERRY, M. Bibliografía de don Carlos Oliver Schneider (1899-1949) ............. LARA, G. y E. PARADA. Seasonal changes in condition index of Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) in sandy and muddy substrata. Villarrica Lake. Chile. EAS A E O MAURY, E. Gonyleptidae (Opiliones) del bosque subantártico chileno-argentino. 1. El PEN CIO MACAO O PEQUEÑO R., G. Nuevos registros de Trachipterus trachipterus (Gmelin, 1789) frente DNadinal(Ostelchthyes Mac E 21 27 55 83 89 99 107 PERETTI, A. Comportamiento de apareamiento de Zabius fuscus (Thorell) (Buthidae, SEOLPIOMES) acia AO ais oca 123 RODRIGUEZ, R. y M. BAEZA P. Pteridófitos de las áreas silvestres protegidas de Nahuelbutay ¡Conti Ci 147 ROSSO, A. Infralittoral Bryozoa associated to Macroalgae from the First Italian Antarctic Oceanographic Expedition (Terra Nova Bay, Ross Sea) .........ooocooccoooo.. 179 SOTO M.,R. yM.A. RETAMAL Gaathophausta gracilis Shum, 1875 en aguas chilenas. (Mysidacea oporto 187 VEJAR P., M. DELLAROSSA S., V. y J. 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Fue posible observar los cambios de las variables, que correspondieron a diferentes fases de un evento de sur- gencia: i) una fase de surgencia activa (27-29 de octubre), ii) un período de relajación (30 de octubre), y iii) una fase restitu- tiva del evento (31 de octubre). Además se presentan las ob- servaciones de la intrusión de aguas subsuperficiales al inte- rior de la Bahía de Concepción y sus efectos de fertilización de este sistema, expresado por las altas concentraciones de biomasa fitoplanctónica. El forzamiento físico que sustentó el incremento de la biomasa en la bahía tuvo una dinámica dife- rente de la duración de los eventos de surgencia que ocurren en la costa abierta. La interrupción de los vientos favorables a la surgencia, por más de cinco días, no produjo una respuesta de magnitud equivalente en estos sistemas. "This work was supported by DIUC Grant N* 17/79. **Departamento de Oceanografía, Pontificia Universidad Católica de Chile, Sede Talcahuano, Chile. +Present address: Division of Marine Atmospheric Chemistry. Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science University of Miami, USA. Escuela de Ciencias del Mar, Universidad Católica de Valparaiso, Chile. ABSTRACT The hydrographic variables and photosynthetic pigments distribution were followed and described over days time scale, during a single upwelling event off Concepcion Bay. During the sampling time, local winds were weak and variable although following a spring pattern. It was possible to detect three phases of an “upwelling event” during one week observation: i) an active upwelling phase (October 27h to 29'M), ii) a relaxation phase (October 30%) and ii) a restitution phase (October 31%). The spreading effects of upwelled water were observed by the fertilization of the embayment and the production of a sharp subsequent increment on phytoplankton biomass. The physical support of the large biomass had a time scale dynamic diferent inside the bay, when it is compared to a coastal upwelling event off the bay. The onset of the favourable upwelling winds for a period longer than five days did not produce changes on hydrographic distribution on the observed parameters within the bay. KEYWORDS: Coastal upwelling. Nutrients. Embayments. Chlorophyll a. INTRODUCTION Coastal upwelling zones have been described as areas with high biological productivity and biomass, with input of nutrient to the photic zone from subsurface waters (Boje and Tomezack, 1978; Margalef, 1978). An upwelling event can be defined as the period of time where Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 subsurface waters reach the sea surface. This process is not a continuum and it is produced under the effects of favourable winds pulses. There are two factors to initiate the upwelling event: i. The favourable wind persistency to bring up the subsurfase water to the surfase. ii. The threshold intensity to maintain the process over the time. An upwelling period can be defined as an interval where upwelling events occur more frequently under the seasonal dominance of favourable winds. Although, the upwelling events or system pulses would have a time scale of several days to a week, they are seasonal phenomena in the Southwest Pacific, where coastal upwelling events are most likely to occur during the summer, when the winds blow southward along the coastline (Smith, 1968). Different coastal areas, along the Chilean coast, have been described as potentially favourable to coastal upwelling (Fonseca 82 Farías, 1987). One of them is Concepción Bay and is located between 36% and 37" South Latitude. Concepcion Bay is a restricted coastal area with two mouths (both of them oriented toward the North) and located in the central region of Chile, where the coastline has a general North- AE 05 Jow Jos Joz [or 73? 59 [58 |57 ¡ARANA Y CN 100 m so: | / Dd 3 Ib / N 0 m ) 32 BAHIA COLIUMO Sondas y alturas en metros QUIE 2ASARARAS CARTA 601, ARMADA DE CHILE MODIFICADA Eva] FIGURE 1.- Hydrographic stations samples in Concepcion Bay showing Section | and Section II. AA indicates location of moored Aanderaa current-meter. EMB = Bellavista Meteorological Station. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 South direction. Concepcion Bay acts as a natural extension of the coastline for the alongshore dominant flows of the coastal current system (Fig. 1). This location plays an important role on the intrusion of subsurface waters into the bay during upwelling periods. An extensive lens of cold nutrient-rich-upwelled water has been observed off-bay (Brandhorst, 1963 and 1971; Neshyba 6 Mendez, 1976; Espinoza, Neshyba « Maoxiang, 1973). Studies on Concepcion Bay have confirmed the presence of offshore subsurface waters inside the bay with seasonal appearance and the late upwelling of these subsurface waters (Ahumada %£ Chuecas, 1979; Ahumada et al., 1983). However, the sampling frequency (i.e., monthly) of these studies provides a limited view of the upwelling effects at the bay, related to the fertilization by advective nutrients and the plant biomass present in the coastal waters. The extent of an upwelling event may occur in few days (i.e., two or three) whereas the development of the whole process can take place in a week (Arcos et al., 1987). From this point of view, the time scale (frequency) of experiments must be taken into account. Concepcion Bay sustains high concentrations of zooplankton (Bernal, pers. com.) and it is the second most important spawning ground in the southern central part of Chile, in which is possible to find a great abundance of larvae of important commercial fisheries, such as sardine [Clupea (Strangomera) bentincki], anchovy [Engraulis ringens] and herring [Ethmidium maculatum] (Mujica £ Rojas, 1980). The present study has been motivated by the necessity of a better understanding of the effects of an upwelling event on the biomass production. This paper analyzes: wind velocities, current distribution over the continental shelf, physical and chemical characteristics of the upwelling and discuss photosynthetic pigment distribution inside and outside Concepcion Bay. METHODS Samples were collected at eight stations: four of them arranged perpendicularly to the coastline (Section I: toward West) and four located along the longitudinal axis of the bay (Section Il: facing north, see Fig. 1). In the first part of Section I, along the 100 m isobath, an Aandera RCM4 current meter was moored at 50 m below the surface measuring current velocity every 15 minutes. The current meter recorded 1097 hours (October 21% to December 7th, 1979) (The analysis of the current meter data has been reported by Blanco, 1984). Wind velocities were measured at Bellavista Meteorological Station (4.5 Km. South of the head of the bay), University of Concepcion. Water samples for temperature, salinity, oxygen, nutrients and phytoplankton pigments were collected from pre-fixed depths, over the range 0-100 m, using Nansen (1.21) and Van Dorn (3.51) bottles at all stations. Temperature was measured with reversing thermometers. Salinity was determined with an induction salinometer AUTOLAB 601 MK III. Disolved oxygen content was measured using the modified Winkler method (Carpenter, 1965). Nutrient analysis were done after sample filtration, according to Strickland € Parsons (1968). For phosphates analysis a secondary obsorvance pick, at 710 nm wavelength, was used instead of primary peak at 885 nm, as suggested by Strickland € Parson (op. cit.), due to the limited wavelength range of the available spectrophotometer (Perkin Elmer 124). For the pigments analysis (chlorophyls, carotenes and phaeopigments) a volume of one liter was filtered through a 0.35 u cellulose acetate filter. Pigment extraction and spectrophotometric analysis were conducted according to SCOR-UNESCO (1966) and Lorenzen (1967). Statistical calculations were achieved following Sockal and Rolf (1981) techniques. Pigment average over the water column was calculated and normalized by dividing the amount of pigment by the maximal depht sampled at each station. RESULTS Annual winds scale of Concepcion area usually shows a clear seasonal pattern being south and southwest winds dominant during spring and -summer (September to April) and north during autumn and winter (May to August) -(Ú. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 O OCTOBER 1979 Z/A OCTOBER MEAN OF 1965-1978 FREQUENCY N NE” E SES SW W NW Winds FIGURE 2.- October frequencies of wind directions, in the diagram: dark, bars show thirteen year average and light bar show October of 1979. Concepcion, 1979). Early spring months show a high variability on the winds dominance pattern, but a behavioural tendency is consolidated on the late month of the same season. October 1979, when this research took place, was not an exception to this general pattern (Fig. 2). Nevertheless a short period of observations was necessary in orden to stablish the relationship between the local wind forcing the surface water and advection process. A record of winds and currents registered for the mooring period (October 24 to December 28), showed a wind average speed of 4.63 m s! to south. Shelf currents measured at 50 m depth had a speed average of 9.3 cm s! to west (Blanco, 1984). The analysis of these series revealed on one hand a timelag of 18 hours approximately between the wind changes and current responses at 50 m depth (Fig. 3). On the other hand, current intensity response seemed to be independent from wind intensity. The north-south components of wind stress (Fig. 4), averaged on 6 h running mean, for the period of hidrographic field sampling. On a day basis scale, strong favourable upwelling winds occurred one day before sampling (negative values of tau) and variables winds for the period were also found. Weak northward winds were observed before the onset of the event (28 October), followed by increasing northward winds (29 October). After a calm period in the morning of October the 30th, the still dominant alongshore northward component of the stress shifted towards south later in the day. These behaviours were also reflected in the general hydrography of the bay: the cold subsurface waters, with a temperature near to 10 0 E b) CURRENT (50 mdepth) 35 OCTOBER NOVEMBER LL) 10 cm/s DECEMBER FIGURE 3.- Stick diagram showing: a) Winds and b) Current at 50 m depth off Concepcion Bay, from October 23th to December 30%, 1979. (After Blanco, 1984). 10 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Pa= 125 Kgm? Ca= 1 4x107 26 27 28 29 30 FIGURE 4.- Alongshore wind stress (component U, -- 360%) on Concepcion Bay. 31 Days Depth (m) 29-10-1979 Depth (m) o) 30-10-1979 Depth (m) Pa 31-10-1979 degrees, were represented by coastalward ascending isoterm from 75 m on the shelf to 25 m inside the bay with a cooling effect or surface temperature (Fig. 5a). The surface temperature inside the bay was higher than for the outside waters. Cold surface water was present at the onset of the event, followed by a progressive heating up in 2*C at all stations over the time length of the event. On the second day a 10 degrees isoterm was interrupted: a core was retained on the bay bottom and the shelf isoterm was sinking down to a depth of 65 m. On the third day a tendency to the re-establishment of the characteristics observed on the first day, was detected. Depth (m) Depth (m) Depth (m) FIGURE 5.- Vertical section for temperature (*C) and salinity (S x 103) during field sampling. 11 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Depth (m) Gr 29-10-1979 Depth (m) Depth (m) GT 31 101979 Depth (m) ml 07/1 29 -10 -1979 Depth (m) mi 021 30-10-1979 Depth (m) mi 07/11 31-10-1979 FIGURE 6.- Vertical section for density (Sigma-t) and dissolved oxygen (mi0, 17) during field sampling. The spatial salinity distribution on the sections is showed in Figure 5b. Salinity was homogeneous and the values were close to 34.4 x 1073 at all of the water column. A surface lens of less saline waters was located on the shelf waters, near the mouth of the bay. Figure 6a shows the vertical distribution of density in the water column. Density was expressed as sigma-t units, showing a maximal range of 4.0 units. On the figure it is possible to observe that a surface light density core over the shelf waters increased the 12 stratification. Homogeneous high density water was observed in the whole bay. On the second day the core was reduced and transported to the bay mouth, Turbulence and mixing induced a decreased density on the superficial water inside the bay. Oxygen vertical distribution shows strong gradient from surface to near bottom waters (Fig 6b). Surface values were over the saturation point and only at 40 m depth inside the bay were detected values near anoxia. Oxygen content of the water column indicated three layers: a bottom layer with low oxygen content (<1 ml Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Depth (m) 449 0U (NO N 29-10-1979 Depth (m) 24 9011 NO3N] 30-10-1979 (m) Depth 49.081 [NO3 N] 31-10-1979 26.8 ES FIGURE 7.- Vertical section for Nitrate (UM N-NO)) and Nitrite (£M N-NO;) during field sampling. 11), an intermediate layer with an oxygen content over 1 ml 171 but less than 2 ml 17! but less than 3 ml 17! and a surface layer with values higher than 3 ml 171. The presence of these three layers was well defined in the waters outside the bay. In the waters inside the bay, the intermediate layer Was diminished in thickness up to the point of disappearance. In general, nutrients content in surface waters was low or near zero, contrasting to their high concentration at only a few meters down. Nitrate and phosphate maximum concentrations were coincident with the oxygen minimum Depth (m) 49DIAÑO7 29-10-1979 Depth (m) 449.014 [NO7N 30-10-1979 Depth (m) got [NO2N] 31-10 -1979 [1] % /8 waters (Figs. 7a and 84). Nitrates presented a fairly constant distribution in the subsurface waters outside the bay. The nitrate bottom concentrations decreased as these waters penetrated into the bay, while an increasement of nitrite concentration occurred with a symmetrical spatial pattern as the product of the denitrification process (Fig. 7b). Apparently, these changes may be related to local redox reaction in the water-sediment interphase, due to the low oxygen concentration and high organic content (Seitzinger, 1988). As a consequence, the nitrite concentration was higher inside the bay 13 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Depth (m) 29-10-1979 Depth (m) Ago [Poz-A] 31-10-1979 Depth (m) Acg.otn [Poz-el 30-10-1979 Sea A Y Am 485, e E os - - o Depth (m) ---100% SAT 02 Chlq [maná Depth (m) -—100%% SAT 07 Chlg [m9/m3 30-10-1979 st la 00 E 4s 48 4.937 As Depth (m) ---100*) SATO? Chl y [m9/ma] 31-10-1979 FIGURE 8.- Vertical section for temperature (M P-PO?;) and Chlorophyll a (mg Chl a m7) during field sampling. than in the shelf waterbody. This fact constitutes a cualitative evidence that the denitrification occurs as permanent process on Concepcion Bay during the upwelling event (Ahumada et al., 19842). Phosphates were found to have a vertical distribution similar to nitrates but in this case the concentration values are maintain as long as the waters reached the bay. The highest values of concentrations were 2.5 uM, being the 14 maximum values 3.2 uM (Fig. 8a). Finally, data obtained in this high frecuency sampling were used to characterized the waters mass involved in the upwelling process. The. mean values of the different parameters of the upwelled water were presented in Table I. The variances and variation coefficient show a stable water body. Salinity value of 34.5 x 1073 defined a lower limit of Equatorial Sub-Surface Waters (ESSW) for this latitude (Silva £ Konow, 1975). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 TABLE I.- Ranges and Mean values of ESSW off Concepcion Bay. Variation coefficient is expressed as percentage (N =45 values). Salinity Temperature gr/Kg (e, Oxygen ml 0,/1 Density Sigma-t uM uM uM Nitrate Nitrite Phosphate 34.50-34.60 S=34.55 SD=0.03 CV=0.08 9.61-10.26 T=9.96 SD=0.21 CV=2.08 0.27-1.17 0,=0.91 SD=0.37 CV=40.6 To analize the spacial distribution of phytoplakton biomass three types of pigments were measured: Chlorophyll a., Carotenes and 26.56-26.72 6,=26.63 SD=0.05 CV=0.18 23.331.3 NO;=27.8 SD=2.10 CV=7.56 0.10-1.34 NÑO,=0.40 SD=0.29 CV=72.0 2.55-3.21 PO) =2.90 SD=0.21 CV=7.24 Phaeopigments. The results of integrated values for the hydrographic stations can be seen in Table II. TABLA II. Integrated values (mg m2) and means values (mg m3) of pigments over the sections during the different stages of an Upwelling event, at Concepcion Bay. Hydrographic Stations Date Pigments 1 2 3 4 4BG $ 6 1 29h Oct. Chla 4944 318.1 186.3. 38215 533.9 6418 5018 361.4 X 4.9 3.2 2.5 9.6 13.3 21.4 20.1 24.1 Car. 59.2 1.9 0.4 6.0 6.8 6.9 4.5 7.0 EX 0.6 0.0 0.0 0.1 0.2 0.2 0.2 0.4 Phaeo. 174.8 256.0 18.7 18.6 219.0 144.2 127.3 104.1 $ 1.7 2.6 0.2 0.5 5.5 4.8 S.1 6.9 30h Oct. Cla DO OO ABS NAS Be 183.5 ex 0.3 3.0 7.0 14,3 14.2 14.9 15.1 10.2 Car. 0.8 13.5 6.7 7.6 8.4 7.2 42 3.0 px 0.0 0.1 0.1 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 Phaeo. 147.7 54.3 76.7 96.2 134.8 46.0 111.4 47.2 y 1.5 0.6 1.1 2.4 3.4 1.5 45 2.6 315 Oct. Chla 188.5 100.6 2990 5042 3990 4138 3784 347.7 X 1.9 1.0 4.6 12.6 8.5 13.8 15.1 19.3 Car. 68.3 0.5 3.1 7.7 6.4 5 5.8 6.2 Xx 0.9 0.0 0.0 0.2 0.2 0.2 0.2 0.3 Phaco. 150.9 26.0 97.5 105.5 109.0 73.0 94.0 75.6 y 2.0 0.3 1.5 2.6 29) 2.4 3.8 4.2 Chlorophyll a, was the most abundant pigment. Phaeopigments were present in relatively lower concentrations as compared to the former and carotenes were the least abundant among, all of them. Phytoplankton biomass, expressed as chlorophyll a, showed important and persistent patches, with maximum values as high as 35 mg m'3 inside the bay (Fig. Sb). The highest concentrations were found inside the bay and towards its head. The integrated pigment as an expression of the total biomass, masking the concentration of pigment on deeper zone, nevertheless giving and idea of the potential biomass production of this area. In order to aid the interpretation of the original patch of pigments and their further transport and dispersion Table MI shows the averages of pigments over all the data from the hydrographic stations. Highest values of pigments concentration were located inside the bay, and a decreased gradient was observed on the stations toward off shore. This tendency was as valid for chlorophyll a as for phaeopigments. 15 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 TABLA III.- Average concentration of major photosynthetic pigment, over time on the field sampling for each station. HYDROGRAPHIC STATIONS off shore 2 Pigments mouth of the bay head of the bay 4 4BG 6 7 Chl a 2.37 2.39 4.69 Phaeo. 1.74 1.13 0.95 DISCUSSION In the present study, it has been tried to describe the effect of a single upwelling event on the coastal zone. The main interest was focused on nutrient and photosynthetic pigment distribution over the shelf and inside the Concepcion Bay. As it was said earlier of this paper the aim was to understand the effect on upwelling and different scale of time responses of this restricted area. Three important physical aspect should be taken into account on the analysis of the biomass production in the Concepcion Bay: i) Coastal topography and orientation of the bay, 1) Favourable coastal upwelling seasonal pattern (Arcos 8 Navarro, 1986), and iii) distribution of nutrient offshore and those which spread into the bay. During the upwelling period (Ahumada £ Chuecas, 1979; Ahumada et al., 1983), several upwelling event take place over shelf as pulses of short time scale (week). The local winds observed on a preview (three days) to sampling period were weak but favourable to upwelling, with a change to northward winds that developed values near to 14 Pascal, on the fore day of the hydrographic sampling (October 28th). After that date a decreased north component was observed, following a calm period (October 29'h) and a new change to south wind re-established the favourable conditions for upwelling. Offshore response to this short-time changes, could be observed on the variables distribution by an increased warming of the surface and the sinking of the isoterm of 10.5 C for October 30h (see Fig. 5). The presence of advective processes may account for the increment of surface temperature 16 12.15 12.02 16.69 16.78 17.86 1.85 3.86 2.91 4.44 4.58 by 2 *C in two days. This assertion is supported by the fact that the energy necessary to produce this change does not correspond to a local change of temperature. The air temperature during these days showed an increment of 3.5 *C, reaching a maximum of 16.5 *C. Other fact that may support this idea is the presence of a low salinity nuclei, that increased the stratification, was observed near the mouth of the bay. Its origin is attributed to a dilution effect by the Bio-Bio river plume, as it can be found in Díaz (1980). The distribution of the variables suggests the onset of an upwelling event by the 29th of October with the presence of cold upwelled water with high salinity inside the bay. A relaxation period would have followed on the 30th: the river water formed a lens over previously upwelled water at the mouth of the bay, and the intrusion of the ESSW into the bay was less obvious. The possibility of a relaxation is enhanced by the decreased northward winds and the later inversion of wind direction. The evolution in time of these variables is an indicator of existing short-scale changing systems. The nutrients concentration of the bottom waters inside the bay was highly contrasting with a paucity in surface waters. This fact was probably due to high biological requirements on the euphothic zone (i.e., 2.5 to 4.0 m. secchi disk depth). The upwelling pattern distribution observed outside the bay, on the 29th was re-established on the 31% of October, as evidenced by a decrement in the temperatures of the bottom waters. One of the major effects detected was the decrement of the [N-NOy"] concentration and the increase of newly formed [N-NO)-'] concentration, during the water spreading Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 towards the bay. The spatial overlap of this isolines suggests the occurrence of a reduction process, derived from an oxygen minima and the organic demand from recently formed sediments. An ¡increase of reactive phosphate concentrations in the bay in relationship to the concentration of ESSW, helps to confirm the idea of an oxidative origin of phosphates. The major nutrients supply was found on the advection of ESSW at the bay. Oxidative nutrients were not important, because the low oxygen concentration produced an impoverishment of nitrate content to turn it as a limited nitrogen system (Ahumada et al., 1984b). The chlorophyll a distribution found and its evolution in time also supports the existence of different stages in the upwelling event previously described. Thus, on the 29th of October, the highest concentrations were located at the back of the bay (Table II and Fig. 11) with average values up to 24 mg Chl a m?. The vertical section of chlorophyll a showed two clearly defined systems: the first one corresponding to the bay and second one to the adjacent shelf. Table IV shows the changes in pigment concentration inside the bay (i.e., Sts. 4BG to 7), the adjacent shelf areas and the entire transect. The highest chlorophyll a concentration, can be mainly related to a minimum stability inside the bay. The daily variations could be explained by the relaxation of upwelling and a decrement in the biomass on the 30th and by a biomass increasement on the 315! when reactivation by southward winds was observed. TABLE IV. Daily weighted* average of photosynthetic pigments of coastal zone of Concepción. Pigments Concepci mg m ón Bay C.V (9%) Shelf Zone mg m? C.V.(%) Total Section mg m? Chl. a 19.72 Car. 0.26 Phaeo. 5.58 Chl.a 13.61 Car. 0.20 Phaeo. 3.00 Chl. a 14.18 Car. 0.23 Phaeo. 3.28 23.18 5.04 52.27 0.06 63.22 12.37 106.28 0.16 17.05 1.39 18.63 6.15 17.23 0.08 41.23 1.40 86.52 3.48 99.06 9.36 73.93 0.14 56.85 2.19 31.51 6.08 34.23 0.21 25.61 1.54 79.70 10.13 128.58 0.22 63.74 2.40 *Average considering the integrate values for the water column. Inside the bay and particularly at its head, the greatest concentrations for all the photosynthetic pigments were located. The concentration was twice as higher than the shelf value and the variability outside the bay was smaller than inside A similar phenomenon has been reported by González et al., (1987) for studies achieved later on. A negative gradient is generated towards the mouth in Section II and outwards the seashore in Section 1 afterwards. Both, Chl a distribution profiles (see Fig. 8b) and integrated values (see Tabla III) can ilustrate this situation. This p Both, Chl a distribution profiles (see Fig. 8b) and integrated values (see Tabla III) can illustrate this situation. This pigment distribution is an indirect evidence of the high level of productivity at the bay and of the pigments transportation by advection toward the adjacent coastal zone. An important reason urged in support of this process is the existence of two layers and the direction followed by the upper layer on its way 17 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 out, which originates the photosynthetic pigment gradient towards the external zone of the day. Detected changes in the pigments distribution, at different stages of the upwelling event were not noticeable and they do not show a clear answer to the problem. This situation is probably due to the fact that the phytoplankton turn over rate is longer than 24 hours. Hence, it could be inferred that the required time for registering any detectable change in pigments production should be longer than 48 hours. This fact would reinforce the concept of an advective change related to pigments concentration. Phaeopigments were accounted for a significant fraction of the Chl a - derived produced by the hydrolysis when it passed through the guts of zooplankton (Shuman é Lorenzen, 1975). Instead the phaeopigments average were 24.5% of the Chl a at the bay, percentage which is slightly lesser than the average of shelf water. Although the proportional concentration is maintained in-and-outside the bay (24.5%). The bay bulk content of phaeopigments was higther as twice the external value. The most relevant oceanographic features observed in this area were: i) Low surface salinity, 11) high stability of the water column in the adjacent shelf area, with strong stratification “enhancing phytoplankton patchiness”, 111) high phytoplankton biomass sustained by the Concepcion Bay, iv) high zooplankton biomass with volumes larger than 25 ml 100 m3 (Mujica and Rojas, 1980) and v) a dynamic system providing a long residence time (i.e., 4-20 days) for fish eggs and larvae in shallow waters (Arcos and Wilson, 1984). In conclusion an upwelling event was detected in the shelf waters off Bahia de Concepción in October 1979. The Equatorial Subsurface Water mass was identified as being involved in the process. The upwelled water mass spreading over the bottom into the bay, showed a surprising continuity in stratification for such shallow waters. Inside the bay the preformed ¡nutrient concentrations, as inorganic nitrogen ¡compound, were modified before reaching the seuphotic zone, most probably by redox processes due to low oxygen concentration. Upwelling .nutrient load was the most important input of ¡nutrient during the spring-summer seasons. Internal processes as advection, wind turbulent mix, tides, chemical redox processes and biological uptake modified the nutrient ¡distribution and produced the typical gradient of “specific pattern of the bay. Observing the vertical parameters distributions and the pattern of fluxes inside the bay (Ahumada € Chuecas, 1979) it can be suggested the existence of two vertical layers: one subsuperficial and that moves towards the head of the bay and a flushing superficial layer. In this squematic representation an important biomass content was transported by the advection away from the bay. As the relaxation time during the upwelling period was short, weak and developed between two upwelling events, the advected production plume from the bay was not completely destroyed. Therefore an important biomass cortent produced on the bay (phytoplankton biomass up to 35 mg Chl a m3) was used to sustain high concentrations of zooplankton. Furthermore an important fraction of it was transported and dispersed outside the bay. ACKNOWLEDGEMENTS We would like to express our gratitude to Uwe Ohme, Anny Rudolph, Victorino Martínez, José Luis Blanco and Tomás Fonseca who assisted us in the cruisse and analytical work. To Dr. Jorge Muñoz for his patience on english version corrections and Mrs. Carlota Briceño by the final english version. Financial support was provided by Dirección de Investigación Pontificia Universidad Católica de Chile, through Research Project DIUC 17/79, granted to Ramón Ahumada. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 REFERENCES Ahumada, KR. $: L. Chuecas. 1979. Algunas características hidrográficas de la Bahía de Concepción (36% 40'S; 73% 02'W) y áreas adyacentes, Chile. Gayana, Misc., 8:1-56. Ahumada, R., A. Rudolph € V. Martínez. 1983. Circulation and fertility of Concepcion Bay. Est. Coast. and Shelf Sci. 16:95-105. Ahumada, R., Rudolph é P. Matrai. 1984a. Oxígeno disuelto y su relación con los nutrientes de la Bahía de Concepción, durante el período de surgencia. Invest. Mar., Valparaíso, 12:15-26. Ahumada R., R. Morales, A. Rudolph 4 P. Matrai. 1984b. Efectos del afloramiento costero en la diagénesis temprana de los sedimentos de la Bahía de Concepción, Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. 55-135-146. Arcos D. 8: N. Navarro. 1986. 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El medio extracelular po- see pocos mecanismos de defensa antioxidantes y se ha de- mostrado que en presencia de trazas de iones metálicos se puede formar el radical oxihidrilo (OH) a partir del H,O,. Postulamos que este mecanismo de acción podría-inhibirse con compuestos antioxidantes. Con el objeto de estudiar los efectos de H,O, y de antioxidantes en un epitelio transporta- dor de iones, se midieron parámetros bioeléctricos como la corriente de corto circuito (CCC) y la diferencia de potencial (DP) en una preparación de piel del abdomen de sapo Pleuro- dema thaul, montada en una cámara de lucita tipo Ussing. La adición de dosis crecientes de H,O, (mM: 0.82, 8.2 y 24.6) causa una respuesta inhibitoria de ambos parámetros. Poste- riormente las pieles fueron preincubadas con agentes antioxi- dantes para determinar la presencia de radicales libres gene- rados por la adición de H,O,. Los resultados demuestran que vitamina E, catalasa y manitol bloquean significativamente la inhibición en los parámetros bioeléctricos producidos por H,O, a dosis bajas (0.82 y 8.2), y por otra parte alopurinol y la superóxido dismutasa no cambian los efectos del H,O,. Este trabajo muestra algunas evidencias de la participación del radical hidroxilo en la inhibición del transporte biológico en piel, y el bloqueo del efecto inhibitorio de H,O, sobre los parámetros bioeléctricos por antioxidantes. “Financiado por Proyecto D.I. 20.33.41 Universidad de Con- cepción. “Departamento de Ciencias Fisiológicas; Facultad de Cien- cias Biológicas y de Recursos Naturales (Casilla 2407), Uni- versidad de Concepción, Concepción, Chile. ABSTRACT It has been demonstrated the injury effects of hydrogen peroxide (H,O,) on cells and tissues. The extracellular me- dium has little antioxidants mechanism. Therefore, it was shown the formation of the radical oxhidrile (OH” from H,O,, when traces of metal ions are present. We postulated the inhibition of this mechanism by antioxidants. In this paper we report the effects of H,O, and of antioxi- dants on an ¡on transporting epithelium. With this object the short circuit current (SCC) and the potential difference (PD) were studied. These parameters were measured in the isola- ted abdominal toad skin of Pleurodema thaul. The skin was mounted in a Ussing type chamber. The addition of incre- asing doses of H,O, (mM: 0,82, 8,2 and 24.6) caused inhibi- tion of both parameters, but, when skins were preincubated with vitamin E, catalase o manitol the results showed a signi-: ficant block of this inhibition. On the other hand, alopurinol and superoxide dismutase do not modify the effects of H,O,. This work shows some evidences of the participation of OH” in the inhibition of biological transport measured by electric parameters and the blocked of this inhibition by some an- tioxidants. KEYWORDS: lon transporting epithelium. Free radicals. INTRODUCCION Durante los últimos años se ha apreciado un interés creciente por el estudio del efecto de los radicales libres sobre las estructuras biológicas. (Fridovich, 1976. Gerschman, el al, 1954. Vival- di et al. 1983). 21 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 El oxígeno molecular es el aceptador final de los electrones generados durante los procesos 0Xi- dativos de las células. Normalmente capta 4 electrones en forma simultánea a nivel de la citocromo-oxidasa mitocondrial, con lo cual es reducido a agua. Pero esta reducción no ocurre en un solo paso, sino que en forma seriada, gene- rando sustancias intermedias; es así que cuando el O, capta un electrón, éste se transforma en el ion superóxido (O,”) el cual al captar un segundo electrón, da lugar a la formación del peróxido de hidrógeno (H)0»). La reducción trivalente de es- ta especie da como resultado la formación del ra- dical hidroxilo (OH”) y pérdida de una molécula de agua. El ion superóxido y el radical hidróxilo forman parte de una familia de compuestos deno- minados radicales libres (Dormandy, 1969). La primera vez que se les describió fue relacionándo- los con el proceso de rancidificación de las grasas (Dormandy, 1969). Actualmente se conoce que tienen mucha implicancia en una importante par- te de enfermedades humanas (Di Guiseppi, et al. 1984. Gerschman et al. 1954). Los radicales libres son muy reactivos, químicamente ines- tables y suelen estar en concentraciones bajas, para el caso del OH”, el más reactivo de los radi- cales del oxígeno, el rango de concentraciones va de 0,1 mM a 1 nM, desplazándose muy poco de su lugar de formación (Southorn, 1988), la media del radio de acción del OH” en una célula es apro- ximadamente de 30 A, y tiene un período de vida de sólo unos pocos microsegundos. (Hutchinson, 1957). Suelen suscitarse reacciones en cadena que, en circunstancias normales, ocurren lenta- mente, pero pueden apresurarse mucho si se introducen iniciadores en cadena (por ejemplo, otros radicales libres). En estas reacciones hay tres procesos importantes: 1) iniciación, cuando se producen radicales libres; 2) propagación, cuando se forman nuevos radicales libres como reacción en cadena; y 3) terminación, cuando se destruyen los radicales libres. (Robbins, 1975). El peróxido de hidrógeno “per se” (Southorn, 1988) no es especialmente tóxico para las células, pero puede atravesar membranas celulares (Voet- man, et al. 1980), y esto es de potencial importan- cia porque el medio extracelular posee pocos me- canismos de defensa antioxidantes, y en presen- cia de trazas de iones metálicos en transición, se puede formar el radical OH” a partir del H)0». 22 (Southorn, 1988). Por otra parte, al peróxido de hidrógeno se le considera como una especie química de baja reactividad en comparación con los radicales libres. A bajas concentraciones el pe- róxido de hidrógeno es removido por una reac- ción con el GSH, formando GSSG y agua, en una reacción catalizada por la glutatión peroxida- sa (Southorn, 1988). A altas concentraciones el H)0, es catalizado por las catalasas y peroxida- sas (Southorn, 1988); pero estos mecanismos de defensa actuarían en el medio intracelular y en el complejo citocromo oxidasa respectivamente, y difícilmente los podremos encontrar en las membranas celulares, en donde el daño produci- do por el H)0, sugiere que este compuesto es precursor de uno de mayor reactividad (Cohen, 1978. Repine, et al. 1981); si este compuesto fuera un radical libre, podría anularse con espe- cies antioxidantes específicas, tales como el mani- tol, la superóxido dismutasa, alopurinol, o inespe- cíficas como las vitaminas E o C, por ejemplo (Robbins, 1975. Southorn, 1988). En preparación de piel abdominal aislada de anfibio y en particular de Pleurodema thaul se ha probado una gran variedad de compuestos con la finalidad de dilucidar sus posibles mecanismos de acción. Resultados muy similares a los encontra- dos en esta especie han sido obtenidos utilizando otras preparaciones. (Schilb, 1969. Wiesmann, et al, 1978). Mucho se conoce acerca del funcionamiento de este epitelio en particular. Sus principales ca- racterísticas lo enmarcan como uno de alta resis- tencia cuyos estratos celulares funcionan como una sola célula movilizando sodio (Na +) desde el borde apical, a través de los canales sensitivos e insensitivos a amilorida, generando una extru- sión mediante una ATPasa sodio-potasio en el borde basolateral (Ussing, e al, 1951). Un transporte activo de cloruros (CI”) se ve asociado a estas corrientes de sodio desde el me- dio interno (serosal) al extremo (mucosal), el que se lleva a cabo fundamentalmente en células glandulares (Mills, 1985), en esta asociación de transportes iónicos se puede cuantificar el efecto de drogas (Quevedo, ef al, 1988. Sobrevía, et al, 1989) y de hormonas (Neumann, et al, 1986). En este trabajo trataremos de dilucidar el me- canismo de acción del efecto del peróxido de hidrógeno en piel de batracio Pleurodema thaul. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 MATERIALES Y METODOS Piel abdominal de sapo Pleurodema thaul fue removida y montada en cámara de lucita tipo Us- sing (Ussing, et al, 1951) dejando un área circular de 1 cm2 que fue expuesta por ambos lados a 3 ml de solución Ringer sapo ajustado a pH 7.4 y a una temperatura que osciló entre 18 y 20 *C, manteniéndose una adecuada oxigenación con abundante burbujeo. El registro de potencial eléctrico transepitelial (DP) fue obtenido con un par de electrodos de ca- lomelano con puentes de Agar-Ringer y la corriente de cortocircuito (CCC) con electrodos de Ag-AgCl no polarizables dispuestos a 15 mm de la piel. Ambos parámetros se registraron en un inscriptor Cole-Parmer de dos canales, determi- nando los cambios de DP a CCC y viceversa, me- diante un fijador de voltaje automático (G. Metraux Electronique). La preparación se man- tuvo durante 90 minutos en estabilización de su DP y CCC. Peróxido de hidrógeno (H)20,) Kadus fue ad- ministrado al medio de baño mucosal o serosal, logrando en cámara concentraciones de mM: 0.82, 8.2 y 24.6. La solución Ringer sapo presentó la siguiente composición (mM): NcCl 113.0; KCI 1.9; CaCl, 2.0; NaHCO 32.3, y Glucosa 11.0. Catalasa, Vitamina E, Manitol, Alopurinol y Superóxido Dismutasa (SOD) fueron también utilizados, inyectándoles intramuscularmente 60 minutos antes de resecar la piel abdominal. RESULTADOS Concentraciones crecientes de H)0), no produ- jeron efectos significativos sobre los parámetros bioeléctricos DP y CCC, cuando se administra- ron al medio de baño serosal. En cambio, sí se ob- tuvo variación significativa cuando se adicionaba al lado mucosal de la piel. H)0, adicionada al medio de baño mucosal en dosis crecientes de 0,82 mM, 8,2 mM y 24,6 mM generó un decaimiento dosis-dependiente en los parámetros bioeléctricos a través del tiempo (Fig. 1). Pieles tratadas con H)0, 0,82 mM preincuba- das durante 30 min. con vitamina E (0.5 g/1) o 10075 80 , Y o 11 Y S % Inhibicion un o (om 20 60 100 140 180 220 t(min) FIG. 1. Efecto de concentraciones crecientes (mM: i 0.82; II 8.2; 111 24.6) de H,O, cuando se adicionaba al medio de baño mucosal de una preparación de piel abdominal aislada de sa- po Pleurodema thaul, sobre el porcentaje de inhibición en la CCC (---) y la DP (-e-0-e) a través del tiempo. p<0.01, p < 0.001, NS- no significativo; las barras horizontales y verticales indican el E.S.; test t de Student de datos pareados. n=5. £ % Inhibicion gan o AÑ 60 7 NS NS C vE M A SsoD FIG. 2. Comparación entre el porcentaje de inhibición en la CCC (barra blanca) y DP (barra achurada) cuando H,O, 0.82: mM se adicionaba al medio de baño mucosal (C), y cuando la piel fue preincubada con vitamina E 0.5 g/1(VE), manitol 0.1 g/l (M), alopurinol 0.013 g/l (A) y SOD 0.1 g/l (SOD). p<0.01, NS— nosignificativo; las barras verticales indican el E.S.; test t de Student de datos pareados. n=5, 23 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 manitol (0.1 g/1) redujeron significativamente el decaimiento en la CCC y DP; en cambio alopuri- nol (0.013 g/1) o SOD (0.1 g/1) no alteraron la inhibición del efecto de H)0, (Fig. 2). Por otra parte, cuando H),0, 8.2 mM se preincubaba 30 min. con catalasa (0.98 g/1) inhibió significativa- mente en un 65 + 3% la respuesta de decaimien- to en la CCC y en un 80+5% la respuesta de de- caimiento de la DP. (Fig. 3). Otro grupo de pieles tratadas con H)0, 8.2 mM y preincubadas durante 30 min. con vitami- na E o manitol y con las mismas dosis, no altera- ron significativamente el descenso de la CCC y DP con respecto a los decaimientos control (Fig. 4). El mismo resultado se obtuvo al agregar alo- purinol (0.013 g/1) o SOD (0.1 g/l). e % Inhibición 20 40 60 80 t(min) FIG. 3. Efecto de H,O, 8.2 mM (ii), cuando la piel abdominal aislada de sapo eitada thaul era preincubada con catala- sa (0,98 g/l) durante 30 min., sobre el porcentaje de inhibición en la CCC (---) y la DP (-0-e-), a través del tiempo NS= no significativo; las barras horizontales y verticales in- dican el E.S.; test t de Student de datos pareados. n=5. 24 p<0.01, % Inhibición VA % ES E EA A Z % PA A EA A VA A YH, Ls o < m z > SOD FIG. 4. Comparación entre el porcentaje de inhibición en la CCC (barra blanca) y DP (barra achurada) cuando 4,0, 8.2 mM se adicionaba al medio de baño mucosal (C), y cuando era preincubada con vitamina E 0.5 g/1(V.E.), manitol 0.1 g/1 (M), alopurinol 0.013 g/1 (A) y SOD 0.1 g/1(SOD). p<0.01. NS= no significativo; las barras verticales indican el E.S.; test t de Student de datos pareados. n=5. DISCUSION Y CONCLUSIONES Los resultados indican que el efecto sobre los parámetros bioeléctricos DP y CCC es dosis de- pendiente e irreversible a altas concentraciones, cuando H)O, es adicionada al medio de baño mucosal. En cambio dosis de H,0, adicionada al lado serosal no provocaban cambios en la CCC y DP. Quevedo “et al” postula que esta diferencia de efectos podría deberse a que el H)0,) por ser una molécula soluble en lípidos rápidamente ac- túa sobre las células transportadoras de iones de la piel cuando es adicionada al lado mucosal. En cambio, al agregarla al lado serosal, el H,0) debe atravesar una compleja y densa capa de capilares, fibrillas y glándulas, antes de alcanzar a las célu- las transportadoras de iones. (Quevedo et al. 1990). Al no producirse efecto inhibitorio en la caída de la CCC y DP cuando se administran dosis deH)0, a preparaciones preincubadas con alopu- rinol, se demuestra indirectamente la ausencia de radicales superóxido producto del catabolismo de las purinas. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Por otra parte, al preincubar con catalasa se observó un bloqueo de la inhibición casi total del efecto en la CCC y DP producido por la adición delH)0,. Esto podría explicar, ya que en el complejo citocromo oxidasa las catalasas y pero- xidasas tienen como sustrato al H)0,, el que se transforma en oxígeno y H)0 (Robbins, 1975), pudiendo ocurrir la misma reacción tanto en el ci- toplasma como en el exterior de la célula. Vitamina E no presentó diferencias significati- vas con respecto al control cuando la dosis de H)0, era alta (8.2 mM) pero'sí cuando ésta era inferior. Vitamina E, vitamina C, glutatión reducido son sistemas reductores no enzimáticos (Voet- man et al, 1980) que reducen los agentes oxidan- tes (Radicales libres), luego, es lógico encontrar que la vitamina E protege a las membranas celu- lares frente a bajas concentraciones de H)0». Podemos postular que el efecto inhibitorio del peróxido de hidrígeno sobre los parámetros bio- eléctricos CCC y DP en piel de sapo Pleurodema thaul, es bifásico; con una mecánica de reacción a la concentración de 0.82 mM (Primera Etapa) y otra a 8.2 mM y 24.6 (Segunda Etapa). La primera etapa sería producto del radical hidróxilo, el cual es formado posiblemente en el exterior de la célula, donde hay menos antioxi- dantes naturales, como el glutatión reducido. En esta etapa también produce daño el H)0,, pero en menor grado que el radical OH”. La segunda etapa, puede depender de la con- centración de HO», en donde al ser alta (8.2 mM) pueda producir un traspaso de la molécula de H)0, del lado extra al intracelular, siendo en esta etapa la acción del H,0, preponderante. Es- ta bifasidad en la mecánica de acción del H,0, puede indicar que los radicales OH” formados, es- tarían presentes en baja concentración, la que ge- neraría la respuesta de la primera etapa; y que no podría competir con la alta concentración de su molécula formadora en la segunda etapa. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado por el Proyecto de la Dirección de Investigación N* 20.33.41, de la Universidad de Concepción. BIBLIOGRAFIA Cohen, G., 1978. “The generation of hidroxil radicals in biologic sistems: toxicological aspects”. Photochem. Photobiol. 28:669-675. Di Guiseppi, J. and Fridovich, L, 1984. “The toxicology of molecular oxygen”. CRC. Crit. Rev. Toxicol. 12:315- 342. Dormandy, T.L., 1969. “Biological rancidification”. Lancet 2: 684-688. Fridovich, J., 1976. “Free radicals in biology”. Vol. 1, W.A. Pryer, Ed. Academic Press, New York. 239-267. Gerschman, R., Gilbert, D.L., Nye. S.W., Owyer P. and Fenn. W.O., 1954. “Oxygen poisoning and H-irradation: a mechanism in common”. Science 119: 623-626. Hutchinson, F., 1957. “The distance that a radical formet by ¡onizing radiation can diffuse in a yeast cell”. Radiat. Res. 7: 473-483. Mills, J.. 1985. “lon transport across the exocrine glands of the frog skin”. Pfluegers Arch. 405 (Suppl. 1): 544-549. Neumann, V.K., Quevedo, L. and Concha, J., 1986. “Effect of progesterone on the Sodium transporting mechanism of Isolated toad skin”. Cell. Mol. Biol. 32(6): 685-690. Quevedo, L., Carrasco, G., Morales, B. and Quevedo, 1., 1990. “Blocking action of hydrogen peroxide on a high resistence epithelium”. Med. Sci. Res. 18: 491-492. Quevedo, L.. Neumann, V., Schmidt, E. and Cárdenas, H., 1988. “Action of Lycorine on Neuroadrenergic response of a Nerve-Skin preparation”. Cell. and Mol. 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SUBFAMILY STENOPOGONINAE HULL - TRIBE ENIGMOMORPHINI, WITH DESCRIPTIONS OF THREE NEW GENERA AND SPECIES AND A CATALOGUE OF THE NEOTROPICAL SPECIES* Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): Claves para su identificación con un atlas de las espermatecas de las hembras y otros detalles morfológicos. VIL4. Subfamilia Stenopogoninae Hull - tribu Enigmomorphini, con descripciones de tres nuevos géneros y especies y catálogo de la especies neotropicales* JORGE N. ARTIGAS** ABSTRACT A key for the identification of the 14 American genera of Enigmomorphini (Asilidae, Stenopogoninae), with illustrations of spermathecae and other morphological details, is given. The following new taxa are described: Araujoa pernambucana, gen. n., sp. n. (type-locality: Brazil, Pernambuco, 10-20 km nw of Petrolina); Archilestroides guimaraesi, gen. n., sp. n. (type-locality: Brazil, Sáo Paulo, * This research was supported by the Fundagáo de Amparo á Pesquisa do Estado de Sáo Paulo (Grants 85/1772- 5, 86/3327-1 and 87/3170-8). ** Universidad de Concepción - Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales - Departamento de Zoología. (Proyecto Fondo Nacional Investigación Científica y Tecnológica. Gobierno de Chile: N* 92-0289). [parte] *** Museu de Zoologia é Instituto de Estudos Avangados, Universidade de Sáo Paulo. Pesquisador do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq, Proc. n* 30.0994/79). y NELSON PAPAVERO AO Salesópolis (Estagáo Biológica de Boracéia)); Taperigna diogmitiformis, gen. n. sp. n. (type-locality: Brazil, Pará, Santarém (Fazenda Taperinha). A catalogue of the neotropical species of Enigmomorphini is added. KEYWORDS: Insecta. Taxonomy. America. Key. Asilidae. Stenopogoninae. Enigmomorphini. RESUMEN Se presenta una clave para la identificación de los 14 géneros americanos de Enigmomorphini (Asilidae, Stenopogoninae), con ilustraciones de espermatecas y otros detalles morfológicos. Son descritos los siguientes nuevos taxones: Araujoa pernambucana, gen. n., sp. n. (localidad- tipo: Brasil, Pernambuco. 10-20 km nw de Petrolina); Archilestroides guimaraesi, gen. n., sp. n. (localidad-tipo: Brasil, Sáo Paulo, Salesópolis (Estagáo Biológica de Boracéia)); Taperigna diogmitiformis, gen. n., Sp. n. (localidad-tipo: Brasil, Pará, Santarém (Fazenda Taperinha)). Se agrega un catálago de las especies neotropicales de Enigmomorphini. PALABRAS CLAVES: Insecta. Taxonomía. América. Clave. Asilidae. Stenopogoninae. Enigmomorphini. 27 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 INTRODUCTION Specimens studied in this paper belong to the collections of the Museu de Zoología da Universidade de Sao Paulo (MZUSP) and to the Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, Chile (MZUC). The methodology employed in the dissection and preservation of the male terminalia, female spermathecae and other morphological parts is the same employed by Artigas (1971). Previous parts of the series have been published in the following manner: 52(3-4):199-260, 1988. Part I!M (Trigonomiminae): Bol. Soc. Biol. Concepción 60:35-41, 1989. Part IV (Laphriinae, except Atomosiini): Bol. Mus. paraense Emilio Goeldi 4(2):211-255, 1989. Part V (Stichopogoninae): Bol. Soc. Biol. Concepción 61:39-47, 1990. Part VI (Laphriinae (Atomosiini)): Gayana, Zool. 55(1):53-85, 1991. Part VIL1 (Key to the tribes of Stenopogoninae): Gayana, Zool. 55(2):139-144, 1991. Part VIL2. (Stenopogoninae, tribes Acronychini, Bathypogonini, Ceraturgini): Gayana, Part I (Key to subfamilies, subfamily Zool. 55(3):247-255, 1991. Leptogastrinae): Gayana, Zool. 52(1-2):95- Part VIL3. (Stenopogoninae, tribes Dioctriini 114, 1988. and Echthodopini): Gayana, Zool. Part II (Dasypogoninae): Gayana, Zool. 55(4):263-269, 1991. Tribe ENIGMOMORPHINI Hull, 1962 KEY TO GENERA: I5FAmternordorsocentrallbruistes presa A 2 Anterior dorsocentral bristles absent or reduced to short pile (as long as scape) ..................... 8 2(1). Face nearly flat oroniy Lula 3 Face either uniformly rounded from base of antennae to oral margin or strongly gibbose .... 4 3(2). Cell r, open. Antenna with two visible flagellomeres. Male terminalia and aedeagus as in Artigas (1970: figs. 43, 45, 46; 1971: fig. 28). Female spermathecae as in Artigas (LOTE DASS MC AR a O Alyssomyia Hull, 1962 Cell r, closed and petiolate. Second flagellomere fused to first. Face relatively wide and short, the mystax dense, in several rows, limited to basal 1/3 of face. Spermathecae as in figs. 1-2. (Paraguay, Brazil: Mato Grosso, Minas Gerais, Sáo Paulo) ........................ A e e II A Enigmomorphus Hermann, 1912 4(2). Face uniformly rounded from base of antennae to oral margin. Male terminalia and aedeagus as in Figs. 4-8. Spermathecae as in Figs. 9-10. (Brazil: Pernambuco) .............. A AA E E A ES Araujoa, gen. n. Face TOMEN DD A A A O 5 S(4). Face strongly gibbose only on basal 2/3. Second antenal flagellomere elongate ................ 6 Face entirely gibbose. Second antennal flagellomere relatively Short ......ooocooocoonnonnionnm... 7 28 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 6(5). First antennal flagellomere elongate. Female terminalia with spines on acanthophorites. Male terminalia and aedeagus as in Artigas (1970: figs. 50, 51, 57; 1971: fig. 34). Sper- mathecae as in Artigas (1971: figs. 32, 33, 35, 36). (Chile) .......... Creolestes Hull, 1962 First antennal flagellomere distinctly ovoid. Female terminalia elongate, without spines on acanthophorites. Male terminalia and aedeagus as in Artigas (1970: figs. 19-21, 24, 25; 1971: figs. 59, 62). Spermathecae as in Artigas (1971: figs. 58, 60, 61). (Chile, Ar- gentoo A Pritchardia Stuardo, 1946 7(S). Pulvilli well developed. Claws curved down on apical 1/3 and not sharply pointed. Male terminalia and aedeagus as in Artigas (1973). (Chile) ......... 4ymarasilus Artigas, 1973 Pulvilli reduced, a little longer than basal 1/3 of claws. Claws extended, sharply pointed. Male terminalia as in Artigas (1970: fig. 131b). Spermathecae as in figs. 11-12. (Chile) . IS Al Motera rata arco Jomar... SIRRCIDO Y Leptochelina Artigas, 1970 8(1). Anatergite with bristles, bristly pile, or both. Wing venation as in Hull (1962: fig. 475). (Several zoogeographical TegiOnNS) ...onccnnnnnnnninnnioniinc... Microstylum Macquart, 1838 INE AE ETA O AS 9(8). Face flat, concave, evenly rounded, or gradually sloping from base of antennae to oral margin, but never gibbose. Mystax generally thin, confined to oral margin .................. Face gibbose. Mystax occupying lower 2/3 Of face OT MOTE .0.cocconcniconncocononononononoononannnnnninnnons 10(9). Face moderately rounded from base of antennae to oral margin. Generally very robust flies, with thick and robust legs, or Diogmites-like flies .......oococnnonononioiiionooonos. Face flat or slightly concave. Slender flies, with long and slender legS ....oonoonnnnnnncinnn... 11(10). Pulvilli and claws normally developed. Diogmites-like flies. Spermathecae as in figs. 17- IO MBaZ ar Taperigna, gen. n. Pulvilli and empodium absent. Claws extremely developed, very long and slender, plus two claw-like bristles on apex of apical tarsomere. Spermathecae as in figs. 20-21. (Mexico to'Areentina buno tniChls A A Dicranus Loew, 1851 12/10). Face flat. Abdomen cylindrical, as long as or longer than wings, slender, tapering to- wards apex. Male terminalia as in Papavero 6: Bernardi (1971). Spermathecae as in figs. 22-23. (Mexico to Uruguay, but not in Chile) ................. Archilestris Loew, 1874 Face slightly concave (figs. 24-25). Abdomen shorter than wings, strongly coarctate. Male terminalia as in figs. 26-28. Spermathecae as in figs. 29-30. (Brazil: Rio de Janeiro, Sao A 04 a ra .Archilestroides, gen. n. 13(9). First flagellomere long, almost 4 times longer than combined length of scape and pedi- cel, somewhat curved, with apical pit. Facial gibbosity gently rounded. Proboscis dor- soventrally flattened, with inconspicuous middorsal keel. Male terminalia as in La- mas (1973). Spermathecae as in figs. 32-33. (Paraguay, southermost Brazil, Argentina) A e O MO Cad... Cylicomera Lynch Arribálzaga, 1881 First flagellomere never more than 3 times longer than combined length of scape and pedi- cel, straight, wider on middle, either bearing a second flagellomere or only with an apical pit. Facial gibbosity abruptly convex. Proboscis laterally compressed, with conspicuous middorsal keel. Male terminalia as in Lamas (1973). Spermathecae as in figs. 34-35. (Mexico to Cuba and Argentina, ?Chile) ................ Prolepsis Walker, 1851 10 13 11 12 29 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Genus Alyssomyia Hull Alyssomyia Hull, 1962: 143. Type-species, Clavator brevicornis Philippi (orig. des.). brevicornis (Philippi), 1865:700, fig. 1 (Clavator). Type-locality: Chile, Santiago. Distr. - Chile (Aconcagua, Bío Bío, Coquimbo, Santiago, Valparaíso). NT MZUC. bulbosa Artigas, 1970: 61, figs, 45, 46, 47, 48, 436. Type-locality: Chile, Atacama, Carrizal Bajo, Quebrada Algodones. Distr. - Chile (Aconcagua, Atacama, Coquimbo, Santiago, Valparaíso). HT MZUC. misera Artigas, 1973: 125, figs. 7-11. Type- locality: Chile, Coquimbo, Baños del Toro, 3400-4000 m. Distr. - Chile (Coquimbo). HT MZUC. pampina Artigas, 1970:63, figs. 49, 473. Type- locality: Chile, Antofagasta, Cordillera de Antofagasta, Talabre (Toconao), Chinina. Distr. - Chile (Antofagasta, Atacama). HT DZUC. quinquemaculata Artigas, 1973: 124, figs. 1-5. Type-locality: Chile, Santiago, La Ollita- Cantillana, Piche-Alhué. Distr. - Chile (Colchagua, Santiago). HT MZUC. Genus Araujoa, gen. n. Face 1/4 width of head, inner margins of eyes mostly parallel. Frons 1/4 wider than face. Facial gibbosity occupying 4/5 of face, mystax situated on central part of gibbosity. Frontal bristles similar to ocellar bristles and postocular bristles. Antennae placed slightly above middle of head; pedicel and scape subequal in length; first flagellomere compressed, broad, abruptly attenuated at apex; second flagellomere mostly eylindrical, less than half length of first, acute, with a minute spine on apex. Proboscis short, cylindrical, straight. Palpus 2-segmented, second segment strongly attenuate on apical half. Pronotum with a line of bristles similar to the frontal ones. Prosternum dissociated from proepisternum. Mesonotum convex, covered with scattered fine short hairs; 8-12 strong, long dorsocentral bristles; 3 short humerals; 5 30 supraalars; 2 postalars; 2 bristles on posterior callus, except for the humerals, which are shorter, all bristles similar to the dorsocentrals. No bristles on mesopleura. Anatergite bare. Katatergite with 6-8 long bristles. Legs similar in shape and vestiture; hind leg larger, hind coxa with an anterior process. Legs covered with abundant short hairs and strong bristles. Claws acute. Pulvilli reaching tip of claws. Wing short, not extending beyond tergite 5. Cell r¡ open; vein Ra slightly recurrent, ending well above wing apex; Rs ends below apex. Cell rs closed. Anal cell closed at wing margin. Abdomen cylindrical, 8 tergites dorsally visible in males and females. Male genitalia rotated 180% epandrium divided, elongate; hypandrium free, posterior border produced (Figs. 4-6). Aedeagus as in Figs. 7-8. Ovipositor short, acanthophorites with strong spines. Spermathecae as in Figs. 9-10. Type-species, Araujoa pernambucana, Sp. n. Araujoa pernambucana, sp. n. (Figs. 3-10) Face and frons silvery micropubescent. Mystax white. Frontal and ocellar bristles yellowish; postvertical and postocular bristles white, postverticals longer. Scape light-brown, with yellowish bristles; pedicel darker, with white bristles; first flagellomere concolorous with pedicel. Pronotum with more than 20 strong white bristles on collar and 4-6 strong white ones on each side. Proepisternmum with micropubescence only, laterally with a large, glabrous, shining area. Mesonotum silvery micropubescent, with scattered fine short hairs, 2 central stripes and 2 lateral spots dark brown in color. Humeral bristles white, fine, short. Supraalars light brown, postalar bristles and bristles of posterior callus long and white. Scutellar disc bare, the 4 marginal scutellar brisstles long and white, similar to the postalar, postcallar and postsutural dorsocentrals. Mesopleura mostly bare; groups of fine short white hairs on posterior border of Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 mesopleura, mesepisternum and katatergite. Anatergite bare. Katatergite with 5-7 long white brisstles. Wing hyaline, veins dark brown. Coxae covered with micropubescence similar to one on mesopleura, bristles white, more abundant on fore coxa. Femora bicolorous, black and reddish-brown, covered with short, fine hairs, longer on ventral side. Front and middle tibiae reddish-brown, hind tibia darker, bicolorous, similar to femur. Hairs of tibiae and tarsi similar to femoral hairs, bristles long and white. Abdomen pollinose, with short white hairs, bristles only on sides of tergite 1. Male terminalia dark brown, shining, elongate, rotated 180%, covered with hairs similar to those of tergites. Female: Similar to male. Ovipositor formed by segment 8, shining, contrasting strongly with the dull color of preceding segments, with strong spines on the acanthophorites. Holotype 9, BRAZIL, Pernambuco: 10-20 km nw of Petrolina vii.1974 (R.L. Araujo €: N. Papavero), plus 129 and 59 paratypes, same data as holotype, in MZUSP. Genus Archilestris Loew Archilestes Schiner, 1866:672 (1868:136, second erection of genus; preocc. Selys, 1862). Type-species, Dasypogon capnopterus Wiedemann (Schiner, 1868:168). Archilestris Loew, 1874:377 (nom. nov. for Archilestes Schiner). Type-species, Dasypogon capnopterus Wiedemann (aut.). Pseudarchilestes Bigot, 1889: clxxxiii (unnecessary nom. nov. for Archilestes Schiner). Type-species, Dasypogon capnopterus Wiedemann (aut.). Pseudoarchilestes Bigot, 1890: 96, emend. Ref. -Papavero 8: Bernardi, 1974. capnoptera (Wiedemann), 1828: 15 (Dasypogon). Type- locality: “Brazil”. Distr. -Brazil (Goiás to Santa Catarina), Paraguay. LT WIEN (cf. Papavero < Bernardi, 1974:266). albitarsis Macquart, 1846: 66, pl. 7, fig. 7 (Dasypogon). Type- locality: Brazil, Minas Gerais. TP OXF. excellens Enderlein, 1914: 174. Type-locality: Ecuador, Balzapamba. Distr. -Ecuador, Bolivia. geijskesi Papavero €: Bernardi, 1974: 270, figs. 10-12. Type-locality: Surinam, Phedra Boskreek. HT MZUSP. magnifica (Walker), 1854: 472 (Dasypogon). Type-locality: “Mexico”. Distr. - USA (Arizona), Mexico (Chihuahua, Coahuila, Durango, San Luis Potosí, Nayarit, Jalisco, Colima, Guanajuato, Querétaro, Veracruz, Morelos, Guerrero, Oaxaca). TP BMNH. wenzeli Papavero €: Bernardi, 1974:273, figs. 2,16-18. Type-locality: Guatemala, Chimaltenango, Yepocapa, Finca Panajabel. HT FMNH. Genus Archilestroides, gen. n. Face 1/4 width of head, its borders partly covering margin of eyes; upper part of face elevated, central part concave. Mystax reduced to a row of 5 bristles on central part of oral border. Frons similar to face on width; frontal bristles minute, as short as ocellar bristles; 6-8 postvertical bristles, stronger than frontal ones; postocular bristles arranged into a line along eye margin, similar in length to the postverticals. Antennae placed on upper 1/4 of head, on a rounded elevation; scape and pedicel similar in length, bristles of pedicel longer; first flagellomere long, cylindrical, excavated at apex, with a minute spine; on the dorsal surface of the flagellum, near the middle, a row of 5-7 proclinate bristles; the flagellum is 2.5 times as long as the combined length of scape and pedicel. Proboscis elongate, straight, acute, with a well developed dorsal keel starting on the basal third. Palpi 2-segmented, second segment rounded at apex. Pronotum with bristles similar to the postocular ones. Proepisternum with abundant bristles. Prostermum bare, dissociated from 31 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 proepisternum. Mesonotum mostly flat, anterior border slightly produced, almost bare; dorsocentral bristles minute on presutural area, longer postsuturally; humeral callus with fine, hair-like bristles; 2 prealars: 2 postalars and 2 postcallars, strong and long; disc of scutellum bare, 2 marginal scutellar bristles; mesopleura bare; anepisternum and mesepisternum bare; katepisternum with abundant long bristles. Legs elongate, bristles on tibiae longer than on femora; tarsus elongate, front tarsus longer than tibia; hind femur similar in length and width to corresponding tibia. Claws acute. Pulvilli almost reaching tip of claws. Wing with cell r, open; vein R4 ends before wing apex; cell m3 closed and petiolate; anal cell closed at wing margin. Abdomen mostly shining, strongly coarctate on segments 2-3, segment 4 as wide as thorax; starting with segment 5 the abdomen then becomes strongly tapered, nearly pointed apically; vestiture consists of fine, short, scattered hairs. Seven visible tergites in male, 8 in female. Male terminalia small, rotated 90%; epandrium divided, shorter than gonopods; hypandrium free, short, triangular (Figs. 26-28). Female ovipositor inconspicuous, 3 short spines on acanthophorites (Fig. 29). Spermathecae as in Figs. 30-31. Type-species, Archilestroides guimaraesi, sp. n. Archilestroides guimaraesi, Sp. n. (Figs. 24-31) Body length, 17-19 mm: wing length, 17 mm. Face with silvery micropubescence, except on central line, where it is shining, glabrous, and dark brown. Mystax with 5 white bristles, on central part of oral margin. Frons shining dark brown, similar to postvertical area. Ocelli yellow. Postvertical bristles black; postocular bristles black, short, forming a line on posterior border of eyes. Antennae dark-brown; pedicel with short black bristle on dorsal surface and 1 strong black bristle on ventral one; flagellum with short black bristles on basal 1/3, directed forward. Probos- 32 cis black. Palpus with long black bristles. Beard with black bristles. Pronotum dark-brown, with short black bristles. Proepisternum with short black bristles. Mesonotum dark brown, glabrous, 2 pairs of dor- socentral bristles on postsutural area. One minu- te black bristle on humeral callus: prealars: one bristle black, the other readdish-brown, like the 2 postalar bristles; no bristles on posterior callus; scutellar marginal bristles black. Mesopleura glabrous, dark-brown. Anepisternum and mese- pisternum with silvery-yellowish micropubescen- ce. Bristles of katepisternum black. Wing brownish-yellow, veins reddish- brown. Coxae with dense silvery-yellow micropu- bescence and white bristles. Femora dark-brown, with both extremes yellow. Tibiae bicolorous, brown and yellow, bristles on tibiae and tarsi black. Tarsi yellow, the short black hairs and bristles strongly contrasting. Abdomen with segments 2 and base of 3 dark-brown; remaining almost black; integument shining; vestiture consists of scattered, short, fi- nem yellow hairs on first three segments and black on the remaining. Genitalia dark, with black hairs. Female: Similar to the male; abdomen broader; ovipositor with 3 black short spines on each acanthophorite. Holotype d, BRAZIL, Sao Paulo: Salesópolis (Estacáo Biológica de Boracéia), 19.i.1972 (J.H. Guimaraes). Paratypes: 1 9, sa- me data as holotype; plus 12 from BRAZIL, Rio de Janeiro: Itatiaia, 700 m, 26.1v.1944 (J.F. Zikan). All in MZUsP. The specific name represents a homage to our great friend Prof. Dr. José Henrique Guima- ráes, collector of the holotype. Genus Aymarasilus Artigas Aymarasilus Artigas, 1974: 227. Type-species, in- ti Artigas (orig. des.). inti Artigas, 1974: 228, figs. 1-10. Type-locality: Chile, Tarapacá, Putre. Distr. - Chile (Tarapacá). HT MZUC. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Genus Creolestes Hull Bathypogon, subg. Creolestes Hull, 1962: 150. Type-species, hirtuosus Schiner (orig. des.) = nigribarbis (Philippi). keiseri (Carrera 8 Papavero), 1965:52 (4lysso- mya). Type-locality: Chile, Valdivia, Pan- guipulli. Distr. - Chile (O"Higgins, Lina- res, Ñuble, Concepción, Arauco, Malle- co Cautín, Valdivia, Osorno, Llan- quihue). HT MZUSP. keisseri Artigas, 1970:79, lapsus. nigribarbis (Philippi), 1865:699, fig. 2 (Clavator). Type-locality: “Chile”. Distr. - Chile (Co- quimbo, Curicó, Maule, Ñuble, O'Hig- gins, Santiago, Valparaiso). TP SANT. negribarbis Artigas, 1970:82, lapsus. hirtuosus Schiner, 1868:160 (Bathypogon). Type-locality: “Chile”. TP WIEN. parvum (Bigot), 1878:432 (Bathypogon). Type- locality: “Chile”. TP OXF. rubricornis (Philippi), 1865:700 (Clavator). Type- locality: “Chile”. Distr. - Chile (Malleco, Maule, Ñuble). NT MZUC. rufescens (Philippi), 1865:700 (Clavator). Type- locality: “Chile”. Distr. - Chile (Santiago, Valparaíso). NT MZUC. claripennis Schiner, 1868:160 (Bathypogon). Type-locality: “Chile”. TP WIEN. Genus Cylicomera Lynch Arribálzaga Cylicomera Lynch Arribálzaga, 1881:115. Type- species, rubrofasciata Lynch Arribálza- ga (Hull, 1962:137). Ref. - Lamas, 1973. dissona Lamas, 1973:28, figs. 17, 25, 40, 60, 98- 100. Type-locality: Argentina, Tucu- mán, San Pedro de Colalao. Distr. - Ar- gentina (Tucumán, Buenos Aires, San- tiago del Estero). HT MZUSP. rubrofasciata Linch Arribálzaga, 1881:119. Type-locality: Argentina, Buenos Aires, Chascomús and Chacabuco. Distr. - Bra- zil (Rio Grande do Sul), Paraguay, Ar- gentina. LT Museo Argentino de Cien- cias Naturales Bernardino Rivadavia (cf. Lamas, 1973:25). fraterna Lynch Arribálzaga, 1881: 117. Type-locality: Argentina, Buenos Aires, Chacabuco. LT MACNBR (cf. Lamas, 1973: 25). Genus Dicranus Loew Microstylum, subg. Dicranus Loew, 1851:13. Type-species, Dasypogon rutilus Wiede- mann (orig. des.). Macronix Bigot, 1857:549 (in key). Type-species, Dasypogon longiungulatus Macquart (mon.) = schrottkyi Bezzi. Ref. - Carrera, 1955. jaliscoensis Williston, 1901:302, pl. 5, fig. 15. Type-locality: Mexico, Nayarit, San Blas; Santiago Izcuintla; Guadalajara, Jalisco. Distr. Mexico (Jalisco, Nayarit). ST BMNH. nigerrimus Carrera, 1955: 245. Type-locality: Ar- gentina, Est. Sete de Abril. HT IML. rutilus (Wiedemann), 1821:231 (Dasypogon). Type-locality: “Brazil”. Distr. - Brazil (Mato Grosso to Santa Catarina). schrottkyi Bezzi, 1910:67 (nom. nov. for longiun- gulatus Macquart). Type-locality: Boli- via, Yungas. Distr. - Peru, Bolivia, Brazil (Amazonas, Goiás, Santa Catarina), Pa- raguay, Argentina (Misiones). longiungulatus Macquat, 1850:371 (1850:67), pl. 1, fig. 14 (Dasypogon; pre- occ. Macquart, 1838). Type-locality: Bo- livia, Yungas (as Brazil, error). tucma Lynch Arribálzaga, 1880: 26. Type- locality: Argentina, Tucumán. Genus Enigmomorphus Hermann Enigmomorphus Hermann, 1912:272. Type- species, paradoxus Hermann (orig. des.). paradoxus Hermann, 1912:274, fig. 87, pl. $, figs. 64-65. Type-locality: Paraguay, Asunción. Distr. - Brazil (Sao Paulo), Pa- raguay. 33 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Genus Leptochelina Artigas Leptochelina Artigas, 1970:143. Type-species, jaujensis Artigas (orig. des.). jaujensis Artigas, 1970: 144, figs. 128, 130-132, 426. Type-locality: Chile, Iquique, Ma- miña, Jauja. Distr. - Chile (Tarapacá). HT MZUC. Genus Microstylum Macquart Microstylum Macquart, 1838: 26 (1839:142). Type-species, Dasypogon venosus Wiedemann (Back, 1909:213). catastygnum Papavero, 1971: 25, figs. 4-6. Type- locality: French Guiana, Maroni. HT MNHNP. fulvigaster Bigot, 1878: 410. Type-locality: “Me- xico”. TP OXF. mexicanum Martin, 1960: 44. Type-locality: Me- xico, Nuevo León, Monterrey. Genus Pritchardia Stuardo Pritchardia Stuardo, 1946: 80. Type-species, Dasypogon hirtipes Macquart (orig. des.). Strobilopygius Hull, 1956: 70. Type-species, Dasypogon hirtipes Macquart (orig. des.) curicoensis Artigas, 1970: 157, fig. 464. Type- locality: Chile, Curicó, La Jaula. Distr. - Chile (Curicó). HT MZUC. hirtipes (Macquart), 1838: 46 (1839:162) (Dasy- pogon). Type-locality: “Chile”. Distr. - Chile, Argentina. TP MNHNP. lopesi Carrera 8: Papavero, 1965: 49, figs. 1-2. Type-locality: Brazil, Sáo Paulo, Cam- pos do Jordáo. Distr.- Brazil (Rio de Ja- neiro, Sáo Paulo). HT MZUSP. puella (Bromley), 1932: 264 (Hypenetes). Type- locality: Chile, Peulla. Distr. - Chile, Ar- gentina. TP BMNH. tertialis (Bromley), 1932: 265 (Hypenetes). Type- locality: Chile, Casa Pangue. Distr. Chile, Argentina. TP BMNH. 34 Genus Prolepsis Walker Prolepsis Walker, 1851: 101. Type-species, fu- miflamma Walker (mon.) = lucifer (Wiedemann). Cacodaemon Schiner, 1866: 671, 678, 702 (pre- occ. Thomson, 1857). Type-species, Dasypogon lucifer Wiedemanmn (orig. des.) Dizonias Loew, 1861: 29. Type-species, phoeni- curus Loew (Coquillett, 1910: 534) = tristis (Walker). Sphageus Loew, 1866: 32. Type-species, chal: coproctus Loew (mon.) Tolmerolestes Lynch Arribálzaga, 1881: 27. Type-species, fax Lynch Arribálzaga (Kirby, 1882: 243, as lax, error). Cacodaemonides Strand, 1928: 48 (nom. nov. for Cacodaemon Schiner). Type-species, Dasypogon lucifer Wiedemann (aut.). Ref. - Lamas, 1973 (rev.). chalcoprocta (Loew), 1866: 32 (Sphageus). Type- ñ locality: Cuba, La Habana, Playa del Chivo. Distr. - Cuba (La Habana, Pinar del Rio). Ref. - Lamas, 1973: 53, figs. 30, 48, 68-70. TP BERLIN. colalao Lamas, 1973: 41, figs. 19, 20, 36, 54, 74- 76. Type-locality: Argentina, Tucumán, San Pedro Colalao. Distr. - Argentina (Catamarca, Jujuy, Mendoza, Salta, Tu- cumán). HT MZUSP. costaricensis Lamas, 1973: 52, figs. 12, 23, 31, 49. Type-locality: Costa Rica, Liberia, 400 feet. HT Coll. Charles Martin. crabroniformis (Schiner), 1866:702 (nomen nu- dum) (1867:375) (Cacodaemon). Type- locality: unknown. Distr. - Brazil (Para- ná), Argentina (Córdoba, Santa Fe). Ref. - Lamas, 1973:55, fig. 5, 22, 28, 46. TP WIEN. elotensis (Martin), 1966: 216, figs. 6, 8 (Spha- geus). Type-locality: Mexico, Sinaloa, Elota. Distr. - Mexico (Sinaloa, Sonora). Ref. - Lamas, 1973: 55, figs. 18, 29, 47, 65-67. HT CAS. fax (Lynch Arribálzaga), 1881: 30 (Tolmeroles- tes). Type-locality: Argentina, Buenos Aires, Baradero. Distr. - Argentina Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 (Buenos Aires, Córdoba, San Luis). Ref. - Lamas, 1973: 36, figs. 14, 39, 55, 77- 79. TP lost. lax Kirby, 1882: 243 (Tolmerolestes), error. brethesi (Gemignani, 1936: 43 (Tolmerolestes). Type-locality: Argenti- na, San Luis, Potrero de los Funes. HT MBR. fenestrata (Macquart), 1838: 53 (1839: 169) (Se- nobasis). Type-locality: Brazil, western Minas Gerais. Distr. - Brazil (Goiás, Mi- nas Gerais, Sao Paulo), Paraguay (Guaira), Argentina (Chaco, Misiones). Ref. - Lamas. 1973: 46, figs. 9, 10, 41, 51, 89-91. TP MNHNP. funebris Lamas, 1973: 58, figs. 4, 26, 44. Type- locality: Brazil, Goiás, Jataí, Fazenda Aceiro. HT MZUSP. huatajata Lamas, 1973: 33, figs. 13, 24, 42, 53, 80-82. Type-locality: Bolivia, La Paz, Huatajata, Lago Titicaca. Distr. - Boli- via (La Paz), Chile (?), Peru (Cuzco, Pu- no). HT MZUSP. indecisa Lamas, 1973: 31, figs. 7, 38, 56, 71-73. Type-locality: Argentina, Tucumán, Tu- cumán. Distr. - Argentina (Tucumán, Catamarca, La Rioja, Jujuy, Santiago del Estero). HT MZUSP. lucifer (Wiedemann), 1828: 388 (Dasypogon). Type-locality: Uruguay, Montevideo. Distr. - Brazil (Rio Grande do Sul), Ar- gentina (Buenos Aires, Catamarca, Cór- doba, Chubut, La Pampa, Mendoza, Neuquén, Río Negro, San Luis, Santa Fe, Santiago del Estero, Tucumán), Ururguay (Colonia, Lavalleja, San José), Chile (?). Ref. - Lamas, 1973: 58, figs. 3, 27, 45, 62-64. TP BERLIN. satanas Wiedemann, 1828: 401 (Dasypogon). Type-locality: Uruguay, Montevideo. TP BERLIN. rufipennis Macquart, 1838: 45 (Dasypogon). Type-locality: Uruguay, “depuis l'em- bouchure de Uruguay Jusqu'aux Mis- sions”. TP MNHNP. fumiflamma Walker, 1851: 101, pl. 3, figs. 6, 6a (Prolepsis). Type-locality: “Brazil”. TP BMNH. quadrinotatum Bigot, 1878:431 (Cacodae- mon). Type-locality: “Chile”. TP OXF. martini Lamas, 1973: 34, figs. 33, 59. Type- locality: Argentina, Córdoba, Villa de María. HT MZUSP. pluto (Lynch Arribálzaga), 1881: 112 (Tolmero- lestes). Type-locality: Argentina, Buenos Aires, Baradero. Distr. - Brazil (Rio Grande do Sul), Argentina (Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Jujuy, La Rioja, Salta, San Luis, Tucumán). Ref. - Lamas, 1973: 38, figs. 15, 37, 57 (maybe female of fax). LT MBR. rubripes Lynch Arribálzaga, 1881: 114 (Tol- merolestes). Type-locality: Argentina, San Luis. TP MBR. pseudopluto Lamas, 1973: 40, figs. 16, 32 61. Type-locality: Argentina, Tucumán, El Infernillo. HT MZUSP. rosariana (Carrera), 1959: 2, fig. 1 (Tolmeroles- tes). Type-locality: Argentina, Rosario. Distr. - Brazil (Paraná, Sáo Paulo, Santa Catarina), Argentina (Córdoba, Santa Fe). Ref. - Lamas, 1973: 43, figs. 6, 11, 43, 52, 92-94. HT MUN. sandaraca (Martin), 1966: 217, fig. 7 (Sphageus). Type-locality: Mexico, Sinaloa, Elota. Ref. -Lamas, 1973: 55 (maybe the fema- le of elotensis). HT Coll. Charles Martin. tristis (Walker), 1851: 93 (Dasypogon). Type- locality: “USA”. Distr. - USA, Mexico (Colima, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit), British Honduras. Ref. -Lamas, 1973: 47, figs. 8, 35, 50, 83-88. TP BMNH. quadrimaculatus Bellardi, 1861: 180 (80), pl. l, fig. 8 (Dasypogon). Type-locality: “Mexico”. TP TURIN. lucasi Bellardi, 1861: 181 (81), pl. 1, fig. 7 (Dasypogon). Type- locality: “Mexico”. TP TURIN. phoenicurus Loew, 1866: 29 (Dizonias). Type-locality: Mexico, Tamaulipas. bicinctus Loew, 1866: 30 (Dizonias). Type- locality: USA, New Mexico. TP MCZ. pilatei Johnson, 1903: 112, fig.5 (Dizonias). Type-locality: USA, Georgia, Tifton. albifasciatus Back, 1904: 292 (Ospriocerus). Type-locality: USA, Florida, Indian River. TP ?MCZ. 35 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 bromleyi Carrera € d'Andretta, 1950: 164, fig. 26 (Dizonias). Type-locality: Mexico, Michoacán, Apatzingán. TP FMNH. Genus Taperigna, gen. n. Face 1/5 width of head, frons of same width; inner margins of eyes almost parallel. Mystax re- duced to 5-7 bristles on oral border. Two short, stout, ocellar bristles. Frontal hairs minute, on upper border. Postvertical area with 5-8 stout bristles. Postocular bristles arranged into a single row. Beard with fine hairs. Palpus 2- segmented, the second rounded at apex. Proboscis long, ex- tending beyond mystax. Antennae situated on upper 1/3 of head; scape and pedicel similar in length; flagellum missing in the specimens exami- ned. Prosternum dissociated from proepister- num. Pronotum with fine, short bristles. Meso- notum with scattered short bristles; short dorso- central bristles all along mesonotum; 2-3 short humeral bristles; 3 prealar, 2 postalar and 2 post- callar bristles, long and strong. Disc of scutellum bare, 2 long, strong marginal scutellar bristles. Mesopleura bare. Anespisternum and mesepister- num bare. Katepisternmum with 4 long, fine bristles. Legs long and strong, a few short bristles on femora; bristles on tibiae longer on apical half. Claws acute, pulvilli slightly shorter than claws. Wing with cell r¡ open; vein Ra ends near wing apex; vein Rs ends below wing apex; cell m3 closed, with a stalk; anal cell closed. Abdomen cylindrical, narrower than meso- notum, 8 tergites visible in female (male unk- nown); 3 strong bristles on sides of tergite one; vestiture of abdomen consisting of fine, short hairs, uniformly distributed; posterior margin of tergite 8 with a few, short, recumbent bristles; ovipositor with strong spines on acanthophorites. Type-species, Taperigna diogmitiformis, Sp. n. Taperigna diogmitiformis, Sp. n. (Figs. 15-18) Body length, 17 mm. Remarkably similar to the genus Diogmites (Dasypogoninae), but spur on fore tibiae absent. Face and frons uniformly covered with gol- den micropubescence. Frons with 3-4 minute 36 white hairs at sides of ocellarium. Mystax of 6 strong white, long bristles on oral border; 2 shor- ter and weaker bristles also white, present imme- diately above the central pair of the bristles of mystax. Ocellar triangle black, with 2 short, strong, black bristles. Antennae light-yellow, si- milar in color to face; scape and pedicel with short yellow bristles on dorsal and ventral surfa- ces, plus 2 long black bristles on apical part of ventral surface of pedicel (flagellum missing). Postvertical area with 6 brownish bristles. Post- vertical bristles white, short, arranged into a row. Beard and proboscis with fine yellow scattered hairs. Proboscis yellow on ventral basal half, black on the remainder. Palpus with dark-yellow hairs. Pronotum with brownish-yellow hairs on collar and fine, long hairs on proepisternum. Me- sonotum with golden micropubescence, except on a broad central stripe and two large areas on sides, mesonotal disc with scattered black bristles; dorsocentrals short, black; humerals black; prealars, postalars and postcallars also black; scutellum yellow, marginal bristles black. Mesopleura uniformly golden micropubescent, si- milar to micropubescence of face, prothorax and coxae. Katepisternum with 4 long yellow bristles and a group of fine yellow hairs on its upper part. Coxae yellow, with light-yellow bristles, mo- re abundant on front coxae. Legs uniformly yellow, with minute, appressed, fine, concolo- rous hair and a few black short bristles on femo- ra: 1 on anterior basal third of fore femur, 1 on middle and 1 near apex on posterior femur,; middle femur with 1 bristle on anterior basal part and | near anterior apex; posterior femur with 1 bristle on anterior basal third and a group of fine bristles on ventral apex. Tibiae with scattered black bristles of different sizes; similar condition on tarsomeres. Abdomen similar in color to legs, with a black area on first tergite and two small black areas on center of second tergite; vestiture similar to that of legs. Sides of tergite 1 with 3 black bristles. Posterior borders of tergites and of ster- nite 8 with a few short yellowish-brown bristles. Ovipositor with S5 strong, slightly spathulate, reddish-brown spines. Holotype 9, BRAZIL, Pará: Santarém (Fazenda Taperinha), 1-11.11.1968 (N. Papavero). Paratype Q, BRAZIL, Amazonas: Manaus, x.1957 (Elias £ Roppa). Both in MZUSP. 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Tomo 62, 1991 INDEX (Synonyms in ¡talics) albifasciatus (Back), 1904 (Ospriocerus), Prolepsis: 35 albitarsis (Macquart), 1846 (Dasypogon), Archilestris: 31 Alyssomyia Hull, 1962: 28, 30 Araujoa, gen. n.: 28, 30 Archilestes Schiner, 1866: 31 Archilestris Loew, 1874: 29, 31 Archilestroides, gen. n.: 29, 31 Aymarasilus Artigas, 1973: 29, 32 bicinctus (Loew), 1866 (Dizonias), Prolepsis: 35 brethesi (Gemignani), 1936 (Tolmerolestes), Prolepsis: 35 brevicornis (Philippi), 1865 (Clavator), Alyssomyia: 30 bromleyi (Carrera € d'Andretta), 1950 (Dizonias), Prolepsis: 36 bulbosa Artigas, 1970, Alyssomyia: 30 Cacodaemon Schiner, 1866: 34 Cacodaemonides Strand, 1928: 34 capnoptera (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Archilestris: 31 catastygnum Papavero, 1971, Microstylum: 34 chalcoprocta (Loew), 1866 (Sphageus), Prolepsis: 34 claripennis (Schiner), 1868 (Bathypogon), Creolestes: 33 colalao Lamas, 1973, Prolepsis: 34 costaricensis Lamas, 1973, Prolepsis: 34 crabroniformis (Schiner), 1866 (Cacodaemon), Prolepsis: 34 Creolestes Hull, 1962: 29, 33 curicoensis Artigas, 1970, Pritchardia: 34 Cylicomera Lynch Arribálzaga, 1881: 29, 33 Dicranus Loew, 1851: 29 diogmitiformis, sp. n., Taperigna: 36 dissona Lamas, 1973, Cylicomera: 33 Dizonias Loew, 1861: 34, 35, 36 elotensis (Martin), 1966 (Sphageus), Prolepsis: 34, 35 Enigmomorphus Hermann, 1912: 28, 33 excellens Enderlein, 1914, Archilestris: 31 fax (Lynch Arribálzaga), 1881 (Tolmerolestes), Prolepsis: 34 fenestrata (Macquart), 1838 (Senobasis), Prolepsis: 35 fraterna Lynch Arribálzaga, 1881, Cylicomera: 33 fulvigaster Bigot, 1878, Microstylum: 34 fumiflamma Walker, 1851, Prolepsis: 34, 35 funebris Lamas, 1973, Prolepsis: 35 geljskesi Papavero á: Bernardi, 1974, Archilestris: 31 guimaraesi, sp. n., Archilestroides: 32 hirtipes (Macquart), 1838 (Dasypogon), Pritchardia: 34 hirtuosus (Schiner), 1868 (Bathypogon), Creolestes: 33 huatajata Lamas, 1973, Prolepsis: 35 indecisa Lamas, 1973, Prolepsis: 35 inti Artigas, 1973, Aymarasilus: 32 jaliscoensis Williston, 1901, Dicranus: 33 jaujensis Artigas, 1970, Leptochelina: 32, 34 keiseri (Carrera 8: Papavero), 1965 (Alyssomyia), Creolestes: 33 keisseri Artigas, 1970, Creolestes, lapsus: 33. lax (Kirby), 1882 (Tolmerolestes), Prolepsis, lapsus: 35 Leptochelina Artigas, 1970: 34 longiungulatus (Macquart), 1850 (Dasypogon), Dicranus: 33 lopesi Carrera € Papavero, 1965, Pritchardia: 34 lucasi (Bellardi), 1861 (Dasypogon), Prolepsis: 35 lucifer (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Prolepsis: 34, 35 Macronix Bigot, 1857: 33 magnifica (Walker), 1854 (Dasypogon), Archilestris: 31 martini Lamas, 1973, Prolepsis: 35 mexicanum Martin, 1960, Microstylum: 34 Microstylum Macquart, 1838: 29, 33, 34 misera Artigas, 1973, Alyssomyia: 30 negribarbis Artigas, 1970, Creolestes, lapsus: 33 nigerrimus Carrera, 1955, Dicranus: 33 nigribarbis (Philippi), 1865 (Clavator), Creolestes: 33 pampina Artigas, 1970, Alyssomyia: 30 paradoxus Hermann, 1912, Enigmomorphus: 33 parvum (Bigot), 1878 (Bathypogon), Creolestes: 33 pernambucana, sp. n., Araujoa: 30 phoenicurus (Loew), 1866 (Dizonias), Prolepsis: 34, 35 pilatei (Johnson), 1903 (Dizonias), Prolepsis: 35 pluto (Lynch Arribálzaga), 1881 (Tolmerolestes), Prolepsis: 35 Pritchardia Stuardo, 1946: 29, 34 Prolepsis Loew, 1851: 29, 34 Pseudarchilestes Bigot, 1889: 31 Pseudoarchilestes Bigot, 1890: 31 pseudopluto Lamas, 1973, Prolepsis: 35 puella (Bromley), 1932 (Hypenetes), Pritchardia: 34 39 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 quadrimaculatus (Bellardi), 1861 (Dasypogon), Prolepsis: 35 quadrinotatum (Bigot), 1878 (Cacodaemon), Prolepsis: 35 quinquemaculata Artigas, 1973, Alyssomyia: 30 rosariana (Carrera), 1959 (Tolmerolestes), Prolepsis: 35 rubricornis (Philippi), 1865 (Clavator), Creolestes: 33 rubripes (Lynch Arribálzaga), 1881 (Tolmerolestes), Prolep- sis: 35 rubrofasciata Lynch Arribálzaga, 1881, Cylicomera: 33 rufescens (Philippi), 1865 (Clavator), Creolestes: 33 rufipennis (Macquart), 1838 (Dasypogon), Prolepsis: 35 rutilus (Wiedemann), 1821 (Dasypogon), Dicranus: 33 40 sandaraca (Martin), 1966 (Sphageus), Prolepsis: 35 satanas (Wiedemann), 1828 (Dasypogon), Prolepsis: 35 shcrottkyi Bezzi, 1910, Dicranus: 33 Sphageus Loew, 1866: 34, 35 Strobilopygius Hull, 1956: 34 Taperigna, gen. n.: 29, 36 tertialis (Bromley), 1932 (Hypenetes), Pritchardia: 34 Tolmerolestes Lynch Arribálzaga, 1881: 34, 35 tristis (Walker), 1851 (Dasypogon), Prolepsis: 34, 35 tucma Lynch Arribálzaga, 1880, Dicranus: 33 wenzeli Papavero 8 Bernardi, 1974, Archilestris: 31 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 FiGS. 1-2. Enigmomorphus paradoxus Hermann. 1, situation of the spermathecae in the abdomen. 2, spermathecae. (scales in mm). 41 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Fis. 3-8. Araujoa pernambucana, gen. n., sp. n. 3, antenna. 4-6, male terminalia in lateral, ventral and dorsal views. 7-8, aedeagus in lateral and dorsal views (scales in mm). 42 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 0.5 RE OLLA ESA an a NT AA TAO ERMITA TACA FlGs. 9-10. Araujoa pernambucana, gen. n., sp. n. 9, situation of the spermathecae in the abdomen. 10, spermathecae. (scales in mm). 43 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 0.5 PEREIRA) ARRE Fics. 11-12. Leptochelina sp. (probably jaujensis Artigas). 11, situation of the spermathecae in the abdomen. 12, spermathecae (scales in mm). 44 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 FIGS. 13-14. Microstylum insigne Bromley. 13, situation of the spermathecae in the abdomen. 14, spermathecae (scales in mm). 45 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 17 FiGs. 15-18. Taperigna diogmitiformis, gen. n., sp. n. 15-16, head in lateral and frontal views. 17, apex of abdomen, dorsal view. 18, situation of the spermathecae in the abdomen (scales in mm). 46 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 -S0 A 7 << > : Sm IS EZ ANDES aia O OS SS TZ TA S AA no Ze ES Tp > AAN a << M1) TT aaa aiiznS _” LA FIG. 19. Taperigna diogmitiformis, gen. n., sp. n. 19, spermathecae (scales in mm). 47 48 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 FIGS. 20-21. Dicranus rutilus (Wiedemann). 20, situation of the spermathecae in the abdomen. 21, spermathecae (scales in mm). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 22, situation of the spermathecae in the abdomen. 23, spermathecae. ). FlGs. 22-23. Archilestris capnoptera (Wiedemann (scales in mm). 49 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 FIG. 24-28. Archilestroides guimaraesi, gen. n., sp. n. 24-25, head in lateral and frontal veiws. lateral, ventral and dorsal views (scales in mm). 50 26-28, male terminalia in Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 20)0:0150 00 ID Om] " y y AA 2, | CON 155) FIGS. 29-31. Archilestroides guimaraesi, gen. n., sp. n. 29, apex of abdomen, dorsal view. 30, same, ventral view. 31, spermathecae (scales in mm). Sl Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 i A ae a) “O, Maz» G (scales in m E WM + A, present, evanescent or absent .. 9(8). Very small (2.8-3.6 mm) flies. Vertex tumid, not excavated. Ambient vein evanescent af- ter CuA>+A, (Fig. 23). Male terminalia as in Figs. 24-26, aedeagus as in Fig. 27. Spermathecae as in Figs. 28-29. (Argentina, Chile) ......ocococicininaninininannos Ivettea, gen. n. Larger flies (5.5-8.0 mm).' Vertex excavated. Ambient vein present or absent after CuA, +A; OOO LCOLROACO RO OOOO ROA DADOEPEL O JODODDOTONIOJO CONO O IDIOMA LOAD CODA DIASOIÓEDAdOS 10(9). Ambient vein clearly present after CuA) + A. Face narrow. (Chile). .............uwwuomoo...o.. ct tr A 0N Raulcortesia, gen. n. Ambient vein clearly absent after CuA,+Ajy (Fig. 33). Face wide (Fig. 31). Spermathecae ¿SMS II (WO) socorro ccoo O CE paRacooaOSCOROnT Dasycyrton Philippi, 1865. 111(4) Five posterior cells presento WIDE certincnccnnbrnnoen nde caian colado dio oooo conca ecbbanananesentb AER nenas Only three sessile posterior cells on wing. Ambient vein ending in tip of M,. Mystax occup- ying entire face. Mesonotum and abdomen entirely black. Spermathecae as in Arti- ESO ¿E (OE cto pCccrEcoe Dasypecus Philippi, 1865 12(11). Face and frons narrow, lower face in anterior view narrower than half width of an eye. Mystax with a dense patch of short bristles in middle of lower margin and longer, less densely spaced bristles on remainder of face. Small black flies with sparse pollinosity on thorax and shining abdomen. (USA: Texas, Oklahoma) .............. LA EY cerca IN ER a om Hadrokolos Martin, 1959. Face widening below, lower face slightly wider than inferior width of an eye. Mystax not as above. Densely white-grey pollinose flies (including abdomen). Spermathecae as in Figs. 37-38. (Southwestern USA) ..0oooccicocnociconocnnconncaccnnancanancnoss Wilcoxia James, 1941. 13(1). Thorax more or less flat, without a Mane .......onccunncninnonnnncnonononanennonononannnannonosnooononncncnncnncnnon Thorax strongly arched, with a conspicuous mane of hairs and bristles, at least on posterior O Eso 55oO 14(13). Disc of scutellum, at least in part, with sparse to dense hairs Or bristles .............oooconononos. Disc of scutellum bare (at least at center), margin with 2-3 pairs of strong bristles ................ 15(14). Midtibia at apex with a comb of 4-6 strong bristles. Mystax with bristles and hairs of about same length. Spermathecae as in Figs. 39-40. (Southwestern USA) .....oonocicoconos.. ti TO LL e AE Nannocyrtopogon Wilcox 8: Martin, 1936 Midtibia never as above. Mystax variable. Spermathecae as in Artigas (1971: fig. 41). (Chi- E: Lonquimayus, gen. n. 16 15 57 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 16(14). Flies not metallic colored. Hind tibia not more than 1.5 times diameter of fore and middle tibiae. Fore tibia only slightly tapered apically. Scutellum with strong marginal bristles and pile on disc either sparse Or denS€ .....cooonocicnccoccncnoncanonrnnnoncnanocnnnns Black flies with metallic blue or green shine. Hind tibia twice diameter of fore and middle tibiae. Fore tibia sharphy tapering apically. Mesonotal declivity with long pile. Scutellum with semierect pile. (USA: California. Arizona, Utah, Texas; México; Baja CaliformiaJiea. 2h Mie califica LA. area 22. Je aval lilas ela Sintoria Hull, 1962. 17(16). Body and coxae, rest of legs excepted, entirely white-grey pollinose. Spermathecae as in Artigas (1971: fig. 44). (Chile) .........cocccicnnococonaninnnnononcnonocooos Graptostylus Hull, 1962. Body'neverias¡above xa 0000a ME IOuIMaLO. AMADOY quis eel Gol 12 Al MN AN 18(17). Middle tibia at apex with a comb of about 5 strong black spines. Abdomen totally pollinose or either one margin or both anterior and posterior margins of tergites pollinos rios Jada bale me sor Dial stand. deald cetro A o Middle tibia at apex with only two strong bristles. Tergites 3-5 with pollinose markings on the anterior margin but not laterally, and on the lateroposterior corners but not dor- sally. Scutellar disc with sparse pile; long marginal scutellar bristles present. Pedicel with 2 and scape with 1 noticeable strong bristles. (USA: California, New Mexico) ..... O O A Backomyia Wilcox £¿ Martin, 1957. 19(18). Weak dorsocentral and acrostical bristles on mesonotal declivity. Mesonotum with strong lateral bristles and slightly prominent short bristles covering most of the thora- cic dorsum. Face moderately gibbose to the antennae. Large (over 20 mm) vespid mi- mics, abdomen predominantly striped and banded with yellow. (USA: California) ...... Pritchardomyia Wilcox, 1965. Thoracic vestiture pile-like, except lateral bristles, some species almost bare on thorax. Face more strongly gibbose almost to the antennae. Flies not marked at abdomen. Length under 20 mm. Spermathecae as in Figs. 46-47. (Nearctic). RSC: E ET IO A TEA o IA PON Cyrtopogon Loew, 1847. 20(13). Scutellum with sparse short to long pile on disc, two strong long bristles at margin. Vein “R3” (reactivation of field of R3) present as a stump vein. Face produced at lo- wer margin, triangular in profile. Spermathecae as in Figs. 48-49. (Western USA) ...... ERAUDE. mpcte df lee miiNE POR er Y REO LO 0 Metapogon Coquillett, 1904. Scutellar disc with dense long wrinkly hairs and long slender marginal bristles. “R 3” stump absent. Face strongly produced in profile. Spermathecae as in Figs. 50-51. (Nearctic).. Eucyrtopogon Curran, 1923. 58 17 18 19 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Genus Ablautus Loew Ablautus Loew, 1866: 37 (Cent. 7, N* 63). Type- species, trifarius Loew (mon.). Ablautatus, error or emend. flavipes Coquillett, 1904: 178. Type-locality: USA, California. Distr. — USA, México (Durango). trifarius Loew, 1866: 36 (Cent. 7, N* 63). Type- locality: USA, California, Distr. — USA, ?México (Osten Sacken, 1887: 168). Genus Dasycyrton Philippi Dasycyrton Philippi, 1865: 701. Type-species, gibbosus Philippi (mon.).* arrayanensis Artigas, 1970: 93, figs. 70, 83, 478. Type-locality: Chile, Santiago, Arrayán, Distr. — Chile (Bío-Bío, Santiago). HT MZUC. coquimbensis Artigas, 1970: 95, figs. 78, 477. Type-locality: Chile, Coquimbo, Illapel. HT MZUC. gibbosus Philippi, 1865: 701, pl. 26, figs. 30,30a. Type-locality: Chile, Santiago and Aconcagua: Hacienda Catemu. Distr. — Chile (Coquimbo, Santiago). Ref. Arti- gas, 1970: 97, figs. 82, 407, 492. NT MZUC. medinae Artigas, 1970: 99, fig. 86. Type locality: “Chile”. HT SANT. sucinopedis Artigas, 1970: 105, figs. 80, 480. Type-locality: Chile, Valparaíso. HT MZUC. Genus Dasypecus Philippi Dasypecus Philippi, 1865: 692. Type-species, he- teroneurus Philippi (Hull, 1962: 139). heteroneurus Philippi, 1865: 692, pl. 28, figs. 54, S54a, 54b. Type-locality: “Chile”. Distr. — Chile (Coquimbo, Santiago). Ref. — Artigas, 1970: 110, figs. 63, 64, 66, 463). NT BMNH. ?latus (Philippi), 1865: 686 (Dasypogon). Type- locality: Chile, lllapel. HT lost. Genus Graptostylus Hull Graptostylus Hull, 1962: 207. Type-species, do- losus Hull (orig. des.). dolosus Hull, 1962: 208. Type-locality: Chile, Valparaiso. Distr. — Chile (Coquimbo, Santiago). Ref. — Artigas, 1970: 119, figs. 65, 67, 68, 69, 71, 74, 457). HT USNM. Genus Heteropogon Loew Dasypogon, subg. Heteropogon Loew, 1847: 488. Type-species, manicatus Meigen (Back, 1909: 318). Anisopogon Loew, 1874: 377 (unjustified nom. nov. for Heteropogon Loew). Type- species, Dasypogon manicatus Meigen (aut.). Dasypogon subg. Pycnopogon Loew, 1847: 526. Type-species, mixtus Loew (Rondani, 1856: 157). dejectus (Williston), 1901: 306 (Holopogon). Type-locality: Mexico, Guerrero, Venta de Zopilote. TP BMNH. divisus (Coquillett), 1902: 139 (Pycnopogon). Type-locality: Mexico, Chihuahua. TP USNM. dorothyae Martin, 1962: 373. Type-locality: Me- xico, Guerrero, 32 mi. n. of Chilpancin- go. Distr. — Mexico (Guerrero, More- los). TP KU. rejectus Williston, 1901: 307. Type-locality: Me- xico, Guerrero, Venta de Zopilote. TP BMNH. spatulatus Pritchard, 1935: 5. Type-locality: USA, Arizona. Distr. — USA, Mexico (Sonora). TP MIN. willistoni Martin, 1962: 375. Type-locality: Me- xico, Morelos, Highway 136, near Cuer- navaca. Distr. — Mexico (Morelos, Guerrero). TP KU. 59 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Genus Holopogon Loew Dasypogon, subg. Holopogon Loew, 1847: 473. Type-species, nigripennis Meigen (Co- quillett, 1910: 552). Ceraturgus Wiedemann of Rondani, 1856: 156, misident. currani Martin, 1959: 17. Type-locality: USA, Arizona, Winona: Distr. — USA, Mexi- co' (Sonora). HT AMNH. fisheri Martin, 1967: 195. Type-locality: Mexico, Coahuila, Saltillo, Canyon de la Carbo- nera. HT CAS. pulcher Williston, 1901: 306, pl. 5, fig. 18. Type- locality: Mexico, Guerrero, Venta de Zopilote. Distr. — Mexico (Guerrero, Morelos). TP BMNH. violaceus Williston, 1901: 306, pl. 5, fig. 17. Type-locality: Mexico, Guerrero, Venta de Zopilote. TP BMNH. Genus Itolia Wilcox Itolia Wilcox; 1936: 201. Type-species, maculata Wilcox (orig. des.). atripes Wilcox, 1949: 193. Type-locality: USA, Arizona, Mohawk. Distr. — USA, Me- xico (Sonora). fascia Martin, 1966: 213. Type-locality: Mexico, Puebla, Petlalcingo. HT UCD. maculata Wilcox, 1936: 202. Type-locality: USA, Arizona, Santa Rita Mts. Distr. — USA, Mexico (Sonora). pilosa Martin, 1966: 214. Type-locality: Mexico, Sonora, Vicam. HT CAS. Genus /vettea, gen. n. Differs from Dasycyrton Philippi by having the vertex tumid, large, unexcavated, and by the very small size (2.8-3.6 mm). From Raulcortesia, gen. n., it differs by having the ambient vein ab- sent after CuA, +A. Type-species, Dasycyrton minusculus Artigas, 1970. 60 This genus is dedicated to Mrs. Ivette de Ar- tigas. Ivettea minuscula (Artigas), n. comb. Dasycyrton minusculus Artigas, 1970: 101, figs. 77, 425. Type-locality: Chile, Linares, El Radal. Distr. — Chile (Linares, Valdi- via). HT MZUC. Genus Lonquimayus, gen. n. Face gibbose up to the antennae (Fig. 41), wide (Fig. 42). Antenna as in Fig. 43. Thorax more or less flat, without a mane; disc of scu- tellum bare (at least at center), margin with 2-3 pairs of strong bristles. Differs from all other genera of Cyrtopogo- nini from Chile by the gibbose face; from Grap- tostylus, which also has a gibbose face, by not ha- ving the body and legs entirely white-grey polli- nose Type-species, Holopogon tener Bigot, 1878. The name of this genus refers to the locality of Lonquimay-Chile. List of species: notocinereatus (Artigas), 1970: 102, figs. 85, 494 (Dasycyrton). Type-locality: Chile, Malleco, Angol. HT MZUC. N. COMB. papaveroi (Artigas), 1970: 104, figs. 81, 491 (Dasycyrton). Type-locality: Chile, Bío Bío, Los Angeles, Fundo San José. Distr. — Chile (Bío Bío, Cautín, Malle- CO). HT MZUC. N. COMB. tener (Bigot), 1878: 437 (Holopogon). Type- locality: “Chile”. Distr. — Chile (Arauco, Concepción, Malleco, Ñuble, Santiago). Ref. — Artigas, 1970: 107 (as Dasycyrton, figs. 72, 73, 75, 76, 84, 487). NT MZUC. N. COMB. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Genus Metapogon Coquillett Metapogon Coquillett, 1904: 181. Type-species, gilvipes Coquillett (orig. des.). leechi Wilcox, 1964: 197. Type-locality: Mexico, Baja California, Misión San Javier. HT CAS. Genus Nothopogon, gen. n. Head 1/5 width of head, wider at oral margin. Width of frons similar to that of face. Facial gradually sloping from base of antennae to oral margin. Frontal hairs scattered, finer than those of mystax, similar to the ocellar hairs. Mystax with fine and long hairs, occupying entire face (Figs. 14-15). Postvertical and postocular hairs fine, on lower postocular area wrinkled on apical half. Antennae placed on upper 1/3 of face; scape longer than pedicel, shining; pedicel short, globose, with abundant micropilosity, both with dorsal and ventral bristles, the ventral ones longer and thicker,; first flagellomere mostly cylindrical, attenuate towards apex, with a minute spine on the basal 1/3 of the dorsal surface; second flagellomere minute; third flagellomere half the lengt of the first, compressed, pointed (Fig. 15). Proboscis short, cylindrical, blunt. Palpus small, the second segment rounded at apex. Pronotum and propleura with hairs similar to the hairs of beard. Prosternum dissociated from proepisternum. Mesonotum partially covered with micropilosity; fine long hairs scattered all over mesonotum; dorsocentral bristles indistinct; humeral, postalar and postcallar bristles fine, hair-like, similar to mesonotal hairs. Disc of scutellum with a few fine hairs and 3 pairs of marginal scutellar bristles. Mesopleura with fine long hairs. Anepisternum bare. Mesepisternum with stiff short hairs. Katepisternum with abundant fine and long hairs, wrinkled on apical half. Legs of similar size, tibiae and basitarsi with long bristles. Claws acute, pulvilli absent. Wing with cell r, open; vein Ry straight on apical 3/4, ending at wing apex; vein Ry straight, ending behind apex of wing; cell m3 open; anal cell closed. Ambient vein absent from CuA>+A.. Abdomen mostly depressed, as wide as thorax, integument smooth, shining; micropubescence forming well defined pattern; vestiture of abdomen consisting in fine, scattered, short hairs. Eight tergites visible in female (male unknown). Ovipositor with spines on acanthophorites. The name of this genus refers to the abundant hair on the pronotum. Type-species, Nothopogon triangularis, Sp. n. Nothopogon triangularis, sp. n. Body length, 4.5 mm; wing length, 3.2 mm. Face and frons with silvery micropilosity. Mystax with white hairs, extending from base of antennae to oral margin. Frontal bristles fine, white. Frons with scattered, very fine, white hairs, similar to hairs of ocellar triangle. Postver- tical bristles white, reclinate. Hairs and bristles of postocular area white, longer on lower part, simi- lar to the hairs of beard and proboscis. Scape shi- ning black, with white bristles; pedicel covered with silvery micropilosity, its bristles white; fla- gellomeres black. Proboscis shining black. Prothorax shining black, covered with sil- very micropilosity and long, fine, white hairs. Bristles on collar strong, whitish. Mesonotum shining black, with large areas covered with sil- very micropubescence; a double central stripe and two spots at each side of mesonotal disc free from micropubescence, shining black, contras- ting strongly with the surrounding areas. Meso- notal disc covered entirely with scattered, long, fine, white hairs; the white dorsocentral bristles visible only on postsutural area. Humeral, pre- alar, postalar and postcallar bristles white, the postcallars longer and stronger. Disc of scutellum covered with micropubescence similar to that of mesonotum, 3 pairs of white, long, marginal scu- tellars present. Mesopleura black with large areas of silvery micropubescence; hairs white. Katepi- meral bristles white. Anepisternum bare, only micropubescent. Mesepisternum with a dense patch of short, stiff, downward directed hairs. 61 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Wing hyaline, veins brownish. Coxae blackish, with abundant silvery micropubescence and white bristles. Femora shining black with white hairs and bristles, longer on ventral surface. Tibiae and tarsi light-brown, with short, white hairs and long bristles. Claws only a little curved; pulvilli absent. Abdomen shining black, covered in part by silvery micropubescence. First tergite almost completely shining black, tergites 2-6 with a distinct, large, triangular area (shining black) surrounded by micropubescence. Sides of tergites with a small spot under similar conditions. Vestiture of abdomen consisting of short, white, scattered hairs. Ovipositor with black spines on acanthophorites. Holotype 9, ARGENTINA, Sara: El Carmen, 27 kms. Molinos, 1900 m, 6.x.1968 (L. Peña), in the MZUC. The name triangularis refers to the triangular area, shining black, on tergites 2-6. Genus Raulcortesia, gen. n. Differs from Dasycyrton Philipp by the narrower face and by the fact that the ambient vein is clearly seen after CuA), + Aj. From Ivettea, gen. n., it differs in the excavated vertex. Type-species, Dasycyrton lanosus Artigas, 1970. The generic name represents a homage to Prof. Raúl Cortés Peña, in recognition to his many contributions to Entomology. Raulcortesia lanosa (Artigas), n. comb. Dasycyrton lanosus Artigas, 1970: 98, figs. 79, 490. Type-locality: Chile, Curicó, Palos Negros. HT MZUC. Genus Sintoria Hull Sintoria Hull, 1962: 197. Type-species, emeralda Hull (orig. des.). Ref. — Wilcox, 1972. emeralda Hull, 1962: 199. Type-locality: Mexico, Neplanta. Distr. — Mexico (Jalisco, Aguascalientes). HT USNM. lagunae Wilcox, 1972: 55. Type-locality: Mexico, Baja California Sur, S. Victoria, La La- guna, HT LACM. rossi Wilcox, 1972: 58. Type-locality: Mexico, Mt. Popocatepetl, north slope, 11,000 ft. HT CAS. Unrecognized Cyrtopogonini bullatus Wulp, 1882: 100 (Holopogon). Type- locality: “Argentina”. REFERENCES Artigas. J. N., 1970. Los asílidos de Chile (Diptera — Asili- dae). Gayana (Zool.) 17: 1-472, 504 figs. Artigas, J. N., 1971. Las estructuras quitinizadas de la sper- matheca y funda del pene de los asílidos y su valor siste- mático a través del estudio por taxonomía numérica. Gayana (Zool.) 18: 1-106, 138 figs. Back, E. A., 1909. 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London. W.uip, F. M. van der, 1882. Amerikaansche Diptera. Tidschr. Ent. 25: 77-163, pls. 9-10. 63 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 INDEX (Synonyms in ¡talics) Ablautatus, error or emend: 59 Ablautus Loew, 1866: 57, 59 Anisopogon Loew, 1874: 59 arrayanensis Artigas, 1970, Dasycyrton: 59 atripes Wilcox, 1949, Itolia: 60 Backomyia Wilcox 8 Martin, 1957: 58 bullatus Wulp, 1882 (Holopogon): 62 Callinicus Loew, 1872: 56 Ceraturgus Wiedemann of Rondani, 1856: 60 coquimbensis Artigas, 1970, Dasycyrton: 59 currani Martin, 1959, Holopogon: 60 Cyrtopogon Loew, 1847: 58 Dasycyrton Philippi, 1865: 59, 60, 62 Dasypecus Philippi, 1865: 57, 59 dejectus (Williston), 1901 (Holopogon), Heteropogon: 59 divisus (Coquillett), 1902 (Pycnopogon), Heteropogon: 59 dolosus Hull, 1962, Graptostylus: 59 dorothyae Martin, 1962, Heteropogon: 59 emeralda Hull, 1962, Sintoria: 62 Eucyrtopogon Curran, 1923: 58 fascia Martin, 1966, Itolia: 60 fisheri Martin, 1967, Holopogon: 60 flavipes Coquillett, 1904, Ablautus: 59 gibbosus Philippi, 1865, Dasycyrton: 59 Graptostylus Hull, 1962: 58, 59, 60 Hadrokolos Martin, 1959: 57 heteroneurus Philippi, 1865, Dasypecus: 59 Heteropogon Loew, 1847: 59 Holopogon Loew, 1847: 56, 59, 60 Itolia Wilcox, 1936: 57, 60 Ivettea, gen. n.: 60 64 lagunae Wilcox, 1972, Sintoria: 62 lanosa (Artigas), 1970 (Dasycyrton), Raulcortesia: 62 2latus (Philippi), 1865 (Dasypogon), Dasypecus: 59 leechi Wilcox, 1964, Metapogon: 61 Lonquimayus, gen. n.: 57, 60 maculata Wilcox, 1936, Itolia: 60 medinae Artigas, 1970, Dasycyrton: 59 Metapogon Coquillett, 1904: 58, 61 minuscula (Artigas), 1970 (Dasycyrton), Ivettea: 60 Nannocytopogon Wilcox €£ Martin, 1936: 57 Nothopogon, gen. n.: 57, 61 notocinereatus (Artigas), 1970 (Dasycyrton), Lonquimayus: 60 papaveroi (Artigas), 1970 (Dasycyrton), Lonquimayus: 60 pilosa Martin, 1966, Itolia: 60 Pritchardomyia Wilcox, 1965: 58 pulcher Williston, 1901, Holopogon: 60 Pyenopogon Loew, 1847: 59 Raulcortesia, gen. n.: 57, 60, 62 rejectus Williston, 1901, Heteropogon: 59 rossi Wilcox, 1972, Sintoria: 62 Sintoria Hull, 1962: 58, 62 sucinopedis Artigas, 1970, Dasycyrton: 59 spatulatus Pritchard, 1935, Heteropogon: 59 tener (Bigot), 1878 (Holopogon), Lonquimayus: 60 triangularis, sp. n., Nothopogon: 61 trifarius Loew, 1866, Ablautus: 59 violaceus Williston, 1901, Holopogon: 60 Wilcoxia James, 1941: 57 willistoni Martin, 1962, Heteropogon: 59 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 05 0.5 FiGs. 1.5. Holopogon nigripennis (Meigen). 1-3, male terminalia in lateral, ventral and dorsal views. 4-5, aedeagus in dorsal and lateral views. (scales in mm). 65 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 NS mE (scales in mm). FiGs. 8-9. Heteropogon dorothyae Martin. 8, situation of the spermathecae in the abdomen. 9, spermathecae, basal part. 67 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 FlGs. 10-11. Callinicus pollenius Cole. 10. situation of the spermathecae in the abdomen. 11. spermathecae. (scales in mm). 68 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 FlGs. 12-13. Ablautus californicus Wilcox. 12, situation of the spermathecae in the abdomen. 13, spermathecae. (scales in mm). 69 70 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 ¿A SN 2, Pp e Y, , > A añ 17 Tin " NA qn 1 | FIGS. 14-17. Nothopogon triangularis. gen. n.. sp. n. 14-15, head in frontal and lateral views. 16. antenna. 17. wing. (scales in mm). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 ok Ko, SS E mo y ÉS de, ISA » <> PS Eras. 18-19. [tolia iaculata Wilcox. 18, situation of the spermathecae in the abdomen. 19, spermathecae. (scales in mm). 711 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 (Viai; 3% A Ñ PAI | FlGs. 20-27. Ivettea minuscula (Artigas). 20-21, head in lateral and frontal views. 22 antenna. 23 wing. 24-26, male terminalia in lateral, ventral and dorsal view. 27, aedeagus in dorsal view. (scales in mm). 72 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 ER SU as! a td QT AAA A 1: PRA E EN o as ATL masas, a O aUEaaS y 0 | 213 FiGs. 28-29. /verrea minuscula (Artigas). 28. situation of the spermathecae in the abdomen. 29. spermathecae. (scales in mm). 73 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 EJ is O A 1 FiGs. 30-34. Dasycyrton gibbosus Philippi. 30-31, head in lateral and frontal views. 32, thorax. lateral view. 33. wing. /tolia atripes Wilcox. 34, wing. (scales in mm). 74 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 FIGS. 35-36. Dasycyrton gibbosus Philippi. 35. situation of the spermathecae in the abdomen. 36. spermathecae. (scales in mm). 75 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 "a Fis. 37-38. Wilcoxia cinerea James. 37, situation of the spermathecae in the abdomen. 38, spermathecae. (scales in mm). 76 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 ¡USIDIDO! 1081018 FIGS. 39-40. Nannocyrtopogon nigricolor (Coquillett). 39. situation of the spermathecae in the abdomen. 40. spermathecae (scales in mm). M Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 42 NEÓN NS WN WN NAN | V NN N 2 EA Mas DS INEN A / ' Fics. 41-43. Lonquimayus notocinereatus (Artigas). 41-42, head in lateral and frontal views. 43, antenna. (scales in mm). 78 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 GEA > >, SS » Fed mi É le Á Y y / Y dE , pon E L / Ñ FiGs. 44-45. Backomyia hannai Wilcox £ Martin. 44. situation of the spermathecae in the abdomen. 45. spermathecae. (scales in mm). FlGs. 46-47. Cyrropogon basingeri Wilcox 8: Martin. 46. situation of the spermathecae in the abdomen. 47. spermathecae. (scales in mm). 79 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 al AS FIGS. 48-49. Metapogon gibber (Williston). 48, situation of the spermathecae in the abdomen. 49, spermathecae. (scales in mm). 80 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 00) | AN | SY AICA Ll 0 FiGs. 50-51. Eucyrtopogon maculosus (Coquillett). 50, situation of the spermathecae in the abdomen. 51, spermathecae. (scales in mm). 81 MA ms he ACTA Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, pp. 83-88, 1991 FOTOSINTESIS-ILUMINACION EN ESPECIES DE DUNALIELLA Y EN CEPAS NATIVAS DE D. SALINA (DUNAL) TEODORESCO* Photosynthesis-Tlumination on species of Dunaliella and native strains of D. salina (Dunal) Teodoresco VÍCTOR DELLAROSSA S. y ANASILVA CIFUENTES DE LA ta ABSTRACT In vitro rates of photosynthesis as a function of light intensity were measured in three species of Dunaliella: D. salina (Dunal) Teodoresco UTEX 1644, D. pseudosalina Masjuk et Radchenko CONC-010 from Salar de Atacama, D. lateralis Pascher et Jahoda strain from Nepal and three native strains of D. salina (Dunal) Teodoresco from the North of Chile (CONC-001 from Laguna La Rinconada, Antofagasta, CONC-003 from Puilar, Salar de Atacama and CONC-006 from Burro Muerto, Salar de Atacama). Each species shows a characteristic photosynthetic response within the range of intensities from 35 to 600 uE/m?s D. lateralis and D. pseudosalina production rates were remarkably inhibited at the highest light intensity. Photosynthetic efficiency was different among species and highest for D. lateralis. lt was also different, but less evident, among strains. D. salina from Puilar, Salar de Atacama showed the highest photosynthetic potential. Differences of parameters (0, pon I,) among species and native strains should serve for optimization of biomass yield in the massive culture. KEYWORDS: Photosynthesis. Dunaliella. * Investigación financiada por los proyectos PNUD- CHI 87/009 y FONDECYT 89/0823. ** Departamento de Botánica, Universidad de Concep- ción, Chile. RESUMEN Se estudia la respuesta fotosintética respecto a un gra- diente constante de iluminación en tres especies del género Dunaliella: D. salina (Dunal) Teodoresco cepa UTEX 1644, D. pseudosalina Masjuk et Radchenko cepa CONC-010 Salar de Atacama, D. lateralis Pascher et Jahoda cepa de Nepal, y en tres cepas nativas de D. salina (Dunal) Teodoresco del Norte de Chile (cepa CONC-001 de Laguna La Rinconada, Antofagasta; CONC-003 Salar de Atacama, sector Puilar; CONC-006 Salar de Atacama, sector Burro Muerto). Cada especie presenta una respuesta fotosintética parti- cular en el rango de 35 a 600 WE/m?s D. lateralis y D. pseudosalina muestran marcada fotoinhibición, lo que no ocurre con D. salina. La especie con una mayor eficiencia fo- tosintética es D. lateralis. Las diferencias encontradas en las curvas P-Í entre dis- tintas cepas nativas de D. salina son menos evidentes que entre especies. D. salina cepa CONC-003 aparece como la más eficiente y con el mayor potencial fotosintético en condi- ciones de laboratorio. Esta información y el conocimiento de los diferentes parámetros fotosintéticos (0, PES l,) puede facilitar decisiones de manejo en el cultivo masivo de microal- gas. INTRODUCCION El género Dunaliella es un constituyente im- portante del fitoplancton de muchos ecosistemas, tanto de agua dulce como marinos, y general- mente dominante en ambientes hipersalinos. 83 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 El género es capaz de tolerar un amplio ran- go de variación de estímulos ambientales, carac- terística que lo hace un excelente sustrato de ex- perimentación. La especie D. salina (Dunal) Teodoresco es una de las microalgas mejor estudiadas para culti- vos masivos por su capacidad para acumular me- tabolitos como glicerol y carotenos en condi- ciones de alta intensidad de luz, salinidad, tempe- ratura y deficiencias nutricionales (Ben Amotz y Avron, 1983; Borowitzka et al., 1984). Existe un creciente interés económico en es- tos metabolitos secundarios, lo que ha estimula- do la búsqueda de nuevas cepas para maximizar su producción a través de cultivos a gran escala. La acumulación de carotenos ha sido expli- cada como un mecanismo de protección frente a la intensa radiación que la especie es capaz de to- lerar. Las consecuencias fisiológicas de tal res- puesta se manifiestan preferentemente en las ta- sas de fotosíntesis y de respiración (Ben Amotz y Avron, 1983; Loeblich, 1982; Borowitzka et al., 1984). El glicerol puede ser sintetizado en cantida- des significativas en las especies halotolerantes (Gilmour et al., 1982, 1984) y la concentración varía en proporción directa con el contenido extracelular de sal (Roubicek er al., 1986). Apro- ximadamente el 80 por ciento del total del CO» fi- jado se orienta hacia la sintesis de glicerol (Kaplan et al., 1980) principal metabolito osmo- regulador en Dunaliella (Brown y Borowitzka, 1979). El propósito del presente trabajo fue investi- gar, en condiciones de laboratorio, el efecto de un rango de intensidades de luz sobre la tasa de foto- síntesis en 3 especies de Dunaliella y en 3 cepas nativas de D. salina (Dunal) Teodoresco. En ge- neral, las estrategias fotoadaptativas son diferen- tes entre distintas especies de algas (Harris, 1978; Falkowsky, 1980, 1983; Richardson ef al., 1983) y en la actualidad poco se sabe sobre la respuesta fotosintética de microalgas halotolerantes. En una primera etapa se utiliza como sustra- to experimental especies de ambientes extremos para conocer la magnitud de las diferencias inte- respecíficas. D. lateralis Pascher et Jahoda es una especie de agua dulce, mientras que D. salina y D. pseudosalina Masjuk et Radchenko son halo- tolerantes. D. salina es el alga con la mayor capa- 84 cidad carotenogénica conocida (Milko, 1963; Aasen et al., 1969) y D. pseudosalina posee una morfología muy similar pero no es carotenogéni- ca. En una segunda etapa se utilizan cepas nati- vas de D. salina del norte de Chile para estimar variaciones intraespecíficas. El conocimiento de la respuesta fotosintéti- ca en un rango de iluminación permite el cálculo de parámetros fotosintéticos que describen cada una de las fases de la curva, los que pueden apo- yar decisiones en el manejo del cultivo masivo de D. salina. MATERIALES Y METODOS El punto de partida para el estudio compara- tivo de las distintas especies de Dunaliella es la curva fotosíntesis-iluminación (P vs ID). La curva P vs I es una función esencialmente dinámica y no lineal, característica que impide realizar extra- polaciones a escalas de tiempo muy diferentes a la de la evidencia experimental. Para la obtención de la curva P vs llas cepas fueron incubadas en un incubador con 6 niveles de iluminación (35, 70, 120, 200, 400 y 600 1E/m23s) con 3 réplicas por nivel, a una tempera- tura de 17% 22 C, por lapsos de 4 a 6 horas utili- zando el método del oxígeno disuelto (Strickland y Parsons, 1972) y el del radiocarbono (Irwin et al., 1986). Incubaciones paralelas con ambas téc- nicas (Irwin, 1991) permitieron utilizar un coefi- ciente fotosintético experimental de 1.5. El flujo de fotones se midió con un cuantámetro licor 185-A, y la biomasa con un fluorómetro TUR- NER, modelo 111. Los experimentos se realizaron con cultivos unialgales previamente mantenidos en iguales condiciones de luz (ca. 60 "E/m23s) y en fase de crecimiento exponencial. Las especies halotole- rantes crecieron en solución Erdschreiber + 12.5 por ciento de NaCl y D. lateralis, en medio Bris- tol. En las condiciones dadas, los cultivos de D. salina presentan células verdes con bajo conteni- do de carotenos. Las curvas P-I fueron normalizadas por sus respectivos valores de biomasa, para obtener ta- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 sas específicas de fotosíntesis facilitando la com- paración de los resultados. Los parámetros y uni- dades utilizadas se indican a continuación. P tasa de fotosíntesis [ug C/ 1h] B : biomasa [ug clorofila “a”/ 1] PB : tasa específica de fotosíntesis [mg C/mg clorofila “a”/ h] pal : - número de asimilación [mg C/mg clorofila “a”/h] o tasa especifica máxima de fotosíntesis a satura- ción lumínica. pendiente de la curva P vs I [(mgC/mg clorofila “a”/h)/ME/m?/s] lop : iluminación óptima [uE/m?s] L : índice de fotoadaptación [1E/m?s]. Este pará- metro es el cuociente entre pa Y RESULTADOS 1. Curvas P-I entre especies de Dunaliella En la Tabla I se indican los principales pará- metros fotosintéticos obtenidos en especies de Dunaliella y en cepas nativas de D. salina. La Fig. 1 muestra las tasas específicas de fotosíntesis 50 40 5 o 8 D. pseudosalina 8 AA P la C (mg clorofila a A ] 3 0 100 200 300 400 500 500 L(uE.mis') FIG. 1. Relación entre la tasa específica de fotosíntesis y la densidad de flujo fotónico en especies del género Dunaliella, en condiciones de laboratorio. en las tres especies. Destaca la marcada fotoinhi- bición que experimenta D. lateralis por sobre los 200 1E/m23s D. pseudosalina se fotoinhibe a par- tir de los 120 1E/m23s. Tanto D. lateralis como D. pseudosalina presentan un 80 por ciento de fo- toinhibición a 600 1E/m23s, mientras que D. sali- na, frente al mismo estímulo tiene sólo un 20 por ciento de fotoinhibición. D. lateralis muestra el más alto valor de P? (ca. 4 ug C/ug clorofila/h) valor que duplica el potencial fotosintético máximo de las especies halotolerantes. Con el parámetro a se observa la misma tendencia, lo que indica una mayor efi- ciencia de la especie de agua dulce en la capta- ción de fotones. 2. Curvas P-1 entre cepas de D. salina. En la Fig. 2 se han graficado las curvas P-l obtenidas con las cepas nativas de D. salina. En la Fig. 2 se han graficado las curvas P-I obtenidas con las cepas nativas de D. salina. Las funciones son muy similares con poca variabili- dad entre ellas. La cepa CONC-003 muestra un mayor potencial fotosintético y una mayor efi- ciencia en las condiciones dadas en laboratorio. El índice de fotoadaptación es ligeramente superior para la cepa CONC-001, pero en general este índice es muy constante tanto entre especies como entre cepas. g 5 w E) » ) D.salina UTEX 1644 B =1 -1 P mgC (mg clorofila a ).h D.salina CONC - 006 3 0 100 200 300 400 500 600 L (uE mis”) FIG. 2. Relación entre la tasa específica de fotosíntesis y la densidad de flujo fotónico en cepas de Dunaliella salina, en condiciones de laboratorio. 85 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 TABLA 1. Principales parámetros fotosintéticos entre especies de Dunaliella y en cepas de D. salina. UTEX 1644 010 D. pseudosalina D. salina D. lateralis (a, b y cp = probabilidad, test F y coeficiente de correlación. DISCUSION Dos atributos básicos definen la condición de estado de un cultivo: a) sus características fisi- cas o aspectos tangibles de masa, espacio y tiem- po, los que constituyen la arquitectura del culti- vo, y b), el transporte de materia, energía e infor- mación que corresponden al funcionamiento o fi- siología del sistema. Se puede distinguir una arquitectura a nivel de célula, producto de la disposición topológica de microestructuras y una arquitectura del culti- vo, como consecuencia de la disposición espacial de las células que lo componen. Si los principales parámetros fotosintéticos se analizan respecto a la organización de cada cé- lula de Dunaliella, a indicaría la tasa a la que el estímulo es transformado por la arquitectura fotosintética y estaría controlada por la fase clara del proceso fotosintético (Rabinowitch y Govind- jee, 1969) y por lo tanto existiría una relación con la composición pigmentaria del organismo. D. lateralis y D. salina CONC-003 presentan un a que aproximadamente duplica el del resto de los cultivos (Tabla I). Esta habilidad fotoadap- tativa en ambas especies podría estar relacionada con un aumento en la cantidad de pigmentos (Prezelin, 1981) o bien, con la arquitectura pig: mentaria (Kirk, 1984), lo que implicaría va- riaciones en el tamaño, ordenamiento y transpa- rencia de los tilacoides (Berner et al., 1989). PB es el efecto neto máximo de la interac- 86 CONC CONC 001-ANT. D. salina CONC 003-Puilar D. salina CONC 006-B. Muerto D. salina ción entre el estímulo y los centros de reacción (Herron y Mauzerall, 1972). PB estaría rela- cionado con la fase oscura del proceso fotosinté- tico y sería dependiente de los mecanismos bioquímicos de carboxilación y transporte de electrones. A nivel enzimático la actividad de RU- BISCO adquiere una importancia fundamental, es- pecialmente al variar su actividad con la luz (Ra- ven y Beardall, 1981) y por su capacidad de ac- tuar ya como carboxilasa u oxidasa. Los altos valores de a para D. lateralis y D. salina CONC-003 se corresponden con altos valores de P*. Esta situación se podría explicar aceptando que ambas especies poseen capacidad para alterar el tamaño de las unidades fotosintéti- cas y/o los procesos enzimáticos de carboxilación. El índice fotoadaptación, lx, muestra poca variabilidad entre los diferentes cultivos (Tabla I). Los mecanismos fisiológicos que explican la fo- toinhibición no son aún bien comprendidos pero este efecto no se visualiza en forma tan marcada en las cepas de D. salina. Experimentos de terreno con D. salina indi- can requerimientos de luz muy altos (Ben Amotz y Avron, 1983; Thomas et al., 1986), sin embar- go, los valores absolutos y específicos de las tasas de fotosíntesis señaladas por estos autores son muy similares a los encontrados en laboratorio. Tomando la célula como unidad de referen- cia, los valores de a, P3, I, tienen una explicación fisiológica y bioquímica. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Otra forma de interpretar los parámetros fo- tosintéticos es considerando el cultivo como un todo. En esta visión destaca la capacidad de aglo- meración y de dispersión de las células de Duna- liella. Algunas especies regulan su posición en la columna de agua de acuerdo a la luz y a la tempe- ratura (Teodoresco , 1938) y es el cultivo el que puede configurar diferentes arreglos topológicos, es decir, es capaz de cambiar su arquitectura. Desde este punto de vista, la curva P-l es la resultante del comportamiento de cada nodo o unidad de interacción estímulo-arquitectura. a caracteriza la fase de fotodependencia de la curva P-] y P* la de fotosaturación. La fotoadaptación, como fenómeno, compromete un amplio rango de escalas espacio- temporales (Gallegos et al., 1983). Se pueden ob- servar cambios en P* en lapsos de 5 a 6 horas, tiempo muy similar al que se requiere para detec- tar variaciones en el tamaño de las unidades foto- sintéticas (Lewis, 1983). Si la escala de tiempo pa- ra la fotoadaptación es más breve que para la mezcla vertical en la columna de agua, el cultivo debería mostrar un gradiente vertical de adapta- ción a lá luz; si la situación es lo inverso, las poblaciones mostrarán una respuesta uniforme en la columna de agua (Lewis ef al., 1984; 1985). En el proceso de fotoadaptación existirían a lo menos dos componentes, uno biológico y otro fí- sico, capaces de cambiar la arquitectura de un cultivo. En condiciones naturales el estímulo lumíni- co tiene un carácter cíclico, por lo que a,PB e I, son parámetros esencialmente dinámicos en el espacio y en el tiempo. El rol que un organismo unicelular tiene co- mo elemento de una “arquitectura dinámica” en un cultivo masivo es diferente del que presenta como entidad aislada. Un mayor nivel de organi- zación incide en una menor eficiencia en la utili- zación de la luz (Kirk, 1983). El fenómeno de agrupamiento de células, frecuentemente obser- vado en cultivos de D. salina (Teodoresco, 1938) origina la aparición de nuevos límites para el con- junto. Esto tiene incidencia directa en la regula- ción del estímulo lumínico por lo que puede con- siderarse como una habilidad fotoadaptativa del cultivo. En ambiente natural, el exceso de estímulo Opera en una escala de tiempo mayor y puede ser más efectivo para las diferentes cepas nativas su- perar estas condiciones mediante una intensa ac- tividad carotenogénica. La células rojas necesitan de un mayor estímulo para alcanzar la fotosatu- ración (Loeblich, 1982; Borowitzka et al., 1984). Un aspecto no considerado en el estudio y que puede tener gran incidencia en el manejo del cultivo masivo es la dependencia del proceso fo- tosintético de las diferentes longitudes de onda (Lewis ef al., 1986). Existe disminución de la ca- pacidad fotosintética en la región azul del es- pectro (Vesk y Jeffrey, 1977) y su efecto es pro- nunciado especialmente en las células ricas en ca- rotenos (Loeblich, 1982). Los parámetros fotosintéticos pueden cons- tituir un real apoyo en decisiones de manejo de cultivo de microalgas (Cabrera y Montecinos, 1987) pero el análisis de su significado, respecto al cultivo como un todo, indica que deben ser considerados desde un punto de vista retroali- mentativo. Si bien los resultados in vitro permiten des- tacar una mayor eficiencia fotosintética en una de las cepas nativas de D. salina, es imperativo contrastar esta información con experimentos “in situ” antes de decidir una extrapolación de los valores a escala ecológica. BIBLIOGRAFIA Aasen, A.J., Eimhjellen, K.E. 82 S. Liaeen-Jensen 1969. An extreme source of B-carotene. Acta Chimica Scandinavica 23: 2544-2545: Ben Amotz, A. £ M. Avron 1983. On the factors which determine the massive a-carotene accumulation in the halotolerant alga Dunaliella bardawil. Plant Physiol. 72: 593-597. Berner, T., Dubinsky, Z., Wyman, K. € P.G. Falkowski 1989. Photoadaptation and the “package” effect in Dunaliella tertiolecta (Chlorophyceae). J. Phycol. 25: 70-78. Borowitzka, L.J., Borowitzka, M.A. 8 T.P. Moulton 1984. The mass culture of Dunaliella salina for fine chemicals: from laboratory to pilot plant. Hydrobiologia 116/117: 115-121. 87 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Brown, A.D., £ L.J. 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En 1940 el gobierno de Chile le otorga la Medalla al Mérito en el grado de Comendador al cumplir 25 años de servicios. Se desempeñó en actividades docentes en la Universidad de Concepción; de investigación y administración en el Museo de la misma ciudad. En esta última institución empezó en 1919 como conservador y encargado de la sección historia natural; llegó a ser la autoridad que dirigió este establecimiento desde 1925 y hasta 1949, fecha en que falleció. Perteneció a casi todas las instituciones cien- tíficas de la época y publicó varios de sus trabajos en las revistas que éstas editaban. Las siguientes son algunas a las cuales estuvo adscrito: Société Scientifique du Chili, Academia Chilena de His- toria, Academia Chilena de Ciencias Naturales, Sociedad de Biología de Concepción, Sociedad Chilena de Historia Natural. Porter, en 1936, escribe: “Su producción científica es muy extensa, pues el profesor Oliver ABSTRACT This paper contains a bibliographic list of Carlos Oliver Schneider more than 160 scientific papers and more than 70 newspaper articles written since 1918 until 1950. KEYWORDS: Carlos Oliver Schneider. Scientific papers on biology. Newspaper articles. Schneider como un verdadero poligrafo efectúa una obra muy meritoria en distintos campos de las actividades, ya sea en el terreno de las ciencias naturales, como en química, biología, historia, lingúística. Nosotros daremos en la parte bibliográfica solamente la lista de sus trabajos co- mo naturalista y arqueólogo. Estas, como se ve- rá, alcanzan a 136 hasta la fecha y sabemos de varios trabajos en preparación”. Parmenio Yáñez, en 1950, publica una lista de 34 citas bibliográficas comentadas sobre biolo- gía marina y pesca. La bibliografía de don Carlos OLIVER Sch- neider que se presenta en este trabajo contiene publicaciones desde el año 1914, aparecidas en la prensa, hasta una obra póstuma de 1950. En esta bibliografía, en la que se ha seguido un orden cro- nológico, aparecen más de 160 artículos publica- dos en revistas, folletos, textos; y se incluye ade- más un listado de más de 70 artículos de prensa. En 1918 publica algunos trabajos con el seudóni- mo de Kawada y las iniciales C.O.S. Los diarios “El Sur” y “La Patria” se editaban en la ciudad de Concepción. Los artículos no revisados llevan la siguiente indicación(*). Aunque no lo aparente, esta bibliografía ha tenido algunas dificultades. Una de ellas ha sido lo difícil de encontrar las colecciones de revistas editadas en provincia y que fueron de corta dura- ción. La anarquía en la numeración de tomos, se- paratas, láminas, figuras, es quizás la característi- 89 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 ca más sobresaliente. Hay revistas cuyas páginas no están numeradas. La autora ha debido contar las páginas y colocar la numeración entre parén- tesis, para ayudar al que desee ir a la fuente origi- nal. Muchos autores tuvieron la costumbre de colocar tapas especiales a las separatas de sus artí- culos y en ellas muchas veces no colocaron ma- yores antecedentes, a veces otro título, y otras ve- ces, nueva numeración. En este trabajo se han usado casi exclusivamente los números árabes y casi no se emplean abreviaturas. Las mayúsculas sólo se han usado para los casos realmente obliga- dos. La autora desea agradecer todas las aten- ciones recibidas por los profesionales biblioteca- rios y personal ayudante de las siguientes bibliotecas: Nacional (sección hemeroteca y sala chilena); Casa Central de la Universidad de Chi- le; Museo Nacional (Biblioteca Central y Biblioteca de la Sección de Entomología); Facul- tad de Ciencias de la Universidad de Chile; Biblioteca del Noviciado Mercedario. 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Observaciones de Concepción. “El Sur”, 2 de diciembre; “La Patria”, 3 de diciembre. 1931 Cómo era el Penco Viejo. “El Sur”, 22 de febrero. 1931 El episodio de Talcahuano. Apuntes sobre la revolución de 1851. “El Sur”, 21 de ma- yo. 1931 La toponimia penquista. “El Sur”, 6, 7 y 8 de octubre. 1931 La historia prehispánica de Concepción. “El Sur”, 17 y 18 de diciembre. 1932 Un insecto chileno salva la lana en Nueva Zelandia y Australia. “El Sur”, 10 de enero. 1932 La plaga de los lobos de mar. “El Sur”, 10 de febrero. 1932 ¿Qué es un conchal? “La Patria”, 23 de febrero. 1932 Los lobos de mar y la legislación protecto- ra. “El Sur”, 12 de febrero. 1932 El número de lobos de un pelo en nuestra costa. “El Sur”, 13 de febrero. 1932 El Dromiciops australis, vulgarmente lla- mado colo-colo. “La Patria”, 23 de abril. 1932 Bernardino Quijada Burr (1876-1932). “El Sur”, 20 de julio. 1932 ¿Cuáles son sus conocimientos en Oce- anografía? “El Sur”, 5 de septiembre. 1932 Las condiciones fisiográficas de la costa y la pesca de arrastre. “El Sur”, 7 de septiembre. 1932 El primer periódico penquista “El Faro del Bío Bío”. “El Sur”, 15 de noviembre. 1933 Los preliminares penquistas de la revolu- ción de la Independencia. “El Sur”, 18 de septiembre. 97 Bol. 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Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, pp. 99-106, 1991 SEASONAL CHANGES IN THE CONDITION INDEX OF DIPLODON CHILENSIS CHILENSIS (GRAY, 1828) IN SANDY AND MUDDY SUBSTRATA. VILLARRICA LAKE. CHILE. (39* 18'S; 72% 05'W) Cambios estacionales en el índice de condición de Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) en sustratos arenosos y fangosos en el Lago Villarrica, Chile (39% 18'S; 72% 05'W). GLADYS LARA* and ESPERANZA PARADA** ABSTRACT To determine the seasonal condition index of Diplodon chilensis chilensis (GRAY. 1828) in sandy and muddy substrates, random specimen samples were seasonally obtained at La Poza station, Lake Villarrica by scuba diving from August 1986 to April 1987. At the laboratory, the condition index was estimated for each non-reproductive individual. The results showed that the condition index of the specimens inhabiting muddy substrates was lower than that of the individuals of sandy substrates even though the observed differences were significant in spring and summer only. The observed seasonal trend of the condition index was different for each studied population. The condition index is correlated with mussel density, substrate's organic matter and organic and inorganic water-suspended particles. KEYWORDS: Condition index. Diplodon chilensis chilensis. Muddy substrate. Sandy substrate. Villarrica Lake, Chile. * Depto. de Biología. Pontificia Universidad Católica de Chile - Sede Regional Temuco. Casilla 15-D - Temuco. ** Escuela de Ingeniería Forestal. Universidad de Temu- co. Temuco. Avenida Alemania 0281. Temuco. RESUMEN Con el propósito de determinar estacionalmente el índice de condición de Diplodon chilensis chilensis (GRAY. 1828) en ambientes arenosos y fangosos del sector La Poza del Lago Villarrica, durante el período agosto 1986-abril 1987, se extrajeron muestras al azar de especimenes mediante buceo autónomo. Posteriormente en laboratorio se estimó el índice de condición para cada uno de los individuos no reproducti- vos. Los resultados obtenidos señalan que el estado de gordu- ra de los individuos que habitan fango es menor que en losin- dividuos de arena, aunque las diferencias registradas entre ambos ambientes sólo son significativas en primavera- verano. Las tendencias estacionales del índice de condición registradas en cada población son distintas. Se relaciona el es- tado de gordura con la densidad de almejas, materia orgánica del sustrato y con partículas orgánicas e inorgánicas en sus- pensión. INTRODUCTION The condition index, which relates the dry tissue weight to the length of the individuals permits us to evaluate indirectly the amount of food resources available in the environment for the organisms. In animal populations, this index 99 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 can be influenced by many factors: temperature (CHIPMAN, 1947); chemical characteristics of the water and sediment (ENGLE, 1957; PEDDICORD, 1977), spawning (KORRINGA, 1952; SASTRY, 1977) and food availability (KORRINGA, 1952 op. Cit., HAUKIOJA ££ HAKALA, 1978) among others. Diplodon chilensis chilensis (GRAY, 1828) which is largely distributed in lakes and rivers in the south of Chile, is a hyriid bivalve characterized by its tolerance to temperature and oxygen changes, and by its great filter effectiveness (BUSSE, 1970). It is a gonochoric, Ovoviviparous species with a continuous gonadal activity and seasonal reproduction but without an external sexual dimorphism (PEREDO dé PARADA 1984, 1986). Ecological studies conducted by LARA 8 PARADA (1988) in La Poza Station, Lake Villarrica, have indicated that in spite of inhabiting sandy and muddy substrata, Diplodon chilensis chilensis is more abundant in muddy water-bottoms, situation which could eventually reflect a higher availability of food resources at mud substrata and explain the animal's fat state or condition index. The purpose of this study was to determine seasonally the condition index of D. ch. chilensis inhabiting different environments (sand and mud) and to relate 1t with the nature of the substrate, density and availability of resources. MATERIALS AND METHODS Through seasonal self-diving, at La Poza station in Lake Villarrica seasonally from August - 1986 to April 1987, biological and abiotic samples were taken from areas with sand substrate (ruditic sand) and mud substrate (muddy sand), located at dephts which due to the lake rainfall ranged from 0,5-5,0 m and 5,0-8,5 m, respectively during the year. During each sampling, 100 individuals from both areas were collected by hand and held in the laboratory at a temperature of 4%C. At the laboratory, all individuals were sexed through a gonadal smear and all female organisms were subjected to gill dissociation to determine the presence or absence of embryos. After having measured the anterior-posterior valve length of each individual (VL) they were processed to 100 Villarrica Lake FIG. 1. Area of study in La Poza station. Lake Villarrica. separate the valves from the soft parts. Both portions were dried out at 90%C with a dry oven to reach constant weight and then weighed with a Sartorious digital balance at 1 mg of accuracy. By means of the Statwork program of the Apple- Macintosh computer, a correlation between the valve length (VL) and the valve dry weight as well as the a and b values of the regression equation were estimated. To clear away the problem of extra energy consumption caused by the incubation of embryos in females, in some periods of the year, RICKER'S condition index (1975) was only estimated for non-reproductive individuals (total of males and females which do not incubate). With the purpose of comparing the condition index values in periods within the same environment and between environments, the mean t test was performed 0,05 (ZAR. 1974). By counting the number of specimens on each one of the 35 samples of 25x25x10 cm collected on both substrata, density was estimated seasonally. The mean t test ( 0,05) was also performed to compare both seasonal density values within the same environment, and between environments (ZAR Op cit.). The organic matter, which was taken with a core of 453,64 and 159,04 cm3 in sand and mud areas respectively, was determined on the basis Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 of 5 substrata samples. The amount of organic matter contained in each sample was estimated, by weight difference, after drying in a MR 170 WC Hanau muffle at 550%C for four hours. Through the method described by ARENAS et al. (1980), suspended solid organic and inorganic particles in water were estimated as well. RESULTS Although recorded differences between these environments are only significant in spring and summer, the results indicate that the condition index of individuals is lower in muddy than in sandy areas (Table 1). TABLE 1. Seasonal condition index standard deviation (mg/cc) of Diplodon chilensis chilensis living in sand and mud. La Poza station - Lake Villarrica. t = value observed t means test, n = non-reproductive individuals, f.d = freedom degrees, PX probability error. Substrata Seasons Winter 1986 4,91 + 1,06 n=76 5,29 E 0,94 n=81 Spring 1986 4.38 + 0,46 m=15 Summer 1987 4,20% 0,94 n=96 Autumn 1987 t(n1+ n2-2) 4,76% 0,78 n=82 t=0,902 f.d=156 0,10 1 Y EAS SY í NN / X PEA ERA -, ( A = A 1 ») Z ES S NY So 50 Km e —__—_—— VALDIVIA Es, e s (o) » El o 50) S 74 ) LAMINA III Localidades estudiadas de Acanthoprocta pustulata Loman (circulos) y de Acanthoprocta conica sp. nov. (estrellas). 117 UN 24408 WET As. A po e De Y 4 Md Li OY vial il dl ? Ñ GUA me mn $ TS Jn po Ls ka a DN APN JAN rod volado cunde setool ta Ape o A ] pañicalpo. bl LA VAT ON EN ra Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, pp. 119-122, 1991 NUEVOS REGISTROS DE TRACHIPTERUS TRACHIPTERUS (GMELIN, 1789) FRENTE A VALDIVIA (OSTEICHTHYES, TRACHIPTERIDAE) New records of Trachipterus trachipterus (Gmelin, 1789) off Valdivia (Osteichthyes, Trachipteridae) GERMÁN PEQUEÑO R.* RESUMEN Se comunica un nuevo registro de Trachipterus trachip- terus (Gmelin, 1789) en la costa de Chile y se analiza la com- posición del género Trachipterus y su distribución geográfica, en relación con las especies conocidas en aguas chilenas. Se incluye además una clave para reconocer las especies de este género en Chile. INTRODUCCION En el Orden Lampridiformes, la familia representada con un mayor número de especies en Chile, corresponde a Trachipteridae. En ella, el género Trachipterus (Goiian 1770) aparece con tres especies, en el contexto total de siete especies que se agrupan en el Orden, en Chile. Estas especies son Trachipterus altivelis (Ogilby * Universidad Austral de Chile, Instituto de Zoología, Casilla 567, Valdivia, Chile. ABSTRACT A new record of Trachipterus trachipterus (Gmelin 1789) im Chile is communicated and the taxonomic composition of the genus Trachipterus in Chile is analyzed, ¡as well as the geographical distribution of the species known from Chilean waters. An artificial key for determination of those species is included. KEYWORDS: Trachipterus. Valdivia. New record. 1897), T. fukusakii Fitch, 1964 y T. trachipterus (Gmelin, 1789). La mayoría de los antecedentes sobre su presencia en aguas chilenas se debe a registros hechos por ictiólogos extranjeros. Los ejemplares preservados en colecciones chilenas son muy escasos, por lo cual se ha recomendado documentar nuevos antecedentes en la literatura (Pequeño 1989), así como preservar nuevos ejemplares capturados. La mayoría de las especies del Orden ha sido poco investigada (Oelschlager, 1976). No se conocen trabajos dedicados a este género en Chile y el autor ha considerado oportuno aprovechar un nuevo registro, para resumir el conocimiento sobre el género en aguas chilenas. 119 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 MATERIAL Y METODO Un ejemplar eviscerado, de 204 cm de longitud total, capturado en 39% 30” S y 74* 10' W, al NW de Valdivia, el 20 de junio de 1990, ocupa el N* IZUA-PM-1298 de la Colección de Peces Marinos del Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile. Lo capturó el Capitán Sr. Ismael Oliva, en momentos que el B/P “Doña Sofía” levantaba espineles, y se supone que el pez mordió el anzuelo cerca de la superficie. El ejemplar fresco eviscerado se llevó a tierra, donde se mantuvo 24 hrs. refrigerado, hasta el momento en que se midió y fue sometido a otras observaciones. También se extrajo restos de vísceras y los arcos branquiales, con el fin de hallar y retirar parásitos. La determinación taxonómica se hizo mediante la consulta a la literatura especializada (Fowler 1951, Mann 1954, Walters y Fitch 1960, Fitch 1964 y 1967, Heemstra y Kannemeyer 1984, kong et al. , 1985, Nakamura 1986, Palmer 1986, Paulin et al. 1989). En la literatura reciente hay una fotografía (Nakamura 1986) y un dibujo (Palmer 1986), que resultaron muy útiles. RESULTADOS Y DISCUSION El ejemplar capturado resultó ser T. trachipterus, existiendo prácticamente una total concordancia entre sus características y aquellas dadas en la literatura para la especie. Se procedió a tomar las siguientes medidas en cm con la boca contraída: longitud total: 201, longitud estándar 188, altura máxima del cuerpo: 27, longitud de la cabeza: 25, distancia pre-anal: 91, distancia post- anal: 109, longitud de la base de la aleta dorsal: 161, longitud aleta pectoral: 6, diámetro ocular: 7,5, distancia post-ocular: 8, distancia pre-ocular: 11. Entre los datos merísticos, se registraron los siguientes: número de rayos de la aleta dorsal: 147, número de rayos pectorales: 10, branquiespinas del brazo inferior del primer arco branquial: 10. El ejemplar había sido eviscerado, lo cual impidió reconocer el sexo, así como el contenido estomacal. Sin embargo, en la cavidad abdominal había cinco larvas de céstodos, que actualmente se estudian. 120 Esta especie, muy poco conocida en Chile, fue citada por primera vez para el mar chileno por Nakamura (1986). Nuestro registro es el pri- mero para el mar valdiviano, pero por las caracte- rísticas biológicas de la especie, era de esperar su presencia en la zona. Hace poco, el 3 de marzo de 1990, se había encontrado un ejemplar de la mis- ma especie en la zona de Pichicolo (42% 01” S, 722 37 W) prácticamente en Chiloé continental, de una longitud superior a 250 cm (Parraguez, Com. Pers.)*, todo lo cual indica que la especie puede tener una distribución geográfica y una existencia más común que lo habitualmente descrito. El ejemplar de Pichicolo no se preservó. La situación es análoga a la ocurrida con su con- génere 7. altivelis Kner, 1859, la cual fue descrita con material original de Valparaíso (Fowler 1942), luego registrada en Bahía Luco (Cun- ningham 1871) y después en el estómago de un Alepisaurus capturado en mitad de camino entre Isla de Pascua y el continente, pero a una latitud aproximada a la de Pichilemu (34% 55” S, 92% 43” W) (Fitch 1964). La existencia de T. altivelis fue señalada también en otros trabajos generales sobre ictiofauna chilena (Fowler 1951, Mann 1954, Pequeño 1989), así como también se le re- conoció en un conjunto asociado a un fenómeno “El Niño” en 1982-83 (Kong et al. 1985). Trachipterus weychardti (Philippi 1874) sería un sinónimo de 7. altivelis según un estudio sobre la familia en el Pacífico Oriental (Fitch 1964). El registro de T. fukusakii se debe a la captura de dos ejemplares en aguas que cubren las cordilleras sumergidas de Nazca y Sala y Gómez (Parin et al., 1980). Desde el punto de vista zoogeográfico, aún cuando se reconoce que las especies de este género son de amplia distribución, resulta interesante que de las cinco especies descritas en el mundo, tres se hayan capturado en aguas chilenas. Las otras dos especies son 7. arcticus (Brinnich, 1771), que habita en el Atlántico norte, desde Islandia hasta la isla Madeira, existiendo un registro en el Mediterráneo (Palmer 1986) y T. jaksoniensis (Ramsay, 1881), conocida en Sudáfrica y Australia (Heemstra y * Orlando Parraguez Reyes, Técnico Pesquero, Empresa Piscis, Pto. Montt. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Kannemeyer, 1984, Paulin et al 1989), existiendo también antecedentes de su presencia frente a Namibia (Lloris, 1986). El registro de T. trachipterus frente a Valdivia es el más ecuatorial para la especie en el Pacífico Sur Oriental y, junto con el hallazgo comunicado más al sur, da continuidad a la distribución antes señalada por Nakamura (1986). Dados estos antecedentes y lo señalado en la literatura, se observa que las especies de Trachipterus que han sido registradas para Chile tienen diferentes distribuciones en el Océano Mundial. Mientras T. altivelis, conocida en el Pacífico Norte como “rey de los salmones” se distribuye en el Pacífico Oriental entre Chile y Alaska, con capturas entre la costa californiana y Hawaii, T. fukusakii ha sido capturada en el Pacífico Oriental desde California hasta Ecuador (Fitch 1964, 1967) y hace poco cerca de Sala y Gómez (Parin et al., 1980) y T. trachipterus se encuentra en el Mar Mediterráneo, Atlántico Oriental, incluyendo Sudáfrica, Japón, Nueva Zelandia (Heemstra y Kannemeyer 1984; Palmer 1986) y Chile. Del mismo modo que hoy podemos refutar la suposición de Mann (1954) en el sentido que T. altivelis sería un pez asociado a las masas de agua epipelágicas oceánicas, de amplia distribución más hacia el Pacífico Norte que hacia el Sur de Chile y no un pez subantártico que avanza hacia el norte hasta la latitud de Coquimbo como es su aseveración, también podemos reconocer que la presencia de estos peces, como T. fukusakii y T. trachipterus se debe a que todos ellos son peces asociados a aguas epipelágicas o sub-epipelágicas, de amplia distribución. Esto lo reconoce Nakamura (1986) al comprender las proposiciones de Parín (1968). Hasta qué punto las especies de Trachipterus alcanzan algún grado de simpatría, está por verse, pues en el caso de Chile, al menos, las capturas siguen siendo muy escasas como para proponer algún modelo. Será necesario revisar las ideas de filogenia de estos peces, basada en forma y función corporales, como se ha propuesto recientemente (Oeschlager, 1976). En el género Trachipterus, representado en Chile, se presentan dos patrones corporales diferentes, que corresponden a T. fukusakii por un lado y a T. altivelis y T. trachipterus por otro (Fig. 1A y Bj). (Ver clave). o $ A O A a ¿ 8 FIG. 1. Perfiles corporales en Trachipterus de Chile: A, T. fu- kasakii y B, T. altivelis y T. trachipterus. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE TRACHIPTERUS EN AGUAS CHILENAS. 1 (2) 69 a 72 vértebras. Forma del cuerpo constreñida detrás del nivel del ano, siendo la altura del cuerpo (a ese nivel) aproximadamente igual a un diamétro ocular y continuando los bordes ventral y dorsal en paralelo, hasta formar una cola alargada, como correa; 11 a 12 branquies- pinas. Rayos Dorsal, 157-168 ...................... A RD Trachipterus fukusaKkii “coli-largo” 2 (1) Más de 80 vértebras. Forma del cuerpo no constreñida detrás del nivel del ano. Siguiendo los bordes dorsal y ventral del cuerpo líneas que convergen gradualmente hacia el sector caudal, donde se forma una aleta caudal con un lóbulo superior, ubicado en ángulo aproximadamen- tenectomespecioldelte ¡clonadas 3 3 (4) 84 a 96 vértebras. 10 branquiespinas en el brazo inferior del primer arco. Rayos dorsal, 145- We A A A AR a e ed T. trachipterus “pez-cinta” 4 (3) 90 a 94 vértebras. 12 a 16 branquiespinas. Rayos dorsal, 160-178 00... T. altivelis “Rey de los salmones” 121 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 AGRADECIMIENTOS El autor desea expresar sus agradecimientos al Sr. Ismael Oliva, Capitán del Barco Pesquero “Doñía Sofía”, quien preservó el pez que motivó esta nota; al Sr. Orlando Parraguez de la Empresa Piscis, Puerto Montt, por sus comentarios sobre la captura de un espécimen; al Dr. Walter Fisher (FAO, Roma), por su aliento y cooperación en los estudios ictiológicos del autor y a la Sra. Corina Zúñiga, del Instituto de Zoología de la Universidad Austral de Chile, por su trabajo dactilográfico. Este estudio constituye un resultado parcial del Proyecto S-90-26, de la Universidad Austral de Chile. BIBLIOGRAFIA Cunningham, R.O. 1871. Notes on the natural history of the Strait of Magellan and West Coast of Patagonia made during the voyage of “H.M.S. Nassau” in the years 1866-1869, 8:16 + 517 pp., Edinburgh. Fitch, J.E. 1964. The ribbon fishes (Family Trachipteridae) of the Eastern Pacific Ocean, with a description of a new species. Calif. Fish and Game, S0(4): 228-240. Fitch, J.E. 1967. The tappatail ribbonfish (Trachipterus fukusakii (Fitch) added to the marine fauna of California. Calif. Fish and Game 53(4): 298-299. Fowler, H.W. 1942. Fishes of Chile, Systematic Catalog. Part 2. Rev. Chil. de Hist. Nat. 46-47: 40. Fowler, H.W. 1951. Analysis of the fishes of Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. (1947-1949), 51-53: 263-326. Heemstra, P.C. and S.X. Kannemeyer. 1984. 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La fase central se dividió en dos módulos: el I (compuesto a su vez por tres bloques: A, B y €) y el IL Se postuló que la fase inicial cumple la función de recono- cimiento mutuo de la pareja; la central, de excitación del macho y de la hembra, búsqueda de un lugar apropiado para el depósito del espermatóforo, y del logro de la transferencia espermática; en la fase final, el macho se liberaría del flagelo del espermatóforo, además de producirse el alejamiento de la pareja. Se distinguieron tres etapas principales de acuerdo a las funciones mencionadas y según la relación de las conduc- tas con respecto al proceso de transferencia espermática: 19) Comportamiento de pre-transferencia espermática o de corte- jo, integrado por la fase inicial (cortejo pre-toma de pinzas) y el módulo 1 de la fase central (cortejo post-toma de pinzas); ' Trabajo realizado parcialmente en la Cátedra de Zoolo- gía 1, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Uni- versidad Nacional de Córdoba, Casilla de Correos 122, 5000 Córdoba, Argentina. Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”. Avda. Angel Gallardo 470 - C.C. 220 - Sucursal 5 - 1405 Buenos Aires, Argentina. 2%) Comportamiento de transferencia espermática, consti- tuido por el módulo II de la fase central, y 3%) Comporta- miento post-transferencia espermática, conformado por la fa- se final. Conjuntamente a este análisis, se efectuó una descripción de la morfología del espermatóforo y del posible mecanismo de transferencia espermática. ABSTRACT The mating behavior of Zabius fuscus (Thorell) is studied. By means of the analysis of 10 matings, 25 behavior units are recognized, which can be arranged in three phases: initial, central and final. The second one is divided in two modules: 1 (with three blocks: A, B and C), and Il. It is postulated that initial phase has the function of excitation of specimens, looking for a suitable place to deposite the spermatophore, and sperm transfer; at the final phase, the male can release of flagellum of spermatophore, and takes place the withdrawal of specimens. According to postulated function and relationship of the behaviors with the sperm transfer, three main stages are distinguished: 12) Pre-sperm transfer behavior (courtship), which includes the initial phase (“pre-pedipalp holding” courtship), and the module l of central phase (“post-pedipalp holding” courtship); 2%) Sperm transfer behavior, composed of module II of the central phase, and 3%) Post-sperm transfer, that equals to final phase. A description of morphology of spermatophore and probable sperm transfer mechanism are added. KEYWORDS: Scorpiones. Buthidae. Zabius fuscus. Argentina. Manting behavior. Sperm transfer. 123 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 INTRODUCCION El estudio de la biología reproductiva en escorpiones, así como en otros grupos de arácnidos, tiene dos motivos fundamentales de interés. Desde un punto de vista adaptativo, la clase Arachnida (como el resto de los animales terrestres) debió afrontar el problema que significa la transferencia espermática en el medio aéreo, de características ambientales distintas al acuático, de donde proceden sus antepasados (Alexander y Ewer, 1957). La transferencia se posibilitó por dos vías diferentes en los distintos grupos, una directa (cópula) y otra indirecta (por espermatóforos, etc.), esta última es la que presentan los escorpiones y la mayoría de los arácnidos (Weygoldt, 1974). Sin embargo, no existe una uniformidad en los mecanismos de transferencia indirecta de cada orden, y aún es apreciable la diversidad dentro de éstos (Eberhard, 1985), lo que aumenta el interés del estudio de la biología reproductiva desde una Óptica comparativa. Un segundo motivo se relaciona con la condición de animales predadores que presenta la mayoría de los arácnidos, donde el canibalismo suele estar muy desarrollado. Las conductas reproductivas, debidamente sincronizadas, estarían estructuradas de modo tal que se pueda disminuir las tendencias agresivas por un lado, y por otro, lograr una excitación sexual suficiente para que el acto reproductivo se lleve a cabo (Tinbergen, 1954; Bastock, 1967). En cuanto al comportamiento de apareamiento en escorpiones, en los últimos años se han realizado algunos intentos para establecer bases conceptuales y metodológicas en este tipo de estudios. Por ejemplo, Polis y Farley (1979) realizaron un análisis con un enfoque ecológico, aportando nuevas formas de observar el comportamiento; en tanto, otros autores (Armas, 1980; Roig Alsina, 1987) efectuaron un análisis desde una perspectiva etológica, pero sin profundizar en los fundamentos teóricos. En la República Argentina, los estudios realizados son escasos y se limitan a los trabajos de Maury (1968), Abalos y Hominal (1974), sobre Urophonius ¡heringi Pocock y Bothriurus flavidus Kraepelin respectivamente. Zabius fuscus (Thorell) es un típico escorpión 124 del ambiente serrano de la provincia de Córdoba, siendo común hallarlo debajo de las piedras, en particular en microhábitats sombreados y húmedos. Hasta el momento, los trabajos sobre su comportamiento de apareamiento se limitan a las observaciones efectuadas por Canseco (1976) y Acosta (1989). El objetivo principal de este trabajo fue realizar un análisis sistematizado del comportamiento de apareamiento de Z. fuscus, con el fin de lograr un reconocimiento estructural y funcional de los componentes comportamentales. También se prestó especial atención a las correlaciones existentes entre lo anterior y el proceso de transferencia espermática. MATERIALES Y METODOS Material de estudio: Se utilizaron 20 ejemplares adultos (10 g y 10 o) de Zabius fuscus, que fueron capturados entre febrero de 1987 y abril de 1990 en las localidades de Cuesta Blanca, San Roque y Ongamira, pertenecientes al sistema de las Sierras Pampeanas de la provincia de Córdoba, en la República Argentina. En el laboratorio se alojó a los especímenes en terrarios individuales de 10,5 OSA cade ARA CET conteniendo tierra como substrato y provistos de un recipiente con agua. La alimentación consistió en una diéta variada de insectos (Dermaptera, Orthoptera) y arañas (Filistatidae, Lycosidae, Salticidae, Sicariidae, Argiopidae y Pholcidae) capturados en la zona de recolección o bien en la ciudad de Córdoba. Observación y registro de datos: Las observaciones del comportamiento de apareamiento se efectuaron en un terrario de 50 x 50 x 10 cm, teniendo como substrato tierra y piedras de diferentes tamaños (desde 5 mm hasta 60 mm de diámetro aproximadamente); las piedras se ubicaron en mayor cantidad en una mitad del terrario para recrear un terreno algo heterogéneo, tal como se observa en la Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 naturaleza. Por encima del terrario se colocó una rejilla cuadriculada de plástico (2 cm de lado cada cuadro) para así contar con coordenadas útiles durante el registro de las observaciones. Los 10 apareamientos observados se registraron en los meses de enero y febrero de 1988, entre noviembre de 1988 y febrero de 1989, y en los meses de enero y diciembre de 1990. Durante las observaciones, la temperatura ambiente osciló entre 25,5% y 30%C mientras que la iluminación provino de una lámpara incandescente (25 W) ubicada a 50 cm del terrario. Lo observado fue simultáneamente relatado y grabado en cassettes y complementariamente se efectuó la filmación de trozos representativos de dos apareamientos. Selección de parejas y procesamiento de datos: La selección del macho y de la hembra se basó en el resultado arrojado por la “prueba de predisposición al apareamiento”. Esta consistió en colocar a una pareja, elegida al azar, dentro de un terrario (15 x 11 x 7) con tierra como substrato. En cada ocasión se observó si se presentaba alguna conducta que implicara una predisposición a efectuar el cortejo. La conducta más clara fue la toma de las pinzas de la hembra por parte del macho; también se manifestaron otras conductas como el tanteo o vibración —unidades que se describen más adelante—. La prueba nunca duró más de cinco minutos y cuando dio un resultado positivo, la observación se realizó a no menos de tres días de efectuada dicha prueba, a fin de uniformar el grado de excitación u otro factor generado por la prueba. La actividad de apareamiento se dividió en unidades de comportamiento, siguiendo para ello un criterio operacional: se separó y describieron los elementos repetitivos ni demasiado grandes como para presentar mucha variabilidad, ni demasiado pequeños que dificulten su caracterización (Costa, 1984). Después del nombre de cada unidad figura entre paréntesis la sigla que la identifica y quién la ejecuta. Luego se correlaciona la descripción con los datos bibliográficos actualmente existentes sobre este tema. Las unidades fueron agrupadas en diferentes fases, módulos y bloques, de acuerdo con las interrelaciones que mostraron en la secuencia cronológica. Se tomaron como inicio del comportamiento de apareamiento aquellas unidades realizadas cuando el macho y la hembra se hallaron a una interdistancia de 30 cm aproximadamente, siguiendo a Polis y Farley (1979). Estos autores constataron que a la interdistancia d- 9 ya mencionada, se presentaba la primera conducta atribuible a un comportamiento sexual. En el presente trabajo no se ha registrado ninguna conducta sexual por encima de dicha interdistancia, de allí que este criterio ha demostrado su utilidad —por lo menos en las condiciones de estudio— para que sean registradas específicamente aquellas conductas propias del comportamiento sexual. RESULTADOS Unidades de comportamiento A continuación se describe un total de 25 unidades de comportamiento, que se han identificado en las 10 observaciones analizadas. Desplazamiento individual (DPD, (3) o (q): Movimientos locomotores, principalmente de avance, lentos o rápidos. Durante su ejecución se realizan frecuentemente otras unidades de forma simultánea. Detenimiento individual (DTD, (3) o (9): Ausencia de movimientos locomotores, pudiendo existir inmovilidad o la realización simultánea de otras unidades. Desplazamiento conjunto (DPC), (3 + 9): Movimientos locomotores conjuntos del macho y de la hembra, que se hallan tomados de las pinzas. Generalmente implica movimientos de retroceso del macho, con el consiguiente avance de la hembra. La locomoción puede tener una dirección en línea recta, o bien describiendo circulos, semicírculos, etc. Detenimiento conjunto (DTC), (3 + 9): Ausencia de locomoción conjunta, sin involucrar necesariamente la inmovilidad total de la pareja. El DPC y los momentáneos DTC 125 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Fics. 1-8. Unidades de comportamiento de Zabius fuscus. Fig. 1. Vibración (VIB); Fig. 2. Tanteo del macho (TAN o); Fig. 3. Toma de pinzas (TP); Fig. 4. Morfología general de las pinzas del macho y de la hembra; Fig. 5. Arqueo conjunto de me- tasomas (AMC); Fig. 6. Roce con patas (RP); Fig. 7. Movimientos de quelíceros del macho (MQ o); Fig. 8. Roce con quelí- CeTos. 126 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Pre-DE 0M FiGs. 9-18. Unidades de comportamiento de Zabius fuscus. Fig. 9. Oscilación del metasoma (OM); Fig. 10. Etapa previa al depósito del espermatóforo (Pre-DE); Figs. 11 a 14. Depósito del espermatóforo (DE); Figs. 15-16. Ubicación de la hembra (UB); Fig. 17. Acción sobre el espermatóforo (AE); Fig. 18. Movimiento del primer par de patas (MP). 127 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 equivaldrían, en general, al denominado “promenade a deux” —paseo de a dos— descrito por Fabres (1907) en Buthus occitanus Amoreux (Buthidae). Las mencionadas unidades, en especial por los movimientos locomotores de retroceso del macho, son similares a las observadas en otros Buthidae, como Tityus trinitatis (Pocock) (Alexander, 1959), Centruroides gracilis (Latreille) y Rhopalurus garridoi Armas (Armas, 1980), entre otros. En este trabajo no se han considerado como una unidad de comportamiento diferente al DPC, a los movimientos locomotores en círculos oO laterales observados; movimientos similares a éstos también han sido registrados en otras especies, como por ejemplo en Urophonius ¡heringi Pocock (Bothriuridae) (Maury, 1968). Movimientos de peines (sin sigla), (3): Los movimientos de peines se observan en especial en el macho durante las unidades DTC y DPC —en particular durante esta última— pero no pudieron ser registrados detalladamente, debido a la dificultad de su visualización. De todos modos, se ha constatado que durante estos movimientos, los peines del macho van tocando continuamente el substrato, orientándose vertical y oblicuamente con respecto a la cara ventral del ejemplar. Cabe señalar que los peines de la hembra permanecen en general siempre relajados, en contacto o próximos al vientre de ella, sin casi existir roces entre éstos y el substrato. Esta conducta tiene semejanzas con las observadas en otras especies de Buthidae, tales como Tityus bahiensis (Perty) (Búcherl, 1956), Parabuthus planicauda (Pocock), Tityus trinitatis (Pocock) (Alexander, 1959) y Centruroides vittatus (Say) (Mac Alister, 1965). Vibración (VIB), (3) (Fig. 1). Movimientos rápidos de los pedipalpos, con las pinzas algo abiertas, hacia adelante y atrás (entre 2 a 3 mm de amplitud), junto con leves movimientos hacia arriba y abajo (1 mm). En algunas ocasiones pueden también observarse tenues movimientos del cuerpo —en especial del metasoma— en iguales direcciones a las mencionadas. Esta unidad tiene semejanzas con el “Juddering” mencionado para Buthidae por 128 Bicherl (1956) y Matthiessen (1960, 1968) en Tityus bahiensis (Perty) y Tityus serrulatus Lutz y Mello, y para Scorpionidae por Alexander (1957) y Garnier y Stockmann (1972) en Opisthophtalmus latimanus Koch y Pandinus imperator Kock respectivamente. Cabe señalar que mientras el “juddering” involucra en la mayoría de los casos movimientos de similar intensidad de los pedipalpos y del resto del cuerpo, la unidad VIB implica principalmente movimientos notables de los pedipalpos, siendo más tenues los del resto del cuerpo. Por tal motivo, se considera que la utilización de tal terminología, al igual que otras citadas, no es aconsejable, ya que pueden traer aparejadas confusiones por englobar en ellas conductas similares, pero diferentes. Tanteo del macho (TAN 9), (9): (Fig. 2). Toques numerosos y breves efectuados por las pinzas del macho, separados entre sí por breves interrupciones, al cuerpo de la hembra, en especial a sus pinzas. Una conducta similar a ésta a sido observada por Roig Alsina (1987) en la especie Teuthraustes atramentarius Simon (Chactidae), recibiendo el nombre de “acariciar”. Tanteo de la hembra (TAN 9), (9): Similar a lo ejecutado por el macho, aunque indistintamente sobre cualquier parte del cuerpo de su pareja. Su duración es mucho más breve que la anterior, y siendo además una unidad rara. Toque de la hembra (TO), (9): La hembra toca una sola vez con sus pinzas alguna región del cuerpo del macho. Es de muy corta duración (1 seg aproximadamente) y es una unidad poco frecuente. Polis y Farley (1979) en estudios sobre Paruroctonus mesaensis Sthanke (Vaejovidae) —que incluyen observaciones en campo— mencionan la existencia de una unidad semejante a la aquí descrita, pero que a diferencia de ésta, presenta una alta frecuencia de aparición, constituyendo una unidad característica, además de poseer la aparente función de señal de aviso y reconocimiento. Toma de pinzas (TP), (3 + 9): (Fig. 3). El macho Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 toma con sus pinzas a las de la hembra permaneciendo así, salvo breves interrupciones, durante casi todo el comportamiento de apareamiento. La prolongada presencia de esta unidad determina que durante su transcurso se ejecuten la mayor parte de las restantes. Esta unidad puede iniciarse por prensión de una sola pinza de la hembra por parte del macho (T1) o por prensión de las dos pinzas (T2). El final de la unidad se dará por liberación de una pinza de la hembra (L1) o por liberación de las dos pinzas simultáneamente (L2). De acuerdo a lo expuesto, esta unidad estaría conformada por dos subunidades, según si se desarrolla con una o con las dos pinzas de la hembra tomadas, siendo común que estas subunidades se alternen una con otra en los momentos iniciales del comportamiento de apareamiento. La conducta de prensión o toma de pinzas se presenta en todas las especies de escorpiones estudiadas (Polis y Farley, 1979), con la salvedad de que en algunas de ellas esta prensión es momentánea, siendo reemplazada por la toma de los quelíceros de la hembra por los del macho, como sucede en Opisthophtalmus latimanus Koch (Alexander, 1957) y en Didymocentrus trinitarius (Franganillo) (Armas, 1980). En otros casos, tal como ocurre en Teuthraustes atramentarius Simon (Roig Alsina, 1987), el macho, durante una parte del “paseo”, guía a la hembra rodeando por fuera las pinzas de ésta con las suyas. Cabe señalar, que en Z. fuscus la morfología de las pinzas de los pedipalpos del macho (Fig. 4), estaría en relación con la ejecución de la unidad TP. En el dedo móvil de las pinzas se halla presente una escotadura y un lóbulo basilar, al que le corresponde una escotadura o excavación en el dedo fijo (Abalos, 1953). Esta característica también existe en la hembra (Fig. 4), aunque de forma menos marcada. Lo mencionado constituye un carácter sexual secundario “tardío”, en función a su aparición luego de la última muda (Vachon, 1941), y es típico de numerosos géneros de Buthidae, Chactidae, Vaejovidae y Scorpionidae (Maury, 1975). En Z. fuscus, también se observa una diferencia en las manos de las pinzas, que son grandes y de aspecto globuloso (Abalos, 1953), siendo las del macho generalmente más redondeadas que las de la hembra. Maury (1975), ha constatado que en la familia Bothriuridae los machos suelen poseer en la cara interna de sus manos, detrás de los dedos, una pequeña apófisis o una depresión, cumpliendo la función de proporcionar una sujeción más efectiva de las pinzas de la hembra durante el cortejo. Este autor señala que posiblemente en otras familias, las escotaduras y lóbulos del borde interno de los dedos, tal como se observa en Z. fuscus, cumpliría una función similar. Arqueo del metasoma del macho (AMI 9), (6): El metasoma se orienta hacia adelante, con sus segmentos levemente flexionados, formando un ángulo agudo. En muchas ocasiones puede quedar casi en posición horizontal, con el telson por delante de los quelíceros. Los arqueos pueden incluir toques con la vesícula del telson al cuerpo de la hembra, en especial al dorso del prosoma, a los pedipalpos y al primer par de patas; de igual modo suelen presentarse leves roces con el aguijón a la zona ventral de las regiones mencionadas. Arqueo del metasomia de la hembra (AMI 9), (9): Similar al ejecutado por el macho, pero presenta un menor grado de orientación hacia la región anterior y nunca se observan toques con la vesícula o con el aguijón del telson, al macho. Arqueo conjunto de metasomas (AMO), (9 + 9» (Fig. 5). Es una conjunción de las unidades antes descritas, pero aquí la hembra también puede lle- gar a tocar al macho, ya sea con la vesícula o con el aguijón de su telson. Es característico de esta unidad el roce continuo de los correspondientes metasomas curvados del macho y de la hembra. Los tres tipos de “arqueo” constituyen unida- des emparentadas estructuralmente. La unidad AMC tiene cierta similitud con el clásico “abre droit” mencionado por Fabre (1907) y Auber (1963) en Buthus occitanus Amoreux y por Serfaty y Vachon (1950) en Buthotus alticola (Pocock), miembros de la familia Buthidae; pero estos autores señalan que durante esta conducta, los rozamientos se efectúan con los metasomas en posición casi vertical, en tanto que en Z. fuscus los metasomas tienden a orientarse 129 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 oblicuamente, a veces de forma casi horizontal. Esto último también sucede en Pandinus imperator Koch (Garnier y Stockmann, 1971 y 1972). Cabe resaltar, que en Z. fuscus los toques y roces con el aguijón del telson nunca implican que exista una penetración al tegumento del individuo, como sí ocurre en Bothriuridae, Chactidae y Scorpionidae, donde a esta acción se le da el nombre de “pungere” o “piqure sexuelle” (Garnier y Stockmann, 1971 y 1972). Roce con patas (RP), (9 + q): (Fig. 6). Movimientos de alta frecuencia y baja amplitud hacia la horizontal —adelante y atrás— y un poco a la vertical —arriba y abajo— del primer par de patas del macho. Estas pueden cruzarse O tocarse por la región tarsal. Secuencialmente comienza con un movimiento de las patas como tocando al substrato, prosiguiendo, luego de un acercamiento, sobre la región ventral-anterior del prosoma de la hembra; ésta suele erguirse algo sobre sus patas, elevando más esta zona. En ocasiones el movimiento no se efectúa por debajo de la hembra, desarrollándose a unos milímetros delante de sus quelíceros. Esta unidad es similar al “ticking activity” citado por Mc Alister (1965) en Centruroides vittatus Say y por Armas (1980) en C. guanensis cubensis Moreno y C. gracilis (Latreille); también ha sido observada en Leiurus quinquestriatus (Hemprich y Ehrenberg) (Schulov y Amitai, 1958) y en Chactidae (Angermann, 1955, 1957; Francke, 1979), aunque variando la región de la hembra tocada por el macho. Movimientos de quelíceros del macho (MQ 9), (8): (Fig. 7). Acción de protracción y retracción de los quelíceros. La retracción nunca es total, quedando los quelíceros evertidos en mayor O menor grado. Puede incluir movilidad del dedo móvil de cada quelícero. Son movimientos de variable frecuencia, por lo general muy tenues y que persisten durante casi todo el comportamiento de apareamiento. Su intensidad es máxima inmediatamente antes y durante la realización de la unidad RQ, que se describe más adelante. Movimientos de quelíceros de la hembra (MQ 130 9), (9): Movimientos similares a los del macho, pero mucho más tenues y de corta duración. Constituye una unidad poco frecuente. Roce con quelíceros (RQ), (3 + 9): (Fig. 8). El macho, ejecutando las mismas acciones de la unidad MQ o, toca la región anterior de la hembra, en especial las bases de los pedipalpos (trocánteres y coxas), borde dorso-anterior del prosoma y región bucal. Mientras el macho efectúa los roces, si bien la hembra presenta sus quelíceros en reposo, acompaña las acciones flexionando sus pedipalpos hacia atrás sobre su región dorsal, permitiendo así el contacto con el macho. En otros Buthidae (Fabre, 1907; Búcherl, 1956; Mc Alister, 1965; etc.) se han observado conductas muy similares a la aquí descrita, recibiendo el nombre de “kissing” (Southcott, 1955; Alexander, 1959). Prensión con quelíceros (PQ), (3 + q ): El macho toma con sus quelíceros el trocánter de un pedipalpo de la hembra. Esta unidad se presentó en una sola ocasión. Toma de región peribucal (TB), (3 + q): El macho toma con sus pinzas el borde dorsal anterior del prosoma de la hembra que cubre su región bucal. Esta unidad es de corta duración y sólo se observó en una oportunidad. Estas dos unidades constituyen variantes accidentales de las unidades RQ y TP respectivamente. La unidad PQ se presenta, cuando al estar ejecutando RQ, se produce la liberación de las pinzas, y el macho, para evitar que la hembra se escape, la toma del trocánter de uno de sus pedipalpos con sus quelíceros. En tanto, la unidad TB implica un intento fallido del macho de lograr realizar TP. Frote de pinza (FO), (q): La hembra roza con una pata de su primer par, de forma reiterada (cuatro a seis veces) y rápida, una pinza del macho, por la cara ventral del dedo fijo. Esta unidad se realiza durante un DPC. Oscilación del metasoma (OM), (6): (Fig. 9). Movimientos del metasoma del macho, principalmente hacia adelante y atrás, siendo Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 mucho más tenues los efectuados hacia los laterales. El metasoma en su trayecto hacia adelante se curva levemente, mientras que se extiende al dirigirse hacia atrás. La frecuencia de esta unidad, así como el número y amplitud de los movimientos del metasoma que en ella se realizan, aumentan hacia el final del comportamiento de apareamiento, pudiendo aquí incluir tenues movimientos hacia arriba y abajo del mesosoma. Esta unidad debe diferenciarse de los movimientos del metasoma que en algunas oportunidades realiza el macho, al utilizarlo como un “pie auxiliar”, para poder sortear algunos obstáculos que se presentan durante un DPC (en especial cuando el macho va retrocediendo). En Opisthophtalmus latimanus Koch (Alexander, 1959), Leiurus quinquestriatus (Hemprich y Ehrenberg) (Shulov, 1958; Shulov y Amitai, 1954) y Nebo hierochonticus Simon (Shulov y Amitai, 1958) también se han observado movimientos de flexión del metasoma, pero estos sólo se presentan durante el depósito del espermatóforo o la transferencia espermática (Garnier y Stockmann, 1972). La unidad OM difiere a su vez del “metasoma oscilare” o “mouvements préalables du metasome” (Garnier y Stockmann, 1972) presentes en tres especies del género Euscorpius Thorell (Angermann, 1955, 1957), Pandinus imperator Koch (Garnier y Stockmann, 1971, 1972) y en Teuthraustes atramentarius Simon (Roig Alsina, 1987), dado que las oscilaciones que describen los autores, consisten principalmente en movimientos laterales de “contorneo” del metasoma (Roig Alsina, 1987), mientras que en Z. fuscus, los movimientos se efectúan casi exclusivamente hacia adelante y atrás. Depósito del espermatóforo (DE), (3): (Figs. 10- 14). Consiste en la liberación del espermatóforo de las vías genitales masculinas, quedando adherido al substrato. El macho comienza con la expulsión del espermatóforo estando su apertura genital casi en contacto con el substrato o algo por encima del mismo (Fig. 11), fijándose al terreno por medio de una sustancia adhesiva que posee en su base o pedicelo (Fig. 12). Mientras se efectúa la liberación, el macho va progresivamente extendiendo las patas y elevando su cuerpo (Fig. 12). Esta acción es acompañada por un corto retroceso, en particular en los momentos finales de la unidad (Figs. 13 y 14) cuando sale el flagelo, que mantendrá unido el espermatóforo a las vías genitales masculinas una vez depositado. En algunas ocasiones, aproximadamente unos 6-7 minutos antes de DE, se observa al pedicelo del espermatóforo asomar parcialmente de la apertura genital del macho (Fig. 10). Esto constituye una etapa “Pre-DE”, quedando listo el espermatóforo para luego ser depositado. En esta unidad se verifica una similitud con otros Buthidae, tales como Leiurus quinquestriatus (Hemprich y Erhenberg) (Shulov y Amitai, 1958) y Orthochirus ¡innensis negebensis (Simon) (Shulov y Amitai, 1960), ya que al comienzo de la liberación del espermatóforo la apertura genital no entra en contacto con el substrato. Esto sí ocurre, por ejemplo, en Buthus occitanus Amoreux (Auber, 1963). Por otra parte, la elevación y leve retroceso del macho efectuado durante la unidad DE, se ha observado de forma semejante en Centruroides vittatus Say (Mc Alister, 1965). Ubicación de la hembra (UB), (3 + q): (Figs. 15- 16). El macho se adelanta levemente (Fig. 15) —había quedado más retrasado por el desplazamiento realizado durante DE— y queda próximo a la hembra. Después efectúa un corto retroceso (Fig. 16), con el consiguiente desplazamiento de su pareja, produciéndose el acercamiento de la hembra al espermatóforo, quedando su zona genital encima de éste. Todo lo descrito transcurre con las patas del macho y de la hembra muy poco flexionadas, lo que evita que se dañe el espermatóforo. La conducta de acercamiento de la hembra al espermatóforo se presenta en todos los escorpiones (Garnier y Stockmann, 1972). La unidad UB es semejante al resto de los Buthidae, aunque no se observó que el macho jale varias veces a la hembra, hacia adelante y atrás durante la ubicación de ésta, como ocurre en Tityus bahiensis (Perty) (Biúcherl, 1956) y en Centruroides armadai Armas (Armas, 1980). Acción sobre el espermatóforo (AE), (9 + q): 131 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 (Fig. 17). Consiste en el contacto de la apertura genital de la hembra con la región de lóbulos del espermatóforo, implicando un breve asentamiento (1-2 seg) de ella sobre éste. Cabe señalar que si bien pueden llegar a observarse tenues movimientos de la hembra, no son como los existentes en algunas especies de Buthidae, en donde ya sean éstos hacia la vertical o más hacia la horizontal (Garnier y Stockmann, 1972), son comparativamente más notables. Movimientos del primer par de patas (MP), (9): (Fig. 18). El macho realiza movimientos de su primer par de patas sobre la región ventral de su cuerpo. Estos son tanto verticales como horizontales. Los movimientos que existen en esta unidad son algo semejantes a los que se presentan en la unidad RP, pero mucho más desordenados, además de que nunca se toca a la hembra. Mc Alister (1965) y Armas (1980) han observado una conducta parecida a MP en Centruroides vittatus Say y en C. guanensis cubensis Moreno, respectivamente. Aparentemente esta conducta es exclusiva de Buthidae. Organización de las unidades de comportamiento A partir de la sucesión en el tiempo de las distintas unidades de comportamiento y de las interrelaciones existentes entre ellas, se ha dividido al comportamiento de apareamiento en tres fases: inicial, central y final. Estas se presentan en este orden cronológico y en ellas se organizan secuencialmente todas las unidades (Figs. 19-20). Según las características de cada fase, pueden o no tener divisiones, tales como módulos, estando a veces compuestos por distintos bloques. Fase inicial La duración de esta fase es variable, oscilando entre 32 seg. a 1,5 minutos. La finalización es simultánea en el macho y la hembra, indicada por el comienzo de la unidad 132 TP, ya sea T1 o T2. En algunos casos no se realiza TP, ejecutándose sólo esta fase sin continuar el comportamiento. En el macho, la fase inicial puede comenzar indistintamente con la unidad DPI o DTL Conjuntamente suelen ejecutarse otras unidades como el TAN g y VIB, ya sea solos o combinados (Figs. 19, 21 y 24). Generalmente a partir de ellas, durante un DTI, se inicia la unidad TP. En esta fase el macho empieza a realizar la unidad MQ 9, que seguirá hasta el final de la fase central (Fig. 20). En la hembra, de igual modo que en el macho, tanto DPI como DTIÍ pueden ser las primeras. Generalmente sólo estas se efectúan, apareciendo con baja frecuencia la unidad TO (Fig. 25). Al iniciarse TP la hembra sólo está efectuando DTI (Figs. 19 y 21). Fase central Conformada por dos módulos, el 1 y el II (Fig. 20). El primero dividido en tres bloques (Fig. 19): el A, realizado con una sola pinza tomada y el B, con las dos. El bloque C— se presenta al interrumpirse momentáneamente la unidad TP. Módulo l: Es el primero en efectuarse, siendo la realización de la unidad TP la que marca su inicio. Abarca aproximadamente el 95% del comportamiento de apareamiento (Fig. 20). Se realiza en su mayor parte por casi todo el terrario, mientras que hacia su culminación la ejecución está circunscripta a la región con más cantidad de piedras. El módulo II se efectuará sobre una de ellas. Se inicia indistintamente con el bloque A o B, ya que T1 y T2 son igualmente frecuentes (Figs. 24-25). La frecuencia del bloque A es mayor al inicio, siendo luego sustituido por el B (Figs. 21- 22). El bloque C aparece también más al comienzo, para después casi no volverse a presentar, de allí que sea más ligado al A que al B (Fig. 19). Bloque A Su duración oscila entre pocos segundos a no más de 3 minutos (Fig. 21). Para su inicio se Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 “e19u9naJy ns eorpur anb oJaunu un Jod epeyedulooe so UQIS2oNs BPE) “NO Á gu uoo sauorssons sÁn[9u! 1] OpnpQuu [4 (O “II O[NPQuI [ep seorloodsa sapepru(] (y sejos sepen309]9 sapepiun (q sjusweanoodso1 ojuaruezejdsop Á OJUArunua) -2p US SEPeZI 891 sÓpeprun (Q “[e.1qu90 358] e] ap [eur Á OLoTuT (9 “oyuarumuajop us 2.30 Á opus tureze[dsop us epen309]9 peprun eun 913u9 u9Isaons (g OJUTITUNIP (o) OJu9JuIeze[dsop U9 UBZI[e9J as anb sapeprun sop 913u9 UQISadNS (Y *SnISN/SNIGDZ Ap elosed eun op oJuonuesJede 9p oJuarmeJJoduloo [ap ofnpy >p eue de '61 91H yanbo¡q 133 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991- 9p SOPepIun se] ap u9I9e.mp e] eyuosald ag “(61 “314 e] ap oustuu [9) srosm/sniquz op ojuorueoJede [eun Á [e.uso “[erp1ul 9se] e] uo sepeziuego Oju9a rue Jo duo) 3P 0JU3IUIEJJOAUIOO UN IP [8.9193 OOIOJOUOJI eueJl3el( “07 9H sezuid ap uordesaqid o) sezuid ep ewoj, —c7- (uu) odwa!] <> ¡eu y ¡e3Jue9 y ¡eau! “y 134 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 dá 8 Y 2 y enbo¡g "1 O¡npqui [ap ) Á q “y sanbojq So] 91Ju9 PIOURuJOj[e e] erode os B1s9 US “[eJJuso e] ap OZUSIUIOO Á [BIo1ul ase] e] ap ODQ|OUOJ) BUIBISRI( “17 DM sezuid ep ewo, —Cc)- (us) odwea!] sepep!un I OIMPOMW ¡e13uo9 y ¡2191u1 y 135 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 (uns) odwe: Os 6» ey qS O0€ 0€ o0€ 0€ 1 O0€ oy "OY 4 du spepiun Se] 9.349 9JU9ISIX3 [2.10du19] UQIDB[OJ BYI9JIS9 P| PAJISQO IS “[E.JUI 9SPJ E] IP ] O[Npou [e ajuabauajJad “g anbo]q [ep aj.ed eun ap oor3ojouoJo eures3erg “LD sy g enbojg I oImpow |813UO9 y O3 OY 340 310 sepepiun 136 "AV Á an NO Spepiun se] 913u9 UQIDP]9.109 By9a.ns e] 1] omp -Qu [9 U9 Á “[ O[NPQUI [Sp [8uly [e NO 9P UQIILIEdE e] BAJ9SQO 2S “[BULY 9SBJ P] DP OJ[OJIESIP [9P Á [B1JU20 958] E] JP UQIPULUINO P] IP OISOJOLOO PUIBIBRIC “EZ “Dl sezuid ep VOD] < DD (ur) odwe:] 940 pon dl 5140 P ida do] 6 € 3 e e o e AA A _ _ _ _ => 22455 a g enbojg a 7 A e A A A A —_z _—=— _—— + a II I OINPOMW ¡eu! 3 ¡81Jue9 y Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 137 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 y 2 A "[B. uo ase, 19p y anbo¡g “97 314 “e1quay e] us [e1o1ur 958 q "97 “314 'OYOBU [9 US [erorur ase y “pz “314 "sojos ue3noofo as anb sojuorez eldsop A o o E U9IQUIB |, 'OJUSMUBZe[dsop US ey9aJap e] e Á OJU9Iunujop us sepenzos run 9 SB] UBO1Je.8 9s SOJUNA IP PAU] P| SP PPI9MDZI P] Y 'OPPAJ9SQO OJUA TUE peprun epeuruoj9p eun anb sa094 ap OIPauIOJd OJSUINU [9 BJUISIIN9I 9S “OJUSLUIRJJOdUIO) DP S9pepIun se] ap uoroLede El) tc a en MA sepep!iun ? y ? ? ? ó 17 t1 81 0d OY de MO MV INV SIA NVL1 9dO Ida 11 LL OY de ONV INV glA NVL 910 ILa eI9uenDaly sepepiun sopepiun P P zZI OL Ida tl tt OL 110 lA GÍA NVL Ida TL 1d IA NVL ua e1DuenJeJy ej¡9uenoeJa 138 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 9 T'OIMPQuu [ep 9 anbojg '87 “314 “¡e1nuao ase) e] ap 1 o¡npquu Jap g onbo¡g "LT BA “(97-pT “S814 USO za sopepiun Bró ó ML 81 Os ImV IdO I4a 11 (08'z) Oy l 5 5 8 ZA 14 OY ImMvNv. 110 sepepiun ? mo Dy du OMV 240 ida | cu .. GE (zO'v) (s0'41) me (o9't1) (Lo'ez) e/DuensoJy ALO ()77 Ó17 17 OM mo Ñ an l yg | (078) P ó OY dy DAY IV gia dla la | O] [y] ar A | [ ya 15 (ao) Í A l A: F (1z10) R (e£'0€) e/duensoJy ELO AS, t4 OY ¡WMV NVA Z€ “e1quay e] ua y) anbojg “67 314 “oyoeu [a US [e.11u90 35ej e] 109 SE91S119]98.189) O0yuarnueJoduloo 3P SIPPPIU() “67-L7 “SOI El sepepiun ? PA ; TL 11 8L Os IWW WWW SIA NVI 140 tl e/duensosy 139 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Frecuencia OM RP RQ AMI DE AE L2 OM RQ AMI UB DPC L2 30 g (fin) g (fin) 4 I 3 5) E [5] 2 ( 8 ) [52 ] 31 | ( 0 [] DTI MP DPI Unidades g g 3 ] i 3 2) [] 2 1 2 1 8 1 1 E l 0,5 ; DPI TO DPI Unidades 3 2 o 9% Fics. 30-32. Histogramas de frecuencia de aparición de las unidades de comportamiento (características como en Figs. 24- 26). Fig. 30. Módulo II de la fase central; Fig. 31. Fase final en el macho; Fig. 32. Fase final en la hembra. 140 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 produce Tl a partir de la fase inicial o del bloque C, o Ll desde el bloque B (Fig. 19). El final con Tl y paso al bloque B o Ll y paso al bloque C. Las unidades DTC y DPC son las predominantes, acompañadas frecuentemente por otras. TAN g, VIB, AMI g y AMC, son unidades características de este bloque (Fig. 26). Bloque B En los primeros momentos su duración es semejante a la del bloque A, pero con el tiempo aumenta, llegando a varios minutos —30 o más— (Fig. 20). Su inicio es por T2 desde la fase inicial o del bloque C, y también por T1 desde el bloque A (Fig. 19). Su final, por L2 y paso al bloque C o Ll y paso al bloque A. El pasaje al módulo II se realiza al ejecutarse la unidad OM que precede al DE (Figs. 19 y 23). Este módulo no se realizó en una ocasión, al finalizar bruscamente TP y luego no volver a reanudarse. Al igual que en el bloque A, el DPC y DTC son las predominantes (Fig. 27). Las unidades VIB, AMI yg o AMC suelen tener una frecuencia similar a la del bloque A (Figs. 26 y 27) al presentarse solamente al comienzo del bloque. Sus unidades características son RQ, RP y OM (Fig. 27), muy interrelacionadas en su aparición cronológica (Figs. 19, 22 y 23). La unidad OM es común desde la mitad del módulo IL, aumentando su frecuencia y duración al avanzar en el tiempo (Figs. 20 y 23 Bloque C Su duración oscila entre unos pocos segundos hasta 3 minutos aproximadamente (Fig. 21). Comienza con L1 desde el bloque A o con L2 desde el bloque B; es más frecuente el primer caso. Su final, con T1 y paso al bloque A o T2 y paso al bloque B (Fig. 19). El macho puede iniciarlo con un DTI, DPI o un TANg, VIB, ya sea conjuntamente o solos. También se presentan otras unidades que se efectúan conjuntamente con la hembra, a pesar de no estar realizando TP; tal es el caso de AMC, PQ o TB (Figs. 28 y 29). En la hembra se efectúa casi sólo DTI y DPI, observándose en una ocasión la unidad AMI 9. Conjuntamente con DPI, se puede realizar TO o TAN o (Fig. 29). Módulo II: Durante su desarrollo las dos pinzas permanecen tomadas, al igual que en el precedente bloque B. Su duración oscila entre 34 segundos y 1 minuto (Fig. 23). La unidad OM que le da comienzo generalmente finaliza junto con DE a quien precede y acompaña, después se prosigue con la unidad UB y AE (Figs. 19 y 23). La duración de estas unidades es progresivamente decreciente en el orden mencionado. Las unidades RP, RQ y AMI yg suelen presentarse ocasionalmente (Fig. 30). Por lo general RP acompaña a UB; RQ puede presen- tarse durante DE, UB y AE. La unidad AMI y se efectúa con UB y AE. El final de este módulo se lleva a cabo por la L2 “final” (Fig. 30), conclu- yendo el apareamiento (Figs. 19 y 23). Esta L2 se produce simultáneamente al finalizar AE; sólo en una oportunidad tuvo lugar 18 segundos des- pués, durante un DPC (Fig. 30). Fase final Se inicia al culminar el módulo anterior. Las unidades que aparecen son escasas (Figs. 19 y 23). En el macho, a la L2 “final”, le sigue por unos segundos sólo un DTI, luego el macho suele realizar la unidad MP. Posteriormente continúa con la sucesión DPI-DTI, alejándose a más de 30 cm del espermatóforo (Fig. 19). Su duración oscila entre 30 segundos a 1,5 minutos (Fig. 23). Las unidades aquí observadas tienen una moderada frecuencia (Fig. 31). En la hembra, a la finalización del módulo II le sucede un DPI, en general ininterrumpido hasta alejarse a más de 30 cm (Figs. 19 y 23). Sólo una vez se realizó la sucesión DPIDTI, incluyendo TO, pasando por encima del macho para luego alejarse definitivamente. La duración varía entre 9 a 25 segundos (Fig. 23). Al igual que en el macho, las unidades tienen baja frecuencia (Fig. 32). Los contactos entre el macho y la hembra son raros y excepcionales. Debe tenerse en cuenta que mientras el macho ejecuta sus unidades, en especial MP, la hembra ya se ha alejado a más de 30 cm de distancia del lugar. No se observó 141 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 ningún tipo de comportamiento agresivo en los accidentales contactos entre los individuos. Asimismo, ni la hembra ni el macho comieron o rompieron el espermatóforo depositado. El espermatóforo de Z. fuscus y su posible meca- nismo de transferencia espermática. La presente descripción está referida al espermatóforo ya utilizado (estado post- inseminación). La denominación de los lóbulos FIGS. 33-34. Morfología de un espermatóforo utilizado (esta- do post-inseminación) de Zabius fuscus, a) flagelo; b) lóbulo interno; c) foramen o ducto espermático; d) lóbulo basal; e) tronco; f) pedicelo. Fig. 33. Vista lateral; Fig. 34. Vista dor- sal. 142 de éste, basada en Vachon (1952). Z. fuscus tiene un espermatóforo de tipo flageliforme como el resto de los Buthidae (Francke, 1979). Es semejante a un delgado cilindro (Figs. 33-34) y tiene una longitud de 5 a 6 mm. Constituido por tres partes básicas: base o pedicelo, tronco y flagelo; siendo de color ámbar, oscuro en las zonas más esclerotizadas —lóbulos— y claras en las que lo son menos —flagelo—. El pedicelo está unido al tronco por una flexión basal. En el extremo superior del espermatóforo, el tronco se comprime y se observa la presencia de una serie de lóbulos, ubicados por delante del flagelo. Ellos se visualizan como proyecciones semejantes a uñas o espinas, bastante esclerotizadas. El lóbulo interno, es el más próximo al flagelo y está unido a la parte basal de éste por medio de una delgada membrana, poco esclerotizada. Por delante del anterior lóbulo, se halla una zona esclerotizada, que correspondería a la fusión de los lóbulos medio y externo. Es en dicho lugar donde se ubica el foramen o ducto espermático. Por debajo de esta región, a un costado, se encuentran los lóbulos basales, uno sobre cada lado del espermatóforo. Desde dorsal, se los aprecia como una saliente o uña (Fig. 34). Por las observaciones efectuadas, los lóbulos interno, medio y externo, en especial los dos últimos, se hallarían íntimamente unidos o fusionados, constituyendo lo que Francke (1979) denomina tubo espermático. Por él pasaría el semen, saliendo por el foramen ubicado en su extremo. Los lóbulos basales actuarían como “anclaje” o tope al asentarse la hembra sobre el espermatóforo, favoreciendo la expulsión del semen (Alexander, 1959). En Z. fuscus, el espermatóforo es expulsado oblicuamente, con el pedicelo dirigido hacia adelante (Fig. 11). Una vez adherido al substrato, su región lobular queda por encima y el flagelo por debajo (Fig. 12), a diferencia de lo que ocurre en C. sculpuratus Ewing, donde sucede lo inverso, estando el espermatóforo orientado hacia la hembra (Francke, 1979). Posteriormente, el macho efectúa un leve retroceso, provocando una “tracción” del espermatóforo (Figs. 13-14) al tirar del flagelo que aún está saliendo, provocando de esta forma una torción a nivel de la flexión basal y Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 quedando el espermatóforo casi horizontal (Fig. 14). Luego se efectúa la unidad UB, en la cual se producen dos nuevas flexiones del espermatóforo. La primera (Fig. 15) se presenta al acercarse el macho a la hembra, recuperando el espermatóforo su posición oblicua original, existente antes del retroceso del macho. Esto se produciría al relajarse el flagelo, permitiendo la flexión del espermatóforo. Finalmente, al retroceder el macho en la aproximación de la hembra al epermatóforo (Fig. 16), se realiza otra flexión hacia atrás, aunque más leve que las precedentes. Efectivizada UB, se ejecuta AE, en donde se produciría una leve presión en el tronco del espermatóforo, provocando el pasaje del esperma a las vías genitales femeninas. Shulow y Amitai (1958) indican la existencia de una posible acción de succión de la vía genital de la hembra, que provocaría el ingreso del semen. Este punto exigirá un trabajo más detallado, dado que si bien los espermatóforos flageliformes son poco variables y simples en estructura, su funcionalidad demuestra ser algo difícil de determinar con claridad. DISCUSION Las tres fases componentes del comportamiento de apareamiento estarían organizadas como un patrón en “cadena o cascada” de diferentes tipos de conductas, donde la realización de cada acción prepara y condiciona la aparición de la siguiente (Tinbergen, 1954). De acuerdo a las unidades existentes en cada una de las fases, éstas tendrían una determinada función. La fase inicial con tres importantes funciones, condicionando o no la ejecución de las siguientes fases. La búsqueda de la pareja sería lo primero en efectuarse. El inconveniente radica que en los estudios de laboratorio, como el realizado, es difícil verificar esto debido al espacio reducido en el que se desplazan los animales. Sólo en trabajos de campo, como los de Polis y Farley (1979), se podrá dilucidar este aspecto. Ellos comprobaron que en Paruroctonus mesaensis Stahnke (Vaejovidae), es el macho quien busca activamente a su pareja —macho “vagrant”—, observándose esto en la época reproductiva. La hembra permanece movilizándose en cercanías de su refugio, y al pasar un macho por allí, ella le indica su presencia mediante un rápido, pero efectivo toque. Las unidades TAN y y TO, observadas en Z. fuscus no serían homólogas a ésta, siendo sólo unidades accidentales. Otra función de esta fase sería el logro de un reconocimiento mutuo entre el macho y la hembra. La unidad VIB estaría relacionada con este fin, como ya ha sido señalado para el “juddering” (Alexander, 1957, 1959; Polis y Farley, 1979; Armas, 1986). Pero, por ella, sólo el macho sería reconocido por la hembra, no quedando claro la detección de la hembra por el macho, dado que al efectuar esta unidad el macho ya percibió con anterioridad a su pareja. En las condiciones de estudio, el macho la percibiría sólo por algún DPI de ella o al toparse con ésta mientras se va movilizando. Posiblemente actúen señales sutiles en esta etapa, tal vez odoríferas (Alexander, 1959). Así por ejemplo, un macho de Pandinus imperator Koch efectúa el “juddering” al caminar sobre un trozo de corteza de árbol proveniente del habitáculo de una hembra (Krapf, 1986). Esta temática ha sido ampliamente estudiada en muchas arañas, participando señales vibratorias y/o odoríferas, entre otras (Krafft y Leborgne, 1979; Tietjen, 1979a, 1979b; Uetz y Stratton, 1982; Costa, 1986). Otra función de importancia se relaciona con el logro de un reconocimiento mutuo del grado de predisposición al cortejo. La pareja puede ya haberse detectado y reconocido, pero esto no implica que se continúe con el cortejo, pudiéndose interrumpir las acciones; de allí la necesidad de reconocer este grado de predisposición. La unidad TAN d se relacionaría con este cometido, obteniendo información por la serie de toques que la constituyen; por ejemplo, en ciertas ocasiones la hembra rehúsa entrar en contacto con el macho. Esta unidad también podría actuar como señal de reconocimiento inicial, complementaria a VIB. Relacionado con el TANG, el lograr la toma de pinzas sería el objetivo final de esta fase, muchas veces frustrado por la huida súbita de la hembra o por falta de iniciativa del macho. Esta fase representaría un comportamiento de pre- transferencia espermática o cortejo “pre-toma de 143 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 pinzas”. En otros Buthidae, la etapa equivalente a esta fase inicial se denomina “contacto” (Mc Alister, 1965; Armas, 1980); los autores mencionan que el encuentro de la pareja es accidental. Tal vez no tuvieron en cuenta lo mencionado sobre la limitante del estudio en el laboratorio. En cuanto a la fase central, el módulo 1 constituiría un comportamiento de pre- transferencia espermática o cortejo “post-toma de pinzas”, con características diferentes de la precedente. Este módulo tendría varias funciones que deben cumplirse conjuntamente. Las unidades AMIg, AMI 9 y AMC, al igual que lo enunciado para el “abre droit” (Garnier y Stockmann, 1972), representarían conductas ritualizadas desde comportamientos de defensa o agresión, a través de las cuales el macho y/o la hembra lograrían disminuir las tendencias agresivas. Estas acciones son más intensas cuando la hembra rehúsa a ser tomada de sus pinzas O muestra resistencia a seguir con el cortejo —interrumpiéndose muchas veces durante esta unidad—, siendo conductas relacionadas en su intensidad de ejecución, al grado de predisposición al cortejo, sirviendo así también para el reconocimiento de dicha predisposición. Paralelamente de lograr una disminución de la agresión se provocaría un progresivo aumento del grado de excitación sexual de la pareja (Búcherl, 1956; Alexander, 1957, 1959), para luego poder arribar a la transferencia espermática. Las unidades RQ y RP participarían en este cometido, en especial si se tiene en cuenta que la última involucra roces próximos a la región genital de la hembra. La búsqueda de un lugar adecuado para el depósito del espermatóforo sería otra función (Búcherl, 1956; Alexander, 1957, 1959). Es necesario, por cuanto el depósito se efectúa en una superficie firme, por ejemplo una piedra. Esto queda evidenciado en la progresiva delimitación de los desplazamientos de la región con más piedras. El macho selecciona el terreno, percibiendo especialmente con sus peines (Alexander, 1959 en los DTC-DPC, las características del substrato. En el macho, cabe analizar también a la unidad OM. Si se tiene en cuenta que ésta aumenta su frecuencia y duración hacia el final 144 de este módulo, además de su relación cronológica con DE, posiblemente facilite la movilización del espermatóforo por las vías genitales masculinas y su posterior depósito. Todo lo mencionado sería en especial válido para los bloques A y B, sumándole al primero la finalidad de lograr la toma de la pinza que aún permanece suelta. El bloque C incluiría funciones algo similares a las de la fase inicial. Mc Alister (1965) y Armas (1980) llaman “paseo” al periodo equivalente a este módulo en especies del género Centruroides (Buthidae). El módulo II representaría un comportamiento de transferencia espermática, siendo su objetivo el logro del pasaje del semen desde el espermatóforo a las vías genitales de la hembra. Las unidades DE (¡unto con OM), UB y AE son absolutamente necesarias, mientras que RP, RQ y AMI 3 son posibles de efectuar, pero no imprescindibles. Probablemente estas últimas actúen como reforzadores, aumentando más el grado de excitación sexual y disminuyendo a su vez las tendencias agresivas. Armas (1980) da el nombre de “culminación” a la etapa similar a este módulo. La fase final constituiría un comportamiento de post-transferencia espermática, llamado en otras especies “post-apareamiento” (Armas, 1980). El alejamiento definitivo de cada miembro de la pareja es lo más relevante que sucede. Como se mencionó en los resultados, el macho puede efectuar la unidad MP, antes de retirarse. Su ejecución estaría ligada con la presencia del flagelo que aún permanezca unido a la región genital del macho. Mediante esta unidad, el macho lograría desprenderse de aquél, retirándose después sin inconvenientes. La unidad MP estaría así en relación con la existencia de un espermatóforo de tipo flageliforme, exclusivo de Buthidae, por ello sólo se observa en dicha familia. De acuerdo a las comparaciones efectuadas, el comportamiento de apareamiento de Zabius fuscus sería similar al del resto de los Buthidae, aunque existiendo diferencias a nivel de unidades, frecuencia de ellas y correlación entre las mismas. De todos modos, no puede aportarse datos contundentes a nivel comparativo, por la carencia de detalles en la mayoría de los trabajos citados. Se hace necesario profundizar este Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 aspecto y realizar un análisis comparativo, tal como se ha realizado en arañas (Vlijm y Dijkstra, 1966; Platnick, 1971; De Helversen, 1976), con el fin de poder obtener sólidas conclusiones de valor filogenético y evolutivo. AGRADECIMIENTOS Este trabajo forma parte de mi Tesis Doctoral (Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba), dirigida por el Dr. Emilio A. Maury (Museo Arg. C. Nat.; Buenos Aires), a quien agradezco por la lectura del manuscrito y sugerencias al respecto. Por tal motivo también deseo agradecer al Dr. Luis E. Acosta (Cát. de Zoología I, Univ. Nac. Cba., Córdoba), Dr. Fernando G. Costa (Inst. Inv. Biol. C. Estable, Montevideo, Uruguay) y Dr. William G. Eberhard (Dpto. Biol., Univ. Costa Rica, Costa Rica). Mi sincero reconocimiento a la Srta. Gladys I. Plazas por su colaboración en la confección del trabajo. BIBLIOGRAFIA Abalos, J.W. 1953. El género Zabius Thorell, 1894 (Buthidae, Scorpiones). An. Inst. Med. Reg. de Univ. Nac. Tucumán, 3 (3):349-356. Abalos J.W. y C. Hominal. 1974. La transferencia espermática en Bothriurus flavidus Kraepelin, 1910 (Bothriuridae, Scorpiones). Acta, Zool. Lill., 31(5):47- S6. Acosta, L.E. 1989. La fauna de escorpiones y opiliones (Arachnida) de la provincia Córdoba. Tesis Doctoral, Fac. C. Exactas, Físicas y Nat. Univ. Nac. Córdoba. EVI, 333 págs. Alexander, A.J. 1957. The courtship and mating of the Scorpion Opisthophtalmus latimanus. Proc. Zool. Soc. London, 128:529-544. Alexander, A.J. 1959. Courtship and mating in the Buthid scorpions. Proc. Zool. Soc. London. 133:146-169. Alexander, A.J. y Ewer, D.W. 1957. On the origin of mating behavior in spiders. The American Naturalist, XCI (860):311-317. Angermann, H. 1955. 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Tomo 62, pp. 147-177, 1991 PTERIDOFITOS DE LAS AREAS SILVESTRES PROTEGIDAS DE NAHUELBUTA Y CONTULMO, CHILE Pteridophytes of the Protected Wild Areas of Nahuelbuta and Contulmo, Chile ROBERTO RODRÍGUEZ R.* Y MARCELO BAEZA P.* RESUMEN Se estudia la flora pteridológica del área comprendida entre los 37% 20-38" S y desde los 72% 30” W hasta la costa; esta área incluye el Parque Nacional Nahuelbuta y el Monu- mento Natural Contulmo. Se entrega un catálogo de los pte- ridófitos presentes, con una breve descripción de cada uno de ellos. Además, se entregan claves para determinar las fami- lias, los géneros y las especies. Se comprobó la presencia de 12 familias, 20 géneros y 44 especies, lo que constituye alrededor del 25 por ciento de la flora pteridológica de nuestro país. INTRODUCCION La continua degradación del bosque nativo por factores antrópicos ha traído consigo la desa- parición de una serie de especies nativas comunes en épocas pasadas. El desarrollo de plantaciones artificiales va mermando la distribución de espe- *Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concep- ción, Casilla 2407, Concepción, Chile. ABSTRACT The fern flora of the area between 37" 20'-38% S and from 72% 30” W to the coast of the Pacific was studied. This area includes the Parque Nacional Nahuelbuta and the Monumento Natural Contulmo. A catalog of all the species, with a short description of each one is presented. Keys for the families, genera and species are included. The fern flora of the area is composed of 12 families, 20 genera and 44 species which constitute about 25 per cent of the flora of Chile. KEYWORDS: Pteridophyta. Chile. Wild protected areas. Keys and descriptions for species. cies autóctonas de pteridófitas, de tal forma que en la actualidad se restringen a áreas muy delimi- tadas y generalmente asociadas a formaciones boscosas y quebradas húmedas, las cuales les brindan una máxima protección. Todo esto se manifiesta en una drástica disminución de las poblaciones de helechos, debido a que muchos de ellos son altamente sensibles a las modificaciones del medio ambiente (Godoy et al., 1981). La zona considerada en estudio refleja en gran medida lo anteriormente señalado, lo que ya fue reconocido por Reiche (1934). Al sur del Bío Bío existe una combinación distinta de los rasgos orográficos del país. La Cordillera de la Costa, con carácter de 147 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 A) SS o CHILLAN NEVADODE ENpgrA ( —— y Ú EA La ndlh ue > Lagunade la y R Laj e LOS ANGELE|S Ro S/08,, 148 FIG. 1. Ubicación geográfica del área de estudio. ARGENTINA Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 muro, se alza por sobre los 1.000 metros de altu- ra, constituyendo la llamada Cordillera de Nahuelbuta, la que luego se deprime notable- mente hacia el sur hasta morir en las vecindades del río Imperial. En la Provincia de Arauco, la Cordillera de Nahuelbuta alcanza el desarrollo más imponente, llegando a medir hasta 60 kiló- metros de ancho. Su subsuelo está formado por capas correspondientes al Cretácico superior y Terciario hasta Cuaternario (Fuenzalida- Ponce, 1965). Las precipitaciones fluctúan entre 1.000-2.000 mm anuales (Fuenzalida-Villegas, 1965), siendo la ciudad de Contulmo la que pre- senta la más alta pluviosidad, con alrededor de 1.900 mm anuales de agua (Hajek y Di Castri, 1975). El clima imperante en la zona de estudio es el denominado de Costa Occidental con influencia mediterránea (Fuenzalida-Villegas, 1965). MATERIALES Y METODOS El estudio consistió, básicamente, en la revi- sión de material de herbario de la zona incluida entre los 37% 20-389 S y desde los 72% 30 W has- ta la costa (fig. 1). Además, se recolectó material reciente en diversos sectores de la VIII y IX re- giones. Se estudió un número aproximado de 200 ejemplares, los cuales en su mayoría provienen del herbario de la Universidad de Concepción (CONC), y de las colecciones de los herbarios B, LP, M, MO, OS, VALD y UCV. Las abreviatu- ras corresponden a las dadas por Holmgren, Keuken y Schofield (1981). Para cada uno de los taxa mencionados en el texto se da la referencia de una ilustración (Icon.) publicada con anterioridad, además se incluyen dibujos originales de algunos helechos que se en- cuentran en el área. RESULTADOS El área de estudio está representada por la presencia de los siguientes taxa: 12 familias, 20 géneros y 44 especies. Si consideramos que el nú- mero total de especies de pteridófitas de Chile al- canza un valor aproximado de 170 (Duek y Rodríguez, 1972), esto constituye alrededor del 25 por ciento de la flora pteridológica de nuestro país. CLAVE PARA LA DETERMINACIÓN DE LAS FAMILIAS 1. Tallo articulado; hojas verticiladas, fusionadas entre sí formando una vaina alrededor del nudo ....... EQUISETACEAE 1. Tallo no articulado; hojas libres entre sí, no en verticilos ni formando una vaina alrededor del nudo. 2. Esporangios en la axila de la hoja. Hojas sésiles, simples o bifurcadas, con una sola vena central. 3. Hojas lineares, mayores de 3 cm de largo, agrupadas en rosetas; tallo corto y engrosado. Plantas acuáticas o pa- lustres, generalmente SUMErgidaS ..oocinicniinicinin. O O ISOETACEAE 3. Hojas lineares, menores de 1 cm de largo; tallo alargado, frecuentemente rastrero. Plantas terrestreS 0... de LYCOPODIACEAE 2. Esporangios no axilares en las hojas; agrupadas en soros o libres sobre la lámina. Hojas a menudo pecioladas, dividi- das o enteras, ricas en venación. 4. Lámina muy delgada, de 1 o pocas células de espesor, sin estoMAaS ....ooconicccncncos. HYMENOPHYLLACEAE 4. Lámina de estructura normal, más gruesas, con estomas. S. Lámina dividida en forma pseudodicótoma, bifurcada o trifurcada. Soros desnudos, con pocos (general- mente 4) eSPOTaNBiOS ..0oooccccconiciccinconicccnnanos ReTaS GLEICHENIACEAE 149 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 5. Lámina entera o variadamente pinnada. Soros con indusio o desnudos, más ricos en esporangios o espo- rangios libres. 6. Soros muy próximos al margen, protegidos por un indusio o el margen modificado. 7. Rizoma grueso, largamente rastrero, generalmente con pelos o raro con escamas clatradas, pe- ciolos:aglomerados:.e. HIM do DENNSTAEDTIACEAE 7. Rizoma erecto o delgado y cortamente rastrero, generalmente con escamas oscuras, pecíolos aglo- MO ADIANTACEAE 6. Soros submarginales, medianos o apegados a la vena media del segmento, indusio presente o ausente. 8. Soros elongados, lineares o en cenosoros; indusio, cuando presente de inserción lateral. 9. Soros paralelos a la costa, continuos formando cenosoros; escamas no clatradaS ....oooicconicn... BLECHNACEAE 9. Soros oblicuos a la costa, alargados sobre una vena lateral; escamas clatradaS ..coicccnnnm.m.. ASPLENIACEAE 8. Soros circulares, ovalados a oblongos o alargados, pero con indusio tubular cuando presente. 10. Lámina simple pinnatifida a pinMada....ooooncnncinninnnmnnene POLYPODIACEAE 10. Lámina 2-4 pinnada 11HRizomaconpelos:..%..... ton o triada LOPHOSORIACEAE ¡MMRizoma conca DRYOPTERIDACEAE ADIANTACEAE existen 27 especies, las cuales se distribuyen des- A de la Provincia de Arica hasta la Provincia de Familia con alrededor de 48 géneros y unas Magallanes, también está presente en Juan Fer- 950 especies ampliamente distribuidas, preferen- nández. temente en los trópicos y subtrópicos. En Chile CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE ADIANTACEAE 1. Ultimos segmentos con venación flabelada, sin vena media. Soros reniformes o circulares, en la cara interna de un indu- O O US cocoa ln Plonancros) Adiantum 1. Ultimos.segmentos con venación pinnada o reticulada. Soros continuos o interrumpidos a lo largo del margen. 2 Maminalherbacea ¡mayo de Uca Pteris 2. Lámina coriácea, xerófila, menor de 40 cm de largo 31 lojasielabras ultimos ¡segmentositennados a e A e aia ou NT Pellaea 3: Hojasicon'pelos; últimos|segmentos¡noltenados. e ie ios E NO Cheilanthes 150 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 CLAVE PARA LAS ESPECIES DE A DIANTUM 1. Segmento de la lámina perfectamente glabros. 2. Venas poco numerosas, distanciadas, muy visibles. Láminas herbáceaS c.occcciccicccioncininnoccccncccicncnonnos A. excisum 2. Venas numerosas, aproximadas, poco visibles. Láminas COTÍÁCEAS ...ooooccncnnicnocnonorcoconccncncrnnonnnronancnnnn A. chilense 1. Segmentos de la lámina pilosos, con materias harinosas o ambos elementos a la vez. 3. Láminas únicamente pilosas, sin materias harinosas 3. Láminas con materias harinosas, con o sin pelos. een iitiSS A. chilense var. hirsutum 4. Segmentos cubiertos de gránulos harinosos blancos, dispuestos en el extremo de pelos cortos, rígidos ............. A A A. scabrum 4. Segmentos cubiertos de gránulos amarillos, finos, adheridos directamente a la superficie; no hay pelos .......... ADIANTUM CHILENSE Kaulf. Kaulfuss, Enum. Filic. 207. 1824. Icon.: Looser, Revista Chilena Hist. Nat. 34: fig. 8. 1930. Plantas terrestres. Hojas de 15-40 (-75) cm de alto, perfectamente glabras; peciolos fascicula- dos, numerosos, delicados, de 1 mm de diámetro, café negruzcos, brillantes, acanalados por enci- ma, de la mitad del largo total de la hoja; lámina deltoide-aovada, 2-3 pinnada, pinnas alternas y algo separadas; últimos segmentos peciolulados, algo gruesos, coriáceos, subtrapezoidales o reni- formes, a veces cuneados, a menudo oblicuos; borde superior en los estériles dividido en 4-7 16- bulos anchos, poco profundos, ligeramente denti- culados; venación flabelada, dividiéndose dicóto- mamente 1 ó 2 veces, venas numerosas, 8-15 (20) soros, reniformes o algo alargados, de 1-3 (5) mm de largo; pseudoindusio con una escotadura he- misférica central. Distribución geográfica: En Chile desde la Pro- vincia de Limarí hasta la Provincia de Magalla- nes; común también en las islas Juan Fernández. Además en Argentina e islas Malvinas. Hábitat: Tiene necesidades altas de humedad, ya que su distribución se extiende principalmente en la parte sur de Chile. Vive en el margen y dentro del bosque, e incluso en terrenos expuestos a la radiación. A EAS A. sulphureum Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Cordillera de Nahuelbuta, Re- serva Forestal Pino Huacho, 1.000 m, 19-X11-1978, MARTI- CORENA, QUEZADA Y RODRIGUEZ 1640 (CONC); Contulmo, Cerros, 80 m, 26-X11-1935, G. MONTERO 2785 (CONC); Lebu, 10 m, 25-XI1-1939, G. MONTERO 3795 (CONC); Parque Na- cional Contulmo, 130 m, 13-V-1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 510 (CONC); Contulmo, Lago Lanalhue, 30 m, 30- XI[-1949, M. RICARDI s.n. (CONO). ADIANTUM CHILENSE Kaulf. var. HIRSUTUM Hook. et Grev. Hooker et Greville, Icon. Filic. 2: lám. 173. 1830. Icon: Looser, Moliniana 1: fig. 24. 1955. Plantas terrestres. Hojas de 12-44 cm de lar- go; peciolos aglomerados, numerosos, café negruzcos, brillantes, de la mitad del largo total de la hoja, con escamas linear-lanceoladas, espar- cidas; lámina deltoide-aovada, 2-3 pinnada; pin- nas alternas y algo separadas; raquis y raquillas con algunas escamas lineares, delicadas, cortas, caedizas con la edad; últimos segmentos peciolu- lados, de 0,5-3 cm de largo, coriáceos, subtrape- zoidales, débilmente lobulados, borde superior con dientes pequeños, venas numerosas, que ter- minan en los senos, de disposición flabelada, con pelos blanquecinos de 1 mm de largo en ambas caras. Soros reniformes a oblongos. 151 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Distribución geográfica: La variedad se conoce para Perú, Bolivia, noroeste de Argentina y Ch+ le. En nuestro país se encuentra desde la Provin- cia de Antofagasta hasta la Provincia de Bío-Bío, siendo más frecuente desde la Región de Co- quimbo al sur. Hábitat: Esta planta crece desde cerca de la orilla del mar hasta unos 2.000 metros de altura. Vive en climas secos con lluvias solamente en invierno y primavera. Material estudiado: PROVINCIA DE BIO BIO: Nacimiento, 70 m, 4-X1-1925, BARROS 517 (CONO). ADIANTUM EXCISUM Kunze Kunze, Linnaea 9:82. 1834. Icon.: Looser, Moliniana 1: fig. 27. 1955. Plantas terrestres. Hojas herbáceas, delica- das, oblongo-lanceoladas, de 7-30 cm de largo; peciólulos subfasciculados, quebradizos, de 4-10 cm de largo; con escamas distanciadas, caedizas; lámina 2-3 pinnada en la base, pinnada hacia el ápice, raquis con escamas finas; pinnas alternas, remotas; últimos segmentos glabros, peciolula- dos, subflabeliformes o trapecio-redondeados, ba- se cuneada, margen superior inciso, los estériles dentados; venas poco numerosas, distanciadas, no más de 2-4 en la parte inferior del segmento, que nacen en un seno marginal profundo; indu- sio membranoso, reniforme. Distribución geográfica: Endémico de Chile, des- de la Provincia de Elqui hasta la Provincia de Cautín. Hábitat: Crece de preferencia al pie de arbustos o de rocas en los lomajes de los cerros, lugares que son muy secos la mayor parte del año. Vive pró- ximo al mar hasta una altura de 1.500 metros (Gunckel, 1984). 152 Material estudiado PROVINCIA DE MALLECO: Nacimiento, Fundo Tam- billo, 120 m, 10-XIF-1944, A. PFISTER 1099 (CONC). ADIANTUMSCABRUM Kaulf. Kaulfuss, Enum. Filic. 207. 1824. Icon.: Espinosa, Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 15: lám. 2 (c-d), lám. 5 (a-e). 1936. Plantas terrestres. Hojas de 8-36 cm de lar- go; pecíolos fasciculados, estriados, con algunas escamas membranosas, de aproximadamente la mitad del largo total de la hoja; lámina 2-3 pinna- da, aovado-deltoide; últimos segmentos reniformes-redondeados, peciolulados, coriáceos, de 0,6-1,5 cm de largo por 0,7-1,4 cm de ancho, los estériles con el margen ligeramente dentado, con pelos gruesos, cortos, no muy tupidos, en cu- yo extremo hay un glomérulo harinoso blanco; estos glomérulos también se encuentran, a veces, directamente sobre la superficie del segmento y sobre los ejes; venación flabelada, notoria en la cara abaxial. Soros reniformes, poco abundantes; indusio algo continuo, ligeramente escarioso en los bordes. Distribución geográfica: Endémica de Chile, des- de la Provincia de Petorca hasta la Provincia de Valdivia. Hábitat: Especie que acostumbra vivir en secto- res más o menos secos; frecuente en Chile central desde cerca del mar hasta unos 1.500 a 2.000 metros de altura. Material estudiado: PROVINCIA DE BIO BIO: Orillas del Río Tavoleo, 50 m, 16-X1-1976, R. RODRIGUEZ 979 (CONC). PROVINCIA DE MALLECO: Mininco, 187 m, 21-X-1966, G. MONTERO 7703 (CONC); Mininco, 187 m, 8-1-1967, 6. MONTERO 7847 (CONC);' Nacimiento, Fundo Tambillo, 120 m, 8-XII-1944, A. PFISTER s.n. (CONC). Mininco, 190 m, 6-1X-1952, SCHWABE. S.n. (CONC). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Fig. 2. Adiantum sulphureum. Fig. 3. Cheilanthes hypoleuca 153 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 ADIANTUM SULPHUREUM Kaulf. Kaulfuss, Enum. Filic. 207. 1824. Icon. nostra: fig. 2. Plantas terrestres. Hojas de 4-34 cm de largo; pe- cíiolos delgados, lisos, quebradizos, de 8-14 cm de largo, ligeramente escamoso en la base; láminas oblongas a oval-lanceoladas, 2-3 pinnadas, más o menos coriáceas, a menudo herbáceas; últimos segmentos peciolulados, orbicular-trapezoidales, de 0,5-1,5 cm de largo por 0,5-2,6 cm de ancho, borde superior lobulado, glabros por encima, con pequeños cuerpos harinosos de color amarillo adheridos directamente a la superficie de la cara abaxial, sin pelos. Soros ubicados en los senos de los lóbulos, indusio reniforme a alargado. Distribución geográfica. Se encuentra en Chile desde la Provincia de Limarí hasta la Provincia de Aisén. También en Argentina. Hábitat: Es un helecho claramente xerófilo. Cre- ce en lugares donde se conserva cuando menos parcialmente, la vegetación primitiva, de prefe- rencia en las laderas de cerros, al pie de arbustos, entre rocas, etc. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Camino entre Curanilahue y Cañete, Quebrada del Río Trongol, 170 m, 11-1-1972, QUEZA- DA, RODRIGUEZ Y WELDT 5 (CONC). PROVINCIA DE MALLECO: 6 km E of jet Rte 5 (Panamerican Hwy) on gra- vel rd., to Mininco, 130 m, 4-111-1985, STUESSY, FURLOW, RUIZ Y BUSTOS 7007 (08). CHEILANTHES HYPOLEUCA (Kunze) Mett. Mettenius, Abh. Senkenberg. Naturf. Ges. 3:57. 1859. Icon. nostra: fig. 3. Plantas terrestres. Hojas de (-4) 10-40 cm de alto, más o menos aglomeradas; pecíolos débiles, glabros, acanalados por encima, de 10-15 cm de largo; lámina 2 pinnatífida a 2 pinnada, oblongo- 154 lanceolada o lanceolada, coriáceas; 8-12 pares de pinnas, oblongo-lanceoladas, separadas, de 2-20 cm de largo por 1,5-3 cm de ancho; últimos seg- mentos con pelos blanquecinos indivisos, más densos en la cara abaxial. Esporangios terminales sobre las venas, no protegidos por el margen. Distribución geográfica: Endémica de Chile, des- de la Provincia de Limarí hasta la Provincia de Cautín. Hábitat: Especie bastante xerófila, extendiéndo- se hasta la región lluviosa austral, pero en suelos arcillosos o volcánicos expuestos a la insolación. Se observa desde la orilla del mar hasta unos 1.500 metros de altura en la Cordillera de los An- des. Material estudiado: PROVINCIA DE BIO-BIO: Nacimiento 70 m, 4-X1-1925, BARROS 518 (CONC) PROVINCIA DE MALLECO: Mi- ninco, 12-X-1957, G. MONTERO 5260 (CONC); Nacimiento, Fundo Tambillo, 120 m, 1-X1-1935, A. PFISTER s.n. (CONO); Nacimiento, Fundo Tambillo, 120 m, 8-X11-1944, A. PFISTER 1097 (CONC); Nacimiento, Fundo Tambillo, 120 m, 12-XI- 1950, A. PFISTER S.n. (CONC). PELLAEA TERNIFOLIA (Cav.) Link Link, Filic. Sp. Berol. 59. 1841. Icon.: Looser, Molinizna 1: fig. 17. 1955. Plantas terrestres. Hojas poco aglomeradas, de 10-40 cm de largo; peciolos subcilíndricos, glabros, brillantes, oscuros, de 7,5-15 cm de lar- go; lámina linear-lanceolada, pinnada, coriácea, con 5-15 pares de pinnas subopuestas, formada por 3 segmentos glabros separados, sublineares hasta elípticos, mucrónados, subsésiles y que irra- dian desde el misma punto, de 1-2 cm de largo, el central un poco más largo; segmento terminal único, costa marcada, venas inmersas; borde reflejo cubriendo ambos márgenes en toda su ex- tensión, excepto el ápice. Soro marginal conti- nuo, indusio membranáceo con el margen fina- mente denticulado. Distribución geográfica: Desde el sur de los Esta- dos Unidos, por México y la región andina, hasta Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Chile, Argentina y sur de Brasil; además en las islas de Hawaii. En Chile se encuentra desde la Provincia de Parinacota hasta la Provincia de Valdivia. Hábitat: Helecho muy xerófilo. Crece en lugares áridos, secos y asoleados, al pie de rocas o en fisu- ras (Looser, 1955). Material estudiado: PROVINCIA DE MALLECO: Lealtad, Cantera, s.f., G. KUNKEL 402 (VALD). PTERIS SEMIADNATA Phil. Philippi, Linnaea 29:106. 1858. Icon.: Looser, Gen. Pteris e Histiopteris, figs. 2, 5. 1936. Plantas terrestres. Hojas de 90-140 cm de largo; pecíolos lisos, de 4-6 mm de diámetro, de 40-60 cm de largo; lámina bipinnada, a veces las pinnas basales tripinnatífidas, herbácea, glabra, de contorno triangular, color verde claro; pinnas alternas, inclinadas hacia el ápice formando un ángulo agudo con el raquis; últimos segmentos grandes, de 5-10 (12) cm de largo por 0,7-1,5 cm de ancho, con el margen inferior fuertemente de- currente en el raquis, margen ligeramente denta- do, con los dientes notorios hacia el ápice. Ceno- soros ocupando hasta dos tercios del largo del segmento; indusio de 0,5 mm de ancho, general- mente continuo. Distribución geográfica: Desde la Provincia de Concepción (Isla Mocha) hasta la Provincia Ca- pitán Prat. Además en Juan Fernández y Argen- tina austral. Hábitat: Helecho hidrófilo. Crece en las cerca- nías de arroyos con abundante vegetación arbó- rea o arbustiva, es decir, ef lugares con una alta humedad durante gran parte del año. Material estudiado PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo 800 m, 111-1942, H. GUNCKEL 21040 (CONC); Parque Nacional Contulmo, 130 m, 13-V-1989. PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 518 (CONC). ASPLENIACEAE Familia con 7 géneros y alrededor de 700 es- pecies presentes en todos los continentes. En Chi- le existen 11 especies, que se distribuyen desde la Provincia de Antofagasta hasta Tierra del Fuego. En el área de estudio solamente el género Asple- nium. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE ASPLENIUM 1. Lámina simple, entera o lobulada 1. Lámina dividida 2. Lámina bi- o tripinnada 2. Lámina pinnada ASPLENIUM DAREOIDES Desv. Desvaux, Ges. Naturf. Freunde Berlin Mag. Neuesten Entdek. Gesammten Naturk. 5: 322. 1811. Icon.: Looser, Lilloa 10: lám. 1. 1944. Plantas terrestes o epífitas. Hojas de 7-15 cm de largo; pecíolo delgado, liso, de color negro Linares eats Ta daa ERA A. trilobum cnt DEL nda okas bread epa al de A. dareoides OOO Dai A. obtusatum var. sphenoides cerca de la base y verde hacia el ápice, de la mitad del largo total de la hoja, con pelos esparcidos claviformes que se encuentran también en el ra- quis; lámina de contorno deltoide, bi-tripinnada hasta cuadripinnatífida, herbácea hasta más o menos carnosa, verde oscura; últimos segmentos enteros o lobulados, espatulados, de 3-6 mm de largo, con el ápice finamente denticulado y con algunos pelos claviformes. Soros en número de 155 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 1-3 en cada segmento, algo arqueados, de 2 mm de largo; indusio blanquecino, reniforme. Distribución geográfica: Es frecuente en los bos- ques subantárticos, en Chile crece desde la Pro- vincia de Limarí hasta la Provincia Antártica Chilena, también en las islas de Juan Fernández. Además en Argentina. Hábitat: Planta higrófila, se desarrolla normal- mente en los bosques húmedos del sur del país, es de hábito terrícola y epífito. Se propaga vegetati- vamente por medio de su rizoma. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 11-1-1919, k. BEHN S.n. (CONC), Parque Nacional Contulmo, 130 m, 13-V- 1989, PENÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 506 (CONC); Cañete, El Salto, 250 m, 28-X11-1949, M. RICARDI s.n. (CONC); Parque Na- cional Contulmo, 180 m, 9-V-1970, R. RODRIGUEZ S.N. (CONC); Parque Nacional Contulmo, 140 m, 2-X-1974, R. RODRIGUEZ 519 (CONC), Contulmo, 16-VI1-1975, O. ZOELLNER 8153 (MO). PROVINCIA DE MALLECO: Parque Nacional de Nahuel- buta, 1.400 m, 4-X1-1974, O. MONTERO 9377 (CONC). ASPLENIUM OBTUSATUM G. Forster var. SPHENOIDES (Kunze) C. Chr. ex Skottsb. Skottsberg, Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. n.s. 56 (5):167. 1916. Icon.: Looser, Moliniana 1: fig. 10. 1955. Plantas terrestres. Hojas aglomeradas, erec- tas, de 8-35 cm de largo; pecíolo de 7-30 cm de largo, café oscuro y aplanado en la base, verde hacia arriba, cubierto de escamas ovales a angos- tamiente triangulares con los ápices agudos o acu- minados; lámina aovada a lanceolada, de 7-32 cm de largo por 5-14 cm de ancho; pinnada, 6-12 pa- res de pinnas coriáceas, algo carnosas, asimétri- cas en la base, aovadas a oblongas, de 2,5-10 por 1-2,1 cm, pecioluladas, con borde aserrado y ápi- ce agudo, rara vez obtuso, con escamas en la su- perficie abaxial. Soros numerosos, de 0,5-1 cm de largo, linear-oblongos, oblicuos a la costa; indusio oblongo, firme, que se abre hacia la vena media. 156 Distribución geográfica: Endémica de Chile, des- de la Provincia de Petorca hasta la Provincia de Aisén. También vive en Juan Fernández. Hábitat: Esta planta crece de preferencia a orillas del mar, arraigando en las fisuras y concavidades de las rocas, poco más arriba de la línea de las al- tas mareas (Looser, 1955). Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Lebu, 20 m, 1940, F. BEHN s.n. (CONC), Lebu, Las Cuevas, 10 m, 22-1-1940, F. BEHN s.n. (CONC). ASPLENIUM TRILOBUM Cav. Cavanilles, Descr. Pl. 255. 1801. Icon.: Looser, Lilloa 10: lám. 1. 1944. Plantas terrestres o epífitas. Hojas subco- riáceas de 4-10 cm de largo; pecíiolos delgados, de la mitad del largo total de la hoja, glabros; lámina rómbica, simple, frecuentemente con un lóbulo algo irregular cerca de la base, base cuneada, margen con pequeños dientes irregulares, redon- deados o aserrados, color verde intenso en el lado adaxial y verde pálido, casi glauco en el lado aba- xial; venación flabelada. Soros en número de 2-6, de 0,5-1 cm de largo, linealmente dispuestos al la- do de las venas. Indusio persistente. Distribución geográfica: Crece en los bosques subantárticos, en Chile se encuentra desde la Pro- vincia de Concepción hasta la de Aisén. También en Argentina. Hábitat: Se trata de una planta casi exclusiva- mente epífita, sobre troncos de árboles de hoja perenne, en lugares muy sombríos y con alta hu- medad atmosférica. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Camino de Curanilahue a Ca- ñete, 175 m, 2-X-1974, R. RODRIGUEZ 533 (CONO). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 BLECHNACEAE Familia con 9 géneros y alrededor de 175 es- pecies. En Chile existen 13 especies, principal- mente en los bosques subantárticos. Está presen- te desde la Provincia de Limarí hasta Tierra del Fuego. Además, crece en Juan Fernández e Isla de Pascua. En el área de estudio sólo crece Blech- num. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE BLECHNUM 1. Hojas monomorfas, las estériles y las fértiles son semejantes en forma y taMañO ...ooocccccnonnninnoionoccccnncnnos B. hastatum 1. Hojas notablemente dimorfas entre las estériles y las fértiles. 2. Hojas estériles mayores de 40 cm de largo. Pecíiolo subleñoso, con escamas basales mayores de 1 cm de largo 3. Pinnas cortamente pecioluladas; pecíolo con escamas basales anchas, Café OSCUTAS ..ooooocccoccciciocccccnons B. chilense 3. Pinnas sésiles, adnadas al raquis; pecíolo con escamas angostas, setosas, castaño negruzcas ...... B. magellanicum 2. Hojas estériles menores de 40 cm de largo. Pecíolo herbáceo o pajizo, con escamas basales menores de 1 cm de lar- go. 4. Margen de las pinnas finamente serrado, superficie con algunas escamas. Raquis provisto de pequeñas protu- beranciastas pera e ONES 0 NA A B. mochaenum 4. Margen de las pinnas entero o crenado-irregular, superficie glabra. Raquis liso o con algunas escamas espar- cidas 5. Hojas carnosas; pecíolo de 2 cm o casi nulo. Raquis glabrO ...ooccccicnicnnnononnonocococonanccincnóns B. blechnoides S. Hojas coriáceas a herbáceas; pecíolo mayor de 2 cm de largo. Raquis con algunas escamas lanceoladas .... BLECHNUM BLECHNOIDES Keyserl. Keyserling, Polyp. Herb. Bunge. 65. 1873. Icon.: Looser, Revista Univ. (Santiago) 43: fig. 15. 1958. Plantas terrestres. Hojas dimorfas; las estéri- les de 10-25 cm de largo; pecíolo muy corto, de 2 cm, o casi nulo, con escamas cerca de la base. Lá- mina linear-lanceolada, carnosa; pinnas ligera- mente falcadas, glabras, aovado oblongas, obtu- sas, con el ápice redondeado en semicírculo, de- currentes en la base, las inferiores se achican gra- dualmente hacia la base, pinna terminal ancha y lobulada; hoja fértil de largo variable, más o me- nos del mismo tamaño que las estériles, y con el mismo número de pinnas, éstas de más o menos 3 E O EN B. penna-marina mm de ancho, de base decurrente. Cenosoros continuos cubriendo casi toda la cara inferior de la pinna; indusio algo lobulado, lacerado. Distribución geográfica. Especie endémica de Chile, desde la Provincia de Concepción hasta la Provincia de Aisén. Hábitat: Helecho de lugares húmedos, en pe- queñas cuevas o bajo rocas sobresalientes, pero también en lugares más expuestos como paredes verticales y, a veces, bajo el matorral (Looser, 1947). Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Parque Nacional Contulmo, 180 m, 24-1V-1970, DE LA SOTA Y RODRIGUEZ S.n. (CONO). 157 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 BLECHNUM CHILENSE (Kaulf.) Mett. Mettenius, Filic. Lechl. 1: 14. 1856. Icon.: Looser, Revista Univ. (Santiago) 43: fig. 6. 1958. Plantas terrestres. Hojas dimorfas; las estéri- les de 0,5-1,5 m de largo por 10-40 cm de ancho; pecíolo de 20-40 cm de largo, leñoso, acanalado, en la base con escamas anchas, castaño claras; lá- minas de contorno ovallanceolado; pinnas de borde algo ondulado, y finamente dentadas, de 1-3 mm de ancho por 5-20 cm de largo, agudas, base cordada, brevemente pecioluladas, las supe- riores ligeramente adnadas, separadas entre sí principalmente hacia la base de la hoja, pinna ter- minal lanceolada; hojas fértiles algo más largas que las estériles, con pinnas de 3-10 mm de ancho, dirigidas hacia el ápice; escamas del raquis y de la costa más o menos filiformes, caedizas con la edad. Cenosoros cubriendo integramente la ca- ra abaxial; indusio submarginal, de borde entero O lacerado, continuo. Distribución geográfica: Desde la costa de la Pro- vincia de Limarí y región andina de la Provincia de Santiago hasta la Provincia de Magallanes. También en Juan Fernández y Argentina. Hábitat: Helechos de lugares muy húmedos, a lo largo de corrientes de agua y es característico en pantanos formando asociaciones con Gunnera. Suele invadir el interior de bosques húmedos o pantanosos. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, Los Cerros, 80 m, 26-X11-1935, G. MONTERO 2756 (CONC). BLECHNUM HASTATUM Kaulf. Kaulfuss, Enum. Filic. 161. 1824. Icon.: Looser, Revista Univ. (Santiago) 32 (2): figs. 2-3. 1947. 158 Plantas terrestres. Hojas monomorfas de 10- 17 (-120) cm de largo; pecíolo siempre presente, de 3-25 cm de largo, con escamas en la base, del mismo tipo que las del rizoma, caedizas; lámina semiherbácea a coriácea, de contorno oval- lanceolado, ápice alargado y agudo, base ancha, truncada hasta aflechada, raquis con pelos pluri- celulares dispersos; pinnas glabras o con escasos pelos dispersos, falcadas, agudas, base más o me- nos auriculada, principalmente hacia el lado acroscópico, unidas al raquis por un peciólulo breve; pinnas apicales gradualmente adnadas. Cenosoros ocupando tres cuartos o más del largo de la pinna, con frecuencia interrumpido varias veces, más o menos submarginales; indusio de la forma del cenosoro, papiráceo, blanquecino, algo lacerado. Distribución geográfica: En Chile desde Fray Jorge (Provincia de Limari) hasta la Provincia de Chiloé. También crece en Juan Fernández y Ar- gentina. Hábitat: Este helecho crece en lugares abiertos, bajo arbustos, en la vecindad de vertientes O corrientes de agua o sobre las rocas húmedas, pe- ro no en pantanos. Es la especie del género que exige menos humedad (Looser, 1947). Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 11-XII- 1918, K. BEHN s.n. (CONC), Lebu, Fundo del Sr. Ebensperger, 200 m, 22-1-1940, F. BEHN s.n. (CONC); Contulmo, 30 m, 31-1- 1940, F. BEHN s.n. (CONC); Puente Trongol, 175 m, 13-V-1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 503 (CONC); Parque Nacional Contulmo, 130 m, 13-V-1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BA- EZA 509 (CONC); Contulmo, Lago Lanalhue, 60 m, 30-XII- 1949, M. RICARDI S.n. (CONC); Trongol Bajo, 175 m, 27-XIT- 1987, E. RIQUELME 137 (CONC). PROVINCIA DE MALLECO: Angol, 11-1982, O. KUNTZE s.n. (B); 9 km east of Contulmo, 500 ft. elev., 12-1-1962, J. KEEVER GREER 810 (0SU); Angol, El Vergel, 70 m, 20-IX-1933, PULYOS 43-3 (CONC). BLECHNUM MAGELLANICUM (Desv.) Mett. Mettenius, Filic. Lechl. 1: 14. 1856. Icon.: Looser, Revista Univ. (Santiago) 32 (2): fig. 5. 1947. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Plantas terrestres. Hojas dimorfas; las estéri- les de 0,5-1,5 m de largo; pecíolo leñoso, de 15-35 cm de largo, en la base densamente cubierto de escamas café claras, linear-lanceoladas, semejan- tes a pelos, de 3-4 cm de largo por 1-1,5 mm de ancho, hacia arriba con escamas más claras y es- parcidas; lámina oblonga a oblongo-lanceolada, coriácea, raquis con algunas escamas, pinnas al- ternas o subopuestas, de 8-15 cm de largo por 0,8-1,5 cm de ancho, linear a linear-lanceoladas, margen entero algo revoluto en la cara abaxial, agudas, adnadas al raquis mediante una ancha base, costa con algunas escamas membranosas, linear-lanceoladas, especialmente en la cara aba- xial; hojas fértiles erectas, iguales o a veces más cortas que las estériles; pinnas angostas de casi 5 mm de ancho. Cenosoros cubren integramente la cara abaxial de la pinna cuando maduros; indusio continuo. Distribución geográfica: Desde la Cordillera de la Provincia de Talca hasta la Provincia Antártica Chilena. También en Argentina. Hábitat: Esta especie habita comúnmente en los bosques y en lugares húmedos, en quebradas y a orillas de aguas corrientes. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, Palo Botado, 45 m, 29-X11-1918, K. BEHN s.n. (CONC), Parque Nacional Contul- mo, 130 m, 13-V-1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 516 (CONC); Quebrada del Río Trongol, 170 m, 2-X-1974, R. RODRIGUEZ 500 (CONO). BLECHNUM MOCHAENUM Kunkel Kunkel, Nova Hedwigia 13 (3-4): 340. 1967. Icon.: Looser, Revista Univ. (Santiago) 32 (2): fig. 6. 1947. Plantas terrestres. Hojas dimorfas; las estéri- les de 30-40 cm de largo por 4-10 cm de ancho; peciolo de 5-10 cm de largo, castaño-oscuro, opa- co, con pocas escamas en la porción basal; lámina linear-lanceolada a oblongo-lanceolada, pinnas coriáceas, glabras o con algunas escamas finas en la cara abaxial, las inferiores semicirculares aumentando en largo gradualmente hacia el centro, aquí son alargadas y falcadas acroscópica- mente, ápice obtuso o agudo, margen engrosado y finamente aserrado; raquis con protuberancias pequeñas abundantes; hoja fértil un cuarto o más larga que la estéril, pinnas lineares de 1-1,5 mm de ancho, separadas en 1-2 cm, formando un án- gulo agudo con el raquis; raquis glabro, acanala- do adaxialmente. Cenosoros continuos, ocupan- do casi todo el largo de la pinna; indusio: blan- quecino, continuo, margen algo lacerado. Distribución geográfica: En Chile crece desde la Provincia de Talca hasta la Provincia de Ma- gallanes. Existen además, variedades que crecen en Argentina y en Juan Fernández. Hábitat: Helecho exclusivo de lugares húmedos en regiones lluviosas, pero no en pantanos. Con frecuencia crece en medio de bosques tupidos y sombríos (Looser, 1947). Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 1-1-1920, k. BEHN S.n. (CONC); Lebu, Fundo del Sr. Ebensperger, 20 m, 22- 1-1940, F. BEHN s.n. (CONC); Contulmo, 30 m, 31-1-1940, F. BEHN S.n. (CONC); Parque Nacional Contulmo, 130 m, 13-V- 1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 51] (CONC); Cañete, El Salto, 70 m, 28-XI1-1949, M. RICARDI s.n. (CONC); Parque Na- cional de Contulmo, 180 m, 24-IV-1970, DE LA SOTA Y R. RODRIGUEZ S.n. (CONC). PROVINCIA DE MALLECO: Par- que Nacional Contulmo, 140 m, 2-X-1974,R. RODRIGUEZ $516 (CONC); 10 km al este de la junta de los ríos Bío Bío y Mininco, 110 m, 5-XI1-1953, SPARRE Y SMITH 81 (CONC). BLECHNUM PENNA-MARINA (Poir.) Kuhn Kuhn, Filic. Afr. 92. 1968. Icon.: Looser, Revista Univ. (Santiago) 43: fig. 12. 1958. Plantas terrestres. Hojas dimorfas; las estéri- les de 2-25 cm de largo; pecíolos aglomerados, ca- fé oscuros hasta casi negros, de 1-6 cm de largo, con algunas escamas en la base; lámina linear- lanceolada, aguda o acuminada; raquis con esca- mas lanceoladas, café claras, esparcidas, caedizas; pinnas subopuestas, subcoriáceas a membrano- 159 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991. sas, glabras, de 3-5 cm de largo por 2-5 mm de ancho, oblongas a triangulares, obtusas a subagu- das sésiles, dispuestas en forma perpendicular al raquis, hojas fértiles 1,5-3 veces más largas que las estériles, pecíolos muy largos, pinnas lineares a oblongas, más o menos curvas, bien separadas entre sí, a veces con lóbulo basal. Cenosoros con- tinuos, cubriendo casi toda la superficie abaxial de la pinna; indusio continuo. Distribución geográfica: Esta especie posee una distribución austral circumpolar, con marcado carácter insular (en América se encuentra en: Chile, Argentina, Bolivia y Brasil, además en Australia e Islas del Pacífico, Indico y Atlántico Sur). En el país se encuentra desde la Provincia de Malleco hasta la Provincia Antártica Chilena. Hábitat: Planta de lugares húmedos y pantano- sos, en los bosques y a lo largo de riachuelos. Co- mún en mallines, ñadis y hualves. Esta especie crece desde el nivel del mar hasta los 4.500 metros de altura en los andes bolivianos (Looser, 1947). Material estudiado: PROVINCIA DE MALLECO: Parque Nacional de Nahuel- buta, 1.360 m, 22-I11-1973, RODRIGUEZ Y TORRES s.n. (CONC). DENNSTAEDTIACEAE Familia con alrededor de 20 géneros y 175 especies tropicales y subtropicales. En Chile exis- ten 4 especies. Se distribuyen desde Fray Jorge (Provincia de Limarí) hasta la Provincia de Chi- loé, incluyendo Juan Fernández e Isla de Pascua. HYPOLEPIS POEPPIGII (Kunze) R.A. Rodr. Rodríguez, Gayana, Bot. 46: 202. 1989. Icon.: Looser, Moliniana 1: fig. 21. 1955. Plantas terrestres. Hojas de contorno trian- gular, grandes, de 1,5 m de largo en promedio, por 45-75 cm de ancho; pecíolos separados, de un tercio del largo total de la hoja, de 3-5 mm de gro- sor, castaño oscuro, cubierto de pelos pluricelula- res en toda su extensión; lámina tripinnado- pinnatífida, de color verde claro, pinnas peciolu- ladas dispuestas en forma perpendicular al ra- quis. Ultimos segmentos sésiles profundamente lobulados, pilosos en ambas caras. Soros submar- ginales, redondos, de 1 mm de diámetro, sin indu- sio, sólo protegidos por un diente reflejo, más o menos lacerado del segmento. Distribución geográfica: Se encuentra desde la Provincia de Limarí hasta la Provincia de Chiloé. Además en Juan Fernández y Argentina austral. Hábitat. Helecho higrófilo, que crece a lo largo de riachuelos, en los bosques y en el fondo de las quebradas donde forma densas poblaciones. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 31-XII- 1918, K. BEHN s.n. (CONC); Contulmo, 30 m, 10-1-1919, k. BEHN S.n. (CONO). DRYOPTERIDACEAE Familia de amplia distribución con más de 50 géneros. En Chile existen 20 especies. Se distribuye desde la Provincia de Tarapacá hasta Tierra del Fuego, también está presente en Juan Fernández e Isla de Pascua. CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE DRYOPTERIDACEAE 1. Rizoma rastrero o trepador, pecíolos distanCiadosS .....ococicococonononccocoonononononoonononoo conan nonnoninonan nn nonnni nono nnnnninanirns Rumohra 1. Rizoma erecto, corto, pecíolos aglomerados 2. Venilla basal basiscópica de la pínnula distal nace de la costa; soros Sin INdusiO ....oociccininnnaninnannncnnncon Megalastrum 2. Venilla basal basiscópica de la pinnula distal nace de la cóstula; SOrOS CON INAUSIO ¿.ooconnnnncnnnnnnis Polystichum 160 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 CLAVE PARA LAS ESPECIES DE POL YSTICHUM 1. Raquis con algunas escamas finas de color castaño claro en el lado abaxial. Soros ubicados en el tercio superior de la lá- a, O E NT AZ, P. plicatum 1. Raquis visiblemente cubierto por escamas, principalmente en el lado abaxial. Soros distribuidos por toda la lámina. 2. Pinnas basales con 6 a 8 pares de pínnulas bien marcadas, terminando en una región distal gradualmente pinnatífi- DA O Soo AO a OT A A P. subintegerrimum 2. Pinnas basales con más de 8 pares de pínnulas bien marcadas que llegan hasta la región distal ................. P. chilense MEGALASTRUM SPECTABILE (Kaulf.) A. R. Sm. et Moran var. SPECTABILE Smith, A.R. et Moran, R.C., Amer. Fern. J. 77 (4): 129. 1988. Icon.: Looser, Moliniana 1; fig. 7. 1955. Plantas terrestres. Hojas de 0,5-1 (-2) m de largo; peciolos aglomerados, gruesos, de la mitad del largo total de la hoja, con abundantes esca- mas linear-lanceoladas café claras, de 0,7-2 cm de largo; lámina 2-3 pinnada, de 35-45 cm de largo, contorno deltoide-aovada, herbácea a coriácea, verde en la cara adaxial y amarillo cenicienta en la cara abaxial; últimos segmentos obtusos, rara- mente lobulado-dentados, pilosas en ambas caras; raquis y ramificaciones principales con escamas cortas café oscuras, triangulares-lanceoladas con pelos blanquecinos tupidos. Soros sin indusio, aproximadamente 5 a cada lado de la vena del segmento. Distribución geográfica: Endémica de los bos- ques subantárticos; en Chile crece desde la Pro- vincia de Limarí hasta la Provincia de Aisén. Hábitat: Planta higrófila, frecuentemente en el piso del bosque sombrío. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 2-1-1919, K. BEHN S.n. (CONC); Contulmo, 35 m, 31-1-1940, F. BEHN s.n. (CONC); Contulmo, 30 m, 111-1942, H. GUNCKEL 21278 (CONO); Parque Nacional Contulmo, 130 m, 13-V-1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 512(CONC); Quebrada del Río Los Pinos, 350 m, 8-V-1981, R. RODRIGUEZ 1702 (CONC); Contulmo, 16- VIT-1975, O. ZOELLNER 8173 (m0). PROVINCIA DE MALLECO: Parque Nacional Contulmo, 24-1V-1970. E. DE LA SOTA 6011 (LP); Parque Nacional Contulmo, 150 m, 14- XI[1-1974, R. RODRIGUEZ 653 (CONC). POLYSTICHUM CHILENSE (Christ) Diels Diels in Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfam. 1(4): 192. 1899. Icon.: Looser, Anales Mus. Hist. Nat. Valpa- raíso 1: fig. 2b-3. 1968. Plantas terrestres. Hojas de 50-120 cm de largo; peciolos aglomerados, de un tercio del lar- go total de la hoja, con escamas grandes, anchas, café oscuras, cerca de la base, hacia arriba y en el raquis las escamas oscuras disminuyen quedando solamente escamas finas café claras; lámina bi- pinnada, ovalado-lanceolada, de 30-100 cm de largo por 10-30 cm de ancho, verde clara; 20-40 pares de pinnas, pinnas centrales con 10-20 pares de pínnulas; últimos segmentos anchos, aproxi- mados, más o menos enteros, algo aristado- mucronados, segmentos basal acroscópico de ca- da pinna crenulado-dentado. Soros circulares, distribuidos por casi toda la lámina; indusio circu- lar, frecuentemente caedizo. Distribución geográfica: En Chile se encuentra desde la Provincia de Nuble hasta la Provincia de Tierra del Fuego. Además en Argentina. Hábitat: Es uno de los representantes del género que se encuentra con mayor frecuencia en los bosques subantárticos, especialmente en la zona hidromórfica chilena. 161 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Camino entre Curanilahue y Cañete, Río Trongol, 170 m, 11-1-1972, QUEZADA, RODRI- GUEZ Y WELDT 19 (CONC); Cañete, El Salto, 250 m, 28-XII- 1949, M. RICARDI s.n(CONC); Contulmo, Lago Lanalhue, 50 m, 30-X11-1949, M. RICARDI S.n. (CONC); Cordillera de Nahuel- buta, Río Caramávida, 850 m, 19-X11-1978, MARTICORENA, QUEZADA Y RODRIGUEZ 1623 (CONC); Quebrada del Río Tron- gol, 60 m, 13-X11-1974, R. RODRIGUEZ 636 (CONC). PROVIN- CIA DE BIO BIO: 10 km al este de la junta de los ríos Bío Bío y Mininco, 110 m, 5-XII-1053,SPARRE Y SMITH 83 (CONO). POLYSTICHUM PLICATUM (Poepp. ex Kunze) Hicken Hicken in Hosseus, Trab. Inst. Bot. Farmacol. 33: 9. 1915. Icon. nostra: fig. 5 a-b. Plantas terrestres. Pecíolos de 3-10 cm de largo, con escamas coriáceas, oval-lanceoladas, fi- liformes en el raquis y raquillas; lámina 2 pinna- da, de textura carnosa, ovalado-lanceolada, de 10-30 cm de largo por 7-10 cm de ancho; pinnas lanceoladas, de más o menos 4-5 cm de largo por 1,5 cm de ancho, con 5-8 pares de pínnulas libres, bien marcadas; pínnulas obtusamente dentadas o enteras, raramente lobadas, lado acroscópico pro- fundamente pinnatifido. Soros redondos, abun- dantes, situados generalmente en el tercio supe- rior de la lámina; indusio circular, de 1 mm de diámetro, de borde ondulado o denticulado. Distribución geográfica: En Chile se encuentra desde la Provincia de Choapa hasta la Provincia Antártica Chilena, principalmente en la Cordille- ra de los Andes. También en Argentina. Hábitat: Planta con tendencia xerófila. Vive entre piedras, en fisuras o al pie de rocas en la Cordillera de los Andes; en la Cordillera de la Costa crece sobre los 800 ms.m. Material estudiado: PROVINCIA DE MALLECO: Cordillera de Nahuelbuta, Pangue, 1.300 m, 19-X1-1982, G. MONTERO 12375 (CONC). 162 POLYSTICHUM SUBINTEGERRIMUM (Hook. et Arn.) R.A. Rodr. Rodríguez, Gayana, Bot. 44: 48. 1988. Icon. nostra: fig. 4. Plantas terrestres. Hojas de 20-60 cm de lar- go, subcoriáceas; pecíolo de 7-25 cm de largo, re- dondeado, con escamas linear-lanceoladas, café negruzcas ubicadas cerca de la base y escamas fi- nas café claras hacia el ápice; lámina deltoide- lanceolada, bipinnada, de 15-38 cm de largo; pin- nas lanceoladas, de 3-7 cm de largo por 1-1,8 cm de ancho, subcoriáceas, las centrales con 6-8 pa- res de pínnulas bien marcadas y hacia el ápice en- teras; últimos segmentos deltoides, sésiles, con el ápice agudo, dentado en el margen, con escamas finas café claras en la superficie abaxial, venas libres a horquilladas; raquis y raquilla con esca- mas lineares, flexuosas, café claras. Soros redon- deados, 2-6 en cada segmento; indusio redonde- ado, caedizo. Distribución geográfica: Endémico de Chile, des- de la Provincia de Nuble hasta la Provincia de Chiloé. Habitat: Esta especie vive de preferencia a orillas de matorrales y en el piso del bosque. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Lebu Fundo del Sr. Ebensper- ger, 80 m, 22-1-1940, F. BEHN s.n. (CONC). RUMOHRA ADIANTIFORMIS (G. Forster) Ching Ching, Sinensia 5: 70. 1934. Icon.: Dimitri, Región Bosques Andino-Patag. Si- nopsis General, lám. 8. 1972. Plantas terrestres. Hojas coriáceas, de 30-65 cm de largo; pecíolos separados, algunas veces agrupados, acanalados, no articulados al rizoma, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 » S ya e us AO) e ET a | ELE SE, L AN SA ell ld y la sa INN Fig. 4. Polystichum subintegerrimum. Fig. Sa. Polystichum plicatum Fig. 5b. Detalle del rizoma. 163 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 de 2,5-40 cm de largo, cerca de la base con esca- mas café claras; lámina tripinnada (en ejemplares pequeños 1-2 pinnada) anchamente deltoide, lan- ceolada a anchamente aovada; raquis y raquillas acanaladas, más o menos cubiertas de escamas pequeñas, café claras; 7-15 pares de pinnas pe- cioluladas, alternas, lanceolado-deltoides a aovado-deltoides; últimos segmentos sésiles de- currentes en el raquis, glabros, alternos, oblongo- lanceolados, distantes, ápice obtuso, algunas ve- ces agudo, margen con dientes crenados. Soro mediano orbicular, indusio persistente peltado, con el centro oscuro. Distribución geográfica: Especie cosmopolita. En Chile se encuentra en casi todo el territorio nacional, desde los bosques de Fray Jorge (Pro- vincia de Limarí) hasta la Provincia Antártica Chilena. Hábitat: Planta que crece principalmente a orillas de matorrales y bosques; sus largos y gruesos rizomas le permiten vivir sobre rocas vol- cánicas o en suelos profundos (Gunckel, 1984). Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Lago Lanalhue, 25 m, 1-1931, JOSEPH S.n. (CONC). EQUISETACEAE Familia con un género y alrededor de 30 es- pecies, subcosmopolita. En Chile existen 2 espe- cies, que se distribuyen desde la Provincia de Ari- ca hasta la Provincia de Aisén. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE EQUISETUM 1. Tallos de 1-2 mm de diámetro, con 4-7 costillas; vainas sueltas, ensanchadas; estróbilos ODtusos ................. E. bogotense 1. Tallos de 7-25 mm de diámetro, con 15-30 costillas; vainas apretadas, cilíndricas; estróbilos apiculados ..... E. giganteum EQUISETUM BOGOTENSE Kunth Kunth in Humboldt, Bonpland et Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 42. 1816. Icon. nostra: fig. 9. Plantas terrestres bajas, de 10-60 cm de alto. Tallos aéreos débiles, articulados, de 1-2 mm de diámetro, generalmente sin cavidad central, con 4-6 (7) valéculas profundas. Hojas pequeñas, de 3-6 mm de longitud, soldadas, ensanchadas, con segmentos y dientes membranáceos, perisisten- tes, con una costilla central que es la conti- nuación de las carenas del tallo. Estróbilos termi- nales, obtusos, de 1,5-2,4 cm de largo, sobre pe- dúnculos de 1-1,6 cm de largo. Esporas redonde- adas con eláteres. 164 Distribución geográfica: América Central y Austral. En Chile crece desde la Provincia de Arica hasta la Provincia de Aisén. Hábitat: Planta de lugares húmedos, lechos de ríos, a lo largo de canales de regadío, y en otros sectores con características similares (Looser, 1961). Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 111-1942, H. GUNCKEL 21513(CONC); Río Caramávida, 150 m, 21-X1-1978, MARTICORENA, QUEZADA Y RODRIGUEZ 1568 (CONC); Quebra- da del Río Trongol, 60 m, 13-XI1-1974, R. RODRIGUEZ 642 (CONC). PROVINCIA DE MALLECO: 15 km NW of Angol, 1550 ft. elev., 12-1-1962, J. KEEVER GREER 280-D(OS). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 EQUISETUM GIGANTEUM L. Linnaeus, Sp. Pl. (ed. 2) 2: 1517. 1763. Icon. nostra: fig. 7. Plantas terrestres higrófilas. Tallos aéreos huecos, articulados, gruesos, de 0,7-1,5 cm de diámetro y de 1-4 (-6) m de altura, con 16-56 care- nas con incrustaciones de sílice, valéculas angos- tas, poco profundas. Hojas cilíndricas, apretadas; segmentos de las vainas con una carena central definida y 2 (4) costillas laterales; dientes membranáceos, quebradizos o imperfectamente caedizos. Estróbilo cilíndrico, apiculado, sésil, ocasionalmente en el ápice de los tallos jóvenes (de 2,5 cm de largo) o más frecuentemente en el ápice de las ramificaciones (de 1,5 cm de largo); 6-8 esporangios sacciformes en cada esporan- glóforo. Distribución geográfica. Desde Cuba, Jamaica, hasta América Central y Andes Americanos. En Chile desde la Provincia de Arica hasta la Provin- cia de Malleco. Hábitat: Especie marcadamente higrófila, crece en lugares húmedos, lechos de ríos, a lo largo de canales, en fosas, etc. (Looser, 1961). Material estudiado: PROVINCIA DE MALLECO: Camino de Renaico a Esta- ción Roblería, 60 m, 19-11-1951, A PFISTER s.n. (CONC). GLEICHENIACEAE Familia con 3 géneros y con alrededor de 130 especies, de los trópicos hasta las regiones australes, además en Japón. En Chile existen 5 especies del género Gleichenia, desde la Provin- cia de Maule hasta Tierra del Fuego; también presente en Juan Fernández. CLAVEPARA LAS ESPECIES DE GLEICHENIA 1. Margen de las pínnulas fuertemente enroscado, cubriendo los soros que son invisibles oo Na AS G. cryptocarpa 1. Margen de las pínnulas no enroscado, solamente algo reflejo; soros claramente vISIDIES ...cooonicicninnonononcnnnecnnonecnenonaaoss GLEICHENIA CR YPTOCARPA Hook. Hooker, Sp. Fil. 1: 7. 1844. Icon.: Looser, Revista Univ. (Santiago) 47: fig. 3. 1962. Plantas terrestres. Hojas de (-30) 50-80 (110) cm de largo; peciolos separados, con esca- mas pardas, membranosas, principalmente cerca de la base, de 2-4 mm de diámetro, de dos tercios del largo total de la hoja, recorridos por dos líne- as laterales sobresalientes; ramas trifurcadas, con pínnulas presentes en las primeras tricotomías; de más o menos 10 cm de largo, anchamente ovala- das y angostándose gradualmente hacia el ápice; pínnulas de 15-20 mm de largo por 1-2 mm de ancho, contorno ovalado, débilmente arqueadas, con el borde fuertemente revoluto recubriendo totalmente los soros, coriáceas, de color verde os- curo en la cara adaxial y verde glauco en la aba- xial. Soros con 2-4 esporangios de color ama- rillento. Distribución geográfica: Desde la Provincia de Bío-Bío hasta la Provincia Antártica Chilena. También en el sur de Argentina e Islas Malvinas. Hábitat: Crece en lugares abiertos, cortes de ca- minos y en el margen del bosque. En las provin- cias australes crece asociado con arbustos de ho- jas coriáceas. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Trongol alto, 180 m, 6-III- 1966, G. GLEISNER 106 (CONC). 165 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Fig. 6. [soetes savatieri. Fig. 7. Equisetum giganteum. Fig. 8a. Gleichenia squamulosa. Fig. 8b. Base del pecíolo y rizoma. Fig.9. Equisetum bogotense. 166 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 GLEICHENIA SOUAMULOSA (Desv.) Moore var. SOUAMULOSA Moore, Index Filic. 383. 1862. Icon. nostra: fig. 8 a-b. Plantas terrestres. Hojas trifurcadas; pe- ciolos de 25-35 cm de largo, abajo redondeado, hacia arriba con dos costillas laterales, delgadas, con escamas caedizas; en la primera ramificación hay una yema central que generalmente se de- sarrolla en un tercer raquis; ramificaciones latera-' les frecuentemente dicótomas, en las primeras di- cotomías o tricotomías hay casi siempre algunas pínnulas más o menos atrofiadas, marcadamente separadas por un trecho sin pínnulas, pínnulas sé- siles, oblongas, subagudas, alternas u opuestas, herbáceas, delicadas, de borde algo reflejo, verde claras, de más o menos 10 mm de largo, achicán- dose gradualmente hacia el ápice para terminar en una punta larga pinnatífida, venas sobresa- lientes por encima; raquis y vena media con esca- mas pajizas, castaño claras, linear, acuminadas, tupidas o dispersas, vena media amarilla sobre- saliente. Soros muy visibles, 2-4 esporangios, sobre el raquis hay pelos colapsados. Distribución geográfica: Desde la Provincia de Concepción hasta la Provincia de Palena. Tam- bién en Juan Fernández. Hábitat: Crece en el margen del bosque, en pare- des verticales, apoyados sobre arbustos bajos y cerca de los cursos de agua. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 18-1-1919, k. BEHN S.n. (CONC); Contulmo, 30 m, 30-1-1940, F. BEHN s.n. (CONC); Cordillera de Nahuelbuta, 1.460 m, IV-1969, T. CUADRA 52 (CONC); Reserva Forestal, Pino Huacho, 800 m, 24-X1-1978, MARTICORENA, QUEZADA Y RODRIGUEZ 1605 (CONC); Contulmo, 30 m, III-1950, MUÑOZ s.n. (CONC); Tron- gol Bajo, 175 m, 2-1-1988, E. RIQUELME 136 (CONC); Lago La- nalhue, 25 m, 14-X11-1974, R. RODRIGUEZ 647(CONC);, Quebra- da del Río Los Pinos, 350 m, 8-IV-1981,R. RODRIGUEZ 1703 (CONC); Río Pilpilco, 150 m, 8-X11-1953, SPARRE Y SMITH 162 (CONC); PROVINCIA DE MALLECO: Angol, 80 m, III 1945, H. GUNKEL 39037 (CONC); 11,5 km West of Purén, Par- que de Turismo, 950 ft. elev., 22-25-1-1961, J. KEEVER GREER 786 (08). HYMENOPHYLLACEAE Familia con alrededor de 650 especies. En Chile existen 23 especies. Se distribuyen desde Fray Jorge y Talinay (Provincia de Limarí) hasta Tierra del Fuego, también presente en Juan Fer- nández. Esta familia está compuesta por plantas generalmente epífitas sobre los troncos de los ár- boles viejos, a veces terrestres; viven especial- mente en los bosques lluviosos, donde forman poblaciones densas cubriendo amplias áreas en el hospedero. CLAVE PARA LOS GENEROS DE HYMENOPHYLLACEAE 1. Lámina simple, venas secundarias paralelaS ocn... 1. Lámina dividida, venas secundarias ramificadas ................ nn A A LES Ad LLO e Hymenoglossum A Hymenophyllum CLAVE PARA LAS ESPECIES DE HYMENOPHYLLUM 1. Soros subaxilares, sobre segmentos reducidos; pecíolo con alas. Hojas generalmente mayores de 15 cm de largo. 2. Hojas aglomeradas, rizoma más o menos erecto. Indusio de borde irregularmente Sinu0SO ....ocicoc.... H. fuciforme 1. Soros terminales, sobre segmentos no reducidos; pecíolo generalmente liso o con restos de un ala angosta. Hojas meno- res de 15 cm de largo 3. Hojas con pelos en el pecíolo, raquis o sobre las venas 167 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 4. Todas las pinnas con segmentos desarrollados hacia ambos lados de SU 8j8 0ococcccicncnnnnnnononocicnnnoas H. dentatum 4. Todas las pinnas con segmentos desarrollados acroscópicamente o sólo la pinna basal con segmentos hacia am- bos lados S. Pecíolo liso, raquis piloso. Pinna basal con los segmentos dirigidos hacia el ápice .................... H. pectinatum 5. Pecíolo piloso, raquis piloso o a veces alado. Pinna basal con segmentos hacia ambos lados .. H. tunbridgense 3. Hojas totalmente glabras 6. Peciolo desnudo, SiN ala ...o.ooccnoncninni..... abla es sio de ce H. peltatum 6. Pecíolo con ala lisa, encrespada o denticulada 7. Follaje arrugado o encrespado ............ 7. Follaje plano o levemente ondulado ATAN AAA, Ad, RA H. plicatum 8. Peciolo con ala angosta, lisa. Indusio de ápice entero o con pocos dientes apenas marcados, en la baseiglabro A A tt RAS SUR AERPO E gti H. krauseanum 8. Pecíolo con ala ancha, fuertemente encrespada. Indusio de ápice dentado-ciliado, en la base con CM ii O HYMENOGLOSSUM CRUENTUM (Cav.) K. Presl K. Presl, Hymenoph. 35. 1843. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: fig. 2. 1959, Plantas epífitas, de 10-30 cm de alto. Hojas pendientes, largas y finamente pecioladas; pe- cíolo liso, marrón oscuro, brillante, de 0,5 mm de diámetro y de 7-17 cm de largo, con pelos blan- quecinos transparentes en la base; lámina aovado-lanceolada, en la base truncada o corda- da, borde levemente dentado, de 5-15 cm de lar- go por 2-4 cm de ancho, verde o verde rojiza, membranácea; vena media más prominente, ve- nas secundarias simples que terminan libremente en los dientes. Soros marginales, grandes; indusio romboidal o semiorbicular, en la base truncado o cuneado, borde superior entero; receptáculo fuer- temente engrosado, carnoso, prolongándose en la madurez hasta el ápice del indusio y sobrepasán- dolo en la mayoría de los casos en un cuarto, a veces un tercio o rara vez en la mitad de su longi- tud total; esporangios 50-80 por soro, cubriendo totalmente el receptáculo, sésiles. 168 O oa H. seselifolium Distribución geográfica: Planta endémica de Chi- le, desde la Provincia de Arauco hasta la Provin- cia Capitán Prat, creciendo principalmente en la Cordillera de la Costa; también en Juan Fernán- dez. Hábitat: Planta de sectores húmedos, principal- mente en los bosques de la Cordillera de la Costa. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 2-1-1919, K. BEHN s.n. (CONC); Contulmo, 10 m, 8-111-1909, JoOHow s.n. (CONC); Cañete, El Salto, 250 m, 28-XII-1949, M. RICARDI s.n. (CONC). HYMENOPHYLLUM CAUDICULATUM Mart. var. PRODUCTUM (K. Presl) C. Chr. C. Christensen, Index Filic. 623. 1906. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: fig. 3. 1959. Plantas de 10-35 cm de alto. Hojas remotas, pendientes, totalmente glabras; pecíolo rígido de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 más o menos la misma longitud de la lámina, late- ralmente con alas de 1,5-2 mm de ancho, de- currentes a diferentes alturas; lámina 2-pinnada pinnatífida, lanceolada, a veces un poco deltoide, rara vez linear, de 5-10 cm de largo por 4-8 cm de ancho; segmentos de 1,5-2 mm, los terminales de las pinnas y especialmente en el ápice de la lámi- na frecuentemente alargados; margen entero. So- ros grandes, subaxilares, casi sésiles o insertos en segmentos reducidos, contraídos en ciertos casos hasta casi la vena; indusios circulares, de borde entero a irregular-sinuoso; receptáculo incluso, frecuentemente ensanchado y aplanado en forma de disco, la base más estrecha, desnuda. Distribución geográfica: Se encuentra en Chile desde la Provincia de Concepción hasta la Pro- vincia de Ultima Esperanza y en las Islas de Juan Fernández. La variedad típica es originaria de Brasil. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Cañete, El Salto, 70 m, 28- XII-1949, M. RICARDI S.n. (CONC). HYMENOPHYLLUM DENTATUM Cay. Cavanilles, Descr. Pl. 276. 1802. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: fig. 23. 1959. Plantas de 8-18 (-30) cm de alto. Pecíolo de 2-3 cm de longitud, negruzco, cubierto de pelos, especialmente en su parte superior, como tam- bién en el raquis y venas primarias; pelos castaño claros, pluricelulares, cuyas paredes resaltan en material seco como puntos Negros; lámina 3-pinnada, anchamante aovada a deltoide, suba- cuminada, de 7-10 cm de largo por 2-6 cm de ancho, últimos segmentos lineares, obtusos, den- tados. Soros subaxilares, insertos especialmente en las pinnas superiores, notablemente arqueados en la base; indusios ovalados a suborbiculares, partidos hasta casi la base, enteros, en raros casos apenas denticulados; receptáculo cilíndrico a cla- viforme, más corto que el indusio, cubriendo to- talmente a los esporangios. Distribución geográfica: Desde la Provincia de Concepción hasta la Provincia Capitán Prat. También en Argentina. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 20-XII- 1919, K. BEHN s.n. (CONC); Parque Nacional Contulmo, 180 m, 9-IV-1970, DE LA SOTA Y RODRIGUEZ S.n. (CONC); Parque Na- cional Contulmo, 130 m, 13-V-1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 505(CONC); Parque Nacional Contulmo, 180 m, 9-V- 1970, R. RODRÍGUEZ s.n. (CONC). PROVINCIA DE MALLE- CO: Lumaco, Hacienda Santa Clara, 31-X-1958, KUNKEL 2712 (M); Parque Nacional Contulmo, 140 m, 2-X-1974, R. RODRÍGUEZ 510(CONC). HYMENOPHYLLUM FUCIFORME Sw. Swartz, Syn. Filic. 148. 1806. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: fig. 4. 1959. Plantas de 12-60 cm de alto. Pecíolo rígido de 1-2 mm de diámetro, de más o menos un tercio de la longitud de la hoja, piloso en la base, lateral- mente con alas que dejan la base del pecíolo des- nudo, que es aplanada y acanalada; lámina 3-pinnada pinnatíifida, anchamente lanceolada, deltoide o romboidal, de 10-45 cm de largo por 3-15 cm de ancho; últimos segmentos planos, glabros, de margen entero, raquis totalmente ala- do. Soros muy pequeños, subaxilares, insertos ge- neralmente sobre segmentos reducidos, a veces casi sésiles; indusios suborbiculares a ovalados, de 1 mm de longitud, de borde irregularmente si- nuoso, rara vez entero; receptáculo ensanchado a cilíndrico, exerto en la mitad de su longitud. Distribución geográfica: Endémica de Chile, des- de la Provincia de Talca hasta la Provincia de Chiloé, también en Juan Fernández. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Camino entre Curanilahue y Cañete, Quebrada del Río Trongol, 170 m, 11-1-1972, QUEZA- DA, RODRIGUEZ Y WELDT 45 (CONC). 169 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 HYMENOPHYLLUM KRAUSEANUM Phil. Philippi, Linnaea 30: 108. 1859. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: fig. 10. 1959. Plantas de 8-25 cm de altura. Hojas regular- mente remotas, totalmente glabras; pecíolo seme- jante al rizoma en grosor y color, de 2-4,5 cm de largo, provisto de alas membranosas, lisas, cadu- cas, lámina 3-pinnada, aovada, rara vez lanceola- da, subacuminada, de 6-12 cm de longitud por 3-7 cm de ancho, venación muy notoria, negruz-, ca; pinnas generalmente alternas, últimos seg- mentos lineares, de borde dentado, dirigidos ha- cia ambos lados de la vena. Raquis alado con el margen dentado. Soros terminales, rara vez suba- xilares, insertos en segmentos reducidos, princi- palmente en la parte superior de la lámina; indu- sios convexos, ovalados, algo alargados de ápice agudo, rara vez obtuso, entero, a veces muy leve- mente dentado, partidos lateralmente hasta cerca de la mitad; receptáculo delgado, cilíndrico, exer- to hacia un costado. Distribución geográfica: En los bosques suban- tárticos de Chile y Argentina; especie bastante común en el país, desde la Provincia de Concep- ción hasta la Provincia de Aisén. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Parque Nacional Contulmo, 180 m, 24-1V-1970, DE LA SOTA Y RODRIGUEZ S.n. (CONC); Par- que Nacional Contulmo, 130 m, 13-V-1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 517 (CONC); Parque Nacional Contulmo, 180 m, 9-V-1970, R. RODRIGUEZ s.n. (CONC); Parque Nacional Contulmo, 150 m, 2-X-1974, R. RODRIGUEZ 521 (CONC). HYMENOPHYLLUM PECTINATUM Cay. Cavanilles, Descr. Pl. 275. 1802. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: fig. 7. 1959. Plantas de 5-24 cm de alto. Pecíolo rígido, de 4-6 cm de largo; lámina bipinnada, lanceolada, 170 a veces linear, de 3-7 cm de longitud por 1,5-4 cm de ancho; últimos segmentos lineares dentados, algo obtusos, más o menos paralelos, desarrolla- dos únicamente en forma acroscópica. Raquis con pelos pluricelulares blanquecinos. Soros ter- minales, insertos en el ápice de los segmentos, a veces algo reducidos, siendo en las pinnas supe- riores casi todos los segmentos fértiles; indusio aovado, margen entero, partido hasta más de dos tercios de su longitud, de base cuneiforme; recep- táculo apenas engrosado en el medio, llegando a tres cuartos de la longitud del indusio, cubiertos de esporangios en dos tercios de su longitud. Distribución geográfica: Especie presente en los bosques subantárticos, a ambos lados de la Cor- dillera de los Andes. En Chile se encuentra desde la Provincia de Arauco hasta la Provincia de Ma- gallanes, además en Juan Fernández. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Parque Nacional Contulmo, 139 m, 13-V-1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 508 (CONC). PROVINCIA DE MALLECO: Cordillera de Nahuel- buta, 21-V-1965, B. PARRA 10433 (UCV). HYMENOPHYLLUM PELTA TUM (Poir.) Desv. Desvaux, Mém. Soc. Linn. Paris 6:333.1827. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: figs. 17-19. 1959. Plantas de 5-15 cm de alto. Hojas pendien- tes, aproximadas; pecíolo negruzco, muy rara vez algo piloso, de 1-5 cm de largo, a veces alado; lá- mina bipinnada, lanceolada a oval-alargada, glabra, de 4-10,5 cm de largo por 1-2,5 cm de ancho, pinnas levemente arqueadas en forma de abanico, raquis alado flexuoso; últimos segmen- tos dirigidos hacia el ápice de la hoja, de ápice truncado, dentado en el margen. Soros 1-5 por pinna, insertos en segmentos muy reducidos más próximos al raquis, marcadamente arqueados en la base; indusios más o menos ovalados, de base cuneiforme, labios enteros, semicirculares, parti- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 dos lateralmente hasta la mitad o los dos tercios de su longitud; receptáculo delgado, cilíndrico, que alcanza los tres cuartos de la longitud de los indusios. Distribución geográfica: Planta cosmopolita. En Chile crece principalmente desde la Provincia de Malleco hasta el Cabo de Hornos y en los bos- ques aislados de Fray Jorge y Talinay en la Pro- vincia de Limarí. Material estudiado: PROVINCIA DE MALLECO: Camino de Angol a Maitenrehue, 360 m, 20-X-1988, MUÑOZ Y UGARTE S.n. (CONO). HYMENOPHYLLUM PLICATUM Kaulf. Kaulfuss, Enum. Filic. 268. 1824. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: fig. 12. 1959. Plantas de 8-15 (-22) cm de alto. Hojas re- motas totalmente glabras; peciolo negruzco, de aproximadamente la mitad del largo de la hoja, con alas laterales angostas, sinuosas, irregular- mente recortadas, parcialmente caducas, raquis con alas ondulado-denticuladas; lámina 3-pinnada pinnatifida, aovada a deltoide, subacu- minada, de 4-10 cm de longitud por 3-10 cm de ancho; últimos segmentos lineares, obtusos, muy ondulados, de borde sinuoso-aserrado. Soros subaxilares a terminales, en las pinnas superiores, insertos en segmentos reducidos; indusios ovala- dos, más o menos acuminados, partidos lateral- mente hasta la mitad de su longitud en 2,36 4 segmentos; receptáculo delgado, algo engrosado en la mitad inferior, apenas exerto, a veces hacia el costado. Distribución geográfica: Desde la Provincia de Concepción hasta la Provincia Antártica Chile- na, también en Juan Fernández. Además presen- te en Argentina. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 11-1-1919, k. BEHN S.n. (CONC); Parque Nacional Contulmo, 130 m, 13-V- 1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 507 (CONC); Camino entre Curanilahue y Cañete, km 5, 160 m, 2-X-1974, R. RODRIGUEZ 534 (CONO). HYMENOPHYLLUM SESELIFOLIUM K. Presl K. Presl, Hymenoph. 32, 52. 1843. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: fig. 11. 1959, Plantas de 8-25 cm de alto. Hojas más o me- nos firmes, remotas, totalmente glabras, pecíolo rígido, algo más grueso que el rizoma, negruzco, de más de la mitad de la longitud de la hoja, con alas dentadas, sinuosas, onduladas a plegadas e interrumpidas; lámina 3-pinnada pinnatífida, aovado-lanceolada, con más frecuencia deltoide, de 5-15 cm de longitud por 4-15 cm de ancho; pinnas inferiores con peciólulo largo, separándo- se del raquis en ángulo abierto, raquis alado; últi- mos segmentos lineares algo obtusos, planos, de borde serrado-dentado. Soros pequeños a me- dianos, en la parte superior de la lámina, insertos en segmentos generalmente muy reducidos, a ve- ces 2 soros por segmento; indusios oblongos, con el borde superior serrado-dentado, partidos late- ralmente en un tercio o la mitad de su longitud; receptáculo delgado, exerto en un tercio o más, de base algo engrosada. Distribución geográfica: Desde Arauco hasta la Provincia Antártica Chilena. Llega a una altitud de hasta casi los 1.000 m s.m. También en Argen- tina y Brasil. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 17-VI1-1975, o. zo- ELLNER 8176 (MO). PROVINCIA DE MALLECO: Contul- mo, 300 m, 1-X1-1958, KUNKEL 2708 (M). 171 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile Tomo 62, 1991 HYMENOPHYLLUM TUNBRIDGENSE (L.) J.E. Sm. J.E. Smith, Mém. Acad. Roy. Sci. (Turin) 5: 418. 1793. Icon.: Diem y Lichtenstein, Darwiniana 11: fig. 20-21. 1959. Plantas de 2,5-9 cm de alto. Hojas pendien- tes, peciolo muy delgado, más oscuro que el rizo- ma, de igual o menor longitud que la lámina, con pelos rojizos aislados; lámina aovada, bipinnada, deltoide a lanceolada, de 1-6 cm de longitud por 0,8-1,7 cm de ancho; raquis alado o con pelos ro- jizos aislados; últimos segmentos lineares, obtu- sos, dentados en el margen, dirigidos igualmente hacia el ápice y la base de la hoja. Soros subaxila- res, 1-12 por hoja, generalmente un soro por pin- na, rara vez más, marcadamente arqueados en la base; indusios ovalados a redondeados, de ápice semiorbicular, la base cuneiforme incrustada en el segmento, dentados a denticulados, partidos la- teralmente hasta dos tercios o tres cuartos de su longitud; receptáculo cilíndrico, relativamente grueso, alcanzando tres cuartas partes de la longi- tud de los indusios, llegando rara vez hasta el bor- de o sobrepasándolos muy excepcionalmente. Distribución geográfica: Muy difundida por el mundo entero, semicosmopolita, en el Continen- te Americano se conoce desde México, Vene- zuela, Ecuador hasta el extremo austral de los Andes. En Chile continental desde la Provincia de Concepción hasta la Provincia de Chiloé, ade- más en Argentina. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, Cerro Santa Elena, 30 m, 29-XI1-1949, R. RICARDI s.n. (CONC); Lago Lanalhue, 25 m, 14-XIF-1974, R. RODRIGUEZ 648 (CONC). ISOETACEAE Familia con un género y alrededor de 150 especies. En Chile existe una especie. ISOETES SA VATIERI Franchet Franchet, Bull. Soc. France 31: 395. 1884. Icon. nostra: fig. 6. 172 Planta subacuática, frecuentemente sumer- gida. Hojas erectas, frágiles, subtetrágonas, mucronadas, hasta 20 cm de largo por 7-10 mm de ancho en la base, con un margen membraná- ceo; lígula aovado-deltoide, algo gruesa, negruz- ca. Esporangios de más o menos 4-7 mm de largo, aovados o suborbiculares; velo incompleto, cubriendo sólo un tercio o tres cuartos del espo- rangio; macrosporas pálidas, rugosas, de 580-680 micrones; microsporas oscuras, finamente muri- cadas o casi lisas, ovaladas, de 30-45 micrones. Distribución geográfica: En los bosques suban- tárticos de Chile y Argentina, hasta Tierra del Fuego. En Chile, en la Provincia de Coquimbo y en localidades aisladas desde la Provincia de Arauco hasta la Provincia de Magallanes. Hábitat: Crece completamente sumergida en la- gos de agua dulce hasta unos 5-6 metros de pro- fundidad. Suelen verse ejemplares emergidos entre las piedras de la orilla, pero el más mínimo oleaje los cubre. Sólo se encuentra en las partes más altas de la Cordillera de Nahuelbuta. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Nahuelbuta, 1.000 m, 30-1- 1901, F. JOHOW s.n. (CONC). PROVINCIA DE MALLECO: Parque Nacional Nahuelbuta, 1.460 m, s.f., G. MONTERO 8116(CONO). LOPHOSORIACEAE Familia monotípica, representada por una especie algo variable y que ocupa un área muy vasta en el Continente Americano. LOPHOSORIA OUADRIPINNATA (J.F. Gmel.) C. Chr. C. Christensen in Skottsberg, Nat. Hist. Juan Fernández 2: 16. 1920. Icon.: Looser, Ostenia 143, figs. 1-4, lám. 1. 1933. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Plantas terrestres. Hojas mumerosas, de grandes dimensiones, arqueadas en el ápice algo péndulas. Pecíolos gruesos, leñosos, de 2 cm de diámetro, surcados por encima y redondeados por abajo, pilosos cuando jóvenes, algo glabros cuando adultos, de 0,5-2 m de largo; lámina de contorno triangular, tri-a cuadripinnada, de 2-3 m de largo, la cara adaxial de color verde oscuro brillante, glabra, la cara abaxial glauca; con pelos lanuginosos café claros en los ejes y las venas; pinnas lanceoladas, con la base ancha, angostán- dose bruscamente hacia el ápice, pecioluladas, al- ternas, de 20-60 cm de largo; últimos segmentos denticulados con el borde algo reflejo y unidos entre sí por una ala angosta. Soros circulares, de 1 mm de diámetro, solitarios en la base de los ló- bulos laterales, sin indusio, sólo protegidos por pelos pluricelulares. Distribución geográfica: Desde México, pasando por Costa Rica, Jamaica, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil, hasta la Patagonia Occiden- tal. En Chile se encuentra desde la Provincia de Talca hasta la Provincia de Aisén. También en el Archipiélago de Juan Fernández. Hábitat: Es una especie que exige humedad con- siderable. La zona que ocupa en Chile tiene llu- vias de 900 a más de 3.000 mm anuales reparti- dos en forma bastante regular. Es frecuente des- de cerca del mar hasta unos 500 metros de altura, pero ha sido colectada en la región andina del sur de Chile hasta unos 1.000 metros de altura. Pros- pera tanto en las selvas como en partes más des- pejadas. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 17-XIL 1918, K. BEHN s.n. (CONC); Contulmo, 30 m, 11-1-1919, k. BEHN sS.n. (CONC); Contulmo, 30 m, 111-1942, H. GUNCKEL 21016 (CONC); 7 km SW of Contulmo, 1.600 ft. elev., 18-XL 1962, J. KEEVER GREER 826 (05); Cañete, El Salto, 70 m, 28- X11-1949 M. RICARDI s.n. (CONC); Parque Nacional Contulmo, 130 m, 13-V-1989, PEÑAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 519 (CONC); Contulmo, Cerro Las Cruces, 30 m, 31-XI1-1949, m. RICARDI s.n. (CONC); Quebrada del Río Los Pinos, 350 m, 8-IV-1981, R. RODRIGUEZ 1701 (CONC). PROVINCIA DE MALLECO: Angol, El Vergel, 70 m, 25-X1-1943, PULGAR 43-2 (CONC); Parque Nacional Contulmo, 140 m, 2-X-1974,R. RODRIGUEZ 517 (CONC); Piedra Mesa, cerca de Angol, 80 m, IX-1970, SANTANDER s.n. (CONC); Contulmo, 17-VI1-1975, o. ZOELLNER 8173 (MO). LYCOPODIACEAE Familia con cuatro géneros vivientes. En Chile existen 6 especies del género Lycopodium y una especie de Huperzia, que se distribuyen des- de la Provincia de Concepción hasta la Provincia Antártica Chilena, también presente en Juan Fernández. CLAVE PARA LAS ESPECIES DE L YCOPODIUM 1. Estróbilos numerosos (hasta 40), sobre ramas mucho menos hojosas que las estériles cas. L. paniculatum 1. Estróbilos solitarios o hasta 3, sobre ramas del mismo aspecto que las estériles occ L. magellanicum LYCOPODIUM MAGELLANICUM (P. Beauv.) Sw. Swartz, Syn. Filic. 180. 1806. Icon. nostra: Fig. 10. Plantas terrestres. Rizoma rastrero, sub- terráneo, sin hojas o sólo con las cicatrices de sus bases; ramas hojosas, numerosas, que se elevan verticalmente desde el suelo, algo separadas, de (4) 8-25 (40) cm de alto. Hojas monomorfas, tupi- das, algo carnosas, lineares, agudas, de más o me- nos 3 mm de largo. Estróbilos raras veces sésiles, de 3-10 cm de largo; pedúnculos generalmente bien marcados, de 0,5-3 cm de largo; bracteosos; esporófilos aovados, acuminados, margen esca- rioso, de 3 mm de largo. 173 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Distribución geográfica: Desde la Provincia de Arauco hasta la Provincia Antártica Chilena, además en Juan Fernández (Más Afuera). Tam- bién en Argentina e Islas Malvinas. Hábitat: Bastante variable; suele encontrarse en partes despejadas con tendencias esteparias, pan- tanosas o alpinas y también en bosques no muy densos de toda la región valdiviana y magalláni- ca. En nuestro país, se reconocen dos variedades, además de la especie típica; esta división se hace tomando en cuenta el tamaño de la planta. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Cordillera de Nahuelbuta, Trongol Alto, 800 m, 6-111-1966, G. GLEISNER 107 (CONC). PROVINCIA DE MALLECO: Parque Nacional Nahuelbu- ta, 1.000 m, 5-XI1-1964, G. MONTERO 6998 (CONC); Parque Nacional Nahuelbuta, 1.200 m, 24-1-1965, G. MONTERO 7126 (CONC); Parque Nacional Nahuelbuta, 1.400 m, 4-X-1974, G. MONTERO 9388 (CONC); Parque Nacional Nahuelbuta, 1.400 m, 6-X1-1981, G. MONTERO 12087 (CONC); Parque Nacional Nahuelbuta, 1.250 m, 7-1-1968, RICARDI, MARTICORENA Y MATTHEI 1834 (CONC); Parque Nacional Nahuelbuta, 1.250 m, 8-1-1968, RICARDI, MARTICORENA Y MATTHEI 1884 (CONC); Cordillera de Nahuelbuta, camino de Quidico a Relún, 500 m, 7-1-1977, RODRIGUEZ, MARTICORENA Y QUEZADA 1186 (CONC). LYCOPODIUM PANICULATUM Desv. Méth. Suppl. Desvaux in Poiret, Encycl. 3:543.1813. Icon. nostra: Fig. 13 a-b. Plantas terrestres. Rizoma rastrero, dorsi- ventral, epígeo, clorofílico; ramas laterales estéri- les abundantes, separadas en 5-10 cm, altas, al- canzando 20-60 cm o más, levantadas, un tanto arqueadas, algo dorsiventrales. Hojas verdes, li- neares, agudas, de más o menos 5 mm de largo, delicadas; ramas laterales fértiles menos abun- dantes, y por lo común más largas que las estéri- les, levantadas, no arqueadas, con hojas muy fi- nas, ramificadas a su vez. Numerosos estróbilos (hasta 40), de 4-5 cm de largo por 3-4 mm de ancho, pedúnculo bracteoso, de 5-10 cm de largo; esporófilos anchamente aovados, ápice agudo, acuminado, márgenes lacerados. Distribución geográfica: En los bosques suban- tárticos, desde la Provincia de Concepción hasta la Provincia Ultima Esperanza. También en Ar- gentina. Hábitat: Suele ser frecuente en los bosques y ma- torrales húmedos de Chile austral. Tiene largos rizomas rastreros que llegan a apoyarse en las ra- mas de los matorrales adyacentes. Material estudiado PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 14-11-1919, K. BEHN s.n.CONC), Contulmo, 400 m, 23-11-1909, JOHOW s.n. (CONC), Trongol Bajo, 175 m, 2-1-1988, E. RIQUELME 132 (CONC); Parque Nacional Contulmo, 180 m, 9-V-1970, R. RODRÍGUEZ s.n. (CONC), PROVINCIA DE MALLECO: 11,5 km W of Purén, Parque de Turismo, 950 ft. elev., 22-25-I- 1961, J. KEEVER GREER 788 (OS). POLYPODIACEAE Familia de una amplia distribución en el mundo con alrededor de 40 géneros que incluyen aproximadamente 1.000 especies, casi todas epífi- tas. En Chile existen 9 especies, que se distribu- yen desde la Provincia de Antofagasta hasta la Provincia Antártica Chilena incluyendo Juan Fernández e Isla de Pascua. CLAVE PARA LOS GÉNEROS DE POLYPODIACEAE 1. Rizoma corto, erecto; lámina espatulada, con pecíolo poco diferenciado ...cooncnconncnnicnnnoncarnncnanonnannnncninnos Grammitis 1. Rizoma rastrero; lámina lanceolada, lobulada o hasta pinnada, pecíolo diferenciado. 2. Hojas con escamas peltadas, abundantes; rizoma delgado, fiDTOSO ...ooconcnncnncnccononcononcccnccnrncncnnancncn Pleopeltis 2. Hojas glabras o con escamas basifijas; rizoma grueso, CarnosO c.ccocccncoconncncnnocnnanncn noc nnnnnrnnonn rencor Polypodium 174 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Fig. 10. Lycopodium magellanicum. Fig. 11. Pleopeltis macrocarpa. Fig. 12. Polypodium feuillei Fig. 13a. Lycopodium paniculatum. Fig. 13b. Detalle de los estróbilos. 175 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 GRAMMITIS MAGELLANICA Desv. Desvaux, Ges. Natuf. Freunde Berlin Mag. Neuesten Entdeck. Gesammten Naturk. 5:313.1811. Icon.: Looser, Revista Univ. (Santiago) 36 (1): fig. 1. 1951. Plantas terrestres. Pecíolo nulo o muy corto, totalmente glabro; lámina simple, gruesa, glabra, casi crasa, de 4-11 (-18) cm de largo por 2,8-6,5 mm de ancho, linear a linear-lanceolada, ápice re- dondeado, base atenuada, borde ligeramente reflejo, venas inmersas. Soros elípticos a oblon- gos, subterminales, formando un ángulo de casi 30 grados con la costa, hasta subparalelos, a ve- ces más, limitados a la mitad superior de la lámi- na. Distribución geográfica: En los bosques suban- tárticos de Chile y Argentina, también en Juan Fernández e Islas Malvinas. Además en Nueva Zelandia y Tristán de Acuña. En Chile crece des- de la Provincia de Bío-Bío hasta la Provincia An- tártica Chilena. Hábitat: Crece formando pequeñas colonias ces- pitosas de numerosos ejemplares entremezclados con musgos, líquenes e himenofiláceas. Viven sobre troncos o rocas en lugares boscosos algo sombríos. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 11-1-1919,K. BEHN S.n. (CONC). PLEOPELTIS MACROCARPA (Bory ex Willd.) Kaulf. Kaulfuss, Berlin Jahrb. Pharm. Verbundenen Wiss. 21: 41. 1820. Icon. nostra: fig. 11. Plantas epífitas. Hojas simples, escamosas, de 6-38 cm de largo; pecíolos distanciados, de 3-6 em de largo, cilíndricos, con las alas muy angos- 176 tas que son las prolongaciones de la lámina; lámi- na lanceolada, atenuada hacia ambos extremos, de 1-2 cm de ancho, coriáceo-carnosa, margen entero, sinuoso a pinnatilobado; escamas nume- rosas en el hipófilo, suborbiculares a aovado- lanceoladas, peltadas; costa prominente, vena- ción secundaria immersa. Soros redondos a anchamante elípticos, sin indusio, uniseriados, equidistantes del margen y de la costa, general- mente limitados a la mitad superior de la lámina, protegidos cuando jóvenes por paráfisos pelta- dos. Distribución geográfica: En América se en- cuentra desde México, Antillas, hasta Uruguay, Argentina y Chile; además está en Africa, India, Hawaii y Tristán de Acuña. En nuestro país está presente desde la Provincia de Concepción hasta la Provincia de Chiloé; también en Juan Fernán- dez. Hábitat: Es una especie epífita, de preferencia sobre tronco de árboles viejos en regiones de alta precipitación. Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Contulmo, 30 m, 22-XII- 1919, K. BEHN s.n. (CONC); Lago Lanalhue, 25 m, 14-X11-1974, R. RODRIGUEZ 650 (CONC). POL YPODIUM FEUILLET Bert. Bertero, Mercurio Chileno 16: 745. 1829. Icon. nostra: fig. 12. Plantas epífitas. Hojas glabras, de hasta 46 cm de largo; pecíolos glabros, articulados al rizo- ma, cilíndricos, estriados, a veces con dos alas la- terales poco pronunciadas, de 4-18.cm de largo; lámina de contorno triangular u ovalado, gene- ralmente pinnatífida, a veces lobulada entera, subcoriácea; segmentos linear-lanceolados u oblongo-lanceolados, de 5-10 cm de largo por (0,4) 0,8-1 cm de ancho, ápice agudo o redonde- ado, margen crenulado-serrulado a irregular; ve- nación poco notoria, las venillas forman areola cerca del margen con venillas libres inclinadas; Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 pinna terminal más grande, dos veces el largo de las laterales. Soros ovalados, de hasta 6 mm de diámetro, determinando un ángulo de aproxima- damente 45 grados con la costa. Distribución geográfica: En los bosques suban- tárticos de Argentina y Chile. En Chile se extien- de desde Fray Jorge (Provincia de Limarí) hasta la Provincia de Magallanes. Hábitat: Helecho epífito, frecuente sobre los troncos en bosques húmedos. Revela bastante adaptabilidad a climas lluviosos del sur de Chile. Abunda principalmente en las partes bajas desde cerca del mar, pero se remonta a bastante altura, alcanzando aproximadamente los 1.000 metros (Looser, 1951). Material estudiado: PROVINCIA DE ARAUCO: Lanalhue, 25 m, 4-1V-1969, CUADRA 60 (CONC); Cordillera de Nahuelbuta, Reserva Fores- tal Pino Huacho, 800 m, 5-1-1978, E. OEHRENS S.n. (CONC); Entre Ramadilla y San José de Colico, 200 m, 13-V-1989, PE- NAILILLO, RODRIGUEZ Y BAEZA 504 (CONC); Cordillera de Nahuelbuta, El Diamante, a orillas del río Caramávida, 900 m, 14-111-1978, M. QUEZADA 233 (CONC); Lago Lanalhue, 30- XI1-1949, M.RICARDI s.n.(CONC). PROVINCIA DE MALLE- CO: 27 kmsE of Colllipulli, 1.200 ft. elev., 12-X1-1960, J. KE- EVER GREER 510/05); 26 kmsSE of Collipulli, 1.200 ft. elev., 23- X1-1960, J. KEEVER GREER 517 (05). AGRADECIMIENTOS Los resultados del presente trabajo en gran medi- da fueron obtenidos gracias al apoyo de la Direc- ción de Investigación de la Universidad de Con- cepción, a través de los Proyectos de Pteridophy- ta de Chile (N* 20.32.03 y N* 20.32.15) y al per- sonal de Guardaparques de las respectivas áreas silvestres estudiadas que controla CONAF. Deja- mos especial constancia de nuestra gratitud a los dibujantes del Departamento de Botánica, Sres. Nelson Moya y Pedro Arias, quienes realizaron las ilustraciones de las plantas. 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E COM CM | o y 1 alos j bm A 1 MES ss Sie: 2%, EN po epa a Ar! ; | JN » Ae $ Tedbe ds ÍA oir Ex ) 15139029 20m ¡nd 0 M, pe h arar rre ujuidistarivos del pr agil tte Umitedas 4 dd, prima NU er pot tosiba E uds oil: pd diterand ploro MH 2obsriúd ee 2 sb 10 1 2or0bvull Debe) ra jiióo shopall Gion Micotaitad Soi mr 200 er) 00.5 dodo Mba PLAN Pr AA premtte de de le Pro piola de Cog Provincia de hilo vb e y TIO É y ue 1 A EC NHOTASAST 2Uraiun ¿ETA US 1 ¿00 Y A ES ita D% Sl ' 128) NBI a ob] OTE o 5d id ds ¿IP UDiA Y ' , , más en Nueva tronco de does A . INDIICIÓN. ) AÑAMOOLIOE ' 4 Y 4 > e 150) A) leidos ob rs psoitl f a O > qa ' j ¿al x LO TA ENE A 114 , 1 404 On 1h et o uE EH ot OSA A ; y 1 rd ORTA THAT ID JO le 2090 moni cl q 2 qa IE dd as sol ab AN O E 3 9, 4 2 e 00 4 Ms cod IDEES A al E Jin de no ' O noo) í dol sont fp pt oe ¿ Y (ogrimols vial pa O haba an 13 y ) h ¿ k ] da noO . | Ñ lA Ñ 4 101 li t y amol arO tod al camiO 2006 A ma. : al pal y mi y at y MD O ol LAW Í ¡ h H t 10 Y 'E 4 b y h Ñ e J AN y | 4] Y ey 7! IMA ñ] ) j y 5 1 ' 1 O 100 ; 0 y 17 J 1 A] Y ll y y (1) to ol ala Y Pat y Ll A "Led! 0 ( Í. p ' ( Í y Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, pp. 179-186, 1991 INFRALITTORAL BRYOZOA ASSOCIATED TO MACROALGAE FROM THE FIRST ITALIAN ANTARCTIC OCEANOGRAPHIC EXPEDITION (TERRA NOVA BAY, ROSS SEA) Briozoos infralitorales asociados a macroalgas provenientes de la Primera Expedición Oceanográfica Antártica Italiana (Bahía de Terranova, Mar de Ross) A. Rosso* ABSTRACT Samples for the study of phytobenthos collected by skin- divers in Terra Nova Bay (Ross Sea) during the First Italian Oceanographic Antarctic Expedition, have shown an abundant bryozoan fauna. Nearly all the analysed colonies live on the macrophytae. A total of 19 species have been determined with a sharp dominancy of Cheilostomida and a ratio Cheilostomida/Cyclostomida of 2,8. Among the six zoarial forms which have been found, the membraniporiform is the dominant one. Specific diversity, calculated by means of the Shannon- Wiener Index, fluctuate between 0,69 and 2,28. Finally some informations about the growth stages of the observed species and their settlement and colonization strategies, are given. KEYWORDS: Bryozoa, Antarctica. Benthic ecology. RESUMEN Las muestras para el estudio del fitobentos recolectadas por buceo en la Bahía Terranova del Mar de Ross durante la primera Expedición Oceanográfica Italiana Antártica, po- seen una abundante fauna briozoológica. Casi todas las colonias analizadas vivían sobre macrófi- tas. Se determinó un total de 19 especies con gran predominio de los queilostomados, con una razón Cheilostomida/Cyclos- tomida de 2,8. Entre las seis formas zoariales encontradas domina la membraniporiforme. La diversidad específica, calculada me- diante el índice de Shannon-Wiener, fluctuó entre 0,69 y 2,28. Finalmente se entregan algunas informaciones sobre las etapas de crecimiento, fijación y estrategias de colonización de las especies observadas. RIASSUNTO Campioni per lo studio del Phytobenthos, prelevati in immersione nella baia di Terra Nova (Mare di Ross) durante la 1 Campagna Oceanografica Italiana in Antartide hanno mostrato un'abbondante fauna a Briozoi. Le colonie esaminate sono quasi tutte epifite sulle macroalghe. * Istituto Policattedra di Oceanologia e Paleoecologia, Catania, Italia. Dal punto di yista tassonomico sono state individuate complessivamente 19 specie con una netta prevalenza dei Cheilostomida sui Cyclostomida ed un rapporto fra i due gruppi di 2,8. Per quanto concerne le forme zZoariali sono stati riscontrati 6 differenti habitus con predominanza del tipo membraniporiforme. La diversitá specifica, calcolata mediante Pindice di Shannon-Wiener, ha valori compresi fra 0,69 e 2,28. Infine, vengono date informazioni sugli stadi di sviluppo delle diverse specie e sulle strategie da loro adottate per la colonizzazione. 179 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 INTRODUCTION Most of the present knowledge of the Ross Sea Bryozoans deals with systematic and zoogeographic topics. Often, papers concern the description of the whole Bryozoan fauna collected during great Antarctic Oceanographic Expeditions (KIRKPATRICK, 1902; THORNELY, 1924; LIVINGSTONE, 1928 and, successively HASTINGS, 1943; BORG, 1944, ROGICK, 1965). Recently, though, HAYWARD and THORPE, during their revision of the Bryozoans stored in the British Museum, have introduced some genera and species which are new to this sea (HAYWARD 6 THORPE, 1988a; 1988b; 1988c; 1988d; 1989a; 1989b). - Finally, during the “ eighties some papers (WINSTON, 1983; HAYWARD 8 TAYLOR, 1984; MOYANO, 1984; ROSSO, 1990) exclusively dealing with the Ross Sea Bryozoans communities, were published. The present paper represents a contribution to the knowledge of the Bryozoans living on the Infralittoral rocky bottoms of the Terra Nova Bay together with the algal communities characterized buy the lack of the large algae such as Phyllogigas grandifolius and Desmarestia menziesi (DI GERONIMO é ROSSO, 1990; CORMACI et al., 1990) which are common in the neighbouring northern localities like the Adelie Land (ARNAUD, 1974). MATERIALS The samples studied were collected during the First Italian Oceanographic Expedition carried out in the 1987-88 austral summer, in the frame of the Benthic Program directed by Prof. S. Di Geronimo. Nearly all the samples were collected by a skin-diver (Prof. Scammacca) using the method of the standard surface scraping all vegetal and animal organisms living on a surface of 400 cm?; only one sample, consisting of material thrown up from the bottom, was hand-collected on the shore (DI GERONIMO éz ROSSO 1990; CORMACI ef al., 1990). The samples pertain to the littoral zone, from the Supralittoral Zone to a depth of 35 180 metres along lines orthogonal to the shoreline, located between the Terra Nova Italian Base, to the North, and Cape Russell, to the South. The material was preserved in 4% seawater formaldehyde and destined essentially to floristic and vegetational studies as well as faunistic analysis. The samples were mainly sorted at the Istituto e Orto Botanico and partially at the Istituto Policattedra di Oceanologia e Paleoecologia of Catania University. The samples consist essentially of Algae, some encrusted with Bryzoan and Hydrozoan colonies, Sponges and several Forams. Among the organisms living within the algal communities Laevitorina antarctica (Mollusca, Gastropoda) is particularly abundant. The asteroid Odontaster validus and the echinid Sterechinus neumayeri whose aculei are sometimes colonized by bryozoans are present with several specimens. Moreover, diatoms are the best represented and most abundant organism in all the samples and cover, as a nearly continuous felt, both the rocky bottom and all other organisms. Only one sample comprises part of the rocky substratum which is colonized by bryozoans, hydrozoans and algae. Nineteen of these samples hold bryozoan faunas (Table 1). They are essentially the deepest ones, collected in the lower part of the Upper Infralittoral and in the Lower Infralittoral. On the contrary, samples taken at depths shallower than 4 metres do not contain bryozoans (nor the macroalgae that they more frequently colonize) but exclusively diatoms or very small algae such as Ulotrix flacca, Prasiola crispa, Erythrotrichia cornea, Ballia callitrichia, etc...(CORMACI et al., 1990). Bryozoan communities are sometimes particularly abundant and, where present, colonize specimens of Iridea cordata, Plocamium cartilagineum, and, especially, Phyllophora antarctica which are the only represented macroalgae. The latter species is the most frequently and densely colonized. /ridea cordata, on the contrary, preset bryozoan colonies only on the oldest parts of its £halli, near the base, whereas Plocamium cartilagineum is colonized Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 only on the strongest branches, usually eylindrical and filiform which allow the epibionts to grow in all directions forming globular colonies (cf. HARMELIN, 1976). Besides the algae, bryozoans sometimes colonize the aculei of Sterechinus neumayeri and hydrozoans too. RESULTS A total number of 19 bryozoan taxa were found (Table 2): 14 of them were determined at a specific level and 5 only at a generic level because they were represented exclusively by very small fragments or by very young colonies whose determination is very difficult, especially for Cyclostomes. The Cheilostomida is the most important group with 14 species, equally distributed between Anascina and Ascophorina (36.84% each), while Cyclostomida, represented by 5 species, show a dominance of 26.32%, with a ratio Cheilostomida/Cyclostomida of 2.8. Celleporella antarctica and Harpecia spinosissima are the most frequent species and, together with Beania livingstonei are the dominant ones too; Ellisina antarctica, Lichenopora tubicen and Tubulipora sp. follow, while all the other species are present in a few number of samples showing few or rare specimens, or even a single fragment (for instance, Notoplites sp.). Six zoarial forms have been found. The most frequent type is the membraniporiform shown by 12 species (63.16%) followed by the cellariform one (with 3 species and a dominance of 15.79%); all the other zoarial growth forms (viz vinculariform, reteporiform, buguliform and celleporiform), represented by a single species achieve a dominance of 5.26%. The prevalence of membraniporiforms become still more evident at specimen level. Nearly all other zoarial forms, in fact, are represented by a single specimen. Most of the species found have already been quoted for the Ross Sea, with the exception of the Cyclostomida Lichenopora tubicen, the Cheilostomida Anascina Harpecia spinosissima and the Cheilostomida Ascoforina Fenestrulina proxima. DISCUSSION The number of species found (19) in the studied samples is low in comparison to the hundred or so listed for the same area in front of the Terra Nova Bay (ROSSO, in progress) and the 150 or so known for the Ross Sea as a whole. This number is low even in comparison with the communities living in the area and at similar depths (10-40 metres): MOYANO (1984), in fact, has found 46 species living on panels submerged for a period of 10 years near Cape Armitage (McMurdo Sound, Ross Sea). As regards the ratios between the different taxonomic groups, it can be pointed out that the dominance of the Cyclostomida (26.32%) is very close to that (28.26) calculated by MOYANO (1984). Such dominances, as already pointed out by MOYANO (1984), however, are much higher that the 11.23% calculated considering exclusively the endemic Bryozoan fauna quoted by ROGICK (1965). The observed difference becomes extreme taking into account only the Ross Sea for which ROGICK (1965) quotes 80 Cheilostomida endemic species and only one species pertaining to the Cyclostomida (0.01%). The dominance of Cheilostomida found might be explained by the lower endemicity generally shown by Artarctic Cyclostomida as well as to the scarsity of data concerning this group which is probably present in the Antarctic waters with a number of species higher than that which is at present known. In a single sample, collected at a depth of 220 metres, near Cape Washington (Ross Sea), in fact, Cyclostomida reach 6% (ROSSO, 1990) and their dominance seems to be higher in the Terra Nova Bay (ROSSO, in progress). Moreover, it is noteworthy to point out that the lower values of the ratio Cheilostomida Cyclostomida have been calculated for Bryozoan communities living in shallow waters and colonizing artificial substrata submerged for a relatively short time or natural substrata such as the algal thalli which, very probably, have a seasonal growth (SCAMMACCA, pers. com.), above all at shallower depths. Both are, therefore, recently settled communities which have not yet reached a mature and well structures stage, predominantly made up by opportunistic and widely-spread species largely 181 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 represented (MOYANO, 1984) by Cyclostomes and some Cheilostomes such as Celleporella antarctica. As regards the biogeographic affinity, 9 of the 13 taxa determined at the specific level are endemic (69.23% and only 4 (30.77%) are common to the Arctic and Subantarctic areas (Tubulipora tubigera, Ellisina antarctica, Micropora brevissima and Fenestrulina proxima). These data substantially agree with the known literature and are very close to that of the 7% quoted for McMurdo Sound Bryozoan fauna by MOYANO (1984). A sharp compositional homogeneity of the Bryozoan fauna is shown by the analysis and the comparison of the species list of the studied samples from which it is possible to make the following observations: 1) First of all, two groups of species are distinguishable: —The first is made up by Celleporella antarctica, Harpecia spinosissima, Ellisima antarctica, Tubulipora sp., Beania livingstonei and Lichenopora tubicen; these species show a high frequency and have been found respectively 18, 18, 14, 13, 11 and 9 times. — The second group, on the contrary, comprises taxa which have been rarely found; most of them are only present in one sample. Moreover, it is interesting to point out that some of the species, which are among the most frequent in the studied samples, are also very frequent on the panels analysed by MOYANO (1984). These are Celleporella antarctica and Beania livingstonei. Harpecia spinosissima, on the contrary, not quoted by MOYANO (1984) is present in all the Terra Nova Bay samples. 2) Nearly all the species found show very small colonies with the exception of some specimens of Harpecia spinosissima and of Celleporella antarctica. Also Ellisina antarctica and Micropora brevissima living on the rocky substrata collected in the 880535 station reach large sizes, probably in relationship with the persistence of their substratum in all the 182 seasons. Moreover, several regenerated zooids have been observed in such colonies. The two most frequent species (Harpecia spinosissima and Celleporella antarctica) also show a very great number of ancestrulae which tend to settle on the younger portions of the macrophytae or, sometimes, lie near the larger and older fertile colonies which have probably already yielded their larvae. These two species, in fact, reach their maturity very early in astogeny and, often, even very small colonies show ovicells and embryos. MOYANO and GORDON (1980) have found ovicells from the fourth or fifth zooid of young Celleporella artarctica colonies that would show that this species is an r strategist (MOYANO, 1984). The observed patterns of reproduction allow us to infer that Harpecia spinosissima also adopt such a strategy, probably amplified by the larval settlement all around parent colonies. This latter event, together with the early maturity of colonies, could permit a further shortening of the time necessary for sexual reproduction and a quick colonization of the new environment. Fertile colonies are shown not only by some of the most frequent species such as Ellisina antarctica and Lichenopora tubicen but also by some rare taxa such as Micropora brevissima and ldmidronea sp. Osthimosia milleporoides, Sertella sp. and, in particular, Cyclostomida species, on the contrary, show only very young colonies or exclusively ancestrulae, as in the case of Crisia sp. and Tubulipora sp. 3) It has been possible to note a certain selection relative to the substratum. Nearly all the species found, in fact, settle on Phyllophora antarctica, that is the most colonized alga; Iridaea cordata, on the contrary, is exclusively colonized by Celleporella antarctica and Harpecia spinosissima. Moreover, these latter species reach their largest sizes on this alga and acquire a very regular round shape owing both to the morphology of Iridaea cordata with very large, foliaceous thalli and to the apparent lack, in the studied communities, of a strong spatial competition. Finally Plocamium cartilagineum, is nearly Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 EOraacre lo ESRiE A E3 88 PAIN ZA COTA EE PETITE E EA FRA RE VEA POR DONA A A AA 1 17 aob Ea a corosta tarta Tamal ip Ta | SS + | vososs [erasserdxsu| 00 ev e9r | 0 va] 87 A A 3 3 9 | eos0s8 fuobumsemo| 00-08-5901 | 0608 PZ| 9 pi a e cc eo | 22" O szoss | eg umbuag | 09786 691 | 0L9w vd | 2] EPA A apa Jl | pare ra A A a e AA AT MA rap [EVIAHIO8OVA | 3VIAHIGESVA | 1002 AAN] [a3zno109 | asnsaseo [midaa|saidmvs | AIMYSO1 | ÑOMUISNO1 | Santi | aNn ] 'DIDP1O) DODpid] = $ “uN2UIBOADO VUNIMDIO]S = $ “DONOADJUD DIOYAO|IÁYA = , :P9TOND UDI IAPY IINJOJDBUI pazrluoJoD pue pajao[[oo 24) “o¡duies y9e9 JO] "par09]100 99M Á9Y) YOlyA Suo|e sour] ayy jo sjurod 3u1n18]S 9Y) JO S9JPUIPIO-09 91YARIZOI3 94) YIM SOJdUIES P9IPpNIS MY) JO ISI] | VIAVL 183 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 (390%) SINUA] SAUJAOJON (sna) s1u/091q semdojduwe-) SONLLSVH /9U0JSBU/A!) BIULOG SYLVM BWISSIA9IQ EJODOJIIA (13149) BwISsIiSouIds Br909d1eH SONILSVH B9/J9/8JUB BuIsI/13 9409 USI9/qN] EJOdO0USYIN ez 0L|¡88/|90|90 |88 | vo | ds LO | ¿O 80 |Z0 |0L|90 |20|80 | ZO 88 |88 gee |z jes¡es|z!t|e8e|¡88 SIIANVS "SOI UNUIUIOO [03] y [BJ0Y1/8JJU] ÁBG BAON PJJO | 94) UL poJ09][09 SUBOZOÁJG JO 15H] DNBWISÁS *Z ATAVL 184 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 exclusively colonized by Celleporella antarctica which forms very small colonies growing in a pseudovinculariform habitus well adapted to the filiform shape of this alga. 4) The bryozoan fauna which settle directly on the rocky substratum of the 880535 station and that observed on the Algae are substantially the same. A single species, Microporella stenoporta, has been found exclusively in this sample. 5) The values of the specific diversity, calculated for each sample by means for the Shannon- Wiener index, fluctuate between 0.69 and 2.28 although most is comprised between 1.38 and 1.79. It is interesting to point out that specific diversity generally increases with depth. Finally, the group of samples which show the lowest values of specific diversity is essentially characterized by the exclusive presence of the most frequent species which are, probably, the first pioneer species whose settlement is successively followed by the others. ACKNOWLEDGEMENTS I will thank Proff. S. Di Geronimo of the Is- tituto Policattedra di Oceanologia ed Ecologia and B. Scammacca of the Istituto e Orto Botani- co of the Catania University for collecting mate- rials and for the useful descussions. The ma- nuscript has been critically reviewed by Prof. S. Di Geronimo and Prof. H.I. Moyano of the De- partamento de Zoologia of the Concepcion Uni- versiy (Chile) to whom 1 am particularly indeb- ted. This study has been financially supported by E.N.E.A., Progetto Nazionale Ricerche in Antartide, Expedition 1987-88. P.N.R.A., Oceanographic Biology Sector, Program on Benthic Communities, Unit of Cata- nia, Responsible Prof. S. Geronimo. Paper n. 9. REFERENCES Arnaud P.M. (1974). Invertébrés marins des XII e XV Expé- ditions Antartiques Frangaise en Terre Adélie. I. Intro- duction et remarques sur les conditions de prélevement. Téthys, Supplement 4: 3-8. Borg F. (1944). The Stenolaematous Bryozoa. Further Zool. Results of the Swedisth Antarctic Expedition, 1901- 1903, 3(5): 1-276. Cormaci M., Furnari G., Scammacca B. (1990). Data report on seaweed from Terra Nova Bay (Ross Sea) Antarctic. Nat. Sc. Com. Ant. Ocean Camp. 1987-88, Data Rep. (1990) I: 445-453, 3 Tabs. Di Geronimo I. £ Rosso A. (1990). First Italian Oce- anographic Expedition in the Ross Sea. Antarctica. Benthos: A preliminary Report. Nat. Sc. Com. Ant. Ocean. Camp. 1987-88. Data Rep. (1990) I: 407-421, 1 Fig., 3 Tabs. Harmelin J.G. (1976). Le sous-ordre des Tubuliporina (Bryo- zoaires Cyclostomes) en Méditerranée. 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(Mysidacea, Lophogastridae) RAÚL SOTO M.* y MARCO A. RETAMAL** ABSTRACT Gnathophausia gracilis Shum, 1875 identified from samples collected off Iquique corresponds to the first record in Chilean waters. INTRODUCCION Mediante el uso de redes de arrastre ha sido posible recolectar crustáceos preabismales pelági- cos y bentónicos, entre los cuales fue identificada Gnathophausia gracilis, especie característica del batipélagos, lo cual constituye el primer registro en aguas chilenas. * Depto. de Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat, Iquique. ** Depto. de Oceanología, Universidad de Concepción, Concepción. RESUMEN Gnathophausia gracilis Shum, 1875 identificado de muestras recolectadas fuera de Iquique corresponde a su pri- mer registro en aguas chilenas. DESCRIPCION Rostro largo con tres hileras de espinas, una dorsal y dos laterales, en la base del rostro existe una cresta prominente con una gran espina y dentículos menores. Región anterolateral pro- vista de espinas branquiostegales cuyas bases pre- sentan procesos aliformes grandes. Con una quilla dorsal que termina en un diente dirigido hacia arriba, existen otras a ambos lados de la re- gión distal del caparazón. El abdomen que pre- senta seis pleómeros más el telson, es ligeramente comprimido y armado con siete espinas dorsales que se distribuyen dos en los segmentos 1 y 2 y una en los segmentos 3, 4 y 5. Pleuras abdomina- les armadas con dos pequeñas espinas margina- les; el sexto segmento lleva, además, un diente sobre el ángulo infero posterior. Telson con un extremo distal provisto de cuatro dientes termi- 187 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 FIG. 1. Gnathophausia gracilis. nales y dientes laterales. El margen interno de los urópodos presenta seis espinas fuertes dirigidas hacia abajo. El ejemplar identificado, de un rojo intenso, presenta las siguientes características morfo- métricas (Fig. 1): E:C: 18.0 mm L. Rostro 11.0 mm A.C. 9.1 mm L. Telson 9.7 mm L. Total 50.9 mm Distribución geográfica y batimétrica: De acuerdo a Méndez (1975) esta especie se distribuye principalmente en mares tropicales: Océano Atlántico, Océano Indico; Pacífico Oriental; Golfo de Panamá, alrededor de las islas Galápagos y norte del Perú; en el Pacífico central (alrededor de Filipinas y Archipiélago de las In- dias Orientales). Rango batimétrico conocido va- ría entre: 700 - 4.000 m. Discusión y conclusiones: El género Gnathophausia se encuentra representado en aguas chilenas por dos especies G. gigas colectada en la Trinchera Chile Perú y por G. gracilis colectada frente a Iquique, que corresponden a especies batipelágicas, de color rojo intenso. G. gracilis constituye el primer registro efec- tuado en aguas chilenas. BIBLIOGRAFIA Méndez G., M., S. Guadalupe S. $: P. Aguilar F. (1975). No- tas sobre Crustáceos del Mar Peruano - Il: Gnathophausia gracilis W. Shum. 1875 (Mysidacea 188 Lophogastridae) - III: Eryoneicus sp. (Decapoda, Macrura, Polychelidae). Anales Científicos UNA, 13 (1-2): 13-18. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, pp. 189-193, 1991 NUTRICION MINERAL Y COEFICIENTE DE RENDIMIENTO DE EICHHORNIA CRASSIPES (MART) SOLMS* Mineral nutrition and yield coefficient in Eichhornia crassipes (Mart) Solms* MARGARITA VÉJAR P**, VÍCTOR DELLAROSSA S.** y JAIME CÉSPEDES ABSTRACT It is shown that nitrogen is the most important growth limiting nutrient for Eichhornia crassipes (Mart.) Solms cultivated under laboratory conditions from the flowering to the onset winter dormancy. The species was tested as a biological depleting agent of nitrogen enriched water with a yield of 24.0 mg (dry weight)/mg N-NOy/11. Experiments carried out at different salinities showed that E. crassipes can tolerate up to ca. 7.5 g/l NaCl. KEYWORDS: Eichhornia, eutrophication, nitrogen. INTRODUCCION E. crassipes, una planta acuática flotante, conocida con el nombre de “jacinto o lirio de agua” es considerada uno de los colonizadores más exitosos del mundo vegetal. Su propagación * Investigación financiada por el Proyecto 20.32.18, Di- rección de Investigación, Universidad de Concepción. ** Depto. Botánica. Casilla 2407. Concepción. *** Depto. Ingeniería Química. Casilla 156-C, Concep- ción. HA RESUMEN Se demuestra que el nutriente limitante más importante para el crecimiento de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms., bajo condiciones de laboratorio y en el lapso comprendido entre el período de floración y el de latencia de invierno, es el nitrógeno. Se ensaya la potencialidad de la especie como depuradora biológica de aguas enriquecidas en nitrógeno determinando un coeficiente de rendimiento de 24.0 mg (p.s.)/mg N-NOy/l. Cultivos realizados a diferentes salinidades indican que E. crassipes puede tolerar hasta 7.5 g/l de NaCl. a través del mundo se atribuye a su gran toleran- cia ambiental, adaptabilidad morfológica, estrate- gia reproductiva y elevada productividad. El rá- pido crecimiento y alta tasa de reproducción ve- getativa de esta planta, considerados entre los mayores del planeta (Dinges, 1982), la han con- vertido en una peste en muchos lugares del mun- do. E. crassipes ha invadido algunos lagos ubica- dos en el radio urbano de la ciudad de Concep- ción. Su crecimiento se ha favorecido por el enri- quecimiento sostenido en nutrientes del agua de estos lagos, producto del vaciado de desechos de las poblaciones ubicadas en el entorno. 189 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 Se ha demostrado que E. crassipes es muy sensible al aumento de nutrientes. Un incremen- to en la concentración de nitrógeno del agua ori- gina un aumento en el número de plantas, el que puede llegar a representar más de un cien por ciento de aumento del peso seco (Widyanto y So- erjani, 1974). El incremento de la contaminación de las aguas continentales en el mundo y la gran pro- ductividad de esta planta, interpretada tanto co- mo aumento en número de plantas como de raíces, ha llevado a numerosos investigadores a realizar diferentes estudios tanto para llevar a ca- bo un control de las poblaciones mediante méto- dos mecánicos, químicos o biológicos, como para encontrar usos adecuados a la biomasa generada (alimento para animales, fertilizantes, fuente de energía y depuradora de aguas polucionadas). La factibilidad de usar el jacinto de agua pa- ra resolver problemas de eutroficación en lagos y ríos ha sido objetivo de numerosos estudios. La elevada concentración de nutrientes en las aguas de desecho de una ciudad representa una alta energía potencial y E. crassipes es capaz de absor- ber e inmovilizar como biomasa el exceso de nutrientes a una tasa muy alta, disipando a un costo muy bajo la energía del agua contaminada (Junge, 1989). En Chile, la producción de biogas a partir del jacinto está en fase de investigación (Sa- avedra, 1985), así como su incorporación en algu- nos procesos experimentales de purificación in- dustrial (Céspedes, 1989). El propósito de este trabajo es determinar, bajo condiciones experimentales, cuáles son los nutrientes más importantes en el crecimiento de E. crassipes y el rango de tolerancia a la salini- dad. Esto último, de importancia por la posible utilización de la planta como depuradora de aguas en áreas estuarinas. MATERIALES Y METODO Las plantas utilizadas en los diferentes expe- rimentos se obtuvieron de una población de E. crassipes ubicada en el lago Las Tres Pascualas (36% 49'S; 73% 030). Durante el transcurso de los experimentos se mantuvo cultivos de E. crassipes en condi- ciones de invernadero. De estos cultivos se selec- 190 cionó ejemplares para los diferentes tratamien- tos. La selección se realizó en forma semicuanti- tativa, por uniformidad de tamaño (largo total), número de hojas (3) y biomasa radicular. El diseño experimental se hizo según la téc- nica del factor carencial que elimina el efecto di- recto de cada factor estudiado y simultáneamen- te, el de todas sus interacciones con los demás factores (Gastó, 1979). Se ensayó la carencia de los principales ca- tiones (calcio, magnesio, potasio, fierro) y aniones (nitrógeno, fósforo, azufre). Los diferentes trata- mientos incluyen además dos tratamientos testi- gos, uno completo con adición de todos los nutrientes y otro sin nutrientes. Los ejemplares seleccionados (plantas pe- queñas con tres hojas, una en desarrollo) se colo- caron en recipientes de plástico de 0.5 litros de capacidad. En cada recipiente se pusieron tres plantas a través de perforaciones en las tapas. El medio de cultivo utilizado fue Hoagland al cien por ciento (Machliss y Torrey, 1959). El nivel del líquido se mantuvo constante agregando agua destilada. Los experimentos se realizaron en inverna- dero con un fotoperíodo de luz natural y a una temperatura de ca. 18 + 3% C. El mismo diseño experimental se repitió para los estados de floración, post-floración y latencia in- vernal. Al término de cada experimento se determi- nó peso húmedo, peso seco y área foliar. El con- torno de cada lámina foliar se dibujó sobre papel y el área se determinó con un planímetro polar. Los resultados se presentan como valores re- lativos respecto del tratamiento completo (Gastó, 1979). Manteniendo el mismo diseño experimental con tres réplicas se ensayó un gradiente de nitró- geno inorgánico y uno de salinidad. Las con- centraciones de N-NO) fueron de 56, 112, 168, 196 y 224 mg/l (4, 8, 12, 14 y 16 mM, respectiva- mente). Los resultados obtenidos permitieron cal- cular el coeficiente de rendimiento para el nitró- geno. Las diferentes salinidades se obtuvieron con diferentes concentraciones de medio Ho- agland: normal, doble y triple, que corresponden a3.75,7.50 y 11.25 g/l, respectivamente. Las res- puestas de crecimiento permitieron obtener el lí- mite de tolerancia de E. crassipes a la salinidad. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 RESULTADOS Los resultados obtenidos de las experiencias de nutrición mineral en los tres estados fisiológi- cos estudiados, se muestran en la Fig. 1. Para los tres estados de desarrollo se han graficado el pe- so seco y el área foliar relativos, respecto del peso seco y área foliar del testigo completo (Fig. 1-1 y Fig. 1-II, respectivamente) después de 20 días de tratamiento. POST -FLORACION Fe be , BS Fe LATENCIA INVERNAL FIG. 1. Diagrama comparativo de la carencia de cationes y aniones en el crecimiento de E. crassipes. En la Fig. 1-1 se han graficado los porcentajes relativos de peso seco en relación con el tratamiento completo (Tc = 100%) y en la Fig. 1-11, los porcentajes relativos del área foliar, en los períodos de flora- ción, post-floración y latencia invernal. El nitrógeno es el nutriente más importante para el crecimiento y desarrollo de E. crassipes. El calcio y el fierro le siguen en importancia. En los tres estados de desarrollo se manifiesta la mis- ma tendencia. Los resultados obtenidos de las experiencias realizadas con un gradiente de nitrógeno inorgá- nico muestran que la biomasa de E. crassipes está directamente correlacionada con la concentra- ción de nitratos en el medio, especialmente en el rango de concentraciones comprendido entre 100 y 250 mg N-NO;/l. El análisis de regresión indica que 1 mg de N-NO), sustenta una biomasa de 24.0 mg (p.s) de planta (Fig. 2). Como los teji- dos de esta especie contienen un 95 por ciento de agua, la relación en peso húmedo es de ca. 485 mg de biomasa. -, ¡-1 -1.44+0.024:| N-NOz|- 1 oa NOS] 0.01 - nu. PESO SECO [mg] fa] w 0 100 150 200 250 mg [N- NO3]1-? FIG. 2. Crecimiento de E. crassipes, expresado como peso se- co, en un gradiente de concentraciones de nitrógeno a la for- ma de nitratos. El crecimiento de E. crassipes, determinado como peso seco y área foliar, en un rango de sali- nidades indica una relación inversamente propor- cional entre ambos parámetros. Para el peso seco se encontró una relación: P.s. = 3.6 - 0.625 + X; P < 0.01 y para el área foliar: A.f. = 460 - 37.0 + X;P<0.1 DISCUSION Todo vegetal requiere de un adecuado y constante suministro de nutrientes para la forma- ción de nuevos tejidos. Durante su vida, una planta experimenta variaciones de forma, peso, volumen y tanto sus necesidades como sus res- 191 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 puestas respecto a determinados nutrientes tam- bién cambian continuamente. Estas variaciones nutricionales no son graduales ni continuas, hay intervalos o fases de desarrollo donde experimen- tan profundos cambios. Existen también pe- ríodos críticos o intervalos durante los cuales el organismo presenta la mayor sensibilidad a un factor y en los que sus efectos son más severos. Teniendo en cuenta estas consideraciones, las experiencias de nutrición mineral se repitieron utilizando plantas en tres fases de desarrollo, flo- ración, post-floración y latencia invernal. A fines de marzo y en un lapso de aproxima- damente dos semanas, todas las plantas entran si- multáneamente en fase de floración. Ocurren cambios profundos en el metabolismo de la plan- ta ya que áste se orienta completamente hacia la formación de unidades de dispersión. El nitrógeno limita el crecimiento de E. cras- sipes en las tres fases de desarrollo estudiadas y el efecto de su carencia es más severo en la etapa de floración. Fierro y calcio tienen mayor importan- cia en la fase de post-floración. La abundancia de estos nutrientes en lagos hipertróficos, como por ejemplo Las Tres Pas- cualas, podría explicar la distribución diferencial de la especie en los cuerpos de agua de la región. El crecimiento de esta especie se ha favorecido en aquellos lagos con entradas de aguas servidas. La cantidad de biomasa factible de ser sinte- tizada por una planta a partir de una cantidad co- nocida de nutrientes limitante, se puede calcular si se conoce el coeficiente de rendimiento (Yn) para este nutriente. El Yn calculado en el estudio es de 24, valor muy similar al que obtienen Musil y Breen (1977) para la misma especie. Estos auto- res complementaron su estudio con el cálculo de la constante de Michaelis (Km= 21.74 mg N-NO//1). Mercado (1979) señala que el jacinto puede absorber entre 50 y 100 ppm de N-NH; en el lap- so de 15 a 21 días, 50 ppm de N-NO; en 23 días y entre 13 y 25 ppb de P-P0Of en 5 semanas, Wol- verton y Mc Donald (1979) ponen en evidencia también la capacidad de la planta para incorporar nitrógeno inorgánico. Todos los antecedentes indican que E. cras- sipes posee una elevada capacidad para absorber nutrientes e inmovilizarlos como biomasa. Nu- merosos autores sugieren su aplicación en el tra- 192 tamiento de aguas residuales industriales. (Sculthorpe, 1967; Wolverton y Mc Donald, 1979; Morand y Blake, 1987; Soerjani, 1987; Junge, 1989). Dinges (1982) presenta algunos diseños de cómo operar con la fitomasa de E. crassipes utili- zando el definido comportamiento estacional de la productividad de la especie. La extracción de la planta en lagos hiper- tróficos deja una elevada oferta de nitrógeno para el resto de las especies, lo que explicaría la aparición de floraciones de microalgas, especial- mente de Microcystis aeruginosa, especie que tiene un Yn de 31.5, valor que es mayor al del ja- cinto de agua. La utilización directa de la biomasa formada presenta algunos inconvenientes ya que la planta acumula también elementos como plomo, cad- mio, mercurio (Wolverton y McDonald, 1975). Por otra parte Dinges (1932) señala incom- patibilidad entre una máxima producción de ja- cinto y una máxima eficiencia en el tratamiento de aguas servidas. El problema consiste en remo- ver nutrientes a un costo mínimo de energía, es- pacio y tiempo. Para lograr una alta producción de plantas se requiere de elevadas concentra- ciones de nitrógeno en el medio y una cobertura reducida que facilite el crecimiento. Los resultados de crecimiento y sobreviven- cia obtenidos en un rango de salinidades muestran un límite de tolerancia a la salinidad de 7.5 g/1. A salinidades mayores la planta presenta clorosis creciente en los márgenes de las hojas y posterior necrosis de los tejidos. Los límites de to- lerancia encontrados en la literatura son mucho más bajos, ca. 3.5 g/l (Haller y col., 1974). Por lo tanto el uso de la planta como depuradora en aguas estuarinas es reducido. El nivel máximo de salinidad tolerable por una planta depende de diversos factores ambien- tales y fisiológicos. Las especies libre-flotantes son más sensibles a un aumento de la salinidad del medio que el resto de las plantas acuáticas (Haller y col., op. cit.). El grado de salinidad podría ser otro factor que incide en la localizada distribución de las poblaciones de Eichhornia crassipes en los lagos de la región. Esta planta está presente en pe- queños lagos, hipereutróficos, con salinidades in- feriores a 0.5 g/l. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 62, 1991 BIBLIOGRAFIA Céspedes, J. 1989. Estudio de la factibilidad técnico- económica de una planta de biogas en el Sanatorio Alemán de Concepción. Depto. Ingeniería Química. Universidad de Concepción (Tesis mecanografiada) 93 Dinges, R. 1982. Natural systems for water pollution control. Van Nostrand Reinhold Co., N. Y. 245 pp. Gasto, J. 1979, Ecología. El hombre y la transformación de la naturaleza. Santiago, Edit. Univ. Chile. 573 pp. Haller, T.W., D.L. Sutton £ W.C. Barlowe 1974. “Effects of salinity on growth of several aquatic macrophytes”. Ecology 55: 891-894. Junge, IL 1989. Principios de Ecología. Impreso en “La Discusión” S.A. 142 pp. Machlis, L. € J.G. Torrey 1959. 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AM a MEA j 106 j y TA DIE en h eb isa Al Ad a + % 2. el 0, 3 $ ql rotas ento, ” l V ¡4 1 1] A ñ Y 1 qe 1] y á O cds ¡1 ; $ o VE " ar LA Y pl e: ' > Í 20 k al ' Y 7 dl ] 7 mn y q A vb o A A un hy hd A CA 4 : m q ys f In En y 1 1 $ í ] Y z » : | Md HSWAA ARI y q ] | Ls Pi mitad 54 ero de el ; Dotar ' » lA PA 0 "21505 M aos yA 0 y y f pa ; Ú 7 $ y / ' pe ' ] ' A p pl ? 0 N í p Í ] h la Y A ¿ alicia dilo Dent , y ) ' 1 5 O TA ' : 3 "7 e 14 él . ad : al ALA ' A Este Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción se terminó de imprimir 31 de diciembre de 1991, en los talleres de EDITORA ANIBAL PINTO, S.A., Maipú 769, Concepción Chile IMPRESO EN CHILE / PRINTED IN CHILE q ma a ¿a O . a habaivol ed abs estrado, abismo) 36 algoloné alo mami sh delos ss Aver sb nudmesgib sde 14 ab estalla solno AB ona AMA ONE pbissso0 2d ad, AO aa Vte ic) cra SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — CHILE Fundada el 30 de abril de 1927, destinada a “fomentar la investigación en las diferentes ramas de las ciencias biológicas y la difusión de los conocimientos de esa ciencia” , Sociedad afiliada a la ““Societé de Biologie de Paris'” desde 1928 DIRECTORIO FUNDADOR Presidente: DR. Secretario: DR. Tesorero: DR. Director: DR. Director: DR. Socios: DR. DR. ALEJANDRO LIPSCHÚTZ OTTMAR WILHELM G. ERNESTO MAHUZIER ALCIBIADES SANTA CRUZ GUILLERMO GRANT B. SALVADOR GALVEZ CARLOS OLIVER S. DIRECTORIO ACTUAL Presidente: DR. JORGE N. ARTIGAS C. Vicepresidente: SR. MARIO I. ALARCON A. Secretaria: SRA. AURORA E. QUEZADA Q. Tesorero: SR. VICTOR H. RUIZ R. Bibliotecario: DR. ROBERTO A. RODRIGUEZ R. Director del Boletín: SR. HUGO I. MOYANO G. Subdirector del Boletín: DR. PATRICIO S. RIVERA R. PUBLICACIONES DE LA SOCIEDAD — Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción — Publicaciones Especiales de la Sociedad de Biología de Concepción CANJE Deseamos establecer canje con todas las publicaciones similares. We wish to establish exchange with all similar publications. Wir wúnschen den Austausch mit allen áhnlichen Zeitschriften. On désire établir l'echange avec toutes les publications similaires. CORRESPONDENCIA Sociedad de Biología de Concepción Casilla 4006, Correo 3 CONCEPCION — CHILE BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION — (CHILE) ISSN 0037-850X VOLUME 62 YEAR 1991 CONTENTS AHUMADA, R., MATRAI, P. y N. SILVA. Phytoplancton biomass distribution and relationship to nutrient enrichment during an upwelling event off Concepción Ba E Eo ALARCON, J.M., QUEVEDO, L. y P. REYES. Effects of antioxidants on hydrogen peroxide acting on toad skin. (Spanish) rene nnnnonecoconinanoeo reno U ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American Genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of Female Spermathecae and other morphological details. VII. 4. Subfamily Stenopogoninae Hull - Tribe Enigmomorphini, with descriptions of three new genera and species and a catalogue of the Neotropical PEE ARTIGAS, J.N. y N. PAPAVERO. The American Genera of Asilidae (Diptera): Keys for identification with an atlas of Female Spermathecae and other morphological details. VIL. 7. Subfamily Stenopogoninae Hull - Tribe Cyrtopogonini, with descriptions of four new genera and one new species and a catalogue of the Neotropical species. (English) ...ocooccooccoonnnnnnnonoonnononoorconcconrreeenerno neones DELLAROSSA S., V. y A.S. CIFUENTES. Photosyntesis-Illumination on species of Dunaliella and on native strains of D. salina (Dunal) Teodoresco. (Spanish) ......... EICHEVERRY, M. Carlos Cliver Schneider scientific papers: a bibliographic list. (mn ecradaos qilunnasconbs deb cbcenoscdehouo Dn UeLoouooisconalopbpodbabesbenobadocondacioss LARA, G. y E. PARADA. Seasonal changes in condition index of Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) in sandy and muddy substrata. Villarrica Lake. Chile. (CIMA NN MAURY, E. Gonyleptidae (Opiliones) from the Chilean-Argentinean subantartic forest, 1. The genus Acanshoprocta Loman, 1899. (Spanish) .....oooccoonccccoccconocnons PEQUEÑO R., G. New records of Trachipterus trachipterus (Gmelin, 1789) off Valdivia (Osteichthyes, Trachipteridae). (Spanish) ....ooccoccconncoonncncnoncnoocoocccncconerennrnos PERETTI, A. Mating behavior of Zabius fuscus (Thorell) (Buthidae, Scorpiones). O RODRIGUEZ, R. y M. BAEZA P. Pteridophytes of the protected wild areas of Nahuelbuta and Contulmo, Chile. (Spanish) .....oococcococcncnnnnonocancononcononannnnos ROSSO, A. Infralittoral Bryozoa associated to Macroalgae from the First Italian Antarctic Oceanographic Expedition (Terra Nova Bay, Ross Sea). (English) ........... SOTO M.,R. y M.A. RETAMAL Gaathophausia gracelís Shum, 1875 in Chilean waters. (Mysidacea, Lophogastridae). (Spanish) ...oocccoocconnnonnonnnoncnoocnoncncconernneronrcnnos VEJAR P., M. DELLAROSSA S., 0 EOS CESPEDES. Mineral nutrition and yield al in E E de 130 po SALAS pps oe a e 21 27 35 83 89 99 107 119 123 147 179 187 ) ES (=> 5 AROS > =>) a 2 [=) Z 2 > ey 7567 ¿E (a 5 =) ¡a A 2 (= ls WE RUI S UY) E Vir SS RUY EN S ES = DS = LaS fa) Sa AAA E Tea o VonocY M SUS 3 z pa) z =) z pa = BRARIES INSTITUTION NOILALILSNI NVINOSHLIAS_SI1YVY 9171 LIBRARIES S O 1 — pa [00] — 0.) = o 5 5 ÑE 5 z E E E PR 4 a E > i E > E (77) z de z o = o =S ILMLILSNI_ NVINOSHLINS S31YVY9 11 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_ a A Ñ un ES = Y < = E ES Z Z =4 E ,, Z <= ea Xx 3 23 En 3 Pe E IN 3 2 Sa á a E IES TEX 3 z E Aa 5, BRARIES SMITHSONIAN _ INSTITUTION NOILNLILSNI_NVINOSHLIWS SI1YV49171 LIBRARIES S E z e z PA z > al un n E 77) w e =l x = E = z < la < = , L = A e $ e S [5 S e on. al co - co = = (e) =S e) A — [o] a —) PA —) z -) = 3) IIMLILSNIT NVINOSHLIAS SIIYVY49I1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILAMLILSNI D St 2 E S ES = ad SOX E E E 2 5 ) > S q = > E ; = E > 2 E E 5 = 5 Z m 22) m = , m e m (07) . 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