RIA ANNA Mei Ya este acpti data 45) A IPR ANS AA ESOO DAA ATRIO E ARCA dl 3 N dee (TEO 0 4 A SNAASAO ONDA md ec : a ci a CA ARIAS N is IO Po oi iaa 0 MN W, Ze NACEN ie de MERA SN a ECU DS A ¡EN Y, 0 IN 4 NERO | 43 y AA latest NADO MA ei di ANOS MEAR q ' EN 20 Aa ss INR NAAANN A , DION ao sed dd nd M hi Ñ Ata ONADADO Mi 4% Ni ES EA ONO INICIO A y Mirada! POPE ADA ES UN y OA RI EEE o Ñ i Dd A 10) NI ' AAN DN 1 MEM NIN PAOLA ¡NO! AVENA A DAA pi Ni Os nn o ETA DMA a a Ge O A: An aa » EN ANA 0 AUN NN) Mita do Ñ IAEA RAR ; , A atte IN ADAN i RO A a A dad Ud Peal od Mo Mia At A cad Aca AMOS No N A ad ' a o o do ADAC A pacta NO , : A TO Ora NN e A daa 0 ANTONIO m Ir) AUN MA CAI E % LAIA etilo e A Mi nai NINO Ao , , UN e ANNA AIN AN PAN ayan caida CATAN E acia AO) sa 2) 1pop a a ant sa Da O a a NCAA DAROCA RONDA ek ALONE AAA, al , CRUDA AOS IRON ñ AE aL Ñ AU IN í AO CI ON DICO A NAS dvds EIN AUN O AI A a CCAA TEE MES do A Aa 0 " a A AL an A PA) AMS ad ATAN A ASA Mia yu Aaa NIETOS ION AAN EE ACUTE ' ARA A AS E A RUNAS Ey ASIA Cae RAS LA Eo EN ASA N y EN q IS da NACO POTROS AA EA 0 eN A das toldos iva Ai TE ta: MEA: UCI AE ASADO ñ Ad cion E ñ 4 Aedo, CNA AO capa e ANO INS Ú MISS NE PIRATA ES + Lada Me dd ENT MN Mond AGN A ME ISS! "NE PODA CE AGRA, Ad ae tn da AD: ARO Pan A ENEE tia ani CNO Pa 0 NONE PARA AS EE í ALI Ot y , de DA COTA DOS AI E % Í " 12 il %, dea ed, Fed de INAOO RN EN EII A 0 AAA laca Pals tt andy Ú dl y sh NA RIA ón Joa ps DUROS es Atado ONE MINOR catas ' O 0 DN O AN ab AN dd s9la ¿int alice ads ANAND , a a EAEEADEO l, de ' DTO) zi Ce cil ds A 1) AIR cl ! PAOLO ANA ñ ci 0) , e a cl ' AN A tds A ORAL DAN qa a 10d, 40d, Vo NT INR DAS ANOTA EEN ON) mi veo IS AAA qeda A A NATA NA Da o RONDÓN PROA deis RONDA %, 'w Ajo 10 e AAN ad l se DANA IAB Nail a dd ads A a yd IAN ea o ida 0 ed DES ESO) A ade de cda a Id ita tido ds mA) PTA EAN ed a ii di TAO nea Id ÑA a MIS CATAN PO 000] ION RON Pa ea an A 20 EN y ad sl 0) AO 0 y Ia DT M1 4 ñ el RIA 175) add y $ a MAPAADNOS RIAD O, Y) 5 ASOMAN 0 EA Aucas ) ni ' a as NR AE car ANN PENE AN ICRA a pd k ¿edo NS Airliiera: Y po Naco Am Asta) a AE ds Ri Ñ ie poa Ae A e asa ADO dd DEAD DAN Ia OS ceda et yea nao HER nt AA III A e = n = (77) =- 0 TUD ó al E Lu á ES O A 0 Ea] la e ha] [5 J2 NON É E E $e E ] SJ 3 SS =l a 7% S S = = pa 9 = pa] lARIES SMITHSONIAN INSTITUTION TNOMOMASNI NVINOSHLIAS E Z [> Zz SON] o E= (e) = SA (a) S E E OE E EA > P > ' O > UY E TD 2 E E E TA O m an m ¿ 17) m Z (97) = (77) . Zz (17) MLILSNT NVINOSHLIAS SI1YVY48I1_LIBRARIES, SMITHSONIAN INSTITUTION Z (27) TS e. un — E (47) ¿SS = 1 Sa = <Á DR = E y fa) E O: AS as O SAR 2s (7) D y P "SN SY 2 Do SÍ % 4 E E E AZ E » z a a S 5 z RAR I ES. SISI EAN IS SS 194917 _ SETA u e 5 Ea 7 SÁ u S SAD = = = z 5 a) E = E S pS = E a] a E] a] A ; 3 E S co = J zi Z E a z MLILSNI _NVINOSHLIMWS 53 lyvyg 1 BRARI ES_ SMITHSONIAN _ > A a E S ghy, 3 a : A Es) Ny NES Es) = Y) 0 5 E EISOS JE a E IES E S) A S S La E E SA 5 = E pus (47) == pana 2ARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHLINS SI11YVY48 17 (2) pS (77) pa n S Z = E E Y, S = S E E IO AE z. E z BE . z E 177) e _NVINOSHLIMIS SI1YV8 8/11 _LIBRARI ES SMITHSONIAN _ INSTITUTION Z mi z ñ z a n E n == n FER a E = E E = = E S E S E - la = 00. = la] O PES O E (e) — s3lyvgg11 LIBRARIES NOILALILSNI LIBRARIES INSTITUTION _ NOILLNLILSNI LIBRARIES E NVINOSHLINS. SIIYVYQIT_LIBRARIES -—- de 179) a a 5 E 5 > a A = 3 a = E (= P Paz (= = 0 a SS e] == fa] as 7 pa] EZ pa] SMITHSONIAN INSTITUTION NOILAMLILSNI” NVINOSHLIWS á - á = SS EA E ES S DL > D OS 7 L Es E 3 E A S E == 2 2 z NVINOSHLIWS SIIYVY 811 LIBRARIES SMITHSONIAN ES (77) z SS (72) E ES < ES Z par] Z 3 (e) 25 O a (77) (47) (77) (77) SE O: ER (o) E z E z 2 > 5 . 2 SMITHSONIAN” INSTITUTION, NOILOLILSNI_ TA ml Sá IA E < E 7 E A = q% 2 3 o SS NVINOSHLIWSS314VY811_LIBRARIES_SMITHSONIA! = w = e, 5 E E E DEIS (= = = VÍ SN 5 z DS SY Zz a Zz SMITHSONIAN” INSTITUTION NOILOLILSNINVINOSHLIIN eS = E AS = Uber E OE yA: E NN E NVINOSHLIWS S31YVYUBITÉLIBRARIES SMITHSONIA! z al z PA 77) a (7) El 0 =l pa 3 y e 3 < S e = e =y lao] = laa] O = o =p E S31YvY AS! Or TON ON Di INSTITL INSTITU S DAN NOS SVA % 4 z E 1 aa INSTITL NVINOSHLINS S31YV' SK SMITHSONIAN S31YV: SÓ INS SIIYVYAIT_LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION pa z Ea z 2 a S X ES E] z SS z A ES y, O SS 0 A O LE E Lo (77 CS IES (77) . Dn; 7 O 5 25 SS, 5 y (e) A zar, = = = GÍA = Ca z 5 : > ad (49) . IAN_ INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLINS S31YVY8I17_LIBRARIES SMITHSONIAN _INSTITI 2 14 2 SE e 2 e =2 > 2 7 a S$ x= Sa NO Se a d = [aa = Noa [ad = a. 7 =3 = < e SN <= 2 SIS a = [5 S "SS [5 = x= 2 ; = 5 E 3 a 5 o UD Zz > =3 e MEN z = z IWS_S31/YVY817_LIBRARIES_ SMITHSONIAN _ INSTITUTION —NOILNLILSNI_NVINOSHLINS _S313YV 5] E 3 E z os 5 = w = Sp 2 = w = E E E 5 > 5 S = > E_ ZN > E > Es E D pu 7 7 AS al E a ER O = NS = (7) mm ED) = 0 z 0 z (7 < ¡AN_ INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLIAS, S31YVY817_LIBRARIES, SMITHSONIAN _INSTITI Z < ES j Z k = Z E E] Z = Z — 2 X : 5 de 3 3 5 NS [e] T O ER (e) iS ES => Z > ES E SO as Ss 5 =s > = NS z (77) Ze mn z n do LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLINS S31Y = ES z [e] D Se É = D (7) = cd A 1 % Y z E z me y E = E AS E - < y , Ed y sd S es = E S E == e) => O E O - J Za 3) 2 E) z A ¡AN INSTITUTION NOILALILSNI NVINOSHLIAS SI1/YVY9I71 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTIT E Zz E : z Ez Z En 40m 2 0 a o 2 0 CE 5 E a 2 5 D > E DA 2 > Es > 2 = D = e =2 E) = 5 En E E E Ez, m z m ¡go m z m (7) = (7) E (7) S MN INS SI1YV49I1_LIBRARIES SMITHSONIAN NOILANLILSNI SI31YV (97) =2 ..- un z (47) Z (7)) = . < SS = < = .< ES A z SS = z E] z AV y T O SN Se g na O Sen O 25 LG y 3 ¿ Y $ al $ E EA 0 Z = IZ E 2 E z Ca 2 2 5 3 5 e 7) e > IAN _INSTITUTION NOILMLILSNI NVINOSHAIWNS SI1YVY48I1 LIBRARIES SMITHSONIAN _INSTITI y A = 2 SE E = E :3 => X =H5 SS SS XI + Z” pur] Ss e = c c 3 E a] SNE SW ds == o = o Es o ca dá 3) z > = Sa] z a) z INS_SI11YVY4917 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI_NVINOSHLINS S31YVY Zz E 72 (7 z r > EL, 2 w = Z w O w = 5 E) = E) 5 E) 5 A E = E - E 2 E 3 5 En Ica 2 E S E - m En m En m — E (7, = 0 E (7) 3 = IAN _ INSTITUTION LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITI SS S ; NOILNLILSNI_ NVINOSHLINS S31YVY 817 . z S SMITHSONIAN NVINOSHLIWS SMITHSONIAN NVINOSHLIWS SMITHSONIAN NVINOSHLIMWS SMITHSONIAN ISSN 0037-850X BOLETIN de la SOCIEDAD de BIOLOGIA de | CONCEPCION BOL. SOC. BIOL. CONCEPCION, TOMO 63, 1992 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION ISSN 0037-850X (Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile) “Publicación biológica, no interrumpida, más antigua de Chile”. Auspiciada por la Universidad de Concepción. Director responsable: PROF. HUGO I. MOYANO G. Subdirector: DR. PATRICIO S. RIVERA R. Representante legal: DR. JORGE N. ARTIGAS C. Propietario del Boletín: Sociedad de Biología de Concepción. Domicilio legal: Víctor Lamas 1280, Casilla 4006, Correo 3, Concepción-Chile. COMITE ASESOR TECNICO Andrés Angulo O. (U. Concepción) Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) Jorge Belmar C. (U. Católica, Stgo.) Eduardo Bustos O. (U. de Chile) Juan C. Castilla R. (U. Católica, Stgo.) Carlos Muñoz A. (U. de Chile) Juan Concha C. (U. Concepción) Luis Corcuera P. (U. de Chile) Enrique Contreras M. (U. Concepción) Héctor Croxatto R. (U. Católica, Stgo.) Eduardo del Solar O. (U. Austral) Gabriela Díaz S. (U. de Chile) Juan C. Ortiz Z. (U. Concepción) Víctor A. Gallardo (U. Concepción) Ernst Hajek G. (U. Católica, Stgo.) Arturo Jofré M. (U. Concepción) Boris Jorquera M. (U. Austral) Manuel Krauskopf R. (U. Austral) Clodomiro Marticorena P. (U. Concepción) José Stuardo B. (U. Concepción) Alberto Larraín P. (U. Concepción) Oscar Matthei J. (U. Concepción) Aldo Meza (U. Metropolitana, Stgo.) Hugo I. Moyano G. (U. Concepción) Mélica Muñoz (Mus. Nac. Hist. Nat.) Hugo Campos C. (U. Austral) Edmundo Pisano V. (U. Magallanes) Carlos Ramírez G. (U. Austral) Patricio Rivera (U. Concepción) Manuel Rodríguez L. (U. Austral) Mario Rosenmann A. (U. de Chile) Erancisco Saiz G. (U. Católica, Valparaíso) Bernabé Santelices G. (U. Católica, Stgo.) Roberto P. Schlatter (U. Austral) Federico Schlegel (U. Austral) Mario Silva O. (U. Concepción) Haroldo Toro G. (U. Católica, Valparaíso) Luis Vargas F. (U. Católica, Stgo.) Juan Vial C. (U. Católica, Stgo.) Ennio Vivaldi C. (U. Concepción) Raúl Zemelman Z. (U. Concepción) Nibaldo Bahamonde N. (U. de Chile) Germán Pequeño R. (U. Austral) Krisler Alveal V. (U. Concepción) Toda correspondencia y órdenes de suscripción deben dirigirse a: Sociedad de Biología de Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Correspondence and suscription orders should be addressed to: Sociedad de Biología de Concepción, Casilla 4006, Correo 3, Concepción, Chile. Price per volume: US$ 20.0, air mail delivery included. Abla md pe — W Y Y O ñ Ñ Mond y A APR 27 1993 LIBRARIES | b MN eN j 4 Í e o Ñ ER Y ' "S y A HA 4 y 1 Bn ñ RAR iS | AN AGA e A A h j eel f y Mil Ñ y j . 1 ña p pr A Y ls A Y” 'M «dl " Po ' y A h í á j : e lid e ls ARA nur de di eds EI 4 FA l A NE NAS MS AN... 7 W Al AI Bi UT k ¿ds j S wi ON y KR h vi W e DÍA! sE 41 Al Py de ! ] i e feos ru pia ¿FU | y MEET IAS PENE peris da 7] Í h ñ Ns AO 1 ñ cd Ny NS Ñ ¡ ) mE a p pe A 100 y do | a % $e / A AN ne É Y E 2 A Y í 1 ) Ms ES ' Y » A 0 Ñ d A nl EI e i Bl y ls eb ed E o A E AA M A De 4 Ñ y ' MA MEN AÑO po Y Jia 0 dls pe E LN JO e Á ii ! AÑ A AM 0 Ñ > Le Ae 7 $ A da E e li 1 aldo y ae di 4 ¡EN Ñ Ea E Ema Ñ IM A A Pm a $ PA . 7) NATA AU e Co e le E " Ñ ñ e ' WiKi: A o d le di : úl | M0 UE Me cd y O AA Ls Mall dado Hi Rape pd ds Yctd o E A AE IN Me TE A A ¿glo vio A ñ A ma: He 7 Ñ yb de hi mM A 40 a ñ E AA y yn y Po E ys a ) dE! DS : . 4 ' ¿a y dl $ 1 el M6. Per od em d JS CA E AT e ds de ul 4 e ] y í 4% A E k me po IA e EA ps A DN A e E a JY , e 4 . Ñ CN di y AL y ETA ds A MA NS , 1% PT Ny ; Y ñ A ; ' +7 ¿ 1 AN añ Pd 4 va LA ; $ nes L úl d CY » AN EA N 0 BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION TOMO 63 CONCEPCION BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION - (CHILE) ISSN 0037-850X Organo oficial de las Sociedades de Biología y Bioquímica de Concepción Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción TOMO 63 AÑO 1992 CONTENIDO ALARCON, M.; GARCIA, M.; WEIGERT, G.; AMIN, M.; DUCK, S. y W. VENEGAS. Micronúcleos y otras anomalías celulares inducidas en epitelio gástrico y colónico pogacción dellacstato doi 7 ALBORNOZ F., J.; CONCHA B., J. y G. CONTRERAS M. Acción de clorproma- ACASO A blo DA co 15 ANGELINO, M. I. y N. DELLA CROCE. Marine Cladocera in the Hong Kong IAE A A deL, ARENAS MA 25 CACERES, J. y H.I. MOYANO. Ancéstrulas y patrones astogenéticos de especies de bruozoomarinosicalao A 27 Ai o A A AR 43 CASANUEVA, M. E. Acarofauna asociada con Apis mellifera L.: 1. Primeros registros para Chile de Varroa jacobsoni Oudemans y Mellittiphis alvearius (Berlese) (Acari, MESS titi 51 CASANUEVA, M. E. 8 D. E. JOHNSTON. Systematic studies on Jacobsonia (Acari, Mesostigmata), a mite associated with Indo-Malaysian millipedes............ 0) CHABOUTY, G.; ZEMELMAN Z., R. y R. MONTOYA M. Movilización de genes que codifican resistencia a antibióticos desde Acinetobacter calcoaceticus............... 65 DELLAROSSA S., V., CIFUENTES DE LA T., A. S. y G. G. HENRIQUEZ. Aspec- tos de la dinámica del nitrógeno en el lago hipertrófico Las Tres Pascualas .......... 71 FORMAS, J. R. El cariotipo de la rana chilena Eusophus contulmoensis (Anura, Leptodactylidae), con comentarios sobre la evolución cariológica del género LEYES AAA A NO careto it ndatts bio d Di HABIT, E., ORTIZ, J. €. y P. VICTORIANO. Osteología craneana de Philodryas chamissonis (Wiegmann, 1834) (Colubridae, Serpentes) ....coococncnccncnoncnnnncnonanncnnnos JEREZ, R. V. y H. IBARRA-VIDAL. Morfología y bionomía de Horníus grandis y gla y gr Bilal (Chrysomelida no KATINAS, L.; CRISCI, J. V. y S. E. FREIRE. Revisión sistemática y análisis cladísti- co del género Triptilion Ruiz et Pavón (Asteraceae, Mutisia€) ..cocconocionononcnncnnnons MAURY, E. A. Gonyleptidae (Opiliones) del bosque subantártico chileno-argentino II. Los géneros Corralia Roewer, 1913 y Spinivunus Roewer, 1943 ..cocicicicicocononananes: OLIVARES, T. S. Dos nuevas especies de Paraeuxoa Forbes, 1933, próximas a P. janae Angulo, 1990 (Lepidoptera, Noctuidae, AustrandesliMi) ....cococococonconnenconocncnnacinnos PARRA E., Ly C. P. SANTOS-SALAS, Trichopterygini Neotropicales III: Género y especie nuevos para Chile (Lepidoptera, Geometridae) ....occicnonnnnnnnononncnniccnconicnoso PERETTL A. V. El espermatóforo de Bothriurus bonariensis(C. L. Koch) (Scorpiones, Bothtiuridae):Morfología y funcionamiento lala o a PEQUEÑO, G.; CEA-EGAÑA, A. y W. SIELFELD K. Primer registro en Chile pa- ra tres especies de peces teleósteos marinos en base a fotografías ..cococicononioionnannnoos ROMAN, G.; RUDOLPH, A.; MORILLAS, J. y R. AHUMADA. Observaciones sobre toxicidad subletal y aguda producida por el tributilestaño (TBSn) sobre Cho- NI ROSSO, A. Melicerita digeronimoi sp. nov.: un nuevo bri0z00 ANtártiCO ....ommnmconnrooss RUIZ, V. H.; MOYANO G., H.L. y M. MARCHANT S. M. Aspectos biológicos del pez exótico Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) en aguas dulces de Concepción 83 93 101 133 147 151 157 169 175 185 193 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 7-12, 1992 EFECTOS CITOTOXICOS Y GENOTOXICOS INDUCIDOS EN EPITELIO GASTRICO Y COLONICO DE RATON POR ACCION DE ACETATO DE OVATIFOLINA* Cytotoxic and genotoxic effects induced in gastric and colonic epithelium in mice by ovatifolin acetate M. ALARCÓN, M. GARCÍA, G. WEIGERT, M. AMIN, S. DUK y W. VENEGAS** RESUMEN Elacetato de ovatifolina(AO), lactona sesquiterpénica, aislado desde Podanthus ovatifolius Lag. (Compositae), planta chilena, muestra propiedades antineoplásicas en testestandard de células KB, células epidermoides aisladas de un carcinoma nasofaríngeo humano. Siendo los antineoplásicos inductores potenciales de un amplio daño genético, se valora su acción genotóxica considerando que el test clásico del micronúcleo (M.N.) puede expresarse con diferentes sensibilidades de tipo órgano específico, para lo cual se prueba en gastrocitos y colonocitos. Se encuentra que el colon muestra células micronucleadas y una alta frecuencia de núcleos picnóticos y cariorrécticos, lo que revela una acción geno y citotóxica. El epitelio gástrico no muestra células micronucleadas o picnóticas, no siendo significativa la frecuencia de núcleos cariorrécticos. * Proyecto DIC: 20.31.23. Universidad de Concepción. Chile. ** Departamento de Biología Molecular. Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales. Universidad de Concepción. P.O. 2407. Ap. 10. Concepción. Chile, ABSTRACT A sesquiterpene lactone, Ovatifolin Acetate (O.A.), has been isolated from Podanthus ovatifolius, a Chilean plant. It showed antineoplastic activity in a standard test on KB cells isolated from human epidermoid nasopharingeal carcinoma. Being antineoplastic drugs potential inductors of broad genetic damage, its genotoxic action is evaluated. Considering that the classic test of micronucleous may present different sensibilities in differents types of organs, the chemical has been tested in gastrocytes and colonocytes. It was found that colonocytes showed micronucleated cells and a high frequency of picnotic and kariorectic nuclei. That is a genotoxic and cytotoxic action. The gastric epithelium did not show micronucleated or picnotic cells and the kariorectic nuclei are not significatively present. KEYWORDS: Cytotoxicity. Genotoxicity. Micronucleus Test. Gastrocytes. Colonocytes. Sesquiterpene lactones. Compositae. Podanthus. INTRODUCCION En los últimos tiempos se ha utilizado el test del M.N. para evaluar los potenciales genotóxicos de una gran cantidad de agentes anticancerígenos. Por otra parte, ha aumentado el uso de nuevas drogas en la quimioterapia tumoral en que sigue siendo significativo el efecto secundario geno y/ O citotÓóxico de estos agentes sobre la célula nor- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 mal. Su empleo se sigue considerando pues en el análisis entre el riesgo tóxico y el beneficio para el paciente prima este último. (Sorsa et al. 1985). Estas drogas cuyo potencial genotóxico se cuantifica mediante el test del M.N. además de otros ensayos, presentan un gran valor como agentes antitumorales. El test del micronúcleo es de amplio uso y es importante detectar la fiabili- dad que merece en valoraciones clastógenas y/o mutágenas en eritrocitos policromatófilos en el clásico test de Schmid, W. 1975. Trabajos de otros autores (Tates et al. 1980, Goldberg et al. 1983 y Proudlock y Allen 1986), han informado que la respuesta Órgano específica puede ser distinta frente a una droga en cuanto a la producción de micronúcleos como también a su potencial efecto citotÓxico. En trabajos anteriores se ha demostrado la acción de lactonas sesquiterpénicas como agentes clastomutágenos importantes y también de intere- santes propiedades antineoplásicas (Alarcónetal. 1991, Cea et al. 1990, Becerra et al. 1987, Spejut y Perdue 1978). Para considerar la validez rigurosa del test del M.N. y siendo claro el efecto del A.O. sobre médula ósea, (Alarcón et al. 1992) hemos consi- derado de interés examinar las posibilidades de inducción de M.N. en epitelio gástrico y colónico de ratón mediante el A.O. lactona sesquiterpénica aislada de Podanthus ovatifolius, una compuesta chilena, que muestra propiedades antineoplásicas en los test estandard de células KB, células epidermoides aisladas de un carcinoma nasofaríngeo humano. Estos agentes fueron de- tectados en un programa de monitoreo de plantas chilenas que presentan principios activos antitumorales (Gnecco et al. 1973., Bhakuni et al. 1976). MATERIALES Y METODOS El A.O. fue proporcionada por el laboratorio de Productos Naturales del Departamento de Bo- tánica de la Universidad de Concepción, Chile. Los estudios de inhibición de crecimiento de células KB fueron efectuados en el Instituto del Cáncer en EE.UU. Ratones machos Mus musculus, cepas Balb/c, provenientes del bioterio de nuestros laborato- rios, de aproximadamente 20 g. fueron inyectados intraperitonealmente con una única dosis de A.O. diluida en 0.2 ml. de una mezcla Dioxano/agua (1:10). Se seleccionaron 4 dosis de A.O. sobre la base de DL50 para células KB (2.5 ug/ml. de medio cultivo). Se usó como control positivo Doxorrubicina (Adrimicina: Farmitalia), 10ug/g de peso corporal. Como control negativo se usó una mezcla de Dioxano/agua (1:10) (1.4 Dioxano p.a. Merck). Se sacrificaron 4 ratones por dosis a las 30 horas después de la inyección y se obtuvo el estómago y el colon. Estos órganos fueron cortados longitudinalmente, estirados en la mis- ma dirección y enrollados compactamente desde la región anterior a la posterior. Los rollos fueron prendidos con alfileres y fijados en formalina (100%), luego fueron infiltrados con parafina y cortados en secciones transversales de Sum. de grosor. A continuación se tiñeron mediante el método de Feulgen-Fastgreen, según Humanson, 1972. El análisis microscópico se realizó por marca- do de frotis para análisis a ciegas. El análisis del epitelio del colon y del estómago fue restringido a aquellas criptas en las cuales se observó una capa de células única y continua desde la base de la cripta adyacente de la mucosa muscularis hasta la parte superior en la superficie luminal. Fueron analizados cerca de 2.000 colonocitos a lo largo del colon y se registraron aquellos con micronúcleos (MCC), núcleos cariorrécticos (KCC) y núcleos picnóticos (PCC). Igual análisis se realizó en 2.500 gastrocitos (GC). Seusóen análisis estadísticos la prueba de “U” no paramétrica de Mann-Whitney con el nivel de significancia de 0.05. RESULTADOS Los datos cuantitativos promedio del estudio de los efectos de A.O. sobre gastrocitos y colonocitos se presentan en la tabla 1. En la tabla TT se presentan los resultados estadísticos al com- parar entre sí las distintas frecuencias mediante la prueba de “U” de Mann-Whitney. La respuesta de los colonocitos a la acción del Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 TABLA 1 : Frecuencia de núcleos micronucleados cariorrécticos y picnóticos en colonocitos y gastrocitos de ratones tratados con acetato de ovatifolina. [DOSIS N”Colonocitos MCC— MCC/1000C PCC PCC/L000C KCC KCC/1000C N*Gastrocitos KGC KGC/1000G g/g p.c. Recuento Recuento DOXO 10.00 2025.55 6.75 3.33+0.27 1.25 0.61+0.25 1.25 0.61+0.25 2478.50 45.25 18.22+2.61 D-W 1:10 2028.00 2.50 1.36+0.62 — = = — 2542.15 24.75 9.72+2.38 OA 1.25 2050.50 7.00 3.40+0.65 — — 1.25 0.61+0.24 2531.00 23.25 9.19+2.18 OA DOOIZOI IIS ZII ZII F0:89 5.00 2.22+0.9 22.50 0.97+0.39 2508.50 22.25 9.67+1.84 OA 5.00 2029.75 8.00 3.93+0.38 3.75 1.84+40.0 12.00 0.98+0.04 2514.75 22.75 9.10+1.61 OA 10.00 2040.00 7.75 3.79+0.62 7.50 3.67+0.8 16.00 2.93+0.57 2512.00 24.00 9.55+1.62 € = colonocito G = gastrocitos MCC = colonocitos micronucleados PCE = colonocitos con núcleo picnótico KCC = colonocitos con núcleo cariorrécticos KGC = gastrocitos con núcleo cariorrécticos D-W = dioxano-agua DOXO = doxorrubicina p.c. =peso corporal A.O. manifiesta una frecuencia MCC mayor que la inducida por los controles negativos y perma- necen altas con excepción de la observada a la dosis de 2.5 ug/g de p.c. No se observaron colonocitos con núcleos picnóticos en los contro- les negativos ni en los ratones tratados con 1.25 ug de p.c. de A.O. No obstante, a las dosis restantes de A.O. se observó un notable efecto sobre la incidencia de núcleos picnóticos. La frecuencia de PCC es más alta que aquella observada en ratones tratados con 10.00 ug de p.c. de doxorrubicina. No se presentan colonocitos cariorrécticos en los controles negativos; pero a la dosis de 1.25 ug/de p.c. de A.O. los ratones mostraron igual frecuencia promedio de KCC que los tratados con doxorrubicina. El epitelio gástrico no muestra células picnóticas o micronucleadas. Las frecuencias de KGC inducidas por todas las dosis de A.O. empleadas no fueron significativamente diferentes de aquéllas observadas en los controles negativos; pero cerca de un 50% inferiores a las observadas en los ratones tratados con doxorrubicina. DISCUSION Y CONCLUSIONES La cantidad de células micronucleadas enuna población celular proporciona una medida sensi- ble de las rupturas cromosómicas inducidas por un agente químico, aunque no todos los tipos de aberraciones cromosómicas llegan a ser micronúcleos. (Wild, 1978 y Jenssen y Ramel, 1980). Los ensayos in vivo a corto plazo, tal como el test del micronúcleo, tiene la ventaja de reflejar la farmacodinamia involucrada en la incorpora- ción, metabolización y distribución de un agente genotóxico. Sin embargo, una estimación más próxima del riesgo genético real para el organis- mo frente aun agente genotóxico debe considerar el análisisno sólo de lainducción de micronúcleos en un tejido que presente ventajas técnicas para el estudio, sino que también evaluar el daño nuclear desde un punto de vista más amplio y en las poblaciones celulares más expuestas, dado que las respuestas de los diferentes tejidos puede ser específica para ese agente y, más aún, el efecto genotóxico así determinado puede enmascarar un claro efecto citotóxico. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 SO1J09.101I8) SOJ1909Se3 = JOY SOPRa]9NUOJ1U SOJLODOUOJ0) = DIA soonouoid soJ190u0|o) = Dd $0J1901583 = £) SO91J99101J8) SOJIOUOJO9) = JIM SOJDOUO|O) = ) - E , 8 0001 011 0001 005 057 ANA 0001 00'S 057 ST 051 0001 005 057 sul ma oXoq 00's OA! ña oxOd Ma OXoa Ma OXOU SISOg v < < < < < < < < < evro=d empo=d evyo=d epyo=d pro0=d po=d pro=d vl00=d vloo0=d proo=d prow0=d vi00=d evpo=d 6z00=d eyzo=d yow=d o0ro=d 0001 sn L=n L=n L=n 0=n 0=n 0=n = = 0=n 93n I=n s=n 0=n e=n v < 0=n 0=1 0=n 0=n < < ervo=d epyo=d epyo=d ploo=d epeo=d ploo=d vloo=d ¿so00=d ploo=d ¿so0=d 005 L=N 8=n L=n 0=n 9=1 = = 0=n ervo=d 00ro=d Lso'0=d 0=n 7=N 0=n 1=N v < L=N e=n y =n v ervo=d ¿sso=d pIo0=d vI0'0=d ¿so0=d ploo=d 6z00=4 057 L=n 8=n 0=n = - evo =d eveo=d =N 0=n I=0 v 0=n s=n 3 9=n < evvo=d pro0=d = pl00=d Epyo=d STI L=n 0=n = ILTO=d 0=N L=N v 5 y=N ! v vI0'0=d = vI0'0=d 051 0=n 0=n. Ma D0001/990A D0001/D90d 0001/99 00001 / DD *“ep19MbZI BUUINJOI P] IP SISOP P] e 9JU9PUOASILIOI 039939 [9 IND JOÁBUI SI OFEQE IP PULINJOI P] IP SISOP PIP OJ93J3 [9 IND PIPUIL y 14 “Ofeqe ap BUuuIN[o) e] ap sIsop e] e 2JU9PuOdSIL109 P] AND JOÁBUL SI PPIIMDZI PUNTO P] 9P SISOP P] 9p 019939 [9 anb eorpur < [4 “(S0'0=8) BUIOJHBAO AP OJPJ9D UOI SOPRIEA SIUOJEI SP OUYO) Á ODLNSPÍ oroyda ap SISHpue ap ope3posay : 1) Á9UJY M-UURA 159,1 :I1 VISVL 10 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Este punto de vista ha sido tomado en cuenta en análisis de los efectos genotóxicos in vivo del A.O. El A.O. presenta una DL5O para el creci- miento de células KB de 2.5 ug/ml. de medio de cultivo. Considerando esta dosis como referencia se seleccionaron dosis empíricas de A.O. en rela- ción al peso corporal de los ratones. La picnosis nuclear y cariorrexis son los pri- meros estados del proceso de muerte celular de- nominado apoptosis. Núcleos picnóticos y cariorrécticos fueron observados principalmente en el primer tercio basal de las criptas del epitelio colónico. La condensación nuclear se observa inicialmente ala dosis de 2.50ug/g de p.c. de A.O. y aumenta fuertemente ala dosis de 10ug/g de p.c. Denuevo este efecto coincide con la citotoxicidad observada en células KB a la DL5O equivalente (2.50 ug/ml. de medio de cultivo). Núcleos cariorrécticos fueron observados tanto en el primer tercio basal como en el segundo tercio de la cripta con una frecuencia que aumenta proporcional- mente en relación al incremento de la dosis de A.O. La acumulación de células criptales con núcleos caniorrécticos y las diferencias en el tiempo de renovación de las poblaciones celulares de la cripta pueden explicar este hecho. En forma simi- lar las frecuencias de MCC inducidas por el A.O. podrían reflejar este fenómeno porque disminu- yen a 2.50 ug/g de p.c. y luego vuelven a valores altos cuando se aplican las dosis más altas de A.O. No obstante, la formación de micronúcleos es un fenómeno independiente de la apoptosis dado que a la dosis de 1.25 ug/g de p.c. no se encontraron células con núcleos picnóticos en el colon; pero con este mismo tratamiento se observa una fre- cuencia de MCC tan alta como la inducida por la doxorrubicina. La clastogenicidad contribuye a la muerte celular; pero no necesariamente todas las células micronucleadas mueren. Los efectos de A.O. so- bre el colon indican que el daño apoptótico es un fenómeno citotóxico importante. Así las drogas citotóxicas pueden producir muerte celular masi- vaen poblaciones de recambio proliferativo rápi- do y en contraste el efecto letal puede ser menor en poblaciones de menor tasa de recambio o quiescentes. La no inducción por la A.O. de frecuencias de células gástricas cariorrécticas significativamente diferentes a la exhibidas por el control negativo, puede ser explicada por la ocurrencia de fenóme- nos farmacodinámicos específicos de la mucosa gástrica, ya que la frecuencia de gastrocitos cariorrécticos inducidos por el A.O. y encontra- das en el control negativo son significativamente menores a la inducida por la doxorrubicina. No obstante, todas las frecuencias de células gástricas cariorrécticas inducidas por el A.O. son mayores que las inducidas en las células del epitelio del colon. La no inducción de células gástricas micronu- cleadas puede ser explicada también por fenóme- nos farmacodinámicos, aunque es más probable que el alto grado de cariorrexis enmascare la presencia de células micronucleadas dado que en los ratones tratados con doxorrubicina tampoco se observó lapresencia de células gástricas micronu- cleadas. Estos resultados permiten señalar que el A.O. in vivo es un agente citotóxico capaz de alterar el epitelio colónico por daño apoptótico. Por otro lado, es un agente clastogénico que induce células micronucleadas en el colon de ratón. Aparente- mente el epitelio gástrico en las condiciones expe- rimentales del ensayo y por razones que requieren un mayor estudio, no es afectado por el A.O. Sin embargo, la estandarización de la técnica de Schmid (1975) empleada en médula ósea para eritrocitos policromatófilos establece un tiempo de 30 horas después de inyectada la sustancia de prueba para la obtención de los tejidos. Este tiempo se mantiene pues las experiencias de otros autores establecen que la dinámica replicativa de gastrocitos y colonocitos permiten una valoración comparativa con lo que sucede en médula ósea. (Goldberg et al. 1982 y Proudlock y Allen 1986). BIBLIOGRAFIA Alarcón, J., Becerra. J., Jakupovic, Silva, M.,J. and Tsichritzis, F. 1991. Agarofurane sesquiterpene ester Maytenus disticha. Rev. Latino Amer. Quim. 22(3):65- 66. Alarcón, M., Weigert, G., García, M., and Duk, S. 1992. Genotoxic Effects of Ovatifolin Aceate (OA) sesquiterpene Lactone Isolated from Pondathus 11 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 ovatifolius. Lag. (Compositae). Rev. Int. Contam. Ambient. (en prensa). 1992. Bhakuni,D,S., Bittner, M. Marticorena, C., Silva, M., Weldt, E. and Honeisen, M. 1976. Screening of Chilean plants for Anticancer activity.I. Lloidia 39: 225-243. Becerra, J., Gaete, L., Silva, M., Bohlmann, F. and Jakupovic, J. 1987. New Sesquiterpene from seeds of Maytenus boaria Mol. Phytochemistry.26: 30-73. Cea, G., Alarcón, M., Weigert, G. and Sepúlveda, R. 1990. Genotoxic Effects of Erioflorin Acetate and Erioflorin Methacrilate: Sesquiterpene Lactones isolated from Podanthus ovatifolius Lag. (Compositae). Bull. Environ. Contam. Toxicol. 44: 19-28. Gnecco, S., Poyser, J.P., Silva, M., Sammes, S.P. and Tyler, W.T. 1973. Sesquiterpene Lactones from Podanthus ovatofolius. Phytochemistry 12: 2469- 2477. Goldberg, M.T., Blakey,D.H. and Bruce, W.R. 1982. Comparison of the effects of 1,2-dimethylhydrazine and cyclophosphamide on micronucleus incidance in bone marrow and colon. Mutation Res.109: 91-98. Humanson, G.L. 1972. Animal Tissue Techniques. W.H. Freeman € Company. San Francisco. p:332. 12 Jenssen, D.and Ramel, C. 1980. The micronucleus test as part of a short-term mutagenicity test program for the prediction of carcinogenicity evaluated by 143 agents tested. Mutation Res.75:191-202. Proudlock, R.J. and Allen, J.A. 1986. Micronuclei and other nuclear anomalies induced in various organs by diethylnitrosamine and 7,12-dimethylbenz(a) anthracene. Mutation Res. 174: 141-143. Schmid, M., 1975. The Micronucleus Test. Mutation Res. 31: 9-15. Sorsa, M., Hemminki, K. and Vainio,H. 1985. Occupational exposure to anticancer drugs. Potencial and real hazards. Mutation Res. 154: 135-149. Spjut, R.W. and Perdue. Jr.R.E. 1976. cit. in Maytensine etMaytensinoids. Plantes Medicinals et Phytoterapie. XII(1): 53-70. Tates, A.D., Neuteboom, I., Hofker, M and Den Engelsen, L. 1980. A micronucleus technique for detecting clastogenic effects of mutagens, carcinogens (DEN, DMN) in hepatocytes of rat liver in vivo. Mutation Res. 74: 11-20. Wild, D. 1978. Cytogenetic effects in the mouse of 17 chemical mutagens and carcinogens evaluated by the micronucleus test. Mutation Res. 56: 319-327. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 13-23, 1992 ACCION DE CLORPROMAZINA SOBRE EPITELIO DE PIEL DE SAPO* Chlorpromazine action on toad skin epithelium JERTRUDIS ALBORNOZ F., JUAN CONCHA B. Y GRACIELA CONTRERAS M.** ABSTRACT Chlorpromazine (CPZ) 10M in the Ringer solution of the serosal or the mucosal sides of the isolated toad skin produced an increase ofthe transepithelial electric potential difference (PD) and of the short circuit current (SCC). The effectit greater when the drugis applied in the serosal side. CPZ inhibits the stimulating effectof noradrenalin (10M) and of angiotensin II (10M) on the PD and SCC. Possi- bly, this effect is due to inhibition of calmodulin by CPZ. The stimulating effect of CPZ on PD and SCC is not related to a possible noradrenalin releasing effect from the sympathetic nerve endings, since Propranolol (10M) and dibenamine (10M) do not inhibit the stimulating effect of CPZ. Theeffectof CPZ serosalis decread by BaCl, (2 mM) serosal. Amiloride (10M) mucosal inhibits the action of CPZ applied in the mucosal solution. The action of CPZ in the mucosal side, possibly id due to an increase of the sodium ion permeability and the effect of CPZ in the 'serosal side could be due to an increase of the potassium ¡on permeability. KEYWORDS: Nervous physiology. Chlorpromazine action. Epithelium. * Proyecto 20.33.30 de la Dirección de Investigación, Ú. de Concepción. ** Departamento de Ciencias Fisiológicas, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Univer- sidad de Concepción. RESUMEN Clorpromazina (CPZ) 10M al ser agregada en la solución Ringer que baña la piel aislada del sapo Pleurodema thaul produce aumento de la diferencia de potencial eléctrico transepitelial (DP) y de la corriente de corto circuito (CCC). El efecto es mayor cuando CPZ es aplicada en la solución Ringer que baña el lado serosal de la piel. CPZ hace disminuir el efecto estimulante de noradrenalina (10:*M) y de angiotensina II (10:*M) sobre DP y CCC. Dicho efecto se debe posiblemente a inhibi- ción de calmodulina, sustancia que participa en una etapa del mecanismo de acción de ambos compuestos. El efecto estimulante de CPZ no se debería a la acción de noradrenalina liberada de las terminaciones nerviosas simpáticas provocada por CPZ, puesto que propranolol (10:*M) y dibenamina (10M) en el lado serosal no inhiben el efecto de CPZ (10M). El efecto de CPZ serosal es disminuido cuando se aplica BaCl, (2 mM) serosal. Amilorida (10M) mucosal inhibe el efecto de CPZ mucosal. CPZ actuaría aumentando la permeabilidad al ion sodio mucosal e incrementando la permeabilidad al ion potasio serosal. INTRODUCCION Las psicosis son las enfermedades más seve- ras donde no sólo existe un marcado deterioro de la conducta, sino también una seria incapacidad para pensar en forma coherente, para apreciar la 13 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 realidad y para tomar conciencia de la propia anormalidad. (Byck, R. 1975). Varias estructuras químicas han sido asocia- das con propiedades antipsicólicas, las que son bastante selectivas en cuanto a su capacidad de modificarlos síntomas de estas enfermedades. Un grupo de estas drogas está constituido por las fenotiacinas que, con su prototipo la clorpromazina (CPZ), figuran como las más usadas en la práctica médica. En 1953, Courvoisier y col. describieron un sinnúmero de acciones producidas por CPZ como propiedades gangliolíticas, adrenolíticas, antifibrilatorias, antiedematosas y antipiréticas. Se comprobó además que CPZ aumenta la activi- dad de muchas drogas analgésicas depresivas centrales. Muchos beneficios ha traído el conocimiento adquirido hasta hoy en relación a la acción de drogas y hormonas, sustancias que se utilizan para mejorar o sustituir funciones que se encuentran ausentes o no se manifiestan con toda su eficien- cia en el organismo. Dicho conocimiento se ha obtenido mediante la experimentación en estruc- turas vivas como los glóbulos rojos y los epitelios de piel y vejiga urinaria de sapos y ranas. Dicha experimentación ha jugado un rol fundamental en el estudio de los posibles mecanismos de acción. (González y col. 1967; Concha y col. 1970; Acevedo y col. 1981; Concha y col. 1988). Los trabajos experimentales realizados con CPZ en estructuras biológicas como las señaladas son muy reducidos. Algunos como el realizado en 1970 por Mamelack y col. demuestran que CPZ aumenta la permeabilidad de la membrana epitelial de la piel del Bufo marinus. En 1977, Smith en- cuentra que CPZ en concentración de 50 uM provoca un aumento de 10 mV en la diferencia de potencial eléctrico transepitelial en piel aislada de rana, efecto obtenido sólo cuando la droga se hace actuar por el lado externo de la piel. La acción o efecto de sustancias como hormo- nas y drogas sobre epitelios se ha estudiado en base a la variación que experimentan algunos parámetros bioeléctricos como diferencia de po- tencial transepitelial (DP), corriente de corto cir- cuito (CCC), conductancia activa (G,), conduc- tancia pasiva (G,), potencial de la bomba de Na"- 14 K* (E,,) y el flujo bidireccional de radio isótopos. En el presente trabajo se plantea como objeti- vo el análisis de la acción de CPZ sobre la activi- dad bioeléctrica de un epitelio transportador de ¡ones sodio y cloro como es el de la piel del sapo Pleurodema thaul, incluyendo el efecto que pro- voca dicha droga sobre la actividad de otras sus- tancias sobre la piel de sapo. A la luz de los resultados que se obtengan se podría adquirir un mayor conocimiento sobre el mecanismo de ac- ción de CPZ. MATERIAL Y METODO El trabajo se realizó con 25 sapos de la especie Pleurodema thaul (sapito de cuatro ojos). Las experiencias fueron realizadas en piel abdominal del sapo, extraída previa descerebración y demedulación del anfibio. La piel se montó en una cámara de lucita (Ussing, 1951) con 3 ml de solución Ringer en cadauno de los compartimentos que bañan el lado interno y externo de la piel. La composición del Ringer fue (mM): NaCl 112; KCI 1.9; CaCl, 2; Na HCl, 2.3 and glucose 11. La solución Ringer fue constantemente oxigenada con un aereador NS-SUN mediante cánulas co- municadas con ambos lados de la piel y su pH se ajustó a 7.5 con buffer fosfato. La diferencia de potencial transepitelial (DP) se registró con electrodos de calomelano en con- tacto con ambos lados de la piel y conectados a un canal de un registrador Cole-Parmer de dos cana- les, através de puentes Agar-Ringer. La corriente de corto circuito (CCC) se registró con electrodos de Ag-AgCl sumergidos en el Ringer de ambos lados de la piel y conectados, a través de un fijador de voltaje “Metraux Electronique”, al segundo canal del registrador. La CCC se registró en forma continua y cada 2 minutos el fijador registró automáticamente la DP durante 4 segundos en el primer canal del registrador. Una vez montada la piel con todos los electro- dos en posición y abundante burbujeo del Ringer de ambos lados, se esperó a que se estabilizara la DP y CCC, hecho que ocurrió después de 60 minutos. Al cabo de dicho tiempo se aplicó CPZ en concentración final de 10M en el lado interno Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 o serosal. Después de registrar la acción de CPZ, se lavó la piel cambiando la solución Ringer de ambos lados. Enseguida se efectuó la misma ope- ración aplicando la droga en el lado mucosal de la piel. En otro tipo de experiencia y una vez estabilizados los valores de DP y CCC, se agregó en el lado serosal noradrenalina en concentración final de 10M. Después de registrar el efecto máximo, se lavó el compartimento serosal con solución Ringer y se esperó que se estabilizaran la DP y CCC en su nivel basal. Enseguida se aplicó CPZ en concentración final 10M, como en las experiencias anteriores. Después de esperar 20 minutos, nuevamente se hizo actuar noradrenalina 10:M en el lado serosal. El mismo procedimiento se usó aplicando angiotensina II 10:'M en lugar de noradrenalina. En un tercer grupo de experiencias se estudió el efecto que tienen sustancias bloqueadoras so- bre la acción de CPZ, tales como propranolol 10' £M, dibenamina 10M, BaC1, 2 mM, aplicados en el lado serosal y amilorida 10*M en el lado mucosal. Todas las drogas fueron de Sigma Chemical Co. La capacidad eléctrica transepitelial antes y después de CPZ se midió utilizando un Digitor Multimeter model HC-5010C. Los cálculos estadísticos fueron realizados mediante el “student's t test” para datos pareados (Gray, 1961). RESULTADOS 1. Efecto de CPZ 10M sobre DP y CCC al actuar por el lado serosal o mucosal de la piel. La DP aumenta en 27.1+2.7% cuando CPZ actúa en el lado serosal; en cambio en el lado mucosal el aumento de DP es de 17.9+1.7% La CCC aumenta en 10.3+1% cuando CPZ se introduce en el lado serosal y solamente 3.1+0.3% cuando CPZ actúa por el lado mucosal (ver Figura 1, Figura 2 y Tabla I). TABLA I. Acción de CPZ sobre DP y CCC en piel abdomi- nal aislada de Pleurodema thaul. DP CCC G, mV HA/cm? mS/cm? Control 35.544 45.445 1.28 CPZ mucosal 37.245 48.813 1.31 CPZ serosal 40.6+4 56.1+4 1.38 2. Efectos CPZ sobre la acción de noradrenalina y angiotensina II. a) Efecto de CPZ 10M sobre la acción de noradrenalina (N.A)en piel de Pleurodema thaul. La Tabla Il, Figura 3 y Figura 4 muestran la accióninhibidora de CPZ sobre la acción de N.A. 10:*M. TABLA II. Efecto de CPZ sobre la acción de noradrenalina en piel abdominal de Pleurodema thaul. DP EEE G, mV 1 A/cm? mS/cm? Control 36.516 45.445 1.24 N.A. 44.816 58.744 1.31 N.A. después 36.348 44.815 1.23 de CPZ b) Efecto de CPZ 10M sobre la acción de angiotensina II 10:M en piel de sapo. La Figura 5 muestra claramente el efecto inhibitorio que CPZ tiene sobre la acción de angiotensina II (A). 3. Acción de algunos inhibidores específicos sobre el efecto de CPZ en piel de sapo. a) Acción de propranolol 10:'M sobre el efecto de CPZ en el lado serosal de la piel. La Figura 6 demuestra que propranolol no modifica la respuesta a CPZ. Acción de dibenamina 10:M. En la Figura 7 también indica que dibena- mina no modifica la respuesta a CPZ. c) Acción de BaCl, 2 mM sobre respuesta de CPZ en piel. b == 15 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Las Figuras 8 y 9 demuestran la acción inhibidora de BaCl, 2mM sobre el efecto producido por CPZ 10M. Acción de amilorida 10*M mucosal sobre el efecto de CPZ 10M mucosal. La Figura 10 muestra el efecto inhibitorio de amilorida mucosal sobre el efecto mucosal de CPZ. d =— 4. Efecto de CPZ sobre la capacidad eléctrica transepitelial. Antes de CPZ la capacidad fue de 0.045 + 0.009uF/cm? y después de CPZ fue de 0.050 +0.008u4F/cm?, variación que no fue signifi - cativa. DISCUSION La piel aislada de anfibios ha sido ampliamen- te utilizada en la investigación biológica, ya que constituye un buen modelo que permite estudiar los mecanismos de acción y efectos de mensaje- ros químicos, neurotransmisores, drogas y hor- monas; efectos que se traducen en cambios de la actividad bioeléctrica, representada por los parámetros del circuito eléctrico equivalente como la diferencia de potencial transepitelial (DP), la corriente de corto circuito (CCC), laconductancia eléctrica transepitelial (G,) y la capacidad eléc- trica transepitelial (C,.). Mucho se conoce acerca del funcionamiento de la piel de sapo y rana en cuanto se refiere al transporte pasivo y activo de iones. Sus caracte- rísticas la enmarcan como un epitelio de alta resistencia, semejante al epitelio de los túbulos renales, distales y colectores, en los cuales los mecanismos de transporte son muy similares alos de la piel. El epitelio de la piel de Pleurodemathaul tiene además semejanzas conel epiteliode la ra-ma gruesa ascendente del asa de Henle ya que, ade- más del transporte de sodio, existe un transporte de cloruro desde el lado serosal hacia el mu- cosal. Como se mostró en resultados, CPZ produce aumento de DP, CCC y G,,, efecto que es mayor cuando se aplica en el lado serosal. Mamelack en 1973 y Smith en 1977 observaron una acción 16 semejante solamente cuando la droga se aplicaba enel lado mucosal de la piel. La explicación de las diferencias puede deberse ala especie diferente de anfibio utilizada. Fuera de las citas anteriores, no hay otras que presenten estudios sobre la influencia de CPZ sobre parámetros bioeléctricos. En forma general el incremento de DP, CCC y G,, generado por un agente estimulante, como es el caso de CPZ, involucra un aumento del trans- porte de ¡ones positivos desde el lado mucosal hacia el serosal o un aumento de iones negativos desde el lado serosal hacia el mucosal. En el caso de la piel de Pleurodema se trataría de un aumento del transporte activo de sodio desde el ladomucosal hacia el serosal, un aumento del flujo de potasio desde la célula transportadora hacia el lado serosal y un posible aumento del transporte de cloruro desde el lado serosal hacia el mucosal. Estos aumentos de los movimientos iónicos podrían ser explicados por aumento de la permeabilidad de las membranas apical y basolateral de las células transportadoras. El aumento de permeabilidad sería el resulta- do de la acción directa de CPZ sobre las membra- nas. Como no hubo una variación significativa de la capacidad eléctrica transepitelial se piensa que la acción de CPZ, de ser efectiva, no fue tan violenta como para alterar gravemente las membranas y producir gran incremento de la permeabilidad. Otra posibilidad que podría explicar la acción de CPZ sería ser la liberación de noradrenalina desde las terminaciones simpáticas adrenérgicas de la piel. Noradrenalina produce notable aumento de DP, €CC y G,. En este caso se descarta esta acción ya que el efecto de CPZ se produjo igual antes y después de bloqueadores de efectos adrenérgicos como propranolol y dibenamina. Como sedemos- tró en resultados la CPZ misma es un inhibidor de la acción de noradrenalina y sustancias como la angiotensina II que actúan por vía de AMP cíclico con participación de calmodulina, sustancia que sería inhibida por CPZ. (Berman, D. 1985; Berman, D. y col. 1986). Descartada la posible participación de noradrenalina en el aumento de permeabilidad de las membranas, principalmente de la apical, solo Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 quedaría considerar la acción directa de CPZ sobre las membranas apical y basolateral. El he- cho que un bloqueador de la permeabilidad de la membrana basolateral al ion potasio, como es el BaCl,, inhibe el efecto de CPZ y que la acción bloqueadora de la permeabilidad de la membrana apical al ion sodio producida por amilorida tam- bién inhibe la respuesta a la CPZ, estaría indican- do que la última hipótesis sobre la acción de CPZ 10M, en piel del sapo Pleurodema thaul, podría ser lo más ajustado a la realidad. Los resultados obtenidos son importantes en el sentido que ayudan a interpretar la acción de CPZ sobre otras células transportadoras como las de los túbulos renales, las células secretoras y células nerviosas. En la acción sobre estas últimas se basan los efectos antipsicóticos producidos por CPZ y otras drogas de la familia de las fenotiazinas. En resumen, el aumento de la permeabilidad de las membranas y el efecto anticalmodulina demostrados en este trabajo puede ayudar bastan- te en el estudio del mecanismo de acción de CPZ sobre células animales en general. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a la Srta. Nardita Albornoz por el esmerado apoyo en el tipeo del trabajo y al señor Roberto Sepúlveda por la confección de gráficos y esquemas. BIBLIOGRAFIA Acevedo, C.G.; Contreras, G.; González, C. and Concha, J. 1981. Colchicine action on bioelectric parameters oftoad skin. Cellular and Molecular Biology. 27: 413- 417. Bick, B. 1975. Drugs and the treatment of psychiatric disorders. Inthe Pharmacological Basis of Therapeutics by Goodman L.S. and Gilman A. Editors. Fifth Edi- tion 1975. Macmillan Publishing Co. Inc. New York, pp 152-171. Berman, D. 1985. Inhibition of stimulated osmotic water flow by fluphenazine, a calmodulin inhibitor in the isolated toad skin. Comp. Biochem. Physiol. 18: 203- 208. Berman, D.; Soria, M.; Coviello, A. 1986. Phenotiazines increase active sodium transport across the isolated toad skin. Pfliigers Arch. 407:327-332. Concha, J.; Norris, B.; Sánchez, J.; González, C. 1970. Electrical Resistance and capacitance in toad skin during changes in potential difference induced by the administration of noradrenalin. Bol. Soc. Biol. Con- cepción. 42:345-348. Concha, J.; Norris, B.; González, C.; Contreras, G. 1988. Possible mechanisms of action of angiotensin II on high resistance epithelia. Bol. Soc. Biol. Concepción. 59:23-36. Courvoisier, S.; Fournel, J.; Ducrot, R.; Kolsky, M. and Koetschet, 1953. Propiérties pharmacodynamiques du chlorhydrate de chloro-3 (dimetylamino-3”propyl)- 10 phenothiazine (4560RP). Archs. Int. Pharmacodyn. Ther. 92:305-361. Gray D.E. 1961. In statistics for medical students pp. 22- 23. Hong Kong University Press. González, C.; Sánchez, J.; Concha, J. 1967. Further evi- dence for the release of noradrenaline under nerve stimulation and its effects on the potential difference in a toad nerve-skin preparation. Biochim. Biophys. Acta 135:167-170. Mamelack, M.; Weissbluth, M.; Maffly, R. 1970. Effect of chlorpromazine on permeability of the toad bladder. Biochemical Pharmacology. 19:2303-2315. Smith, P. 1977. The effect of chlorpromazine on cell membrane resistance and capacitance. European J. Pharmacol. 45:251-256. Ussing, H.H. and Zerahn, K. 1951. Active transport of sodium as the source of electric current in the short circuited, isolated frog skin. Acta Physiol. Scand. 23:110-127. 17 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Acción de clorpromazina mucosal (* ) y serosal (0) 20 10 SCC 45.4 HA/cm2 SCC 45.4 MA/cm? SCC 51.2 HA/cm? FIGURA 1. Acción de Clorpromazina (CPZ) 10M al actuar por el lado mucosal y serosal de la piel del sapo Pleurodema thaul. EFECTO DE CLORPROMAZINA (C.P ) SEROSAL pA/cm?2 mV 60 C.P. 60 c.P. 40 40 20 20 10 min (=== ¿SHARE , FIGURA 2. Acción de Clorpromazina (CPZ) 10M en el lado serosal de la piel del sapo Pleurodema thaul. Marcado efecto sobre la CCC y la DP. 18 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 EFECTO DE NORADRENALINA (N.A.) ANTES Y DESPUES DE CLORPROMAZINA (C.P) pA /cm2 mV | : 30 30 | 20 20 10 10 0 0 uA/cm?2 AV 40 £0 (Cala N.A. (Sol N.A. 20 20 10 min 10 10 0 0 FIGURA 3. Acción de noradrenalina (N.A.) 10M antes y después de Clorpromazina (CPZ) 10M. Se aprecia el notable efecto inhibitorio de CPZ sobre la acción de N.A. 19 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 2 Influencia de clorpromazina sobre la acción de noradrenalina mV | uA/cm ESA EcS * k k KA 30+30 103710 ASS OSOS OSOS Control Noradrenalina Control Noradrenalina después de clorpromazina FIGURA 4. Efecto inhibitorio que ejerce CPZ 10M sobre la acción de N.A. 10:M serosal en piel aislada del sapo Pleurodema thaul *** P<0.01. EFECTO DE ANGIOTENSINA Il ANTES Y DESPUES DE CLORPROMAZINA mV £0 1 0 mV 40 AM A FIGURA 5. Efecto inhibitorio que ejerce CPZ 10%M serosal sobre la acción de Angiotensina II (A,,) serosal en piel aislada del sapo Pleurodema thaul. 20 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 EFECTO DE CLORPROMAZINA (C.P) ANTES Y DESPUES DE PROPRANOLOL pA/c m2 mV 60 Cc.P 60 Cc.P 10 40 20 20 0 0 pA/cm2 mV 20 20 10 10 10 min HH SU FIGURA 6. Acción de Clorpromazina (CPZ) 10*M serosal y después de agregar propranolol 10M en el lado serosal en piel aislada de Pleurodema thaul. 21 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 EFECTO DE CLORPROMAZINA (C.P) DESPUES DE DIBENAMINA (D) D c.P D c.P pA/cm? mV | | 30 30 20 20 10 min 10 10 0 0 FIGURA 7. Acción de Clorpromazina (CPZ) 10*M serosal antes y después de agregar dibenamina 10M serosal en piel aislada del sapo Pleurodema thaul. EFECTO DE CLORPROMAZINA (C.P) DESPUES DE BaCl2 pA/cm2 mV Bacl) C.P 30 Ñ C.P 30 | | 20 20 10 10 10 min AO FIGURA 8. Acción de Clorpromazina(C.P.) 10%M serosal después de agregar BaCl, 2 mM en el lado serosal en piel aislada del sapo Pleurodema thaul. 22 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Acción de BaCl) sobre el efecto de clorpromazina 40 +40 CT Po Ax le ASCO SS 30 +30 5 E a 5 ES A NS NS 20+-20 S ES ES S | zs S 16 E ao AS E E G G o Control Clorpromazina Control Clorpromazina después de BaCl2 FIGURA 9. Acción del BaCI, 2 mM serosal sobre el efecto de Clorpromazina 10%M serosal en piel aislada del sapo Pleurodema thaul. Se observa la notable inhibición de la SCC y de la PD. *** P<0.01. Acción de clorpromazina antes y después de amilorida PD mV 50 40 321 30 20 SCC 42.3 4 1/cm? FIGURA 10. Acción de amilorida 10M mucosal sobre el efecto de Clorpromazina 10M mucosal en piel aislada del sapo Pleurodema thaul. Se observa que amilorida elimina totalmente el efecto de CPZ. 23 > bh nossidida sldaron el arado ' $ ar ¿e DAA lenito ebinolion mm rolo pb sola3A pbmolimo eb esuqesh y abro anio or A) (CAD 13 1 A O $ m3 ES 153 m7 “q MA ula dor ago AO RÍO! bl apa la sida Lan Ú Dv E a AA MA PA el ala os e ab ajasta la + y -d 2 = - E a ¿LORF AO f o 1 pa Y DE | . $ (0.054 *** OT el sb 80) A: ein (E AAN ama) ab e ¿CTO n.d Sua Iria, 1,92 alistó y EUA E dad. vit nr 39m 100 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 25-26, 1992 MARINE CLADOCERA IN THE HONG KONG WATERS Cladóceros marinos en aguas de Hong Kong M.I. ANGELINO €: NORBERTO DELLA CROCE* RESUMEN Se presenta un breve informe sobre los cladóceros marinos recolectados cerca de Kong-Kong. Among aliquots of plankton samples received from the Smithsonian Marine Sorting Center, eleven were from samples collected by the Hong Kong University from March to july 1954, taken at the surface in the waters in front of the Pearl River mouth (Hong Kong): 229 09” ¿IN MUSA 6EÉ DADA 0N - 1142 23 OE The Cladocera, qualitatively, are represented by five species: SPECIES March April May June July Podon leuckarti x Evadne nordmanni X X x Podon schmackeri x x x x Evadne tergestina XK x x x xX Penilia avirostris x x x x y All were present in March only. *Institute of Marine Environmental Sciences, Uni- versity of Genova. ABSTRACT A short report on the marine cladocera collected in surface waters near Hong-Kong is presented. KEYWORDS: Plancton. Cladocera. Hong-Kong. Penilia avirostris, Evadne tergestina, and Podon schmackeri were found through March to July. It may be of some interest to note that P. avirostris carried a maximun of 9 embryos in the brood pouch in March, 6 in April and 4 in the other months, including July. This pattern of the di- minishing number of embryos in parthenogenetic individuals is associated with the physiological depression proceeding the sexual phase, as pre- viously reported (Della Croce $ Venugopal, 1973); however, no sexual forms or resting eggs have been found in the aliquots. Only individuals Of E. tergestina collected in April were producing resting eggs. The occurrence of P. schmackeri, the least known cladoceran possibily because of its scar- city in plankton samples, and its distribution are until now known to be restricted to Indo-West Pacific waters (Onbé, 1983). The occurrence of P. schmackeriin 102 out of 25 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 1680 subsamples of cladocerans taken from 3302 samples collected during the “Cooperative Study of the Kuroshio and Adjacent Regions” (CSK) led to the study of its biology (Kim € Onbé, 1989), distribution and zoogeography (Kim é Onbé, 1989 a). Despite 1ts frequent occurrence in the north- western Pacific waters (Kim éz Onbé, 1989 a), P. schmackeri has not been recorded from nearshore and inland seas, but has been found in waters relatively distand from the coast. According to Kim and Onbé (1989 a) the distantneritic character of the species seems also to be the reason why P. schmackeri has not been well studied. The present observation shows that the oc- currence of P. schmackeri in Hong Kong waters cannot be considered as sporadic, since it is con- tinuous at least from March to July. The first record of P. schmackeri in these waters led Gibitz (1921) to consider it as a warm water neritic species, whilst in northwestern Pacific waters it has been considered as a warm water, stenohaline, distant neritic species (Kim $: Onbé 1989 a). Itis worth interesting to note that P. schmackeri occurs in Hong Kong waters from March to July in association with E. tergestina and P. avirostris, as in the majority of stations (85 out of 102 stations) in the northwestern Pacific waters (Kim $ Onbé 1989 a). Moreover, the species seems to represent a specific ecological situation as it has been found in the same area (Hong Kong) 85 years after it was first collected there and described by Poppe (1888). Finally, the species should be listed 26 and described in taxonomic papers dealing spe- cifically with the marine Cladocera (Della Croce, 1974), as P. schmackeri has been reported re- cently as present in South Atlantic, in the coastal waters of Brazil (Rocha, 1985). BIBLIOGRAPHY Della Croce N. and Venugopal., 1973. Penilia avirostris in the Indian Ocean (Cladocara). Int. Revue ges. Hydrobiol., 58, 713-721. Della Croce N., 1974. Cladocera Cons. int. Explor. Mer, Zooplankton Sheet 143. Gibitz A., 1921. Verbreitung und Abstammung mariner Cladoceren. Verhandl. Zool. botan. Gesellschaft Wien, 85-105. KimS.W. and Onbé T., 1989. Observations on the biology of the marine cladoceran Podon schmackeri. J. Crustacean Biol., 9, 54-59. Kim S.W. and Onbé T., 1989a. Distribution and zoogeography of the marine cladoceran Podon schmackeri in the northwestern Pacific. Marine Biology, 102, 203-210. OnbéT., 1983. Preliminary observations on the biology of a marine cladoceran Pleopis (“Podon”) schmackeri (Poppe) J. Fac. Appl. Biol. Sci., Hiroshima Univ., 22, 55-64. Poppe A., 1888. Ein neuer Podon aus China nebst Bemerkungen zur Synonymie der bisher bekannten Podon-Arten. Abhandl. Naturwiss. Ver. Bremen, 10, 295-300. Rocha C.E.F. da, 1985. The occurrence of Pleopis schmackeri (Poppe) in the southern Atlantic and other marine cladocerans on the Brazilian coast. Crustaceana, 49, 202-204. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 27-42, 1992 ANCESTRULAS Y PATRONES ASTOGENETICOS DE ESPECIES DE BRIOZOOS MARINOS CHILENOS I Ancestrulae and astogenetic patterns of Chilean marine bryozoans 1 JULIA CÁCERES-CHAMIZO Y HUGO I. MOYANO G.* RESUMEN Se describen las ancéstrulas y patrones astogenéticos primarios de 15 especies de Bryozoa de la zona costera de Concepción (36* 30'S; 722 55"W y 36% 36'S; 722 59"W ), de las cuales 12 corresponden a ancéstrulas del tipo tatiforme, una esquizoporeloide, una cribrimorfa y una adultada. La astogenia sigue predominantemente patro- nes distal-disto-laterales (triada), distales simétricos, distal asimétrico y disto-laterales. Se describen por primera vez las ancéstrulas de Andreella megapora, Schizoporella bifrons, Fenestrulina cornuta, Smittina jacquelinae e Hippaliosina dorbignyana. INTRODUCCION El término ancéstrula designa al o alos zooides resultantes de la metamorfosis larval (Jullien, 1888; Harmer, 1902; Waters, 1924), a partir del cual se yemarán los restantes componentes de la *Departamento de Zoología, Universidad de Con- cepción, Casilla 2407, Concepción, Chile ABSTRACT Ancestrulae and primary astogenetic patterns of 15 species of Bryozoa from Concepcion littoral (36930*S; 72255"W and 36936'S; 72259"W) were identified and are described in the present study. Twelve species have tatiform ancestrulae; while the other three have schizoporelloid, cribriform and adultate ancestrulae res- pectively. The dominant astogeny include distal and latero-distal (triads), symmetric distal, asymmetric distal and latero - distal buddings. The ancestrulae of Andreella megapora, Schizoporella bifrons, Fenestrulina cornuta, Smittina jacquelinae and Hippaliosina dorbignyana, are described for the first time. KEYWORDS: Bryozoa. Astogeny. Ancestrulae. South Eastern Pacific. colonia briozoológica siguiendo un patrón parti- cular de producción de nuevos individuos deno- minado astogenia (Cook, 1985). En la caracterización de los zooides bases o ancéstrulas se incluyen las morfologías tatiforme (Soule y Soule, 1972; Moyano y Gordon, 1980; Moyano, 1986); esquizoporeloide (Moyano, 1986) y adultada, dependiendo de la presencia de espi- nas Opesiales y desarrollo del gimnocisto y criptocisto, además de su diferenciación de los zooides post-ancestrulares. En general y tal como se constata en el presente trabajo, no existe una 27 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 correspondencia entre un taxón supragenérico y un determinado tipo de ancéstrula. Así ancéstrulas anasciformes se dan tanto en la división Ascophora como en Anasca y tipos ancestrulares ascóforos entre los cribrimorfos (Cook, 1985). General- mente, tampoco hay correspondencia entre la morfología ancestrular y la de los zooides post- ancestrulares. Los patrones astogenéticos han sido descritos tanto para especies fósiles como actuales (Stach, 1938; Cook y Hayward, 1966; Gordon, 1971; Cook, 1977; Taylor, 1986; Ristedt, 1991). Estos son resumidos en el trabajo de Cheetham y Cook (1983), como: yemaciones de un zooide distal simétrico o asimétrico, yemaciones disto-latera- les (2 zooides) y yemación distal en triada. Considerando que 1) en aguas marinas chile- nas existen unas 500 especies de briozoos (Moyano, 1991b), 2) que el conocimiento de las ancéstrulas y primeras fases del desarrollo colo- nial permiten identificar, relacionar, diferenciar y emparentar precozmente las especies, 3) que se desconocen los estados ancestrulares y post- ancestrulares de la mayoría de ellas, es indispen- sable integrar y completar la descripción de la fauna briozoológica del país, con los primeros estadios de desarrollo: ancéstrulas y patrones astogenéticos, alos que se atribuye una importan- cia desde el punto de vista sistemático y ecológico (Taylor, 1986; Boardman y Cheetham, 1973). Con este fin, se realizan observaciones de las especies más comunes de Bryozoa recolectadas en la zona costera de Concepción, ilustrando y describiendo sus ancéstrulas y modelos de yemación de las primeras generaciones post- ancestrulares. MATERIALES Y METODOS El material de estudio fue obtenido por buceo con compresor muestreando en 3 puntos de la zona costera de Concepción, situados entre los 36%30"S;72255"W y los 36936*S; 72259"W, entre los meses de diciembre de 1989 a enero de 1990. Las estaciones y profundidades de muestreo se señalan en la Fig. 1; Tabla I. 28 Las colonias y ancéstrulas de Bryozoa se en- contraban en sustratos como rocas, conchas de bivalvos y en frondas y grampones del alga Macrocystis pyrifera (L.). Una vez en el labora- torio, las muestras se sometieron a un baño con hipoclorito de sodio, alcohol 70% y 96%, poste- riormente fueron recubiertas con oro para ser fotografiadas al microscopio electrónico de barri- do (MEB), del laboratorio de Microscopía Elec- trónica de la Universidad de Concepción. Lingueral Es. K Bohía Coliumo Dichoto FIG. 1. Ubicación geográfica de las estaciones de muestreo. El = Las Negras, E2 = Pan de Azúcar, E3 = Tres Morros, E4 = Rari y ES = Piedra Afuera. TABLAI. Localidades, fechas y profundidades de muestreo de ancéstrulas de briozoos comunes del área de Concep- ción. LOCALIDAD FECHA PROFUNDIDADDEMUESTREO (m) Las Negras 7/12/89 6-15 Tres Morros 7/12/89 6-15 Rari 4/1/90 6-18 Piedra Afuera 4/1/90 12-15 Pan de Azúcar 16/1/90 7-15 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 En lo que sigue se analizan las ancéstrulas en orden sistemático de acuerdo a lo que aparece en la Tabla II. RESULTADOS En la Tabla II se consignan las diversas espe- cies estudiadas y las familias a que pertenecen. Todas las especies integran sólo el orden Cheilostomata aunque en la zona hay especies de los órdenes Cyclostomata y Ctenostomata. TABLAIT. Posición sistemática de las especies estudiadas. ORDEN/FAMILIA ESPECIES Orden Cheilostomata Busk, 1842 Membraniporidae Busk, 1854 Membranipora isabelleana Hincksinidae Canu y Bassler, 1927 Chaperiidae Jullien, 1888 Microporidae Hincks, 1880 Andreella megapora Beaniidae Canu y Bassler, 1927 Beania costata Umbonulidae Canu, 1904 Umbonula alvareziana Exochellidae Bassler, 1935 Romancheina labiosa Hippothoidae Levinsen, 1909 Celleporella (N.) chiloensis Celleporella (C.) hyalina Schizoporellidae Jullien, 1903 Schizoporella bifrons Microporellidae Hincks, 1880 Fenestrulina cornuta Phylactellidae Canu Lagenicella variabilis y Bassler, 1917 Smittinidae Levinsen, 1909 Smittina jacquelinae Celleporinidae Harmer, 1957 Osthimosia armatissima Cheiloporinidae Bassler, 1936 Hippaliosina dorbignyana Cauloramphus spiniferum Chaperia acanthina DESCRIPCION DE LAS ANCESTRULAS Y PATRONES ASTOGENETICOS Membranipora isabelleana (d'Orbigny, 1847) Fig. 2 Material dibujado: Rari, 4/1/90; 6-18 m. Descripción: Ancéstrula tatiforme pareada; zooides ancestrulares ovales, blanquecinos, que entran en contacto en la zona latero-proximal, continuando en dirección contraria oblicua en la región distal. Opesia ovalada. Pared frontal membranosa con opérculo visible. Paredes laterales delgadas con 7 espinas gruesas, cortas y cónicas que rodean cada zooide y en las cuales 3 son compartidas con los autozooides. Criptocisto en forma de un reborde dentado, estrecho. Ancéstrula izquierda de 0,4 mm de largo por 0,3 mm de ancho; ancéstrula derecha de 0,4 mm de largo por 0,25 mm de ancho (N=2). Astogenia: Las ancéstrulas pareadas producen inicial- mente un zooide medio central. Cada uno de los zooides ancestrulares yema separadamente un zooide distal y 2 laterales, formando así un semi- círculo distal de zoecias alrededor delos 2 zooides ancestrulares. FIG. 2. Membranipora isabelleana (d* Orbigny, 1847): ancéstrulas pareadas, x 40. Observaciones: El tipo de ancéstrula es característico del géne- ro. El desarrollo astogenético observado ha sido también descrito para Membranipora villosa, M. tuberculata y M. membranacea (Cook y 29 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Hayward, 1966). En colonias más viejas las ancéstrulas pares desarrollan un gimnocisto proximal. Además se observa un número variado de zoecias de forma irregular que las rodean proximalmente. Distribución: Se la encuentra entre los 38% a 4298 y entre los 5295 a 5698 (Viviani, 1969; Moyano, 1966). Además se encuentra en el Atlántico sur (Moyano, 1983; López Gappa, 1978). Cauloramphus spiniferum (Johnston, 1832) Lám I, A-B Material fotografiado: Tres Morros, 7/12/89; 6- 15m. Descripción: Ancéstrula de tipo tatiforme, de color blan- quecino a amarillento. Opesia ovalada rodeada por 11 a 13 espinas articuladas largas y gruesas en la mayor parte de los ejemplares observados o cortas y gruesas en otros. Pared frontal membranosa. Gimnocisto liso y convexo. Criptocisto de poco desarrollo, con gránulos re- dondeados, rodeando la opesia. Ancéstrula de 0,18 mm de largo por 0,16 mm de ancho ; opesia ancestrular de 0,10 mm de largo por 0,08 mm de ancho (N=4). Astogenia: Ancéstrula seguida por un zooide distal y dos laterales, originando una triada. Los 3 zooides son de tamaño proporcional a la ancéstrula y con caracteres propios de los restantes componentes de la colonia. Observaciones: Las colonias de C. spiniferum fueron abun- dantes en la mayoría de las estaciones de muestreo, con excepción de la estación Piedra Afuera (E5). Las colonias siempre se encontraron sobre rocas y a diversas profundidades. 30 Distribución: Registrada desde los 18%S hasta los 46%S (Viviani, 1969; Moyano, 1983). Chaperia acanthina (Lamouroux, 1825) Lám. I, C-D Material fotografiado: Tres Morros, 7/12/89; 6- 15m. Descripción: Ancéstrula tatiforme, ovoidal, de color blan- quecino. Opesia subcircular de borde distal y proximal achatados y lisos, ocupando 1/3 de la longitud total del zooide. Criptocisto desarrolla- do, granular, bordeado por nueve espinas gruesas y largas de dirección distal. Gimnocisto de pare- des lisas y convexas, quedando las estructuras anteriormente descritas en una especie de meseta. Nose observan láminas oclusorias. Ancéstrula de 0,16 mm de largo por 0,13 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,05 mm de largo por 0,07 mm de ancho (N=2). Astogenia: En Ch. acanthina la yemación corresponde a una triada. En colonias más avanzadas se obser- van zooides de posición lateral alos restantes, que posiblemente formen parte de una segunda gene- ración y que constituyen, junto a la primera, el anillo periancestrular. Distribución: Registrada a lo largo de toda la costa chilena, entre los 18%S alos 5695 (Viviani, 1969; Moyano, 1983). También está presente en la región Sudan- tártica, Nueva Zelanda y Australia (Moyano, 1983). Andreella megapora Moyano y Melgarejo, 1974 Lám. I, E-F Material fotografiado: Las Negras, 7/ 12/89; 6- 15 m. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Descripción: Ancéstrula tatiforme, subcircular, de color blanquecino. Abertura zoecial piriforme de borde distal ampliamente arqueado y proximal con una convexidad central. Criptocisto angosto, de ma- yor desarrollo proximal, con gránulos redondeados e irregularmente distribuidos. Borde superior de las paredes laterales con 9 espinas articuladas, largas, gruesas y dirigidas distalmente, gimnocisto reducido a un leve reborde. Ancéstrula de 0,16 mm delargo por 0, 16mmdeancho; opesia ancestrular de 0,11 mm de largo por 0,11 mm de ancho (N=3). Astogenia: En todas las colonias, la ancéstrula está rodea- da distalmente por 3 zooides, uno distal y dos laterales. En otras se agrega un cuarto zooide de posición latero proximal, posiblemente parte de una segunda o tercera generación de zooides. Distribución: Especie registrada entre los 30% a los 4295 y entrelos46%S alos 52958 (Viviani, 1969 ; Moyano, 1983). Beania costaía (Busk, 1876) Fig. 3 Material dibujado: Pan de Azúcar 16/1/90; 7-15 m. Descripción: Ancéstrula tatiforme, de color amarillento, más ancha que los zooides restantes. De base plana cóncava, circular, que indica su condición incrustante. Paredes laterales de creciente eleva- ción posteroanterior. Con una depresión circular a cada lado, en las paredes laterales. Con aproxi- madamente 18 a 20 espinas curvadas hacia el centro del zooide, las que van aumentando en tamaño hacia la parte distal, de las cuales las dos más extremas son largas y dirigidas hacia adelan- te encerrando a una tercera más corta. Pero, en general, son siempre más cortas que enlos zooides postancestrulares. Ancéstrula de 0,27 mm de largo por 0,2 mm de ancho (N=1). Astogenia: La ancéstrula yema un zooide latero-distal unido por una prolongación tubular que nace en la base distal de la ancéstrula. A partir del primer zooide postancestrular se origina una prolonga- ción lateral, de la que nace un nuevo zooide. A su vez de éste se yeman dos zoecias, una lateral y otra distal. Observaciones: La ancéstrula estudiada coincide con las ancéstrulas descritas por Hastings, 1942, para B. costata. Distribución: Registrada desde los 30%S a 56%S (Viviani, 1969; Moyano, 1983). Se encuentra, además, en el Atlántico Sur (Moyano, 1983). Especie que aparentemente se ha hecho cosmopolita habiendo sido señalada para el Pacífico oriental septentrio- nal (Osburn, 1950) y el Mediterráneo (Prenant y Bobin, 1966). FIG. 3. Beania costata (Busk, 1876): A. Ancéstrula tatiforme, x40. B. Astogenia distal simétrica, x40. Umbonula alvareziana (d'Orbigny, 1847) Lám. IL, A-B Material fotografiado: Fig. A: Rari, 4/1/90; 6-18 m; Fig. B: Tres Morros, 7/12/89; 6-15 m. 31 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Descripción: Ancéstrula tatiforme, ovalada, de color blan- quecino. Opesia subcircular, levemente más lar- ga que ancha, rodeada por 10 espinas delgadas dirigidas hacia arriba. Gimnocisto extenso, aproximadamente 1/3 de la longitud ancestrular, bien calcificado, de superficie finamente granu- lar, provisto en algunos casos de pequeñas depre- siones circulares. Ancéstrula de 0,15 mm de largo por 0,11 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,08 mm de largo por 0,07 mm de largo (N=2). Astogenia: La ancéstrula produce 2 zooides distolatera- les, los querepresentan la primera generación. Un tercer zooide, perteneciente a una segunda gene- ración, se origina entre los dos primeros, el que en algunos casos presenta heterozooides como avicularias en número variable. No se presenta- ron colonias con más de 7 zooides por lo que no se puede señalar un patrón astogenético posterior a la segunda generación. Distribución: Especie registrada a lo largo de toda la costa chilena (Moyano, 1983). Romancheina labiosa (Busk, 1854) Lám. HI, C-D. Material fotografiado: Fig. C: Las Negras, 7/12/ 89; 6-15 m; Fig. D: Rari, 4/1/90; 6-18 m Descripción: Ancéstrula cribrimorfa, con 3 a 7 espinas gruesas que coalescen por encima de la pared frontal primitiva formando una especie de tosco pericisto. Gimnocisto desarrollado en aproxima- damente la mitad de la longitud ancestrular. Ancéstrula de 0,17 mm de largo por 0,14 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,04 mm de largo por 0,04 mm de ancho (N=2). 32 Astogenia: En la joven colonia obtenida, se aprecia la yemación de 2 zooides de posición distolateral, los que posteriormente originarán un tercer zooide distocentral entre los zooides adyacentes. Observaciones: En la única ancéstrula observada y fotografia- da, la presencia de las espinas y su fusión concuer- dan con la descripción previa de Moyano (1968). Distribución: Area magallánica (Moyano, 1968). Chile central (Rubilar, 1989; Moyano, 1983). Celleporella (C.) hyalina (Linnaeus, 1767) Lám. IL, E-F Material fotografiado: Las Negras, 7/12/89; 6- 15 m. Descripción: Ancéstrula esquizoporeloide, proporcional- mente más pequeña y más ancha que el resto de los autozooides, de color blanquecino. Pared frontal lisa, en la que no se aprecian líneas de crecimien- to. Abertura zoecial pequeña subcircular, con un seno proximal pronunciado en forma de U abierta distalmente, semejante a la abertura de los autozooides. Ancéstrula de 0,13 mm de largo por 0,09 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,04 mm de largo por 0,03 mm de ancho (N=2). Astogenia: La ancéstrula esquizoporeloide produce una yema distal asimétrica, de mayor longitud que la ancéstrula, a partir de la cual se yema un segundo zooide situado entre el primero y la ancéstrula. El modelo astogenético posteriormente sigue un de- sarrollo en espiral. Observaciones: La descripción aportada se correlaciona con los resultados de Cancino y Hughes, 1988, donde Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 los autores destacan el patrón astogenético ge- neral seguido por esta especie y las variaciones que éste presenta, entre las que se incluye la tendenciainicial uniserial, donde el segundo zooide es yemado en la zona distal del primero. Distribución: Registrada desde los 1898 hasta el extremo sur de nuestro país (56%S) (Viviani, 1969; Moyano, 1986). Se la encuentra además en el Atlántico sur, Nueva Zelanda y Australia (Moyano, 1983). Es considerada cosmopolita por la mayoría de los autores. Celleporella (N.) chiloensis Moyano, 1982 Fig. 4. Material dibujado: Piedra Afuera, 4/1/90; 12-15 m. Descripción: Ancéstrula de tipo tatiforme con dos pequeñas espinas proximales y dos distales. Opesia ovala- da. Gimnocisto de paredes delgadas, de poca altura. Criptocisto no observado. Ancéstrula de 0,17 mm de largo por 0,12 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,12 mm de largo por 0,07 mm de ancho (N=1). Astogenia: La ancéstrula tatiforme origina un zoo1de distal simétrico, el que a su vez yema un segundo individuo distal y dos laterales. Observaciones: La ancéstrula observada y medida concuerda con aquellas previamente ilustradas por Moyano provenientes de Chiloé (1982) y Puerto Toro (1986). Distribución: Chiloé a isla Navarino y cerca de la desembo- cadura del Río de la Plata (Moyano, 1986). Chile central entre los 36%S y 3798 según este trabajo, lo que significa una nueva localidad y ampliación del área previamente conocida. FIG. 4: Celleporella (N.) chiloensis Moyano, 1982: ancéstrula tatiforme y astogenia distal simétrica, x40. Schizoporella bifrons Moyano, 1968 Lám. II, A-B Material fotografiado: Fig.A: Rari 4/1/90; Fig. B: Rari, 4/1/90; 6-18 m. Descripción: Ancéstrula tatiforme, ovalada y proporcional- mente aplastada, de color blanquecino. Opesia subcircular. Gimnocisto desarrollado, ocupa casi la mitad de la longitud ancestrular, de superficie corrugada. Criptocisto en forma de un reborde descendente de mayor desarrollo lateral y proxi- mal, rodeado por 7 espinas cortas, rectas y de extremos romos. Con 3 grandes poros de comu- nicación laterales y distal. Ancéstrula de 0,17 mm de largo y 0,13 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,06 mm de largo por 0,08 mm de ancho (N=2). Astogenia: Yemación de un zooide distal acompañado de dos distolaterales (triada), siendo el central de menor tamaño y provisto de espinas en el borde 33 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 oral. Junto a éstos se observa un cuarto zooide, que puede corresponder a una segunda genera- ción (Gordon, 1971). Distribución: Especie descrita para la Bahía de Concepción y Golfo de Arauco (36% a379S), (Moyano, 1968) y para las Cruces (V región) (Rubilar, 1989). Fenestrulina cornuta (d'Orbigny, 1847) Lám. MI, C-D Material fotografiado: Pan de Azúcar, 16/1/90; 7-15 m. Descripción: Ancéstrula tatiforme, irregularmente circular, de bordes festonados, de color blanquecino. Opesia levemente más larga que ancha, con extremo distal más estrecho y arqueado que denota la posición del opérculo ancestrular. Gimnocisto liso y estrecho, que sostiene 10 espinas largas y gruesas que se proyectan rectas hacia arriba, ro- deando la opesia. Criptocisto muy poco desarro- llado, en forma de un reborde angosto de borde liso y carente de ornamentaciones. En posición distolateral se observan dos grandes orificios ova- lados con una abertura central subcircular limita- da por salientes espiniformes. Estas estructuras parecieran equivaler a las areolas latero-orales de los zooides post-ancestrulares. Ancéstrula de 0,13 mm de largo por 0,11 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,09 mm de largo por 0,07 mm de ancho (N=3). Astogenia: El zooide base está rodeado en su margen distal por 3 zooides, uno de posición distal y 2 laterales. Observaciones: La descripción de la ancéstrula de F. cornuta coincide con la señalada para F. malusi sensu Nielsen, 1981, de colonias con tendencia a formar zoarios circulares, obtenidas de algas cafés en 34 California. La secuencia de yemación para F. malusi sensu Gordon, 1971, confirma que la ancéstrula yema el primer zooide en la línea mediodistal. Los dos zooides restantes pueden originarse desfasadamente tanto ala derechacomo a la izquierda del zooide precedente, con una tendencia a la supresión temporal de uno de ellos, fenómeno apreciable en la lámina III, D, donde falta el zooide distal derecho. Una vez establecida la primera generación, se inicia la yemación de otros zooides periancestrulares no yemados desde el zooide base. Distribución: Especie registrada desde Arica a Chiloé (Viviani, 1969). Lagenicella variabilis Moyano, 1991 Lám. III, E-F Material fotografiado: Fig. E: Rari, 4/1/90; 6-18 m; Fig.F: Tres Morros, 7/12/89; 6-15 m. Descripción: Ancéstrula tatiforme alargada, semiconvexa, de color blanquecino. En algunos casos la mitad proximal más ancha que la distal. Gimnocisto liso, levemente perforado. Opesia subcircular, con un leve criptocisto marginal liso, de borde proximal subrecto, rodeada por 7 espinas cortas y gruesas terminadas en punta, las que al desaparecer dejan notorios zoquetes. Ancéstrula de 0,14 mm de largo por 0,10 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,03 mm de largo por 0,05 mm de ancho (N=2). Astogenia: La ancéstrula tiene como patrón yemar un zooide distal, de tamaño menor a los posteriores, a los que se agregan 2 zooides laterales cuya secuencia de aparición seignora. Una vez confor- mada la primera generación sobreviene la yemación de un zooide medio central, entre las zoecias precedentes, continuando así sucesiva- mente. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Distribución: Especie registrada en la costa chilena desde los 1895 a los 52% S aproximadamente (Viviani, 1969: Moyano, 1983). Smittina jacquelinae Moyano, 1983 Lám. IV, A-B Material fotografiado: Las Negras, 7/12/89; 6 - 15 m. Descripción: Ancéstrula tatiforme, subovoidal. Opesia irregularmente circular achatada distal y proximalmente rodeada por un grueso reborde. Gimnocisto angosto, de superficie probablemen- te lisa, rodeado próximo -lateralmente por 3 espi- nas. En el único ejemplar disponible, por dentro de la opesia se advierte lo que parece ser un criptocisto granuloso que delimita el borde proximal arqueado de la abertura primaria y que lleva en su parte central una abertura de diámetro mayor transversal que recuerda un ascoporo. Ancéstrula de 0,13 mm de largo por 0,11 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,03 mm de largo por 0,04 mm de ancho (N=1). Astogenia: Yemación de un Zzooide distal y dos distolate- rales (triada), de pequeños tamaños. A partir de los cuales se van yemando en forma distal y central entre dos zooides adyacentes, los restantes componentes de la colonia. Distribución: Registrada entre los 30%S a 3898 y entre los 4298 a 4698 (Viviani, 1969; Moyano 1983). Osthimosia armatissima Moyano, 1991 Lám. IV, C-D Material fotografiado: Las Negras, 7/12/89; 6-15 m. Descripción: Ancéstrula tatiforme, color blanquecino. Gimnocisto de textura lisa y borde basal festonado, coronado en su borde superior por un número de 5espinas, 3 proximales y 2 distales. Ancéstrula de 0,12 mm de largo por 0,10 mm de ancho ; opesia ancestrular de 0,03 mm de largo por 0,06 mm de ancho (N=1). Astogenia: Producción de un zooide distal, a partir del cual se originan 2 zooides, uno lateral y otro distal. Observaciones: Dentro de la única ancéstrula fotografiada se ha formado aparentemente un nuevo zooide el que sobresale largamente por sobre el borde ancestrular (Lám IV,C). Distribución: Valdivia (Viviani, 1969). Bahía de Concep- ción según este trabajo, lo que constituye una nueva localidad. Hippaliosina dorbignyana Moyano, 1991 Lám. IV, E-F. Material fotografiado: Pan de Azúcar 16/1/90; 7-15 m. Descripción: En todo semejante a los zooides post- ancestrulares. Ancéstrula de 0,18 mm de largo por 0,14 mm de ancho; opesia ancestrular de 0,06 mm de largo por 0,05 mm de ancho (N=1). Astogenia: La ancéstrula yema un primer zooide distal, simétrico aproximadamente de su mismo tamaño y estructura, se desconocen posteriores secuen- cias de yemación, por tratarse de una colonia muy joven. 35 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Distribución: Presente desde Arica a Chiloé (Viviani, 1969; Moyano, 1983). DISCUSION De los resultados precedentes se constata cla- ramente la diferencia existente entre la ancéstrula y zooides posteriores que ésta yema, tanto en los grados de desarrollo del gimnocisto y criptocisto como en la presencia de espinas u otras ornamen- taciones. Sin embargo, en otros casos como en el de Hippaliosina dorbignyana Moyano, 1991, la ancéstrula no difiere mayormente exhibiendo los mismos caracteres de los zooides post- ancestrulares. A este tipo de ancéstrula se ha llamado aquí adultada por semejar a los zooides adultos. Este término se ha derivado del concepto de adultación (Jagersten, 1972), aplicado a larvas de invertebrados que presentan caracteres de adultos, como por ejemplo una véliger que junto alos caracteres larvarios desarrolla ya un pie y una concha como los adultos. No se ha aplicado este concepto aquí a las larvas de briozoos sino que al primer zooide resultante de la metamorfosis lar- val, cuando éste no difiere de los zooides adultos. La ancéstrula tatiforme por el contrario semeja a los briozoos queilostomados anascos más simples. En las formas más simples como Membranipora, Electra o Callopora las diferencias entre la ancéstrula y los zooides derivados de ella son pocas. En general, ya se trate de especies anascas O ascóforas, predomina la morfología “tatiforme” (80%). Resultados semejantes también han sido señalados para grupos particulares como Cribrimorpha (Ristedt, 1979). No obstante, en este conjunto existe una gama de variaciones tocantes a los diferentes desarrollos y proporcio- nes del gimnocisto y criptocisto, utilizando como único criterio unificador la presencia del círculo de espinas periopesiales. Por otra parte, en la mayoría de los taxa analizados la ancéstrula es comparativamente más pequeña que los zooides post-ancestrulares, con tendencia a formas ovala- das. De los restantes morfos ancestrulares 36 esquizoporeloide, cribrimorfa y adultada, sólo se obtuvo un ejemplar en cada caso. En el 90% de los casos, la ancéstrula unizoidal yemó sólo distalmente 1, 2,6 3 zooides y sólo en Membraniporaisabelleana, el patrón de yemación fue distinto por tratarse de una ancéstrula pareada, aspecto que caracteriza al género (Cook y Hayward, 1966). El número de espinas periopesiales en la ancéstrula es inconstante entre los ejemplares examinados y correspondientes a una misma es- pecie, pero tal como lo señala el trabajo de Cook y Hayward, 1966, no es un carácter definitiva- mente estable, ya que presenta un cierto rango de variaciones. No obstante dentro de una misma especie la variación entre el número de espinas no es más de una o dos. En cuanto alos tipos zoariales, domina el tipo pluriserial, unilaminar, incrustante, donde la ancéstrula forma una zona astogenética primaria distal integrada por 3 zooides (triada) (Cook, 1985) caracterizando a Lagenicella variabilis, Cauloramphus spiniferum, Schizoporella bifrons, Chaperia acanthina, Fenestrulina cornuta, Smittina jacquelinae y Andreella megapora. Comoeste estudio no trató secuencias de yemación en zoarios vivientes sino que de muestras fijadas, se ignora si corresponden a un desarrollo sucesivo o simultáneo de los zooides, a pesar de que es muy probable que el zooide distal sea el primero en ser yemado (Waters, 1924; Stach, 1938, Gordon, 1971). Es necesario agregar nuevas observaciones, en colonias más maduras (con 2 o más generacio- nes), para diferenciar claramente las zonas de cambio astogenético y de repetición definidas por Boardman y Cheetham (1973), lo que aquí es imposible, por el hecho de haber trabajado sólo con colonias de una o dos generaciones de zooides postancestrulares. Como los morfos ancestrulares se repiten in- variablemente en todas las colonias de una espe- cie, es probable suempleo en estudios taxonómicos para la diferenciación de unidades a nivel especí- fico y también a niveles genéricos, a pesar de que géneros como Celleporella, presenten más de un tipo ancéstrular (Moyano, 1986). Además y tal como lo señaló Waters (1925) (fide Ristedt, 1991) y ejemplifica Ristedt (1991), para los géneros Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Aplousina, Porellina, Cauloramphus, Callopora, Amphiblestrum, Andreella y Megapora, los di- versos tipos ancestrulares, recapitularían una ten- dencia filogenética en algunos linajes de Anascos sustentada en el grado de desarrollo progresivo del gimnocisto y criptocisto. Además, el estudio astogenético es básico en la determinación de la forma y crecimiento colonial y su empleo en la interpretación derelaciones filogenéticas (Taylor, 1986; Cook, 1985). Finalmente el estudio detallado y la morfología fina de las ancéstrulas y de los primeros estados astogenéticos, constituyen una herramienta in- valuable en la determinación específica de los primeros estados de desarrollo de muchas espe- cies, que como se señaló anteriormente pueden ser totalmente diferentes de los zooides y colonias adultos. CONCLUSIONES e Sedescriben las ancéstrulas de 15 especies, de las cuales 12 (80%) corresponden al tipo tatiforme; 1 al tipo esquizoporeloide; 1 al tipo cribrimorfa y 1 adultada. + Se describen por primera vez las ancéstrulas delas siguientes especies: Andreella megapora, Schizoporella bifrons, Fenestrulina cornuta y Smittina jacquelinae, todas con ancéstrula tatiforme; y de Hippaliosina dorbignyana con ancéstrula adultada. e. Se describieron los patrones astogenéticos postancestrulares de 14 especies recolectadas, encontrando 7 especies de yemación en triada; 3 con yemación distal simétrica; 1 con yemación distal asimétrica; 2 de yemación disto-lateral y una de yemación medio-central. + El presente estudio amplía el área de distribu- ción geográfica desde los 349S alos 3895, para las especies: Celleporella chiloensis Moyano, 1983, anteriormente citada en la zona com- prendida entre los 4298 a 43%S, y para Osthimosia armatissima Moyano, 1991, cita- da hasta ahora sólo para la zona de Valdivia. AGRADECIMIENTOS El presente trabajo fue financiado con aportes del proyecto FONDECYT 616/89. Los autores expresan sus sinceros agradecimientos al perso- nal de Microscopía Electrónica de la Universidad de Concepción por las microfotografías MEB. BIBLIOGRAFIA Boardman R. y A. Cheetham. 1973. Degrees of colony dominance in Stenolaemate and Gymnolaemate Bryozoa. In Boardman, Cheetham and Oliver (Eds.) Animal Colonies: 121-220. Dowden, Hutchinson $ Ross, Inc., Stroudsburg, Pa. USA. Cancino J.M. y R.N. Hughes. 1988. The zooidal polymorphism and astogeny of Celleporella hyalina (Bryozoa: Cheilostomata) J. Zool. Lond. 215: 167-181. Cheetham, A. y P. Cook. 1983. General features of the class Gymnolaemata. /n: Moore R.C., Robinson,R.A. et al (Eds.) Treatise on Invertebrate Paleontology, Part G Bryozoa (revised), Vol. 1: XXVI, 1-625. Geological Society of America and the University of Kansas. U.S.A. Cook, P.L. 1977 Early colony development in Aetea (Bryozoa). Amer. Zool. 17:55-61. Cook, P.L. 1985. Bryozoa from Ghana. A preliminary Survey. Zoologische Wetenschappen. Ann Vol. 238:1-315. Sciences Zoologiques. Cook, P.L. y P.J. Hayward. 1966. The development of Conopeum seurati and some other species of Membraniporine Polyzoa. Cah. Biol. Mar. 7: 437- 443. Gordon, D.P. 1971. Colony formation in the Cheilostomatus Bryozoan Fenestrulina malusi var. thyreophora. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 5(2): 342-351. Harmer, S.F. 1902. On the morphology of the Cheilostomata Q.J. Microsc. Sci., n. ser., 46(2): 263- 350. Hastings, A. 1942. Polyzoa(Bryozoa)I. Scrupocellariidae, Epistomiidae, Farciminariidae, Bicellariellidae, Aetidae, Scrupariidae. Discovery Reports, 22:301- 510. Jágersten, G. 1972. Evolution of the Metazoan life cycle. Academic Press, Great Britain, 282 págs. Jullien, J. 1888. Bryozoans. Mission Scientifique du Cap Horn. 6(3): 1-92. López-Gappa, J.J. 1978. Catálogo preliminar de los Bryozoa y Entoprocta marinos recientes citados para la Argentina . Contr. Cient. CIBIMA, 152:111. Moyano, G.H.I. 1966. Las especies chilenas del género Membranipora (Bryozoa, Cheilostomata Anasca). Gayana Zool. 13:1-19. 37 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Moyano, G.H.I. 1968 Descripción de Schizoporella bifrons n.sp. con una discusión acerca de los géneros Schizoporella y Dakaria. Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 40:81-89. Moyano, G.H.I. 1974. Briozoos marinos chilenos IL Briozoos de Chile Austral L. Gayana Zool. 30:1-41. Moyano, G.H.I. 1983. Southern Pacific Bryozoa: A general view with emphasis on chilean species. Gayana Zool. (46): 1-45. Moyano, G.H.I. 1986. Bryozoa marinos chilenos VI. Eastern Pacific Species. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile 57:89-135. Moyano, G.H.I. 1991a. Bryozoa marinos chilenos VII: Notas Nomenclaturales sobre Briozoos Litorales Chilenos. Gayana Zool. 55(2): 115-137. Moyano, G.H.I. 1991b. Bryozoa Marinos Chilenos VIII: una síntesis zoogeográficacon consideraciones siste- máticas y la descripción de diez especies y dos géneros nuevos. Gayana Zool. 55(4): 305-389. Moyano, G.H.I. y D.P. Gordon 1980. New species of Hippothoidae (Bryozoa) from Chile, Antarctica and New Zealand. J. Roy. Soc. N.Z. 10(1): 75-95. Nielsen, C. 1981. On morphology and reproduction of Hippodiplosia insculpta and Fenestrulina malusi (Bryozoa, Cheilostomata). Ophelia, 20 (1): 91-125. Osburn, R.C. 1950 Bryozoa of the Pacific coast of America part I. Cheilostomata-Anasca. Allan Hancock Pacific Expeditions 14(1): 1-269. Prenant, M. y G. Bobin. 1966. Bryozoaires. Deuxieme partie. Chilostomes Anasca. Faune de France. 68. Federation Francaise des Societes de Sciences Naturelles Office Central de Faunistique. 647 págs. 38 Ristedt, H. 1979. Skeletal ultrastructure and astogenetic development of some Cribrimorph Bryozoa. In: G.P. Larwood and M.B. Abbott (Eds.) Advances in Bryozoology, The Systematics Association special volume 13:141-152. Academic Press, London. Ristedt, H. 1991. Ancestrula and early astogeny of some anascan Bryozoa: their taxonomic importance and possible phylogenetic implications. /n: Bigey F.G. (Ed.). Bryozoaires Actuels et Fossiles: Bryozoa Livings and Fossil. Bull. Soc. Sci. Nat. Ouest Fr. Mém. H.S 1. Nantes (France): 371-382. Rubilar, A . 1989. Bryozoa intermareales de la Quinta Región, Chile. Seminario experimental mimeografiado. Universidad de Concepción. De- partamento de Zoología, 28 págs. Stach, M. 1938. Colony formation in Smittina papillifera (Mc. Gillivray) (Bryozoa). Proc. Zool. Soc. Ser., B, 108: 401-415. Soule, J.D. y D.F. Soule. 1972. Ancestrulae and body wall morphogenesis ofsome Hawaiian and Eastern Pacific Smittinidae (Bryozoa). Trans. Amer. Micros. Soc., 91(3): 251-260. Taylor, P.D. 1986. The ancestrula and early growth pattern in two primitive cheilostome bryozoans: Pyripora catenularia (Fleming) and Pyriporopsis portlandensis Pohowsky. J. Nat. Hist. 20:101-110. Viviani, C. 1969. Die Bryozoen (Ento und Ectoprocta) des Chilenischen Litorals. Inagural Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Naturwissenschaftlichen Fakultát der Justus Liebig- Universitát Giessen, 207 págs. Waters, A. 1924. The ancestrula of Membranipora pilosa L. and of other Cheilostomatous Bryozoa. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. v.9 (XIV): 594-612. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 LÁMINA I. Cauloramphus spiniferum (Johnston, 1832): A. Ancéstrula tatiforme, x 150. B. Astogenia en triada, x 80; Chaperia acanthina (Lamouroux, 1825): C. Ancéstrula tatiforme, x 150, D. Astogenia en triada, con primera y segunda generación de zooides x40; Andreellamegapora Moyano y Melgarejo, 1974: E. Ancéstrula tatiforme, x175,F. Astogenia en triada, x65. 39 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 LÁMINA IL. Umbonula alvareziana (d'Orbigny, 1847): A. Ancéstrula tatiforme, x 240, B. Astogenia distolateral, donde la segunda generación presenta heterozooides como avicularias, x80: Romancheina labiosa (Busk, 1854):C. Aspecto general de una colonia adulta, x20, D. Ancéstrula y astogenia distolateral, x50. Celleporella (C.) hyalina (Linnaeus, 1767): E. Ancéstrula esquizoporeloide, x200, F. Astogenia distal asimétrica, con posterior formación de una colonia en espiral, x52. 40 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 LÁMINA HI. Schizoporella bifrons Moyano, 1968: A. Ancéstrula tatiforme, x165, B. Astogenia en triada, con zooide distal comparativamente más pequeño que los restantes componentes de la primera generación, x45. Fenestrulina cornuta d”Orbigny, 1847: C. Ancéstrula tatiforme, x200, F. Astogenia en triada, con supresión temporal de zooide lateral derecho, del cual sólo se observan las conexiones con la ancéstrula, x80. Lagenicella variabilis Moyano, 1991:E. Ancéstrula tatiforme rectangular, x200, F. Astogenia en triada, con zooide distal más pequeño que los restantes componentes de la colonia, x80. 41 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 LÁMINAIV. Smittina jacquelinae Moyano, 1983: A. Ancéstrula tatiforme, x240, B. Astogenia en triada, x72. Osthimosia armatissima Moyano, 1991:C. Ancéstrula tatiforme, x200, D. Astogenia distal simétrica, x100. Hippaliossina dorbignyana Moyano, 1991: E. Ancéstrula tatiforme, x160, F. Desarrollo distal simétrica de un zooide, se desconoce si la ancéstrula yema otro componente de la primera generación, x100. 42 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 43-49, 1992 CAPSULAS OVIGERAS DE CINCO ESPECIES DE NEOGASTROPODOS DE LA ZONA NORTE DE CHILE* Egg-capsules of five species of neogastropods from northern Chile JUAN I. CAÑETE** RESUMEN Se describen las cápsulas ovígeras de 5 especies de gastrópodos marinos de la zona norte de Chile (Coquimbo) pertenecientes al orden Neogastropoda (Thais chocolata, Crassilabrum crassilabrum, Xanthochorus buxea, Nassarius sp y Mitrella unifasciata). Este grupo de espe- cies presenta una variada gama de morfologías capsulares permitiendo la identificación indirecta de ellas, y se incrementa a 8 el número de especies de neogastrópodos distribuidas en la costa chilena a las cuales se les conoce la morfología capsular. Se presenta una clave dicotómica para identificar las especies con las características morfológicas de las cápsulas. Se plantean algunas proyec- ciones prácticas de este tipo de estudio. INTRODUCCION Lataxonomía de los Moluscos Prosobranquios pertenecientes al orden Neogastrópoda, se ha ba- sado principalmente en las características taxonómicas mostradas por los individuos adul- *Trabajo presentado para optar al ingreso a la Socie- dad de Biología de Concepción. **Depto. Oceanología, Universidad de Concepción, casilla 2407, Concepción, Chile. ABSTRACT The eggs-capsules of 5 marine neogastropod species (Thais chocolata, Crassilabrum crassilabrum, Xanthochorus buxea, Nassarius sp. and Mitrella unifasciata) from the northern Chilean coast (Coquimbo) are described. The number of Chilean neogastropods of which the egg-capsules are known is increased to 8, indirectly allowing the identification of these species. A dichotomous key is presented to identify the species through the egg-capsules morphology. Some projections of this type of study are mentioned. KEYWORDS: Reproduction. Gastropods. Crassilabrum. Thais. Xanthochorus. Nassarius. Mitrella. Chile. tos tales como la morfología de la concha y aspecto de la rádula (Hyman, 1967; Stuardo, 1979); sin embargo, estudios realizados a nivel de las cápsulas ovígeras y características de la protoconcha y teloconcha de las fases larvales y postlarvales tempranas han demostrado la im- portancia de estas características en la identifica- ción de estas especies (Lebour 1945; Thorson, 1946 8 1950; Kohn, 1961; D'Asaro, 1966 é 1970; Fretter 82 Pilkington, 1971; Roberston, 1974; Gallardo, 1973, 1979a £ 1979b). 43 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 En Chile, sólo se han descrito las cápsulas ovígeras de los neogastrópodos pertenecientes a la familia Muricidae Chorus giganteus (Gallardo, 1981), Concholepas concholepas (Gallardo, 1973) y Nucella crassilabrum(Gallardo, 1973 €: 1979a), desconociéndose la morfología capsular de la mayoría de los neogastrópodos distribuidos en la costa chilena, pese a que algunos presentan im- portancia económica. El presente estudio describe las cápsulas ovígeras de 5 especies de Neogastrópodos (Thais chocolata, Crassilabrum crassilabrum, Xanthochorus buxea, Nassarius sp. y Mitrella unifasciata) presentes en la zona submareal roco- sa y arenosa de la costa de Coquimbo (309 LS, 712 LW), Chile. MATERIALES Y METODOS Las observaciones y recolecciones fueron rea- lizadas entre los años 1985 y 1990, en Bahía La Herradura, Bahía Coquimbo, Coquimbo, y en Bahía Tongoy, esta última ubicada aproximada- mente a 55 km al sur de Coquimbo, Chile. Las especies fueron identificadas con el trabajo de Marincovich (1973). Las cápsulas ovígeras de 7. chocolata fueron obtenidas en laboratorio, a partir de un grupo de hembras recolectadas en mayo de 1985, entre 9 a 12 m de profundidad en Bahía La Herradura, Coquimbo. Las hembras se mantuvieron en estan- ques de 250 1t. con 200 1t. de agua de mar con flujo de agua circulante y aireación permanente, siendo alimentadas con el bivalvo Gari solida y la ascidia Pyura chilensis. La longitud de la concha de las hembras fluctuó entre 74 y 120 mm de longitud con un valor promedio de 85,3 mm (DE=18 mm; N=7). Las cápsulas ovígeras de C. crassilabrum fueron recolectadas en forma manual, en 1985 y 1986, en un grupo de rocas ubicadas en la cara noreste de Bahía La Herradura, bajo un cinturón formado por el bivalvo Semimytilus algosus y la ascidia Pyura chilensis. Las oviposturas se en- cuentran, también, en zonas rocosas submareales, entre espacios no colonizados por la ascidia Pyura chilensis. Se mantuvo individuos de diferente 44 sexo en estanques de 250 It. hasta que se inició la evacuación de las cápsulas. El tamaño de las hembras desovantes fluctuó entre 24,3 y 41,2 mm de longitud con un tamaño promedio de 30,7 mm (DE=1,2 mm; N=26). Las cápsulas ovígeras de X. buxea fueron re- colectadas en enero de 1990, encontrándose en grupos numerosos sobre la zona superior de la playa arenosa de Bahía Coquimbo. Su identifica- ción fue corroborada, posteriormente, con la obtención de individuos adultos cuya concha se encontraba cubierta de cápsulas. Esta especie es recolectada con fines comerciales por los pesca- dores artesanales de Caleta Peñuelas, Bahía de Coquimbo, los cuales lo comercializan bajo el nombre vernacular de “Caracol rubio”. La longi- tud promedio de la concha de las hembras exami- nadas fue de 56,7 mm de longitud (DE=5,3 mm; N=67). Las cápsulas ovígeras de Nassarius fueron encontradas sobre las valvas del Ostión del Norte, Argopecten purpuratus, provenientes de los ban- cos naturales de Bahía Tongoy, IV Región, Chile. Analizando los especímenes adultos que aparecen sobre las valvas, se pudo determinar que el tamaño promedio de las hembras varía entre 8 y 13 mm con una longitud promedio de 9,8 mm (DE=1,1 mm; N=28). Las cápsulas corresponden, probablemente, a N. gayi o N. dentifer, ambas presentes en la zona de estudio, ya que la asigna- ción de estas cápsulas a la especie Nassarius sp. responde a la abundancia de este gastrópodo en la mencionada bahía y a la gran similitud con las cápsulas descritas para otros miembros del género por diferentes autores (Thorson, 1946; Robertson 1974). Las cápsulas ovígeras de M. unifasciata fue- ron obtenidas colocando un grupo de portaobjetos de vidrio dentro de un colector de plástico, ubica- do a 7 m de profundidad en un sector rocoso de la cara noroeste de Bahía La Herradura, Coquimbo, ya que durante un estudio sobre crecimiento del poliqueto Romanchella pustulata (Cañete « Ambler, 1990) utilizando portaobjetos se había observado que, al caer al fondo por causas acci- dentales, eran cubiertos en forma masiva por las cápsulas de este gastrópodo. La longitud de los individuos recolectados junto a los portaobjetos Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 fluctuó entre 6 y 10 mm de longitud, con un tamaño promedio de 7,3 mm (DE=0,7 mm; N=30). La asignación de estas cápsulas a la especie men- cionada responde, principalmente, a la estrecha relación entre la presencia de losindividuos adultos y la presencia de estas estructuras reproductivas sobre el sustrato, aun realizando observaciones frecuentes en el verano e invierno de 1990. RESULTADOS Thais chocolata (Duclos, 1832) (Thaididae) Las cápsulas presentan una coloración amari- llenta opaca cuando los embriones se encuentran en una etapa temprana (Prevéliger), tornándose de coloración parda al aproximarse la eclosión de las larvas. Las cápsulas cuyos embriones murie- ron se tornaron de color violeta. Las cápsulas son tubulares, levemente curvadas en el centro, y de contorno liso. Presentan una suave constricción en la zona media del cuerpo capsular. Poseen un canal longitudinal ubicado en el centro de la cara ventral, que se prolonga desde el extremo distal del pedúnculo hasta la salida de eclosión. No se observan suturas ni escotaduras notorias. Las cáp- sulas se encuentran adheridas al sustrato por un largo y delgado pedúnculo (fig. la). La longitud del cuerpo capsular fluctúa entre 12 y 18 mm con un valor promedio de 15 mm (DE=1,4; N=210). Crassilabrum crassilabrum (Sowerby, 1834) (Muricidae) Lascápsulas ovígeras presentan una coloración amarillenta, semitransparente, la que se torna de color pardo al aproximarse la eclosión de las larvas. Las cápsulas en que se produjo mortalidad de los embriones se tornaron de color violeta. Las cápsulas están unidas al sustrato por un corto pedúnculo de sección transversal circular. El cuerpo capsular posee una sección transversal casi circular y es curvado, y, siguiendo la nomenclatura sugerida por Gallardo (1981), se puede decir que la cara ventral es levemente convexa. En ambas caras se observa una fina sutura ubicada en la línea media. En el extremo apical se ubica la apertura de eclosión cuyo diámetro fluctúa entre 500 y 600 um (Fig. 1b). Las oviposturas se ubican en forma masiva sobre las rocas asumiéndose desove comunitario. Xanthochorus buxea (Broderip, 1833) (Muricidae) Las cápsulas son blanquecinas y algo arquea- das en lazona media. Las cápsulas con embriones muertos se tornaron de color violeta. Las cápsulas presentan un largo y delgado pedúnculo, el cual sostiene un cuerpo capsular más largo que ancho en cuyo centro posee una sutura longitudinal extendida desde la apertura de eclosión hasta el margen basal del pedúnculo (Fig. 1c). El cuerpo capsular mide entre 8 y 15 mm de longitud, con un valor promedio de 10 mm (DE=1,2 mm; N=34). Nassarius sp. (Nassariidae) Las cápsulas son de color blanco, de contorno circular, aplanadas lateralmente, en cuya zona superior se encuentra una apertura de eclosión circular. Presentan un corto pedúnculo (Fig. 1d). La longitud, medida desde el extremo distal del pedúnculo hasta la zona media de la apertura de eclosión, mide entre 3,7 y 4,8 mm, con un valor promedio de 4,2 mm (DE=0,6 mm; N=52). Las cápsulas se disponen en hileras longitudinales únicas. Se registraron entre 4 y 12 cápsulas por ovipostura con un valor promedio de 6 cápsulas (DE=1,3; N=16). Mitrella unifasciata (Sowerby, 1832) (Columbellidae) Las cápsulas ovígeras de M. unifasciata son transparentes, y presentan una forma de cilindro truncado; miden entre 450 y 600 um de diámetro en su base; la apertura mide alrededor de 300 um de diámetro y está rodeada por 10 a 13 estrías radiales de longitud variable y distalmente 45 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 5mm FIG. 1. Cápsulas ovígeras de 5 especies de neogastrópodos marinos de la zona norte de Chile. a) Thais chocolata (Thaididae), vista lateral; b) Crassilabrum crassilabrum (Muricidae), vista lateral; c) Xanthochorus buxea (Muricidae), vista frontal y lateral; d) Nassarius sp. (Nassariidae), vista frontal y lateral; e) Mitrella unifasciata (Columbellidae), vista apical y lateral. 46 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 bifurcadas (Fig. le). Todas las cápsulas poseen una base laminar común cementada al sustrato, y su altura fluctúa entre 300 y 400 um. En el interior se observa una cavidad de forma variable. Las cápsulas tienden a ser colocadas en series no ordenadas, aunque se observaron en algunas oportunidades, distribuidas en hileras longitudi- nales de hasta 10 pares. DISCUSION Los antecedentes obtenidos sobre la morfología capsular de los neogastrópodos considerados en el presente estudio, demuestran que las especies consideradas podrían seridentificadas en base ala observación de las cápsulas ovígeras. Los impor- tantes estudios realizados por Lebour (1945), Thorson (1946), Amio (1957) y D'Asaro (1966 y 1970) en otras localidades del mundo, y Gallardo (1973 y 1979a y b) en Chile, así lo demuestran. Las cápsulas de los muricáceos Crassilabrum crassilabrum, Thais chocolata y Xanthochorus buxea se asemejan entre sí por la presencia de un cuerpo capsular tubular, la presencia de un pedúnculo de longitud variable y la presencia de un par de suturas longitudinales en la zona central del cuerpo capsular, además de presentar una coloración similar. Este conjunto de cápsulas se asemejan, en parte, a las descritas para los muricáceos Concholepas concholepas, Nucella crassilabrum y Chorus giganteus (Gallardo, 1973), las cuales presentan un cuerpo capsular de forma tubular y un pedúnculo de variada longitud. Sin embargo este patrón morfológico sería repre- sentativo de los Muricidae, ya que la morfología de las cápsulas de las especies anteriores difieren claramente de las cápsulas de Nassarius Sp. y Mitrella unifasciata, que pertenecen alas familias Nassariidae y Columbellidae, respectivamente; en vista frontal, estas especies presentan el cuerpo capsular de aspecto circular y cilíndrico, respecti- vamente. Además, carecen de o presentan un pequeño pedúnculo. Las cápsulas de las especies analizadas tam- bién difieren en el tamaño. M. unifasciata presenta las cápsulas más pequeñas y 7. chocolata las de mayor tamaño. Comparando las cápsulas ovígeras para cada especie de acuerdo alo conocido para otros miem- bros de su respectivo género se observa que las cápsulas de Thais chocolata difieren significativamente de las cápsulas de 7. rustica, por poseer esta última el cuerpo capsular de aspecto vasiforme, la apertura de eclosión lateral y un pedúnculo de escasa longitud (D'Asaro, 1970). También, difiere de las cápsulas de Thais lapillus descritas por Thorson (1946), la cual, pese a presentar un cuerpo capsular de aspecto cilíndrico y una apertura de eclosión central, carece de las constricciones laterales y posee un pedúnculo muy corto. Las cápsulas de 7. chocolata se ase- mejan a las cápsulas de T. haemastoma descritas por D'Asaro (1966) por la forma del cuerpo capsular y la presencia de un pedúnculo largo. Las cápsulas ovígeras de Crassilabrum crassilabrum difieren claramente de las cápsulas descritas para otros Muricidae de la costa de Chile (Gallardo, 1973), en especial, por la forma y el tamaño del cuerpo capsular. Lamentablemente no existen antecedentes sobre otras especies congenéricas que permitan establecer compara- ciones interespecíficas. Las cápsulas ovígeras de Xanthochorus buxea difieren de las cápsulas de Ch. giganteus descritas por Gallardo (1973 y 1981), especialmente en la longitud del pedúnculo y la forma del cuerpo capsular, el cual tiende a ser corto y cilíndrico en la primera, y largo y globoso, respectivamente, en la segunda. Las cápsulas ovígeras de Nassarius sp. se asemejan a las cápsulas de N. vibex, N. pygmaea y N. reticulada descritas, la primera, por Scheltema (1962), y las dos últimas por Thorson (1946), por presentar un cuerpo capsular, en vista frontal, de aspecto circular y con una apertura de eclosión localizada en el extremo apical; las cápsulas de este conjunto de especies difieren claramente de las cápsulas de N. obsoletus y N. trivittatus, las cuales poseen el cuerpo capsular rodeado de ex- pansiones espinosas, y en el caso de N. trivittatus posee una apertura de eclosión localizada en uno de los lados. Las cápsulas de Nassarius sp. difieren clara- mente de las cápsulas descritas para otros géneros pertenecientes a la familia Nassariidae, especial- 47 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 mente de las cápsulas de Fasciolaria, Leucozonia y Pleuroploca, las cuales presentan aspecto vasiforme (D'Asaro, 1970). Las cápsulas de Mitrella unifasciata difieren significativamente de todas las cápsulas pertene- cientes a otros neogastrópodos encontrados en la costa de Chile. Lamentablemente, durante una extensa revisión bibliográfica no se encontraron antecedentes que permitieran un análisis compa- rativo de la morfología capsular. Sin embargo, la compleja morfología que presentan las cápsulas de esta especie podría verse reflejada en las gran- des variaciones que experimenta el sistema reproductivo de Columbella fuscata (Columbellidae) con respecto a otros neogastró- podos (Houston, 1976). Los resultados obtenidos indican que la morfología de las cápsulas ovígeras podrían ser utilizadas como un carácter anexo a los utilizados comúnmente para identificar neogastrópodos, ta- les como la forma de la concha y aspecto de la rádula. Sin embargo, podrían ser complementa- dos con antecedentes tales como el aspecto de la ovipostura, el tamaño del huevo, la fase de desa- rrollo en que ocurre la eclosión de los embriones desde el interior de las cápsulas, tamaño de asentamiento, número de embriones por cápsula, etc. (Robertson, 1974). Los resultados obtenidos permiten sugerir al- gunas posibles aplicaciones de este tipo de estu- dios, como por ejemplo: a) poder determinar el cicloreproductivo de las especies considerando la frecuencia y la abundancia de cápsulas en una zona determinada; b) poder determinar la presen- cia de una especie O género identificando las cápsulas; y, c) poder estimar la biomasa desovante en función de la abundancia de cápsulas. CLAVE PARA IDENTIFICAR A 5 ESPECIES DE NEOGASTROPODOS DE LA ZONA NORTE DE CHILE EN BASE A LA MORFOLOGIA EXTERNA DE LAS CAPSULAS OVIGERAS CP O Cápsulas con pedúnculo ...coccicnnninnnonnccnnninccnnn ; 2. Cuerpo capsular aplanado lateralmente y circular en vista frontal ...occnonociciciononincnnaninnnonconaninanronenanonoo Nassarius sp. Cuerpo capsular de aspecto tubular, de sección transversal Circula ...ooooconoccononnonencnnoanoncnonnenonrnennenoonononnen oran cncncnos 3 3. Pedúnculo muy corto en relación a la longitud del cuerpo Capsulal ......cococcnoniccconionnnnos Pedúnculo largo, pero de longitud similar o inferior al cuerpo capsular 4. Cuerpo capsular con una suave constricción en la ZONa Media .oococcocccnoncononconenconencononnononnononnencanenoss Cuerpo capsular curvado, pero carente de una constricción en la zona Media ccconcinnonininininnnos Xanthochorus buxea AGRADECIMIENTOS El autor desea agradecer la preocupación pres- tada por el editor de la revista, Prof. H.I. Moyano (Universidad de Concepción, Chile), por el per- manente estímulo a publicar estos resultados. También, deseo agradecer la colaboración presta- da por el Dr. J. Stuardo (Universidad de Concep- 48 ción, Chile) en la corrección del manuscrito y facilitación de literatura sobre el tema. Deseo, además, expresar mis agradecimientos al Servi- cio Alemán de Intercambio Académico (DAAD) por haberme otorgado una de las becas “Sur place”, sin la cual el presente trabajo nunca hubiera podido ser publicado. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 BIBLIOGRAFIA Amio, M. 1957. Studies on the eggs and larvae of marine gastropods. 1. Journal Shimonoseki Coll. Fish. 7: 107-116. Cañete, J.I. £ R.P. Ambler 1990. Growth and age determination in the spirorbid polychaete Romanchella pustulata Knight-Jones, 1978. Revista de Biología Marina, Valparaíso, 25: 147-164. D'Asaro, C.N. 1966. The egg capsules, embryogenesis, and early organogenesis ofacommon oyster predator, Thais haemastoma floridana (Gastropoda: Prosobranchia). Bulletin of Marine Science 16: 884- 914. D'Asaro, C.N. 1970. Egg capsules of prosobranch mollusks from South Florida and the Bahamas and notes on spawning in the laboratory. Bulletin of Marine Science 20: 414-440. Fretter, V. £ M.C. Pilkington. 1971. The larval shell of some prosobranch gastropods. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 51: 49-62. Gallardo, C.S. 1973. Desarrollo intracapsular de Concholepas concholepas (Brugiere) (Gastropoda, Muricidae). Publicaciones Ocasionales N* 16, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago de Chile, 16 págs. Gallardo, C.S. 1979a. Developmental patterns and adaptationsforreproduction in Nucella crassilabrum and other muricacean gastropods. Biological Bulletin 157: 453-463. Gallardo, C.S. 1979b. El ciclo vital del Muricidae Concholepas concholepas y consideraciones sobre sus primeras fases de vida en el bentos. Biología Pesquera, Chile, 12: 79-89. Gallardo, C.S. 1981. Posturas y estado de eclosión del gastrópodo Muricidae Chorus giganteus (Lesson, 1829). Studies on Neotropical Fauna and Environment 16: 35-44. Houston, R.S. 1976. The structure and function of neogastropod reproductive systems with special reference to Columbella fuscata Sowerby, 1832. Veliger 19: 27-46. Hyman, L.H. 1967. Mollusca I: Aplacophora, Polyplacophora, Monoplacophora, Gastropoda, the coelomate Bilateria. In., The Invertebrates, McGraw Hill Book Co. Inc., New York, Vol. VI, 792 págs. Kohn, A.J. 1961. Studies on spawning behavior, egg masses, and larval development in the gastropod genus Conus, Part I. Observations of nine species in Hawaii. Pacific Sciences 15: 163-179. Lebour, M.V. 1945. The eggs and larvae of some prosobranchs from Bermuda. Proceedings of the Zoological Society of London 114: 462-489. Marincovich, L. Jr. 1973. Intertidal mollusks of Iquique, Chile. Natural History National Museum, Los Ange- les Sciences Bulletin 16: 1-49. Robertson, R. 1974. Marine prosobranch gastropods: larval studies and systematics. Thalassia Jugoslavica 10: 213-238. Scheltema, R.S. 1962. Pelagic larvae of New England intertidal gastropods. 1. Nassarius obsoletus Say and Nassarius vibex Say. Transactions of American Microscopy Society 81: 1-11. Shuto, T. 1974.Larvalecology of prosobranch gastropods and its bearing on biogeography and paleontology. Lethaia 7: 239-256. Stuardo, J. 1979. Sobre la clasificación distribución y variación de Concholepas concholepas (Bruguiére, 1789); un estudio de taxonomía beta. Biología Pes- quera, Chile, 12: 5-38. Thorson, G. 1946. Reproduction and larval development of Danish marine bottom invertebrates, with special reference to the planktonic larvae in the Sound (Oresund). Medd. Danm. Fisk. Havunders., ser. Plankton 4 (1): 1-523. Thorson, G. 1950. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrate. Biological Review 25: 1-45. 49 Yo ojito 5 md 0% HS El al E HUA eN x AS 4 E 4e dh. A El dor | 3 batas le lgaible ARA 6h n= 4 130 ebro), cmdgorelan A dedo Edo n ; ON adas ME aiii as, ma a o ¡ir ATA de Y Me Eee], ong E: a sr A aca da il H 290% e o ap Meal : na SA dote [ive y) bs 1.00 pue Ela? AT ellas a! kh SN DOTE a) ña ; y ] — saMONRÍO avala ramo pe 2R] 1 Dpto OYES: dcIniOMDd 1 Ñ a, dp Wtpiloo és parla, qa 29, 0%. COMO: pu ejemplo; 1) pode > 034. Lab 211 Ach: 13 q: DT Soon. pa , o EA ciclo sá pictoddaqes ga en E ce he "pis 0 deoHos nabo jaml y av anneM > eg y pe pr da Md mira fono ct lib BAD (e yeton bos arena fabes doler a A dr 3 " A EMO T Xx y A 09 oí ada y o. A ' CREER AAA O ¿3% ias etilo ia. id lo, ee: ma po 44 ví ha li A de ha O EA k El 0) aivalrozul pm esque: mapeo der ai an ni Ps vio las 0d; Abe entr acia mae Elva to aby! nues 7 host e > el 2 sp lagot DAN ViS aloe AA DAL abogan jeta Id 'asohamá Yo anoitkens mM 26% ada rad ade legua o orita: En or q. bn: mur) (big) modas: ; ¿14 18 ste «gai poca Ol As olencian0 ercilñ A ae to rbd 7 rs Lor 81. E as bonrlesedo platon 80 OA IES 4 AR AA ota H0lÓ dei e A: W ide! ae Jun > his A ETE ADA LAS CAPSULAS OVÍ y AN A Ai E e ada / Ñ AS ARAN us CESE ai ene E 2135q Ipsaserqolors O aÓTOr 20 í rialidida tb u0nsortasilo- ado? PTE Ni ¡obra É dal MAYEVA a sv na bot n y IAIRAY » 0 E o in) oral malos sh odiar 38 ol 8 llaga doi doren . 1 rre admiral 9h cla a TS O Mpal A AN Anomqolwst sb Liril lbne nómwborqsA 024] 0004 loka ERA ORO nd va Acude buuod es!) pj al aj ak yd ls a Él. 2) e calama) YEDA dao loo «y pros P 102 418 bauvsH Aa rl hs (brand) bobo núlsolas abi ob ua os. 1001 8 y de cio ADA SALSA O! DIMISRGN y A ds mood a Pee dla e o da Cr 0 MU aro ción ex du zos mod hd á 2d a A or cd los " py 0 vd TS hormiaiA. Li el vda e de de a NS ote SA o ' AL ww de 4 , rd ; | O AAA dicen da preorapación pres: Y de EX PrÉÑAL 4 my Cr da por el món ni Pro, PLA Wo aa cio Alerañs de li Me epnbio Acadó mico al And ' de patón ler a el por Pa ru ROTA Adi uña de Las 1 de Mao 4 publicar estos rules luisa” ¿300% ¿la cual cl pres poe LAA E pido sor er pabilaga 2% ' Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 51-53, 1992 ACAROFAUNA ASOCIADA CON APIS MELLIFERA L.: I. PRIMEROS REGISTROS PARA CHILE DE VARROA JACOBSONI OUDEMANS Y MELITTIPHIS ALVEARIUS (BERLESE) (ACARI, MESOSTIGMATA) Mites associated with Apis mellifera L.: 1. Varroa jacobsoni Oudemans and Melittiphis alvearius (Berlese) (Acari, Mesostigmata), new records for Chile MARÍA E. CASANUEVA* RESUMEN Se señalan los nuevos registros para Chile de dos ácaros asociados con abejas melíferas: Varroa jacobsoni Oudemans y Melittiphis alvearius (Berlese) (Acari: Mesostigmata). INTRODUCCION Las abejas melíferas presentan diversas fuen- tes de alimentos para los ácaros (Arthropoda: Acari) parásitos o, como medio de transporte (foresia) para aquellas especies de ácaros que se desarrollan en flores, colmenares u otros lugares que las abejas comúnmente frecuentan. Actual- mente se conocen 43 especies de ácaros asociadas con el género Apis (Hymenoptera), de las cuales 37 están asociadas específicamente con Apis mellifera L. y, 28 de ellas presentan una distribu- ción cosmopolita. Sin embargo, sólo siete espe- “Departamento de Zoología, Universidad de Concep- ción. Casilla 2407-10, Concepción. ABSTRACT Two new records of mites associated with honey-bees in Chile: Varroa jacobsoni Oudemans and Melittiphis alvearius (Berlese) (Acari: Mesostigmata) are reported. KEYWORDS: Apis mellifera. Acari. Varroa. Melittiphis. New records. Chile. cies de estos ácaros son considerados como pará- sitos obligados de estas abejas, causando serios daños y pérdidas en los apiarios y producción de miel (Eickwort, 1988). Entre las especies del suborden Mesostigmata asociadas con Apis mellifera L. se destacan: Tropilaelaps clareae Delfinado y Baker en Asia (Aggarwal, 1988), Melittiphis alvearius (Berlese) en Gran Bretaña, Europa y Nueva Zelanda (Delfinado y Baker, 1974; Cook y Bowman, 1983), Varroa jacobsoni Oudemans en Asia, América del Norte, América del Sur, Africa y Europa (Accorti, D” Ambrosio, Nanneli y Pegazano, 1983; Koeniger y Fuch, 1988; Ritter, 1988), Blattisocius tarsalis (Berlese), B. dentriticus (Berlese), Lasioseius berlesei (Oudemans), Proctolaelaps pygmaeus (Miller) y Melichares agilis Hering, cosmopolitas (Eickwort, 1988). 51 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Varroa jacobsoni fue observada originalmen- te en colonias de Apis cerana a inicios de este siglo. Antes de 1958 este ácaro se radicó en Apis mellifera, la cual había sido importada hacia Asia. Desde esta fecha abejas melíferas infestadas han sido reintroducidas en Europa, Africa, Arabia y América del Sur y, sólo en 1987 fue detectada por primera vez en Estados Unidos (Needham, 1990, com pers.). En cambio, Melittiphis alvearius fue observada por primera vez en Italia por Berlese (1896) en colonias de Apis mellifera y, poste- riormente registrada en apiarios de Europa, Gran Bretaña y Nueva Zelanda (Cook and Bowman, 1983). En Agosto de 1989 y Mayo de 1992, en abejas recolectadas en apiarios de la Provincia de Con- cepción y de la Provincia del Bío-Bío, respectiva- mente, se registró la presencia de ejemplares adultos de Melittiphis alvearius (Berlese). En Marzo de 1992, en apiarios del sector de Aguas Buenas de San Fernando y en Requinoa, se ha detectado la presencia de Varroa jacobsoni Oudemans. Funcionarios del Servicio Agrícola Ganadero (S.A.G.) han señalado que V. jacobsoni se ha extendido y ha sido también detectada en apiarios de las zonas de Curicó y Talca (Lineros, 1992, com pers.). Ambos constituyen los prime- FIG. 1 Melittiphis alvearius, vista ventral de una hembra (10x). 52 ros registros de estas especies de ácaros para el país. Melittiphis alvearius (Berlese) (Fig. 1) es una especie altamente especializada, pero no se cono- cen aspectos de su biología y los estados juveniles aún no han sido identificados (Cook y Bowman, 1983). La hembra adulta es de color marrón, cuerpo ovalado y dorsoventralmente aplanado, de tamaño promedio igual a 0.70 x 0.753 mm y, el macho es levemente más pequeño, 0.5 x 0.47 mm, y de color más pálido que la hembra. Caracteres, como quelíceros quelados edentados, cornículos convergentes y una sola línea de dentículos en el deuterosterno, indicarían que es una especie que probablemente se alimenta de huevos de otros artrópodos. FEickwort (1988) señala que la morfología de M. alvearius indica que podría ser una especie depredadora y asociada en forma obligada con Apis mellifera y, como M. alvearius puede ser dañina a colonias de abejas melíferas, se deben realizar futuros estudios de la distribución actual, ciclo de vida y hábitos alimenticios. Varroa jacobsoni Oudemans (Fig. 2) es un ectoparásito obligado de abejas melíferas. La hembra adulta es de color marrón-rojizo, con cuerpo fuertemente esclerotizado, transversal- FIG 2. Varroa jacobsoni, vista ventral de una hembra (10x) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 mente oval, aplastado en su lado ventral y con- vexo en su lado dorsal. Presenta abundante pilosidad en su región dorsal. El tamaño prome- dio es de 1.2 mm de largo por 1.6 mm de ancho. En la abeja se ubica preferentemente entre el tórax y abdomen, pero también puede encontrarse entre la cabeza y el tórax o sólo en el abdomen. El macho adulto, en cambio, es más pequeño que la hembra; su tamaño promedio es de 0.7 mm x 0.8 mm. Con cuerpo piriforme, débilmente esclerotizado y de color amarillento a blanquecino, con patas de color marrón. Dorso del cuerpo muy piloso. Difícil de detectar debido a que nunca abandona las celdillas del panal. Este ácaro produce la enfermedad conocida como “Varroasis”, la cual se presenta en todos los estados de desarrollo de la abeja y, que se caracteriza por las malformaciones de las abejas adultas debido a los daños produci- dos a los estados inmaduros al momento de ali- mentarse de la hemolinfa. Debido al alto poder de dispersión, longitud del ciclo de vida (promedio igual a 7.5 días desde huevo a adultos), la dificul- tad de establecer un correcto diagnóstico precoz, los daños que ocasiona y las imperfecciones de las actuales medidas conocidas para combatirla (Koeniger and Fuchs, 1988), la varroasis está considerada una de las más peligrosas enfermeda- des de las abejas, en muchos países del mundo (Needham, 1992, com pers.). En la actualidad el Servicio Agrícola y Ganadero (S.A.G.) de Chile está implementando un muestreo de abejas ten- dientes a determinar la distribución real de Varroa jacobsoni en el país (Andrade, 1992, com. pers.). AGRADECIMIENTOS Este trabajo ha sido financiado por la Direc- ción de Investigación, Universidad de Concep- ción (Proyecto N” 20.38.21). Se agradece la colaboración de diversos apicultores de la VIII Región por el envío de muestras de abejas, a funcionarios del Servicio Agrícola Ganadero- Región del Bío-Bío por poner a disposición mues- tras de Varroa y, al Prof. Andrés O. Angulo del Departamento de Zoología de la Universidad de Concepción por recolectar especímenes de Melittiphis alvearius. BIBLIOGRAFIA Accorti, M..M D'Ambrosio, R. Nannelli y F. Pegazano. 1983. La Varroa (Varroa jacobsoni Oud.). Instituto Sperimentale perla Zoología Agraria. Firenze-Italia. 83 pp. Aggarwal, K. 1988. Incidence of Tropilaelaps clareae on three Apis speciesin Hisar (India). /n: Needham, Page, Delfinado-Baker and Bowman (Eds.). Africanized honey-bees and bee mites. John Wiley £ Sons. 396- 403. Berlese, A. 1896. Lettera al Ch. mo prof. Giovanni Canestrini. Atti. Soc. veneto-trentina Sci.nat 2(2): 314-320. Cook, V.A.andC.E. Bowman. 1983. Melittiphis alvearius, a little-known mite of the honeybee colony, found on New Zeland bees imported into England. Bee World 64(2): 62-64. Delfinado, M. D. and E.W. Baker. 1974. A new record for the bee mite Melittiphis in New Zealand. Bee World 55(4): 148-149. Eickwort, G. 1988. The origin of mites associated with honey-bees. /n: Needham, Page, Delfinado-Baker and Bowman (Eds.). Africanized honeybees and bee mites. John Wiley éz Sons. 327-338. Koeniger, N. and S. Fuchs. 1988. Control of Varroa jacobsoni: current status and development. /n: Needham, Page, Delfinado-Baker and Bowman (Eds.). John Wiley 8: Sons. 360-369. Ritter, W. 1988. Varroa jacobsoni in Europe, the tropics and subtropics. /n: Needham, Page, Delfinado-Baker and Bowman (Eds.). John Wiley é: Sons. 349-359. 53 os e bi OS > ¡ Pia lh km ol 26 Apis mellifera Y DOME 43 FAA 2) EH Hue: Euro pa. 48 ra s YNA NON y. AS vb: Hom VEA 4 A esa. AN illo DES Y 4, oleo O MM NDDGA, AN til DONA 3 an 08) ' silos oir Y) md AA 199 lama PMA Lal pur 1 EIA Dif unas a 1 MORON dt ob. ON AN O o ALA qe rior AOS y hor le ¿0 a arado ada En es ¿00 e py, Alas l SNA de LA A Ñ oe de 0 pa. 12) la ds. ; el rx pe q m4 po May 02 BA AMAS O bi AA A a SER 07 lA a) mobs eñ Po ajcó rd» Nenas Mess J5h0 ES A Pu j E” 1 bs ao A Hal? AA NA Mba ¡0 -M ¿aba ES : bo W sat basas vroW ai tad prin ad sd es Sol BeLlA a y sue 3 eb 7% IN | a a “d 0 foi soil la poe o pa RT y est boda, [sogo1q volebngath oJgarios nu 1999) 15 Pon UBA q hs al sonia, EA Mt LA 10, 40 Ho ri a va ebjogeah bebes) apha me ral ORI 15000 z0Lapbidol asu EN porcoi aa Ñ 'nslosnsi alaba j ay El Errar Jete po y940 Lab bag arth je sil! al; ¿or some Aly (enqiano plrizasl ROA, AN «£6bihan la eii pr na prod S00L 11d) 0b(D.A,2) orbrasD Y sloahs en bro o A ym mbr hs mA A VA a Ju oi Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 55-63, 1992 SYSTEMATIC STUDIES ON JACOBSONIA (ACARI, MESOSTIGMATA), A MITE ASSOCIATED WITH INDO-MALAYSIAN MILLIPEDES ' Estudios sistemáticos de Jacobsonia (Acari, Mesostigmata), un ácaro asociado con un milpiés Indo-Malásico MARIA E. CASANUEVA * AND DONALD E. JOHNSTON** RESUMEN Se describe una nueva especie de ácaro mesostigmata, Jacobsonia berlesei n. sp., asociado con un milpiés reco- lectado en Indonesia-Java. Se entregan comentarios acer- ca de la posición sistemática del género Jacobsonia. INTRODUCCION The greatest diversity of mite-arthropod as- sociations occur with Mesostigmata mites. Hunter and Rosario (1988) reported that 45 families and 285 genera of mesostigmatid mites are associated with arthropods. Besides insects, millipedes, centipedes and crustaceans also show associations ! This work was partially supported by D.I. Grant N? 20.38.21, Universidad de Concepción, Chile. *Laboratorio de Acarología, Departamento de Zoolo- gía. Universidad de Concepción. Casilla 2407-Apartado 10, Concepción, Chile. **Acarology Laboratory, The Ohio State University, Columbus-Ohio, USA. ABSTRACT Jacobsonia berlesei n. sp. is proposed for a mesostigmatic mite associated with indo-malaysian mil- lipedes. Some remarks about the systematic placement of the genus Jacobsonia are included. KEYWORDS: Mesostigmata. Jacobsonia berlesei n. sp. Systematics. Morphology. with mites, but little is known regarding them. The cohorts Antennophorina (Diplogyniidae, Neotenogyniidae,Paramegistidae and Paran- tennulidae), Heterozerconina (Heterozerconidae) and cohort Dermanyssina (Eviphidae, Ascidae and Laelapidae) show associations with Diplopoda. The laelapid mites associated with Myriapoda have beenreviewed by Evans (1955), Ryke (1959), Kethley (1978), Hunter and Rosario (1986) and Fain (1987). To date, “Hypoaspis” G. Canestrini, 1885, Iphiolaelaps Womersley, 1956, Iphiopsis Berlese, 1882, Jacobsonia Berlese, 1910, Julolaelaps Berlese, 1916, Parajacobsonia Evans, 1955 and Scissuralaelaps Womersley, 1945 have been recorded from the tropical Old World fauna 55 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 of millipedes, and Narceolaelaps Kethley, 1978 from a spiroboloid millipede in the USA. Kethley (1978) reported that the defficiency of the New World fauna is simply an artifact of collecting. The genus Jacobsonia was erected by Berlese, 1910 with Iphiopsis (Greeniella) submollis Berlese, 1910 as the type species. He shortly described Jacobsonia submollis and Jacobsonia minor, both species were found on Scolopendra sp. from Java. Evans (1955) with specimens of a giant millipede from Malaysia described a new species, Jacobsonia audyi. The present work describes a new species, Jacobsonia berlesei n. sp., from an unidentified millipede from Java-Indonesia, and gives some remarks about the systematic placement of Jacobsonia. The Protonymph, Deutonymph, female and male are described with details. All the meas- urements are in micrometers. The holotype, allotype and paratypes of J. berlesei n. sp., are deposited in the Acarology Laboratory, The Ohio State University, Columbus-Ohio, USA. MATERIAL AND METHODS A total of 19 specimens, 12 females, 1 male, 2 deutonymph and 4 protonymph from Indonesia, Java, Pangandaran Natural Preserve recollected by hand from an unidentified millipede on 11-IV- 88 by D. E. Johnston and D. L. Wrensch were studied. Morphological observations and meas- urements were obtained from a compound light microscope equipped with a differential interfer- ence and phase-contrastoptical system, a drawing attachment and a stage-calibrated eyepiece mi- crometers. The specimens were cleared and mounted in Nesbitt and Berlese solutions respectively and sealed with Glyptal insulating varnish on microslides which are deposited in the Acarology Laboratory, The Ohio State University, Columbus, USA. Idiosomal setal notation follows Lindquist and Evans (1965) and leg chaetotaxy follows Evans (1963). In the drawings, black shading indicates the ventral setae. S6 Abbreviations A : Ambulacrum a : Anal seta ad : Anterior-dorsal seta al : Anterior-lateral seta av : Anterior-ventral seta C : Corniculi cx : Coxa D : Deutosternum g : Genital seta Ge : Gena hyp : Hypostomal seta iv: Lyrifissure J,¿ : Opisthonotal setae J.. : Inner podonotal setae JV,, : Opisthogastric setae ls : Lateral seta md : Movable digit pc : Palpal claw pd : Posterior-dorsal seta pl : Posterior-lateral seta pv : Posterior-ventral seta R,, : Opisthonotal setae Ts : Podonotal setae So Podonotal setae sc : Subcapitular seta ss : Stout spines st, : Sternal setae SP: Spermatheca t : Denticles or teeth Ti : Tibia us + Opisthonotal setae Z,¿ : Podonotal setae Jacobsonia berlesei n. sp. (Figs. 1-19) Female (description based on 12 specimens): Chelicerae (Fig. 1) dentate, with the digits ap- proximately equal length; fixed digit with a thin, anteriorly directed process and tridentate, movable digit (md) with two teeth, pilus dentilus setiform, short; cheliceral corona reduced; antiaxial lyrifissure small. Tectum (Fig.2) well sclerotized, triangulat in outline with denticulate anterior margin. Subcapitulum (Fig.3) normal in shape, with two pairs of hypostomal setae, hyp 1 missing; seta sc same length of hyp, and hyp,. Corniculi (C) long, extend beyond the middle of palp-femur, stout, parallel. Deutosternum (D) with 8-9 trans- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 verse rows, usually 3-5 denticles (t) per row. Palpal chaetotaxy 2-5-5-10; palp claw (pc) with two tines. Dorsum (Fig.4) anteriorly covered by reduced dorsal shield. Dorsal chaetotaxy reduced. Dorsal plate with 16 pairs of setae and 7 pairs of pores. Setae on shield minute, with the exception of Z, and Z,, at leastthree times longer than other dorsal setae. Five pairs of marginal setae, and region posterior to dorsal shield with 4 pairs of longer setae. Venter (Fig. 5). Length 612-750 u, width 364- 420 1. Tritosternum well developed; lacinae long, smooth. Sternal shield strongly sclerotized, minutely punctured; three pairs of sternal setae, st, longer than st, and st,, and two pairs of circular pores; metastenal seta on soft cuticle, post lateral to the sternal shield. Genital shield very reduced, with one pair of short, simple setae. Opisthogastric chaetotaxy reduced; three pairs of short setae present, JV,, JV, are medial and JV, is lateral in position. Peritreme and peritrematal shield greatly reduced, not extending anteriorly beyond poste- rior margin of coxa III. Anal plate pear-shaped, weakly sclerotized; post anal seta absent, paranal setae (a) closed to posterior margin of anus. Spermatheca (Fig. 6, SP) normal, opening on posterior margin of coxa III (cx). Legs well sclerotized with reduced claws and well developed ambulacrum. Leg chaetotaxy as in Table I. The leg chaetotaxy is the mostreduced in Mesostigmata (Fig. 9); on genu I and tibia I (Fig. 10) the ad, and pd,, which are normally present in the larval stase, are deleted. Seta pd, on tibia IV is medial in position. Male (description based on 1 specimen): Chelicerae (Fig. 7) with reduced but strong digits; fixed digit unidentate, without pilus dentilus; movable digit (md) with a single pointed tooth. Spermatodactyl three-segmented, basal segment fused to the movable digit. Dorsal seta and cheliceral brush or corona are absent. Tectum well sclerotized, denticulate (Fig. 11). Subcapitulum (Fig. 8) slightly different as in female. Short and reduced hypostomal process; deutosternum (D) with 7 rows of denticles (t); hypostomal setae (hyp) relatively longer than in the female. Dorsum (Fig. 12) partially covered by entire shield. Dorsal shield bigger than in the female; with 16 pairs of short setae, with the exception of Z, and Z,, and 8 pairs of pores. Soft cuticle posterior to dorsal shield with five pairs of short setae. Venter (Fig. 13). Length 618 u, width 4954. Sternogenital shield sclerotized and long, it ex- tends from the posterior margin of coxa I to the anterior margin of coxa IV. It bears 4 pairs of setae and 2 pairs of circular pores; st, and st, longer than st, and st,; the metasternal setae lie off the shield, in the third inter-coxal region. Opisthogastric region reduced, with only three pairs of short setae and one pair of circular pores. Peritrematal and anal plates as in the female. Leg chaetotaxy as in female. Tarsus II with three stout spines (Fig. 14, ss). With sexual di- morphism on the shape of legs setae (Fig. 15), lateral setae are strongly spine-like. Distal margin of coxae II and IV with small spurs. Protonymph (description based on 4 specimens): Chelicerae and subcapitulum as in the female. Tectum usually less denticulate than inthe female. Dorsum (Fig. 16) with a podonotal shield with small lateral incisions and a big pygidial shield. Podonotal and pygidial shields cover the entire dorsum. Dorsal chaetotaxy reduced (Table ID); 16 pairs of long setae, except Z, which is minute. Pygidial shield bears Z, and 2 pairs of pores. Setae s¿ and Z, off the shields, inserted on soft cuticle. Venter (Fig. 17). Length 370-395 u, width 284-340 u. Long sternal plate, bearing setae st, - st,, all similar in length, and pores 1, 2 (iv, ,). Opisthogaster with one pair of minute setae and one pair of circular pore present on area between coxa IV. Peritrematal and anal plate as in the female. Leg chaetotaxy reduced (Table I), all coxal setae short and setiform. Deutonymph (description based on 2 specimens): Chelicerae, subcapitulum, tectum and dorsal chaetotaxy as in the female. Dorsum (Fig. 18) not cover entirely by the dorsal shields Podonotal shield with lateral Si Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 incissions and 12 pairs of short setae and 2 pairs of circular pores. Pygidial shield large, with 3 pairs of setae, Z, longer than Z, and J_, and one pair of pores. Re- gion posterior to pygidial shield with 5 pairs of setae. Laterally, setae of R serie are added (Table ID. Venter (Fig. 19). Length 385-420 u, width 292-350 u. Sternal plate as in the protonymph, bearing three pairs of sternal setae, st, slightly longer than st, and st, and pores 1,2. Opisthogaster with four pairs of short setae on area between coxae II and IV. Peritrematal and anal plates as in the protonymph. Leg chaetotaxy as in the female. TABLEI. Leg chaetotaxy of PN and Female of J. berlesei n.Sp. PN: Ti 1-1-1/1,1/1 1-0/1,1/1-1 1-0/1,1/1-1 1-0/1,1/1-1 Ge 1-1/1,1/1-1 1-1/0,1/0-1 1-1/0,1/0-1 1-1/0,1/0-0 FEMALE: Ti 1-1/1,1/1-1 1-0/1,1/1-1 1-0/1,1/1-1 1-0/1,1/1-1 Ge 1-1/1,1/1-1 1-1/0,1/0-1 1-1/0,1/0-1 1-1/0,1/0-1 TABLE II. Dorsal chaetotaxy of J. berlesei n. sp. PN: j1, 33,4, 35,36; 22, z4, z5; sá, s6; JL(PN), 32; Z2, Z4, Z5 DN: jl, j3, 34, 35,6; 22, 24, z5; s4, s6; r5 J1, 32, JS; Z2, Z4, Z5 R2 (DN), R3 (DN), R4 (DN) DISCUSSION Within the Dermanyssina parasites of Diplopoda, Jacobsonia shares features with both hypoaspidine and iphiopsid mites. As on every mesostigmata on millipedes Jacobsonia presents awell developed ambulacrum with reduced claws. It shows similarities to Julolaelaps such as: re- duction of the dorsal and genital plates and re- duction of the dorsal chaetotaxy. But these fea- tures are also present in different other parasitic Dermanyssoidea. The spermatheca is normal for Dermanyssoidea. 58 Jacobsonia also presents similarities with Narceolalelaps. Both have the same “life-his- tory” parasites of millipedes with females giving birth to protonymphs (Kethley, 1978); peritreme and peritrematal plate greatly reduced; ventral coxal spur, especially on coxae llTlandIV, present; very reduced chaetotaxy of leg I (neotenous?) and pretarsal claws reduced. Among the derived characters for Jacobsonia are: shape of the spermatodactyl, cheliceral process in the female, loss of postanal seta and reduction of genital and dorsal plates, which are modifica- tions for limited physogastry. The spermatodactyl is complex, three segmented and the basal segment is fused to the movable digit. The shape of the spermatodactyl is apomorphic for this genus and itis probably species-characteristic. Among the Jacobsonia species, J. audyi Evans and J. berlesei sp.n., are both parasites of milli- pedes. Jacobsonia berlesei n. sp., differs from J. audyi in the presence of the female cheliceral process, no pilus dentilus on male chelicerae, no sexual dimorphism in length of dorsal setae, denticulate tectum on both sexes and one pair of genital seta on the new species. In general J. berlesei n. sp., is closer to J. minor Berlese, a parasite on Scolopendra, than to J. audyi. They differ on the number of dorsal setae, reduction of peritreme, presence or absence of male cheliceral pilus dentilis, number of opisthogastric setae and hosts, among other char- acters. Females of J. berlesei n.sp., give birth to full developed protonymph. This viviparity condition on laelapoid mites has also been reported by Berlese (1910) on Jacobsonia minor, Evans (1955) on Hypoaspis spp. and Kethley (1978) on Narceolalelaps gordanus. Berlese, 1910, how- ever, mentioned that females of Jacobsonia give birth to an “hexapodum embryonem”, a larval stase. Althought we have compared Jacobsonia with laelapids such as Julolaelaps and Narceolalelaps, itisimportant to mention that the pattern of dorsal sclerotization on the Protonymph and Deutonymph, the form of the chelicerae on inmatures and female and the shape of the spermatodactyl are not in agreement with the Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 characters as presently known in the Superfamily Dermanyssoidea. Therefore, the exact systematic position of Jacobsonia remains to be determined and it will be solved after a complete study of the free-living and arthropod-associated laelapids is done. ACKNOWLEDGMENTS We thank the Graduate School and the College of Biological Science, The Ohio State University, for funding to Maria E. Casanueva. We thank the World Bank, the government of the Republic of Indonesia and the Institute for Technology of Bandung for funding and cordial asistance to Donald E. Johnston. We are also most grateful to our colleagues at the Instituto Sperimentale per la Zoologia Agra- ria, Firenze for their help with studies at the Berlese Collection. Finally, we thank the Dirección de Investiga- ción of the Universidad de Concepción for the partial funding through the D.I. N* 20.38.21 project. BIBLIOGRAPHY Berlese A., 1910. Brevi diagnosi di generi e specie nuovi di acari. Redia 6: 346-388. Berlese A., 1913. Acari Nuovi. Redia 9:80. Evans G.O. 1955. A review of the laelaptid paraphages of the Myriapoda with descriptions of three new species (Acarina: Laelaptidae). Parasitology 45: 352-368. Evans G.O. 1963. Observations on the chaetotaxy of the legs in the free-living Gamasina (Acari: Mesostigmata). Bull. Brit. Mus (Nat. Hist) Zoology 10: 275-303. Fain A., 1987. Notes on mites associated with Myriapoda II. Fournew species ofthe genus Julolaelaps Berlese, 1916 (Acari: Laelapidae). Bull. de L*Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Entomologie 57: 203-208. Hunter P.E. € Rosario, R.M.T., 1986. A new species of Julolaelaps Berlese (Acari: Laelapidae). Intl. J. AN., 12(2): 63-67. Hunter P.E. $: Rosario, R.M.T., 1988. Associations of mesostigmata with other arthropods. Ann. Rev. Entomol., 33:393-417. Kethley J., 1978. Narceolalelaps n.g., (Acari: Laelapidae) with four new species parasitizing spiroboloid millipedes. Inl. J. Acar., 4(3): 195-210. Lindquist E. E. and Evans, G.O., 1965. Taxonomic concepts in the Ascidae, with a modified setal nomenclature for the idiosoma of the Gamasina (Acarina: Mesostigmata). Memoirs of the Entomological Society of Canada 47: 1-65. Ryke P.A.J., 1959. A revision of the hypoaspid mites associated with Myriapoda with descriptions of three new species of the subgenus Julolaelaps Berlese (Acarina: Laelaptidae). Parasitology 49 (1822): 6-22. Vitzthum H.G., 1931. Eine afrikanische Jacobsonia (Acari). Zool. Anz, 96: 153-159. S9 25u 100 y PLATE 1. Figs. 1-5: Jacobsonia berlesei n. sp. Fig. 1: Chelicera, female; Fig. 2: Tectum, female; Fig. 3: Subcapitulum, female, Fig.4: Female, Dorsum; Fig. 5: Female, Venter. 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 SO 25p 10 PLATE 2. Figs. 6-11: Jacobsonia berlesei n. sp.; Fig. 6: Spermatheca, female; Fig. 7: Chelicera, male; Fig. 8: Subcapitulum, male; Fig. 9: Reduced leg chaetotaxy; Fig. 10: Genua and Tibia I, female; Fig. 11: Tectum, male. 61 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 256 ug/ml). Frente a kanamicina las cepas se dividieron en dos grupos, uno marcadamente resistente con CMI> 1024 ug/ ml y otro muy susceptible con CMI = 2 ug/ml. TABLA I. Niveles de susceptibilidad o resistencia de las cepas de A. calcoaceticus a diferentes antibióticos. CEPA CONCENTRACION MINIMA INHIBITORIA (4G/ml) A _ AN € E G K R S SI AN 3.1024 16 256 8 32 2.4 256. 256 2 64 512 16 256 64 512 DCZ IZ 66 256 16 256 64 256 218 20 1230 2 CIAL SCA LO ALCA SIS O IZ CRL AZ mM 512 16 256 64 512 2506, 239 1229 1 2 4 1024 16 256 32 256 =1024 8 256. 256.2 SLILOL AOL SS LOZA A OZ SIALOL AMOS AC LLO ZAS 2 ZII 43 1024 16 256 32 512 =1024 8 256 256 2 52 1024 16 256 32 512 >1024 8 256 256.2 60 1024 16 256 32 256 >1024 8 256 256 2 TOA 6 250 3% 2 10 8 239 249. 2 Ampicilina (A), ácido nalidíxico (AN), cloranfenicol (C), estreptomicina (E), gentamicina (G), kanamicina (K), rifampicina (R), sulfametoxazol (S), cotrimoxazol (ST), tetraciclina (T). Un estudio del contenido plasmidial en las doce cepas de A. calcoaceticus demostró la pre- sencia de un plasmidio de peso molecular aproxi- mado a 2 Md en dos de ellas (cepas 3 y 67). La ausencia de plasmidios R se confirmó además porque las cepas al ser cultivadas con agentes curantes (bromuro de etidio, SDS, naranja de acridina) no pierden sus determinantes de resis- tencia. Estos resultados indican que los genes de resistencia podrían formar parte de transposones localizados en el cromosoma bacteriano y su movilización se podría realizar si ellos forman parte de transposones cromosomales activos. Para lograr este objetivo se intentó transformar cepas competentes de A. calcoaceticusconunplas dio al cual pudiera saltar el transposon. El pl: 10 usado fue pBR322 (A.T)*. Repetidas maciones fueron negativas aun cuando : caron las condiciones experimentales por Maniatis et al. (1982). 67 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Mediante conjugación bacteriana se logró in- troducir el plasmidio RP4 (A.K.T.P en A. calcoaceticus. Con la cepa A. calcoaceticus 64 (K,T) (A,C,G)* como receptora se obtuvieron transconjugantes A. calcoaceticus que se deno- minaron T1 (A,C,G,K,T)* con una frecuencia de 7x 107. Esta cepa, a su vez, se usó como dadora frente a la cepa receptora E. coli K12 (ANDE, L+. Los transconjugantes que se obtuvieron fueron de dos tipos: E. coli denominados T2, L+ (AN,A,K,T) con unafrecuencia de 1,6x10*yT"2, L+(AN,A,C,G,K,T) con una frecuencia de 1,5 x 107 (Tabla ID. El análisis plasmidial de las cepas demostró que A. calcoaceticus Yl y E. coli T2 poseen el plasmidio RP4 de 38 Megadaltones. La cepa transconjugante E. coli T”2 presentó una banda plasmidial de 45 Megadaltones (Tabla IM). Las cepas transconjugantes A. calcoaceticus Tl, E. coli T2 y E. coli T”2 fueron cultivadas en presen- cia de bromuro de etidio (30 ug/ml). La cepa A. calcoaceticus Tl perdió los marcadores de resistencia a kanamicina y tetraciclina con una frecuencia de 70%. Lacepatransconjugante E. coli T2 no presentó curación de los genes de resisten- cia. Lacepa T”2 presentó curación de los genes de resistencia a tetraciclina y gentamicina con una frecuencia de 2%. El plasmidio de lacepacurada£. coli T"2c tiene un peso molecular de 36 Megadaltones. La cepa curada A. calcoaceticus Tlc no presentó plasmidios. Los plasmidios de E. coli T”2 y de E. coli T'2c usados en experimentos de transformación de células competentes E. coli K12 demostraron la separación de los determinantes de resistencia a cloranfenicol y gentamicina. Con el plasmidio de E. coli T”2 se obtuvieron dos clases de transformantes, denominados E. coli F"2a con idéntico patrón de resistencia al del plasmidio transformante y E. coli F”2b susceptible a cloranfenicol. Con el plasmidio de la cepa curada E. coli T"2c se obtuvieron transformantes E. coli F"2c que tiene los genes de resistencia del plasmidio original. El análisis plasmidial de los transformantes demostró que E. coli F"2a y E. coli T'2 poseen idéntico plasmidio. La cepa E. coli F”2b que 68 perdió el gen de resistencia a cloranfenicol pre- sentó un plasmidio de 39 Megadaltones (Tabla ID. Con el objeto de corroborar la movilización de los genes de resistencia a gentamicina y cloranfenicol desde A. calcoaceticus seinvestigó la presencia de las enzimas involucradas en la inactivación de estos antibióticos. La enzima acetilante de gentamicina (AA(3)M) y la enzima cloranfenicol acetil transferasa (CAT) son produ- cidas por todas las cepas resistentes a gentamicina y cloranfenicol, respectivamente (Tabla II). TABLA II. Patrones de resistencia, plasmidios y enzimas inactivantes de antibióticos beta lactámicos, aminoglicósidos y cloranfenicol en cepas de A. calcoaceticus, E. coli y derivadas. CEPAS BACTERIANAS ANTIBIOTICOS PLASMIDIOS ENZIMAS ACG KT (MD) INACTIVANTES E. coli RSS RR RP4(38) APH3' A. calcoaceticus 64 RR RS S - AAC (3) II, CAT A. calcoaceticus YI R R R R R RP4(38) APH3'; AAC (3) Il; CAT A. calcoaceticus Tlc R R R S S - AAC (3) Il; CAT E. coli T2 RSS RR RP4(38) APH3” E. coli T'2 RRRRR pT2(45) APH3'; AAC (3) II, CAT E. coli F2a RRRRR pT2(45) APH3'; AAC(3)II, CAT E. coli F'2b RSRRR pF2c(39) APH3”; AAC (3) I1 E. coli T'2c RRSRS pT2c(36) APH 3”; CAT E. coli F2c RRSRS pT'2c(36) APH 3”; CAT Ampicilina (A), cloranfenicol (C), gentamicina (G), kanamicina (K), tetraciclina (T); cepas resistentes (R), cepas susceptibles (S); enzima fosforilante de kanamicina (APH 3”), enzima acetilante de gentamicina (AAC(3) ID), cloranfenicol acetil transferasa (CAT). DISCUSION Las cepas de A. calcoaceticus presentaron una resistencia variada a antibióticos comúnmente utilizados en la terapia médica. La resistencia a aminoglicósidos de las cepas concuerda con otros informes de autores que postulan que A. calcoaceticus resistentes a uno o más aminoglicósidos son los bacilos Gram negativos de mayor frecuencia de aislamiento clínico (Murray y Moellering, 1979). La resistencia a cloranfenicol también ha sido informada para este bacilo (Retailliau et al., 1979), observándose un mayor porcentaje de cepas resistentes cuando son aislados de aguas contaminadas por coliformes (Kelch y Lee, 1978). El análisis plasmidial y los experimentos de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 curación de las cepas originales confirman la ausencia de plasmidios R, porlo tanto los genes de resistencia deben ubicarse en transposones del cromosoma bacteriano, resultados que coinciden con lo informado por Devaud et al. (1982). Los genes de resistencia a cloranfenicol y gentamicina se movilizaron desde el cromosoma bacteriano de A. calcoaceticus al plasmidio RP4. En estudios de conjugación con cepas de A. calcoaceticus efectuados por Towner y Vivian (1976) y Chopade et al. (1985) se informaron frecuencias de conjugación semejantes alas obte- nidas con los transconjugantes A. calcoaceticus Tl y E. coli T2. Los determinantes de resistencia a cloranfenicol y gentamicina se sitúan en un fragmento de ADN de 7,0 Megadaltones, la pre- sencia de estos genes se confirmó detectando las enzimas involucradas en la inactivación de los antibióticos respectivos. Se descartó la forma- ción de un cointegrado entre un plasmidio de A. calcoaceticus y el plasmidio RP4, debido a la ausencia de plasmidios R en las cepas originales. Murray y Moellering (1979, 1980) informa- ron la presencia de enzimas modificantes de aminoglicósidos en A. calcoaceticus; la codifi- cación de resistencia a gentamicina y cloranfenicol en el transposón movilizado se confirma en los experimentos de transformación con el plasmidio recombinante, los transformantes adquieren las características fenotípicas codificadas en el plasmidio recombinante. La pérdida de resistencia a cloranfenicol y/o gentamicina se asocia con la pérdida del gen de tetraciclina, lo que sugiere una cercanía en la ubicación de ambos genes en el plasmidio recombinante. Los experimentos de transformación y de cu- ración permiten plantear una probable separación física de los transposones de resistencia a gentamicina y cloranfenicol, es decir, se postula la existencia de dos transposones activos e inde- pendientes. Los experimentos de curación de los transconjugantes A. calcoaceticus Tl y E. coli T2 muestran una inestabilidad de los plasmidios R en A. calcoaceticus, resultados que explicarían la ausencia de plasmidios en las cepas originales investigadas. Los resultados obtenidos permiten postular el probable origen de la resistencia a antibióticos en las cepas de A. calcoaceticus estudiadas. Tales cepas habrían recibido, por conjugación u otro mecanismo de traspaso de información genética, plasmidios R que no lograron establecerse en el huésped; sin embargo, los genes que codifican la resistencia estarían ubicados en transposones ca- paces de mantenerse en forma estable por inserción en el ADN cromosomal de las cepas de A. calcoaceticus. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado a través del Pro- yecto FONDECYT N* 90-0182. BIBLIOGRAFIA Bello, H. 1986. Resistencia de cepas de Acinetobacter calcoaceticus de origen hospitalario a antibióticos beta lactámicos. Tesis para optar al Grado de Magis- ter en Ciencias con mención en Microbiología de la Universidad de Concepción. 145 páginas. Birnboim, H.andJ. Doly. 1979. Arapidalkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA. Nucleic Acids. Res., 7:1513-1523. Burns, J., Mendelman, P., Levy, J., Stull, T. and A. Smith. 1985. A permeability barrier as a mechanism of chloramphenicol resistance in Haemophilus influenzae. Antimicrob. Ag. Chemother., 27: 46-54. Buxton, A., Anderson, R., Werdegar, D. and E. Atlas. 1978. Nosocomial respiratory tract infection and colonization with Acinetobacter calcoaceticus J. Med., 65: 507-513. Cañas, P., Joyas, A. and V. Campos. 1985. Acinetobacter calcoaceticus var anitratus como patógeno oportu- nista. Tolerancia a desinfectantes y multirresistencia aantibióticos. Resumen del IX Congreso Chileno de Microbiología. Santiago. Pág. 43. Chopade, B., Wise, P. and K. Towner. 1985. Plasmid transferand behaviourin Acinetobactercalcoaceticus EBF 65/65. J. Gen Microbiol., 131: 2805-2811. Cornelis, G. 1982. Les transposons etsequences d'insertion. Bull. de l'Institut Pasteur, 80: 3-59. Datta, N., Hedges, R., Shaw, E., Sykes, R. and M. Richmond. 1971. Properties of an R factor from Pseudomonas aeruginosa. J. Bacteriol., 108: 1244- 1249. Devaud, M., Kayser, F. and B. Bachi. 1982. Transposon- 69 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 mediated multiple antibiotic resistance in Acinetobacterstrains. Antimicrob. Ag. Chemother., 22:323-329. Divers, M., Craven, L. and A. Vivian. 1985. Molecular analysis and antibiotic resistance plasmid, pAV 5 and its derivative plasmids in Acinetobactercalcoaceticus. J. Gen. Microbiol., 131: 3367-3374. Elwell, L., Saunders, J., Richmond, M. and S. Falkow. 1977. Relationships among some R plasmids found in Haemophilus influenzae. J. Bacteriol., 131:356-362. Elwell, L. and S. Falkow. 1980. The characterization of plasmids that carry antibiotic resistance genes. Págs. 433-453. In: Antibiotics in Laboratory Medicine. V. Lorian (Ed.). Editorial Williams and Wilkins Co. Baltimore/London. 736 páginas. Ericsson, H.M. and J.C. Sherris, 1971. Antibiotic sensitivity testing. Report of an international collaborative study. Acta Path. Microbiol. Scand. Suppl., 217: 1-90. García, I., Fainstein, V., Le Blanc, B. and G. Bodey. 1983. Invitro activities ofnew beta lactam antibiotics against Acinetobacterspp. Antimicrob. Ag. Chemother., 24: 297-299. Kado, C. and S. Liu 1981. Rapid procedure for detection andisolation of large and small plasmids. J. Bacteriol., 145: 1365-1373. Kelch, W. and J. Lee. 1978. Antibiotic resistance patterns of Gramnegative bacteriaisolated from environmental sources. Appl. Environm. Microbiol., 36: 450-456. Lautrop, H. 1984. Genus IV. Acinetobacter. Págs. 436- 438. In: Bergey”s Manual of Systematic Bacteriology. N.R. Krieg and J.H. Holt (Ed.). Editorial Williams and Wilkins Co. Baltimore/London. 964 páginas. Levy,S.B.1987. Environmental dissemination ofmicrobes and their plasmids. Swiss Biotech., 5(2a): 32-37. Maniatis, T., Fritsch, E.andJ. Sambrook. 1982. Molecular Cloning. A Laboratory Manual. Págs. 249-255. Editorial Cold Spring Harbor Laboratory. 545 pági- nas. Montoya, R. 1988. Análisis del ADN extracromosomal (plasmidios) en Aeromonas hydrophila de la Octava Región, Chile. Tesis para optar al Grado de Magister en Ciencias con mención en Bioquímica de la Uni- versidad de Concepción. 77 páginas. 70 Murray, B. and Moelling. 1979. Aminoglycoside- modifying enzymes among clinical isolates of Acinetobacter calcoaceticus subsp.anitratus (Herellea vaginicola): explanation for high-level aminoglycoside resistance. Antimicrob. Ag. Chemother., 15:190-199. Murray, B. and R. Moelling. 1980. Evidence of plasmid mediated production of aminoglycoside-modifying enzymes not previously described in Acinetobacter. Antimicrob. Ag. Chemother., 17: 30-36. Olsen, J.E 1990. An improved method for rapid isolation of plasmid DNA from wildtype Gram-negative bac- teria for plasmid restriction profile analysis. Lett. Appl. Microbiol., 10: 209-212. Retailliau, H. Hightower, A., Dixon, R. and E. Allen. 1979. Acinetobacter calcoaceticus a nosocomial pathogen with an unusual seasonal pattern. J. Infect, Dis., 139: 371-375. Rubin, J., Granato, P.andL. Wasilanskas. 1980. Glucose- nonfermentating Gram-negative bacteria. Págs. 263- 287. In: Manual of Clinical Microbiology, Third Edition. E. Lennette, A. Ballows, W. Hansler and J. Truant (Ed.) Editorial American Society for Microbiology. Washington, D.C. (USA). 970 pági- nas. Sherertz, R. and M. Sullivan. 1985. An outbreak of infections with Acinetobacter calcoaceticus in burnt patient: contamination of patient's mattresses. J. Infect. Dis., 151: 252-258. Steers, E., Foltz, E. and B. Graves. 1959. An inocula replicating apparatus for routine testing of bacterial susceptibility to antibiotics. Antibiot. Chemother., 9:307-311. Tomoeda, M., Inusuka, M., Kubo, N. and S. Nakamura. 1968. Effective elimination of drug resistance and sex factors in Escherichia coli by sodium dodecyl sulfate. J. Bacteriol., 95: 1078-1089. Towner, K. and A. Vivian. 1976. RP4-mediated conjugation in Acinetobacter calcoaceticus. J. Gen. Microbiol., 93: 355-360. Van de Klundert, J., Vligenthart, J., Van Doorn, E., Bongaerts, G., Molendijk, L. and R. Mouton. 1984. A simple method for the identification of aminoglycoside-modifying enzymes. J. Antimicrob. Chemother., 14: 339-348. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 71-76, 1992 ASPECTOS DE LA DINAMICA DEL NITROGENO EN EL LAGO HIPERTROFICO LAS TRES PASCUALAS* Aspects on the nitrogen dynamics in the hypertrophic lake Las Tres Pascualas V. DELLAROSSA S., A.S. CIFUENTES DE LA T. Y G.E. HENRÍQUEZ C.** SUMMARY Las Tres Pascualas lakeis one ofthe mosteutrophicated aquatic systems in the urban area of Concepcion, Chile. An increasing human activity around this small lake has produced a high income of nutrients to the water that has favored the growth of Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. This macrophyte is able to cover the lake surface in a few months. Physical and chemical characteristics of the water, particulary the dissolved inorganic nitrogen after the mechanical extraction of E. crassipes and duringits growth, were studied. The results show that the macrophytes play an important role in the nitrogen cycle at an intrasystemic level. The advantageous of carrying out an extraction plan of the aquatic vegetation in this kind of lakes, is empha- sized. KEYWORDS: Hypertrophic lakes. Macrophytes. Nitrogen. Eichhornia crassipes. INTRODUCCION Para el desarrollo de una región y aún del poblado más pequeño, la disponibilidad de agua *Investigación financiada por los proyectos: 20.30.18 y 20.32.18. Dirección de Investigación-Municipalidad de Concepción ** Depto. Botánica, Casilla 2407, Concepción. RESUMEN El lago Las Tres Pascualas es un ejemplo extremo de eutroficación en el área urbana de la ciudad de Concep- ción, Chile. Una creciente actividad antrópicaen el entorno de este pequeño lago ha producido el enriquecimiento en nutrientes del agua, lo que ha favorecido el crecimiento y propagación de Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. Esta macrófita ha llegado a cubrir toda la superficie del lago en unos pocos meses. Se estudian las características fisico- químicas de la columna de agua, con especial énfasis en la oferta de nitrógeno inorgánico disuelto, luego de la extrac- ción mecánica de E. crassipes y durante su posterior cre- cimiento. Los resultados indican que la vegetación acuá- tica cumple un rol fundamental en el ciclo del nitrógeno a nivel intrasistémico. Se destaca la importancia de mante- ner un plan de extracción de la planta en este tipo de lagos. dulce es un factor de máxima importancia y en muchas ocasiones, una variable crítica. En regio- nes del centro y norte del país, la necesidad de nuevas fuentes de agua dulce será, en breve plazo, una limitante para el desarrollo. La Octava Re- gión posee una reserva de lagos y ríos que adquie- ren cada vez mayor importancia, tanto por su valor intrínseco como por lo accesibles para la población. Sin embargo, importantes recursos 71 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 acuáticos continentales de la región han sido utilizados de una manera poco acertada. El estado actual de los ríos Bío Bío y Andalién, y de la mayor parte de los lagos del radio urbano y suburbano de la ciudad de Concepción, es produc- to de cambios experimentados sólo en las últimas décadas. La riqueza en nitrógeno y fósforo del lago Las Tres Pascualas ha favorecido la propagación de E. crassipes (Mart.) Solms. Esta maleza acuática, conocida como “jacinto de agua”, posee un activo crecimiento vegetativo y en el curso de algunos años ha cubierto la superficie del lago formando un estrato continuo de vegetación flotante. La utilización de estaespecie pararemover nutrientes de una masa de agua ha sido motivo de numerosos estudios (Sculthorpe, 1967; Musil y Breen, 1977; Soerjani, 1987; Reddy et al., 1988). Su intenso crecimiento causa una disminución en la concen- tración de oxígeno en la columna de agua e indirectamente provoca la acumulación de mate- ria orgánica en los sedimentos (Mercado, 1979; Dinges, 1982). Ambos eventos inciden en el ciclo del nitrógeno a través de los procesos de descom- posición, nitrificación y desnitrificación (Keeney et al., 1971, Patrick y Reedy, 1976; Koike y Hattori, 1978; Knowles, 1981, 1982). En el presente trabajo se estudian algunas características fisico-químicas del lago, especial- mente la variación de las concentraciones de nitrógeno inorgánico disuelto en la columna de agua durante el crecimiento de E. crassipes, luego de su extracción masiva. Se postula que en siste- mas eutroficados, la presencia de vegetación libre flotante regula los procesos de nitrificación y desnitrificación que ocurren en la columna de agua. Antecedentes generales del lago Las Tres Pascualas El lago Las Tres Pascualas está ubicado en el radio urbano de la ciudad de Concepción y actual- mente se considera como un lago hipertrófico. Como consecuencia del sismo de 1939 se conecta al lago, como medida de emergencia, el vaciado de aguas servidas de algunos sectores poblaciona- 72 les. La creciente densidad poblacional en el entorno da origen a un aumento tanto de los desechos domésticos como industriales en el área, muchos de los cuales continúan llegando a sus aguas. Por su pequeño tamaño (ca. 50.000 m?) y su poca profundidad media (5 m), el lago es muy sensible a entradas alóctonas. En la actualidad, la concentración de nutrientes supera en varios Ór- denes de magnitud a las que se indican para un lago eutrófico típico, especialmente en lo que respecta a nitrógeno y fósforo (Gaggino et al., 1985). Estas condiciones han sido muy favorables para el crecimiento y desarrollo de E. crassipes. La característica más importante del lago, como sistema hipertrófico, es la marcada varia- ción estacional de los procesos de producción y descomposición y la intensidad que ellos tienen en breves lapsos. E. crassipes tiene un claro comportamiento anual. Su crecimiento se inicia en primavera y se extiende hasta fines de verano. En invierno, la mayor parte de la biomasa se destruye, ya que la especie es muy sensible a las bajas temperaturas. La alta tasa de renovación y estacionalidad del “Jacinto de agua” se hizo evidente luego de su extracción masiva en 1986, en un intento por recuperar el lago realizado por la Municipalidad de Concepción. En la primavera de 1987, la planta había empezado a propagarse vegetativamente y a fines de verano de 1988 ya había cubierto completamente el espejo de agua. MATERIALES Y METODOS El lago Las Tres Pascualas está ubicado en el radio urbano de la ciudad de Concepción (36” 49” S; 73203” O). Tomando como referencia el eje máximo del lago, se establecieron tres estaciones de muestreo equidistantes entre sí. Se tomó mues- tras de agua en cada estación a las profundidades de 0, 1,2, 3,5 y 7 metros. Las muestras de O, 1 y 2 metros se utilizaron para caracterizar la zona trofogénica y las restantes, parala zona trofolítica. La obtención de las muestras se realizó con una botella Ruttner de 1,8 litros, con termómetro incluido. Se cuantificó oxígeno, fósforo total, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 amonio, nitritos y nitratos según Wetzel y Likens (1979) y Strickland y Parsons (1978). El muestreo se realizó desde fines de primavera de 1987 y durante los meses de verano de 1988. RESULTADOS Los resultados indican cambios importantes en las características físico-químicas de la colum- na de agua, a medida que E. crassipes cubre el espejo de agua (Tabla 1). TABLA I. Valores (x + s.d.) de los parámetros físico-químicos en el período de muestreo. Se diferencia una zona trofogénica (a) de una trofolítica (b) por estación de muestreo (1, II, HI) según el tipo de autótrofos dominantes. AUTOTROFOS FITOPLANCTON FITOPLANCTON Y PLEUSTON FECHA 10 - XI - 1987 28 - 1 - 1988 ESTACION I 10 1001 I 10 1001 PROF. MAX. 3.5m 7.5 m 7.5 m 3.5m 7.5.m 7.5m TEM. a 19.8+0.5 20.0+0.0 19.8+0.1 20.3%0.1 20.3+0.1 20.3+0.1 (20) b 19.8 18.8+0.9 18.3+1.0 20.2 18.4+42.0 20.2+0.0 pH a 7.750.1 7.840.4 7.8%0.1 7.440.1 7.5+40.1 7.6%0.1 b 7,3 7.3%0.1 7.4%0.1 7.5 7.3+01 7.6%0.1 COND. a 600.0+10 596.0+5.7 596.6+5.7 560.0+20 560.0+17.3 546.6+25.1 (1S/cm) b 590.0 696.6+90.7 640.0+95.0 540.0 616.0+76.3 516.0+28.8 0, a 10.8+0.8 10.2%0.5 10.7%0.1 5.9+0.4 5.9+0.2 6.340.4 (mg/l) b 3.9 5.843.4 5.2+2.6 Sl 2.542.6 3.8+1.9 N-NH,* a 129.8+18 284.2+168.0 469.3+183 88.2+16.5 65.8+5.7 69.5+34.9 (us/1) b 193.2 1192.3+133 711.1+252 91.7 3527.9+3877 64.8+604.7 N-NOy a 22.6+3.9 23.545.4 22.0+3.7 4.8+2.0 11.243.7 8.2+0.8 (ug/l) b 18.0 15.245.1 19.9+11.9 13.0 15.8+0.8 13.2+0.7 N-NO, a 766.7+243 1140.8+199 1375.0=67.6 84.1+18.6 148.0+21.3 147.9+5.7 (ug/l) b 395.2 1186.8+743 1071.0+519 150.9 159.9+119.2 169.7+25.2 P-TOT. a 39.2+24.3 11.5+1.8 13.7+8.1 126.1+84.3 61.8+16.1 82.6+4.0 (ug/l) b 52.5 53.9+27.4 89.4+58.5 80.5 253.6+281.4 171.7496.3 AUTOTROFOS PLEUSTON PLEUSTON PLEUSTON FECHA 08 - II - 1988 21 - III - 1988 04-IV-1988 ESTACION I 100 mI I 100 HI PROF. MAX. 3.5 m 7.5 m 7.5 m 3.5 m 7.5 m 7.5 m TEMP. a 20.7%0.0 20.9+0.1 20.8+0.0 18.8+0.0 18.8+0.0 18.6+0.4 (eC) b 20.6 18.442.2 18.4+2.0 18.8 18.8+1.0 16.8 pH a 7.1%0.1 7.1%0.1 7.0+0.1 7.1%0.1 7.1%0.1 7.0%0.1 b 7.0 7.0+0.1 6.8+0.1 1E2 7.240.2 7.0 COND. a 615.0+25.9 590.0+26.4 576.6+25.1 593.0+11.5 610.0+17.3 579.6+24.0 (us/cm) b 610.0 650.0+50.0 663.3+80.2 620.0 676.0+76.7 600.0 0, a 9.1+0.5 7.7%0.8 7.7%0.7 1.440.4 1.5+0.2 1.3%0.4 (mg/l) b 3.4 2.5+2.4 3.242.2 0.7 0.540.5 1.1 N-NH,* a 102.1+7.0 52.0+19.6 86.3146.3 127.4+15.2 124.6+25.2 251.0+68.3 (ug/l) b 128.8 3127.0+202 3089.513253.0 178.7 3536.2+3241 1176.4 N-NO; a 5.240.8 5.740.7 all 3.7£1.8 3.3=£1.5 13.442.8 (ug/1) b 8.7 9.133.6 11.9+3.1 2.8 9.0+5.1 5.0 N-NO a 4.8+1.2 7.542.7 6.3+1.0 84.1+18.6 148.0+21.3 147.9+5.7 (1g/l) b 12.3 8.643.1 10.5+5.0 150.9 159.9+119.2 169.7 BSTOR: a 174.31148 404.6+4232.7 279.1+122.9 258.1+187 61.1+7.7 30.0+6.4 (Ug/1) b 232.2 249.8+84.6 424.9+94.0 32.6 40.6£23.5 337.7 73 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 En los meses de octubre y noviembre ocurre la propagación vegetativa de esta macrófita. Plantas de pequeño tamaño, que se encuentran en lugares protegidos, comienzan a invadir la superficie del lago por acción del viento. Hasta esta etapa, el metabolismo de la columna de agua está sustenta- doporla comunidad fitoplanctónica y predomina, con características de floración, una población de Asterionella formosa Hassal (Bacillariophyceae). En diciembre, las concentraciones de oxígeno disuelto en la zona trofogénica son muy altas (sobresaturación) y disminuyen con la profundi- dad. Los nitratos son abundantes en todo el lago, siendo menores alos 7 metros (Fig. 1). El amonio, con menor concentración en superficie, aumenta con la profundidad (Fig. 2). A fines de primavera y durante los meses de verano se presenta la fase de crecimiento exponencial de la población de E. crassipes. El aumento de la fitomasa en la superficie del lago tiene efecto directo sobre la comunidad fitoplanctónica al disminuir el paso de la luz y gran parte de los nutrientes se canalizan hacia biomasa pleustónica. En los meses de enero y febrero las concentra- ciones de oxígeno son levemente insaturadas en la zona trofogénica y disminuyen con la profundi- dad. Los nitratos han disminuido en toda la co- lumna de agua mientras que las concentraciones de amonio son muy altas en profundidad (Fig. 2). A fines de verano, la superficie del lago está cubierta de vegetación flotante y toda la columna de agua muestra concentraciones de oxígeno muy bajas, cercanas a la anoxia. Las concentraciones de nitrato aumentan ligeramente en toda la colum- na de agua y el amonio presenta leves variaciones respecto a las observadas en la fase de crecimien- to. En relación con la variación de las concentra- ciones de fósforo total, a partir de enero ellas superan los 100 mgem*” y se mantienen altas hasta abril. DISCUSION Y CONCLUSIONES La comprensión del funcionamiento de un sistema ecológico se facilita cuando se le conside- 74 1500 1000 NO pb D3=-z 500 FIG. 1 Distribución de N-NO), (gel) en función de la profundidad durante el período de muestreo. 8.000 6.000 4.000 ) E ZO s [ug/1] 2000 FIG. 2 Distribución de N-NH,” (ug * 17) en función de la profundidad durante el período de muestreo. ra como una unidad procesadora de energía regu- lada por el ciclaje de nutrientes (Reichle et al., 1975). La extracción de las macrófitas de un lago implica un cambio brusco de su base energética. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 En un breve lapso, se reemplaza un funciona- miento basado en autótrofos pleustónicos por otro sustentado por autótrofos fitoplanctónicos. La biomasa de fitoplancton por unidad de superficie (gem?) en un lago hipertrófico y en presencia de floraciones de microalgas es diferente, alo menos en dos órdenes de magnitud, de la biomasa pleustónica que el lago es capaz de soportar (kgem?). E. crassipes puede alcanzar una fitomasa de hasta 30 ton*ha”' (Dinges, 1982). A la latitud de Concepción, el “jacinto de agua” presenta un comportamiento anual muy definido. Como contiene entre 2.1 y 3.3 por ciento de nitrógeno en sus tejidos, y la relación N/P varía entre 3:1 y 10:1 (Soerjani, 1987), se puede inferir que existen dos grandes flujos de nutrientes du- rante un ciclo anual, cuando esta planta predomi- na en un lago; uno, en la fase de crecimiento exponencial, en la que toda la actividad fotosinté- tica se orienta a la formación de biomasa y otro, en la fase de declinación, en la que predomina el proceso de descomposición de la biomasa acumu- lada y los nutrientes retornan a los sedimentos. Para interpretar las concentraciones y fluctua- ciones del nitrógeno inorgánico disuelto en el tiempo, se ha utilizado el modelo propuesto por Patrick y Reddy (1976), Minzoni et al. (1988) para suelos anegados. En invierno los sedimentos se enriquecen en nitrógeno y lasreacciones químicas y bioquímicas que se producen en el fondo del lago dependen del grado de oxigenación de la columna de agua. El amoníaco, producto de la descomposición microbiana de la materia orgánica acumulada, se produce en forma permanente en sedimentos; el aumento de la concentración con la profundidad refleja la intensidad de la descomposición en la zona trofolítica. Puesto que la amonificación se realiza tanto en medio aeróbico como anaeróbico y en un amplio rango de variación de pH y temperatura, existe permanente difusión hacia los estratos superficiales más oxigenados, favore- ciendo el proceso de nitrificación y la acumula- ción de nitratos en la columna de agua, especial- mente en la zona trofogénica (Fig. 1). Tanto el proceso de descomposición como el denitrificación consumen oxígeno y ambos expli- can el déficit de oxígeno con la profundidad, a veces no tan claro en la columna de agua, pero siempre presente en los sedimentos. La alta concentración de nitratos cerca de la superficieexcede las necesidades del fitoplancton, por lo que difunde hacia estratos más profundos (Fig. 1). Patrick y Reddy (1976) demostraron que el coeficiente de difusión de los nitratos es casi 6 veces superior al del amonio. La presencia de nitratos en un medio anóxico favorece el proceso de desnitrificación y con ello, la pérdida de nitrógeno gaseoso a la atmósfera a la forma de N, oN,O (Fig. 3). Las pérdidas de nitrógeno gaseoso derivan del amonio oxidado a nitratos en la capa aeróbica, es decir, el nitrato es sólo un producto intermedio en el proceso de conversión de amonio a nitrógeno gaseoso. El amonio es el compuesto que experimenta los procesos de nitrificación y desnitrificación dependiendo de las característi- cas de la columna de agua. Zona Fótica O Trofogénica Difusión: **= ||----- Zona Afótica o Trofolítica NO=2N FIG. 3 Vías de conversión del nitrógeno orgánico anitrógeno elemental en la columna de agua de un lago eutrófico. La situación descrita en Las Tres Pascualas respecto al nitrógeno es muy similar a la que se presenta en suelos anegados para el cultivo de arroz; en ellos, la tasa de desnitrificación explica más de un 80 por ciento de las pérdidas de fertili- zantes nitrogenados agregados a los cultivos (Minzoni et al., 1988; Golterman et al., 1988). La presencia de macrófitas en la superficie de un lago hipertrófico impide la mayor parte de las pérdidas de nitrógeno hacia la atmósfera y la extracción de la planta deja libre esta vía natural deremoción de nitrógeno del sistema. Este proce- so de desnitrificación, que ocurre en forma natural en un lago hipertrófico, luego de la limpieza del 75 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 espejo de agua, es muy similar al simulado, según criterio químico, para la recuperación artificial de lagos (Bjórk, 1982). E. crassipes recoloniza rápidamente el espejo de agua, ya que es capaz de utilizar tanto el amonio como los nitratos como fuente de nitrógeno (Reddy et al., 1988). La extracción anual de su biomasa significa remover del lago Las Tres Pascualas más de una tonelada de nitrógeno. La magnitud de estas cifras refleja laimportancia que adquiere la información sobre la carga interna de nitrógeno y fósforo en los sistemas hipertróficos. El vaciado permanente de desechos orgánicos puede provocar daños irreversibles en un lago (Lundqvist, 1982; Bjórk, 1982), de manera que el simple desvío del flujo de contaminantes no es garantía de recuperación del recurso. Los datos permiten probar la hipótesis plan- teada en este estudio de que el lago Las Tres Pascualas estaría funcionando con una reserva de nutrientes preferentemente intrasistémica. La extracción de la vegetación acuática cum- ple un doble objetivo, se satisfacen necesidades estéticas y recreacionales y se mantienen meca- nismos de autorregulación tan efectivos como la desnitrificación. BIBLIOGRAFIA Bjórk, S. 1982. Goals, methods and posibilities for directing development of limnic ecosystems. Hydrobiologia, 86: 177-183. Dinges, R, 1982. Natural systems for water pollution control. Van Nostrand Reinhold Co., N. Y. 245 pp. Gaggino, G.F., E. Cappelletti, R. Marchett ¿ T. Calcagnini. 1985. La qualitá delle acque dei laghi italiani negli anni 80. Proceedings of the International Congress: Lake Pollution and Recovery. Rome, 15-18 aprile 1985. 5-32. Golterman, H.L., C. Bonetto $ F. Minzoni. 1988. The nitrogen cycle in shallow water sediment systems of 76 rice fields. Part [H1: The influence of N-aplication on the yield of rice. Hydrobiologia, 159: 211-217. Keeney, D.R.,R.L. Chen 8 D.A. Braetz. 1971.Importance of denitrification and nitrate reduction in sediment to the nitrogen budgets of lakes. Nature, 233 (3): 66-67. Knowles, R. 1981. Denitrification. In C.F. Clark € T.R. Rosswald (eds.) Terrestrial Nitrogen Cycle. Ecol. Bul., 33: 315-329. Knowles, R. 1982. Denitrification. Microbiol. Review, 46 (1): 43-70. Koike, I. 2 A. Hattori. 1978. Denitrification and ammonia formation in anaerobic coastal sediments. Appl. Environ. Microbiol. 278-282. Lundqvist, 1. 1982. The limnological basis for planning quality management. Hydrobiologia, 86: 147-151. Mercado, B. 1979. Biology, problems and control of Eichhornia crassipes (Mart.) Solms. A monograph. Biotrop 16: 1-52. Minzoni, F., C. Bonetto € H.L. Golterman. 1988. The nitrogen cycle in shallow water sediment systems of rice fields. Part 1: The denitrification process. Hidrobiologia., 159: 189-202. Musil, C.F. £ C.M. Breen 1977. The application of growth kinetics to the control of Eichhornia crassipes (Mart.) Solms throught nutrient removal by mechanical harvesting. Hydrobiologia. 53(2): 165- 171. Patrick, W.H. £ K.R. Reddy. 1976. Nitrification- denitrification reactions in flooded soils and water bottoms: dependence an oxygen supply and ammonium diffusion. J. Environ. Qual. 5(4): 469-472. Reddy, K.R., R.E. Jessup % P.S. Rao. 1988. Nitrogen dinamics in aeutrophic lake sediment. Hydrobiologia, 159: 177-188. Reichle, D.E., R.V.O*Neil 8 W.F. Harris. 1975. Principles Of energy and material exchange in ecosystem. In W.H. Lowe-Connell (eds.) Unifying concepts in ecology. The Hague, W. Junk, 2-43. Sculthorpe, C.O. 1967. The biology of aquatic vascular plants. London, Arnold. 610 pp. Soerjani, M. 1987. Water enrichment and the possible utilization of aquatic plants. Arch. Hydrobiol. Beih. 28: 227-236. Strickland, J.D. £ T.R. Parsons. 1978. A practical handbook of seawater analysis. Bull. Fish. Res. Board Canada. 167: 1-121. Wetzel, R. ££ G. Likens. 1979. Limnological analysis. W.B. Sounders Co. 367 pp. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 77-82, 1992 EL CARIOTIPO DE LA RANA CHILENA EUPSOPHUS CONTULMOENSIS (ANURA, LEPTODACTYLIDAE), CON COMENTARIOS SOBRE LA EVOLUCION CARIOLOGICA DEL GENERO EUPSOPHUS * The karyotype of the Chilean frog Eupsophus contulmoensis (Anura, Leptodactylidae) with commentaries about the karyological evolution of the genus Eupsophus J. RAMÓN FORMAS+** RESUMEN Se describe el cariotipo de Eupsophus contulmoensis. Esta especie tiene 30 cromosomas y su cariotipo posee 7 pares monobraquiados y 8 pares bibraquiados. Se hacen algunos comentarios acerca de la evolución cariológica de las ranas del género Eupsophus. INTRODUCCION Eupsophus contulmoensis es una rana endé- mica de la Cordillera de Nahuelbuta (Monumento Natural de Contulmo; 3702” S, 73%12” W; pro- vincia de Arauco, sur de Chile). Este anuro se distingue de sus congéneres (E. roseus, E. migueli, E. calcaratus, E. insularis, E. vertebralis y E. emiliopugini) por su pigmentación dorsal oscura, el abdomen amarillo brillante, la parte superior del iris amarillo bronceado (en animales vivos) y * Resultado del Proyecto Fondecyt 0050-89 y del Proyecto DID S 89-6, Universidad Austral de Chile. ** Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia, Chile. ABSTRACT The karyotype of Eupsophus contulmoensis is de- scribed. This species has 30 chromosomes and the karyotype has 7 monoarmed pairs and 8 biarmed pairs. The karyological evolution of the genus Eupsophus 1s commented. KEYWORDS: Anura. Leptodactylidae. Eupsophus. Chro- mosomes. Chile. el tubérculo palmar interno prominente (Ortiz et al., 1989). Eupsophus contulmoensis es un anuro de tamaño mediano (34,0 - 42,5 mm, distancia hocico-cloaca) lo mismo que E. calcaratus (X= 35,1 mm, Formas 6: Vera 1982), E. migueli (X= 35,5 mm, Formas 1978), E. roseus (X=36,0 mm) y E. insularis (X= 39,3 mm, Formas € Vera 1982). Este grupo de especies es menor en tamaño que Eupsophus vertebralis (X= 59,4 mm, Grandison 1961) y E. emiliopugini (X= 50,6 mm, Formas 1989a). Desde el punto de vista cariológico (Formas, 1991) se dividió al género Eupsophus en dos grupos. En el primero de ellos se incluyeron las ranas de tamaño mediano con fórmula 2n = 30 y en el segundo las grandes que poseen 28 cromosomas. La descripción del cariotipo de 77 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Eupsophus insularis (2n =30) hecha por Cuevas (1990) permite incluir a este anuro en el primer grupo de especies junto a E. roseus, E. calcaratus y E. migueli. En el siguiente trabajo se describe el cariotipo de Eupsophus contulmoensis y se plantean sus eventuales relaciones y similitudes cariológicas. Basados en toda la información cromosómica de las especies del género Eupsophus, se comentan algunos aspectos citotaxonómicos y citoevolutivos de este taxón. MATERIAL Y METODOS Tres machos y cinco hembras de Eupsophus contulmoensis fueron capturados en la localidad tipo (Monumento Natural de Contulmo, provin- cia de Arauco) e inyectados con 0,3 ml de solu- ción de colchicina (0,1%) por 12 horas. Los cromosomas se obtuvieron de la mucosa intesti- nal. Trozos de intestino fueron hipotonizados en agua destilada, fijados en alcohol-acético (3:1) y posteriormente trasladados a ácido acético al 45%. Pequeños fragmentos de tejido se apretaron entre un porta y un cubreobjeto, éstos se sumergieron en nitrógeno líquido, levantándose el cubreobjeto con un bisturí. Después de tres días las preparaciones fueron teñidas por 10 minutos en buffer fosfato Sórensen (pH 6,8) que contenía 4% de Giemsa. Para el análisis del cariotipo, la longi- tud de los cromosomas se midió en microfotogra- fías de placas metafásicas ampliadas (7 placas mitóticas de hembras y 6 de machos). Con estas Í Ah 00 a W di 4 GÑ FA am AP 9 30 11 12 FIG. 1. Cariotipo de Eupsophus contulmoensis. 78 medidas se calculó la longitud relativa de cada cromosoma y la razón entre los brazos (longitud del brazo largo/ longitud del brazo corto). La longitud relativa de los cromosomas fue determi- nada de acuerdo a Bogart (1970). La posición centromérica se determinó según Levan et al. (1964). Los especímenes y preparaciones cromo- sómicas fueron depositados en la colección de anfibios del Instituto de Zoología de la Universi- dad Austral de Chile, Valdivia (IZUA). RESULTADOS El examen de 13 placas metafásicas prove- nientes de cinco machos y tres hembras de Eupsophus contulmoensis mostró un número diploide de 2n = 30. El cariotipo de E. contulmoensis está en la Fig. 1 y en el material examinado no se reportó dimorfismo sexual. Cuando los cromosomas se ordenan en longitud decreciente se observa que los pares 1 - 3 son grandes (> 100 unidades), el par 4 es intermedio (80 - 100 unidades) y los pares 5 - 15 son pequeños (<80 unidades). Los pares 1, 6,7, 10,11 y 14 son metacéntricos; el par 2 es subtelocéntrico; el par 3 essubmetacéntrico y los pares4, 5,8,9, 12, 13 y 15 son telocéntricos. El par 3 muestra una notoria constricción secundaria en el brazo corto. Un resumen de la posición de los centrómeros y la longitud relativa de los pares cromosómicos se indica en la Tabla L BA XX MM An 5 6 1 8 p»pU ni ne 13 14 15 REA A] 10 um Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 TABLA. Longitud relativa, razón de los brazos (promedio y desviación típica) y tipos de cromosomas (m = metacéntrico; sm=submetacéntrico; st =subtelocéntrico; t=telocéntrico) de Eupsophus contulmoensis. Cromosoma con constricción secundaria (*). Par N” Longitud relativa Razón de Tipo los brazos 1 175,00 +4,58 1,36 + 0,07 m 2 137,66 +3,05 4,31 + 0,37 st SS EES 2 3,00 + 0,35 sm 4 80,33 + 1,52 00 t 5 62,06 +2,10 00 t 6 55,63 +2,28 1,50 +0,19 m 7 50,80 + 1,31 1,61 + 0,09 m 8 49,76 + 0,40 co t 9 48,80 20,43 00 t 10 42,96 +0,15 1,33 + 0,07 m 11 40,16 +0,66 1,30 +0,01 m 12 36,03 + 0,15 co t 13 34,23 40,49 ES t 14 33,16 50,47 1,53 + 0,05 m 15 31,83 +0,86 co t DISCUSION En la Tabla II se presenta un resumen de los cariotipos de todas las especies de Eupsophus. Al comparar sus fórmulas cromosómicas (2n =28 - 30) con los otros miembros de la subfamilia, se obser- va que existe una marcada diferencia entre Eupsophus y el resto de los Telmatobiinae. En este taxón subfamiliar la fórmula predominante es TABLA II. Resumen de la información Cas. 2n=26 y casi todos los cromosomas son bibraquia- dos. Esto ha sido reportado en las especies de los géneros Caudiverbera, Telmatobufo, Batrachyla, Thoropa, Atelognathus, Hylorina, Insuetophrynus, Limnomedusa y algunas especies de Alsodes (Lynch, 1978). Un número inusualmente bajo dentro de la subfamilia (2n = 22) se reportó en Somuncuria somuncurensis (Cei, 1969), Alsodes nodosus (Bogart, 1970) y las especies de Alsodes del grupo marmoratus (Brum-Zorrilla y Sáez, 1968). Veloso et al. (1981) describieron el cariotipo de Alsodes barrioi, que muestra el número más alto de cromosomas (2n = 34) entre los Telmatobiinae. Los cariotipos con 28 ó 30 cromosomas (muchos deellostelocéntricos)en Eupsophus, permiten una clara identificación del taxón entre los géneros de Telmatobiinae y dan la definición citotaxonómica al género. Desde el punto de vista de la diversidad de fórmulas cariotípicas intragenéricas, Eupsophus ocupa un lugar intermedio en la subfamilia, pues presenta sólo dos fórmulas cromosómicas (2n = 28,30). Una situación similar se ha encontrado en Telmatobius (2n = 22 y 26). Son precedidos por Alsodes (2n =22, 26 y 34) y seguidos por la serie de géneros anteriormente citados, que no mues- tran diversidad intragenérica y en los cuales pre- domina la fórmula 2n = 26 (excepto Somuncuria 2n=22). Reig (1972) propuso un cariotipo con 26 cromosomas bibraquiados como primitivo para los Telmatobiinae. Aunque es teóricamente posl- ble que de un cariotipo con tales características se e las especies del género Eupsophus. Especie 2N NF N* de N* de | cromosomas cromosomas Procedencia | bibraquiados monobraquiados | | E. contulmoensis 30 46 16 14 Este trabajo E. insularis 30 45 macho 15 macho 15 macho (Cuevas, 1990) 44 hembra 14 hembra 16 hembra | E. emiliopugini 28 56 28 0 (Formas, 1991) E. vertebralis 28 54 26 2 (Formas, 1991) E. roseus 30 46 16 14 (Iturra y Veloso,1989) | E. calcaratus 30 46 16 14 (Formas, 1980) | E. migueli 30 45 macho 15 macho 15 macho (Iturra y Veloso, 1989) | 44 hembra 14 hembra 16 hembra | 79 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 hayan derivado los cariotipos de Eupsophus, es difícil proponer un modelo de evolución cariológica. Recurriendo a los mecanismos co- rrientes de cambio cromosómico (translocaciones, inversiones, adición o pérdida de heterocromatina, cambios robertsonianos) es teóricamente posible generar un modelo que nos permita llegar a los cariotipos de Eupsophus desde la fórmula 2n=26. Sin embargo éste sería tan complicado y tendría un número tan alto de pasos que parece poco probable que los cariotipos de Eupsophus se ha- yan originado de acuerdo a un modelo tan com- plejo. Alternativamente al “cuello de botella” que impone la derivación de los cromosomas de Eupsophus, a partir de 26 cromosomas bibra- quiados, se propone otra hipótesis basada en el origen de los leptodactylidos. Heyer (1975) postuló que la familia Leptodac- tylidae se originó en los bosques templados de Sudamérica a partir de un tronco liopelmato- leptodactyloideo. Si los leptodactylidos se origi- naron “in situ” de este grupo ancestral, es posible quesus miembros más primitivos (Telmatobiinae) hayan conservado algunas características carioló- gicas del tronco liopelmatolepto-dactyloideo, que según Heyer (op. cit) derivó de los lio- pelmátidos. Basándose en esta hipótesis se propone que los cariotipos de Eupsophus corresponderían a un carácter cariológico presente en el tronco primiti- vo, el que se conservó en las especies actuales del género. Aunqueesimprobable conocerel cariotipo ancestral de Eupsophus, es posible que haya teni- do algunas características presentes hoy en la familia Liopelmatidae (sensu Savage, 1973). En- tre ellas destaca especialmente la presencia de cromosomas telocéntricos (6 pares en Liopelma hochstetteri y un paren L. hamiltoni y L. archeyi) (Stephenson et al., 1974). Desde el punto de vista filogenético Morescalchi (1968, 1973) sugirió que la presencia de cromosomas telocéntricos es un carácter cariológico primitivo para los anuros. El hecho que liopelmátidos y Eupsophus presen- ten caracteres primitivos en sus cariotipos sugiere que los cromosomas telocéntricos estuvieron también en el ancestro liopelmato- leptodactyloideo, del cual se sugiere que ha deri- vado el cariotipo de las especies de Eupsophus. Las similitudes cromosómicas entre las siete 80 especies de Eupsophus (Tabla II) permiten reco- nocer claramente dos grupos. Eupsophus contulmoensis y Eupsophus insularis son in- corporadas al grupo roseus (E. roseus, E. migueli y E. calcaratus) porque tienen la fórmula 2n =30 y poseen 14 - 16 cromosomas telocéntricos. Los miembros del grupo vertebralis (E. vertebralis y E. emiliopugini ) comparten la fórmula 2n =28 y poseen pocos cromosomas telocéntricos (0 - 2). Estas dos agrupaciones intragenéricas basadas en la cariología son apoyadas por antecedentes etológicos (canto) (Formas y Brieva; en prensa), morfométricos (Fernández de la Reguera, 1987) y bioquímicos (Formas et al., 1983). Esta suma de antecedentes nos sugeriría que estamos frente a dos géneros distintos; sinembargo, el tipo de larva derivada compartida entre E. vertebralis (Formas, 1992), E. emiliopugini (Formas, 1989a), E. roseus (Formas y Pugín, 1978) y E. calcaratus (Formas, 1989b) es una sinapomorfía que le daría consis- tencia taxonómica al género, siempre y cuando no fuera una convergencia o paralelismo. Al comparar los cromosomas de las especies del grupo vertebralis con las del grupo roseus se observan diferencias tan marcadas (Tabla II) que es difícil establecer el cariotipo ancestral de am- bos grupos. Esto se debe especialmente a que no existen cariotipos intermediarios entre ellos que permitan establecer un modelo de evolución cromosómica intragenérica. Sin embargo, dentro de cada grupo en particular, tanto en vertebralis como roseus, es factible hacer proposiciones so- bre la evolución de los cariotipos. Formas (1991) propuso que una inversión pericéntrica o la adi- ción de heterocromatina habría actuado en la evolución cromosómica de Eupsophus vertebralis y Eupsophus emiliopugini. Dentro del grupo roseus, Iturra y Veloso (1981, 1989) y Cuevas (1990) demostraron la existencia de cromosomas sexuales en Eupsophus roseus, E. migueli y E. insularis. Estos autores han propuesto que la pérdida de heterocromatina y las inversiones pericéntricas han intervenido en el establecimien- to del sistema sexual de estas especies (XX/XY). El conocimiento de los cariotipos de todas las especies de Eupsophus es un avance importante en el estudio citológico del género. Estos antece- dentes permiten plantear algunas hipótesis acerca Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 del origen del taxón, establecer proposiciones citotaxonómicas y proponer algunos mecanismos de evolución cariológicos. El estudio completo de los cromosomas de las especies de Eupsophus con bandeos C y N y el conocimiento de la cantidad de ADNpornúcleo son antecedentes necesarios para plantear una hipótesis acerca de la evolución cariológica de las especies de Eupsophus. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado por el Proyecto FONDECYT (0050-89) y el Proyecto S 89-6 (Dirección de Investigación, Universidad Austral de Chile). Lila Brieva, César Cuevas y Raúl Arriagada prestaron ayuda en la captura de especímenes. La Corporación Nacional Forestal (CONAP) facilitó los permisos para ello en el Monumento Nacional de Contulmo. Sonia Lacrampe mecanografió el manuscrito. BIBLIOGRAFIA Bogart, J.P. 1970. Systematic problems in the amphibian family Leptodactylidae (Anura) as indicated by karyotypic analysis. Cytogenetics 9:369-383. Brum-Zorrilla, N. y F.A. Sáez. 1968. Chromosome of Leptodactylidae (Amphibia-Anura). Experientia 24: 969. Cei, J.M. 1969. La meseta basáltica de Somuncura, Río Negro. Herpetofauna endémica y sus peculiares equilibrios biocenóticos. Physis 28:257-271. Cuevas. C. 1990. Comparación cromosómica entre Eupsophus roseus (Anura: Leptodactylidae). Tesis Licenciatura en Ciencias Biológicas. Fac. Cs. Uni- versidad Austral de Chile. Fernández de la Reguera, P. 1987. Identifying species in the Chilean frogs by principal components analysis. Herpetologica 43:173-177. Formas, J.R. 1978. A new species of leptodactylid frog (Eupsophus) from the Coastal Range in Southern Chile. Studies Neotrop. Fauna Env. 13:1-9. Formas, J.R. 1980. The chromosomes of E. calcaratus and the karyological evolution ofthe genus Eupsophus (Leptodactylidae). Experientia 36: 1163-1164. Formas, J.R. 19892. A new species of Eupsophus (Amphibia: Anura: Leptodactylidae) from Southern Chile. Proc. Biol. Soc. Wash. 102:568-576. Formas, J.R. 1989b. The tadpole of Eupsophus calcaratus in Southern Chile. J. Herpetol. 23:195-197. Formas, J.R. 1991. The karyotypes of the Chilean frogs Eupsophus emiliopugini and E. vertebralis (Amphibia: Anura: Leptodactylidae). Proc. Biol. Soc. Wash. 104:7-11. Formas, J.R., 1992. The tadpole of Eupsophus vertebralis. Herpetologica 48: 115-119. Formas, J.R. y L. Brieva, en prensa. The advertisement calls and relationships of the Chilean frogs Eupsophus contulmoensis and E. insularis (Amphibia: Anura: Leptodactylidae), Proc. Biol. Soc. Wash. Formas, J.R. y E. Pugín. 1978. Tadpoles of Eupsophus roseus and Bufo variegatus (Amphibia, Anura) in Southern Chile. Hepertol. 12:243-246. Formas, J.R. y M.I. Vera. 1982. The status of two frogs of the genus Eupsophus (Anura: Leptodactylidae). Proc. Biol. Soc. Wash. 95:594-601. Formas, J.R., M.I. Vera y S. Lacrampe. 1983. Allozymic and morphological differentiation in the South- American frog genus Eupsophus. Comp. Biochem. Physiol. 75:475-478. Grandison, A. 1961. Chilean species of the genus Eupsophus (Anura: Leptodactylidae). Bull. Mus. (Nat. Hist.) Zool 8:111-149. Heyer, W.R. 1975. A preliminary analysis of the intergeneric relationships of the frog family Leptodactylidae. Smithsonian Contrib. Zool. 199:1-55. Iturra, P. y A. Veloso. 1981. Evidence of heteromorphic sex chromosomes in male amphibians (Anura- Leptodactylidae). Cytogenetics Cell Genet. 31:108- 110. Iturra, P. y A. Veloso. 1989. Further evidence for early sex chromosome differentiation of Anuran species. Genetica 78:25-31. Levan, A., K.Fredga y A.A. Sandberg. 1964. Nomenclature for centromeric positions on chromosomes. Hereditas 52:201-220. Lynch, J.D. 1978. A re-assessment of the telmatobiine leptodactylid frogs of Patagonia. Occas. Pap. Mus. Nat. Hist.Univ. Kansas 72:1-57. Morescalchi, A. 1968. Hypothesis on the phylogeny of the Salientia based on the karyological data. Experientia 24:964-966. Morescalchi, A. 1973. Amphibia /n: A.B. Chiarelli y E. Capanna (eds.). Cytotaxonomy and vertebrate evolution Academic Press, London y New York. pp. 233-348. Ortiz, J.C., H. Ibarra-Vidal y J.R. Formas. 1989. A new species of Eupsophus (Anura: Leptodactylidae) from Contulmo, Nahuelbuta Range, Southern Chile. Proc. Biol. Soc. Wash. 102:1031-1035. Reig, O. 1972. Macrogenioglottus and the South-American bufonoid toads. In: W. Frank Blair (ed.). Evolution in the genus Bufo. Univ. Texas Press. Austin pp. 14-36. Savage, J. 1973. The geographic distribution of frogs: 81 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 patterns and predictions /n: J.L.Vial (ed). Evolutionary biology of the anurans. Univ. Missouri Press, Colum- bia pp. 351-446. Stephenson, E.M., E.S. Robinson y N.G. Stephenson, 1974. Interspecific relationships of Liopelma (Amphibia: Anura): further karyological evidence. Experientia 30:1248-1250. 82 Veloso, A., N. Díaz, P. Iturra y M. Penna. 1981. Descrip- ción de una nueva especie de Telmatobino del género Alsodes(Amphibia, Leptodactylidae) de la Cordillera de Nahuelbuta (sur de Chile). Medio Ambiente 5:72-77. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 83-92, 1992 OSTEOLOGIA CRANEANA DE PHILODRYAS CHAMISSONIS (WIEGMANN, 1834(COLUBRIDAE, SERPENTES) Cranial osteology of Philodryas chamissonis (Wiegmann, 1834) (Colubridae, serpentes) EVELYN HABIT*, JUAN CARLOS ORTIZ* Y PEDRO VICTORIANO** RESUMEN Se describe la osteología craneana de Philodryas chamissonis (Wiegmamn, 1834) (Serpentes, Colubridae) y se discute su condición de opistoglifa. INTRODUCCION La fauna endémica de serpientes chilenas es relativamente pobre. Una de las especies de amplia distribución en nuestro país corresponde a Philodryas chamissonis (Wiegmann, 1834), la que se extiende desde los 25? Lat. S. alos 38” Lat. S. (Thomas, 1976). Esta especie ha sido estudiada básicamente desde el punto de vista de su morfología externa (Donoso-Barros, 1966; Thomas 1976) y algunos aspectos de la acción de su veneno (Gajardo-Tobar, 1947 y 1958; Donoso- Barros y Cárdenas, 1959 y 1962). * Departamento de Zoología , Universidad de Con- cepción, Casilla 2407, Concepción. **Departamento de Agroindustrias y Ciencias Am- bientales, Facultad de Recursos Naturales, Universidad del Bío-Bío, Chillán. ABSTRACT The skull osteology of Philodryas chamissonis (Wiegmann, 1834) (Serpentes, Colubridae) is described and its opisthoglyphus condition is discussed. KEYWORDS: Osteology. Skull. Colubridae. Philodryas. La osteología craneana de P. chamissonis ha sido descrita de manera general por Radovanovic (1937), quién se basó para ello en un sólo ejem- plar. Los caracteres de dentición han sido men- cionados por Radovanovic (1937) Donoso-Ba- rros (1966) y Thomas (1976), existiendo cierta confusión con respecto al carácter aglifo u opistoglifo de esta especie. Considerando que estos caracteres aportan evidencias importantes para la construcción de la filogenia(Maglio, 1970), en el presente trabajo se entrega una descripción detallada de la osteología craneana de P. Chamissonis, como una contribución al mejor conocimiento de su anatomía. MATERIALES Y METODOS Para la realización de este estudio se examina- 83 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 ron 21 ejemplares de Philodryas chamissonis, recolectados en Concepción (VIT Región, Chile), entre 1983 y 1986. Se utilizaron solamente indi- viduos adultos, para evitar diferencias ontogené- ticas (Maglio, 1970). Para la obtención de las piezas craneanas, los especímenes fueron primeramente descuerados y luego sometidos a la acción de derméstidos, para eliminar la musculatura. Aquellos cráneos que aún presentaban restos de materia orgánica blan- da, fueron hervidos en agua y limpiados con material quirúrgico fino. El cráneo fue medido desde el premaxilar hasta el foramen magnum y luego desarmado en sus componentes por calentamiento en solución de hidróxido de potasio al 2%. Luego cada hueso fue dibujado bajo una lupa Zeiss de 6 a 50x con cámara Clara. En el caso de huesos pares se esquematizó el correspondiente al lado izquierdo. Para la descripción de los huesos se adoptó la nomenclatura utilizada por Gavrilov (1959), mo- dificada. Todas las láminas presentadas fueron realizadas a escala de 2 mm. RESULTADOS El tamaño promedio de la longitud de los cráneos examinados fue de 21,83 mm. Estos presentan un total de 50 huesos , de los cuales 21 son pares y 8 impares (Fig. 1 y 2). Región Fronto-orbital Frontal (Fig. 3-5): Hueso par ubicado en la zona media de la cara dorsal del cráneo, entre la región superior delantera y el parietal. El frontal presenta cinco caras, las que serán descritas por separado. Cara superior: Levemente convexa, borde ex- terno cóncavo desde la parte posterior hasta el tercio anterior, el que presenta una apófisis trian- gular dirigida hacia afuera y muy levemente hacia abajo. El prefrontal articula con el frontal por el lado más anterior de esta saliente. Borde interno subrecto, haciendo contacto con el frontal par . Cara lateral externa: Esta cara completa el círculo ocular iniciado por el postorbital y el prefrontal. Está dirigida oblicuamente hacia 84 adentro y es levemente cóncava. Su borde poste- rior es aproximadamente recto; el borde anterior es cóncavo en el tercio anterior y la parte superior es irregular por la presencia de dos salientes: la primera aproximadamente triangular , dirigida hacia afuera; la segunda está dirigida hacia ade- lante más abajo de la primera y su extremo está ensanchado distalmente. Esta apófisis en su ex- tremo anterior recibe los extremos posteriores de los huesos nasal , septomaxilar y prevómer, y hacia atrás hace contacto con el extremo anterior del parasfenoides. Cara lateral interna: Con bordes ensanchados y lisos, excepto el posterior donde nace una gran concavidad que la recorre hasta su extremo ante- rior. Los frontales van unidos a todo lo largo de la línea media por sus caras internas. Cara anterior: De forma aproximadamente triangular, con su vértice más agudo hacia abajo. Con un gran orificio circular, en la zona superior, que desemboca en la cavidad de la cara lateral. Cara posterior: De igual forma que la anterior, lisa, sin orificios y articulada con el parietal. La cara inferior se reduce a un borde casi recto que descansa sobre el parasfenoides y es de menos longitud que la cara superior. Prefrontal (Figs. 6 y 7): Este hueso par constitu- ye la pared anterior de la órbita. Para su mejor descripción, el prefrontal será dividido en dos caras. La cara interna es delgada y lleva un orificio en su extremo inferior; bajo el borde interno es cóncava, formando dos pequeñas sa- lientes; la más externa, levemente puntiaguda, articulada con el maxilar, y la más interna , de bordes más curvos está en contacto con el palatino. La cara externa del prefrontal presenta el borde posterior cóncavo y el anterior levemente puntia- gudo en su zona media. El borde superior liso, articula con el frontal. Postorbital (Fig. 8): Hueso par que descansa sobre el borde interior del parietal, extendiéndose en la región superior lateral de este hueso. Forma la curva látero posterior de la Órbita. La cara que articula con el parietal presenta en su zona media dos salientes de forma redondeada, una superior, cóncava en Su interior, y una inferior más pequeña Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 y lisa. La cara que mira hacia la órbita es lisa y curvada. Ambos extremos, superior e interior, son redondeados. Región Esfeno-parietal-otica Basisfenoides: Será descritojunto al parasfenoides. Proótico (Figs. 9 y 10): Hueso par irregular, ubicado en el tercio posterior del cráneo y rodeado por el supraoccipital, exoccipital, basioccipital, basisfenoides y parietal. En el proótico se pueden diferenciar dos regiones laminares: una superior y una lateral, ambas externas. La primera es lisa, aproximadamente horizon- tal, con un pequeño orificio, la segunda o lateral , está perforada por dos forámenes separados por una barra sobresaliente. En la cara interna son visibles cinco concavi- dades u orificios. El poro de la cara lateral interna es siempre el más grande y resulta de la fusión de los forámenes de la región laminar externa. Posterolateralmente el proótico forma la mitad de la cavidad que recibe la base de la columela. Opistótico: Será descrito junto al exoccipital. Escamoso (Fig. 11): El escamoso se extiende desde el cuadrado hasta el extremo posterior del parietal, descansando sobre el proótico y el opistótico. Hacia atrás se encuentra flojamente articulado al cuadrado y su extremo posterior, levemente puntiagudo, llega más atrás de esta arti- culación. Su zona anterior es redondeada. Ambas caras lisas, curvadas suavemente hacia adentro. Parietal (Figs. 12 y 13): El parietal es un gran hueso impar que se extiende desde la zona media hasta el tercio posterior del cráneo. Presenta tres caras. Cara superior: Aproximadamente triangular, con su vértice más agudo en el borde posterior, mediante el cual articula con el supraoccipital. Borde anterior levemente cóncavo, articulado con los frontales. Caras lateroinferiores: Van dirigidas en forma curva hacia abajo, casi contactándose entre ellas. El borde anterosuperior se divide en dos apófisis laminares paralelas, dirigidas hacia adelante, en- tre las cuales se aloja el hueso postorbital. El borde inferior lleva una apófisis en forma de herradura, dirigida hacia abajo y adelante. Cara anterior: Va dirigida en forma oblicua hacia atrás y está dividida en dos partes; derecha e izquierda, separadas por un espacio de forma y tamaño variable. El borde inferior de las partes de la cara anterior coincide con la apófisis en forma de herradura de las caras lateroinferiores. Supraoccipital (Fig. 14): Se ubica en la zona posterior dorsal del cráneo. Su cara anterior articula con el parietal y la posterior con el com- plejo exoccipital y opistótico. Lateralmente hace contacto con los proóticos a cada lado. Su cara superior presenta dos superficies cóncavas simé- tricas, separadas por un surco medio. Cada una de estas presenta un orificio. La región posterior presenta dos proyecciones cuadrangulares. Exoccipital y Opistótico (Figs. 15 y 16): Huesos pares completamente irregulares y muy fusiona- dos. Se ubican en el extremo posterior del cráneo y hacen contacto por la zona anterosuperior, con el supraoccipital. Lateralmente articulan con los proóticos a cada lado. Forman casi la totalidad del margen del foramen magnum, separándose solo en la parte inferior por una apófisis del basioccipital, con el que articulan por su cara inferior. Basioccipital (Fig. 17 y 18): Hueso de forma semipentagonal impar, con su extremo posterior terminado en una saliente cuadrangular. El basioccipital forma el piso posterior de la caja craneana y constituye la parte central del borde inferior del foramen magnum. Se localiza por debajo de los exoccipitales y Opistóticos. Cara ventral: Su borde anterior, casi recto, hace contacto con el basisfenoides. Las extensio- nes aliformes hacen contacto con el proótico y el opistótico. Los márgenes laterales de la apófisis cuadrangular articulan con la saliente posterior de los opistóticos. Cara dorsal: Completamente cóncava hacia adentro y lisa. 85 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Cara inferior del cráneo Prevómer (Fig.19): Hueso delgado par en forma de triángulo recto, con su vértice agudo dirigido hacia adelante, en contacto con el premaxilar. El ángulo posterosuperior articula con el frontal y el tercer vértice hace contacto con la apófisis del palatino. Este hueso se extiende en forma lateral bajo el septomaxilar, con el cual hace contacto por su borde superior liso. La cara externa del prevómer lleva un gran orificio en su vértice posteroinferior y en la mitad anterior dos apófisis: la primera, en el centro del hueso, es de forma alar y está dirigida hacia afuera y adelante, articulada con la zona media del borde posterior de la saliente del septomaxilar. La segunda apófisis, anterior e inferior, es de menor tamaño que la primera, y va dirigida hacia afuera, describiendo una curva cóncava. Esta saliente articulacon la base de la apófisis del septomaxilar. Entre ambas extensiones queda una gran concavi- dad. Los dos prevómeres hacen contacto por sus caras internas, están separadas solamente en el extremo posteroinferior, el que presenta un borde levemente ensanchado. Parasfenoides y Basisfenoides (Figs. 20 y 21): Estos huesos impares están confundidos, y los límites entre uno y otro no se distinguen, por lo que serán descritos en forma simultánea, como una sola unidad. El basisfenoides y parasfenoides recorren el cráneo desde su tercio posterior hasta el tercio anterior y constituyen la mayor parte de la región basal. Van colocados a lo largo de la línea media ventral. Suforma general es la de un violonchello, donde la parte posterior del hueso correspondería al cuerpo propiamente tal y la zona anterior, al mango del mismo. La cara ventral presenta un orificio en el tercio posterior a cada lado. El borde posterior termina en una pequeña saliente puntiaguda que articula con el basioccipital. El extremo anterior termina en dos apófisis puntiagudas, articuladas con el frontal. Lateralmente la cara externa o ventral, articula con el proótico y el parietal. Entre el basisfenoides y el parietal articula con el opistótico. 86 La cara interna o dorsal presenta una gran concavidad en la mitad posterior. El tercio ante- rior lleva una larga apófisis laminar apoyada perpendicularmente en la zona de forma de man- go de violonchello. Esta apófisis hace contacto con las caras inferiores de los frontales. Palatino (Fig. 22): Hueso pequeño par que forma la parte anterior más interna del paladar. Presenta tres corridas de dientes, la más externa y funcional con 8 a 9 dientes cónicos y curvados hacia atrás. En su extremo posterior, la cara que articula con el pterigoides presenta una sinuosidad de modo que da laimpresión que el hueso tiene dos apófisis: una inferior en forma de paleta y una superior más pronunciada, larga y puntiaguda que la inferior. El tercio anterior de la cara interna presenta un cóndilo, no muy elevado, unido por un ligamento cartilaginoso al punto medio del maxilar. En su mitad anterior lleva una apófisis ganchuda, dirig1- da hacia arriba, que articula con el prevómer y el parasfenoides. Cara externa lisa y cóncava en la zona de la apófisis. Pterigoides (Fig. 23): Hueso aplanado par que se extiende desde el cuadrado hasta el extremo ante- rior del parietal, formando la parte posterior del paladar. Lleva en su mitad anterior una corrida de dientes funcionales, que varía de 12 a 18, de igual tamaño y curvados hacia atrás. Más internamente presenta dos corridas de pequeños dientes de reemplazo. Su borde interno describe una curva suave; el borde externo es de contorno irregular, con una apófisis en el tercio anterior, de forma redondea- da, cuadrangular o de silla de montar, la que hace contacto con el transverso, y una elevación suave posterior a la apófisis. Su extremo anterior, levemente sinuoso, arti- cula con el maxilar. El extremo posterior es redondeado y toma contacto con el cóndilo más interno del cuadrado. La cara dorsal presenta una concavidad dirigida hacia el interior de la zona de la elevación , cara ventral lisa. Transverso (Fig. 24): Hueso par que forma la parte más interna del paladar. Es largo y delgado, ensanchado anteriormente, con una apófisis cua- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 drangular que sobrepasa el borde externo lateral del maxilar y hacia adentro en una punta que articula con el mismo. Su parte posterior, redon- deada, se curva hacia abajo y hace contacto con el pterigoides en toda su zona media anterior. Mandíbula superior y mejilla Cuadrado (Fig. 25): Este hueso par permite co- nectar la mandíbula al cráneo. La gran movilidad del cuadrado y la presencia de una sínfisis man- dibular, permiten al animal engullir presas de gran tamaño. El extremo superior de este hueso está ensanchado distalmente. Su extremo inferior, también levemente ensanchado, presenta dos cóndilos, uno de ellos articula en la depresión del articular y un poco por encima de ésta, el otro cóndilo hace contacto con el pterigoides. Suzona media hace contacto con la columela por su cara interna. Premaxilar (Figs. 26 y 27): Hueso edéntulo, impar, ubicado en el extremo anterior del cráneo, triaxial, curvado levemente hacia abajo y atrás. Con una apófisis triangular a nivel de la zona media, de igual tamaño a las dos salientes alares, dirigidas hacia atrás. La apófisis triangular hace contacto por su cara posterior con los huesos nasales. La cara posterior del premaxilar lleva una gran concavidad en la zona media inferior, donde se alojan los extremos anteriores de los septomaxilares, separados por la base ensanchada de la apófisis. Los bordes latero posteriores de esta concavidad son aproximadamente cuadran- gulares y hacen contacto con el borde de los septomaxilares. Maxilar (Fig. 28): Este hueso par forma el arco externo entre la órbita y el rostral. Está curvado hacia atrás y adentro. Los dientes funcionales varían de 8 a 10, están curvados hacia adentro y atrás y en tamaño creciente hacia atrás, los dos anteriores más finos y curvados que los demás. En el borde superior de la zona posterior ensan- chada, se ubican dos colmillos postdiastémicos no acanalados y tres más pequeños de reemplazo detrás y arriba de éstos. Los dos colmillos funcio- nales son de mayor tamaño, van dirigidos hacia atrás casi horizontalmente y son muy poco curvados. Estos se ubican detrás del borde poste- rior del ojo. Por la cara dorsal del extremo posterior, el maxilar articula con el transverso. En su parte media presenta una apófisis cuadrangular dirigida hacia adentro, haciendo contacto con el palatino. Mandíbula inferior Articular (Figs. 29 y 30): Este hueso se encuentra casi completamente confundido con la zona pos- terior del suprangular y el prearticular, por lo cual tiene forma de silla de montar, donde encaja un cóndilo del cuadrado. Dentario (Figs. 29-31): Hueso que lleva tres filas de dientes largos y curvados hacia atrás y adentro. De 14 a 16 dientes en la corrida más externa, en tamaño creciente hacia adelante. La segunda y tercera corrida lleva dientes pequeños que servi- rán de reemplazo a los funcionales. El dentario está curvado hacia adentro y levemente hacia arriba. Su cara externa se abre posteriormente en una escotadura profunda for- mada por dos ramas, el brazo dorsal más largo que el ventral, alojando la zona anterior puntiaguda del suprangular. Ala altura de esta articulación y anterior a ella, presenta un orificio. Por su cara interna, en su parte posterior, aloja a los huesos esplenial y angular, los que hacen contacto entre sí por su parte más ancha. Una concavidad, en forma de canaleta, recorre el brazo ventral desde la zona media hasta el extremo posterior de la cara ventral. Los dos dentarios se unen anteriormente en una sínfisis mental formada por cartílago. Esplenial (Fig. 30): Hueso triangular, su extremo anterior puntiagudo, descansa sobre el brazo ventral del dentario. Con un surco profundo que lo recorre desde su parte posterior hasta la zona media. Con un orificio en su mitad posterior. Angular (Figs. 29 y 30): Hueso aproximadamen- te triangular, cuyo vértice más agudo se dirige hacia atrás y abajo, descansando sobre el suprangular. Parte anterior con dos ángulos: el superior con una apófisis que hace contacto con el brazo dorsal del dentario y el inferior articulado 87 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 con el esplenial. Caras interna y externas lisas, la primera cóncava y la externa con un orificio en su mitad posterior. Suprangular (Figs. 29 y 30): Hueso edéntulo que abarca la mitad posterior de la mandíbula. Con una elevación posterior y curvado anteriormente hacia arriba formando el arco que describe la mandíbula. La cara externa lisa, se extiende en su parte anterior en una apófisis puntiaguda que encaja en la escotadura de la cara externa del dentario. La cara interna presenta una concavidad en la zona más ancha. En su zona media lleva un orificio, el que desemboca en la base de la zona anterior de la concavidad. Casi en su extremo anterior presenta una pequeña elevación donde encaja el angular. Prearticular o Gonial (Figs. 29 y 30): Hueso triangular, ubicado en el extremo posterior de la mandíbula, levemente cóncavo en su parte inter- na. Se encuentra por detrás del articular. Arco Hioideo Columela (Fig. 32): Es un bastón óseo que se extiende entre el tímpano y el cuadrado? Su extremo timpánico o anterior, Revestido por cartílago, es ensanchado y disciforme, se continúa en una delgadísima columna, hasta tocar el hueso cuadrado en su parte media interna. Región naso etmoidal Septomaxilar (Fig. 33): Hueso pareado, corto, ubicado entre el nasal y el prevómer. Presenta una gran apófisis aliforme que se extiende desde la parte anterior hasta la mitad del hueso y descansa sobre una saliente similar del prevómer. Esta apófisis va en tamaño creciente hacia atrás y presenta su parte más alta y curvada en la zona media; está dirigida hacia arriba y sin llegar a hacer contacto con la zona superior del nasal, dan forma a los orificios de la narina. El extremo anterior del septomaxilar articula con el premaxilar y el posterior, levemente ensanchado, hace con- tacto con la zona inferior delantera del frontal. Los dos septomaxilares se unen en toda su longi- tud, separándose sólo en la zona anterior donde se 88 aloja el premaxilar. Sobre la unión de estos huesos descansa el nasal, y bajo ella, se contactan con el prevómer. Nasales (Figs. 34 y 35): Los nasales se ubican en la zona ánterosuperior del cráneo y van fusiona- dos entre sí por su cara lateral interna. Vista dorsal: Va desde la parte anterior de la cara ventral hasta el tercio posterior de la misma. Esta zona es una expansión aliforme, dirigida hacia arriba y curvada hacia afuera; sus caras laterales externas e internas lisas, la primera cón- cava y lasegunda más bien recta. Su parte anterior hace contacto con el premaxilar. Esta expansión de forma alar no toma contacto con ninguno de los demás huesos que la rodea, dejando así, espacios no osificados entre el nasal, frontal y prefrontal. Vista ventral o basal: Descansa sobre el septomaxilar; su borde es casi recto y las caras laterales, interna y externa son lisas. Su extremo anterior es más o menos cuadrangular y sólo se relaciona con el septomaxilar; el extremo poste- rior, levemente puntiagudo, el que hace contacto con la zona antero inferior del frontal. DISCUSION Las preferencias de hábitat de diversos colúbridos han sido correlacionados con sus for- mas corporales y craneanas (Haines, 1967). Las serpientes terrestres presentan un cráneo bien osificado y mandíbulas más largas que la caja craneana, tal como se presenta en P. chamissonis. La dentición del género Philodryas es primi- tiva en relación a la mayoría de los colúbridos de Sud América (Thomas, 1976), lo que se evidencia en el número de huesos dentados y en el alto número de dientes de cada uno de ellos (Mitchill, 1943). Sinembargo, dentro del género, la especie P. chamissonis presenta un bajo número de dien- tes maxilares, palatinos y dentarios. Sólo los dientes pterigoidianos se encuentran dentro de los rangos numéricos mayores de Philodryas, siendo únicamente en la especie P. patagoniensis supranumerarios. El carácter diacanteriano del maxilar ha sido considerado de nivel genérico (Donoso-Barros, 1966; Thomas, 1976). Este úl- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 timo autor considera a Philodryas como opistoglifa aexcepción de las especies P. tachymenoides, P. simonsi y P. chamissonis, las que no presentan canal de veneno en los dientes postdiastémicos. Radovanovic (1937) incluyó a P. chamissonis dentro de los colúbridos aglifos, mientras que Donoso - Barros (1966) planteó que ciertos ejem- plares de P. chamissonis presentaban canal de veneno, por lo que la designó como semiopisto- elifa. En este estudio ningún ejemplar presentó dientes acanalados, por lo que su condición no es opistoglifa. Además todos los individuos presen- tan colmillos postdiastémicos, por lo cual tampo- coes aglifa. Así, la designación correcta del tipo de dentición de P. chamissomis es opistomega- donte (sensu Smith, 1952). Esta condición denta- ria corresponde a un caracter derivado dentro del género, dado que la condición primitiva es opistoglifa (Thomas, 1976). Este último tipo de dentición se encuentra en Tachymenis chilensis, que a diferencia de la especie estudiada presenta una reducción en el número de piezas dentarias y colmillos acanalados (Habit y Ortiz, 1986). AGRADECIMIENTOS Se agradece ala Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción por su ayuda eco- nómica al proyecto 20.38.20. lo que ha permitido larealización de este trabajo, asícomoal señorJ.J. Escarra del Laboratorio de Reptiles y Anfibios del Museo Nacional de Historia Natural de París, por su ayuda bibliográfica. BIBLIOGRAFIA Donoso-Barros,R, 1966. Reptiles de Chile. Edic. Univer- sidad de Chile, 458 p. Donoso-Barros, R. y S. Cárdenas 1959. Estudio del veneno de Dromicus chamissonis (Wiegmann). Inv. Zool. Chil. 5: 93 -95. Donoso-Barros, R. y S. Cárdenas 1962. El veneno de las culebras chilenas. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. y Nat. Santiago. 74: 2-4. Gajardo-Tobar, R. 1947. Los ofidios chilenos son capaces de envenenar? Bol. Hosp. Viña del Mar 3(2): 43-51. Gajardo-Tobar, R. 1958. Cinco casos de ofidismo. Bol. Hosp. Viña del Mar. 14(4): 172-184. Gavrilov, K. 1959. Curso de anatomía y Fisiología Comparadas. Univ. Nac. Tucumán. Esc. Univ. Cienc. Nat. San Miguel de Tucumán. IV(2): 1:119. Habit, E. y J.C. Ortiz 1986. Osteología craneana de Tachymenis chilensis (Serpentes: Colubridae). Li- bro de resúmenes, X Congreso Latinoamericano de Zoología: CL 038. Haines, T.P. 1967. Variations of colubrid skulls, theirs correlations and their value in taxonomy. Herpetologica 23: 142-145. Maglio, V. J. 1970. West Indean Xenodontine colubrid snakes: their probable origin, phylogeny and zoogeography. Bull. Mus. Comp. Zool. 141(1): 1- S6. Mitchill, Ch. 1943. Dentitional phenomena in Cobras and other Elapids with notes on adaptive modifications of fangs. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 81(3): 285-360. Radovanovic, M. 1937. Osteologie des Schlangenkopfes. Janaische Zeitsh. Bd. LXXT 2: 179-312. Smith, H. M. 1952. A revised arrangement of maxillary fangs in snakes. Turtox News 30: 214-218. Thomas, R. A. 1976. A revision of South American colubrid snakes genus Philodryas Wagler, 1830. Thesis. Texas A. £ M. University, Ph. D. Zoology. 324 p. Wiegmann, A. F. A. 1834. (in Meyen) Beitráge zur Zoologie, gesammelt aus einer Reise um die Erde f.f. in dem Jahren 1830-1832. : 1-90. 89 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 EXOR SOlIE PARI PREF PTER CUAD ESE TRA MX PMX FiGs. 1 y 2. Cráneo: 1 Vista dorsal; 2 Vista ventral. Abreviaciones. EXOP: Exoccipital; SUP: Supraoccipital; PARI: Parietal; FRON: Frontal; PREEF: Prefrontal; NAS: Nasal; PTER: Pterigoides; CUAD: Cuadrado; ESC: Escamoso; TRA: Transverso; POST: Postfrontal; SEPT: Septomaxilar ; MX: Maxilar; PMX: Premaxilar ; BASI: Basioccipital; BASE: Basiesfenoides; PARE: Paraesfenoides; PAL: Palatino; PREV: Prevómer. Tramo de la escala: 2 mm. 90 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 FlGs. 3-5. Frontal: 3 Cara superior; 4 Cara lateral externa; 5 Cara lateral interna. Figs. 6 y 7 Prefrontal: 6 Cara interna 37 Cara externa. Fig. 8 Cara interna del postfrontal. Figs. 9 y 10 Proótico: 9 Cara externa; 10 Cara interna. Fig. 11 Cara externa del escamoso. Figs. 12 y 13 Parietal: 12 Cara dorsal; 13 Cara ventral. Fig. 14 Cara dorsal del supraoccipital. Figs. 15 y 16 Exoccipital y Opstótico: 15 Cara externa; 16 Cara interna. 91 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 ElGs. 17 y 18 Basioccipital: 17 Cara dorsal; 18 Cara ventral. Fig. 19 Cara externa del Prevómer. Figs. 20 y 21 Parasfenoides y Basisfenoides: 20 Cara externa; 21 Cara interna. Fig. 22 Cara ventral del Palatino. Fig. 23 Cara ventral del Pterigoides. Fig. 24 Cara ventral del Transverso. Fig. 25 Cara interna del Cuadrado. Figs. 26 y 27 Premaxilar: 26 Cara dorsal; 27 Cara interna. Fig. 28 Vista lateral del Maxilar. Figs. 29 y 30 Mandíbula: 29 Cara externa; 30 Cara interna (AR: articular; SAN: suprangular, DEN: dentario; PRAR: prearticular; AN: angular; ESP: esplenial). Fig. 31 Vista externa del dentario. Fig. 32 Columela, Fig. 33 Septomaxilar. Figs. 34 y 35 Nasales: 34 Vista dorsal; 35 Vista ventral. 92 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 93-100, 1992 MORFOLOGIA Y BIONOMIA DE HORNIUS GRANDIS (PHIL. Y PHIL. 1864). (CHRYSOMELIDAE, EUMOLPINABE). Morphology and bionomics of Hornius grandis (Phil. 8 Phil. 1864). (Chrysomelidae, Eumolpinae). VIVIANE JEREZ * Y HECTOR IBARRA-VIDAL** RESUMEN En el presente trabajo se describen machos, hembras y estados ontogenéticos de Hornius grandis (Phil. y Phil. 1864). Sedan a conocer aspectos de su bionomía y en base a la morfología larvaria, se determina que el género Hornius presenta estrechas vinculaciones con Orsodac- ninae. INTRODUCCION En la actualidad existe un gran desconoci- miento sistemático y biológico de los géneros de Eumolpinae descritos para el extremo sur de Sudamérica. Esto ha llevado a que algunos taxa tengan una historia sistemática bastante comple- ja, como sucede con el género Hornius Fairm. 1885. * Depto. Zoología. Universidad de Concepción. Casi- lla 2407 - 10. Concepción, Chile. ** Centro EULA, Univ. de Concepción. Casilla 126- C. Concepción, Chile. ABSTRACT For Hornius grandis (Phil. y Phil. 1864), the males, females, ontogeny and bionomic features of the species are described. On the basis of larval morphology, the present report considered the genus Hornius to be closely related to Orsodacninae. KEYWORDS: Chrysomelidae. Eumolpinae. Hornius grandis. Morphology. Ontogeny. Bionomics. Orsodacni- nae. Antes de su inclusión en esta subfamilia, Hornius fue considerado en la literatura como un género de Cerambycidae (Fairmaire, 1885), una forma de transición entre Sagrinae y Orsodacni- nae (Crowson, 1946), unaentidad poco modificada y con caracteres especiales poco desarrollados de Orsodacninae (Monrós, 1949), un representante de uno de los géneros más primitivos de Eumolpinae (Monrós, 1952) y finalmente como una forma aberrante y enigmática de esta misma subfamilia (Jolivet, 1957). Estudios llevados a cabo para conocer la morfología y bionomía de imagos y estados ontogenéticos de Hornius grandis, demuestran que los caracteres morfológicos larvarios difieren 93 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 en alto grado con respecto alo descrito para larvas de Eumolpinae. En el presente trabajo se hace una reseña histórica del género Hornius, se describen ma- chos, hembras y estados preimaginales de Hornius grandis, y se dan a conocer aspectos bionómicos. Finalmente se discute la relevancia de este traba- jo, para el conocimiento biológico de los Eumolpinae sudamericanos. Antecedentes históricos del género Hornius Cuando Fairmaire, (1885) creó el género Hornius con la especie H. sulcifrons, loincluyó en Cerambycidae. Anteriormente Philippi y Philippi (1864), habían descrito a Orsodacna grandis, especie que incluyeron en Orsodacninae, y para la cual Brethes (1929), creó el género Plastorsodacne, al que ubica en Criocerinae. Monrós (1945), sinonimizó las especies O. grandis y H. sulcifrons a las que ubicó en Orsodacninae, y Crowson (1946), consideró a Hornius como un género propio de la fauna sudamericana y lo in- cluyeentre las subfamilias Sagrinae y Orsodacninae. Sin embargo Monrós (1949), considera que Hornius es una entidad poco modificada y con caracteres especiales poco desarrollados, por lo que debe excluirse de Orsodacninae y ubicarse en una tribu propia de Eumolpinae, al comienzo de la subfamilia, a la que denominó Hornibiini, siendo Hornius su género típico y único. Para este mismo autor (1952) Hornius, representa uno de los gé- neros más primitivos de Eumolpinae, coneviden- tes vinculaciones a Orsodacninae con las especies H. grandis (Phil. y Phil. 1864) y H. sulcifrons Fairm. (1885), ambas relacionadas con fagáceas del género Nothofagus. Jolivet (1957), corroboró la inclusión de Hornius en Eumolpinae basándose en el tipo de venación alar y estructura de la genitalia masculi- na, aunque igualmente consideró a este taxón como una forma aberrante y enigmática. Finalmente Jerez y Cerda 1988, han descrito en forma somera los estados de desarrollo de A. grandis y establecen su asociación trófica princi- palmente con N. obliqua. 94 Hornius grandis (Phil. y Phil.) Figs. 1 y 2 Orsodacna grandis Phil. y Phil., 1864: 385; Phil. 1887: 163; Camousseight, 1980: 10. Plastorsodacne grandis Brethes, 1929: 205; Monrós, 1945: 410; Crowson, 1946:79 Hornius grandis Monrós, 1952: 188; Bechyné, 1953:123; Blackwelder, 1946: 1434; Jolivet, 1957: 56; Jerez y Cerda, 1988: 83. Hornibius grandis (Phil. y Phil. 1864): Jolivet, 1987: 206. Material tipo examinado: Una hembra con etiquetas Orsodacna grandis Philippi y Philippi, 1864. Holotipo N* 3099 M.N.H.N. Santiago. Depositada en el Museo Nacional de Historia Natural, Santiago. Localidad tipo: Valdivia. X Región. Chile Descripción: Hembra: Longitud: 8.75mm(n=10) Diagnosis: Cuerpo alargado, antenas filiformes con antenómeros largos; cuerpo de color café cobrizo, sin pilosidad. (Fig. 1 A). Cabeza: Alargada con la sutura epicranial evi- dente y puntuación esparcida; superficie brillan- te; sutura frontoclipeal poco evidente. Ojos reniformes. Antenas filiformes, con escapo grue- so y ligeramente piriforme; segundo antenómero pequeño y globoso. Clipeo con una escotadura en la sutura clipeolabral. Labro subcuadrado con numerosas sedas de color blanquecino en el mar- gen apical. Mandíbulas con un diente obtuso y más o menos aguzados. Palpos labiales con 4 segmentos, el apical más largo y de ápice redon- deado. Tórax. Pronoto: Transverso, subcilíndrico y carinado en todos sus bordes; ángulos posteriores provistos de un pequeño tubérculo que lleva una seda larga; disco liso y brillante; puntuación pe- queña, poco profunda y esparcida; pilosidad cor- ta. Proepímero liso y brillante. Escutelo pequeño y triangular. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Elitros: Más anchos que el pronoto, alargados y dehiscentes en la sutura; lóbulo humeral sobresa- liente; disco reticulado y opaco con puntuación más grande que la del pronoto, densa, profunda y dispuesta en forma irregular; epipleura estrecha y carenada en el borde dorsal. Alas: La estructura del ala es típicamente del tipo Eumolpinae (Fig. 1D) (Jolivet, 1957; Susuki, 1970) con presencia de dos celdas cubitales ova- ladas, (Cu c) primera vena cubital (Cu la) con dos ramas bien definidas y ausencia de mancha medio cubital. Patas: Fémures acanalados en el borde ventral; protibias con una espina apical; meso y metatibias con dos espinas apicales; tercer tarsómero fuerte- mente bilobulado. Procoxas sobresalientes y más O menos cónicas; coxas posteriores moderada- mente separadas. Abdomen: Cinco esternos visibles, cubiertos con pilosidad fina y blanquecina. Pigidio no visible y de superficie lisa, truncado apicalmente y ligera- mente escotado en el borde distal; los cuatro primeros esternos tienen ancho y longitud simila- res. Genitalia: Bursa copulatriz en forma de saco y sin escleritos; cápsula de la espermoteca con forma globosa, nodus y cornu fusionados. Ducto de la espermoteca corto y glándula de la espermoteca poco desarrollada. Además se pre- sentan dos glándulas vaginales muy largas y de aspecto filiforme. (Fig. 1 E). Macho. Longitud: 7.5 mm (n=10) Cabeza: Difiere de la hembra principalmente por el aumento en grosor, longitud y pilosidad de los antenómeros. Puntuación de la cabeza muy espar- cida, con superficie lisa y brillante. Mandíbula con un diente apical largo y aguzado. Pronoto: subcuadrado, casi tan ancho como lar- go. Elitros con puntuación grande y esparcida. Abdomen: Pigidio no visible y más corto que en la hembra. Genitalia: Lóbulo medio del edeago aguzado en el ápice y tegmen en forma de V (Fig. 1 E); saco interno con un esclerito endofálico alargado. Descripción de estados preimaginales Huevo. Longitud: 1.54 mm (n=10). Forma ovala- da; corion liso y brillante, semitranslúcido y de color amarillento. Larva: Se reconocen tres estadios larvarios, similares en forma aunque difieren además de la longitud del cuerpo en el distinto grado de esclerificación de la cápsula cefálica, forma de los dientes mandibulares, placa protorácica y tergito del 9% segmento abdominal. Color general del cuerpo verde, con la cápsula cefálica amarillenta. Larva de primer estadio. Longitud: 1.7 a 2.2 mm (n=8) Cabeza: Cápsula cefálica bien esclerificada, transversa y ligeramente deprimida en la frente; suturas frontales débilmente marcadas y sutura coronal notoria; sutura frontoclipeal no evidente (Fig. 2 B). Labro con el borde anterior ligeramen- te escotado (Fig. 2 C). Cuatro ocelos epicraniales redondeados y un ocelo subantenal (Fig. 2 D y E). Antena trisegmentada, tercer segmento con un apéndice sensorial pequeño ubicado en forma lateral. Mandíbulas con cuatro dientes de ápice aguzado; superficie externa con dos setas. Maxila con una mala provista de numerosas setas; palpos con cuatro segmentos, el último de ellos más largo y con ápice redondeado. Palpos labiales con dos segmentos; lígula alargada con un par de setas en la región laterobasal (Fig. 2 C). Tórax: Pronoto con dos placas tergales subrec- tangulares, muy esclerotizadas, con la sutura ecdisial evidente. Meso y metatórax con tegumento blando sin esclerificación en la región tergal y esternal. Espiráculo mesotorácico uniforo, de diá- metro circular con peritrema oscuro. Patas: Bien desarrolladas; coxas redondeadas, tibias cortas y gruesas; tarsungulus con la uña en forma de gancho (Fig. 2 E). 95 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Abdomen: Nueve segmentos visibles; del prime- ro al séptimo segmento, con tegumento blando; 8* segmento con dos escleritos tergales; 9? segmen- to más largo que el anterior con el tergito esclerotizado formando una placa de forma hex- agonal; el 109 segmento es pequeño y está situado ventralmente formando un pigopodo. Espiráculos uniforos, con peritrema oscuro; espiráculos del 82 segmento con diámetro aproximadamente tres veces mayor a los anteriores. Larva de segundo y tercer estadio (Fig. 1 B) Medidas: Longitud larva segundo estadio: 4 a 6 mm (n=5). Longitud larva tercer estadio: 7 a 8 mm (n=5) Diagnosis: Difieren del anterior estadio, en que la cápsula cefálica adquiere una esclerificación extrema, la cutícula se observa agrietada (Fig. 2.F) y las mandíbulas presentan 4 dientes de ápice redondeado. Diagnosis: Larvas con tegumento de color verde, con cápsula cefálica y placas tergales del 9? seg- mento abdominal, de color café. Descripción Cabeza: Margen apical del labro escotado for- mando dos lóbulos (Fig. 1F); Mandíbulas alarga- das, aplanadas, con cuatro dientes pequeños de ápice redondeado. Maxila con mala provista de numerosas setas. Palpos maxilares con tres seg- mentos. Tórax: Pronoto con un par de escleritos subrec- tangulares. Abdomen: Los primeros 7 esternos presentan un par de papilas a modo de lóbulos. Pleuras con un lóbulo provisto de dos setas. Quetotaxia: Cápsula cefálica: 4 pares de setas epicraniales dorsales; 2 pares de setas genales y dos pares de setas frontales. Labro con 1 par de pequeñas setas dorsales y 1 par de setas laterales más grandes; 3 pares de setas epifaríngeas. 96 Placa pronotal con 5 pares de setas anteriores, 1 par laterales y 3 pares posteriores. Meso y metanoto con 5 pares de setas; mesoepipleura con 3 setas supra espiracular y 2 setas subespiraculares; mesohipopleura con 1 seta. Abdomen: Del 1? al 4” segmento 2 pares de setas anteriores y 2 pares posteriores. Epipleuras con 3 pares de setas supraespiraculares. Hipopleuras con 3 pares de setas y 1 par de setas esternales. 92 tergito con 8 tubérculos setígeros dispuestos en todo el margen lateral. Pupa (Fig. 1 C). Longitud: 7.92 mm; Ancho: 3.39 mm (n=8) Diagnosis: Exarata, con cabeza y cuerpo de color verde protegida en un geoico. Cabeza: Fuertemente doblada hacia abajo y no visible desde la región dorsal. Epicranio con 3 pares de setas rígidas y 1 seta supraocular; frente con 2 pares de setas pequeñas laterales. Labro ovalado. Mandíbulas bien esclerozadas con un diente aguzado. Ojos reniformes. Palpos maxila- res y labiales visibles. Tórax: Pronoto subromboidal; 3 pares de setas pequeñas anteriores y marginales, 1 par de setas laterales, 3 pares de setas posteroapicales y 3 pares de setas posteromarginales. Espiráculo protorácico uniforo, contiguo a la unión de la pteroteca con el pronoto. Escutelo de forma triangular, con 5 pares de setas. Pterotecas alcanzan el 7 segmento abdominal. Podotecas no visibles en vista dorsal. Metanoto subcircular con 3 pares de setas. Patas: Todas las patas llevan tarsos con uñas simples, quitinizadas; articulación femorotibial, con 4 pares de setas rígidas. Abdomen: Con 9 segmentos visibles en vista dorsal y región notal de los segmentos con setas pequeñas poco evidentes. Espiráculos uniforos, del color general del cuerpo. Los segmentos en vista dorsal se van Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 angostando hacia la parte posterior. Segmento VII más ancho y largo que el VIII; el segmento IX termina en un par de proyecciones espiniformes. BIONOMIA Hornius grandis posee un ciclo de vida monovoltino (Jerez y Cerda, 1988); adultos y larvas presentan distinto régimen alimenticio. Los primeros adultos aparecen en la naturale- za a mediados de marzo, alimentándose de la corteza deramas y ramillas de Nothofagus obliqua. El dañoes evidente, ya que se produce anillamiento en la zona inferior a las yemas o brotes foliares. Las hembras inician las posturas a fines de marzo colocando en la base de las yemas foliares grupos de 7 a 9 huevos, recubiertos por fecas, formando una escama de color café oscuro (Fig. 2 A). La eclosión de larvas se produce junto con el inicio del período vegetativo de los árboles, a mediados de agosto. Una vez eclosionadas, las larvas se introducen al interior de la yema foliar de la cual se alimentan, de modo que ni la larva ni el daño es visible en esta etapa. La primera muda larvaria se produce dentro de la yema foliar. Una vez desplegadas las hojas, las larvas de segundo y tercer estadio continúan alimentándose de ellas hasta mediados de octubre, y sólo en forma ocasional se han encontrado larvas hasta mediados de noviembre. Posteriormente las lar- vas desaparecen del follaje. En condiciones de laboratorio, se ha observa- do que la larva construye un habitáculo por medio de movimientos laterales de su cuerpo a 15 cm. de profundidad. En la naturaleza se han encontrado larvas en diapausa dentro de su habitáculo, a 2 6 3 cm. de profundidad entre raíces de gramíneas, hasta mediados de marzo. La pupación se produce en este período y el proceso de emergencia de imagos no supera las dos semanas. Distribución: Se conocen registros desde la Pro- vincia de Talca hasta la Provincia de Osorno en Chile y en la Provincia de Neuquén, Argentina. Material examinado: 58 larvas, 13 pupas y 43 adultos. Larvas. 58 ejemplares. CHILE. PROVINCIA DEL BÍO-BÍO: Cordillera de Pemehue, octubre (19 ej.) C. Carrasco col. PROVINCIA DE VALDIVIA: octubre, (3 ej.) R. Camerón col.; noviembre (2 ej.) V. Jerez col. PROVINCIA DE OSORNO: Pucoihue, septiembre (6 ej.), octubre (5 ej.), noviembre (23 ej.), H. Ibarra-Vidal col. Pupas. 13 ejemplares. PROVINCIA DEOSORNO: Pucoihue, marzo (14 ej.) H. Ibarra- Vidal col. Adultos. 43 ejemplares. PROVINCIA DE TALCA: Altos de Vilches, mayo (1 ej.), J. Solervicens col.; PROVINCIA DEL BÍO-BÍO: Cordillera de Pemehue, (6 ej.), C. Carrasco col.; PROVINCIA DE CON- CEPCIÓN: Concepción (3 ej.), H. Ibarra-Vidal col. PRO- VINCIA DE VALDIVIA: Valdivia, (17 ej.), E. Khramer col.; PROVINCIA DE OSORNO: Pucoihue (6 ej.) H. Ibarra-Vidal col. PROVINCIA DE LLANQUIHUE: Petrohué, marzo (4 ej.) J. Solervicens col. DISCUSION El análisis de caracteres morfológicos imaginales de Hornius grandis, como la venación de las alas metatorácicas descritas por Jolivet (1957), se ajusta bien a la generalidad descrita para los Eumolpinae. Al comparar este carácter con el sistema establecido por Suzuki (1970), para Eumolpinae, se observa que es muy similar al de la tribu Euryopini, considerada por este autor como el grupo más primitivo de la subfamilia. Sin embargo debemos señalar que el sistema de clasi- ficación propuesto por Suzuki paralos Eumolpinae no considera ni la tribu Hornibiini propuesta por Monrós (1952) ni el género Hornius. En relación a la estructura de la genitalia masculina y femenina de H. grandis se observa que también corresponde a lo establecido para la subfamilia Eumolpinae por Bechyné (1969) y Kasap y Crowson (1980) respectivamente. Sin embargo, el estudio de la morfología larvaria de Hornius grandis revela que algunos caracteres como la cápsula cefálica, estructura de las patas y abdomen, son bastante similares a los descritos por Mann y Crowson (1981) para larvas del género Orsodacne de la subfamilia Orsodac- ninae. Así, la presencia de ocelos, justificada por la condición de vida externa de las larvas y de una 97 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 placa tergal en el 9” segmento abdominal de todos los estadios larvarios de H. grandis, podría co- rroborar lo ya señalado por Monrós (1952), en el sentido que el género Hornius presenta estrechas vinculaciones con Orsodacninae. AGRADECIMIENTOS Al Sr. Claudio Carrasco por el material reco- lectado en Pemehue y al personal del Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción, por la obtención de fotografías. Muy especial- mente deseamos recordar y agradecer al Sr. Er- nesto Khramer, fallecido recientemente quien tuvo a bien facilitar material de su colección. BIBLIOGRAFIA Bechyné, J. 1953. Katalog der neotropischen Eumolpiden (Col. Phytoph. Chrysomeloidea). Ent. Arb. Mus. Frey. 4: 26-303. Bechyné, J. y S. de Bechyné. 1969. La posición sistemá- tica de Megascelis Chevrolat. Rev. Fac. Agron. (Maracay). 5(3): 67-76. Blackwelder, R.E. 1946. Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, the West Indies and South America. Bull. U.S. Nat. Mus., 185 (Part. 4): 627-757. Bréthes, J. 1928. Contribution pour la connaissance des Chrysomelides du Chili. Rev. Chil. Hist. Nat. 32: 204-220. Camousseight, A. 1980. Catálogo de los tipos de Insecta depositados en la colección del Museo Nacional de 98 Historia Natural, Santiago de Chile. Publ. Ocas. N* 32. Mus. Nac. Hist. Nat.: 1-45. Crowson, R. 1946. A revision of the genera of the Chrysomelid group Sagrinae. Transaction ofthe Royal Entomological Society of London. 97:75-115. Fairmaire, L. 1885. Coléopteres recueillis a la Terre du Feu. Annales de la Societé Entomologique de France. 6 série. V: 61-62. Jerez, V. y L. Cerda. 1988. Antecedentes morfológicos y biológicos de Hornius grandis (Phil. y Phil., 1864.) (Chrysomelidae-Eumo]pinae). Bosque 9(2): 83-86. Jolivet, P. 1957. Recherches sur] aile des Chrysomeloidea (Coleoptera) 2éme série, fasc. 58. Mem. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique: 1-193. - 1987. Selection trophique chez les Megascelinae et les Eumolpinae (Cyclica). (Coleoptera- Chrysomelidae). Bull. Soc. Lyon. 56(7): 217-240. Kasap, H. y R. Crowson. 1980. The female reproductive organs of Bruchidae and Chrysomelidae (Coleoptera). Turk. Bit. Kor. Derg. 4(2): 85-102. Mann, J.S. and R.A. Crowson. 1981. The systematic positions of Orsodacne Latr. and Syneta Lac. (Coleptera- Chrysomelidae), in relation to characters oflarvae, internal anatomy and tarsal vestiture. Journal of Natural History. 15: 727-749. Monrós, F. 1945. Tres interesantes confusiones en Chrysomeloidea neotropicales. Revista Sociedad Entomológica Argentina XII: 410-415. 1949. Sobre la posición sistemática de algu- nos “Eupoda” dudosos (Col. Chrysomelidae). Acta Zoológica Lilloana VII: 345-374. 1952. Notas sobre algunas Eumolpinae neotropicales. Revista Chilena de Entomología 2: 187-196. Philippi, R.A. und F. Philippi, 1864. Beschreibung einiger neuen chilenischen Kafer. Ent. Zeit. Stettin. 25(1- 12): 382-401. Philippi, F. 1887. Catálogo de los Coleópteros de Chile. An. Univ. Chile. 71(1): 1-190. Suzuki, K. 1970. Comparative morphology and evolution of the hind wings of the family Chrysomelidae (Coleoptera) Kontyu 38(3): 222-231. FIG. 1. Hornius grandis. A. Hábito adulto; B. Hábito larva de tercer estadio; C. Hábito Pupa; D. Ala. ap: apertum; Cu: cubital; M: mediana; E. aparato copulador. e: edeago; t: tegmen; F. genitalia femenina. bc: bursa copulatriz; c: cápsula de la espermateca; d: ducto de la espermateca; gv: glándulas vaginales; vag: vagina; re: recto. 99 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 FIG. 2. Hornius grandis. A. Postura. B. Larva de primer estadio, cápsula cefálica, vista frontal. e: epicranio; f: frente. C. Larva de primer estadio, vista anterior de la cápsula cefálica. a: antena; 1: labro; m: mala; md: mandíbula. D. Larva de primerestadio. a: antena; e: epicranio; o: ocelo. E. larva de primer estadio, patas. f: fémur; t: tibia; ts: tarsungulus. F. Larva de tercer estadio, cápsula cefálica. c: clipeo; e: epicranio; o: ocelo; sf: sutura frontal. 100 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 101-132, 1992 REVISION SISTEMATICA Y ANALISIS CLADISTICO DEL GENERO TRIPTILION RUIZ ET PAVON (ASTERACEAE, MUTISIEAE) Systematic Revision and Cladistic Analysis of the genus Triptilion Ruiz et Pavón (Asteraceae, Mutisieae) LILIANA KATINAS*, JORGE V. CRISCI* Y SUSANA E. FREIRE* RESUMEN El género Triptilion forma parte de un grupo monofilético con los géneros Nassauvia, Calopappus, Moscharia y Polyachyrus, definido por la tendencia a la formación de capítulos secundarios y a la reducción en el número de flores por capítulo. Triptilion se distingue de ellos por su papus formado por 3-5 páleas lanceoladas, plegadas longitudinalmente y plumosas en su mitad supe- rior. Alrededor de 30 nombres específicos fueron referi- dos al género Triptilion, que han quedadoreducidos a siete especies reconocidas en esta revisión: 7. achilleae, T. benaventii, T. berteroi, T. capillatum, T. cordifolium, T. gibbosum y T. spinosum. El género Triptiliones endémico de Chile y del oeste de la Patagonia argentina. Seis de las siete especies se distribuyen exclusivamente en Chile central, y T. achilleae se encuentra en Chile y Argentina. Para cada una de las especies se dan lista de sinónimos, descripciones detalladas, mapas e ilustraciones. Además, se discuten e ilustran en detalle los aspectos morfológicos referidos al tipo de inflorescencia, brácteas del involucro, aquenio y papus. Estarevisiónincluye un análisis cladístico. Se consideran 15 caracteres morfológicos cuya polaridad se determinó usando como grupos externos a Nassauvia Comm. ex Juss., Calopappus Meyen y Polyachyrus Lagasca. Se obtuvieron dos cladogramas igualmente cor- tos, de 23 pasos, índice de consistencia 0.69 y un índice de * Departamento Científico de Plantas Vasculares. Mu- seo de LaPlata, Paseo del Bosques/n. 1900 LaPlata. Argentina. retención de 0.61. El árbol de consenso estricto de los dos cladogramas muestra dos grupos monofiléticos, uno (7. spinosum, T. benaventii) definido por la presencia de ho- jas basales en roseta compacta, receptáculo y aquenios pubescentes; y el otro grupo (7. berteroi, T. capillatum, T. gibbosum) definido por las hojas florales distintas de las caulinares. Triptilion achilleae y T. cordifolium aparecen en posiciones no resueltas. ABSTRACT Triptilion forms a monophyletic group with Calopappus, Nassauvia, Moscharia and Polyachyrus based on the trend to formation of secondary heads and the reduction of number of flowers per head, and differs from them by its 3-5 bristles pappus plicate and plumose on distal half. Aboutthirty specific names have been proposed under the genus Triptilion. In this revision seven species have been recognized: 7. achilleae, T. benaventii, T. berteroi, T. capillatum, T. cordifolium, T. gibbosumand 7. spinosum. The genus Triptilionisendemic of central Chile and west Argentinian Patagonia. Six species areexclusively from central Chile, and 7. achilleae is found in Chile and Argentina. Listof synonyms, maps, illustrations are given for every species. Discussion on morphological aspects related to pappus, achenes, bracts, inflorescences are also given. A cladistic analysis was carried out using 15 morphological characters. Polarity was determined ap- plying the outgroup comparison with the genera Nassauvia Comm. ex Juss., Calopappus Meyen and Polyachyrus Lagasca. Two equally parsimonious cladograms with 23 101 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 steps were obtained with a consistency index 0.69 and retention index of 0.61.The strict consensus tree shows two monophyletic groups, one (7. spinosum, T. benaventi) defined by the presence of conspicuous rosette, and pu- bescent receptacle and achenes; and the other one (7. INTRODUCCION El género Triptilion descripto por Ruiz y Pa- vónen 1794 pertenece ala tribu Mutisieae, subtribu Nassauviinae y comprende siete especies herbá- ceas endémicas de las montañas del centro de Chile y del oeste de la Patagonia argentina. La región central de Chile, donde crece la mayoría de las especies de Triptilion, es una áreainusualmente rica en endemismos y por ello ha despertado el interés de los biogeógrafos y conservacionistas (Arroyo, com. pers.). Se considera que el 51% de las especies de Asteraceae nativas de Chile cono- cidas actualmente entre los 30? - 40? S son endé- micas de este país (294 especies) (Maldonado et al., en prensa). Triptilion, como todas las Nassauviinae, está ligado en su origen a los An- des, y presenta junto a los géneros Calopappus, Moscharia, Nassauvia y Polyachyrus, la pecu- liaridad de una agregación de sus capítulos en capítulos secundarios. Si bien muchas de sus especies han sido trata- das en las Floras regionales (Remy, 1847; Reiche, 1905, para Chile, y Cabrera, 1971, parala Patagonia argentina), no existe una revisión sistemática de conjunto y, consecuentemente, no han sido pro- puestas hipótesis filogenéticas para las especies de este taxón. Por esta razón, resulta justificada una revisión sistemática y un análisis cladístico del género Triptilion. Los objetivos generales del presente trabajo son: 1) Establecer los límites de las especies del género Triptilion; 2) Resolver los problemas nomenclaturales enel género Triptilion; 3) Brindar descripciones detalladas de las espe- cies y claves para su identificación y 4) Analizar las relaciones entre las especies usando métodos cladísticos. 102 capillatum, T. berteroi, T. gibbosum) identified by floral leaves different from the caulinar leaves. Triptilion achilleae and T. cordifolium appear in unresolved posi- tions. KEYWORDS: Asteraceae. Mutisieae. Triptilion. Systemat- 1cs. Cladistics. MATERIALES Y METODOS Este estudio fue realizado sobre la base de los materiales de herbario de las siguientes instituciones: CONC Departamento de Botánica, Universidad de Con- cepción, Concepción, Chile. GH Gray Herbarium of Harvard University, Cam- bridge, Mass., Estados Unidos. LP Museo de La Plata, Departamento Científico de Plantas Vasculares, La Plata, Argentina. 12 Muséum National d' Histoire Naturelle, Laboratoire de Phanérogamie, París, Francia. Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile. SI Instituto de Botánica Darwinion, San Isidro, Ar- gentina. Para el análisis de los ejemplares, las partes vegetativas y reproductivas fueron previamente reconstituidas, hirviéndolas en agua. Los cortes se realizaron a mano alzada, incluyendo el material en médula de hinojo, se aclararon en hipoclorito de sodio y se colorearon con safranina diluida al 2%. El montaje de los materiales se realizó en glicerina diluida al 10%. Los aspectos morfológicos de brácteas, papus y aquenios fue- ron dibujados por uno de los autores (S.E.F.) con la ayuda de una cámara clara adicionada a una lupa binocular Wild M8. Los datos de época de floración, hábitat y color de las flores fueron tomados de las etiquetas de herbario y de observaciones de campo. Los datos del material examinado se han ordenado por regiones y provincias, las cuales se citan de norte asur. Parael análisis de lasrelaciones filogenéticas entre los taxa se ha seguido la metodología cladística (Nelson y Platnick, 1981). Se utilizaron un total de 15 caracteres. En la Tabla I se listan los caracteres con sus correspondientes estados apomórficos. La polaridad de los caracteres se determinó por el método de comparación con el grupo externo (Hennig, 1966; Platnick, 1979; Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Watrous y Wheeler, 1981; Maddison et al., 1984) usando los géneros Nassauvia Comm. ex Juss. y Calopappus Meyen. En los casos en que el carác- ter a polarizar presentaba variabilidad, se recurrió al género afín más cercano, Polyachyrus Lagasca. TABLALI. Lista de caracteres y estados de caracteres usados para el análisis cladístico de Triptilion. (O = plesiomórfico, 1= apomórfico). CARACTERES ESTADO DE CARACTERES 1. Duración O = Perenne 1] = Anual 2. Hábito 0 = Multicaule 3. Hojas basales 4. Hojas florales 5. Inflorescencia 6. Receptáculo 7. Involucro 8. Longitud de las brácteas externas 9. Brácteas externas 10.Apice de las brácteas internas 11.Color de las flores 12.Pelos del aquenio 13.Papus 14.Color del papus 15. Longitud del papus 1 = Escapiforme 0 = Roseta laxa 1 = Roseta compacta 0 = Semejantes a las caulinares 1 = Distintas de las caulinares 0 = Pseudorracimo o pseudopanoja 1 = Pseudocorimbo 2 = Pseudocefalio 0 = Glabro 1 = Pubescente 0 = 3-seriado 1 = 2-seriado 0 = Más cortas que las internas 1 = Iguales a las internas 0 = Enteras 1 = Enteras y partidas O = Truncado ] = Atenuado 0 = Blanco ] = Azul O = Presentes ] = Ausentes 0 = Paleáceo 1 =Escamoso y paleáceo 0 = Blanco 1 = Amarillo-verdoso 0 = Notablemente más corto que el involucro ( 2 mm más corto). 1 = De igual longitud que el involu- cro o ligeramente más corto (1 mm más corto). La Tabla II contiene la matriz de datos (espe- cies por caracteres) usada en el análisis. El carác- ter 5 (tipo de inflorescencia) con más de dos estados de carácter (pseudorracimo o pseudo- panoja, pseudocorimbo y pseudocefalio) fue tra- tado como aditivo (equivalente a “ordenado” en otros análisis), es decir, que el número de pasos entre dos estados es equivalente al valor absoluto de la diferencia aritmética. TABLA II. Matriz de datos usada para el análisis cladístico de Triptilion (carácter 5 tratado como aditivo) ASCO ESO MESAS QUt-O0-0.0.-000.000-0 00.000 AGO 0.00. 01.000.000 0000 BRO 11021 1.0000 100 -0 BERITIOM DIO IL O LAO AL CAD 0 O 141011000000 cor 1.00.00031120*000 41.0 13 1.00 110111000004 Sa. 0.0 1011101001100 La matriz de datos ha sido analizada usando el programa de simplicidad Hennig 86 versión 1.5 (Farris, 1988). En la construcción de los clado- gramas se aplicó la opción de enumeración implí- cita (ie) y secalcularon los índices de consistencia (Kluge y Farris, 1969) y de retención descontando las autapomorfías (Farris, 1989). Para la construcción del árbol de consenso estricto se usó la opción Nelsen del citado programa. HISTORIA TAXONOMICA Triptilionfue fundado por Hipólito Ruiz López y José Pavón en 1794 en su “Prodromus” basán- dose en la especie Triptilion spinosum. En 1811, Mariano Lagasca ubica el género Triptilion en la primera de las tres secciones de su orden “Chaenanthophoreae” (=“Labiatiflorae” de A. de Candolle, 1812), caracterizada por las coro- las bilabiadas y las anteras sagitadas. 103 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 En 1832, Don considera a Triptilion sinónimo de Nassauvia y coloca a Triptilion como una sección de Nassauvia. Sin embargo, un año más tarde el mismo autor reconoce a Triptilion como un género válido. En 1838, De Candolle transfiere Triptilion axillare y Triptilion glomerulosum al género Strongyloma (actualmente un subgénero de Nassauvia). Philippi describe en 1864 cuatro especies nue- vas de Triptilion (T. andinum, T. laxum, T. pectinatum, T. tenuifolium) y otras nueve (T. berteroi, T. compactum, T. digitatum, T. humile, T. integrifolium, T. millefolium, T. pusillum, T. ramulosum, T. remyanum) en 1894. En 1982, Cabrera en su tratamiento del género Nassauvia, sugiere la posibilidad de considerar a Triptilion como una sección de Nassauvia. Su criterio es fundamentado, principalmente, sobre la base de que el papus, carácter usado para separar ambos taxa, presenta una gran variabili- dad en el género Nassauvia. El nombre Triptilion deriva del griego y hace referencia al número de escamas que constituyen el papus, usualmente 3. De Candolle (1812) usa para dicho género una variante ortográfica, Triptilium. En los años posteriores a 1812 los botánicos adoptaron el nombre genérico original, hasta que Philippi (1864-65) rehabilita la nomen- clatura usada por De Candolle. Sin embargo, no existe ninguna razón que justifique el cambio de la grafía original, por lo que se ha decidido conti- nuar con ella. RELACIONES GENERICAS Triptilion constituye, junto con Polyachyrus Lagasca, Moscharia Ruiz et Pavón, Nassauvia Comm. ex Juss. y Calopappus Meyen, un grupo derivado dentro de la subtribu Nassauviinae por su tendencia a la reducción del número de flores por capítulo y la agregación de los mismos en capítulos secundarios o pseudocefalios. Crisci (1974, 1980) consideró que la relación entre Nassauvia y Triptilion es una de las más estrechas dentro de las Nassauviinae. Nassauvia y Tripti- lion presentan capítulos pentafloros coninvolucros biseriados, pelos de los aquenios simples, 2-celu- CLAVE GENÉRICA PARA LA IDENTIFICACION DE TRIPTILION Y TAXA AFINES A. Hojas auriculadas en la base. Involucro uniseriado. B. Capítulos del pseudocefalio dispuestos al mismo nivel. Involucro de capítulos externos conmA(8) brácteas IBApuUsiE dC Moscharia BB. Capítulos del pseudocefalio dispuestos helicoidalmente. Involucro de todos los capítulos CON Dc O Polyachyrus AA. Hojas sin aurículas en la base. Involucro 2-3-seriado. C. Hierbas, sufrútices o arbustos. Involucro 2-seriado, hasta 10 mm longitud. D. Hierbas anuales o perennes, con hojas basales en roseta. Pajitas del papus plegadas en su línea media, laciniadas en la mitad superior. Flores blancas O azules ..0oonocionnicnncnn.. Triptilion DD.Hierbas perennes, sufrútices o arbustos, sin hojas basales en roseta. Pajitas del papus planas, laciniadas en toda su longitud. Flores DÍancaS ...oocccciciccicncnionanonncncnnnncnnoncnnoncncnnoss Nassauvia CC. Arbustos. Involucro 3-seriado, mayor de 17 mm longitud ..oooociononicnccnnncnnononcononcnnancn cacao nonaccnccans Calopappus 104 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 lares y características semejantes en el grano de polen (Freire ef al. inéd.). MORFOLOGIA Forma biológica. Herbáceas, anuales o peren- nes. Las especies perennes poseen un rizoma del cual nacenrosetas de hojas y escapos monocéfalos (T. benaventit) o tallos multicaules (7. spinosum). Las especies anuales son multicaules, con los entrenudos de la porción basal del tallo alargados y, entonces, la roseta de hojas es menos evidente. Hojas. Alternas y sésiles, de consistencia herbá- cea, más o menos rígidas debido a la presencia de fibras esclerenquimáticas asociadas a los haces vasculares, formando nervios muy conspicuos. Lámina comúnmente entera, a veces pinatisecta; linear-lanceolada, ovado-lanceolada, ovada u orbicular; margen aserrado, dentado-mucronado odentado-espinoso. Hojasradicales, generalmente de mayor longitud que las caulinares, con lámina partida; dispuestas en una roseta compacta y evi- dente como en T. spinosum y T. benaventii, o li- geramente aproximadas y marchitas en una roseta laxa en las restantes especies. Indumento. Tallos, hojas y brácteas del involucro laxamente pubescentes. El indumento está pre- sente en ambas caras orestringido ala cara abaxial. De acuerdo con Ramayya (1962) se distinguen los siguientes tipos de tricomas: A. Pelos glandulares. Tipo simple-biseriado: ápice formado por dos células pequeñas con con- tenido denso. Pie constituido por dos células se- mejantes a las restantes epidérmicas. Cuerpo for- mado por dos hileras de 2-3 células cada una, de paredes delgadas generalmente subopuestas. B. Pelos no glandulares. Tipo flageliforme y aseptado-oblicuo: pie formado por 1-2 células. Cuerpo uniseriado, 2-celular, de paredes engrosa- das. Cabeza 1-celular, muy larga, de paredes delgadas y terminando en punta. Inflorescencia (Fig. 1). Capítulos sésiles, dis- puestos en dicasios, en número de 2-4, en el extremo de los tallos sobre cortas ramificaciones, formando pseudocorimbos (Fig. la), pseudorra- cimos (Fig. 1b) o pseudopanojas (Fig. 1c). En 7. benaventiise agrupan en inflorescencias más den- sas o pseudocefalios (Fig. 1d). Capítulos. Receptáculo glabro o cubierto con pelos unicelulares (Fig. 2x). Involucro formado por dos series de brácteas (Fig. 2 a-g): una exterior más corta, igual o ligeramente más larga que la serie interna, formada por 4 (ocasionalmente 3-5) brácteas. La serie interna está constituida por 5 brácteas; dos de estas brácteas son comúnmente gibosas y opuestas entre sí, y las tres restantes planas. En 7. berteroi existe una tercera serie más interna, formada por 1-3 brácteas reducidas (Fig. 2d.). Flores. Cinco, blancas o azules (ocasionalmente lilacinas o con tinte rosado en los ejemplares de herbario). Corola bilabiada (3+2), con el labio superior 3-dentado, lanceolado a suborbicular, y el inferior bífido y recurvado. Aquenios. Elípticos u obpiramidales, glabros (7. benaventil, T. spinosum) o pubescentes (7. achilleae, T. berteroi, T. capillatum, T. cordifolium, T. gibbosum) (Fig. 2 0-v). Los pelos de los aquenios están formados por dos células: una corta célula basal, pequeña, articulada con la epidermis y, lateralmente a ésta, una larga célula linear, aguda, con paredes engrosadas (Fig. 2w). Pelos con similares características se hallan tam- bién en el género Nassauvia (Cabrera, 1982). Papus. Blanco, sólo en 7. cordifolium amarillo- verdoso. Formado por 3 (ocasionalmente 2-4) cerdas caducas, lanceoladas, plegadas longitudinalmente (Fig. 2 h-n). Triptilion berteroi presenta dos tipos de papus, uno paleáceo, plumoso en la mitad superior y caduco, como en las restan- tes especies (Fig. 2k), y otro persistente formado por cortas escamas unidas, dentado-laciniadas, coronando el aquenio (Fig. 2v). Este tipo de papus, escamoso y persistente, se encuentra tam- bién en Nassauvia coronipappa (Arroyo y Marticorena, 1988). 105 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 La presencia de papus caduco en el género Triptilion sugiere una pérdida de su función en la diseminación anemófila de los aquenios, seme- jante a lo que ocurre en algunas especies del género Nassauvia (Cabrera, 1982). De igual modo, los aquenios de 7. berteroi coronados por un papus de escamas cortas y fusionadas indican una pérdida de la dispersión por aire de los frutos, como ocurre en Nassauvia coronipappa (Arroyo y Marticorena, 1988). Polen. Parra y Marticorena (1972) en su trabajo sobre polen de plantas chilenas, describieron los granos de polen de 7. achilleae, T. benaventii, T. berteroi, T. cordifolium, T. gibbosum, T. spinosum, T. capillatum y T. capillatum var. andinum (= T. capillatum). La transcripción de los caracteres polínicos de Triptilion es la siguiente: “Granos de polen esferoidales, prolatos a suboblatos. Colpos con los extremos redondeados, márgenes de los colpos generalmente lisos, paralelos en el ecua- dor. Membrana colpal provista de abundantes y notorios procesos sexinosos. Ora lalongados, ex- tremos ecuatoriales agudos, bordes polares con- traídos en el eje polar. Amb redondeado. Exina un poco más delgada en los polos que en el ecuador, crasisexinosa. Sexina pertectada. Tectum provis- to de espínulas, baculado; báculos no ramificados e irregulares. Membrana de soporte del tectum fina y zigzagueante, a veces perdiendo su conti- nuidad. Infratectum baculado, báculos no ramificados e irregulares. Nexina de igual grosor en los polos que en el ecuador”. Los caracteres morfológicos de la exina corresponden al “tipo Oxyphyllum” (Crisci, 1974) con tectum e infratectum del mismo grosor y separados por una membrana en zigzag no ramificada. DISTRIBUCION GEOGRAFICA El género Triptilion es endémico del área cen- tral de Chile (30% - 40% S) y del oeste de la Patagonia argentina (Fig. 3a). Seis de las siete especies de Triptilion (T. benaventii, T. berteroi, T. capillatum, T. cordifolium, T. gibbosum y T. spinosum) se distribuyen exclusivamente desde la provincia de Elqui hasta la provincia de Valdivia. 106 Esta región, caracterizada por un clima de tipo mediterráneo, con inviernos fríos y lluviosos y veranos cálidos y secos (di Castri y Hayek, 1976), presenta una elevada riqueza de especies y altos niveles de endemismo y ha sido llamada Chile central (Maldonado et al., en prensa). Sólo 7. achilleae se encuentra en Chile y en el oeste de la Patagonia argentina, desde la provincia de Neuquén hasta la provincia de Santa Cruz, donde predomina un clima riguroso por exceso de frío o falta de agua, con algunos microhábitat más hú- medos (Cabrera y Willink, 1973). Desde el punto de vista fitogeográfico Tripti- lion ocupa la Provincia Chilena Central, en el Dominio Andino-Patagónico, y el norte de la Provincia Subantártica del Dominio Subantártico (Cabrera y Willink, 1973). Estas regiones son topográficamente jóvenes debido al levantamien- to andino ocurrido en el Terciario. Los eventos geológicos y climáticos de estas zonas han lleva- do al surgimiento de muchos géneros endémicos afines a Triptilion, tales como Ameghinoa, Burkartia, Calopappus, Dolichlasium, Leucheria, Lophopappus, Macrachaenium, Marticorenia, Moscharia, Nassauvia, Oxyphyllum, Pleocarphus, Polyachyrus, Proustia (Crisci, 1974, 1976). TRATAMIENTO TAXONOMICO Triptilion Ruiz et Pav. Ruiz ef Pavón, Fl. Per. Chil.Prod.: 102, tab. 22, 1794. Hierbas anuales o perennes y rizomatosas, escapiformes o multicaules, erectas O ascenden- tes. Hojas radicales en roseta compacta o laxa, pinatisectas, pubescentes. Hojas caulinares al- ternas, sésiles, esparcidas, enteras o pinatisectas, margen entero, aserrado, dentado-mucronado, dentado-espinoso o espinescente; con nervadura central prominente; pubescentes. Hojas florales semejantes o distintas de las hojas caulinares. Capítulos discoideos, homógamos, sésiles, 2-4, agrupados en pseudocorimbos, pseudopanojas o pseudorracimos de dicasios o en pseudocefalios. Receptáculo desnudo, glabro o pubescente. In- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 volucro cilíndrico-acampanado, formado por dos series de brácteas (ocasionalmente con una terce- ra serie de brácteas internas reducidas), rígidas, glabras o pubescentes; las externas 4 (3-5), lanceoladas a orbiculares, enteras O partidas, mucronadas o espinosas; brácteas internas 5, lanceoladas a orbiculares, enteras, hialinas en el margen, mucronadas, 3-nervadas. Flores $5, blancas o azules, isomorfas, hermafroditas; coro- la glabra, bilabiada 3+2, con el labio superior 3- dentado, suborbicular, y el inferior bífido y gene- ralmente recurvado. Estambres 5, con tecas alar- gadas, sagitadas en la base y conectivo prolonga- do en el ápice. Estilo bífido con ramas truncadas y coronadas con pelos colectores, glabras en la superficie externa y papilosas en la interna. Papus caduco, blanco o amarillo-verdoso, formado por 3 (2-4) cerdas lanceoladas, plegadas en la línea media y laciniadas o plumosas en la mitad supe- rior, cuando es persistente, formado por cortas escamas unidas, dentado-laciniadas, coronando el aquenio. Aquenios elípticos u obpiramidales, glabros o cortamente pilosos (pelos simples, 2- celulares). Especie tipo: Triptilion spinosum Ruiz et Pavón. Siete especies: seis se hallan distribuidas en las provincias centrales de Chile, desde Elqui hasta Valdivia (Chile central sensu Maldonado et al., en prensa), y la restante en la región andino- patagónica en Argentina, desde Neuquén hasta Santa Cruz. Nombre vulgar: “Siempreviva”, “Siempreviva del cerro”. CLAVE PARA DIFERENCIAR LAS ESPECIES DE TRIPTILION A. Hierbas perennes. Receptáculo pubescente. Aquenios glabros a la madurez. B. Hierbas con escapo. Capítulos en pseudocefalio. Flores blancas ...oococcnico..... BB. Hierbas multicaules. Capítulos en pseudocorimbo. Flores azules ..oooococccio....... 2. T. benaventii 7. T. spinosum AA. Hierbas anuales. Receptáculo glabro. Aquenios pubescentes a la madurez. C. Hojas caulinares cordiformes con margen espinoso. Papus amarillo-verdoso.......... 5. T. cordifolium CC. Hojas caulinares lanceoladas u ovadas; aserradas, dentado-espinosas o pinatisectas. Papus blanco. D. Hojas pinatisectas. Brácteas involucrales externas enteraS ..ococononononinnnncns: 1. T. achilleae DD. Hojas aserradas o dentado-espinosas. Brácteas involucrales externas partidas. E. Papus paleáceo y escamoso. Flores azules. Involucro con una tercera serie de brácteas reducidas ....ccnccnin..... 3. T. berteroi EE. Papus paleáceo. Flores blancas. Involucro con dos series de brácteas. F. Hojas florales ovado-orbiculares, gibOSAS ..coocccninnonnoniconocnonconconconos 6. T. gibbosum FF. Hojas florales pinatipartidas, plaNaS. ..ccooncncnnnnnncnnninncnoniccnnnnonon 4. T. capillatum 1. Triptilion achilleae DC. (Figs. 3b, 4a-f) De Candolle, Prodr. 7(1): 51, 1838. Tipo: Chile. “Tagua-Tagua, (Chili), Cl. Bertero 708” (Holotipo, P). Triptilionchilense Bert. exDC., loc. cit.:51,nomen nudum. Triptilioneuphrasioides Bert. exDC., loc. cit.: 51. Tipo: Chile. “Tagua-Tagua, Bertero 718” (Holotipo, P.; isotipo, CONC). 107 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Triptilium tenuifolium Phil., Linnaea 33: 117, 1864. Tipo: Chile. “Pampa de Patagonia 1862/ 63 Cox” s/n. (Holotipo, SGO 64814; fotoho- lotipo, LP). Triptilion dusenii O. Hoffm. in Scott, Rep. Princeton Univ. Exped. Patagonia, Botany vol. 8, part. 5-9, sect. 3-4: 885, 1906. Tipo: Chile. Los Angeles, “Dusén 214” (Holotipo, B: no visto; fotoholotipo serie Field Museum n*. 15986, LP). Triptilion achillea var. glabriceps Speg., Anales Soc. Cient. Argent. 53: 69, 1902. Tipo: Ar- gentina. In campis saxosis aridis prope Lago Nahuel-huapi, Dec. 1897, C. Spegazzini s/n. (Holotipo, LP). Hierba anual, 5-50 cm altura. Tallos delgados, decumbentes o ascendentes, simples o cortamente ramificados en su parte media,laxamente foliosos hastalainflorescencia, entrenudos 5-12 mmlong.; pubescentes. HOJAS: hojas radicales dispuestas en laxas rosetas, pinatisectas, 12-lobadas; hojas caulinares pinatisectas 5-8-lobadas, segmentos lineares, 0,2-1 mm a., espinosos en el ápice y lisos o raramente pinatífidos en el margen; 10-20 mm long. x 0,9-2 mm a.; ligeramente pubescentes en la cara superior, seríceo-pubescentes en la cara inferior; hojas florales semejantes a las hojas caulinares. CAPITULOS dispuestos en pseudorra- cimos. RECEPTACULO glabro. INVOLUCRO 4-6 mm longitud. Brácteas involucrales c. 8-9, en dos series, lanceoladas, con los bordes membranosos; las exteriores 3-4, de 2,5-5 mm long. x 0,2-0,4 mm a., enteras, largamente atenua- das y agudas en el ápice; las interiores 5, de 4-6 mm long. x 0,1-0,5 mm a., enteras o 3-lobadas en el ápice, margen escarioso truncado en la parte superior. FLORES 5, blancas; corola 4-5 mm long.,; labio superior suborbicular, 2-3 mm long. x 1-1,5 mm a.; labio inferior 0,3-2 mmlong. x 0,3-0,5mm ancho. Papus blanco, laciniado, 2-3 mm longitud. Aquenios obpiramidales, 0,8-2 mm long. x 0,5-1 mim diám., pubescentes a la madurez. Montañas y cordilleras bajas del centro y sur de Chile (Santiago, Cachapoal, Valdivia), y Ar- gentina en el oeste de Patagonia (Neuquén, Río Negro, Chubut y Santa Cruz). Florece en enero y febrero. 108 Observaciones: 1.7. euphrasioides Bert. exDC., T. tenuifolium Phil. y 7. dusenii O. Hoffm. fueron descriptas sobre la base del número de lóbulos del margen foliar. Sin embargo, este carácter es parte de la variación intraespecífica de 7. achilleae y carece de tal modo de valor taxonómico. Además estas tres especies comparten con 7. achilleae los siguientes carac- teres: hierbas anuales, receptáculo glabro, aquenios pubescentes y brácteas involucrales externas en- teras. 2. T. achilleae no presenta una discontinuidad apreciable en el grado de pubescencia de las brácteas internas del involucro, encontrándose ejemplares con brácteas glabras a ligeramente pubescentes. Por tal razón la variedad glabriceps carece de validez taxonómica. Material adicional estudiado: CHILE. REGIÓN METROPOLITANA. Santiago: Fuerte Maipú, cord. de Renca, 11-1887, O. Philippi (?) s/n. (SGO 44810); Maipú, I1-1887, O Philippi(?) s/n. (SGO 76683); La Dehesa, in collibus subandinis, 1-1831, s/leg. (SGO 76694).VI REGIÓN. Cachapoal: Rancagua, in pascuis salutosis, a. 1818, s/ leg. (SGO 64825). IX REGIÓN. Malleco: Lonquimay, Liucura, 8-1-1948, Pfister s/n. (CONC 8025); camino antes de Liucura, 10-1-1947, Pfister s/n. (CONC 7312); Liucura, lomas estépicas, 4-I11-1939, Burkart 9602 (LP, SI). X REGIÓN. Valdivia: Riñihue, s/ fecha, s/leg. (SGO 76685). Sin provincia ni localidad determinadas: 4-11-1887, O. Philippi(?)s/n.(SGO 76684). ARGENTINA. Neuquén. Depto. Aluminé: Alto Río Aluminé, 8-XII-1981, Cabrera et al. 32909 (SD; Rucachoroi, cerca casa del guardaparque, 19-1-1982, Carrique et al. 1278 (SD); camino Aluminé-Las Colora- das, 1.485 ms.m., más adelante del Puente, sobre el río Picún-Leufú, 6-1-1970, Ruiz Leal 26763 (LP); Aluminé, alrededor del pueblo, 16-1-1945, Soriano 1284 (LP).- Depto. Catán Lil: cerca de CatánLil, 12-X1-1968, Cabrera etal. 19470 (LP); Espinazo del Zorro, s/fecha, Schajovskoy 50 (LP); Ea. Yao Yao, 8-XII-1946, Dawson 1212 (LP).- Depto. Collón Curá: 15 km al norte de Paso Limay, I- 1960, Fabris 2245 (LP).- Depto. Huiliches: lago Huechulaufquen, 17 -XII-1952, Cabrera 11286 (LP), íd., 15-1-1973, Cabrera etal. 22978 (LP); Puente Negro sobre el río Chimehuin, 3 km confluencia río Quilquihue, 17-1- 1980, Ezcurra 82 (SL); Junín de los Andes, en las faldas de los cerros y en las calles del pueblo, 15-11-1919, Hicken s/ n. (SI 10734).- Depto. Lácar: Lago Meliquina, 14-IM- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 1938, Birabén et Birabén 718 (LP); Lago Villarino, a. 1896, Roth s/n. (LP 6275, 68379); Alicurá, 1-1980, E. González 424 (LP).- Depto. Los Lagos: Lago Nahuel- Huapi, 500 ms.m., 1-1-1898, s/leg. (LP 6272); alrededores del lago Nuahuel Huapi, a. 1896, Bernichous/n. (LP 6273); N.Huapi, I-1898, Spegazzini s/n. (LP.68378);P.N. Nahuel Huapi, Ea. Fortín Chacabuco, alrededor casco estancia, 3- X1-1949, Boelcke et Hunziker 3516 (LP), íd., en estepa de “coirón amargo” (Stipa), 4-X1-1949, Boelcke et Hunziker 3557 (LP); Rincón Grande, 800 ms.m., 29-XII-1940, Neumeyer 380 (LP), íd., terreno seco, 28-X1-1941, F. de Jones 34 (LP); Traful, Valle Encantado, 23-I11-1946, Scolnik228 (LP), íd., 15-1-1980, Ezcurra 45 (SI); río Tamay Valley (Ruta 237, km 1682), 40945' lat. S, 750 ms.m., 17- XII-1955, Bócher et al. 1841 (LP).- Depto. Minas: Las Ovejas, 18-1-1935, A. Ragonese 145 (LP).- Sin Depto. determinado: Los Juncos, F.C. del E., en el suelo removi- do de la estación, 28-1-1934, Burkart6014 (LP); La Media Luna, 15-11-1939, Chicchi 124 (LP). Sin localidad determinada: a 300 m del puesto de Benigno Namuncura, 980 ms.m., al borde del camino, 2-I1-1966, Ruiz Leal 24645 (LP); 2-1-1941, Bridarolli 2206 (LP); 1-V1-1900, Asp s/n. (LP). RÍONEGRO. Depto. Pilcaniyeu: P.N. Nahuel Huapi, próximo al puente sobre el río Nirihuau, 790 ms.m., 24-1-1946, Boelcke 1889 (LP); camino a Ñirihuau, valles desérticos, 16-1-1935, Cabrera et Job 357 (LP), Pilcaniyeu, 15-I11-1939, Maldonado 16 (LP), íd., 26-1- 1944, Nicora 3642 (SI); Pichileufú, en la montaña, 18-II- 1941, Maldonado 628 (LP), íd., cerros áridos, 3-1-1935, Cabrera et Job 20 (LP); Bariloche, lago N. Huapi, s/fecha, Ellenberg 1136 (LP); S.C. Bariloche, Ea. San Ramón, 15- 11-1972, Novatti 11 (LP). CHUBUT. Depto. Cushamen: Leleque, antes de Cholila, 5-111-1938, Birabén et Birabén 650 (LP), íd., en la comunidad de Discaria, 15-1-1947, Soriano 2402 (LP), íd., en la pampa de “neneo”, 14-I- 1947, Soriano 2363 (LP, SI); El Maitén, paralelo 42” lat. S, en loma pedregosa, 2-11-1955, Burkart 19770 (LP, SD); Mayoco, 12-XTI-1981, Cabrera et al. 33058 (SI). Depto. Languiñeo: río Corcovado, 2-1I11-1900, s/fecha, /llin s/n. (LP); región del río Corcovado, 71” long. W 43? Lat. S, s/ fecha, /llin 251 (SD); Ea. Pampa Chica, 50 km al W de Tecka, en las lomas y junto al río Tecka, 22-1-1947, Soriano 2454 (LP); Carrenleufú, 1-111-1900, 7llins/n. (LP). Depto. Río Senguerr: Valle de la Laguna Blanca (71*15” long. W, 45952” lat. S), 10-I11-1901, Koslowsky 193, 213 (SD. Depto. Tehuelches: cerca del arroyo Cherque, en la estepa de ““coirón”, desde El Cherque hacia Río Pico, 28- XI-1946, Soriano 2179 (LP); Río Frías, Putrachoique,I- 1899, IIlins/n. (LP); Río Pico, s/fecha, Roth s/n. (LP6274). SANTA CRUZ. Depto. Lago Argentino: Lago Ar- gentino, verano 1958-59, James 453 (SD). Observaciones del material tipo: 1. De Candolle (1838) se adjudica la primera descripción de 7. achilleae en Deless. Ic. Select. 4: tab. 83, £2, 1823. Sin embargo, se ha preferido como cita original la dada por el Index Kewensis: Prodr. 7(1): 51, 1838. 2. La fotografía n. 15989 distribuida por el Field Museum como fototipo de 7. tenuifolium, que se halla en SGO con el n. 67047, dice en su etiqueta: “Valdivia intracord.” en lugar de “In planitie Patagoniae ad radicem Andinum Valdivianarum”, sin datos del colector. Por estas razones no se considera la fotografía antes citada dentro del material tipo. 3.El holotipo de 7. euphrasioides, depositado en P, indica en su etiqueta: “Bertero 718, año 1830”. En CONC existe un ejemplar que se co- rresponde con la diagnosis original de 7. euphrasioides, pero cuya etiqueta dice “Bertero 718, año 1829”. Probablemente la diferencia en el año de colección se deba a un error de transcripción,razón por la cual se considera al ejemplar de CONC como el isotipo de 7. euphrasioides. 2. Triptilion benaventii Remy (Figs. 3c, 5) Remy in Gay, Fl. Chilena 3: 357, tab. 39, 1848. Tipo: Chile. “Chili, province de Conception, C. Gay 252” (Holotipo, P; fotoholotipo P 5516, en SGO); “Nahuelbuta (Prov. Concepción)” (Isotipo, P; fotoisotipo P 5514, en SGO); “Province de Conception” (Isotipo, P; fotoisotipo P 3517, en SGO); “Chili, Gay” (Isotipo, K no visto; fotoisotipo LP; isotipo B no visto, fotoisotipo serie Field Museum n. 15983, LP). Hierba perenne, 30-50 cm alt., rizomatosa, rizomas ascendentes. Tallos simples, escapifor- mes, herbáceos, erectos, entrenudos 8-18 mm long.; ligeramente pubérulos. HOJAS: hojas ra- dicales dispuestas en compactas rosetas, angostamente elípticas, atenuadas en un ancho pecíolo hacia la base, 55-80 mm long. x 6-10 mm a., dentado-aserradas en el margen; hojas caulinares apretadas al tallo o ligeramente abier- 109 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 tas, ovado-lanceoladas, dentadas en el margen, 6- 30 mmlong. x 3 mma., rígidas, glabras en la cara superior y ligeramente pubérulas y pálidas en la cara inferior; hojas florales semejantes a las caulinares. CAPITULOS dispuestos en pseudoce- falios. RECEPTACULO pubescente. INVOLUCRO ca. 6 mm longitud. Brácteas involucrales 8-9, en dos series, enteras, pubérulas, escariosas en el margen; las exteriores 3-4, de 3,5-5 mm long. x 1- 2,2 mm a., ovado-lanceoladas, acuminado- caudadas; las interiores 5, de ca. 6 mm long. x 1- 1,5 mm a., oblongo-obovadas, apiculadas, con margen escarioso truncado en la parte superior. FLORES (inmaduras) ca. 5, blancas; corola 2,2-4 mm long.; labio superior lanceolado, 2 mm long. x 1 mma.;labioinferior2mmlong.x 1 mmancho. Papus blanco, plumoso, 4mm longitud. Aquenios obpiramidales, 1 mm long. x 0,5 mm diám., glabros a la madurez. Terrenos cenagosos y a orillas de arroyos en la provincia de Malleco. Florece en enero y febrero. Material adicional estudiado: CHILE. IX REGIÓN, Malleco: camino de Icalma a Liucura, en la estepa de Marimenuco, en las inmediaciones de la confluencia del arroyo Chanchocó con el Bío-Bío, 1000 ms.m., 16-1-1947, Pfister 7382 (CONC); Vegas de Lonquimay, 4-1-1948, Pfister 7965 (CONC); Lonquimay, camino de Icalma a Liucura, Marimenuco, 16-1-1947, Pfister 7382 (CONC 21212); Angol, Parque Nac. de Nahuelbuta, entre el centro del Parque y la Laguna de las Totoras, 1250 ms.m., 8-1-1968, Ricardietal. 1904(CONC, LP), íd., 24-X11-1968, Ricardi et Marticorena 5692/1853 (CONC); in humidis andinum-maritimum Nahuelbuta, XII-1899, s/leg. 876 (SGO 76693). Observaciones del material tipo: El ejemplar depositado en P que se correspon- de con la fotografía n. 5515 en SGO, concuerda con la descripción de Remy pero carece de loca- lidad y colector. Por tal razón se excluyen el ejemplar y la fotografía citados del material tipo de T. benaventii. 3. Triptilion berteroi Phil. (Figs. 3b, 6) Philippi, Anales Univ. de Chile 87: 91, 1894. 110 Tipo: Chile. “Rancagua 1818, in pasc. saxosis, coll. editior.” Bertero s/n. (Holotipo, SGO 64807). TriptilioncapillatumDC. non Hook. et Arn., Prodr. 7(1):51, 1838. Tipo: Chile. “In pascuis herbidis mont. La Leona, Rancagua (Chili) octubre 1828 D. Bertero” 715 (Holotipo, GH; foto- holotipo, LP). Hierba anual, pequeña, 5-20 cm altura. Tallos delgados, erectos, ramificados en su base, entrenudos 14-20 mm long., cubiertos de largos pelos blancos. HOJAS: hojas radicales dispuestas en laxas rosetas, enteras, elípticas, 20-35 mm long. x 5-7 mm a., dentadas, subglabras en ambas caras; hojas caulinares enteras, ovadas, 12-20 mm long. x 5-8 mm a., dentado-espinescentes en el margen, subglabras en la cara superior, laxamente pubescentes en la cara inferior; hojas florales elíptico-lanceoladas, espinescentes. CA- PITULOS dispuestos en pseudocorimbos. RECEP- TACULO glabro. INVOLUCRO 4-6 mm longitud. Brácteas involucrales 9-12, en tres series; las exteriores 3-4, de 3,3-6 mm long. x 2 mm a., lanceoladas, ligeramente pubérulas, profunda- mente sinuado-dentadas a 3-lobadas en el ápice; las interiores 5, de 4-6 mm long. x 1-2,5 mm a., agudas en el ápice, margen escarioso atenuado en la parte superior; tercera serie más interna, 1-3 brácteas reducidas. FLORES 5, azulado-violáceas; corola 5-7,5mmlong.; labio superior suborbicular, 2,5-3,5 mm long. x 2 mma., labio inferior 1-2 mm long.x 1 mmancho. Papus blanco, dimórfico, uno paleáceo, caduco y plumoso, 4-5 mm long.; otro persistente formado por cortas escamas unidas dentado-laciniadas, coronando el aquenio (sólo presente en algunos aquenios del capítulo). Aquenios elípticos, 2 mm long. x 0,5-1 mm diám., pubescentes a la madurez. Montañas rocosas de las provincias de Santia- go, Cachapoal, Colchagua, Cauquenes y Bío-Bío. Florece desde noviembre hasta enero. Material adicional estudiado: CHILE. REGIÓN METROPOLITANA. Santiago: Colina, ce- rro de la vecindad de Los Baños, 7-X1I-1923, Behn s/n. (CONC 21207). VI REGIÓN. Cachapoal: Termas Cauquenes, 3-X1-1953, Pfisters/n. (CONC 131 13), íd., 18- X1-1965, Mahu 1032 (LP); Cerros delante Cajón de los Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Helados, 1200 ms.m. 34950” lat. S, 70933” long. W, 7-I- 1951, Ricardi s/n. (CONC 10145). Colchagua: camino de San Fernando a Vegas del Flaco, km 70, 1600 ms. m., 18- 1-1964, Marticorena et Matthei 749 (CONC); La Rufina, Fundo Bellavista, lat. S 34944” long. W 70%46”, 4-1-1951, Ricardi s/n. (CONC 10069); camino a Termas del Flaco, en La Correana frente al río Tinguiririca, 10-1-1990, Katinas et al. 99 (LP). VIT REGIÓN. Cauquenes: sin loc., 1884, s/ leg. (SGO 44797). VII REGIÓN. Bío-Bío: lomas entre Candelaria y Los Setenta, terreno pedregoso y estéril, 2-X1-1935, Junge 5601 (CONC). 4. Triptilion capillatum (Don) Hook. et Arn. (Figs. 3b, 7) Hooker et Arnott, Companion Bot. Mag. 2: 43, 1836. Tipo: Chile. “Baths of Collina, Macrae” s/ n. (Fragmento del holotipo, K; fotoholotipo, LP). Nassauvia capillata Don, Philos. Mag. Ann. Chem. 11:390, 1832. Triptilium andinum Phil., Linnaea 33: 116, 1864. Tipo: Chile.Santiago “Jan. 1861 Landbeck ” s/n. (Holotipo, SGO 64304; fotoholotipo, LP). Triptilium laxum Phil., loc. cit.: 116. Tipo: Chile. “Coquimbo, 1860/61, Volckmann” s/n. (Holotipo, SGO 64806; fotoholotipo, LP). Triptilion capillatum var. laxum (Phil.) Reiche, Anales Univ. de Chile 116: 176, 1905. Triptilion capillatum var. andinum (Phil.) Reiche, loc. cit.: 176. Hierba anual, 5-20 cm altura. Tallos delgados, erectos O ascendentes, ramosos, laxamente foliosos, entrenudos 6-9 mm long.; pubérulos. HOJAS: hojas radicales dispuestas en laxas rosetas, linear-lanceoladas, denticuladas, 25-75 mm long. x 15-40 mma.; hojas caulinares oblongo-ovadas, dentado-espinosas, 1,5-6 mm long. x 2-7 mm a., laxamente pubescentes en ambas caras; hojas florales pinatipartidas, con 2-3 lóbulos espinescentes a cada lado. CAPÍTULOS dispuestos en pseudocorimbos. RECEPTACULO glabro. INVOLUCRO 5-6 mm longitud. Brácteas involucrales ca. 9, en dos series, linear- lanceoladas; las exteriores ca. 4, de 3-6 mm long. x 0,8-1,5 mm a., más cortas o ligeramente supe- rando las brácteas internas, pinatipartidas, con 2- 4 lóbulos espinescentes a cada lado; las interiores 5, de ca. 5 mm long. x 1-1,5 mm a., enteras, margen escarioso truncado en la parte superior, agudas, laxamente pubescentes. FLORES 5, blan- cas; corola 4,5-7 mm long., labio superior suborbicular, 2-3 mm long. x 1-1,5 mm a.; labio inferior 1-2 mm long. x 0,5-0,8 mm a. Papus blanco, laciniado, 3-4 mm longitud. Aquenios elípticos, 1,1-2 mm long. x 0,1-0,3 mm diám., pubescentes a la madurez. Cordilleras bajas de las provincias de Limarí, Choapa, Los Andes, Aconcagua, Quillota, San- tiago, Chacabuco, Cachapoal y Cauquenes desde los 450 hasta los 2200 ms. m. Florece desde noviembre hasta febrero. Observaciones: Philippi describió dos especies: T. laxum y T. andinum ,caracterizadas por sus hojas profunda- mente dentadas y por sus dimensiones más reducidas respectivamente. Triptilion capillatum presenta una gran variabilidad infraespecífica en el número de dientes de sus hojas caulinares y en el tamaño de la planta. Estos caracteres son parte de la variabilidad poblacional y, por lo tanto, carecen de valor taxonómico. Material adicional estudiado: CHILE. IV REGIÓN. Limarí: Talinay, planicie a 350-380 ms. m., suelo arenoso, 8-XII-1953, Kausel 3781 (LP). Choapa: Illapel, XI1-1962,s/leg. (LP 33669). V REGIÓN. Los Andes: Camino de Los Andes a Argentina, Juncal, 2200 ms.m., 16-1-1964, Marticorena et Matthei 633 (CONC). Aconcagua: Los Andes, Cuesta de Chacabuco, 1300 ms.m., 16-XI-1970, Marticorena et Weldt 608 (CONC). Quillota: Cerro la Campana, 1200 ms.m., 16- XIL-1973, Zóllner 7280 (LP), íd., Cordillera de la Costa, 19-XII-1966, Zóllner 1568 (LP), íd., Portezuelo de San Pedro, 1400 ms.m., 22-XI-1936, Looser 3764 (LP). REGIÓN METROPOLITANA. Santiago: camino entre Corral Quemado y Pérez Caldera, cerca del río San Francisco, 9- 1-1990, Katinas et al. 98 (LP); entre P. Caldera y Maitenes, 2100 ms.m., 11-XII-1954, Skottsberg et Sparre 11060 (CONC); Las Condes, laderas áridas, 12-1-1936, Cabrera 3479 (LP); comuna Las Condes, Cerro Naranjo, lomaje N, 1750 ms.m., 13-1-1954, Kausel 3865 (LP); cordillera de Santiago, 13-1-1937, Barros 2599 (LP 51891), íd., Cerro Provincia, 1600 ms.m., Grandjot 1010 (CONC); Potrero Grande, 2500 ms.m., 2-1-1967, Zóllner 5317 (LP). 111 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Chacabuco: Cuesta de Chacabuco, 28-XII-1931, Ruiz s/n. (LP 68418). Cordillera: Lo Valdes, 2000 ms.m., 10-II- 1963, Ricardi et al. 824 (LP); Puente Alto, Valle de Olivares, 2200 ms. m., 18-1-1930, Behn s/n. (LP); Volcán Maipo, 13-1-1937, Barros 2595 (LP); Cajón del río Maipo, laguna La Encañada, 2500 ms.m., 22-1-1971, Mahu 5565 (LP); Cordillera Lo Valdés, 1900 ms.m., 18-XI[-1940, Schwabe 167a (CONC). Sin localidad determinada: 1700 ms.m., 1-1-1927, Looser 116 H (SI). VIREGIÓN Cachapoal: Termas de Cauquenes, 3-XI-1952, Pfister 13103 (CONC); Rancagua, 3000 ms.m., 17-1-1945, Barros 3844 (LP). ARGENTINA. Mendoza: Uspallata-Pass, 2200 ms.m., 20-1-1903, Buchtien s/n. (SD. Observaciones del material estudiado: Barros colectó dos materiales en distintas lo- calidades y fechas a los cuales otorgó el mismo número, 2599. Uno de ellos, depositado en LP (n. 51891), se corresponde con 7.capillatum. El otro ejemplar, depositado también en LP (n. 51892) y en SI se corresponde con 7. spinosum. Observaciones del material tipo: 1. D. Don (1832: 390) en Philos. Mag. Ann. Chem., describe brevemente Nassauvia capillata, sin mencionar ni la localidad ni el colector del material estudiado. Hooker y Arnott en Comp. Bot. Mag. (1836: 43) describen a Triptilion capillatum sobre la base del ejemplar “Baths of Collina, Chili, Mr. Macrae”. Por esta razón se considera este ejemplar como holotipo de 7. capillatum. 2. De Candolle (1838) no tiene en cuenta la descripción de Hooker y Arnott y describe 7. capillatum sobre la base de un ejemplar con flores azules coleccionado por Bertero “in pascuis herbidis montis la Leona Chilensium”. Sin em- bargo, el análisis de este ejemplar depositado en GH se corresponde con la diagnosis original y con el holotipo de 7. berteroi. 5. Triptilion cordifolium Lag. ex Lindl. (Figs. 3c, 4g-J) Lagasca ex Lindley, Bot. Reg. 10: 853, Ic.: 852, 1824. Tipo: ejemplar no designado; la 112 iconografía citada ha sido seleccionada como lectotipo. Nassauvia cordifolia (Lag. ex Lindl.) Don, Philos. Mag. Ann. Chem. 11: 390, 1832, nomen nudum. TriptilionmaritimumPoeppigexDC., Prodr.7(1): 51, 1838, nomen nudum. Hierba anual, 5-40 cm altura. Tallos delgados, ascendentes, ramosos, laxamente foliosos, entrenudos 12-16 mm long.; laxamente pubescentes. HOJAS: hojas radicales dispuestas en laxas rosetas, dentadas, 10-25 mm long. x 2-5 mm a.; hojas caulinmares con notoria venación reticulada, cordiformes a circulares, con 4-8 espi- nas marginales, simples o bipartidas, 9-13 mm long. x 5-11 mm a., ápice espinoso, subglabras; hojas florales semejantes a las caulinares. CAPI- TULOS dispuestos en pseudopanojas. RECEPTA- CULO glabro. INVOLUCRO 3-7 mm longitud. Brácteas involucrales 8-9, en dos series, pubescentes; las exteriores 3-4, cuando son 4, 2 cortas y 2 largas, 2-4 mm long. x 0,3-0,5 mm a. y 4-7 mm long. x 1 mm a., respectivamente, lanceoladas a pinatisectas; las interiores 5, de 5-6 mm long. x 0,5-2 mm a., lanceoladas, margen escarioso atenuado en la parte superior. FLORES 5, blancas; corola 4,5-8 mm long.; labio superior suborbicular, 3 mm long. x 1,5-2,5 mm a.; labio inferior 2-3 mm long. x 1 mm ancho. Papus amarillo-verdoso, laciniado, 3-4 mm longitud. Aquenios elípticos 1-1,5 mm long. x 0,3-1 mm diám., finamente pubérulos a la madurez. En los cerros de las provincias de Limarí, Choapa,Petorca, Quillota, Valparaíso, Santiago, Chacabuco y Cachapoal. Florece desde octubre hasta enero. Observaciones: T. maritimum Poepp. ex DC. nunca fue descripto; sólo citado por De Candolle (1838: 51) como un sinónimo de 7. cordifolium. Material adicional estudiado: CHILE. IV REGIÓN. Limarí: Ovalle, Talinay, faldeos a 400 ms.m., 18-11-1958, Jiles 3447 (CONC). Depto. Ovalle, Fray Jorge, 14-X-1947, Sparre 3049(SGO), íd.30*40" lat. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 S, 26-1X-1935, Muñoz P. B-173 (SGO), íd., lomajes orientales de Fray Jorge, 30? 40” lat. S, 450 ms.m., 25/30- XI-1940, Muñoz P. et Coronel 1419 (SGO). Choapa: Illapel, s/fecha, Landbeck s/n (SGO 72269), íd., carretera Panamericana, 7 km al norte de Los Vilos, cerca de Agua Amarilla, 15 ms.m., 31951” S, 71930” W, XI-1974, Marticorena etal., 352 (CONC); íd., al norte de Los Vilos, 16-X1-1952, Jiles 2327 (CONC, LP); camino de Los Vilos alllapel, km20, 500 ms.m., 1-1964, Marticorena et Matthei 499 (CONC). V REGIÓN. Petorca: Depto. Petorca, Carre- tera Panamericana, 5 km al norte de Longotoma, 8-1-1967, Ricardi et al. 1818 (CONC); Zapallar, zona litoral, 13-I- 1959, Kausel 4530 (LP); Ligua, Valle Hermoso, 24-IX- 1947, Barros 7411 (LP). Sinlocalidad: s/fecha, s/leg.(SGO 76712). Quillota: Quillota, s/fecha, Germain s/n. (SGO 64815); Cerro de La Campana Chica, 29-X11-1937, Barros 2593 (LP); Limache, Quebrada Ward, 21-XII-1928, Garaventa 1455 (LP, CONC); La Cruz, Fundo Santa Ana, XII-1939, Behn s/n. (CONC 21277). Valparaíso: Valparaíso, Laguna Peñuelas, algo al sur de Quilpué, en una loma del cerro, parte muy árida, arenosa, 20-XII- 1966, Zóllner 1187 (LP); Viña del Mar, camino a Concón, en barranca arenosa, 30-XII-1947, Boelcke 2945 (LP), íd., dunas en Montemar, X1-1922, Behn s/n. (CONC 21278); Dunas de Cochoa, 25-X-1973,Zóllner 7713 (LP); Reñaca, 22-X11-1934, Jara s/n. (LP 68387); Quintero, II-1890, Albert s/n. (SGO 44814), íd., /TI-1890, Albert s/n. (SGO 76711). REGIÓN METROPOLITANA. Santiago: Santiago, Rinconada de Lo Cerda, Quebrada de La Plata, parte final Quebrada Los Maquis, 500 ms.m., 33929” S, 70956' W, 2- XI-1960, Schlegel 3189 (CONC); cerros de Peñalolén, 21-X1-1965, Mahu 1012 (LP); Salto de Conchalí, XI- 1876, s/leg. (SGO 76708); Renca, a. 1880, s/leg. (SGO 64824), íd., XI-1877, s/leg. (SGO 44812); Cerro de Renca, X1-1864,s/leg(SGO44811,76707), íd., X1-1977,s/leg.(LP 33668); Cajón San Ramón, X-1879, s/leg. (SGO 44822). Chacabuco: Tiltil, X-1869, s/leg.(SGO 44813), íd. X-1879, s/leg. (SGO 76709, 76710). VI REGIÓN. Cachapoal: lugares montañosos de La Leona, XLE-1828, Bertero 715, 1365 (CONC). Sin provincia determinada: Cabo Tablas, a. 1889, Vidal s/n.(SGO 44820, 72267); Salto de Agua, XII-1834, Germain s/n. (SGO 64816). Sin localidad: s/fecha, s/leg. (SGO 73002). 6. Triptilion gibbosum Remy (Figs. 3b, 8) Remy in Gay, Fl. Chilena 3: 356, 1848. Tipo: Chile. “Province de Colchagua” Gay s/n. (Holotipo, P; fotoholotipo serie Field Museum n. 38133, LP). TriptiliumcompactumPhil., Anales Univ. de Chile 87: 95, 1894. Tipo Chile. “La Serena. Oct. 1878”, Philippi(?) s/n. (Holotipo, SGO 64827; fotoholotipo, LP; Isotipo, SGO 44809). Triptilium pusillum Phil., loc. cit.: 96. Tipo: Chile. “Tangue, Nov. 1889,R. Vidal Gormaz” s/n. (Holotipo, SGO 64817; fotoholotipo, LP). Hierba anual, pequeña, 3-17 cm altura. Tallos delgados, ascendentes o erectos, ramificados en toda su longitud, laxamente hojosos hasta el ápi- ce, entrenudos 6-32 mm long.; cubiertos de pelos blancos. HOJAS: hojas radicales dispuestas en laxas rosetas, atenuadas en la base, pinatisectas, 5-10 mm long. x 3-8 mm a.; hojas caulinares ovadas, margen aserrado, con 4-6 dientes mucronados igual que el ápice, 5-10 mm long. x 3-8 mm a., escasamente pubescentes en la cara superior; hojas florales ovado-orbiculares, gi- bosas, espinescentes. CAPITULOS dispuestos en pseudocorimbos. RECEPTACULO glabro. INVO- LUCRO 4-6 mm longitud. Brácteas involucrales 9-10, en dos series; las exteriores 4-5, de 3-6 mm long. x 1-4 mm a., lanceoladas, enteras a 3-5- lobadas; lasinteriores 5, de 4-6mmlong.x 1,2-1,8 mm a., lanceoladas, acuminadas, margen escarioso truncado en la parte superior. FLORES 5, blancas; corola2,2-5mmlong.; labio superior suborbicular, 1-3 mm long. x 0,5-2,5 mm a.; labio inferior 1-2 mm long. x 0,5-1 mm ancho. Papus blanco, plumoso, 3-6 mm long. (a veces con 1 pajita más corta). Aquenios elípticos, 0,7-2 mm long. x 0,2- 0,6 mm diám., escasamente pubescentes a la ma- durez. Cerros desde la provincia de Elqui hasta la provincia de Aconcagua. Florece desde septiem- bre hasta febrero. Observaciones: Philippi diferenció a T. compactum por sus capítulos dispuestos en densos corimbos y por sus hojas florales orbiculares, y a T. pusillum por su porte reducido. Sin embargo, estos caracteres son parte de la variación intraespecífica de 7. gibbosum y carecen por tal razón de valor taxonómico. Además estas tres especies tienen en común: su duración anual, receptáculo glabro, aquenios 113 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 pubescentes y brácteas involucrales externas 3-5- lobadas. Material adicional estudiado: CHILE. IV REGIÓN. Elqui: Coquimbo, 50 ms.m., XT 1923, Werdermann 117 (SI); carretera Panamericana, frente al Tofo, IX-1957, Ricardi et Marticorena 4354/739 (CONC); La Serena, IX-1898, s/leg. (SGO 76700), íd., 16- X-1926, Barros 2429 (LP, CONC), íd., X-1878, s/leg. (SGO 76699); carretera Panamericana, 28 km al norte de La Serena, X-1971, Marticorena et al. 1629 (CONC); Los Choros, cerca de la playa, 10 ms.m., 29918” lat. S, 71920”; long. W, X-1975, Silva s/n. (CONC 44031), íd., pleno campo, pedregales, 17-XI-1961, Jiles 3963 (CONC); en- tre Punta de Teatinos y Cuesta de Buenos Aires, XI-1963, Behn s/n. (CONC 28566, LP); al pie de la Cuesta de Buenos Aires, X-1963, Marticorena et Matthei 227 (CONC); carretera Panamericana, cerros frente al Tofo, X-1963, Marticorena et Matthei 189 (CONC); camino de la carretera Panamericana a Choros Bajos, km 5, 250 ms.m., X-1971, Marticorena et al. 1674 (CONC); La Serena-Valle near road, Cuesta de Buenos Aires, ca. 50 km north of La Serena, rocky slopes, sandy soil, open placesin brush, 1-X1-1938, Worth et Morrison 16292 (SD); Incahuasi, 20 km al sur, X-1958, Ricardi et Marticorena 4881/1276 (CONC 25680), íd., 25 km al sur, X-1958, Ricardi et Marticorena 4891/1276 (CONC 25686, LP); entrada al camino del mineral La Higuera, al norte del Portezuelo de la Cuesta de Buenos Aires, X-1963, Marticorena et Matthei 182 (CONC); Coquimbo, s/fecha, s/leg. (SGO 76698); Herradura, 12-IX-1927, Barros 2045 (LP); Cuesta de Buenos Aires, IX-1957, Cabrera 12604 (LP), íd. 450 ms.m., 29934” S, 71914” W, 4-XL-1974, Marticorena et al. 393 (CONC); Punta Teatinos, 23-X- 1948, Behn s/n. (CONC 8559, 21217); 30 km al norte de La Serena, Cordillera de la Costa, 12-X-1965, Zóllner 1307 (LP); Guayacán, XI-1864,R. Philippi(?)s/n.(SGO). Limarí: Depto. Ovalle, llanos de Talinay Alto, lado oriente del cerro Talinay, 30%40” lat. s., 300 ms.m., 18/21-XI- 1940, Muñoz et Coronel 1317 (SGO); Fray Jorge, IX- 1935, Muñoz P. s/n. (SGO 58493). Choapa: Illapel, 3 km al norte de Huentelauquén, 75 ms.m., 3134” lat.S, 7132” long. W, 11973, Marticorena et al. 439 (CONC). Sin provincia ni localidad determinadas: s/fecha, s/leg. (SGO 72268). Observaciones del material tipo: 1. Philippi (1894) en su diagnosis original de T. pusillum cita como localidad tipo “Tongor”, mientras que en el ejemplar de SGO 64817 figura en su etiqueta de herbario “Tangue”. El citado 114 ejemplar se corresponde completamente con la diagnosis original de 7. pusillum y tanto la eti- queta de herbario como la diagnosis original tie- nen el mismo colector, Vidal Gormaz. Razón por la cual se considera el ejemplar SGO 64817 el holotipo de 7. pusillum. 2. La fotografía n. 15983 distribuida por el Field Museum como fototipo de T. compactum concuerda con la descripción de Philippi, excepto en la localidad de su etiqueta, donde sólo dice “Chile” a diferencia de “La Serena”. Portalrazón, no se considera la fotografía antes citada dentro del material tipo. 7. Triptilion spinosum Ruiz et Pav. (Figs. 3c, 9) Ruiz ef Pavón, Syst. Veg. 1: 185, 1798. Tipo: Chile. “Concepción de Chili, in siccis. 1782”, Ruiz et Pavón s/n. (Holotipo, MA: no visto; foto- holotipo, LP); “Concepción de Chile in pascuis”, año 1782 (Isotipo, CONC 29619). Triptilion laciniatum Willd., Sp. Pl. 36): 1626, 1803. Tipo: Chile. “Habitatin Chili, Aumbolat. W.”, Herb. Willd. 14805 (Holotipo, Botanisches Museum Berlin 3927: no visto; fotoholotipo, B Film. Nr. 1000/11, sheet 1; Isotipo, B:no visto; fotoisotipo, B Film. Nr. 1000/12, sheet 2, LP). Nassauvia diffusa (Don) Don, Philos. Mag. Ann. Chem. 11: 390, 1832. Nassauvia spinosa (RuizetPav.) Don, loc. cit.: 390. Triptilion diffusum Don, Trans. Linn. Soc. 16: 221, 1830. Tipo: Chile. “Santiago de Chili. A. Caldcleugh” s/n. (Holotipo, G: no visto; foto- holotipo serie Field Museum n. 28861, LP). Triptilionspinosum var. eriochlaenumDC., Prodr. 7(1):51, 1838. Tipo: Chile. Poepp exs.n. 322 (no localizado). Triptilion bulbosum Remy in Gay Fl. Chilena 3: 358, tab. 39, 1848. Tipo: Chile. “Chili. Cam- pos de Carelampu,provincia de Chiloé. Mr. Cl. Gay” s/n. (Holotipo, P; fotoholotipo P 5519, en SGO), isotipos, P; fotoisotipos P 5518, P 5520, en SGO; serie Field Museum n. 38132, 19) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Triptilium digitatum Phil., Anales Univ. de Chile 87:95, 1894. Tipo: Chile. Provincias centra- les, Philippi (?) s/n. (Holotipo, SGO 64826; fotoholotipo, LP). Triptilium humile Phil., loc. cit.: 94. Tipo: Chile, “Tabolango, X1.1884”, Philippi (?) s/n. (Holotipo, SGO 71805; fotoholotipo, LP). Triptilium integrifolium Phil., loc. cit.: 90. Tipo: Chile. “Araucania, Nov. 1887”, Philippi (?) s/n. (Holotipo, SGO 64823; fotoholotipo, LP). Triptilium millefolium Phil., loc. cit.: 91. Tipo: Chile. “S. Javier de Loncomilla, 1886”, Philippi (?) s/n. (Lectotipo, SGO 64819; fotolectotipo, LP); “S. Javier, P. Ortega, 1886” (Isolectotipo, SGO 44807); Valparaíso, Philippi (?) s/n.: no localizado. TriptiliumpectinatumPhil., Anales Univ. de Chile 27: 329, 1865. Tipo: Chile. “Chillán, 1864, Man. Ant. de Solís” s/m. (Holotipo, SGO 64822; fotoholotipo, LP; isotipo, SGO 44793). TriptiliumramulosumPhil., Anales Univ. de Chile 87:94, 1894. Tipo: Chile. “Santiago, Cerro $. Cristobal, Decemb. 1857”, Philippi (?) s/n. (Lectotipo, SGO 71309); “Llico, 1861” Philippi (?) s/n. (Paralectotipo, SGO 71308; fotoparalectotipo, LP); “Talca, 1886, R. Ortega” s/n. (Paralectotipo, SGO 64812; fotoparalectotipo, LP). Triptilium remyanum Phil., loc. cit.: 89. Tipo: Chile.“Nahuelvuta”, Philippi (?) s/n. (Holotipo, SGO 64808; fotoholotipo, LP). Triptilion pectinatum var. millefolium (Phil.) Reiche, Anales Univ. de Chile 116: 173, 1905. Triptilion spinosum var. integrifolium (Phil.) Reiche, loc. cit.: 172. Triptilion spinosum var. remyanum(Phil.) Reiche, loc. cit.: 172. Hierba perenne, rizomatosa, 15-60 cm altura. Rizoma corto, ascendente, cubierto por las bases foliares densamente vellosas, con numerosas raí- ces bulbosas. Tallos delgados, erectos oO ascendentes, simples o ramosos en su parte me- dia, laxamente hojosos, entrenudos 4-13 mm longitud. HOJAS: hojas radicales dispuestas en compactas rosetas, pinatisectas a bipinatisectas, atenuadas en la base en pseudopecíolo, base dilatada amplexicaule, 30-80 mm long. x 3-12 mm a., subglabras en ambas caras; hojas caulinares oblongo-lanceoladas, desde enteras con margen entero o dentado hasta pinatífido- pinatisectas, 10-26 mm long. x 9-13 mm ancho; hojas florales semejantes a las caulinares. CAPITULOS dispuestos en pseudocorimbos. RECEPTACULO pubescente. INVOLUCRO 4,5-7 mm longitud. Brácteasinvolucrales 9-13, en dos series, membranosas en los márgenes; las exteriores 4-5, de 4-8 mm long. x 0,5-1,5 mm a., lanceoladas, largamente atenuadas o 3-dentadas en el ápice; las interiores a.5, de 4,5-7 mm long. x 1,5-2 mm a., lanceoladas a ovadas, apiculadas, margen escarioso truncado en la parte superior. FLORES 5, azulado-violáceas; corola 6-8 mmlong., labio superior suborbicular, 2,5-3 mm long. x 1-2 mm a.; labio inferior 1,5-2 mm long. x0,8-1,2 mm ancho. Papus blanco, plumoso, 4,5-7 mm longi- tud. Aquenios elípticos, 1-2 mm long. x 0,3-0,8 mm diám., glabros a la madurez. Desde la provincia de Limarí hasta la provin- cia de Valdivia. Florece desde octubre hasta fe- brero. Observaciones: 1. Philippi describió siete especies de Tripti- lion (T. digitatum, T. ramulosum, T. humile, T. integrifolium, T. millefolium, T. pectinatum y T. remyanum) sobre la base de la morfología de las hojas caulinares y/o radicales. De igual modo Willdenow diferenció a7. laciniatumpor sus hojas pinatífido-dentadas. El estudio de los materiales de herbario revela que 7. spinosum presenta una gran variabilidad intraespecíficaen la lámina foliar, desde hojas enteras o con un pequeño diente a hojas con limbo profundamente partido o bipartido, razón por la cual estos caracteres carecen de valor taxonómico. 2. Don caracterizó a 7. diffusum por su hábito ramoso. Sin embargo, este carácter es parte de la variabilidad encontrada en 7. spinosum. 3. Remy diferenció a 7. bulbosum por sus raíces fibrosas y fusiformes en la parte superior. Este carácter está presente en mayor o menor grado en todos los ejemplares estudiados de 7. spinosum. 115 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Material adicional estudiado: CHILE. II REGIÓN. Antofagasta: Cerro Moreno, 1000 ms.m., s/fecha, Zóllner 3367 (LP). IV REGIÓN. Limarí: Ovalle, Road Illapel to Los Vilos, ca. 30 km, Cuesta de Cavilolen, steep slopes, rocky fogbathed, 500 ms.m., 13- XI-1938, Worth et Morrison s/n. (SI 16451). Choapa: Tlapel, XI1-1862, Philippi (?) s/n. (LP 33669). V REGIÓN. Petorca: camino quebrada “El Tigre” a Zapallar, 200 ms.m., 5-1-1949, Boelcke 4314 (LP). Quillota: Quillota, s/fecha, Germain s/n. (SGO 64818); Cerro Vizcacha, so- bre valle del río Aconcagua, 26-X1-1943, Boelcke s/n. (LP 68364); Limache, Cajón Grande, en las alturas debajo de los árboles, 27-X1I-1944, Boelcke 398 (LP, SI); Limache, cerros del lado norte, 26-XII-1916, Behn s/n. (CONC 21208), íd., cuesta La Dormida, 10-X1-1940, Behn s/n. (CONC 21215). San Antonio: Algarrobo, ca. 25 km N of San Antonio (ca. 3320” lat. S, 71940” long. W), along estero San Jerónimo and surrounding country side, ca. 5 km from ocean, 12-XI-1981, Landrum 3853 (SGO). Valparaíso: Valparaíso, Lo Vásquez, 22-XI1-1965, Mahu 4101 (CONC); Viña del Mar, Quebrada del Tranque, 1- X1-1922, Behns/n.(CONC 21205); Valparaíso, 6-X-1929. Behn s/n. (CONC 21206); Quebrada Verde, 20 ms.m., 3302” lat. S, 71938” long. W, XI-1941, Schlegel 86 (CONC); Las Docas, en cerros secos, 26-X11-1949, Boelcke 3836 (LP, SI); Viña del Mar, I-X1-1922, Sammler s/n. (SI 10732); Valparaíso, s/fecha, Bonhers s/n. (SGO 44800), íd., X1-1891, Hoffmann 11028(?) (SGO 44804); Quilpué, X-1891, s/leg.(SGO 44808, 76686); Laguna Peñuelas, Í- 1968, Zóllner 2199 (LP), íd., 24-X1-1973, Zóllner 7370 (LP), íd., algo al sur de Quilpué, 20-XI1-1966, Zóllner 1186 (LP). Sin localidad determinada: s/fecha, Philippi (?) s/n. (SGO 76695, 76696). REGIÓN METROPOLITANA. Santiago: Maipú, Quebrada La Plata, Hda. Rinconada de lo Cerda, 700 ms.m., ladera sur, 2-X1-1957, Schlegel 1436 (CONC, SGO); Valle Macul, 800 ms.m., 1-1933, Grandjot s/n. (CONC 1009); cerros de Peñalolén, 1-X1-1964, Mahu 1022 (LP); Valle de San Ramón, a. 1891, Meigens/n. (SGO 64821); Cerro Provincia, 1000 ms.m., XI1-1938, Grandjot 3822 (SI); Macul ad basin Andium, 13-11-1879, s/leg. (SGO 44803); in collibus San Cristoval, VI-1831, Philippi(?)s/n.(SGO 71310). Sin localidad determinada: 16-XI1-1923, s/leg. (LP68381);31-XI1-1938, Barros 2606 (LP). Cordillera: San Juan de Pirque, Quebrada de Coipú, 900 ms.m., 4-1-1948, Rojas s/n. (SGO 69470). VI REGIÓN. Cachapoal: Rancagua, in pascuis saxosis a pricis, a. 1818, s/leg. (SGO 71311); Rancagua, Coya, 2-1-1938, Barros 2597 (LP). Colchagua: Depto. San Fernando, Ciruelos, al lado O de la quebrada, frente al pueblo, común en cerros hacia Pichilemu, 15-X1I-1943, Aravena 48 (SGO); San Fernando, Talcarehue, 30-XI1-1950, Ricardi s/n. (CONC 9901, 9918); La Rufina, La Serena, 34944” lat. S, 7046” long. W, 5-1-1951, Ricardis/n. (CONC 10107); Nancagua, Cerros, 11-12-1951, Ricardi s/n. (CONC 10237). VIH REGIÓN. Curicó: alrededores de Curicó, X-1963, Cruz s/ 116 n. (CONC 28225); Hacienda Monte Grande, 1200 ms.m., XII-1927, Werdermann 514 (SI); Curicó, Rauco, 15-I- 1923, Barros 3277 (LP); Cerro Condell, 30-X-1917, Barros(?) 3220 (LP); Cordillera de la Costa, Romeral, 1000 ms.m., s/fecha, Zóllner 1188 (LP); Llico, XI-1861, s/leg. (SGO 44806, 76702). Talca: Río Claro, 8-1-1934, Ruiz s/n. (LP 68383); cord. de Talca, a. 1888, Dupuy M. s/ n.(SGO 71306); Constitución, s/fecha, s/leg. (SGO 44801, 72265); Talca, a. 1886, Philippi (?) s/n. (SGO 76687); Hacienda Las Mercedes, I11-1932,Ruiz 3790 (LP). Linares: Depto. Parral, en Triunvirato, cerca de la Est. Quella del ramal a Cauquenes, s/fecha, Aravena 52L (SGO); Quinamávida, I1-1893, s/leg. (SGO 64809, 71307); Em- balse de Bulileo, Parral, en la falda, lado S del embalse, cerca del vertedero, 12-I-1955, Aravena 068 (SI). Sin lo- calidad determinada: 9-XII-1962, Gleisner s/n. (CONC 34127); XI11-1855, Germains/n.(SGO 76701). Cauquenes: Subestación Experimental Cauquenes, INIA, 177 ms.m., X1-1978, Ovalle 0-095(SGO), íd., IX-1980, Avendaño C- 034 (SGO); Fundo El Boldo, Ensayo carga, lado este del tranque, 6-X1-1979, MuñozS. 1454 (SGO), íd., 30-X-1975, Avendaño s/n. (SGO 108376); camino de Cauquenes a Chanco, km 11, 11-11964, Marticorena et Matthei 476 (CONC). VIM REGIÓN. Ñuble: Chillán, XIL-1969, s/leg. (LP 33666); Chillán, a. 1860, Peira (?) s/n. (SGO 64810); Atacalco, 700 ms.m., 10-1-1936, s/leg. (CONC 4289), íd., cordillera de Chillán, 10-1-1936, Pfisters/n.(CONCT7728); Cerro Las Vizcachas, 1-1936, Pfister s/n. (CONC 7715); camino del Longitudinal a San Nicolás, 2 km antes del pueblo, 8-XII-1963, Marticorena et Matthei432(CONC); Termas de Chillán, a. 1925, Pennell 12366 (SGO); Cholguán, 6-1-1947, Gallardo s/n. (SGO 66325); Bureo, 3-1-1930, Barros 2600 (LP); Recinto, prados secos, 7-II- 1936, Cabrera 3666 (LP). Concepción: cerro Cayumanqui, 10-XI1-1936, Barros 2599 (LP 51892, SI); camino de Hualqui a Rere, cerca de Gomero, 5-1-1959, Marticorena etal. s/n. (CONC 25210); Hualpén, 13-XI1-1950, Ricardi 631 (CONC), íd., 9-X1-1924, Barros 150 (LP), íd., Parque Pedro del Río, 36%46” lat. S, 73912” long. W, 1-1-1941, Gunckel 9935 (LP); Parque Hualpén, 60 ms.m., 36747” lat. S, 73209” long.W, 7-1-1976, Marticorena et al. 1815 (CONC), íd., 18-X11-1969,Carrasco 318 (CONC), íd., Rocoto, 28-X1-1969, Weldt 229 (CONC), íd., 19-1-1969, Cabrera 19652 (LP); Hualqui, 4-1-1959, Marticorena et al. s/n. (CONC 25191); Pichaco, 12-X11-1936, Junge s/n. (CONC 5879); Penco, Las Pataguas, 8-11-1957, Mancinelli s/n.(CONC 19773); camino de Concepción a Bulnes, Puente Queime, 13-X11-1967, Parra et Rodríguez 109 (CONC); camino de Concepción a Chillán, Cuesta de Queime, 16-XII-1967, Marticorena et Matthei 1084 (CONC); Cerros de Buena Vista, 1-I1-1935, Junge s/n. (CONC 5329); SanPedro, 11-XI-1951, Pfisters/n. (CONC 10473); Coronel, Santa Juana, Río Lía, fundo Papal, 16-II- 1969, Rodríguez 3 (CONC); Concepción, X1-1891, s/leg. (SGO 76691), íd., 11893, Bódeker s/n. (SGO 35996); Chome, cerca de Concepción, 20-1-1973, Espinosa sín. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 (SGO 90975); Cerro Caracol, pasto seco, 4-I1V-1948,Sparre 505 (SGO), íd., 1M-1934, Pfister s/n. (CONC 1134, LP 68382); Tomeco, 6-XII-1944,Barros 9409, (LP); isla Quiriquiña, 26-XI-1945, Barros 6081 (LP). Bío-Bío: Quilleco, Cañicura, 6-11-1948, Barros 7399 (LP); Trapatrapa, s/fecha, Volckmann s/n. (SGO 44798,76689). Arauco: Quebradas, desembocadura ríos Tubul y Raqui, 23-XII-1949, Ricardi s/n. (CONC 9167); Arauco, camino de Curanilahue a Trongol, Cordillera de Nahuelbuta, 6- 1I-1966, Gleisner 105 (CONC). IX REGIÓN. Malleco Angol, P.N. Nahuelbuta, 1460 ms.m., 16-11-1967, Ricardi 5371 (CONC), íd., Ricardi 5376 (LP); Nahuelbuta, Rucapillán, 6-1-1923, Barros 2596 (LP); P. N. Nahuelbuta, centro del Parque en el piso del bosque, 1250 ms.m., 37246" lat. S, 73202 long. W, 22-I11-1973, Rodríguez et Torress/n.(CONC43972);Mininco, 7-XI1-1952, Schwabe s/n. (CONC 13720); P.N. Nahuelbuta, entre el centro del Parque y la entrada al camino a Pichinahuel, 1300 ms.m., 9-1-1968, Ricardi et al.1939 (CONC); Nahuelbuta, Volckmann s/n. (SGO 44799); in saxosis Nahuelbuta, XII- 1838, s/leg. (SGO 64811); Parque Nacional Nahuelbuta, bosque de Nothofagus y araucarias, 13-11-1983, Muñoz $. 1816 (SGO); íd., camino a Piedra del Aguila, 13-1-1990, Katinas et al. 101 (LP); Cordillera de Nahuelbuta, Los Alpes, near southern boundary Fundo Solano, 1200 ms.m., 18-1-1958, Eyerdam 10335 (SGO), camino de Angol a P.N. Nahuelbuta, en Manzano a 5 km de Angol, 12-I- 1990,Katinas et al. 100 (LP), íd., sobre sendero que cruza laruta, 14-1-1990, Katinas et al. 102 (LP); Laguna Malleco, 800 ms.m., 1-1-1947, Pfister s/n. (CONC7172); Baño Los Pemehues, al NO de Tolhuaca, 13-1-1949, Pinto s/n. (CONC 8828); Lago Icalma, 13-11-1971, Zóllner 7963. Cautín: río Pedregoso, cerca desembocadura al Toltén, ribera norte, XI1-1934, Friedrich s/n. (CONC 3798); Cunco, 320 ms.m., 18-1-1937, Hollermayer 775(CONO), íd., 400 ms.m., 10-1-1937, Hollermayer 775 (LP); Perquenco, II-1899, s/leg. (SGO 61254). X REGIÓN. Valdivia Panguipulli, Fundo Mañesdehue, 14-11-1934, Ruiz s/n. (LP 68384); Mangedehue, 160 ms.m., H1-1927, Hollermayer 1383 (SI, CONC); S.Juan, 1-1861, s/leg. (SGO 76704). Sin localidad determinada: 1-1879, s/leg. (LP 33667). Sinregión determinada: Buenavista, a. 1925, Pennell 12744 (SGO); Pantanos, 1-1865, s/leg. (SGO 44805); Curicó in subandinis, 1-1891, Onel s/n. (SGO 76690). Sin provincia ni localidad determinadas: s/fecha, Dombey s/n. (LP); s/fecha, s/leg. (SGO 76688, 76697); a. 1886, Ortega s/n. (SGO 44802). Observaciones del material estudiado: 1. Entre el material estudiado se halló un ejemplar de T. spinosum perteneciente al Cerro Moreno en la provincia de Antofagasta (Zóllner 3367, LP). El mismo no ha sido incluido en el mapa de distribución hasta que no se realicen nuevas colecciones que confirmen el hallazgo de esta especie en dicha área tan alejada de sus otras localidades. 2. El ejemplar Barros 2599 (LP 51891) coresponde a 7. capillatum (ver observación en 7. capillatum). Observaciones del material tipo: La fotografía n. 15988 distribuida por el Field Museum como fototipo de 7. millefolium queda excluida del material tipo por figurar la localidad “Talca” en su etiqueta, en lugar de la citada en la diagnosis original “San Javier de Loncomilla”. ESPECIES EXCLUIDAS DEL GENERO Triptilion axillare Lag. ex Lindl. in Bot. Reg. 10: 854, 1824 (=Nassauvia axillaris (Lag.) Don, Philos. Mag. Ann. Chem. 11: 390, 1332). Triptilion glomerulosum Lag. ex Lindl. loc. cit.: 854 (= Nassauvia glomerulosa (Lag.) Don, Philos. Mag. Ann. Chem. 11: 390, 1832). ANALISIS CLADISTICO El análisis de las relaciones filogenéticas entre las especies de Triptilion se ha realizado siguien- do los principios de la Sistemática Filogenética propuestos por Hennig (1966), y profundizados por Eldredge y Cracraft (1980), Wiley (1981) y Nelson y Platnick (1981). Hennig (1966) sostiene que los grupos monofiléticos pueden ser vistos como entidades y demuestra que la única base lógica para inferir la monofilia de un grupo es que sus taxa posean uno o más caracteres derivados compartidos o sinapomorfías. La distribución de las sinapomorfías está de- terminada por el criterio de la simplicidad (menor cantidad de reversiones y paralelismos). Los taxa se ordenan sobre la base de las sinapomorfías en un sistema único representado por un diagrama 117 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 jerárquico y ramificado. Triptilion y su grupo hermano Nassauvia (incluyendo Calopappus) forman un grupo monofilético, pues comparten las siguientes sinapomorfías: granos de polen esferoidales o esferoidal-oblatos con membrana colpal con pro- cesos sexinosos notorios, células de la testa de los aquenios con paredes laterales y basales engrosa- das, y pelos del aquenio, cuando están presentes, simples, bicelulares (Freire etal.,inéd.). Triptilion se diferencia de Vassauvia por su papus formado por 3-5 páleas lanceoladas, plegadas longitudinalmente y plumosas en su mitad supe- rior (Cabrera, 1982). A partir de la matriz básica de datos (Tabla II) se obtuvieron dos cladogramas igualmente cortos,ambos con una longitud de 23 pasos, un índice de consistencia de 0.69 y un índice de retención de 0.61.Siseexcluyen las autapomorfías (carácter 2, 13 y 14) el índice de consistencia es 0.65. El árbol de consenso estricto de los dos cladogramas (Fig. 10a) define dos grupos monofiléticos: 1) 7. benaventii y T. spinosum (hojas radicales formando una roseta compacta, receptáculo pubescente, y aquenios glabros); y 2) T. berteroi, T. capillatum y T. gibbosum (hojas florales distintas de las caulinares). Los dos cladogramas originales difieren en la posición de 7. achilleae y T. cordifolium. En uno de ellos (Fig. 10b), 7. achilleae y T. cordifolium aparecen como especies aisladas y hermanas del grupo formado por 7. berteroi, T. capillatum y T. glbbosum. En el segundo cladograma (Fig. 10c), 7. achilleae y T. cordifolium también aparecen ais- ladas pero como hermanas de las restantes cinco especies. Estas dos topologías difieren en la evo- lución de los caracteres 1, 5, 8, y 9 (duración, inflorescencia, longitud de las brácteas externas y morfología de las brácteas externas respectiva- mente). En el cladograma de la figura 10c, 7. achilleae aparece como el grupo hermano de 7. cordifolium, T. benaventii, T. spinosum, T. capillatum, T. berteroi y T. gibbosum y ello se corresponde con el menor número de apomorfías y la amplia distri- bución que presenta esta especie. Sin embargo, los caracteres 1, 8 y 9 (duración, longitud de las 118 brácteas externas y morfología de las brácteas externas, respectivamente) alcanzan sus estados plesiomórficos (plantas perennes, brácteas exter- nas más cortas que las internas, y brácteas exter- nas enteras) a partir de reversiones, y esta alterna- tiva significa un desarrollo más complejo que la alternativa de la figura 10b. Por esta razón nos inclinamos por este último cladograma y lo utili- zamos para ejemplificar los cambios en todos los caracteres (Fig. 10d). El grupo BEN y SPI está definido por los caracteres 3(1), roseta compacta; 6(1), receptácu- lo pubescente; 12(1), aquenios glabros; 3(1), pseudocorimbo. BEN está definido por dos autapomorfías: 2(1), plantas escapiformes y 52), capítulos en pseudocefalios. SPl está definido por cuatro autapomorfías, caracteres 8(1), brácteas externas de igual longitud que las internas; 9(1), brácteas externas enteras y partidas; 11(1),flores azules; 15(1), papus de igual longitud o ligera- mente más corto que el involucro. BEN y SPI son el grupo hermano de las restan- tes cinco especies (ACH, COR, CAP, BER, GIB) definidas por el carácter 1(1), hierbas anuales. ACH es la especie hermana de las restantes cuatro especies (COR, CAP, BER, GIB). Este grupo está definido por los caracteres 8(1), brácteas externas de igual longitud que las internas; 91), brácteas externas enteras y partidas. COR está definido por dos autapomorfías: carácter 10(1), brácteas internas atenuadas en el ápice; 14(1), papus amarillo-verdoso. COR es la especie hermana del grupo CAP, BER y GIB definido por los caracteres 4(1), hojas florales distintas de las caulinares; 5(1), pseudocorimbos. CAP es la especie hermana de BER y GIB. Este grupo está sustentado por el carácter 13(1), papus de igual longitud o ligeramente más corto que el involucro. BER está definido por cuatro autapomorfías 7(0), involucro 3-seriado; 10(1), brácteas internas atenuadas en el ápice; 11(1), flores azules; 13(1), papus escamoso y paleáceo. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 CONCLUSIONES Hasta este momento se carecía de hipótesis genealógicas sobre las especies del género Triptilion. Por lo tanto, el análisis cladístico presentado aquí representa el primer aporte en ese sentido. Una nueva mirada a la peculiar distribución geográfica de Triptilion, pero ahora a la luz del análisis cladístico, presenta características dignas de mención. T. gibbosum y T. berteroi, el grupo más avan- zado dentro del género, se distribuyen en el norte de Chile central y poseen áreas de distribución disyuntas entre sí. T. benaventii y T. spinosum constituyen un grupo primitivo dentro del género; T. spinosum se distribuye en toda el área de Chile central y 7. benaventii crece exclusivamente en el sur de esta área. Merece destacarse el alto número de sinapomorfías que sustenta a este par de especies. Las especies T. cordifolium y T. capillatum, del norte de Chile central, están en una posición intermedia entre las especies avanzadas y las primitivas. Laúnica especie que noesexclusiva del centro de Chile, 7. achilleae, se distribuye en Chile y en el oeste de la Patagonia argentina. Beryl Simpson Vuilleumier (1971, 1973) tra- bajando principalmente sobre el género de com- puestas Perezia, afína Triptilion y con especies de distribución andina, sugirió que los cambios cli- máticos ocurridos durante el Pleistoceno han teni- do una gran influencia en la actual distribución de los organismos de América del Sur. Durante las glaciaciones la biota de los Andes del sur de Chile y Argentina fue fragmentada y aislada por len- guas glaciales, y las poblaciones se restringieron a áreas localizadas. En las fases interglaciales estas áreas se expandieron permitiendo el contac- to de estas poblaciones, y se corresponden con actuales zonas de simpatría de las especies. Es posible que una explicación similar pueda ofrecerse para Triptilion, donde las especies son el resultado de separaciones geográficas tempora- les (vicariancia) de una población ancestral debidas a barreras glaciales, y de posteriores fenómenos de expansión. AGRADECIMIENTOS Deseamos expresar nuestro agradecimiento a Angel L. Cabrera por sus oportunas sugerencias, a María Marta Cigliano, a Juan José Morrone y a Nelly Vittet por la lectura crítica del manuscrito, a Piero Marchiomni por la colaboración técnica, a María Teresa Cabrera, Alejandra Migoya y Hugo Calvetti por la confección de las ilustraciones de las especies; a los Curadores de los Herbarios consultados, por el envío de fotografías del mate- rial tipo y las facilidades acordadas para la obtención de préstamos, en especial a Mélica Muñoz Schick del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, Chile. Este trabajo fue realizado con el apoyo del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET) de Argentina, ala cual los autores pertenecen, y de la National Geographic Society (subsidios 3966-80 y 4662-91). BIBLIOGRAFIA Arroyo, M.T. £ C. Marticorena. 1988. A new species of the South American genus Nassauvia (Compositae: Mutisieae) from Chilean Patagonia. Brittonia 40 (2):332-334. Cabrera, A.L. 1971. Compositae: 327-329. In M.N. Co- rrea, Flora Patagónica (República Argentina). Colecc. Cient. INTA, Tomo 8, Parte 7: 327-329. Cabrera, A.L. 1982. Revisión del género Nassauvia (Compositae). Darwiniana 24 (1-4): 283-379. Cabrera, A.L. € A. Willink. 1973. Biogeografíade Amé- rica Latina. Programa Regional de Desarrollo Cien- tífico y Tecnológico. OEA. Washington, D.C. Serie biología, monografía n. 13. Castri, F. di. 62 E.R. Hayek. 1976. Bioclimatología de Chile. Ediciones Universidad Católica de Chile, San- tiago, 128 pp. Crisci, J.V. 1974. A numerical - taxonomic study of the subtribe Nassauviinae (Compositae, Mutisieae). J. Arnold Arbor. 55: 568-610. Crisci, J.V. 1976. Burkartia: nuevo género de Mutisieae (Compositae). Bol. Soc. Argent. Bot. 17 (3-4): 241- 246. Crisci, J.V. 1980. Evolution in the subtribe Nassauviinae (Compositae, Mutisieae): a phylogenetic reconstruction. Taxon 29: 213-224. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 De Candolle, A.P. 1812. Observations sur les plantes Composées, ou Syngeneses. Troisieme Mémoire. Surles Composées a corolles labiées ou Labiatiflores. Anmn. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris . 19: 59-72. De Candolle, A.P. 1838. Triptilion: 50-51. !InProdr.7. París. Don, D. 1832. Triptilion: 390. In Descriptive Catalogue of the Compositae contained in the herbarium of Dr. Gillies. The Philos. Mag.Ann. Chem. 2 Eldredge, N. éz J. Cracraft. 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. Method and theory in comparative biology. Columbia University Press, New York. Farris, J.S. 1988. Hennig, Hennig 86 reference, version 1.5. Port Jefferson Station. Farris, J.S. 1989. The retention index and the rescaled consistency index. Cladistics 5(4): 417-419. Freire, S.E., J.V. Crisci 6 L. Katinas. A cladistic analysis of Nassauvia Com. ex Juss. (Asteraceae, Mutisieae) and related genera. Bot. J. Linn. Soc. inéd.). Hennig, W. 1966. Philogenetic Systematics . Univ. of Tlinois Press, Urbana. Hooker, W.J. £ G.A.W. Arnott. 1836. Contributions toward a Flora of South America and the Islands of the Pacific. I. Extra-tropical South America. /n Hooker, Comp. Bot. Mag. 1: 37-38, 2: 43. Kluge, A.G. 82J.S. Farris. 1969. Quantitative phylogenetics and the evolution of Anurans. Syst. Zool. 18: 1-32. Maddison, W.P., M.J. Donoghue ¿ D.R. Maddison. 1984. Outgroup analysis and parsimony. Syst. Zool. 33: 83- 103. Maldonado, S., M.T.Kalin, C.Marticorena, M. Muñoz éz P.León. 1990. Utilidad de las bases de datos para estudios de biodiversidad: evaluación preliminar de 120 algunos parámetros en las asteráceas de Chile Central (302-409). Anales Inst. Biol. UNAM. Ser. Bot. (en prensa). Nelson, G. € N.L Platnick. 1981. Systematics and biogeography: cladistics and vicariance. Columbia University Press, New York. Parra, O. ££ €. Marticorena. 1972. Granos de polen de plantas chilenas. IL. Compositae- Mutisieae. Gayana, Botánica 21: 1-107. Philippi, R.A. 1864-65. Triptilion: 116-117..InLinnaea33. Philippi, R.A. 1894. Plantas nuevas chilenas. Anales Univ. de Chile 87: 89-96. Platnick, N.I. 1979. Philosophy and the transformation of cladistics. Syst. Zool. 28: 537-546. Ramayya, N. 1962. Studies on the trichomes of some Compositae. 1. General structure. Bull. Bot. Surv. India 4 (1-4): 177-188. Reiche, K. 1905. Flora de Chile. 4. Santiago, 488 pp. Remy, J. 1847. Compuestas In C. Gay, Flora Chilena. Historia Física y Política de Chile, Botánica 3: 340- 374. Simpson, B.B. 1973. Contrasting modes of evolution in two groups of Perezia (Mutisieae; Compositae) of Southern South America. Taxon 22 (5/6): 525-536. Vuilleumier, B.B. 1971. Pleistocene changes in the fauna and flora of South America. Science 173 (3999): 771-780. Watrous, L.E. € Q.D. Wheeler. 1981. The outgroup camparison method of character analysis. Syst. Zool. 30: 1-11. Wiley, E.O. 1981. Phylogenetics: the Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. New York. John Wiley and Sons. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 FIG. 1. Diagrama de la disposición de los capítulos en Triptilion. a: pseudocorimbo (7. berteroi, T. capillatum, T. gibbosum, T. spinosum). b: pseudorracimo (7. achilleae). c: pseudopanoja (T. cordifolium).d: pseudocefalio (T. benaventii). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 000 A NS E ' FIG. 2. Caracteres morfológicos. a-g, brácteasinvolucrales: a, 7. benaventii; b, T. achilleae; c,T. gibbosum, d, T. berteroi; e, T. capillatum; f, T. spinosum; g, T. cordifolium. h-n, cerdas del papus: h, T. spinosum; i, T. cordifolium; j, T. capillatum; k, T. berteroi; 1,T. gibbosum; m, T. benaventii; n, T. achilleae. o-w, aquenios: o, T. cordifolium, p, T. spinosum; q, T. berteroi; r, T. benaventii; s, T. achilleae; t, T. capillatum; u, T. gibbosum, v, T. berteroi. w, pelo simple del aquenio de T. capillatum. x, pelo del receptáculo de 7. spinosum. (T. achilleae, Pfister s/n. (CONC 7312); T. benaventii, Ricardi et al. 1904; T. berteroi, Marticorena et Matthei 749; T. capillatum, Behn s/m.; T. cordifolium, Jiles 2327; T. gibbosum, Marticorena et Matthei 227; T. spinosum, Cabrera 19652). 122 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 30 40 50 E p A Ys >) TE E E 80 80 500 600 MILES E EN J = 800 KILOMETERS FIG. 3. Distribución del género Triptilion. AT. benaventii ¿2 T. berterol OT. capillatum OT. cordifolium *T. gibbosum WT. spinosum 123 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 a ANA SEN o, Ze G ez ye > 08 NY a FiG.4.a-f, T. achilleae: a, planta; b, hoja; c, capítulo; d, flor; e, estambre; f, ramas del estilo (Dawson 1212). g-j, T. cordifolium: g, porción de la planta; h, hoja; i, capítulo; j, flor (Jiles 2327). 124 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Xx 10 FIG. 5. T. benaventii: a, planta; b, capítulo; c, flor; d-e, cerdas del papus; f, estambre; g, ramas del estilo (Ricardi et al. 1904). 125 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 O SN LO E EN VES Xi DUNE 23) FIG. 6. T. berteroi: a, planta; b, hoja; c, capítulo; d, flor (Marticorena et Matthei 749). 126 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 FIG. 7. T. capillatum: a, planta; b, hoja; c, capítulo; d, flor (Behn s/n). 127 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 FIG. 8. 7. gibbosum: a, planta; b, hoja; c, capítulo; d, flor (Silva s/n.). 128 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 7 e AHEZ: [IL b-, FIG. 9. T. spinosum: a, planta; b, hoja; c, capítulo; d, flor (Cabrera 19652). = == > 129 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 ACH COR BEN SPI CAP BER GIB OUT BEN SP" ACH COR CAP BER GIB ACH COR BEN SPI CAP BER GIB lo BEN SPi ACH COR CAP BER GIB 15 papus =involucro receptáculo pubescente 12 aquenios glabros 5(1) pseudocorimbos 4 hojas florales *hojas caulinares 5(1) pseudocorimbos OUT brácteas externas -brácteas internas 9 brácteas externas enteras y partidas involucro 2-seriado FIG. 10. a, cladograma de consenso estricto obtenido a partir de 2 cladogramas igualmente cortos. b-c, cladogramas mostrando los dos posibles agrupamientos en Triptilion y la evolución de los caracteres 1, 5, 8, y 9:b, ACH y COR son especies hermanas de CAP, BER y GIB; c, ACH y COR son especies hermanas de VEN, SPI, CAP, BER y GIB. d, cladograma (b) elegido para mostrar la evolución de todos los caracteres. ( ACH=7. achilleae; BEN = T. benaventit; BER=7. berteroi;, CAP="T. capillatum; COR =7T. cordifolium; GIB =7T. gibbosum; SPI=7T. spinosum;, OUT =outgroup). = indica paralelismo; x indica reversión. 130 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 INDICE DE NOMBRES CIENTIFICOS Nassauvia axillaris (Lag.) Don: 117 digitatum Phil. (Triptilium): 115 capillata Don: 111 dusenii O. Hoffm.: 108 cordifolia (Lag. ex Lindl.) Don: 112 euphrasioides Bert. ex DC.: 107 diffusa (Don) Don: 114 glbbosum Remy: 113 glomerulosa (Lag. ) Don: 117 glomerulosum Lag. ex Lindl.: 117 spinosa (R. et P.) Don: 114 humile Phil. (Triptilium): 115 Triptilion R. et P.: 106 integrifolium Phil. (Triptilium): 115 achilleae DC.: 107, 108, 109 laciniatum Willd.: 114 var. glabriceps Speg. (T. achillea): 108 laxum Phil (Triptilium): 111 andinum Phil. (Triptilium): 111 maritimum Poepp. ex DC.: 112 axillare Lag. ex Lindl.: 117 millefolium Phil. (Triptilium): 115 benaventii Remy: 109 pectinatum Phil. (Triptilium): 115 berteroi Phil.: 110 var. millefolium (Phil.) Reiche: 115 bulbosum Remy: 114 pusillum Phil. (Triptilium): 112 capillatum (Don) H. et A.: 111 ramulosum Phil. (Triptilium): 115 var. andinum (Phil.) Reiche: 111 remyanum Phil. (Triptilium): 115 var. laxum (Phil.) Reiche: 111 spinosum R. et P.: 114 capillatum DC.: 110 var. eriochlaenum DC.: 114 compactum Phil. (Triptilium): 112 var. integrifolium (Phil.) Reiche: 115 cordifolium Lag. ex Lindl.: 112 var. remyanum (Phil.) Reiche: 115 chilense Bert. ex DC.: 107 tenuifolium Phil. (Triptilium): 108, 109 diffusum Don: 115 131 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 INDICE DE COLECTORES * Sólo se citan los colectores con número mencionados en Material adicional estudiado. (ACH = achilleae, BEN = benaventii, BER = berteroi, CAP = capillatum, COR = cordifolium, GIB = gibbosum, SPI = spinosum). 48, C-034 SPI; CAP; CAP; CAP; 9409 Aravena Avendaño Barros 150 COR; 2595 SPL 2599 SPI; 3844 7411 COR; Barros 3220 SPI Bertero715, 1365 Birabén er Birabén Bócher et al. 1841 Boelcke 398 COR; 3836, 4314 Boelcke ef Hunziker Bridarolli 2206 Burkart 6014, 9602, Cabrera 3479 ACH; 12.604 GIB; Cabrera et Job 20, Cabrera el al. 32L, 068 SPI 2429 2397, 2606, 7399 2045, 2596, 2600, 6081, SPI COR 650, ACH SPI; SPI 3516, ACH 19.770 ACH CAP; 3666 19.652 SPI 357 ACH 718 1889 3557 Carrasco HS SA Carrique et al. 1278 ACH Chicchi 124 ACH Dawson 1212 ACH Ellenberg 1136 ACH Eyerdam 10.335 SPI Ezcurra 45, 82 ACH Fabris 2245 ACH Garaventa 1455 COR Gleisner 105 SPI González, E. 424 ACH Grandjot 1010 CAP; 3822 Gunckel 9935 SPI Hoffmann 11.028? SPI Hollermayer 775, 1383 SPI Mlin 251 ACH James 453 ACH Jiles 2327, 3447 COR; 3963 Jones, F de 34 ACH Junge 5601 BER Katinas et al. 98 CAP; 99 101, 102 SPI Kausel 3781, 3865 CAP; 4530 Koslowsky ¡OS ISA CEl 132 SPI GIB; 2599 3277 SPL 2593 ACH ACH; 2945 ACH SPI 11.286 19.470,22.978,32.909,33.058 ACH SPI GIB BER; 100, COR Landrum 3853 SPI Looser 116 H, 3764 CAP Mahu 1012 COR; 1022 SPI; 1032 BER; 4101 SPI; 5565 CAP Maldonado 16, 628 ACH Marticorena et Matthei 182, 189, 227 GIB;432, 476 SPI 499 COR; 633 CAP; 749 BER; 1084 SPI Marticorena ef Weldt 608 CAP Marticorena et al. 352 COR; 393, 439, 1629, 1674 GIB; 1815 SPI Muñoz P. B-173 COR Muñoz P. er Coronel 1317 GIB; 1419 COR Muñoz S. 1454, 1816 SPI Neumeyer 380 ACH Nicora 3642 ACH Novatti 11 ACH Ovalle 0-095 SPI Parra ef Rodríguez 109 SPI Pennell 12.366, 12.744 SPI Pfister 7382, 7965 BEN; 13.103 CAP Ragonese 145 ACH Ricardi 631, 5371, 5376 SPI Ricardi er Marticorena 4354/739, 4881/1276, 4891/1276 GIB; 5692/1853 BEN Ricardi et al. 824 CAP; 1818 COR; 1904 BEN; 1939 SPI Rodríguez 3 SPI Ruiz 3790 SPI Ruiz Leal 24.645, 26.763 ACH Scolnik 228 ACH Schajovskoy S0 ACH Schlegel 86, 1436 SPI 3189 COR Schwabe 167a CAP Skottsberg et Sparre 11.060 CAP Soriano 1284, 2179, 2363, 2402, 2454 ACH Sparre 505 SPI 3049 COR Weldt 229 SPI Werdermann 117 GIB; 514 SPI Worth et Morrison 16.292 GIB Zóllner1186 SPI, 1187 COR; 1188 SPI; 1307 GIB; 1568 CAP; 2199 3367 SPI; 5317, 7280 CAP; 7370 SPI; 7713 COR; 7963 SPI Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 133-145, 1992 GONYLEPTIDAE (OPILIONES) DEL BOSQUE SUBANTARTICO CHILENO-ARGENTINO. ll. LOS GENEROS CORRALIA ROEWER 1913 Y SPINIVUNUS ROEWER 1943 Gonyleptidae (Opiliones) from the Chilean-Argentinian subantarctic forest. II. The genera Corralia Roewer 1913 and Spinivunus Roewer 1943 EMILIO A. MAURY * RESUMEN Se redefinen los géneros Corralia Roewer 1913 y Spinivunus Roewer 1943. Ambos comparten la siguiente sinapomorfía: Las respectivas hembras poseen en la últi- ma área del mesotergo dos conspicuas apófisis, que faltan en los machos. Este carácter es opuesto al modelo que se observaen algunos gonyléptidos emparentados. Seindica laimportancia sistemática de la granulación del mesotergo y se propone para ella una nomenclatura. Ambos géneros parecen ser monotípicos y habitan el bosque valdiviano húmedo del sur de Chile. Se propone la siguiente sinonimia: Neogonyleptes ignotus H. Soares 1968 =Corralia depressa (Loman 1899). INTRODUCCION En esta segunda contribución referente a los Gonyleptidae presentes en el bosque subantártico trataré dos géneros muy poco citados en la litera- tura pertinente y que comparten un carácter * Museo Argentino de Ciencias Naturales. Gallardo 470. 1405 Buenos Aires, Argentina. Angel ABSTRACT The genera Corralia Roewer 1913 and Spinivunus Roewer 1943 are redefined. They share the following synapomorphy: the last area of the female mesotergum has two conspicuous apophyses; males lack such apophyses, contrary to the pattern observed in some related gonyleptids. The systematic importance of the mesotergal granulation is indicated. A nomenclature is proposed for this granulation. Both genera seem to be monotypic, and they inhabit the Valdivian wet forest in southern Chile. The following synonymy is proposed: Neogonyleptesignotus H. Soares 1968 = Corralia depressa (Loman 1899). KEYWORDS: Opiliones. Gonyleptidae. Corralia. Spini- vunus. Systematics. Chile. morfológico muy particular. Este radica en que las hembras respectivas llevan en la última área del mesotergo un par de conspicuas apófisis, que faltan en los machos. Estos casos son muy intere- santes, ya que en los opiliones Gonyleptidae ge- neralmente son los machos los que poseen en el abdomen ornamentos exclusivos del sexo, ya sean ubicados en el mesotergo; en el margen posterior oenlos tergitos libres. En estas ocasiones, dichos caracteres sexuales secundarios faltan en las hem- bras o a lo sumo están muy atenuados. Los men- 133 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 cionados ornamentos pueden ser tubérculos, espi- nas o apófisis (estos términos son de nomenclatu- ra algo subjetiva) y un ejemplo demostrativo sería el que presenta el macho de Acanthoprocta Loman 1899, género que he tratado en un artículo anterior (Maury 1991). Los géneros estudiados en el presente trabajo son: Corralia Roewer 1913 y Spinivunus Roewer 1943. De Corralia sólo se habían citado dos ejemplares, la hembra holotipo de C. depressa (Loman 1899) y un macho que considero pertene- ciente a la misma especie pero que fuera descripto por H. Soares (1968) bajo el nombre de Neogonyleptesignotus. De Spinivunus únicamente era conocida la hembra holotipo de S. adumbratus Roewer 1943, mencionada meramente como pro- veniente del “sur de Chile”. El estudio de estos especímenes, así como de una considerable canti- dad de machos y hembras de ambos géneros me permite ahora redescribir más convenientemente ambos taxones; resaltar el llamativo dimorfismo sexual y ampliar considerablemente las respecti- vas distribuciones geográficas. MATERIAL Y METODOS Para la nomenclatura del dorso del animal se sigue la sugerida en un artículo anterior (Maury 1991). La longitud total (Tabla 1) se hatomado en Corralia de la siguiente manera: En el macho desde el borde anterior del prosoma hasta el borde distal del margen posterior; en la hembra desde el borde anterior del prosoma hasta el ápice de las apófisis del área II + IV. En Spinivunus la lon- gitud total del macho se toma en forma similar a la del macho de Corralia; en la hembra, si bien las apófisis del área II + IV pueden o no sobrepasar el margen posterior, para uniformizar esta medida la longitud total se toma como en la hembra de Corralia, sea cual fuera el caso. El status taxonómico de las subfamilias de Gonyleptidae necesita de una urgente revisión, y es evidente que entre Pachylinae y Gonyleptinae, que sólo se diferenciarían por tener el mesotergo dividido en tres (Gonyleptinae) o cuatro (Pachylinae) áreas, en muchas oportunidades suelen presentarse dudas. En mi caso, he compro- TABLA I. Medidas en milímetros de los ejemplares descriptos. Corralia depressa Spinivunus adumbratus Q Holotipo d Contulmo Y Contulmo | 9 Holotipo J Chaitén QPichicolo Longitud total 8,96 6,49 9,06 5,97 5,66 6,28 Prosoma, longitud 3,09 2,78 2,68 2) 2,37 2,47 Prosoma ancho 4,02 3,50 3,60 2,99 3,09 2,99 Escudo, longitud 5,87 3,71 6,38 3,82 3,09 3,81 Escudo ancho 7,93 8,24 8,03 6,70 6,08 6,28 Pedipalpo, longitud 10,09 8,24 7,93 6,29 5,87 5,46 Pata IL longitud 15,66 15,14 13,49 10,09 11,43 8,96 Fémur, longitud 3,09 3,81 3,40 SM 2,88 2,57 Pata IT, longitud 30,90 28,22 23,59 17,51 20,81 17,82 Fémur, longitud 8,55 8,24 6,69 5,15 5,17 4,84 Pata III, longitud 25,23 22,87 19,16 13,90 16,79 14,83 Fémur, longitud 6,70 6,18 5,15 4,02 4,22 4,12 Pata IV, longitud 31,00 30,18 23,59 19,37 20,91 17,30 Fémur, longitud 7,72 8,45 5,97 4,53 4,23 4,43 Quelícero, longitud 4,84 3,60 3,50 2,89 2,99 3,19 bado que tanto Corralia como Spinivunus mues- tran un mesotergo con tres áreas, si bien el último (denominado área III + IV según la nomenclatura 134 que he adoptado (Maury 1991), presenta en am- bos géneros un esbozo de surco transversal, que ocupa aproximadamente el tercio lateral del seg- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 mento. Por el momento, considero apropiado ubicar a ambos géneros en Gonyleptinae, a la espera que el status de las subfamilias nombradas sea convenientemente aclarado. Creo pertinente recordar que Roewer (1913) ubicó a Corralia en Gonyleptinae y en 1943 a Spinivunus en Pachylinae. RESULTADOS Consideraciones sobre la granulación del mesotergo La ornamentación del mesotergo ha sido utili- zada en la sistemática de los Gonyleptidae en forma muy arbitraria, conduciendo a la creación de un gran número de géneros que a veces sólo se diferencian por el único hecho de poseer una “espina” (o “gránulo” o “tubérculo”) de más o de menos en alguna de las áreas. A pesar del descré- dito en que ha caído el uso de este carácter, creo que una cuidadosa interpretación de esta ornamentación puede proveer al investigador de buenos datos. De todos modos, y a manera de advertencia, compruebo que el útil empleo de este carácter no puede hacerse extensivo a toda la familia pero sí aprovecharse en géneros o grupos de géneros afines. Condición indispensable es que estos géneros posean al menos alguna de las áreas con gránulos destacados y en posición esta- ble. Porlo tanto, no podrá utilizarse con provecho en géneros con mesotergo liso; con gránulos inconspicuos o con una granulación muy compac- ta o dispuesta en forma desordenada. Otro punto a tener en cuenta son las variaciones individuales (aparentemente escasas en los géneros que he estudiado); las diferencias entre la granulación de juveniles y adultos, de evidente valor ontogenético y, sobre todo, las llamativas divergencias de ca- rácter sexual secundario a las que enseguida haré referencia. Tomaré el ejemplo de Corralia: en este género el mesotergo muestra tres áreas discreta- mente delimitadas, con granulaciones en todas ellas. Pero a dichos gránulos es posible diferen- ciarlos en dos categorías, que arbitrariamente llamaré “gránulos secundarios” y “gránulos prin- cipales”. Los “gránulos secundarios” son por lo general numerosos, pequeños, casi todos del mis- mo tamaño y de presencia y ubicación inconstan- tes. Considero que a estos gránulos el único valor sistemático que se les puede otorgar es indicar su presencia en una determinada área. Porel contra- rio, los “gránulos principales” son poco numero- sos y de presencia, tamaño y ubicación muy estables, lo que otorga al investigador un útil elemento de comparación. Para los “gránulos principales” del mesotergo de Corralia he ideado una nomenclatura, que podrá hacerse extensiva a otros géneros. En las Figs. 9 y 16 se indica el mesotergo con la granulación completa; en las Figs. 1 y 2 sólo se señalan los “gránulos principa- les”. La nomenclatura y siglas utilizadas son las siguientes: gránulos paramedianos (P), paramedianos anteriores (PA), paramedianos posteriores (PP), paramedianos posteriores inter- nos (PPI) y paramedianos posteriores externos (PPE). Aunque en el mesotergo cierta sigla puede repetirse (PA), no hay confusión posible ya que se trata de gránulos ubicados en áreas distintas. En ambos sexos de Corralia hay en el área I dos P emplazados en lamisma posición; en el área II hay dosPA y dos PP, también situados simétricamente; enel área MII+IV se produce un hecho interesante: si bien en ambos sexos los PA están ubicados en igual posición, los PPI muestran una notable dife- rencia: en el macho son los gránulos más robustos del mesotergo, mientras que en la hembra se hallan modificados en un par de apófisis triangu- lares, confluentes, que sobrepasan ampliamente el margen posterior; por otro lado los PPE, que en el macho se hallan localizados hacia lateral y un poco hacia atrás de los PPIL, en la hembra se encuentran desplazados hacia distal, ubicándose en la base de las mencionadas apófisis. La dife- rencia entre “gránulos secundarios” y “gránulos principales”; la importancia sistemática de estos últimos y la transformación en la hembra de los PPI en apófisis se puede ver claramente en la Fig. 3, en donde represento a una hembra juvenil (Contulmo, MACN 9080). En este ejemplar la granulación del mesotergo está constituida exclu- sivamente por “gránulos principales”; los PPI aparecen en un principio de su transformación en las apófisis características de la hembra adulta y los PPE al comienzo de su migración hacia distal. 135 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 En el género Spinivunus el patrón de granulación es algo distinto al que he mencionado para Corralia. En las Figs. 21 y 28 se muestra el mesotergo de Spinivunus con la granulación completa y en las Figs. 4 a 8 sólo el área MI + IV. En las áreas 1 y II solamente existen “gránulos secundarios”; pero en el área III + IV se hallan, aparte de algunos “gránulos secundarios”, varios “gránulos principales”. A efectos de uniformizar lanomenclatura que he ideado para Corralia, parto de la suposición de que los gránulos PPI, que en el macho de Spinivunus son los más robustos del área, serían los mismos que en la hembra experi- mentan una transformación en apófisis (notable- mente más pequeñas que las de la hembra de Corralia). En ambos sexos hay dos PPE, y aparentemente no están presentes los PA. Ciertas dudas se me han presentado con unos gránulos situados en el borde distal de esta área, gránulos que están ausentes en aproximadamente la mitad de los machos estudiados (Fig. 4) y, si están presentes, pueden ser dos simétricos (Fig. 7) o uno solo, ubicado ya sea a la derecha o a la izquierda de la línea media (Figs. 5-6). A dichos gránulos los denomino paramedianos distales (PD) y po- drían serequivalentes alos dos pequeños gránulos que pueden verse (o no, ya que son de presencia variable) en la cara dorsal de las apófisis de la hembra, gránulos que en la Fig. 8 señalo como PD 2, indicando mi incertidumbre al respecto. Corralia Roewer 1913 Gonyleptes: Loman 1899: 4; Sórensen 1902: 29 (en parte, no Gonyleptes Kirby 1818). Corralia Roewer 1913:169,187; 1923: 464, 471; Mello-Leitáo 1926: 351; 1932: 234, 308; 1935: 104; 1949: 9; Canals 1935: 69; Soares e Soares 1949: 163; Cekalovic 1968: 6; 1985:13. Neogonyleptes: H. Soares 1968: 262 (en parte, no Neogonyleptes Roewer 1913). Especie tipo: Corralia depressa (Loman 1899) por monotipia. 136 Distribución: CHILE: provincias de Concepción, Arauco, Malleco, Cautín y Valdivia. Diagnosis: Gonyleptinae. Tubérculo ocular ovalado, promi- nente, con dos fuertes apófisis apicales rectas, de extremo obtuso y separadas por una leve depre- sión semicircular. Borde anterior del prosoma con una serie de tres a cinco gránulos a cada lado de la línea media, algo más desarrollados en la hembra. Porencima del borde anterior del prosoma hay un promontorio medial granuloso, más eleva- do en la hembra. Los límites entre las áreas del mesotergo y entre éste y los márgenes lateral y posterior poco definidos, marcados por suaves surcos. En algunos ejemplares, especialmente en las hembras, el área II +TV parcialmente dividida por un surco transversal lateral. Mesotergo granuloso (para una mayor comprensión de la granulación del mesotergo, ver comentarios en Material y Métodos, así como las Figs. 1 y 2): además de pequeños “gránulos secundarios”, se distinguen otros más prominentes, “gránulos principales”: en macho y hembra, un parenel área I y dos pares en el área II; en el macho tres pares en el área HI + IV y en la hembra dos pares y además dos largas apófisis triangulares, adosadas y dirigidas hacia atrás, sobrepasando al margen posterior. Margen lateral y margen posterior con una serie de fuertes gránulos, más desarrollados en la hembra. Tergitos libres I a III con una serie de gránulos, más aguzados en la hembra. Placa anal dorsal y placa anal ventral con unos pocos gránulos. Esternitos con una serie de pequeños gránulos en el macho, mucho más grandes y aguzados en la hembra. Fémur del pedipalpo inerme; tibia con cuatro pares de tubérculos espiníferos en el borde ven- tral. Fórmula tarsal similar en los dos sexos: 6-7/ 9-13/7/7-8. Distitarso de las patas I y II con tres segmentos. Patas III y IV con el proceso tarsal muy pequeño. En el macho el tercio distal del fémur de la pata IV sinuoso; en la hembra casi recto. Tarsito proximal de la pata I del macho ligeramente más engrosado que en la hembra. La identificación del género Corralia no ofrecerá dificultades, sobre todo si se trata de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 ejemplares adultos. Entre los Gonyleptidae del bosque subantártico sólo Spinivunus, tratado en este mismo artículo, presenta ciertas similitudes, especialmente en lo concerniente a la morfología del área III + IV del mesotergo, ya que aquí también existen diferencias sexuales análogas a las mencionadas para Corralia. Peroenla hembra de Spinivunus el desarrollo de las apófisis es mucho menor, sobrepasando raras veces el margen pos- terior. Además en este último género el tubérculo ocular posee una sola apófisis apical y las áreas 1 y II del mesotergo no llevan “gránulos principa- les” tal como sucede en Corralia. Existen otros elementos diferenciales, como la estructura de la pata IV del macho, pero la comparación de los dibujos que ilustran este trabajo exime de mayo- res comentarios. Pienso que alguna dificultad puede presentarse al cotejar Corralia con Neogonyleptes Roewer 1913 y con Neogonylep- toides Roewer 1913 (estos géneros fueron consi- derados sinónimos por Soares e Soares en 1949, criterio que sería necesario rever). Si bien estos últimos presentan el mesotergo con una granulación similar, aunque no idéntica, a la de Corralia, la distinción fundamental radica en que el dimorfismo sexual mencionado en este género para el área III + IV se presenta invertido: en Neogonyleptes es el macho el que tiene un par de gránulos PPI más desarrollados; mientras en Neogonyleptoides hay un par de apófisis diver- gentes; las hembras respectivas muestran a lo sumo un par de gránulos PPÍ poco desarrollados, no existiendo jamás apófisis. Corralia depressa (Loman) (Figs. 1-3, 9-20) Gonyleptes depressus Loman 1899: 4, Fig. 2; Sorensen 1902: 29. Corralia depressa: Roewer 1913: 188, Fig. 78; 1923: 471, Fig. 590; Canals 1935: 69; Soares e Soares 1949 : 164; Cekalovic 1968: 6; 1985: 13; Moritz 1971: 195. Neogonyleptesignotus: H. Soares 1968: 262, Figs. 8-11. Nueva Sinonimia. Material típico estudiado: Holotipo hembra (ZMB 7840) de Gonyleptes depressus Loman; holotipo macho(MZUSP7881) de Neogonyleptes ignotus H. Soares. Dos notas sobre el holotipo de G. depressus: 1) he compro- bado que se trata de una hembra adulta, tal como lo indica acertadamente Loman. Sin embargo Roewer (1913: 190) curiosamente lo considera un macho: “... como lo demuestra la presencia de un pene”(?), error que es repetido por el mismo autor en 1923 y por todos los investigadores que trata- ron subsiguientemente la especie; 2) aunque Loman designa “Corral” como localidad típica, ésta no aparece citada en ninguna de las dos etiquetas que acompañan al ejemplar, una de ellas manuscrita por Loman. Como este autor, en el mismo artículo, menciona varias especies más de opiliones provenientes de Corral, considero con- veniente aceptarla como válida. Redescripción: La siguiente redescripción está basada en el estudio de 12 machos y 13 hembras adultos y de unahembrajuvenil. Elejemplartipo de C. depressa se encuentra entero, pero en regular estado de conservación, con el cuerpo descolorido y ablan- dado, debido probablemente al prolongado tiem- po de fijación. De este ejemplar se han tomado algunos datos, entre ellos las medidas que se dan en la Tabla l, pero he preferido, para ilustrar la especie, elegir un macho y una hembra adultos provenientes del Monumento Natural Contulmo, Malleco (MACN 9082), de los cuales también se ofrecen las medidas en la Tabla I. La longitud total de los ejemplares revisados varió entre 5,87 y 7,52 mm para los machos y 8,03 y 8,96 mm para las hembras (en Material y Métodos se detalla la forma de tomar la longitud total en Corralia). Coloración: Color general castaño oscuro, con manchado amarillento. Prosoma, margen lateral y margen posterior con el manchado en forma de tramado; en las patas con fino puntillado, que se hace más grueso en las coxas, quelíceros y pedipalpos. El mesotergo muestra las áreas de color castaño, excepto pequeños islotes amari- llentos que bordean los “gránulos secundarios”; 137 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 los surcos entre las áreas y entre áreas y los márgenes lateral y posterior, amarillentos. A cada lado de la línea media del borde anterior del prosoma hay una serie de tres acinco gránulos, los cuales son más prominentes y aguzados en la hembra (Figs. 9, 16); el promontorio granuloso situado inmediatamente por encima del borde anterior del prosoma muestra un desarrollo varia- ble, siendo siempre más alto y de gránulos más fuertes en la hembra (Figs. 10-17). Tubérculo ocular ovalado, con dos apófisis prominentes de extremo romo; son paralelas, separadas por una suave concavidad y están ubicadas un poco por detrás de la línea media transversal de los ojos (Figs. 9-10-16-17). Sobre el prosoma, detrás del tubérculo ocular, unos pocos gránulos. Mesotergo (Figs. 9-16): áreas separadas por surcos muy leves, más que nada distinguibles por su color amarillento que hace resaltar las áreas de color oscuro. El área III +IV suele poseer un esbozo de surco transversal, que en el macho ocupa aproxi- madamente un tercio de cada borde lateral; en la hembra puede ser más extendida pero nunca lle- gando a confluir (Figs. 9-16). La separación entre el mesotergo y el margen lateral está muy poco definida, hay un levísimo surco bordeado en late- ral por una línea de contorno ondulado, en forma de festón; la separación entre el mesotergo y el margen posterior está mejor demarcada, sobre todo en el macho, ya que en la hembra está en parte oculta por las apófisis del área IM + IV. Areas del mesotergo con pequeños “gránulos secundarios” y gruesos “gránulos principales”, cuya importan- cia sistemática ha sido discutida en Material y Métodos, a donde remito para mayor claridad; ver también Figs. 1-2-9 y 16. En ambos sexos el área I con un par de gránulos paramedianos (P) y el área II con dos pares: paramedianos anteriores (PA) y paramedianos posteriores (PP); el área HI + IV con diferencias sexuales: En ambos sexos existe un par de gránulos paramedianos anteriores (PA), pero mientras que en el macho hay un par de gruesos gránulos paramedianos posteriores inter- nos (PPI), en la hembra se han transformado en un par de largas apófisis triangulares, confluentes y que sobrepasan ampliamente el margen posterior; los gránulos paramedianos posteriores externos (PPE) han tenido en la hembra un desplazamiento 138 hacia distal, ubicándose en la base de las mencio- nadas apófisis. Estas dos apófisis porlo general son de tamaño similar y están estrechamente adosadas, dejando solamente ver una fina línea de separación, pero he visto ejemplares en que sólo estaban unidas en distal, dejando entre ellas un espacio de forma oval y en dos casos una de las apófisis crecía torcida, encimando en parte a la otra. Margen lateral con una serie de gránulos que aumentan de tamaño hacia distal, enlos ángulos posterolaterales se encuentran los mayores, que son romos en el macho y mucho más grandes y aguzados en la hembra (Figs. 9-16). Margen posterior con una serie de gránulos de tamaño uniforme y romos en el macho y mucho más grandes y en forma de triángulos levemente inclinados hacia lateral en la hembra (Figs. 9-16). Tergitos libres la II con una serie de pequeños gránulos romos en el macho; largos y aguzados en la hembra. Placa anal dorsal y placa anal ventral con pequeños gránulos en los dos sexos. Esternitos con pequeños gránulos enel macho y con gránulos aguzados en la hembra (Fig. 19). Coxa de la pata IV mucho más desarro- lladaen el macho (Figs. 9-10-11) y provista de dos apófisis: una interna triangular, ornada con algu- nos gránulos y una externa mucho más grande, con el tercio distal curvado hacia afuera y algo hacia abajo y munido de una carena ventral que remata en un gránulo obtuso. En la coxa IV de la hembra existen ambas apófisis, pero mucho me- nos desarrolladas, la externa no posee carena ventral (Fig. 17). Patas: Patas 1 a III con el trocánter, fémur, patela y tibia granulosos; en ambos sexos la cara ventral del fémur 1 con gránulos más grandes. Pata IV: En el macho el trocánteres de forma compleja y con varias apófisis (Figs. 9-11): Una externa proximal corta y de forma triangular; una dorsal muy desarrollada, con una curvatura hacia arriba y adelante, en su base hay dos gránulos romos de tamaño desigual; una interna larga y aguzada, levemente dirigida hacia adentro y atrás y en ventral y cerca de la base de esta última, otra apófisis pequeña y triangular; en las caras ventral y lateral hay también algunos gránulos aguzados. En 5 de los 12 machos estu- diados la apófisis interna es muy pequeña o falta (como sucede en el macho designado por H. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Soares como holotipo de Neogonyleptes ignotus), y esto se asocia a un mayor desarrollo de los gránulos aguzados de la cara ventral del fémur. Estos caracteres los considero variantes indivi- duales. En la hembra el trocánter IV posee algu- nos gránulos aguzados, ubicados especialmente en la cara ventral (Figs. 16-17). Fémur del macho derecorrido sinuoso, el tercio distal curvado hacia adentro y arriba, en el sitio en donde se produce la curvatura hay una fuerte apófisis ventral, curvada hacia adentro y adelante; todo el fémur cubierto de gránulos puntiagudos, en el tercio proximal de la cara ventral se ubica una serie de tres o cuatro gránulos más grandes (Figs. 10-11). Enla hembra el fémur es casi recto y toda su superficie cubierta por gránulos aguzados, los mayores se ubican en la cara ventral (Figs. 16, 18). En ambos sexos la patela con gránulos aguzados, los mayores situa- dos en la cara ventral (Figs. 10, 18). La tibia también es muy granulosa en los dos sexos, pre- sentando en el macho (Fig. 12) y menos evidente en la hembra, una doble hilera de gránulos aguza- dos inclinados hacia distal, los mayores se ubican en la mitad distal de la cara ventral. Metatarso con fino puntillado granuloso. Número de tarsitos: en el tarso 1 se vieron dos casos con 6-7 tarsitos, el resto con 6-6; en el tarso II las variaciones encon- tradas fueron las siguientes: 9-10 (4 casos), 10-10 (8), 10-11 (4), 11-11 (2), 11-12 (1), 12-12 (2), 10- 12 (1) y 10-13 (1); el tarso III siempre presentó 7- 7 tarsitos; en el tarso IV se vio un solo caso con 7- 8 tarsitos, el resto con 7-7. Pedipalpos (Figs. 13, 17) muy similares en ambos sexos: trocánter con un gránulo ventral; fémur con unos pocos granulitos dispersos; patela y tibia con la cara dorsal granulosa; cara ventral de la tibia con dos series de cuatro tubérculos espiníferos; tarso tam- biéncon dos series de cuatro tubérculos espiníferos ventrales. Ovipositor (Fig. 20) cuadrilobulado, los lóbulos ventrales con dos sensilos cada uno; los dorsales con tres. Pene (Figs. 14-15): el esclerito ventral, algo engrosado dorsoventralmente, lleva una serie de cuatro sensilos laterodistales y otra de dos laterobasales; el glande está separado del tronco por un suave estrangulamiento y posee una zona dorsal más esclerotizada; el estilo es bífido, con dos ramas sinuosas, la distal algo más corta. Material estudiado: CHILE: VII REGIÓN (Bío-Bío): Provincia de Concep- ción: Fundo “Pinares”, 1-XI-1964, T. Cekalovic col., macho holotipo de Neogonyleptes ignotus H. Soares (MZUSP 7881); provincia de Arauco: Isla Mocha, 15-I1II- 1971, T. Cekalovic col., 1 macho y 1 hembra (MZUC); Caramávida, 16-XII-1985, A. Roigcol., 1 macho(MACN 9079). IX Región (Araucanía): provincia de Malleco: Monumento Natural Contulmo, 16-XII-1985, E. Maury col., 1 hembra y 1 juvenil (MACN 9080); igual localidad y colector, 10-1-1987, 3 machos y 2 hembras (MACN 9081); igual localidad y colector, 12-13-1-1989, 4 machos y 5 hembras (MACN 9082); igual localidad y colector, 19- 1-1991, 1 hembra (MACN 9083); igual localidad, 15-XII- 1985, A. Roig col., 1 macho (MACN 9084); “Contulmo”, 23-XII-1967, T. Cekalovic col., 1 hembra (MCZ); provin- cia de Cautín: Cuesta Lastarria, 22-11-1973, T. Cekalovic col., 1 hembra (MCZ). X Región (Los Lagos): provincia de Valdivia: Corral, 1894, L. Plate col., holotipo hembra de Gonyleptes depressus Loman (ZMB 7840); igual loca- lidad, XII-1905, R. Thaxter col., 1 macho (MCZ). Spinivunus Roewer 1943 Spinivunus Roewer 1943: 24; Mello-Leitáo 1949: 10; Soares e Soares 1954: 297; Cekalovic 1968: 9; 1985: 24. Especie tipo: Spinivunus adumbratus Roewer 1943, por monotipia. Distribución: CHILE: Provincias de Valdivia, Osorno, Llanquihue, Chiloé y Palena. Diagnosis: Gonyleptinae. Tubérculo ocular ovalado, poco prominente, con una fuerte apófisis mediana de extremo aguzado. Borde anterior del prosoma con uno o dos gránulos a cada lado de la línea media. El promontorio mediano ubicado por encima del borde anterior del prosoma es poco elevado y con gránulos poco manifiestos. Los límites entre las áreas del mesotergo y entre éste y los márgenes lateral y posterior marcados por suaves surcos. En ambos sexos, en el tercio lateral del área MI+IV hay un esbozo de surco transversal. Mesotergo 139 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 granuloso (ver comentarios en Material y Méto- dos y Figs.4-8): enambos sexos las áreas I y sólo con “gránulos secundarios”; el área MI + IV con “sránulos secundarios” y con “gránulos principa- les”: dos pares en el macho y un par en la hembra, en la cual también hay un par de apófisis triangu- lares que pueden sobrepasar o no el margen pos- terior. En ambos sexos margen posterior, margen lateral, tergitos libres 1 a III, placa anal dorsal, placa anal ventral y esternitos ornados de peque- ños gránulos. Fémur del pedipalpo inerme; borde ventral de la tibia con tres o cuatro pares de tubérculos espiníferos. Fórmula tarsal similar en los dos sexos: 5-6 / 8-10/7/7-8. Basitarso de las patas I y II con tres segmentos. Patas III y IV con el proceso tarsal bien desarrollado. En el macho, fémur de la pata IV de contorno sinuoso; en la hembra casi recto. Tarsito proximal de la pata I del macho ligeramente más engrosado que en la hembra. Spinivunus adumbratus Roewer (Figs. 4-8,21-30) Spinivunus adumbratus Roewer 1943: 24, Figs. 15-15a-15b-15c; Soares e Soares 1954: 297; Cekalovic 1968: 9; 1976: 28; 1985: 24. Material típico estudiado: Holotipo hembra (SMF 8202) de Spinivunus adumbratus Roewer: “Sur de Chile”. Redescripción: La siguiente redescripción está basada en el estudio de 22 machos y 21 hembras adultos y una hembra juvenil. Del holotipo se dan las medidas en la Tabla I, prefiriéndose para ilustrar la especie un macho adulto de Chaitén (MACN 9088) y una hembra adulta de Termas de Pichicolo (MACN 9089), de los cuales también se dan las medidas en la Tabla IL. La longitud total en los ejemplares revisados varió entre 4,94 y 7,21 mm para los machos y 5,56 y 6,49 mm para las hembras (ver en Material y Métodos comentarios sobre la medi- ción de la longitud total en Spinivunus). 140 Coloración: color general castaño amarillento con manchado castaño oscuro. En el dorso el mancha- do se acentúa en la parte anterior del área I y sobre el área III + IV, si bien aquí el esbozo de surco transversal suele ser amarillento; coxa de la pata IV con tramado oscuro, acentuándose en las apófisis laterales; patas, quelíceros y pedipalpos con fino puntillado oscuro. Borde anterior del prosoma (Figs. 21-28) con uno o dos gránulos a cada lado de la línea media. Por encima del borde anterior del prosoma hay un promontorio media- no poco prominente y con gránulos apenas esbo- zados (Figs. 22-29). Tubérculo ocular (Figs. 21- 22-28-29) ovalado, poco elevado, con una apófisis mediana recta y de extremo aguzado, situada un poco por detrás dela línea media transversal de los ojos. Sobre el prosoma, detrás del tubérculo ocular, unos pocos gránulos. Mesotergo (Figs. 21-28) con las áreas separadas por surcos suaves pero bien demarcados; en el área III + IV hay en ambos sexos un esbozo de surco transversal, que abarca aproximadamente el tercio lateral del seg- mento y resalta por su color amarillento sobre fondo oscuro. La separación entre mesotergo y margen lateral estápoco definida, y es contorneada hacia lateral por una suave línea sinuosa; la sepa- ración entre mesotergo y margen posterior mejor demarcada. Mesotergo granuloso (sobre la no- menclatura empleada para la granulación ver co- mentarios en Material y Métodos y Figs. 4-8): áreas 1 y II con “gránulos secundarios”, no hay “oránulos principales” en ninguno de los dos sexos; área III + IV diferente según el sexo: En el macho hay un par de gruesos gránulos paramedianos posteriores internos (PPI) y un par de paramedianos posteriores externos (PPE) algo más pequeños; cerca del borde distal del área puede haber uno o dos gránulos paramedianos distales (PD), que están ausentes en casi la mitad de los machos estudiados, cuando hay uno solo puede ubicarse a la izquierda o a la derecha de la línea media, las variaciones encontradas en la disposición de estos gránulos se ejemplifican en las Figs. 4 a 7. En la hembra los PPI se hallan transformados en un par de apófisis de forma aproximadamente triangular, confluentes en el ápice y de largo variable, pudiendo o no sobrepa- sar al margen posterior, a veces entre ambas Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 apófisis queda un espacio ovalado y se vieron varios casos en que una de las apófisis crecía torcida hacia adentro, encimando en parte a la otra; los PPE son bien manifiestos y sobre las apófisis pueden presentarse dos pequeños gránulos, quizás equivalentes a los PD. Margen lateral con una serie de pequeños gránulos, simi- lar en ambos sexos; margen posterior con cuatro a ocho gránulos algo más grandes; tergitos libres I a II, placa anal dorsal, placa anal ventral y esternitos con gránulos pequeños, similares en ambos sexos. Coxa de la pata IV mucho más desarrollada en el macho (Figs. 21-22), la cual está provista de dos apófisis: Una interna triangu- lar y otra externa mucho más desarrollada, dirigi- da hacia atrás y con el ápice levemente inclinado hacia abajo y adentro, esta apófisis lleva una carena ventral que finaliza en distal en un tubércu- lo romo. En la hembra (Figs. 28-29) la coxa IV posee una pequeña apófisis triangular interna y otra más grande externa, desprovista de carena ventral. Patas: Patas La lll con el trocánter, fémur, patela y tibia con pequeños gránulos aislados. Pata IV: en el macho el trocánter (Figs. 21-22-24) lleva no menos de ocho apófisis o gránulos muy prominentes, los gránulos se ubican en la cara ventral: Dos del lado interno y uno cerca del borde distal, en donde también hay dos pequeñas apófisis triangulares y otra más en el borde dorsal externo; una gran apófisis triangular dirigida hacia atrás está emplazada en el borde dorsal interno, y final- mente hay una compleja apófisis trifurcada en la cara dorsal. En la hembra el trocánter IV sólo lleva dos apófisis de forma triangular, una dorsal y la otra interna (Figs. 28-29); hay también varios gránulos prominentes en la cara lateral. El fémur IV del macho (Figs. 21-22-24) es de recorrido sinuoso, en la cara ventral hay un grupo proximal de tres fuertes apófisis triangulares y un grupo distal de tres apófisis algc ¡ás pequeñas; en las caras interna, dorsal y especialmente en la exter- na, hay numerosos gránulos puntiagudos. En la hembra el fémur IV (Figs. 28-29) es de contorno más recto y posee dos conjuntos de apófisis trian- gulares, uno en el borde ventral interno y el otro en el ventral externo; numerosos gránulos ornan la cara dorsal. Patela y tibia similar en los dos sexos, pero hay gránulos más conspicuos en distal de la cara ventral de la tibia del macho, algunos de los cuales son triangulares con el ápice dirigido hacia atrás (Fig. 22). Metatarso IV con fino puntillado granuloso. Número de tarsitos: tarso 1 con 5-6 tarsitos (2 casos), el resto con 6-6; en el tarso Il las variaciones halladas fueron las siguientes: 8-8 tarsitos (7 casos), 8-9 (17), 9-9 (12), 9-10(1) y 10- 10 (1); tarso II siempre con 7-7 tarsitos; tarso IV con 7-8 (1 caso), el resto con 7-7. Pedipalpos (Figs. 23- 29) similares en los dos sexos: trocánter con un gránulo ventral; fémur y patela con escasos granulitos dispersos; tibia con la cara dorsal granulosa y en la cara ventral hay dos series de tres o cuatro tubérculos espiníferos; tarso también con dos series ventrales de cuatro tubérculos espiníferos; tarso también con dos series ventrales de cuatro tubérculos espiníferos. Ovipositor (Fig. 30) cuadrilobulado, los lóbulos ventrales con dos sensilos cada uno; los dorsales con tres. Pene (Figs. 25-27): Esclerito ventral deprimido dorsoventralmente, con un grupo de cuatro sensilos dorsolaterales y otro de dos sensilos laterobasales; el glande está separado del tronco por una cintura bien marcada y en el extremo distal, antes de la iniciación del estilo, hay una zona más esclerotizada; el estilo es bífido con las dos ramas sinuosas, en algunos ejemplares la rama distal posee una pequeña apófisis (Fig. 26). Material estudiado: CHILE: X Región (Los Lagos): provincia de Valdivia: Las Trancas, al 0. de la Unión, 111-1987, L. Peña col., 1 macho (MACN 9085); Las Lajas (Las Tablas), al O. de la Unión, 9-1-1989, L. Kimsey col., 1 macho (MCZ). Pro- vincia de Osorno: Camino a Antillanca, Parque Nacional Puyehue, 31-1-1985, N. Platnick y O. Francke col., 1 hembra (AMNH); Termas de Puyehue, 24-XI-1981, N. Platnick y R. Schuh col., 1 hembra juvenil (AMNH); Aguascalientes, Parque Nacional Puyehue, 20-XII-1984, S. y J. Peck col., 4 machos (AMNH); colinas al S. de Maicolpué, 26-1-1986, N. Platnick y R. Schuh col., 2 machos y 1 hembra (AMNH); igual localidad, XII-1982, A. Newton y M. Thayercol., 1 macho(AMNH); Pucatrihue, IX- 1967, L. Peña col., 3 hembras (MCZ); igual localidad y colector, 21-11-1967, 1 macho (MCZ); refugio “La Picada”, al NE. del volcán Osorno, 15-20-1-1980, L. Peña col., 1 macho (AMNH). Provincia de Llanquihue: Al N. de El Chingúe, Correntoso, 20-25-I-1980, L. Peña col., 1 macho (AMNH); volcán Calbuco, Ensenada 28-I1I-1968, 141 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 L. Peña col., 1 macho(MCZ). Provincia de Chiloé: 15 Km al S. de Chepu, 2-11-1991, M. Ramírez col., 1 hembra (MACN 9086); río Cole-Cole, 28 Km al N. de Cucao, 8- I1I-1991, M. Ramírez col., 2 hembras (MACN 9087). Provincia de Palena: 20 km al N. de Chaitén, 15-1-1988, E. Maury col., 1 macho(MACN 9088); Termas de Pichicolo, 11 Km al NO. de Hornopirén, 8-9-XII-1985, E. Maury col., 9 machos y 13 hembras (MACN 9089). Sin localidad precisa: “Sur de Chile”, holotipo hembra de Spinivunus adumbratus Roewer (SMF 8202). AGRADECIMIENTOS Parala realización de este trabajo se ha consul- tado material depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires (MACN), y especímenes pertenecientes a varias colecciones delextranjero, acuyos respectivos curadores que- do muy reconocido: Dr. N. Platnick, American Museum of Natural History, Nueva York (AMNH), Dr. H. Levi, Museum of Comparative Zoology, Harvard Uni- versity (MCZ), Dr. M. Moritz, Zoologischen Museum, Humboldt Universitát, Berlin (ZMB), Dr. M. Grasshoff, Senckenberg Museum und Forschungsinstitut, Frankfurt (SMF) y Sr. T. Cekalovic, Museo de Zoología, Universidad de Concepción (MZUC). Estoy agradecido a la Dra. H. Soares por el envío de material perteneciente al Museo de Zoología, Universidad de San Pablo (MZUSP). Mi gratitud al guardaparque del Mo- numento Natural Contulmo (Malleco), Sr. L Matamala, por las facilidades otorgadas durante mis varias estadías en esa región. BIBLIOGRAFIA Canals, J. 1935. Los opiliones de Chile. Rev. Chil. Hist. Nat. 39: 68-71. Cekalovic, T. 1968. Conocimiento actual de los opiliones chilenos. Not. Mens., Mus. Nac. Hist. Nat., Santiago 12 (138): 5-11. 142 Cekalovic, T. 1976. Catálogo de los Arachnida: Scorpiones, Pseudoscorpiones, Opiliones, Acari, Araneae y Solifugae de la XII Región de Chile, Magallanes, incluyendo la Antártida Chilena (Chile). Gayana, Zool. 37: 108 págs. Cekalovic, T. 1985. Catálogo de los opiliones de Chile (Arachnida). Bol. Soc. Biol. Concepción 56: 7-29. Kirby, W. 1818. A century of insects, including several new genera described from his Cabinet. Trans. Linn. Soc. London 12: 376-453. Loman, J. 1899. Die Opilioniden der Sammlung Plate. Zool. Jahr., Suppl. 4 (Fauna Chilensis) 2(1): 1-14. Maury, E. 1991. Gonyleptidae (Opiliones) del bosque subantártico chileno-argentino. I. El género Acanthoprocta Loman 1899. Bol. Soc. Biol. Con- cepción 62:107-117. Mello-Leitáo, C. 1926. Notas sobre Opilióes Laniatores sul-americanos. Rev. Mus. Paulista 14: 227-283. Mello-Leitáo, C. 1932. Opilides do Brasil. Rev. Mus. Paulista 17 (2): 1- 505. Mello-Leitáo, C. 1935. Algunas notas sobre los Laniatores. Arch. Mus. Nac., Río de Janeiro 36: 86 - 116. Mello-Leitáo, C. 1949. Familia, subfamilia, espécies e géneros novos de Opilióes e notas de sinonimia. Bol. Mus. Nac., Río de Janeiro, n.s., Zool. 94: 33 págs. Moritz, M. 1971. Die Typen der Arachniden-sammlung des zoologischen Museum Berlin. Mitt. Zool. Mus. Berlin 47 (1): 189-214. Roewer, C. 1913. Die Familien der Gonyleptiden der Opiliones-Laniatores. Arch. Naturg., Berlin 79 A (4- 5): 1- 472. Roewer, C. 1923. Die Weberknechte der Erde. 1116págs. Jena. Roewer, C. 1943. Uber Gonyleptiden. Senckenbergiana 26 (1-3): 12-67. Soares, B. y Soares, H. 1949. Monografía dos géneros de opilides neotrópicos. II. Arq. Zool. Est. Sáo Paulo 7(2): 149-239. Soares, B. y Soares, H. 1954. Monografía dos géneros de opilióes neotrópicos. III. Arq. Zool. Est. Sáo Paulo 8(9): 225-302. Soares, H. 1968. Contribuicáo ao estudo dos opilides do Chile (Opiliones: Gonyleptidae, Triaenonychidae). Pap. Avuls. Zool. 21(27): 259-272. Sorensen, W. 1902. Gonyleptiden (Opiliones Laniatores), in: Ergebnisse der Hamburger magalhaensischen Sammelreise 1892/93. II Band, Artropoden: 1-36. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Lámina 1. Figs. 1-3: Corralia depressa (Loman). Fig. 1: macho adulto, mesotergo (semiesquemático); Fig. 2: hembra adulta, mesotergo (semiesquemático); Fig. 3: dorso de una hembra juvenil (Contulmo, MACN). Figs.4-8: Spinivunus adumbratus Roewer. Figs. 4-7: Machos adultos, variación en la presencia y posición de los gránulos PD en el tergito TIT + IV; Fig. 8: Hembra adulta, tergito HI + IV. Para las siglas empleadas, consultar texto. 143 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 LÁMINA II. Corralia depressa (Loman). Figs. 9-15: Macho adulto (Contulmo, MACN). Fig. 9: Cuerpo, vista dorsal; Fig. 10: Cuerpo y pata IV derecha (detalle), vista externa; Fig. 11: Pata IV derecha, vista ventral; Fig 12: tibia IV derecha, vista externa; Fig. 13: Pedipalpo derecho, vista externa; Fig. 14: Pene, vista lateral; Fig. 15: Pene, vista ventral. Figs. 16- 20: Hembra adulta (Contulmo, MACN). Fig. 16: Cuerpo y pata IV izquierda (detalle), vista dorsal; Fig. 17: Cuerpo y pedipalpo derecho, vista externa; Fig. 18: fémur y patela IV derecha, vista externa; Fig. 19: Esternitos y placas anales, vista ventral; Fig. 20: Ovipositor, vista ventral. 144 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 ====>=2 0,01mm A ¿BE (5 23 21 LÁMINA III. Spinivunus adumbratus Roewer. Figs. 21-27: Macho adulto (Chaitén, MACN). Fig. 21: Cuerpo y pata IV izquierda (detalle), vista dorsal; Fig. 22: Cuerpo y pata IV derecha (detalle), vista externa; Fig. 23: Pedipalpo derecho, vista externa; Fig. 24: Trocánter y fémur pata IV derecha, vistainterna; Fig. 25: Pene, vista lateral; Fig. 26: Pene, variación en la forma del estilo; Fig. 27: Pene, vista ventral. Figs. 28-30: Hembra adulta (Termas de Pichicolo, MACN). Fig. 28: cuerpo y pata IV izquierda (detalle), vista dorsal; Fig. 29: Cuerpo, pedipalpo derecho y pata IV derecha (detalle), vista externa; Fig. 30: Ovipositor, vista ventral. 145 - pa” Mi yu 57 ¿Pi ADAM efi e li PA id A pc A TE ls ventral, Fig 20: Ciegos vis rontrad Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 147-150, 1992 DOS NUEVAS ESPECIES DE PARAEUXOA FORBES, 1933, PROXIMAS A P JANAE ANGULO, 1990 (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE, NOCTUINAE, AUSTRANDESIIND. Two new species of Paraeuxoa Forbes, 1933, akin to P. janae Angulo, 1990 (Lepidoptera, Noctuidae, Noctuinae, Austrandesiini). TANIA S. OLIVARES* RESUMEN Se describen dos nuevas especies de Paraeuxoa Forbes, 1933: P. koehleri n.sp y P. parajanae n. sp, cercanas a P. janae Angulo, 1990 de la subregión Andino-Patagónica. Se ilustran los adultos y su genitalia. DESCRIPCION Paraeuxoa koehleri n.sp. (Figs. 1, 3 y 5) Diagnosis: Macho (Fig. 1): cabeza con escamas castaño claras y algunas escamas marrón, antenas pectinadas, ojos glabros, palpos con escamas cas- taño claras salpicadas con escamas marrón; tórax concoloro con cabeza, tégulas y patagias; patas castaño claras, tibias medianas y posteriores con hileras de espinas; alas anteriores castaño claras * Universidad de Concepción, Casilla 2407, Apartado 10, Concepción, Chile. ABSTRACT Two new species of Paraeuxoa Forbes, 1933: P. koehleri n. sp. and P. parajanae n. sp., akin to P. janae Angulo, 1990 from the Andinean-Patagonian subregión are described. Their adult morphology and genitalia are illustrated. KEYWORDS: Paraeuxoa Forbes, 1933. New species. Andino-Patagonian Subregión. Lepidoptera. Noctuidae. salpicadas conescamas castaño oscuro, los bordes de esta ala presentan manchas subtriangulares de color marrón; entre el tronco medial y radial se ubican escamas marrones que dan el aspecto de una línea ancha que sobresale del resto del ala; alas posteriores castaño claras salpicadas en el borde externo con castaño oscuro y cada vena lleva escamas castaño oscuras. Genitalia (Figs. 3 y 5): con características propias del género; valvas adelgazándose hacia la región superior, en el cucullus presenta una pequeña corona; el clásper doblado internamente y termina en punta, se pre- senta muy ensanchado en su base con el borde interno aserrado, el digitus está presente bajo el clásper; uncus achatado con doce espinas que presentan una longitud siete veces más largas que P. janae Angulo; yuxta con un levantamiento en 147 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 el centro sin presentar quitinización; cornuti con una espina de base bulbosa y una o dos espinas lisas. Expansión alar: 30 mm. Hembra: desconocida Etimología: especie dedicada a Pablo Koehler, lepidopterólogo argentino. Material examinado: 3 Machos: 1 macho (Holotipo) Pta. Arenas, 6-Feb.-1960, Cekalovic Coll; 1 macho (Paratipo) Termas de Río Blan- co, Cautín - 3- 51; 1 macho (Paratipo). Termas de Río Blanco, Cautín-II-51. Depositados enel Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC). Paraeuxoa parajanae n. sp. (Figs. 2, 4 y 6) Diagnosis: macho (Fig. 2): cabeza con escamas castaño claras y marrón: patagias y tégulas ma- rrón bordeadas con escamas castaño claras; patas castaño claras, tibias medianas y posteriores con hileras de espinas; palpos castaño claros con algunas escamas marrón, antenas ciliadas; alas anteriores con la banda anterior, posterminal y subterminal muy marcadas con escamas marro- nes; venas de color marrón, mancha orbicular suboval, reniforme un poco difusa, ambas rodea- das con escamas marrón y en el centro escamas blancas; tronco radial medial con escamas de color marrón; alas posteriores castaño claras sal- picadas con escamas más difusas. Genitalia (Figs. 4 y 6): valvas con su extremo posterior reducido formando un “cuello” alargado que se proyecta hacia el cucullus; cucullus con corona poco desa- rrollada y escasas cerdas; clasper se dobla interna- mente terminando en punta roma, digitus presente naciendo bajo el clásper, yuxta con una proyec- ción espiniforme acompañada de pequeñas espi- nas dispuestas en hilera; uncus achatado con espi- nas cortas; cornuti con cinco espinas, una de ellas con base bulbosa. Expansión alar: 26 mm. Hembra: desconocida Etimología: especie muy similar a P. janae Angulo. El prefijo latino para significa afin, cerca, al lado. Material examinado: 1 Macho (Holotipo) Tres Puentes, Feb.-1953, Rodríguez Coll, Chile. Magallanes. Depositado en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC). DISCUSION Las especies P. koehleri n. sp y P. parajanae n. sp son afines a P. janae Angulo, diferencián- dose de ella en los siguientes aspectos: TABLA 1. Características diferenciales de tres especies de Paraeuxoa. P koehleri P. parajanae P. janae. corona reducida con 12 cerdas reducida con 4 a 5 cerdas sin corona espinas ocupan una y media ocupan seis veces el ocupan seis veces uncus el ancho del uncus ancho del uncus el ancho del uncus clásper punta aguzadadoblado punta roma doblado puntaromadoblado haciainterior. hacia el interior, base hacia el interior. ensanchada y aserrada yuxta con un levantamiento proyección espiniforme con proyección espiniforme sin quitinización hilera de pequeñas espinas con espinas dispersas cornuti una o dos espinas cuatro espinas lisas y una de cuatro espinas lisas y una lisa y una, cuya base nace en la vésica “Cuello” entre sin cuello valva y corona base bulbosa bien definido de base bulbosa poco formado 148 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Las especies del género Paraeuxoa Forbes se distribuyen en el extremo sur de Sudamérica (Patagonia), es decir con climas fríos; la vestidura de las dos nuevas especies se asemeja a otras especies de los géneros Euxoamorpha Franclemont, Pseudoleucania Staudinger y Paraeuxoina Koehler encontrándose en la misma localidad, lo que ha dificultado su reconocimien- to; sin embargo, su genitalia las hace diferente; la característica más relevante se presenta en la corona, ya que al irse reduciendo el cucullus (como parece ser la tendencia en las especies de Paraeuxoa Forbes), la corona tiende a desapare- cer pasando por un estado de poco desarrollo como en P. koehleri, con el estado intermedio de P. parajanae hasta desaparecer completamente en P. janae Angulo, siendo este último su estado más apomórfico. AGRADECIMIENTOS Expreso mis agradecimientos al Prof. Andrés O. Angulo del Depto. de Zoología de la Universi- dad de Concepción por las oportunas sugerencias durante la realización de este trabajo. De igual forma agradezco al proyecto de investigación D.I. 91.3804-6 de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción por la ayuda material para la realización del presente trabajo. BIBLIOGRAFIA Angulo, A.O 1990. Paraeuxoa Forbes 1933 versus Caphornia Koehler, 1958 (Lepidoptera): Noctuidae): Sinonimia de dos géneros andino patagónicos. Rev. Chil. Ent. 18: 13-17. Forbes, W.T. 1933. A grouping of the Agrotinae genera. Entomol. Amer. 14:1-39. Jana-Saénz, C. 1989. Estudio Crítico del género austral Caphornia Koehler, 1958 (Lepidoptera: Noctuidae). Gay. Zool. 53 (3): 77-111. Koehler, p. 1954. La posición sistemática de algunos Noctuidae argentinos. Rev. Soc. Ent. Argentina 17: 33-40. Koehler, P. 1967. Index de los géneros de los Noctuidae argentinos (Agrotinae sensu Hampson, Lep. Het) Acta Zool. Lilloana. 21: 253-342. 149 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Paraeuxoa koehleri n.sp: Fig. 1. Vista dorsal del macho (Holotipo); Fig. 3, genitalia del macho, cl: clásper, dig: digitus, sac: saccus, un: uncus, yu: yuxta; Fig. 5 vista ventral del aedeagus, co: cornutus. Paraeuxoa parajanae n. sp. Fig. 2. Vista dorsal del macho (Holotipo); Fig. 4 genitalia del macho, cuc: cucullus; Fig. 6, vista ventral aedeagus. 150 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 151-156, 1992 TRICHOPTERYGINI NEOTROPICALES III: GENERO Y ESPECIE NUEVOS PARA CHILE (LEPIDOPTERA, GEOMETRIDAE)* Neotropical Trichopterygini II: a new genus and species from Chile (Lepidoptera, Geometridae) LuIs E. PARRA Y CLAUDIA P. SANTOS-SALAS** RESUMEN Se describe una nueva especie proveniente de la zona valdiviana, Chile, para la cual se crea un nuevo género, a saber, Llampidken n. gen. y L. valdiviana n. sp. Se inclu- yen ilustraciones del imago y de la estructura de las alas y genitalia del macho y de la hembra. INTRODUCCION La tribu Trichopterygini se caracteriza por la presencia de un lóbulo en la base del ala posterior del macho y por la homogeneidad que se presenta en la estructura de la genitalia de cada género que la compone (Parra, 1991 y Parra y Santos-Salas, 1991). Siguiendo los estudios sobre este tipo particular de fauna, se han encontrado ejemplares en la zona del bosque valdiviano, Chile, que presentan marcadas diferencias en la genitalia del * Trabajo financiado por el Proyecto 92.38.26-1 de la Dirección de Investigación, Universidad de Concepción. ** Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción, Chile. ABSTRACT Llampidken n. gen. and L. valdiviana n. sp. from Valdivian region, Chile, are described. The imago, wings and genitalia of the male and female are illustrated. KEYWORDS: Lepidoptera. Geometridae. Trichopterygini. Llampidken n. gen. L. valdiviana n. sp. Taxonomy. Chile. macho, por lo que se proponen como género y especie nuevos. Llampidken n. gen. Especie tipo del género: Llampidken valdiviana n. sp. Diagnosis: El género se distingue por tener un lóbulo en las alas posteriores del macho sin venas anales (Fig. 6). Cabeza sin ocelos; chaetosemata presente; ante- nas filiformes. Alas anteriores castaño oscuro con tintes verdes homogéneos (Figs. 1 y 2). 151 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Genitalia del macho: valvas con la costa armada, gnathos y socius presentes, proceso saccular ar- mado por un conjunto de espinas cerca de su base. Vesica del aedeagus armada por un cornuti odontoide (Figs. 3-5). Genitalia de la hembra: simple, con la bursa copulatrix globosa y sin espinas (Figs. 7 y 8). Distribución geográfica: La distribución geográfica del género corres- ponde a la de la única especie que se le atribuye. Etimología: El nombre del género es de la lengua nativa araucana Llampidken, nombre con el cual desig- na a las polillas. Llampidken valdiviana n. sp. (Figs. 1-9) Tipo: Holotipo. Macho, Prov. Valdivia, Valdivia- CHILE, 6-3-59, E. Krahmer. Depositado en el Museo de Zoología de la Universidad de Concep- ción, Concepción, Chile (MZUC). Alotipo. Hembra, Prov. Valdivia, Valdivia- CHILE, 7-4-61, E. Krahmer. Depositado en el Museo de Zoología de la Universidad de Concep- ción, Concepción, Chile (MZUC). Descripción del Holotipo: Tagma cefálico (Fig. 1): Frente,vertex, base y superficie dorsal de las antenas cubiertas por escamas castaño oscuras; ocelos ausentes; chaetosemata presente; antenas gruesas termina- das en una punta estrecha y aguda, superficie ventral ciliada. Palpos labiales porrectos dirigi- dos hacia adelante, cubiertos de escamas castaño claras y oscuras, el segmento 2 es 4 a 5 veces más largo que el segmento 3, el cual es globoso. Tagma torácico (Fig. 1): Patagias cubiertas por escamas castaño claras; tégulas y superficie 152 torácica cubiertas por escamas castaño oscuras y claras. Metascutum con un par de penachos casta- ño oscuros. Superficie ventral crema con escamas piliformes. Tibias medias con un par de espolones apicales, el espolón interno es 1/3 más largo que el externo. Fémur metatorácico con un mechón de pelos en el ápice interno, tibias posteriores con un pincel de pelos y dos pares de espolones: un par medial y otro apical, en ambos el espolón interno es 1/3 más largo que el externo. Fémur de las patas castaño oscuro en la superficie externa y crema en la interna, tibias y tarsos anillados por bandas oscuras (castaño) y claras (cremas). Patrón de color de las alas anteriores (Fig. 1): Superficie dorsal castaño oscuro con un suave tinte verde. Toda la superficie se encuentra abiga- rrada por una serie de puntos y líneas oscuras (castaño oscuras) en el tinte verde. Banda adterminal representada por una línea blanca. Región medial del ala con una mancha subrectangular blanco-verdosa que nace desde la región costal y se dirige hasta la vena M,; en el interior de esta mancha, la mácula discal está representada por un punto de escamas oscuras. Superficie ventral castaño-ceniciento a dorada; la mancha discal está representada por una línea castaña delgada, en una zona subcuadrangular clara que baja de la región costal; hacia la región costal existen 4 a 5 puntos o líneas cortas de escamas más oscuras. Patrón de color de las alas posteriores (Fig. 1): Blancas a castaño claras en las superficies dorsal y ventral. En la región ventral la mancha discal es notoria y está formada por una línea de escamas castaño claras. Tagma abdominal (Fig. 1): Superficies dor- sal y ventral similar en color a las alas posteriores (color claro). Lóbulo semejante al patrón general. Pigidio cubierto por escamas piliformes de color claro. Genitalia del macho (Figs. 3-5): Uncus (un) digitiforme, alcanza 1/2 de la longitud de las valvas; socius (soc) macizo con el ápice bífido; gnathos (gn) digitiforme subigual en tamaño al Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 FlGs. 1-2. Imagos de Llampidken valdiviana n. sp., Fig. 1 macho y Fig. 2 hembra. El trazo indica 1 cm. uncus pero más grueso; valvas 1/3 más largas que anchas, en el ápice ampliamente escotado pero con una valvula (va) triangular muy desarrollada; costa valvar armada, con forma capitiforme; sacculus (sac) con una pequeña proyección y en su cara interna lleva un conjunto de pequeñas espinas; yuxta (yx) subcuadrangular con tres pro- yecciones posteriores, 2 pequeñas laterales y una central de mayor tamaño; saccus (sa) ahorquillado, extremo anterior terminado en punta. Aedeagus 1/4 más largo que las valvas y 8 veces más largo que ancho; ductus seminalis (ds) emerge del ter- cio anterior de la funda; vesica (ve) armada por un cornuti (co) odontoide en cuya cúspide lleva 3 puntas. Expansión alar del Holotipo: 32 mm Descripción de la hembra (Fig. 2): Similar al macho, pero con las alas anteriores de un color verde agua con tintes grises. Alas posteriores sin lóbulo y una sola vena anal (A,) (Fig. 9). Fémur posterior sin penacho de pelos. Genitalia de la hembra (Figs. 7 y 8): Bursa copulatrix (bc) globosa, membranosa y pequeña; ductus bursae (dub) amplio, cuyo ancho es subigual al largo; cestum (ces) ocupa 1/3 de la longitud del ductus; colliculum(col) membranoso. Apófisis posteriores (ap) son 6 veces más largas que las anteriores(aa). Expansión alar del Alotipo: 32 mm Período de vuelo: febrero al 7 de abril Distribución geográfica: Araucanía (Novena Región de Chile). (38% 44” S) a Valdivia (39? 48” S). Etimología: El nombre de la especie dice rela- ción con una de las localidades de colecta del tipo. Material examinado: 1 macho (Holotipo), Prov. Valdivia, Valdivia-CHILE, 7- 4-61, E. Krahmer (MZUC); 1 hembra (Alotipo), Prov. Valdivia, Valdivia-CHILE, 6-3-59, E. Krahmer (MZUC); 1 macho (Paratipo), Araucanía, 11-12 (MNHN). Observaciones: La especie es una de las más pequeñas junto con las del género Butleriana Parra, 1991. Se destaca por la enorme complejidad que se observa en la genitalia del macho y por la ausencia de venas en el lóbulo. AGRADECIMIENTOS A la Dirección de Investigación de la Univer- sidad de Concepción, por el apoyo económico al proyecto 92.3826-1, que permitió la realización del presente trabajo. También deseamos agrade- cer al Dr. Ariel Camousseight y Mario Elgueta, 153 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 del Museo Nacional de Historia Natural (UNAHN ), Santiago, Chile, y al Sr. Ernesto Krahmer por el material facilitado para el presente estudio. A los señores Rubén Sepúlveda y José Bustos, por las fotografías y esquemas aquí ilustrados. 154 BIBLIOGRAFIA Parra, L.E. 1991. Revisión y filogenia del Género Pachrophylla Blanchard, 1852 (sensu auctorum) (Geometridae: Larentiinae: Trichopterygini). Gayana, Zool., 55(2): 149-199, Parra, L.E. y C.P. Santos-Salas. 1991 (1992). Trichopterygini Neotropicales II (Lepidoptera: Geometridae): el complejo Rhopalodes Guenée, 1857. Gayana, Zool., 55(4): 267-303. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 1mm lem 6 FIGs. 3-6. Genitalia y venación alar del macho de Llampidken valdiviana n. sp. Figs. 3 y 4 genitalia en vista ventral y lateral, Fig. 5 aedeagus en vista lateral y Fig. 6 venación alar. co: cornuti, ds: ductus seminalis; gn: gnathos, sa: saccus; sac: sacculus; soc: socius; un: uncus; va: valvula; ve: vesica; yX: yuxta.. 155 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 A 2 FIGs. 7-9. Genitalia y venación alar de la hembra de Llampidken valdiviana n. sp. Figs. 7 y 8 genitalia en vista ventral y dorsal y Fig. 9 venación alar. ap: apófisis anteriores; bc: bursa copulatrix; ces: cestum; col: colliculum; dub: ductus bursae; A,: vena anal 2; pp: apófisis posteriores. 156 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 157-167, 1992 EL ESPERMATOFORO DE BOTHRIURUS BONARIENSIS (C. L.KOCH) (SCORPIONES, BOTHRIURIDAE) : MORFOLOGIA Y FUNCIONAMIENTO * The spermatophore of Bothriurus bonariensis (C.L. Koch) (Scorpiones, Bothriuridae): morphology and functioning ALFREDO V. PERETTI ** RESUMEN Se estudió la morfología y funcionamiento del esper- matóforo de Bothriurus bonariensis (C.L. Koch), anali- zándose 16 hemiespermatóforos, 10 espermatóforos en estado de pre-inseminación y 7 de post-inseminación. Se añaden las similitudes estructurales con el resto de los espermatóforos de la familia. Se determina que la presión de la hembra sobre la lámina durante su asentamiento en el espermatóforo rige el mecanismo de funcionamiento. Esto determina la eversión capsular y la consiguiente expulsión del semen dentro de las vías genitales femeninas. INTRODUCCION El estudio en forma integrada del espermató- foro de escorpiones merecs por un lado un trabajo exhaustivo en la faz morfológica, analizando sus * Trabajo realizado en el Museo Argentino de Cien- cias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires, Argentina. Presentado en parte en el II Congreso Argen- tino de Entomología, Córdoba, 1991. ** Cátedra Diversidad Animal I. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Avda. Vélez Sarsfield 299 (5000), Córdoba, Argentina. ABSTRACT The morphology and functioning of the spermatophore of Bothriurus bonariensis (C.L. Koch) are studied, analyzing 16 hemispermatophores, 10 pre-insemination and 7 post-insemination spermatophores. The structural similarities with the remainder spermatophores of the family are added. Itis determined that pressure on the lamina by the female during her seating over spermatophore rules the mechanism of functioning. This determines the capsular ejection and the following expulsion of sperm into the feminine genital tract. KEYWORDS: Scorpiones. Bothriuridae. Bothriurus bonariensis. Spermatophore. Argentina. condiciones pre y post-inseminación, a la vez de observar también a las dos mitades o hemiesper- matóforos que lo conforman. Esto implica contar con un gran número de ejemplares, sin dejar de observar apareamientos. Por otro lado, si se desea determinar el modo de funcionamiento, habrá que recurrir no sólo a lo que aporta lo observado en un apareamiento sino también diseñar y realizar ex- periencias que no siempre son factibles de llevar acabo si no se cuenta con un apreciable número de especímenes. Esta problemática ha llevado a que tales estudios integrados no sean abundantes en 157 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 las diferentes familias del orden. Han sido desa- rrollados con eficacia en ciertas familias, como Scorpionidae (Alexander, 1957) y Chactidae (Angermann, 1955, 1957). En tanto, Buthidae ha merecido muchos estudios (Shulov y Amitai, 1958; Alexander,1959; Auber, 1963), pero que por las características de su espermatóforo aún no ha podido dilucidarse claramente su mecanismo de funcionamiento. En la República Argentina son pocos los tra- bajos en la familia Bothriuridae, limitándose casi siempre al análisis de hemiespermatóforos como un complemento sistemático (Roig Alsina, 1973; Maury, 1980; Acosta, 1988), siendo escasos los que han abordado la descripción del espermatófo- ro y de su posible funcionamiento (Maury, 1968 y 1975; Acosta, 1989). En el presente trabajo se estudian las carac- terísticas morfológicas y funcionales del espermató- foro de Bothriurus bonariensis, especie típica de la región pampeana de Argentina, Uruguay y sur de Brasil, con el propósito de que lo realizado sirva de base para que en un futuro cercano se amplíe este aspecto a otras especies de la familia. MATERIALES Y METODOS Morfología de hemiespermatóforos Se estudiaron 16 hemiespermatóforos, 10 espermatóforos pre-inseminación y 7 post-inse- minación. Para el primer caso se practicó disecciones en los machos, y extrayéndolos de los respectivos órganos paraxiles en donde están alo- jados. A los espermatóforos se los retiró ya sea antes o después de la transferencia espermática, según el estado que se desea observar, conserván- dolos en alcohol 80” hasta tanto se los analizara. Para la denominación de las diferentes partes -en especial la región capsular-, tomando algunos lineamientos de San Martín y Gambardella (1967, 1974) y Francke (1979), se utiliza una nueva nomenclatura, más acorde con la estructura de los hemiespermatóforos y espermatóforos de esta familia, ya que hasta ahora siempre se había seguido una terminología surgida de estudios en 158 otras, como Buthidae y Scorpionidae (Vachon, 1940 y 1952) que la mayoría de las veces resultaba imprecisa, homologando regiones diferentes bajo un mismo término. Con el fin de eliminar confu- siones para designar el sentido distal-proximal, dorso-ventral e interno-externo, he decidido to- mar en cuenta la posición que tienen los hemiespermatóforos en el cuerpo del macho (Figs. 1 y 2). FiGs. 1-2. Regiones de los hemiespermatóforos de Bothriurus bonariensis de acuerdo a la posición que ocu- pan en el cuerpo del macho. Fig. 1. Macho y hemiespermatóforos en vista dorsal; Fig. 2. Macho en vista lateral, observándose la cara externa del hemiespermatóforo izquierdo. Siglas: D) extremo distal; DO) cara dorsal; E) cara externa; I) cara interna; P) extremo proximal; V cara ventral. Modo de funcionamiento: Para esclarecer el funcionamiento del esper- matóforo se ha tenido en cuenta lo aportado por el análisis de su morfología y la de los hemiespermatóforos, así como también el estudio de espermatóforos utilizados parcialmente, pro- venientes de transferencias espermáticas incon- clusas. Complementariamente, se realizaron ex- periencias -descriptas en resultados- en las que se ejercía presión sobre determinadas regiones de espermatóforos pre-inseminación, lo que provo- cabalaeversión capsular y/o expulsión del esperma tal como ocurre durante el proceso de transferen- cia espermática. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 RESULTADOS Morfología de hemiespermátoforos y espermatóforos Hemiespermatóforo. (Figs. 3-8). Color marrón rojizo, bien quitinizado, de superficie algo bri- llante. Lámina (LA) más larga que el tronco (TR), poco curvada. Extremo distal de la lámina conuna cresta(CR)quepresentauna pared transversal media (PT) (Fig. 5). Lámina con región filosa dorsal sólo en su porción distal, existiendo hacia la porción proximal un fino reborde lateral (RL). Repliegue ventral (RV) corto pero marcado y repliegue dorsal (RD) desarrollado a modo de plataforma, repre- sentando entre el 45 al 55% del largo de la lámina. Este repliegue se ensancha en su porción media, presentando entre ésta y la porción distal su borde externo denticulado (Figs. 3 y 5), con el primer y aveces también el segundo diente más desarrolla- dos, siendo marcadamente ondulados. Cápsula (CA) con lóbulo capsular (LC) desa- rrollado (Figs. 6-8), quedando el resto de la hoja capsular interna (B) reducida a su porción más proximal. Este lóbulo es alargado y de bordes gruesos, más ancho en vista dorso-ventral que en vista lateral, con extremo distal agudo y curvado hacia la carainterna. A lo largo de su cara ventral presenta una pared (PL) (Fig. 7) que se extiende desde la región subdistal hasta el extremo proxi- mal. Esto determina un canal (CL) abierto hacia la cara interna, de mayor profundidad en la región media del lóbulo, siendo allí la pared más alta. Concavidad capsular (CC) (Fig.8) no muy amplia pero bien marcada. Internamente la cápsula está orientada hacia el extremo proximal. Tronco(TR) más delgado hacia laregión proximal, con flexión troncal (FT) (Figs. 4 y 8) bien marcada y cerca de la sutura tronco-laminar (STL). Convexidad troncal (CT) pequeña pero notoria. Pedicelo (PE) largo y plano, poco desarrollado, unido al tronco por una flexión pedal (FP) (Fig. 4). Espermatóforo pre-inseminación. (Figs. 9 y 10). De color rojizo más intenso, en especial en el tronco (TR). En la lámina (LA) se aprecia clara- mente la corta región filosa dorsal y la gran plata- forma formada por los repliegues dorsales (RD). Los lóbulos capsulares (LC) asoman por la abertura capsular (AC) en más de un 50% de su extensión. Con respecto a su posición en el hemiespermatóforo, la superficie dorsal (Fig 6) harotado hacia la cara interna, quedando entonces el extremo distal curvado dirigido hacia ventral (Fig. 9) y la superficie con la pared y el canal ahora en la cara externa. Depositado el espermatóforo, los dos lóbulos capsulares (LC) están parcialmen- te unidos por una delicada sustancia adhesiva, que al perder rápidamente consistencia, quedan sólo unidos cerca de la abertura capsular (AC). Forma de copa del tronco (TR) adelgazada hacia la región proximal y algo ensanchada en la región distal debido a la desarrollada flexión troncal (FT). Sustancia cementante (SC) blanca y abun- dante, de aspecto lechoso y viscoso al ser deposi- tada y caliza al solidificarse. Espermatóforo post-inseminación. (Figs. 11- 13). Presencia de un foramen (FO) apical, peque- ño, que suele tener forma de triángulo invertido. Debajo de éste nacen los lóbulos capsulares (LC), desplegados a lateral y orientados hacia la región ventro-proximal, quedando los respectivos cana- les (CL) hacia dorsal (Fig. 13). Los lóbulos están unidos entre sí en su porción próxima al foramen. Tronco (TR) un poco más ancho en vista dorso- ventral que en vista lateral, debido al mayor cierre de la flexión troncal (FT) a causa de la orientación de la lámina (LA), reduciéndose a su vez la superficie expuesta de la convexidad troncal. La forma del tronco es casi idéntica al estado ante- rior, sin colapsarse nunca, por la consistencia y turgencia del mismo y del resto del espermatófo- ro. A causa de esto la lámina luego de la transfe- rencia espermática recupera rápidamente la posición en el mismo eje del tronco, quedando entre las caras ventrales de ambos un ángulo de 160 a 180%. Debido a la flexión pedal (FP), el espermatóforo que había quedado inclinado hacia dorsal luego de la transferencia espermática, pue- de quedar así -aunque menos recostado-,perpen- dicular al substrato o algo hacia ventral. 159 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Mecanismo de funcionamiento Producido el depósito del espermatóforo por el macho, se efectúa el acercamiento de la hembra -con su apertura genital al descubierto- hacia el espermatóforo (Fig 14). Durante éste, siguen como en el cortejo tomadas las pinzas de la hembra por las del macho, a la vez que éste aprehende con sus quelíceros la región peribucal de aquélla. Progresivamente la aproximación es más lenta, hasta producirse el calzado de la super- ficie dorsal de la lámina entre sus coxas y la leve penetración de los lóbulos capsulares en la aper- tura genital de la hembra (Fig. 15). Efectuado esto, el macho suelta las pinzas de su pareja y toma con las suyas el 2? par de patas, cerca de la articulación fémur-tibia, comenzando a desarrollarse plenamente la unidad de compor- tamiento Acciónsobre el espermatóforo (AEXEig. 16); en la cual el macho, apoyando el extremo del metasoma en el substrato (una piedra, por ejem- plo) como punto de apoyo, empuja a la hembra hacia atrás y abajo provocando así la torción del espermatóforo, a medida que también van pene- trando parte del tronco y de la lámina por la apertura genital de aquélla. Resultante de esto en el interior de las vías genitales femeninas se producirá la eversión capsular y la expulsión del esperma. Luego de ocurrida esta unidad y al dejar de estar penetrada la hembra por el espermatóforo (Fig. 17), éste aparece con su cápsula evertida, resal- tando los lóbulos capsulares, con una dirección ventro-proximal. Finalmente la pareja, sin soltar- se, sealejalentamente del espermatóforo yautilizado. Partiendo de lo observado durante AE y lo aportado porel análisis delos hemiespermatóforos y espermatóforos pre y post-inseminación surge la presunción que el proceso de eversión capsular se produce al efectuarse la presión de la hembra dirigida por el macho sobre la lámina, flexionán- dose el espermatóforo através dela flexión troncal, que determina una presión interna en el contenido espermático que se halla en la región superior del tronco, promoviendo que salga por la apertura capsular toda la estructura invaginada y luego el semen por el foramen ahora presente. Para veri- ficar esta presunción se procedió a efectuar un sencillo experimento en el que se ejerció presión 160 sobre la lámina en un espermatóforo preinsemi- nación recién depositado, para ver si este factor bastaba para provocar la eversión capsular y la expulsión del semen (Figs. 18-25). Se comprobó que la presión sobre la lámina debe estar dirigida hacia proximal y ventral para que promueva la eversión de la cápsula, es decir una fuerza bidirec- cional, con un mayor componente horizontal (Fig. 18). No basta con una sola de las dos direcciones. En primer término, apenas se va flexionando el espermatóforo, comienzan a evertirse los lóbu- los capsulares, produciéndose la torción anivel de la flexión troncal (Fig. 19). A medida que el tronco se aproximaala vertical (Fig.20), los lóbulos se van orientando hacia proximal, con la hoja capsular externa parcialmente evertida por encima. Final- mente, una vez evertida toda la cápsula, queda formadoel“cono capsular”(Fig.21), conel foramen en su extremo apical y presentando los lóbulos capsulares una orientación ventro-proximal. Cabe señalar que aún no se ha superado la perpendicu- lar con el substrato, estando el espermatóforo todavía con cierta inclinación hacia ventral. Producida la eversión capsular, empieza a salir por el foramen el semen (Fig. 22), viscoso y de color blanco-amarillento. Este, por su carácter espeso, va quedando agrupado en una creciente bola espermática (Fig. 23), hasta que la presión sobre la lámina no produce más expulsión (Fig. 24). Es decir, la salida del esperma ha concluido antes de llegar a la máxima torción a nivel de la flexión troncal y pedal, quedando el espermatófo- ro flexionado casi horizontal hacia adelante. Cabe destacar que tal como se observa en un apareamiento, al finalizar con la presión ejercida sobre la lámina, el tronco recupera instantánea- mente su turgencia, sin quedar colapsado, siendo visible su interior ahora vacío completamente. El espermatóforo recupera una inclinación algo próxi- ma a la vertical, además de reorientarse la lámina cerca de un mismo eje con el tronco (Fig. 25). Cabe señalar que al estudiar espermatóforos que han sido utilizados parcialmente, se puede observar distintos grados de eversión capsular, de acuerdo hasta donde prosperó la unidad de com- portamiento AE. Algunos sólo presentan sus lóbulos capsulares más o menos evertidos e incli- nados, en otros se suma parte del resto capsular en Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 mayor o menor medida; igualmente no siemprese Por tal motivo, si se tiene una cierta cantidad de expulsa todo el esperma, quedando parte en el espermatóforos con distintos grados de uso, es interior del “cono capsular” y a veceseneltronco. posible reconstruir la secuencia total de eversión F1GS. 3-8. Hemiespermatóforo izquierdo de Bothriurus bonariensis. Fig. 3. Caraexterna; Fig. 4. Carainterna; Fig. 5. Cara dorsal de lámina; Fig. 6. Cara dorsal de región capsular; Fig. 7. Cara ventral de lóbulo capsular; Fig. 8. Cara interna de región capsular. Siglas: A) hoja capsular externa; AC) abertura capsular; B) hoja capsular interna; CA) cápsula; CC) concavidad capsular; CL) canal del lóbulo capsular; CR) cresta; CT) convexidad troncal; FC) flexión capsular; FP) flexión pedal; FT) flexión troncal; LA) lámina; LC) lóbulo capsular; PE) pedicelo; PL) pared del lóbulo capsular; PT) pared transversal de la cresta; RD) repliegue dorsal; RL) reborde lateral; RV) repliegue ventral; STL) sutura tronco- laminar; TR) tronco. 161 FiGs. 9-12. Espermatóforo de Bothriurus bonariensis. Estado pre-inseminación: Fig. 9. Cara externa derecha; Fig. 10. Cara dorsal. Estado post-inseminación: Fig. 11. Cara externa derecha; Fig. 12. Cara dorsal; Fig. 13. Cara dorsal de región capsular. Siglas: A) hoja capsular externa; AC) abertura capsular; CL) canal del lóbulo capsular; CR) cresta; FO) foramen; FP) flexión pedal; FT) flexión troncal; LA) lámina; LC) lóbulo capsular; PE) pedicelo; PL) pared del lóbulo capsular; RD) repliegue dorsal; RV) repliegue ventral; SC) sustancia cementante; Sub) trozo de substrato (corteza de árbol); TR) tronco. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 FlGs. 14-17 Secuencia de utilización del espermatóforo de Bothriurus bonariensis. Figs. 14 y 15. Acercamiento de la hembra al espermatóforo recién depositado; Fig. 16. Ejecución de la unidad de comportamiento “acción sobre el espermatóforo” (AE); Fig. 17. Alejamiento de la pareja del espermatóforo post-inseminación. 163 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 CAPSULA EVERTIDA FiGs. 18-25. Experimento de eversión capsular y expulsión del semen las (flechas negras gruesas y los asteriscos indican el lugar donde se aplica la fuerza). Figs 18-21. Eversión de la cápsula; Figs 22-24. Expulsión del esperma; Fig. 25. Reorientación final del espermatóforo ya utilizado. 164 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 capsular y de expulsión seminal, como la provo- cada en los experimentos precedentes. DISCUSION La morfología de los hemiespermatóforos y espermatóforos en sus estados pre y post-insemi- nación de B.bonariensis responde a las caracte- rísticas básicas de la familia Bothriuridae (Maury, 1980), la que presenta una región capsular de gran complejidad en comparación con el resto de los “lameliformes” (Francke, 1979), como Scorpionidae, Diplocentridae y Chactidae. Den- tro de la familia y en particular del género, B. bonariensis se destaca por el gran desarrollo del lóbulo capsular y por su lámina grande y poco curvada, provista de un conspicuo repliegue dor- sal. Resalta también su coloración y consistencia. En lo referido al modo de funcionamiento del espermatóforo, se pueden señalar las probables funciones de las distintas partes durante su utiliza- ción. La lámina se convierte desde el punto de vista físico en una “palanca” que en suinclinación progresiva hacia proximal y ventral promoveríael aumento de presión interna a nivel superior del tronco. El esperma allí alojado, afectado por dicha presión, coayudaría en ejercerlaen la cápsu- lainvaginada y, por consiguiente, ésta seríainevi- tablemente evertida. La forma de la lámina, comprimida lateral- mente, respondería a su acomodamiento entre las coxas de las patas de la hembra, entre las que se coloca. Los repliegues dorsales, desarrollados a modo de gran plataforma, servirían para asegurar alalámina en el espaciointercoxal y proporcionar mayor superficie de apoyo para la presión sobre aquélla; la cresta haría lo propio en la región distal, sirviendo de tope en un punto donde la presión es mayor. El repliegue ventral reforzaría la estructura laminar en la zona por la que la lámina ejerce su presión al tronco, a nivel de la flexión troncal. La existencia de esta flexión es en definitiva la que posibilita la reorientación laminar, al poder invaginarse hacia el interior del tronco, permi- tiendo que se efectúe la presión en el interior del mismo. En tanto, la flexión pedal, al permitir la progresiva inclinación hacia dorsal del esperma- tóforo, posibilita que se produzca la mencionada reorientación, dada la inclinación que el esperma- tóforo pre-inseminación tiene hacia ventral. En lo concerniente a la cápsula, los lóbulos, con forma de “cuerno”, actuarían en primer térmi- no a modo de elemento guía en el comienzo de la unidad AE, asegurando que la cápsula calce ade- cuadamente en la apertura genital de la hembra, asegurándose su eversión dentro de ella. En las otras especies que se estudia actualmente, si bien aportan lo propio, esta “guía de calzado capsular” está reforzado por la forma del margen capsular distal externo, de forma más aguzada y de contor- no denticulado, produciendo un resultado equiva- lente. Seguidamente la presión en el tronco hace que la consistente concavidad capsular gire hacia afuera, teniendo en su movimiento como pivot al punto de flexión capsular, y arrastrando así a los lóbulos capsulares, que por la forma de dicha concavidad, ahora evaginándose, se orientan paula- tinamente haciaproximal. Después sigue laeversión del resto de la hoja capsular interna y la totalidad de la externa, quedando formado el cono capsular que internamente ya tiene esperma listo por salir por su foramen. La formación de este cono capsularconun foramen en su extremo asegura que el semen sea expulsado bien hacia el interior de la vía genital de la hembra, disminuyendo la probabilidad de que éste salga hacia el exterior. En la situación ya descripta los lóbulos capsulares, ahora dirigidos hacia ventro-proximal, podrían actuar a modo de traba o seguro, al hacer tope con la pared genital, evitando que la cápsula deje de estar dentro de la hembra. En B. bonariensis la pared longitudinal que tienen los lóbulos capsulares podrían actuar a modo de barrera para el esperma que pueda des- cender, evitando que se dirija al exterior. Es común que luego de efectuada la transferencia espermática se vea bañado de semen al canal determinado por dicha pared, al igual que el resto de la cápsula, que también oficiaría globalmente como un “tapón” para el esperma expulsado. Se descarta la posibilidad de que los lóbulos capsulares sirvan para conducir el semen por el interior de las vías genitales femeninas; señalado 165 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 esto por algunos autores, como Zolessi (1956) en el propio Bothriurus bonariensis (C.L.Koch) o Abalos y Hominal (1974) en Bothriurus flavidus Kraepelin. Considero que lo sugirieron al no observar el proceso de transferencia espermática o al hacerlo en apareamientos con una AE efectuada parcial- mente, en donde no se produjo una adecuada eversión capsular -con la formación del foramen- dando la impresión que el esperma se transfería a través de los lóbulos capsulares. Es tentador pensar algo similar si uno sólo se restringe a ver los hemiespermatóforos o espermatóforos pre- inseminación, más en especies como B. bonariensis, donde el lóbulo está bien desarrolla- do. Sobre este punto debo decir que ello es imposible, porque los lóbulos ya presentan una orientación ventro-proximal mucho antes de que el esperma comience a ser expulsado por el foramen, en una dirección totalmente opuesta a aquéllos. Este hecho fue advertido por Acosta (1989), quien indica que la región introducida en la hembra y por donde pasa el esperma es el “cono copulatorio” formado por la región de lóbulos evertida, pero sin dejar claro si dicha eversión capsular se produce dentro o fuera de las vías genitales femeninas. Lo observado en el presente estudio se condice con lo señalado por Maury (1968) al estudiar el espermatóforo de Urophonius ¡heringipocock, lo que permitiría suponer que en la familia Bothriuridae el funcionamiento de los espermatóforos sería básicamente idéntico, más allá de las particularidades en la estructura lami- nar, capsular, etc., propias de cada especie, que podrían llegar a actuar como un mecanismo de aislamiento interespecífico de tipo morfo- etológico a nivel de la transferencia espermática. AGRADECIMIENTOS Este trabajo forma parte de mi Tesis Doctoral (Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Natura- les, Universidad Nacional de Córdoba), dirigida por el Dr. Emilio A. Maury (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires), a quien agra- dezco sus oportunas indicaciones sobre el manus- 166 crito. Aprecio de igual manera las sugerencias realizadas por el Dr. Luis Eduardo Acosta (Cáte- dra Diversidad Animal I, Universidad Nacional de Córdoba). Mi sincero reconocimiento al Sr. camarógrafo Sergio Luis Díaz (LV 80 TV Canal 12, Córdoba) por su gran colaboración en la filmación de los apareamientos y experiencias realizadas. BIBLIOGRAFIA Abalos, J. W. y C. Hominal. 1974. La transferencia espermática en Bothriurus flavidus Kraepelin, 1910 (Bothriuridae, Scorpiones). Acta Zool., Lill., 31(5): 47-56. Acosta, L.E. 1988. Contribución al conocimiento taxonómico del género Urophonius Pocock, 1893 (Scorpiones, Bothriuridae). J. Arachnol., 16: 23-33. Acosta, L.E. 1989. La fauna de escorpiones y opiliones (Arachnida) de la provincia de Córdoba. Tesis Doc- toral, Fac. C. E. F. y Nat., Univ. Nac. de Córdoba, pp. i-vi, 1-333. Alexander, A. J. 1957. The courtship and mating of the Scorpion Opisthophthalmus latimanus. Proc. Zool. Soc. London., 128: 529-544. Alexander, A.J. 1959. Courtship and mating in the Buthid scorpions. Proc. Zool. Soc. London. 133: 146-169. Angermann, H. 1955. Indirekte Spermatophorenii- bertragung bei Euscorpius italicus Hbst. (Scorpiones, Chactidae). Naturwissenschaften, 42: 303. Angermann, H. 1957. Úber Verhalten, Spermato- phorenbildung und Sinnes Physiologie von Euscorpius italicus Hbst. und verwandten Arten (Scorpiones, Chactidae). Z. Teripsychol., 14: 276- 302. Auber, M. 1963. Reproduction et croissance de Buthus occitanus Amoreux. Ann. Sc. Nat. Zool., 5: 273-286. Francke, O. F. 1979. Spermatophores of some North American scorpions (Arachnida, Scorpiones). J. Arachnol., 7: 19-32. Maury, E. A. 1968. Aportes al conocimiento de los escor- piones de la República Argentina. I. Observaciones biológicas sobre Urophonius brachycentrus (Thorell 1877) (Bothriuridae). Physis, 27 (75): 407-418. Maury, E.A. 1975. La estructura del espermatóforo en el género Brachistosternus (Scorpiones, Bothriuridae). Physis, 34 (89): 179-182. Maury, E.A. 1980. Usefulness of the hemispermatophore inthe systematics of the scorpion family Bothriuridae. Proc. 8th Int. Arachnol. Congr., Wien, 335-339. Roig Alsina, A. 1973. Fauna y ecosistema del oeste árido argentino. II. Escorpiofauna de la provincia de Mendoza. Deserta, 4: 195-208. San Martín, P.R. y L.A. de Gambardella. 1967. Descrip- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 ción del espermatóforo de Bothriurus bucherli San Martín 1963 (Scorpiones, Bothriuridae). Rev. Soc. Ent. Arg., 29 (1-4): 17-20. San Martín, P.R. y L.A. de Gamberdella. 1974. Redescripción de Urophonius iheringi Pocock 1893 y consideraciones sobre morfología, bioecología y distribución. Bol. Soc.Biol. Concepción. 47: 93-119. Shulov, A. y P. Amitai. 1958. On mating habits of three scorpions: Leirus quinquestriatus H. et F., Buthotus judaicus E. Sim. and Nebo hierochonticus E. Sim. Arch. Inst. Pasteur d'Algérie 36: 351-369. Vachon, M., 1940. Sur la systématique des scorpions. Mém. Mus. Nat. Hist. Nat., París, 2: 241-260. Vachon, M. 1952. Études sur les scorpions. I. Institut Pasteur d'Algérie, Argel 482 pp. Zolessi, L.C. de 1956. Observaciones sobre el comporta- miento sexual de Bothriurus bonariensis (Koch) (Scorpiones, Bothriuridae). Nota prelimiar. Bol. Fac. Agron. Montevideo, 35: 1-12. 167 MT 23, a. O Y E app eS E 0 ala Le: A pi a Past pida A A e AE 089 AO A AA 1 "GN í mebdianciquoss és ue e9butd seel M apa RA Mira bh ae dat el +*4Q añRah De ciao. UN ab Las 430 UAM y ni OB, aa). py nod. Ey ds 0 Considen ARO la yr. 204 (fho4) AT AN Ml dod a ás iS E E peo” 03 o dada eversón e: formieción d IAEA dedo li ¡ On que e pora TO TFANSTCTA e i Leiria ' ee WEYES « ) t ' TES Ss MATO E a UT INEM hi 3 í a 1 WLÓTOCO 3 PEDETINISIICIOS — » 4 Po y e m mm. : I 5 Cr ñ , eS 4 y y , ñ ? is. donde el lóbulo Está bien € a . ' ; 4 21 ( Dr pur J O f. QUE Ñ : 4 ' 1 pr ? vu Shi b PIESOT UnA “po Ñ ; ; des ¿ás Ñ YO e Y 10 QUE S A y 3 a! h vt E , + MI) e1 y Yue) í Y LL Ñ sn 6 Ú el A ' > : or . E p Ñ 198%) quien mdica Li EE él 4 0 ' É DORE YO ; 0 á copa y 7 in DL. ARTO í OT de JA a L HU ys ' vi JAN En ri E 00m o K 16 as , * . ; pa Ñ Nena Ñ ] E Y (est ñ WS Jl % » Í 1] A ek A J í > £ . Ñ e) $ . 4 WM 1 * i 1] 4 MM 1 1 “Mi yl 4 31 eN mM E 196 . » £ ' ' Ds enla 1d Mir 14 1 ¡ ena e ' Mi” E ' y MAYO e y pua 1 OA 4 0 g K Me! f ( On oTt etolóy ' . rió " y ' Í RA o Í r 2 r 7] ' paria a us Mi Facua : e. 4 dara De Ed, ne eS, EN 1 ñ 4 do. 09 A de t ar l y 041 dl “ ¡7 $ ) MICH BETA $ . S 0 0 es UI sl y = LA e « MER ceo precepto ca octal a io o ADN 2405 AS aspded gasa ; NACO As pmp tartis tá Acosta, LE. 1988 —COATI xenómico del aébero LU roproda O ana, Bom henna ) , FR hs ¡Acc heáida) 6 A o hu, ; uo Y pica Cpalsih E OA : LAO AND % H per y y ' a ) ni chelas, mL | ni H . ar Vashal 1 ph be ' Sinnes "PY ns bat. ID á ds, Asados ). IU eprrduet / Y k Í Fra Ú 107 SA gio y MM IAE y ón 1968. Apoya socie y Aygeatiga y hiotiwiszas apto Pl ap 1 (Bothuviridae » Pliyals, 7 CAS Manrv, LA: 1975. La pulrac url el Po g 22 hiciste par Sem Hon o 'softuidess el Cine Maid ad he. ecororosn Fast E pimol. Conf. Wie i ). Fauna y écosiueina d , árbom ÑO, he Baños 0 ¿ins ld +4. dora. Descarta; 445. DT ZA 2 e San Má PR. y La da Cu wxrtbrarictla: 198 pi Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 169-173, 1992 PRIMER REGISTRO EN CHILE PARA TRES ESPECIES DE PECES TELEOSTEOS MARINOS, EN BASE A FOTOGRAFIAS First records in Chile for three marine bony fish species, based on photographies GERMÁN PEQUEÑO R.*, ALFREDO CEA-EGAÑA** Y WALTER SIELFELD K.*** RESUMEN Se comunica los primeros registros de tres especies de peces óseos para Chile: Neocyttus rhomboidalis, Centriscops obliquus maculatus y Pentaceros capensis, haciéndose comentarios acerca de la relevancia de los registros para aspectos ictiogeográficos. Los tres casos corresponden-al-sur de Chile y se basan en material fotográfico sobre los ejemplares en fresco. INTRODUCCION En los últimos veinte años hemos sido sor- prendidos por un gran cambio en relación con la composición taxonómica de la ictiofauna de Chi- le, especialmente la marina (Bahamonde y Peque- ño, 1975; Pequeño, 1989). Hemos visto una larga serie de contribuciones que, aisladamente, contri- buyeron a situaciones puntuales, pero en su con- junto, implicaron un cambio que afecta nuestros *Instituto de Zoología, Universidad Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia. ** Jefe Medicina del Trabajo. Asociación Chilena de Seguridad, Avda. Vic. Mackenna 200, Santiago. *** Departamento de Ciencias del Mar, Universidad Arturo Prat, Casilla 121, Iquique. SUMMARY The first records of Neocyttus rhomboidalis, Centriscops obliquus obliquus and Pentaceros capensis for waters of southern Chile are communicated discussing briefly their significance to ichthyogeographic aspects. All these records are based on photographies made on the fresh captured specimens. KEYWORDS: Osteichthyes. New records. South Eastern Pacific. conceptos sistemáticos, zoogeográficos, ecológi- cos, pesqueros y aún de otras áreas del conoci- miento sobre los peces. El valor de los diferentes registros de especie, especialmente nuevos regis- tros para una región tan vasta como el Mar de Chile, ha sido cada vez más apreciado. Algo que en otras zonas del mundo fue común hace dece- nios, apreciado en su oportunidad, acá, si bien es cierto sucede más tarde, siempre lo hace como un paso lógico y natural en la estructuración del conocimiento científico de la ictiofauna. El origen de esta contribución está en algunas observaciones directas hechas por uno de los autores (A. Cea-Egaña), quien, en 1980, bucean- do aunos40 m de profundidad sobre fondo rocoso y aguas turbias, en un fiordo que desemboca en la Bahía de Ana Pink, en el sur de Chile, observó un 169 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 pequeño cardumen de peces que desconocía. Eran muy esquivos. Al volver a la superficie observó que un pescador tenía atrapado un espécimen, que consiguió preservar. Lamentablemente, el ejem- plar fue cogido en el laboratorio por un joven inexperto que, con su interés por estudiarlo, lo disectó y desarmó totalmente. Sin embargo, antes que ello sucediera, Cea-Egaña había tomado una buena fotografía que podía permitir la determina- ción específica. La ausencia de colecciones de peces chilenos que tuviesen una adecuada repre- sentación de la gran variedad de formas, así como la escasez de bibliografía especializada, impidió a G. Pequeño, por prácticamente diez años, poder reconocer la especie. Coincidentemente, otro autor (W. Sielfeld) obtuvo un pequeño y aparentemente desconocido pez en las cercanías del Estrecho de Magallanes. También lo fotografió y constituye material sufi- ciente para determinar la especie, en todo caso, diferente de la anterior. Sielfeld envió la fotogra- fía a G. Pequeño y ésta siguió igual camino que la de Cea-Egaña. Una tercera fotografía, de un pez capturado también en el sur de Chile, le fue enviada a G. Pequeño para ser determinada la especie. Resultó ser un pez diferente a los anteriores. Así, se reunieron tres fotografías, con las cuales se logró determinar que ellas representan tres nuevos re- glstros de peces para Chile. Al principio se tuvo dudas en hacer uso del material para comunicar los nuevos registros, pero dos razones terminaron por decidir hacer tal comunicación; en primer lugar, la consistencia con un llamado anterior sobre la necesidad de publicar los nuevos regis- tros, como una forma de contribuir a mejorar el conocimiento sobre los peces de Chile (Bahamonde y Pequeño, 1975, Pequeño, 1989, ) y, en segundo lugar, la evidencia que las fotogra- fías de especímenes, incluso holotipos perdidos, pueden prestar utilidad en estudios taxonómicos y sistemáticos del modo como se ha demostrado en varias instituciones científicas (De Buen, 1960a; Muñoz, 1963). 170 MATERIAL Y METODOS Una fotografía en blanco y negro, 18x11.8 cm., de Pentaceros capensis; una fotografía blanco y negro, 14x9 cm., de Neocyttus rhomboidalis y una fotografía color, 11.5x8.7 cm., de Centriscops obliquus. La determinación taxonómica se hizo luego de consultar la literatura especializada y que para el caso de las tres especies constituyó la totalidad considerada en nuestras referencias. Para los efectos se consideró la calidad de las fotografías en cuanto a que ellas permitiesen observar con suficiente claridad los caracteres diagnósticos se- ñalados por los autores. Para efectos morfométricos, se consideró la escala que cada fotógrafo, atinadamente, puso en cada caso. Eso permitió usar una regla graduada en cm. y mm., con fines de comparar los peces de las fotografías con los datos de la literatura. Ade- más, se consultó ejemplares de las respectivas familias, durante el proceso de determinación a ese nivel en el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, en el British Museum (Nat. Hist.), en el Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona, España, y en el Museo Nacional de Historia Natural de Chile. El ejemplar de Neocyttus rhomboidalis fue obtenido por W. Sielfeld, en la entrada sur del Canal Bárbara (54%10"S; 72%40"W), mediante trampas centolleras de pescadores que trabajaban en enero de 1979. Su longitud total alcanza a 11 cm. Elejemplar de Centriscops obliquus maculatus fue capturado a la cuadra de Guamblín (44*51”S; 75%05"W, aproximadamente), laisla más oceánica del Archipiélago de Los Chonos, Aysén, en no- viembre de 1980, por don Joaquín Velásquez. El ejemplar de Pentaceros capensis fue capturado en un fiordo que desembocaen la Bahía de Ana Pink, en el sur del Archipiélago de Los Chonos, por pescadores del lugar, en 1980. RESULTADOS El análisis de las fotografías permitió determi- nar que ellas representan a tres especies de peces Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 diferentes, cuyo encuadre taxonómico es el si- guiente: Orden Zeiformes Familia Oreosomatidae Neocyttus rhomboidalis, Gilchrist 1906 Orden Gasterosteiformes Familia Macrorhamphosidae Centriscops obliquus maculatus, POZzi y Bordale 1936 Orden Perciformes Familia Pentacerotidae Pentaceros capensis, Cuvier 1829 En los tres casos se trata de registros hechos por primera vez en Chile. Las fotografías permi- ten la determinación taxonómica, pero no una descripción de cada caso (Fig. 1. A, B, C.). FIG. 1. B. Centriscops obliquus maculatus FIG. 1.. C. Pentaceros capensis. DISCUSION El hallazgo de Neocyttus rhomboidalisen aguas del sur de Chile, aumenta a tres el número de especies de la familia Oreosomatidae en Chile, pues había antecedentes de captura de Pseudocyttus maculattus Gilchrist, 1906 y de Xenocyttus nemotoi Abe, 1957, según estudios recientes (Abe, 1957, Pequeño, 1989), Neocyttus rhomboidalis había sido registrada en un vasto sector del hemisferio sur, en relación con los extremos australes de los continentes de ese he- misferio. Sin embargo, no se han registrado cap- turas previas en Sudamérica (James, et al. 1988), lo cual otorga especial relevancia a esta comuni- cación. Es muy probable que, como en otros casos, Neocyttus rhomboidalis no haya sido re- gistrado con anterioridad porescasez de muestreos, pues el área sur de Sudamérica aún es poco conocida, especialmente en su pélagos. Este re- gistro da mayor continuidad a la distribución geográfica de esta especie que podría caracterizar ciertas áreas pelágicas subantárticas del hemisfe- rio sur, aparentemente sin entrar al sur de la convergencia antártica. Hasta hace poco la espe- cie era considerada sólo para los océanos Atlánti- co e Indico (Heemstra, 1977b, 1980). Enel caso de Centriscops obliquus maculatus, representa a una familia ya existente en Chile, pero preferentemente en islas oceánicas y conoci- da con otras especies: Macrorhamphous gracilis 171 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 (Lowe, 1839), M. scolopax (Linnaeus, 1758) y Notopogon fernandezianus (Delfín, 1899), según otros estudios (Fowler, 1944; Mann, 1954; De Buen, 1960b; Pequeño, 1989; Sepúlveda y Peque- ño, 1985). En cierto modo sorprende que la litera- turaictiológica chilena señale aestas tres especies sólo para el Archipiélago de Juan Fernández y no figuren representantes de Macrorhamphosidae para la Isla de Pascua (Mohr, 1937, Sepúlveda, 1987). Centriscops obliquus es una especie des- crita originalmente para Nueva Zelandia, pero también sele haregistrado en Sudáfrica (Heemstra, 1977a). En Argentina se describió una subespecie que podría ser la misma ahora registrada en el sur de Chile. Según estudios hechos hace pocos años enese país, las hembras y los machos presentarían un marcado dimorfismo y, de acuerdo con esto, el ejemplar aquí registrado correspondería a un ma- cho (Menni y Miquelarena, 1979). Aparentemen- te, la designación de Notopogon schoteli (Weber 1910) para el Mar del Norte de Argentina (Mac Donagh, 1931), correspondería a la especie aquí registrada (Inada, 1986). La captura hecha en el sur de Chile da una mayor consistencia y continui- dad ala distribución geográfica de la especie, que también parece habitar aguas subantárticas del hemisferio sur. Esta especie de la familia Macrorhamphosidae probablemente vive cerca de acantilados o de arrecifes. Al respecto, sería conveniente estudiar la relación de los corales rosados de las aguas frías de los fiordos australes de Chile, en relación con su ictiofauna circundan- te. Centriscops obliquus maculatus, en su nivel subespecífico estaría restringida al sector subantártico sudamericano y su sustrato, pues no está descrita como especie de mar abierto. En el nivel de especie esta última es también de amplia distribución en litorales subantárticos (Last, Scott y Talbot, 1983; Menni y Miquelarena, 1979; Heemstra, 1977a).-Creemos que el M.-seolopax indicado por Cunningham para Magallanes (fide De Buen, 1960b) probablemente corresponde a Centriscops obliquus. Notopogon fernandezianus difiere de C. obliquus por ser una especie de cuer- po notablemente más estilizado, con una altura total del cuerpo mucho menor, en tanto está con- tenida aproximadamente 3,7 a 3,8 veces en la longitud estándar, mientras que en C. obliquus, de 172 cuerpo mucho más alto, está contenida sólo 2,4 veces aproximadamente en la longitud estándar. (Delfín, 1901; Mohr, 1937; De Buen, 1960b). Hay una serie de otros rasgos, entre los cuales la forma de las aletas y la línea lateral son notable- mente diferentes y por ello de utilidad taxonómica. En cuanto a Pentaceros capensis, también representa a una especie cuya familia era conoci- daen Chile, con otros dos congéneres: Pentaceros decacanthus, Gunther 1873, y Pentaceros japonicus, Doderlein 1883, de acuerdo con un listado reciente de los peces de Chile (Pequeño, 1989). Aunque hubo autores que consideraron a Pentaceros kneri, Steindachner, 1866, entre la ictiofauna chilena (Fowler, 1944, Mann, 1954), en una revisión actualizada de la Familia Pentacerotidae, se señala que este último binomio corresponde a la sinonimia de Pseudopentaceros richardsoni (Smith, 1844), lo cual agrega otro cambio taxonómico (Hardy, 1983). Hay contribu- ciones recientes que mejoran el conocimiento biológico sobre estaespecie (Zama, Asai y Yasuda, 1977; Komrakov, 1978). En relación con Pentaceros capensis, parece ser un caso más de especie compartida por litorales subantárticos de Sudamérica y Sudáfrica, pero será conveniente revisar la taxonomía de las especies del Océano Pacífico Sur, antes de aventurar una opinión más definitiva sobre distribución geográfica, por exis- tirespecies muy similares enZonas cercanas (Parín y Kotlyar, 1988). AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a Joaquín Velásquez, funcionario del Servicio Nacional de Pesca (SERNAP), por haber proporcionado la fotogra- fía y datos de captura de Centriscops obliquus maculatus; igualmente la colaboración de Ruth Oliva y Rosario Ulbrich en el trabajo fotográfico y a Corina Zúñiga la dactilografía. Este trabajo es un resultado parcial del proyecto S-90-25 de la Universidad Austral de Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 BIBLIOGRAFIA Abe, T. 1957. Notes on fishes from the stomachs of whales taken in the Antarctic. 1. Xenocyttus nemotoi, a new genus and new species of zeomorph fish of the subfamily Oreosominae Goode and Bean, 1895. Scientific Reports of the Whales Research Institute, 12: 225-233. Bahamonde, N. y G. Pequeño. 1975. Peces de Chile, Lista Sistemática. Museo Nacional de Historia Natural, Chile, Publicaciones Ocasionales, 21: 1-20. Berry, F. 1978. Zeidae, In: W. Fischer (Ed.), FAO Species Identification sheets, Fishing Area 31 (Eastern Cen- tral Atlantic), Vol. 5, 3 pp. Rome. De Buen, F. 1960a. “Los peces de la Isla de Pascua”. Bol. Soc. Biol., Concepción, 35-36: 3-80. De Buen, F. 1960b. “Peces chilenos Beloniformes, Syngnathiformes y Gobiidae”. Bol. Soc. Biol., Con- cepción, 35-36: 81-101. Delfin, F.T. 1899. “Nuevo pez para la fauna de Chile”. Rev. Chil. Hist. Nat. 3: 75-78. Delfin, F.T. 1901. Catálogo de los peces de Chile, 133 pp., Valparaíso. Fowler, H.W. 1951. Analysis of the fishes of Chile. Revista Chilena de Historia Natural (1947-49) 51-53: 263-326. Hardy, G. 1983. A revision of the fishes of the family Pentacerotidae (Perciformes). New Zealand Journal of Zoology. 10: 177-220. Heemstra, P. 1977a. Family N* 147. Macrorhamphosidae, pp. 459-461, In Smith, M. and P. Heemstra. Smith's Sea Fishes. + Heemstra, P. 1977b. Family N* 139. Oreosomatidae. In. Smith, M. and P. Heemstra, Smith”s Sea Fishes. Heemstra, P. 1980. A revision ofthe Zeid fishes (Zeiformes: Zeidae) of South Africa. Ichthyological Bulletin of the J.L.B. Institute of Ichthyology, Grahamstown, 41: 1-18. Inada, T. 1986. Macrorhamphosidae, pp. 174-175, In: Nakamura, E. (Editor), Important fishes trawled off Patagonia, Japan Marine Fishery Resource Research Center, 369 pp. Tokyo. James, G., T. Inada e l. Nakamura. 1988. Revision of the Oreosomatid fishes (Family Oreosomatidae) from the southern oceans, with a description of a new species. New Zealand Journal of Zeclogy, 15: 291- 326. Komrakov, O.E. 1978. Age and growth variability of the boardfish, Pentaceros richardsoni Smith (fam. Pentacerotidae) from the Hawaiian Ridge and the Emperor Seamounts pp. 77-83, In: Morphology and Systematics of Fish, Akademya Nauk, U.S.S.R., 90 pp., Leningrad. Last, P.R., E.0.G. Scott y F.H. Talbot. 1983. Fishes of Tasmania. Tasmanian Fisheries Development Authority, 563 pp., Hobart. Mac Donagh, E. 1931. Sobre el pez trompeta (Votopogon schoteli), Notas Prelim. Mus. La Plata, 1: 33-40. Mann, G. 1954. La vida de los peces en aguas chilenas. Inst. Invest. Veterinarias y Univ. de Chile. 342 pp., Santiago. Menni, R.C. y A.M. Miquelarena. 1979. Dimorfismo sexual y status de Centriscops obliquus maculatus Pozzi y Bordale, 1936 (Osteichthyes, Macrorhamphosidae). Acta Zoologica Lilloana, 35: 573-585. Mohr, E. 1937. Revision der Centriscidae (Acanthopterygii, Centrisciformes). Carlsberg Ocean, Exped., Dana Rept., 13: 1-69. Muñoz, C. 1963. Fototipos, una valiosa documentación científica en el estudio de las plantas. Museo Nacio- nal de Historia Natural, Chile, Publicaciones Ocasio- nales, 4: 1-18. Parin, N.V. y A.N. Kotlyar, 1988. A new armorhead species, Pentaceros quinquespinis (Pentacerotidae), from the Southeast Pacific. Journal of Ichthyology, 28(4): 79-84. Pequeño, G. 1975. Visión del estudio biológico de los peces marinos chilenos. Revista de Estudios del Pacífico 9: 37-56. Pequeño, G. 1989. Peces de Chile. Lista Sistemática revisada y comentada, Revista de Biología Marina, Valparaíso, 24(2): 1-132. Sepúlveda, J.I. 1987. Peces de lasislas oceánicas chilenas. pp. 225-245, en: J.C. Castilla (Ed.), Islas Oceánicas chilenas: conocimiento científico y necesidades de investigaciones. Ed. Univ. Católica de Chile, Santia- go. Sepúlveda, J.L y G. Pequeño. 1985. Fauna íctica del Archipiélago de Juan Fernández. pp. 81-91. En: (P. Arana, Editor), Investigaciones Marinas en el Archi- piélago de Juan Fernández, Ed. Universitaria, 373 pp., Santiago. Zama, A., M. Asai y F. Yasuda. 1977. Records of the pelagic armorhead, Pentaceros richardsoni, from Hachijo Island and the Ogasawara Islands. Japanese Journal of Ichthyology, 24(1): 57-60. 173 . po A RA ES A nm Si Da Coaccin Codo na Pm. y ds oenilda , AMA e nm A Sl Amar ET fm sata rad Jet 6 Hed ÓN dr A avi pulfaad, ja qn 1 ob mimtl E caledarolí : ne ENT: QA! ART AA y 4 y da Ye mtd J dad? a gonatorl MALTRATA y ; sind b TA Y Eigurcá apre». dls pana II ple AS OS A Eder a dea q YN TS Y 10S 0 Div J JO y" qu A M O E ITA 4) E Moria 2d eolaia mr; J dt soii aia qe e ¿ 29m gato Mb A) Lab ibarra la y y LAA ALO Ae ¡Artirt LR e E DETRAS O añ 1094 1 MATSEIO M3 AS vi Y E f pS : Me des l A si A E - de AS iS" q VA A mi dos de 1 SEO MEJAD ile carr RA pana anta a) docs uo ed A 5 Se “1 : dns alo imia0n0o. 24 yl Sn, ber 04 ORO 5 . » SAA Y EGO PST 079 PPC Se my e Simi Em ar do abroboá 00 al AAA e rd PEL abba ni tAs A Va t: AE cepo b ? pibe ñ ei ¿ Y RR AA Y Ge * del oe de Le: ea BRE: deivalo bere 000CE tolerado y mida ea de ai $e yO cuya Dl má a MAY! ER peo AA EA poa xc CIAO detal y ) PP PEA UA 1903 Y A: e ¿presa Y EV € Pira) M0 al AR Geca( ay tay Edo galilea Ati LS Bara Sato. IpY , á of: To 24 ab plat pks nio 50 L Al k A ; 3 hi A Y acmolld: O e AA Em > ds e Y ye e Vid ed ja Penticirotdao, e señala qye TAE redada ' er Y dd pervcón E Í : AURA Al da arto ee ql gy 815), AQ aL, HORNO GIOR ode MA al "to MIOS le Y Ad vna dos ¡ORO er Gina h 5 En Pim ar aha rada uo no AER Á srl analeok y! era! in Proy 24108 y Gir SEN Dis aro ae fu Ue 1] As 'A y Al a ¿ Asime iria Y la Maia near” 10% ' Al il ls, CEPA PEA aróbra Lama era mal Ea tenir A .OBPT in mA vol dy h ) agotordol do star pre de dl le E mr, fun ed SY API 3 IO ARAS SEIS ATP AGE ROO AAA ad pelis hits; dre ' CAMPO eu? ri » nisita a 1 ula Ax ESO AR Mou bam ; iol bl ki e MO ale mo dl A) MB A HA gig, h 2 a Ss A A vi CA ¿ Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 175-184, 1992 OBSERVACIONES DE TOXICIDAD SUBLETAL Y AGUDA PRODUCIDA POR EL TRIBUTILESTAÑO (TBSn) SOBRE CHOROMYTILUS CHORUS (MOLINA, 1782) Observations on subletal and acute toxicity on Choromytilus chorus (Molina, 1782), produced by tributyltin (TB T) GINA ROMÁN, ANNY RUDOLPH, JOSÉ MORILLAS Y RAMÓN AHUMADA* RESUMEN Se estudian los efectos del tributilestaño en juveniles de Choromytilus chorus (Molina, 1782) a través de bioensayos de toxicidad subletal y aguda. Esta especie es filtradora, endémica de la costa centro-sur de Chile y se encuentra en franca regresión hacia la costa sur-austral. Las escasas áreas de repoblación, en la costa central, se ubican en zonas costeras restringidas y normalmente de uso múltiple, lo que convierte a la especie en un blanco de alto riesgo. Se realizaron bioensayos de toxicidad crónica para detectar daños a nivel subletal (i.e., daño a nivel ce- lular) y toxicidad aguda, con el propósito de estimar la sobrevivencia al test de letalidad (LC50-96 h). Metodológicamente, se realizaron cuatro bioensayos con concentraciones crecientes de TBSn. El rango de concen- tración fue de 1,4 ng 1' hasta 114 mg 1” para el tóxico. En cada concentración se ensayó doce individuos, con sus respectivas réplicas y controles. En los bioensayos de toxicidad crónica se observó desprendimiento de los indi- viduos del sustrato en la concentración de 28,5 ng 1"; producción de mucosidad y reblandecimiento de branquias, a partir de los 36,0 ng 1*; pérdida y disminución del biso alos 57 ng 1' y muerte de los primeros individuos a partir de 1.425 ng 1”. La vacuolización del tejido en la glándula digestiva se detecta a 28,5 ng 1” y en branquias a partir de 256 ng 1* hasta la necrosis total del tejido en el momento de su muerte. El test de letalidad (LC50-96 horas) fue de 1,7 mg 17. *Area de Biología y Tecnología del Mar. Pontificia Universidad Católica de Chile, Talcahuano. ABSTRACT In this paper a study on the effects on juvenile Choromytilus chorus for subletal and acute toxicity bioassays is found. This species is a filter type and it is endemically found along the central and southern coastline in Chile and, at the present time, is openly. relapsing towards the south. There are few areas devoted for populating at the central zone of the coast. These zones are restricted areas (embayments) and also used for other purposes. Due to these conditions the species has become a high risk target. In this study bioassays on chronic toxicity were achieved in orderto detectdamage atsublethal level (cellular damage), also bioassays on acute toxicity were performed in order to estimate the lethal test survival (96hrLC50). Withregard to methodology: fourbioassays, each one having increasing concentrations of tributyltin series were achieved. The total range of bioassays concentration were from 1,4ng 1 'upto 114 mg 1”. Ineach concentration twelve individuals with their respective replica and control organisms were involved in the bioassay. Bioassays on chronic toxicity produced the following sublethal effects: organism detachmentfrom the substratum occurring at 28,5 ng 1'; branchial softening and diminishment of bissus begining at 36,0 ng 1"; bissus detachmentbegining at57ngl' concentrations, both latter effects being manteined until the death of the death of the organism. The death of the first individual was observed at 1,1 ug 1”. Sublethal damages started very early at 28,5 ng 1 with the vacuolation of connective tissues of the digestive glands (hepato-pancreas) and branchiae (256 ng 1-1 TBT) up to the extent of total necrosis of those tissues at their death. The lethal test LC50 (96 hours) was found as being 1,7 mg 1". KEYWORDS: Heavy metals. Tributyltin. Chronic toxicity. Acute toxicity. Bioassays, Pollution. 175 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 INTRODUCCION Durante las últimas décadas, una de las pre- ocupaciones principales en los estudios de conta- minación marina hasido laintroducción antrópica de metales pesados. La razón es su alta toxicidad a bajas concentraciones y su capacidad de ser bioacumulados y transferidos a través de la cade- na trófica. Los metales trazas estudiados hasta la década del 80 y presentados en orden de toxicidad decreciente son: Hg?*, Cd”, Ag+, Ni?*, Pb? y Zn?* (Waldichuk, 1974; Moore, 1985). Los metales aumentan su toxicidad al estar enlazados a compuestos orgánicos simples por el hecho de constituir moléculas pequeñas de fácil transporte en la célula (Moore, 1985). Un caso es el tributilestaño (TBSn) detectado en la década del 80. Este tiene variadas propiedades, entre ellas de biocida, razón por la cual es usado como aditivo en pinturas marinas, con propósitos antiincrustantes (antifouling). Es usado también como plaguicida en agricultura y como estabilizador en la fabricación del cloruro de polivinilo y poliuretano. Los usos dados a los productos que contienen TBSn aconsejan realizar monitoreos en las áreas de su aplicación. Así, se descubrieron algunos de los efectos producidos por pinturas con antiincrustantes en cultivos de Crassostrea gigas en Arcachón, Francia (Alzieu, 1982). Una de las formas de evaluar el impacto pro- ducido por metales en la vida marina se realiza a través del Test de Toxicidad aguda (1.e., LCSO-96 h). Los resultados se utilizan para evaluar riesgos y tomar decisiones, sobre márgenes de seguridad relativos a niveles aceptables de contaminación (Duthier, 1977). Sin embargo, se hace indispensa- ble la utilización de técnicas biológicas, capaces de verificar daños a nivel celular y subcelular (Capuzzo, 1981). La pregunta es: ¿cuántos de los individuos que sobreviven al Test de letalidad son viables y los daños producidos no tienen efectos posteriores? La actividad fisiológica y ecológica de los organismos podría ser alterada a concentra- ciones muy inferiores al LCSO y no ser detectada a nivel macroscópico. De allí que se ha sugerido la necesidad de realizar bioensayos a concentra- ciones menores que LC50 y con mayor tiempo de 176 exposición, con el objeto de identificar daños subletales. Los mitílidos son considerados interna- cionalmente como organismos centinelas, para el estudio de contaminación por metales pesados (Programa Mussels Watch; Goldberg, 1978). En la costa de la Octava Región coexisten varias especies de mitílidos: M. chilesis, S. algosus, A. ater. y Ch. chorus. Este último tiene especial im- portancia, pues es una especie endémica del Pací- fico Suroriental, que se distribuye sólo en la costa centro-sur de Chile; actualmente se encuentra en franca regresión hacia la costa sur-austral. Las escasas áreas de repoblación detectadas reciente- mente se encuentran en zonas costeras restringi- das y normalmente de uso múltiple, lo que eviden- temente convierte a esta especie en un blanco de alto riesgo. Las áreas costeras posiblemente más impac- tadas por Sn son aquellas donde se vierten resi- duos líquidos provenientes de relaves mineros, actividad industrial de metalurgia, actividad por- tuaria, residuos domésticos o áreas donde existe activa construcción naval. En las costas de la Octava Región confluyen algunos de estos ele- mentos, importantes en el aporte a la contamina- ción por Sn. De los compuestos del estaño intro- ducidos al medio ambiente a la forma de RSnX,, R,SnX,, R,SnX y R,Sn, donde R representa un grupo alquilo y X un grupo orgánico o un radical inorgánico, el TBSnutilizado como antifouling es el más tóxico (Becerra, 1984). El problema planteado consiste en analizar a través de bioensayos los efectos crónicos y agu- dos producidos por tributilestaño en una especie única, el Ch. chorus (Molina, 1782), cuya distri- bución en las costas de Chile se encuentra modi- ficada. METODOLOGIA El compuesto utilizado como patrón primario para preparar las concentraciones de tóxico fue el Tributilestaño Merck N* 820625 de calidad p.a. Las concentraciones tentativas de exposición fue- ron de 1,42ng1'a 114 mg1* de TBSn (PNUMA- CPPS/WG 1988; Reish € Oshida, 1986). Como Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 organismo blanco para los bivensayos con TBSn se seleccionó a individuos en etapa juvenil de Ch. chorus de 3 a 4 cm de longitud. Los individuos fueron obtenidos mediante buceo autónomo en un banco natural del Golfo de Arauco (36? 47” y 37? 09” Lat. Sur) y aclimatados a condiciones de laboratorio por un período de 4 semanas. Los organismos seleccionados fueron ubica- dos en acuarios de vidrio (3 litros de capacidad), en un número de doce (Ward éz Parrish, 1982) y aireados permanentemente. Se realizaron cam- bios de agua, previamente filtrada, cada 48 horas (el agua fue utilizada durante el día de su colecta) y dosificada a las concentraciones de cada bioensayo. Para su alimentación se suministró una dieta mixta de microalgas, en cada cambio de agua. Se verificó la aireación, el pH (i.e., 7,80+/- 0,05), salinidad (i.e., 34,0+/-0,5%) y temperatura (1.e., 12,0+/-2 2C), de modo que no se produjera TABLA I. Concentraciones de Tributilestaño utilizadas en los (Molina, 1782). una variación significativaenlos acuarios durante la realización de los experimentos. En total se realizaron cuatro bivensayos con concentraciones nominales crecientes de TBSn, con sus respectivos controles y réplicas. Los pri- meros tres bioensayos de toxicidad crónica cu- brieron un rango de concentración entre 1,4 ng 1 a 1.425,0 ng 1”, (Tabla D). En términos de tiempo se controló a las 48, 72, 96, 120, 144, 168 y 192 horas. El cuarto bioensayo de Toxicidad aguda cu- brió las concentraciones de 0,3; 1,4; 5,7; 11,0; 57 y 114mgl". Con esta información se determinó el índice de letalidad alas 96 h, para las tres réplicas, utilizando latécnica gráfica del Log-Provit(Vighi, 1989; Reish éz Oshida, 1986). Se adoptó como criterio de muerte para los bioensayos de Toxicidad aguda, la abertura extre- ma de las valvas, aun cuando sean estimulados mecánicamente. diferentes bioensayos de letalidad crónica en Ch. chorus Bioensayo Rango de Concentraciones de TBSn ng I' 1 0 1,4 2,1 5,9 18,0 36,0 7, 0 28,5 57,0 85,0 114,0 256,0 3 0 285,0 570,0 855,0 1140,0 1425,0 Para el estudio microscópico se disectaron branquias y hepatopáncreas. Los tejidos seleccio- nados fueron fijados en glutaraldehído eincluidos enEpon-Acetona. Serealizaron cortes histológicos con ultramicrótomo; posteriormente se procedió al análisis microscópico y fotográfico de las pre- paraciones. RESULTADOS Durante el período de aclimatación, los orga- nismos mostraron una rápida respuesta a la estimulación mecánica, permanecieron ventilan- do en forma normal y no se observó mortalidad. La conducta de los organismos control fue similar a la descrita anteriormente, no presentando daño a nivel celular. Las observaciones realizadas para los diferen- tes bioensayos mostraron los primeros efectos macroscópicos a partir de 28,5 ng 1”; en que se produjo el desprendimiento de los organismos del sustrato. Entre 28,5 ng 1* y los 1,4 ug 1*, se ob- servó un reblandecimiento progresivo de las branquias y producción de mucosidad, efecto que comienza a las 96 horas en las concentraciones menores. El desprendimiento de biso ocurre a concentraciones de 85 y 114ng1” alas 120h, y los organismos no vuelven a fijarse al sustrato (Fig. 1 a). A las 144 h este efecto se observa en todas las concentraciones del bioensayo 2. En este mismo rango de concentración y alas 168 h se observó la aparición de manchas pardas en la superficie externa del periostraco. El primer efecto microscópico detectado es la 177 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 aparición progresiva de múltiples y pequeñas vacuolas en los tejidos conectivos. La vacuolización es detectada primero en hepatopáncreas a bajos niveles, ¡.e., 28,5 ng 1”, a las 96 h (Fig. 1 b). La Fig. 1 c muestra el tejido de un organismo control. La Fig. 1 d, muestra la vacuolización de tejido producida en organismos sometidos a concentra- ción de 57 ng 1*; los efectos producidos a con- centraciones mayores que 256,0 ng 1*, con dete- rioro del tejido conectivo se muestran en la Fig. 1 e. Finalmente, se muestra la desorganización del tejido del hepatopáncreas con resultado de muerte a los 1.425 ng 1* (Fig. 1f). La vacuolización en el tejido branquial se observa a partir de 57,0 ng 1”, su aparición es posterior en el tiempo, respecto del tejido del hepatopáncreas y coincidente con la aparición de mucosidad y reblandecimiento de las branquias. La Fig. 2a muestra un corte de las barras branquia- les de un organismo control, donde se observa tejido bien organizado. La Fig. 2b muestra una visión detallada de un sector del arco branquial con la presencia de vacuolas en su interior. Las figuras posteriores muestran, en forma compara- tiva, un detalle de branquia de individuos tratados con tres concentraciones distintas de TBSn. El organismo control (Fig. 2c), presenta un tejido compacto bien organizado, donde se pueden ob- servar los cilios branquiales y el canal de circula- ción sanguínea central. Un detalle equivalente de branquia, de un organismo sometido a 57 ng I”, muestra deterioro evidente en los cilios y una notoria vacuolización (Fig. 2d). Finalmente, se muestra la branquia de un organismo sometido a concentraciones mayores que 855 ng 1”, prácti- camente han desaparecido los cilios y la vacuolización ha desorganizado el tejido (Fig. 2e). Las primeras muertes de organismos comien- zan a producirse en la última concentración del tercer bioensayo (i.e., 1.425 ng 1*). La Fig. 2f muestra un detalle de barra branquial de un orga- nismo muerto. La Tabla II entrega información de la conduc- ta de los individuos en las diferentes concentra- cionesensayadas através del tiempo, permitiendo estimarlarelación concentración-respuesta de los organismos al TBSn. Se puede observar que a partir de la concentración de 1,4 mg 1* se produce un importante aumento en la mortalidad de los individuos en el tiempo. El porcentaje total resulta de la Mortalidad Acumulada de los individuos a través del tiempo y la fracción decimal, de los porcentajes promedios de mortalidad de los bioensayos y sus respectivas réplicas. Tabla IL. Porcentaje de Mortalidad observado en el bioensayo 4, durante las 96 h de exposición. Concentraciones de TBSn en mg I' Horas 0 0,3 1,4 Sal) 11 Ss7 114,0 48 0 0,0 10,0 8,3 16,6 16,6 25,0 72 0 8,3 17,0 29,0 25,0 25,0 33,3 96 0 8,3 18,0 37,5 43,6 50,0 41,6 JoTotal 0 16,6 45,0 74,8 85,2 91,6 99,9 La Tabla lll muestra la respuesta en porcentaje de los individuos a las 96 horas de exposición. El análisis gráfico (Log-Provit) de esta información permite obtener un índice de letalidad de 1,7 mg I" (Fig. 4). Al hacer un ajuste exponencial de la curva, se obtiene un índice de correlación (R) igual a 0,90 (Fig. 3). Por tanto, el porcentaje de mortalidad explicado por el incremento del tóxico en el modelo es de un 81%. 178 TABLAITI. Respuesta de los individuos alas 96 h de exposición Concentración* N* Individuos % Mortalidad 0,0 36 0,0 0,3 36 17 1,4 36 45 5,7 36 75 11,0 36 85 57,0 36 92 114,0 36 100 *mg 1" Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 FIGURA 1. Microfotografía que muestra: a) organismos desprendidos del sustrato y restos de biso (concentración de 57 ng 1). b) Vacuolización en tejido de hepatopáncreas (concentración de 57 ng 1" (100 X)). c) Tejido de hepatopáncreas de organismo “control” (100 X). d) Vacuolización de tejido de hepatopáncreas (toxicidad crónica, concentración 57 ng 1 (100 X)). e) Vacuolización de tejido de hetapáncreas (concentración de 256 ng 1* (100 X)). f) Desorganización total del tejido de hepatopáncreas en organismos muertos (concentraciones mayores que 1.425 ng I' (100 X)). 179 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 1 e S A, e E o A > == ss A Je - FIGURA 2. Microfotografía que muestra: a) Vista general de barras branquiales de Ch. chorus, (control) (10 X). b) Vista parcial de una barra branquial, se muestra vacuolización de tejido conectivo (40 X). c) Detalle de barra branquial de organismo “control” (nótese la actividad ciliar y la ausencia de vacuolización (100 X)). d) Detalle de barra branquial de organismo sometido a una concentración de 57 ng I* (nótese el deterioro ciliar y la presencia de vacuolas (100 X)). e) Detalle de barra branquial de organismo sometido auna concentración de 855 ng" (deterioro ciliarnotorio, vacuolización ha destruido la mayor parte del tejido conectivo (100 X)). f) Detalle de barra branquial de un organismo muerto. 180 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 El rango de concentraciones utilizado y la pendiente de la curva determinaron el uso de papel Log-Provit de cuatro ciclos, y la proyección de la curva al eje x permitió establecer la concen- tración de primeras muertes teóricas en 2,2 ug 1* di AN (0,03x) y=8,05x 10 (TBSn) PPM Porcentaje FIGURA 3. Muestra la curva de regresión exponencial entre las concentraciones ensayadas y el porcentaje de mortali- dad de los organismos. (92,57) . 70.0 (45,14) 8 5 nó oo PORCENTAJE DE RESPUESTA (Esc, Probit) 3 =] 0.1 02 03 05 1014 20 4050 1% 20 ¿050 100 120 LOG. CONCENTRACION [ mg 171] FIGURA 4. Se presenta la curva concentración-respuesta parael LC50, 96 horas, en Probit-Log. El valor de letatidad calculado fue de 1,7 mg 1”. DISCUSION En el pasado, la costa de la Bahía de Concep- ción se caracterizó por serun área conimportantes bancos de Ch. chorus (Molina, 1782). La necesi- dad de proteger la especie, conocer su sensibili- dad a los contaminantes y evaluar riesgos a que está sometida, nos llevó a realizar ensayos de toxicidad crónica y aguda con TBSn, dado que en la bahía existe una importante actividad de cons- trucción y reparación naval y portuaria. Una de las formas de evaluar la toxicidad y los efectos producidos por las sustancias químicas de uso masivo y que tienen como destino final el ambiente acuático, son los bivensayos. Estos constituyen una aproximación general a la res- puesta de los organismos a los tóxicos, debido a que el experimento debe mantenerse en una sim- plificación del problema tanto en el sentido ecoló- gico como operacional (Vighi, 1989). La comple- jidad relacionada con las condiciones fisiológicas de los organismos, producción de catabolitos y el “efecto acuario” pueden afectar los resultados y deben intentar ser superados. Por esta razón se consideraron en el diseño de los bioensayos los aspectos de acondicionamiento y aclimatación de los ejemplares. La concentración natural de Sn en aguas oceánicas es de 10 ng 1* (Riley éz Chester, 1971). Sin embargo, por lo general en zonas costeras se produce un incremento en la concentración de los compuestos por aporte continental y/o actividad antrópica. El Sn se encuentra en forma natural como hidroxocompuestos, en cambio el TBSn es un compuesto cuyo origen es antrópico y a pesar que se degrada rápidamente en el ambiente, su presencia a niveles tóxicos puede deberse a su intenso uso. Es así como en la Bahía de Poole Harbour se han detectado concentraciones entre 2 y 139 ng 1' y en marinas entre 234 a 646 ng 1' (Lanegston etal., 1987). En las costas francesas las concentraciones informadas por Alzieu et al. (1989) van de 2 a 1.500 ng 1*, con máximos en marinas de recreación. Los bioensayos realizados cubrieron todo el rango de concentraciones citado en la literatura para aguas de mar. Se analizaron los resultados utilizando dos variables: concentración y tiempo de exposición de losindividuos (i.e., máximo 192 h) y como respuesta daño a nivel subletal y letal, con observaciones a nivel macro y microscópico. A nivel macroscópico el primer indicio de daño subletal por el TBSn en M. chorus, fue el 181 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 desprendimiento de los organismos de su fijación al sustrato a los 28,5 ng 1* (conducta de escape), posteriormente la pérdida de biso alos 85ng 1” a las 120 h y la aparición de manchas pardas en la periostraco, que ocurren en las mismas concentra- ciones a las 168 h. A este respecto, dos aspectos interesantes consigna la literatura: 1) efectos subletales a bajas concentraciones, como el engrosamiento de la concha que se informó para bioensayos de TBSn en Crassostrea gigas (Minchin et al., 1987) a concentraciones de 60 ng 17 y la malformación de conchas en las ostras en Boyardville, donde las concentraciones alcanza- ron niveles de 1.500 ng 1” (Alzieu et al., 1989); y 11) que a bajas concentraciones los efectos subletales aumentan con el tiempo de exposición, informado para M. edulis por Stromgren é Bongard (1987). Ch. chorus internamente pre- sentó dos efectos macroscópicos: la presencia de mucosidad y el reblandecimiento de branquias. Ambos efectos, manifestaciones de estrés, se ha- cen más evidentes a medida que aumenta el tiem- po de exposición, en concentraciones bajas de TBSn. A nivel microscópico, en los organismos la concentración de 28,5 ng 1* se caracterizó por la aparición de vacuolas en el tejido digestivo, la que se hizo progresiva con el incremento en concen- tración, pudiendo ser el efecto de una alteración en la actividad lisosomal de la célula, ya que el blanco principal de la actividad de metales ocurre anivel de la membrana lisosomal (Moore, 1985). Estoprovocaría una alteración de la permeabilidad de las membranas y la salida al citosol de enzimas hidrolíticas con función digestiva. La aparición de vacuolas, que se observa primero a nivel del hepatopáncreas y posteriormente en branquias, se debería posiblemente al tipo de actividad fisioló- gica desarrollada por estas estructuras. En general, los bivalvos presentan una alta resistencia a la presencia de metales pesados, debido a que han desarrollado mecanismos de control, pudiendo sobrevivir e incluso reprodu- cirse (Variengo, 1985). No obstante, llama la atención y debe preocupar que los efectos subletales en los organismos se produzcan a con- centraciones bajas en el caso de los compuestos del TBSn. Antecedentes bibliográficos que con- 182 firman esta observación, en Ostrea edulis una concentración de 60 ng 1* reduce el crecimiento de larvas metamorfoseadas y a 200 ng 1” se pro- ducen fallas reproductivas. En Nucella lapillus la hembra desarrolla características de macho a ex- posiciones tan bajas como 2,5 ng 1* (Davies et, al., 1987). Por otra parte, la mayoría de los trabajos en bioensayos tiene como objetivo estimar la con- centración letal para el 50% de los individuos (LC50) en un tiempo no mayor de 96 horas, información que se utiliza para evaluar riesgos y establecer índices ambientales, pero que no per- mite conocer si se ha producido daño subletal en los individuos expuestos y en qué magnitud. El LC50-96 h para Ch. chorus fue estimado en 1,7 mg 1*, indicando que esta especie tiene una sensibilidad media, a bajas concentraciones de TBSn, considerando que el Sn es un metal traza en condiciones naturales (1.e., 10 ng 1* para aguas oceánicas). Sin embargo, experimentalmente se observó que las muertes a las 96 horas comienzan a producirse a 1,42 ug 1*, con un valor teórico calculado en 2,2 ug 1* para juveniles de Ch. chorus (ver Fig. 4). Entre los compuestos del estaño de origen antrópico, el TBSnes el más tóxico, situación que es confirmada para diferentes especies en referen- cias experimentales consignadas en la literatura (Tabla IV). De la comparación de resultados de LCSO (Tabla IV), para diferentes especies ensayadas con compuestos organoestañados, se observa una alta mortalidad en bajas concentraciones (ng 1”), contrastando con el resultado obtenido en este estudio (mg 1*). Sin embargo, los organismos ensayados no son comparables en cuanto a biomasa, con la excepción de M. edulis, cuyo re- sultado en el bioensayo es distinto, ya que se utilizó un tiempo de 66 días. El uso de pinturas atiincrustantes que conten- gan TBSn, en las zonas con intensa actividad portuaria y de construcción naval, puede ser una fuente de TBSn suficiente para alterar el equilibrio ecológico(UNEP, 1990). Enrelaciónalainformación expuesta y aun cuando el TBSn presenta un tiem- po de residencia corto en los sistemas naturales (días), su permanente entrada al medio por diso- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 lución lo convierte en tóxico para los organismos. La UNEP (1988) propuso algunas medidas de control y restricciones al uso del TBSn como antifouling en zonas usadas en maricultura y, recientemente, se han hecho recomendaciones específicas de control y uso extensivo en el mar, como la prohi- bición del uso de pinturas que contengan este compuesto en países europeos (UNEP, 1990). TABLA IV. Comparación de resultados de toxicidad aguda de compuestos organoestañados obtenidos para diferentes especies. Especie Grupo LE5S0 Comentario Referencia Acartia tonsa Copépodo 400 ngl' TBSn-0 Ambrogi, 1989 Gammarus sp. Anfípodo 1.300 ngl' Juvenil Hall, 1988 Gammarus sp. Anfípodo 5.300 ngl' Adulto Hall, 1988 Arenicola cristata Poliqueto 800 ngl' TBSn-0(LC100) Ambrogi, 1989 M. mercenaria Bivalvo 1.650 ngl" Larva Hall, 1988 M. mercenaria Bivalvo 6 ng I' Larva Becerra, 1984 C. virginica Ostra 3.960 ngl" Larva Hall, 1988 M. edulis Mitílido 1.000 ng I' TBSn-0. 66 días Ambrogi, 1989 Ch. chorus Mitílido 1.700 ug Il Juvenil Este estudio *LC50(48 Hrs.) Se hace necesario considerar las medidas apropiadas para la protección de los organismos que habitan nuestras costas, en lo que dice rela- ción con el uso de pinturas en jaulas de cultivo y/ O pintura de barcos y su remoción en astilleros marinos, dado que el daño en organismos como el Ch. chorus seproduce en concentraciones de ng 1-1. AGRADECIMIENTOS Agradecemos al Prof. Raúl Becerra de la U. de Concepción por proveernos del TBSn. BIBLIOGRAFIA Alzieu, C. Heral, I. Thibuad, M.I. Dandigoure and M. Fueillet. 1982. Influence des pentures antisalissures a base D'organostanniques sur la cacification de la coquille de L“Huitre Crassostrea gigas. Rev. Trav. Inst. Peches Marit. 44(4): 301-348. Alzieu Cl., J. Sanjuan, P. Michel, M. Borel éz J.P. Dreno. 1989. Monitoring and Assessment of butyltins in Atlantic coastal waters. Mar. Pollut. Bull., 20 (1): 22- 26. Becerra, R. 1984. The effects of organotin and copper sulfate on the late development and pre-settlement behavoir of the hard clam, Mercenaria mercenaria. Master of Science Thesis, University of Maryland. Maryland, USA. Capuzzo, J. 1981. Prediction pollution effects in the marine environment. Oceanus, 24: 25-33. Duthier, J.R. 1977. Theimportance of sequencial assesment in test programs for estimating hazard to aquatic life. In: Aquatic Toxicology and Hazard Evaluation, ASTM STP 634: 17-35 pp. L. Meyer 6: J.L. Hamelik Eds. American Society for testing and materials. Davies, I.M., S.K. Bailey £ D.C. Moore. 1987. Tributyltin in Scottish Sea Lochs, as indicated by degree of imposex inthe Dogwhelk, Nucella lapillus (L.). Mar. Pollut. Bull., 18(7): 400-404. Goldberg, E.D., V.T. Bowen, J.W. Harvey, G. Martin, J.H. Parker, P.L. Risebrough, R.W. Robertson, E. Schneider £ E. Gamble. 1978. The mussel watch. Environmental Conservation, 5: 1183-1189. Hall, L.W. 1988. Tributyltin environmental studies in Chesapeake Bay. Mar. Pollut. Bull., 19(9): 431-438. Langston, W.J., G.R. Burt £ Z. Mingjiang. 1987. Tin and organotin in water, sediments, and benthic organisms of Poole Harbour. Mar. Pollut. Bull, 18(12): 634-639. Minchin, D., C.B. Duggan €: W. King. 1987. Possible effects of organotins on Scallop recruitment. Mar. Pollut. Bull., 18(11): 604-608. Moore, M. 1985. Cellular responses to pollution. Marine pollution. 16(4): 151-15. Page, D.S. 1989. An analytical method for butyltin species in shellfish. Mar. Pollut. Bull., 20(3): 129-133. PNUMA-CPPS/W.G. 1988. Subprograma para evaluar el efecto de la contaminación en organismos marinos y sus poblaciones en áreas seleccionadas del Pacífico 183 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Sudeste en Colombia, Chile, Ecuador, Panamá y Perú. 88/12 Rev. 1, 73 págs. Riley J.P. € R. Chester. 1971. Introduction to Marine Chemistry. Academic Press. London. 465 pp. Reish D.J. € P.S. Oshida. 1986. Manual of methods in aquatic environment research. Part 10. Short-term static bioassays. FAO Fisch, Tech. Pap. (247), 62 pp. Stromgren T., 6: T. Bongard. 1987. The effects of Tributyltin oxide on growth of Mytilus edulis. Mar. Pollut. Bull., 18(1): 30-31. Janssen, H €: N. Scholz. 1979. Uptake and cellular distribution of cadmiun in Mytilus edulis. Marine biology, 46: 133-145. UNEP. 1988. Assesment of organotin compounds as marine pollutans and proposed measures for the Mediterranean. UNEP (OCA)/MED WG. 1/7, Athens. 184 UNEP. 1990. GESAMP: Thestate ofthe marine environment. Regional Seas report and Studies, 115: 111 pp. Variengo, A. 1985 Biochemical effects or trace metals. Marine pollution, 6(4): 151-158. Vighi, M. 1989. Ecotossicologia. Guida Generale Organica Sull' Ambiente. Edizioni Giuridico Scientifiche, Mi- lano. Italy. 198 pp. Waldichuk, M. 1974. Some biological concepts in heavy methals pollution. In: Pollution and physiology of marine organism. Vernberg, F.J. 6 W.B. Vernberg. (Eds) Academic Press, New York. 492 pp. Ward, G. S. é R. Parrish. 1982. Manual de métodos de investigación del medio ambiente acuático. Parte 6. Ensayos de toxicidad. FAO, Doc. Tec. Pesca, (185); 25 págs. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 185-192, 1992 MELICERITA DIGERONIMOI SP. NOV.: A NEW ANTARCTIC BRYOZOAN Melicerita digeronimol sp. nov.: un nuevo briozoo antártico A. ROSSO* ABSTRACT Melicerita digeronimoi sp. nov. sampled during the First Italian Oceanographic Expedition (1987-88) in the Ross Sea (Antarctica) is here described. Some accounts about the Recent Melicerita species, all distributed in the southern hemisphere, and dichotomic keys for their de- termination are given. KEYWORDS:Bryozoa. Cellariidae. Melicerita. New spe- cies. Antarctica. INTRODUCTION During the First Italian Oceanographic Ant- arctic Expedition, carried out in the 1987-88 aus- tral summer, several stations were sampled both inside the Terra Nova Bay, near the Italian Base and offshore, in the Ross Sea. A large number of these samples contain an abundantand diversified Bryozoan fauna, only partially analized till now (Rosso, 1990; 1992). The systematic study, in particular, was ini- tially begun with some families of the Anascina suborder among which the Family Cellariidae Hincks, which comprise 9 species pertaining to the following genera: Cellaria, Cellariaeforma, * Instituto Policattedra di Oceanologiae Paleoecologia, Corso Italia, 55-95129 Catania (Italy). RESUMEN Se describe Melicerita digeronimoi Sp. nov. recolectada durante la primera Expedición Oceanográfica Italiana al Mar de Ross (Antártica). Se discuten las especies recientes del género Melicerita, todas del hemisferio sur, y se dan claves para su determinación. Paracellaria, Larvapora, Swanomia and Melicerita(Rosso,inprep.). This last genus seems to be the most diversified comprising, besides the two already known Antarctic species Melicerita latilaminata and Melicerita obliqua (both living in the same station: 1B3; 220 metres depth), also a single specimen pertaining to a new species, described below. MATERIALS A single, incomplete colony 12 millimetres long and 1.5 millimetres wide was analysed from the Station ID16, at a depth of 681 metres, in the Ross Sea, off the Terra Nova Bay (74” 48.20” S and 167" 17.30” E). 185 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 The sample, made using a “naturalist type dredge”, consisted of a greenish mud containing a lot of agglutinant forams, mollusks (Bivalvia and Scaphopodaessentially), ophiuroids, pycnogonids and echinoids of the Spatangoida group (Di Geronimo é Rosso, 1990). Other Bryozoans are absent. DESCRIPTION Familia CELLARIIDAE Hincks, 1880 Genus Melicerita Milne-Edwards, 1836 Species Melicerita digeronimoi sp. nov. Pl. 1. Figs. 1-6 Erect, calcareous colony, unarticulated, nodulate, bilaminar, flattened, slightly curvedin a sabre shape, with alengthwise ridge along thetwo lateral margins, anchored to the substratum by means of chitinous rootlets. Autozooids regularly hexagonal, as long as wide, with raised (lengthwise straight, proximally concave and distally convex) edges (Plate 1; Fig. 1), arranged in alternate transverse rows, each made up of 2-3 zooids and terminating, on the convex margin of the colony, either an avicularium oran autozooid which alternate. Cryptocyst finely granular, strongly sloping neartheedges butrather flat centrally, marked by two uniformly raised longitudinal ridges developing for nearly the en- tire length of the autozooids, between the opesium and its lateral edges (Plate I, Figs. 1,4, 6). Aper- ture in the distal third of the autozooid, near the distal end (Plate I, Figs. 1, 4, 6), semicircular with an arched distal border and a straight proximal one, extending in a very large and flat rectangular prominent, slightly crenellate, process leaving two marked lateral indentations (Plate 1, Figs. 3, 4, 6). The lateral ends of this process seem to be folded inside to form two acuminate, slightly diverging condyles (Plate I, Figs. 4, 6). Opesial rim thin and slightly raised and crenellate (Plate I, Fig. 6). Ovicell endothoical, completely immersed, indicated outside by a semi circular ooeciopore (1/3 width of the opesium) situated along the distal end of the zooid, and by two latero-proxi- 186 mal, symmetrical, subelliptical, crenellate pores (Plate L, Figs. 1-3). Only in later ontogeny the ovicell become evident as a slight, moderate swelling of the proximal part of the distal row of zooids (Plate I, Fig. 2). Vicarious avicularia, roughly as large as 1/2 autozooid, irregularly quadrangular, exclusively located along the convex margin of the colony, in alternate rows on each side of the lateral ridge (Plate I, Figs. 1, 4). Cryptocyst finely granular, depressed, with a subcentral opesium, proximally marked by a semi-circular or semi-elliptical, sometimes very oblong, ridge (Plate 1, Fig. 5). Distal rostrum raised, supporting a semi-elliptical arched mandibula, wider than long (Plate L, Fig. Sa), with a proximal tongue inserted in the proxi- mal foramen separated by two stout condiles from the larger, distal one (Plate 1, Fig. 5b). One single subtriangular kenozooid observed atthe nodal level; the opesium a small, subcentral, rounded angles triangle. The basal rootlets were detached from the colony, but probably originated from the proxi- mal portion of the frontal wall of some basal zoo1ds. Derivatio nominis: From Prof. Sebastiano Italo Di Geronimo, Coordinator of the Benthos sector fortheP.N.R.A. (National Programme of Antarctic Research). DIMENSIONS (10 measurements; in 1): MIN MAX MEAN S.D. Zooidal Length: 625 MIACIIRAS0S Zooidal Width: 600 700 669 34,98 Opesium Length: 113 150. 133 13,26 Opesium Width: 200 300 263 28,99 Avicularium Lenght: 375 600 488 89,95 Avicularium Width: 200 SOS IZA Holotype depositedinthe Instituto Policattedra di Oceanologia e Paleoecologia Museum: IPOP. B1.8.8.1991. Catania, Italia. DISCUSSION Besides the present species, the genus Melicerita is represented in the antarctic waters also by two other endemic species Melicerita obliqua (Thornely, 1924) and Melicerita latilaminata Rogick, 1956. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 PLATE I. Melicerita digeronimoi sp. nov. Terra Nova Bay (Ross Sea, Antarctica): Station ID16; 681 metres. Fig. 1. Part of the colony with sterile and mature zooids (x 47). Fig. 2. Fertile zooid in a senile ontogenetic stage: the ovicellis visible from the outside as a swelling of the distal zooids (x 75). Fig. 3. Portion of the convex zoarial edge. Note the lightly raised ridge along the colonial edge and the position of the avicularia which alternate at the end of transversal rows of the two sides of the colony (x 56). Fig. 4. Detail ofthe opesium of a fertile zooid and aperture system of the ovicell with the central, semicircular, transverse opesium and the two lateroproximal subquadrangular pores (x 265). Fig. 5. Vicarious marginal avicularia: a) with a semicircular, arched mandibular resting on the rostrum (x 115) and b) without the mandibula to see the stout condyles. (x 100). Note the different development of the cryptocystridges. Fig 6. Sterile zooids (x 105). Note: the proximal lip of the opesium extending in a large, straight process whose ends fold inwards forming two divergent, thin condy]les; the peristomial thin, raised, finely beaded edge, and the different development of the cryptocyst. 187 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 The former, described by Thornely (1924) as Aspidostoma abliquum on specimens from the Commonwealth Bay (Adelie Land), at a depth of 201 metres, has been repeatedly quoted both from Ross Sea area (Rogick, 1956; Winston, 1983; Hayward éz Thorpe, 1989; Rosso, 1990) and from several other localities (Androsova, 1972; Ristedt in Sieg € Wagele, 1990) and effectively seems to be very common, with a circumantarctic distribu- tion and a large bathymetric range going from 100 to 3.560 metres. The latter, more recently described for the first time by Rogick (1956) on specimens sampled off Cape Royds (Ross Island, Ross Sea), at a depth of 106 metres, is known, besides in the Ross Sea, also from the Antartic Peninsula (Palmer Archi- pelago: Hayward 8 Thorpe, 1989; Margaret Bay and Gerlache Strait: Moyano, 1969) from the Lars Cristensen Land (King William Land): collection of the Antarctic Russian Exped. fide Androsova, 1972, fromthe Point Géologie Archipelago (Adelie Land): Androsova, 1972; Arnaud, 1974 and from the Shetland Isles (Moyano, 1978; Hayward é Thorpe, 1989). Moreover, this species seems to have a shallower bathymetric range going from 106 to 351 metres. Both species live in the Ross Sea but are easily distinguishable from M. digeronimoisp.nov. This latter species, in fact, differs from M. obliqua for the opesium shape (semicircular instead of a nar- row crescent), for its opesial position which is constantly coaxial to the zooid and never inclined (feature of M. obliqua), for the presence of avicularia (which are absentin M. obliqua), forthe larger ovicell pores. M. digeronimoi Sp. nov. is distinguishable from M. latilaminata for the form of the opesium (half-moon shaped in M. latilaminata), for the form and the size of the proximal oral condyles (which are triangular and very robustin M. latilaminata but thin and folded inwards in M. digeronimoli sp. nov.), for the pres- ence of ovicell pores (absent in M. latilaminata), for the different form and distribution of the interzoecial avicularia (M. digeronimol sp. nov. having relatively small avicularia with distal mandibulae distributed only along the convex margin of the colony, while M. latilaminata has relatively large avicularia with proximal 188 mandibulae, which are randomly distributed). Besides in the Antarctic, the genus Melicerita is at present only known to existin Austral waters, with seven species, five of which have been described in the last twenty years. Of these, three seem to be limited to the subantarctic region and four are localized in New Zealand waters. The subantarctic species are Melicerita atlantica Busk, Melicerita blancoae Lopez Gappa and Melicerita subantarctica d* Hondt. M. atlantica was instituted from a single specimen from the Argentinian continental slope, off the Rio della Plata, at a depth of 1.098 m on a rocky bottom, by Busk (1884). The species 1s characterized by very wide hexagonal zooids with a central, semicircular opesium, with only two proximal teeth and (?) no distal ones, by an ovicell with a single, crescent-shaped orifice and by the absence of avicularia. These are the features which distinguish it very well from M. digeronimol sp. nov. M. subantarcticais very similarto M. atlantica, the former having been described recently by d'Hondt (1984) on samples from the French Aus- tral islands (Campagna MD 24) in the vicinity of Léna. This species also presents particularly short and wide zooids with a uniformly grainy frontal wall, a subcentral, semicircular zooidal opesium which, however, definitely has four oral condyles, two proximal and two distal, an absence of pores orporous areas connected to the ovicell, as well as the apparent absence of avicularia. Furthermore, this species seems to be characterized by an ovicell orifice of large dimensions (especially as regards the width). The two species seem very close and it would be as well to recheck the specimens in order to clarify the position of the two above- mentioned taxa. Finally, M. blancoae was instituted by López Gappa (1981) on samples taken in the deep waters of the Patagonia Shelf. It was later recognized by Hayward 8 Thorpe (1989) in samples from the Falkland Isles and from Burdwood Bank at depths between 74 and 463 m M. blancoae is easily dis- tinguished from all the other antarctic species for the presence on the autozooidal orifice of two robust and well visible distal condyles besides the two proximal ones, as well as for the constant Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 marginal cenozooids and the sporadic interzoecials. Furthermore, it differs from M. digeronimol sp. nov. for its much larger dimen- sions (with several zooids in each row), for the dichotomic branches as well as for the absence of avicularia. The other four species seem to be characteris- tic of the Australian and New Zealand area. Melicerita angustiloba, instituted by Tenison- Woods (1862) on Tertiary specimens from New Zealand, Victoria and Southern Australia, has been recently noted in New Zealand waters by Powell (1969) and later by Gordon (1986) in correspondenceto the Challenger Plateau, in muds, at depths of between 132 and 688 metres. This species differs strongly from M. digeronimol sp. nov. for the very large, noticeable ovicell on the distal part of the mother zooid, of which it occu- piesthe whole disto-lateral portion to the opesium, in a fan shape, with a very thin, finely beaded wall and with rows of beads in the lateral portion. Also for the subcentral position of the opesium and for the presence of two distal teeth besides the proxi- mal condyles, and for the type of interzoecial avicularia rather than vicarious ones. Melicerita ejuncida was described by Gordon (1986) on New Zealand specimens from depths between 132 and 1.029 metres. Itis characterized by extremely reduced dimensions of the colony, with zooidal rows with only two zooids and one avicularium on each side, a large semicircular distal opesium with proximal condyles and not evident distal ones, a swollen ovicell which occu- pies the whole part from the opesium to the distal margin of the mother zooid, with thin, finely beaded wall. Despite a certain affinity to M. digeronimoi sp. nov. (small sized colonies and form of the zooidal opesium), this species can be easily distinguished from it by the morphology of the ovicell and the dimensions of the zooids. Finally, the other two species were described for the Chatham Islands, situated east of New Zealand, by Uttley $ Bullivant (1972). These are Melicerita knoxi and Melicerita chathamensis sampled from bottoms of 530-549 m and 283 m respectively. Certain characteristics of these spe- cies are close to M. digeronimo! sp. nov. In fact, they have a preferential localisation of the avicularia, characterized by a relatively small opesium a curved mandibula, along the margins of the colony. In detail, however, M. knoxi, whose autozoidal opesium and areolation are very similar to those of M. digeronimol sp. nov., is different for the presence of a complete pivot bar of the avicularia, for the (much greater) size, form and (lateral and distal in relation to the opesium) position of the lateral pores of the ovicell. M. chathamensis, which also has avicularia with a complete pivot bar, is different from M. digeronimoi sp. nov. for the deeply depressed cryptocyst and the (sometimes inclined) position of the aperture and its strongly half-moon form, which is much wider than long, with its depressed proximal lip, which is distally very protruding. This characteristic is even more evident in the ovicelled zooids which present an opesium which is a third larger in relation to the autozooids. 189 Bol. 190 Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 KEYS FOR THE IDENTIFICATION OF THE SPECIES OF THE GENUS MELICERITA MILNE-EDWARDS 'AvicuUl aria ADS En LL, A o A A ETS E RO AS. Avicularia present 2 proximal condyles. Crescent-shaped, very narrow opesium, sporadically oblique (characteristic). Ovicell with two small pores contiguous to the transverse, crescent-shaped opesium, situated distally to the zooidal opesium CAER E RR SO Melicerita obliqua 4 condyles: 2 (much lateral) proximal and 2 (subcentral) distal ONES ...ooncnnononnoncncncnonncncancnanonn nn nrn ran nc canario 3 Ovicell with two porous areas situated between the zooidal opesium and the ovicell one. Opesium semicircular, in the distal third of the zooid. Condyles very stout. Kenozooids generally present along the edges. (Falkland Isles and A O O RAS Melicerita blancoae Ovicell with a single, very narrow, semilunar opesium. Autozooids transversely elongated, very large and relatively Autozooids large (750 41) and relatively short (500 1). Opesium semicircular in the distal half of the zooid. Ovicell opesium as high as the autozooidal one but about twice as wide. (French Austral Isles) . Melicerita subantarctica Autozooids large (890 11) and relatively short (650 1). Very wide, semicircular opesium, located in the central part of the autozooid. Presence of distal condyles uncertain. (Argentine continental slope).......... Melicerita atlantica Arca O A NO 6 Avicularia randomly present on the whole zoarium, without a complete pivot bar. Opesium crescent-shaped, with two triangular, stout, proximal condyles. Ovicell with a single, transversal, narrow opesium. (Antarctic) A NE o oiEESis Melicerita latilaminata 'AyicUl aa co D S 7 A A 8 Subcentral, semi-eliptical opesium. Ovicell with two large, subtriangular pores which occupy the lateral and disto- laterallautozooidalopesiun ae CO Melicerita knoxi Opesium in the distal half of the autozooid, crescent-shaped, particularly short and wide, sometimes lopsided (inclined). Condyles absent. Cryptocyst deeply concave. Ovicell with two porous areas placed disto-laterally to the autozooidal opesium (New Zealand and Chatham ÍslesS) ...oooononicnionicnncnncnncncccconocnnrcccncconss Melicerita chathamensis Ovicell not very evident from the outside. Aperture complex formed by a semicircular opesium and two proximo- lateral, subelliptical pores, placed very nearto the zooidal distal edge. Vicarious avicularia with distal opesia, situated only along one zoarial edge. Autozooidal opesium semicircular, subterminal, with the ends of the proximal middle process folded into two, inward divergent tongues. Kenozooids sporadically present. (ANtarctiC) ..cocococconiconanenenoss TIA RA E RETO O Melicerita digeronimol sp. nov. Ovicell very large and easily visible from the outside, covering the distal third or half of the zooid, with a finely granular frontal wall and a simple transversal opesium. Cryptocyst generally flat, deeply concave only in the fertile DO O On EOS O O COCO TO AEOO OOOO ORO ROCCA COrONEOCOLOTCCNdOÍV0O 9 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Colony very small (10 mm high and 0.75 mm wide), with zooidal rows comprising only two zooids and an avicularium on each side. Opesium relatively distal and large, semicircular, with the proximal lip wide and straight, with the ends folded inwards to form two little tongues; distal condyles not evident. Ovicell very evident somewhat wider than the zooidal opesium (New Zealand) ..cooccocccconicnononnoncnnancanonnnnccnnrccrnren ener crear nncnnnnnos Melicerita ejuncida Colony bigger than the previous species. Opesium subcentral with 2 proximal and 2 evident distal condyles. Mature zooids very enlarged. Ovicell with a single sinuate opesium, short and very wide, occupying the entire area situated laterally and distally to the zooidal opesium. (New Zealand) .ococicicicicinnnnonnnonncncncnnenicncennnsos Melicerita angustiloba CONCLUSIONS The genus Melicerita, created by Milne- Edwards (1836) for M. charlesworthi, a Tertiary and Quaternary European fossil species, as far as is known, comprises, besides some fossil species, also several Recent species whose distribution is restricted to temperate-cold and cold waters of the Austral hemisphere. In particular, three endemic Antarctic species are known: M. obligua, M. latilaminata, and M. digeronimoi sp. n. Among them, the former seems to have a very wide geographic and bathymetric distribution comprising the whole Antarctic area, from the continental shelf to the bathyal plain, while the others seem to be local- ized on the Antarctic continental shelf (pseudobathyal faunas of Andriashev, 1978). Among the subantarctic species (M. atlantica, M. blancoae and M. subantarctica), nearly all known from a single sampling site, the first two seem to be typical of the continental shelf while M. subantarctica, sampled near the Lena bank, 1s a “thalassobathyal” species (sensu Andriashev, 1978). Finally, among the New Zealand region spe- cies (M. angustiloba, M. chathamensis, M. knoxi and M. ejuncida), the latter seems to be particu- larly eurybathic with a distribution going from the continental shelf to the abvssal plain, while the first three ones seem to be exclusively localized along the continental slope. ACKNOWLEDGEMENTS I wish to thank very much Prof. S.I. Di Geronimo of the Istituto Policattedra di Oceanologia e Paleoecologia of Catania Univer- sity, for providing materials and for his useful advice; Prof. H. Moyano, of the Departamento de Zoología of Concepción, Chile, and Prof. D. Gordon, of the New Zealand Oceanographic Institute for the revision of the manuscript; Dr. R. Sanfilippo of the Istituto Policattedra di Oceanologia e Paleoecologia of Catania Univer- sity, for discussions; Mr. Canzanella, of the Dipartimento di Scienze della Terra of Naples and Mr. Falco of the Dipartimento di Scienze della Terra of the University of Calabria for the SEM photographs. REFERENCES Andriashev A.P. (1978) - Some additions to schemes of the vertical zonation of marine bottom fauna. In “Marine Benthic Ecosystems”, II: 351-360, 5 Figs. AndrosovaE.1I. (1972) - Marine Invertebrates from Adelie Land, collected by the XII and XV French Antarctic Expeditions. 6. Bryozoa. Téthys, Suppl. 4: 87-102, S figs. Arnaud P.M. (1974) - Contribution a la Bionomie Marine Bentique desregions Antarctiques et Subantarctiques. Téthys, 6 (3):. 471-653. Busk G. (1884) -Report on the Polyzoa collected by H.M.S. Challenger during the years 1873-76. Part 1. - The Cheilostomata. Reporton the Scientific Results of the Voyage of H.M.S. “Challenger”, Zoology 10(30): XXVI + 1-216,36 pls. Di Geronimo L é Rosso A. (1990) - First Italian Oceanographic Expedition in the Ross Sea (Antarctica). Benthos: a preliminary report. Nat.Sc. Com. Ant. Ocean. Camp. 1978-88. Data Rep. (1990) I: 407-421, 1 fig., 3 tabs. Gordon D.P. (1986) - The marine fauna of New Zealand: Bryozoa: Gymnolaemata (Ctenostomata and Cheilostomata Anasca) from the Western South Island continental shelf and slope. New Zealand Oceanogr. 191 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 Inst. Mem. 95: 1-121, 22 figs., 3 tabs., 31 pls. Hayward P. J. 8 P. J. Thorpe (1989) - Membraniporoidea, Microporoidea and Cellarioidea (Bryozoa, Cheilostomata) collected by Discovery Investigations. Jour. Nat. Hist., 23: 913-959 14 figs., 1 app. Hondt d'” J.-L. (1984) - Nouvelle contribution a la connaisssance des Bryozoaires marins des Terres Australes Francaises. Biologie Marine: Res. Camp. Oceanogr. M.S. “Marion-dufresne” etde prospections littorales Vedette “Japonaise”, C.N.F.R.A., 55: 95- 116, 1 tab., 3 pls. Lopez GappaJ. (1981) - Una nueva especie de Melicerita dela Plataforma Patagónica (Bryozoa Cheilostomata). Neotropica 27 (78): 127-131, 7 figs. Moyano G., H.I. (1969) - Bryozoa colectados por la Expedición Antártica Chilena, 1964-65. IM Familia Cellariidae Hincks, 1880. Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 41: 41-77,7 tabs., 7 pls. Moyano G., H.I. (1978) - Bryozoa de Bahías Antárticas: algunos aspectos ecológicos. Ser. Cient. Inst. Antárt. Chileno. 24: 35-60, 7 figs., 6 tabs. Powell N.A. (1969) - The occurrence of Melicerita angustiloba Tenison-Woods (Bryozoa - Cellariidae) in New Zealand offshore waters. Trans. Roy. Soc. New Zealand, 11 (15): 201-204. Ristedt H. (1990) - Bryozoa- in: Fauna der Antarktis. ed. Sieg J. 8 Wagele J.W.: 37-43, 13 figs. Rogick M.D. (1956) - Bryozoa of the United States 192 Navy?”s 1947-1948 Antarctic Expedition, I-IV. Proc. United States Nat. Mus - Smithsonian Institution, 105(3358): 221-317, 35 pls. Rosso A. (1990) - Bryozoan community of 1B3 station (Ross Sea, Antarctica). Nat. Sc. Com. Ant., Ocean Camp. 1987-88, Data Rep. I: 423-438, 8 figs., 1 tab., 2 pls. Rosso A. (1991) - Infralitoral Bryozoa associated to Macroalgae from the First Italian Antarctic Oceanographic Expedition (Terra Nova Bay, Ross Sea). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile, 62: 179-186, 2 tabs. Thornely L. (1924) - Polyzoa. Sci. Reports Mawson's Australiasian Antarctic Exped. 1911-14, Ser. C,Zool. Bot., 6 (6): 1-23, 5 figs. Uttley G. H. € Bullivant J.S. (1972) - Biological Results of the Chatham Islands 1954 Expedition: Part 7: Bryozoa Cheilostomata. New Zealand Oceanogr. Inst. Mem. 57: 1-59, 48 figs. Winston J.E. (1983) - Patterns of growth, reproduction and mortality in Brozoans from the Ross Sea, Antarctic. Bull. Mar. Sc. 33(3): 688-702, 17 figs. This work is in the framework of the Italian National Programme for Antarctic Research. Section Benthos, di- rected by Prof. S.I. Di Geronimo, Unit of Catania: paper n. 14. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, pp. 193-201, 1992 ASPECTOS BIOLOGICOS DEL PEZ EXOTICO CICHLASOMA FACETUM (JENYNS, 1842) (PISCES, CICHLIDAE) EN AGUAS DULCES DE CONCEPCION* Biological aspects of the exotic fish Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) (Pisces, Cichlidae) in fresh-waters of Concepción VÍCTOR H. RUIZ R., HUGO L MOYANO G. Y MARGARITA MARCHANT SM. ** RESUMEN Mediante este trabajo se entrega una evaluación pre- liminar de laintroducción de Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) en aguas continentales de Concepción, en la región central de Chile. Se discute el estado de avance de la introducción, sus causas y efectos adversos sobre la biota de los sistemas acuáticos involucrados. Se entregan antecedentes acerca de aspectos alimentarios, reproductivos y etológicos de la especie en estudio. INTRODUCCION La fauna de peces de aguas continentales chi- lenas, se caracteriza por un escaso número de especies y un alto grado de endemismo. Su valor como peces ornamentales o de cultivo, incluso * Proyecto 20.38.18, Dirección de Investigación, Universidad de Concepción. ** Universidad de Concepción, Fac. de Cs. Biol. y Rec. Nat., Depto. Zoología, casilla 2407-10, Concepción, Chile. ABSTRACT A preliminary evaluation of the introduction of Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) into fresh-waters near Concepción, Chile, is presented. The degree of colonization, its causes and adverse effects on the fish biota are discussed. Data on the ali- mentary, reproductive and etological aspects of C. facetum are also given. KEYWORDS: Introduction. Cichlidae. Cichlasoma facetum. Fresh-waters. Concepción-Chile. deportivo, es escaso. Ello ha contribuido a que numerosas especies hayan sido introducidas, con variadas intenciones, en nuestros ambientes lóticos y lenticos (De Buen, 1959). La FAO en 1988 registra un total de 233 especies introducidas en aguas continentales del mundo. Así por ejemplo: Oncorhynchus mykiss ha sido introducido en 82 países, Cyprinus carpio en 59. En conjunto se han llevado a cabo 495 introducciones con fines de cultivo, 191 con inte- rés deportivo, 165 para mejoramiento del stock salvaje, 139 obedecen a causas accidentales, 130 193 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 con fines ornamentales y 82 para control de plagas (Welcomme, 1988). En Chile, las primeras introducciones datan de 1875 (De Buen, 1959) y desde esa fecha hasta hoy se han registrado 22 especies (FAO, 1988). Las causas obedecen a una serie de factores de diversa índole, desde los ya mencionados hasta los acci- dentales o de control de plagas como por ejemplo la introducción de Gambusia affinis, para com- batir plagas de mosquitos. Pero, en general, ha faltado una política clara que regule las introduc- ciones y estudios que avalen la factibilidad de progreso de la especie en el probable nicho a ocupar o de las interacciones que se establecerán. En la provincia de Concepción, Octava Re- gión (Chile), existen varios lagos con especies introducidas que ofrecen un excelente medio para la realización de diversas investigaciones (Ramírez, 1966). Otro ambiente lo constituyen los ríos que a veces son de fácil acceso. Sin embargo, podemos constatar que los estudios limnológicos realizados en la zona no ofrecen gran aporte al conocimiento faunístico y mucho menos se refieren a la ictiofauna de estos cuerpos de agua dulce, con excepción de un estudio en el río Andalién (Ruiz, 1988). Ruiz y Marchant (1989) dan a conocer la presencia de Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) en las Lagunas Grande y Chica de San Pedro, suponiendo que su presencia allí se debería a la acción de acuaristas de la zona. Esta especie ornamental había sido registrada hasta ese enton- ces solamente para el lago Peñuelas por De Buen (1959). Estos registros motivaron la presente in- vestigación, para la cual se planteó la siguiente hipótesis de trabajo sobre la base de los antece- dentes de la especie en cuestión. Hipótesis Laintroducción de C. faceiumen nuestro medio se encuentra en expansión y amenaza seriamente a gran parte de la fauna autóctona y/o aclimatada en nuestras aguas (principalmente a los estados de desarrollo, huevos y alevines). Para la comprobación de ésta se plantearon las siguientes acciones: - Estimar el grado de dispersión dentro de los 194 ambientes en particular, verificando su presencia en relación con el tipo de sustrato, vegetación u otro factor biótico o abiótico. - Estimar la densidad y la magnitud de la intro- ducción, y establecer las posibles interaccio- nes con la fauna nativa y/o aclimatada en el medio, através de estudiar la alimentación y la fecundidad. MATERIALES Y METODOS Area de estudio Los sistemas acuáticos estudiados son: Lagu- na Grande (367 51” S; 739 06* W) y Laguna Chica de San Pedro (36 50” 30”” S; 7395” W), Laguna La Posada (36? 55” S; 73% 8” W), Laguna Price (36? 48” S; 73% 4” W), Laguna Redonda (36* 48” S; 73204” W), Lo Méndez (36* 48” S; 7303” W), Lo Galindo (36? 48” S; 73% 02” W), Las Tres Pascualas, (367 48” S; 732” W), Laguna Quiñenco (369 59” S; 73% 07” W), Lo Custodio (36? 48” S; 73% 02” W), Laguna Pineda (36* 49” S; 729 25” W), río Biobío (36” 50” S; 737 4” W), río Andalién (36? 47” S; 73% 02” W) y afluentes. Se efectuaron 20 salidas a terreno entre enero de 1989 y marzo de 1991 contemplando una salida inicial para determinar los cuerpos de agua en los que se había introducido la especie en estudio. De manera de concentrar en ellos gran parte del trabajo. Como una forma de comprobar una posible introducción posterior se realizaron otras tres (incluyendo la terminal) que considera- ron todos los sistemas acuáticos involucrados. Las artes de pesca utilizadas fueron: línea manejada a mano desde la orilla; espineles; nasas; una red barredera (de 10 m de largo, 1,5 de alto, y 0,7 cm de abertura de malla). Ocasionalmente en las lagunas Grande y Chica de San Pedro se utilizó una embarcación con motor fuera de borda y redes monofilamento con el objeto de capturar ejempla- res de tallas grandes. Para los peces de menor talla se emplearon chinguillos y red eléctrica, la que resultó ser de gran utilidad en la captura de peces litorales. Las carnadas más utilizadas fueron: lombriz Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 de tierra, tebo y una mezcla de harina y leche amasada a la forma de pequeñas bolitas. En la captura de peces mayores, el uso de Gambusia affinis y Galaxias maculatus fue muy efectivo. Tratamiento de las muestras En terreno, los peces fueron inyectados con formalina al 10% para preservarlos; una parte (40%) de la muestra se evisceró previo ala fijación, obteniendo el peso de los estómagos llenos y vacíos. Los ejemplares ya fijados se envuelven en toalla humedecida en formalina (109%) y se guar- dan en bolsas de polietileno previamente etiquetadas, para ser transportados al laboratorio. Allí se procedió a medirlos con ayuda de un ictiómetro, pesarlos con una balanza eléctrica Sartorius (TT20) y posteriormente conservarlos en alcohol 70?. Fueron determinados mediante la ayuda de claves especializadas. Se consultó la literatura pertinente, revisando algunos parámetros morfométricos para establecer si se trata o no de una o más especies. Para el análisis de la dieta alimentaria se pro- cedió a obtener el peso del contenido estomacal mediante la diferencia de los estómagos en sus estados lleno y vacío; el contenido estomacal fue analizado mediante la ayuda de una lupa estereoscópica y usando los métodos de frecuen- cia (número de ejemplares que consumen un cierto ítem alimentario) y numérico (cantidad de organismos consumidos de cadaítem alimentario). Estas determinaciones se emplean como base para la obtención de los siguientes índices. Se calculó el índice de capacidad estomacal (ICE) según Wetzlar (1979). El aporte relativo de cada ítem a la alimentación de los peces se obtuvo del cálculo del coeficiente alimentario numérico (Q) (Hureau, 1970). El índice deimportancia numéri- co (IIN) de cada ítem se calculó mediante la fórmula de Windell (1968). El estado de maduración de la gónada fue estimado mediante una pauta convencional. Se estimó el Factor de Condición mediante la si- guiente fórmula: K=P x 100 P= Peso en gramos 118 L= Longitud en mm Con el objeto de estudiar otros aspectos bioló- gicos, se mantuvieron permanentemente varias parejas de estos peces en cautiverio. Para ello se usaron acuarios de 50 x 30 x 26 cm (de largo, alto y ancho respectivamente). Los acuarios de vidrio contaban con un filtro de placa, fondo de arena (con piedras distribuidas en ellas), vegetación (Elodea y Egeria), y una bomba de oxigenación. Las observaciones se realizaron durante todo el año, intensificándose en los meses de octubre a diciembre. Los peces fueron alimentados durante este período con alimento concentrado (pellet) y con presas vivas (insectos, gambusias, pochas, crustáceos, oligoquetos, huevos de peces). RESULTADOS Se determinó que Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842), es el pez recientemente introducido en aguas dulces de Concepción. Su distribución en el área, hasta el momento, compromete las lagunas Grande y Chica de San Pedro, Laguna Redonda y Laguna Las Tres Pacualas (Fig. 1). La situación sistemática de la especie, los nombres comunes con que se conoce, los caracte- res diagnósticos basados en los ejemplares estu- diados y su distribución se pueden resumir de la siguiente manera: Orden PERCIFORMES Familia Cichlidae Especie Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) Nombre común Chanchito. (Otros nombres: castañeta; chanchita; palometa; palometa negra; peine (Ringuelet etal., 1967)). Caracteres diagnósticos Cuerpo ovalado, comprimido. De altura variable con la edad; altura máxima del cuerpo más de dos veces enel largo (excepto enindividuos pequeños 195 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 OCEANO PACIFICO GOLFO DE Laguna la u ARAUCO [ficos FIG. 1. Area de estudio. en que puede medir menos de dos veces). Pedúnculo caudal corto, un medio a un tercio de su propia altura. Cabeza corta y relativamente alta. Boca corta, labios gruesos, el inferior puede estar interrumpido en la mitad o bien forma una orla libre; maxilar no alcanza el borde orbital; dientes cónicos y viliformes. Preopérculo esca- mado. Ojos pequeños a medianos, un tercio a un cuarto de la longitud de la cabeza. Interorbital variable con el tamaño. Dorsal de base escamada se inicia a la altura del extremo del opérculo y los últimos rayos replegados alcanzan el extremo de la caudal. Anal escamada; su base es aproximada- mente la mitad o algo menos de la dorsal; 6-8 espinas anales. Ventrales de tamaño variable con 196 Laguna Lo Mendez? « de EaanoS Joni ogpL =$ Price Río Andolién SN o S aguna [Lo Galindo guna |Lo Custodio SS 39 Í As: Alaguna Las Adict ES la edad. Pectorales casi tan largas como la cabeza. Caudal redondeada. Color variable, fondo pardo oliváceo, con seis aocho franjas negras transversas y una mancha ocelar sin aureola en la base de la caudal, ligeramente superior y otra alrededor de la mitad del cuerpo; el fondo puede tomar tonos verdes, azulados, y las bandas resaltan más o menos, cambiando según los estados de excita- ción del pez. En algunos ejemplares no se observan franjas verticales O presentan una o ninguna mancha. Durante la época reproductiva se aprecian man- chas rojas en los orbitales y en los extremos superior e inferior de la caudal, y en las aletas dorsal y anal en ejemplares adultos. También Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 puede ajustar la coloración del cuerpo al tono o coloración del contorno. Cichlasoma facetum se halla preferentemente en pequeñas pozas que se forman entre los mantos de plantas litorales; adosados a las piedras y bajo ramas y troncos caídos. En la Laguna Grande, en el sector de La Puntilla se capturaron con red eléctrica entre las piedras de la orilla y el borde. También en el lado sureste de la misma, junto a galáxidos, gambusias, carásidos y pochas. No se capturaron en el lado sur de la laguna (se muestreó con red eléctrica, chinguillo y redes monofila- mento). Ocasionalmente se encuentran en aguas abiertas, obteniéndose dos ejemplares (junto a otros de “trucha arco iris”) mediante red monofi- lamento. Junto alos hallazgos antes mencionados de C. facetum se hallan otras especies que compiten seguramente por espacio y alimento (Tabla [). En el sector sureste de la Laguna Chica no fue posible obtener ejemplares. En las lagunas Redonda y Las Tres Pascualas se obtuvieron mediante línea manejada a mano. Distribución geográfica en Chile: Lago Peñuelas (33 10” S; 719 31” W) y Concepción (36? 50” S; 73% 03” W). Según Ringuelet et al. (1967) la distribución geográfica natural de esta especie comprende ríos, arroyos y lagunas de Paraguay, Uruguay, sur de Brasil y norte y centro de Argentina. TABLA Í. Distribución de la Ictiofauna en aguas continentales de Concepción y lugares en que ha aparecido C. facetum. ESPECIE LOCALIDAD 1 1 1 1 1 2 3 4 5) 7 8 9 0 1 2 3 Basilichthys australis Xx Xx Xx Cheirodon galusdae AS XxX XxX XxX Xx XxX Xx X Xx Xx Cichlasoma facetum Xx Xx XxX Xx Galaxias maculatus XxX Xx Xx XxX Xx Gambusia affinis X X Xx Xx XxX Xx Xx XxX XxX XxX XxX Xx Geotria australis Xx XxX Xx Carassius carassius Xx Cyprinus carpio Xx XxX XxX Xx XxX Nematogenys inermis XxX XxX Xx XxX Xx Odontesthes bonaeriensis Xx Xx Xx Oncorhynchus mykiss XxX XxX Xx Xx Xx Xx Percilia irwini XxX Xx Xx Xx Xx XxX S. trutta fario Xx XxX 1 = Laguna Quiñenco; 2 = Laguna La Posada; 3 = Laguna Grande de San Pedro; 4 = Laguna Chica de San Pedro; 5 =río Biobío; 6 = Laguna Price; 7 = Laguna Redonda; 8 = Laguna Las Tres Pascualas; 9 = Laguna Lo Méndez; 10 = Laguna Lo Custodio; 11 = Laguna Lo Galindo; 12 = río Andalién; 13 = Laguna Pineda. Relación longitud-peso La relación longitud-peso en la muestra se representa por la curva de regresión dada en la figura 2, observándose un mayor número de ejem- plares entre los 5 y 15 cm de longitud total. En el área de estudio se registran especímenes de hasta 225 mm de longitud total. El análisis morfológico y merístico (Tabla II) de los ejemplares analizados revela la presencia de una sola especie; comprobándose en ellos variaciones morfológicas y cromáticas que inclu- y = 9.609x - 56.036, R-squared:.794 2504 = p Sn peso r 7 Y 7 Tm ES 0 2.5 5 7.5 10 125 DST 2) 125 2D longitud total FIG. 2. Relación longitud-peso para los ejemplares analizados . 197 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 yen el enrojecimiento de las aletas en adultos durante la época reproductiva. Se constató que en algunos ejemplares se presentan dos filas de esca- mas en la base de la dorsal y anal siendo éste un carácter genérico (Ringuelet et al. 1967). TABLAIT. Caracteres Biométricos de Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842). CARACTERES MORFOMETRICOS MINIMO MEDIA MAXIMO EN mm Longitud total 22 70,9 220 Longitud estándar 17 58,0 176 Longitud predorsal 7 23,6 70 Longitud de la cabeza 7 20,2 S8 Diámetro orbital 2 4,8 14 Longitud preorbital 1 3,9 15 Longitud postorbital 2 8,5 25 Longitud preanal 11 37,7 118 Altura máxima del cuerpo 7 25,3 81 Alt. mínima del pedúnculo caudal 3 9,6 82 Ancho máximo del cuerpo 3 11,5 38 Distancia interorbital 1 7,4 27 Longitud base dorsal 10 31,7 102 Longitud pectoral 4 13,8 43 Longitud base pectoral 1 4,9 19 Longitud base de la anal 4 14,8 46 Longitud aleta pélvica 4 16,6 60 CARACTERES MERISTICOS RANGOS Dorsal XVI-XVIT-9-10 Pectoral 13-14 Ventral 1-5-16 Anal VI-VIL-7-8 Caudal 17-19 Branquiespinas 9-10 Escamas línea lateral 17-18; 10-11 sobre línea lateral 3-4 bajo línea lateral 8 Alimentación y comportamiento alimentario El análisis del contenido gástrico (Tabla III) revela a G. affinis y Chironomidae como los ítems presentes con mayor frecuencia en la dieta. Le sigue en importancia G. maculatus. El porcentaje numérico destaca a Chironomidae con un 37,5% seguido de G. affinis con un 11,7%. El índice de importancia numérico mayor ( Tabla IV) corres- ponde a Chironomidae (59,3) y el menor a Dro- sophila con un IIN de 0,8. En la tabla anterior se 198 presenta la clasificación de los ítems siendo de carácter Básico Chironomidae, Ostracoda, Samastacus, Chilina, G. maculatus y G. affinis. La relación peso-estómago e ICE (índice de con- tenido estomacal) para los 79 ejemplares conside- rados para el análisis del contenido estomacal, entrega un ICE=0,322 para un ejemplar de 553 mm de Long. total y 12,06 g de peso. El menor ICE= 0,010 corresponde a un pez de 116 mm de long. total y 30,63 g de peso, que presentaba un estóma- go vacío. TABLAINI. Registro del contenido estomacal y Coeficiente alimentario (Q) de 79 ejemplares de Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) en Lagos de Concepción. CONTENIDO ESTOMACAL ITEMS NUMERICO % FRECUENCIA % Q Vacío Xx - 7) 22,6 - Algas Filamentosas xXx - 18 58,1 - Egeria densa Xx - 18 58,1 - R. Vegetales (indet.) X - 1 3,2 - Huevos de Dugesia 20 4,1 8 25,8 105,8 Chilina 32 6,6 15 48,4 319,4 Bivalvos 3 0,6 1 3,2 1,9 Lumbricus 9 1,9 9 ZOOL Acaros 30 6,2 5 16,1 99,8 Drosophila 1 0,2 1 3,2 0,6 Chironomidae 182 37,5 29 93,6 3.510,0 Lepidoptera (larvas) 6 162 4 VAMOS Odonata 9 1,9 9 29,0. 55,1 Coleoptera 12 2,5 8 25,8 64,5 R. Insecta (indet.) Xx - 9 29,0 - Ostracoda 51 10,5 15 48,4 508,2 Samastacus 21 4,3 16 56,6 243,4 Huevos de peces 8 057) 2 63 ¡HL G. maculatus 34 7,0 20 64,5 451,5 C. galusdae 11 2,3 11 III G. affinis SIS 31 100,0 1.170,0 R. Peces (indet.) Xx - 3 9,7 - R. Digeridos Xx - 29 93,6 - R= restos Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 TABLA IV. Indice de Importancia Numérica (1IN) y Cla- sificación de los Items Consumidos para Cichlasoma facetum en Lagos de Concepción. ITEMS IN CLASIFICACION Huevos de Dugesia 10,3 Secundario Chilina 17,9 Básico Bivalvos 1,4 Terciario Lumbricus 7,4 Secundario Acaros 9,9 Secundario Drosophila 0,8 Terciario Chironomidae 59,3 Básico Lepidoptera (larvas) 3,9 Terciario Odonata 7,4 Secundario Coleoptera 8,0 Secundario Ostracoda 22,5 Básico Samastacus 15,6 Básico Huevos de peces 88 Terciario G. maculatus 21,2 Básico C. Galusdae 9,9 Secundario G. affinis 34,2 Básico Reproducción y comportamiento reproductivo La distribución por sexos (Tabla V) muestra un alto porcentaje de machos (54%) frente a un 31,5% de hembras. Aquellos ejemplares en que no fue posible determinar el sexo representan un 14,5% de la muestra y se consideran indetermina- dos. Entre los aspectos reproductivos, el desarrollo de la gónada (Tablas V y VD) a lo largo del año, muestra una mayor cantidad de ejemplares en estado E los estados VII y VIII corresponden a peces capturados entre octubre y diciembre. fe- chas entre las que ocurre el desove. Con respecto al factor de condición (Tabla VII, Fig. 3), abril parece ser el mes donde éste TABLA V. Porcentajes de machos y hembras analizados y estado de desarrollo de la gónada. SEXO ESTADO DE DESARROLLO I 10 1001 IV NA vI vI D* TOTAL % Machos 20 14 3 0 3 6 2 9 67 54,0 Hembras 19 6 (0) 0 6 3 1 5 39 31,5 Indeterminados - - - - - - - - 18 14,5 43 20 3 0 9 9 3 14 124 100,0 * estado VIII TABLA VI. Estado mensual de desarrollo de la gónada en machos y hembras analizados. MES SEXO ESTADO DE DESARROLLO I II TI IV v VI VI VIH Enero Machos 2 1 Marzo Machos 4 1 Hembras 1 1 Abril Machos 1 Hembras 1 Mayo Machos 10 10 Hembras 14 3 Agosto Machos 1 Octubre Machos 2 4 1 1 5 Hembras 2 6 3 Diciembre Machos 1 1 1 9 Hembras 1 1 5 alcanza su valor más alto, se produce un descenso notable hacia agosto, para incrementarse nueva- mente en primavera, estación donde mejoran las condiciones ambientales en la zona. 199 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 (AA E M A M A Ss [o) D FACTOR DE CONDICION MESES FIG. 3. Promedio mensual del factor de condición. TABLA VII. Promedio mensual del factor de condición Mes n Xx Enero 20 0,0017 Marzo 17 0,0019 Abril 14 0,0024 Mayo 87 0,0019 Agosto 5 0,0009 Septiembre 6 0,0017 Octubre 42 0,0023 Diciembre 30 0,0020 Aspectos etológicos en condiciones de acuario Estos peces al parecer no son muy exigentes, puesto que basta un acuario relativamente grande, con algo de vegetación, fondo de arena y piedras, para que puedan reproducirse con facilidad. Cuando la gónada está madura los colores se avivan adquiriendo tonos rojizos especialmente en las aletas de los machos. Durante este período son sumamente agresi- vos, por lo que las parejas deben separarse. Llega- do el momento del desove la pareja mueve la arena, descubriendo piedras semienterradas, lue- go limpian la piedras con la boca, desovando sobre ellas. En cuatro ocasiones se contabilizó el total de óvulos depositados por las hembras, el número varió entre 905 y 1.034. Demuestran gran celo en el cuidado de su prole, a la que cuidan asiduamente; en ocasiones absorben los alevines con un poco de agua man- teniéndolos en la boca, para protegerlos de algún 200 peligro inmediato o para trasladarlos. La hembra ventila los huevos constantemente mediante mo- vimientos sincronizados de las aletas pectorales que se encuentran extendidas en toda su amplitud. El macho se mantiene a cierta distancia, atento y ventila los huevos cuando la hembra se aleja por algunos momentos. Cuando se alimentan prefieren presas vivas, abalanzándose sobre ellas a gran velocidad y con la boca abierta; la presa puede ser comida por cualquier lado, aunque generalmente las capturan por la cola; ésta es engullida entera. Con frecuen- cia engullen rápidamente más de una (3-4), en ocasiones deben soltarlas ante la imposibilidad de tragárselas. Incluso llegan a matar varias presas sin comérselas. El movimiento de la presa parece serel mecanismo desencadenante que losincentiva a cazar. Los peces fueron alimentados con huevos, alevines y adultos de gambusias, pochas y galáxidos; ostrácodos, diplostracos, oligoquetos. Ante la falta de presas vivas aceptan cualquier tipo de alimento: Egeria densa (Plantae), pellet, restos de alimento para consumo humano (queso, cecinas, carne, frutas, etc.) demostrando una omnivoría circunstancial. DISCUSION Y CONCLUSIONES El pez de reciente introducción, en cuerpos de aguas continentales de la provincia de Concep- ción corresponde a una sola especie: Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842), conocidaenlazonacomo “chanchito”. Estos animales que en cautiverio no alcanzan grandes tamaños, en el medio natural llegan hasta 179 mm (según Ringuelet er al., 1967), regis- trándose, sin embargo, en el área de estudio tallas de 225 mm de longitud total, la mayor registrada hasta el momento para la especie. Seles halla de preferencia entre las plantas que cubren la orilla, entre los espacios muertos que quedan entre las piedras y bajo ramas y troncos caídos. Escasamente aparecen en redes caladas en el centro de los lagos. La abundancia de Cichlasoma facetum en es- tos cuerpos de agua atenta en contra de algunas Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 63, 1992 especies autóctonas que se encuentran en ellas, como por ejemplo: G. maculatus y C. galusdae, predándolas activamente, además compite por el alimento al alimentarse en parte importante de los pequeños invertebrados de los cuales estos peces se alimentan y al ocupar sus hábitat naturales, puesto que se distribuyen en la zona litoral- sublitoral, entre la vegetación y también en aguas abiertas. Al revisar el contenido gástrico, se determina- ron Galaxias maculatus (1%) y Cheirodon galusdae (2,3%) entre las presas autóctonas con- sumidas. No obstante, ataca especiesintroducidas como Gambusia affinis (11,7%). Otros ítems importantes en la dieta de estos peces, son Chironomidae (37,5%) y crustáceos del orden Ostracoda (10,5%) y de la familia Parastacidae (Samastacus 4,3%) (Tabla ID. No sólo el contenido gástrico demuestra la amenaza que puede llegar a constituir esta especie sino también su capacidad reproductiva, la cual según los antecedentes recopilados por la literatu- ra (conducta agresiva, defensa y cuidado paren- tal) y los resultados del estudio del laboratorio aportados por esta investigación, corroboran su peligrosidad potencial. Además altera el ambiente, puesto que ingiere flora subacuática (Elodea y Egeria) ayudando probablemente a la proliferación de ésta, al rom- per tallos y hojas que pueden dar origen a nuevas plántulas . Se ha podido establecer que el pez ha encon- trado un ambiente adecuado para su crecimiento poblacional, lo que queda demostrado por la gran cantidad de especímenes maduros y juveniles que se distribuyen ampliamente en todo el sistema estudiado, ocupando cuatro de los 13 sistemas acuáticos considerados. Este hecho es preocupante, conocida la gran agresividad y territorialidz3 manifiesta de estos peces, actitud que se acrecienta en época de cría; de modo que es un serio competidor e incluso depredador de importancia para la fauna íctica nativa y/o aclimatada en el área de estudio. En relación con la especie en particular, se puede concluir que ésta se encuentra en expansión y amenaza seriamente a gran parte de la fauna autóctona y/o aclimatada en nuestras aguas (prin- cipalmente a los estados de desarrollo, huevos y alevines). Con respecto a las introducciones en general, no existe una política clara de introduc- ción de especies ni conciencia en la ciudadanía del daño que se podría causar al soltar un pez en cualquier curso de agua, lo que queda de manifies- to al comprobar su presencia en otros cuerpos acuáticos de la región. La única causa probable “gracias” ala cual se hanexpandidoes lainterven- ción humana; de hecho estos peces son vendidos como mascotas en pleno centro de Concepción. BIBLIOGRAFIA De Buen, F. 1959. Los peces exóticos en las aguas dulces de Chile. Inv. Zool. Chilenas, 5: 103-137. Hureau,J.C. 1970. Biologie comparée de quelques poissons antartiques (Notothenidae). Bull. Inst. Océanogr. Mónaco 68: 1-244. Ramírez, A. 1966. Estudio Limnológico en las lagunas Redonda y Lo Méndez. Concepción, Chile. (Mimeografiado): 1-87. Ringuelet, R., R. Aramburu y A. de Aramburu. 1967. Los peces argentinos de agua dulce. Comisión de Inv. Científica. Buenos Aires, La Plata. 602 págs. Ruiz, V.H., 1988. Caracterización Biológica del río Andalién a través de su ictiofauna. Tesis Grado Magister en Ciencias Mención Zoología. Universi- dad de Concepción: 320 págs. Ruiz, V.H., y M. Marchant. 1989. Sobre Cichlasoma facetum (Jenyns, 1842) (Perciformes, Cichlidae) de las lagunas Grande y Chica de San Pedro, VII Región, Chile., Bol. Soc. Biol. de Concepción, 60: 227-229. Welcomme,R. 1988. International introductions ofinland aquatic species. FAO Fish. Tech. Pap. 294: 1-318. Wetzlar, H., 1979. Beitrage zur Biologe und Bewistschaftung von Forellen (Salmo gairdneri und S. trutta) in Chile. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades vorgelegt der Fakultát fiir Biologie der Albert-Ludwigs-Universitát in Freiburg/Br (Tesis mimeografiada): 264 págs. Windell, J.T., 1968. Food Analysis and rate of digestion. In: “Methods for assesment of fish production in freshwater”. IBP Handbook N? 3 (Ed. W.E. Ricker): 197-203. Blacwell Scientific Publications, Oxford and Edinburgh. 201 19 aspoisonbormi yal e ojjege 00) Cesgivale m ?) y B sobre la DP (mV). El compuesto fue administrado al lado serosal (cuadro abierto) o mucosal (cuadro lleno). Los asteriscos (*), (**) indican p<0.05 y p< 0.01, respectivamente. n=5. preparación (Fig. 3B). Terpen tuvo, además, un efecto inhibitorio significativo sobre la RS de una preparación neuropiel (Fig. 4). Efecto de 7 MTF El compuesto 7 MTE, en un rango de 1-100 uM produjo inhibición en la CCC, al adicionarse a ambos lados de la piel, y enla DP, sólo al adicionarse porel lado mucosal; ambos efectos fueron irreversi- bles (Fig. SA y Fig. 5B). Efecto de 4,7 DHF 4,7 DHF (100 y 500 uM) administrado al baño serosal produjo un efecto bifásico y parcialmente reversible en la CCC y DP, con un aumento de los parámetros bioléctricos seguido de una disminución de éstos (Fig. 6). Al ser adicionado el compuesto al baño mucosal se observa una disminución dosis- dependiente poco reversible de la CCC y DP (Fig. 6). DISCUSION Y CONCLUSIONES El objetivo de este trabajo fue el de detectar y comprobar la actividad biológica de diversos com- puestos aislados de plantas, sobre modelos biológi- cos: piel y piel inervada de batracio. La inhibición de larespuesta secretoria de CI por adición de Kauren en el lado seroso de la piel inervada podría deberse a un posible efecto sobre la respuesta noradrenérgica de la piel, ya que por el lado mucosal no presenta efecto. El hecho de que Kauren no afectara en forma importante a la CCC y DP aportaría hacia su posible efecto sobre la inervación o la sinapsis noradrenérgica. La inhibición concentración-independiente de la CCC y la poco significativa inhibición de la DP, podrían indicar un complejo efecto de Trimermy sobre el lado seroso de la piel. Asimismo, la inhibi- ción de la CCC y mantención de la DP casi invaria- ble reflejan una consecuente inhibición en la con- ducta total del sistema. Si consideramos que la conductancia total del sistema depende mayoritaria- mente del transporte de Na* vía canales iónicos y minoritariamente del transporte de Na* vía paracelular (Isaacson, 1977), podemos considerar que una disminución en la CCC podría deberse a la inhibición del transporte de Na* vía canales ¡óicos, pudiendo ser efecto concomitante el aumento del transporte de este ion por medio de las vías paracelulares, manteniéndose con esto la DP casi constante. El compuesto Terpen fue muy estudiado en preparaciones neuropiel, debido a la fuerte inhibi- ción, dosis dependiente, que produce sobre la res- puesta secretoria; sin embargo, esta inhibición se presenta al adicionarse Terpen, tanto al lado mucosal como serosal de la piel de rana, no esperándose así un efecto particular sobre el terminal o receptor adrenérgico. Igualmente la inhibición de los pará- metros bioeléctricos CCC y DP fue dosis depen- diente. Sin embargo, al ser adicionado por el lado serosal, Terpen no varía significativamente a la DP, pero sí la CCC. Si consideramos que la mantención de la DP transepitelial es dependiente de la ATPasa 11 Na-K, es posible que ésta no se altere al adicionarse Terpen al lado serosal de la piel. El compuesto 7 MTF presentó una significativa y dosis dependiente inhibición de la CCC, siendo mayor cuando el compuesto fue administrado al baño mucosal. Sin embargo, ambos efectos fueron de lento desarrollo, por ejemplo, la disminución de un 60% en la CCC (Fig. 5A) se alcanza después de 60 minutos de administrado 7 MTF mucosal o serosal. Este efecto mediato podría deberse a una acción transmembranal del compuesto que afectara posiblemente a la síntesis proteica, y ésta a la CCC y DP, sin embargo, no se ha establecido el rol de inhibidores de la síntesis proteica en piel de anfibio. Por otra parte, el efecto del 7 MTF puede deberse lisa y llanamente a su lenta difusión a través de la piel hasta llegar a las células basales. En una preparación piel de sapo, la respuesta bifásica producida por la adición de 100 y 500 M 4,7 DHF al baño serosal se descompone en una Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 primera fase de aumento de los parámetros bioeléctricos y una segunda fase de descenso de éstos. Estos resultados pueden hacernos sospechar sobre un posible rol noradrenérgico o colinérgico de esta sustancia, ya que se ha descrito que neurotransmisores como noradrenalina o acetilcolina producen un crecimiento transiente de la CCC y DP en una preparación piel de sapo (Norris ef al., 1988; Sobrevía ef al.,1989). Por otra parte, lasegundafase, inhibición de la CCC y DP, puede deberse a un efecto secundario de la 4,7 DHF sobre el transporte lÓNiCo. Podemos concluir que los compuestos Kauren, Trimermy, Terpen, 7 MTF y 4,7 DHF presentan actividad biológica en nuestras preparaciones. Sin lugar a duda, estos resultados establecen que los estudios abocados a la búsqueda de productos de origen natural y el análisis de su o sus efectos biológicos en sustratos animales son un importante campo de desarrollo en nuestro país. AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer la excelente asis- tencia técnica de don Julio Vargas Amaza. (Proy. DI 92-3365-1) BIBLIOGRAFIA Alarcón, J.M., Quevedo, L. y Reyes, P. 1991. Efectos de antioxidantes sobre la acción del peróxido de hidró- geno en piel de sapo. Bol. Soc. Biol. Concepción, 62: 21-26 González, C., Sánchez J. and Concha, J. 1967. Further evidence of the release of noradrenaline under nerve stimulation and its effect on the potencial difference in a toad nerve skin preparation. Biochem. Biophys. Acta. 135: 167-170. Gray, D.E., 1961. Statistics for Medical Students. Hong Kong University Press. Isaacson, 1. 1977. Resolution of parametersin the equivalent electrical circuit of the sodium transport mechanism across toad skin. J. Membrane Biol. 30: 301-317. Kirpekar, M., Kirpekar, S. and Prat, J., 1977. Effect of 4- aminopyridine on release of noradrenaline from the perfudes cat spleen by nerve stimulation. J. Physiol. (London). 272: 517-528. Lindley, B., 1969. Nerve stimulation and electrical properties of frog skin. J. Gen. Physiol. 53: 427-449. Neuman, V., Quevedo, L. and Concha, J. 1985. Effects of progesterone on the sympathetic response of a frog 1102 nerve-skin preparation. Cell. Mol. Biol. 31(5): 373- SU Norris, B., González, C., Concha, J. and Contreras, M. 1988. Effect of 4-aminopyridine on the bioelectric parameters of the toad skin. Med. Sci. Res. 16: 887- 889. Quevedo, L., Melo R., Sáez, J.C. and Cifuentes, F., 1984. Blockade of electrophysiological properties of muscle fibres by lycorine. Neuropharm. 23(3). 391- 394. Rudolph, [., Norris, B., Concha, J. and González, C. 1979. Studies on the electrical responses of a toad nerve- skin preparation. Cell. Mol. Biol. 24: 17-27. Sobrevía, L., Quevedo, L., Alarcón, J. y Concha, J. Pre- sencia de receptores colinérgicos en piel de Pleurodema thaul. Rol del Calcio. 1989. Bol. Soc. Biol. Concepción, 60: 231-238. Ussing, H. and Zerahn, K., 1951. Active transport of sodium as the source of electric current in the shortcircuited isolated frog skin. Acta Physiol. Scand. 23: 110-127. Bol. Soc. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 13-19; 1993 EFECTO DE PRODUCTOS DE ORIGEN NATURAL SOBRE PREPARACIONES ELECTROFISIOLOGICAS. PARTE II: ACCION DE LA 4,7" DIHIDROXIFLAVANONA*. Effect of natural compounds on electrophysiological preparations. Part II: Action of 4,7' dihydroxiflavanone. J.M. ALARCON**; H. CARDENAS**; L. QUEVEDO** Y M. HOENEISEN** RESUMEN La acción biológica de un compuesto de origen natural, la 4,7” dihidroxiflavanona, se ha estudiado en preparaciones electrofisiológicas. Se ha analizado los efectos sobre Corriente de Cortocircuito (CCC), Diferencia de Potencial Transepitelial (DP) en piel de sapo, así como la amplitud, duración y cambios en el umbral en el Potencial de Acción (PA) en nervio aislado de rana. Los resultados indican que el compuesto 4,7” dihidroxiflavanona presenta una respuesta bifásica, con incremento de la CCC y DP, seguido de una inhibición de estos parámetros. Los aumentos de DP y CCC son anulados por un bloqueador b-adrenérgico. INTRODUCCION Se han identificado, en piel de anfibio, termina- les nerviosos simpáticos que secretan noradrenalina (Kirpekar et al., 1977), los cuales provocan aumen- ABSTRACT The biological action of4,7” dihidroxyflavanone, was studied on electrophysiological models: toad skin Pleurodema thaul and isolated nerve of Caudibervera caudibervera, in which were measured the short circuit current (CCC), potential difference (DP), the amplitude, duration and threshold of action potential (PA). The results show thatthe compound 4,7” dihidroxyflavanone produces a significant increase and then a decrease in DP and CCC. The increase phase was blocked by a-blockers or a Cl-free medium. KEYWORDS: lon Transporting Epithelium. Natural Compounds. Toad Skin. Sodium Transport. tos transientes de la diferencia de potencial transepitelial (DP) y de la corriente de corto circuito (CCC) participando en esta respuesta el ion Cl (González et al., 1967; Lindley, 1969; Norris et al., 1988). Además se ha descrito la presencia de recep- * Financiado por proyecto D.I. 923365-1. Universidad de Concepción. E* Laboratorio de Electrofisiología. Departamento de Fisiología. Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad de Concepción. $** Laboratorio de Fitoquímica. Departamento de Botánica. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas. Universidad de Concepción. 18 tores colinérgicos en piel de sapo, que en respuesta a acetilcolina evocan una respuesta bifásica, incre- mentando y luego inhibiendola CCC y DP (Sobrevía et al., 1989). En investigaciones anteriores encon- tramos que un compuesto de origen natural, la 4,7” dihidroxiflavanona, presenta respuestas similares a las evocadas por acetilcolina en una preparación de piel de sapo. Se ha reconocido que la piel de batracio es una preparación electrofisiológica útil para estudiar la acción de diversos agentes químicos, tales como mediadores (Rudolph et al., 1979), hormonas (Neumann et al., 1985), drogas y fármacos (Quevedo et. al., 1984), analogándose ella a un circuito eléctri- cocuyos componentes (parámetros del circuito eléc- trico equivalente) equivaldrían a la diferencia de potencial transepitelial (DP), corriente de cortocir- cuito (CCC), potencial de la bomba de sodio (ENa) (reflejo del funcionamiento de la ATPasa Na-K), conductancia activa o de sodio (GNa) (reflejo del transporte de Na por canales iónicos y conductancia pasiva (Gsh) (producto del transporte de Na por vía paracelular), (Ussing and Zerahn, 1951; Isaacson, 1977). Asimismo el nervio ciático aislado nos per- mitirá diferenciar el efecto de la 4,7” dihidroxiflavanona sobre canales de Na y K voltaje dependientes y voltaje independientes. MATERIALES Y METODOS I. Origen de la 4,7” dihidroxiflavanona Este compuesto fue extraído, purificado y deter- minada su estructura química en el Laboratorio de Fitoquímica de la Universidad de Concepción. La 4,7 dihidroxiflavanona (4,7 DHF) (Fig. 1) fue obtenida de la planta chilena Coreopsis suaveolens. 4,7 dihidroxiflavanona (4,7DHF) PM: 251 gr/mol Fig. 1. Representación de la estructura química de la molécula de 4,7” dihidroxiflavanona. 14 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 II. Soluciones La piel y el nervio aislado de batracio se mantu- vieron bañados en una solución Ringer-Rana de la siguiente composición (mM): NaCl 113.0; KCI 1.9; CaCl, 2.0; NaHCO, 2.3 y glucosa 11, pH 7.4. Ade- más, se usó en los experimentos una solución sin cloruros (Ringer Sulfato), cuya composición es (mM): Na,SO, 55.98; K,SO, 2.396; NaHCO, 2.452; gluconato de calcio 0.99; glucosa 5.5, pH 7.4. Se utilizó también una solución libre de calcio que contiene (mM): NaCl 114; KCI 0.528; Na HCO, 0.415 glucosa 0.09, pH7.4. En las soluciones Ringer Sulfato y sin calcio se ajustó la presión osmótica a 220 mOsm/1 con manitol. Todas las soluciones fueron utilizadas a temperatura ambiente. El compuesto fue disuelto en etanol (Merck) para luego sacar alícuotas y diluirlas en Ringer, con el objeto de obtener concentraciones de 50, 100,500 y 1.000 uM. En algunos experimentos se utilizó Propanolol (1 41M) y Amilorida (1 LM); ambas drogas solubilizadas en agua destilada y alícuotas de estas soluciones fueron diluidas en Ringer-Rana. TIT. Estudios Electrofisiológicos TIT. a. Preparación Piel de sapo Se disecó la piel de la región abdominal del anfibio Pleurodema thaul y se colocó entre dos hemicámaras de lucita tipo Ussing (Ussing and Zerahn, 1951), exponiendo las superficies serosal y mucosal a una solución Ringer (Fig. 2), la cual fue oxigenada por abundante burbujeo de aire atmosfé- rico. La DP fue captada por un par de electrodos de calomelano con puentes de Agar-Ringer y la CCC fue registrada por dos electrodos de Ag-AgCl. Con el objeto de medir la DP, la CCC fue llevada a cero por medio de un fijador de voltaje automático (G. Metraux Electronique). DP y CCC fueron graficados en un inscriptor (Cole-Parmer) de dos canales. E. de Ag-AgCl E. de Calomelano Aireador Sol. Ringer Lado serosal Lado Mucosal Fig. 2. Representación esquemática de la preparación piel de sapo. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 TIT. b. Preparación nervio ciático aislado Se disecó el nervio ciático de Caudibervera caudibervera y se colocó en una cámara de lucita. El nervio se estimuló con dos electrodos de Ag conec- tados a un estimulador (Grass S44) a través de una unidad aisladora (Grass SIU5). Las respuestas eléc- tricas son captadas por electrodos de Ag y amplifi- cadas por un preamplificador (Grass P5), para ser visualizadas en un osciloscopio de rayos catódicos (Tektronix 5113). Se midió la amplitud, duración y variación del umbral de descarga del potencial de acción (PA). TH. d. Test de Isaacson El test de amilorida de Isaacson (1977) fue utilizado para analizar el efecto del compuesto 4,7 DHF sobre los parámetros bioeléctricos CCC y DP. A 80 50 100 2 60 1= ES, 5 S 0 AD = 100 % Aumento == o 60 80 % Descenso Se empleó una concentración final de amilorida de 1 uM y los valores de: potencial de la bomba de sodio (Ena), conductancia activa (o de sodio) (GNa) y la conductancia pasiva (Gsh) fueron obtenidos por solución gráfica de la ecuación: Gt = CCC ¡1 /ENa + Gsh Se graficaron en la ordenada los valores de Gt y en la abscisa los valores de CCC. La ENa se obtuvo delinverso de la pendiente, la Gsh de laextrapolación de la recta al eje Gt. La conductancia total del sistema fue obtenida a partir de la fórmula: Gt = CCC /DP La GNAa se obtiene a partir de la fórmula: GNa = CCC /ENa 500 1000 4,7 DHF (pM) L,---- AE TAL Fig. 3. A, efecto de 4,7 DHF administrado en concentraciones crecientes (en .M): 50, 500 y 1.000 al baño mucosal (línea segmentada) o serosal (línea sólida) sobre la CCC (1Acm). B, efecto de 4,7 DHF administrado en concentraciones crecientes (en 14M): 50, 100, 500 y 1.000 sobre la CCC (Men?) en presencia de Ringer sin calcio (línea sólida), de Ringer Sulfato (línea segmentada) y 1 14M propanolol serosal (línea punteada). La barra horizontal indica 30 minutos. L indica lavado. Para cada experimento n=4. 15 IV. Análisis Estadístico Los cálculos estadísticos fueron realizados en base a muestras pareadas para el cálculo de “t” según D.E. Gray (1961). Los resultados fueron expresados como variaciones normalizadas, en porcentaje, con respecto al control. RESULTADOS Efecto de 4,7 DHFE sobre una preparación piel de sapo 4,7 DHF administrado al baño serosal produjo un efecto bifásico en la CCC y DP, dependiente de la concentración (Fig. 3A) y parcialmente reversi- ble. Al adicionar concentraciones crecientes de 4,7 DHF al baño mucosal sólo se observó disminución A 2100 60 a) <= S XI 20 EN % duración 100 250 250 Tiempo 0 5 10 B Umbral % Aumento [a )) (e) 20 0 s 320 SE 0 — AN O 5 10 1530 45 60120 min Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 en la CCC y DP (Fig. 3A). Para determinar un posible origen de la fase de aumento se utilizaron soluciones Ringer libres de calcio y cloruro, encon- trándose que la fase de aumento desaparecía en ausencia de cloruro. Asimismo, la administración de un bloqueador b-adrenérgico, propanolol, tuvo el mismo efecto que la ausencia de cloruro en el Ringer-Rana (Fig. 3B). Efecto de 4,7 DHF sobre una preparación de nervio ciático La administración 500 úuM 4,7 DHF disminuye la amplitud y aumenta la duración del PA; ambos efectos fueron parcialmente reversibles en el tiempo (Fig. 4A). El umbral de descarga aumenta por un breve lapso para luego disminuir y volver a aumen- tar en el tiempo (FIG. 4B). 15 30 45 60 120 4,7 DHF 500 uM Fig. 4. A, efecto de 4,7 DHF 500 uM sobre la amplitud y duración del potencial de acción compuesto de nervio a través del tiempo. La dosis fue agregada a la solución Ringer que baña al nervio ciático. B, variación porcentual del umbral del potencial de acción a través del tiempo por efecto de la adición de 4,7 DHEF 500 uM ala solución Ringer que baña al nervio ciático. n=4. 16 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 Efecto de la 4,7 DHF sobre los parámetros del circuito eléctrico equivalente. La determinación de los valores del circuito eléctrico equivalente para la fase de decaimiento de la respuesta bifásica se obtuvo mediante el test de Isaacson (Fig. SA). Los resultados muestran un significativo incremento de las conductancias del sistema, acompañadas de una inhibición del poten- cial transepitelial (Fig. 5B). DISCUSION Y CONCLUSIONES Se ha descrito que etanol a concentraciones de 0,1 M produce variaciones tanto en la DP como en la CCC (Concha et al., 1987). La concentración de etanol en las soluciones de 4,7 DHF es menor de 100 uM lo quenos asegura que los efectos observados no se deben al etanol. La respuesta bifásica producida por 100 y 500 uM 4,7 DHF en el baño serosal se compone de una primera fase con aumento de DP y CCC y una segunda fase de descenso de éstos. La primera fase no se altera cuando la solución Ringer está libre de Ca, sin embargo, en ausencia de Cl desaparece, pA ccc 100 mu yy07 14 70 A 8LL 740 30 min 0 4,7' DHF 500 uM e Amiloride 1juM Tiempo indicando que ella depende de este ion. Se ha descri- to que en piel de batracio noradrenalina incrementa la DP y CCC, por estimulación de receptores adrenérgicos; además, se ha encontrado que este aumento es dependiente de Cl (Kirpekar etal., 1977; Norris et. al., 1988). Asimismo, nuestros experi- mentos muestran que se inhibe totalmente la primera fase al preincubar con 4,7 DHF la preparación piel de sapo. En base aestos resultados podemos suponer que la primera fase se debería a una acción simpatomimética de 4,7 DHF sobre el receptor adrenérgico. Es menos probable que 4,7 DHF actúe sobre terminales noradrenérgicos, puesto que es necesario Ca extracelular para la liberación del neurotransmisor, y en una preparación con 4,7 DHF y Ringer sin calcio se conservó la primera fase. Por otra parte, la segunda fase no es inhibida en una preparación pretratada con propanolol, demos- trando su independencia de procesos activados por receptores b-adrenérgicos. Sin embargo, esta última fase es incrementada en una solución Ringer sin Cl. Suponemos que ambas fases podrían desarrollarse simultáneamente, y la respuesta final observada representaría la resultante entre ambas; esto es, a tiempo cero ambas respuestas se desarrollan, pero como la de aumento sería mayor se expresaría pri- mero hasta que es reemplazada por la fase de inhibi- % aumento Pl % disminucion Fig. 5. A, representación esquemática del desarrollo del test de Isaacson sobre una gráfica de CCC versus tiempo, para analizar la fase de decaimiento del efecto de 4,7 DHF. En la gráfica se indican la adición de amilorida (círculo negro), de 4,7 DHF (círculo abierto) y de los valores de DP. B, variación porcentual de los parámetros del circuito eléctrico equivalente Gsh, GNa, ENa, CCC, DP y Gt. Note el gran incremento de las conductancias y la disminución de la ENa. n=4. ción. Los resultados indican que la segunda fase es inhibida en una preparación libre de calcio, indican- do cierto rol de este ¡on en el efecto inhibitorio. Para poder dilucidar la naturaleza de la fase de decaimiento en la CCC y DP producto de la adición de 4,7 DHFE al baño serosal (segunda fase) se efectuó el test de Isaacson, cuyos resultados muestran un gran incremento de las conductancias activas y pasivas del sistema, representantes del transporte de Na* vía canales iónicos ubicados hacia el lado mu- coso de la piel y del flujo de Na* por la vías paracelulares, respectivamente (Isaacson, 1977) y una inhibición de la actividad de la ATPasa Na-K. En una preparación de nervio aislado, la dismi- nución de la amplitud del PA, asociada a la disminu- ción del umbral de descarga, podrían hacernos pen- sar que una inhibición del transporte de K*, estaría participando en estos eventos, ya que un bloqueo parcial de los canales de K* determinaría una dismi- nución del potencial de membrana, con la consi- guiente disminución del umbral de descarga y del PA, con un aumento de su duración. Sin embargo, el aumento anterior y posterior a la disminución del Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 umbral de descarga siguen todavía sin explicación. Si aplicamos la información obtenida en nues- tros experimentos a un modelo celular de la piel de sapo, podremos explicar, que una inhibición del eflujo de K* desde la célula basal, podría afectar la bomba Na-K con la consiguiente disminución de la DP. La ATPasa Na-K al disminuir el transporte de Na* hacia el lado seroso causaría la disminución de la CCC, independientemente del transporte por los canales de Na”. Por otra parte, la inhibición de los parámetros bioeléctricos al adicionar 4,7 DHF porelladomucosal puede ser del mismo origen que la fase de decai- miento observada al ser adicionado el compuesto por el lado serosal, sin embargo, no ha sido aún estudiada en detalle. Podemos concluir que la 4,7 DHF, provoca una respuesta bifásica en los parámetros bioeléctricos CCC y DP, cuya primera fase puede ser consecuen- cia de un efecto noradrenérgico de la 4,7 DHF y cuya segunda fase puede ser un efecto secundario inespe- cífico probablemente por las altas dosis de 4,7 DHF las que afectarían la permeabilidad al K*. AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer la excelente y valiosa asistencia técnica brindada a nosotros por don Julio Vargas Amaza. Trabajo financiado por Proyecto DI 92-3365-1 de la Universidad de Concepción. BIBLIOGRAFIA Concha, J., Quevedo, L. y Contreras, G. 1987. Acción de etanol sobre la actividad bioeléctrica del epitelio de piel de sapo. Bol. Soc. Biol. Chile. 58: 31-38. González, C., Sánchez, J. and Concha, J. 1967. Further evidence of the release of noradrenaline under nerve stimulation and its effect on the potential difference in a toad nerve skin preparation. Biochem. Biophys. Acta. 135: 167-170. Gray, D.E., 1961. Statistics for Medical Students. Hong Kong University Press. Isaacson, I. 1977. Resolution of parametersin the equivalent electrical circuit of the sodium transport mechanism across toad skin. J. Membrane Biol. 30: 301-317. Kirpekar, M., Kirpekar, S. and Prat, J., 1977. Effect of 4- aminopyridine on release of noradrenaline from the perfudes cat spleen by nerve stimulation. J. Physiol. (London). 272: 517-528. 18 Lindley, B., 1969. Nerve stimulation and electrical properties of frog skin. J. Gen. Physiol. 53: 427-449. Neumann, V., Quevedo, L. and Concha, J. 1985. Effects of progesterone on the sympathetic response of a frog nerve-skin preparation. Cell. Mol. Biol. 31(5): 373-377. Norris, B., González, C. Concha, J. and Contreras, M. 1988. Effect of 4-aminopyridine on the bioelectric parameters of the toad skin. Med. Sci. Res. 16: 887- 889. Quevedo, L., Melo, R., Sáez, J.C. and Cifuentes, F., 1984. Blockade of electrophysiological properties of muscle fibres by lycorine. Neuropharm. 23(3). 391- 394. Rudolph, 1., Norris, B., Concha, J., González, C. 1979. Studies on the electrical responses of a toad nerve- skin preparation. Cell. Mol. Biol. 24: 17-27. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 Sobrevía, L., Quevedo, L., Alarcón, J. y Concha, J. Pre- sencia de receptores colinérgicos en piel de Pleurodema thaul. Rol del Calcio. 1989. Bol. Soc. Biol. Concepción. 60: 231-238. Ussing, H. and Zerahn, K., 1951. Active transport of sodium as the source of electric current in the shortcircuited isolated frog skin. Acta Physiol. Scand. 23: 110-127. 19 p Ef ] 3 y A A A da ir. Jianda dra, 90 AMA y o y SNA YO PA e e ATA ardor aabt e It ATA condo 2 Lodi Led, ci ni e jaca, ' ( A La bes í WN TN A IIA AA l pe) ' l ús ón 12.00 ME : h mono e! 5 ( y A E ui h PA A ue 4 E, ws CAEN 4 pl ' he ' h +1 LA 1 A á 1 / AAA i ñ A ' y j Luo ' * 0 m á cmo 4 Í Prada t Vy w lA ” rol Í ' ps A 1] 4 1 QM Ina A " b ti Mi í sai 14 í vt w Ue a. Lct) A, HUA / ' y UN pY y AAN ' : e ei atu val es y loa PA HN Ñ : A A AL at e Ls A yA da TI ES AI A TN aa , iria sde ni tn O Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 21-26; 1993 CATALOGO DE LOS CULICIDOS DE CHILE (DIPTERA CULICIDAB), Y DOS ESPECIES NUEVAS DE CULEX (CULEX) LINNAEUS Catalogue of culicids from Chile (Diptera, Culicidae) and two new species of Culex (Culex) Linnaeus. ANDRES O. ANGULO* Y TANIA S. OLIVARES* RESUMEN Seincluyen 23 especies en el catálogo de culícidos presentes en Chile. Estas especies se agrupan en 5 géneros: Aedes Meigen (6 spp.), Anopheles Meigen (5 spp.), CulexL. (9 spp.), Nothodixa Edwards y Psorophora Robineau-Desvoidy (1 sp.) (Diptera: Culicidae). Se describen dos nuevas especies de Culex (Culex) Lineo de Chile. Se da un nuevo registro de Nothodixa ensifera (Edwards, 1930), (Diptera: Nematocera: Culicidae). INTRODUCCION Entre los insectos dípteros, se destaca notable- mente a los zancudos, por el hábito hematófago de las hembras; ello produce una gran molestia a los animales y especialmente al hombre en sus labores diarias, bajando el rendimiento y efectividad del trabajo. Tras las picaduras y debido al prurito, su- mándose el rascado con las uñas sucias, se puede producireventualmente infecciones locales dérmicas. Por otra parte muchas especies de estos insectos son vectores de enfermedades tales como la encefa- ABSTRACT 23 species in catalogue of culicids from Chile are included. These species are grouped in 5 genera: Aedes Meigen (6 spp.), Anopheles Meigen (5 spp.), CulexL. (9 spp.), Nothodixa Edwards and Psorophora Robineau- Desvoidy (1 sp.). Diptera: Culicidae). Two new species of Culex (Culex) Lineo from Chile are described. A new record of Nothodixa ensifera (Edwards, 1930) is given, Diptera: Nematocera: Culicidae). KEYWORDS. Diptera. Culicidae. Catalogue. New species.Culex (Culex) L. Chile. litis equina, la malaria, etc.; debido a ello en nuestro país se realizaron campañas en contra de Aedes aegypti en Iquique y Antofagasta durante 1948 (Neghme et al., 1952). En la VIII Región de Chile, especialmente en Concepción y sus alrededores, se ha registrado en estos últimos años una presencia masiva de zancu- dos, los cuales han invadido las casas y lugares públicos de esparcimiento; ello se hace más notorio desde mediados de la primavera (octubre) en adelan- te. Según Angulo, 1988, en esta zona se encuentran “Universidad de Concepción, Departamento de Zoología, Casilla 2407, Apartado 10, Concepción, Chile, S.A. 21 -al menos- tres especies: Aedes (Ochlerotatus) albifasciatus (Macquart), Culex (Culex)nigripalpus Theobald y Culex (Culex) dolosus (Arribálzaga). Con este trabajo damos inicio a identificaciones y descripciones del material depositado en la Colec- ción del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción, lo cual contribuirá al mejor conoci- miento de los culícidos de la zona y del país en general. MATERIALES Y METODOS Para la confección del catálogo se consultó toda la bibliografía existente al respecto y en la cual se entregan citas para nuestro país. Se utilizaron un total de 52 ejemplares, de los cuales 16 ejemplares correspondieron a Culex(Culex) curvibrachius n. sp.; 45 ejemplares de Culex (Culex) plicatus n. sp.; y 1 ejemplar de Nothodixa ensifera (Edwards). Los adultos de las dos nuevas especies son simi- lares cromáticamente a las especies próximas res- pectivas, por lo cual se procede esencialmente a la descripción de la genitalia del macho. En la preparación de la genitalia del macho se utilizaron los métodos corrientes de laboratorio (ex- tracción de la genitalia y aclarado con KOH al 10% w/v). Abreviaturas usadas. BA. - Brazo basal del mesosoma BS. - Basistilo CV. - Cuerno ventral DS. - Dististilo ESC. - Escama LA. - Lóbulo apical del basistilo PB. - Proceso basal del mesosoma PE. - Proceso externo del mesosoma PM. - Proceso mediano del mesosoma XS. - Décimo esternite RESULTADOS A. Descripción de las nuevas especies de culícidos A continuación presentamos las descripciones y algunos alcances sistemáticos y de distribución geo- gráfica de las dos especies nuevas: 22 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 Culex (Culex) curvibrachius Angulo, n. sp. (Figs. 1 y 2) Genitalia del macho: basistilo subtriangular, algo alargado; lóbulo apical del basistilo con seis estructuras, desde la base hacia el ápice son: una seta subrecta de ápice bruscamente agudo, otra seta curvada en el ápice, una seta aguda con el ápice provisto de una espina recta angulada, una escama suboval, algo lanceolada, una seta sobre la escama recurvada y, finalmente, una seta algo curvada en el centro y de ápice agudo. El dististilo alargado, curvado hacia la mitad distal, con el ápice ganchudo y llevando una microespina. Mesosoma: brazo basal del mesosoma muy recurvado con el ápice algo agudo y alcanzando el ápice del esternite 10, el cual lleva un mechón de setas cortas y gruesas; proceso externo alargado, algo curvado y de ápices brusca- mente agudos; proceso basal del mesosoma con el ápice agudo y en forma de gancho; proceso mediano del mesosoma romo; cuerno ventral unciforme. Material examinado: 1 macho (Holotipo) Con- cepción, 6-X-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 hem- bra (Holotipo) Concepción, 30-1-59, Trampas coll., Fototrópica. 14 paratipos: 1 macho Concepción, 6- X-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 macho Chillán, 3-X-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 hembra Con- cepción, 30-I-55, Trampas coll., Fototrópica; 1 hem- bra Chillán, 3-X-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 hembra Concepción, 30-1-59, trampas coll., Fototrópica; 1 macho (gen. prep.) Concepción, 277- 1-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 hembra Concep- ción, 28-I-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 hembra Concepción, 22-I-59, Trampas coll., DIP. Culicidae det. T. Cekalovic, 1964, Fototrópica; 1 hembra Concepción, 28-1-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 hembra Concepción, 28-1-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 hembra Concepción, 26-1-59, Tram- pas coll., Fototrópica; 1 hembra, 27-1-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 hembra Concepción, 26-1-59, Trampas coll., Fototrópica; 1 hembra Concepción, 6-I-59, Trampas coll., Fototrópica. Etimología: el nombre de la especie hace alu- sión a los brazos basales del mesosoma, los cuales son recurvados. Culex (Culex) curvibrachius Angulo n. sp., se asemeja a Culec (Culex) archegus Dyar, sin embar- go se diferencia de ella en que posee los brazos basales del mesosoma tan recurvados que sus ápices alcanzan hasta el ápice del 10” esternite; por último Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 0.1 mm BS Fig. 1. Mesosoma y 2. Basistilo y dististilo de Culex (Culex) curvibrachius Angulo n. sp. Figs. 3. Basistilo y dististilo y 4. Mesosoma de Culex (Culex) plicatus Olivares n. sp. 23 esta especie pertenece a la subregión Guayano- brasileña (Colombia, Perú y Ecuador). Culex (Culex) plicatus Olivares, n. sp. (Figs. 3 y 4) Genitalia del macho: basistilo subtriangular y algo alargado; lóbulo apical del basistilo lleva seis estructuras, las que desde la base hacia el ápice son: una seta subrecta con el ápice brusca y sutilmente curvo, una seta con el ápice curvado, una seta con el ápice agudo y lleva una microespina, una escama suboval alargada, una seta sobre laescamarecurvada cuyo ápice llega hasta la mitad del largo de la seta y una seta curvada medialmente y aguda hacia el ápice. El dististilo alargado y algo curvado, lleva el ápice enangostado y algo rugoso externamente, en el ápice lleva una microespina roma. Mesosoma: bra- zo basal del mesosoma curvado y anchamente romo, esternite 10 con el ápice romo llevando una gran cantidad de setas cortas y anchas; proceso externo alargado subrecto y agudo en los ápices; proceso basal del mesosoma anchamente unciforme; proce- so mediano del mesosoma anchamente unciforme; cuerno ventral delgadamente unciforme. Material examinado: 1 macho (holotipo): Con- cepción 25-II-59. Trampas coll. Fototrópica; 1 hem- bra (alotipo): Concepción 27-II-59. Trampas coll. Fototrópica. Paratipos: 8 machos: 1 macho. Concepción 26- II-59. Trampas coll. Fototrópica; 2 machos. Con- cepción 6-I11-59. Trampas coll. Fototrópica; 1 ma- cho Concepción 16-4-59. Trampas coll. Fototrópica; 1 macho Concepción 13-III-59. Trampas coll. Fototrópica; 1 macho Concepción 20-IV-59. Tram- pas coll. Fototrópica; 2 machos Concepción 19-IIT- 59. Trampas coll. Fototrópica; 35 hembras: 2 hem- bras Concepción 9-I11-59. Trampas coll. Fototrópica; 2 hembras Concepción 16-III-59. Trampas coll. Fototrópica; 1 hembra Concepción 18-IV-59. Tram- pas coll; 1 hembra Concepción 18-I1I-59. Trampas coll; 1 hembra Concepción 16-IV-59. Trampas coll. Fototrópica; 1 hembra Concepción 8-IV-59. Tram- pas coll; 1 hembra Concepción 21-IV-59. Trampas coll. Fototrópica; 2 hembras Concepción 13-ITI-59. Trampas coll. Fototrópica; 4 hembras Concepción 6-III-59. Trampas coll. Fototrópica; 2 hembras, Concepción 30-III-59. Trampas coll. Fototrópica; 2 hembras Concepción 4-IV-59. Trampas coll. Fototrópica; 2 hembras Concepción 20-II1-59. Tram- 24 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 pas coll. Fototrópica; 1 hembra Concepción 26-III- 59; 1 hembra Concepción 4-I1I-59. Trampas coll. Fototrópica; 1 hembra Concepción 20-IV-59. Tram- pas coll. Fototrópica; 1 hembra Concepción 24-III- 59. Trampas coll. Fototrópica; 1 hembra Concep- ción 12-I1-59. Trampas coll. Fototrópica; 2 hembras Concepción 18-11-59. Trampas coll. Fototrópica; 2 hembras Concepción 4-I1-59. Trampas coll. Fototrópica; 1 hembra Concepción 3-ITI-59. Tram- pas coll. Fototrópica; 1 hembra Concepción 21-III- 59. Trampas coll. Fototrópica; 1 hembra Concep- ción 14-I11-59. Trampas coll. Fototrópica; 1 hembra Concepción 5-I1-59. Trampas coll. Fototrópica; Etimología: El nombre de esta especie hace alusión a la región plegada o corrugada del ápice del dististilo del macho. Culex (Culex) plicatus Olivares n. sp., se aseme- ja a Culex (Culex) salinarius Theobald, pero se diferencia de ella por la forma del proceso basal del mesosoma que es de ápice más agudo y también en los brazos del mesosoma que son más largos; ade- más el dorso apical del dististilo se presenta rugoso a diferencia del C. salinarius, en que es liso y finalmente esta especie es propia del Neártico (Méxi- co, Bermuda y E de las Montañas Rocallosas y Canadá). B. Catálogo de los culícidos de Chile. AEDES Meigen, 1818 1. Aedes (Aedes) aegypti (L., 1762). Tarapacá, Antofagasta y Atacama. 2. Aedes (Ochlerotatus) albifasciatus Macquart, 1838 (1865?) p. 35. Concepción. 3. Aedes (Ochlerotatus) colonarius Dyar. 1924, p. 130. Valle de Azapa, Tarapacá. 4.Aedes(Ochlerotatus)flavipes (Macquart, 1838, p. 35). Chile, Concepción; Blanchard, 1852, pp. 332-333, Provincias del sur. (Culex). 5.Aedes (Ochlerotatus) annuliferus (Blanchard, 1852, p. 333). Coquimbo, Illapel. (Culex). 6. Aedes (Ochlerotatus) vittatus (Philippi, 1865, p. 596). Santiago. (Culex). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 ANOPHELES Meigen, 1818 7.Anopheles (Nyssorhynchus) bigotii Theobald, 1901, Chile. 8. Anopheles (Anopheles) neghmei Mann, 1950, p. Quebrada de Miñemiñe, Tarapacá. 9. Anopheles (Anopheles) noei Mann, 1950, p. Oasis se Suca, Tarapacá. 10. Anopheles (Nyssorhynchus) pictipennis Philippi, 1865, p. 596. Aconcagua. (Culex). 11. Anopheles (Nyssorhynchus) variegatus Blanchard, 1852, p. 333. Arqueros. CULEX Linnaeus, 1758. 12. Culex (Culex) acharistus Root, 1927, p.578. Brasil, Argentina, Chile (Concepción y Puerto Montt). 13. Culex(Culex) annuliventris (Blanchard, 1852, p. 334). Chile (Valdivia). (Anopheles). 14. Culex (Culex) apicinus Philippi, 1865, p. 596. Santiago. Montañas de Perú, Chile y Bolivia. 15. Culex (Culex) articularis Philippi, 1865, p. 596. Corral. Argentina; Chile (Puerto Montt y Casa Pangue, Llanquihue). 16. Culex (Culex) dolosus (Lynch Arribálzaga, 1891, p. 156), (Heteronycha). Argentina, Chile, Uruguay, Brasil, Bolivia y Ecuador. 17. Culex (Culex) nigripalpus Theobald, 1901, p. 322. Antillas, Sur de EE.UU., México, América Central, Trinidad, Ecuador, Colombia, Venezuela, Guyana, Brasil y Chile. 18. Culex (Culex) pipiens Linnaeus, 1758, p. 602, Nuevo Mundo. Culex (Culex) serotinus Phili- ppi, 1865, p. 595. Chile. 19. Culex (Culex) restuans Theobald, 1901, p. 142, Sur del Canadá hacia el sur hasta el Golfo de México. 20. Culex (Culex) serotinus Philippi, 1865, pp. 595-596. Santiago, Valdivia. NOTHODIXA Edwards, 1930. 21. Nothodixa atrovittata (Edwards, 1930, pp. 105-106. Argentina: Bariloche. Chile: Concepción, Ancud y Marga Marga. 22. Nothodixa chilensis (Alexander, 1913, p. 176). Argentina: Nahuel Huapi; Chile: Los Andes, Aconcagua y Concepción. 23. Nothodixa ensifera (Edwards, 1930, pp. 103- 104). Casa Pangue, Llanquihue. 24. Nothodixa nitida (Edwards, 1930, pp. 102- 103). Argentina: Bariloche, L. Correntoso; Chile: Casa Pangue. PSOROPHORA Robineau-Desvoidy, 1827. 25. Psorophora marmorata (Philippi, 1865, p.). Chile. DISCUSION Y CONCLUSIONES Es interesante hacer notar que para la observa- ción e identificación correcta de una especie debe observarse los dos dististili, especialmente el lóbulo apical del basistylus, ya que el complejo de las setas y escama pueden quedar giradas, especialmente el ápice de las setas, cuando ellas son curvadas; a veces en un basistylus se observa con el ápice curvado y en el otro con el ápice aparentemente recto, siendo que se está observando de frente o desde atrás y, así, sucesivamente. 25 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 AGRADECIMIENTOS Agradecemos a la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción, que por intermedio del Proyecto 91.38.04-6, nos ha permitido llevar a cabo el presente trabajo. BIBLIOGRAFIA Angulo, A. O. 1988. Los zancudos de la península de Hualpén, Concepción, Chile (Diptera, Nematocera, Culicidae). Bol. Soc. Biol. Concepción. 59: 7-8. Belkin. J.N., R.X. Schick € S.J. Heinemann, 1968. Mostuito studies (Diptera, Culicidae). XI. Mosquitoes originally described from Argentina, Bolivia, Chile, Paraguay and Uruguay. Contrib. Amer., Entomol. Inst. 4(1): 9.-29. Bram, R.A. 1967. Classification of Culex Subgenus Culex cantator (Coquillet) and Aedes sollicitans (Walker). Entomol. News. 9: 253-257. Darsie. R.F. 1967. Notes on American mosquito pupae Il. The Aedes (Ochlerotatus) punctor subgroup, with key to known nearctic Aedes pupae (Diptera, Culici- dae). Ann. Entomol. Soc. Amer. 50: 611-620. Edwards, F.W. 1930. Diptera of Patagonia and south Chile. Based mainly on materialinthe British Museum (Natural History). Part Ml-Fasc. 3: 99-110. Lake. R.W. 1963. Descriptions of First-Instar larvae Ae- des cantator (Coquillet) and Aedes sollicitans (Walker). Entomol. News. 9: 253-257. Macquart, J. 1838. Dipteres exotiques nouveaux ou peu connus. 1(1): 35. 26 Neghme, A., R. Montero, J. Villalón, J. Gutiérrez, H. Albi y A. Reyes. 1949. Método de lucha anti Aedes aplicado en Iquique, Bol. Informaciones Parasita- rias Chilenas. 4(2): 4-6. Neghme, A., H. Albi y J. Gutiérrez, 1952. Campaña de erradicación del Aedes aegypti en Chile. Bol. Infor- maciones Parasitarias Chilenas. 7(3): 41-42. Olivares, T.S. 1991. Algunos aspectos biológicos y des- cripción del huevo de Aedes (Ochlerotatus) albifas- ciatus Macquart) de la península de Hualpén, Lenga, Concepción, Chile. (Diptera): Nematocera: Culici- dae). Comun. Mus. Reg. Concepción. 5: 55-58. Restifo, R.A. 1982. Illustrated key to the Mosquitoes of Ohio, Biol. Notes 17: 1-56 + iv. Ronderos, R.A. y García, M. 1963. Descripción de pupas de Aedes argentinos (Diptera: Culicidae Rev. Soc. Entomol.). Argentina. 25: 35-37. Theobald, F.V. 1990. A monograph of the Culicidae of the world. Brit. Mus. Nat. Hist. 4: 639 pp. + xvi plates. Theobald, F.V. 1910. A monograph of the Culicidae of the world. Brit. Mus. Nat. Hist. 5: 646 pp. + vi plates. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 27-35 HABITOS TROFICOS DE DOS ESPECIES DE PECES PELAGICOS: STRANGOMERA BENTINCKI (NORMAN, 1936) Y ENGRAULIS RINGENS JENYNS, 1842 EN EL LITORAL DE LA REGION DEL BIOBIO, CHILE*. Trophic habits of two pelagic fish species Strangomera bentincki (Norman, 1936) and Engraulis ringens Jenyns 1842 in the littoral of the Biobío Region, Chile ALBERTO ARRIZAGA, MARTA FUENTEALBA, CLAUDIO ESPINOZA, JAVIER CHONG Y CIRO OYARZUN** RESUMEN La sardina común (Strangomera bentincki) y la anchoveta (Engraulis ringens) sonespecies nerítico-pelágicas que constitu- yen la segunda pesquería en importancia de la Región del Biobío. Enel presente trabajo se analizan los hábitos alimentarios de estas especies en el área de operación de la flota pelágica costera. Para esto se recolectaron muestras mensuales de estómagos de cada una de las especies indicadas durante los años 1989, 1990 y 1991, correspondiendo 3.161 a anchoveta y 4.946 a sardina común. Durante todo el período de estudio, no se encontró una diferencia significativa en la ingesta de cada una de ellas, lo que se ratificó al utilizar el índice de similitud de Bray-Curtis que entregó un valor de similitud de 0.994. Los alimentos más importantes corresponden a elementos del fitoplancton, mientras que el zooplancton estuvo representa- do en menos de un 1%. Al comparar los contenidos gástricos de ambas especies se observa que Skeletonema es la presa con mayor frecuencia de aparición, la que llegó a un 95%, expresado esto como presencia poblacional y como ocurrencia por talla. Los dos clupeoideos presentan, entonces, una misma estra- tegia en el uso del recurso alimento. ABSTRACT The Chilean herring (Strangomera bentincki) and the South Pacific anchovy (Engraulis ringens) are pelagic species that support the second most important fishery in the Biobío Region, Chile. To understand the feeding ecology of these species in the fishery area, monthly samples of fish stomachs were collected for both species, during 1989, 1990 and 1991. In total 8.107 (3.161 for anchovy and 4.946 for the Chilean herring) were analyzed. Results indicate that feeding ecology relationships of both species are similar since not significant differences were found between both trends (Bray-Curtisindex=0.994). The zooplankton being less than 1%. The most important food item was the diatoms, with Skeletonema spp, as the items with highestfrecuency of occurrence (less than 95%). Both clupeoid species seem to present the same feeding strategy to use food resources. KEYWORDS: Trophic ecology. Pelagic fishes. Clupeids, Plancton feeders. Chilean herring. ** Facultad de Ciencias, Univ. Católica de la Santísima Concepción. Casilla 297, Concepción. * Financiado con Proyecto DIUC N* INB-185-A, Pontificia Universidad Católica de Chile y Proy. Des. Pesquero CID Canadá, Grant 91-0250. Trabajo presentado en 1992 en las XII Jornadas de Ciencias del Mar. 21 INTRODUCCION Schoener (1974) postula que una población pue- de ser caracterizada por su posición en un espacio multidimensional integrado por variables ambienta- les, las cuales son importantes en la segregación de los nichos de especies que coexisten espacial y temporalmente. En el caso de los peces filtradores, el número de las branquiespinas tiene una relación directa con la eficiencia y selección de los organismos filtradores (King y Macleod, 1976). Los peces de una determi- nada población tienen preferencias por cierto tipo de presas, pudiendo desarrollar un alto grado de espe- cialización en su comportamiento frente a la dieta. Entre los clupeoideos que habitan aguas chilenas se encuentran la sardina común Strangomera bentincki (Norman, 1937), y la anchoveta Engraulis ringens Jenyns, 1842, especies nerítico-pelágicas simpátricas, que en la pesquería de la VIII Región son muy importantes, siendo superadas en las captu- ras sólo por el jurel Trachurus symmetricus (Ayres, 1855). Hulot y Hermosilla (1960) y Arrizaga e Inostroza (1979) y Arrizaga (1981), señalan que la sardina común y la anchoveta ocupan un lugar importante en la trama trófica del sistema pelágico y demersal del Pacífico sur oriental, frente al litoral de la Región del Bío Bío. El conocimiento actual delos hábitos alimentarios de los representantes de los Clupeiformes en aguas del Pacífico sur oriental, es escaso. Entre los estu- dios se encuentran los de Rojas de Mendiola et al. (1969), que estudian el contenido estomacal de la anchovetaenlascostas peruanas. Arrizagae Inostroza (1979), que entregan antecedentes generales del espectro trófico de la sardina común; Balbontín (1979), que entrega información de la alimentación de sardinas y anchovetas juveniles en cautiverio y Arrizaga (1983), que hace un estudio de la variación estacional de la alimentación de la sardina. Sin embargo, es necesario indicar que a nivel mundial la literatura es abundante, siendo los trabajos más relevantes los de Goode (1884); Brodskii y lankovskaia (1935); Davies(1957); Yamashita (1957 ayb); Harder (1958); Hand y Berner (1959); Bayliff (1963); De Ciechomski (1967 a); Shen (1969); Laukashkin (1970); Rojas de Mendiola etal. (1969); Durbin y Durbin (1975); Cushing (1978); Arrizaga (1983); Gibson y Ezzi (1985); Wallace-Fincham (1987) y James (1987). En este trabajo se analiza información acerca de la variación trófica estacional de la sardina común 28 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 (Strangomera bentincki) y la anchoveta (Engraulis ringens), en el litoral de la Región del Bío Bío, y en base a la información analizada se pone a prueba la hipótesis de que estas dos especies constituyen un gremio trófico. MATERIALES Y METODOS Las muestras de sardinas y anchovetas fueron obtenidas en las áreas de operación de la flota cerquera de Talcahuano, entre los años 1989 y 1991 (Fig. 1). de a o Nugurue * Capturas menores a 20 toneladas e Capturas mayores a 20 toneladas Fig. 1. Area de muestreo Se analizó un total de 8.107 ejemplares, obte- niéndose mensualmente una muestra de ambas es- pecies, los ejemplares fueron medidos en su longi- tud total, procediéndose luego a extraer los estóma- gos, los que fueron conservados en formalina al 10%. Cada contenido estomacal se diluyó en un volu- men constante de 20 ml. Para la estimación de la abundancia de presas se utilizó el criterio de la gota alícuota (con un volumen de 0,0025 ml (Savage, 1937). La identificación de las presas se realizó hasta Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 nivel genérico, utilizando claves (Rivera, 1968; Ri- vera et al. 1973; Hermosilla, 1973 y Arcos, 1975). Por cada rango de talla de 1 cm de longitud total, se obtuvieron 5 réplicas de gotas alícuotas del con- tenido gástrico, para ser observadas al microscopio, homogenizándose la solución antes de cada obser- vación. La similitud entre los contenidos gástricos por estación del año, y entre las dos especies, se midió con el índice de Bray-Curtis (Bloom, 1981). RESULTADOS En la estación estival, las diatomeas se presentan como las presas más importantes en términos de presencia para el contenido estomacal de ambas especies, siendo las más representativas en orden de abundancia ejemplares de los géneros Skeletonema, Nitzchia, Coscinodiscus. Sin embargo, de éstas la presa que aparece como más notable dentro del SS y A A 0 , JA FRECUENCIA (Vo) SOS l ESOO AAN | NS Verano Otoño Invierno Primavera TIEMPO Fig. 2. Espectro trófico de S. bentincki (A=Skeletonema, B= Coscinodiscus, C= Nitzchia, D=Leptocylindrus, E=Resto de copépodos). FRECUENCIA (o) > E ESOS Verano Otoño Invierno — Primavera TIEMPO Fig. 3. Espectro trófico de E. ringens (A=Skeletonema, B=Coscinodiscus, C=Nitzchia, D=Leptocylindrus, E=Res- to de copépodos). espectro trófico de ambos peces es Skeletonema con un alto porcentaje en la frecuencia de aparición (Figuras 2 y 3). Una menor representatividad se observa para los restos de copépodos y dinoflagelados con frecuencias de aparición bajo el 1%. El total de presas para Strangomera bentincki durante esta época fue de 11 y de 10 para Engraulis ringens. Al efectuar un análisis por talla para las dos especies, se observa que la presa más importante fue Skeletonema tanto en Strangomera bentincki como en Engraulis ringens (Figuras 4 a y 5 a). Durante el otoño el espectro trófico para ambas especies, estuvo conformado esencialmente por diatomeas, apareciendo en orden de abundancia Skeletonema, Coscinodiscus, Nitzchia, Navicula, Chaetoceros y en el caso de Engraulis ringens se encontraron restos de copépodos. Nuevamente en esta estación los representantes del género Skeletonema son los dominantes en el espectro trófico de ambas especies. En la primera de las citadas sólo se presentaron cuatro presas, en cambio enla anchoveta se encontró un espectro formado por seis. Al hacer el análisis por talla para las dos especies en estudio durante esta época del año, se observa nuevamente la dominancia de Skeletonema (Figu- ras 4 b y 5 b). En la temporada de invierno de nuevo las diatomeas hacen el mayor aporte a la dieta de estos peces, presentándose en ambos en el siguiente or- den de importancia: Skeletonema, Coscinodiscus y Nitzchia, apareciendo con una menor frecuencia en los contenidos gástricos de la sardina común Lepto- cylindrus, Lichmophora, Chaetoceros y Bidulphia, presentando además, restos de copépodos. En la anchoveta los representantes de Leptocylindrus y Chaetoceros aparecieron con valores menores que los encontrados en la sardina común. Al analizar los contenidos gástricos por talla se ve el mismo comportamiento que en las temporadas anteriores, en todo el rango encontrado, para ambas especies se observa la dominancia de Skeletonema (Figuras 4c y 5 c). Durante la temporada de primavera en los con- tenidos gástricos de Strangomera bentincki se en- contraron siete géneros representados en el siguien- te orden de importancia: Skeletonema, Nitzchia, Coscinodiscus, restos de Copépodos, Leptocylin- drus, Bidulphia y Chaetoceros. Para Engraulis ringens, los contenidos gástricos presentaron coincidentemente también un número de siete presas, las que aparecieron en el siguiente orden de importancia: Skeletonema, Nitzchia, 29 A) VERANO IB/ALAZA ZA y O A Y] JA IZ Z LS FRECUENCIA (%) AN 9 10 1 52 13 14 15 16 17 18 LONGITUD TOTAL (cm) C) INVIERNO FRECUENCIA (%%) 6 7.8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 LONGITUD TOTAL (cm) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 B) OTOÑO SNS FRECUENCIA (%) ZA, APD TALA ARA, LP RA ZE SS HS an A LONGITUD TOTAL (cm) NS= EIN D) PRIMAVERA FRECUENCIA (Vo) rara LLL ALEA AA [8 1314 15 16 17 18 LONGITUD TOTAL (cm) Fig. 4. Espectro trófico de S. bentincki por tamaño en diferentes estaciones del año: A) verano, B) otoño, C) invierno, D) primavera. (A=Skeletonema, B= Coscinodiscus, C=Nitzchia, D=Leptocylindrus, E=Resto de copépodos). Coscinodiscus, Bidulphia, restos de Copépodos, Leptocylindrus y Coconeis. Debemos señalar que en esta temporada, al igual que en las otras, nuevamente fue el género Skeletonema el de mayor importancia. En el análisis por talla para ambas especies nos indica nuevamente la dominancia de Skeletonema en todos los tamaños analizados (Figuras 4 d y 5 d). En relación con los resultados del índice de similitud de Bray-Curtis para las cuatro estaciones, nos muestra un valor de 0.994, lo que indica que el comportamiento alimentario de ambas especies es equivalente (Tabla 1). Tabla 1. Porcentaje de similitud en contenidos estomacales de sardina común Strangomera bentincki (sobre la diagonal) y anchoveta Engraulis ringens (bajo la diagonal) en diferentes épocas del año, según índice de Bray-Curtis. 30 VERANO OTOÑO INVIERNO PRIMAVERA A Verano da 0,987 0,992 0,984 R Diao 0,989 E 0,987 0,994 D Invierno 0,965 0,955 = 0,982 I Ea 0.988 0,997 0,955 ó% O ANCHOVETA Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 DISCUSION Las investigaciones en el medio natural, relacio- nadas con la alimentación, comportamiento trófico y ecología trófica de los representantes del grupo de los Clupeoideos es restringida. Uno de los primeros aportes es el trabajo desarrollado por Hardy (1924), en Clupea harengus, en las costas de Gran Bretaña, indicando que esta especie centra su alimentación en elementos constituyentes del zooplancton, funda- mentalmente copépodos. (Du Plessis, 1959; fide James, 1987) encontró que existía una estrecha relación entre la abundancia relativa de fitoplancton y zooplancton, y la disponi- bilidad de Sardinops ocellata en las aguas del Atlán- tico Sudafricano, con un espectro trófico en que predominan elementos de fitoplancton en relación al zooplancton (en una proporción de 2:1). Sin embar- go, Postel (1960; fide Arrizaga, 1981) indica para A) VERANO FRECUENCIA (%) 78 9 1011 eN LONGITUD TOTAL (cm) a INVIERNO SOS SONES: NESNESESESONONS NESESUSENOS N NENE SS FRECUENCIA (1%) Ñ TPL RD A TOR, Y ADD AENA D DALE ABRE E ARA AE RRA 6'7'8'9'10'11%12'13'14'15 16 1718 LONGITUD TOTAL (cm) otra especie del Atlántico Sudafricano, Sardinella aurita, una fuerte tendencia a la zoofagia, ya que prácticamente el 95% de la dieta está constituida por elementos del zooplancton. En especies mediterráneas, como Sardina pilchardus, Gómez Larrañeta (1960), indica que la dieta es esencialmente zooplantófaga. Blackburn (1959; fide Arrizaga, 1981), informa que la especie de aguas australianas y neozelandesas Sardinops neopilchardus, tiene una fuerte tendencia a laingesta de microcrustáceos (copépodos, ostrácodos, eufáusidos y misidaceos), aunque también encontró larvas de moluscos y diatomeas. Debemos indicar que en formas larvales de sar- dina y anchoveta, se ha encontrado una fuerte ten- dencia zooplanctófaga (Andreu, 1960; De Ciechomski, 1967; Shen, 1969; Arthur, 1976), segu- ramente porque las estructuras de las branquiespinas hacen físicamente imposible la selección de partícu- 8) OTOÑO FRECUENCIA (%) AY A LL AA LIZ LEE NZZIETA LIA ELA EAT 6.78 91011 il LONGITUD TOTAL (cm) D) PRIMAVERA SES SEÉSOSOOOOSOSOS NIN ADADADADADAD E ¿2/2/2704 48/83 DEALER AAA DAA ARE IAEA (AAA AD 28 0 ¿Y ¿HEHE 2/22 NAAA LIZA AAA DAD 6'7'8 9 1011 1213 14 15 16 17 18 LONGITUD TOTAL (cm) FRECUENCIA (70) SESISOSOSSOSOSOS Fig. 5. Espectro trófico de E. ringens por tamaño en diferentes estaciones del año: A) verano, B) otoño, C) invierno, D) primavera. (A=Skeletonema, B= Coscinodiscus, C= Nitzchia, D= Leptocylindrus, E= Resto de copépodos). 31 las de menor tamaño (Balbontín, 1979; Arrizaga e Inostroza, 1979, y Arrizaga, 1981). Es interesante destacar que en muchas especies de este grupo se producen modificaciones en la dieta a medida que aumentan de edad. En la sardina de Africa del Sur y Namibia Sardinops ocellata, King y Macleod (1976) indican que el cambio de hábito alimentario se produce alrededor de los 10 mm de longitud, pasando de una zoofagia estricta a una dieta mixta de fitoplancton y zooplancton. Un com- portamiento similar al anterior fue informado por Scofield (1934) para la sardina de California Sardinops caerulea, indicando el autor citado que el cambio de alimentación se producía en esta especie a los 96 mm de longitud. En los representantes de la familia Engraulidae, también se han observado cambios semejantes se- gún indican King y Macleod (op. cit), para la anchoa del Cabo Engraulis capensis. De Ciechomski (1967 a),indica que la anchoa argentina Engraulis anchoita, presenta también un cambio de dieta pasando de una zoofagia casi estricta a una fitofagia absoluta, ocu- rriendo esto cuando los individuos alcanzan los 90 mm de longitud. En la anchoveta del Perú Engraulis ringens, la alimentación de los adultos presenta, como se dijo anteriormente, una variedad latitudi- nal. En sectores de la costa norte, se basa fundamen- talmente en elementos de fitoplancton; en cambio en el sur, presenta un espectro trófico mixto (Rojas de Mendiola, op. cit.). Kubo (1961: fide Hayasi, 1967), indica que la alimentación de la anchoa del Japón Engraulis japonicus, se basa esencialmente en ele- mentos del fitoplancton; lo mismo indica Bayliff (1963) para Cetengraulis mysticetus en la zona del Golfo de Panamá. Los Clupeoideos de aguas del Océano Indico presentan un comportamiento alimentario algo dife- rente. Vijayaraghaven (1953) indica que varias es- pecies del género Sardinella tendrían preferencia por el zooplancton, sin embargo Nair (1960), indica que la sardina de aceite de la India Sardinella longiceps en la edad adulta tiene preferencia estricta por los elementos del fitoplancton, teniendo como presa más destacada en su dieta a los representantes del género Fragilaria. Los trabajos de laboratorio en ecología trófica son en la actualidad muy numerosos, en la mayoría de ellos se procede a desarrollar modelos experi- mentales en los cuales se relacionan efectos de velocidad de desplazamiento versus concentración de presas, o bien, relacionan los gastos respiratorios mientras desarrollan actividades tróficas. Trabajos con alimentos granulados de dimensiones conoci- 50 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 das, son utilizados para determinar tamaños de se- lección de presas en representantes de este grupo. Existe otra escuela que busca relacionar en las fases larvales la formación de parches con la mecá- nica del desove de la población parental y la distri- bución espacial de las presas (Durbin et al., 1981; O'Connell, 1970, 1972; Balbontín, 1979; Roderick et al., 1969; De Silva y Balbontín, 1974; Janssen, 1976a, b; Sheldon, 1977). Las relaciones entre filtración e ingesta de hue- vos enrepresentantes de este grupo (Clupeoidei) han sido tratadas por Mac Call (1980), Hunter y Kimbrell (1980). Pero a pesar de esta lista de trabajos de laborato- rio, es necesario destacar que trabajos experimenta- les en el medio natural son escasos. En este sentido, es interesante citar las experiencias desarrolladas por Koslow (1981) en la anchoveta de California, Engraulis mordax. Sin duda que los trabajos más recientes de James (1987) efectuadas enla anchoveta de Namibia y Africa del sur en relación con el comportamiento trófico de esta especie hace un importante aporte al señalar que Engraulis capensis es una especie omnívora, señalando que la especie citada tiene preferencia por el mesozooplancton, especialmente por copépodos calanoídeos y eufáusidos, el fitoplancton se presentó según este autor en ejemplares de tallas pequeñas, existiendo además un cambio en la composición de la dieta, dependiendo esto de la hora del día. James (op. cit.) señala además el comportamiento alimeñtario de una serie de especies de clupeoideos estudiados por distintos autores en distintos lugares del mundo, señalando que son pocas las especies que se presen- tan como fitófagas, indicando que la mayoría actúa como omnívoros microfágicos, indica además que los reportes de una fuerte herbivoría, se debería a un inadecuado muestreo y a usos de análisis subjetivos en los métodos de examen del contenido estomacal. Sin embargo, a pesar de las apreciaciones de James (op. cit.) varios autores (Bayliff, 1963, 1969; Durbin y Durbin, 1975; Cushing, 1978; Rojas de Mendiola, 1971; Holanov y Tash, 1978; Angelescu, 1981, 1982; Angelescu y Anganuzzi, 1981; Koslow, 1981; Angelescu y Fuster de la Plaza, 1962; Arrizaga, 1983; James y Findlay (en prensa) señalan que existen especies de clupeoideos que dependiendo de la latitud geográfica se presentarían como más O menos fitófagos, pero que en general en el contenido de las dietas de estas especies aparecería una fuerte fitofagia. Lo anterior ratificaría el comportamiento trófico encontrado para las especies estudiadas en el litoral de la Región del Bío Bío en Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 De los resultados además se desprende que am- bas especies tienen un comportamiento trófico simi- lar, lo cual es ratificado por el valor obtenido de la aplicación del índice de Bray-Curtis, fide Bloom (1981) entre estaciones para cada una de las especies estudiadas y entre especies (Tabla I) y por los resultados observados en las muestras analizadas. Lo que estaría indicando entonces que ambas espe- cies constituyen un gremio trófico. Esto es corrobo- rado, además, porlosresultados obtenidos por Riffo, 1993, cuando compara la alimentación larval para estas especies en esta misma área de estudio. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen alos pescadores artesana- les de embarcaciones de pesca de cerco por las facilidades dadas para la obtención de las muestras. Al1Dr. M. George-Nascimento por la revisión crítica de este manuscrito y a la colega Patricia Quiroz por su dedicación en el escrito del mismo. Un especial reconocimiento al DIUC de la Pontificia Universidad Católica por haber aportado parte de los fondos para esta investigación y al IDRC del Canadá, quien nos ha permitido seguir obtenien- do valiosa información de los recursos hidrobiológicos utilizados porel subsector pesquero artesanal y muy especialmente al colega Ramón Buzeta B. BIBLIOGRAFIA Andreu, B., 1960. Sobre la aparición de las branquiespinas en las formas juveniles de la sardina (Sardina pilchardus, Walb.) Bol. Soc. esp. Hist. Nat. Sec. Biol. 58: 199-216. Angelescu, V., 1981. Ecología trófica de la anchoita del Mar Argentino (Engraulidae, Engraulis anchoita) 1. Morfología del sistema digestivo en relación con la alimentación. /n Eight Latinoamerican Congress of Zoology, Mérida, Venezuela, 2: 1317-1349. Angelescu, V., 1982. Ecología trófica de la anchoita del Mar Argentino (Engraulidae, Engraulis anchoita) 2. Alimentación, comportamiento y relaciones tróficas en el ecosistema. Contrn. Inst. Nac. Invest. Desar. Pesq. Mar del Plata 409: 83 pp. Angelescus, V. € Anganuzzi, 1981. Resultados sobre la alimentación de la anchoita (Engraulis anchoita) en el área explotada por el B/1 “Shinkai Maru” durante las campañas VI (21/09/78 - 12/10/78) y VII (20/ 11/78 - 19/12/78) en el Mar Argentino. Contrn. Inst. Nac. Invest. Desar. Pesq. Mar del Plata 383: 281- 298. Angelescu, V. £ M.L. Fuster de la Plaza, 1962. El papel de la anchoita en la bioeconomía general del Mar Argentino. Sector Bonaerense. Resultados prelimi- nares F.A.O. Informes de Pesca 12: 1-13. Arcos, D., 1975. Copépodos calanoideos de la Bahía de Concepción, Chile, conocimiento sistemático y va- riación estacional. Gayana, (Zool.), 36:1-38. Arrizaga, A. € Inostroza, 1979. Estudio preliminar del contenido estomacal de la sardina común, Clupea (Strangomera) bentincki, Norman, 1936, Pisces, Clupeidae, enla VIT Región-Chile. Acta Zoológica. Lilloana. 35: 509-515. Arrizaga, A., 1981. Nuevos antecedentes biológicos para la sardina común. Clupea (Strangomera) bentincki, Norman, 1936. Bol. Soc. Biol. Concepción, 52: 5- 66. Arrizaga, A., 1983. Variación estacional en la alimenta- ción de la sardina común. Clupea (Strangomera) bentincki, Norman 1936. (Pisces, Clupeidae) en la Región del Bío Bío, Chile. Bol. Soc. Biol. Concep- ción, Chile 54: 7-26. Balbontin, F., 1979. Estudio experimental sobre selección de alimentos y comportamientos alimentarios en anchoveta y sardina de Chile (Pisces, Clupeiformes). Rev. Biol. Mar. Valparaíso, 16(3): 211-220. Bayliff, W.H., 1963. The food and feeding habits of the anchoveta Cetengraulis mysticetus in the Gulf of Panamá. Bull. Inter-Am. Trop. Tuna Com m., 7: 399-459. Bayliff, W.H., 1969. Synopsis of biological data on the anchoveta (Cetengraulis mysticetus Gúnther, 1866). FAO Fish. Synop. 43: v + 49 pp. Bloom, S.A., 1981. Similarity indices in community studies: potential pitfalls. Mar. Ecol. Prog. Ser., 5: 125-128. Bainbridge, V., 1963. The food, feeding habits and distribution ofthe Bonga. Etmalosa dorsalis (Cuvier y Valenciennes). J. Cons. Int. Expl. Mer., 28(2): 270-284. Brodskii, K.A. € J. Lankovshaia, 1935. On feeding of the Far Eastern sardine. Vestnik Dal'nevost. Fil. Akad. Nauk SSSR 13: 103- 114. (In Russian). Cushing, D.H., 1978. Upper trophic levels in upwelling areas. [n: Upwelling Ecosystems. Boje, R.M. Tomezak (Eds.) New York; Springer: 101-110. 33 Davies, D.H., 1957. The South African pilchard (Sardinops ocellata) Preliminaty report on feeding off the West Coast, 1953 - 56. Invest. Rep. Div. Fish. S. Afr., 30: 40 pp. De Ciechomski, J.D., 1967a. Present state of the investigations on the Argentine anchovy Engraulis anchoita (Hubbs € Marini). Rep. Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest. 11: 58-71. De Ciechomski, J.D., 1967b. Investigations of food and feeding habits oflarvae and juveniles ofthe Argentine anchovy Engraulis anchoita. Rep. Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest., 11: 72-81. De Silva, S.S., 1973. Food and feeding habits of the herring Clupea harengus and sprat C. sprattus in inshore waters of the west coast of Scotland. Mar. Biol., 20: 282-290. De Silva, S.S. € F. Balbontín, 1974. Laboratory studies on food intake growth and food conversion of young herring Clupea harengus (L.). J. Fish. Biol., 6: 645- 658. Durbin, A.G. E.G. Durbin, 1975. Grazing rates of the Atlantic menhaden Brevoortia tyrannus as afunction of particle size and concentration. Mar. Biol. 33: 265-277. Durbin, A.G.; E.G. Durbin; P.G. Verity 8 T.J. Smayda, 1981. Voluntary swimming speeds and respiration rates of a the filter-feeding planktivore, the Atlantic menhaden Brevoortia tyrannus (Pisces: Clupeidae). Fishery Bull., 78: (4): 877-886. Gibsol, R. N. € IL A. Ezzi, 1985. Effect of particle concentration on filter-and- particulate feeding in the herring Clupea harengus. Mar. Biol., 88: 109- 116. Gómez-Larrañeta, M., 1960. Synopsis of biological data on Sardina pilchardus of the Mediterranean and adjacentseas. Inst. Invest. Pesq. Lab. Grao-Castellón. FAO. Fish. Biol. Synop. 9. 1: 1-77. Goode, G. B., 1884. The Fisheries and Fishery Industries of the United States 1. Natural History of Useful Aquatic Animals. Washington; Govermment Printing Office: 895 pp. Hand, C. H. L. Berner, 1959. Food of the Pacific sardine (Sardinops caerulea). Fish. Bull, U.S. 60 (164): 175-184. Harder, W., 1958. The intestine as a diagnostic character in identifying certain clupeoids (Engraulidae, Clupeidae, Dussumieriidae) and as a morphometric character for comparing anchoveta (Cetengraulis mysticetus) populations. Bull. inter-Am. trop. Tuna Commn., 2(8): 367-388. Hayasi, S., 1967. A note on the biology and fishery of the japanese anchovy Engraulis japonica (Houttuyn). Rep. Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest., 11: 44-57. Hermosilla, J., 1973. Contribución al conocimiento siste- mático delos Dinoflagelados de la Bahía de Concep- ción, Chile. Gayana, (Zool.) 24: 1.149. Holanov, S.H. £ J.C. Tash, 1978. Particulate and filter feeding in Threadfin shad, Dorosoma petenense, at different light intensities. J. Fish Biol. 13: 619-625. 34 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 Hulot, A. 4 Hermosilla I., 1960. Posición de Merluccius gayi (Guichenot) en la cadena alimenticia del Pací- fico frente a la zona de Concepción (Chile). Actas I Congr. Sudamer. de Zool. 17: 115-122. Hunter, J.R. 8: C.A. Kimbrell, 1980. Early life history of Pacific mackerel, Scomber japonicus. Fish. Bull., U.S., 781: 89-101. James, A.G., 1987. Feeding ecology, diet and field-based studies on feeding selectivity of the Cape anchovy, Engraulis capensis Gilchrist. In: The Benguela and the Comparable Ecosystems. Payne, A.LL., Gulland J.A. 8 K. H. Brink (Eds.). S. Afr. J. mar. Sci., 5: 673- 692. James A.G. 6 K. Findlay. (in press). The effect of particle size and concentration on the feeding behavior, selectivity and rates of ingestion of food by the Cape anchovy Engraulis capensis Gilchrist. Mar. Ecol. Prog. Ser. Janssen, J., 1976a-Selectivity of artificial filterfeeder and suction feeders on calanoid copepods. Am. Midl. Nat. 95: 491-493. Janssen, J., 1976b. Feeding modes and prey size selection in the alewife (Alosa pseudoharengus). J. Fish Res. Bd. Can., 33: 1972-1975. King, D.P.F. 8 P.R. MacLeod, 1976. Comparison of the food and age filtering mechanism of pilchard Sardinops ocellata and anchovy Engraulis capensis off South West Africa, 1971-1972, Investl. Rep. Sea Fish. Brch. S. Afr., 111: 29 pp. Koslow, J.A., 1981. Feeding selectivity of schools of northern anchovy, Engraulis mordax, inthe Southern California Bigth. Fish. Bull., U.S., 79(1): 131-142. Kubo, L, 1961. Summary of Fishery Biology, particularto Living Resources in Japan. Tokyo; Koseisya- Koseikaku: 369 pp. (In Japanese). Loukashkin, A.S., 1970. Onthe dietand feeding behaviour of the northern anchovy, Engraulis mordax Girard. Proc. Calif. Acad. Sci. Ser. 37(13): 419-458. Mac Call, A.D., 1980. Population models for the northern anchovy (Engraulis mordax). Rapp. P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer., 77: 292-306. Nair, R.C., 1960. Synopsis of the biology and fishery of the Indian sardines. F.A.O. Fish. Biol. Synop. 11: 329-414. Nakai, Z.; K. Honjo; T. Kidachi; H. Suzuki; T. Yokota; T. Tsujita; E. Ozasa; Y. Shojoma $ S. Nishimura, 1962. Relationships between food organisms and size of recruitment of iwashi. Suisan Sigen ni kasuru kyodo kenkyu siusin kaigi hokokunsyo, Syowa, 36: 102-121. (In Japanese). O'Connell, C.P., 1970. The effect of food density on survival and growth of early post yolk-sac larvae of the Northern anchovy (Engraulis mordax Girard), in the laboratory. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 5: 187-197. O”Connell, C.P., 1972. The interrelation of biting and filtering in the feeding activity of the northern anchovy (Engraulis mordax). J. Fish Res. Bd. Can., 29:285-293. O”Connell, C.P. y J.R. Zweifel, 1972. A laboratory study Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 of particulate and filter feeding of the Pacific mackerel, Scomber japonicus. Fish. Bull, U.S., 70: 973-981. Riffo, R., 1993. Comparación de la dieta de tres especies de Clupeiformes sintópicos en la Bahía de Concep- ción, Chile. La sardinacomún Strangomera bentincki (Norman, 1936), sardina española, Sardinops sagax Jenyns 1842 y anchoveta. Engraulis ringens Jenyns 1842.26 págs. (en prensa Revista Chilena de Histo- ria Natural). Rivera, R.P., 1968. Sinopsis de las Diatomeas de la Bahía de Concepción, Chile. Gayana (Bot.) (18): 1-93. Rivera, R; O. Parra 8 M. González, 1973. Fitoplancton del Estero Lenga, Chile. Gayana, (Bot.) (23): 1-30. Roderick, J.; H, Leong P. O'Connell, 1969. A laboratory study of particulate and filter feeding of the northern anchovy (Engraulis mordax). J. Fish. Res. Bd. Can., 26: 557-582 Rojas de Mendiola, B., 1971. Some observations on the feeding of the Peruvian anchoveta Engraulis ringens J. in two regions of the Peruvian coast. /n: Fertility of the Sea Costlow J. D. (Ed.) New Yoprk: Gordon and Breac: 417-440 (Sci. Publ. 2). Rojas de Mendiola, B.; N. Ochoa; R. Calienes 8 O. Gómez, 1969. Contenido estomacal de anchoveta en cuatro áreas de la costa peruana. Inf. Inst. Mar del Perú 27: 1-29 Savage, R.E., 1937. The food of North Sea herring 1930- 1934. Min. Agri. Fish. Invest., London, SerI1,5(5):80- 130. Schoener, T.W., 1974. Resources partitioning inecological communities. Science, 185: 27-39. Scofield, E.C., 1934. Early life history of the California sardine (Sardinops caerulea), with special reference to distribution ofeggs and larvae. Fish. Bull., 41: 48 Pp. Sheldon, W.H., 1977. Structure of pelagic food chain and relationship between plankton and fish production. J. Fish Res. Bd. Can., 34: 2344-2353. Shen, S.C., 1969. Comparative study of the gill structure and feeding habits ofthe anchovy, Engraulis japonica (Hout.). Bull. Inst. Zool. Acad. Sinica, 8: 21-38. Vijayaraghavan, P., 1953. Food of the sardines of Madras coast. J. Univ. Madras Ser., B. 23: 29-39. Volkova, L. A., 1973. The effect of the light intensity on the availability of food organisms to some fishes of Lake Baikal. J. Ichthyol., 13: 591-602. Wallace-Fincham, B.P., 1987. The food and feeding of Etrumeus whiteheadi Wongratana, 1983, off the Cape Province of South Africa. M. Sc. Thesis, University of Cape Town: 117 pp. Y amashita, H., 1975a. Relations of the foods of sardine, jack mackerel, and so on in the waters adjacent to west Kyushu. Bull. Seikai reg. Fish. Res. Lab. 11: 45-53 (In Japanese). Yamashita, H., 1957b. On the relation between the food and the shape of the intestines of sardine, jack mackerel and their kindered (sic.) species found in the west coast of the Kyushu. Bull. Seikai reg. Fish. Res. Lab. 11: 55-68. (In Japanese). 35 PR 109 Pur An EAS MES cli paa ej prado RA cs | A ER e ya nl, Moore, lO a Mm sabi Ap pd du E A 4 O aprenda tae As, Sinn e És cold A e | pS dl Me julvagl pera jo ¡spa A ed O ibn o mur l e y MIA SEN Ad Inti q O E Pe MES Bss A ¿dot o e "IMHE És cupos Ñ elA real bn ce AN ai 24d etilo nod JN MU a ¿ora A Apr Par NES bl Mera sil mu y pan e ed, yal ¿di MAA poca lug it, sat Ao a run tdo AT RA ollo” ' Me gto el Apra de, MIL O ys 5 Eertas ¿Mr Dior dial. Ao bli Ela, ho pido! bra A A AS pr EJO1 ¿JS ¿00 Mind art dA O 2 AA A NRO pal ae sie 20 ALA aia). a, O O al menor adi a o or bn str ds dal ds trar Ml dir Sea wo rado Ls do AECA obli, pe 4 ad pi A, O SEPLL AM des, ¿mitra te parle, 2, a ropa. "ed A ni bil ea a) dal Lalo do A TA TN o dan a od ea y f Mi | Mi ¡Ad eE | We-4. 4 'Ñ b 1 m h y 10 «. 4 4 ' A ' h ? ] 4 pl M ' e e ¡ ve y k Ñ Í VU Ñ wi ] PRA TE Vi M 5 "4 q: yy o Ñ y Ñe e ' vb 5 y hi ME Ad y 4 y Ñ w hw Ñaña YE el PM A 1% ( y h MIÉ ms FO A, ñ » Ae 1 Wi * k ud " ha f Ms elle Y A 4 ñ Í Ly Í ' A 14 PS > (4, Me y Mur! [a 1 high... , VR OU, VO old o "A MAA ¿sino OA ya o : tl te A cero tel, 1% AY Aris tr meso. ) de ¡ee Ñ OS Ay pas du Araba: Fi ARCAS Cant ANNE dá AR Mad ÑO d Del Bio IA PE 0 A CO Ah wmsdpos dy aa ld AA ADA ¿onu ai q a) a lA ly e Y Al soplo OLER yA ¿alo PARO lr res col coño pas vera UL, rd os LA Ri Are e hi Ca 33) 0 de] - ¡QA senal: mo IA EN lara pa Man A TE DS MAS MU de eno Jas boi A AA: pos ea nv? e rad siii ' CINGANTFA Vii. MINI CEIM ] b Us O A UN pez o Dra TM Ld O, 1d A y IO 14 Ch Ls Al y ni A z we Galí Aca ha, Mar PIN de | MA pa a metal ME TN naty, bd. MAGA w , Mr ¿A TINTA A 0 a PAM 0 mM] slipas FA Cd UA DIA ¡nh ir lo MA de 3 sui DN E el de ode "E mm LL Al A pS Y EN Sa Pr RA A (yal Mk Í Ay ia Alia gs Jl PELE ad A JN IC EP ¡sit Ñ ñl de de ad: put 2 4 ii Jo eb presi Mg JoY Ca a [Cd y de fe Mo; IA bach ¡7 1: Na, pp LS ¿AGAIN y VA sic AREA e ru pa ER Ñ nl Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 37-26; 1993 BUSQUEDA DE BIOMARCADORES TEMPRANOS DE CONTAMINACION AMBIENTAL. ANALISIS /N VITRO DE LA ACTIVIDAD COLINESTERASICA EN DIPLODON CHILENSIS CHILENSIS (GRAY, 1828) (BIVALVIA, HYRIIDAE). EFECTO DEL CLORPYRIFOS* In search of early biological markers of environmental pollution. /n vitro analysis of cholinesterasic activity on Diplodon chilensis (Gray, 1982). effet of chlorpyrifos. RICARDO BARRA?, MARCELA TORREJON?, KARIN REINICKE?, M. ISOLDE RUDOLPH*. RESUMEN Se presenta un estudio bioquímico sobre la actividad colinesterásica en Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) (Bivalvia, Hyriidae). Mediante un procedimiento de extracción que permite obtener las diferentes formas moleculares de la enzima, seguido de una identificación con inhibidores específi- cos para acetilcolinesterasa y de butirilcolinesterasa, se determi- nó que la enzima predominante es la acetilcolinesterasa en sus formas hidrofílicas y anfifílicas. Estos resultados se han comple- mentado con estudios histoquímicos que permitieron determinar que la acetilcolinesterasa delimita las células musculares del músculo aductor y el epitelio de revestimiento del pie, gónada e intestino. Puesto que la actividad colinesterásica del Diplodon chilensis chilensis es altamente resistente a la inhibición por el insecticida organofosforado clorpyrifos, se descarta la posibilidad que la medida de este sistema enzimático en la especie estudiada pudie- ra servir como biomarcador de la presencia de concentraciones tóxicas de este compuesto en el sistema acuático. Palabras claves: Colinesterasa, biomarcador, contamina- ción, clorpyrifos, Diplodon Chilensis Chilensis. ' Doctorando Centro EULA 2 Alumna de Bioquímica 3 Departamento de Histología y Embriología SUMMARY A biochemical study of cholinesterasic activity in Diplodon chilensis chilensis (Bivalvia, Hyriidae) is presented. The predominant enzyme was acetylcholinesterase in both hydrofilic and amphiphilic molecular forms. The above was determined through an standard extraction procedure to obtain the different molecular forms of the enzymes, followed by the use of specific inhibitors to identify both acetylcholinesterase and butyrylcholinesterase. These results were complemented with histochemistry, showing that acetylcholinesterase is surrounding muscle cells in the aductor muscle and epitelial cells in foot, gonads and intestine. Since acetylcholinesterase of Diplodon chilensis chilensis was highly resistent to the organophosphorus pesticide Chlorpyrifos in aquatic system, we discarted the possibility that this enzyme activity could be adequate as biomarker for the presence of possible toxic concentrations of this organophosphorate. KEYWORDS: Cholinesterase, biomarker, chlorpyrifos, Diplodon chilensis chilensis. * Departamento de Farmacología, a quien debe dirigirse la correspondencia. Facultad de Ciencias Biológicas Universidad de Concepción, casilla 2407, Fax 56-41-240260, Concepción. *Trabajo financiado con fondos de proyectos 20.33.56 y 91-3605 de la Dirección de Investigación, Universidad de Concepción. 37 INTRODUCCION Las colinesterasas están ampliamente distribui- das en la naturaleza y en la mayoría de las especies se presenta fundamentalmente en dos formas, la acetilcolinesterasa (ACHhE) (E.C.3.1.1.7) y la butirilcolinesterasa (BChE) (E.C.3.1.1.8). La AChE se encuentra principalmente en neuronas, en cambio la BChE tiene una distribución más amplia, encon- trándose incluso en plasma e hígado. Aunque con diferente Km, ambas enzimas pueden hidrolizar a la Acetilcolina (ACh) y otras esterasas y son inhibidas por fisostigmina. Experimentalmente se pueden dis- tinguir usando inhibidores específicos: Bw 284c51 (1,5-b1s-4-alil-dimetil-aminofenil-pentano3-ona) e iso-OMPA (tetraisopropilpirofosforamida), que inhiben de preferencia a BChE y ACHE, respectiva- mente. Ambas enzimas están presentes en una varie- dad de formas moleculares difiriendo en sus estruc- turas cuaternarias, en su anclaje a la superficie de la membrana celular y por lo tanto en sus propiedades de solubilización (Brimijoin, 1983). La medida de la actividad colinesterásica en aves y peces ha demostrado ser un indicador bioquímico adecuado para determinar la presencia de compues- tos organofosforados, carbamatos y xenobióticos neurotóxicos en el ambiente (Ludke ef al. 1975, Van der Wel y Welling, 1989). El Diplodon chilensis chilensis es una especie endémica, ampliamente distribuida en esteros y la- gunas que potencialmente pueden recibir compues- tos organofosforados de uso agrícola (Parada y cols. 1989). En la perspectiva de utilizar esta especie como bioindicador en el monitoreo de contamina- ción acuática a través de la medida de su actividad colinesterásica, realizamos un análisis bioquímico sobre la presencia de esta actividad enzimática uti- lizando los procedimientos descritos por Younkin y cols. (1982) y determinando además su distribución anatómica en diferentes tejidos. Dado que el clorpyrifos tiene un amplio uso como insecticida en los terrenos de uso agrícola en la VIII Región (Barra, 1992) y se acumula preferen- temente en los sedimentos y material particulado en el sistema acuático (Howard, 1991), este trabajo también presenta los resultados de estudios realiza- dos con el fin de analizar el efecto de este compuesto sobre la actividad colinesterásica obtenida del mús- culo aductor de este organismo filtrador, el Diplodon chilensis chilensis. 38 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 MATERIAL Y METODOS El material biológico (Diplodon chilensis chilensis, Bivalvia, Hyriidae) fue obtenido de la Laguna Chica de San Pedro (Concepción, Chile). Los organismos fueron acondicionados durante 1 mes en el laboratorio y mantenidos con aireación constante y a temperatura ambiente para permitir la eventual detoxificación de clorpyrifos, en un siste- ma sedimentoagua de la misma laguna, (concentra- ción de clorpyrifos < 0.001 ug/1). Localización histoquímica de la actividad colinesterásica Se tomaron pequeños trozos de órganos de Diplodon chilensis chilensis correspondientes a pie, músculo aductor, gónada, intestino y branquias y se fijaron en 4% paraformaldehído (pH 7.4 en tampón fosfato 0.1 M) por 12 hr a4*C. Luego se lavaron en el mismo tampón que contenía sacarosa 5%, se impregnaron en concentraciones crecientes (desde 10 hasta 30%) y se congelaron bajo un chorro de nieve carbónica. Se recogieron cortes de 20 um en cubreobjetos cubiertos con gelatina cromoalumbre y se incubaron por 60 minutos a 379C en el medio de incubación descrito por Andrá y Lojda (1986). Como inhibidores específicos de ACHE y BCHE, se utiliza- roniso-OMPA y BW284c51, respectivamente. Con el fin de intensificar lareacción, se trataron los cortes con azul de toluidina 0.1% en HC10.7% por 10 min. Finalmente, éstos se deshidrataron con concentra- ciones crecientes de alcohol y se montaron en bálsa- mo de Canadá. Extracción de actividad colinesterásica Para extraer la actividad colinesterásica se utili- zÓ el procedimiento ideado por Younkin y cols. (1982) que permite obtener diferentes formas de esta enzima mediante su extracción sucesiva con solven- tes hidrosolubles (Tris-HC1 50 mM, pH 7.4 y bacitracina 0.1 mg/ml), anfifílicos (agregando al anterior Tritón X-100 0.5% v/v) y con alta fuerza iónica (agregando NaCl 1M), que extraen del tejido formas colinesterásicas hidrosolubles, anfifílicas y unidas por uniones iónicas a matriz extracelular, respectivamente. Ensayos bioquímicos de actividad colinesterásica Serealizó por el método colorimétrico de Ellman Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 y cols. (1961), el cual utiliza como sustrato acetiltiocolina iodada 0.75 mM, disuelta en Tritón X-100 0.5% v/v. Como inhibidores específicos de BCHE y de ACHE se utilizó iso- OMPA 1 mM y BW 284c51 1 mM respectivamente. La actividad enzimática fue expresada en moles de colinesterasa hidrolizada por min (U). La concentración de proteínas fue determinada por el método de Lowry y cols. (1951), utilizando albúmina de suero de bovino como estándar. » , d % E le A a is a E. E e Fig. 1. Distribución histoquímica de colinesterasa en pie (a) y músculo aductor (b, c y d) de Diplodon chilensi, RESULTADOS Localización histoquímica de la actividad colinesterásica En Diplodon chilensis chilensis la actividad colinesterásica se localiza en relación con el epitelio de revestimiento en el pie, gónada e intestino como una banda continua intensamente teñida que delimi- ta la superficie celular basal (Fig. la, flecha). Pre- chilensis. La actividad colinesterásica del pie marca la superficie basal (flecha) y membranas plasmáticas laterales (punta de flecha). Se observan además células conjuntivas (asterisco) con reacción azul de toluidina positiva. En b, c y d se muestra la reacción enzimática del músculo aductor en ausencia del inhibidor (b), incubado con 10 uM iso-OMPA (c) e incubado con 40 uM Bw 284c51 (d). La reacción delimita las células musculares (flechas b y c) y es inhibida solamente en presencia de 40 uM de Bw 284c51. (X422). 39 senta además, una reacción importante en la mem- brana plasmática (Fig. la, cabeza de flecha) que en cortes transversales aparece como un reticulado (Fig. la, recuadro). La actividad colinesterasa pre- sente en estos epitelios no se inhibió significativa- mente por iso-OMPA ni por Bw 284c51. La actividad enzimática del músculo aductor, en cambio, se localiza en íntima relación con las mem- branas plasmáticas de las células musculares (flecha en 1b y 1c), destacándose áreas intensamente teñi- das seguidas de zonas con reacción débil o ausencia de reacción. Lo anterior se observó tanto en cortes transversales como longitudinales (Fig. 1b y 1c). Esta actividad sólo fue inhibida significativamente por Bw 284c51 (40 14M) persistiendo algo de reac- ción en zonas puntuales (flecha Fig. 1c), Iso- OMPA (1-10uM) fue inefectivo (Fig. 1b). Extracción y ensayos bioquímicos de actividad colinesterásica Debido a que por histoquímica se demostró que el músculo aductor contenía actividad colinesterasa sensible a Bw 284c51 (lo que refleja la presencia de ACHB), se eligió este tejido para estudiar sus dife- rentes formas moleculares y analizar su actividad in vitro y la capacidad inhibitoria del clorpyrifos. Como se muestra en la fig. 2, la actividad colinesterásica Act CHE total y ACHE en extractos hidrosoluble e hidrofobico Act. Enzimatica U/ml Che Hidrofobica Extraccion Che Hidrosoluble Y Act CHETOT [E Act ACHE Fig. 2. Actividad colinesterasa en Diplodon chilensis chilensis. Las formas hidrofílicas y anfifílicas se obtuvie- ron por extracción diferencial de acuerdo a Younkin y cols. (1982). La actividad ACHhE corresponde a aquella inhibida con 1 mM Bw 284c51. del Diplodon chilensis chilensis se presenta princi- palmente en dos formas: hidrosoluble y anfifílica. De ambas formas, el mayor porcentaje (<80%) co- rrespondió a ACHE puesto que fue inhibida por Bw 40 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 284c51 (1 mM), no se encontró inhibición con iso- OMPA (1 mM). El efecto inhibitorio del clorpyrifos fue dependiente de la concentración entre 10 y 100 ppm para ambas formas de colinestarasas (Fig. 3), no se observó inhibición a concentraciones menores (0.1-1.0 ppm). % de Actividad Residual De CHETOT 140 100+---- To de Actividad Residual T y 7 7 (o) 0.1 1 10 Concentracion Clorp. ppm "— Che Hidrosoluble —*— Che Hidrofobica Fig. 3. Efecto de clorpyrifos sobre la actividad colinesterasa hidrofílica y antifílica en Diplodon chilensis chilensis, ésta se expresa como el porcentaje de actividad colinesterasa residual después de incubar los homogenizados con la concentración correspondiente de clorpyrifos. DISCUSION El estudio de la actividad colinesterasa en el músculo aductor de Diplodon chilensis chilensis, demostró la presencia de ACHhE hidrosoluble y anfifílica cuya actividad correspondía a más del 80% de la actividad total de colinesterasa, estos resultados fueron corroborados mediante estudios histoquímicos que mostraron una significativa dis- minución de la actividad enzimática frente al inhibidor específico Bw 284c51. En el epitelio de revestimiento del pie, de las gónadas y del intestino se observó una colinesterasa resistente a Bw 284c51 e iso-OMPA, lo que permite postular que podría tratarse de una forma enzimática distinta a las des- critas en la actualidad. La concentración de clorpyrifos requerida para inhibir la colinesterasa de Diplodon chilensis chilensis in vitro es muy elevada y, por su baja solubilidad, difícil de encontrar en el ambiente acuá- tico (Canton y cols., 1991). Los resultados de este trabajo demuestran que el sistema de colinesterasas de la especie Diplodon chilensis chilensis estaría resguardada de ser afectada en forma significativa por el clorpyrifos utilizado en la agricultura. Sin Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 embargo, ello no significa que otros sistemas enzimáticos del Diplodon chilensis chilensis pudie- ran ser afectadas por la presencia de este compuesto en nuestras aguas continentales. Los resultados de este trabajo descartan la posi- bilidad que la actividad colinesterásica del Diplodon chilensis chilensis pudiera ser considerada como biomarcador cuando se estudie laeventual presencia de clorpyrifos en los sistemas acuáticos de nuestra región. BIBLIOGRAFIA Andrá, J., Lojda, Z. (1986). A histochemical method for the demostration of acetylcholinesterase activity using semipermeable membranes. Histochemistry 84:575-579. Barra, R. (1992). Bases para la selección de pesticidas potencialmente peligrosos para los recursos hídri- cos. Ponencia 4” Encuentro Científico sobre el Me- dio Ambiente. CIPMA. Tomo L, pp. 39-46. Brimijoin, S. (1983). Molecular forms of acetylcholinesterase in brain, nerve and muscle: nature, localization and dynamics. Prog. Neurobiol. 21:291-322. Canton, J., Linders J., Luttick, R., Mensink, B., Panam, E., Van de Plassche, E., Sparenburg, P., and Tuinistra, J. (1990) Catch-up operation on old pesticides an integration. National Institute of Public Health and Environmental Protection. Netherlands. 139 pp. Howard, P. (1991). Handbook of environmental fate and exposure data for organic chemicals. Chlorpyriphos. Volume III, pp. 133-144. Ellman, G., Courtney, D., Andres, V., Featherstone, R., (1961). A new rapid cholorimetric determination od acetylcholinesterase activity. Biochem. Pharmacol. 7:88-95. Lowry, O., Rosenbrough, N., Farr, A., Randall, R. (1951). Protein measurement with the Folin-phenol reagent. J. Biol. Chem. 193:265-275. Ludke, J., Hill, E., and Dieter, M.(1992). Bioconcentration kinetics of the organophosphorus insecticide Chlorpyrifos in Guppies (Poecillia reticulata) Ecotoxicol. Environ. Safety. 23: 64-75. Parada, E., Peredo, S., Lara, G., Antonin, F. (1989). Contribución al conocimiento de los hiriidae chile- nos. Bol. Soc. Biol. Concepción. 60: 173-182. Van der Well, H., Welling, W. (1989). Inhibition of acetylcholinesterase in guppies (poecillia reticulata) by chlorpyrifos at sublethal concentration. Methodological aspects. Ecotoxicol. Saf. 17: 205- MIS. Worthing, Ch., Hance, R., (1991). The pesticide Manual. A world compendium. IX The british crop protection council. UK. 1141 pp. Younkin, S., Rosestein, G., Collins, P., Rosemberry, T. (1982). Cellular localization of the molecular forms of acetylcholinesterase in rat diaphragm. J. Biol. Chem. 257: 13630-13637. 41 | 4 -" de su dd ru di vé e % eN el EI , A aE EY A A MM 4 e AA UM DO $ A Ñ UE e pb JA ade Elec ¡eN Ma! Dana qm lil hara Epa o dada Bu E enel tol dela adi do ñas Mó0ol ml YI : me A (el 14 nl de “mt nbllo Al pb ray Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 43-46; 1993. HARMOTHOE BREVIPALPA BERGSTRÓM, 1916 (POLYNOIDAB), POLIQUETO ASOCIADO A LOS TUBOS DE DOS ESPECIES DE POLIQUETOS FRENTE A BAHIA DE CONCEPCION, CHILE. Harmothoe brevipalpa Bergstróm, 1916 (Polynoidae), polychaete associated to the tubes of two polychaetes species off Concepción Bay , Chile. J. . CAÑETE), V. A. GALLARDO”, S. ENRÍQUEZ! €: M. BALTAZAR?. RESUMEN Se presentan antecedentes cuantitativos sobre larelación, aparen- temente de tipo comensal, entre el poliqueto escamoso Harmothoe brevipalpa Bergstróm, 1916 (Polynoidae) y los poliquetos tubícolas Phyllochaetopterus sp. (Chaetopteridae) y Pectinaria chilensis Nilsson, 1928 (Pectinariidae), que habitan los fondos de la plataforma continental (40-96 m de profundidad) localizada frente a Bahía de Concepción, Chile. En ambas especies se encontró sólo un ejemplar de Harmothoe por tubo; la frecuencia de aparición de Harmothoe en los tubos de Pectinaria fue de 100% y de un 60% en Phyllochaetopterus. Los individuos encontrados en los tubos de Pectinaria presenta- ron mayor tamaño que los observados en los tubos de Phyllochaetopterus. La alta frecuencia de ocurrencia de este evento, la protección otorgada porel tubo y la posible relación trófica entre las especies sonlos principales argumentos para proponer una relación de tipo comensal entre estas especies de poliquetos. ABSTRACT A quantitative resulton a possible commensal relationship among the scale worm Harmothoe brevipalpa Bergstróm, 1916 (polynoidae) and the tubicoulous polychaetes Phyllochaetopterus sp. (Chaetopteridae), and Pectinaria chilensis Nilsson, 1928 (Pectinariidae), all found in the bottom of the continental shelf (40-90 m depth) off Concepcion Bay, Chile are shown. In both tubicoulous species only one specimen of Harmothoe per tube was found; the frequency of Harmothoe in Pectinaria and Phyllochaetopterus tubes was 100% and 60%, respectively. The size Of specimens found in Pectinaria were larger than those found within Phyllochaetopterus. The high frequency of ocurrence of this association, the physical shelter from the host and the possible trophic relationship are the main fact to suggest a commensal relationship between these species of polychaetes. Keywords: Polychaetes. Commensalism. Continental shelf. Chi- le. 1.- Departamento de Oceanografía, Universidad de Concepción, Casilla 2407 - Ap. 10, Concepción, Chile. 2.- Universidad Arturo Prat, Iquique, Chile. 43 Durante el desarrollo de una investigación de la megafauna bentónica distribuida entre 40 y 96 m de profundidad en la plataforma continental localizada frente a Punta Cullín, al norte de la boca de Bahía de Concepción, Chile, se encontró frecuentemente den- tro de lostubos delos poliquetos Phyllochaetopterus sp. y Pectinaria chilensis Nilsson, 1928 un poliqueto escamoso perteneciente a la familia Polynoidae. En Chile, previamente se había descrito la presencia de Harmothoe commensalis Rozbaczylo 6 Cañete, 1993, especie que habita en la cavidad del manto de los bivalvos Gari solida y Semele solidaen Bahía La Herradura, Coquimbo, y en la cual se ha planteado un modo de vida de tipo comensal (Rozbaczylo $2 Cañete, 1993). El presente estudio entrega antecedentes cuali- tativos y cuantitativos sobre larelación, al parecer de tipo comensal, en el sentido de Dales (1957) y de Cheng (1967), entre el poliqueto escamoso Harmothoe brevipalpa Bergstróm, 1916 y los poliquetos tubicolas Phyllochaetopterus Sp. y Pectinaria chilensis, especies representativas de las comunidades de fondos blandos de la plataforma continental de la zona central de Chile (Gallardo et al., 1993). Los especímenes de Phyllochaetopterus fueron recolectados en el año 1985, en la plataforma continental frente a Punta Cullín, al norte de boca de la Bahía de Concepción, Chile, entre los 36? 31*33" y 367 3345" S y los 73% 00700" y 73* 1600" W, mediante una draga Smith-McIntyre de 0,1 m?. Las muestras fueron tamizadas en un cedazo con una malla de 0,25 mm de abertura. Los especímenes se fijaron junto a sus tubos en formalina al 10% y se preservaron en alcohol de 70*. En el laboratorio, los tubos se abrieron y los especímenes tanto de Phyllochaetopterus como de Harmothoe fueron separados, contados y medidos. Los especímenes de Pectinaria fueron recolec- tados en la misma área de estudio, en julio de 1991, a 96 m de profundidad con una rastra epibentónica tipo Agassiz. Los especímenes fueron fijados en formalina al 10% y preservados en alcohol de 70*. El tamaño de poliquetos se estandarizó determi- nando las siguientes variables, según la especie: en Harmothoe, la longitud total, el ancho a nivel del quinto segmento setígero y el número de segmentos; en Phyllochaetopterus, el ancho a nivel del quinto segmento setígero; a Pectinaria, el diámetro de la corona opercular y peso total húmedo de los indivi- duos preservados. Los especímenes se depositaron en la colección de referencia del Laboratorio de Bentos, Estación de 44 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Biología Marina, Universidad de Concepción, Dichato, Chile. Los tubos de Phyllochaetopterus presentaron a Harmothoe con el extremo anterior dirigido hacia la apertura anterior del tubo ubicándose por detrás del chetoptérido; el tubo es transparente en el extremo anterior y negro-oliváceo en la parte posterior y posee un diámetro constante en toda su extensión y puede alcanzar una longitud de hasta 300 mm (Fig la). 0.5 cm Fig. 1. Esquema que indica la localización de Harmothoe brevipalpa en el tubo de Phyllochaetopterus sp., vista dorsal (a) y en el tubo de Pectinaria chilensis, vista lateral (b); la flecha indica la posición de Harmothoe. El ancho a nivel del quinto segmento setígero fluctuó entre 4, 6 y 5,3 mm con un valor promedio de 4,87 mm +0,07 (N=68). El peso total húmedo varió entre 68 y 112 mg con un valor promedio de 74,4 + 25 mg (N = 64). Se registró sólo un individuo de Harmothoe por cada tubo analizado (N= 68) y el 60% de los tubos presentaron el gusano escamoso. El tamaño, expre- sado en la longitud total, varió entre 14 y 18 mm con un valor promedio de 16,8 + 0,8 mm (N = 35); expresado en el ancho del quinto segmento setígero éste varió entre 1,5 y 2,2 mm con un valor promedio de 1,7 + 0,4 mm (N = 63). Se registraron entre 40 y 46 segmentos setígeros con un valor promedio de 45,0mm+>1,7(N=35). No se encontró una relación estadísticamente significativa entre el tamaño de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Harmothoe y el tamaño de Phyllochaetopterus (1 = 0,1 ; p> 0,05). En los tubos de Pectinaria se encontraron a lo polinoídeos con el extremo anterior dirigido hacia la apertura anterior (más ancha) o hacia la apertura posterior (más angosta) del tubo (Fig. 1b), ubicán- dose en la región dorsal del pectinárido. El tubo de Pectinaria exteriormente está cubierto de granos de arena y es opaco, y por dentro está recubierto por una membrana de color pardo. El tubo puede alcanzar una longitud de hasta 100 mm y un diámetro en el extremo más ancho de 12 mm. El ancho de la corona opercular de Pectinaria varió entre 4,6 y 12 mm con un valor promedio de 7,0 + 0,7 mm (N = 108). El peso total húmedo varió entre 210 y 4.456 mg con un valor promedio de 820 + 54 mg (N = 108). Se registró sólo un individuo de Harmothoe por cada tubo analizado (N = 108) y en el 100% de los tubos se encontró sólo un especimen. El tamaño, expresado en longitud total varió entre 15 y 28 mm con un valor promedio de 21,8 + 1,3 mm (N = 48); expresado en el ancho del quinto segmento setígero éste varió entre 1,4 y 3,5 mm con un valor promedio de 1,9 + 0,3 mm (N = 99). Se registraron entre 38 y 54 segmentos setígeros con un valor promedio de 47 +2 (N=48). No se encontró una relación estadística significativa entre el tamaño de Pectinaria y el tamaño de Harmothoe (1 = 0,3; p> 0.05). Al comparar el tamaño de los especímenes de Harmothoe recolectados en los tubos de Phyllochaetopterus y Pectinaria se encontraron di- ferencias significativas en la longitud total (F1, 40 = 12,3; p < 0,05); en el ancho a nivel del quinto segmento (F1,138=5,3; p<0,05); y en el número de segmento setígeros (F1,99 = 17,5; p <0,05), siendo los individuos encontrados en Pectinaria de mayor tamaño. La principal evidencia de una relación de tipo comensal entre las especies estudiadas es la alta frecuencia de ocurrencia de este evento (> 60%), la posible protección otorgada porel tubo y la probable relación trófica existente. Según Cheng (1967), el hospedador es siempre de mayor tamaño y no es afectado por la presencia del huésped. La primera condición se cumple para Harmothoe que posee una longitud inferior respecto de Phyllochaetopterus y Pectinaria. La presencia de Harmothoe dentro de los tubos podría representar un mecanismo de esca- pe ante la presión de depredación (Uschakov, 1977). Aparte de esto, Harmothoe podría alimentarse de las heces o seudoheces acumuladas dentro del tubo (Rozbaczylo $ Cañete, 1993). La ausencia de relaciones significativas entre el tamaño de los poliquetos sugiere que Harmothoe podría tener crecimiento más rápido que el hospedador. Estudios realizados entre el poliqueto Harmothoe commensalis y los bivalvos Gari solida y Semele solida en la zona norte de Chile, tampoco detectaron una relación significativa entre el tamaño del hospedador y el huésped (Rozbaczylo 8: Cañete, 1993). A nivel morfológico, los polinoídeos con hábitos comensales difieren en varios aspectos de aquellos de vida libre (Uschakov, 1977; Pettibone, 1984). Los élitro de A. brevipalpa carecen de tubérculos, espinas u otras estructuras que son características de las especies de vida libre. La presencia de sólo un polinoídeo en cada tubo de Pectinaria y Phyllochaetopterus coincide con lo observado en el poliqueto A. commensalis en el que se encontró sólo un individuo en cada bivalvo hospedador (Rozbaczylo $ Cañete, 1993). Similar situación describió Pettibone (1984) entre una espe- cie de polinoídeo y una especie de bivalvo. A nivel comunitario, esta modalidad de vida resulta interesante puesto que las asociaciones faunística conformadas en el área por clasificación y ordenación de la macroinfauna, han encontrado siempre estas tres especies integrando un mismo grupo ( Oyarzún et al., 1987; Carrasco € Oyarzún, 1988; Gallardo et al., 1993). Sin embargo, otros estudios no han encontrado en esta asociación pese aencontrarse presente una de las especies tubícolas (Carrasco et al., 1988). La presencia de Harmothoe, en dos tipos de especies tubícolas, y la existencia de diferencias significativas en los tamaños de los polinoídeos encontrados en los tubos de Pectinaria y Phyllochaetopterus sugiere que aquel poliqueto podría utilizar diferentes tipos de tubos en diferentes fases del ciclo de vida o el tamaño del tubo hospedador podría determinar el tamaño que podría alcanzar Harmothoe. 45 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. AGRADECIMIENTOS Esta contribución fue posible realizarla gracias a los proyectos FONDECYT 89/680 y 91/334 (CONICYT), entidad a quien expresamos nuestro reconocimiento. El primer y tercer autor desean agradecer también al Servicio Alemán de Intercam- bio Académico (DAAD) por haberles otorgado una beca «sur place», con cuyo financiamiento se ha logrado entre otras actividades, colaborar en esta contribución. BIBLIOGRAFIA Carrasco, F.D. £ C. Oyarzún. 1988. Diet ofthe polychaete Lumbrineris tetraura (Schmarda) (Lumbrineridae) in a polluted soft-bottom environment. Bulletin of Marine Science 42: 358-365. Carrasco, F.D., V.A, Gallardo € S. Medrano. 1988. Sublittoral macrobenthic infaunal assemblages of two nearby embayments from Central Chile. Internationale Revue der gesammten Hydrobiologie 73:441-445. Cheng, T.C. 1967. Marine molluscs as host for symbioses. Advances in Marine Biology 5: 1-424. Dales, R.P.1957. Interrelations of organisms A. Commensalism. In: J. W. Hedgpeth (ed.). Treatise on Marine Ecology and Paleoecology. The Geogical Society of American Memoir 67, Vol. 1: 391-412. Gallardo, V.A., F.D. Carrasco, R. Roa « J. I. Cañete. 1993. Ecological patterns in the benthic macrobiota across the continental shelf off Central Chile. Submitted to Ophelia. 46 Oyarzún, C., F.D. Carrasco £: V.A. Gallardo. 1987. Some characteristics of the macrobenthic fauna from the organic enriched sediments at Talcahuano, Chile. Cahiers de Biologie Marine 28: 429-446. Pettibone, M.H. 1984. A new scale-worm commensal with deep-sea mussels inthe Galapagos hydrothermal vent (Polychaeta: Polynoidae). Proceedings of the Biological Society of Washington 97: 226-239. Rozbaczylo, N. 8: J.1 Cañete. 1993. A new species of scaleworm, Harmothoe commensalis (Polychaeta: Polynoidae), from mantle cavities of two chilean clams. Proceedings of the Biological Society of Washington 106: 666-672. Uschakov, P.V. 1977. Phylogenetics relationships in the family Polynoidae (Polychaeta). In: D.J. Reish 8 K. Fauchald (eds.). Essays on polychaetous annelids in Memory of Dr. Olga Hartman., Los Angeles, pp. 29- 38. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 47-84 CATALOGO DE LOS TIPOS DEPOSITADOS EN LAS COLECCIONES DEL DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION (MZUC) PARTE V: JUNIO, 1981 - DICIEMBRE 1992. Catalogue of the type - specimens in the Collection of the Department of Zoology, University of Concepción, Chile. (MZUC) Part V: June 1981 - December, 1992 TOMAS CEKALOVIC K. (*), JORGE N. ARTIGAS (**) Y y LAJOS BIRO (***) RESUMEN El Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), publica periódicamente la lista de material tipo que está deposi- tado en él. La presente lista (Parte V) corresponde a un período de 12 años (junio 1981 - diciembre 1992). Las cuatro listas anterio- res incluyen los tipos depositados desde el inicio del Museo en 1955 hasta junio de 1981. Informar sobre el material tipo que existe en el MZUC es una obligación de sus autoridades, mediante lo cual se define la propiedad actualizada de los tipos (Universidad de Concepción) y se pone en conocimiento de los investigadores el lugar de depósito del material tipo de su interés. La política permanente de la Universidad de Concepción de adquirir las colecciones zoológicas que estén disponibles en el país, permitió en el período que incluye esta lista, adquirir las colecciones de: don Jorge Valencia J., en parte (1.580 insectos coleópteros); don Mario Pino (20.000 insectos coleópteros); don Gilberto Monsalve M. (1.860 insectos coleópteros y del Prof. José Herrera G. (2.866 insectos lepidópteros). En el cuadro resumen se indica el número de ejemplares y especies agregados y el total para el Museo ordenados por grupos taxonómicos y categorías de tipos. ElMZUC invita alosinvestigadores en zoología taxonómica a depositar el material tipo en sus colecciones como una manera de asegurar su conservación y adecuada administración. Esta lista, agregada a las anteriores, permite conocer el destino de algunos tipos que hasta el momento estuvieron en colecciones de particulares o de difícil acceso. El sistema de consulta de material tipo del MZUC otorga facilidades a los investigadores y provee protección a los especímenes. En el período que se informa, han sido incorporados: 1.284 tipos primarios y 640 tipos secundarios y terciarios correspon- dientes a 2.251 ejemplares. El MZUC posee un total de: 3.326 tipos primarios y 1.289 tipos secundarios y terciarios correspon- dientes a 1.027 especies con un total de 4.610 ejemplares. Toda correspondencia debe dirigirse a: Sr. Conservador Museo de Zoología (MZUC) Universidad de Concepción. Casilla 2407, Concepción, CHILE. FAX: 56 (41) 240280 Correo electrónico jartigas Ohalcon.dpi.udec.cl (*) Conservador de Museo, Depto. de Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográfica, casilla 2407, Univ. de Concepción. (+*) Director Depto. Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, casilla 2407, Universidad de Concepción. (+**) Departamento de Geociencias, Facultad de Ciencias, Universidad de Concepción. Fallecido en Concepción el 24 de agosto de 1993. 47 ABSTRACT The MuseumofZoology of the University of Concepción (MZUC) publishes periodically the list of the deposited Type materials. The present list (Part V) corresponds to a 12 years period (june 1981-december 1992). The previous four lists include the types deposited since the initiation of the museum in 1955 until june 1981. The autorities of the MZUC have the obligation to inform about the Type materials existing in the museum defining the actualized property of the Types (University of Concepción) and the place where Type materials are deposited is informed to all investigators according to their interest. The permanent policy of the University of Concepción to acquire the zoological collections available in the country, allowed us, during the period which includes this list, to acquire the collections of: Mr. Jorge ValenciaJ., partially (1.580 coleopterous insects); Mr. Mario Pino (20.000 coleopterous insects); Mr. Gilberto Monsalve M. (1.860 coleopterous insects) and that of Prof. José Herrera G. (2.866 lepidopterous insects). In the summarized table the number of the aditional examples and species and the total value areindicated, ordered by taxonomic groups and Type categories. INTRODUCCION Esta quinta lista agrega ejemplares tipos deposita- dos en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), incorporados desde junio de 1981 a diciembre de 1992, previamente se publica- ron las Listas: Partes Il a IV (Cekalovic y Artigas, 1969; 1974; 1981 (1) y 1981 (2). Los autores conscientes en la necesidad de comuni- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. The MZUC invitestaxonomic zoology researchers to deposit the Type materials in their collections so as to assure their conservation and adequated management. This list added to the previous ones, allows us to know destiny of some types wich until now were found in collection of particular persons or of difficult access. The MZUC consulting system of Type materials, gives facilities to researchers and provides protection to the specimens. In the informed period, 1.612 primarytypes and 640 secondary and tertiary types corresponding to 2.251 specimens have been incorporated. The MZUC possesses a total of: 3.326 primary types and 1.284 secondary and tertiary types corresponding to 1.027 species with a total of 4.610 examples. KEYWORDS: Catálogo Tipos Zoología. Paleontología. Concepción. Chile. Correspondence should be addressed to: Sr. Conservador Museo de Zoología (MZUC) Universidad de Concepción Casilla 2407, Concepción, CHILE FAX: (56-41) 240280 Electronic mail: jartigas Ohalcon.dpi.udec.cl car al ámbito científico internacional y respondien- do a la recomendación del International Counsil Museum (IÍNCOM), hacen entrega de los datos correspondientes al período junio 1981 a diciembre 1992. El cuadro resumen que se incluye registra en este período: 2.251 tipos primarios y secundarios con 2.251 ejemplares, lo que totaliza actualmente las cifras de 4.615 tipos primarios y secundarios con 1.026 especies y 4.609 ejemplares. CUADRO RESUMEN DEL TOTAL DE MATERIAL TIPO DEPOSITADOS EN EL MUSEO DEL DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION ( MZUC) Y COLECCION PALEONTOLOGICA (JULIO-DICIEMBRE 1992) Taxones SP Holo Alo Para Neo Lecto Coti Topo Meta Homeo Nepio Neano Hipo Eequi Plesio Plasto Fotot Sint Total recientes Protozoa 33 1 - - 266 - - - 26 - - = 293 Porifera 4 3 - - - - - - - 1 - 4 8 Platyhelmintes 11 7 TN - 5 - - - 89 Nemertina 1 - - 1 - - - - - - 1 Aschelmintes 1 1 1 8 - - - - - - - 10 Bryozoa 122 121 254 - - - - - - - 2 - - 377 Echinodermata 9 2 8 E) - - - - - - - - 15 Annelida 25 10 64 - - - - - - - - - - 74 Arachnida 30 12 3 118 5 - - 5 2 - - - 5 150 Crustacea 22 10 5 165 - 2 - - - - - - - - - 182 Insecta 646 440 66 1.539 53 3 11 45 14 30 23 - - - - 13 - 2544 Mollusca 24 2 - 37 - - 20 17 - - - - - - 76 Chaetognatha 1 1 10 - - - - - 11 Chordata 4 1 - 9 - - 4 - 14 (Pisces) Amphibia 16 8 95 - - - 8 - - - - 111 Reptilia 60 27 9 187 98 61 - - - - 2 6 391 Total Recientes 1.009 Fósiles Mollusca 13 5 - 7 226 - - 1 1 - 240 Echinodermata 4 2 - 10 15 - - - - 27 Total 1.026 653 84 2.589 64 3 105 918 69 14 30 23 26 3 1 1 20 6 4.613 48 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. PHYLUM: PROTOZOA CLASE SARCODARIA ORDEN FORAMINIFERA SACCAMMINIDAE Saccammina atlantica (Cushman, 1944), p. 5 1 Hipotipo MZUC 1983. ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, zona mareas, 1963, Boltowskoy. LITUOLIDAE Cyclammina cancellata Brady, 1944, p. 351 1 Hipotipo MZUC 2161. CHILE. Chile central, plataforma, 190 m, Theyer. TEXTULARIUDAE Textularia earlandi Parker, 1954, p. 490 2 Topotipos MZUC 1981. ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, zona mareas, 1963, Boltowskoy. Textularia gramen pseudogramen Chapman y Parr, 1937, p. 153 1 Hipotipo MZUC 2170. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. VALVULINIDAE Goesella flintii Cushman, 1936, p. 32 1 Hipotipo MZUC 2164. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. Goesella gaudrynoides (Fornasini, 1885), p. 106 1 Hipotipo MZUC 2165. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. SILICINIDAE Miliammina fusca (Brady, 1870), p. 286 12 Topotipos MZUC 1985. ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, zona mareas, 1963, Boltowskoy. MILIOLIDAE Miliolinella subrotunda (Montagn, 1803), p. 521 15 Topotipos MZUC. 1969 ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, zona mareas. 1963, Boltowskoy. Ouinqueloculina seminulum (Linnaeus, 1767), p. 1264 10 Topotipos MZUC. 1979 ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, zona mareas, 1963, Boltowskoy. OPHTAMIDIIDAE Cornuspira involvens (Reuss, 1850), p. 370 3 Topotipos MZUC 1978. ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, zona mareas, 1963, Boltowskoy. POLYMORPHINIDAE Oolina melo (D'Orbigny, 1839), p. 20 3 Topotipos MZUC 1944. CHILE. Plataforma (409 42”S), 160-260 m, Theyer. NONIONIDAE Elphidium macellum (Fichtel y Moll., 1798), p. 66 37 Topotipos MZUC 1968. ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, zona mareas, 1963, Boltowskoy. Nonionella auris (D'Orbigny, 1839), p. 47 1 Hipotipo MZUC 2164. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. Nonionella chiliensis Cushman y Kellet, 1929, p. 6 1 Hipotipo MZUC 2167. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. BULIMINIDAE Angulogerina angulosa Williamson, 1858, p. 67 4 Hipotipos MZUC 2162. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. Bolivina interjuncta Cushman, 1935, p. 41 1 Hipotipo MZUC 2171. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. 49 Bolivina plicata (D'Orbigny, 1839), p. 62 1 Hipotipo MZUC 2159. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. Buliminella elegantissima (D'Orbigny, 1839, p. 51 106 Topotipos MZUC 1980. ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, shelf, zona mareas, 1963, Boltowskoy. Buliminella pulchella D'Orbigny, 1839, p. 50 1 Hipotipo MZUC 2166 y 42 Topotipos MZUC 1830. CHILE. Plataforma (32? 34”S), 90-200 m, Theyer. Globobulimina ovula (D”Orbigny, 1839), p. 51 1 Hipotipo MZUC 2163. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. Globobulimina pacifica Cushman, 1927, p. 67 1 Hipotipo MZUC 2173. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. Uvigerina bifurcata cushmani Tood, 1948, p. 257 1 Hipotipo MZUC 2172. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. Uvigerina atriata D'Orbigny, 1839, p. 53 1 Hipotipo MZUC 2158. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. ROTALIIDAE Bucella angulata Uchio, 1960, p. 6 4 Hipotipos MZUC 2001. U.S.A. California: San Diego, Station SD-3, depth 35 fathoms. Bucella frigida (Cushman, 1921), p. 12 11 Topotipos MZUC 1977. ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, shelf, zona mareas, 1963, Boltowskoy. Bucella peruviana campsi Boltowskoy, 1954, p. 205 4 Topotipos MZUC 1984. ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, zona mareas, 1963, Boltowskoy. Bucella peruviana (D'Orbigny, 1839), p. 35 1 Hipotipo MZUC 2168. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. S0 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Cancris inflatus (D'Orbigny, 1839), p. 48 1 Hipotipo MZUC 2160. CHILE. Chile central, plataforma, Theyer. Eponides meridionalis Cushman y Kellet, 1929, p. 11 1 Hipotipo MZUC 1964. CHILE. Prov. Concep- ción: Rocoto, zona mareas, Theyer. Rotalia beccaril (Linnaeus, 1767), p. 1162 27 Topotipos MZUC 1976. ARGENTINA. Prov. Santa Cruz: Puerto Deseado, zona mareas, 1963, Boltowskoy. CASSIDULINIDAE Cassidulina crassa D” Orbigny, 1839, p. 56 1 Hipotipo MZUC 2169. CHILE. Chile cen tral, plataforma, Theyer. ANOMALINIDAE Cibicides ornatus (D” Orbigny, 1839), p. 40 36 Topotipos MZUC 1835. CHILE. Chile cen- tral, plataforma (34* 08”S), 160 m, Theyer. PHYLUM PORIFERA CLASE DEMOSPONGIAE ORDEN HAPLOSCLERIDA NIPHATIDAE Amphimedon paradisus Desqueyroux, 1989, pp. 129-130 1 Esquizotipo MZUC 22283, CHILE. Prov. Antártica: Bahía Paraíso, Puerto Leigh, 80 m, enero, 1985. PHYLUM PLATYHELMINTHES CLASE : TREMATODA SUBCLASE: ASPIDOGASTREA ASPIDOGASTRIDAE Lobastosoma anisotremum Oliva y Carvajal, 1983, pp. 195-197 Holotipo MZUC 6413, 1 Paratipo teñido MZUC 6414 y 1 Paratipo sin teñir MZUC 6415 CHILE. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Prov. Antofagasta: Antofagasta (23? 42*S; 70% 24"W), ex-Anisotremus scapularis. SUBCLASE : DIGENEA HAPLOPORIDAE Dicrogaster fragilis Fernández, 1987, p. 13, figs. 18-20 Holotipo MZUC 12886 y 14 Paratipos MZUC 12687-12701. CHILE. Prov. Concepción: Con- cepción, ex-intestino de Mugil cephalus. Saccocoelioides overstreeti Fernández, 1987, pp. 13-14, figs. 21-23 Holotipo MZUC 12729 y 7 Paratipos MZUC 12730-12736. CHILE. Prov. Concepción: Con- cepción, ex-intestino de Mugil cephalus. Saccocoelioides papernai Fernández, 1987, pp. 14- 15, figs. 24-26 Holotipo MZUC 12718 y 10 Paratipos MZUC 12719-12728. CHILE. Prov. Concepción: Con- cepción, ex-intestino de Mugil cephalus. FELLODISTOMIDAE Proctoeces chilensis Oliva, 1984, pp. 88-89 Holotipo MZUC 6400, 2 Paratipos teñidos MZUC 6401 y 6402, y 10 Paratipos sin teñir MZUC 6403-6412. CHILE. Prov. Antofagasta: Antofagasta (23” 42*S; 70% 24”"W), ex-Sicyases sanguineus. Proctoeces humboldti Nascimento y Quiroga, 1983, p. 101 Holotipo MZUC 6436 y 3 Paratipos MZUC 6437, 6438 y 6439. CHILE. Prov. Concepción: Península de Tumbes (36 37"S; 73% 06"W), y Península de Hualpén (36? 45'S; 73% 10"W), septiembre y diciembre, 1982, ex-Fisurella latermaginata, F. maxima, F.cumingui y F. pulchra. Martorelli, en el ciego ex-Cavia aperea pamparum. SANGUINICOLIDAE Aporocotyle australis Fernández y Durán, 1985, pp. 122-125 Holotipo MZUC 14911 y 19 Paratipos MZUC 14912-14930. CHILE. Prov. Chiloé, Isla Guafo (439 36*S;74*43"W), enero, 1982, ex Merluccius australis. Aporocotyle keli Villalba y Fernández, 1986, pp. 132-133, figs. 3,6 Holotipo MZUC 7735. CHILE. Prov. Valparaí- so: Concón (32? 55'S; 719 31"W), C. Villalba y J. Fernández, ex-arterias branquiales de Genypterus chilensis; 3 Paratipos MZUC 7809- 7811, Prov. Concepción: Lota (37% 05”S; 739 10"W), J. Fernández y C. Villalba, ex-arterias branquiales de Genypterus chilensis. Aporocotyle kuri Villalba y Fernández, 1986, pp. 129-132, figs. 2, 5 Holotipo MZUC 7754 y 2 Paratipos MZUC 7807 y 7808. CHILE. Prov. Concepción: Talca- huano (36% 50”S; 719% 40”"W), ex-arterias branquiales de Genypterus maculatus. Aporocotyle ymakara Villalba y Fernández, 1986, pp. 127-129, figs. 1, 4 Holotipo MZUC 7753 y 10 Paratipos MZUC 7756-7760 y MZUC 7812-7816. CHILE. Prov. Arauco: Golfo de Arauco (37? 00*S; 73 20"W), J. Fernández y C. Villalba, ex-arterias branquiales y cono arterial de Genypterus blacodes. Aporocotyle withelmi Villalba y Fernández, 1986, pp. 48-50 Holotipo MZUC 7687 y 9 Paratipos MZUC 7688-7696. CHILE. Prov. Concepción: Bahía de Concepción (36% 40”S; 73% 02*W), ex- Merluccius gayl. SUBCLASE: NOTOCOTYLIDAE Pseudoquinqueserialis caviae Sutton, 1891, pp. 107- 109 5 Metatipos MZUC 6947-6951. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Los Talas, sin fecha, S. MONOGENEA ANCYROCEPHALIDAE Ligophorus huitrempe Fernández, 1987, pp. 9-10 Sl Holotipo MZUC 12676 y 9 Paratipos MZUC 12677-12685. CHILE. Prov. Concepción: Con- cepción, ex-Filamentos branquiales de Mugil cephalus. DICLIDOPHORIDAE Chalguacotyle mugiloidis Villalba, 1987, pp. 61-63 4 Paratipos MZUC 6360-61 y MZUC 6365-66. CHILE Prov. Coquimbo: Caleta Cascabeles (319 55'S; 719 31"W); 3 Paratipos MZUC 6362-64, Prov. Concepción: Caleta Reque (36? 45”S; 732 11*W); 1 Paratipo MZUC 7835, Prov. Valparaí- so: Algarrobo, mayo, 1985, C. Villalba, ex- Mugiloidis chilensis; 1 Paratipo MZUC 7836, Prov. Coquimbo: Caleta Grande (33% 06'S; 719 41”W), febrero 1984, C. Villalba, ex- Mugiloidis chilensis; 1 Paratipo MZUC 7837, Prov. Con- cepción: Ramuntcho (339 45”S; 73* 11"W), sep- tiembre 1983,C. Villalba, ex Mugiloidis chilensis. Choricotyle concepcionensis Villalba, 1987, pp. 142- 144 Holotipo MZUC 17332 y 30 Paratipos MZUC 17333-17362. CHILE. Prov. Concepción: Bahía de Concepción (36? 40”S; 73 02*W), y Golfo de Arauco (37? 00”S; 739 02*W). Neobivagina neghmel Villalba, 1987, p. 144 Holotipo MZUC 17363. CHILE. Prov. Chañaral: Pande Azúcar (267 09”S;70%42*W), Anisotremus scapularis; ex-filamentos branquiales. 3 Paratipos MZUC 17364-17366, Prov. Tarapacá: Arica (18% 30*S; 69% 50*W), ex-filamentos branquiales Anisotremus scapularis. Neobivagina sciaenae Villalba, 1987, pp. 146-148 Holotipo MZUC 17367, CHILE. Prov. Concep- ción: Bahía de Concepción (36 40”S;73202"W), ex-filamentos branquiales de Sciaena deliciosa, 10 Paratipos MZUC 17368-17377, Golfo de Arauco (37? 00*S; 73% 20"W), ex-filamentos branquiales de Sciaena deliciosa. MICROTYLIDAE Paramicrotyle moyano! Villalba y Fernández, 1986, p. 46 Holotipo MZUC 6367 y 11 Paratipos MZUC 6368,6369,6370,6372,6373,6374,6375,6376, 32 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 6379, 7681 y 7683. CHILE. IV Región: Caleta Cascabeles, junio 1982, C. Villalba; 8 Paratipos MZUC 6371, 7677, 7678, 7680,7682, 7684, 7685 y 7686. VII Región, 1983, C. Villalba. CLASE CESTODA ORDEN TRYPANORHYNCHA LACISTORHINCHIDAE Progrillotis dollfusi Carvajal y Rego, 1983, p. 232 2 Paratipos MZUC 6460 y 6461. BRASIL. Río de Janeiro, ex-Cynoscion striatus (Pisces- Sciaenidae). PTEROBOTHRIIDAE Pterobothrium acanthotruncatum Escalante y Car- vajal, 1984, pp. 186-188 1 Paratipo MZUC 5036. PERU. Salaverry, ex- Coryphaena hippurus. PSEUDOGRILLOTIDAE Pseudogrillota peruviana. Escalante y Carvajal, 1984, pp. 188-190 1 Paratipo MZUC 5033. PERU. Salaverry, ex- Scomberomorus maculatus. PHYLUM NEMERTINA CLASE ANOPLA ORDEN ARCHINEMERTEA CEPHALOTHRICIDAE Procephalothrix hermaphroditicus Gibson, Sánchez et al., 1990, pp. 279-287, figs. 1-15 1 Paratipo MZUC 19448, en cortes transversales histológicos, teñidos con el método “Masson trichrome”, en 12 preparaciones permanentes. CHILE. Prov. Concepción: Cocholgite(36937*S; 722 57" W), marzo 10, 1989. PHYLUM ASCHELMINTHES CLASE NEMATODA ORDEN SPIRURIDEA Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. PHYSALOPTERIDAE Proleptus carvajali Fernández y Villalba, 1985, pp. 110-111 Holotipo MZUC 6471, Alotipo MZUC 6472 y 5 Paratipos MZUC 6473, 6474, 6475, 6476 y 6477. CHILE. Prov. Concepción, Dichato (36 33"S; 72? 56"W), ex- Raja chilensis; 3 Paratipos MZUC 6478, 6479 y 6480, Lirquén (36? 40”S; 73% 02"W), ex-Raja chilensis. PHYLUM: ACANTHOCEPHALA ECHINORHYNCHIDAE Acanthocephalus caspanensis Fernández e Ibarra, 1989, pp. 58-62 Holotipo macho MZUC 12933, Alotipo hembra MZUC 12934 y 1 Paratipo MZUC 12935. CHI- LE. Prov. Antofagasta: Caspana (22? 20”S; 682 14”W), 3.600 m, H. Ibarra, ex-intestino de Bufo spinulosus. PHYLUM BRYOZOA CLASE GYMNOLAEMATA ORDEN CHEILOSTOMATA ALDERINIDAE Retevirgula zoeciulifera Moyano, 1983, p. 10 Holotipo MZUC 9865. CHILE. Prov. Valparaí- so: Punta Curaumilla (339 06'S; 719 49"W), 137 m, Octubre, 1964, Moyano y Alarcón col. ARACHNOPUSIIDAE Arachnopusia admiranda Moyano, 1982, p. 93 Holotipo MZUC 7102. CHILE. Prov. Magalla- nes: Estrecho de Magallanes, Golfo de Xaultegua, 30 m, Paratipo MZUC 7103, Canal Beagle, litoral. Arachnopusia areolata Moyano, 1983, p. 7 Holotipo MZUC 10956. CHILE. Prov. Maule: Punta Nugurúe (35? 40”S; 72% 50"W), 350 m, 1980, A. Rivera y A. Wendt col., Paratipos MZUC 10957. Prov. Valparaíso: Punta Curaumilla, 137 m, octubre, 1964, H. Moyano y E. Alarcón col. Arachnopusia paucivanna Moyano, 1991, p. 117 Holotipo MZUC 21074 y Paratipos MZUC 21083. CHILE. Prov. Valparaíso: Las Cruces, Chile central, 1990, M. Muñoz. CALLOPORIDAE Callopora nazcae Moyano, 1991, p. 385 Holotipo MZUC 19033 y Paratipo MZUC 19034. CHILE. Prov. Iquique: Fuera de Pisagua, 1.200- 1.500 m, 1986. Rhamphonotus bathyalis Moyano, 1991, pp. 358- 359 Holotipo MZUC 19037 y Paratipo MZUC 19038. CHILE. Prov. Arauco: 25 millas W. Isla Mocha, 1.650 m, noviembre 5, 1987, Pablo Sporer leg. CELLARIIDAE Cellaria humilis Moyano, 1983, p. 7 Holotipo MZUC 9863 y Paratipos MZUC 9864. CHILE. Prov. Maule: Punta Nugurúe, 350 m, A. Wendt y A. Rivera col. CELLEPORIDAE Celleporina asymmetrica Moyano, 1985, pp. 87-88 Holotipo MZUC 6994. CHILE. Prov. Valparaí- so: Islas Juan Fernández (Más a Tierra), 1964,60 m, H. Moyano; 3 Paratipos MZUC 6995, isla Más a Tierra, 1964, 60 m, H. Moyano; 2 Zoarios Paratipos, Arch. Juan Fernández, USARP/EL TANIN, 1965, St. 203 (33% 45”S; 80 41"W), 79 a 91 m, Col., Smithsonian Sorthing Center; 2 Zoarios Paratipos, Arch. Juan Fernández (33" 45'S; 78% 47"W), SEPBOP/A. BRUUN, Colec- ción Smithsonian Sorting Center. Galeopsis juanfernandensis Moyano, 1985, p. 89 Holotipo MZUC 6986 y Paratipo MZUC 6987. CHILE. Arch. Juan Fernández: Más a Tierra, 1964, 60 m, H. Moyano col., 2 Paratipos, Arch. Juan Fernández (33* 45”S; 80? 41" W), USARP/ EL TANIN; 2 Paratipos, Arch. Juan Fernández: Más a Tierra, 126 m, diciembre 10, 1965, Colec- ción Museo Nacional de Historia Natural. Galeopsis megaporus Moyano, 1985, pp. 88-89 Holotipo MZUC 6988 y 2 Paratipos MZUC 6889. CHILE. Arch. Juan Fernández: Más a 53 Tierra, 1964, 60 m, H. Moyano; 2 Zoarios Paratipos, Arch. Juan Fernández, USARP/ EL TANIN, 1965, St. 203 (33? 45"W; 80% 41"W), 79-91m, Colección Smithsonian Sorting Center; 2 Zoarios Paratipos, Arch. Juan Fernández (33% 36'S; 78 47"W), SEPBOP/A. BRUUN; 2 Zoarios Paratipos, Arch. Juan Fernández: Más a Tierra, diciembre 10, 1965, 126 m, Colección Museo Nacional de Historia Natural. Osthimosia armatissima Moyano, 1991, pp. 119- 120 Holotipo MZUC 21079. CHILE. Prov. Concep- ción: Cerca de Dichato, 1989, J. Cáceres, Paratipos MZUC 21080, Prov. Valparaíso: Las Cruces, Chile central, 1990, M. Muñoz. Spiroporina reteporelliformis Moyano, 1983, pp. 11-13 =Galeopsis reteporelliformis (Moyano, 1983). Holotipo MZUC 9666 y Paratipos MZUC 9667. CHILE. Prov. Valparaíso: Arch. Juan Fernández: isla Más a Tierra, 220-280 m, octubre, 1964 H. Moyano y A. Alarcón. Ortoporidroides robusta Moyano, 1981, pp. 182- 183 Holotipo MZUC 9867 y 3 Paratipos MZUC 9868, 9869 y 9870. CHILE. Prov. Arauco: frente a Lebu (37% 37"S; 73% 40"W), 600 m, Depto. Oceanología, Univ. de Concepción col. INCERTAE SEDIS Cellepora aliena Moyano, 1991, p. 361 Holotipo MZUC 19046. CHILE. Prov. Iquique: Punta Gruesa, 30/35 millas, W. Iquique, 1.400- 1.800 m, 1986. CHEILOPORINIDAE Hippaliosina dorbignyana Moyano, 1991, pp. 118- 119 Holotipo MZUC 21077 y Paratipos MZUC 21078. CHILE. Prov. Valparaíso: Las Cruces, Chile central, 1.990 m, C. Orellana. CRIBRILINIDAE Cribralaria labiodentata Moyano, 1983, pp. 7-8 Holotipo MZUC 9862. CHILE. Isla de Pascua, 76 m, Ottmar Wilhelm col. 54 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. ELECTRIDAE Electra pilosissima Moyano, 1982, pp. 94-95 Holotipo MZUC 7111. CHILE. Prov. Magalla- nes: Seno Otway, sin más información. EXOCHELLIDAE Escharoides molinai Moyano, 1983, p. 8 Holotipo MZUC 9960. CHILE. Prov. Valparaí- so: isla Más a Tierra, Bahía Cumberland, abril, 1967,G. Sanhuezacol., Paratipos MZUC 10968, Bahía Cumberland, 60 m, octubre, 1964, H. Moyano col. HINCKSINIDAE Aplousina decora Moyano, 1991, p. 117 Holotipo MZUC 21072 y Paratipos MZUC 21073. CHILE. Prov. Valparaíso: Las Cruces, Chile central, 1990, M. Muñoz. Aplousina grandipora Moyano, 1991, p. 358 Holotipo MZUC 19035 y Paratipos MZUC 19036. CHILE. Prov. Iquique: Punta Gruesa, 30/ 35 millas W. Iquique, 1.400-1.800 m, 1986. Aplousina gymnocystica Moyano, 1983, p. 7 Holotipo MZUC 9790. CHILE. Prov. Valparaí- so: isla Más a Tierra, Bahía Cumberland, ex- valva Chama sp., abril, 1957, G. Sanhueza col., Paratipos MZUC 9796, Bahía Cumberland, ex- valva Arca sp., agosto, 1965, A. Angulo col. Antropora paucicryptocysta Moyano, 1983, pp. 6-7 Holotipo MZUC 10953 y Paratipos 10954. CHILE. Prov. Valparaíso: isla Más a Tierra, 137 m, octubre, 1964, H. Moyano y E. Alarcón col. Ellisina profunda Moyano, 1991, pp. 357-358 Holotipo MZUC 19031. CHILE. Prov. Arauco: 25 millas W. Isla Mocha, noviembre 5, 1987, Pablo Sporerleg., Paratipos MZUC 19032, Prov. Iquique: Punta Gruesa, 30/33 millas W. Iquique, 1.400-1.800 m, 1986. HIPPOPORINIDAE Hippoporina chilota Moyano, 1982, p. 94 Holotipo MZUC 7109. CHILE. Prov. Magalla- nes: Seno Otway, sin más información. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Hippothyris austrinus Moyano, 1991, p. 359 Holotipo MZUC 19040 y Paratipos MZUC 19041. CHILE. Prov. Arauco: 25 millas W. Isla Mocha, noviembre 5, 1987, Pablo Sporer leg. HIPPOTHOIDAE Celleporella chiloensis Moyano, 1982, p. 95 Holotipo MZUC 7172 y Paratipo MZUC 14749. CHILE. Prov. Chiloé: Castro, Punta Tenten, 1967, H. Saelzer. LEKYTHOPORIDAE Catadysis pygmaeus Moyano, 1985, p. 106 Holotipo MZUC 6415 y 18 Paratipos MZUC 9405. CHILE. Prov. Chiloé: Golfo Corcovado, Canal San Pedro, 1983, 18 m, A. Wendt, ex- Aspidostoma giganteum 14 Zoarios Paratipos MZUC 6146, 6147 y 6148 Golfo Corcovado, Morro Yeli, abril 30, 1966, 50-95 m, Villegas y Pequeño, ex-Aspidostoma giganteum. Orthoporidra brachyrhyncha Moyano, 1985, pp. 116-117 Holotipo MZUC 9029 y Paratipos MZUC 6149. CHILE. Antártica: Bahía Margarita, febrero 11, 1965, H. Moyano. Orthoporidra stenorhyncha Moyano, 1985, pp. 115- 116 Holotipo MZUC 6150 y 4 Zoarios Paratipos MZUC6151.CHILE. Antártica, Bahía Margari- ta, febrero 11, 1965, H. Moyano. MEMBRANIPORIDAE Conopeum vivianii Moyano, 1991, pp. 116-117 Holotipo MZUC 21070 y Paratipo MZUC 21071. CHILE. Prov. Cautín: Huapi, Lago Budi, mayo 13, 1987, C. Valdovinos. MICROPORELLIDAE Fenestrulina horrida Moyano, 1985, pp. 85-86 Holotipo MZUC 7175 y 1 Paratipo MZUC 7176. CHILE. Prov. Magallanes: Arch. Madre de Dios, Isla Guarello, marzo, 1985, 10-15 m, M. Muñoz. Fenestrulina microstoma Moyano, 1983, p. 8 Holotipo MZUC 10979 y Paratipos MZUC 10980. CHILE. Prov. Maule: Punta Carranza (359 35”S;72*42"W), Exp. IFOP, 37 m, noviem- bre, 1964, H. Moyano. Fenestrulina vivianii Moyano, 1991, pp. 120-121 Holotipo MZUC 21081 y Paratipos MZUC 21082. CHILE. Prov. Valparaíso: Las Cruces, Chile central, 1990, M. Muñoz. Microporella areolata Moyano, 1983, p. 9 Holotipo MZUC 10959 y Paratipos MZUC 10960. CHILE. Prov. Valparaíso: Punta Curaumilla, 137 m, octubre, 1964, H. Moyano y E. Alarcón. MICROPORIDAE Andreella polypora Moyano, 1985, pp. 82-83 1 Esquizotipo MZUC 7147. CHILE. Prov. Chiloé: Area de Chiloé, lance 136, buque “Aku Maru”, junio 12, 1979, ex-Volutidae. Opaeophora browni Moyano, 1983, p. 9 Holotipo MZUC 9698 y Paratipos MZUC 9770. CHILE. Prov. Valparaíso: isla Más a Tierra, Bahía Cumberland, 5 m, abril, 1967, G. Sanhueza. PHYLACTELIDAE Lagenicella variabilis Moyano, 1991, p. 118 Holotipo MZUC 21075 y Paratipos MZUC 21076. CHILE. Prov. Valparaíso: Las Cruces, Chile Central, 1990, C. Orellana. Phylactella problematica Moyano, 1983, p. 9 Holotipo MZUC 10961 y Paratipos MZUC 10962. CHILE. Prov. Valparaíso: Punta Curaumilla, 137 m, octubre, 1964, H. Moyano y E. Alarcón. SCHIZOPORELLIDAE Schizoporella maulina Moyano, 1983, p. 10 Holotipo MZUC 10963 y Paratipos MZUC 10964. CHILE. Prov. Maule: Punta Carranza, 35 m, noviembre, 1964, H. Moyano y T. Antezana. 55 SMITTINIDAE Parasmittina proximoproducia Moyano, 1983, p. 9 Holotipo MZUC 9860 y Paratipo MZUC 9861. CHILE. Prov. Atacama: Isla de Pascua, 67 m, 1934, Ottmar Wilhelm. Parasmittina pluriavicularis Moyano, 1982, p. 93 Holotipo MZUC 7106. CHILE. Prov. Magalla- nes: Arch. Madre de Dios, 40-60 m, sin más información. Smittina chilensis Moyano, 1991, p. 360 Holotipo MZUC 19045. CHILE. Prov. Arauco: 15 millas W. Isla Mocha, noviembre 5, 1987, Pablo Sporer leg. Smittina ectoproctolitica Moyano, 1982, p. 93 Holotipo MZUC 7104. CHILE. Prov. Magalla- nes: Estrecho de Magallanes, Bahía Inútil, ca. 30 m, sin fecha ni colector; Paratipos MZUC 7105, Seno Otway, sin más información. Smittina fragaria Moyano, 1983, p. 10 Holotipo MZUC 10958. CHILE. Prov. Valpa- raíso: Punta Curaumilla, 137 m, octubre, 1964, H. Moyano y E. Alarcón. Smittina jacquelinae Moyano, 1983, pp. 10-11 Holotipo MZUC 10975. CHILE. Prov. Concep- ción: Reque Cove (36? 45”S; 73% 11"W), 10-20 m, 19c"82, C. Villalba y J. Fernández; Paratipos MZUC 10976, Prov. Chiloé: Melinka, 1980, C. Welinger y E. Bay-Smith; y Paratipo MZUC 10977, Prov. Aconcagua: Los Molles, 8-10 m, 1980, E. Villouta. Smittina molarifera Moyano, 1982, p. 94 Holotipo MZUC 7110. CHILE. Prov. Magalla- nes: Estrecho de Magallanes (Parte Oriental), 10-20 m, sin más información. Smittina undulimargo Moyano, 1983, p. 11 Holotipo MZUC 10965 y Paratipos MZUC 10966. CHILE. Prov. Maule: Punta Carranza, 35 m, noviembre, 1964, H. Moyano y T. Antezana. Smittina volcanica Moyano, 1983, p. 11 Holotipo MZUC 10978. CHILE. Prov. Valpa- raíso: Punta Curaumilla, 137 m, octubre, 1964, H. Moyano y E. Alarcón. S6 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. INCERTAE SEDIS Porina arcana Moyano, 1991, pp. 360-361 Holotipo MZUC 19046. CHILE. Prov. Iquique: Punta Gruesa, 30/35 millas W. Iquique, 1.400- 1.800 m, 1986. Pachyegis ? iquiquensis Moyano, 1991, p. 360 Holotipo MZUC 19042 y Paratipo MZUC 19043. CHILE. Prov. Arica o Iquique: Entre Arica e Iquique, 540-1050 m. CLASE STENOLAEMATA ORDEN CYCLOSTOMATA CRISIDAE Crisia parvinternodatra Moyano, 1983, p. 12 Holotipo MZUC 9792 y Paratipos MZUC 9798. CHILE. Prov. Valparaíso: isla Más a Tierra, Bahía Cumberland, Punta Loberías, 2-5 m, abril, 1967, G. Sanhueza. DIASTOPORIDAE Desmeplagioecia irregularis Moyano, 1983, pp. 12-13 Holotipo MZUC 10973. CHILE. Prov. Concep- ción: Reque Cove, 20-25 m, abril, 1982, J. Fernández y C. Villalba; Paratipo MZUC 10974, Prov. Valparaíso: Algarrobo (33% 21”S; 712 40”W), 8-10 m, J. Fernández y C. Villalba. DISPORELLIDAE Disporella densiporoides Moyano, 1982, pp. 72-73 Holotipo MZUC 9838. CHILE. Prov. Chiloé: Arch. de Las Guaitecas, Melinka (43% 548; 739 44"W), 2-5 m, noviembre 1980, E. Bay-Smith y C. Werlinger col.; Paratipos MZUC 9856, Prov. Magallanes: Estrecho de Magallanes (52? 30”S; 697 35”"W), 1976, A. Gallardo col. Disporella minima Moyano, 1991, pp. 288-289 Holotipo MZUC 19028 y Paratipos MZUC 19029. CHILE. Prov. Iquique: Punta Gruesa, 30/ 35 millas W. Iquique, 1.400-1.800 m, 1986, Paratipos MZUC 19030, Prov. Iquique: Pisagua, 1.200-1.500 m, 1986, Guillermo Guzmán. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Disporella nanozoifera Moyano, 1982, pp. 73-74 Holotipo MZUC 9822 y Paratipos MZUC 9883. CHILE. Prov. Aconcagua: Los Molles(32* 17”S; 71% 31"W), 8-10 m, julio, 1981, E. Villouta; Paratipo MZUC9883 y 9884 Prov. Concepción: Península de Hualpén, Caleta Reque, 20-25 m, abril, 1982, J. Fernández y C. Villalba. FRONDIPORIDAE Frondipora masatierrensis Moyano, 1983, p. 12 Holotipo MZUC 9662. CHILE. Prov. Valparaí- so: isla Más a Tierra, 220-280 m, octubre, 1964, H. Moyano; Paratipos MZUC 10967, I. Más a Tierra, 60 m, octubre, 1964, H. Moyano y A. Alarcón. TUBULIPORIDAE Tubulipora proteica Moyano, 1983, p. 13 Holotipo MZUC 10969 y Paratipos MZUC 10970. CHILE. Prov. Aconcagua: Los Molles, 8-10 m, 1981, E. Villouta. Tubulipora tuboangusta Moyano, 1983, p. 13 Holotipo MZUC 9788. CHILE. Prov. Valparaí- so: isla Más a Tierra, Bahía Cumberland, Punta Lobería, 2-5 m, abril, 1967, G. Sanhueza. Tubulipora tubolata Moyano, 1983, pp. 13-24 Holotipo MZUC 10971 y Paratipos MZUC 10972. CHILE. Prov. Aconcagua: Los Molles, 8-10 m, E. Villouta. ONCOUSOECIDAE Metastomatopora bugei Moyano, 1991, pp. 284- 286 Holotipo MZUC 19021 y Paratipo MZUC 19022 y 19023. CHILE. Prov. Iquique: Punta Gruesa, 30/35 millas W. Iquique, 1.400-1800 m, 1986. Peristomatopora harmelini Moyano, 1991, pp.283- 284 Holotipo MZUC 19017 y Paratipo 19019. CHI- LE. Prov. Iquique: Punta Gruesa, 30/35 millas W. Iquique, 1.400-1.800 m, 1986. Tetrastomatopora giselae Moyano, 1991, p. 283 Holotipo MZUC 19016 y Paratipo MZUC 19017. CHILE. Prov. Iquique: Punta Gruesa, 30/35 millas W. Iquique, 1986. PHYLUM ANNELIDA CLASE POLYCHAETA ORDEN ERRANTIA ONUPHIDAE Hyalinoecia araucana Carrasco, 1983, pp. 87-89 Holotipo MZUC 14677 y 4 Paratipos MZUC 14678-14681. CHILE. Prov. Arauco: Lebu (37? 37"S; 73 55"W), 600 m, octubre 12, 1979, R. Bustos y W. Palma. PHYLUM ARTHROPODA CLASE ARACHNIDA ORDEN : OPILIONES SUBORDEN : LANIATORES TRIAENONYCHIDAE Americobunus rinqueleti Muñoz, 1972, pp. 2-5 2 Paratipos. CHILE. Prov. Concepción: Las Es- caleras (36 11”S; 73 46"W), septiembre 1, 1968, Muestra TC-13, T. Cekalovic. Araucobunus juberthiei Muñoz, 1973, pp. 175-179 7 Paratipos. CHILE. Prov. Concepción: Agua de la Gloria (36? 53”S; 72* 54”W), noviembre 25, 1966, Muestra TC-1, T. Cekalovic. Chilenuncia donosoi Muñoz, 1971, pp. 874-877 3 Paratipos. CHILE. Prov. Maule: Tregualemu, febrero, 1967, H. Moyano. Diasia araucana Maury, 1987, pp. 79-82 2 Paratipos (1 macho y 1 hembra), CHILE. Prov. Concepción: Colcura, enero 30, 1985, T. Cekalovic; 1 Paratipo macho, Estero Nonguén, abril 21, 1976, T. Cekalovic; 6 Paratipos (5 machos y 1 hembra), Parque Botánico Hualpén, abril 8, 1977, T. Cekalovic; 3 Paratipos hembras, Tomé, diciembre 12, 1982, T. Cekalovic; 3 Paratipos (1 macho y 2 hembras), Camino de Lirquén a Tomé, diciembre 3, 1970, T. Cekalo- vic. Nuncia rostrata Maury, 1989, p. 110 1 Paratipo hembra y 1 juvenil. CHILE. Prov. Sl Llanquihue: 15 km, N. de Pargua, marzo 20, 1983, T. Cekalovic. Nuncia spinulosa Maury, 1989, p. 108 2 Paratipos (1 macho y 1 hembra). CHILE. Prov. Llanquihue: Caleta La Arena, 50 km, SE de Puerto Montt, diciembre 7/8, 1985, E. Maury. Triaenonychoides breviops Maury, 1987, pp. 99- 101 2 Paratipos (1 macho y 1 hembra). CHILE. Prov. Cautín: Temuco (Cerro Ñielol), enero 14/15, 1987, E. Maury. ORDEN ARANEAE SUBORDEN MYGALOMORPHA THERAPHOSIDAE Phryxotrichus roseus ater Donoso-Barros, 1957, pp. 9-10 1 Topotipo. CHILE. Prov. Coquimbo: Pichidangui, Isla de los Locos, abril 9, 1961, Donoso y Valenzuela col. CLASE CRUSTACEA SUBCLASE COPEPODA ORDEN EUCOPEPODA SUBORDEN CALIGOIDA BOMOLOCHIDAE Bomolochus chalguanus Fernández, 1987, pp. 19- 21, figs. 33-50 Holotipo MZUC 14695 y Paratipo MZUC 14697. CHILE. Prov. Arica: Arica, ex-Branquias de Mugil cephalus. CALIGIDAE Lepeophtheirus mugiloidis Villalba y Durán, 1985, pp. 60-61 Holotipo hembra MZUC 3221, Alotipo macho MZUC 3222, 50 Paratipos hembras MZUC 3242 y 30 Paratipos machos MZUC 3243. CHILE. Prov. Valparaíso: Caleta Cascabeles (31? 45”S; 71931"W); 20 Paratipos hembras MZUC 3240 y S8 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 20 Paratipos machos, Caleta Reque (36? 45”S; 73% 11"W), 1982, ex-Mugiloides chilensis. ORDEN : —POECILOSTOMATOIDEA CHONDRACANTHIDAE Juanettia continentalis Villalba y Fernández, 1985, pp. 33-35 Holotipo hembra MZUC 6483 y Alotipo macho MZUC 6484. CHILE. Prov. Concepción: Talca- huano, mayo, 1982, ex-Helicolemus lengerichi. Jusheyhorea macrura Villalba y Fernández, 1985, pp. 40-41 Holotipo hembra MZUC 6485, Alotipo macho MZUC 6486, 10 Paratipos hembras y 5 Paratipos machos MZUC 6487-6496. CHILE. Prov. Con- cepción: Talcahuano, septiembre, 1984, ex- Coelorhynchus aconcagua. LERNANTHROPIDAE Lernanthropus guacoldae Villalba y Fernández, 1984, pp. 128-131 Holotipo MZUC 3140 y 1 Paratipo hembra MZUC 3141. CHILE. Prov. Concepción: Bahía de Concepción, junio, 1983; 2 Paratipos hem- bras MZUC 3142, Concepción (Mercado Cen- tral), enero 4, 1984; 2 Paratipos hembras MZUC 3143, Concepción (Mercado Central). Enero 7, 1984. SUBCLASE MALACOSTRACA ORDEN DECAPODA AEGLIDAE Aegla alacalufi Jara y López, 1981, pp. 88-91 1 Paratipo macho MZUC 16352 (P-2) y 2 Paratipos MZUC 16353 (P-4 y P-6). CHILE. Prov. Magallanes: isla Madre de Dios, octubre 7, 1972, H. Moyano y M. Jofré. Aegla concepcionensis Schmitt, 1942, pp. 501-504 2 Topotipos macho y hembra MZUC 3239. CHILE. Prov. Concepción: Cerro Caracol hacia Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Pedro de Valdivia, mayo 21, 1983, G. Guerrero. CLASE INSECTA ORDEN ORTHOPTERA ACRIDIDAE Apteropedes ankarafansika Descamps, 1970 1 Paratipo. MALGACHE. Nord Duest, Bosque de Ankarafansika, sin más información. Euchorthippus chopardi Descamps, 1963 1 Paratipo. TURQUIA. Tabriz. Motagnes al N. de la Ville, sin más información. Nocarodes scabiosus mistshenkoi Descamps, 1963 1 Paratipo. TURQUIA. Tabriz. Montagnes al N. de la Ville, sin más información. Tetrixocephalus chilensis Ronderos, 1970, p. 23 Alotipo y 1 Paratipo. CHILE. Prov. Valparaíso: Quinteros, enero 13, 1969, C. Vivar; 1 Paratipo. Concón, diciembre 20, 1968, J. Solervicens. Tetrixocephalus micropterum Ronderos, 1970, p. 26 2 Paratipos. CHILE. Prov. Valparaíso: Horcones, marzo 7, 1969, C. Vivar; 2 Paratipos. Horcones, marzo 7, 1969, J. Solervicens; 1 Paratipo. Horcones, enero 26, 1969, J. Solervicens. Tetrixocephalus sergioiRonderos, 1974,p.209-211 3 Paratipos. CHILE. Prov. Valparaíso: Olmué- Limache, diciembre 15, 1969, C. Vivar; 2 Paratipos. Olmué-Limache, enero 21, 1969, J. Solervicens; 2 Paratipos. Prov. Santiago: Lampa, enero 14, 1973, Zapata. ORDEN : MALLOPHAGA PHILOPTERIDAE Ouadraceps ruficollis Emerson y Price 1 Paratipo. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Camino a Punta Blanca, Pd. Magdalena, mayo, 1973, A. Cicchino, ex-Oreopholus ruficollis. Rallicola leucoptera Cicchino, 1980 ] Metatipo. ARGENTINA. Prov. Buenos Aires: Chascomus, diciembre, 1981, A. Cicchino, ex- Fulica leucoptera. ORDEN : HEMIPTERA CORIXIDAE Sigara (Sigara) janssoni Lucas Castro, 1983, pp. 267-271 5 Paratipos machos. ESPAÑA. Prov. León: Santovenia del Monte, octubre 1, 1978, M. Lu- cas Castro. ORDEN : HOMOPTERA FULGORIDAE Delphacodes cerberus Fennah, 1957, pp. 382-383 Holotipo macho. CHILE. Prov. Valparaíso: islas Juan Fernández: Más a Fuera, Inocentes Bajos, 800 m, febrero 12, 1955, G. Kuschel, ex-Drymis conferticolis. ORDEN : COLEOPTERA CARABIDAE Apoduvalius purroyi Salgado, 1987, pp. 253-255 1 Paratipo hembra. ESPAÑA. Prov. León: Cue- va Peña Barredo, Redilluera, 1.265 m, agosto 31, 1985, J. M. Salgado. Cnemalobus pegnal (Negre, 1973), p. 232 2 Paratipos. CHILE. Prov. Coquimbo: Nague, Costa de los Vilos, septiembre 19/22, 1958, L. E. Peña. Paratrechus haffteri Mateu, 1964 1 Paratipo. COSTARRICA. Cerro de la Muerte, Sierra Talamana, 3.100 m, Páramo andino, sep- tiembre 20, 1969, L. Holffter y P. Reyes. Pterostichus hustache Fagniez 1 Paratipo. FRANCIA. col. des Tourret, Alpes VII 14., Ch. Fagniez. Pterostichus saudrei Dev. 1 Paratipo. FRANCIA. Col. des Port. Ariegs, julio, Ch. Fagniez, ex Coll. Sudre. Trechus aztec lachicai Mateu, 1964 1 Paratipo. MEXICO. Salizer, 3000 m, mayo 10, 1969, M. Cabero. S9 HYDRAENIDAE —(= LIMNEBIIDAE) Ochthebius (Enicocerus) legionensis Hebauer y Valladares, 1985, p. 161 1 Paratipo. ESPAÑA. Prov. León: Truchas, 156, julio 17, 1984, Valladares; 1 Paratipo. Busdongo, 150, julio 17, 1984, Valladares. CATOPIDAE Breuilites eloyi Salgado, 1980, pp. 160-161 4 Paratipos. ESPAÑA. Prov. Asturias: Cueva del Sidron, Borines (Oviedo), mayo 13, 1979, E Samartino; 8 Metatipos, Cueva del Sidron, Vallabal-Borines, agosto 31, 1979, E. Samartino. Speocharis amicalis Salgado, 1984, pp. 262-263 7 Paratipos. ESPAÑA. Prov. Oviedo: Cueva Subterráneo, Sellaño, septiembre, 16, 1983, J.M. Salgado. Speocharis espanoli Salgado, 1978, pp. 15-16 4 Metatipos. ESPAÑA. Prov. Oviedo: Cueva La Cuevona, Ribadesella, septiembre 28, 1983, J.M. Salgado. Speocharis pseudooccidentalis Salgado, 1980, pp. 269-271 8 Paratipos. ESPAÑA. Prov. Asturias: Cueva del Sidron, Borines-Villamayor, agosto 31, 1979, J.M. Salgado. Speocharis jeanneipongali Salgado, 1982, pp. 53-54 5 Metatipos. ESPAÑA. Prov. Asturias: Cueva de Cocoreña, A. Mestas de Sellano, septiembre 18, 1983, J.M. Salgado. Speocharis jeannei sotoensis Salgado, 1982, pp. 52- 54 6 Paratipos. ESPAÑA. Prov. León: Cueva de Sotorriza, Soto de Sajambre, 350 m, septiembre 20, 1981, J.M. Salgado. CHOLEVIDAE Dasypelates cekalovici Salgado, 1991, p. 172 1Paratipo. CHILE. Concepción: Penco, octubre, 30,82, T. Cekalovic. Speocharis luctuosus Salgado, 1984, pp. 260-261 3 Paratipos. ESPAÑA. Prov. Asturias: Cueva 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Torno 64, 1993. del Agua o del Venado, Las Cuevas, septiembre 23, 1983, J.M. Salgado. Speocharis nadalis Salgado, 1978, pp. 16-19 4 Metatipos. ESPAÑA. Prov. Santander: Cueva de la Cañuela, Garballosa-Arredondo, julio 13, 1984, J.M. Salgado. Speocharis nietoi Salgado, 1988, pp. 61-65 16 Topotipos. ESPAÑA. Prov. Asturias: Cueva del Sierru, San Pedro de Tolivia, octubre 27, 1986, J.M. Salgado. Speocharis olajensis Salgado, 1978, pp. 12-14 2 Paratipos. ESPAÑA. Prov. León. Cueva del Carrascal, Santa Olaja de la Varga, septiembre 29, 1974, J.M. Salgado. Speocharis recordationis Salgado, 1982, pp. 54-55 3 Paratipos. ESPAÑA. Prov. Asturias: Cueva del Agua o del Venado, Las Cuevas, septiembre 23, 1981, J.M. Salgado. Speocharis (Speogeus) avicularis Salgado, 1985, pp. 263-264 5 Paratipos. ESPAÑA. Prov. Asturias: Cueva de los Pandanes, Soto de Agues, septiembre 27, 1984, J.M. Salgado. Speocharis (Speocharis) bergidi Salgado, 1983, pp. 271-279 2 Paratipos. ESPAÑA. Prov. León: Cueva de la Gruta, La Barosa, marzo 14, 1982, J.M. Salgado. SCAPHIDIIDAE Baeocera nonguensis Loebl, 1983, pp. 165-166 2 Paratipos. CHILE. Prov. Concepción: Estero Nonguén, abril 21, 1976, Muestra TC-66, T. Cekalovic; 1 Paratipo. Prov. Valparaíso: Gómez Carreño, noviembre 4, 1969, P. Báez. STAPHYLINIDAE Metacorneolabium rivalis Thayer, 1985, pp. 147- 148 1 Paratipo. CHILE. Prov. Malleco: 6.5 km E. Malalcahíello, 1080 m, trap site 651, diciembre, 13/31, 1982, ex-Nothofagus dombeyi with Chusquea, A. Newton and M. Thayer. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. CLERIDAE Eurymetopum bispinosum Solervicens, 1980, pp. 196-197 2 Paratipos machos y 2 Paratipos hembras. CHI- LE. Prov. Valparaíso: Cerro La Campana, octu- bre 25, 1979, J. Solervicens; 3 Paratipos machos. Cerro La Campana, abril 20, 1979, J. Solervicens; 1 Paratipo hembra, Cerro La Campana, diciem- bre 14, 1979, J. Solervicens; 1 Paratipo hembra. Cerro La Campana, septiembre 4, 1979, J. Solervicens; 1 Paratipo hembra, Cerro La Cam- pana, marzo 13, 1979, J. Solervicens. Eurymetopum inermis Solervicens, 1980, pp. 194- 196 1 Paratipo. CHILE. Prov. Valparaíso: Cerro La Campana, 450 m, agosto 28, 1980, V. Jerez. ELATERIDAE Bedresia nigra (Solier, 1851), p. 24 1 Homotipo. CHILE. Prov. Cautín, Pucón, 2 km al SW., diciembre 6, 1967, J. Larraín. Olotelus femoralis Solier, 1851, p. 35 1 Homotipo. CHILE. Prov. Llanquihue: Hornohuinco, diciembre, 1968, J. Escobar. Pseudomeromecus fairmarei Candeze, 1878, p. 31 1 Homotipo. CHILE. Prov. Talca: Alto Vilches, diciembre 15, 1973, Vidal. BUPRESTIDAE Agrilus diaguita Moore, 1986, pp. 122-123 2 Homotipos. CHILE. Prov. Coquimbo: Que- brada Las Trancas, febrero 8, 1941, ex-Col. Wagencknecht; 1 Homotipo. Pangue, febrero 14, 1936, ex-Col. Wagencknecht; 2 Homotipos. Las Trancas, sin fecha, ex-Col. Wagencknecht. Anthaxia (Cylindrophora) rubricollis Moore, 1981, pp. 66-67 1 Paratipo. CHILE. Prov. Talca: Alto Vilches, enero, 1979, R. Pérez de Arce; 1 Paratipo. Alto Vilches, diciembre 18, 1980, R. Pérez de Arce. Curis (Cylindrophora) iricolor (Olave, 1953), p. 22 1 Paratipo macho. CHILE. Prov. Santiago: Que- brada Macul, enero 25, 1953, G. Monsalve. Dactylozodes bifasciaus Moore, 1986, pp. 39-41 3 Paratipos. CHILE. Prov. Santiago: Cuesta La Dormida, octubre 17, 1984, N. Zambrano; 2 Paratipos. Til-Til, Mina Santa María, 2.300 m, diciembre 23, 1984, T. Moore; 1 Paratipo. Til- Til, Mina Santa María, 2.000 m, diciembre 23, 1984, T. Moore. Dactylozodes rouletti conjundatrix Cobos, 19537 1 Topotipo. CHILE. Prov. Curicó: Río Teno, noviembre, 1981, L.E. Peña. Ectinogonia buqueti gutierrezi Cobos, 1953, pp. 62-64 1 Cotipo. CHILE. Prov. Ñuble: Las Trancas, El Pangue, marzo 14, 1938, sin datos de colector, ex-Col, Wagencknecht. Ectinogonia chalyboeiventris wagencknechti Cobos 1 Cotipo. CHILE. Prov. Coquimbo: Vicuña, Los Chiches, septiembre 28, 1941, sin datos de co- lector, ex-Col. Wagencknecht. DERODONTIDAE Nothoderodontus newtonorum Lawrence, 1985, pp. 77-79 1 Paratipo. CHILE. Prov. Llanquihue: Pr. Lago Chapo, 13.5 km. E. Correntoso. Site 656.310 m, 16/27, diciembre, 1982, Valdivien, R.F.A., Newton y M. Thayer. MELOIDAE Epicauta rosillo Martínez, 1952, pp. 255-258 1 Paratipo macho. ARGENTINA. Prov. Salta: Salta, Do La Viña, Coronel Moldes, enero, 1945, A. Martínez. MORDELLIDAE Mordellistena secreta Horak, 1983, pp. 10-12 2 Paratipos U.S.S.R. Caucasus, junio 11, 1972, Y orisek. TENEBRIONIDAE Epipedonota inflata Peña, 1974, pp. 110-111. 1 Paratipo. CHILE. Prov. Ñuble: Cerro 61 Cayumanqui, abril, 9/12, 1974, 700 m, L. E. Peña. Gyriosomus peñai Kulzer, 1959, p. 534 1 Paratipo. CHILE. Prov. Atacama: Carrizalillo, 10 kms SE. Salar de Atacama, octubre 25, 1957, L.E. Peña. Pilobalia coscaroni Peña. 1971, pp. 169-171 10 Paratipos. ARGENTINA. Prov. Jujuy: Río Cincel, 3.500 m, febrero 10, 1970, L.E. Peña. Peltolobus waterhousel Bates, 18707 1 Topotipo. CHILE. Prov. Santiago: Alto Cantillana, 1.900 m, diciembre, 1981, M. Marín. Physogaster penal Kulzer. 1 Topotipo. CHILE. Prov. Atacama: Punta Frodden, junio 2, 1974, L. E. Peña. LUCANIDAE Chiasognathus granti Stephens, 1831, Cekalovi y Castro, 1983, pp. 72-73 Nepionotipo. CHILE. Prov. Aysén: Cisne Me- dio (44? 34”S; 72% 00”W), mayo 7, 1981, T. Cekalovi . SCARABAEIDAE Aphodius (Paranimbus) peruanus Erichson, 1834, p. 237 3 Metatipos. PERÚ. Cuzco: Cinchero, enero ¿4 1983. G. Dellacasa. Cyclocephala crepuscularis Martínez, 1954, pp. 19- 26 z 1 Paratipo macho. Sin datos de localidad, fecha ni colector. Geocanthon olivezioi Pereira y Martínez, 1956, pp. 137, 163-166 1 Paratipo. BRASIL. Santa Catarina, Mafra, diciembre, 1942, Moller. Oogenius castilloi Martínez y Peña, 1990, pp. 9-11, figs. 1-2 6 Paratipos. CHILE. Prov. Coquimbo: Ovalle, Fray Jorge, marzo 6/10, 1990, G. Castillo. 62 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. CERAMBYCIDAE Achryson forsteri Bosq, 1953, pp. 1-3 1 Paratipo. ARGENTINA. Prov. Entre Ríos: Lazo, diciembre, 1940, J. Foerster. Paraholopterus nahuelbutensis Cerda y Cekalovi , 1986, pp. 190-193 1 Paratipo macho, Nepionotipo y Neanotipo. CHILE. Prov. Malleco: Parque Nacional Nahuelbuta, Pehuenco, enero 17, 1981, L. Pincheira, ex-Araucaria araucana. CHRYSOMELIDAE Dyctineis brevispinus Jerez, 1991, p. 48 Holotipo macho y 4 Paratipos. CHILE. Pro Linares: Cordillera Parral, Fundo Malcho, octu- bre, 1956, L. E. Peña. Dyctineis campanensis Jerez, 1991, p. 49 Holotipo. CHILE. Prov. Valparaíso: Cerro La Campana, agosto 8, 1979; Alotipo. Cerro La Campana, octubre 7, 1991, V. JerezR.; 1 Paratipo hembra. Cerro La Campana, febrero 22, 1973, J. Solervicens. Dyctineis parvus Jerez, 1991, p. 47. 1 Paratipo. CHILE. Prov. Santiago El Roble, 2.200 m, noviembre 22, 1982, M. Elgueta; 2 Paratipos. Alto Cantillana, diciembre 21, 1980, M. Elgueta; 1 Paratipo. Prov. Valparaíso: Cerro La Campana, octubre 26/27, 1981, M. Elgueta. BRUCHIDAE Scutubruchus gastoi Kingsolver, 1968, pp. 285-286 2 Paratipos. CHILE. Prov. Tarapacá: Canchones, junio, 1966, J. Gastó, ex-semillas de “tamarugo”. CURCULIONIDAE Araucarietinus viridans Kuschel, 1952 1 Paratipo. CHILE. Prov. Bío Bío: Pemehue, 1894, Germain. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. ORDEN : TRICHOPTERA HYDROPTILIDAE Ochrotrichia (Metrichia) bidentata Flint, p. 41 2 Paratipos. ARGENTINA. Prov. Neuquén: 13 km E. Quila Quina, enero 27, 1974, O.S. Flint. Ochrotrichia (Metrichia) patagonia Flint, p. 41 1 Paratipo. ARGENTINA. Prov. Río Negro: 5 km South Río Villegas, febrero 7, 1974, O.S. Flint. LEPTOCERIDAE Brachysetodes nublensis Flint 2 Paratipos. CHILE. Prov. Ñuble: Recinto, mar- zo 4/6, 1968, Flint y Peña. SERICOSTOMATIDAE Notidobiella inermis Flint, 1983, p. 90 1 Paratipo. CHILE. Prov. Cautín: Near Pucón, enero 4, 1966, Flint y Cekalovic. Parasericostoma acutum Flint, 1983, p. 89 3 Paratipos. CHILE. Prov. Maule: Tregualemu, 500 m, diciembre 1/4, 1981, L.E. Peña. Parasericostoma drepanigerum Flint, 1983, pp. 86- 88 É 2 Paratipos. CHILE. Prov. Malleco: Cordillera Nahuelbuta, Cabrería, 1.100 m.,enero 9/15, 1977, Flint y Barría. HYDROBIOSIDAE Metachorema gregarium Schmid 1 Paratipo. CHILE. Prov. Valdivia: Río Chaquihua, marzo 18, 1955, L.E. Peña. Parachorema costiferum Flint 1 Paratipo. CHILE. Prov. Cautín: Near Pucón, enero 4, 1966, Flint y Cekalovic. STENOPSYCHIDAE 2 Paratipos. CHILE. Prov. Maule: Alto Tregualemu, 500 m, ca. 20 km SE. Chovellen, enero 26/27, 1979, D. y M. Davis y B. Akerberg. ORDEN : LEPIDOPTERA PIERIDAE Infraphulia madeleinea Field and Herrera, 1977, pp. 27-29 1 Paratipo hembra. PERU. Capillacocha (entre Carhuamayo y Paucartambo), 4.400 m, noviem- bre 25, 51, F. Blancas. Pierfulia rosea maria Field and Herrera, 1977, pp. 35-36 1 Paratipo hembra. PERU. Departamento Arequipa: Sumbay, 3.500 m, junio 8, 1971, ex- “paja brava”. Tatochila blanchardi ernestae Herrera and Field, 1959. 1 Paratipo macho. CHILE. Prov. Iquique: Iqui- que, enero 21, 1951, J. Herrera; 1 Paratipo hem- bra, Prov. Arica: Miñi-Miñi, 1.650 m., febrero 15, 1948, J. Herrera; 2 Paratipos hembras, Miñi- Miñi, 1.650 m., febrero, 14/18, 1948, J. Herrera; 3 Paratipos hembras, Putre, 3.650 m., febrero 4, 1948, J. Herrera; 1 Paratipo macho, Codpa, fe- brero 16, 1954, J. Herrera; 1 Paratipo macho, Miñita, febrero 16, 1948, J. Herrera; 1 Paratipo macho, Larancahua, febrero 23, 1948, J. Herrera; 1 Paratipo hembra. PERU. Supe, septiembre 29, 1938, N* 49-38. Tatochila distincta fieldi Herrera, 1970, pp. 10-12 Holotipo macho y preparación genitalia N*2781. CHILE. Prov. Loa: Laguna Lejía (23? 30*S; 672 42"W), 4.427 m., diciembre 9, 1966, J. Herrera; 1 Metatipo macho y preparación genitalia N?* 3630 y 1 Metatipo hembra adulto, entre placas de vidrio y preparación genitalia N* 3631. PERU. Puno, 3.900 m., abril 20, 1971, J. Herrera. Tatochila inversa razmilici Herrera, 1970, pp. 8-10 Holotipo macho N* 2556 entre placas de vidrio y preparación genitalia N* 2556. CHILE. Prov. Antofagasta: Aguada Linzor (22? 13”S; 68* 01"W), 4.000 m, febrero 12, 1967, M. Etcheverry. Tatochila mariae Herrera, 1970, pp. 8-10 Holotipo macho N”2782. Solamente en prepara- ción permanente de genitalia. CHILE. Prov. 63 Loa: Laguna Miñiques, (23? 46'S; 67% 46"W), 4.150 m., diciembre 7, 1966, M. Etcheverry: 1 Metatipo macho, sólo en preparación permanen- te de genitalia, N* 3619, lado izquierdo, con patas y antenas. PERU, Camacani, 3.700 m, noviembre, 1955. Teriocolias riojana kuscheli (Ureta, 1947), pp. 49- S0 1 Metatipo. CHILE. Prov. Iquique: Iquique, ene- ro, 1955. SATYRIDAE Auca delessei Herrera, 1972, pp. 24-31 2 Paratipos machos N*3127 y 3146 y 1 Paratipo hembra N* 3128, entre vidrios, CHILE, Prov. Aconcagua: Río Blanco, diciembre 27, 1970, J. Herrera y M. Etecheverry; 2 Paratipos machos N* 3127 y Prep. genitalia N* 3133, 3143 y 2 Paratipos hembras N* 3134 y Prep. genitalia N? 3134 y 3143, entre vidrios, Prov. Santiago: San Gabriel, diciembre 17, 1967, J. Herrera; 1 Paratipo macho N* 3141 y 1 Paratipo hembra N* 3142, entre vidrios, Embalse El Yeso, diciembre 25, 1970, J. Herrera y M. Etcheverry; 1 Paratipo macho N* 3148, entre vidrios, El Canelo, di- ciembre 7, 1952, J. Herrera. Cosmosatyrus leptoneuroides plumbeola Butler, 1868, p. 95 1 Metatipo macho N* 2219 y 2 Metatipos hem- bras N* 2220 y N* 2595, entre vidrios, CHILE. Prov. Magallanes: Port Famine (= Fuerte Bul- nes), enero 24, 1966, J. Herrera; 1 Metatipo macho N* 2578 y 1 Metatipo hembra N* 2579, entre vidrios, Prov. Ultima Esperanza: Cerro Castillo, enero 22, 1966, J. Herrera; 1 Metatipo macho N* 2578; 1 Metatipo macho N* 2034, entre vidrios, Cueva del Milodon, enero 13, 1952, T. Cekalovic. NOTA: Comparados con el Tipo colectado por Ch. Darwin existente en el British Museum. Etecheverrius chiliensismagallanicus Herrera, 1965, pp. 65-67 1 Paratipo macho entre vidrios, Prep. genitalia 2144 y 1 Paratipo pinchado, sin sexo, CHILE. Prov. Ultima Espefanza: Puerto Prat, febrero 4, 1944, J. Herrera; 1 Paratipo hembra entre vidrios y Prep. genitalia 2145, Cerro Guido, enero 28, 1953, J. Herrera; 2 Metatipos machos y 2 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Metatipos hembras entre vidrios y Prep. genitalias 2591 y 2592, Laguna Amarga, enero 21, 1966, T. Cekalovi y J. Herrera; 1 Paratipo hembra entre vidrios y Prep. genitalia 2599, Prov. Aysén: Coyhaique Alto, sin datos de fecha, V. Pérez y J. Herrera; 1 Metatipo (sin indicar sexo), Chile Chico, enero 16, 1966, V. Pérez y J. Herrera; 1 Paratipo macho entre vidrios N*2150 y 1 Paratipo hembra N*2151, Balmaceda, enero 16, 1953, V. Pérez y J. Herrera; 1 Paratipo macho N* 2148 y 1 Paratipdhembra N*2149, ambos sin genitalias, Prov. Tierra del Fuego: Puerto Porvenir, sin fecha, J. Herrera. Etcheverrius tandilensis Kohler, 1935, p. 215 1 Paratipo hembra N* 2142, entre placas de vidrio, ejemplar ubicado en la parte inferior. ARGENTINA. Prov. Mendoza, Tandil, diciem- bre 7, 1930. Pamperis poaoeneis Heimlich, 1959, pp. 173-179 1 Topotipo N* 3652. En preparación permanen- te, representada por patas, antenas y otras partes. CHILE. Prov. Osorno: Puyehue, 1.200 m, enero 20, 1969, L. Peña; 1 Topotipo macho N* 3654 en Preparación permanente (par de alas derechas). Alto Puyehue, enero, 1955, L. Peña. Punargenteus lamna antofagastae Herrera, 1971 Holotipo macho N* 2936 con Prep. genitalia, 1 Paratipo macho N*2935 con genitalia y 1 Paratipo sin sexar. CHILE. Prov. Antofagasta. Laguna Miñique, 4.364 m, diciembre 7, 1964, J. Herrera; 1 Paratipo hembra N* 103b, entre vidrios, Mucar, 4.200 m, 1968, F. Soza. HESPERIIDAE Hylephila phyleus basistrigata (Eaton, 1932) V. H. Ruiz, 1977, pp. 69-71 Neanotipo hembra. CHILE. Prov. Concepción: Parque Botánico Hualpén, noviembre 19, 1975, G. Valenzuela. ARCTIDAE Chilesia anguloi Ruiz, 1989, pp. 123-130 Holotipo macho. CHILE. Prov. Arica: Ticnamar, marzo 13, 1972, R. Cisterna. Adulto obtenido en Laboratorio, emergido en septiembre, 1972; 1 Paratipo. Putre, 3.600 m, marzo 30, 1971, H. Vásquez, ex- maravilla”. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Chilesia watsoni Ruiz, 1989, pp. 133-136 Holotipo macho. CHILE. Prov. Ñuble: Termas de Chillán, enero 3, 1979, V.H. Ruiz; Alotipo hembra. Nevado de Chillán, diciembre-enero, 1978-1979, V.H. Ruiz; 5 Paratipos machos y 9 hembras. Termas de Chillán, diciembre-enero, 1978-1979; y 3 Paratipos machos y 1 hembra. Termas de Chillán, diciembre enero, 1976-1977. Fuligoptera rubripes bifurcata Ruiz, 1989, p. 139 Holotipo macho. CHILE. Prov. Linares: Bulileo, marzo 25, 1972, Trampa. Fuligoptera rubripes brevisaccus Ruiz, 1989, pp. 139-140 Holotipo macho y 1 Paratipo. CHILE. Prov. Ñuble: Cobquecura, enero 12/29, 1972, P. Ramírez. Fuligoptera rubripes clerica Ruiz, 1989, pp. 140- 141 Holotipo macho. CHILE. Prov. Talca: Alto Vil- ches, febrero 12, 1970, G. Monsalve. Jochroa (Clara) monsalvei Ruiz, 1989, pp. 145-146 Holotipo macho y Alotipo hembra. CHILE. Prov. Valdivia: Llancahue, junio 30, 1965, G. Monsalve. Prep. genitalia N* 451 y Prep. alar. Jochroa (Jochroa) chlorogastra Felder y Rogenhofer, 1875, p. 99, fig. 17, Ruiz, 1989, p. 146. Neotipo macho. CHILE. Prov. Concepción: Camino a Bulnes, septiembre 21, 1975, M. Folch, Prep. genitalia N* 445. Meganoptera watsoni Ruiz, 1989, pp. 152-153 Holotipo macho. CHILE. Prov. Arica: km 39 de Lluta, agosto, 1972, Trampa luz negra; Alotipo hembra y 6 Paratipos. Lluta, Arica, mayo 12, 1975, O. Vásquez; 2 Paratipos. Lluta, Arica, mayo 12, 1975, G. Díaz; 1 Paratipo. Tarapacá: Codpa, enero 20, 1967, G. Monsalve y 1 Paratipo. Prov. Iquique: Parca, enero 1952, Juan Cayo. NOCTUIDAE Copitarsia anguloi Castillo, 1991, p. 236 Holotipo macho. CHILE. Prov. Malleco: Angol, septiembre 24, 1984, D.S. Bullock; 1 Paratipo macho. Prov. Concepción: Chiguayante, Manquimávida, octubre 26, 1941, A. Hulot. Copitarsia paraturbata Castillo y Angulo, 1991, p. 237 Holotipo macho. CHILE. Prov. Tarapacá: Mamiña, Iquique, 2.800 m, octubre 10, 1951, L. E. Peña. Euxoa editae Angulo y Jana, 1982, pp. 13-16 Holotipo macho. CHILE. Prov. Concepción: Villa Santa Julia, km 25 camino a Bulnes, no- viembre 9, 1981, Trampacol.; 1 Paratipo macho, Villa Santa Julia, noviembre 4, 1981, Trampa col.; 1 Paratipo macho, Villa Santa Julia, octubre 21, 1981, Trampa col. 1 Paratipo hembra, Villa Santa Julia, marzo 26, 1971, Trampa col.; 1 Paratipo macho (Genitalia prep. N* 398), Con- cepción, noviembre 16, 1960, Trampa col.; 1 Paratipo hembra, Concepción, diciembre 30, 1960, Trampa col.; 2 Paratipos machos y 1 Paratipo hembra, Concepción, diciembre 12, 1960, Trampa col.; 1 Paratipo macho, Concep- ción, diciembre 15, 1960, Trampacol.; 2 Paratipos machos y 2 Paratipos hembras, Concepción, diciembre 10, 1960, Trampa col.; 2 Paratipos machos y 2 Paratipos hembras, Concepción, noviembre 21, 1961, Trampa col.; 2 Paratipos machos y 1 Paratipo hembra, Concepción, no- viembre 17, 1961, Trampa col.; 1 Paratipo ma- cho y 1 Paratipo hembra, Concepción, enero 7, 1961, Trampa col.; 1 Paratipo macho, Concep- ción, noviembre 23, 1960, Trampa col.; 2 Paratipos machos y 1 Paratipo hembra, Concep- ción, diciembre 7, 1960, Trampa col.; 1 Paratipo macho, Concepción, octubre 21, 1960, Trampa col.; 1 Paratipo hembra, Concepción, febrero 6, 1961, Trampa col.; 1 Paratipo macho (Genitalia prep. N* 400), Santa Julia, octubre 21, 1981, Trampa col.; 1 Paratipo hembra, Chiguayante (Manquimávida), noviembre 27, 1961, A. Hulot; 2 Paratipos machos (1 macho Genitalia prep. N* 396), Prov. Santiago: Guayacán, octubre 24, 1951, T. Ramírez; 1 Paratipo hembra (Genitalia prep. N* 397), Cordillera de Santiago, Los Maitenes, 1.300-1.850 m, octubre 14, 1954, L. Peña; 1 Paratipo hembra, Prov. Cautín: Termas de Río Blanco, febrero, 1951, sin datos de colec- tor. Euxoamorpha septemtrionalis Angulo y Olivares, 1991, p. 24 Holotipo macho y 1 Paratipo hembra. ECUA- DOR. Imbabura, abril 3, 1988, Ruales; 2 Paratipos hembras, Imbabura, abril 5, 1988, Trampa; 1 Paratipo hembra, Cañar, mayo 1, 1986, Bastidas. Melipotis paracellaria Angulo, 1984, pp. 181-184 65 Holotipo hembra (Genitalia Prep. N*402). CHI- LE. Prov. Tarapacá: km. 20 Azapa, Arica, junio 4/5, 1972, luznegracol.; 1 Paratipo hembra, km, 20 Azapa, Arica, junio, 1972, luz negra col. Paraeuxoa janae Angulo, 1990, p. 14 Holotipo macho y 2 Paratipos hembras. CHILE. Prov. Magallanes: Tres Puentes, febrero 1953, R. Rodríguez; 2 Paratipos machos, Tres Puentes, noviembre 1952, R. Rodríguez; 1 Paratipo ma- cho, Punta Arenas, febrero, 1960, T. Cekalovi ; 1 Paratipo macho, Punta Arenas, enero 5, 1960, T. Cekalovic; 1 Paratipo macho, Punta Arenas, febrero 6, 1960, T. Cekalovic; 1 Paratipo macho, Puerto Natales, febrero, 1953, Alarcón. Paraeuxoa sanctisebastiani Koehler, 1954, pp. 39- 40 7 Paratipos. CHILE. Prov. Magallanes: Río Graré de, diciembre 4, 1953, N.N. Col. Pseudoleucania monsalvei Angulo, 1981, pp. 191- 192 Holotipo macho (Genitalia Prep. N* 393). CHI- LE. Prov. Ñuble: Las Trancas, Cordillera Chillán, enero 27, 1933, G. Monsalve. GEOMETRIDAE Fuegina celovalva Parra, 1991, p. 166 Holotipo macho. CHILE. Prov. Cautín: Termas de Río Blanco, febrero 1951; 1 Paratipo macho, Termas de Río Blanco, marzo 1951; 1 Paratipo macho, P. N. Villarrica, enero 7, 1990, L.E. Parra. Omaguacua longibursae Parra y Beéche 1986, pp. 138-143 Holotipo macho, Alotipo hembra y 3 Paratipos (2 machos y 1 hembra). CHILE, Prov. Valdivia: La Unión, septiembre 10, 1985, M. A. Beéche; 1 Paratipo macho, Fundo Los Pinos, diciembre 10, 1974; 1 Paratipo macho, Fundo Los Pinos, no- viembre 16, 1974; 1 Paratipo macho, Valdivia, febrero 3, 1985, M.A. Beéche; 1 Paratipo macho, Valdivia, febrero 3, 1985, A. Aguilar; 1 Paratipo macho, Valdivia, febrero 4, 1985 y 1 Paratipo hembra, Valdivia, febrero 4, 1985, M.A. Beéche. Parapachrophylla caliginosa Parra, 1991, p. 178 Holotipo macho. CHILE. Prov. Santiago: La Obra, noviembre, 1951, N.N. 66 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Parapachrophylla claudiae Parra, 1991, p. 180 Holotipo macho y 1 Paratipo macho. CHILE. Nilahue, enero, 1950. Triptila ibarrai Parra y Santos, 1991, p. 278 Holotipo macho. CHILE. Prov. Malleco: Icalma, enero 22, 1990, H. Ibarra. Triptiloides krahmeri Parra y Santos, 1991, p. 293 1 Paratipo macho. CHILE. Prov. Arauco: Pichinahuel, 1.100-1.400 m, Nahuelbuta W., enero 23/31, 1954, L. E. Peña; 1 Paratipo macho. Prov. Concepción: Concepción, abril 11, 1961, Fototrópica; 2 Paratipos machos. Prov. Valdivia: Valdivia, marzo 25, 1960, E. Krahmer. PTEROPHORIDAE Lioptilodes fetisi Gielis, 1991, pp. 24-25 Holotipo hembra. CHILE. Prov. Santiago: Purgatoria Cord., 22.XI1(19), 50, Fetis. Genitalia C.G. 1964 (MZUC). Lioptilodes zapalaicus Gielis, 1991, pp. 18-20 1 Paratipo macho. CHILE. Prov. Santiago: La Obra, octubre 25, 1951, T. Ramir. GenitaliaC.G. 1961 (MZUC). COSSIDAE Philiodoron cinereus Clench, 1957, pp. 140-141 6 Topotipos. CHILE. Prov. Concepción: LaLeo- nera, diciembre 28, 1954, sin datos de colector. OECOPHORIDAE Doina clarkei Parra, e Ibarra 1991, p. 92 Holotipo macho, Alotipo hembra y 16 Paratipos. CHILE. Prov. Osorno, diciembre 7, 1988, H. Ibarra. ORDEN : DIPTERA BLEPHARICERIDAE Curupira gomezi Lane y d'Andretta, 1956, p. 186 2 Paratipos. BRASIL. Minas Gerais. Río Preto, Caparao, diciembre, 1947, 2.400 m, L. Gómez. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. MYCETOPHILIDAE Austrosynapha pseudoreducta Duret, 1977 Paratipo N* 11702. ARGENTINA. Prov. Neuquén: Parque Nacional Lanin, abril 1, 1973, Duret col. Austrosynapha martinezi Duret, 1982, pp. 71-73 Metatipo N* 14526. CHILE. Prov. Malleco: Cordillera Las Raíces, febrero 20, 1980, L.E. Peña col. Austrosynapha naummani Duret, 1972, pp. 73-74 Metatipo N* 10015. ARGENTINA. Prov. Neuquén: Parque Nacional Lanin, febrero, 1974, Duret col. Echinopodium araucanus Duret, 1974, pp. 102-103 Metatipo N* Ch. 29. CHILE. Prov. Chiloé: Dalcahue, febrero 24, 1968, G. Barría col. Echinopodium nigrescens Duret, 1974, p. 109 Metatipo N* 10981. ARGENTINA. Prov. Neuquén: Parque Nacional Lanin, junio, 1972, Duret col. Echinopodium sergioi Duret, 1974, pp. 110-111 Paratipo N* 11856. CHILE. Prov. Magallanes: Punta Arenas, Monte Alto, diciembre, 1975, D. Lanfranco. Echinopodium striatum Duret, 1974, p. 115 ParatipoN*9325. ARGENTINA. Prov. Neuquén: Parque Nacional Lanin, marzo 20, 1973, Duret col. Mycetophila bertae Duret, 1979, pp. 220-221 Paratipo N* Ch. 72. CHILE. Prov. Malleco: Termas de Tolhuaca, Curacautín, enero 15/20, 1959, L.E. Peña col. Mycetophila chillanensis Duret, 1981, p. 245 Paratipo N” 13957. CHILE. Prov. Ñuble: Cordi- llera de Chillán, Las Trancas, febrero 15, 1980, L.E. Peña col. Mycetophila laninensis Duret, 1981, p. 248 1 Paratipo N* 12719. CHILE. Prov. Magallanes: Monte Alto, diciembre, 1975, D. Lanfranco; 1 Paratipo N* 11651, Río de las Minas, enero 30, 1976, T. Cekalovic. Mycetophila luispenai Duret, pp. 312-313 1 Paratipo N* Ch. 472. CHILE. Prov. Chiloé: Dalcahue, febrero 8/15, 1971, G. Barría. Mycetophila margaritae Duret, 1981, pp. 178-179 1 Metatipo N* 12419. ARGENTINA. Prov. Neuquén: Parque Nacional Lanin, octubre 10, 1971, Duret. Mycetophila martinici Duret, 1979, pp. 223-224 1 Metatipo N* 14652. CHILE. Prov. Malleco: Cordillera Nahuelbuta, enero 10, 1982, L.E. Peña. Mycetophila montealtensis Duret, 1979, pp. 224- 225 1 Metatipo N* 14937. CHILE. Prov. Magalla- nes: Monte Alto, diciembre, 1975, D. Lanfranco. Mycetophila nahuelbutaensis Duret, 1983, pp. 118- 120 1 Paratipo N” 14354. CHILE. Prov. Malleco: Cordillera Nahuelbuta, enero 6, 1982, Duret. Mycetophila paraconstricta Duret, 1981, p. 246 1 Paratipo N” 12291. CHILE. Prov. Magallanes: Monte Alto, diciembre, 1975, D. Lanfranco. Mycetophila patagonica Duret, 1979, pp. 226-227 1 Metatipo N* 14951. CHILE. Prov. Magalla- nes: Monte Alto, diciembre, 1975, D. Lanfranco. Mycetophila peñai Duret, 1980, pp. 159-160 1 Metatipo N* 10961. ARGENTINA. Prov. Neuquén: Parque Nacional Lanin, abril 1, 1973, Duret. Mycetophila pirani Duret, 1980, pp. 160-161 1 Paratipo. CHILE. Prov. Malleco: Las Raíces, 1.700 m, febrero 4, 1979, L.E. Peña. Mycetophila schajoskoyi Duret, 1980, pp. 309-310 1 Paratipo N” 13169. CHILE. Prov. Magallanes: Monte Alto, noviembre 12, 1975, D. Lanfranco. Mycetophila sublanimensis Duret, 1981, pp. 248- 249 1 Paratipo N” 13241. CHILE. Prov. Magallanes: Monte Alto, octubre 30, 1975, D. Lanfranco; 1 Paratipo N* 12331, Monte Alto, noviembre 12, 1975, D. Lanfranco. Mycetophila tehuelchesi Duret, 1979, pp. 227-228 1 Paratipo N* 11529. CHILE. Prov. Magallanes: Monte Alto, noviembre 10, 1975, D. Lanfranco. 67 Mycetophila vianai Duret, 1980, p. 152 1 Paratipo N* 11960. CHILE. Prov. Magallanes: Monte Alto, noviembre 12, 1975, D. Lanfranco. Trichonta argentina Duret, 1979, p. 5 1 Paratipo N* 10130. ARGENTINA. Prov. Neuquén: Parque Nacional Lanin, marzo, 1973, Duret. ASILIDAE Alvarenga icarius Carrera, 1960, pp. 160-161 3 Fotoalotipos. BRASIL. Juareirinho, Soledade, Paraiba, agosto 7, 1956, A.G.A. Silva. Ammophilomina indiae Martin, 1973, p. 453 1 Paratipo macho. SOUTH INDIA, Anamalai Hills., Cinchona, 3.500 pies, mayo, 1967. Aphamartania pritchardi Carrera, 1943, pp. 120- 121 1 Fotoholotipo. BRASIL. Curitiba. Paraná. Mato Grosso, noviembre, 1939, Claretiano. Apoxyria americana Carrera, 1955, pp. 109-112 1 Paratipo hembra N* 63103. BRASIL. Sin ma- yor información (Preparación). Apoxyria cymbafer Artigas, 1983, pp. 28-29 Holotipo macho y 1 Paratipo. CHILE. Prov. Santiago: El Portezuelo, Colina Santiago, no- viembre 1/15, 1978, L.E. Peña; Alotipo hembra y 3 Paratipos, El Portezuelo, Colina Santiago, noviembre, 1978. Argyropogon argentinus Artigas y Papavero, 1990, p.41 Holotipo macho y 1 Paratipo hembra. ARGEN- TINA. Prov. Santa Cruz: km 5 NW. Piedrabuena, 130 m, noviembre 25, 1966, E.I. Schlinger y M. Erwin; 1 Paratipo macho y 3 Paratipos hembras, Santa Cruz: km.2S. Caleta Olivia, diciembre 12, 1966, E. Schlinger y M. Irwin. Aspidodyga cophuroides Carrera, 1979, pp. 133- 134 1 Paratipo N* 111092. BRASIL. Estado do Rio: Palmeiras, enero 7, 1939, S. Lopes col., Dr. Bromley N* 2. Atomasia rosalesi Carrera y Machado, 1963, pp. 242-244 1 ParatipoN*28546. VENEZUELA. Guayaraca, 68 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Auyantepui, 80, 1.100 m, abril 20, 1956, J. Fernández y C.J. Rosales; 1 Paratipo N* 28548, Cumacoa, Su., julio 22, 1953, F.D. Fernández y C.J. Rosales. Atoniomyia fulvipes Carrera, 1946, pp. 122-125 1 Paratipo hembra N* 62556. BRASIL. Matto Grosso: Salobra, enero 30, 1941, F. Lane; 1 Paratipo N* 108385. Matto Grosso, Faz Murtinho, diciembre, 1929, R. Spitz. Atoniomyia grossa Carrera, 1946, pp. 125-127 3 Paratipos machos N* 62551, 62559 y 62563. BRASIL. SaoPaulo: Severinia, diciembre, 1940, A.G. Silva. Atractia arcuata Curran, 1927, pp. 1-18 1 Fotoparatipo. AFRICA. CONGO, Stanleyville, abril 19, 1915, Lang y Chapin. Atractia clausicella Carrera, 1960, pp. 150-152 2 Paratipos N*“ 22643 y 22639. BRASIL. Est. Sao Paulo: Aracatuba, Corrego Azul, febrero, 1946, Barreto; 1 Paratipo N* 22631, Río de Janeiro, Distr. Federal, abril, 1938, Servico Febre Amarela, M.E.S. Bras.; 1 Paratipo N* 22609, Est. M. Gerais, marzo, 1945, Barreto. Beameromyia lunula Martin, 1957, p. 359 2 Paratipos, U.S.A. Arizona: Madera Cn., Santa Rita Mts., agosto 30, 1955. Blepharepium cayenense cunctabundum Papavero y Bernardi, 1973, pp. 185-186 1 Paratipo. BRASIL. Nova Teutonia, febrero 1, 1948, F. Plaumann; 1 Paratipo, N. Teutonia, enero, 1949, F. Plaumann. Blepharepium surumu Papavero y Bernardi, 1973, pp. 177-178 1 Paratipo. BRASIL. Surumu, Roraina, septiem- bre, 1966, M. Alvarenga y F.M. Oliveira; 1 Paratipo, Surumu, Roraina, septiembre, 1966, M. Alvarenga. Ctenodontina maya Carrera y D' Andretta, 1953, pp. 75-78 1 Fotoholotipo. PERU. Tingo Maria (Río Huallaga), 700 m, abril 1, 1940, Weyrauch. Cylicomera dissona Lamas, 1973, pp. 28-30 1 Paratipo. ARGENTINA. Tucumán, S.P. Colalao, enero, 1949, Arnau. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Dasypogon castigans Walker, 1851, p. 89 = Allopogon castigans (Walker). 1 Paratipo N* 108387. BRASIL. Minas, Araguary, marzo, 1930, R. Spitz. Deromyia litoralis Curran, 1930, p. 1 = Diogmites litoralis (Curran). 1 Paratipo. PANAMA (Zona del Canal), Bruja Pt. enero 29, 1929. Diogmites bromleyi Carrera, 1949, pp. 78-79 1 Paratipo. BRASIL. Minas Gerais: Cambuquira, febrero, 1941, Lopes y Gómez. Diogmites vulgaris Carrera, 1949, pp. 69-71 1 Paratipo. BRASIL. Goias, Campinas, diciem- bre, 1935, R. Spitz; 1 Metatipo, Sao Paulo, Cid. Jardim, diciembre, 1945, M.P. Barreto. Diogmites wygodzinski Carrera, 1949, pp. 77-78 1 Paratipo. BRASIL. Km 47 entre Río-Sao Pau- lo, noviembre 6, 1946, Wygodzinsky;1 Paratipo, Río Grande Norte, Ceará, Mrim, octubre, 1940, Deusdedit Alves. Dysmachus antipani Weinberg, 1968, pp. 885-897 1 Paratipo macho. RUMANIA. Valul Traian, Dubrogea, junio 1, 1962, lonescu. Eichoichemus willistoni (Bromley, 1928), p. 2 1 Paratipo. Chapada. S.W. Willinston Collections. Sin mayor información. Erax vauriei Curran, 1953, pp. 4-5 1 Paratipo U.S.A. Bahamas, B.W.L, South Bimini Is1., June, 1951, M. Cazier and C. y P. Vautier; 1 Paratipo, Bahamas, B.W.I., july, 1951, C. y L Vautier. Eraxasilus pruinosus Carrera, 1959, pp. 7-9 2 Paratipos N”“20713 y 20715. BRASIL. Goiás Corumbá, F. Monjolinho, noviembre, 1945, Barreto; 3 Paratipos N”“20677, 20698, 20699, Sao Paulo, Onda Verde, faz Sao Joao, ene- 10,1946,F. Lane; 1 ParatipoN*63477, Annapolis, Goiás, enero 5, 1937, sin colector. Furcilla dorothyae Martin, 1975, pp. 76-77 2 Fotoparatipos. MEXICO. Sonora, 11 mi., South Navojoa, septiembre 3, 1962, D. Martin. Glaphyropyga pollinifera Carrera, 1945, pp. 181- 184 1 Paratipo macho N* 108424. BRASIL. Río de Janeiro: Magé, marzo, 1960, R.C. Shannon; 1 Paratipo hembra 108434, Sao Paulo, Est. Alto da Serra, Anno, 1922, Spin?, 1 Paratipo macho N? 108427 Río de Janeiro, Terezopolis, abril, 1938, Servico Febre Amarela, M.E.S. Brasil: 1 Paratipo hembra N* 108430, Sao Paulo, C. de Jardin, febrero 6, 1943, Carrera. Holcocephala fusca Bromley, 1951, pp. 10-11 1 Paratipo macho N* 22218. U.S.A. Tennesse: - Campbell co., Cedar Creek, agosto 10, 1950, Robert M. Goslin; 4 Paratipos hembras, N'* 22223, 22222, 22220, Tennesse, Campbell Co., Creek, agosto 10, 1950, Robert M. Goslin;1 Paratipo hembra N* 22214, Tennesse, Campbell Co., Cedar Creek, agosto 3, 1950, Robert M. Goslin. Holcocephala mogiana Carrera, 1955, pp. 112-15 1 Paratipo N* 62374. BRASIL. Sao Paulo, Cantareira, Chapadao, noviembre, 1945, M. Ca- rrera; 1 Paratipo N* 22317, V. Grande, octubre, 1944, R. Hertel. Itolia pilosa Martin, 1966, pp. 214-215 1 Paratipo. MEXICO. Sonora: Hy. 15, km 2007, julio 23, 1965, Chas H. Martin. Laphystia duncani Wilcox, 1960, pp. 334-335 2 Paratipos. U.S.A. Arizona: Tempe, Abr. D.K. Duncan. Laphrystia howlandi Wilcox, 1960, pp. 335-336 1 Paratipo. U.S.A. California: 9 millas Sur Indio, mayo 13, 1948, A.F. Howland; 1 Paratipo, 9 millas Sur Indio, mayo 19, 1948, J. Wilcox. Laphrystia jamesi Wilcox, 1960, p. 336 1 Paratipo. U.S.A. California: Long Beach, mayo 6, 1957, J. Wilcox; 1 Paratipo, Long Beach, mayo 13, 1957, J. Wilcox. Laphrystia martini Wilcox, 1960, pp. 338-340 2 Paratipos. U.S.A. California: Riverside Co., Temecula, julio 7, 1956, J. Wilcox. Laphrystia tolandi Wilcox, 1960, p. 344 2 Paratipos. U.S.A. Nevada: Lahontan, julio 5, 1958, J. Wilcox. Laphrystia utahensis Wilcox, 1960, p. 345 2 Paratipos U.S.A. Utah: St. George, 12 millas, N.E. Hwy. 17, mayo 23, 1959, J. Wilcox. 69 Lasiopogon dimichi Cole y Wilcox, 1938, 2 Paratipos U.S.A. Oregón: Newport, mayo 12, 1935, J. Wilcox. Lastauroides alexanderi Carrera, 1949, pp. 95-97 1 Paratipo N* 27755. BRASIL. Sao Paulo, Boraceia, febrero, 1955, Werner; 1 Paratipo N* 62256 y 14663, sin localidad, fecha ni colector. Lastaurus tricolor Carrera y Machado, 1966, pp. 497-499 1 Paratipo. ARGENTINA. Tucumán, Tafi del Valle, febrero 12, 1947, Araos; 1 Paratipo N* 28315, Jujuy, febrero 12, 1951, Monrós y Willink; 1 Paratipo. BRASIL. Barrancahanga, Dep. Belem, febrero, 1937. Lecania boraceae Carrera, 1958, pp. 150-152 3 Paratipos N”*20781,20782 y 20784. BRASIL. Est. Sao Paulo: Cajurú, Coqueiros, febrero, 1947, Barreto. Leinendera rubra Carrera, 1945, pp. 185-189 1 Paratipo hembra N* 108439. BRASIL. Sao Paulo: Juquia, Faz Poco Grande, abril 6/9, 1940, F. Lane, Travassos y C. Carvalho; 1 Paratipo macho N* 108438, sin localidad, otra etiqueta con N* 18529. Lissoteles aquilonius Martin, 1961, pp. 8-10 1 Paratipo hembra. MEXICO. Sonora: Cochote Beach, Empalme, julio 26, 1952, F. y C. Vaurie; 1 Paratipo. Sonora: La Choya, agosto 16, 1952, C. y P. Vaurie. Lissoteles fernandezii Kaletta, 1976, pp. 67-69 2 Paratipos hembras. VENEZUELA. Punta Ca- bellos, Playa de las Rosas, julio 20, 1975, J.M. Ayala. Lochmorhynchus albinigrus Artigas, 1981, pp. 187- 190 Holotipo macho y 2 Paratipos machos. ARGEN- TINA. Prov. Córdoba Slna. Mascasin, abril 20, 1967, L.E. Peña; 3 Paratipos hembras (1 Prep. espermateca N* 126), y 1 Paratipo macho, Prov. San Juan: Km 100 E. San Juan, abril 20, 1967, L.E. Peña. Macahyba nordestina Carrera, 1947, pp. 205-208 1 Paratipo N*62255. BRASIL. Ceará, Icó, febre- ro, 1939, D.C. Alvez (2 Prep. microscópicas: ala izquierda, antena y genitalia). 70 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Machimus cancerae Martin, 1975, pp. 46-47 2 Paratipos. MEXICO. Zacatecas: media milla S. Tropic of Cancer, Hy 45, km 758, agosto 16, 1962, C.H. Martin. Machimus submaculus Martin, 1975, pp. 43-44 1 Paratipo. MEXICO. 8 millas N. Cuernavaca, Mor., junio 23, 1959, 8.800 pies, H.E. Evans; 1 Paratipo, W. Slope, Popocatepelt, Mx., junio 19, 1959, H.E. Evans. Menexenus schlingeri Artigas, 1982, pp. 19-22 Holotipo macho y 4 Paratipos machos. ARGEN- TINA. Prov. Chubut: km 13 Puerto Madryn, diciembre 14, 1966, 120 m, M. Irwin y E.L Schlinger; Alotipo hembra y 2 Paratipos ma- chos, km 3, N. Puerto Lobos, diciembre 14, 1966, 20 km dunes, E.I. Schlinger y M. Irwin. Nannocyrtopogon neomaculatus Wilcox y Martin, 1957, pp. 386-387 2 Paratipos. U.S.A. California: Riverside Co., mayo 10, 1933, J. Wilcox. Nannocyrtopogon timberlakei Wilcox y Martin, 1957, pp. 390-391 2 Paratipos. U.S.A. California: 11 millas, South Adelanto, mayo 6, 1956, J. Wilcox. Neoitamus peregrinus Carrera y Machado, 1963, pp. 258-262 1 Paratipo N* 28600. VENEZUELA. Rancho Grande, AR., 1.100 m, abril 22, 1953, Ferd Krn. Nothopogon triangularis Artigas y Papavero, 1991, p. 61 Holotipo hembra. ARGENTINA. Prov. Salta: El Carmen, 27 km, S. Molinos, 1.900 m, octubre 6, 1968, L.E. Peña. Oberon vellutinus Carrera y Papavero, 1962, pp. 58- 60 2 Paratipos N* 28510 y 28509. ARGENTINA. Misiones: Loreto, septiembre, 1955, Dirings. Omniablautus nigronotus (Wilcox), 1935, pp. 222- 227 2 Fotoparatipos. U.S.A. Oregon, agosto 13, 1932, D.K. Frewins. Parataracticus arenicolus Martin, 1968, pp. 182- 183 1 Paratipo. MEXICO. Baja California, marzo Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 18, 1953, Sefton Orea Exped. to Gulf of Calif. P.H. Arnaud. Parataracticus niger Martin, 1955, pp. 118-119 1 Paratipo. U.S.A. California: Perris, marzo 9, 1953, Chas Martin; 1 Paratipo, California: Riverside, mayo 6, 1938, Timberlake. Polacantha (Polacantha) arcuata Martin, 1975, p. 53 1 Paratipo. U.S.A. Arizona: Santa Rita Mts., agosto 8, 1962, Madera, Cyn.; 1 Paratipo, Arizona: Baboquivaria Mts., F.H. Snow. Polacantha sinuosa Martin, 1975, pp. 58-59 2 Paratipos. U.S.A. Texas: Chisos Mts., Rim Trail to Juniper Flats, agosto 12, 1960, C.H. Martin. Porasilus graciai Lamas, 1970, pp. 51-53 1 Paratipo. PERU. Lima, Puruchuco, febrero 27, 1966, R. García. Porasilus intermedius Lamas, 1970, pp. 53-55 1 Paratipo. BRASIL. Lago Yacaré, Río Trombetas, P.A., octubre, 1969, Exp. Perm. Amaz. Porasilus lesbius Lamas, 1970, pp. 49-51 2 Paratipos. BRASIL. Campos de Jordao, febre- ro 18, 1958, K.Lenko, Colecgao Campos Seabra; 2 Paratipos, Campos de Jordao, febrero 21, 1958, K. Lenko. Colecgao Campos Seabra; 1 Paratipo, Campos de Jordao, febrero 22, 1958, K. Lenko, Colecgao Campos, Seabra; TParatipo, N*63595, Sao Paulo, C. do Jórdao, enero 22, 1936, F. Lane; 1 Paratipo N* 63602, Sao Paulo, Embú, febrero 15, 1946, F. Lane. Porasilus satyrus Lamas, 1970, pp. 46-49 1 Paratipo macho N* 635998. BRASIL. Goias, Corumbá, Faz Monjolinho, noviembre, 1945, Barreto. Proctacanthus lerneri (Curran, 1951), pp. 5-6 =Procthacanthodes lerneri Curran, 1951. 1 Fotoparatipo. BAHAMAS. South Bimini 1s]., B.W.L, junio 16, 1950, Cazier y Rindge. Prolatiforceps fenestrella Martin, 1975, p. 67 1 Paratipo. MEXICO. Guerrero: Omiltene, 8.000 feets, septiembre 18, 1960, Dorothy W. Martin. Prolepsis colacao Lamas, 1973, pp. 41-43 2 Paratipos. ARGENTINA. Tucumán: S.P. Colalao, enero 1949, Arnau; 2 Paratipos. S.P. Colalao, febrero, 1949, Arnau; 1 Paratipo Tucumán, Depto. Trancas, S.P. Colalao, diciem- bre, 1950, Arnau; 1 Paratipo, S.P. Colalao, ene- ro, 1948, Arnau. Prolepsis huatajata Lamas, 1973, pp. 33-34 2 Paratipos. PERU. La Huerta, 3.800 m, noviem- bre, 1955, L. Peña; 1 Paratipo N* 1033, Cuaco, febrero 16, 1970, F. Carrasco; 1 Paratipo. BOLI- VIA. Lequepalca, 3.230 m, 53 km, enero 14, 1949. Prolepsis indecisa Lamas, 1973, pp. 31-33 1 Paratipo. ARGENTINA. Rioja, 1919, E. Seguy. Museum Paris. Pseudorus bicolor Bellardi, 1861, pp. 111-112 3 Homotipos. MEXICO. Michoacan: 10 millas W. Apatzingan, septiembre 2, 1960; 1 Homotipo, Piste Yucatán, agosto 4, 1968, E.C. Welling. Pseudorus dandretta Carrera, 1949, pp. 15-16 1 Paratipo N* 103956. BRASIL. Est. Sao Paulo: Itaporanga, N.B. Antonina Barretto. Pseudorus martini Papavero, 1975, pp. 262-263 1 Paratipo. MEXICO. Cuernavaca. Moreros, Hy. 136, km 22, octubre 2, 1960; 2 Paratipos, 12 millas S. Cuernavaca Moreros, agosto 27, 1959, 4.400 pies, R.H. y E.V. Painters; 1 Paratipo. 18 mi., S.W. Cuautla, Moreros nr. N. Tenilpa, sep- tiembre 20, 1967, R.H. y E.V. Painters; 2 Paratipos. 18 millas, S.W. Cuautla, Moreros nr., N. Tenilpa, septiembre 21, 1967, Mating pair, R.N. y E.V. Painters. Saropogon bryanti Wilcox, 1966, pp. 132-133 1 Paratipo U.S.A. Arizona: Sierrita Mts., di- ciembre 28, 1962, E.G. Davis. Saropogon coquilletti Back, 1909, p. 348 1 Topotipo. U.S.A. N.M. Las Cruces, julio 15, 1952, R.H. y L. D. Beamers, C. Liang-W., La Berge. Saropogon mohawhi Wilcox, 1966, pp. 134-135 1 Paratipo. U.S.A. Arizona: 21 millas, S.E. Parker Yuma Co., septiembre 5, 1964, Jim Haddok; 1 Paratipo, California: Palm Spring, mayo 28, 1943, J. Wilcox. 71 Saropogon nitidus Wilcox, 1966, p. 135 1 Paratipo. U.S.A. Texas: Lajitas, Brewster Co., septiembre 21, 1959, 3.600 pies, J.E. Gillaspy; 1 Paratipo. Lajitas, Bre., Co., septiembre 4, 1961, J.E. Gillaspy. Saropogon pritchardi Bromley, 1934, p. 90 2 Metatipos. U.S.A. Oklahoma: Boice City, julio 19, 1938, A.E. Pritchard; 1 Metatipo, Boice City, julio 10, 1933, R. Dahms. Saropogon wilcoxi Papavero, 1971, pp. 161-163 1 Paratipo. MEXICO. Cuernavaca, Morelos, Hy. 136, km 22, octubre 10, 1960, C.H. Martin. Schildia fragilis (Carrera, 1944), pp. 898-900 =Shannomyloleptus fragilis Carrera, 1944. 2 Paratipos N“ 1044347 y 104438. BRASIL. Matto Grosso, Maracajú, junio, 1937, Servico Febre Amarela, M.E.S. Bras. Seylaticina tucumana Artigas y Papavero, 1991, p. 23 2 Paratipos machos y 2 Paratipos hembras. AR- GENTINA. Prov. Tucumán: S.P. Colalao, fe- brero, 1949, Arnau; 1 Paratipo hembra. S.P. Colalao, enero, 1949, Arnau. Seabramyia tijucana Carrera, 1960, pp. 148-150 1 Paratipo N* 27785. BRASIL. Alto da Boa Vista, Tijuca(D.F.), marzo, 1950,C.A.C. Seabra; 1 Paratipo N* 27786, Floresta da Tijuca, D.F. enero, 1951, C.A.C. Seabra. Senobasis bromleyana Carrera, 1949, pp. 22-23 1 Paratipo. BRASIL. Calado-Rio Doce, Minas, febrero 12/15, 1939, Martins e Lopes; 1 Paratipo N?* 111052, Est. Sao Paulo, Campos do Jordao, marzo, 1945, 1.600 m, Wygodzinsky. Senobasis flukei Carrera, 1952, pp. 68-69 1 ParatipoN*60215. ECUADOR. Santo Domin- go, 550 m, febrero 26, 1941, D.B. Laddey. Stenopogon rionegrensis Lamas, 1971, pp. 15-17 1 Paratipo. ARGENTINA. Prov. Río Negro: Río Colorado, diciembre, 1930; 1 Paratipo, Río Co- lorado, noviembre 14, 1946, H. Willink. Stichopogon (Neopogon) venezuelanus Kaletta, 1976, pp. 69-71 1 Paratipo macho. VENEZUELA. MIR. Suapire, Sta. Ter., enero 6, 1973, F. Kaletta; 1 Paratipo 72 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. hembra. ZU. Río Catatumbo, enero 22, 1971, J.M. Ayala. Tipulogaster titanus (Carrera, 1957), pp. 147-149 1 Paratipo N* 63421. BRASIL. Sao Paulo, Capi- tal (Ipiranga), febrero 13, 1943, L. Travassos Filho; 1 Paratipo N* 63424, Sao Paulo, C. de Jardin, febrero 6, 1943, M. Carrera. Threnia kelleri Carrera, 1952, pp. 245-249 3 Paratipos. BRASIL. Sao Paulo, Río Paraná, Porto Cabral, abril 1/25, 1944, Trav., Fo., Carre- ra y E. Dente; 1 Paratipo. Minas, Cordisburgo, febrero 3, 1939, Martins, Lopes y Mangabeira. Wilcoxius acutulus Martin, 1975, p. 73 1 Fotoparatipo. COSTARRICA. 17 millas S.E. Liberia, septiembre 1, 1967, R.H. y E.M. Painters. Wilcoxius truncus Martin, 1975, pp. 75-76 1 Fotoparatipo. MEXICO. Tehualtepec, Oaxaca, 40 millas E., agosto 3, 1967, R.H. y E.M. Painters. EMPIDIDAE Hilarempis rodriguezi Carrera, 1954, pp. 222-225 2 Paratipos. CHILE. Prov. Magallanes: El Gan- so, febrero, 1953, R. Rodríguez. ULIDIDAE Euxesta penacamposi Steyskal 1 Paratipo. CHILE. Prov. Atacama: Isla de Pas- cua, Hanga Roa, marzo 26/27, 1971, L.E. Peña. THYREOPHORIDAE Bocainamyia necrophila Alburquerque, 1953, p. 110 1 Paratipo. BRASIL. Estado do Rio: Petrópolis, Le Vallon Alt., Mosela, febrero 1, 1957, Alburquerque. ORDEN : HYMENOPTERA COLLETIDAE Chilicola (Stenoediscelis) mailen Toro y Moldenke, 1979, pp. 117-138 1 Paratipo. CHILE. Prov. Antofagasta: Toconao, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. enero 23, 1972, Montenegro, ex-Baccharis petiolata. Chilimelisa chillan Toro y Moldenke, 1979, p. 160 1 Paratipo. CHILE. Prov. Ñuble: Termas de Chillán, febrero, 1977, H. Toro. Chilimelisa luisa Toro y Moldenke, 1979, pp. 150- 151 2 Paratipos. CHILE. Prov. Antofagasta Carrete- ra Panamericana, km 1687, octubre, 1969, H. Toro. Xenochilicola mamigna Toro y Moldenke, 1979, pp. 145-147 2 Paratipos. CHILE. Prov. Tarapacá: Mamiña, enero 30, 1972, H. Toro, ex Baccharis petiolata. Liphanthus (Leptophanthus) alicahue Ruz y Toro, 1983, pp. 287-289 1 Paratipo. CHILE. Prov. Atacama: Vallenar, octubre, 1972, W. Sielfeld; 1 Paratipo. Prov. Coquimbo: Río Lagunas, 3.300 m, enero, 1970, H. Toro. Liphanthus (Leptophanthus) anacanthus Ruz y Toro, 1983, pp. 280-283 1 Paratipo. CHILE. Prov. Valparaíso: Cuesta La Dormida, INT. BIOL. Program. 1970-72, No referst to host and date, diciembre 30, 1971, H. Toro; 1 Paratipo. Prov. O'Higgins: Pangal, fe- brero, 1978, H. Flores. Liphanthus (Leptophanthus) coquimbensis Ruz y Toro, 1983, pp. 283-285 1 Paratipo. CHILE. Prov. Coquimbo: Choros Bajos, octubre 12, 1977, Balart; 1 Paratipo. Choros Bajos, febrero 2, 1972. Montenegro. Liphanthus (Liphanthus) brevicornis Ruz y Toro, 1983, pp. 247-250 1 Paratipo. CHILE. Prov. Valparaíso: El Roble, 2.100 m, noviembre 11, 1971, W. Sielfeld; 1 Paratipo. El Belloto, octubre 22, 1962, H. Toro. Liphanthus (Xenoliphanthus) micheneri Ruz y Toro, 1983, pp. 265-267 1 Paratipo. CHILE. Prov. Ñuble: Chillán, Las Trancas, diciembre 17, 1977, E. Chiappa. PHYLUM : MOLLUSCA CLASE GASTROPODA ORDEN ARCHAESGASTROPODA FISSURELLIDAE Diodora codoceoae McLean and Andrade, 1982, pp. 3-4 1 Paratipo MZUC N* 15227. CHILE. Prov. Maule, 260 millas de Constitución (35? 20*S; 72% 55"W), marzo 25, 1976, Andrade. TROCHIDAE Calliostoma (Okutaia) delli McLean and Andrade, 1982, pp. 7-8 1 Paratipo MZUC N* 15228. CHILE. Prov. Coquimbo: 400 millas de Los Vilos (31? 56'S; 719 54”W), mayo 29, 1977, Andrade. Tegula ignota Ramírez, 1976, pp.3-5 1 Paratipo MZUC 15525 y 1 Metatipo MZUC 15526. CHILE. Prov. Coquimbo: Totoralillo, octubre 1974, J. Ramírez. ACMAEIDAE Colisella aconcaguina Ramírez, 1974, p. 19 2 Paratipos MZUC 15520 y 15521 y 1 Metatipo MZUC 15522. CHILE. Prov. Aconcagua: Papudo, julio, 1970, J. Ramírez. Colisella bahamondina Ramírez, 1974, pp. 19-20 1 Paratipo MZUC 15519. CHILE. Prov. Chiloé: Dalcahue, febrero, 1969, J. Ramírez. Colisella boehmita Ramírez, 1974, pp. 20-21 1 Paratipo MZUC 15517 y 3 Metatipos MZUC 15518. CHILE. Prov. Aconcagua: Punta Toro, Lilen (Roqueríos Papudo Sur), enero, 1968, J. Ramírez. Colisella canela Ramírez, 1974, pp. 21-22 1 Paratipo MZUC 15515 y 1 Metatipo MZUC 15516. CHILE. Prev. Aconcagua: Papudo (Pla- ya Bajode Los Canelos), enero, 1969, J. Ramírez. Colisella chaitenina Ramírez, 1974, p. 22 1 Paratipo MZUC 15514. CHILE. Prov. Chiloé: Ensenada Chaitén, febrero, 1969, J. Ramírez. Colisella chonchina Ramírez, 1974, p. 23 1 Paratipo MZUC 15513. CHILE. Prov. Chiloé: Isla de Chiloé, Chonchi, marzo, 1969, J. Ramírez. Colisella dalcahuina Ramírez, 1974, p. 24 1 Paratipo MZUC 15511 y 1 Metatipo MZUC 73 15512. CHILE. Prov. Chiloé: Isla de Chiloé, Dalcahue, febrero, 1969, J. Ramírez. Colisella lileana Ramírez, 1974, p. 25 1 Paratipo MZUC 14407 y 1 Metatipo MZUC 15508. CHILE. Prov. Aconcagua: Papudo (Lilen Norte), enero, 1970, J. Ramírez. Colisella margarita Ramírez, 1974, pp. 25-26 1 Paratipo MZUC 15503 y 2 Metatipos MZUC 15504. CHILE. Prov. Aconcagua: Poza en Papudo Sur, septiembre, 1970, Margarita Braun. Colisella piteana Ramírez, 1974, p. 27 1 Paratipo MZUC N* 15523 y 3 Metatipos N* 15524. CHILE. Prov. Aconcagua: Papudo (Roquerío Sur), febrero, 1971, J. Ramírez. Colisella ruginosa Ramírez, 1974, pp. 28-29 1 Paratipo MZUC 15505 y 2 Metatipos MZUC 15506. CHILE. Prov. Aconcagua: Papudo (Pla- ya Lilen Norte), febrero, 1972, J. Ramírez. Colisella silvana Ramírez, 1974, p. 29 1 Paratipo MZUC 15509 y 2 Metatipos MZUC 15510. CHILE. Prov. Chiloé: Isla de Chiloé, Dalcahue, febrero, 1969, J. Ramírez. ORDEN : NEOGASTROPODA BUCCINIDAE Aeneator castillai McLean and Andrade, 1982, pp. 14-15 1 Paratipo MZUC 15531. CHILE. Prov. Aconcagua: 300 millas de Papudo (82? 32*S;71* 54”W), marzo 29, 1977, Andrade. MURICIDAE Concholepas concholepas fernandezianus Stuardo, 1979, pp. 35-36 Holotipo MZUC 15647. CHILE. Prov. Valpa- raíso: Isla Robinson Crusoe (ex-Isla Más a Tie- rra), abril, 1967, R. Desqueyraux. Trophon bahamondei McLean and Andrade, 1982, p. 10 1 Paratipo MZUC 15229. CHILE. Prov. Colchagua: 340 millas de Pichilemu, (34? 27”S; 719 54"W), mayo 25, 1976, Andrade. 74 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. COLUMBARIIDAE Columbarium tomici McLean and Andrade, 1982, pp. 10-11 1 Paratipo MZUC 15230. CHILE. Prov. Antofa- gasta: 950 millas W. de Junquillar (259 00”S; 702 40”W), agosto 16, 1966, Station 714, R/V. Anton Bruun. CANCELLARIIDAE Cancellaria (Crawfordina) stuardoi McLean and Andrade, 1982, pp. 16-17 1 Paratipo MZUC 15532. CHILE. Prov. Colchagua: 240-250 millas de Pichilemu (34? 27”S; 72% 24”W), mayo 25, 1976, Andrade. ORDEN : GEOPHILA BULIMULIDAE Plectostylus araucanus Valdovinos y Stuardo, 1988, pp. 119-121 Holotipo. MZUC 10935 y Paratipo MZUC 12657. CHILE. Prov. Malleco: Parque Nacional Contulmo, enero 6, 1982, C. Valdovinos; 1 Paratipo MZUC 10937, V. Angol, julio 16, 1962, J. Gorman; 1 Paratipo MZUC 126534, Parque Nacional Nahuelbuta, noviembre 27, 1982, A. Quezada; 1 Paratipo MZUC 10929, febrero 15, 1985, H. Ibarra; 3 Paratipos MZUC 10933, 10932 y 10930, febrero 20/15, 1984, H. Ibarra; 1 Paratipo MZUC 10931, febrero 20, 1985, J.C. Ortiz; 1 Paratipo MZUC 10934, Oeste de la Cordillera de Nahuelbuta, enero, 1971, R. Donoso-Barros. PHYLUM CHORDATA CLASE PISCES ORDEN PERCIFORMES CLINIDAE Calliclinus nudiventris Cervigon y Moreno, 1979, pp. 42-46 2 Paratipos MZUC 4486 y 4493. CHILE. Prov. Concepción: Caleta Leandro, noviembre 4, 1971, Trampacol.; 1 Paratipo MZUC 4436, C. Leandro, octubre 14, 1970, Trampacol.; 1 Paratipo MZUC Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 4464, C. Leandro, marzo 25, 1971, Trampa col.; 4 Paratipos MZUC 4499, C. Leandro, febrero 4, 1971, Trampa col. ORDEN : PLEURONECTIFORMES PLEURONECTIDAE Aseraggodes bahamondei Randall y Meléndez, 1987, pp. 99-102 1 Paratipo MZUC 2096. CHILE. Prov. Valparaí- so: Isla de Pascua, Anakena, marzo, 1984, sand ad edge of shore, 6 m, J. Fernández and C. Villalba. CLASE AMPHIBIA ORDEN ANURA HYLIDAE Gastrotheca gracilis Laurent, 1969, pp. 145-148 1 Paratipo MZUC 12577. ARGENTINA. Prov. Catamarca: La Banderita (km 50 de Catamarca), FML N* 01618, R. Laurent. LEPTODACTYLIDAE Eupsophus contulmoensis Ortiz, Ibarra y Formas, 1989, pp. 1031-1033 Holotipo hembra MZUC 17141, 4 Paratipos adultos MZUC 17142, 17145, 17148 y 17149, y 1 Paratipo subadulto MZUC 17144. CHILE. Prov. Malleco: Contulmo, 700 m, julio 10, 1987, H. Ibarra. Eupsophus migueli Formas, 1978, pp. 2-6 1 Topotipo. CHILE. Prov. Valdivia: Mehuin, octubre 12, 1982, R. Navarro. Eupsophus nahuelbutensis Ortiz e Ibarra, 1992, pp. 75-78 Holotipo hembra MZUC 16822. CHILE. Prov. Malleco: Sector de Pichinahuel, Cordillera de Nahuelbuta, 1.200 m, enero 21, 1985, H. Ibarra, 12 Paratipos MZUC 16817-16828, Sector Pichinahuel, diciembre 16, 1984 a febrero 3, 1985, H. Ibarra y J.C. Ortiz; 17 Paratipos, Parque Nacional Nahuelbuta, diciembre 16, 1984 a no- viembre 16, 1986, H. Ibarra y J.C. Ortiz. Telmatobius hausthali pissanoi Laurent, 1977, p. 196 1 Paratipo MZUC 12574. ARGENTINA. Prov. Tucumán: km 93 Ruta Acheral-Amaica, febrero 21/23, 1968, R. Laurent. CLASE REPTILIA ORDEN SAURIA GEKKONIDAE Coleodactylus septentrionalis Vanzolini, 1980, pp. 2-3 1 Paratipo MZUC 1368. BRASIL. Territorio de Roraima: Ihla Maracá, Rr., noviembre 19, 1978, N* 52864, V. Campbell, ex-INPA. Hemidactylus agrius Vanzolini, 1978, pp. 307-317 1 Paratipo MZUC 1369. BRASIL. Estado de Plaui: Valenca, pi, marzo 23/29, 1975, N*38387, Exp. ABC-MZUSP. 73.0173. IGUANIDAE Ctenoblepharis erroneus Núñez y Yáñez, 1984, pp. 92-94, Holotipo macho MZUC 002063 (RDB-385). CHILE. Localidad incierta, se encuentra en una faja de 50-70 km al E. de San Pedro de Atacama. Ctenoblepharis nigreceps Philippi, 1960 12 Topotipos, MZUC 11725 (RDB-5415,5417- 21, 5423-26). CHILE. Prov. Atacama: Salar de Pedernales, enero 12, 1972, R. Donoso; 1 Topotipo. MZUC 11749 (RDB-5502), Salar de Pedernales, enero 13, 1972, R. Donoso; 1 Topotipo. MZUC 8933 (RDB-1933), Atacama, 1956, L. E. Peña; 2 Topotipos MZUC 12386 (RDB-1973), MZUC 8932 (RDB-1982), Atacama (Valle Zorros), enero 15, 1944, C. Muñoz; 2 Topotipos MZUC 12387 (RDB-1936) y MZUC 12388 (RDB-1938) Salar de Pederna- les, enero 15, 1944, C. Muñoz; 1 Topotipo MZUC 8935(RDB-1935), Atacama, Monturaqui, enero 10, 1944, C. Muñoz. Liolaemus altissimus moradoensis Helmich, 1950, p. 136 5 Topotipos MZUC 11254 (RDB-3021); MZUC 75 12389 (RDB-3022); MZUC 12390 (RDB-3023); MZUC 12391 (RDB-3024); MZUC 12392 (RDB-3025). CHILE. Prov. Santiago: El Mora- do, enero, 1957, R. Donoso; 1 Topotipo MZUC 12311 (RDB-4952), El Morado, Lo Valdés, fe- brero, 1971. Liolaemus bitaeniatus Laurent, 1984, pp. 275-278 1 Paratipo MZUC 12580. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Sierra de Medina, 1.500-1.800 m, abril 15/22, 1978, Pagaburo, Terán y Scrocchi. Liolaemus coeruleus Cei y Ortiz, 1983, pp. 37-39 1 Paratipo macho MZUC 7741 (= MFUF N* 24252). ARGENTINA. Prov. Neuquén: Zapala (389 57”S; 719 43"W), enero 5, 1973, J.M. Cei. Liolaemus hellmichi Donoso-Barros, 1974, pp. 224- 225 Holotipo hembra MZUC 8465 (RDB-394). CHILE. Prov. Antofagasta: Cerro Moreno, ene- ro, 1964, G. Mann. Liolaemus huacahuasicus Laurent, 1983, pp. 241- 249 1 Paratipo MZUC 12579. ARGENTINA. Prov. Tucumán: Departamento Tafi, Lagunas de Huacahuasi, Cumbres Calchaques, 4.200 m, abril, 1972, Halloy y Sobral González. Liolaemus islugensis Ortiz y Marquet, 1987, pp. 59- 61 Holotipo macho MZUC 10931 y Alotipo hem- bra MZUC 10932. CHILE. Prov. Iquique: Colchane, 3.850 m, febrero 2, 1985, P. Marquet; 12 Paratipos machos y 6 Paratipos hembras, MZUC 10933-10950, Colchane, enero 11, 1985 a marzo 19, 1985, P. Marquet. Liolaemus pseudolemniscatus Lamboroy y Ortiz, 1990, pp. 136-140 Holotipo macho MZUC 19405 y 22 Paratipos MZUC 19406, 19412-15 y 19557-19573. CHI- LE. Prov. Choapa: Las Mollacas, 700 m, octubre 21, 1987, M. Lamborot y H. Barrera. Liolaemus silvai Ortiz, 1989, pp. 247-251 Holotipo macho MZUC 18235, Alotipo hembra MZUC 18236, 7 Paratipos machos y 9 Paratipos hembras MZUC 18237-18250. CHILE. Prov. Elqui: Carrizalillo, septiembre 15, 1977, J.C. Ortiz. 76 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Liolaemus velosoi Ortiz, 1987, pp. 265-269 Holotipo MZUC 10897, Alotipo MZUC 10898 y 11 Paratipos MZUC 10899-10909. CHILE. Prov. Atacama: Desvío Cerro Imán, julio 30, 1977, J.C. Ortiz, J.C. Torres, D. Oliva, R. Durán, S. King y A. Walkowiak; 10 Paratipos MZUC 10910-10919, Estación Paipote, septiembre 13, 1977, J.C. Ortiz y J. Simonetti; 3 Paratipos MZUC 10920-10922, Piedra Colgada, febrero 14, 1977, J.C. Ortiz y S. Zunino y 4 Paratipos MZUC 10923-10926, Monte Amargo, febrero 14, 1977, J.C. Ortiz y S. Zunino. Pristydactilus valeriae (Donoso Barros, 1966), pp. 369-370 3 Sintipos MZUC 12037 (RDB-000829); MZUC 12440 (RDB-000830) y MZUC 12441 (RDB- 000831). CHILE. Prov. Aconcagua: Cerro El Roble, octubre 10, 1961, F. Di Castri. FOSILES PHYLUM : MOLLUSCA CLASE : BIVALVIA ORDEN : PTERIODA GRYPHAEIDAE Gryphaea santiaguensis (Hupe, 1854), p. 288 2 Topotipos. CHILE. Prov. Santiago: Forma- ción Lo Valdés; Titoniano-Neocomiano. Topotipos: N*IV/240 y N*V1/177, enero, 14-31, 1964, L. Biró. CLASE : GASTROPODA ORDEN : NEOGASTROPODA VASIDAE Tudicla (Pyropsis)hombroniana(d“Orbigny, 1842), p. 119 CHILE. Prov. Concepción: Formación Quiri- quina, Campaniano-Maastrichtiano. 71 Topotipos: N* Q/44, diciembre 13, 1963, L. Biro; N* Q/89, y Q/408 Q/443, noviembre 12, 1963, L. Biro; N* Q/43, diciembre 12, 1965, L. Biro; N*Q/39, Q/41, Q/47,Q/56, enero 28, 1966, L. Biro; N*Q/38, enero 29, 1966, L. Biro; N* Q/ Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 55, febrero 1, 1966, L. Biro; N* Q/37, Q/40, Q/ 42, Q/60 y Q/90, abril 7, 1966, L. Biro; N*Q/228 yQ/229, septiembre 25, 1966, L. Biro; N*Q/381, diciembre 17, 1967, L. Biro; N*Q/551, agosto 1, 1969, L. Biro; N*Q/565, Q/831, noviembre 22, 1969, L. Biro; N* Q/1082, Q/1083, Q/1084, Q/ 1085,Q/1086,Q/1087,Q/1088,Q/1089,Q1090, Q/1091, Q/1092, Q/1093,Q/1435, Q/1436, Q/ 1438, Q/1439 y Q/1440, enero-febrero, 1970, L. Biro; N*Q/1456, marzo-abril, 1970, L. Biro; N* Q/1477, julio 30, 1970, L. Biro; N* Q/1559, Q/ 1560, Q/1562, Q/1563, Q/1723 y Q/1812, no- viembre 8, 1970, L. Biro; N*Q/1542, noviembre 21, 1970, L. Biro; N* Q/1869, Q/1879, Q/1880, Q/1924, Q/1929 y Q/1930, noviembre14, 1971, L. Biro; N*Q/1086, febrero, 1972, L. Biro; N*Q/ 2137, noviembre 26, 1973, L. Biro; N* Q/2329, diciembre 14, 1973, L. Biro; N* Q/2471, Q/ 2473, Q/2484, Q/2486 y Q/ 2491, agosto 29, 1975, L. Biro; N*Q/2571, noviembre 10, 1975, L. Biro; N*Q/2698, junio 16, 1976, E. Dehrens; N* Q/2788, noviembre 27, 1976, L. Biro; N* Q/ 2901, Q/2902 y Q/2914, noviembre 12, 1977, L. Biro. CLASE : CEPHALOPODA ORDEN : AMMONOIDEA LYTOCERATIDAE Pterolytoceras magnum Biro-Bagoczky, 1980, pp. 223-227 Holotipo: N* VII/22. CHILE. Prov. Santiago: Formación Lo Valdés; Titoniano-Neocomiano, diciembre 8, 1972, L. Biro. PERISPHINCTIDAE Virgatosphinctes leñaensis Corvalán, 1959, pp. 22- 23 Plastoholotipo: CHILE. Prov. O'Higgins: For- mación Leñas-Espinoza, Titoniano, Colección TIG. N* 124, actual colección SNGM-7003, 1959 (En la colección Paleontológica de la U. de Concepción, bajo el número: Tipo/1). ASPIDOCERATIDAE Aspidoceras (Aspidoceras) altum Biro-Bagoczky, 1980, pp. 227-229 Holotipo: N* 11/106. CHILE. Prov. Santiago: Formación Lo Valdés; Titoniano-Neocomiano. Diciembre 8, 1972. L. Biro. OLCOSTEPHANIDAE Spiticeras (Spiticeras) tripartitum (Hupé, 1854) Bagóczky, 1980, pp. 229-231 16 Topotipos. CHILE. Prov. Cordillera de San- tiago. CHILE. N*IV/76, enero, 1964, L. Biró; N* VI/13 a V1/16, enero, 1964, L. Biro; N* VI/237 a VI/239, diciembre 4-8, 1970, L. Biro; N* VI/ 240, diciembre 6, 1972, L. Biro; N*V1/241 a VV/ 243, diciembre 4-8, 1970, L. Biro; N* V1/247, enero 4-8, 1977, J. Faúndez. Formación Lo Valdés; Titoniano- Neocomiano, provincia de Santiago. Spiticeras (Spiticeras)tripartitum lovaldesense Biró- Bagóczky, 1980, pp. 231-233 Holotipo: N* VI/1, enero, 1964, L. Biro. 5 Paratipos: N*VI/2 a VIV/4, enero, 1964, L. Biró; N* V1/263, enero 3-7, 1976, L. Biro; N* VI/264, diciembre 3-7, 1971, L. Biro. 74 Topotipos: N*V1/248-VI/250, diciembre 4-8, 1970, L. Biro; N*V1/251 y V1/252, diciembre 3- 7, 1971, L. Biro; N* V1/253, diciembre 6, 1972, L. Biro; N* VI/254 a VI/256, diciembre 4-8, 1970, L. Biro; N*V1/257 a VI/262, diciembre 3- 7,1971, L. Biro; N* V1/265 a V1/268, diciembre 3-7, 1971, L. Biro; N* VI/269, diciembre 4-8, 1970, L. Biro; N*V1/270 a V1/277, diciembre 3- 7,1971, L. Biro; N*V1/278 a VV/282, diciembre 4-8, 1970, L. Biro; N* VI/283 a VI/290, diciem- bre 3-7, 1971, L. Biro; N* VI/291 y V1/292, diciembre 4-8, 1970, L. Biro; N* VI/293 a VI/ 296, diciembre 3-7, 1971, L. Biro; N* V//297 y VI/298, diciembre 4-8, 1970, L. Biro; N*VI/299, diciembre 6, 1972, L. Biro; N*V1/300 y VV/301, diciembre 3-7, 1971, L. Biro; N* VV302 a VI/ 308, diciembre 4-8, 1970, L. Biro; N* VI/309, enero 3-7, L. Biro; N*V1/310 a V1/320, diciem- bre 4-8, 1970, L. Biro; N* V1/321, diciembre 4- 8, 1971, L. Biro; N* VI1/322 y V1/323, diciembre 4-8, 1970, L. Biro. Formación Lo Valdés; Titoniano-Neocomiano, Prov. Santiago. BERRIASELLIDAE Corongoceras involutum Biro-Bagoczky, 1980, pp. 233-234 1/7) Holotipo: N* III/1, enero 1964, L. Biro. 2 Paratipos: N*III/2 y I11/3, enero, 1964, L. Biro. 7 Topotipos: N* III/4 (7 ejemplares). Enero, 1964, L. Biro. Formación Lo Valdés; Titoniano- Neocomiano, Prov. de Santiago. KOSSMATICERATIDAE Grossouvreites gemmatus (Hupé, 1854), p. 35 6 Topotipos: N* Q/100, Isla Quiriquina (Bahía NW). Enero 28, 1966, L. Biró; N*Q/276, lado W de la Isla Quiriquina. Noviembre, 1964, A. Quezada; N” Q/358, Cocholgúe, abril 21, 1968, L. Biró; N* Q/2316 y N* Q/2318, San Vicente, noviembre 26, 1973, L. Biró; N* Q/3306, San Vicente, agosto 17, 1980, H. Gutiérrez. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. ORDEN SEPIDA GROENLANDIBELIDAE Naefia neogaeia Wetzel, 1930,pp. 92-93. Plesiotipo: N*Q/3558, agosto 9, 1981, H. Gutié- rrez. Tomé, Playa El Morro; 5 Topotipos: N*Q/ 3174, mayo 11, 1981, H. Gutiérrez. Cocholgiie; N* Q/3289, abril 9, 1982, H. Gutiérrez. Cocholgúite; N* Q/3255, diciembre 9, 1981, H. Gutiérrez. Cerro La Pólvora; N*Q/3256 y N*Q/ 3257, agosto 9, 1981, H. Gutiérrez. Tomé, Playa El Morro. Formación Quiriquina, Campaniano- Maastrichtiano, Región del Bío Bío. Biro y Ba- goczky, 1982. BIBLIOGRAFIA Albuquerque, D. de Oliveira. 1953. Sobre um genero e uma especie nova de “Thyreophoridae” do Brasil (Diptera, Haplostomata). Rev. Brasil. Biol. 13 (2) 109-112, figs. 1-5. Angulo, A.O. 1981. Nueva especie de Pseudoleucania Staudinger (Lepidoptera: Noctuidae), próxima a P. diana (Butler). Bol. Soc. Biol. Concepción, 42: 191- 194, figs. 1-5. Angulo, A.O. 1984. A new Melipotis Húbner from Chile (Lepidoptera Noctuidae). Studies on Neotropical Fauna and Environment, 19 (4): 181-184. Angulo, A.O. 1990. Paraeuxoa Forbes, 1933 versus Caphornia Koehler, 1958. (Lepidoptera Noctuidae): sinonimia de dos géneros andino-patagónicos: Rev. Chile. Ent., 18: 13-17, 10 figs. Angulo, A.O., I. Benoit y B. Martínez. 1974. Peridroma saucia (Hbn). biología y consideraciones sistemáti- cas de esta especie (Lepidoptera: Noctuidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 48: 155-160, figs. 1-13. Angulo, A.O. y C. Jana. 1982. Nueva especie de Euxoa Hiibner (Lepidoptera, Noctuidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 53: 13-17, figs. 1-7. Angulo, A.O. y T.S. Olivares. 1991. Euxoamorpha septemtrionalis nueva especie de Euxoamorpha Franclemont (Lepidoptera: Ditrysia: Noctuidae): consideraciones filogenéticas. ¿Apomorfía in extremis? Gayana Zool., 55(1): 23-30, 14 figs. Artigas, J.N. 1981. Lochmorhynchus albinigrus nm. sp., nuevaespecie de asílido argentino (Diptera, Asilidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 52: 187-190, figs. 1-7. Artigas, J.N. 1982. Menexenus schlingeri n. sp., nuevo asílido de Argentina y consideraciones sobre el 78 género Menexenus Artigas, 1970 (Diptera, Asilidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 53: 19-23, figs. 1-11. Artigas, J.N. 1983. Apoxyria cymbafer n. sp. nueva espe- cie y primer registro del género para Chile (Diptera, Asilidae, Laphystiinae). Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 54: 27-33, figs. 1-16. Artigas, J.N. y N. Papavero. 1990. The American Genera of Asilidae (Diptera): keys for identification with an Atlas of female spermathecae and other morphological details. V. Subfamily Stichopogoninae G.H. Hardy. Bol. Soc. Biol. Con- cepción, 61: 39-47, 18 figs. Artigas, J.N. y N. Papavero. 1991. The American Genera of Asilidae (Diptera): keys for identification with an Atlas of female spermathecae and other morphological details. VII. 7. Subfamily Stenopogoninae Hull-Tribe Cyrtopogonini, with descriptions of four new genera and one new species and acatalogue of the Neotropical species. Bol. Soc. Biol. Concepción, 62: 55-81, 51 figs. Back, E.A. 1909. The robber-flies of America, north of Mexico, belonging to the Subfamilies Leptogastrinae and Dasypogoninae. Trans. Amer. Ent. Soc., 35: 137-400. Bellardi, L. 1861.Saggio di Ditterología Messicana. Mem. Reale Accad. Sci. Torino, ser. 2, vol. 21 (2): 103- 199, pl. 1-2. Biese, N. Walter. 1947. Revisión de los Moluscos terres- tres y de agua dulce provistos de concha de Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Chile, 33-63-77. Biro-Bagoczky, L. 1980. Algunos Ammonites nuevos en la Formación Lo Valdés, Titoniano-Neocomiano, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Provincia de Santiago (33% 50” Lat. Sur), Chile. Actas II Congreso Argentino de Paleontología y Bioestratigrafía y I Congreso Latinoamericano de Paleontología. Buenos Aires, 1978. T.1(1980): 223- 235, 7 láms., 46 figs., 1 mapa. Biro-Bagoczky L. 1982. Contribución al conocimiento de Naefia neogaeia Wetzel, Coleoidea, en la Forma- ción Quiriquina, Campaniano-Maastrichtiano, Re- gión del Bío Bío, Chile, Sudamérica (36? 30”-36* 45” lat. Sur). Actas MI Congreso Geológico Chileno. Concepción. T. I: 17-28, 1 lám., 8 figs., 1 mapa. Boltowskoy, E. 1954. Foraminíferos del Golfo de San Jorge. Inst. Nac. Invest. Cienc. Nat. Rev. Geol. 3(3): 79-226, lám. 1-19. Bosq, J.M. 1953. Descripción de una nueva especie del género Achryson Serv., 1833 (Coleoptera, Cerambycidae). Com. Zool. Mus. Hist. Nat. Monte- video, 4(69): 1-4. Brady, H.B. 1870. The Ostracoda and Foraminifera of Tidal Rivers. Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 4(6): 273- 306, figs., 11-12. Bromley, S.W. 1928. New Neotropical Erax in the American Museum of Natural History (Diptera Asilidae). Amer. Mus. Novitates, 334 1-5. Bromley, S.W. 1934. The Robber flies of Texas (Diptera, Asilidae). Annals Ent. Soc. Amer., 27 (1): 74-110, pl. IL. Bromley, S.W. 1951. Asilid notes (Diptera), with descriptions of thirty two new species. Amer. Mus. Movitates, 1532: 1-35. Carrera, M. 1943. Nova especie de Aphamartania Schiner, 1866 de Curitiva (Dip. Asilidae). Arq. Mus. Paranaense, 3: 119-122. Carrera, M., 1944. Chave sinóptica de subfamilia Leptogastrinae (Diptera, Asilidae), com a descrigao de um novo genero e uma nova especie. Papeis Avulsos, 4(6): 85-94. Carrera, M. 1945. Estudo sobre os generos Glaphyropyga e Senoprosopis com descricao de novo genero e novas especies. Papeis Avulsos, 5 (19): 175-192. Carrera, M. 1946. Sobre algumas especies do genero Atoniomyia Hermann, 1912 (Diptera, Asilidae). Papeis Avulsos, 7 (9): 113-127. Carrera, M. 1947. Novo genero e nova especie de Asilidae (Diptera) do Nordeste Brasileiro. Papeis Avulsos, 8 (17): 203-208. Carrera, M. 1949. Contribucao ao conhecimento dos Asilidae Neotropicais (Diptera). Arq. de Zool. do Est. Sao Paulo, 7(1): 1-148. Carrera, M. 1952. Sobre a Tribo Megapodini (Diptera, Asilidae, Dasypogoninae). Arq. de Zool. do Est. Sao Paulo, 8 (2): 53-88. Carrera, M. 1952. Sobre o genero Threnia Schiner, 1866 (Diptera, Asilidae). Papeis Avulsos, 10 (12): 235- ZI DE Carrera, M. 1952. Pequeñas notas sobre Asilidae (Diptera). L.V. Descrigao de duas novas especies de Atomosia eRhopalogaster. Papeis Avulsos, 10 (10): 209-212. Carrera, M. 1955. Novos generos e novas especies de Dasypogoninae Neotropicais (Diptera, Asilidae). Papeis Avulsos, 12 (2): 99-118. Carrera, M., 1958. Dipteros de Boraceia (Asilidae). Papeis Avulsos, 13 (12): 141-154. Carrera, M. 1959. Sobre algunos Asilideos neotropicais (Diptera) do Zoologisches Sammlung des Bayerischen Staates. Opuscula Zoologica, 3: 1-13. Carrera, M. 1960. Asilidae (Diptera) da Colecao Seabra. Arq. de Zool. do Est. Sao Paulo, 11 (7): 147-170. Carrera, M. y M.A. d'Andretta. 1953. Asilideos do Perú (Diptera). Papeis Avulsos, 1 (9): 63-78. Carrera, M. y C.E. Machado-Allison. 1963. Contribución al conocimiento de los Asilidae (Diptera) de Vene- zuela. Acta Biol. Venezuelica, 3 (15): 233-267. Carrera, M. y C.E. Machado-Allison. 1966. Sobre el género Lastaurus Loew, 1851 (Dipt. Asilidae). Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 26 (110): 485-503. Carrera, M. y N. Papavero. 1962. Saropogonini Neotropicais (Diptera, Asilidae, Dasypogoninae). Studia Ent., 5 (1-4). 39-64. Carrasco, F.D. 1983. Description of adults and larvae ofa new deep water species of Hyalinoecia (Polychaeta, Onuphidae) from the Southeastern Pacific Ocean. Journ Nat. Hist., 17: 87-93, 2 figs. Carvajal, J. y A. ArandasR. 1963. Progrillotia dollfusi sp. n. (Cestoda: Trypanorhyncha) parásito de pescada do litoral brasileiro. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 78 (2): 231-234, 4 figs. Castillo, E. y A. O. Angulo. 1991. Contribución al cono- cimiento del género Copitarsia Hampson. 1906. (Lepidoptera Glossata: Cucullinae). Gayana Zool, 55 (3): 227-246, 11 figs. Cei, J.M. y J.C. Ortiz. 1983. Descripción de una nueva especie de lagarto Liolaeumus coeruleus n. sp. para Argentina (Sauria, Iguanidae). Bol. Soc. Biol. Con- cepción, 54: 35-41, figs. 1-2. Cekalovic, T. 1981. Dos nuevas especies y un nuevo registro del género Urophonius para Chile (Scorpiones, Bothriuridae). Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 52: 195-201, 12 figs. Cekalovic, T. 1981. Descripción de la larva, observacio- nes sobre hábitat y distribución geográfica de Pycnochila fallaciosa(Chevrolat, 1854) (Coleoptera, Cicindelidae). Ans. Inst. Pat., Punta Arenas (Chile), 12: 251-255. Cekalovic, T. 1982. Los escorpiones de la isla Mocha, Chile, con la descripción de una nueva especie (Scorpiones, Bothriuridae). Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 53: 41-46, 7 figs. Cekalovic, T. 1983. Catálogo de los escorpiones de Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, 54: 43-70. Cekalovic, T. 1985. Catálogo de los Opiliones de Chile (Arachnida). Bol. Soc. Biol. Concepción, 56: 7-29. Cekalovic, T. y M. Castro. 1983. Chiasognathus granti Stephens, 1831 (Coleoptera, Lucanidae), descrip- ción de la larva y nuevas localidades para la especie. Bol. Soc. Biol. Concepción, 54: 71-76, 16 figs. Cerda, M. y T. Cekalovic. 1987. Nuevo Holopterini de Chile y descripción de estados larval y pupal 79 (Coleoptera-Cerambycidae). Bol. Soc. Biol. Con- cepción, 57: 189-193. Cervigón, F. G. Pequeño y C. Moreno. 1979. Descripción de Calliclinus nudiventris nov. sp. y notas adiciona- les sobre C. geniguttatus (Pisces: Clinidae) de Chile. Medio Ambiente, 4 (1): 40-50, figs. 1-5. Clench, H.K. 1957. Cossidae from Chile. Mitt. der Munch. Ent. Ges. 5 (47): 140-141. Cobos, A. 1952. Revisión de las Ectinogonias. Sensu stricto. (Coleoptera, Buprestidae). Rev. Chil. Entomología, 3: 41-68, figs. 1-10. Cobos, A. 1953. Revisión del género Ectinogonia Spinola, sensu strictus, Coleoptera, Buprestidae. Rev. Chil. Ent., 3: 62-64. Cobos, A. 1959. Octava nota sobre Bupréstidos Neotropicales. Rectificaciones y descripciones di- versas (Coleoptera, Buprestidae). Bull. Inst. roy Sci. Nat. Belgique, 35(2): 1-47, 33 figs. Cole, F.R. y J. Wilcox, 1938. The genera Lasiopogon Loew and Alexiopogon Curran in North America (Diptera, Asilidae). Ent. Americana 18: 1-90. Corvalán, J. 1959. El Titoniano de Río Leñas, Prov. de O'Higgins, con una revisión del Titoniano y Neocomiano de la parte chilena del geosinclinal Andino. Boletín N? 3: 1-59, 7 láms., 27 figs. IIG. Santiago, Chile. Curran, C.H. 1927. Undescribed Asilidae from the Belgian Congo. Amer. Mus. Novitates, 272: 1-18. Curran, C.H. 1930. New American Asilidae (Diptera). Amer. Mus. Novitates, 425: 1-21. Curran, C.H. 1951. The West Indian species of Mydas and Proctacanthus (Diptera): Mydaidae and Asilidae). Amer. Mus. Novitates, 1507: 1-9. Curran, C.H. 1953. The Asilidae and Mydaidae of the Bimini Islands, Bahamas, British West Indies (Diptera). Amer. Mus. Novitates, 1644: 1-6. Cushman, J.A. 1921. Foraminifera of the Philippines and adjacent seas. U.S. Nat. Mus. Bull., 100:1-608, lám. 1-100. Cushman, J.A. 1944. Foraminifera from the shallow water of the New England Coast. Cush Lab. Spec. Publ., 12: 1-33. Cushman, J.A. y B. Kellet. 1929. Recent Foraminifera from the West Coast of South America. U.S. Nat. Mus. Proc. 75 (25): 1-16 lám. 1-5. Dellacasa, G. 1990. A Systematic revision of Aphodius subgenus Paranimbus A. Schmidt, with descriptions of a new species. Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino, 8(2): 417-428, 14 figs. Desqueyroux-Faúndez, R. 1989. Demospongiae (Porifera) del litoral chileno antártico. Sr. Cient. INACH, 39: 97-158, 90 figs. Donoso-Barros, R. 1957. Phryxotrichus roseus ater nov. subsp. Consideraciones sobre la formación de espe- cies de arañas. Rev. Chil. Ent., 5: 9-11. Donoso-Barros, R. 1974. Nuevos Reptiles y Amphibios de Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, 48: 217-229, figs. 6-8. 80 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Duret, J.P. 1972. Nuevas especies argentinas de Austrosynapha Tonnoir 1929. (Diptera, Mycetophilidae) Rev. Soc. Ent. Argentina, 34 (1-2): 65-78, figs. 1-12. Duret, J.P. 1974. Nuevas especies argentinas del género Echinopodium Freeman, 1951 (Diptera, Mycetophilidae). Physis, Sec. C. 33 (86): 93-117, figs. 1-57. Duret, J. P. 1977. Notas sobre el género Austrosynapha Tonnoir, 1929 (Diptera, Mycetophilidae). Neotrópica, 23 (69): 69-80, figs. 1-15. Duret, J.P. 1979. El género Mycetophila en la Patagonia. IL. Ocho especies nuevas de Magallanes, Chile (Diptera-Mycetophilidae). Ans. Inst. Pat. Punta Are- nas, 10: 219-228, figs. 1-29. Duret, J.P. 1979. Las especies del grupo tobasi del género Trichonta Wimnertz, 1863 (Diptera-Mycetophilidae). Rev. Soc. Ent. Argentina, 38 (1-4): 1-10, figs. 1-31. Duret, J.P. 1980. El género Mycetophila en la Patagonia (Diptera-Mycetophilidae). III. Descripción de dieciseis especies nuevas. Rev. Soc. Ent. Argentina. 39 (3-4): 149-166, figs. 1-47. Duret, J.P. 1980. El género Mycetophila en la Patagonia (Diptera-Mycetophilidae). Ans. Inst. Pat. Punta Are- nas, 11: 301-317, figs. 1-63. Duret, J.P. 1981. El género Mycetophila Meigen, 1803, en la Patagonia (Diptera, Mycetophilidae) V. Descrip- ción de diecisiete especies nuevas. Rev. Soc. Ent. Argentina, 40 (1-4): 165-181, figs. 1-57. Duret, J.P. 1981. El género Mycetophila en la Patagonia (Diptera, Mycetophilidae). VI. Descripción de quin- ce especies nuevas. Ans. Inst. Pat. Punta Arenas, 12: 239-250, figs. 1-58. Duret, J.P. 1983. El género Mycetophila en la Patagonia (Diptera, Mycetophilidae). VII. Descripción de diez especies nuevas. Rev. Soc. Ent. Argentina, 42 (1-4): 113-124, figs. 1-31. Erichson, W.F. 1834. Coleoptera und lepidoptera. In Meyens, Beitrage sur Zoologie, geammelt auf einer Reise um die Erde, und W. Erichson und H. Burmeisters Beschreibungen und Abbildungen der auf dieser Reise gesammelten Insekten. Nov. Act. Acad. Caes.-Leop.-Carol. Nat. Curs., 16, Suppl. 1: 219-284. Escalante, H. y J. Carvajal. 1984. Larval Trypanorhynch Cestodes from peruvian teleost fishes, with description of two new species. Studies of Neotrop. Fauna and Environment, 19 (4): 185-194. Fennah, R.G. 1957. Los insectos de las islas Juan Fernán- dez, 29. Fulgoroidea (Homoptera). Rev. Chil. Ent., 5: 375-384. Fernández J. y L. Durán. 1985. Aporocotyle australis n. sp. (Digenea: Sanguinicolidae) parásito de Merluccius australis (Hutton, 1872), en Chile y su relación con la filogenia de las especies de Aporocotyle Odhner, 1900 en Merluccius spp. Rev. Chil. Hist. Nat. (Santiago), 58 (2): 121-126. Fernández J. y C. Villalba. 1985. Proleptus carvajalin. sp. (Nematoda Spiruroidea), nuevos registros y lista Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. sistemática de los nemátodos de peces de aguas chilenas. Rev. Chil. Hist. Nat. 58 (2): 109-122. Fernández, J. 1987. Los parásitos de la lisa, Mugil cephalus L. en Chile: Sistemática y aspectos poblacionales (Perciformes: Mugilidae). Gayana Zool., 51 (1-4): 3-58, 95 figs. Fernández, J. y H. Ibarra. 1989. Acanthocephalus caspa- nensis n. sp. (Acanthocephala Echinorhynchidae) parásito de Bufo spinulosus Wiegmann en el altipla- no chileno. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 25 (2): 57-64, 12 figs. Field, W. €: J. Herrera, 1977. The Pierid Butterflies of the Genera Hypsochila Ureta. Phulia Herrich-Schaeffer, Infraphulia Field, Pierphulia Field and Piercolias Staudinger. Smithsonian Contributions Zoology, 232 1-64, 198 figs. Flint, O.S. 1983. Studies of Neotropical Caddisflies XXXIII: New species from Austral South America (Trichoptera). Smith. Contribution to Zoology, 377: 1-100. Formas, J.R. 1978. A new species of leptodactylid frog (Eupsophus) from the coastal range in Southern Chile. Studies on Neotropical Fauna and Environment, 13: 1-9, figs. 1-5. Gay, C. 1854, Historia Física y Política de Chile. Zoolo- gía, Tomo 8, y Atlas de la Historia Física y Política de Chile. Tomo 2. París. George-Nascimento, M. y G. Quiroga. 1983. Descripción de una nueva especie de Trematodo, Proctoeces humboldtin. sp. (Digenea: Fellodistomidae), parási- to de las lapas Fissurella spp. Bruguiere, 1789 (Mollusca: Archaeogastropoda). Parasitología al Día, 7 (4): 100-103, figs. A-C. Gibson, R.M. Sánchez 8 M. Méndez. 1990. A new species of Procephalothrix (Nemertes, Anopla, Archinemertes) from Chile. Journal of Natural History, 24 (2): 277-287, 15 figs. Gielis, C. 1991. A taxonomic review of the Pterophoridae (Lepidoptera) from Argentina and Chile. Zoologische Verhandetingen, 269: 1-164, 178 figs. Hebauer, F. y L.F. Valladares. 1985. Ochthebius (Enicocerus) legionensis sp. n. from Spain (Coleoptera, Hydraenidae). Aquatic Insect 7 (3): 161-164. Hellmich, W. 1950. Uberdie Liolaemus Arten Patagoniens. Ark. fir Zool. Seri 2, 1: 345-352. Hellmich, W. 1950. Die Eichdechsen der Ausbeute Schroder (Gattung Liolaemus-Iguanidae). Veroff. Zool. Staatssamml Minchen, 1: 129-194. Herrera, J. 1965. Etcheverrius y Palmaris nuevos géneros de Satyridae andinos (Lepidoptera) Publ. Centro Estudios Entomológicos, 7: 57-98, 63 figs. Herrera, J. 1970. Una especie y dos subespecies nuevas de Tatochila colectadas en la alta cordillera de Antofa- gasta. Publ. Centro de Estudios Entomológicos, 10: 5-12, 21 figs. Herrera, J. 1974. Auca delessei n. sp. especie gemela de Auca coctei Guerin, genitalia y cariotipos de las spp. de Auca (Lepidoptera, Satyridae). Publicaciones Entomológicas, 11: 22-32, 27 figs. Herrera, J. y W. D. Field. 1959. A revision of the Buterfly genera Thechila and Tatochila (Lepidoptera, Pieridae). Proc. United States Nat. Mus. N* 3.408. Vol. 108: 467-514, 93 figs. Horak, J. 1983. Revision der Mordellistena-Arten aus der pentas-Gruppe (Coleoptera, Mordellidae). Ent Arb. Mus. Tierk. Dresden, 47 (1): 1-13. Jana, C. 1982. Zale lunata (Drury). Estados inmaduros (Lepidoptera: Noctuidae). Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 53: 163-166, figs. 1-10. Jara, C. y M.T. López. 1981. A new species of freshwater crab (Crustacea: Anomura: Aeglidae) from insular South Chile. Proc. Biol. Soc. Washington, 94 (1): 88-93, fig. 1 a-h. Jerez, R. Viviane. 1991. El género Dictyneis Baly. 1865. (Coleoptera: Chrysomelidae: Eumolpinae). Taxo- nomía, distribución geográfica y descripción de nue- vas especies. Gayana Zool., 55 (1): 31-32, 12 figs. Kaletta, F. 1976. Algunas especies nuevas de la tribu Stichopogonini de Venezuela (Diptera, Asilidae). Rev. Fac. Agron. (Maracay), IX (1): 65-74. Kingsolver, J.A. 1968. A new genus of Bruchidae from South America with the description of a new species. Proc. Ent. Soc. Wash. 70 (3): 280-286. Kulzer, H. 1959. Neue Tenebrioniden aus Siidamerika (Col). 18. Beitrag zur Kenntnis der Tenebrionidae. I. Die Gattung Gyriosomus Guer. (Nyctelini). Ent. Arb. dem Mus. G. Frey, 10 (2): 523-567. Kuschel, G. 1952. Los Curculionidae de la Cordillera Chileno-Argentina. (1* parte). Rev. Chil. Ent., 2: 229-279. Lamas, G. 1971. Description of the first South American species of Stenopogon Loew (Diptera, Asilidae). Papeis Avulsos de Zool., 25 (2): 15-18. Lamas, G. 1971. The genus Porasilus Curran in South America (Diptera, Asilidae). Papeis Avulsos de Zool., 25 (7): 45-55. Lamas, G. 1973. Taxonomy and evolution ofthe “Prolep- sis-complex” in the Americas (Diptera, Asilidae). Arq. de Zool, 24 (1): 1-69. Lamborot, M. y J.C. Ortiz. 1990. Liolaemus pseudolemniscatus, unanueva especie de lagarto del Norte Chico de Chile (Sauria: Tropiduridae). Gayana Zool., 54 (3-4): 135-142, 4 figs. Lane, J. y C. D' Andretta. 1956. Brazilian Blepharoceridae (Diptera, Nematocera). Ann. Mag. Nat. Hist. (12) 9: 177-204, figs. 1-17. Laurent, R.F. 1969. Una segunda especie del género Gastrotheca Fitzinger en Argentina. Acta Zool. Lilloana, 25 (12): 145-148. Laurent, R.F. 1977. Contribución al conocimiento del género Telmatobius Wiegmann (4a. Nota). Acta Zool. Lilloana, 32 (1): 189-206. Laurent. R.F. 1984. Tres especies nuevas del género Liolaemus (Reptilia, Iguanidae). ActaZool. Lilloana, 37 (2): 273-294. Laurent, R.F. 1985. Descripción de Liolaemus huacahuasicus spec. nov. (Iguanilda, Reptilia) des sl Cumbres Calchaquies, Province de Tucuman, Ar- gentina. Spixiana, 8 (3): 241-249. Lawrence, John F. 1985. The genus Nothoderodontus (Coleoptera: Derodontidae) with new species from Australia, New Zealand and Chile. In: G.E. Ball (ed.). Taxonomy, Phylogeny and Zoogeography of Beetles and Ants. Dr. W. Junk. Publ. pp. 68-83. Linnaeus, C. 1767. Systema naturae, siveregua trianaturae systematica proposita per classis, ordines, genera et species. Ed. 12. _Lóbl, IL. 1983. On the Scaphidiidae (Coleoptera) of Chile. Ent. Arb. Mus. Frey. 31/32: 161-168, figs. 1-12. Lucas Castro, María T. 1983. Descripción de dos nuevas especies de Heterópteros acuáticos (Hem. Het. Corixidae). Bol. Asoc. Esp. Entom., 6 (2): 267-276. Martin, C.H. 1955. New speciesinthe genus Parataracticus Cole from Southern California (Diptera, Asilidae). Jour of Kansas Ent. Soc., 28 (3): 116-120. Martin C.H. 1957. A revision of the Leptogastrinae in the United States (Diptera, Asilidae). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 111 (5): 347-385. Martin, C.H. 1961. A revision of the genus Lissoteles (Diptera, Asilidae). American Mus. Novitates, 2027: 1-13. Martin, C.H. 1966. New Asilidae from Mexico in the genera Itolia and Sphageus (Diptera). The Pan- Pacific Ent., 42 (3): 212-218. Martin, C.H. 1968. New Mexican Acronyches and Parataracticus (Diptera: Asilidae). The Pan-Pacific Ent., 44 (3): 179-183. Martin, C.H. 1973. Review of the genus Ammophilomima (=Lagynogaster) (Diptera: Leptogastridae). Pacific Insects, 15 (3-4): 439-462. Martin, C.H. 1975. The generic and specific characters of four old and six new Asilini genera in the Western United States, Mexico, and Central America (Diptera, Asilidae). Occasional Papers of Cal. Acad. Sciences, 119: 1-107. Martínez, A. y L. Peña. 1990. Oogenius castilloi sp. nov. (Coleoptera: Scarabaeidae). Rev. Chilena Ent., 18: 9-11, 2 figs. Maury, E. 1987. Triaenonychidae sudamericanos IV. El género Triaenonychoides H. Soares, 1968 (Opiliones, Laniatores). Bol. Soc. Biol. Concepción, 58: 95- 106. Maury, E. 1990. Triaenonychidae Sudamericanos VI. Tres nuevas especies del género Nuncia Loman, 1902 (Opiliones, Laniatores). Bol. Soc. Biol. Con- cepción, 61: 103-119, 35 figs, 1 mapa. McLean, J. y H. Andrade V. 1982. Large Archibenthal Gastropods of Central Chile: Collections from and Expedition of the R/V. Anton Bruun and Chilean Shrimp fishery. Contr. in Science, 342: 1-20, figs. 1- 56. Montagu, H. 1803. Testacea Britannica or natural history of British shells, marine, land, and fresh water. 3 vols. London, 1803-1808. Moore R., T. 1981. Aporte al conocimiento de los 82 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Bupréstidos en Chile (Col. Buprestidae). Rev. Chi- lena Ent., 11: 37-68, figs. 1-67. Moore R., T. 1985. Aporte al conocimiento de los Bupréstidos en Chile (Col. Buprestidae). Rev. Chi- lena Ent., 12: 113-139. Moore R., T. 1986. Aporte al conocimiento de los Bupréstidos de Chile (Coleoptera, Buprestidae). Tercera Contribución. Rev. Chilena Ent., 13: 37-46. Moyano, H.I. 1981. Orthoporidroides Moyano, 1974: Consideraciones taxonómicas y descripción de Orthoporidrodes robusta n. sp. (Bryozoa- Cheilostomata). Bol. Soc. Biol. Concepción, 32: 181-186, 7 figs. Moyano, H.I. 1982. Género Disporella Gray, 1848: Dos nuevas especies para la fauna chilena (Bryozoa, Cyclostomata, Disporellidae). Bol. Soc. Biol. Con- cepción, 53: 71-77, figs. 1-6. Moyano, H.I.. 1982. Magellanic Bryozoa: Some ecological and zoogeographical aspects. Marine Biology, 67 (1): 81-96, 3 figs. Moyano, H.I. 1983. Southern Pacific Bryzoa: A general view with emphasis on Chilean species. Gayana Zool, 46: 1-45, 39 figs. Moyano, H.I. 1985. Briozoos marinos chilenos V. Taxa nuevos o poco conocidos. Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 56: 79-114. Moyano, H.I. 1985. Bryozoa Lekythoporidae: Discusión general y nuevas especies de los géneros Catadysis y Orthoporidra de Chile Austral y de la Antártica. Gayana Zool, 49 (3-4): 103-149. Moyano, H.I. 1986. Bryozoa marinos chilenos VI. Cheilostomata, Hippothoidae. Las especies del Pa- cífico Sudoriental. Bol. Soc. Biol. Concepción, 57: 89-135. Moyano, H.I. 1991. Bryozoa marinos chilenos VII. Notas nomenclaturales sobre especies litorales L. Gayana Zool., 55 (2): 115-137 VI láms. Moyano, H.I. 1991. Bryozoa marinos chilenos VII. Una síntesis zoogeográfica con consideraciones sistemá- ticas y la descripción de diez especies y dos géneros nuevos. Gayana Zool., 55 (4): 305-389, IX láms. Moyano, H.I. 1991. Bryozoa from deep-sea waters in Chile: Cyclostomata In Bryozoaires actuels et fossiles: Bryozoa living and fossil. E.P. Bigey (Ed.) Bull. Soc. Sci. Quest Fr. Mém. HSL. 281-290, 2 pls. Muñoz-Cuevas, A. 1971. Contribution á la connaissance dela famille des Triaenonychidae du Chili (Opilions, Laniatores). 1 Description du nouveau genre Chilenuncia et remarques sur l'ecologie et la répartition géographique des espéces chiliennes de la famille. Bull. Mus. Nat. d'Hist. Nat. 2* serie, 42 (5): 872-880, 28 figs. Muñoz-Cuevas, A. 1972. Presencia de la tribu Triaenobunini en Chile. Descripción del nuevo gé- nero y de la nueva especie Americobunus ringueleti (Arachnida, Opiliones, Triaenonychidae). Physis, 31 (82): 1-7. Muñoz-Cuevas, A. 1973. Descripción de Americobunus Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. juberthie n. gen. y n. sp. de Triaenobunini de Chile (Arachnida, Opiliones, Triaenonychidae). Physis, 32 (84): 173-179. Negre, Jacques. 1973. Una nueva especie de Carabidae (Coleoptera). Cnemacanthus pegnai nov. sp. de Chile. Rev. Chilena Ent. 7: 231-232. Núñez, H. y J. Yáñez. 1984. Ctenoblepharis erroneus nov. sp. de Iguanidae para la zona norte de Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 40: 91-95. Olave, L. E. 1953. Una especie nueva chilena de Buprestidae. Curis (Cylindrophora) iricolor (Coleoptera, Buprestidae). Rev. Chilena Ent. 3: 22. Oliva, M. 1984. Proctoeces chilensis, nueva especie (Trematoda, Strigeatoidea, Fellodistomidae), pará- sito en Sicyases sanguineus Miller $ Troschel, 1843 (Pisces: Teleostei). Bol. Soc. Biol. Concep- ción, 55: 87-92, figs. 1-3. Oliva, M. y J. Carvajal. 1984. Lobatostoma anisotremum new species(Trematoda; Aspidogastrea), parasitic in the teleost fish Anisotremus scapularis from Chi- le. Bull. Marine Science, 35 (2): 195-199, figs. 1-3. Orbigny, A.D. de 1839. Voyage dans 1*'Amerique Meridionale Foraminifera, 5 (5): 1-86, lám. 1-9. Orbigny, A.D. d'. 1842. Voyage dans 1'Amérique Meridionale, 1826-1833, 4” partie. Paleontologie. Ortiz, J.C. 1987. Une nouvelle espéce de Liolaemus (Sauria, Iguanidae) du Chili. Bull. Mus. Nat. Hist. nat. Paris, 4 sér. 9, A (1): 265-270. Papavero, N. 1971. A new Mexican Saropogon (Diptera, Asilidae). Papeis Avulsos de Zool., 23 (19): 161- 163. Papavero, N. 1975. Studies of Asilidae (Diptera). Systematics and evolution. IV. Tribe Megapodini Carrera (Dasypogoninae), with a review of the Neotropical species. Arq. Zool., 26 (3): 191-318. Papavero, N. y N. Bernardi. 1973. Studies of Asilidae (Diptera). Systematics and evolution III. Tribe Blepharepiini (Dasypogoninae). Arq. Zool., 24 (3): 163-207. Parker, F.L. 1954. Distribution of the Foraminifera in the northeastern Gulf of Mexico. Mus. Comp. Zool. Harvard Coll. Bull., 111 (10): 451-588, lám. 1-3. Parra, L.E. 1991. Revisión y filogenia del género Pachrophylla Blanchard, 1852, (sensu auctorum) (Geometridae: Larentiinae: Trichopterygini). Gayana Zool., 55 (2): 145-199, 83 figs. Parra, L.E. y M.A. Beéche. 1986. Omaguacua longibursae n. sp. Nuevo Geométrido para Chile (Lepidoptera: Geometridae). Bol. Soc. Bid. Concepción. 57: 137- 143. Parra, L.E. y H. Ibarra, 1991. Doina clarkei n. sp. de Oecophoridae: Biología y descripción de los estados postembrionales (Lepidoptera). Gayana Zool., 55 (2): 91-99, 17 figs. Parra, L.E. y C. Santos. 1991. Trichopterygini Neotropicales II (Lepidoptera: Geometridae). El complejo Rhopalodes Guenée, 1857. Gayana Zool., 55 (4): 267-303, 68 figs. Peña, L. 1972. Insectos de la zona altiplánica de la Argen- tina. II. El género Pilobalia Burmeister (Coleoptera, Tenebrionidae). Rev. Soc. Ent. Argentina, 34 (1-2): 161-176, figs. 1-18. Peña, L. 1974. Nuevas especies y subespecies de Tenebrionidae (Coleoptera) de Chile y Argentina, con anotaciones sobre nuevas localidades para Ar- gentina, Bolivia y Chile. Bol. Mus. Hist. Nat. Chile, 33: 109-127, figs. 1-30. Ramírez, B.J. 1974. Nuevasespecies chilenas de Lucapina Fissurella y Collisella (Mollusca, Archaeogastropoda). Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. 33: 15-34, figs. 1-26. Ramírez, B. J. 1976. Nueva especie de Trochidae: Tegula ignota n. sp. (Gastropoda, Monodontinae). Mus. Nac. Hist. Nat. Noticiario Mensual, 20 (237-238): 3- 5, figs. 1-6. Randall, J.E. 8: R. Meléndez C. 1987. A new Sole of the Genus Asseragodes from Eastern Island and Lord Howe Island, with comments on the validity of A. ramsail. Bishop Museum Occ. Papers, 27: 97-105, figs. 1-4. Ronderos, R.A. 1970. Dos nuevas especies del género Tetrixocephalus Gurney y Liebermann (Orthoptera, Acrididae, Ommexechinae). Rev. Soc. Ent. Argen- tina, 32 (1-4): 23-33, figs. 1-42. Ronderos, R.A. 1974. Nota para una revisión de la subfa- milia Ommexechinae V. Los géneros Calcitrena Eades y Tetrixocephalus Gurney y Liebermann (Orthoptera, Acrididae, Ommexechini) Acrida, 3: 205-221. Ruiz, V.H. 1977. Descripción morfológica de la pupa de Hylephila phyleus basistrigata (Eaton, 1932). (Le- pidoptera: Hesperiidae) y otros antecedentes de esta especie. Agro Sur, 5 (1): 69-72, figs. 1-7. Ruiz. V.H. 1989. Revisión sistemática de la familia Arctiidae de Chile (Lepidoptera). Gayana Zool., 53 (4): 117-181, 117 figs. Ruz, L. y H. Toro. 1983. Revision of the bee genus Liphanthus (Hymenoptera: Andrenidae). Univ. Kansas Science Bull., 52 (8): 235-299. Salgado, J.M. 1978. Descripción de tres nuevas especies y establecimiento de sinonimias nuevas en los Bathysciinae Cantábricos. Publ. Inst. Zool. Dr. Au- gusto Nobre. Fac. Cienc. Porto, pp. 11-44. Salgado, J.M. 1980. Una nueva especie de Speocharis (Col. Catopidae) de la región Asturiana Nouv. Rev. Ent., 10: 269-273. Salgado, J.M. 1980. Un nuevo género de Bathysciinae de los Montes Cantábricos (Col. Catopidae). Mem. Biospéol. 7: 157-162. Salgado, J.M. 1982. Nuevos Bathysciinae (Coleoptera: Catopidae) del grupo Speocharis jeannei. Bol. Cien. Nat. LD.E.A., 30: 49-58. Salgado, J.M. 1983. Nuevos Bathysciinae, Speocharis bergidi n. sp. en la región Leonesa del Bierzo Mem. Biospéol., 10: 277-280. Salgado, J.M. 1984. Estudio sobre el “Grupo Speocharis occidentalis Jeannel, 1911” (Coleoptera, Catopidae). Mem. Biospéol., 11: 257-264. 83 Salgado, J.M. 198?. Nuevo Speucharis del “grupo occidentalis” (Col. Catopidae). Memoires de Biospéologie... Salgado, J.M. 1985. Un nuevo subgénero de Bathysciinae en Cuevas Asturianas (Coleoptera, Catopidae). Nouv. Revue Ent. (N.S.), 2(3): 261-265. Salgado, J.M. 1987. Un nuevo Apoduvalius Jeannel de León (Coleoptera, Trechidae). Nouv. Revue Ent. (N.S.), 4(3): 253-257. Salgado, J.M. 1991. Nuevos datos sobre Cholevidae y Camiaridae (Coleoptera) de Chile. Elytron. 5: 169- 170 Schmith, W.L. 1942. The species of Aeg/a, endemic South American freshwater Crustaceans. Proc. U.S. Nat. Mus. 91 (3132): 431-520, pls. 25-28. Solervicens, J. 1980. Dos nuevas especies del género Eurymetopum Blanchard 1842-43 de la región cen- tral de Chile y consideraciones biogeográficas y evolutivas para una de ellas (Coleoptera, Cleridae). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 13: 193-203. Stuardo, J. 1979. Sobre la clasificación, distribución y variación de Concholepas concholepas (Bruguiere, 1789). Unestudio detaxonomíabeta VI. Concholepas concholepas fernandezianus subs. nov. Biología Pesquera, 12: 5-38, figs. 1-6, láms. 1-3. Sutton, C.A. 1981. Contribución al conocimiento de la fauna parasitológica argentina. IX. neotropica, 27 (78): 105-111, 6 figs. Tappan, H. 1940. Foraminifera from the Grayson Formation of Norther Texas. Journ. Pal., 14: 93-126, láms. 14-19. Thayer, M.K. 1985. Revision, phylogeny and biogeography of the austral genus Metacorneolabium Steel (Coleoptera: Staphylinidae: Omaliinae). In: G.E. Ball (ed.). Taxonomy, Phylogeny and Zoogeography of Beatles and Ants. Dr. W. Junk Publisher, pp. 113- 179. Toro, H. y A. Moldenke. 1979. Revisión de los Xeromelissinae chilenos (Hymenoptera, Colletidae). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso, 12: 96-182, figs. 1- 360, mapas F-II. Uchio, T. 1960. Ecology of living benthonic foraminifera from the San Diego, California. Cushman Found, Foram. Res. Spec. Publ., 5: 5-72. Vanzolini, P.E. 1978. On South American Hemidactylus (Sauria, Gekkonidae). Papeis Avulsos Zool., 31 (20): 307-343, figs. 1-3. Vanzolini, P.E. 1980. Coleodactylus septentrionalis sp.n. with notes on the distribution of the genus (Sauria, Gekkonidae). Papeis Avulsos Zool., 34 (1): 1-9. 84 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Villalba, C. y L. Durán. 1985. Lepeophtheirus mugiloidis sp. n. (Copepoda: Caligidae) parásito de Mugiloides chilensis (Molina, 1782) (Pisces: Mugiloididae), en Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, 56: 57-66. Villalba, C. y J. Fernández. 1984. Lernanthropus guacoldae sp. n. (Copepoda: Lernanthropidae), parásito de Sciaena deliciosa (Tschudi, 1844) (Pisces: Sciaenidae), en Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción, 55: 127-133, 18 figs. Villalba, C. y J. Fernández. 1985. Contribución al conoci- miento de la familia Chondracanthidae en Chile (Copepoda; Poecilostomatoida). Gayana Zool., 49 (1-2): 31-58. Villalba, C. 1986. Contribución al conocimiento del géne- ro Hatschekia Poche, 1902 en Chile (Copepoda: Hatschekiidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 57: 155-170. Villalba, C. y J. Fernández. 1986. Dos nuevas especies de Trematodos parásitos de peces marinos en Chile. Parasitología al Día, 10 (2): 45-51. Villalba, C. y J. Fernández. 1986. Tres nuevas especies de Aporocotyle Odhner, 1900 (Digenea: Sanguinicolidae) parásitas de Genypterus spp. en Chile (Pisces: Ophidiidae). Rev. Biol. Mar. Valpa- raíso, 22 (2): 125-139, 6 figs. Villalba, C. 1987. Nuevas especies de Monogenea en peces marinos de Chile. Parasitología al Día, 11: 141-148, 18 figs. Villalba, C. 1987. Chalguacotyle mugiloidis n. gen., sp. (Monogenea: Diclidophoridae) en pez Mugiloides chilensis, con la proposición de una subfamilia nue- va. Parasitología al Día, 11: 61-64, 7 figs. Walker, F. 1851. Insecta Saundersiana, or characters of undescribed insects in the collection of William Wilson Saunders. Esq. 1: 76-156. Weinberg, M. 1968. Dysmachus antipai n. sp. (Diptera, Asilidae). Trav. de Mus. d'Hist. Nat. Gr. Antipa, 8: 885-897, figs. 1-9. Wilcox, J. 1935. New Asilid flies of the genus Ablautus with a key to the species. Canad. Ent., 67: 222-227. Wilcox, J. y C.H. Martín, 1957. Nannocyrtopogon Diptera- Asilidae). Annals of Ent. Soc. of America, 50 (4): 376-392. Wilcox, J. 1960. Laphystia Loew in North America (Diptera, Asilidae). Ann Ent. Soc. of America, 53 (3): 328-346. Wilcox, J. 1966. New species and a key to the species of Saropogon Loew (Diptera, Asilidae). The Pan- Pacific Ent., 42 (2): 127-136. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 85-95; 1993 LOS NATURALISTAS DE LA FAMILIA REED EN CHILE: EDWYN CHARLES (1841-1910), EDWYN PASTOR (1880-1966) Y CARLOS SAMUEL (1888-1949). The naturalists of the Reed family in Chile: Edwyn Charles (1841-1910), Edwyn Pastor (1880-1966) and Carlos Samuel (1888-1949). MARIA ETCHEVERRY* RESUMEN Se dan a conocer cortas notas biográficas y listas de trabajos publicados por el ciudadano inglés avecindado en Chile Edwyn Charles Reed y de sus dos hijos naturalistas, Edwyn Pastor y Carlos Samuel. En junio de 1971 se publicaba lo siguiente: “... al salir Reed (Edwyn Charles) del Museo Nacional de Santiago para Concepción a crear un nuevo museo, ...”, Reed después de dejar el Museo Nacio- nal en 1876 fue nombrado primer director del Museo de Valparaíso (1878-1879) y posteriormente nom- brado primer director del Museo de Concepción (1902-1910). En 1989, en otra revista científica se lee: “Dr. Edwyn Charles Reed... Falleció en Rancagua en 1911”; realmente falleció en Concep- ción en 1910. En 1992, en otra revista, leemos: “Reed S., Carlos S.” para referirse a Carlos Samuel Reed Rosa. *lrarrázaval 1628, depto. 94, Ñuñoa, Santiago. ABSTRACT Short biographic notes and lists of publications in Chile of the English naturalist Edwyn Charles Reed and of their sons Edwyn Pastor and Carlos Samuel, are given. KEYWORDS: Reed family. Chilean zoology history. En la prensa de junio de 1988 se leía: “Su abuelo el doctor Edwyn Pastor Reed Rozas, nacido en Inglaterraen 1880, había emigrado a Valparaíso...”, Edwyn Pastor nació en Valparaíso. También en la prensa de agosto de 1989 se hace una aclaración sobre los Philippi y se lee: “Don Federico Philippi, destacado botánico... mencionado en la crónica sobre Augusto Earle como hermano de don Rodulfo Amando Philippi, era hijo de éste...”. Estos y otros testimonios me dieron la idea de tratar en conjunto a los tres Reed que se dedicaron al cultivo de las ciencias naturales en general. En este trabajo se presentarán los Reed en un orden cronológico de nacimiento; en cada caso se darán a conocer algunos antecedentes profesionales de ellos, luego se ha preparado una biobibliografía en la cual se encuentra gran parte de los artículos que se refieren a sus respectivas vidas, y finalmente viene un listado de los trabajos publicados por ellos. 85 Prácticamente todos los artículos han sido vistos por la autora, salvo aquéllos que llevan la siguiente indicación (*). Se puede informar que de las bibliotecas revisa- das para realizar este trabajo, las más importantes son las siguientes: la Central del Museo Nacional de Historia Natural; la sección Hemeroteca y la Sala Chilena de la Biblioteca Nacional, y la Biblioteca de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile. EDWYN CHARLES nace en Bristol, Inglate- rra, el 7 de noviembre de 1841 y fallece en Concep- ción, Chile, el 5 de noviembre de 1910. Desde muy joven siente una verdadera pasión por los museos de Historia Natural y ya, en 1862, era naturalista y secretario del museo de su ciudad natal. Antes de llegar a Chile en 1869, Reed estuvo cinco años colectando en Brasil, donde se contagió con fiebre intermitente y amarilla, teniendo que regresar a Inglaterra en 1869. Por su enfermedad se le aconsejó establecerse en un país de clima seco, razón por la cual se vino a Chile. En 1868 cede todo el material colectado en Brasil al Museo de Bristol y lee su primer trabajo científico, relacionado con sus colec- tas y vida en Brasil, en la Bristol Naturalists Society. Llegado a Chile en marzo de 1869 aceptó un cargo de naturalista en el Museo Nacional. Se le nombra en junio de 1869 y se desempeña hasta diciembre de 1876. En 1873 viaja a Europa en comisión de servicio a estudiar las colecciones en Londres y París, el viaje será por seis meses y sólo irá con el goce de su sueldo del Museo que en ese momento es de $400 anuales y tendrá derecho, como todo empleado público en comisión de servicio, a rebaja de pasaje. Al crearse el Museo de Historia Natural de Valparaíso es nombrado su primer Director y lo organiza durante los años 1878-1879. Formó el museo escolar en el Seminario de San Rafael Arcán- gel de Valparaíso y otro particular regional en los Baños de Cauquenes en 1895. Durante siete años se desempeñó como profesor en la Escuela Naval mi- litar, donde enseñó Historia Natural y Geografía Física. Por motivos de salud tuvo que abandonar estas actividades y retirarse, viviendo unos años en Los Andes y otros en los Baños de Cauquenes, donde también se dedicó al estudio de las plantas y animales. Al entrar en actividades el Museo de Concep- ción, fue designado como Director de esta nueva institución en septiembre de 1902, cargo que desem- peñó hasta el día de su muerte en noviembre de 1910. Perteneció a la Société Scientifique du Chili, prácticamente desde su fundación, y en la revista 86 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Actes de la Société Scientifique du Chili, tomo I, de 1891, publicado en 1892, página XVIII, se lee en la lista de miembros titulares lo siguiente: “Reed (Edwyn C.) propiétaire, entomologiste, Hacienda Cauquenes”. Publicó cerca de 50 trabajos en los Anales de la Universidad de Chile, Actes dela Société Scientifique du Chili, Boletín de la Sociedad Nacional de Agri- cultura, Revista Chilena de Historia Natural, y en la prensa de Santiago, Valparaíso y Concepción. En 1912, Carlos E. Porter en Bibliografía Ornitológica de Chile, publicada en el Boletín del Museo Nacional 4(2):198, escribe: “El naturalista señor Edwyn C. Reed se ha ocupado, aparte de sus valiosos estudios entomológicos, también de nues- tras aves; 1 así en su Zoología de la Hacienda de Cauquenes 1 en su Catálogo de la Aves chilenas (1896), en que enumera 278 especies, encuentran útiles informaciones los interesados, principalmen- te, en los que se refiere al habitat de un buen número de dichos vertebrados”. En 1930, Howard escribe: “Envió una gran co- lección de insectos para ser exhibida en la sección Chile de la Exposición de Buffalo. Por error, nunca llegó a la Exposición, quedó un tiempo en New York, gracias a la cortesía de don Enrique Budge, jefe del comité chileno de la Feria, y fue donada a Washington e incorporada a las colecciones de in- sectos del Natural Museum de Washington”. En 1947, Lizer y Trelles escribe: **... dejó escrito una treintena de trabajos, de los cuales la mayor parte se refiere a la taxonomía de los hexápodos... también corresponde mentar el trabajo que publicó con motivo de la invasión de nuestra langosta vola- dora a Chile”. BIOBIBLIOGRAFIA DE EDWYN CHARLES REED 1903 Carlos E. Porter. Galería de naturalistas de Chile. Don Edwyn C. Reed. Notas biográfi- cas 1bibliográficas. Revista Chilena de Histo- ria Natural 7(3):137-141, 1 lam. 1910 Fallecimiento del Director del Museo de His- toria Natural de Concepción. Boletín del Museo Nacional de Chile 2(1):331-336. 1911 Prof. Porter. Don Edwyn C. Reed fallecido en 5 de noviembre en Concepción. Actes de la Societé Scientifique du Chile 20(1910):9-13, 1 fig. 1911 Carlos E. Porter. Don Edwyn C. Reed falle- cido el 5 de noviembre en Concepción. Revis- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 1911 1914 1930 1931 1941 1947 1989 1992 1868 1871 1871 1871 1871 ta Chilena de Historia Natural 15 (1):18-21, 1 fig. (febrero, 15). Carlos S. Reed. Apuntes para la historia del Museo de Concepción. Establecimiento Grá- fico Civelli Hnos. San Martín 189, Buenos Aires. Folleto de 68 pp., 1 lam., con 1 fig. Carlos Silva Figueroa. Informe del jefe de la sección aracnolojía e insectos dañinos. Bole- tín del Museo Nacional 7(1):158-193, 1 lam, 3 fig, (mayo-diciembre 1914). EdwynC. Reed lo trata en las pp. 175-177, 1 fig. L.O. Howard. A history ofappliedentomology (somewhat anecdotal, with 51 plates). Smithsonian Miscellaneous Collections, vol. 84, 546 pp. Chile: 433-437, lam 42, fig. 1. Alberto Fraga. Entomología aplicada y entomólogos chilenos. Revista Universitaria 16(3):185-192. Carlos E. Porter. El entomólogo Prof. Edwyn C. Reed en el centenario de su nacimiento. Revista Chilena de Historia Natural 45:117- 129, 1 fig. Carlos A. Lizer y Trelles. Curso de Entomología N* 1, organizado y dictado por la Sociedad Entomológica Argentina. 52 pp. E. C. Reed pp. 24-25. María Etcheverry. Los Reed (Edwyn Charles, Carlos Samuel y Edwyn Pastor). Resúmenes XI Congreso Nacional de Entomología. 15- 16 noviembre de 1989. Sociedad Chilena de Entomología. Universidad de la Frontera. Temuco p (9). José Vergara. Don Edwyn C. Reed. Creador del Museo de Concepción. Museos, Coordi- nación Nacional de Museos de Chile. 14:10- 11, 1 fig. BIBLIOGRAFIA CRONOLOGICA DE EDWYN CHARLES REED Stray notes from the Brazils. Proceedings of the Bristol naturalists Society 3(8); nov. (*) Notes on some Chilean Cicindelidae, with description of a new species. Entomological monthly magazine 8:76-77 (+) Historia Natural. La Psyche chilensis. Anales de la Universidad de Chile 38:197-198. Historia Natural. Catálogo de las especies chilenas de la familia de las buprestídeas. Anales de la Universidad de Chile 38:405- 429. Catálogo de las especies chilenas de la familia 1872 1872 1872 1873 1873 1874 1874 1874 1875 1876 1876 1877 1877 1877 1882 1885 1888 de las buprestídeas. La Psyche chilensis. San- tiago. Imprenta Nacional. Folleto de 30 pp. Reimpresión. Observaciones sobre coleópteros chilenos descritos por el doctor Redtenbacher. Anales de la Universidad de Chile 40:190-196. Psila flavicornis. Revista de la Marina 145:321. Apéndice. Parte zoológica. En exploración de la costa de Llanquihue, practicada por el Su- premo Gobierno por el Capitán de Corbeta don Francisco Vidal Gormaz. Anales de la Universidad de Chile 41:354-355. Descriptions of species of Coleoptera of Chi- le. Entomological Monthly Magazine 10(5): 207-209. El gordio, culebra de pelo. Sudamérica 518:360 (+) Remarks on the birds of Juan Fernández and Masafuera. Ibis (+) 3(4):81-84. On the Coleoptera Geodephaga of Chile. Proceedings of the zoological Society of London 13:48-74, pl 13 (+). Catálogo de losinsectos chilenos. Coleópteros (primera parte). Anales de la Universidad de Chile 45:335-356. Entomología. Las especies chilenas del géne- ro Carabus. Anales de la Universidad de Chile 47:219-226. Historia Natural. Catálogo de los coleópteros chilenos. Segunda parte. Anales de la Univer- sidad de Chile 48:274-295. Catálogo de los coleópteros de Chile. Segun- da parte. Santiago de Chile. Imprenta Nacio- nal. Folleto de 24 pp. Reimpreso. Historia Natural. Una monografía de las ma- riposas chilenas. Anales de la Universidad de Chile 49:647-737, 1/lam f/n, t/e con 24 figs. Apuntes de zoología de la hacienda de Cauquenes, provincia de Colchagua. Anales de la Universidad de Chile 49:535-569. Una monografía de las mariposas chilenas. Santiago de Chile. Imprenta Nacional. Folle- to 94 pp. 3 lam. Reimpreso. Glosario de términos técnicos de la botánica. Texto de enseñanza. Imprenta Gutemberg 58 pp., 35 lam. 16?. Firts steps in English. Texto elemental del Colegio SS.CC. Santiago, Chile. Imprenta Gutemberg. 80 pp., 16? (++). Catálogo de los insectos dípteros de Chile. Anales de la Universidad de Chile 73:271- 316. 87 1888 1892 1892 1892 1892 1892 1893 1893 1893 1893 1893 1893 1894 1896 1896 1896 1897 88 Catálogo de los insectos dípteros de Chile. Santiago de Chile. Imprenta Nacional, Mone- da 112. V más 46 pp., en 8”. Reimpreso. Entomolojía chilena. Sinonimia. Actes de la Société Scientifique du Chili 1 (1891):66-69. Sobre la invasión de la langosta en Chile. Actes de la Société Scientifique du Chili 2: LI-LITI. Revisión de las abejas chilenas descritas en la obra de Gay. Actes de la Société Scientifique du Chili 2:223-240. La langosta en Chile. Boletín de la Sociedad Nacional de Agricultura 23 (17 1 18): 596- 597; (23 1 24):703-704. Compendio de Historia Natural de Chile. San- tiago de Chile. Imprenta Gutemberg. Estado 38. IV más 118 pp. 12x18 cm. La langosta en Chile. Santiago de Chile. Im- prenta Gutemberg. Estado 38. Folleto 28 pp., 5% Entomolojía chilena. Sinópsis de las avispas chilenas pertenecientes a la familia Odyneridae. Anales de la Universidad de Chile 84:873-897. Existe reimpreso de 28 pp., 12. Entomolojía chilena. Introducción al estudio de losinsectos himenópteros de Chile. Anales de la Universidad de Chile 85(1893- 1894):401-412, 1 lam. con 11 figs., f/n. Entomolojía chilena. Los fosores o avispas cavadoras. Anales de la Universidad de Chile 85(1893-1894):599-653. Existe reimpreso en folleto de 58 pp., 12?, Imp. Cervantes. Ciencias físicas y naturales. Primer año de enseñanza secundaria. Santiago, Chile. Im- prenta Gutemberg. 100 pp. 12*. Notes on the birds of Chili. Ibis 6(5):595-596 (5) On the coleopterus genus (or subgenus) Ceroglossus. Proceedings of the Bristol Na- tural Society ser. 2,7:161-164. Catálogo de las aves chilenas. (Primera par- te). Anales de la Universidad de Chile 93:197- 213. Existe folleto reimpreso. Imprenta Cervantes, 12?, 20 pp. Catálogo de las aves fernandezinas. En Fede- rico Johow. Estudio sobre la flora de las islas de Juan Fernández. 289 pp., 2 mapas, 18 lám. Santiago de Chile, Imprenta Cervantes. pp. 237-238. Catálogo de los insectos de Juan Fernández, pp. 255-256 de la obra anterior. Catálogo de los peces chilenos. Anales de la Universidad de Chile 98:653-673. Existe fo- 1897 1898 1898 1899 1900 1900 1901 1901 1902 1904 1904 1904 1904 1905 1905 1905 1909 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. lleto reimpreso. Imprenta Cervantes, 24 pp. Fauna chilena. Catálogo de los crustáceos amfípodos i lemodípodos de Chile. Revista Chilena de Historia Natural, Valparaíso 1(1):9- it. Fauna chilena. Revisión de las mutillarias de la obra de Gay. Revista Chilena de Historia Natural 2(1):1-4. Fauna chilena. Sinópsis de los hemípteros de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 2(5):47-52,1 lám.; 2(6):65-68; 2(7):80-87; 2(9):110-113;2 (10-11):128-138;2(12):153- 160. Fauna chilena. Sinópsis de los hemípteros de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 3(1-2):5-14; 3(3-4):37-49. Cuatro especies de himenópteros nuevos para - la fauna de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 4(6):85. Sinópsis de los hemípteros de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 4(7):93-101; 4(8):121-126; 4(9):141-146; 4(10):157-160; 4(11):173-181. The fisheries in Chile. Catalogue of the fishes of Chile. The Chilean commission of the Buffalo Exposition. p. 5-33. Existe folleto. Sinópsis de los hemípteros de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 5(1):23-24; 5(2):42-49; 5(3):64-70; 5(4):92-94; 5(5- 6):109-111. Nuevos insectos chilenos. Revista Chilena de Historia Natural 6(5-6):285. El gorgojo de las arvejas. El Sur de Concep- ción, 20 de marzo. Sobre una tunina chilena. Revista Chilena de Historia Natural 8(3):138-141. Los dípteros pupíparos de Chile. Revista Chi- lena de Historia Natural 8(3):149-153. Sobre el jénero Chiasognathus. Revista Chi- lena de Historia Natural 8(4-5):181-188, 1 fig. Una obra importante sobre la Patagonia. Re- vista Chilena de Historia Natural 9(1):18-22. Sobre el jénero Haematopus. Revista Chilena de Historia Natural. 9(2-3):49-50, 1 fig., ju- nio. Sinópsis de los hemípteros de Chile. Imprenta Gillet, Valparaíso, Chile. 108 pp., reimpreso, o El Bruchus o bruco. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 9(4):213-215. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. EDWYN PASTOR, hijo de Edwyn Charles nació en Valparaíso el 31 de julio de 1880 y fallece en Valparaíso el 14 de septiembre de 1966. Estudia enel Colegio de los Padres Franceses de Valparaíso, enel Instituto Nacional y en la Universidad de Chile en Santiago. Se graduó de médico-cirujano en 1905 con la memoria “Osteo-atropatía hipertrofiante”. Se inició como médico en Chiloé y desde 1918 fue médico en Valparaíso, desempeñándose durante 25 años como médico de la maternidad de Viña del Mar; también fue médico de la Armada Nacional. Participó en congresos relacionados con su profe- sión en: Londres (1908), París (1909) y Budapest (1909). Perteneció a diversas instituciones: Sociedad Médica de Valparaíso (miembro fundador), Socie- dad Científica de Valparaíso (presidente), Liga Marítima de Chile (director), Sociedad de Historia Natural, Sociedad Chilena de Entomología, Acade- mia Chilena de Ciencias Naturales. Publicó en las diversas revistas de la época cerca de 20 trabajos científico-naturales, entre 1927 y 1961. Casi todos los trabajos publicados entre 1927 y 1947 son refe- ridos a insectos. Se desempeñó como biólogo de la Dirección de Pesca y Caza; en el año 1944 fue regidor por Valparaíso. En el Boletín de la Sociedad Entomológica de Chile, N*1 de 1928, enla página 5, selee: “Reed, Dr. Edwyn P., Blanco 979, Valparaíso”. En los Anales de la Academia Chilena de Ciencias Naturales, tomo 28-29 de 1965-1966, página VI, se dice “Reed, Dr. Edwyn P., M.C. (miembro correspondiente) 30-5- 1943”; en la sesión N* 316, de 25 de septiembre de 1966, de la Academia, don Gualterio Looser da cuenta de la muerte del Dr. Reed. En 1940, Flaminio Ruiz publica en los Anales de la Academia Chilena de Ciencias Naturales, un trabajo que se refiere al Museo particular que tuvo el Dr. Reed y que posteriormente fue adquirido por la Municipalidad de Viña del Mar para el Museo de Arqueología y Ciencias Naturales “Francisco Fonk”. BIOBIBLIOGRAFIA CRONOLOGICA DE EDWYN PASTOR REED ROSA 1940 Flaminio Ruiz Pereira. Una visita al museo particular del Dr. Edwyn P. Reed. Anales de la Academia Chilena de Ciencias Naturales 5:269-274, 3 lám. (Revista Universitaria 25(3):269-274, 3 lám.). 1948-1949 Edwyn Reed Rozas. Diccionario biográ- fico de Chile. Séptima edición, p 975. 1966 Dr. Edwyn P. Reed, 1 lám. Sesión del 14 de octubre. Boletín informativo de la Sociedad Científica de Valparaíso 5(47):2-4, octubre. 1966 Roberto Gajardo Tobar. Edwyn P. Reed. Re- vista Médica de Valparaíso 19(4):123-126, 1 fig.; diciembre. 1967 Vicente Pérez D'Angello. Necrologías. EdwynP. Reed (1880-1966). Noticiario Men- sual del Museo Nacional de Historia Natural 11(126):2 pp s/n, enero. 1968 Raúl Cortés. Obituario. Edwyn P. Reed. Re- vista Chilena de Entomología 6:152. 1989 María Etcheverry. Los Reed (Edwyn Charles, Carlos Samuel y Edwyn Pastor). Resúmenes. XI Congreso Nacional de Entomología. 15- 16 noviembre de 1989. Sociedad Chilena de Entomología. Universidad de La Frontera. Temuco. p. (9). BIBLIOGRAFIA CRONOLOGICA DE EDWYN PASTOR REED ROSA 1927 Observaciones sobre Polythisana edmondsi Butl. Revista Chilena de Historia Natural 31:259-261. 1928 Sobre Notiothauma reedi, M'Lachlan. Revis- ta Chilena de Historia Natural 32:310-313, fig. 52. 1929 Notable dimorfismo sexual de un tipúlido chileno. Revista Chilena de Historia Natural 33:384-385, fig. 95. 1929 Nuevo género de avispas masáridas chilenas (Noticia preliminar). Revista Chilena de His- toria Natural 33:507-510, fig. 100, 101. 1930. Un nuevo ápido chileno. Revista Chilena de Historia Natural 34:375, fig. 76. 1931 Piojos y sarna como parásitos de dípteros hippibóscidos (sic) chilenos. Revista Chilena de Historia Natural 35:102-103. 1932 Rectificación sobre Laura chilensis Reed. Revista Chilena de Historia Natural 36:141- 143. 1932 Larvas de dípteros encontradas en las fosas nasales de un enfermo, en el Hospital van Buren de Valparaíso. Revista Chilena de His- toria Natural 36:143-144. 1932 Notas entomológicas. Revista Chilena de Historia Natural 36:193-194. 1933 Sobre Cicindela gormazi Reed. Revista Chi- lena de Historia Natural 37:247. 1934 Cicindela gormazi Reed. Revista Chilena de Historia Natural 38:125-127. 89 1935 1936 1937 1938 1938 1940 1941 1942 1944 1944 1946 1947 1954 1955 1955 1960 1960 1962 90 La Castnia eudesmia Gray. Revista Chilena de Historia Natural 39:267-271; fig. 41, 42. Bradynobaenus gayi Spin. Revista Chilena de Historia Natural 40:327-331; fig. 40, 41. Sobre Lobogaster paradoxus Ph. Revista Chilena de Historia Natural 41:25-27, 1 fig. La venta de remedios en Chile. Noveno con- greso científico general chileno celebrado en la ciudad de Valparaíso del 24 al 27 de sep- tiembre de 1936. Tomo I, 147-163. El pescado en la alimentación de los chilenos. Noveno congreso científico general chileno celeorado en la ciudad de Valparaíso del 24 al 27 de septiembre de 1936. Tomo I, 299-303. Asistencia médico-social del navegante en alta mar; su estado actual en nuestra marina mercante. Imprenta Leblanc, Santiago. 89, 24 pp. Publicación de la Asociación Chilena de Asistentes Sociales. Folleto N* 102. Nuevas especies de Mydaidae en Chile. Re- vista Entomológica de Brasil 12(3):487-493, E. Reed y F. Ruiz. Alergia. Conferencia dictada en la Universi- dad Católica de Valparaíso, julio 1942. Im- prenta Europa, Valparaíso, 16*, 16 pp. Hembra de Bradynobaenus wagenknechti Reed. Revista Chilena de Historia Natural 46- 47 (1942-1943):198-199. La venta de remedios en Chile. Décimo con- greso científico general chileno. Sociedad Científica de Chile. Santiago de Chile. Bole- tín N* 1 de la Comisión de Actas p. 43. La Revista Chilena de Historia Natural. Cien- cia e investigación 2(9):391-392. Argentina, septiembre. Nueva especie de abeja chilena, Caupolicana wilsoni n. sp. Scientia 14(1-2):22-24, 1 fig. Valparaíso. Palinuridae. Scentia, Valparaíso 21(3):131- 136. Sistemáticas antiguas y modernas. Revista de Biología Marina 5(1952) (1, 2 y 3):111-118. Valparaíso. Monocentris, nuevo género de pez para Chile. Investigaciones zoológicas chilenas 2(8):131, 1 fig., abril. La Revista Chilena de Historia Natural. Bole- tín informativo de la Sociedad Científica de Valparaíso, abril 1(1):4-8. Estado actual de las investigaciones del me- dio dulce acuático. Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción 34 (1959):90-94. El congrio chileno. Anales de la Academia Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Chilena de Ciencias Naturales 24(1961):131- 134 (Revista Universitaria 46:131-134). 1964 La Revista Chilena de Historia Natural. Bole- tín informativo de la Sociedad Científica de Valparaíso, octubre 3(27):1-2. 1964 La Revista Chilena de Historia Natural. Noti- ciario mensual del Museo Nacional de Histo- ria Natural de Chile 9(100):(1-3). CARLOS SAMUEL, hijo de Edwyn Charles nació en Valparaíso en 1888 y fallece en Santiago el 1 de julio de 1949. Se formó al lado de su padre y empezó trabajando ad-honorem en el Museo de Concepción en 1902 hasta 1908, fecha en que viaja a Mendoza donde se desempeña, en actividades docentes y administrativas en los siguientes estable- cimientos de la zona: Escuela Agrícola, Instituto Moderno, Colegio Salesiano, Escuela Normal de Preceptoras. Porter, en la Revista Chilena de Historia Natural de 1908, página 240, escribe: “Sus trabajos desde 1904 hasta el presente son 21, la mayor parte sobre entomolojía 1 ornitolojía”. En 1905, organizó y presidió el Primer Congreso Nacional de Agrono- mía, celebrado en Talca; obtiene Primer Premio y Medalla de Oro. En un folleto que publica en 1916 en Mendoza, dice: “A mediados de abril de 1908 el Superior gobierno de la Provincia de Mendoza, por interme- dio del Director General de Industrias, me ofreció el cargo de entomólogo de la Dirección General de Industrias. Acepté este ofrecimiento y el 2 de mayo partí de Concepción de Chile con rumbo a esta ciudad”. Permanece en este cargo hasta el 15 de febrero de 1910. Desde noviembre de 1908 hasta marzo de 1915 desempeñaen Mendoza diversas actividades docen- tes: profesor de zoología y botánica para las Acade- mias temporales de maestros, profesor de la Escuela Nacional de vitivinicultura, profesor del colegio nacional, profesor de la Escuela Normal Mixta, asesor en materia entomológica del Consejo consul- tivo de salubridad, profesor en la Escuelas Patricias mendocinas y profesor en el Museo Educacional. En abril de 1911, por resolución N* 69 de la Dirección General de Educación se crea el Museo General Regional y en el art. 2%, se dice: “Encomiéndase al Profesor Carlos S. Reed la direc- ción y organización del referido Museo, debiendo en oportunidad proyectar su reglamento y presentarlo a esta Dirección para su aprobación”. En 1912 el gobierno de San Juan le encomienda Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. el estudio respecto de la existencia de la plaga del Diaspis pentagona. En 1914, “se le designa miem- bro de la comisión que tendrá a su cargo el estudio de todas las cuestiones que se refieren a la industria frutícola”, en la provincia de Mendoza. Regresa a Chile en 1921. En la revista Publica- ciones del Museo de Etnología y Antropología de Chile de fecha 20 de julio de 1924, aparece en la contratapa el siguiente dato: “Carlos Samuel Reed, Jefe de Sección del Museo”. Desde el 28 de mayo de 1925 a marzo de 1947 se desempeña como Director del Zoológico de Santia- go, jubilando por salud. Perteneció a las diversas sociedades científicas de la época y publicó en las revistas que enesos años seeditaban. En las Actes de la Société Scientifique du Chili se pueden leer los siguientes datos: 1905, página XI, “Reed (Carlos), Concepción”; 1910, “Reed (Carlos S.) Mendoza, República Argentina”. El 16 de diciembre de 1924 fue elegido presidente para el año 1925, y en 1927 fue elegido consejero. Fue de los socios fundadores de la Sociedad Entomológica de Chile. En la Revista Chilena de Historia Natural de 1923, en la página 229, al infor- marse de la creación de esta institución, en mayo de 1922, se lee: “Vice-presidente: profesor Carlos Samuel Reed”. Desde 1926 a 1927 fue presidente de la Sociedad. En el Boletín de la Sociedad Entomológica de Chile, N* 1 de 1928, página 3, se lee: “Reed, Prof. Carlos S., Las Rosas 1933, Santia- go”. En los Anales de la Academia Chilena de Cien- cias Naturales de 1926, página 405 se lee: “Miembro correspondiente en Chile, Carlos S. Reed”. En el acta de la sesión 194 de 31 de julio de 1949 de la Academia, publicada en los Anales de 1951, se dio cuenta de la muerte de “Carlos Samuel Reed acaeci- da el 1 de julio de 1949”. En los Anales de la Academia N* 28-29 de 1965-1966 en la lista de miembros de la Academia, se lee en la página VI lo siguiente: “Reed, Prof. Carlos Samuel, M.C. (miem- bro correspondiente) 4-7-1926”. El 6 de febrero de 1943 se constituyó la Asocia- ción Folklórica Chilena, adjunta al Museo Históri- co, Carlos Samuel fue uno de los seis estudiosos que presidieron la sesión inaugural de esta nueva institu- ción. BIOBIBLIOGRAFIA CRONOLÓGICA DE CARLOS SAMUEL REED ROSA 1908 Carlos E. Porter. El entomólogo señor Carlos S. Reed. Revista Chilena de Historia Natural 12(5-6):239-240. 1915 Bibliografía de Carlos S. Reed. 1904-1915. Folleto 8*, 10 pp., Imp. y Lit. Gmo. Kraft. Mendoza. 1916 Cargos desempeñados en la República Ar- gentina 1908-1916. Bibliografía (1904-1916). Folleto 89, 18 pp. Talleres gráficos “El Cole- gio”. Mendoza. 1919 Enumeración de los trabajos publicados por el Prof. Carlos S. Reed. 1904-1919. Diez y seis años de labor científica. Museo Educa- cional de Mendoza. Publicación N* 10 del Museo. Establecimiento Tipográfico de la Escuela *Alberdi”. Folleto 20 pp. 1 lám. con 1 fig., 18x27 cm. 1930 L.O. Howard. A history of applied entomology (somewhat anecdotal, with 51 plates). Smithsonian Miscellaneous Collections vol. 84, 546 pp. Argentina: 419-423 (422). 1948-1949 Carlos S. Reed Rozas. Diccionario biográfico de Chile. 7* edición, p. 975. 1989 María Etcheverry. Los Reed (Edwyn Charles, Carlos Samuel y Edwyn Pastor). Resúmenes. XI Congreso Nacional de Entomología. 15- 16 noviembre 1989. Sociedad Chilena de Entomología. Universidad de La Frontera. Temuco p (9). BIBLIOGRAFIA CRONOLÓGICA DE CARLOS SAMUEL REED ROSA 1904 Las aves de la provincia de Concepción 1 algunas noticias acerca de su relación con la agricultura. Folleto 8%, 64 pp. Imp. i Enc. Universitaria, Santiago. 1905 Sobre el chercán (Troglodytes magallanicus Gould). Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur. 5(17):484-487. 1905 Sobre las especies chilenas de la familia Picidae 1 su relación con los bosques. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 5(18):509- 513, 1 fig. Concepción. 1905 Ornitología económica. Utilidad de las espe- cies chilenas del sub-orden Striges. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 5(19):563- 567, 2 fig. 1905 Un pajarillo dañino (Phytoma rara. Molina). Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 5(19):567-569. 1906 Ornitolojía económica. Breves noticias sobre las especies chilenas del orden Accipitres más 91 1906 1906 1906 1906 1906 1906 1906 1907 1907 1907 1907 1907 1907 1907 92 abundantes en el país y su rol con la agricul- tura. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 6(2):41-42. Concepción. Ornitolojía económica (continuación). El traro. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 6(4):125-126, 1 fig. Cultivo de paltos en Quilacoya. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 6(8):280. Ornitolojía doméstica. El tiuque (Milvago chimango). Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 6(9):293-295. Ornitolojía económica. Un artículo sobre ornitolojía económica del Doctor dos Santos. Noticias sobre el gallinazo 1 su relación con la salubridad pública. Medidas que convendría tomar. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 6(10):327-331. Entomolojía económica. Algo sobre los pajarillos chilenos y su relación con la agri- cultura. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 6(13):437-440. Eltrébolrosado chileno. (Traducido especial- mente para este Boletín por C.S.R.). Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 6(13):453- 454. Ornitolojía económica. El jote (Cathartes aura). Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 6(14):472, 1 fig. Entomología económica. Comunicación a la Sociedad Agrícola del Sur sobre una larva de lepidóptero, perjudicial ala arboricultura. Bo- letín dela Sociedad Agrícola del Sur7(1):771- 778,3 fig. Entomolojía económica. Delenda Pulex. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 7(2):864-866, 3 fig. El piojillo de los gallineros (Dermanyssus gallinae). Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 7(3):879-883, 1 fig. Entomolojía económica. Biolojía de la Laora variabilisF. Ph. inoticias acerca de un díptero cuya larva vive como parásito en su oruga. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 7(5):1008-1014, 5 fig; 7(6):1045-1051,7 fig. Existe folleto de 16 pp., 11 fig, 16x24,5 cm. Edición 1.500 ejemplares. Concepción. Los arachnoideos i las sarnas de las ovejas. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 7(7):1101-1104, 5 fig. Francisco Calvanesse, Carlos S. Reed. El gorgojo de las arvejas. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 7(9):1236-1238. Ornitología económica. Primer orden aves 1907 1908 1908 1908 1908 1908 1908 1909 1909 1910 1911 1911 1912 1912 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. derapiña. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 7(9):1239-1250, 3 fig. Las aves chilenas consideradas mui especial- mente desde el punto de vista biológico. Fo- lleto en 89; I-XIV, 15-132, 30 fig., 1 1ám. Imp. $ Litog. Concepción”. Existe un ejemplaren la Hemeroteca de la Biblioteca Nacional em- pastado al final del tomo N* 7 de 1907 del Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur. En vol. II, Reed, de la Biblioteca de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Chile. Las palmípedas chilenas. Revista Chilena de Historia Natural 12(1-2):42-63, 3 fig., 2 lám. Sobre una plaga de arboledas. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 8(1):81-82. El pulgón de los melones por F. H. Chittenden. Traducción. Boletín de la Sociedad Agrícola del Sur 8(3):116-123, 2 fig. Celiroa cerasi, nueva plaga para la arboricultura frutal de Chile. La Unión y El Sur de Concepción (++). El Aphis gossippi en Chile. Folleto en 8*, Concepción (+). Manual para el que desea formar colecciones zoolójicas, botánicas y jeolójicas. 112 pp. en 8”. Impreso en Concepción. Casa Seulodre 1 Cia. La destrucción de los cóccidos. Boletín de informaciones de la Dirección de industrias de Mendoza (+). Breve reseña acerca de los insectos que más perjudican a la agricultura en la provincia de Mendoza. Ministerio de Industrias y Obras Públicas, Mendoza. Folleto 99 pp., 24 fig, 3 lám. ; Historia Natural. Manual para el que desea formar colecciones zoológicas, botánicas, mineralójicas. Concepción. Chile. Lit. e Imp. J. V. Soulodre $ Cía. 111 pp., ill. Reimpreso. Noticias biológicas y económicas referentes a tres insectos nocivos a la agricultura en la provincia de Mendoza. Entomología Agríco- la Argentina, Mendoza. 22 pp., 9fig. Estudios gráficos y linotype F. Beit. Apuntes para la historia del Museo de Con- cepción. Folleto de 68 pp, 1 lám. con una fig; 18x23 cm. Establecimiento Gráfico Civelli Hnos. San Martín 189, Buenos Aires. Sobre doce insectos molestos directamente al hombre. Folleto de 32 pp., en 8?, editado en Mendoza. Reproducidos en la Revista de Hi- giene de Valparaíso. Noticias biológicas y económicas referentes a Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 1912 1912 1913 1913 1914 1915 1915 1916 1916 1917 1918 1918 1918 1918 doce insectos molestos directamente al hom- bre. Imprenta y librería Nacional, Mendoza. Algunos insectos dañinos a la agricultura argentina. Entomología Económica Argenti- na, 128 pp, 60 fig en 8*. Noticias biológicas y económicas referentes a doce insectos molestos directamente al hom- bre. Folleto de 32 pp, 10 fig. 19x26,5cm. Imp. El Globo, San Isidro 50, Santiago. Datos para la biología de Molothrus bonaeriensis. Ave conocida vulgarmente con el nombre de “renegrido” en Mendoza y “tor- do argentino” en Chile. Revista Chilena de Historia Natural 17(3):172-179, lám. 14. Catálogo de las colecciones didácticas de insectos argentinos formados por Carlos $. Reed. Folleto 8%, Mendoza (*). Catálogo sistemático de las aves argentinas en las colecciones del Museo Educacional de la provincia de Mendoza, República Argenti- na. Boletín de Educación de Mendoza de octubre de 1914, noviembre de 1914 y abril de 1915; con 60 ilustraciones originales (+). La creación del Museo y su organización. Breve reseña acerca de sus colecciones. Bole- tín de Educación, HI época, N* 43. Existe folleto de 32 pp, 4 lám. Imp. y litografía de Guillermo Kraft, Mendoza. Los mamíferos carnívoros existentes hasta el 1 de mayo de 1915 en la Colección del Museo Educacional de Mendoza. Boletín de Educa- ción N* 41, Tercera época. Folleto en 8*, 16 Pp. Las aves de la provincia de Mendoza. Folleto en 8%, 48 pp. Casa Kraft, Mendoza. Los mamíferos carnívoros existentes en el Museo educacional de Mendoza hasta el 25 de mayo de 1916. Folleto en 8*, 24 pp. Talle- res de la Escuela Alberdi de Mendoza. Catálogo provisional de las colecciones exis- tentes en la división de Antropología hasta el 9 de julio de 1917 enel Museo Educacional de Mendoza. Folleto en 8%, 24 pp, 2 lám f/n, editado en los Talleres de la Escuela Alberdi de Mendoza. Cementerio indígena postcolombiano de Viluco, provincia de Mendoza. Physis 4(16): 94-96. Noticias biológicas acerca de Liosaurus belli. Physis 4(16):113-114. Breves observaciones acerca de Phulia nymphula (Blanchard). Physis4(17):313-314. Las aves silvestres y su relación con la agri- 1918 1918 1919 1919 1919 1919 1920 1921 1921 1922 1922 1923 cultura. Folleto en 8?, 18 pp, 1 lám. Estable- cimiento gráfico de la Escuela Alberdi de Mendoza. ¿Cómo se hacen los herbarios? Perfiles. Li- ceo de Concepción 1(8):19-20. Concepción, 29 de agosto. Instrucciones para recolectar y preparar in- sectos. Museo Educacional de Mendoza. Es- tablecimiento gráfico de la Escuela Alberdi. Folleto 44 pp, 47 fig. Enumeración de los trabajos publicados por Carlos S. Reed 1904 a 1919, dieciséis años de labor científica. Publicación del Museo de Educación de Mendoza N*10, 18 pp, 1 lám. Mendoza, Establecimiento gráfico de la Es- cuela Alberdi. Catálogo de los objetos ingresados a la divi- sión de antropología del Museo Educacional de la provincia de Mendoza, desde el 9 de julio de 1917 hasta el 9 de julio de 1919. Publicación del Museo de Educación de Mendoza N?* 9, 30 pp, 6 lám. Notas biológicas sobre Galleria mellonella Linn. Anales de Zoología Aplicada 6(1):17- 25, 2 fig. Breves notas acerca de nidos y huevos de algunas aves de la cordillera de Mendoza. El Hornero 1:267-273, 1 f1g., septiembre. Existe folleto que conserva numeración. Dos mántidos argentinos aclimatados en Chi- le. Anales de Zoología Aplicada 7(1-2):20; enero-junio. Las aves de caza de la provincia de Mendoza. Revista Chilena de Historia Natural 25:203- 220, 7 lám. Reseña histórica y descriptiva del Museo Educacional de la provincia de Mendoza. Publicación N* 11 del Museo. Tip. Casa Ar- gentina Félix Best. Mendoza. Folleto 16 pp, 1 lám. Entomología agrícola argentina. La polilla de los colmenares de Mendoza (Galleria mellonella Lin). Casa Argentina Félix Best, San Martín 1333, Mendoza. 12 pp. 2 fig. Entomología agrícola argentina. La cuncuna o isoca de los alfalfares de Mendoza (Colias lesbia Fabr.) Monografía redactada por en- cargo del Señor Ministro de Industrias y Obras Públicas de la provincia de Mendoza. 20 pp, 1 fig., 2 lám. Breves notas biológicas referentes a las aves chilenas. Revista Chilena de Historia Natural 27:145-146. 93 1924 1925 1925 1926 1927 1927 1928 1928 1928 1928 1928 1928 94 Breves notas biológicas referentes a las aves chilenas. Revista Chilena de Historia Natural 28:55-57. Breves notas biológicas referentes a las aves chilenas. Revista Chilena de Historia Natural 29: 189-191. Catálogo de los esfíngidos de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 29:300-302. Las aves de caza en Chile. Revista Universi- taria 11(10):906-926. Descripción de insignias líticas chilenas. Pu- blicación del Museo de Etnología y Antropo- logía de Chile 4(1-2): 69-35, 4 tab, 21 lám f/ n. Catálogo de la colección de objetos del fo- Iklore chileno existentes en el Museo de Etno- logía y Antropología de Chile. Publicación del Museo de Etnología y Antropología de Chile 4 (3-4):173-271, 11 lám f/n. Imprenta Cervantes. Existe folleto de 102 pp., 7 lám f/ n, 8”. Imprenta Cervantes. La tapa tiene título en latín. Las aves de caza en Chile. Conferencia leída en la sesión del día 7 de noviembre de 1926 en la Academia Chilena de Ciencias Naturales. Publicación del Jardín zoológico nacional de Chile N* 1, 30 pp., 8*. Concordancia en el colorido de diversos in- sectos de la fauna chilena. Revista Universi- taria 13(4):311-317. Datos remitidos por el Director del Jardín zoológico nacional a los directores de los jardines zoológicos de La Plata y de New York en respuesta a sus consultas sobre la “gallina araucana”. Revista Universitaria 13(5- 6):541-542. Los vertebrados autóctonos de Chile que aún viven en libertad dentro del recinto ocupado por el Jardín zoológico nacional de Chile. Revista Universitaria 13 (8-9):881-889. Concordancia en el colorido de diversos in- sectos de la fauna chilena. Conferencia leída en la Academia Chilena de Ciencias Natura- les, en la sesión del 27 de mayo de 1928. Publicación del Jardín zoológico nacional de Chile N* 2, 12 pp., 8*. Los vertebrados autóctonos de Chile que aún viven en libertad dentro del recinto ocupado por el Jardín zoológico nacional de Chile. Conferencia leída el 28 de octubre de 1928 en la Academia Chilena de Ciencias Naturales. Publicación del Jardín zoológico nacional de Chile N* 3, 12 pp., 8*. 1928 1929 1930 1930 1931 1933 1933 1934 1934 1938 1938 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Antecedentes para historia del Jardín zooló- gico nacional de Chile. Discurso pronunciado al asumir la presidencia de la Sociedad Cien- tífica de Chile, en la sesión general celebrada el 7 de abril de 1925. Publicación del Jardín zoológico nacional de Chile N* 4, 18 pp., 8*. Memoria del Jardín zoológico nacional de Chile 1928, presentada al señor Ministro de Fomento por el Director don Carlos S. Reed. Publicación del Jardín zoológico nacional de Chile N*5, 48 pp., 13 lám., 8*. El parasitismo temporal de Chrysomia macellaria Fabr., no es facultativo sino que es obligatorio. Actes de la Société Scientifique du Chili 32-35 (1922-1925):236-242. Instrucciones para el aprovechamiento de la piel y de la carne del conejo silvestre en Chile. Publicación del Jardín zoológico nacional de Chile N? 6, 46 pp., 8 fig, 8*. Memoria del Jardín zoológico nacional de Chile, correspondiente al año 1930, presenta- da al señor Ministro de Fomento por el direc- tor señor Carlos S. Reed. Publicación del Jardín zoológico nacional de Chile N* 7, 88 pp., 21 lám., 1 lám. f/n, t/e; 8?. Nomenclatura actual y distribución geográfi- ca de las aves continentales de Chile según el Field Museum of Natural History, Chicago, U.S.A. Actas de la Sociedad Científica de Chile 43:1-48. Nomenclatura actual y distribución geográfi- ca de las aves continentales de Chile según el Field Museum of Natural History, Chicago, U.S.A. Comunicación a la Sociedad Científi- ca de Chile hecha en la sesión general el 17 de julio de 1933. Publicación del Jardín zoológi- co nacional de Chile N* 9,48 pp, 8*.. Las aves exóticas que viven aclimatadas en estado silvestre en algunas regiones de Chile. Actas de la Sociedad Científica de Chile 44:1- 40, 7 lám. Las aves exóticas que viven aclimatadas en estado silvestre en algunas regiones de Chile. Comunicación a la Sociedad Científica de Chile en la sesión general el 18 de junio de 1934. Publicación del Jardín zoológico nacio- nal de Chile N* 10:40 pp., 7 lám. Simios reproducidos en el Jardín zoológico de Santiago. Actas de la Sociedad Científica de Chile 43-45 (1933-1935):147-151. Funerales del Dr. don Federico Puga Borne. Discurso pronunciado en el cementerio por el vicepresidente Sr. Carlos S. Reed y R. A. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 1938 1939 1939 PhilippiBañados. Publicación del Jardín zoo- lógico nacional de Chile N* 11, 26 pp, 8*. las palmídeas chilenas. IX Congreso científi- co general chileno celebrado en la ciudad de Valparaíso del 24 al 27 de septiembre de 1936. Tomo Il: 27-41. Nueva contribución al estudio de la ornitología chilena. Carlos S. Reed y R. A. Philippi Baña- dos. Publicación del Jardín zoológico nacio- nal de Chile N? 12, 48 pp., 8 lám, 3 tab. Los anseriformes chilenos. Su nomenclatura actual y su distribución geográfica en Chile. Publicación del Jardín zoológico nacional de Chile N* 13, 40 pp., 28 lám, 8? (vol IL, N* 1). 1941 1941 1943 Notas referentes a Laterallus jamaicencis salinasi Ph. Publicación del Jardín zoológico nacional de Chile N* 14, 24 pp., 4 lám, 8? (vol. IT N* 2). Nuevas contribuciones para el mejor conoci- miento de las aves de caza en Chile. Publica- ción del Jardín zoológico nacional de Chile N? 15, 94 pp, 28 fig, 8” (vol II N? 3). Ornitología chilena. Datos biológicos y eco- nómicos. Carlos S. Reed y Lidia Valenzuela Larraín de Reed. Publicación del Jardín zoo- lógico nacional de Chile N* 16, 180 pp, 39 lám., 8? (vol. II N*4). 95 A rro at rota tdo DA A ' pa A TAN AE o Ar Y TEN e ad: LIM Nut) tte. ns E 0 A O : A ME Propio IS pss E aún dada 4v6s Se dl des Otto a sti je (enhance didnt a oo NAM eb abra bd 06% Ww'pE Palla O MO bb rara tl 0 Ino A 08 Uilmbir SUYA Midis red «tr dir ir el Aca Ari (4 CASAR e A IO A A O Y olor ardid olaa PANAS waa bases A RR TO A AA > 1 Mn nacida dsd Ys anal cade RR, cipal 1 Irc AO uu dl O O ELIO DN A EN pr ¿ II E tt tds Med ' > bea TA MAGO al dar a RR ADO IV AA MATIAS . TS NT Wa de ricas UN 29 CAN A IST EII ' ( aman Mur A y AT añ el aurora Mire 5; A y CA 1401 EGRESOS WI 1d ANA Metro B ra arde de Ar PA dy 0547 a Ya sie 6 po BA Ustite A a NIEMA ku Tm VOMITO AN IN ñ o o AL Camas 2) 1 3 APT EPA h ES ) ] 11 la Me mi del 5 Wa PM 15 Aa Hd 400 ' o E É at MIA ON 40016 ñ eS 0 hd A ' ' e vam £As A A pe: A his VÓ abla welvicinad «de y ón y «HALA pl witiociiln dE MITA Wi 1 0 E ] MATOS 04 Lara AA ¿N US ' h f Í el i í on Á A N ó Ade 3 CM Ni Í Had Y Í 1 ) : ¡ hi A ¡E TA Wl y Lario £ 31 Mm ' 3h ÓN v 30 em h ¡lA bh Yi p Dn pues J Í al $ 1 Gh 5 nainón ¡0 a tedl AT A va o | Í | Ap v 10 ' 0 ALA Dal de | CHIA om eo muela 00M AO ex Oleo ques Cv a UN | | u A vor 2 qu ¡EN K Y 1 o " á / MA A" Í Vi ALU Í Í LON, A A EN í mi HA, A AN STA > sell MÍN he EN Lale en 1: ce pal EOI ¡ 195 ile Mide pena | ¡2 sl dio] ais Chale NAIL on TA dada ME Vi ui rea CA ICAA e Jai mí , e ab DAA > a Adal E " dro a q IA AS ¿03 ANN A A 10 Trancas del dy ds hi Morilla Ñ IA AA bt UN ES ¿y Red Ñ y : : Ñ 3 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 97- 98; 1993 CAMPONOTUS MOROSUS (SMITH) (AYMENOPTERA, FORMICIDAE) EN GALERIAS ABANDONADAS DE CHILECOMADIA VALDIVIANA (PHILIPPI) (LEPIDOPTERA, COSSIDAE) EN NOTHOFAGUS ALPINA (POEPP. ET ENDL.) OERST Camponotus morosus (Smith) (Hymenoptera, Formicidae) in abandoned galleries of Chilecomadia valdiviana (Philippi) (Lepidoptera, Cossidae) in Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst PETER D. LEWIS Y ARIEL A. PEREDO* RESUMEN Se registra la presencia de abundantes nidos de Camponotus morosus (Smith) en galerías abandonadas del taladrador de madera Chilecomadia valdiviana (Philippi) en bosques de Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst, de la precordillera andina de la IX Región, Chile. Las larvas del taladrador de madera Chilecomadia valdiviana son xilófagas y muy poco específicas en cuanto a la selección de sus hospederos. Petersen, 1988, reporta una lista de hospederos para Ch. valdiviana de considerable amplitud, entre los que se incluyen especies de la familia Fagaceae. La información existente respecto de ABSTRACT The presence of abundant nests of Camponotus morosus (Smith) in abandoned galleries of the wood borer Chilecomadia valdiviana (Philippi) in forests of Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst in preandean mountains of the IX Region of Chile, is recorded. KEYWORDS: Hymenoptera. Formicidae. Camponotus morosus. Lepidoptera. Cossidae. Chilecomadia valdiviana, association. Camponotus morosus (Smith) indica que esta espe- cie se encuentra solamente asociada al suelo, en diferentes sustratos y bajo diferentes condiciones de altitud y latitud (Grez et. al., 1986; Covarrubias ef. al., 1987; Ipinza-Regla et. al., 1983; Snelling « Hunt, 1975) no existiendo, hasta ahora, registros de nidos en árboles vivos. Sin embargo, Goestch, 1957, *Universidad de Concepción, Departamento de Zoología, Casilla 2407, apartado 10, Concepción, Chile. 97 cita la especie europea C. herculaneus (L.) como habitante frecuente de troncos y restos de maderas, cuyas galerías son cavadas por ella misma. Durante el invierno de 1992 se realizaron obser- vaciones en la precordillera andina de la Provincia de Malleco, IX Región de Chile (38? 4” S., 719 55” W.) en terrenos forestales, mientras se efectuaban faenas de raleo en rodales de Nothofagus alpina (Poepp. et Endl.) Oerst. En algunos de los árboles volteados se detectó la presencia de abundantes galerías abandonadas de Ch. valdiviana, las que fueron utilizadas por C. morosus como nidos, encontrándose huevos, larvas, pupas y adultos de las distintas castas. Los orificios de emergencia de Ch. valdiviana sirven de entrada y salida para las hormigas. En los alrededores de los orificios, se aprecia una intensa actividad de obreras y soldados. La superficie interna de las galerías ocupadas por C. morosus, a diferencia de aquéllas no ocupadas, es lisa y más amplia, evidenciando la modificación realizada por las obreras para crear las Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. condiciones favorables para el desarrollo de la colo- nia. Cabe destacar el hecho de que las galerías ocupa- das por C. morosus carecen de cualquier estado de Ch. valdiviana. C. morosus no sólo es una especie oportunista en cuanto asus hábitos alimenticios (Grez et. al., 1986), sino aparentemente también en relación a la selec- ción de los lugares apropiados para la formación de sus nidos. Una colonia ubicada a cierta altura en un árbol se protegería de mejor forma frente al riguroso clima de la zona, que aquéllas formadas en el suelo. La ausencia de Ch. valdiviana en cualquiera de sus estados en las galerías indica con mayor proba- bilidad que éstas habrían sido trabajadas por C. morosus y no que las hormigas habrían llegado a ocupar galerías totalmente abandonadas, puesto que la reinfestación de un árbol es un cuadro frecuente (Angulo y Olivares, 1991). AGRADECIMIENTOS Se agradece al proyecto “Evaluación de daño causado por insectos en bosque nativo en la Hacien- da Jauja” patrocinado por Forestal Río Vergara. BIBLIOGRAFIA Angulo, A. O. £ Olivares, T.S. 1991. Chilecomadia valdiviana (Philippi) (Lepidoptera: Cossidae) aso- ciado a Ulmus glabra Hudson forma pendula (Laud.) Rehder (“Olmo péndula”) en la VII Región (Con- cepción, Chile) Bosque. 12(1): 67-68. Covarrubias R.; Fueyo, R. 8 Ipinza, J.H. 1987. Algunos factores ecológicos que influencian la distribución espacial de nidos de hormigas. Acta Ent. Chilena. 14: 117-126. Goesttch, W. 1957. La vida social de las hormigas. Edito- rial Labor, Barcelona, España. 218 pp. Grez, A.A.; Simonetti, J. 2 Ipinza-Regla, J.H., 1986. Hábitos alimenticios de Camponotus chilensis (Smith, 1858). 98 (Hymenoptera: Formicidae) en Chile Central. Rev. Chilena Ent. 13: 51-54. Ipinza-Regla, J.H. Covarrubias, R. 7 Fueyo, R. 1983. Distribución altitudinal de FormicidaeenLos Andes de Chile Central. Folia Ent. Mexicana, 55: 103-128. Petersen, J.G. 1988. Chilecomadia valdiviana (Philippi). (Lepidoptera: Cossidae), Asociada a Nothofagus pumilio (Poepp. et Endl.) Krasser (Lenga) en la Región de Magallanes, Ans. Inst. Pat. Ser. Cs. Nat. Punta Arenas (Chile). 18: 51-55. Snelling, R.R. 7 Hunt, J.H. 1975. The ants of Chile (Hymenoptera: Formicidae). Rev. Chilena Ent. 9: 62-129. Bol. Soc. Biol. Concepción , Chile. Tomo 64, pp. 99-104 GONYLEPTIDAE (OPILIONES) DEL BOSQUE SUBANTARTICO CHILENO-ARGENTINO III. DESCRIPCION DE OSORNOGYNDES, NUEVO GENERO Gonyleptidae (Opiliones) from the Chilean-Argentinian subantarctic forest TIT. Description of Osornogyndes, new genus EMILIO A. MAURY* RESUMEN Osornogyndes tumifrons sp. nov. es aquí descripta y desig- nada como la especie tipo del nuevo género Osornogyndes. La fórmula tarsal, la falta de ornamentación en el tubérculo ocular, cuerpo y patas en ambos sexos y la presencia de una apófisis en el basiquelicerito son los caracteres más importantes para la identificación del género. Osornogyndes habita el bosque valdiviano húmedo del sur de Chile. INTRODUCCION En 1949 Mello-Leitáo publica su último trabajo sobre opiliones, en donde efectúa interesantes con- sideraciones sobre la segmentación tarsal de las patas de estos arácnidos, indicando su importancia filogenética y el valor para la distinción de géneros. En el material de opiliones chilenos que tengo bajo estudio he encontrado un taxon con una peculiar fórmula tarsal. Este carácter, unido a otros que son a mi parecer de relevancia, me hacen considerar pertinente la descripción de un nuevo género de Pachylinae, que es la que se ofrece a continuación. ABSTRACT Osornogyndes tumifrons sp. nov. is here described and designated as the type-species of the new genus Osornogyndes. The tarsal formula, the lack of ornamentation in the eye mound, body and legs, and the presence of an apophysis in the basichelicerite are the main characters to identify the genus. Osornogyndes inhabitthe Valdivian wet forest of southern Chile. KEYWORDS: Opiliones. Gonyleptidae. Osornogyndes, N. gen. O. tumifrons, n. sp. Systematics. Chile. MATERIAL Y METODOS Se estudiaron 17 ejemplares: 4 machos, 9 hem- bras y 4 juveniles, capturados en hojarasca de bos- que obajotroncos caídos. Holotipo y Alotipo fueron dibujados con cámara clara y sus dimensiones (Ta- bla I) tomadas con ocular micrométrico. La genitalia femenina se clarificó con el líquido de André para observar la posición de los receptáculos seminales. La nomenclatura del dorso es la empleada por Mau- ry (1991) y la de la genitalia masculina la de Martens (1986). *Museo Argentino de Ciencias Naturales. Av. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. 99 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. TABLA I. Medidas en milímetros de holotipo y alotipo de Osornogyndes tumifrons gen. nov., sp. nov. Hol.O Alo.Q Hol.O Alo.Q Longitud total 97] 4,54 Pata L longitud 4,80 4,80 Prosoma, longitud 1,34 1,28 Fémur, longitud 1,34 1,28 Prosoma, ancho DA 1,92 Pata II, longitud 6,91 7,04 Escudo, longitud 2,62 3,26 Fémur, longitud 1,86 1,86 Escudo, ancho 2,88 3,26 Pata II, longitud 5,50 7) Pedipalpo, longitud 4,03 838 Fémur, longitud 1,60 1,60 Fémur, longitud 1,34 1,02 Pata IV, longitud 7,49 7,62 Fémur, alto 0,70 0,38 Fémur, longitud 1,92 1,92 Quelícero, longitud 2,50 2,05 RESULTADOS 9117) y paratipo hembra (MACN 9118): sierras al S Osornogyndes, género nuevo Especie tipo: Osornogyndes tumifrons, aquí de- signada. Etimología: Proviene de la conjunción de las palabras Osorno (como referencia al origen del material estudiado) y gyndes, esta última utilizada frecuentemente en la familia Gonyleptidae. Distribución: Chile; provincia de Osorno. Diagnosis: Pachylinae. Tubérculo ocular pro- minente, ovalado y liso. Borde anterior del prosoma con tres dentículos. No hay promontorio granuloso porencima del borde anterior del prosoma. Mesotergo con cuatro áreas bien definidas y claramente separa- das de los márgenes lateral y posterior. Areas Il a IV inermes. Margen lateral, margen posterior, tergitos libres, placas anales y esternitos inermes, con unas pocas granulaciones. Tibia de los pedipalpos con dos (raramente tres) pares de tubérculos espiníferos ventrales. Fórmula tarsal similar en los dos sexos: 4/ 5/6/6. Distitarso de las patas I y II con tres segmen- tos. Patas II y IV con el proceso tarsal resumido a un pelo rígido. Basiquelicerito con una apófisis dorsobasal. Caracteres sexuales secundarios poco evidentes: en el macho los pedipalpos son algo más robustos, especialmente el fémur; los quelíceros son ligeramente más grandes y el basitarsito de la pata I está engrosado. Osornogyndes tumifrons, Sp. n. (Figs. 1-14) Material típico: Holotipo macho (AMNH), alotipo hembra (AMNH), paratipo macho (MACN 100 de Maicolpué, provincia de Osorno, Chile. Etimología: Proviene de tumulus (elevación) y frons (frente), como referencia a la forma del tubér- culo ocular. Descripción: medidas en milímetros de holotipo y alotipo en TablaI. La longitud total en los ejempla- res estudiados varió entre 3,65 y 4,10 mm para los machos y 3,84 y 4,86 para las hembras. Coloración: color general castaño amarillento con manchado castaño oscuro. El manchado se concentra en el tubérculo ocular, en dos sectores paramedianos del prosoma, en el margen lateral y en pequeños secto- res del margen posterior, tergitos libres y placas anales. En el mesosoma, sobre un fondo castaño oscuro se destacan numerosos islotes castaño ama- rillento, de tamaño desigual. Patas con el manchado esfumado; en quelíceros y pedipalpos es reticulado. Tubérculo ocular (Figs. 1-2, 11) ovalado, de diáme- tro mayor transversal, proporcionalmente algo ma- yor en el macho. Prosoma liso. Mesosoma de super- ficie rugosa por la presencia de numerosos gránulos irregulares chatos. Margen lateral liso; margen pos- terior con una hilera de gránulos semejantes alos del mesosoma; placa anal dorsal con unos pocos gránu- los dispersos; esternitos lisos. Coxa IV similar enlos dos sexos, sin apófisis. Patas (Figs. 5-8, 13) 1 a IV similares en ambos sexos, sin apófisis ni granulaciones. En los metatarsos la proporción as- trágalo/calcáneoes la siguiente: enel macho holotipo: pata 1: 1/2,1; pata II: 1/2,5; pata III: 1/2,3 y pata IV: 1/3,9; en la hembra alotipo: pata 1: 1/2,5; pata II: 1/ 2,8; pata III: 1/2,7 y pata IV: 1/4,0. Fórmula tarsal similar en los dos sexos y muy estable: 4/5/6/6. Pedipalpos (Figs. 1-3, 11-12): trocánter con un pe- queño tubérculo ventral; borde ventral del fémurcon algunos gránulos romos de tamaño desigual; patela Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. lisa; en la tibia el borde ventral externo con dos (raramente tres) tubérculos espiníferos, el más ex- tremo es el menor; borde ventral interno con dos (raramente tres) tubérculos espiníferos de tamaño similar y ampliamente espaciados; tarso con dos pares de tubérculos espiníferos ventrales. Quelíceros (Figs. 1-2, 4, 11) robustos, cuando están retraídos la apófisis dorsobasal del basiquelicerito encima al prosoma. Ovipositor (Fig. 14) de extremo cuadrilobulado, con dos sensilos en los lóbulos ventrales y tres (a veces dos) en los dorsales. Pene (Figs. 9-10): el esclerito ventral claramente separa- do del glande, con cuatro sensilos laterodistales y uno laterobasal; el glande posee una marcada con- vexidad ventral y el estilo está dividido en dos ramas de similar tamaño. El estudio de los ejemplares juveniles mostró las siguientes particularidades: en los pedipalpos la tibia posee un solo tubérculo espinífero (ventral externo), mientras que en el tarso dichos tubérculos son proporcionalmente mucho mayores que en los adultos. Patas I y II con dos tarsitos; patas IM y IV con tres. La apófisis dorsobasal del basiquelicerito apenas esbozada. Material estudiado : CHILE, X Región (Los Lagos): provincia de Osorno: sierras al S de Maicolpué, 26-1-1986, N. Platnick y R. Schuh col., holotipo macho (AMNH); iguales datos, alotipo hembra (AMNH); 35 Km al S. de Maicolpué, 21- XII-1984 al 3-11-1985, S. y J. Peck col., paratipo macho (MACN 9117), iguales datos, paratipo hem- bra (MACN 9118); Termas de Puyehue, 24-XT- 1981, N. Platnick y R. Schuh col., 3 hembras y 4 juveniles (AMNH); Anticura, XII-1985, L. Peña col., 2 hembras (AMNH); Aguascalientes, 28-I- 1986, N. Platnick y R. Schuh col., 1 macho y 2 hembras (AMNH); Los Derrumbes, 5 Km al S de Termas de Puyehue, 4-5 XII-1985, E. Maury col., 1 macho (MACN 9119). DISCUSION El género Osornogyndes puede ser distinguido por el conjunto de los siguientes caracteres: a) Fór- mula tarsal 4/5/6/6, b) Basiquelicerito con una apó- fisis dorsobasal, c) Borde ventral externo de la tibia de los pedipalpos con los tubérculos espiníferos agrupados en distal, d) Ausencia de caracteres sexua- les secundarios en coxa y fémur de la pata IV, e) Tubérculo ocular sin ornamentación, f) Mesosoma sin ornamentación y g) Patas II y IV con el proceso tarsal sólo representado por un pelo. Los caracteres a-b-c quizás sean privativos del género Osornogyndes;, Los restantes pueden encontrarse raramente en otros géneros de Pachylinae. Cada uno de dichos caracteres será objeto a continuación de un breve comentario. a) En su trabajo de 1949 Mello-Leitáo ofrece datos estadísticos respecto al número de tarsitos en las patas de los Gonyleptidae. De sus observaciones se desprende que los tarsos HI y IV son los que presentan menos variaciones y (por lo menos en Pachylinae) hay casi siempre 6 tarsitos, raramente 5 Ó 7. Enel tarso II dicho autor expresa que en un 93% de los Gonyleptidae hay 6 ó más de 6 (n) tarsitos; mientras que en el tarso I menciona solamente nueve géneros con menos de 6 tarsitos (posteriormente a 1949 se describieron unos pocos más con esta carac- terística). Mello-Leitáo consideraba como “formas primitivas” alos géneros con un número reducido de tarsitos y como “formas diferenciadas” a aquéllos que contaban con un número mayor. Retomando esta idea, Ringuelet (1959) nos recuerda que los estados juveniles de los opiliones tienen un número menor de tarsitos que el que llevarán los adultos;”...concuerda así el desarrollo ontogenético con el filogenético”. Este concepto es nuevamente mencionado por Juberthie (1970), quien al describir al goniléptido Galanomma microphthalmalo consi- dera un “primitivo Prostygninae”, si se toma en cuenta su bajo número de tarsitos en comparación con los restantes miembros de la subfamilia. Si aceptamos estos concordantes puntos de vista, Osornogyndes podría ser considerado como un “pri- mitivo Pachylinae”, lo que estaría apoyado por otros caracteres mencionados más adelante. Como un elemento de comparación, en la Tabla II se ofrece una lista actualizada de los géneros de Pachylinae que por su fórmula tarsal podrían considerarse “pri- mitivos”. b) En toda la literatura consultada no se ha encontrado ningún Pachylinae que lleve en el basiquelicerito una apófisis como la mencionada en Osornogyndes. El significado o función de esta estructura es enigmático, y sólo se puede hacer notar que apófisis de ubicación similar pero muy variables en forma y tamaño se citan en algunos representan- tes de las familias Oncopodidae, Biantidae, Sabaconidae, Triaenonychidae y Phalangodidae. c) La tibia de los pedipalpos en Osornogyndes posee una armadura algo peculiar, sobretodo por los tubérculos espiníferos del borde ventral externo, los que aparte de hallarse en escaso número (dos, rara- mente tres), se encuentran agrupados en el extremo distal del segmento. Los tubérculos del borde ven- 101 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. TABLA II. Datos comparativos entre Osornogyndes y algunos géneros de Pachylinae. Fórmula tarsal Tubérculo ocular Mesosoma Bissulla Roewer 1929 3/4/1515 Bunoplus Roewer 1927 4-5/m/6/6 Bunostigma Mello-Leitáo 1935 4/5/5/5 Eugyndes Roewer 1923 4/6/6/6 Goodnigthiella B. y H. Soares 1945 4-5/m/6/6 Hyperpachylus Roewer 1957 4/m/6/7 Itatiaincola B. y H. Soares 1948 3/5/5/5 Osornogyndes gen. nov. 4/5/6/6 Paraprosontes B. y H. Soares 1947 4/6/5/6 Progyndes Roewer 1916 4-5/6-n/6/6 Prosontes C. y M. Goodnigth 1945 4/n/5/5 Thaumatopachylus Roewer 1929 4/n/6/6 Zalanodius Mello-Leitáo 1936 4/6/5/6 liso (-) o armado (+) liso (-) o armado (+) + + + + + + + + + - + + - + + + - Aclaraciones sobre la Tabla IT. a) En la fórmula tarsal, (n) significa un número de tarsitos superior a 6. b) En el género Progyndes se han incluido especies de la Argentina, Chile y Brasil, pero indudable- mente bajo este nombre hay varios géneros diferentes. Por lo pronto los “Progyndes” chilenos pertenecen a dos géneros distintos (obs. pers.). c) El término “armado” para el tubérculo ocular y el mesosoma abarca, para simplificar, desde gránulos prominentes hasta apófisis bien acusadas. d — Con la excepción de Osornogyndes (de Chile), Prosontes (de México), Hyperpachylus (de Perú) y del mencionado Progyndes, todos los restantes géneros provienen del SE del Brasil. tral interno son solamente dos (raramente tres) pero sehallan bienespaciados. Enlosrestantes Pachylinae el número de tubérculos es mayor, generalmente de cuatro a seis y siempre se encuentran regularmente repartidos en ambos bordes ventrales. En el tarso del pedipalpo Osornogyndes lleva solamente dos pares de tubérculos espiníferos, cuando la norma en la subfamilia es de tres o cuatro pares. d) En la mayoría de los Pachylinae hay acusadas diferencias sexuales secundarias, que en los machos están representadas principalmente por apófisis la- terales en la coxa IV, mientras que el fémur IV, muy desarrollado, lleva también apófisis ó gránulos bien prominentes. Enlos Pachylinae hay todo un gradiente de estos caracteres, entre especies cuyos machos portan robustas patas IV y enormes apófisis en la coxa IV hasta otras en que éstas se encuentran muy reducidas, diferenciándose poco de las respectivas hembras. En Osornogyndes macho y hembra son similares en este aspecto, con coxas y patas IV de 102 igual porte, sin apófisis ni gránulos. e) Osornogyndes presenta un tubérculo ocular prominente, pero sin ninguna ornamentación. Este es un caso bastante excepcional en Pachylinae, ya que estadísticamente podría calcularse que un 90% de los géneros posee algún tipo de armadura, par o impar. En la Tabla II se menciona este carácter en algunos representantes de esta subfamilia. f) El mesosoma liso, sin gránulos más destaca- dos ni apófisis (a veces sólo presentes en uno de los sexos, generalmente en el macho) es un hecho raro en Pachylinae, ya que podría calcularse que sola- mente un 18% de los géneros presenta esta caracte- rística, tal como observamos en Osornogyndes (ver también Tabla II). g) El proceso tarsal (mal llamado por algunos autores pseudoniquio) de las patas III y IV está prácticamente ausente en Osornogyndes, en donde sólo está representado por un pelo rígido. Como ya lo han sostenido numerosos especialistas, el proceso Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. tarsal, utilizado corrientemente para separar las fa- milias Gonyleptidae (con proceso tarsal) de Phalangodidae (sin proceso tarsal) es de validez muy discutible. Los caracteres d) y £), unidos al pequeño tamaño de la especie, dan a O. tumifrons el aspecto de opiliones juveniles. Si asociamos dichos caracteres ala fórmula tarsal “primitiva”, podríamos estar ante un interesante caso de paidomorfosis, tal como ha sido relatada por Ubick y Briggs (1989) en algunos Phalangodidae. Aunque la apariencia general y el rudimentario proceso tarsal pueden asemejar Osornogyndes a algunos miembros de la familia Phalangodidae, la morfología de la genitalia masculina lo señala como un indudable representante de los Pachylinae. Con- viene acotar que en Gonyleptidae se han observado varios patrones morfológicos de esta genitalia, por lo quela generalización que propone Martens (1986: 296 y Figs. 5 a-b) sólo es cierta parcialmente. Es muy posible que Gonyleptidae sea una familia polifilética, tal como lo señala Martens (1986) para Phalangodidae y por lo tanto sería conveniente el estudio de las respectivas genitalias masculinas en muchos más taxones que los conocidos hasta este momento, a fin de comprobar su verdadero valor . AGRADECIMIENTOS Estoy muy reconocido al Dr. Norman. Platnick, American Museum of Natural History, New York (AMNH) por haberme facilitado para su estudio un interesante material de opiliones chilenos, como así también por la donación al Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires (MACN) de dos ejemplares de la nueva especie que aquí se describe y que han sido designados como paratipos. Agradez- co a Arturo Roig Alsina sus atinadas observaciones sobre una primera versión de este trabajo. BIBLIOGRAFIA Juberthie, C. 1970. Opilions des Galapagos: Galanomma microphthalma gen. nov., sp. nov. In: Mission Zoologique belge aux iles Galapagos et en Ecuador (N. et J. Leleup, 1964-1965), 2: 139-153. Martens, J. 1986. Die Grossgliederung der Opiliones und die Evolution der Ordnung (Arachnida). Act. X. Congr. Int. Aracnol. (Jaca, España), I: 289-310. Maury, E.A. 1991. Gonyleptidae (Opiliones) del bosque subantártico chileno-argentino. I. El género Acanthoprocta Loman, 1899. Bol. Soc. Biol. Concep- ción, Chile 62: 107-117. Mello-Leitáo, C. 1949. Familias, subfamilia, especies e géneros novos de opili0es e notas de sinonimia. Bol. Mus. Nac., Río de Janeiro, nov. ser., Zool. 94: 33 pág. Ringuelet, R.A. 1959. Los arácnidos argentinos del orden Opiliones. Rev. Mus. Argent. Cienc. Nat., Zool. 5(2): 127-439. Ubick, D. and Briggs, T.S. 1989. The harvestmen family Phalangodidae 1. The new genus Calicina, with notes on Sitalcina(Opiliones: Laniatores). Proc. Calif. Acad. Sci. 46 (4): 95-136. 103 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Lámina I. Osornogyndes tumifrons gen. nov., sp. nov. (Figs. 1-14). Holotipo macho: Fig. 1: cuerpo, quelíceros y pedipalpos, vista dorsal; Fig.2: cuerpo y pedipalpos, vista lateral; Fig.3: pedipalpo derecho, vista medial; Fig.4: quelícero derecho, vista lateral; Fig. 5: fémur, patela, tibia y metatarso pata IV derecha, vista lateral; Fig. 6: metatarso y tarso pata I derecha, vista lateral; Fig. 7: metatarso y tarso pata II derecha, vista lateral; Fig. 8: tarso pata IV izquierda, vista medial; Fig. 9: extremo apical del pene, vista ventral; Fig. 10: extremo apical del pene, vista lateral. Alotipo hembra: Fig. 11: cuerpo y pedipalpos, vista dorsal; Fig. 12: pedipalpo derecho, vista lateral; Fig. 13: metatarso y tarso pata 1 derecha, vista lateral; Fig. 14: extremo apical del ovipositor, vista ventral. La escala A corresponde a las Figs. 1-2-5-11-12; la escala B a las Figs. 3-4-6-7-8-13: la escala C a las Figs. 9-10. 104 Bol. Soc. Biol. Concepción , Chile. Tomo 64, pp. 105-111; 1993 TRIAENONYCHIDAE SUDAMERICANOS. VII. REDESCRIPCION DE ARAUCANOBUNUS JUBERTHIEIl MUÑOZ CUEVAS 1973 (OPILIONES, LANIATORES) Southamerican Triaenonychidae. VII. Redescription of Araucanobunus juberthiei Muñoz Cuevas 1973 (Opiliones, Laniatores) EMILIO A. MAURY* RESUMEN El género Araucanobunus Muñoz Cuevas 1973 y su especie tipo, A. juberthiei Muñoz Cuevas 1973, son redefinidos. Se añaden nuevos dibujos y diez nuevas localidades chilenas, ade- más de algunas observaciones sobre la particular genitalia y la forma del esternón. INTRODUCCION En 1973 Muñoz Cuevas efectúa la descripción del nuevo género y especie Araucanobunus juberthiei, sobre la base de material proveniente de Agua de la Gloria, cerca del estero Chaimávida, provincia de Concepción, Chile. La descripción es prolija, pero lamentablemente adolece de algunos datos erróneos, varias omisiones y sobre todo de una iconografía muy deficiente, especialmente en lo relativo a la genitalia de ambos sexos, que en esta ABSTRACT The genus Araucanobunus Muñoz Cuevas 1973 andits type species, A.juberthiei Muñoz Cuevas 1973, are redefined. New drawings and ten new Chilean localities are added. Some remarks on the particular genitalia and the sternum shape, are made. KEYWORDS: Opiliones. Triaenonychidae.Araucanobunus. Systematics. Chile. especie ha demostrado ser particularmente intere- sante (Hunt y Maury, en prensa). Con el propósito de paliar en cierta forma estos inconvenientes, se ha considerado adecuado agregar nuevos datos a la descripción y añadir algunos dibujos esclarecedores, a la par de menciomar diez nuevas localidades chilenas para dicha especie. MATERIAL Y METODOS Se estudiaron 85 ejemplares (41 machos, 29 * Museo Argentino de Ciencias Naturales. Av. Angel Gallardo 470. 1405 Buenos Aires, Argentina. 105 hembras y 15 juveniles) provenientes de 11 localida- des chilenas. Al no poder disponer del material típico, se eligieron especímenes del Cerro Nielol, Cautín (MACN 9126 y 9127) para efectuar los dibujos. Las medidas fueron tomadas con ocular micrométrico. El pene se trató con fuscina ácida de Gage el 10% por espacio de 12 horas, seguido de un lavado de 24 horas en agua destilada para eliminar el exceso del colorante. Este método permite visuali- zar adecuadamente las delicadas estructuras del extremo distal del pene. El ovipositor también se trató con el mismo método, salvo aquellos casos en que fueron clarificados con el líquido de André para observar, por transparencia, la vagina y la posición de los receptáculos seminales. Para la genitalia se utilizó la nomenclatura de Martens (1986) sólo en parte, ya que la compleja morfología exigió nominar nuevas estructuras. Las siglas empleadas son las siguientes: abertura del canal seminal (ACS), apófi- sis látero distal (ALD), cintura troncal (CT), curva- tura terminal del estilo (CTE), estilo (E), escotadura dorsal (ED), placa dorso lateral (PDL), placa ventral (PV), repliegue dorso distal (RDD), receptáculos seminales (RS), sensilos (S), tronco (T) y vagina (v). RESULTADOS Araucanobunus Muñoz Cuevas 1973: 173; Cekalovic 1985: 10. Especie tipo: Araucanobunus juberthiei Muñoz Cuevas 1973, por designación original. Distribución: Chile: provincias de Concepción, Malleco y Cautín. Diagnosis: Triaenonychinae. Triaenobunini. Prosoma un poco más largo que el escudo tergal. Tubérculo ocular prominente, de forma cónica y dirigido hacia adelante. Borde anterior del prosoma con 3 a 7 pares de tubérculos. Prosoma con unos pocos granulitos esparcidos. Areas del escudo tergal poco definidas, inermes, con series transversales de gránulos. Tergitos La MI con una serie transversal de gruesos gránulos. Placa anal dorsal y placa anal ventral con gránulos. Esternitos con una serie trans- versal de gránulos pequeños. Estigmas respiratorios parcialmente ocluídos por los tubérculos digitiformes del borde posterior de la coxa IV y del esternito II + TIT. Fémur de las patas I a IV con tubérculos puntia- gudos de tamaño homogéneo. Coxas de las patas Ia VI con pequeños tubérculos romos; el borde poste- rior de la coxa IV con tubérculos digitiformes. Metatarso de las patas la IV con calcáneo mayor que 106 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. el astrálago. Distitarso de la pata 1 con 2 segmentos; de la pata II con 3. Fórmula tarsal similar en los dos sexos: 4/6-8/4/4. Segmento basal de los quelíceros con una pequeña apófisis terminal dorsomedial. Ovipositor bilobulado, con 2 pequeñas apófisis laterodistales, un reborde quitinizado dorsodistal, 2 pares de sensilos dorsales y 5 pares ventrales; recep- táculos seminales ubicados en el extremo basal. Pene con el estilo más largo que el tronco, una placa dorsolateral, una placa ventral y 4 pares de sensilos. Coloración general castaño amarillenta con man- chado castaño oscuro. Dimorfismo sexual: macho con los pedipalpos más robustos que en la hembra; patas algo más robustas en el macho que en la hembra, especialmente los tarsos I, TH y IV que son muy engrosados; opérculo genital de forma distinta, en el macho es proporcionalmente más largo que ancho y de extremo distal puntiagudo; el de la hembra es redondeado; esternón de forma muy diferente. Araucanobunus juberthiei Muñoz Cuevas 1973 (Figs. 1-16) Araucanobunus juberthiei Muñoz Cuevas 1973: 175, Figs. 1-19; Muñoz Cuevas y Vachon 1979: 253, Figs. B-D; Hunt y Maury (en prensa):... Arauco- nobunus Muñoz Cuevas 1973 Arauconobunus (sic) juberthiei: Cekalovic 1985: 11. Material t:nico: existe cierta discrepancia res- pecto al material típico de esta especie. En la des- cripción original Muñoz Cuevas indica que estudió “10 individuos (2 machos, 4 hembras y 4 juveniles)” y que todos estarían depositados en la “Colección Universidad de Concepción, Chile: N* 2668 (TC- 1)”. Sin embargo, años más tarde (1985) Cekalovic señala: “Holotipo y Alotipo en la colección Muñoz; 7 paratipos en el MZUC”. Se ha podido estudiar la colección del MZUC y comprobado que en realidad existen allí 6 ejemplares (2 machos, 2 hembras y 2 juveneniles) rotulados por Muñoz Cuevas como Araucanobunus juberthiei pero sin ninguna otra indicación. Como en la descripción original este autor sólo describe a un “Holotipo macho” y a un “Alotipo hembra”, el resto de los individuos depositados en el MZUC no pertenece a la serie típica, ya que en ningún momento se los señala como tales. No se ha recibido material ni información del Muséum d Histoire Naturelle de Paris, donde supuestamente estaría depositada la “Colección Muñoz”, porlo que la redescripción y dibujos del presente artículo se Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. efectuaron sobre los ejemplares mencionados ante- riormente. Redescripción: En la redescripción que sigue sólo se consignan aquellos datos faltantes en la descripción original y se corrigen algunos errores. La longitud total en los ejemplares estudiados varió entre 2,62 y 3,77 mm para los machos y entre 2,69 y 4,10 mm para las hembras. El borde anterior del prosoma lleva un número variable de tubérculos (Fig. 1): por lo general hay 3 mayores a cada lado del tubérculo ocular a los que siguen de 2 a 4 pares más pequeños, que a veces se intercalan con los mayores, extendiéndose hacia el borde lateral del prosoma. El tubérculo ocular muestra una considerable variación individual, tanto en extensión como en lo agudo de la apófisis terminal; a veces presenta pequeños tu- bérculos diseminados. La relación longitud prosoma/ longitud escudo tergales de 1:0,87. En los metatarsos Ta IV la separación astrágalo/calcáneo no es muy patente, y quizás se deba a esto las divergencias en las proporciones que surgen de la descripción origi- nal y las indicadas a continuación. En el macho: pata 1:1:2,4, pata II: 1:5,5, pata 111:1:1,7 y pata IV:1:1,4; en la hembra: pata I: 1:1,8, pata II: 1:3,7; pata III: 1:1,5 y pata IV:1:,1,4. Fórmula tarsal similar en los dos sexos: 4/6-8/4/4, aunque se debe hacer notar (Tabla I) que en los machos hay una tendencia al aumento del número de tarsitos en la pata II. En este tarso si hay diferencias en número entre el derecho y el izquierdo, casi siempre es de un solo tarsito; sólo Tabla 1. Araucanobunus juberthiei, variaciones en el número de tarsitos de la pata IL, separados por sexo. Frecuencia Número Machos Hembras 6 12 18 7 50 37 8 20 3 se vio un ejemplar con dos de diferencia (6-8). Los tarsos de la pata l (Figs. 4,8), MM y IV del macho están más engrosados que en la hembra; los pedipalpos del macho (Fig. 1) son más robustos que los de la hembra (Fig. 7), especialmente fémur y tibia. El opérculo genital del macho (Fig. 3) es más largo que ancho y con el borde distal puntiagudo; en la hembra es un poco más ancho que largo y de borde distal redondeado. En posición normal los respectivos opérculos cubren parcialmente al esternón, en las Figs. 2 y 5 se han levantado para poder observarlo mejor. En el macho el esternón tiene una rama central longitudinal que emite dos pequeñas prolon- gaciones laterales entre las coxas II y II y dos prolongaciones posteriores mucho mayores, diver- gentes y que se ubican entre las coxas III y IV. En la hembra el esternón es de forma aproximadamente triangular, termina en forma de flecha entre las coxas II y III y tiene dos pequeñas prolongaciones aguzadas entre las coxas III y IV, siendo el borde distal recto, transversal. El ovipositor (Fig. 16) es muy alargado y posee en el extremo distal dos pequeñas apófisis laterales dorsales (ALD) de forma aproximadamente triangular y mucho más chicas que las que he señalado (Maury 1988) para otro triaenoníquido: Nahuelonyx nasutus (Ringuelet 1959) y en la cara dorsal dos rebordes semicirculares algo quitinizados (RDD), hay dos pares de sensilos dorsales y cinco pares ventrales (S). Los receptácu- los seminales (RS) se encuentran alojados muy profundamente, en el extremo basal del ovipositor, adonde llega una larga y delgada vagina (V). El pene (Figs. 9-15) presenta el estilo (E) más largo que el tronco (T) y termina en una suave curvatura (CTE) que abraza al extremo distal del canal seminal con su desembocadura (ACS). El tronco es macizo, lleno de músculos y en su mitad muestra un estrechamiento o cintura troncal (CT). Hay una placa dorsolateral (PDL) que posee una profunda escotadura dorsal (ED); una placa ventral (PV) (E soporte de los sensilos según Martens) en forma de dos delgadas láminas paralelas con los ápices curvados hacia adentro y cuatro pares de sensilos (S): un par central pequeño, rígido y tres pares mucho más largos y de elegante curvatura. Material Estudiado: CHILE: VII Región (Bío Bío): provincia de Concepción: 6 km al S. de San Pedro, 12-XII-1982 al 2-1-1993, A. Newton y M. Thayer col., 2 hembras (AMNH); Estero Bellavista, Dichoco, 1-IV-1984, T. Cekalovic col., 1 hembra (MZUC); camino a Ramuntcho, 11-VIIL-1982, T. Cekalovic col., 1 macho (MZUC); Ramuntcho, 6-I11-1976, T. Cekalovic col., 1 macho (MCZ); El Manzano, cami- no a Santa Juana, 31-I111-1984, T. Cekalovic col., 2 machos (MZUC); igual localidad y colector, 13-L- 1985, 6 machos, 3 hembras y 8 juveniles (MZUC); Lota, 26-1-1985, T. Cekalovic col., 4 machos y 2 hembras (MZUC); Estero Nonguén, 29-IV-1978, T. Cekalovic col., 1 macho y 1 hembra (MZUC); igual localidad y colector, 16-IV-1979, 1 macho(MZUC); 107 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Lámina 1. Araucanobunus juberthiei Muñoz Cuevas (Figs. 1-8): Macho (Cerro Ñielol, MACN): Fig 1. Cuerpo, pedipalpo y quelícero, vista lateral; Fig. 2. Coxas Ia IV, esternón (en puntillado) y opérculo genital (levantado); Fig. 3. Opérculo genital; Fig. 4. Pata I derecha, vista externa. Hembra (Cerro Ñielol, MACN): Fig. 5. Coxas Ia IV, esternón (en puntillado) y opérculo genital (levantado); Fig 6. Opérculo genital; Fig. 7. Pedipalpo derecho, vista externa; Fig. 8. Pata I derecha, vista externa. 108 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. ACS == 001 mm E Lámina II. Araucanobunus juberthiei Muñoz Cuevas (Figs. 9-16): Macho (Cerro ÑNielol, MACN): Fig. 9. Pene, vista ventral; Fig. 10. Pene, vista lateral; Fig. 11. Pene, vista lateral (detalle); Fig. 12. Pene, vista ventral (detalle); Fig. 13. Pene, vista dorsal (detalle), Fig. 14. Pene, extremidad distal del estilo, vista ventral; Fig. 15. Pene, extremidad distal del estilo, vista lateral. Hembra (Cerro ÑNielol, MACN): Fig. 16. Ovipositor, vista dorsal. Para las abreviaturas, ver Material y Métodos. 1 109 igual localidad y colector, 13-11-1977, 3 machos (MZUC); Pinares, 20-XII-1970, T. Cekalovic col., 2 machos (MZUC); Agua de la Gloria, 14-VII1-1978, T. Cekalovic col., 2 machos y 3 hembras (MZUC); igual localidad y colector, 25-X1-1966, 2 machos, 2 hembras y 2 juveniles (MZUC). IX. Región (Arau- canía): provincia de Malleco: Parque Nacional Nahuelbuta, 13-XII-1984, S. y J. Peck col., 1 macho (AMNH); Fundo “María Ester”, 15 km al O. de Victoria, 8-9-1-1987, E. Maury col., 3 machos, 3 hembras y 1 juvenil (MACN 9125): provincia de Cautín: Cerro Ñielol, Temuco, 14-15-1-1987, E. Maury col., 5 machos y 1 hembra (MACN 9126); igual localidad y colector, 15-1-1989, 4 hembras y 1 juvenil (MACN 9127); igual localidad y colector, 21-1-1991, 2 machos y 3 hembras (MACN 9128); igual localidad, 13-XII-1984, S. y J. Peck col., 1 hembra y 2 juveniles; igual localidad, 14-30-XI- 1982, A. Newton y M. Thayer col., 1 macho, 1 hembra y 2 juveniles (AMNH). DISCUSION Dos cortos comentarios sobre temas que serán tratados in extenso en otros artículos actualmente en prensa o en elaboración. En uno de los trabajos (Hunt y Maury, en prensa) se mencionan varios triaenoníquidos australianos y sudamericanos cuyas genitalias han experimentado notables modificaciopnes morfológicas, especial- mente la de los machos. En Chile se encuentra Araucanobunus, el cual presenta como característi- ca principal un pene con el estilo muy largo (aproxi- madamente x 1,3 del largo del tronco, Figs. 9-10). Para alojar dentro del cuerpo un estilo tan extenso se han producido en este opilión otras modificaciones Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. morfológicas, ya sea en la genitalia (acortamiento del tronco) como en áreas adyacentes (alargamiento del opérculo genital) y quizás un estrechamiento del esternón. Paralelamente, la genitalia femenina ha sufrido también algunos cambios (Fig. 16): notable alargamiento del ovipositor y desplazamiento de los receptáculos seminales (que en la famila suelen ser subapicales) hasta el extremo basal, adonde llega una prolongada vagina. Parecería evidente que el desplazamiento de los receptáculos seminales se ha producido para poder recibir adecuadamente la pun- ta del estilo, que es donde desemboca el conducto seminal. Si bien no existen por el momento elemen- tos probatorios, la hipertrofia del estilo y las otras modificaciones mencionadas en las genitalias ma- cho y hembra podrían interpretarse como un meca- nismo de aislamiento reproductivo. Las tres tribus en que habitualmente se considera dividida a la subfamilia Triaenonychinae se diferen- cian exclusivamente por la forma del esternón. Aun- que esa subdivisón ha sido a menudo criticada, no se han encontrado hasta el momento otros elementos de juicio para ratificar o modificar esta situación. Los Triaenobunini se distinguirían grosso modo por un esternón más ancho que largo, con dos ramas posteriores divergentes. El macho de Araucanobu- nus muestra apreciablemente estas características (Fig. 2), pero no puede decirse lo mismo de la hembra, cuyo esternón es bien diferente (Fig. 5). Lamentablemente en los restantes Triaenobunini conocidos no se ha hecho un estudio detallado de esta estructura en los dos sexos, por lo que por el momento no se pueden establecer comparaciones. En un trabajo en elaboración, que trata los Triaenobunini sudamericanos y en el cual se descri- ben tres nuevos géneros para Chile, este punto será analizado. AGRADECIMIENTOS Por el préstamo de ejemplares que me han sido sumamente útiles en este estudio, estoy muy recono- cido al Sr. T. Cekalovic, Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC), al Dr. N. Platnick, American Museum of Natural History, 110 Nueva York (AMNH) y al Dr. H. Levi, Museum of Comparative Zoology, Harvard University (MCZ). Otros materiales pertenecen al Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires (MACN). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. BIBLIOGRAFIA Cekalovic, T. 1985. Catálogo de los opiliones de Chile (Arachnida). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile 56: 7-29. Hunt, G.S. and Maury, E.A. (en prensa). Hypertrophy of male genitalia in South American and Australian Triaenonychidae (Opiliones, Laniatores). Mem. Queensland Mus. Martens, J. 1986. Die Grossgliederung der Opiliones und die Evolution der Ordnung (Arachnida). Act. X. Congr. Int. Aracnol. (Jaca, España) I: 289-310. Maury, E.A. 1988. Triaenonychidae Sudamericanos. II. Descripción de los nuevos géneros Nahuelonyx y Valdivionyx (Opiliones, Laniatores). J. Arachnol. 16(1): 71-83. Muñoz Cuevas, A. 1973. Descripción de Araucanobunus juberthiei gen. etsp. nov. de Triaenobunini de Chile (Arachnida, Opiliones, Triaenonychidae). Physis, Secc. C, 32(84): 173-179. Muñoz Cuevas, A. et Vachon, M. 1979. Données sur le développement postembryonnaire du tarse chez les Triaenonychidae et considérations sur la phylogénie de cette famille dans T' Amérique australe (Opililions, Arachnida). Rev. Arachnol. 2 (6): 253-257. 111 iypiral Iadiviad Y E pa iban dal GR dildo airis Pol ls Pio Y Ar Vet y da ] Meritwa ym. 2 yA y ¡A AN $ ] 0 " e ES CR, MENA Mr AICA Yanira ba 10.1 AY, perno AÑ ón Prado A AR Mos Freya 134,5) Mn nt li o AS A A A ¡POLEA ci. MSIE Aena danYo, dese vengo Ñ Madina cda, ; E A ens ¡prada re a ¿Qe A e ql TA Released hi 5%: 55 ado Miidy o. A pS A Neribra xt, Aid UA JUE IMAN Jl MN ds 44 WWA hill q Yi y MURIO y 3 hembras! 4 EN NA) sul Mepadidad, 15 MJ IRAN. do Dele edo AS MT later 4 ON ES VES. $ won Y 1. Th ] ARA O Om, ¿TA Ñ 1 t AM ss CA rMe ere rliya uyy "¡Hi O in Uri dá ¡A IA Mtro lor UI MEA O A uba E í Ey TON Pai ps Loro 011 01 e E MEALILIVAN aio Lea oe Xi AICA CUYA GUN VAS 10 MANO ARO paraba Antibes. ICAA, A nte la de Te jaclias En Kn e AnS ALICIA CU Pro LOTO ¡FUERA cpundaipal O Mt Jal caño may d aras APPO hi ai 10d Vi dal rm Ps Me A Mataro era! rro o tl (dira Y MW pu 010 0pdida pra aid E ht DIO 4 4 Ab mn UN y NUNCIO DA de Le ES e MU eu 13 rn rs en ene aa Se. TY KibowiE Meco de Lonta ha do da Lin WEY Ma O de £ 0 DM ADIA! y y a TY HE REA q 1 Y ] y ole o TN Arm MN ' | O e JOTA se o Y yA 0 0 JU) á . nm : . SU US ye? p O edi Fa AA pci dl sieshd A ' joa 0 decide ! ] Ús ds Ju Hat cd to Oia EIUÑA COMO FE am. 20 k sti 8 im Mali AY Ei A A Mira ¡emilia pa» talleres pá Ao med do ne py O Espada da Ms PA hada A y huaside AS (viasinmpsd PoR E eli We A verla: Als y pre tum 00 A e ¿Judo quo de IEA | pitazo O 2 its ALA 14 ie Ma AD ¡Mol rana y Es] nd pr cio AS LA Ma Bs pues HA jad dot Í dd A, 00 aña rÓn el en, JA alicia e ul vdd? 4 iva de le Ea da mba o E de ex O qt hi e date mg A E 0% cn utiles sb by j De Ps MALVINA naluhmrida or von, TE 0 er a DS mw: A mora Yes CAMINO ad O MU ( eg Aa adv Lovin, Haba Ed ria ple al Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 113-119, 1993. UN NUEVO BOTHRIURUS DEL GRUPO BONARIENSIS (SCORPIONES, BOTHRIURIDAE) A new Bothriurus of the bonariensis -group (Scorpiones, Bothriuridae) EMILIO A. MAURY * y LUIS E. ACOSTA** RESUMEN Se describe e ilustra Bothriurus chacoensis, nueva especie perte- neciente al grupo bonariensis. En comparación con la forma típica, B. bonariensis (C.L. Koch), B. chacoensis es de coloración más oscura y menor tamaño, mostrando asimismo menor número de dientes pectíneos. Las diferencias más netas se hallan en el hemiespermatóforo: (1) en B. chacoensis la cresta frontal se extiende entre 57,5 y 62% del largo de la lámina distal (46-55% en B. bonariensis), (2) el lóbulo basal derecho presenta un filamento terminal, ausente en el izquierdo (en B. bonariensis ambos lóbulos carecen de filamento). Bothriurus chacoensis habita la provincia biogeográfica chaqueña, en especial su distri- to occidental, de la Argentina, Paraguay y el sur de Bolivia. ABSTRACT Bothriurus chacoensis, anew species belonging tothe bonariensis- group, is described and illustrated. In comparison to the typical form, B. bonariensis (C.L. Koch), B. chacoensis is darker and smaller, and shows a lower number of pectinal teeth. The sharpest differences are in the hemispermatophore: (1) the frontal ridge extends from 57,5 to 62% of the lamella lenght (46-55% in B. bonariensis ), (2) the rigth basal lobe has an apical filament, which is absent on the left one (in B. bonariensis both lobes lack a filament). Bothriurus chacoensis inhabits the Chacoan biogeographical province, especially its occidental district, of Argentina, Paraguay and southern Bolivia. KEYWORDS: Scorpiones. Bothriuridae. Bothriurus. Systematics South America. Chacoan region. INTRODUCCION El género Bothriurus Peters, el más extenso y polimorfo de la familia Bothriuridae, fue motivo de varios intentos de subdivisión. Las propuestas ini- ciales, yasea de “grupos de especies” (Mello-Leitáo, 1934) ode subgéneros (Mello-Leitáo, 1945; Biicherl et al., 1962) estaban basadas en un único aspecto - carenas ventrales del segmento caudal [-, y debido a su carácter artificial tuvieron escasa aceptación (Maury, 1973). Una subdivisión más reciente co- rresponde a Maury, quien en diversos artículos (1973, 1979, 1984) da las bases para el reconocimiento de grupos naturales, esta vez definidos por una combi- nación de caracteres, entre los que destaca la morfo- logía del hemiespermatóforo. El llamado “grupo bonariensis” comprendía hasta este momento una sola especie, B. bonariensis (C. L. Koch). De todas maneras, ya había sido mencio- nada (Maury, 1973, 1979) la existencia en ese grupo de una forma innominada, propia de la región chaqueña. Esta forma es descripta a continuación y nominada formalmente, en el rango de especie, *Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av. Angel Gallardo 470, 1405 Buenos Aires, Argentina. **Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, Av. Vélez Sarsfield 299, 5000 Córdoba, Argentina. 113 como Bothriurus chacoensis. Existen aún una terce- ra forma del grupo bonariensis, habitante del norte de la mesopotamia argentina y el sur del Brasil, cuya descripción será motivo de una futura contribución. El grupo bonariensis puede ser identificado por los siguientes caracteres: a) Hemiespermatóforo con lámina distal grande y recta, con una cresta ondulada en su borde ante- rior. b) Dedo móvil delos quelíceros con 1 diente subdistal (nomenclatura de Vachon, 1963). c) Tricobotria Esb 1 de la pinza situada entre Eb 3 y Eb 2, con las cuales forma un triángulo (nomen- clatura de Vachon, 1973). d) Las carenas ventrales del segmento caudal V forman un semicírculo en el tercio distal del artejo. e) La glándula dorsal del telson del macho es muy destacada, y se ubica en una depresión crateriforme. Como la mayoría de los grupos de especies de Bothriurus, las especies incluidas en el grupo bonariensis tienen 27 tricobotrias en los pedipalpos (pinza con 5 tricobotrias ventrales) y una apófisis espiniforme en la cara medial de la pinza del macho. MATERIALES Y METODOS Se estudiaron 105 ejemplares conservados en etanol 70%. Las dimensiones del holotipo y el alotipo se tomaron con ocular milimétrico. Los dibujos de morfología externa y hemiespermatóforos fueron realizados con cámara clara. Los hemiespermatóforos se extrajeron practicando una incisión en la pleura, y sumergidos en etanol, fueron despojados de sus cubiertas membranosas con pinzas de punta fina. Normalmente se estudia el hemiespermatóforo iz- quierdo, pero como en B. chacoensis existe asime- tría, fueron extraídos y dibujados ambos hemiespermatóforos. En la descripción de estas es- tructuras se emplean las siguientes siglas: c.f.: cresta frontal l.e.: lóbulo externo r.f.: repliegue frontal c.d.: cresta distal 1.d.: lámina distal 1.b.: lóbulo basal 1.1.: lóbulo interno El material estudiado procede de las siguientes colecciones: CDA: Cátedra de Diversidad Animal I, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, 114 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Universidad Nacional de Córdoba. IML: Instituto Miguel Lillo, Tucumán. MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires. MNHN: Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris. MLP: Museo de La Plata. MZT: Museo di Zoologia della Universita di Torino. NRE: — Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo. ZMH: —Zoologisches Museum, Hamburgo. RESULTADOS Bothriurus chacoensis n. sp. (figs. 1-8) Bothriurus vittatus: Borelli, 1899 (part.): 5; Lónnberg, 1902:246. Bohtriurus bonariensis: Mello-Leitáo, 1934 (part.): 62, 64, 65; 1938 (part.): 84, 93, 94, 95; Ringuelet, 1953 (part.): 280; Abalos, 1959 (part.): 591; Bucher, 1974:46. Bothriurus [sp.] Maury, 1973:368,369; 1979:708 [forma innominada del grupo bonariensis”]. Derivatio nominis: El nombre específico chacoensis hace referencia ala distribución geográ- fica de la especie, extendida en la provincia biogeográfica chaqueña de la Argentina, Bolivia y Paraguay. Material típico: Holotipo macho(MACN 87539), Eufrasio Loza, 3 km hacia Gutemberg, Córdoba, 20 feb. 1987, L. Acosta, A. Peretti col.; alotipo hembra (MACN 8760), Santa Elena, 20 km hacia Sebastián Elcano, 21 feb. 1987, L. Acosta, A. Peretti col. Localidad tipo: 3 km N Eufrasio Loza, camino hacia Gutemberg, provincia de Córdoba, Argentina. Distribución: Fig. 10: Argentina, provincias de Salta, Tucumán, sudeste de Catamarca, Santiago del Estero, norte de Córdoba, norte de Santa Fe, noreste de Entre Ríos, Chaco, Formosa. Paraguay. Sur de Bolivia. Descripción: Grupo bonariensis (Maury, 1979). Coloración: Castaño rojizo oscuro, con man- chas de pigmento poco destacadas del tono general; patas, quelíceros, base de pedipalpos y cara ventral del mesosoma pardo amarillento; peines amarillo Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Figs. 1-8: Bothriurus chacoensis n.sp., holotipo macho (MACN 8759). 1, segmento caudal V y telson, vista lateral, 2, segmento caudal V, vista ventral, 3, pinza derecha, vista ventromedial, 4, idem, vista lateral, S, hemiespermatóforo derecho, vista externa, 6, detalle de 1.b., vista fontal, 7, hemiespermatóforo izquierdo, vista externa, 8, detalle de 1.b., vista frontal. Escalas: 1 mm. 115 muy claro. Prosoma con reticulado irregular, que deja áreas libres de pigmento alrededor de la foseta postocular, los surcos divergentes y sobre el borde anterior, este último con una mancha tenue. Tergitos Ta VI: áreas pigmentadas a ambos lados, dejan una franja mediana más clara; tergito VII de coloración casi uniforme, sólo con un tenue manchado lateral. Segmentos caudales 1 a IV, pigmentación débil en los bordes lateroventrales, más definida en el tercio caudal; segmento V con franjas lateroventrales com- pletas (prolongadas en retículo irregular hacia las caras laterales) y línea axial delgada. Medidas: Longitud total en ejemplares adultos; machos de 28 a 34 mm, hembras hasta 31 mm. Medidas de holotipo y alotipo: Tabla 1. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Morfología: Prosoma con tegumento finamente granuloso y leve escotadura en el margen anterior. Tergitos La VI y esternitos casi lisos; tergito Vll con la mitad caudal más granulosa (destacan un par de carenas paralaterales). Segmentos caudales I a IV: caras ventral y laterales lisas; en los tres primeros segmentos, carenas laterales supramedianas y dor- sales laterales limitadas al tercio posterior; en el segmento IV aquéllas casi han desaparecido, y estas últimas están representadas por pocos gránulos en la mitad del artejo. Segmento caudal V: carenas dorsa- les laterales con gránulos diminutos, poco destaca- das; laterales medianas ausentes; ventrales laterales extendidas en el cuarto posterior, conectan con el Tabla I. Medidas en mm del holotipo macho y el alotipo hembra de Bothriurus chacoensis n. sp. Holotipo O Alotipo Q Longitud total SD 30,66 Prosoma, largo 4,72 4,45 ancho ant./post. 2,88/5,01 2,95/5,17 Mesosoma, largo 8,94 9,01 Metasoma, largo 19,05 17,20 Segmento I, largo/ancho 1,80/3,27 1,64/2,95 Segmento II, largo/ancho 2,29/3,18 2,13/2,82 Segmento III, largo/ancho 2,49/3,14 2,29/2,82 Segmento IV, largo/ancho 3,14/3,21 2,75/2,85 Segmento V, largo 3,99 3,67 ancho 3,08 2,75 alto 2,36 2,16 Telson, largo 5,34 4,72 Vesícula, largo 195 3,44 ancho DD 2,16 alto 1,64 1,44 Aguijón, largo 1,41 1,28 Pedipalpo, largo total 11,98 11,20 Fémur, largo/ancho 3,08/1,24 2,62/1,28 Tibia, largo/ancho 3,14/1,37 2,95/1,24 Pinza, largo 5,76 5,63 ancho 2,00 1,87 alto 2,88 2,39 Dedo móvil, largo 3,14 2,98 116 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. long. cf Fig. 9: Hemiespermatóforo izquierdo de Bothriurus bonariensis (macho de ciudad de Córdoba, CDA), vista lateral y detalle de medidas empleadas (long. LD =longi- tud de la lámina distal; long. cf= longitud de la cresta frontal). tramo oblicuo de las ventrales submedianas, for- mando en conjunto un semicírculo; las ventrales laterales suelen extenderse aún con unos gránulos hacia proximal; las ventrales submedianas general- mente continúan un corto trecho longitudinal, con gránulos pequeños y algo dispersos; carena ventral mediana un poco dispersa y con gránulos mayores enel tercio posterior, continuada por gránulos dimi- nutos en el tercio medio y como tenue pliegue liso en el resto del artejo. Telson bajo; cara ventral granulosa, dorsal con una conspicua glándula amarilla, en una depresión del tegumento. Dedo móvil de los quelíceros con un diente subdistal. Pedipalpos: ca- ras dorsal y medial del fémur granuloso, el resto liso; pinza finamente granulosa. Tricobotriotaxia confor- me al patrón genérico; tricobotria Esb más próxima de Eb 2 y Eb 3, con las que forma un triángulo. Número de dientes pectíneos: machos de 17 a23, hembras de 14 a 17 (variabilidad en Tabla Il). Hemiespermatóforo: L.D. grande, casi recta, con una c.f. larga (57,5 a 62% de su longitud; llega hasta el r.f.); c.d. fuerte; 1.1. y l.e. simples; 1.b. laminar, muy quitinizado y de carácter asimétrico: en el hemiespermatóforo izquierdo termina en una puntita roma vuelta hacia adentro, mientras en el derecho esta punta es menor y se agrega una prolongación filiforme más interna (figs. 5-8). Bioecología: Bothriurus chacoensis es una es- pecie característica de la provincia biogeográfica chaqueña, en particular del distrito occidental de Cabrera y Willink (1973). Varios machos recolecta- dos en el mes de febrero en el norte de Córdoba presentaban una fusión incipiente de los hemiespermatóforos, lo que quizás sea indicativo de su época de fecundación. En dicha región la especie fue hallada cohabitando con otros dos escorpiones frecuentes en ambientes chaqueños: Timogenes elegans (Mello-Leitáo) y Brachistosternus ferrugineus (Thorell) (Acosta, 1989). A diferencia de estas últimas, B. chacoensis no avanza en el distrito del espinal, donde es por lo visto reemplaza- Tabla IL. Número de dientes pectíneos: frecuencias halladas en Bothriurus chacoensis n.sp., en compa- ración con B. bonariensis (material de la provincia de Córdoba, Argentina, según Acosta, 1989). 14 15 16 17 18 MACHOS B. chacoensis 3 21 B. bonariensis HEMBRAS B.chacoensis 2 21 24 19 E B. bonariensis 9 De) 19 20 21 22 23 24 n 117 o0 BOLIVIA sn ASIL a pS MOQHES PARAGUAY ES Ny : 7 pl (o) 1 CA No ' DN da ARGENTINA Qe 7 .Q0 = ; sol SS Ll ? e [o) CM: Po 09 > y S pR==3) lo) ES IS : 14 A : Ze O y > o ; TO O; 4 Lo) pa rl 9 iS A e ARGENTINA! y ' URUGUAY ( L Fig. 10: Localidades estudiadas de Bothriurus chacoensis N.Sp. da por B. bonariensis -típico escorpión de la estepa pampeana-, su posible especie hermana y vicariante. Nose ha observado contacto geográfico entre ambas especies, perolas diferencias del hemiespermatóforo (cf. Discusión) hacen suponer un aislamiento reproductivo eficaz de las poblaciones marginales. Como fue mencionado, una forma aún innominada del grupo bonariensis habita el norte de la región mesopotámica y el sur de Brasil. Material estudiado: ARGENTINA. Provincia de Córdoba. Eufrasio Loza, 20 feb. 1987 (L. Acosta. A. Peretti), 2 machos, 1 juv. (CDA); id. loc., 1 km hacia Villa María de Río Seco, igual fecha y col., 1 macho (CDA); id. loc., 3 km hacia Gutenberg, igual fecha y col., 8 machos, 2 hembras, 3 juv. (CDA); Santa Elena, 20 km hacia Sebastián Elcano, 21 feb. 1987 (L. Acosta, A. Peretti), 3 machos, 1 hembra (CDA); id. loc., 3 km hacia Cerro Colorado, igual fecha y col., 1 macho (CDA ); Cerro Colorado, mar. 1949 (M. Birabén), 1 hembra, 1 juv. (MACN); Rayo Cortado, feb. 1949 (M. Birabén), 1 macho (MACN). Provincia de Santiago del Estero. Icaño, 1903 (E. Wagner), 1 macho (MNHN); Quimilí, dic. 1949 (M. Birabén), 1 macho (MACN); Colonia Dora, jul. 1942 (J. W. Abalos), 3 juv. (MLP 17140); id. loc. y col., may. 1941, 1 hembra (MLP 17274); Taboada, 12 dic. 1939 (M. Birabén), 2 juv. (MLP 17234); Choya, 12 oct. 1961 (S. Salguero), 1 macho, 2 juv. (MACN); id. loc. y col., 5 may. 1962, 1 hembra (MACN); El Charco, 18 nov. 19..? (s/col.), 1 juv. 118 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. (IML). Provincia de Catamarca. El Alto, 3 dic. 1958 (s/col.), 4 machos, 2 hembras, 4 juv. (IML). Provin- cia de Tucumán. La Florida, 7 dic. 1965 (W. Weyrauch), 1 hembra (IML); Gobernador Garmendia, 22 ene. 1981 (E. Maury), 3 machos (MACN); Los Quemados, 18 dic. 1965 (E. Bucher), 1 macho(MACN); Ticucho, 6nov. 1965 (E. Bucher), 1 juv. (MACN); Estancia “La Soledad”, Cañete, 16 dic. 1965, (E. Bucher), 1 hembra (MACN). Provin- cia de Santa Fe. Paul Groussac, mar. 1942 (A.F. Prosen), 1 macho (MACN); Departamento 9 de julio, oct. 1945 (A. Aiello, A. Giai), 1 macho, 1 hembra (MACN); Las Garzas, 1903 (E. Wagner), 1 hembra (MNHN). Provincia de Entre Ríos. La Paz, 22 feb. 1969 (s/col), 1 macho (MACN). Provincia del Chaco. Charata, abr. 1951 (M. Rayano), 1 juv. (CDA); Fuerte Esperanza, 17 nov. 1978 (G.P. Williner), 1 macho, 1 juv. (MACN); Colonia Castelli, 30 mar. 1978 (G.P. Williner, R. Giacomozzi), 2 juv. (MACN); El Impenetrable, 26 feb. 1973 (s/col.), 1 hembra (MACN); General Pinedo, oct.-nov. 1946 (A. Giai, J. Cranwell), 1 macho, 4 hembras, 3 juv. (MACN). Provincia de Formosa. 23 km W de Lagu- na Yema, 19 nov. 1981 (E. Maury), 1 macho (MACN); Estancia “El Yacaré”, 22-26 nov. 1944 (S. Pierotti), 1 macho, 4 hembras (IML); id. loc. y col., 1947, 1 hembra (IML). Provincia de Salta. Río Piedras, 15 mar. 1939 (M. Birabén), 1 macho, 2 juv. (CDA); Copo Quile, 23 ene. 1981 (E. Maury), 2 machos, 1 hembra, 1 juv. (MACN); Rosario de la Frontera, oct. 1986(E. Donadío), 1 hembra(MACN); Las Víboras, 20 mar. 1957 (Z. Tomsic), 1 macho, 2 juv. (IML); San Lorenzo, 30 ene. 1948 (F. Monrós), 1 juv. (IML); Hickmann, nov. 1944 (S. Pierotti), 1 macho, 1 hembra, 1 juv. (IML); id. loc. y col., 17 dic. 1945, 1 hembra (IML); id. loc., 28 ene. 1947 (J. Vellard - S. Pierotti), 1 juv. (IML). BOLIVIA. Caiza, Chaco boliviano, 1895/96 (A. Borelli), 1 macho, 1 hembra (MZT); San Francisco, Pilcomayo, 11 ago. 1898 (A. Borelli), 1 macho, 1 hembra (ZMH); iguales datos, 2 machos, 1 hembra, 1 juv. (MZT); Tatarenda, Chaco boliviano (Svenska Chaco-cordillerexpedition 1901-2), 1 macho, 1 hem- bra (NRE). PARAGUAY. Paraguarí, 12 oct. 1900 (L. Silvestri), 1 hembra (MACN, ex MZT Sc. 44). DISCUSION Respecto de la formatípica del grupo bonariensis, la nueva especie es más oscura y de menor tamaño; sin embargo, tales caracteres no son confiables en Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. los extremos de variabilidad, ya que hay ejemplares de B. bonariensis muy oscuros o pequeños, que podrían ser confundidos. Existe cierta diferencia en el segmento caudal V, pues en B. chacoensis las carenas ventrales submedianas se continúan algo en sentido longitudinal (fig. 2), mientras en B. bonariensis forman un semicírculo casi perfecto (Maury, 1973). También el número de dientes pectíneos es en la nueva especie levemente menor (Tabla 2). El hemiespermatóforo, si bien responde a un patrón común, es el carácter con las diferencias más claras: (1) la c.f. está más extendida en B. chacoensis (de 57,5 a 62% del largo de la L.D., contra 46-55% en B. bonariensis ); como punto de referencia práctico puede considarse el r.f., hasta cuyo nivel llega la cresta en chacoensis, en tanto en bonariensis termina apreciablemente más abajo; (2) el 1.b. de la nueva especie está menos desarrollado, y presenta un carácter asimétrico, el filamento del hemiespermatóforo derecho, que nose observa en B. bonariensis. AGRADECIMIENTOS Varios colegas han colaborado enviándonos ejemplares para este estudio. Por ello, estamos agradecidos a: Z. Tomsic (IML), R. Arrozpide (MLP), M. Vachon (MNHN), O. Elter (MZT), T. Kronestedt (NRE) y G. Rack (ZMH). BIBLIOGRAFIA Acosta, L.E. 1989. La fauna de escorpiones y opiliones (Arachnida) de la provincia de Córdoba. Tesis docto- ral. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba, pp. i-vi, 1-333. Abalos, J.W. 1959. Scorpionida. I Jorn. Entomoepid. Arg., 2:591-593. Borelli, A. 1899. Viaggio del Dott. Alfredo Borelli nella Repubblica Argentina e nel Paraguay. XXIII. Scorpioni. Boll. Mus. Zool. Anat. Comp. Univ. Torino, 14 (336):1-6. Bucher, E.H. 1974. Observaciones ecológicas sobre los artrópodos del bosque chaqueño de Tucumán. Rev. Fac. C. Ex. Fís. Nat., Córdoba, N.S., Cs. Biol., (1):35- 122. Biicherl, W., P. San Martín, M. Flores da Cunha, F. Matthiesen, S. Zimber e I. Biicherl. 1962. Escorpióes eescorpionismo no Brasil. XII. Revisáo sistemática e crítica dos escorpides do género Bothriurus Peters, 1861. Mem. Inst. Butantan, 30:207-226. Cabrera, A.L. y A. Willink. 1973. Biogeografía de Amé- rica Latina. Colec. Monogr. Cient. O.E.A., serie Biol., N?* 13, pp. EVI, 1-117. Lónnberg, E. 1902. On some new scorpions collected in North-Western Argentina and Bolivia by Baron Erland Nordenkjóld. Ent. Tidskr., 23:253-256. Maury, E.A. 1973. Los escorpiones de los sistemas serra- nos de la provincia de Buenos Aires. Physis, C, 32 (85):351-371. Maury, E.A. 1979. Apuntes para una zoogeografía de la escorpiofauna argentina. Acta Zool. Lill., 35:703- 719. Maury, E.A.1984. Redescripción de Bothriurus bocki Kraepelin 1911 (Scorpiones, Bothriuridae). J. Arachnol., 12:351-356. Mello-Leitáo, C. 1934. Estudo monográfico dos escorpides da Republica Argentina. VIII Reun. Soc. Arg. Pat. Reg.:1-97. Mello-Leitáo, C. 1938. Notas sobre alacranes argentinos. Not. Mus. La Plata, Zool., 3 (9):83-95. Mello-Leitáo, C. 1945. Escorpides sul-americanos. Arq. Mus. Nac., 40 : 1-468. Ringuelet, R.A. 1953. Geonemia de los escorpiones en la Argentina y las divisiones zoogeográficas basadas en su distribución. Rev. Mus. La Plata, Zool., 6(43):277- 284. Vachon, M. 1963. De P'utilité, en systématique, d' une nomenclature des dents des chélicéres chez les scorpions. Bull Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, 2e sér., 35 (2):161-166. Vachon, M. 1973. Étude des caracteres utilisés pour classer les familles et les genres de scorpions (Arachnides). 1. La trichobothriotaxie en Arachnologie. Sigles trichobothriaux et types de trichobothriotaxie chez les scorpions. Bull. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris, 3e sér., 140 Zool 104:857- 958. 119 "O A A t y IE uE UN A: anal dd ivi. NE m0) PA ld: ; bol. OR ME cd Ñ vd 0 Peral auna > | dit TA pod a AD ua na y e ob 014 y ds so Alaro 6! ollas o 54 DNje sal end lin boga even sl alo di Veda otsld orita vosudiO (0 A Y y cloud) A A ajena: ¡ios Word lo atrial: VA ads CIS TE ¡at rbado 40d: rus 0 Vrátaro? " 1100 A MATA O AURA) das V Mi LAS AO AI (AV) Iborra A 1 ) ' da 1 AE RA A , , AL En POMO 41 D ' Ñ y AN od Pp £ o mí ¿ Me Y WWE Y ' vta us a UTA ROOLISIS Ds j mi y | y 0 Pas, 1 FOTIK £ ROS al Y ura CIMA AU ETT ue Ja 4 de Bj ME mo de , Mod! UAT dl PROTA E UIDIA PIO IO SAGE) 407 hi5 rn 4 h A iiO ma an A NT O A) ll ú 104. IÑA milo bé á Ri ELE AMO má. cone rad o q 1 bala 0] HL ve bi y á f FÉ LA Y Jugar o AnS EN Aid y yl Et ju CUA Ad ed Enri IA Y és ale Í ) 1, 10. MORA VIA MA diia ce el Sí oe) i Aa A 1 ART, ves : PI 0] " 10 Eruf Mi ee nba Y ME qu 10D A ñ | ' ' 4h pi eN y i 4 4 ñ > a y ma E DTD 1 A e Ie IT rte ; A | bc mp IN A e Hajinpa, qt algodon, e Y: Eine, ad: re cer de pai lc sao pulir JU, A ALA td, A Gu EA “y AN Ls CIFRA, 1905 (8 Ñ | lili E y 0 tdo LT (M4 dy rd, e eS se do Eye , E JN PC MAMI AE PR ed es Jo ob ad 2094 0d laa TO vel aqu k e pal Y 2 UN Lis al arta UAM (4428 Mestre A sed Ed dir li! cd "8 MÁ 2).0d0 deber reno dE dad ford med mba MN PE MAA EA em bi 1 PusiR LD poe Me 2 (AMADA "18 Ea Po e tl AÑ ii mi partos (AGENDA pi Bda AAA Re, WHidhwnAil AT ES HD ' 15j Tilo PR A ASA ce so mM y » de bird) EY 1 hno ore Oo el paco sos ENOA DA Algatr. ambá inca TA LON A car 0 8 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 121-145, 1993 REVISION SISTEMATICA DE UN NUEVO GENERO DE RHYTIRRHININI (COLEOPTERA, CURCULIONIDAB), CON UN ANALISIS BIOGEOGRAFICO DEL DOMINIO SUBANTARTICO Systematic review of a new genus of Rhytirrhinini (Coleoptera, Curculionidae), with a biogeographical analysis of the Subantarctic Dominion JUAN J. MORRONE + RESUMEN Revisión sistemática de un nuevo género de Rhytirrhinini (Coleoptera, Curculionidae), con un análisis biogeográfico del dominio subantártico. El nuevo género Germainiellus incluye 11 especies del sur de Sudamérica, distribuidas en los bosques magallánicos y valdivianos y en las Islas Malvinas. Se describe el género, se presentan redescripciones e ilustraciones de sus especies y se provee una clave para identificarlas. Se efectuó un análisis cladístico considerando 34 series de transformación basadas en la morfología externa y en los genitalia, usando como grupo externo de comparación Trachodema Blanchard. En el cladograma más parsimonioso los taxa se distribuyen de acuerdo con la siguiente secuencia: G. angulipennis (Germain), G. planipennis (Blanchard), G. ovatus (Boheman), el par G. salebrosus (Enderlein) - G. fulvicornis (Germain), G. rugipennis (Blanchard), G. punctiventris (Germain), G. attenuatus (Germain), G. laevirostris (Germain), G. lugens (Germain) y G. dentipennis (Germain). Los patrones de distribución que exhiben las especies de Germainiellus y los restantes géneros de Rhytirrhinini subantárticos llevan a reconocer un trazo generalizado que une el bosque valdiviano con el bosque magallánico, continúa hacia las Malvinas y termina en el páramo magallánico. El cladograma general de área obtenido a partir de los cladogramas de área de Germainiellus, Antarctobius Fairmaire y Falklandius Enderlein, indica la siguiente secuencia de fragmentación: (páramo magallánico, (bosque valdiviano, (bosque magallánico, Islas Malvinas))). ABSTRACT Systematic revision of a new genus of Rhytirrhinini (Coleoptera: Curculionidae), with a biogeographic analysis of the subantarctic dominion. Germainiellus gen. nov. comprises 11 species from southern South America, distributed in the Valdivian and Magellanic forests, and on the Falkland Islands. The genus is described, redescriptions and illustrations of its species are presented, and a key for identifying them is provided. A cladistic analysis is carried out based on 34 transformation series from external morphology and genitalia, which generality was determined by outgroup comparison with Trachodema Blan- chard. In the most parsimonious cladogram, the taxa are arranged according to the following sequence: G. angulipennis (Germain), G. planipennis (Blanchard), G. ovatus (Boheman), the pair G. salebrosus (Enderlein) - G. fulvicornis (Germain), G. rugipennis (Blanchard), G. punctiventris (Germain), G. attenuatus (Germain), G. laevirostris (Germain), G. lugens (Germain) and G. dentipennis (Germain). Distributional patterns exhibited by the species of Germainiellus and the remaining genera of subantarctic Rhytirrhinini led to recognize a generalized track that links the Valdivian forest with the Magellanic forest, goes to the Falkland Islands, and finish in the Magellanic moorland. The general area cladogram obtained from the area cladograms of Germainiellus, * Laboratorio de Sistemática y Biología Evolutiva (LASBE), Museo de La Plata, Paseo del Bosque 1900, La Plata, Argentina. 121 Antarctobius Fairmaire and Falklandius Enderlein indicates the following fragmentation sequence: (Magellanic moorland, (Valdivian forest, (Magellanic forest, Falkland Islands))). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. KEYWORDS: Coleoptera. Curculionidae. Germainiellus gen. nov. Systematics. Cladistics. Panbiogeography. Vicariance biogeography. Subantarctic Dominion. INTRODUCCION En 1826, Schoenherr describió el género Listroderes sobre la base de L. costirostris. Desde la fecha, numerosas especies han sido descritas y asig- nadas a este género (Wibmer 8 O'Brien, 1986). El examen de los caracteres de Listroderes y sus géne- ros afines llevó a la conclusión que dicho género no constituye un grupo natural; algunas de sus especies pertenecen a géneros hasta el momento considera- dos sinónimos, como Antarctobius Fairmaire y Trachodema Blanchard, o recientemente descritos (Morrone, 1992a, c). Germain (1895-96) clasificó las especies de Listroderes de Chile en siete secciones. En la tercera de dichas secciones Germainincluyó aL. rugipennis, L. laevirostris, L. lugens, L.dentipennis, L. angulipennis, L. punctiventris y L. attenuatus. Kuschel (1950, 1952, 1955) asignó estas especies a Listroderes subgénero Antarctobius. Un análisis previo (Morrone, 1992a) mostró que ellas no com- parten los caracteres de Antarctobius. Estas espe- cies, junto con £. planipennis Blanchard, L. ovatus Boheman, L. fulvicornis Germain y L. salebrosus Enderlein, constituyen un grupo monofilético, que aquí se describe con el nombre de Germainiellus gen. nov. Germainiellus constituye un elemento caracte- rístico del dominio subantártico (sensu Cabrera éz Willink, 1973). Kuschel (1960) caracterizó las prin- cipales áreas de dicho dominio de acuerdo con la vegetación predominante y analizó su fauna, en especial la de coleópteros Curculionidae. Asimis- mo, discutió las relaciones faunísticas con la región holártica, con Brasil y con otras regiones del hemis- ferio austral. Kuschel (1960) concluyó que la fauna subantártica era suficientemente distinta a la del resto de América, estando estrechamente relaciona- da con la de las otras regiones australes. Cabe preguntarse la manera en que se produjo la evolu- ción de las áreas de endemismo que constituyen el dominio subantártico. Con el objeto de contribuir al conocimiento de la evolución de Germainiellus y otros Rhytirrhinini del dominio subantártico, se llevó a cabo el análisis cladístico del género. La información filogenética fue empleada para comparar sus patrones de distri- bución con los de los otros géneros subantárticos de 122 la tribu, mediante la aplicación de técnicas panbiogeográficas, y luego llevar a cabo el análisis vicariante del área. Este trabajo tiene por objetivos: (1) describir el nuevo género Germainiellus para un grupo monofilético de especies asignadas hastael momento a Listroderes; (2) llevar acabo la revisión sistemática de dichas especies, tomando en consideración caracteres de la morfología externa y de los genitalia de machos y hembras; (3) analizar las relaciones cladísticas de las espe- cies de Germainiellus; (4) examinar la generalidad de los patrones de distribución de las especies de Germainiellus y de otros géneros de Rhytirrhinini subantárticos; (5) llevar a cabo el análisis vicariante de las áreas de dicho dominio para reconstruir la secuencia de fragmentación de sus áreas. MATERIAL Y METODOS El material examinado procede de las colecciones depositadas en las siguientes instituciones: AMNH American Museum of Natural History, New York, USA (Lee H. Herman). BMNH Museum of Natural History, Londres, Gran Bretaña (Christopher Lyal). CADIC Centro Austral de Investigaciones Científ1- cas, Ushuaia, Tierra del Fuego, Argentina (Alvar Sobral). CBCP Carlos Bordón, colección particular, Maracay, Venezuela (Carlos Bordón). CNCI Canadian National Collection of Insects, Biosystematics Research Centre, Ottawa, Canadá D.E. Bright. CWOB Charles W. O”Brien, colección particular, Tallahassee, Florida, USA (Charles W. O'Brien). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. FIML Fundación e Instituto Miguel Lillo, San Miguel de Tucumán, Argentina (Arturo L. Terán). HAHC Henry y Anne Howden, colección particu- lar, Ottawa, Canadá (Anne Howden). IPUM Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, Punta Arenas, Chile (José Petersen). MACN Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, Ar- gentina (Axel O. Bachmann). MHNS Museo Nacional de Historia Natural, San- tiago, Chile (Mario Elgueta). MNHN Muséum National d “Histoire Naturelle, Paris, Francia (Hélene Perrin). MLP Museo de La Plata, La Plata, Argentina (Ricardo A. Ronderos). Los métodos de disección y preparación de los genitalia fueron los usuales. Las medidas se toma- ron con un ocular micrométrico incorporado a un microscopio estereoscópico. Los dibujos se realiza- ron con una cámara clara adaptada a dicho micros- copio. Los métodos cladísticos se detallan en Nelson é2 Platnick (1981). La generalidad de los caracteres de cada serie de transformación se determinó con el método de comparación con el grupo externo (Watrous £ Wheeler, 1981), empleando el género Trachodema Blanchard (Morrone, 1992 c). La lista de series de transformación y caracteres se presenta en la Tabla I y la matriz básica de datos en la Tabla II. Las series de transformación con más de dos caracteres (7, 18, 22, 32 y 33) se trataron como no ordenadas. El análisis se llevó a cabo con el progra- ma Hennig86 versión 1.5 (Farris, 1988), aplicando la opción de enumeración implícita. Se calcularon los índices de consistencia (Kluge éz Farris, 1969) y retención (Farris, 1989). En relación con los métodos biogeográficos, Morrone 82 Crisci (1990) sugirieron complementar estudios panbiogeográficos y vicariantes como par- te de un mismo análisis. Así, es posible reconocer trazos generalizados y luego llevar a cabo el análisis Tablal. Series de transformación y caracteres empleados enel análisis cladístico del género Germainiellus. Caracteres plesiomórficos (0) 1. Escamas subelípticas con prolongaciones dendríticas; Setas simples; Surco frontal ausente; Impresión frontal ausente; Rostro con dos carenas dorsales; 6. Escapo largo; 7. Protórax sin ensanchamientos laterales; AS eS Apice del protórax recto; 9. Base del protórax curva; Caracteres apomórficos (1, a, b, c) escamas setiformes (1). setas multífidas (1). surco frontal presente (1). impresión frontal presente (1). rostro con tres carenas dorsales (1). escapo corto (1). protórax con ensanchamiento anterior (a); con ensanchamientos anterior y posterior (b). ápice del protórax escotado (1). base del protórax recta (1). 123 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. CONTINUACION TABLA I 10 Protórax sin esculturas; protórax con esculturas (1). 11 Protórax sin carena media; protórax con carena media (1). 12 Protórax sin surco protórax con surco longitudinal (1). longitudinal. 13 Protórax sin impresiones protórax con impresiones elípticas elípticas laterales; laterales (1). 14 Elitros ovalados; élitros subrectangulares (1). 15 Elitros convexos; élitros planos (1). 16 Hombros subcuadrados; hombros redondeados (1). 17 Elitros sin carenas elitros con carenas transversales (1). transversales; 18 Declive elitral sin tubérculo ancho; declive elitral con tubérculo ancho obtuso (a); agudo (b). 19 Declive elitral sin serie de declive elitral con serie de tubérculos tubérculos pequeños; pequeños (1). 20 Interestría elitral 3 de la interestría elitral 3 de la hembra con hembra sin tubérculo; tubérculo alargado (1). 21 Tubérculo anteapical presente; tubérculo anteapical ausente (1). 22 Tubérculo en tercio posterior tubérculo en tercio posterior de la de la interestría 3 ausente; interestría 3 redondeado (a); cónico (b). 23 Interestrías elitrales convexas; interestrías elitrales planas (1). 24 Muesca en el borde posterior muesca en el borde posterior del del esternito abdominal 5 de esternito abdominal 5 de la hembra la hembra ausente; presente (1). 25 Concavidad en el esternito concavidad en el esternito abdominal abdominal 5 de la hembra 5 de la hembra presente (1). ausente; 26 Borde posterior del esternito borde posterior del esternito abdominal 5 del macho curvo; abdominal 5 del macho insinuado (1). 27 Tercio apical del aedeagus tercio apical del aedeagus engrosado (1). no engrosado; 28 Tercio basal del aedeagus no tercio basal del aedeagus engrosado (1). engrosado; 29 Apice del aedeagus sin ápice del aedeagus con dos manchas (1). manchas; 30 Apodemas más largos que el apodemas más cortos que el tubo (1). tubo; 31 Apodema del esternito 8 largo; apodema del esternito 8 corto (1). 32 Lámina del esternito 8 lámina del esternito 8 subpentagonal subcircular; (a); ovalada (b); bilobada (c). 33 Estilos mamelonados; estilos esclerificados (a); estilos ausentes (b). 34 Espermateca con nodulus y espermateca sin nodulus ni ramus ramus desarrollados. desarrollados (1). 124 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Tabla IT. Matriz básica de datos empleada en el análisis cladístico del género Germainiellus. 0= caracteres plesiomórficos; 1, a, b, c= caracteres apomórficos; ?= no comparables. 1 2 3 LADO TS DO UASESO VS DIO0IZSIASO7 ROOMS Trachodema 00000000000000000000000 00000000000 G. angulipennis 100010200000010102a0000000???7??0aa1 G.planipennis 1 10110b0000000110010000 00000010400 G. ovatus LOQItcado0.000001TtOT10000000000 102 lt) (0) G. fulvicornis COTITdaD000.00Tti10100010100004 0) 1) 1 G. salebrosus 0012000101001 100100100000010b0/ G. rugipennis O O E OO O OS A 0 9 O O O O O O O O OO O OCA ML O (E ¡ica 1 O0O0O0LItTad0O0o00mi11110a07020 770000114 G. attenuatus 100011a0100101110b0000000010010b00 G. laevirostris OO0Q0í0taidi1ii0011108011b0 100 10011bb0 G. lugens O0O0111a1111001110a8a011a0 10110111bb0 CIden penis OOOO ARO OOO NOAA ODIA vicariante de las áreas incluidas en dichos trazos. REVISION SISTEMATICA Los fundamentos y métodos de la panbiogeogra- fía se detallan en Craw (1988, 1989 a, 1989 b), Craw éz Page (1988) y Morrone $ Crisci (1990). Los trazos individuales de los géneros de Rhytirrhinini se delinearon a partir de datos de material de colec- ción y datos tomados de Kuschel (1960), O”Brien (1971) y Morrone (1990, 1992 a, b, c, en prensa). El trazo generalizado se determinó por la superposi- ción de dichos trazos individuales. Los fundamentos del método vicariante del aná- lisis de los componentes se hallan en Nelson éz Platnick (1981) y un detalle de sus métodos en Nelson (1984), Humphries 4 Parenti (1986), Page (1988) y Crisci et. al. (1991). A partir de los cladogramas de áreas de Germainiellus (Fig. 52), Antarctobius Fairmaire (Morrone, 1992a) y Falklandius Enderlein (Morrone, 1992 b) se aplicó la opción BUILD del programa Component versión 1.5 (Page, 1989), generándose conjuntos de cladogramas de áreas resueltos mediante los supues- tos 1 y 2 (Nelson éz Platnick, 1981). El cladograma general de áreas se obtuvo por intersección de los conjuntos de cladogramas obtenidos bajo ambos supuestos, con la opción SHARED del mismo pro- grama. Germainiellus gen. nov. Especie tipo: Listroderes dentipennis Germain, 1895. Diagnosis. Revestidos con escamas setiformes; ojos ovalados; rostro más corto que el protórax; escrobas laterales, dirigidas hacia los ojos, carena ventral sin diente; epistoma sobresaliente; mandíbu- las con dos setas; antenito 1 del funículo más largo que el 2, antenitos 3-6 subglobosos; protórax trans- versal, ensanchado en el tercio anterior, lóbulos postoculares presentes; sutura metepisternal pre- sente; escutelo visible; élitros más anchos que el protórax, hombros redondeados; tibias mucronadas y con espolones, tarsito 3 bilobado. Descripción. Medianos a grandes (6.0-8.4 mm). Revestimiento compuesto por escamas setiformes y setas generalmente simples (multífidas en G. planipennis). Cabeza convexa, pequeña. Frente estriada, generalmente con impresión. Ojos ovala- dos, grandes, planos. Rostro levemente curvado, más corto que el protórax. Escrobas laterales, pro- fundas, dirigidas hacia los ojos; carena ventral sin diente. Pterigias desarrolladas. Epistoma sobresa- 125 liente. Mandíbulas con dos setas. Antenas inserta- das subapicalmente; escapo generalmente corto (no excede el margen posterior del ojo cuando reposa en laescroba), largo en G. angulipennis y G. planipennis; antenito 1 más largo que el 2, antenitos 3-6 subglobosos, antenito 7 transversal; clava ovalada. Protórax transversal, ensanchado en el tercio ante- rior (en G. planipennis también ensanchado en el tercio posterior), ápice generalmente recto (escota- do en G. laevirostris, G. lugens y G. dentipennis), impresión en arco anterior poco marcada o ausente; lóbulos postoculares presentes. Sutura metepisternal presente. Escutelo visible. Elitros generalmente subrectangulares (ovalados en G. planipennis, G. ovatus, G. salebrosus y G. fulvicornis), más anchos que el protórax, convexos o planos, interestrías generalmente convexas, hom- bros redondeados, declive apical con tubérculos anchos (G. angulipennis, G. punctiventris, G. attenuatus, G. laevirostris, G. lugens y G. dentipennis), con serie oblicua de tubérculos peque- ños (G. planipennis, G. ovatus y G. fulvicornis) O sin tubérculos (G. salebrosus y G. rugipennis), tubércu- lo anteapical presente o ausente. Patas con fémures robustos; tibias mucronadas, con un espolón en protibias y mesotibias y 1-2 espolones en las metatibias; tarsito 3 bilobado. Macho. Aedeagus simétrico, esclerificado, cur- vado, robusto en vista lateral, apodemas más cortos que el tubo. Tegmen sin parámeros. Hembra. Esternito 8 con lámina subpentagonal, ovalada o bilobada; con dos ramas esclerificadas, margen apical con setas largas; apodema de longitud variada. Hemiesternitos alargados, estilos mamelonados, esclerificados o ausentes. Espermateca con ramus y nodulus desarrollados o no. Biología. Ejemplares de especies de Germainiellus se encontraron asociados con las 126 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. siguientes plantas: Peumus boldus Schult. f. (Monimiaceae): G. planipennis. Empetrum rubrum Vahl. ex (Empetraceae): G. salebrosus. Nothofagus dombeyi (Mirb.) Oerst. (Fagaceae): G. planipennis. Nothofagus sp. (Fagaceae): G. fulvicornis. Senecio smithii DC. (Asteraceae): G. rugipennis y G. laevirostris. Willd. Distribución geográfica: Las especies de Germainiellus se distribuyen en el sur de la Argen- tina y Chile, básicamente en el dominio sub-antárti- co (sensu Cabrera 8: Willink, 1973). De acuerdo con las regiones delimitadas por Kuschel (1960) y O'Brien (1971), G. angulipennis, G. planipennis, G. ovatus, G. punctiventris y G. attenuatus se hallan en el bosque valdiviano; G. fulvicornis, G. rugipennis y G. laevirostris en el bosque magallánico; y G. lugens y G. dentipennis se distribuyen ampliamente en ambos. La especie G. salebrosus se encuentra en la provincia insular (Islas Malvinas) del dominio subantártico. Germainiellus planipennis es la única especie cuya distribución se extiende fuera del do- minio subantártico, ya que se extiende hacia la provincia chilena central del dominio andinopatagónico. Ubicación sistemática. Germainiellus. ocupa una posición intermedia entre Antarctobius Fairmaire y Listroderes Schoenherr. Germainiellus comparte con Antarctobius el re- vestimiento compuesto por escamas setiformes y se acerca a Listroderes por el protórax transversal y los lóbulos postoculares presentes. Etimología. Dedico el nombre Germainiellus al especialista Philibert Germain (1838-1913), por su fundamental contribución al conocimiento de los Listroderini sudamericanos. Género gramatical masculino. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. «bh E > uw — A «D [67] MI pay y >0 DE pay To) N O | Figs. 1-20 Aedeagi de las especies de Germainiellus. 1, 3, 5,7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, vista dorsal; 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, 16, 18,20, vista lateral. 1,2, G. planipennis; 3, 4, G. ovatus,; 5, 6, G. fulvicornis; 7, 8, G. salebrosus; 9, 10, G. rugipennis; 11, 12, G. punctiventris; 13, 14, G. attenuatus; 15, 16, G. laevirostris; 17, 18, G. lugens; 19, 20, G. dentipennis. Escala =1 mm. 127 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Figs. 21-43 Genitalia femeninos de las especies de Germainiellus. 21-30, esternito 8, vista ventral; 31-33, hemiesternito, vista ventral; 34-43, espermateca. 21, 34, G. angulipennis; 22,35, G. planipennis; 23,36, G. ovatus; 24,37, G. fulvicornis, 25, 31,38, G. salebrosus; 26, 32, 39, G. rugipennis; 27, 40, G. attenuatus; 28, 33, 41, G. laevirostris; 29, 42, G. lugens, 30, 43, G. dentipennis. Escala = 0.5 mm. 128 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Clave para la identificación de las especies de Germainiellus 1. Elitros ovalados 2 1”. Elitros subrectangulares S 2. Setas multífidas. Antenas con escapo largo. Pro- tórax con ensanchamientos anterior y posterior. Elitros sin carenas transversales G.planipennis (Blanchard). 2”. Setas simples. Antenas con escapo corto. Protó- rax sólo con ensanchamiento anterior. Elitros con carenas transversales 3 3. Protórax con carena media y dos impresiones elípticas laterales. Declive elitral sin serie de tubérculos pequeños, hembras con tubérculo alar- gado en la interestría 3 G. salebrosus (Enderlein). 3” Protórax sin carena media ni impresiones. Decli- ve elitral con serie de tubérculos pequeños, hem- bras sin tubérculo alargado en la interestría 3 4 4. Frente sin surco. Elitros convexos. Esternito abdominal 5 de las hembras sin concavidad G.ovatus (Boheman). 4”. Frente con surco. Elitros planos. Esternito abdo- minal 5 de las hembras con concavidad G. fulvicornis (Germain). 5. Protórax con ápice recto, sin esculturas. Elitros con tubérculo anteapical. Esternito 8 de la hem- bra con apodema largo 6 S”. Protórax con ápice escotado y con esculturas. Elitros sin tubérculo anteapical. Esternito 8 de la hembra con apodema corto 9 6. Elitros convexos 1 6”. Elitros planos 8 7. Antenas con escapo largo. Protórax sin surco longitudinal. Elitros con dos tubérculos declivitales anchos __G. angulipennis (Germain) 7”. Antenas con escapo corto. Protórax con surco longitudinal. Elitros sin tubérculos declivitales anchos G. rugipennis (Blanchard) 8. Frente con impresión. Elitros con dos tubérculos declivitales, el más ancho obtuso, interestría 3 con tubérculo redondeado en su tercio posterior G. punctiventris (Germain) 8”. Frente sin impresión. Elitros con un tubérculo declivital ancho agudo, interestría 3 con tubércu- lo cónico en su tercio posterior G. attenuatus (Germain) 9. Rostro con dos carenas transversales. Borde posterior del esternito abdominal 5 de los ma- chos curvo. Apice del aedeagus sin manchas G. laevirostris (Germain) 9”. Rostro con tres carenas transversales. Borde posterior del esternito abdominal 5 de los ma- chos insinuado. Apice del aedeagus con dos manchas 10 10. Elitros con tubérculo declivital más ancho obtu- so y tubérculo redondeado en el tercio posterior dela interestría 3 G. lugens (Germain) 10”.Elitros con tubérculo declivital más ancho agu- do y tubérculo cónico en el tercio posterior de la interestría 3 G. dentipennis (Germain) GERMAINIELLUS ANGULIPENNIS (Germain) comb. nov. (Figs. 21, 34, 46) Listroderes angulipennis Germain 1895:593, 1911:205 (lista); Schenkling 8 Marshall 1931:6 (cat.); Blackwelder 1947:812 (lista); Wibmer «€ O'Brien 1986:112 (lista). Listroderes (Antarctobius) angulipennis; Kus- chel 1950:14. Redescripción. Lectotipo hembra. Revesti- miento compuesto por escamas setiformes y setas simples. Frente con fovea. Rostro 1.2 veces más largo que ancho, 0.5 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales conspicuas. Antenas con esca- po largo, antenito 1 del funículo 2.1 veces más largo que el 2. Prótorax transversal, con ensanchamiento en el tercio anterior, 0.9 veces el largo en el ancho, ápice recto, base curva hacia adelante, con impre- sión en arco anterior poco marcada y dos impresio- nes circulares laterales; lóbulos postoculares poco desarrollados. Elitros subrectangulares, 1.4 veces más largos que anchos, convexos, interestrías con- vexas, con impresión débil en la base; declive con dos tubérculos anchos, el mayor obtuso; tubérculo anteapical desarrollado. Patas con dos espolones en las metatibias. Hembra. Esternito 8 (Fig. 21) con lámina subpentagonal y apodema largo. Hemiesternitos 1.5 veces más largos que anchos, estilos esclerificados. 129 Espermateca (Fig. 34) sin nodulus ni ramus desarro- llados. Longitud total (protórax + élitros) 6.2 mm. Material tipo. Lectotipo hembra de Listroderes angulipennis: [Vald.] [104] [holotype *M / angulipennis/ Germain] [angulipennis/ Ph.] [Listroderes/ angulipennis/ Germain/ det. G. Kuschel/ 1981] [Lectotipo TM / Listroderes angulipennis/ Morrone des. 19931. GERMAINIELLUS PLANIPENNIS (Blanchard) comb. nov. (Figs. 1, 2, 22, 35, 44, 46) Listroderes planipennis Blanchard in Gay 1851:346; Gemminger 6: Harold 1871:2360 (cat.); Germain 1895:568, 1911:205 (lista); Schenkling $: Marshall 1931:9 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lis- ta); Wibmer 8: O'Brien 1986:114 (lista); Elgueta € Jackson 1987:73 (lista); Saiz et. al. 1989:114. Redescripción. Macho (Fig. 44). Revestimien- to compuesto por escamas setiformes y setas multífidas. Frente con impresión profunda y con tubérculo entre impresión frontal y ojo. Rostro 1.3- 1.5 veces más largo que ancho, 0.6-0.7 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales conspicuas. Antenas con escapo largo, antenito 1 del funículo 1.3-1.5 veces más largo que el 2. Protórax transver- sal, con ensanchamiento en los tercios anterior y posterior, 0.7-0.9 veces el largo en el ancho, ápice recto, base curva hacia adelante, con impresión en arco anterior marcada y dos impresiones circulares laterales; lóbulos postoculares poco desarrollados. Elitros ovalados, 1.4-1.6 veces más largos que an- chos, planos, interestrías convexas, declive con se- rie oblicua de tubérculos pequeños, tubérculo ante- apical desarrollado. Patas con un espolón en las metatibias. Macho. Aedeagus (Figs. 1,2) no curvado enel ápice. Hembra. Esternito 8 (Fig. 22) con lámina subpentagonal y apodema largo. Hemiesternitos 2.5 veces más largos que anchos, estilos mamelonados. Espermateca (Fig. 35) con nodulus y ramus desarro- llados. Longitud total (protórax + élitros) 6.9-8.3 mm. Material examinado. CHILE. Valparaíso: Co. La Campana, 1900 m, 21-X1-1984, F. Silva col., 1 (MHNS y; P. N. La Campana, Ocoa, Banbén, 22-VI- 130 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 1984,C. Vivarcol.,2(MHNS); 14kmE Puchuncaví, 1500 m, 4-X-1967, L. £ C. W. O'Brien col., 4 (CWOB). Santiago: Maipú, Quebrada La Plata, 21- IX-1982, A. Cornejo col., 1 (MHNS); Co. Manquehue, 30-V-1984, A. Sartori col., 1 (MHNS). Cachapoal: Rengo, 20-V-1908, Ruiche col., 1 (MHNS). Valdivia: Huellelhue, 6-111-1972, M. Elgueta col., 1 (MHNS); 18 km N Valdivia, 4-1- Fig. 44 Germainiellus planipennis (Blanchard) macho, aspecto general. Escala = 1 mm. 1969, D. Correa col., 1 (MHNS). Sin localidad precisa: Agua de la Parra, “en corteza de boldo”, 7- 11-1984, Fuentes col., 1 (MHNS); Reed col., 2 (BMNH); 14 (MHNS). GERMAINIELLUS OVATUS (Boheman) comb. nov. (Figs. 3, 4, 23, 36, 46) Listroderes ovatus Boheman in Schoenherr 1842:191; Blanchard in Gay 1851:347; Gemminger Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. £: Harold 1871:2360 (cat.); Schenkling € Marshall 1931:9 (cat.); Kuschel 1946:139; Blackwelder 1947:813 (lista); Wibmer € O”Brien 1986:114 (lis- ta); Elgueta 8: Jackson 1987:73 (lista). Listroderes tristis Germain 1895:573, 1911:205 (lista); Schenkling € Marshall 1931:10 (cat.); Kuschel 1946:139 (= L. ovatus); Blackwelder 1947:813 (lista); Kuschel 1950:14 (E L. ovatus). Redescripción. Macho. Revestimiento com- puesto porescamas setiformes y setas simples. Frente con impresión profunda. Rostro 1.2-1.5 veces más largo que ancho, 0.6 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales conspicuas. Antenas con esca- po corto, antenito 1 del funículo 1.4-1.6 veces más largo que el 2. Protórax transversal, con ensancha- miento en el tercio anterior, 0.8-0.9 veces el largo en el ancho, ápice recto, base curva hacia adelante, sin impresiones; lóbulos postoculares poco desarrolla- dos. Elitros ovalados, 1.4-1.6 veces más largos que anchos, convexos, interestrías convexas, con care- nas transversales, declive con serie oblicua de tubér- culos pequeños, tubérculo anteapical poco conspi- cuo. Patas con un espolón en las metatibias. Macho. Borde posterior del esternito abdominal 5 recto. Aedeagus (Figs. 3, 4) curvado en el ápice. Hembra. Esternito 8 (Fig. 23) con lámina subpentagonal y apodema largo. Hemiesternitos 2.0 veces más largos que anchos, estilos ausentes. Espermateca (Fig. 36) con nodulus y ramus desarro- llados. Longitud total (protórax + élitros) 8.2-8.7 mm. Material tipo. Lectotipo macho de Listroderes tristis: [Penco] [95] [holotype ¿ / tristis/ Germain] [tristis/ P. G.] [Listroderes/ ovatus/ Boh./ det. G. Kuschel/ 1981] [Lectotipo € / Listroderes tristis/ Morrone des. 1993] (MHNS); 11 paralectotipos machos y 10 hembras, con los mismos datos (MHNS). Otros materiales examinados. CHILE. Curicó: Altos de Llico, 700 m, 5-11-1969, J. Valen- cia col., 1 (MHNS). Talca: Talca, VINI-1960, T. Ramírez col., 1 (MHNS). Linares: Río Blanco, 15- III-1952, 1 (MHNS). Ñuble: Co. Cayumanqui, 10- TV-1974, L. E. Peña col., 1 (MHNS); Trequalama, 16-XI-1953, L. E. Peña col., 1 (MHNS), 16-VII- 1954, L. E. Peña col., 1 (MHNS), Concepción: isla Santa María, 17-11-1957, Imaz col., 2 (MHNS); sin localidad precisa, 15-IV-1957, Rodríguez col., 1 (MHNS). Sin localidad precisa: Germain col., 1 (BMNH); Bowring col., 1 (BMNH); E. Y. Western col., 1 (BMNH); 31(MHNS). GERMAINIELLUS FULVICORNIS (Germain) comb. nov. (Figs. 5, 6, 24, 37, 45, 46) Listroderes fulvicornis Germain 1895:571; Schenkling € Marshall 1931:8 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Wibmer éz O'Brien 1986:114 (lis- ta). Listroderes (nom. nud.) Listroderes fulvitarsis Hustache 1926:194; Schenkling € Marshall 1931:8 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Kuschel in Wibmer %£ O”Brien 1986:114 (EL. fulvicornis). fubricornis Germain 1911:205 Redescripción. Macho (Fig. 45). Revestimien- to compuesto por escamas setiformes y setas sim- ples. Frente con impresión poco profunda y con surco. Rostro 1.5-1.6 veces más largo que ancho, 0.6-0.7 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales poco conspicuas. Antenas con escapo cor- to, antenito 1 del funículo 1.6-2.0 veces más largo que el 2. Protórax transversal, con ensanchamiento en el tercio anterior, 0.7-0.8 veces el largo en el ancho, ápice recto, base curva hacia adelante, con impresión en arco anterior poco marcada y surco longitudinal medio; lóbulos postoculares poco desa- rrollados. Elitros ovalados, 1.6 veces más largos que anchos, planos, interestrías planas, con impre- sión débil en la base y carenas transversales, declive con serie oblicua de tubérculos pequeños, tubérculo anteapical desarrollado. Patas con dos espolones en las metatibias. Macho. Aedeagus (Figs. 5, 6) curvado en el ápice. Hembra. Esternito abdominal 5 con concavi- dad. Esternito 8 (Fig. 24) con lámina ovalada y apodema largo. Hemiesternitos 2.9 veces más largos que anchos, estilos ausentes. Espermateca (Fig. 37) sin nodulus ni ramus desarrollados. Longitud total (protórax + élitros) 6.0-6.8 mm. Material tipo. Lectotipo macho de Listroderes fulvicornis: [101] [holotype £ / Listroderes/ fulvicornis/ Germain] [fulvicornis/ P. G.] [Listroderes/ fulvicornis /Germain/ det. G. Kuschel/ 1981] [Lectotipo ¿ / Listroderes fulvicornis/ Mo- rrone des. 1993] (MHNS). Holotipo macho de L£. fulvitarsis: [Rca. Argentina/ Gob. T. del Fuego/ 131 18.1.1924/C. Bruch] [Ushuaia/ Spegazzini] [Type] [Muséum Paris/ 1949/ col. A. Hustache] [L£./ Julvitarsis/ Hust.] (MNHN). Fig. 45 Germainiellus fulvicornis (Germain) macho, as- pecto general. Escala = 1 mm. Otros materiales examinados. ARGENTINA. Tierra del Fuego: Lapataia, 100 m, 18-V-1974, C. Bordón col., 1 (CBCP); Puerto Harberton, 3-XII- 1949, Olrog £ Budín col., 1 (FIML); Ushuaia, 24/ 25-11-1951, Torres £% De Santis col., 1 (MLP). CHILE. Magallanes: Agua Fresca, 4-1-1970, Cer- da col., 2 (MHNS); Estancia Canelo, 17-1-1968, L. £C.W.O'”Briencol., 2(CWOB ); 26 km E Estancia Canelo, “on and under Nothofagus”, 17-1-1968, L. éC. W.O”Briencol., 2(CWOB); isla Navarino, 25- 111-1933, J. Bird col., 1 (AMNH), IX-1935, 3 132 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. (AMNH), 13-1-1948, Budín col., 3 (FIML); isla Navarino, Pto. Williams, 4-11-1957, G. Kuschel col., 2 (MHNS); isla Picton, 10/14-IV-1972, L. E. Peña col., 1 (MHNS); isla Picton, Cta. Piedras, 10/ 14-IV-1972, L. E. Peña col., 1 (MHNS); Monte Alto, 30-X/12-X1-1975, J. Petersen col., 4 (IPUM); Río Verde, “beach”, 16-1-1968, L. £.C. W. O"Brien O €. planipennis Al O G. angulipennis MG. ovatus HG. fulvicornis Fig. 46 Distribución geográfica de G. planipennis, G. angulipennis, G. ovatus y G. fulvicornis. col., 4 (CWOB); San Juan, 17-1-1969, F. Gómez col., 1 (MHNS). Sin localidad precisa: 1 (BMNH). GERMAINIELLUS SALEBROSUS (Enderlein) comb. nov. (Figs. 7, 8, 25, 31, 38, 47, 49) Listroderes salebrosus Enderlein 1907:44; Kolbe 1907:105 (cat.); Enderlein 1912:20; Champion 1918b:181; Schenkling € Marshall 1931:10 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Robinson 1984:9 (cat.); Wibmer € O'Brien 1986:115 (lista). Listroderes (Antarctobius) salebrosus;, Kuschel 1952:128; Ringuelet 1955:434 (biog.); Schweiger 1958:42 (biog.). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Listroderes sabrelosus Voisin 1987:94 (lapsus) Redescripción. Macho (Fig. 47). Revestimien- to compuesto por escamas setiformes y setas sim- ples. Frente con impresión poco profunda. Rostro 1.3-1.4 veces más largo que ancho, 0.6-0.7 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales conspi- cuas. Antenas con escapo corto, antenito 1 del funículo 1.2-1.4 veces más largo que el 2. Protórax transversal, ensanchado en el tercio anterior, 0.8 veces el largo en el ancho, ápice recto, base curva hacia adelante, con impresión en arco anterior poco marcada, dos impresiones elípticas laterales y care- na media; lóbulos postoculares desarrollados. Eli- tros ovalados, 1.7-1.8 veces más largos que anchos, convexos, interestrías planas, con carenas transver- sales, declive sin tubérculos, tubérculo anteapical desarrollado. Patas con dos espolones en las metatibias. Macho. Aedeagus (Figs. 7, 8) curvado en el ápice. Hembra. Con tubérculo alargado en la interestría 3. Esternito 8 (Fig. 25) con lámina ovalada y apode- Fig. 47 Germainiellus salebrosus (Enderlein) macho, aspecto general. Escala = 1 mm. ma largo. Hemiesternitos (Fig. 31) 4.1 veces más largos que anchos, estilos mamelonados. Esperma- teca (Fig. 38) sin nodulus ni ramus desarrollados. Longitud total (protórax + élitros) 7.8-8.3 mm. Material examinado. ARGENTINA. Islas Malvinas: CarcasslÍs., “under diddle-dee”, 5-1-1954, R. Banks col., 1 (BMNH), “under stones”, 6-1-1954, R.Bankscol., 1 (BMNH); Port Stanley, XI-1964, D. Davidson col., 1 (BMNH), 28-II1I-1982,R.G. Booth col., 1 (BMNH); Rabbit Cove, 27-1-1946, G. J. Lockley col., 1 (BMNH); sin localidad precisa, C. J. C. Pool col., 3 (BMNH). GERMAINIELLUS RUGIPENNIS (Blanchard) comb. nov. (Figs. 9, 10, 26, 32, 39, 48, 49) Listroderes rugipennis Blanchard in Gay 1851:346; Gemminger $ Harold 1871:2360 (cat.); Kolbe 1907:103 (cat.); Bruch 1915:415 (cat.); Schenkling 8 Marshall 1931:9 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Wibmer € O"Brien 1986:115 (lis- ta); Elgueta $ Jackson 1987:73 (lista). Elytrogonus varicosus Blanchard 1853:238. Listroderes varicosus; Gemminger 6: Harold 1871:2361 (cat.); Kolbe 1907:103 (cat.); Bruch 1915:415 (cat.); Schenkling $ Marshall 1931:10 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Etcheverry 1954:251 (hist.); Kuschel 1955:289(ZL. rugipennis). Listroderes antarcticus Germain 1895:581; Kolbe 1907:104 (cat.); Germain 1911:205 (lista); Bruch 1915:414 (cat.); Schenkling 4 Marshall 1931:6(cat.); Blackwelder 1947:812 (lista); Kuschel 1950:13 (EL. rugipennis). Listroderes katerensis Champion 1918a:52; Schenkling € Marshall 1931:8 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Kuschel 1950:13 (EL. rugipennis). Listroderes (Elytrogonus) varicosus; Champion 1918a:52. Amathynetes varicosus; Kuschel 1949:45. Listroderes (Antarctobius) rugipennis; Kuschel 1950:14, 1955:289. Redescripción. Macho (Fig. 48). Revestimien- to compuesto por escamas setiformes y setas sim- ples. Frente con impresión poco profunda. Rostro 1.3-1.6 veces el largo en el ancho, 0.5-0.7 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales poco conspicuas. Antenas con escapo corto, antenito 1 del funículo 1.3-1.6 veces más largo que el 2. Pro- tórax transversal, con ensanchamiento en el tercio 133 anterior, 0.8 veces el largo en el ancho, ápice recto, base curva hacia adelante, con impresión en arco anterior poco marcada y surco longitudinal medio; lóbulos postoculares poco desarrollados. Elitros subrectangulares, 1.3-1.5 veces más largos que an- chos, convexos, interestrías convexas, con impre- sión débil en la base y carenas transversales, declive sin tubérculos, tubérculo anteapical poco conspi- cuo. Patas con un espolón en las metatibias. Macho. Aedeagus (Figs. 9, 10) no curvado en el ápice, tercio apical engrosado. Hembra. Esternito 8 (Fig. 26) con lámina bilobada y apodema largo. Hemiesternitos (Fig. 32) 2.0 veces más largos que anchos, estilos esclerifica- dos. Espermateca (Fig. 39) con nodulus y ramus desarrollados. Longitud total (protórax + élitros) 7.7-8.2 mm. Material tipo. Lectotipo macho de Listroderes antarcticus: [Mag.] [103] [holotype £ / Listroderes/ Fig. 48 Germainiellus rugipennis (Blanchard) macho, aspecto general. Escala = 1 mm. 134 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. antarcticus/ Germain] [antarcticus! P. G.] [Listroderes/ rugipennis/ Blanchard/ det. G. Kus- chel/ 1981] [Lectotipo £ / Listroderes antarcticus/ Morrone des. 1993] (MHNS); 1 paralectotipo ma- cho y 1 hembra con los mismos datos (MHNS). Sintipo de Listroderes katerensis: [Tierra del Fue- go/ C. Darwin] [80.43] [Tierra del Fuego] [908] [Type/ H. T.] [Listroderes/ katerensis/ Ch.] [noted by/ K.G.V. Smith, 1982] (BMNH). Otros materiales examinados. ARGENTINA. Tierra del Fuego: Bahía Aguirre, 24-X-1941, R. Gutiérrez col., 1 (MLP); Bahía Lapataia, 5-X1-1983, M. Gentili col., 1 (CADIC); Chorrillo, 3-11-1984, A. Sobral col., 1 (CADIC); P. N. Lago Roca, 8-XII- 1984, A. Sobral col., 2 (CADIC); Portada Parque Nacional, 1-X1-1983, M. Gentili col., 2 (CADIC); Ushuaia, 10-IV-1984, A. Sobral col., 1 (CADIC), 20-X-1984, A. Sobral col., 1 (CADIC). CHILE. Magallanes: isla Navarino, Pto. Williams, “sobre Senecio smithii ”, 1-11-1957, G. Kuschel col., 1 (MANS); isla Picton, Cta. Piedras, 10/14-IV-1972, L. E. Peña € G. Barria col., 2 (MHNS); Puerto Natales, Monte Alto, 19-1-1974, C. Bordón col., 1 (CBCP). GERMAINIELLUS PUNCTIVENTRIS (Germain) comb. nov. (Figs. 11, 12, 49) Listroderes punctiventris Germain 1895:596, 1911:205 (lista); Schenkling $ Marshall 1931:9 (cat); Blackwelder 1947:813 (lista); Wibmer éz O'Brien 1986:114 (lista). Listroderes (Antarctobius) punctiventris; Kus- chel 1950:14. Redescripción. Lectotipo macho. Revestimien- to compuesto por escamas setiformes y setas sim- ples. Frente con impresión profunda. Rostro 1.4 veces más largo que ancho, 0.6 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales conspicuas. An- tenas con escapo corto, antenito 1 del funículo 1.6 veces más largo que el 2. Protórax transversal, con ensanchamiento en el tercio anterior, 0.8 veces el largo en el ancho, ápice recto, base curva hacia adelante, con impresión en arco anterior poco mar- cada, dos impresiones elípticas laterales y surco longitudinal medio; lóbulos postoculares desarro- llados. Elitros subrectangulares, 1.6 veces más lar- gos que anchos, planos, interestrías convexas, con impresión débil en labase y con tubérculo redondea- do en el tercio posterior de la interestría 3; declive Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. con dos tubérculos anchos, el mayor obtuso; tubér- culo anteapical desarrollado. Patas con un espolón en las metatibias. Macho. Aedeagus (Figs. 11, 12) curvado en el ápice. Longitud total (protórax + élitros) 6.0 mm. Material tipo. Lectcupo macho de Listroderes punctiventris: [Vald.¡/156] [holotype £ / punctiventris/ Germain] [punctiventris/ P. G.] [Lis- troderes/ punctiventris/ Germain/ det. G. Kuschel/ 1981] [Lectotipo £ / Listroderes punctiventris/ Morrone des. 1993] (MHNS). O 6. salebrosus Ml €. rugipennis DG. punctiventris Fig. 49 Distribución geográfica de G. salebrosus, G. rugipennis y G. punctiventris. GERMAINIELLUS ATTENUATUS (Germain) comb. nov. (Figs. 13, 14, 27, 40, 51) Listroderes attenuatus Germain 1895:598; Kolbe 1907:104 (cat.); Germain 1911:205 (lista); Schenkling éz Marshall 1931:6 (cat.); Blackwelder 1947:812 (lista); Wibmer éz O'Brien 1986:113 (lis- ta). Listroderes (Antarctobius) attenuatus; Kuschel 1950:14. Redescripción. Macho. Revestimiento com- puesto porescamas setiformes y setas simples. Frente con fovea. Rostro 1.7 veces más largo que ancho, 0.7 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales poco conspicuas. Antenas con escapo cor- to, antenito 1 del funículo 1.4 veces más largo que el 2. Protórax transversal, con ensanchamiento en el tercio anterior, 0.8 veces el largo en el ancho, ápice y base rectos, con impresiones elípticas laterales y surco longitudial medio; lóbulos postoculares desa- rrollados. Elitros subrectangulares, 1.7 veces más largos que anchos, planos, interestrías convexas, con impresión débil en la base y con tubérculo cónico en el tercio posterior de la interestría 3; declive con un tubérculo ancho agudo; tubérculo anteapical desarrollado. Patas con un espolón en las metatibias. Macho. Aedeagus (Figs. 13, 14) no curvado en el ápice, tercio apical engrosado. Hembra. Esternito 8 (Fig. 27) con lámina ova- lada y apodema largo. Hemiesternitos 2.2 veces más largos que anchos, estilos mamelonados. Espermateca (Fig. 40) con nodulus y ramus desarro- llados. Longitud total (protórax + élitros) 5.9 - 6.1 mm. Material tipo. Lectotipo hembra de Listroderes attenuatus: [Vald.] [157] [holotype “M/ attenuatus/ Germain] [attenuatus! P. G.] [Listroderes/ attenuatus/ Germain/ det. G. Kuschel/ 1981] [Lectotipo *M / Listroderes attenuatus/ Morrone des. 1993] (MHNS); 1 paralectotipo hembra, con los mismos datos (MHNS). Otrosmateriales examinados. CHILE. Chiloé: 3 (MHNS). Sin localidad precisa: 28 (MHNS). GERMAINIELLUS LAEVIROSTRIS (Germain) comb. nov. (Figs. 15, 16, 28, 33, 41, 51) Listroderes laevirostris Germain 1895:583; Kolbe 1907:104 (cat.); Germain 1911:205 (lista); Bruch 1915:415 (cat.); Schenkling é Marshall 1931:8 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Wibmer é O'Brien 1986:114 (lista). Listroderes quadrituberculatus Champion 1918a:51; Schenkling 6 Marshall 1931:9 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Kuschel 1955:289 (= L. laevirostris). 135 Listroderes (Antarctobius) laevirostris; Kuschel 1950:14, 1955:289. Redescripción. Macho. Revestimiento com- puesto porescamas setiformes y setas simples. Frente con impresión poco profunda. Rostro 1.6-1.7 veces más largo que ancho, 0.8 veces el largo del protórax, con dos carenas dorsales poco conspicuas. Antenas con escapo corto, antenito 1 del funículo 1.5-1.7 veces el largo del 2. Protórax transversal, con ensanchamiento en el tercio anterior, 0.8 veces el largo en el ancho, ápice escotado, base recta, super- ficie con esculturas, sin impresiones, con carena media; lóbulos postoculares poco desarrollados. Elitros subrectangulares, 1.8-1.9 veces más largos que anchos, planos, interestrías convexas, con im- presión débil en la base y con tubérculo cónico en el tercio posterior de la interestría 3; declive con tres tubérculos anchos, el mayor obtuso; tubérculo ante- apical ausente. Patasconunespolónen las metatibias. Macho. Aedeagus (Figs. 15, 16) no curvado en el ápice, tercio apical engrosado. Hembra. Con tubérculo alargado en la interestría 3. Esternito abdominal 5 con muesca redondeada en el borde posterior. Esternito 8 (Fig. 28) con lámina ovalada y apodema corto. Hemiesternitos (Fig. 33) 3.3 veces más largos que anchos, estilos ausentes. Espermateca (Fig. 41) con nodulus y ramus desarro- llados. Longitud total (protórax + élitros) 8.1-8.5 mm. Material tipo. Lectotipo macho de Listroderes laevirostris: [Mag.] [128] [holotype € / Listroderes/ laevirostris/ Germain] [laevirostris/ P. G.] [Listro- deres/ laevirostris/ Germain/ det. G. Kuschel/ 1981] [Lectotipo £ / Listroderes laevirostris/ Morrone des. 1993] (MHNS); 2 paralectotipos hembras con los mismos datos (MHNS). Sintipo de Listroderes quadrituberculatus: [Tierra del Fuego/C. Darwin.] [908] [80.43] [Type/ H. T.] [Listroderes/ 4- tuberculatus/ Ch.] [noted by/ K. G. V. Smith, 1982] (BMNH). Otros materiales examinados. ARGENTINA. Tierra del Fuego: Bahía Aguirre, 24-X-1941, R. Gutiérrez col., 1 (MLP), CHILE. Magallanes: isla Navarino, Pto. Williams, “sobre Senecio smithii”, 1-11-1957, G. Kuschel col., 2(MHNS); Monte Alto, 30-X/12-X1-1975, J. Petersen col., 1 (IPUM). 136 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. GERMAINIELLUS LUGENS (Germain) comb. nov. (Figs. 17, 18, 29, 42, 51) Listroderes lugens Germain 1895:586; Kolbe 1907:104 (cat.); Germain 1911:205 (lista); Bruch 1915:415(cat.); Schenkling 8: Marshall 1931:8 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Cekalovic 1974:303 (biog.); Wibmer $ O”Brien 1986:114 (lista). Listroderes (Antarctobius) lugens; Kuschel 1950:14. Redescripción. Macho. Revestimiento com- puesto por escamas setiformes y setas simples. Frente con impresión profunda. Rostro 1.3-1.5 veces más largo que ancho, 0.6-0.7 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales conspicuas. Antenas con escapo corto, antenito 1 del funículo 1.3-1.4 veces más largo que el 2. Protórax transversal, con ensan- chamiento en el tercio anterior, 0.8 veces el largo en el ancho, ápice escotado, base recta, superficie con esculturas, sin impresiones, con carena media; lóbu- los postoculares desarrollados. Elitros subrectan- gulares, 1.5-1.7 veces más largos que anchos, pla- nos, interestrías convexas, con impresión débil en la base y con tubérculo redondeado en el tercio poste- rior de la interestría 3; declive con tres tubérculos anchos, el mayor obtuso; tubérculo anteapical au- sente. Patas con dos espolones en las metatibias. Macho. Esternito abdominal 5 con borde poste- rior insinuado. Aedeagus (Figs. 17, 18) curvado en el ápice, tercio apical engrosado, con dos manchas apicales. Hembra. Contubérculo alargado en la interestría 3. Esternito abdominal 5 con muesca redondeada en el borde posterior. Esternito 8 (Fig. 29) con lámina ovalada y apodema corto. Hemiesternitos similares a G. laevirostris, 6.0 veces más largos que anchos. Espermateca (Fig. 42) con nodulus y ramus desarro- llados. Longitud total (protórax + élitros) 7.8-8.1 mm. Material tipo. Lectotipo macho de Listroderes lugens: [Mag.] [106] [holotype € / Listroderes/ lugens /Germain] [lugens/P.G.] [Listroderes/ lugens/ Germain/ det. G. Kuschel/ 1981] [Lectotipo £ / Listroderes lugens/ Morrone des. 1993] (MHNS); 4 paralectotipos machos y 3 hembras, con los mismos datos (MHNS). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Otros materiales examinados. ARGENTINA. Tierra del Fuego: Puerto Harberton, 3-XII-1949, Olrog Budín col., 2 (FIML ); sin localidad precisa, C. Bruch col., 1 (MACN). CHILE. Valdivia: Valdivia 12-12-1973, R. Correa col., 1 (MHNS). Aysén: 33 km EP. Aysén, P. N. Río Simpson, 70 m, “forest”, “sifted moss on stumps”, 26-1-1985,S. 423. Peck col., 1 (CNCD). Ultima Esperanza: Río Serra- no, Paine, 27-1-1974, C. Bordón col., 1 (CBCP). Magallanes: Dos Lagunas, “under wood”, 14-I- 1968,C.W.é£L.O”Briencol., 3(CWOB ); Estancia Canelo, 17-1-1968, L. £ C. W. O'Brien col., 1 (CWOB); isla Picton, Cta. Piedras, 10/14-IV-1972, L.E. Peña 4 G. Barria col., 1 (MHNS); Monte Alto, 29-X/12-X1-1975, J. Petersen col., 8 (IPUM), 30-X/ 12-X1-1975, D. Lanfranco col., 4 (IPUM), 30-X/12- XI-1975, J. Petersen col., 4 (IPUM), 3/17-XI-1975, J. Petersen .col., 3 (IPUM), 4/18-X11-1975, J. Petersen col., 1 (IPUM), 17/25-I1-1980, J. Petersen col., 1 (IPUM), 28-11/4-111-1980, J. Petersen col., 1 (IPUM); Punta Arenas, Ojo Bueno, 12-1-1974, Cerda col., 1 (MHNS ); Río Serrano, 24/25-1-1977, E. Pisano col., 1 (IPUM); San Juan, 17-1-1969, F. Gómez col., 1 (MHNS). Sin localidad precisa: 1 (MHNS). GERMAINIELLUS DENTIPENNIS (Germain) comb. nov. (Figs. 19, 20, 30, 43, 50, 51) Listroderes dentipennis Germain 1895:589, 1911:205 (lista); Schenkling 6 Marshall 1931:7 (cat.); Blackwelder 1947:813 (lista); Hoganson éz Ashworth 1982:5 (paleont.); Wibmer 6: O”Brien 1986:113 (lista). Listroderes (Antarctobius) dentipennis; Kuschel 1950:14. Redescripción. Macho (Fig. 50). Revestimien- to compuesto por escamas setiformes y setas sim- ples. Frente con impresión profunda. Rostro 1.4- 1.6 veces más largo que ancho, 0.6-0.7 veces el largo del protórax, con tres carenas dorsales conspicuas. Antenas con escapo corto, antenito 1 del funículo 1.3-1.7 veces más largo que el 2. Protórax transver- sal, con ensanchamiento en el tercio anterior, 0.8 vecesellargoenelancho, ápice escotado, base recta, superficie con esculturas, sin impresiones, con care- na media ; lóbulos postoculares desarrollados. Eli- tros subrectangulares, 1.4-1.6 veces más largos que anchos, planos, interestrías convexas, con impre- sión débil en la base y con tubérculo cónico en el tercio posterior de la interestría 3, declive con tres tubérculos anchos, el mayor agudo; tubérculo ante- apical ausente. Patas con dos espolones en las metatibias. Macho. Esternito abdominal 5 con borde poste- rior insinuado. Aedeagus (Figs. 19, 20) no curvado en el ápice, tercio apical engrosado, con dos man- chas apicales. Hembra. Con tubérculo alargado en la interestría 3. Esternito abdominal 5 con muesca redondeada en el borde posterior. Esternito 8 (Fig. 30) con lámina ovalada y apodema corto. Hemiesternitos similares a G. laevirostris, 3.1 veces más largos que anchos. Espermateca (Fig. 43) con nodulus y ramus desarro- llados. Longitud total (protórax + élitros) 6.8-7.5 mm. Fig. 50 Germainiellus dentipennis (Germain) macho, as- pecto general. Escala = 1 mm. 137 Material tipo. Lectotipo hembra de Listroderes dentipennis:[Vald.] [107] [holotype TM / dentipennis/ Germain] [lugens/ Ph.] [Listroderes/ dentipennis/ Germain/ det. G. Kuschel/ 1981] [Lectotipo TM / Listroderes dentipennis! Morrone des.1993] O G. attenuatus O G. laevirostris Ml €. lugens O 6. dentipennis Fig. 51 Distribución geográfica de G. attenuatus, G. laevirostris, G. lugens y G. dentipennis. (MHNS); 4 paralectotipos machos y 3 hembras, con los mismos datos (MHNS). Otros materiales examinados. CHILE. Valdivia: Valdivia, 12-11973, R. Correa col., 1 (MHNS). Osorno: 18 km NW Antillanca, 1.800 m, “at night”, 9-11-1968, L. 8 C. W. O'Brien col., 5 (CWOB), 10-11-1968, L. 82 C. W. O"Brien col., 2 (CWOB); P. N. Puyehue, Aguas Calientes, 500 m, “forestlitter on trail”, “sifting”, 20-XTI-1984, S. 82 J. Peck col., 1 (ENCD, “derrumbes forest trail”, 20- XII-1984/ 8-11-1985, S. 81 J. Peck col., 1 (HAHC), 600 m, “malaise”, “Nothofagus forest”, 18-XIT- 1984/ 8-11-1985, S. £z J. Peck col., 1 (HAHC). Cautín: 10 km S Pucón, volcán Villarrica, 900 m, 15-XII-1984/ 10-XI1-1985, S. €: J. Peck col., 1 (HAHC). Palena: Llancague, 9-11-1973, 1 (MHNS). Chiloé: 31 km N Quellón, 6-I1-1968, L. £z C. W. O'Brien col., 1 (CWOB). Aysén: 23 km W 138 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Coyhaique, 21-1-1968, L. 82 C. W. O”Brien col., 1 (CWOB). Magallanes: Punta Arenas, 1-1-1974, C. Bordón .col., 1 (CBCP). Sin localidad precisa: Reed col., 1 (BMNH); 6 (MHNS). ANALISIS CLADIÍSTICO El análisis de la matriz de datos de la Tabla HI permitió obtener un cladograma de máxima simpli- cidad (Fig. 52) de 60 pasos de longitud, índice de consistencia (calculado excluyendo autapomorfías) de 0.64 e índice de retención de 0.67. La monofilia de Germainiellus se sustenta por las sinapomorfías “escamas setiformes” (1), “rostro con tres carenas dorsales” (5), “protórax con ensan- chamiento anterior” (7a), “hombros redondeados” (16) y “lámina del esternito 8 subpentagonal” (32a). Dentro del género, G. angulipennis es la primera especie en separarse de las restantes, las cuales se unen entre sí por la “impresión frontal presente” (4) y “apodemas del aedeagus más cortos que el tubo” (30). Luego se separa G. planipennis, uniéndose las restantes por el “escapo corto” (6) y “élitros con carenas transversales” (17). Germainiellus ovatus esla siguiente especie en separarse, su grupo herma- no es monofilético sobre la base del “protórax con surco longitudinal” (12) y la “lámina del esternito 8 ovalada” (32b). La dicotomía siguiente separa el par G. fulvicornis- G. salebrosus, sustentado por las “interestrías elitrales planas” (23) y el paralelismo “espermateca sin nodulus ni ramus desarrollado” (34), de las restantes especies, unidas por el parale- lismo “élitros subrentangulares” (14). Dentro del segundo clado, G. rugipennis se separa de lasrestan- tes especies, unidas por los paralelismos “élitros planos” (15) y “declive elitral con tubérculo ancho obtuso” (18a) y la reversión “élitros sin carenas transversales” (17). Germainiellus punctiventris se separa luego del grupo sustentado por las sinapo- morfías “base del protórax recta” (9) y “tercio apical del aedeagus engrosado” (27). Dentro de este grupo, G. attenuatus se separa de las restantes especies, que se unen por las sinapomorfías “ápice del protórax escotado” (8), “protórax con esculturas” (10), “tu- bérculo anteapical ausente” (21), “tubérculo en ter- cio posterior de lainterestría3 cónico” (22b), “muesca en el borde posterior del esternito abdominal 5 de la hembra presente” (24) y “apodema del esternito 8 corto” (31), los paralelismos “protórax con carena media” (11), “interestría elitral 3 de la hembra con tubérculo alargado” (20) y “estilos ausentes” (33b), y lareversión “protórax sin surco longitudinal” (12). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Trachodema 1 5 7 16 30 32 33 G. ovatus SISI 2 ES IO 13 22 G. rugipennis G. punctiventris 18 33 G. laevirostris G. lugens ri e dentipennis 2 2 Fig. 52 Cladograma de las especies de Germainiellus. Barras negras = sinapomorfías; barras claras = homoplasías. Por último, G. laevirostris se separa del par G. lugens- G. dentipennis, sustentado por las sinapo- morfías “borde posterior del esternito abdominal 5 del macho insinuado” (26) y “ápice del aedeagus con dos manchas” (29). La mayor parte de los clados posee sinapomor- fías, estando sólo dos de ellos sustentados por carac- teres homoplásticos (paralelismos y reversiones). Todas las especies de Germainiellus poseen autapo- morfías 62 y/o una combinación particular de los caracteres que las distingue entre sí. ANALISIS BIOGEOGRAFICO Trazos individuales Con el objeto de determinar la generalidad del trazo de Germainiellus se emplearon otros géneros de Rhytirrhinini presentes enel dominio subantártico: Macrostyphlus Kirsch, Antarctobius Fairmaire, Falklandius Enderlein, Lanteriella Morrone, Telurus Kuschel, Trachodema Blanchard, Falklandiellus Kuschel, Philippius Germain y Haversiella Schweiger. Los trazos individuales de estos géneros se delinearon uniendo las localidades de cada una de sus especies por la línea de menor distancia y luego uniendo las líneas de cada especie entre sí. Cuando fue posible los trazos se orientaron con la informa- ción cladística disponible (Germainiellus, Antarctobius y Falklandius). En el caso de Macrostyphlus Kirsch, del cual no se dispone de cladograma, se empleó el criterio de centro de masa. Los trazos de los restantes géneros, en su mayoría monotípicos, no fueron orientados. Germainiellus. El trazo generalizado de Ger- mainiellus se presenta en tres mapas (Figs. 53-55). Siguiendo la secuencia G. angulipennis- G. planipennis- G. ovatus, el trazo parte del norte del bosque valdiviano hacia Chile central y de allí se dirige hacia el sur, llegando al bosque magallánico (Fig. 53). El par G. fulvicornis- G. salebrosus dirige el trazo hacia las islas Malvinas y la secuencia G. rugipennis- G. punctiventris- G. attenuatus - G. laevirostris determina que el mismo vaya del bos- que magallánico hasta el norte del bosque valdiviano y desde allí vuelva a la primera área (Fig. 54). Similar es la forma del sector del trazo determinado por el par G. lugens- G. dentipennis (Fig. 55). Macrostyphlus. Este género posee 38 especies (Wibmer éz O'Brien, 1986) y se distribuye alo largo de los Andes, desde Colombia hasta Magallanes, hallándoselo también en las islas Malvinas. Entre sus especies, M. australis (Germain), M. championi (Kuschel), M. exsculpticollis (Enderlein), M. hispidus (Germain), M. inaegualis (Germain), M. scaber (Enderlein) y M. verrucosus (Germain) se distribuyen en el dominio subantártico. El área de Perú, Bolivia y el norte de Chile constituye un centro de masa a partir del cual el trazo se orienta en dirección al sur (Fig. 56). 139 Antarctobius. Este género posee 9 especies (Mo- rrone, 1992 a). Dentro de él, se distinguen dos clados que unen el páramo magallánico con las islas Malvinas y luego el bosque magallánico (Figs. 57, 58). Falklandius- Lanteriella. El género Falklandius posee 5 especies (Morrone, 1992 b) y se relaciona con Lanteriella Morrone. La información cladística determina que el trazo parta del parámo magallánico hacia las islas Malvinas y desde allí al bosque magallánico (Fig. 59). Telurus. Este género monotípico es un elemento característico del parámo magallánico (Kuschel, 1960; O'Brien, 1971). En la Fig. 59 se presenta su trazo individual; la afinidad de Telurus con Falklandius y Lanteriella permitirá luego conectar sus respectivos trazos entre sí. Trachodema. Incluye dos especies: T. minuta, sólo conocida por su material tipo (que carece de localidad precisa), y T. tuberculosa, distribuida en Chile desde Coquimbo a Concepción (Morrone, 1992 c). El trazo generalizado de 7. tuberculosa (Fig. 60) une el norte de Chile con el bosque valdiviano. Falklandiellus. Eltrazo de este género monotípico une las islas Malvinas y el bosque magallánico (Morrone, en prensa). Su trazo se presenta en la Fig. 60. Philippius. Este género comprende sólo la espe- cie P. superbus, endémica del bosque valdiviano (Morrone, 1990). Su trazo abarca desde Malleco hasta Aysén (Fig. 61). Haversiella. La única especie de este género, A. albolimbata, se ha encontrado en las islas Malvinas y Navarino (Kuschel, 1960). Su trazo se presenta en la Fig. 61. Trazo generalizado La superposición de los trazos individuales de todos los géneros (Figs. 53-61) permite delimitar un trazo generalizado (Fig. 63). El mismo parte del bosque valdiviano, se dirige hacia el bosque magallánico y desde allí a las islas Malvinas. Desde las islas Malvinas continúa hasta el páramo magallánico. Cladogramas de áreas De acuerdo con los cladogramas disponibles (Germainiellus, Antarctobius y Falklandius) se 1le- vó a cabo el análisis vicariante de las áreas involu- cradas en el trazo generalizado subantártico. Con 140 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. ese objeto, se aplicaron los supuestos 1 y 2 (Nelson éz Platnick, 1981) a los cladogramas de áreas origi- nales para resolver los problemas ocasionados por los taxa ausentes, las distribuciones redundantes y lostaxa ampliamente distribuidos, obteniéndose para cada caso un conjunto de cladogramas de áreas resueltos (Fig. 62). Cladograma general de áreas Con el objeto de hallar el cladograma general de áreas se determinó la intersección entre los conjun- tos de cladogramas de áreas resultantes de la aplica- ción de los supuestos 1 y 2. De esta manera, se obtuvieron cinco cladogramas generales de áreas a partir de los cladogramas de áreas bajo el supuesto 1 y cuatro a partir de los cladogramas de áreas bajo el supuesto 2. El consenso de Nelson en ambos casos produjo el mismo cladograma general de áreas (Fig. 62). En el cladograma general de áreas, primeramen- te se separa el páramo magallánico, luego el bosque valdiviano y por último se separan el bosque magallánico y las islas Malvinas entre sí. Es posible combinar la secuencia de fragmentación de las áreas conel trazo generalizado y así explicar la separación secuencial entre las actuales áreas de endemismo del dominio subantártico. En las figuras 63-66 se obser- va cómo a partir del trazo generalizado original se fueron delimitando secuencialmente las áreas de endemismo. DISCUSION Resulta llamativa la marcada simpatría de algu- nas especies de Germainiellus y de los géneros de Rhytirrhinini en general, en varias de las áreas del dominio subantártico. Este hecho podría implicar procesos de aislamiento y diversificación antiguos, seguidos luego de dispersión. Dos áreas resultan particularmente notables por la simpatría de sus elementos, el bosque valdiviano y el bosque magallánico. Similares patrones se observan en otros insectos del área, entre ellos Eurymetopum (Solervicens, 1986, 1987), Anthonomus grupo ornatus (Clark 8 Burke, 1988), Sphictostethus (Roig, 1987) y Caphornia (Jana-Sáenz, 1989). El trazo generalizado de los Rhytirrhinini subantárticos muestrarelaciones con diferentes áreas para las islas Malvinas y Tierra del Fuego, lo cual representaría un indicio de la complejidad biótica de estas dosislas. Similares resultados se hallaron en un análisis previo (Morrone, 1992 b). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Ma ra Y ita ll MES S PES, E E Germainiellus 3 Antarctobius 2 — Falklandius y SI = Falklandiellus |' Lanteriella Os — Trachodema lus Figs. 53-61 Trazos individuales de los géneros subantárticos de Rhytirrhinini. 141 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Cladogramas de Area Originales Fig. 62 Cladogramas de áreas originales y correspondientes cladogramas de áreas derivados bajo los supuestos 1 y 2. A, Germainiellus; B, Antarctobius; C, Falklandius. En la parte inferior se presentan los cladogramas generales que resultaron de la intersección de los conjuntos de cladogramas obtenidos bajo cada supuesto. En cada caso se presenta el consenso de Nelson del conjunto de cladogramas, indicándose en el ángulo superior izquierdo el número de cladogramas. 142 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. SE Figs. 63-66 Trazo generalizado obtenido por superposición de los trazos individuales de los Rhytirrhinini subantárticos. 63, trazo original; 64-66 superposición de la secuencia determinada por el cladograma general de áreas para explicar su secuencia de fragmentación. CONCLUSIONES (1) Germainiellus constituye un grupo monofi- lético de 11 especies, intermedio entre Antarctobius Fairmaire y Listroderes Schoenherr. (2) Las especies de Germainiellus se distribuyen en el dominio subantártico: bosque valdiviano, bos- que magallánico e islas Malvinas. (3) La evolución de Germainiellus, junto con la de los otros géneros subantárticos de Rhytirrhinini, ha tenido lugar en el trazo generalizado subantártico que une el bosque valdiviano con el bosque magallánico, de donde parte hacia las islas Malvinas y luego se une con el páramo magallánico. (4) Las áreas del dominio subantártico se ha- brían fragmentado siguiendo la secuencia (páramo magallánico, (bosque valdiviano, (bosque magallánico, islas Malvinas))). AGRADECIMIENTOS Agradezco a los responsables de las colecciones que facilitaron sus materiales para este estudio, a Jorge V. Crisci y Analía A. Lanteri por la lectura crítica del manuscrito y a Sergio Roig-Juñent por las ilustraciones del aspecto general de las especies. Este trabajo se realizó con el subsidio 3966-88 de la National Geographic Society. BIBLIOGRAFIA Blackwelder, R. E. 1947. Checklist of the coleopterous insects of Mexico, Central America, the West Indies, and South America. Part 5. Bull. U. S. Natl. Mus. 185:765-925. Blanchard, C. E. 1851. Fauna chilena. Insectos, Coleópteros, pp. 286-429. In: Gay, C., Historia Física y Política de Chile, vol. 5, Zool. Blanchard, C. E. 1853. Insectes, pp. 1-422. In: Voyage au Pole Sudetdans]'Océanie surles corvettes1' Astrolabe et la Zélée; exécuté par ordre du Roi pendant les années 1837-1838-1839-1840 sous le commandement de M. J. Dumont-d”Urville, Capitaine de vaisseau. Baudry, Paris. Zool., vol. 4, parte 1. Bruch, C. 1915. Catálogo sistemático de los Coleópteros de la República Argentina. Pars VIL Rev. Mus. La Plata 19:401-441. Cabrera, A. L. £ A. Willink. 1973. Biogeografía de América Latina. Monografía 13, Serie de Biología, OEA, Washington D.C. Cekalovic, T. 1974. Regiones biogeográficas de la XII Región chilena (Magallanes). Bol. Soc. Biol. Concep- ción 48:297-314. Champion, G. C. 1918a. Notes on various south american Coleoptera collected by Charles Darwin during the voyage of the “Beagle”, with descriptions of new genera and species. Entomol. Mon. Mag. 54(3):43-53. 143 Champion, G. C. 1918b. The Coleoptera of the Falkland Islands. Ann. Mag. Nat. Hist. 9:167-186. Clark, W. E. 8 H. R. Burke. 1988. Revision of the ornatus group of the genus Anthonomus Germar (Coleoptera: Curculionidae). Proc. Entomol. Soc. Wash. 91:88- nm, Craw, R. 1988. Continuing the synthesis between panbiogeography, phylogenetic systematics and geology as illustrated by empirical studies on the biogeography of New Zealand and the Chatham Islands. Syst. Zool. 37:291-310. Craw, R. 1989a. Quantitative panbiogeography: Introduction to methods. N. Z. J. Zool. 16:485-494. Craw, R 1989b. New Zealand biogeography: A panbiogeographic approach. N. Z. J. Zool. 16:527- 547. Craw, R £ R. D. M. Page. 1988. Panbiogeography: Method and metaphor in the new biogeography. In: Ho, M. W. 8 S. W. Fox (eds.), Evolutionary processes and metaphors, John Wiley 8: Sons Ltd., pp. 163-189. Crisci, J. V., M. M. Cigliano, J. J. Morrone é S. Roig- Juñent, 1991. Historical biogeography of southern South America. Syst. Zool. 40:152-171. Elgueta, M. £ D. Jackson. 1987. Nombre actual de las especies de Curculionidae (Insecta: Coleoptera) trata- das en la obra de Gay. Rev. Chil. Entomol. 15:71-78. Enderlein, G. 1907. Die Rússelkáfer der Falklands Inseln. 13. Beitrag zur Kenntnis der antarktischen Fauna. Stett. Entomol. Ztg. 68:36-69. Enderlein, G. 1912. Die Insekten des Antarkto-Archiplata- Gebietes (Feuerland, Falkland-Inseln, Siidd-Georgien). 20.Beigtrag zur Kenntnis der antarktischen Fauna. Kungl. Sven. Vetensk. Akad. Handl. 48:1-170. Etcheverry, E. 1954. Viaje de la Favorite, la Bonite y 'Astrolabe y la Zelée. Public. Centro Est. Entomol. (Chile) 2:239-251. Farris, J. S. 1988. Hennig 86 reference. Version 1.5. Publicado por el autor. Farris, J. S. 1989. The retention index and the rescaled consistency index. Cladistics 5:417-419. Gemminger, M. $ E. von Harold. 1871. Catalogus Colepterorum hucusque descriptorum synonymicus et systematicus. Gummi, Monachii. Vol. 8, Curculionidae, pp. 2181-2668. Germain, P. 1895-96. Apuntes sobre los Insectos de Chile. Estudio i descripción de los Listroderitos de Chile 1 tierras magallánicas de la colección del Museo Nacio- nal i de don Fernando Paulsen. An. Univ. Chile 90:287-324, 467-505, 567-602; 91:53-104 (1895); 93:791-838; 94:721-752 (1896). Germain, P. 1911. Informes de los jefes de Sección i otros empleados del Museo. 1-Informe del jefe de la Sec- ción de Entomología. Bol. Mus. Nac. Chile 3:197- 221. Hoganson, J. W. £: A.C. Ashworth. 1982. The late-glacial climate of the Chilean Lake Region implied by fossil beetles. Proceedings of the Third North American Paleontological Convention, 6 pp. Humphries, C. J. 8 L. R. Parenti. 1986. Cladistic 144 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. biogeography. Oxford University Press, Oxford. Hustache, A. 1926. Contribution a l'étude des Curculionides de la République Argentine (premiére note). An. Mus. Nac. Hist. Nat. Bernardino Rivadavia 34:155-261. Jana-Sáenz, C. 1989. Estudio crítico del género austral Caphornia Koehler, 1958 (Lepidoptera: Noctuidae). Gayana, Zool. 53:77-111. Kluge, A. G. é2 J. S. Farris. 1969. Quantitative phyletics and the evolution of Anurans. Syst. Zool. 18:1-32. Kolbe, H. J. 1907. Coleopteren. In: Ergebnisse der Hamburger Magalhaensische Sammelreise. Lief 8:1- 125. Kuschel, G. 1946. Comentario alos tipos más antiguos de “Listroderes” de la obra de Schónherr (Aporte 4 de Col. Curculionidae). Agric. Téc., Chile 6:135-140. Kuschel, G. 1949. Los “Curculionidae” del extremo norte de Chile (Coleoptera, Curcul, ap. 6). Acta Zool. Lilloana 8:5-54. Kuschel, G. 1950. Nuevas sinonimias, revalidaciones y combinaciones (9no. aporte a Col. Curculionidae). Agric. Téc. Chile 10:10-21. Kuschel, G. 1952. Cylindrorhininae aus dem Britischen Museum (Col. Curculionidae, 8.Beitr.). Ann. Mag. Nat. Hist., ser 12, 5:121-137. Kuschel, G. 1955. Nuevas sinonimias y anotaciones sobre Curculionidae (1) (Coleoptera). Rev. Chil. Entomol. 4:261:312. Kuschel, G. 1960. Terrestrial zoology in southern Chile. Proc. R. Soc. Lond., ser. B, 152:540-550. Morrone, J. J. 1990. Philippius Germain, a remarkable Listroderini from southern South America (Coleoptera: Curculionidae). Coleopts. Bull. 44:429-436. Morrone, J. J. 1992 a. Revisión sistemática y análisis cladístico del género Antarctobius Fairmaire (Coleoptera: Curculionidae). Neotropica 38(99):3- 20. Morrone, J. J. 1992 b. Revisión sistemática, análisis cladístico y biogeografía histórica de los géneros Falklandius Enderlein y Lanteriella gen. nov. (Coleoptera: Curculionidae). Acta Entomol. Chil. 17:157-174. Morrone, J. J. 1992 c. Revision of Trachodema Blanchard with the description of an allied genus from central Chile (Coleoptera: Curculionidae). Zool. Ser. 21(4): 417-422. Morrone, J. J. En prensa. Estudio taxonómico y biogeográfico del género subantártico Falklandiellus Kuschel (Coleoptera: Curculionidae). Physis (Bue- nos Aires). Morrone, J. J. £: J. V. Crisci. 1990 . Panbiogeografía: Fundamentos y métodos. Evol. Biol. 4:119-140. Nelson, G. 1984. Cladistics and biogeography. In: Duncan, T. 8 T. F. Stuessy (eds.). Cladistics: Perspectives on the reconstruction of evolutionary history, Columbia University Press, New York, pp. 273-293. Nelson, G. £ N. I. Platnick. 1981. Systematics and biogeography: Cladistics and vicariance. Columbia University Press, New York. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. O'Brien, C. W. 1971. The biogeography of Chile through entomofaunal regions. Ent. News. 82:197-207. Page, R. D. M. 1988. Quantitative cladistic biogeography: Constructing and comparing area cladograms. Syst. Zool. 37:254-270. Page, R. D. M. 1989. Component user's manual. Release 1.5. Publicado porel autor, Auckland, Nueva Zelanda. Ringuelet, R. A. 1955. Ubicación zoogeográfica de las islas Malvinas. Rev. Mus. La Plata, Zool. 6:419-464. Robinson, G. S. 1984. Insects of the Falkland Islands: A checklist and bibliography. British Museum (Natural History), Londres, 38 pp. Roig, A. 1987. Contribución al estudio de los Pepsinae sudamericanos. IV. El género Sphictostethus Kohl (Hymen., Pompilidae). Rev. Soc. Entomol. Argent. 44:277-315. Saiz, F., J. Solervicens $ P. Ojeda. 1989. Coleópteros del Parque Nacional La Campana y Chile central. Edicio- nes Universitarias de Valparaíso, Universidad Católi- ca de Chile. Schenkling, S. 8 G. A. K. Marshall. 1931. Curculionidae, Cylindrorhininae. In: Junk Colepterorum Catalogus, Berlin, 27:1-23. Schoenherr, C. J. 1826. Curculionidum dispositio methodicacum generum characteribus, descriptionibus atque observationibus variis, seu prodromus ad synonymiae insectorum. Fleischer, Lipsiae. Partem4, X, pp. 1-338. Schoenherr, C. J. 1842. Genera et species curculionidum cum synonymia hujus familiae. Roret, Paris; Fleischer, Lipsiae. Vol. 6, parte 2, pp. 1-495. Schweiger, H. 1958. Uber einige von der Skottsbergexpedition im Antarkto-Archiplata Gebiet aufgesammelte Koleopteren. Ark. Zool. 12:1-43. Solervicens, J. 1986. Revisión sistemática del género Eurymetopum Blanchard, 1844 (Coleoptera, Cleridae, Phyllobaeninae). Acta Entomol. Chil. 13:11-120. Solervicens, J. 1987. Filogenia y biogeografía del género Eurymetopum Blanchard, 1844 (Coleoptera, Cleridae, Phyllobaeninae). Acta Entomol. Chil. 14:127-154. Voisin, J. -F. 1987. Sur les coléopteres des ¡les Falkland, notes etsignalisations. Bull. Soc. Ent. Fr., 1986(1987), 91:93-95. Watrous, L. E. £z Q. D. Wheeler. 1981. The out-group comparison method of character analysis. Syst. Zool. 30:1-11. Wibmer, G.J. 8 C. W. O'Brien. 1986. Annotated checklist of the weevils (Curculionidae sensu lato) of South America (Coleoptera: Curculionidae). Mem. Amer. Ent. Inst. (39):1-563. 145 CIO ¡OI > dea Las 210 + e E E: pS ie A A eh | 0 qe m Er pot di Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 147-157, 1993. SOBRE LAS ESPECIES CHILENAS DE STRATIODRILUS HASWELL, 1900 (POLYCHAETA, HISTRIOBDELLIDAE) On Chilean species of the genus Stratiodrilus Haswell, 1900 (Polychaeta, Histriobdellidae) HUGO I. MOYANO G.*; FRANKLIN CARRASCO”; SANTIAGO GACITÚA”” RESUMEN Se hace una revisión del género Stratiodrilus en Chile sobre la base de informaciones publicadas y de observaciones de los autores sobre S. platensis del río Toltén (Provincia de Cautín), y de S. aeglaphilus y S. pugnaxi de las cercanías de Concepción. Se confirma la existencia de cuatro especies S. platensis, S. aeglaphilus, S. pugnaxi y Stratiodrilus sp. que habitan la cámara branquial de decápodos aéglidos y parastácidos presentes entre la Cuarta y Décima regiones de Chile. La existencia de estas especies se ilustra con fotografías al microscopio electrónico de barrido y dibujos. Y se completa con la morfología general diagnóstica de todas las especies conocidas de Stratiodrilus. INTRODUCCION En ambientes lénticos, lóticos, vegas y terrenos inundados de Chile central y sur son frecuentes diversas especies de crustáceos decápodos (Baha- monde y López, 1963) de las familias Aeglidae de distribución sudamericana andino-patagónica y Pa- rastacidae de distribución gonduánica. Sobre ellos se constata la presencia de diversos epibiontes desde protozoos ciliados (Clamp, 1988,1992), temnocéfa- * Departamento de Zoología, * Departamento de Oceanografía, * Carrera de Biología Marina. ABSTRACT This is areview of the Chilean species of genus Stratiodrilus on the base of published and unpublished material plus observations of the authors on S. platensis from Tolten river (Cautin province in southern Chile) and on S. aeglaphilus and S. pugnaxi from localities near Concepcion. It is confirmed that four different species: S. platensis, S. aeglaphilus, S. pugnaxi and Stratiodrilus sp. inhabit the gill chamber of parastacid and aeglid decapod crustaceans living in freshwaters from the Fourth to the Tenth Chilean Administrative regions. These species are briefly reported with SEM illustrations, drawings and with a pictorial key. KEYWORDS: Polychaeta. Stratiodrilus. Zoogeography. Systematics. los (Dioni, 1973) hasta celomados, entre los que destacan los poliquetos del género Stratiodrilus, cuyas especies siguen la distribución geográfica de los aéglidos y sobre todo de los parastácidos (Corde- ro, 1927; Harrison, 1928, Lang, 1949; Roubaud, 1963; Vila y Bahamonde, 1985). Desde la descripción original de Stratiodrilus por Haswell en 1900 -el que con Histriobdella van Beneden forma la familia Histriobdellidae Vaillant de la clase Polychaeta (Fauchald, 1977)- hasta el Universidad de Concepción, casilla 2407, Concepción, CHILE. 147 trabajo de Vila y Bahamonde (1985) se han descrito seis especies: S. tasmanicus (Tasmania), S. novaehollandiae (sur de Australia), S. platensis (Uruguay y Argentina), S. haswelli (Madagascar), S. pugnaxi(Chile, hoyadelrío Valdivia) y S. aeglaphilus (Chile, inicialmente en la hoya del río Maipo). El examen de diversos ejemplares de Aegla y Parastacus en la zona de Concepción (Martínez, 1984 y Espinoza, 1987), de Aegla spp. en los ríos Cautín y Toltén (Gacitúa, 1992) y de Aegla, Parastacus y Samastacus entre Petorca y Chiloé (Vallejos, 1985) ha permitido detectar además de las especies S. pugnaxi y S. aeglaphilus (Vila y Bahamonde, 1985) aS. platensis y otranueva aúnno descrita formalmente, lo que convierte al territorio chileno continental sudamericano en el área de más alta diversidad para el género Stratiodrilus. En 1949, Lang y a propósito de describir anatómicamente a S. platensis señala que parte del material examinado provenía del lago Riñihue en Chile, sin hacer mención de este hallazgo como una nueva localidad. Este trabajo tiene entonces por objeto: a) confir- mar la presencia de S. platensis en el sur de Chile, b) extender la distribución de S. aeglaphilus, c) comen- tar la existencia de una nueva especie no descrita formalmente y d) aportar nuevas observaciones so- bre ejemplares vivos de S. platensis. MATERIALES Y METODOS Obtención de Stratiodrilus spp. a. S. platensis Cordero, 1927 En el río Toltén (39915” S; 73914” O), aproxima- damente 70 km al sur de Temuco, se recolectaron manualmente, en octubre de 1992, 48 ejemplares de Aegla bahamondei y A. abtao bajo piedras de la ribera, por S. Gacitúa. Se mantuvo a estos ejempla- res en frascos con agua del mismo río hasta la extracción de sus branquias en el laboratorio. Des- pués de sacar el caparazón de cada ejemplar de Aegla, se le extrajo las branquias con pinzas; la mayoría de ellas fue colocada inmediatamente en frascos separados con formalina al 5%; otras fueron observadas antes de ser fijadas para investigar el comportamiento de los especímenes de Stratiodr- ilus. Cada ejemplar de crustáceo fue guardado, iden- tificado, sexado y medido. Enel laboratorio, el contenido de cada frasco con branquias fuerevisado bajo estereomicroscopio para 148 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. contar los ejemplares de Stratiodrilus, separarlos por sexos y medirlos. b. S. aeglaphilus Vila y Bahamonde, 1985 Especímenes de Aegla laevis Talcahuano reco- lectados por H. F. Espinoza en el segundo semestre de 1987 en el estero Bellavista entre Lirquén y Tomé produjeron los ejemplares de S. aeglaphilus fotogra- fiados al MEB incluidos aquí. Los procedimientos generales de obtención, fijación y observación fue- ron los mismos que para S. platensis. c. S. pugnaxi Vila y Bahamonde, 1985 En ejemplares de Parastacus, provenientes de las vegas de Chaimávida, a unos 15 km al este de Concepción recolectados en el segundo semestre de 1984 por P. Martínez, se halló S. pugnaxi. Los procedimientos generales de obtención, fijación y observación fueron los mismos que paraS. platensis. Microscopía electrónica Las láminas con las microfotografías MEB (SEM) fueron obtenidas en el Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Universidad de Concepción a partir de ejemplares fijados originalmente en formalina y luego transferidos a alcohol de 70%. A éstos seles aplicó la técnica estándar de punto crítico y luego fueron metalizados con oro y fotografiados. Distribución, anatomía, diversidad y clave Para conocer la distribución de Stratiodrilus en Chile, se tomaron en cuenta tanto los trabajos publi- cados como informes internos y tesis no publicadas que estuvieron al alcance de los autores. Para ilustrar la anatomía general externa, en esta revisión se incluyen fotografías al MEB de S. aeglaphilus y S. platensis, los dibujos lineales exter- nos de las cuatro especies presentes en Chile y el ejemplar generalizado de la clave pictórica. La nueva especie de Stratiodrilus propuesta por Vallejos, 1985 y cuarta para la fauna chilena, es considerada aquí como válida y diferente de las otras tres, pero designada en nomenclatura “abierta” como Stratiodrilus sp. por hallarse su descripción dentro de una tesis inédita. Para construir la tabla pictórica, que incluye todas las especies conocidas así como sus áreas de distribución, se usaron los trabajos de Vila y Baha- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Fig. 1. De izquierda a derecha, dibujos esquemáticos de macho y hembra de Stratiodrilus aeglaphilus y de S. platensis respectivamente (el trazo representa 100 mu). 149 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Fig. 2. De izquierda a derecha, dibujos esquemáticos de macho y hembra de »tratiodrilus sp. y de S. pugnaxi respectivamente (el trazo representa 100 mu). 150 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. monde, Roubaud, los informes de Espinoza y Gacitúa, y la tesis de Vallejos. RESULTADOS Las observaciones que siguen se basan tanto en Stratiodrilus platensis como en S. aeglaphilus. A. Aspectos anatómicos: Stratiodrilus es un organismo tanto cefalizado como polarizado, que presenta una cabeza claramente separada del tronco por un cuello, un tronco relativamente corto con apéndices laterales y una región caudal con apéndi- ces laterales ensanchados (Figs. 1, 2 y 3). La cabeza lleva cinco apéndices tentaculares, dos pares de ubicación lateral y uno central impar mediano; de los que el segundo par es bisegmentado. Haswell (1900) les atribuye función sensorial. Ventralmente y en la parte medio-posterior de la cabeza aparecen dos apéndices gruesos a modo de muñones alos que Roubaud (1963) llama miembros anteriores, proba- blemente retráctiles y locomotores. Por transparen- cia, tanto en ejemplares vivos como fijados, se observa en el interior de la cabeza el complejo sistema mandibular o masticador (Figs. 1 y 2) de intensa coloración negra y cuya complejidad ha sido dilucidada por Roubaud (1963). Se compone según este autor de un número elevado de pequeñas piezas diversamente articuladas, cuya disposición es difícil de describir con exactitud y que se extiende desde la abertura de la boca hacia atrás en tres ramas parale- las que recorren toda la cabeza. La boca está bordea- da por repliegues labiales superiores e inferiores provistos de denticulaciones entre las cuales asoman los extremos del aparato mandibular (Lám. I, AD, MD). El tronco, sensu Vila y Bahamonde (1985), está formado por cinco segmentos a cuyos costados hay tres pares de cirros no segmentados en las especies americanas y malgache y bisegmentados en las especies australiana y tasmánica (Fig. 3). En los machos a la altura del tercer par de cirros del tronco aparece ventralmente el aparato copulador cuya espícula sagitada (Lám. II, DD) destaca por transpa- rencia por su intenso color oscuro. Esta sobresale a través de una estructura externa peniforme rodeada de un par de excrecencias o labios latero-anteriores y por otro impar mediano y posterior (Lám. I, DD; Lám. II, DI. Látero-ventralmente, entre los cirros 2 y la espícula peniana, se halla un par de cláspers o brazos copuladores retráctiles no visibles en las muestras fijadas ni presentes en las ilustraciones de este trabajo salvo en el ejemplar generalizado de la clave (Fig. 3). La región caudal está marcada por dos expansio- nes laterales ensanchadas, o miembros posteriores, entre los que y en su borde posterior medianamente se abre el ano. Estos miembros pueden llevar en su borde posterior uno o dos pares de cirros (4 y 5) simples o bifurcados, uni o bisegmentados (Fig. 3). En la parte distal de estos miembros hay dos peque- ños tubérculos, uno dorsal y otro ventral y discos adhesivos que permiten a Stratiodrilus fijarse sobre los filamentos branquiales de Aegla o Parastacus. En la Tabla I se consignan las medidas de longi- tud corporal y mandibular de machos y hembras de S. platensis del río Toltén. Martínez (1984) señala valores de 1,2 mm y 1,1 mm para machos y hembras de S. pugnaxi de vegas próximas al río Andalién en Chaimávida, a unos 15 km al este de Concepción. Tabla I. Medidas en mm (N=10) de S. platensis adultos. Medidas Mínimo Máximo XxX S Largo total machos 0,700 0,780 0,749 0,023 Largo total hembras 0,680 0,780 0,738 0,030 Largo mandíbulas macho 0,120 0,160 0,144 0,013 Largo mandíbulas hembra 0,120 0,160 0,138 0,015 La proporción de machos y hembras en S. platensis encontrados sobre los hospedadores sigue la razón esperada de 1:1 (G-test, G=0,4053; P= 0,5). El número de individuos machos y hembras de S. platensis por ejemplar de Aegla del río Toltén, las que variaban entre 14,5 y 29,3 mm de longitud cefalotorácica, fluctuó entre O y 30 con un promedio de 5,88 (n=282). Considerando separadamente a ambos sexos estos valores variaron entre 0 y 16 con un promedio de 2,83 (n=136) para los machos y entre 0 y 19 con un promedio 3,04 (n=146) para las hembras. B. Locomoción y comportamiento: Losindivi- duos de Stratiodrilus platensis y S. aeglaphilus observados, se mueven entre los filamentos branquiales de sus hospedadores apoyados en los miembros anteriores y posteriores gracias a los órganos adhesivos que éstos presentan. Soltándose de los miembros anteriores pueden literalmente ca- minar, irguiéndose, contorsionándose de lado alado en forma alternada. Fuera de las branquias se mue- ven más lentamente arrastrándose a la manera de las orugas. Si un hospedador de la especie Aegla bahamondei es puesto en condiciones de anoxia hasta morir por no renovación del agua en que se la coloca, los ejemplares de S. platensis lo abandonan al cabo de unas dos horas de comenzado el experi- mento. 151 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. P2 Cirros laterales Cirros laterales segmentados no segmentados Sin cirro 5 Mp PON C4 Cirro 4bifurcado Cirro 4 bisegmentado S tasmanicus S._novahollandiae (Tasmania) (Australia) Cirro 4 simple Cirro 4 doble Sin cirro 5 Con cirro 5 E a Cirro 5 simple Cirro 4 bifurcado Cirro 4 no bifurcado Ca ) y OS j C4 Cs Cc5 Stratiodrilus sp. 2 pugnaxi (Chile) (Chile) Cirro 5 doble Cirro 4 no segmentado Cirro 4 segmentado EN O Representación es- C4 ps . caN quemática de un ejem- B = boca plar generalizado de C1-C5 = cirros 1-5 (Chile) (Madagascar) Stratiodrilus en vis- Ep = espícula peniana ta ventral y de las ca- Ma = miembro anterior racterísticas diagnós- Mp = miembro posterior ticas de las especies Tc = tentáculos cefálicos conocidas. Fig. 3. Clave pictórica para todas las especies conocidas de Stratiodrilus. 152 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Debido aque poseen órganos adhesivos es difícil poder separarlos de los filamentos branquiales. Al ser directamente estimulados con una microespátula contorsionan todo el cuerpo y mueven ágilmente los tentáculos cefálicos. Después de sacar ejemplares de S. platensis de las branquias del hospedador no responden al serestimulados con diversas intensida- des de luz. Si se les ofrece un trozo de branquia a cierta distancia se acercan a ella reptando como orugas sila distancia no excede dos veces la longitud del animal. C. Diversidad y distribución geográfica La clave pictórica (Fig. 3) muestra la existencia de 7 especies distinguibles entre sí por la estructura y número de los cirros 1 a 5, por los hospedadores en que viven y por la distribución geográfica. Las especies $. tasmanicus y S. novahollandiae se sepa- ran del resto tanto por presentar cirros 1 a 3 bisegmentados y por sercomensales de parastácidos que habitan Tasmania y Australia. Las otras cinco especies presentan cirros laterales 1 a 3 unisegmentados: de éstas, sólo S. haswelli vive fuera de Sudamérica en parastácidos de Madagascar. En el área del Río de La Plata se halla S. platensis también presente en las hoyas de los ríos Toltén y Valdivia; S. aeglaphilus y S. pugnaxi sólo se cono- cen de Chile central y sur. Las especies chilenas se distribuyen de acuerdo ala distribución de sus hospedadores, los aéglidos y los parastácidos (Vallejos, 1985). S. platensis fue la primera especie señalada para Chile de ejemplares de Aegla provenientes del lago Riñihue (Lang, 1949). Posteriormente Vila, en 1962, señaló su presencia en una tesis sobre la biología de Stratiodrilus en Chile con la proposición de dos nuevas especies para la ciencia y el país: S. pugnaxi de la hoya del río Valdivia y S. aeglaphilus del río Maipo, descritas ambas por Vila y Bahamonde (1985). Casi simultá- neamente con esta última publicación y en años posteriores aparecieron informes y/o tesis no publi- cados con nuevas localidades: Chaimávida cerca de Concepción con S. pugnaxi sobre P. pugnax (Martínez, 1984); Petorca a Chiloé con S. pugnaxi, S. aeglaphilus, S. platensis y Stratiodrilus sp. n. sobre diversos aéglidos y parastácidos (Vallejos, 1985); Estero Bellavista entre Lirquén y Tomé con S. aeglaphilus sobre A. laevis talcahuano (Espino- za, 1987) y Río Toltén con S. platensis sobre A. bahamondei y A. abtao (Gacitúa, 1992). DISCUSION La revisión anterior indica, que existen cuatro especies de Stratiodrilus en Chile continental sud- americano entre Petorca y Chiloé. Estas podrían ser más si se analizan ejemplares de poblaciones muy aisladas del género Aegla presentes en el sur de Chiloé, como las aludidas por Porter (1917) y de A. alacalufi del Archipiélago Madre de Dios (Jara y López, 1981) o se ampliaría la distribución de las especies ya conocidas. Por otra parte es probable que existan más especies aún no descubiertas en parastácidos de Australia, Tasmania y Madagascar, donde existe una diversidad mayor que la de Sudamérica en otros grupos de distribución gonduánica como Ciliados operculados (Clamp, 1988, 1992) u onicóforos (Ruhberg, 1985) entre muchos otros. Teniendo en cuenta, que las especies hasta aquí descritas se han basado en el número, segmentación y duplicación o división por su base de los cirros del tronco y del miembro posterior (Vila y Bahamonde, 1985) se puede aceptar la existencia de la especie propuesta por Vallejos (1985), la que, sin embargo, carece de nombre válido debiéndosela describir formalmente para tener existencia “legal” de acuer- do al Código Internacional de Nomenclatura Zooló- gica. Aunque las ilustraciones al microscopio electró- nico de barrido (MEB) que aquí se presentan, ilus- tran mejor quetodos los dibujos previos la superficie de las especies de Stratiodrilus, su calidad no es la mejor por la fijación inicial inapropiada de los ejemplares ilustrados. No obstante, se aportan nue- vos detalles del área bucal y sobre todo del complejo peniano externo y especialmente del extremo “in- yector” de la espícula peniana. Pero en éste es necesario dilucidar la exacta naturaleza y función de los aquí llamados excrecencias o labios laterales y posterior. Este ha querido ser un aporte, a un grupo notable de nuestra fauna sobre el que se han realizado tesis (Vila, 1962; Vallejos, 1985) seminarios (Martínez, 1984, Espinoza, 1987 y Gacitúa, 1992) pero pocas publicaciones (Vila y Bahamonde, 1985) en nuestro medio. El valor del conocimiento de Stratiodrilus y su difusión radica en su distribución gonduánica, lo que implica una asociación con los crustáceos de- cápodos parastácidos por más de cien millones de años, en la naturaleza de esta asociación inter-espe- cífica, en la facilidad de su obtención y en la de la posibilidad de hacer estudios poblacionales y repro- ductivos de sus diferentes especies. 153 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen alos profesores Irma Vila y Nibaldo Bahamonde de la Universidad de Chile, que ya en 1984 confiaron datos importantes a P. Martínez para identificar sus ejemplares de Chaimávida, a estos mismos investigadores por el envío de separatas de su trabajo de 1985. Al profesor Carlos Jara de la Universidad Austral por la identi- ficación de ejemplares de Aegla del río Toltén y por poner en conocimiento de los autores la tesis de Vallejos. Igualmente agradecemos al personal del Laboratorio de Microscopía Electrónica de la Uni- versidad de Concepción por las fotografías al MEB. BIBLIOGRAFIA Bahamonde, N. y M.T. López. 1963. Decápodos de las aguas continentales de Chile. Bol. Mus. Nac. Hist. 10:123-149. Clamp, J.C. 1988. Lagenophrys antichos n. sp. and L. aegleae Mouchet-Bennati, 1932 (Ciliophora, Peritricha, Lagenophryidae), ectocommensals of South American crustaceans. J. Protozool. 35:164- 169. Clamp, J.C. 1992. Three new species of Lagenophryid Peritrichs (Ciliophora) ectocommensal on Freshwater Decapod Crustaceans from Madagascar. J. Protozool. 39(6):732-740. Cordero, B.H. 1927. Un nuevo arquianélido, Stratiodrilus platensis sp. n. que habita sobre Aegla laevis laevis (Latreille). Physis 7:574-578. Dioni, W. 1973. Didimorchis, Temnocephala (Platyhelminthes) y Stratiodrilus (Annelida) vermes epizoicos sobre Aegla y Parastacus (Crustacea Decapoda) de lagos andino-patagónicos. Nota taxonómica y biogeográficas. Acta Zool, Lilloana (Tucumán) 29-167-169. Espinoza M., H.F. 1987. Comensales en cámara branquial de Aegla laevis talcahuano. Seminario dactilografiado. Universidad de Concepción. 23 págs. Fauchauld, K. 1977. The Polychaete Worms. Nat. Hist. Mus.Los Angeles County. A. Hancock Edn., Science ser., 28:1-188. Gacitúa B., S. 1992. Poliquetos comensales de Aegla bahamondei. Seminario dactilografiado. Universi- dad de Concepción. 28 págs. Harrison, L. 1928. On the genus Stratiodrilus (Archiannelida: Histriobdellidae) with a description of a new species from Madagascar. Records of the Australian Museum, 16: 116-121. 154 Haswell, W.A. 1900. On anew Histriobdellidae. Quarterly Journal of Microscopical Science, N.S. 59:91-99. Jara, C. y M. T. López. 1981. A new species of freshwater crab (Crustacea: Anomura: Aeglidae) from insular south Chile. Proc. Biol. Soc. Wash. 94(1): 88-93. Lang, K. 1949. Morphology of Stratiodrilus platensis. Arkiv fiir Zoology, 42a: 43-67. Martínez F., P. 1984. Estudio de Stratiodrilus pugnaxi. Seminario dactilografiado. Universidad de Concep- ción. 30 págs. Porter, C. 1917. Los Crustáceos de la Expedición Taitao. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 10:94-101. Roubaud. G. 1963. Recherches sur les Stratiodrilus platensis Cordero, Archiannelida, parasites des Aegla des lacs de Patagonie. In C. D. Deboutteville et E. Rapoport(Eds.) Biologie de la 1 Amerique Australe. 2: 31-54. Ruhberg, H. 1985. Die Peripatopsidae (Onychophora). Zoologica 46, 3 Lieferung, Hetf, 137: 183 págs. Vallejos, V. P. 1985. Estudio taxonómico de las especies del género Stratiodrilus Haswell (Annelida, Histriobdellidae) presentes en Parastácidos y Aéglidos de Chile. Memoria para optar al título de profesor de Biología y Química. Universidad Aus- tral de Chile. 74 págs. Vila P., 1962. Contribución al estudio de la biología de Stratiodrilus (Annelida, Histriobdellidae) en Chile. Tesis, Facultad de Filosofía y Educación. Universi- dad de Chile. 43 págs. Vila P., 1. y N. Bahamonde. 1985. Two new species of Stratiodrilus, S. aeglaphilus and S. pugnaxi (Annelida, Histriobdellidae) from Chile. Proc. Soc. Wash. 98(2): 347-350. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. LAMINA I Stratiodrilus aeglaphilus Vila y Bahamonde, 1985. AT = Vista ventral de la cabeza. Nótese los cinco cirros cefálicos y los dos miembros anteriores (x 520). AD = Región bucal. Se distingue un labio dorsal con hendidura mediana y denticulaciones laterales ventrales. El labio aparece continuo con un área central interna fimbriada (x 1920). MI = Vista ventral de la región caudal. Lateralmente y doblados hacia arriba están los miembros posteriores que llevan distalmente dos pequeños tubérculos y ventro-proximalmente los cuatro cirros (C4) indivisos (x 374). MD= Vista del lado izquierdo de la boca. Entre los costados de los labios superior e inferior se observa el extremo externo del aparato masticador o mandíbulas (x 4400). DI = Cirro 4 mirado ventralmente. Claramente se observa su carácter indiviso (x 1330). DD = Vista ventral del de la genitalia externa masculina. Al centro y arriba en dirección caudal se observa el pene por cuya abertura puede asomar la espícula; a ambos lados del pene existen dos brazos extensibles y entre ellos y cerrando la genitalia por debajo hay un “cojinete labial genital” (x 2000). AI [AD MI |MD DI [DD LAMINA ll Stratiodrilus platensis Cordero, 1927. AI = Hembra madura en vista láteroventral. Se observan desde adelante hacia atrás los cinco cirros cefálicos, el par de miembros anteriores, los tres pares de cirros corporales laterales y el par de miembros posteriores con sus cirros (C4) bifurcados (x 120). AD = Macho en vista ventro-posterior. Nótese los miembros posteriores con sus respectivos cirros (C 4) y a nivel de los cirros laterales posteriores y en posición medial el complejo genital (x 108). MI = Macho en vista dorsal. Nótese los cirros posteriores bifurcados (x 95). MD = Miembro posterior izquierdo en vista dorsal. Se observa claramente el cirro 4 bifurcado que distingue a esta especie (x 450). DI = Complejo genital en vista ventral. Al centro, arriba y a la derecha se observa el pene por cuya abertura asoma la espícula; a ambos lados del pene existen dos brazos extensibles y entre ellos y cerrando la genitalia por debajo hay un “cojinete labial genital” (x 1280). DD = Extremo distal del pene y la espícula genital asomada (x 6000). AT ¡[AD MI |[MD DI |DD 155 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. LAMINA I Stratiodrilus aeglaphilus Vila y Bahamonde, 1985. 156 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. LAMINA ll Stratiodrilus platensis Cordero, 1927. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 159-162, 1993. SCRIPTANIA GODOYI SP. N.: A NEW SPECIES OF HADENINAE FROM CHILE (LEPIDOPTERA, NOCTUIDAE, HADENINAE) Scriptania godoyi n.sp.: Nueva especie de Hadeninae de Chile (Lepidoptera, Noctuidae, Hadeninae) TANIA S. OLIVARES*+ ABSTRACT A new species of hadeninae-moth Scriptania godoyi sp.n. from Chile is described. This species is akin to S. lithophilus. KEYWORD. Lepidoptera. Hadeninae.Scriptania godoyi sp.n. Taxonomy. Chile. The genus Scriptania was described by Hampson in 1905, being the type-species Agrotis michaelseni Staudinger. Atthe present time eight species belong to this genus and four of these are present in Chile: S. lithophilus Butler, S. michaelseni (Staudinger), S. nordenscjoldi (Staudinger) and S. syzyga Hampson. (Jana-Sáenz, 1983). MATERIAL AND METHODS A total of 34 specimens collected from Puerto Montt and Aysen, Chile, by Luis E. Peña and Eduar- do Godoy were analized. The type specimens are *Depto. de Zoología, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción. MZUC: Musem Zoology University of Concepcion RESUMEN Se describe una nueva especie de náctuido hadenino, Scriptania godoyi n.sp. para Chile. Esta especie es afín a S. lithophilus. deposited in the Museo de Zoología of the Univer- sidad de Concepcion and E. Godoy private collection. Systematics features based on wing maculation, male genitalia using conventional methods of genitalia extraction (Angulo y Weigert, 1977) were studied. RESULTS SCRIPTANIA GODOYI SP.N. (Figs.1-5) FEMALE (Fig. 1): Fore wing, tegulae and patagia dark brown and reddish; short antennal ciliae; reniforme spot defined with whitish scales contrasting with the background of the wing, a dark brown cross middle line, orbicular spot with white scales less 159 Fig.1 Holotype Scriptania godoyi sp.n. Female marked; abdomen greyish with some brownish scales. Fore and hind wings fringed, the costal border with a serie of white points which represents bands; palpi and legs with dark brown and white scales mixed. Hing wings with light brown scales. FEMALE GENITALIA (Figs. 2and 3): sterigma and ostium bursae ventrally slightly sclerotized less than corpus bursae; bursa copulatrix bisacular, cervix bursae thin, corpus bursae rolled overitself, strongly sclerotized; signum absent; anterior apophysis half the lenght of the posterior apophysis. Wing expansion: 27 mm. MALE: similar to the female. Antennal ciliae subequal in lenght to the wide of segment. MALE GENITALIA (Figs. 4 and 5): spatulate uncus, with central tip, valve elonged with a pronounced low cut, strong corona, clasper flat and inward; double digitus; saccus pointed. Distal part Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. of the aedeagus with one spine on a bulky base, half length of the medial parta large tuft spines, proximal part with three microspines. Wing expansion: 29 mm. Etymology: This species is dedicated to Mr. Eduardo Godoy, Agr. Ing. Servicio Agrícola y Ga- nadero, Puerto Montt, Chile. Material examined: 25 Males and 9 females 1 Female (Holotype) Lago Esmeralda. Cochrane- Aysen. 3-4-I1-1990. Trampas Coll; 1 Male (Allotype) Rio Bandurrias. Coyhaique. Aysen. 8-9-II-1990. Tramps Coll. Deposited MZUC. Paratypi: 3 Males25 km. South Cochrane. Aysen. 1-3-11-1990. Trampas Coll; 3 Males Rio Baker. 150 m. Aysen. N. Cochrane. 30-31-1-1990. Trampas Coll; 1 Male 60 km .N. Cochrane. Aysen. 5-6-I1-90. Trampas Coll Deposited in particular collection Mr. Eduardo Godoy; 2 Females 60 km. N. Cochrane. Aysen. 5-6-I1-90. Trampas Coll; 4 Males Lago Es- meralda. Cochrane-Aysen. 3-4-I1-1990. Trampas Coll Deposited MZUC, 2 Females Lago Esmeralda. Cochrane-Aysen. 3-4-II-1990. Trampas Coll.; 1 Male Tranquilo (South Murta). Aysen. 6-7-I1-1990. Tram- pasColl.;3 Males Rio Bandurrias. Coyhaique. Aysen. 8-9-I1-1990. Trampas Coll.; 1 Female Rio Bandu- rrias. Coyhaique. Aysen. 8-9-I1-1990. Tampas Coll; 4 Males Rio Murta 300 m. 7-8-I1-1990. Aysen. Trampas Coll; 1 Male 60 km. N. Cochrane. Aysen. 5-6-I11-1990. Trampas Coll; 3 Males 30 km. $. Cochrane. 1-3-I1-1990. Trampas Coll; 3 Females 30 Km. S. Cochrane. 1-3-11-1990. Trampas Coll; 1 Male Pto. Montt. cerca Aeropuerto Tepual. XII-89. Trampas Coll. Deposited MZUC. The differences between S. godoyi sp.n. and its closest species S. lithophilus Butler are show on table 1. Table I. Differences between S. lithophilus Butler and S. godoyi sp.n. Character S. lithophilus corona one row in cucullus valve slight low cut distal part vesica unarmed medial part vesica tuft spines proximal part vesica unarmed saccus rounded S. godoyi two row in cucullus pronounced low cut spine bulky base large tuft spines three microspines pointed 160 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Fig.2-3 Female genitalia Scriptania godoyi sp.n. Fig.4-5: Fig.4 valve and Fig. 5 aedeagus Scriptania godoyi sp.n. aa: anterior apophysis; amp: ampulla; ap: posterior apophysis; cebu: cervix bursae; cl: clasper; clv: clavus; cobu: corpus bursae; cor: cornuti; cuc: cucullus; di: digitus; dubu: ductus bursae; dus: ductus seminalis; faed: aedeagus sheat; lovp: lobe of the ovipositor; osbu: ostium bursae; sac: saccus; str: sterigma; un: uncus; ves: vesica. 161 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. ACKNOWLEDGMENTS manuscript. 1 would like to the thank, Mr. Luis E. Peña and Thanks are also to the project 91.38.04-6 Uni- Eduardo Godoy for providing the studied material, versidad de Concepcion, for the financial support to to Dr. Andrés O. Angulo and Dr. María E. Casanueva develop this research. for their kind suggestions and critical review of the BIBLIOGRAPHY (Lepidoptera: Noctuidae). Agro Sur 5 (1): 12-17. Angulo, A.O. y G. Th. Weigert. 1977 Pseudaletia Hampson, G.1905 Catalogue of the Lepidoptera Phalaenae punctulata (Blanchard) y Pseudaletia impuncta in the British Museum. 5: 1-634. (Guenée). Nóctuidos hadeninos similares en Chile Jana-Sáenz, C. 1983 Catálogo nominal de los lepidópteros nóctuidos hadeninae de la región neotropical. Mimeografiado. 31 pp. 162 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 163-170, 1993. MARIPOSAS DIURNAS DEL PARQUE NACIONAL VILLARRICA UN ESTUDIO TAXOCENOTICO Y BIOCENOTICO EN LOS DISTRITOS RUCAPILLAN Y QUETRUPILLAN Diurnal butterflies of the Villarrica National Park: a taxocenotic and biocenotic study in districts Rucapillán and Quetrupillán ESPERANZA PARADA (*), GLADYS LARA (+*), SANTIAGO PEREDO (**), SILVIA CABRERA Y OTONIEL ALVAREZ RESUMEN En el verano de 1982 se realizó un estudio en los distritos Rucapillán y Quetrupillán del Parque Nacional Villarrica a fin de conocer y estimar la taxocenosis y biocenosis lepidopterológica diurna. Se colectaron 374 especímenes correspondientes a 20 especies pertenecientes alas familias Hesperiidae, Nymphalidae, Pieridae y Satyridae. Los resultados muestran una relación inversa entre la abundancia y la altitud snm así como entre la riqueza específica y la altitud snm. El estudio comparativo entre los distritos Rucapillán y Quetrupillán señala una baja similitud taxocenótica y una alta similitud biocenótica en especial entre áreas de un mismo distrito. INTRODUCCION Desde hace unas décadas atrás se ha observado una notable disminución, en la bibliografía perti- nente, de trabajos orientados al estudio de los lepidópteros ropalóceros chilenos. Los conocimien- ABSTRACT During the 1982 summer a research was undertaken in the Rucapillán and Quetrupillán districts of the Villarrica National Park to study the diurnal lepidopterological taxocenosis and biocenosis. 374 specimens were collected with 20 different species belonging to the families Hesperiidae, Nymphalidae, Pieridae and Satyridae. The results showed an inverse correlation between abundance and altitude as well as between specific richness and altitude. The district comparative study showed a low taxocenotic similitud between Rucapillan and Quetrupillan districts, whereas a high biocenotic similitude is shown in the same districts specially among areas of the same district. KEYWORDS. Lepidoptera. Ecology. National Park. CHI- LE? tos actuales en Chile han sido proporcionados por sobresalientes naturalistas, entre los que destacan Philippi, Porter, Ureta, Herrera y Etcheverry; estos antecedentes dicen preferentemente relación con la sistemática y taxonomía del grupo, observándose una ausencia de estudios ecológicos que permitan (+) Escuela de Ingeniería Forestal. Facultad de Ciencias Empresariales Universidad de Temuco. Fax 235673, Temuco. (**) Depto. de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias Básicas Universidad Católica de Temuco. Casilla 15 D, Temuco. 1993 163 establecer relaciones entre las especies y/o entre ellas y el ambiente. La instauración en Chile de Parques Nacionales ha permitido, entre otros objetivos, mantener am- bientes libres de intervención antrópica y represen- tativos de la diversidad biológica natural de modo que los factores que determinan la distribución y abundancia de las poblaciones están determinados por factores ecológicos naturales bióticos y/o abióticos. Estudios realizados a la fecha en el Parque Na- cional Villarrica han estado orientados a aspectos hidrológicos (Stucken, 1984), de vulcanismo(UFRO, 1984), arqueológicos (Inostroza, 1984), manejo y desarrollo (Castro et al., 1974; Gómez, 1987) en- contrándose en estos últimos algunos antecedentes sobre flora y fauna del parque. En consideración a lo anterior, el propósito de la presente investigación es entregar antecedentes de la composición taxonómica de la macrofauna lepidopterológica diurna del Parque Nacional Villarrica así como comparar la taxocenosis y biocenosis entre áreas con características ambienta- les diferentes ubicadas a distintas alturas sobre el nivel del mar. MATERIALES Y METODO Parque Nacional Villarrica: El Parque Nacional Villarrica comprende una superfice aproximada de 61.000 ha. entre los 39921” hasta 39939” latitud sur y desde 72*21” hasta los 72903” longitud oeste en la Cordillera de los Andes. Según IREN-CORFO (1970) en el parque están presentes dos tipos de climas: uno que cubre la mayor parte de la superfice del parque, cuyos terre- nos con dominio montañoso-cordillerano y elemen- PP (mm) (o) DIA SONDEPDALD Y Figura 1: Diagrama ombrotérmico de Estación Me- teorológica de Pucón. (39916”S; 71*81”"W; 230 m snm). Datos medios de 28 años. (Archivo Datos Meteorología y Clima; Depto. CC. NN. P.U.C. Temuco) 164 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. tos climáticos experimentan variaciones en función de la altura sobre el nivel del mar y de la exposición de las laderas; en esta zona las precipitaciones au- mentan proporcionalmente hasta cierto límite de altitud, alcanzando sumas anuales máximas de hasta 5.000 mm registrándose también un corto período vegetativo como resultado de la disponibilidad de calor. El otro tipo de clima corresponde a los terre- nos con dominio de nieves permanentes, con un límite altitudinal inferior a los 2.000 m snm. Las precipitaciones imperantes en el parque se reparten irregularmente en las diferentes estaciones del año habiéndose registrado en promedio un míni- mo de 436 mm en verano y un promedio máximo de 1535 mm en invierno. Las térmicas del parque registran una amplitud de 14%C con un promedio máximo en enero de 23,0*C y un mínimo de 10,9*C en julio (Fig. 1). Topográficamente, el Parque Na- cional Villarrica se caracteriza por presentar terre- nos altos, dominados por altas cumbres que se ubi- can en la dirección sur-este a nor-oeste, formando unarama lateral de la cordillera andina. Las cumbres más altas corresponden a los volcanes Lanín (3.747 m snm), Quetrupillán (2.360 m snm) y Villarrica (2.847 m snm). El sector central del parque presenta una topografía tipo altiplano cordillerano de terreno ondulado a quebrado. De la superfice total del Parque el 64,4% corres- ponde a suelos sin aptitud dada la existencia de volcanes, de sus faldeos y de altas cumbres; el 35,6% restante ha sido considerado como suelos de aptitud forestal aun cuando presentan serias limitantes de uso debido a la severa topografía y condiciones extremas de clima (Gómez, 1987). Con respecto a la hidrología, el parque juega un papel importante como reservorio de agua dado que las bajas temperaturas reinantes permiten conservar el recurso hídrico en estado sólido durante todo el año, liberando en verano agua suficiente para man- tenerlos caudales de la mayoría de las vertientes que alimentan ríos y esteros; laexistencia de varios lagos y lagunas bajo el límite de nieves eternas contribu- yen como cuerpos colectores (Gómez, op. cit.). Según Di Castri (1968) el área donde está inserto el parque corresponde mayoritariamente ala Región Oceánicacon influencia mediterránea conuna vege- tación tipo selva valdiviana andina con epífitas y estrato herbáceo reducido, en el sector norte se aprecia una zona de transición influenciada por la Región Mediterránea per-húmeda con una vegeta- ción en las máximas alturas caracterizada por bos- ques de araucarias (Araucaria araucana) seguida por formaciones de matorrales de lenga (Vothofagus Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. pumilio) y ñirre (N. antarctica); junto a lo anterior, el parque incluye una pequeña área correspondiente ala Región Andina caracterizada por vegetación de pradera con predominio de coirón (Stipa sp.). Areas de estudio: Las áreas seleccionadas para el estudio se ubican en zonas de recuperación del distrito Quetrupillán (Chinay y Ruca-Tregua) y en zonas de uso primitivo del distrito Rucapillán (Veranada Los Nevados y Nevados Altos). Chinay: Ubicado en 1.150 msnm y auna distan- cia de 10 km de las Termas de Palguín, se caracteriza poruna vegetación arbórea y arbustiva muy abudante y diversa donde destaca la comunidad boscosa del tipo Nothofaguetum (Oberdorfer, 1960). La vegeta- ción está representada en su mayor parte por Nothofagus alpina (raulí), N. dombeyi (coigúe), Chusquea quila (quila), Rosa moschata (mosqueta), Blechnum gayanum (helecho), Verbascum thapcus (hoja de paño), Holcus lanatus (pasto miel), Senecio bridgsii, Capsana communis, Acaena pinnatifida, Leontodon nudicaulis, Ribes punctatum (zarzapa- rrilla), Fuchsia magellanica (chilco), Hypochoeris radicata (chinilla), Leucanthemum vulgare (marga- rita) y Acaena ovalifolia (trunes). Ruca-Tregua: Ubicado a una distancia de 4 km de Chinay y auna altura de 1.200 m snm. Correspon- de a una zona muy rica vegetacionalmente con un gran número de árboles, arbustos y hierbas entre los que destacan Nothofagus dombeyi, N. pumilio, Araucaria araucana, Chusquea quila, Blechnum gayanum, Poasp., Cortaderiasp., Berberis buxifolia, Gaultheria sp., Ribes punctatum, Bomarea salcilla, Acaena ovalifolia, Lotus corniculatus y Usnea sp. En este sector, laexistencia de una formaciónrocosa alta, permite el desplazamiento continuo de agua, lo que le da al lugar características de zona pantanosa. Veranada Los Nevados: Este sector se encuen- tra a 7 km aproximadamente del sector Chinay y a una altura de 1.430 m snm. Corresponde a una zona de araucarias y arbustos del nivel subandino, desta- cando un descenso de humedad ambiental y un aumento considerable de viento, ambos factores determinan una vegetación escasa entre las que destacan N. pumilio, A.araucana, Berberis buxifolia, Blechnum gayanum, Adesmia sp., Gaultheria sp., Silene sp., Senecio sp. y Ovidia pillo pillo. Nevados Altos: Esta área se ubica a una altura de 1.600 m snm. y auna distancia de 5 km de Veranada Los Nevados. Corresponde a una típica zona andina donde predominan planicies cubiertas de arena vol- cánica y coironales. La vegetación muy escasa está representada por Ouinchamalium chilense (quinchamalí), Gaultheria sp., Pernettya sp., Senecio sp. y Festuca sp. METODOS EL presente estudio se llevó a cabo durante el verano de 1982 realizándose recolecciones quince- nales en las cuatro áreas. El muestreo se realizó al azar con red de caza aérea, cubriendo todas las áreas y efectuándose en el mismo horario en cada oportu- nidad (de 10.00 a 12.00, de 14.00 a 16.00 y de 18.00 a 19.00 hrs.). La identificación de las especies reco- lectadas se realizó por comparación de los ejempla- res recolectados con aquellos presentes en diversas colecciones entomológicas chilenas, consulta a es- pecialistas y/o claves (Etcheverry y Herrera, 1972; Parada, 1982). La nomenclatura utilizada corres- ponde en parte al esquema de clasificación presen- tado por Ureta (1963). Con el fin de estimar las similitudes taxocenóticas y biocenóticas entre las áreas muestreadas, seutilizaronlos índices de Jaccard y Winer respectivamente (Saíz, 1980). Posterior- mente, se construyeron dendrogramas según la téc- nica de “par de grupos ponderados” (Sokal y Sneath, 1963). La altura de cada una de las áreas de muestreo se determinó con altímetro Thommen (sensibilidad + 10m). RESULTADOS Y DISCUSION I. Composición Taxonómica: de acuerdo a los resultados obtenidos la composición taxonómica lepidopterológica del Parque Nacional Villarrica es: Orden: Lepidoptera Sub Orden: —Heteroneura (Frenatae) División: Rhopalocera Boisduval, 1829 Superfamilia: Hesperioidea Lederer Familia: Hesperiidae Stephens, 1828 Especie: Butleria flavomaculata (Blanchard, 1852) Butleria fruticolens (Butler, 1881) (sensu Herrera y Etcheverry, 1970) Argopteron aureipennis (Blanchard, 1852) 165 Hylephyla fasciolata (Blanchard, 1852) Hylephyla signata (Blanchard, 1852) Superfamilia: Papilionoidea De Haan Familia: —Pieridae Boisduval, 1829 Especie: —Tatochila blanchardi Butler, 1881 Colias vauthieri vauthieri Guerín, 1829 Superfamilia: Nymphaloidea Tyllyard Familia: Nymphalidae Swainson, 1827 Especie: Cynthia terpsichore Philippi, 1859 Yramea cytheris (Drury, 1773) Yramea modesta (Blanchard, 1852) Eutoieta hortensia (Blanchard, 1852) Familia: —Satyridae Boisduval, 1836 Especie: Cosmosatyrus leptoneuroides leptoneuroides Felder,1867 (sensu Herrera, 1965) Palmaris monticolens (Bluter, 1881) (sensu Herrera, 1965) Chillanella steligera (Butler), 1881 (sensu Herrera, 1966) Stygnolepis humilis Strand, 1942 Quilaphoetosus monachus (Blanchard, 1852) (sensu Herrera, 1966) Neomaenas fractifascia Butler, 1881 Neomaenas wallengreni Butler, 1881 Neomaenas reedi (Butler, 1881) Elina lefebvrei (Guerin, 1829) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. II. Abundancia estacional y altitudinal: Los resultados señalan que la abundancia tanto absoluta como relativa por áreas es diferente en las cuatro localidades estudiadas (Tabla I), registrándo- se una mayor abundancia acumulativa en el sector Chinay con un 61,1% del total de la fauna recolec- tada; la menor abundancia total fue registrada en el sector Nevados Altos con sólo el 4,8% del total. En los meses de enero, febrero y marzo los valores de abundancia absoluta y relativa presentan pequeñas fluctuaciones, sin embargo altitudinalmente se ob- serva una drástica disminución de la abundancia a medida que aumenta la altura snm (Fig. 2 y Tablas I y ID. S A H msnm. x 10? Figura 2: Abundancia absoluta (A) y Riqueza de especies (0) de Lepidópteros ropalóceros en función de la altitud (H= m snm) en el Parque Nacional Villarrica. Verano, 1982. Tabla I. Abundancia Absoluta (A) y Relativa (%) mensual de Lepidópteros ropalóceros en cada uno de los sectores estudiados del Parque Nacional Villarrica. Verano 1982. SECTOR Enero Febrero Marzo Total A % A % A % A % Distrito Quetrupillán Chinay 36 9,6 93 24,8 100 26,7 229 61,1 Ruca-Tregua 26 7,0 48 12,8 12 BL, 86 23,0 Distrito Rucapillán Veranada L.N. 28 ES 8 ZA 5 1,3 41 10,9 Nevados Altos 7 1,9 10 2,6 1 0,3 18 4,8 Total 97 26,0 159 42,3 ES. SA 37 99,8 166 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Tabla II. Distribución y Abundancia Mensual y Altitudinal de las Especies de Lepidoptera Rhopalocera en el Parque Nacional Villarrica (1982) ENERO FEBRERO MARZO TOTAL Especies PIELES AI ESA IE ES ATA B. flavomaculata 1 1 B. fruticolens 4 5 2 3) 2 16 A. aureipennis 10 14 1 25 H. fasciolata 1 7 6 14 H. signata 10 2% 12 T. blanchardi 1 1 C. v. vauthieri 24 18 43 32 4 3 7 6 4 1 208 C. terpsichore 2) 2 2 6 Y. cytheris 2) 3 7 1 13 Y. modesta 2 1 3) E. hortensia 1 1 C.l. leptoneuroides 1 1 2 4 P. monticolens 23 5 28 Ch. stelligera 1 5 9 1 1 1 18 S. humilis 1 1 N. fractifascia 1 2 3 1 7 O. monachus 7 6 13 N. wallengreni 1 1 N. reedi 1 1 E. lefebvrei 1 1 TOTAL SOIZONZS IO SAS y 10-100) 12 5 1 374 Riqueza específica 4 6 2 2 ES) 3 3 4 10 6 1 20 Chinay es el lugar de mayor abundancia (absolu- ta y relativa) y riqueza específica, este sector de exuberante vegetación alberga especies de maripo- sas exclusivas como lo son: Hylephila fasciolata, H. signata, Euptoieta hortensia y Tatochila blanchardi colectadas en sectores de planicies y Neomaenas reedi, N. wallengreni y Ouilaphoetosus monachus en sectores donde abundan las quilas (Tabla IID. Esta situación confirmalos antecedentes entregados por Herrera (1965) y Montes y Zapata (1974) en estudios realizados en otras regiones de Chile. En Ruca-Tregua, tanto la abundancia absoluta como la riqueza específica es menor que en Chinay regis- trándose sólo 3 especies exclusivas: Butleria flavomaculata, Stygnolepis humilis y Elina lefebrei (Tabla IT); estos resultados al parecer son fortuitos ya que estas especies han sido colectadas por Parada et. al. (1981) en el Parque Nacional Cerro Ñielol cuya altura máxima es de 350 m snm, por lo tanto su presencia en estos ambientes es posible que se deba a algún tipo de vegetación que le sirva de refugio y/ o alimentación, existentes en lugares que van de 350 a 1200 m snm, situación no esclarecida en el presen- te estudio. Veranada Los Nevados, con una vegeta- ción propia del nivel subandino registró una baja riqueza específica y una baja abundancia total, des- tacando la alta abundancia de Palmaris monticolens (Tablas IM y IV) . Nevados Altos, sector de mayor altura y con una vegetación reducida a coironales andinos también registra valores bajos de abundan- cia y riqueza específica; Yramea modesta es la especie exclusiva de este sector por cuanto no fue colectada en otras áreas de estudio; al respecto es posible que exista una cierta relación entre su pre- sencia y la existencia de Ouinchmalium chilense (quinchamalí), dado que fue la única planta colecta- 167 da en Nevados Altos que produce néctar y por lo tanto podría servir de alimento a estas mariposas. El análisis altitudinal revela una franca disminu- ción tanto de la riqueza específica como de la abun- dancia absoluta a medida que se aumenta en altura (Fig. 2 y Tabla III), el tipo de vegetación en cada uno delos sectores y las condiciones climáticas imperan- tes en el Parque serían los principales factores que determinan estas diferencias. TIT. Análisis cualitativo y cuantitativo: El análisis del dendrograma de similitud taxocenótica (Fig. 3) señala que la similitud entre los sectores es muy baja. Sin embargo, es posible distin- guir 2 núcleos de similitud, uno entre Chinay y Ruca-Tregua (01: 0,39) y otro núcleo entre Veranada los Nevados y Nevados Altos (PB: 0,28), no existien- do similitud entre ambos núcleos. Tabla III. Presencia (+) y ausencia (0) de espe- cies en los sectores Chinay (L,), Ruca-Tregua (L,), Veranada Los Nevados (L,) y Nevados Altos (L,). Parque Nacional Villarrica - Verano, 1982 (S= r1- queza de especies). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. El análisis de dendograma de similitud biocenótica (Fig. 4) revela la existencia de una gran similitud entre las localidades Chinay y Ruca-Tre- gua (01: 0,96) y entre Veranada Los Nevados y Nevados Altos (B: 0,71), observándose por lo tanto que hay una alta semejanza en la cantidad de ejem- plares colectados entre Chinay y Ruca-Tregua y entre Veranada Los Nevados y Los Nevados Altos, no así si se compara el rango de similitud entre los dos distritos estudiados cuyo valor es 0,50. Basados en losresultados de similitud biocenótica se puede considerar a Chinay y Ruca-Tregua, ambos del distrito Quetrupillán como un solo ambiente dadas las condiciones vegetacionales y climáticas propias y del mismo modo a los sectores del Distrito Rucapillán, Veranada los Nevados y Nevados Altos. Desde el punto de vista cualitativo, es posible establecer queexisten diferencias taxocenóticas entre Tabla IV. Número de ejemplares por especie colectadas enlos sectores Chinay (L,), Ruca-Tregua (L,), Veranada Los Nevados (L,) y Nevados Altos (L,). Parque Nacional Villarrica - Verano, 1982 Especies CA Especies L, IE JE IL, Butleria flavomaculata 0 q 00 Butleria flavomaculata 0 1 0 0 Butleria fruticolens + + 0 + Butleria fruticolens 7 6 0 3 Argopteron aureipennis + + 0. + Argopteron aureipennis 10 14 0 1 Hylephila fasciolata + 0 OO Hylephila fasciolata 14 0 0 0 Hylephila signata + 0 0 0 Hbylephila signata 12 0 0 0 Tatochila blanchardi + 0 OO Tatochila blanchardi 1 0 0 0 Colias v. vauthieri q + AS Colias v. vauthieri 138 56 8 6 Cynthia terpsichore + + 0.0 Cynthia terpsichore 4 2 0 0 Yramea cytheris + 0 +0 Yramea cytheris 9 0 4 0 Yramea modesta 0) 0 0. + Yramea modesta 0 0 0 3 Euptoieta hortensia + 0 0. 0 Euptoieta hortensia 1 0 0 0 Cosmosatyrus Cosmosatyrus l. leptoneuroides + + 0. 0 l. leptoneuroides 3 1 0 0 Palmaris monticolens 0 0 SE Palmaris monticolens 0 OZS 5) Chillanella stelligera + + O Chillanella stelligera 10 2 6 0 Stygnolepis humilis 0 + OO Stygnolepis humilis 0 1 0 0 Quilaphoetosus monachus + + 0 0 Quilaphoetosus monachus 13 0 0 0 Neomaenas fractifascia + + 0 0 Neomaenas fractifascia 5 2 0 0 Neomaenas wallengreni + 0 ORO Neomaenas wallengreni 1 0 0 0 Neomaenas reedi + 0 0 0 Neomaenas reedi 1 0 0 0 Elina lefebrei 0 A OO Elina lefebrei 0 1 0 0 SIMS ASES 168 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. 05 0 Figura 3: Similitud taxocenótica según índice de Jaccard (S) entre áreas de muestreo (L, = Chinay; L, = Ruca-Tregua; L,= Veranada Los Nevados y L,=Nevados Altos). Parque Nacional Villarrica. Verano, 1982. ambos distritos existiendo especies propias del dis- trito Quetrupillán como lo son: Cosmosatyrus leptoneuroides leptoneuroides, Neomaenas wallengreni, N. reedi y Butleria fruticolens y otras especies que fueron colectadas en los sectores más altos pertenecientes sólo al distrito Rucapillán como son Palmaris monticolens e Yramea modesta. Las diferencias registradas entre ambos distritos tanto en la abundancia absoluta como en la riqueza de espe- cies se deben probablemente a las condiciones pro- pias de cada ambiente, entre ellas, a) al tipo de vegetación que sirve de alimento y/o refugio (aun cuando los resultados de la presente investigación no permiten entregar antecedentes con más exacti- tud), b) a la altura, la cual no sólo determina una escasa vegetación, y menos alimento y refugio para las mariposas sino que además trae consigo una menor disponibilidad de sustrato parala oviposición, y Cc) condiciones climáticas drásticas debido funda- mentalmente al aumento de nieve en las épocas de invierno, hecho que provoca una mayor mortalidad a nivel de huevo y larvas. Herrera et al. (1958) señalan que han capturado a Yramea modesta, siempre por sobre los 2.000 m snm, sus especímenes poseen un vuelo bajo el que realiza por entre las matas de coirón, aun cuando busca las plantas del grupo de las violáceas para ovipositar; junto a lo anterior Herrera et al. (op cit.) han mostrado que en algunas oportunidades esta especie muestra un interesante caso de ovovivipari- os 9” = 0.505 0 Figura 4: Similitud biocenótica según índice de Winer (S,) entre áreas de muestreo (L, = Chinay; L, = Ruca- Tregua; L, = Veranada Los Nevados y L, = Nevados Altos). Parque Nacional Villarrica. Verano, 1982. dad (larviparidad), esto es, los huevos de las hem- bras continúan su desarrollo al interior de las hem- bras hasta el estado de larva. Los antecedentes antes señalados permiten suponer que esta especie puede tener un tipo de desarrollo interno facultativo depen- diendo de las condiciones que dispone para la oviposición asegurando de este modo la superviven- cia de los juveniles. Diversos autores consultados en relación a la distribución geográfica de especies de lepidóteros en Chile (Herrera ef al. 1958, Herrera, 1966; Ureta, 1963; Etcheverry, 1972) señalan a Neomaenas wallengrenii con una distribución entre Linares y Malleco lo cual, a la luz de los resultados obtenidos, esta especie habría ampliado su rango distribucional hacia el sur de Chile. Si se comparan los resultados obtenidos con estudios realizados en otros parques nacionales de la Región de la Araucanía (Parada et al. 1981) es posible catalogar especies exclusivas de altura, en- tre ellas Neomaenas reedi, N. wallengreni, Palmaris monticolens, Cosmosatyrus leptoneuroides, Yramea modesta, Argopteron aureipennis y Butleria fruticolens, en cambio otras especies podrían catalo- garse de ubicuitas ya que han sido colectadas a diferentes alturas (msnm) como por ejemplo Butleria flavomaculata, Hylephila fasciolata, H. signata, Tatochila blanchardi, Colias v. vauthieri, Cynthia terpsichore, Yramea cytheris, Euptoieta hortensia, Chillanella stelligera, Stygnolepis humilis, 169 Neomaenas fractifascia, Ouilaphoetosus monachus y Elina lefebvrel. Finalmente, cabe señalar que a pesar de los múltiples trabajos realizados en el extranjero relati- vos a la biología poblacional de diferentes especies de mariposas silvestres diurnas, no existe una base sólida de datos que permita generalizar sobre los Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. factores que determinan la distribución y la abun- dancia de las poblaciones así como los factores que estructuran a las comunidades lepidopterológicas (Shapiro, 1982). Enrelación alo anterior, el presente trabajo pretende contribuir con algunos anteceden- tes más al conocimiento de ellas. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen ala Dra. María Etcheverry y al profesor don José Herrera por la asistencia en la identificación del material colectado y por sus valio- sas sugerencias durante el desarrollo del trabajo en terreno y al Sr. Adán Burgos de CONAF, IX Región, por su desinteresada colaboración en la elección de los lugares de muestreo y por su asistencia durante el trabajo en terreno. BIBLIOGRAFIA Castri di, F., 1968. Esquisse Ecologique du Chili. En: Biologie de 1'Amerique Australe. C. Delamare Deboutteville y E. Rapaport (eds.). Vol IV CNRS París 7-52. Castro, A.; A. Tienken; P. Sebok y L. Valdivieso. 1974. Guía de manejo y desarrollo del Parque Nacional Villarrica. Tesis para optar al título de Ingeniero Forestal. U. Austral, Chile. Facultad de Ingeniería Forestal. Valdivia-Chile. 113 págs. Etcheverry, M., 1972. Distribución geográfica de los Satyridae chilenos. Rev. Per. Ent. 15(1): 75-77. Etcheverry, M. y J. Herrera, 1972. Curso teórico práctico de Entomología. Ed. Universitaria. Santiago. Chile. 385 págs. Gómez, S., 1987. Plan de manejo Parque Nacional Villarrica. Documento de Trabajo N* 10, CONAFE, IX Región, Chile. 150 págs. Herrera, J., 1965. Etcheverrius y Palmaris, nuevos géne- ros de Satyridae Andinos (Lepidoptera). Pub. Cen- tro Est. Ent. U. de Chile - Santiago. 7: 57-77. Herrera, J., 1966. Ohilaphoetosus, Chillanella y Haywardella, nuevos géneros de Satyridae Andinos (Lepidoptera). Pub. Centro Est. Ent. U. de Chile - Santiago. 8: 69-127. Herrera, J.; M. Etcheverry y R. Barrientos, 1958. Los Nymphalidae chilenos. Ed. Anales U. de Chile. Serie Azul. 3: 1-38. Herrera, J. y M. Etcheverry, 1970. Revalidación de Butleria philippi (Butler) 1881 (Lep. Rhopalocera, Hesperiidae). Pub. Centro Est. Ent. U. de Chile - Santiago. 10: 65-73. Inostroza, J., 1984. Antecedentes arqueológicos del Par- que Nacional Villarrica. Informe Especial. Museo Regional de la Araucanía, Temuco, Chile. 36 págs. IREN-CORFO. 1970. Estudio integrado de los recursos naturales. Provincia de Cautín. I Informe. Anexo 29. 170 Tomo II. Santiago. Chile. 130 págs. Montes, F., y Zapata. 1974. Primera contribución al estu- dio de los insectos de Puerto Cisne. Pub. Centro Est. Ent. U. de Chile, Santiago. 11: 48-49. Oberdorfer, E. 1960. Pflanzensoziologische Studien in Chile. Ein Vergleich mit Europa. Flora et Vegetatio Mundi 2: 1-208. Parada, E. 1982. Clave ilustrada para la identificación de los Lepidópteros Ropalóceros presentes en el Par- que Nacional Cerro Ñielol. IX Región, Chile. Pontificia Universidad Católica de Chile, sede Temuco. 12 págs. Parada, E.; M. Medina, G. Horn; B. Llanos y O. Neira, 1981. Entomofauna del Parque Nacional CerroNielol (38% 44”S; 72% 37"W). Odonata y Lepidóptera - Rhopalocera. Informe final proyecto 2.79.4. P.U.C., Temuco. 70 págs. Saíz, F., 1980. Experiencias en el uso de criterios de similitud en el estudio de comunidades. Arch. Biol Med. Exp. 13: 387-402. Shapiro, A.M. 1982. Lo que sabemos y lo que ignoramos de la regulación poblacional de mariposas. Med, Amb. 6(2): 19-22. Sokal, R.R. and R. Sneath, 1963. Principles of Numerical Taxonomy. Freeman € Co. San Francisco. 359 págs. Stuken, E. 1984. Informe especial sobre hidrología del Parque Nacional Villarrica. CONAF, IX Región. Temuco, Chile. 43 págs. UFRO, 1984. Informe especial sobre Vulcanismo del Parque Nacional Villarrica. Depto. de CC.FF., Fa- cultad de Ingeniería. UFRO. Temuco, Chile. 52 págs. Ureta, E. 1963. Catálogo de Lepidópteros de Chile. Bol. Mus. Hist. Nat. Santiago, Chile 28(2): 1-140. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 171-187, 1993. APORTES AL CONOCIMIENTO DE LAS POLILLAS DEL GENERO MALLOMUS BLANCHARD, 1852 (GEOMETRIDAE, NACOPHORINI) Contribution to knowledge of the moths of the genus Mallomus Blanchard, 1852 (Geometridae, Nacophorini) LUIS E. PARRA Y JOSE L. HENRIQUEZ-RODRIGUEZ* RESUMEN Se complementa la información para el género Mallomus Blanchard, 1852. Se describe las hembras de M. mutabilis (Rindge, 1971), M. albipunctarius (Mabille, 1885) y M. felderi (Butler, 1882) y los machos de M. batiolus (Rindge, 1971 y M. latus (Rindge, 1971). Mallomus venosus (Ureta, 1956) es propuesta como una nueva combinación, basado en su morfología externa y las característi- cas de la genitalia, principalmente la del macho. Se describen tres nuevas especies: Mallomus anguloin. sp., Mallomus atervenosus n. sp. y M. danielae Parra, n. sp. La determinación de estas nuevas especies se hizo en base a su morfología externa y al estudio comparado de la genitalia. Se describe la larva y pupa de M. falcatus (Rindge, 1971) y la pupa de M. tumidus (Rindge, 1971). Se incluye distribución geográfica, morfología externa y fotos de los imagos. INTRODUCCION La familia Geometridae cuenta con una gran cantidad de géneros. El que presenta mayor cantidad de especies es Mallomus Blanchard, 1852. Rindge (1971) describe para el género Salpis Mabille, 1885 ABSTRACT A complementary information for the genus Mallomus Blanchard, 1852 is given. Adults females of M. mutabilis (Rindge, 1971), M. albipunctarius (Mabille, 1885), M. felderi (Butler, 1882; and adults males of M. batiolus (Rindge, 1971) and M. latus (Rindge, 1971) are described. Mallomus venosus (Ureta, 1956), a new combination, based on male genitalia and external morphology is proposed. Three new species: Mallomus anguloi n.sp., M. atervenosus n. sp. and M. danielae Parra, n. sp., the larva and pupae of M. falcatus (Rindge, 1971) and the pupae of M. tumidus (Rindge, 1971) are described. The geographical distribution, the external morphology and pictures of the “imago” are included. KEYWORDS: Lepidoptera. Geometridae. Nacophorini. Mallomus. Three New Species. Immature satages. Taxonomy. Chile. cuatro grupos con 32 especies. Posteriormente, en 1983, reconoce que Salpis es sinónimo junior de Mallomus Blanchard, 1852, género descrito inicial- mente para la familia Hepialidae. En este mismo año (1983) separa al género en cinco grupos de especies, considerando para ello principalmente característi- *Depto. Zoología, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas, Universidad de Concepción, Casilla 2407-10, Concepción, CHILE. 171 cas relacionadas con la terminalia del macho y secundariamente con algunos caracteres externos y de la genitalia de la hembra. La separación en estos cinco grupos no le permite en todo caso dividir el género, pues Mallomus contiene muchas especies con gran variedad de caracteres. En ambas publicaciones, este autor describe muchas especies desconociendo en muchos casos algunos de los dos sexos y los estados inmaduros de todas las especies incluidas. Angulo (1977) describe los machos de Salpis lata y Salpis unica, pertenecientes al grupo l y Ill de Rindge (1971). Según Rindge (1983), estas descrip- ciones no corresponden a las de sus especies descri- tas en base a las hembras (Rindge, 1971), por lo que probablemente éstas serían especies nuevas. Ade- más, en 1973, propone el género Dentinalia para la especie $. unica. Al parecer, este género a pesar de contar con dos recientes revisiones, presenta aún muchos vacíos que necesitan ser estudiados para establecer en me- jor forma su situación taxonómica. En el presente trabajo se complementa la información existente, describiendo nuevas especies, machos o hembras aún no conocidos en base a la morfología externa y a la genitalia y aportar datos nuevos sobre estados inmaduros y distribución. MATERIALES Y METODOS Las especies utilizadas en el presente trabajo provienen de la colección del Museo Nacional de Historia Natural (UNHN) y del Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (MZUC). La iden- tificación de cada uno de ellos se obtuvo mediante el estudio de la morfología externa y genitalia. Los dibujos fueron realizados utilizando una cámara clara Abbe, Carl Zeiss, colocada en un microscopio Carl Zeiss y una lupa estereoscópica IVb, Carl Zeiss. RESULTADOS A. Descripción de imagos: Mallomus albipunctarius (Mabille) (Figs. 1 y 2) Salpis albipunctaria Mabille, 1885, p. 66. Pseudosalpis albipunctaria (Mabille), Staudinger, 1898 (1899). 172 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Descripción de la hembra (fig. 1): Cabeza: castaño grisáceo; vertex y frente casta- ño con escamas grises; palpos emergen desde la mitad de los ojos, cubiertos de escamas gris claro y castaño oscuras; antenas simples; ojos glabros; fren- te hinchada. Tórax: castaño con escamas grises en la superficie dorsal, más claro en la superficie ven- tral; patas castaño gris blanquecina; tibia posterior presenta 2 pares de espolones; tibia mesotorácica posee 1 par de espolones. Abdomen: castaño con escamas grises dispersas en toda la superficie, más claro en la región ventral. Alas anteriores: superfi- cie dorsal castaño grisáceo con escamas oscuras dispersas en toda la superficie; línea terminal débil- mente marcada, línea subterminal emerge en costa a 4/5 de la base, paralela al margen externo; mancha discal presente; ápice aguzado. Superficie ventral: castaño grisáceo, más claro que la superficie supe- rior; mancha discal presente. Alas posteriores: su- perficie dorsal: castaño grisáceo con escamas oscu- ras, pero en menos cantidad que las alas anteriores; mancha discal presente; línea terminal débilmente marcada. Superficie ventral: similar a las alas an- teriores. Fig. 1. Imago de M. albipunctarius. El trazo indica 1 cm. Genitalia (fig. 2): corpus bursae globoso, con una prominencia en la zona del signum, poco esclerotizado, 3 veces más ancho que el ductus bursae; ductus bursae corto y delgado, con una esclerotización que alcanza dos tercios de su longi- tud, presenta estrías longitudinales; signum presen- te, elíptico y espinoso, con una abertura posterior, las espinas son muy pequeñas; apófisis anteriores cortas y fuertemente esclerotizadas; apófisis poste- riores largas y delgadas, tres veces más largas que las anteriores, lamela antevaginal fuertemente esclerotizada. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Fig. 2. Genitalia de la hembra de M. albipunctarius. El trazo indica 1 mm. Envergadura alar: 29 mm. Período de vuelo: enero-febrero. Distribución geográfica: Maule, Talca (Chile); Provincia de Magallanes, Provincia de Neuquén (Argentina) (Rindge, 1971). Material examinado: 2 hembras, Maule, Talca, enero 1948 (MZUC). Mallomus anguloi n. sp. (Figs. 3 y 4) Salpis unica Rindge. Angulo, 1977 (macho), mala identificación. Tipo: Holotipo, macho, Río Maule, 1400 m, Talca, febrero 10-11, 1956, col. Peña (MZUC). Descripción del Holotipo (fig. 3): Cabeza: gris oscuro, conescamas castaño; fren- te hinchada; ojos glabros; palpos emergen de la base de los ojos, blancos con escamas castaño oscuras; antenas fasciculada, escamas castaño claro entre la base de las antenas. Tórax: castaño grisáceo en el dorso, blanquecino en el vientre; patas de color gris pálido con escamas oscuras; tibia posterior con 2 pares de espolones; tarso con una doble hilera de espinas en su cara interna. Abdomen: gris pálido en el dorso, vientre blanquecino. Alas anteriores: su- perficie dorsal, castaño oscuro con escamas negras que corresponden a las bandas; margen costal recto hasta la línea media, desde aquí comienza a curvarse hacia el ápice; ápice redondeado; margen externo débilmente aserrado; margen interno curvado; línea subterminal emerge a 4/5 de la base, desciende oblicuamente hasta la mancha discal, desde aquí baja en línea recta hasta el margen interno; línea adterminal blanca emerge en la costa y en la cercanía de la vena R,, desciende en línea recta hasta la vena Cu,, de aquí se dirige perpendicularmente hacia el tornus; línea media emerge a 3/5 de la base, descien- de hasta la mancha discal, se dirige oblicuamente hasta el punto en que emerge la vena Cu,, desde aquí se dirige en línea recta hasta el margen interno; línea antemedial emerge en la costa a 2/6 de la base, atraviesa la celda accesoria, desde aquí se dirige oblicuamente hasta el margen interno; línea basal emerge a 1/6 de la base; mancha discal castaño oscura. Superficie ventral: castaño claro hacia el margen costal, ápice y margen externo, el resto blanquecino; mancha discal débilmente marcada. Alas posteriores: superficie dorsal de color blan- quecino desde la base hasta la línea subterminal, desde aquí hasta el margen externo y desde la A, hasta el margen interno de color castaño claro; mancha discal sobre la base de la M,, castaño oscu- ro; línea terminal castaño oscuro, paralelas al mar- gen externo; línea subterminal castaño oscura. Su- perficie ventral: similar en color a las alas anterio- res; mancha discal presente. Fig. 3. Imago de M. anguloin. sp. El trazoindica 1 cm. Genitalia (fig. 4): uncus (fig. 4a) largo y delagdo, de forma cónica; gnathos (fig. 4c) triangular más pequeño que el uncus, posee espinas en su extremo distal; socius presente con una formación globosa y con cerdas; proceso del anellus (fig. 4d) delgado y poco esclerotizado, subigual al largo del uncus; valvas con un proceso medial (fig. 4b), base más ancha que el extremo distal, 3 veces más largo que 173 ancho; yuxta de forma cónica en la base hasta la porción media, desde aquí se hace angosta y alarga- da hasta extremo distal; aedeagus (fig. 4e) poco esclerotizado, 4 veces más largo que ancho; vesica posee una serie de espinas pequeñas y dos espinas grandes y gruesas en su extremo. Fig. 4. Genitalia del macho de M. anguloi n. sp. a, genitalia; b, proceso medial; c, gnathos; d, proceso del anellus; y e, aedeagus. Los trazos indican 1 mm. Envergadura alar: 28 mm. Etimología: Dedicamos esta especie a nuestro cole- ga Dr. Andrés O. Angulo. Período de vuelo: febrero. Distribución geográfica: Provincia de Talca (Chi- le). Material examinado: 1 macho (Holotipo); Río Maule, 1400 m, Talca, febrero 10-11, 1956, col; Dr. Peña; 5 machos (paratipos), Río Maule, 1400 m, Talca, febrero 10-11, 1956, col: Peña. (MZUC). Mallomus atervenosus n. sp. (Figs. 5 y 6) Tipo: Holotipo, hembra, Til-Til (Caleu) (Santiago), mayo 14, 1983, col.: Dr. M. Cerda (MZUC). 174 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Descripción del Holotipo (fig. 5): Cabeza: gris pálido; vertex gris; antena simple, escamas castaño oscuras entre la base de las antenas; ojos glabros; palpos emergen de la base de los ojos, de color gris con escamas blancas. Tórax: gris en el dorso, blanquecino en el vientre; patas grises con escamas de color castaño; tibia posterior posee 2 pares de espolones, tibia mesotorácica posee un par de espolones, tibia anterior sin espolones; tarso sin espinas. Abdomen: castaño grisáceo en el dorso, más oscuro en el vientre. Alas anteriores: superfi- cie dorsal, gris con escamas castaño de diversa intensidad dispersas por toda la superficie; margen costal recto, castaño oscuro; margen externo débil- mente ondulado, escamas piliformes que se conti- núan más allá del borde, de color gris blanquecino con una banda castaño en su interior; ápice aguzado; margen interno con una delgada línea de escamas oscuras; escamas castaño sobre las venas M,, Cu, Cu,, y su rama de origen, lo mismo ocurre con la ES mancha discal presente; línea terminal fina con puntos oscuros entre las venas; línea subterminal representada por cortos trazos oscuros sobre las venas. Superficie ventral gris pálido, con escamas castaño en toda la superficie, más abundante en el margen costal; mancha discal más oscura que en la superficie dorsal; margen externo con puntos entre las venas; línea subterminal representada por cortos trazos castaño sobre las venas. Alas posteriores: superficie dorsal, blanquecina con escamas castaño más abundante distribuidas hacia los márgenes; escamas castaño claro sobre las venas; margen ex- terno ondulado con una línea terminal muy fina de escamas oscuras; mancha discal castaño, más gran- de que en las alas anteriores. Superficie ventral blanquecina, con escamas castaño en los márgenes, Fig. 5 Imago de M. atervenosus n. sp. El trazo indica 1 cm. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. similar a la superficie dorsal; línea subterminal representada por cortos trazos de escamas castaño oscuras sobre las venas; línea terminal finísima con puntos entre las venas. Genitalia (fig. 6): corpus bursae (fig. 6a) alarga- do, poco esclerotizado; ductus bursae levemente esclerotizado, con estrías longitudinales, subigual en longitud al corpus bursae; signum pequeño, cir- cular, laminar, sin espinas; lamela antevaginal esclerotizada (fig. 6b); apófisis anteriores cortas y gruesas; apófisis posteriores largas y delgadas, 3,5 veces más larga que las anteriores. Fig. 6. Genitalia de la hembra de M. atervenosus. a, genitalia en vista dorsal; b, lamela antevaginales. El trazo indica 1 mm. Envergadura alar: 35 mm. Etimología: El nombre de la especie dice relación con el color de las venas de las alas anteriores, debido a que éstas llevan escamas oscuras sobre ellas. Período de vuelo: mayo a junio. Distribución geográfica: Santiago. Material examinado: 1 hembra (holotipo), Til- Til (Caleu) (Santiago), mayo 14, 1983, col: Dr. M. Cerda; 2 hembras (paratipos), Caleu, Lo Marín, junio 30, 1984, col: Dr. M. Cerda. (MZUC). Mallomus batiolus (Rindge, 1971) (Figs. 7 y 8) Salpis batiola Rindge 1971, p. 334. Descripción del macho (fig. 7): Cabeza: gris pálido; vertex gris; ojos glabros; palpos grises con escamas blancas, emergen de la base de los ojos; antenas pectinadas, escamas negras entre la base de las antenas. Tórax: gris pálido en el dorso, blanquecino en laregión ventral; patas largas, delgadas y grises con escamas blancas y castaño; tibia pesterior posee 1 par de espolones; tibia mesotorácica 2 pares de espolones; tibia anterior sin espolones. Abdomen: gris con escamas oscuras muy dispersas en el dorso, gris pálido con escamas castaño en el vientre. Alas anteriores: superficie dorsal, gris con escamas oscuras dispersas en toda la superficie; margen costal ligeramente más oscuro; ápice aguzado; margen externo presenta puntos ne- gros entre las terminaciones venosas, escamas piliformes; margen interno redondeado; no se dis- tinguen bandas, excepto una serie de puntos oscuros sobre las venas en lo que sería la línea subterminal; mancha discal casiimperceptible. Superficie ventral gris pálido, con escamas oscuras dispersas en toda la superficie; margen costal presenta escamas peque- ñas y uniformes hasta la vena R, desde aquí se hacen difusas, perdiendo uniformidad hasta el ápice; mar- gen externo con escamas piliformes castaño que van perdiendo su tonalidad hacia el tornus, presenta puntos oscuros entre las venas; margen interno blan- co. Alas posteriores: similar en color a las alas anteriores; mancha discal presente. Fig. 7. Imago de M. batiolus. El trazo indica 1 cm. Genitalia (fig. 8): uncus (fig. 8a) de forma cónica; gnathos (fig. 8c) de forma triangular, de mayor tamaño que el uncus, presenta una serie de espinas en su extremo distal; socius presente, con 175 una formación globosa y cubierta de cerdas; proceso del anellus (fig. 8b) de menor tamaño que el uncus, 3 veces más largo que ancho, sin espinas en su extremo discal más delgado; yuxta (fig. 8a) de forma subcuadrada, con una prolongación de forma cónica dirigida hacia el proceso del anellus; valvas simples, 2,5 veces más larga que ancha; andeagus (fig. 8d) largo y delgado, 5 veces más largo que ancho; vesica posee dos grupos de espinas, unas pequeñas y delga- das en la porción medial y las otras agrupadas en su extremo distal. d Fig. 8. Genitalia del macho de M. batiolus. a, genitalia en vista ventral; b, proceso del anellus; c, gnathos; y d, aedeagus. Envergadura alar: 36 mm. Período de vuelo: mayo a noviembre. Distribución geográfica: Til-Til, Lo Marín (Caleu) Santiago; Provincia de Aysén (Rindge, 1971). Material examinado: 1 macho, Til-Til (Caleu) Santiago, junio 1, 1987, col: Dr. M. Cerda; 3 machos; Til-Til (Caleu): 2 machos, mayo 14, 1983; 2 ma- chos, octubre 8, 1983; 1 macho, de noviembre 5, 1983 col: Dr. M. Cerda (MZUC). 176 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Mallomus danielae Parra, n. sp. (Figs. 9 y 10) Salpis lata Rindge, Angulo, 1977 (macho), mala identificación. Tipo: Holotipo, macho, Chillán, 9-X-59, Trampas: coll. (MZUC). Descripción del holotipo (fig. 9): Cabeza: gris oscura, frente blanquecina; ante- nas pectinadas; palpos labiales gris-blanquecinos. Tórax: patagias y tégulas grises; ventralmente ceni- ciento; fémur y tibia de las patas blanquiscas, tarsos anillados con escamas castaño y blancas; tibias mesotorácicas con un par de espolones, metatorácicas con dos pares. Alas anteriores: superficie dorsal, gris cenicienta salpicada por escamas gris-castaño; líneas antemedial, medial y postmedial bien demar- cadas, la antemedial y medial son gruesas y oscuras, la postmedial es zigzagueante y más fina, formada por escamas negras y cenicientas; línea terminal representada por puntos negros entre las venas. Superficie ventral, blanco ceniciento con el margen costal salpicado por escamas castaño, línea terminal castaño zigzagueante, mancha discal destaca leve- mente. Alas posteriores: superficie dorsal y ven- tral, blanco ceniciento, mancha discal notoria, tercio terminal del ala salpicado por escamas castaño cla- ro, lo que en la superficie ventral no es notorio, en este caso aparece una línea castaño que divide esta zona del ala. ¡> SS Fig. 9. Imago de M. danielae Parra, n. sp. El trazo indica 1 cm. Genitalia (fig. 10): uncus (fig. 10a) largo y curvado; gnathos (fig. 10c) en forma de “V” con una proyección mediana cubierta por espinas; valvas 4,5 veces más largas que anchas; proceso medial (fig. 10b) de la valva recto, terminado en 3 procesos digitiformes; yuxta (fig. 10a) subtriangular, con una proyección digitiforme en la zona media del margen Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. posterior; procesos del anelus (fig. 10a) laminares y curvados hacia afuera en el tercio distal, 6,5 veces más largos que su ancho máximo. Aedeagus (fig. 10d), 1, 2 veces más largo que las valvas; vesica armada por un conjunto de microespinas y hacia el ápice con una espina aguda y notable. d Fig. 10. Genitalia del macho de M. danielae Parra, n. sp. a, genitalia en vista ventral; b, proceso medial; c, gnathos; y d, aedeagus. El trazo indica 1 mm. Envergadura alar: 32 mm. Etimología: Esta especie está dedicada a Daniela, hija de L. E. Parra. Período de vuelo: octubre. Distribución geográfica: Chillán. Material examinado: 1 macho (holotipo), Chillán, 9-X-59, Trampas: coll. (MZUC). Mallomus felderi (Butler) (Figs. 11 y 12) Colotois? chilenaria? (C. Felder, R. Felder y Rogenhofer, 1875), pl. 124, fig. 27 (hembra). Azelina felderi Butler, 1882, p. 355 (macho). Salpis(Microdontopera)felderi (Butler) Prout, 1910, p. 320. Salpis felderi (Butler) Rindge 1971, p. 341. Descripción de la hembra (fig. 11): Cabeza: castaño claro; antena pectinada, esca- mas castaño oscuras entre la base de las antenas; ojos glabros; palpos blancos con escamas castaño, emergen desde la base de los ojos; frente hinchada. Tórax: castaño grisáceo en el dorso con una banda oscura que lo atraviesa longitudinalmente; patas castaño grisáceas; tibia larga y delgada, tibia poste- rior presenta 2 pares de espolones, tibia mesotorácica posee 1 par de espolones, tibia anterior posee un mechón de pelos. Abdomen: castaño grisáceo en el dorso, más oscuro en el vientre. Alas anteriores: superficie dorsal, castaño grisácea con escamas os- curas dispersas en toda la superficie, principalmente enlos márgenes basal e interno; margen costal recto; ápice aguzado; margen externo redondeado, de bor- des escalonados; línea postmedial emerge en costa a 4/5 de la base, se proyecta en línearecta hasta la vena M,, desde aquí se prolonga oblicuamente hasta el margen interno haciendo un ángulo con la medial; línea medial gruesa, emerge en la costa a 3/6 de la base, se proyecta en línea recta hacia el margen interno; línea antemedial emerge en la costa a 2/5 de la base, se dirige en forma ondulada hasta el margen interno, paralela a la línea media; mancha discal ausente; línea terminal representada por puntos os- curos entre las venas. Superficie ventral, blanqueci- na con escamas castaño dispersas en toda la super- ficie, principalmente hacia el margen costal y exter- no. Alas posteriores: superficie dorsal, blanqueci- na con escamas castaño dispersas en toda la super- ficie, principalmente en los márgenes externo e interno y sobre las venas; margen externo redondea- do; margen interno corto y se continúa con la curva- tura del margen externo; mancha discal levemente marcada; línea terminal representada por puntos castaño sobre las venas. Superficie ventral, blanque- cina con escamas castaño dispersas en toda la super- Fig. 11. Imago de M. felderi. El trazo indica 1 mm. 177 ficie, más abundante hacia los márgenes; margen externo presenta puntos oscuros sobre las venas. Genitalia (fig. 12): corpus bursae (fig. 12a) globoso, con una prominencia en la zona del signum levemente esclerotizado, dos veces más ancho que el ductus bursae; ductus bursae corto, subigual en longitud al corpus bursae, esclerotizado con estrías longitudinales; signum presente, pequeño, con espi- nas dorsales y una abertura posterior; apófisis ante- riores pequeñas y gruesas, fuertemente esclerotizadas; apófisis posteriores largas y delga- das, 4 veces más largas que las anteriores; lamela antevaginal poco esclerotizada (fig. 12b). Fig. 12. Genitalia de la hembra de M. felderi. a, genitalia en vista dorsal; y b, lamela antevaginales. Los trazos indican 1 mm. Envergadura alar: 35 mm. Período de vuelo: febrero-abril (Rindge, 1971); julio a octubre. Distribución geográfica: Valparaíso (Rindge, 1971); Chiguayante, Manquimávida (Provincia de Concepción); Santiago. Material examinado: 1 hembra, Chiguayante, 178 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Manquimávida, agosto 16, 1961, col. Herlot; 1 hem- bra, Chiguayante, Manquimávida, agosto 16, 1961, col. Herlot; 1 hembra, Guayacán (Santiago), octubre 16, 1943, col. Peña; 1 macho, Chiguayante, Manquimávida, 5-VIL-61, Herlot coll.; 1 macho, Concepción, 27-VIIH-60, Trampas coll. (MZUC). Mallomus latus (Rindge, 1971) (fig. 13 y 14) Salpi lata Rindge, 1971, p. 339. Descripción del macho (fig. 13). Cabeza: gris pálida conescamas oscuras; vertex gris; antena pectinada, escamas oscuras entre la base delas antenas; frente hinchada, castaño blanquecina; palpos emergen desde la mitad de los ojos, blancos con escamas grises y oscuras. Tórax: gris pálido, con escamas castaño oscuras en la superficie dorsal, blanquecino con escamas en la superficie ventral; patas delgadas, blanquecinas con escamas grises y castaño oscuras; tibia posterior posee 2 pares de espolones, tibia mesotorácica presenta un par de espolones. Alas anteriores: superficie dorsal, gris blanquecino con escamas grises y castaño dispersas en toda la superficie; línea terminal representada por puntos oscuros entre las venas; línea subterminal emerge en la costa a 4/5 de la base, representada por puntos oscuros sobre las venas; línea media emerge en la costa a 3/6 de la base, representada por una concentración de escamas castaño; la línea antemedial emerge en la costa a 1/3 de la base representada principalmente por manchas oscuras sobre las ramas de origen de las venas; mancha discal ausente; ápice aguzado. Superficie ventral: blanquecina con escamas gris y castaño dispersas en toda la superficie; línea terminal representada por puntos castaño entre las venas, paralela al margen externo; mancha discal ausente. Alas posteriores: superficie dorsal, similar en color alas alas anteriores, mancha discal levemente representada; líneaterminal representada por puntos entre las venas; línea subterminal representada por puntos sobre las venas. Superficie ventral, similar a las alas anteriores; mancha discal presente. Genitalia (fig. 14): uncus (fig. 14a) triangular; egnathos triangular (fig. 14c), presenta una roseta de espinas en su extremo distal, subigual en tamaño al uncus; socius presente, con una formación globosa cubierta de cerdas; proceso del anellus (fig. 14b) largo, 3.2 veces más largo que su ancho máximo, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. j ETS MUS SS e eN o Se de - a Fig. 13. Imago de M. latus. El trazo indica 1 cm. presenta espinas en su extremo distal, más delgado; valvas simples, largas y delgadas, 4 veces más largas que anchas, abultadas en la región del cuculus, éste último simple; yuxta (fig. 14a) de forma subcuadrada; aedeagus (fig. 14d) largo, delgado, poco esclerotizado; vesica presenta dos grupos de espi- nas, unas en la región medial cortas y delgadas, las otras en el extremo distal, seis veces más largo que ancho. Fig. 14. Genitalia del macho de M. latus. a, genitalia en vista ventral; b, proceso del anellus; c, gnathos; y d, aedeagus. Los trazos indican 1 mm. Envergadura alar: 39 mm. Período de vuelo: julio a septiembre; octubre (Rindge, 1971) Distribución geográfica: Curicó, Talca (Rindge, 1971); Concepción, Manquimávida (Chiguayante) (Provincia de Concepción); Salto del Laja (Provin- cia del Bío Bío). Material examinado: 1 macho, Concepción, julio 10, 1960, Trampas col.; 1 macho, Concepción agos- to 27, 1960, Trampas col.; 1 macho Chiguayante, agosto 12, 1961; 1 macho, Salto del Laja, 10-VIH- 62, Fetis coll.; 1 hembra, Concepción, 8-IX-61, Trampas coll.; 1 macho, Concepción, 23-IX-60, Trampas coll.; 1 hembra, Concepción, 23-VII-60, Trampas coll.; 1 macho, Concepción, 27-VII-60, Trampas coll.; 1 macho, Concepción, 18-VIII-60, Trampas coll.; 1 macho, Concepción, 8-1X-62, Tram- pas coll.; 1 hembra, Concepción, 17-IX-60, Tram- pas coll. (MZUC). Mallomus mutabilis (Rindge 1971) (Figs. 15 y 16) Monotecnia chilenaria auct.: (Butler 1882) (Identi- ficación errada) Salpis mutabilis Rindge, 1971, p. 336. Descripción de la hembra (fig. 15): Cabeza: de color gris pálido; frente normal; ojos simples; palpos, emergen de la base de los ojos, blancos con escamas castaño; antenas simples, base de las antenas más clara. Tórax: de color gris con escamas negras en el dorso, que delimitan la patagía; vientre del tórax de color gris pálido, patas castaño con escamas blancas; tibia posterior posee 2 espolo- nes, tibia mesotorácica posee un par de espolones; tibias son largas y gruesas. Abdomen: dorso con escamas castaño oscuras y grises, vientre gris pálido con escamas castaño oscuras. Alas anteriores: su- perficie dorsal, castaño grisáceo, con escamas gris pálido y castaño oscuras que corresponden a las bandas alares; margen costal recto; ápice aguzado; margen externo débilmente ondulado; margen inter- no recto; línea subterminal emerge a 3/4 de la base, desciende en forma ondulante hacia el margen inter- no, con vértices sobre las venas y hacia el margen externo, con vértices sobre las venas dirigidos hacia el margen externo; línea media emerge a 2/4 de la base en el margen costal, desciende en línea recta 179 hacia el margen interno; línea intermedial emerge en la costa a 2/5 de la base, desciende en línea recta hacia la subcostal, atraviesa oblicuamente la M,, Cu,, Cu, y surama de origen, desde aquí se prolonga hacia el margen interno en forma perpendicular a éste; línea terminal castaño oscuro, con puntos oscu- ros entre las venas; mancha discal débilmente repre- sentada. Superficie ventral, gris pálido; margen cos- tal con escamas castaño; margen externo con esca- mas castaño oscuras y puntos negros entre las venas; mancha discal más notoria que en la superficie dorsal. Alas posteriores: superficie dorsal, blan- quecinacon escamas castaño dispersas desde la base hasta la subterminal, desde aquí hasta el margen externo se hacen más intensas; línea subterminal emerge en la costa a 2/3 de la base, desciende en línea recta hacia el tornus; mancha discal circular, castaño. Superficie ventral, blanquecina con esca- mas castaño dispersas en toda la superficie; similar a la superficie dorsal. Fig. 15 Imago de M. mutabilis. El trazo indica 1 cm. Genitalia (fig. 16): corpus bursae (fig. 16a) globoso, no esclerotizado, dos veces más ancho que el ductus bursae; ductus bursae largo y delgado, débilmente esclerotizado, presenta estrías longitu- dinales; ductus seminales emerge a un costado del ductus bursae, cerca de la base; signum elíptico, con espinas dorsales; lamela antevaginal poco esclerotizada (fig. 16b); apófisis anteriores cortas y delgadas, bastante esclerotizadas; apófisis posterio- res largas y delgadas, 3 veces más largas que las anteriores. 180 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Fig. 16. genitalia de la hembra de M. mutabilis. a, genitalia en vista dorsal; y b, lamela antevaginales y lóbulos anales. Los trazos indican 1 mm. Envergadura alar: 33 mm. Período de vuelo: febrero a septiembre. Distribución geográfica: Provincia de Valparaíso, Santiago, Ñuble (Chillán), Arauco y Aysén. Material examinado: 1 hembra, La Palma, Quillota, agosto 3-4, 1973, Col; R. RipaS.; 1 hembra, Chillán, 9-X-59, Trampas coll.;1 hembra, Chillán, 2-X-59, Trampas coll.; 1 macho, Chillán, 29-X-59, Trampas coll.; 1 macho, Pto. Natales, feb. 1953, Alarcón coll.; 2 machos, Til-Til, Caleu, 20-9-1985, Dr. M. Cerda; 2 machos, Til-Til, Caleu, 20-7-1985, Dr. M. Cerda; 2 machos, Til-Til, Caleu, 30-9-1983, Dr. M. Cerda, 2 machos, Santiago, Caleu, 27-6-1987, Dr. M. Cerda; 1 macho y 1 hembra, Til-Til, Caleu, 24- 9-1983, Dr. M. Cerda; 1 macho, Til-Til, Caleu, 19- 9-1986, Dr. M. Cerda; 1 macho, Til-Til, Caleu, 3-9- 1983, Dr. M. Cerda (MZUC). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Mallomus venosus (Ureta, 1956) n. comb. (Figs. 17 y 18) Monotecnia venosa Ureta 1956, p. 281 Tipos: Holotipo, Macho: Guayacán, Valle del Maipo, octubre 3, 1943, Dr. Peña C. coll. (col. M.N. n. 4898), (UNHN). Alotipo, Hembra: Guayacán, Valle del Maipo, octubre 16, 1943, Dr. Peña coll. (col. M. N. n. 4900). (MNHN). Redescripción del macho (fig. 17): Cabeza: Color gris blanquecino; vertex grisá- ceo; frente normal; antenas pectinadas, escamas castaño entre la base de las antenas; ojos glabros; palpos blanco con escamas castaño. Tórax: Gris pálido en el dorso, blanquecino en el vientre; tibia posterior presenta 2 pares de espolones, tibia mesotorácica sin espolones; tarso con espina casta- ño en su cara interna. Abdomen: grisáceo con escamas castaño sobre el dorso, vientre blanqueci- no. Alas anteriores: superficie dorsal, blanco grisá- ceo con escamas castaño dispersas en toda la super- ficie; margen costal recto, presenta escamas castaño de tramo en tramo; vértice aguzado; margen externo presenta puntos oscuros entre las venas; venas A, M,, Cu, Cu, cubiertas por escamas negras; no se aprecian bandas alares; mancha discal levemente representada. Superficie ventral, blanquecina, pre- senta escamas castaño dispersas en toda la superfi- cie; banda subterminal representada por una serie de escamas castaño sobre las venas; no se aprecia mancha discal; línea terminal representada por pun- tos oscuros entre las venas. Alas posteriores: super- ficie dorsal de color blanquecino, con escamas cas- taño dispersas en toda la superficie, siendo más abundante hacia el margen externo; venas A,, M,, Cu, y Cu,, cubiertas con escamas castaño claro; mancha discal castaño claro; margen externo pre- senta escamas oscuras entre las venas y una hilera de puntos submarginal sobre las venas. Superficie ven- tral, similar en color a la superficie dorsal; escamas castaño sobre las venas en un recorrido que corres- ponde a la línea subterminal; línea terminal repre- sentada por puntos oscuros entre las venas. Genitalia del macho (Fig. 18 a-c): uncus (fig. 18a) largo y delgado, de forma cónica; gnathos (fig. 18a) triangular con espinas en su extremo apical, de tamaño subigual al uncus; socius presente, de forma Fig. 17. Imago de M. venosus (Ureta) n. comb. El trazo indica 1 cm. globosa, el cual posee cerdas; proceso del anellus (fig. 18b) de tamaño subigual al uncus, fuertemente esclerotizado en su extremo distal, aquí presenta una serie de espinas que le dan un aspecto dentado, 3 veces más largo que su ancho máximo; yuxta (fig. 18a) de forma subcuadrada; valvas simples, de an- cho uniforme, 2,7 veces más larga que anchas; borde externoredondedo, abultadaen laregión del cuculus; aedeagus (fig. 18c) largo y delgado, 6 veces más largo que ancho, vesica presenta una hilera de espi- nas largas, gruesas y un grupo de espinas que sobre- salen en el extremo posterior cortas y delgadas. Envergadura alar: 34 mm. Descripción de la hembra: similar al macho. Genitalia de la hembra (figs. 18 d y e): corpus bursae (fig. 18e) globoso; 3 veces más ancho que el ductus bursae, no presenta esclerotización; ductus bursae de tamaño subigual al corpus bursae, presen- ta estrías longitudinales; signum presente, ovalado con espinas dorsales y laterales, posee una abertura posterior; lamela antevaginal esclerotizada (fig. 18d); apófisis anteriores cortas y delgadas; apófisis poste- riores largas y delgadas, tres veces más largas que las anteriores. Envergadura alar: 41 mm. Período de vuelo: septiembre a diciembre. Distribución geográfica: Santiago (Til-Til, Guayacán). Material examinado: 1 macho (holotipo), Guayacán, Valle del Maipo, octubre 3, 1943 Dr. Jorge Peña C. coll. (col. M.N. n. 4898) (UNHN); 1 181 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Fig. 18. Genitalia del macho y hembra de M. venosus (Ureta) n. comb. Genitalia del macho: a, en vista ventral; b, proceso del anellus; y c, aedeagus. Genitalia de la hembra: d, lamela antevaginales; y e, genitalia en vista dorsal. Los trazos indican 0,5 mm. hembra (alotipo), Guayacán Santiago, octubre 16, 1943; Museo Nacional de Historia Natural, Col: Dr. Peña (MNHN); 1 macho, Til-Til (Caleu) Santiago, septiembre 7, 1986, col: M. Cerda. (MZUC). B. Descripción de inmaduros: Mallomus falcatus (Rindge) (Figs. 19-21) Salpis falcata Rindge, 1971, p. 346. Descripción de la larva: De color castaño con manchas negras-verdosas; dos bandas laterales longitudinales por sobre los espiráculos que delimitan el área dorsal sobre ellas y el área subdorsal entre las mismas, el área lateral se encuentra bajo éstas a la altura de los espiráculos; una banda ventral longitudinal separa el área lateral del área ventral; las bandas son de color castaño con sus márgenes más oscuros, la zona ventral es más clara que el resto del cuerpo. Cabeza (fig. 19a): globosa, posee cinco ocelos de forma lenticular; la 182 sutura epicraneal llega hasta el seno occipital; sutura adfrontal y frontal enmarcando la frente, esta última de forma triangular; clípeo de forma laminar con una depresión en su borde anterior; labrum de forma similar al clípeo, pero de mayor tamaño; antena formada por 3 segmentos, el segundo de mayor tamaño. Complejo hipofaríngeo (fig. 19b): palpos labiales de dos segmentos, de los cuales el segmento basal es mucho más largo; el espirenete es tubular, de ápice romo. Tórax: presenta tres segmentos claramente reconocibles, cada uno posee un par de patas (fig. 19c y d) cortas y gruesas con tres segmen- tos bien diferenciados: fémur, tibia, tarso; este últi- mo posee un pretarso sobre el cual se aprecia la uña, todos están adheridos al tórax por medio de la coxa; sólo el primer segmento torácico presenta espiráculos. Abdomen: se observan diez segmentos claramente diferenciados, estando el último retraído al interior del octavo segmento, observándose de menor tamaño que el resto de los segmentos; los espiráculos se ubican en todos los segmentos, ex- cepto en el IX y X; presentan un par de patas abdominales o espuripedios (fig. 19e) en el sexto segmento; en el cuarto y quinto segmento presenta un par de espuripedios reducidos o atrofiados, los Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Fig. 19. Estructuras de la larva de M. falcatus. a, cabeza en vista frontal; b, complejo hipofaríngeo; c y d, pata torácica en vista externa e interna; y e, espuripedio en vista externa. Los trazos indican 0,5 mm. A, cerda anterior; Fa, cerda frontal anterior; F, cerda frontal; L, cerda lateral; M, cerda medial del labro; MD, cerda medio dorsal; y S, cerda estemata. Fig. 20. Quetotaxia de la larva de M. falcatus. D, cerda dorsal; L, cerda lateral; SD, cerda subdorsal; SV, cerda subventral; V, cerda ventral; y XD, cerda extradorsal. 1 y II, pro y mesotórax; 1, 6, 8 y 9 segmentos abdominales. 183 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Fig. 21. Pupa de M. falcatus en vistas: a, ventral; b, lateral; y c, dorsal. d, terminalia de la pupa. Los trazos indican 1 mm. espuripedios presentan una corona de crochets uniserial en su extremo; décimo segmento, altamen- te modificado, presenta una placa genital fuerte- mente esclerotizada en el dorso; un par de espuripe- dios anales. Quetotaxia (fig. 20): todas las cerdas subiguales en tamaño, ubicadas sobre un tubérculo setígero, el cual es de forma circular y un color castaño oscuro. Protórax (1) cerdas XD1, XD2 y D1 y D2se ubican paralelas entre sí. SD bisetosa; L1 por delante del espiráculo y L2 bajo L1; SV bisetosa; mesotórax (II) y metatorax, D1, D2 y SD1 presentes y cercanas; Ll y L3 el doble en tamaño a L2, L2 más cerca de L1 que de L3; segmentos abdominales l al IX con las cerdas dispuestas como lo muestra la figura 20; segmentos abdominales 2-5 similar al 1; segmento 7 similar al 8 en la disposición de las cerdas, D1 y D2 en el octavo segmento nacen desde pequeñas chalazas; noveno segmento, la cerda D2es la única que nace de una chalaza. Material examinado: 1 larva, Pucoihue, 25 nov. 1988, Ibarra, col. 2 exhuvias, Pucoihue, Ibarra coll. (MZUC). 184 Ss Descripción de la pupa (fig. 21): Color castaño oscuro, rojizo. Vista ventral (fig. 21a), ojos trianguliformes; podotecas 1 separada de podotecas 2 y 3 por las ceratotecas; espiritrompa y ceratotecas alcanzan la zona media del cuarto seg- mento abdominal. En vista lateral (fig. 21b), las podotecas 2 y 3 se hacen evidentes entre las ceratotecas y las pterotecas 1. Cuarto segmento abdominal dos veces más ancho que el tercero y tres veces el noveno (figs. 21b y c). Terminalia tal como lo muestra la figura 21c; crochets formado por dos espinas curvas y gruesas, fuertemente esclerotizadas en la parte central; más tres cerdas recurvadas en su extremo, débilmente esclerotizadas, en los bordes laterales del décimo segmento. Material examinado: 1 pupa, Pucoihue, Ibarra col.; 3 pupas, Pucoihue, 1 dic. 1988, Ibarra coll. (MZUC). Hospedador: Discaria chacaye (G. Don) Tortosa (Rhamnaceae), “Espino blanco” o “Chacay de la Cordillera”). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Fig. 22. Pupa de M. tumidus en vista: a, ventral; b, lateral; y c, dorsal. El trazo indica 1 mm. Comentarios: De los pocos datos que poseemos, inferimos que la pupación dura alrededor de un mes. Las larvas comienzan a pupar en noviembre y los adultos emergen en diciembre. Mullomus tumidus (Rindge, 1971) (Fig. 22) Salpis (Microdontera) eudora. Prout, 1910, p. 323 (hembra). Salpis tumida. Rindge, 1971, p. 323. Descripción de la pupa: De color castaño rojizo. Vista ventral (fig. 22a): frente plana; ojos de forma elíptica; clípeo-labro nace del palpo labial, corto subcuadrado, aguzado en su extremo; la espiritrompa alcanza hasta la mitad del cuarto segmento abdominal; el fémur protorácico presente entre la espiritrompa y el palpo labial; podoteca, se ubica entre la base de los ojos y el límite del primer y segundo segmento abdominal; la podoteca, nace en el borde externo de los ojos y se continúa hasta la zona central del cuarto segmento abdominal; la ceratoteca nace en el borde superior de los ojos y alcanza hasta el cuarto segmento abdominal, extendiéndose un poco más allá que la podoteca,. Vista dorsal (fig. 22c): notum, el de mayor tamaño. Vista lateral (fig. 22b): pterotecas, y pteroteca, alcanzan hasta el cuarto segmento abdo- minal. Observaciones: La pupa fue obtenida de larvas encontradas en tronco de membrillo. 185 Material examinado: 1 pupa, Quillota, 26 de junio 1959. DISCUSION La descripción de los sexos macho y hembra, así como de las nuevas especies, están basadas en la morfología externa (maculación principalmente) y en el estudio de la genitalia. En el estudio realizado aparecen dos grupos de especies muy relacionadas por su parecido en maculación, éstos son: el grupo de las especies M. atervenosus n. sp., M. nigrivenosus (Rindge) y M. venosus (Ureta) n. comb. y el de M. albipunctarius (Rindge), M. danielaen. sp. y M. mutabilis (Rindge). El primer grupo, el de las especies que se destacan por la coloración negra o castaño que llevan las venas de las alas anteriores, pertenece al grupo I propuesto por Rindge (1971) y la diferencia entre ellas está dada por la morfología de la genitalia. M. nigrivenosus y M. venosus (Ureta) n. comb. difieren enel tipo deuncus (largo y delgadoenM. nigrivenosus y corto y grueso en M. venosus) y en el margen posterior del anellus (bilobulado en la primera y no en la segunda). M. atervenosus n. sp. presenta el corpus bursae más pequeño y globoso que el de M. nigrivenosus; las tres especies tienen lamela antevaginal diferente. M. danielae y M. albipunctarius pertenecen al grupo III de Rindge, destacándose por el proceso medial de la valva en la genitalia del macho; en cambio M. mutabilis pertenece al grupo I, cuyas valvas son simples. En cuanto a maculación, M. danielae y M. mutabilis son las más parecidas, la pertenencia a grupos diferentes corresponde a los caracteres aportados por la genitalia del macho. Salpis unica y S. lata, en base a las hembras, fueron descritas por Rindge (1971) como especies a los grupos III y I, respectivamente. Posteriormente, en 1973, al conocer el macho cambia S. unica al género Dentinalia. Angulo (1977) describe los ma- chos para estas especies, lo que Rindge (1983) supone corresponderían a especies nuevas, más que Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. a los machos de estas especies pertenecientes a géneros distintos. De acuerdo a nuestro análisis, ambas descripciones de Angulo corresponden efec- tivamente a especies nuevas, las que de acuerdo a la estructura de la genitalia (proceso medial de las valvas) pertenecen al grupo III de Rindge (1971). Dentinalia unica es una especie distante del género Mallomus; y M. latus, de acuerdo a la des- cripción del macho incluida en este trabajo, pertene- ce al grupo l, reafirmando con esto lo propuesto por Rindge (1971), en base a la hembra. En base a lo expuesto se establece que los ma- chos descritos por Angulo (1977) corresponden alas nuevas especies Mallomus anguloin. sp. (SS. unica, Angulo 1977) y M. danielae n. sp. (=S. lata, Angulo 1977). Probablemente, toda esta confusión taxonómica se deba al extraordinario parecido externo (maculación) que presentan estas especies, lo que realmente confirma las diferencias es la morfología de la genitalia. CONCLUSIONES 1. Se describen los sexos desconocidos hasta ahora de 5 especies: hembras de M. mutabilis (Rindge 1971), M. albipunctarius (Rindge 1971) y M. felderi (Rindge 1971); machos de M. batiolus (Rindge 1971), y M. latus (Rindge 1971). 2. Se describen tres nuevas especies para el género: M. atervenosus n. sp., M. anguloin. sp. y M. danielae Parra n. sp. 3. M. anguloi n. sp. y M. danielae Parra n. sp. se proponen para los machos descritos como: $. unica y S. lata por Angulo (1977). 4. Los estados inmaduros que se dan a conocer corresponden ala larva y pupadeM. falcatus (Rindge, 1971) y a la pupa de M. tumidus (Rindge 1971). 5. Se propone una nueva combinación para Monotecnia venosa Ureta, de acuerdo a su morfolo- gía externa y las características de su genitalia, principalmente la del macho. AGRADECIMIENTOS Al proyecto 92.38.26-1, de la Dirección de In- vestigación de la Universidad de Concepción por el financiamiento del presente trabajo. Al Museo Na- cional de Historia Natural, Santiago (UNHN), Mu- seo de Zoología de la Universidad de Concepción 186 (MZUC) y al Dr. Miguel Cerda porel material usado en el estudio. A Hipólito Rifo por los dibujos de los imagos y a Débora Cartes por la digitación del manuscrito. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. BIBLIOGRAFIA Angulo, A.O., 1977. El macho de Salpis unica Rindge y Salpis unica Rindge (Lepidoptera, Geometridae). Brenesia 10/11:95-100. Blanchard, E. 1852. Insectos Orden VI Lepidópteros. /n Gay: Historia Física y Política de Chile. Tomo VII: 70-71. Butler, A.G. 1882. Heterocerous Lepidoptera collected in Chili by Thomas Edmonds, Esq. Part [M-Geometrites. Trans. Ent. Soc. London, pp. 339-427. Felder, C., Felder, R. € A.F. Rogenhoper, 1875.Reise der Osterreichischen Fregatte Novara um die Erde (Zoologischer Thei) Band 2 (Abtheilung 2), Heterocera Pls. 121-140. Mabille, M.P. 1885. Diagnosis de Lépidopteres nouveaux. Bulletin Societé Philom. Paris, 7(9): 55-70. Prout, L.B. 1910. On the Geometridae of the Argentine Republic. Transactions Entomological Society of London. p: 204-345, 1 pl. Rindge, F.H. 1971. A Revision of the Nacophorini from Cool and Cold Temperate Southern South America (Lepidoptera, Geometridae), Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.; 145 (4): 320-355. Rindge, F.H. 1973. Notes on and Descriptions of South American Nacophorini (Lepidoptera, Geometridae). American Museum Novitates, 2531: 20-40. Rindge, F.H. 1983. A generic Revision of the New World Nacophorini (Lepidoptera, Geometridae). Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 175 (2): 201-205. Staudinger, O. 1898 (1899). Lepidopteren. In Ergebnisse der Hamburger Magalhaensischen Sammelreise, 1982/93. Hamburg, L. Friederischsen and Co., vol. 2, pp. 1-117, 1 pl. Ureta, E. 1956. Nuevos Heteroceros (Lepidoptera) de Chile. Boletín del Museo Nacional de Historia Na- tural: 26: 271-282. Warren, W. 1895. New species and genera of Geometridae in the Tring Museum. Novitates Zool. 2: 82-159. 187 SAN sad nd 7] A A ' DAN ' bin cias md A E aca lic UNO e. la 20 A e, 8) DERE: gl is [PELA DE LA IIA 5 e Ud sal 2 Sa IS ut Misa A ma IIS A PS A AIN EAN, LI O Al PEE ad si Di NS 7 57 A Ú q E ES LAT ve E E A Y 1% FUI ELFO MA os e ill) pm Ñ A y | y eso MA third es, ¡A pres ve 1 ¿al y ye de caño e mal End dd y) a 105 (3 eb Ñ ACA MY E m TO AN 77 EA ES Mes : ¿if O ed EA: rol Y + Es 17 A A E dhapz ds AN y F Ahi Ut Md 1 EUA AO ET ¿Dc a o, "JN qeda ddd Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 189-207, 1993 ERIOPHYES TILIAE (PGST.) ON TILIA PLATYPHYLLA SCOP. IN CONCEPCION, CHILE (ACARI, ERIOPHYIDAE)' Presencia de Eriophyes Tiliae (Pgst) en Tilia platyphylla Scop. en Concepción, Chile (Acari, Eriophyidae ARIEL A. PEREDO” AND MARIA E. CASANUEVA"” ABSTRACT The presence of Eriophyes tiliae (Pangenstecher) causing nail-galls on Tilia platyphylla Scop. at Barrio Universitario, Concepción, Chile is reported. A brief recognition diagnosis of the adult female with the aid of Scanning Electron Microscope photographs and some biological aspects are included. KEYWORDS: Eriophyidae. E. tiliae. Tilia platyphylla. Con- cepción-Chile. INTRODUCTION The great majority of gall makers mites are in the Eriophyoidea (Prostigmata), being many species serious plant pests and vectors of virus diseaes. Lindquist, 1988 (pers. comm.) mentioned that the eriophyoid mites actually belong to three families: Phytoptides (= Nalepellidae, Sierraphytoptidae), Eriophyidae and Diptilomiopidae (=Rhyncaphytop- tidae). They differ mainly in the position and num- RESUMEN Se reporta la presencia de Eriophyes tiliae (Pangenstecher) causante de agallas en hojas de Tilia platyphylla Scop. recolecta- das en el Barrio Universitario, Concepción, Chile. Se entrega una breve diagnosis de reconocimiento de la hembra adulta, apoyada con fotografías obtenidas con el Microscopio Electrónico de Barrido y algunos antecedentes de su biología. ber of prodorsal setae, rostrum length, and location and length of the cheliceral stylets. Among the Eriophyidae, Eriophyes von Siebold is one of the largest genera, with species in all regions of the world and with a wide hostrange. One of the species is Eriophyes tiliae described by Pa- genstecherin 1857 as Phytoptus tiliae and by Nalepa in 1920 as Eriophyes tiliae typicus (Pgts.) based on samples collected from Tilia platyphylla Scop. in Germany. Different authors like Keifer (1952), 'This work was supported by D.I. Grant N” 92.38.25-1, Universidad de Concepción, Chile. * Laboratorio de Acarología, Departamento de Zoología, Universidad de Concepción. Casilla 2407-10, Concepción, Chile. 189 Thomsen (1976) and Keifer, Baker, Kono, Delfinado and Styer (1982), cited this species as E. tiliae (Pgst.), E. tiliae tiliae (Pgst.) and Phytoptus tiliae Pest. respectively. Previous records of this species are mainly from Europe and U.S.A. (Keifer, 1946, 1951; Baker and Wharton, 1952). The present note reports the presence of Erio- phyes tiliae (Pgst.) found on leaves of Tilia pla- tvphylla Scop. collected at Barrio Universitario, Concepción, Chile. The adult female is described with the aid of SEM photographs. MATERIAL AND METHODS A total of 53 leaves of Tilia platyphylla Scop. collected at Barrio Universitario in Concepción, Chile betwen November 1992 and April 1993 was examined under stereomicroscope. Several specimens (more than 250) of E. tiliae (Pgst.) were extracted by hand from the “linden nail- galls”. Some specimens were cleared and mounted in Nesbitt and Berlese solutions respectively and sealed with nail polish on microslides which are deposited in the Museo de Zoología, Universidad de Concepción, Chile (MZUC). Others were fixed and embedded forthe analysis with the Scanning Electron Microscope. Photographs of nail galls on linden leaves were also obtained. The used terminology follows Keifer (1952) and Thomsen (1976). ABREVIATIONS: al = amedian line As = accessory seta E = chelicera DR = dorsal ring Ds = dorsal seta E = featherclaw Fcx = fore coxa Ge = genital cover flap Gs = genital seta Hcx = hind coxa La = lateral seta 1s = longitudinal scoring M = microtubercles me = median line MZUC = Museo Zoología, Universidad de Concepción PS = prodorsal shield Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. R = rostrum r =rays Rs = distal seta of rostrum S = solenidion sl = submedian line SCX, y = seta coxa 1-3 VS ia = ventral seta 1-3 VR = ventral ring RESULTS AND DISCUSSION Eriophyes tiliae (Pgst.)is an eriophid mite which causes the formation of elongate, distally atenuate and ramdonly distributed leaf galls known as “nail- galls” (Fig. 1). The linden galls are greenish to reddish or brownish (Figs. 2, 3). In November some greenish galls measuring more than 1.5 mm were observed with an adult female (protogyne); larger galls presented eggs and mites and smaller galls were empty. The number of eggs was variable, betwen 46 to 60 per gall. The mature reddish galls measuring around 1 cm were found mostly in February, each of them with several hundred adults and with the females predominating. FEMALE: Itis characterized byits thin, wormlike body (Fig. 4). Body length 143 - 172 u. Short rostrum (R), with a distal seta (Ps) (Fig. 5). Prodorsal shield (PS) wider than longer (Fig. 6), without an anterior and elongate projection or lobe over the rostrum; withtwo dorsal setae (Ds) on dorsal tubercles longer than wider set a little ahead of the rear shield margin. Dorsal setae directed up and ahead, divergent (Fig. 7). Median line (me) distinct, ending in a dart- shaped mark (Fig. 5); amedian lines (al) notorius, more than the submedials, laterally expanded at level of the dorsal seta base reaching the posterior margin of the prodorsal shield (Fig. 8); submedian line (sl) forked in front of dorsal tubercle (Fig. 8). Ventrally (Fig. 9), coxal area with granulations; anterior coxa (Hcx) with 2 pairs of setae, coxal seta 2 (scx,) two times longer than scx,; posterior coxa (Fcx) with one long seta, two times longer than scx,. Featherclaw (E) 4-rayed (r) and with one soleidion (S) longer than the claw length (Fig. 10); first setiferous coxal tubercle and seta present; foretibial seta present. Abdomen with 66 - 72 dorsal rings (DR) and 65 - 75 ventral rings (VR) (Fig. 4); microtubercles (M) ovalated, inserted on medial region of each region (Fig. 11). Histerosomal rings (DR) posterior to third Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Figs. 1-3: Galls on upper surface of Tilia platyphylla Scop., “linden”. 191 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Figs. 4-9: Eriophyes tiliae (Pgst.), Female. Fig. 4. Dorsolateral view (720x); Fig. 5. Lateral view, anterior part of the body (1200 x); Fig. 6. Dorsal view of shield (1200 x); Fig. 7. Lateral view of dorsal shield and body rings (1400 x); Fig. 8. Dorsal view prodorsal shield (2100 x); Fig. 9. Ventral view anterior region (2000 x). 192 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. ventral seta(Vs,) wider than the ventrals (VR) (Figs. 12, 13). While the dorsal microtubercles are weaker, the ventral ones are longer (Figs. 12,13). Genital at normal distance from coxae, with 6 - 8 longitudinal scorings (ls) on genital coverflap (Gc); rings in region directly anterior to genitalia with microtubercles; genitalia 20 u wide, 12 u long; genital seta(Gs) 8 long. Lateral seta (La) 23 1 long onring 10 (Fig. 11); first ventral seta (Vs,) 35 1 long on ring 24; second ventral seta (Vs,) 25 u long on ring 42 and thrid ventral seta (Vs,) 15 1 long on ring 6 from rear (Fig. 4); accessory seta (As) 15 u long. Foreleg 40 u long; tibia 8 u long; tarsus 5 u long. Hindleg 36 u long; tibia 5 u long, tarsus 5 u long. Eventhough ithas been assumed that the dispersal to new hosts takes place during summer, when the mites are found freely on the leaf and can be carried away by the wind orinsects (Thompsen, 1976), none freely mites were found on the examined linden leaves and all galls were entire, without opening points. Probably this is due to the fact that summer 1993 in Concepción, Chile was not warm enough to be favorable for dispersion. E. tiliae (Pgst.) is apparently widely distributed (Keifer, et. al., 1982). ” y "e » , Y) 2) / l RN 00) Figs. 10-13: Eriophyes tiliae (Pgst.), Female. Fig. 10. Featherclaw from the first leg (9200 x); Fig. 11. Lateral view of body surface with the microtubercles (2000 x); Fig. 12. Posterolateral view of posterior part of the body (2000 x); Fig. 13. Lateral view of histerosomal rings and microtubercles (2000 x). 193 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. ACKNOWLEDGMENTS We are grateful to our colleagues Andrés O. Angulo, and Peter D. Lewis for collecting part of the samples and Hector Ibarra for the color photographs. We also thank Mr. Raúl Alarcón and Hugo Pacheco for the SEM photographs. Finally we thank the Dirección de Investigación of the Universidad de Concepción for the funding through the D.I. 92.38.25-1 Grant. BIBLIOGRAPHY Baker, E. W. £ Wharton, G. W. 1952. An Introduction to Acarology. MacMillan Co. pp. 147-158. Pagenstecher, H. A. 1857. Uber Milben bensoders die Gattung Phytoptus. Verh. Ver. Herdelberg 1: 46. Nalepa, A. 1920. Zur Kenntnis der Milbengatten einiger Ahornarter und ihrer Erzenger. Marcellia 19: 3-33, Keifer, H.H. 1946. Areview of North American Eriophyid mites. Jour. Ec. Ent., 39: 563-570 Keifer, H.H. 1951. Eriophyid studies XVII. Bull. Cal. Dept. Agr., 40: 93-104. 194 Keifer, H. H. 1952. The eriophyid mites of California (Acarina: Eriophyidae). Bull Calif. Insect. Survey 2 (1): 123 pp. Keifer, H. H., Baker, E. W., Kono, T., Delfinado, M. $2 Styer, W. E. 1982. An illustrated guide to plant abnormalities caused by Eriophyid mites in North America. USDA, Agriculture Handbook 573: 179 Pp. Thompsen, J. 1976. Morphology and biology of the gall mite Eriophyes tiliae tiliae Pgst. (Acarina, Trombidiformes, Eriophyidae). Ent. Meddr. 44: 9- 17 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 195-207; 1993 REVISION DEL GENERO L/PAROTOMA SIMON, 1884 (ARANEAE, ANYPHAENIDAE) Revision of the genus Liparotoma Simon, 1884 (Araneae, Anyphaenidae) MARTIN J. RAMIREZ! RESUMEN Se revisa el género sudamericano Liparotoma, que pasa a contar con cuatro especies: L. tripunctatum (Nicolet), L. hyadesi Simon, £. amoenum Simon y L. doilu n. sp. Se describen las hembras de todas las especies, y los machos de L. tripunctatum, EL. hyadesi y L. amoenum por primera vez. Se reconoce un grupo monofilético que incluye a £. hyadesi, L. amoenum y L. doilu n. sp., caracterizado por la uña del tarso del palpo modificada. Clubiona aspersa Nicolet 1849 es transferida a Macerio (Clubionidae) como nueva combinación, Clubiona ventricosa Nicolet 1849, Liparotoma nigropictum Simon 1884, L. pardalis Mello Leitáo 1943 y Gayenna trimaculata Simon 1904 son sinonimizados con Liparotoma tripunctatum Nicolet 1849. Liparotoma villosa Tullgren 1902 es sinonimizadacon L. hyadesi Simon 1884. Se presenta un cladograma para las especies de Liparotoma. INTRODUCCION El género Liparotoma fue establecido por Simon (1884) al estudiar las arañas recolectadas por la misión francesa al Cabo de Hornos, que recorrió el extremo austral de Sudamérica durante los años 1882-83. En este trabajo describe tres especies para el género, todas de Cabo de Hornos. ABSTRACT The South American genus Liparotomais revised to contain four species: L. tripunctatum (Nicolet), L. hyadesi Simon, L. amoenum Simon and L. doilu n. sp. Females of all species are described, males of L.tripunctatum, L. hyadesi and L. amoenum are described for the first time. A monophyletic group containing L. hyadesi, L. amoenum and L. doilu n. sp. are recognized by a modification of the tarsal palp claw. Clubiona aspersa Nicolet, 1849, is transferred to Macerio in Clubionidae, as a new combination. Clubiona ventricosa Nicolet 1849, Liparotoma nigropictum Simon 1884, L. pardalis Mello Leitáo 1943 and Gayenna trimaculata Simon 1904 are synonymized with Liparotoma tripunctatum Nicolet 1849. Liparotoma villosa Tullgren 1902 is synonymized with L. hyadesi Simon 1884. A cladogram for the species of Liparotoma is presented. Keywords: Araneae. Anyphaenidae. Liparotoma. Argenti- na. Chile. Dentro de Anyphaenidae, Platnick (1977:196) reconoce un grupo monofilético, cuya sinapomorfía es la presencia de un área membranosa en la parte proximal del tegulum y sugiere que el grupo, dentro del cualincluye alos géneros Gayenna, Tomopisthes, Oxysoma y Amaurobioides, debería ser elevado a la categoría de subfamilia. Consecuente con esta opi- nión, Kochalka (1980) agrupa a éstos y varios otros | Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av. Angel Gallardo 470 (1405) y Departamento de Ciencias Biológicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires (1428), Buenos Aires, Argentina. 195 géneros en una subfamilia que llama Amaurobioidi- nae. Dentro de Amaurobioidinae Kochalka (op. cit.) reconoce dos grupos monofiléticos: el grupo de Amaurobioides (con apófisis retrolateral en tibia del palpo del macho (RTA) larga y muy delgada) y el grupo de Gayenna-Oxysoma (RTA ausente, espermatecas esféricas con conductos copuladores delgados). En este trabajo se confirma la ubicación de Liparotoma en el grupo Gayenna-Oxysoma pro- puesta por Kochalka (op. cit.: 106). 1 Fig. 1, macho de Liparotoma tripunctatum, de Gil de Vilches. Las especies de Liparotoma habitan los bosques andinos desde la provincia chilena de Choapa hasta el Cabo de Hornos, y en Argentina desde la provin- cia de Neuquén hasta Tierra del Fuego. El estudio de los ejemplares típicos y de gran cantidad de especí- menes ha permitido revisar las especies del género y ampliar su distribución. MATERIALES Y METODOS El material estudiado está depositado en las siguientes instituciones: AMNH: American Museum of Natural History, Nueva York. CAS: California Academy of Sciences. 196 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. IBNP: Inventario Biológico Nacional de Paraguay, Asunción. IRSN: Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruselas. MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires. MCZ: Museum of Comparative Zoology, Harvard. MHNS: Museo Nacional de Historia Natural, San- tiago de Chile. MLP: Museo de La Plata, Argentina. MNHN: Museum National d'Histoire Naturelle, París. NRS: Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo. ZMH: Zoologisk Museum de Hamburgo. ZMK: Zoologisk Museum de Copenhague. Las medidas están expresadas en milímetros. Las estructuras generales del palpo de los machos se nombran según Coddington (1990) y Platnick(1977). Parala apófisis paramediana se utiliza nomenclatura propia (Ramírez, 1993), ya que es de homología incierta y de distribución restringida al grupo Amaurobioides-Gayenna. Las estructuras del epigino se nombran según Sierwald, 1989. El análisis filogenético se realizó con métodos cladísticos (Nelson y Platnick, 1981). Debido al reducido tama- ño de la matriz de datos, no fue necesario el uso de computadora para la evaluación de cladogramas. Las abreviaturas utilizadas en el texto y las figuras son: Amb: área membranosa basal del tegulum; ap: apical; bas: basal; d: dorsal; E: émbolo; LL: lóbulo lateral del epigino; MA: apófisis media; mf: área media; OMA: ojos medios anteriores; p: prolateral; PM: apófisis paramediana; r: retrolateral; T: tegulum; v: ventral. RESULTADOS Liparotoma Simon, 1884 Clubiona Nicolet, 1849:443-444 (in part). Liparotoma Simon, 1884:137, 137 (especie tipo £. hyadesi, posteriormente designada por Simon, 1897); Simon, 1887:24,33; Simon, 1897: 92, 96,98, 100; Petrunkevitch, 1928: 173; Roewer, 1954: 541; Bonnet 1957:2546; Kochalka, 1980: 98,106, 107. Diagnosis: Liparotoma se distingue de los de- más géneros del grupo Gayenna-Oxysoma por la casi total ausencia de espinas en tibias y metatarsos Ty II, y por la presencia de una escotadura en el borde Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. posterior del prosoma, al menos en machos adultos. Descripción: Largo total 5-14. Prosoma oval, área cefálica ancha, 60 a 80% del ancho total, no angostada adelante; ojos subiguales, ancho del área ocular 0,30 a0,37 del largo; fila anterior recta o muy levemente procurva en vista frontal, posterior leve- mente procurva en vista superior. Altura del clípeo aproximadamente igual al diámetro de los OMA. Quelíceros robustos y más largos en machos, con tres dientes en el promargen y uno (L. tripunctatum) o dos en el retromargen. Labio redondeado o leve- mente escotado en el ápice. Esternón moderada- mente angosto, ancho 60 a 80% del largo, y =30% del ancho del prosoma. Patas 1243 64123. Tarsos de juveniles y hembras gruesos y cortos, ensanchados en la parte media. Tarsos y metatarsos escopulados. Patrón básico de espinas: fémures d 1-1-1, I, II p, dlap, Mp, rdlap, IV p dlap; tibias II v p1-p1-2, p 0-1,r d1-1, IV vp1-p1- 2, r d1-1; metatarsos I, II v 2bas cortas, III, IV p, r 0-d1-2, v 2-0-2. Abdomen oval, distancia espiráculo-hileras 12 a 24% de la distancia espiráculo-epigastrio. Ancho tibial del palpo del macho 37 a 60% del largo, sin apófisis; largo del cymbium 25 a 32% del largo del prosoma. Tegulum con área basal triangular no esclerosada, apófisis media delgada, con el ápice curvado hacia afuera, apófisis paramediana no ramificada y dirigi- da hacia adelante, larga o moderadamente larga. Epigino con un bolsillo anterior por delante del área media, abierto hacia adelante (Figs. 13, 21), espermatecas esféricas, conductos copuladores del- gados. Distribución: Bosque subantártico de Argenti- na y Chile, desde la provincia chilena de Choapa, al norte, y el Cabo de Hornos, al sur. Observaciones: Kochalka (1980: 107) sugiere que dos especies probablemente deberían ser trans- feridas a Liparotoma: Gayenna trimaculata Simon Figs. 2-5, microfotografías de barrido. 2, 3, L. tripunctatum. 2, uña del palpo de la hembra; 3, epigino. 4, 5, L. hyadesi. 4, uña del palpo de la hembra; 5, epigino. (mf: área media, LL: lóbulo lateral. Barra blanca= 100 um) 197 la cual es efectivamente sinonimizada en este traba- jocon Liparotoma tripunctatum y Gayenna uniden- tata Tullgren (Kochalka no examinó el tipo), que deberá permanecer en Gayenna hasta que seencuen- tre ubicación taxonómica más adecuada. Liparotoma tripunctatum (Nicolet, 1849) (Figs. 1-3, 6, 10-17) ClubionatripunctataNicolet, 1849: 138 (dos sintipos hembras de Chile, sin localidad específica, N? 4219 en MNHN, examinados); Simon, 1864: 132. Liparotoma tripunctatum Simon, 1887:4; Petrunkevitch. 1911: 490; Roewer, 1954: 541; Bonnet, 1957: 2546. Clubiona ventricosa Nicolet, 1849: 443 (holotipo hembra de Chile, sin localidad específica, N? 4219en MNHN, examinado); Simon, 1864:132. Nueva Sinonimia. Liparotoma ventricosum Simon, 1887: 4; Simon 1897:100; Petrunkevitch, 1911: 491; Roewer, 1954: 541; Bonnet, 1957: 2547. Eiparotoma nigropictum Simon, 1884: 442 (hembra holotipo de Bahía Orange, Cabo de Hornos, en MNHN, examinado); Simon, 1887: 33,35; Simon, 1902: 30; Merian, 1913: 13; Petrunkevitch, 1911: 490; Roewer, 1954: 541; Bonnet, 1957: 2546; Cekalovic, 1976: 73. Nueva Sinonimia. Gayenna trimaculata Simon, 1904: 102 (juvenil holotipo de La Herradura, Región de Coquimbo, Chile, en MNHN, examinado); Petrunkevitch, 1911: 490; Roewer, 1954: 541; Bonnet 1957: 2546. Kochalka, 1980: 107. Nueva Sinonimia Liparotoma pardalis Mello Leitáo, 1943: 405 (holotipo hembra de Santiago, Chile, en Museu de Rio de Janeiro, no examinado); Roewer, 1954: 541. Nueva Sinonimia Diagnosis: Adultos y juveniles de L. tripuncta- tum se distinguen de las especies restantes por la presencia de un solo diente en el retromargen de los quelíceros y por la mancha rectangular ventral del abdomen (Fig. 16). Descripción Hembra: (Talca: Gil de Vilches) Largo total 7,20. Largo del prosoma 2,92, ancho 2,06. Largo del esternón 1,70, ancho 1,10. Largo del labio 0,54. Largo de tibias 1 1,24, 111,26, 1110,94, IV 1,58. Espinas (diferencias con patrón básico): fémur TIT p 0-d1-d1; metatarsos I, I1 0, MMT, IV p1, p,rd1-1- 2, v2-p1-2. Coloración: prosoma marrón, con dibu- 198 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Jos en marrón oscuro (Fig. 6). Quelíceros, láminas y labio marrón oscuro. Patas marrón claro, con man- chas oscuras en patelas, tibias y metatarsos. Ester- nón marrón con una banda oscura en cada lado. Abdomen gris claro, dorso con dibujos en marrón violáceo, vientre con una banda ancha, rectangular, desde un poco abajo del pliegue epigástrico hasta el espiráculo traqueal, del mismo color. Macho: (Talca: Gil de Vilches, Fig. 1) Largo total 8,30. Prosoma largo 3,68, ancho 2,60. Largo del esternón 2,02, ancho 1,30. Largo del labio 0,74. Largo de tibias I 3,40, Il 2,6, II 1,42, IV 2,36. Espinas y coloración como en la hembra. Historia Natural: Esta especie es común en el bosque húmedo, bajo las cortezas de los grandes “coihues” (Nothofagus dombeyi), donde se pueden encontrar decenas de celdas en un mismo tronco. Excepcionalmente, o cuando el árbol no está presen- te en el lugar, puede encontrarse en el follaje del sotobosque. Los machos son poco frecuentes. Distribución: Cubre toda la distribución del género. Material examinado: ARGENTINA: CHUBUT: Parque Nacional Los Alerces: Lago Escondido, 19- XI-81, A Kóvacs, 19 (AMNH); Lago Futalaufquen, Playa Blanca, 1-90, M. Ramírez, 19 (MACN); Lago Verde, 1-91, M. Ramírez, 2 juv(MACN); Río Arra- yanes, 1-90, M. Ramírez, 19 (MACN); ISLAS MALVINAS: PortSan Carlos, 6-XII-71,entelas en arbustos (localidad dudosa), 1 juv (MACN); NEUQUEN: Parque Nacional Lanín: Hum, 1-85, M. Ramírez, 1 (MACN); 5km E Hua Hum, 5-XI- 81, Nielsen y Karsholt, 19 (ZMK); Lago Tromen, 1-91, V. Fiorani, 19 (MACN); Quillén, 11-68, E. Maury y Miiller, 19 1 juv(MACN). San Martín de los Andes, 900m, FIT cerca de laguna, 23-XI al 1- XII-89, S. Marshall, 19' (AMNH); Parque Nacional Nahuel Huapi: Lago Espejo, costa SE, 20-1-83, M. Ramírez, 19 79 5 juv (MACN), Río NEGRO: Bariloche, 7-I11-42, Birabén, 22 (MLP). Colonia Suiza, 800m, 10-X-81, Nielsen y Karsholt,19 (ZMK); 21-22-XII-81, Nielsen y Karsholt,10 (ZMK), 810m, 29-X1-78, Misión Científica Danesa, 109 (ZMK); El Bolsón, 13-I11-61, A. Kóvacs, 18 (AMNH); Parque Nacional Nahuel Huapí, Penínsu- la Quetrihué, 13-1-85, M. Ramírez, 19 5 juv (MACN); Río Azul, 5-X-67, A. Kovacs, 19 (AMNH); SANTA CRUZ: Ventisquero Moreno, 18-24-1-71, J. Vellard, 19 19 subadulta (MACN); TIERRA DEL FUEGO: Aserradero de Yendegaia, Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. E. Lapataia, 12-18-11-57, J. Vellard, 39 39 3 juv (MACN); Bahía Buen Suceso, 16-31-1-86, E. Maury, 19 (MACN); Estancia La Vicuña, 100km SE Cameron, 3-4-I111-57, J. Vellard, 39 1juv (MACN; Lago Fagnano, 28-11-57, J. Vellard, 2juv(MACN); Lago Roca, bosque de Nothofagus, 1-5-11-86, J. A. Kochalka, bajo piedras, 19 (IBNP) Rusffin, S0km SE Cameron, 1-II-59, J. Vellard, 20 49 (MACN). CHILE: IV REGION: CHOAPA: El Bato (chacra en montaña), E Illapel, 10-X-85, L. Peña, 19 (AMNH). LIMARI: Parque Nacional Fray Jorge, IX-74, M. Mahu 19 (No. 787, MHNS); 17-11-92, trampas de caída en selva valdiviana relicto, R. Calderón, 19 (AMNH). VREGION: PETORCA: Cuesta El Melón (Metropolitana), 10-12-X-86, L. Peña, 19 (AMNH). E. La Ligua, bosque relicto, 27- IX-80, L. Peña, 19 19 (AMNH); Petorca, 8-X-86, L. Peña, 10 28 2 juv (AMNH). QUILLOTA: Cuesta La Dormida, W Tiltil, 4-VITI-84, L. Irrazabal 19 19 (AMNH); VALPARAISO: Quintero, 12- XII80, L. Peña, 19 (AMNH); SAN ANTONIO: Quebrada de Córdoba, cerca El Tabo, 1-4-X1285, L. Peña, 19 (AMNH); 15-20-11-79, L. Peña, 19 (AMNH); REGION METROPOLITANA: SAN- TIAGO: Quilicura, VIN-79, L. Peña, 19 (AMNH); VIlREGION: CURICO: Las Tablas, E Curicó, Il- 85, L. Peña, 292 (AMNH). TALCA: Gil de Vilches, 7-1289, M. Ramírez, 19 62 (MACN); 3km E Gil de Vilches, 1070m, 7-11-1992, M. Ramírez, N. Platnick, P. Goloboff, 19 (AMNH). CAUQUENES: Cobquecura a Tregualemu, 12-18-I1-59, L. Peña, 19 (IRSN). LINARES: El Canelo, 17-IX-53, L. Peña, 1 juv (1G 19736, IRSN); Fundo Las Cruces, Cordi- llera Parral, V-58, L. Peña, 6 juv (IRSN), X-XI-58, 19 29 2 juv (IRSN); Linares, L. Peña, 1 juv (IG 19736, IRSN). VIM REGION: ÑUBLE: Fundo El Sauce, San Fabián de Alico, 18-24-1-86, L. Peña, 19 (AMNH). CONCEPCION: Hualpén,II-1-89, M. Figs. 6-9, hembras, vista dorsal. 6, L. tripunctatum. 7, L. hyadesi. 8, L. amoenum.. 9, L. doilu n. sp. 199 Ramírez, 19 (MACN); Penco, IX-86, T. Cekalovic, 19 (AMNH). ARAUCO: Lago Lanalhue, 3-1-7?, T. Cekalovic, 19 (AMNH). BIO BIO: Caledonia E Mulchén. 700-900m, 6-15-I1-81, L. Peña, 19 (AMNH). IX REGION: MALLECO: Fundo Ma- ría Ester, 15km W Victoria, 14-1-89, M, Ramírez, 197 19 (MACN); Malleco, IX-79, L. Peña, 19 (AMNH), X-79, L. Peña, 3Q (AMNH); Malalcahuello, 9-15-XIE85, L. Peña, 29 (AMNH); Monumento Natural Contulmo, 12-1-89, M. Ramírez, 2Q (MACN); Parque Nacional Nahuelbuta, 1200- 1500m, 9-XII-85, S. y J. Peck, FITS en bosque Nothofagus-Araucaria, 19 (AMNH); Pichinahuel, Cordillera Nahuelbuta, 1-59, L. Peña, 8 juv (IRSN), 23-31-XII-58, L. Peña, 1 juv (IRSN). CAUTIN: 12,3km N Loncoche, 280m, 2-I1-67, I. Schlinger, 19 (CAS); CerroÑielol, Temuco, 1-89, M. Ramírez, 19 (MACN). X REGION: VALDIVIA: Enco, 3- III-65, L. Peña, 1 juv (IRSN); Purolón, NW Panguipulli, 10-1-85, L. Peña, 19 (AMNH); Valdivia, 1983, E. Krahmer, 19 (N*.814, MHNS). OSORNO: Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Pucatrihue, costa, 1-10-I1-86, L. Peña,10' (AMNH). LLANQUIHUE: Caleta La Arena, 30-191, M. Ramírez, 19 (MACN); Correntoso, NE Puerto Montt, X-XI-89, L. Peña, 19 (AMNH); .Maullín, 16-18-11-57, L. Peña, 1 juv (IRSN). CHILOE: Chaitén, X-85, L. Peña, 19 (AMNH); Isla de Chiloé: Arroyo Cole, 25km N Cucao, 8-11-II-91, M. Ramírez, 1 juv(MACN); Guabún, N de Ancud, 13- 15-180, L. Peña, 19 (AMNB). XI REGION: AYSEN: Río Ibáñez, 27-28-1-90, L. Peña, 10 (AMNH). XIl REGION: MAGALLANES: Par- que Nacional Torres del Paine, 150m, 10-11-85, N. Platnick y Francke, 19 (AMNH); Punta Arenas, IX- 82, Michaelsen 19 (ZMH); Punta Hambre, 11-56, J. Vellard, 19 (MACN). SIN LOCALIDAD ESPE- CIFICA: Chile, 1905, Scheding. 19 juv. (ZMH). Liparotoma grupo hyadesi Las tres especies que se describen a continua- ción forman un grupo homogéneo, caracterizado Figs. 10-16, £. tripunctatum. 16, bulbo, vista ventral; 11, el mismo, retrolateral. 12. epigino del holotipo, vista ventral; 13, el mismo, clarificado. 14, Escotadura del prosoma del macho. 15, tarso I derecho de la hembra, dorsal. 16, opistosoma de la hembra, ventral. 17, prosoma de la hembra, lateral. (mf: área media, Amb: área membranosa, E: émbolo, MA: apófisis media, PM: apófisis paramediana, LL: lóbulo lateral, T: tegulum). 200 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. por la uña tarsal modificada en las hembras y juve- niles, la escotadura posterior del prosoma de todos los estadios, y por la apófisis paramediana larga y delgada (caracteres 3, 2 (estado 2) y 4, respectiva- mente). El abdomen presenta una banda transversal posterior de pelos blancos, que se continúa hacia adelante por los lados en forma difusa. Liparotoma hyadesi Simon, 1884 (Figs. 4, 5, 7, 18-22) Liparotoma hyadesi Simon, 1884:138 holotipohem- bra de Cabo de Hornos, en MNHN, examina- do); 1887:100; Merian, 1913:13; Petrunkevitch, 1911:490; Petrunkevitch 1928:173; Roewer, 1954:541; Bonnet, 1957:2546. Liparotoma villosa Tullgren, 1902:66 (hembra holotipo del Valle del Río Aysén, Prov. Aysén, Chile, en NRS, examinado); Petrunkevitch, 1911:491 (-um); Merian,1913:13 (- um); Roewer, 1954:541 (- um); Bonnet, 1957:2547 (- um). Nueva Sinominia. Diagnosis: Adultos y juveniles de L. hyadesi se distinguen de las demás especies del grupo hyadesi por la combinación del área cefálica baja (Fig. 22) con el esternón relativamente ancho (más de 65% del largo). Descripción hembra: (Holotipo) Largo total 8,50. Largo del prosoma 3,40, ancho 2,70. Largo del esternón 1,75, ancho 1,15. Largo del labio 0,60. Largo de tibias I 2,50, II 2,20, HI 1,22, IV 2,05. Espinas (diferencias con patrón básico): fémures Ip 2ap, Mp 2ap ó lap; tibias HI p,r 0-1, v 2ap, IV v pl- 0-2; metatarsos IV p 2ap, v p1-0-2 ó 2-0-2. Colora- ción en vivo: prosoma marrón anaranjado, con pub- escencia blanca, quelíceros, piezas bucales y ester- Figs. 18-22, L. hyadesi. 18. bulbo, vista ventral; 19, el mismo, retrolateral. 20, epigino, vista ventral; 21, el mismo clarificado. 22, prosoma de la hembra, lateral. 201 nón del mismo color, patas amarillas con manchas marrón violáceo en patelas, tibias y metatarsos. Abdomen amarillo, dorso con dibujo marrón violá- ceo y con el diseño de pelos blancos característico del grupo, vientre con tres bandas claras y difusas del mismo color. En alcohol la coloración puede perder los tonos amarillos y pasar al marrón claro. Macho: (Neuquén: Lago Menéndez) Largo to- tal 7. Largo del prosoma 3,24, ancho 2, 48. Largo del esternón 1,58, ancho 1,20. Largo del labio 0,68. Largo de tibias 1 3,40, II 2,82, III 1,58, IV 2,34. Espinas (diferencias con patrón básico): fémures l, Tp (d1-d1) ap, IV r dlap; tibias II v plap, HI v 2ap, IV vp1-0-2; metatarsos IV r 2ap. Coloración similar a la hembra pero más contrastada, las manchas son más amplias, pudiendo cubrir casi toda la superficie del abdomen y tibias. Además, la mitad apical de los fémures es también marrón violáceo. Historia Natural: Esta especie ha sido colecta- da en celdas blancas y resistentes sobre el follaje de Nothofagus spp. y Myrceugenella apiculata. Es poco frecuente. Distribución: Argentina y Chile, desde la pro- vincia chilena de Petorca hasta el Cabo de Hornos. Material examinado: ARGENTINA: CHUBUT: Parque Nacional Los Alerces: Lago Menéndez, Puerto El Sagrario, 600m, 2-4-I-82, Nielsen y Karsholt, 19 (ZMK); Lago Verde, II-85, M. Ramírez 24 (MACN); II-86, M. Ramírez, 29 (MACN); 190, M. Ramírez, 19 (MACN); Río Menéndez, 11-85, M. Ramírez, 19 (MACN). NEUQUEN: Parque Nacional Lanín: Lago Lácar, Pucará, X-XII-72, Duret, 1 juv(MACN); 750m, 25- XI-78, Misión Científica Danesa, 19 subadulto (ZMK )); Parque Nacional Nahuel Huapi: Lago Espe- jo, 21-185, M. Ramírez, 19 (MACN); Lago Ortiz Basualdo, 1-90, M. Ramírez, 2 juv (MACN). RIO NEGRO: Bariloche, Llao, 11-54, M. Galiano, 19 (MACN). TIERRA DEL FUEGO: Lago Fagnano, XXVII (?), Vellard col. (?), 1 juv (MACN). CHI- LE: V REGION: PETORCA: Cuesta El Melón (Metropolitana) 10-12-x-86, L. Peña, 19 (AMNH). IX REGION: CAUTIN: Monumento Natural Contulmo, NW Nueva Imperial: 600-700m, 17-23- 11-81, L. Peña, 49 (AMNH). MALLECO: Malalcahuello, 9-15-XII-85, L. Peña, 20 (AMNH); Princesa, 20 km NW Cautín, 12-XII-85, S. y J. Peck, FIT 1000m, bosque de Nothofagus, 19 (AMNH). X REGION: CHILOE: Chaitén, XII-85, L. Peña, 19 (AMNH); Dalcahue, 11-67, L. Peña, 19 (MCZ) LLANQUIHUE: Puerto Montt: Río Blanco, 24-I- 83, G. Arriagada, 3Q 1 juv (N*. 712, MHNS). 202 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. VALDIVIA: 20 km S Valdivia, Rincón de la Pie- dra, 180m, 24-IX-1981, Nielsen y Karsholt, 1 juv (ZMK); Las Lajas, W La Unión, 13-15-I-90, L. Peña, 19 (AMNH); Valdivia, 19 29 19 subadulta, (N* 18231, MNAHN); XII-82, E. Krahmer, 49'19 3 juv (N”. 701, MHNS). IX REGION: AYSEN: Puerto Aisén, 24-26-I-61, L. Peña, 19 (IG 23077, IRSN). Liparotoma amoenum Simon, 1884 (Figs. 8, 23-27) Liparotoma amoenum Simon, 1884:138 (holotipo juvenil de Cabo de Hornos, en MNHN, examinado); Simon 1887:33,34; Simon 1903a: 313; Simon 1903b:6; Petrunkevitch, 1911:490; Merian, 1913:13; Roewer, 1954:541 Bonnet, 1957:2546; Cekalovic, 1976:73. Diagnosis: Adultos y juveniles de L. anoenum se distinguen de las demás especies del género porel área cefálica elevada (Fig. 27). Descripción: Hembra: (Cautín: La Selva) Lar- go total 6,65. Largo del prosoma 2,40, ancho 2. Largo del esternón 1,22, ancho 0,98. Largo del labio 0,52. Largo de tibias 11,28, 111,18, MIT 0,80, IV 1,20. Espinas (diferencias con patrón básico): patelas III, TV rl; tibias MM p1, v 0-p1-2; metatarso IV r d1-0-2. Coloración: prosoma marrón anaranjado, con pub- escencia blanca en parches, los lados más oscuros; quelíceros, piezas bucales y esternón del mismo color, labio y esternón más oscuros. Patas marrón claro con manchas marrón violáceo. Abdomen ama- rillo, dorso con dibujos marrón violáceo y pelos blancos característicos, vientre moteado y con tres bandas difusas del mismo color. Macho: (Río Negro: Puerto Blest) Largo total 5. Largo del prosoma 2,46, ancho 1,90. Largo del esternón 1,20, ancho 0,94. Largo del labio 0,52. Largo de tibias I 2,20, II 1,82, MI 1,12, IV 1,60. Espinas (diferencias con patrón básico): patelas III, IVr1; tibias Iv p1-0-p1 ó plbas, II v p1-p1-p1, Mp 0-d1,rd1-d1, IV rd1-d1 ó 0-d1; metatarso IV r d1- d1-0-2. Coloración similar a la hembra, pero más contrastada. Distribución: Argentina y Chile, desde la pro- vincia chilena de Cautín hasta el Cabo de Hornos. Material examinado: ARGENTINA: RIO NEGRO: Parque Nacional Nahuel Huapi: Puerto Bleste, 770m, 18-XII-78, Misión Científica Danesa, 19 (ZMK). CHILE: IX REGION: CAUTIN: La Selva, W Temuco, NW Nueva Imperial, 700m, 9- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Figs. 23-27, L. amoenum 23, bulbo, vista ventral; 24, el mismo, retrolateral. 25, epigino, vista ventral; 26; el mismo, clarificado. 27, prosoma de la hembra, lateral. 12-XII-81, L. Peña, 2Q (AMNH). 30km NE Villarrica, 1-30-1-65, L. Peña, 19 (MCZ). X RE- GION: CHILOE: Chepu, 21-11-92, M. Ramírez, N. Platnick, P. Goloboff, 2 juv (MACN). LLANQUIHUE: Playa NW Lago Chapo, 13-XI- 66, M. Irwin y E. Schlinger, 1juv(CAS). OSORNO: Parque Nacional Puyehue: Aguas Calientes, 700m, 20-XIL-84 al 8-I1-85, S. y J. Peck, FIT picada en el bosque, 19 (AMNH), 450m, 25-XII-81, Nielsen y Karsholt 19 1juv(ZMK); 4,1kmE Anticura, 430m, sitio de trampa 662, 19-26-XII-82, A. Newton y M. Thayer, selva valdiviana, 12 ¡juv (AMNH). X RE- GION: MAGALLANES: Punta Arenas, 19 (N? 22316, MNHN); 27km N Punta Arenas, 30m, 27- XI-66, E. Schlinger y M. Irwin, bosque de Nothofagus, 1 juv (CAS). Liparotoma doilu n. sp. (Figs. 9, 28-30) Diagnosis: Las hembras adultas de L. doilun. sp. se distinguen de las demás especies del género por la genitalia, la coloración y su tamaño mayor. Los juveniles se diferencian del resto de las especies del grupo hyadesi por el esternón angosto (no más ancho que 63% del largo) con el borde anterior de igual ancho que la base del labio. Descripción: Hembra: (Holotipo) Largo total 13,75. Largo del prosoma 5,24, ancho 4,13. Largo del esternón 3,13, ancho 1,75. Largo del labio 1,42. Largo de tibias 1 3,68, II 3,16, HI 1,78, IV 3,01. Espinas (diferencias con patrón básico): fémures l, TI p 2ap; tibias Mp 1,rd1-1, v2ap,IVr1-1, v 2ap; metatarsos I, 11 0, IV p lap. Coloración: prosoma marrón rojizo oscuro, con pubescencia blanca en parches, quelíceros y piezas bucales del mismo color, los quelíceros más oscuros. Esternón marrón. Patas marrón con manchas oscuras, Abdomen ma- rrón claro, dorso con dibujos marrón violáceo y una banda transversal posterior de pelos blancos que se continúa hacia adelante por los lados en forma difusa; vientre moteado del mismo color. 203 Macho: desconocido. Tipos: Holotipo hembra de ARGENTINA: NEUQUEN: P. N. Lanín: Lago Tromen, 1-91, V. Fiorani (MACN). Distribución: En Argentina encontrada sola- mente en el Parque Nacional Lanín. En Chile en las provincias de Arauco y Malleco. Material examinado: ARGENTINA: NEUQUEN: P. N. Lanín, Lago Huechulafquen, Coloradas, 7-1-85, M. J. Ramírez, 19 juv(MACN). CHILE: XII REGION: ARAUCO: Caramávida, 1-10-154, L. Peña, 19 paratipo (IRSN, 1G.19736). IXREGION: MALLECO: Cordillera Nahuelbuta, Pichinahuel, 1-59, L. Peña. 6 juv. (IRSN), 31-XII- 58, 1 juv. (IRSN, IG. 19736). Malleco, XI79, L. Peña, 19 paratipo (AMNH). Etimología: El vocablo “doilu” significa “el mayor” en la lengua mapuche (Erize, 1987), que es hablada por los aborígenes de la región Araucana. Refiere al tamaño de esta especie, la mayor del género. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Familia Clubionidae Macerio aspersum (Nicolet), 1849. Nueva Combinación. Clubiona aspersa Nicolet, 1849:442 (dos sintipos juveniles de Valdivia, Chile, N*4217 en MNHN, examinados); Simon, 1864:132; Simon 1887:4; Petrunkevitch, 1911:541; Bonnet, 1957:2546. Liparotoma aspersum Simon, 1887:4; Petrunkevitch, 1911:490; Roewer, 1954:541; Bonnet, 1957:2546. Simon (1897:92) comenta al pie de página “les Liparotoma représentent, dans la groupe des Anyphaeneae, les Macerio du groupe précédent (Clubionae)”, a causa de la ausencia de espinas en tibias y metatarsos 1 y II. Las Macerio presentan cierta semejanza superficial con Liparotoma hyadesi, debido al color anaranjado de patas y prosoma, y a los largos quelíceros de los machos; al igual que esta especie, construyen fuertes celdas de seda blanca. Figs. 28-30, L. doilu n. sp., hembra 28, epigino, vista ventral; 29, el mismo clarificado. 30, prosoma, lateral. 204 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Por lo demás, la ubicación del espiráculo traqueal contiguo a las hileras y los fascículos subungueales normales, justifican su transferencia a la familia Clubionidae. Esta especie presenta los caracteres que Simon (op. cit.:88) utiliza para diagnosticar a Macerio: patas anteriores sin espinas y ojos laterales situados en el margen del clípeo. DISCUSION Para su diagnosis de Amaurobioidinae, Kochalka (op. cit.) utiliza una serie de caracteres (posición del espiráculo traqueal, dientes del retromargen del quelícero, escotadura del labio), además del área membranosa basal del tegulum. Sin embargo, debe combinarlos de varias maneras para salvar los casos de algunos géneros atípicos, en los cuales aparecen solamente algunos de ellos. Estos caracteres presen- tan la suficiente homoplasia como para merecer un análisis numérico riguroso que incluya a todos los géneros del grupo, lo cual excede los propósitos de este trabajo. Por ahora, el único carácter que aparece como sinapomorfía de Amaurobioidinae (sensu Kochalka) es el área membranosa del tegulum. Las características de la genitalia de las especies de Liparotoma (apófisis tibial ausente, espermatecas esféricas con conductos copuladores delgados), confirman la ubicación de Liparotoma en el grupo Gayenna-Oxysoma propuesta por Kochalka. Simon (1884) caracteriza a Liparotoma por la ausencia de espinas en patas 1 y II (refiriéndose en realidad a tibias y metatarsos); los ojos posteriores, muy distanciados entre sí y el esternón angosto y estrechado adelante. La ausencia total de espinas en tibias y metatarsos 1 y II ocurre en £. tripunctatum y L. doilu n. sp., mientras que las restantes dos espe- cies tienen un par de cortas espinas ventrales en la base de los metatarsos. De todos modos es evidente una marcada reducción en la cantidad de espinas, si comparamos con el patrón básico en Anyphaenidae de 2-2-2 ó 2-2-0 espinas ventrales en las tibias anteriores (obs. pers.). El esternón, además de ser relativamente ancho en L. amoenum, es bastante angosto en varios otros géneros, como Tomopisthes (obs. pers. ) y Amaurobioides (Forster, 1970 fig. 473), por lo que no puede tomarse como carácter diagnóstico. Por último, los ojos de £. tripunctatum no son más pequeños ni están más alejados entre sí que en la mayoría de las Anyphaenidae, mientras los del grupo hyadesi (ver abajo), más o menos peque- ños y separados, son similares a los de Tomopisthes (obs. pers.). Tabla 1. Matriz de caracteres y estados. El estado del carácter 4 es desconocido en £. doilu n. sp. porque aún no se han encontrado machos. Carácter 1 2 3 4 S Grupo externo 0 0 0 0 0 L. tripunctatum 2 1 1 0 0 L. amoenum 1 2 1 1 0 L. hyadesi 1 2 1 1 1 L. doilu n. sp. 2 2 1 2 2, Análisis de los caracteres y relaciones filogenéticas Para el análisis cladístico se ha utilizado como grupo externo al resto del grupo Gayenna-Oxysoma. A pesar de que los parentescos entre los géneros que componen el grupo externo no están resueltos, las características que se dan únicamente en Liparoto- ma (caracteres 1 a 3) o que presentan distribución limitada (caracteres 4 y 5) permiten resolver las relaciones dentro del género. En los casos del primer tipo el estado de los caracteres en el grupo externo es con certeza 0 (ausente), cualquiera sea su topología. En los del segundo se puede asignar el estado O con cierta confianza, pero además, si no se les asigna un estado determinado (estado variable), el resultado es idéntico. Los caracteres utilizados (Tabla 1) son los siguientes, con los estados entre paréntesis: Carácter 1: Tibias y metatarsos I y II con espinación reducida. (0): Ausente. Espinas según el patrón básico de Anyphaenidae: tibias con 2-2-2 ó 2-2-0 espinas ventrales, metatarsos con un par de espinas ventrales basales, normales. (1): Solamente un par de espinas ventrales cortas y cónicas en la base de los metatarsos. (2): Sin espinas. Los estados son aditivos, ya que el estado (2) es una reducción total de las espinas, y el (1) una reducción parcial. El estado (2) aparece en el cladograma (Fig. 31) como convergencia entre L. tripunctatum y L. doilu n. sp. Carácter 2: Borde posterior del prosoma esco- tado (figs. 7 a 9, 14). (0): Ausente. El borde posterior es prácticamen- te recto. (1): Escotadura presente en machos adultos. Se da en L. tripunctatum (Fig. 14). Algunos machos, sobre todo los más pequeños, tienen una escotadura 205 1(1) 2(1) 2(2) 3 4 5(1) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. L. tripunctatum L. amoenum L. hyadesi L. doilu sp.n. 1(2) Figs. 31, cladograma de las especies de Liparotoma, con la distribución de caracteres y estados entre paréntesis. Ver texto por caracteres. poco marcada o inclusive ausente. Esto podría de- berse a que se trate de ejemplares que llegaron al estadio adulto con menor cantidad de mudas. (2): Escotadura presente en todos los estadios de ambos sexos. Esuna sinapomorfía del grupo hyadesi, donde la escotadura aparece aún en juveniles muy pequeños. Se predice la ocurrencia de este carácter en los machos de £. doilu n. sp. Los estados son aditivos, de acuerdo al criterio de Nelson (1978). Carácter 3: Uña del palpo de la hembra roma y sin dientes (Fig. 4). (0): Ausente. Uña normal, curva y con extremo aguzado. Se da en L. tripunctatum (Fig. 2). (1): Presente, es una sinapomorfía del grupo hyadesi. Carácter 4: Apófisis paramediana del palpo del macho larga (Figs. 18, 23). (0): Ausente. La apófisis es corta (Fig. 10). (1): Presente. Ocurre también en algunos otros géneros (algunas especies de Monapia, por ejemplo, aunque no es un carácter muy frecuente. El cladograma obtenido predice la presencia de una apófisis de este tipo en los machos de £. doilu n. sp.., aún desconocidos. En el resto del grupo Gayenna- Oxysoma la apófisis paramediana suele ser tanto o más corta que en L. tripunctatum. Carácter 5: Lóbulos laterales del epigino fusio- nados (Figs. 5, 20, 28). (0): Ausente. Lóbulos separados por un área media. Se da en L. tripunctatum y L. amoenum, así como en la mayoría de las especies del grupo exter- no. (1): Lóbulos fusionados entre sí, con restos de 206 sutura. Se da en £. hyadesi. (2): Lóbulos totalmente fusionados entre sí. Es una autapomorfía de £. doilu, N. Sp. En el grupo Amaurobioides-Gayenna, la confor- mación básica del epigino consiste en dos lóbulos laterales separados por un área media que puede estar esclerosada o no. Esta conformación aparece esbozada en los primordios de epigino de todas las hembras subadultas de este grupo examinadas, in- cluyendo a Liparotoma. Lo mismo parece verse en los dibujos de hembras subadultas de Josa nicoleti que presenta Kochalka (op. cit., Figs. 35, 36). Es evidente que la fusión de los lóbulos laterales apare- cen independientemente en varios géneros, y en algunos se conservan vestigios de suturas en el lugar donde los lóbulos se fusionan entre sí. En el cladograma (Fig. 31) aparece la transformación del carácter como una tendencia a la progresiva fusión de los lóbulos laterales, a partir del estado O (separa- dos) pasando por el 1 (con restos de sutura) hasta el 2 (fusión completa). En £. tripunctatum los lóbulos están separados, pero el área media es un rectángulo delgado (Fig. 3), lo cual debe interpretarse como autapomorfía. Con los caracteres analizados se obtiene un cladograma (Fig. 31), donde Liparotoma aparece como un grupo monofilético, cuyas sinapomorfías son el carácter 2 (estado 1) y el 1 (estados 1 ó 2, optimización ambigua; en el cladograma de la Figu- ra 31 se representa la primera de estas optimizaciones). El grupo hyadesi está definido por los caracteres 2 (estado 2), 3 y 4. £. hyadesi y L. doilu n. sp. se agrupan por el carácter 5 (estado 1). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. AGRADECIMIENTOS Estoy profundamente agradecido a la Dra. Heurtault, el Dr. T. Kronestedt, el Dr. H. Enghoff, el Dr. L. Baert y a J. Kochalka por la hospitalidad brindada en sus laboratorios y el envío de especíme- nes; al Dr. N. Platnick por el envío de infinidad de especímenes y nuevamente a J. Kochalka por man- tener largas discusiones acerca de la sistemática de Anyphaenidae. Debo expresar mi reconocimiento a María Elena Galiano por guiar permanentemente mis investiga- ciones, a Pablo Goloboff y Norman Platnick por la lectura crítica del manuscrito, y a un revisor anóni- mo por las valiosas correcciones y sugerencias. BIBLIOGRAFIA Bonnet, P. 1957. Bibliographia araneorum. Touloise, 2:1927-3026. Cekalovic K., T. 1976. Catálogo de los Arachnida: Scorpiones, Pseudoscorpiones, Opiliones, Acari, Areneae y Solifugae de la XII Región de Chile, Magallanes, incluyendo la Antártica Chilena (Chi- le). Gayana (Zool.) 37:3-108. Coddington, J. 1990. Ontogeny and Homology in the Male Palpus of Orb-weaving Spiders and Their Relatives, with comments on Phylogeny (Araneoclada: Araneoidea, Deinopoidea). Smiths. Contr. Zool. 496:1-52. Erize, E. 1987. Mapuche, 1. Buenos Aires, Ed. Yepun, 173 Pp- Forster, R. 1970. The Spiders of New Zealand. Part III. Otago Mus. Bol. 3:1-184. Kochalka, J., 1980. The taxonomy of the spider family Anyphaenidae (Araneae) with emphasis on the neotropical genus Josa. The University of Vermont, pp 1-202 (tesis inédita). Mello Leitáo, C. 1943, Aranhas do Chile colig. p. Dr. J. C. Carbalho. Rev. Bras. Biol. 3(4):403-409. Merian, P. 1913, Les Araignées de la Terre du Feu et la Patagonie, comme point départ de comparaisons géografiques entre diverses couches faunistiques. Rev. Mus. La Plata 20:7-100. Nelson, G., 1978. Ontogeny, phylogeny, paleontology and the biogenetic Law. Syst. Zool. 27:324-345. Nelson, G. y N. Platnick, 1981. Systematics and Biogeography: Cladistics and Vicariance. New York, Columbia University Press. Nicolet, H. 1849. Arácnidos. in Gay. C. Historia Física y política de Chile. Zoología 111:319-543. Petrunkevitch, 1911. A Synonymic Index-Catalogue of Spiders of North, Central and South America with all Adjacent Islands, Greenland, Bermuda, West Indies, Terra del Fuego, Galapagos, etc. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 29:1-791. Petrunkevitch, 1928. Systema Aranearum. Trans. Connect. Acad. Arts Sci., 29:1-270. Platnick, 1977. Notes on spiders from the Falklands Islands (Arachnida, Araneae). J. Arachnol. 3:195-198. Ramírez, M. J. y J. A. Kochalka. El género Gayenna (Araneae. Anyphaenidae). Acta Entom. chil., en prensa. Ramírez, M. J. 1993. Revisión y filogenia del género Monapia (Araneae, Anyphaenidae). Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Bue- nos Aires, 67pp (tesis inédita). Roewer, C. F. 1954. Katalog der Araneae. Brussels, 2, 923pp. Sierwald, P. 1989. Morphology and Ontogeny of Female Copulatory Organs in American Pisauridae, with Special Reference to Homologous Features (Arachnida: Araneae). Smiths. Contr. Zool. 484:1- 24. Simon, E. 1864. Histoire naturelle des Araignées (Araneides). Paris, 540pp. Simon, E. 1884. Arachnides recueillis par la Mission du Cap Horn en 1882-1883. Bull. Soc. Zool. Fr. 9:117- 144. Simon, E. 1887. Arachnides. in Mission scientifique du Cap Horn, 1882-1883. IV. Zoologie. Paris 42pp. Simon, E. 1897. Histoire Naturelle des Araignées, 2(1). Paris, 192pp. Simon, E. 1902. Arachnoideen, excl. Acariden und Gonyleptiden. in Ergebnisse der Hamburger Magelhaensische Sammelreise, 6(4):1-47. Simon, E. 1903a. Etudes Arachnologiques. 34” mémoire. LV. Arachnides recueilles a la Terre-de-feu par M. le Dr. Lehmann-Nitsche en mars et avril 1902. Ann. Soc. ent. Er., 72:310-313. Simon, E. 1903b. Araignées et Faucheurs. in Résultats du Voyage du S. Y. Belgica en 1897, 1898, 1899. (Expédition antarctique belge. Rapports scientifiques). Anvers,: 1-7. Tullgren, A. 1902. Spiders collected in the Aysen Valley in South-Chile by Mr. P. Dusén. Bih. Svenska Vet. -Akad. Handl. 28(4,1):1-7. 207 ME 1 Ori > bid a 1 la cd Ñ y i 7d Hrs 10 e q EN lab Ia Me >. Ia ly ORO ala L ai UN ; st ; : E Má " "e ' y NAO AO, becas MÍ alla: Mba Jo 4 qa k E AT A Leda VACIAR ACRPERTA, sien ' cad le cia al e renloN E MN A y e ES E Mid PF YU A e ErUl Y 04 Vota Wir 1 Mia iras eN y yate ¿9051 sold hi A but í migo IA Ue $ Pu E ERRE TO Pito: a Ñ Hi PA pida Cara vo tae A 0 0 Io E al ya00) or pea bs ol) ] CNA Ene] 0, AO AN A 1 ad A ES LY iO Urna: E M cd ¿A | TA HATE Silao Ca! e ¡ 106, Ls CAMA a UA Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp.209-213; 1993 ALGUNOS ANTECEDENTES ACERCA DE BLECHNUM CORRALENSE ESPINOSA (FILICES, BLECHNACEAE) Some observations on Blechnum corralense Espinosa (Filices, Blechnaceae) ROBERTO RODRIGUEZ R.* Y CLAUDIA POLYMERIS* RESUMEN Blechnum corralense Espinosa (Filices, Blechnaceae), espe- cie endémica de Chile, tiene una distribución muy pequeña y se considera en peligro de extinción. Se aportan nuevos anteceden- tes acerca de su distribución y se resume la historia cronológica de los primeros registros, así como la descripción de la especie, como fundamento para su lectotipificación. INTRODUCCION Blechnum corralense Espinosa, la especie más pequeña del género en Chile, tiene una distribución muy restringida. Esta delicada planta se encuentra tanto en la costa como en el bosque interior desde la provincia de Valdivia hasta la provincia de Palena, habitando sitios oscuros y húmedos; el hábitat es- condido, el pequeño tamaño y su pequeña área de distribución han sido razones para que esta planta entrara recién en el presente siglo a la historia botánica de los helechos chilenos. Aquí se presentan mayores antecedentes acerca ABSTRACT Blechnum corralense Espinosa (Filices, Blechnaceae), a species endemic to Chile, has a very narrow area of distribution and is considered in danger of extinction. New findings of this fern are reported, and the cronological history of the first reports as well as the description of the species Blechnum corralense are resumed, as a basis for its lectotypification. KEYWORDS: Botanical History. Taxonomy. Pteridophyta. Blechnum. Chile. de este helecho, con motivo de la donación al herba- rio CONC, de un gran número de duplicados de la colección Looser, por el Conservatoire de la Ville de Geneve, Suiza. ESBOZO DE LA HISTORIA BOTANICA DE BLECHNUM CORRALENSE ESPINOSA La historia de la especie se puede resumir como sigue: - Febrero 1883. Carlos Sage colectó en Corral, provincia de Valdivia, un ejemplar estéril de un *Departamento de Botánica, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Concepción, Chile. 209 pequeño helecho que rotuló como “Lomaria blechnoides juvenil”, el cual se encuentra en el Museo Nacional de Historia Natural en Santiago. - Enero 1929. El padre Atanasio Hollermayer colectó varios ejemplares de un Blechnum diminuto, del cual envió muestras a E. Werdermann en Berlín, este último distribuyó la planta a diversos herbarios bajo el número 1921 de sus Plantae Chilenses; la etiqueta de Hollermayer con el texto “Provincia de Valdivia. Panguipulli, alt. ca. 200 m. 1-1929” no tiene número. (En 1941, Maxon citó esta planta como Blechnum andinum (Baker) C. Chr., error que fue aclarado por Looser (1947), quien le envió una muestra del Herbarium Looserianum N? 1.300 para su clasificación. Entonces Maxon opinó que si bien Blechnum corralense y B. andinum son afines, no se trata de la misma especie; por lo tanto había que referirse a la planta de Werdermann como B. corralense.) - 6 de marzo 1929. Hollermayer volvió aencon- trar el mismo helecho, esta vez en Corral, en la Gruta La Aguada, y lo anotó bajo el número Filic(es) 32. - 20 de marzo 1930. Gualterio Looser colectó en Corral, bajo el número 1.300 del Herbario Looserianum, material de Blechnum sp. que “crecía enla bóveda y en las paredes de una pequeña cueva”; en octubre del mismo año envió tres ejemplares del N* 1.300 a la sección de Criptogamia del Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, a cargo de M.R. Espinosa, solicitando el nombre científico de la planta (fig. 1). - 6 de octubre 1930. Hugo Gunckel recolectó en Corral una muestra de un helecho (sin número) que envió a C. Hicken en Argentina, quien la determinó como “Blechnum valdiviense C. Chr. var. tenue Hicken nov. var. ined.” (anotación de Looser en la carpeta de herbario N* 1.340 que corresponde a un duplicado de Gunckel sin número del 6 de octubre de 1930). - 20 de junio 1931. En la sesión de la Sociedad Chilena de Historia Natural, Espinosa dio a conocer el helecho colectado por Looser el 20 de marzo de 1930 como la especie nueva Blechnum corralense Espinosa (anotación de Looser con fecha del 22 de junio 1931 en la carpeta del tipo, Herbarium Looserianum N? 1.300). Al año siguiente fue publi- cada la descripción de esta especie en la Revista Chilena de Historia Natural (Espinosa 1932). En 210 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. este trabajo sostiene que durante sus estudios del género Blechnum en el Museo Nacional de Historia Natural de Santiago, había llamado su atención un pequeño ejemplar estéril rotulado como Lomaria blechnoides, colectado por Sage en Corral en 1883. Esta muestra se complementó con los tres especíme- nes del N* 1.300 del Herbario de Looser, enviados poréste en octubre de 1930. Mediante una investiga- ción detenida, Espinosa llegó a la conclusión que se trataba de una especie nueva. DESCRIPCION Rizoma corto, erecto, estolonífero, con escamas escariosas, aovado-subuladas. Hojas dimorfas, las estériles hasta 10 cm de largo, lámina herbácea, oblongo-lanceolada, de 2-6 cm de largo y 5-12 mm de ancho, con hasta 12 pares de pinnas delicadas y una pinna terminal ancha. Hojas fértiles largamente pecioladas, más largas que las estériles, linear- lanceoladas, pinnas en número y disposición como las estériles, lineares, de 3-4 mm de largo y 1 mm de ancho, separadas entre sípor 1-6 mm, pinna terminal ancha. Cenosoros submarginales, indusio linear. (Fig. 2). Lectotypus: Provincia de Valdivia, Corral, 20 de marzo 1930. G. Looser 1.300 (SGO). Designado aquí. Syntypus: Provincia de Valdivia, Corral, Febr. 1883. C. Sage (SGO). Isotypus: Provincia de Valdivia, Corral, 20/03/ 30. G. Looser 1.300 (CONC, G.). ECOLOGIA Y DISTRIBUCION Blechnum corralense crece en lugares húmedos y sombríos, en el estrato herbáceo del bosque húme- do del sur de Chile, así como en cuevas naturales y excavaciones artificiales, tapizando paredes y bóve- das de aquéllas (Corral). Su área de distribución se extiende desde la provincia de Valdivia hasta la provincia de Palena, tanto en la costa como en el interior (fig. 3). Hugo Gunckel dice, en una carta a Looser del 10 de diciembre de 1956, que Hollermayer se había equivocado, al citar la localidad de Panguipulli en la etiqueta de la muestra sin número de Blechnum Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. Lo] a Apo PIS GTA Dia A DA TA UL Da ide o SAMA Á hiena A) Si Ed A SA ne saldo ol ¿SS Aa A PEA Aria da Mo IO Natarsl (A MAA =Ú ad E A a sl 1 / 1300 Revista Chilena IAS Natural 36:92. 1932. crecía en la bóveda y en las paredes de una pequeña cueva. ara Corral, 20 marzo 1930 Provincia de Valdivia, Chile. GeLooser coll. ¡ Parte de la colección-tipo. ! SS al FIG. 1. Etiquetas de G. Looser en la carpeta del tipo (Herbarium Looserianum N* 1300) de Blechnum corralense. 211 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. FIG. 2. Blechnum corralense. Dibujo de E. Sierra, según material tipo (Herbarium Looserianum N* 1300). 212 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993. TAINIZ TO AS O OO TERRITORIO, [VCHILENO pl a 769 742 722 70% 68% 66% 642 FIG. 3. Mapa de distribución de Blechnumcorralense: sitios de recolección. corralense (Werdermann N* 1.921); Gunckel llegó ala conclusión que Hollermayer solía mencionar en las etiquetas su lugar de residencia a la fecha (Panguipulli, en este caso) y no al sitio de recolec- ción de la muestra. Sin embargo, la localidad que figura en la etiqueta de Hollermayer es apoyada por el reciente hallazgo de Blechnum corralense en el Parque Nacional Alerce Andino. Estado de conservación: Se considera especie en peligro de extinción por su pequeña área de distribución y su hábitat especializado. Material adicional estudiado CHILE, X REGION: PROVINCIA DE VALDIVIA: Panguipulli. 200 m, I-1929. A. Hollermayer s/n (Werdermann 1921) (CONC).- Co- rral. Gruta La Aguada, 6-I1I1-1929. A. Hollermayer, Filic. 32(CONC, M).- Corral. 6-X-1930. H. Gunckel s/n (Looser N* 1340) (G, SGO).- Corral, 35m 17-X- 1930. H. Gunckel 1465 (CONC).- Corral. El Barro, 30 m 15-1-1931. H. Gunckel 19150 (CONC).- Co- rral. San Juan, 8-11-1931.H. Gunckel 1961 (CONC).- Corral. Quebrada de La Aguada, 15-XII-1931. H. Gunckel 2875 (CONC).- Corral. Quebrada Estero Boldo, 18-IX-1932. H. Gunckel 3631 (CONC).- Corral. San Juan, 22-1-1933. H. Gunckel s/n (CONC).- Corral, 16-X-1934. H. Gunckel 4887 (CONC).- Corral. 35 m, 18-11-1935. H. Gunckel 15615 (CONC).- Barra del Río Bueno. Fundo Venecia, 1-X-1935. A. Hollermayer 1034(CONC).- Gruta La Aguada, 27-I1I-1940. C. Rudolph 419 (VALD).- PROVINCIA DE LLANQUIHUE: Par- que Nacional Alerce Andino. 200 m, 11-11-1993. R. Rodríguez 2600 (CONC).- PROVINCIA DE CHILOE: Isla Grande de Chiloé. Abtao, 300 m, 8-II- 1984. C. Villagrán 5598 (CONC, SGO).- Lago Río Negro. 200 m, 11-1-1986. C. Villagrán, C. Aguila y A. Leiva 6879 (CONC).- Lago Río Negro. 650 m, 13-1-1986. C. Villagrán, C. Aguila y A. Leiva 6944 (CONC).- Lago Río Negro. 1200 m, 13-1-1986. C. Villagrán, C. Aguila y A. Leiva 6905 (CONC).- 8,6 km N of ¡ct. roads to Chaitén and Palena (Villa Sta. Lucía). 550 m, 9-I11-1985. T. Stuessy, J. Furlow, E. Ruiz y N. Bustos 7139 (OS). AGRADECIMIENTOS El Departamento de Botánica de la Universidad de Concepción agradece al Dr. M. Dittrich del Conservatoire de la Ville de Genéve, Suiza, por el envío de numerosos duplicados del Herbarium Looserianum al herbario CONC, donde van a cons- tituir una valiosa fuente de información. Nos es grato, además, agradecer al Proyecto Flora de Chile N?* 91.22.35-1 por el apoyo en las investigaciones. BIBLIOGRAFIA Espinosa. M.R. 1932. Un helecho nuevo chileno. Revista Chilena Hist. Nat. 36: 92-97. Looser, G. 1947. Los Blechnum (Filices) de Chile. Revista Univ. (Santiago) 32(2): 7-106, 16 lám. Maxon, W.R. 1941. Polypodiaceae. In H.N. Moldenke. Contributions to the flora of extra-tropical South America II. Lilloa 6: 286-291. 213 Bop teniendo ee. :ntiarigecion nh obte ME il. haria! A paa: UA NN "woldai ' Ñ cobol age Ji ¡¡builrudas tota e db 03) NR E ARA a MO A o A ad E oe Reno! y “A 3603 SN 7 A cel y A ISR) mM: Y > A J3b Mo 00) ñ é DABA NN MG y) Mi die qui Al El Hi LA y als 5 ae " de A AA) o AAN Sl YO) 2000 e Lo ios AS > Ive TA ale IGN A! Vii IS y AT 11: ¿0 de O Ea sd A DES 7 ta AS UN WELT une 5 A MO AI MATO IO ae Ue rn EA! AA MOLA odotaid sho de 0% A ras AJA 1D dl ada AA 0 1 ol A de A a qe $ aL Dl silos Ch sig ANA: ARA dat ÓW Mii ANA enla 104001) al Ol codi 1 POr ae 000 Ha) Las hd E AAA A bool Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, pp. 215-221; 1993 INDUCCION DE ABERRACIONES CROMOSOMICAS EN CELULAS CHO POR EFLUENTES INDUSTRIALES DE LA VIII REGION. CHILE + Chromosome aberrations in CHO cells induced by industrial effluents in the VIII Region. Chile W. VENEGAS; M.A. GARCIA; Y M. ALARCON ** RESUMEN El río Bío Bío, que recorre una de las hoyas hidrográficas más importantes de Chile, presenta concentraciones de algunos agen- tes químicos que sobrepasan los valores máximos establecidos por la norma chilena. La zona terminal del río está altamente industrializada y los efluentes se descargan directamente al río, la mayor parte sin previo tratamiento. Este río es la fuente principal de abastecimiento de agua potable de aproximadamente un millón de personas en la VI Región. A objeto de evaluar el posible efecto genotóxico de los efluentes líquidos de una industria de la celulosa y el papel se utilizó un bioensayo de respuesta rápida que utiliza líneas celulares como modelo. Los resultados que aquí se presentan corresponden a ensayos realizados in vitro con células de la línea CHO. Se determinó la frecuencia de células con aberraciones cromosómicas en anafase y telofase, inducidas por diferentes concentraciones del efluente industrial señalado. Los resultados indican un aumento altamente significativo de daño cromosómico en este modelo. Se discute el alcance de estos resultados y se comparan con los obtenidos, por este y otros efluentes, en otros sistemas biológicos. ABSTRACT The Bio Bio river, which runs through one of the main hydrographical basins of Chile, presents concentrations of some chemical agents exceding the maximun levels established by the Chilean norm. The lower part of the river is highly industrialized and efluents are discharged directly into the water, some of them without receiving any kind of treatment. This river is the main hydric resource as drinking water for about 1 million people living in the VIH Region. In order to evaluate the possible genotoxic effect of the effluents of one paper and mill industry, a quick response bioassay using cell lines as study model was used. The results correspond to in vitro bioassays in CHO cells. Fequency of cells presenting chromosome aberrations in anaphase and telophase induced by different concentrations of the industrial effluent in study was determined. Theresultsindicate asignificantincrease ofchromosome damage. The consequences of these results are analyzed and compared to the ones obtained by this and other industrial effluents, in other biological systems. KEYWORDS: Genotoxicity. Chromosome aberration. Indus- trial effluent. * Financiado por los proyectos FONDECYT 91-0366; 92-0285 y Dirección de Investigación Universidad de Concepción 93.31.49-1.3. ** Departamento de Biología Molecular, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Concepción, Casilla 152-C, Concepción, Chile. ZAS INTRODUCCION En Chile aparte de la contaminación urbana de grandes ciudades como Santiago, Valparaíso y Con- cepción, existe un grave problema de contamina- ción de los cuerpos de aguas continentales. En efecto, se ha detectado en importantes ríos, lagos y lagunas, concentraciones de algunos agentes quími- cos que sobrepasan la norma y que provienen de la descarga de desechos industriales, de desperdicios de uso doméstico y del uso indiscriminado de ferti- lizantes y pesticidas en la agricultura y actividad forestal (Venegas et al., 1990). Uno de los sistemas hídricos más afectados en Chile es el río Bío Bío. Este representa el recurso dulceacuícola más importante de la VIII Región. Su hoya hidrográfica incluye aproximadamente 24.000 km? dedicada principalmente a la agricultura y fo- restación. En el tercio inferior del río Bío Bío se encuentran instaladas industrias de importancia eco- nómica que utilizan grandes volúmenes de agua para sus procesos industriales y los efluentes líquidos descargados al río están provocando un deterioro de la calidad de esos cuerpos de aguas. La gravedad que esto reviste se manifiesta en el hecho de que este río es la principal fuente de agua potable de aproxima- damente un millón de personas. Los estudios sobre contaminación química en aguas continentales en el país han sido muy limita- dos. En la VIII Región existen antecedentes que indican la presencia de una gran variedad de agentes químicos en el Bío Bío (Sanlés, 1984; Weinert, 1988; Venegas et. al., 1990; Céspedes, 1993), sin embargo, no existen antecedentes de investigacio- nes relacionadas con los efectos genotóxicos de las mezclas complejas de agentes químicos presentes en estos cuerpos de aguas. El presente trabajo tiene como objetivo detectar el posible efecto genotóxico de los efluentes indus- triales líquidos de una industria de la celulosa y el papel que descarga sus efluentes al río Bío Bío. Para ello se utilizó un bioensayo de genética toxicológica de respuesta rápida, inducción de Aberraciones Cromosómicas (AC) en Anafase y Telofase (A-T) en células de la línea CHO. MATERIALES Y METODOS El efluente líquido proveniente de la industria fue llevado al laboratorio en una caja térmica en el más breve tiempo a objeto de evitar la degradación O alteración de la muestra. Posteriormente, parte de 216 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 ella fue separada para los análisis químicos, por medio de los cuales se determinó la presencia ono de compuestos organoclorados. Otra parte fue utilizada para los estudios de genética toxicológica. Esta última se liofilizó a sequedad y se resuspendió en medio de cultivo, filtrando posteriormente con mem- brana de 0.4 y 0.2 um., a objeto de descartar la presencia de contaminación bacteriana (May ef. al., 1992). De esta manera, los agentes químicos presen- tes en el efluente quedaron incorporados al medio de cultivo y disponibles para ser utilizados en los trata- mientos de las células CHO en cultivo, que requie- ren estrictas condiciones de esterilidad. Células CHO. Determinación de AC en AT Células de la línea CHO, provenientes de ovario de Hamster chino (Cricetus griseus) se cultivaron en medio Mc Coy SA, suplementado con suero bovino fetal y antibióticos. El cultivo se hizo a 379C en una atmósfera saturada de humedad que contenía 5% de CO2. En cada placa de Petri de 60 mm de diámetro se colocó una lámina estéril de 22x22 mm y se sembraron 1x10* células (Venegas, 1984; Venegas et. al., 1985; Galloway et al., 1987). 20 horas más tarde, cuando las células estaban en multiplicación exponencial, se hizo el tratamiento. Las diluciones finales del efluente en el cultivo fueron de 1/5, 1/10 y 1/20 de la concentración original. Con fines com- parativos se utilizó como control positivo Etil Meta- no Sulfonato (EMS) a la concentración de 300 ug/ ml. Como control negativo se utilizó medio de cultivo solo. Los cultivos se montaron en duplicado. Después de 12 horas de tratamiento y sin previa colchicinación las células se fijan adicionando al medio de cultivo 2 ml de fijador recién preparado constituido por una mecla de metanol y ácido acéti- co en la proporción de 3:1. Después de 10 minutos, el fijador se reemplaza por fijador fresco. Las lámi- nas se retiran de las placas de Petri y se secan al aire. Al día siguiente se colorea con Giemsa al 3% en buffer fosfato y se montan definitivamente con euparal. 100 células en A-T fueron analizadas bajo fotomicroscopio por concentración determinándose de esta manera la frecuencia y tipo de aberraciones cromosómicas inducidas. Se determinó también el índice mitótico (IM), se contó el número de células en división por cada 1.000 células de cada tratamien- to, el resultado se expresó en porcentaje (Dulout y Olivero, 1984). El protocolo experimental de base se presenta en la Figura 1. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 20 H. DE CULTIVO O HORAS FIJACION 12 HORAS aaa: 1 | e A 1 x 10% cel. TRATAMIENTO COLORACION DETENCION DEL CULTIVO Figura 1. Protocolo experimental. Cultivo, tratamiento y obtención de preparados histológicos de células CHO tratadas con el efluente industrial. Análisis estadísticos Para determinar si hubo o no diferencias signifi- cativas entre la frecuencia de AC inducidas por las diferentes diluciones del efluente, comparadas con el control negativo, los resultados fueron procesa- dos estadísticamente mediante el test de X?. RESULTADOS La inducción de AC determinadas en los perío- dos A-T de células CHO tratadas con muestras de efluentes de una industria de la celulosa y el papel, se presenta en la tabla I. Se encontraron AC que son características de períodos A-T alterados, tales como fragmentos acéntricos ubicados en el plano ecuato- rial de anafases y telofases, puentes anafásicos O telofásicos con o sin fragmentos acéntricos. Además se pudo detectar la presencia de cromosomas reza- gados y figuras multipolares. Algunas de las altera- ciones encontradas se muestran en la figura 2. En la Tabla II se presenta un análisis estadístico compara- tivo de la frecuencia de aberraciones inducidas por los efluentes industriales en células CHO. Tabla I. Frecuencia de AC inducidas en células CHO por afluentes de industrias de la celulosa. Se analizaron 100 células en A-T por dosis € IM% CA TA P FA SM AM Control Dz 4 4 4 > < E EMS 2,6 60 60 8 4 12 36 DE 1/20 4,4 8 12 4 4 4 - DE 1/10 3,6 28 40 4 20 16 - DE 1/5 332 40 60 20 20 16 4 C= Concentración; IM = Indice mitótico; CA = Células anormales; TA = Total de aberraciones; P = Puentes anafásicos o telofásicos con o sin fragmentos acéntricos FA = Fragmentos acéntricos y cromosomas rezagados; SM = Segregación multipolar; AM = Alteraciones múltiples; EMS = Etil metano sulfonato; DE = Dilución del efluente industrial. 217 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 Tabla II. Análisis estadístico comparativo de las frecuencias de células aberrantes inducidas por las diferentes diluciones del efluente industrial en células CHO. Control SL 72 Negativo p<0.001 1/20 “XxX = 60.2 2=14 p<0.001 p<0.30 1/10 “xXx? =20.7 Le MA PEISS p<0.001 p<0.001 p =0.001 1/5 *x? =8.0 “xXx? =37.0 “Xx? =28.0 Xx? =3.2 p<0.01 p<0.001 p<0.001 p<0.1 Control Control Positivo Negativo 1/20 1/10 **= Altamente significativo (p<0.001) * = Significativo (p<0.01) Figura 2. Células de la línea CHO con aberraciones cromosómicas en A-T, inducidas por efluentes de una industria de la celulosa y el papel. A) Las flechas indican la presencia de un puente telofásico y un fragmento acéntrico. B) La flecha indica dos fragmentos acéntricos en una célula en telofase temprana. C) La figura muestra una telofase temprana, en el plano ecuatorial se observa un cromosoma rezagado. D) La microfotografía muestra una anafase tripolar. 218 8.007 3.797 7,507 15007 Figura 3. Análisis químico del efluente industrial mediante cromatografía de gas con detector de captura electrónica. Los peaks 4, 5 y 6 muestran la presencia de compuestos organoclorados, probablemente generados en los procesos químicos industriales de deslignificación de la madera. DISCUSION Y CONCLUSIONES Los estudios de genética toxicológica llevados a cabo en el presente trabajo a través de la medición de aberraciones cromosómicas en A-T en células de la Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 línea CHO inducidas por efluentes de una industria de la celulosa y el papel, muestran como resultado una clara actividad genotóxica. La frecuencia de ACs inducidas por las diluciones de 1/5 y 1/10 de la concentración original del efluente industrial, mues- tran una respuesta estadística altamente significati- vasiseles compara con los resultados obtenidos con el control negativo; cuando el efluente se diluye en 1/20, si bien hay un aumento en el índice de aberra- ciones cromosómicas, la diferencia con el control negativo no es estadísticamente significativa. Los resultados anteriores están en íntima relación con el IM. En efecto, este valor es menor a menor dilución del efluente industrial, por lo tanto, hay una mayor citotoxicidad cuando el efluente industrial está más concentrado. Los tipos de daños genéticos induci- dos poreste efluente industrial ponen en evidenciala presencia de agentes clastógenos en esta mezcla compleja de agentes químicos; la alta frecuencia de puentes y fragmentos acéntricos observada es un indicador de lo señalado. Por otro lado, la detección de cromosomas rezagados está sugiriendo la presen- cia de otro tipo de agente químico cuyo probable mecanismo de acción sea el de actuar como venenos mitóticos, interfiriendo en la polimerización de las proteínas, que como la tubulina, intervienen en la formación de los microtúbulos que tienen su origen en el cinetocoro (Berkaloff et al., 1981; Rattner, 1991). De esta manera estos compuestos impiden el desplazamiento de algunos cromosomas en la anafase, quedando estos retenidos en el plano ecua- torial; en la nomenclatura oficial se les conoce con el nombre de cromosomas rezagados (Figura 2C). Es importante señalar, además, que la detección relativamente alta de figuras multipolares estaría indicando la presencia, en estos efluentes, de molé- culas que actúan interfiriendo en la génesis y/o funcionamiento parcial o alterado de los complejos centriolares. Una de las actividades fisiológicas más importantes de estos es la de regular o controlar el plano divisional de la célula. En este caso, esta actividad se ve notoriamente alterada poresos agen- tes químicos que actúan a este nivel induciendo la formación de figuras tripolares, tetrapolares y multipolares (Figura 2D). Cabe señalar que en las actividades llevadas a cabo en esta investigación no se consideraron expe- riencias con activadores metabólicos, por lo tanto, aquí sólo se midió la presencia de mutágenos direc- tos. El uso de S9-mix podría haber generado una respuesta mayor del efecto clastógeno detectado. La acción enzimática pudo haber puesto de manifiesto la presencia de promutágenos o mutágenos indirec- tos que requieren la presencia de un activador metabólico para ponerse en evidencia. El atenuante a lo que se informa en esta investi- gación, está en que estos efluentes sufren una gran dilución en contacto con el cuerpo de agua receptor, en este caso el río Bío Bío, pero es necesario recalcar que los volúmenes de efluentes vertidos por el total de industrias de la celulosa y el papel al río Bío Bío son muy elevados, alrededor de 200.000 m?/d. por cada industria; se deduce por lo tanto, que hay un flujo permanente de esta mezcla de agentes quími- cos que es llevado porel río Bío Bío y algunos de sus afluentes, hasta el mar. El test de A-T en células de la línea celular CHO exhibe una serie de ventajas como modelo experi- mental, entre las que destacan el bajo costo de realización, es un bioensayo de respuesta rápida, las células utilizadas para el recuento de aberraciones cromosómicas no sufren ningún tipo de alteración por manipulación del experimentador ya que ellas crecen, se desarrollan y dividen en las láminas estériles colocadas en las placas de Petri de cada experiencia. Además, con este bioensayo, es posible detectar no sólo la presencia de agentes químicos clastógenos en un ambiente acuático contaminado, sino la presencia de agentes químicos que actúan perturbando las actividades del huso mitótico, efec- to que no es posible detectar con ningún otro test citogenético. En lo referente a la sensibilidad para detectar compuestos mutagénicos, este test ha sido comparado favorablemente con el test de Ames y el test de Intercambio de Cromátidas Hermanas (Kocan et al., 1982). Las actividades clastógenas demostradas y las otras que intervienen alterando la fisiología normal de la división celular se pueden explicar si se consi- dera que en estos efluentes industriales se detectó la presencia de algunas moléculas de acción mutagénica. En efecto, los análisis químicos de estos efluentes revelaron la presencia de varios tipos de compuestos organoclorados, tal como se muestra en la Figura 3. Es interesante señalar que en otras investigaciones en que se utilizaron otros modelos experimentales, con los mismos efluentes, los resul- tados son del mismo orden de magnitud, habiendo diferencias que se explican dado el diferente grado de sensibilidad de los modelos biológicos utilizados (Venegas ef. al., 1993; Venegas et. al., 1993a; Vene- gas, 1993b; Mondaca, ef. al., 1993). Estos resulta- dos concuerdan con los obtenidos por otros autores (Nestmann, 1979, 1980, 1983, 1984, 1985; Monar- ca, 1984; Langi, 1988; Stewart, 1992) que informan efectos genotóxicos en otros sistemas biológicos, 219 inducidos por efluentes de la industria de la celulosa y el papel, en algunos países del Hemisferio Norte. Enrelación alos efectos genotóxicos determina- dos tanto in vitro como in vivo, de éste y otros efluentes industriales de la celulosa y el papel en Chile, la situación es considerada preocupante si se tiene en consideración que cuando estas plantas están descargando al río en condiciones de bajo caudal, ciertamente están ejerciendo una fuerte pre- sión sobre el equilibrio biológico del curso del agua. Se debe tener en cuenta que entre los años 1991- 1992 se duplicó la capacidad de producción y, en consecuencia, independientemente de que las plan- tas estén dotadas de dispositivos anticontaminantes, hay un notable incremento de la cantidad de conta- minante total descargado. De acuerdo a los resulta- dos obtenidos de campañas analíticas realizadas por el proyecto EULA durante 1991 y 1992, se puede estimar que el aporte de DQO al río, solamente por parte de las industrias de la Celulosa y Papel, es de 325 toneladas de DQO por día, esto equivale a la descarga de aguas servidas urbanas no tratadas de una población de aproximadamente 3 millones de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 habitantes. Una carga contaminante de esta magni- tud es ciertamente una fuerte influencia en la calidad del agua del cuerpo receptor (Céspedes, 1993). Este aumento de la carga contaminante pone a prueba la capacidad autodepuradora del río Bío Bío. Sobre todo preocupa el problema de los compuestos organoclorados, por sus efectos a mediano y largo plazo sobre la biocenosis acuática y, en especial, los derivados del consumo de agua por el hombre. Es indispensable que se preste extrema atención a este problema con un control sistemático de los AOX en el agua y los sedimentos. Considerando que el agua superficial es destinada a diferentes usos, uno de ellos, el aprovisionamiento de agua potable de las poblaciones que viven en la parte terminal del río, no puede olvidarse los problemas causados por la pre- sencia de importantes cantidades de AOX, cloratos y reductores. Teniendo en cuenta los usos a los cuales el agua del río está destinada, debe mantener- se una extrema cautela en las proyecciones a futuro de establecimientos industriales de este tipo y cuyos efluentes sean descargados al río Bío Bío. BIBLIOGRAFIA Berkaloff, A., Bourguet, J., Favard, N., Lacroix, J-C. 1981. Biologie et Physiologie cellulaire. Tomo II. Hermann Editteurs. Paris. Págs. 1-181. Céspedes, J., Munari, S., Rivera, S. 1993. La industria de la Celulosa y el Papel en la Región del Bío Bío. Informe de subproyecto. Proyecto EULA. En pren- sa. Dulout, F., Olivero, F. 1984. Anafase-Telofase analysis of chromosomal damage induced by chemicals. Environmental Mutagenesis. 6: 299-310. Galloway, S., Armstrong, M., Reuben, C. 1987. Chromosome aberrations and SCE in CHO cells. Evolution of 108 chemicals. Env. Mol. Mut. 10: 1- 173, Kocan, R.M., Landolt, M.L., Sabo, K.M. 1982, Anaphase aberration: A measure of genotoxicity in mutagen- treated fish cells. Environ. Mutagen. 4: 181-189. Langi, A., and Priha, M. (1988). Mutagenicity in pulp and paper mill effluent and in recipient. Water Sci. Technol., 20: 143-152. May, W.E., Benner, B.A., Wise, S.A., Schuetzle, D. and Lewtas, J. 1992. Standard reference materials for chemicals and biological studies of complex environmental samples. Mut. Res. 276: 11-22. Monarca, S., Hongslo, J., Kringstad, A and Carlber, G. 1984. Mutagenicity and organic halogen determination inbody fluids and tissues of rat treated with drinking water and pulp mill bleachery effluent 220 concentrates. Chemosphere. 13: 1271-1281. Mondaca, M.A., Herrera, R., and Venegas, W. 1993. Genotoxicity assessment of industrial effluent from the Bio-Bio river. Concepción. Chile. Enviado a la revista Environmental Toxicology and Water Quality. Nestmann, E.R., Lee, E.G., Mueller. J.C., and Douglas, D. J. 1979. Mutagenicity of resin acids identified in pulp and paper mill effluents using the Salmonella/ mammalian-microsome assay. Environ. Mutagen. 1: 361-369. Nestmann, E.R., Lee., E.G., Matula, T.I., Douglas, G.R. and Mueller, G.R. (1980) Mutagenicity of constituents identified in pulp and paper mill effluents using the Salmonella/mammalian-microsome assay. Mutat. Res. 79: 203-212. Nestmann, E.R., and Lee, E.G. 1983. Mutagenicity of constituents of pulp and paper mill effluentin growing cells of Saccharomyces cerevisiae. Mutat. Res. 119, 273-280. Nestmann, E.R., Kowbel, D.J., Kamraa, O.P. and Douglas, G.R. 1984. Reduction of mutagenicity of pulp and paper mill effluent by secundary treatment in an aerated lagoon. Hazard Waste. 1: 67-72. Nestmann, E.R., and Lee, E.G. 1985. Genetic activity in Saccharomyces cerevisiae of compounds found in effluents of pulp and paper mills. Mutat. Res. 155: 53-60. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 64, 1993 Rattner, J.B. 1991. The structure of the mammalian centromere. Review. Bio Essays. 13 (2): 51-56. Sanlés, C. 1984. Contaminación por mercurio de las aguas del río Bío Bío. Tesis de Magister con mención en Saneamiento Ambiental. Departamento de Salud Publica. Universidad de Chile. Págs. 1-76. Stewart, H.V. 1992. The genotoxicity of industrial wastes and effluents. A Review. Mutat. Res. 277: 91-138. Venegas, W. 1984. Relation entre la structure chimique et les activites mutagene et carcinogene de cinq naphtofurannes. Etude dans une batterie de test. Tesis de Doctorado. Universidad de París VII. Fran- cia. Págs. 1-173. Venegas, W., Lasne, C., Lowy, R., Buisson, J-P., and Choroulinkov, I. 1985. Naphthofurans induced chromosomal aberrations detected in metaphase and telophase V79 Chinese hamster cells. Mutat. Res. 157: 53-62. Venegas, W., Hermosilla, I., Gavilán, J.F. Almonacid, E., Venegas, V. 1990. Amphibians and plants as model for detection of genotoxic and teratogenic agents presentin continental water bodies of Chile. Revista Latinoamericana de Genética. 1: 169-179. Venegas, W., Hermosilla, I. Quevedo, L., Montoya, G. 1993. Genotoxic and teratogenic effect of pentachlorophenol, pollutant present in continental water bodies in the south of Chile. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. S1(1): 107-114. Venegas, W., Alarcón, M., Duk, S., Valladares, J. Hermo- silla, L 1993a. Actividad genotóxica de efluentes líquidos no concentrados provenientes de la indus- tria de la celulosa y el papel en Chile. Informe final proyecto FONDECYT-91-0366. Anexo 2. Págs. 1- 2, Venegas, W. 1993b. Micronúcleos y aberraciones cromosómicas en Allium cepainducidos por agentes químicos presentes en efluentes de la industria de la celulosa y el papel. VIM Región, Chile. Informe final proyecto FONDECYT- 91 - 0366. Anexo 2. Pás 1 - 26. Weinert, O. 1988. Río Bío Bío: Información disponible y requerimientos sobre calidad del agua. Origen, uso y perspectivas del río Bío Bío. Tomo 1. 61-70. 221 REGLAMENTO DE PUBLICACION DEL BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION El Boletín de la Sociedad de Biología de Con- cepción publicatrabajos científicos que tengancomo base las ciencias biológicas en su sentido más am- plio. Esta revista aparece en la forma de uno o más volúmenes al año constituidos por un número varia- ble de trabajos. El idioma oficial de esta publicación es el español, reservándose el editor el derecho de autorizar la publicación en otras lenguas. Los trabajos publicados deberán ser previamen- te expuestos en una Sesión de Lectura de la Sociedad de Biología de Concepción, por el SOCIO interesa- doo surepresentante. Las contribuciones son de dos categorías: trabajos propiamente tales y notas cien- tíficas. Los trabajos mayores son aquellos cuyo manuscrito tiene una extensión mínima de seis (6) páginas y máxima de treinta (30) páginas tamaño oficio dactilografiadas a espacio y medio. Las notas científicas son trabajos de menos de seis (6) páginas dactilografiadas. En todo caso, el editor decidirá su clasificación. Los trabajos mayores y las notas se publicarán a dos columnas. Los primeros deberán contar a lo menos con las siguientes partes: Título en el lengua- je original, Título en inglés, Nombre del Autor(es) y Lugar(es) de Trabajo, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradecimientos y Bi- bliografía. Las notas por su menor extensión podrán no indicar explícitamente algunas de estas partes, aunque siempre deberán llevar desde el Título al Keywords y la Bibliografía. Tanto las notas como los trabajos mayores serán enviados a revisión por pares. Los autores recibirán de vueltalos trabajos con las correcciones sugeridas, debiendo ajustar sus manuscritos aesas sugerencias. La aceptación definitiva de un manuscrito depende- rá de la evaluación de los pares y de su posterior modificación por parte del autor si así fuere necesa- rio. Ocasionalmente podrá el Directorio de la Socie- dad de Biología de Concepción autorizar la dedica- ción de un volumen completo a un trabajo de gran envergadura si la calidad e importancia de éste los justificaren. Características que deben reunir los manuscritos para ser aceptados por el Editor 1. Ser expuestos previamente en una Reunión de la Sociedad de Biología de Concepción. 2. Cada manuscrito entregado con dos copias carbón O xerox debe ser escrito a espacio y medio, con margen superior a 2 cm. por todos los contornos de la página. Debe incluir las diversas secciones men- cionadas más arriba e indicar precisamente dónde deben ir figuras, láminas, tablas, gráficos. 3. Si el trabajo incluye Tablas, éstas deben ir nume- radas correlativamente con números romanos, indi- cando su lugar en el manuscrito. Cada Tabla debe llevar una leyenda apropiada en la parte superior. 4. Las ilustraciones pueden ser dibujos de figuras o gráficos y fotografías. Los primeros deben ser con- feccionados con tinta china en papel diamante o papel blanco, grueso y de buena calidad. Deben ser numeradas correlativamente con números arábigos, ser convenientemente aludidas en el texto e indicar- se su posición dentro del manuscrito. Las explica- ciones de las figuras pueden ser dactilografiadas acompañando a cada figura dentro del texto o ser agrupadas en hoja aparte. Las fotografias deben ser bien contrastadas y en papel brillante. 5. Tanto las fotografías como los dibujos pueden aparecer separadamente en el texto o reunirse en láminas que pueden intercalarse en el texto o agru- parse al final del mismo. Para los efectos de reduc- ción de láminas o figuras debe tenerse en cuenta que el tamaño útil máximo de una página impresa es de 21 cm. de alto por 15 cm. de ancho, con una diagonal de 26 cm. Se recomienda que el tamaño de las láminas entregadas con el original no exceda del doble de la diagonal indicada más arriba. Si la explicación de las figuras de la lámina va al pie de la misma, el espacio necesario para ello debe conside- rarse dentro de las medidas indicadas. Al reverso de las figuras, fotografías o láminas debe inscribirse el nombre del trabajo, autor y número que le corres- ponda. 6. En el manuscrito deben subrayarse con línea continua sólo los nombres científicos de géneros, subgéneros, especies, subespecies, locuciones y diag- nosis en latín. 7. No se publicarán palabras con todas las letras mayúsculas en el texto. Esta forma se reservará para títulos, subtítulos, abreviaturas de Instituciones y otros autorizados por el Editor. Los nombres de autores irán con mayúsculas y minúsculas sin subra- yar. S. En el manuscrito se debe indicar con absoluta claridad los títulos y subtítulos (dactilografiados ambos con mayúsculas). Las cabezas de párrafo que sea necesario destacar pueden indicarse imitando negrita si el manuscrito se hace con un procesador de texto o subrayando con línea cortada. La estructura final del manuscrito puede ser alterada respecto del original para acomodarse al estilo del Boletín. 9. La Bibliografía deberá incluir sólo las citas del texto. Estas deberán hacerse en la forma más abre- viada posible, v. gr. Gómez (1981:46), lo que indica autor, año y página; si son varios autores: Gómez et al. (1902:107). No debe indicarse en el texto refe- rencias bibliográficas ni aludir aéstas por un número guía como se acostumbra en otras publicaciones. Si un autor tiene más de un trabajo en un mismo año, se les debe distinguir agregando letras consecutivas después del año, v. gr. Gómez (1946a:49; Pérez, 19580). 10. La lista de los autores aludidos en el texto debe llamarse Bibliografía. La forma de presentarla se ajustará en lo posible a los siguientes ejemplos: a. Cita de libros y folletos: Weisz, G. A. 1966. The Science of Biology. McCraw- Hill Book Co. USA. 879 págs. Borror, J. D. y D.M. DeLong. 1966. An Introduction to the study of Insects. Holt, Rinehart 8 Winston. USA. 819 págs. b. Artículos en revistas: Androsova, E. I. 1972, Marine Invertebrates from Adelie Land, collected by the XIlth and XVth Antarctic Expeditions. 6, Bryozoa. Téthys suppl. 4:87-102, Banta, W. C. 1969. The body wall of the Cheilostomata Bryozoa Il. Interzooidal Communication Organs. J. Morph. 129 (2):149-70. c. Artículos de un autor en un libro de otro autor o editor: Theodorides, J. 1963. Nématodes: 693-723, In Grassé, P. P. y A. Tétry (Eds.) Zoologie I. Encyclopédie de la Pléiade 14. Librairie Gallimard, Paris, 1242 págs. 11. Los nombres de las revistas botánicas deben abreviarse de acuerdo al B-P-H (Botanico- Periodicum-Huntianum). 12. El o los autores de cada artículo publicado tendrán derecho a 50 apartados, si sus cuotas socia- les estuvieren al día. 13. Si un trabajo, por alguna especial circunstancia, deba ser publicado en forma diferente a las disposi- ciones anteriores, el autor debe exponer su petición al Director Responsable del Boletín (el Editor). apa od ple pda ¡0915 5 O Y4 Ietiy tinta 190 0 e INT A otrora Ms > bi A A cl ta A A da but 105 340 AO O Esta publicación se terminó de imprimir el día 30 de diciembre de 1993 o en los talleres de ria a EDITORA ANÍBAL PINTO, S.A., Ú ria Maipú 769, Concepción, Chile A y sali + Hr, A o Ñ 1 lenin srl ld MSES DR. o GALVEZ. DR. os Su ER E _ DIRECTORIO ACTUAL Presidente: o eel A Wiespresidentes uan ANO SRA MARIO ALARCON A AUS ere OU SRA. AURORA E, QUEZADA Q. q MES US US: VIGOR ED RUIZ Re a Biblatecanos os DR. ROBERTO A. RODRIGUEZR. | Director del Boletín: SR.HUGOILMOYANOG. a de DR, PATRICIO $. RIVERAR. | _ PUBLICACIONES DELASOCIEDAD o o La de a A in Ed e a e de Cor E . SN y a O We wish e publi 1. QUEVEDO, Le 2 M. Moneda Effect of natural e da Un GULO, A.O.. a Lera om Chis Oia Cai) ando er pe a O a C., CHON, J. of two. o species: Strangomera bentincki (Norman, 1936) and Engraulis ringens 842, inthelittoral ofthe Biobío Region, ( Chile. (Spanish) .. AS rr BARRA. K. TORREJON, M, REINICKE, K ££ M. L RUDOLPH. In search of early biological - markers of environmental pollution. /n vitro analysis of cholinesterasic activity on Diplodon => chilensischilensis(Gray, are aos US A a A., ENRIQI EZ 5. $ M- BALTAZAR. Harmasls tevpal OS 1 Eo , Chile. A .. O, ener nan enana nana Al an do TEN Si _ of theDepartamentofZoology, University of Concepción, MZUC). (Spanish).......wuwmwa. HE VERRY, M. The naturalists ofthe Reed family in Chile: Edwyn Charles (1841 - -1910), Edwyn sé alpina(Poepp. POR Sp A ed CREE AS E ENE J a A A % sornogyndesnew genus. ( rene nnnnnas! Cn nn nr nana AS URY E. A. pass VIL Redescription of Araucanobunus juberthiei Ss va 1973 (Opiliones, Laniatores). (Spanish) ..acocaaacas .. ponentes rca a 8: L. E. ACOSTA. A new Bolhriurus of the bonariensis - group. (Scorpiones, ). (Spanish). m.. eo Anales pudes menear ense AS Systematic review ofanew. genus of Rhytirrhinini (Coleoptera, Curculionidae) with Mic: an 91 of the Subantarctic Dominion. (Spanish) eenennmanrnnannnnnananaa mennrnnnanare nana ASC a GACITUA. On Chilean species ofthe genus Stratiodrilus 2 Es o nr enredos AS da pon da e e en Cale ano IS a ES non cae ana | | 13 pal 37 47 OL. SON: A SOCI deco BIOLOGIA DE CONCEPCION uspiciada pl por pla Universidad dé Concepción. “PROF. HUGO! MOYANO ( G.' DR: RAMÓN AHUMADA B. DR, JUAN CARLOS ORTIZ Zo : ce nas Angulo ó. cu l Conceptión) 5 Jorge N. Artigas C. (U. Concepción) ds Jorge Belmar €. (U. Católica, Stgo.) - “Eduardo Bustos O..(U. de Chile) k Juan C. Castilla R. (UY. Católica, Stgo.) | OS Carlos Muñoz A: (U. de Chile) Sa Juan Concha:C. (U. Austral) EEES “Luis Corcuera P..(U: de Chile). : e Enrique Contreras: M.(U. Concepción) Héctor Croxatto R.(U. Católica, Steo:) de Eduardo. del Solar O. (U: Austral) “Gabriela:Díaz S. (U: de Chile). SN Juan E. Ortiz Z. (U. Concepción). SO no Gallardo (0. psón. U, da diprela (U.: Concepción) EN 3. Concepción XEhile. COMITE ASESOR TECNICO Aldo Meza (U. Metropolitana, Stgo.) Hugo I. Moyano G. (U. Concepción) Mélica Muñoz (Mus. Nac. Hist. Nat.) Hugo Campos C. (U. Austral) Edmundo Pisano V. (U. Magallanes) - Carlos Ramírez G. (U. Austral) Patricio-Rivera (U. Concepción) Manuel Rodríguez L. (U: Austral) Mario Rosenmann A. (U. de Chile) Francisco Saiz G. (U..Católica. Valparaíso) "Bernabé Santelices G. (U. Católica. St20.) - Roberto P. Schlatter (U. Austral) Federico Schlegel (U. Austral) Mario Silva O. (U. Concepción) Haroldo Toro G. (U. Católica, Valparaíso) “Luis Vargas F. (U. Católica. Stgo:) Juan Vial E: (U. Católica, Stgo.) . Ennio Vivaldi €. (U. Concepción) Raúl Zemelman Z. -(U, Concepción) Al “Nibaldo Bahamonde N.(U; de Chile) : Germán Pequeño R.(U. Austral) * Krisler Alveal V..(U. Concepción) ¡ deleandindladea: Po LOA! BOLETIN DELTA SOCIEDADE BIOLOGIA DE CONCEPCION OCT 26 1995 LIBRARIES TOMO 65 CONCEPCION 1994 E AJDOJÓNA. 2 VOD HOMO. de O TAI A A AI oo BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION - (CHILE) ISSN 0037 - 850X Organo oficial de las Sociedades de Biología y Bioquímica de Concepción Publicación auspiciada por la Universidad de Concepción TOMO 65 AÑO 1994 EDICION CONMEMORATIVA EN HOMENAJE A LOS 75 AÑOS DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION CONTENIDO ARTIGAS, J.N. La Sociedad de Biología de Concepción en los 75 años de la Universidad ACME CIN A A NO aereo nO a canso NR coda RINES PERETTI, A. Comportamiento de relación madre-cría de Tityus trivittatus Kraepelin (Sons, Ii Ea) escorecorrs oro or CREO ROMAN, G., RUDOLPH, A. y R. AHUMADA. Estudio estacional de toxicidad por cadmio Enero ici MS SOS VENEGAS, W., QUEVEDO, L. y L. COLOMA. Micronúcleos y aberraciones cromosómicas en Allium cepa inducidos por efluentes de la industria de la celulosa. VIII Región, Chile ............ RUDOLPH, E. H. y J. Ch. IRACABAL. Desarrollo embrionario y postembrionario del ca- marón de río Samastacus spinifrons (Philippi, 1882) (Decapoda, Parastacidae), en condicio- TOS A OSOS COLOMA, L. A., QUEVEDO, L., NORRIS, B. y W. VENEGAS. Alteraciones en el desarro- llo embrionario de Gallus gallus inducidas por efluentes de la industria de la celulosa. Estu- O A QUEVEDO, L., NORRIS, B., VENEGAS, W. y L. COLOMA. Disminución de la respues- ta por efluentes industriales de una sinapsis neuroepitelial a la estimulación nerviosa en CAVA A Ata ONES PEREDO, S. y C. SOBARZO. Actividad gonádica estacional de Galaxias maculatus (Jenyns, AAA CU AR A PARADA, E. y S. PEREDO. Un enfoque ecológico evolutivo de las estrategias de historia de vida de los Híridos chilenos (Mollusca, Bivalvia)....ooonnocccnnccconocccononccnonnccononannnnncncnnncnnanncns PEÑA, G., HUEPE, P., LEPEZ, I., ARACENA, O., OLIVARES, O. y C. SANTOS. Registro de larvas de Concholepas concholepas en el plancton costero de las bahías de San Vicente y CO, DORA OR 23 43 51 S7 65 7/11 8l OLIVARES, O., LEPEZ, L, ARACENA, O. y A. PINTO. Alimentación y crecimiento de Concholepas concholepas (Muricidae) en aCcuariOS .occococonanacconoannnnnnnonconnncnonnonoononnonnonannnnnos GARCIA, M. A., DUK, S. y W. VENEGAS. Daño genético producido por efluentes industria- EME A CARDENAS, H., QUEVEDO, L., CONEJEROS, C. y P. REYES. Efectos neurotóxicos de efluentes industriales sobre la respuesta cortical AITECtA ..coooooconccncccconcnanconnononancnnnonorononnnnass CASTILLO, E. E., JEREZ, V. y J. N. ARTIGAS. Microescultura coriónica en huevos de Asilidae (Diptera Asilinae, Dasypogoninae, Laphriinae y StenOpOgONINAL) mecccocicociciononananoss GARCIA C., A., MONTOYA M.,R. y R. ZEMELMAN. Transferencia genética entre Staphylococcus aureus resistentes a MeticiliMa ...ccoocononinnonennnnenonnonencanannnnoninnnnernccnnnn CACERES, J. y H. MOYANO. Ancéstrulas y patrones astogenéticos de especies de briozoos marinos chilenos II: Bryozoa del Estrecho de Magallanes ...conoococconnonconoononnonnoncononncnnenncncanonnos HABIT M., EVELYN. Contribución al conocimiento de la fauna íctica del río Itata ........... HABIT M., EVELYN y J. C. ORTIZ. Ambito de hogar de Phymaturus flagellifer (Reptilia, A MOORE, T. Revisión del género Ectinogonia Spinola para Chile (Coleoptera, Buprestidae) ..... PEREDO, A. y M. E. CASANUEVA. Acarofauna asociada al manzano (Malus silvestris) en la provincia de San Antonio, Chile (Acari, Prostigmata) ...coococonionooconnnccnenenrnnncecnronorrnrncnnocnnos DELLAROSSA S., V., WEINERT, S., O. y A. CARVAJAL. Cambios en la composición iónica en el sistema de lagos ubicados al sur del río Biobío, VIII Región, Chile................... BISOL, P. M., ALAY, F., GAVILAN, J. F., GONZALEZ, F. y J. CABELLO. Influen- cia del ambiente sobre la estructura genética de dos poblaciones de Chilina dombeyana (Bruguiere, 1789) (Mollusca, Gastropoda) del río BiODÍO. .occocococodococoononannnnnncnrorenenenanenenness MOYANO G., H. 1. Micropora finisterrae sp. n. a new bryozoan species from the Magellan SA ORTIZ, J. C. Una nueva especie de lagarto altoandino del género Liolaemus (Sauria, O MOYANO G., H. L La Sociedad de Biología de Concepción en sus 68 años de existencia. ....... 89 95 101 107 1117 11227] 143 149 153 167 175 181 187 191 197 LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION EN LOS 75 AÑOS DE LA UNIVERSIDAD DE CONCEPCION La Sociedad de Biología de Concepción, a través de su Boletín, se adhiere entusiasta a los numerosos homenajes que la Universidad de Concepción ha recibido al celebrar sus 73 años. Cuando nace la Universidad, en un medio provinciano con afanes descentralizadores, enfrenta todas las dificultades propias de su lejanía de la capital, de los centros de excelencia académica, del desarrollo cultural y, por qué no decirlo, en un entorno con limitada capacidad para apreciar y valorar el significado del quehacer académico. La Universidad enfrenta, además, la falta de docentes, especialmente en las materias científicas básicas, la parte más delicada en una casa de estudios superiores. Resuelve la situación invitando a científicos de la capital y del extranjero. La Universidad estaba relativamente más fuerte en el área humanista, por ello resulta natural que el primer órgano divulgativo de su quehacer haya sido la revista Atenea, aparecida en 1924, de larga y fecunda trayectoria hasta el día de hoy. Los científicos del área biológica desarrollan con rapidez sus laboratorios y cursos. Así crece en Concepción, a 500 km de la capital, un centro de creación científico biológico, cuya producción se expone preferentemente en revistas extranjeras. Era esperable, entonces, que se creara la necesidad de presentar los resultados de las investigaciones en un medio de expresión propio. El primer paso fue formar una sociedad que reuniera a los representantes de las distintas disciplinas biológicas presentes en la Universidad. Esta fue la Sociedad de Biología de Concepción, fundada como una filial de la “Societé de Biologie de Paris”, el 30 de abril de 1927. La Universidad cumplía 8 años. Los fundadores, Dres. Alejandro Lipschiitz, Ottmar Wilhelm, Ernesto Mahuzier, Alcibíades Santa Cruz, Guillermo Grant, Salvador Gálvez y Carlos Oliver Schneider, demostraron su cariño por la ciencia, la Universidad y la comunidad penquista, creando un órgano de expresión para sus opiniones y trabajos, éste fue el Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción, que se ha mantenido vigente hasta hoy día, publicado ininterrumpidamente por 64 años. El Boletín nace sólo cinco años después que la revista Atenea, al segundo año de fundada la Sociedad de Biología de Concepción y a 10 de la fundación de la Universidad de Concepción. Este 75% aniversario encuentra a la Universidad en magnífico pie, creciendo en facultades, edificios, námero de alumnos y prestigio nacional e internacional. Es líder nacional en muchos aspectos, uno de ellos deriva de haber destinado permanentemente fondos para adquirir objetos de valor que constituyen colecciones. Así, se ha transformado, y esto la distingue, en colaboradora voluntaria del Estado en la protección y administra- ción de parte del patrimonio nacional. Son señalados ejemplos de ello la Pinacoteca, especialmente la colección de pintura chilena; la Biblioteca Central, donde se distingue el valioso material reunido en la Sala Chile; la Colección de Plantas, conformada por un herbario de más de 150.000 ejemplares; la Colección Zoológica, con cerca de 525.000 especímenes, de los cuales más de 400.000 son insectos; la colección de fósiles, con más de 30.000 piezas, incluyendo la más completa colección del Hemisferio Sur de la Formación Quiriquina (Cretácico Superior). Estas colecciones en la Universidad han crecido permanentemente con ayuda de todas las rectorías, lo que indica que este quehacer es parte de la política de esta casa de estudios. Han sido destacables los esfuerzos que han hecho, no siempre con éxito, por cierto, para adquirir las colecciones nacionales impor- tantes que de tarde en tarde se ofrecen a la venta, debiendo competir con las poderosas capacidades financieras del extranjero. Se han destacado sólo unas pocas facetas de esta exitosa Universidad, las que nos han parecido pertinentes o más próximas al quehacer de nuestra Sociedad de Biología. Vaya un saludo entusiasta para la Universidad de Concepción en su 75” aniversario y regocijémonos con sus éxitos pasados y su expectable futuro. J. N. Artigas C. Presidente Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 9-21, 1994. COMPORTAMIENTO DE RELACION MADRE-CRIA DE 7/TYUS TRIVITTATUS KRAEPELIN (SCORPIONES, BUTHIDAE) Mother-young relationship behaviour of Tityus trivittatus Kraepelin (Scorpiones, Buthidae) ALFREDO V. PERETTT' RESUMEN En el presente trabajo se estudió el comportamiento de relación madre-cría de Tityus trivitratus Kraepelin. A partir del análisis de 20 alumbramientos, se identificó un total de 20 unidades de comportamiento, organizadas en dos etapas: parto y post-parto. La segunda de ellas dividida en tres fases: larval, mudal y ninfal. Luego de éstas, las crías comienzan la vida independiente. La movilidad general de las crías sobre la madre y el canibalismo materno se incrementan bajo condiciones de estrés. La conducta de cuidado de la camada de la madre influenció la supervivencia de las crías, en especial durante el primer estadio. Se establecieron correlaciones con estu- dios de otras especies de la familia y el orden. Se incluye una descripción de las posibles funciones de varias unidades de comportamiento. INTRODUCCION El comportamiento materno-filial en escorpio- nes constituye un aspecto de la vida reproductiva de este grupo de especial interés, teniendo en cuenta que por lo general representa -junto con el aparea- miento- la interacción social conespecífica de ma- yor duración (Polis y Lourenco, 1986; Mahsberg, 1990; Lourenco, 1992) dentro de este orden que se caracteriza por tener desarrolladas sus tendencias agresivas (Polis y Sissom, 1990). Este comporta- ABSTRACT The mother-young relationship behaviour of Tifyus trivittatus Kraepelin is studied. Twenty behaviour units are recognized by means of the analysis of 22 parturitions which can be arranged in two stages: birth and post-birth. The second one is divided in three phases: larval, moulting and nymphs. After these, the young begin the independent life. General mobility of the young over the mother and maternal canibalism are increased under stress condition. Brood-caring behaviour by the mother influenced survival of the young especially during the first instars. Correlations with studies of the other species of the family and order are established. A description of possible functions of several behaviour units is added. KEYWORDS: Scorpiones. Buthidae. Tityus trivittatus. Argen- tina. Mother-young behaviour. miento generalmente ha sido estudiado como un complemento de estudios más centrados en el ciclo de vida (Varela, 1961; Auber, 1963; Rosin y Shulov, 1963; Probst, 1972; Armas, 1980, 1986) y en oca- siones prestando más atención a la estructura del comportamiento (Williams, 1969; Vannini el al., 1978; Francke, 1981, 1982a). Cabe destacar que Francke (1982b) y Lourenco et al. (1986) efectuaron una revisión del orden a nivel de los procesos de gestación y embriogénesis, los que en parte condicionan la relación madre-cría, ¡CONICET-Cátedra de Diversidad Animal 1, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba. Avda. Vélez Sarsfield 299 (5000), Córdoba, Argentina. especialmente el parto (Polis y Sissom, 1990). Francke (1982b) estableció que todos los escorpio- nes son vivíparos, ya que si bien puede variar la complejidad en el proceso de nutrición del embrión por la madre, en todas las especies existe un verda- dero flujo de nutrientes desde el tejido materno, más allá de si el huevo es o no rico en vitelo. Un enfoque más reciente en el estudio del cuida- do maternal de los escorpiones es el aportado por Torres y Heatwole (1967) y Le Pape (1974), que fue profundizado por Vannini et al. (1978, 1986), Vannini y Ugolini (1980), Ugolini ef al. (1981, 1986), Ugolini y Vannini (1984, 1992), Mahsberg (1990) y Benton (1991), quienes han investigado los mecanismos de reconocimiento entre la madre y las crías, y ciertas ventajas de la asociación en un contexto social. Surge el valor de profundizar el estudio de los componentes estructurales y funcio- nales de la asociación madre-cría, a fin de aportar datos de relieve a nivel de la regulación de las tendencias agresivas y/o canibalísticas; además del cuidado de la prole por la madre, de particula- ridades poco habituales en esta escala taxonómica (Clutton-Brook, 1991). En la República Argentina, excepto por los estudios de Maury (1969) y Acosta (1983), este campo está casi sin explorar. Para el presente trabajo se tomó como material de estudio al Buthidae Tityus trivittatus Kraepelin, especie no cavadora, de hábitos domiciliarios en la Argentina (Maury, 1970; Acosta, 1989) e importante desde el punto de vista biomédico debido a su veneno (Martino et al., 1979). Se procede a describir la es- tructura del comportamiento de relación madre-cría y se analizan diversos aspectos de esta interacción como son la movilidad de la prole, viabilidad de las crías en ausencia de cuidado parental y la existencia de conducta canibalística por parte de la madre. MATERIALES Y METODOS Material de estudio Se utilizaron 25 hembras de Tityus trivittatus, capturadas entre los años 1989 y 1992 en diversos puntos de las ciudades de Córdoba y Buenos Aires, Argentina. En el bioterio, cada hembra fue alojada en un habitáculo individual consistente en una caja de acrílico de 17 x 11 x 9 cm, conteniendo tierra como substrato y un trozo de corteza de árbol, cerámica o piedra “laja” como refugio. La alimen- tación de las hembras, previo al parto, fue principal- mente a base de arañas (Filistatidae y Lycosidae). 10 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. Si bien 7. trivittatus presenta más de un estadio ninfal durante su desarrollo postembrionario (Peretti, obs. pers.), en este trabajo sólo se estudió la conduc- ta de las “ninfas I”, ya que son las únicas, además de las larvas, que interaccionan con la madre. Una vez independizadas éstas, se las alimentó con ninfas Ide Filistatidae (Araneae). Todas las observaciones se realizaron entre no- viembre y marzo de 1989 a 1992. Durante los registros la temperatura ambiente osciló entre 22,5 y 357 C. Análisis estructural de la conducta Se analizó un total de 22 alumbramientos en el habitáculo de mantenimiento de cada hembra. Todo lo observado fue simultáneamente relatado y graba- do en casetes, efectuándose complementariamente un registro fotográfico y fílmico de siete secuencias de relación madre-cría. La conducta de relación madre-cría fue dividida en unidades de comportamiento, siguiendo para tal fin los lineamientos señalados por Dawkins (1983), Costa (1984) y Martin y Bateson (1991), ya utiliza- dos por Peretti (1991) para el estudio de las secuen- cias de comportamiento, en particular de la conduc- ta reproductiva. Esto básicamente consiste en se- guir un criterio operativo, separando y describiendo los elementos repetitivos ni demasiado grandes como para mostrar mucha variabilidad, ni demasia- do pequeños que dificulten su caracterización (Cos- ta, 1984). Estas unidades a su vez fueron agrupadas en diferentes etapas y fases, de acuerdo con las interrelaciones que presentaron en la secuencia cronológica de aparición. Análisis funcional de la conducta Movilidad de las crías y canibalismo de la madre: En la totalidad de las hembras con prole (N=25) se analizó diariamente la movilidad de las crías sobre el dorso materno, tanto durante el esta- dio larval como en el ninfal I. Para determinar como afectaba un medio estresante dicha movilidad y el canibalismo de la madre, se procedió a registrar estos aspectos en dos grupos: Grupo control (N=22): la madre con su prole permaneció alojada en el habitáculo de manteni- miento, sin ser sometida a ninguna perturbación. Grupo “estrés” (N=12): la madre con su prole fue alojada en un habitáculo que no tenía ningún tipo de refugio (piedras lajas, troncos, etc.). Esto se realizó ya sea previo al parto o a cada etapa y fase de la relación madre-cría. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. En cada grupo se marcó individualmente con pintura indeleble a una fracción de las larvas y/o ninfas I, según la etapa de desarrollo, facilitando así su identificación para el registro de la movilidad. Supervivencia de crías separadas de la ma- dre: Enuntotal de 18 camadas se procedió a separar de la hembra una fracción de la prole (10-15%) al inicio y final de cada etapa y fase. Estas crías fueron alojadas individual o grupalmente (de a 5-7 ejem- plares) en habitáculos que contenían en una esquina un algodón embebido en agua. Diariamente se asentaron en planilla de registro el comportamiento general y la viabilidad de las crías aisladas de su madre. Se prestó especial aten- ción a la interacción dentro del grupo de crías, dificultades en el desarrollo (por ejemplo, proceso de muda), desplazamiento y preferencias por deter- minados sectores del habitáculo (por ejemplo, sec- tores húmedos). RESULTADOS Descripción de las unidades de comportamiento Se describe un total de 20 unidades de compor- tamiento, que han sido identificadas en las 22 obser- vaciones analizadas. Estas unidades se hallan orde- nadas alfabéticamente, figurando luego de cada una y entre paréntesis quien la realiza. Cuando el ejecu- tor puede ser tanto la larva como la ninfa, se coloca el nombre general de “cría”. Abertura genital descubierta (madre): El opérculo genital deja su posición de reposo, orien- tándose levemente hacia adelante en un ángulo próximo alos 90 con respecto al vientre, quedando descubierta la abertura genital que se muestra bien turgente. La placa pectinífera que la circunda en la región posterior es levemente desplazada hacia atrás. Ascenso inicial (larva): (Fig. 1). Cada una de las larvas despojadas de su envoltura, sube por primera vez al dorso de la madre, trepando por las patas flexionadas. Ascenso dela cría (cría): Al producirse la caída O bajada de la cría, ésta puede volver a subir a la madre, haciéndolo por aquellos sitios por donde se pudo bajar. Ayuda dela madre (madre): La hembra aproxi- ma su pedipalpo a una cría que está en el suelo, facilitando que suba nuevamente a ella. Esta con- ducta es más frecuente durante el estadio larval. Caída de la cría (cría): La cría se cae al suelo debido generalmente a un movimiento brusco de la madre. Comida de la prole (madre): La hembra toma con sus pinzas a una o más crías, a quien ingiere total o parcialmente. Descenso definitivo de la ninfa (ninfa): La ninfa 1 baja de la madre para empezar su vida independiente. Descenso prematuro de la cría (cría): Consis- te en el descenso de la cría de su madre cuando aún no está en condiciones de independizarse. Puede bajar por las patas o por el resto del cuerpo si está próximo al substrato. Desplazamiento (madre o cría): Movimientos locomotores, principalmente de avance, lentos o rápidos. Durante su ejecución se realizan frecuente- mente otras unidades de forma simultánea. Detenimiento (madre o cría): Ausencia de movimientos locomotores, pudiendo existir inmo- vilidad o la realización conjunta de otras unidades. Eliminación de envoltura extraembrional (larva): (Fig. 1). La delgada envoltura se rasga en su extremo anterior y la larva va despojándose lentamente de ella, a medida que sus movimientos se hacen más conspicuos. Las envolturas elimina- das se van acumulando y sobre ellas se depositan larvas recién nacidas que aún no han efectuado esta unidad, repitiéndose nuevamente el ciclo. Las larvas, de aspecto delicado, tienen un delga- do tegumento y son voluminosas, presentando su cuerpo forma ovoide (Fig. 1). De color blanqueci- no, pigmentadas de marrón y anaranjado claro en el dorso; ojos mediales en forma de una gran mancha negra. Tarsos de las patas no diferenciados, presen- tando éstas una pequeña lobulación en su extremo. Aparato punzante no funcional. Eliminación de la exuvia (ninfa): Lafinaexuvia se abre por el prosoma y la ninfa I sale lentamente, siendo el metasoma el último en despojarse de aquélla. Generalmente durante esta unidad la ninfa va quedando “colgada” de la madre al quedar adhe- rida la exuvia al tegumento de la hembra. La ninfa que vaemergiendo tiene sus pedipalpos plegados lateralmente a su cuerpo y dirigidos hacia atrás, presentando sus patas bien adosadas al vien- tre. Cuando la exuvia sólo cubre parte de su metasoma, el cuerpo está levemente convexo en la región dorsal, haciéndose esto más evidente a me- dida que se despliegan los pedipalpos y las patas. Finalmente, la ninfa aumenta sus movimientos, hasta despojar al telson de la exuvia que seguirá adherida temporalmente al tegumento de la hem- bra. UBICACION SOBRE LA MADRE NA ASCENSO!” INICIAL ” Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. EXPULSION DE LARVAS ELIMINACION á - - DEENVOLTURA EXTRAEMBRIONAL Y N PATAS 4 FLEXIONADAS FIGURA 1. Unidades de comportamiento de la etapa de PARTO en Tityus trivitratus. Explicaciones en el texto. La morfología de la ninfa l es igual a la de un individuo adulto. De color marrón-anaranjado, con tres bandas longitudinales más oscuras alo largo del dorso, que ya estaban incipientes en la larva. Posee un color más claro en sus apéndices, que se irá intensificando progresivamente con el transcurrir de los días. Expulsión de larvas (madre): (Fig. 1). Las larvas son expulsadas lentamente, asomando por lo general primero su región anterior. Estas van cayen- do encima de las patas flexionadas de la madre y también en el substrato, donde se van acumulando. El número de larvas paridas oscila entre una sola hasta 18, sin contar los posibles embriones o huevos sin desarrollar que pueden ser expulsados con ellas. Durante la parición, las larvas están inmóviles, cada una cubierta por una fina y transparente envol- tura extraembrional (serosa y amnios) que puede ya rasgarse durante esta unidad. Presentan sus pedipalpos totalmente replegados lateralmente y, las patas y metasoma por ventral, este último bien extendido hacia adelante. Cabe señalar que lo ex- pulsado está cubierto por un líquido transparente y viscoso, que al ser muy pegajoso hace que todo se adhiera en mayor o menor grado entre sí. 12 Patas flexionadas (madre): (Fig. 1). La hem- bra flexiona el primer par de patas por debajo de su vientre, quedando la región tarsal de cada una más o menos paralela a éste. La hembra se halla leve- mente inclinada hacia atrás debido a que la eleva- ción del cuerpo es mayor en el prosoma. Las pinzas de sus pedipalpos están abiertas, enfrentadas por delante de los quelíceros o bien dirigidas hacia anterior. Pausa mudal (larva-ninfa): Representa la quie- tud que exhibe la cría mientras se produce su transfor- mación de larva a ninfa I durante el proceso de muda. Postura defensiva dela cría (cría): En la larva, sólo consiste en abrir un poco más las pinzas y en una leve curvatura de su delicado metasoma. En la ninfa I, en tanto, ya está más manifiesta, en particu- lar en los ejemplares próximos a independizarse. Postura defensiva de la madre (madre): La hembra abre más sus pinzas y eleva y curva el metasoma hacia el agente perturbador, a quien puede querer tomarlo con aquéllas y/o aguijonear con su aparato punzante. Reacomodo sobre la madre (cría): Consiste en desplazamientos, habitualmente cortos y lentos, de la cría por encima de su madre. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. AE o e A O A TO Ii Mii : FIGURAS. 2-3. Etapa de post-parto: unidad de comportamiento “Transporte de la prole” en Tityus trivittatus. Fig. 2. Durante la fase larval; Fig. 3. En la fase ninfal. Se puede observar como se superponen entre sí las crías sobre el dorso materno, al cual cubren por completo. Transporte de la prole (madre): (Figs. 2 y 3). La madre lleva sobre sí a las crías que se ubicaron encima de ella, persistiendo este transporte hasta el momento en que sean totalmente independientes. Generalmente mantiene sus pinzas abiertas y el metasoma algo más curvo que durante su posición habitual. Ubicación sobre la madre (cría): (Fig. 1). Una vez arriba de la madre, la cría que ha subido se ubica en un determinado lugar. En el caso de las larvas recién eclosionadas, primero se van ubicando espe- cialmente encima del mesosoma, quedando muchas superpuestas entre sí. Cuando la cantidad de larvas es apreciable, también se ocupa la región pleural del mesosoma y el dorso del prosoma; finalmente, la cara ventral de dichas regiones. Patrón secuencial de las unidades de comportamiento De acuerdo a la sucesión en el tiempo de las distintas unidades de comportamiento y de las interrelaciones existentes entre ellas, se reconocen dos grandes etapas en el comportamiento de rela- ción madre-cría: parto y post-parto; esta última dividida en tres fases de distinta duración (Fig. 4): larval, mudal y ninfal. PARTO 1% F. Mudal 2% FIGURA 4. Porcentaje medio de duración de cada etapa y fase dentro del tiempo total aproximado (100%=395.5 hs) en el que se desarrolla el comportamiento de relación madre-cría de Tityus trivittatus. PARTO (Figs. 1 y 4, Tabla D Se inicia con la unidad Patas flexionadas de la hembra -que se encuentra en Detenimiento en su 14 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. refugio- y finaliza al culminar en todas las larvas la unidad Ubicación sobre la madre. De acuerdo al número de larvas nacidas, su duración oscila entre 30 minutos a siete horas aproximadamente. Ejecu- tada la unidad Abertura genital descubierta se desencadena el nacimiento, efectuando la madre la Expulsión de larvas. Posteriormente se realiza la Eliminación de envoltura extraembrional, ya que sino se lleva a cabo la larva morirá, dado que la madre no interviene en este proceso. Después de una pausa de uno o dos minutos, la larva efectúa el Ascenso inicial a la hembra, procediendo luego a realizar la unidad Ubicación sobre la madre. A medida que nuevas larvas se van ubicando, las que ya lo estaban efectúan la unidad Reacomodo sobre la madre, si aquéllas lo hacen cerca o encima de éstas. Por ende, las unidades de esta etapa no se realizan simultáneamente en las larvas, dado que mientras algunas ya están encima de la hembra, otras recién están naciendo o liberándose de las envolturas. Este desfase es mayor o menor según la continuidad con que son expulsadas, además de la cantidad. Durante esta etapa la madre se muestra alerta, a veces proclive a manifestar la unidad Postura de- fensiva de la madre si se la perturba. Las larvas no muestran una actitud similar, la que sí podrá desa- rrollarse en la próxima etapa. Las unidades Descen- so prematuro y/o Caída dela cría en las que recién han subido no son frecuentes, en todo caso si se producen son contrarrestadas por las conductas Ascenso de la cría o Ayuda de la madre (unidad que cuando se presenta lo hace casi exclusivamente durante esta etapa). POST-PARTO Esta etapa se inicia una vez que ha culminado la ubicación de todas las larvas sobre la madre y abarca hasta que se produce el descenso de la última ninfa Í para iniciar su vida independiente. La etapa de post-parto abarca el 99% ( X=391,5 hs; N=22) de la duración total del comportamiento de relación madre-cría. Fase larval (Figs. 2 y 4, Tabla I) Es la primera en presentarse y concluye en ocho o nueve días, cuando comienza el proceso de muda. Una vez que todas las larvas han realizado la unidad Ubicación sobre la madre, se inicia el Transporte de la prole. El Desplazamiento de la hembra es Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. TABLA l. Diagrama cronológico del comportamiento de relación madre-cría de Tityus trivittatus. Se incluyen las principales unidades de cada etapa y fase. Los asteriscos indican conductas generales, no unidades. Los signos “+” y “—” representan respectivamente aumento o disminución del comportamiento al que acompañan. COMPORTAMIENTO DE RELACION MADRE-CRIA E Pre-Parto Parto Post-Parto Vida 5 independiente ES] z E Larval Mudal Ninfal a Patas flexionadas Descubrim. Transporte Idem Detenim. (Cría) a Ap. genital de la prole fase larval Desplaz. (Cría) [23] = Ml E Ls Ss “Alimentación Expulsión Postura Pausa Descenso *Agregación S de larvas defensiva Q mudal definitivo de ninfas 3 de la ninfa *Alimentación E A Eliminac. env. Eliminac. a + extraembrio. Actitud de exuvia S *Agresividad defensiva cría > Ascenso inicial Bajada premat. cría Ubicación sobre la madre Caída de cría Reacomodo. Descenso sobre la madre premat. cría Comida de Ayuda la prole de madre S 3 meses 30 min. - 7 hs 8 - 9 días 2,5 - 13'hs 5 - 10 días 1,5 - 2,5 años = al año (hasta adulto) muy escaso, limitándose ella a estar debajo de la piedra o tronco que le sirve de refugio, aumentando su movilidad por la noche. La locomoción es siem- pre lenta y pausada. Si se perturba ala hembra, porejemplo tocándo- la con una pinza, ésta puede desplazarse brusca- mente, y si por esto una larva cae al suelo, puede quedarse próxima a ella para permitir que vuelva a subir o bien realizar la unidad Ayuda de la madre. Estas unidades pueden presentarse siempre y cuan- donosesiga perturbando ala hembra, ya que en este caso aumentan las frecuencias de las conductas Descenso prematuro y/o Caída de la cría, hecho también favorecido por el Desplazamiento masivo de la prole sobre la hembra. La unidad Reacomodo sobre la madre es muy común en estas circunstan- cias. Cabe mencionar que en ocasiones las crías bajan y/o se caen sin que esto parezca ser promovi- do por una acción de la madre. La Postura defen- siva de la madre se intensifica, en tanto la de las larvas no es muy manifiesta. Fase mudal (Fig. 4, Tabla 1) Esta fase abarca desde que se inicia el proceso de muda en la primera larva hasta que finaliza en la última de éstas. Su duración depende del número de mudas, ya que oscila entre dos horas y media si sólo hay una larva -tiempo de muda individual- a 13 horas aproximadamente cuando su número es de 16 Ó 18. La primera conducta presente en cada juvenil es la Pausa mudal, seguida por la unidad Elimina- ción de la exuvia. No existen agresiones o pertur- baciones de ninguna índole entre las larvas aún sin mudar, las crías que lo están haciendo y las ninfas recién emergidas. Se evidencia una mayor movili- dad en las ninfas, ya que realizan la unidad Reacomodo sobre la madre luego de la muda. 15 Durante toda esta fase, la madre permanece en Detenimiento a fin de no afectar este período, particularmente cuando se está efectuando la elimi- nación de la exuvia, momento en que las crías son más propensas a caer al suelo. Todas las exuvias quedan adheridas en mayor o menor grado al dorso materno, formando entre ellas una especie de mara- ña o fina red sobre la que se ubican las ninfas I. Con el correr de los días estos restos de exuvias se van desprendiendo y cayendo de la hembra. Fase ninfal (Figs. 3 y 4, Tabla 1) Se extiende desde que culmina la muda en toda la prole hasta que baja la última ninfa I de la madre. Su duración es muy variable, oscilando entre 5 a 10 días aproximadamente. Con el aumento de movili- dad de las ninfas se da paralelamente una mayor frecuencia de la unidad Reacomodo sobre la ma- dre. A su vez, la madre se muestra menos “defensi- va” con el transcurrir de los días. Por el contrario, la unidad Postura defensiva de la cría es progresiva- mente más frecuente frente a un elemento perturbador. Entre la prole los descensos del dorso materno son progresivamente más frecuentes, a la vez que la unidad Ascenso de la cría disminuye, efectuando finalmente cada juvenil la unidad Descenso defini- tivo de la ninfa. Inicio de vida independiente (Tabla I) Es común que las ninfas [que ya han descendido definitivamente se agrupen en las esquinas del te- rrario, preferentemente en los sitios más húmedos, como el algodón mojado que sirve de bebedero o debajo de piedras, troncos, etc. Al cabo de dos o tres días el distanciamiento mutuo aumenta progresivamente, persistiendo agrupamientos de ninfas cada vez más pequeños. La agresión suele ser más conspicua, pudiendo existir canibalismo. De todas maneras, en el terrario la mayoría perece de inanición, incluso la madre si no se le proporciona alimento (ninfas Í de arañas, drosopilas, etc.). ASPECTOS FUNCIONALES ANALIZADOS Movilidad de las crías Se determinó que en el grupo control la movi- lidad de las crías sobre la madre va aumentando progresivamente a medida que avanzan las etapas 16 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. de desarrollo. Además, como se ha mencionado, es común observar un intercambio diario de posicio- nes entre las crías. Esto es poco manifiesto durante la fase larval y muy marcado en la fase ninfal. En esta última fase los desplazamientos de la prole sobre la madre pueden ser tan activos que las ninfas suelen caerse o bajar de ella, para luego subir o no nuevamente. Previo a la fase mudal, las crías se desplazan hacia el borde dorso-lateral de la madre, donde quedarán unidas por su metasoma durante el proceso de muda. En el grupo “estrés” el patrón de movilidad se altera radicalmente, incrementándose ya durante la fase larval la unidad Reacomodo sobre la madre. Son habituales las caídas de las larvas sin que luego vuelvan a subirse. En gran medida este hecho se ve favorecido por el aumento del desplazamiento de la madre, quien se torna nerviosa y defensiva, reali- zando con frecuencia bruscos movimientos que provocan la caída y/o el descenso prematuro de buena parte de la prole, y sin que la mayoría de las veces exista ayuda de la madre para que suba nuevamente. Canibalismo materno En 7. trivittatus el canibalismo de la madre, manifestado por medio de la unidad Comida de la prole, siempre exhibió un cierto “nivel basal” cuando se presentó en las condiciones del grupo control (Fig. 5), donde no existen perturbaciones en la madre con las crías. En estas circunstancias la madre consume mayormente aquellos huevos no desarrollados y/o embriones que no han completa- do su formación y que han sido expulsados durante el parto. El canibalismo materno se incrementó despro- porcionadamente cuando se presentó bajo las con- diciones de estrés que fueron establecidas (Fig. 5), atal punto de poder llegar a consumir la totalidad de la camada, en especial cuando se sometió a estas condiciones al parto y a la fase larval. Con respecto aesto cabe mencionar que efectivamente cuando en la madre se manifestó el canibalismo, ya sea en el grupo control o “estrés”, esta conducta siempre fue mayor durante el parto y la subsiguiente fase larval, para luego ir disminuyendo progresivamente en las fases restantes (Fig. 5). Supervivencia delas crías separadas dela madre La supervivencia de las crías separadas, tanto individualmente (Fig. 6) como grupalmente, se Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. Porcentaje ( x ) de prole comida (*) 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% PARTO FASE LARVAL FASE MUDAL FASE NINFAL Etapas de la relación madre-cría ME Grupo control (**) valores exclusivos de cada etapa EEN Grupo “estrés” FIGURA 5. Canibalismo de la madre en Tityus trivitratus cuando se presenta bajo condiciones normales y de estrés a las que se somete cada etapa y fase del comportamiento de relación madre-cría. incrementa a medida que transcurren las fases de comportamiento de relación madre-cría. El aisla- miento de las crías durante el parto y en la primera mitad de la fase larval resulta en una viabilidad por debajo del 50%. En tanto, si esto se produce durante la fase ninfal, las crías son poco afectadas, presen- tando una supervivencia próxima al 100%. En todas las crías aisladas, la supervivencia durante la primera mitad de la fase mudal es casi igual a la de la segunda mitad de la fase larval, marcando el punto de inflexión de la curva de supervivencia (Fig. 6). La separación en este mo- mento afecta el mecanismo de adherencia de la exuvia durante el proceso de muda, descendiendo de este modo bastante la viabilidad de estas crías. Porel contrario, la viabilidad en lasegunda mitad de la fase mudal, cuando el proceso de ecdisis está concluyendo, es mucho mayor. Si el aislamiento se produce antes de la fase mudal, la larva podrá luego mudar al adherir su exuvia a algún substrato (piedra, corteza de árbol, etc.), teniendo así una supervivencia mayor que si fuese aislada al inicio de esta fase. Sin embargo, en numerosas ocasiones se dificulta la liberación final del telson, quedando la ninfa unida a la exuvia, que puede persistir firmemente adherida al substrato e imposibilitando de esta forma el desplazamiento. Si la exuvia se despega del terreno, la ninfa la llevará unida al extremo de su metasoma, logrando habi- tualmente despojarse luego de ella, mejorando así su motilidad general. Hecho destacable es que la fecha de muda es sincrónica entre las crías aisladas y el resto de la prole no separada de la madre. En el aislamiento grupal siempre se observó una tendencia a la aglomeración de las crías en las esquinas del terrario y/o debajo de piedras, corte- zas, etc. Las interacciones se limitaron a la super- posición física entre sí, siendo ésta mayor en las ninfas 1 Nunca se registró agresión alguna. Tal como se señaló en el ítem “vida independiente”, en las crías aisladas grupal o individualmente siempre existió preferencia por los sitios más húmedos y oscuros del habitáculo. DISCUSION Es llamativo como el patrón del comportamien- to de relación madre-cría de 7. trivittatus es similar al observado en el resto de la familia Buthidae (Williams, 1969; Lourenco, 1979; Armas, 1980, 17 % (Xx) de viabilidad de crías separadas 100 PARTO F. LARVAL Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. F. MUDAL F. NINFAL FIGURA 6. Efecto del aislamiento materno en Tityus trivittatus sobre la viabilidad de lacamada durante las diferentes etapas de la relación madre-cría. 1: primera mitad de la etapa o fase, 2: segunda mitad de la etapa o fase. 1986). De igual modo si se compara todo el orden (Polis y Sissom, 1990; Lourengo, 1992), las etapas y fases son, en general, equivalentes estructural y funcionalmente. Tanto es así que Williams (1969) acota que este comportamiento radicaría desde an- tesdela divergencia evolutiva del orden Scorpiones, señalando de este modo el carácter ancestral de la estructura del comportamiento madre-cría. Lapoca variación existente entre los patrones de relación materno-filial de las distintas especies de escorpiones contrasta con lo que sucede en otros animales (Clutton-Brock, 1991), en particular de arácnidos, como es el caso del orden Araneae. En las arañas la interacción de la madre con sus crías puede limitarse sólo ala oviposición y formación de la ooteca sin cuidado parental alguno o bien, como acaece en escorpiones, la madre puede transportar a la prole sobre su dorso tal como ocurre en la familia Lycosidae (Ugolini ef al., 1987). Sin embargo, en esta familia el transporte se inicia recién en la fase ninfal, ya que al igual que el resto de las arañas, las larvas siempre realizan su primera muda dentro de la ooteca que la hembra lleva adherida a sus espineretas. Por otra parte, al contrario de lo que acontece en 18 escorpiones, donde la madre no alimenta a sus crías (Polis y Sissom, 1990), en las arañas la madre provee y/o facilita el alimento a su prole de diferen- tes maneras: portrofalaxis (Locket, 1926; Kullmann y Zimmermann, 1974; Conti et al., 1991), ofreci- miento de presas muertas (Hirshberg, 1969; Brach, 1976; Gundermann et al., 1988) o huevos inviables (Schick, 1972; Valerio, 1974; Downes, 1988), e incluso hasta el cadáver de la propia madre (Gundermann e! al., 1991). Por lo tanto, si en los escorpiones la relación madre-cría excluye la alimentación, entonces ha- bría que formularse la siguiente pregunta: ¿Cuáles serían las ventajas de la estrecha asociación que existe entre la madre y su prole? Para intentar contestar este interrogante, cabe abordar desde una perspectiva funcional las carac- terísticas de algunas de las unidades de comporta- miento observadas. Durante la etapa del parto, por medio de la unidad Patas flexionadas se evitaría que la prole se desparrame por el substrato, al formar lo que Williams (1969) y Francke (1979, 1982a, 1982b) denominaron “birth basket” -cesta natal-. Sin embargo, puede que no esté ausente el contacto de las crías con el suelo, como ocurre en Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. especies de Vaejovidae y Centruroides (Williams, 1969). Armas (1984) propone incluir a pedipalpos, esternitos y peines en la conformación de la cesta natal, ya que participarían en mayor grado en alum- bramientos efectuados sobre superficies verticales, hecho que no fue observado en el presente estudio para poder confirmarlo. Es posible que también contribuya a evitar la dispersión de las crías durante el alumbramiento la sustancia pegajosa que cubre a la prole, la que hace que se mantenga adherida entre sí. De igual manera tendrían un efecto similar las envolturas extraem- brionales eliminadas, ya que actuarían como un “colchón” para las larvas que sigan naciendo (Williams, 1969; Polis y Sissom, 1990). En relación a la etapa de post-parto, toda la asociación madre-cría, especialmente a través de la unidad Transporte de la prole, proporcionaría por un lado protección a las crías, primero como larvas en un estado de gran dependencia materna debido a su escaso desarrollo, y luego como ninfas permi- tiendo que éstas se independicen cuando hayan adquirido una mayor resistencia cuticular y una adecuada movilidad (Torres y Heatwole, 1967; Williams, 1969). De acuerdo a los resultados obtenidos, cabe señalar que es llamativa la tendencia al contacto físico de las crías aisladas en grupo, además de la preferencia por los sectores húmedos del habitácu- lo. Posiblemente esto nos evidencie otro de los roles del transporte de la prole sobre el dorso materno. Contrariamente a lo sostenido por ciertos autores (Vannini, et al., 1978, 1986; Vannini y Ugolini, 1980; Ugolini y Vannini, 1984), recientemente Benton (1991) ha señalado que al parecer no exis- tiría pasaje de ningún tipo de líquido o nutriente desde la cutícula de la madre hacia sus crías y menciona que la afirmación contraria se debe a artificios metodológicos. Sin embargo, Ugolini y Vannini (1992) sostienen que sí se efectúa, por lo menos a nivel de pasaje de agua. Por el contrario, existe consenso general en postular que sería factible que por medio del trans- porte de la prole se brinde a las crías no sólo protección, sino también un microclima con condi- ciones de humedad, iluminación, etc., adecuadas para el desarrollo de la camada (Probst, 1972; Vannini et al., 1978; Ugolini et al., 1981, 1986; Benton, 1991). Esto gravita más durante el estadio larval, ya que aún no existe una cúticula desarrolla- da. Considero que posiblemente el reordenamiento posicional de las crías sobre la madre registrado en T. trivittatus, esté relacionado con la obtención de una ubicación que les permita una buena aireación y/o respiración. La unidad Transporte de la prole también ayudaría al proceso de muda, ya que considero que el dorso materno actuaría a modo de “plataforma” en la que se adhieren las exuvias, permitiendo que las crías vean favorecida su eliminación al ir que- dando colgadas a los costados del cuerpo de la hembra. Complementariamente, esta unidad podría actuar en ciertas especies como un factor de disper- sión de las ninfas I. Sin embargo, considero que para corroborar esto sería necesario verificar si en su ambiente natural las hembras exhiben un buen rango de desplazamiento fuera de su refugio duran- te la etapa de post-parto, en especial en el período en el que las ninfas bajan definitivamente. Esta presun- ción surge al observar en cautiverio que en 7. trivittatus se evidencia un aumento del área recorri- da de noche por las hembras con ninfas I, lo cual es acompañado por un incremento del descenso defi- nitivo de aquéllas; hecho aparentemente constatado en especies del género Centruroides (Williams, 1969). Con respecto a las unidades Caída y/o Descen- so prematuro de la cría, su aumento en situaciones de estrés se vería favorecido por un incremento de movilidad brusca de la madre. Sin embargo, en ciertas ocasiones dichas conductas -sin posterior ascenso- se presentan en gran medida sin que parez- ca existir un estímulo promotor determinado. Posiblemente en estos casos suceda que el pro- ceso de reconocimiento madre-cría, el cual posee una fuerte base química (Vannini et al., 1978; Vannini y Ugolini, 1980; Ugolini y Vannini, 1984), pueda estar alterado o bien ser el factor de naturale- za química del tegumento materno que reconoce la cría el que se encuentre modificado cuantitativa O cualitativamente, promoviendo así que las crías -larvas especialmente- no permanezcan encima del dorso de su madre como es habitual. Cabe señalar que desde el punto de vista de la sociabilidad los escorpiones pertenecen a un grupo con un comportamiento “subsocial” (Polis y Lourenco, 1986), donde la manifestación de mayor interacción conespecífica temporal es precisamen- te el comportamiento de relación madre-cría. Sin embargo, la interacción madre-progenie también se halla influenciada por las tendencias canibalísticas que presenta este orden (Polis y Sissom, 1990). Vinculando el comportamiento estudiado con di- cho aspecto y las condiciones del entorno en el cual se desarrolla, se debe destacar aquellas unidades condicionadas en gran medida por un ambiente 19 “estresante”, tales como Comida de la prole, Caí- da y/o Descenso prematuro de la cría, en particu- lar durante la fase larval. El incremento de las frecuencias de aparición de estas unidades bajo condiciones de cierto estrés es un fenómeno tam- bién observado por Maury (1969) en Urophonius lheringl (Bothriuridae). El canibalismo por la madre, presente especial- mente durante el parto aun en condiciones norma- les, al parecer no sería un fenómeno excepcional (Torres y Heatwole, 1967), ya que posiblemente estaría relacionado con la recuperación de energías luego de un período de gestación en el cual la hembra prácticamente no se alimenta, teniendo su abdomen dilatado y repleto de embriones en pleno desarrollo. Al ingerir los huevos sin desarrollar y embriones prematuros, la hembra aprovecharía ele- mentos energéticamente ricos que de otra forma serían desperdiciados. Por otra parte, esta ingesta de la prole “normal o aceptable” puede también incluir larvas, siempre en un número que no afecte en demasía la cantidad total, como también ha sido registrado, entre Otros Buthidae, en Tityus trivittatus fasciolatus Pessóa (Lourenco, 1979), el género Centruroides y en Rhopalurus garridoi Armas (Armas, 1980, 1986). Sinembargo, de acuerdo a lo analizado, un entorno estresante afectaría profundamente todo el equili- brio interactivo madre-cría (Polis y Sissom, 1990) a tal punto de poder involucrar la comida de toda la Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. progenie, hecho observado además por Francke (1982a) en Diplocentrus bigbendensis Stahnke (Diplocentridae). El comportamiento canibalístico de la madre ha sido registrado en muchos animales (King, 1963; Bortolotti ez. al., 1989) incluyendo a mamíferos, ciertamente desarrollada en roedores (Day y Galef, 1977). Parecería como si el conflicto que tiene la madre entre las opciones: cuidar y/o alimentar a la prole vs. comerla y/o abandonarla, se inclinara hacia la segunda de ellas, determinado esto probablemente por cambios en el comporta- miento, aspecto que será valioso investigar y escla- recer en profundidad. AGRADECIMIENTOS Este trabajo forma parte de mi Tesis Doctoral (Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba), dirigida por el Dr. Emilio A. Maury (Museo Argentino de Cien- cias Naturales, Buenos Aires), a quien agradezco las valiosas sugerencias sobre el manuscrito. De igual modo reconozco por sus útiles y oportunas consideraciones sobre este trabajo al Dr. Abraham Willink (Instituto Miguel Lillo, Tucumán). Mi agradecimiento al Dr. Luis E. Acosta (Universidad Nacional de Córdoba) por su colaboración en la toma de fotos a los especímenes. BIBLIOGRAFIA Acosta, L.E. 1983. Comentarios acerca del estado larval en Bothriuridae (Scorpiones). Hist. Nat., 3 (23): 196. Acosta, L.E. 1989. La fauna de escorpiones y opiliones (Arachnida) de la provincia de Córdoba. Tesis Doctoral, Fac. C. Exactas, Físicas y Nat. Univ. Nac. Córdoba. I-VI, 333 págs. Armas, L.F. de. 1980. Aspectos de la biología de algunos escorpiones cubanos. Poeyana, 211: 1-28. Armas, L.F. de. 1984. Formación de lacesta natal en Centruroides anchorellus Armas (Scorpiones, Buthidae). Acad. Cien. Cuba, Misc. Zool., 24: 1-2. Armas, L.F. de. 1986. Biología y morfometría de Rhopalurus garridoi Armas (Scorpiones, Buthidae). Poeyana, 333: 1- 2 Auber, M. 1963. Reproduction etcroissance de Buthus occitanus Amx. Ann. Scien. Nat.: Zoologie (Paris) 5: 273-286. Benton, T.G. 1991. Reproduction and parental care in the scorpion Euscorpius flavicaudis. Behaviour, 117: 20-27. Bortolotti, G.R., Wiebe K.L. y W.M. Iko. 1989. Cannibalism of nestling American kestrels by their parents and siblings. Can J. Zool., 69: 1447-1453. Brach, V. 1976. Subsocial behaviour in the funnelweb wolf spider Sosippus floridanus (Araneae; Lycosidae). Florida Entomol., 59: 225-229. Clutton-Brock, T.H. 1991. The evolution of parental care. (Eds. J.R. Krebs y T.H. Clutton-Brock). Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 352 págs. Conti, A., Ugolini A. y M. Vannini. 1991. Preliminary observations on trophallaxis in Pardosa hortensis (Thorell 1872) (Lycosidae, Araneae). Ethol. Ecol. and Evol., 1: 147-149. Costa, F.G. 1984. Etología y Sistemática. Cen. Inv. Prom. Frans. Ecol. Publ. Espec., 2: 19-25. Day, C.S.D. y B.G. Jr. Galef. 1977. Pup cannibalism: one aspect of maternal behaviorin golden hamsters. J. Comp. Physiol. Psychol, 91: 1179-1189. Dawkins, M.S. 1983. The organization of motor patterns. In: Animal behaviour, Vol. 1, causes and effects: 75-99. T. R. Halliday y P.J.B. Slater(Eds.). Oxford: Blackwell Scientific Publications. Downes, M.F. 1988. The production and use of inviable eggs by Theridion rufipes Lucas (Araneae: Theridiidae). Australian Arachnology, 5: 127-135. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. Francke, O.F. 1979. Observations on the reproductive biology and life history of Megacormus gertschi Diaz (Scorpiones: Chactidae: Megacorminae). J. Arachnol., 7: 223-30. Francke, O.F. 1981. Birth behavior and life history of Diplocentrus spitzeri Stahnke (Scorpiones, Diplocentridae). South. Natural., 25: 517-523. Francke, O.F. 1982a. Birth behavior in Diplocentrus bigbendensis Stahnke (Scorpiones, Diplocentridae). J. Arachnol., 10: 157-164. Francke, O.F. 1982b. Parturition in scorpions (Arachnida, Scorpiones): Areview of the ideas. Revue. Arachnol. 4: 27-37. Gundermann, J.L., Horel A. y B. Krafft. 1988. Maternal food supply and its regulation in Coelotes terrestris (Araneae, Agelenidae) Behaviour, 107: 278-296. Gundermanmn, J.L., Horel A. y C. Roland. 1991. Mother-offspring food transfer in Coelotes terrestris (Araneae, Agelenidae). J. Arachnol., 19: 97-101. Hirschberg, D. 1969. Beitráge zur Biologie, insbesondere zur Brutpflege einiger Theridiiden. Z. wiss. Biol., 179: 189-252. King, J.A. 1963. Maternal behavior in Peromyscus. In: Mater- nal behavior in mammals: 58-93. Rheingold, H.L., J. Wiley y Sonc. Inc. New York, NY. Kullmann, E.J. y W. Zimmermann. 1974. Regurgitationfút- terungen als Bestandteil fir Brutfúrsorge bei Haubennetz und Róhrenspinnen (Araneae, Theridiidae und Eresidae). Proc. 6th Intern. Arachn. Cong., 120-124. Le Pape, G. 1974. Sur quelques aspects des relations mere- jeunes chez trois especes de scorpions Buthidae. Rev. Comp. Anim., 8: 261-264. Locket, G.H. 1926. Observations on the mating habits of some web-spinning spiders. Proc. Zool. Soc. London, 1125- 1146. Lourenco, W.R. 1979. La biologie sexuelle etle développement post-embryonnaire du scorpion Buthidae: Tityus trivittatus fasciolatus Pessóa, 1935. Rev. Nordest. Biol., 2 (1/2): 49- 96. Lourenco, W.R. 1992, Biogeographie evolutive, ecologie et les strategies biodemographiques chez les scorpions neotropicaux. C.R. Soc. Biogéogr., 67 (4): 171-190. Lourenco, W.R., Kovoor J. y A. Muñoz-Cuevas. 1986. Modele de la viviparité chez les scorpions. Acta X Congr. Int. Aracnol. Jaca, España, 1: 62. Mahsberg, D. 1990. Brood care and family cohesion in the tropical scorpion Pandinus imperator (Koch) (Scorpiones: Scorpionidae). Acta Zool. Fennica 190: 267-272. Martin, P. y P. Bateson. 1991. La medición del comportamien- to. Alianza Editorial, Madrid, 237 págs. Martino, O.A., Mathet H., Masini R.D., Ibarra Grasso A., Thompson R.M., Gondell C. y J.E. Bosch. 1979. Aracnidis- mo porescorpiones: 93-104. En: Emponzoñamiento huma- no provocado por venenos de origen animal. Public. M.B.S. Nación, Argentina. Maury, E.A. 1969. Observaciones sobre el ciclo reproductivo de Urophonius brachycentrus (Thorell, 1877) (Scorpiones, Bothriuridae). Physis, 39 (78): 131-139. Maury, E.A. 1970. Redescripción y distribución en la Argentina de Tityus trivittatus trivittatus Kraepelin 1898 (Scorpiones, Buthidae). Comentarios sobre sus hábitos domiciliarios y sobre su peligrosidad. Physis, 29 (79): 405-421. Peretti, A. V. 1991. Comportamiento de apareamiento de Zabius fuscus (Thorell) (Scorpiones, Buthidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, 62: 123-146. Polis, G.A. y W.R. Lourenco. 1986. Sociality among scorpions. Actas X Congr. Int. Aracnol. Jaca, España: 111-115. Polis, G.A. y D.W. Sissom. 1990. Birth Behavior: 189-194. In: Polis G.A. (ed.). The Biology of Scorpions. Stanford University Press, California. Probst, P.J. 1972. Zur Fortpflanzungsbiologie un zur Entwicklung der Giftdrúsen beim Skorpion /sometrus maculatus (DeGeer, 1778) (Scorpiones, Buthidae). Acta Tropica, 29 (1): 1-87. Rosin, R. y A. Shulov. 1963. Studies on the scorpion Nebo hierochonticus (E. Sim.). Proc. Zool. Soc. Lond., 140 (4): 547-575. Schick, KR. X. 1972. The early instars, larval feeding and the significance of larval feeding in the crab spider genus Misumenops (Araneidae, Thomisidae). Notes Arachnol. Southwest., 3: 12-19. Torres, F. y H. Heatwole. 1967. Factors influencing behavioral interaction of female parent and offspring in scorpions. Carib. J. Sci., 7 (1-2): 19-22. Ugolini, A., Giannellini V. y M. Vannini. 1981. Adaptative value of parental care in Euscorpius (Scorpiones). Mon. Zool. Ital., 15: 327. Ugolini, A. y M. Vannini. 1984. Larval behavior and phylogenetic relationships among scorpions. J. Arachnol., 11: 433-436. Ugolini, A., Carmignani I. y M. Vannini. 1986. Mother-young relationship in Euscorpius: Adaptative value of the larva permanence on the mother”s back (Scorpiones, Chactidae). J. Arachnol. 14: 43-46. Ugolini, A., Conti A. y M. Vannini. 1987. Cocoon care and sense of time in wolf spiders. Ethol. Presp. Soc. and Presocial Arthrop., (36): 1-117. Ugolini, A. y M. Vannini. 1992. Parental care and larval survival in Euscorpius carpathicus. Boll. Zool., 59: 443- 446. Valerio, C.E. 1974. Feeding on eggs by spiderlings of Achaearanea tepidariorum(Araneae, Theridiidae), and the significance of the quiescent instar in spider. J. Arachnol., 2:57:63. Vannini, M., Ugolini A. y C. Marucelli. 1978. Notes on the mother-young relationship insome Euscorpius (Scorpiones, Chactidae). Mon. Zool. Ital., 12: 143-154. Vannini, M. y A. Ugolini. 1980. Permanence of Euscorpius carpathicus (L.) larvae on the mother's back (Scorpiones, Chactidae). Behav. Ecol. Sociobiol., 7: 45-47. Vannini, M., Balzi M., Becciolini A., Carmignani L. y A. Ugolini, 1986. Water exchange between mother and larvae in scorpions. Experientia, 41: 1620-1621. Varela, J.C. 1961. Gestación, nacimiento y eclosión de Bothriurus bonariensis (Koch, 1842) (Bothriuridae, Scorpiones). Rev. Fac. Humanid. y Cienc. Mont., (19): 5-24. Williams, S.C. 1969. Birth activities of some North American scorpions. Proc. California Acad. Sc., 37 (1): 1-24. 2 Aplicada bh A : A A É AE pi de 7 IEA nda! m0 Eee AMÓN: ide E Pais pora E! lo Y Dl E | Rod) yde 7 SA MJ E des pen dl IIA Pad AR Cd rr! Pa SA y E ñ MARA PEA DEA : pr ln Orar da edil $ ME mó Ao vi to: DON ADO 1 AN ' ) , ' o dark > ra 0 pais Y alro ia á ' Ma IA AO aun) Mi ago RNA bno A ds DAA . "SA A tabrida a o ma AA : Cd Eb Las 5 E Pm Y el 20) A A E A AMO d era gee A ba) AÑ pecera Mg rada ojo l E OA Ea > cla AA lesd AO ola aa da abro! ju AO A A A ar o e o Td . MN y > Y ] í AN O A YAA UN y AL Ameacan Easter dde pu o Mil AT MARTA Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 23-30, 1994. ESTUDIO ESTACIONAL DE TOXICIDAD POR CADMIO EN CHOROMYTILUS CHORUS (MOLINA 1782) Seasonal studies on cadmium toxicity in Choromytilus chorus (Molina 1782) GINA ROMAN”; ANNY RUDOLPH Y RAMON AHUMADA** RESUMEN Se estudia la toxicidad del cadmio a través de índices de concentración y tiempo, sobre Choromytilus chorus, en perío- dos de verano e invierno. Se trabajó con ejemplares juveniles recolectados desde un banco natural del Golfo de Arauco (36? 06' S y 73? 09” W). Se determinó, además, la concentración bioacumulada por los organismos y se realizó observaciones conductuales frente al tóxico. En 96 horas de exposición, el índice de concentración letal media se estimó en 2,7 ppm de cadmio para el bioensayo de verano y de 3,0 ppm para invierno. La toxicidad del cadmio en relación al tiempo de exposición fue mayor en invierno que en verano. La concentración bioacumulada de cadmio en el tejido blando de organismos vivos, no presentó diferencias en condi- ciones de verano e invierno. Se estimó la concentración máxima permisible de 0,135 ppm de cadmio para Ch. chorus. Se discute la validez de proponer concentraciones máximas permisibles, estimadas so- bre la base de índices de letalidad media y la utilización de organismos que tienen capacidad de acumular metales y de detoxificar. INTRODUCCION El cadmio junto al mercurio han sido considera- dos como elementos de alta toxicidad (Waldichuk, 1974). Desde un punto de vista ecotoxicológico su ABSTRACT Seasonal studies of cadmium toxicity on Choromytilus chorus, were carried out for lethal assay on cadmium concentra- tion(LC,,)andexposition time (LT,,). Juveniles of Choromytilus chorus were collected from a natural seabed during summer and winter, 1991 at Arauco Gulf (36? 06'S -73* 09” W). The behaviour of the mussels during the assays was assessed and described. Using the nominal concentration and the cadmium content in the tissue of the organisms subjected to the bioassays, a bioaccumulation factor was estimated and their relationships were discussed. Summer LC,, was 2,7 ppm and winter LC,, was 3,0 ppm. The level of bioaccumulated cadmium on the soft tissue of organisms did not show significative differences between bioassays. Following the GESAMP methodology the Maximum Permissible Concentration (MPC) for Ch. chorus was estimated as 0.135 ppm of Cd. Finally the validity of MPC obtained from the LC,, forthis species, with widespread capacity to accumulate metals was evaluated. KEYWORDS: Ecotoxicology. Toxicity of cadmium. Index of lethality. Bivalves. evaluación se realiza en función de: a) la toxicidad o daño al ambiente; b) persistencia bioquímica (bivacumulación-biomagnificación); c) peligro ala salud humana (Vismara, 1989; Riley $ Chester, 1971; Waldichuk, 1974; Waldichuk, 1985; Gutiérrez *Dirección actual: Compañía Minera Quebrada Blanca S.A., Casilla 277, Iquique. **Facultad de Ciencias Universidad Católica de la Ssma. Concepción, Casilla 297, Concepción. 23 1989). Se ha probado en ensayos experimentales de laboratorio que el Cd provoca alteraciones en la permeabilidad celular (Viarengo, 1989; Moore, 1985). La información de la concentración de cadmio en el agua de mar para la costa del Pacífico sudeste es escasa. Sin embargo, existen algunas referencias para la costa central de Chile, donde se han detecta- do concentraciones entre 0,10 y 0,35 ug 1* en muestras de agua obtenidas en la Bahía Concepción (Carrera et al., 1993). Estos valores son cercanos o levemente superiores a los informados por Bruland (1983), para el máximo del Pacífico (1.e., 1,1 nmol Kg”, equivalente a0,121g 1*, a2.500 m de profun- didad). Este máximo corresponde a valores oceánicos y la zona costera podría presentar valores más altos por estar cercana a las fuentes de entrada de metales desde el continente. Sin embargo, es un referente válido de comparación, por el hecho de encontrarse en el área del máximo de nutrientes de origen Oxidativo. Condición que se hace presente a lo largo de la costa del Pacífico Sudoriental en las áreas de surgencia. Frew é: Hunter (1992) informa- ron que los valores máximos de Cd de 0,6 ug 1”, registrados en el Océano Antártico y en profundida- des mayores de 400 m, estarían asociados a un máximo de 2,5 UM de fosfato. Considerando que estos valores corresponden a un balance geoquímico de largo período, se estima que las concentraciones naturales para Cd no deberían exceder los 0,7 ug 1” para las aguas de la costa frente a Chile. Como una forma de evaluar el riesgo de la introducción de contaminantes al océano, se utili- zan las respuestas biológicas de los organismos sometidos a concentraciones crecientes de las sus- tancias problemas. En los bioensayos de toxicidad aguda los resultados se analizan en función de la mortalidad de los individuos, con el propósito de estimar las concentraciones máximas permisibles de introducción del tóxico (Connell, 1987; Monk, 1983; GESAMP, 1986). Dada la presencia de concentraciones de Cd registradas en la zona costera y la necesidad de conocer el daño potencial de este metal sobre moluscos filtradores, se trabajó con Choromytilus chorus para estudiar el comportamiento del molus- co a concentraciones anormales de cadmio. La especie seleccionada es un filtrador endémi- co de la costa centro sur de Chile. Las escasas áreas derepoblación en la costa central se ubican en zonas costeras restringidas y normalmente de uso múlti- ple, lo que convierte ala especie en un blanco de alto riesgo. 24 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Los bivalvos marinos y específicamente los mitílidos han sido utilizados históricamente como bioindicadores, ya que reúnen las condiciones ne- cesarias para estudios ecotoxicológicos (APHA, AWWA £ WPCE, 1985; FAO/UNEP, 1977; Goldberg et al., 1975; Goldberg, 1980; PNUMA/ CPPS/W.G., 88/12, 1988). El objetivo del presente estudio fue determinar índices de letalidad para la concentración y tiempo de exposición para el cadmio como tóxico, durante dos períodos estacionales. La especie ensayada fue Choromytilus chorus, una especie única en su dis- tribución, de hábitat nerítico y con bancos ubicados en áreas protegidas (7.e., bahías, estuarios, fiordos). A partir de los resultados obtenidos se establece una relación entre bio-disponibilidad y bio-acumula- ción, lo que permite una aproximación a la capacidad de los organismos para incorporar el metal en diferen- tes concentraciones del elemento en el ambiente. Finalmente, la información obtenida permitió determinar los rangos de tolerancia de los Ch. chorus frente al cadmio y establecer una aproxima- ción a un valor que corresponde a la concentración máxima permisible de este metal en el agua, para esta especie. MATERIALES Y METODOS Parala realización de los bioensayos de letalidad aguda se utilizó un total de 720 individuos de Ch. chorus de 2,5 a 6,0 cm de longitud valvar. Los bioensayos serealizaronen dos períodos estacionales (verano e invierno de 1991). Los organismos fueron extraídos mediante buceo autónomo desde un ban- co natural del Golfo de Arauco (36 6” 47” S; 739 0910” W). Los individuos fueron distribuidos en grupos de 20, en acuarios de vidrio con 4 litros de capacidad y aclimatados a condiciones de laboratorio por 3 semanas, con aireación permanente. La frecuencia de recambio de agua fue cada 48 horas y se alimen- taron con policultivo de microalgas (Ward $: Parrish, 1982; Reish $ Oshida, 1987). Las concentraciones nominales de cadmio para los bioensayos fueron: 0,8; 1,5; 3,2: 4,4 y 12,3 ppm, usando como fuente sulfato de cadmio p.a. Merk (PNUMA-CPPS/ W.G. 88/12, 1988). Para cada concentración se utilizaron tres réplicas, más los blancos respectivos. Los experimentos fueron con- trolados cada 24 horas, durante 6 días, en cada control se determinó el número de individuos vivos y muertos. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. Se definió como comportamiento normal de los individuos: la ventilación con las valvas semiabiertas, el manto extendido y el sifón exhalante visible. Enestas condiciones losindividuos mostra- ban una rápida respuesta a la estimulación mecáni- ca y permanecieron adheridos a las paredes de las cubetas. Como criterio de muerte se utilizó la au- sencia de respuesta al estímulo mecánico y la aper- tura permanente de las valvas. Durante el desarrollo de los bioensayos se man- tuvo las siguientes condiciones: 1) la alimentación fue suspendida 48 horas antes del inicio del experi- mento; 11) la aireación fue permanente; 111) el recam- bio de agua se efectuó cada 48 horas y 1v) como variables de condición se controló temperatura, salinidad y pH diariamente. Se calculó el índice de concentración letal (CL- SOb6n) Y el tiempo medio de letalidad (TL-50) me- diante la técnica gráfica de Log-Probit (PNUMA- CPPS/W.G. 88/12, 1988; Reish € Oshida, 1987). Las pruebas de bondad de ajuste de las curvas se efectuaron por análisis de chi-cuadrado. El análisis estadístico entre las réplicas se hizo mediante el cálculo de intervalos de confianza (Bellan, 1981; Vighi, 1989; PNUMA-CPPS/W.G., 1988; Sprague, 1969: Reish Oshida, 1987). La comparación estadística, de los efectos de las diferentes concentraciones de tóxico usadas en el bioensayo, se realizó a través de un análisis de varianza de una vía. Posteriormente se aplicó el test de Fisher para determinarel grupo de concentraciones en que se produce la mayor diferencia (Zar. 1984). Finalmente, se determinó la concentración de cadmio acumulado en el total de tejidos blandos de los organismos, mediante espectro-fotometría de absorción atómica, y los datos de acumulación de metal en el tejido fueron normalizados de acuerdo alos criterios de Bernhard (1976) y Portman (1976). La relación bio-disponibilidad/bio-concentración se estudió a partir de un análisis de regresión lineal, entre la concentración nominal y la concentración en los tejidos. RESULTADOS Los organismos control de cada bioensayo (1.e., concentración nominal cero) no presentaron morta- lidad, exhibiendo la conducta definida como nor- mal en la metodología. Las observaciones en el comportamiento de Ch. chorus, frente a la exposición de cadmio, en ensa- yos de toxicidad, pueden ser resumidas en: i) Cierre valvar; 11) producción de espuma, 111) desprendimiento de los organismos del sustrato; iv) muerte de los individuos. El cierre valvar se observó en todos los indivi- duos sometidos a las concentraciones de 0,8 y 1,5 ppm y esta conducta aparece como una primera respuesta a la presencia de tóxico. La producción de espuma se observó a partir de la concentración de 1,5 ppm y aumentó en intensidad con el incremento progresivo de concentración. Este comportamiento puede estar asociado a la producción de mucosidad de protección o a un desove repentino, producto del estrés inducido por el tóxico (Bayne $ Worrall, 1980; Bayne et al., 1983, Román et al., 1992). El desprendimiento de los organismos del sustrato se observó 48 horas después de iniciado el experimen- to, en todas las concentraciones ensayadas. Esta acción puede ser considerada como una respuesta de escape a condiciones desfavorables. La sínte- sis de biso requiere de una demanda energética, de tal forma que el organismo no vuelve a adhe- rirse al sustrato, lo que significa un ahorro de energía. El efecto del tóxico en función de la concentra- ción muestra diferencias en ambos bioensayos. En verano, las primeras muertes se registraron a las 24 horas de exposición en la concentración de 1,5 ppm, en cambio para el mismo tiempo de exposición en invierno, las primeras muertes se observaron a una concentración de 4,4 ppm. A las 96 horas de expo- sición, sólo a partir de la concentración de 3,2 ppm se observó un aumento superior a un 50% en la mortalidad (Tabla I). TABLA IL. Porcentaje promedio de mortalidad acumulado en las tres réplicas en 96 horas de exposición (n= 60 en cada concentración). [Cd] ppm o verano Jo invierno 0 0 0 0,8 3,33 6,66 15 16,66 23,33 2 66,66 48,33 4.4 81,66 70,00 12,3 93,33 86,66 El índice de concentración letal (CL-50,,,) de cada réplica del bioensayo de verano e invierno se indica en la Tabla II. La homogeneidad de cada una de las réplicas se comprobó a través de la Prueba de bondad de ajuste, resultando en cada réplica un valor menor que valor 7,82 de tabla (alfa = 0,05; G.L. = 3). El análisis de los intervalos de confianza permi- tió inferir que no existen diferencias significativas entre los CL-50,, obtenidos en las tres réplicas, en 96h ambos bioensayos. TABLA Il. Indices de concentración letal a las 96h, para cada réplica del ensayo de verano e invierno. VERANO INVIERNO CL 50, COLS, CL50,, ¡CL 50, Réplica A 2,5(2,17-2.87) 1,15 3,2(0264,51) 141 RéplicaB 28(241-3/22) 1,15 30044367) 12 Réplica CC 28:(2,31-3,39) 1,70 3,0244367) 122 f: factor de variabilidad del CL-50,,,,. (): intervalo de variación. El efecto de las diferentes concentraciones de tóxico, en ambos bioensayos, fue comparado a tra- vés de un análisis de varianza de una vía, lo que entrega un valor de F = (G.L.= 5; alfa=0,05) que permite su comprobación. El estimador de Fisher 1,75 para verano y 1,49 para invierno, verifica con un 95% de confianza, que la mayor diferencia en la mortalidad delos Ch. chorus se produce en el grupo control de cada bioensayo. De acuerdo a esta información la concentración letal de cadmio, para el 50% de Ch. chorus ensaya- dos en 96 horas de exposición, se estimó en 2,7 ppm en verano y 3,0 ppm para invierno (Fig. 1 y Fig. 2). El efecto del cadmio como tóxico en función del tiempo de exposición se estimó a través de índices de tiempo medio letal para cada concentración (Ta- bla III). En este ensayo se estableció una relación inversa entre el tiempo de respuesta y la concentra- ción ensayada, concentraciones altas presentaron res- puestas de mortalidad a corto tiempo. Por otra parte, la respuesta en verano varió en unrango de 144 horas ¡.e., de 40 a 154 horas a diferencia de la época de invierno, que presenta un rango de variación de sólo 60 horas. TABLA II. Tiempo medio letal estimado (TL-50), para cada concentración de Cd,enlosbioensayos (n=60encada concentración). Tiempo Medio de Letalidad (horas) [Cd] ppm TL-50 verano TL-50 invierno 0,8 = = 1,5 154 120 3,2 72 100 4,4 48 72 12,3 40 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. “lo de Respuesta 5] o (D 72 horas ([D 96 horas (OQ 120 horas (Y) 144 horas 0812 22 3.0 4.7 10 Concent. Cd (ppm) FIGURA 1. Indices de Concentración Letal (CL50) en ensayos de diferentes concentraciones y tiempo, para organismos colecta- dos en verano. “lo de Respuesta O 24 horas (2D 48 horas (O) 72 horas (Y) 96 horas (5)120 horas 08 152.227 3.2 4.5 8.4 Concent. Cd (ppm) FiGURA 2. Índices de Concentración Letal (CL50) en ensayos de diferentes concentraciones y tiempo, para organismos colecta- dos en invierno. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. La curva de toxicidad en relación al tiempo de exposición presenta un comportamiento similar en ambos períodos estacionales (Fig. 3). El comporta- miento de la curva de toxicidad permite validar la información obtenida, con una precisión razonable, respecto de las concentraciones utilizadas, el tipo de test empleado y la eficacia de los organismos ensayados (Reish $ Oshida, 1987). 120 a verano e invierno Lt - 50 horas L0 20 De+0 2e-1 Le-1 6e-1 Be-1 1e+0 1e+0 Log concentración mg/l FIGURA 3. Curva de toxicidad para los bioensayos. Relaciona el tiempo de exposición con los diferentes índices de concentra- ción letal (CL-50). r=0,90 para verano y de 0,99 para invierno. El análisis químico de los tejidos mostró que la concentración de cadmio de Ch. chorus extraídos de un banco natural fue de 2,85 ug/g (+0,17). En 96 horas de exposición a las distintas concentraciones de Cd en los bioensayos, los organismos permane- cieron vivos y sin manifestar alteración evidente, hasta una concentración de 1,5 ppm de cadmio en el medio. A esta concentración, los organismos acu- mularon en los tejidos blandos de 31,16 ug/g y 32,40 ug/g de cadmio en promedio, para verano e invierno, respectivamente (Tabla IV). TABLA IV. Concentración de cadmio bioacumulada por los organismos en sus tejidos blandos, en 96 h de exposición con su desviación estándar (n=10). [Cd] ensayada [Cd] acumulado verano [Cd] acumulado invierno 0 2,46 (+0,11) 2,95 (+0,49) 0,8 14,94 (+0,50) 18,43 (+1,40) 1,5 31,16 (+4,60) 32,40 (+4,37) 3,2 36,57 (+6,25) 36,74 (+2,19) 4,4 39,37 (+5,00) 47,00 (+3,63) 12,3 43,42 (+7,80) 59,67 (+6,67) Concentración en ppm. La concentración de cadmio acumulada por los organismos fue proporcional a la concentración biodisponible. Dicha observación está avalada por un análisis de regresión lineal, con un factor de regresión 0,99 para verano y 0,97 para invierno (Fig. 4). Estos resultados indican que la respuesta observada (i.e., concentración acumulada por los organismos) se debería ala concentración de tóxico enel medio, al menos para los niveles de concentra- ción ensayados. Y =1.4783+0.1561x R=0.99 I =1.4489+0.3017x R=0.97 p verano e invierno Log concentración bivacumulada j 0e+0 2e-1 Le-1 6e-1 8e-1 le+0 le» Log concentración ensayada FiGURa 4. Análisis de Regresión entre la concentración ensaya- da y la bioacumulada por los organismos de ambos bioensayos (r=0,97). DISCUSION DE RESULTADOS La concentración natural de metales disueltos en agua de mar es del orden de partes por billón o ug 1” (.e., 1 x 107). Sin embargo, las concentraciones necesarias para estudiar las respuestas de los orga- nismos a la exposición de un tóxico es tres a cuatro órdenes de magnitud mayor que el valor natural. Esto se hace evidente cuando se realizan bioensayos de letalidad aguda, donde las observaciones son macroscópicas y la evaluación se realiza por la muerte de los individuos expuestos. Este nivel de concentración se podría encontrar en el campo cercano de un emisario (algunos metros). Sin em- bargo, la advección, mezcla, difusión y reactividad del tóxico con los componentes naturales del agua de mar, disminuyen significativamente la concen- tración bio-disponible. Por otra parte, los daños que ocurren en los organismos se producen a concentra- ciones algunos órdenes de magnitud menor y pue- den ser acumulados en el tiempo, a partir de concen- traciones bajas. Los ensayos de letalidad aguda no intentan reproducir las condiciones ambientales, sino más bien son un procedimiento experimental que permite una aproximación a la clasificación de toxicidad del compuesto (Vismara, 1989). Sin em- bargo, lainformación adicional en cuanto a concen- traciones naturales son de gran utilidad para cono- cer los efectos nocivos en organismos sensibles. Las observaciones de daño para evaluar un tóxico en los bioensayos de toxicidad aguda son macroscópicas y por tanto sus valores experimenta- 21 les exceden en varios Órdenes de magnitud los valores naturales. Las observaciones realizadas en bioensayos de subletalidad (observaciones a nivel de tejido o alteraciones a nivel celular y más recien- temente los marcadores bioquímicos) con pruebas de bajas concentraciones constituyen una buena herramienta para detectar las primeras manifesta- ciones de los individuos frente al tóxico. En este contexto la GESAMP (1986) ha reco- mendado para establecer la Concentración Máxima Permisible de un tóxico, utilizarla prueba de letalidad aguda (a 96 horas de exposición). Donde el valor de concentración letal obtenido es estandarizado por un Factor de Aplicación que depende de la concen- tración efectiva del tóxico y el tiempo medio de respuesta de los individuos. No obstante la validez de la información obtenida a través de este procedi- miento, se hace necesario la implementación de otros métodos más sensibles, capaces de incorporar la respuesta de subletalidad y por otro lado está la necesidad de estandarizar un modelo que permita la utilización de otras especies. Las primeras muertes de los individuos en este estudio se registraron a las veinticuatro horas de exposición, en concentraciones de 1,5 ppm para invierno y a 4,4 ppm para verano. Sin embargo, los índices de concentración letal, cuantificados a 96 horas de exposición, muestran resultados de la concentración letal media de 2,7 ppm y 3,0 ppm de Cd, para verano e invierno, respectivamente. No obstante la diferencia mostrada en los registros estacionales a las 24 horas, los índices de letalidad obtenidos a 96 horas son similares. El cálculo estimado parala Concentración Máxi- ma Permisible de cadmio (GESAMP, 1986) en Ch. chorus fue de 0,135 ppm para el bioensayo de verano y de 0,153 ppm para el de invierno, reco- mendándose el menor valor obtenido en el estudio, sobre la base del resultado que cause el menor daño potencial. 4 Los resultados de bio-concentración de cadmio muestran linealidad respecto de la concentración de tóxico en el medio (condiciones experimentales controladas), lo que insinúa una incorporación pa- siva. Esta característica por sí sola es insuficiente para estimar una tasa real de incorporación del metal en Ch. chorus, debido aque estudios recientes han encontrado que el nivel de concentración del medio, por sobre un umbral, altera los mecanismos normales de incorporación del tóxico a nivel de membranas (Viarengo, 1989). Esta apreciación se ve reforzada por las concentraciones detectadas por los organismos utilizados como blanco y que se 28 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. desarrollaron en aguas de baja concentración. Esta segunda observación ha sido informada indepen- dientemente para esta zona (Ahumada, 1994), lo que insinuaría una incorporación activa del Cd por debajo de la concentración umbral. En los estudios de bio-acumulación los organis- mos fueron capaces de acumular amplios rangos de concentración de metal en sus tejidos, siendo los valores mayores en invierno. Según Cossa (1990), esta capacidad puede atribuirse a diferencias de edad y tamaño, más que a procesos de incorpora- ción o excreción. Estos estudios no consideraron como importante el factor estacionalidad, condi- ción que en este trabajo aparece como significa- tivo. Bajo estas consideraciones y ala luz de los antece- dentes encontrados se hace indispensable controlarlos factores abióticos (temperatura, salinidad, pH), los factores biológicos (como edad, condición fisiológi- ca) y la estacionalidad para determinar la bio-acumu- lación del cadmio en los organismos (Amiard et al., 1986; Everarts, 1990; Phillips, 1977 a, Phillips, 1977 b, Veldhuizen-Tsoerkan, M. 1991). No obstante lo anterior, la concentración máxi- ma permisible estimada desde el índice de concen- tración media, a las 96 horas de exposición, es una primera aproximación y cuando se realiza en una especie es sólo válida como un elemento de protec- ción para ella. Por otra parte, no todos los indivi- duos muestran una respuesta única frente al tóxico y se busca especies sensibles para proteger los ecosistemas costeros de las alteraciones provoca- das por vertimientos de origen antrópico. Estas especies sensibles son conocidas como “centinela” y actúan como indicadores de contaminación. Las pruebas de bioacumulación en el tejido de Ch. chorus demostraron que esta especie tiene una baja sensibilidad al tóxico y por tanto, no debería ser usado como un organismo centinela. De hecho, se ha establecido que, en general, los mitílidos son extremadamente tolerantes a altas concentraciones de cadmio, por su capacidad de desarrollar meca- nismos de detoxificación (Livingstone, 1985). Esta apreciación podría estar sustentada por las observa- ciones realizadas en las concentraciones detectadas en las diferentes matrices del área, comparadas con la concentración en los tejidos de los organismos (Tabla V). Situación que ocurre también en el tejido de los individuos extraídos del Golfo de Arauco y usados como blancos, donde el contenido de Cd es alto, mayor que el valor calculado como concentra- ción máxima permisible; en circunstancia que la concentración en el agua es baja. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 TABLA V. Concentración de cadmio para diferentes matrices en localidades de la zona central de Chile. Matriz Concentración Lugar Referencia Columna de agua Columna de agua Columna de agua Columna de agua Aulacomya ater Aulacomya ater 0,10 1g/Kg 0,042-0,047 ppb 0,04-0,33 ppb 0,12-0,19 ppb 2,38-4,58 mg/Kg 5,77-7,79 mg/Kg Ba. Concepción Lirquén Burca Golfo de Arauco Lirquén/Lenga Burca Carrera et al., 1993 Gutiérrez, 1989 Gutiérrez, 1989 Gutiérrez, 1989 Chiang, 1989 Chiang, 1989 Ch. chorus 1,90 hg/g Ba. San Vicente Ahumada, 1994 Tagelus dombeyi 3,20-3,80 ug/g Ba. San Vicente Ahumada, 1994 P. purpuratus 3,62 mg/Kg Lirquén Chiang, 1989 P. purpuratus 2,22-4,75 mg/Kg Lenga Chiang, 1989 P. purpuratus 28,7-61,80 mg/Kg (?) Burca Gutiérrez, 1989 Sedimentos 3,40-8,80 mg/kg Valparaíso Chiang, 1989 Sedimentos 2,91-3,10 mg/kg Rocuant Chiang, 1989 Sedimentos 1,60-2,70 ppm Ba. Concepción Carrera et al., 1993 Sedimentos 1,50-4,33 ppm Ba. San Vicente Ahumada, 1992 CONCLUSIONES traciones ensayadas. Sin embargo, esta contradic- La concentración letal de Cd estimada de los ensayos de letalidad aguda de Ch. chorus fue tres órdenes de magnitud mayor que las concentraciones naturales. La concentración acumulada en los tejidos de los organismos a la CL,, 96 hrs. es ca., 17 veces mayor que la concentración encontrada en los orga- nismos en ambientes naturales. La concentración de Cd en los tejidos de indivi- duos que son extraídos de un ambiente natural es del orden de 2 ppm, con una concentración natural en el agua del orden de los ppb, lo que indicaría que Ch. chorus es un concentrador de Cd y su incorporación debería ser selectiva. Los distintos niveles de concentración de Cd en el agua de los bioensayos y la concentración detec- tada en los tejidos de los organismos mostraron una relación lineal. Esto insinuaría que laincorporación del metal en Ch. chorus es lineal, para las concen- ción con la conclusión anterior podría ser explicada por el efecto en la permeabilidad celular del Cd, cuando se encuentra en altas concentraciones. Las concentraciones del metal encontradas en los organismos demuestran que esta especie es altamente tolerante al tóxico. Por tanto, debe tener un eficiente sistema de detoxificación. Existe una falta de realismo ecológico evidente, en los ensayos de letalidad aguda, al probar la toxicidad de los “metales traza” del agua de mar, en concentraciones mayores en tres órdenes de magni- tud que sus concentraciones naturales. AGRADECIMIENTOS Deseamos agradecer a Claudio Espinoza por su colaboración en el abastecimiento de agua de mar y proveer el alimento de los cultivos polialgales du- rante aclimatación y desarrollo de los bivensayos. BIBLIOGRAFIA Ahumada R. 1992. Patrones de distribución de metales traza (Cr, Ni. Zn, Cu, Cd y Pb) en sedimentos superficiales de Bahía San Vicente, Chile. Revista de Biología Marina. Valparaíso, 27 (2): 265-282. Ahumada R. 1994. Nivel de concentración e índice de bio- acumulación para metales (Cd, Cr, Hg, Ni, Cu, Pb, y Zn) en tejidos de invertebrados bénticos de Bahía San Vicen- te. Chile. Revista Biología Marina. Valparaíso, 29(1): 77-87. APHA AWWA dé: WPCF, 1985. Standard Methods. For the examination of water $ wastewater, 16 th Ed. 1268 p. Amiard, J.C.; Amiard-Triquet C.: Berthet, B. £« C. Metayer, 1986. Contribution to the ecotoxicological study ofcadmiun, lead, copper and zinc in the Mytilus edulis. International Journal on life in Oceans and Costal Waters, Marine Envi- ronmental Research (27): 257-264. Bayne, B.L. £ C.M. Worrall. 1980. Grouth and production of mussels Mytilus edulis, from two populations. Marine Ecology Progress Series (3): 317-328. Bayne, B.L.; P.N. Salkeld $: C.M. Worrall. 1983. Reproductive effort and value in different populations of marine mussel, Mytilus edulis. Oecologia (59): 18-26. 29 Bellan, G., 1981. Manual of Methods in aquatic environment research Part 7. Mediterranean. Test used by the FAO (GFCM/UNEP) Joint Coordinated Project on Pollution in the Mediterranean. FAO, Fish, Tech. Pap., (208): 31 p. Bernhard, M. 1976. Manual of Methods in aquatic environment research Part 3. Samping and analyses of biological mate- rial. FAO. Fish. Tech. Pap., (158): 124 p. Bruland, K. 1983. Trace Elements in Sea-Water. In: Riley, J.P. $: R. Chester (eds.), Chemical Oceanography 8: 157-220. Academic Press, New York. Carrera M.E., P. Valenta, R. Ahumada y V. Rodríguez. 1993. Determinación Voltamétrica de Metales trazas en la colum- na de agua y sedimentos en Bahía de Concepción. Presen- tado a la Rev. Biol. Mar. Valparaíso. 28 (1): 151-163. Connell, D.W. 1987. Ecotoxicology. A framework for investigations of hazardous chemicals in the environment. AMBIO (16): 47-50. Cossa, D. 1990. A review ofthe use of Mytilus sp. as quantitative indicators of cadmiun and mercury contamination in coastal waters. Oceanologica Acta 12(4): 417-432. Chiang, J. 1989. Metales pesados en sedimentos y organismos marinos provenientes de la zona norte, centro y centro-sur de Chile. Informe. CPPS, PNUMA, COL. Everarts, J.M. 1990. Uptake and release of cadmiun in various organs of the common mussel, Mytilus edulis. (L). Bulletin environmental contam. toxical. (45): 560-567. FAO/UNEP 1977. Manual of Methods in Aquatic Environment Research, Part 4. Bases for selecting biological test to evaluate. 45 p. Frew R.D. € K.A. Hunter 1992. Influence of Southern Ocean waters on the cadmiun-phosphate properties of the global ocean. Nature, 360: 144-146. GESAMP 1986. (IMO/FAO/UNESCO/WMO/WHO/IAEA/ UN/UNEP. Joint Group of experts on the scientific aspects Of Marine Pollution). Environmental capacity an approach to Marine Pollution prevention. Rep. Stud. GESAMP (30): 49 p. Goldberg, E.D. 1980. The surveillance of coastal marine water with bivalves The Mussell Watch. Analytical techniques in environmental chemistry. In: J. Albaiges (Ed): 3733-3866 p. Pergamon Press. Goldberg, E.D.; V.T. Bowen; J.W. Farrington; G. Harvey; J.H. Martin; P.L. Parker; R.W. Risebrough; W. Robertson, E. Schneider € E. Gamble 1975. The Mussel Watch. Environ. Conserv. 5(2): 101-125. Gutiérrez, F. 1989. Diagnóstico de la contaminación marina en el Pacífico Sudeste por metales pesados, pesticidas y eutroficación. INFORME. Doc. CPPS/COl/PNUMA (OCA)-PSE Consul. 2., Comisión Permanente del Pacífico SUR. 58 págs. + Tablas. Livingstone, D.R. 1985. Responses of the Detoxication/ Toxication Enzyme Systems of Molluscs to Organic Pollutans and Xenobiotics, Marine Pollution Bulletin. 16 (4) 158-164. 30 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Monk, D. 1983. The uses and abuses of ecotoxicology. Marine Pollution Bulletin (14): 284-288. Moore M. 1985. Cellular Responses to Pollutans. Mar. Pollut. Bull., 16 (4): 134-139. Portman, J.E. 1976. Manual of Methods in aquatic environment research. Part 2. Guidelines for the use of biological accumulators in marine pollution monitoring. FAO. Fish. Tech. Pap., (150): 76 p. PNUMA-CPPS/W.G. 1988. Subprograma para evaluar el efecto de la contaminación en organismos marinos y sus poblaciones en áreas seleccionadas del Pacífico sudeste en Colombia, Chile, Ecuador, Panamá y Perú. 88/12 Rev. 173 p. Phillips, D. 1977 a. The Common Mussel Mytilus edulis as an Indicator of Pollution by Zinc, Cadmiun Lead and Cooper. I. Effects Environmental Variables on Uptake of Metals. Marine Biology (43): 283-291. Phillips, D. 1977b. The use of biological indicator organisms to monitor trace metal pollution in marine and estuarine environments. A Review. Environmental Pollution, (13): 281-317. Reish, D.J. 8: P.S. Oshida. 1987. Manual of Methods in aquatic environment research. Part 10. Short-term static bioassays. FAO Fish. Tech. Pap., (247): 62 p. Riley, J.P. £R.Chester, 1971. Introduction to Marine Chemistry. Academic Press. London. 465 pp. Román, G.; A. Rudolph, J. Morillas ££ R. Ahumada. 1992. Observaciones de toxicidad subletal y aguda producida por el tributil estaño (TBSn) sobre Choromytilus chorus (Mo- lina, 1782). Bol. Soc. Biol., Concepción, Chile. (63): 7-16. Sprague, J.B. 1969. Measurement of pollutant toxicity to fish. 1* Bioassay Methods for acute toxicity. Water Research Pergamon Press. (3): 793-821. A Review. Veldhuizen- Tsoerkan, M. 1991. Effects of Cadmiun in the Sea Mussel, Mytilus Edulis L. A. Stess Approach. 153 p. USSR. Viarengo A. 1989. Heavy metals in Marine Invertebrates: Mechanisms of Regulation and Toxicity at the Cellular Level. Aquatic Sciences, 1(2): 295-317. VismaraR. 1988. Ecología Applicata. Ed. Ulrico Hoepli. Mila- no. 720 pags. Vighi. M. 1989. Ecotossicologia. Guida Generale Organica Sullambiente. Edizione Giuridico Scientifiche. Milano. Italy. 198 p. Waldichuk, M. 1974. Some biological concepts in heavy metals pollution. /n: Pollution and physiology of marine organism. Vernberg. F.J. 8 W.B. Vernberg. (Eds). Academic Press, New York. 492 p. Waldichuk, M. 1985. Biological availability o metals to marine organism. Mar. pollut. bullet. 16 (1): 7-11. Ward, G.S. $: P.R. Parrish. 1982. Manual de Métodos de investigación del medio ambiente acuático. Pate 6. Ensayos de toxicidad. FAO, Doc. Tec. Pesca (185): 25 p. Zar, J. 1984. Bioestatical Analysis. Sec. Edition. Prentice-Hall. Inc. Engle Wood Cliffs. New Jersey, 718 p. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 31-42, 1994. MICRONUCLEOS Y ABERRACIONES CROMOSOMICAS EN ALLIUM CEPA INDUCIDOS POR EFLUENTES DE LA INDUSTRIA DE LA CELULOSA. VIII REGION, CHILE' Micronucleus and chromosome aberrations induced in Allium cepa by cellulose industrial effluents. VIII Region, Chile VENEGAS, W.*, QUEVEDO, L.? Y COLOMA, L.* RESUMEN Se determina por primera vez en Chile el efecto genotóxico de los efluentes provenientes de algunas industrias de la celulo- sa, ubicadas en las márgenes del río Biobío o sus afluentes, en la VIII Región de Chile. El efecto genotóxico se determinó mediante los tests in vivo de micronúcleos y aberraciones cromosómicas detectadas en meristemas apicales de Allium cepa expuestos a diferentes concentraciones de los efluentes industriales. Los efluentes de las tres industrias estudiadas demostraron poseer efecto genotóxico; sinembargo, hay diferencias aprecia- bles entre los resultados de una y otra. Se estima que esto se debe a los diferentes procesos y tecnologías en la producción de la celulosa, lo que hace que la cantidad de contaminantes produ- cidos difiera de una industria a otra. Con fines comparativos se determinó también el efecto genotóxico de muestras de agua cruda obtenidas del río Biobío cerca de su desembocadura, a la altura de la ciudad de Concep- ción. El resultado fue negativo para las muestras obtenidas durante gran parte del año. Sin embargo, en muestras obtenidas en algunos meses del período estival fue detectado un efecto genotóxico positivo. Lo anterior se explica, ya que en el período estival el volumen de agua disminuye notablemente en el Biobío, perma- neciendo constante el volumen de efluentes descargados al río por cada una de las industrias de la celulosa, lo que repercute en la aparición del efecto genotóxico. Se estima que estos resultados serán de interés para autori- dades e industriales de la celulosa que interesados por tecnolo- gías limpias están haciendo modificaciones en sus procesos industriales. Se espera una mayor colaboración y facilidades por parte de estas empresas para una evaluación biológica continua que a futuro permita demostrar una disminución del efecto genotóxico de sus efluentes industriales. ABSTRACT The genotoxic effect of the effluents of some cellulose industries, located on the banks of the Biobío river or its effluents in the VIII Region are determined for the first time in Chile. The genotoxic efect was determined by in vivo micronucleus and chromosomic aberrations tests detected in apical meristems of Allium cepa exposed to diferent concentrations of the indus- trial effluents. The effluents of the three studied industries showed a genotoxic effect. However, differences between the results of each industry were detected due to the different procedures to obtain cellulose and to the degree of modernization to which some of them had been submitted, making the produced contaminant quantities differ from one industry to another. For comparative purposes the genotoxic effect of water samples obtained near the mouth of Biobío river, in Concepción Financiado por los proyectos FONDECYT 91-0366; 92-0285 y Dirección de Investigación Universidad de Concepción 93.31.49-1.3 y 94.33.75-1 “Departamento de Biología Molecular, “Departamento de Fisiología, “Departamento de Histología. Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Concepción, Casilla 152-C, Concepción, Chile. 31 city, was also determined. The result was negative for all samples obtained through the year. However, insamples obtained during some months of summer, a genotoxic effect was detected. This is due to the fact that in summer water volume decreases notably in the Biobío river. Nevertheless the volume of the effluents discharged by the cellulose industries keeps constant making thus appear the genotoxic effects. INTRODUCCION En la VI Región de Chile, una de las activida- des económicas más importante es, sin duda, la forestal y, directamente relacionada con ella, la producción de celulosa y papel. En esta región se sitúan ocho plantas industriales, que representan aproximadamente el 83% dela producción nacional de celulosa (DICELPA, 1990). Aquí están ubicadas cerca del 50% de las plantaciones forestales del país que, junto a la infraestructura de puertos, contribui- rán a que el incremento de la producción de pulpa química siga concentrándose en esta región (Paz, 1991). Durante los años 1991 y 1992, las industrias de la celulosa de la región lograron duplicar su capaci- dad instalada de producción en base a la puesta en marcha de tres nuevas fábricas. En marzo de 1991 fue inaugurada la planta Forestal e Industrial Santa Fe, fábrica de celulosa Kraft en base a Eucalyptus globulus, a diferencia de las demás plantas cuya materia prima es Pinus radiata. Su capacidad insta- lada es de 230.000 ton./año. Este proyecto fue desarrollado por Shell Chile, Scott Paper y Citybank; la inversión fue de 470 millones de dólares. En septiembre de 1991 inició sus operaciones la planta Arauco II, cuya capacidad de diseño es de 350.000 ton./año. La inversión de esta planta fue de 600 millones de dólares. En marzo de 1992 fue inaugurada la fábrica Celulosa Pacífico, la que tiene una capacidad instalada de 315.000 ton./año. El proyecto fue desarrollado por CMPC en conjunto con Simpson Paper Co., y la inversión fue de 587 millones de dólares. Durante el año 1993 empezó a funcionar la planta ubicada en el camino que une Concepción con Coronel de la Fábrica de Papeles Carrascal S.A. Utiliza el proceso CTMP (Chemical Thermomeca- nical Pulp) y su producción es de aproximadamente 35.000 ton./año. En 1991 la producción de celulosa en diversas formas llegó a 917.300 toneladas, siendo un 2% del mercado mundial. Con la entrada en operaciones de (05) (59) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. It is estimated that these results should be of interest to cellulose industries and authorities. We expect furthercollaboration and facilities from these industries in orderto carry auta continuous biological evaluation. A decrease of the genotoxic effect of their industrial effluents should be expected in the future. KEYWORDS: Genotoxicity. Micronuclus. Chromosome aberrations. Cellulose industry effluents. estas cuatro nuevas plantas, el país estaría produ- ciendo el 5% mundial, con más de 1.500.000 ton./año de celulosa (DICELPA, 1992). UBICACION DE LAS INDUSTRIAS DE LA CELULOSA Y EL PAPEL EN LA REGION En la Fig. 1 se aprecia la ubicación de las industrias sobre el territorio. Como aspecto impor- tante cabe destacar el hecho de que en la depresión intermedia del río Biobío, alo largo de 50 Km. de río seencuentran ubicadas cinco industrias de celulosa. Este hecho implica un fuerte impacto ambiental sobre la calidad del agua del río. De acuerdo a los resultados obtenidos de campañas analíticas reali- zadas por el Proyecto EULA durante 1991 y 1992, se puede estimar que el aporte de DQO al río de estas industrias es de 325 toneladas de DQO/día, lo que equivale a la descarga de aguas servidas urba- nas no tratadas de una población de más de 3 millones de habitantes, esto sin tomar en cuenta el efecto de las sustancias tóxicas (Céspedes et al., 1993). Una carga contaminante de esta naturaleza constituye una fuerte influencia en la calidad del agua del cuerpo receptor. En la Tabla que sigue se muestra en detalle el consumo de agua, los lugares de aducción y descar- ga del agua para las diferentes industrias del sector. EL RECURSO AGUA Y LA INDUSTRIA DE LA CELULOSA Y EL PAPEL.VIIT REGION Industria Consumo Capta sus Descarga Consumo de agua aguas de efluentes específico m'/día m'/ton. Celulosa Pacífico 60.00 RíoRenaico Río Biobío 67 Forest. Santa Fe 65.000 RíoBiobío Río Biobío 100 Inforsa 25.000 Río Vergara Río Vergara 8l Fáb. Cel. Laja 120.000 Río Biobío Río Biobío 120 Papeles Biobío 22.500 Río Biobío Río Biobío 72 Carrascal 3.500 Napa Golfo Arauco 35 Arauco 1 65.000 Río Caramp. Golfo Arauco 123 Arauco II 100.000 Río Caramp. Golfo Arauco 100 Datos obtenidos de informes del Proyecto EULA (Céspedes er al., 1993). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. TALCAHUANO GOLFO DE ARAUCO ls. Sd MARIA ÍE=1) ARAUCO Rio Guaqué e LOS ANGELES FIGURA 1. Industrias de la Celulosa y el Papel en la zona: 1) Arauco; 2) Arauco II; 3) Papeles Biobío; 4) Laja; 5) Inforsa 6) Santa Fe; 7) Pacífico; 8) Carrascal. Los antecedentes anteriormente expuestos per- miten suponer que algunos procesos básicos de la cuenca del Biobío han sido alterados notablemente en la última década y se verán, inevitablemente, fuertemente perturbados en breve plazo. El objetivo del presente trabajo es determinar el efecto genotóxico de los efluentes de tres industrias de la celulosa que descargan, directa o indirecta- mente, sus efluentes líquidos al río Biobío. Se con- sideró este rubro de producción para este estudio por ser estas plantas las que utilizan mayores volú- menes de agua para sus procesos industriales. Con fines comparativos y con el objeto de estimar la capacidad de autodepuración y/o asimilación del río, se estudió también el efecto genotóxico de las aguas del río Biobío, cuyas muestras fueron obteni- das cerca de la desembocadura, a la altura de la ciudad de Concepción. Para los bioensayos se utilizó, como modelo biológico, meristemas apicales radiculares del vegetal Allium cepa, organismo que ha sido muy utilizado para estudios in vivo de Genética-Toxi- cológica (Grant, 1982; Somasheka 1983; Moha- patra, 1985; Venegas, 1993). El hecho de que las raicillas de este vegetal puedan desarrollarse bien en ambiente acuático, permite ponerlas en con- tacto directo con las mezclas complejas de agentes químicos presentes en los efluentes industriales. MATERIALES Y METODOS Obtención de las muestras El efluente líquido proveniente de cada indus- tria fue llevado al laboratorio en bidones de 5 litros; las muestras se transportaron al laboratorio en una caja térmica a objeto de evitar la degradación o alteración de las mismas. Si no fue posible utilizar- las de inmediato para las pruebas experimentales, fueron congeladas a -30%C. Al momento de tomar las muestras se midió en el lugar el pH, la tempera- tura y la conductividad eléctrica. Parte de ellas fue separada paralos análisis químicos por medio de los cuales se determinó la presencia de compuestos organoclorados y algunos metales pesados. El muestreo se llevó a cabo cada dos o tres meses por un período de dos años (1991-1992). Para los efec- tos de facilitar la presentación de los resultados y la discusión, a las tres industrias estudiadas se les 85 asignó los números 1,2 y 3, el número 4 correspon- de a las muestras de agua tomadas cerca de la desembocadura del río Biobío a la altura de la ciudad de Concepción. Bioensayos Con el objeto de determinar los efectos genotóxicos de los efluentes de tres industrias de la celulosa se utilizó el test de micronúcleos (MN) y aberraciones cromosómicas (AC) en anafase-telofase (A-T). Se seleccionó como mode- los bulbos de Allium cepa de la variedad valenciana. Se montaron 5 grupos de tratamientos por cada efluente en estudio. En los tres primeros grupos, los bulbos de Allium fueron inmersos en diluciones decrecientes de los efluentes de cada industria, tal como se indica en la Tabla I, el cuarto grupo lo constituyó el control negativo que contenía agua potable declorada y el quinto el control positivo; en este caso, los bulbos fueron expuestos a 0.25% de Etil Metano Sulfonato (EMS). Cada grupo de trata- miento estuvo constituido por 6 bulbos de Allium cepa de tamaño uniforme de 20-3 g. (Venegas, 1993). Primero, los meristemas fueron estimulados a crecer durante 12 horas en frascos cilíndricos de 15 cc colocados en la oscuridad en una cámara de tratamiento, con aereación constante y a la tempe- ratura uniforme de 20+05 *C (Fig. 2). Los trata- mientos con las diferentes concentraciones de los efluentes de cada industria se llevaron acabo duran- te un período de 6 horas. Después del tratamiento se completó el crecimiento y desarrollo de los meris- temas apicales colocando los bulbos en agua desti- lada hasta completar 48 horas, al cabo de este tiempo los meristemas fueron fijados teñidos con Feulgen y montados en portaobjetos de acuerdo a la técnica modificada de Grant (1982). Los prepara- dos citológicos se examinaron para determinar el número de MN por 1.000 células y el porcentaje de aberraciones cromosómicas en A-T de acuerdo a lo establecido por Venegas (1990); Venegas, (1993). TABLA I. Para cada industria, tres concentraciones de traba- jo fueron establecidas a partir del efluente propia- mente tal, que fue considerado como de concentra- ción 100%. Las diluciones indicadas en la tabla fueron determinadas mediante experiencias pre- vias de toxicidad. INDUSTRIA CONCENTRACION% l 25 12.5 6.25 2 S0 25 112.5 3 100 75 S0 34 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. 1. Bomba de aire 2. Llave de regulación 3. Bulbo de Allium cepa 4. Raicillas 5. Receptáculo de vidrio 6. Nivel de la muestra líquida en estudio 7. Cámara de cultivo. FiGURA 2. Esquema de la cámara de cultivo y tratamiento de los meristemas apicales de raíz de Allum cepa. RESULTADOS La Tabla Il muestra la frecuencia de MNs indu- cidos por las diferentes concentraciones de los efluentes de las tres industrias. Estos resultados corresponden a los obtenidos de las muestras de abril de 1991. TABLA II. Frecuencia de MNs inducidos por las diferentes concentraciones de los efluentes de las tres indus- trias, obtenidas en el mes de abril de 1991. El recuento de MN se hizo bajo fotomicroscopio. Se contaron 2.000 células interfásicas por bulbo. C(=)= Control negativo; C(+)=Control positivo. INDUSTRIA CONCENTRACION PROMEDIODEMN N”DE BULBOS % POR 1000+SE Cl) 0.183 + 0.051 6 25 5.437 2 0.133 6 l 12.5 4.312 +0.346 6 6.25 2.8742 0.174 6 C(+) 6.232 + 0.453 6 Cr) 0.314 + 0.235 6 S0 3.857 + 0.147 6 2 25 2.254 + 0.028 6 12.5 1.479 + 0.136 6 C(+) 5.847 + 0.291 6 C(-) 0.314 + 0.235 6 100 0.473 + 0.346 6 3 75 2.862 + 0.147 6 S0 12535 0.173 6 C(+) 5.847 + 0.291 6 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. En la Tabla III se presentan los diferentes tipos de aberraciones cromosómicas inducidas por las diferentes concentraciones de los efluentes provenientes del mes de abril de las tres indus- trias, en meristemas apicales de Allium cepa detectados en A-T. Las aberraciones más fre- cuentemente observadas fueron: fragmentos acéntricos, puentes simples y dobles, cromosomas rezagados y anillos detectados durante la anafase o telofase de la división celular (Fig. 3). Ocasio- nalmente también fueron detectadas figuras de anafases tripolares. El índice mitótico dismi- nuyó notablemente con las soluciones más con- centradas. En las Tablas IV, V y VI se presenta en forma resumida la frecuencia de MNSs inducidos por los efluentes de cada industria, durante todo el período de estudio. TABLA Ill. Frecuencia de aberraciones cromosómicas en A-T, inducidas en Allium cepa por los efluentes del mes de abril de 1991, de tres industrias de la celulosa. El recuento de alteraciones cromosómicas se hizo bajo fotomicroscopio. Se contaron 200 AT por concentración. CE = Concentración del Efluente; IM = Indice Mitótico; A-T = Anafase Telofase; P = Puentes; FA = Fragmentos Acéntricos; CR = Cromosomas Rezagados; A = Anillos; C(-) = Control negativo; C(+) = Control positivo. Industria CE IM Promedio Aberraciones Total % A-T(%) A-T% P FA CR A C(-) 18.7% 0.14 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 25 9.8+0.15 2.5 6.0 1.0 2.0 11.5 l 12.5 10.7 +0.23 1.5 5.0 1.0 0.5 8.0 6.25 12.9+0.38 1.5 2.5 0.5 0.0 4.5 C(+) 13.2 + 0.42 4.0 ES 0.0 2.0 185 C(-) 18.7+ 0.14 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 S0 10.2+0.31 2.0 4.0 0.0 0.5 6.5 2 25 12.2 +0.03 2.0 3.0 0.0 0.0 5.0 12:5 13.8+0.21 0.5 3.0 0.0 0.0 3.5 C(+) 13.2 + 0.42 4.0 7.0 0.0 1.0 12.0 C(-) 18.7+ 0.14 0.0 0.0 0:0 0.0 0.0 100 6.3 + 0.46 0.0 0.5 0.0 0.0 0.5 3 75 9.9+ 0.32 0.5 40 0.0 0.0 4.5 S0 12.4+ 0.27 0.0 2.0 0.0 0.0 2.0) C(+) 13.25 0.42 4.0 7.0 0.0 1.0 12 TABLA IV. Frecuencia de MNs inducidos por cada mil células interfásicas de meristemas apicales de Allium cepa por los efluentes de la industria 1. Los resultados indicados en la tabla corresponden a todo el perío- do de estudio. TABLA V. Frecuencia de MNs inducidos por cada mil células interfásicas de meristemas apicales de Allium cepa por los efluentes de la industria 2. Los resultados indicados en la tabla corresponden a todo el perío- do de estudio. INDUSTRIA 1 INDUSTRIA 2 MN%o MN%o Año Mes PS]. PR. [1623 C(-) C(+) Año Mes OIR IZS] C(-) C(+) Abril 5.4 4.3 2.8 0.1 6.2 Mayo 3.8 25D) 1.4 0.3 5.8 Julio 6.2 4.8 3.0 0.2 5.8 Julio 4.2 2.3) 1.3 0.1 6.2 1991 Agosto 5.9 3.8 2d) 0.1 DS) 1991 Septiembre 5.0 3.1 2.0 0.1 7.4 Octubre 7.8 2 3.8 0.1 5.4 Noviembre 3.8 1.9 1.1 0.0 5.2 Enero 4.8 2) 2.1 0,2 6.0 Enero 4.6 2.6 1.8 0.1 5.6 Marzo 3.9 2.1 1.9 0.3 5.2 Marzo 4.5 3.1 2.2 0.3 6.0 Abril 3.8 2.1 2.0 0.4 6.5 Abril 4.3 3.1 2.0 0.2 ol 1992 Junio 4.1 1.8 1.1 0.1 5.4 1992 Junio 3.9 ES 2.3 0.4 19) Noviembre 3.5 2.6 1.5 0.2 5.8 Noviembre 3.7 2.8 1.1 0.0 6.8 Diciembre 4.2 2.8 18 0.1 6.1 Diciembre 4.9 3.8 2.9 0.3 5.4 [ J= Concentración en %; C(-) = Control negativo; C(+) = Control [] = Concentración en %; C(-) = Control negativo; C(+) = Control positivo. positivo. 35 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. C FiGurA 3. A) Metafase de vista lateral y anafase normales. B) Las flechas indican un fragmento acéntrico, un puente y células interfásicas con MNs. C) Célula anafásica con puente y fragmentos acéntricos. D) Anafase temprana con fragmentos acéntricos y anillos. 36 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. TABLA VI. Frecuencia de MNs inducidos por cada mil células interfásicas de meristemas apicales de Allium cepa por los efluentes de la industria 3. Los resultados indicados en la tabla corresponden a todo el perío- do de estudio. INDUSTRIA 3 MN%o Año Mes [100] [75] [50] Cl) C(+) Mayo 0.4 2.8 1.2 0.3 5.8 Julio 0.7 3.0 1.1 0.1 6.2 1991 Septiembre 0.2 8 1.0 0.1 7.4 Noviembre 0.4 2.9 1.1 0.0 SD Enero 0.9 2.3 1.2 0.1 5.6 Marzo 0.5 3.1 0.9 0.3 6.0 Abril 11! 41 151 0.1 7.1 1992 Junio 0.6 251) 1.0 0.1 5.9 Julio 0.9 2.9 0.8 0.2 6.1 Agosto 0.3 1.9 0.6 0.0 del) [] = Concentración en %; C(-) = Control negativo; C(+) = Control positivo. La Tabla VII presenta la frecuencia de MN en Allium cepa inducidos por las muestras de agua obtenidas del río Biobío y tomadas a nivel del Barrio Pedro de Valdivia en la ciudad de Concep- ción, durante todo el período de estudio. TABLA VII. Frecuencia de MNs inducidos por cada mil célu- las interfásicas analizadas en los meristemas apicales de Allium cepa tratados con las muestras de aguas superficiales del río Biobío. Los resulta- dos indicados en la tabla corresponden a todo el período de estudio. FRECUENCIA DE MN EN Allium cepa INDUCIDAS POR MUESTRAS DE AGUA SIN CONCENTRAR DEL BIOBIO CIUDAD DE CONCEPCION MN%o Año Mes AB-B* C(-) C(+) Abril 1.3 0.0 6.5 Julio 0.1 0.1 5.4 1991 Agosto 0.0 0.2 71) Octubre 0.1 0.0 6.6 Enero 1.2 0.0 6.4 Marzo 1.4 0.1 7.9 1992. Mayo 0.6 0.1 5.9 Julio 0.1 0.4 4.6 Octubre 0.1 0.1 6.8 Diciembre 0.2 0.3 EZ “AB-B = Muestras de aguas superficiales del río Biobío tomadas a nivel del Barrio Pedro de Valdivia en la ciudad de Concepción. C(-) = Control negativo; C(+) = Control positivo. En las Tablas VIII, IX y X se presenta el número total de aberraciones cromosómicas en A-T de cada una de las muestras obtenidas de cada industria, durante todo el período de estudio (1991-1992). TABLA VIII. Número total de aberraciones cromosómicas analizadas en A-T de células meristemáticas apicales de Allium cepa. Los bulbos de Allium fueron tratados con diferentes concentraciones del efluente de la industria 1. Los resultados indicados en la tabla corresponden a todo el período de estudio. INDUSTRIA 1 Año Mes Total de aberraciones A-T % [25] [12:51 [6:5] C(=) C(+) Abril 11.5 8.0 4.5 0.0 13.5 Julio 9.0 ES) 2.0 0.0 12.5 1991 Agosto 10.5 8.5 3.0 0.5 11.0 Octubre 10.0 7.5 25) 0.0 14.5 Enero 9.5 7.5 4.0 1.0 10.5 Marzo 8.5 7.0 DES) 0.0 10.0 1992 Abril ES 4.0 1.5 0.0 12.0 Junio 6.0 4,5 2.0 0.0 13.5 Noviembre Do) 40 2.5 0.5 9.5 Diciembre 7.0 3.5 1.5 0.0 11.5 []= Concentración en % del efluente de la industria 1. C(-) = Control negativo. C(+) = Control positivo. TABLA IX. Número total de aberraciones cromosómicas ana- lizadas en A-T de células meristemáticas apicales de Alliuwn cepa. Los bulbos de Allium fueron tratados con diferentes concentraciones del efluente de la industria 2. Los resultados indicados en la tabla corresponden a todo el período de estudio. INDUSTRIA 2 Año Mes Total de aberraciones A-T % [50] [25] PRS]ACOSCE) Mayo 6.5 5.0 55 0.0 12.0 1991 Julio 4.0 2) 15 0.0 14.0 Septiembre 7.5 5.0 2.0 0.0 10.5 Noviembre 5.0 4.0 105) 0.5 12.5 Enero 6.0 3.0 2.0 0.0 12.0 Marzo BS LS 0.5 0.0 ls) 1992 Abril 5.0 3.5 2.0 0.0 9:5 Junio 6.5 4.0 2.5 0.0 10.5 Noviembre 9.0 4.5 25 0.0 15.0 Diciembre 4.5 3) 1.5 0.5 13.5 [] = Concentración en % del efluente de la industria 2. C(-) = Control negativo. C(+) = Control positivo. 37 TABLA X. Número total de aberraciones cromosómicas ana- lizadas en A-T de células meristemáticas apicales de Allium cepa. Los bulbos de Allium fueron tratados con diferentes concentraciones del efluente de la industria 3. Los resultados indicados en la tabla corresponden a todo el período de estudio. Los valores para los controles positivos y negati- vos fueron los mismos que los considerados para la industria 2, excepto para los meses de julio y agosto de 1992, INDUSTRIA 3 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. La Tabla XI presenta el número total de aberracio- nes cromosómicas en A-T inducidas en Allium cepa por las muestras de agua obtenidas del río Biobío y tomadas a Ciudad de nivel del Barrio Pedro de Valdivia en la Concepción, durante todo el período de estudio (1991-1992). TABLA XI. Número total de aberraciones cromosómicas ana- lizadas en A-T de células meristemáticas apicales de Allium cepa. Los bulbos de Allium fueron tratados con muestras de aguas superficiales del río Biobío. Los resultados indicados en la tabla corresponden a todo el período de estudio. Año Total de aberraciones A-T % [100] [75] [50] E() C(+) Mayo 0.5 4.5 2.0 0.0 12.0 1991 Julio 1.5 5.0 2.5 0.0 14.0 Septiembre 1.5 4.0 1.5 0.0 10.5 Noviembre 2.0 5) 3.0 0.5 12.5 Enero 0.5 4.0 1.5 0.0 12.0 Marzo 3.0 40 2.5 0.0 11.5 1992 Abril DES 55 2.0 0.0 9:5 Junio 1.5 5.0 8 0.0 10.5 Julio 1.0 5.5 1.0 0.0 13.0 Agosto 2.5 Sí 2.0 0.0 12.5 [] = Concentración en % del efluente de la industria 3. C(-) = Control negativo. C(+) = Control positivo. Año Mes Total de aberraciones A-T % AB-B* C(-) C(+) Abril 85 0.0 10.5 Julio 0.0 0.0 12.0 1991 Agosto 0.0 0.0 9.5 Octubre 0.0 0.0 10.5 Enero 2.0 0.0 11.0 Marzo 2) 0.0 10.5 1992 Mayo 0.5 0.0 8.0 Julio 0.0 0.0 9.0 Octubre 0.0 0.0 12.0 Diciembre 0.0 0.5 10.0 38 0.007 250 5.00 7.50 10.0 “AB-B = Muestras de aguas superficiales del río Biobío tomadas a nivel del Barrio Pedro de Valdivia de la Ciudad de Concepción. C(-) = Control negativo. C(+) = Control positivo. FiGURA 4. Análisis químico del efluente industrial de la industria 1 proveniente de marzo de 1992. El análisis se llevó a cabo mediante cromatografía de gas con detector de captura electrónica. Los peaks numerados del 2 al 7 muestran la presencia de compuestos organoclorados, probablemente generados en los procesos químicos industriales de deslignificación de la madera o en los proceso de blanqueamiento de la celulosa. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. DISCUSION Los estudios de genética toxicológica llevados a cabo en el presente trabajo, a través de la medición de la frecuencia de MN y AC en A-T en meristemas apicales de Allium cepa, por acción de las diferen- tes concentraciones de efluentes provenientes de la industria de la celulosa, dieron como resultado una clara actividad genotóxica. En todos los casos, la frecuencia de MN y ACen A-T de cada concentración comparados con el con- trol negativo, muestran una respuesta estadística altamente significativa, salvo en el efluente de la industria 3, en que ala mayor concentración utiliza- da, en este caso, el efluente sin diluir, tanto MN como AC fueron inferiores que los obtenidos a las concentraciones menores. Esta aparente contradic- ción podría explicarse por un efecto tóxico del efluente, que aesa concentración impide una activi- dad mitótica normal de los meristemas apicales de Allium. En efecto, los meristemas de los bulbos que se desarrollaron en esa concentración se presenta- ron de menor tamaño, quebradizos y con cofias frágiles y fácilmente desprendibles. Por otro lado, en los preparados citológicos se observó una noto- ria disminución del índice mitótico. Todoslos efluentes estudiados mostraron efecto genotóxico, pero a pesar de que ellos pertenecen a industrias de un mismo rubro de producción, hay grandes diferencias entre los efectos genotóxicos de cada una de ellas (ver Tablas II, MIL, IV, V y VD, ello probablemente podría deberse a los diferentes métodos de obtención de la celulosa: en efecto, algunas utilizan el sistema Kraft convencional, que se caracteriza por tener procesos batch, sistemas de recuperación de baja eficiencia, altos consumos de agua y elevados niveles de descarga contaminantes. Otras son plantas Kraft modernas, que están equipa- das para cumplir con las normas ambientales. Sin embargo, en algunos casos, estas plantas podrían no estar operando bajo las condiciones óptimas esta- blecidas en el diseño original y/o los sistemas de supervisión y control son inadecuados para mante- ner una operación estable, lo que puede conducir a problemas de contaminación ambiental, por lo que el grado de modernización de que han sido objeto algunas de estas industrias hace que difieran tanto en la cantidad de contaminantes ambientales produ- cidos como en la proporción y composición de las aguas residuales generadas (Zaror, 1992). En lo referente a las muestras de aguas sin concentrar tomadas del Biobío a la altura de la ciudad de Concepción, es decir, aproximadamente a 50 kilómetros de distancia de la industria de la celulosa estudiada más próxima, éstas dieron como resultado una frecuencia de MN y AC muy similar alos controles negativos. Los estudios estadísticos demuestran que no hay diferencias significativas, salvo en las muestras de estas aguas tomadas en los meses de abril de 1991 y enero y marzo de 1992. En estos casos, la frecuencia de MNSs si bien es baja comparada con los resultados obtenidos a las con- centraciones más débiles de cualquiera de las tres industrias, los estudios estadísticos demuestran que hay diferencias significativas, al comparar esos resultados con los controles negativos. Esto, que pareció sorprendente en un principio, puede ser explicado por el hecho de que en período estival, el volumen de agua disminuye notablemente en el Biobío, permaneciendo constante el volumen de efluentes descargado al río por cada una de las industrias de la celulosa. Las variaciones de los volúmenes de agua que lleva el río Biobío durante las diferentes estaciones del año, hace que las con- centraciones de las mezclas complejas de agentes químicos que son vertidas a él varíen también notablemente, repercutiendo esto en un aumento o disminución, según el caso, del efecto genotóxico durante las diferentes estaciones del año. Eseviden- te que la dilución de los efluentes una vez que se ponen en contacto con el río es notable y, por ende, no hay efecto mutagénico durante la mayor parte del año en las aguas del río Biobío cercanas a su desembocadura, lo que constituye un hecho que podríamos considerar positivo y nos da la esperanza de que la capacidad asimilativa del río no esté del todo deteriorada. Sin embargo, es inquietante que puedan ser detectados efectos genotóxicos en algu- nos meses del período estival (ver Tabla VIT). Los resultados anteriormente comentados, aun- que sorprendentes, no deben causar extrañeza pues hay estudios de genética toxicológica llevados a cabo tanto en Europa como en Norteamérica que informan haber encontrado efectos genotóxicos en efluentes de la industria de la celulosa (Nesman, 1979, 1980, 1983, 1984, 1985; Monarca, 1984; Langi, 1988; Stewart, 1992). Los análisis químicos de metales pesados, como mercurio y cadmio, fueron llevados a cabo en estos efluentes mediante espectrofotometría de absor- ción atómica. Los resultados fueron bajos, ya que los valores detectados estaban dentro de los rangos considerados normales en la norma chilena. Por el contrario los análisis químicos de los compuestos organoclorados revelan que éstos se encuentran en concentraciones consideradas altas, sobre todo en 39 el caso de la industria N* 1. El atenuante a lo mencionado está en que estos efluentes sufren una gran dilución en contacto con el cuerpo de agua receptor, en este caso el río Biobío, pero es necesa- rio recalcar que los volúmenes de efluentes vertidos porel total de industrias de la celulosa y el papel son altos. Se deduce por lo tanto que hay un flujo perma- nente de esta mezcla de agentes químicos que es llevado por el río Biobío y algunos de sus afluentes hasta el mar. Los resultados de genotoxicidad detectados mediante los test in vivo de MN y AC, bioensayos de respuesta rápida, son un indicador del efecto mutagénico de estas mezclas complejas de agentes químicos, pero ello no puede ser extrapolado al hombre. Sin embargo, es sugestivo el hecho de que en otros modelos utilizados, con los mismos efluentes como el test de MN en Caudiverbera caudiverbera, aberraciones cromosómicas en célu- las CHO, intercambio de cromátidas hermanas linfocitos humanos y también el test de Ames, los resultados son del mismo orden de magnitud, ha- ciendo diferencias que se explican dado el diferente grado de sensibilidad de los modelos biológicos utilizados (Venegas, 1993). Estudios similares realizados en países desarro- llados demuestran también que hay ríos contamina- dos con agentes genotóxicos (Commoner, 1977; Van Kreijl, etal., 1980; Alink, 1982; De Raat, et al., 1985). En relación a los agentes químicos determina- dos en el presente trabajo y que en los análisis aparecen con el nombre general de compuestos organoclorados (Fig. 4), se estima conveniente se- ñalar que históricamente se pensaba que los mayo- res contaminantes asociados a las industrias que utilizan grandes volúmenes de agua en muchos de los procesos intermedios de su actividad productiva eran la DBO, el TSS, el pH y la temperatura. Sin embargo, existe una preocupación cada vez mayor porel destino de otros componentes presentes enlos efluentes. Estos son los pentaclorofenoles, tricloro- fenoles, dioxinas, cloroformo, resinas ácidas, deri- vados de blanqueadores, etc., que en su conjunto constituyen una mezcla compleja de compuestos organoclorados, cuyareconocida acción genotóxica puede estar constituyendo un peligro potencial para el mundo viviente en general y las poblaciones hu- manas en particular, que de manera directa o indi- recta están en contacto y/o utilizan estos recursos acuáticos contaminados. Estudios como éste debe- rán continuar para detectar, por comparación con los resultados que se vayan obteniendo anualmente, 40 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. si hay cambios de actitud de parte de algunas industrias, que deberán modernizar algunos de sus tratamientos y/o procesos intermedios. Esto último puede significar un aumento en los costos de pro- ducción y crear algunos problemas de competitividad en la comercialización internacional, pero con ello también el ambiente, la vida y la salud de las pobla- ciones humanas saldrán ganando. Aun cuando la legislación chilena de control ambiental está en proceso de implementación, existe una clara ten- dencia mundial a imponer regulaciones cada vez más estrictas, lo que representa un serio desafío para empresarios e ingenieros, quienes deben velar por la viabilidad económica de la industria. Dentro de este contexto, es de vital importancia que los procesos estén diseñados no sólo para cumplir con las especificaciones de volumen y calidad de los productos a costos competitivos, sino que también con vistas a minimizar el impacto ambiental. Se sabe que la industria de la celulosa en todas partes del mundo presenta problemas en la cali- dad de sus efluentes debido a las características del proceso. Los mayores problemas derivan de la DQO, de la DBO, de la materia en suspensión, de las sustancias orgánicas cloradas, de los cloratos, de la carga salina, de los reductores en el caso del proceso sulfito y de los ácidos resínicos grasos en el caso del proceso CTMP. Con el objeto de mejorar la calidad de la descarga final de estas industrias en Europa se están llevando a cabo numerosas investigaciones, las cuales están orientadas tanto hacia una modificación de los procesos productivos, como hacia los tratamien- tos complejos de los efluentes. Entrabajos recientemente publicados (Paz, 1993; Céspedes, 1993) se puede apreciar cómo los esta- blecimientos industriales recientemente instalados en la VII Región, entran bastante bien dentro de la clasificación de los estándares europeos. Está claro que las descargas de las industrias más antiguas presentan mezclas complejas de agentes químicos que son más altas que las plantas más modernas. Si se tiene en cuenta que a nivel de modificaciones en el proceso productivo es posible conseguir caracte- rísticas de los efluentes mucho mejores que aqué- llas presentadas por algunas industrias, es induda- ble que algunas acciones son indispensables de llevar a cabo. El problema es más relevante debido al hecho que las industrias que presentan una mayor carga específica en términos de contaminación, descargan al río Biobío. La situación es mucho más crítica si se tiene en consideración que cuando estas plantas están des- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. careando al río en condiciones de bajo caudal, ciertamente están ejerciendo una fuerte presión sobre el equilibrio biológico del curso del agua. Se debe tener en cuenta que entre los años 1991- 1992 se duplicó la capacidad de producción y en consecuencia, independientemente de que las plantas estén dotadas de dispositivos anticonta- minantes, hay un notable incremento de la canti- dad de contaminante total descargada (Céspedes, 1993). Este aumento de la carga contaminante pone a prueba la capacidad autodepuradora del río Biobío. Sobre todo preocupa el problema de los compuestos organoclorados, por sus efectos a mediano y largo plazo sobre la biocenosis acuática y los derivados del uso potable que a estas aguas se les da en los últimos kilómetros de su recorrido, antes de llegar al mar. Es indispensable que se preste extrema atención a este problema con un control sistemático de los AOX en el agua y los sedimentos. Si se considera que en la época estival el caudal del río puede estar cercano a los 150 m'/día, esto significa que sólo por la actividad de estas industrias el agua del Biobío sufre un incremento de la DQO en alrededor de 20mg/L., una carga contaminante de este tipo es ciertamente una fuerte influencia en la calidad del agua del río, aguas abajo de las descar- gas industriales, esto indudablemente puede reper- cutir en la salud de los habitantes de grandes ciuda- des como Concepción y Talcahuano. En efecto, el agua potable para esas ciudades se obtiene aprove- chando las aguas superficiales del río Biobío y si bien es cierto que los procesos de decantación y filtración se llevan a cabo en óptimas condiciones por la Empresa de Servicios Sanitarios del Biobío (ESSBIO), no es menos cierto de que algunos compuestos orgánicos pueden traspasarlas barreras de decantación y filtración y, posteriormente, for- mar compuestos organoclorados por reacción con el cloro en el proceso de cloración que se lleva a cabo, por esa empresa, antes de que el agua vaya al consumo. En el área estudiada existen ocho plantas de celulosa, cinco de ellas utilizan el proceso Kraft para producir celulosa blanqueada. Actualmente todas estas plantas han implementado secuencias de blanqueo de tal forma de sustituir en parte impor- tante el consumo de cloro. Algunas han logrado sustituir en un 100% el cloro por dióxido de cloro, todo esto con el objeto de producir celulosa blan- queada libre de cloro elemental. De éstas, cuatro utilizan como materia prima pino radiata, la quinta utiliza eucaliptus. La más antigua de estas plantas industriales se instaló el año 1960, mientras que la más moderna comenzó a funcionar en 1992. Las últimas 3 plantas instaladas entre los años 1989 y 1992 poseen tratamiento secundario mediante lagu- nas aereadas. Lo señalado demuestra la preocupa- ción de disminuir su acción sobre el ambiente acuático de la VIII Región. Los cambios que se están haciendo requieren una gran inversión, los procesos intermedios que se quiere sustituir no se pueden llevar a cabo en muy breve tiempo, pero existe el interés, voluntad y preocupación por implementarlos, esperamos que al hacer una eva- luación continua, con modelos sensibles como los presentados en este trabajo, podamos demostrar en un futuro próximo, que el impacto ambiental dismi- nuye en las aguas del río Biobío, que recorre una de las hoyas hidrográficas más importantes de Chile. BIBLIOGRAFIA Alink, G.M. Genotoxics in Waters. In: M. Sorsa and H. Vainio (eds.), Mutagens in our Environment., Alan R. Liss, Inc., New York, 109: 261-276.1982. Céspedes, J., Munari, S., Rivera, S. La industria de la Celulosa y el Papel en la Región del Biobío. Informe Proyecto EULA 120-132. 1993. Commoner, B Chemical carcinogens in the environment. In: L.H. Keith (ed.), Identification and Analysis of Organic Pollutant in Water, Ann Arbor Science Publ. Ann, MÍ. pp. 49-71. 1977. De Raat, W.K., Hanstveit, A.O. and De Kreuk. The role of mutagenicity testing in the ecotoxicological evaluation of industrial discharges into the acuatic environment. Fd. Chem. Toxic. 23: 33-41. 1985. DICELPA. Directorio de la Industria celulosa, Forestal, madera y Papel. Organización Punto Diez, Santiago. 1990. DICELPA. Directorio de la Industria celulosa, forestal, madera y papel. Organización Punto Diez, Santiago. 1992. Grant, W.F. Chromosome aberration assay in Allium. Areport of the U.S. Environmental Protection Agency gene-Tox Program. Mut. Res. 99: 273-291. 1982. Langi, A. and Priha, M. Mutagenicity in pulp and paper mill effluent and in recipient. Water Sci. Technol., 20: 143-152. 1988. Nestmann, E.R., Lee, E.G., Mueller, J.C. and Douglas, DJ. Mutagenicity of resin acids identified in pulp and paper mill effluents using the Salmonella/mammalian- microsome assay. Environ. Mutagen. 1: 361-369. 1979. 41 Nestmann, E.R., Lee, E.G., Matula, T.I., Douglas, G.R. and Mueller, G.R. Mutagenicity of constituents identified in pulp and paper mill effluents using the Salmonella/ mammalian-microsome assay. Mutat. Res. 79: 203 212, 1980. Nestmann, E.R. and Lee, E.G. Mutagenicity of constituents of pulp and paper mill effluent in growing cells of Saccharomyces cerevisiae. Mutat. Res. 119,273-280. 1983. Nestmann, E.R., Kowbel, D.J., Kamraa, O.P. and Douglas, G.R. Reduction of mutagenicity of pulp and paper mill effluent by secundary treatmentin an aerated lagoon. Hazard Waste. 1: 67-72. 1984. Nestmanmn, E.R. and Lee, E.G. Genetic activity in Saccharomyces cerevisiae of compounds found in effluents of pulp and paper mills. Mutat. Res. 155: 53-60. 1985. Mohapatra, K., Guru, M., Dass, R. Mitotic irregularitiesinduced by paper mill effluent in the root tip cells of Allium cepa, in: G.K. Manna and U. Sinha (Eds.), Perspectives in cytology and Genetics. Vol. 5. 1985. Monarca, S., Hongslo, J., Kringstad, A, and Carlber, G. Mutagenicity and organic halogen determination in body fluids and tissues of rat treated with drinking water and pulp mill bleachery effluent concentrates. Chemosphere. 13: 1271-1281. 1984. Paz, J. La industria de la Celulosa y el Papel. Seminario Internacional: Avances Tecnológicos para la Reducción de la Contaminación Industrial. Universidad de Concepción. Concepción. Marzo 1991. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. Somashekar, R.K. and Gowda, M.T. Cellular damage induced by food processing industry waste waters in Allium cepa, Curr. Sci. 52: 317-319. 1983. Stewart, V. The genotoxicity of industrial wastes and effluents. A Review. Mutat. Res. 277: 91-138. 1992. Van Kreijl, C.F., Kool, H.J., De Vries, M., Van Kranen, H.J. and De Greef, E Mutagenic activity in the rhine and Meuse in the Nederland. Sci. Total Environ 15: 137-147. 1980. Venegas, W., Hermosilla, 1., Gavilán, J.F. Almonacid, E., Venegas, V. Amphibians and plants as model for detection of genotoxic and teratogenic agents present in continental waterbodies of Chile. Revista Latinoamericana de Genética I: 169-179. 1990. Venegas, W., Hermosilla, . Quevedo, L., Montoya, G. Genotoxic and teratogenic effect of pentachlorophenol, pollutant present in continental water bodies in the south of Chile. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology 51 (1): 107-114. 1993. Venegas, W. Estudio del efecto genotóxico y teratogénico de los efluentes industriales de la VIII Región. Chile. Infor- me Final. Proyecto FONDECYT 91-0366. Págs. 1-124. 1993, Zaror, C.A. Hacia una estrategia de control ambiental integral en la industria de Celulosa y Papel. IV Jornadas Técnicas de la Celulosa y el Papel. 7-14. 1992. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 43-49, 1994, DESARROLLO EMBRIONARIO Y POSTEMBRIONARIO DEL CAMARON DE RIO SAMASTACUS SPINIFRONS (PHILIPPI, 1882) (DECAPODA, PARASTACIDAB), EN CONDICIONES DE LABORATORIO Embryonic and postembryonic development of the crayfish Samastacus spinifrons (Philippi, 1882) (Decapoda, Parastacidae), in laboratory conditions ERICH H. RUDOLPH' Y JUAN CH. IRACABAL? RESUMEN Se describen los estados del desarrollo embrionario y postembrionario del camarón de río Samastacus spinifrons (Philippi, 1882), y la duración de ellos en aguas a temperaturas entre 11,6 y 14,6*C, con 9,0 a 9,8 mg/l de oxígeno disuelto, con pH entre 8,0 y 8,3 y una dureza de 35,6 ppm de CaCO.. La secuencia de cambios morfológicos observados en la superficie de los huevos, permiten describir 5 estados embrio- narios. Luego de la eclosión se presentan dos mudas que separan 3 estados juveniles, el último de los cuales es igual al adulto en su morfología y conducta e inicia una existencia independiente de la madre. El desarrollo embrionario tiene una duración promedio de 69 días y el postembrionario tarda 66 días en promedio hasta que emerge el tercer juvenil. El patrón de desarrollo de esta especie es del tipo directo con incubación de huevos grandes, ricos en vitelo, con cuidados parentales que incluyen los dos primeros estados juveniles. INTRODUCCION El conocimiento biológico de las 10 especies de Parastácidos sudamericanos es limitado, los esca- sos antecedentes disponibles se relacionan princi- ¡Departamento de Ciencias Básicas. ABSTRACT The embryonic and postembryonic development stages of the freshwater crayfish Samastacus spinifrons are described and the duration of them in waters with temperatures ranging between 11.6 and 14.6 *C, with 9.0 to 9.8 of dissolved oxygen, with a pH ranging between 8.0 and 8.3 and a hardness of 35.6 ppm of CaCO.. The sequence of the morphological changes observed on the eggs surface permits to describe 5 embryonic stages. After hatching, two molts ocurr, these separating three juveniles stages, the last of which is similar to the adult in its morphology and behavioriniciatingin this momentan existence independent of its mother. The embryonic development has an average duration of 69 days and the postembryonic lasts 66 days as an average until te third juvenile stage emerges. The development pattern of this species is one of direct type with an incubation of large eggs, rich in yolk, with parent care which includes the two first juvenile stages. KEYWORDS: Direct development. Samastacus spinifrons. Parastacidae. Freshwater crayfish. palmente con aspectos de índole taxonómicos y de distribución (Faxon, 1898; Faxon, 1914; Holthuis, 1952; Bahamonde y López, 1963; Riek, 1971; Hobbs, 1974; Buckup y Rossi, 1980). Los estados del desarrollo embrionario y postembrionario, sólo “Departamento de Acuicultura Universidad de Los Lagos, Casilla 933, Osorno, Chile. 43 se han descrito en dos especies excavadoras de Parastacus (Rudolph y Zapata, 1986; Rudolph y Ríos, 1987). Samastacus spinifrons (Philippi, 1882) es una especie no excavadora que habita ríos y lagos del sur de Chile y el lago Nahuel-huapi en la Argentina (Manning y Hobbs, 1977; Bocic etal., 1988). De los estados tempranos de su desarrollo ontogenético se conoce muy poco. Ringuelet (1949) describe la morfología de los apéndices de los juveniles recién eclosionados de Parastacus agassizi Faxon (=Samastacus spinifrons ) y sa modo de sujeción a los pleópodos maternos. Bocic (1981) incluye in- formación acerca de la duración del desarrollo embrionario y postembrionario de esta especie en condiciones de cautiverio, sin describir en detalle los estados del desarrollo. El presente trabajo se propone describir las etapas del desarrollo embrionario y postembriona- rio de S. spinifrons y la duración de ellas en condi- ciones de laboratorio. MATERIALES Y METODOS En abril de 1991 se capturó manualmente en el río Guaiquillo, cerca de Curicó (34? 59” S; 719 15” W), una hembra de $. spinifrons con 172 huevos recién desovados. En el laboratorio se le colocó en un acuario de vidrio con 6 1 de agua de río de recambio semanal y aireación permanente. Como refugio se colocaron dos tubos de PVC de 12 cm de longitud y 5 cm de diámetro. Como alimento se le suministró carne de vacuno deshidratada y desmenuzada. Este acuario se mantuvo en condiciones de temperatura ambiente y fotoperíodo natural tras una ventana. Una vez al día se registró la temperatura del agua con un termómetro de -10 a 110 *C y una vez por semana se registró el pH, oxígeno disuelto y dureza total, con un pH metro portátil y juegos de reactivos Aquamerck 11107 y 11111 repectiva- mente (Tabla 1). TABLA I. Características fisicoquímicas del agua durante el desarrollo embrionario y postembrionario de S. spinifrons, en condiciones de laboratorio. Rango Xx D.S. Temperatura (*C) 11,6 - 14,6 12,9 = 0,938 pH 8,0 - 8,3 8,2 + 0,128 Oxígeno (mg/l) 9,0 - 9,8 9,3 + 0,276 Dureza total Constante en 35,6 ppm de CaCO, 44 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994, Para determinar los estados de desarrollo em- brionario, se examinaron 4 embriones extraídos de la hembra cada 3 días. Estos fueron observados, descritos y dibujados en vivo bajo microscopio estereoscópico provisto de cámara de dibujo. Lue- go de la eclosión se mantuvo un control diario del desarrollo postembrionario. De cada estado se fija- ron 12 ejemplares en formol al 5% para realizar las descripciones, disecciones y dibujos. Paralas medi- ciones se usó un micrómetro ocular. En los huevos y/o embriones se determinó el diámetro máximo y enlos juveniles la longitud estándar del cefalotórax, siguiendo el procedimiento descrito por Fitzpatrick (1977). RESULTADOS 1. Características de los huevos Los huevos de $. spinifrons son ovoides, de color café oscuro que no cambia durante el desarro- llo embrionario. Su diámetro fluctúa entre 2,5 y 3,6 mm ( X = 3,1 mm; D.S. = + 0,17; n = 162). Se mantienen firmemente sujetos alos pleópodos de la madre a través de un cordoncillo formado por la unión de un número variable de oosetas y una proyección de la cubierta más externa del huevo, las cuales se entrelazan y enrollan en espiral. De esta manera cada pleópodo puede llevar un número variable de huevos. De acuerdo a los cambios observados en la superficie de los huevos, se pueden distinguir 5 estados de desarrollo embrionario: Estado I: Huevos sin ninguna señal externa de segmentación. Gránulos de vitelo de distribución homogénea (Fig. 1 A). Estado II: Huevos en segmentación (Fig. 1 B). Estado III: Embrión en gastrulación. Se dis- tinguen el blastoporo y los rudimentos ópticos (Fig. 1 C). Estado IV: Embrión en estado naupliar. Se observan los blastemas de anténulas, antenas y mandíbulas (Fig. 1 D). Estado V: Embrión próximo a eclosionar. Se distinguen claramente las regiones corporales que caracterizan al adulto y los latidos cardíacos. Los apéndices están completamente formados (Fig. 1 E). A medida que avanza el desarrollo de los hue- vos, la cantidad de vitelo disminuye progresiva- mente. En el estado V, el vitelo que aún persiste está completamente incorporado al cefalotórax. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. FIGURA 1. Estados del desarrollo embrionario de Samastacus spinifrons, en condiciones de laboratorio. (A) Huevo sin señal externa de segmentación, (B) Huevo en segmentación, (C) Embrión en gastrulación, (D) Embrión en estado naupliar, (E) Embrión próximo a eclosionar. (PH: pedúnculo del huevo. Vi: vitelo. Bl: blastómeros. MO: manchas oculares. Bp: blastoporo. CH: cápsula del huevo. Ant: anténula. An: antena. Md: mandíbula. RA: rudimentos de apéndices. Oj: ojo. AT: apéndices torácicos). 45 2. Descripción de los juveniles 2.1. Primer juvenil Una vez producida la eclosión, emerge un juve- nil muy parecido al adulto, que permanece sujeto a los pleópodos maternos, por medio de un mecanis- mo doble de sujeción: la cutícula embrionaria y los dáctilos de los pereiópodos 4 y 5, lo cual concuerda con el mecanismo descrito por Ringuelet (1949). Tres días después de la eclosión, la cutícula embrionaria se rompe, en adelante sólo usará el segundo de los mecanismos descritos. Este juvenil posee todos los segmentos corporales y apéndices del adulto, excepto los urópodos. Es blando, inacti- vo, lecitotrófico, sin pigmentación ni pilosidad. El cefalotórax es grande, globoso, liso, de color pardo oscuro, debido a los restos de vitelo que aún posee. La media de la longitud estándar del cefalotórax es 3,3mm/(n=12;D.S.=+0,089). Los ojos son sésiles y grandes. El rostro es corto y curvado ventralmente. Isquipodito del endopodito del tercer maxilípedo sin seudoarticulaciones. En los dáctilos de los pereiópodos 4 y 5 presenta un fuerte gancho apical. El telson se asemeja a un cuadrado y sus bordes son lisos (Fig. 2 A). 2.2 Segundo juvenil Luego de la primera muda surge un segundo juvenil, el cual continúa sujeto alos pleópodos de la hembra a través de los ganchos apicales presentes en los dáctilos de los pereiópodos 4 y 5. Este juvenil aún es blando y lecitotrófico, sin embargo, muestra cierta movilidad en los apéndices y una ligera pigmentación rojiza en la superficie dorsal del cefalotórax y abdomen. El cefalotórax se mantiene sin pilosidad, pero ha perdido su aspecto globoso y presenta un esbozo de surco cervical. En su interior aún se aprecian restos de vitelo. La media de la longitud estándar del cefalotórax es 4,0 mm (n= 12; D.S. ==+0,090). Los ojos son pedunculados. El rostro es más grande y más recto que en el estado anterior. El borde distal del telson se presenta irregular. Los urópodos se observan en formación. Los apéndices sin pigmentación y sólo escasa pilosidad (Fig. 2 B). 2. 3 Tercer Juvenil Después de la segunda muda emerge un tercer juvenil, éste es idéntico al adulto e inicia una exis- tencia completamente independiente. Camina, nada, busca alimento en forma activa y refugio en las 46 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. partes más oscuras del acuario. Cefalotórax y abdo- men con setas lisas y abundante pigmentación roji- za. Surco cervical completo, ojos pedunculados y totalmente pigmentados, rostro más grande y recto. La media de la longitud estándar del cefalotórax es 4,7 mm (n = 12; D.S. =+ 0,098). Urópodos total- mente formados y al igual que el telson, con largas setas plumosas en sus bordes libres. Apéndices con pilosidad y pigmentación incipiente. En los dáctilos de los pereiópodos 4 y 5, sólo se observa una uña delgada y recta. Gonoporos no diferen- ciados (Fig. 2 C). DISCUSION Los huevos de S. spinifrons tienen forma similar alos huevos de otros Parastácidos, pero difieren en color y tamaño. Según Suter (1977) y Horwitz et al. (1985), los huevos de Engaeus cisternarius y E. leptorhyncus son anaranjados, de 2,4 y de 1,4 a 1,7 mm de diámetro respectivamente. Los huevos de Parastacus nicoleti y de Parastacus pugnax son amarillos, con diámetros medios de 2,4 y 2,8 mm respectivamente (Rudolph y Zapata, 1986; Rudolph y Ríos, 1987). Hamr (1992) describe un oscureci- miento de los huevos, a medida que avanza el desarrollo embrionario de Astacopsis gouldi, A. frankl iniiy Parastacoides tasmaniscus tasmaniscus. El pedúnculo que fija los huevos de Samastacus spinifrons alos pleópodos de la madre, presenta una estructura similar al pedúnculo de Astacidae y otros Parastacidae (Clark, 1937; Hopkins, 1967; Suter, 1977; Rudolph y Ríos, 1987; Thomas, 1991), lo cual constituye un mecanismo de sujeción bastante firme, que posibilita la incubación de huevos gran- des durante un tiempo relativamente prolongado, que en P. pugnax, P. nicoleti y E. cisternarius en condiciones de laboratorio tarda: 38, 65 y 120 días respectivamente (Rudolph y Zapata, 1986; Rudolph y Ríos, 1987; Suter, 1977). Sin embargo en el ambiente natural, el desarrollo embrionario puede durar aún más tiempo. Hopkins (1967) y Lake y Newcombe (1975) indican 7 meses (abril a noviem- bre) en Paranephrops planifrons y Parastacoides tasmanicus respectivamente. Fontoura y Buckup (1989) señalan 5 meses (septiembre a enero) en Parastacus brasiliensis. La secuencia de los cam- bios morfológicos posibles de observar externa- mente, durante el desarrollo embrionario de Samastacus spinifrons, concuerdan con el patrón general descrito para decápodos de huevos grandes (Anderson, 1982). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. 0,5 cm FIGURA 2. Primeros estados del desarrollo postembrionario de Samastacus spinifrons, en condiciones de laboratorio. (A) Primerestado juvenil, (B) Segundo estado juvenil, (C) Tercer estado juvenil. (Vi: vitelo. Ga: gancho. Pg: pigmentos. Se: setas). 47 Bocic (1981) mantuvo tres hembras ovíferas de $. spinifrons en cautiverio, con temperaturas que fluctuaron entre 8 y 14*C. En estas condicio- nes comprobó que el desarrollo embrionario tar- dó 72 días, desde la etapa de huevo sin señales de segmentación. Este dato es semejante a los 69 días que tardó el desarrollo embrionario durante este trabajo. La eclosión en S. spinifrons se produce -como en todos los Astácidos, Cambarinos y restantes Parastácidos (Hobbs, 1974)- al estado de juvenil. Este primer juvenil de los Parastacidae presenta todos los apéndices de los adultos, excepto los urópodos que sólo aparecen en el estado III. Las descripciones del desarrollo postembrio- nario de Parastacidae, indican que luego de la eclosión y mientras los juveniles están bajo cui- dados parentales, se presentan dos mudas, las que determinan tres estados juveniles de duración variable, dependiendo de la especie y/o las con- diciones de temperatura en que se mantuvieron las hembras (Hopkins, 1967; Suter, 1977; Johnson, 1979; Rudolph y Zapata, 1986; Rudolph y Ríos, 1987). Sin embargo, Hamr (1992) señala que en Astacopsis se presentan 3 mudas, dando como resulta- do 4 estados morfológicamente distintos. Al desaparecer la cutícula embrionaria los juve- niles I y II de S. spinifrons, permanecen prendidos a los pleópodos de la hembra a través de los pereiópodos 4 y 5, confirmándose de esta manera el mecanismo descrito por Gurney (1935) y Ringuelet (1949). A diferencia de los Astácidos y Cambarinos del hemisferio norte cuyos juveniles utilizan con este fin las pinzas del primer par de pereiópodos (Hamr, 1992). Ringuelet (1949) observó 7 artejos en el endo- podito del tercer maxilípedo del juvenil I, debido a la presencia de dos seudoarticulaciones en su isquipodito. En ninguno de los 12 juveniles Í, exa- minados en este trabajo se observaron estas seudoarticulaciones. Rudolph (no publicado) ha Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. visto algunas diferencias morfológicas entre repre- sentantes de poblaciones lacustres y de ríos de S. spinifrons. Los juveniles I descritos por Ringuelet (1949), a diferencia de los nuestros, fueron extraí- dos de una hembra ovífera capturada en el lago Nahuel-huapi. La ausencia de gonoporos en el tercer estado juvenil concuerdacon observaciones similares efec- tuadas en algunos Astácidos del hemisferio norte. Según Payen (1973), los orificios genitales en Pontastacus leptodactylus leptodactylus, sólo se observan a partir del séptimo estado juvenil en el caso de las hembras y en los machos en un estado aún más tardío. Bocic (1981) obtuvo juveniles III, 65 días des- pués de la eclosión. Esto coincide con los 66 días que tardó la obtención de juveniles III durante la realización de este trabajo. El gran tamaño de los huevos de Samastacus spinifrons, su gran contenido de vitelo, junto con la eclosión a un estado avanzado del desarrollo ontogenético y lo prolongado de la etapaembrionaria de este último, constituyen fuertes evidencias de desarrollo directo, con cuidados parentales durante los dos primeros estados juveniles. Este tipo de desarrollo ha sido descrito en otras especies de Astacidae, Cambaridae y Parastacidae (Andrews, 1907; Gurney, 1935; Suter, 1977; Rudolph y Ríos, 1987; Hamr, 1992) y parece ser universal entre los camarones de río. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen al Profesor Carlos Jara de la Universidad Austral de Chile, por la revisión del manuscrito. A los Sres. Jaime Yáñez y Pedro Alvarado por su colaboración en la impresión del trabajo. A la Dirección de Investigación de la Uni- versidad de Los Lagos, por el financiamiento otor- gado a este trabajo. BIBLIOGRAFIA Anderson, D.T. 1982. Embriology /n: The Biology of Crustacea. 2, Embriology, Morphology and Genetics, pp. 1-41. L.G. Abele, ed., Acad. Press, New York. Andrews, E.A. 1907. The young of the crayfishes Astacus and Cambarus. Smithson. Contrib. Knowl., 35: 7-79. Bahamonde, N. y M.T. López. 1963. Decápodos de aguas continentales en Chile. Inv. Zool. Chilenas, 10: 123-149. Bocic, V. 1981. Estudio de la biología del camarón de río, Samastacus spinifrons (Philippi, 1882) (Crustacea, 48 Decapoda, Parastacidae) y sus perspectivas de cultivo. Seminario de Título, Univ. de Chile Sede Osorno. 109 p. Bocic, V., Rudolph, E. y D. López. 1988. Biología reproductiva y dinámica poblacional del camarón de río, Samastacus spinifrons (Philippi, 1882) (Decapoda: Parastacidae). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. 59: 9-21. Buckup, L. e A. Rossi. 1980. O genéro Parastacus no Brasil (Crustacea: Decapoda: Parastacidae). Rev. Brasil. Biol., 40 (4): 663-681. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. Clark, E. 1937. The life history of the Gippsland crayfish. Aust. Mus. Mag., 6: 186-192. Faxon, W. 1898. Observations on the Astacidae in the United States Museum of Comparative Zoology, with descriptions of new species. Proc. U.S. Nat. Mus. 20: 643-694. Faxon, W. 1914, Notes on the crayfishes in the United States National Museum and the Museum of Comparative Zoology, with descriptions of new species and subspecies, to wich is appended a catalogue of the known species and subspecies. Mems. Mus. Comp. Zool. Harvard, 40: 351-427. Fitzpatrick, J.F., Jr. 1977. The statistical relationships of different techniques of measurements in a crayfish species. Freshwater Crayfish, 3: 471-479. Fontoura, N.F. e L. Buckup. 1989. Dinámica populacional e reproducao en Parastacus brasiliensis (Von Martens, 1869) (Crustacea: Decapoda: Parastacidae). Rev. Brasil. Biol., 49 (4): 911-921. Gurney, R. 1935. The mode of attachment of the young of the crayfishes of the families Astacidae and Parastacidae. Am. Mag. Nat. Hist., 10: 553-555. Hamr, P. 1992. Embryonic and Postembryonic Development in the Tasmanian Freshwater Crayfishes Astacoides gouldi, Astacopsis franklinii and Parastacoides tasmanicus tasmanicus (Decapoda: Parastacidae). Aust. J. Mar. Freshwater Res., 43: 861-878. Hobbs, H.H., Jr. 1974. Synopsis of the families and genera of crayfishes (Crustacea: Decapoda). Smithsonian Contrib. Zool., 164: 1-32. Holthuis, L.B. 1952. The Crustacea Decapoda Macrura of Chile. Reports of the Lund University Chile Expedition 1948-49, 5. Lunds Univ. Arssk, N.F. Avd. 2, Bd. 47, nr. 10: 1-109. Hopkins, C.L. 1967. Breeding in the freshwater crayfish Paranephrops planifrons White. N.Z.J. Mar. Freshwater Res., 1: 51-58. Horwitz, P.H.J., Richardson, A.M.N. and P.M. Cramp. 1985. Aspects of the life history of the burrowing freswater crayfish Engaeus leptorhyncus. The Tasmanian Naturalist, 82: 1-5. Johnson, H.T. 1979. Reproduction, development and breeding activity in the crayfish, Cherax destructor Clark. M. Sc. Thesis, School of Biological Sciences, University of Sydney, Sydney. Lake, P.S. and P.S. Newcombe. 1975. Observations on the ecology of the crayfish Parastacoides tasmanicus (Decapoda: Parastacidae) from south western Tasmania. Australian Journal of Zoology, 18: 197-214. Manning, R.S. and H.H. Hobbs Jr. 1977. Decapoda. In: Hulbert, S.H. ed., Biota Acuática de Sudamérica Austral. San Diego State University, San Diego, California. Payen, G. 1973. Etude descriptive des principales étapes de la morphogenésis sexuelle chez un crustacé décapode a développement condensé, 1” écrevisse Pontastacus leptodactylus leptodactylus (Eschscholtz, 1823). Ann. Embryol. Morph., 6(2): 179-206. Riek, E. 1971. The freshwater crayfish of South America. Proc. Biol. Soc. Washington, 84: 129-136. Ringuelet, R. 1949. La morfología y el mecanismo de sujeción de las crías de Parastacus agassizi Faxon. Notas Mus. La Plata 14, Zool. 117: 55-59. Rudolph, E. y L. Zapata. 1986. Desarrollo embrionario y postlarval del camarón de las vegas Parastacus nicoleti (Philippi, 1882), en condiciones de laboratorio. Biota 2: 37-50. Rudolph, E. y J. Ríos. 1987. Desarrollo ontogenético del cama- rón de las vegas Parastacus pugnax (Poeppig, 1835), en condiciones de laboratorio. Biota 3: 45-58. Suter, P.J. 1977. The biology of two species of Engaeus (Decapoda: Parastacidae) in Tasmania II. Life history and larval development, with particular reference to E. cisternarius. Aust. J. Mar. Freshwater Res., 28: 85-93. Thomas, W.J. 1991. Aspects of egg attachment in Austropotamobius pallipes (Lereboullet, 1858) (Decapoda: Astacidae). Crustaceana 61 (3): 287-293. 49 MAL y) A MIA A de ] rad, ¡Al FAA AAA dl mias IN 16d Cum A pad iforads PA lA do rico A ATA ¿dE alpalgh , y A AN A TA AN ds p E dl dl A o rr A IDAS ¿ di! o a 1 e Ms A A 3 4 DAA EA QUE A a M sho MT VER Al DATA ES a. sn ul ey he On AAA 19 0d "MM E óe Md, 1d rte AMS mn A O Gl 40314 : (fon Mm e de IN blico b 214 NN lÓA La 07 A A el o AN 105 LOPÓI h LIRA uo A DAL 4008 ¿Ch ler d 5 FUA. AA eb MEGA ATA a Win Sy ph » ' Í en MAV A! AAN dim AA A GDA ¿UY AAA Aa ac aR dsd vado lA, j Ls de pes a yA SA ! 1 Ú A des aw Ad A A O AA esp 000 Mi di e. pide AAA má ia at el: MA AA A 1 0 ads PNÁ ¡9.3 14400) MA di ¡IAS A sh Clint ¿e ve ñ Í l A ud EM ¡iaa inma ar ca A Poyo pe dp sl ¡ont Alpe, O ns nn e (pun Pl, ele Mid SE po vb mil TN CA de A e NES ay ANA eN pt po pci 28 OO DA Y Ao mv eee pas DS EAT m3 AN HD voy dera (blo oo o UN (Ar obio crecer unta A Are besar a rl : Rei 29 0 0 AS PE y ' Y q ici ob as hist tirar ando paid A a E A os A arde DA] Ma "Y AS sr GS de ¡RE O El PA y Citar Airb Qurnberr ao. A A Bt eo dl A A a A Mt CA para 10h y E E IN YA MÍ Ñ , Ue mur 10 LA AO 4 to O eb Mis cn v nilo. Xi ' SA jos p4Ñ A 8) Allo k hi Adel O y " los E AAA a a ¡PS há LA AGA ¡dar4) del GAN ¡opi ia: Bm Ads 7 OSA 0d Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 51-56, 1994. ALTERACIONES EN EL DESARROLLO EMBRIONARIO DE GALLUS GALLUS INDUCIDAS POR EFLUENTES DE LA INDUSTRIA DE LA CELULOSA. ESTUDIOS PRELIMINARES' Alterations in the embryonic development of Gallus gallus induced by industrial effluents of the cellulose. Preliminary studies LUIS A. COLOMA S.?, LADISLAO QUEVEDO?, BERRYL NORRIS? Y WALDO VENEGAS? RESUMEN Con el propósito de conocer la posible acción teratogénica de efluentes de una industria de la celulosa, cuya descarga líquida es vaciada en forma directa al río Biobío (VII Región, Chile) se utilizó embriones de pollo Gallus gallus, como mode- lo biológico para caracterizar estos efectos. Muestras esteriliza- das del efluente industrial se hicieron actuar sobre los embrio- nes en desarrollo. Se inyectó 0,1 ml de efluente en la cámara de aire de huevos fecundados de 4 días y luego a los 11 días de incubación se extrajeron los embriones para analizar, através de su morfología, la acción tóxica y/o teratogénica. Los análisis de los resultados indican que el efluente en estudio produjo retraso del desarollo embrionario, alteraciones en el peso y anomalías detectadas en diferentes órganos de los embriones tratados con muestra del efluente líquido indicado. Se discuten estos resul- tados y se hace un análisis comparativo tomando en cuenta los efectos genotóxicos y del transporte biológico obtenidos con las mismas muestras en otros modelos biológicos. INTRODUCCION Una de las fuentes económicas más importantes de la VIII Región (Chile) es, sin duda, la actividad ABSTRACT In order to determine the putative teratogenic action of the effluents of a cellulose industry discharging its wastes directly into the Biobío river (VIII Region, Chile), the chick Gallus gallus embryo was used as a biological model to characterize their effects. Samples from the industrial effluents were taken, making them act on chick embryos under development. Effluentes samples (0,1 ml) were injected into the air chamber of 4 days fertilized eggs. After 11 days of incubation, embryos were removed to morphologically analize the possible toxic and/ or teratogenic action. The effluent produced a delay in the development and decreased weight of the treated ambryos. Visible anomalies, at different corporal levels, were observed. KEYWORDS: Industrial effluents. Teratogenic effects. Chick embryo. industrial relacionada con la producción de celulo- sa y papel. Algunas de estas empresas se encuentran ubicadas en las márgenes del río Biobío o sus afluentes y algunas de ellas descargan sus efluentes 'Financiado por el proyecto FONDECYT 92 - 0285 y Proyecto Dirección de Investigación 93.31.49 - 1.3 U. de Concepción. “Departamento de Histología y Embriología, Facultad de Ciencias Biológicas. Fono /Fax 245975, Casilla 152 C. Universidad de Concepción, Concepción, Chile. “Departamento de Fisiología. “Departamento de Biología Molecular. 51 líquidos al curso del río sin previo tratamiento. Dado el gran volumen de agua que utilizan estas empresas para sus procesos industriales y tenien- do en cuenta la complejidad de los tratamientos químicos necesarios para deslignificar y blan- quear la celulosa, se estima que los efluentes descargados al cuerpo receptor, en este caso el río Biobío, son portadores de una gran variedad de agentes químicos, tanto orgánicos como inorgá- nicos. Esto constituye una mezcla compleja de agentes químicos que pueden interactuar entre sí, ya sea inhibiéndose o potenciándose en su acción tóxica. El estudio de mezclas complejas de agentes químicos presentes en efluentes líquidos industria- les está siendo realizado en forma preferencial en los países altamente industrializados, por el peligro potencial que pueda representar para la biocenosis acuática y para el hombre por la presencia de algunos agentes químicos considerados de acción genotóxica, teratogénica y carcinogénica (Alink, 1982; Stahl, 1991; De Marini, 1991; Stewart, 1992; Venegas, 1993). En general, la respuesta a estas mezclas comple- jas, de los modelos biológicos utilizados está deter- minada en parte por la naturaleza de los agentes químicos que la componen, su dinamicidad, la concentración de sus componentes y la sensibilidad de los modelos biológicos usados. Así las respues- tas pueden ser de toxicidad aguda o crónica; a nivel celular pueden provocar daño del material heredita- rio (Venegas, 1993); pueden interferir también en procesos fisiológicos (Quevedo, 1992) y causar alteraciones de los mecanismos biológicos del de- sarrollo embrionario (Coloma et al., 1992). Se han utilizado diferentes organismos como modelos para detectar agentes genotóxicos y teratogénicos presentes en aguas continentales, así por ejemplo se puede señalar el uso de crustáceos, peces, anfibios y plantas (Davis et al., 1981; Gavi- lán y Hermosilla, 1984; Kuvelec ef al., 1987, Venegas et al., 1990). Para este trabajo se usó como modelo biológico embriones de pollo Gallus gallus (Hamburger y Hamilton, 1951), por su corto perío- do de incubación, tabla de desarrollo normal cono- cida, con lo cual se pueden obtener resultados experimentales en un breve período (Fisher y Schoenwolf, 1983; Illanes et al., 1991; Coloma et al., 1992). Los objetivos de esta investigación son: a) Ca- racterizar la acción que ejercen los efluentes indus- triales en estudio sobre el desarrollo embrionario de Gallus gallus, analizando morfológica y estadísti- camente su acción deletérea. b) Determinar la sen- S2 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. sibilidad de este modelo para estudios teratogénicos de respuesta rápida, de tal manera, que éste pueda ser incorporado a una batería de bioensayos para estudios de toxicidad, genotoxicidad y teratogeni- cidad. MATERIALES Y METODOS La muestra del efluente de una industria de la celulosa se obtuvo desde su ducto de evacuación hacia el río Biobío (aproximadamente Lat. 37,5%, Long. 73,59). El sobrenadante de la muestra decan- tada se pasó por papel filtro Wathman N*2 y luego por una unidad de filtro de 0,22 um de diámetro de poro para eliminar la probable contaminación bacteriana. El efluente así obtenido se mantuvo a - 25” C para evitar alteración de la muestra. Una parte de esta mezcla compleja de agentes químicos se separó para los bioensayos con embriones de pollo y la otra para los análisis químicos de compuestos organoclorados y metales pesados. Se emplearon 50 huevos fecundados de gallina Gallus gallus (24 controles y 26 tratados), los que fueron incubados a 37,5 *C en estufa de incubación Heraeus. Luego se procedió a inyectar 0,1 ml del efluente señalado en la cámara de aire de los huevos de 4 días de incubación, para los controles negati- vos se utilizó 0,1 ml de NaCl 0,9%. A los 11 días de incubación (estadio 37 de Hamburger y Hamilton, 1951) se rompió la cáscara y mediante disección se separaron las membranas embrionarias y se procedió a extraer los embriones para su análisis morfológico. Se realizó pesaje en Balanza Ohaus de sensibilidad 0,01 g, se midieron las longitudes corporales (largo espinal en cm) y se analizó la morfología externa bajo lupa binocular estereoscópica Carl Zeiss. Los individuos se fijaron en formalina al 10% neutralizada en Bórax. Se fotografiaron los ejemplares con malformaciones y se procesaron mediante técnicas histológicas tanto los embriones tratados como los controles. Los cortes histológicos de interés fueron fotografiados bajo fotomicroscopio (Leitz Orthoplan, Orthomat). Se analizaron estadísticamente los datos para ob- servar diferencia significativa de promedios decom- paración entre tratados y controles utilizando des- viación standard y el test de Student con una proba- bilidad p de 0.05. El análisis químico de los compuestos organoclorados se efectuó mediante cromatografía de gas con detector de captura electrónica. Los metales pesados, Mercurio, Cadmio y Arsénico, se Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. analizaron mediante espectrofotometría de absor- ción atómica. RESULTADOS No se observó anomalías, ni compromiso de retraso del desarrollo embrionario en ninguno de los 24 embriones controles (Fig. 1). ciente al grupo control (C), inyectado con 0,1 ml de NaCl 0,9% al 4'* día de incubado. Se caracteriza por una cabeza voluminosa en relación al resto del cuerpo. Con globos oculares conspicuos que sobresalen notoriamente en las regiones laterales de la cara, un pico bien conformado con maxilar superior e inferior, dia- mante y narinas presentes. Extremidades superiores e inferiores desarrolladas, presencia de esbozos de plumas en la superficie corporal. De los 26 embriones tratados con el efluente industrial, 20 de ellos (76,92%) presentan caracte- rísticas morfológicas normales. Con retraso del desarrollo caracterizado por retardo en su organo- génesis, en comparación con los embriones contro- les de su misma edad, se observaron 2 embriones que corresponden al 7,69%. Además 4 embriones (15,38%) presentaron un tamaño relativamente menor en comparación con los controles y a su vez anomalías corporales evidentes, en efecto 2 de ellos manifestaron anoftalmia unilateral derecha y otro con anoftalmia unilateral izquierda (Fig. 2), además de lo anterior un embrión presentó pared ventral abdominal abierta. Los embriones sobre los que se hizo actuar el efluente presentan diferencia entre los promedios de largo espinal (cm), si se las compara con el grupo control, que son estadísticamente sig- nificativas con p < 0,05 (Tabla 1). En cuanto a los pesos (g) de los embriones no hay evidencia suficiente para establecer que las diferencias de promedio sean estadísticamente significativas (Tabla ID). con 0,1 ml de efluente industrial, a los 4 días de incubados. Presentan tamaño variable. Se aprecia anomalía ocular mani- festada en estos casos, por microftalmia unilateral derecha (A) y anoftalmia unilateral izquierda (B). TABLA I. Comparación controles (C) y tratados (M), respec- to de largo espinal (L. E.) en cm de embriones de pollo. 11 días de incubación. (E M N* individuos 24 26 L. E. Máximo 3,6 852 L. E. Promedio 3,03 2,86 L. E. Mínimo 2,8 2,2 Recorrido 0,8 1,0 TABLA II. Comparación controles (C) y tratado (M) respecto del peso (P) en g de embriones de 11 días de incubación. e M N* individuos 24 26 P. Máximo 3,70 2,91 P. Promedio DAD) 2,06 P. Mínimo 1,82 0,21 Recorrido 1,88 2,70 53 Alrealizarel análisis de la estructura histológica de la región ocular derecha de uno de los embriones de 11 días de incubación, que presenta anoftalmia unilateral derecha, al corte frontal se observa una regresión de los componentes del globo ocular (falta de retina pigmentaria y Óptica, coroides, es- clerótica, cristalino, procesos ciliares, etc.) pero se detectó presencia de epitelio estratificado ectodér- mico superficial, tejido mesenquimático con capi- lares sanguíneos, más al interior se pudo observar musculatura estriada esquelética de músculos mo- tores que derivan del mesénquima periférico y cortes transversales de nervios (Fig. 3). También se realizaron cortes frontales a nivel de la región FIGURA 3. Corte frontal del sector ocular derecho, de un embrió: de pollo de 11 días de incubación, anoftalmo unilateral derecho. Existe una regresión del globo ocular, observándose el epitelio plano estratificado ectodérmico superficial (EP), tejido conjuntivo mesenquimático (ME), con capilares sanguíneos (flechas), musculatura (M) y Nervio (N) cortados transversal- mente, además se aprecia cartílago hialino (CA). 165 X. ocularizquierda normal destacando la presencia del septum interorbitario de cartílago hialino, con me- sénquima periférico, la retina pigmentaria, el espa- cio intrarretiniano y la retina óptica con sus capas celulares características (Fig. 4). En relación a los agentes químicos encontrados en la muestra de efluente industrial se puede desta- car la presencia de compuestos organoclorados en concentraciones consideradas altas. La Fig. 5 mues- tra el análisis químico del efluente industrial estu- diado. Allí se aprecia la presencia de varios com- puestos organoclorados probablemente generados en los procesos químicos de blanqueamiento de la celulosa. En relación alos metales pesados estudia- S4 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. LI Pro AR 2 ' FIGURA 4. Corte frontal de retina de embrión de 11 días de incubación, tratado a los 4 días con efluente industrial corres- ponde al globo ocular izquierdo normal de un anoftalmo unila- teral derecho. Se observa el septum interorbitario de cartílago hialino (CA), lacapa de retina pigmentaria (RP), el espacio intra retiniano (El) manifestado por artefacto de técnica y la retina óptica o nerviosa (RO) con sus capas características. 412,5 X. 0.007 5007 7.507 FIGURA 5. Análisis químico del efluente industrial. El análisis se llevó a cabo mediante cromatografía de gas con detector de captura electrónica. Los peaks numerados del 2 al 15 muestran la presencia de compuestos organoclorados, probablemente generados en los procesos químicos de blanqueamiento de la celulosa. dos, los valores detectados estaban dentro de los rangos considerados normales por la norma chilena vigente del Ministerio de Salud. DISCUSION En los últimos años ha existido una creciente preocupación acerca del efecto teratogénicoinduci- do por agentes químicos presentes en ambientes contaminados (herbicidas, desfoliadores, fungicidas, aerosoles, aditivos para alimentos, etc.) que podrían comprometer la sobrevivencia y equilibrio de los ecosistemas (Zakrzewski, 1991). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. Los resultados de este trabajo demuestran que el efluente industrial utilizado indujo, en los embrio- nes tratados, retardo del desarrollo, embriones de menor peso y tamaño. Por otro lado, llama la aten- ción la aparición de 3 casos con anomalías que comprometen el desarrollo ocular, provocando anoftalmia unilateral izquierda, anoftalmia unilate- ral derecha y microftalmia unilateral derecha. Una misma malformación congénita puede ser produci- da por distintos agentes teratogénicos ambientales, si un proceso metabólico es imprescindible para el desarrollo de un órgano embrionario, cualquier agente ambiental que lo altere producirá una ano- malía de ese órgano. Se sabe experimentalmente que la anoftalmia se puede obtener por carencia de ácido pantoténico, por hipervitaminosis A, por las sulfamidas hipoglicemiantes, etc., y la microftalmia por los mismos métodos. En el hombre, la etiología de estas malformaciones aún es incierta, pero han sido señalados muchos accidentes después de irradiaciones terapéuticas en el curso de las prime- ras semanas del embarazo; y es frecuente que ellas resulten de infecciones intrauterinas del tipo citomegalovirus o la toxoplasmosis. En ciertos ca- sos, parece probable que ellos sean de origen genético (Auroux y Haegel, 1982). Se ha comprobado la acción genotóxica y tera- togénica de algunos compuestos organoclorados como los pentaclorofenoles, dioxinas y otros gene- rados en los procesos de blanqueamiento de la celulosa (Stewart, 1992; Stahl, 1991), así por ejem- plo, se ha documentado que el pentaclorofenol tiene acción genotóxica y teratogénica sobre larvas de anfibios, provocando retraso del desarrollo y del crecimiento, desviaciones del eje del cuerpo, hidro- pesia y otras anomalías diversas (Venegas et al., 1993). A pesar de que la presencia de metales pesados detectados oscila dentro de rangos normales, la existencia de éstos podría en una mezcla compleja potenciar la acción de otros agentes químicos, como los señalados anteriormente. La literatura señala que ellos (Cadmio, Flúor, Mercurio, por ejemplo), independientemente, tienen efectos tóxicos y teratogénicos sobre el desarrollo embrionario de anfibios y erizos marinos (Hermosilla y Ortega, 1989; Pérez-Coll et al., 1985; Ponce et al., 1988). Acuña el al., 1992, demostraron el efecto del arsé- nico en el desarrollo embrionario del pollo adminis- trando sales arsenicales en sus formas tri y pentava- lentes, los que produjeron una alta mortalidad, disminución de peso significativo y anormalidades como: ausencia de plumas, evisceración, retardo del desarrollo, anoftalmia unilateral, deformación del pico y anormalidades en el esqueleto. En relación a este trabajo y dada la presencia de algunos compuestos organoclorados en la muestra estudiada, hemos considerado que estos agentes químicos podrían ser los responsables de las ano- malías del desarrollo embrionario descritas. Lautilización de una sola dosis aguda de efluente se debe a que la etapa embrionaria elegida para inyectarlaes muy sensible ala acción deteratógenos, lo cual ha sido demostrado por diversos autores (Fisher y Schoenwolf, 1983; Illanes et al., 1991; Coloma et al., 1992). A través de nuestros experimentos no se puede demostrar los procesos íntimos que provocan estas anomalías, pero los cambios morfológicos observa- dos demuestran una clara acción biológica que interfiere con los complejos mecanismos del desa- rrollo embrionario. El hecho de que éste y otros efluentes de la industria de la celulosa estén indu- ciendo fracturas cromosómicas (Venegas et al., 1993; Venegas et al., 1994) y también alteraciones notables en el transporte biológico (Quevedo, 1992) en otros modelos biológicos, es un signo indicativo de que en estos efluentes se encuentran moléculas que traspasan las barreras celulares ejerciendo su acción a nivel molecular, ya sea directa o indirecta- mente, mediados por complejos procesos bioquí- micos. Como la muestra de efluentes corresponde a la mezcla total compleja de agentes químicos de desecho de la industria, no es posible definir con certeza cuál o cuáles de los compuestos son los responsables directos de los resultados obtenidos, pero sí se puede señalar que la variedad de com- puestos organoclorados presentes en este efluente industrial desempeñan un papel importante en los trastornos del desarrollo embrionario de Gallus gallus. Como conclusión debemos señalar que nos pre- ocupa la presencia de compuestos organoclorados en efluentes de la industria de la celulosa, sobre todo de aquellos que descargan sus efluentes al río Biobío, no debemos olvidar que cerca de su desembocadura está la ciudad de Concepción, que utiliza las aguas de este río como fuente de obtención de agua potable. Los compuestos organoclorados se degra- dan lentamente y, por lo tanto, pueden tener efectos biológicos a mediano y largo plazo no sólo sobre la biocenosis acuática, sino sobre el hombre. 55 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. BIBLIOGRAFIA Acuña H, O., Muñoz T, M., Silva T, G., Ahumada R, M., Zeballos G, S. 1992, Efecto del Arsénico en el desarrollo embrionario de aves. Resumen de comunicación. XXXV Reunión Anual Soc. Biol. de Chile. Puyehue, Trabajo N* 265: R 102. Auroux, M., Heagel, P. 1982. Embriología. Cátedra de la Facultad de Medicina de París. Toray-Masson, S.A. Barce- lona. p.104. Alink, G. M. 1982. Genotoxics in water. Mutagens in our environment, Progress in clinical and Biological Research. Alan R. Lis Inc., New York. 109:261-275. Coloma, L. A., Quevedo, L., Céspedes, J. 1992. Efecto de efluentes industriales sobre el desarrollo embrionario de ave. XXXV Reunión Anual de la Soc. Biol. de Chile, Puyehue, Trabajo N* 258: R 100. Davis, K., Schultz, T. W., Dumont, J. N. 1981. Toxic and teratogenic effects of selected aromatic amines on embryos of amphibian Xenopus laevis. Arch. Environm. Contam. Toxicol. 10: 391. De Marini, D. M. 1991. Environmental mutagens complex mixtures, in: A. P. Li and R. H. Heflich (Eds.), Genetic Toxicology, CRC Press, Boca Ratón, F. L. pp. 285-302. Fisher, M., Schoenwolf, G. C. 1983. The use of early chick embryos in experimental embryology and teratology: Improvements in standard procedures. Teratology. Philadelphia. 27: 65-72. Gavilán, J. F., Hermosilla, I. 1984. Técnica experimental para realizar bioensayos toxicológicos con animales acuáticos. Bol. Soc. Biol. Concepción. 55: 155-160. Hamburger, V., Hamilton, H.L. 1951. A series of normal stages in the chick embryo. J. Morphol. 88: 49-92. Hermosilla, I., Ortega, J. 1989. Efecto del Flúor en el desarrollo embrionario del anuro chileno Caudiverbera caudiverbera: Crecimiento y capacidad de natación. Bol. Soc. Biol. Con- cepción. 60: 129-137. Illanes, J., Romero, S., Olivares, J., Coloma, L. A. 1991. Efecto 56 teratogénico del etanol en el desarrollo embriofetal de aves. Rev. Chil. Anat. 9 (2): 93-99. Kuvelec, B., Protec, M., Britvic, S., Kezic, N., Rijavec M., Zahn R. K. 1987. Toxic effects in fish ant the mutagenic capacity on water from the Savariverin Yugoeslavia. Bull. Environ. Contam. Toxicol. 26: 179. Pérez-Coll, C., Herkovits, J., Salibian, A. 1985. Efectos del Cadmio sobre el desarrollo de un anfibio. Arch. Biol. Med. Exp. 18: 33-40. Ponce, O., Magaña, A., Enríquez, S., Sánchez-Chiang, L. 1988. Efectos tóxicos de Mercurio Il en gametos, fecundación y desarrollo embrionario en erizo negro Tetrapigus niger (Echinodermata, Echinoidea). 59: 133-141. Quevedo, L., Montoya, G., Ferraris, R., Venegas, W. 1992. Inhibition of the sodium transport by pentachlorophenol (PCP) in toad skin (Pleurodema thaul). Comp. Biochem. Physiol. 101€ (2): 365-369. Stahl, R.G. 1991. The genetictoxicology of organic compounds in natural waters and wastewaters. Ecotoxicology and En- vironmental Safety. 22: 94-125. Stewart, H. V. 1992. The genotoxicity of industrial wastes and effluents. A review Mutation Research. 277: 91-138. Venegas, W., Hermosilla, 1., Gavilán, J., Almonacid, M.E., Venegas, V. 1990. Amphibians and plants as model for detection of genotoxic and teratogenic agents present in continental water bodies of Chile. Rev. Latinoam. de Genética. Vol. Extraordinario. 1: 169-179. Venegas, W., Hermosilla, 1., Quevedo, L., Montoya, G. 1993. Genotoxic and Teratogenic effect of Pentachlorophenol, Pollutant present in continental water bodies in South of Chile. Bull. Environm. Contam. 51: 107-114. Venegas, W., Quevedo, L., Coloma, L. 1994. Micronúcleos y aberraciones cromosómicas en Allium cepa, inducidos por efluentes de la industria de la celulosa. VIII Región, Chile. Bol. Soc. Biol. Concepción. 65: 31-42, Zakrzewski, S. 1991. Principles of environmental toxicology. ACS Professional Reference Book. American Chemical Society, Washington, D. C., 270 pp. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 57-64, 1994. DISMINUCION DE LA RESPUESTA POR EFLUENTES INDUSTRIALES DE UNA SINAPSIS NEUROEPITELIAL A LA ESTIMULACION NERVIOSA EN CAUDIVERBERA CAUDIVERBERA!' Industrial effluents decrease the neuroepithelial synapse response to nerve stimulation in Caudiverbera caudiverbera QUEVEDO L., NORRIS B., VENEGAS W. Y COLOMA L.* RESUMEN La sinapsis neuroepitelial de la rana Caudiverbera caudiverbera es un biomarcador útil para evaluar efectos de mezclas complejas de efluentes industriales. La polución del agua por efluentes de industrias de celulosa y papel es vaciada al río Biobío (VIII Región, Chile, 37,59 S; 73,5% W) Objetivo de este trabajo fue examinar las acciones de tres muestras de dos efluentes industriales sobre una sinapsis auto- nómica de rana. Se aisló una rama del nervio tibial junto con un trozo de piel. Esta preparación es montada en una cámara tipo Ussing modificada. La diferencia de potencial (PD) y la corrien- te de corto circuito (SCC) fue registrada por un estabilizador automático de voltaje. La estimulación del nervio es seguida por un aumento de la PD y la SCC. En 12 experimentos control la estimulación del nervio cada 30-60 min. por 6 hrs. produjo una respuesta que permanece estable. En 33 experimentos se añaden muestras de los efluentes a la solución que baña la preparación, obteniéndose una disminución dosis-dependiente de más de 60% de la respuesta. Este efecto es parcialmente reversible. En 5 preparaciones no hubo cambios en la respuesta, probablemen- te por una menor concentración de los componentes químicos, del efluente. En todas las otras preparaciones hubo disminución de la respuesta, altamente significativa. Se concluye que la sinapsis neuroepitelial de C. caudiverbera es un biomarcador sensible y confiable en la caracterización de efectos neurotóxicos; en cambio, el potencial de acción com- puesto del nervio ciático y los parámetros bioeléctricos de la piel de P. thaul no son afectados significativamente. ¡Financiado por Proy. FONDECYT 92-0285, PI 94-33.75-1. ABSTRACT The neuroepithelial synapse of the toad Caudiverbera caudiverbera is a useful biomarker in the evaluation of the effects of complex mixtures of industrial wastes. Water pollution due to evacuation of forestry and wood preservation effluents has been found in the Biobío river (VII Región, Chile, 37.5? S; 73.5% W). The aim of the present work was to examine the actions of 3 samples of 2 industrial effluents on an autonomic synapse of the toad. The inferior crusis medialis together with the skin attached was mounted in a modified Ussing perspex chamber. Potential difference (PD) and short-circuit current (SCC) were recorded using an automatic voltage clamp circuit. Nerve stimulation was followed immediately by ariseinthe PD and in the SCC. In 12 control experiments stimulation of the nerve every 30 or 60 min. for 6 h was followed by repetitive responses which did not decline significantly. In 33 experiments addition of the 3 samples to the solutions bathing the preparations reduced the responses in a dose-dependent manner by over 60% in 2 h and this decrease was partially reversed after washout. In 5 preparations the first sample did not alter the responses probably because the chemical concentration was smaller, however, a toxic level of organochlorines was found in the 3 samples. It may be concluded that the autonomic synapse of C. caudiverbera is a valuable markerin the characterization of the neurotoxic effect of industrial effluents; whereas the sciatic nerve compound action potential and the bioelectric parameters of P. thaul skin were not significantly altered. KEYWORDS: Pollution. Synapsis. Biomarker. Neuro- toxicity. “Departamento de Histología y Embriología, Facultad de Ciencias Biológicas. Fono /Fax 245975, Casilla 152 C. Universidad de Concepción, Concepción, Chile. 57 INTRODUCCION Una aproximación para evaluar las acciones de mezclas complejas de efluentes líquidos es la uti- lización de marcadores biológicos, constituyendo un método innovador que permite predecir los efectos ecológicos y sobre la salud de ambientes contaminados (Mac Carthy J. and Shugart L. R., 1990; Venegas W, 1993). Estos biomarcadores pueden ser animales completos o preparaciones biológicas in vitro (Becking, 1992; Venegas et al., 1993). El agente causante y el mecanismo de acción de mezclas complejas de efluentes indus- triales es difícil de evaluar, ya que no se conoce la toxicidad de algunos de sus contaminantes. Ade- más la naturaleza y extensión de los efectos adver- sos dependerá de la magnitud, duración y sensibi- lidad a los contaminantes del organismo usado (Mac Carthy J. and Shugart L. R., 1990). Uno de los biomarcadores utilizado como modelo biológi- co de un epitelio transportador de ¡ones es la piel de batracio (Koefed-Johnsen and Ussing, 1958; Norris et al., 1988; Quevedo et al., 1992). Métodos toxicológicos han permitido demostrar las accio- nes neurotóxicas de contaminantes industriales sobre propiedades del sistema nervioso (Tilson, 1993, Johnson, 1993). En este contexto el nervio ciático de batracio ha sido usado como modelo pluriaxónico para cuantificar efectos tóxicos sobre la excitabilidad y conducción nerviosa. (Quevedo et al., 1978; Quevedo et al., 1983). Un modelo periférico del sistema nervioso, la preparación neuropiel de la rana chilena Caudiverbera caudiverbera ha sido descrita como un modelo de sinapsis autonómica (Rudolph et al., 1979; Quevedo et al., 1983). En esta preparación la estimulación nerviosa genera cambios transientes en la corriente de corto circuito (SCC) y en la diferencia de potencial (PD) a través de la piel. Industrias de la madera, papel y celulosa de la Octava Región de Chile vacían sus efluentes direc- ta O indirectamente al río Biobío produciendo contaminación que afecta a una población aproxi- mada de un millón de habitantes. En la VIT Región se ubican ocho plantas industriales, que represen- tan más del 80% de la producción nacional de celulosa (DICELPA, 1990). Es interesante destacar que en el curso de sólo 50 kms. del río Biobío se encuentran ubicadas cinco industrias de celulosa, lo que implica un fuerte impacto ambiental sobre la calidad del agua, dos de ellas serán estudiadas en este trabajo. Los S8 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. resultados obtenidos a través del proyecto EULA estiman que el aporte de DOO equivale a la descar- ga de aguas servidas no tratadas de una población de más de tres millones. Debe agregarse a ello el efecto de substancias tóxicas de estas industrias como son los compuestos organoclorados (Céspedes et al., 1993; Badinella, 1993), cuyos efectos han sido estudiados por los autores sobre epitelio transporta- dor de ¡ones y sobre sistema nervioso (Montoya y Quevedo, 1990, Quevedo ef al., 1992, Coloma ef al., 1992, Norris y Quevedo 1993). Objetivo del trabajo es investigar el efecto de tres muestras (1, 2 y 3) de dos efluentes industriales de la celulosa y papel sobre el transporte biológico, sobre nervio y sobre una sinapsis periférica usando como modelo la piel del abdomen de batracio, el nervio ciático aislado y una preparación neuropiel de batracio, respectivamente. MATERIAL Y METODO Se recogieron 3 muestras de efluentes de dos industrias del papel y celulosa, directamente desde conductos de evacuación en el río Biobío. A las industrias las denominaremos, muestras 1, 2 y 3 respectivamente. El supernadante se pasó a través de papel filtro y después a través de una unidad filtrante de diámetro de poro 0,22. Las muestras obtenidas se almacenaron a -25*C hasta su uso. Animales y preparación Los experimentos se hicieron en 30 sapos de la especie Pleurodema thaul (8-20 g) recogidos desde charcos de agua fresca en Concepción, Chile, du- rante los meses de primavera y verano y sobre 45 ranas de la especie Caudiverbera caudiverbera (180-350 g). Los anfibios se mantuvieron en agua de la llave a temperatura ambiente (18-22*C) por lo menos 24 h previas al experimento. Para el trabajo en P. thaul los anfibios se decapitaron y se demedularon y segmentos de la piel abdominal se montaron entre cámaras de lucita tipo Ussing. Se expuso un área de 1.33 cm* a 3 ml de solución Ringer tamponado con fosfato a pH 7.5 en ambas superficies de la piel y se oxigenó a través de burbujeo con aire comprimido. La composición de la solución era (mM): NaCl 112, KCI 1.9, CaCl, 2, NaHCO, 2.3 y glucosa 11. La DP a través de la piel seregistró mediante un registrador Cole-Parmer de 2 canales usando electrodos de calomelano co- nectados con las soluciones que bañaban ambas Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994, superficies de la piel a través de puentes de agar- Ringer. La CCC se monitorizó a través de electrodos de Ag-AgCI conectados aun circuito fijador de voltaje (G. Métraux) y al segundo canal del registrador. Se utilizó el nervio ciático de P. thaul para estudiar la duración y amplitud del potencial de acción compuesto de nervio. Los potenciales de nervio se registraron y midieron en un osciloscopio Textronic con memoria. Para estudiar la sinapsis neuroepitelial se aisló la rama cutánea del nervio tibial (cruris medialis inferior) que inerva parte de la piel de la pata posterior de C. caudiverbera y después de disecado junto con la piel correspondiente, se montó entre cámaras de Ussing como se ha descrito anterior- mente en nuestro laboratorio (Neumann et al., 1985). El nervio se colocó sobre un par de electrodos de Ag-AgCl conectados a la unidad aisladora de un estimulador Grass S44. Se estimuló con pulsos cuadráticos de 4 ms de duración a frecuencia de 10 Hz e intensidad de 10 V durante 30 s. Las prepara- ciones fueron estimuladas a intervalos regulares (30 min.) salvo excepciones anotadas en el texto. Para cada preparación las respuestas controles eran estables. Los procedimientos para registrar los pa- rámetros bioeléctricos son aquéllos descritos para los experimentos con P. thaul. Las muestras se agregaron a las soluciones que bañaban ambas superficies de la piel para evitar artefactos debidos a cambios de volumen. Análisis estadístico Los valores a través del texto se refieren a la media+ES. El análisis estadístico se efectuó usando la prueba de £ pareada de Student. RESULTADOS Respuestas a estimulación de la sinapsis neuroepitelial Estimulación del nervio durante verano y co- mienzos de otoño fue seguido inmediatamente por un aumento transitorio de los parámetros bioeléctricos de la piel. El aumento de SCC consis- tió de 2 componentes principales (Fig. 1A y B). El primer componente fue un aumento brusco de co- rriente desde 36.9+3.2 uA/cm? a 43.8+5.2 uA/cnY. El alza máxima se alcanzó en 0.38%0.05 min. y la duración del alza rápida fue 1.10+0.09 min (n=15). El segundo componente consistió de una alza lenta cuando el componente rápido comenzaba a dismi- nuir; el máximo era muy variable, generalmente menor que el del primer componente, y en algunos A 60 SCC, pA/cm2 - Nm Y SS o o o o o po butilción da PD, mV —- mn o o o 10% h. 13% h 16%h S S S 50 40 y E 2 30 E 10 S o 0 9h. 12h. 16% h FIGURA 1. Experimento representativo que demuestra la estabi- lidad de las respuestas de la preparación neuroepitelial de la rana Caudiverbera caudiverbera a la estimulación eléctrica en el tiempo. Llama la atención que en este experimento las respuestas permanecieron estables más de 24 h. SEC = corriente de corto-circuito; PD = diferencia de potencial; S = estimulación eléctrica. (A) Primer día. (B) Segundo día. casos fue seguido de un tercer componente aun más lento que el segundo. La forma del aumento de PD fue similar, aunque siempre de menor magnitud que el aumento de SCC; un primer componente rápido subió de 31.6+3.4 mV a 36.4+3.1 mV (n=15). El segundo componente fue casi siempre continuo con el componente rápido y por ser de muy variable y de difícil medición no se analizó. Por estas razones los valores mencionados en el trabajo se refieren al componente rápido tanto para SCC como para PD. En 5 preparaciones nervio-piel, la estimulación del nervio cada 60 min. durante un período de 5 hasta 8 h, indujo respuestas repetitivas que no disminuyeron significativamente de magnitud. En 7 preparaciones, la estimulación del nervio cada 30 min. durante el mismo período de tiempo también indujo respuestas de igual magnitud. La Fig. 1 ilustra respuestas repetitivas de una sinapsis neuroepitelial que no cambiaron significativamen- te durante más de 2 días. Efecto de efluentes contaminados sobre la respuesta de la neuropiel a la estimulación nerviosa Dosis acumulativas de la muestra 1 produjeron una reducción dosis-dependiente en la respuesta bioeléctrica a la estimulación en 20 experimentos. La reducción fue en algunos experimentos precedi- da por un aumento inicial de la respuesta (Fig. 2B). Este aumento inicial fue seguido de una disminu- ción progresiva que llegó a unarespuesta mínima en unos 116.0+20.4 min. (n=15). La Fig. 3 muestra que este efluente indujo una disminución de más de un 50% de la respuesta a estimulación nerviosa; la conductancia de la piel no se alteró significativa- mente. El efecto fue generalmente reversible des- pués de lavado del efluente. En 5 preparaciones, el efluente no tuvo efecto sobre las respuestas. La muestra 2 se examinó en marzo 1993 (fin de verano) en un grupo de 8 preparaciones y este efluente también produjo una reducción dosis-de- pendiente de la respuesta bioeléctrica a la estimulación nerviosa. La Fig. 3B muestra que la dosis máxima indujo una disminución de un 70% de la respuesta; este efecto se presentó después de unos 160+25.5 min. y también fue reversible después de lavado: la conductancia de la piel disminuyó signi- ficativamente. En algunos experimentos, la dismi- nución de los parámetros eléctricos fue transciente y fue necesario agregar otra dosis máxima adicional del efluente para mantener la reducción de la res- puesta. En 2 sinapsis este efluente no tuvo efecto. 60 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. En diciembre 1993 (comienzos de verano) se examinó el efecto de agua contaminada proveniente de muestra 3 en un grupo de 3 preparaciones nerviopiel; lareducción máxima de la respuesta fue en promedio 60% y se produjo después de 120.0+19.7 min. No se encontró alteración signifi- cativa de la conductancia (Fig. 3C). Efecto sobre el potencial compuesto de nervio ciático Se estudiaron los efectos de las muestras 1, 2 y 3 sobre la duración y amplitud del poten- cial compuesto de nervios ciáticos. Se midie- ron los efectos de cada muestra sobre 10 ner- v1OS Cláticos. No hubo efectos significativos sobre la duración y la amplitud del potencial compuesto de nervio, cuando se usaron dosis idénticas a las usadas en la preparación neuropiel. DISCUSION Este trabajo determina, por primera vez, el efec- to neurotóxico de efluentes de dos industrias de la celulosa y el papel ubicadas en la VIII Región de Chile. Los efluentes industriales usados en este estudio indujeron alteración significativa de la transmisión de la sinapsis neuroepitelial de C. caudiverbera. Por otra parte, la magnitud y latencia del potencial de acción compuesto de nervio en experimentos agudos que duraron menos de 10 h. no presentaron cambios estadísticamente significativos. Además, no se encontraron efectos deletéreos en el epitelio transportador de la piel del sapo P. thaul. Se ha demostrado que la piel de esta especie de anfibio es sensible al efecto de pentaclorofenol (PCP), uno de los agentes químicos presentes en desechos de la industria maderera (Quevedo et al., 1992); sin em- bargo, la concentración necesaria para bloquear transporte de Na* es 10 veces mayor que la concen- tración necesaria para bloquear transporte de C1-en el epitelio corneal de larana C. caudiverbera (Norris y Quevedo, 1993). El análisis químico de los efluentes demostró que el nivel de PCP en estas muestras no afectó la piel, sea en experimentos agudos (piel procedente de sapos sin exposición previa al efluente) o en experimentos crónicos efec- tuados en pieles procedentes de 10 sapos expuestos durante 30 y 60 días a agua de efluentes recogida desde las industrias del papel y celulosa. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. SCC, pA/cm? o E g 3 E = ===] " y y y y y " V 50 Eso 2 J ANUN ANNO O NADO min Ss Pw s PW s PW paa == <— un «—Z <—u y [1] == E= SCC, pA cm? o SS 8 S AA XA AA 10min w o <— — PD, mV - mn o o o A SN | bo, Í ' La | (9) = o —u = ES y y y scc, HA/cm2 20 40 60 80 100 120 140 160 Time (min) FiGURA 2. Experimento representativo que ilustra los efectos de concentraciones acumulativas de 3 muestras de efluentes industriales aplicados en ambas soluciones que bañaban la piel, sobre la respuesta de la preparación neuroepitelial de la rana C. caudiverbera a estimulación eléctrica. SCC = corriente de corto-circuito; PD = diferencia de potencial; S = estimulación; W = lavado; PW = efecto de dosis acumulativas (0.49, 0.82 y 1.15 ml) de muestras 1 (A), 2 (B) y 3 (C). Notar en (B) recuperación parcial de la respuesta después del lavado. 61 estimulación nerviosa Disminución respuesta de parámetros eléctricos a estimulación nerviosa tros eléctricos a estimulación nerviosa Disminución. respuesta de paráme Control Control 049 0.82 1.15 ml Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. [==]15€C PD GT mS/cm? 2.00 1.80 1.60 049 0.82 115ml Dosis acumulativas muestra 1 Bscc PD 67 mS/cm? 2.20 1.90 1.60 1.30 0.49 0.82 115 ml Dosis acumulativas muestra 2 Bscc PD GT mS/cm? 2.80 2.60 2.40 2.20 Dosis acumulativos muestra 3 FIGURA 3. Efecto de dosis acumulativas de varios efluentes industriales (aplicados en las soluciones interna y externa) sobre la respuesta de la preparación neuroepitelial de la rana C. caudiverbera inmediatamente después de la estimulación eléctrica. Las barras verticales representan valores absolutos de la disminución+ES, de la respuesta de la PD (diferencia de potencial), de la SCC (corriente de corto-circuito) y de la G, (conductancia total) por sobre los valores basales de la preparación no estimulada. Estos valores fueron: A. Muestra 1, PD 36.6+3.3 mV; SCC 41.9+3.2 mA/cm* y G, 1.21+0.08 mS/cm?; n=20. B. Muestra 2, PD 22.8+4.1 mV; SCC 24.5+4.2 mA/cm* y G, 1.14+0.12 mS/cm?; n=8. C. Muestra 3, PD 30.6+6.0 mV; SCC 37.2+4.0 mA/cm? y G, 1.19+0.13 mS/cm?; n=5. Paralos 3 esquemas: significativamente diferente de la respuesta a estimulación nerviosa en ausencia de efluente (prueba de £ pareado de Student): + p<0.05; ++<0.01; +++<0.001; ++++<0.0001; NS = no significativo. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. La disminución máxima de la respuesta de la sinapsis neuroepitelial a la estimulación nerviosa fluctuó alrededor de un 60% en los 2 grupos expe- rimentales. Esta similitud de la disminución podría deberse al hecho que los efluentes contienen grupos de compuestos con patrones comunes de comporta- miento (Hellou et al., 1993). Sin embargo, se en- contraron divergencias en los efectos teratogénicos en huevos fertilizados expuestos a 3 efluentes dis- tintos durante un período de incubación de 11 días (Coloma e: al., 1992). En estos casos, la combina- ción de exposición crónica y los tejidos en rápido desarrollo aumentan la sensibilidad del tejido a la injuria. El hallazgo que la dosis menor del efluente usado en el trabajo indujo en varios experimentos un efecto estimulante transitorio con aumento de magnitud de los diferentes componentes de la res- puesta a la estimulación nerviosa, podría deberse a un aumento de entrada de calcio, a través de canales voltaje dependientes (Norris ef al., 1993; Urthaler, 1986) y sería comparable a los efectos de pequeñas concentraciones de diazepam sobre esta prepara- ción (Norris et al., 1993). La presencia de altas concentraciones de sulfito en el efluente y la forma- ción de sulfato a partir de DBC con el aumento subsiguiente de parámetros bioeléctricos, no puede aceptarse como explicación alternativa ya que en experimentos (no mostrados) en que aumentaron los valores basales, el aumento progresivo de dosis del efluente redujo progresivamente la respuesta a la estimulación nerviosa. El hecho que no hubiera alteración de la res- puesta en 5 sinapsis frente a efluente proveniente de la muestra 1 podría deberse a una menor concen- tración de clorofenoles (PCP) en muestras reco- gidas en fecha diferente (Badinella, 1993). Asi- mismo, la mayor toxicidad encontrada para dese- chos de la muestra 2 de CMPC (reducción de un 70% para la muestra al comienzo de 1993 y 60% reducción al final de año (muestra 3) podría explicarse a través de menor contenido de com- puestos organoclorados (Badinelli, 1993) en di- ferentes muestras. Sanlés (1988) encontró una concentración de PCP de unos 7.5x107 M (0.002 mg/L) y de unos 1.0X107M(0.1 u1g/L) de otros compuestos organo- clorados tales como hexaclorobenceno (HCB) y diclorodifeniltricloroetano (DDT) en el agua del Biobío. Las concentraciones de PCP usadas en nuestro trabajo sobre el epitelio de la córnea fluc- tuaron entre 3.0x107 M a 1.3x10* M y esto indica el nivel tóxico de compuestos organoclorados en dichos efluentes industriales. (Norris and Quevedo, 1993). El efecto inhibitorio dosis-dependiente de las muestras 1 y 2 sobre las respuestas de la neuropiel al estímulo nervio, podría explicarse por un efecto bloqueador del transporte iónico transepitelial, por un efecto bloqueador de la conducción nerviosa o por bloqueo a nivel sináptico. Dado que las dosis de efluentes empleadas no inhibieron el transporte iónico (PD y SCC) ni bloquearon la conducción nerviosa (duración y amplitud del potencial de nervio) se puede con- cluir que el efecto inhibitorio de las muestras de los efluentes industriales, se produce a nivel sináptico. Estos resultados demuestran que: a) Los dos efluentes industriales examinados en este trabajo indujeron una disminución significativa y parcial- mente reversible de la respuesta de la sinapsis neuroepitelial de la rana C. caudiverbera a la estimulación del nervio, b) las características del potencial de acción compuesto del nervio ciático y los parámetros bioeléctricos de la piel de P. thaulno fueron afectados significativamente, c) la sinapsis neuroepitelial es un marcador biológico, altamente sensible a la detección de neurotoxicidad potencial de aguas contaminadas. AGRADECIMENTOS Los autores agradecen la colaboración de los Laborantes M. Cecilia Nova y Julio Vargas. Traba- jo financiado por los proyectos FONDECYT 92- 0285 y DI 94.33.75-1 BIBLIOGRAFIA Badinella, M. T. “Estimación del riesgo de contaminación, deriva- do de las descargas de compuestos organoclorados de origen industrial en el río Biobío, Chile”. (Tesis de Grado de Doctor en Ciencias Ambientales, 1993), U. de Concepción. Becking, G.C.(1992). “Methodology in neurotoxicity -activities within the World Health Organization and International Programme on Chemical Safety”. Toxicol. Lett. 64-65 Spec. N* 209-215. 63 Céspedes, J., Munari, S., Rivera, S, (1993). “La industria de la celulosa y el papel en la Región del Biobío”. Informe Proyecto EULA 120-132. Coloma L. A., Quevedo L. A. and Céspedes J. (1992). “Efecto de efluentes industriales sobre el desarrollo embrionario de ave”. XXXV R. An. Soc. Biol. de Chile, Puyehue nov. Dicelpa. (1990). Directorio de la Industria Celulosa, Forestal, Madera y Papel. Organización Punto Diez, Santiago. Koefoed-Johnsen V. and Ussing H. H. (1958). “The nature of the frog skin potential”. Acta Physiol. Scand 42, 293-308. Mac Carthy J. and Shugart L. (1990). “Biomarkers of environ- mental contamination” pps. 309-425. Montoya G. and Quevedo L. (1990). “The effects of pentachlorophenol (PCP) on the toad neuromuscular function”. Comp. Biochem. Physiol. 996: 193-197. Neumann V., Quevedo L. and Concha J. (1985). “Effects of progesterone on the sympathetic response of frog nerve- skin preparation”. Cell. Molec. Biol, 31, 373-377. Norris B., Concha J., Contreras G. and González C. (1988). “Stimulatory effect of angiotensin II on the electrical properties of the isolated toad skin”. Biochem. Pharmacol. 37, 3005-3010. Norris B. and Quevedo L. (1993). “Pentachlorophenol (PCP) inhibits sodium transport at the isolated toad cornea”. Gen Pharmacol. 24: 867-872. Norris B. “Diazepam disminuye transporte en la piel aislada de sapo Pleurodema thaul: Tolerancia aparente”. Norris B., Contreras E., Núñez G., Demetrio C. VII. R. Anual Soc. Chilena Cs. Fisiol. Talca, 1993. Norris B. and Quevedo L (1993). “Pentachlorophenol (PCP) inhibits sodium transport at the isolated toad cornea”. Gen. Pharmacol. 24: 867-872. Norris B., Concha J., Contreras G. and Contreras E. (1993). “Calcium channel blockers apparently decrease noradrenaline 64 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. release form nerve-skin terminals in Caudiverbera caudiverbera”. Gen. Pharmacol. 24(4), 971-976. Quevedo L., Baldeig J., Concha C. (1978). “Accommodation related to the action of ethanol on frog sciatic nerve”., Pharmacology 17:249-253. Quevedo L. and Melo R. (1983). “Blocking action of lycorine and homolycorine on electrical nerve activity”. IRCS-Med. Sci. 11: 427-428. Quevedo L., Neumann V., Schmidt E. and Cárdenas H. (1988). “Action of lycorine on noradrenergic response of a nerve- skin preparation”. Cell. Molec. Biol. 34, 295-302. Quevedo L., Montoya G., Ferraris R. and Venegas W. (1992). “Inhibition of the sodium transport by pentachlorophenol (PCP) in toad skin (Plaurodema thaul)”. Cmp. Biochem. Physiol. 101C(2), 365-369. Rudolph I., Norris B., Concha J. and González C. (1979). “Studies on the electrical responses of a toad nerve-skin preparation”. Cell. Molec. Biol. 24,17-27. Sanlés (1988). “El río Biobío como fuente de agua destinada a consumo humano. Origen, uso y perspectivas del río Biobío”. Tomo 1 71-78. Tilson H. A. (1993). “Neurobehavioural methods used in neu- rotoxicological research”. Toxicol. Lett.68 (1-2), 231-240. UrthalerF. (1986). “Role of calcium channel blockers in clinical medicine”. Am. J. Med. Sci 292, 217-230. Venegas W. “Estudio del efecto genotóxico y teratogénico de los efluentes industriales de la VIII Región de Chile”. Informe final. Proyecto FONDECYT 91-0366. Págs. 1- 124, 1993. Venegas W., HermosillaI., QuevedoL., Montoya G. “Genotoxic and teratogenic effect of pentachlorophenol, pollutant present in continental water bodies in the south of Chile”. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 51(1):107-114. 1993. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 65-70, 1994. ACTIVIDAD GONADICA ESTACIONAL DE GALAXIAS MACULATUS (JENYNS, 1842) EN EL RIO CAUTIN. IX REGION, CHILE Seasonal gonadal activity in Galaxias maculatus (Jenyns, 1842) in river Cautin. IX Región, Chile SANTIAGO PEREDO' Y CRISTIAN SOBARZO' RESUMEN Mediante análisis de cortes de gónadas se establece la actividad gonádica estacional de especímenes adultos de Galaxias maculatus capturados en el río Cautín (3895; 722W) en el período junio 1987 - mayo 1988. Los resultados indican una actividad gonadal caracterizada por presentar madurez avanzada en invierno, madurez máxima afines de invierno e inicio de primavera, seguido de un período de desove en primavera, que se caracteriza por ser parcial; inmadurez en verano-otoño y maduración inicial a fines de otoño y principios de invierno. INTRODUCCION Laictiofauna nativa de aguas continentales cons- tituye una importante reserva genética, frente a la cual hay que adoptar medidas tendientes a su con- servación, dado que esta fauna piscícola es reducida (Arratia, 1981), entre ellas hay especies actualmen- te consideradas en peligro de extinción y otras que han sufrido una considerable disminución de sus poblaciones (Huaquin et al., 1984). Galaxias maculatus es un pez nativo de am- ABSTRACT By means of gonadal sectionexamination itwas determined the seasonal gonadal activity of adult Galaxias maculatus captured in the Cautin river (3895; 722W) from June 1987 to May 1988. Results show a gonadal activity pattern characterized by mature stage during winter, ripe at the end of winter and beggining of spring, followed by the spawning period in spring; immature in the summer-fall period and maturing stage at the end of fall and beggining of winter. KEYWORDS: Galaxias maculatus. Freshwater Fish. Gonadal Activity. Fish Reproduction. bientes dulceacuícolas que habita preferentemente en sistemas lacustres, fluviales y estuarinos del sur de Chile. En su estado juvenil (alevín o puye cristalino) es intensamente capturado por ser un recurso apetecido, lo que ha provocado una pre- ocupante disminución de sus poblaciones, regis- trándose en la zona del estuario del río Valdivia, capturas que totalizaron 3 ton. en 1967 y 1.5 ton. para el período 1968-1969 (Campos, 1970, 1973). En 1990 se registraron 3 ton. de desembarque para la X Región y 14 ton. a nivel nacional (SERNAP, 1990). ¡Departamento de Ciencias Naturales. Facultad de Ciencias Básicas. Universidad Católica de Temuco. Casilla 15-D. Temuco. 65 Estudios realizados en Chile han aportado ante- cedentes acerca de G. maculatus relacionados con su sistemática y distribución (Campos, 1973, 1974, 1979, 1984, 1985), alimentación (Campos, 1979) y ecología (Campos, 1970, 1973, 1974). Anteceden- tes sobre reproducción de G. maculatus en el estuario del río Valdivia han sido aportados por Campos (1970) en relación a fecundidad, período de desove, desarrollo embrionario y hábitos de postura. Peredo y Sobarzo (1993) estudiaron la ovogénesis en individuos de esta especie presentes en el río Cautín, IX Región. Teniendo presente la importancia que reviste el conocimiento de la biología reproductiva de una especie, tanto para estudios básicos como aplica- dos, el presente estudio ha tenido como objetivo conocer la actividad estacional de la gónada de G. maculatus a fin de caracterizar el ciclo reproducti- vo de esta especie, para su aplicación en proyectos de manejo con fines de cultivo o repoblamiento en áreas donde ha sido sobreexplotada. MATERIALES Y METODOS Mediante muestreos mensuales efectuados en el río Cautín, frente ala ciudad de Temuco (388; 72W) en el período junio 1987-mayo 1988, se recolecta- ron 341 especímenes de Galaxias maculatus. Los individuos fueron capturados en aguas quietas, de baja profundidad, utilizando una red artesanal de 2 mm de abertura de malla. Los especímenes se trasladaron vivos al laboratorio, determinándose los siguientes caracteres morfométricos: longitud total (LT), mediante pie de metro, peso total (PT) y peso de la gónada (PG), ambos en balanza eléctrica Sartorious de 0,001 gr de precisión. Se calculó el índice gonado somático (IGS) mediante la fórmula IGS =PG. PT *. 100 Las gónadas de 168 individuos, correspondien- tes a los de mayores longitudes, fueron fijadas en Bouin acuoso y procesadas para microscopía ópti- ca, utilizando técnicas histológicas de rutina (inclu- sión en parafina, cortes a 7 um de grosor y tinción con hematoxilina y eosina). Los cortes fueron ana- lizados al microscopio, evaluándose el grado de madurez de las gónadas de acuerdo alos criterios de clasificación de Pollard (1972), con modificaciones que se detallan en resultados. Se determinó la fre- cuencia estacional de ejemplares en los distintos estados de maduración establecidos. 66 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. RESULTADOS El análisis de los cortes histológicos de las gónadas de G. maculatus permitió establecer una tabla de maduración gonadal, la que basada en la descrita por Pollard (1972) se modificó, constando de los siguientes estados: Estado 1: Inmaduro. Lóbulos testiculares con cistos de espermatogonias (Fig. 1). Ovarios con abundantes ovocitos previtelogénicos tempranos (estado de cromatina nucleolar) y avanzados (esta- doperinucleolar) y escasos ovocitos en vitelogénesis inicial (estado vesícula vitelina 1). (Fig. 7). Estado 2: Maduración Inicial. Testículos cu- yos lóbulos muestran proliferación espermatogonial y cistos con abundantes espermatogonias y espermatocitos primarios. Algunos lóbulos con cistos de espermátidas en la región central (Fig. 2). Ovarios con ovocitos previtelogénicos avanzados y vitelogénicos tempranos y más avanzados (estados de vesícula vitelina II vitelo 1). (Fig. 8). Estado 3: Maduración Avanzada. Testículos en espermiogénesis temprana; abundantes cistos con espermátidas y espermatozoides aún poco abun- dantes en el lumen de los lóbulos. (Fig. 3). Ovario con abundantes ovocitos vitelogénicos avanzados (estados de vitelo II y IID), y también ovocitos previtelogénicos más escasos. (Fig. 9). Estado 4: Maduración Máxima. Testículos en espermiogénesis tardía; lóbulos conlumenes que se visualizan con abundantes espermatozoides libres. (Fig. 4). Ovarios con gran cantidad de ovocitos maduros y ovocitos vitelogénicos. (Fig. 10). Estado 5: Evacuación. Testículos con lóbulos con amplios lúmenes ocupados por espermatozol- des y escasos cistos hacia la periferia. (Fig. 5). Ovario con ovocitos maduros y en vitelogénesis avanzada y presencia de folículos post ovulatorios. (Fig. 11). Estado 6: Recuperación. Testículos con esper- matozoides residuales en lumen de lóbulos y esca- sos cistos hacia su periferia. (Fig. 6). Ovario con ovocitos maduros y vitelogénicos en degeneración además de ovocitos previtelogénicos. (Fig. 12). En relación a la frecuencia estacional de indivi- duosenlos distintos estados de maduración gonadal, se observó que en el período de invierno el mayor porcentaje de individuos se encontraba en madura- ción avanzada (66% de los machos y el 57% de las hembras) registrándose un 26% de los machos y un 28% de las hembras en maduración inicial en ese período. En primavera (fines de invierno-inicio de primavera) el 52% de los machos capturados se registró en maduración avanzada y el 38% en ma- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. FIGURAS. 1-6: Fig. 1. Testículo de G. maculatus en inmadurez. Se observan lóbulos (L) con cistos de espermatogonias (EPG). X 200. Fig. 2. Estado de maduración inicial en testículo de G. maculatus. Se observan con abundantes cistos de espermatogonias (EPG) y espermatocitos (EPC); algunos lóbulos se encuentran con cistos de espermátidas (EPM) en la región central. X 200. Fig. 3. Testículo de G. maculatus en estado de maduración avanzada. Se observan algunos lóbulos (L) con espermatozoides (EPZ) en sus lumenes. X 100. Fig. 4. Testículo de G. maculatus en maduración máxima. Se evidencian los lumenes de los lóbulos (L) con abundantes espermatozoides (EPZ). X 50. Fig. 5. Vista panorámica de testículo de G. maculatus en estado de evacuación. Los lóbulos (L) testiculares con amplios lumenes (LM) aparecen parcialmente ocupados por espermatozoides (EPZ). X 20. Fig. 6. Testículo de G. maculatus en estado de recuperación. Los lóbulos (L) testiculares se observan con espermatozoides residuales (EPZ) y hacia la periferia, escasos cistos de espermatogonias (EPG). X 100. 67 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994, previtelogénicos (OP) (perinucleolar tempranos y tardíos). 20 X. Fig. 8. Ovario de G. maculatus en estado de maduración inicial. Se observa la presencia de ovocitos en vesícula vitelina 1 (VI) y IL(VID), entre los cuales se distinguen ovocitos previtelogénicos (OP). X 20. Fig. 9. Vista parcial del ovario de G. maculatus en estado de maduración avanzada. Se observan ovocitos en vitelo primario (VP) más abundantes junto a algunos ovocitos en vesícula vitelina 1 (VI) y (VID. X 20. Fig. 10. Ovario de G. maculatus en estado de maduración máxima. Se observa gran abundancia de ovocitos en vitelo terciario (VT). X 50. Fig. 11. Vista panorámica de ovario de G. maculatus en estado de evacuación. Se distinguen ovocitos en vitelogénesis exógena (vitelo primario) (VP) y la presencia de folículos post ovulatorios (FP). X 50. Fig. 12. Ovario de G. maculatus en estado de recuperación. Se observan ovocitos avanzados en desintegración (OD) y ovocitos más tempranos. X 50. 68 SADA A O A A iS Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. duración máxima; en ese período, el 54% de las hembras capturadas estaba en maduración máxima y el 18% en maduración avanzada, registrándose un porcentaje menor de machos y hembras en madura- ción inicial. En este período se observó la presencia de folículos post ovulatorios en un 12% de las hembras estudiadas. En el período de verano se observaron individuos en diferentes estados de ac- tividad gonadal, correspondiendo los mayores por- centajes a especímenes en estado de inmadurez (38% de los machos y 65% de las hembras), madu- ración inicial (20% de las hembras y el 7% de los machos). Se registró además en este período un pequeño porcentaje de machos y hembras en madu- ración máxima y recuperación. En el período de otoño el mayor porcentaje de los individuos (83% de los machos y 75% de las hembras) se encontraba en inmadurez. Los valores del IGS obtenidos durante el perío- do de estudio se muestran en la Fig. 13. Se observa un incremento sostenido del IGS en el período de invierno, para alcanzar valores máximos en machos y hembras en agosto (fines de invierno). A partir de ese mes, hay un marcado descenso del IGS hasta alcanzar en octubre valores muy cercanos acero. En verano (enero-febrero) se advierte un incremento en los valores del IGS tanto en machos como hem- bras para disminuir en otoño. DISCUSION Los resultados del presente estudio indican con respecto a la actividad gonádica anual de G. maculatus, que el período verano-otoño correspon- de al estado de inmadurez. En este período se encuentran individuos inmaduros vírgenes, prove- LGS. 1987 1988 FIGURA 13: Valores del índice gónado somático (IGS) de G. maculatus en el río Cautín durante el período de estudio. nientes del período reproductivo inmediatamente anterior y adultos sobrevivientes de ese período reproductivo, asumiendo que esta especie tiene un ciclo de vida anual (Campos, 1984). Estas dos generaciones de individuos (juveniles y un pequeño porcentaje de adultos sobrevivientes del período reproductivo anterior) podría explicar la situación heterogénea registrada en verano con respecto a la actividad gonadal en ese período. El período de maduración inicial correspondería a inicios del in- vierno para alcanzar el estado de maduración máxi- ma a fines de invierno, registrándose el período de desove a partir del inicio de la primavera. La presen- cia de ovocitos maduros y vitelogénicos avanzados junto afolículos postovulatorios en cortes de ovario en el período de evacuación señalado, indica que G. maculatus en el lugar de estudio, corresponde a un desovante fraccionado o parcial con un período de desove en el año. Los valores del IGS corroboran lo indicado por el análisis de los cortes gonadales. El valor peak alcanzado en agosto corresponde al estado de máxi- ma maduración gonadal que sería coincidente con lo establecido mediante el análisis histológico. La disminución del IGS, a partir de septiembre en adelante, indica el inicio del período de desove. La persistencia de bajos valores del IGS durante el período verano-otoño indica que G. maculatus no presenta un nuevo desove en este período, corres- pondiendo a un período de baja actividad gonadal, caracterizado por estados de recuperación y de inmadurez de acuerdo a lo observado en los cortes gonadales. El incremento del IGS observado en enero no sería atribuible a un nuevo período de desove, sino a la captura de adultos en ese mes, lo que no ocurrió en los meses previos (octubre, no- viembre y diciembre). El incremento del IGS regis- trado a partir del inicio del invierno (junio) corres- ponde a un aumento de la actividad gonadal, la que culminará afines de ese período con la obtención de los máximos valores del IGS, coincidente con el estado de maduración máxima de acuerdo a lo observado mediante el análisis histológico de las gónadas. Las características de la actividad gonádica de G. maculatus establecidas en el presente estudio indican que poblaciones de esta especie en el río Cautín desarrollan su ciclo gonadal exclusivamente en aguas dulces, concordando con lo señalado por Benzie (1968) para poblaciones confinadas de G. maculatus en Nueva Zelandia y por Pollard (1971) en Australia. Campos (1970) también ha señalado que poblaciones lacustres interiores de G. maculatus 69 no migrarían hacia aguas estuarinas para desovar. El período reproductivo determinado para G. maculatus en el río Cautín no es coincidente con el señalado para poblaciones estuarinas de esta espe- cie, el que se extiende desde septiembre hasta abril (Campos, 1970, 1974) período coincidente con el establecido para G. maculatus en Neuquén, Argen- tina (Ferriz, 1987). En este aspecto G. maculatus presente en el río Cautín presenta mayor similitud con Brachygalaxias bullocki, galáxido restringido a aguas dulces interiores, cuyo período reproducti- vo corresponde a los meses de julio a octubre (Campos, 1972). El carácter de especie con desarrollo ovocitario asincrónico y desove fraccionado de acuerdo a lo establecido en el presente estudio, difiere de lo reportado por Mc Dowall (1968) para G. maculatus Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. en Nueva Zelandia. Este autor en observaciones de las características macroscópicas de ovarios mani- fiesta que los ovocitos parecen encontrarse en un estado similar de desarrollo y que madurarían y serían desovados simultáneamente o en un corto período. Las diferencias en la biología reproductiva ob- servadas en la población de G. maculatus estudiada (período reproductivo y lugar de desove) indican que poblaciones confinadas a aguas interiores y en consecuenciano migratorias, han desarrollado adap- taciones secundarias parareproducirse enese hábitat, no constituyendo la salinidad un factor determinan- te para la puesta de huevos y posterior desarrollo de los embriones, de acuerdo alo señalado por Campos (1970) para poblaciones que no presentan influen- cia del mar. BIBLIOGRAFIA Arratia, G. 1981. Géneros de peces de aguas continentales de Chile. Publicación Ocasional N” 34. Museo Nacional de Historia Natural. Santiago-Chile. 106 pp. Benzie, V. 1968. Some ecological aspects of the spawning behavior and early development of the common whitebait Galaxias maculatus Jenyns. N.Z. Ecol. Soc. 15: 31-39. Campos, H. 1970. Galaxias maculatus (Jenyns) en Chile, con * especial referencia a su reproducción. Boletín del Museo Nacional de Historia Natural, Chile 31: 5-20. Campos, H. 1972. Breeding season and early development of Brachygalaxias bullocki (Osteichthyes: Galaxiidae). The Texas Journal of Science 23 (4): 531-544. Campos, H. 1973. Migration of Galaxias maculatus (Jenyns) (Galaxiidae, Pisces) in Valdivia estuary, Chile. Hydrobio- logia 43: 301-312. Campos, H. 1974. Population studies of Galaxias maculatus (Jenyns) (Osteichthys: galaxiidae) in Chile with reference to the number of vertebrae. Studies on the Neotropical Fauna 9: 55-76. Campos, H. 1979. Avances en el estudio sistemático de la familia Galaxidae (Osteichthys: Salmoniformes). Archi- vos de Biología y Medicina Experimental 12: 107-118. 70 Campos, H. 1984. Gondwana and neotropical galaxioid fish biogeography. Evolutionary Ecology of Neotropical Freshwater Fishes. T. M. Zaret (ed.). W. Junk Publishers. The Hague. pp 113-125. McDowall, R. M. 1968. Galaxias maculatus (Jenyns), the New Zeland whitebait. Fisheries Research Bulletin N* 2 (new Series). Fisheries Research Division. New Zeland Marine Department. 84 pp. Peredo, S. y C. Sobarzo. 1993. Microestructura del ovario y ovogénesisen Galaxias maculatus (Jenyns 1842) (Teleostei: Galaxiidae). Revista Biología Pesquera. En prensa. Pollard, D. A. 1971. The biology of a landlocked form of the normally catadromous salmoniform fish Galaxias maculatus (Jenyns). IL Life cycle and origin. Australian Journal of Marine and Freshwater Research 22: 91-123. Pollard, D. A. 1972. The biology of a landlocked form of the normally catadromous salmoniform fish Galaxias maculatus (Jenyns). IT. Structure of the gonads. Australian Journal of Marine and Freshwater Research 23: 17-38. SERNAP, 1990. Anuario Estadístico de Pesca. Ministerio de Economía, Fomento y Reconstrucción. Servicio Nacional de Pesca. Chile. 191 pp. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 71-80, 1994. UN ENFOQUE ECOLOGICO EVOLUTIVO DE LAS ESTRATEGIAS DE HISTORIA DE VIDA DE LOS HIRIDOS CHILENOS (MOLLUSCA, BIVALVIA) An ecological evolutive approach of Chilean hyriids life history (Mollusca, Bivalvia) ESPERANZA PARADA' Y SANTIAGO PEREDO RESUMEN Estudios bioecológicos de Diplodon chilensis, así como antecedentes sobre cambios climáticos ocurridos en el sur de Chile desde la época pleistocénica, permiten teorizar respecto de la evolución de las estrategias de vida de dichos bivalvos. Los resultados señalan que el conjunto de parámetros que caracteriza la historia de vida de D. chilensis es gonocorismo, incubación de embriones (del tipo ovoviviparía), iteroparidad y esfuerzo reproductivo bajo, madurez tardía, tamaño grande de camada (fecundidad real alta), descendientes numerosos y de tamaño pequeño, baja mortalidad adulta, mortalidad juvenil incierta y por lo tanto variable, crecimiento lento, expectativas de vida y tiempo generacional largo. Las poblaciones lóticas fueron las primeras que existieron en los cuerpos de aguas continentales chilenos. Dadas las presiones de selección a que se encuentran sometidos los individuos de dichas poblaciones, tales como corrientes de agua, erosión y arrastre de material, los parámetros de historia de vida que caracterizan a estas poblaciones son: mayor fecun- didad, mayor esfuerzo reproductivo individual, mayor gro- sor de concha, mayor tasa de crecimiento individual, meno- res expectativas de vida y tiempo generacional menor. Las poblaciones lénticas surgieron secundariamente en el sur de Chile al colonizar los lagos que se forman por el deshielo de los glaciares; en ellas en cambio, dada la mayor estabilidad del ambiente con respecto a las de río, se ha favorecido: menor fecundidad, menor grosor de concha, menor tasa de creci- miento, mayores expectativas de vida, tiempo generacional mayor y menor esfuerzo reproductivo individual. Los resultados sugieren además que la densidad poblacio- nal y la disponibilidad de recursos son los factores de mayor incidencia en las estrategias de ciclo vital de D. chilensis. ABSTRACT Bioecological studies carried outin Diplodon chilensis and data on the climate changes in southern Chile since Pleistocene times allow to theorize in relation to the life history strategies of these bivalves. Results show that the life history parameters of D. chilensis are characterized by: gonocorism, brooding (ovovivipary), iteroparity, low reproductive effort, late sexual maturity, high real fecundity, high production of small sized offspring, low adult mortality, uncertain juvenile mortality, low growth and long life span. Lotic populations of D. chilensis were the firts to settle in Chilean continental waters. Due to the selection pressures to which individuals of such populations are exposed (water currents, erosion and sediment load) the life history parameters that characterize these populations are: higher fecundity, higherindividual reproductive effort, greater shell thickness, lower individual growth rate and shorter life span. Lentic populations came up secondarily in southern Chile with the settlement in lakes of glacial origin. Due to the more steady environmental conditions lentic populations were favored by lower fecundity, smaller shell thickness, lower growth rate and individual reproductive effort and longer life span. Results also suggest that population density and resource availability are the major factors inthe incidence of D. chilensis life cycle strategies. KEYWORDS: Diplodon. Hyriidae. Life history. Lentic and lotic populations. Reproductive strategy. Chile. Proyecto 2-87-4 Financiado por Comisión Investigación P.U.C. Temuco ' Dirección Actual: Universidad de Temuco, Av. Alemania 0281, Temuco. 71 INTRODUCCION El conocimiento de la reproducción ligada al desarrollo ontogenético que siguen posteriormente los descendientes, es un tema que permite compren- der en su real magnitud la historia de vida de las poblaciones. Tal como lo señala Gallardo (1989), los patrones de desarrollo sea directos o indirectos representan uno de los rasgos ontogenéticos que definen el esquema de historia de vida de una población. Sin embargo, otros parámetros, tales como el costo de la reproducción en relación al presupuesto energético del organismo, los patrones en la tasa de crecimiento y tamaño corporal de los adultos, los parámetros demográficos y la longevi- dad o expectativas de vida de los padres, comple- mentan dicha información y permiten comprender las estrategias de historia de vida adoptadas por las poblaciones a través del tiempo. Los bivalvos dulceacuícolas chilenos, represen- tados porlas familias Hyriidae y Pisidiidae (Stuardo, 1962), aligual quetodos los bivalvos dulceacuícolas existentes en el mundo, debieron surgir secundaria- mente a partir de sus ancestros marinos. Este hecho significó que los organismos debieron adaptarse a un ambiente de condiciones diferentes, con la con- siguiente adopción de alguna estrategia de vida apropiada para la subsistencia de las poblaciones, alejándose del patrón ancestral marino representa- do por una fecundación externa, desarrollo larval planctotrófico y adulto bentónico. Antecedentes aportados por Parodiz (1977) se- ñalan que fósiles de Hyriidae fueron registrados durante el Triásico en Norteamérica (Pennsylvania); en Chile formas fósiles de híridos muy similares a las actuales fueron registradas posteriormente du- rante el Eoceno. Estos bivalvos que emigraron desde Norteamérica debieron haber colonizado pri- mariamente los ríos de América del Sur. Dillehay (1984) señala la existencia de valvas de Diplodon en asentamientos indígenas de fines del Pleistoceno (12.500 años atrás) en el sur de Chile (ribera del arroyo Chinchi-Huapi, tributario del río Maullín). Estos asentamientos indígenas datan de épocas an- teriores a los grandes cambios climáticos debido a elaciaciones y vulcanismos, los cuales proporcio- naron una fisonomía diferente al paisaje por la posterior formación de los lagos que existen en la actualidad en el sur de Chile. En la actualidad, poblaciones de Diplodon chilensis habitan cuerpos de aguas lénticas y lóticas en la zona centro sur de Chile. 12 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. Los antecedentes anteriores permiten asumir que el hábitat primitivo de Diplodon en Chile fue- ron los ríos y, posteriormente, fueron colonizando los lagos, colonización que fue exitosa dada la abundancia de las poblaciones en ambos ambientes en el sur de Chile. De lo anterior surgen algunas interrogantes. ¿Cuáles eran las estrategias de historia de vida de las poblaciones de Diplodon que colonizaron en el sur de Chile? El aparecimiento de los lagos y su posterior colonización por estos bivalvos, ¿implicó un cambio de estrategias de vida secundariamente en los bilvalvos? Para tratar de responder a estas interrogantes se hizo un análisis in situ y en laboratorio de algunas poblaciones lénticas y lóticas de D. chilensis y se complementó dicha información con antecedentes recopilados en estudios anteriores. MATERIALES Y METODOS Las poblaciones de D. chilensis estudiadas fue- ron las ubicadas en los riachuelos Huilquilco (389548;72235"W) y Botrolhue (38%45“S; 72*38"W), ambos de primer orden según Sthraler (1957) y pertenecientes a la hoya hidrográfica del río Imperial. Las poblaciones lénticas estudiadas fueron las ubicadas en playa Chauquén del Lago Panguipulli (39943“S; 72213"W), en playa Puya del Lago Lleu-Lleu (38913“S;73%23"W) y en las playas Muelle Viejo y La Poza del Lago Villarrica (39%18'S; 72205"W), estas últimas con claras características ambientales diferentes dado que la población Muelle Viejo se ubica cerca del origen del río Toltén y, por tanto, con claras características de una población lótica; en cambio el sector La Poza presenta características propias de un ambiente léntico. En cada una de las poblaciones se hicieron muestreos al azar y selectivos durante enero de 1986 para determinar parámetros poblacionales (proporción sexual, estructura de tallas, relacio- nes biométricas, densidad de adultos, densidad de juveniles o reclutamiento, mortalidad y dispo- nibilidad de alimento u oferta ambiental), pará- metros reproductivos (esfuerzo reproductivo, fe- cundidad y talla de la primera reproducción) y parámetros abióticos (temperatura, materia orgá- nica, granulometría, oxígeno disuelto y profundi- dad) de acuerdo a la metodología desarrollada por Parada et al. (1990). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. AREAS DE ESTUDIO Lago Villarrica: Se encuentra ubicado a 39918*S; 72205 W en la precordillera de los Andes, a 230 m snm. Pertenece ala cuenca hidrográfica del río Toltén. Presenta una profundidad máxima de 165 m sin criptodepresión. De origen glacial, según la clasificación de Hutchinson (1957), pertenece al tipo 28c. Se carac- teriza por ser oligotrófico, monomíctico y temperado con circulación de invierno y estratificación de verano. En invierno alcanza una temperatura de 9.5 a 109C con pequeñas diferencias entre la superficie y el fondo. En primavera-verano se produce una estratificación de la temperatura, siendo mayor en las capas superficiales e inferior en las capas pro- fundas; las temperaturas máximas del epilimnio registradas en verano son 20-23 *C durante enero y febrero y de 9.5 a 10*C en el hipolimnio. Los parámetros químicos tales como O,, bicarbonatos, calcio, magnesio, sulfatos y otros muestran varia- ciones estacionales en su concentración, aun cuan- do cada parámetro registra variaciones diferentes en magnitud. Variaciones estacionales también se registran en el fitoplancton con un máximo de densidad en enero; en cambio, en el zooplancton se registran varios máximos que corresponden a octu- bre, enero y mayo (Campos et al. 1983) (Fig. 1). Lago Panguipulli: Se encuentra ubicado a 39%43“S;72*13“W, en la precordillera de los Andes a 140 m snm. Pertenece ala cuenca del río Valdivia. Presenta una profundi- 74 FIGURA 1. Ubicación geográfica de las estaciones de muestreo. 1=Muelle Viejo; 2=La Poza; 3=Panguipulli, 4=Lleu-Lleu; S5=Huilquilco y 6=Botrolhue. dad máxima de 268 m y una criptodepresión de 128 m. Su origen es glacial y según clasificación de Hutchinson (1957), pertenece al tipo de Lago de Fiordo (28b). Su estructura térmica señala que se trata de un lago tibio, monomíctico, de circulación de invierno y de estagnación de verano. En relación ala composición química de las aguas, éstas varían de invierno a primavera, especialmente el bicarbo- nato, calcio, sílice, oxígeno y sulfatos, aun cuando estos parámetros permanecen uniformes en su dis- tribución vertical, a excepción del nitrato que pre- senta una marcada estratificación probablemente debido al consumo y degradación del fitoplancton. En primavera la mayoría de los valores para los diferentes parámetros aumentan, fenómeno que Campos et al. (1981) atribuyen al aumento de la actividad biogénica. Por su composición química, el agua del lago pertenece al tipo de bicarbonato de calcio (Campos et al. 1981). Lago Lleu-Lleu: Se encuentra ubicado a 38913"S;73*23W en el lado sur-oeste de la Cordillera de Nahuelbuta, a 20 m snm. Pertenece a la cuenca hidrográfica del río Lleu-Lleu. Presenta una profundidad máxima de 47 m con una criptodepresión de 27 m y un área de 40.24 km?. El origen del lago es del tipo valle fluvial, el cual quedó cerrado por avance de dunas marinas, probablemente durante el Pleistoceno. El lago, según clasificación de Hutchinson (1957), corresponde al tipo 64. En el sector oeste, el sustrato del lago es del tipo duna fósil, de color arena rojiza debido a la gran cantidad de óxido de fierro; en cambio en el sector este, el sustrato cambia y es del tipo río por la influencia de sus afluentes. Sus aguas se caracterizan por ser del tipo bicarbonato de sodio, a diferencia de los lagos Villarrica y Panguipulli, ligeramente ácidas (pH: 5.7-6.2) y con una cantidad de O, sobre los 9 mg/lt. (José Arenas, comunicación personal, datos no publicados). Estero Huilquilco: Es un cuerpo de agua de régimen pluvial que nace de vertientes ubicadas en la reducción Imilco en la comuna de Quepe (38954“S;72*35"W). Luego de recorrer aproximadamente 15 km desemboca en el estero Pelales, y éste a su vez desemboca en el río Quepe, en el sector Maquehue (38950"S;72%42W). En el lugar de muestreo ubicado al lado del camino longitudinal sur a 17 km al sur de la ciudad de Temuco, el estero Huilquilco presenta un cuerpo de 18 aguas tranquilas, con un ancho máximo de 10 m y con una profundidad máxima de 1 m durante el verano. La vegetación predominante en el lugar que flanquea los márgenes del estero corresponde a Lotus uliginosus Schkuhr, Carex acutata Boot, Juncus procerus E. Mey. (junquillo) y un bosque de mirtáceas compuesto de Myrceugenia exsucca (D.C.) O. Berg. (pitra), Amompyrtus luma (Molina) D. Legrand ef Kausel (luma); Luma apiculata(D.C.) Burret (arrayán) y Blepharocalyx crukshanksii (Hook. et Arn.) Niedenzu (temo), los que con- forman la comunidad Temu-Myrceugenietum Oberdorfer (1960). Estero Botrolhue: Al igual que el estero anterior, es un curso de agua de régimen pluvial. Nace de la confluencia de los esteros Temuco y Coihueco, al oeste de la ciudad de Temuco (38%43S:72238"W). Recorre una distancia aproximada de 11 km. En la localidad de Labranza (38%45“S:72%45“W) se continúa con el nombre de estero Labranza, el que luego de recorrer 5 km, aproximadamente, desemboca enel río Cautín. Enel sitio de muestreo, ubicado a0.5 km de Labran- za, el estero forma un remanso con un ancho máxi- mo de 8 m y una profundidad máxima de 1 m durante el verano. La vegetación predominante en este sitio corresponde a Lugwigia peploides (Kunth) P. H. Raven (clavito de agua), Lotus uliginosus Schkuhr (alfalfa chilota), Polygonum hidropiperoides Michx (duraznillo de agua), Conium maculatum L. (cicuta) y Agrostis castellana Boiss ef Reuter (chépica). RESULTADOS Parámetros poblacionales: El total de individuos procesados fue de 600, registrándose 316 machos y 284 hembras. La pro- porción sexual para cada una de las poblaciones fue de 1:1, a excepción de la población Lleu-Lleu en la que se registraron 70 machos y 30 hembras (Tabla I). No se registraron individuos hermafroditas. Los histogramas correspondientes a cada pobla- ción se muestran en la Fig. 2. El rango de tallas de los individuos adultos de todas las poblaciones fluctúa entre 20 y 75 mm de longitud valvar (LV), registrándose las tallas menores en las poblaciones Huilquilco y Lleu-Lleu y las tallas mayores en las 74 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. L Villarrica Muelle Viejo LVillarrica La Poza L. Panguipulli L.Ueu Lleu E.Huilquilco Quepe E.Botrolhue Labranza 2 ESA ASIA TIA AO OIT ZAS FIGURA 2. Estructura de tallas de individuos de D. chilensis en cada estación de muestreo en enero de 1986. Rangos de tallas utilizados T :10-15 mm; T,:16-20 mm; T,:21-25 mm; T,:26-30 mm; T,:31-35 mm; T,:36-40 mm; T,:41-45 mm; T¿:46-50 mm; T,:51-55 mm; T:56-60 mm; T,,:61-65 mm; T,,:66-70 mm; T ,: >71 mm. poblaciones La Poza y Botrolhue. Las diferencias de tamaño registradas en cada una de las poblacio- nes inciden en que las tallas modales de cada pobla- ción también sean diferentes; los individuos de las poblaciones La Poza y Botrolhue son los que pre- sentan una mayor talla modal correspondiente a una longitud valvar igual o mayor de 71 mm. Las relaciones biométricas LV versus peso seco de valvas (PSV) y LV versus peso seco de carnes (PSC) se presentan en las Figuras 3 y 4. Tanto la relación LV vs PSV como la relación LV vs PSC presentan una correlación altamente significativa en cada una de las poblaciones. Si se comparan las TALLAS Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. curvas de las distintas poblaciones a través de un individuo estándar, la tendencia observada es que los individuos de las poblaciones lóticas presentan un mayor grosor de concharelativo y un mayor peso seco de carnes que las poblaciones lénticas. La densidad de adultos es alta, en especial en las poblaciones lénticas, habiéndose registrado en la población Lleu-Lleu 186 ind/n?. En las poblacio- nes de río la densidad es menor, en especial en la población Botrolhue, donde sólo se registró 13 ind/m? (Tabla D. El reclutamiento, medido através de la densidad de juveniles (individuos menores a 3 mm de LV) se muestra en la Tabla I. Los valores máximos regis- trados fueron en las poblaciones lénticas, siendo La Poza la población que alcanzó el mayor valor equiva- lente a 13 individuos por unidad muestreal (25 cm?); en las poblaciones lóticas en cambio, el recluta- miento fue escaso, encontrándose valores que van desde l individuo por cada 25 cm? a una ausencia de juveniles en la población Botrolhue (Tabla I). La mortalidad adulta de los individuos de todas las poblaciones en general es baja (Tabla 1). La disponibilidad de alimento u oferta ambien- tal, medida a través del índice de condición de los individuos que no incuban (machos y algunas hem- bras), es alto, sin embargo las poblaciones lóticas Huilquilco y Botrolhue presentan valores mayores que las poblaciones lénticas, esto es, La Poza, Panguipulli y Lleu-Lleu. La población Muelle Vie- jo del Lago Villarrica muestra un comportamiento más acorde a las poblaciones lóticas. (Tabla 1). Parámetros reproductivos: El esfuerzo reproductivo, tanto a nivel de indi- viduo como poblacional, en todas las poblaciones estudiadas es bajo, es decir las hembras de D. TABLA I. Proporción sexual (%), reclutamiento (Densidad de Juveniles: ind/muestra), densidad adultos (D.A. individuos/m?), mortalidad de adultos (M. A. valvas/ m?) y disponibilidad de alimento (1.C. índice de condición) de las poblaciones lénticas y lóticas de D. chilensis estudiadas en enero de 1986. Poblaciones M H DJ DA MA IC Lénticas Muelle Viejo 49 51 1 102.7 10.9 5.43 La Poza 48 S2 13 89.6 0.5 3.91 Panguipulli 54 46 3 118.4 8.0 3.95 Lleu-Lleu 70 30 6 186.1 6.1 2.63 Lóticas Huilquilco 43 57 1 78.7 10.0 4.60 Botrolhue 52 48 0 12.8 0.0 5.02 MV + P 0030.19 12 Bo. P 02 12 Hu + P =0035 132 11 10 Pa: P - 0060 12% 9 LP Po 010 1 8 ¿ 7 6 , 5 , 4 Po 0007 3 3 z 5 5) LN. (cm.) FIGURA 3. Correlación entre la longitud valvar (LV) y el peso seco de las valvas (PSV) de individuos de D. chilensis de las poblaciones Lleu-Lleu (LL) (r=0,865*); La Poza (LP) (1=0,815%*); Panguipulli (PA) (1=0,871*); Huilquilco (Hu) (1=0,839*); Botrolhue (Bo)(r=0,767*) y Muelle Viejo (MV) (1=0,915*). *=P<0.001. PSC. m9 MV P=8.59 L?% : ! ¡Bo P=46.15 1178 NN sd: a Pa P=7.43 12% LP P=9.69 127 0 e a m = LV. cm. FIGURA 4. Correlación entre la longitud valvar (LV) y el peso seco de la carne (PSC) de individuos de D. chilensis de las poblaciones Lleu-Lleu (LL) (r=0.928*); La Poza (LP) (r=0.928*); Panguipulli (PA) (r=0.860*); Huilquilco (Hu) (1=0.892*); Botrolhue (Bo) (r=0.741*) y Muelle Viejo (MV) (r=0.959*).*=P<0.001. 75 chilensis destinan poca energía a la producción de embriones (incubación) durante la época reproduc- tiva. Comparativamente las poblaciones lénticas destinan menos energía en el proceso de incubación que las poblaciones lóticas (Tabla II). La fecundidad de D. chilensis medida a través del número de embriones que alberga la hembra en su hemibranquia interna es alta en todas las pobla- ciones y sus valores se presentan en órdenes de magnitud de 10*a 107 embriones por hembra, sien- do la fecundidad mayor en poblaciones lóticas que lénticas. La relación LV vs peso seco de la branquia erávida (PSBr) de todas las hembras incubatrices en cada una de las poblaciones muestra una correla- ción significativa a excepción de la población Bo- trolhue. Esta relación, que permite inferir indirecta- mente la fecundidad relativa, corrobora los resulta- dos anteriores, esto es, que las poblaciones lénticas presentan una fecundidad menor que las poblacio- nes lóticas (Fig. 5). TABLA II. Valores del Esfuerzo Reproductivo individual (ER) y poblacional (ER) de las poblaciones lénticas y lóticas de D. chilensis estudiadas en enero de 1986. Población ER, ER, Lénticas Muelle Viejo 0.096 8.61 La Poza 0.107 8.76 Panguipulli 0.107 9.07 Lleu-Lleu 0.108 9.74 Lóticas Huilquilco 0.153 13.05 Botrolhue 0.117 9.98 El inicio de la madurez sexual o talla de la primera reproducción, medida a través de un exa- men visual de las hembras grávidas en cada una de las poblaciones, indica que la talla mínima de las hembras que registraban embriones en las hemibranquias fue de 22 mm de LV. El análisis histológico gonadal tanto de machos como de hem- bras menores a 24 mm de LV indicó que los machos presentan espermios morfológicamente maduros a los 18 mm de LV, habiéndose registrado folículos gonadales con espermatogonias en individuos de 13 mm de LV en adelante. En las hembras, el análisis histológico gonadal reveló que hembras de 15 mm, tanto de poblaciones lénticas como lóticas, presen- taban sólo ovocitos previtelogénicos y sólo aque- llas hembras de 22 mm de LV pertenecientes a poblaciones lénticas presentaban óvulos morfoló- gicamente maduros. 76 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. (m9) ma ( Hu Poor 1604 190, 110 90 ET] j ; Pa: P=055 L MV: PoDa7 LAS LPs 17 70 50 cupo 30 » NA A EN 5 6 Lv.(cm) FIGURA 5. Correlación entre la longitud valvar (LV)y el peso seco de las branquias grávidas (PSBr) de las hembras de D. chilensis de las poblaciones Lleu-Lleu (LL) (1=0,732*); La Poza (LP) (r=0,809*); Panguipulli (PA) (1=0,704*); Huilquilco (Hu) (1=0,838*) y Muelle Viejo (MV) (r=0,810*). *=P<0.001. Hembras menores a 24 mm de LV pertenecien- tes apoblaciones lóticas no registraron óvulos mor- fológicamente maduros. Parámetros abióticos: Los registros de temperatura, disponibilidad de oxígeno disuelto, materia orgánica y profundidad se presentan en la Tabla MI y los componentes del sustrato en la Tabla IV. El análisis de lainformación indica que las poblaciones estudiadas habitan exitosamente en diferentes tipos de ambientes. DISCUSION Y CONCLUSIONES Muchos autores ya sea empírica o teóricamente han enfatizado la importancia del ambiente (biótico y abiótico) en la evolución de estrategias del ciclo vital de una determinada especie o población (Mac Arthur, 1960; Cody, 1966; Pianka, 1970; Southwood et al., 1974; Wilbur et al., 1974; Schaffer, 1974; Stearns, 1976; Heller, 1993, entre otros). El ambiente en que se encuentran las diferentes poblaciones de D. chilensis, caracterizado según Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 TABLA Ill. Valores de parámetros abióticos registrados en las estaciones lénticas y lóticas durante enero de 1986. Poblaciones 2 02 Prof. M. orgánica qe mg/l m % Lénticas Muelle Viejo 27 6.9 0.15 1.25 La Poza 24 7.5 0.60 1.79 Panguipulli 23 6.8 0.30 1.75 Lleu-Lleu 23 6.8 0.70 0.70 Lóticas Huilquilco 16 6.8 0.40 2.44 Botrolhue 25 MS) 0.30 5.90 TABLA IV. Componentes del sustrato de las estaciones lénticas y lóticas donde habita D. chilensis durante enero de 1986. Poblaciones Grava Arena Arcilla-Limo % 7) % Lénticas Muelle Viejo 43.47 51.70 4.82 La Poza 0.92 47.40 51.67 Panguipulli 64.64 3288 3.02 Lleu-Lleu 1.47 31.78 66.75 Lóticas Botrolhue 61.93 31.87 6.18 Huilquilco 58.73 39.19 2.07 Southwood (1977), desde el punto de vista tempo- ral, es estacionalmente constante, predecible y es- pecialmente, tipo parche. A microescala, dado el régimen pluvial que caracteriza a los cuerpos de agua del sur de Chile, los lagos son más predecibles que los riachuelos. Las presiones de selección a las que se podrían enfrentar los organismos del lago están dadas fun- damentalmente por el barrido de las olas en zonas litorales causado preferentemente por vientos re- gionales, mezclas de agua entre el hipolimnio y epilimnio en ciertas épocas del año, o por algún otro tipo de surgencia no documentada bibliográfica- mente aún para las zonas de estudio. En las pobla- ciones lóticas, tales presiones están dadas por la disminución del caudal en ciertas estaciones del año (verano y comienzo otoño), o por las corrientes de agua (invierno y comienzos de primavera) que provocan erosión y arrastre de sedimentos. La influencia del ambiente ha sido demostrada por Parada ef al. (1989a, 1990) en estudios realiza- dos en poblaciones de D. chilensis. En efecto, individuos de poblaciones lénticas de D. chilensis presentan una tasa de crecimiento anual menor y longevidad mayor que los individuos de poblacio- nes lóticas. De igual modo, individuos de poblacio- nes lénticas presentan un comportamiento repro- ductivo diferente aindividuos de poblaciones lóticas. En un ambiente lótico, los individuos optan por una estacionalidad reproductiva mucho más marcada que se evidencia preferentemente por la distribu- ción mensual de frecuencias de hembras grávidas y reclutamiento, y las hembras presentan una mayor fecundidad a diferencia de los individuos que habi- tan ambientes lénticos, los cuales no muestran una estacionalidad reproductiva tan marcada y una fe- cundidad menor. Lara y Parada (1991) señalan, además, que individuos de D. chilensis que habitan en sustrato fangoso presentan un estado de gordura menor que aquellos que habitan en sustrato areno pedregoso. Losresultados del presente estudio sugieren que la densidad poblacional y la disponibilidad de re- cursos son los factores de mayor incidencia en las estrategias del ciclo vital de D. chilensis, factores cuya influencia en la evolución de los ciclos vitales ha sido también teorizada por Wilbur et al. (1974). Con respecto a la densidad, es posible indicar que varios parámetros concurren, aún cuando, en algu- nas poblaciones estos parámetros son enmascara- dos posiblemente por otros factores que de algún modo influyen secundariamente. Begon y Mortimer (1982) señalan que los procesos densodependientes más comunes son competencia intraespecífica e interespecífica, parasitismo y depredación; todos ellos modifican la sobrevivencia y/o fecundidad de la población regulando así la abundancia poblacio- nal. Los resultados del presente estudio señalan que la densidad poblacional alta de las poblaciones lénticas generaría competencia por el recurso ali- mento entre los adultos, situación que se reflejaría en los valores más altos de densidad poblacional versus los valores más bajos de índice de condición de los individuos no reproductivos de estas pobla- ciones, comparados con los valores registrados para las poblaciones lóticas (Tabla 1). También determi- naría menor peso seco de las valvas (Fig. 3), retraso de la madurez sexual así como disminución de la fecundidad (Fig. 5). Es probable que la disminución del peso seco de las valvas así como el retraso de la madurez sexual sean productos, o consecuencia, de las tasas de crecimiento diferencial de los indivi- duos de las diferentes poblaciones, hecho docu- mentado sólo en las poblaciones Muelle Viejo y Huilquilco (Parada et al. 1989a). La mortalidad adulta se manifiesta como un parámetro denso independiente por cuanto con va- lores altos o bajos de densidad, la mortalidad adulta permanece igualmente baja (Tabla I. 17 Enlas poblaciones de D. chilensis estudiadas, se observa que a pesar de las variaciones interpobla- ciones, el set de parámetros de historia de vida que concurren es: ciclo de vida largo, esfuerzo repro- ductivo bajo, madurez tardía, crecimiento lento y tamaño grande de camada. Estudios realizados por Haukioja y Hakala (1978) en Anodonta piscinalis, muestran que el set de parámetros que caracteriza el ciclo vital de esta especiees diferente alo encontrado para D. chilensis. En efecto, en A. piscinalis, a pesar de la gran variabilidad interpoblacional registrada, concurren: ciclos de vida corto, madurez temprana, alto ER, crecimiento rápido y tamaño grande de camada (fecundidad); más aún, estos autores señalan que el set de parámetros se ve afectado en una misma población de acuerdo a la disponibilidad de recur- sos de ésta entre dos años consecutivos. Los caracteres del ciclo vital que no se modifi- can en estas especies y que concuerdan con lo establecido para los unionáceos son gonocorismo, iteroparidad, ovoviviparía, fecundidad alta y estado larvario parásito, este último afectaría en forma particular la sobrevivencia larval, el éxito en la dispersión de ellas y la predictibilidad del recluta- miento. El resto de los parámetros y en especial lo que serefiere aciclo gonadal, período de incubación, período de liberación de gloquidios, muestran una gran diversidad en las distintas especies estudiadas en las diferentes familias que componen a los unionáceos (Negus, 1966; Yokley, 1972; Wood, 1974; Haukioja y Hakala, 1974; Giusti et al. 1975, Smith, 1976; Dugeon y Morton, 1983; Jones et al. 1986, Peredo y Parada, 1986, entre otros). A pesar de lo anterior, cabe señalar que los unionáceos en general son mucho más estables en sus estrategias que otros bivalvos dulceacuícolas tales como los Pisidiidae. Este grupo ha optado por estrategias alternativas como son hermafroditismo, supresión de un estado larvario, ovoviviparía (sensu Mackie, 1978a), desarrollo directo y un pequeño número de recién nacidos adultos relativamente grandes (Burky, 1983). Las especies pertenecientes a los géneros Sphaerium y Musculium han sido descritas como semélpara típica y estrategas r, pero se ha demostrado que S. fabale (Mackie, 1978b) y S. occidentale (Mc Kee y Mackie, 1981), son iteróparos y S. rhomboideum (Mackie y Flipance, 1983a), Musculium securis (Mackie, op cit. y Mc Kee y Mackie, op cit.) y M. partumeium (Hornbach etal., 1980 y Way etal., 1980) pueden seriteróparos o semélparos según el ambiente. Junto alo anterior, la reducción del tamaño de camada registrada en 78 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. algunas especies iteróparas va acompañada de un mayor tamaño de los juveniles. Pisidium que habita aguas chilenas, evidencia las estrategias señaladas por Burky (op cit.); sin embargo a pesar de que poblaciones estudiadas por Peredo (en desarrollo) muestran períodos de reclutamiento en primavera y otoño, no ha sido posible determinar su condición semélpara o iterópara, dado que en un mismo perío- do reproductivo podría suceder que ocurran 2 Ó 3 emisiones de gametos y consecuentemente 2 ó 3 generaciones de embriones. La gran plasticidad fenotípica de las poblacio- nes de D. chilensis reflejada en los resultados del presente estudio, posibilita que los adultos se adap- ten exitosamente a amplios rangos de ambiente. Sin embargo, es posible visualizar parámetros que con- curren frecuentemente en las poblaciones lénticas así como otros que concurren en las poblaciones lóticas. En las poblaciones de río, dadas las presio- nes de selección a que se encuentran sometidos los individuos, tales como corrientes de agua, erosión y arrastre de sedimento, se ha favorecido: mayor fecundidad, como compensación al arrastre de gloquidios recién liberados provocado por las co- rrientes, lo cual dificultaría el éxito enla infestación del hospedero; mayor grosor de concha, la que por su mayor peso facilitaría el anclaje delosindividuos frente a las corrientes y arrastre de materiales; mayor tasa de crecimiento individual; menores expectativas de vida y tiempo generacional me- nor, como lo demuestran los resultados de Parada et al. (1989a) y mayor esfuerzo reproductivo indi- vidual (ER ), es decir, mayor cantidad de energía gastada por las hembras en la producción de los embriones incubados. En cambio, en las poblacio- nes de lago, dada la mayor estabilidad del ambiente con respecto a las de río, se ha favorecido: menor fecundidad, menor grosor de concha, menor tasa de crecimiento, mayores expectativas de vida, tiempo generacional mayor y menor es- fuerzo reproductivo individual. Las diferencias observadas en la fecundidad entre poblaciones lénticas y lóticas no aparecen asociadas con un mayor o menor tamaño de los eloquidios, sino más bien con el número de embrio- nes o larvas producidas (Parada et al. 1989b). La estrategia de historia de vida disímil mostra- da por D. chilensis en poblaciones lóticas compara- daconla observada en poblaciones lénticas, plantea interrogantes con respecto al origen de las poblacio- nes actuales de híridos chilenos y al papel que le ha correspondido al gloquidio parásito como mecanis- mo de dispersión de estas poblaciones. Si se consi- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994, derael tiempo geológico y los procesos de glaciación ocurridos en el sur de Chile, habría que aceptar que, en esta región, los lagos son más jóvenes que los ríos, habiendo sido estos últimos el primer ambiente que tuvieron que colonizar los híridos provenientes de Norteamérica (Parodiz, 1977). En este contexto, las características de historia de vida de las poblaciones lóticas de los híridos actuales representadas en D. chilensis habrían sido las primitivas de esta especie. Los bivalvos que por primera vez colonizaron los ríos, además de tener que solucionar los problemas fisiológicos que esto involucra (estrés osmótico), debieron cambiar sus estrategias reproductivas. Entre éstas, resultó apro- piado cambiar desde una fertilización externa a una de tipo interno, de desarrollo larval planctotrófico a incubación de embriones en las hemibranquias, como una manera de minimizar el estrés osmótico (Heller, 1993). Es más, la presión de selección ejercida por la corriente del agua y la necesidad de dispersión de la especie río arriba, favoreció el surgimiento de una etapa larvaria parásita que le permitió colonizar aguas arriba. En Chile, al origi- narse los lagos por procesos de glaciación o activi- dad volcánica, surgieron nuevos nichos que fueron ocupados por estos bivalvos gracias a la dispersión del hospedero (peces). El asentamiento de estos bivalvos fue posible dada la mayor estabilidad de estos ambientes y el aumento de sus poblaciones se posibilitó en gran medida probablemente tanto por los hábitos gregarios de los hospederos (cardúme- nes) como por la producción de un gran número de larvas de tamaño reducido. Estos hechos, junto a otros más fueron modificando probablemente las estrategias reproductivas de las poblaciones lénticas a través del tiempo, a las estrategias anteriormente señaladas para poblaciones lóticas. Cabe destacar que el Lago Lleu-Lleu, a pesar de no tener un origen glacial, la población de D. chilensis que ahí habita fue utilizada en el presente estudio para confrontar la hipótesis respecto de si el origen del lago era un hecho decisivo en las estrate- gias de vida adoptada por las poblaciones. De acuer- do alos resultados obtenidos, las estrategias obede- cen más bien al tipo de ambiente en que los indivi- duos se encuentren. Antecedentes proporcionados por Atkins (1979) señalan que para híridos australianos que habitan en ambientes lóticos, los hospederos de la larva eloquidio podrían ser peces autóctonos o introduci- dos, entre ellos, Salmo trutta, Galaxias olidus, G. maculatus y Godopsis marmoratus. En Chile, esta- dos larvales de Bufo spinolosus actuarían como hospederos de larvas gloquidios en la región de Chile central (Estero Eloísa, Curicó) (C. Osorio, comunicación personal). Llama la atención, que la totalidad de los estudios realizados a la fecha, ten- dientes a entregar antecedentes sobre la biología larval de este grupo de bivalvos, hayan sido realiza- dos en condiciones experimentales o en ambientes lóticos, desconociéndose lo que ocurre al respecto en ambientes lénticos. Antecedentes registrados en laboratorio en relación a la presencia de filamento larval (cuyo propósito sería ayudar a la fijación de la gloquidia en el mucus branquial y facilitar la llegada al hospedero), llamó la atención que en un porcentaje apreciable de gloquidios maduros (37.42%) no presentaban dicho filamento. Por otro lado, la existencia de larvas gloquidias sin diente larval pertenecientes al género Diplodon presentes en ambientes del sur de Chile (Bonetto et al., 1986), hacen sugerir que esta etapa larvaria podría ser parásita facultativa. Apoyan también esta hipótesis, antecedentes en relación a la gran cantidad de juveniles menores a 3 mm de longitud registrados en muestras de sedimento tomados en los lugares donde se ubican los adultos de D. chilensis en la población La Poza (lago Villarrica) (G. Lara, comu- nicación personal). Aún cuando estos antecedentes no son suficientes para llegar a una conclusión valedera, pueden ser la motivación para emprender estudios en esta línea. A la luz de todos los antecedentes anteriormente presentados es dable señalar que en D. chilensis algunos parámetros del ciclo vital concurren de acuerdo a las predicciones de la teoría de la selec- ción r-K; iteroparidad, cuidado parental, madu- rez tardía, esfuerzo reproductivo bajo, mortali- dad juvenil incierta, bajo reclutamiento, morta- lidad adulta baja, expectativas de vida y tiempo generacional alto, todos ellos se ajustan al set de parámetros predichos para una especie que habita un ambiente K seleccionador; sinembargo, algunos parámetros no se ajustan a esta predicción limitan- do las predicciones de la teoría de selección r - K; ellos son la alta fecundidad y tamaño relativa- mente pequeño de los juveniles. Los resultados obtenidos podrían ser explicados más satisfacto- riamente por los postulados de Stearns (1976), quien sugiere que si la variación de la mortalidad juvenil, en este caso ocurrida durante la etapa larvaria parásita, es mayor que la adulta, podrían concurrir una mezcla de tácticas esperadas de la selección r-K. 79 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. BIBLIOGRAFIA Atkins, L. G. 1979. Observations of the glochidial stage of the freshwater mussels Hyridella (Hyridella) drapeta (Tredale) (Mollusca: Pelecypoda). Austral. J. Mar. and Freshw. Res. 30: 411-416. Begon, M. y M. Mortiner. 1982. Population Ecology. A unified study of animals and plants. Ed. Blackwell Scientific Publication, London. Bonetto, A. A.; M.P. Tassara y A. Rumi. 1986. Australis n. subgen. de Diplodon Spix (Bivalvia, Unionacea) y posibles relaciones con Hyriidae australianos. Bol. Soc. Biol. Con- cepción, Chile 57: 55-61. Burky, A.J. 1983. Physiological Ecology of Freshwater Bivalves. En: The Mollusca. Ed. in chief K.M. Wilbur. Vol. 6: Ecology. 281-327. Ed W.D. Russell Hunter, Academic Press, Inc. New York. Campos, H.; J. Arenas; W. Steffen and G. Agúero. 1981. Morphological, physical and chemical limnology of Lake Panguipulli (Valdivia, Chile). N. Jb. Geol. Palaont.Mh. 10:603-625. Campos, H.; W. Steffen; C. Román; L. Zúñiga and G. Agúero. 1983. Limnological studies in Lake Villarrica. Morphometric, physical, chemical, planktonical factor and primary productivity. Arch. Hydrobiol., Suppl. 65(4): 371-406. Cody, K.L. 1966. A general theory of clutch size. Evolution 20: 124-184. Dillehay, T.D. 1984. A late ice-age settlement in southern Chile. Scientific American 251(4): 100-109. Dugeon, D. y B. Morton. 1983. The population dynamics and sexual strategy of Anodonta woodiana (Bivalvia: Unionacea) in Plover Cove Reservoir, Hong Kong. J. Zool. Lond. 201: 161-183. Gallardo, C.S. 1989. Patrones de reproducción y ciclo vital en moluscos marinos bénticos; una aproximación ecológico evolutiva. Medio Ambiente 10(2): 25-35. Giusti, F.; L.M. Castagnolo y A. Renzoni. 1975. The reproductive cycle and the glochidium of Anodonta cygnea. L. from Lago Trasimeno (Central Italy). Monit. Zool. Ital. (N.S.) 9:99-118. Haukioja, E. and T. Hakala. 1974. Vertical distribution of freshwater mussels (Pelecypoda, Unionidae) in southwestern Finland. Ann. Zool. Fenn. 11: 127-130. Haukioja, E. and T. Hakala. 1978. Life-History Evolution in Anodonta piscinalis (Mollusca, Pelecypoda). Correlation of Parameters. Oecología (Berl) 35:253-266. Heller, J. 1993. Hermaphroditism in molluscs. Biol. J. Linn. Soc. (London) 48: 19-42. Hornbach, D.J.; C.M. Way and A.J. Burky. 1980. Reproductive strategies in the freshwater sphaeriid clam Musculium partumeium (Say) from a permanent and atemporary pond. Oecology 44: 164-170. Hutchinson, G. E. 1957. A Treatise on limnology. I. Geography, Physics and Chemistry. John Wiley 8: Sons Inc. New York. Jones, H. A.; R.D. Simpson and C.L. Humphrey. 1986. The reproductive cycles and glochidia of freshwater mussels (Bivalvia: Hyriidae) of the Macleay River, Northern New South Wales, Australia. Malacologia 27 (1): 185-202. Lara, G. y E. Parada. 1991. Seasonal changes in the condition index of Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) in sandy and muddy substrata. Villarrica Lake. Chile. (39? 188; 722 05“W). Bol. Soc. Biol. Concepción 62: 99-106. Mac Arthur, R.H. 1960. On the relative abundance of species. Am. Nat. 94: 25-36. Mackie, G.L. 1978a. Are sphaeriid clams ovoviviparous or viviparous?. The Nautilus 92 (4): 145-146. Mackie, G.L. 1978b. Larval growth in fingernail and pill clams (Bivalvia: Sphaeriidae). Bull. Am. Malac. Un. 6-13. 80 Mackie, G.L. and L.A. Flippance. 1983. Life history variations in two populations of Sphaerium rhomboideum (Bivalvia: Pisidiidae). Can. J. Zool. 61:860-867. Mc Kee, P. M. and G. L. Mackie. 1981. Life history adaptations of the fingernail clams Sphaerium occidentale and Musculium securis to ephemeral habitat. Can. J. Zool. 59: 2219-2229. Negus, C. 1966. A quantitative study of growth and production of unionids mussels in the River Thames at Reading. J. Anim. Ecol. 35 (3): 513-532. Oberdofer, E. 1960. Pflanzensoziologische Studien in Chile. Ein Vergleich mit Europa. Flora et Vegetation Mundi 2:1- 208. Parada, E.; S. Peredo y C. Gallardo. 1987. Esfuerzo reproductivo en Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828) (Bivalvia: Hyriidae). Una proposición para su determinación. Bol. Soc. Bío. Concepción. 58:121-126. Parada, E.; S. Peredo, G. Lara and I. Valdebenito. 1989a. Growth, age and life span of the freshwater mussel Diplodon chilensis chilensis (Gray, 1828). Arch. Hydrobiol. 115(4): 563-573. Parada, E.; S. Peredo, G. Lara y F. Antonin. 1989b. Contribu- ción al Conocimiento de los Hyriidae chilenos. Bol. Soc. Bío. Concepción. 60: 173-182. Parada, E.; S. Peredo y C. Gallardo. 1990. Tácticas reproductivas y dinámica poblacional de Diplodon chilensis chilensis. (Gray, 1828) (Bivalvia: Hyriidae). Rev. Chil. Hist. Nat. 63: 23-35. Parodíz, J. J. 1977. Mollusca. In: Biota Acuática de Sudamérica Austral. San Diego State University, San Diego, Ca. S.H. Hulbert, ed. 320-329. Peredo, S. and E. Parada. 1986. Reproductive cycle in the freshwater mussel Diplodon chilensis chilensis (Mollusca: Bivalvia). The Veliger 28 (4): 418-425. Pianka, E.R. 1970. OnrandK selection. Am. Nat. 104:592-597. Schaffer, W. M. 1974. Selection for optimal histories: the effects of age structure. Ecology 55(2): 291-303. Smith, D.G. 1976. Notes on the biology of Margaritifera margaritifera (Linn) in Central Massachusetts. Amer. Midl. Nat. 96: 252-256. Southwood, T.R.E.; R.M. May; M.P. Hassell and G.R. Conway. 1974. Ecological Strategies and Population Parameters. Am. Nat. 108 (964): 791-804. Southwood, T.R. 1977. Habitat, the templet for ecological strategies? J. An. Ecol. 43: 337-365. Stearns, S. C. 1976. Life-history tactics: A review of the ideas. Q. Rev. Biol. 51: 3-47. Strahler, A.N. 1957. Quantitative Analysis of Watershed Geomorphology. Trans. American Geomorph. Union 38(6): 913-919. Stuardo, J. 1962. Contribución a un catálogo de los moluscos gasterópodos chilenos de agua dulce. Con una clave adicio- nal de géneros. Gayana Zoológica 1: 7-31. Way, C.M.; D.H. Hornbach y A. J. Burky. 1980. Comparative life history tactics of the sphaeriid clam, Musculium partumeium (Say), from a permanent and temporary pond. Am. MIdl. Nat. 104: 319-327. Wilbur, H.M.; D.W.Tinkle y P. Collins. 1974. Environmental Certainty, Trophic Level and Resource Availability in Life History Evolution. Am. Nat. 108 (964): 805-817. Wood, E.M. 1974. Development and morphology of the glochidium larva of Anodonta cygnea (Mollusca: Bivalvia). J. Zool. Lond. 173: 1-13. Yokley, P. 1972. Life history of Pleurobema cordatum (Rafinesque, 1820) (Bivalvia: Unionanea). Malacologia 11(2): 351-364. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 81-87, 1994. REGISTRO DE LARVAS DE CONCHOLEPAS CONCHOLEPAS EN EL PLANCTON COSTERO DE BAHIA SAN VICENTE Y COLIUMO, VIII REGION! Larval records of Concholepas concholepas in coastal plancton of San Vicente and Coliumo bay, VIII Region GABRIELA PEÑA, PAULA HUEPE, IRENE LEPEZ, OLGA ARACENA, OSCAR OLIVARES Y CLAUDIA SANTOS? RESUMEN En este trabajo se presentan los resultados del estudio de la larva de Concholepas concholepas, en el plancton de Bahía San Vicente y Bahía Coliumo, desde noviembre de 1989 hasta octubre de 1992 y se relaciona con el asentamiento de juveniles en el intermareal de Ramuntcho (Ba. San Vicente). En los muestreos de plancton se utilizó una red Nansen de 300 micrones de abertura de malla, la cual fue arrastrada a 3 metros de profundidad y, a partir de 1991, se utilizó una red neustónica de 600 micrones de abertura de malla. Se detectó larvas premetamórficas de C. concholepas en Ba. Coliumo entre abril de 1991 y marzo de 1992 con un promedio mensual máximo, en abril, de 8,9 (+ 15,4) larvas/m?. En Ba. San Vicente el período se extendió desde abril del *91 hasta septiembre del 92, con un máximo de 0,037 larvas/m', en marzo. En forma general, las larvas premetamórficas se encon- traron en superficie, en cambio, las larvas pequeñas se captura- ron en profundidad. En el mismo período de aparición de larvas se detectó asentamiento en el intermareal rocoso de Ramuntcho, excepto en la temporada de 1992. Estos resultados, al igual que los de otros autores, sugieren que deben realizarse estudios que integren los factores oceano- gráficos para explicar la dinámica larval de este importante recurso. ABSTRACT In this work, the results of the study of the larvae of Concholepas concholepas, from november 1989 to october 1992 are presented and related with the subsequent settlement in the intertidal zone in Ramuntcho (San Vicente Bay). For plancton samples, a Nansen net of 300 u mesch was used for the upper three meters water column and, since 1991, a 600 u mesch neustonic net was used for superficial hauls. Premetamorphic larvae were detected in Coliumo Bay from april 1991 to march 1992 with a maximum monthly mean of 8,9 (+ 15,4) larvae/m?. Whereas in San Vicente Bay the period extended from april 1991 to september 1992, reaching a maximun of 0.035 larvae/m* in march. According to our results, the premetamorphic larvae were mainly distributed in the neustonic layer, while the previous stages were found above the upper three meters. Simultaneously tothe appereance of C. concholepas larvae during 1991, a settlement period was observed in the rocky intertidal of Ramuntcho. For the 1992 period no juvenile settlement was detected. Our results are coincident with other authors, in suggesting that the oceanographic factors should be included in these studies in order to help explaining the larval dynamics of this important fishery resource. KEYWORDS: Concholepas concholepas. Premetamorphic larvae. VIII Region, Chile. | Financiado por el Programa sectorial del recurso loco, CONICYT 3501/89. > Departamento de Oceanografía, Facultad de Ciencias Naturales y Oceanografía, Universidad de Concepción, Chile. sl INTRODUCCION Concholepas concholepas, “loco”, constituye un recurso importante en las pesquerías bentónicas de Chile, siendo la VIII Región una de las principa- les proveedoras de este gastrópodo, el que es co- mercializado en su mayor parte en el exterior. C. concholepas coloca sus huevos en cápsulas que son depositadas en sustratos rocosos submarea- les e intermareales. Dentro de estas cápsulas, las larvas se desarrollan hasta el estado de véliger. Una vez cumplida esta etapa, las larvas eclosionan para llevar una vida planctónica estimada por Di Salvo (1988), como superior a los tres meses. Durante la vida pelágica, las larvas pueden ser transportadas a grandes distancias por las corrientes marinas, para luego metamorfosear, asentándose en el intermareal (Oliva y Castilla, 1990; Reyes y Moreno, 1990 y Lépez et al., 1991), o en el submareal (Arias, 1991 y Stotz et al., 1991). Los juveniles recién asentados pueden desarrollar todo su ciclo en el intermareal (Moreno et al., 1986) o bien, realizar migraciones hacia el submareal a medida que aumentan de tamaño (Oliva y Castilla, 1990). Observaciones de terreno indican que las larvas competentes de este molusco estarían distribuidas en la capa neustónica formando agregaciones (Di Salvo, 1988; Knickmeier é Stotz, 1991 y Moreno ef al., 1993), asociadas a situaciones frontogénicas caracterizadas por abundante espuma y materia orgánica flotante como algas, plumas, palos, semi- llas y exhubias de crustáceos. Knickmeier éz Stotz (1991) señalan que el máxi- mo de larvas de C. concholepas capturadas en la zona de Coquimbo fue en octubre de 1990, con 67 larvas por lance de 1.400 a 2.400 m de longitud y posteriormente las capturas fueron disminuyendo hasta el mes de marzo. En la zona sur del país se detectó la presencia de larvas véliger tempranas, de 280 micrones, de C. concholepas, en la Reserva de Mehuín, en enero, febrero y marzo de 1990. Las larvas competentes se encontraron en la costa de Valdivia, en los meses de marzo a octubre de 1991 y abril y junio de 1992, existiendo una alta concordancia con la presencia de asentados en el intermareal rocoso (Moreno et al., 1993). En la Octava Región se ha estudiado el asenta- miento de C. concholepas (Lépez et al., 1991), pero no se conoce la relación entre este proceso y la cantidad de larvas en el plancton. El presente trabajo tiene como objetivo estable- cer la relación entre la presencia de larvas premeta- 82 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. mórficas de C. concholepas en el plancton y la abundancia del asentamiento en el intermareal de Ramuntcho. MATERIALES Y METODOS 1. Obtención de las muestras para cuantificar el asentamiento de C. concholepas Los muestreos se realizaron en el intermareal de Ramuntcho, alrededor del islote Prenzel, siguiendo la metodología descrita en Lépez et al. (1991). En este trabajo se consideró la abundancia promedio (y la desviación estándar) encontrada en 10 cuadran- tes de 1 m?, distribuidos sobre paredones verticales expuestos. Utilizando el método de Bhattacharya (Gayanilo et al., 1988) se aisló la cohorte asentada en 1990- 1991, permitiendo estimar los incrementos prome- dios mensuales de dicha cohorte, con lo que se calculó la siguiente ecuación de regresión lineal entre la longitud peristomal y los días transcurridos desde su asentamiento: Talla = 2,592 + 0,0599 días (r = 0,99) A partir de esta ecuación se calculó la talla máxima que tendrían los individuos asentados en los 30 días previos al muestreo, lo que permitió identificar a los ejemplares recién asentados y de- terminar la tasa mensual de asentamiento. 2. Obtención de muestras para cuantificar las larvas de C. concholepas en el plancton Los muestreos de plancton se realizaron en una embarcación de madera con motor fuera de borda, entre noviembre de 1989 y septiembre de 1992 en la Bahía San Vicente, en los alrededores de la locali- dad de Ramuntcho y entre abril de 1991 y octubre de 1992, en Coliumo (Tablas 1 y ID. Las muestras fueron colectadas con dos tipos de redes: - Red Nansen de 300 u de abertura de malla y boca de 30 cm de diámetro, a la cual se le adicionó un peso y un flotador para muestreos a 3 m de profundidad. - Red Neustónica de 2 m de longitud y abertura de malla de 600 u, boca rectangular de 40x80 cm y con dos flotadores de PVC rellenos con plumavit. Debido a su sistema de flotación, esta red permite realizar muestreos en los primeros centímetros de la capa superficial del mar. Definimos como trayectoria, al arrastre de las redes de plancton realizado entre dos puntos, con Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. una velocidad de 1,5 a2 millas por hora, dependien- do del estado del tiempo. Las trayectorias (T) efec- tuadas y sus longitudes fueron las siguientes: Bahía de San Vicente (Fig. 1). TO: Alrededor del Islote Prenzel, a 50 metros de la pared rocosa (250 m). Tl: Entre el islote Prenzel y Punta Faro (741 m). T2: Entre Punta Faro y el punto medio entre el islote Prenzel y el muelle CAP (1.520 m). T3:Entre el Peñón y el islote Prenzel (600 m). T4:Entre Punta Mahue y Punta Faro (650 m). 2 PloFaro U E ¿ Pta Mahue BAHIA SAN VICENTE SN Ra Nada Grande FIGURA 1. Ubicación de las trayectorias de arrastre de redes de plancton en Bahía San Vicente. Coliumo (Fig. 2). TS: Entre Punta Blanca y Punta Hormiga (940 m). T6: Entre Punta Blanca y Punta Banderola (1.815m). T7: Entre Punta Blanca y caleta Coliumo (675 m). TS : A 500 m de la costa, entre Punta Blanca y Punta Hormiga (940 m). Excepto TO las trayectorias coincidían con luga- res donde se observaron frentes costeros, caracteri- zados por la presencia de espuma, restos de plumas de aves, mudas de crustáceos y otros de diverso origen. Estos frentes aparecían y desaparecían, efec- tuando los arrastres sólo sobre aquéllos detectables en el momento del muestreo y cuyas trayectorias se detallan en las Tablas 1 y IL Las muestras se colectaron en botellas plásticas de 1 litro, convenientemente etiquetadas y se lleva- ron al laboratorio donde fueron fijadas en formalina al 4%. Posteriormente, el análisis consistió en ob- servaciones directas sobre las muestras completas, utilizando una lupa estereoscópica Zeiss. Las larvas encontradas se midieron con ocular graduado bajo Pta Cullin BP? Pta Banderola 059 Pra Falucho BAHIA Cs FIGURA 2. Ubicación de las trayectorias de arrastre de redes de plancton en Bahía Coliumo. aumento de 4x y su abundancia se expresó como número de larvas por metro cúbico de agua filtrada. Además se obtuvieron fotografías al Microsco- pio Electrónico de Barrido de la estructura superfi- cial de las larvas. Para esto, una de las muestras se limpió por ultrasonido en una solución de alcohol al 70% durante 30 segundos. RESULTADOS Lugares de captura de larvas en el plancton Los lugares donde se capturó la mayoría de las larvas de C. concholepas estuvieron referidos, en la localidad de Ramuntcho a las T1 y T4 (Fig. 1) y en Coliumo, a la T5 (Fig. 2). Estas trayectorias de arrastre fueron realizadas en forma paralela a la línea de la costa, siguiendo un recorrido que com- prendió una distancia de 741,650 y 940 m respec- tivamente (Tablas 1 y ID. Las 0,013 larvas/m?, capturadas en la T8, de la localidad de Coliumo, se obtuvieron de un frente ubicado a 500 m de la línea costera, paralelo al recorrido efectuado en la TS (Fig. 2 y Tabla ID. Variación estacional de larvas en el plancton Las larvas encontradas se agruparon en dos estados de desarrollo: 1) larvas premetamórficas, que presentaban una morfología típica de larva previa al asentamiento en el bentos, como se aprecia en la figura 3, cuyas tallas promedio variaron entre 83 1,6y 1,81 mm de longitud total y 2) larvas de menor desarrollo, que presentaban una protoconcha muy frágil a la manipulación, de color blanquecino, sin la ornamentación de la larva premetamórfica y con tallas que oscilaron entre 0,56 y 0,87 mm de longi- tud total (Tablas 1 y II). Las larvas de C. concholepas se capturaron sólo en 5 de 67 lances efectuados en bahía San Vicente y en 7 de 43 lances efectuados en la bahía de Coliumo, en las fechas indicadas en las Tablas I y IL. La aparición de estas larvas se concentró en el período comprendido entre abril de 1991 y septiem- bre de 1992. En bahía San Vicente se capturaron larvas pre- metamórficas en abril y junio de 1991, como tam- bién en mayo y septiembre de 1992, en tanto que larvas con un menor desarrollo se capturaron en marzo de 1992 (Tabla ID). En Coliumo, la presencia de larvas premetamór- ficas se detectó en los meses de abril, mayo y junio de 1991, en tanto que larvas con un desarrollo menor, se capturaron en los meses de noviembre de 1991 y marzo de 1992 (Tabla IT). En las Tablas I y II se observa que las larvas premetamórficas fueron capturadas con red neustó- nica, por lo tanto en la capa de agua superficial y las larvas pequeñas fueron capturadas con red Nansen, a3mde profundidad, aexcepción de las capturadas en marzo de 1991, en Coliumo. En la Tabla III se observa que la abundancia de larvas, expresada como promedio mensual de lar- vas/m?, fue máxima en abril de 1991, alcanzando un valor de 8,9 larvas/m*, con una alta desviación estándar, debido a que sólo se capturaron en uno de 3 arrastres superficiales realizados en ese mes y en esa localidad. Las abundancias que le siguen se registraron en mayo de ese mismo año y en marzo de 1992, en Coliumo, pero con un orden de magni- tud más bajo. En el resto de los meses en que se capturaron larvas, la abundancia de éstas fue extre- madamente baja. Período y abundancia del asentamiento de las larvas en el intermareal Los asentados se encontraron preferentemente asociados a cirripedios de pequeño tamaño. En la Tabla IV se da el número promedio por m? y desviaciones estándar de los asentados de C. concholepas, en los cuadrantes de Ramuntcho, en- tre diciembre de 1990 y octubre de 1992. La mayor abundancia de asentados se encontró en los meses de junio, julio, agosto y septiembre de 1991. 84 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. Durante 1992 prácticamente no hubo asentamien- to. En diciembre de 1990 y enero de 1991 se observó el final de un período de asentamiento, que había comenzado en mayo de 1990 (Lépez et Aloy ASH): Si consideramos en conjunto la abundancia de larvas de Ramuntcho y Coliumo, observamos una TABLA L Frecuencia de larvas de C. concholepas en arras- tres superficiales y de profundidad en Ramuntcho (Bahía San Vicente). 1989 - 1992. Fecha Profundidad Trayectoria Larvas Talla promedio + /mé desviación estándar Día/Mes (mm) 1989 03/11 Superficie TO 0 1990 10/1 Superficie TO 0 26/2 Superficie TO 0 02/3 Superficie TO 0 15/3 Superficie TO 0 21/3 Superficie TO 0 2713 + TO 0 06/4 S TO 0 18/4 ES TO 0 25/4 Es TO 0 11/5 TO 0 18/5 E TO 0 25/5 ES TO 0 15/6 ds TO 0 22/6 Es TO 0 29/6 s TO 0 2.717 E TO 0 07/12 Superficie Tl 0 21/12 Superficie Tl 0 1991 29/1 Superficie TI 0 15/4 Ñ 10, 112, 15 0) 29/4 Superficie Tl 0,0084 1,60 3 metros nl 0 dE 12 0 28/6 Superficie Tl 0,034 1,79 + 0,06 Superficie T4 0 1992 15/1 a 112 0 05/3 Superficie Ti 0 3 metros TI 0,112 0,81 + 0,23 28/3 ES Tl, T4 0 15/4 ES T4 0 13/5 Superficie T4 0,0096 1,78 3 metros T4 0 02/6 ES T4 0 13/6 A Tl, T3 0 29/7 Ls T4 0 01/9 as T4 0 24/9 Superficie T4 0,07 1,80 + 0,12 3 metros T4 0 * = Muestreo superficial y a 3 metros de profundidad. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. concordancia entre la gran abundancia de larvas en abril, mayo y junio de 1991 (Tabla II), con la temporada de más alto asentamiento detectado en Ramuntcho (Tabla IV). Además, el bajo número de larvas/m*, encontrado en 1992, correspondió a un escaso asentamiento en ese mismo año. TABLA Il. Frecuencia de larvas de C. concholepas en arras- tres superficiales y de profundidad en Coliumo (Bahía Coliumo). 1991 - 1992, Fecha Profundidad Trayectoria — Larvas Talla promedio + /mi desviación estándar Día/Mes (mm) 1991 25/4 Superficie TS 26,7 1,81 +0,05 3 metros TS 0 E T6, T7 0 09/5 Superficie TS 0,94 1,69 + 0,06 3 metros TS 0 07/6 Superficie TS, TS 0 27/6 Superficie TS 0,1 1,75 + 0,07 Superficie TS 0,013 1,75 + 0,05 04/11 Superficie TS 0 3 metros TS 0,015 0,56 1992 28/1 E 113 0 04/3 Superficie TS 0,23 0,87 +0,16 3 metros TS 0,045 0,66 + 0,06 24/3 Es TS 0 07/4 * TS, T7 0 24/4 ES 113 0 12/5 pS TS, TS 0 28/5 5 TS 0 26/6 E TS, TS 0 07/7 ES T7 0 12/8 ;S TS 0 28/8 E T6 0 07/10 Superficie T5 0 * = Muestreo superficial y a 3 metros de profundidad. TABLA III. Número promedio mensual de larvas/m* de C. concholepas, encontradas en superficie y a 3 me- tros de profundidad, en Ramuntcho y Coliumo. 1991 y 1992. Larvas/m* Fecha Localidad Profundidad Promedio Desviación mensual estándar 1991 Abril Ramuntcho Superficie 0,002 0,004 Abril Coliumo Superficie 8,900 15,400 Mayo Coliumo Superficie 0,940 0 Junio Ramuntcho Superficie 0,017 0,024 Junio Coliumo Superficie 0,028 0,048 Noviembre Coliumo 3 metros 0,015 0 1992 Marzo Ramuntcho 3 metros 0,037 0 Marzo Coliumo Superficie 0,115 0,160 Marzo Coliumo 3 metros 0,023 0,032 Mayo Ramuntcho Superficie 0,010 0,007 Septiembre Ramuntcho Superficie 0,035 0,049 TABLA IV. Número de asentados promedio por m? y sus desviaciones stándares de C. concholepas en el intermareal de Ramuntcho, (Bahía San Vicente). 1990-1992. Mes Promedio Desv. estándar 1990 Diciembre 1.6 11.117) 1991 Enero 0.6 0.84 Febrero 0 0 Marzo 0.1 0:32 Abril 0 0 Junio 25.3 30.46 Julio 93.4 33.92 Agosto 10.25 4.57 Septiembre 10.6 8.11 1992 Enero 0.2 0.42 Febrero 0 0 Marzo 0 0 Abril 0 0 Junio 0.1 0.32 Julio 0 0 Agosto 0 0 Septiembre 0 0 Octubre 0 0 FiGura 3. Fotografía al Microscopio Electrónico de Barrido de la estructura superficial de una larva premetamórfica de C. concholepas. DISCUSION Y CONCLUSIONES En Bahía San Vicente y Coliumo se detectó la presencia de larvas premetamórficas de C. concholepas enlos meses de abril, mayo, junio y en septiembre, lo que hace suponer que podría esperar- se larvas disponibles para el asentamiento desde 85 abril a septiembre. En cambio en los otros meses podría esperarse encontrar larvas de un desarrollo menor ya que en noviembre y marzo se capturaron larvas de ese tipo. Esto coincide con lo encontrado en Valdivia por Moreno et al. (1993), quienes detectaron larvas véliger tempranas en enero, febre- ro y marzo de 1990 y la presencia de larvas compe- tentes entre marzo y octubre de 1991 y en abril y junio de 1992. En el presente estudio no fueron muestreados los meses de febrero y marzo de 1991, por lo tanto, no sabemos si había larvas premetamórficas en esos meses. Pero teniendo en cuenta que en ese año se registró el asentamiento más abundante, no sólo en Ramuntcho sino también en Mehuín (Moreno etal., 1993), es probable que sí había larvas en el plancton. En la zona norte el período de presencia de larvas enel plancton es diferente, ya que Knickmaier y Stotz (1991) encuentran larvas desde octubre a marzo. En consecuencia, también hay diferencias en el período de asentamiento detectado en la zona norte, que según Stotz et al. (1991) es entre noviem- bre y marzo, y el encontrado en Concepción (Lépez et al., 1991 y el presente trabajo) y en Valdivia (Reyes y Moreno, 1990 y Moreno et al., 1993), que ocurre preferentemente entre junio y septiembre. Los resultados obtenidos en el muestreo a dos profundidades podrían indicar una estratificación de los distintos estados larvales de C. concholepas, ubicándose a mayor profundidad y más cercanas a la costa (presentes sólo en las T1 y T5) las etapas tempranas y, en la superficie las larvas premetamór- ficas. Esto concuerda con lo afirmado por Moreno et al. (1993), quienes encuentran que las larvas menores a 1 mm de tamaño se mantenían en el fondo de los acuarios y en las cercanías de la costa en el ambiente natural. Por otra parte, Di Salvo (1988) señala que larvas de alrededor de 700 micrones ya poseen un biso que las capacita para suspenderse de la película de agua y que por lo tanto larvas de mayor tamaño y premetamórficas estarían en el epineuston. Esto explicaría la presencia de larvas de 870 micrones, en una sola ocasión, en un arrastre de superficierealizado en Coliumoel 4 de marzo de 1992. Llama la atención que sólo en TO, la única trayectoria que no coincidió con un frente costero, nunca se encontró larvas de C. concholepas de ningún tipo, a pesar que fue muestreada durante 26 ocasiones entre noviembre de 1989 y julio de 1990. En cambio en las trayectorias, paralelas y cercanas ala costa y coincidentes con frentes, como Tl1, T4, TS y T8, hubo presencia de larvas. Esto pareciera indicar que las larvas premetamórficas se encuen- 86 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. tran asociadas a situaciones frontogénicas caracte- rizadas por abundancia de espuma y materia Órganica flotante, lo que es coincidente con lo indicado por Farrel er al. (1991), quienes proponen que las larvas de balánidos y de otros invertebrados marinos, como gastrópodos, que habitan en la zona costera de Bahía de Monterrey, se acumulan en regiones frontogénicas producidas entre aguas provenientes de surgencias y aguas más temperadas de la corrien- te de California. Los antecedentes oceanográficos de nuestra re- gión, dominada por un sistema de surgencias y por fenómenos asociados a ellas, como la formación de filamentos y remolinos, producto de deformaciones del frente de surgencia (Cáceres y Arcos, 1992), hacen posible homologar la hipótesis de Farrel etal. (1991), y explicarnos la distribución agregada que produjo la alta densidad de larvas capturadas en el mes de abril de 1991. Si consideramos la presencia y abundancia, en conjunto, de larvas competentes en las dos áreas muestreadas, existe concordancia entre este hecho y el asentamiento en Ramuntcho. Es decir, una gran abundancia de larvas en el plancton en 1991 coinci- de con un elevado asentamiento en ese mismo año, en tanto que en 1992 se encontraron, comparativa- mente, pocas larvas y un asentamiento nulo. Esta misma situación ha sido observada para la zona de Mehuín (Moreno et al., 1993). La explicación para esta falla en el asentamiento durante 1992 debería buscarse en una posible disminución del stock parental (Moreno é Reyes, 1988) y/o en las varia- ciones de las condiciones oceanográficas regiona- les (Moreno et al., 1993). La falta de información acerca de la distribución espacial y temporal, de corto término, de los distin= tos estados larvales del recurso loco, hacen que la detección de sus larvas en el plancton sea un evento azaroso, ya que de 110 arrastres sólo se detectó larvas en 12 de ellos. Es por ello que se hace necesario un estudio que integre los factores ocea- nográficos de las masas de agua con el estudio del plancton, para poder explicarnos la dinámica larval de este importante recurso pesquero. AGRADECIMIENTOS Los autores de este trabajo agradecen muy sin- ceramente al Técnico Marino Sr. Heriberto Moscoso, cuya experiencia fue importante para la determina- ción de las trayectorias y al laborante Pablo Torres, por su valiosa cooperación en terreno. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994, BIBLIOGRAFIA Arias, E. 1991. Reclutamiento de Concholepas concholepas en la zona submareal de Chiloé, Chile. XI Jornadas de Cien- cias del Mar, Viña del Mar, Resumen: 8. Di Salvo, L. 1988. Observations on the larval and post metamorphic life of Concholepas concholepas (Bruguiére, 1789) in laboratory culture. The Veliger 30: 358 - 368. Cáceres, M. €: D. Arcos. 1992. Vórtices y filamentos observa- dos en imágenes de satélite frente al área de surgencia de Talcahuano. Invest. Pesq. (Chile) 37: 55-66. Farrel, T. M., D. Bracher €: J. Roughgarden. 1991. Cross - shelf transport causes recruitment to intertidal populations in Cen- tral California. Limnology $: Oceanography 36: 279 - 288. Gayanilo, F. C. Jr.; M. Soriano de D. Pauly. 1988. A draft guide to the complete ELEFAN. ICLARM Software 2, Manila, Philippines. ICLARM Contribution 435. 65 págs. Knickmeier, K. €: W. Stotz. 1991. Distribución temporal y espacial de larvas de Concholepas concholepas (Bruguiere, 1789) en la IV Región, Chile. XI Jornadas de Ciencias del Mar, Viña del Mar, Resumen: 42. Lépez, M. I., O. L. Aracena, O. Olivares $ G. Peña. 1991. Epoca, lugare intensidad del reclutamiento de Concholepas concholepas (Bruguiére, 1789) (Gastropoda, Muricidae) en el intermareal de Ramuntcho, VII Región. Revista de Biología Marina 26 (2): 295 - 308. Moreno, C. A.; K. M. Lunecke $ M. I. Lépez. 1986. The response of an intertidal Concholepas concholepas (Gas- tropoda) population to protection from man in southern Chile, and the effects on benthic sessile assemblages. Oikos (Copenhagen) 46: 359-364. Moreno, C. A. £ A. E. Reyes. 1988. Densidad de Concholepas concholepas (Mollusca) en la Reserva Marina de Mehuín: Evidencias de fallas en el reclutamiento. Biología Pesquera (Chile) 17: 31-38. Moreno, C. A., G. Asensio, dz S. Ibáñez. 1993. Patrones de asen- tamiento de Concholepas concholepas (Bruguiére)(Mollusca: Muricidae) en la zona intermareal rocosa de Valdivia, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 66: 93-101. Oliva, D. 83. C. Castilla. 1990. Repoblación natural: el caso del loco Concholepas concholepas (Gastropoda: Muricidae), en Chile Central. Cultivo de Moluscos en América Latina. Memorias Segunda Reunión Grupo de Trabajo Técnico. A. Hernández (ed.): 273 - 295. Reyes, A.E. £ C. A. Moreno. 1990. Asentamiento y crecimien- to de los primeros estadios bentónicos de Concholepas concholepas (Mollusca: Muricidae) en el intermareal roco- so de Mehuín, Chile. Revista Chilena de Historia Natural 63: 157-163. Stotz, W. B., D. A. Lancellotti; D. J. Martínez; P. De Amesti E. Pérez. 1991. Variación temporal y espacial del registro de juveniles recién asentados de Concholepas concholepas (Bruguiére, 1789) en el intermareal rocoso de la IV Región, Chile. Revista de Biología Marina 26 (2): 351-361. 87 AN y51 7 IN NO de Mid AO Te Ó A E AO TI td Me A A MARIO side pci Aaa ATEN A ETE O ¡aid den ib dae ii dd aio Da ei cad MOTA AVERÍA nes E ai | f MIA Ñ AAA | A RN SAA ÓN My OO) y Adaro A TN AA VIUDA e il vel A Í 4d Med: ein dd pao? AO cda ¡ A , y 0 UAT AAA LEO A Sel CASTA y » $ ' An l E e vl Hiead 0d cats MA Le LD vd cd art dr pu y ABD a o FAR Dd, yl mis ML WA" IS ” UE POS y] y 2 | ' »” AO . k i "Í SS n mall Fa j h ti A e 1 1 1 1 1 1 Ñe í 1 4 q De ; : , sy A A í Yi n | 1 pre oct em ALAN brad Lan, AAA Y Leo Lol R An Ñ rl ten á Apr qn 14 ra deta Ie 1 y NE A y pd E Mental LA vt AIN er QU TO y Neri atar ón o. mn h . MI GU eN A Po 31 RO baten EE Mt alo A re | biie lr TA 4 rta di pl 1 %i 1AAA UR O UA A TA td A e JA y A A : MA A vu na docton eN "a ad ¡tat, 10 JS pa )-:AORM 4 duros ta 1 ml HN Ye $. y 6 Pa Ñ ra rd cae O RCM iria y en la Ñ Ñ a Ñ A 00 ; A wat E It . N to N DAL 3 mud A" 1 Ús cta se qm nm Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 89-94, 1994. ALIMENTACION Y CRECIMIENTO DE CONCHOLEPAS CONCHOLEFAS (MURICIDAE) EN ACUARIOS' Feeding and growth of Concholepas concholepas (Muricidae) in aquaria OSCAR OLIVARES?, IRENE M. LEPEZ?, OLGA L. ARACENA? Y ARIEL PINTO? RESUMEN En el presente estudio se entregan antecedentes sobre el comportamiento alimentario de Concholepas concholepas (Bruguiere, 1789) en laboratorio, específicamente, tasas de consumo y surelación con el crecimiento, efecto del fotoperíodo, preferencia alimentaria y relación tamaño presa y tamaño del depredador, para organismos entre 4 y 22 mm de longitud peristomal (LP), alimentados con los mitílidos, Choromytilus chorus y Perumytilus purpuratus. Se observó que los ejemplares de talla promedio de 8,2+1,3 mm de LP consumieron un mayor número de presas, pero una menor biomasa que aquéllos de tallas promedio de 12,9+1,4 y 19,7+5,4 mm de LP. La relación producción/consumo fue significativamente mayor para los organismos pequeños (8,2 mm de LP) y también la tasa de crecimiento, aunque las diferencias en esta última no son significativas. Tanto el consu- mo como el crecimiento fueron mayores en ejemplares mante- nidos en oscuridad permanente. C. concholepas de todos los rangos de tallas considerados prefirieron Perumytilus purpuratus como alimento y se observó una relación directa entre el tamaño de la presa y el tamaño del depredador. INTRODUCCION Concholepas concholepas, “loco”, es un gastró- podo murícido que ha sido intensamente explotado durante la última década y en la actualidad se ABSTRACT This study deals with the laboratory feeding behaviour of Concholepas concholepas (Bruguiere, 1789), specifically, consumption rate and its relation to growth, photoperiod effect, feeding preference and prey size/predator size ratio for organisms of 4 to 22 mm of peristomial length (PL), fed with the mytilids Choromytilus chorus and Perumytilus purpuratus. The results show that organisms of a mean size of 8,2+1,3 mm PL, consumed a greater number of preys but a smaller biomass than those of mean sizes of 12,9+1,4 and 19,745,4 mm PL. The production/consumption ratio was significatively higher for small organisms (8,2 mm PL), as well as the growth rate, although the differences of the latter, were not significant. Both the consumption and growth rates were greater for C. concholepas maintained under permanent darkness conditions. Organisms of all sizes preferred P. purpuratus as food, showing a direct relationship between prey size and predator size. KEYWORDS: Consumption rate. Production and photo- period. Concholepas. Muricidae. encuentra bajo un régimen de explotación controla- da. Desde el trabajo de Schwabe (1959) han apare- cido numerosas publicaciones referentes a diversos aspectos de la biología del loco, las cuales se han ' Financiado por el Programa Sectorial del Recurso Loco, CONICYT 3501/89 y por el Proyecto OEA P/B-91 841. ? Departamento de Oceanología, Facultad de Ciencias Biológicas y de Recursos Naturales, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Ap. 10, Concepción, Chile. 3 Instituto de Fomento Pesquero, Laboratorio de Putemún, Castro, Chiloé. 89 intensificado en los últimos años, centrándose en las etapas tempranas del ciclo de vida de sus pobla- ciones, en aspectos tales como asentamiento, creci- miento y desarrollo larval. Uno de los aspectos menos conocidos es la alimentación, encontrándose los primeros antece- dentes en Castilla et al. (1979). Méndez y Cancino (1990) entregan un resumen y analizan la informa- ción existente hasta ese año, la cual se refiere principalmente a la alimentación de individuos mayores a 30 mm de longitud peristomal, tanto en ambiente natural como de ejemplares mantenidos en acuarios, los que prefieren mitílidos y cirripedios. Estos últimos autores, mediante experimentos en acuarios, analizan la preferencia alimentaria en locos juveniles menores de 30 mm, encontrando que igualmente prefieren mitílidos y cirripedios y describen el cese del mecanismo de perforación de los locos para acceder a las partes blandas de sus presas, cuando los locos alcanzan los 18 mm de longitud peristomal, el cual es reemplazado por otros mecanismos que describen minuciosamente. En el presente trabajo se entregan antecedentes sobre: 1) la relación entre el consumo de presas y el crecimiento de juveniles de locos de distinto tama- ño alimentados con mitílidos; 11) rangos de tallas de las presas consumidas por locos juveniles de distin- tas tallas y 111) la comparación entre el consumo y el crecimiento de locos sometidos a oscuridad conti- nua versus locos sometidos a fotoperíodo normal. MATERIALES Y METODOS Los juveniles utilizados en el presente estudio se recolectaron en el intermareal rocoso de Ramuntcho en bahía de San Vicente (36 44” 46”S; 73% 10" 55” W) desde octubre de 1989 hasta julio de 1990 y fueron mantenidos en acuarios de la Estación de Biología Marina de la Universidad de Concepción, en Dichato. Un primer experimento, de cinco meses de du- ración (diciembre a mayo de 1990), consistió en estimar la tasa diaria de consumo y la tasa mensual de crecimiento de ejemplares de C. concholepas separados en tres grupos de 9, 13 y 11 individuos con las siguientes tallas promedios (mm): 8,2 + 1,3; 12,9 + 1,4; 19,7 + 5,4. Estos se dispusieron en tres acuarios de 1,7 litros, cubiertos con malla plástica, sumergidos en una bandeja con agua de mar circu- lante y mantenidos en oscuridad permanente. A cada grupo de tamaño de los locos se le alimentó semanalmente con Choromytilus chorus, de una talla entre 8 a 20 mm de longitud inicial, 90 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. donde las tallas de las presas ofrecidas a cada grupo estuvieron en relación directa con el tamaño de los locos, de acuerdo a los resultados encontrados por Castilla et al. (1979) (ver Tabla ID). Se controló la supervivencia y el crecimiento de los locos en cada grupo, midiendo su longitud peristomal. El consu- mo se determinó contando y midiendo los choros comidos, los que eran reemplazados por otros del mismo rango de tallas. En mayo de 1990 y hasta julio del mismo año se realizó un segundo experimento, para el cual se dispuso de un mayor número de ejemplares de Concholepas concholepas, los que fueron dividi- dos en grupos de 10 245 ejemplares con las siguien- tes tallas promedio: 12,6+1,5;17,7+1,3;22,0+1,6 y 22,0 + 1,5. Fueron dispuestos en acuarios de 6.8 litros, con agua de mar circulante, cubiertos con malla plástica, mantenidos en oscuridad permanen- te, excepto uno de los dos últimos grupos, el cual se mantuvo con un fotoperíodo normal. Cada grupo de locos fue alimentado semanalmente con 60 indivi- duos de Choromytilus chorus y 60 de Perumytilus purpuratus, totalizando 120 presas. De cada espe- cie presa, 15 ejemplares pertenecían a cada uno de los siguientes grupos de tallas, en mm de longitud de las valvas: 5,1-10,0; 10,1-15,0; 15,1-20,0 y 20,1-25,0. Se controló semanalmente el número de presas consumidas. El primer objetivo de este segundo experimento fue establecer la preferencia alimentaria frente a una dieta mixta de Choromytilus chorus y Perumytilus purpuratus. El segundo objetivo fue establecer el efecto del fotoperíodo en el crecimien- toen longitud y peso de locos. Un tercer objetivo fue establecer la selección de tamaño de presa, para lo cual se agregó un grupo de locos más pequeños, de 4,4 + 0,7 mm de longitud peristomal. ANALISIS DE DATOS Con los resultados obtenidos se calculó la tasa mensual de crecimiento, el porcentaje de supervi- vencia, tasa de consumo, expresada en número de choros por loco y por día y en partes blandas (mg peso húmedo)/loco/día. Para esto último se calculó la relación entre la talla (X) y el peso húmedo de las partes blandas (Y), para una muestra representativa de todos los tamaños de presas utilizadas en los experimentos, la que se asumió constante para todo el período de experimentación y resultó ser la si- guiente: Y =4.79* 107 X?* (r=0.99). Así también se calculó el porcentaje de la biomasa consumida Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. (PBC), dedicadaa producción (crecimiento en peso) expresada como: Ganancia en peso MC = x 100 Consumo La ganancia en peso se estimó a partir de la ecuación de regresión Y =4.76* 10* X? (r=0.91) que relaciona la talla y el peso de los locos para los rangos de tallas considerados en el experimento. Para determinar si las tasas de incremento en longitud peristomal de los locos de los tres tamaños utilizados en el primer experimento eran significa- tivamente diferentes, serealizó un test de covarianza de las regresiones lineales entre el tiempo transcu- rrido y los promedios de tamaños alcanzados, el que permite probar la hipótesis nula de igualdad de pendientes. Para determinar diferencias significativas en el consumo entre los grupos de locos de diferentes tallas promedio, se aplicó un ANOVA en bloque a los datos de consumo en número de choros/loco/ día, que originaron los promedios de la Tabla I. Para estimar diferencias significativas en las tasas de asimilación para grupos de locos de dife- rentes tallas promedio, se aplicó un test no paramétrico (D), de Kolmogorov-Smirnov. RESULTADOS La supervivencia de C. concholepas registrada en los seis meses de experimentación fue superior en los dos rangos de tallas menores, alcanzando un 92,3%, en tanto que fue de 72,7% para los más grandes (Tabla DD). TABLA L. Crecimiento y consumo de Concholepas concholepas en acuarios, para diferentes tallas iniciales y una dieta de Choromytilus chorus du- rante el período diciembre 1989-mayo 1990. LOCOS TALLA 1 TALLA2 TALLA 3 Talla inicial de locos (mm) 8,2+1,3 12,941,4 19,745,4 N” inicial de locos 9 13 11 N? final de locos 8 12 8 Tasa mensual de crecimiento (mm)* 2,15 1,05 0,65 % supervivencia 92,3 92,3 72,7 N? promedio de choros disponibles 31115 2616 26+6 Talla promedio de choros disponibles 12,0+3/2 16,943,3 18,0+3,5 Tasa consumo N* choros/loco/día** 0,28%0,18 0,18%0,16 0,13%0,0 Tasa cons. partes/blandas/loco día 14,747,8 23,0+19,8 20,4+10,9 (mg peso húmedo) * = Diferencia no significativa, F=-1,17 0.5) += Diferencia significativa, F= 10,32 >F, y, >> =9,61 (0,001 < 0,002) El crecimiento observado en los cinco meses mostró diferencias entre las distintas tallas de locos. La tasa mensual promedio de crecimiento fue de 2,2 mm/mes para individuos de talla inicial de 8,2 mm; de 1,1 mm/mes para los de talla inicial de 12,9 mm y de 0,7 mm/mes para los de mayor talla inicial (19,7 mm) (Tabla I). Sin embargo, el test de covarianza para igualdad de pendientes indicó que estas diferencias no eran significativas (F=-1,17 < ON 29= 3,39). La oferta alimentaria expresada en número pro- medio de choros disponibles y sus tallas promedio, son expuestos en la Tabla 1, donde se observa que las tallas de las presas ofrecidas están en relación directa con el tamaño de los locos. En la misma Tabla se muestra las tasas de consumo expresadas tanto en N* choros/loco/día, como en mg (peso húmedo) de partes blandas de choros/loco/día. Estas son distintas para los dife- rentes rangos de tamaño, ya que los locos de menor talla consumieron un mayor número de presas pero una menor biomasa que los grandes, en un mismo período. Aun cuando se observó superposición en las distribuciones de los datos para cada grupo, el ANOVA en bloques indicó una diferencia estadís- ticamente significativa (F= 10,32 > E,,..= 9,61) (0,001 Lo de wa e S ¿a o bh. ; Moa, e 4 ' En + ve e Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 19 0 % FIGURA 2. Aberraciones cromosómicas en metafase, inducidas en células de la línea CHO por efluentes de la industria de la celulosa. A) Las flechas indican la presencia de quiebres cromatídicos. B) Las flechas indican un cromosoma dicéntrico y una figura de intercambio cromosómico. Los análisis estadísticos demuestran que existe un significativo efecto clastógeno inducido por el mencionado efluente. Las AC más frecuente- mente observadas corresponden a quiebres cromatídicos y fragmentos acéntricos, Fig. 2; la respuesta es dependiente de la dosis analizada. En las dosis mayores destacan figuras trirradiales y rearreglos complejos, Fig. 2. Los Gaps fueron contabilizados pero no se incluyeron en el análi- sis estadístico, dado que bajo el fotomicroscopio es difícil distinguir si se trata de aberraciones cromosómicas o regiones acromáticas (Derrudi and Natarajan, 1989). En la Tabla III se presenta la frecuencia de ICH en linfocitos humanos en cultivo tratados con el efluente de la industria en tres diluciones. Se observa que existe un incremento en la fre- cuencia de ICH en relación a la dosis. El análisis estadístico muestra que existen diferencias alta- mente significativas en la frecuencia de ICH inducida por las tres dosis ensayadas. La Fig. 3 muestra una metafase humana en la que se apre- cian cromosomas con ICH. 98 TABLA III. Frecuencia de ICH en linfocitos humanos en cul- tivo, inducida por las diferentes diluciones del efluente industrial estudiado. Tratamiento Dosis Intercambio de Hermanas Cromátidas por célula Rango Promedio + DS Efluente 1/20 6-14 O GEES 1/10 5-16 O 1/5 9-21 IS OEA DMSO 0.5% 4-11 74+1.7 EMS 2501 g/ml 15-27 23.2 +3.8 Diferencia significativa comparada con los valores del control negativo. Test t - student. (*** p< 0.001) DISCUSION Los estudios de genética toxicológica llevados a cabo en el presente trabajo a través de la medición de aberraciones cromosómicas en células de la línea CHO así como la medición de intercambio de cromátidas hermanas en linfocitos humanos induci- dos por el efluente de una industria de la celulosa y el papel, muestran como resultado una clara activi- dad genotóxica. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994, FIGURA 3. Metafase humana. Las flechas muestran cromosomas en que se han producido ICH. En todos los casos la frecuencia de AC e ICH inducidos por cada concentración, comparados con los resultados obtenidos con el control negativo, muestran una respuesta estadística altamente signi- ficativa. El tipo de daño genético inducido por este efluente industrial pone en evidencia la presencia de agentes clastógenos en esta mezcla compleja de agentes químicos. La respuesta observada tanto en células CHO como en linfocitos es muy alta, por lo que podríamos afirmar que ambos modelos son de elevada sensibilidad y eficacia para detectar genotoxicidad de ambientes acuáticos contamina- dos. Es conveniente indicar, sin embargo, que la respuesta observada en linfocitos, si bien es alta- mente significativa, no alcanzó los niveles espera- dos, se ha señalado al bivensayo de ICH como de elevada sensibilidad (Latt et al., 1981). Lo anterior podría explicarse si se considera que en las mezclas complejas de agentes químicos pudiera existir la presencia de promutágenos o mutágenos indirectos que requieran un sistema de activación metabólica para ponerlos en evidencia. Nuestras investigacio- nes a futuro, relacionadas con estudios de efluentes industriales líquidos, contemplan la utilización de test de respuesta rápida in vitro con y sin activación metabólica. Los resultados de genotoxicidad detectados mediante los test de AC e ICH son un indicador del efecto mutagénico de estas mezclas complejas de agentes químicos y si bien esto no puede ser extrapolado al hombre, es sugestivo el hecho de que en otros modelos utilizados con los mismos efluentes, los resultados son del mismo orden de magnitud, existiendo diferencias que se explican dado el diferente grado de sensibilidad de los mode- los biológicos utilizados (Venegas, ef. al., 1990; Venegas, et. al., 1993; Venegas, 1993; Mondaca, et. al., 1993). Estos resultados concuerdan con los obtenidos por otros autores (Nesman, et. al., 1979, 1980, 1983, 1984, 1985; Monarca, et. al., 1984; Langi and Priha, 1988; Stewart, 1992) que informan efectos genotóxicos en otros sistemas biológicos, induci- dos por efluentes de la industria de la celulosa. Los análisis químicos de las descargas indus- triales aquí estudiadas revelan la presencia de algu- nos agentes químicos en concentraciones altas y que se consideran peligrosos para el mundo vivien- te. En efecto, la cantidad promedio de fenoles totales, tomando en cuenta los análisis llevados a cabo en el año 1992, fue de 4.8 ppm, cantidad alta sise considera que las mediciones de fenoles totales aceptadas por la norma chilena corresponden a valores en ppb. Sin embargo estos efluentes sufren una gran dilución en contacto con el cuerpo de agua receptor, en este caso el río Biobío, pero es necesa- rio recalcar que los volúmenes de efluentes vertidos porel total de industrias de la celulosa y el papel son muy altos; se deduce, por lo tanto, que hay un flujo permanente de esta mezcla de agentes químicos que es llevado por el río Biobío y algunos de sus afluen- tes hasta el mar. En relación a los efectos genotóxicos determi- nados tanto in vitro como in vivo, de éste y otros efluentes industriales de la celulosa en Chile, la situación es considerada preocupante si se tiene en consideración que cuando estas plantas están des- cargando al río en condiciones de bajo caudal, como sucede cada año en el período estival, se está ejer- ciendo una fuerte presión sobre el equilibrio bioló- gico del curso del río aguas abajo. Por otro lado, se debe tener en cuenta que entre los años 1991-1992 se duplicó la capacidad de producción de celulosa y, en consecuencia, independientemente de que las plan- tas estén dotadas de dispositivos anticontaminantes, hay un notable incremento de la cantidad total de contaminantes descargada (Céspedes, 1993). Teniendo en cuenta que uno de los principales usos del agua del Biobío es la obtención de agua potable para todas las ciudades, grandes y peque- ñas, que se encuentran en las riberas del río, el problema de la contaminación de este cuerpo de agua constituye una seria preocupación para cientí- ficos y autoridades de la región, ya que esto podría tener serias consecuencias para la salud de un gran 99 número de chilenos que inevitablemente utilizan esos recursos hídricos diariamente. Existen antece- dentes de que la cloración del agua potable podría dar origen ala formación de compuestos organoclo- rados, éstos se producirían por reacción del cloro con compuestos orgánicos que trae consigo el agua del río y que traspasarían las barreras de decanta- ción y filtración que normalmente se usan en las plantas de aguas potables (Alink, 1982; Monarca, el al., 1984; Stewart, 1992; Venegas, ef. al., 1993). Dado que gran parte de los compuestos organoclo- rados son mutagénicos, las autoridades de salud deberían exigir un permanente y severo control de este tipo de compuestos en el agua potable y man- tener una extrema cautela en las proyecciones a futuro de establecimientos industriales cuyos efluentes sean descargados al río Biobío. Estudios como el del presente trabajo deberían llevarse a cabo en forma continua con todas las industrias de Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. la celulosa que descargan sus efluentes en el curso del río Biobío, para detectar por comparación, con los resultados que se vayan obteniendo anualmente, si hay cambios de actitud por parte de algunas industrias, que deberán modernizar algunos de sus procesos industriales. Una evaluación continua de compuestos organoclorados en el agua potable es recomendada, el uso de bioensayos de respuesta rápida que permitan determinar la presencia de un efecto genotóxico, también se hace indispensable. En marzo de 1994 se promulgó en Chile la ley marco del ambiente, pero hace años que existe una clara tendencia mundial a imponer regulaciones cada vez más estrictas, lo que representa un claro desafío para las nuevas autoridades del gobierno central y regional, empresarios, ingenieros y profe- sionales de la salud y el ambiente, quienes deberán velar por minimizar el impacto ambiental y preocu- parse por mejorar la calidad de vida de los chilenos. BIBLIOGRAFIA Alink, G.M. Genotoxics in Waters. /n: M. Sorsa and H, Vanio (Eds.) Mutagens in our Environment., Alan R. Liss, Inc., New York, 109: 261-276. 1982. Céspedes, J. Munari, S., Rivera, S. La Industria de la Celulosa y el Papel en la Región del Biobío. Pre-Informe Proyecto EULA. 120-132. 1993. Derrudi, F., Natarejan, A.T, Cytostatic drug activity in plasma, a bioassay for detecting mutagenicity of directly and indirectly acting chemicals, an evaluation of 20 chemicals. Mutat. Res. 143: 263-269. 1985. Latt, S., Allen, J. Bloom, S.E., Carrano, A. Falke, E., Kram, D., Schnider, E., Schreck, R., Tice, R. Witfield, B., Wolff, S. Sister chromatid exchanges: A report of the Gene-Tox Program. Mutation Res. 87: 17-62. 1981. Langi, A., and Priha, M. Mutagenicity in pulp and paper mill effluent and in recipient. Water Sci. Technol., 20: 143-152. 1988. Monarca, S., Hongslo, J., Kringstad, A. and Carlber, G. Mutagenicity and organic halogen determination in body fluids and tissues of rat treated with drinking water and pulp mill bleachery effluent concentrates. Chemosphere. 13: 1271-1281. 1984. Mondaca, M.A., Herrera, R., and Venegas, W Genotoxicity assessment of industrial effluent from the Biobío river. Concepción. Chile. Informe final proyecto FONDECYT 91-0366. Anexo 4. Págs. 1-10. 1993. Nestmann, E. R., Lee, E. G., Mueller, J.C., and Douglas, D. J. Mutagenicity ofresin acids identified in pulp and paper mill effluents using the Salmonella/mammalian-microsome assay. Environ. Mutagen. 1: 361-369. 1979. Nestmann, E.R., Lee., E.G., Matula, T.L, Douglas, G.R. and Mueller, G.R. Mutagenicity of constituents identified in pulp and paper mill effluents using the Salmonella/ mammalian-microsome assay. Mutat. Res., 79: 203-212. 1980. Nestmann, E.R., and Lee, E.G. Mutagenicity of constituents of pulp and paper mill effluent in growing cells of Saccharomyces cerevisiae. Mutat. Res. 119,273-280. 1983. 100 Nestmann, E.R., Kowbel, D.J., Kamraa, O.P. and Douglas, G.R. Reduction of mutagenicity of pulp and paper mill effluent by secundary treatmentin an aerated lagoon. Hazard Waste. 1: 67-72. 1984. Nestmann, E.R., and Lee, E.G. Genetic activity in Saccharomyces cerevisiae of compounds found in effluents of pulps and paper mills. Mutat, Res. 155: 53-60. 1985. Perry, P.E., and Wolff. S. New Giemsa method for the differential staining of sister chromatids. Nature (London). 261: 156- 158. 1974, Stewart, H.V. The genotoxicity of industrial wastes and effluents. A Review. Mutat. Res. 277: 91-138. 1992, Venegas, W., Hermosilla, L, Gavilán, J.F. Almonacid, E., Venegas, V. Amphibians and plants as model for detection of genotoxic and teratogenic agents present in continental waterbodies of Chile. Revista Latinoamericana de Genética. 1: 169-179. 1990. Venegas, W., Hermosilla, I. Quevedo, L., Montoya, G. Genotoxic and teratogenic effect of pentachlorophenol, pollutant present in continental water bodies in the south of Chile. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology. 51 (1): 107-114. 1993. Venegas, W., Alarcón, M. Duk, S., Valladares, J., Hermosilla, 1. Actividad genotóxica de efluentes líquidos no concentra- dos provenientes de la industria de la celulosa y el papel en Chile. Informe final proyecto FONDECYT 91-0366. Anexo 2. págs. 1-25. 1993. Venegas, W., García, M., Mondaca, M., Herrera, R. Determina- ción del efecto genotóxico de aguas crudas, tratadas y de uso potable en la estación “La Mochita”. Informe final Proyecto de Asistencia Técnica a la Empresa ESSBIO. Págs. 1-48. 1993. Venegas, W., Quevedo, L., Coloma, L. Micronúcleos y aberra- ciones cromosómicas en Allium cepainducidos porefluentes de la industria de la celulosa. VI Región. Chile. Químicos presentes en efluentes de la industria de la celulosa y el papel. VIII Región, Chile. Aceptado Vol. 65, Bol. Soc. Biol. Concepción. Chile. 1994. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 101-105, 1994. EFECTOS NEUROTOXICOS DE EFLUENTES INDUSTRIALES SOBRE LA RESPUESTA CORTICAL DIRECTA Neurotoxic effects of industrial effluents on direct cortical response H. CARDENAS”, L. QUEVEDO, C. CONEJEROS Y P. REYES RESUMEN En el presente trabajo se analizó el efecto neurotóxico de cuatro efluentes industriales de la madera, celulosa y petróleo de la VIII Región de Chile. Con este objetivo se registra la respuesta cortical directa en el área de asociación (lóbulo parie- tal). A ratas anestesiadas, curarizadas y con ventilación mecá- nica, se les estimuló la corteza cerebral con pulsos cuadráticos, registrándose los potenciales evocados en un osciloscopio. Con los datos obtenidos se calculó la cronaxia y reobase antes y después de colocar directamente el efluente sobre la corteza. Se observó una variación estadísticamente significativa en la am- plitud de la respuesta cortical directa. Los datos muestran que el efecto de dos efluentes industriales es depresor de la excitabili- dad nerviosa cortical de rata. INTRODUCCION La investigación de la acción de contaminantes y de sus mecanismos de acción es muy complejo, ya que existen miles de compuestos químicos de uso industrial (Goodman, 1977). En las aguas continen- tales de la VIII Región de Chile se han detectado ABSTRACT In this study neurotoxic effect on rat cerebral cortex of four effluents from wood and cellulose industries of the VII Region was analyzed. For this purpose the direct cortical response in the association area (pariental lobule) were recorded. The cerebral cortex of anaesthetised curared rats with mechanical ventilation was stimulated with quadratic pulses and the evoked potentials were recorded in an oscilloscope. With the obtained data the chronaxie was calculated before and after the administration of the efluent over the cortex. Data showed that the effect of the efluents is a depressor of the cortical nervous excitability. KEYWORDS: Direct cortical response - Neurotoxicity - Evoked potential - Biomarker - Environmental pollution numerosos agentes químicos vaciados por las in- dustrias derivadas de la madera y del petróleo (Weinert, 1988). En esta región se ubica el 50% de las plantacio- nes forestales del país y aproximadamente más del 80% de la producción nacional de celulosa (DICELPA, 1990). Estudio financiado con Proyecto FONDECYT 92-0285 y Pl 94.33.75-1 * Departamento de Fisiología. Facultad de Ciencias Biológicas. U. de Concepción. 101 De acuerdo a campañas de estudio del ambiente realizadas por el proyecto EULA durante 1991 y 1992, se estima que el requerimiento de DQO generado por los efluentes de estas industrias es de 325 toneladas de oxígeno/día, carga que tiene una fuerte influencia sobre el cuerpo receptor (Céspe- des, J., Munari, S. y Rivera, S., 1993). El efluente líquido de las industrias de celulosa y papel es una mezcla de reactivos químicos em- pleados en la digestión de la madera, fibras celuló- sicas, lignina disuelta y otros componentes quími- cos, especialmente los compuestos organoclorados producto del blanqueo (Badinella, 1993). Ya que las substancias tóxicas interfieren en los procesos funcionales, es útil investigar sus efectos por métodos fisiológicos, que pueden ser ventajo- sos en la detección de efectos de mezclas complejas de efluentes industriales (Biological Indicators, ChapterLaboratory Evaluation of Pollutants, 1986). Estudios en nuestros laboratorios han demostra- do la toxicidad de compuestos organoclorados so- bre placa motora (Montoya y Quevedo, 1990), sobre epitelio transportador de iones (Quevedo et al., 1992, Norris y Quevedo, 1993). Dado que el sistema nervioso es uno de los efectores más importantes de compuestos tóxicos consideramos que una investigación de efectos de las mezclas complejas de efluentes industriales es de extraordinario interés. Además, hay una falta total de estudios sobre acciones de efluentes de las industrias de la celulosa y el papel de la VIII Región sobre el sistema nervioso central. Como primera aproximación para evaluar los efectos tóxicos sobre el sistema nervioso central usaremos la respuesta cortical directa (RCD) en la corteza cerebral de rata, que se caracteriza por una onda negativa seguida de una onda de polaridad opuesta. La RCD es considerada una medida de la exci- tabilidad cortical evaluada a través de los valores de cronaxia y reobase (Hernández A. y Pérez N., 1981; Soto-Moyano et al., 1981). A diferencia del poten- cial compuesto de nervio, la RCD involucra trans- misión sináptica. Objetivo del trabajo es medir los cambios de excitabilidad cortical de la RCD por efecto de la acción de efluentes líquidos de cuatro industrias de la VII Región de Chile. MATERIAL Y METODOS Se emplearon ratas adultas de ambos sexos, Sprague Dowley (300-350 gr), las cuales fueron 102 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. anestesiadas con alfa-cloralosa (100 mg/kg i.p.). Posteriormente se realizó una traqueotomía, se in- yectó curare (3 mg/kg 1.m.) como relajante muscu- lar y se les conectó a una bomba de volumen (Narco Bio-System. Inc) para mantener la ventilación pulmonar. Durante el experimento la temperatura del animal se mantuvo constante y se monitoreó la frecuencia cardíaca por medio de dos electrodos de aguja, dispuestos ventral y subcutáneamente en la región torácica, conectados a un audio monitor Grass AM7. La rata se instaló en una unidad estereotáxica y se procedió a trepanar en la región parietal. Se colocaron dos electrodos de estimulación y uno de registro formando un triángulo equilátero de 2 mm de lado, sobre la corteza de asociación parietal. El otro electrodo de registro se colocó sobre el músculo frontal. Con un estimulador Grass S44 se estimuló la corteza a través de los electrodos utilizando pulsos eléctricos cuadráticos a una fre- cuencia 0,25 p.p.s. La RCD captada por los electro- dos de registro se visualizó en un osciloscopio (ORC) Tektronix 5113 (Fig. 1). Se excitó la corteza con estímulos de 50, 100, 150, 200, 250, 300, 350 y 400 microsegundos de duración. En cada estímulo se registró el voltaje necesario para evocar una respuesta cortical de igual amplitud a la RCD con- trol de 400 useg. Luego de obtener la serie de control, se procedió a colocar una alícuota del efluente industrial (muestras 7, 8, 9 y 10), sobre la corteza de asociación parietal. A los treinta minutos se retiró el efluente desde la corteza, con papel filtro. Estas muestras corresponden a efluentes de industrias de la madera y de una industria del petróleo y de dos industrias de la celulosa y se procedió a estimular nuevamente, utilizando los mismos tiempos que en el control. Para cada uno de ellos se registró el voltaje necesario para obtener una RCD de igual amplitud que la de control. Con ESTIMULADOR FIGURA 1. Diagrama representativo de la disposición de los electrodos de registro y estimulación usados para la obtención de la respuesta cortical directa en corteza cerebral de rata. ORC, osciloscopio de rayos catódicos. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. los datos obtenidos se construyó un gráfico voltaje v/s tiempo, se calculó la cronaxia y reobase antes y después de colocar el efluente sobre la corteza. Para cada muestra de efluente se usó un grupo de 10 ratas. Los valores mostrados en el trabajo se refie- ren al promedio +ES usando el test 1de Student para muestras pareadas. RESULTADOS Los efectos de las muestras de cuatro efluentes de industrias de la celulosa, madera y petróleo de la VI Región, sobre la excitabilidad cortical se mues- tran en las curvas voltaje-tiempo de las Figs. 2, 3, 4 y 5. Las Figs. 2 y 3 muestran las curvas voltaje- tiempo control y después de aplicar un efluente. (Muestras 8 y 10, respectivamente). Voltaje v/s Tiempo [muestro 10) 207 u Control D Tratado Voltaje (volts) 100 200 300 400 Tiempo (pseg) FIGURA 2. Curvas voltaje-tiempo obtenidas aplicando pulsos eléctricos cuadráticos para producir la respuesta cortical directa (RCD). Los cuadrados M corresponden a los valores de voltaje control y los cuadrados vacíos U corresponden al voltaje para obtener la RCD, si previamente se aplica la muestra N* 10 de un efluente industrial. Cada punto representa en esta figura y en las siguientes el promedio del voltaje umbral necesario para obte- ner la RCD. Las líneas verticales representan los errores stan- dard (x+ES; n=10). En los animales tratados, se observa un despla- zamiento de la curva hacia la derecha y en sentido vertical en el eje de voltaje, lo que indica un aumen- to de los valores promedios de cronaxia y reobase. Los cambios en los valores de cronaxia y reobase no fueron estadísticamente significativos, dada la gran dispersión de los resultados. La Fig. 4 muestra la curva voltaje tiempo control y después de aplicar la muestra 7 sobre la corteza cerebral de la rata. Se observa un desplazamiento Voltaje v/s Tiempo 18 (muestra 8) m Control ] o Tratado 12 a 3 104 al 2 8 > * ón 0 100 200 300 400 Tiempo (Hseg) FIGURA 3. Curvas-voltaje-tiempo de la respuesta cortical directa control(M ) y tratadas (A ) con la muestra del efluente industrial N? 8. Cada punto representa el promedio de 10 experimentos y las líneas verticales los errores standard. vertical en el eje de voltaje y hacia la derecha en el eje del tiempo, indicando un aumento significativo en la cronaxia (p<0.001) de los animales tratados. Los cambios de los valores de la reobase no fueron significativos, dada la gran dispersión de los resul- tados. ** Voltaje v/s Tiempo [muestra 7) m Control o Tratado Voltaje (volts) m na A OTAN EAS Tiempo (pseg) FIGURA 4. Curvas voltaje-tiempo obtenidas aplicando pulsos eléctricos cuadráticos para generar la respuesta cortical directa (RCD). Los cuadrados llenos corresponden a los valores de voltaje control (MW ) y los cuadrados vacíos (A ) a valores de voltaje, aplicando previamente a la corteza cerebral de rata la muestra N* 7 de un efluente industrial. Los cuadrados y las líneas verticales representan el promedio con sus respectivos errores standard (n=10). (*p<0.01; **p<0.001). En la Fig. 5 se observa un desplazamiento hacia arriba y hacia la derecha en la curva voltaje tiempo de los animales tratados con la muestra 9, lo que 103 Voltaje v/s Tiempo 50r (muestra 9) HA er a Control o Tratado Voltaje (volts) 0 100 200 300 400 Tiempo (Hseg) FIGURA 5. Curvas voltaje-tiempo obtenidas aplicando pulsos eléctricos cuadráticos para generar la respuesta cortical directa (RCD). Los cuadrados llenos corresponden a los valores de voltaje control (Mi ) y los cuadrados vacíos (U ) a valores de voltaje y aplicando la muestra N?” 9 de un efluente industrial. Los cuadra- dos y las líneas verticales representan el promedio con sus respectivos errores standard (n=10). (*p<0.01; **p<0.005). indica un aumento estadísticamente significativo de la cronaxia (p<0.001). Los cambios de los valo- res de reobase no fueron significativos. DISCUSION Investigadores de la Universidad de Concep- ción, especialmente a través del Proyecto EULA (Gavilán et al., 1988, EULA 1989, Urrutia H. 1993, Badinella 1993) demuestra la presencia de agentes químicos tóxicos procedentes de efluentes de in- dustrias que vacían sus desechos al río Biobío, en especial industrias de la madera y celulosa. Los principales contaminantes detectados en estos efluentes industriales son los compuestos organo- clorados, los que se encuentran en concentraciones sobre los valores aceptados por “The Water Pollution Research Reports” (Céspedes, 1993, Faranda y Parra 1993, Venegas et al.1993). Especialmente importante por su toxicidad es el pentaclorofenol (PCP) detectado en los cuerpos de agua de numero- sas partes del mundo (Pentachlorophenol, 1987). Investigaciones realizadas por diferentes auto- res, señalan su alto potencial teratogénico y genotóxico (Venegas et al., 1993), su acción tóxica sobre nervio y sinapsis (Montoya et al., 1988; Montoya y Quevedo, 1990), sobre epitelios trans- portadores de ¡ones (Norris y Quevedo, 1993) y en sinapsis neuro glandular (Quevedo et al., 1990). También se ha detectado la presencia de metales 104 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. pesados que acompañan a los efluentes que se vacían al río Biobío (Chuecas, L., 1982; Faranda- Parra, 1993). A pesar que el sistema nervioso es muy sensible a los agentes tóxicos, existe una falta de estudio acerca de los efectos de mezclas complejas como son los efluentes industriales, sobre propiedades electrofisiológicas del sistema nervioso. Las curvas voltaje-tiempo y los parámetros de excitabilidad como la cronaxia y reobase han demostrado ser parámetros que permiten cuantificar la excitabilidad a nivel de corteza cerebral (Soto-Moyano et al., 1980). Los resultados obtenidos indican que la función curva-voltaje de la respuesta cortical directa (RCD) generada por un estímulo umbral produce una clá- sica curva hiperbólica similar a las obtenidas en nervio (Fig. 2 y 3). Se acepta que la RCD es generada a través de la actividad de sinapsis axodendrítica (Hernández y Pérez, 1981), siendo las dendritas apicales de las neuronas piramidales y sus somas químicamente excitables (Grundfest, 1957), luego la RCD estaría principalmente correlacionada con los potenciales postsinápticos excitatorios que se distribuyen a través de las dendritas apicales de las células piramidales. Por lo tanto, los parámetros de excitación, tales como la reobase y cronaxia probablemente reflejan las pro- piedades de integración características de las termi- naciones presinápticas corticales, que constituirían la primera etapa de la RCD. Sin embargo, los valores de cronaxia y reobase, están también deter- minados en parte por parámetros sinápticos, como la liberación de neurotransmisores y las propieda- des de las membranas postsinápticas. Esta circuns- tancia podría explicar las cronaxias de mayor dura- ción observadas en la RCD (Figs. 4 y 5) con respec- to a las observadas en nervios. Los resultados del trabajo demuestran que: a. Las muestras 8 y 10 producen un aumento estadísticamente no significativo de la cronaxia y reobase. (Figs. 2 y 3). b. Las muestras 7 y 9 aumentan significativa- mente los valores de las cronaxias; sin alterar signi- ficativamente la reobase. (Figs. 4 y 5). Es difícil especular sobre el mecanismo de ac- ción de mezclas complejas de los efluentes indus- triales, ya que los contaminantes interactúan entre sí. (Biomarkers of environmental contamination Mc Carthy and Shugart, 1990). Sin embargo, dado que los efluentes contienen compuestos órgano clorados (Badinella, 1993) y que estos compuestos son bloqueadores de respuestas sinápticas en el Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. sistema nervioso periférico (Montoya y Quevedo, 1990) y sobre el transporte biológico (Norris y Quevedo, 1993) podemos postular que estos com- puestos podrían modificarlaexcitabilidad en sinapsis del sistema nervioso central y por lo tanto aumentar las cronaxias y reobases de la RCD. (Figs. 4 y 5). Finalmente, este estudio muestra que la medi- ción de parámetros de la RCD es un test rápido y sensible a la acción de contaminantes y podría utilizarse como un test para comprobar efectos de técnicas de descontaminación sobre estructuras nerviosas. BIBLIOGRAFIA Badinella, M.T. “Estimación del riesgo de contaminación de las descargas de compuestos órgano clorados de origen indus- trial en el río Biobío”. Tesis de Doctorado en Ciencias Ambientales, U. de Concepción, 1993. Biological Indicators of fresh water pollution and environmen- tal management. J. M. Hellawell. Elsevier Applied Science Publishers 1986. Céspedes J., Munari S. y Rivera S. “La industria de la celulosa y el papel en la Región del Biobío”. Vol. II EULA. Monografías Científicas 1993. Chuecas L. “Evaluación de los contaminantes que afectan los recursos hídricos y biológicos”. Proyecto RLA/78/107 SECAB/PNUD/UNESCO. Informe II: 1-104. 1982. DICELPA Directorio de la Industria Celulosa, forestal madera y papel. Organización punto 10, Santiago, 1990. EULA “Manejo de los Recursos Hídricos de la Hoya Hidrográfica del Bío-Bío y Evaluación Ecológica de la Plataforma Con- tinental Adyacente”. 1989. Faranda F., Parra O. “Valutaziones de la qualita delle aque ed ecologia del sistema limnetico e fluviale del fiume Bio- bío”. 1993. Gavilán J.A., Hermosilla I., Alay F., Venegas W. “Acción teratogénica del DDT en el desarrollo embrionario del caudiverbera”. Bol. Soc. Biol. Concepción 59: 47-56. 1988. Goodman, G.T. “How de chemical substances affect the environment” Proc. Royal Soc. London B. 185: 127-148. 1977. Hernández A. y Pérez H. “The strength-duration curve in the evocation of direct cortical responses”. Int. neuroscience 12, 29-32. 1981. Mac. Carthy J.F. and Shugart L. R. “Biomarkers of Environ- mental Contamination”. pp. 309-394, Lewis Publishers. 1990. Montoya G., RoaJ., Cruz F., Villena F. and PezoP. “The actions of phenol and pentachlorophenol on axonal conduction, ganglionic synaptic transmission and the effects of pH changes”. Comp. Biochem. Physiol 89C, 377-382. 1988. Montoya G. and Quevedo L. “The effect of pentachlorophenol (PCP) at the toad neuromuscular junction”. Comp. Biochem. Physiol. 966, 193-197. 1990. Norris B. and Quevedo L. “Pentachlorophenol (PCP) inhibits ¡on transport in the isolated toad cornea”. Gen. Pharmac. 24, 867-872. 1993. Pentachlorophenol. United Nations Environmental Programme International Labour Organization and the World Health Organization. 1987. Quevedo L., Montoya G., Venegas W. “Efectos del pentaclorofenol sobre piel y neuropiel de batracio”. HIH Congreso Latinoamericano de Farmacología. Montevideo, Uruguay. 1990. Quevedo L., Montoya G., Ferraris R. and Venegas W. “Inhibition of the sodium transport by pentachlorophenol (PCP) in toad skin”. Comp. Biochem. Physiol. 101€, 365-369. 1992. Sanles C. “El río Biobío como fuente de agua destinada al consumo humano. Origen, uso y perspectivas del río Bío Bío”. Tomo 1 71-78. 1988. Soto-Moyano R., Paelle C., Hernández A. “Increase of cortical excitability induced by pentazocine”. J. Pharm. Pharmacol 12, 29-32, 1981. Urrutia Homero. “Efectos de los efluentes de la industria de la celulosa sobre la microbiocenosis bacterianas del río Bio- bío, VIII Región. Chile”. Tesis al grado de Doctor en Ciencias Ambientales (U. de Concepción, Centro EULA, Escuela de Graduados). 1993. Venegas W., Hermosilla I., Quevedo L., Montoya G. “Genotoxic andteratogenic effectofpentachlorophenol pollutant present in continental water bodies in the South of Chile”. Bull. Environm Toxicol 51:107-114. 1993. 105 y e) q 21 mi e nai dE ls dl y ia En am A hd A MN la Sia? [frio pra rai 0 »; es o a NN (nica mE 6xuAD Did ao cer q 0 quien: pedi brillo e py ve UA sd ae dy AA cacho goto: VAR ndla M po tá ot E y Na 3 le pu y £y HÓ AI Y ams Ñ panes ie bis MVE AGA añ ado ea y gris Ada sv ld 0 WITT SPA METAS, ¡sl 0 OIEA Ma PM h 1: p me ' prod NA DEF - ' PS h ñ Lai? . 21 ON! IS Mon AS ) 0 di h o A ñ : i A , as "uE A ' d ; Kio A 1 df: Y ; | j á sl o E . mn y MEROS 100% aa A Leo $ A o y DA 018 Gal pe, N EOÓA 1ÓN . ES 8 Ma MS 0% E eN 3 pibes pl Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 107-116, 1994. MICROESCULTURA CORIONICA EN HUEVOS DE ASILIDAE (DIPTERA ASILINAE, DASYPOGONINAE, LAPHRIINAE Y STENOPOGONINAE) Egg chorionic microsculpture in robber flies (Diptera Asilinae, Dasypogoninae, Laphriinae and Stenopogoninae) ERIKA E. CASTILLO", VIVIANE JEREZ! Y JORGE N. ARTIGAS! RESUMEN Se describe la microescultura coriónica de 6 especies de asílidos (Diptera: Asilidae), pertenecientes a las subfamilias Asilinae, Dasypogoninae, Laphriinae y Stenopogoninae y se analiza la variabilidad de la estructura coriónica y micropilar, forma del huevo, aeropilas y cuerpos elevados. Las especies tratadas son: Cnodalomyia sp, Megapoda labiata (Fabricius), Dissmeryngodes anticus (Wiedemann), Paratractia dasypus (Wiedemann), Archilestroides quimaraensis Artigas y Papavero y Taperigna diogmitiformis Artigas y Papavero. Se concluye que la forma del huevo, ornamentación del exocorion, estructu- ra de la micropila, forma y distribución de las aeropilas son útiles como caracteres de diagnóstico a nivel intrafamiliar. INTRODUCCION La microescultura coriónica en los huevos de insectos y la estructura de la región polar o micropilar, son en general caracteres de diagnóstico taxonómico a nivel familiar y genérico (Haget, 1977). Por otra parte, permiten reconocer diferen- cias poblacionales intraespecíficas (Horsfall et al., 1970), postular hipótesis de inferencias filogenéticas ABSTRACT Chorionic microsculpture of 6 species of robber flies (Diptera: Asilidae) from subfamilies is described. They belong to the subfamilies Asilinae, Dasypogoninae, Laphriinae and Stenopogoninae. Variations of chorionic and micropilar structures, egg shape, aeropyle and elevated bodies are analyzed. The species treated are: Cnodalomyia sp, Megapoda labiata (Fabricius), Dissmeryngodes anticus (Wiedemann), Paratractia dasypus (Wiedemann), Archilestroides quimaraensis (Artigas $: Papavero) and Taperigna diogmitiformis Artigas $ Papavero. Itis concluded that egg shape, exochorion patterns, micropilar structure, shape and aeropyle, are usefull features forinfrafamiliar diagnosis. KEYWORDS: Diptera. Asilidae. Eggs. Microsculpture. (Haget, 1977; Stark and Szczytko, 1982) o bien sugerir adaptaciones a hábitats particulares (Luff, 1981). El diseño del exocorion, creado por las células foliculares que secretan la envoltura del huevo (Horsfall et al., 1970), presenta en la mayoría de los insectos, un patrón de forma poligonal, que corres- ponde a la forma de estas células (Rowley, 1972). En relación a los asílidos, existen escasos ante- ' Departamento de Zoología. Casilla 2407. Concepción. Financiado por el proyecto FONDECYT 0289. 107 cedentes acerca de la biología de estos insectos y la información disponible está referida principalmen- te a las subfamilias Asilinae, Dasypogoninae y Laphriinae, para las cuales la mayoría de los traba- jos consideran solamente aspectos morfológicos de pupas y larvas (Melin, 1923). Las descripciones de huevos de Asilidae son bastante breves y en general consideran preferente- mente caracteres morfométricos. Se conocen algu- nos aspectos sobre la oviposición de unas pocas especies de distribución neártica (Dennis y Lavigne, 1975) y para asílidos neotropicales la información disponible es escasa. Aunque ha habido un aporte continuo en aspec- tos sistemáticos, especialmente para las subfamilias Stenopogoninae y Laphriinae (Artigas y Papavero, 1988, 1989, 1991), existe la necesidad de buscar nuevos caracteres que tengan valor de diagnóstico intragenérico e intraespecífico y que además pue- dan ser utilizados posteriormente en inferencias filogenéticas o que permitan sugerir una adaptación ontogenética a un determinado tipo de hábitat. En el presente trabajo, se describe la microes- cultura del exocorion de seis especies de Asilidae neotropicales: Cnodalomyia sp, (Asilinae), Megapoda labiata (Fabricius) (Dasypogoninae), Dissmeryngodes anticus (Wiedemamn), Paratractia dasypus (Wiedemann) (Laphriinae), Archilestroides quimaraensis Artigas y Papavero y Taperigna diogmitiformis Artigas y Papavero (Stenopogoni- nae). MATERIAL Y METODO Para la obtención de huevos se utilizó insectos provenientes de las colecciones del Museo de Zoo- logía de la Universidad de Concepción (UCCC) (Chile) y del Museo de Zoología de la Universidad de Sao Paulo (MZUSP) (Brasil). La obtención de huevos fue azarosa y resultó de la necesaria disec- ción de abdómenes de hembras para reconocer la espermateca, en el estudio de los asílidos america- nos que llevan a cabo Artigas, J. N y N. Papavero (Investigaciones en curso). Los taxa mencionados en el presente trabajo se eligieron de entre el mate- rial de huevos disponibles en el UCCC. Del abdo- men de individuos hembra previamente tratados con KOH se obtuvieron huevos que se someten a deshidratación en batería de alcohol, luego someti- dos a secado punto crítico y metalizados con oro. Las observaciones a microscopía electrónica se realizaron en un ETEC Autoscann Ul del Labora- 108 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 torio de Microscopía Electrónica, Dirección de In- vestigación, Universidad de Concepción. Abreviaturas Utilizadas: ae :aeropila. amic : área micropilar. ce : cuerpos elevados. ch : celda subhexagonal. cp : celda subpentagonal. co :corion. mi: micropila. RESULTADOS En la Tabla I se resumen los caracteres morfoló- gicos distintivos para los huevos de cada especie estudiada y en Tabla II, caracteres merísticos. SUBFAMILIA ASILINAE Cnodalomyia sp (Figs. 1 - 4) Diagnosis: huevo alargado en vista lateral, con el área micropilar ubicada en la región apical del huevo (fig. 1). Descripción: el corion se encuentra ornamenta- do con numerosas celdas pentagonales cuya longi- tud promedio es de 8.5 u y el ancho máximo de 4.5 (Fig. 2). Distribuidas en el exocorion, especialmen- te más concentradas en la región central apical se ubican las aeropilas en zonas más densas y con aspecto de botones, cuyo diámetro promedio es de 2 u (Fig. 2). En el límite de la región micropilar, la ornamentación del exocorion desaparece (Fig. 3). La región micropilar es de forma circular, de super- ficie lisa y levemente invaginada. La micropila se ubica en el centro de esta región y consta de un poro micropilar de 1.3 4 de diámetro ubicado en una invaginación circular de 3 u de diámetro (Fig. 4). Medidas del huevo: Longitud xe 1 mm (n=10) ancho X: 0.3 mm. Distribución geográfica de la especie: Neotropical: Alto Itatiala, Río de Janeiro; Sao Paulo (Brasil). Material examinado: huevos provenientes de 1 hembra. Sao Paulo, Brasil. X-1954. M. Alvarenga. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. SUBFAMILIA DASYPOGONINAE Megapoda labiata (Fabricius, 1805) (Figs. 5 - 8) Diagnosis: huevo alargado en vista lateral, re- dondeado en uno de sus extremos, ápice aplanado, provisto de un grueso collar. Descripción: el área micropilar se ubica en la región apical del exocorion (Fig. 5). Corion sin ornamentación de celdas, sin embargo, seencuentra totalmente rodeado de aeropilas en forma de cribas, dispuestas ordenadamente que van envolviendo el exocorion. Cada aeropila corresponde a una perfo- ración circular cuyo diámetro aproximado es de 1 (Fig. 6) y desaparecen en el límite de la región micropilar, donde existe un collar de bordes gruesos e irregulares como protuberancias del exocorion de diámetro 3.4 u (Fig. 7). La región micropilar es circular (diámetro 17 1), levemente evaginada y en el centro se encuentra la micropila, compuesta de un poro también circular y levemente invaginado de 0.4 u de diámetro (Fig. 8). Medidas del huevo: Longitud X: 0.87 mm (n=5) ancho X: 0.02 mm Material examinado: huevos provenientes de 2 hembras. Corcovado. Guanavara Brasil X-1963 Alvarenga € Seabra (1 ejemplar). Represa Río Grande Guanabara Brasil 15/30 Autabro 1960 E. M. Oliveira (1 ejemplar). Distribución geográfica de la especie: Neotropical: Patagonia, Chile; Bolivia; Guana- bara, Río Grande (Brasil). SUBFAMILIA LAPHRIINAE Dissmeryngodes anticus (Wiedemann, 1828) (Figs. 9 - 12) Diagnosis: huevo hemiesférico, de 0.48 mm de diámetro. La región micropilar está ubicada en una zona más evaginada y compacta (Fig. 9). Descripción: el corion presenta ornamentación compuesta de numerosas celdas subpentagonales y algunas subhexagonales, de largo aproximado de 66 u y 45 u de ancho (Fig. 10). Cada celda presenta gruesos bordes dando la apariencia de un cordón (Figs. 10 y 11). Distribuidos homogéneamente en el corion se encuentran cuerpos elevados de distintos tamaños y de aspecto redondeado; éstos se ubican tanto en las celdas como en los bordes de éstas y su diámetro varía entre 0.6 u y 2 u (Fig. 12). No se observó el área micropilar. Medidas del huevo: longitud E 0.48 mm * (n=6) ancho X : 0.48 mm Material examinado: huevos provenientes de 1 hembra. S. Paulo H. Florestal. 1940 (1 ejem- plar). Distribución geográfica de la especie: Neotropical: La Plata (Argentina); Sao Paulo (Brasil). Paratractia dasypus (Wiedemann, 1828) (Figs. 13 - 16) Diagnosis: huevo hemiesférico, levemente agu- zado hacia la región apical, en donde se ubica la micropila (Fig. 13). Descripción: el corion carece de ornamenta- ción en base a celdas; sin embargo, distribuidos homogéneamente en el exocorion se encuentra gran cantidad de cuerpos elevados (Fig. 14). Estos cuer- pos semejan prolongaciones digitiformes de 16 m delargo (Fig. 15). Existen además cuerpos elevados de mayor tamaño, circulares, menos frecuentes entre los cuerpos elevados digitiformes (Fig. 13). La región micropilar se ubica en la zona apical y la micropila está formada por 2 poros circulares de distinto tamaño; el mayor de ellos tiene un diámetro de 3,5 u (Fig. 16). Medidas del huevo: longitud xE 0.5 mm (n=6) ancho X: 0.40 mm Material examinado: huevos provenientes de 4 hembras. Porto Velho Guaporé. Brasil. XI-1954 F. Pereira, Werner Denta, M. Alvarenga (4 ejem- plares). Distribución geográfica de la especie: Neotropical: America del Sur (de amplia distri- bución); 109 SUBFAMILIA STENOPOGONINAE (Figs. 17 - 20) Archilestroides guimaraensis Artigas y Papavero, 1985 Diagnosis: huevo suboval en vista lateral, su ancho máximo es 2/3 de su longitud. El área micro- pilar está ubicada en la región apical (Fig. 17). Descripción: el corion carece de ornamenta- ción en base aceldas pentagonales y se presenta con una superficie relativamente lisa con abundantes y pequeñas perforaciones correspondientes a las aeropilas (Fig. 18). El corion presenta abundantes cuerpos elevados, de aspecto claro y redondeado que sobresalen notoriamente de la superficie, cuyo tamaño fluctúa entre 0.125 u y 0.25 u (Fig. 19). La región micropilar se presenta como una zona levemente invaginada, de superficie lisa, desprovista de poros aeropilares y cuerpos eleva- dos, en cuyo centro se ubica la micropila com- puesta de un orificio alargado, con sus bordes formando una estrangulación en el centro, dando la apariencia de dos poros de 2.5 u de diámetro cada uno (Fig. 20). Medidas del huevo: longitud e 0.9 mm (n=7) ancho X: 0.6 mm Material examinado: huevos provenientes de 1 hembra. 19-1-72. J. H. Guimaraes. Brasil. Salesopolis, S. P. Col. Artigas. (1 ejemplar). Distribución geográfica de la especie: Neotropical: Sao Paulo (Brasil). Taperigna diogmitiformis Artigas y Papavero, 1985 (Figs. 21 - 24) Diagnosis: huevo suboval en vista lateral, con el área micropilar ubicada en la región apical (Fig. 21). Descripción: el corion se encuentra ornamenta- do con numerosas celdas subhexagonales de 28 u de longitud y un ancho máximo de 18 u (Fig. 22). Esta ornamentación celular desaparece totalmente en las proximidades de la región micropilar. Distri- buidas homogéneamente en el corion se encuentran numerosas perforaciones de distintos tamaños que 110 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. constituyen las aeropilas y el promedio de estas perforaciones tienen 0.3 u de diámetro (Fig. 23). La región micropilar de aspecto liso y forma circular se ubica en la zona apical del huevo, consta de dos poros circulares de diámetro 1.25 u (Fig. 24). Medidas del huevo: longitud ye 1.2 mm (n=8) ancho X: 0.72 mm Material examinado: huevos provenientes de 1 hembra. 10/1957. Elías E. Roppa. Brasil, Amazo- nas. Manaus (1 ejemplar). Distribución geográfica de la especie: Neotropical: Amazonas (Brasil). ANALISIS DE LOS RESULTADOS Estructura coriónica: Musso (1981) mediante un estudio comparado en huevos de Asilidae descri- be 3 variaciones morfológicas en la estructura del exocorion: a) Huevos con celdillas poligonales que mues- tran una estructura reticular. Según nuestras obser- vaciones este carácter está presente en Cnodalomyia sp (Asilinae) (Fig. 1), Dissmeryngodes anticus (Laphriinae) (Fig. 9) y Taperigna diogmitiformis (Stenopogoninae). b) Huevos sin celdillas pero provistos de solevantamientos y tubérculos rodeados de criptas y poros. Enestecasoes característico de Paratractia dasypus (Laphriinae) (Fig. 13). c) Huevos con exocorion más o menos liso con una cantidad pequeña de poros. Presente en Archilestroides guimaraensis (Stenopogoninae) (Fig. 17). El análisis de la microescultura coriónica reali- zado para seis especies de Asilidae concuerda con lo planteado por este autor. Sin embargo, la orna- mentación no se revela como un carácter diagnósti- co a nivel subfamiliar ya que presenta variabilidad al interior de cada subfamilia (Tabla I). Plastrón respiratorio: según Haget (1977), la forma hexagonal y el aspecto reticulado de las células foliculares, le permite a la superficie coriónica funcionar como un plastrón respiratorio, (Fig. 2), carácter muy expandido en los insectos terrestres y que tendría un valor adaptativo. El hecho que éste no sea un carácter exclusivo a Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. TABLA 1: Resumen de caracteres morfológicos en huevos de Asilidae. ASILINAE DASYPOGONINAE LAPHRIINAE STENOPOGONINAE especie na nodalomyia sp | Megapoda Dissmeryngodes | Paratractia Archilestroides Taperigna labiata anticus dasypus guimareaensis diogmitiformis carácter forma del huevo alargada alargada hemiesférico hemiesférico suboval suboval ornamentación del | celdas ausente celdas ausente ausente celdas exocorion (celdas pentagonales subpentagonales subhexagonales foliculares) y subhexagonales distribución más concentradas | homogénea no observadas - homogénea homogénea aeropilas en la región central-apical 17 T forma de las prolongaciones perforaciones no observadas - perforaciones perforaciones aeropilas semejantes a circulares en circulares y circulares de botones forma de cribas pequeñas distintos ta- maños forma y aspecto lisa, circular, circular, eva- no observada circular y lisa e inva- lisa, circular región micropilar levemente evagi- | ginada con un evaginada ginada e invaginada nada reborde y sole- vantamiento grueso n? poros 1 1 no observado 2 l 2 micropilares — forma micropila poro circular poro circular - poros circulares | orificio alarga- poros circulares invaginado levemente inva- de distintos tama-| do con sus bor- invaginados ginado ños invaginados | des formando una estrangulación en el centro cuerpos elevados ausentes ausentes circulares y de prolongaciones | de forma y ausentes distintos tama- digitiformes de | tamaño irregular ños distintos tama- ños TABLA II: promedio de caracteres merísticos en huevos de Asilidae. especies longitud ancho celdas exocorion diámetro diámetro poro (mm) (mm) long/ancho (1) aeropilas (1) micropilar (1) Cnodalomyia sp 1 0.3 8.5/4.5 1S) Megapoda labiata 0.87 0.02 ausentes 2) 0.4 Dissmeryngodes anticus 0.48 0.48 66/45 - = Paratractia dasypus 0.5 0.4 ausentes - 5 Archilestroides guimaraensis 0.9 0.6 ausentes - 25 Taperigna diogmitiformis 1.2 0:72 28/18 0.3 1.25 nivel subfamiliar, sugiere que su presencia en los huevos podría tratarse de una respuesta adaptativa convergente frente a un mismo tipo de hábitat y por lo tanto no reflejaría relaciones de parentesco entre los taxa. Forma del huevo: al analizar la forma del huevo en las especies estudiadas ésta presenta cierta constancia a nivel subfamiliar; hemiesférica en Laphriinae (Figs. 9 y 17), suboval en Stenopogoni- nae (figs. 17 y 21), alargada en Asilinae (Fig. 1) y alargada pero con un collar apical en Dasypogoninae (Fig. 5). 111 La forma alargada en Asilinae confirma lo seña- lado por Lawson y Lavigne (1984) como una carac- terística de la subfamilia. Area micropilar: no se observan notables dife- rencias a nivel subfamiliar en la ubicación y estrue- tura de la micropila. Todas las especies presentan la micropila ubicada en la región apical (Figs. 1, 5, 9, 13, 17) con uno o dos poros micropilares. Aeropilas: la presencia, forma, tamaño y núme- ro de aeropilases variable en las especies estudiadas y aunque es posible suponer una cierta especifici- dad, también se puede encontrar convergencia de este carácter en taxa lejanamente emparentados como es el caso de Lepidoptera y Diptera (Stark éz Szczytko, 1982). Altura de aeropilas: en los huevos analizados, las aeropilas se presentan como perforaciones del exocorion (Fig. 6) o bien como proyecciones seme- jantes a botones (Fig. 4). Según Stark $ Szczytko, 1982), la presencia de estas estructuras está Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. correlacionada con aspectos de sobrevivencia en hábitats desfavorables. Cuerpos elevados: aunque esta estructura fue señalada por Lawson $ Lavigne (1984) para hue- vos de Asilinae, no están presentes en Cnodalomyia sp (Tabla D. A pesar de estar presentes en las dos especies de Laphriinae, existen diferencias en la forma y dispo- sición de ellos (Figs. 12 y 15) y probablemente tengan valor como carácter diagnóstico a nivel genérico. AGRADECIMIENTOS Los autores desean expresar sus agradecimien- tos al Laboratorio de Microscopía electrónica, Di- rección de Investigación de la Universidad de Con- cepción, por las facilidades otorgadas para la revi- sión de las muestras. BIBLIOGRAFIA Artigas, J. N. 82 N. Papavero. 1988. Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): claves para la identificación con un atlas de las espermatecas y otros detalles morfológicos. Í. Claves para las subfamilias y subfamilia Leptogastrinae Schiner. Gayana, Zool. 52 (1-2): 95-114. Artigas, J. N. 8 N. Papavero. 1989. Los géneros americanos de Asilidae (Diptera): clave para su identificación con un atlas de la espermateca de las hembras y otros detalles morfológicos. MI. Clave paralos géneros de Trigonomiminae enderlein, con la descripción de un nuevo género y especie. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 60, pp. 35-41. Artigas, J. N. 8 N. Papavero. 1991. The American genera of Asilidae (Diptera): keys for identification with an atlas of female spermathecae and other morphological details. VIL 5. Subfamily Stenopogoninae Hull- Tribe Tillobromini, with descriptions of three new genera and two new species and a catalogue of the neotropical species. Rev. Chilena Ent. 19: 17-27. Dennis, D. S. € R.J. Lavigne. 1975. Comparative behavior of Wyoming robber flies II. (Diptera: Asilidae). Science Monograph. Agricultural experiment station. University of Wyoming - Laramie 30: 1-68. Haget, A. 1977. L” embriologie des insectes. /n: Grassé, P. P. Traité de Zoologie; Anatomie, Systématique Biologie. Tomo VIII. Fasc. 5-B: 2-387. Horsfall, W. R., F. R. Voorhess and E. W. Cupp. 1970. Eggs of floodwater mosquitoes. XIII. Chorionic sculpturing. Ann. Ent. Soc. Am. 63 (6): 1709-1716. Lawson, L. A. d: Lavigne. 1984. Oviposition and eggs of an Australian robber fly, Neoaratus abludo Daniels (Diptera: Asilidae). Proc. Entomol. Soc. Wash 86 (4): 773-776. Luff, M. L. 1981. Diagnostic characters of the eggs of some Carabidae (Coleoptera). Ent. Scand. Suppl. 15: 317-327. Melin, D. 1923. Contributions to the knowledge of biology, metamorphosis and distribution of the Swedish asilidsin relation to the whole family of asilids. Zool. Bidrag Uppsala. 8: 1-317. Musso, J.J. 1981. Morphology and developmentof the immature stages of some robberflies (Diptera: Brachycera: Asilidae) Entomología generalis. 7 (1): 89-104. Rowley, W. A. and D. C. Peters. 1972. Scanning electron microscopy of the eggshell of four species of Diabrotica (Coleoptera: Chrysomelidae). Ann. Soc. Ent. Am. 655): 1188-1191. Stark, B. P. and S. W. Szczytko. 1982. Egg morphology and phylogeny in Pteronarcyidae (Plecoptera). Ann. Ent. Soc. Am. 75 (5): 519-529. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. 0] hi P Fr Mas , 4% 0. al Ficuras 1-6: 1: Cnodalomyia sp., vista lateral del huevo (95x). 2: Cnodalomyia sp., ornamentación del corion (2000x). 3: Cnodalomyia sp., región micropilar (4800x). 4: Cnodalomyia sp., poro micropilar (1500x). 5: Megapoda labiata (Fabricius), vista lateral del huevo (600x). 6: Megapoda labiata (Fabricius), ornamentación del corion (3000x) 113 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. NO ' Ona DA AS A ANAIS el Po" w PRA ¿CN SO sico y q PEA Ñ FiGuRas 7-12: 7: Megapoda labiata (Fabricius), región apical del huevo (2000x). 8: Megapoda labiata (Fabricius), región micropilar (2600x). 9: Dissmeryngodes anticus (Wiedemann), vista general del huevo (150x). 10: Dissmeryngodes anticus (Wiedemann), ornamentación del corion(660x). 11: Dissmeryngodes anticus (Wiedemann), celda subpentagonal (1350x). 12: Dissmeryngodes anticus (Wiedemann), cuerpos elevados del exocorion (1500x) 114 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. E PESA a APA Figuras 13-18: 13: Paratractia dasypus (Wiedemann), vista general del huevo (150x). 14: Paratractia dasypus (Wiedemann), ornamentación del corion (600x). 15: Paratractia dasypus (Wiedemann), cuerpos elevados del exocorion (1800x). 16: Paratractia dasypus (Wiedemann), poros micropilares (2000x). 17: Archilestroides quimaraensis Artigas 6: Papavero, vista lateral del huevo (90x). 18: Archilestroides quimaraensis Artigas $ Papavero, ornamentación del corion (8000x). 115 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994. y Ú : PA ; k xi z y " ES e x y . pr 6 J ; A FicuRas 19-24:19: Archilestroides quimaraensis Artigas 8 Papavero, cuerpos elevados del exocorion (8000x). 20: Archilestroides quimaraensis Artigas ££ Papavero, poro micropilar (2000x). 21: Taperigna diogmitiformis Artigas « Papavero, vista lateral del huevo (62x). 22: Taperigna diogmitiformis Artigas $: Papavero, ornamentación del corion, celdas subhexagonales (600x). 23: Taperigna diogmitiformis Artigas 8: Papavero, aeropilas del exocorion (3000x). 24: Taperigna diogmitiformis Artigas 8 Papavero, poros micropilares (400x) 116 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 117-126, 1994 TRANSFERENCIA GENETICA ENTRE STAPHYLOCOCCUS AUREUS RESISTENTES A METICILINA Genetic transference between methicillin resistant Staphylococcus aureus APOLINARIA GARCIA C.', ROLANDO MONTOYA M.* Y RAUL ZEMELMAN Z.' RESUMEN El ADN plasmídico que codifica resistencia a antibióticos puede ser transferido in vitro entre estafilococos mediante transducción, transformación o conjugación (conjugación me- diada por fagos o conjugación propiamente tal). Actualmente se sugiere que la conjugación es la de mayores posibilidades de ocurrir /n vivo. El objetivo de este trabajo fue conocer la posibilidad de transferencia de genes de resistencia a cefalosporinas de tercera generación y a otros antibióticos por conjugación desde cepas de $. aureus resistentes a susceptibles a meticilina. Se estudió 9 cepas de S. aureus resistentes a meticilina (SARM), aisladas de productos patológicos en diferentes hos- pitales de Chile. Las cepas se caracterizaron por sus patrones y niveles de resistencia a cefalosporinas de tercera generación y a otros antibióticos. Los ensayos de transferencia genética se realizaron por conjugación en filtros utilizando como recepto- ras a una cepa mutante de S. aureus 6538P resistente a rifampi- cina y ciprofloxacina ($. aureus 6538P4) y otra resistente a rifampicina pero susceptible aciprofloxacina(s. aureus 6538P2). Las cepas en estudio fueron resistentes a bencilpenicilina, oxacilina, cefalosporinas de tercera generación, aminoglicósidos; susceptibles a rifampicina, cotrimoxazol y tetraciclina; y mode- radamente susceptibles a cloranfenicol y ciprofloxacina. En los experimentos de conjugación se obtuvo transferen- cia de resistencia a ampicilina, cloranfenicol, tetraciclina y gentamicina. El determinante de resistencia a cloranfenicol se transfirió con mayor frecuencia. Se detectó la movilización de plásmidos de resistencia a cloranfenicol y tetraclina. Se sugiere que los plásmidos que codifican resistencia solamente a tetraciclina o cloranfenicol fueron transferidos por conjugación mediada porfagos y que el plásmido deresistencia a gentamicina, kanamicina y bencilpenicilina fue transferido por conjugación 'Depto. de Microbiología. propiamente tal. El análisis del perfil plasmídico de los SARM nativos denota la presencia de al menos 2 bandas de ADN plasmídico con un máximo de 5. En su mayoría las cepas de SARM presentaron 3 a 4 bandas, cuyos pesos moleculares oscilaron en un rango de 1.6 y 42 MD. Mediante experimentos de conjugación se correlacionó la presencia de bandas de ADN plasmídico con la resistencia a antibióticos. Así, la banda de 2.8 MD se relacionó con resistencia a cloranfenicol, la de 2,9 MD con resistencia a tetraciclina y la de 38 MD con resistencia a gentamicina, kanamicina, bencilpenicilina y cuya presencia indica la movilización de plásmidos de resistencia a tetraciclina y/o cloranfenicol. ABSTRACT The plasmidic DNA coding for antibiotic resistance can be transferred by transformation, transduction or conjugation (either by conjugation properly or by phage-mediated conjugation). In these days it is thought that the genetic phenomenon with the higher probability to occur in vivo is conjugation. This work was conducted in order to investigate the transfe- rence of genes coding for resistance to third-generation cephalosporins and other antibiotics from strains of methicillin- resistant Staphylococcus aureus to methicillin-susceptible S. aureus. Nine strains of methicillin-resistant strains of $. aureus (MRSA) were included in the study. These strains were isolated from clinical specimens in various chilean hospitals and proved to be resistant to benzylpenicillin, oxacillin, third-generation cephalosporins, aminoglycosides and susceptible to rifampicin, cotrimoxazole and tetracycline, and moderately susceptible to chloramphenicol and ciprofloxacin. Antibiotic resistance patterns and antibiotic resistance levels were determined for “Depto. de Biología Molecular. Casilla 152-C, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad de Concepción. Chile. 117 every strain. Genetic transfer of antibiotic resistance was attempted by a filter method using a rifampicin-, ciprofloxacin- resistant (6538P4) and one rifampicin-resistant, ciprofloxacin- susceptible (6538P2) mutants of S. aureus 6538P as recipient bacteria. Transference of resistance to ampicillin, chloramphenicol, tetracycline and gentamicin was obtained in these experiments. The most frequently transferred resistance determinant was that coding for chloramphenicol resistance. Also mobilization of plasmids coding for resistance to chloramphenicol and tetracycline was detected. It is suggested that genes encoding resistance to only chloramphenicol or tetracycline were transferred by plasmid-mediated conjugation and that plasmid encoding resistance to gentamicin, kanamycin and benzylpenicillin was transferred by typical conjugation. At INTRODUCCION Las cepas de Staphylococcus aureus resistentes a meticilina (SARM) constituyen un importante erupo bacteriano con muchas propiedades en co- mún (Al-Masaudi et al., 1991). La diferencia funda- mental entre estafilococos susceptibles y estafilo- cocos resistentes a meticilina está en sus proteínas que unen penicilina (PBP”s) (Tomasz, 1986). Cinco PBPs, 1, 2, 3, 3” y 4, se han descrito en cepas susceptibles de S. aureus (Georgopapadakou y Liu, 1980; Wyke, 1984). La función fisiológica de cada PBP (transpeptidasa, endopeptidasa o carboxipep- tidasa) no ha sido definida completamente. Sin embargo, las PBP 1, 2 y 3 parecen ser necesarias para el crecimiento celular y la sobrevida del micro- organismo. La resistencia a meticilina se asocia con la producción de unanueva PBP, denominada PBP2” o PBP2a que no está presente en cepas de estafilo- cocos susceptibles. Esta PBP adicional, de 78 KD, tiene una baja afinidad de unión por antibióticos B- lactámicos. Se presume que la PBP2a puede reali- zar las funciones de las otra PBP de alta afinidad por antibióticos B-lactámicos cuando estas últimas son inactivadas por antibióticos B-lactámicos (Reynold y Brown, 1985). Afines de 1960 y principios de 1970 se aumentó la frecuencia de aislamientos de cepas resistentes a meticilina y a varios otros antibióticos no B- lactámicos (Al-Masaudi et al., 1991). A principios de la década de los 80 reaparecieron las cepas de S. aureus resistentes a meticilina, también resistentes a otros agentes antimicrobianos, incluyendo genta- micina y agentes antisépticos. Actualmente, algu- nas cepas de SARM son resistentes a 20 o más antibióticos e incluso a antisépticos e jones metáli- cos. Estas nuevas cepas de SARM se consideran responsables de infecciones intrahospitalarias. Aun- 118 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 least two and a maximum of 5 plasmid bands were observed in the wildtype strains. Most of the strains, however, showed 3 to 4 plasmid bands whose molecular weights varied between 1.6 and 42 MD. By performing experiments of conjugation and plasmid curing the presence of specific plasmid bands was related to antibiotic resistance. Thus, one band of 2.8 MD was related to chloramphenicol resistance. That of 2.9 MD was related to tetracycline resistance and that of 36.5 MD with resistance to gentamicin, kanamycin and benzylpenicillin. The presence of this last band suggest the mobilization of resistance plasmids coding for resistance to tetracycline and/or chloramphenicol. KEYWORDS: Methicillinresistant. Staphylococcus aureus. Conjugation properly. Phage-mediated conjugation. Plasmids. que las cepas de SARM son generalmente suscep- tibles a teicoplanina, rifampicina, vancomicina e imipenem, tienen la capacidad de sobrevivir frente acasitodos los agentes antiestafilocócicos disponi- bles hoy día, lo que hace difícil la elección de una terapia antimicrobiana exitosa (Al-Masaudi et al., 1991; Cookson y Phillips, 1990; Sorrel et al., 1982; Coppens et al., 1983). La aparición de cepas de Staphylococcus resis- tentes a antibacterianos fue considerada, hasta no hace muchos años, como la respuesta genética in- evitable a la presión selectiva impuesta por la fre- cuente y masiva terapia antibiótica. Cuando se ais- laron cepas resistentes por primera vez, se postuló que ellas provenían de la selección de mutantes resistentes. Se supuso en ese entonces que la selec- ción había sido similar a la que ocurre en el labora- torio con agentes antibióticos seleccionadores. En un sentido evolutivo, la acumulación de mutaciones cromosómicas parecía ser una explicación insatis- factoria para la rápida aparición de cepas resisten- tes. La menor importancia de la mutación fue con- firmada por el descubrimiento del fenómeno de transferencia de genes durante el cual cepas de Staphylococcus pueden adquirir ADN extracromo- sómico por transducción, transformación y porcon- jugación mediada o no por fagos. Este último pro- ceso genético, diferente del que ocurre en bacterias Gram-negativas tiene posibilidades de ocurrir in vivo (Lyon y Skurray, 1987; Schaberg y Zervos, 1986). Estudios sobre el rol del ADN extracromo- sómico en la genética y sistemática de los estafilo- cocos permiten concluir que la conjugación, llama- da también conjugación propiamente tal, es el pro- ceso genético más probable de intercambio plasmí- dico en condiciones naturales (in vivo) y a una frecuencia más alta (Udo y Grubb, 1990). Sin em- bargo, la conjugación mediada por fagos también se Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 presenta como un atractivo mecanismo para la transferencia de determinantes de resistencia entre estafilococos bajo condiciones naturales (Lyon y Skurray, 1987). Así, las cepas que no pueden con- jugar no tendrán acceso a algunos elementos genéticos y tenderán a aislarse genéticamente (No- ble, 1990). La adquisición de ADN extracromosómico, en la forma de plásmidos puede conferir resistencia a varios agentes antimicrobianos simultáneamente, e incluso sin relación entre sí. Por lo tanto, este fenómeno tiene un mayor significado clínico y epidemiológico que la mutación, en cuanto a circu- lación creciente de cepas resistentes. La informa- ción genética contenida en los plásmidos puede transferirse de un microorganismo a otro por varios mecanismos, lo cual permite la diseminación de resistencia hacia bacterias susceptibles (Acar, 1985; Datta y Hedges, 1971; Datta, 1975). Diversos experimentos demuestran que la con- jugación en estafilococos puede ser un mecanismo importante en la diseminación de genes de resisten- cia antibiótica entre poblaciones de estos microorganismos (Jaffe et al., 1980; Archer y Johnston, 1983; Forbes y Schaberg, 1983; McDonnell et al., 1983; Lyon y Skurray, 1987; Al- Masaudi et al., 1991). Naidoo y Noble (1978), entre otros autores, han demostrado la transferencia de resistencia a gentamicina entre cepas S. aureus sobre la piel de voluntarios humanos. Estos resulta- dos sugieren la importancia de la superficie corpo- ral, hábitat normal estafilocóccico, en la aparición de microorganismos resistentes a antibióticos. Se ha señalado que la conjugación mediada por plásmidos se ve favorecida por superficies absor- bentes secas de modo que se puede suponer que la transferencia de resistencia puede también tener lugar en el ambiente hospitalario en vendajes, ves- tuario y ropa de cama. El objetivo de este trabajo fue investigar la transferencia de genes de resistencia antibiótica desde cepas de Staphylococcus aureus resistentes a meticilina a Staphylococcus aureus susceptibles a meticilina. MATERIALES Y METODOS Cepas bacterianas Se incluyeron 9 cepas de $. aureus multirresis- tentes aisladas de productos patológicos en diferen- tes centros asistenciales del país. Estas cepas fueron purificadas e identificadas de acuerdo alos méto- dos habituales (Manual de Microbiología Médi- ca, 1981). Antibióticos y Patrón de resistencia En los ensayos del perfil de resistencia de las cepas seempleó discos conlos siguientes antibióticos y potencias: bencilpenicilina (BP, 10U), ampicilina (AMP, 25 ug), cefotaxima (CFTX, 30 ug), ceftazidima (CEZD, 30 ug) y cefoperazona (CFP, 75 ug), ceftriaxona (CFAX, 30 ug), ceftixozima (CTZX, 30 ug), gentamicina (GEN, 10 ug), amikacina (AMI, 30 ug), ciprofloxacina (CIP, 5 ug), rifampicina (RIF, 5 ug), tetraciclina (TET, 30 ug), cloranfenicol (CLOR, 30 ug), eritromicina (ERL 15 ug), lincomicina (LIN, 2 ug), trimetoprim (TRD), y oxacilina (OXA). En el ensayo se empleó el método de difusión en placas de agar Mueller- Hinton, descrito por el National Committe for Clinical Laboratory Standars (NCCLS), USA (1990b). Niveles de susceptibilidad o resistencia Los niveles de susceptibilidad o resistencia, ex- presados por las respectivas concentraciones míni- mas inhibitorias (CMI) se determinaron por el méto- do de dilución seriada en tubos, descrito por el National Committe for Clinical Laboratory Standards (NCCLS), USA (1990a). Los resultados se expresaron en ug/ml y la categorización de las cepas en resistentes o susceptibles se efectuó de acuerdo a los valores establecidos internacional- mente por el NCCLS. Detección y determinación de los niveles de resistencia a meticilina Las cepas de S. aureus se agruparon como susceptibles o resistentes a meticilina, de acuerdo al método de Hackbarth y Chambers (1989). Para establecer el nivel de resistencia a meticilina se utilizó el método recomendado por el NCCLS (USA), 1988 (fide Cookson y Phillips, 1990). Transferencia genética La transferencia de genes de resistencia se rea- lizó por una técnica de conjugación en filtros de nitrocelulosa con un tamaño de poro de 0.45 um (Al-Masaudi y col., 1991; Forbes y Schaberg, 1983), utilizando como cepas receptoras a una mutante de 119 S. aureus 65338 P resistente a rifampicina y cipro- floxacina (S. aureus 6538 P4) y otra resistente a rifampicina, pero susceptible a ciprofloxacina ($. aureus 6538 P2). Ambas cepas mutantes obtenidas en nuestro Laboratorio. La transferencia de plásmidos de resistencia antibiótica fue detectada por selección de colo- nias en agar BHI conteniendo el antibiótico se- leccionador y los antibióticos marcadores de re- sistencia de la cepa receptora usada. Las concen- traciones antibióticas usadas fueron: GEN=5 y 10 ug/ml, AMÍSS y 10 ug/ml, RIF=5 y 10 ug/ml, TET=5 y 10 ug/ml y CLOR= 12 y 20 ug/ml, CEZD= 10 y 20 ug/ml, CIP= 5 y 10 ug/ml. Posteriormente, esta transferencia fue ratificada por un aumento en las CMI o bien, seleccionando transconjugantes en placas con 2 Ó más antibióticos de selección. Aislamiento de plásmidos El ADN plasmídico de las transconjugantes y de las cepas nativas fue purificado mediante el método descrito por Hartstein et al. (1987), que correspon- de a una modificación del método descrito por Parisi y Hecht (1980). Los plásmidos fueron sepa- rados por electroforesis en geles de agarosa, tanto vertical como horizontal (Willshow etal., 1979). La Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 visualización se realizó en un transiluminador de luz UV (Cromato-Uve Transiluminator Modelo C- 61), después de teñirlos con bromuro de etidio (0.5 ug/ml). Para fotografiar los geles se empleó película Kodac Plus-XPan. El peso molecular de los plásmidos se determinó comparando la migración relativa del ADN extracromósomico, con plásmidos de peso molecular conocido (E. coli V317 y E. coli TP116). RESULTADOS Los resultados obtenidos en las experiencias de conjugación bacteriana se presentan en las Tablas IV y V, en ellas se muestran los patrones de resisten- cia tanto de las cepas nativas (dadoras) como de las transconjugantes. Se observa que todas las cepas de SAMR usadas como dadoras muestran resistencia a cefalosporinas de tercera generación, a gentamicina y amikacina. Frente a tetraciclina, sólo dos cepas fueron resistentes, por el contrario, frente a cloranfenicol existen 8 resistentes. Todas las cepas fueron altamente susceptibles a rifampicina, lo cual permitió utilizar este antibiótico en la selección de transconjugantes, mediante el empleo de una cepa receptora mutante, resistente a rifampicina. Con respecto a ciprofloxacina, 6 cepas fueron suscepti- TABLA IL. Susceptibilidad de 9 cepas de S. aureus resistentes a meticilina aisladas de diversas regiones de Chile a diversos agentes antimicrobianos. Agente Susceptibilidad o resistencia de cepa N*: antimicrobiano D == 00 20 26 ¡09) ¡057 (95) ES] ÉS o) Bencilpenicilina Ampicilina Cefoperazona Ceftriaxona Cefotaxima Ceftixozima Ceftazidima Gentamicina Amikacina Tobramicina Kanamicina Neomicina Estreptomicina Ciprofloxacina Rifampicina Eritromicina Lincomicina Tetraciclina Cloranfenicol Trimetoprim Cotrimoxazol un un un DONA AIAAO ADA BRA AAA A ODZAS NANO DAARDA ADORA ZAA NNAN AO ADAP AA RADA AZ NNANAAIEODODADBA ADA DAA DD Un Un un DONANANOONDADAAA DAD OAOZAY SNA AONONARAA AA AAA IDAS SANAR ARONA DARBIAA ADA DU AAY NAVARRA RARA RADAR AZAY QDONAPADOBDDAA DADA DAD DA ZAA R = resistente; MS = moderadamente susceptible; S = susceptible; I = intermedio. 120 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 TABLA Il. Actividad de diversos agentes antimicrobianos sobre 9 cepas de $. aureus resistentes a meticilina aisladas de diversas regiones de Chile. Agente CMI (1 g/ml) sobre cepa N*: antimicrobiano ] 11 13 18 20 26 33 37 49 Bencilpenicilina >32 >32 >32 >32 >32 >32 >32 >32 >32 Ampicilina 64 64 64 64 64 64 64 64 64 Cefoperazona 64 32 64 32 32 256 256 256 64 Ceftriaxona 256 128 128 64 128 256 256 256 128 Cefotaxima 256 64 128 64 32 256 256 256 256 Ceftixozima >256 >256 >256 128 >256 >256 >256 >256 >256 Ceftazidima 128 64 128 128 64 128 >128 128 128 Gentamicina >128 >128 >128 >128 >128 128 128 >128 64 Amikacina >64 >128 64 >128 128 64 64 64 64 Tobramicina >32 >32 >32 >32 >32 >32 >32 >32 >32 Kanamicina >256 >256 >256 128 256 >256 >256 >256 >256 Neomicina 32 128 32 32 64 32 32 64 64 Estreptomicina >32 >32 >32 32 >32 >32 >32 >32 >32 Ciprofloxacina 16 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 16 32 Rifampicina <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 Eritromicina >32 32 >32 8 >32 >32 >32 >32 >32 Tetraciclina 32 <2 <2 <2 <2 <2 <2 <2 64 Cloranfenicol 4 64 64 64 64 64 64 64 32 Trimetoprim <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 <0.5 TABLA III. Peso molecular de los plásmidos presentes en 9 cepas de $. aureus resistentes a meticilina aislados de diversas zonas de Chile y su perfil de resistencia. Tamaño de los Cepa plásmidos (MD) Patrón de resistencia a: SARM 1 41, 38, 9.4,2.9, 1.6 CIP, PEN, CEF, E, L, GEN, AMI, K, NEO, TO, TET SARM 11 41, 38, 2.8, 1.6 PEN, CEF, E, L, GEN, AMI, K, NEO, TO, CLOR SARM 13 41, 38, 2.8, 1.6 PEN, CEF, E, L, GEN, AMI, K, NEO, TO, CLOR SARM 18 41, 38, 2.8, 1.6 PEN, CEF, E, L, GEN, AMI, K, NEO, TO, CLOR SARM 20 41, 38, 2.8, 1.6 PEN, CEF, E, L, GEN, AMI, K, NEO, TO, CLOR SARM 26 41, 38, 2.8 PEN, CEF, E, L, GEN, AMI, K, NEO, TO, CLOR SARM 33 41, 38, 2.8 PEN, CEF, E, L, GEN, AMI, K, NEO, TO, CLOR SARM 37 41, 38, 2.8 CIP, PEN, CEF, E, L, GEN, AMI, K, NEO, TO, CLOR SARM 49 41, 38, 2.8,2.7 CIP, PEN, CER, E, L, GEN, AMI, K, NEO, TO, CLOR, TET CIP = ciprofloxacina, PEN = bencilpenicilina, CEF = cefalosporinas de tercera generación, E = eritromicina, L = lincomicina, GEN = gentamicina, AMI = amikacina, K = kanamicina, NEO = neomicina, TO = tobramicina, TET = tetraciclina, CLOR = cloranfenicol. bles y 3 resistentes (Tablas I y IT). Por esta razón, fue 32 ug/ml. Las cepas SA11, SA13, SA18, SA20, necesario obtener una cepa receptora doble mutante Sa26, SA33 y SA37 transfirieron resistencia sola- (resistente a rifampicina y ciprofloxacina) para ser mente a cloranfenicol. De la cepa SA49 se obtuvie- empleada como receptora cuando se trabajó con ron diversas transconjugantes, entre ellas, algunas cepas dadoras susceptibles a ciprofloxacina. La resistentesatetraciclina, cloranfenicol, gentamicina muy poco frecuente mutación hacia la resistenciaa y moderadamente resistentes a cefalosporinas de ciprofloxacina enfatiza la importancia del empleo tercera generación (SA49T1). La cepa SA49T2 es de estas dobles mutantes. En el caso de la cepa SA1 una transconjugante similar a la anterior, pero sin se demuestra transferencia de moderada resistencia resistencia a cloranfenicol. La cepa SA49T3, una aceftazidima, cefotaxima, ceftriazona y ceftizoxima transconjugante resistente a gentamicina, con CMI de las transconjugantes entre 16 y 256ug/ml cloranfenicol, cefoperazona y ceftizoxima. La cepa (caso de la transconjugante SA1T1). SA1T2 sólo SA49T4 es una transconjugante resistente sólo a presenta resistencia a tetraciclina, con una CMI de cloranfenicol. Asimismo, la cepa SA49T5 es una 121 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 TABLA IV. Transferencia de resistencia a diversos antibióticos desde 9 cepas de S. aureus resistentes a meticilina aisladas de diferentes ciudades chilenas a S. aureus ATCC6538P. Cepa Susceptibilidad o resistencia RIF CIP GEN AMI TET CLOR CZD CPZzZ CFX CRX CZX 6538P2 R S S S S 6538P4 R R S S S SAl S R R R R SAITI R S R S R SA1T2 R S S S R SA11 S S R R S SA11T1 R R S S S SA13 S S R R S SA13T1 R R S S S SA18 S S R R S SA18STI R R S S S SA20 S S R R S SA20T1 R R S S S SA26 S S R R S SA26T1 R R S S S SA33 S S R R S SA33T1 R R S S S SA37 S R R R S SA37T1 R S S S S SA49 S R R R R SA49T1 R S R S R SA49T2 R S R S R SA49T3 R S R S S SA49T4 R S S S S SA49T5 R S S S R S S S S S S S S S S S S S R MS R R R S R S MS MS R S S S S S R R MS R R R R S S S S S R R MS R R R R S S S S S R R R R R R R S S S S S R R MS R R R R S S S S S R R R R R R R S S S S S R R R R R R R S S S S R R MS R R R R S S S S S R R MS R R R R MS S MS MS MS S MS S MS MS MS R MS S MS MS MS R S S S S S S S S S S S SA = Staphylococcus aureus; T= cepa transconjugante; RIF = rifampicina; CIP = ciprofloxacina; GEN = gentamicina; AMI = amikacina; TET = tetraciclina; CLOR = cloranfenicol; CZD = ceftazidima; CPZ =cefoperazona; CFX = cefotaxima; CRX = ceftriaxona; CZX = ceftizoxima; R = resistente; S = susceptible; MS = moderadamente susceptible. transconjugante con determinantes de resistencia sólo a tetraciclina. El análisis del perfil plasmídico de las cepas nativas de SARM denota la presencia de, al menos, tres bandas de ADN plasmídico con un máximo de 5 bandas (cepa SARM 1). En su mayoría las cepas mostraron presencia de 3 ó 4 bandas (cepas 26, 33 y 37; 11, 13, 18 y 20). Los pesos moleculares de estas bandas oscilaron entre 1,6 y 41 MD (Tabla ID. Un análisis conjunto de los patrones de resisten- cia, de los perfiles plasmídicos de cada cepa en particular y de los experimentos de conjugación permite relacionar determinadas resistencias antibióticas con plásmidos particulares. Así, el 122 plásmido de 2,8 MD se relaciona con la resistencia a cloranfenicol, el plásmido de 2,9 MD con la resistencia a tetraciclina. El plásmido de 38 MD de las cepas 1 y 49 se relaciona con la resistencia a gentamicina, kanamicina y penicilina. DISCUSION Delos resultados expuestos en las Tablas HI, IV y V se desprende que la resistencia a cloranfenicol y tetraciclina fue transferida a algunas cepas transconjugantes gracias a su codificación extra- cromosómica. También se desprende de estos re- sultados que las cepas 1 y 49 transfieren genes Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 TABLA V. Niveles de resistencia a diversos antibióticos transferidos desde 9 cepas de S. aureus resistentes a meticilina aisladas de diferentes ciudades chilenas a $. aureus ATCC6538P. Actividad de (CMI) Cepa RIF CIP GEN AMI TET CLOR CZD CPZ CFX CRX CZX 6538P2 >32 <0.5 <2 <2 <2 <4 8 <4 <4 <4 <4 6538P4 >32 8 <2 <2 <2 <4 8 <4 <4 <4 <4 SAl <0.5 16 >128 >64 32 4 128 4 256 256 >256 SAITI >32 <0.5 >128 <4 32 <4 32 16 16 16 256 SA1T2 >32 8 <2 2) 32 <4 8 <4 <4 <4 <4 SA11 <0.5 <0.5 >128 >128 <2 64 64 32 64 128 >256 SAlITI >32 8 <2 <2 <2 64 8 <4 <4 <4 <4 SA13 <0.5 <0.5 >128 64 <2 64 128 64 128 128 >256 SA13T1 >32 16 <2 <2 <2 32 8 <4 <4 <4 <4 SA18 <0.5 <0.5 >128 >128 <2 64 128 32 64 64 128 SA18T1 >32 8 <2 <2 <2 64 8 <4 <4 <4 <4 SA20 <0.5 <0.5 >128 128 <2 64 64 32 32 128 >256 SA20T1 >32 16 <2 <2 256 SA26T1 >32 <0.5 <2 <2 <2 64 8 <4 <4 <4 <4 SA33 <0.5 <0.5 >128 64 <2 64 128 256 256 256 256 >256 SA33T1 >32 8 <2 <2 <2 128 8 <4 <4 4 <4 SA37 <0.5 16 >128 64 <2 64 128 256 64 64 >256 SA37T1 >32 <0.5 <2 <2 64 <4 8 <4 <4 <4 <4 SA49 <0.5 32 64 64 64 32 128 64 256 128 >256 SA49T1 >32 <0.5 64 <4 32 32 16 16 16 16 8 SA49T2 >32 <0.5 128 <4 64 <4 16 16 16 16 32 SA49T3 >32 <0.5 128 <4 <2 32 16 8 8 8 32 SA49T4 >32 <0.5 <2 <2 <2 32 8 <4 <4 <4 <4 SA49T5 >32 <0.5 <2 <2 64 <4 8 <4 <4 <4 <4 SA = Staphylococcus aureus; T= cepa transconjugante; RIF= rifampicina; CIP = ciprofloxacina; GEN = gentamicina; AMI= amikacina; TET = tetraciclina; CLOR = cloranfenicol; CZD = ceftazidima; CPZ = cefoperazona; CFX = cefotaxima; CRX = ceftriaxona; CZX = ceftizoxima. extracromosómicos que codifican resistencia a cefalosporinas de tercera generación. No sólo se demostró la transferencia de resistencia por la ob- tención de transconjugantes resistentes, sino tam- bién por curación (resultados no mostrados). Sin embargo, por los bajos niveles de resistencia a cefalosporinas obtenidos en las transconjugantes, se puede pensar que ésta es una extensión de la propiedad de la B-lactamasa clásica de S. aureus y que no se debería a la presencia de una nueva f- lactamasa de espectro expandido, que se caracteriza por inactivar cefalosporinas de tercera generación, ya que, estas transconjugantes son resistentes a bencilpenicilina y ampicilina (Dr. S. Aymes, Co- municación personal, 1992). El análisis conjunto de los patrones de resisten- cia, de los perfiles plasmídicos, de los experimentos de conjugación y en base a antecedentes previos (Al-Masaudi y col., 1991), se puede deducir que la banda de 2.8 MD se relaciona con la resistencia a cloranfenicol y la banda de 2,9 MD, con resistencia a tetraciclina. La banda de 38 MD de las cepas 1 y 49 podría corresponder al plásmido pSH9 que se señala en la literatura, con un peso molecular de 38 MD, que codifica a resistencia a gentamicina, kanamicina, bencilpenicilina y que es capaz de movilizar plásmidos de resistencia a tetraciclina y cloranfenicol. Los resultados de transferencia de la resistencia aantibióticos (Tablas IV y V), muestran claramente 123 que el plásmido con mayor frecuencia de transferir es el que codifica resistencia a cloranfenicol y al igual que el de resistencia a tetraciclina se moviliza- ría por conjugación mediada por fagos. En cambio, el proceso involucrado en la transferencia de resis- tencia a gentamicina de las cepas 1 y 49 correspon- dería a conjugación propiamente tal, ya que este plásmido es de tamaño mediano, capaz de movilizar conjuntamente resistencia a tetraciclina y a cloranfenicol, y se asemeja a las características del plásmido pSH9 informado por Al-Masaudi et al., 1991. Una propiedad adicional de los plásmidos de Staphylococcus que codifican resistencia a genta- micina y otros antibióticos es la de codificar resis- tencia a bromuro de etidio (CMI superior a 100 ug/ ml). Según la clasificación de los plásmidos de las cepas 1 y 49 correspondería al del primer grupo, es decir, que codifica resistencia a gentamicina, kanamicina y neomicina, además codifica la pro- ducción de penicilina y ocasionalmente la resisten- cia a bromuro de etidio. En este caso, las cepas nativas (1 y 49) son altamente resistentes a este compuesto. Estos plásmidos también son capaces de movilizar plásmidos no conjugativos. En este trabajo se confirma lo señalado por otros autores, quienes establecen que los plásmidos pe- queños determinan resistencia a un solo antibiótico y que los plásmidos de pesos moleculares mayores pueden codificar resistencia a 4 o más antibióticos distintos (Schaberg y Zervos, 1986). En repetidos experimentos se ha logrado trans- ferir plásmidos relativamente pequeños con pesos moleculares variables de 3 a 23 MD, fácilmente acomodables dentro de la cabeza de fagos estafi- locócicos transductantes, lo que sugiere que la transducción sería uno de los mecanismos de mayor probabilidad de ocurrencia. Sin embargo, la trans- ducción no explica la transferencia de plásmidos como pSH9, el cual tiene un tamaño mayor (38 MD); este tamaño corresponde al del genoma del fago transductante (fago 11) muy usado en experi- mentos de transducción (McDonnell y col., 1983, Al-Masaudi y col., 1991). Elrol delos bacteriófagos no puede ser completamente excluido en el proceso de transferencia (conjugación mediada por fagos), más aún considerando que la mayoría de las cepas SARM contienen fago(s) y portan, al menos, un determinante genético de resistencia transferible localizado en un plásmido o en el cromosoma (Al- Masaudi y col., 1991). Otros autores sugieren que en este último proceso lo que se transfiere frecuen- temente son plásmidos pequeños o pocos genes cromosómicos incapaces de promover su autotrans- 124 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 ferencia. Los resultados obtenidos por estos auto- res, y por nosotros, con las cepas 1 y 49, son concordantes con un proceso de transferencia por conjugación que se asemejan a las del plásmido pSH09, descrito por McDonnell y col. (1983), tanto en su peso molecular, fenotipo de resistencia como en su capacidad de movilizar plásmidos pequeños que codifican resistencia a cloranfenicol y tetraciclina(Al-Masaudi y col., 1991). Otro plásmido con fenotipo de resistencia igual a pSH9 es pSH8, que difiere sólo en su peso molecular (30 MD). Este último también codifica resistencia a gentamicina, kanamicina, tobramicina y bromuro de etidio y tiene la capacidad de movilizar plásmidos de resis- tencia a tetraciclina, como pSHS5 (aprox. 3 MD) y plásmidos de resistencia a cloranfenicol, como pC22.1 (3 MD). Estos plásmidos grandes y otros, codifican su propia transferencia intra e interespe- cíficamente por un mecanismo de conjugación. En el pSH8 la transferencia está mediada por un seg- mento específico con capacidad para movilizar la transferencia de otros plásmidos no autotransferi- bles. Los SARM de diversas ciudades de los Esta- dos Unidos, que poseen plásmidos conjugativos han sido y son importantes en la diseminación de resistencia a gentamicina en poblaciones de S. aureus. Sin embargo, estos datos difieren para las cepas de SARM encontradas en Australia Occiden- tal e Irlanda. En estos lugares, tanto las cepas SARM como las resistentes a gentamicina están presentes en un alto porcentaje de la población total de $. aureus, pero todavía los plásmidos conjunta- tivos son pocos comunes. Similares pesos molecu- lares tienen los plásmidos que codifican resistencia a cloranfenicol y, por lo tanto, se espera aproxima- damente igual número de copias por célula, lo que facilita su extracción y visualización en un gel de agarosa, aún cuando en alguna etapa del proceso de extracción se pierdan copias. No ocurre lo mismo con plásmidos de pesos moleculares mayores, como el pSH9 (38 MD) o pSH8 (30 MD), que se encuen- tran en escaso número de copias y fácilmente se pueden perder durante el proceso de extracción. Esto podría justificar los resultados obtenidos con la transconjugante de la cepa 1, enla cual no se pudo demostrar la presencia de la banda de aprox. 38 MD, pese a que su patrón de resistencia antibiótica mos- traba resistencia a gentamicina, kanamicina y peni- cilina similar a la transconjugante de la cepa 49 (Stotzky y Babich, 1986). En relación con las restantes transconjugantes, se sugiere que éstas deben haber sido obtenidas por el fenómeno de conjugación mediada por fagos, ya Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 que la frecuencia de transferencia de plásmidos de resistencia a cloranfenicol estuvo en el rango de 107 a 10* (datos no presentados). Otros autores han alcanzado frecuencias de transferencia tan altas como 7x 10", después de 18 horas de incubación, lo que señala que el mecanismo implicado es la conju- gación mediada por fagos (Lacey. 1980). La dise- minación de resistencia por transducción generali- zada ha sido considerada como muy improbable en la naturaleza debido a la baja frecuencia alcanzada in vitro que varía entre 10% a 10* (Lacey, 1980) y a la complejidad del proceso en sí mismo. Asimis- mo, la transferencia espontánea por transducción generalizada in vivo es también de potencial limi- tado, debido a la probable muerte de la célula dadora y de algunas receptoras. La frecuencia de transducción obtenida en la mayoría de los labora- torios es considerada demasiado baja para justificar la diseminación de resistencia entre cepas bacterianas (Lacey, 1971). Por lo demás, no hay pruebas convin- centes de que la transducción opere in vivo. En contras- te, la transferencia de resistencia por conjugación mediada por fagos puede que ocurra sin un requeri- miento de muerte de la célula dadora. En este trabajo no se detectó transferencia de 2 plásmidos simultáneos por conjugación mediada por fagos, lo que podría haber sucedido para la cepa 49 con los plásmidos pequeños que codifican la resistencia a tetraciclina y cloranfenicol. Se ha descrito que la presencia del genoma del fago puede causar adhesión célula-célula, posiblemente alte- rando las proteínas de superficie, y así ocasional- mente 2 plásmidos puedan pasar a la receptora coincidentemente (Lacey, 1980). BIBLIOGRAFIA Acar, J. F. 1985. Problems and changing patterns of resistance with Gram-negative bacteria. Rev. Infect. Dis. 7: S545- SI Acar,J. F., Kitzis, M.-D. And Gutmann, L. 1989. The incidence of betalactamase-producing pathogens. APMIS Suppl. 5: 2-8. Al-Masaudi, S. B., M. J. Day and A. D. Russell. 1991. A Review: Antimicrobial resistance and gene transfer in Staphylococcus aureus. J. Appl. Bacteriol. 70: 279-290. Archer, G. L. and J. L. Johnston. 1983. Selftransmissible plasmids in Sraphylococci that encode resistance to aminoglycosides. Antimicrob. Agents Chemother. 24: 70- a Archer, G. L. and J. Scott. 1991. Conjugative transfer genes in staphylococcal isolates from the United States. Antimicrob. Agents Chemother. 35: 2500-2504. Cookson, B. and Phillips, I. 1990. Methicillin-resistant staphylococci. J. Appl. Bacteriol. Sym. Suppl. 555-705. Coppens, L., B. Hanson and J. Klastersky. 1983. Therapy of staphylococcal infections with cefamandole or vancomycin alone or witha combination of cefamandole and tobramycin. Antimicrob. Agents Chemother. 23: 36-41. Datta, N. and R. W. Hedeges. 1971. Compatibility groups among ER factors. Nat. (London) 234: 222-223. Datta, N. 1975. Epidemiology and classification of plasmid. In D. Schlessinger (ed.), Microbiology-1975. American Society for Microbiology, Washington, D.C. pp 9-15. Forbes, B. A. and D.R. Schaberg. 1983. Transfer of resistance plasmids from Staphylococcus epidermidis to Staphylococcus aureus evidence for conjugative exchange of resistance. J. Bacteriol. 153: 627-634. Georgopapadakou, N. H. and F. Y. Liu. 1980. Binding of beta lactam antibiotics to penicillin-binding proteins of Staphylococcus aureus and Streptococcus faecalis: relation to antibacterial activity. Antimicrob. Agents Chemother. 18: 834-836. Hackbarth,C.J. and H. F. Chambers. 1989. Methicillin-resistant Sraphylococci. Genetics and mechanisms of resistence. Antimicrob. Agents Chemother. 33: 991-994. Hackbarth, C.J. and H.F. Chambers. 1989. Methicillin-resistant Staphylococci. detection methods and treatment of infectious. Antimicrob. Agents Chemother. 33: 995-999. Harstein, A. 1.,M. A. Valvano, V. H. Morthland, P. C. Fuchs, S. A.PotterandJ. H.Crosa. 1987. Antimicrobic susceptibility and plasmid profile analysis as identity test for multiple blood isolates of coagulase-negative staphylococci.J. Clin. Microbiol. 25: 589-593. Jaffe, H. W., H. M. Sweeney, C. Nathan, R. A. Weinstein, S. A. Kabins and S. Cohen. 1980. Identity and interspecific transfer of «gentamicin-resistance plasmids in Staphylococcus aureus and Staphylococcus epidermidis J. Infect. Dis. 141: 738-747. Jawetz, E., Melnick, J. Cocos piógenos. En Manual de Micro- biología Médica. L., Adelberg, E. A. (Ed.). 9 Ed. 1981. pp 182-186. Lacey, Y, R. W. 1971. High-frecuency transfer of neomycin resistance between naturally occurring strains of Staphylococcus aureus J. Med. Microbiol. 4: 73-84. Lacey, R. W. 1980. Evidence for two mechanisms of plasmid transfer in mixed cultures of Staphylococcus aureus. J. Gen. Microbiol. 119:423-435. Lyon, B. R. and R. Skurray. 1987. Antimicrobial resistance of Staphylococcus aureus: genetic basis. Microbiol. Rev. 51: 88-134. McDonnell, R. W., Sweendy, H. M. and Cohen, S. 1983. Conjugational transfer of gentamicin resistance plasmids intra-and interspecifically in Staphylococcus aureus and Sraphylococcus epidermidis. Antimicrob. Agents Chemother. 23: 151-160. Naidoo, J. and W. C. Noble. 1987. Transfer of gentamicin resistence between strains of Staphylococcus aureus On skin. J. Gen. Microbiol. 107: 391-393. National Committee for Clinical Laboratory Standars. Methods for Dilution Antimicrobial Susceptibility Test for Bacteria that Grown Aerobically, second edition; NCCES Document M7-A2. Villanova, Pa.: NCCES, 1990a. National Committee for Clinical Laboratory Standars. Perfor- mance Standards for Antimicrobial Disk Susceptibility 125 Tests-fourth edition; Approved Standard. NCCLS Document M2-A4. Villanova, Pa.: NCCLS, 1990b. Noble, W. N. 1990. Systematics and the natural history of staphylococci. 2. J. Appl. Bacteriol. Symp. Suppl. 395-485. Parisi, J. T. and D. W. Hecht. 1980. Plasmid profiles in epidemiologic studies of infections caused by Staphylococcus epidermidis. Am. J. Med. 77: 639-644. Projan, S. J. and G. L. Archer. 1989. Mobilization of the relaxable Staphylococcus aureus plasmid pC221 by the conjugative plasmid pGO1 involves three pC221 loci. J. Bacteriol. 171: 1841-1845. Reynold, P. E. and D. F. G. Brown. 1985. Penicillin-binding proteins of betalactam resistant strains of Staphylococcus aureus. FEBS Letter 192: 28-32. Schaberg. D.R., D. B. Clewell and L. Glotzer. 1982. Conjugative transfer of R-plasmids from Streptococcus faecalis to Staphylococcus aureus. Antimicrob. Agents Chemother. 22: 204-207. Schaberg. D. R., G. Power, J. Betzold and B. A. Forbes. 1985. Conjugative R plasmids in antimicrobial resistance of 126 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Staphylococcus aureus causing nosocomial infections. J. Infect. Dis. 152: 43-49. Stotzky, G. and Babich. H. 1986. Survival of, and genetic transfer, genetically engineered bacteria in natural environments. In: Adv. appl. Microbiol. 31: 93-138. Sorrell, T. C., D. R. Packman, S. Shanker, M. Foldes and R. Munro. 1982. Vancomycin therapy for methicillin-resistant Staphylococcus aureus. Ann. Inter. Med. 97: 344-442, Thomas, W. D., Jr. and G. L. Archer. 1989. Identification and cloning ofthe conjugative transferregion of Staphylococcus aureus plasmid pGO1. J. Bacteriol. 171: 684-691. Udo, E. E. and W. B. Grubb. 1990. Excition of a conjugative plasmid from the staphylococcal chromosome. J. Med. Microbiol. 33: 227-234. Willshow, G. A., H. R. Smith and E. S. Anderson. 1979. Aplication of agarose gel electrophoresis to the characterization of plasmid DNA in drug-resistant enterobacteria. J. Gen. Microbiol. 114: 15-25. Wyke, A. W. 1984. Isolation of five penicillin-binding proteins from Staphylococcus aureus FEMS Microbiol. Lett. 22: 133-138. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 127-142, 1994. ANCESTRULAS Y PATRONES ASTOGENETICOS DE ESPECIES DE BRIOZOOS MARINOS CHILENOS Il: BRYOZOA DEL ESTRECHO DE MAGALLANES Ancestrulae and astogenetic patterns of Chilean marine bryozoans II: Bryozoa from the Magellan Strait JULIA CACERES' Y H.I. MOYANO! RESUMEN Se entregan las diagnosis de las ancéstrulas y los patrones astogenéticos primarios de 13 especies de Bryozoa cheilostomata procedentes del Estrecho de Magallanes, de muestras obtenidas por la Primera Expedición Italiana, realizada entre los meses de febrero a marzo de 1991. De ellas 11 corresponden a ancéstrulas de tipo tatiforme y 2 autozoeciales. Los patrones astogenéticos se caracterizan por formación de triadas, dándose en menor grado las yemaciones distal-pareada y distal-simétrica. INTRODUCCION Principalmente a partir de la expedición del “Challenger” (Busk, 1884), se dio inicio al estudio de la fauna briozoológica de Magallanes, a lo cual se agregan más tarde autores nacionales (Moyano, 1966, 1985, 1987, 1989) y extranjeros (Hastings, 1943; López-Gappa, 1978; Hayward, 1990; Hayward y Ryland, 1990; Hayward y Thorpe 1989, 1990). El alto endemismo de las especies de Bryozoa, su distribución, polimorfismo zooidal y diversidad zoarial han permitido definir zoogeográficamente a ABSTRACT Ancestrulae and primary astogenetic patterns of 13 bryozoan species collected by the Italian Expedition Magellano 1 to the Magellan Strait area during Febrary and March 1991 are here described andillustrated. These include eleven tatiform and two autozooecial ancestrulae. The most common astogenetic pattern is the triad and less frequent distal-pair budding and distal- symmetric budding. KEYWORDS: Bryozoa. Astogeny. Ancestrulae Diversity. Magellan Strait. estaáreacomo la provincia denominada Magallánica (Moyano, 1982a, 1982b, 1991a), caracterizada por 14 especies de Ctenostomata, 43 de Cyclostomata y 139 de Cheilostomata (Moyano, 1991a). Por su cercanía con la Península Antártica es posible cons- tatar la existencia de afinidades faunísticas con esas áreas, lo que no altera su definición como provincia Magallánica debido a su alto endemismo. Específicamente los briozoos de la zona del Estrecho de Magallanes han sido analizados en los trabajos de Ridley, 1881, Calvet, 1904 y Moyano 1982a. Más recientemente existe la evaluación pre- ' Departamento de Zoología Universidad de Concepción Casilla 2407, Concepción, Chile. 127 liminar hecha por Moyano 1991b, de las muestras recolectadas por la Expedición Italiana al Estrecho de Magallanes realizada entre los meses de febrero y marzo de 1991. En ese trabajo se dio a conocer un número aproximado de 70 especies de briozoos pertenecientes a los órdenes Cyclostomata, Ctenostomata y Cheilostomata. Una nueva revisión del material revela que gran parte de las muestras y en especial las del orden Cheilostomata, correspon- den a pequeñas colonias en las que es factible visualizar los primeros estadios ancestrulares y definir algunos de los patrones de yemación o astogenia de estas especies. En un trabajo anterior, Cáceres y Moyano 1992, se ha señalado que desde el punto de vista taxonómico es importante conocer cada uno de los estadios de desarrollo de las diversas especies, ya que permite la extensión de los caracte- res usados para definirlas como tales. Desde el punto de vista ecológico también es muy importan- te conocer cada una de las etapas de desarrollo de las colonias de briozoos para poder determinar con mayor seguridad las especies de briozoos en estu- dios de sucesión en sustratos naturales como artifi- ciales. ESTRECHO *» DE MAGALLANES OCEANO PACIFICO Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Como una primera etapa en el estudio del mate- rial magallánico, y en especial en lo referente a desarrollos coloniales iniciales, se da a conocer en la presente investigación las ancéstrulas y astogenia inicial de 13 especies de briozoos del orden Chei- lostomata (Tabla ID). MATERIALES Y METODOS Las muestras fueron obtenidas por la Primera Expedición Italiana al Estrecho de Magallanes, realizada entre los meses de febrero y marzo de 1991 abordo del Buque de Investigación “Cariboo”. El material fue obtenido mediante rastras triangula- res y cuadrangulares y dragas del tipo Van Veen, de 9 estaciones, de las cuales en el mapa adjunto (Fig. 1) se dan a conocer las señaladas para el presente trabajo. En una primera instancia las muestras fue- ron lavadas con agua de mar y separadas ya sea manualmente o con el empleo de tamices metálicos, para ser posteriormente fijadas en alcohol al 70% o enformalina al 5-10%. Una vez en laboratorio todas las muestras fueron cambiadas a alcohol 70%. Las OCEANO ATLANTICO FIGURA 1: Estaciones de muestreo estudiadas en la zona del Estrecho de Magallanes: *16, 27/02/91: 110 m; 53% 29,8“; 702 22,5” W. *21, 01/03/91: 80 m; 52? 52,3” S; 70? 32, 0? W. *22, 01/03/91: 35 m; 52? 39,8” S; 699 55,8” W. 128 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 TABLA L. Posición sistemática de las especies estudiadas: Orden / Familia Especies Orden Cheilostomata Busk, 1852 Calloporidae Busk, 1852 Exochellidae Bassler, 1935 Arachnopusiidae Jullien, 1888 Smittinidae Levinsen, 1909 Hippoporinidae Osburn, 1952 Cribrilinidae Hincks, 1880 Schizoporellidae Jullien, 1903 Philodoporidae Gabb y Horn, 1862 Microporidae Gray, 1848 Microporellidae Hincks, 1879 Ellisina incrustans (Waters, 1898) Exochella longirostris Jullien, 1888 “Arachnopusia monoceros (Busk, 1852) Aimulosia australis Jullien, 1888 *Lacerna hosteensis Jullien, 1888 Jolietina latimarginata (Busk, 1854) Buffonellodes rimosa (Jullien, 1888) Phonicosia circinata (MacGillivray, 1869) Brodiella longispinata (Busk, 1884) *Micropora notialis (Hayward, 1991) Andreella umbonata (Busk, 1854) “Andreella uncifera (Busk, 1884) *Microporella ciliata (Pallas, 1766) “Especies cuyas ancéstrulas han sido descritas u observadas con anterioridad. fotografías fueron tomadas al microscopio electró- nico de barrido (MEB) en el Laboratorio de Micros- copía Electrónica de la Universidad de Concepción previa limpieza en Hipoclorito de Sodio y sombrea- do con oro. DESCRIPCION DE ANCESTRULAS Y PATRONES ASTOGENETICOS Ellisina incrustans (Waters, 1898) Lámina. I, A,B Material fotografiado: Estación 22. Ancéstrula: De tipo autozoecial, de forma cir- cular a oval, su largo varía entre 0,30 y 0,50 mm y su ancho entre 0,29 y 0,38 mm. Criptocisto angosto, menor que el ancho de los zooides postancestrula- res, con gránulos alargados radialmente dispuestos, excepto en la región distal, donde se interrumpen por la zona opercular. Opesia ovalada. No se obser- va gimnocisto ni espinas. Paredes laterales lisas y estrechas, en cuya cara distal se sitúan los poros de comunicación. Astogenia: Las colonias observadas presentan yemación primaria en triada, evidenciada por el menor tamaño de los 3 zooides distales, en compa- ración con aquéllos proximales a la ancéstrula; en dirección proximal a éstos aparecen otros cuatro, quedando la ancéstrula rodeada por 7 zooides. De estos siete sólo se puede asegurar que los tres distales corresponden a la primera generación, pu- diendo la segunda estar integrada por los 4 laterales y proximales a la ancéstrula o por los descendientes dela triada inicial. Se distinguen avicularias distales en la mayor parte de los zooides periancestrulares, especialmente existe una constancia en aquellos 4 proximales a la ancéstrula, faltando en otros casos en los zooides distales. Para el resto de los zooides, es común la presencia de estos heterozooides. Observaciones: Ristedt, 1991, entrega evi- dencia fotográfica de las ancéstrulas de otras especies del género: E. antarctica y E. cf. antarctica. Estas y E. incrustans se diferencian en la ausencia de espinas en la ancéstrula de esta última especie. Hayward y Thorpe, 1989, indican la inexistencia de esas espinas en sus ejemplares de E. antarctica. Esta diferencia podría justifi- carse por la edad de la ancéstrula, ya que las espinas podrían haberse desprendido y calcificarse sus bases por tratarse de ancéstrulas “viejas”. Otra interpretación posible sería que las especies vistas por Ristedt y Hayward y Thorpe fueron diferentes, ya que como se ha visto para E. incrustans, este carácter resulta constante y no es el producto de una calcificación. Sustrato: Colonias de color blanco halladas sobre conchas de ostión, tanto en su cara interna como externa. 129 Distribución: Registrada en la plataforma antártica, y también en el Estrecho de Magallanes según Hayward y Thorpe, 1989; Moyano, 1991a. Exochella longirostris Jullien, 1888 Lámina. I, C-D Material fotografiado: Estación 16. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma ovala- da, su longitud varía entre 0,29 y 0,39 mm y su ancho entre 0,25 y 0,31 mm. Criptocisto apenas desarrolla- do, se proyecta entre las espinas como un delicado reborde liso y ondulado. Opesia de forma ovalada. Gimnocisto liso restringido a una plataforma estre- cha de anchura constante que rodea completamente la opesia y que se diferencia notoriamente de las paredes laterales por su textura más lisa. Sobre el gimnocisto se ubican 10 espinas delgadas, siendo las dos distales de menor tamaño y grosor. Pared próximo-lateral convexa, amplia, de superficie lisa, cuyo ancho va disminuyendo hacia la zona distal. En esta última región se encuentra un par de poros de comunicación. Astogenia primaria: Yemación de un par distal de zooides, de superficie frontal gruesamente granular en la ontogenia tardía, rodeada de algunos poros marginales grandes, los que pueden variar de 3 a 7. Región distal de los zooides con un grueso peristoma trilobulado. Paredes laterales lisas, en las que se ubican aproximadamente 5 dietelas. Las yemaciones posteriores continúan en forma media distal, distal o látero-distal. Aproximadamente lue- go de un número de 3 a 7 zooides dispuestos de manera radial ala ancéstrula, seinician las yemacio- nes proximales que terminan formando el anillo periancestrular que en este caso está integrado por 5 zooides. Observaciones: En algunas colonias, la primera generación presentó avicularias látero-proximales, las que pueden observarse con mayor incidencia a partir de la segunda generación. E. longirostris es una especie abundante en la mayor parte de las estaciones muestreadas. Se le encuentra asociada a un alto número de otras especies en espacios redu- cidos. Sustrato: Colonias de color blanco vítreo, ha- lladas sobre conchas de ostión. Distribución: En nuestro país se le encuentra entre los 42? S y los 56” S, además en el Atlántico Sudoccidental (Moyano, 1991a) y Península Antártica (Rogick, 1965). 130 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Arachnopusia monoceros (Busk, 1852) Lámina I, E-F Material fotografiado: Estación 21. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma circu- lar a ovalada, su longitud varía entre 0,34 y 0,42 mm y su ancho entre 0,25 y 0,30 mm. Criptocisto muy angosto, liso, se proyecta entre las bases de las espinas como un reborde ondulado. Opesia ovala- da. Gimnocisto liso, angosto, se distribuye en forma de un cinturón de anchura constante alrededor de la opesia, diferenciándose de las paredes laterales. En su superficie se originan 9 espinas, rectas, delgadas, iguales en forma. Paredes próximo la- terales, lisas, convexas, cuyo ancho disminuye distalmente. Astogenia primaria: Yemación en triada, con zooides de pequeño tamaño. La segunda genera- ción está formada por un zooide distal originado a partir de la unidad central más dos interzoeciales yemados a partir de este mismo zooide y en conjun- to con los disto-laterales. Por su parte los zooides disto-laterales pueden yemar independientemente zooides distales y laterales. Observaciones: Jullien, 1888, ilustra una colo- nia joven de esta especie, provista de una ancéstrula rodeada de 9 espinas bifurcadas más un zooide post- ancestrular distal. Nuestros ejemplares difieren de los de Jullien en la falta de espinas bifurcadas anivel de la ancéstrula, esto debido tal vez a una pérdida del extremo distal de las espinas de nuestras colo- nias. Harmer, 1957, reafirma las observaciones de Jullien en cuanto al tipo de ancéstrula y a la presencia de 9 espinas, no haciendo referencia a la forma de éstas. Además ilustra la ancéstrula de A. spathulata también del tipo tatiforme pero que difiere de las observadas por nosotros en el desa- rrollo astogenético distal simétrico, es decir, la primera generación está integrada por un zooide donde la segunda generación se origina de la región media del zooide precedente, a diferencia de A. monoceros, donde distal a la ancéstrula se observa una triada. Sustrato: A. monoceros es una especie cuyos colores van desde blanco vítreo a blanco o amari- llento, es bastante común sobre las valvas de ostión así como sobre rocas. Distribución: Registrada desde los 389 S hasta el extremo sur de nuestro país, además se distribuye en la Península Antártica y Atlántico Sudoccidental (Moyano, 1991a). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Aimulosia australis Jullien, 1888 Lámina II, A-B Material fotografiado: Estación 21. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma oval, alargada y deprimida, su longitud se aproxima a 0,32 mm y su ancho a 0,23 mm. Criptocisto reduci- do aun reborde liso. Opesia semicircular más ancha que larga, reducida a la abertura zoecial, de borde proximal levemente arqueado. Gimnocisto con 8 espinas, ubicadas a una cierta distancia de la opesia. Paredes próximo-laterales lisas, no diferenciadas del gimnocisto, paredes distolaterales con 3 poros de comunicación. Astogenia primaria: Yemación de zooides en triada, donde el zooide distal (medio) es yemado primero, presentando la típica avicularia distal al umbo frontal y abertura rodeada por 6 espinas, a diferencia de las 4 de los zooides de generaciones posteriores, a éste se agregan 2 zooides latero- distales también con sus respectivas avicularias, va- riando en el número de espinas entre rangos de 4 a 6. Observaciones: Parte del material disponible corresponde a una colonia juvenil (Lámina II, B) con una triada incompleta, sólo con la presencia del zooide distal, pero si se observa con atención, laterales a este zooide primario se localizan 2 poros de comunicación a partir de los cuales se completa- rá la triada. Sustrato: Tenues colonias blanquecinas incrus- tantes de conchas de ostión y rocas. Distribución: Moyano, 199la, cita la especie para Chile a partir de los 30% S hasta el extremo austral. Lacerna hosteensis Jullien, 1888 Lámina II, C-D Material fotografiado: Estación 21. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma ovala- da, angostándose hacia las zonas distal y proximal, su longitud varía entre 0,27 y 0,40 mm y su ancho entre 0,23 y 0,36 mm. Criptocisto reducido a un reborde periférico, liso y angosto, levemente ondu- lado entre las espinas. Opesia ovalada, que alcanza más del 50% de la longitud ancestrular. Gimnocisto liso con 9 espinas. Paredes próximolaterales lisas, reducidas distalmente, no diferenciadas del gim- nocisto. Astogenia primaria: Yemación de zooides distales en triada, siendo el primero el zooide distal que es seguido de un segundo en posición disto- lateral derecha o izquierda. El número de espinas opesiales varía de 3 a 5 en la primera generación. Observaciones: Los zooides componentes de la triada poseen casi los mismos caracteres que los autozooides periféricos de una colonia madura, a excepción de la variación en el número de espinas opesiales (de 3 a 5), y el número de aberturas periféricas (3 a 12 en la triada, dispuestas en una fila, hasta llegar a 30 en zooides posteriores a la cuarta generación). La secuencia de yemación de esta triada es en primera posición el zooide distal y a continuación los zooides laterales ya sea el dere- cho o el izquierdo, para continuar con yemaciones interzoeciales siempre en sentido distal a la ancés- trula. Waters, 1904, ilustra una pequeña colonia de L. hosteensis, en la que destaca una ancéstrula tatiforme, rodeada de 10 espinas a diferencia de las nuestras y de las observadas por López-Gappa, 1977 y Hayward, 1991, que tienen 9 espinas. Los restantes caracteres son coincidentes con las des- cripciones anteriores a la presente. Por otra parte Hayward (1991) describe la ancéstrula de L. eatoni, que coincide con la de £. hosteensis en ser tatiforme y presentar 9 espinas. Ambas pueden distinguirse de L. watersi Hayward, 1989, ya que esta última tiene una ancéstrula autozoecial. Es importante destacar la posibilidad de que L. watersi también posea una ancéstrula tatiforme y que el zooide destacado por Hayward como an- céstrula sea el producto de una regeneración, fenómeno bastante común entre los cheilostoma- dos. Sustrato: Especie de color blanco a amarillen- to, incrustante de conchas de ostión donde forma colonias circulares. Distribución: Chile austral, Antártida, archi- piélago fueguino, plataforma patagónica (López- Gappa, 1990; Hayward, 1991). Jolietina latimarginata (Busk, 1854) Lámina II, E-F Material fotografiado: Estación 16. Ancéstrula: De tipo autozoecial, de forma ova- lada, su longitud varía entre 0,27 y 0,35 mm y su ancho entre 0,25 y 0,32 mm. Con 11 costillas en el pericisto incluyendo el par proximal a la apertura, todas las cuales emiten procesos laterales que al 131 fusionarse con otros semejantes dejan espacios intercostales de forma irregular. Abertura zoecial semicircular, sin espinas. Astogenia: La ancéstrula autozoecial queda es- trechamente rodeada por seis vibracularias, a las que siguen los correspondientes zooides. La secuen- cia de yemación sería la siguiente: un primer con- junto formado por una vibracularia distal a la ancéstrula más el correspondiente zooide distal a esa vibracularia; a este conjunto sigue una segunda vibracularia látero-distal a la ancéstrula y el corres- pondiente zooide distal derecho; el tercer conjunto ocuparía una posición proximal a la ancéstrula. A éstos se agregan otros 3 conjuntos, cuyas secuencias de yemación son desconocidas. Finalmente la ancéstrula queda rodeada por 6 vibracularias más sus correspondientes zooides. La formación de las generaciones posteriores se produce por yemación interzoecial. Observaciones: Las vibracularias periances- trulares, más los zooides constituirían la primera generación o complejo ancestrular, la que podría restringirse sólo alas vibracularias si se considera que éstas son las primeras yemadas directamente desde la ancéstrula. La presencia de estos hetero- zooides vibraculariales hacen únicos entre todos los géneros de cribrimorfos del Hemisferio sur a Jolietina latimarginata del cono sur de América del Sur y a Inversiscaphos setifer de Africa occi- dental (Hayward y Cook, 1979). Tanto J. latimarginata como 1. setifer coinciden en poseer ancéstrulas autozoeciales, pero morfológicamen- te diferentes. Asimismo sus astogenias primarias son distintas conduciendo a una tetrada ancestrular cruciforme seguida de otra intercalar distal a la primera en /nversiscaphos, mientras que en Jolietina la ancéstrula es rodeada de una primera corona distal y periférica de vibracularias seguida de otra autozooidal que la duplica. A nivel post-ancestrular el número de costi- llas aumenta de 11 a 12 en la ancéstrulaa 12a15 en autozooides. Este aumento concuerda con lo observado por Larwood, 1962 (In Ristedt, 1979) para las formas cretácicas y difiere de las obser- vaciones de Ristedt, 1979, para la especie Acanthocella clypeata, donde el número de costi- llas disminuye en los zooides post-ancestrulares. Sustrato: Las colonias estudiadas presentaban color amarillento e incrustaban rocas y colonias arborescentes de Adeonella. Distribución: Registrada desde los 46? S a los 56” S (López-Gappa, 1978). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Buffonellodes rimosa (Jullien, 1888) Lámina III, A-B Material fotografiado: Estación 16. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma ovala- da, deprimida, su longitud varía entre 0,25 y 0,32 mm, con un ancho aproximado de 0,25 mm. Criptocisto presente como un muy leve reborde. Opesia semicircular, reducida al tamaño apertural, de borde proximal recto. Gimnocisto liso, con 8 espinas delgadas, las que se distancian de la abertu- ra opesial. Paredes próximo-laterales lisas, dismi- nuyendo distalmente. Astogenia primaria: Yemación de un zooide distal simétrico, fuertemente convexo y de superfi- cie granular gruesa, de abertura zoecial bordeada por 5 espinas delgadas, con un umbo avicularial suboral. La segunda generación post-ancestrular está compuesta por 3 zooides, uno distal y dos látero-distales (zooides derecho en yemación); las yemaciones se producen a partir de la zona media del zooide precedente, originando zooides iguales a los de la primera generación, pero con sólo 2 espi- nas orales. Observaciones: Este es un ejemplo de yemación distal única, ya que los zooides componentes de la segunda generación son originados a partir de la zona media del primer zooide post-ancestrular. Es- tas observaciones son corroboradas con una segun- da colonia con mayor número de zooides, donde la disposición de la primera generación en relación a la ancéstrula verifica el modelo establecido. Por otra parte en la fotografía B, Lámina III, no se distinguen otros poros de comunicación para la yemación de zooides laterales que den origen a una triada, factor que también estaría apoyando un modelo distal simétrico. Sustrato: Colonias de color blanco, incrustantes de conchas de ostión. Distribución: Hallada en Chile de los 469 S a los 56% S (Moyano, 1991a). Phonicosia circinata (MacGillivray, 1869) Lámina III, B-C Material fotografiado: Estación 16. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma ovala- da, su longitud varía entre 0,32 y 0,46 mm y su ancho entre 0,25 y 0,30 mm. Criptocisto reducido a Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 modo de un leve borde sobresaliente y festonado entre las bases de las espinas. Opesia piriforme, distalmente más estrecha, que mide 3/5 del largo zoecial. Gimnocisto liso reducido a un reborde angosto que rodea la opesia y donde se ubican 12 espinas rectas y delgadas. Paredes próximo-latera- les lisas y convexas. Astogenia primaria: Yemación de 3 zooides distales (triada), a partir de los cuales se originarán colonias inicialmente en forma de abanico para luego ser circulares, último caso donde la ancéstrula quedará rodeada por 6 zooides. La secuencia de yemación de esta triada es primero el zooide distal seguido en segundo lugar por el zooide distal dere- cho y posteriormente el izquierdo. La triada difiere de los restantes zooides coloniales principalmente en su menor tamaño y en el número de poros periféricos, con una variación de 6 a 15 en éstos para alcanzar a 30 en algunos zooides periféricos de colonias maduras. Observaciones: La textura de la superficie de asentamiento es uno de los factores determinantes de la disposición que adquieren las zoecias compo- nentes de la triada, tal como se observa en la fotografía C de la Lámina II, donde la primera generación se desplaza lateralmente al contactarse con la colonia de un ciclostomado. En una segunda colonia (no ilustrada) se observó la producción de un primer individuo distal simétrico seguido por el zooide lateral derecho y posteriormente por el late- ral izquierdo. Sustrato: Las colonias se encontraban sobre conchas de ostión, presentando color blanco-vítreo. Distribución: En Chile continental se extiende desde los 34? S alos 38 S (Moyano, 1991a) y entre los52*S alos 56? S (Jullien, 1888; Hayward, 1990). Además se la encuentra en isla de Pascua (Moyano, 1991a). Brodiella longispinata (Busk, 1884) Lámina HI, E-F Material fotografiado: Estación 16. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma circu- lar, su longitud varía entre 0,23 y 0,41 mm y su ancho entre 0,20 y 0,37 mm. Criptocisto de super- ficie lisa, deprimido, muy ancho proximalmente, angostándose hacia la zona distal para delimitar una abertura piriforme. Los bordes internos de la aber- tura, en su sección proximal y laterales son lisos mientras que en su porción distal son aserrados, con pocos dientes granulares separados. Opesia de for- ma acampanada. Gimnocisto liso, donde se ubican 9 espinas rectas y gruesas. Paredes próximo-latera- les lisas a modo de un talud cuyo ancho disminuye distalmente. Astogenia primaria: Yemación de un zooide distal al que siguen 2 látero-distales formando una triada. Zooide distal central de pequeño tamaño, que alcanza la mitad del ancho de los zooides látero- distales, de la triada, manteniendo una longitud aproximadamente igual. El número de espinas del zooide distal es igual al ancestrular (9), pero de diferente distribución, mientras que el de los látero- distales es menor (7). La segunda generación está formada por 3 zooides en la colonia observada, dos de ellos yemados a partir de la primera generación y el tercero situado interzoecialmente a la izquierda del zooide látero-distal de la generación preceden- te. No se observa en ninguno de los zooides aludi- dosel desarrollo de la característica avicularia latero- distal de las colonias maduras. Observaciones: La variación más grande entre zooides de generaciones iniciales y los zooides de colonias maduras se aprecia a nivel del número de espinas, las que varían de 7 a 9 en la primera generación a diferencia de las 6 de generaciones posteriores. Aestose anexala ausencia de avicularias latero-distales. Sustrato: Las colonias observadas presentaban color blanquecino e incrustaban tanto la cara inter- na como externa de conchas de ostión. Distribución: Especie hallada en Chile desde los 46? S a los 56% S (Moyano, 1991a). Micropora notialis Hayward y Ryland, 1993 Lámina IV, A-B Material fotografiado: Estación 16. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma circu- lar, su longitud varía entre 0,15 y 0,43 mm y su ancho entre 0,15 y 0,42 mm. Toda la superficie frontal visible está ocupada por un criptocisto granu- loso de apariencia reticular, con numerosos poros y con un par de opesíulas semilunares látero-distales marginales. Opesia semilunar de situación distal, de borde proximal recto. La opesia y su criptocisto completo y opesiulado estánrodeados por 7 espinas gimnocísticas. Paredes laterales angostas y lisas. Astogenia primaria: Yemación de 3 zooides distales a la ancéstrula (triada), morfológicamente semejantes a los zooides de una colonia madura a 133 excepción del número de espinas que rodea a cada zooide primario, 4 para estos últimos y dos distales para los de las colonias maduras. Observaciones: Ristedt, 1991, da a conocer la diagnosis de la ancéstrula y astogenia de Micropora brevissima de poblaciones antárticas cuya morfolo- gía coincide con la de M. notialis, pero para la que no menciona las espinas periancestrulares, carácter que de no ser primario y no consecuencia de una calcifica- ción secundaria o de un deterioro en una ancéstrula de “edad avanzada”, sirve de base para separar ambas especies en etapas iniciales de desarrollo. Sustrato: Colonias de color blanco-amarillen- to, incrustaban tanto la cara interna como externa de conchas de ostión. Distribución: Registrada para Chile entre los 42% S alos 56” S (Moyano, 1991a; Waters, 1904). También está citada para el Atlántico Sudoccidental (Hayward y Thorpe, 1989). Andreella umbonata (Busk, 1854) Lámina IV, C-D Material fotografiado: Estación 22. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma circu- lara ovalada, su longitud varía entre 0,33 y 0,42 mm y su ancho entre 0,20 y 0,29 mm. Criptocisto plano y granuloso, de borde marginal ondulado entre las espinas. Abertura zoecial limitada porel criptocisto, de forma acampanada más ancho proximalmente, que alcanza aproximadamente 2/5 del largo ancestrular. Gimnocisto reducido, con 8 espinas robustas. Paredes laterales angostas, lisas, en forma de talud. Astogenia primaria: Yemación en triada. Los zooides de la primera generación no poseen avicularias, ya que éstas sólo se observan a partir de los zooides de la segunda generación, con opesíulas redondeadas pequeñas. El número de espinas opesiales de la primera a tercera generaciones varía de 3 a 4, estabilizándose posiblemente en dos a partir de la cuarta o quinta generaciones. El zooide distal de la primera generación y los de las genera- ciones posteriores sucesivas son yemados siempre distalmente formando una línea zoarial característi- ca. Después de varias generaciones de zooides post- ancestrulares la ancéstrula queda característicamente rodeada por seis zooides, de los cuales los tres proximales son de mayor tamaño y con avicularias. Observaciones: La ancéstrula de esta especie presenta la misma morfología ancestrular de Andreella uncifera, la que anteriormente fuera de- 134 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 finida por Ristedt en 1991. La definición como especies diferentes queda establecida a nivel de la primera generación donde las opesíulas de A. umbonata presentan la característica forma circular pequeña en lugar de la reniforme de las de A. uncifera, y a nivel de las generaciones zooidales posteriores en la estructura y orientación de la avicularia proximal. Sustrato: Colonias de color blanco, incrustantes sobre conchas de ostión y rocas. Distribución: En Chile se distribuye desde los 52? S alos 56? S, incluyendo el Atlántico Sudocci- dental (Moyano, 1991a). Andreella uncifera (Busk, 1884) Lámina IV, E-F Material fotografiado: Estación 16. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma circu- lar a ovalada, con una longitud aproximada de 0,40 mm y un ancho de 0,35 mm. Criptocisto plano y granuloso, de borde marginal ondulado entre las espinas. Abertura limitada por el criptocisto, de forma acampanada, más ancha proximalmente que alcanza 2/5 del largo ancestrular. Gimnocisto redu- cido, representado por las 9 espinas robustas. Pare- des laterales lisas en forma de talud. Astogenia primaria: La ancéstrula yema 3 zooides distales, en los que no se distinguen avicularias. En su lugar se observan abultamientos del criptocisto. La segunda generación se inicia con la yemación de un primer zooide yemado en posi- ción interzoecial a partir de los zooides distal y distolateral derecho a la ancéstrula. Las espinas opesiales, varían en la primera y segunda genera- ción de 4 a 6, disminuyendo a 3 y 2 a partir de la tercera generación. Observaciones: La colonia juvenil descrita no presentaba los 3 zooides postancestrulares com- pletamente desarrollados (primera generación), sino que faltaba el disto-lateral izquierdo, el que estaba en yemación. Este modelo se hace evidente en las muestras fotografiadas por Ristedt, 1991. La des- cripción aportada aquí, coincide con la de Ristedt, 1991, diferenciándose solamente de la del presente trabajo por la ausencia de avicularia en el zooide distal perteneciente a la segunda generación. Sustrato: Colonias blancas incrustantes de con- chas de ostión. Distribución: Registrada en Chile desde los 46" S alos 56” S (Moyano, 1991a). También citada Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 para el Atlántico Sudoccidental (López-Gappa, 1981). Microporella ciliata (Pallas, 1766) Lámina V, A-D Material fotografiado: Estación 16. Ancéstrula: De tipo tatiforme, de forma circu- lara ovalada, su longitud varía entre 0,28 y 0,54 mm y suancho entre 0,25 y 0,36 mm. Criptocisto liso, de mayor desarrollo proximal, de bordes festonados que se prolongan entre las espinas, las que se adel- gazan y agrupan hacia la zona distal. Opesia circu- lar. Abertura principal limitada porel criptocisto, de forma semicircular, angostándose en la zona distal donde se sitúa el opérculo. Gimnocisto convexo, liso, a modo de un amplio cinturón que rodea la Opesia, con 9 espinas delgadas. Paredes laterales lisas diferenciadas del gimnocisto, dispuestas a modo de un talud en 45”. Puede observarse con frecuencia una calcificación granular que cubre la opesia, con algunas perforaciones en su superficie. Astogenia primaria: Yemación distal par, a partir de lo cual se originan 3 zooides, uno de posición distal media y dos distales a los zooides precedentes. Ambas generaciones presentan los caracteres definitorios de laespecie, aexcepción del zooide derecho de la primera generación en el que falta la avicularia media-distal. Observaciones: Mawatari ef al. 1991, en su redescripción de Microporella echinata da a cono- cerla ancéstrula de esta especie, la cual se diferencia de la de M. ciliata, por la ausencia de un amplio criptocisto proximal, quedando restringido en ella a un leve pero notorio reborde opesial. Los restantes caracteres morfológicos coinciden, incluido el tipo de yemación distal de un par de zooides. Sustrato: M. ciliata, forma colonias de color blan- quecino, incrustante de conchas de ostión y rocas. Distribución: Plataforma patagónica, Cabo de Hornos alas islas Falkland del sur y banco Burdwood (Hayward y Ryland, 1990). Cosmopolita sensu auctt. DISCUSION La mayoría de las ancéstrulas analizadas corres- ponden al tipo tatiforme (85%), dentro de las cuales se presentan variadas gamas estructurales de acuer- do al grado de desarrollo del gimnocisto, criptocisto y paredes distales, laterales y proximales. Normal- mente poseen un gimnocisto de extensión variable, el que está ampliamente desarrollado en M. ciliata, a modo de un amplio cinturón o se reduce a su mínima expresión en M. notialis, donde está repre- sentado por las 7 espinas (Lám. IV). Porel contrario el criptocisto es menos evidente, el que puede constituir desde un leve reborde en Arachnopusia monoceros, Exochella longirostris, Lacerna hosteensis y Phonicosia circinata, entre otras, ocu- par alrededor del 50% de la superficie opesial en Andreella umbonata, A. uncifera y Brodiella longispinata o lMenar el 100% de la abertura opesial en Micropora notialis. Por su parte las paredes laterales, distales y proximales, también varían en su extensión, siendo normal un mayor desarrollo proximal en conjunto con el gimnocisto para llegar a reducir la opesia al tamaño del opérculo como en Bufonellodes rimosa y Aimulosia australis, especies donde un reborde interior podría considerarse como un resto de eriptocisto o como una neoformación destinada a la articulación y ajuste del opérculo. Enun grupo aparte se han clasificado las ancéstrulas de Ellisina incrunstans y J. latimarginata, debido que a diferencia de las restantes, los morfos ancestrulares no se diferencian de los zooides postancestrulares, sino porel contrario son iguales. En un trabajo anterior (Cáceres y Moyano, 1992) se clasificó a ancéstrulas con estas características como “adultadas”, pero en éste se ha aceptado y usado la denominación de “autozoecial” de Viscova, 1992, término más adecua- do ya que está referido a un producto neto del desarro- llo postlarval de briozoos. Un hecho llamativo lo constituye Microporella ciliata (Lámina V, D), que muestra una ancéstrula que con posterioridad se puede calcificar frontalmente. En este caso la opesia se llena secundariamente de una capacalcárea granular que lacierracompletamente sin dejar aberturas. Este fenómeno es común ya que en varias colonias juveniles se apreció esta calcificación. Este tipo de relleno calcáreo podría interpretarse como un rejuvenecimiento zooidal que probablemente esté conectado con la aparición de un nuevo polípido funcional en lo que fuera la ancéstrula inicial. Este parece serel mismo caso ya señalado para Osthimosia armatissima (ver Lámina 4 Fig. C, D, Cáceres y Moyano, 1992) y los de Celleporella antarctica (ver Fig. 8, I, J, Moyano y Gordon, 1980). Se establecen algunas semejanzas ancestrulares entre especies de géneros distintos, como Arachnopusia monoceros (Arachnopusiidae) y Exochella longirostris (Exochellidae), las que bási- camente presentan el mismo tipo ancestrular (Lá- 185 mina 1, E, F, y Lámina I, C, D respectivamente) diferenciándose sólo en el número de espinas de cada una, es decir, 9 para A. monoceros y 10 para E. longirostris. Lo mismo se puede afirmar de las especies Buffonellodes rimosa(Schizoporellidae) y Aimulosia australis (Smittinidae), cuyas ancéstrulas son casi idénticas tanto en el número como en la distribución de las espinas alrededor de la opesia. Para el primer caso sólo el estudio de un mayor número de muestras indicará si el número de espi- nas es un carácter válido para la determinación a nivel específico o sila determinación de una especie requiere observar el desarrollo de generaciones post-ancestrulares. Aristegui (1987) da peso a este carácter al describir a la nueva especie Smittina normani sobre la base de la presencia de avicularias subperistomiales y del número de espinas ancestrulares. Un caso semejante, pero anivel de un mismo género es el de las especies de Andreella: A. megapora (en Cáceres y Moyano, 1992), A. uncifera (en Ristedt, 1991) y A. umbonata en este trabajo, las que presentan ancéstrulas tatiformes, morfológica- mente idénticas, diferenciándose levemente en el número de espinas (9, 9 y 8 respectivamente). La semejanza ancestrular en este caso estaría reforzan- do la validez genérica del grupo, donde la dife- renciación específica se establece claramente a nivel dela primera generación, en la que la distinta forma de las opesíulas caracteriza a cada una de ellas, y en las generaciones posteriores donde aparecen avicularias de forma y orientación diferentes para cada especie. La primera generación forma comúnmente triadas, lo que se establece como una regla general para cada especie (Waters, 1924; Gordon, 1970), siendo menos comunes las yemaciones de un par distal o de un solo zooide distal simétrico. Este . último modelo está claramente presente en Buffonellodes rimosa, en la que se aprecia la yemación de un zooide distal simétrico, el que yema otros dos laterales que conforman la segunda gene- ración. Así, la yemación propiamente en triadas es aquélla presente en colonias juveniles en las que los dos zooides laterales y el distal se originan de y quedan íntimamente conectados con la ancéstrula. En relación con el desarrollo de polimorfos éstos no se observan a nivel de la ancéstrula, pero sí son observados en la primera generación postances- trular. Como representantes más comunes, se en- Ccuentran las avicularias, las que generalmente se desarrollan y disponen siguiendo las mismas pautas ontogenéticas de las avicularias de una colonia madura. Así se ubican en el plano zoecial distal de las triadas de Ellisina incrustans, o de manera más común epizoecialmente como en A. monoceros, A. 136 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 australis, B. rimosa, M. ciliata. Otros autores han dado a conocer la presencia epizoecial de estos heterozooides en E. longirostris y distal para M. notialis, las que no se observaron en las presentes muestras. Las colonias de £. hosteensis, P. circinata, B. longispinata, A. umbonata y A. uncifera, care- cían de ellos, aunque es probable que para algunas de estas especies se trate de colonias aún en estados ontogenéticos iniciales de la primera generación. Para A. umbonata y A. uncifera pueden observarse pequeñas protuberancias en la región proximal del zooide, donde en zooides de colonias adultas se sitúa la avicularia. Un caso especial lo constituye Jolietina latimarginata, cuya ancéstrula autozoecial serodea de un anillo periancestrular formado por 6 vibracu- larias, cada una con su correspondiente zooide distal. La presencia de heterozooides a nivel del complejo ancestrular (avicularias y vibracularias para el presente estudio), en algunas de las colonias estudiadas, constituiría un ejemplo de la capacidad de integración colonial de cada especie para enfren- tar su medio. Donde a niveles tempranos de desa- rrollo se estarían cumpliendo labores activas, rela- cionadas con el ambiente colonizado, es decir, tipo de sustrato, disponibilidad de espacio o de alimen- to, corrientes, predadores, etc., entre otros. La gama de factores ambientales alos que se ven enfrentadas las colonias juveniles podrían determinar en cierta forma la presencia o ausencia de polimorfos. Esta presencia alternativa de heterozooides, en la prime- ra generación, estaría ejemplificada para el presente trabajo por Exochella longirostris, cuyas colonias se encontraron ya sea aisladas o en compañía cerca- na de numerosas otras especies, en diversos sustratos incluyendo superficies externas e internas de con- chas, otros briozoos como por ejemplo ciclostoma- dos y piedras. Por otra parte, estos heterozooides también tendrían un carácter constante, constancia que encontraría una justificación al considerar que en diversos casos las colonias eran escasas O se encontraban sobre otros briozoos, como en ciclos- tomados, oen la superficie de conchas ampliamente invadidas por otras especies, lo cual aumentaría la competencia a nivel específico y se traduciría en el desarrollo de individuos que aseguren la permanen- ciadelacoloniaenel medio. Autorescomo Hayward y Cook, 1979, han destacado la presencia de avicu- larias setiformes (vibracularias) para Inversiscaphos setifer, un cribrimorfo de Africa, como parte del complejo ancestrular, las que no serían comunes a este nivel, pero donde en estos casos cumplirían una función de limpieza y estabilización en los primeros estadios de desarrollo. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Lámina I Ellisina constantia (Kluge, 1914): A. Zona central de una colonia madura, con astogenia en triada, x50; B. Ancéstrula autozoecial, x 180. Exochella longirostris Jullien, 1888: C. Colonia juvenil, con yemación de un par de zooides distales, sin avicularias, x100; D. Ancéstrula tatiforme, x250. Arachnopusia monoceros (Busk, 1852): E. Colonia juvenil con astogenia en triada, x 100; F. Ancéstrula tatiforme, x 188. 137 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Lámina II Aimulosia australis Jullien, 1888: A. Aspecto general de una colonia madura, X 100; B. Colonia juvenil con astogenia distal simétrica y ancéstrula tatiforme, x 120. Lacerna hosteensis Jullien, 1888: C. Colonia juvenil con astogenia en triada, obsérvese la yemación inicial del zooide lateral izquierdo, x 88; D. Ancéstrula tatiforme, X 160. Jolietina latimarginata (Busk, 1854): E. Colonia juvenil, ancéstrula rodeada por 6 zooides, x 50; F. Ancéstrula autozoecial, x 240. 138 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Buffonellodes rimosa (Jullien, 1888): A. Colonia juvenil con astogenia distal simétrica, la segunda generación es yemada a partir de la región media del zooide precedente, x 65; B. Ancéstrula tatiforme, x 120. Phonicosia circinata (MacGillivray, 1869): C. Colonia con astogenia distal en triada, x 48; D. Ancéstrula tatiforme, x 165. Brodiella longispinata (Busk): E. Colonia juvenil con astogenia en triada, se destaca la variación en el número de espinas entre la primera y segunda generaciones, x 90; F. Ancéstrula tatiforme, con criptocisto liso, x 220. 139 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Lámina IV Micropora brevissima Waters, 1904: A. Colonia juvenil con astogenia distal en triada, x 140; B. Ancéstrula tatiforme, sin gimnocisto visible, x 220. Andreella umbonata (Busk, 1854): C. Colonia juvenil, con astogenia en triada, x 57; D. Ancéstrula tatiforme, x 160. Andreella uncifera (Busk, 1884): E. Colonia juvenil con astogenia en triada, x 65; F. Ancéstrula tatiforme, x 220. 140 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Lámina V Microporella ciliata (Pallas, 1766): A. Colonia juvenil sin desarrollo de una cubierta criptocística secundaria, x 90: B. Ancéstrula tatiforme, con criptocisto primario de superficie lisa, x 165; C. Colonia con astogenia distal par, el zooide lateral derecho carece de avicularia, x 95; D. Ancéstrula tatiforme con desarrollo secundario del criptocisto, sin abertura para la salida del polípido, x 140. BIBLIOGRAFIA Arístegui Ruiz, J. 1987. Tres especies nuevas de briozoos (Cheilostomata: Ascophora) en Canarias. Cah. Biol. Mar. 28:521-535. Busk, G. 1884. Report on the polyzoa - the cheilostomata. Scientific results of the “Challenger” expedition. Zoology 10 (30): 1-216. Cáceres J. P. y H. I. Moyano. 1992. Ancéstrulas y patrones astogenéticos de especies de briozoos marinos chilenos 1. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. 63:27-42. Calvet, L. 1904. Bryozoen. Ergeb. Hamb. magalh. Sammelreise 1892-1893, pp. 1-45. Gordon, D.P. 1970. Colony formation in the Cheilostomatous bryozoan Fenestrulina malusi var. thyreophora. N.Z. Journal of Marine Freshwater Research 5 (2): 342-351. Jullien, J. 1888. Bryozoans. Mission Scientifique du Cap Horn. 1882-1883. 6(3): 3-92. Harmer, S.F. 1957. The Polyzoa of the Siboga Expedition. Part 4. Cheilostomata Ascophora, II. Rep. Siboga Exped. 28(d): 641-1147. Hastings, A.B. 1943. Polyzoa (Bryozoa) 1. Scrupocellariidae, Epistomiidae, Farciminariidae, Bicellariellidae, Aeteidae, Scrupariidae. Discovery Rep. 22:301-510. Hayward, P.J. 1989. Systematic notes on some Antarctic Ascophora (Bryozoa, Cheilostomata). Zoologica Scripta, 18(3): 365-374. Hayward, P.J. 1990. Systematic studies on some Antarctic and sub-Antarctic Ascophora (Bryozoa-Cheilostomata). Zoological Journal of the Linnean Society 101: 299-335. 141 Hayward, P.J. 1991. Systematic studies on some Antarctic and sub-Antarctic Ascophora (Bryozoa: Cheilostomata). Zoological Journal of the Linnean Society, 101: 299-335. Hayward, P.J. y P.L. Cook. 1979. The South african Museum's Meiring Naude Cruises. Part 9, Bryozoa. Annals of the South African Museum, 79 (4): 43-130. Hayward, P.J. y J.S. Ryland. 1990. Some Antarctic and Subantarctic species of Microporellidae (Bryozoa: Cheilostomata) J. Nat. Hist. 24: 1263-1287. Hayward, P.J. y J.P. Thorpe. 1989. Membraniporoidea, Microporoidea and Cellaroidea (Bryozoa, Cheilostomata) collected by Discovery Investigations. J. Nat. Hist. 23: 913-959. Hayward, P.J. y J.P. Thorpe. 1990. Some Antarctic and Sub- antarctic species of Smittinidae (Bryozoa: Cheilostomata). J. Zool. Lond. 222:137-175. López-Gappa, J.J. 1977. Briozoos marinos de Tierra del Fuego II. Neotropica. 23(70): 179-187. López-Gappa, J.J. 1978. Catálogo preliminar de los Bryozoa y Entoprocta marinos recientes citados para la Argentina. Contrib. Cient. CIBIMA, (152): 1-111. López-Gappa, J.J. 1981. Briozoos Marinos de la Ría Deseado. (Santa Cruz, Argentina). I. Physis (Buenos Aires), ser. A. 39(97): 23-32. López-Gappa, J.J. 1990. Briozoos marinos de Tierra del Fuego IT. Neotropica 23(70):179-188. Mawatari, S.N. Kaneko y D. Gordon. 1991. Redescription of Microporella echinata Androsova, 1958 (Bryozoa: Cheilostomata) from Hokkaido, with special Reference to its astogeny. Mem. Natn. Sci. Mus. Tokyo 24: 61-66. Moyano, H.I. 1966. Bryozoa colectados por la Expedición Antártica Chilena II. Familia Corymboporidae Smitt, 1966. (Bryozoa, Cyclostomata. Publ. Inst. Antárt. Chileno (11): 1-17. Moyano, H.I. 1982a. Magellanic Bryozoa: Some Ecological and Zoogeographical Aspects. Marine Biology, 67: 81-96. Moyano, H.I. 1982b. Bryozoa de Centro y Sudamérica: Evalua- ción preliminar. Cah. Biol. Mar. 23: 365-380. Moyano, H.I. 1985. Bryozoa Lekythoporidae: Discusión Gene- ral y nuevas especies de los géneros Catadysis y Orthoporidra de Chile Austral y de la Antártida. Gayana Zool. 49 (3-4): 103-149. Moyano, H.I. 1987. Bryozoa Marinos Chilenos VI. Cheilosto- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 mata Hippothoidae: South Eastern Pacific Species. Bol. Soc. Biol. Concepción. 57: 89-135, Moyano, H.I. 1989. Briozoos Microporélidos celariformes y flustriformes de la Antártida. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile, 60: 161-0172. Moyano, H.I. 199la. Bryozoa marinos chilenos VIH: Una síntesis zoogeográfica con consideraciones sistemáticas y la descripción de diez especies y dos géneros nuevos. Gayana Zool. 55(4): 305-389. Moyano, H.I. 1991b. Bryozoa de la Expedición Italiana al Estrecho de Magallanes, febrero-marzo de 1991: Evalua- ción preliminar. /n Gallardo, V.A., D. Ferretti y H.I. Moyano (Eds.), Oceanografía en Antártica. Actas Seminario Inter- nacional. Centro Eula. U. de Concepción. Chile: 509-516. Moyano, H.I. y D.P. Gordon 1980. New species of Hippothoidae (Bryozoa) from Chile, Antarctic and New Zealand. J. Roy. Soc. N.Z. 10 (1): 75-95. Ridley, S.O. 1881. Polyzoa. In. Account of the Zoological collection during the survey of H.M.S. “Alert” in the Strait of Magellan and on the coast of Patagonia, Proc. Zool. Soc. London: 44-61. Ristedt, H. 1979. Skeletal Ultrastructure and astogenetic development of some Cribrimorph Bryozoa. In: G.P. Larwood and M.B. Abbott (Eds.). Advances in Bryozology, The Systematics Association special volume 13: 141-152. Academic Press, London. Ristedt, H. 1991. Ancestrula and early astogeny of some anascan Bryozoa: their taxonomic importance and possible phylogeneticimplications. In: Bigey F.G. (Ed.). Bryozoaires Actuels et Fossiles: Bryozoa Livings and Fossil. Bull. Soc. Sci. Nat. Ouest Fr. Mén. HS 1 Nantes (France): 371-382. Rogick, M.D. 1965. Bryozoa of the Antarctic. Biogeography and Ecology in Antarctica. Monographiae Biologicae, XV: 401-413. Viscova, L.A. 1992. Morskie postpaleozoiskie mshanki. Rossiiskaia Academiia Nauk. Trudi Paleontologicheskovo Instituta. 250: 1-187. Waters, A.W. 1904. Bryozoa Exped. Antarc. Belge. Res. Voy. S.Y. Bélgica 1897-1899. De Gomery, Rapp. Sci. Zool. 114 págs. Waters, A.W. 1924. The ancestrula of Membranipora pilosa L. and oh other Cheilostomatous Bryozoa. Ann. Mag. Nat. Hist. Ser. v.9 (XIV): 594-612. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 143-147, 1994. CONTRIBUCION AL CONOCIMIENTO DE LA FAUNA ICTICA DEL RIO ITATA Contribution to the knowledge of Río Itata ichthyofauna EVELYN M. HABIT + RESUMEN Se estudiaron tres estaciones de muestreo en el río Itata (VIN Región), dos correspondientes a ambientes de ritrón y uno a potamón. En cada uno se caracterizó la fauna íctica, descri- biendo su riqueza específica, abundancias relativas y diversi- dad. Se encontró un total de 13 especies, cuya distribución sugiere un patrón de zonación a lo largo del río. La mayor diversidad correspondió al biotopo de potamón, mientras que el primer sector del ritrón resultó el de mayor equitabilidad. El área de “pools” del ritrón presentó una alta dominancia por parte de la especie Cheirodon galusdae, resultando esta esta- ción la de menor equitabilidad. De acuerdo a la distribución de las especies en el sistema, el ritrón queda caracterizado por la presencia de Diplomystes nahuelbutaensis, Salmo trutta, Onchorrhynchus mykiss y Brachygalaxias bulloki. El potamón se caracteriza por las especies, Cauque itatanum, Galaxias maculatus, y Amelurus nebulosus. INTRODUCCION El conjunto de especies ícticas de un cuerpo de agua se estructura por factores bióticos como la competencia y la depredación, y por factores físicos como la diversidad de hábitats, gradientes fisico- químicos, régimen del caudal y morfología del canal (Capone y Kushlan, 1991). Sin embargo, en ABSTRACT Three samples points in the Río Itata (VIII Región) was studied, two corresponding to rithron habitats and one to potamon. In each one the ichthyofauna was characterized, and its specific richness, relative abundances and diversity was described. A total of 13 species was detected, and its distributions suggest a zonation pattern along the river. The higher diversity corresponded to potamal biotope, and the first area of the rithron showed the higher equitability. Cheirodon galusdae showed a great dominance in the pools area from the rithron, with consecuently lower equitability. According to the distribution of the species in the system, the rithron is characterized by the existence of Diplomystes nahuelbutaensis, Salmo trutta, Onchorhynchus mykiss and Brachygalaxias bulloki. The potamon is characterized by the species Cauque itatanum, Galaxias maculatus, and Ameiurus nebulosus. KEYWORDS: Fishes. Itata River. Rithron. Potamon. ambientes variables, tales como los ríos, los facto- res físicos parecen ser de mayor relevancia en la determinación de la composición íctica (Harrell, 1978). Entre éstos, se encuentra la diferencia de pendiente o perfil longitudinal cóncavo, tal como el descrito para los ríos andinos del sur de Chile (Campos, 1983; 1985). Esta diferencia de gradiente a lo largo de un río *Centro EULA, Casilla 156-C. Universidad de Concepción, Concepción, Chile. 143 establece una distinción fundamental entre la parte alta o torrencial, denominada ritrón, y la parte baja de corriente lenta correspondiente al potamón (lies y Botosaneunu, 1963). Esta distinción generaliza- da, hecha sobre la base de la morfología, alcanza a las comunidades acuáticas, incluyendo a los peces (Welcomme, 1980), los cuales pueden no distribuirse homogéneamente a lo largo de la red hídrica. El objetivo del presente trabajo es analizar la distribución espacial de las comunidades de peces del río Itata, determinar si ésta corresponde a una zonación y describir algunos parámetros de su es- tructura comunitaria en áreas de ritrón y potamón. MATERIALES Y METODOS Los peces fueron recolectados en octubre de 1993 y mayo de 1994. En la primera ocasión se muestrearon dos estaciones en el río Itata (estacio- nes 2 y 3, Fig. 1), mientras que en mayo de 1994 se incluyó además una estación en el río Huépil (esta- ción 1, Fig. 1). El río Huépil da origen al río Itata al confluir con el Cholguán, por lo que se considera un continuo con éste (PROITATA 1990). Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 De acuerdo a sus características morfológicas (según Illies, 1961; Campos, 1983; Welcomme, 1985), la estación 1 corresponde a una zona de ritrón que incluye “riffles” (rápidos) y “pools” (remansos). La estación 2 presenta igualmente ca- racterísticas ritrales, pero representa únicamente un área de pools. Por último, la estación 3 corresponde a un biotopo con características potamales. Los artes de pesca utilizados fueron redes monofilamento (25 a 72 mm de barra) y pesca eléctrica en el primer muestreo. Debido a que las redes no dieron resultado por la alta carga de mate- ria orgánica que transporta el río, en el segundo muestreo se utilizó espineles y pesca eléctrica. Los espineles consistieron en líneas de 30 m con anzue- los Mustad N* 19 y 14 cada 1 metro y larvas de Lepidopteros como carnada. Para la pesca eléctrica se utilizó un equipo Elektro-Fischfanggerat motor JLO a gasolina. Los ejemplares obtenidos fueron fijados en formalina al 10% y luego depositados en alcohol al 70%. Enel laboratorio se cuantificaron los individuos capturados por especie obteniendo los siguientes parámetros comunitarios: riqueza específica, abun- 79 13” FIGURA 1. Cuenca del río Itata. 1, 2 y 3: Estaciones de muestreo 1, 2 y 3, respectivamente. 144 ARGENTINA 12 740 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 dancia relativa y diversidad en cada estación de muestreo. Para ello se consideró riqueza específica al número de especies y abundancia relativa al porcentaje de representatividad de cada especie en la muestra total. La diversidad se estimó a partir del índice de Shanon-Weaver (Pielou, 1975) y, para fines comparativos, se utilizó el índice de homoge- neidad E. La similitud de las tres estaciones estudiadas de acuerdo a su ictiofauna se estimó a partir del índice de Kulezynsky (Saiz, 1980). RESULTADOS Se encontró un total de 13 especies, de las cuales 9 (69.2%) son autóctonas y 4 (30.8%) introducidas (Tabla 1). De éstas, sólo los ejemplares pertenecien- tes al género Trichomycterus no fueron determina- dos a nivel específico, dada la confusa situación taxonómica del género. La distribución de las especies a lo largo del río sugiere un patrón de zonación, siendo Diplomystes nahuelbutaensis característica de laestación 1 y las especies Ameiurus nebulosus, Cauque itatanum y Galaxias maculatus propias de la estación 3. La estación 2 no presentó especies exclusivas, mien- tras que Percilia gillissi y Trychomycterus Sp correspondieron a las únicas encontradas a lo largo de todo el río (Tabla ID). TABLA I. Especiesencontradas en cada estación de muestreo. (A): autóctona, (I): introducida. +: presencia. ESPECIE ESTACION 1 ESTACION 2 ESTACION 3 Diplomystes nahuelbutaensis (A) Salmo trutta (1) Oncorrynchus mykiss (1) Brachygalaxias bulloki (A) Percilia gillissi (A) Trichomycterus sp (A) Basilichthys australis (A) Cheirodon galusdae (A) Gambusia affinis (1) Percichthys trucha (A) Ameiurus nebulosus (1) Galaxias maculatus (A) Cauque ¡tatanum (A) ++ ++++ HFRH+t++++++ HA + ++++++ De acuerdo a esto, la riqueza específica para la estación 1 es de 6 especies, y 9 para las estaciones 2 y 3 respectivamente. Este parámetro varió leve- mente en los dos muestreos, tal como se señala en la Tabla II. TABLA Il. Riqueza específica y número total de individuos por estación y fecha de muestreo. Número total de individuos Octubre 1993 Mayo 1994 Número de Especies Octubre 1993 Mayo 1994 Estación 1 - 6 - 53 Estación 2 S) ' 40 679 Estación 3 5 8 42 337 Con respecto a los grados de similitud entre las diversas estaciones muestreadas, se observó que la primera agrupación se produce entre las estaciones 1 y 2 a un 69%, mientras que la estación 3 se une a las anteriores sólo con un 46% de similitud. Al considerar las abundancias relativas, resultó que Trichomycterus sp domina numéricamente en la estación 1, con una representatividad de 43,39%. Enla estación 2 la especie más abundante resultó ser Ch. galusdae con más de un 50% de abundancia relativa en las dos fechas de muestreo. En la esta- ción 3 en cambio, la dominancia varió entre ambos muestreos. En octubre P. gillissi fue la especie más abundante con un 59,52%, mientras que en mayo la especie dominante resultó ser B. australis con un 43,06% de abundancia relativa (Tabla II). TABLA III. Abundancias relativas según estación y fechas de muestreo. ESPECIE ESTACION 1 ESTACION 2 ESTACION 3 Mayo Oct. Mayo Oct. Mayo D. nahuelbutaensis 16,98 S. Trutta 9,44 2,50 - O. mykiss 15,10 - 1,03 B. bulloki 1,89 - 0,15 P. gillissi ISO SO WATSON S0, Trichomycterus sp 43,39 2,50 1,47 7,14 - B. australis 37,50. 37,26 - 42,90 Ch. galusdae 50,00 52,87 11,90 18,35 G. affinis - 5,16. 14,29 13,35 P. trucha - 0,59 - 2,10 A. nebulosus - 1,80 G. maculatus IS MIS C. itatanum - 0,35 Los mayores valores obtenidos a partir de los índices de diversidad (Tabla IV) correspondieron a la estación 3 (muestreo de mayor) (> H”). Sin embargo, el conjunto de mayor equitabilidad, es decir, aquel con menor grado de dominancia, fue el de la estación 1. En la segunda estación de muestreo (estación 2) la diversidad se mantuvo similar en octubre y mayo. 145 Sin embargo, la equitabilidad disminuyó en el se- gundo muestreo debido a la mayor dominancia numérica de Ch. galusdae. La alta abundancia re- lativa de esta especie (> 50%) hace de la estación 2 la de menor equitabilidad en ambas fechas de muestreo. En la estación 3 se produjo la situación inversa, manteniéndose la equitabilidad en ambos mues- treos, mientras que la diversidad resultó mayor en mayo. Esto se explica por el aumento tanto en el número de especies como en el número de indivi- duos de todas las poblaciones en la muestra. TABLA IV. Diversidad según estación y fechas de muestreo. H”: diversidad de Shanon-Weaver; Hmax: diver- sidad máxima; E: equitabilidad. H Hmax E Oct. Mayo Oct. Mayo Oct. Mayo Estación 1 - 1,84 2,32 - 0,79 Estación 2 1,57 1,54 2,32 3,00 0,67 0,51 Estación 3 1,75 1,88 237 2,80 0,75 0,69 DISCUSION El conocimiento sobre la fauna de peces del río Itata en la literatura se limitaba al registro de dos especies. Quijada (1913) citó la presencia de Percilia gillissi, lacual fue corroborada más tarde por Fowler (1945, en Arratia et al., 1981). La segunda especie citada para este río corresponde al aterínido Cauque itatanum (Steindachner, 1896), cuya localidad tipo es el río Itata (Eigenmann, 1927). Estos antecedentes fueron ratificados en el pre- sente trabajo, confirmando la presencia de ambas especies en el sistema fluvial estudiado, además de agregar el registro de otras once. En conjunto, la totalidad de las especies sugie- ren, de acuerdo a sus distribuciones en el sistema, la existencia de una zonación ictiofaunística. De este modo, el ritrón quedaría caracterizado por la pre- sencia de D. nahuelbutaensis, O. mykiss, S. trutta y B. bulloki. De éstas, nahuelbutaensis tipifica las áreas más altas del ritrón, mientras que las restantes tres especies son compartidas entre las dos zonas ritrales estudiadas. En cuanto a Diplomystes, Arratia (1983) citó a juveniles de D. chilensis como característicos de ritrón, mientras que los adultos (longitud total > 120 mm) se ubicarían en sectores de potamón (Arratia, 1983). De igual forma, Campos et al. (1993) describen la presencia de D. nahuelbutaensis tanto 146 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 en sectores de ritrón como de potamón en el río Biobío, aunque no mencionan las tallas corporales encontradas. En el presente trabajo, los juveniles y adultos (rango de longitud total: 51-210 mm) fue- ron obtenidos sólo en sectores de ritrón, por lo que pareciera no ocurrir la evolución desde zonas de torrentes a sectores de llanuras como en D. chilensis (Arratia, 1983). Por otro lado, es probable que el hábitat potamal de esta especie nativa halla sido ocupado ampliamente por la especie introducida del mismo orden, A. nebulosus, lo cual aún debe ser demostrado. Los sectores de potamón del Itata estarían carac- terizados por la presencia de G. maculatus, C. itatanum y A. nebulosus. De este conjunto, la espe- cie G. maculatus caracteriza de igual forma el potamón de los ríos del sur de Chile (Campos, 1983), Andalién (Ruiz, 1993) y Maipo (Duarte ef al., 1971). Sin embargo, las restantes dos especies no habían sido mencionadas para el potamón de ríos chilenos. Los aterínidos del género Cauque pare- cen habitar preferentemente zonas estuarinas (Cam- pos y Moreno, 1985), a pesar de que en los ríos del sur de Chile la especie C. mauleanum se ubica preferentemente en el potamón. Es probable que la especie C. itatanum ocupe mayoritariamente los ambientes estuarinos del río Itata, dado que en el sector de potamón estudiado presentó una muy baja representatividad. Por otro lado, la especie B. australis menciona- da para los potamones del río Maipo y ríos del sur (Duarte et al., 1971 y Campos, 1983), fue encontra- da en el Itata, al igual que en el río Andalién (Ruiz, 1993), tanto en áreas de ritrón como de potamón. Sin embargo, cabe señalar que esta especie no se ubica en áreas de riffles, lo que sugiere que su presencia está asociada a ambientes nectónicos. Una situación distinta a la descrita para los sistemas fluviales del sur y Andalién ocurre con la especie P. gillissi, la cual había sido señalada como típica de ritrón (Campos, 1983; Ruiz, 1993). En cambio, en el río Itata fue encontrada en las tres estaciones de muestreos, presentando su mayor abundancia relativa (59%) y dominancia numérica, en la estación 3. Esto sugiere que P. gillissi en el Itata, al igual que en el Maipo, es preferentemente una especie habitante de zonas potamales. Unasituación similar ocurre con Trichomycterus sp. Arratia (1983) señaló aT. aerolatus y T. chiltoni como habitantes de ritrón, sin embargo, la especie encontrada en el Itata, al igual que 7. aerolatus en el Biobío y Maipo, se distribuyen a lo largo de todo el río. A pesar de que Trichomycterus presenta su Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 mayor abundancia relativa en zonas de ritrón, su amplia presencia en otros sectores indica que las especies de este género pueden ser resistentes a mayores rangos de ciertas variables ambientales que a las restringidas condiciones de los biotopos ritrales. Finalmente, cabe señalar que el patrón encon- trado para el río Itata puede ser modificado al ampliar el número y zonas de muestreo, lo cual resulta imprescindible para obtener un mayor cono- cimiento de la comunidad íctica de este importante sistema fluvial. AGRADECIMIENTOS La autora desea expresar sus agradecimientos a los señores Raúl Arriagada, Pedro Sánchez y César Cid por su ayuda en terreno. Al Dr. Hugo Campos y al Mag. Cs. Zool. Pedro Victoriano por la revisión del manuscrito. Además se agradece a la Forestal Cholguán y en especial al señor Francisco de La Cruz por facilitarel acceso alos lugares de muestreo. Esta investigación fue financiada por el Proyec- to FONDECYT 2940040. BIBLIOGRAFIA Arratia, G. 1983. Preferencias de hábitat de peces siluriformes de aguas continentales de Chile (Fam. Diplomystidae y Trichomycteridae). Studies on Neotropical Fauna and Enviroment, 18 (4): 217 - 237. Arratia, G., G. Rojas y A. Chang. 1981. Géneros de Peces de Aguas Continentales de Chile. Mus. Nac. Hist. Nat. Publ. Ocasional 34: 3 - 108. Campos, H. 1983. Zonación de los peces en los ríos del sur de Chile. Actas del VIH Congreso Latinoamericano de Zoolo- gía, Ed: Pedro J. Salinas, 2: 1417 - 1431. Campos, H. 1985. Distribution of the fishes in the andean rivers in the South of Chile. Arch. Hydrobiol., 104 (2): 169 - 191. Campos, H. y C. Moreno. 1985. Asociaciones de peces en estuarios chilenos, Pacífico Sur Americano. En: Yáñez- Arancibia (Ed.). Fish Community Ecology in Estuaries and Coastal Lagoons: towards and Ecosystem Integration. Ca- pítulo 18: 407 - 414. Campos, H., J. F. Gavilán, F. Alay y V. Ruiz. 1993. Comu- nidad íctica de la hoya hidrográfica del río Biobío. Monografía EULA Vol. 12: Evaluación de la calidad del agua y ecología del sistema limnético y fluvial del río Biobío, 249 - 278. Capone, T. y J. Kushlan, 1991. Fish community structure in dry - season streams pools. Ecology, 72 (3): 983 - 992. Duarte, W., R. Feito, C. Jara, C. Moreno y A. E. Orellana. 1971. Ictiofauna del sistema hidrográfico del río Maipo. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 32: 227 - 268. Eigenmann, C. 1927. The Fresh - Water Fishes of Chile. National Academy of Science. Vol XXIT, Sec. Memoir: 1-81. Harrell, H. L. 1978. Response of the Devil's River (Texas) fish community to flooding. Copeia: 60 - 68. lllies, J. 1961. Versuch einer allgemeinen biozonotischen Gleigerung der Fliessgewasser. Inst. rev. ges. Hydrobiol., 46: 205 - 213. Tllies, J. y L. Botosaneanu. 1963. Problems et méthodes de classification et de la zonation des eaux courantes, considerées surtout du point de vue faunistique. Mitt. int. Verein. theor. angew. Limnol., 12: 1 - 57. Pielou, E. 1975. Ecological Diversity. Wiley - Interscience. USA. 165 págs. PROITATA, 1990. Proyecto Itata: Estudio Hidrológico y Situa- ción actual agropecuaria. Com. Nac. de Riego. Informe de Actividades terminadas. Quijada, B. 1913. Catálogo ilustrativo y descriptivo de la colección de peces chilenos y extranjeros. Santiago de Chile, Bol. Mus. Nac. Tomo Y (1): 1 - 139. Ruiz, V. H. 1993. Ictiofauna del Río Andalién (Concepción, Chile). Gayana, Zool, 57 (2): 109 - 278. Saiz. F. 1980. Experiencias en el uso de criterios de similitud en el estudio de comunidades. Arch. Biol. Med. Exp. 13: 387 - 402. Welcomme, R. L. 1980. Cuencas Fluviales. FAO, Doc. Técni- cos de Pesca, 202: 1 - 62. Welcome, R.L. 1985. River Fisheries. FAO, Fisheries Technical Paper, 262: 1 - 330. 147 ri MA vd ad 4 - bg Ea neg naa a ves E pcia Peas ocre Ye quer poro ta” ee pda: ppal y rá bobo anidar or A arcacalcdocuo nds mul loci rot. drid Moa a Y | ACLOGIA cal sario dal dése soeds vt posa q tasks p OS PROA: " 5 ata Natalia dintirry miami yl rap ónámaido apo vicio d ibero de epanies call uo MOT a, aba ros o dr a 4 y Y 4 ¿Msgdd od Li A] G , : L ¡du rad de pri dl Ñ a -—p ño TNA? A TAMiA E Irereitas 99d accio arde a a J y ee he MN ' > . e í E ña pt: hh O. Marnicoar CaecOIA É AA 37 a de 10 A E Ms ñ Mbs A , y "ARS AO MEA Ny O: O da ri Witt ] e is xn 1 pta area a pero ADA RRA E rar ¿As qe AÑ po A: d erudito ae AE A NO AA pialmo — aid cid ld roo 130,74. da 4 lio A Smigis , para! AAN pd vt sr qa $ Scan bey Prey eses, A ES í Í E prono YY MO) 1 pu Al H d , l *i . A A a ' 1 - . Ay sli rt Ms apli 10 urgen AE ARI AAA AE pde adi paños 1630 qu có ji AA DN Me pte P hal MM asprtalacT e ode toda todo mus ¿ista pu) - ye 1 dl y p 7 5-7 Espa PAD A - MMASTE DE 215137 de ADA A pi eras A M pr Ñ Pr pl o rr " elfrviniQiontón Jecit oe ETA SO cams lA: - ARCE Y ad ¿ sE . 4 pican; IO ty ria AN Aye ada PEA VOS ds Sd úl? A anti GA | lia y batarian (AECA PE TE puna, 4y e br , : l e Exa ser bi y wd id aid bal fojlelinz el al da Ed ALO ón Sab dico tt e arial arsorale ¡AS 1d ea Cn a Le AX A gpeta ” yA ud k 1 az A) Ms lun Ha me DiR He y A IN bi da AAA MAA pa 4 Ai CIRCO A de ye CARR IAN id bom AITERUS ES E sde Ir Aa AA are ETA AIDA MO LA ñ AN cu a mr HENCIO Y UNA LON e y PA y o á we le Ñ ñ 1 E E y í de, e E y Hará AOS ¿es OEA prór E A MOL AR AA NARA : es de má ue PLA WN Me ) Ñ a ld O AA á E PI O etriscra relatiwa (99yw domine Arca ds os del ón nia ao Da peo Is ca das errar Y Fals seralere e mia y mi VW E METIES ER IAN Ls pi o ; Lon Ñ Ha al ds 6) añ im i y y 4 hh l e dl HUDA 4 4 WN $” 1) TAR Wan, Cñ Pp Ñ Y rrulas 4 ; Í . Ñ E robos edi da 4 A esprojo Hibhiante dl esa OO sd Í 3 ñ e ms ; ñ Es cun 1% 1% HELIO 5. CTN 5l á AÑITUA ÓN «mae MAITE ecu Er uy etas 4d A AS rr E CTA Y A Arraia LION 1 EAU Y pvrbata Y p led L, DATA EL A A regi de y IAN ra di | encontrada eu el Tri, Al Ag qué Moe o Ls, Aid (0 Garipol e: API y El y de pos de dis tribu lacas y qu rod ele De midi edi patemd Ms 10d o) A pe pls poros Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 149-152, 1994. AMBITO DE HOGAR DE PHYMATURUS FLAGELLIFER (REPTILIA, TROPIDURIDAE) Home range of Phymaturus flagellifer (Reptilia, Tropiduridae) EVELYN M. HABIT' Y JUAN CARLOS ORTIZ? RESUMEN Se determina el tamaño y sobreposición del ámbito de hogar de una población de Phymaturus flagellifer en el Parque Nacional Laguna del Laja, Chile, en áreas de topografía diferen- te. En áreas de rocas grandes y con gran cantidad de grietas los machos adultos son territoriales e incluyen en su ámbito de hogar al de las hembras de su harem. En áreas de pequeñas rocas los machos presentan sobreposición de sus ámbitos de hogar, y las hembras presentan ámbitos de hogar mayores que las que viven en harem. INTRODUCCION Phymaturus flagellifer es un lagarto altoandino, saxícola y herbívoro (Lamborot y Navarro, 1984), distribuido en Chile aproximadamente entre los 322 y 37? de latitud sur. Phymaturus flagellifer presenta un comportamiento social en épocas de reproduc- ción, constituyendo sistemas jerárquicos con for- mación de harem en áreas de grandes rocas y con numerosas grietas, mientras que en áreas de otras características los individuos viven en parejas o son solitarios, sin una organización social jerárquica (Habit y Ortiz, en prensa). Dado que esta diferencia de comportamiento está relacionada con la utiliza- ABSTRACT The size and overlap of home ranges in a Phymaturus flagellifer population from Parque Nacional Laguna del Laja in areas of different topography were determined. In areas with large boulders and ahigh number of crevices, the adultmales are territorial and each one includes in its home range the females of its harem. In areas with small boulders males overlap in their home ranges, and females have larger home ranges than females that live in harems. KEYWORDS: Home range. Territoriality. Phymaturus flogellifer. Chile. ción del espacio físico, en el presente trabajo se caracteriza el ámbito de hogar de una población de P. flagellifer durante su época reproductiva. MATERIALES Y METODOS Las observaciones se efectuaron en enero y febrero de 1987, en un población de P. flagellifer que habita en la ribera suroeste del lago Laja, Parque Nacional Laguna Laja (37? 20” S; 719 18” 0 y 1200 m.s.n.m). Se escogieron dos áreas de estudio según sus características topográficas y densidad de individuos, las que fueron designadas como área 1 | Centro EULA-Chile, Casilla 156-C, Universidad de Concepción, Concepción Chile. ? Departamento de Zoología, Casilla 2407, Universidad de Concepción, Concepción, Chile. 149 y área 2. Previo a la delimitación del tamaño de las áreas se realizaron diversos seguimientos de ejem- plares adultos y juveniles de P. flagellifer para verificar su radio de movimientos. Una vez obteni- dos estos datos, se confeccionaron mapas de ambas áreas, ubicándolas espacialmente en cuadrantes de 1 m?, para obtener la posición exacta de cada indi- viduo. Ambas áreas se encuentran aproximadamen- te a 200 m de distancia entre sí. El área 1 corresponde aun rectángulo de 665 nY, que presenta rocas de gran tamaño (2 m de ancho x 2,5 m de alto x 8 m de largo en promedio), con abundantes grietas. La vegetación se caracteriza por la abundancia de Verbascum thapsus, Echium vulgare y Rumex acetocella, y presenta un suelo de gravilla fina. El área 2, de 2.400 m?, se caracteriza por presen- tar un sustrato gravilloso, rocoso y presencia espo- rádica de mantos de arena. Se encuentra inclinado hacia el oeste con una pendiente de 10 grados. El sector alto presenta abundantes matorrales de Berberis empetrifolia, Baccharis sp. y Rosa cani- na, y presenta rocas de pequeño tamaño (0,50 m de ancho x 0,30 m de alto x 0,70 m de largo en promedio). El sector bajo es más rocoso, con forma- cionesrocosas de mayor tamaño (2 m de ancho x 1,5 m de alto x 1,0 m de largo, en promedio), pero con pocas grietas. Las especies vegetales dominantes corresponden a E. vulgare y V. thapsus. Cada ejemplar fue capturado inicialmente con un bozal para su marcaje. Se marcaron 13 ejempla- res en el área 1 y 12 en el área 2 mediante pintura acrílica en el dorso y amputación de dedos. Las observaciones se realizaron cada dos días desde las 8.00 A.M. hasta una hora después de haber detecta- do al último lagarto activo. El tamaño del ámbito de hogar fue calculado utilizando los métodos del polígono convexo ajus- tado (PCA) y la matriz de covarianza (MC), lo que permite comparaciones con la literatura (Jennrich y Turner, 1969). La distribución espacial de cada individuo dentro de su área fue obtenida dibujando los polígonos convexos que representan cada ámbi- to de hogar. A partir de ellos se estimó la sobrepo- sición, definida como el porcentaje de un ámbito de hogar individual que es compartido con ejemplares del mismo sexo (Ferner, 1974). Con el fin de detectar los factores que determi- nan la magnitud de los tamaños de los ámbitos de hogar, se efectuaron comparaciones entre los indi- viduos de ambas áreas, sexos y clases de edad, mediante los datos de MC. Al comparar los ámbitos de hogar individuales del área 1 y 2 se pretende 150 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 determinar la influencia de la topografía del terreno sobre el tamaño de éste. Para obtenerla significancia estadística de estas comparaciones se empleó la prueba no paramétrica de Mann-Whitney (Siegel y Castellan, 1988). RESULTADOS Los 13 ejemplares del área 1 presentaron un tamaño promedio de sus ámbitos de hogar igual a 100,03 + 99,16 m*(PCA) y 91,07 + 83,35 m*(MO), mientras que los 12 individuos del área 2 presenta- ron un ámbito de hogar promedio igual a 446,19 + 664,60 m? (PCA) y 652,07 + 963,56 m* (MC). En las figuras 1 (a y b) y 2 se representan los ámbitos de hogar mediante polígonos convexos para ambas áreas, señalando el sexo y clase de edad de cada individuo respectivamente. La Tabla I muestra los porcentajes de sobreposición de los ámbitos de hogar en las áreas 1 y 2 en función del sexo y edad. La sobreposición total fue de 0,05% entre machos adultos y de 32,6% entre hembras adultas. Los juveniles machos y hembras presenta- ron sobreposiciones iguales a 25,2% y 5,4%, res- pectivamente. FIGURA 1. Ambitos de hogar de los individuos del área 1. a: machos (9' ) y hembras (9 ) adultos; b: juveniles. TABLA L Porcentaje de sobreposición de los individuos se- gún sexo y edad en ambas áreas de estudio. N: número de individuos. SEXO-EDAD N AREA 1 N AREA 2 Machos Adultos 2 0,0 5) 0,1 Machos Juveniles 4 50,4 2 0,0 Hembras Adultas 5) 59,7 3 5,4 Hembras Juveniles 2 0,0 2 10,9 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Figura 2. Ambitos de hogar de los individuos del área 2. O : macho; Y : hembra; A: adulto; J: juvenil. Al comparar la magnitud promedio del ámbito de hogar de la totalidad de los individuos del área 1 con los del área 2, resultó que estos últimos presen- taron ámbitos de hogar significativamente mayores que aquéllos del área 1 (Tabla II). Tanto los juveni- les como las hembras adultas del área 2 presentaron ámbitos de hogar estadísticamente más grandes que los juveniles y hembras del área 1. Sin embargo, los machos adultos de ambas áreas no se diferenciaron significativamente. TABLA II. Comparación del tamaño de ámbitos de hogar (m?) entre los individuos de ambas áreas. N: número de individuos; N. S.: no significativo; **: p < 0,01 (prueba bilateral). SEXO-EDAD AREA 1 AREA 2 N x+DE N x+DE P Machos Adultos DILO SEALOS S 3434 +296,7 N.S Hembras Adultas 5 SAS] SU as O. Juveniles OS 016 4 11926 +16192 ** Total Individuos 13 Oil = as 1 la E) La comparación por edades (Tabla III) resultó diferente en ambas áreas de estudio. En el área 1 los juveniles presentaron ámbitos de hogar significati- vamente más grandes que aquéllos de los adultos. Porel contrario en el área 2, el tamaño del ámbito de hogar de juveniles y adultos no difiere estadística- mente. TABLA III. Comparación del tamaño de ámbitos de hogar (m?) entre adultos y juveniles de cada área de estudio. *: p < 0,05; N. S.: no significativo, (prueba bila- teral). AREA ADULTOS JUVENILES N REDES N DE; 12 Area 1 ll 64,1+ 105,2 6 1225+ 34,6 E Area 2 8 381,8+ 2914 4 1192.6>+1619,2 N.S Al comparar la magnitud de los ámbitos de hogar de machos y hembras, incluidas todas las edades, resultaron diferencias significativas sólo en los individuos del área 1. Lo mismo ocurrió al comparar ambos sexos sólo entre adultos, donde los machos presentaron ámbitos de hogar significativa- mente más grandes que las hembras (Tabla IV). TABLA IV. Comparación del tamaño de ámbitos de hogar (m?) entre machos y hembras en ambas áreas. *: p<0,01; **: p <0,05 (prueba bilateral). AREA-EDAD MACHOS HEMBRAS N x + DE N xi DE P Area 1; Adul. + Juven. 6 149,16+16,00 7 41,28 + 61.32 E Area 2; Adul. + Juven. 7 398,85 +284,36 5 1006,57 + 1470,59 N.S Area 1; Adulto 2 203,51: + 108,71 5 SIERO OS Area 2; Adultos 5 343,45+296,69 3 445,741333,59 N.S DISCUSION La magnitud y distribución espacial del ámbito del hogar de P. flagellifer refleja el comportamien- to diferencial observado en ambas áreas de estudio (Habit y Ortiz, en prensa). Así en el área 1 los individuos se encuentran organizados socialmente en grupos dominados por un macho que vigila un harem de hembras. En esta área, los machos adultos no presentan sobreposición, lo cual indica un com- portamiento territorial (Rose, 1982), incluyendo en su territorio el dominio de todas las hembras adultas del harem, las cuales realizan escasos movimientos. Por el contrario, en el área 2 los individuos se encuentran solitarios o en parejas compartiendo rocas de menor tamaño, y donde machos y hembras utilizan homogéneamente el hábitat, existiendo alta sobreposición entre machos y una menor sobrepo- sición entre hembras. El menor tamaño de los ámbitos de hogar en el área 1, más una jerarquía social, puede aumentar la probabilidad de encuentro entre machos y hembras (Tinkle, 1967b) y permitir una mejor utilización de los recursos alimentarios (Rose, 1982). En esta área las hembras adultas, todas grávidas, presentan una elevada sobreposición, y ámbitos de hogar muy pequeños, que no incluyen espacios fuera de la roca donde habitan. Las hembras grávidas rara vez pre- sentan alimento en sus estómagos (Habit y Ortiz, en preparación), lo que se manifiesta en sus escasos desplazamientos diarios, al igual como ha sido observado en hembras de Sceloporusjarrovi (Ruby, 1986). 151 En el área 2, la baja sobreposición entre machos adultos sugiere igualmente una territorialidad, aun- que más débil. Sin embargo, el comportamiento de las hembras es diferente a aquéllas de área 1. Su sobreposición es mucho menor y sus ámbitos de hogar no difieren significativamente del de los machos adultos, como ha sido señalado en otros lagartos (Tinkle, 1976a; Ferner, 1974; Simonetti y Ortiz, 1980; Rose, 1981 y 1982). Esto sugiere que la distribución espacial de los ámbitos de hogar en esta área (Fig. 2) puede representar un sistema de apa- reamiento diferente al de harem, probablemente del tipo promiscuo. Los juveniles presentan en ambas áreas ámbi- tos de hogar mayores que los adultos (aunque no significativos en el área 2). Esto implica que no existe una correlación positiva entre el tamaño corporal y el tamaño del ámbito de hogar, como ha sido señalado para otros lagartos por Turner et al. (1969), Weintraub (1968), Berry (1974) y Simonetti y Ortiz (1980). Sin embargo, dado que los juveniles se desplazan continuamente en bus- ca de un lugar donde establecer su ámbito de hogar definitivo, éste varía constantemente de ubicación. Así, los avistamientos registrados involucran ámbitos de hogar sucesivos en el tiem- po (Rose, 1982). Finalmente, cabe destacar que la diferencia en- tre los tamaños y sobreposición de los ámbitos de hogar en ambas áreas estudiadas puede deberse principalmente a su diferente topografía. A pesar de que este factor no era el único que diferenciaba las áreas de estudio, parece ser el de mayor relevancia. Otros factores que podrían ser determinantes para el Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 tamaño de los ámbitos de hogar, no presentaron diferencias sustantivas durante la época de estudio. Este es el caso del tamaño de las áreas, que a pesar de estar predeterminado, no resulta ser un factor importante, dado que fue delimitado de acuerdo al movimiento de los lagartos. Por otra parte, el núme- ro de individuos por área tampoco fue manipulado, sino que representa el número de habitantes reales en cada sector. De igual forma, la cubierta vegeta- cional, a pesar de no ser idéntica en ambas áreas, si presentaba una distribución similar alrededor de las formaciones rocosas en ambos casos, constituyen- do las plantas más cercanas a las rocas el alimento de los lagartos. Por ende, concluimos que el tamaño de las rocas y número de grietas presentes en ellas representa uno de los factores más importantes en determinar tanto el tamaño de los ámbitos de hogar como el comportamiento de los individuos de P. flagellifer en el área de estudio. AGRADECIMIENTOS El presente trabajo pudo realizarse con la ayuda financiera de los proyectos 20.38.02 y 20.38.20 de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción. Agradecemos al personal de la Corpo- ración Nacional Forestal (CONAFE), VIII Región, Chile, por su ayuda en la realización del presente trabajo. Igualmente agradecemos a Pedro Victoriano por su cooperación en el trabajo de terreno y revi- sión del manuscrito. Finalmente, agradecemos a Javier Simonetti por sus valiosas observaciones sobre el manuscrito. BIBLIOGRAFIA Berry, K. H. 1974. The ecology and social behavior of the chuckwalla, Sauromalus obesus obesus Baird. Univ. Calif. Publ. Zool. 101: 1-60. Ferner, J. W. 1974. Home range size and overlap in Sceloporus undulatus erythrocheilus (Reptilia: Iguanidae). Copeia 1974: 332-337. Habit, E. y J. C. Ortiz. (En prensa). Patrones de comportamiento y organización Social de Phymaturus flagellifer (Reptilia: Tropiduridae). Actas del II Congreso Latinoamericano de Herpetología. Mérida, Venezuela. Jennrich, R. y F. Turner. 1969. Measurement of non-circular home range. J. Theoret. Biol. 22: 227-237. Lamborot, M. y J. Navarro-Suárez. 1984. Karyotypes and sex determination in Phymaturus palluma Molina (Iguanidae). Herpetologica 40: 258-264. Rose, B. 1981. Factors affecting activity in Sceloporus virgatus. Ecology 62: 705-716. Rose, B. 1982. Lizard home range: methodology and functions. J. Herpet. 16 (3): 253-269. Ruby, D. 1986. Selection of home range site by females of the lizard, Sceloporus jarrovi. J. Herpet 20: 466-469. Siegel, S. y N. Castellan. 1988. Non parametric statistics for the behavioral sciences. 22 Ed. Mc Graw- Hill Book Company. Simonetti, J. y J. C. Ortiz. 1980. Dominio de Liolaemus kuhlmani (Reptilia: Iguanidae). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 13: 167-172. Tinkle, D. W. 1967a. The life and demography of the side -blot- ched lizard. Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. 132: 1-182. Tinkle, D. W. 1967b. Home range, density, dynamics and structure of a Texas population of the lizard Uta stansburiana. En: Lizard Ecology: A Symposium (W. W. Milstead ed.): 5 - 29. Univ. Missouri Press, Columbia, Missouri. Turner, F. B., R. L Jennrich y J. D. Weintraub. 1969. Home range and body size of lizards. Ecology 50: 1076-1081. Weintraub, J. D. 1968. Homing and movement patterns of Sceloporus orcutti. Ph. D. Thesis University of California, River side. 90 pp. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 153-166, 1994 REVISION DEL GENERO ECTINOGONIA SPINOLA PARA CHILE (COLEOPTERA, BUPRESTIDAE) Revision of the Genus Ectinogonia Spinola for Chile (Coleoptera, Buprestidae) TOMAS MOORE' RESUMEN El autor entrega una nueva visión y clave para las Ectinogonia Spinola, describiendo cinco especies nuevas: E. pusilla n.sp., E. isamarae n. sp., E. carrascoin. sp., E. roitmani n. sp. y E. atacamensis n. sp. Se propone también: E. speciosa oscuripennis Cobos n. status y E. minor gutierrezi Cobos n. comb. INTRODUCCION El único estudio global del grupo lo hizo el doctor Antonio Cobos (1953), utilizándose hasta esta fecha su clave de identificación de especies y subespecies para clasificar los ejemplares existen- tes en la mayoría de las colecciones. Los argumen- tos en que Cobos se basó en esa época, son ahora muy débiles como para mantener 4 especies, adju- dicándole a una de ellas 9 subespecies. La mayoría de las 20 formas que se establecen en este trabajo viven en una área reducida del centro-norte de Chile, entre los 25? lat. sur y los 35? lat. sur, y muchas de ellas se superponen (Fig. 1). El concepto de “razas etológicas” que aduce el ' Pirineos de Aragón II, casa 61, Curicó, Chile. ABSTRACT The author gives both a new view of the genus Ectinogonia Spinola (Coleoptera, Buprestidae) and a key for the Chilean forms describing five new species: E. pusilla n. sp., E. isamarae n. sp., E. carrascoin. sp., E. roitmani n. sp. and E. atacamensis n. sp. It is also proposed E. speciosa oscuripennis Cobos n. status and E. minor gutierrezi n. comb. KEYWORDS: Taxonomy. Coleoptera Buprestidae. Ectinogonia. Chile. autor citado, reduciendo la mayoría de las formas a subespecies de E. buqueti Spin, no tiene asidero válido. Los datos imprecisos y escasos de las plan- tas hospederas y, sobre todo, la notable polifagia que presentan varias especies, hacen imposible de- finir “subespecies” con estos conceptos, más aún si no se conoce el país. En el trabajo aludido, el especialista español dice textualmente: “En un prin- cipio estuve tentado a considerar todo una misma especie”. Esto indica a primera vista que el material estudiado no fue abundante en muchos casos, por- que los rasgos morfológicos constantes en grandes series, permiten separar con relativa facilidad la mayoría de las especies. Quizás lo más variable sea el tamaño, carácter que es fácil comprender si 153 se conocen las inestables condiciones climáticas de la zona de mayor distribución donde la vege- tación depende totalmente de las condiciones en que llegue el invierno y la primavera. Algunos años llueve y otras veces pasan varios de total sequedad. Más adelante, el mismo autor (A. Cobos) enfatiza: “El resto no es posible considerarlas más que como subespecies o aberraciones fluctuantes de buqueti”. Series de más de 1.000 ejemplares que he revisado de varias especies, hacen inaceptables los términos “aberraciones fluctuantes”. Se ha iniciado este estudio desde cero, todo de nuevo, para darle un ordenamiento lógico y natural a las especies y subespecies de Chile, basado en caracteres morfo- lógicos constantes y a la luz de los datos actuales de su biogeografía. Los caracteres constantes considerados son: Forma, escultura y ángulos basales del pronoto. Costillas, puntuación, pilosidad y crenulación de los élitros. Coloración en algunos casos. Es innegable que la dificultad taxonómica exis- te en este grupo, especialmente en la identificación a simple vista, por lo que se ha preparado una clave sencilla, que sea realmente utilizable para diferen- ciar las especies y subespecies, sin considerar el valor intrínseco del carácter utilizado. En este estu- dio, las genitalias macho y hembra son considera- das como un antecedente más, dada su inestabilidad en muchas especies, hecho común, como en el género Julodis Eschz. y en Ceroglossus (Carabidae). Es comprensible que usando este carácter como fundamental y definitorio, hayan surgido proble- mas e intenciones de dejar todo bajo una sola especie. Sin embargo, no hay razones aceptables para decir que son subespecies, si unas 10 especies conviven en una estrecha zona de unos 200 km. del norte chileno, con condiciones climáticas, lumínicas y bióticas muy similares y los hospederos son especies vegetales que en muchas ocasiones se repiten, datos que sólo en estos últimos 20 años se han acumulado gracias al incesante ir y venir de esforzados colectores. Habían muchas dudas e inse- guridad en las determinaciones por desconocimien- to de las descripciones originales y nadie describía especies nuevas por falta de un estudio nuevo que terminara con las incertidumbres. Es por eso que, antes de describir las especies nuevas, debemos aclarar la posición de dos que, a nuestro parecer, deben cambiarse. 154 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 RESULTADOS Ectinogonia speciosa oscuripennis Cobos n. status Esta subespecie de la zona meridional del área de distribución del género (Fig. 2), difiere de la nominal £. speciosa speciosa (Germain) por: su talla más robusta, coloración negra a gris oscuro, con escasa puntuación intercostal; condensaciones abundantes de puntos finos sobre las costillas. El edeago tiene los parámeros curvos en su margen externo, haciéndolo más ensanchado en el tercio apical. El pene tiene la prolongación de su extremo distal alargado. Los parámeros de speciosa speciosa (Germain) son notablemente paralelos y en conjun- to el edeago es más estrecho. El último esternito abdominal visible en speciosa speciosa (Germain) es rectamente truncado, mientras que en speciosa oscuripennis Cobos, además es impreso al medio y con una leve escotadura. Cobos, en su trabajo de 1953 la define como una variedad, pero dada el área de distribución y las diferencias morfológicas y cromáticas constantes que hemos señalado ante- riormente, se propone como subespecie de speciosa (Germain). Material Estudiado: (4 U'O' +3 QQ) - Las Trancas, Chillán, VIII Región. Dic. 1983, 16/1/1987 y Dic. 1988. Ectinogonia minor gutierrezi Cobos La especie minor Olave es una raza altícola, endémica de un sector cordillerano de la IV Región y huésped de una sola matriz vegetal: Cristaria andicola (Gay). A. Cobos (1953) describe a la subespecie gutierrezi comparándola permanente- mente con la especie de Olave. En su afán de dejar la mayoría de las especies como derivadas de la E. buqueti Spin., sin más razón que por ser la más común y la primera descri- ta, la ubica como subespecie de esta última. Estu- diando las dos (minor Olave y gutierrezi Cobos) más a fondo, tan parecidas como el propio especia- lista las ve, especialmente la puntuación gruesa, puntiforme y aislada, así como los ángulos basales del pronoto algo agudos, crenulación elitral media- namente desarrollada, nos parece natural asociarlas, toda vez que la raza gutierrezi Cobos ocuparía en la zona litorana de las III y IV regiones, el lugar de la cordillerana minor minor Olave. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 La convivencia de varias subespecies, hecho que ya hemos rechazado al inicio de este trabajo, se suma a esta modificación de dependencia que nos parece totalmente necesaria. Material Estudiado: (14 99 +9 QQ) - Caldera, Atacama, III Región. Octubre 1938. - Freirina, Atacama, HI Región. 10/X1/1981 - Choros Bajos, Coquimbo, IV Región. 31/X/1961 - El Pangue, Coquimbo, IV Región. coll.: R. Wagenknecht (sin datos). Ectinogonia pusilla n.sp. Diagnosis: (Holotipo O') Especie muy pequeña, la menor del género, variando su tamaño entre 8 y 12 mm de longitud. Coloración verde con visos cobrizos, especialmente en los relieves altos del pronoto y zona discal de los élitros. Alargada de lados paralelos en su mayor parte. Especie parecida a E. minor minor Olave, pero difiere fundamental- mente por su tamaño mucho menor, más alargada, costilla elitrales sin condensaciones de puntos fi- nos, pronoto con relieves cobreados muy sobresa- lientes y realzados (Fig. 3). Cabeza: Albopilosa con exudación blanqueci- na; cobriza, de escultura general irregular verde. Ojos con márgenes internos subparalelos; antenas negras con visos cobreados y rala pilosidad blanca, alcanzando el tercio anterior del pronoto; pedicelo subcilíndrico, corto; tercer antenito levemente más largo y aplanado que el anterior; 6% a 11* subtrapeciformes. Pronoto: 1,5 veces más ancho que largo, de aspecto rectangular; verde con relieves cobrizos muy sobresalientes; profunda depresión mediana con escultura puntiforme tupida, de fondo liso, bordes superiores y relieves con microescultura poligonal. En la zona media basal tiene el principio de una carena longitudinal corta; zonas laterales gruesamente esculpidas. Elitros: Lados subparalelos hasta el tercio apical; ápice con rudimento de diente terminal; pilosidad blanquecina muy corta en la zona lateral, desde la mitad al extremo distal; aplanados superiormente, algo rugosos en la parte anterior; verdes con visos cobre, más intenso en los machos. Puntuación más fuerte en el tercio anterior, disminuyendo en tama- ño pero más tupida hacia el ápice; costillas más notorias sobre el primer tercio, enteras aunque no bien delineadas debido al tamaño de la puntuación que las recorta en parte; sutura lisa que va abrién- dose suavemente hacia atrás; fondo no brillante con microescultura poligonal. Faz inferior: Verde, visos cobrizos, brillante y con escultura grande, aislada y pilosidad blanca rala que sale de cada impresión. Edeago: Alargado de lados subparalelos, muy esclerosado; parámeros terminados apicalmente en un proceso sensorial no puntiagudo (Fig. 4). Ovipositor: Alargado, membranoso, con zona anterior estrechada, terminado en la zona sensorial redondeado con sedas marrón claro a los lados; zona media sin sedas. Estilos opuestos alargados y esclerosados, con ápice redondeado y sensorial (Fig. 5). Variabilidad: Especie poco variable en su co- lorido y características generales. Su tamaño varía entre 8 y 12 mm de longitud. Caracteres Sexuales Secundarios: O: Ultimo esternito abdominal visible truncado rectamente en el borde apical, levemente impreso al medio. Antenas con los antenitos lobulados trapeci- formes. Q: Ultimo esternito abdominal visible con el ápice redondeado. Antenas con antenitos lobulados subtriangulares. Distribución Geográfica: Desde el sur de la II Región (Antofagasta) hasta Huasco, 111 Región, preferentemente en localidades bajo los 1.000 m.s.n.m. o litoranas (Fig. 1). Hospedero: La serie tipo de 40 km al sur de Caldera, III Región, fue colectada sobre Fagonia chilensis H.etA., sinembargo, don Enrique Barriga la colectó en grandes cantidades sobre Cristaria cyanea y Cristaria patens Phil. Localidad Tipo: 40kmSE de Caldera, Atacama, III Región. Material Estudiado: (1.041 ejemplares) - Esmeralda, Antofagasta, II Región, 2,3/X1/ 1991. coll.: T. Curkovic 4 paratipos en mi colec- ción. - 40 km. SE Caldera, III Región. 18/1/1992. coll.: L. Peña y A. Ugarte Holotipo y 13 paratipos en MZUC, Concepción, Chile; Alotipo y 100 paratipos en mi colección y 200 paratipos en colección de don Luis Peña. - 20 km. SE Caldera, HI Región. 6/X1/1991. 133 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 atacamensis N. Sp. darwini Waterhouse angulicollis (Fairm. y Germ.) fe intermedia Kerremans sx pretiosa (Philippi) ===" pulverea Kerremans AR chalyb. chalyboeiventris G. y K. PA chalyb. wagenknechti Cobos EA pusilla n. sp. roitmani n. sp. FIGURA 1. Distribución de las especies del género Ectinogonia Spinola en Chile. 156 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 pets Mess 32 0 Ml 2 oras q carrascol n. sp. 385 costata (Fairmaire) 4 buqueti Spinola speciosa speciosa (Germain) E speciosa oscuripennis Cobos fastidiosa (F y G) catenulata Kerremans minor minor Olave AO) tro minor gutierrezi Cobos OO isamarae n. sp. 44 RA, FIGURA 2. Distribución de las especies del género Ectinogonia Spinola en Chile. 157 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Amro FiGURAas. 3-5. E. pusilla n. sp.: 3, Holotipo (O”); 4, edeago vista dorsal; 5, ovipositor vista dorsal. coll.: L.E. Barriga. 24 paratipos en mi colección y 27 en colección de don Juan Enrique Barriga. - Totoral, Copiapó, III Región. 20/X1/1987. coll.: J.E. Barriga. 14 paratipos en mi colección y 41 en la colección de don Juan Enrique Barriga. - Peña Blanca, Copiapó, MI Región. 2/X1/1991. coll.: J.E. Barriga. 6 paratipos en mi colección y 11 en la colección de don Juan Enrique Barriga. - Estación Castilla, Copiapó, II! Región. 6/X1/ 1991. coll.: J.E. Barriga. 25 paratipos en mi colec- ción. - Bahía Inglesa, Huasco, III Región. 6/X1/1991. coll.: J.E. Barriga. 100 paratipos en mi colección y 300 en la colección de don Juan Enrique Barriga. - Algarrobal, Huasco, III Región. 30/1X/1987. coll.: T. Curkovic. 6 paratipos en mi colección. - Llano de las Jaulas, Huasco, Il Región. 30/1X/ 1987. coll.: J.E. Barriga. 34 paratipos en mi colec- ción y 50 paratipos en la colección de don J. Enrique Barriga. - El Higirio, Huasco, II Región. 30/X1/1987. coll.: J.E. Barriga. 8 paratipos en mi colección y 24 en la colección de don Juan Enrique Barriga. - Quebrada Honda, Carrizal Bajo, Huasco, III Región. 30/X1/1987. coll.: J.E. Barriga. 22 paratipos en mi colección y 30 paratipos en la colección de don Juan Enrique Barriga. Etimología: Su nombre significa “muy peque- ña, enana”. 158 Ectinogonia carrascol n. sp. Diagnosis: (Holotipo O). Especie parecida a E. speciosa speciosa (Germain) por sus fuertes costi- llas y su tamaño, pero difiere por su color broncíneo submate; costillas con largos sectores deprimidos o inexistentes con puntuación espaciada y sulcifor- me, cubierta con abundante exudación blanque- cina (Fig. 6). Cabeza: Frente plana, cobriza; pilosidad blanca larga; ojos no salientes con borde interno subpara- lelo; antenas albopilosas negras, con escapo corto cobreado; segundo antenito subesférico, tercero un poco mayor cilindráceo; 6% a 11* trapeciformes, decreciendo en tamaño hacia el extremo distal. Pronoto: Irregular, con relieves de color cobrizo oscuro; escultura puntiforme regular y pequeña en las zonas deprimidas; 1,5 veces más ancho que largo, fuertemente estrechado anteriormente, con lados redondeados en la primera mitad y sinuosos la segunda, con ángulo basal no saliente; pilosidad abundante blanquecina en el margen anterior y zonas laterales. Elitros: Bronceados, mate de aspecto satinado, con saliencias cobrizo oscuro, estrechándose gra- dualmente hacia el ápice; sutura sobresaliente; cos- tillas muy fuertes y anchas, adelgazándose hacia la zona distal, interrumpidas siempre por zonas depri- midas con condensaciones de tupida y fina puntua- ción; intervalos impares con puntuación doble es- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 paciada; lados caídos fuertemente en la mitad ante- rior, siendo explanados en la segunda; suavemente deprimidos hacia el borde lateral. Pilosidad cor- ta, algo condensada en las áreas deprimidas de las costillas y hacia los lados. Crenulación latero- anterior inexistente o muy incipiente. Faz inferior: Cobreada; pilosidad blanca más abundante en las zonas laterales. Edeago: Muy esclerosado y similar al de la especie género-tipo: E. buqueti Spinola (Fig. 7). Ovipositor: Sin zona superior estrechada; mar- gen superior recto con pilosidad castaña alos lados. Estilos dispuestos en ángulo obtuso, divergentes, gruesos y esclerosados, salvo en la base y en el ápice, el cual es redondeado y con sedas apicales marrón. Zona inferior membranosa alargada (Fig. 8). Lamm FiGuras 6-8. E. carrascoi n. sp.: 6, Holotipo (9); 7, edeago vista dorsal; 8, ovipositor vista dorsal. Variabilidad: Escasa, sólo algunos visos cobri- zos en los relieves. Caracteres Sexuales Secundarios: O”: Ultimo esternito abdominal visible truncado rectamente en el ápice. Q: Ultimo esternito abdominal visible redon- deado apicalmente. Distribución Geográfica: Los Vilos, IV Re- gión (32? lat. sur), zona costera (Fig. 2). Hospedero: La totalidad del material estudia- do fue colectado en flores de Cristaria glaucophilla Cav., durando la floración hasta diciembre. Material Estudiado: (36 TT + 28 QQ) -El Conchal, Los Vilos, IV Región. 27/X/1987. coll.: G. Carrasco. Holotipo depositado en el MZUC, Concepción, Chile; Alotipo y 7 paratipos en mi colección. -Los Vilos, IV Región. 13/X/1987. leg.: Luis PeñaG. 4 paratipos en la colección de don Luis Peña y 2 paratipos en mi colección. -Los Vilos, IV Región. 18/X/1987. leg.: Gabriel Carrasco. 5 paratipos en lacolección de don Luis Peña. -Los Vilos, IV Región. 14,16/X/1992. coll.: G. Arriagada. 10 paratipos en mi colección, 10 paratipos en colección de don Sergio Roitman y 24 paratipos en colección de don Gerardo Arriagada. Etimología: Especie dedicada al entusiasta colector don Gabriel Carrasco. Ectinogonia isamarae n. sp. Diagnosis: (Holotipo O ). Especie de tamaño mediano, negra con reflejos violáceos; costillas elitrales enteras y delgadas. Largo: 18 a 20 mm. (Fig. 9). 159 Cabeza: Vermiculaciones frontales negras, subopacas; espacios hundidos albopilosos y con exudación amarillo pálido; ojos alargados y gran- des, poco salientes, con lados internos levemente aproximados hacia el vértex; antenas negras subopacas, con escasa pilosidad blanca, que llegan a la mitad pronotal; pedicelo muy pequeño; tercer antenito subcilíndrico, el doble de largo que el anterior. Pronoto: 1,5 veces más ancho que largo, muy estrechado anteriormente; lados subparalelos hasta la base donde los ángulos no son salientes y poco realzados; escasa puntuación aislada, relieves grue- sos y toscos negro mate con visos violáceos; zonas deprimidas negras con estructura chagriforme gruesa. Elitros: Negros con visos violáceos, especial- mente alos lados; costillas negras submate, enteras, con condensaciones cobre-violáceas de pequeños puntos, sin debilitarlas y sin pilosidad; puntuación gruesa escasa, separada y seriada a cada lado de las costillas; intervalos hundidos violáceos con pun- tuación abigarrada irregular. Apice truncado obli- cuamente y con un incipiente diente romo inter- no. Faz inferior: Negro-azulada con abundante pilosidad blanca corta. Edeago: Similar al de la especie género-tipo: E. buqueti Spinola; muy esclerosado, conlos parámeros Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 suavemente curvos y adelgazados hacia el ápice, donde tiene una estrecha zona sensorial con 2 ó 3 sedas largas (Fig. 10). Ovipositor: Largo, con la zona superior estre- chada y esclerosada, de lados subparalelos hacia la zona distal. Apice impreso al medio y escotado en el margen superior, con un tufo de largos pelos marrón claro a cada lado; estilos ensanchados apicalmente y dispuestos diametralmente opuestos, con 3 ó 4 sedas en su extremo (Fig. 11). Variabilidad: En los dos ejemplares estudiados no se aprecian diferencias notables. Caracteres Sexuales Secundarios:0: Antenitos lobulados trapeciformes. Ultimo esternito abdominal visible truncado rectamente. Q: Antenitos lobulados triangulares. Ultimo esternito abdominal visible con ápice redondeado. Hospedero: Desconocido. Material Estudiado: (1 O' + 19) (Fig. 2) - Las Lagunas, Cantillana, Santiago, Región Metropoli- tana. 20/XI1/1991. Coll.: José Miguel Jordán. Holotipo ( O ) en mi colección. -La Ollita, Cantillana, Santiago, Región Metro- politana. 1,8/X11/1989. Coll.: Luis Peña. Alotipo en su colección. 4.0 am FiGURAs 9-11. E. isamarae n. sp.: 9, Holotipo (9); 10, edeago vista dorsal; 11, ovipositor vista dorsal. 160 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Etimología: Especie dedicada a mi esposa Isa- bel Margarita. Ectinogonia roitmani n. sp. Diagnosis: (Holotipo O') Especie de tamaño medio, 12a 18 mm de largo: bronceado-cobrizo con visos verdes, recordando a E. pretiosa (Philippi) por su puntuación densa y fina de los élitros (Fig. 12). Difiere por sus costillas fuertemente interrum- pidas por depresiones. Cabeza: Verde brillante en la frente y cobriza hacia la zona superior, con pilosidad y secreción blanca; ojos no salientes, algo aproximados hacia el vértex; antenas negras con pilosidad rala blanca; escapo y pedicelo subcilíndricos, cortos y verdes; tercer antenito subigual pero negro como los restan- tes, alcanzan hasta la mitad pronotal. Pronoto: Subrectangular, 1,5 veces más ancho que largo; depresión mediana aplanada y con abun- dante puntuación aislada regular; relieves cobre algo satinados con visos verdes hacia los lados; margen anterior subrecto; lados curvos hasta el cuarto apical que es subrecto y terminado en un ángulo saliente, más ancho que la base delos élitros. Elitros: Misma coloración y conexudación blan- ca entre la puntuación y retenida por la pilosidad, especialmente hacia los lados y en las condensacio- nes de puntos finos sobre las costillas, las cuales son fuertes en el cuarto basal, pero después son inte- rrumpidas y desaparecen en el tercio apical; crenulación antero-lateral incipiente. Faz inferior: Brillante, cobreada; visos verdes y largas sedas blancas; puntuación con exudación blanca especialmente en el esterno. Edeago: Parámeros de lados rectos, muy esclerosado, de margen distal truncado rectamente donde tiene una pequeña zona sensorial mediana con largas sedas sensoriales castaño (Fig. 13). Ovipositor: Largo, estrechado hacia el ápice donde termina suavemente redondeado y esclerosa- do, cor zonas sensoriales transparentes a los lados de la parte apical, donde tiene sedas castaño largas; hacia la base de estas zonas, se ubican diametral- mente opuestos los estilos, largos, piriformes, apla- nados y con zona sensorial en el extremo y 36 4 sedas apicales marrón (Fig. 14). Variabilidad: Escasa en la serie tipo; su tamaño varía entre 12 y 18 mm de largo. Algunos ejempla- res presentan a veces visos verdes. Caracteres sexuales secundarios: O': Antenitos lobulados subtrapeciformes; último esternito ab- dominal visible truncado rectamente. Q: Antenitos lobulados subtriangulares; último esternito abdominal visible con margen redondeado. Lom FiGuRAs 12-14. E. roitmani n. sp.: 12, Holotipo (9”); 13, edeago vista dorsal; 14, ovipositor vista dorsal. 161 Distribución Geográfica: Precordillera de la zona sur de Atacama, III Región (Fig. 1). Hospedero: Desconocido. Localidad Tipo: Carrizalillo, Atacama, MI Re- gión. Material Estudiado: (9 TT + 8 QQ) - Carrizalillo, Huasco, III Región. 7/X1/1991. Coll.: L. Peña. Holotipo y 2 paratipos en MZUC, Concepción, Chile; Alotipo y 9 paratipos en mi colección. Un paratipo en MNHN, Santiago, Chile. - El Higimo, Huasco, III Región. 9/X1/1991. Coll.: Luis Peña. 3 paratipos en mi colección. Etimología: Especie dedicada al entusiasta entomólogo, profesor Sergio Roitman por su per- manente cooperación. Ectinogonia atacamensis n. sp. Diagnosis: (Holotipo o) Especie negra similar a E. pulverea Kerr., pero difiere fundamentalmente por su escultura elitral más fina, abigarrada, irregu- lar, siendo la de E. pulverea Kerr. aislada y subcircular. Los ángulos basales del pronoto son apenas salientes (Fig. 19) a diferencia de las espe- cies negras del norte chileno (E. pulverea Kerr. y E. chalyboeiventris Germ. 8 Kerr.) que poseen ángu- los basales muy sobresalientes (Fig. 18). Largo: 12 a 18 mm. (Fig. 15). Cabeza: Cobriza muy oscura con exudación blanca; ojos alargados y grandes, levemente aproxi- mados en la base; antenas negras que llegan al tercio anterior del pronoto; pedicelo pequeño subesférico; tercer antenito más alargado que el anterior y subcilíndrico; antenitos loculados trapeciformes. Pronoto: Transversal, negro con algunos visos verdes; 1,5 veces más ancho que largo; relieves discales muy realzados; lados subparalelos y fuer- temente excavados; ángulos basales salientes; es- cultura gruesa e irregular en la depresión mediana; margen anterior suavemente avanzado en curva. Elitros: Negros con visos cobrizos a los lados; costillas delgadas y enteras, salpicadas de finas condensaciones pero poco debilitadas, subiguales, salvo en la zona del callo humeral donde son más 162 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 prominentes; crenulación latero-anterior incipiente a suave (Fig. 22). Apice con agudo diente interno. Faz inferior: Verde cobrizo con exudación blan- ca y pilosidad blanca no abundante. Edeago: Muy esclerosado, lados subrectos, bor- de apical truncado con zona sensorial transparente con sedas inervadas café en la zona externa del área; pene acuminado con proceso terminal poco agudo y lados menos curvos como en E. buqueti Spinola. (Fig. 16). Ovipositor: Membranoso con zona distal estre- chada continuamente y redondeada en el ápice, con sedas a los lados del borde superior: estilos cortos gruesos y quitinizados, opuestos y de contorno redondeado con algunas sedas sensoriales marrón (Fig. 17). Variabilidad: Especie muy estable en sus fa- cies fundamentales, como lo es la escultura elitral y su colorido superior. La faz inferior varía entre cobreados y verde mezclados. Caracteres Sexuales Secundarios: O': Ultimo esternito abdominal visible truncado rectamente y a veces impreso al medio. Q: Ultimo esternito abdominal visible con mar- gen redondeado. Distribución Geográfica: Provincia de Huasco, Atacama, III Región, tanto al interior como en la zona litorana (Fig. 1). Hospedero: Desconocido pero colectado sobre Adesmia sp. Localidad Tipo: Carrizalillo, Atacama, IM Re- gión. Material Estudiado: (4 9 +69) - Carrizalillo, Huasco, II Región. 7/X1/1991. Coll.: L. Peña Holotipo depositado en el MZUC, Concepción, Chile; Alotipo y 3 paratipos en mi colección; un paratipo en MNHN, Santiago, Chile. - N. de Huasco, III Región, 18/X/1992. Coll.: Luis Peña. Cuatro paratipos en mi colec- ción. Etimología: El nombre de la especie es toponímico de la 111 Región de “Atacama”. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 OR RS ESC to ul a AA A UI > == NAS Ficuras 15-17. E. atacamensis n. sp.: 15, Holotipo (9); 16, edeago vista dorsal; 17, ovipositor vista dorsal Fig. 20 Fig. 18 Fig. 19 Fig. 22 Fig. 21 FicuRas 18-22. Angulo basal del pronoto: 18, muy saliente y realzado; 19, apenas saliente, poco realzado; 20, no saliente ni 22, incipiente o inexistente. realzado. Crenulación latero-anterior de los élitros: 21, fuerte, bien desarrollada; 163 3 (2) 4 (1) S (4) 6 (5) 7. (6) 8 (7) 9 (7) 10 (9) 11 (9) 12 (11) 13(12) 14(6) 15014) Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 CLAVE DE LAS ESPECIES CHILENAS DEL GENERO E£CTINOGONIA SPINOLA ESPECIES icomlitosmotonamentapcludos A 2 ESPECIES COM CLOS Pla A AS 4 -Angulos basales del pronoto son romos y no sobresalen de base elitral (Fig. 20); élitros multico- lores; especie ancha, grande; zona superior de la cabeza hundida. (Litoral norte II Región hasta sur de la: Il RESTO... cocino A E oa aa onoco ains AI darwini Waterhouse -Angulos basales del pronoto salientes (Fig. 19); élitros multicoloridos o bien negros brillantes ... 3 -Elitros multicoloridos; especie sin exudación amarilla (Precordillera de la Il Región) ................ A O O etilo AI 0 pretiosa (Philippi) -Elitros negros brillantes; especie con abundante exudación amarilla angulicollis (Fairm. $ Germain) -Especies con costillas fuertes O SUAaves pero exIStentes ..ococoonconocononnncononnconnccnonnnnonncnnnconeneconnnncnnnns 5 ESpeciesisimicostillastinexistente or 20 -Elitros con puntuación fina condensada en pequeñas áreas sobre las costillaS ccoo... 6 -Elitros sin puntuación fina condensada sobre las cOstillAS ..ooooonncnncnnnnnonnnnoniononacnoncnncnccanoos 19 -Angulos basales del pronoto sobresalientes, poco o muy realzados (Figs. 18 y 19) .0ooocnccccccn... 7) -Angulos basales del pronoto no sobresalientes (Flg. 20) ..0oooconcnccnncnoconoconcnconcononannoncnncnnccnncnno 14 -Angulos basales del pronoto muy realzados y sobresalientes (Flg. 18) .ocococncncncncnnncncr 8 -Angulos basales medianamente o poco realzados y salientes (Fig. 19) ..ooconccnccncnnnnnnncnncnnccnccnos 9 -Elitros negros subopacos; depresión pronotal mediana amplia hacia el borde anterior. (Huasco, II E RON chalyboeiventris chalyboeiventris (G. £ K.) -Elitros broncíneo-cobrizo brillantes; depresión pronotal mediana estrechada (ovalada) hacia el margen anterior (Coquimbo, IV Región) ..occoccncnnicnncinnnnns chalyboeiventris wagenknechti Cobos Escultura aio 11 -Escultura elitral pequeña, abigarrada, chagriforme € irregulal cocccnonononnnncnonenenenenccnccnnnnans 10 EMO PINAL O roltmani n.sp. ELO ME O TI O A A A atacamensis N. Sp. -Elitros con abundantes condensaciones de puntos finos sobre las costillas; especie brillante y con abundante punta Manteca intermedia Kerremans -Elitros con escasas condensaciones de puntos finos sobre las costillas; especies subopacas con ESCASAPUAL ACA O 12 -Elitros verdes o verde-azulados (precordillera andina de Coquimbo, IV Región) .......... minor minor Olave ELO OA RI o dee MONETA 13 -Elitros broncíneos o cobrizos (Huasco, III Región hasta Coquimbo, IV Región) ..cccccconcccccnonanannns A IA IR e o Ds A ISSARAMIAA A minor gutierrezi Cobos n. comb. -Elitros negros con exudación blanquecina (Iquique, I Región hasta III Región) ....cooooccncinnnnnncnnnos o ESA A O MA A andara cccn do peon een E IO cs pulverea Kerremans -Costillas elitrales interrumpidas por secciones deprimidas por densas condensaciones de puntos O e e OT RU OOOS 15 Costilla ale 17 -Especie verde, azulada o verde-dorado; faz inferior verde (Santiago, Región Metropolitana hasta (CA UN a A a A a co speciosa speciosa (Germain). SESPecies ds otro color munca ved oa 16 *“Notoriamente peludos” se entiende como pilosidad abundante y como un hecho visible fácilmente, ya que todas las especies del género poseen alguna pilosidad, pero superiormente escasa y muy corta, visible sólo con aumentos mayores. 164 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 16(15) -Especie negra; inferior negro-azulado (Chillán, VII Región) ....... speciosa oscuripennis Cobos n. status -Especie broncínea-dorada; inferior dorado (Los Vilos, IV Región) .ococicococicicacooo. carrascoi n. sp. 17(14) -Crenulación elitral fuerte (Fig. 21). (Coquimbo, IV Región hasta Nahuelbuta, VII Región)............. POD buqueti Spinola. remain eliana da O sientan 18 18(17) -Tamaño muy grande (más de 20 mm); élitros dorados con visos verdes; inferior cobrizo (Cogito NV RETÓN) soto caR ESOO CSIC costata (Fairmaire). -Tamaño medio a pequeña; élitros negros o negro-violáceos. (Cantillana, Santiago) ... ¡samarae N. sp. 19(5) -Angulos basales del pronoto salientes (Fig. 19); élitros de aspecto general satinados por la abundante puntuación irregular fina; inferior cobrizo (Norte de la III Región hasta norte de la IV Rasa fastidiosa (Fairm. $2 Germain). -Angulos basales del pronoto no salientes (Fig. 20); élitros verdes no satinados con visos cobreados; ESPE PEQUENA EAN RN pusilla n. sp. 20(4) -Elitros con crenulación lateral fuerte (Fig. 21); puntuación regular redondeada ........ buqueti Spinola. -Elitros sin crenulación lateral (Fig. 22); puntuación escasa, alargada como puntadas de costura MU catenulata Kerremans. CONCLUSIONES = decaisnei Olave 1935 (nec Solier). - chalyboeiventris wagenknechti Cobos 1953. Las especies chilenas del género Ectinogonia - darwini Waterhouse 1913. Spinola se revalidan como tales, quedando clarifi- - fatidiosa (Fairm. € Germ. 1864). cado un grupo que hace tiempo estaba incierto. = zoufali Obenberger 1926. La especie género-tipo, E. buqueti Spinola que- = ruiziana Olave 1935. da sin subespecies. Su morfología presenta algunos = porteri Olave 1935. rasgos que pueden interpretarse como evoluciona- dos respecto de otras especies (costillas elitrales - isamarae n. Sp. muy suavizadas, coloración cobriza o dorado oscu- - intermedia Kerremans 1903. ro), lo que tampoco calzaba con atribuirle la mayo- = crenulata Obenberger 1926. ría de las subespecies ya citadas (Cobos, 1953). = aequalipennis Obenberger 1926. Así planteadas las cosas, el grupo de especies - minor minor Olave 1935. chilenas del género Ectinogonia Spinola 1837 que- - minor gutierrezi Cobos 1953 n. comb. da formado así: - pretiosa (Philippi 1859). - pulverea Kerremans 1919. - buqueti Spinola 1837 (Género-tipo). = stuardoi Olave 1935. = dufouri (Lap. € Gory 1839). = uretai Olave 19353. = decaisnei (Solier 1849). = cyaniventris Olave 1935. - angulicollis (Farm. € Germ. 1858). - pusilla n. Sp. =chalybaeiventris Kerr. (sensu Olave 1935). - roitmani n. sp. - atacamensis N. Sp. - speciosa speciosa (Germain 1855). - catenulata Kerremans 1919. = metallica (Fairmaire 1856). - CArrascoi 1. Sp. = verrucifera (Fairm. $2 Germ. 1858). - costata (Fairmaire 1867). = chlorizans Obenberger 1926. - chalyboeiventris chalyboeiventris Germ. € Kerr. - speciosa oscuripennis Cobos 1933 n. status. 1906. 165 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 BIBLIOGRAFIA Barriga, J.E. et al., 1993. Nuevos antecedentes de coleópteros xilófagos y plantas hospederas en Chile, con una recopila- ción de citas previas. Rev. Chilena Ent., 20: 65-91. Cobos, A., 1953. Revisión de las Ectinogonia Spinola. Rev. Chilena Ent., 3: 41-68. Fairmaire, L., 1867. Révision des Coléopteres du Chili. Ann. Soc. Ent. Er., 7 (4): 617-630. Fairmaire, L. et P.Germain, 1858. Révision des Coléopteres du Chili. Ann. Soc. Ent. Fr., 6 (3): 709-742. Fairmaire, L. et P. Germain, 1864. Révision des Coléoptéres du Chili. Rev. Mag. Zool., 16 (2): 258-262. Germain, P., 1855. Descripción de Coleópteros de diversas especies que se hallan en la obra del Sr. Gay. Ann. Univ. Chile, 12 : 386-407. Germain, P. et Ch. Kerremans, 1906. Buprestides du Musée de 166 Santiago (Chili). Ann. Soc. Ent. Belg., 50: 377-394. Kerremans, Ch., 1903. In Wytsman, Genera Insectorum. Fasc. 12a y 12b: 1-338. Kerremans, Ch. 1919. Descriptions de Buprestides nouveaux. Ann. Soc. Ent. Belg., 59 : 41-62. Olave, E., 1935. Revisión de los Bupréstidos chilenos. Rev. Chilena Hist. Nat., 39 : 349-376. Philippi, F., 1859. Algunas especies nuevas de Coleópteros de la provincia de Valdivia. An. Univ. Chile, /6 : 656-678. Spinola, M., 1837. Lettre adressée a la Société Entomologique de France sur un groupe de Buprestides. Ann. Soc. Ent. Fr., 6: 101-122. Waterhouse, Ch., 1913. Observations on coleoptera of the family Buprestidae, with descriptions of new species. Ann. Mag. Nat. Hist., 12 (8): 181-184. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 167-173, 1994. ACAROFAUNA ASOCIADA AL MANZANO (MALUS SILVESTRIS) EN LA PROVINCIA DE SAN ANTONIO, CHILE (ACARI, PROSTIGMATA)' Mite fauna associated with apple-trees from San Antonio, V Región, Chile (Acari, Prostigmata) ARIEL A. PEREDO? Y MARIA E. CASANUEVA?” RESUMEN Se reporta la acarofauna asociada al manzano en muestras obtenidas en la Provincia de San Antonio, V Región, Chile. Cinco especies de ácaros fitófagos y/o fungívoros fueron regis- tradas en el área de estudio: Bryobia rubrioculus (Scheuten), Tetranychus urticae Koch, Panonychus ulmi (Koch), Oligonychus vitis Zaher y Sherata y Tarsonemus lindquisti Peredo y Casanueva. Oligonychus vitis constituye el primer registro para el manzano en Chile. Se entregan diagnosis de reconocimiento, distribución geográfica, información acerca de la importancia cuarentenaria, controladores biológicos y especificidad hospedador-huésped. INTRODUCCION Chile presenta una geografía apropiada para el desarrollo agrícola, adquiriendo ésta gran impor- tancia económica, sobre todo en el área de las exportaciones. Debido a esto, no es raro encontrar nuevos artrópodos que podrían ser introducidos accidentalmente al país y llegar a constituir plagas cuarentenarias, lo cual hace necesario mantener un estudio constante de la fauna asociada a productos ABSTRACT The mite fauna associated with apple-tree from San Anto- nio, V Región, Chile, is reported. The following five species of phytophagous/fungivorous mites: Bryobia rubrioculus (Scheuten), Tetranychus urticae Koch, Panonychus ulmi (Koch), Oligonychus vitis Zaher and Sherata and Tarsonemus lindquisti Peredo and Casanueva are registered for apple-trees in the studied area. Oligonychus vitis, represents the first record for apple-trees in Chile. Brief diagnosis, geographic distribution, quarentine aspects, biological control and plant-host specifity aspects are included. KEYWORDS: Acari. Prostigmata. Apple-trees. San Anto- nio-Chile. agrícolas de exportación. Para el manzano, en par- ticular, se han descrito algunas especies considera- das cuarentenarias, tales como: Tetranychus urticae, Panonychus ulmi, Bryobia rubrioculus, entre otras. Entre los trabajos realizados en nuestro país acerca de la acarofauna asociada a diferentes hospedadores vegetales se destacan los de González (1961, 1983, 1985, 1989), donde entrega breves descripciones de ácaros de importancia fitosanitaria y cuarentenaria para Chile; Arretz, Lamborot y Trabajo financiado por proyecto D.I. N* 92.38.25-1, Universidad de Concepción, Chile. “Laboratorio de Acarología, Departamento de Zoología. Universidad de Concepción. Casilla 2407-10, Concepción, Chile. 167 Araya (1976) sobre las plagas de la frutilla; Campos y Sazo (1983) sobre ácaros de la vid; Gerding (1992) registra la presencia de Acalitus essigl (Hassan) en moras cultivadas y silvestres y Larraín, Peralta y Quiroz (1992), quienes reportan la presen- cia de Polyphagotarsonemus latus (Banks) en pepi- no dulce. Sin embargo, aún son pocos los estudios realizados en Chile acerca de ácaros que presentan significación económica. MATERIALES Y METODOS Se analizó un total de 20 muestras (ramas) de manzano (Malus silvestris), recolectadas al azar en la Provincia de San Antonio (33% 33” S, 71936" W) V Región, Chile, entre los meses de marzo y junio de 1991. Individuos adultos, machos y hembras, fueron separados para su montaje y posterior estudio al microscopio óptico, aclarándolos en solución Nesbitt y posteriormente montados en líquido Berlese. Otro grupo de especímenes fueron separados para ser estudiados y fotografiados al SEM, siguiendo las técnicas tradicionales para tales efectos. La identificación de las especies se realizó uti- lizando las claves de Jeppson, Keifer y Baker (1975); Lindquist (1978) y Kranz (1978). Las diagnosis están basadas en patrones dados por los especialis- tas mundiales en cadauno de los grupos registrados. RESULTADOS El examen de las muestras permitió identificar las siguientes especies de ácaros. Bryobia rubrioculus (Sheuten) (Figs. 1-2) Sinonimia: Sannio rubrioculus Sheuten, 1857; Pritchard € Baker, 1955; Bryobia arborea Morgan £ Anderson, 1948; Bryobia rubrioculus (Sheuten) Tuttle 6 Baker, 1968. Nombre vulgar para Chile: arañita parda de los frutales. Diagnosis: Hembra de color pardo-verdoso a pardo-rojizo; idiosoma levemente circular (Fig. 1), deprimido; tegumento estriado y cubierto de peque- ños gránulos. Setas dorsales cortas, anchas y espa- tuladas; con cuatro pares de setas prodorsales y 168 Bo]. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 doce pares de setas histerosomales, de las cuales tres pares son centrales y nueve pares son margina- les. Palpos anchos (Fig. 2), uña tibial bífida; seta basal de la tibia pectinada. Pata Í tan larga como el idiosoma y dirigida hacia adelante. dorsal de una hembra (10x). Fig. 2. Propodosoma: palpos (40x). Huevos esféricos, lisos, sin pedicelo dorsal y de color rojizo; son depositados en yemas, grietas de ramas y troncos, quedando así agrupados en gran- des masas, o bien ovipositados junto al nervio medio de las hojas. Es posible encontrar una mayor densidad de huevos hacia el oeste y/o sur de los árboles, debido a que la hembra elude la exposición directa de los rayos solares. Los adultos de Bryobia rubrioculus son fácil- mente confundidos con los de Bryobia praetiosa debido a que en ambas especies las setas duplex del tarso lll nacen de una base común y la setas del tarso IV se encuentran bien separadas. Se diferencia de Bryobia praetiosa por carecer de las proyecciones anteriores del prodorso, características de esta últi- ma especie. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Daño: Las larvas eclosionan de los huevos de invierno y migran hacia las hojas de los brotes ubicándose próximas a las venas, donde se activan causando surcos de color blanco-plomizo y man- chas irregulares en la superficies de las hojas. El daño se hace más notorio a medida que el grado de infestación y estación del año avanzan, llegando a producir en todo el árbol un color más claro, con las hojas de color más pálido y quebradizas. Las hojas que presentan una infestación temprana pueden perder la capacidad de crecer hasta su tamaño normal. Esta especie normalmente no produce una desfoliación; pero si el grado de infestación dura varias temporadas de ataques continuos, se puede observar la caída temprana, malformación y menor tamaño de los frutos. Importancia económica: En Chile llega a tener características de plaga primaria en almendros. Hasta fines de 1960 fue muy común en árboles frutales de hoja caduca, siendo reemplazada (como resultado de un control y manejo) por Panonychus ulmi. Actualmente se pueden encontrar en árboles fruta- les poco tratados (González, 1989). Hospedadores: En Chile el almendro es un hospedador primario y, ocasionalmente, se puede encontrar en manzanos, perales, damascos y otros árboles frutales deciduos. Distribución geográfica: En Chile se encuen- tra desde la V hasta la IX Región. Controladores biológicos: Entre las especies de ácaros señaladas como depredadoras de Bryobia rubrioculus están: Typhlodromus tilliae Oudm. y T. rhirnanus Oudm. Panonychus ulmi (Koch) (Figs. 3-5) Sinonimia: Tretranychus ulmi Koch, 1836; Oligonychus ulmi (Koch). Hirst, 1920; Metatetranychus ulmi (Koch). Oudemans, 1921; Paratetranychus ulmi (Koch). André, 1937; Tetranychus pilosus Canestrini y Fanzago, 1878; Paratetranychus pilosus (C. y F.). Zacher, 1913; Tetranychus mytelaspidis Ewing, 1912; Oligonychus muscorum Oudemans, 1929; Metatetranychus muscorum (Oudemans). Oudemans, 1931; Oligonychus potentillae Oudemans, 1929; Metatetranychus potentillae Oudemans, 1929; Oligonychus alni Oudemans, 1929; Metatetranychus alni (Oudemans). Oudemans, 1931; Metatetranychus mali Oudemans, 1931; Metatetranychus canestrinii Oudemans, 1939; Panonychus ulmi (Koch). McGregor, 1950. Nombre vulgar para Chile: Arañita roja europea. Diagnosis: Hembra de cuerpo globoso y ovala- do (Fig. 3), de color rojo intenso con manchas laterales más oscuras, dorso con tubérculos blancos donde se insertan las setas dorsales, blancas y grue- sas (Fig. 4). Setas sacras externas 1/3 más cortas que la sacras internas (Fig. 5), a diferencia de Panonycus citri en el cual las sacrales externas son más largas que las sacras internas. Abertura anal alargada, alcan- za el extremo posterior del histerosoma (Fig. 5). Macho con el primer par de patas casi tan largas como el cuerpo, histerosoma angosto y triangular posteriormente. Aedeago muy largo y angosto, di- rigido oblicuamente hacia arriba. Larva de color rojo anaranjado, con tres pares de patas blanquizcas. Protoninfa y deutoninfa adquie- ren color pardo rojizo con tintes verdes oscuros. Huevo invernante esférico, rojo brillante, corión estriado polarmente y provisto de un pedicelo dor- sal blanco; huevo de verano de color naranjo pálido o más claro, se encuentra generalmente sobre las hojas en que se ven los adultos. Daño: Tanto las larvas como las ninfas y adultos se alimentan extrayendo jugos y clorofila de la hoja. El daño se manifiesta en ambas caras de la hoja por un punteado y luego un bronceado. El punteado clorótico también puede observarse en frutos. En perales, 2 6 3 ejemplares por hojas pueden causar necrosis apical y defoliación; en el período de brotación de los árboles los daños suelen ser los más importantes, pues una alta población de ácaros en los pequeños brotes pueden llegar a debilitarlos de tal manera que abortan o vegetan muy dificultosa- mente, retrasando el desarrollo vegetativo y dismi- nuyendo la capacidad productiva. Importancia económica: Mundialmente es considerada como una especie de importancia pri- maria. Hospedadores: Este ácaro es considerado pla- ga primaria de manzano, pera, ciruelo, membrillo, cerezo, damasco, durazno, frambuesa, guindo y uva. Distribución geográfica: Se encuentra en las regiones Holártica, Neotropical y Oriental. En Chi- le desde la IV a la IX regiones. Controladores biológicos: Entre las especies de ácaros señaladas como depredadoras de Panonycus ulmi están: Typhlodromus tilliae Oudm. y T. rhirnanus Oudm. 169 Tetranychus urticae Koch (Figs. 6-8) Sinonimia: Acarus telarius Linnaeus, 1758; Tetranychus telarius (Linnaeus). Dugés, 1834; Tetranychus urticae Koch, 1836; Tetranychus bimaculatus Harvey, 1839; Tetranychus altheae von Hanstein, 1901; Tetranychus multisetus Mc. Gregor, 1950; Eotetranychus cucurbitacearum Sayed, 1946. Nombre vulgar para Chile: Arañita bimacu- lada. Diagnosis: Hembra verde amarillento, de for- ma ovalada, o semiglobular, con un par de manchas oscuras dorsales en el histerosoma. Hembra de invierno inactiva de color anaranjada rojiza. Setas dorsales blancas, largas y rígidas, no insertas en tubérculos (Fig. 6). Setas táctiles del tarso 1 próxi- mas a seta duplex. Ausencia o presencia de una diminuta garra en forma de garfio en el empodio. Tibio-tarso palpar levemente más largo que la uña palpar. Abertura anal alargada, alcanza el extremo posterior delidiosoma(Fig.7). Cutícula delidiosoma con estriación irregular, con estrías longitudinales y transversales. Macho de menor tamaño que la hembra adulta, de color amarillo verdoso. Uña del empodio Í en forma de garfio (Fig. 8), resto de los empodios similares a los de la hembra. Aedeago doblado en ángulo recto hacia arriba, simétricamente en senti- do anterior y posterior. Huevos esféricos, de color blanco perlado, corión brillante y liso. Daño: El daño primario es localizado, luego se extiende a todo el follaje. Produce daños muy mar- cados en limoneros, debido a que se produce tam- bién en frutos, comenzando por la zona pedicelar, donde forman un anillo bronceado y deprimido, que se extiende al resto del fruto. Los individuos se ubican tanto en la cara superior como en la cara inferior de las hojas, produciendo el típico broncea- do. A fines de verano hay una aparición masiva, lo que causa un severo bronceamiento y caída prema- tura de las hojas. Importancia económica: En Chile tiene carác- ter de plaga primaria (González, 1989). Hospederos: Primarios: Manzano, peral, limón, melón, ciruelo, damasco, durazno, frambuesa, ají, alfalfa, porotos, maíz, trébol y zapallo. Secundarios: Kiwi, guinda, cerezo, nogal, uva, apio, gramíneas y plantas ornamentales. Distribución geográfica: En Chile se encuen- tra distribuido en todo el país. 170 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Controladores biológicos: Typhlodromuys spp., Oligota pigmea, Cyla sp., Bdella despreso Ewing y algunos ácaros oribátidos. Oligonychus vitis Zacher $2 Sherata (Figs. 9-10) Sinonimia: Oligonychus vitis Zacher 4 Sherata, 982 Nombre vulgar: Arañita roja de lauva de mesa. Diagnosis: Hembra pequeña, ovalada, globosa, de color rojo oscuro a excepción de la región ante- rior del idiosoma; pata de color rojo anaranjado. Con 12 pares de setas dorsales levemente más largas que la distancia transversa entre sus bases, las cuales no nacen de tubérculos. Cutícula con estrías transversales entre los dos primeros pares de setas centrales y oblicuas entre el tercer par de setas centrales. Macho con idiosoma levemente triangular, más ancho a la altura de las patas II y III; patas I más gruesas que en la hembra. Palpos largos y gruesos (Fig. 9). El aedeago se dobla en ángulo recto, angostándose gradualmente hacia su extremo distal. Cutícula con marcadas estrías transversas en la zona comprendida entre las setas dorsales posterio- res (Fig.10). Huevos: esféricos, lisos, rojo anaranjado a rojo obscuro, pequeño pedicelo dorsal y frágil presente. Daño: El ataque inicial de las ninfas, a ambos lados de las nervaduras, produce hacia fines de verano un fuerte bronceado en la cara superior de las hojas más viejas. Un aumento de la densidad pobla- cional puede provocar serios problemas de defolia- ción temprana, caracterizada por un severo bronceamiento. Normalmente las poblaciones están constitui- das por menos de 12 individuos por hoja, lo cual es suficiente para producir un leve bronceado de la hoja a inicios de otoño. Es posible encontrar hasta 300 individuos por la hoja, lo que provoca serios daños. Importancia económica: Posee características de plaga secundaria en general, pero primaria en uva de mesa. Distribución geográfica: En Chile se encuen- tra distribuido desde la III hasta la VII regiones (González, 1989). Controladores biológicos: El ácaro Amblyseius sp. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 FiGURAs 3-8. Panonychus ulmi (Koch). Fig. 3. Vista dorsal de una hembra (SEM 480x). Fig. 4. Vista dorsal del gnatosoma y propodosoma (SEM 1320x). Fig. 5. Vista ventral extremo posterior del idiosoma (SEM 1320x). AA = abertura anal, Ct= cutícula, Id= idiosoma, Pdp = pedipalpos, sd = seta dorsal, sae = seta sacra externa, sai = seta sacra interna. Tetranychus urticae Koch. Fig. 6. Inserción seta dorsal (SEM 2250x). Fig. 7. Vista ventral del extremo posterior del idiosoma (SEM 1320x). Fig. 8. Tarso 1 de un macho (SEM 2400x). AA = abertura anal, bsd = base seta dorsal, Ct= cutícula, sd = seta dorsal, u =uña. Ei | FiGuras 9-10. Oligonychus vitis Zacher €: Sherata. Fig. 9. Vista dorsal palpos del macho (40x). Fig. 10, Extremo posterior del idiosoma. ] Tarsonemus lindquisti Peredo y Casanueva (Figs. 11-12) Sinonimia: Tarsonemus lindquisti Peredo y Casanueva, 1992. Nombre vulgar: Acaro del manzano. Diagnosis: Las hembras (Fig. 11) se caracteri- zan por presentar una tégula alargada, con placas 172 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 laterales no sobrepuestas medialmente por bajo la tégula y apodema postero-mediano del prodorso generalmente bien desarrollado y trífido. Los ma- chos (Fig. 12) carecen de un lóbulo en el fémur IV, el cual es aproximadamente dos veces más largo que ancho y los apodemas III y IV no están clara- mente conectados. Probablemente 7. lindquisti es una especie fitófaga facultativa, aligual que 7. bakeri (Lindquist, 1978), pero futuros estudios sobre la biología y ecología de esta especie son necesarios para deter- minar su rol específico en la asociación con su hospedador (Lindquist, 1992, com. pers.). FiGURAs 11-12. Tarsonemus lindquisti Peredo y Casanueva. Fig. 11. Vista ventral de una hembra (SEM 450x). Fig. 12. Vista ventral de un macho (40x). Ap = apodema. Id = idiosoma, P4 = pata IV, tg = tégula. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 DISCUSION Y CONCLUSION Diversos autores chilenos como González (1969, 1989), Vargas (1988), Prado (1991) entregan listas deespecies de artrópodos presentes en hospedadores vegetales, breves diagnosis, importancia económi- ca y la distribución geográfica de estas especies. Hasta la fecha, específicamente para el manza- no se han señalado las siguientes especies de ácaros fitófagos y/o fungívoros: Bryobia rubrioculus, Panonychus ulmi, Tetranychus urticae, Oligonychus vitis y Tarsonemus lindquisti. De estas especies Oligonychus vitis sólo fue registrada en muestras de uva de mesa (González, 1989), por lo que su presen- cia en manzano constituye un nuevo registro para este hospedador en Chile y Tarsonemus lindquisti probablemente es un ácaro fitófago y facultativo. Bryobia rubrioculus es considerada una plaga ocasional; Tetranychus urticae, Panonychus ulmi y Oligonichus vitis son consideradas plagas prima- rias en Chile (González, 1989). AGRADECIMIENTOS Los autores desean hacer constar su agradeci- miento a todas las personas que hicieron posible la realización de este trabajo. Especialmente al Dr. Evert E. Lindquist, del Instituto de Investigación Entomológica de Ottawa, Canadá, por otorgar apo- yo en la identificación de algunas especies y al Proyecto N* 92.38.25-1 de la Dirección de Investi- gación de la Universidad de Concepción por otor- gar financiamiento. BIBLIOGRAFIA Arretz, P., L. Lamborot y J. Araya. 1976. Plagas de frutilla, II: Estudios poblacionales y de control de Tetranychus urticae. Inv. Agric. (Chile) 2 (2): 75-79. Campos, L. y L. Sazo. 1983. Plagas de la vid en Chile y su control. Fac. Cs. Agr. Vet. y For., Univ. Chile. Ser. Antumapu OPS] Gerding, M. 1992. Acalitus essigi (Hassan) (Acarina: Eriophyidae) presente en moras cultivadas y silvestres (Rubus spp.) en Chile. Agricultura Técnica (Chile) 52(3):336-337. González, R. 1961. Contribución al conocimiento de los ácaros del manzano en Chile Central. Universidad de Chile, Fac. de Agronomía, Estación Experimental Agronómica. Bole- tín Técnico 11: 58. González, R. 1969. Biological control of citrus in Chile. Proc. Ist Int. Citrus Sym. 2: 839-848. González, R. 1983. La falsa aranita de la vid Brevipalpus chilensis Baker (Acarina, Tenuipalpidae). Frutícola 4(2): 61-65. González, R. 1985. Plagas de importancia cuarentenaria en la frambuesa de exportación. Frutícola 6(3): 75-82. González, R. 1989. Insectos y ácaros de importancia agrícola y cuarentenaria en Chile. Universidad de Chile, BASF. 309 pp. Jeppson, L., H. Keifer and E. Baker. 1975. Mites injurius to Economic Plants. The Regents of the University of California. 670 pp. Krantz, G. 1978. A manual of acarology. Second Edition, Department of Entomology Oregon State University. 509 pp. Larraín, S., L. Peralta Y C. Quiroz. 1992. Presencia del ácaro blanco, Polyphagotarsonemus latus, en pepino dulce (Solanum muricatum Ait.) en Chile. Agricultura Técnica (Chile) 52(3): 338-341. Lindquist, E. 1978. On the synonymy of Tarsonemus waitel, Bank, 7. setifer Ewing and T. bakeri Ewing, with redescription of species (Acari: Tasonemidae). Can. Ent., 110: 1023-1046. Peredo, A.y M.E. Casanueva. 1992. Tarsonemus lindquisti n. sp. (Acari: Tarsonemidae): Nueva especie asociada con manzanos (Malus silvestris) de la V Región, Chile. Gayana Zoología 56 (3-4): 131-139. Prado, E. 1991. Artrópodos y sus enemigos naturales asociados a plantas cultivadas en Chile. INIA serie Boletín Técnico (169): 94-101. Vargas, R. 1986. Muestreo presencia-ausencia de Panonychus ulmi (Koch) y Tetranychus urticae Koch, en nectarines var. Armking. Agricultura Técnica (Chile) 48(3): 255-257. 173 Std EaÑ deso brotan US paren 0d ES di vay AE de ad bc he Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 175-180, 1994. CAMBIOS EN LA COMPOSICION IONICA EN EL SISTEMA DE LAGOS UBICADOS AL SUR DEL RIO BIOBIO, VIII REGION (CHILE) lonic composition changes in the lakes system located southern of the Biobío River, VIII Region, Central-Chile V. DELLAROSSA S.', O WEINERT S. Y A. CARVAJAL B.* RESUMEN Se estudian los cambios experimentados por la composi- ción iónica del sistema de lagos ubicados al sur del río Biobío (lagos Grande y Chico de San Pedro, La Posada y Quiñenco), entre 1980 y 1992. Para efectos comparativos se mantiene uniformidad en la metodología en relación a estudios previos. Entre los cambios ecosistémicos más evidentes destacan la invasión de la zona litoral por cordones de macrófitas acuáticas y el aumento de dureza del agua, especialmente dureza cálcica. La situación encontrada afecta todo el sistema de lagos. La intensa actividad forestal, la alta frecuencia de incendios y la tala de vegetación permitirían explicar el mayor contenido de calcio y el aumento de aportes alóctonos en el tiempo. INTRODUCCION En el área urbana y suburbana de la ciudad de Concepción (Chile) existen dos sistemas de lagos, uno ubicado al sur del río Biobío, formado por los ABSTRACT The ionic composition changes taking place in the lakes system located southern of the Biobío river (i.e. Grande Lake and Chica Lake of San Pedro, La Posada and Quiñenco lakes) during the period 1980 to 1992 are studied. For the sake of comparison, the methodology used was the same than that of previous studies carried out in the area. The most notorious ecosystem changes are the coastal invasions of hydrophytes and an increasing water hardness which is mainly due to calcium. These changes can be seen in the whole system studied. The heavy forest and wood cutting activities in the neighboring basins and the frequent fire incidences may be the cause of high calcium levels and high alloctonous input. KEYWORDS: Eutrophication. lonic composition. Calcium. Grande Lake and Chico Lake of San Pedro, La Posada and Quiñenco Lakes. lagos Chico y Grande de San Pedro, La Posada y Quiñenco, y otro al norte, entre los ríos Biobío y Andalién, formado por lagos más pequeños, como Las Tres Pascualas, Redonda, Lo Méndez y Lo Galindo. Entre las características más importantes | Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas. Depto. Botánica. ? Facultad de Ciencias, Depto. de Química. Universidad de Concepción. Concepción, Chile. 175 deestos sistemas, destacan su uniformidad climática y geomorfológica, así como su proximidad a la línea de costa marina. Los lagos ubicados al sur del Biobío son valles de la Cordillera de la Costa represados por el avance de dunas costeras. El origen de un lago se refleja en la morfometría y en las características químicas de la masa de agua, generalmente en las aguas conti- nentales los compuestos químicos más abundantes, (CaraMe NACO ACOR ACES OS) determinan las especies de organismos que pueden estar presentes en un sistema y los compuestos menores (nitrógeno, fósforo, sílice) tienen mayor incidencia en la abundancia de aquéllas (Golterman, 1975). En la década del "70 algunos de estos lagos son invadidos por diversas macrófitas acuáticas. El lito- ral del lago Grande de San Pedro, por ejemplo, es colonizado por Egeria densa Planchon y Limnobium laevigatum (H.B. ex Willd.) Heine y en los últimos 5 años E. densa también invade extensas zonas del Lago Chico San Pedro. En los lagos La Posada y Quiñenco no se ha detectado aún la presencia de estas especies. El estudio tiene como principal objetivo compa- rarla composición iónica detectada hace más de una década con la situación actual y, dada la magnitud (fitomasa) del crecimiento de los cordones de macrófitas en el tiempo, se postula que el vector biológico al aumentar el tiempo de retención de los ¡ones no-conservativos, especialmente Ca**, Mg**, SO,”, HCO,, tendería a disminuir la abundancia relativa de estos iones en la columna de agua. MATERIALES Y METODOS En cada lago se obtuvo estacionalmente mues- tras integradas de la columna de agua. Los cationes (Ca**, Mg**, Na*, K*) se cuantificaron por espectro- fotometría de absorción atómica. Entre los aniones, cloruros se cuantificó por colorimetría, sulfatos por turbidimetría y bicarbonatos a través de mediciones de pH y alcalinidad. La metodología utilizada se obtuvo de APHA (1976), Wetzel (1975). Se utilizó la misma metodología para comparar los resultados obtenidos por Dellarossa (1980) con las muestras de invierno y primavera de 1992. Las concentraciones de cationes y aniones se representan mediante diagramas de Maucha. Estos diagramas destacan las proporciones relativas de cada ion respecto a un área base. En el caso que los ¡ones sobrepasen el círculo de referencia, se les 176 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 designa como dominantes y con los prefijos hipo, oligo y hemi, según sean muy escasos y oscilen desde la mitad al borde del círculo (Ringuelet et al., 1967). RESULTADOS En la Tabla 1 se indican las fluctuaciones estacionales de las concentraciones de los principa- les cationes y aniones. En la Fig. 1 se representan estas variaciones en el tiempo como abundancias relativas para cada ion. Lago Grande San Pedro. En 1980 el agua se tipificaba como bicarbonatada-sódica-clorurada- magnésica, hemicálcica, oligopotásico sulfatada. El balance iónico es próximo a la unidad con un ligero déficit de cargas negativas. La salinidad presenta una reducida variación estacional. El agua del lago es blanda, cerca de 1 grado de dureza alemana. La dureza magnésica se mantiene en el tiempo siempre superior a la dureza cálcica. En 1992 el lago mantiene el mismo patrón en su composición iónica, las variaciones más mar- cadas se observan en las concentraciones de SO,- y Ca**. Las concentraciones de calcio han aumen- tado en el tiempo. La dureza es levemente supe- rior a 1? dh. Lago Chico San Pedro. En 1980 el agua se tipifica como clorurada-sódica-magnésica, hemibi- carbonatada, oligocálcica, hipopotásica-sulfatada y el balance iónico muestra un ligero déficit de cargas positivas. El agua del lago es blanda, ca. 0,5 2 dh. La razón magnesio/calcio es superior a 3 en verano y mayor a 4.5 en primavera, otoño e invierno. En 1992 el lago ha cambiado su composición iónica, la dureza se ha duplicado por un marcado enriquecimiento del sistema en calcio y magnesio. La razón Mg**/Ca'* se aproxima a la unidad y las entradas de calcio prácticamente se han triplicado. Lago La Posada. Es el lago con la hoya hidrográfica más extensa y en 1980 el agua era del tipo clorurada-sódica-magnésica, hemibicarbona- tada, oligocálcica-potásica-sulfatada. Como el res- to de los lagos, la salinidad es muy baja <50 mg +1”. La dureza es inferior a 0.5 “dh. La razón Mg**/Ca'* es alta y varía entre 3 y 5, estacionalmente. Luego de una década se observa que al igual que en el Lago Chico de San Pedro, la columna de agua se ha enriquecido más en calcio que en magnesio duplicando la dureza del agua. La razón Mg**/Ca** ha disminuido a valores inferiores a 2. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Lago Quiñenco. En 1980 el agua se clasificó como del tipo sódica-bicarbonatada-clorurada, hemimagnésica, oligo sulfatada-cálcica-potásica. En general en este lago el cambio en las caracterís- ticas de la columna de agua es menor que en el resto del sistema. Independientemente del lapso transcurrido, sur- gen dos patrones en cuanto a la composición iónica del sistema. En los lagos La Posada y Chico de San Pedro es evidente la abundancia de cloruro de sodio. La secuencia de aniones dominantes es Cl > HCO > SO? y entre los cationes Na* > Mg**> Ca'*> K”, En los lagos más expuestos a la acción directa del viento (Grande de San Pedro y Quiñenco) el patrón es diferente y tan importante como sodio y clorurosesla presencia de bicarbonatos. Los aniones dominantes son HCO, > CI > SO y entre los cationes Na* > Mg** > Ca** > K?. DISCUSION La salinidad de las aguas continentales está relacionada con las características de la roca madre donde se ubica el depósito de agua, con el proceso de evapo-transpiración y con las entradas por preci- pitaciones. La salinidad de los lagos estudiados es baja, menora60mg+*1" (Tabla 1), según el esquema de Gibb (1970), el suministro sería principalmente a través del vector meteorológico. Un promedio anual de precipitaciones de 1300 mm y la proximidad del sistema a la línea de costa marina (aprox. 5 km) explican la abundancia de cloruro de sodio en la columna de agua. Malmer (1961) ha demostrado una situación similar en Suecia, donde la mayor parte del sodio y el cloruro de los ríos y lagos tiene su origen en el mar. La importancia del vector meteorológico es evidente y mientras mayor la superficie de la hoya hidrográfica más marcada su influencia (Fig. 1), pero estas entradas no permiten explicar el aumento diferenciado en el contenido de calcio para todo el sistema. Si la atención se centra en el vector biológico se observa, por ejemplo, que el lago Chico de San Pedro, principal balneario de la ciudad de Concep- ción en la temporada de verano, concentra miles de bañistas en un área de recreación pública y privada muy reducida. Se sabe que una persona normal excreta 125+50 mg + 1 de calcio por vía urinaria cada 24 horas (Murray y col., 1988). Se puede asociar al uso recreacional un aporte episódico de nutrientes en verano y explicar en parte el enrique- cimiento en calcio de la columna de agua. Una característica conspicua de este lago es la presencia de una abundante población de Diplodon chilensis. Estos bivalvos de agua dulce se distribu- yen hasta los 15 m de profundidad, pero la mayor abundancia se presenta entre 1 y 5 metros; se han realizado registros de hasta 200 individuos por metro cuadrado (Geissbuhler, 1993). En el verano de 1989 se detecta la presencia de Egeria densa en la zona litoral del lago Chico San Pedro y en la actualidad los cordones de vegetación litoral se extienden hasta la cota de 5 m. El calcio es impor- tante para el crecimiento de un vegetal, es esencial para la elongación y la división celular (Mengel é Kirby, 1982). Por lo tanto, una fitomasa de decenas de toneladas por hectárea junto a una población de bivalvos de miles de individuos implica la inmovi- lización de importantes cantidades de calcio en pared celular y valvas respectivamente, no obstan- te, el contenido de calcio en la columna de agua se ha incrementado en el tiempo. En el lago Grande de San Pedro no existe la población de D. chilensis, un 10% del espejo de aguaestá invadido por E. densa; prácticamente toda el área del lago comprendida entre las cotas de 0.5 y 3 metros. Al igual que en el caso anterior, lo más evidente es lainmovilización de calcio en fitomasa. Como el aporte de calcio para todo el sistema no se puede explicar por el vector meteorológico y tampoco por el biológico, sólo cabe considerar finalmente el vector geológico para intentar enten- der lo sucedido. El uso histórico de la cuenca de estos lagos es esencialmente forestal y en menor grado agrícola, habitacional y recreacional. El con- tenido de calcio en los diferentes tipos de suelo varía de acuerdo a la roca madre que lo origina, también con el pH y tipo de vegetación de la cuenca (Binkley y Richter, 1987). Se ha demostrado que la química del agua que sale de una cuenca está bajo el estricto control de la vegetación y también hay evidencia empírica que en el balance anual hay pérdidas netas de calcio y magnesio (Bormamn y Likens, 1978). La situación encontrada se puede explicar en forma coherente por efecto de la quema y la deforestación, ambos factores tienen marcada inci- dencia en las características químicas del suelo y además son fenómenos inherentes a las hoyas hidrográficas de todo el sistema de lagos. La deforestación no sólo tiene un profundo efecto en el escurrimiento al desaparecer el efecto de evapo- transpiración, sino que las pérdidas de calcio pue- 177 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 TABLA [. Composición iónica del sistema de lagos ubicados al sur del río Biobío. Se comparan análisis estacionales realizados en 1980 y en 1992. (Las concentraciones se expresan en meq +*l* y salinidad en mg + 1"). LAGO GRANDE SAN PEDRO 1980 1992 PRIMAVERA VERANO OTOÑO INVIERNO VERANO INVIERNO K+* 0.026 0.029 0.029 0.028 0.016 0.018 Na* 0.420 0.466 0.458 0.418 0.304 0.283 Ca** 0.109 0.127 0.136 0.124 0.160 0.190 Mg** 0.215 0.222 0.217 0.221 0.239 0.219 HCO, 0.411 0.450 0.450 0.354 0.443 0.452 Cr 0.332 0.370 0.361 0.384 0.245 0.203 SO, 0.015 0.012 0.021 0:031 0.021 0.062 “dh 0.90 0.98 0.99 0.97 1.09 1.11 Na*/K* 16.15 16.07 15.79 14.88 18.55 15.36 Mg**/Ca** 1.97 1.75 1.60 1.78 1.49 1.15 Salinidad 51.45 57.31 60.82 53.62 50.47 51.46 LAGO CHICO SAN PEDRO K+* 0.012 0.020 0.024 0.019 0.018 0:014 Na* 0.388 0.345 0.293 0.376 0.335 0.304 Car* 0.036 0.045 0.032 0.029 0.130 0.150 Mg” 0.163 0.152 0.154 0.132 0.239 0.150 HCO, 0.198 0.196 0.175 0.162 0.254 0.250 Cr 0.372 0.345 0.312 0.387 0.380 0.338 Sso,7 0.024 0.035 0.026 0.031 0.083 0.021 “dh 0.55 0.54 0.36 0.28 1.01 0.99 Na*/K* 32.33 17.25 12.21 19.79 19.02 22.38 Mg*/Ca** 4.53 3.38 4.81 4.55 1.85 1.00 Salinidad 41.25 74.61 55.55 52.99 46.90 40.66 LAGO LA POSADA K+* 0.009 0.014 0.017 0.016 0.006 0.007 Na* 0.309 0.298 0.280 0.272 0.317 0.400 Ca** 0.026 0.043 0.021 0.021 0.080 0.080 Mg** 0.138 0.138 0.110 0.083 0.150 0.129 HCO, 0.167 0.166 0.129 0.101 0.205 0.250 Cr 0.297 0.298 0.309 0.281 0.296 0.347 SO 0.027 0.038 0.025 0.019 0.021 0.021 “dh 0.47 0.50 0.36 0.28 0.63 0.57 Mg'**Ca** 5.31 3.21 5.24 3.95 1.88 1.62 Na*/K* 34.33 21.29 16.47 17.00 52.03 60.61 Salinidad 38.03 51.87 41.67 41.95 34.96 40.13 LAGO QUIÑENCO K-* 0.018 0.035 0.028 0.030 0.013 0.006 Na* 0.311 0.416 0.363 0.358 0.315 0.326 Car 0.050 0.059 0.062 0.057 0.100 0.080 Mg'** 0.090 0.120 0.118 0.113 0.165 0.150 HCO, 0.203 0.248 0.247 0.225 0.238 0.224 el 0.194 0.338 0.252 0.245 0.203 0.259 SO7 0.054 0.042 0.061 0.056 0.083 0.021 “dh 0.38 0.40 0.49 0.50 0.72 0.63 Na*/K* 17.28 11.89 12.96 11.92 24.25 53.46 Mg*/Ca** 1.80 2.03 1.90 1.97 1.65 1.87 Salinidad 30.93 32.30 42.17 37.00 37.46 35.01 178 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 LAGO GRANDE SAN PEDRO FIGURA 1. Cambios en la composición iónica del sistema de lagos ubicados al sur del río Biobío, Octava Región, entre 1980 y 1992. 179 den aumentar hasta 10 veces y hasta 7 veces las de magnesio respecto a una cuenca con vegetación (Bormann y Likens, op.cit.). Otra posibilidad para explicar este aumento de cargas positivas en forma global es postulando un aumento en la acidez de las precipitaciones. La región posee intensa actividad industrial y existen procesos que expelen cantidades importantes de compuestos del azufre a la atmósfera, los que con la humedad ambiental formarían ácido sulfúrico. La entrada de ácido por precipitaciones reempla- Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 zaría los cationes del suelo, los que serían arras- trados por escurrimiento superficial hacia los lagos. De acuerdo a los antecedentes expuestos, la invasión y crecimiento de los cordones litorales de vegetación conllevan una inmovilización de impor- tantes cantidades de nutrientes, pero serían factores alóctonos, como quema y tala de la vegetación, los que tienen una mayor influencia tanto en los cam- biosexperimentados por la biota como en lacompo- sición iónica de la columna de agua. BIBLIOGRAFIA American Public Health Association. 1976. Standard methods for examination of water and waste water. 11th APHA. New York. 769 pp. Binkley, D., 8 D. Richter. 1987. Nutrient Cycle and H* Budges of Forest Ecosystems. Advances in Ecological Research 16: 1-51. Bormann, F. H. 4% G.E. Likens. 1978. Los ciclos de los nutrientes en un ecosistema. In E.O. Wilson (ed.), Ecología, evolu- ción y biología de poblaciones. Ed. Omega, Barcelona. España. 260-269. Dellarossa, V. 1980. Composición iónica del sistema de lagos al sur del río Biobío. Proyecto 2.08.82. Informe Final. Dirección de Investigación. Universidad de Concepción. Gibbs, R.J. 1970. Mechanismcontrolling world water chemistry. SCIENCE, 170: 1088-1090. Geissbuhler, R. 1993. Estructura poblacional de Diplodon chilensis (Gray, 1928) en el lago Chico de San Pedro (36 50'30” S; 73% 030). Informe Final curso Tópicos Profesionales. Depto. Oceanografía. Universidad de Con- cepción. 180 Golterman, H.L. 1975. Phisiological Limnology. Elsevier Publ. Amsterdam, 489 pp. Malmer, N. 1961. Ecological studies on the water chemistry of lakes in South Sweden. BOTANISKA NOTISER 114(2): 121-144, Mengel, K. £ E.A. Kirkby. 1982. Principles of Plant Nutrition. International Potash Institute, Berne, Switzerland. Murray, R.K., D.K. Granner, P.A. Mayes € V.W. Rodwell. 1988. Bioquímica. Organización Panamericana. Ed. El Manual Moderno. S.A., México, D.F. Ringuelet, R., A. Salibian, E. Claverie y S. Ilhero. 1967. Limnología química de las lagunas pampásicas (Provincia de Buenos Aires) PHYSIS XXVII (74): 201-221. Rodríguez, R., V. Dellarossa y M. Muñoz. 1987. Egeria densa Planchon (Hydrocharitaceae) en la laguna Grande de San Pedro, Concepción. Chile: Anatomía de los órganos vegetativos y aspectos ecológicos. Bol. Soc. Biol. Concep- ción 58: 141-151. Wetzel, R.G. 1975. Limnology. W.B. Saunders Company. Philadelphia. 743 pp. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 181-185, 1994, INFLUENCIA DEL AMBIENTE SOBRE LA ESTRUCTURA GENETICA DE DOS POBLACIONES DE CHILINA DOMBEYANA (BRUGUIERE, 1789) (MOLLUSCA, GASTROPODA) DEL RIO BIOBIO Environmental influence on the genetic structure of two Chilina dombeyana (Bruguiere, 1789) (Mollusca, Gastropoda) populations from the Biobío river P.M. BISOL!, F. ALAY?, J.F. GAVILAN?, F. GONZALEZ? Y J. CABELLO” RESUMEN Se analiza, mediante electroforesis de proteínas, la estruc- tura genética de dos muestras poblacionales de Chilina dombeyana provenientes del río Biobío. La primera, de 42 individuos, se obtuvo en la desembocadura, zona con aguas salobres y de calidad E. La segunda, de 43 individuos, en Santa Bárbara, con aguas de calidad A y no salobres. Se identificaron 17 loci con un índice de polimorfismo de 17.6%. El locus LAP- 2 reveló claras diferencias entre ambas localidades con un Ho de 0.095 y 0.465 respectivamente, sin que exista equilibrio de Hardy-Weinberg y con fijación del alelo A en las muestras provenientes de la desembocadura. Se discuten explicaciones alternativas para estos resultados: deriva génica, hermafroditismo y/o adaptación a las distintas condiciones de calidad del agua y de salinidad de ambas muestras. INTRODUCCION La mantención de la biodiversidad y sus recur- sos genéticos constituye una preocupación crecien- te (Gilpin et al., 1986). Estos autores estudian la variabilidad y adaptación de las poblaciones frente a variaciones naturales más o menos intensas del medio ambiente. Entre éstas podemos mencionar ABSTRACT Chilina dombeyana (Mollusca, Gastropoda) is endemically found in the Biobío river. Intwo samples, 17 loci were analysed by protein electrophoresis. The first sample was from the estuary with brackish and polluted waters. The second was from Santa Bárbara with good quality and non brackish waters. The LAP-2 locus reveals very clear differences between both samples. Ho 0.095 and 0.465, respectively, and with no Hardy Weinberg equilibrium. Also, A allele fixation in the estuary population is revealed. In order to explain the obtained results, genetic drift hermaphroditism and/or adaptative efforts to different water quality or salinity are disscused. KEYWORDS: Chilina dombeyana. Genetic toxicology. Water pollution. Population genetics. las variaciones de salinidad que experimentan los organismos que viven en zonas estuarinas, como es el caso de Chilina dombeyana. Definen esta situa- ción como un peligro que puede provocar la extin- ción de la población en forma determinística O estocástica. La primera muy rápida, la segunda sutil y difícil de observar y definir. Por otra parte, el aumento de la actividad "Departamento de Biología, Sección Genética, Universidad de Padua, Padua, Italia. “Facultad de Ciencias Biológicas, Depto. Biología Molecular, Laboratorio de Genética, Universidad de Concepción, Concepción, Chile y Centro Eula Chile. 181 antrópica muchas veces genera productos de dese- cho que pueden actuar sobre los organismos po- niendo en peligro de extinción determinística O estocástica a una población o a una especie. Ambas formas obedecen, en último término, a deficiencias en el genoma que impiden la adaptación. Se sabe que la disminución de la variabilidad (Ayala et al., 1984) conduce a una pérdida de la heterocigosidad y de la varianza genética, produ- ciendo después de un tiempo endogamia y depre- sión por endogamia. Estas situaciones en forma aislada O asociada socavan los componentes del fenotipo poblacional: disminuyen la eficiencia metabólica, el porcentaje de crecimiento, la fisiolo- gía reproductiva, la resistencia a enfermedades, etc. y aumentan la vulnerabilidad poblacional de mane- ra estocástica. El proyecto EULA-Chile de la Universidad de Concepción, que contó con el apoyo del Gobierno italiano, hizo un estudio muy completo de la cuenca hidrográfica del río Biobío, logrando reunir gran parte de la información fenotípica y ambiental que caracteriza el hábitat de las numerosas especies que habitan esta cuenca (Faranda et al., 1993). El pre- sente trabajo da cuenta de la información genética reunida respecto a una de estas especies (Chilina dombeyana). Este importante cuerpo de agua ha sido estudia- do ampliamente desde el punto de vista de su hidrología, sedimentología, morfología, biología y de la calidad de sus aguas. Parra (1992), basándose en numerosos análisis químicos y en una síntesis de criterios y estándares internacionales, distingue en él cinco clases de calidad de agua siendo la clase A excelente y la E no apta. Por otra parte, Urrutia (1993) estudia la salinidad, temperatura y densidad del agua en diversos lugares del río Biobío. Una de las áreas de clase E, situada en la desem- bocadura, se caracteriza, además, porque sus aguas son salobres, consecuencia de la entrada del mar hacia el río en función de mareas regulares. Aguas arriba, en la localidad de Santa Bárbara, la calidad del agua mejora notablemente, siendo de clase A. En este sector la salinidad es muy baja, correspondiendo ala del agua potable (Urrutia, 1993). Un buen organismo para estudiar el efecto que la alteración del ambiente, salinidad y/o contamina- ción química, pueden inducir sobre la estructura genética de una población, es Chilina dombeyana que se encuentra ampliamente distribuida a lo largo del río Biobío, ocupando zonas con distinta calidad y salinidad de agua (Stuardo, 1961; Valdovinos, 1987). Una ventaja adicional que este gastrópodo 182 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 ofrece, radica en su escaso desplazamiento, por lo que su ubicación en un área le asegura un efecto de tratamiento crónico. Esta característica, unida a la abundancia, facilidad de manejo y captura la con- vierten en una buena especie utilizable como biomarcadora. El presente trabajo tiene por objeto estudiar el efecto que la salinidad del agua o la calidad A y E de la misma, tienen sobre la estructura genética de dos grupos poblacionales de Chilina dombeyana. MATERIAL Y METODO Se muestrearon individuos adultos provenientes de dos zonas del río con diferente calidad de agua: a) S50ejemplares (ver Tabla 1) de Santa Bárbara (Puente Callaqui). Aproximadamente 170 Km de la desembocadu- ra. Tiene aguas de clase A y baja salinidad. b) 50 ejemplares (Tabla I) de la desembocadu- ra del Biobío (lado norte). Tiene aguas de clase E y además salobres. TABLA I. Medidas morfométricas (mm) en ejemplares de Chilina sp. del río Biobío. Localidad Media d.s. Máximo Mínimo Desembocadura (n=50) Longitud máxima 16.8 162 19.0 15.6 Ancho máximo 9.8 0.9 11.2 8.9 Longitud opérculo 11.6 1.0 13.4 10.0 Santa Bárbara (n=50) Longitud máxima 14.0 0.7 146 13.3 Ancho máximo 10.0 1.0 11.0 9.0 Longitud opérculo 11.8 0.5 12 3IES CHILE DESEMBOCADURA AREA |DE ESTUDIO y E |. 260 km? Porto terfestre S Ñ l dl FIGURA 1: Lugares de muestreo de Chilina dombeyana. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Los lugares de muestreo aparecen en la Fig. 1. Las muestras fueron sometidas a análisis elec- troforético de proteínas en geles de almidón, lo que permite analizar la expresión de diversos alelos. Preparación de las muestras Los ejemplares cuidadosamente lavados fueron extraídos de su concha y macerados in toto. Depen- diendo del tamaño se agregó 300-400 Ll de tampón de extracción (ver Anexo). Mediante centrifugación por 8-10 min. (centrí- fuga Eppendorf de mesón) se obtuvo un sobrenadante limpio. Preparación del soporte Gel de almidón al 12% p/v. Se utilizó dos soluciones tampón (ver Anexo). TABLA II. Interpretación de los zimogramas. Enzima N* loci N*Alelos Observaciones Adenilato Kinasa Ak-1 1 - E.C. 2.7.4.3. Esterasa Est-1 1 - EXCITA Est-2 1 - Est-3 2-3 no interpretable Fosfatasa alcalina Falc-1 1 muy activa ECISmSne Falc-1 1 muy activa Fosfoglucomutasa Pgm-1 1 - IC 2 US lle Pgm-2 1 - Fosfoglucosa isome- - - no interpretable rasa E.C. 5.3.1.9: Glutamicooxalacético Got-1 2 no interpretable transaminasa Got-2 1 ENCIRICUAE eo-Glicerolfosfato aGpd-1 1 no interpretable deshidrogenasa EXCAIZAAO, Isocitrato deshi- Idh-1 1 drogenasa Idh-2 1 E.C. 1.1.1.42. Leucino aminopeptidasa Lap-1 1 E.C. 3.4.11.1. (citosol) Lap-2 n E.C. 3.4.11.2. (Microsom) Lap-3 1 ver texto Octopino deshidrogenasa - - no evidenciable E.C. 1.1.1.49 Tetrazolium oxidasa To-1 1 BECAS Condiciones de análisis Fuente de poder Heathkit (Heath Company) 700 ml de Tampón electrodo Muestra absorbida en papel filtro Wathman 3 (6x5 mm) (18-20 muestras por gel). El voltaje utilizado no sobrepasó los 250 Volts. La corrida se suspendió según lo indicado por el azul de bromofenol (aproximadamente 4 horas). Sistemas enzimáticos analizados La descripción de los diversos sistemas enzimáticos analizados aparece en la Tabla II. Las técnicas de tinción utilizadas son la sindicadas por Harris et al. (1977). Los datos obtenidos fueron analizados mediante el programa Biosys-1 (Swoford, 1989). RESULTADOS Las muestras analizadas en las dos zonas son levemente diferentes en sus medidas morfométri- cas (ver Tabla 1). A partir de los zimogramas fue posible identifi- car 17 loci, de los cuales 3 fueron polimórficos (LAP-2, GOT-1, EST-3), lo cual da un índice de polimorfismo de 17,6% (ver Tabla ID). Este valor no cambia al comparar las dos loca- lidades en estudio. En relación a la heterocigosidad para el locus LAP-2, ésta es más alta en Santa Bárbara que en la desembocadura. Se observa además una diferencia notable en el número de alelos y en su frecuencia (Tabla II. También se analiza mediante una prueba de homogeneidad, a través de una tabla de contingen- cia, el comportamiento de los alelos de LAP-2 en las dos localidades, loque revela fijación del alelo A en la desembocadura. En esta misma Tabla se indican las frecuencias de los diversos alelos de LAP-2 en ambas localidades (Tabla III). Respecto a las fre- cuencias alélicas de GOT-1 y EST-3 no fue posible determinarlas por las razones que se indican en la Discusión. DISCUSION Los datos obtenidos para los 83 individuos ana- lizados (42 y 43 respectivamente para cada una de las estaciones de muestreo estudiadas) evidencian 183 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 TABLA III. Prueba de homogeneidad, mediante Tabla de contingencia (X?) del locus LAP-2, para las poblaciones de Santa Bárbara y Desembocadura. Alelos Localidad A B D E E H Desembocadura del Biobío Obs (O) 80.00 0.000 2.000 2.000 0.000 0.000 0.095 Esp (E) 41.012 1.482 6.918 31.624 0.494 2.471 (O-E)/E 37.065 1.482 3.496 27.750 0.494 2.471 Santa Bárbara Obs (O) 3.000 3.000 12.000 62.000 1.000 5.000 0.465 Esp (E) 41.988 1.518 7.082 32.376 0.506 2.529 (O-E)/E 36.203 1.448 3.415 27.105 0.483 2.413 H = Heterocigosidad observada Chi-cuadrado = 143.823 gl. = 5 P = <0.0001 variabilidad para 3 de los 17 loci estudiados: GOT- 1, EST-3 y LAP-2; este último es el único claramen- te interpretable. GOT-1 reveló muy ocasionalmente la existen- cia de heterocigotos claramente diferenciables; la mayoría de las veces éstos aparecían como forma- dos por 1 banda más gruesa y difusa. EST-3 a semejanza de GOT-1 también muy ocasionalmente reveló la presencia de 3 heterocigotos para 3 alelos. La mayoría de las veces aparecieron como una banda difusa y más gruesa que los homocigotos. Estos resultados indicaron claramente que GOT- 1 y EST-3 son polimórficos. Sin embargo para cuantificar este polimorfismo será necesario en- sayar diversas variaciones en el método electro- forético. Los alelos de LAP-2 permiten distinguir 2 gru- pos poblacionales diferenciados por el número de alelos y sus frecuencias génicas. El grupo poblacio- nal de Santa Bárbara (Tabla III) tiene 6 alelos con la frecuencia alélica más alta para el alelo D. La heterocigosidad observada para el locuses de 0.465, ya que de los 43 individuos examinados, 20 eran heterocigotos para los diversos alelos. La muestra poblacional de la desembocadura evidencia sólo 3 alelos de la serie y la frecuencia alélica más alta corresponde al alelo A, por otra parte la heterocigosidad observada es más baja, 0.095, sólo 4 individuos heterocigotos en los 42 examinados. Estos hechos, si bien los resultados son prelimi- nares, revelan una clara diferencia entre ambos grupos poblacionales. Si hacemos una tabla de contingencia y Chi- cuadrado para los diversos alelos de los individuos 184 de la Desembocadura y Santa Bárbara, debemos rechazar la hipótesis nula de que ambas muestras forman parte de una sola población (Tabla III) y que, por otra parte, no se encuentra en equilibrio de Hardy-Weinberg. Con esta información, no podemos excluir que el fenómeno observado corresponda a deriva genética como consecuencia de la fragmentación y aislamiento de la población constituida por organis- mos poco móviles. Por otra parte, el elevado número de alelos y heterocigotos observados en la muestra de Santa Bárbara, reduce el rol que pudiera tener en la pérdi- da de variabilidad genética el hermafroditismo si- multáneo (Valdovinos, 1987) que tiene Chilina dombeyana. Finalmente, otra intepretación de la situación observada puede ser una interpretación adaptativa, como ha sido observado en diversos organismos (Kopp et al., 1992, Battaglia et al., 1978). La alta frecuencia del alelo LAP-2 A (0.95) en la desembocadura del río Biobío puede ser el resultado de una estrategia adaptativa que favo- rece la homocigosidad en ambientes que se carac- terizan por la variación de parámetros físico- químicos como puede ser la salinidad (Koehn et al., 1980 a y b). Esta hipótesis es coherente incluso con la fun- ción que desarrolla la enzima LAP, de regular la concentración de aminoácidos mediante la escisión de enlaces peptídicos, liberando aminoácidos que condicionan el proceso de osmorregulación al va- riarlas condiciones de salinidad externa (Livingstone et al., 1979; Koehn et al., 1980 a y b). Con el objeto de verificar esta hipótesis será Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 necesario analizar nuevas muestras obtenidas a lo largo del río Biobío y afluentes con el objeto de definir mejor la frecuencia génica que permita evi- denciar un cline de frecuencia o una subdivisión de la población, relacionándolo directamente con los parámetros físico químicos en estudio. También seránecesario hacerensayos de actividad enzimática en diferentes condiciones con el objeto de verificar la eventual función diferencial de los alelos del locus LAP-2. A través de esta vía podría ser demos- trada la relación causa-efecto entre la distribución del carácter y la condición ambiental, con una clara contribución a establecer el mecanismo de adapta- ción y la acción del ambiente. AGRADECIMIENTOS Este trabajo fue financiado parcialmente por el Proyecto EULA-Chile: Gestión de los Recursos Hídricos de la Cuenca del Río Biobío y del área Marina Costera Adyacente: Sub Proyecto 13: Eva- luación Ecológica y calidad del agua en la Hoya Hidrográfica del río Biobío y además por el Proyec- to 20.31.22 de la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción y FONDECYT 92/200. Los autores agradecen al Dr. R. Galleguillos y a los revisores por las sugerencias y revisión del trabajo y a la Sra. Ruth Chávez por escribir el manuscrito. BIBLIOGRAFIA Ayala, F.J. y J.A. Kiger. 1984. Genética Moderna. Ed. Fondo Educativo Interamericano. 836 pp. Battaglia, B. P.M. Bisol and G. Fana. 1978. Genetic variablity in relation to environment in some marine invertebrate. In: Marine organism. B. Battaglia (Ed.) PlenumPub. Corp. 53-70. Faranda F., Parra O., 1993. Evaluación de la calidad del agua y ecología del sistema limnético y fluvial del río Biobío. Serie Monografías científicas Vol. 12 Ed. A.Pinto, pp. 409. Gilpin M.E., M.E. Soulé 1986. Minimum viable populations: Processes of species extintion. En Conservation Biology por M.E. Soulé. Ed. Sinauer Assoc. Inc. Pub: 13-34. Harris, H. y D.A. Hopkinson. 1977. Handbook of enzyme electrophoresis in human genetics. North Holland Pub. Co. Supplement 1977. Koehn, R.K., R. Newell, F. Immerman. 1980 (a). Maintenance of an aminopeptidase allele frequency cline of natural selection. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 77(9): 5385-5389. Koehn, R.K., B.L. Bayne, M.N. Moore, J. Siebenaller. 1980 (b). Salinity related physiological and genetic differences between population of Mytilus edulis. Biol. J. Linnean Soc. 14:319-334. Kopp, R.L., S.I. Guttman, T. Wissing. 1992. Genetic indicators of environmental stress in central mudminnow (Umbra limi) populations exposed to acid depositionin Adirondack Mountains. Environ. Toxicol. Chem. 11(5):665-676. Livingstone, D.R., J. Widdows, P. Fieth. 1979. Aspects of nitrogen metabolism of the common mussel Mytilus edulis adaptation to abrupt and fluctuating changes in salinity. Mar. Biol. 53:41-55. Parra O. 1992. Descripción de la contaminación de tramos en el Biobío: localización de los agentes y de los grados de contaminación y uso del territorio adyacente a los tramos contaminados. Seminario Internacional: Planificación te- rritorial. Ed. EULA-Chile. pp: 18-39. Stuardo, J. 1961. Contribución a un Católogo de los moluscos gasterópodos chilenos de agua dulce. Gayana 1: 7-32. Swoford, D.L. and R.B. Selander. 1989. Biosys-1. A computer Program for the analysis of allelic variation in population genetics and Biochemical systematics. Ed. D.L. Swoford. Mlinois History Survey. 43 pp. Urrutia A. 1993. Análisis del comportamiento estacional de la pluma del río Biobío en función de los campos de salinidad, temperatura, densidad y movimiento. Tesis. Programa de Doctorado en Ciencias Ambientales Centro EULA Chile. Universidad de Concepción. 235 pp. Valdovinos, C. 1987. Afinidades morfológicas y adaptativas entre la Familia Chilinidae y los Opistobranquios primiti- vos (Mollusca: Gastropoda). Revisión bibliográfica. Pro- grama de Graduados. Facultad de Cs. Biológicas y RR. Naturales. Departamento de Zoología. 57 pp. ANEXO Tampón de extracción Tris HCl 0.05 M pH 8. Polivinil Pirrolidona Azul de Bromofenol 400 mg/100 ml 5 mg/100 ml Tampones para las electroforesis Tampón A. Electrodo: Tris 16.36 g/l Acido cítrico 9.50 g/l pH 6.8 Gel: Tampón electrodo diluido 1+15 Tampón B. Electrodo: Tris 20 g/l Acido Bórico 10 g/l pH 8.5 Gel: Tampón electrodo diluido 1+1 185 ROL ell yn 109 vtr 0 y slo en el a e Poni mm. Mod dm iD de soi: A loo 7% dy rió A ino Lao pa ¿área Vi ; de ; e dy me e ? ” Ñ ñ ON pl Papo ys Mi ARA AAN Y eb vi og A 5 pes ATA mel - DA cl > git 2 ns | da vd se ade att fi tula AT OE! A id Hs And Aldaia sd A Me 3 sei po comico ] poo : Sal IE tatu > Fe ear A AA ño y ps La 30 a? pre Mia ve ns al PA RES dd A UN AMA cid lei AD HN ph / á RRA PA UE ñ ñ 3d Ú vu pl rosario de A pra md DA da dol y ENS A y Nik Dad 504 he EP e 3 y sl dd y EN) Pos q "N 1 a UN a et ted Weird AI me ye y ETA ES A NE o IE , epi bt A e 200 sm sde HOR ma Mali vés As ¿hata 5 aci e AA ANA de 403 + EAN vs ne: tds bl Ae 9/10 ed sed aa) Indec eS ] ; o PIN, eli e, DPTO amd Ó, 0 MAA EOS AN Udri o + do 14d MB LATE Le al SU Ar Mn de ale mo. E $ ji y Ñ by pS 1 EN y e! a á PR y " i La Le del PITO TON É A p ñ dé CU Ms eN NA ' T | My RA y SEN y 154. 1038 0% sá Ñ ARA Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 187-190, 1994, MICROPORA FINISTERRAE SP. N. A NEW BRYOZOAN SPECIES FROM THE MAGELLAN STRAIT, CHILE Micropora finisterrae n. sp. una nueva especie de briozoo del Estrecho de Magallanes, Chile HUGO I. MOYANO G.' ABSTRACT A new species of the bryozoan anascan family Microporidae, Micropora finisterrae n. sp., from samples collected in the western part of the Magellan Strait is proposed and described. In having 8-10 opesiules it is simultaneously different from all known South American Micropora species and akin to M. variperforata from New Zealand but lacking the avicularia the latter does have. KEYWORDS: Systematics. Bryozoa. Family Microporidae. New species. South Eastern Pacific. INTRODUCTION Inrecentyears many new taxaincluding families, genera and species from antarctic and subantarctic regions have been described. These have shown the existence of a more diverse and endemic bryozoan fauna than ever realized (Hasting 1943; Hayward 1991, 1992, 1993, Hayward Ryland 1991, 1993; Hayward € Winston 1994; Hondt 1979; López- Gappa « Lichtschein 1988; Moyano 1979, 1982, 1983, 1985, 1991, 1992; Rogick 1965; Winston éz RESUMEN Se propone y describe una nueva especie de briozoo de la familia Microporidae: Micropora finisterrae sp. n., a partir de muestras recolectadas en la parte occidental del Estrecho de Magallanes. Al presentar 8-10 opesíulas difiere de todas las especies sudamericanas conocidas del género Micropora, pero se acerca a M. variperforata de Nueva Zelandia, de la que se diferencia por carecer de las avicularias que ésta posee. Hayward 1994). One of the unsuspectedly rich anascan cheilostome stock is the coilostegan family Microporidae. In the subantarctic magellanicregion, this family includes the endemic genera Andreella Jullien, 1888 and Flustrapora Moyano, 1970; the austral amphipacific Opaeophora Brown, 1948 and the so-called cosmopolitan Micropora Gray, 1848. These have been recently reviewed in zoogeogra- phical, taxonomic and primary evolutive terms (Moyano, 1994). Micropora brevissima was the first species to be "Departamento de Zoología. Universidad de Concepción. Casilla 2407, Concepción. CHILE 187 described by Waters in 1904 from antarctic waters. This and subsequent authors considered that magellanic and antarctic microporan specimens were the same species until recent years. Neverthe- less Hayward $ Ryland, 1993 described the magellanic populations as pertaining to a new species: Micropora notialis. Thus, before 1993 two vicariant Micropora species were thoughttoinhabit cold waters on both sides of the Drake Passage. However, several new Micropora species were discovered during the collecting activities of the “Italian Magellano I Expedition” to the Magellan Strait. Two of them M. karukinkaensis and M. selknami have been recently described (Moyano, 1994) and a new one yet undescribed is the aim of this work. MATERIALS AND METHODS The material for the description of the new species was collected in the Magellan Strait during the first Italian Magellanic Expedition (FIMB), February-March 1991 from the station: FIME 1, 23/02/91; 100 m depth, 52? 45,7“S; 742 58,5 5W. Photographs illustrating the taxonomic descrip- tion were obtained at Universidad de Concepción Electronic Microscopy Laboratory following the standard techniques for coating and mounting bryozoan samples for SEM photography. Type material is deposited in bryozoan collec- tions at the Museo Zoológico de la Universidad de Concepción (UCCC). Chile. SYSTEMATIC DESCRIPTION Micropora finisterrae sp. n. Pl. 1, figs. A-F Diagnosis: Encrusting unilaminar, multiserial Micropora forming white sheets on solid substrates including large smittinid colonies. Zooids very well calcified, hexagonal, with elevated blunt wide borders encircling a slightly convex granulated cryptocyst irregularly pierced by pores centrally and proximally situated; with 8-10 lateral opesiules forming one circle, (occasionally duplicated in two circles); the second pair irregularly crescentic; oral aperture semicircular, wider than long with a nearly straight proximal rim, apparently lacking oral spines. 188 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Gymnocystproximally developed, occasionally with one or two low irregularly round-triangular tuber- cles, Ovicell proportionally large ca. one third of the zoecial length, moderate bulging, smooth, with an irregular triangular fronto-proximal shield not always clearly marked. Avicularia seemingly wanting, transformed in an interzooidal kenozooid distal to an oral aperture or as an irregular proximal zoo0idal scar. Ethymology: species name, from the latin words finis and terra meaning land's end, alludes the southernmost part of the South American continent. Types: Holotype UCCC 23143, western entrance to the Magellan strait, 100 m depth. Paratype UCCC 23144, western entrance to the Magellan strait, 100 m depth. *Measurements inmm(N=20) Min Max Xx S Zooecial length Zooecial width 0,450 0,650 0,530 0,059 0,250 0,475 0,330 0,063 Oral aperture length 0.050 0.075 0,061 0.006 Oral aperture width 0,100 0,150 0,120 0,016 Ovicell length 0,175 0,250 0,213 0,024 Ovicell width 0,175 0,250 0,206 0,021 * all measurements from ovicellated zooids. Remarks: The new species differs from all other Southamericans species of the genus Micropora in the large number of opesiular holes piercing the cryptocyst. It might be confused only with Opaeophora lepida from the eastern and western south Pacific, which has a similar number of opesiules, but this species shows instead large interzooidal avicularia having linguiform asymme- tric mandibules. M. finisterrae sp. n. is akin to M. variperforata Waters from New Zealand South Island with which it shares: a) a similar number of opesiules and b) absence of oral spines; yet it differs fromitin the well developed and common avicularia present in the former and apparently absent in the latter. M. finisterrae also resembles to Micropora gracilis (Uttley) in having many opesiules, but this species has instead many avicularia without a com- plete cross-bar. The new species has the significance of a vicariant form linking both the eastern and western south Pacific and contributes to increase the large amount of marine animals that zoogeographically characterize the southern seas between Antarctica, South America and the New Zealand-Australian realm. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Top left: General view of a colony showing reproductive and non reproductive zooids. Note the proximal knobs in some. x 48. Top right: Ovicellated zooids with one or two sets of opesiules. x 72. Middle left. Ovicellated zooids. The central-left zooid in the bottom, shows an apparently regenerated proximal zooid and a kenozooidal infilling of the primitive aperture. The central-left zooid in the top, has a long proximal gymnocyst x 96. Middle right: Distal to the central inmature zooid there is a kenozooid in the place where normally an avicularium develops. x 96. Bottom left: Inmature zooid showing the opesiular apparatus, the central pores piercing the crystocyst and a proximal irregular scar instead of an avicularium. x 180. Bottom right: Detail of the proximal kenozooidal scar. x 360. 189 ACKNOWLEDGEMENTS The authoris deeply endebted to Dirección de Investigación, Universidad de Concepción, Chi- le, for funding part of this research (Grant 113.38.32-1); to the Italian Research Program Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 Italiantartide that sponsored the expedition “Magellano I” and allowed the author to get the samples for describing the new species, and to Julia Cáceres, a graduate student of Universidad de Concepción, Chile, who sorted the samples studied. REFERENCES Hastings, A. B. 1943. Polyzoa (Bryozoa) I. Scrupocellariidae, Epistomiidae, Farciminariidae, Bicellariellidae, Aeteidae, Scrupariidae. Discovery Rep. 22:301-510. Hayward, P.J. 1991. Systematic studies on some Antarctic and sub-Antarctic Ascophora (Bryozoa: Cheilostomatida). Zoological Journal of the Linnean Society, 101:299-335. Hayward, P. J. 1992. Some Antarctic and sub-Antarctic species of Celleporidae (Bryozoa, Cheilostomata). J. Zool. Lond., 226:283-310. Hayward, P. J. 1993. New species of cheilostomate Bryozoa from Antarctica and the Subantarctic southwest Atlantic. Journal of Natural History, 27:1409-1430. Hayward, P. J. 8 J. S. Ryland. 1991. New and little-known Bryozoa from Antarctica and the southwest Atlantic. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. Paris, 4e sér, 13 section A nos 3- 4:241-261. Hayward, P. J. 8 J.S. Ryland. 1993. Taxonomy of six Antarctic anascan Bryozoa. Antarctic Science 5(2): 129-136. Hayward, P. J. £ J. E. Winston. 1994. New species of cheilostomate Bryozoa collected by the US Antarctic Research Program. Journal of Natural History, 28: 237- 246. Honat, J. L. d“1979. Les Bryozoaires du Secteur Indien de l/Océan Austral. C. R. Soc. Biogéogr. 481:53-72. López-Gappa, J. J. £ V. Lichtschein. 1988. Geographic distribution of the bryozoans in the Argentine Sea. Oceanologica Acta, 11(1):89-99. Moyano G., H. I. 1979. Bryozoa from Antarctic Bays: some ecological aspects. Pp. 383-402. in Larwood G.P.; Abbott M.B. (ed.) “Advances in Bryozoology” Academic Press, London 4: New York, i-xvi + 639 págs. Moyano G., H.I. 1982. Magellanic Bryozoa: Some ecological and Zoogeographical aspects. Marine Biology 67: 81-96. 190 Moyano G., H.I. 1983. Southern Pacific Bryozoa: a general view with emphasis on Chilean species. Gayana Zoología 46: 45 págs. Moyano G., H. I. 1985. Bryozoa Lekythoporidae: Discusión General y nuevas especies de los géneros Catadysis y Orthoporidra de Chile Austral y de la Antártica. Gayana Zoología, 49(3-4):103-149. Moyano G., H. L 1991. Bryozoa Marinos Chilenos VIII: Una síntesis zoogeográfica con consideraciones sistemáticas y la descripción de diez especies y dos géneros nuevos. Gayana Zool. 55(4): 305-389. Moyano G., H. I. 1992. Bryozoa de la Expedición Italiana al Estrecho de Magallanes, febrero-marzo de 1991: Eva- luación preliminar: 509-516. In Gallardo, V. A., Ferretti, O. y H.I. Moyano er al. (Eds.) Oceanografía in Antartide. ENEA - Progetto Antartide - Italia; Centro EULA - Universidad de Concepción, Concepción, Chile. 545 págs. Moyano G., H. I. 1994. Bryozoa Microporidae from the south- eastern Pacific: two new species and a review. /n P.J. Hayward, J.S. Ryland 8 P.D. Taylor (Eds.) Biology and Palaeobiology of Bryozoans: 125-132. Olsen 4% Olsen, Denmark. Rogick, M. D. 1965. Bryozoa of the Antarctic. Biogeography and Ecology in Antarctica. Monographiae Biologicae, XV: 401-413. Winston, J. E. $: P. J. Hayward. 1994. Bryozoa of the US Antarctic Research Program: Preliminary report. In P.J. Hayward; J.S. Ryland é P.D. Taylor (Eds.) Biology and Palaeobiology of Bryozoans: 205-210. Olsen é Olsen, Fredensborg. Denmark. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 191-195, 1994. UNA NUEVA ESPECIE DE LAGARTO ALTOANDINO DEL GENERO LIOLAEMUS (SAURIA, TROPIDURIDAE)' A new species of high Andean lizard of the genus Liolaemus (Sauria, Tropiduridae) JUAN CARLOS ORTIZ? RESUMEN Se describe una nueva especie de Liolaemus del Salar de Pedernales (26” 15” S; 69* 10” W), Chañaral, IV Región, Chile. La morfología de esta nueva especie £L. nigroventrolateralis sp. nov. es comparada con otras especies de Liolaemus de laregión. Sus caracteres de diagnóstico son: patrón de coloración dorsal con una banda media dorsal amarilla moteada de manchas negras y un fuerte melanismo que se extiende desde la axila hasta la ingle, vientre, región gular, superficie ventral de las extremidades anteriores, posteriores y cola, bajo número de poros precloacales (2) y un moderado número de escamas alrededor del medio del cuerpo. INTRODUCCION Los reptiles de la región de Atacama son cono- cidos desde 1860 cuando R. A. Philippi publica sus resultados sobre el viaje al Desierto de Atacama. Posteriormente son los trabajos de Miiller y Hellmich (1933) y Hellmich (1933) quienes describen nuevas formas para este sector. Estudios posteriores de Ortiz (1973, 1981a y b, 1987 y 1989) involucraron ABSTRACT A new species of the genus Liolaemus from Salar de Pedernales (26? 15” S; 69* 10” W), Chañaral, IV Región, Chile, is described. The morphology of the new species, L£. nigroventrolateralis sp. nov.is compared with the other species of Liolaemus of the región. Its diagnostic features are: dorsal color pattern with a yellow medial dorsal band with irregular black spots and strong melanism characteristics wich is exten- ded from the axila to groin, venter, gular region, ventral surface of the hind, fore-limbs and tail, small numbers of the preanal pores (2) and moderate number of the scales around the middle body. KEYWORDS: Tropiduridae. Liolaemus nigroventrolateralis n. sp. Taxonomy. Chile. a largartos de esta región fundamentalmente en aspectos taxonómicos pero sobre especies costeras y de la depresión central. La fauna herpetológica de la precordillera y cordillera de Atacama era casi desconocida, pero trabajos recientes han demostra- do la alta riqueza de especies que presentaba esta zona (Young-Donway y Moreno, 1990; Núñez y Navarro, 1992 y Núñez y Torres-Mura, 1992). El presente trabajo entrega la descripción de una | Este trabajo formó parte de una presentación que se efectuó al X Congreso Latinoamericano de Zoología, Viña del Mar, 1986. ? Departamento de Zoología, Universidad de Concepción, Casilla 2407, Concepción, Chile. 191 nueva especie de la cordillera de Atacama que se recolectó dentro del marco de un programa entre el Museo Regional de Atacama, la Universidad de Concepción y la Corporación Nacional Forestal III Región durante los años 1984-86. Liolaemus nigroventrolateralis n. sp. (Figura 1) Holotipo: Museo de Zoología de la Universidad de Concepción (UCCC) 19008, un macho adulto recolectado en las cercanías del Salar de Pederna- les, a 3.425 m.s.n.m. Provincia de Chañaral, IV Región, Chile (26* 15” S, 69910” W)), el 16 de enero de 1986 por Juan Carlos Ortiz. Paratipos: UCCC 19007, 19009-10, tres ma- chos adultos, UCCC 19011, una hembra adulta recolectada junto con el holotipo por Héctor Ibarra- Vidal y Pablo Marquet. Descripción del holotipo: Macho adulto, 77.84 mm longitud hocico-cloaca, 111+x mm largo de la cola. Cabeza 1.2 veces más larga que ancha. Esca- mas de la cabeza lisas, algo más rugosas las poste- riores; todas las escamas anteriores hasta antes del frontal con órganos sensoriales lenticulares. Esca- ma rostral 2.6 veces más ancha que alta, bordeada hacia atrás por dos escamas postrostrales y las escamas nasales, las cuales están en contacto con ella por sus bordes anteriores; las escamas postros- trales se superponen a las escamas supralabiales anteriores. Escamas nasales en posición dorsolateral y las narinas circulares se abren en su porción posterior que es más ancha. Las nasales están sepa- radas por un par de escamas internasales grandes y por una pequeña hilera de dos escamas que se colocan sobre ellas. Escamas frontonasales lateral- mente en contacto con dos escamas pequeñas que se ubican a continuación de la hilera de pequeñas escamas que está en contacto con las nasales y posteriormente en contacto con el primer par de escamas prefrontales que son grandes y con una escama impar que está entre estas últimas. El segun- do par de prefrontales más pequeños en contacto en su borde anterior con el primer par y medialmente con una segunda escama impar más pequeña que la anterior, el borde posterior del segundo par de escamas prefrontales, en contacto con un azygo frontal. Detrás de éste, dos pequeñas escamas en contacto con la escama interparietal que es grande y pentagonal, con su vértice dirigido hacia atrás y la impresión pineal visible pero un quinto el tamaño de la escama interparietal. Escamas parietales de mayor tamaño que la escama interparietal. Cuatro escamas supraoculares grandes, la última en con- 192 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 tacto con escamas del semicírculo supraorbitario, separadas de las escamas supraciliares por dos hileras de pequeñas escamas. Cantus rostralis for- mado por dos escamas, la anterior más pequeña que la posterior y más alta que ancha; la escama poste- rior más larga que ancha, seguida de cuatro escamas superciliares elongadas, sobrepuestas, oblicuas, seguidas de dos escamas más cortas que se sobrepo- nen en dirección opuesta. Una escama preocular simple, tan ancha como larga seguida por una esca- ma subocular grande, separada de las escamas su- pralabiales por una sola hilera de escamas alarga- das. Las escamas preocular y subocular quilladas en su margen dorsal. Escamas palpebrales pequeñas, yuxtapuestas con órganos sensoriales en cada una de las escamas palpebrales, pero más notorias en el párpado superior. Cincoescamas supralabiales, sien- do la cuarta más grande. Escamas temporales, poli- gonales, levemente rugosas, muy poco imbricadas y no quilladas. Abertura auditiva transversal, más grande que el ojo, 2.1 veces más alta que ancha, bordeada anteriormente por escamas pequeñas, de las cuales dos se proyectan y las dos superiores son más grandes; el borde posterior con escamas granuales. Cuatro (derecha), cinco (izquierda) escamas in- fralabiales alargadas. Escama mental más ancha que la escama rostral, 1.9 veces más ancha que alta, bordeada lateralmente por las escamas infralabiales anteriores y posteriormente por el primer par de escamas mentales. Cuatro pares de escamas post- mentales, el primer postmental además de contactar la escama mental lo hace con la primera escama infralabial, las otras escamas postmentales están separadas de las escamas infralabiales por una hile- ra de escamas. Escamas gulares lisas, imbricadas, sin pliegue gular. Cuerpo esbelto, no deprimido. La piel del cuello con un pliegue que se extiende desde el borde posterior de la cavidad auricular, donde se divide, hasta el extremo proximal anterior de la extremidad anterior. Pliegue antehumeral presente. Escamas del cuello no quilladas, escamas dorsales del cuello y del cuerpo imbricadas, ligeramente quilladas, no terminan en punta, haciéndose granulares hacia la región axilar e ingle; escamas ventrales romboidales, imbricadas, lisas y ordenadas en forma regular, iguales o subiguales a las escamas dorsales. Cola más larga que la longitud hocico-cloaca. Las esca- mas caudales proximales anteriores al segmento autotómico similares a las del cuerpo. En el resto de la cola, la quilla de las escamas se hace más fuerte y termina en punta. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 y : AG ad FiGura 1. Vista dorsal (izquierda) y ventral (derecha) de Liolaemus nigroventrolateralis n. sp. En la parte superior machos (Holotipo: B; paratipos A y C); en la parte inferior paratipos macho: D y hembra: E. 193 La superficie dorsal del húmero con escamas subtriangulares, imbricadas y débilmente quilladas; en la superficie ventral las escamas son imbricadas, pequeñas, llegando a ser granulares en las cercanías del antebrazo. La cara anterior del antebrazo con escamas redondeadas, lisas e imbricadas. La cara posterior con escamas más grandes, quilladas y que hacia el borde interno se hacen lisas e imbricadas. Superficie palmar con escamas imbricadas tricare- nadas que se proyectan en su borde libre, lamelas cuadrangulares e imbricadas, tricarenadas termi- nando con tres cortos mucrones, 19 lamelas bajo el cuarto dedo de la mano. Superficie dorsal y anterior del muslo con esca- mas redondeadas, lisas e imbricadas; la superficie posterior con escamas granulares yuxtapuestas, sin parche de escamas agrandadas. En la zona tibial, la superficie dorsal con escamas imbricadas ligera- mente quilladas, redondeadas, las que se hacen lisas y más grandes hacia la superficie ventral. La super- ficie dorsal del pie con escamas ligeramente quilladas y redondeadas; en la superficie ventral, escamas cuadrangulares, imbricadas y carenadas terminan- do con cinco puntas en su extremo libre. 24 lamelas bajo el cuarto dedo del pie. Las uñas de manos y pies largas y finas. Poros precloacales 2. Escamas alrededor del medio del cuerpo: 55, escamas dorsales comprendidas en el largo de la cabeza: 18, escamas dorsales desde el occipucio hasta la altura del borde anterior de la extremidad posterior: 59. La coloración en vivo está dada por una banda amarilla brillante media dorsal ancha moteada de manchas negras alargadas en sentido transversal y por un fuerte melanismo que presenta el cuerpo. En la banda media dorsal se puede reconocer una línea vertebral que se extiende desde el occipucio hasta la cola donde se encuentra entrecortada. El color ne- gro se presenta en forma continua en el dorso desde los lados de la banda media dorsal sobrepasando la axila hasta los costados de la cabeza llegando hasta el extremo posterior del ojo. Cuello, región gular, lateral del cuerpo y vientre completamente negro hasta la región cloacal y primera porción de la cola. La porción anterior dorsal de la cabeza presenta un diseño y coloración semejante a la banda medio dorsal, lo cual se repite en la superficie dorsal de las extremidades y de la cola. Tanto la cara ventral de las extremidades anteriores como el dorso de ellas y región ventral del húmero fuertemente melánica. Las extremidades posteriores presentan la superfi- cie dorsal no melánica pero sí la ventral y muy marcada en los muslos. La cola presenta un diseño 194 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 de anillos irregulares negros, alternados con otros amarillos. El individuo fijado pierde su coloración amarilla brillante transformándose en manchas cla- ras; el color negro se vuelve opaco. Medidas (mm): longitud de la cabeza 16.97, ancho de la cabeza 13.95, longitud extremidad anterior 29.39, longitud extremidad posterior 49.47, longitud pie 25.26, distancia axila-ingle 37.47. Variación: Longitud hocico-cloaca (mínimo, media, máximo) de cuatro machos es 71.14 (74.47) 77.84 y la de una hembra 61.22. Las escamas al medio del cuerpo varían entre 55 y 62. Los poros precloacales están ausentes en las hembras. Aligual que en muchas otras especies de Liolaemus existe un dimorfismo sexual de tamaño donde los machos son más grandes que las hembras. Los patrones de coloración semejantes alos del holotipo, peroen los machos viejos el melanismo dorsal reduce la banda media y la línea vertebral se hace poco distinguible. En otros individuos la línea vertebral es poco nítida onoexiste. En la cabeza es posible observar a veces dos líneas negras que se continúan hasta la altura de la extremidad. Una se extiende desde el extremo lateral hasta la altura de la inserción de la extremi- dad anterior. En ejemplares con cola regenerada, dicha porción no presenta los anillos irregulares negros alternados con amarillo y en su reemplazo puede ser beige unicolor o presentar cinco líneas longitudinales negras en su cara dorsal. En hem- bras, el melanismo sólo es muy marcado en la porción lateral del cuerpo. En los ejemplares fijados sucede lo mismo que lo señalado para el holotipo, es decirla coloración amarilla, es reemplazada por una tonalidad blanquecina y el brillo del melanismo se pierde. Distribución: Conocida de la localidad tipo. Etimología: Su nombre específico hace refe- rencia al melanismo que presenta en la región ventral y lateral del cuerpo. Observaciones. Liolaemus nigroventrolateralis es un lagarto de altura que vive entre los 3.250 y 3.500 m.s.n.m. Se encuentra en simpatría con Liolaemus nigriceps pero se segrega espacialmente, porque £. nigroventrolateralis prefiere lugares con mayor vegetación, mientras que L. nigriceps se encuentra más a menudo en lugares rocosos donde logra camuflarse con facilidad debido a su color gris en el dorso. Además, L. nigriceps tiene la cabeza Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 negra y no presenta la línea media dorsal de color amarillo, es ligeramente más grande y robusto y el número de escamas alrededor del medio del cuerpo es muy superior (83-99) a L. nigroventrolateralis (55-62). Otro Liolaemus descrito que presenta un marcado melanismo y tiene aproximadamente un número semejante de escamas alrededor del medio del cuerpo es L. montanus de Catamarca, Argenti- na, pero se diferencia fácilmente de él por el número elevado de poros precloacales (7). En Chile en la misma región, pero más al sur, viven otras especies de Liolaemus como son £L. rosenmanni descrita por Núñez y Navarro (1992), la cual es de menor tama- ño, posee escamas lisas y su diseño ventral y lateral está ausente de melanismo así como su color dorsal de fondo, que es café y no amarillo. Lo mismo sucede con £L. eleodori señalada por Núñez y Torres-Mura (1992) para la Laguna del Negro Fran- cisco, ya que ésta también presenta ausencia de melanismo y por la presencia de poros precloacales en ambos sexos y en mayor número. Las caracterís- ticas de £L. nigroventrolateralis permiten separarla de otras especies de Liolaemus descritas y tampoco puede ser comparada con la enigmática especie de Philippi(1860), £. melanopleura, ya que ésta mues- tra el vientre blanquecino, es de pequeño tamaño y presenta sólo una faja negra ancha que se extiende desde la axila a la ingle con ausencia de melanismo en otras partes del cuerpo. AGRADECIMIENTOS El autor agradece al Sr. Héctor Ibarra y Dr. Pablo Marquet por su valiosa cooperación y a la Dirección de Investigación de la Universidad de Concepción (Proy. 20.38.20) por la ayuda material para la realización de este trabajo. BIBLIOGRAFIA Hellmich, W. 1933. Die Eidechsen Chiles, insbesonder die Gattung Liolaemus. Ab. Bay. Ak. Wiss. 24:1-140. Muller, L. y W. Hellmich. 1933. Beitrage zur Kenntnis der Herpetofauna Chiles. VII. Der Rassenkreis der Liolaemus nigromaculatus. Zool. Anz. 103 (5-6): 128-142. Núnez, H. y J. Navarro. 1992. Liolaemus rosenmanni, una nueva especie chilena de lagartija relacionada al grupo “ruibali”. Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile. 43: 55-62. Núñez, H. y J. C. Torres-Mura. 1992. Adicionesala herpetofauna de Chile. Not. Mens. Mus. Nac. Hist. Nat. 321: 10-14. Ortiz, J. C. 1973. Nota distribucional sobre Liolaemus platei platei Werner. An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 6: 75-77. — 1981a. Révision taxinomique et biologie des Liolaemus du groupe nigromaculatus (Squamata-Iguanidae). These es Sciences, Université de Paris VII. 438 p. =— 1981b. Estudio multivariado de las especies de Liolaemus del gruponigromaculatus (Squemata-Iguanidae). An. Mus. Hist. Nat. Valparaíso. 14: 247-265. =— 1987. Une nouvelle espece de Liolaemus de Chile (Sauria- Iguanidae). Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris. 4eme série, Section A.(1): 265-270. =— 1989. Description de Liolaemus silvae sp. nov. (Sauria, Iguanidae) du “norte chico” du Chile. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. Paris. 4eme série, 11 Section A. (1): 247-252. Philippi, R. A. 1860. Viage al Desierto de Atacama. Ed. Halle 236p. Young-Donway, A. y J. Moreno 1990. A new species of Tropidurine lizard (Squamata: Tropiduridae) from Los Andes of northern Chile. Gayana Zoología 55(4): 391-396. 195 rra QU E Ed 1 108 dul Y 10 (Uh Pri Pe 13 e e o evicrgeah senal Ja Adria a apor! Sd Pr pots O w tb sq AO e ' A E , AN Au ia do urllia, A elec Hi ¡ls q b ASEO LN ¿dede ni) , 0d rn carailjoaroba ve dora epi A 2 Adi] y ¡Apr Ñ “ alrpia A Al 2 aio pr all 1) Urol An edi cdi rs sb | AUTOR pr (le ca A al Pan ITA LAA 2 Vb tac a AO An 7 , 10 : A Da hr liso MR IA Miko a AFA EE et : pl be 6d e E ' sli Í Les A eS: MY A NA Usar q ib dr Art pl ati cele: EN pi «incrllalnd A A A tgpia bai pguis hora ly IO Ad Y E dr yl tip py ¡Oc JUiAD: a np A Steed tu JOÚAOL LA h TA 1 xi 44 DIVA A ee y ty mal ml r Ñ Ñ í id Y ERAS f E vil l Nun hi Ñ ' Midis MILI WA parido ) la E ¡ a pio 06 is 0 ñ 1, M ñ Í 2 e dd as NS as e fl 4 ' 4 ms 4 " A ñ A Y yd E Pr 4 4 "US ME A N ade eN Al da, eye , 1 EN 1 ) le 4 MN EN Í $ ' dada cd rr MO AN 7 AA / 7 ¿ANA gh Fe j ME A 5080197 10 ii me th WAR fad h 7 ' mi ln ds E E % prisa ¡ Vr : k y ¡edi Y ANT EN dutil 5 y 4 y Ni V Ls vol Y 1d . á LT E yA ha ' Yield 0N 54 A ret bl ' y EN AN 4 E yu q Mba Ervucas! ¿cio Me, da 1 a Ano; wa 1 pj fre! Ñ pst ci a Men A AS JU O an a Me Í Ue Yo: : y 5 1 É ¡ y Y Ñ Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, pp. 197-200, 1994. LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION EN SUS 68 AÑOS DE EXISTENCIA En lo que sigue se entrega una visión histórica de la Sociedad de Biología de Concepción con énfasis en su órgano de expresión y de continuidad en el tiempo: el Boletín. 1. De la fundación Según el acta de fundación que aparece en el primer volumen del Boletín, la Sociedad fue funda- da el 30 de abril de 1927, con el fin de “trabajar tesonera y entusiastamente para fomentar la inves- tigación en las diferentes ramas de la Ciencia Bio- lógica y de la Medicina Experimental”. Sus fundadores fueron: Salvador Gálvez, Guillermo Grant, Alejandro Lipschútz, Ernesto Mahuzier, Carlos Oliver, Alcibíades Santa Cruz y Ottmar Wilhelm. En ese primer número de su órgano oficial se publican sus estatutos que constan de 8 títulos y 27 artículos. Los títulos se referían a: Dela Sociedad en general, De los Socios, De la Dirección y Adminis- tración de la Sociedad, Atribuciones del Directorio, De las sesiones, De las cuotas, Del Boletín de la Sociedad y Disposiciones generales. 2. Del Boletín El título VII de los Estatutos de la Sociedad señala textualmente: Art. 20. La Sociedad editará su Boletín trimes- tralmente y estará a cargo del Directorio. Art. 21. El Boletín publicará: a) Los trabajos de investigación original comu- nicados en las reuniones mensuales y trabajos ori- ginales no comunicados en las reuniones. b) Un resumen de la discusión que originó su lectura. c) Un resumen general de las discusiones. d) Memoria anual del Presidente, la cuenta anual del Tesorero y del Bibliotecario. e) Bibliografías y Revistas de Revistas. Art. 22. Ninguna publicación se efectuará sin antes haber sido aprobada por el Directorio. Art. 23. Todos los Socios Honorarios, activos y correspondientes recibirán gratuitamente un ejem- plar del Boletín. Esta situación original ha cambiado a lo largo del tiempo y en la actualidad se publica un volumen al año y toda la actividad editorial no está en manos del Directorio como un todo sino en el Director del Boletín, que es un miembro del Directorio. La cabida del Boletín también ha cambiado en el sentido de publicar mucho más de Zoología, Botáni- ca y ciencias conexas que en los primeros tiempos. Un buen ejemplo de los temas sobre los que el Boletín iba a publicar, publicó y sigue publicando, lo da el sumario de los números 1 y 2 del Tomo I de 1927, que se transcribe textualmente a continua- ción: 197 Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 SUMARIO Acta de fundación de la Sociedad de Biología de Concepción (Chile) ...conncnncninnicnnononicncnncicncncns Pág. Lipschiitz, Alejandro. Discurso inaugural con motivo de la primera sesión general de la Socie- E A ao dRo Pág. Wilhelm, Ottmar. La Rhinoderma Darwin D y B.coonononincninnnncnnnnnononcccnnconcnnonnnononcnnnnncnnnnocnnns Pág. Lipschiitz, Alejandro. El experimento de la hiperfeminización de SteiMaCh ...ooonncnnnnnnninnnnin.. Pág. Salki, Tadasu. Aplicación práctica de la Ciencia de la Nutrición ...oooononcnnnnnonioninnonconconnoncncnncnono Pág. Friedrich, F. Resumen acerca de los árboles forestales chilenos y de su aclimatación ................ Pág. Lipschiitz, Alejandro. Algunas observaciones del Dr. Burger sobre el crecimiento de árboles LE e e o E Pág. Soenksen, Oscar. El raspaje vaginal como medio de seguir el ciclo sexual en la hembra del cuy ............... Pág. Lipschitz, Alejandro. Nuevas observaciones con respecto a la transplantación de ovarios con- SEO AO Pág. Oliver Schneider, Carlos. Las condiciones de la fauna vertebrada de Chile en la Era Cenozoica ..... Pág. Golusda, Pedro. Aclimatación y cultivo de especies salmonídeas en Chil8 conoooinnnnnnnnnnionio. Pág. Lipschiitz, Alejandro. Algunos ejemplos de aplicación del método gráfico en la fisiología ....... Pág. Con posterioridad a este primer volumen siguen otros 63 hasta 1994. Como la Sociedad fuera fundada en 1927, se concluye que se ha publicado prácticamente uno por año. Seguidamente (Tabla [) se da una visión de conjunto de estos sesenta y cuatro volúmenes, indicando el año, número de trabajos y temas generales sobre los que esos trabajos tratan. TABLA I. Volúmenes publicados del Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción. Año Vol. N? art. N* pág. Año Vol. N* art. N* pág. 1927 1 11 118 1957 32 17 161 1928 2 9 101 1958 33 11 165 1930 3,4 12 163 1963 37 10 108 1932 5,6 6 74 1964 38 7 134 1933 7 1 118 1966 39 6 95 1935 8,9 5 108 1968 40 14 187 1936 10 (1) 5 76 1969 41 31 307 1936 10 (2) 6 201 1970 42 38 395 1937 11 4 88 1971 43 l 203 1938 12 8 75 1972 44 21 208 1939 13 (1) 6 82 1972 45 8 212 1939 13 (2) 4 76 1973 46 26 232 1940 14 (1) 6 78 1974 47 33 306 1940 14 (2) 4 as 1974 48 54 528 1941 15 (1) 4 62 1975 49 28 248 1941 15 (2) 7 71 1976 50 23 226 1942 16 14 133 1978 51 (1) 39 310 1943 17 7 126 1981 51 (2) 15 176 1944 18 12 191 1981 52 19 257 1944 19 12 142 1982 53 22 178 1945 20 10 120 1983 54 16 172 1946 21 6 85 1984 55 17 185 1947 22 9 106 1986 56 22 229 1948 23 8 107 1987 57 21 206 1949 24 13 107 1987 58 16 180 1950 25 8 160 1988 59 12 150 1951 26 7 84 1989 60 19 256 1952 27 17 183 1990 61 17 166 1953 28 13 154 1991 62 14 193 1954 29 11 98 1992 63 21 201 1955 30 5 64 1993 64 21 221 1956 31 11 193 Totales y promedios: Total volúmenes publicados = 64. Total de artículos publicados = 918. Total de páginas publicadas = 10.711. Promedio artículos/volumen = Promedio páginas/volumen = 167,4. Promedio páginas/artículo = 11,7 198 14,3. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 La Tabla I indica que en los 64 volúmenes producidos se han publicado 918 artículos con un total de 10.711 páginas. A cada artículo le ha correspondido un promedio de ca. 12 págs. y a cada volumen un promedio de 167 págs. El Boletín está abierto no sólo a los miembros de la Sociedad sino que atodos los científicos que suministren manuscritos originales de valor, sean éstos chilenos o extranjeros. Una demostración de esta aseveración la da el análisis de la proce- dencia de los autores de los diferentes artículos publicados en los volúmenes que van desde el número 57 al 64 (Tabla II). TABLA II. Procedencia de los autores de los ocho últimos volúmenes del Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción. VOL UCON UCSC UCTE UAU ULL UCH ARG CIN OTR 1 OTR 2 57 10 2 - 2 - 2 2 l 2 - 58 5 1 l 3 - 1 2 2 l S S9 1 - l 2 l 1 - - - - 60 8 2 l 2 - - 5 1 - - 61 7 l = = l - 5 l l l 62 5 l l l - - 2 2 l l 63 12 l = 2 = - 3) ] = 2 64 13 l - - - 5 = ] > Total 67 9 Sd) 12 2 4 24 8 6 4 % 47,5 6,4 37) 8,5 1,4 2,8 17 dal) 4,2 2,8 UCON=U. de Concepción; UCSC = U. Católica de la Ssma. Concepción; UCTE = U. Católica Temuco; UAU = Universidad Austral; ULL = Univ. de Los Lagos, Osorno; UCH = Universidad de Chile; ARG = Argentina; CIN = con autor o coautor internacional: OTR 1 = Otras procedencias nacionales. OTR 2 = internacionales. DEL CANJE EL BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIO- LOGIA DE CONCEPCION, conocido internacio- nalmente con el código ISSN 0037-850 X, mantie- ne el siguiente canje (Tabla IID): TABLA III. Países y número de Instituciones por país con las cuales se canjea el Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción. PAISES N? Instituc. PAISES N? Instituc. /país /país l. Alemania 8 21. Francia 6 2. Argelia 1 22. Holanda 3 3. Argentina 13 23. India l 4. Australia 2 24. Inglaterra 3 5. Austria 1 25. Italia 5 6. Bélgica 2 26. Japón 1 7. Bolivia 3 27. México 10 S. Brasil 18 28. Mónaco l 9. Canadá 4 29. Noruega l 10. Costa Rica 3 30. Nueva Zelanda 4 11. Cuba l 31. Paraguay l 12. Checoslovaquia 3 32. Perú 5 13. Chile 22 33. Polonia 2 14. Colombia - 34. Portugal 1 15. Dinamarca 1 35. South Africa 2 16. Ecuador 3 36. Suiza 4 17. Escocia I 37. Suecia 3 18. España 10 38. Uruguay 1 19. Filipinas l 39. USA 23 20. Finlandia 2 40. Venezuela 5 Totales =185 instituciones en 40 países. PROCEDIMIENTO EDITORIAL Este es el habitual, esto es, cada trabajo es leído a lo menos por dos pares. Si es necesario se pide la opinión de un tercero o incluso de un cuarto. Los pares son tanto nacionales como extranjeros. Las opiniones de ellos más la del editor son decisivas para aceptar o rechazar un artículo. La cantidad de trabajos rechazados oscila entre un 10% y un 15%. Las pruebas son corregidas por el autor y el editor. Cada autor recibe a lo menos una prue- ba para su corrección. Una vez editado el correspondiente volu- men, cada autor recibe 50 apartados de su trabajo. FINANCIAMIENTO La edición del Boletín se financia con los siguientes aportes: a) Cuotas sociales, ascendientes a 1/10 UF mensual por socio. 199 b) Aporte de la Universidad de Concepción, que en los últimos años ha alcanzado a 1/2 del coste de la impresión. c) Pago por publicar a los no socios, ascen- diente a no menos de $10.000 por artículo en los últimos años. Bol. Soc. Biol. Concepción, Chile. Tomo 65, 1994 d) Ventas ocasionales de colecciones comple- tas o volúmenes sueltos del Boletín. Hugo I. Moyano G. Editor REGLAMENTO DE PUBLICACION DEL BOLETIN DE LA SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCION El Boletín de la Sociedad de Biología de Con- cepción publica trabajos científicos que tengan como base las ciencias biológicas en su sentido más amplio. Esta revista aparece en la forma de uno o más volúmenes al año constituidos por un número variable de trabajos. El idioma oficial de esta publi- cación es el español, reservándose el editor el dere- cho de autorizar la publicación en otras lenguas. Los trabajos publicados deberán ser previamen- te expuestos en una Sesión de Lectura de la Socie- dad de Biología de Concepción, por el SOCIO interesado o su representante. Las contribuciones son de dos categorías: trabajos propiamente tales y notas científicas. Los trabajos mayores son aquellos cuyo manuscrito tiene una extensión mínima de seis (6) páginas y máxima de treinta (30) páginas tama- ño oficio dactilografiadas a espacio y medio. Las notas científicas son trabajos de menos de seis (6) páginas dactilografiadas. En todo caso, el editor decidirá su clasificación. Los trabajos mayores y las notas se publicarán a dos columnas. Los primeros deberán contar a lo menos con las siguientes partes: Título en el lengua- je original, Título en inglés, Nombre del Autor(es) y Lugar(es) de Trabajo, Resumen, Abstract, Keywords, Introducción, Materiales y Métodos, Resultados, Discusión y Conclusiones, Agradeci- mientos y Bibliografía. Las notas por su menor extensión podrán no indicar explícitamente algunas de estas partes, aunque siempre deberán llevar Tí- tulo, Keywords, Bibliografía, Resultados. Tanto las notas como los trabajos mayores serán enviados a revisión por pares. Los autores recibirán de vuelta los trabajos con las correcciones sugeri- das, debiendo ajustar sus manuscritos a esas suge- rencias. La aceptación definitiva de un manuscrito dependerá de la evaluación de los pares y de su posterior modificación por parte del autor si así fuere necesario. Ocasionalmente podrá el Directorio de la Socie- dad de Biología de Concepción autorizar la dedica- ción de un volumen completo a un trabajo de gran envergadura si la calidad e importancia de éste lo justificaren. Características que deben reunir los manuscritos para ser aceptados por el Editor 1. Ser expuestos previamente en una Reunión de la Sociedad de Biología de Concepción. 2. Cada manuscrito entregado con dos copias car- bón o xérox debe ser escrito a espacio y medio, con margen superior a 2 cm, por todos los contornos de la página. Debe incluir las diversas secciones men- cionadas más arriba e indicar precisamente dónde deben ir figuras, láminas, tablas, gráficos. 3. Si el trabajo incluye Tablas, éstas deben ir nume- radas correlativamente con números romanos, indi- cando su lugar en el manuscrito. Cada Tabla debe llevar una leyenda apropiada en la parte superior. 4. Las ilustraciones pueden ser dibujos de figuras o gráficos y fotografías. Los primeros deben ser con- feccionados con tinta china en papel diamante o papel blanco, grueso y de buena calidad. Deben ser numeradas correlativamente con números arábigos, serconvenientemente aludidas en el texto e indicar- se su posición dentro del manuscrito. Las explica- ciones de las figuras pueden ser dactilografiadas acompañando a cada figura dentro del texto o ser agrupadas en hoja aparte. Las fotografías deben ser bien contrastadas y en papel brillante. 5. Tanto las fotografías como los dibujos pueden aparecer separadamente en el texto o reunirse en láminas que pueden intercalarse en el texto o agru- parse al final del mismo. Para los efectos de reduc- ción de láminas o figuras debe tenerse en cuenta que el tamaño útil máximo de una página impresa es de 21 cm. de alto por 15 cm. de ancho, con una diagonal de 26 cm. Se recomienda que el tamaño de las láminas entregadas en el original no exceda del doble de la diagonal indicada más arriba. Si la explicación de las figuras de la lámina va al pie de la misma, el espacio necesario para ello debe consi- derarse dentro de las medidas indicadas. Al reverso de las figuras, fotografías o láminas debe inscribirse el nombre del trabajo, autor y número que le corres- ponda. 6. En el manuscrito deben subrayarse con línea continua sólo los nombres científicos de géneros, subgéneros, especies, subespecies, locuciones y diagnosis en latín. 7. No se publicarán palabras con todas las letras mayúsculas en el texto. Esta forma se reservará para títulos, subtítulos, Abreviaturas de Instituciones y otros autorizados por el Editor. Los nombres de autores irán con mayúsculas y minúsculas sin subra- yar. 8. En el manuscrito se debe indicar con absoluta claridad los títulos y subtítulos (dactilografiados ambos con mayúsculas). Las cabezas de párrafo que sea necesario destacar pueden indicarse imi- tando negrita si el manuscrito se hace con un procesador de texto o subrayando con línea cor- tada. La estructura final del manuscrito puede ser alterada respecto del original para acomodarse al estilo del Boletín. 9. La Bibliografía deberá incluir sólo las citas del texto. Estas deberán hacerse en la forma más abre- viada posible, v. gr. Gómez (1981:46), lo que indica autor, año y página; si son varios autores: Gómez et al. (1902:107). No debe indicarse en el texto refe- rencias bibliográficas ni aludir a éstas por un núme- ro guía como se acostumbra en otras publicaciones. Si un autor tiene más de un trabajo en un mismo año, se les debe distinguir agregando letras consecutivas después del año, v. gr. Gómez (1946a: 49; Pérez, 1958c). 10. La lista de los autores aludidos en el texto debe llamarse Bibliografía. La forma de presentarla se ajustará en lo posible a los siguientes ejemplos: a. Cita de libros y folletos: Weisz, G. A. 1966. The Science of Biology. McCraw-Hill Book Co. USA. 879 págs. Borror, J.D. y D.M.DeLong. 1966. An Introduction to the study of Insects. Holt, Rinehart $ Winston. USA. 819 págs. b. Artículos en revistas: Androsova, E. I. 1972, Marine Invertebrates from Adelie Land, collected by the XIlth and XVth Antarctic Expeditions. 6, Bryozoa. Théthys suppl. 4:87-102. Banta, W. C. 1969. The body wall of the Cheilosto- mata bryozoall. Interzoidal Communication Organs. J. Morph. 129 (2): 149-70. c. Artículos de un autor en un libro de otro autor o editor: Theodorides, J. 1963. Nématodes: 693-723, In Grassé, P.P. y A. Tétry (Eds.) Zoologie l. Encyclopédie de la Pléiade 14. Librairie Gallimard, Paris, 1.242 págs. 11. Los nombres de las revistas botánicas deben abreviarse de acuerdo al B-P-H (Botanico- Periodicum-Huntianum). 12. Si un trabajo, por alguna especial circunstancia, deba ser publicado en forma diferente a las disposi- ciones anteriores, el autor debe exponer su petición al Director Responsable del Boletín (el Editor). Costos de Publicación 1. Los socios con sus cuotas sociales al día, que no tengan respaldo de proyectos institucionales y cuyos manuscritos fueren aceptados para publi- cación en el Boletín, recibirán 50 apartados libres de costos. 2. Los socios con respaldo de proyectos institucio- nales (universitarios, regionales, nacionales o inter- nacionales) y cuyos manuscritos fueren aceptados para publicación en el Boletín, deberán cancelar US$ 15 por página impresa pagaderos antes de la entrega de los apartados. Cada socio, en este caso, recibirá 50 apartados de su trabajo libres de costo y con fraqueo incluido. 3. Los no socios cuyos manuscritos fueren acepta- dos para publicación en el Boletín deberán cancelar US$ 15 por página impresa pagaderos antes de la entrega de los apartados. Cada autor, en este caso, tendrá derecho a 50 apartados libres de costo cuyo envío dentro del país ascenderá a US$ 5 y fuera del país a US$ 20. Esta publicación se terminó de imprimir el 30 de diciembre de 1994, en los talleres de EDITORA ANÍBAL PINTO S.A., Maipú 769, Concepción, Chile ¡ ú ee Pl sde O d A A ' ? A RR y = 4 S Me / E In %; ' E VERNE py EN 0 l LES Y 4 Ñ E pa Ñ 1 de 1 E ña Í 3 1 * Ñ A 1 il j le I ) » ) Ys 244 ADAMO E 1 É É s Vs) mi SOCIEDAD DE BIOLOGIA DE CONCEPCIO) | Fundada el 30 de abril del 1927. nada AR omeéhtar das investigación “ramas de las ciencias biológicas y la: difusión de los conocimien ) Sociedad afiliada ala” “Societé de Biologie de Pari is” Cde de | DIRECTORIO FUNDADOR “Presidente 1 : E PA DR. ALEJANDRO: LIPSCHÚTZ: Secretarios a ¿DR OFTMAR WILHELM. G:. ear DR ERNESTO:MAHÚOZIER 5 Ue Directorio e ia ol DR. ALGIBIADES. SANTA: A ES é Direabe PR es DR GUILLERMO GRANT B 50 Socio neto DRESALVADOR:GALVEZ : ES a DR] SARLOS DEWVERS.: DIRECT ORIO ACTUAL Presidente EEN ¿lo 0 BRJUAN CARLOS ORTIZZ. “Vicepresidente: 1 DR-WALDO VENEGAS 5: 0, Secretaria: A SRA. AURORA E. QUEZADA Qin Tesorero:- CE VER 5 SR. VICTOR H. RUIZ R.+ Bibliotecario: - ; : e -. DR. ROBERTO A. RODRIGUEZ R. Director del Boletín: > SR HUGOT: MOYANO G. A . Subdirector del Boletín: - ES DR. RAMON AHUMADA Bo “PUBL CACIONES DE LA. SOCIEDAD _Boletín. de la Sociedad de Biología de Concepdión: E . Publicaciones Especiales de laSociedad de Biología de Concepción: A € DON esciimos: establecér canje con todas lás publicaciones similatos.- We wish to. establish exchange with all similar públications. DE Wir winschén den Austausch mit allen áhhlichen Zeitschrifter ts 0 ds ¿tablir Fecha mge avec tomes des: publ atons y simi : ¿COR RESPONDEN cra. ocialid de Biolóst de a ontepción ds ¿Casilla 4006. Correo: 3 Me CONCEPCIÓN CHILE 2 a A YEAR 1994 Micionucións, and e iraioiGme a bcaáliohs .effluéñtss. VIII Region; Chile: (Spanish) ......... mbryonic'and postembryonic development 6t me ns (Philippi REDO. An ec logica! evolutive epprtaci of Chilean hyriids life history. via) (Spanis ¿LEPEZ, 1: ARACENA. O. OLIVARES, O., € C: SANTOS. Larval lepas concholepas in coastal PIRCiÓn of San Vicente sand Colino bay, Area de encadena 8 JN: ARTIGAS. Hal chorionic microsculpture in: robber flies ogoninae, tE and on. as EA ¿CAB 19. ioamentalo (Brugui e. 1789), CMpluscs. (Spanish), em bryozoan species. trom the Ma: de ii 5 já A eS A 5 . D da ¡ (77) == ei (77) 2 177) A e: TITUTION, NOILMLILSNI_NVINOSHLIWS S318YVY 811 _ LIBRARI ES, SMITHSONIAN _ INSTITUTION ,NOILN.I11SNI_NVINOSHLINS, 53 1YVY9117 LIBRARI Lu 2% a ES w Z2 uy z e 3 EE “ = a 2 S$ 5 2 Ya hs 21 5 sl = El < 5 OO < 5 EA Sl < 5 = 3 : AE 5 > ME E S E S E 3 E 3 o Y 5 E 5 m 5 py 2 an a 3) $: z ) Z2 An 2 s_SMI ¡AN INSTITUTION 11 A > SMITHSONIAN, _ ITUTION - NOILALIL: =- (e) Já == = O =- o > = [e] (00) — 7 [0.) - [0.) pS 5.) a [00] ==, z 5 y E 5 > 5 E 5 E 5 > e SA ; = R > pu e pu > E PIO 2 E 3 E E = 2 E a m>” z m (74) m (72) ña m>” m (7) da z (7) Z Mn So Zz 0 z (7) z TITUTION, NOLLOLILSNI_NVINOSHLINS, S3 ¡YVY 817 _LIBRARI ES, SMITHSONIAN INSTITUTION, NOLLMLILSNI_ NVINOSHLIMS, $3 ¡YVY817_LIBRARI | ES ? < ES ES = e] = [a] = SK (o) = = (0) => [97 = Mos) = w = 5 a 5 = 5 D LE, a) 5 a a > pus > hb» > pS 2 pus > E 2 E 2 - Es i- 2 E a 2 EZ E z ES o Z a E m IYNVY 917 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION — NOILMLILSNI_NVINOSHLIWAS S31YVY8I1_LIBRARIES NOILALIA Zz E 9 E e (77) 2 (72) z e n z 5 q E ES zx SÁ < << ES ¿E Sy 3 < Z “Sl, 7) 3 SY N> == 5 SS S 2 sr 3 5 SE AD Y, $ SN Ñ > > $ a sb 14 E WS 2 oe ES A EGIS E SS $ Do EA - MEE - E E e E : E =D q O A A E TITUTION, NOILALILSNI_NVINOSHLIWS S31YVY8 17 _LIBRARI ES, SMITHSONIAN _ INSTITUTION, NOILOLILSNI_NVINOSHLIMS, “LIBRAR uu Z SN ES 1 TZ uy 2 u qS XQ uy Z E ISE 3 E z OE z < > << =l y, 8 = < = IS < al < 1 SN < e ELA E CSC Xx « = ARI NOILNLIL: LIBRARI NSTITUTION _ NOILLALILSNI_NVINOSHLIAS _S31YVY49I11_ LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNMLILS INSTITUTION NOILNMLILS INSTITUTION S3i1Y4v4911 31YvY48!11_LIBRARIES INSTITUTION NOILNLILSNI NVINOSHLIAS. SI1Y4V4 89 11_LIBR NVINOSHLIIAS SMITHSONIAN NSTITUTION NOILN NVINOSHLIWSS31YVY 811 Y J31Yv4gl11 LIBRARIES SMITHSONIAN LIBRARIES SMITHSONIAN NOILNLILSNI INSTITUTION NOILNLILSNI y S Sy 3 SI1YVY8177 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI Si1Yv4g11 INSTITUTION NOILNLILSN! NVINOSHLIAWS SI14VY48917_LIB NVINOSHLIWS SMITHSONIAN NVINOSHLIMNS SMITHSONIAN 31YvVyYgi1 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILMLILSNI BRARIES LIBRARIES NSTITUTION _ NOILALILSNI _NVINOSHLIAS _SI1YVY4811_ LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILALILSNI INSTITUTION NOILNLILSNI S31Y4v4911 31YVY8gI1_LIBRARIES INSTITUTION 3 $ SI1YVY 811 NOILNLILSNI NVINOSHLINS. SI1YV49811_LI NVINOSHLIMNS SMITHSONIAN S NOILNLILSNI NSTITUTION NVINOSHLIMAIS LIBRARIES SMITHSONIAN NOILALILSNI LIBRARIES SMITHSONIAN 3/1YV49I117 LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI S A SNS ¡TITUTION - NOILALILSNI ¡YVy 917 IYVy 917 ¡TITUTION Ny lyvy4g 11 LIBRARIES SMITHSONIAN SMITHSONIAN NVINOSHLIWS SI1YV48 17 LIBRARIES INSTITUTION NOILNLILSNI LIBRARIES SMITHSONIAN LIBRARIES SN SMITHSONIAN _ INSTITUTION SI11Y4V4g11 LIBRARI NVINOSHLIAIS. S31YVY4 911 NVINOSHLIMAIS INSTITUTION NOILALILSNI NVINOSHLIAS S31YVY4817 INSTITUTION INSTITUTION ES SN INSTITUTION 11 LIBRARIES SMITHSONIAN SMITHSONIAN S31YVY4 8 NVINOSHLIAS, S31YVY4 911 NVINOSHLIIAWS INSTITUTION NOILALILSNI NVINOSHLIAS S31YVWY 311 TITUTION e CAN h ls PATOS Ñ LEON de E R lata POTRO NALES HON PERO ENAADAS AO aiii DNA són daa e o a IICA PE ENE RT y “y Midas y . MARRON mn $ , 4 ACA ho dl y A Ñ NAAA ñ RENNES E N INSTITUTION LIBRARIES Q.o._. oo DAM us DNA e A PI m A, Ñ ' da AN o a a be RS OIC Fed adi A A alada 7 EN] ADS NA OE ANN ALA DASO: p ñ CUA] NAAA AAA AAN ira E ROSA UN ANN NO TON A a o a nea a a e ad Fada Di e ER] CNA am ON) 4 EN A gon Ma ARS AENA ARDE A PAIS ONO AAA RCD 0 MA LA IA ' CAIRO TAI AC DA nd DAA " NO E EAN a A Ae OA) ROMO NON] IEEE E NENE AID SOON ATAN) A A Y AO PEER MN , 4 ENEE CUA Aatataty A arias ANT Y A E O CAEN IA INN AOATNO NAO Ú OA DON OO es AMARO a RA Ac CA ; ? Ni Na E 0%) aca ALO Atila AA ANI ALE ES CROACIA W EROS NU NI ed Ai Ml HA A o 0 CASAN A AI ROL AAA PA ve y ANN ION IDO Ñ NA NO 1 W y oc (UNAS 1 DEN LACA Pos MED A ¿hal Pad, de DU A A A AS AAA y ' A PE EN EAN)