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BOLLETTINO

DEL

lì. ORTO BOTUNICO DI PALERMO

JVXJO^VA. ^e^:rie^

Voi. II. — Fase. I.

PALERMO

STAB. TIP. EMAN. PRIULLA

C'arso Tiikiiry, 101. tei. 13-27

1917

BOLLETTINO

DEL

R. ORTO eOTUNICO 01 PUERMO

Fase. 1.° Nuova Serie. Voi. IL

SOMMAEIO

I. — Un manipolo di Licheni di Sicilia (D. Lanza) . . Pag. 3

II. — Sttlla Morfologia delle foglie di Bauhinia (D. Lanza) . » 13

HI. — Note sopra alcune Malvacee (G. E. Mattei) . . • » 61

IV. — Osservazioni e note di Ecologia vegetale (A. Borzì) » 75

LIBRAIO

PALERMO
STAB.TIP. EMAN. PRIULLA

Corso TiikOry, 101. tei. 1.3-27
1917

I.

Un manipolo di Licheni di Sicilia

del

D.r Domenico Lanza

NEW YORK
BOTA^

CiAK.L't,i\

In varie mie permanenze nella contrada Pianetti presso Gi-
bìlmanna (Prov. di Palermo, Circondario di Cefalìi) ho raccolto
i licheni di cui do qui l'elenco. La contrada Pianetti si estende
pianeggiando ad un'altezza media di circa m. 750 tra il Pizzo
S. Angelo (m. 1080) a tramontana e la Serra di Praci (m. 110-
1200) a mezzogiorno, alle quali elevazioni ho esteso pure le mie
ricerche. È coperta in gran parte da bosco di querce , in parte
da macchie ed in parte è terreno o roccia nuda. Il Pizzo S. An-
gelo è formato da arenaria, la Praci è calcarea ; le due forma-
zioni si estendono nella contrada Pianetti dal lato rispettivo e
nel mezzo di essa si incontrano.

Dato lo stato delle conoscenze della flora lichenologica del-
l'isola , credo che anche un modesto elenco , quale il presente,
possa avere qualche interesse. Le specie di licheni siciliani sono
andate in questi ultimi anni considerevolmente crescendo , ma
esse provengono tutte da poche località , le quali per altro non
sono state esaurientemente esplorate , e a di più nei lavori del
Jatta, che principalmente li ha studiati , essi sono indicati con
Vhabitat generico « Sicilia » senza piìi precisa indicazione di lo-
calità; sicché mentre può già dirsi rilevante il numero dei licheni
noti di Sicilia , non ci è nota ne la loro frequenza ne la loro
distribuzione nell' isola. Ed a questa conoscenza non si potrà
giungere se non per mezzo di sistematiche esplorazioni e di
precise indicazioni delle varie località.

Limito le citazioni bibliografiche per ciascuna specie all'opera

6 D. Lauza

del Jatta sui licheni italiani, costituente la parte III della Flora
italica cryptogama , ed ai pochi lavori di lichenologia siciliana
nei quali è indicazione delle località dove le singole specie fu-
rono raccolte.

Aggiungo infine che per la determinazione delle forme più
difficili o dubbie mi sono giovato dell'alta competenza dell'illustre
lichenologo sopra citato, cui varie volte ne trasmisi degli esem-
plari.

1. Synecoblastus flaccidus Krb.; Jatta^ Lichenes in Flora italica

cryptogama, pars III, p. 98; Lojacono, Primo elenco di Li-
cheni di Sicilia in Naturalista Siciliano , Voi. IX (1890),
p. 270; Caruso , Primo contributo alla Lichenologia della
Sicilia in Atti della Accademia Gioenia di Catania, Voi. XIII
(1900), Memoria XXI, p. 5. — - Ad terram.

2. S. Vespertìlio (Trev.) Krb.; Jatta Lich. FI. ital. p. 99. — S.

nigrescens (L.) Mass.; Lojac. loc. cit. p. 270; Caruso Ice. cit.
p. 5; Jatta, I licheni deirErbario Tornabene in N. Giorn.
bot. ital., Voi. XIV (1907), p. 630. — Ad truncos.

3. Obryzum corniculatnBi (Wllr.) Tul. ; Jatta Lich. FI. ital.

p. Ili; Albo, La Flora dei monti Madonie in N. Giorn.
bot. ital., voi. XII (1905), p. 227. — Leptogium ; Lojac. loc.
cit. p. 270?

4. Usnea articulata Hffm.; Jatta Lich. FI. ital. p. 143; Strobl,

Die Dialypetalen der Nebroden Siziliens in Verhandl. zool.
bot. Gesellsch. Wien, Band LUI (1903), p. 558. —Ad truncos.

5. U. dasypoga Nyl.; Jatta Lich. FI. ital. p. 144 — U. harhata

var. dasypoga Fr.; Caruso loc. cit. p. 5.; Jatta Lich. Erb.
Torn. — Ad truncos.

6. Evernia primastri Ach.; Jatta Lich. FI. ital. p. 158 et Lich.

Erb. Torn. ; Strobl , Flora des Etna (in Oester. bot. Zeit-
schrift. 1880) , p. 319 et Dialyp. Nebr. ; Lojac. loc. cit.
p. 177; Caruso loc. cit. p. 6— Ad truncos.

7. Rainalina fastidiata Ach.; Jatta Lich. FI. ital. p. 1G6 et Lich.

Erb. Torn.; Albo loc. cit. p. 218; Caruso loc. cit. p. 6. — R.
fraxinea Ach. vax. fastigiota Fb,.;1jO J AC. loc. cit. p. 178. — Ad
truncos.

8. R. Requieiii (D. Nes.) Jatta Syl. 64 et Lich. FI. ital. p. 167;

Albo loc. cit. p. 219. — Ad truncos.

Un manipolo di Licheni di Sicilia 7

9. R. farinacea Ach.; Jatta Licli. FI. ital. p. 170 et Licli. Erb.

Tom. ; LojAC. loc. cit. p. 178 ; Caeuso loc. cit. p. 7 ; Albo
loc. cit. p. 218.— Ad trmicos.

10. R. farinacea Ach. var. niultiflda Ach.; Jatta Lich. FI. ital.
p. 170. — Ad trnncos.

11. Nephromiuni laevigatum (Smbf.) Nyl -, Jatta Lich. FI. ital.
p. 184; Lo.TAG. loc. cit. p. 179. — Ad truncos.

12. Peltigera rufescens (Weis.) Hffm.; var. ìnnovans Fw.; Jatta
Lich. FI. ital. p. 186.; Caruso loc. cit. p. 10; Albo loc. cit.
p. 219. — Ad truncos.

13. P. polydactyla (Neck.) Hffm. ; Jatta Lich. FI. ital. p. 187;

Lojac. loc. cit. p. 179; Albo loc. cit. p. 219. ~ Ad truncos.

14. P. canina (L.) Hffm. ; Jatta Lidi. FI. ital. p. 188 et Lich.
Erb. Tom.; Strobl FI. Etna 320 et Dialyp. Nebr. ; Albo
loc. cit. p. 219. — Ad truncos.

15. P. spuria DC. ; Jatta Lich. FI. ital. p. 189 et Lich. Erb.
Tom. — Ad truncos.

16. Lobaria piilmonacea (L.) Hffm.; Jatta Lich. FI. ital. p. 196

— Sticta; Strobl FI. Etna 320 et Dialyp. Nebr.; Lojac. loc.
cit. p. 180 ; Caruso loc. cit. p. 10; Jatta Lich. Erb. Toro.
— Ad truncos.

17. Lobarina scrobiculata (Scop.) Nyl. ; Jatta Lich. FI. ital.
pag. 200— ASi/cto; Lojac. loc. cit. p. 180; Jatta, Su di alcuni
licheni di Sicilia e di Pantelleria in N. Giorn. bot. ital. voi.
XXni (1891), p. 353. — Ad truncos.

18. Parmelia laevigata (L.) Ach. ; Jatta Lich. FI. ital. p. 207;
Albo loc. cit. p. 220 — Ad truncos.

19. P. tiliacea (Hffm.) Ach.; Jatta Ligh. FI. ital. p. 208; Strobl

Dialj'p. Nebr.; Jatta Lich. Erb. Torn.; Albo loc. cit. 220 —
Inibricaria ; Lojac. loc. cit. 199; Caruso loc. cit. 11. — Ad
truncos.

20. P. scortea (Ach.) Nyl.; Jatta Lich. FI. ital. p. 208.— P. ti-
liacea var. scortea ; Jatta Syl. 130 ; Albo loc. cit. p. 220.

— Imbricaria; Caruso loc. cit. p. 11. —Ad rupes arenarias.

21. P. conspersa (Ehrh.) Ach. ; Jatta Lich. FI. ital. p. 210 et
Lich. Erb. Torn. ; Strobl FI. Etna p. 320 ; Albo loc. cit.
p. 220.— Imbricaria; Lojac. loc. cit. p. 199; Caruso loc. cit.
p. 11. — Ad truncos.

8 D. Lanza

22. P. ssixatilis (L.) Ach.; Jatta Lidi. FI. ital. p. 212 et. Licli.

Erb. Tom.; Strobl Dialyp. Nebr.; Albo loc. cit. p. 220— Imòri-
caria; Lotac. loc. cit. p. 199.— Ad rupes arenarias, ad truncos.

23. P, Borreri Turn.; Jatta Lidi. FI. ital. p. 213 et Lidi. Erb.
Torn. — Imbricaria Caruso loc. cit. p. 12. — Ad truncos.

24. P. Acetabiihìm (Neck.) Due.; Jatta Lidi. FI. ital. p. 214 et
Lidi. Erb. Torn.; Albo loc. cit. p. 220. — Imbricaria; Lo.iac.
loc. cit. p. 199; Caruso loc. cit. p. 12. — Ad truncos.

25. P. olivìicea (L.) Ach.; Jatta Lidi. FI. ital. p. 215 et Lidi.
Erb. Torn. — Imbricaria ; Lojac. loc. cit. p. 200 ; Caruso
loc. cit. p. 12. — Ad truncos.

26. P, prolixa (Ach.) Nyl.; Jatta Lidi. FI. ital. p. 217 et Lidi.

Erb. Torn.; Albo lue. cit. p. 221. — P. dentritica Schaer. —
Imbricaria dentrif'cci (Fw.) Krb. ; Lojac. loc. cit. p. 200. —
Ad rupes arenarias.

27. Xantlioria parientiua (L.) Th. Fr. var. aureola (Ach.) Fr.;
Jatta Lidi. FI. ital. p. 22G.; Strobl FI. Etna p. 321; Albo
loc. cit. p. 222. — Physcia ; Lojac. loc. cit. p. 226 — Ad
truncos.

28. X. parietiwa (L.) Th. Fr. var. ectanea Ach. ; Jatta Lidi.
• FI. ital. p. 227 et Licb. Erb. Torn.; Albo loc. cit. p. 222.--

Physcia; Lojac. loc. cit. p. 225; Caruso loc. cit. p. 14. — Ad
rupes calcareas.

29. X. contortuplicata (Ach.) Nyl.; Jatta Lich. FI. ital. p. 228.

— Ad truncos

30. Aiiaptychia ciliaris (L.) Krb. ; Jatta Lidi. FI. ital. 231 —
Physcia; Strobl. FI. Etna p. 321 et Dialyp. Nebr; Albo loc.
cit. p. 221 ; Jatta Licb. Erb. Torn. — Parmelia; Lojac. loc.
cit. p. 200; Caruso loc. cit. p. 12. — Ad truncos.

31. Physcia stellaris (L.) Fr.; Jatta Lich. FI. ital. p. 236; Strobl
FI. Etna p. 321 et Dialyp. Nebr.; Albo loc. cit. p. 221. - Par-
melia; Lojac. loc. cit. p. 200 ; Caruso loc. cit. p. 12. — Ad
truncos.

32. Ph. tenella (Se.) Nyl.; Jatta Lich. FI. ital. p. 237 et Lich.

Erb. Torn. — Ph. stellaris var. teneìla; Lojac. loc. cit. p. 201;
Albo loc. cit. p. 221. — Parmelia stellaris var. adscendens sub-
var. hispida; Caruso loc. cit. p. 13. — Ad truncos.

33. Ph. tenelhi (So.) Nyl. var. leptalea (Ach.) Jatta Lich. FI.

Un manipolo di Licheni di Sicilia 9

ital, p. 237. — Parmelia stellaris var. adscendes siibvar. leptalea;
Caruso loc. cit. p. IH. — Ad riipes calcareas.

34. Ph. piilveriilenta (Schreb.) Fr. var. pityrea (Ach.) Nyl.;
Jatta Lich. FI, ital. p. 240.; Albo loc. cit. p. 22ì.—Pa7'meUa
pulverulenta var. pìtyi'ea ; Caruso loc. cit. p. 13. — Ph. pul-
verulenta var. grlsea; Lojac. loc. cit. p. 201; Strobl. Dialyp.
Nebr. — Ad truncos.

35. Ph. venusta (Ach.) Nyl.; Jatta Lich. FI. ital. 241.— P^rme/Za;

Caruso loc, cit. p. 13. — Parmelia pulverulenta var. venusta
ScHAER.; Albo loc. cit. p. 222. — Ad truncos.

36. Lecaiiora crassa (Hds.) Ach. var. caespitosa (Vill.) Schaer.;

Jatta Lidi. FI. ital. p, 275; Lo.tac. loc. cit. p. 228.— Ad ter-
ram, ad rupes calcareas

37. L. crassa (Hds.) Ach. var. Biifouri (Fr.) Schaer.; Jatta Lich.
FI. ital. p. 275; Caruso loc. cit. p. Ib. — Psoroma ; Jatta
Lich, Erb. Tom. — Ad rupes calcareas.

38. L. saxicola (Poll.) Jatta var. riparia Fw. (Jatta in litteris).

— Ad rupes areuarias.

39. L. saxicola (Poll.) .Jatta var. diffnicta Ach.: Jatta Lidi. FI.
ital. p. 279; Caruso loc. cit. p. 16— Z. diffracta Mass.; Jatta
Lidi. Sic. e Paliteli. — P/rtcorfmm ; Lojac. loc. cit. p. 227;
Jatta Lidi. Erb. Tom.; Albo loc. cit. p. 222. — Ad rupes
arenarias.

40. L. valisiaca (Mùll.) Jatta Syll. 184, Lidi. FI. Ital. p. 283.

— Ad rupes calcareas.

41. L. dispersa Nyl,; Jatta Lich. FI. ital. p. 287; Albo loc. cit.
p. 223. — Ad rupes calcareas.

42. L. sutofusca Ach. var. campestris Schaer ; Jatta Lich. FI.
ital. p. 291 et Lich. Erb. Tom. — Ad rupes arenarias.

43. L. sordido -flava Jatta Lich. FI. ital. p. 302. — Ad rupes
arenarias.

44. L. atra (Huds.) Ach.; Jatta Lich. FI. ital. p. 304 et Lich.
Erb. Tom.; Lojac loc. cit. p. 228; Caruso loc. cit. p. 17;
Albo loc. cit. p. 223. — Ad rupes calcareas.

45. L. atra (Huds.) Ach. var. calcarea Jatta Man. ITI, 218, Lich.
FI. ital. p. 305; Lojac. loc. cit. p. 228. — Ad rupes calcareas.

46. L. badia (Pers.) Ach. var. microcar-pa Anzi; Jatta Lich, FI.

ital, p. 309. — Ad rupes arenarias.

10 D. Lauza

47. L. siilpliurea (Hffm.) Ach.; Jatta Lich. FI. ital. p. 309; Lojac.
loc. cit. p. 228. — Ad rupes calcareas.

48. L. sulphurea (Hffm.) Ach. var. tumìclula Bagl.; Jatta Lich.
FI. ital. p. 3 LO et Lich. Sic. e Pantell; Caruso loc. cit. p. 17.

— Ad rupes calcareas.

49. L. calcarea (L.) Smrf.; Jatta Lich. FI. ital. p. 319. — Aspi-
cilia; Albo loc. cit. p. 224. — Ad rupes arenarias.

50. L. calcarea (L.) Smrf. var. concreta Schaer. forma farinosa

(Flk.) Schaer.; Jatta Lich. FI. ital. p. 319; Caruso Joc. cit.
p. 18. — Ad rupes calcareas.

51. L. cinerea (L.) Smrf.; Jatta Lich. FI. ital. p. 323 ; Caruso
loc. cit. p. 18. — Aspicllia; Jatta Lich. Erb. Torn. ; Albo
loc. cit. p. 224. — Ad rupes arenarias.

52. L. cinerea (L.) Smrf. var. tracliitica Mass. Sch. crit. 150.—
Aspicilia Jatta Mon. Lich. Ital. mer. p. 148. — Ad rupes
arenarias.

53. L. lithofraga (Mass.) Jatta Syll. 222, Lich. FI. ital. p. 332.

— Hymenelia; Jatta Lich. Erb. Torn.; Albo loc. cit. p. 224.
Ad rupes calcareas.

54. OcUrolechia pallescens (Schaer.) Krb. var. Parella (L.) Krb.;
Jatta Lich. FI. ital. p. 335; Caruso loc. cit. p. 18. — Leca-
norci] Jatta Lich. Erb. Torn.; Lo.iac. loc. cit. p. 248. — Ad
rupes arenarias.

65. Sarcogyne pruinosa (Sm.j Mass.; Jatta Lich. FI. ital. p. 351
et Lich. Sic. e Pantell. — Ad rupes calcareas.

56. Caloplaca obliterans Nyl.; Jatta Lich. FI. ital. p. 364. —
Ad rupes calcareas.

57. C. sulbsirailis Th. Fr.; Jatta Lich. FI. ital. p. 367.— Gyaìo-
lechia aurella Krb. — Callopisma vìtellinellum Mudd. ; Jatta
Lich. Sic. e Pantell. — Caloplaca vitellina var. aurella Ca-
ruso loc. cit. p. 20? — Ad rupes arenarias.

58. C. ferruginea (Hds.) Th. Fr. var. saxicola Mass.; Jatta Lich.
FI. ital. p. 371; Caruso loc. cit. p. 19. — Ad rupes arenarias.

59. C. erytrocarpa (Pers.) Th. Fr.; Jatta Lich. FI. ital. p. 375;
Caruso loc. cit. p. 20. — Callopistna ; Jatta Lich. Sic. e
Pantell. — Ad rupes calcareas.

60. Biuodina Inridescens Anzi; Jatta Lich. FI. ital. p. 419. —

ad rupes arenarias.

Un manipolo di Licheni di Sicilia 11

61. Pertiisaria commuuis DC; Jatta Lich. FI. ital. p. 434; Ca-
Buso loc. cit. p. 21. — Ad trimcos.

62. P. commuuis DC. var. variolosa Krb. subvar. dìscoidea
(Pers.) Keb.; Jatta Lich. FI. ital. p. 435. — P. amara var.
discoidea; Albo loc. cit. p. 225. — Ad truncos.

63. P. coccodes (Ach.) Nyl.; Jatta Lìc^TFI. ital. p. 438; Caruso
loc. cit. p. 21. — P. communis var. coccodes; Lojac. loc. cit.
p. 251. — Ad truncos.

64. Cladouia puugeus Flk.; Jatta Lich. FI. ital. 490 et. Lich.
Erb. Torn.; Caruso loc. cit. p. 9; Albo loc. cit. p. 218. —
C. rangiformìs Hffm.; Strobl Dialyp. Nebr. — Ad terram.

65. C. degeueraus (Flk.) Sprgl.; Jatta Lich. FI. ital. p. 600 et

Lich. Erb. Tom.; Lojac. loc. cit. p. 176. — Ad terram.

66. C. pyxidata (L.) Fr. var. neglecta (Flk.) Krb.; Jatta Lich.
FI. ital. 502 et Lich. Erb. .Tom. ; Srobl FI. Etna 319 et
Dialyp. Nebr.; Lojac. loc. cit. p. 176; Caruso loc. cit. p. 8.
— Ad terram.

67. C. pyxidata (L.) Fr. var. Pocillura (Ach.) Flk.; Jatta Lich.

FI. ital. 503 et Lich. Erb. Torn. ; Lojac. loc. cit. p. Ir 6;
Caruso loc. cit. p. 8. — Ad terram.

68. C. flmì)riata (L.) Fr.; Jatta Lich. FI. ital. p. 503 et Lich.
Erb. Torn.; Lojac. loc. cit. p. 176; Albo loc. cit. p. 218. —
Ad terram.

69. C. fimbriata (L.) Fr. var. scyphosa Schaer.; Jatta Lich. FI.

ital. p. 504. — Ad terram.

70. Biatora rivulosa (Ach.) Krb.; Jatta Lich. FI. ital. p. 547.—

Ad rnpes arenarias.

71. Lecidea euteroleuca Ach.; Jatta Lich. FI. ital. p. 617; Lojac.
loc. cit. p. 252; Albo loc. cit. p. 226. — Lecidella Strobl
FI. Etna p. 321 et Dialyp. Nebr. — Ad truncos.

72. L. psoroides Baql. et Crst.; Jatta Lich. FI. ital. p. 630 et

Lich. Sic. e Pantell. ; Caruso loc. cit. p. 22 — L. fumosa
var. ocellulata Schaer.; Jatta Lich. Erb. Tom. — Ad rupes
arenarias.

73. Tlialloedema vesiculare (Hffm.) Mass.; Jatta Lich. FI. ital.
p. 646 et Lich. Erb. Torn. ; Lojac. loc. cit. p. 252. — Bia-
torina; Caruso loc. cit. p. 23. — Ad terram.

74. Th. caudìdum (Web.) Krb. ; Jatta Lich. FI. ital. p. 648;

12 D. Lanza

Albo loc. cit. p. 225. — Biatorina; Caruso loc. cit. p. 23. —
Ad riipes calcareas.

75. Buelli.a leptocHnis (Fw.) Krb. var. minor Bagl.; Jatta Lidi,

FI. ital. p. 665. - Ad rupes calcareas.

76. B. spuria Krb.; Jatta Lidi, FI. ital. p. 670; Lojac. loc. cit.

p. 266. — Ad riipes arenarias.

77. Rhizocarpou calc<ireuni (Weis.) Th. Fr.; Jatta Lidi. FI. ital.
p. 689. — Diplotomma ; Jatta Lidi. Sic. e Pantell, — Ad
rupes calcareas,

78. Rh. atroatbum (Ach.) Arnd.; Jatta Lidi. FI. ital. p. 689.—

Ad rupes arenarias.

79. Rh. geographicìim (L.) DC. ; Jatta Lidi, FI, ital, p, 692;
Strobl, fi. Etna p, 321; Lojac, loc, cit, p, 266 ; Albo loc,
cit, p, 226, — Diplotomma; Caruso loc, cit. p. 23. — Ad rupes
arenarias.

80. Roceeìla pygiiiaea Mtg.; Jatta Lidi. FI. ital. p. 698. — Ad

rupes calcareas.

81. UmbiHcaria pustulata (Hffm.) Fr. ; Jatta Lidi, FI, ital,
p, 709 et Lidi, Erb, Torn.; Strobl FI. Etna p, 321; Caruso
loc. cit. p. 14; Albo loc, cit, p, 219. — Ad rupes arenarias,

82. VeriMicaria papillosa Ach. var. acrotella Ach. ; Jatta Lidi.

FI. itai. p. 921. — Ad rupes arenarias.

83. T. rwpestris Scrad. var. calciseda (DO.) Schaer.; Jatta Lich.
FI. ital. p. 814. — Ad rupes calcareas.

84. V. purpii rasce ns Hffm.; Jatta Lidi. FI. ital. p. 815; Lojac.

loc. cit. p. 268. — Ad rupes calcareas.

85. Y. eiiicrostoma (Duf.) DC. ; Jatta Lidi. FI. ital. p. 821;
Lojac. loc. cit. p. 268. — Ad rupes calcareas.

86. T. fiiscoatra (Wallr.) Krb. ; Jatta Lidi. FI. ital. p. 823.—.
Ad rupes calcareas.

II.

Sulla Morfologia delle %lie di Bauhinia

del
D.r Domenico Lanza

Con Tav. I e II.

La singolare forma delle foglie di Baulihiia ha sempre at-
tirato in modo particolare 1' attenzione dei botanici, i quali ge-
neralmente hanno interpetrato le foglie in vario grado bilobe di
queste piante come il prodotto della saldatura più o meno avan-
zata di una coppia di foglioline.

Questa interpetrazione , che ad un esame superficiale può
apparire soddisfacente, ha dovuto per necessità logica estendersi
ad altri casi nei quali già a prima vista appare addirittura ripu-
gnante, e cioè alle foglie semplicissime ed integerrime di talune
altre specie di Baiikima e dei generi afnni Cerch- e Bandeiraea
(== Gì'iffbnia), le quali, nonostante la loro marcatissima impronta
di unicità, in coerenza alla cennata interpetrasione hanno dovuto
essere considerate come il risultato della saldatura completa delle
due foglioline.

Il De Candolle nel « Prodromus » cosi descrive le foglie del
genere Bauìiinia : « Folla biloba, nempe constantia foliolis 2 apici
petioli sitis 2-5-nerviis, nunc omnino liberis, nunc omnino concretis,
saepius plus minus margine interiori nerviformi connatis, in sinu
aristatis ». E nella descrizione del genere Gercis così annota:
« Genus Bauhiniae affine, foliolis nempe 2 forsan in limbum in-
divisum concretis » .

Nelle « Mémoires sur la famille des Légumineuses » (1) sviluppa
in questi termini il concetto cennato nel « Prodromus » :

(1) Móm. Xlir, p. 481.

16 D. Lanza

« Le feuillage des BauMnia morite une attention particulière
en ce qu' il offre un exemple frappant des soudures qui peuvent
avoir lieu entre les folioles des feuilles composées, et des incon-
véniens qui résultent de la manière habituelle dont on désigne
celles-ci.

« L'état qui parait primitif des BauMnia comme celui des
Hymenaea et de i^lusieurs genres voisins, e' est d'offrir un pétiole
portant vers son sommet une paire de folioles opposées , et se
prolongeant le plus souvent entre deux en une petite aréte molle.
Ce sont, à proprement parler , des feuilles ailées sans impaire,
qui n'ont qu'une couple de folioles; c'est ainsi que se présentent
les feuilles à deux folioles libres jusques à la base des B. rufe-
scens, parviflora, splendens, Outimouta, Guianensis et diphylla. On
trouve les folioles soudées par leur base seulement dans les B.
aurita et Pes - Caprae ; jusques à la moitié environ dans les B.
divaricata, refusa, eie, etc.; au-delà de la motié dans les B. spa-
fhacea, latifolia, candida, acuminata, emarginata, etc. On les trouve
sur le méme pied, libres ou à moitié soudées jusques au sommet
comme on le volt dans les B. Richardiana et cinnamomea, l'un et
l'autre originaires deCayenne.Chacune des folioles qui_,taTitòt libres,
ou tantòt plus ou moins soudées, composent la feuille des BauMnia,
offre deux, trois, quatre ou rarement cinq nervures partant de la base,
lorsque les feuilles se soudent par leur bord interne avec le fìlet
qui est le prolongement du pétiole : ce fìlet se présente alors
sous la forme de nervure moyenne, et toutes les feuilles de Bau-
Mnia, dans lesquelles la soudure des folioles existe, oflfrent l'ap-
parence d'un limbe unique, qui porte à sa base un nombre im-
pair de nervures, savoir, la nervure moyenne, et d'un et d'autre
còte de celles-ci, les nervures de chaque foliole.

« Si 1' on compare maintenant les feuilles des Bauliinia à
feuilles soudées jusques au somnjet avec les feuilles des Cercis,
il sera difficile, je pense, pour quiconque s'est accoutumé à 1' é-
tude des rapports naturels ; il sera, dis-je, difficile de douter que
ces feuilles ne soient pas formées de deux folioles soudées par
leur borde interne. Je ne doute point qu'un phénomène analogue
n'existe dans plusieurs des plantes que nous appelons à feuilles
simples; mais cette discussion m' entraìneroit trop loin des Bau-

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 17

hiìiia, et je me borne à soumettre cette opinion à la sagacitè des
naturali stes ».

E ritorna ancora il De Candolle sull'argomento, ribadendolo^
in varii luoghi della sua geniale « Organographie » (1).

L' opinione del De Candolle è stata adottata dai botanici
posteriori, sistematici e morfologici, da Bentham ed Hooker, (2)
da Harvey, (3) da Griesebach, (4) da Oliver, (5) da Urban, (6)
da Taubert, (y) da Reinke, (8) e più recentemente, da Velexov-
SKY, (9) il quale costruisce ed illustra con belle figure la serie
morfologica che va dalla foglia bifoliolata di Bauhinia guianensis
Aubl. a quella integerrima ad apice aguzzo di Cercis canadends L.
Nessuno di costoro però ha apportato in sostegno di tale tesi
alcun nuovo contributo di fatti o di idee.

E. Fries (10) in ultimo fa della morfologia delle foglie di
Bauhinia , di Cercis e di Bandeiraea oggetto di uno studio spe-
ciale, inteso sempre a dimostrare la derivazione delle loro foglie
intere o in vario grado bilobe dalla saldatura di una cop^Dia di
foglioline. Egli in realtà non fa che sviluppare con maggiori par-
ticolari il concetto morfologico candoUeano e vi aggiunge di

(1) A. P. De Candolle. — Organographie vegetale , tome I. , livre II,
chap. Ili, art. Ili, IV e V passim.

(2) Bentham et Hooker. — Genera plantaruìn, voi. I, p. 575 e 577.

(3) Harvey W. in Harvey et Soììdkr— Flora capeiisis, voi. II, p, 275.

(4) Griesebach A. H. R. — Flora of the british westindian islands,
pag. 213.

(5) Oliver D. —Flora of Tropical Africa, voi. II, p. 285.

(6) Urbah 1. — Morpho logie der Gattung Bauhinia in Berichte der
deiit. botan. G-esellsch., Band III, 18S5, p. 82.

i7) Taubebt in Engler und Prantl. — Die naturi. Pflanzenfam. Band
III, 3, p. 73.

(8) Reinke I. — Untersuchungen Uber die Assimilationsorgane der Le-
guminosen ; in Jahrb. fiir wissenchaftl. Botanik , Band xxx, 1896-87; Son-
derabdruck p. 100 e 102.

(9i Velenovsky Jos. Vergleichende Morphologie der Pfianzen II. Teil,
Prag. 1907, p. 497.

(10) Fries ^. — Ziir Kenntnis der Blattmorphologie der Baiihinien und
verwandter Gattungen. In Arkiv fòr Botanik, Band 8, 1909, n. 10.

18 D. Lanza

nuovo l'esame del decorso dei fasci fibro- vascolari nel picciuolo
e nel loro passaggio alla lamina, che egli crede confermi quella
interpetrazione.

Solo il Clos , (1) die io sappia , ha in diversi suoi scritti
manifestato un contrario parere, che cioè siano piuttosto le foglie
bilobe o bifoliolate di Bauhima il risultato della divisione della
foglia semplice. Ma non si può dire che egli abbia dimostrato
tale sua opinione, limitandosi piuttosto ad asserirla.

Nonostante il consenso quasi unanime, l'interpretazione non
rài è apparsa soddisfacente e mi è sembrato che il problema me-
riti tuttavia di essere esaminato.

Ed anzitutto è necessario fissare con precisione il contenuto
ed il valore dei concetti di saldatura e di divisione.

Questi due termini non sono puramente descrittivi , non
esprimono semplicemente uno stato di fatto, una maniera di es-
sere, una forma, ma includono concetti di relazione. Saldatura è
correlativo a libertà ; divisione a unità. Ritenere che un organo,
il quale si presenta unico , sia derivato dalla saldatura di due
membri , importa ammettere che questi duo membri liberi siano
realmente esistiti ; ed analogamente, ritenere che membri distinti
risultino dalla divisione di un membro unico, importa ammettere
la precedente esistenza di questo membro unico , in luogo dei
due membri considerati. Ne segue che dal solo esame dell'organo
attuale e pienamente sviluppato non si può ottenere la soluEione
del problema. È neccessario l'altro termine di correlazione.

Perchè ad un organo rigorosamente unico , come appare la
foglia di Bauhinia lucida Wallioh o B. strychnoidea Praim, o di
Cercis o di Bandeiraea, si neghi la unicità di origine e si ritenga
proveniente dalla saldatura di due elementi distinti, bisognerebbe

(1) Clos D. — Variations ou anomalles des feuilles coìnposées ; in Mém .
de r Acacl. des Scienc. de Toulouse, 7""^ sér., tom. Vili; extr. p. 13, 18,
20. — La théorie des soudures en hotaniqw- ] ibid. 8"ie sér., tom. I (1879,
lei- sem.), p. 112. — De la dimidiation des élres et des organes dans le
règne vegetale; in Assoc. frane, pour l'avancement des scienc, Oongrès de
Toulose, 1887 ; extr. p. 4.

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 19

provare, o con prove dirette o con solidissime illazioni , la pre-
cedente esistenza di tali elementi distinti o negli stadii di svi-
luppo della stessa forma specifica che li presenta uniti allo stato
adulto, 0 nelle forme progenitrici di essa.

La soluzione del problema deve dunque chiedersi non alla
morfologia descrittiva, ma alla embriologia ed alla filogenesi.

La comparazione delle forme attuali e adulte, l'esistenza di
tutti gli stati intermedii tra un estremo di duplicità e l'altro di
unicità, la possibilità di costruire la serie completa a gradi in-
sensibili tra la foglia perfettamente semplice ed intera di B.
Wrayi Pkain o di B. cardmalis Pierre e la foglia decisamente
bifoliolata di B. rufescens Benth. o di B. giiianensis Aubl. nulla
prova altro che l'equivalenza: che cioè ciascuna delle due foglio-
line equivale ad una metà della foglia intera e che l'assieme di
quelle due equivale a quest' una. Tutte le analisi del De Can-
DOLLE, del Yelenovsky e del Fries sulla morfologia esterna della
lamina e sulla struttura del picciuolo e la distribuzione dei
fasci, non dimostrano che questa equivalenza. La quale non ha
bisogno di ulteriori dimostrazioni , essa è anzi evidente per se
stessa. Ma questa equivalenza è conciliabile tanto col concetto
di saldatura quanto con quello di divisione. Fermandoci all'esame
delle foglie attuali adulte di Bauhinia le due espressioni hanno
lo stesso valore, sono due maniere diverse di esprimere il con-
cetto di equivalenza, due punti di vista opposti secondo cui de-
scrivere uno stato di fatto , e nulla più. Punto di vista e ma-
niera di dire applicabili, cóme tali, anche alla morfologia di qua-
lunque altra foglia.

Il De Candolle infatti , il quale fu il primo a considerare
la foglia di Bauhinia come il risultato della saldatura di due
foglioline, e dietro al quale tutti gli altri botanici hanno seguito
senza sufficiente critica, considera qualunque foglia intera come
il risultato della saldatura di tutti i pezzi che la compongono.
« C est particulièrement » egli scrive , (1) « dans tout ce qui
tient aux découpures des feuilles , qu'on a poussé au plus haut

(1) De Candolle A. P. — Organographie vegetale, voi. I, p. 299.

20 D. Lanza

degré la méthode de considérer le limbe comme une surface en-
tière qui , par des causes quelconques , offrirait des écliancrures:
mais lorsqu' on en est venu à examiner ces prétendues causes, il
a étó impossible de les déméler. C est qu'on partait en effet
d'une base fausse: les feuilles ne sont point des surfaces entières
qui se découpent ; ce sont des portions de limbes qui, en se sou-
dant ou en restant soudées à divers degrés, constituent tantòt
des angles saillans ou rentrans , tantòt des surfaces entières ».

Adottando questa concezione generale della foglia, è consen-
taneo ad essa considerare la foglia di BauMnia come la riunione
di 4ue membri , cioè delle sue due metà. Ma la riferita conce-
zione candolleana è una astrazione pura e semplice e del tutto
indeterminata, in quanto che il concetto di parti, della cui riu-
nione la foglia intera sarebbe il risultato, è interamente arbitra-
rio , queste parti potendo concepirsi di numero e di estensione
qualsiasi. Tale concetto non ha dunque valore diverso da quello
di considerare un vegetale come la riunione delle innumeri
unità istologiche che lo compongono, o degli elementi che com-
pongono queste unità. Concetto descrittivamente esatto, senza
dubbio, ma insufficiente al fine di dare una cognizione scienti-
fica dell'organismo vegetale, ed erroneo se si volesse riferire al-
l'origine, allo sviluppo deirorganismo stesso, il quale , come si
apprende seguendone lo svolgimento, non proviene dalla riunio-
ne o saldatura di tanti elementi preesistenti, ma dalla successiva
moltiplicazione e differenziazione di uno o pochi elementi iniziali.

Or a tali considerazioni puramente formali, morfologiche o
descrittive, non può acquetarsi la scienza. Il problema non è
quello della equivalenza raorfologica statica delle diverse forme
considerate, ma quello dell'origine di esse, dei loro rapporti fi-
logenetici. Nel processo evolutivo, dalla forma o dalle forme ori-
ginarie alle attuali, la serie sopra indicata è stata percorsa in un
senso o nell'altro ? Ecco il problema. La morfologia da sola ci
permette di costruire la serie e di porre il problema, ma la so-
luzione dobbiamo chiederla ad altro ordine di indaoini.

*

* *

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 21

È principio universalmente ammesso, perchè inerente al con-
cetto stesso di evoluzione e perchè accertato da prove innume-
revoli raccolte nella storia evolutiva degli organismi, che la for-
ma più semplice di un organo è la primitiva, la più complessa
la derivata. Complessità di forma, la quale importa complessità,
cioè varietà e perfezione, di funzioni.

Riferendoci alla foglia dei vegetali, troviamo che per rispon-
dere alla sua funzione essenziale assimilatrice, senza riguardo ad
alcuna condizione, basterebbe una espansione laminare verde di
forma qualsiasi, uniforme per tutte le stirpi e di superficie cor-
rispondente al bisogno specifico di ciascuna. La perfezione della
funzione consiste nel conseguire il massimo del profitto col mi-
nimo dei mezzi, che nel nostro caso sono la massima economia,
o utilizzazione che dir si voglia, della materia impiegata e dello
spazio occupato,

A tali fini essenzialmente rispondono le infinite varietà di
forme e di disposizioni delle foglie, le quali permettono di vivere
associati strettamente insieme, senza il più lieve pregiudizio re-
ciproco, ad un gran numero di esse in una stessa pianta o ai
molti individui di una medesima o di più specie, conseguendosi
così la densità della vegetazione ; ciò che in altri termini è ap-
punto 1' economia o massima utilizzazione dello spazio. Mentre
nello stesso tempo forme e strutture sono intese ad assicurare a
ciascun organo assimilante la maggiore possibile indipendenza
nello esercizio della sua funzione e quindi la possibilità quanto
più larga di un libero orientamento , ai fini di fruire nel mag-
gior grado dell'azione della luce e di proteggersi contro l'eccesso
o il difetto di calore, ciò che in altri^ termini è appunto la eco-
nomia o massima utilizzazione della materia , fare rendere cioè
alla materia impiegata nella costruzione degli organi assimilanti
il maggior utile possibile.

Questa indipendenza, che all' intera lamina follare viene as-
sicurata dalla forma del suo contorno , generalmente curvilineo,
dalle distanze internodiali, dalla lunghezza del picciuolo, dai cu-
scinetti articolari , in un grado di organizzazione più complessa
può raggiungersi non solo dalla intera foglia, ma dalle varie re-
gioni di essa. È questo certamente uno dei maggiori vantaggi

22 D. Lanza

della schizofillia e quindi in esso è da riconoscere uno dei prin-
cipii elle la regolano. Ogni porzione della lamina, sufficientemente
isolata in forma di lobo o di lacinia, può comportarsi sotto que-
sto riguardo come un' intera lamina , sollevandosi , abbassandosi,
o volgendosi secondo richiedono le condizioni temporanee di luce
o di calore.

Il grado maggiore e piìi perfetto di schizofillia è raggiunto
dalle foglie composte, nelle quali appunto i movimenti sono som-
mamente appariscenti ed hanno formato oggetto di larghissimi
studii. Ma anche la semplice lobatura o laciniatura ha in minor
grado la stessa funzione. Del resto, anche dal punto di vista
puramente morfologico , la distinzione tra una foglia profondis-
simamente partita ed una foglia composta è in molti casi assai
malagevole a stabilire.

Conferma, questa idea il comportamento di fatto dei lobi o
delle lacinie alle mutevoli condizioni naturali di luce e di calore,
che ho potuto largamente e lungamente osservare in molte specie
nostrane di Cìchoriaceae e di altre Compositae e di Gniciferae. Nelle
quali anzi, trattandosi di piante a rosette radicali appressate al
terreno e paucifoliate , è da escludersi che la schizofillia possa
essere intesa alla filtrazione della luce per il rischiaramento di
altre piante o di altre foglie sottostanti , e V unica sua ragione
d'essere in questi casi , come in quelli di piante striscianti sul
terreno o aderenti in varia guisa ad un substrato , deve ricono-
scersi nella indipendenza e conseguente libertà di azione delle
varie parti della lamina.

Interessante mi è pure apparso a questo riguardo il com-
portamento delle foglie di PharUtìs Learii Lindl. Questa Oon-
volvulacea, largamente coltivata da noi come ornamentale , pre-
senta foglie intere e foglie in vario grado trilobe; la lobatura è
spesso assai profonda , da dividere la foglia in parti quasi del
tutto indipendenti e talvolta mi è occorso riscontrare qualche
divisione raggiungere addirittura il nervo mediano, isolarsi inte-
ramente e diventare una vera fogliolina brevissimamente piccio-
lata. I cauli striscianti sul terreno per mancanza di sostegno e
quelli avvoltolati su sostegno orizzontale portano normalmente
i picciuoli delle foglie eretti , sicché le lamine risultano distese

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 23

orizzontalmente. Nelle ore meridiane di estate , quando i raggi
solari sono pii^i verticali e più cocenti , esse sentono il bisogno
di sottrarsi alla percussione diretta dei raggi stessi e nelle foglie
profondamente tripartite i tre lobi si abbassano esattamente sino
a raggiungere la posizione perfettamente verticale , quasi nulla
rimanendo della lamina esposto all' azione diretta dei raggi so-
lari, come appunto si comportano le foglioline delle foglie com-
poste di molte Leguminosae. Nelle foglie intere invece solo la
punta e i margini della foglia , raggrinzandosi irregolarmente ,
riescono ad abbassarsi malamente , mentre gran parte della la-
mina, la parte centrale e basale, rimane sottoposta ad un ecces-
sivo calore ed alla conseguente evaporazione eccessiva, con evi-
dente danno dei tessuti .

Pertanto , mentre fisiologicamente è da considerarsi come
una unità la somma di tutti i tessuti verdi di una pianta , indi-
pendentemente dalla natura e dalla forma dell' organo che rive-
stono, e mentre unità morfologica è la foglia tutta, intera o co-
munque frastagliata, biologicamente è da considerare come unità
ogni singola pinna, lacinia, lobo o altra parte comunque deno-
minata che abbia un grado di libertà sufficiente da potersi com-
portare indipendentemente nella vita di relazione.

In riguardo alla indipendenza ed alla mobilità delle diverse
parti della lamina fogliare , dobbiamo distinguere due tipi di
processi o conformazioni intesi a tale scopo. Da una parte le
intaccature di vario grado e forma del margine fogliare , che
spartiscono la lamina in tante porzioni più o meno inclinate o
perpendicolari rispetto al nervo mediano. D'altra parte la inca-
vatura a cuore della base e la smarginatura dell' apice. E su
queste ultime conformazioni che dobbiamo principalmente fer-
mare la nostra attenzione, ai fini dell'oggetto del presente studio.

Il movimento più semplice ed elementare delle parti di una
stessa lamina fogliare è quello dello abbassarsi o sollevarsi in pic-
colo grado delle sue due metà, che cosi si avvicinano o si allon-
tanano tra di loro, e si dispongono più o meno inclinate in rap-
porto alla luce. Questo tipo di movimento, ovvio in un gran
numero di foglie anche del tutto intere , avviene attorno alla
linea di unione, o di contatto che dir si voglia, di esse due metà,

24 D. Lanza

cioè attorno al nervo mediano, il quale funziona come asse, o
meglio come cerniera. La minor lunghezza di essa cerniera, a
parità di superfìcie fogliare, diminuendo la resistenza da vincere,
è evidentemente un vantaggio per la maggior facilità di movi-
mento. Da questo' punto di vista, incavatura cordata o sagittata
della base e smarginatura dell'apice parmi debbano considerarsi
come conformazioni analoghe. Lo sviluppo delle orecchiette al
di sotto del principio del nervo mediano, o il prolungarsi della
parte superiore della lamina oltre la terminazione del nervo me-
diano stesso, fa si che la superficie della lamina sia maggiore
senza un corrispondente aumento di lunghezza del nervo mediano,
della linea di unione di esse due metà, fa si cioè che queste
restino tra di loro meno legate, più libere, in rapporto alla
estensione della loro superfìcie, e quindi più capaci di muoversi.

A parte ogni indagine sull'origine e lo sviluppo di tali con-
formazioni di cordatura e di smarginatura, ci basti per ora con-
statare le conformazioni stesse e rilevarne il valore biologico.
La importanza del quale è agevole constatare p. es. in una delle
piante più comuni, la Viola, alle cui foglie le orecchiette basali
conferiscono una straordinaria facilità e precisione di adattamento
alle condizioni di illuminazione. Mentre d'altra parte rileviamo
che una marcata smarginatura deir apice è comune presso le
piante più sensibili alle influenze della luce e del calore , come
ad es. molte Leguminosae, Oxalis etc.

Una smarginatura sempre più accentuata fino a raggiun-
gere la base della lamina, con -la scomparsa totale del nervo
mediano, conduce alla foglia bifoliolata. Così nelle Bauhmieae dalla
foglia perfettamente intera di Cei'cis canadeììsis L., di Bandei-
raea y di BauMnìa hidentata Ja^ck' , cardincdis Pierre, lucida
Wallich, petiolata Fr., st r y chi o idea Prain, Wrayi Prain, si passa
a quella appena smarginata di B. emarginata Eoxb, , monandra
KuR2., nervosa Benth. retusa Ham. e per gradi si arriva alla
foglia bifoliolata di B. rufescens Benth. , B. gidanensis Aubl.,
B. microphylla Vog. , B. uniflora AVats. etc, costituita da due
foglioline interamente separate l'una dall'altra.

Il comportamento di queste foglie all' azione dei raggi so-
lari è in realtà iquale la loro struttura lascia intuire. Le foglie

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 25

delle Bauhinia bifoliolate o bilobe esposte al sole meridiano
sollevano in alto abbastanza rapidamente le foglioline, o le due
metà della foglia, sino a raggiungere la posizione verticale ed a
combaciare perfettamente l'una con l'altra per le pagine supe-
riori. Non mi è stato dato di esaminare viventi Bauhinia a fo-
glie del tutto intere ed a nervo mediano robusto. Nelle foglie
di Cercis Siliquastrum L. tale movimento non si verifica. Sotto
l'azione dei raggi solari la lamina da piana diventa soltanto con-
cava, sollevando alquanto i suoi margini ; la concavità è assai
più accentuata alla base della foglia , la quale è cordata , e le
due ampie orecchiette , costituendo delle superficie piìi libere
che le altre regioni della lamina, riescono piìi facilmente a sol-
levarsi.

La forma della lamina, più o meno profondamente divisa,
cosi propria a facilitare i movimenti delle due metà di essa, sta
j)OÌ in rapporto a tutto un sistema di strutture coordinate al mo-
vimento stesso, ai cuscinetti motori, cioè, ed alle particolari mo-
dificazioni subite dal nervo mediano, divenuto pure un elemento
essenziale del complesso apparecchio di moto.

Il De Candolle a questo riguardo aveva osservato: « Une
circostanco très remarquable de ces soudures de folioles, c'est
que, toutes les fois qu'elles ont lieu, les folioles, ainsi soudées
et transformées en un limbe unique, n'ont plus d'articulation ;
c'est ce qu'on voit dans le bauhinia. Cotte circonstance tend en-
core à rapprocher intimement les feuilles composées et les feuil-
les simples » (1).

Il Fries, (2) seguendo il rilievo del De Candolle, dice che i
generi Bauhinia, Cercis e Baudeiraea sono contrasegnati tutti e
tre da lamine semplici che non sono ' articolate dal picciuolo.
Rileva poi, come carattere notevole comune a tutti o tre i ge-
neri in parola, che nelle loro foglie si hanno due cuscinetti, uno
alla base ed uno all'apice del picciuolo, nel quale ultimo , dice,
avvengono i movimenti della lamina. Aggiunge che la presenza

(1) De Candolle — Organographie vegetale, voi. I, p. 318.

(2) Op. cit. p. 7-8.

26 D. Lanza

di im cuscinetto all'apice del picciuolo è una specialità dei detti
tre generi, mentre in tutte le Leguminosae con foglie composte i
cuscinetti sono attaccati ai picciuoli delle fogli oline, non al pic-
ciuolo comune , citando ad esempio Cynometra ramiflora L. ed
Hymenaea^ e soggiunge che se in Genista , Kennedya monophyUa
Vent., Zollernia iUcifoUa Vog. ed in altre, come nelle foglie pri-
mordiali di molte specie, si ha una foglia semplice ed un cusci-
netto appartenente in apparenza all'apice del picciuolo, in realtà
questa foglia semplice non è che una foglia composta ridotta
alla sola fogliolina terminale ed il cuscinetto in parola non ap-
partiene al picciuolo comune , ma rappresenta il cuscinetto pro-
prio dell'unica fogliolina. Da queste considerazioni il citato autore
trae argomento per conchiudere che il cuscinetto esistente all'a-
pice del picciuolo di Bauhinia e di Cercis morfologicamente va
riferito alle foglioline concresciute e non al picciuolo comune,
che esso è il prodotto dei picciuoli delle due foglioline. Ed altra
prova della saldatura trae dall'andamento dei fasci che dal pic-
ciuolo passano a costituire la nervatura della lamina , i quali
presso alla base di questa si suddividono in tre cordoni, di cui
il centrale esilissimo , mentre i due laterali robusti vanno alle
due metà della lamina e ciascuno suddividendosi , dopo essersi
distaccato come cordone unico, va a costituire le nervature prin-
cipali di quella metà della lamina in cui si espande.

Ma l'osservazione del De Cakdolle e gli altri dati di fatto
sui quali il Fries poggia le sue conclusioni non sono del tutto
esatti.

In una foglia di Bauìimia abbiamo un cuscinetto alla base
ed uno all'apice del picciuolo , appartenenti entrambi realmente
al picciuolo. La presenza di questi due organi conformi non può
certamente essere intesa come una inutile duplicazione , mentre
è chiaro che due articolazioni , una a ciascuna estremità del so-
stegno rigido che sopporta la lamina, conferiscono a quest'ultima
una molto maggiore facilità di orientamento , potendo ciascuna
delle due articolazioni compiere dei movimenti diversi da quelli
dell'altra e che combinati insieme permettono alla lamina di as-
sumere agevolmente e con precisione la posizione più conveniente.

Oltre a questi cuscinetti peziolari, vi sono ancora nelle Bau-

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 27

Tiinia dei cuscinetti laminari. Nelle foglie bifoliolate questi sono
due, uno alla base di ciascuna fogliolina. Essi non rivestono un
piccioletto, perchè le due foglioline sono affatto sessili, ma rive-
stono la base della lamina di ciascuna fogliolina , sulla quale il
tessuto speciale , identico a quello dei cuscinetti peziolari , si
stende, formando come una macchia più scura (vedi fìg. 1).

Più complesso è 1' apparecchio di movimento nelle foglie
bilobe di Banliinia , nelle quali anche il nervo mediano entra a
farne parte.

Essendo la base della loro lamina intera, per necessità mor-
fologica si ha in essa una superficie continua di tessuto motore,
ma che funzionalmente corrisponde a due cuscinetti. Essa infatti è
profondamente solcata nel mezzo in modo da non impedire anzi
da agevolare i movimenti delle due metà della lamina , a eia
scuna delle quali si riferisce la metà di quella regione di tessuto
motore, la quale , come chiaramente ci indica la sua forma , la
sua posizione e 1' aiìdamento delle grinze caratteristiche dei cu-
scinetti , funziona ciascuna come motrice della rispettiva metà
della foglia (vedi fig. 2).

Altra particolarità di queste foglie è che il nervo mediano
anziché essere il più robusto o almeno pari ai laterali, come or-
dinariamente in ogni foglia, è il più sottile. E se guardiamo una di
queste foglie contro luce, rileviamo che esso costituisce una linea
trasparentissima e che alla base di esso, subito sopra i cuscinetti
basali, è una regione triangolare-allungata trasparente anch'essa.
Caratteri questi che superficialmente esaminati possono indurre
ad aderire alla tesi della saldatura, ma che l'esame anatomico ci
svela essere strutture coordinate al movimento.

Scegliendo ad esempio la B. Galpini N, E. Br. (1) specie
in cui la nervatura mediana è così larga da costituire una vera

(1) Coltivata in piena terra nel giardino del distinto botanofilo Cjinra.
F. Vavvaro-Pojero in Palermo.

Dell'esattezza della determinazione (Ti questa specie e di talune altre
coltivate nel R. Orto Botanico di Palermo non ho potuto assicurarmi perchè
non fiorifere durante la lavorazione del presente studio.

28 B. Lanza

fascia trasparente larga circa 2 millimetri. Se si guarda un taglio
trasversale del nervo mediano (v. fìg. 12) in confronto a quello
di uno dei nervi laterali (v. fig. 13) si rileva a prima vista la
grande differenza di struttura che corre tra Tuno e l'altro.

Il contorno esterno del nervo mediano dal lato della pagina
inferiore ci si presenta fortemente sinuoso, mostra cioè l'esistenza
in grado sviluppatissimo dei solchi caratteristici dei cuscinetti,
correnti nel senso della lunghezza del nervo e che con il loro
distendersi o contrarsi agevolano il movimento delle due metà
della lamiìia. Le cellule epidermiche sono a j^arete esterna for-
temente convessa e sotto ad esse è una fila di grosse cellule a
parete piuttosto sottile e a contenuto acquoso ;, sommamente a-
datte ad uniformarsi alle variazioni del contorno esterno. Il fa-
scio , che occupa il centro del nervo, è piuttosto sottile ; costi-
tuito da due archi opposti di sclerenchima, tra i quali sono gli
elementi vascolari disposti in serie radiali ; tutt'intorno è il tes-
suto liberiano. Ma quello che è più interessante e caratteristico
è lo sviluppatissimo tessuto coUenchimatico che sta tra il fascio
e la pagina superiore in parecchi strati di elementi ed estesis-
simo in superfìcie. Esso gira tutt'attorno al fascio, che circonda
completamente, e si estende ancora lateralmente occupando per
un buon tratto tutto lo spessore della foglia dall' una all' altra
epidermide , nel quale tratto mancano interamente le cellule a
clorofilla. Questo straordinario sviluppo di collenchima , tessuto
tipicamente adatto agli organi di movimento , è quello che co-
stituisce la fascia trasparente che si rileva all' osservazione ma-
croscopica.

Nei nervi laterali invece, il contorno dal lato della pagina
inferiore è regolare, le sinuosità che osservammo in quello man-
cano o sono leggerissimamente accennate ; mancano le grosse
cellule sotto l'epidermide; il fascio fibro-vascolare è pili robusto; -
il collenchima è ridotto ad un esiguo e strettissimo sfraterei lo tra
il fascio e l'epidermide superiore , mentre tutt' intomo al fàscio
è immediatamente l'ordinario tessuto assimilatore.

Lungo la linea della pretesa saldatura adunque, anziché una
struttura omogenea troviamo una complicata struttura intesa al
movimento e coordinata ai cuscinetti della base della lamina. Il

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 29

nervo mediano da struttura ' meccanica di sostegno principale
della foglia si é trasformato in organo di moto, in asse attorno
al quale si compie il movimento.

L'esistenza poi di un cuscinetto all'apice oltre che alla base
del picciuolo non è punto una particolarità delle Bmthhiieae ,
ma un fatto che si ripete in molte Leguminosae a foglie semplici.
Cito ad esempio Bankìya syringifolia F. v. Mìill. e le foglie pri-
mordiali delle Phaseoìaceae , dove é appariscentissimo. Anche
fuori della famiglia delle Leguìninome, si riscontra qua e là più
o meno sviluppato in specie appartenenti a diverse altre fami-
glie. Frequentissimo 1' ho ritrovato nella famiglia delle MaUa-
ceae^ in Malva, Lamiera, Hihiscus, Lagunaria Patersonii G. Don.,
ed in Gopparis tutto il picciuolo possiamo dire essere un cusci-
netto.

Moltiplicità di cuscinetti similissima a quella delle Bauhinia
si ritrova nelle foglie bifoliolate di altre Leguminosae , come in
Hymenaea Courharil L. (vedi fig. 3) ed H. verrucosa L., Vonafrea
staniinea D. C, Copaifera Hymenaeifolia Momc, le quali possiedono
anch'esse cuscinetti alla base ed all'apice del picciuolo ed un cu-
scinetto alla base di ciascuna fogliolina , il quale ultimo è anzi
più precisamente individualizzato e conformato quasi a piccio-
letto della fogliolina. Ed anche nelle Bombaceae Eriodendron
anf'ractuosum D. C. e Chorisia speciosa St. Hil. troviamo cusci-
netti alla base ed all'apice del picciuolo e cuscinetti in ciascuno
dei piccioletti delle cinque foglioline che compongono la sua
foglia digitata.

D' altra parte è rilevante notare che nelle Cercis e nelle
Bauhinia a foglie intere, come in B. strychnoidea Prain, B. Wrayi
Prain, B. cardinalis Pierre, B.petiolafa Tr. , B. bidentafa Jack,
B. lucida Wallich , B. refusa Ham. e B. emarginata Roxb. il
nervo mediano è sempre in maggiore o minor grado più robusto .
dei nervi laterali ; non ho esaminato foglie di Bandeiraea , ma
nella descrizione del genere Benth. ed Hook, hanno cura di no-
tare : « nervis lateralibus costa multo tenuioribus ». E nello stesso
tempo si ha che nelle Cercis ed in alcune delle Bauhinia a foglie
"intere sopra citate i cuscinetti alla base della lamina sono pò-

30 D. Laaza

chissimo sviluppati , mentre il cuscinetto all' apice del picciuolo
è molto appariscente.

Cosi essendo i fatti, la conseguenza è ben diversa da quella
cui perviene il Fries. Essi importano che la foglia intera e sem-
plice della stirpe vegetale da cui le BauTiinieae provengono, pos-
sedeva soltanto un cuscinetto articolare all'apice del picciuolo,
il quale poteva però semplicemente regolare movimenti di
sollevamento ed abbassamento della intera lamina. In seguito,
organizzandosi la foglia nel senso di rendersi atta a piegarsi
combaciando le sue due metà , insieme alla graduale divisione
della lamina ed alla modificazione del nervo mediano , si anda-
rono anche" organizzando i cuscinetti della base della lamina,
moventi ciascuna metà della foglia, sorti verosimilmente per e-
stensione del tessuto costituente il cuscinetto dell' apice del pic-
ciuolo.

Le descritte conformazioni di cuscinetti peziolari e laminari
nelle diverse Leguminosae citate a me sembra provino contro la
teoria della saldatura. liesta infatti escluso che il cuscinetto al-
l' apice del picciuolo in Cercis , in Bandeiraea e nelle Bauh'mia
a foglie intere sia il risultato della saldatura dei cuscinetti delle
due supposte originarie fogiioline, poiché nelle Baulibriae a foglie
bilobe 0 bifoliolate^ come in tante altre piante, vediamo contem-
poraneamente esistere perfettamente sviluppati cuscinetto basale
ed apicale del picciuolo comune e cuscinetti alla base di ciascuna
fogliolina.

L'andamento dei fasci descritto dal Fries ed addotto come
una prova della saldatura di due fogiioline , non dimostra altro
che r esistenza di una struttura coordinata al movimento delle
due metà della lamina , conseguita da una parte con la depau-
perazione del fascio che va al nervo mediano , e dall' altra col,
tenersi uniti tutti i fàsci di ciascuna metà della foglia, nel breve
tratto in cui dal picciuolo passano alla lamina, in unico cordone.
Se dunque in generale , considerando la sua funzionalità,
dobbiamo ritenere la foglia intera come originaria e la frasta-
gliata come derivata, e se in ispecie dobbiamo ritenere la foglia
di Bauhinia profondamente biloba o bifoliolata come un organo-
più complicato e piìi perfetto ai fini della sua funzione e quella

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 31

di Cercis come più semplice e più imperfetta , si dove necessa-
riamente concludere che questa sia» la forma originaria e quella
la derivata , che le foglie di Bauhinia bilobe provengano da
scissione della foglia intera e non dalla saldatura delle due fo-
glioline libere.

*

Altro ordine di considerazioni ci conduce alla medesima
conclusione.

E osservazione ovvia che mentre in talune specie vegetali
tutte le foglie, da quelle che seguono immediatarpente ai coti-
ledoni a quelle dei cauli compiutamente sviluppati , sono della
stessa forma, in altre specie la prima foglia o la prima coppia
di foglie dopo i cotiledoni sono diverse da quelle normali spe-
cifiche della pianta adulta, alla cui forma si perviene o per salto
brusco o per graduali passaggi.

Ed in base al principio del parallelismo tra lo sviluppo del-
l'individuo e quello della stirpe, tra l'ontogenesi e la filogenesi,
principio assodato in zoologia e fecondo di tante importanti de-
duzioni, è generalmente ritenuto che le dette foglie primordiali
mostrino i caratteri filogenetici più antichi , rappresentino il
tipo di foglia normale delle forme ancestrali, e che le foglie suc-
cessive tra le foglie primordiali e le foglie definitive ricordino
la storia evoluzionistica della specie.

Or in tutte le specie nelle quali si riscontra tale differenza
tra foglie primordiali e foglie definitive , a qualunque famiglia
appartengano, è un fatto generale che le foglie primordiali sono
più semplici in rapporto alle definitive e che nella serio di forme
intermedie tra quelle e queste la complicazione va gradatamente
crescendo.

Fermandoci alle Leguminosae, che più direttamente ci inte-
ressano ai fini del nostro studio, troviamo che mentre la immensa
maggioranza delle specie hanno foglie definitive composte o su-
percomposte, da doversi dire composto il tipo di foglia della fa-
miglia, le foglie primordiali nel maggior numero di specie, come

82 D. Lanza

ci mostrano le belle e numerose figure del De Candolle (1) e
del LuBBOCK , ('2) nel maggior numero di specie appartenenti a
tutte le tribù sono perfettamente semplici ed intere, ed in alcune
tribù tutte le specie hanno le foglie primordiali semplici ed in-
tere. Solo nelle Mimoseae non vi sono specie a foglie primordiali
semplici, ma pennate^, ciò clie pure rappresenta un grado di sem-
plicità relativa in confronto alle foglie definitive delle stesse
specie, che sono bi- o pluri -pennate.

La storia dello sviluppo delia pianta concorda- dunque nel
concetto già affermato in base ai criterii biologici, che la forma
intera della foglia sia la originaria, la divisa la derivata.

Per quanto abbia cercato di procurarmene, non ho avuto la
fortuna di avere piantine germinanti di Bauhinia , per potere e-
saminare le foglie primordiali. Il Da Candolle però descrive e
figura la giovane pianticella di Bauhinia tomentosa L., specie nella
quale le foglie definitive sono bilobe profondamente , per una
metà circa della loro lunghezza, con due grandi lobi arrotondati.
Ebbene , le sue foglie primordiali sono semplici , intere. Il De
Candolle cosi le descrive : « Premierès feuilles pétioìées , orbi-
culaires, entières, un peu écartées» (B). Ed appresso: « les feuilles
primordiales sont simples, pótiolées, à limbe presque orbiculaire
très-obtus ». (4) E la figura che le rappresenta corrisponde esat-
tamente a tali descrizioni (5).

Il LuBBOK, (6) descrive e figura le foglie ~ primordiali ^della
stessa Bauhinia tomentosa Li. come bilobe], però , come si rileva
dalla figura e come egli stesso nota nella descrigione , le prime
tre foglie dell'esemplare da lui descritte e figurate sono « de-
formed ». Ulteriori osservazioni sarebbero perciò desiderabili.

(1) De Candolle A. P. — Mémoires sur la famille des Legumineuses
II" Mém. De la germìnatlon des Legzimineuses.

(2) LuBBOCK I. — A contributioìi to our Knowledge of seedlings.

(3) De Candolle A. P. — Op. cit. p, 79.

(4) p. 121.

(5) tab. XXVI, fig. 121. ,

(6) LuBBOCK I. - Op. cit. p. 463 e fig. 303.

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 33

Ho potuto osservare un numero grandissimo di piantine
germoglianti di Cercis Siliquastrum L. Esse hanno le foglie pri-
mordiali semplici ed intere, conformi alle foglie succesive.

De Candolle (1) e Lubbock (2) descrivono e figurano altresì
la germinazione di Hymenaea Couì-haril L., Leguminosa a foglie
defì.nitive tipicamente bifoliolate. Le sue foglie primordiali sono
semplici ed intere , ovato-rotondate, ad apice rotondo o appena
smarginato, con nervatura palmata di 3-5 nervi.

L'assenza di foglie primordiali intere in quelle specie in cui
le foglie primordiali sono composte come le definitive , si può
spiegare ritenendo col Reinke (3) che nella ontogenesi la forma
originaria semplice sia stata omessa. Probabilmente perchè per
l'antichità della definizione del tipo specifico attuale o per altra
causa non è di essa rimasta più traccia nel patrimonio ereditario.
A ciò credere ci conforterebbe il caso sopra connato delle Mimo-
seae^ le quali, avendo dovuto passare dal tipo di foglia semplice
a quello di foglia pennata e da questo a quello di foglia pluri-
pennata, riproducono nelle loro foglie primordiali il tipo sempli-
cemente pennato, atavicamente più prossimo, e non quello sem-
plicC;, più remoto.

La esistenza di tante specie di Leguminosae a foglie definitive
semplici ed intere può significare che esse in quanto alla evolu-
zione della toglia si sieno arrestate , abbiano conservato il tipo
primitivo. ISIon è ammissibile ritenere che esse risultino da sal-
datura di più foglioline ; ne manca qualunque prova, qualunque
argomento. Ciò sarebbe tanto arbitrario quanto dire lo stesso di
qualsiasi foglia semplice, p. es. di Ficus, di Magnolia, di Laurus.

Ne può accogliersi l'opinione secondo la quale foglie primor-
diali e foglie definitive semplici ed intere presentate da tante
Leguminosae siano soltanto in apparenza semplici , ma in realtà
siano foglie composte ridotte alla sola fogliolina terminale.

Tale opinione fu messa avanti dal Reincke (4) ed è seguita

(1) Op. cit. p. 81 e 121 e fig. 120.

(2) Op. cit. p. 466 e fig. 305.

(3) Op. cit. pag. 146. '

(4) Op. cit. p. 144.

34 D. Lanza

dal Fries, Lo stesso Reikke però soggiunge clie se questa è
l'interpetrazione morfologica delle foglie semplici delle Legumi-
nosae, nella quale famiglia la foglia ternata va considerata mor-
fologicamente come fondamentale, l'interpetrazione evoluzionistica
può essere diversa. Ammettendo la foglia semplice come tipo
originario, la foglia composta delle Leguminosae può, a suo dire,
farsi derivare filogeneticamente da quella mediante l'aggiunzione
di foglioline laterali al picciuolo. Nell'una e nell'altra concezione
la foglia semplice , primordiale o definitiva , rappresenterebbe
sempre la fogliolina terminale di una foglia composta.

Or, ciò può esser vero in taluni casi, ma certamente non lo
è in molti altri. Talvolta infatti la foglia primordiale è in tutto
uguale alla fogliolina terminale della foglia definitiva. Ma spesso
invece forma, nervatura e grandezza ci indicano con piena sicu-
rezza che la foglia definitiva è derivata dalla spartizione della
foglia primordiale e non dalla aggiunzione alla medesima di altre
foglioline dai due lati del picciuolo.

Consideriamo p. es. il caso di qualche Phaseoìacea. nel quale
gruppo la cosa è della maggiore evidenza.

Se confrontiamo una foglia primordiale di DoUchos Lahlab L.
(vedi fig. 4) con una foglia successiva della stessa pianta (vedi
fig. 5), troviamo non solo che quella è affatto diversa sotto ogni
riguardo dalla fogliolina terminale di questa , ma anche che il
complesso delle tre foglioline di cui la foglia definitiva è com-
posta, se le immaginiamo avvicinate l'una all' altra sopprimendo
la rachide che le tiene distanti , corrisponde assai esattamente
alla unica lamina intera della foglia primordiale semplice.

Questa infatti è assai più grande in superficie e di forma
assai pili larga della fogliolina terminale delle successive foglie
composte, e sopra tutto è da osservare la sua base larghissima e
profondamente cordata in rapporto alla forma della fogliolina
terminale della foglia definitiva, la quale è attenuata dal mezzo
in giù.

Di più, dalla base della foglia primordiale si dipartono cinque
nervi di pari grado, che sono i nervi principali della foglia; uno
di essi, il centrale, la percorre in linea retta dalla base all'apice,
gii altri quattro stanno due per ciascun lato , essi sono arcuati

Morfologia delle foglie di Bauliinia. 35

con direzione convergente , ciascuno di questi nervi principali
porta delle ramificazioni dal lato esterno, dal lato cioè che guarda
il margine della foglia ; le orecchiette basali non ricevono un
nervo principale proprio , ma sono innervate dalle ramificazioni
dei due più esterni dei cinque nervi sopra descritti , delle (juali
ramificazioni la più bassa, sempre dal lato esterno, è molto svi-
luppata.

Nello successive foglie definitive , che son ternate, abbiamo
che nella fogliolinà terminale in luogo dei cinque nervi che si
dipartono dalla base della foglia primordiale, se ne trovano tre
soltanto, sono i tre centrali di quella , che conservano la mede-
sima distanza, il medesimo andamento, le medesime ramificazioni.
I due nervi principali più esterni della foglia primordiale li tro-
viamo nella foglia definitiva essere divenuti ciascuno il nervo
mediano di una delle due foglioline laterali. Ognuna di queste
è percorsa da tre nervi principali che si partono dalla base , il
centrale, maggiore, è appunto il più esterno dei nervi principali
della foglia primordiale , e dei due laterali uno, 1' esterno , è la
ramificazione maggiore di esso , iiiù sopra rilevata , che qui si
distacca fin dalla base, mentre quello del lato opposto è ramifi-
cazione di nuova formazione.

Dopo questo particolareggiato esame . guardando la foglia
primordiale nel suo insieme , ci apparirà chiarissimo come da
questa possano derivare le tre foglioline delle foglie definitive,
immaginandola divisa in tre parti per mezzo di due fagli sim-
metrici^ dal margine alla base, tra la jDrima e la seconda coppia
di nervi principali. Ed inversamente, immaginando in una foglia
definitiva soppressa la rachide che tien distante la coppia di fo-
glioline laterali dalla terminale, e tutte é tre lo foglioline avvi-
cinate con le tre basi in un punto, avremo la ricostruzione della
foglia primordiale.

Ed è notevole a questo riguardo considerare che nelle foglie
definitive giovanissime, ancora chiuse nel germoglio , la rachide
ancora non esiste (è noto che rachidi e picciuoli sono in gene-
rale di formazione posteriore alle lamine) e le tre foglioline già
perfettamente conformate si separano tutte e tre ad un punto;
ciascuna di esse è piegata su se stessa lungo il nervo mediano

06 D. Lanza

e tutte e tre sono addossate l'ima all'altra, ed in questa posizione
il margine interno di ciascuna fogiiolina laterale coincide esat-
tamente col margine della fogiiolina terminale del lato corri-
spondente.

Alla medesima conclusione , ohe la foglia primordiale equi-
vale al complesso delle foglioline della foglia definitiva e non
alla terminale semplicemente , si perviene confrontando foglie
primordiali e foglie definitive di tante altre Leguminosae , come
può facilmente rilevarsi scorrendo le numerose figure già citate
di Leguminosae germinanti date dal De Candolle e dal Lubbock.

Altra importante considerazione dobbiamo ancora fare sulla
forma delle foglioline laterali della foglia definitiva del Dolichos
esaminato. Esse sono asimmetriche. Il nervo mediano divide cia-
scuna di esse in due parti assai disuguali per grandezza e per
forma ; la metà inferiore è molto più grande della superiore ed
il suo contorno è molto più sporgente ed arrotondato. Ciò è evi-
dentemente una conseguenza della loro derivazione dalla foglia pri-
mordiale per trisezione. Il lato maggiormente sviluppato delle
foglioline laterali nella foglia definitiva composta corrisponde alle
orecchiette basali della foglia primordiale semplice cordata. La
sporgenza della orecchietta di questa costituisce il lato esterno
nella fogiiolina, la quale perciò risalta necessariamente asimme-
trica. Ma difformità tra fogiiolina terminale e foglioline laterali
ed asimmetria eli quost' ultime si compensano e si armonizzano
in un tutto simmetrico considerando la foglia composta nel suo
assieme come una unità;, poiché in essa la superficie laminare si
è divisa, ma permane l'unità architettonica della foglia primordiale
a lamina continua, indivisa.

Mi sembra che in questa maniera debba spiegarsi la asim-
metria delle foglioline laterali e la simmetria della terminale,
conformazione comune fra le foglie composte delle Leguminosae
e che si riscontra anche assai frequente in specie di molte altre
famiglie a foglie non solo composte , ma anche semplicemente
laciniate o lobate. La porzione di lembo terminale è sempre
simmetrica , le laterali uniformemente asimmetriche , spesso di
forme assai strane e complicate, ma in ogni caso considerata nel
suo insieme la foglia tutta è perfettamente simmetrica.

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 37

L'ambito di essa, che risulta dallo avvicinamento delle parti
che la compongono (foglioline , lacinie , partizioni , lobi) ci dà,
talvolta con precisione, sempre con sufficiente approssimazione,
la lamina originaria intera, dalla cui spartizione essa deriva.

Questa forma originaria di foglia a lamina intera o meno
divisa talora la riscontriamo realmente superstite, come abbiamo
visto , nelle foglie primordiali della stessa specie le cui foglie
definitive sono poi divise o più divise. Spesso in specie che pre-
sentano polimorfismo fogliare la vediamo ricomparire nei cauli
adulti , nei quali troviamo frammiste foglie a lamina divisa e
foglie a lamina intera simmetrica esattamente rispondente alla
riunione delle parti asimmetriche di quella. Talvolta la ritroviamo
in altre specie dello stesso genere , come ad es. nelle AcMllea,
nelle quali accanto a specie con foglie definitive bipinnatisette, co-
me VA. MiUefolium L., troviamo specie a foglie pinnatisette soltanto
con lacinie incise {A. tanaceti foì la kiA..) o ìnieve, {A. cliamaemeli folla
PouRR.) o specie a foglie intere appena dentate, come in A. Ptar-
rnica L. ; mentre una specie a foglie decomposite, quale VA. Mil-
lefoUum. prima di produrre le sue foglie definitive produce tutta
una serie di foglio primordiali la cui complicazione va crescendo
progressivamente dalla semplice alla decomposta , riproducendo
quelle forme appunto che in altre specie esistono come tipo de-
finitivo adulto (1).

Pii^i spesso poi questo prototipo intero non lo troviamo punto
esistente attualmente, ma tutto induce a doverne ammettere l'e-
sistenza nella ascendenza più o meno remota della specie di cui
si tratta.

Talvolta l'asimmetria delle porzioni in cui la lamina è divisa
importa tra le due metà di ciascuna dì esse non soltanto diffe-
renza di grandezza, ma anche differenze complicatissime di forma.
Esse però d'ordinario si compensano tra un segmento e l'altro, e
talora assai esattamente. A sporgenze, angoli, convessità, eccesso
di tessuto in una metà, corrispondono rientranze, seni, concavità,

(1) DuFOUR L. — Observations sur les feuilles primordiales des Achillées.
Ili Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences , 24 juin 1907.

38 r>. Lanza

deficienze nell'altra metà; talché in due segmenti successivi, tro-
vandosi contigui i due lati opposti di ciascuno, la loro riunione
costituisce un mosaico, talora assai preciso.

Non altrimenti, a me pare, debba spiegarsi il mosaico risul-
tante dalle diverse parti che compongono la foglia pinnatisetta
di Chelidonium ìnajus L., portata dal Goebel (1) ad esempio di
tale genere di strutture asimmetriche (vedi fig. 6).

Se è da ritenere che il fatto generico della suddivisione del-
la lamina fogliare abbia ragioni biologiche rispondenti ai fini
della funzione di essa, non parmi possa dirsi lo stesso della
forma specifica delle singole sue parti. Dire infatti che la spor-
genza di un lato siasi sviluppata ad occupare lo spazio vuoto
determinato dalla rientranza del lato contiguo della lacinia sot-
tostante, 0 dire che lo spazio vuoto in un lato si sia determinato
per far posto alla sporgenza del lato contiguo della lacinia so-
prastante mi sembra un gioco verbale che non spiega nulla, un
vero circolo vizioso, perchè bisognerebbe anzitutto stabilire se è
la sporgenza che ha determinato la rientranza o la rientranza
che ha determinato la sporgenza, ed in ogni caso quale il van-
taggio funzionale dell'una o dell'altra, secondo che si abbia per
determinante l'una o l'altra.

La spiegazione proposta dallo Spencer , (2) e che pare ac-
colta dal GoEBEL , che , cioè , la rientranza nel contorno da un
lato, sia dovuta a minore sviluppo della lamina da quel lato per
effetto dell' ombra proiettata dalla sporgenza del lato opposto
della lacinia soprastante, pecca anch'essa di petizione di princi-
pio, poiché essa considera come asimmetria la rientranza e vi dà
per causa l' intercettamento della luce prodotta dalla sporgenza,
senza pensare che già la sporgenza di per se è una asimmetria.
La causa della asimmetria viene cosi posta nella asimmetria stessa,
mentre è chiaro che se tutte le lacinie fossero della forma delle
più basse, simmetriclie e ristrette alla base, l'addotto intercetta-

(1) GoEBEL K. Organographie der Pflanzen. Erster Teil ^1898) , p. 107
e fig. 73.

(2) Spencer H. — Principles of Biology, II, § 228.

Morfologia delle foglie di Bauhiaia. 39

mento di luce non avrebbe luogo, sicché questo può, almeno con
ugual diritto, considerarsi effetto e non causa della asimmetria;
ed è anche a tener presente che la coppia più alta di lacinie
presenta nel lato superiore la rientranza , senza che il lobo ter-
minale abbia alla base alcuna sporgenza.

A me sembra che sififatte conformazioni debbano conside-
rarsi come pure e semplici contingenze di sviluppo, che trovano
la loro ragion d'essere non in necessità funzionali, ma nella de-
rivazione della foglia laciniata da un lembo intero. Qui e è un
eccesso sol perchè là c'è un difetto, o viceversa che dir si voglia;
ad una rientranza corrisponde una sporgenza sol perchè una
curva tagliando una superficie determina necessariamente una
convessità da un lato ed una concavità dalPaltro.

Forse la causa per cui la divisione in tal caso si è verificata
secondo una curva, in tal'altro secondo una linea spezzata o una
retta, è da ricercarsi nel modo come nella prefoliazione le foglie
si dispongono dentro la gemma. Certo che siffatte forme per
conservarsi debbono essere biologicamente utili , o almeno non
dannose , ma necessità meccaniche di sviluppo stanno a deter-
minarle.

A ciò credere induce anche un'altra considerazione.

Perchè una forma possa si ritenere essersi sviluppata sotto
l'azione di una funzione, bisogna che ci sia precisione di corri-
spondenza tra la forma e la funzione. Cosi tante forme compli-
catissime di fiori dobbiamo ritenere si siano costituite in relazione
alla funzione staurogamica appunto per la corrispondenza rigo-
rosamente precisa che vi ha tra quelle forme e quella funzione.
Ben diverso è il caso della partizione delle lamine fogliari.
Mentre per lo più tra le varie parti di una stessa foglia vi ha
molto esatta corrispondenza di forme, non vi ha poi altrettanta
precisione nella loro funzione , o la loro funzione manca del

tutto.

Anche quando ogni lacinia ha sufficiente indipendenza e
mobilità per di sporsi per suo conto in una posizione più favo-
revole in rapporto alla luce, pure la direzione della luce è con-
tinuamente variabile durante il giorno, e ben poche sono le foglie
capaci di mantenere con un movimento continuo una posizione

40 D. Lanza

rigorosamente costante rispetto alla incidenza dei raggi luminosi;
tanto meno poi è facile che tutte le lacinie di una foglia con-
servino immutati i rapporti di posizione ad un tempo tra di loro
ed in riguardo alla luce, in modo che costantemente quella parte
di una data lacinia sia sempre direttamente illuminata e su quel-
l'altra parte di un' altra lacinia cada costantemente l'ombra della
prima. Si aggiunga che per la diversa posizione delle varie fo-
glie di una stessa pianta in rapporto all'asse, per le accidentalità
del suolo su cui la pianta vegeta, per il sovrastare di foglie della
stessa pianta o di altre piante più elevate ombreggianti , per i
continui movimenti impressi dal vento e per mille altre circo-
stanze , i rapporti di luce ed ombra tra lacinia e lacinia di una
stessa foglia (e tanto più poi in tutte le foglie di uno stesso
individuo ed in tutti gli individui di una stessa specie) sono in-
finitamente variabili.

Molto spesso poi , quantunque le sporgenze di una lacinia
corrispondano assai bene per forma e per grandezza alle rien-
tranze della lacinia prossima, non si ha punto una funzione cor-
relativa specifica di tale forma, perchè le lacinie essendo tra loro
assai distanti, o troppo vicine, la corrispondenza delle loro forme
perde ogni valore funzionale; tanta precisione resta vana ai fini
della funzione, sia di movimento che di rischiaramento, la quale
non soffrirebbe alcun pregiudizio se tale esatta corrispondenza
non ci fosse, e dall'esserci non risente alcun vantaggio.

Siffatte conformazioni, considerate in rapporto alla funzione
dell'organo adulto, rientrerebbero pertanto nella categoria di
quelle strutture eccessive, di quei caratteri che sembrano super-
flui, che il principio di selezione e la legge di adattamento non
riescono a spiegare.

A maggiore conferma di quanto abbiamo detto, consideriamo
in confronto con la foglia pinnatisetta di Chelìdon'mm majus L. una
pinna primaria della foglia bipinnatisetta di Kólreiiteria imnicuìata
Laxm. (v. fig. 7). È lo stesso tipo di forme, alle quali però per varie
peculiarità non si può neppur tentare di attribuire una spiegazione
in rapporto ai movimenti ed alla ombreggiatura delle lacinie.

Anche qui abbiamo una lacinia terminale simmetrica e ri-
stretta alla base, le lacine delle due co^Dpie più basse simmetriche

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 41

atich'esse, di forma arrotondata e leggermente inclinate sulla ra-
chide, come nel CheUdonium. Le lacinie intermedie tra le due
coppie più basse e la impari sono invece fortemente asimme-
triche, poiché dal lato inferiore presentano un lobo sporgente,
il quale manca dal lato opposto, appunto come nel CheUdonium.
Ma nella Koelreuferia abbiamo di diverso, in primo luogo, che la
asimmetria delle lacinie laterali è dovuta semplicemente alla spor-
genza di un lobo dal lato inferiore, senza che vi sia, come nel Ghe-
ìklonium, una rientranza corrispondente nel lato opposto (e quindi
nel lato contiguo della lacinia sottostante) perchè il lobo sporgente
si è formato distaccandosi dal lembo della stessa lacinia cui ap-
partiene e non a spese del lembo della lacinia sottostante come
nel CheUdonium. In secondo luogo, la distanza tra lacinia e laci-
nia è tale che basta ad evitare 1' impedimento ai movimenti o
l'ombreggiatura reciproca , i quali non si verificherebbero , qua-
lunque fosse la forma particolare del contorno delle lacinie
stesse.

Nello stadio giovanissimo, quando le foglie di questo tipo
stanno ancora chiuse nelle gemme, le lacinie ripiegate o accar-
tocciate combaciano esattamente i loro margini, si adattano l'una
all'altra con assoluta precisione e rigore, confermando così la
loro derivazione dalla scissione di una lamina intera e rivelando
la necessità delle loro forme particolari corrispondentisi. In se-
guito , accrescendosi e svolgendosi le lacinie accartocciate o ri-
piegate, senza un conveniente allungamento delle rachidi e quindi
sovrapponendosi, ovvero allungandosi soverchiamente le rachidi
e quindi le lacinie restando troppo distanti, perdono quel loro pre-
ciso adattamento, dimostrando così che quelle forme non si sono
sviluppate in relazione ad un corrispondente funzionamento delle
lamine adulte espanse. Nello adattamento delle giovani foglie
dentro la gemma c'è precisione assoluta, imposta rigorosamente
dalla angustia estrema dello spazio e dalla suprema necessità di
protezione dei tessuti delicatissimi; nelle foglie adulte espanse i
bisogni della utilizzazione dello spazio e della funzione fotofila,
pur essendo essenziali, non sono tanto precisi mi largamente
generici, oltre che vi è una grande varietà di mezzi per soddisfarli,
e quindi bastano a tali fini delle conformazioni generiche, mentre

42 D. Lanza

la precisione delle conformazioni determinate da altre necessità
resta per loro superflua o eccessiva.

Analoga spiegazione a me pare debba darsi alla più com-
plicata asimmetria delle foglioline di Mimosa sensitiva L. a
foglie bipinnate, nelle quali non solo ciascuna fogliolina isolata-
mente considerata è asimmetrica, ma le due foglioline costituenti
la coppia inferiore di ciascuna pinna primaria non sono uguali
tra di loro , essendo la interna straordinariamente più piccola
della esterna ed anche alquanto diversa di forma.

Ritenendo questa foglia derivata dalla replicata divisione di
una originaria lamina unica, avremo che la foglia semplice del
remoto progenitore di Mimosa sensitiva doveva essere di forma
rotondata basi-cordata, del tipo della foglia di Cercis, quale ap-
punto ci dà il contorno virtuale di essa foglia attuale di Mimosa^
ottenuto riunendo con un contorno immaginario i punti più esterni
del complesso di foglioline che la compongono, (vedi fig. 10). Questa
lamina semplice dovette subire una prima divisione, trasforman-
dosi in foglia semplicemente pennata ad una coppia di foglioline.
Immaginando infatti riunite in una superficie continua le foglio-
line che costituiscono ciascuna pinna primaria della foglia del-
l'attuale Mimosa sensitiva , avremo due foglioline asimmetriche
ma uguali fra di loro , del tipo di forma e di nervatura delle
foglioline di una Bauhìnia bifoliolata e nel cui punto di divisione
è ugualmente 1' arista costituita dal residuo del nervo mediano
della foglia semplice originaria e che notiamo all' apice del pic-
ciuolo primario nell'angolo costituito dai due piccioli secondarii.
In tale stadio la foglia primordiale (quella 3Ìoè susseguente ai
cotiledoni) era probabilmente tuttavia intera.

Una seconda suddivisione dovette portare alle forme attuali,
trasformando la foglia primordiale da semplice in pennata, quale
attualmente è in realtà (1), e la foglia definitiva da bifoliolata in
bipinnata. Nella suddivisione rimase superstite l'arista che osser-
viamo all'apice dei picciuoli secondarii. E poiché, dato il descritto

(1) De Candolle A. P. — Mémoires sur la famille des Légumineuses,
tab. XIX, fig. 97.

Morfologia delle foglie di Bai*hiiiia. 43

processo , ciascuna delle due pinne primarie della foglia attuale
proviene dalla suddivisione di uiia lamina asimmetrica, cioè con
le due metà disuguali, ne consegue che disuguali debbano essere
risultate le foglioline di un lato da quelle dell' altro. La metà
più interna, di minor superficie, non poteva dar luogo ad altret-
tante ed altrettali foglioline quanto la metà esterna, di maggior
superficie. Dedotta la coppia superiore, le cui foglioline poterono
riuscire uguali, il lembo residuo fu assai disuguale da un lato e
dall'altro per poter dar luogo ad una seconda coppia di foglioline
uguali, l'asimmetria essendo maggiore alla base, e ne risultò una
coppia di foglioline disugualissime, quella dal lato interno assai
più piccola di quella dal lato esterno. Dal quale lato si nota an-
cora, più in basso, una stipella (1), che manca dal lato opposto;
e questo genere di stipelle delle Leguminosae sono da varii mor-
fologi considerate come il primo paio di foglioline della foglia
composta (2).

Quanto scrive il Goebel (3), a modo di spiegazione della
descritta asimmetria della foglia di M. sensitiva^ cioè che essendo
cosi piccole le due foglioline inferiori interne non si ha l'incon-
veniente di una sovrapposizione di lamine , e che con la loro
presenza esse riescono ad utilizzare lo spazio rimasto libero tra le
foglioline della coppia superiore , anziché una spiegazione mi
sembra una semplice constatazione di fatto ; la spiegazione do-
vendo consistere nel rendersi conto del come quelle foglioline
siansi prodotte in quel posto e di quella misura. Che se le pa-
role del GoEBEL devono intendersi nel senso che quelle foglioline
si siano sviluppate là al posto che occupano per non lasciare uno
spazio inutilmente vuoto ed abbiano limitato a cosi piccole di-

(1) Il GoEBEL, Op. cit. fig. 74, segna due stipelle opposte alla base di
cia.scuna pii.na primaria, ma nelle foglie di una pianta coltivata nell'Orto
Botanico di Palermo e degli essiccati conservati in questo erbario ne ho
trovato una sola, dal lato esterno.

(2) Conf. BuscALiONi L. e Muscatello G. — Gli organi stipularoidi e
stipulariformi nel Gen •^ Mimosa ^^ L. In « Malpighia » , 1916, p. 367-399
e tav. VII e Vili.

(3) GoEBEL, op. cit. pag. 108.

44 ♦ D- Lanza

mensioni il loro sviluppo per non dare impaccio alle altre foglio-
line sovrapponendosi, ciò equivale abbandonare la ricerca positiva
ed entrare in piena metafìsica.

A me sembra aver dimostrato che nel processo di divisione
della foglia originariamente intera la forma e le dimensioni delle
parti dovettero risultare quali la forma e le dimensioni della
lamina da cui derivano potevano permettere ; e' era ancora un
lembo di lamina in quel posto ed una fogliolina se ne formò,
ma piccolo era il lembo e piccola risultò la fogliolina. Certamente
poi anche qui è da dire che tale conformazione, determinata dal
modo di sviluppo, si è potuta conservare perchè utile alla pianta,
o piuttosto iion dannosa.

Perchè la presunta utilità in realtà resta molto dubbia , o
almeno è certamente assai minore di quello che possa apparire
dalla figura dal Goebel , e dalla nostra fig. 10, nelle quali le
varie foglioline della foglia stanno cosi vicine; mentre d'ordinario
(vedi fig. 11) i due picciuoli secondarli sono molto più lunghi
e più divaricati, in modo che lo due foglioline basali interne re-
stano tanto distanti tra di loro che se fossero molto più grandi
vi troverebbero ugualmente posto senza sovrapporsi (1).

*

Tutte le considerazioni sopra esposte ci confortano nella o-
pinione che le foglie bifoliolate o in vario grado bilobe di Bau-
Ti'mia derivino per divisione più o meno completa da una lamina
unica. Allo stesso modo come provenienti dalla divisione di una
lamina intera vanno considerate le lamine variamente spartite e
le foglie composte in generale, ed in particolare le foglie bifo-
liolate di tante Légumhio.sae, e meglio ancora la coppia ultima di
foglioline di tante Caesalpiniaceae e Mimosaceae (Tamarindus ,
Cassia^ Mimosa e Acacia nelle foglie primordiali) ohe così viva-
mente ricordano le foglie delle Bauliinia bifoliolate.

(1) Reinke, op. cit. pag. 104, fig. 1.

Morfologia delle foglie di Bauhiaia. 45

Le foglioline o i due lobi di una Bauhinia sono troppo asim-
metriche e così perfettamente simmetrico è il loro assieme da
non potei e ritenere ognuna come generata indipendentemente
dall'altra, senza alcun nesso originario con l'altra, ma da dovere
considerare ciascuna come parte di una unità da cui tutte e due
derivano, da dovere ritenere che una unicità di piano presiedette
alla struttura di entrambe considerate come un tutto.

L'arista, interposta tra i due lobi o tra le due foglioline, te-
stimonia anch'essa della unicità originaria della lamina. Essa in-
fatti non può essere considerata che come un reliquato del nervo
mediano, del quale nelle foglie bilobe è il prolungamento; nervo
mediano o porzione di esso che si è reso inutile e quindi atro-
fizzato. Se si dovesse ritenere trattarsi di graduale saldatura , si
dovrebbe considerare l'arista come una formazione in anticipo del
nervo mediano avvenire , formazione inutile in atto , ma predi-
sposta ai fini di una ulteriore saldatura, ciò che è inammissibile.
D'altra parte le foglie di Cercis, di Bandeiraea e quelle delle
specie integrifolie di DauMnia stessa hanno una impronta cosi
perfetta di unicità, una così spiccata individualità, tanto nel con-
torno come nella nervatura, che obbliga a ritenerle sviluppatesi
come corpo unico da una unica matrice.

Certo è possibile teoricamente ammettere , ed è anche tal-
volta constatabile in fatto che due o piìi parti di un organismo,
le quali ordinariamente sogliono essere libere, si presentino unite
formanti un corpo solo, un corpo unico per continuità di materia,
ma non è ammissibile che esso abbia anche la forma e la strut-
tura tipica di un organo normalmente unico costrutto sopra un
piano di architettura propria, senza mostrare alcuna traccia della
sua origine spuria, bimembre.

Mi è occorso due volte riscontrare la saldatura vera delle
due foglioline terminali di una foglia composta, nella Vida Faha
(vedi fig. 9) e nella Pistacia. (vedi fig. 8). L'origine da saldatura
in questi due casi è chiarissima, resa ancora più manifesta nella
Fava dalla arista terminale della rachide , rimasta al suo posto
libera da saldatura , sporgente sotto la pagina inferiore della
fogliolina impari così formatasi. Ma , oltre che si tratta di casi
teratologici, non presentati da alcuna specie come fatto normale,

46 D. Lanza

le due parti unite conservano nel modo più netto la struttura
propria, i due nervi principali restano nervi principali , non vi
ha formazione di nervo mediano, non vi ha coordinamento delle
due unità in una unità nuova.

Mi piace riferire a questo proposito le parole scritte dal
Delfino a proposito del problema della moltiplicazione o sinfisi
fogliare, ed applicabili anche al caso nostro (1).

Discutendo del caso teratologico di una foglia di Scolopen-
drium sdoppiata nella sua metà superiore , così dice : « È egli
mai possibile concepire che due organi , aventi matrice distinta
per quanto avvicinatissimi , possano compenetrarsi in maniera
tale da produrre un organo, il quale per una buona metà della
sua lunghezza si conserva rigorosamente unico e semplice? Che
cosiffatto fenomeno di compenetrazione possa aver luogo quan-
docchessia , sormonta ogni nostra capacità di compressione. Si
può concepire che due gocce d'acqua avvicinatesi sino a contatto
si fondano in una goccia unica , ma non concepiremo giammai
come un fenomeno analogo possa aver luogo tra due foglie vi-
cine, sia pure che da tenuissimi primordi vengano a concrescere
coalite in un corpo assai cospicuo, in apparenza unico » ('2).

Si aggiunga che la foglia semplice non è tra le Legiiminosae
una singolarità dei generi Gercis , BauMnia e Bandeiraea , ma
moltissime altre la presentano. E se in talune di esse la foglia
semplice deve ritenersi come la fogliolina terminale residua di
una foglia già composta che ha perduto lo foglioline laterali, in
molte altre deve ritenersi come foglia originariamente semplice.
Così in Gomphololy'mm amplexicaide Mefssn., Daviesla cordata Sm.,
Aotus cordi foìia Benth. , Borhonia crenata L. , Bafnia perfoliata
E. Mey., Haìlia Asarina Thunb., Banlklya syrìngì foìia E. v. Mììll.;
non essendo possibile, data la forma basi-cordata della loro foglia

(1) Il caso di cui ci occupiamo nel presente scritto è ben diverso da
quello di sinfisi o sdoppiamento fogliare di cui si occupa Jl Delfino e sul
quale esiste una tanto ricca letteratura, poiché li si tratta di saldatura o
moltiplicazione di organi, mentre noi ci siamo occupati di saldatura o di-
visione di parti dello stesso organo.

(2) Delpino F. — Teoria generale della fillotassi, p. 229.

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 47

semplice, ammettere che vi sia stata come loro ascendente una
foglia composta avente le foglioline di tal forma, che in nessun
caso si riscontra nelle foglioline delle foglie composte delle Le-
minosae.

Il Veleno vsKY (1) delinea brevemente la storia filogenetica
della tribù delle Bauliinieae^ quale egli la concepisce , credendo
di riuscire con essa a conciliare la tesi della saldatura col prin-
cipio che la foglia semplice è la originaria nelle piante e la com-
posta la derivata. Egli scrivo : « Ciò che incontriamo nei generi
BauMnia e Cercis, è dal punto di vista della morfologia filoge-
netica sommamente rimarchevole. Abbiamo in questo caso un
andamento duplice di sviluppo dello stesso organo , ed anzi in
opposte direzioni. La originaria foglia semplice, cioè, si è divisa
in modo che da essa è derivata una foglia paripinnata (con a-
borto della fogliolina terminale). Ma nell'ulteriore seguito dello
sviluppo questa foglia paripennata concresce di nuovo in una
foglia semplice ! »

Ed il Fries (2) conchiude il suo scritto con questo medesimo
concetto.

Certo, se questa storia, fosse attendibile, rimuoverebbe talune
delle obbiezioni da noi sopra mosse alla tesi della saldatura^
ma essa non è punto accettabile.

Secondo questa storia , non solo le foglie bifoliolate e le
bilobe, ma le stesse foglie semplici ed integerrime di Bauhinia
come quelle di Bandeiraea e di Oercis, deriverebbero, come origine
remota, da foglie altrettali, intere e semplici ; in un tempo suc-
cessivo si sarebbero divise , per tornare in ultimo allo stato at-
tuale semplici ed intere come ab initio.. Or questa storia evolu-
tiva è inammissibile perchè in antitesi con la essenza stessa del-
l'evoluzione organica.

L'evoluzione delle forme organiche procede , come si disse,
dal semplice al complesso in armonia all'evoluzione delle funzioni
relative. Così dalla foglia semplice potè passarsi alla, composta

(1) Op. cit. p. 498.

(2) Op. cit. p. 15.

48 D. Lanza

conseguendosi in tale trasformazione una complicazione ed un
perfezionamento di funzioni, mentre al contrario non si saprebbe
escogitare alcun plausibile motivo , alcun vantaggio funzionale
per cui la foglia di Cercis, di Bandeiraea, e quella di tante specie
di Banhinia da composta sia diventata semplice. Neanche a voler
considerare questo passaggio come una evoluzione regressiva ;
perchè anche nei casi di evoluzione regressiva la depauperazione,
la semplificazione organica non può verificarsi se non a patto
che la corrispondente semplificazione di funzioni sia giovevole
all'organismo nelle mutate condizioni di vita; e nessuna ragione
possiamo immaginare per dire di trovarci in questo caso.

E venendo ai particolari struttuali, è diffìcile concepire come
un organo resosi costituzionalmente atrofico , quale è l'arista in-
terfoliolare , trovandosi imprigionato nella saldatura tra i due
margini delle foglioline, si sia per questo fatto ridestato a nuova
vita ed abbia seguito l'accrescimento delle lamine.

Più ancora. Il cammino evolutivo non ritorna mai indietro
su se stesso. Non se ne hanno esempii ; e ne manca financo. la
possibilità teorica, poiché è impossibile soltanto immaginare il
ripetersi in senso inverso di quelle mille condizioni interne ed
esterne che determinarono la evoluzione in un senso, per ricon-
durre nuovamente 1' organismo , attraverso gli stessi stadi! che
una volta trascorse in ordine invertito , al medesimo punto ori-
ginario di partenza. Si possono avere sì, come dicemmo, sempli-
ficazioni e depauperazioni, ma, oltre che rispondere a vantaggiose
modificazioni nelle funzioni , esse non si ottengono seguendo a
ritroso la via che gli stessi organismi una volta percorsero per
passare dalla originaria semplicità alla complicazione , ma per
via propria, diversa.

Così la trasformazione della foglia composta imparipennata
in foglia semplice per la scomparsa delle foglioline laterali e la
sussistenza della sola terminale è un fatto ammissibile in Ulex^
Ononis , Genista , Spartium ecc. Questo fatto non è in contradi-
zione con le leggi che regolano il processo di evoluzione. In tali
casi si avrebbe semplicemente una riduzione della superfìcie fo-
gliare , certamente utile alla razza nelle sue condizioni di vita,
un passo verso l'afillia; ecco il nuovo bisogno, il vantaggio sotto

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 49

il cui impero l'evoluzione si è compiuta. Quale riduzione, come
talora si ottiene per impicciolimento di tutte le parti della foglia
composta totale, p. es, in Calycotome^ nei casi di Genista^ Spar-
tium ecc. si ottiene per riduzione del numero degli elementi che
componevano la foglia. E possiamo ritenere che inversamente
l'eccessivo ampliarsi della fogliolina terminale di Robinia mono-
phylìa abbia determinato per compensazione la riduzione o la
scomparsa delle foglioline laterali.

Sicché non si ha in tutti questi casi un cammino in senso
inverso sulla medesima via , un ritorno mediante saldatura allo
stesso punto da cui la razza si era allontanata per scissione, ma
si ha che la foglia da semplice passò a composta sotto l'influenza
di dati bisogni per via di scissione della sua lamina, ed in se-
guito da composta non tornò ma passò a semplice sotto 1' in-
jfiuenza di tutt' altri bisogni e per la via del tutto diversa della
riduzione. Non tornò indietro dunque, ma il corso della sua evo-
luzione deviò in altro senso. La sua foglia intera attuale non è
la medesima foglia intera originaria rifattasi, ma una nuova, for-
matasi per nuovo processo e soddisfacente a nuove condizioni.
La storia evolutiva non ammette ritorni.

*
* *

Ci resta ora ad esaminare 1' organogenesi della foglia di
Bauhinia , per vedere se e quali dati essa possa fornire al pro-
blema che ci occupa.

In generale il concetto di saldatura di organi non ha mai
ricevuto alcun appoggio dalla organogenia perchè mai , che io
sappia , si son veduti organi o parti di organi nascere distinti
ciascuno da matrice propria e saldarsi in un corpo unico in uno
stadio più o meno avanzato del corso del loro sviluppo. Anche
nel caso di corolla monopetala , considerato come uno dei più
espressivi del concetto di saldatura, l'organogenesi ci rivela che
essa appare fin dai primordi tutta d' un pezzo in forma di cer-
cine da una matrice unica circolare e che son libere solo le e-
stremità dei suoi lobi, i quali si vanno in seguito man mano
accentuando. I casi constatati di organi nati liberi ed in prosie-

50 D. Laaza

gno di sviluppo riunitisi in un corpo solo si riducono forse a
quelli di semplice aderenza dei petali di TrifoUuni e di DeìpM-
nium^ degli stami di Viola , delle antere di talune ComposHae ed
a pochi altri simili.

Donde già da gran tempo sorse la teoria della saldatura
congenita. Concetto ed espressione che costituiscono una vera
contradizione in terminis ; dappoiché , come piii sopra facemmo
notare , il concetto di saldatura è un concetto correlativo , ogni
saldaitura suppone che gli organi di cui si tratta prima di sal-
darsi siano stati liberi ; se con 1' uso della parola « congenita »
si riconosce che fin dai primordi del loro sviluppo hanno sem-
pre formato un corpo solo , il concetto di saldatura vien meno.
Così il concetto di saldatura si riduce a trovare il suo necessario
correlativo di libertà non già in uno stadio antecedente dell' or-
gano stesso di cui si tratta, come per aversi una vera saldatura
si richiederebbe , ma nello stato attuale e normale degli organi
corrispondenti di altre specie. Così si dice una corolla mono-
petala risultare dalla saldatura di un certo numero di petali non
perchè essa nei primurdi del suo sviluppo sia realmente formata
da petali liberi , ma sol perchè in altre piante vi hanno corolle
formate da petali distinti. « Saldatura » resta cosi un semplice
modo di dire , una espressione figurata del concetto di equiva-
lenza , che molti botanici hanno avuto il grave torto di adope-
rare nel senso proprio , come nel caso delle foglie di Baukinia.

Né si comprende perchè si debba negare il carattere di in-
dividualità ad una corolla monopetala e riconoscerlo a ciascun
pezzo di una corolla polipetala, quando ognuno di questi, come
l'intero corpo corollare di quella, provengono da unica matrice.
Con lo stesso diritto , ponendosi da un opposto punto di vista,
si può parlare di derivazione della corolla polipetala per scis-
sione dalla monopetala.

Più proprio dunque che parlare di saldatura è parlare di
equivalenza , concetto descrittivo e non genetico , che include
rapporto tra oggetti distinti e non tra stati successivi dello stesso
oggetto. Mentre la realtà genetica è che in ogni gruppo o in
ogni stirpe le matrici organiche, obbedendo alle leggi loro insite,
si sviluppano in modi determinati , dando luogo ad organi di

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 51

forma e di struttura specifica propria, che la nostra mente com-
para , ravvicina , contrappone, per il bisogno protondo di siste-
matizzare le conoscenze, ma die obbiettivamente restano sostan-
zialmente distinti e indipendenti.

Si dirà che le superiori considerazioni possono anche con-
durre alla negazione della divisione degli organi '? Non ci sem-
bra , almeno per quanto riguarda le foglie di BauMnia , poiché
questa abbiamo desunto non dalla semplice comparazione degli
organi adulti, ma da criteri! funzionali e filogenetici, e tosto ve-
dremo che anche l'organogenia ci offre dati positivi in appoggio
della tesi della divisione.

Cominciamo dall' osservare lo sviluppo di una foglia di
Cercìs canadensis L. Essa fin dal suo primo inizio si mostra ri-
gorosamente unica ed intera e tale rimane sino al suo completo
sviluppo. Fin da quando la forma della foglia si delinea , essa
appare appuntita all'apice, ed accrescendosi uniformemente, con-
serva tale forma, caratteristica della foglia di questa specie. Solo
la cordatura della base, poco accentuata nei primordi, si fa man
mano più marcata durante il corso dello sviluppo ; ma questa
circostanza non ha alcuna importanza per V argomento che ci
occupa.

Uguale è il primo inizio della foglia di Cercis SiUquastrum
L., (vedi fig. 14) ma la sua estrema punta appare tosto marcata
da una lievissima rientranza nel contorno; progredendo lo sviluppo,
la giovane foglia accresce tutto il suo lembo, meno qiiesta estrema
punta, la quale arresta prestissimo il suo accrescimento, diven-
tando sempre più piccola in confronto al resto della lamina ,
finche riesce addirittura incospicua e la foglia finisce con avere
l'apice arrotondato, come è la forma ordinaria delle foglie adulte
di questa pianta. Nella stessa specie però talora avviene che la
estrema punta non si atrofizzi e la parte superiore della foglia,
accrescendosi uniformemente conservi, inalterata, la sua forma ori-
ginaria , come avviene normalmente nella C. canadensis L. ; ed
in tal caso la foglia completamente sviluppata avrà l'apice spor-
gente acuto, come qualche volta si riscontra appunto nelle foglie
adulte di C. siliquastrum. Qualche volta invece l'atrofia dell'apice
si estende un poco oltre, ed in tal caso si hanno le foglie adulte

52 D- Lanza

leggerissimamente smarginate all'apice, quali eccezionalmente la
C. siUqiinstrum presenta.

Osserviamo ora lo sviluppo di una forma che nella serie
morfologica sta all'estremo opposto di Cercìs^ che presenta cioè
al massimo grado la foglia divisa, una specie di Banhima pret-
tamente bifoliolata, quale la B. microphylla Vog. (vedi fig. 16 e 1)
La protuberanza tondeggiante che segna l'inizio della foglia
sul cono di vegetazione mostra ben presto una lieve insenatura
nel suo contorno, la quale, man mano che la foglia si accresce,
si va sempre più accentuando, diventando una spaccatura sem-
pre più profonda che divide la giovane lamina in tre parti. S'in-
tende che questa spaccatura non si forma per lacerazione o scis-
sione di tessuti già costituiti, ma si forma pari possu con lo ac-
crescimento della lamina, per effetto di una disuguaglianza di
sviluppo tra le sue varie regioni. Nel pmito dove si è manife-
stata la prima insenatura lo sviluppo tosto si arresta o diviene
debolissimo, mentre si accrescono e quindi si accentuano, rima-
nendo tra loro sempre più divise, le due rotondità che l'insena-
tura ha determinato. La giovanissima foglia diviene in tal modo
nettamente tripartita in tre lobi di uguale aspetto e consistenza
e costituiti da conforme tessuto, dei quali due laterali - inferiori
(nella fig. se ne vede uno solo, essendo la foglia piegata) ed uno
centrale - superiore (nella fig. se ne vede metà), che in questo
stadio è incom^^'^nte su quelli. Il nervo principale mediano che
in questo tempo si va formando, si dirige verso il lobo centrale,
mentre una sua ramificazione da un lato ed una dall'altro co-
minciano ad innervare i lobi laterali.

Se questo embrione di foglia seguitasse a svilupparsi ugual-
mente e proporzionatamente in tutte le sue parti e regioni, ne
verrebbe a sviluppo completo una foglia tripartita. Ben presto
però una grande disuguaglianza si avvera nello sviluppo di questo
abozzo di foglia. Il lobo terminale cresce ancora pochissimo, ab-
bracciando dal loro lato interno i due lobi inferiori , e presto
arresta del tutto il suo sviluppo, apparendo sempre più piccolo
in confronto ai due lobi laterali inferiori, rimanendo sottile, dia-
fano, e percorso da un solo debolissimo nervo centrale che mor-
fologicamente è il principale della intera foglia ; e ben tosto

. •

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 53

questo lobo centrale si atrofizza del tutto e si dissecca, rimanendo
a costituire quell' arista che nella foglia adulta sta all'apice del
picciuolo , tra le due foglioline. I due lobi laterali - inferiori
della giovane foglia invece continuano ad accrescersi, diventando
le due foglioline della foglia adulta. E poiché il loro accrescersi
non è uniforme in tutta la loro superficie, ma assai disuguale,
minimo cioè o nullo nella parte dorsale, ne consegue che il tratto
per cui i due lobi rimangono uniti tra loro resta brevissimo, li-
mitato all'apice del picciuolo, e si hanno cosi due foglioline del
tutto indipendenti.

Se osserviamo la genesi di altre foglie di Bauhinia bifolio-
late, la troveremo in tutte sostanzialmente identica, con lievi
particolari varianti. Così nella B. guianensis Aubl. (vedi fig. 17)
il lobo mediano è più stretto ed allungato e quindi anche meno
abbracciante gli altri due lobi.

Esaminiamo ora lo sviluppo della foglia di una Bauhinia a
foglia biloba, per es. della B. ìnonta n a Rort:. Pan. (vedi fig. 18)
la quale ha foglie adulte fendute per due terzi della loro altezza.
La genesi di questa foglia è fondamentalmente uguale a quella
della foglia bifoliolata, solo che l'iniziale fenditura che determina
i tre lobi si verifica in modo che il lobo centrale-terminale , de-
stinato anche qui ad atrofizzarsi, viene separato più in alto che
nei casi precedentemente esaminati, e risulta strettissimo; mentre
d'altra parte la regione basale della foglia , rimasta intera , non
arresta si tosto come in quelli il suo sviluppo , ma seguita ad
accrescersi alquanto durante l'accrescimento della regione libera
dei lobi inferiori, sebbene in minor misura di questi, donde con-
segue che la foglia adulta rimane intera per un buon tratto della
sua altezza.

Non occorre descrivere particolarmente lo sviluppo della
foglia di altre specie di Bauhinia a lobatura meno profonda,
esso è sostanzialmente sempre lo stesso, solo che il lobo mediano
è più piccolo ed i due laterali restano indivisi per un tratto an-
cora maggiore. Il caso estremo è quello già descritto della foglia
di Cercis Siliquastrum , nella quale il lobo terminale - centrale è
minimo e per l'atrofia di esso la lamina perde soltanto l'estrema
punta, risultando così arrotondata all'apice, ma rimanendo intera.

54 D. Lanza

L'indagine organogenetica adunque ci rivela da mia parte
che non vi lia traccia di un processo di saldatura qualsiasi e
dall'altra che identico è l'inizio dell'organo in tutta la serie di
forme che va dalla foglia integerrima di Cercìs a punta aguzza
alla foglia decisamente bifoliolata di talune specie di Baiihinia,
e che le differenze di pili o meno profonda lobazione sono do-
vute alla maggiore o minore estensione dell' atrofia della parte
centrale della lamina originaria , mentre nella Cercis canadensU
la foglia rimane intera e conserva la punta originaria aguzza
perchè il mammellone iniziale di foglia si sviluppa tutto inte-
gralmente e nessuna parte di esso si atrofizza e manca nella
foglia adulta. Vi ha dunque un vero processo di divisione della
foglia archetipa del gruppo, per ablazione di una parte mediana
più o meno estesa, quale parte nel primo stadio di sviluppo si
individua e quindi si atrofizza. È il jDrocesso prototipico della
foglia delle Leguminosae, che anche nelle Bauhinieae si ripete, la
tripartizione, la quale qui riesce compiuta o più o meno incom-
piuta ed accompagnata dalla atrofia della parte mediana.

Concorda con questa interpetrazione del processo il fatto
che il nervo mediano, destinato ad atrofizzarsi in tutto o in parte
è però il primo a manifestarsi ed è nei primordi il principale
della foglia, mentre i nervi delle foglioline o dei lobi sono sue
diramazioni, dando cosi 1' impronta dell' unità organica di tutta
la foglia considerata nel suo insieme.

È poi notevolissimo che questo modo di sviluppo sopra e-
sposto per le foglie di Bauhinìa è lo stesso di quello che si ha
in parecchio altre foglie smarginate più o meno profondamente
all'apice.

Diamo le figure delle serie di sviluppo della fogliolina di
una Medicago (vedi fig. 15) nostrana e di quella della Passiflora
lunata Juss. (vedi fig. 19), dalle quali si rileva senza bisogno di
altri chiarimenti come in entrambi questi due casi estremi, l'uno
di lieve e l'altro di grandissima smarginatura , in piante appar-
tenenti a famiglie tanto diverse, il tipo di sviluppo della foglia
sia sostanzialmente lo stesso per entrambe ed uguale a quello
delle Bauhinia.

Ed a proposito della Passiflora ricordiamo che questo genere

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 55

presenta specie a foglie trilobe o tripartite e specie a foglie cosi
troncate come quelle della P. lunata od in grado ancora mag-
giore. La stessa serie di forme che si susseguono nello sviluppo
si riscontra nei tipi adulti delle diverse specie del genere. Ciò
che importa che lo sviluppo formativo si arre-^ta nelle varie specie
a questa o a quella fase, la quale rimane fissata come torma defi-
nitiva, lo sviluppo ulteriore- essendo semplicemente incrementale.

Or nessuno penserà certo di interpetrare le foglioline di
Medicago o le foglie di Passiflora come derivate dalla saldatura
delle due metà in cui ciascuna può idealmente scomporsi. L' i-
dentità di genesi è un altro valido argomento per concludere
alla reale semplicità delle foglie di Cercis e di Bauhinia, intere
o bilobe.

Rileviamo infine . come lo stesso modo di sviluppo segue la
foglia bicomposta della Mimosa sensitiva , di cui sopra ci siamo
occupati. Si ha in essa una prima tripartizione del corpo iniziale
della foglia con arresto di sviluppo ed atrofia del membro cen-
trale, il quale nella foglia adulta costituisce 1' arista posta all'a-
pice del picciuolo principale, ossia alla biforcazione dei picciuoli
secondarli ; e lo stesso processo si ripete per la coppia superiore
di foglioline di ciascuna pinna primaria , la quale ricorda tanto
da vicino, come sopra rilevammo, una foglisi ^di Bauhinia hìfolìo-
lata per la forma, per l'asimmetria, per la presenza della arista
superstite tra le due foglioline.

Se, dopo averne seguito lo sviluppo , consideriamo ora le
forme adulte delle foglie di Bauhinia in rapporto ad esso , po-
tremo pili chiaramente e più pienamente renderci ragione di
tali forme. La conformazione dei lobi o delle foglioline è deter-
minata dal fatto che essi sono parte di una originaria foglia in-
tera, palminervia, a base cordata e ad apice acuto.

In primo luogo appare manifesto , massime in certe specie,
che le due foglioline o i due lobi, data la loro forma , non po-
trebbero mai, saldandosi, formare una foglia intera, che anzi una
totale saldatura non potrebbe mai aver luogo tra èssi, perchè ad
intee-rare la foMia non basterebbe avvicinare ed unire quelle
parti , ma tra esse è un pezzo di lamina che manca ; gli apici
dei lobi non corrispondono all' apice della foglia intera , questo

56 D- Lanza

appartenendo al lobo centrale clie nella foglia adulta manca per
essersi atrofizzato.

Il Fries (1) riconosce che par mezzo della semplice supposta
saldatura dei lobi o delle foglioline non è possibile costruire la
foglia intera, e supera la difficoltà ammettendo che insieme al
processo di saldatura vi sia anche un processo di neo-formazione
del lembo di foglia necessario a completare la foglia intera nella
sua parte superiore. Ammissione del tutto arbitraria. Mentre la
genesi della foglia da noi esposta ci insegna proprio l'opposto :
che non si tratta di processo di saldatura e di neo - formazione
per cui da una coppia di foglioline sia derivata una foglia intera,
ma di un processo di divisione e di atrofia, per cui da una foglia
intera sia derivata una foglia biloba o bifoliolata. La forma dei
lobi o delle foglioline varia in relazione alla forma ed alla gran-
dezza della parte atrofizzata.

Ed in secondo luogo appare poco esatta 1' interpetrazione
che il GoEBEL (2), applicando al caso in esame un concetto ge-
nerale dello Spencer (B), dà della asimmetria delle foglioline di
BauMnia a foglia bifoliolata, assumendo che essa sia dovuta ad
impedimento al loro sviluppo che incontrano dal lato interno
per la loro posizione nella gemma, mentre dal lato esterno esse
si sviluppano liberamente. La storia del loro sviluppo dimostra
invece chiaramente che esse sono asimmetriche perchè sono le
due metà, più o meno incomplete di una originaria foglia sim-
metrica, alla quale è stata tolta la parte centrale comprendente
il nervo mediano^ la cui sussistenza raccorderebbe le due foglio-
line asimmetriche in una unità a simmetria perfetta.

Procedimento di divisione assai diverso seguono le foglie di
altre piante, fra le quali ci piace ricordare il caso di una Buett-
neria coltivata nell' Orto Botanico di Palermo (4), come quello

(1) Op. cif, p. 6.

(2) Op. cit. p. 107.

(3) loc. cit.

(4; Questa interessante pianta si coltiva da moltissimi anni nell'O. B.
di Palermo sotto il nome di Bauhinia amazonica. Non ha mai fiorito e

Morfologia delle foglie di Bauhinia. 57

che per la sua grande e netta differenza pone meglio in rilievo
le caratteristiche proprie delle foglie delle Bauhiniae.

Questa pianta presenta promiscuamente sugli stessi rami fo-
glie intere (vedi fig. 20 d) e foglie in vario grado bipartite (vedi
fig. 20 e). La bipartizione, che talvolta raggiunge anche la base
della foglia, qui avviene però per dicotomia più o meno profonda
del nervo mediano, i due rami del quale costituiscono il margine
interno dei due lobi. Non vi ha, di conseguenza, arista nell' an-
golo della insenatura. Seguendo lo sviluppo della foglia , (vedi
fig. 20 a, b, e, e) si rileva che sin dallo inizio essa si presenta bi-
partita, ne vi ha parte alcuna di essa che si atrofizzi. La forma della
foglia adulta bipartita rispecchia tale sua origne ; è manifesto
che nessun tratto di lembo in essa manca a completare la foglia
intera ; avvicinando i due lobi in modo da fare combaciare i
nervi che contornano i margini interni , si ottiene senz' altro la
foglia intera completa e si ricostituisce il nervo mediano. Vi è
anzi una eccedenza di lamina , costituita da una piccola espan-
sione dal lato interno all'apice di ogni lobo.

* *

Da tutte. le osservazioni sopra esposte ci sembra potersi in-
durre con ogni verosimiglianza la storia della foglia delle Bau-
h'mìeae nel modo seguente :

Che esse siano derivate da un progenitore avente una foglia
intera, cordata alla base e ad apice acuto (forma che si è conser-
vata nelle Gercis canadensis L. e C. chinensis Bunge e nelle B.
strycnoidea Prain, B. Wrayi Prain etc.),e con picciuolo munito
di cuscinetto all' apice , permettente i movimenti della intera
lamina.

Che da questo tipo se ne sia man mano organizzato un altro

quindi non é stato possibile determinarla con esattezza, ma tanti caratteri
degli organi vegetativi escludono possa ti-attarsi di una Bauhinia, mentre
altri, tra i quali il caratteristico nettario lungo il nervo med'ano sulla pa-
gina inferiore della foglia, la fanno ritenere una Buettneria .

58 D. Lanza

rispondente ad un più perfetto e complesso funzionamento del-
l'organo in rapporto all'azione della luce e del calore, mediante
r indipendenza e la maggiore capacità di movimento via via
raggiunte dalle due metà della foglia, permettenti l'avvicinarsi di
esse sino a perfetto combaciamento ; e ciò per mezzo dello atro-
fizzarsi di una parte centrale, sempre maggiore, della lamina, com-
prendente il nervo mediano, e dell'organizzarsi nello stesso tempo
di un cuscinetto laminare alla base di ciascuna delle due metà
della lamina così rese libere e diventate una coppia di foglioline.
Che il primo passo su questa via è segnato dalle Cercls
SiUquastnim L. e occidentali^ Torr. e dalla Bauhinia bidentata
Jack, nelle quali si ha l'atrofia soltanto della estrema punta della
foglia, che cosi diventa rotondata o appena smarginata all'apice,
ed un inizio della formazione dei cuscinetti alla base della la-
mina. L'estremo grado ci è offerto dalle Bauhinia a foglie bifo-
liolate. Che i gradi intermedii sono rappresentati da tutte le
specie di Bauliinia a foglia pii^i o meno profondamente lobata ,
nelle quali si ha l'atrofia di una parte centrale più o meno gran-
de della foglia ed insieme la modificazione della parte super-
stite del nervo mediano, adattatosi al meccanismo di movimento
delle due metà della lamina.

SPIEGAZIONE DELLE FIGURE

TAVOLA I.

Fìg. 1. — Base della foglia bifoliolata di BauMnia mìcrophylla VoG.

Fig. 2. — Base della foglia biloba di Baidiinia montana Hort. Pan.

Fig. 3. — Base della foglia bifoliolata di Hyìnenaea Courbaril L.

Fig. 4. — Foglia primordiale di Dolichos Lahlah L.

Fig. 5. — Foglia definitiva di Dolichos Lahlah L.

Fig. 6. — Foglia di Chelidonhim majus L.

Fig. 7. — Pinna primaria della foglia di Koelreuteria paniculata Laxm.

Fig. 8. — Foglia teratologica di Pistacia.

Fig. 9. — Coppia terminale teratologica delle foglioline di una foglia di

Vieta Faha L.
Fig 10 e 11. — Foglia di Mimosa sensitiva L.
Fig. 12. — Taglio trasversale del nervo mediano della foglia di Bauhinia

Galpini N. E. Bu.
Fig. 13. — Taglio trasversale di un nervo laterale della foglia di Bauhinia

Galpini N. E. Br.

TAVOLA IL

Fig. 14 a-e — Sviluppo della foglia di Cercis Siliquasirum, L.

Fig. 15 a-e - Sviluppo della foglia di Medicago sp.

Fig. 16 a-b — Sviluppo della foglia bifoliolata di Bauhinia microphi/lla Yocì.

Fig. 17 a-c — Sviluppo della foglia bifoliolata di Bauhinia ffìdanensis Avbl.

Fig. 18 a-e — Sviluppo della foglia biloba di B. montana Hort. Pan.

Fig. 19 a-f — Sviluppo della foglia di Passifloi'a lunata Juss.

Fig. 20 a, b, e, e — Sviluppo di una foglia bipartita di Buettneria sp.

Fig. 20 d — Una foglia intera della stessa Buettneria sp.

Estratto dal Bollettino del R. Orto Botanico di Palermo — Nuova Serie -

Voi. IL — Fascicolo 1°.

III.

Note sopra alcune Malvacee

del

Prof. G. E. Mattei

I. — Sul genere Serraea.

Prendendo a trattare di questo genere, sorge subito la que-
stione della grafìa da adottarsi.

Il genere fu istituito dal Cavanilles, nella seconda delle sue
Dissertationes (1786. p. 83) e fu pubblicato con il nome di Serra

« in memoriam D Serra, Botanici hispani, qui floram Insulae

Majorcae omnibus numeris obsolutam reliquit, jamque in lucem
publicam editurus praematura morte discessit » . Si può obbiet-
tare che sarebbe stato più corretto dire Serraea^ anzicchè Serra^
ma ciò è differenza di lieve momento , ed abbiamo altri casi a-
naloghi , in cui la desinenza fu modificata da autori posteriori,
senza alcun nocumento.

Ma ciò che è strano, incomprensibile , è il fatto che il Ca-
vanilles, dopo poche pagine, cioè nellai spiegazione delle tavole,
cambia il medesimo nome in Senra, rilevando che in antecedenza,
«errore scriptum est Serra prò Senra * l Ciò
leggendo sorge il dubbio che il genere fosse dedicato non piìi
al botanico Serra , ma a qualcun altro di nome Senra : però
l'illustratore della Flora di Majorca chiamavasi realmente Serra:
lo attesta, fra gli altri, il Colmeiro (La Botanica y los Botanicos
de la Peninsula hispano-lusitana. 1858. p. 166), che dichiara trat-
tarsi di Bonaventura Serra, nato nel 1728 e deceduto nel 1784,
poco prima appunto che il Cavanilles pubblicasse la sua seconda
dissertazione. E che lo scrivere Senra fosse un errore, non isfuggi

64 G. E. Mattei,

a Curzio Spbengel, il quale però alla sua volta attribuisce l'er-
rore a JussiEu : infatti rileva (Systema vegetabilium. III. 1826.
p. 78) : « nomen in honorem hispani Serrae, qui Majorcae floram
absolvit, a Jussieuo primo, dein a Willd. , Pers., Poir., Cand.,
male Senra scriptum ». Perciò ado.tta la dicitura Serraea, che fu poi
seguita da Decaisne, Meisner, Endlicher, Lindley, Reichenbach,
WiGH, MuLLEB, Schweinfurth ed altri. Però Bentham ed Hooker
(Genera Plantarum. I. p. 207) ritornano nell' errore di prima,
scrivendo Senra ed aggiungendo « errore saepe Serra , Serraea ,
vel Senraea scripta » . Il Master, nella Flora delle Indie Inglesi
(I. p. 333), riporta la medesima frase, e la pluralità dei fioristi
moderni persiste a scrivere Senra.

Questa questione è riassunta da Cambessédes e specialmente
da Mares e Vigineix , i quali attribuiscono 1' errore ad una
«faute de typographie». Ma come si può parlare di er-
rore tipografico se proprio il Cavanilles stesso dà Senra come
correzione ? L' unica interpretazione plausibile è quella che il
Cavanilles avesse avuto intenzione di correggere la desinenza ,
cioè di cambiare il nome Serra in Serraea , e che il tipografo
per errore stampasse Senra, peggiorando cosi la dicitura in luogo
di correggerla : ciò ammesso conviene ritenere che chi ne ri-
vide le bozze non se ne accorgesse ; tanto è vero che anche
nell' indice generale dell' opera , nell' ultimo volume , è ripetuto
Senra.

Intanto quale grafia definitiva si deve adottare? Il primi-
tivo codice CandoUeano della Nomenclatura Botanica, all'art. 66,
era molto esplicito, dicendo: « Lorsqu' un nom .... tire d'un nom
d'homme n'a pas ètè ècrit conformement à l'orthographe rèelle

du nom chaque botaniste est autorisè à rectifìer le nom

fautif ».

Il nuovo Codice è meno esplicito, tuttavia all'art. 57 dice :
« La graphie originale d'un nom doit étre conservèe, exceptè dans
le cas d'une erreur typographique ou orthographique ».

Ammesso quindi che la pretesa correzione del Cavanilles
fosse svisata per errore tipografico, e stabilito che il botanico,
cui si volle dedicare il genere, chiamavasi realmente Serra, credo
convenga adottare la grafia corretta Serraea, secondo le buone
regole della dicitura botanica.

Note sopra alcune Malvacee. 65

*

* *

Nelle diagnosi date dagli autori, per le diverse forme ascritte
a questo genere, sono per solite notate le proporzioni che in-
tercorrono fra la lunghezza dei filli involucrali e la lunghezza dei
sepali : però le risultanti sono contradditorie , si che il Masters
(in Fior. Trop. Afric. I. p. 194) è costretto ad ammettere che
« the variations in the size of the calyx and bractlets are too
iiiconstant to be considered of specific importance ». Ora ritengo
che le discrepanze trovate in proposito dipendano dall'essersi
preso in considerazione indifferentemente fiori giovani , fiori a-
dulti, o calici fruttiferi, imperocché le brattee involucranti , che
dapprima hanno funzione oostega , come quelle di Calystegia,
costituiscono dappoi, verosimilmente, un apparecchio di alleg-
gerimento per la disseminazione, quindi persistono e si accre-
scono dopo la fioritura, divenendo totalmente membranose, e per-
dendo in gran parte il tomento, mentre il calice resta immutato,
per cui la reciproca proporzione di queste parti varia notevol-
mente, secondo il grado di sviluppo del fiore o del frutto.

* *

Un carattere che mi resta dubbio è quello del colore dei
fiori, non potendosi dal secco rilevare positivamente quale esso
sia. Ad eccezione della Serraea nuhica tipica , che ha fiori nel
secco totalmente scuri, quasi nereggianti, per cui tosto si rico-
nosce, tutte le altre forme hanno fiori di un colore incerto, che
fa passaggio dal violetto al giallo ed al verde. Ne presso gli
autori si rilevano notizie attendibili, forse perchè essi pure vi-
dero solo fiori essiccati. Il Bojssieb, (Flora Orientalis. I. p. 838)
dice: « Petalis purpureis vel sordide flavidis». Ciò potrebbe far
supporre si trattasse di fiori versicolori, cangianti cioè di colore
dopo la fecondazione, come avviene ad esempio in alcuni Hibi-
actifi. Però il Mastkrs (Oper. cit. p. 194) dice : « Petals violet
below, yellow above , or ali violet ». Sarebbero cioè, secondo
questo autore, fiori dicroici, differenziati nel colore dall'esterno
all'interno, per cui, forse, secondo la rapidità o meno di loro
disseccazione, riuscirebbe ora predominante l'uno^ ora l'altro dei

66 G. E. Mattei,

due colori, risultando appunto, dalla loro incompleta fusione,
quelle tinte incerte, quasi livide, che osserviamo in alcuni saggi
d'erbario. Sono quindi a desiderarsi osservazioni sul vivo, per
meglio accertare .il colore dei fiori, in queste piante.

*
* *

Al genere Serraea gli autori moderni ascrivono concorde-
mente una sola specie, la Serraea incana, Cav., riunendo in essa,
senza neppure distinguerle come varietà o forme, le diverse en-
tità che in precedenza erano state differenziate. Ora, dall'esame
di un discreto materiale d'erbario, rilevo l'esistenza di forme ab-
bastanza divergenti fra loro. Senza volere entrare in merito se
convenga considerarle come buone specie , o se piuttosto rap-
presentino frammenti geografici o vicarianti di unico tipo , ne
faccio seguire le diagnosi,

I. Serraea rupestris, Edgw. Catalogne of Plants found in
the Banda district. 1847. p. 49. — Pianta cano-tomentosa, caule
ramisque adpresse puberulis: foliis orbicnlatis, apicem versus tri-
lobatis, acutis, cordatis, grosse dentatisi floribus in sicco viridi-
bus vel sordide lutescentibus, axillaribus, demum racemosis : in-
volucri phyllis majusculis, ovato-reniformibus, vix acutis , brevi-
ter cordatis, calyce duplo longioribus : sepalis acute lanceolatis,
cuspidatis. •

Ritengo che questa entità, quale fu descritta dall'EDGEWORTH,
e figurata dal Wight (Icon. t. 1592, sub S. incana) sia propria
della regione asiatico-indiana, venendo in Arabia ed in Africa
sostituita dalle seguenti.

II. Serraea mibica, Webb, Fragmenta Florulae Aethiopico-
Aegyptiacae. 1854. p. 49. — Pianta modice tomentosa , vel sub-
glabrescens, caule ramisque adpresse puberulis: foliis crassiuscu-
lis, qrbiculatis, tri - vel subquinquelobatis, obtusis , late cordatis,
fere usque ad basin grosse crenatis, supra scabro-pubescentibus,
subtus densius flavo-tomentosis: floribus in sicco intense purpu-
reo-violaceis, fere nigricantibus, concoloris, omnino axillaribus :
involucri phyllis aequalibus, majusculis , ovatis , obtusis , pro-
funde cordatis, lobis basilaribus non incumbentibus , calyce du-

Note sopra alcune Malvacee. 67

pio longioribus, dense tomentosis : sepalis ovato-lanceolatis, sub-
obtusis.

Parmi si debba considerare come la entità di questo genere
maggiormente diffusa nell' Africa Orientale ; benché non abbia
veduto per confronto i saggi autopti, non ho alcun dubbio che ad
essa spettino i saggi raccolti dal Macaluso nella Somalia Ita-
liana , cioè a Merca (4. VII. 1907. n. 24) ed a Brava (13. VII.
1907, n. 26) e già da me pubblicati come S. incana (Centuria
prima p. 104): ad essa spettano ancora i saggi raccolti dal Paoli
pure nella Somalia Italiana, al Pian di Bicia (16. VI. 1913. n. 203).
Si riconosce a prima vista dalla forma delle toglie e dall'indu-
mento scarso e verdastro o meglio subflavescente.

P inicrophylla, nov. var. — Pianta ramulis brevioribus, foliis
omnibus dimidio minoribus (12-16 mm. latis), crassioribus, magis
rotundatis, subtus densius velutinis. — Somalia Italiana a Giumbo
(C. Macaluso. 11. IX. 1907. n. 156).

Y Scassellatii , nov. var. — Floribus majoribus, in sicco atro-
violaceis , pallidioribus quam in typo, basi intensius maculatis :
involucri phyllis maximis , lanceolatis, sensim acutis , cordatis ,
lobis basilaribus incumbentibus , calyce triplo longioribus, to-
mentosis, demum scabro-puberulis. — Somalia Italiana, sulle spon-
de dell' Uebi Gof o Giamana, nella vallata del Giuba (G. Scassel-
LATi. II. 1912. n. 132).

III. Serraea arabica (Hochst. sub DemreicTiera) Webb. oper.
cit. p. 48. — Pianta denso cano-tomentosa,, caule ramisque adpresse
puberulis : foliis tenuibus , obovatis, apicem versus subtrilobatis,
acutis, cordatis, vix vel obsolete dentato-serratis, basi integerrimis,
utrinque moUiter tomentoso-pubescentibus: floribus in sicco sor-
dide flavidis, axillaribus, demum paniculato-racemosis : involucri
phyllis subaequalibus, majusculis , ovatis , acutis , cordatis , ca-
lyce duplo longioribus, primo tomentosis^ deinde pubescentibus,
demum pilosis vel fere glabrescentibus : sepalis lanceolatis.

Di questa entità ho veduto i saggi autopti dello Schimper,
raccolti in Arabia, nella valle Fatme, presso Mecca (12. II. 1836,
in PI. Arab. Ed. II. Hohenacker. 1843. n. 817). È la forma che
più si avvicina alla vera S. incana del Cavanilles.

68 G. E. Mattei,

IV. Serraea Zoeae , Volkens et Schweinfdrth , Plant. des
Pays des Somalis, 1897. p. 7.— Pianta dense cano-tomentosa, caule
ramisque villis longis, albidis, patentibus , tectis : foliis , petiolis
dense lanatis, tennibus, obovatis, trilobatis, acutis, profunde cor-
datis, lobis basilaribus valde productis, adpressis vel fere incum-
bentibus, deutato-serratis, basi subintegris, utrinque moUiter cano-
tomentosis: floribus in sicco pallide e rubro virescentibus, petalis
basi rubro-maculatis, axillaribus : involucri phyllis valde inaequa-
libus, parvibus, lanceolatis, anguste acuminatis, subcordatìs, longe
ciliatis , non tomentosis , calj^ce vix longioribus : sepalis acute
triangularibus.

Forma distintissima, cui spettano i saggi raccolti dal Paoli
nella Somalia Italiana, presso Soban. — Alle (28. X. 1913. n, 1014). —
Volkens e Schweinfurth scrivono il nome triviale di questa
specie Zoes: ora questa dicitura potrà sembrare giusta per l'i-
dioma tedesco, ma per il latino è errata , e contraria ad ogni
regola: parmi quindi opportuno correggere il detto nome in Zoeae.

*

Queste sono le entità che, nel materiale da me esaminato,
ho trovato differenziabili, per una correlazione di caratteri dai
quali appare arduo il volerle tutte riunire, come fanno gli au-
tori. Uno studio più completo, con materiale pii^i abbondante, mas-
sime corredato da osservazioni fatte sul vivo, nei loro luoghi di
origine , potrà meglio decidere sul valore sistematico di queste
entità.

II. — Proposta di un nuovo genere di Malvacee.

Gli autori, nelle classificazioni delle Malvacee, dividono questa
famiglia in tre tribìi principali, due, M a 1 v e a e ed U r e n e a e,
caratterizzate dai carpidii che a maturità si disarticolano dal ri-
cettacolo , separandosi fra loro, e cadono isolatamente, ed una,
H i b i s e e a e , in cui i carpidii, a maturità, non abbandonano il ri-
cettacolo, ma formano veri frutti capsulari, loculicidi.

Proposta di un nuovo genere di Malvacee. 69

Però, come rilevai in un precedente mio lavoro (1), si hanno
eccezioni per le quali specie ascritte ad uno stesso genere do-
vrebbero venire incluse in tribù diverse : allora rilevai come nel
genere Ahutilon alcune specie hanno veri frutti capsulari, mentre
altri hanno carpidii disarticolantesi , ognuno individualizzato in
apparato disseminativo autonomo : per correlazione biologica i
primi sono oligospermi e perfino monospermi. Ora, approfondendo
lo studio del genere Hibiscus, ho rilevato un caso analogo: men-
tre i veri Hibiscus hanno frutti capsulari, in una pretesa sezione
di essi i singoli carpidii si disarticolano , e questo carattere di-
viene normale in un genere affine, cioè nel genere Kosteletzkya:
anche in questo caso vi è correlazione fra oligospermia e carpidii
secedenti : anzi in Kosteletzkya si ha di regola la monospermia.
Però, studiando più minutamente le specie che presentano questi
caratteri, emergono altre particolarità morfologiche e biologiche,
degne di essere prese in considerazione.

Già il genere Hibiscus^ cosi come è inteso dall' Hochreutiner (2),
include molti elementi eterogenei, che prima o poi si dovranno
separare da esso, come Abelmoscus, Azcmza, Bombycella, Furcaria,
Ketmia, Paritiuni, Sabdariffa, Scdandra , Tnoniim etc. Ma di ciò
ad altro lavoro. Qui mi limito a quelle poche specie che furono
separate come sezione, con il nome di Pterocarpiis, dapprima dal
GaRCKE, dappoi dall' Hochreutiner: il carattere principale che le
differenzia dai veri Hibiscus è quello dei carpidii a maturità stac-
cantesi dall'asse, con valve alate, che ricordano nel loro assieme
i carpidii di qualche Pavonia (ad esempio Pav. Kotschyi,lIocii&T:.).

A questo riguardo 1' Hochreutiner dice di non comprendere
lo scopo dell' espansione aliforme nei detti carpidii , cosi espri-
mendosi : « l'utilité des ailes carpellaires . . . nous échappe

complétement : peut - étre pourrait on parler de mimicrie ». Ora
non si comprenderebbe affatto la razionalità di un tale mimismo
con carpidii di Pamnia : per ritenere l'esistenza di un reale mi-

fi) Mattei G. e., Studi sugli A b u t i 1 o n dell'Africa Orientale. In 5o^«
lettino del R. Orto Botanico di Palermo. Nuo^a Serie. Voi. I. 1915.

(2) Hochreutiner B. P. G., Revision du Genre Hibiscus. In An-
ìiuaire du Conservatoire et du Jardin Botanique de Genève. Tom. IV. 1900,
p. 23-191.

70 Q. E. Mattei,

mismo , occorre esista un vantaggio positivo per la specie imi-
tante, mentre nel caso presente evidentemente non ne esiste al-
cuno. Devesi quindi concludere che la formazione di quest' ala
dipenda da qualche funzione biologica, ed uno studio più attento
di questi frutti lo conferma.

Nei frutti di Pavonia Kotschyi ^ e specie affini, le ali corri-
spondono al setto , ed i carpidii non deiscono , ma si separano
l'un l'altro, formando altrettanti cocchi od achenii, lateralmente
bialati , ed includenti ciascuno un seme. Nei frutti di questi
Hihiscus invece le ali corrispondono al dorso della loggia , pre-
cisamente lungo la linea di deiscenza ed i carpidii non si sepa-
rano l'un TaltrO; ma deiscendo e staccandosi dal ricettacolo, for-
mano altrettanti articoli costituiti di mezza valva di destra e di
mezza valva di sinistra di due carpidii attigui. Però , e qui sta
la razionalità dell' apparecchio , non tutte le loggie dello stesso
frutto deiscono in modo perfetto : per solito tre si aprono com-
pletamente e due restano chiuse o quasi. Si hanno così tre pezzi
carpidiali : uno composto di un solo articolo, che diviene inutile
e cade : due, composti ognuno di due articoli, in modo da com-
prendere una loggia completa, chiusa o quasi, includente uno o
pochi semi : così ne risultano due apparecchi trialati, certamente
di qualche valore aereonautico per la disseminazione. Si aggiunga
che il numero dei semi in ciascuna loggia è sempre molto limi-
tato, anzi neìVHibiscus pavonioides alcune loggie, e precisamente
quelle che non si aprono , ne contengono un solo : ciò avviene,
come osserva 1' Hochreutiner per 1' Hihiscus dictyocarpus , per
aborto di alcuni degli ovuli originariamente inclusi nell' ovario,
giungendone da ultimo a perfetto sviluppo uno solo. Così si
ha una duplice disseminazione: i semi delle loggie che si aprono,
cadendo prontamente restano in loco, mentre quelli delle loggie
che restano chiuse , possono essere portati a qualche distanza.

Nel genere Kosteletzkya abbiamo una disposizione analoga,
e forse a ciò allude De Candolle nel Prodromus, laddove dice
per la sua sezione Pentaspermum di Hihiscus « loculi 1 -spermi e
duabus vai vis compositis », ma in Kosteletzkya le ali mancano
affatto o sono poco evidenti, e le loggie sono tutte rigorosamente
monosperme, esistendo anche nell'ovario un solo ovulo per loggia.
Tornando poi alle specie in questione noto ancora che in una di

Proposta di un nuovo genere di Malvacee. 71

esse, cioè nelVHibiscus vitifoUu.s, ogni valva, pur essendo alata,
termina in punta lineare, lunga, robusta, con peli rigidi retrorsi,
che può servire a facilitare il distacco delle valve, mercè l'opera
di animali pascolanti.

Per il complesso di questi caratteri, che hanno "valore mor-
fologico e biologico, credo giustificato creare un genere distinto,
che rimane come intermedio fra Hibiscus e Kosteletzkya, concor-
dando con il primo per avere più ovuli in ogni loggia ovarica
(salvo la riduzione parziale ad un sol seme per aborto), e con il
secondo per i carpidii a maturità disarticolantesi. Piacerai poi
dedicare questo genere all'ottimo Prof. Adriano Fiori, dell'Isti-
tuto Forestale di Firenze, che appunto fu scopritore di una delle
più caratteristiche specie ascrittevi : lo chiamo adunque Fio ria.

I caratteri che distinguono questi tre generi si possono rias-
sumere nel seguente schema :

I Fructu valvis a receptaculo non secedeutibus et
capsulam veram eiformantibus: loculis polispermis Hìbìscns

Fructu non vel vix depres-
su, glabrescente, valvis la-
teraliter alte alatis, loculis

Fructu valvis a i oligospermis rare abortu mo-

receptaculo sece- | ^^spermis Fioria

dentibus et capsu-

lam non efforman- / ^^^^^^ ^,^^^^ depresso-orbi-
tibus: loculis oh- culato vel quinque - lobato,
gospermis vel mo- ^^^-^^ ^^^ ^^ ^^^^^^^ t^^.

nospermis ^^^ hispido, valvis non vel

I modico alatis, loculis sem-
\ per monospermis Kosteletzkya

Ed ora uno sguardo alle principali specie che vi sono a-
scrivibili.

Fioria, nov. gen. — Herbae tomentosae vel pilosae, foliis longe
petiolatis, palmato-lobatis, margine dentatis, serratis velincisis :
floribus saepe magnis, speciosis, luteis, oculo purpureo notatis,

72 G-- E. Mattei,

axillaribus vel demum fere racemosis, pedunculatis, pedunculo
articulato : involucri pliyllis 7-10, liberis, linearibus, calyce bre-
vioribus vel fere aequantibus : calyce fere ad medium quinque- .
lobo : petalis calycem duplo, triplove excedentibus : ovarii loculis
oligovulatis : fructu calyce breviore vel acquante, 5-loculari, lo-
culicide dehiscente, valvis lateraliter alatis, a receptaculo omnino
secedentibus, saepe contiguis diutius cohalitis : seminibus in.sin-
gulo loculo paucis vel abortu solitariis, villosis vel glabrescen-
tibus.

Specierum dispositio :

Fructi loculis 5-6-spermis, valvis cuspidatis:

seminibus non villosis Fioria vitifolia

/ Fructi loculis saepius
Fructi loculis 1-2 U-spermis Fioria pavouioides

spermis, valvis non ]

cuspidatis: semini- 1^ ^. , ,.
■^ . , . I Fructi loculi?

bus villosis

is saepius
1-spermis Fioria dictyocarpa

Specierum enumeratio :

I. Fioria vitifolia (Linn. Spec. plant. I, 1763. p. 696, sub
Hibisco). — Specie molto polimorfa, gerontogea, forse in America
introdotta. Il calice è molto variabile (carattere non segnalato
dagli autori) e può presentare dati attendibili per distinguerne
diverse varietà. Le forme da me vedute sono le seguenti :

a. genuina (Hochr.). — Caule non aculeato, foliis parce pilosis,
calycis lobis late ovatis, abrupte acuminatis, villosis. — Vi ascri-
vo : ScHiMPER, 1852, n. 2476, sub H. andato^ Hochst. ined. in
Herb. Panorm. — Schimper, Agow. 1852, n. 2282 (9 Septembri)
sub H. ìnodatico, Hochst, in Herb. Panorm. — ScHrMPER, 1854,
n. 178, stessa località del precedente, ma altra data (19 Septembri)
sine nomine, in Herb. Florent. — Nell'etichetta del primo saggio,
a lato del nome di H. aristatus, è aggiunto « capsulis aristatis et foliis
profuudius incisis dififert » : ora il carattere di capsidis aristatis è

Proposta di un nuovo genere di Malvacee. 73

comune a tutte le forme dagli autori incluse in Hibiscus vitifoUus,
quindi non può avere gran valore: il carattere poi delle foglie più
profondamente divise è in perfetta opposizione con quanto si osserva
nel saggio cui si riferisce Tetichetta, avendosi in esso foglie po-
chissimo divise, mentre in un altro saggio, portante il nome di
H. modaticiis, Hochst., si hanno foglie profondamente divise : a
meno che non vi sia stato uno scambio di etichette fra questi
due saggi. Riguardo poi al vero H. modaticus , di cui non ho
visto la descrizione autopta del Richard, osservo che il saggio
ora citato, n. 2282, appartiene certamente alla forma genuina,
come quello con il nome di arhtatus, mentre un altro saggio,
portante lo stesso nome di modaticus, ed avente pure il n. 2282,
ma con aggiuntovi fra parentesi il n. 1029, appartiene indubbia-
mente alla var. ricinifoìia. Notasi ancora che 1' Hochreutiner a-
scrive il modaticus di Hochstetter alla var. heterotricus , sem-
pre di questa specie. Forse con lo stesso nome di H. modaticus
furono dall'HoKENACKER distribuite forme diverse?

p indica (Hochr.). — Caule non aculeato , foliis parce pilo-
sis, parviusculis, tenue petiolatis, calycis lobis anguste lanceola-
tis, longe acutis, velutinis.-— Vi ascrivo: Hohenacker, PI. Ind. Or.
n. 177, prope Mangalor, in Herb. Panorm.— HooxER et Thompson,
Mysore , in Herb. Florent. , id. Concan , in H. Panorm. et Flo-
rent., id Bengala, in Herb. Florent.

Y macrophylla, mihi.-- Caule non aculeato, foliis latioribus,
vix lobatis, eximie vitiformibus , grosse dentatis , valide petiola-
tis, moUiter (praecipue subtus) velutino-tomentosis : calycis lobis
late lanceolatis, acutis, tomentosis.— Forma assai distinta, cui a-
scrivo : Hooker et Thompson, Pian. Ganget. sup. in Herb. Florent.

5 americana (Hochb.). — Caule aculeato (pilibus radis, stel-
latis, rigidis) , calycis lobis anguste lanceolato-linearibus , acutis,
piloso - ciliatis. — Vi ascrivo : Egger , Fior. Ind. Occid. n. 847.
St. Thomas, Juli. 1883, in Herb. Panorm.

s giandulosa (Fritsch, in Ann. Hofm. Wien. V. 1890. p. 493,
sub Hlbisco).—Csin\e aculeato, calycis lobis late ovatis, acumina-

74 G. E. Mat'ei,

tis, villoso-glandulosis : tota pianta, praecipue in ramis junioribus
pilis glandulosis praedita. — Forma distinguibile dalla var. genuina
per il caule aculeato e per la glandulosità. Vi ascrivo saggi di
Terracciano, con l'indicazione Abissinia (forse Eritrea?), in Herb,
Panorm.

ri heterotrica (D. C. ut species, sub Hibisco). — Caule acu-
leato, calycis lobis lanceolatis, velutino -setosis. — Vi ascrivo un
saggio, sine loco, forse proveniente da colture dell'Orto dei sein-
plici, in Herb. Florent.

6 ricinifolia (E. Meyer ut species , sub Hibisco). — Caule
aculeato , calycis lobis late lanceolatis , acutis , fere cuspidatis ,
setoso-hirtis. — Le foglie sono molto caratteristiche e ricordano
appunto quelle di Eicimis. Vi ascrivo : Schimper, Plant. Agow.
n. 2282 (1029) , sine loco , sub H. modatico , in Herb. Panorm.
Di questo saggio ho già fatto menzione in precedenza.

II. Fioria pavonioìdes (Fiori, in Boll. Soc. Bot. Ital. 1912.
p. 46. sub Hibisco). — • Veduto saggio raccolto da G. Paoli nella
Somalia Italiana (Piano di Bicia, 16. VI. 1913j con il n. 208,
in Heib. Florsnt.

III. Fìorìa dictyocarpa (Hochst. in Kotschy, Iter nubic.
n. 124. U. it. 1841, sub Faronia , et Webb, Fragm. FI. Aethiop.
Aegypt. 1854. p. 46. sub. Hibisco).— Yednto saggio del Cordofan,
raccolto dal Figari nel 1867, in Herb. Florent.

Osservazioni e note di Ecologia vegetale

pel.
Prof. A. Borzi

INTRODUZIONE

jel raccogliere e ordinare le sparse note e gli appunti delle
|§| molte e svariate osservazioni da me compiute sulla vita
delle piante durante le frequenti occasioni di viaggi ed escursioni
reputo conveniente spiegare quale significato io attribuisca alla
parola « Ecologia vegetale » e come debba intendersi il compito
particolarmente assegnato a questa parte della botanica , alla
quale si riferiscono le presenti «Note e osservazioni». Ciò mi
sembra tanto più opportuno , in quantoché sui limiti e sui rap-
porti della Ecologia — o come voglia dirsi — della Biologia^ cogli
altri rami della botanica, specialmente colla Fisiologia^ si hanno
ancora delle idee alquanto con fase.

A questo proposito è ovvio osservare che le due funzioni
fondamentali della vita -nutrizione e generazione— si esercitano
costantemente sotto Tausilio regolatore e moderatore del mondo
circostante. Si potrebbe dire che la innata attività della materia
vivente esiga un determinato impulso di azioni esteriori per po-
tersi liberamente esplicare in forma materiale, tangibile e con-
cepibile dai nostri sensi; altrimenti essa sarebbe destinata a rima-
nere senza effetto, sopita e allo stato di completa inerzia. Questa
condizione di permanenti indissolubili legami fra l'individuo vi-
vente e il mondo circostante serve a rappresentarci la vita de-
gli individui stessi sotto aspetti quanto mai svariati, che ne ren-

78 A. B or zi,

dono lo studio altrettanto variato , complesso e ricco di attrat-
tive, mentre poi d' altra parte i processi intimi della nutrizione
e generazione sono dominati da una costante regolare uniformità
in qualunque individuo, qualunque forma e nome questo abbia. Ciò
naturalmente fa pensare che le basi su cui riposa la essenza di
siffatti rapporti sono di natura molto differente da quella che
forma il substrato dei processi della nutrizione e della genera-
zione; vale a dire, processi, il cui meccanismo e la cui essenza,
in ultima analisi , riusciamo facilmente a spiegarci collo inter-
vento di azioni chimiche e fisiche. Questo stesso substrato ma-
teriale non è possibile riconoscere nel carattere dei rapporti che
intercedono fra 1' individuo vivente e il mondo circostante , poi-
ché qui essi appariscono determinati da un principio che li re-
gola, li coordina, congruamente li dispone a fini prestabiliti, pur
agendo spessissimo nella completa inconsapevolezza. E cosi que-
sta forma di estrinsecazione della vita di relazione negli esseri
viventi si rivela manifestamente diretta e regolata da un fonda-
mento che dirò psichico , e le dette multiformi interessantissime
manifestazioni di questa attività , le quali ci danno la nozione
dei modi di vivere e delle abitudini particolari ad ogni indivi-
duo , nell' insieme loro vengono a fornire la materia a quella
parte della Biologia generale , che con parola già proposta dal
Haeckel fin dal 18GG (Generelle Morpliologie der Organismen,
Jena, 1866, I pag. '238 e II , p. '286) , reputo , debba chiamarsi
Ecologia.

Il compito principale della Ecologia è dunque lo studio di
tutti quei fenomeni, che possiamo dire di carattere strettamente
vitalistico, quali p. e. quelli che riguardano , come dissi, le abi-
tudini, i costumi, gli istinti ed in generale qualunque altro fe-
nomeno della materia vivente riferibile alla vita di relazione
coll'ambiente, o almeno del quale non possiamo concepire la na-
tura come fenomeno di carattere chimico o fisico. Ed in questo
appunto potrei essere di accordo col Wiesner {Biologie der Pflan-
zen , Wien , 1889 , p. 2 e seg.) , escludendo però dal campo di
questa scienza, nel senso ammesso dal medesimo autore, la con-
siderazione dei processi di variazione , le mutazioni , gli adatta-
menti delle forme organiche , i fenomeni di eredità e la evolu-
zione in generale , i quali tutti formano oggetto di un distinto
capitolo della Biologia genetale rappresentante la sintesi completa

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 79

delle applicazioni ecologiche alla Morfologia , il quale potrebbe ,
a mio avviso, intitolarsi della Biodinamica.

Cosi definita la Ecologia e ristretta alla considerazione della
vita delle piante , la parola corrisponde quasi perfettamente a
quella di Biologia proposta dal Delfino un anno dopo la publi-
cazione dell' opera dell' Haeckel , i cui concetti fondamentali
sono stati esposti dal chiarissimo compianto mio venerato Maestro
nella classica memoria « Pensieri sulla Biologia vegetale , Pisa
1867 » e poscia ampiamente discussi e ili astrati in ulteriori pub-
blicazioni (1),

Di fronte a due differenti vocaboli impiegati per significare
la medesima cosa, il criterio della scelta non può certamente di-
pendere che dalla anzianità , sebbene si tratta di una lieve dif-
ferenza di età ; ed in tal caso sembra che sia da preferirsi il
termine Ecologia. Ma molto spesso accade che la fortuna di un
nome , specialmente di nomi del linguaggio scientifico , pro-
viene da imprevedibili circostanze le quali riescono a determi-
nare una corrente favorevole a una data denominazione , che
viene perciò a diffondersi largamente nel comune uso, cosi come
è successo della parola Biologia vegetale. In ciò forse ha contri-
buito la natura della materia , la novità , la originalità e le at-
trattive di essa , nonché' in grande parte anche la singolare e
geniale attività deirinsigne Autore. Tuttavia a mano a mano che
è venuto a edificarsi e a crescere d' importanza e di estensione
questo nuovo ramo della Botanica , colla stessa rapidità e nel
medesimo tempo entrava in uso diffondendosi nella grande mol-
titudine degli studiosi e delle persone colte l'altro vocabolo molto
espressivo di Biologia , già cominciato a entrare in uso verso il
principio del secolo passato e dettato dal bisogno di distinguere
e limitare il vasto campo della scienza dei viventi.

Da ciò dunque appare la convenienza di preferire il termine
Ecologia per rispetto , in questo caso , alle ragioni di anzianità,
sebbene in sostanza le parole , come sappiamo , non hanno che

(1) Fondamenti di Biologia Vegetale. In Rivista di Filosofia Scientifica.
I. 1881.

Definizione e limiti della Biologia Vegetale, In Uivista di Scienze BiO'
logiche. I. 1899.

80 A. Borzì,

un valore affatto couvenzionale sancito dall' uso. In tal modo
verrà evitata quella confusione che vediamo spesso dominare nel
linguaggio della scienza della vita in generale , per cui non di
rado accade che due diversi concetti si trovino espressi colla
medesima parola.

Riferendomi perciò a siifatte ragioni di opportunità e se-
guendo anche l'esempio di molti altri studiosi moderni, la parola
Ecologia vegetale sarà da me usata nel senso espresso, e ciò, sia
detto, col sagrificio di quello che è in me divenuto abitudine in
quasi quarant'anni di attività che vado esplicando in questo me-
desimo campo di studi.

Per ragioni storiche è da ricordare che la |)arola « Bio-
logia » la j)rima volta si legge in un' opera poco conosciuta
dei primi del secolo passato, anzi a dirittura ne forma il titolo (1),
pubblicata da G. R. Treviranus , medico e Professore di Filo-
sofia e fisiologia a Brema (2). Si tratta di un libro molto sin-
golare e piuttosto di grande mole dal contenuto prevalentemente
dottrinario filosofico con esagerata tendenza alle idee vitalistiche
teleologiche dominanti in quel tempo, ma contenente non pochi
pregi, i quali sembra abbiano fermato l'attenzione degli studiosi
dell'epoca. Io non conosco direttamente quest'opera, ma ho avuto
la fortuna di potere consultare un altro libro del medesimo au-
tore pubblicato una trentina d'anni dopo, dal titolo Die Erschei-
nuìigen und die Gesetze des organischen Lehens, Bremen, 1831, nel
quale si trova una lucida e più completa esposizione dei principi
di filosofia biologica concepiti dal detto scrittore nella sua prima
pubblicazione. La parola « Biologia » sembra dal Treviranus es-
sere stata impiegata in un senso molto lato per signicare il vasto
campo della dottrina che studia i processi della vita in generale.
Ma con particolare riferimento ai fenomeni della vita vegetale
vediamo che essa veniva, verso quel tempo, per la prima volta
usata da C. A. Agardh, il quale dedicava appunto a questa jjarte

(1) Biologie und Phgsiologie der lebende Natur , 6 voi., Gòttingen ,
1802 - 1822.

(2) Gottfried Reinhold Treviranus fu fratello del noto botanico
Christian Ludolf Treviranus, già Professore di Botanica Lell'Università
di Bonn, i cui lavori mostrano, anche in lui, delle tendenze spiccatamente
filosofiche e fisiologiche.

Osservazioni e note di Ecologia vegetale 81

della Botanica il primo volume del suo eccellente trattato (1).
Secondo Agardh, spetta alla «Biologia vegetale'» il compito di
indagare, spiegare, mettere in evidenza, i vari processi della vita
delle piante , ai quali egli riferisce tanto quelli chimici e fisici
della nutrizione e quelli della propagazione , quanto i fenomeni
di movimento , gli istinti vegetali , ecc. nonché le aberrazioni
funzionali quali naturalmente vengono studiate dalla Fitopatologìa.
Anche allo stesso campo della « Biologia vegetale » veniva dal-
l'Agardh riferita la Geografia botaìiica, in quanto che « i vege-
tali » , per servirmi delle suo stesse parole, « più che altri orga-
nismi, vivono in intima relazione col mondo circostante e questo
esercita una diretta influenza nella loro distribuzione sulla super-
ficie della terra». In i[uesta definizione, non è difficile, io credo,
riconoscere le ragioni di quel fondamento biologico naturale che
eleva la Fitogeog rafia al grado di una disciplina di carattere eminen-
temente ecologico, secondo il concetto moderno e separa il campo
della sua attività dalla vecchia classica geografia botanica avente
per base la statistica delle popolazioni vegetali secondo i luoghi
per dedurne le norme della distribuzione delle specie e delle
caratteristiche geografiche delle associazioni floristiche.

Sfogliando 1' opera dell' Agardh si riconosce appunto che i
confini assegnati alla così detta «Biologia vegetale» dall'Autore
comprendono non solamente (pielli propri della Fmolog/a , nel
senso ordinario moderno , ma li sorpassano ancora alquanto ,
sebbene non molto. Secondo 1' Agardh, la vita non è altro che
la stessa organizzazione ; perciò la scienza della vita è per se
medesima scienza degli organi. Per Agardh il campo della Fi-
siologia vegetale abbraccia tutte le conoscenze riflettenti in gene-
rale la natura dei vegetali e quindi essa comprende : la Orga-
nografia, cioè, la scienza degli organi, e la Biologia , la scienza
della vita.

Non abbiamo bisogno di ricercare le fonti prime di queste

(1) C. A. Agardh, Larobok i Botanik, I. Wext-^ biologi: Malmò, 1830-
32. jii un'opera poco conosciuta esieudo scritta in lingua svedese, ma senza
dubbio molto interessante per chiarezza, per dottrina e per or.ginalità ed
oso affermare che essa gareggia, e, in qualche tratto, supera le migliori
del tempo. •

82 A. Borzì,

idee, le quali certamente ebbero tanta parte sul!' indirizzo della
ecologia vegetale. Esse, naturalmente rispeccliiano , come dissi,
le condizioni del pensiero scientifico dei tempi; ma non va di-
menticato di osservare che I'Agardh fu un grande ammiratore
e seguace delle dottrine filosofiche dello Schelltng, le quali, co-
munque possano parere, comunque possano essere discusse e ac-
cettate, ebbero, secondo me, il vantaggio, nei rapporti colla bo-
tanica, di rafforzare vieppiù nella mente degli istauratori della
ecologia vegetale quel fondamento di concetti vitalistici che for-
mano la caratteristica vera e più completa di questa disciplina.
Ed è cosi spiegabile, come il vitalismo dell' Agardh e dei suoi
contemporanei in Francia e in Germania, posto, secondo lo spi-
rito filosofico dei tempi , sopra una base prettamente « teleolo-
gica », e tale da giustificare — come egli afferma — « la concezione
delle forme e delle opere della natura come il prodotto di un
piano prestabilito e determinato » , abbia potuto anche permet-
tere di attribuire al campo della Biologia vegetale limiti ancor
più ristretti nel senso Delpiniano.

L'opera dell' Agardh non poteva rimanere senza effetti con-
tribuendo in ciò la grande autorità del nome di questo insigne
botanico: ed egli ebbe perciò nella sua patria — la terra delle
classiche tradizioni botaniche, — ammiratori e seguaci special-
mente scolari. Di ciò è prova 1' interessante memoria dell' Are-
scHOUG (1) sulla ecologia delle gemme.

A queste idee e a questa opera anche il nostro Del-
fino seppe ispirare la sua geniale attività e applicando il suo
meraviglioso talento da riformatore riusciva a istaurare la eco-
logia vegetale sulle sue vere e salde basi determinandone i con-
fini di fronte al vasto campo delle cognizioni che spettano al
dominio della Biologia generale.

(1) A.RESCH0UG Bidr. iìW. groddknopparnas Morfoloyi och Biologi. Lund.
1857 4. 56 p, con 7 Tav.

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 83

I. — Concetti generali di Ecologia vegetale.

Qualunque corpo vivente considerato rispetto alla sua carat-
teristica attività, ci porta a distinguere due cose : la materia , e
la forma; l'una ne costituisce la massa ponderabile, l'altra giova
a rappresentarci i mezzi e i modi come esso esplica 1' attività
stessa. Cosi è che 1' indagine biologica segue secondo due diret-
tive differenti : 1' una fisiologica , 1' altra ecologica nel senso più
largo della parola.

La materia , si sa , è il risultato di un lavoro chimico di
sintesi, mediante il quale il Carbonio, 1' Ossigeno , 1' Idrogeno e
l'Azoto si associano insieme, secondo determinate leggi : il pro-
dotto prende i caratteri di sostanza organica^ alla quale la facoltà
della vita conferisce particolari meravigliose attitudini di resi-
stenza e di conservazione eterna nel tempo e nello spazio. I ma-
tsriali di costruzione sono sempre i medesimi e si trovano o-
vunque presenti , nell' aria e nel terreno^ Anche quel lavoro si
compie incessantemeiite nella stessa maniera sotto l'ausilio della
energia solare trasformata in energia chimica; il prodotto è per-
ciò costantemente identico rispetto alla sua composizione origi-
nale materiale.

Ben altra cosa è la forma : l'argilla, di cui si giova lo scul-
tore per modellare le sue statue, presenta sempre le stesse pro-
prietà fisiche, la medesima compressibilità, duttilità, ecc. : ma il
braccio dell'artista, guidato dal genio dell' arte, sa imprimere fe
forme più svariate ed ammirevoli a quella massa inerte , rude
ed iuforme. Anche la materia vivente, sotto 1' impulso della in-
nata attività formativa, plasma in fogge innumerevoli le sue parti,

84 A. Borzi,

adatta alle svariate e mutevoli condizioni dell' ambiente la sua
organizzazione e dà forma, varietà, ricchezza, carattere alle ster-
minate popolazioni di esseri viventi disperse sulla terra.

Questa distinzione porta naturalmente a stabilire una netta
linea di seperazione fra il dominio dei fenomeni , che diremo,
vitali^ e quelli di carattere puramente fisico o chimico o meccanico.
Gli sforzi diretti a unificare le leggi che governano la loro natura,
e spiegarli come manifestazioni di uno stesso principio materiale
sono finora riusciti inefficaci; anzi si può dire che il loro effetto,
è stato piuttosto quello di rafforzare e rendere vie piii salde le
basi della dottrina del vitalismo. Comunque sia, limitando la no-
stra considerazione alle forme vegetali e ci proponiamo d'indagare
la natura e la modalità di quei rapporti che intercedono fra le
forme stesse, o meglio, fra l'organizzazione e l'ambiente, ci tro-
viamo di fronte a un problema di cui lo studio è affidato al
compito della Ecologia vegetale quale scienza della vita di re-
lazione e delle abitudini delle piante. In tal guisa ogni fisiono-
mia vegetale prende la espressione caratteristica che proviene
dai suddetti legami.

Per intenderci fin d'ora sul significato della parola fisionomia
e precisarne il valoie ai fini di questo scritto, dirò che con quel
nome intendiamo tutto ciò che risulta e ci è reso manifesto dalla
somma dei caratteri proprii a ciascun individuo considerato nel
complesso dei suoi organi della nutrizione in quelle determinate
condizioni di natura in cui esso vive. Questa somma di caratteri,
ordinariamente nelle piante superiori, ci viene offerta dalla con-
siderazione del complesso degli organi aerei, quali, il fusto e le
sue diramazioni e le foglie, mentre le radici delle moltissime e
svariate specie presentano una straordinaria uniformità a causa
della natura egualmente uniforme dell' ambiente in cui quésti
organi vivono e , salvo rarissime eccezioni , pochissimo o nulla
influiscono sulle fisionomie degli individui.

In dipendenza dei rapporti che intercedono tra le forme
e l'ambiente, è chiaro che ogni particolare fisionomia corrisponde
ad una particolare maniera di usufruire da parte dell'organismo
vegetale dei beneficii della luce, dell'aria, dell'acqua, del terre-
no , ecc. Epperò , pur senza tener conto del meccanismo della
evoluzione delle forme, lo studio di tali rapporti, della loro na^
tura , dei loro effetti , ecc. giovi a mostrarci quali sono le fonti

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 85

prime alle quali 1' attività evolutiva della materia vivente at-
tinge , o può avere attinto , la sua infinita potenza creatrice
delle innumerevoli tbggie onde si veste il paesaggio vegetale*
della terra.

Il fatto che ogni minima, ed in apparenza trascurabile, par-
ticolarità interna ed esterna della organizzazione si trova in per-
fetta corrispondenza colle condizioni del mondo circostante di-
mostra anzitutto che lo studio delle fisionomie vegetali è molto
interessante dal punto di vista geografico e di conseguenza an-
che pratico, poiché tutta la scienza del sapere scegliere ed adat-
tare le piante ai fini della economia umana, la scienza, che dirò,
della coltura e dell'acclimatazione , ha per guida la ricerca e la
coalizione di siffatte armonie di rapporti. Così il compito della
Ecologia vegetale si allarga e comprende i più importanti pro-
blemi della geografia botanica e della botanica agricola. La con-
siderazione particolare di siffatte relazioni ci addita indispensabili
alla esistenza di qualunque individuo le condizioni fisiche , chi-
miche ed organiche.

Per conseguenza da tali armonie deriva in ogni organismo
uno stato di perfetto equilibrio funzionale o meglio ecologico, onde
il corpo si accresce , prende le sue caratteristiche , istaura , co-
struisce, ripara la sua architettura. In condizioni di vita affatto
normali il bilancio materiale, per effetto di questo lavoro, è sem-
pre in prevalente attività: l'entrata supera l'uscita; questa dovuta
principalmente ai processi di respirazione, l'altra a quelli dell'as-
similazione. Il rapporto può anche essere espresso in dati con-
creti, secondo i metodi della chimica o della fisica. La bilancia,
per esempio, ci indicherà la quantità di sostanza organica gene-
rata nel corso della vegetazione e quella distrutta dalla nascita
alla morte, in uno stesso individuo o in più individui di diffe-
renti specie. Non sarà allora difficile stabilire il fatto che 'ciascun
individuo possiede il suo bilancio materiale proprio in armonia
colle particolari esigenze della sua vita. Il volume del corpo, la
estensione delle parti vegetative, la durata dell'accrescimento, ecc.
danno a questo bilancio un'espressione diversa secondo le specie,
oppure anche la medesima espressione in ispecie differenti. Di
fatti il bisogno di acqua, di luce , di determinati corpi minerali
nel terreno, di calore ecc. è diversamente manifesto negli indi-
vidui delle sterminate popolazioni vegetali secondo la età , lo

86 A. B or z i,

stato di salute , i climi , ecc. ; sicché le medesime qualità ecolo-
giche possono concretatasi non solo negli individui di una stessa
specie , ma ancora in quelli di specie molte diverse. Un esame
attento dei valori che costituiscono la partita dell' introito nel
bilancio materiale dei- singoli individui ci mostrerà che tutta la
ragguardevole cifra dell'attivo è dovuta al concorso di vari fat-
tori fisici, chimici ed organici, ciascuno dei quali possiede anche
a suo vantaggio tutto ciò che per la vita dell'organismo rappre-
senta il necessario e 1' utile ; al quale valore fa riscontro tutto
quello che poco o nulla vale ai fini espressi. Infatti varie e mu-
tevoli sono le condizioni alle quali si trova esposta la vita delle
piante sulla terra e fra queste ultime ve ne hanno anche di
quelle atte a esercitare un' azione perturbatrice sul bilancio ma-
teriale normale, in modo che l'equilibrio funzionale rimane tem-
poraneamente alterato se pure la intensità e la durata dell'azione
non inducano la completa cessazione di ogni segno di attività
organica.

La osservazione più elementare del modo come l'organismo
si comporta di fronte a sì fatte azioni perturbatrici mostra che
la materia possiede uno spiccato potere di resistenza sotto forma
di attitudini a reagire ; la quale proprietà , come sappiamo , co-
stituisce la fondamentale e costante caratteristica della materia
stessa. E cosi l'equilibrio, momentaneamente turbato, vien tosto ri-
stabilito mediante congrue reazioni, che a causa degli effetti loi^o
resi manifesti sull' accrescimento e sulla forma , assumono il ca-
rattere materiale di processi morfogenici di valore temporaneo o
permanente: questi ultimi suscettivi di divenir tali per abitudine
ed in omaggio alle leggi della eredità , in modo da influenzare
la organizzazione e modificarne profondamente i caratteri pri-
mitivi.

Tutta la vita delle piante è sottoposta al dominio delle sva-
riate e mutevoli azioni del mondo circostante , le quali tendono
incessantemente ad alterare e modificare 1' equilibrio funzionale,
per cui le dette azioni rappresentano nel tempo stesso i fattori
indispensabili della vita stessa assumendo le proprietà di determi-
nati agenti fisici, chimici e organici; all'innato potere di «ccomoc/f/-
mento della materia vivente spetta allora il compito di regolarne
gli effetti, disporne l'azione a vantaggio dell'organismo.

Pochi esempi, dettati da dati sperimentali , bastano a illu-

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 87

strare questo argomento importantissimo della vita di relazione
delle piante (1).

Il j:)otere di accomodamento delle foglie alle differenti e va-
riabili gradazioni d'intensità luminosa si esplica con mutamenti
di posizione degli organi stessi {tropismi e tactismi) ed i feno-
meni di fototropismo e di fototactismo ne sono la più manifesta
dimostrazione: essi influenzano in modo affatto caratteristico tutta
l'architettura della foglia, ne determinano, cioè, i caratteri fon-
damentali morfologici interni ed esterni. A questo riguardo le
foglie ijossono considerarsi come dei fotometri della più squisita
sensibilità, poiché sono atte a rivelare le più lievi differenze di
luminosità nelTambiente. Anche a prescindere dai moti di orien-
tamento, tale sensibilità appare manifesta in foglie cresciute in
un ambiente omogeneamente e molto debolmente rischiarato. La
superfìcie luminosa si accresce allora più del consueto , i pic-
ciuoli divengono più lunghi e tutta la pianta prende un aspetto
affatto particolare. Anche i caratteri anatomici vengono più o
meno profondamente alterati.

Al contrario l'azione diretta di un rischiaramento molto in-
tenso si rivela colla produzione di lamine fogliari in generale
più strette e spesse, oppure con svariati altri artifizi diretti ad
assicurare la difesa della superficie contro l'azione di cui è pa-
rola (accartocciamento, posizione eretta, villosità, ecc.). Si hanno
perciò tipi di foglie sciadofììe e tipi di foglie eliofile a seconda
che lo lamine fogliari presentano disposizioni di accomodamento
a luce diffusa molto debole, oj)pure ad un intenso diretto rischia-
mento. Spesso i due tipi si riscontrano contemporaneamente nello
stesso individuo, cosi come nei nostri alberi da bosco, che sono
soliti a crescere serrati e riuniti in dense macchie , e in molte
liane che s'inerpicano per le siepi e tra il folto groviglio dei rami
degli stessi alberi. Ivi la eliofilia si riferisce alle foglie delle re-
gioni più elevate e periferiche direttamente esposte alla luce,

(1) Non ho bi-ogno di ricordare la ricca bibliografia riflettente lo stu-
dio sperimentale dell'azione dell'ambiente sulla struttura e sulle forme
dell'organismo vegetale. Un eccellente sunto della materia si trova in G.
BoNNiER, le Monde x^égétcd, Paris, 1907, pag. 288 e segg.

88 A. Borzi,

mentre sono eminentemente sciadofile le foglie delle regioni in-
terne.

Nei casi accennati, i quali possono anche sperimentalmente
essere verificati, si tratta di reazioni morfogene molto interes-
santi, poiché spesso dimostrano la possibilità di conservarsi e
divenire stabili per eredità. Ma in generale tali variazioni sono
di natura fluttuante , le quali , cioè , cessano mutando le con-
dizioni dell'ambiente. Nei cirri di molte piante rampicanti la
reazione, che segue al contatto dell'organo con un sostegno so-
lido, ha per effetto invece delle variazioni permanenti tanto nella
forma esterna, quanto nella intima struttura. Si sa infatti che i
cirri, ai quali sia mancata la possibilità di attaccarsi a un so-
stegno, disseccano prontamente , rimangono esili , senza punto
modificare la loro forma e la struttura ; oppure le modificazioni
non hanno alcuna importanza e si riducono a delle contorsioni
irregolari. Nei cirri della Cucurbitacee, appena la estremità del
cirro giunge in contatto col sostegno e mentre il corpo dell'or-
gano vi si avvolge per esteso tratto, dai tessuti interni prende
origine una lamina compatta di fibre legnose destinate a fis-
sare (1) la forma del cirro stesso e impedire che questo abbandoni
il sostegno sotto l'azione delle scosse prodotte dal vento. Se però
manca l'appulso, vien meno anche la formazione di detta lamina.

Dello stesso carattere permanente sono le reazioni che se-
guono a lesioni, mutilazioni, ai molti traumatismi provocati da
azioni meccaniche o chimiche onde ne derivano multiformi pro-
cessi di neoformazione e di rigenerazione destinati a ristabilire
l'equilibrio organico momentaneamente turbato da dette azioni
dando luogo a fenomeni di omomorfosi^ di eteromorfosi e di neo-
moìformosi. Basti citare la formazione del sughero in seguito
alla spontanea caduta degli strati corticali esterni nei rami e
tronchi degli alberi od in qualche altro organo per effetto di
lesioni artificiali.

Anche le pratiche note coi nomi di cimatuni , svettaniento,
potatura^ ceduazione ecc. appartengono alla categoria di tutti co-

(1) La lamina del Bianconi cosi da me chiamata dal nome del Pro-
fessore Bianconi di Bologna che primo la descrisse pur senza precisarne
la funzione. Cfr. A. BoRzr, in Contr. olla Biol. veg. Ili, 1905.

_ Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 89

testi processi di reazione provocati dalla mancanza di organi re-
cisi. Lo stesso significato va attribuito al fenomeno della rimessa,
in apparenza spontanea, di polloni alla base dei tronchi di molti
alberi coltivati. Nell'olivo domestico p. e. la formazione di sif-
fatti rami sta in rapporto colle pratiche colturali in quanto che
la zappatura del terreno in contatto colla base della pianta de-
termina delle lesioni. L'uso poi di recidere i detti polloni ne
aumenta la produzione e provoca delle singolari deformazioni
intorno alla base stessa. Lo stesso accade negli Olmi, nei Pioppi
ecc. per effetto della potatura praticata rasente il tronco o ai
rami al fine principalmente di ottenervi copiosi virgulti.

Naturale è infine il fatto come talora l'azione di traumi possa
determinare importanti alterazioni fisiologiche. Il trauma prodotto
da lesione e contusione dei culmi di Granturco p. e., secondo Bla-
Ri.NGHEM (1), ha per effetto la formazione di infiorescenze andro-
gine e questa anomalia può anche trasmettersi alla discendenza
colla propagazione per semi.

Io stesso ho potuto costatare che recidendo i fiori di una
pianta annuale , appena spuntano, e continuando a sopprimerli
regolarmente prima che vengano a maturazione, l'individuo ac-
quista l'attitudine di vivere per più anni. In tal guisa un in-
dividuo di Solanum nigriim^ L. ha potuto raggiungere 1' età di
tre anni a causa della forzata sterilità prendendo le appa-
renze di un piccolo frutice con fusto legnoso alla base e spesso
4 cm.. Endltcher ricorda il caso di un esemplare di Medicago sa-
tica var. rersicolor vissuta allo stato di sterilità per 80 anni
(Cf. Humboldt, Tabi. d. I. Natia: p. 264; trad. frane). Molti altri
esempi dimostrano del resto che la sterilità è ordinariamente
causa di longevità presso le piante erbacee, mentre la influenza
di determinati agenti organici , fisici e chimici può invece pro-

(ll L. Blakinghem , Prcduct. par iraiimatisme d'anomalies florales
doni certaines sont héréditaires (Bull. d. Miiseum , 1905) ; Mutation et
traiimatismes , Paris, 1908, etc. etc. RAccogliendo i semi di questo pro-
dotto anom;.lo r Autore ha ottenuto delle generazioni d'individui distinti
da nuove forme. Fra tali forme, create per legioni, ne sono state consta-
tate alcune molto interessanti dal punto di vista pratico poiché resistenti
a climi freddi e fornite di semi farinacci.

90 A. Borzì,

vocare degli effetti opposti. Ricordo all' uopo la precoce ed ab-
bondante fioritura in piante soggette all' azione di germi pato-
geni. Lo stesso accade sotto la influenza della secchezza. In pa-
recchie erbe annuali della flora desertica , a causa della grande
scarsezza dell'umidità , il ciclo di vegetazione si riduco a 3 o 4
settimane : e le dimensioni della pianta raggiungono un grado
di esiguità e semplicità incredibile. Tale stato di pigmeismo in
taluni casi è divenuto ereditario potendo persistere anche" sotto
più favorevoli influenze di clima. Cito come documento illustra-
tivo esemplari pigmei di Konirja lijhica^ Viv. provenienti dalla
Tripolitania e coltivati a Palermo durante gì' inverni del 1913
e 1914.

Come risulta dagli esempi addotti e dei molti altri che pei
brevità si tacciono, multiformi svariatissime ed anche, si può dire,
capricciose nelle loro manifestazioni appariscono le cause deter-
minanti delle reazioni morlbgene sia pure temporanee ; ma gli
effetti sono sempre identici considerati ai fini di mantenere inal-
terato r equilibrio funzionale dell' individuo vivente di fronte a
determinate influenze perturbatrici , pur potendo questi effetti
differire nella forma^ nei modi, nei mezzi, nella durata ecc. della
loro materiale esplicazione. Con ciò è lecito affermare che la
facoltà di reagire diviene nel fatto e nelle conseguenze imme-
diate potere di organizzazione^ il quale iiitegra e dà valore deter-
minato all' atto reattivo, in (]uanto che la reazione assume ma-
nifestazioni organiche onde ne derivano delle disposizioni d'ordine
strumentale o di forma sia di carattere temporaneo , come nella
maggior parte dei casi accennati, sia permanenti, ma, comunque
si voglia, virtualmente o di fatto suscettive a conservarsi e a
rinnovarsi, per abitudine e a divenire costanti e fisse nel corso
della discendenza.

Gli effetti di questo meraviglioso potere di organizzazione
ci sono resi manifesti dalle relazioni filogenetiche esistenti fra i
corpi della natura vivente ed esse ci permettono di concepire pos-
sibile la origine delle popolazioni del mondo organico e spiegare
ogni particolarità morfologica degli individui come risultato di
un progressivo lavoro di evoluzione.

Con ciò forse è da ammettere che in origine il potere di
reazione abbia potuto trovarsi distribuito non ugualmente e nella

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 91

stessa misura e forma e colle stesse qualità e attitudini formative
contenuto in seno a una medesima massa di sostanza vivente,
nel senso che in essa esistessero delle regioni suscettive di com-
portarsi in modo indifferente ed altre manifestamente pili attive
e sensibili , cosi da potere la organizzazione a grado a grado
evolversi e divenire vie più complessa secondo quella infinita varietà
di costruzioni organiche e straordinaria ricchezza di motivi nelle
forme e nelle disposizioni degli organi che essa rivela special-
mente nei tipi piìi elevati delle popolazioni viventi. Del resto
siffatta condizione di variabilità rappresenta una delle più spic-
cate e normali caratteristiche della materia del corpo vivente,
la considerazione della quale può , io credo , renderci ragione
della grande plasticità del materiale di costruzione delle parti
dell' organismo , le quali si direbbero come se fossero costruite
con una certa capricciosità e con norme e direttive che sembrano
rivolte più che altro ad accrescere la grande varietà dei motivi.
Difatti tutta la organizzazione ci porge frequenti testimonianze di
organi di natura e origine molto diversa, ma poi in definitivo a-
dibiti al medesimo ufficio funzionale e con ciò anche divenuti
simili nelle loro caratteristiche morfologiche , mentre viceversa
si hanno casi frequentissimi di parti organiche infinitamente diffe-
renti e delle più svariate forme pur essendo identiche conside-
derate nei loro modi di origine, vale a dire, rappresentando esse
delle entità morfologiche omologhe.

Ovunque si vogliano ricercare i fondamenti di questa sin-
golare proprietà dell' innato potere di organizzazione che , per
servirmi delle parole del Delfino (1), «come cera duttile-in
mano dell' artista , plasma , informa , trasforma a suo pieno ta-
lento, il primo e qualsiasi organo che gli si presenti », comun-
que, dico, si voglia spiegare questa meravigliosa plasticità, sorge
sempre spontanea la domanda : come mai è possibile spiegarci
effetti molto differenti sotto 1' impulso di identiche azioni e vice-
versa identità di manifestazioni in presenza di stimoli molto dif-
ferenti ? Come mai ., cioè , uno stesso stimolo può dar luogo a
reazioni talora tanto diverse agendo suU' organismo delle piante ?

(1) Pensieri sulla Biologia Vegetale, p. 4.

92 A. Borzi,

Di tal natura sono p. e. alcuni caratteri di spiccata xerofilia
che presentano le specie vegetali, che crescono in regioni sterili
e soggette a prolungata siccità , quali, l'abbondante pelurie , la
carnosità delle foglie, la glaucedine, l'afìllia ecc., mentre le stesse
disposizioni non mancano in vegetali delle regioni boscose ed
elevate e umide dei monti.

. A volere spiegare tutti i processi formativi dell' organismo,
compresi quelli di carattere permanente , come pura manifesta-
zione di stimoli esterni e considerare la reazione come una fun-
zione perfettamente passiva, a me sembra non sarà possibile, il
formarsi un' idea esatta e completa della natura delle forze sotto
il cui impulso si è plasmata l'architettura del corpo vegetale.

La morfologia sperimentale moderna, guidata dai Inmi della
ecologia, colla perfezione di metodi spinti al non plus ultra del rigore,
ci dà piena ragione di ciò. Secondo me, i punti deboli dei sistemi di
concezione della origine delle forme viventi consistono principal-
mente in cotesta maniera di considerare i processi formativi. A
molte considerazioni, dettate da fatti positivamente accertati, po-
trebbe dar luogo questo argomento. Quali relazioni, p. e. esi-
stono tra le azioni dell' ambiente e la disposizione delle foglie,
il cui orientamento segue secondo determinate leggi del più as-
soluto rigore matematico ? Quali tra quelle che regolano la di-
rezione dei setti cellulosici divisorii della cavità cellulare, i quali,
come sappiamo , si dispongono seguendo il principio delle aree
minime? Come sono spiegabili tante e tante mai strutture e con-
formazioni destinate p. e. a regolare la funzione della dissemi-
nazione dei semi e dei frutti, quella della difesa contro gli ani-
mali e, in generale, tutte quelle svariate disposizioni in cui il
problema dell' adattamento delle medesime ai molteplici e sva-
riati bisogni della vita e delle abitudini apparisce risoluto in
mille modi ed indipendentemente da ogni influenza diretta degli
agenti del mondo esterno '?

In tutti cotesti fatti noi riscontriamo qualche cosa che real-
mente si allontana dalla maniera comune di concepire la vita
delle piante, la quale siamo usi a considerare in perfetta antitesi
coi caratteri della vita animale. Si tratta certamente di processi
complicatissimi, inesplicabili finora come effetto di reazioni pas-
sive dovute ad agenti esterni. Ma senza dubbio , nel fatto , co-

Osservazioni e note di ecologia vegetale. 93

munque si pensi;, la materia vivente sembra dominata da nn prin-
cipio del tutto autonomo nella sua azione e dentro i limiti segnati
dalle esigenze della vita. Gli agenti materiali esterni rappresen-
tano non altro che delle cause occasionali , in tutti i casi neces-
sarie a svegliare la sua attività, a estrinsecare , cioè , la sua la-
tente particolare energia.

A render più completa la concezione della natura di tali
legami è utile considerare in quale rapporto stanno le reazioni
della materia vivente coi bisogni della vita. A questo proposito
è da osservare che gli agenti eccitatori di reazioni non sono di
fatto molti in natura per quanto multiforme apparisca la loro
azione ; essi corrispondono ai co.sì detti fattori della vita vege-
tale : luce, acqua, alcuni particolari elementi minerali, il calore,
anche gli animali stessi, si deve perciò riconoscere che essi sono
indispensabili alla conservazione dell' attività organica ; ma tro-
vandosi ovunque e sempre presenti sulla superfìcie della terra
la utilità di reazioni , e specialmente di reazioni cosi svariate
negli effetti, non potrebbe a prima giunta parere altrettanto e\i-
dente se non considerando che la loro funzione di fattori della
vita può solamente esercitarsi sotto condizioni determinate per
intensità , durata , forma , ecc. e quindi dentro limiti che corri-
spondono alle esigenze particolari degli individui , oltre i quali
la loro azione diviene nulla o dannosa.

A illustrare meglio questo concetto e mettere in evidente
risalto il significato delle reazioni della materia vivente in rap-
porto coi bisogni della vita valga la seguente considerazione.

Ammettiamo per ipotesi che un animale si trovi nelle con-
dizioni in modo assoluto le più vantaggiose per provvedere ai
bisogni della esistenza senza lo stimolo della ricerca e della
scelta degli alementi e possa ricevere questi direttamente allo
stato assimilabile dal mondo ambiente in quelle convenienti quan-
tità richieste da una nutrizione normale. Sapponiamo pure che
le altre funzioni essenziali della vita (propagazione e difesa)
egli possa egualmente compiere collo stesso vantaggio ma pas-
sivamente e senza lo impiego della propria attività. E chiaro
che , avverandosi completamente siftatte condizioni , verianno
meno le ragioni della locomozione e cosi anche i nervi, i mu-
scoli , r apparato digerente , circolatorio , ecc ; insomma non e-

94 A. B o r zi,

sisterà più la necessità di quella determinata organizzazione che
distingue l'animale di cui è parola, e la materia del corpo assu-
merà i caratteri di una massa inerte, di forma indefinibile, non
certamente contrattile, ne espandibile, come il protoplasma , es-
sendo questo stato connesso con quello delle qualità reattive; la
quale massa si svolgerà, si accrescerà e rinnoverà in natura in pre-
senza di derminati agenti fisici e chimici per via di sintesi: una
sintesi relativamente assai complessa per il numero degli elementi
associati e per lo elevato peso della molecola dei componenti,
ma non per questo con caratteri molto dissimili da quelli che
distinguono non pochi composti inorganici rispetto ai fondamenti
materiali della sua essenza.

Se per conseguenza ammettiamo che T azione degli agenti
di cui è parola potesse conservarsi inalterata e costante ovunque
sulla superfìcie della terra, pur restando favorevoli le condizioni
materiali fondamentali della vita, mancherebbe la vita nel vero
senso della parola e sui vasti regni della natura dominerebbe una
omogeneità e uniformità di produzioni organiche, ma non orga-
nizzate. Forse appunto questo stato rappresenta la condizione di
esistenza primordiale della materia vivente , cioè , quella in cui
questa si è trovata prima ancora che sulla scorza terrestre si fosse
iniziato quel lentissimo lavorio di differenziazione morfologica,
geologica, climatica ecc. di cui sono testimoni le condizioni geo-
grafiche attuali.

Da tutto ciò è lecito concludere che le multiformi reazioni
sono indice di un atto riparatore o regolatore destinato a ricon-
durre l'attività organica dentro i limiti segnati dai bisogni della
vita di fronte alle mutevolissime e svariate condizioni dell' am-
biente cosi come abbiamo accennato altrove , onde 1' organismo
ci apparisce posto sotto il favore degli agenti esterni stessi. In
questa guisa vengono a stabilirsi coli' ambiente dei rapporti di
natura, si può dire, hiofilattìca, cioè difensivi o di protezione, lo
studio dei quali forma il compito essenziale della Ecologia.

E così resta con evidenza dimostrato che ogni manifesta-
zione della materia vivente corrisponde ad una finalità con-
servativa determinata e che il potere di organizzazione, agendo
cosi come abbiamo visto, dà una direttiva ben definita e co-
stante a questa finalità, quando opera sulla massa del corpo vi-

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 95

venie e ne plasma la materia in foggie cosi infinitamente svariate.
Con altre parole, le reazioni assumono costantemente il ca-
rattere di processi moìfogeni utili ai fini espressi dell'autoconser-
vazione. In qualunque reazione, che potrebbe essere provocata
con svariati artifizi su V organismo vivente di una pianta, il ri-
sultato sarà sempre lo stesso, cioè^ quello di un processo morfo-
geno di utilità immediata rispetto ai bisogni della vita dell' in-
dividuo. Non si conoscono eccezioni a questa regola, salvo, quella
offerta dall'azione di agenti patogeni; ma in questo caso trattasi
di anomalie inducenti aberrazioni nella funzionalità degli organi
o dell' organismo, sebbene talora taluni processi di natura pato-
logica possano apparire utili , quali p. e. i tumori turbercoloidi
delle radici delle Leguminose , gli acaradomazi delle foglie di
alcuni alberi e forse parecchie galle.

Epperò non sembra ammissibile la possibilità di reazioni
inutili o superflue. Sulla verità di questo principio non abbiamo
bisogno d'insistere : essa emana molto chiaramente dalla natura
stessa dei processi morfologici e dalle leggi di causalità da cui
questi dipendono, onde gli effetti raggiungono costantemente quel
grado di precisione che può dirsi assolutamente perfetto. La
freccia lanciata dall' arco corre diritta e rapida e colpisce il se-
gno: la direttiva è unica, la strada percorsa la più breve, ed il
tempo impiegato, il minimo possibile, data la potenza massima
dell'azione impulsiva. Ciò che significa perfetto , nel senso asso-
luto, non ha che una sola forma di manifestazione : quella che
risponde unicamente all'effetto immediato, all' effetto pii^i sicuro,
più pronto, più efficace. Il valore di questo concetto può essere
facilmente espresso in forma concreta positiva da cifre, formole
ecc., coi mezzi che ci appresta la materliatica come scienza del
vero e del perfetto.

Tutti i processi biologici , fin tanto che non si allontanano
dal campo materiale positivo, possono assumere tale forma. Nei
pochissimi casi in cui una siffatta applicazione è stata tentata, il
principio enunciato ha ricevuto piena sanzione. Basti per esempio
considerare il corpo vegetale dal punto di vista delle sue qualità
fisiche : esso è un aggregato di parti solide formanti nell'insieme
un sistema meccanico di straordinaria perfezione e potenza da
resistere all' azione incessante del peso e della pressione che

96 A. B o r z i,

esercita l'ambiente, superando in ciò di gran lunga gli stessi mi-
nerali e le rocce più compatte, mentre la sua materia è in pre-
valenza molle , plastica e in nno stato quasi semifluido e se ec-
cezionalmente e parzialmente presenta un certo stato di durezza,
questo non raggiunge mai l'assoluta rigidità.

Queste meravigliose proprietà non dipendono soltanto dalle
qualità stesse dei materiali impiegati nella costruzione del si-
stema, ma dai principi! meccanici fisici che regolano la costru-
zione, i quali poi non rappresentano che la forma di soluzione
e Tapplicazione concreta del principio generale del massimo ef-
fetto col minimo dispendio di materia come espressione dell'as-
soluto perfetto.

In tutto, dovunque, anche nei più piccoli particolari, esiste
tra organizzazione e ambiente una perfetta ed armonica corri-
spondenza ; in tutto, nulla è inutile in rapporto ai bisogni
della vita, a meno che — come in rarissimi casi— certe parti non
sieno divenute superflue e tendano a essere eleminate; in tutto
l'organismo porta in se manifesti i tratti di un intimo adattamento
alle condizioni dell'ambiente.

E la misura di questa utilità resta sempre precisata dal
vantaggio che può derivare all' individuo da una determinata
organizzazione in rapporto colla finalità della vita. Da qualche
autorevole morfologo (1) è stata espressa la opinione che la
facoltà di dipendenza dell'organismo dal mondo circostante fosse
sin dai primordi acquisita dalla materia vivente e fra gli sva-
riati legami si fossero conserv^ati solamente quelli divenuti più
utili, cioè, più corrispondenti allo sudette tìnalità. Con ciò vuol
dire che fossero a disposizione della materia vivente molte vie
per giungere a una determinata meta, ma meno «ma, la più ido-
nea nel senso del perfetto assoluto, le altre inadatte al fine, cosi
che parrebbe che la materia stessa possedesse differenti qualità,
delle quali tutte, eccetto una, negative ai fini delle esigenze della
vita, e quindi vi fosse la possibilità di reazioni morfogeno inu
tiìi o superflue. La qual cosa è contraria al principio generale che
regola ogni manifestazione organica nel senso enunciato, mentre

(1) H. K. GoEBEL, Organographie der Pflanzen, I, p. 187.

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 97

appoggiandosi tale opinione al concetto darviniano della sele-
zione toglie ad esso ogni efficacia, poiché presuppone la possi-
bilità che le variazioni abbiano proceduto nel corso dell'evolu-
zione coll'opera incerta di replicati immani tentativi e saltua-
riamente.

Ma comunque si voglia, tutto quello che abbiamo detto ci
fa pensare che la proprietà più importante e più caratteristica
della materia vivente consista nelle sue qualità regolatrici o di
accomodamento, nel così detto suo potere di adattamento o di
organizzazione nel senso su espresso, il quale nella materiale sua
esplicazione si comporta come se fosse guidato da un senso par-
ticolare di percezione, onde il mezzo risponde sempre e perfet-
tamente al fine: non importa se questo senso ordinariamente si
esercita nella piena inconsapevolezza rispetto alla materia vi-
vente; ma esso può elevarsi negli esseri più evoluti e special-
mente nell'uomo, e questa facoltà diviene allora cosciente inte-
grando se medesima cogli atti volitivi della intelligenza riflessa.
In ogni caso però tale evoluzione è parziale , poiché i processi
materiali della vita interna (elaborazione e distribuzione dei
materiali nutritizi, fecondazione, ecc.) ne rimangono esclusi e se-
guono la regola generale.

Questa maniera di concepire la essenza della materia vivente
ci spiega parecchie cose, molto studiate e molto discusse , tra
le quali principalissime quelle che spettano al dominio della
psiche; se non altro addita alla nostra indagine le fonti prime
dei processi evolutivi di questa meravigliosa facoltà. Essa ci
chiarisce ancora , a mio credere , il gravissimo problema della
natura degli istinti il cui significato sembra manifestamente e-
spresso dalle stesse qualità intime elementari e fondamentali
della materia vivente.

Ma checché ne sia, lasciando da parte queste e molte altre
considerazioni suggerite dall'argomento, la nostra concezione non
può essere trascurata tanto come punto di partenza di tutte quelle
deduzioni che si riferiscono alla origine e alla natura dei pro-
cessi morfogenici, quanto per la chiara intelligenza dei fenomeni

ecologici.

Tutto ciò che abbiamo fin qui detto mostra nelle linee più
saglienti qual'è la materia che forma oggetto deWEcologia, quali

f*8 à. B 0 r z ì,

sono i fondamenti essenziali delle quistioni piìi importanti di
cui essa si propone lo studio , quali le sue affinità cogli altri
rami della Biologia generale e i limiti che la separano da que-
sti ultimi.

Come abbiamo visto, la materia è fornita dalla considera-
zion.e degli svariati rapporti che esistono fra la organizzazione
e l'ambiente; essa quindi, come scienza che mira per eccellenza
a illustrare tali rapporti, comprende le nozioni sui modi di
vivere, sulle abitudini, sui varii istinti, ecc. ecc. degli organismi.
Il suo compito è dunque chiaro e ben distinto da quello della
Fisiologia, avendo questa per oggetto lo studio dei processi stret-
tamente conservativi dell'organismo, i quali , come sappiamo si
esplicano per mezzo delle funzioni della nutrizione e della pro-
pagazione. A prima vista però moltissimi appariscono i punti di
contatto fra queste due scienze, dipendendo naturalmente ciò dal
fatto che tutte le manifestazioni della vita stanno strettamente
connesse tra di loro e ne rappresentano il naturale reciproco com-
pletamento o la continuazione.

Di fatti, a proposito di fotosintesi vegetale, non è possibile
concepire che quell'intimo lavorio chimico che si compie in seno
a una cellula assimilatrice ed ha per risultato la produzione della
materia organica rimanga affatto isolato e nascosto dentro l'an-
gusto ambito della cellula stessa, poiché in ogni caso rimangono
testimoni di esso i molti legami col mondo esteriore espressi
dai rapporti degli organi assimilatori con determinati agenti, in
particolare, la luce, l'acqua, alcuni corpi minerali del terreno,
il carbonio. Qualunque manifestazione della vita, in apparenza
prettamente intima, trova il suo fedele responso negli atti della
vita esteriore. Tuttavia la esistenza di siffatti intimi legami fra
le funzioni fondamentali della vita non può impedirci di distin-
guere ciò che appartiene alle caratteristiche materiali del sub-
strato vivente, da quello che ci è reso manifesto dalle sue facoltà
di reazione. Questo provengono dalle proprietà vitali della ma-
teria; le altre rappresentano la materia medesima come prodotto
di azioni chimiche e fisiche. In questo senso, a mio credere , i
fenomeni ecologici riposano sopra un fondamento per eccellenza
vitalistico, o forse meglio, psichico, o almeno costituiscono delle

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 99

manifestazioni die non possono essere semplicemente spiegate
coir intervento di azioni chimiche e fisiche.

Secondo questi criteri , non mi sembra abbastanza giustifi-
cato il concetto, espresso dal Delfino, nel distinguere due forme
di funzioni, quelle di vita interna e le funzioni di vita esterna,
attribuendo alla Fisiologia il compito di studiare le prime, poi-
ché in tutti gli atti della vita èvvi una perfetta continuità e
corrispondenza, onde a vicenda essi si completano e danno ma-
nifesta la idea di una dominante unità d' azione : ma invece ciò
che può giovare a distinguerli è la considerazione della loro es-
senza materiale così come ci appariscono nei loro fondamenti i
processi della generazione e rigenerazione della materia organica.
In tal guisa rimane nettamente limitato il campo della Fisiolo-
gia e chiariti i rapporti di questa disciplina colla Ecologia e le
due nozioni: fisiologica ed ecologica, s'integrano a vicenda e la
concezione della vita delle piante ci apparisce completa e per-
fetta sotto ogni aspetto.

Così definita, la Fisiologia vegetale presenta un campo as-
sai vasto ed importante , poiché comprende lo studio di tutti i
processi conservativi dell'individuo (nutrizione) e della razza (ge-
nerazione) considerati nei loro termini estremi come processi di
generazione e di rinnovamento della materia organica nel tempo.
I fenomeni di assorbimento, della circolazione dei liquidi, l'assi-
milazione del carbonio e dell'azoto , la traspirazione , la respira-
zione, il calore vegetale, ecc. sono argomenti che appartengono
ai domini della Fisiologia vegetale.

Anche la materia che forma oggetto della Ecologia vegetale
è per se stessa molto estesa , e certamente ancor più di quello
che ordinariamente si crede, poiché molti argomenti finora con-
siderati come pertinenti alla Fisiologia, vi trovano in essi la loro
naturale posizione.

Ma sopratutto interessa rilevare la importanza delle dedu-
zioni che direttamente emanano dallo studio dei fenomeni eco-
logici in ordine agli svariati problemi della Morfologia , poiché
dalla considerazione dei molteplici e complessi rapporti dell' or-
ganismo col mondo circostante risaltano con evidenza le ragioni
dei processi formativi delle svariatissime costruzioni vegetali,
nonché in generale le cause e la natura degli impulsi sotto il

100 . A. Borzi, '

cui dominio agisce, opera, funziona l'innato potere di organizza-
zione. A questo proposito basta ricordare quale prezioso e sicuro
ausilio di materiali dimostrativi porge la Morfologia al gravis-
simo e interessante problema delle origini delle forme viventi.
Comunque si voglia , i problemi delle forme , fin tanto che
interessano il fatto materiale della genesi e dello accrescimento
e non le azioni formatrici poste nell'innata facoltà di organizza-
zione della materia vivente ed espresse dalle relazioni col mondo
circostante, appartengono di diritto ai domini della Morfologia e
dalla investigazione dei multiformi processi morfologici negli in-
dividui e negli organi loro, esaminati nelle diverse età e tasi di
svolgimento, essa deduce le leggi dell'ontogenesi, della filogenesi,
delle variazioni, delle mutazioni, e della eredità.

Osservazioni e note di Ecologìa vegetale. 101

\

II. — Il fondamento ecologico dell' organizzazione

vegetale.

La considerazione della natura, del valore e della estensione
delle relazioni dell'organismo vegetale coli' ambiente , cioè , dei
rapporti ecologici , ci permette distinguere rapporti di carattere
generale che interessano nella stessa maniera e misura le due
funzioni fondamentali — nutrizione e generazione — e si esercitano
cogli stessi mezzi e modi , da quelli particolari a ciascuna delle
due dette funzioni e quindi esplicantisi con mezzi e modi propri
corrispondenti ai fini delle funzioni stesse.

Appartengono alla prima categoria le relazioni difensive
{biofilactiche) nello stretto significato della parola, contro l'azione
degli animali , del freddo e del disseccamento, e quelle che ri-
guardano le condizioni di stabilità degli organi e dei plessi or-
ganici di fronte all' azione del peso e della pressione esercitata
dall'ambiente. Attestano della natura di tali rapporti p. e. le
molteplici disposizioni coordinate alla protezione delle gemme
rameali e florali, dei frutti e semi e in generale le molte altre
sotto forma di organi vulneranti , secrezioni , pelurie , ecc. così
frequenti su tutte le parti del corpo vegetale comprese quelle
della regione generativa.

102 A. B o r z i,

Molto evidenti altresì appariscono negli organi e loro com-
plessi in ogni particolare delle qualità loro fisiche e della co-
struzione, le disposizioni coordinate alla stabilità e resistenza , e
ne sono prova le particolari direzioni , i rapporti di posizione,
la solidità e in generale le qualità meccaniche speciali degli or-
gani stessi, cioè, di tutti gli organi, senza distinzione, poiché qua-
lunque parte del corpo vegetale è soggetta alle influenze della
gravità.

I rapporti ecologici particolari danno alle parti dell' organi-
smo, che ne sono la manifestazione, un'espressione di forme dif-
ferenti secondo che riguardano or l'una or l'altra delle due fun-
zioni fondamentali ed il corpo vegetante si diiferenzia in due
regioni ciascuna distinta da fisionomia propria , corrispondente
alle caratteristiche tipiche degli apparati della nutrizione e della
propagazione.

Nelle j)iaiite superiori l'apparato della nutrizione, com'è noto,
è rappresentato dal complesso delle radici , del fusto e sue ra-
mificazioni e dalle foglie ; quello della generazione ha per rap-
presentante tipico il fiore.

Ogni fisionomia è seinpre una espressione ecologica determi-
nata dalla natura e dai modi come si esplicano i rapporti col-
l'ambiente dentro i limiti delle due suddette funzioni e a vantag-
gio di queste.

La nutrizione infatti, sappiamo, si riduce sostanzialmente nei
suoi più semplici fondamenti ad un lavoro chimico di sintesi, il quale
si compie in presenza della luce nelle cellule contenenti clorofilla,
onde il carbonio atmosferico si associa cogli elementi dell'acqua
del terreno contenente disciolti determinati corpi minerali. Nelle
ulteriori sue fasi questo lavoro diviene \n\\ complesso col con-
corso di nuovi materiali del mondo esteriore , particolarmente
azoto, indirettamente proveniente dell'aria e pochissimi atomi di
solfo e fosforo, e nella meta ultima della complicata evoluzione
il prodotto organico assume i caratteri della materia stessa da
cui risulta plasmato l'organismo. Come mezzo materiale di ese-
cuzione, questo lavoro richiede l'intervento di determinate azioni
fìsiche atte a regolare il movimento dei materiali verso i centri
di elaborazione , la loro distribuzione dentro Y organismo ed in
generale gli scambi necessari col mondo ambiente.

Per la funzione generativa necessita invece un' azione mec-

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 103

canica, qualunque sia l'agente attivo, la quale operi come mezzo
di trasporto e assicuri il reciproco appulso degli elementi ses-
suali e la diffusione dei germi propagativi (spore, semi) al di là
dei loro luoghi di formazione. Così appunto agiscono il vento ,
l'acqua e gli animali.

Le differenze della natura e dei modi di agire dei fattori
ecologici nei loro rapporti coli' organismo sono chiaramente e-
spresse da ogni particolare e dallo insieme dei caratteri dei due
apparati organici^ cioè^ dalle loro fisionomie particolari. Alle quali
caratteristiche si aggiungono quelle che provengono dalle esi-
genze generali della vita di relazione, che, come sappiamo, sono
rese manifeste dai rapporti ecologici d' indole generale. Difatti
non basta p. e. che una foglia presenti una superficie espansa
e contenga nei suoi tessuti clorofilla e gli elementi conduttori dei
materiali nutritizi perchè essa possa completamente funzionare
da organo della produzione della sostanza organica ; occorrono
anche in essa delle disposizioni , sia di carattere meccanico, per
sostegno e per la stabilità e difesa contro 1' azione dei venti,
sia per la protezione contro la voracità degli animali e, allo stato
giovanile, contro il disseccamento.

Le stesse condizioni concorrono ad accrescere la somma dei
caratteri che divengono distintivi delle fisionomie dell' apparato
fiorale e degli apparati della disseminazione.

Lo studio delle fisionomie vegetali deve tener conto di ciò
che appartiene e proviene dai rapporti ecologici inerenti alle
funzioni specifiche degli organi e distinguerne il valore da quello
che rappresenta una disposizione organica fondamentale gene-
rale necessaria alla stabilità fisica e alla conservazione del corpo
vegetale e delle sue parti. A questo titolo la massa solida ve-
getante di una pianta può essere paragonata con un edificio, il
quale deve soddisfare non solo alle particolari esigenze di co-
modo e di utilità , ma anche al tempo stesso è necessario che
la costruzione sia guidata dai principii della meccanica e della
tecnica e dalle ragioni estetiche , gli uni per la stabilità e con-
servazione , le altre per decoro del vivere civile. Però le linee
essenziali direttive vengono sempre determinate dai fini a cui
le parti dell' edificio sono destinate. E cosi accade che la fisio-
nomia dell'apparato della nutrizione prende essenzialmente norma
nelle piante superiori dalle ragioni funzionali. In conformità al-

104 A. Borzi,

modo come l'atto nutritizio si compie queste richiedono anzitutto
che il corpo vegetante sia posto in diretto contatto colla luce
e coir aria : quest' ultima come fonte dell' anidride carbonica e
fornitrice del carbonio : da ciò trae la necessità di una regione aerea
a superficie molto estesa e con tessuti ricchi di clorofilla. D'altra
parte occorre il concorso di organi sotterranei per l'assorbimento
dell'acqua come materiale di costituzione della sostanza organica
e veicolo del trasporto di quei pochi elementi inorganici del ter-
reno necessari all' atto nutritizio. Infine sono richieste congrue
disposizioni della struttura interna perchè i centri di elaborazione
siano posti per la via più diretta e più rapida in comunicazione
con quelli del rifornimento e coi luoghi di consumo e deposito
dei materiali elaborati.

Su questi principii funzionali riposa il fondamento della or-
ganizzazione e della struttura interna dell' apparato della nutri-
zione ed in dipendenza da questi stessi principii si è compiuta
la differenziazione di esso dall' apparato della propagazione in
tutti i tipi del regno vegetale e molto più profondamente nei
gruppi più elevati.

Sulla base del principio della costituzione di una superficie
estesa, atta ad accrescere le vie d'immissione dei materiali della
nutrizione ed in congrua corrispondenza con quelle della elimi- ^
nazione dei prodotti che non possono trovare ulteriore impiego
nell'atto nutritizio, la massa del corpo vegetale si è difìferenziata,
scomposta, frastagliata in parti organiche distinte ed in numero
grandissimo, disposte in modo da occupare uno spazio molto li-
mitato in confronto colla grande estensione del complesso delle
parti stesse. Ne sono in tal guisa derivati due tipi di forme di
organi : il tipo espanso, periferico o fiìloide^ ed il tipo cilindroide,
ansile.

In tutte le piante si osservano i detti due tipi. Il tallo fron-
diforme e filamentoso delle molte x\lghe ce ne offre esempi ti-
pici. Vi sono fra queste, delle specie ove le due forme coesistono
sullo stesso individuo e regolarmente le espansioni filloidi occu-
pano la periferia e sorgono lungo i lati delle parti cilindroidi
come le foglie sui rami. In molte Epatiche e nei Muschi la dif-
ferenziazione è di un grado ancor più elevato: si ha un complesso
di organi sotterranei esili lunghissimi semplici, in forma di peli,
le così dette vizine^ i quali funzionano da organi di assorbimento

Osservazioni e nota di Ecologia vegetale. 105

dell'acqua, ma giovano altresì di sostegno ad un sistema di parti
aeree costituito da un asse centrale cilindrico a mo' di caule ,
d'onde si espandono lateralmente delle laminette verdi, fogliformi.
Il nome di caule e di foglie^ per indicare questi due tipi di or-
gani nelle Muscinee, è giustificato dalle molte somiglianze di essi
coi fusti e colle foglie delle piante superiori. Ma si tratta di
somiglianze superficiali, poiché in tutti i caratteri anatomici do-
mina una grande semplicità, mancano elementi conduttori dei
liquidi nutriti zii nel vero senso della parola ed -il loro corpo ri-
sulta costituito da sole cellule. Non cosi accade negli altri gruppi
più elevati del Regno Vegetale che si sogliono indicare col nome di
piante Vascolari filw^r/o^^e/ Quivi il differenziamento organico ha
raggiunto il pili alto grado di perfezione tanto rispetto all'architet-
tura esteriore, quanto riguardo all'intima struttura. A differenza
delle piante del tipo cellulare, a cui abbiamo accennato, il corpo
vegetante di esse, fin dalla nascita, viene a costituire un sistema
composto e articolato. Dei due articoli iniziali germinali , quello
inferiore, il rizoblasto ^ si accresce semplicemente verso il basso
e va a costituire il plesso organico della radice, l'insieme, cioè,
degli organi sotterranei destinati alla funzione acquifera; l'altro,
il cormoblasto, compie la sua evoluzione nell'opposta direzione e
per incremento apicale e laterale dà luogo successivamente a una
serie di articoli, o meriblasti, formanti nell' insieme il plesso degli
organi aerei per eccellenza fotofili^ ai quali è devoluta la funzione
della generazione della sostanza organica , il cosi detto cormo o
germoglio. All' uopo ogni meroblasto , lateralmente, verso 1' alto,
si accresce e produce un corpo espanso, corrispondente al tipo
della foglia, mentre il resto dell'articolo si foggia in corpo cilin-
drico e viene a costituire il punto di appoggio della foglia stessa.
Le due regioni, fogliare e ascile, del germoglio rimangono cosi
nettamente individualizzate.

Alla regione assile spetta il compito di mantenere in diretta
relazione i centri di elaborazione dei materiali organici coi punti
di rifornimento o con quelli di consumo o di deposito dei pro-
dotti elaborati per la via più rapida.

Sebbene i meriblasti, componenti il sistema delle [)arti aeree
di uno stesso individuo, rappresentino rispettivamente delle entità
morfologiche distinte, essi sono saldamente connessi tra loro e for-
manti un tutto perfettamente continuo, all'interno del quale prò-

106 A. Bo r zi,

cedono, senza interruzione, gli elementi e i complessi istologici
cui è devoluta la funzione circolatoria e le altre sussidiarie del-
l'atto nutritizio. Le linee di limitazione fra le successive genera-
zioni di merobasti sono indicate dai nodi donde ordinariamente
spuntano le foglie; gli spazi internodali rappressentano la regione
assile del meriblasto. Ne deriva un sistema meccanico, articolato,
composto , solido e tenace senza essere rigido , resistentissimo
quanto conviene, sebbene costituito da un materiale poco consi-
stente , di fronte alle azioni del peso e delle pressioni laterali,
trazioni, compressioni ecc. dovute all'ambiente, non altrimenti di
quello che accade riunendo insieme e tenendole strettamente le-
gate delle verghe sottili e molto flessibili.

In ciò, come in tutti i suoi caratteri, il sistema degli oi'gani
aerei si trova in perfetta antitesi col sistema della radice. Questa
non costituisce giammai un sistema composto^ poiché , per quanto
si accresca e si ramifichi, tutte le sue parti sono la continuazione
diretta materiale del rizoblasto originario embrionale; essa_, cioè,
rappresenta un unico merohlasto come lo è tutto il corpo delie piante
Cellulari (Citofìte). La quale condizione sta in rapporto colle qualità
ecologiche della radice, non essendo essa posta sotto la influenza
dei fattori meccanici dell' aria allo stesso modo come vi si sot-
trae il corpo delle piante Cellulari o colle sue esigue dimensioni
o col vivere immerso nell'acqua.

Nelle piante Vascolari il complesso degli organi componenti
il germoglio costituisce dunque un sistema , che ho chiamato
composto è, cioè, un sinmerohìasto.

Il meccanismo della costituzione di questo sistema ci viene
rivelato in gran parte dall' evoluzione e dai caratteri istologici;
ma la spiegazione trova un efficace appoggio nelle disposizioni
fillotassiche. Epperò io credo che la dottrina del raeroblasto,. se-
condo la definizione data, debba considerarsi come definitamente
acquisita alla scienza. Virtualmente i meriblasti esistono prefor-
mati, o almeno le loro matrici, nei tessuti del così detto cono di
vegetazione del germoglio : i loro segmenti, confusi allora in u-
nico complesso in seno alla massa meristemale, cominciano a
prender risalto al momento in cui, lungo i fianchi del cono ve-
getativo, compariscono gli accenni delle bozze fogliari. D' allora
in poi segue a grado a grado il differenziamento della regione
internodale (assile) per incremento degli spazi interposti fra due

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 107

bozze successive , mentre dalle bozze stesse prende origine il
corpo della foglia. Le modalità delle ulteriori fasi sino a com-
pleto sviluppo dimostrano clie il meccanismo della costituzione
del sistema corrisponde ai due seguenti tipi :

1" Tipo oloci elico .-—L'àhane di ogni articolo meroblastico
si sviluppa egualmente in tutte le direzioni^ prendendo la forma di
un cilindro cavo in modo che gli internodi di un medesimo caule
risultano costituiti dalle basi dei relativi meriblasti infilate suc-
cessivamente l'una dentro l'altra e fuse insieme per più o meno
esteso tratto. Questo tipo è caratteristico delle piante Monocoti-
ledoni e fra queste le specie di statura arborea, quali Palme, Aloe, e
simili, ne porgono istruttivi esempi , dimostrando comB il tipo
stesso è suscettivo di modificazioni circa al maggiore e minore
sviluppo in lunghezza delle basi dei meroblasti, oppure raramente,
per isviluppo unilaterale delle medesime (1).

2*» Tipo pleurociclico : — La base solida di ogni arti-
colo meroblastico occupa solamente una parte del periìnetro dell' inter-
nodio e questo risulta composto dalle basi dei successivi meri
blasti riunite e fuse longitudinalmente insieme. Questo tipo è
assai diffuso nelle Dicotiledoni e Archisperme e presenta due
notevoli varianti: l'una corrispondente alla forma che dirò ver-
ticillare, in cui l'internodio è il prodotto della fusione longitudi-
nale dalle basi di meroblasti che raggiungono a 2 a 2, a 3 a 3
ecc. la medesima altezza, e alterna, nella quale le porzioni basali
di ogni meroblasto arrivano ad altezze differenti l'una dall'altra
in una medesima serie di meroblasti. La prima forma è rappre-
sentata dai casi di fillotassi verticillare , 1' altra dalla fillotassi
alternifolia.

Illuminata , come dicevo , dalle conoscenze delle leggi fillo-
tassiche e dalle ricerche organogenetiche la dottrina del mero-
blasto ci apparisce costituita su salde basi. E se ciò non bastasse
il significato meccanico ed ecologico del sistema è sufficiente a
dimostrarne il valore logico. Sia per questo, e sia per 1' impor-
tanza dei documenti dimostrativi citati, è possibile, a me sembra,

(1) Cfr. A. BoRzì e G. Catalano. Accrescimento dello stipite delle
Palme. In Rendiconti dei Lincei. 1912.

108 • A. Borzi,

formulare una plausibile concezione teorica del meccanismo ori-
ginario del processo formativo del sistema meroblastico.

Certamente i primi stadi evolutivi, come si è detto, vanno
ricercati in seno ai tessuti meristemali del cono di vegetazione
del fusto; dalle loro modalità dipendono principalmente le carat-
teristiche disposizioni delle differenti parti del sistema. Ciò prova
la grande importanza della dottrina in ordine allo studio delle
leggi organotassiche. Forse nelle sue primissime origini il pro-
cesso è da attribuirsi all'attività di una sola e unica cellula api-
cale ; ma le ricerche istologiche non hanno finora dimostrato l'e-
sistenza di (Questo elemento , cosi come si osserva all' apice dei
coni vegetativi delle Crittogame Vascolari. Ciò del resto , come
vedremo , non ha grande importanza potendo V attività di una
sola cellula essere sostituita da quella di un gruppo di pochi o
pochissimi elementi.

Il punto di partenza del sistema meroblastico delle piante
superiori è sempre il meroblasto embrionale (cormoblasto) il quale
durante la fase germinatiava costituisce la regione cotiledonica
della plantula : in particolare la parte centrale assile inferiore si
foggia in asse ipocotileo ;, il resto dà luogo alla formazione del
corpo cotiledonare propriamente detto {lamina, sctitellum, austorio, »
ecc.). Nelle Dicotiledoni la matrice del cormoblasto è doppia e
ne derivano due meriblasti, i quali si fondono longitudinalmente
per costituire T asse ipoco'/iledonico , mentre in alto rimangono
distinte le rispettive lamine cotiledonari.

Lo stesso caso di una matrice meroblastica doppia (raramente
tripla o quadrupla) sembra ripetersi ab initio nella costituzione
nel cormo di molte Dicotiledoni a foglie verticillate. Probabil-
mente la matrice è originariamente unica e subito si sdoppia
colla produzione di una nuova matrice filiale e i due meriblasti
crescono simultaneamente in istretto contatto 1' uno accanto al-
l' altro. Comunque sia , cotesto fatto di due meriblasti, in appa-
renza di origine simultanea, non si ripete ulteriormente nella co-
stituzione del sistema e rimane costante la regola che le matrici
meriblastiche nascano isolate ; perciò come principio generale è
da ammettere che ogni meroblasto derivi da un altro preesistente.
Esso prende posto lateralmente al primo, e così succede di tutti
gli altri che seguono in un sistema poliblastico qualunque. Na-
turalmente le differenze di volume stanno in relazione colla età

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 109

dei singoli meriblasti, in modo che in seno alla massa meriste-
male del cono di vegetazione, ove esistono confusi e solo virtual-
mente distinguibili, i più giovani occupano il sommo apice. ,

È inoltre regola costante che i meriblasti di nuova forma-
zione si dispongano sempre sul lato interno tendendo verso il
punto centrale (o meglio il vertice) del sistema , sicché questo
presenta, a sviluppo compiuto, un orientamento simmetrico multila-
terale, ed i nuovi prendono posto costantemente accanto a quelli di
ordine precedente in maniera da occupare tutti gli spazi dispo-
nibili fra questi. Con ciò derivano delle alternanze di posizione
molto importanti dal punto dì vista della economia dello spazio
ed utili al tempo stesso ad assicurare agli organi , allo stato a-
dulto, una perfetta indipendenza nello esercizio delle loro funzioni.

Naturalmente in ogni meroblasto nascente vi è la tendenza
ad accrescersi asimmetricamente verso 1' alto come accenno alla
costituzione della regione laminare della foglia e contemporanea-
mente esso tende ad allargare e prolungare la sua base destinata alla
costituzione dell' internodio. Con ciò ogni meroblasto di nuova
formazione viene a spostarsi dalla sua base e a prendere una
posizione obbliqua nonché più elevata rispetto al primo. Il che
determina, allo stato di compiuto sviluppo, la caratteristica di-
sposizione alterna degli organi.

Vi sono pero due casi da distinguere : il primo risponde a
quello in cui la successione delle generazioni meriblastiche segue
secondo due opposte direzioni conforme al cosi detto tipo di di-
sposizione distica, come espressione di influenze esterne bilaterali;
il secondo , nel quale le nuove generazioni meriblastiche si di-
spongono secondo le traccie di una linea spirale con proprietà
geometriche determinate rispondenti a quelle che regolano le
leggi delle disposizioni poìistiche.

La considerazione particolare di quest'ultima forma di orien-
tamento, cosi interessante, dei meriblasti, nel quale si concreta
il tipo più generale delle disposizioni degli organi aerei delle
piante, ci porta a qualche fugace riflessione.

Seguendo idealmente lo svolgimento di una serie di meri-
blasti, a partire dà un meroblasto iniziale, si vedrà che le condi-
zioni espresse (spostamento e sollevamento dei meriblasti filiali
sulla loro base , disposizione , inclinata del loro asse rispetto a
quello di ordine precedente, le dimensioni decrescenti secondo

110 A. Borzl,

V ordine di generazione e la tendenza a costituire in molti uno
spazio chiuso) determinano evidentemente delle disposizioni se-
condo un piano che sembra corrispondere ai fondamenti del tipo
generale della fillotassi alternifolia come si rivela dalla posizione
relativa delle bozze fogliari appena queste prendono risalto lungo
i fianchi alla base del cono meristeraatico. Del resto, il processo,
così idealmente concepito , può essere oggetto di una dimostra-
zione pratica grafica o plastica. Disponendo p. e. un certo nu-
mero di sfere solide aventi delle dimensioni decrescenti in deter-
minate proporzioni, una accanto all'altra in modo che sì tocchino,
e una dopo l'altra a un livello sempre crescente, si verrà a co-
stituire dallo insieme di esse una massa conica. Se le dette sfere
saranno formate di una materia omogeneamente compressibile in
modo che, comprimendo tutti quei corpi egualmente, venga a sta-
bilirsi fra loro un perfetto contatto, si avrà una rappresentazione
pratica del meccanismo della composizione del complesso mei'o-
blastico nei suoi primordi fondamentali. Se la materia impiegata
potesse ricevere difterenti colori si avrebbe una dimostrazione
più istruttiva delle disposizioni degli elementi che compongono
il cono meroblastico. Epperò, sebbene in realtà i meristemi api-
cali del cormo non presentino nel fatto evidenti traccie di seg-
menti tali da indicarci con chiarezza i fondamenti costituitivi
degli organi che ne derivano , i fatti esposti ci autorizzano a
pensare che i meriblasti esistano in seno alla massa meristema-
tica preformati e potenzialmente differenziati, o almeno le loro ma-
trici, e che queste prendano origine da una sorta di reiterata
segmentazione del cono meristemale , in direzione longitudinale
obbliqua restando ad ogni segmentazione la massa separata in
due metà disuguali. I piani secanti si alternano successivamente
secondo tre direzioni sempre longitudinali obblique , così come
nella sua evoluzione si comporta la cellula piramidato - trigona
posta , come sappiamo , all' apice dei coni di vegetazione delle
Crittogame Vascolari. L' analogia è grandissima e se nel nostro
caso non è finora, come dicevo , stata costatata la esistenza di
siffatto elemento al sommo apice dei coni di vegetazione del
fusto delle Fanerogame, non deve essere certamente diverso il
piano costituitivo ed evolutivo avente come base un' entità geo-
metrica definita e perfetta nel senso assoluto , quale è appunto la
figura del triangolo espresso dallo aggruppamento delle masse

Osservazioni e nota di Ecologia vegetale. Ili

meriblastiche primordiali e, con più esattezza, dalle liviee che riu-
niscono fra loro i centri organici delle masse. Cosi piglia consi-
stenza il concetto magistralmente intuito dal Delfino (1) sul
fondamento geometrico meccanico delle leggi della fillotassi al-
ternifolia.

Naturalmente il descritto processo evolutivo può subire delle
varianti ed io faccio a questo proposito di volo osservare come
traccia di uno studio, che, con maggiore competenza , potrebbe
essere da altri intrapreso che tali modificazioni, a me sembra,
stiano in relazione col grado d'inclinazione dei segmenti inziali
meriblastici rispetto alla base della massa meristematica. E così
forse sono spiegabili le possibili variazioni al tipo comune espresse
dalla nota serie '/a Vs Vs V13 ®'^*^-

Non è difficile, io credo, colla scorta dei dati genetici e-
sposti dare alla concezione dei processi di evoluzione e compo-
sizione del cormo quel fondamento di valori esatti generali che
valgono a mettere vie più in risalto la importanza meccanica
del sistema e ci mostri che , in ogni caso , unica è la formola
direttiva secondo cui le unità organiche del sistema stesso stanno
associate per costituire un plesso che risponda per solidità e re-
sistenza alle esigenze ecologiche del cormo.

Su queste basi ci apparisce plasmata la organizzazione del-
l'apparato della nutrizione nei vegetali superiori; ma nel fatto con-
siderata nelle sue manifestazioni esteriori, essa ci porge le prove
di una straordinaria varietà, onde la fisionomia dell' apparato
stesso assume aspetti quanto mai differenti nelle sterminate po-
polazioni vegetali. Non è dunque da confondere tutto ciò che
appartiene al fondamento da quello che spetta alle forme della
costruzione organica e delle sue parti. Dalla prima maniera di
considerare la organizzazione si acquista la nozione di proprietà
costanti e invariabili delT organismo , poiché costanti e inva-
riabili sonò i fondamenti della nutrizione vegetale. Infatti da-
pertutto sulla terra , dove si concretano condizioni favorevoli
alla vita delle piante, sono presenti la luce , il calore , 1' aria ,

(1) F. Delfino , Causa rìieccanica della fillotassi quincunciale. Nota
preliminare, Genova, 1880— Teoria generale della fillotassi, Genova 1883,
pag. 170-173.

112 A. B o r zi,

le sostanze minerali richieste dai bisogni dell' atto nutritizio ;
ma questi agenti non si trovano ovunque in quelle adeguate
condizioni per cui essi possono divenire utili senza il bisogno ■
da parte dell' organismo di moderare e regolare la loro azione
adattandovisi. Si tratta di condizioni di differente valore se-
condo la natura degli agenti stessi. Solamente 1' aria presenta
un carattere costante e immutabile considerata rispetto alla sua
composizione chimica , poiché le differenze nel quantitativo del-
l'CO^ costatate nell'analisi dell'aria a diverse altitudini oscillano
dentro limiti insignificanti e sono trascurabili per l'atto nutritizio.
Ciò che invece ha moltissima importanza è la considerazione
dell'aria come agente meccanico e fattore perciò di processi for-
mativi. Di fatti col suo peso essa continuamente agisce su tutti
i corpi della natura ed è tanto più importante questa azione
quando per ragioni cosmiche essa trovasi allo stato di mobilità,
quando, cioè, è agitata da correnti quali sono i venti. E impos-
sibile immaginare che esista nell'atmosfera, che ci circonda, uno
stato che possa dirsi di calma assoluta; ovunque sulla superficie
della terra spirano venti di varia intensità secondo le stagioni,
i climi, i luoghi e le ore del giorno. Le determinazioni anemo-
metriche danno delle cifre molto istruttive per quello che ri-
guarda il valore della pressione che i venti esercitano sui corpi
circostanti: basti dire che gli effelti si rendono persino manifesti
sulle stesse rocce più dure e più resistenti come lo attestano le
vaste estensioni di terreni di origine così detta eolica, tanto fre-
quenti in molte regioni desertiche. Ciò è sufficiente per darci
un'idea del valore di questo agente nei rapporti colla vegetazione
e spiegarci le molte disposizioni di resistenza contro la sua azione
continuata ripetuta , espressa in mille modi dalle forme , dalle
dimensioni, dallo accrescimento, dalle qualità fisiche degli organi

aerei, ecc.

L'azione dei venti si estende altresì alTatto nutritizio e spe-
cialmente i suoi effetti si rendono manifesti nella traspirazione
che viene accelerata e di conseguenza crescono le . esigenze di
un maggiore rifornimento di acqua, con ciò anche il bisogno di
disposizioni protettive contro 1' eccessiva perdita di materiale li-
quido e di altre ancora dirette ad aumentare il potere di assor-
bimento delle radici. Le quali proprietà costituiscono la caratte-

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 113

ristica delle piante che crescono nei luoghi aridi, aperti, battuti
dai venti, le così dette xerofìle, di cui diremo più oltre.

La considerazione della luce come fattore morfogeno è anche
un argomento molto più importante di quello che a prima vista
si possa credere. La detta azione riflette unicamente gli organi
dell'a-ssimilazione ed in generale tutte le parti verdi e i relativi
assi di sostegno, poiché il loro funzionamento è solamente pos-
sibile in presenza della luce ed è indispensabile a ciò un deter-
minato grado di luminosità e di durata dell'azione. Le quali con-
dizioni, come sappiamo, sono molto variabili sia secondo le lati-
tudini , le altitudini e le stagioni , sia per le svariatissime con-
formazioni della accidentalità del rilievo terrestre, per cui sotto
questo riguardo la luce rappresenta un fattore molto importante
della distribuzione geografica delle piante e delle fisionomie del
paesaggio botanico. Ma prescindendo da ciò, un'altra causa della
grande importanza d'intensità luminosa alla quale si trovano di
continuo, e più di quelh) che si crede , esposti gli organi aerei,
è fornita dalle ragioni di convivenza per cui gli stessi organi e
gli individui associati tra- loro in grande numero dentro uno
spazio piuttosto limitato, costituiscono dei plessi o delle forma-
zioni molto compatte.

Le prove dirette di queste influenze ci vengono fornite ogni
ora in mille guise dalla esperienza e dell' osservazione.' Esse ci
mostrano anzitutto che il grado di luminosità esercita un'azione
molto spiccata sull'accrescimento in generale: e così rimane prin-
cipalmente influenzata la forma degli organi. Le piante cresciute
sotto una luce molto intensa presentano internodi corti e una
maggiore compattezza di quelli che vivono all'ombra. Le foglie
di queste ultime offrono una lamina più 'larga in confronto alle
prime. La distinzione fra foglie sciadofiìe ed eliofile, come abbiamo
visto, è assai spiccata nei nostri alberi da bosco. Persino la strut-
tura resta profondamente alterata: nelle foglie eliofile vi è ab-
bondanza di tessuto a palizzata ; il quale al contrario è meno
sviluppato nelle foglie ombrofile in proporzione del parenchima
lacunoso, che presso queste ultime costituisce la massa preva-
lente del mesofillo. In alcune Liane, che, come sappiamo , sono
piante eminentemente ombrofile , le differenze anatomiche sono
ancora più rilevanti pur considerando le foglie di uno stesso in-
dividuo : Così, giusta mie osservazioni , p. e. nella Bosia Yervu-

114 A. B o r zi,

mora e nell' Heptapleurum elatum le cellule formanti lo strato
superiore del palizzata nelle foglie sciadofile sono corte, tonde,
senza clorofilla e ripiene di una linfa trasparente: è da pensare
che esse funzionino da lenti collettrici dei raggi luminosi e prov-
vedano al rischiaramento degli strati interni del mesofìllo nel
senso ammesso da vari autori e specialmente dall' Habeelandt.
Tale disposizione manca nella struttura delle foglie eliofile
della stessa pianta essendo tutte le cellule del palizzata più
alte e normalmente ripiene di clorofilla. Nelle foglie eliofile
p. e. di Celastrus ptcncfafus gli strati del palizzata presentano
cellule cilindriche e ricche di clorofilla ; in quelle eliofile le
corrispondenti cellule del palizzata sono assai più corte e
quelle dello strato superiore risaltano per la sommità loro più
larga , tozza , fortemente convessa e per assenza di clorofilla in
quella regione; il che conferisce al contenuto una spiccata trasparenza
vitrea. Nelle foglie sciadofile di Royena lucida funzionano da
apparati rischiaranti i moltissimi grossi cristalli d' ossalato pò
tassico situati sotto 1' epidermide superiore delle foglie ed incu-
neati fra una cellula epidermica e l'altra, mentre nelle foglie e-
liofile questi corpi sono rari o mancano.

Come vedesi e come potrebbe essere ancora più ampiamente
dimostrato, le più lievi, quasi impercettibili, differenze d'intensità
luminosa sono atte a determinare delle reazioni formative negli
organi di assimilazione e, come vedremo, tutti i caratteri interni
ed esterni di questi sono la fedele espressione di siffatto squisi-
tissimo grado di sensibilità.

Lo stesso non possiamo dire dell' azione del calore , poiché
sebbene le differenze d'intensità calorifica, alle quali si trova e-
sposta la vegetazione sulla terra, sieno molto grandi, esso è im-
potente per sé stesso ad agire sensibilmente sulle forme; tutto
al più esso influenza il decorso dell'accrescimento modificandone
la durata , accelerando o ritardando lo sviluppo. Per questa ra-
gione il calore prevale per azione come fattore geografico e per
esso, unito ad altri elementi caratteristici dei climi, il paesaggio
vegetale della terra prende aspetti svariati.

L' importanza dell' acqua come agente di reazioni formative
dipende non tanto dalle sue qualità chimiche, le quali rimangono
costantemente invariate nei rapporti col processo della formazione

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 115

della sostanza organica , ma piuttosto dalle condizioni di distri-
buzione nel terreno ed anche dall' azione meccanica che essa e-
ventualmente può spiegare sul corpo delle piante che vivono som-
merse. Certamente nulla vi è di più incostante che la quantità di
acqua contenuta nel terreno fatta eccezione, s'intende, dei luoghi
perennemente bagnati come le paludi, gli stagni, ecc. Le cause
di questa varibilità sono moltissine e non è qui il luogo di di-
scorrerne. Ogni specie vegetale terrestre possiede particolari at-
titudini di prosperare sotto determinate condizioni di umidità e
di secchezza: i suoi limiti di tolleranza sono molto estesi; ma la
eccessiva prolungata umidità non è sopportabile , mentre gran
dissimo è il potere di resistenza alla secchezza espresso dalle mei
teplici svariatissimi disposizioni xerofile. Queste seguono due vie:
l'una diretta alla protezione dell'acqua contenuta nei tessuti con
svariati espedienti di difesa sicché la traspirazione riducasi di
fatto ad un minimo estremo compatibile coi bisogni dell'esistenza;
Taltra destinata ad accrescere il potere d' immissione dell' acqua
da parte degli organi aerei (1), oppure colle più energiche a-
zìoni impulsive (2) onde vengono messe a profitto le minime quan-
tità di liquido disperse e custodite fra le particelle solide del
terreno àrido per se stesso. Basta gettare uno sguardo alla im-
mensa varietà di adattamenti xerofili per formarsi un' idea del-
l' importanza di questo fattore morfogeno. La straordinaria pla-
sticità dell' organismo di fronte alla sua influenza rappresenta
un'azione concomitante e perfettamente parallela a quella che
esercita la luce. I due fattori fisiologicamente si equivalgono e
nei loro effetti si completano a vicenda.

L' acqua però estende i suoi poteri al di là del campo di
azione della luce e domina colla sua influenza anche su gli or-
gani aerei, poiché quivi sostanzialmente si concreta in definitivo
il processo della nutrizione , di che son prova i processi della
circolazione dell' acqua e delle sostanze elaborate , quelli della

(1) A. BoRzl, L' acqua in rapporto alla vegetazione di alcune xerofile
mediterranee^ Genova 189-2 — In questo lavoro vi è ricordata la bibliografia

dell'argomento.

(2) Pitting H. , Die Wasserversorgung und die osmotischen Druck-
aerhaltnisse der Wilstenpflanzen. In Zeitschrifi filr Botanik. III. 1911.
paK. 209.

116 A. Borzi,

traspirazione ecc. La qual cosa spiega come la influenza di que-
sto agente, quale fattore di processi formativi, supera per esten-
sione ed anche per intensità quella della luce.

Come fattore di azioni meccaniche 1' acqua si comporta in
modo analogo all'aria e costituisce lo strumento principale della
organizzazione del corpo delle piante acquatiche a cui esso coni,
ferisce il potere di resistenza alla pressione della massa acquea
con svariate disposizioni nella forma e in generale in tutte le
qualità materiali degli organi loro. La instabilità dell'ambiente e
il fatto che lo parti sommerse di questa sorta di piante trovano
in esso il necessario continuo appoggio , danno alle condizióni
con cui si esplica la funzione di sostegno un carattere differente
da quello che si osserva negli organi aerei delle piante terrestri,
sui quali, come sappiamo, è in sommo grado prevalente l'azione
della gravità e del peso e la solidità del loro corpo esige qualità
fìsiche particolari che non possono essere identiche a quelle degli
organi che vivono sommersi.

*
* *

Cogli stessi criteri ecologici ci è dato di spiegare i fonda-
menti morfologici degli apparati della generazione.

Per brevità ci fermeremo a considerare 1' aj)parato florale.
Certamente la immensa varietà e ricchezza di motivi che domi-
nano nell'architettura dell'apparato vegetativo delle piante sujje-
riori sembra a prima vista spiccatamente contrasti colla rela-
tiva grande uniformità delle strutture florali per cui i caratteri
desunti da questa vengono considerati come preziosi documenti
dimostrativi delle affinità naturali dei vari gruppi sistematici.
Questo concetto è senza dubbio esatto fin tanto che non si at;-
tribuisce ad esso un valore assolutamente esclusivo, trascurando,
cioè, di tenere nel debito conto i criteri morfologici sistematici
che ci vengono forniti anche dall'apparato vegetativo. Ordinaria-
mente questi sogliono essere tenuti in seconda riga o affatto tra-
scurati poiché si danno non rari esempi di specie appartenenti
a disparatissimi gruppi sistematici le quali poi presentano grandi
rassomiglianze nel loro abito esterno. Ma anche in questi casi,
resta sempre chiaro che si tratta di rassomiglianze superficiali
quali non possono giammai indurre in errore chi abbia familiare

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 117

la conoscenza del tipo fisionomico della famiglia. Vi sono certa-
mente grappi nelle Fanerogame cosi ben definiti ove a caratte-
ristiche strutture florali corrispondono altrettante caratteristiche
fisionomie dell' apparato vegetativo. Chiunque p. e. riconoscerà
sempre una Leguminosa senza fiori, anche quando si troverà di
fronte a una Ephedm, a una Russelia juncea a una Phimhago a-
phylla, ecc. e a tanti altri rappresentanti di differenti famiglie
tutti aventi l'aspetto di una Ginestra o di Giunco. E cosi anche
non potrà esistere alcun dubbio nel distinguere le varie specie
di tipo cactiforme e riferirle ai gruppi sistematici ai quali spet-
tano, oltre alle tipiche Cactacee, anche delle Euforbiacee^ delle
AscJppiadaccee, ecc.

l\ra vi sono anche delle fisionomie meno spiccate di quelle
citate, le quali chiaramente ci richiamano al tipo della famiglia
■o del gruppo naturale a cui appartengono senza che sia neces-
sario ricorrere ai criteri offerti dalle strutture florali. Chi ha fa-
miliare la conoscenza delle forme vegetali possiede una certa
abitudine come se fosse una sorta di senso che lo guida a rico-
noscere e valutare le più lievi differenze fra gli individui senza
che egli quasi riesca a dare a (quella concezione una espressione
concreta. Molte volte accade — ciò affermo per esperienza — che
l'idea della famiglia a cui appartiene una data specie da deter-
minarsi sorge con piena sicurezza prima ancora di procedere al-
l'analisi del fiore. Questa però diviene in ogni caso necessaria
perchè serve di suggello al nostro giudizio, e giova nel tempo
stesso anche a rendere più completa la nozione.

Per mettere in rilievo il giusto valore di queste considera-
zioni occorre distinguere ciò che a prima vista sembra^ da quello
che è realmente e che risulta da un esame più attento. I fonda-
menti morfologici conservano sempre inalterate le loro linee
dentro i confini dei singoli gruppi naturali e si sono conservate
e trasmesse per eredità , costituendo i documenti dimostrativi
più inoppugnabili delle relazioni di parentela dalle specie,
poiché la evoluzione filogenetica del Regno Vegetale ha portato
alla costituzione di tipi ben definiti qualunque sia il loro nome
e la loro dignità sistematica, e della consistenza e dei loro rap-
porti di parentela attestano le linee fondamentali della orga-
nizzazione. E quantunque inalterati, questi fondamenti palesano
gli effetti di azioni postume, poiché estremamente sensibili alle

118 A. Borzì,

influenze dell'ambiente agenti durante il periodo dell'evoluzione, in
modo che si è venuto a stabilire un nuovo ordine dei processi forma-
tivi sotto l'impulso dei rapporti ecologici. Dai quali rimane in-
tegrata la concezione delle fisionomie vegetali come entità eco-
logiche definite. E così p. e. potremmo paragonare le linee fon-
damentali della organizzazione al tema di una determinata com-
posizione musicale e le disposizioni ecologiche , che completano
la fisionomia, coi motivi numerosissimi delle piìi differenti va-
riazioni al tema stesso.

Queste stesse considerazioni valgono anche per l'appara;to
florale, i cui fondamenti si conservano puri dentro i confini di
ciascun tipo sistematico e ne formano a giusto titolo la carat-
teristica; solamente le varie esigenze ecologiche tendono a ren-
dere variata la costruzione così come si è detto del fondamento
morfologico dell'apparato della nutrizione. Si hanno perciò sva-
riate fisionomie florali come espressione della natura varia dei
rapporti ecologici e del modo come questi si esercitano.

Il fondamento morfologico del fiore è semplicissimo , esso
è rappresentato dalla estremità di un determinato plesso mero-
blastico ad incremento definito, costituente un sistema di cui i
membri delle ultime generazioni si differenziano in organi pro-
duttori di sacchi pjollinici (antere, microsporangi) e di ovoli (ma-
crosporangì).

E su queste basi si è costituita la fisionomia dell'apparato
florale prendendo da una parte norma dalle ragioni filogenetiche
e dall'altra dalla natura dei rapporti coll'ambiente ai fini della
funzione generativa sessuale.

Insieme alla grande semplicità del fondamento morfologico
dellajiparato florale è da rilevare lo stato di considerevole ri-
duzione del plesso meroblastico donde esso proviene, in modo
che il volume complessivo risulta molto esiguo in confronto della
massa delle parti componenti l'apparato della nutrizione. Ciò è
conforme al principio che la evoluzione del corpo delle piante
si è compiuta sotto la prevalente influenza della funzione nutri-
tizia: sicché il corpo dei vegetali, quasi nella sua totalità, si può
considerare come un'ingente macchina elaboratrice della sostanza
organica; mentre negli animali l'organizzazione ha proceduto sotto
il prevalente dominio delle facoltà di senso e moto e di conse-

Osser /azioni e note di Ecologia vegetale. 119

guenza in essi il sistema della nutrizione e propagazione hanno
raggiunto, proporzionatamente al volume del corpo, uno sviluppo
poco notevole.

Nei rapporti dell'apparato florale con quello della nutrizione
troviamo qualche cosa di analogo, poiché i caratteri che ci mo-
strano i fiori delle diverse piante, cosi differenti fra loroj e che
danno loro vaghezza colla varietà delle forme, coll'attrattiva delle
tinte e dei profumi e con altre particolarità, spesso prevalgono
in tal misura sul fondamento morfologico generale da sconvol-
gere questo profondamente e disperderne in apparenza le tracce.
D'altronde ìa vita dei pori è tutta vita di relazione e questa po-
trebbe anche non essere necessaria se la funzione sessuale si effet-
tuasse nel perfetto mistero in seno ai tessuti col diretto appulso
dei germi sessuali fin dalle origini nati in immediata vicinanza
fra loro. Questa forma di nozze clandestine esiste di fatto in casi
eccezionalissimi come p. e. nella Viola, Vigna, Lamiiim, ecc. e il pro-
cesso si compie nel segreto di un apparato affatto chiuso, punto ap-
pariscente e di esigue dimensioni. Il carattere di fiore proviene
dalle esigenze della vita di relazione, che anzitutto si esplicano
col concorso di agenti del mondo esterno, ai quali è confidata
la funzione del trasporto passivo degli elementi pollinici in con-
tatto degli stimmi (Metasperme) o direttamente degli ovoli se
gli stimmi mancano (Archisperme). Così, l'apparato florale è co-
stituito in modo da potere essere accessibile agli agenti impol-
linatori ed è perciò un apparato aperto e dalla natura degli a-
genti stessi esso ritrae tutti i suoi caratteri fisionomici parti-
colari. Insomma possiamo dire la chesmogamia è la regola (1).

È noto a questo proposito che i moltissimi tipi di strutture
florali si possono distribuire in due gruppi secondo che l'impol-
linazione si effettua per mezzo di animali di varia sorta, oppure
se gli agenti del trasporto pollinico sono l'acqua e il vento. Si
hanno perciò tipi di piante Zoogame, e tipi di piante Idranemo-
game. S'intende che nel primo caso l'impulso al trasporto pol-
linico richiede delle disposizioni florali atte ad attirare sui fiori
e adescare gli agenti impollinatori e assicurarne le visite. Si

(1) Fiori chasmogami sono appunto chiamati dal Delfino i fiori aperti
in antitesi coi cleistogami che restano sempre chiusi.

120 A. B 0 r z i,

tratta di animali che vivono di miele o sono consumatori di pol-
line. Ciò spiega perciò la produzione di nettare, lo sviluppo di
disposizioni vessillari e di odori , nonché le proprietà adesive del
polline, la relativa scarsità di questo, ecc. particolarità tutte ca-
ratteristiche dei fiori Zoogami.

Nei tipi di piante, che ho chiamo Idranemogame , l'impulso
al trasporto pollinico, essendo dovuto all'azione dell'acqua e del
vento, si richiede principalmente un'abbondantissima produzione
di polline e questo che sia libero, sciolto, polveroso , di facilis-
sima ditfusione, congiunta a considerevole sviluppo delle super-
ficie stimmatiche; non altro che questo, rendendosi superflua qua-
lunque altra disposizione di carattere attrattivo.

Costituendo i fiori un apparato aperto e liberamente acces-
sibile all'azione degli agenti impollinatori, resta giustificata la
possibilità del trasporto pollinico da un fiore ad un'altro dello
stesso individuo e di individui differenti nella medesima specie;
anzi essa diviene legge, donde trae norma il principio che le
nozze incrociate, staurogamiche, rappresentano la regola, anzi tutte
le disposizioni florali, secondo il concetto dell'insigne fondatore
della dottrina staurogamica , FEDERrco Delfino, concorrono ad
evitare le nozze consanguinee, cioè l'autogainja, o tutto al più a
renderle difficili o rare in modo da ritenere , secondo lo stesso
Autore, che l'evoluzione dei caratteri ecologici florali si sia com-
piuta sotto l'impulso del detto principio, come espressione di una
necessità conservativa della specie.

Questa possibilità del trasporto pollinico da un fiore all'al-
tro, date le condizioni di struttura dell'apparato, esiste in natura
anche oltre i confini di una stessa specie: basta p. e. che degli
individui di piante Idranemogame, appartenenti a specie diffe-
renti, crescano poco distanti fra loro , come succede di alcuni
alberi da bosco, e fioriscano alla stessa epoca, perchè si effettui
una impollinazione promiscua. In moltissimi fiori zoogami di
specie diverse accade lo stesso quando tra i fiori esistono delle
rassomiglianze pur grossolane di forma, dimensione, colorito, poi-
ché parecchi animali, spesso anche le stesse Apiarie, durante una
stessa visita, si portano indifferentemente da un fiore all'altro e
non hanno il senso del discernimento molto squisitamente svilup-
pato. In tali condizioni la probabilità di nozze promiscue diviene
sicurezza quando esistono particolari concordanze di struttura

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 121

negli organi impegnati nella esecuzione nell'atto fecondativo pur
se appartengano a specie differenti. Si hanno in tal guisa dei
prodotti ibridi, come sappiamo ; ma il ripetersi del fenomeno
per parecchie generazioni e con successo positivo , dà natural-
mente luogo a infinite serio di combinazioni di ibridi in vario
grado complicate ed in varia misura attestanti delle relazioni
genetiche con altri prodotti secondo i principii delle leggi del
Mendel, o con altre norme ancora da stabilirsi. Questa sponta-
nea promiscuità di nozze è molto i)iù frequente di quello che
ordinariamente si crede nella libera natura « giova nel fatto ad
alimentare e accrescere la instabilità delle forme , e dà risalto
alla generale loro caratteri.stica, la cosi detta varinbilità. Sicché
a mio credere bisogna aggiungere un altro concetto alle nostre
cognizioni sul significato della staurogamia interpretata dal Darwin,
dal Delfino e da altri come legge di conservazione della specie
ed esso consiste nel considerare le svariate strutture florali, e
quindi i caratleri ecologici dei fiori, come disposizioni dirette a
favorire le spontanee ibridazioni in natura e per conseguenza a
mantenere inalterate in eterno le proprietà di variazione del
corpo vivente.

Questo argomento è certamente assai importante poiché chia-
risce l'origine dei caratteri di variabilità degli individui e ne
spiega il valore nei rapporti colla evoluzione della specie.

Mi sembra perciò utile spendervi ancora qualche altra pa-
rola al fine d' illustrare ancor meglio il compito affidato alla
Ecologia vegetale.

Com'è noto, moltissimo si é scritto sulla variabilità, sui suoi
effetti, e molto si é discussa la sua importanza come fattore di
nuove forme. Si sa che essa costituisce il' fondamento della dot-
trina Darwiniana ed io non intendo soffermarmi su questo tanto
vessato argomento. Per quello che interessa la mia tesi , mi è
lecito soltanto ricordare che le manifestazioni di questa proprietà
sono evidentemente di natura ereditaria ; si conservano all' infi-
nito e si rinnovano per opera della generazione sessuale : sicché
questa da una parte agisce come fattore di conservazione delle
forme esistenti, dall'altro canto opera il loro infinito sminuzza-
mento creando nuovi orientamenti e aggruppamenti tra le forine
rinnovate e accresciute. Con quali nórme procede la generazione
sessuale in questo suo lavoro, molto poco sappiamo : le leggi

122 A. Borzi,

sugli ibridi, scoperte dal Mendel, non rappresentano che un pic-
colo frammento di tutto ciò che si conosce sull'argomento e moh
tissimo resta da indagare. E certo che nella libera natura, come
dissi, esiste incontrastata la possibilità di nozze promiscue fra
individui di lontana origine anche se gli effetti non sono sempre
seguiti da successo; con ciò si ha la possibilità di ibridazioni
spontanee atte a rinnovarsi all'infinito e complicarsi per il con-
tinuato succedersi di nuove generazioni di ibridi. Questa possi-
bilità, come ho accennato, nel Regno Vegetale trova la sua ra-
gione d'essere principalmente nel fatto che il fiore è organizzato
in modo da costituire un apparato aperto e accessibile agli a-
genti del trasporto pollinico. Lo stesso dicasi dei casi di vegetali
in cui la fecondazione si compie per mezzo di spermatozoidi li-
beri e semoventi nell'acqua, prodotti da anteridi , come accade
nelle CharaceO;, Briofite e Crittogame Vascolari. Questo stesso
principio,, credo, si può anche estendere a molte Tallofite spe-
cialmente ai Licheni, alle Floridee e ad altre forme che vivono
nelle a'cque o che esigono 1' intervento dell' acqua al momento
della riproduzione.

Il fatto che anche i fiori cosi detti autogami, dotati, cioè, di
meccanismi atti a favorire le nozze consanguinee, sono costituiti
in apparati aperti crea a favore di essi una condizione utile allo eser-
cizio delle nozze promiscue. L'autogamia nel senso assoluto della
parola non può effettuarsi che soltanto in fiori , i quali restano
costantemente chiusi, quali sono i cosi detti fiori cleidogami, dei
quali ci porgono esempi Viola odorata, Lamitim aniplexicaide, ecc.
I numerosissimi svariati casi di apparati costruiti con disposizioni
ingegnosamente dirette a impedire l'autofecondazione non dimi-
nuiscono in alcun modo il valore della nostra tesi, poiché fiori
cosi fatti si trovano di fronte ai propri naturali agenti impolli-
natori nelle stesse condizioni come rispetto a quelli estranei.

Oltre a ciò è da osservare che se la struttura di molti fiori
Zoogami è coordinata a impedire la impollinazione omoclina col
concorso di animali le cui forme e proporzioni del corpo stanno
in stretto rapporto coi caratteri florali , non è escluso che altri
esseri animati , più facilmente adattabili per la minore statura ,
possano liberamente penetrare all' interno dell' apparato e dive-
nire agenti di impollinazione promiscua. Anzi questo caso èrnolto
frequente. Così accade spessissimo che fiori a tubo corollino mol.

Osservazioni e note di ecologia vegetale. 123

to lungo e perciò adatti alle visite d' insetti o altri animali mel-
lisughi, dotati ili apparati succhianti egualmente estesi in lun-
ghezza, quali Sfingidi e Uccelli -mosca, vengano impollinati i)er
mezzo delle api comuni o piccole apiarie o altri insetti. A que-
sta condizione è dovuto senza dubbio il fatto della frequente
fertilità di alcune specie di piante ornitogame coltivate sotto il
clima d'Europa dove i pronubi naturali di queste piante non e-
sistono. Ed è pure naturale che fra le dette specie figurino delle
Aloe, Amarylììs , ecc. ecc. le quali nei nostri giardini danno
il maggior numero d' ibridi spontanei per effetto dell'attività di
pronubi appunto non naturalmente destinati alle visite dei detti
fiori.

I fiori idranemogami presentano condizioni, egualmente e
forse ancor pii^i favorevoli, all' attuazione di nozze promiscue in
confronto coi fiori Zoogami. E caratteristica di essi la straordi-
naria produzione di polline sciolto, polveroso, che facilmente il
vento solleva e trasporta a grande distanza in densi nembi o
che si disperde nell' acqua in masse copiose fluitanti : a questo
carattere fanno riscontro superficie stimmatiche molto estese per
effetto di svariati espedienti.

Nessun ostacolo dunque si oppone onde si operi una impol-
linazione promiscua fra individui distinti e differenti per rap-
porti sistematici.

A questo proposito non è fuor di luogo ricordare il grande
polimorfismo delle Querci ponendolo a riscontro colla straordi-
naria concordanza che si osserva nelle strutture florali presso
forme o tipi di forme del detto genere manifestamente distinte
a giudicare dai caratteri degli organi di vegetazione. Ed è no-
tevole il fatto , da me già segnalato (1) che ivi frequenti spon-
tanee ibridazioni si riscontrano in natura fra gruppi di forme
(specie , sottospecie , varietà ecc.) aventi la medesima conforma-
zione degli stimmi , sicché , appariscono possibili incrociamenti
p. e. fra le forme appartenenti alla stessa Sezione Leptolepidium
controddistinte da stimmi brevi e dilatati, oppure solo tra quelle
della Sezione Sclerolepidium aventi stimmi lunghi, stretti e lineari.

(1) Vita, forum, evoluzione nel BeBno vegetale. Disc. i;.aug. Palermo
1915. pag. 61.

124 A. Bor z i,

Quanto ai fiori Zoogami il grado di possibilità di nozze
promiscue sta in rapporto colla natura dei pronubi , colle loro
attitudini , simpatie , abitudini , ecc. : sono questi elementi che
bisogna conoscer bene, ma per se stessi si presentano abbastanza
difficili a determinarsi , poiché , ogni animale è guidato sempre
da oggettive impressioni proprie e da particolari facoltà regola-
trici di queste, le quali sono differentemente sviluppate secondo
le specie. F. Delfino , il geniale scrutatore della vita dei fiori ,
ha in molti suoi scritti direttamente e indirettamente espresso
il concetto che un insetto durante le sue molte escursioni con-
tinua costantemente a portarsi sui fiori della medesima specie
fin tanto che ne trova, evitando quelli di altre specie pur se
molto somiglianti dimostrando con ciò un esperto senso di di-
scernimento. Il che certamente è singolare, considerato che l'u-
nico fine delle visite degli insetti ai fiori è la ricerca nel nettare
o del polline e che questo medesimo materiale potrebbe essere
fornito ed anche in maggior copia e più agevolmente da fiori di
diverse specie che potrebbero, come accade spessissimo, trovarsi
contemporaneamente nelle vicinanze e mescolati con quelli da prima
visitati. La quistione non è molto semplice, poiché, quanto a potenza
di sviluppo di qualità di senso e finezza d'istinti, esistono notevoli
differenze nelle varie sorta di animali agenti della impollinazione
e cosi anche le stesse differenze si notano nello sviluppo delle
qualità ecologiche floreali. Ciò che può essere regola per alcune
sorta d' insetti non vale per altri. Sicché anche nei casi segna-
lati dal Delfino, i quali in fatto sembrano prevalere specialmente
nei rapporti fra apiarie e fiori , non si può in maniera assoluta
affermare quali dei caratteri florali eserciti una maggiore influen-
za direttiva sugli insetti o se piuttosto questo senso di discer-
nimento, ammesso dal Delfino, possa per certe specie di pronubi,
avere per guida l'abitudine elevata al grado d' istinto, secondata
dalle qualità appariscenti dei fiori congiunto forse a qualche al-
tro carattere attrattivo specifico la cui materiale costatazione
sfugge ai nostri sensi. A questo proposito va ricordato che i
rapporti fra animali e fiori, ai fini della impollinazione, sono di
data indicibilmente remota e che la presenza di determinate spe-
cie vegetali in dati luoghi e fiorenti a epoche fisse dell'anno, in
armonia con le fasi della vita dei pronubi, determina una comu-
nanza di relazioni reciprocamente vantaggiosa, le quali si devono

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 125

essere conservate per istinto e come tali oggi si esercitano sotto
i nostri occhi. Questa considerazione può dare fine ad un certo
punto ragione all'opinione del Delfino ; ma essa è in molti casi
contradetta dalla esperienza e dalla osservazione.

Plateau si è proposto il quesito se le tinte dei fiori eserci-
tano un'azione attrattiva decisiva sulla visita dei fiori stessi da
parte degli insetti e, se i detti agenti impollinatori possiedano
delle particolari preferenze per determinate colori (1). Egli ha
cercato cosi di rimettere in discussione principii già definitiva-
mente acquisiti alla ecologia florale mercè le osservazioni di
molti studiosi, fra' quali basti citare Delfino , Mììller, Lubock,
BoNNiER, ecc. ecc. e colle sue esperienze, senza mettere in dubbio
in modo assoluto, la utilità dei colori , è pervenuto alla conclu-
sione che gli insetj:i restano indifferenti di fronte alle tinte delle
corolle e delle infiorescenze. Con ciò sembrami dimostrata a
priori la possibilità che la somma dei caratteri superficiali di
rassomiglianza posseduti dai fiori di diverse specie possa in ge-
nerale influire sulle visite d^gli insetti e non vanno perciò escluse
tra tali somiglianze quelle che provengono dai colori, anzi queste

(i) Fra' molti lavori del Plateau mi basti priacipalmente ricordare :

Nouvelles recherches sur les rapports entre les insecfes et les fleurs. In
Mém. de la Soc. zoolog. de France. v. XI, pag. 339, année 1898.

Le choix des couleurs pai' les insectes. In Mém. de la Soc. zoolog. de
France, v. XII. pag. 336, année 1899.

Les syrphides admirent-ils les couleurs des fleurs? In Mém. de la Soc.
zoolog. de France, v. XIII, pag. 266, année 1900.

Anche allo stesso argomento si rifrjrisconq i seguenti scritti :

H. MiiLLBR, Versuche ilber die Farhenliehhaherei der Honigbiene. Ko-
smos, Bd. VI, Heft 10, Stuttgart 1882).

E. GiLTAY, Ueber die Bedeuiung der Krone bei den Bliiten und ilber
das Farbenuntt;rschei dungsvermógen der Insekfen, I. {Jahrb. f. Wiss. Boi.
Bd. XL, H. 3. p. a68, 1904).

Fr. Dahl, Die Insekten kónnen Formen unterscheiden f (Zool. Anzei-
ger, XII, 1889).

E. Andreae , Inuiefern iverden Insekten durch Farbe und Duft der
Blumen angezogen? (Beihefte z. Bot. Centralbl. , Bd XV , Heft 8, pa-
gina 427, 1903).

I. Werv, Quelques expériences sur V attraction des abéilles par les
fleurs. — Bruxelles, 1904.

126 A. Bo r zi,

possono considerarsi prevalenti e più decisive per il maggiore
risalto che offre il carattere per se stesso.

Limitando la nostra considerazione al principio formulato
dal Delfino , secondo il quale un insetto, nelle sue frequenti e-
scursioni per la incetta di miele o di polline suole, costantemente
portarsi sui fiori della medesima specie evitando quelli , pur su-
perficialmente somiglianti, di specie diverse, dobbiamo ricordare
le osservazioni variamente concludenti di molti autori ed anche
quelle dello stesso Plateau (l) contraddicenti in modo assoluto
r opinione dell' eminente mio Maestro. Tali osservazioni e de-
duzioni meritano un attento esame.

Per la nostra tesi è di grandissima importanza il potere an-
zitutto dimostrare che le vie di accesso all'apparato florale sono
agevolmennte aperte al polline estraneo, molto di più di quello
che ordinariamente si crede; ma importa per ora esaminare con
quali probabilità di successo.

Per la dimostrazione mi sono valso di due metodi : 1' uno
consisteva nel seguire direttamente%il comportarsi di uno stesso
insetto di fronte a diverse sorta di fiori esistenti sopra un pic-
colo tratto di terreno; l'altro di esaminare al microscopio la mas-
sa di polline asportata dalle zampe di un ape durante la raccolta.

I risultati delle mie osservazioni di più anni fatte in vari
luoghi dell'Appennino toscano e modenese , in Sicilia e durante
alcuni viaggi in Scandinavia, si possono riassumere.

1.*^ L' ape mellifica visita con una certa relativa costanza i
fiori di una medesima specie. In 100 osservazioni, si sono avuti
solamenti l'2 casi comprovanti la possibilità da parte di questo
insetto di passare dal fiore di una specie a quello di un" altra.

(1) F. Plateau , Observctiona sur le phénoméne de la constance chez
qiielques Hymenoptères. (Ann. de la Soc. Entoraol. de Belgique , t. XLV,

p. 56, 1901).

Id., obscrvations sur les erreurs commises par les Hyménopféres. ^Ann.
de la Soc. Eiitomol. de Belgique, t. XLVI, 1902).

Id., Les Favots décorollés et les Insectes visiteurs. (Bull, de l'Acad. Rcv.
des Sciences de Belgique n. 11, p. 657, 1902).

La bibliografia dell' argomento comprende anche altri lavori che per
brevità si tacciono.

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 127

Li tutti questi casi sembra che l'ape fosse piuttosto guidata
dal colore che dalle forme o altre contingenze. Con certa rego-
larità nelle sue visite essa anche seguiva il criterio delle dimen-
sioni. In un solo caso ho visto uno stesso individuo passare suc-
cessivamente dai piccoli fiori di Calluna vulgaris a quelli piut
tosto mediocri, di Ononis spinosa ed in ultimo alle infiorescenze
(Vi Centaurea nigrescens. I fiori di OìxMs BrcniciforU e di Fedia
Cormicopiae, che sono tanto singolarmente somiglianti per colore
forma e grandezza , vengono indifterentemente visitati da uno
stesso individuo.

2.° Altre apiarie, come Bombiis, Halictus, ecc. mostrano una
minore perseveranza nel visitare i fiori di una stessa specie. Su
100 osservazioni furono notati 37 casi in media di deviazione.
Si nota talora la tendenza costante della direttiva determinata
del colore ; ma si hanno dei casi singolarissimi di variazioni,
quali p. e. quelli offerti da un Bombus italicus visto successiva-
mente passare dai fiotx à' Hypericum lìerforatum {gvà\\\\) ?k, (:{U&\\\ d\
Cimo pocUum volgare (rosso - violacei !). Frequentemente gli Haììctus
si portano da un'infiorescenza di Hleracium miirorum a quelli di
Hleracium o'initum, Virga aurea e st/loaticum e persino Taraijcacum;
da un infiorescenza di Hleracium Pllosella a quella di Thrincia
ed in ultimo portarsi sui fiori di Solidago Virga-aiirea.

S."* Le mosche in generale mostrano poohissima preferenza
per una determinata specie durante le loro escursioni. Esse pas-
sano indifferentemente da un' infiorescenza di Samhucns Ebulus
a quelle di Daiicus Carota o di Crataegus oxyacantha o agli a-
menti di Castanea vulgaris.

Molto spesso invece gli individui di Vohicella pellucida^ dello
stesso ordine dei Ditteri, mostrano di preferire una determinata
specie e di visitarne con costanza i fiori. Ho visto frequente
questa specie svolazzare sui fiori di Origanum vulgare , Eupato-
rium cannabinum , Mentha sylvestris , Calaniintha Nepeta raccolti
in densa massa sul margine di una radura nei castagneti del-
l'Appennino e portarsi unicamente sulle infiorescenze di Eupa-
torium e poscia volare più oltre posandosi sui corimbi di Achillea
MiUefolium , quindi sugli ombrelli del Daucus Carota ed in ul-
timo fermarsi sui fiori violacei di Prunella vulgaris.

128 A. Bo r zi,

L'esame microscopico (1 ) di 25 saggi (dello stesso volume) di
polline asportato dal corpo di Apis mellifica permettevano di
costatare :

Una sola sorta di polline in 18 saggi

Due sorta di polline in 4 »

Tre sorta di polline in 2 »

Quattro sorta di polline in 1 saggio

25

In 25 saggi di polline asportato dalle zampe di individui
Xylocopa violacea furono verificati :

Una sorta di polline in 21 saggi
Due sorta di polline in 3 »
Tre sorta di polline in 1 saggio

25

In 25 saggi di polline portato via dal corpo di alcuni
Halictiis furono osservati :

Una sorta di polline in 14 saggi
Due sorta di polline in 7 »
Tre sorta di polline in 3 »
Quattro sorta di polline in 1 saggio

25

Ciò che certamente favorisce questa possibilità di promiscue
relazioni fra diverse specie di fiori è spesso la grande rassomi-
glianza che presentano gli apparati florali pur trattandosi di so-
miglianze superficiali. Basta all'uopo la prevalenza di qualche

(]) Per lo esame, solevo prendere presso a poco la medesima quantità
di polline stemperando questo in una goccia d'acqua di volume all'incirca
costante; il grado di opacità del liquido servi>a come criterio «pprossi-
mativo per giudicare dalla costanza della quantità di polline da esam nare.
Quindi dal liquido stesso delU gocciola ne veniva portata via una piccola
porzione mediante un sottile tubetto di vet'o: un segno marcato su questo
serviva da indicatore per ottenere delle gocciolette presso a poco dello
stesso volume. S'intende che le esposte determinazioni non hanno che un
valore molto generale approssimativo e non possono servire a indicare le
proporzioni delle mescolanze di polline di diversa origine.

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 129

carattere o di alcuni caratteri posseduti in comune, p. e. il colore,
la disposizione , la grandezza ecc. Per questa ragione è per e-

serapio spiegabile il passaggio di uno stesso insetto dai corimbi
di Achillea Millefolium alle ombrella di Daucus : molto meglio
quello da una calatide di Hieracium murorum a quelle di H.
Virga Aurea, sylcaticum, di Taraxacum ecc. come abbiamo visto.
Nelle Composite, appunto per le somiglianze che offrono le ca-
latidi di differentissimi generi , cotesti passaggi sono relativa-
mente frequenti. Allo stesso titolo ricordo le visite successive
di un medesimo individuo di Apis inellifìca agli amenti di Sa-
lioc pediceUata e Salix peloritana in Sicilia e sull'Appennino di
Vallombrosa a quelli della Salix nigricans, Caprea e grandifolia.

Altra prova è fornita dalle promiscue visite di una stessa
apiaria ai fiori di differenti specie o forme di Rosa crescenti nella
medesima località: io stesso ho potuto costatare il fatto a Val-
lombrosa nella Rosa canina, R. Seraphini, E. tomentosa e R. Pou-
zini.

Bastano questi soli dati per dimostrare che la impollinazione
promiscua presso le piante Zoogame é un fenomeno molto più
frequente di quello che ordinariamente si crede e son convinto
che ulteriori e più estese ricerche aggiungerebbero nuovi docu-
menti di prove.

Ma qualunque possa essere il valore della dimostrazione, re-
sta sempre da ricercare le probabilità del successo. Queste cer-
tamente dipendono da congrue disposizioni di struttura , forma,
dimensioni, posizione, ecc. delle varie parti dell'apparato della
fecondazione o da altre condizioni intime istologiche e fisiolo-
giche, ai quali requisiti naturalmente rispondono gli apparati
fecondativi degli individui legati fra IctrO' da strettissime affinità,
cioè da quelle concordanze di caratteri che siamo abituati a ricono-
scere nei rappresentanti di una così detta medesima specie. Ed è
anche chiaro che tutte le varietà o variazioni di una stessa specie
offrano le stesse probabilità e che queste scemano, varcando i con-
fini di questa e cessano poi quando ci si allontana- di molto. Su
questo principio elementarissimo riposa, come sappiamo, tutto il
fondamento della dottrina delle ibridazioni. Però ordinariamente
cotesti limiti non presentano nulla di definito e costante; e pos-

130 ■ A. Borzì,

siamo immaginarceli più o meno vasti o molto ristretti secondo
i proprii criterii, per cui si hanno casi negativi di ibridi fra
specie congeneri e casi seguiti da facile successo fra specie di
differenti generi della stessa famiglia.

II gen. Querelili p. e. è uno di quelli in cui le ibridazioni
sono di una straordinaria frequenza; da ciò deriva l'immenso suo
caratteristico polimorfismo. L' impollinazione promiscua è nelle
Querci favorita dal loro crescere associate in forte masse; Però
gli ibridismi, ^er quello clie riguarda le specie europee, rectano
compresi dentro i limiti dei due grupii o sezioni in cui il
genere si divide , cioè : Microìepklium e Sci eroi epidium. Co-
me ho già dianzi acceimato , nelle specie ascritte al pri-
mo grupjDO r apparato stigmatico è molto breve , nell' altro si
hanno stimmi lunghi e gracili, e bastano queste differenti con-
formazioni di una parte delTapparato dell'impollinazione per im-
pedire che si producano degli ibridi p. e. fra Quercus Cerris e
Q. Robur, l'una appartenente al secondo gruppo e l'altra al pri-
mo, sebbene gli individui di queste due specie in molti luoghi
del mezzogiorno vivano non di rado mescolati insieme e fiori-
scano alla stessa epoca.

Questo esempio dimostra che il successo di nozze promiscue
dipende unicamente dell'apparato della impollinazione. A questo
proposito è ancor più dimostrativo il caso offerto da molte Po-
macee presso le quali, come è noto, si hanno frequenti ibridi fra
specie ascritte ordinariamente a differenti generi, quali fra Me-
spiìus e Pirus, tra Sorhus e Crataegus e Pirus ecc., il che sta in
relazione col fatto che in tutte coteste specie le distinzioni ge-
neriche si fondano sui caratteri carpologici, mentre esiste una
perfetta concordanza negli apparati della fecondazione. Laddove
nelle stesse specie cominciano ad accentuarsi delle differenze fio
rali, allora non si hanno più casi d'ibridismi fra specie descritte
sotto differente nome generico. Così il genere Cydonia non porge
esempi d'ibridi e solamente pochi esempi d'ibridi vi hanno den-
tro i confini dello stesso genere Primus.

Rimane così a mio credere, chiarito il significato della pro-
pagazione sessuale come fattore delle variazioni nei caratteri in-
dividuali e spiegato in che cosa consiste la illimitata potenza
conservativa di questa funzione nel tempo e nello spazio in rap-
porto coi caratteri stessi. Quando saranno meglio studiate le

Osservazioni e note di Ecologia vegetale. 131

leggi degli ibridi si potranno con precisione formulare anche
quelle delle variazioni. Quello che ora sappiamo è appena suffi-
ciente a mostrarci che il carattere conservativo della funzione
sessuale si esercita dentro limiti molto ristretti, molto variabili,
incostanti, segnati dalla natura fluttuante dei caratteri medesimi,
per cui, com'è stato magistralmente dimostrato dal De Vries e
come i processi rigorosamante perfetti della esperjmentazione
morfologica lo provano, non è possibile attribuire alle sole va-
riazioni tanto potere da rinnovare profondamente le fisionomie
degli individui, pur ammettendo, nel senso darwiniano, un lavoro
di evoluzione e trasformazione lentissimo ed incommensurabil-
mente secolare. Tutto ciò è stato ampiamente discusso e dimo-
strato con documenti sperimentali inoppugnabili e io non ho bi-
sogno d'insistervi.

I fatti esposti aggiungono una nuova prova e sopratutto ci
mostrano l'apparato florale sotto un altro aspetto, cioè come un
complesso organico costruito in modo da rendere possibile la
promiscuità di rapporti sessuali fra individui distinti; nel tempo
stesso ci spiegano donde provengono le variazioni dei caratteri
individuali, come esse si alimentano, si svolgono , si rinnovano,
si accrescono airinfinito nella libera natura. E cosi le due forme
di generazione sessuale: l'autogamia e la staurogamia , si diffe-
riscono profondamente nei loro effetti. L'una agendo sopra uno
stesso individuo estende il suo potere unicamente sui caratteri
da questo posseduti: è agente di conservazione attraverso la di-
scendenza per rinnovamento, nello stretto senso della parola. Come
fattore di variazioni la sua azione è insignificante e sembra che
il suo valore conservativo nel tempo debba essere pure molto
limitato. Per fortuna o per inescrutabili ragioni essa normal-
mente agisce di pieno concerto colla staurogamia e supplisce
questa quando manca, oppure opera indipendentemente da que-
sta: ma gli effetti si completano a vicenda. Epperò l'autogamia
rappresenta un'eccezione essendo rarissimi i casi di assoluta es-
senza di staurogamia se pure ne esistano. Non così , ristretto è
però il campo d'azione della staurogamia, la quale, col concorso
come abbiamo visto, delle svariatissime disposizioni ecologiche
dell'apparato florale e dei singolari espedienti atti ad assicurare
il reciproco contatto dei germi sessuali provenienti da molti in-
dividui distinti e liberi, differenti per gradi di parentela sebbene

132 A. B or zi,

affini ma non afifatto concordi nei loro caratteri , associa questi
in qualità e valori diversi, e nelle successive generazioni or li
distingue in varia misura, or li complica con nuovi processi di
addizione e di divisione e li moltiplica all'infinito. E cosi, per
gli immensi tratti della superficie terrestre, con questo incessante
lavorio, continuato infinitamente nei secoli^ tutti i più piccoli
dettagli delle fisionomie individuali ci appariscono dominati da
una fluttuante instabilità.

Boll, del R. 0. Boi. di Palermo- S uova ser.-VoL 2°

Tav

Boll, del R. 0. Boi. di Palermo- S uova ser.-Vol. 2o

Tav.

BOLLETTINO

DEL

l ORTO BOTANICO 01 PALERMO

JVUOXTA. «e^:rie^

Voi. II. - Fase. II.

PALERMO

STAB. TIP. EMAN. PRIULLA

Corso Tiikory, loi.tel. 13-'J7

1921

BOLLETTINO

DEL

R. ORTO BOTAIIICO RI PALERMO

Fase. 2.° Nuova Serie. Voi. IL

SOMMARIO

V. — Osservazioni di gfenetica in coltivazioni di Vida

Faha L. (D. Lama) Pag. 133

VI. — 11 periderma picciolare di alcune specie di Ficus

(D.ssa Angelina La Rosa) » 149

VII. Misure ed osservazioni comparative sullo sviluppo
in superficie degli orgfani fogliari e radi-
cali (Doti. Elisabetta Alhet/giani) ...» » 157
Vili. — Determinazione razionale della Xerofìlia (Dottor

(iius''ppe Catalano) ....... » 171

IX. — Pilocereus Catalani Rice, nov. spec, (V. Riccobono) > 223

NEW VOPK

PALERMO

STAB. TIP. EMAN. PRIULLA

Corso Tiikory, lOl. tei. 18-'J7

1921

Y.

Osservazioni di genetica in coltivazioni
(lì Vida Faba l.

del

D.r D.iiDeiiico Laiiza

Uh...

Da quando, ad opera di Hansen , Johannsen , Nilsson , de
Vries e di altri, il concetto di linea pura venne introdotto nello
studio della genetica dei vegetali, un grande mutamento ha su-
bito da una parte la pratica della selezione delle piante coltivate,
e nello stesso tempo si è creduto ne fosse infirmata la teoria
generale della selezione naturale darwiniana , alla quale si con-
cepì come contrapposta quella delle mutazioni.

In sostanza , è stata la teoria Jordaniana che si è portata
alle ultime conseguenze. Allo stesso modo come la specie lin-
neana veniva dal botanico lionese considerata come un complesso
scomponibile in specie elementari, le quali erano nel suo concetto
le reali unità sistematiche, così qualunque popolazione, per quanto
omogenea^ veniva, secondo le nuove idee , considerata come, un
complesso di linee filetiche incrociantesi fra di loro in mille
combinazioni.

La grande variabilità , ampia di limiti e riflettente numerosi
caratteri, che si riscontra nell'ambito della specie linneana, tro-
vava la sua spiegazione nella diversità Jei tipi elementari in
questa racchiusi, ciascuno dei quali, isolatamente preso , appare
relativamente fisso. Così la variabilità, più limitata di ampiezza
e relativa a pochi caratteri, ma ancora notevole, che si riscontra
nelle specie elementari, varietà o razze che dir si vogliano , do-
vuta alla coesistenza entro di esse di più linee filetiche , viene
a scomjDarire nella linea pura — discendenza di un solo individuo
— assolutamente costante. L'isolamento di una linea riproducen-
tesi indefinitamente per autofecondazione in ambiente costante

136 D. Lanza,

porterebbe ai medesimi efife tti della moltiplicazione agamica, l'u-
niformità e la fissità completa della discendenza.

Di conseguenza, riferendo questi criteri alla selezione delle
piante coltivate, questa non fu più considerata come un metodo
di miglioramento, ma semplicemente di isolamento. Il problema
di selezione di una razza qualsiasi fu non già di renderla real-
mente migliore, ma di isolare in essa la migliore fra le numerose
linee filetiche che la compongono, la quale, escluse le altre, ri-
mane sola a costituire la razza, e quindi il carattere di razza an-
ziché essere il medio fra quelli delle diverse linee, viene ad es-
sere quello della linea migliore isolata, ma sempre nel grado in
cui questa già prima lo possedeva.

La selezione per essere efficace deve essere selezione di
linee, non di individui; donde la necessità di prescegliere come
capostipite non già l'individuo migliore per i suoi caratteri ap-
parenti , ma quello di migliore costituzione genetica e quindi
dover tenere come criterio di scelta il confronto non fra gli in-
dividui, ma fra le loro discendenze, per scegliere una discendenza,
una linea.

Ed alla stregua di questa concezione la selezione in massa,
ossia per individui, nel passato praticata, pur con notevoli risul-
tati , fu considerata come un inconscio , indiretto e lento isola-
mento di linee, mai condotto a termine, e quindi sempre soggetta
a retrocedere senza l'assistenza continua del selezionatore.

Il sistema di selezione delle linee pure applicato alle piante
coltivate ha dato , non e' è dubbio , ottimi risultati , sia per la
rapidità che per la sicurezza con cui 1' intento viene raggiunto.
In pochissime generazioni la linea filetica migliore fra quelle
che costituiscono la popolazione di una razza viene isolata , o
purificata che dir si voglia, e perciò stesso rimangono fìssi nella
discendenza i caratteri della sua eccellenza. Numerosissime e-
sperienze eseguite in molti paesi su gran numero di piante a-
grarie hanno dimostrato la bontà del metodo con grande van-
taggio pratico per l'agricoltura.

Nel campo teorico questa nuova concezione della selezione
risulta per più rispetti in contrasto con quella darwiniana.

La selezione darwiniana è considerata dal suo autore e dalla
sua scuola come realmente accrescitiva dei caratteri in base ai

Osservazioni di genetica. 137

quali si opera; non già, ben inteso, nel senso che essa crei tale
accrescimento (è questo un equivoco nel quale spesso gli stessi
darwinisti sono incorsi) ma nel senso che la tendenza allo ac-
crescimento esista di per se stessa e la selezione ne determini e
ne favorisca l'esplicazione. Mentre secondo le nuove teorie Tac-
crescimento dei caratteri di fatto non avverrebbe , la selezione
artificiale si limiterebbe alla fissazione del grado massimo in cui
un carattere già si presenta, senza poterlo elevare ; diventata
pura la linea prescelta, il risultato finale della selezione sarebbe
raggiunto. Di conseguenza la tendenza allo accrescimento viene
negata.

Si è negata fin la possibilità teorica di un tale accresci-
mento. Chiamando A un carattere di una specie in grado nor-
male ed A -{-a lo stesso carattere in grado più accentuato , ed
ammettendo che due individui, maschio e femina , varianti in
tal senso siano isolati e cosi la loro discendenza per una serie
indefinita di generazioni, il Delage argomenta: « Malgrado queste
condizioni eccezicnali, non vi è ragione per cui questo carattere
sia in un individuo più accentuato che nei suoi genitori. AVei-
smann ragiona come se A -[- « femina fecondato da A -\- a ma-
schio desse un prodotto A -)- 2 «, e questo accoppiato a un suo
simile desse A -|- 4 «. Ma ciò è del tutto erroneo. Più antenati
che abbia l'individuo possedenti questo carattere nel grado A -|- «,
più questo carattere sarà in esso impresso nel grado A + « e
più gli sarà difficile allontanarsene per assumere il carattere
A -[- 2 a » .

Ma in realtà un grandissimo numero di altri fatti contra-
stano questi concetti. La pratica orticola giornalmente ci mostra
l'accrescimento dei caratteri per mezzo della selezione. Dalla
produzione di un petalo in più o dal manifestarsi di una lieve
modificazione di forma o di colore in una corolla si perviene più
o meno presto col metodo della selezione ad un fiore stradoppio
o ad una corolla di forma o di colori assai diversi dagli origi-
narii.

Questi casi hanno costretto ad ammettere la variabilità an-
che delle linee pure e sono stati accomunati al fenomeno detto
illutazione. Accomunamento che ci sembra in contradizione con
la nozione stessa di mutazione, la quale include il concetto di

138 D. Lanza,

variazione subitanea e completa senza gradi intermedii , mentre
nei casi cennati la formazione della nuova razza ha luogo per
gradi e viene intensificata ed affrettata dalla selezione degli in-
dividui che in ciascuna generazione manifestano in piii alto grado
la variazione, ciò che include la esistenza di una tendenza nel
senso della variazione di cui si tratta.

Il manifestarsi di variazioni di tal genere anche in linee
pure conferma la concezione darwiniana delle variazioni progre
dienti in direzioni determinate, che offrono il materiale alla se-
lezione.

D'altra parte l'antica eccezione sollevata contro la teoria
della selezione naturale fin dal suo comparire, che, cioè, in na
tura l'incrocio con gli individui normali deve subito cancellare
qualsiasi variazione di caratteri che si presenti, ha ricevuto mag-
gior forza dallo affermarsi dei concetti opposti di popolazione e
di linea pura. "I successi dalla selezione conseguiti col metodo
delle linee pure erano la riprova che essa non possa normalmente
verificarsi nelle popolazioni naturali. Se selezione di linee ed
autogamia sono condizioni essenziali della selezione artificiale
mentre in natura non si avrebbe che selezione di individui e
panmixia, ogni parallelismo tra selezione naturale e selezione ar-
tificiale verrebbe a mancare.

*
* *

I numerosi esperimenti di selezione compiuti in questi ul-
timi anni su piante autogame o artificialmente autofecondate,
allo scopo di isolare da una popolazione delle linee pure di
maggior pregio, ci hanno mostrato quale sia in tali casi l'anda-
mento di determinati caratteri nelle generazioni successive.
Ma non mi sono noti studii sull' andamento dei caratteri in
linee impure, nelle generazioni successive, cioè, di piante ete-
rogame lasciate liberamente esposte allo incrocio con altre linee,
come è il caso ordinario del maggior numero delle piante in
natura ; quale studio parmi potrebbe meglio chiarirci sull'oscu-
rissimo problema della selezione naturale.

Ho voluto iniziare una ricerca in questo senso, della quale
vengo qui a rendere conto.

Osservazioni di genetica. 139

Ho preso come oggetto di studio una pianta coltivata, pre
sentando questa categoria di piante pili sensibili variazioni che
non generalmente le piante spontanee. Ed ho scelto la Fava
perchè pianta attivamente visitata dai pronubi, il cui intervento
è necessario alla normale fruttificazione di essa. E precisamente
mi son servito della bella razza siciliana detta Marsalese, assai
simile, se non forse uguale, a quella, pure siciliana, detta di
Leonforte.

Pianta alta e robusta, a fogliame ricco, legumi numerosi
con molti semi grandi , larghi e pesanti. Fra tutte le razze di
Fava a me note è quella che produce semi piìi grandi e più
pesanti, ed anche più buoni a mangiare perchè assai delicati al
gusto e di facile cottura. Dal punto di vista morfologico è una
vera razza omogenea, poiché tanto a colpo d'occhio dell'insieme
quanto all'esame più accurato dei diversi organi vegetativi, fio-
rali e carpici , tutti gli individui presentano rigorosa uniformità
di tipo. Le sole variazioni morfologiche che ho potuto notare sono
nella forma del legume e del seme, variazioni di non piccolo
-rilievo, massimamente sul secco, ma di nessun valore differen-
ziale perchè riscontratisi in un medesimo individuo e dipendenti
da ragioni di sviluppo dei singoli legumi e dei singoli semi.

Ma mentre la razza presenta rigorosa uniformità morfologica
in tutti i suoi individui, sicché non riesce possibile distinguere
in essa dei tipi subordinati di valore per quanto piccolo, d'altra
parte differenze notevolissime si hanno da individuo ad indi-
viduo relativamente al prodotto.

Variabilissimo è in primo luogo il numero dei legumi che
ciascuna pianta produce e che va da 2-3 fino a 20 e più. Va-
riabile anche il numero dei semi che ogni legume contiene : da
1 ad 8 ; ed in una stessa pianta vi hanno legumi di diverso
numero di semi nelle più svariate combinazioni. Variabile con-
siderevolmente è il peso dei semi da pianta a pianta ed in mi-
nor grado nella stessa pianta e nello stesso legume : vi hanno
semi pesanti appena 1 gr., altri fino a gr. 5,5. Variabilissimo è
di conseguenza il prodotto totale di ogni pianta, che può andare
da una diecina a più centinaia di grammi.

In rapporto alle variazioni del numero dei semi in un le-

140 D. Lanza,

gume e della loro grandezza stanno le variazioni morfologiche
dei legumi e dei semi cni sopra accennammo.

Il legume può essere lineare, cioè con le suture dorsale e
ventrale rette e parallele (fig. 2 tipica, fìg. 1 e 5 subtipiche),
ovvero può presentare delle strozzature regolari più o meno ac-
centuate fra un seme e l'altro, diventando (]uasi moniliforme

(fig. 3 e 4).

I semi possono essere piatti, a contorno obovato o ellittico,
lunghi circa il doppio della larghezza, a margine un po' assot-
tigliato , e con la parte superiore (regione ilare) poco o punto
più grossa del resto del seme (fìg. 9-11 e 15): ovvero circa tanto
lunghi che larghi, a contorno subquadrato, con la base e l'apice
retti ed appiattiti trasversalmente e fortemente ingrossati rispetto
alla regione media trasversale del seme (fig. 6-8" e 14).

Le due forme di legume e di seme sono connesse fra di
loro, poiché i legnali a margini retti o debolmente undulati con-
tengono semi del secondo tipo, quelli a margini fortemente si-
nuati o moniliformi contengono semi del primo tipo.

Tali forme poi , le quali appariscono notevolmente di-
verse nei casi estremi, si spiegano facilmente in rapporto alla
maggiore o minore compressione che i semi esercitano fra di
loro e sul pericarpio. Nei legumi a pochi semi questi hanno lo
spazio sufficiente per potersi liberamente sviluppare, restando a
sviluppo completo alquanto distanziati l'uno dall'altro o arri-
vando appena a toccarsi, ed essi allora assumono la forma ap-
piattita e la base e Tapice arrotondati del primo tipo, mentre
il pericarpio in corrispondenza degli spazii vuoti tra un seme
e l'altro si restringe (fig. 4). Ma quando i semi in un legume
sono numerosi , essi ingrossando si comprimono reciprocamente,
la base dell'uno viene interamente a contatto con l'apice dell'altro e
quindi base ed apice si appiattiscono adattandosi scambievol-
mente e si ingrossano, mentre la zona trasversale media rimane
più sottile; di conseguenza essi riempiono completamente la cavità
del pericarpio, la quale, distesa ugualmente dalla loro uniforme
pressione , conserva i margini retti quali sono nell'ovario e nel
frutto giovane (fig. 5). E si nota ancora in tali legumi che men-
tre tutti i semi intermedii presentano base ed apice ingrossati
ed appiattiti, il primo seme, il più basso (fìg. 13), ha cosi fatta

Osservazioni di genetica. 141

solo la sua estremità superiore , mentre 1' estremità inferiore è
arrotondata e non ingrossata, e l'ultimo seme, il più alto (fig. 12),
viceversa; ciò che è riprova della causa delle descritte differenze
morfologiche dei semi.

Poiché intanto in una stessa pianta si hanno legumi piìi o
meno polispermi, cosi si hanno anche legumi e semi delle due
forme, le qnali perciò non hanno valore di caratteri differen-
ziali. D'altra parte tali caratteri, se sono in rapporto col numero
di semi contenuti in un legume, non sono però in rapporto di
correlazione ma di dipendenza e quindi non costituiscono ca-
ratteri diversi dalla stessa variabilità del numero dei semi.

*
* *

La razza di Fava di cui ci occupiamo si coltiva da molti
anni in questo Istituto, sottoponendola ad una selezione mecca-
nica in massa, scegliendo, cioè, ogni anno dalla massa del pro-
dotto i semi più grossi per la semina successiva , senza alcun
riguardo a linee di discendenza. Dall'apprezzamento a vista delle
generazioni susseguitesi da un decennio riporto l'impressione che
con tal metodo la razza si sia mantenuta stazionaria, senza che
si verificasse accrescimento o diminuzione delle sue caratteristiche.

Mi occorreva anzitutto come punto di partenza determinare
i caratteri della razza considerata nella massa della sua popola-
zione cosi come si trovava.

A tal fine nell'autunno 1917 seminai an certo numero di
semi isolati, a filari, anziché a gruppi di 4-5 in fossette come è
l'uso ordinario della cultura della Fava, in Sicilia, ciò per potere
agevolmente raccogliere separatamente il prodotto di ogni sin-
gola pianta; ebbi cura però di distanziarli quanto occorresse per-
chè occupassero la stessa superficie di terreno che avrebbero
occupata se seminati a gruppi in fossette. La cultura fu in tutto
quella ordinaria. Lo stesso sistema fu praticato negli anni suc-
cessivi.

Ottenni cosi in quell'anno un lotto di 24:1 piante, il quale,
situato in campo aperto, fu lasciato libero allo accesso degl' in-
setti, che, come d'ordinario, vi accorrevano attivamente a visi-
tarne i fiori, mentre nello stesso giardino, anche a breve distanza

142 D. Lanza,

da quello, altri e più grandi lotti della stessa razza di Fava
erano coltivati ad altri scopi.

Sul prodotto di questo lotto raccolsi i dati che si leggono
nella colonna I delle seguenti tabelle, relativi ai seguenti tre
caratteri, tutti e tre sommamente variabili da pianta a pianta:
1" peso dei semi, riguardo al quale considerai semi pesaìiH qneìU
di peso da gr. 4,5 in sopra ; 2^ numero dei semi in ciascun le-
gume, considerando legumi poUspermi quelli contenenti più di 6
semi, cioè 7-8, non sorpassandosi in nessun caso il numero di 8;
3° numero dei legumi in ciascuna pianta , considerando piante
policarpiche quelle portanti più di 20 legumi. Registrai anche il
peso del prodotto totale di ciascuna pianta.

Dalla popolazione di questo lotto prescelsi tre piante: una
fra quelle portanti un maggior numero di semi pesanti, ne ave-
va 15 (altra ve ne era con 21 semi pesanti, ma non fu prescelta
perchè più basso era in essa il rapporto fra il numero di tali
semi ed il numero totale dei suoi semi) ; — quella portante il
maggior numero di legumi polispermi, ne aveva 8 ; — una fra
quelle più policarpiche, portava 21 legumi (altra ve ne era con
23, ma non potè essere prescelta per circostanze accidentali).

Nel successivo autunno 1918 seminai in tre lotti distinti i
semi delle tre piante prescelte, allo scopo di osservare nella loro
discendenza se le variazioni dei tre caratteri rilevati fossero col-
legate all'esistenza di linee fìletiche differenziantesi per il mag-
giore o minor grado di tali caratteri, e quindi se essi fossero e-
reditarii. I tre lotti, situati a breve distanza fra di loro e da altri
lotti di Fava furono lasciati aperti al libero accesso dei pronubi,
come in ogni cultura ordinaria. I dati raccolti sul prodotto di
ciascun lotto sono quelli che si leggono nelle colonne II , IV e
VI delle tabelle.

Da ciascun lotto prescelsi una pianta, quella che presentava
in più alto grado lo stesso carattere in base al quale la pianta
progenitrice era stata scelta e uè costituii nel successivo autunno
1919 tre lotti distinti, ma aperti sempre agli incroci, mantenendo
così le linee impure, come avviene di regola in natura. I dati
raccolti sul prodotto di ciascun lotto sono quelli che si leggono
nelle colonne III, V e VII delle tabelle.

La stessa scelta ho eseguito sul prodotto di questa genera-
zione, e la nuova si trova attualmente in corso di vegetazione.

Osservazioni di genetica.

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Osservazioni di genetica.

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146 D. Lanza,

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Dallo esame dei dati raccolti e messi a confronto nelle su-
periori tabelle ci è lecito trarre qualche conclusione e qualche
indizio.

I. — Le tre linee tratte dalla popolazione 1917 - 18 in base
al carattere di macrospermia l'una, di polispermia l'altra e di
policarpia la terza, presentato in grado eminente dai tre indivi-
dui assunti a capostipiti , manifestarono nell' anno successivo
1918 - 19 ciascuna il proprio carattere distintivo in un grado me-
dio assai superiore a quello della popolazione da cui furon trat-
te, ed assai superiore al grado medio in cui lo stesso carattere
veniva presentato dalle altre due linee della stessa generazione.

Cosi ad es. la media dei semi pesanti per pianta, che nella
popolazione capostipite era 1,33, nella linea macrosperma nelFanno
1918-19 salì a 7, 1, mentre nello stesso anno [Quella linea poli-
sperma fu solo 1, 5 e nella linea policarpica 0, 2; lo stesso per
tutti gli altri dati' relativi alla macrospermia. E similmente si
comportarono la linea polisperma per i dati relativi alla poli-
spermia e la linea policarpica per i dati relativi alla policarpia
in rapporto alla popolazione genitrice e in rapporto ciascuna al-
lo altre due linee della medesima generazione.

Nella generazione successiva alcuni dei dati relativi al carat-
tere specifico di ciascuna linea discesero, altri si mantennero al
medesimo livello della generazione precedente, altri salirono an-
cora, ma in ciascuna furono sempre di gran lunga più elevati
in rapporto ai dati relativi allo stesso carattere nella generazione
progenitrice e nelle altre due linee distinte per altri caratteri.
Anche in questa generazione, cioè, ciascuna linea per ilcarattere
suo distintivo si rivelò superiore alle altre linee.

Questo ci mostra che i caratteri considerati, non dipendenti
ne correlativi ad alcun carattere morfologico , ma attinenti sem-
plicemente alla attività produttiva della pianta, sono collegate
alla esistenza di linee fileticlie distinte, sono caratteri ereditarli.

II — L'andamento dei caratteri considerati ci mostra ancora
che essi sono dei caratteri semplici ed autonomi, senza di che
non sarebbero valsi ad isolare delle linee filetiche.

Ossarvazioui di genetica. 147

Se ne ha la riprova considerando l'andamento dei dati re-
lativi al prodotto totale di ciascuna pianta. La pianta più poli-
carpica scelta nella popolazione 1917 - 18 come capostipite del-
la linea policarpica era anche la pianta a massimo prodotto in
quella popolazione, ma l'andamento del dato « peso del prodotto
di una pianta » si rivela assolutamente irregolare nel confronto
fra una generazione e l'altra e fra le varie linee della medesima
generazione; ciò perchè esso non è la manifestazione di un ca-
rattere, ma del concorso variabile di tre caratteri: peso dei semi,
numero dei semi per legume, numero dei legumi per pianta;
pare però che sul risultato complessivo influisca principalmente
il numero dei legumi.

Analogamente si manifesta irregolare l'andamento del dato
« peso di un legume », poiché anch'esso è il risultato del con-
corso di più caratteri semplici: peso dei semi e numero dei semi
nel legume. Esso infatti si rivela più elevato nelle linee macro-
sperma e polisperma, sia in confronto alla popolazione origina-
ria che alla linea policarpica.

Da ciò si deduce che nella selezione di piante da prodotto
valutabile a numero o a peso , il criterio della scelta non può
essere quello del maggior prodotto assolutamente considerato,
ma bisogna distinguere i caratteri semplici concorrenti a questo
complesso risultato,, per esercitare la scelta più conveniente. In
base a più caratteri, a meno che non siano fra loro in rapporto
di correlazione o di dipendenza , non è possibile isolare linee
pure.

III. - D' altra parte le tabelle' di frequenza , che qui per
brevità non riportiamo, presentano una grandissima irregolarità
di andamento e lontanissimi sono fra di loro gli estremi di va
riabilità dei caratteri studiati, in tutte e tre le generazioni. Ciò
d'accordo con lo stato di impurità delle linee, che permangono
tali perchè non segregate , ma lasciate esposte a tutte le even-
tualità di incrocio.

Ma pur rimanendo impure le linee nel libero giuoco degli
incroci occasionali, mi sembra interessante rilevare come i loro
caratteri non si cancellano, ma esse si mantengono differenziate
e permane in esse la produzione di individui eccezionali per
l'alto grado dì accentuazione dei caratteri propri di esse linee.

148 D. Lanza, Osservazioni di genetica.

Da queste osservazioni parmi si intraveda che in determinati
casi possa esservi realmente una tendenza alla accentuazione di
taluni caratteri, la qaale si manifesta nonostante l'ostacolo della
eterogamia; e che non l'isolamento assoluto sperimentale, ma un
isolamento relativo, un semplice accantonamento, non difficile a
verificarsi in natura , basti a permettere 1' accrescimento di un
carattere quando la tendenza alla variazione in quella direzione
ci sia.

Breve è stato il periodo di tempo delle mie osservazioni
per potere su tale punto trarre delle conclusioni certe, mi sono
limitato a rilevare degli indizi in attesa di ottenere dati piìi
numerosi dalla prosecuzione delle osservazioni stesse.

SPIEGAZIONE DELLE FIGURE DELLA TAV. IIL

1

Le figure dei semi sono al vero, quelle dei logumi-o- del vero.

I semi rappresentati dalle tìg. 12 e lì sono 1' apicale ed il basale
di uno stesso legume.

Le fig. 14 e 15 rappresentano sezioni longitudinali mediane di semi.

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TAv.ni.

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Il periderma pìccìolare di alcune
specie di Ficus

nota della

Dott.^^* Angelina La Rosa

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Com'è noto, la formazione del periderma si arresta ai soli
rami e ne rimangono per regola generale escluse le foglie ; si
può a prion pensare che la funzione di questo tessuto non è
compatibile con quella della foglia. Del resto le foglie sono or-
gani per eccellenza periferici e di durata relativamente transi-
toria, dove lo sviluppo di qualità meccaniche è perciò relativa-
mente molto limitato.

Per tali considerazioni, reputo interessante segnalare alcuni
casi di formazioni di tal natura da me osservati nei picciuoli
fogliari di parecchie specie del genere Ficus originarie di varie
regioni della terra, e coltivate nel R. Orto Botanico dì Palermo.
Il mio studio è stato compiuto nel Laboratorio di questo Istituto
sotto la guida del mio Maestro il Chiarissimo Prof.re Antonino
Borzì al quale porgo vive grazie per la benevola assistenza.

Col nome di Ficus baussureana si coltiva nell'Orto Botanico
palermitano una specie assai caratteristica per le spesse, robuste
e grandi foglie la cui lamina tende ad assumere una spiccata
inclinazione obbliqua all' ingiù sul relativo picciolo. Questo non
raggiunge appena che 1|4 o I[5 della lunghezza della lamina ; è
diritto^ cilindrico, più o meno obbliquamente rivolto in su e in
tal grado solido e robusto da potere, resistere e conservare la
sua posizione quando si venga ad agire e esercitare una pres-
sione qualunque sulla superfìcie della lamina.

152 A. La Rosa,

Questa particolare circostanza ho voluto anzitutto precisare
poiché il caso del Ficus Saussureana è quasi generale a quelle
altre specie dove sono state da me segnalate identiche forma-
zioni peridermiche picciolari. Esso ci autorizza a riconoscere
anzitutto determinate relazioni tra le esigenze meccaniche dell'or-
gano e le dette formazioni e tali da costituire una plausibile
base di confronti tra la funzione e la struttura del ramoscello
foglifero e il picciuolo che è in immediata dipendenza da questo.
Difatti concorda perfettamente nei due organi suddetti la dispo-
sizione centrico - raggiata dei lasci libero - legnosi , quantunque
più numerosi nel picciuolo e talora accompagnati all' interno da
piccoli fasci ausiliarii.

Non importa se i detti fasci sono suscettivi di attività in
crementale nel ramoscello per opera di una zona cambiale, poi-
ché al momento in cui stabiliamo il nostro confronto cotesta
attività o non esiste o è appena allo stato iniziale.

E' peraltro notevole che in ambo i casi la fascia corticale
acquista verso la periferia e per esteso tratto i caratteri di un
abbondante collenchima del tipo comune colla sola differenza che
nel ramoscello foglifero, verso l'alto dell' internodio ed al disotto
della inserzione delle due ampie stipole, alcune voluminose masse
di parenchima clorofilliano provvisto di copiosi spazi intercellu-
lari, vi s'intromettono ed interrompono la continuità raggiun-
gendo la superficie onde poscia costituire, col concorso di gruppi
di stomi ivi esistenti, un complesso apparato lenticellare, mentre
la fascia collenchimatica del picciuolo è molto più considerevol-
mente spessa, si mantiene in tutto continua ne alcuna cavità
stomatica viene mai a interrompere questa omogeneità. Gli stomi
infatti assolutamente mancano sulla epidermide dei picciuoli e
la precoce formazione del periderma mostra una netta limita-
zione della funzione traspirativa con esclusione dei picciuoli
stessi.

Nella Ficus Saussureana il periderma picciuolare ha un'ori-
gine molto semplice e quanto al modo particolare di formazione
appartiene al più comune dei tipi noti. Esso cioè, proviene
dallo strato di cellule immediatamente sottoposte all'epidermide,
sempre da questo unico strato, mentre l'epidermide resta affatto
passiva ; le sue cellule disseccano di buon'ora colle loro pareti

Il periderma picciolare. 153

imbrunite, contratte e vizze che persistono alla superficie del
periderma. A sviluppo inoltrato, il picciuolo presenta una tinta
bruna che diviene man mano più intensa in proporzione del
crescente spessore del periderma stesso. In verità il limite mas-
simo di spessezza non va altre a mm. 0,0625 misurato in foglie
che abbiano superato l'età di un anno ed in questo caso non si
contano che tutto al più quattro serie di cellule peridermiche
strette e disposte in strati fitti e compatti.

E' perciò da arguire che ogni elemento fellogenico iniziale
si divida nel corso della sua evoluzione ripetutamente due volte
nella medesima direzione tangenziale. Questo chiaramente dimo-
stra che il periderma non può raggiungere che uno spessore
minimo.

Confrontando la formazione del periderma picciolare con
quello del corrispondente ramoscello foglifero si nota che i due
processi si svolgono quasi colla medesima simultaneità sin dalle
origini, in modo che il periderma rameale apparisce i)i perfetta
continuità con quello dei picciuoli. Ambedue i tessuti sono per
ciò egualmente precoci o in grado minimo prevale la precocità
nel periderma picciolare. Ed in ambedue si nota lo stesso modo
di origine dallo strato coUenchimatico subepidermico. Però dopo
la caduta delle foglie, ben s' intende, il periderma rameale si
accresce lentameiite in ispessore e alla sommità delF internodio
prendono risalto le poche grosse lenticelle delle quali abbiamo
segnalato l'origine e che in modo affatto caratteristico stanno
situate in serie, orizzontalmente in quella regione. Naturalmente
le differenze tra il periderma picciolare e quello dei rami si ac-
centuano vieppiù col tempo.

Le dette affinità di origine sono del resto confermate dalle
ricerche del Douliot (1) e dall'Hermann (2) sulla formazione del
periderma dei rami ed estese anche a quello delle radici di al-
cune specie dello stesso genere Ficus ; onde a mio avviso, il

fi) H. Djuliot. Recherohes sur le pèrideimo. Annales des sciences
naturelles. Serie VTI, tome X, 1889.

(2) Hermaua Ross. Contribuzioni alla conoscenza del periderma
Estratto dal Mal^ighia, 1890.

154 A. La Rosa,

confronto tra asse foglifero e piccinoli apparisce sotto ogni ri-
guardo interessante, poiché aggiunge nuovi documenti dimostra-
tivi alle note tlottrine morfologiclie che tendono a considerare
foglia e caule come unica entità morfologica, e singolarmente
come semplice espressione topografica di detta entità (1). Ed è
pure a (piesto stesso proposito degno di considerazione che in
alcune specie di Ficus a picciuolo spesso e massiccio (per fes :
Ficus elastica) quest'organo è suscettivo anche di emettere radici
avventizie come accade degli stessi ramoscelli che vengono im-
piegati alla moltiplicazione per talee.

Il processo di formazione del periderma picciolare sudde-
scritto è perfettamente conforme a quello da me osservato in
parecchie altre specie di Ficus, quali : ■ ■

Ficus leucontafhoma

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Ficus NeuììKinni

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Ficus lauri f olia

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Ficus vasta

Il fenomeno deve essere però alquanto piih esteso da com
prendere altre sorta' di Ficus siccome se ne ha indizio dalle de-
scrizioni e dalle' figure degli autori. Fra queste mi sembra che
si possa con certezza citare il Ficus scylophylla.

In tutti i casi il periderma presenta le stesse modalità di

(1) Si tillude alla dottrina del fillopodio , del meroblasfo ecc. Vedi A,
Borzi e G. Catalano, nei Rendiconti della Reale Accademia dei Lincei.
Classe Scienze fis. mat. e nat. Serie V, voi. IX, 1012.

Il periderma picciolare. 155

origine, di struttura, di accrescimento ; anche quando i picciuoli
sono molto robusti come in Ficus Saussureana , Neu inanni , ecc.
detto tessuto risulta tutto al più di 8 serie tangenziali di cellule
tabulari, a pareti sottilissime, procedenti sempre ..dallo strato
collenchimatico esterno immediatamente sottoposto, all'epider- ,
mido ; giammai ho visto che alla formazione di detto tessuto
prendono parte gli strati più profondi della scorza collenchima-
tica ; ciò spiega la notevole sottigliezza di detto tessuto, la man-
canza di attitudini a ispessirsi, la facilità con cui esso si distacca
alla più lieve pressione separandosi in delicatissime lamine aghi-
formi, lucide, dall'aspetto di una forfora brunastra.

Cotesta esfoliazione del periderma segue spontaneamente a
tarda età, mentre nei picciuoli giovani la superfìcie si conserva
unita e con ugual tinta bruna rossiccia, più o meno intensa se-
condo le specie. Però col passaggio dallo stato giovanile a quello
definitivo la superficie stessa tende a fendersi in minutissimi
solchi trasversali che decorrono fìtti, paralleli e danno all'organo
un aspetto fìnamente rugoso caratteristico. Cotesta particolare
forma di frattura del periderma ritengo che stia in relazione
coll'accrescimento longitudinale del picciuolo ed in ciò sembra
che l'accrescimento si manifesti regolarmente ed ugualmente
nella direzione longitudinale per quanto in proporzioni quasi
insignificanti.

Resta in ultimo da accennare al possibile ufficio e alla im-
portanza della formazione del periderma nei picciuoli delle specie
di Ficus segnalate.

A prima giunta sembra agevole rispondere a questa domanda
considerando che il sughero rappresenta un tessuto per eccellenza
destinato a regolare la funzione traspirativa e a questo proposito
non occorre ricordare quali sono le proprietà fisiche del sughero
e il comportamento di questo prodotto nei rapporti coi liquidi
o coi gas. Non v'ha dubbio dunque che anche per i picciuoli
dei Ficus la formazione del periderma possa rappresentare una
condizione necessaria alla protezione dell'organo nelle particolari
circostanze di clima e di luogo in cui vivono le specie del ge-
nere Ficus e specialmente durante lo sviluppo dell'organo stesso.
Si noti a questo proposito che la formazione del periderma ha
luogo molto precocemente e sembra perciò un fatto che deve
più che altro interessare il periodo della vita prefogliare, quando

156 A. La Rosa,

cioè necessita che i tessuti della lamina fogliare siano mantenuti
freschi ed al riparo dal disseccamento. Sicché una limitazione
della funzione traspirativa può essere allora di grande vantaggio
e tanto più colla cooperazione delle ampie stipole conformate a
cappuccio dentro cui sta ravvolta strettamente la lamina.

In questo senso dunque devesi a mio credere interpretare
il significato della precoce formazione del periderma nei picciuoli
di un grande numero di specie di Ficus esotiche.

VII.

Misure ed osservazioni comparative

sullo sviluppo

in superficie degli organi fogliari e radicali

della

Dott. Elisabetta Albeggianl

Non vi sono, forse, nella vita vegetale manifestazioni fisio-
logiche, le quali, meglio della traspirazione e dell' assorbimento,
si prestino alla verifica sperimentale di quello equilibrio di forze
e di fattori, la cui risultante è appunto la vita armonica dell'or-
ganismo nel sue ambiente.

Mentre con la prima delle dette funzioni, la pianta, sotto
l'azione degli agenti fisici dell'ambiente, compie l'ultimo degli
atti esterni della sua nutrizione, espellendo l'eccesso di acqua
che ha servito di veicolo alle materie inorganiche del terreno,
con l'altra essa assicura il mantenimento della quantità di acqua
necessaria alla organizzazione vitale dei suoi tessuti, ripetendo
al tempo stesso, incessantemente, gli atti della nutrizione ; ed in
tal modo entro il corpo vivente ha luogo una corrente di acqua
apportatrice delle materie prime inorganiche necessarie alla nu-
trizione ed un continuo rinuovellarsi di quella parte che entra
nella costituzione vitale del corpo vegetante.

Finche la traspirazione e l'assorbimento si compiono in ma-
niera normale, la pianta consegue e mantiene Voptimum delle sue
condizioni ; e fin dalle classiche ricerche di Hales (1) sappiamo

(1) Hales : Statile , 1748 , p. 18. veggausi anche i lavori di Ungfr,
BoussiNGAULT, Vesque, Kohl, Eberdt, ecc. citati in Pfeffer, Psisiologi-
végétale. Paris, 1905, p. 214.

160 E. Albeggiarli,

che tale optimum si ha quando la quantità di acqua traspirata

eguaglia quella assorbita in un dato periodo di tempo. Ciò, ben

inteso , all' infuori dei periodi di accrescimento durante i quali

r assorbimento giornaliero supera la traspirazione di quella

quantità che corrisponde air aumento giornaliero di materia

organizzata del corpo vegetante , come anche all' infuori dei

periodi di decadenza dell' organismo , durante i quali questo

perde giornalmente , oltre al totale dell' acqua assorbita , anche

una parte della propria acqua di costituzione. Perciò in

, ., j traspirazione .,,.

o-enerale si può ritenere che il rapporto 7-. oscilli

° ^ assorbimento

attorno ad 1, e che, in media, la quantità di acqua assorbita in

un dato periodo di tempo eguaglia quella traspirata (1).

Naturalmente un equilibrio consimile devo esservi anche nella
forma, nello sviluppo, nel numero ecc. degli organi, che sono
sede delle funzioni di assorbimento e di traspirazione; forma,
sviluppo, e numero 0 in una parola, tutti i caratteri morfologici
dell'apparato radicale sono proporzionati a quelli degli organi
aerei traspiranti. Ma se vogliamo rappresentare sperimentalmente
siffatto equilibrio, se tentiamo di esprimere, in altri termini, il
valore del rapporto morfologico all'istesso modo come esprimiamo
il rapporto fra le funzioni fisiologiche, ci accorgiamo facilmente
che i limiti entro cui oscilla il valore di tal rapporto sono molto
estesi ; il che vuol dire che vi può essere equilibrio in specie
diverse, ed anche in individui della stessa specie, con valori dif-
ferentissimi dei termini che possono rappresentare morfologica-
mente gli organi dell'assorbimento e quelli della traspirazione.
Basta osservare, ad es. , che in una pianta qualsiasi si può a-
sportare una parte ancha rilevante delle sue radici o dei suoi
organi aerei, senza che ne venga pregiudicata la vita dell'intero
organismo, poiché si stabilisce tosto un nuovo stato di equilibrio,
almeno fino alla ricostituzione delle parti asportate.

Vien fatto dunque di domandarsi se vi è una legge che re-
gola, in ogni specie, queste variazioni del rapporto di sviluppo
morfologico fra gli organi assorbenti e gli organi traspiranti, a-

(1) KoHL : Transpiration der Pflanzen, ecc. Braunsehweig 1887.

Misure ed osservazioni comparative. 161

strazion fatta, s'intende, da quelle dipendenti da cause artificiali
od occidentali.

Ad esempio, detto rapporto si mantiene costante o cambia al va-
riare dello stato di sviluppo, cioè dell'età, della pianta ? E co-
stante, o varia anche a seconda delVhabitat, delle condizioni bio-
logiche dell'ambiente^ ecc. negli individui di una stessa specie?
A simili domande non si può rispondere se non mettendo in raf-
fronto il carattere fisico principale degli organi assorbenti e tra-
spiranti, da cui dipendono rispettivamente l'assorbimento e la
traspirazione ; e cioè lo sviluppo in superficie ; gli altri caratteri
morfologici (numero degli organi, forma, ecc.) sono manifesta-
mente troppo aleatori per prestarsi a confronti di questo genere.
In proposito si ammette generalmente che la superficie as-
sorbente sia eguale a quella traspirante, come è eguale l'assor-
bimento alla traspirazione ; ma delle verifiche sperimentali di
questo assunto non sono, in verità, troppo numerose nella Biblio-
grafia organografìca , evidentemente a causa della grande diffi-
coltà pratica che s'incontra nel misurare la superficie e special-
mente quella radicale.

Cito, per es. una breve comuìiicazione del Dingler (1) sulla
misura della superficie radicale e fogliare in un individuo di Acer
platanoides, coltivato in vaso , nella quale l'Autore viene alla
conclusione che in detta specie le due superfici approssimativa-
mente sono uguali. In ogni modo, che io mi sappia, non sono
stati fatti tentativi del genere dal punto di vista comparativo
delle varie condizioni intrinseche e biologiche in cui possono tro-
varsi i singoli individui vegetali.

Ho voluto perciò portare un piccolo contributo sperimentale
all'argomento, considerando il problema delle variazioni del rap-
porto fra le superfici specialmente dal punto di vista dell'età
degli individui e delle condizioni ambientali (particolarmente del
terreno) ; e ciò superando difficoltà pratiche facilmente immagi-
nabili, le quali, naturalmente, escludono l'esattezza assoluta dei
risultati, permettendo nondimeno di giungere a una comparazione

(1) Dingler : Das Grossverhaltniss der Aufuchmenden und ahyehenden
Flachen bei Acer Platanoides (Mitteil. d. naturwiss. Ver. Aschaffenburg,
V, 1906).

162 ■ ' E. Albeggiaai,

relativa assai significativa dei risultati stessi, per i quali, in ogni
caso, gli errori dipendenti dal metodo sono costanti.

La determinazione della superficie fogliare può farsi, come è
noto, abbastanza esattamente col metodo della carta ; noto che
sia il peso di un cm^ di una certa qualità di carta, si disegnano
su di essa i contorni delle foglie, di cui si vuol misurare la su-
perficie e si ritagliano esattamente tali disegni ; dividendo il peso
di tutti questi ritagli pel peso unitario della carta si ottiene la
superficie (in cm^) delle foglie.

La determinazione della superficie radicale invece non può
farsi se non col metodo geometrico, trattandosi di organi di
forma conica o approssimativamente cilindrica. Raccolta la pianta
con un blocco di terra aderente alle sue radici ed allontanata
con ogni precauzione la terra stessa, ho distinto e contato le ra-
dici, senza perderne alcuna, facendone due o tre categorie, a se-
conda della forma e della grossezza. Consideravo le più sottili
come cilindriche e ne determinavo la lunghezza complessiva e
lo spessore medio, questo ultimo mediante l'apposito apparecchio
costruito da Zeiss ; in tal modo ottenero i dati necessari per la
determinazione della area della superficie laterale. Similmente
per le radici piia grosse a forma nettamente conica, delle quali
misuravo il diametro basale, applicando la formula dell'area della
superficie laterale del cono. La somma delle aree di tutte le
radici forniva infine l'area complessiva dell'intero apparato radicale.

Con questo metodo viene trascurato, naturalmente, l'aumento
di superficie dovuto ai peli radicali, dei quali non è possibile
tener conto in piante crescenti in terreno ordinario.

La misura della superficie radicale, fatta col metodo esposto,
deve quindi intendersi come un mezzo per confrontare, dal punto
di vista puramente morfologico^ lo sviluppo dell'apparato radicale
con quello fogliare, conformemente alla natura del problema che
mi son proposto e che ho più sopra chiarito.

Ed ecco senz'altro alcune cifre misuranti la superficie fo-
gliare, quella radicale ed il relativo rapporto (arrotondato) in
individui di specie erbacee comuni, in fasi differenti di età e
nelle condizioni di ambiente accennate nelle osservazioni a fianco.

Misure ed osservazioni comparative.

163

Sonchus oleraceus

Stato di sviluppo Sup. fogliare Sup. radicale Rapporto Osservaz.

1. alta cm. 5 cou

5 foglie

2. alta cm. 7,5 con
7 foglie

cm'

15

78

cm.-

8,46

29,42

Individui ere-
2 scenti a pie di
un muro

^ _ sup. fogliare

Rapporto medio p — ; — : 2

sup. radicale

1. alta cm. 4,5 con
4 foglie

2. alta cm. 20 con
6 foglie

Borraqo offìcinalis
33 8,16

203

Rapporto medio

13,43

sup. fogliare
sup. radicale

15

Individui rac-
colti dalle a-
iuole coltivate
dell'Orto Bota-
nico.

10

1. con 11 foglie

Geranium molìe
87 20.80

2. con 25 foglie

Rapporto medio

321 50,93

sup. fogliare

4 Individui rac-
colti dalle a-
iuole coltivate

Q dell' Oì'to Bota-
nico.

sup. radicale

o

1. alta cm. 11, 17

foglie

2. alta cm. 20

Coniza aiììhigua.

30

40

Rapporto medio

4,72

4,66
sup. fogliare

sup. radicale

Individui rac-
7 colti dalle a-

iuole coltivate
9 dell'Orto Boto-

n ico.

8

164

E. Albeggiani,

Urtica dioica

1

. alta cm. 11, con

Individui cre-

13 foglie

15 4,64

3

scenti a pie di
un muro.

2.

alta cm. 21, con

più foglie

143 22,19

6

Rapporto

sup. fogliare

medio T-- — i

sup. radicale

Tropaealum mojus

-: 5

1

. alta cm. 8, con

Individui rac-

2 foglie grandi

10 4,43

2

colti dalle a-
iuole coltivate

2,

, 7 foglie grandi
e 1 piccola più
sviluppata

166 11,27

14

delV Orto Bota-
nico.

Rapporto

sup. fogliare

medio 7-- — i

sup. radicale

Helianthus annuus

-: 8

1.

giovane, coi so-

Piante allevata

li cotiled. alta

4 1,24

3

in vaso in con-

cm. 7

dizioni artifi-
ciali di soffe-

2.

, più sviluppata,
con 4 foglie, al-
ta cm. 9

26 4

6

renza per scar-
sezza di inaf-
fiamento.

3. adulta, con 9
foglie alta cm. 25

125

21

sup. fogliare

Rapporto medio -v- — j —

^^ sup. radicale

6

Chenopodium album

1. alta cm. 5

12

2

6

2. alta cm. 9

35

3,42

10

3. alta cm. 22

258

29

9

Rapporto

medio

sup.
sup.

fogliare
radicale

-: 8

Individui rac-
colti dalle a-
iuole coltivate
del R. Orto Bo-
tanico.

Misure ed osservazioni comparative.

165

1. alta era. 7, 5
foglioline

2. alta era. 18

3. alta em. 17, ma
con numero mag-
giore di foglie

Rapporto

1. eoi soli eotile-
doni, alta em. 2

2. alta em.2 e qual-
che foglia

3. alta era. 7 mol-
te foglie

Rapporto

1. alta cm 4,5; coi
cotiledoni ancora
attaccati e le
2 prime foglie
spuntate.

2. alta cm 10, con
2 foglie ben svi-
luppate.

3. alta cm 11,5,
con 3 foglie pic-
cole e 2 grandi.

Ricinus communis
45

125

21,47

266

12,24

22,24

sup. fogliare
medio

sup. radicale
Portulaca oleracea

0,80

49

medio

0,45

0,62

4,49

sup. fogliare
sup. radicale

Phaseohis vulgaris

1,98

49

55

12,82

18,27
sup. fogliare

Rapporto medio ^^^^ ^^^.^^

J. alta cm 13

2. alta cm. 28

Rapporto medio

Mercurialis annua
52 16

111 34,89

sup. fogliare

2
10

12

8

2

10

5

3

3

Individui pro-
venienti dalle
culture dell' Or-
to Botanico.

Individui rac-
colti dalle a-
iuole coltivate
deirOrto Boto-
nico.

Individui al-
levati in vaso
in condizioni
artific ial e di
sofferenza per
scarsezza di i-
naffiamento.

Individui cre-
scenti a pie di
un muro del-
l'Orto Botanico

sup. radicale

166 E,. Albeggiarli,

Dai precedenti prospetti risulta, anzitutto, che le swperfici
radicale e fogliare ìion sono mai eguali] la superfìcie delle foglie
è sempre maggiore e precisamente — fra le specie studiate — al-
meno doppia di quella radicale.

Il minimo rapporto medio (ossia la tendenza all'eguaglianza
fra le due superfici o in altri termini, il massimo sviluppo in
superfìcie degli organi radicali) si ha in piante che crescono in
luoghi incolti, sterili, ovvero a tendenze xerofile, come Sonchus^
Mercurialis, Urtica, Portulaca; le cifre, molto basse, riguardanti
il rapporto medio delle specie Phaseolus ed Helianthus furono
ottenute, come è detto nelle osservazioni, da piante coltivate in
vaso e tenute espressamente in condizioni di secchezza.

Viceversa i massimi valori del rapporto medio (ossia lo
sviluppo preponderante della superficie aerea) si riscontra in
piante pratensi come Borrago, Chenopodium^ o coltivate espres-
samente come FicinuSj od infine in piante ad abitudini xerofile
come Coniza, purché crescenti in luoghi pingui e ricchi di acqua.
Questi risultati coincidono con quelli ottenuti dal Eivera (1)
con analoghe misurazioni, dalle quali risulta che nelle piante
coltivate e cioè abbondantemente irrigate vi è una sproporzione
tra la superficie radicale assorbente e la superficie fogliare tra
spirante. Tale sviluppo preponderante in superficie degli organi
aerei sembra dunque sia un fatto generale dipendente dalle con-
dizioni favorevoli del terreno, qualunque sia, del resto, la specie;
che anzi una specie coltivata può, in condizioni avverse di ter-
reno e di umidità , modificare il rapporto in parola a favore
della superficie radicalo come si è verificato nei casi di Helianthus
e Phaseolus.

Eisulta ancora dai prospetti su esposti che in tutte indi-
stintamente le specie esaminate le due superfici tendono ad egua-
gliare nell'età giovanile; ciò che vuol dire, in altre parole, che
nelVetà giovanile Vapparato radicale è relativamente più sviluppato
che nell'età adulta o ancora che col crescere delVetà la superficie
fogliare si sviluppa assai piti rapidamente di quella radicale.

E siccome l'equilibrio fisiologico sussiste sempre, malgrado

(1) Fattori biologici del rendimento agrario nel Mezzogiorno. Rivista
di Biologia, voi. II, fase. II.

Misure ed osseì-vazióal comparative. 167

la sproporzione che viene a stabilirsi fra le due snperfìci nel
corso dello sviluppo della pianta, è chiaro che la traspirazione
e l'assorbimento non possono esigere mai proporzionali alla esten-
sione delle rispettive superfici, ma debbono essere evidentemente
assoggettate ad un processo di regolazione della loro intensità^
grazie al quale è possibile il mantenimento dell' equilibrio fra
l'entrata e l'uscita; intendendo per intensità appunto la quantità
dì acqua assorbita o traspirata per unità di superficie.

Ho voluto verificare sperimentalmente questo fatto, deter-
minando di quanto diminuisce l'intensità traspiratoria nelle fasi
adulte e al tempo stesso determinando le variazioni della in-
tensità dell'assorbimento in rapporto allo sviluppo più lento della
superficie radicale.

Per queste determinazioni mi son servita di piante giovani
e adulte tolte, con ogni cautela per non perdere alcuna radice,
al loro ambiente naturale e collocate entro recipienti di vetro
graduati pieni d' acqua, di cui leggevo previamente il livello.
Ogni recipiente con la propria pianta veniva pesato prima e
dopo 24 ore.

Esclusa, grazie alle disposizioni delT esperienza, ogni possi-
bilità di perdita accidentale, la differenza di peso mi dava la
quantità di acqua traspirata dagli organi aerei nelle 24 ore,
mentre la differenza di livello dell' acqua forniva la quantità di
acqua assorbita dalla pianta in egual periodo di tempo.

Nella maggior parte dei casi le due quantità risultarono e-
guali o poco differenti ; negli individui giovani p. es. l'assorbi-
mento quasi sempre risultava superiore alla traspirazione; ho
•eliminato però tutti i casi in cui si è verificato il contrario in
misura eccessiva, sia per stato intrinseco di decadimento dei sog-
getti , sia per specifica inadattabilità dei soggetti stessi all'e-
sperienza.

Su tutti gli individui poi ho eseguito la determinazione della
superficie radicale e di quella fogliare, coi metodi esposti pre-
cedentemente. Nei prospetti che seguono sono date le cifre della
traspirazione e dell'assorbimento accanto a quelle rappresentanti
le aree delle superfici fogliare e radicale, per individui giovani
e adulti di ciascuna specie; per ognuna di queste poi è indicato
il valore della variazione di intensità delle due funzioni nell'età

168 E. Albeggiarli,

adulta della specie, valore che si ottiene facendo il rapporto del
numero cha misura la traspirazione o Tassorbiraento unitario, (cioè
per unità di superficie) dell'età giovanile al numero che misura
le stesse funzioni unitarie nell'età adulta.

Geranium molle

traspir. Sup.fogl. Assorb. Sup.rad.

grammi cin^ grammi cm^

1) individuo giovane 38 87 4,84 20,80

2) individuo adulto 10 321 9,70 50,93

Intensità traspiratoria nell'età adulta : 1, 7 volte minore
» di assorbimento » » : 1,08 volte maggiore

Mercurialis oìinua

1) individuo giovane 1,5 52 1,28 16

2) individuo adulto 3,5 111 3,88 34,89

' Intensità traspiratoria nell'età adulta: 1,17 volte maggiore
» di assorbimento » » : 1,32 volte maggiore

Borrago offlcinalis.

1) ind viduo giovane 5,2 33 5,1 8,16

2) individuo adulto - 8 203 7,76 13,43

Intensità traspiratoria nell'età adulta : 4 volte minore
» di assorbimento » » : 1,04 volte minore

Ricinus comunis

1) individuo giovane 6,2 45 6,40 21,47

2) individuo adulto 7,1 266 6,55 22,24

Intensità traspiratoria nell'età adulta : 5 volte minore

» di assorbimento » > ; 1,09 volte maggiore

Tropaeolum mojus

1) individuo giovane 2 10 3,93 4,43

2) individuo adulto 2 166 2,56 11,27

Intensità traspiratoria nell'età adulta : 16 volte minore
» di assorbimento » » : 4 volte minore.

Misure ed osservazioni com parati ve. 169

Urtica dioica

1) iudividuo giovane '4. 15 3,93 4,64

2) individuo adulto 13 143 14,08 22,19

Intensità traspiratoria nell'età adulta : 3 volte minore
» di assorbimento » » : 1,3 volte minore.

Sonchtis oJ era ce US

1) individuo giovane 0,4 15 1,28 8,46

2) individuo adulto 2,3 78 2,56 29,42

Intensità traspiratoria nell'età adulta: 1,1 volte maggiore
» di assorbimento » » 1,6 volte minore

Da questi prospetti si rileva che le condizioni dell'equilibrio
fisiologico possono venir raggiunte con una intensità delle due
funzioni assai differente ; infatti se gli individui di una stessa
specie nella età adulta assorbissero e traspirassero con la stessa
intensità rispettiva che queste funzioni hanno nell' età giova-
nile, non si raggiungerebbe l'equilibrio, perchè la superfìcie fo-
gliare e quella radicale non si sviluppano di pari passo nelle varie
fasi della vita dell'individuo.

La proporzione differente con cui varia l'intensità delle fun-
zioni di traspirazione e di assorbimento è appunto in relazione
con lo sviluppo differente delle rispettive superfici; cosi ad un
eccessivo sviluppo in superficie degli organi traspiranti come
p, es. in Tropaeolum, Borrago^ Ricinus ecc. nell'età adulta, corri-
sponde una grande diminuzione dell'intensità traspiratoria, men-
tre ad uno sviluppo assai più lento od anche alla costanza della
superficie radicale fa riscontro ima diminuzione della intensità
assorbente minore, ovvero detta intensità si mantiene eguale
a quella dell'età giovanile ; così ad es. in Urtica, Mercurialis,
Borrago, Ricinus ecc.

La regolazione di tale intensità delle funzioni non dipende
dunque dallo sviluppo in superficie, ma è qualche cosa che di-
pende unicamente dallo stato intrinseco di attività vitale del-
l'organismo.

In conclusione possiamo affermare che :

I. l'equilibrio fisiologico sussiste sempre indipendentemente
dallo sviluppo delle superfici fogliare e radicale o in altri ter-

170 E. Albeggiarli.

mini vi può essere equilibrio fisiologico con rapporti variabili fra
le due superfici ;

II. nell' età giovanile, per lo più, la superfìcie radicale è
relativamente più sviluppata che nell'età adulta: viceversa la
superficie fogliare è relativamente più estesa nell'età adulta che
nella giovanile ;

III. in conseguenza risulta che lo sviluppo delle due super
fici, negli individui di una stessa specie, non segue di pari passo
opperò una stessa superficie radicale può servire ad una superficie
traspirante variabile da un minimo a un massimo.

Questi risultati non rappresentano, forse, dei reperti nuovi
nel campo della fisiologia, ma non mi è parso del tutto inutile
il portarvi un piccolo contributo sperimentale.

Palermo, R. Istituto Botanico^ 1920

YIII.

Determinazione razionale della Xerofilìa

del

Dott. Giuseppe Catalano

I. — Che cosa è la xerofilia^

Xerofite e Xeropilia. — Le numerose stirpi vegetali che
popolano gli ambienti secchi, per natura climatico-geograiìca o
per contingenze locali, sono state oggetto di numerose ed at-
tente osservazioni in ogni campo della Botanica. In questo la-
voro, che vuol essere soltanto un contributo alla conoscenza del
meccanismo fisiologico della loro speciale vita, una trattazione
bibliografica completa delT argomento uscirebbe fuori dei limiti
impostigli e perciò limiterò questa parte a quanto è indispen-
sabile per prospettare i principali fatti fin' ora acquisiti sull'ar-
gomento nel solo campo della Fisiologia.

Le piante dei luoghi secchi si distinguono generalmente dalle
ordinarie piante terrestri, o mesofite^ per una speciale struttura
interna e per la particolare architettura dei loro organi vegeta-
tivi, la qual cosa ha valso loro la denominazione di xerofite (1),
quasi cioè piante che portano l'impronta delle particolari condi-
zioni fisiche del luogo. Tale è il senso col quale lo Shouw, nella
sua <' Almindelig Plantegeographie », pubblicata nel 1822, ado-
però per la prima volta il termine su detto di xerofìta; un senso
dunque puramente morfologico e fitogeografico, mentre il termine
molto simile di xerofìla , introdotto successivamente da Thub-

(1) Strasborgbr. Trattato di Botanioa, trad, Avetta, Soc. Ed. Libr, ,
Milano, 1913, p. 213.

174 G. Catalano,

MANN (1), esprimerebbe, stando alla etimologia ed alla accezione
comune, un concetto più generico, di pianta, cioè, amica dei
luoghi secchi.

Ma, naturalmente, queste espressioni generiche o di valore
solamente iitogeografico vennero in seguito ad acquistare anche
un significato bio-fisiologico, a mano a mano cioè che le itida
gini, estese anche alla vita ed alle funzioni di queste piante,
fecero conoscere più intimamente la natura dei loro rapporti col-
l'ambiente speciale in cui esse vivono. Secondo tale interpreta-
zione, come è noto, i caratteri della struttura e dell'architettura
morfologica xerofita sarebbero altrettanti mezzi o adattamenti^
grazie ai quali si rende possibile la vita vegetale alla secchezza
e perciò in ogni ijierofita o xeròfila vi sarebbe un modo partico-
lare di svolgersi dei fenomeni fisiologici e vitali in armonia con
la natura delle azioni fisiche speciali esercitate dall'ambiente.

A questo complesso di fenomeni, di rapporti, di adattamenti,
di cui è esponente la vita vegetale negli ambienti aridi, si suole
alludere comunemente parlandosi di xerofilia^ termine anch'esso
facilmente intelligibile dal punto di vista etimologico e frequen-
temente adoperato dai Biologi (2), sebbene non registrato né de-
finito in alcuno dei Trattati ; epperò, per lo scopo del presente
lavoro, conviene anzitutto precisarne il significato bio-fisiologico,
nella sua completa estensione.

Meccanismo fisiologico della struttura xerofita. — Si am
mette generalmente (3) che i caratteri morfologici ed anatomici
propri delle xerofite, fra i quali l'afiUia, la riduzione della su-
perficie fogliare, lo sviluppo di forti cuticole, di densi feltri, di
depositi di cera alla superficie degli organi, il numero limitato
e la particolare struttura degli stomi e numerosi altri, siano,
come abbiamo detto, dei mezzi o adattamenti intesi sopratutto
a moderare il processo di emissione di acqua sotto forma di va-
pore, che ha luogo dalla superficie del corpo vegetativo; mode-
razione, quindi, per eccellenza, dell' atto traspiratorio, nonché

(1) BiLANCiONi, Dizionario di Botanica generale, U. Hoepli., 1906, p. 787.

(2) A. BoRzi, Note alla biologia delle xerofile della Flora insulare me-
diterranea, Coutrib. alla Biologia veget., Palermo- Torino, 1894, p. 179, ecc.

(3) Strasburger, 1. e.

Determinazione razionale della Xerofilia. 175

della semplice evaporazione fisica, alla quale le piante stesse sono
esposte egualmente; come tutti gli altri corpi. Alla economia di
acqua che in tal modo viene a verificarsi a vantaggio dell' or-
ganismo si aggiunge, in alcune tipiche xerofite, e cioè nelle suc-
colenti, anche una facoltà di conservare V acqua stessa assorbita
nei periodi di relativa abbondanza. Questa interpretazione fisio-
logica dei caratteri delle xerofite è servita al Jost (1) per defi-
nirle come piante dei luoghi secchi, le quali presentano limita-
zioni nella traspirazione.

Numerosi Autori hanno voluto precisare cotesto concetto fi-
siologico della struttura xerofita mediante misure sperimentali
della traspirazione; così il Kamerling (2) considera come xerofite
piante che in 24 ore perdono per traspirazione soltanto un peso di
acqua corrispondente al 2 0[0 e, al massimo, al 10 0{0 del peso del
loro corpo ; il Bakke (3), determinato il potere di traspirazione
{traspiring power) delle foglie, sia di giorno che di notte, e su
entrambe le pagine, designa come xerofite le piante che hanno
un potere corrispondente all'indice 0.3 o minore, e come raeso-
fite quelle in cui l'indice raggiunge o supera il valore di 0.7.

Tuttavia l'esperienza non sempre dimostra l'accordo fra la
struttura xerofita ed il fatto di una traspirazione ridotta o limi-
tata; accade, cioè, molte volte che una specie, qualificabile come
xerofita in forza dei suoi evidenti caratteri morfo-anatomici^ tra-
spiri poi copiosamente, la qual cosa mette fortemente in dubbio
la esattezza generale della interpretazione data. Per questa ra-
gione il Kamerling (4) chiama pseudomerofite le piante le quali,
ad onta dei loro manifesti caratteri xerofiti interni ed esterni,
traspirano abbondantemente, cioè un peso di acqua eguale o per-
fino superiore a quello del proprio corpo. Sono tali, secóndo
r A., la Euphorhia thyniifolia, frequente nei luoghi secchi, scoperti
e soleggiati di Giava e nel Brasile; la Casuarinaeqidsetifolia, che
traspira fortemente, ad onta della sua riduzione fogliare, diverse

(1) Vorlesuiigen ubar Pflanzenphysiologie, 5° aufl., 1913.

(2) Welche Pflanzen solicii wir xerophyten mnnen? Flora, 106, 1914.

(3) Stiidies on the traspiring poioer of pkuits as indicateci by the me-
tod of standardized hygrometric paper, Journal of Ecology, 2, 1914.

(4) Op. cit.

176 G. Catalano,

piante delle Mangrovie, le succolenti Telantera maritima^ Ire
stne portulacoides, Sesuvium portulo cast rum, ed altre.

Che, d' altra parte, la struttura xerofìta non sia propria solo di
specie abitanti in luoghi secchi, ma si riscontri anche frequen-
temente in specie di tutt' altro habitat biologico (come, p. es.
nelle piante di alta montagna o delle regioni nordiche, in piante
litorali ed in molte abitatrici delle foreste umide dei tropici, se-
condo Stbasbukger) dove una protezione contro l' eccessiva tra-
spirazione non appare affatto necessaria, è stato anche bene messo
in rilievo. Lo Steenstbom (1), notando appunto che la qualifica
di xerofila si dà tanto a piante effettivamente viventi in luoghi
secchi quanto a piante che posseggono difese contro- la traspira-
zione senza aver riguardo alle caratteristiche della loro stazione
biologica, propone ad evitare equivoci, che queste ultime siano
chiamate piante a « costruzione xerofila » [xerophil gebaut).

Non tutte, dunque, le xerofite sono xerofìle, amano cioè i
luoghi secchi e si dimostrano capaci di svolgere le loro attività
fisiologiche con poca quantità di acq'ia; e (juesta impossibilità
di definire che cosa è la xerofilia dal solo [ìunto di vista della
economia della traspirazione è stata rilevala anche dal Moss (2),
notando che delle tabelle comparative della perdita di acqua per
traspirazione nei varii casi non sono sufficienti a rispondere al
problema e concludendo che per la soluzione di tal problema
sono necessari ancora molti studi e ricerche, anche con metodi
che attualmente sono estranei al Laboratorio.

Come molte xerofite non si dimostrano xerofìle, cosi anche mol-
te piante evidentemente xerofìle perché vivono di fatto o possono
vivere in luoghi aridi non lianno spesso traccia alcuna di quei
caratteri che sono stati interpretati come difese contro la ecces-
siva emissione di acqua. Il Renner (3) considera queste piante
come mesofite adattabili alla vita negli ambienti aridi; esse pro-
sperano meglio se si trovano in ambienti ricchi di acqua, ma hanno

(1) Ueher das Vorkommen der.selhen Arten in oerschiedenen Klimaten,
an verschiedeucn Standorten, mit besonderer Beruksichtigung der xerophyl
ausgebildeten Pflansen, Flora, Bd. LXXX. 1895.

(2) The new Phytologist, 6, 1907.

(3) Xerophìjten, Handworterbuch der Naturwiss., G. Fischer, Jena, 1913.

Determinazione razionale della XerofìUa. 177

la facoltà di mantenersi nei deserti ed in altri luoghi aridi, dove
altre raesofite non potrebbero loro contendere il posto. La ra-
gione fisiologica della possibilità di vita di queste piante (che
si potrebbero chiamare xerofile facoltative) deve essere (juindi ben
diversa da quella delle xerofite obbligate^ come chiama il Renner
stesso le piante che hanno bisogno di poca acqua e che anzi pe-
riscono in presenza di molta acqua nell'ambiente, come le Cactee,
le Euforbie cactiformi, le Stapelie, ecc. Infatti nelle dette me-
sofite xerofile per lo più non ha luogo alcuna funzione protet-
tiva contro l'eccesso di emissione di acqua, ne di conservazione
di questa sotto forma di acqua di riserva: ma bene spesso il se-
greto della loro possibilità di vita sta nell'esaltazione della fun-
zione assorbente, in armonia con le peculiari risorse del luogo,
oppure l'adattamento è di natura prettamente biologica, riguarda
cioè soltanto la durata della vita od il modo di vivere degli or-
ganismi relativi.

L'esaltazione della funzione assorbente si rende manifesta
cou l'eccezionale lunghezza, col modo di ramificarsi, di dispor
si, ecc., delle radici; tale adattamento, comune anche in piante
a struttura piìi o meno xerofita, si trova appunto massimamente
sviluppato in piante sprovviste di alcuna protezione. Un esempio
bellissimo ci è offerto dal Volkens (1) : la Coloquintide (Citrul-
his Colocynthis) dei deserti egiziano ed arabico, pianta che, se-
condo l'A., deve la possibilità della sua esistenza in quei luoghi
unicamente alla straordinaria lunghezza delle sue radici, le quali
le permettono di attingere l'acqua dagli strati più profondi del

terreno.

Un adattamento di questo genere sembra però di natura oc-
casionale, possibile cioè soltanto là dove — come notano Rikli e
ScHROTER (2) — le condizioni fisiche del suolo ne permettono lo
sviluppo.

In altre raesofite adattabili alla vita xerofila si riscontrano,
come è noto, disposizioni negli organi aerei interpretabili come
mezzi atti alla condensazione dell'umidità atmosferica ed al suo

(1) Die Flora der aeyypti fich-arabischen Wiiste, ecc., Berlin, 1887, p. 25.

(2) T o»i Mlltehìieer zum Nordmnd der Sahara, Vierteljahrschrift d.
naturforschenden Geaell. in Zurich, Jahrg. LVII (1912), Heft 1 e 2.

178 G. Catalano,

successivo impiego; tali sarebbero^ secondo Yolkens ed altri, le
secrezioni di sali igroscopici, fenomeno che si verifica anch'esso
in alcune piante a struttura più o meno xerofìta, come Tamarix
e Statice, le quali, per altro, si difendono tempestivamente dalla
siccità spogliandosi delle foglie , ma che rappresenta una con-
dizione veramente necessaria all' esistenza della pianta solo in
alcune specie non capaci di proteggersi altrimenti, come Cressa
eretica e Reaumuria Mrtella. Sono stati pure interpretati come
caratteri intesi alla funzione dell'assorbimento aereo, come è noto,
anche certe particolarità strutturali esistenti in punti determinati
degli organi vegetativi di molte mesofite capaci di vivere in am-
bienti secchi (1).

L'esaltazione dell'assorbimento può aver luogo anche a causa
di forti tensioni omotiche che si sviluppano in seno alle cellule
degli organi vegetativi e particolarmente delle radici, tensioni
le quali jiermettono l'assorbimento fin delle minime quantità di
acqua esistenti negli strati superficiali del terreno. Il Fitting (2),
a cui dobbiamo un esteso studio suU' argomento in piante del
Sahara algerino, nota che questo adattamento schiettamente fi-
sico si riscontra massimamente in piante sprovviste di struttura
xerofìta o almeno non così sviluppata come nelle tipiche xero-
fite, come ad es., Rhus oxijacantha, Periploca laeihjata^ Zixyphun Lo-
tus, Capparis spinosa^ ecc. In queste piante la tensione osmotica
del succo cellulare può raggiungere perfino il valore di 10C> atmo-
sfere. Invece piante fortemente protette, come certe specie di
Opuntia, hanno delle tensioni osmotiche bassissime (0.5 atmo-
sfere), il che significa che la struttura xerofita non è necessaria-
mente connessa con il principio dell'esaltazione dell'assorbimento.
Anche questo adattamento, del resto, è di natura occasionale; le
stesse specie che presentano alte tensioni osmotiche nei deserti
o nei luoghi aridi ne sono destituite, secondo il Fitting, se vi-
vono in luoghi dove non manchi Tacqua.

Possono infine considerarsi come mesofite xerofile, poiché

(1) Veggasi per tutti : A. Bonzi, Apparecchi idrofori di alcune xero-
file della Flora mediterranea. Nuovo Giornale Bot. It. 1896, 80.

(2) Die Wasserversorgung imd die osmotischen Druckverhaltnisse der
Wustenptlanzen, Zeitscrift fur Botanik, 3° Jahrg. 4° Heft, Jena, 1911,

Determinazione razionale della Xerotìlia. 179

fanno parte della flora dei luoghi aridi, anche molte specie le
quali non affrontano direttamente la secchezza, ma si limitano
a svolgere la loro vita nei periodi, spesso molto brevi, di rela-
tiva abbondanza di acqua nell'ambiente. Adattamenti di questo
genere sono, come abbiamo detto, da ascriversi fra i fatti di na-
tura prettamente biologica; il problema della vita in condizioni
di secchezza in queste piante viene, per cosi dire, girato, poiché
esse scompaiono al sopravvenire della secchezza nemica, abban-
donando i semi, o si ritirano sotto terra in forma di gemme
quiescenti (bulbi, rizomi, gemme radicali, ecc.). Per questo com-
portamento biologico si rende naturalmente 'superfluo in queste
piante ogni provvedimento di difesa contro la secchezza durante
la loro vita attiva, la quale si svolge appunto nel tempo in cui
il terreno è sufficientemente bagnato dalle. precipitazioni atmo-
sferiche (periodo delle piogge nei deserti tropicali). Si tratta in-
somma di piante ordinarie che debbono la possibilità della loro
presenza nei luoghi aridi alle contingenze del tempo, e che ri-
ducono il loro soggiorno in tali luoghi ai limiti consentiti dalle
condizioni di umidità dell'ambiente.

Concetto attuale di xerofilia. — Questa pur rapidissima
rassegna serva a dare un' idea della grande varietà dei mezzi
onde si rende possibile la vita vegetale in ambienti, le cui con-
dizioni fisiche proibiscono il soggiorno alle piante ordinarie. E
questa varietà non è stata senza influenza, come abbiamo visto,
sulla interpretazione generale del fenomeno della xerofilia, cagio-
nandovi delle incertezze, talché riesce ancora in gran parte oscuro
il senso fisiologico di questa parola.

Cosi la parola xerofìta^ prestandosi a designare fatti contra-
dittori dal punto di vista fisiologico e non potendo d'altra parte
adoperarsi per designare tutte le forme possibili della vita xero-
fila, è stata spesso sostituita o modificata con prefissi, o chiarita
con aggiunta di termini esplicativi. Ad es., il Montfort (1) con-
siderando i caratteri morfo-anatomici propri delle xerofite e Vita-
hitat biologico delle varie specie, ha creduto di distinguere le
xerofite dalle igrofite e, fra le prime, le xerofite xeromorfe^ le non

(1) Die xeromorphie der Rochmoorpflanzen als Voraussetzung der <iphy-
siologischen Trockenheif der Hochmoore » , Zeitachr. t. Bot., 10, 1918, 347.

180 G. Catalano,

xeromorfe p le igromorfe; fra le seconde le xevomorfe^ le igro-
morfe e finalmente le non igromorfe. Tutti questi termini si com-
prendono pili o meno da se, stando alla loro etimologia e costi-
tuiscono un apprezzabile tentativo di designare, come si è detto,
le molteplici forme biologiche della vegetazione: ma è dubbio,
come nota il Bukgeestein (1), che essi, possano essere bene ac-
colti nella Ecologia e non conducano essi stessi a quella confu-
sione di concetti che vorrebbero invece evitare.

Intorno al significato di xerofilia la Delf (2) opina che debba
intendersi con questa parola un concetto di reazione totale del
l'organismo di fronte all' ambiente in cui vive. Piante xerofile
sarebbero, secondo 1' A, , in generale quelle che con V aiuto di
certe modificazioni strutturali possono continuare le loro funzioni
vitali allorché sono esposte a condizioni di secchezza edafica o
climatica o ad entrambe. Lo ^^erofitismo, secondo tale concezione,
sarebbe quindi effetto e non causa che permette la vita xerofila,
poiché vi sarebbe in quest'ultimo fenomeno un presupposto in-
dispensabile, e cioè l'attitudine della specie a conformare lo svol-
gimento dei suoi fatti bio-fisiologici a nonna delle condizioni
dell' ambiente. E ciò sebbene il Groom voglia distinguere uno
xerofitismo architetturale (3) da qnello dipendente da condizioni
climatiche ed edafiche attuali; è ben ammissibile infatti che an
che il primo dipenda da una evoluzione di tipi biologici xerofili
in ambienti secchi.

Questo essendo lo stato attuale delle nostre conoscenze sulla
xerofilia, intenderemo in questo lavoro come piante xerofile tutte
quelle che vivono di fatto o possono vivere negli ambienti sec-
chi, senza aver riguardo ai caratteri dei loro organi di vegeta-
zione, sicché il concetto di pianta xerofila sia soltanto relativo
alle condizioni fisiche di un dato ambiente. Epperò intenderemo
la xerofilia come una possibilità o una facoltà generale degli or-
ganismi vegetali, che può essere sussidiata, allorché entra in azione
sotto l'influenza della secchezza ambientale, da modificazioni oc-

(1) Die Transpiraiion der Pflanzen, 2° Teli, Jena, 1920, p, 121.

(2) Ttie meaning of xerophyly, Journal of Ecology, 3, 1915, HO.

(B) Remarks on the ecology of Coniferae, Ann. of. Bot., 24, 1910, 241,

Determinazione razionale della Xerofìlia. 181

casionali o già predeterminate dei caratteri esterni ed interni
(struttura xerofìta) e che si manifesta sopratutto attraverso la
particolare fenomenologia fisiologica e vitale degli individui.

II. — Il problema (Icllu misura della xerofilia.

Importanza dell'argomento. - Dalla precedente sommaria
trattazione risulta- che vi è una possibilità teorica di misurare,
nei varii vegetali, il grado di sviluppo della facoltà di vita xe-
rofila.

Ma che anche in pratica si possano osservare piante più o meno
adattabili alla secchezza , che vi sono cioè piante più e piante
meno xerofìle nel senso etimologico della parola, è cosa di cui
non si può dubitare, grazie alla osservazione diretta del fatto.
Si può affermare, colla esperienza in natura, che in un dato am-
biente arido possono vivere certe specie a preferenza di altre e
si può anche avere un'idea approssimativa, in base ai caratteri
degli individui, della maggiore o minore esaltazione di detta fa-
coltà nelle varie specie: e ciò, come è noto, ha un'importanza in
pratica, quando si tratta di scegliere delle specie o delle varietà
di piante agrario da destinare a terreni soggetti a siccità o quando
occorre ripopolare di vegetazione certe contrade aride e deserte.
Ma una determinazione razionale della xerofilia è sfuggita fin'ora
ai metodi scientifici in uso, sebbene l'importanza dell'argomento
si sia imposta da tempo airattenzione dei Fisiologi. Si è tentato
infatti, ripetutamente, di ottenere dalla misura della traspirazione
una graduazione fisiologica del fenomeno, ma con risultati non
soddisfacenti: come non è possibile differenziare sempre le xero-
fìle dalle piante ordinarie mediante la misura della traspirazione,
cosi nelle stesse xerofìle non sempre cotesta misura basta a dif-
ferenziarle fra loro ed a fornire un indice comunque approssi-
mativo dello sviluppo maggiore o minore della facoltà in parola.
Ci sia qui lecito esporne brevemente le ragioni.

Valore assoluto della traspirazione. — L' intensità della
traspirazione, in qualsiasi modo determinata (1), dipende in primo

(1 ì Traspirazione per unità di superficie verde o di peso nell'unità di tempo
[traspirazione relativa)-, rapporto tra la quantità assoluta di acqua emessa

182 G. Catalano,

luogo dalle condizioni intrinseche dell' individuo, cioè dall' età
dei suoi organi e dalle attitudini fisiologiche che questi hanno
contratto nell'ambiente in cui si sono sviluppati. Dipende inol-
tre dalle condizioni fisiche esterno di luce , di temperatura , di
stato igrometrico e di movimento dell' aria; sicché la quota di
traspirazione unitaria (ossia dell' unità di sostanza viva traspi-
rante) può essere diversissima nella stessa specie e fin'anco nello
stesso individuo a seconda del complesso giuoco dei fattori che
abbiamo menzionato.

Che le piante xerofile ed in particolare le xerofite non si
sottraggano a queste influenze è facilmente intuibile. Il Puglisi
studiando la traspirazione in un gruppo di piante a struttura
xerofita , quali le Lauracee , notò che questa funzione sotto
il clima di Roma , cade ad un minimo di intensità nella
stagione più fredda e meno luminosa e precisamente fra la
fine di dicembre e le prime decadi del gennaio successivo ;
raggiunge il suo ottimo a primavera inoltrata , allorché la
vegetazione generalmente si trova nel suo massimo rigoglio ;
decresce poi, per solito, col sopravvenire dei forti calori estivi,
e della siccità e può in questa discesa rasentare i gradi dell'at-
tività invernale. In autunno poi, col ritorno delle piogge, la tra-
spirazione si riattiva, ma precariamente ed in modo irregolare,
restando sempre lontana dai livelli raggiunti nel periodo pri-
maverile.

Il Bergex (1) esaminando la traspirazione di due pezzi di
foglie fresche di Agave americana, l'uno proveniente da una fo-
glia cresciuta all'ombra, l'altro da una foglia solatia, esposti en-
trambi per l'esperienza alla stessa luce del sole, osservò che la

dal corpo vegetativo e la quota di evaporazione di una supei-ficie libera di
acqua alle medesime condizioni, ridotto alla stessa superficie e per unità
di tempo (Livingston) ; rapporto fra il tempo necessario al cambiamento
di colore di una carta al cloruro di cobalto, posta su una superficie libera
di acqua, a quello necessario se posta su una foglia alle stesse condizioni
esterne (i)icUce di traspirazione fogliare, potere traspiratorio , ecc.j. Veg-
gasi : BUR<IERSTE1N, Op. cit., p. 1.

(1) Tra iispiration of sun leaces and shade leaves of Olea europaea and
other Broad-leaves evergreens, Botanical Gazette, XXXVIII, 4, p. 285.

Determinazione razionale della Xerofilia. 183

traspirazione del pezzo di foglia solatia era da 1.5 a 4 volte su-
periore a quella del pezzo di foglia vissuto in ombra. Tale dif-
ferenza, secondo l'A., non può evidentemente imputarsi a diffe-
rente organizzazione dei due soggetti (differenza di sviluppo dei
tessuti, del sistema vascolare, ecc.), ma unicamente ai bisogni di-
versi ed alle diverse attitudini funzionali contratte da due or-
gani affatto simili nei due ambienti in cui si sono sviluppati. E'
qui da osservare nondimeno che allo stato attuale dei metodi di
osservazione e di esperienza non è possibile rendersi esattamente
conto se varia, e quanto, la organizzazione di una pianta nei
varii ambienti in cui si svilujDpa o nello stesso ambiente, ma
nelle differenti fasi di vegetazione; non sono certamente , come
rileva il Bergen, le particolarità strutturali, rivelabili col micro-
scopio quelle che possono, in ogni caso, darci ragione dei co-
spicui cambiamenti di attività traspiratoria. Invece talune modi-
fizioni nella composizione morfologica dell' individuo, come ad
es. la caduta delle foglie e la loro ricomparsa a seconda delle
vicende dell' ambiente, sonc abbastanza cospicue da spiegare le
corrispondenti variazioni di attività fisiologica. Cosi il Cannon (1)
sperimentando sulla traspirazione di arbusti desertici nella loro
stessa stazione naturale (Tucson) notò che in piante di Fouquie-
ria splendtns si ha un minimo di traspirazione nel periodo di
secchezza, cioè alla fine di marzo, su di un soggetto privo di
foglie, e si ha invece il massimo in agosto, prima della fine delle
piogge estive, su pianto provviste di foglie: Un arbusto di Fou-
quieria perdeva alla fine di marzo in toto 115 mragr. di acqua
all'ora; venne successivamente inaftìato con 20 galloni di acqua
e dopo alcuni giorni la emissione di acqua dalla pianta, che nel
frattempo aveva emesso le foglie, ammontava a ben 1493 mmgr.
all'ora. Come si vede, vi è certamente un rapporto fra lo stato
di organizzazione dell'individuo e la sua attività traspiratoria,
rivelabile facilmente quando si tratta di modificazioni profonde
quali quelle dovute alla presenza od all'assenza delle foglie, ma
assai meno evidente ed in ogni caso inapprezzabile coi metodi

(2) On the transpiration of Fi.iiquie.Tia splendens, Boll. Torrey Bot. Club,
32, 1905, 397.

184 G. Catalano,

di osservazione attuali nelle piante che apparentemente non mu-
tano la loro organizzazione, come nelle Lauracee sempreverdi o
come nel caso delle foglie di Agave studiate dal Bergen.

Un gran numero di osservazioni e di esperienze consimili
dimostra che anche nelle xerofile, comprese quelle provviste di
protezioni difensive, la quota di traspirazione unitaria è sempre
indipendente dalla natura specifica della pianta, ma dipende dalle
condizioni intrinseche di essa e dalle contingenze esterne di tempo
e di luogo. Sicché, in condizioni di tempo e di luogo partico-
larmente favorevoli, piante a struttura xerofita possono traspirare
quanto e più di piante a struttura ordinaria; e ciò è stato veri-
ficato, oltre che dagli Autori già citati, anche da me stesso, me-
diante numerose esperienze che reputo superfluo di riportare. E'
per questo che la misura estemporanea della traspirazione uni-
taria non può fornire alcun criterio certo per giudicare del grado
di sviluppo della xerofilia delle varie specie.

Rapporto assorbimento : traspirazione, — Nondimeno il mec-
canismo della moderazione della traspirazione potrebbe inten-
dersi nel senso che nelle xerofite avvenga un processo di riten-
zione a favore dell'organismo di una parte dell'acqua assorbita,
che ha servito alla nutrizione e che nelle piante ordinarie viene
invece espulsa per traspirazione. Pertanto dalla determinazione
del rapporto fra assorbimento e traspirazione potrebbe aversi una
spiegazione fisiologica ed eventualmente anche un indice del
grado di sviluppo della xerofilia , qualora cioè nelle xerofite , a
preferenza di altre jjiante , si verificasse un determinato parti-
colare regime di parallelismo fra l'entrata e l' uscita dell'acqua,
in modo da risultare un equilibrio costante fra queste due fun-
zioni.

Le ricerche di LivinCtSton, Roshardt, Renner, Jost e di al-
tri in proposito dimostrano che fra assorbimento e traspirazione
detto parallelismo non esiste in alcuna pianta; e ciò perchè la
possibilità di assorbire o traspirare, in un determinato periodo
di tempo una quantità di acqua diversa da quella rispettivamente
emessa o introdotta dall'ambiente, dipende unicamente dallo stato
di attività dell'organismo, come dalle condizioni fisiche esterne
di luce, di temperatura, di umidità del terreno, ecc. Cosi la pos-
sibilità di assorbire una quantità di acqua maggiore di quella

Determinazione razionale della Xerofilia. 185

emessa in un determinato periodo di tempo, si verifica altret-
tanto bene in pianto a struttura xerofita quanto in piante ordi-
narie, purché si tratti di individui giovani, in istato di vivace
attività incrementale ed in condizioni favorevoli di ambiente.
L'eccesso di acqua assorbita serve in tal caso, come si sa, alla
costruzione del corpo vegetativo stesso, rimanendovi fissato sotto
forma di acqua di imbibizione dei nuovi tessuti o anche semplice-
mente come tale, sotto forma di acqua di riserva nelle piante suc-
colenti 0 provviste di speciali tessuti acquiferi. Allorché 1' orga-
nismo raggiunge la sua costituzione definitiva vi è equilibrio fra
assorbimento e traspirazione e mediante queste funzioni ha luogo
soltanto il ricambio delT acqua contenuta nei tessuti e la nutri-
zione di questi ultimi, mentre nella fase regressiva o di deca-
denza dell'organismo (per es. alla fine del periodo vegetativo
nelle piante annuali) o in condizioni di ambiente sfavorevoli la
uscita dell'acqua supera l'assorbimento, perchè l'organismo emette
in un periodo di tempo determinato, oltre l'acqua assorbita, an-
che una parte della propria acqua di costituzione. Sicché le
quantità finali di acqua rispettivamente assorbite dall'ambiente e
restituite a questo per traspirazione si equivalgono, né in questo
bilancio finale può avere influenza alcuna la struttura della
pianta (1).

(1) Nelle piante buecoleiiti o in L^enere provviste di speciali tessuti acqui-
feri l'assorbimento d; grandi (jir.intità di acqua (durante i periodi favore-
voli allo sviluppo) cui fa risro aro una scarsa traspirazione, ha invero il
significato di una regolazione del rapporto aspoi'bimento: traspirazione, nel
senso della intluenz i che su queste funzioni esercita la struttura xerofita
particolare delle piante stesse. Ma si tratta qui manifestamente di un altro
ordine di fatti e non p;ià della facoltà di mantenere un parallelismo fra
le due funzioni; si tratta cioè dello sviluppo della funzione di riserva me-
diante appunto un esagei-ato esquilibrio di detto parallelismo a favore del-
l'assorbimento. Però l'acqua che rimane immagazzinata come materia es-
senziale del corpo organizzato della pianta serve, come è noto, inseguito,
allorché le condizioni dell'ambiente diventano sfavorevoli, all' ulteriore
sviluppo della pianta ed alla maturazione dei semi venendo a mano a mano
traspirata dalla superficie; sicché, in ultima analisi anche in queste piante
ha luogo un ciclo completo di scambio di, acqua fra 1' ambiente e 1' or-
ganismo per quantità che in definitivo sono eguali.

186 G. Catalano,

Traspirazione i-nt mancanza di aì^sorbimrnto -- Resistenza
XERÒFiLA. — La conservazione della vita vegetale in assoluta as-
senza di acqua (e quindi comunque ridotta o sospesa o latente, è
variamente possibile, come è noto, secondo la natura del proto-
plasma che rappresenta la specie nei vari momenti del suo svi-
luppo, cioè nelle spore, nei semi, nelle gemme o negli organi ve-
getativi sviluppati (1). Noi qui ci occupiamo soltanto di questi
ultimi ed in particolare degli organi aerei, nei quali si ha pure,
a seconda delle specie, una larga differenza di comportamento di
fronte alle sudette condizioni. Cosi il corpo vegetativo di alcune
Isoetes , secondo A. Braunn , può conservarsi vivo anche dopo
anni di disseccamento: lo stesso é di certi Muschi e di alcune E-
patiche; fra le Fanerogame è noto che i Mesembriantemi, le
Crassulacee, le Cactee ed altre piante succolenti vivono per mesi
e mesi senza acqua, seguitando a vegetare perfino negli erbari;
invece gii organi vegetativi della maggior parte delle piante or-
dinarie a foglie laminari durano in vita solo qualche settimana o
qualche giorno. Si può in generale definire come res/sfenza xero-
fiìa la durata della vita, comunque ridotta o sospesa, in seno agli or-
gani vegetativi, allorché sono esposti alla condizione di non potere
in alcun modo assumere acqua dall'ambiente.

Quali rapporti vi sono fra la resistenza xerofila e la strut-
tura xerofita ?

La conservazione della vita è intimamente connessa con I9.
conservazione dell' acqua : dipende dunque dalla rapidità rela-
tiva con la quale viene emessa quest' acqua so la vita può con-
servarsi più o meno a lungo dopo la cessazione dell'assorbimento.
E siccome la emissione di acqua da parte di una pianta posta in
condizioni di non potere assorbire (per es. di un ramo staccato
dalla pianta madre) non è che la continuazione della traspirazione
a spese dell'acqua propria dei tessuti (2), così anche in questo

(1) Veggasi : Schroder, Uehn- die Austrock)mngsfaìngl:eit der Pflan-
zen. TJntersuch. a. d. Bot. Inst. zu Tubingen, II. Ed., Leipzig, 1886, p. 1.

(2) Traspirazione specifica vien detta da Negek e Lakon (Stiidien
iiber die Einfluss von Ahgasen auf die Lehensfunctionen der Baume, Mitt.
aus d. sachsiscen Forstl. Vers. Anst. "Phrandt, I. 1914, 177) il numero che
esprime quanta acqua viene perduta nell'unità di tempo da un ramo fo-
gliato rispetto all'acqua contenuta complessivamente nel ramo stesso. Veg-
gasi più avanti nel presente lavoro.

Determinazione razionale della Xerofilia. 187

caso particolare sono solamente in giuoco le influenze esterne e le
condizioni intrinseche di sviluppo, di età; ecc. dell' organismo. Sulla
conservazione della vita non ha tanto influenza la quantità assoluta
di acqua esistente di fatto nei tessuti, quanto la facoltà di ridurre o
sopprimere le funzioni di nutrizione, da cui dipende la perdita del-
l'acqua stessa. Cosi il corpo vegetativo di molte erbe comuni (Stella'
ria media, ecc.) contiene fino al 90 0[0 e più di acqua, quanto quasi
quello dei Mesembriantemi, delle Cactee e di altre succolenti, ep-
pure dette erbe periscono dopo qualche giorno o poche ore di
mancato assorbimento. Similmente, senza essere succolenti ne pos-
sedere cospicue protezioni esterne resistono lungamente al dissec-
camento molte erbe e rami di alberi [Tradescantia viridis, virgi-
nica; Salix sp.ecc.) come sanno bene i pratici, laddove piante forte-
mente organizzate a difesa contro la traspirazione si prosciugano
rapidamente e muoiono tosto che sono strappate dal suolo o viene
a mancare in questo il minimo di acqua necessario.

La conservazione dell'acqua necessaria alla vita dipende in-
somma essenzialmente dalla facoltà di ridurre o sospendere le
funzioni vegetative di entrare cioè in uno stato di letargo, senza
che questa facoltà abbia veramente un nesso determinato con
la struttura del corpo vegetativo, ma procedendo unicamente
dalla natura del protoplasma specifico e dallo stato di differen-
ziamento nel quale esso rappresenta la specie nei varii momenti
della vita e nelle corrispondenti condizioni fisiche dell'ambiente,

Natuka fisiologica della traspirazione. — La traspirazione
insomma non può riguardarsi come un processo fisico alla cui
comprensione bastano lo studio delle momentanee condizioni fi-
siche esterne e la struttura della pianta: come ha dimostrato ot-
timamente la Albeggiani in questo stesso Bollettino (1) essa non
è mai_, come la evaporazione, proporzionale alla superficie, ma
è un fenomeno fisiologico legato intimamente alle altre funzioni
vitali (nutrizione, ricambio, accrescimento, ecc.) e quindi regolata
dalle leggi vitali. A questa conclusione, che in verità non è nuova
nella Scienza, essendo stata già dimostrata per la prima volta

(1) pag 169.

188 G. Catalano,

dal Kohl (1), ed accettata generalmente dai Fisiologi, malgrado
le critiche, si giunge anche, come si vede, attraverso lo studio
della fenomenologia particolare delle xerofite, per l'impossibilità
di spiegare da un punto di vista fisico ciò che è una funzione
generale degli organismi vegetali, che è soggetta a leggi biolo-
giche proprie, qualunque sia la costruzione specifica formale e
materiale del corpo in cui ha luogo.

Sicché in conclusione, la struttura xerofita non è l'esponente
di una traspirazione minore, in valore assoluto ed in ogni caso,
a quello delle piante ordinarie: non influisce sul raj)porto assor-
bimento : traspirazione, in modo da spiegare meccanicamente il
fenomeno della xerofilia, non serve ad impedire l'uscita per tra-
spirazione dell'acqua di riserva o di naturale imbibizione dei tes-
suti, nei casi di piante esposte bruscamente o gradualmente alla
secchezza assoluta: sicché rimane da interpretare qual' è il vero
significato da attribuire ai caratteri che distinguono la detta
struttura.

Significato della struttura xerofita. — Il Bergen (2) in-
terpreta la possibilità di una cospicua traspirazione da parte di
piante a struttura xerofita (verificata da lui stesso su specie di
Quercus, Pìstada, Rhamus ed Olea in confronto ad Ulmm cam-
pestris e Pmim satìviim) ammettendo che le piante utilizzano le
loro protezioni soltanto qnando é necessario per difendersi da
eccessive e dannose perdite di acqua. Similmente il Puglisi (3),
constatato il disaccordo che e' é fra la interpretazione generale
della struttura xerofita e 1' esperimento, opina che la cospicua
traspirazione primaverile delle Lauracee malgrado, come egli dice,
o-li energici provvedimenti di difesa di dette piante, notevoli
sopratutto nella struttura anatomica degli organi fogliari, dipende
dalla facoltà che ha la pianta, che gode appieno della sua inte-
grità fisica ed organica, di ripudiare o di utilizzare in grado di-
verso i più potenti mezzi di difesa di cui essa si premunisce du-
rante la sua evoluzione morfologica.

(1) Transpiration der Pflansen, Braunschweig, 1886.

e2) Op. cit., p. ^es.

(3,1 Op. cit., p. 613

Detormiuazioue razionale della Xerofilia. 189

Mentre dunque le prote'/,ioui xerotlte non possono opporsi
■ alla uscita doll'HG([ua per traspirazione, perchè questa è una fun-
zione fisiologica che non può se non compiersi nei modi e nella
niisura voluti dallo stato intrinseco dell'individuo e dalle condi-
zioni contingenti di vita, è da ritenere che essi entrino in azione
solo quando le condizioni esterne cessano di essere normali e
più precisamente quando a periodi di sufficiente disponibilità di
acqua nell'ambiente subentrano bruscamente o gradatamente pe-
riodi di secchezza assoluta. Molte piante si difendono, come ab-
biamo detto a suo luogo, contro queste condizioni avverse scom-
parendo sotto terra in forma di gemmo quiescenti; ma quelle che
le affrontano con i loro organi vegetativi aerei in sostanza non
si comportano molto diversamente, perchè la vita vegetativa at-
tiva in esse viene sospesa per le condizioni di secchezza, instau-
randosi pii^i o meno prontamente un vero e proprio stato di le-
targo xerofìlo.

La possibilità di ridurre gradatamente, fino a sospendere ad-
dirittura tutti i processi fisiologici della nutrizione, deiraccresci-
mento, ecc. in modo da faro a meno dell'acqua dell'ambiente, è
in realtà il segreto della sopravvivenza di molte piante con i
loro organi aerei ai rigori di una eccessiva secchezza. In questa
contingenza, normale e periodica nei. deserti tropicali, la persi-
stenza di una attività vegetativa, sia pure affievolita, è possibile
solo grazie alle riserve di acqua che molti organismi posseggono
ed alle quali attingono; nelle piante succolenti quindi una vera
e propria sospensione dell'attività vegetativa non avviene prima
che sia stata traspirata tutta l'acqua di riserva disponibile. In-
vece nelle piante a tessuti aridi, ricche di tessuti lignificati e
sugherosi, di cuticola , ecc. 1' improvvisa o graduale scomparsa
dell'acqua dall'ambiente induce piìi prontamente lo stato di so-
spensione vitale o di letargo xeròfilo, durante il quale cessando
come si è detto, la nutrizione, raccr6scimento_, ecc. cessa anche
la traspirazione e la vita si rifugia in poche cellule ben nascoste
nell'intorno dei cauli. Generalmente questo stato di sospensione
dell'attività vegetativa è contrassegnato da modificazioni morfo-
logiche del corpo vegetativo più o meno profonde e per eccel-
lenza dalla caduta delle foglie, lo quali non potrebbero più fun-
zionare; ma qualche specie può anche conservare questi organi

190 G. Catalano,

ili lino stato di apparente freschezza;, e la presenza di piante cosi
fatte in mezzo all'arsura delTambiente circostante (come ad es.
i verdeggianti Carrubbi sulle aride colline dell'interno della Si-
cilia, nel cuore dell'estate) è certamente uno dei fenomeni più
meravigliosi che sia dato di osservare in questo campo. Ho già
dimostrato altrove (1) che , in generale , entro le cellule degli
organi verdi di queste piante manca il prodotto più cospicuo
dell' assimilazione e cioè 1' amido , ma vi si rinviene invece
un succo concentratissimo , difhcilmente prosciugabile , dovuto
spesso alla presenza di glucosio al posto dell' amido. Sembrano
proprio queste le condizioni fisiologiche nelle quali le pro-
tezioni epidermiche entrano in funzione , giovando alla custodia
puramente fìsica del minimum di acqua di costituzione delle
cellule , alle quali è commessa la conservazione della vita del-
l' organismo ad impedire insomma quella emissione di acqua
dalla superficie dell'organismo che non avviene per fatto funzio-
nale^ e cioè per traspirazione, ma per bruta azione fìsica esterna,
e cioè la eva^^orazione , allorché sono cessate le normali fun-
zioni.

IH. — Foudaiiieiiti teorici della inisnni della xerofilia.

E evidente che la valutazione di un fenomeno di natura
essenzialmente astratta, quale appare la xerofilia, non può aver
luogo se non indirettamente, attraverso le sue manifestazioni ma-
teriali, misurabili con le ordinarie unità di misura. E' quindi po-
stulato indispensabile che dette manifestazioni siano senz' altro
proporzionali al fenomeno da cui procedono, sicché la loro mi-
surazione risolva implicitamente il problema proposto.

Partendo dunque dal concetto che l'espressione di pianta xe-
ròffla designi un fenomeno di reazione totale dell' organismo, di
fronte all'ambiente arido in cui vive, è necessario, per rendersi
conto dell'ampiezza di siffatta reazione, valutare al tempo stesso
tutte le manifestazioni dell'organismo: quelle fisiologiche e quelle
materiali durante un intero cielo vegetativo. Fra le prime , a-
vuto riguardo alla natura del fenomeno di cui ci occupiamo, in-

(1) Xerofili.te traspirazione, Boll, della Soc. di Se. Nat. ed Ec. di Fa-

lerno, Seduta del 18 marzo 1920.

Determinazione razionale della Xerofilia. 191

teressa naturalmente prendere in considerazione soltanto quelle
relative al fa-bisogno di acqua dell'organismo; fra le manifestazioni
materiali;, quelle riguardanti gli effetti della vita xeròfila, ossia
il corpo vegetativo stesso nelle sue qualità formali e fisiche. Que-
sto risultato materiale ed il fa-bisogno d'acqua che è stato ne-
cessario per raggiungerlo, rappresentano essenzialmente i termini
del problema della xerofilia, la cui considerazione deve contem-
plare, come si è detto, un intéro ciclo vegetativo in ciascheduna
specie.

Dato un ambiente (e cioè un complesso di determinati fat-
tori climatici ed edafici) definiamo come fa-himgno d' acqua la
quantità totale di acqua che un individuo della specie conside-
rata vi attinge comunque durante un intero suo ciclo di vege-
tazione (1).

Lo sviluppo del corpo vegetale, come è noto, é intimamente
legato alla possibilità che l'ambiente sodisfi più o meno compiu-
tamente a cotesto fa bisogno; nei vari individui di una stessa
specie tale sviluppo, al variare delle risorse disponibili nei vari
ambienti^ può variare entro limiti determinati, dando luogo a
delle reazioni formative (2), sicché il fa-bisogno d' acqua , in un

(1) «Water requirement » degli AA. americani, definito da Briggs e
Shantz [The Water requirement of Plcinfs. Part I e IL Boll. 284 e 285
U. S. Boureau of Plants Industry, 191.',ii come la rjuota di peso d' acqua
assorbita da una pianta durante la vegetazione del peso di sostanza secca
prodotto. Il Dachnowski (Dachnowski and Gormlev , The phi/siotogical
Water requirement and tfie groicth of plants in gtycocoll solutions, Ameri-
can Journal of Botany, I, l'J14, 174) distingue sotto il nome di « fa-biso-
gno d'acqua ecologico » (ecological Water requirement) la quantità di
acqua che la pianta perde per traspirazione sotto 1' influsso delle condi-
zioni fisiche del suolo e dell'atmosfera, dalla quantità di acqua che viene
trattenuta nella pianta e che viene impiegata nei processi formativi e nel-
l'accrescimento e che chiama fa-bisogno d'acqua fisiologico (ph3'siological
water requirement).

La distinzione per altro non mi sembra necessaria, allorché, come nel
caso del presente lavoro, occorre considerare il fa-bisogno totale di acqua;
al quale può essere benissimo conservata la qualifica di fisiologico, poiché
dipende appunto dalle funzioni esterne od interne clie si compiono nell'or-
ganismo vivo.

(2) Pfeffer, Physiologie vegetale, II, 142.

192 G. Catalano,

ambiente determinato, è l'espressione di uno stato d' equilibrio
o di adattamento raggiuntosi fra le esigenze funzionali specifiche
dell'organismo e le risorse effettivamente esistenti nell'ambiente.
La possibilità di regolare le funzioni fisiologiche e lo sviluppo
del corpo vegetativo conformemente a minime risorse d' acqua
offerte dall'ambiente dimostra nella specie l'esistenza di un'atti-
tudine che può qualificarsi come xeròfìla^ nel senso etimologico
della parola; epperò in specie divei-se viventi in uno stesso am-
biente, cotesta attitudine xevòfìla sarà misurata dalla quantità in-
verna del rispettivo fa-bisogno d^ acqua.

Ma, come di leggieri si comprende, l'attitudine xeròfila non
non è già la xerofilia; come abbiamo accennato, è necessario va-
lutare in ogni caso^ quali sono gli effetti dell'adattamento all'am-
biente sulla durata della vita, sullo sviluppo dell'individuo, sulla
quantità finale di sostanza organica da esso prodotta. Soltanto a
parità di tali effetti può dirsi pili xeròfilo, tra due organismi ve-
getali, quello che in ambienti diversi o nello stesso ambiente, ha
minore fa bisogno d'acqua. Questa parità di effetti non si veri-
fica in individui della stessa specie costretti a vivere in ambienti
a risorse acquee differenti (1), come è facile verificare sperimen-
talmente; il differente valore del fa-bisogno totale di acqua, a
cui siano connessi effetti proporzionali, non dimostra che la spe
eie è diversamente xeròfila nei vari ambienti, ma semplicemente
che è adattabile ai vari ambienti stessi. Ma in individui di spe-
cie differenti non sappiamo se e fino a qual punto si verifica lo
stesso; epperò il confronto della facoltà di vita xeròfila può es-
sere fatto soltanto mettendo fra loro in rapporto volta per volta
il fa-bisogno d'acqua e 'il risultato finale della vita xeròfila. In-
vero, se anche fra individui di specie differenti cotesto risultato
finale (durata della vita , quantità di materia organica prodot-
ta, ecc.) fosse sempre egualmente proporzionale alle risorse of-
ferte dalTambiente, non vi sarebbero piante piìi o meno xeròfile.

(1) Si veggano i numerosi lavori, specialmente di interesse agrario,
sullo sviluppo delle piante in rapporto all'acqua; ad es.: C. V. Skelhorst,
Die Bedeutung des Wassers in Ltben der KuUurpflanzen, Journal fur Land-
wirtschaft. 59° Bd., Hett IH, Berlin 1911.

Determinazione razicuale della Xerofilia. 193

ma solo degli organismi uniformemente improntati, come specchi
fedeli, alle risorse dei differenti ambienti; la qual cosa si dimo-
stra non rispondente al vero, perchè , come abbiamo già fatto
osservare, è possibile constatare direttamente in Natura che certe
specie vegetali possono vivere e svilupparsi quasi prodigiosa-
mente in ambienti, cke dal punto di vista delle risorse acquee
sono invece interdetti ad altre.

Insomma, una specie vivente in un determinato ambiente
non è solo tanto più xeròfila quanto meno ha bisogno di acqua
ma anche quanto piìi a lungo vive e si sviluppa con 1' acqua
che assorbe.

Il risultato materiale della vita (xeròfila o no), di.cui abbiamo di-
scorso, dipende dalla organicazione della specie (1), rappresentando
quanto ogni specie é capace di costruire od organicare nel tempo e
nello spazio con ciò che essa attinge dall'ambiente. Siffatto pro-
cesso costruttivo, comune a tutte le specie autotrofo, si svolge,
come è noto, in ciascuna specie con una intensità variabile a
seconda delle vicende del tempo (alternanza del giorno e della
notte, delle stagioni, ecc.) e del favore dell'ambiente (clima, ecc.).
Si presenta pertanto il problema di esprimere , sotto forma di
quantità paragonabili da specie a specie, questi due fattori della
vita xeròfila, cioè il fa-bisogno d'acqua e la organicazione.

*

11 fa-bisogno d'acqua deve essere anzitutto commisurato alla
durata del periodo vegetativo dei rispettivi individui. Infatti a
parità di consumo totale di acqua, dimostra maggiore attitudine
xeròfila quella specie che ha un periodo vegetativo più lungo,
ed inversamente, -a parità di periodo vegetativo, dimostra mag-
giore attitudine quella specie i cui individui consumano meno
acqua.

Inoltre, essendo naturalmente l'individuo una entità unitaria
eminentemente variabile, è necessario riferirsi alla quantità as-
soluta di materia viva, di cui si esperimenta il fa bisogno di

(1) R. PiROTTA, Organicazione ed organizzazione, Bios, I, 1.

194 Gr- Catalano,

acqua; questo quindi deve essere commisurato al jje^'o dell' indi-
viduo. E' necessario infine che il confronto abbia luogo fra in-
dividui dmili, affinchè venga messo in rilievo ciò che dipende
soltanto dalla specificità del protoplasma vegetale; non avrebbe
senso infatti, per lo scopo che ci siamo proposto , il confronto
dell'attitudine xeròfila di un individuo sviluppato con quella di
un individuo ancora allo stato di gemma o in altre condizioni,
perchè in tal caso il fenomeno non dipende soltanto dalla spe-
cificità, ma anche dallo stato intrinseco di ciascun protoplasma.
Chiamando perciò P il peso dell' individuo vegetale , T la
durata del periodo vegetativo ed Af il fa-bisogno totale di acqua,
il rapporto

Af

PT

esprimerà il fa-bisogno d' acqua specifico della entità biologica
considerata, ossia, se esprimiamo P in grammi e T in giorni, la
quantità media di acqua necessaria alla vita fisiologica, durante
1 giorno, di 1 grammo della materia viva considerata. Epperò
la formola inversa

PT

Af

permetterà di confrontare 1' attitudine xeròfila specifica di cia-
scuna entità biologica vivente nell'ambiente considerato.

Il valore assoluto delle su dette espressioni in una specie
determinata dipende, ripetiamo, dalle influenze fisiche dei vari
ambienti ai quali può adattarsi la specie. Ma nello stesso am-
biente fisico-geografico detto valore assoluto dipende anche dal-
l'evoluzione della specie nel tempo. Come in molti altri fenomeni
naturali possiamo però ammettere la costanza del valore in que-
stione in ciascuna specie, entro limiti di tempo e variazioni di
ambienti non influenti sensibilmente sull'evoluzione della specie
stessa.

Per apprezzare l'organicazione di una specie, data, come si
è detto, dalla quantità di sostanza organica prodotta nel tempo

Determinazione razionale della Xerofilia. 195

e rimasta in ogni caso fissata nel corpo stesso della pianta, l'a-
nità di misura dell'individuo è quella del suo volume.

L'organicaziono del carbonio (e con essa quella dell'idroge-
no, dell'ossigeno, dell' azoto , del fosforo, dello zolfo, ecc. sotto
forma di sostanza organica secca, cioè carboidrati, grassi, com-
posti ammidici, sostanze proteiclio in senso largo, ecc.) dipende
inoltre dalla estensione della superficie verde dell' organismo e-
sposta liberamente alle energie esterne (1).

Uno stesso volume di materia organica vegetale fresca può
essere costituito, inoltre, da proporzioni diverse di sostanza secca
e di acqua (succo cellulare, acqua d'imbibizione o di riserva ecc.)
è perciò è necessario tener conto anche di siffatta proporzione
con cui l'acqua entra a far parte della sostanza organica fresca.
Dinotando dunque con Ps il peso di sostanza aecca e con Ac
quella dell'acqua contenuta , con T il tempo impiegato a pro-
durre tale quantità di sostanza organica, con V e con S rispet-
tivamente il volume e la superficie verde del corpo vegetativo,
il rapporto

Ps Ac
SVT

esprimerà la organicazione specifica o coefficiente di organìcazione
della pianta considerata; ossia la quantità media di sostanza or-
ganica prodotta nelVunità di tempo dall' unita di volume e di su-
perfìcie deir organismo considerato , e sarà perciò anch' essa una
quantità comparabile da specie a specie. Anche il valore asso-
luto di quest'altra espressione, negli individui di una stessa spe-
cie, dipende dalle inliuenze dell'ambiente in cui essi vivono; in
uno stesso ambiente detto valore assoluto dipende anche dalla
evoluzione della specie nel tempo e si può ripetere qui la stessa
considerazione fatta a proposito del fa -bisogno d'acqua.

La xerofilia di una specie, essendo data, secóndo il concetto

(l) Il Detmer (Das kleine Pflanzenphys. Praki., Jena, 1912, p. 39j
determina la energia specifica di assimilazione :noir Heliantlms onnuus)
dalla quantità di sostanza organica secca prodotta dall'unità di superlicie
fogliare nell'unità di tempo. Si vegga anche: Sachs, Arbeiten der bot. In-
stitut in Wurzbug, Bd. 3j.

196 ' fx; Catalano,

esposto, dal rapporto della sua organicazione specifica al suo fa-
bisogno specifico di acqua, avremo :

>3'

PsAc Af PsAc P

SVT PT S V Af

formola che ci permette di comprendere come questa facoltà di
vita sia grandemente sviluppata in organismi ricchi di sostanza
secca e di acqua d'imbizione o di riserva, a peso specifico ele-
vato, a superficie verde limitata e che dimostrino d'altra parte
di avere bisogno di poca acqua per la loro vita fisiologica.

La formula sudetta mette singolarmente in evidenza che il
fenomeno della xerofilia dipende da due fattori ben distinti ;
cioè dalla costruzione particolare formale e materiale del corpo
vegetativo, cui si suole alludere comunemente con le espressioni
di organizzazione xerofila, struttura xerofita^ ecc, e dalla attitudi-
ne bio-fisiologica intrinseca della specie a vivere, sotto rinfl.usso
di un ambiente determinato, con una certa ciuantità di acqua.
Chiariremo subito, con qualche considerazione, la natura di co
testi due fattori.

L'espressione :

PsAc P

S V

prospetta l'organismo vegetale nelle sue qualità formali e mate
riali ; infatti tutta la sostanzia organicata, associandosi all'acqua,
rimane nel corpo vegetativo, distribuendosi, subendovi delle tra-
sformazioni, organizzandosi cioè, fino ad acquistare la struttura
specifica del corpo vegetale e a presentarsi infine sotto forma
di materia organizzata, cioè di cellule, di tessuti, di organi ; in
questo processo consiste l'organizzazione (1), parola che, come è
noto, si presta ad indicare anche il risultato finale del processo
stesso e cioè l'organismo vivo.

Come è noto, è carattere particolare di molte xerofile lo
sviluppo di organi vegetativi a consistenza secca, costituiti cioè
in prevalenza da tessuti scarsamente imbevuti d'acqua. Le foglie
coriacee, ricoperte di cera e di tricomi vuoti, i tessuti legnosi

(1) PlROTTA, Op. cit.

Determinazione razionale della Xerofilia. 197

e sclerenchimatici e quelli sugherosi, sviluppantisi a preferenza
sui parenchimi e ancora la presenza di sali o di altre sostanze
disciolte nel succo cellulare di tjuesti ultimi, sono caratteri par
ticolari 'delle tipiche xerofìte. Sono queste insomma piante i cui tes-
suti non hanno bisogno che di una minima quantità di acqua d'ini-
bizione per poter vivere.

Per l'opposto sono anche eminentemente xerotìle le piante
che hanno gli organi vegetativi assai ricchi di acqua e cioè le
succolenti od in genere quelle provviste di tessuti acquiferi. .
Questo fatto, apparentemente in contraddizione col precedente,
dimostra che il medesimo scopo, e cioè la vita xerofila, può es-
sere raggiunto in Natura con jnezzi affatto opposti.

La vita xerofila invero è possibile, tanto con l'aiuto di una
organizzazione arida, quanto con quello di una organizzazione
succolenta ; all'una e all'altra corrispondono tipi di xerofile ben
definiti, Ragioni di evoluzione, influenze particolari di ambiente,
di habitat^ clie qui non è il caso di disaminare, hanno determi-
nato il sorgere ora dell'uno ora dell'altro tipo di organizzazione
in entità biologiche diverse, dando luogo a delle convergenze
di caratteri in entità spesso non aventi alcuna affinità sistema-
tica (1) (Cactee ed Euphorbie cactiformi (2); Ginestra, Ephedra,
ecc.). Cotesto modo di essere della organizzazione vegetale, dal
punto di vista della vita xerofila, si può nondimeno riferire a
un unico principio generale, e cioè quello che una certa propor-
zione fra la sostanza secca e l'acqua, nella composizione del cor-
po organizzato, rappresenti una delle condizioni della vita xero-
fila, qualunque sia del resto il valore assoluto di detta propor-
zione. Pertanto il prodotto PsAc prospetta al tempo stesso ciò
che nel fenomeno della xerofilia è dovuto all'acqua d'imbibizione
o di riserva dei tessuti e ciò che e dovuto invece alla natura in-
trinseca arida dei materiali di costruzione (tessuti) dell'organismo.

Tutto ciò riguarda soltanto i coe|fecienti materiali della or-
ganizzazione xerofila ; ma vi sono anche, come abbiamo accen-

y\) Veggasi Rikli und SchR(>i*er, Op. cit.

(2) Veggasi Gobbel, Fflanzenbiologisceii Schiklerungen, I Teil, Marburg
1889, p. 23 (Sukkulenteu'.

198 G, Catalano,

nato, quelli dipendenti dalla forma e dalle proprietà fisiche del
corpo vegetativo. E' facile quindi interpretare il significato della
superficie e del peso specifico che figurano nella nostra formola.
La superficie esprime infatti le coudizioni formali della'organiz-
zazione dell'individuo ; s'intende non già la forma dei singoli or-
gani, ma quella complessiva che può assumere un dato volume
di materia organizzata vegetale, sviluppatasi sotto il favore di
un determinato ambiente. E' appunto con le variazioni di formai
e di sviluppo che la pianta regola l'estensione della sua super-
ficie esposta agli agenti esterni e di tali variazioni, dipendenti,
ripetiamo, dalle influenze deirambiente, possiamo renderci conto
misurando appunto la superficie complessiva di un dato volume
di organismo. L'osservazione dimostra di fatto che una delle in-
fluenze più marcate esercitate dall'ambiente arido è appunto la
riduzione della superficie verde (piante afille o a foglie ridotte)
ed è assai facile intuirne la ragione fisico-materiale.

Influisce infine sulla possibilità della vita xerofila anche il
modo fisico di aggregazione della materia organizzata. Una strut-
tura spugnosa non appare adatta alla vita xerofila, perchè essa
si traduce in un considerevole aumento della superficie evapo-
rante ; e questa condizione di cose è messa in evidenza dal pe-

p

so specifico — che figura nella nostra formola, dimostrando ap-
punto che la possibilità di vita xerofila è maggiore là dove vi
è un corpo vegetativo a peso specifico elevato, in cui cioè
(oltre alle qualità intrinseche dei materiali costruttivi) vi è una
struttura compatta (cellule a lume ristretto, senza spazi intercel-
lulari, ecc.).

Sicché la formola

Ps Ac P

S

poiché mette in evidenza le qualità materiali, formali e fìsiche
del corpo vegetativo dal punto di vista della vita xerofila, può
considerarsi come una espressione misurante la organizzazione xe-
rofila della entità biologica a cui si riferisce.

Determinazione razirnale della Xerofilia. 199

.1 ...

L'espressione — a sua volta, ossia l'inversa del fa bisogno

totale di acqua dell'individuo, misura, come abbiamo detto a suo
luogo^ Vattitudine xerofiìa dell'individuo stesso nell' ambiente in
cui si è sviluppato.

Cotesta attitudine appare manifestamente come una facoltà
astratta, propria di ogni organismo vegetale, anzi del singolo
protoplasto specifico, e non può essere altrimenti messa in evi-
denza se non in grazia delle sue manifestazioni misurabili : du-
rata della vita e quantità totale di acqua in essa consumata. La
quantità totale di acqua richiesta dagli organismi vegetali all'am-
biente in tutto il tempo della loro vita attiva dà, in certo mo-
do, la misura delle influenze esercitatesi da parte dell'ambiente
sui rispettivi protoplasti specifici; essa dunque è l'indice di- quella
facoltà di reazione fisiologica che permette il soggiorno, agli or-
ganismi che ne sono dotati, negli ambienti aridi.

Risulta pertanto che la xerofilia è il prodotto della organiz-
zazione per l'atUtudine xerofìla ; dei mezzi materiali e formali atti
alla difesa cortro la secchezza per la facoltà fisiologica dell' or-
ganismo ad adattarsi a questa. Manifestamente può anche non
esservi alcun rapporto fra lo sviluppo relativo di cotesti due fat-
tori ; piante ad organizzazione xerofiìa assai esaltata possono es-
sere minimamente adattabili all'ambiente arido se non ne posseg-
gono l'attitudine o l'hanno perduta per vicende evolutive. Vice-
versa piante adattabili alla vita negli ambienti secchi possono
anche- non aver traccia di organizzazione xerofiìa o non averla
ancora acquistata. Li ogni specie, insomma, ciascuno dei due fat-
tori si è sviluppato secondo una direzione indipendente e perciò
come vere xerofile dovrebbero intendersi soltanto quelle piante
nelle quali l'evoluzione dei due fattori del fenomeno si è svolta
concordemente.

Nelle piante eterotrofe l'organicazione è nulla e quindi non
esiste xerofilia. Non avrebbe infatti alcun riscontro nella realtà
l'immaginare un organismo eterotrofo capace di vivere con mag-
giore o minore quantità di acqua, in quanto che tutti gli orga-
nismi così fatti hanno bisogno nou già di acqua inorganica, ma
di acqua già organicata da altri organismi.

Epperò in una pianta eterotrofa nou vi è che 1' organizza-

200 G. Catalano,

zione, cioè un processo eli metamorfosi delle sostai^ize organiche
assunte dall' ospite, processo ohe mette capo alla costituzione
della carne viva dell'individuo eterotrofb.

IV — Metodi speriiueutali ed applicazioni uuiuericlie.

Fa-bisogno d'acqua. — La determinazione sperimentale della
quantità totale di acqua consumata da una pianta durante un
intero suo periodo vegetativo si imbatte in non lievi difficoltà
pratiche. Si può ricorrere all' uopo alla misura sia dell' assorbi-
mento che della traspirazione totale dell'individuo; infatti, ben-
ché, come abbiamo detto a suo luogo, non vi sia alcun paralle-
lismo fra queste due funzioni, è certo che le quantità comples-
sive di acqua traspirata (più quella rimasta fissata nel corpo della
pianta) ed assorbita, si equivalgono, se si riferiscono ad un in-
tero periodo vegetativo, o almeno a un periodo di tempo abba-
stanza lungo. Epperò sono stati escogitati vari metodi per giun-
o-ere a cotesta determinazione totale; ma in ogni caso è neces-
sario sperimentare su piante normalmente vegetanti nelle loro
spontanee condizioni di natura^, poco valore avendo il metodo
indiretto di giungere a detta determinazione totale mediante mol-
tiplicazioni di quantità unitarie, ottenute con V esperimenti in
Laboratorio su rami staccati. Riferisce a questo proposito il Bur-
GEESTEiN (1) che il Pfaff vollc determinare la quantità totale
di acqua traspirata da una giovane quercia dall'epoca dello svi-
luppo delle foglie fino alla caduta delle medesime, misurando
ogni giorno, e per quattro volte al giorno, la quantità di acqua
perduta in tre minuti da un rametto laterale staccato. Il Bur-
gerstein critica silfatto metodo, dimostrando la inammissibilità
del risultato ottenuto dall'i^., poiché la cifra di acqua traspirata
cosi ricavata rappresenterebbe, su una superfìcie eguale a quella
coperta sul terreno dalla chioma della quercia in discorso, una
altezza d'acqua 8.5 volte maggiore di quella della precipitazione
atmosferica di Wurzburg (dove ebbe luogo l'esperimento) in un
egual periodo di tempo.

(1) Die Transpiratiou der Fflanzen. Jena, 19U4, p. 154.

Determinazione razionale della Xerofilia. 201

Più comunemente si suol determinare il totale di acqua con-
sumata da una pianta col metodo della coltura dei soggetti da
esperimento in vasi che si sottopongono periodicamente a pe-
sate. Si fa in modo che sia esclusa ogni altra possibilità di per
dita di acqua dai vasi all'infuori di quella che avviene attraverso
gli organi aerei della pianta per traspirazione; perciò si adope-
rano vasi verniciati, provvisti di coperchi forati nel centro per
il passaggio del fusto, completando la occlusione dello spazio in-
terposto fra quest(ì e il foro con cera od ovatta. Naturalmente
necessita fornire di acqua ogni tanto la terra e provvedere al-
Taerazione della superficie. La somma delle singole perdite di
peso del vaso colla pianta contenutavi (e per ultimo della quan-
tità di acqua rimasta fissata in seno alla pianta stessa) rappre-
senta evidentemente il totale di acqua che è stato necessario alla
vita fisiologica di questa (1).

Con questo metodo, più o meno perfezionato, adoperando
terreno di coltura ordinario o sabbia o anche allevando le piante
in soluzione nutritizia (in vasi di vetro) sono state' fatte un gran
numero di esperienze su piante diverse, specialmente di interesse
agrario e relativamente a periodi più o meno lunghi (2). Ad esso,
specialmente se si adopera terreno di coltura ordinario e grandi
vasi, di per lo meno 1 quintale di capacità, come hanno fatto
Briggs e Shaktz nelle loro ricerche (3), se si ha cura di elimi-
nare gl'inconvenienti dipendenti dalla necessità di tenere costan-
temente sottratta dal contatto con l'aria la superficie libera della
terra, non si può certo rimproverare inesattezza nei risultati, qua-
lora anche si disponga di bilance, le quali, ad una portata ade
guata al peso dei vasi, uniscano la necessaria sensibilità. Però il
metodo è praticamente applicabile a piante che si prestino alio
allevamento in vasi, facendole nascere da semi nei vasi stessi;
per specie legnose arboree riesce quindi assai lento e i suoi
risultati sono tanto meno attendibili (juanto più le specie sono
di sviluppo e mole considerevoli.

(1) Detmer, op. cit. p. 127, 1912.

(2) BURGERSTEIN, op. cit., p. lf)6, 19l>4.

(3) Op. cit.

202 (x. Catalano,

È per questo che, avendo voluto eseguire prontamente delle
applicazioni sperimentali dei concetti da me fin qui esposti, su
piante arboree, ho creduto opportuno tralasciare cotesti metodi
diretti e attenermi a quelli indiretti, con le opportune cautele.

Limitando l'oggetto dell' esperienza a un semplice membro
(ramo) della pianta si può giungere egualmente ad un confronto
del fa - bisogno specifico di acqua nejle varie, entità biologiche
viventi in un ambiente determinato; ma il metodo impone natu-
ralmente la necessità che il ramo scelto rappresenti proporzio-
nalmente tutta la pianta nelle condizioni fìsiche e nelle attitu-
dini fisiologiche in cui si trova al momento dell' esperienza. Il
ramo cioè deve, oltre che essere sano ed integro^, trovarsi nello
stato medio di sviluppo di tutti gli altri membri della pianta
per dimensioni, numero di foglie, stato di fioritura, ecc^, in modo
da potersi veramente considerare come una parte aliquota della
pianta intera. Ciò naturalmente non può essere apprezzato se non
ad occhio e quindi con approssimazione ; nondimeno il metodo
ha il vantaggio di permettere la sperimentazione in loco, cioè
su piante in piena terra, adattate da tempo all'ambiente, trovan-
tesi insomma nelle loro spontanee condizioni di natura.

Pertanto, scelto con questi criteri il ramo campione della
specie in esperimento, ho determinato la quantità di acqua da
esso traspirata in 24 ore, lasciandolo attaccato alla pianta madre,
col vecchio metodo di GuettarD;, modificato da Unger e da altri
(1). Esso come è noto, consiste nell'imprigionare il ramo dentro un
grande recipiente di vetro pulitissimo, contenente del cloruro di
calcio secco; la chiusura del recipiente ha luogo mediante un
tappo di sughero diviso in due metà e provvisto di foro nel centro,
in cui si occlude la base del ramo, otturando lo spazio che ri-
mane con cera od ovatta. Il recipiente col suo contenuto va pe-
sato prinm e dopo dèlie 24 ore. L'aumento di peso è dovuto al-
l'acqua emessa per traspirazione; basta avere la precauzione di
mettere dentro un eccesso di cloruro di calcio per tenere l'am-
biente interno lontano dalla saturazione. Questo metodo mi è parso
migliore, per numerose esperienze preliminari, in confronto a

(1) V'eggasi BuRGBRSTEiN, op. cit., 1904.

Determinazione razionale della Xerofilia. 203

quello dei potetometri operando con rami staccati, sebbene an-
ch'esso abbia i suoi inconvenienti, fra i quali il più grave è cer-
tamente quello di sottrarre il ramo all'aerazione normale, la qual
cosa influisce sulla traspirazione: inconveniente in parte com-
pensato dalla presenza di un eccesso di cloruro di calcio, che
tiene l'aria interna, come si è detto, lontana dalla saturazione.
La quantità di acqua traspirata in 24 ore si può considerare
praticamente come Tacqua necessaria alle funzioni del ramo du-
rante tal periodo di tempo, ossia come il fa bisogno d'acqua (1)
giornaliero del ramo stesso. Chiamando af questa quantità si ha
teoricamente

Af ^ af.T

dove Af rappresenta il fa-bisogno (traspirazione) totale e T la du-
rata della vita vegetativa dyl ramo, espressa in giorni; natural-
mente la quantità af fornita dall'esperimento non è già la quan-
tità media giornaliera di acqua, bensì una quantità dipendente dal
posto che il giorno in cui viene fatto l'esperimento occupa nella
vita del ramo stesso; dipende in altri termini dallo stadio di svi-
luppo di questo e dalle condizioni fìsiche del momento.

Sostituendo nella formola del fa-bisogno specifico medio
d'acqua ad Af il suo valore teorico af.T otteniamo

Af_ af
PT ~ P '

af
il rapporto — facilmente determinabile, esprimerà dunque il f'a-

hisoqno giornaliero relativo alla fase di sviluppo ed al momento
in cui si fa l'esperimento, e quindi basterà eseguire un numero
adeguato di determinazioni del detto rapporto, estese uniforme-
mente a tutto il periodo vegetativo della specie e ricavarne la
media.

(1) «ecologico» secondo Dachnowski, ossia senza tener conto dell'ac-
qua rimasta fissata giornalmente in seno al ramo (physiological water re-
quirement) che, quantitativamente ed in rapporto al tempo, può ritenersi
trascurabile.

204 G. Catalano,

Esempi numerici. — Gli esempi prospettati nel quadro se-
guente e in tutti gli altri riguardano esperienze, di cui vengono
riportati soltanto i risultati. Dette esperienze sono state eseguite
per un anno intero su 10 specie arboree sempreverdi (ad ecce-
zione di Robinia Pneudacacia, considerate in quattro fasi equi-
distanti della loro vegetazione annuale, coincidenti con le sta-
gioni del nostro paese. Dette specie crescono in condizioni nor-
mali ed in piena terra nel Giardino Botanico di Palermo. Le
cifre singole rappresentano sempre la media di parecchie deter-
minazioni simili, eseguite su rami differenti della stessa pianta
nell'epoca indicata, secondo il metodo ed i criteri esposti.

af

Fa'^bisogno giornaliero relativo — -

QUADRO I.

(grammi d'acqua per 1 gr. di organismo vivo in 1 giorno)

Gennaio

Aprile

Luglio

Ottobre

Quercus llex ....

1. 72

0.82

1. 08

1. 47

Robinia Pseudacacia .

2. G4

5. 18

1. 78

Spàrtium Junceum . .

0. 49

0. 88

0. 57

0. 98

Olea crysophylla . . .

1.34

0.89

1. 29

1. 00

Ceratonla Siliqua . .

0. 38

0. 36

0. 91

0. 42

Myoporum serratum

0. 71

0. 61

2.07

1. 04

Laurus nobilis . . .

1. 13

1. 00

0.98

0. 66

Citrus Bigaradia . . .

0.48

0. 84

1. 95

1. 79

Aloe ciliaris ....

0. 15

0. 22

0. 10

0.08

Nerium Oleander . .

0. 30

0. 32

0. 73

0. 52

Invertendo le sudette cifre si ottiene , secondo il concetto
esposto a suo luogo, l'attitudine xerofìla, similmente relativa alle
fasi del periodo vegetativo corrispondenti.

Determinazione razionale della Xerofilia.

205

QUADRO I bis. - Attitudine xcrofila relativa

af

(grammi di materia viveule giornalmente con l gr. d'acqua;

Gennaio

A)irilp

Luglio

Ottobre

Quercus llex . . . .

0. 58

1. 20

0.92

0.67

Robinia Pseudacacia

0. 37

0. 19

0. 56

Spartium Jnceum . .

2.00

1. 13

1.72

1. 01

Olea crysophylla . . .

0. 74

1. 12

0. 77

1.00

Ceratonia Siliqua

2, 96

2. 72

1. 09

2.37

Myoporum serratum

J.39

1.63

0 48

0. 95

Laurus nobilis . . ,

0.87

1. 02

1. 08

1.49

Ciirus Bigaradia . . .

2. 08

1. 17

0.51

0. 55

Aloe ciliaris . ' . .

h. 47

4- 52

9.70

11.80

Nerium Oleander . .

3.32

3.06

i.'àti

1.90

Le cifre su esposte presentano in ciascuna specie un certo
andamento, con dei massimi e dei minimi, ma sono certamente
troppo poche per poterle studiare adeguatamente da questo punto
divista. Si vede nondimeno che l'andamento non è identico nelle
varie specie, ne i massimi ed i minimi coincidono con le medesime
epoche delTauno. Notiamo soltanto in particolare che Aloe cilia-
ris', Quercus llex e Spar tinnì junceum presentano il minimo fa-bi-
sogno d'acqua (e cioè la massima attitudine xerofila) precisamente
nella stagione asciutta (luglio) in confronto della media delle
altre stagioni, il che dimostra il ralle'ntare che fanno le funzioni
vegetative di dette piante, conformemente alle risorse che si tro-
vano disponibili neir ambiente alle varie epoche dell' anno. Le
altre specie presentano invece maggiore fa-bisogno d'acqua (o mi-
nore attitudine xerofila) nel periodo in cui più intense sono le
azioni fisiche esterne e meno abbondanti le risorse acquee del-
l'ambiente, ma nondimeno adeguate, normalmente, al fa bisogno,
grazie all'adattamento delle specie stesse.

Organicazione. — Noto in un individuo vegetale qualsiasi il
tempo trascorso dallo spuntare della prima foglia verde fino alla

206 G. Catalano,

fine del periodo vegetativo ed esclusa ogni dispersione accidentale
di materia organica, il valore numerico del coefficiente di orga-

nicazione, dato dalla formola -o-rrm ^i P"ò ottenere sperimen-

o V X

talmente senza difficoltà speciali. Basta infatti determinare la or-

, , PsAc

ganicazione totale finale dell'individuo, espressa dal rapporto -^^

cioè la quantità finale di sostanza secca e di acqua contenuta nel
volume e nella superficie verde raggiunti dall' individuo stesso
e dividere questo numero per il tempo espresso in giorni.

La superficie assimilante delle foglie si misura con suffi-
ciente esattezza col metodo del confronto del peso delle lamine
fogliari col peso di egual superficie di carta uniforme, di cui sia
noto il peso di 1 cm''. ; o, più speditamente, determinando il peso
di 1 cm.' di lamina fogliare (pesando un adeguato numero di
quadrati o rettangoli ricavati uniformemente da tutte le lamine
stesse e rappresentanti in complesso un' area nota) e dividendo
per tal peso quello di tutte le lamine fogliari medesime.

Il volume si può determinare col metodo della boccetta,
avendo cura di eliminare l'aria che rimane aderente alla super-
ficie del materiale, allorché viene immerso nell'acqua. Il peso di
sostanza secca e di acqua contenuta si può ottenere infine col-
Taiuto di una ordinaria stufa da disseccamento, noto il peso fre-
sco originario del materiale studiato.

Il coefficiente di oryanicaxione e cioè dunque la quantità me-
dia di sostanza organica prodotta giornalmente dall'unità di vo-
lume e di superficie dell'organismo, misura in certo qual modo
la intensità media del processo costruttivo della materia orga-
nica, e quindi dell'accrescimento, nelle varie specie e non può
essere determinato che indirettamente nel modo anzidetto. In
specie aventi esattamente una egual durata di periodo vegeta-
tivo (anche se non coincidenti con la medesima epoca dell'anno)
non è necessario conoscere il valore assoluto di tale durata, ba-
stando, ai fini della comparazione, il confronto della organica -
zione totale finale dei rispettivi individui.

La determinazione diretta del coefficiente in parola potrebbe
farsi inoltre idealmente determinando l'òrganicazione totale di due
rami perfettamente eguali della specie in due giorni consecutivi

Determinazione razionale della Xerofilia. 207

e facendone la differenza; naturalmente il valore assoluto di tal
differenza non sarebbe già il valore medio della organicazione
giornaliera, ma un valore dipendente dallo stadio di sviluppo
della specie e cioè dall'epoca in cui si fanno le determinazioni.
Basterebbe dunque eseguire, come per il fa-bisogno d'acqua un
adeguato numero di determinazioni delle dette differenze, esteso
uniformemente a tutto il periodo vegetativo della specie e rica-
varne infine la media. Ma, come ho detto, questo metodo diretto
è soltanto ideale e non sembra praticamente attuabile nella gè
neralità dei casi, trattandosi di valori assoluti assai piccoli, fa-
cilmente assorbiti dagli inevitabili errori di sperimentazione, es-
sendo sopratutto pressocchè impossibile trovare due rami perfet-
tamente eguali.

Esigenze sperimentali dunqu'^ impongono di considerare come
coefficiente di organicazione là quantità di sostanza organica pro-
dotta in una unità di tempo sufficientemente grande o, in altri
termini, la organicazione totale relativa a siffatta unità di tempo.
Il valore assoluto di questa quantità, determinabile più sicura
mente coi mezzi pratici ordinari, dipende sempre dal posto che
la unità di tempo considerata occupa nello intero periodo vege-
tativo della specie, ossia dallo stadio di sviluppo della specie e
daile condizioni fisiche esterne del tempo medesimo. I valori
della organicazione totale relativa a periodi di tempo eguali e
successivi, determinata su rami differenti cresciuti tutti, per ipo
tesi, simultaneamente sulla stessa pianta madre, segnerebbero,
per così dire, l'andamento del processo costruttivo della materia
organica a grandi tappe, essendo ciascun valore la somma delle
organicazioni totali dei periodi precedenti. Ma, nascendo i sin-
goli membri o rami di una pianta per lo più indipendentemente
ed in momenti diversi nel corso dell'intero ciclo vegetativo, è
necessario porre mente, come si è già avvertito a proposito del
fa-bisogno d'acqua, a che il ramo scelto praticamente rappresenti
le condizioni medie di sviluppo della specie nel periodo di tempo
considerato.

Dalle singole organicazioni totali relative, determinate uni-
formemente per tutto il ciclo vegetativo della specie, si può in-
fine ricavare la organicazione totale media del periodo di tempo
scelto come unità di misura il cui valore si può considerare

208 ' G. Catalano,

quindi come un coefficiente di organicazione sperimentale, com-
parabile da specie a specie.

Secondo la interpretazione data a suo luogo, moltiplicando

PsAc
la organicazione totale relativa per il peso P di sostanza

O V

viva si avrebbe il valore della organizzazione xeroftla dell' indi-
viduo considerato; sicché la organicazione totale rappresenta al
tempo stesso 1' organizzazione dell' unità di peso di materia viva
della entità biologica considerata.

PsAc
La formola rappresenta dunque V unità di misura della

o V

^ . . •

organizzazione xerofila. E agevole infatti intendere come ogni

unità di peso di sostanza vegetale organizzata, costituita da pro-
porzioni differenti nelle varie specie di sostanza secca e di acqua
ed avente un volume ed una superficie verde diversi nei -vari-
casi, rappresenti l'unità elementare della organizzazione, misura-
bile numericamente dal rapporto dei su detti elementi fisici della
organizzazione stessa. Le variazioni del valore assoluto di cote-
sto rapporto dipendono naturalmente da corrispondenti variazioni
dei singoli fattori, a norma delle varie fasi di vegetazione: da-
remo pertanto, oltre a uà quadro dei valori numerici assoluti del
detto rapporto, determinato sperimentalmente nelle varie ftCsi di
vegetazione delle specie già menzionate, anche un prospetto, che
mostra analiticamente i valori numerici del peso secco, dell' ac-
qua, della superficie fogliare e del volume, per mettere in evi-
denza la misura relativa con la quale i detti fattori entrano in
giuoco nel determinare le variazioni in parola.

Determinazione razionale della Xerofilia.

209

QUADRO II. — Organicazione tofale relativa

PsAc
SV

od organizzazione dell' unità di peso

(dHi-iraiilia-rammi di materia Grecanica esistenti in ogni cm-

e ce.

di org

anismo)

Gennaio

Aprile

Luglio

Ottoin-e

Quercus llex . . . .

(iij

85

93

86

Robinia Pseudacacia

—

35

32

IG

Spartium junceum .

47

47

m

53

Olea crysophylla

. . 74

114

93

92

Ceratonia Siliqua

91

108

82

G4

M3oporum serratum

;"■)(;

57

58

75

Laurus nobilis

«jìi

73

49

GO

Citrus Bigaradia . .

Gij

88

85

<)()

Aloe ciliarls . . ,

07

98

92

98

Nerium Oleander

. . 101

103

78

75

Si nota anche per queste cifre un certo andamento proprio
in ciascuna specie, rispeccliiante quello particolare dello sviluppo
di ciascuna specie stessa nell'intero periodo vegetativo annuale.
Così la massima organicazione cade in Aprile per Olea, Robinia,
Ceratonia, Laurus, ecc. ; è eguale in Grennaio ed Aprile nello
Spartium e cosi pure o quasi neW Oleandro in Gennaio ed Aprile
(massima) ed in Luglio-Ottobre (minima), nel Citrus in Aprile e
Luglio (massima) e Gennaio Ottobre (minima) , ecc. J/ organica-
zione si mantiene quasi costante per 3[4 dell'anno in Mijoporum
S'erratimi, (Gennaio-Aprile-Luglio), in Aloe ciìiaris (^Aprile-Luglio-
Ottobre), ecc.

210

G. Catalano,

QUADRO III.— Proporzione numerica rispettiva dei fattori
della organizzazione xeròfila

Per ogni 10 grammi di materia viva framo sviluppato) delle specie indi-
cate laformola?^è rappresentata ordinatamente dalle cifre come
seguono ;

Gennaio Aprilo Luglio Ottobre

Quercus llex

Robinia Pseudacacìa .

Spartium junceum . .

Olea crysophylia. . .

Ceratonia Siliqua . .
Myoporum serratum

Laurus nobilis.

Citrus Bigaradìa . .

Aloe ciliaris

Nerìum Oleander.

5. 2x4. 7
386x9. 6

5. 3X4,6
303X9. 5

4. 6x5. 3
271 x9- 7

4. 9X5. 0
292x9. 8

2. 5x7. 4

2.9x7.0

2.2x7.7

528x10

622x10 •

848x12

2.2x7.7

2. 1X7.8

4.2x5.7

4.0X5.9

249x14

243x14

227X16

261X16

4.0x5.9

288x11

3. 7X6. 2
198X10

5.0X4.9
256x10

2.7x7.2
199x10

3. 7x6. 2
284x10

3.6x6,3
219x9. 7

3.6X6.4
279x10

3.5X6.4
341x10

1. 8x8. 1
225x10

1. 7x8. 2
. 2,30x10

1.7X8,2
227x10

1.8X8.1
190x10

3. 8x6. 1
354X10

4.0x5.9
322x10

3.0x6.9
402X10

5.3X4.6
398X10

3. 9x6. 0
328x10

3. 5x6. 4
206x9. 7

3. 5x6. 4
267x9. 9

3. 4X6. 5
320x10

0. 5x9. 4
68x10

0. 5x9. 4
53x10

0.5x9.4
59x10

0.9x9.0
83x10

3. 3x6. 6
201x10

3.3x6.6
203x10

3. 0x6. 9
219x10

3. 2x6. 7
257x11

Si rileva da quest'ultimo prospetto che poco sensibili sono,
in generale, in ciascuna specie le variazioni di volume nelle varie
epoche dell'anno; che molto più importanti sono invece quelle

Determinazione razionale della Xerofilia. '211

della proporzione rispettiva di sostanza secca e di acqua e quelle
della snperfioie verde. Quanto più il peso secco e il peso di acqua
contenuta nel corpo vegetativo tendono ad eguagliarsi nell'unità
di peso fresco, tanto più grande, coeteris paribus è 1' organizza-
zione xerofila.

Per ciò che riguarda le variazioni di superficie, notiamo che il prin-
cipio della riduzione di questo importante elemento della organizza-
zione nel caso delle piante xerofile ha manifestamente un signi-
ficato solo quando si confronta una specie con sé stessa nelle sue
varie fasi di vegetazione; che infatti l'enunciazione in maniera
generica di siffatto principio, confrontando fra loro specie diverse,
non avrebbe senso se non a patto di confrontare pesi eguali dei
rispettivi corpi organizzati. Dal nostro prospetto, che laette ap-
punto in raffronto la superficie a parità di peso fresco dei rami,
si può valutare esattamente nel senso del principio esposto, la
importanza che ha la forma stretta ed allungata delle foglie di
Myoporum o di Nerium in confronto a quelle più larghe di Ci-
trus o di Laurus] le foglie di Ceratonia in paragone a quelle si-
mili, ma più fitte di Robinia; la piccolezza delle foglie di Olea
e di Quercui] la superficie verde dei rami afilli di Spartium e
quella delle foglie massicce e succolenti di Aloe, ecc.

Xerofilia. — Secondo la definizione data a suo luogo il
valore teorico della xerofilia in un' epoca ed in un' ambiente
determinati sarebbe dato dal rapporto della organicazione di 1
giorno al fa-bisogno d'acqua dello stesso giorno. Ma, come si è
visto, mentre è assai facile determinare, il fa-bisogno d'acqua re-
lativamente a una unità di tempo piccola, cioè non superiore a
24 ore, ragioni pratiche sperimentali impongono per la organi-
cazione che tale unità sia sufficientemente grande. Sicché facendo
il rapporto della organicazione totale relativa a uno stadio de
terminato di sviluppo della specie, al fa bisogno d" acqua gior-
naliero relativo al medesimo stadio di sviluppo, si ottiene un va-
lore convenzionale o sperimentale della xerofilia, che differisce da
quello teorico per esserne di tanto più grande quanto più grande
è l'unità di tempo a cui si riferisce l'organicazione. Ciò tuttavia
non è di ostacolo ai fini della comparazione del fenomeno da
specie a specie, la qual cosa è appunto lo scopo precipuo che

•212 G- Catalano,

ci siamo proposto; ed è quindi appena necessario avvertire che,
a parità di ogni altra condizione teorica, i valori assoluti sono
funziono del metodo sperimentale adottato e delle relative unità
di misura, e cioè, nel nostro caso, di quelle del tempo.

PsA<

P

i_

af

QUADRO IV. — Xeiofiiia relativa (sperimentale) ^,

(rapporto della organicazlone al fa-bisogno d'acqua, o prodotto
della organizzazione per l'attitudine xeròlila, in decimillesimi)

Quercus llex .
Robinia Pseudacacia
Spartium Junceum .
Olea crysophylla
Ceratonia Siliqua
Myoporum serratum
Laurus nobiJis . .
Citrus Bigaradia . .
Aloe ciiiaris . .

Nerlum Oleander. .

Confrontando fi

Gennaio

Aprile

Luglio

Ottobre

38

lOo

m

58

—

18

()

9

m

iiB

115

55

•

55

128

72

92

;54ò

800

90

152

78

m

28

72

5")

7a

53

90

u-ò

LO:J

43

36

446

445

894

1225

:-}36

S21

106

144

a

loro i numeri dei quadri I e II si osserva
che soltanto nell' 0/ea crysopUylìa e noli' Aloe ciiiaris il minimo
valore del fa-bisogno d'acqua e la massima organicazione coin-
cidono nella stessa epoca.

Comunque, commisurando la organicazione al fa-bisogno,
ciascuna specie risulta variamente xerofila nei varii periodi ve-
getativi; e così si vede che la massima quantità di materia or-
ganizzata tire colla minima quantità d'acqua nelle specie Citrus
Bigaradia e Nerium Oleander in Gennaio; lo stesso accade in
Aprile per le specie Quercus llex, Robinia Pseudacacia, Olea cry-
sophylla, Ceratonia Siliqua, Myoporum serratum.; in Luglio per lo
Spartiuìn Junceum; in Ottobre per Laurus nobiiis ed Aloe ciiia-
ris e tutto sempre riferendoci alTambiente dell'Orto Botanico di
Palermo.

Determiuaxione razionale della Xerofìlia. 2lB

Valori medji relativi all'intero periodo vegetativo. — Nel
quadro seguente prosjjetteremo le medie del fa-bisogno e della
organicazione relativamente all'intero periodo vegetativo dell'anno
(1920-921), in cui ebbero luogo le mie esperienze. Da queste medie
ricaveremo, rispettivamente, V attitudine xerofìla media e la xe-
rofìlia media ; questi valori , con V osservazione già espressa a
suo luogo e con le riserve opportune per cjuanto riguarda
il metodo di determinazione sperimentale, possono ritenersi come
delle costanti per ciascuna delle 10 specie studiate, viventi nel-
l'Orto Botanico di Palermo. E' ovvio che questi valori coinci-
dono, approssimativamente, con le medie dei numeri rappresen-
tanti V attitudine xerofìla relativa e la xerofìlia relativa, prospet-
tati nei quadri I bis e III.

QUADRO V. — Valori medi.

Fa-bisugnii AttitudiriK Organizzazione

xerofìla xerofìla unitaria

gr. gr. dnigr.

Aioe cilìaris 0.13 7.69 88

Nerium Oleander . . . 0.16 2.17 80

Ceratonia Siliqua. . . . 0.50 2.00 8o

Spartium Junceum . . . 0.7H 1..37 53

Laurus nobilis .... 0.!)2 l.OS 61

Myoporum serratum . . 1.10 O.JX) 61

Olea crysophylla. . . . Lio 0.88 93

Citrus Bigaradia .... 1.26 0.7S) 77

Quercus llex . . . . . 1.27 0.78 82

Robinia Pseudacacia . . 3.20 0.31 27

Xerofìlia

(decimillesimi)
677
193
166

72

66

55

82

6]

64
8

Come abbiamo già avvertito nella esposizione teorica, si ri-
leva immediatamente da queste cifre che non vi- e alcuna rela-
zione fra lo sviluppo della organizzazione xerofila e quello della
attitudine xerofìla. Cosi V Aloe ciliaris, che sta al primo posto per
l'attitudine xerofìla, occupa invece il terzo posto in quanto alla
organizzazione; V Olea crysophylla, che dimostra la massima orga-
nizzazione xerofìla fra le specie studiate, sta invece al settimo

214 G. Catalano,

posto in quanto all' attitudine xerofila. La Robinia occupa l'ul-
timo posto tanto per l'attitudine che per l'organizzazione xero-
fila, ed a notevole distanza dalle altre specie. Secondo la maniera
comune di considerare la organizzazione xerofila, sembrerebbe che
una pianta afilla, come Spartium (a prescindere dalla succolenta
Aloe) debba precedere nella scala della organizzazione xerofila
piante fogliate, come Olea, Neriiim, Ceratonia, ed altre, non aventi,
come quella, così marcati caratteri xerofili.

Il nostro metodo, invece, tenendo conto contemporaneamente
di tuta i fattori della organizzazione, assegna il giusto posto a
ciascuna specie; ripetiamo, per altro, che qui si tratta di valori
medii, relativi a un anno intero di vegetazione, mentre l'ordine
di grandezza dei valori particolari alle singole epoche, come si
rileva dai prospetti relativi, non è sempre lo stesso.

Le stesse considerazioni valgano per quanto riguarda la xe-
rofilia; la media complessiva relativa alla vegetazione di 1 anno
sotto il clima di Palermo, assegna il primo posto aìV Aloe cilia-
ris; seguono a notevole distanza Neriuni Oleaìider, Ceratonia Si-
liqua, Olea crysophijlla, Spartium Junceum, Quercus llex, Citrus
Bigaradia, Myoporum serratum e per ultima anche qui assai di-
stanziata dalle precedenti, la Robinia Pseudacacia.

Resistenza xerofila. — E' noto che la scarsezza o la man-
canza di acqua nell' ambiente produce negli organi vegetativi
aerei l'appassimento, fenomeno che anche all'osservazione empi-
rica si manifesta sotto varii gradi (1), Baile osservazioni di Sachs,
Heinrich, Gain, HEDGCOck Clements, ecc., sappiamo che le piante
noB hanno tutte egualmente la facoltà di utilizzare uno stesso
grado di umidità del terreno. Sicché le differenze che un deter-
minato terreno mostra nella percentuale della umidità non uti-
lizzabile da parte delle varie specie vegetali possono essere as-
sunte come criterio della facoltà di resistenza delle specie stesse

(1) LiviNGSTON E Brown distinguono « incipient drying» e « tempo-
rar}^ wiltiug » a seconda che il deficit di acqua negli organi fogliari è solo
iniziale e rispettivamente tale che gli organi stessi possono ritornare allo
stato di turpore primitivo senza aggiunta di acqua al terreno in un suc-
cessivo periodo di traspirazione più ridotta (p. es. di notte).

Determinazione l'azionale della Xerofilia. 215

all'appassimento. In tal modo Briggs e Shants (1) hanno deter-
minato e designato come coef/ìcienf.e di appassimento assoluto
(« absolute wilting coefticient » ) di una data specie la ijuantità
di acqua presente nel terreno, espressa sotto forma di percen-
tuale del suo peso secco, allorché le foglie di essa trovansi in
uno stato di appassimento pennaneite. Con quest'ultima espres-
sione gli AA. indicano quello stato di defic-t del contenuto di
acqua delle foglie dal quale queste non possono più riaversi
senza aggiungere acqua al terreno, anche se circondate da una
atmosfera satura di vapor d'acr|ua.

In tali condizioni quanto tempo possono durare in vita gli
organi aerei nelle varie specie, prima cioè che una aggiunta di
asqua al terreno li riporti allo stato di vita normale ? Questo è
il quesito, alla cui soluzione vogliamo applicare il metodo di
studio della xerofilia da noi fin qui esposto; detto quesito riguarda
dunque la vitalità delle varie specie, rappresentate dai loro or
gani aerei, di .fronte alla secchezza assoluta ed é stato già in parte
prospettato a suo luogo, definendo appunto come resistenza xe-
rofila la conservabiìità della vita vegetale nel tempo alle con-
dizioni dette.

La resistenza xerofila può essere determinata empiricamente
sottoponendo le piante ad un adeguato regime sperimentale di
secchezza; in tal caso la constatazione della sopravvivenza o meno
al regime stesso si ha direttamente nel fatto del riprendere o
no della vegetazione normale al cessare delle condizioni speri-
mentali di secchezza. Studiando invece su rami staccati la con-
statazione della vita può farsi ricorrendo al controllo della fun-
zione respiratoria. All'uopo ho posto a disseccare liberamente
all'aria dei rami staccati delle 10 specie studiate in questo la-
voro; detti rami, ad intervalli di tre giorni, sottoponevo allo spe-
ciale apparecchio per esperienze sulla respirazione descritto dal
Detmer (2) e, una volta riconosciutane la vitalità, esponevo nuo-
vamente all'aria per altri tre giorni e poi nuovamente sperimen-

(1) The wilting coefficient for differeiit pianta and its indirect deter-
mination, U. S. Deptm. of Agric, Bureau of Plant industry , Bull. 230,
Washington, 1912.

(2) Detmer, op. cit. p. 158.

216 G. Catalano,

tavo e così di seguito, fino a respirazione cessata. Finche la pianta
normalmente radicata al terreno respira, anche se nel frattempo
essa perda tutte le sue foglie, anche cioè se si riduce alle sole
gemme del caule, è perfettamente ammissibile che una addu-
zione di acqua al terreno possa produrre più o meno pronta-
mente un ritorno alla vegetazione normale : ma, naturalmente,
operando su rami staccati questo ritorno non è verilicabile di
fatto, almeno nella maggior parte dei casi, poiché si ha da fare
con piante alle quali mancano appunto gli organi radicali che
possono usufruire della su detta adduzione, a vantaggio dell'in-
tero organismo.

Dalle mie esperienze, eseguite nella primavera del l'J21, ri-
sulta che il primo posto, in ordine alla resistenza xerofila, spetta
aWAhe ciliaris, i cui rametti campioni, raccolti il 3 aprile, un
mese dopo respiravano ancora e si dimostravano capaci di vi-
vere per molto altro tempo.

Delle altre specie, vissero da 18 a 21 giorni : Mi/oportiin ser-
ralum e Nerium Oleaìider; da 6 a 9 giorni : Olea crysophylla e
Laarus nobilis; da 3 a 6 giorni : Qtierciis llex, Spartium junceum:
3 giorni al massimo Ceratonia Siliqua e Citvus Bigaradia e meno
di 24 ore la Robinia Pseiidacacia. Tutte le specie di cui si parla
all'epoca in cui furono sperimentate erano rappresentate da rami
recenti.

Poiché, come abbiamo rilevato a suo luogo, la conservazione
della vita è intimamente legata alla conservazione dell'acqua in
seno ai tessuti, la resistenza xerofila deve dipendere manifesta-
mente, oltre che dalla quantità assoluta di acqua — d'imbibizione
o di riserva — effettivamente esistente in seno ai tessuti, princi-
palmente dalla rapidità relativa colla quale quest' acqua viene
emessa per traspirazione, o, in altri termini, dalla rapidità colla
quale continuano nel ramo staccato i processi fisiologici della
nutrizione, malgrado la interruzione dei rapporti istologici con
gli organi assorbenti. Chiamando rispettivamente Ac l'acqua con-
tenuta in un ramo staccato ed af l'acqua da esso emessa in un

determinato periodo di tempo, il rapporto -v— misurerà la rapi-
dità relativa di siffatta emissione e può designarsi come il coaf-
ficiente di disseccamento della specie relativo all' unità di tempo

Determinazione razionale della Xerofilia. 217

considerata; il suo valore assoluto dipende dalle condizioni fisi-
che esterne e dalle qualità specifiche della pianta (1). Epperò il

Ac
rapporto inverso — : misurerebbe la resistenza xero/ila specifica

eli -i

relativa alle condizioni intrinseche della pianta ed a quelle fi-
siche esterne del momento, qualora il limite della vita corrispon-
desse in tutte le specie vegetali alla emissione di una quantità
costante di acqua, rispetto al totale dell'acqua contenuta nell'or-
ganismo in condizioni normali. Invece per ogni specie vegetale la
quantità di acqua propria che non può venire ulteriormente utiliz-
zata per la nutrizione, pena la morte, è eminentemente variabile.
Così piante di Sedimi elegans, secondo Schrodbe (2), possono
perdere fino all' 89.1 o al 90 0[0 del loro contenuto totale di
acqua senza perire, mentre una perdita del 95.2 o del 95.4 riesce
mortale; foglie di Echeveria secunda, invece, con un contenuto
di acqua del 94.4 0[0 messe in essiccatoio sopra acido solforico
e poscia nuovamente in condizioni di potere assorbire rimasero
vive con una perdita dell' 80 0[0 del loro contenuto di acqua,
mentre con una perdita dell' 82.2 0[0 perirono. Similmente ra
metti apicali di Anperula odorata, secondo lo Sciiroder, possono
sopportare una perdita di acqua del 72.4 0[0 (corrispondente al
G1.5 OiO del peso tresco del ramo) senza danno; foglie di Pa-
rietarìa arborea, con un contenuto deir83.7 0[0 di acqua non sop-
portano una perdita di peso al di là del 44.9 0[0; foglie ài Fuxia
(con. l'88.8 0[0 di acqua) cominciano a morire con una perdita
del 54 0[0; foglie di Lymnanthemum nijnpliaeoides (con l'87.3 0[0
di acqua) non soffrono con una perdita di acqua fino al 62 0[0;.

(1) E' appena necessario far rilevare la differenza che vi è fra il coef-
ficienfp di difi.seccamento di un ramo ed il suo fa-bisogno cioè la quantità
di acqua assorbita o traspirata dal ramo stesso rimonto attaccato alla sua
pianta madre. Abbiamo già avvertito a suo luogo che Necer e Lakon
chiamano « traspirazione specifica » appunto ciò che noi qui abbiamo
definito come ci)efficiente di disseccamento. Ci sembra che qaest' ultima
espressione designi assai meglio la natura del fatto, poiché la emissione
di acqua da un ramo staccato non può considerarsi come traspirazione
normale (in valore assoluto) se non forse in un primo brevissimo periodo
di tempo.

;2) Op. cit., p. 2.

218 ^- Catalano,

radici di piantine di Mais sono in parte uccise con una perdita
di acqua del 63.7 - 70.8 OiO. Questi esempi bastino per conclu-
dere che in ogni specie vegetale vi è una proporzione limite di
acqua, variabile da specie a specie, compatibile con la vita.

La rapidità del disseccamento, misurata, come abbiamo detto,

af
dal rapporto — non può servire quindi che approssimativamente

XiC

da indice inverso della resistenza xerofìla, poiché la emissione
di una stessa quantità di acqua in rapporto a quella contenuta
può essere innocua per una specie e mortale per un'altra; può
annullare la vita in una o semplicemente sospenderla in un'altra.
Soltanto se si sceglie una unità di misura del tempo sufficien-
temente piccola (tale cioè da rimaner lontani dalla proporzione
limite su detta) il coefficiente di disseccamento risulta grossola-
namente in ragione inversa della resistenza xerofìla; così tale
coefficiente per le prime 48 ore dal distacco dei rami, è il più
basso di tutti r\e\V Aloe ciliaris (0.14), che come abbiamo detto,
è la più resistente fra le specie studiate; segue quello di Nerium
(0.39) e di Mijoporum (0.42) e poi Laurus (0.54), Oha (0.63),
Spartium (0.68), Quercus (0.8 lì, Cer atonìa (0.87) e finalmente Ro-
binia (0.91).

La rapidità colla quale in ogni specie viene raggiunto il va-
lore limite, compatibile con la vita, del coefficiente di dissecca-
mento dipende, come abbiamo detto, dalle condizioni fisiche
esterne e, a parità di queste, dalle proprietà intrinseche della
pianta, cioè dalla struttura e dalle qualità dei tessuti, dalla ar-
chitettura esterna, dalle proprietà specifiche del protoplasma, di
cui è esponente l'attitudine xerotìla. Tutte queste condizioni pos-
sono essere valutate al tempo stesso mediante la nostra formola
della xerofilia relativa, la quale, in un organismo posto in con-
dizioni di assoluta secchezza, poiché il fa-bisogno giornaliero af
viene coperto a spese dell'acqua contenuta, assume la forma

Ps(Ac— af) P_
S.af . V

Se, per ipotesi, dopo 1 giorno di mancato assorbimento la quan-
tità di acqua traspirata af raggiungesse il valore di quella conte-
nuta Ac , tutta r espressione sopra scritta si ridurrebbe a zero,
si avrebbe cioè la morte dell' organismo. Ma essendovi in ogni

Determinazione razionale della Xerofilia. 219

specie una quantità limite di acqua di organizzazione compati-
bile con la vita, vi sarà anche per ogni specie un valore limite
della xerofilia diverso da zero. Il raggiungimento di siffatto va-
lore dipende manifestamente non soltanto dalla rapidità di emis
sione dell'acqua, che, nel caso considerato, si identifica col fa-
bisogno, ma anche, nelle specie che ne sono capaci, dalle mo-
dificazioni formali e materiali che intervengono in Natura nel-
l'individuo trovantesi in condizioni di assoluta secchezza, quali
la diminuzione della superficie verde e del volume, mediante la
caduta delle foglie , 1' aumento del peso di sostanza secca me-
diante trasformazioni di determinati tessuti in elementi mecca-
nici o sugherosi; dipende insomma dall'aumento della organizza-
zione xerofila, quale esponente dell'adattamento del corpo vege-
tativo al graduale o brusco cambiamento di regime dell'ambiente.

Epperò debbono essere massimamente resistenti appunto
quelle specie le quali, in condizioni di assoluta secchezza, dimo
strano di avere un minimo fa - bisogno d' acqua (soddisfatto a
spese dell'acqua contenuta) ed una massima organizzazione xe-
rofila ; e cioè quindi le specie maggiormente xeròfile, nelle dette
condizioni.

Ho voluto verificare sperimentalmente questo principio, de
terminaiido la xerofilia relativa , secondo la formola scritta
sopra . su rami staccati e lasciati liberamente esposti all' aria
delle stesse specie studiate fin qui. Tali determinazioni si rife-
riscono, come quelle sulla resistenza xeròfìla, alla primavera del
1921. E' stata determinata la xerofilia relativa dopo 2 e dopo
4 giorni di mancato assorbimento, rispettivamente su due esem-
plari diversi. Il fa-bisogno relativo af, cioè la quantità di acqua
emessa a spese di quella contenuta, era dato dalla differenza
fra il peso dei rami, rispettivamente al 2** e al 4° giorno, e il
peso dei rami stessi nel giorno precedente (alla medesima ora).
L'acqua contenuta (Ac — af) era data direttamente dalla differenza
fra il peso dei rami, nel giorno dell'esperimento, ed il peso della
loro sostanza secca. Quest'ultimo, come il volume e la superficie,
furono determinati, dove fu possibile, coi metodi già descritti.

220 O. Catalano,

QUADRO VI. — Xerofilia relativa in assenza di

Ps (Ac af] P

assorbimento ,. ' . ' ■ -^jr- (in decimillesimi i

r5. ai V

dopo 2 gioi-ni dopo 4 f>;iorni m^dia

Aloe ciliarìs 1400 2550 I97n

Myoporum serratum . , 473 984 728

Nerium Oleander . . . OlB 818 7J5

Olea crysophylla ... 180 344 262

Laurus nobilis .... 138 809 224

Quercus llex 100 — 100

Spartium Junceum ... 81 — 81

Per le specie Citrus Bigaradia, Ceraionia Siìiqua e Robinia
Pseudacacia, i cui rami staccati nell'epoca anzidetta, disseccano
e muoiono prestissimo, la determinazione fu fatta dopo solo 1
giorno di mancato assorbimento ; essa diede, rispettivamente, iu
decimillesimi, le cifre di 86, 24 e 2. Similmente le specie Que-
rens llex e Spartium Junceum^ i cui rami disseccano e muoiono
dal 3° al 6^ giorno dal distacco dalla pianta madre, furono spe-
rimentate una volta soltanto e cioè dopo soli 2 giorni di man-
cato assorbimento.

Dalle cifro riportate si vede dunque che appunto negli or-
ganismi maggiormente capaci di resistere a lungo alla mancanza
di assorbimento acqueo {Aloe , Myoporum, Nerium, ecc.), la xe-
rofilia, secondo il nostro metodo di rappresentazione, assume in
tali condizioni i suoi massimi valori, e, senza che naturalmente
sia possibile stabilire alcun criterio preciso di proporzionalità,
si vede pure che vi è, a grandi tratti, una certa somiglianza fra
le cifre medie della xerofilia nelle specie aventi presso a poco
eguale resistenza (ad es. Nerium e Myoporum, Olea e Laurus,
ecc.). Ai due estremi della scala stanno anche qui la succolenta
Aloe ciliaris , con una xerofilia , in condizioni di assenza di as-
sorbimento , espressa in media dal numero 1975 e la i? binia
Pseudacacia, la cui xerofilia, nelle stesse condizioni, è espressa
dalla cifra 2: numeri i quali permettono di dire che i rami della
prima di dette specie sono, a grandi linee , mille volte più re-
sistenti alla secchezza di quelli della seconda.

Determinazione razionale della Xerofilia. 221

CONCLUSIONE

Dal punto di vista teorico il risultato principale a cui siamo
pervenuti col presente studio si può compendiare nella defini-
zione del concetto di xerofilia e degli altri che ne dipendono ,
sui quali, a causa della complessità del fenomeno a cui si rife-
riscono, è regnata fin' ora una ben spiegabile confusione. Come
^erofìlìa deve intendersi dunque la facoltà esistente in tutti i
vegetali autotrofi, ma più o meno sviluppata e quindi misura-
bile^ di \>ivere e di reagire all'ambiente secco mediante l'adat-
tamento fisiologico nel tempo (attitudine xeròfila) e quello for-
male e materiale nello spazio fisico occupato dal corpo vege-
tativo (organizzazione xerofìla). La resistenza xeròfila , cioè la
possibilità dei vegetali di vivere comunque temporaneamente
senza assorbimento di acqua, dipende pure dagli stessi fattori.

Dal punto di vista sperimentale le cifre prospettate in que-
sto lavoro non rappresentano certamente dei dati definitivi, ma
vogliono sopratutto essere degli esempi di applicazioni pratiche
dei concetti esposti; l'esattezza delle cifre infatti molto dipende
dalla bontà dei mezzi sperimentali che si hanno a disposiziqne,
come dai metodi e dai criteri convenzionali che si adottano, ed
in questo campo è naturalmente sempre possibile apportar© ogni
ulteriore perfezionamento.

IX.

Pìlocereus Catalaoi Rice, iiov. spec.

per

Vincenzo Riccoboiio

Columnaris, subartìculatus, apice attenuatus, vertice su-
hincavatus; costis 6, sìnuatis, obtusis, convexis, inferne obìi-
teratis; aculeis brevibus, conicis, basi tuberosis, 6-8 margi-
nalibus, 5 muì. longis, 12 medianis pavum longioribus-

Flores pvope apicem , campanulati, cm. 10 longi ; laci-
niis reflexis albo-luridi s; ovario glabro elongato cilindrico.

Fusto colonnare, alto cm. 66, subarticolato, attenuato in alto,
con vertice appena incavato e sormontato da brevi spine ; co-
stole 6, sinuose, crasse, ottuse, a fianchi convessi; solchi profondi
in alto, leggermente accennati in basso; areole distanti fra loro
cm. 1-2 sorgenti sulle crenature delle costole ; allo stato adulto
sono più ravvicinate e separate da crenature più profonde; spine
brevi e robuste grigio-nere, nodose alia base, coniche; di esse
6-8 sono marginali-radiali. lunghe circa mm. 5 ed una o due cen-
trali, poco più lunghe e più robuste.

Fiori laterali in vicinanza del vertice, di odore sgradevole,
campanulati; lunghezza totale di essi cm. 10; diametro del lembo
a completo sbocciamento cm. 4 5; tubo breve, leggermente sol-
cato, glabro, verdecupo, con rade e piccole squame aderenti,
triangolari, in basso; più grandi, spatolato e in parte libere, in
vicinanza del lembo; ovario allungato-cilindrico, assottigliato alla
base, di cm, 3 di lunghezza, con piccolissime e rade squame ade-
renti, glabro, verdecupo. Pezzi fiorali esterni saldati fra loro;

226 V. Riccobono,

lacinie brevi, reflesse, spatolate, con estremità rosso scura: le in-
terne lanceolate, obblique, reilesse, color bianco sporco verdastro,
macchiate all'apice di rosso-scuro. Stami con filamenti brevemente
esserti ricoprenti interamente il tubo, bianco verdastri ed antere
giallo-zolfo: stilo più lungo degli stami, bianco-verdastro: stimma
capitato con brevi lacinie lineari giallo-pallide.

Bacca non vista.

Fiorisce di notte. Luglio Agosto.

Ha,b. ?

Osservazioni. — Della pianta sopra descritta, pervenuta a
questo R. Orto Botanico senza nome, sconosciamo tanto 1' ori-
gine quanto la provenienza. Riscontrate accuratamente tutte le
descrizioni riportate nelle vecchie e recenti opere e nei lavori
speciali che si occupano di Cactee, ci è risultato in modo in-
dubbio la impossibilità di riferire la forma sopra descritta ad
alcuna delle specie di Cereus o di Pilocereus già descritte dai

varii autori.

La pianta in parola è però manifestamente un Pilocereus per
i fiori raggiati e. campanulati, per le lacinie corte, poco espanse
e reflesse, per l'inserzione degli stami formanti una camera net-
tarifera piuttosto breve e larga e per altri particolari caratteri

vegetativi.

Conforta poi singolarmente cotesta assegnazione la perfetta
somiglianza della nostra pianta con una fotografia di Pilocereus
Schottii riportata nell' opera dello Schumann a pag. 171 (lì. Ma
d'altra parte la mancanza del carattere più importante del ge-
nere quello cioè dei lunghi ciuffi di setole che sorgono nella
regione fiorifera, nascondendo quasi i fiori, come nel citato P.
Schottii mi lasciò fortemente dubbioso circa l'identità di questa
specie con la pianta fiorita nel nostro Orto Botanico, la quale
rimase spinosa ed affatto nuda nella regione fiorifera. Oltre a ciò
nel P. Schottii, secondo la descrizione dello Schumann , i fiori
sono notevolmente più piccoli (3-4 cm. di lungh.); hanno ova-
rio sferico e non allungato; il tubo è infundiboliforme, strozzato
alla base e le lacinie sono di colore rosso carnicino sporco.

(1) Gesamtbeschreibung der Kakieen, Neudamm, 1903.

Pilocereus Catalani Rice. 221

A proposito della mancanza dei ciuffi di setole mi sembra
degna di rilievo un' annotazione dello Schumann sullo stesso P.
^chottii (pag. 17-1), nella quale 1" A. riferisce che il signor Mac
Gee ha trovato nei ciuffi di setole del P. Schottii un insetto,
alla cui presenza inclina ad attribuire l'origine dei ciuffi stessi.
Altrove , nella stessa opera (1) lo Schumann riferisce una infor-
mazione del signor Bbandegee, secondo cui a Todos Santos, nella
penisola di California, si trova una forma di Cereua Schottii (si
nonimo di P. Schottii , secondo Schumann) che al tempo della
fioritura non produce fasci di setole, ma rimane con spine brevi;
ed esprime il desiderio di esaminare questa pianta per potere
decidere sul suo valore come specie o varietà.

Questi fatti giustificano, a mio credere, l'ipotesi sulla pro-
babile origine patologica del gen. Pilocereus, secondo Topinione
del compianto prof. Borzì, Direttore di questo R. Orto Botanico.
Come è noto, sotto la denominazione generica di Pilocereus ven-
nero raggruppati originariamente da Lemaire (2) tutte quelle
forme di Cereus, che oltre che per alcuni notevoli caratteri dei
fiori, quali la loro forma campanulata, si distinguono per i ca-
ratteri della regione fiorifera, dove nei Pilocereus le areole si rav-
vicinano, e da dove nascono ciuffi di setole più o meno lunghe
ed abbondanti, ricoprenti spesso per lungo tratto a guisa di ca-
pigliatura l'estremità dei fusti. Sembra dunque ben probabile che
.su questo gruppo d^' Cereoidee abbia agito, col favore forse del-
l'habitat e di qualche particolarità degli organi vegetativi lo sti-
molo formativo rappresentato dalla puntura di qualche specie di
insetto, determinando il sorgere della produzione tricomatica. In
quanto alla nostra specie, essa, mentre per V assenza completa
di siffatto carattere dovrebbe rientrare fra i Cereus , dimostra
d'altra parte di possedere tutti i caratteri dei Pilocereus e quindi
può riguardarsi come una forma di transizione fra questi due
generi, • la cui delimitazione per l'accennata ipotesi e secondo

(1) Op. cit., 2.a vermehrte Aufl. 1898-1902, pag. 61.

(2) Revae Horticoie, 1862, pag. 426.

228 Y. Riccobono

quanto scrive anche lo Sohumann , è manifestamente tutt' altro
che facile.

Dedico quelita specie al Chiar.mo D.r Gius eppe Catalano,
assistente dell'Orto Botanico Palermitano, ringraziandolo per il
cortese aiuto avuto da lui nelle non poche ricerche bibliogra-
fiche sull'argomento.

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