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BOTANISCHE 


UNTERSUCHUNGEN. 


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VON 


Dr. ALBERT WIGAND, 


aufserordentlichem ‚Professor an-der Universität: Marburg. 


MIT SECHS TAFELN ABBILDUNGEN. 


BRAUNSCHWEIG, 


DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN. 


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Die fünf in dieser Schrift zusammengestellten Abhandlungen aus dem 

Gebiete der Morphologie und Physiologie enthalten: 

1) Eine Reihe von Beobachtungen an Bildungsabweichungen aus dem Pflan- 
zenreich im Sinne der Metamorphosenlehre beschrieben; 

2) Beobachtungen über die, Keimung der Farne und deren Entwickelung aus 

dem Prothallium, als Ergänzung, Berichtigung und Erweiterung der von 

Anderen und vom Verfasser früher mitgetheilten Untersuchungen; 

3) Vertheidigung von des Verfassers Ansicht über Wachsthum und Secre- 
ae, aa der Zellenmembran insbesondere gegenüber Schacht’s 
Angaben. 

Br 4) Einen Versuch zur vielbestrittenen Frage über die morphologische Bedeu- 
vr ng Grasblüthe auf dem Wege einer vollständigen Entwickelungsge- 
’ schichte. 

z 5) Beobachtungen und Versuche über das Richtungsgesetz der Wurzel und 

,W des Stengels beim Keimen. 


Im Verlage der Unterzeichneten ist ferner erschienen: 


Intercellularsubstanz und Cuticula. 


Eine Untersuchung über das Wachsthum und die Metamorphose 
der vegetabilischen Zellenmembran. 
Von 
Dr. ALBERT WIGAND, 


ausserordentlichem Professor an der Universität Marburg. 
Miwzwei Tafeln Abbildungen. 
gr. 8. FeM Velinpag, seh. Preis 1 Thlr. 12 Ggr. 


> aum. 
Betrachtungen über 


estalt und Lebensgeschichte 
der R 
Holzgewächse. 
Von 


Dr. ALBERT WIGAND, 


ausserordentlichem Professor an der Universität Marburg. 
Mit 2 Tafeln Abbildungen. 
gr. 8. Fein Velinpap. geh. 

"Es soll diese Schrift einen Blick in die reiche Gliederung der Holzge- 
wächse insbesondere der Baumgestalt, nicht weniger aber in die durchgreifende 
Ordnung und Gesetzmässigkeit derselben eröffnen, so dass aus dem scheinbar 
zufälligen und planlosen Gewirre von Zweigen etc. ein harmonisches Ganzes 
hervortritt, welches sich aus den einzelnen Gliedern nach einem bestimmten 
Plan und Rhythmus auferbaut. Zugleich liefert dieselbe, indem sie die Man- 
nigfaltigkeit bis ins Einzelne verfolgt, Material zur Vergleichung der verschie- 
denen insbesondere einheimischen Holzgewächse sowie zur schärferen Bestim- 

E mung des bisher mit dem unbestimmten Ausdruck »Habitus« bezeichneten 
specifischen Charakters der einzelnen Baumarten, und giebt sich so als eine 
Vorarbeit für eine specielle Systematik dieser Pflanzenformen. 

Obgleich zunächst dazu bestimmt eine Lücke in der wissenschaftlichen 

Gestaltenkunde auszufüllen, richtet sich das Buch doch zugleich an die Forst- 


männer und Alle, welche aus Freude am Baum in das Leben desselben tiefer 


einzudringen verlangen, — an alle Gebildeten, welche durch die genauere Be- 
trachtung einer einzelnen und doch so vorherrschenden, so nahe liegenden und 
so erhabenen Naturerscheinung, wie der Baum, den Gedanken der bildenden 
Natur lauschen mögen. 

Durch Anknüpfung an die unmittelbare Anschauung und ohne Voraus- 
setzung botanischer Vorkenntnisse hat sich der Verfasser bemüht, die Dar- 
stellung, wenn gleich in der Hauptsache wissenschaftlich gehalten, auch einem 
weiteren Publicum gebildeter Leser möglichst verständlich zu machen. 


Friedrich Vieweg und Sohn. 


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BOTANISCHE 


UNTERSUCHUNGEN. 


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AUS DER MECHANISCHEN PAPIER-FABRIK 
DER GEBRÜDER VIEWEGZU WENDHAUSEN 


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BOTANISCHE 


UNTERSUCHUNGEN. 


LIBRARY 
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BOTANICAL 


GARDEN 
VON 


Dr. ALBERT wıdiso 


aufserordentlichem Professor an der Universität Marburg. 


MIT SECHS TAFELN ABBILDUNGEN. 


BRAUNSCHWEIG, 
DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN. 


185.4. 


I. Beiträge zur Pflanzenteratologie . 


1. Stellungsgesetze und Gestalten in der in u 
Blüthenstand . ! 
Gesetzmälsigkeit Fe e De a En Ba 
Der Fortschritt im Metamorphosengang . 
Das Axensystem in der Blüthe 

Erklärung der Abbildungen 


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r Farne 23 Bis :: 
A, 
Entwickelung und Bau des Vorkeims . et En 


. Sprofsenbildung und Theilung am Vorkeim . . . 
3. Anordnung und Vertheilung der ie ., und der re 


Br chegonien am Vorkeim . 
4. Das Spiralfadenorgan . 
5. Das Archegonium . 
6. Ueber das Auftreten De de Eulmickelueg did Höbered Orgathe 
am Vorkeim . SER U 4 wur 
| 7. Ueber die Function der Spiralfäden 
Erklärung der Abbildungen 
II. 


Ueber Intercellularsubstanz und Cuticula . 


Erklärung der Abbildungen 


_ 


IV. Beiträge zur Morphologie der Grasblüthe aus der 


| Entwickelungsgeschicht 
> I. Vom allgemeinen»Blüthenstand der Gräser 
» Die Metamorphose in der Axe .„ - BE - 
2. Metamorphose de Biken ee en} 
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I &. h ”. t& N Be ‚ 
} »* LA v “ ö i u £ 2 » “ 
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3. 


4. 


II. Das Aehrchen, spicula . 


Stellungsverhältnisse . 3 
Entwickelungsgang des Bleiben starden Ä 


Pe 1... Die glumae 20 A 
2. Die palea inferior. „.% u 
3. Die, palea Er oder sphinali 
4. Die squamulae hypogynae . Fe SFR 
5. Ueber den Bau und die Entwickelung des Nehzehihs im All- | 
x gemeinen a 2 
vn II. Die Blüthe . A 
# 1. Die Staubfäden 
2. Das Pistill . WER; 
3. si lung, der ganzen Blüthe Eee 
x Erklärung der Abbildungen 
' V. Versuche über das Richtungsgesetz der Pflanze beim 
ment." ee ee ee. 
j 1. Die Lage des keimenden Samens ohne Einflufs auf die Rich- 
tung des Wachsthums . 
2. Das Richtungsgesetz gilt für Be et. RL. 
_ 8. Die st dei Wachsthums nach unten und oben. 
4. Die Richtung der Wurzel wird nicht durch die Art des Bodens 
IA bestimmt .. . ". ”. 1 Dee 
- 5. Die Richtung der Wurzel ae I 
6. Ueber den Bau und das Wachsthum der keimenden Wurzel 
1... Eiklörungsversuche 2... 20a 
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a. im Folgenden eine Reihe von Beobachtungen über Bil- 
dungsabweichungen mittheile, welche ich seit einigen Jahren gesam- 
melt habe, leitet mich der Gedanke, dadurch etwas zur Förderung 
der Metamorphosenlehre beizutragen, indem diesen Bildungen eben 
in dem Maass ein Interesse zugestanden werden ae in wel- 
sie Licht über die Gestaltungsgesetze der Pflanzen verbreiten. 
und in wiefern sie hierzu geeignet sind, habe ich an einem an- 
n Orte zur Genüge besphachent Was die Erklärung der architek- 
schen Gesetze der Pflanzengestalt betrifft, so bleibe ich dabei, 
dass im Allgemeinen die Bildungapuasire nicht sowohl durch die 
" Abnormitäten als vielmehr diese Ansch jene erklärt werden, dass 
aber die letz teren allerdings von dem Lichte, welches sie von jener 
Site her: ır zen, etwas zurückstrahlen und so selbst zur Be- 
leuchtung Erscheinungen beitragen. Andererseits darf ihre 
Bedeutung nicht anseiing geachtet werden. Ist es doch immer 
‚die Natur selbst, Bir: uns auch in diesen ihren Erzeugnissen 
tt,, die Natur, welche, überall sich selbst gleich, auch 

ie ‚richtige Antwort giebt, wo sie richtig gefragt wird. 
' Ba ngen Keihnen in der That” zuweilen ohne 
dem richtigen Verständnifs selbst eines 
hgsgesetzes führen, nlich dann, wenn sich eıne Bil- 
ietet,*welche nur auf eine Weise sich sentwickelt haben 
ann? Immerhin behält die Untersuchung der abnormen Ge- 
staltbildungen nur eine beschränkte und untergeordnete Bedeutung, 
schon. deshalb, weil dieselbe sich stets auf einzelne vorübergehende 
- Erscheinungen und ebenso auf einzelne Beobachtungen ee. 
deren ben als nicht controlierbar Berhältnifsmäßsig wenig ob- 
Jeetiven Werth haben. Daher zum Theil die so häufig an Be 
‚die Beobachtungen abnormer Bildungen bömongerufenen, die Wif- 
senschaft verwirrenden W idersprüche in den Ansichten verschie- 

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dener Forscher. Aber auch in diesem Punkt trägt die teratolo- 
gische Methode die Schuld nicht allein. Oder verschafft sich etwa 
auf dem Wege der vergleichenden Morphologie oder selbst der 
Entwickelungsgeschichte die Wahrheit schneller und sicherer allge- 
meine Geltung? Wie ‘weichen oft die Beobachtungen über die Ent- 
wickelungsgeschichte von verschiedenen gründlichen und geschickten 
Männern, an einer und derselben Pfianzenart angestellt, selbst in 


den Hauptpunkten auseinander? — Nicht das Untersuchungsma- 
terial leitet irre, sondern die Untersuchung, die Fehler in der Beob- 


achtung und Beurtheilung. Die subjective Beurtheilung behält aber 
überall ihren Spielraum. Die Entwickelungsgeschichte ist das allein 
richtige Princip für die Beurtheilung der Gestalten, aber sie ist 
nicht die allein zum Ziel führende Untersuchungsmethode. 

Dafs die Gesichtspunkte, nach welchen die Beobachtungen von 
Bildungsabweichungen zusammenzustellen sind, wenn diese Zusam- 
menstellung wifsenschaftlichen Werth haben soll, durch die Gesetze 
der Metamorphose gegeben sein müfsen, bedarf keiner weiteren 
Begründung. Pe 


1. Stellungsgesetze und Gestalten in der vegetativen 
Region. ” 

Mag man sich über den Unterschied. von Axe und Blatt n 
Beziehung auf die Entwickelungsweise entscheiden wie man wolle, 
ein Gesetz für diese beiden Organe ist so durchgreifend, so klar 
vor Augen liegend und so allgemein anerkannt, dass auch diejeni- 
gen, welche eine Verschiedenheit in der Richtung des Wachsens 
nicht anerkennen, auch abgesehen von den äufseren Formverhält- 
nissen, eben wegen dieses Gesetzes nicht umhin können, einen im 
Wesen der beiden Organe begründeten (Gregensatz festzuhalten. Es 
ist das Gesetz, wonach Axe und Blatt, wo sie beide als Seitenor- 
gane an einer Hauptaxe auftreten, immer ein ganz bestimmtes ge- 
genseitiges Stellungsverhältnis behaupten, so dafs die regelmäfsige 
Sprofsbildung durchweg an den Winkel eines Blattes gebunden und 
andererseits dief® Auftreten von Blättern ebenso entschieden von 
dem Winkel eines anderen Blattes ausgeschlofsen ist, woraus für 
die Beurtheilung der morphologischen Bedeutung irgend eines Sei- 
tenorgans das Kriterium folgt: dafs ein jedes Organ, welches un- 
terhalb eines oder mehrerer ‘Sprofse entspringt, ein Blatt ist, und 
umgekehrt, jedes Organ, welches aus der Achsel eines anerkannten 
Blattes entspringt, kein Blatt sein kann. 

Im August 1852 ‘machte ich im hiesigen botanischen Garten 
eine Beobachtung an Iva zanthifolia, durch welche jenes Gesetz auf 


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eine überraschende. Weiss modificiert erscheint, und die ich, weil 
mir nie eine ähnliche Erscheinung bekannt geworden ist, hier vor- 
lege. Die unteren Blätter bei Iva sind oppoı ert, die oberen zer- 
streut. Aus den Winkeln der Blätter, besonders der oberen,. ent- 
springt je ein Zweig mit Blättern und ‚Blüthen. Häufig aber ent- ’ 
springen (besonders- in der oberen Region) aus einem Blattwinkel 

i (f) zwei Zwei er, r‘ nahe übereinander (Fig. 1*), welche Er- 
‚scheinung einfach so zu deuten ist, dass der eine (der obere 

.grölsere) der Hauptsprofs, der andere ein Nebensprofs ist. | 

Wo nur ein Sprofs vorhanden ist, entspringt derselbe in der 

Regel dicht über dem Blatt (Fig. 2, /, r), zuweilen aber ein Stück 

von dem Blattwinkel nach oben entfernt (Fig. 1, f, r‘, — Fig. 3). 

Diefs würde sich durch die Annahme erklären, dafs der Sprofs mit 

seinem unteren Theil der Länge nach an die Hauptaxe angewach- 

sen sei, wofür auch die äufsere Bildung spricht, indem von dem 

_ Ursprung des Sprofses an bis auf das Blatt herab eine Erhabenheit 

_ an der Hauptaxe sich verfolgen läfst und die letztere gerade an dieser 

‚ Stelle platt ist (Querschnitt: Fig. 3*); der anatomische Bau da- 
gegen rechtfertigt diese Annahme nicht, indem der Holzkörper auf 
dem Querschnitt ganz einfach erscheint, die Verwachsung demnach 
wenigstens bereits stattgefunden haben müfste, als die Gefäfsbün- 
del in dem Zweig noch nicht entstanden waren. 

r In einem Fall sah ich das umgekehrte Verhältnis, wo der 
Sprofs (r), unmittelbar aus dem Blattwinkel entspringend, nicht 
mit der Hauptaxe (c), sondern mit dem unteren scheidenartigen 
Theil (vv) des Blattstiels verwachsen war (Fig. 4). 

Auffallender aber sind folgende beiden Erscheinungen, welche 
an einem Exemplare vorkamen. Zwei Blätter (Fig. 5 /f.) stehen 
nebeneinander auf gleicher Höhe, einen spitzen Winkel miteinander bil- 
dend und im Grund durch einen erhabenen Rand etwas zusammen- 
liegend; gerade über der Mitte zwischen denselben, etwas entfernt, 
entspringt ein Blüthenzweig (r, Fig. 5 von vorn, 6 von der Seite). 
Die Hauptaxe ist an dieser Stelle platt gedrückt (Fig. 5), so dafs 
der Zweig an der schmalen Seite steht. Die beiden Blätter ver- 
halten sich demnach wie ein einfaches, und die Erscheinung mufs 
wohl zu der Annahme führen, dafs hier frühzeitig eine Theilung 
des Blattes in zwei sich selbständig ausbildende Hälften stattge- 
funden habe. 

| Diesem Doppelblatt gegenüber, fast genau in derselben Höhe, 
sitzt ein 1 Fuss langes Blatt 7 (Fig. 6, F ig. 7 von oben) und unmit- 
zz in > 


* *) Die Figuren des vorstehenden Aufsatzes sämmtlich auf Tab, I. 


6 


telbar in der Achsel desselben entspringt ein zweites, !/, Fuss lan- 
ges, wie das erste gewöhnlich gebildetes Blatt F”, ein Paar Linien 
höher ein blühender Zweig R. Das untere Blatt /" ist am Grund 
rinnenförmig, den Blenkel. halb umfafsend, das obere F” bis über 
die. Hälfte des Blattstiels stielrund, nach oben flach (Fig. 8). — Wie 
ist diese Erscheinung zu deuten? Am leichtesten würde die Er- 
klärung auch hier sein, wenn man wie oben, unterstützt durch die 
platte Form des Stengels an dieser Stelle, annehmen dürfte, dafs 
der eigentliche ee: des Zweiges in der Achsel des unteren 
Blattes und nur durch Anwachsen an den Stengel scheinbar höher 
gerückt ist, und dafs alsdann das Blatt #’ etwa als unterstes Blatt 
dieses Zweiges anzusehen wäre. Oder soll man nach dem oben 
erwähnten Kriterium das obere Blatt für einen Zweig erklären und 
die dem allgemeinen Blatttypus entsprechende und mit den übrigen 
Blättern derselben Pflanze vollkommen übereinstimmende Gestalt 
für gleichgiltig halten? — oder haben wir hier einen Beweis, dafs 
auch jenes morphologische Grundgesetz nicht so absolut durchgrei- 
fend ist, wie man es bisher gehalten hat? 

Ich theile diese Beobachtung mit, mit der Bitte, falls die be- 
schriebenen Bildungen etwa nicht so vereinzelt vorkommen, als es 
mir schien, Nachricht davon zu geben *); sollte dieselbe umgekehrt 
zu paradox erscheinen, um ihr nach dieser Beschreibung Glauben 
zu schenken, so steht das getrocknete Object zu Jedermanns Ein- 
sicht bereit. 

Beispiele von Aufhebung der normalen Wirtelstellung der 
Stengelblätter beobachtete ich an Mentha piperita, wo mit einer 
Drehung des Stengels, wodurch die Kanten in einer links gewun- 
denen Spirale um denselben laufen, auch eine Anordnung der Blät- 
ter in einer sich mit jener unter einem stumpfen Winkel kreuzen- 
den, also rechts gewundenen Spirale verbunden war; ebenso waren 
bei einigen Exemplaren von Veronica longifolia die normal in reichen 
Wirteln gestellten Blätter nach oben auseinandergerückt zu einer 
Spirale, der Stengel dabei aber nicht, wie bei Schauer (in M. 
Tandon’s Pflanzenteratologie S. 165 Anm.), gewunden sondern 
nur bandförmig verbreitert. — Auffallender ist eine Erscheinung 
bei Clematis integrifolia. Anstatt der obersten zwei opponierten Laub- 
blätter ist nur eins vorhanden, während das zweite an dem 5“ 
langen Blüthenstiel emporgerückt unmittelbar unter der Blüthe, und 


*) Vielleicht gehören hierher auch die in M. Tandon’s Pflanzenteratologie (ed. 
Schauer S. 159. nm. 1) gesammelten Beispiele von Pröliferation der Blätter, beson- 
ders der Mittelrippe, 


7 


zwar um 180° von dem vorigen Laubblatt entfernt vor einem der 
„vier Perianthiumblätter erscheint. Zugleich stellte dieses Blatt eine 
schöne Mittelbildung zwischen Perianthium und Laubblatt dar, in- 
dem seine untere Hälfte sowohl in der blauen Farbe als in der 
parallelen Nervenvertheilung die Natur der Corolla, die obere, 
mehr ausgebreitete Hälfte dagegen sowohl in der grünen Farbe 
als in der netzartigen Nervenvertheilung die Natur des Laaubblattes 
trug. 

Gedrehte Stengel beobachtete ich bei Juncus conglomeratus, 
Mentha piperita (links), Phyteuma nigrum (die Richtung wenigstens 
dreimal wechselnd), Pinus silvestris, Pyrus communis, P. Malus, Pru- 
nus domestica, worüber das Nähere an einem anderen Ort. 

Verbänderte Stengel (Caulis fasciatus): bei Veronica longifo- 
lia, Fritillaria imperialis, Phaseolus vulgaris, Salz, wovon ein Zweig 
aufser der platten Form zugleich eine Spaltung in zwei Schenkel 
zeigte, ohne dafs dieselbe als normale Verzweigung erklärt werden 
könnte. Dasselbe fand bei einer in ausgezeichneter Weise verbän- 
derten Weinrebe statt, womit zugleich eine so mannigfache Ver- 
rückung der Blätter und Seitenaxen verbunden war, dafs es un- 
möglich war, in diesen ohnehin nicht ganz einfachen Verhältnissen 
irgend eine Ordnung wieder zu finden. 

An einem Exemplar von Crepis biennis, von welchem unten 
die Umbildungen des Fruchtknotens beschrieben werden sollen, war 
der ganze Wuchs abnorm. Aus dem schief aufsteigenden, !/; Zoll 
langen Stock entsprangen aufser dem verhältnismäfsig sehr dicken 
Hauptstengel zahlreiche schwächere Stengel, welche aber meistens, 
sowie die zahlreichen straff aufgerichteten und dicht anliegen- 
den Zweige des Hauptstengels, die Höhe des letzteren erreichten. 

Von Hieracium umbellatum fand ich ein Exemplar mit einem 
1 Fuss hohen Stengel, etwas nach oben verdickt und verbrei- 
tert, dicht mit spiralig gestellten Blättern besetzt, an dem verdick- 
ten Ende plötzlich abbrechend und daselbst etwas ausgehöhlt, nach 
oben offen, an dem Ende und besonders aus der Vertiefung zahl- 
reiche Blüthenstiele treibend.. Die normale Zuspitzung der Axe 
ist also hier aufgehoben, und die Pflanze bekommt dadurch den 
Anschein, als wäre sie an einer Stelle abgebrochen und die Blü- 
thenstiele daselbst nicht in normaler Anordnung, sondern, wie bei 
geköpften Weiden, als Adventivzweige entsprungen. 

Von ungewöhnlichen Bildungen an Blättern habe ich nur (y- 
clamen europaeum zu nennen, wo ein Blatt durch Verwachsung der 
unteren Ränder an der herzförmigen Basis zu einem foliun pelta- 
tum geworden war. Beispiele von Theilung des Blattes: ein folio- 


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8 


lum eines Stengelblattes von Rosa mit zwei Spitzen und einem Mittel- 
nerv, welcher sich schon unterhalb der Mitte theilt und nach den, 
beiden Spitzen einen Zweig sendet, so dafs in der ganzen oberen 
Hälfte zwei Systeme von Nervenästen ausgebildet sind. — Ein 
Blatt von Syringa vulgaris hatte auf jeder Seite ungefähr in der 
Mitte am Rand einen ziemlich tiefen spitzen Einschnitt, wodurch 
es schwach dreilappig wurde, — also eine, so viel ich weifs, ver- 
einzelte Andeutung einer Zertheilung des Syringa -Blattes, welche 
bei anderen Arten, z.B. S. persica, habituell wird. — Ein Blatt von 
Hieracium murorum mit zwei Adersystemen und theilweiser äusse- 
rer Theilung, gleichsam den Anblick zweier mit den Rändern zu-. 
eins Blätter gewähren. — Verrückung der foliola 


dem zusammengesetzten Blatt von Dietammus albus: das eine Bit 


chen des untersten Paars gleichsam zu dem nächsthöheren Paar 
gerückt, so dafs unten nur ein, oben drei Blättchen an einem Punkt 


entspringen, und zwar das dritte auf derselben Seite, auf welcher ° 


es unten fehlt. 


2. Blüthenstand. 


Verästeltes Köpfchen bei Dipsacus fullonum. Das Köpf- 
chen unten einfach mit einer einfachen Hülle, nach oben in drei 
Aeste getheilt, welche aber nur mit den Spitzen ganz frei sind. — 
Dieselbe Erscheinung bei Matricaria Chamomilla, der Blüthenstiel 
verbreitert, der Blüthenboden dichotomisch getheilt, das Köpfchen 
mit zwei mehr oder weniger zusammenfliefsenden discis (Fig. 9). 

Durchwachsung des weiblichen Zapfens von Lariz europaea, 
indem sich die Axe über die Zapfenschuppen etwas fortsetzt und 
einen Büschel grüner Nadeln trägt, — häufig an einem Lärchenbaum 
im hiesigen botanischen Garten (vergl. ähnliche Beobachtungen: Mo- 
quin-Tandon a.a. O. S. 368). Dahin gehört auch ein Fall 
von Heracleum Sphondylium, wo im Centrum der Dolde einige ge- 
wöhnliche Stengelblätter entsprangen. Diese Form hatten auch die 
Hüllblätter. Tiefer aber greift die Ausartung des doldenförmigen 
Blüthenstandes, welche mir in vorigem Sommer bei Angelica silvestris 
begegnete. Zwischen den Strahlen der Hauptdolde entspringen 
mehrere gestielte und gelappte Laubblätter. Einige der Haupt- 
doldenstrahlen tragen ein zum Theil in einen Blattbüschel aufge- 
löstes Döldchen, indem die Hüllblättchen theilweise als breite 
Laubblätter erscheinen und überdiefs bei verschwindender Zahl der 
Blüthen an Zahl überhand nehmen. Die meisten Blüthenstiele der 
Döldchen tragen seitlich ein bis zwei schmale oder breite und ge- 


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9° 

lappte Blätter; im letzten Fall ist die Blüthe selbst oft nur rudimen- 
-tär. Zum Theil sind die Strahlen der Döldchen verzweigt; mehr- 
mals entspringen dicht unter dem Fruchtknoten ein, zwei oder drei 
gestielte Blüthen, oder am Rand des Fruchtknotens der Hauptblü- 
the entspringt eine zweite, nicht gestielte Blüthe. Ein Doldenstrahl 
trägt im Winkel eines Blättchens eine Zahl von Blumenblättern 
und Staubfäden (verwelkt), d.h. eine Blüthe mit verschwindendem 
Fruchtknoten, sodann zwei halbe Blüthen auf etwas verschiedener 
Höhe nebeneinander, endlich dicht daneben auf einem Stiel eine 
vollständige Blüthe; — und so kommen noch manche Auflösungen 
Verwachsungen von Blüthen vor. Die Kelchzähne sind zum 
bedeutend entwickelt. 


"Von Equwisetum Telmateja besitze ich ein Exemplar, dessen 
Aehre durch Erzeugung von fünf seitlichen Aehren zusammenge- 
setzt erscheint. ’ 


Bei Erigeron speciosum findet man häufig einzelne oder ganze 
Büschel der gelben Scheibenblumen in blaue Zungenblumen wie die 
des Randes verwandelt. 


Die Köpfchen von einem auch anderweitig abnormen Exem- 
plare von Crepis biennis zum Theil schief entwickelt dadurch, dafs 
die Blüthen der einen Seite länger sind als die der anderen. 

Die. Blüthen der Köpfchen bei demselben Exemplar von 
Crepis, sowie bei Trifolium hybridum auf langen Stielen emporge- 
hoben. 

Das auch sonst bekannte proliferierende Köpfchen von 
Bellis perennis, wo anstatt der Randblumen auf langen Stielen (ge- 
füllte) Köpfchen entspringen, habe ich öfter, und zwar an einem 
Stock wiederkehrend gesehen. Eine ähnliche Bildung bei Centau- 
rea montana, wo vier kleine etwas gestielte Köpfchen aus den ober- 
‚sten Blättern des Involucrums entsprangen. 


Einen ausgezeichneten Fall von Vermischung des männlichen 
Blüthenstandes mit weiblichen Blüthen beobachtete ich im Jahre 
‘1847 an Zea Mais. Das Ende der Hauptaxe bildete unten eine 
Rispe mit etwa zehn männlichen Aehren; über denselben setzte sie 
sich fort als ein zwei bis drei Zoll langer, einen Zoll dicker weib- 
licher Kolben, dessen Samen theils gesund, theils verkümmert, 
theils vom Brand angefressen waren. Darüber hinaus gieng die 
Hauptaxe wieder in eine 1 Zoll lange zusammengesetzte männ- 
liche Aehre (gedrängte Rispe) über und schlofs damit ab. — An 
einem der unteren männlichen Rispenäste waren drei von den un- 
tersten Aehrchen weiblich, wie man theils aus der kugeligen Form 


der Kelchspitzen, theils aus den, wenn auch verkümmerten oder 
vertrockneten, Samen erkennen konnte *). Das entgegengesetzte Ver- 
hältnis zeigte sich 1853 an dem weiblichen Kolben von Zea Mais, 
welcher, vollkommen ausgebildet, seine Axe an der Spitze zu lang 
fortsetzte ; 2 lang war diese Fortsetzung mit männlichen Achrchen 
besetzt, gieng Eben am Ende wieder in einen 1” langen weiblichen 
Kolben ae Uebergänge zeigten sich nur an den Bee indem die 
äufseren Spelzen der untersten weiblichen Blüthen des endständigen 
Kolbens sich in dem Bau denen der männlichen Aehrchen näherten. 

Bei Platanus occidentalis fand ich an männlichen Köpfchen 
weibliche Blüthen zwischen die männlichen gemischt. 

Umgekehrt Vermischung des weiblietiei Blüthenstandes mit 
Eunliehen Blüthen begegnete mir in vorigem Frühjahr bei Fagus 
silvatica. Eine gewöhnlich gebildete Cupula enthielt aufser den 
zwei normalen weiblichen Blüthen zwei unvollkommene weibliche 
und zwei ebenso kleine männliche Blüthen. Eine der ersteren be- 
sals einen unterständigen Fruchtknoten und innerhalb. des Perian- 
thiums einen etwas deformen aber mit Pollen versehenen Staub- 
faden *). Am oberen Rand der Cupula etwas nach aussen zwi- 
schen den borstenförmigen Haaren entsprangen dicht nebeneinander, 
am Grund etwas verwachsen, zwei etwas kleine, aber normale, mit 
fünf bis sechs Staubfäden versehene männliche Blüthen ***). 


3. Gesetzmäfsigkeit innerhalb der Matamorphosen- 
stufen. 


Diese Gesetzmäfsigkeit äufsert sich vor Allem, insbesondere 
wo innerhalb einer Metamorphosenstufe die reine Wirtelstellung 
gilt, in Beziehung auf die Zahl der Wirtelglieder. 

Zunächst werden die normalen Zahlenverhältnisse der Blüthen- 
theile in manchen Fällen dadurch abgeändert, dafs zwei Blüthen 
miteinander verwachsen. An einem Exemplar von Gagea arvensis trug 
ein etwas bandartig verbreiterter Blüthenstiel zwei Blüthen in der Weise 
verschmolzen, dafs elf Perigonblätter gleichsam eine einzige Blüthen- 


decke bildeten; das sechste Perigonblatt der einen und das siebente ' 


der anderen waren mit ihrer inneren (gefärbten) Fläche längs der 
Mittellinie verwachsen, so dafs dadurch gewissermaassen ein Blatt 
mit „doppelter Spreite* entstand, dessen beide äufsere Flächen 


*) Aehnliche, wenn auch nicht so ausgezeichnete Erscheinungen dieser Art, von 
Turpin beobachtet, werden bei Tandon a. a. O. S. 211 erwähnt. 

**+) Cf. Schnizlein in d. Bot. Zeitg. 1850. S. 745. 

*+*) Of. Hartig, Naturgesch. der forstl. Culturpfl. Tab, XX. d. 


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kelchartig grün waren. Die eine Blume (mit sechs Perigonblättern) 
hatte sechs, die andere acht Staubfäden. — Zwei andere Fälle von 
Doppelblüthe bot ein übrigens einfach blühendes Exemplar von 
Hyaeinthus orientalis dar. Ein Blüthenstiel trug nämlich elf Peri- 
gonblätter, ziemlich auf gleicher Höhe, zehn Staubfäden und zwei 
Pistille mit den. Fruchtknoten verwachsen, was von aufsen zu er- 
kennen war, im Inneren mit sieben Fächern; im anderen Fall waren 
es.elf Perigonblätter, ebenso viel Staubfäden und zwei von unten 
an getrennte Pistille. 

Die Vermehrung oder Verminderung der Theile einer einzel- 
nen Blüthe beruht entweder in einer Vermehrung der Blüthen- 
wirtel, wie z. B. bei einer anderweitig *) erwähnten und seitdem 
wiederholt an verschiedenen Orten von mir aufgefundenen abnormen 
Campanula Trachelium dicht unter dem Kelch aus dem unterstän- 
digen Ovarium noch fünf Kelchblätter auf einerlei Höhe entspran- 
gen, an Gröfse und Gestalt den inneren Kelchblättern gleich, mit den- 
selben alternierend, — oder in einer Vermehrung oder Verminderung 
der Wirtelglieder. Am interessantesten ist diese Erscheinung, wenn 
die Abänderung des Zahlengesetzes durch sämmtliche Blüthenwir- 
tel hindurchgeht, so dafs ein anderer Typus an die Stelle des ge- 
wöhnlichen tritt. So fand ich bei @agea arvensis, wobei Vermeh- 
rung der Wirtelglieder überhaupt nicht selten ist **), eine Blüthe 
mit zwei viergliedrigen Perigonwirteln, zwei viergliedrigen Staub- 
fadenkreisen, einem vierfächerisen Ovarıum und vıertheiliger 
Narbe. — Bei Carex acuta war die Zahl der Staubfäden in manchen 
Deckblättchen bis zu fünf vergröfsert. — Bei Hyaeinthus orientalis 
sah ich eine Blume mit acht Staubfäden, einem Ovarium aus acht 
Carpellblättern mit ebenso vielen (rothen) Griffeln, Perigonzipfel 
aber nur sieben. — Bei einem Exemplar von Pyrola minor war die 
unterste Blüthe der Traube vom Kelch bis zu den Narben sechs- 
resp. zwölfgliedrig (Staubfäden), während alle übrigen Blüthen der 
Traube normal fünf- resp. zehngliedrig waren. — Prunus domestica 
mit achtgliedrigem Kelch und Corolla und mit drei innerhalb der 
etwas verbreiterten Kelchröhre nebeneinanderstehenden Pistillen. — 
Tormentilla erecta mit sechsgliedrigem Kelch und Blumenkrone. — 
Aconitum Napellus mit drei Nectarien, eine überhaupt zu Mis- 
bildungen sehr geneigte Pflanzenart. — Sedum maximum nicht sel- 
ten mit durchweg vier- statt fünfgliedrigen Blüthen. 

Häufiger erstreckt sich die Vervielfältigung und Verminderung 


*) Grundlegung der Pflanzenteratologie, S. 32. 
**) cf. Tandon ed. Schauer, S. 331. 


12 
in 
der Glieder nur auf einzelne Stufen, indess Ed die Blüthende 
und der Staubfadenkreils gewöhnlich gleichzeitig ‚.wenn Be 
auf gleiche Weise, modificiert. Beispiele: 

Cornus mascula: fünf mit den Rändern sich deckende‘ Blumen- 
blätter, womit also zugleich die aestivatio valvata aufgehoben ist; 
der Discus etwas breit gezogen, fünfeckig, jede Ecke einem Blumen- 
blatt entsprechend; damit abwechselnd fünf Staubfäden, ein sechster 
unregelmäfsig gestellt, etwas höher, gleichsam aus dem Discus ent- 
springend. — Pluladelphus coronarius mit fünfgliedrigem Kelch und Blu- 
menkrone *). — Omphalodes verna mit vier - Blumenzipfeln und Staubfä- 
den, die Kelchzähne ungleich vertheilt und die Alternatio mit der Co- 
rolla verschoben. — Arosa palustris : eine Blüthe mit vier Kelch-, vier 
Blumenzipfeln und vier Staubfäden, — eine andere mit fünf Kelch- und 
sechs Blumenzipfeln. — Symphytum offieinale mit sechsgliedriger Corolla 
und Staubfadenkreis; und zwar ist hierbei hervorzuheben, dafs ich 
dieses abnorme Zahlenverhältnis in einem sehr frühen Stadium der 
Blüthenentwickelung beobachtet habe, wo ‘der ganze Blüthenstand 
noch ein convexes Köpfchen bildete, welches sich in die einzelnen 
Trauben mit ıhren Stützblättern theilte; die Trauben waren eben- 
falls noch rundköpfig ohne Spur der einseitigen Richtung der Blü- 


then oder der schneckenförmigen Aufrollung; die sechs Kelchblätter 


erschienen als stumpfe, niedrige Blättchen, von denen drei gröfsere 
vielleicht einem äuiseren und drei kleinere damit abwechselnde 
einem inneren angehörten; die Corolla stellte nur eine flache Scheibe 
mit fünf stumpfen Ecken und die Staubfäden sechs rundliche Hü- 
gelchen dar, während von dem Pistill noch keine Spur zu sehen 
war. Eine solche zufällige und seltene Beobachtung mag zugleich 
als Beweis dienen, dafs eine Modification der Zahlenverhältnisse ın 
diesem und in den meisten Fällen bereits in der Anlage der Blüthe 
beruht, und dafs für diese Erscheinung nicht, wie so häufig ge- 
schieht, eine Spaltung oder Abortus postulirt werden darf; es folgt 
ferner aus diesem Fall, dafs die Entwickelungsgeschichte nicht der 
einzige wahre Weg ist, das normale Verhältnis, zu entdecken, wie 
andererseits noch fiel weniger die Betrachtung von Bildungsab- 
weichungen allein mit Sichenhtek zur Erkenntnis des ursprung 


Eildungepeseizes führt. 


In manchen Fällen beruht eher die Vermehrung der Glieder 
allerdings auf einer Spaltung, wie eine Blumenkrone von Hesperis ma- 
tronalis dadurch fünfgliedrig erschien, dafs ein Blumenblatt tief 
gespalten war (Fig. 10); beide Blättchen hiengen am Grund zusam- 


*) Wie Röper (Botg. Zeit. 1852. S. 430) von Philad. grandiflorus angibt. 


rr 13 

= . 
m n waren aber ebensowohl der Form als der Nervenvertheilung 
nae wie vollständige Blätter ausgebildet. Die Stellungsverhältnisse 
waren natürlich durch diese Mn der Vermehrung der ‚Glieller ge 
gestört, überhaupt die Blüthe übrigens normal. | 

An einer anderem Crueiferenblüthe fand ich in de Ordnung 
der Staubfäden einen einzelnen überzähligen, ohne dafs dadurch 
die Anordnung der übrigen verändert wurde, nämlich vier grofse 
und drei kleine, von denen einer zwischen zwei langen, aber nicht 
auf gleicher Höhe mit den zwei anderen kurzen stand. 

Bei Viscum album fand ich an der viergliedrigen männlichen 
Blüthe mehrmals bald eins, bald beide mit den Laubblättern ab- 
wechselnde Perigonblätter in verschiedenem Grade an der Spitze 
gespalten, und dem entsprechend war denn auch das von der in- 
neren Wand des Perigonblattes gebildete Antherenfach mehr oder 
weniger tief in zwei Fächer getheilt.' 

Ebenso wenig wie durch die beiden letztgenannten Fälle ist 
es als eine Aufhebung der typischen Gliederzahl in den Blüthen- 
wirteln « anzusehen, wenn mit der Abänderung der normalen Zahl 
eine Aufhebung der reinen Wirtelstellung ng ist, wie z. B. in 
einem Fall von‘ Fuchsia coceinea (Fig. 11) mit sechs auf verschie- 
dene Höhe gestellten Kelchblättern. Bei derselben Blüthe kam auch 
ein fünftes Blumenblatt vor, welches aber zur Hälfte Anthere, wahr- 
scheinlich auch nicht in einen bestimmten Wirtel gehörte. 

Beispiele von Vermehrung der Carpelle: 

Phaseolus vulgaris, in einem Kelch zwei halbreife Hülsen, 4% 
und 3° lang, einander mit der Bauchnaht zugekehrt und 2 
vom Grund an verwachsen, — Prunus spinosa mit zwei vollstä 
digen freien Pistillen (und zugleich sieben Blumenblättern), — Pru- 
nus domestica mit drei Betillen (cf. oben), — Stellaria uliginosa mit 
Blüthen von drei, vier und fünf Griffeln, — Hyaeinthus orientalis 
mit einem Ovarium aus’ sechs Carpellen mit sechs Griffen, — Ro- 
binia Pseudacacıa, eine übrigens normale Blüthe, deren gleichfalls 
normales Pistill etwas über seiner Basis an der inneren (der Axe 
zugekehrten) Seite ein zweites, etwas kleineres normales Pistill 
trägt, welches etwas länger gestielt mit seinem untersten Theil ein 
wenig von der Spalte ersteren umfafst wird, — Silaus pratensis 
mit einer Frucht aus drei gleichen Mericarpien mit drei gleichen 
Stempelpolstern und drei Griffen; dieselbe Bildung mehrffich bei 
dem oben erwähnten Fall von Angelica silvestris, — Capsella bursa 
pastoris mit einem dreiklappigen, dreiflügeligen, dreifächerigen 
Schötchen und dreifiügeliger Scheidewand (placenia); ebenso war 
eine Schote von Sinapis nigra gebaut. In einer Blüthe der mehr- 


14 


fach erwähnten Campanula Trachelium theilte sich der dünne faden- 


förmige Griffel in fünf (ungleich lange) Narben. — Hierher und 
nicht wohl unter die Verwachsungen zweier Früchte gehören "die 
Beispiele sogenannter Zwillingsgurken. — Dagegen entstehen die 


Doppeläpfel durch Gabeltheilung des Stiels dicht unterhalb des Ur- 
sprungs der Früchte, welche an der Berührungsstelle in der Folge 
miteinander verwachsen. 

Eine Eichel (Quereus Robur) mit grofser, bauchiger Schale 
und zwei Samen, welche so zusammengedrängt waren, dafs sie 
beide zusammen die Form eines einzigen hatten, die Samen in 
zwei durch eine trockenhäutige Scheidewand getrennten Fächern, 
liefert abermals ein Beispiel von einer anderen Art Vermehrung, 
indem hier eins der in der Anlage vorhandenen, normal verschwin- 
denden Fächer resp. Samen abnormer Weise sich erhält. 

Ein zweites Gesetz innerhalb eines Wirtels der Blüthe ist die 
Verwachsung der Glieder untereinander bei gewissen Pflanzen. 
Eine Abweichung davon sah ich bei Trifohum hybridum, wo in 
allen Blüthen mehrerer Exemplare die Staubfäden vollkommen frei, 
übrigens aber normal waren. 

Eine Aufhebung der normalen Wirtelstellung selbst äufsert 
sich zum Theil schon darin, wenn, wie bei. der bereits oben ge- 
nannten Campanula Trachelium, eins der inneren Kelchblätter mit dem 
einen Rand ein Stück lang mit der Corolla verwächst, — bestimm- 
ter aber bei anderen Blüthen dieser Pflanze *), sowie bei der eben- 
falls oben erwähnten Fuchsia coccinea, wo die sechs Kelchblätter 
in verschiedener Höhe an dem übrigens unveränderten und dadurch 
seine Axenbedeutung offenbarenden, unterständigen Fruchtknoten 
entsprangen. Bei Tulipa Gesneriana ist mit der Vermehrung der 
Perigonblätter zuweilen eine Auflösung der Wirtelstellung verbun- 
den, indem ein oder mehrere derselben ein bis zwei Zoll weit unter 
der Blüthe am Stengel zerstreut sitzen und zum Theil Uebergänge 
zu den Laubblättern bilden. 


4. Der Fortschritt im Metamorphosengang. 


Ich komme zur Mittheilung einer Anzahl von abnormen Bil- 
dungen, bestehend in einer Hemmung oder Störung des der nor- 
malen Blüthe eigenthümlichen Fortschrittes der Metamorphose auf 
einer Reihe charakteristischer, von einander scharf gesonderter und 
in gesetzmälsiger Weise auf einander folgender Stufen oder For- 
mationen, in welche sich die Grundorgane der Pflanzen in der 


= 


*) W. Pflanzenteratologie, S. 32. 


- “ 15 
Blüthe einkleiden. Es sind Bildungen, welche geeignet sind, einer- 
seits über die zum Theil sehr verhüllte morphologische Bedeutung 
der verschiedenen Blüthenorgane belehrende Winke zu geben, oder 
auf die bereits anderweitig enthüllte Bedeutung ein helleres Licht 
zu werfen *), andererseits die nähere Beziehung je zweier For- 
mationen zu beleuchten **). 

Dafs die Kelchblätter die Form der Ben benen Stengel- 

blätter annehmen, ist keine seltene Ersahdimeiig sehr schön “ah 
u sie an einer Rose, wo der Kelch in fünf auf gleicher Höhe 
stehenden, vollkommenen Stengelblättern, je mit einem grolsen End- 
blatt und einem bis drei Seitenblättchen, mit Blattstiel und Stipulis 
bestand, während an einem drei Zoll tiefer am Blüthenstiel sitzen- 
den Stengelblatt die Blattscheibe vor den Stipulis zurücktrat. — 
Bei den unten genauer zu beschreibenden Exemplaren von Trifo- 
lium hybridum waren die fünf Zähne, besonders die zwei oberen, 
der meistens am einer Seite aufgespaltenen Kelchröhre als grüne, 
den Foliolis der Stengelblätter sich annähernde, den Röhrentheil an 
‚Länge übertreffende, zum Theil dreizählige Blättchen ausgebildet. — 
Eine Annäherung des Pappus zu der Blattform sah ich bei Crepis 
biennis, wo die im normalen Zustand haarförmigen, mit Häkchen 
versehenen Strahlen diese Häkchen verloren und lanzettlich blatt- 
förmig, dabei aber trockenhäutig und unregelmässig zerfasert und 
in unbestimmt grolser Anzahl vorhanden waren. 

Die häufigste Ablenkung der Blumenkrone besteht in einem 
Herabsinken ab die Stufe Hieb Kelch- oder des Stengelblattes, was 
sich durch die grüne Farbe und derbere Consistenz, zum Theil 
auch durch eine andere Form zeigt. Solche „Vergrünungen“ 
kamen (in Verbindung mit anderen Störungen in der .Blüthe) in 
allen möglichen Abstufungen bei jener Campanula Trachelium vor, 
— desgl. bei Jasione montana, bei Turritis glabra und Fuchsia coc- 
cinea. Bei Campanula kam ein überzähliges Blattorgan im Kelch 
vor, welches zur Hälfte kelchartig, zur Hälfte blumenblattartig war. 
Bei sämmtlichen Blüthen eines inenlus acris waren alle Theile, 
Zahlen- und Stellungsverhältnisse ganz normal und die Abweichung 
der Blumenblätter beschränkte sich fast blols auf die Farbe und 
Consistenz, indem sie grün und derb, auch etwas behaart, aber von 
derselben Nervenv ertheilang (Mangel eines auslaufenden Mittelnervs) 
und von derselben Gröfse wie die gelben Blumen waren; der Rand 
war ganz, vorn etwas zugespitzt, am Grund fast herzförmig, ge- 
nagelt, der Nagel etwas rinnenförmig. — Das Auffallende bei die- 


*) W. Pflanzenteratologie, S. 19 ff. 
**) Ib. S, 68 f. 


Pe 


: Pr . € = st . 22 


ser Misbildung, noch mehr freilich bei solchen, wo’ die Blumen- 
blätter die F ori der Stengelblätter annehmen, ist, dafs die rück- 
'schreitende Metamorphose mitten in der Blüthe stehen bleibt und 
sıch nicht auch auf den Kelch erstreckt. — Als ein Beispiel von 
F: arbenwechsel der Corolla nenne ich noch Melampyrum pratense, 
wo ich an einem Exemplar die vier obersten Blüthen ‚gelb, die 
vier untersten lila oder rosaroth fand *). . 
Uebergänge zwischen Staubfaden und Blumenblatt 
dürfen als ne für die morphologische Verwandtschaft beider 
keine Erwähnung mehr, da sie sich in jeder gefüllten Blüthe in 
Masse enbietens, was dabei Beachtung verdient, ist die Form des 
Uebergangs, d. h. die Form, in welcher die Ablenkung des Bil- 
sich in diesen Uebergangsbildungen äufeört! **), Dafs 
diese Form nicht mit der morphologischen Verwandtschaft beider 
Formationen zusammenhängt, sondern durchaus individuell ist; 
gen zwei Blüthen eines Exemplars von Hyaeinthus orientalis , = 
denen in der einen ein Staubfaden längs der Corolla bis zu deren 
Theilung in zwei Zipfel als ein Kan angewachsen, von da an‘ 
als ein blumenblattartiges Gebilde frei auftrat und an dem einen 
Rand eine einfächerige fruchtbare Anthere trug, gerade so wie in 
der normalen Blüthe von Canna, — während in der anderen Blüthe ° 
der Uebergang eines Staubfadens darin bestand, dass die hinteren 
Antherenfächer resp. das Connectiv zu einem breiten Blumenblatt 
erweitert war, auf dessen Mittellinie nach innen die Anthere jeder- | 


seits mit einem ziemlich vollkommenen, pollentragenden Fach ent- 
sprang. 

An Beispielen von Uebergangsbildungen zwischen Staubfaden 
und Pistill fehlt es bekanntlich nicht, namentlich zeigt sich eine 
besondere Neigung dazu bei Salz. - Von besonderem Interesse 
scheint mir ein hierher gehöriger, an Salix fragilis von mir beob- 
achteter Fall zu sein, weil derselbe vielleicht geeignet ist, über die 
sonst noch so wenig erklärten Nebenblüthenorgane einiges Licht 
zu verbreiten. In der normalen männlichen Blüthe sitzt am Grund 
der unten verwachsenen Staubfäden zwischen diesen und dem Deck- 
blatt ein gelbes, blattartiges Nectarium (Fig. 12, n), aufserdem ein 
etwas dickeres, oft zweispitziges (m) auf der entgegengesetzten 
Seite; beide hängen mehr oder weniger durch einen drüsigen Rand 


(0) oder seitliche Drüsen von unbestimmter Zahl und Gröfse zu- 
A 
*) Vergl. zu den beiden letztgenannten Fällen die Bemerkung von Decandolle: dafs 
die gelben Blumen zu denjenigen gehören, deren Farbe am wenigsten abändert. B- | 
zenphysiol. ed. Röper I. S. 728. M. Tandon a. a. O. 8. 32. | 
**) Vergl. W.s Pflanzenteratologie, S. 83. 


2: e = 17 ” Pr 


sammen. An einem männlichen Kätzchen fand ich nun in mehre- 
ren Blüthen die innere Drüse (m) zu einem eigenthümlichen grünen. 
Organ umgebildet, welches, bald mehr. bald weniger bauchig- auf- A 
getrieben, eine täuschende Aehnlichkeit mit einem Pistill hatte. Oben 
endigte dasselbe in einer undeutlich zweilippigen Narbe mit Pa- 
pillen; auf der der Aehrenaxe zugewendeten, den Staubfäden abge- 
endeten Seite war es der Länge nach gespalten, und es zeigten 
ich im Inneren zu beiden Seiten der Mittellinie auf der der Axe 
gewendeten Wand zwei eiförmige wulstartige Auftreibungen. 
Fig. 13, eine Blüthe von der Salt b das Deckblatt, m das ge- 
nannte Organ, auf dem Rücken mit einer Furche von oben nach 
unten, am Grund zwei drüsige Anhängsel, ‘wie man an der Ansicht 
der Blüthe von innen (Fig. 14) sieht; Fig. 16, m ein stärker ent- de" 
wickeltes Organ, auf der inneren Wand klaffend; Fig. 19, m das- x 
selbe von der Seite; Fig. 17 dasselbe Organ ausgebreitet mit den _ 

z eiförmigen Auftreibungen. Diese letzteren waren mit klei- ge) 
nen kugeligen Zellen erfüllt (Fig. 20), welche ganz übereinstimmten 
 mıt dem Pollen derselben Weide. In einer anderen Blüthe waren . 
von jenem Organ nur die zwei Auftreibungen vorhanden (Fig. 18), 
an der Spitze nur ein kleiner blattartiger Fortsatz. — Diese Beob- 
achtung deutet wohl auf die Bedeutung desinneren Nectariums als eines 
selbständigen Blattorgans hin *); es hat sich hier zu einem Mittel- 
gebilde zwischen Pistill und Anthere umgewandelt, mit dem ersteren. 
‚stimmt es der äufseren Form und der Narbe nach, durch ie; zwei 

Pollentächer mit der Anthere überein. — 

Die im Folgenden mitzutheilenden Antholysen betreffen das 
Pistill und dessen Theile. 

Wenn an der oben erwähnten **) abnormen Fuchsia - Blüthe 
die Kelchblätter in verschiedener Höhe an dem unterständigen 
Fruchtknoten entspringen, und zwar ohne dals dabei der letztere 

. eine Veränderung, etwa eine Auflösung, erleidet, so ist. diese Er- 
scheinung nur erauha mit der Ausb edentung des unterständigen 
Brhehtknotens, Noch . unzweifelhafter indes geht die letztere aus 
den zahlreichen und mannigfaltigsten Uebergangsstufen des unterstän- 
digen Fruchtknotens'zu der einfachen beblätterten Axe, wie sie be- 


reits von mir der Hauptsache nach angeführt worden sind ***), hervor. 
# Yu — 


EEE VE EEE EEE = 2 


*) Wimmer deutet das Nectarium der Weiden als unausgebildet bleibendes Perian- 
thium. Arb, der schles. Ges. für vaterl. Cultur, 1847, S. 165. 

**) Eine ähnliche Beobachtung an Fuchgia wird von Walpert (Flora 1852, S. 
449) mitgetheilt. 
4 ***), Pflanzenteratologie, S. 32. , 


IV 


e x 18 


— Aehnliche Uebergänge des unterständigen Fruchtknotens bis "zu 
. einem stielartigen Träger mit einer Höhle kamen bei einem unten 
näher zu beschreibenden Fall von Crepis biennis vor. 

Blattartige Ausbreitung des Pistis findet sich bei Hyacinthus 
orientalis, wo ich eine Vervielfältigung der Carpelle in der Weise 
wahrnahm, dafs die innersten offen, unten breit, oben schmal ein- 
gezogen, roth, an der Spitze mit Narbenpapillen besetzt, unten Eichen 


tragend, auftraten. — Noch schöner sieht man die Aufiösung und 
Vermehrung der Carpelle (bis zu zehn und darüber) bei Tulipa 
Gesneriana, womit zugleich die mannigfaltigsten Uebergangsbildun- 


gen zwischen Carpellen und Perigonblättern verbunden sind, welche 
hauptsächlich in einer mit der normalen übereinstimmenden Narbe 
an der Spitze und in je einer Reihe von Eichen an den Rändern 
eines übrigens ganz corollenartigen Blattes bestehen. 

Bei einer Rosa waren die Staubfäden sämmtlich in Biumen- 
blätter verwandelt, die Pistille aber fast alle mehr oder weniger 
blattartig entwickelt an der Naht offen, die Eichen fehlgeschlagen 
und anstatt der Narbe lange, krautartige Spitzen, welche als grüner 
Büschel aus der kegelförmigen (nicht normal krugförmigen) Kelch- 
röhre über die Blüthe hervorragten. — In einer anderen, unten 
genauer zu beschreibenden Rosa war ein Uarpell in ein rothes, den 
übrigen ähnliches Blumenblatt verwandelt. — 

Folgende Umbildungen des Pistills bei Trifolium pratense und 
hybridum verdienen, obgleich es nicht an ähnlichen Beobachtungen 
bei anderen Pflanzen dieser Familie fehlt *), eine genauere Be- 
schreibung. An einem Exemplar der ersteren Art fand ich drei 
Köpfchen, deren Blüthen ganz normal waren bis auf das Pistill, 
welches verschiedene Stufen seiner Auflösung in Blattform zeigte, 
von denen ich folgende hervorheben will. a) Ein 1 langes Pi- 
still (Fig. 21*) mit einer plumpen Spitze als Griffel, am Grund 
stark erweitert, mit zwei stipulaartigen Vorsprüngen, welche mit 
knospenartigen Anhängseln (Rudimenten von Eichen?) besetzt sind; 
nach innen (oben) ist diefs Gebilde von unten an offen, und im 
Grund desselben entspringt als Ende der Blüthenaxe ein rundlicher 
Haufen von Knospen. Jede dieser Knospen sitzt in der Achsel 
eines, in eine Spitze auslaufenden und beiderseits stark (stipula- 
artig) vorgezogenen Stützblättchens (Fig. 21); die Knospen selbst 
bestehen ausmehreren Höckerchen (rudimentären Blattorganen), und 


“ 


_ 
*) Lotus corniculatus (Morren), Ononis antiquorum, O. hircina (Pluskal), 
Lathyrus latifolus (Turpin, Jäger, Schimper, Decandolle), NER RE 
Trifolium repens (Schmitz, Unger), Medicago carstiensis. 


19 
ich ‚bin zweifelhaft, ob dieselben als Blattknospen oder als jugend- 
liche 'Blüthen’ zu betrachten sind; nach oben werden dieselbenimmer _ 
einfacher, so dafs die obersten Deckblätter nur glatte rundliche 
Köpfchen in der Achsel tragen. b) Ein 2” langes blattförmiges 
Organ (Fig. 22) an der Stelle des Pistills, oben mit einer rund- 
lichen, fiedernervigen, behaarten Lamina, nach unten zwei Paar lan- 
zettförmige Abschnitte, von denen die oberen dicht unter der Lamina 
(entsprechend dem Endblättchen) den beiden seitlichen foliolis des 
Stengelblattes, üe beiden unteren den stipulis entsprechen und als 
Ausbreitung des Blattstiels sich bis an den Grund fortsetzen; diese vier 
Abschnitte sind je von einem, aus dem Mittelnefv entspringenden 
Seitennerv durchzogen. Am Rand dieser vier seitlichen Abschnitte 
welche aus verhältnismäfsig jugendlichem Zellgewebe bestehen, sitzen 
zahlreiche Fortsätze, welche, aus zwei oder mehreren, der Länge 
nach aneinandergereihten, oft auch der Länge nach getheilten Zel- 
len bestehend, vielleicht für Rudimente der Ovula zu halten sind 
(Fig. 22* vergröfsert). Am Grund dieses Blattorgans befindet sich 
als Ende der Axe ein ähnlicher runder Haufen von Knospen (49), 
wie im vorigen Fall. c) Das Pistill (Fig. 23 AB) einer anderen 
Blüthe unterscheidet sich von dem vorigen nur dadurch, dafs es 
1/, Zoll lang über die Blüthe hervorragt, und eine schmale, der 
Länge nach zusammengefaltete, behaarte Scheibe hat, welche sich 
in eine hakenförmige Spitze (Griffel?) verlängert. d) Ein Pistill 
(Fig. 24AB) so lang als das vorige, mit verkehrt eiförmiger, be- 
haarter Lamina, mit einem aufgesetzten Spitzchen und mit stipula- 
artig verbreitertem Blattstiel. 
Aehnliche Erscheinungen am Pistill beobachtete ich an sechs 
Blüthenköpfehen von «Trifolium hybridum, deren Blüthen fast alle 
lang (zum Theil ein Zoll lang) gestielt, mit Ausnahme des gefärb- 
ten und vergröfserten Kelchs und der freien, oder auch ganz feh- 
lenden Staubfäden (wie schon oben erwähnt) normal waren bis auf 
das Pistill, welches mannigfache Umbildungen und überdiels inter- 
essante Durchwachsungserscheinungen darbot, wovon ich einige 
der wichtigsten und mehrfach an jenen Exemplaren sich wieder- 
holende Fälle herausheben will. a) In den meisten Blüthen war 
das Pistill vergröfsert, dabei öfters schraubenförmig, bald rechts, 
bald links gedreht und ragte so aus der Blüthe hervor. b) Eine 
auf langem Stiel getragene, spiralig gedrehte Hülse (Fig. 25 A), 
daneben ein Blatt 3, dessen Stipulartheil zusammengefaltet das An- 
sehen einer Hülse darbot, während dasselbe nach oben als ein ge- 
wöhnliches kleines gestieltes dreizähliges Stengelklatt erschien. Die 
Stipulae waren bläulich gefärbt, wie überhaupt an den aus der Spitze 


u 


20 


” 
der erwähnten Kleeblüthen entspringenden Stengelblättern gerade 
in den freien Theilen der Stipulae eine Tendenz zur blumenblatt- 
artigen Beschaffenheit auftrat. c) In einer anderen Blüthe ent- 
sprangen aus der Mitte der Staubfäden vier Organe, von denen 
zwei ziemlich normal gebildete Pistille, die beiden anderen dreizäh- 
lige Stengelblätter darstellten; bei dem einen dieser letzteren waren 
die Stipulae, bei dem anderen das Endblättchen corollenartig gefärbt. 
d) Das Pistill von gewöhnlicher Form, aber sehr vergröfsert, nach 
unten an der inneren Naht geöffnet und mit erweiterter Basis die 
Blüthenaxe umfalsend, welche sich als 2“ langer Stiel erhob, und 
oben ein Köpfchen von unentfalteten, mehr oder weniger normalen 
Blüthen trug (Fig. 25). e) In einer anderen Blüthe setzte sich die 
Blüthenaxe ebenfalls von der Basis des geöffneten Pistills umfafst 
fort, trug aber anstatt des Blüthenköpfchens in einiger Höhe zwei 
mit dem Pistill und untereinander alternierend vollständige Stengel- 
blätter und schlols dann mit einer Blattknospe. Das erstere dieser 
beiden Blätter barg in seiner Achsel ein grünes längliches Gebilde, 
welches am Rand kleine längliche, zellige Körperchen trug und 
vielleicht für eine isolierte Placenta mit Rudimenten von Eichen zu 
halten ist. f) Anstatt des Pistills entsprang in der Mitte einer 
anderen Blüthe ein Blatt (Fig. 26 A, 2), welches mit seinem unteren 
zusammengefalteten (Stipular-) Theil gleichsam eine Hülse bildete 
und an der Spitze des Stiels drei der Länge nach zusammenge- 
faltete, scharf gesägte grüne Blättchen trug; von dem Stipulartheil 
wurde ein zweites mit dem vorigen alternierendes, fast normales drei- 
zähliges (Fig. 27 A, 3) eingeschlolsen. g) Endlich fand ich in einer 
jener Blüthen innerhalb des Staubfadenkreises auf gleicher Höhe 
(also, wie es scheint, durch Theilung der Blüthenaxe) drei Blätter- 
triebe. Der eine derselben bestand aus einem 4'" langen dreizäh- 
ligen Blatt, welches mit seinem blumenartig gefärbten Stipulartheil 
ein zweites gegenüberstehendes, ebenso grofses ähnliches Blatt ein- 


schlofs, — der andere ungefähr ebenso, aber 6 — 7" lang, — der 
dritte (5 lang) wurde gebildet durch vier einander mit der Basis 
umfalsende vollständige Stengelblätter. — Im folgenden Jahr kamen 


Exemplare von derselben Art vor, deren Blüthenköpfehen durch 
Auflösung der Pistille in reiche Blätterbüschel verwandelt waren. 
In den eben beschriebenen Bildungen bei Trifolium pratense 
und hybridum sehen wir an der Stelle des Pistills die Form des 
Stengelblattes so vollkommen und unzweideutig ausgeprägt und 
überdiefs so vielfach durch Uebergänge mit der gewöhnlichen Form 
des Pistills verbunden, dafs sich schwerlich Jemand gegen die An- 
sicht von der Blattnatur des Pistills von Trifolium  verschliefsen 


21 


“ möchte. Noch bestimmter aber als die Form spricht für diese 
Ansicht die Stellung des Pistills seitlich an der Axe, wie diels 
aus dem unter d) beschriebenen Fall hervorgeht, und nur ein 
Blattorgan umfafst die Axe mit scheidenartiger Basis wie in 
Fig. 28. Die letzte Entscheidung bekommt diese Frage indes erst 
durch die Entwickelungsgeschichte der normalen Blüthe, und wenn 
ich früher *) die Stengelnatur des Pistills der Leguminosen ver- 
theidigt habe, so geschah diels nur in der Voraussetzung, dafs 
 Schleiden’s und Vogel’s Angabe über die Entwickelung des- 
selben richtig sei, zumal da die Beschreibungen ähnlicher Antho- 
Iysen des Leguminosenpistills nicht genau genug waren, um nicht 
auch für eine andere Deutung der blattartigen Bildung Raum zu 
lafsen. Nachdem ich mich aber überzeugt habe, dafs das Pistill 
dieser Familie sich nach dem Gesetz des Blattes entwickelt **), 
sehe ich mich durch die Uebereinstimmung dieses Ergebnisses der 
Entwickelungsgeschichte mit jenen unzweideutigen Bildungen der 
Antholyse genöthigt, mich für die Blattnatur des Leguminosen- 
pistills zu erklären. — 

Hieran reihe ich die Beschreibung einer Reihe von Bildungs- 
abweichungen der Blüthe- von Veronica gentianoides (im hiesigen 
botan. Garten), ausgezeichnet insbesondere durch mannigfaltige 
Uebergangsbildungen des Pistills inBlumenblatt und Staub- 
faden. 1) Corolla fünfgliedrig, nämlich anstatt des grofsen oberen 
Abschnittes zwischen den zwei Staubfäden zwei Lappen (Fig. 29); 
die beiden seitlichen etwas ungleich grofs. Der Kelch mit einem 
kleinen fünften Zipfel v. Am Grund des Fruchtknotens entspringt 
“ein dritter Staubfaden (/), dem Ovarium der Länge nach ange- 
wachsen und eine weifse Leiste auf dessen Rücken bildend (Fig. 30), 
während die blaue normale Anthere (a) gleichsam den Gipfel des 
Ovariums bildet, der Griffel (st) aber durch dieselbe seitwärts ge- 
krümmt erscheint. — 2) Corolla normal, Kelch fünfgliedrig, Pistill 
halb grün, halb corollenartig, oben eine Anthere tragend. Eichen 
ziemlich ‘normal. -— 3) Corolla und Kelch normal. F ruchtknoten- 
wand von unten an und ringsum corollenartig, unten weils, nach 
oben mehr blau, am oberen Ende ohne eigentliche Antherenbildung, 
reichlichen Pollen tragend und eine Placenta mit zahlreichen Eichen 
einschliefsend, welche etwas vergröfsert, sonst aber normal sind. 
An der Placenta ein corollenartiger Fortsatz. — 4) Die eine Hältte 
des Ovariums ziemlich normal, etwas kümmerlich, die andere Hälfte 


*, Pflanzenteratologie, $. 28. 127. 
**) Of, Buchenau, Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Pistills 1851, 8. 29. 


22 

hat sich als ein langer Staubfaden ausgebildet, welcher an der Spitze 
eine vollkommene zweifächerige Anthere trägt. Eins der beiden 
Fächer trägt einen stielartigen Fortsatz, welcher vollkommen mit 
dem normalen Griffel übereinstimmt. — 5) An mehreren. anderen 
. Blüthen derselben Traube ist das Pistill, nämlich besonders die 
eine Hälfte des Ovariums und der Griffel, mehr oder weniger blu- 
menartig ausgebildet. — 6) Von.den zwei normalen Staubfäden 
sitzt der eine nicht in der Corolla, sondern auf dem Blüthenboden. 
Ein kleines fünftes Kelchblatt. Der Fruchtknoten zur Hälfte nor- 
mal, die andere Hälfte corollenartis, oben eine kleine normale 
Anthere tragend, aus deren Connectiv ein gewöhnlicher fadenför- 
miger verbogener Griffel entspringt (Fig. 81). — 7) Einer der bei- 
den Staubfäden auf dem Blumenboden. Vom Ovarium die eine 
Hälfte normal, die andere corollenartig, die Spitze theilt sich in 
Antheren- und Griffelbildung. — 8) Ein Staubfaden frei, auf dem 
Blumenboden. Ovarium zur Hälfte grün, normal, zur Hälfte corol- 
lenartig, in einen gekrümmten Griffel endigend (Fig. 32). — 9) Die 
eine Hälfte des Ovariums grün, normal, die andere sehr vergröfsert, 
weils blumenartig, nach oben in einen langen dicken Sack fortge- 
setzt, welcher in zwei Lippen endigt, von denen die eine (Fig. 33 «) 
eine blaue, nach innen sich öffnende Anthere, die andere einen 
kurzen, mit normaler Narbe versehenen, sich nach innen krümmen- 
den und mit der Narbe dicht auf die Anthere legenden Griffel (st) 
darstellt. Auch das blumenblattartige Fach des Ovariums enthält 
eine Placenta mit Eichen. —- 10) Das Ovarium ist ganz verschwun- 
den, ein kurzer erweiterter corollenartiger Griffel an der Spitze 
in zwei Schenkel getheilt, von denen jeder eine blaue, ziemlich 
normale, wenigstens Pollen tragende, Anthere darstellt. — Dieselbe 
Erscheinung in verschiedenen Modificationen in anderen Blüthen. 

Die genannten Bildungsabweichungen fanden sich bei zahl- 
reichen Exemplaren und zwar stets an den unteren Blüthen der 
Trauben. ] 

Was die Placenta betrifft, so habe ich aufser der oben unter 
e) erwähnten, vermuthlich als solche zu betrachtenden Auflösung 
dieses Organes bei Trifolium hybridum noch einen Fall aus den 
mehrfach genannten Blüthenantholysen von Hyaeinthus anzuführen, 
_ wo aus dem aus sechs Carpellen bestehenden oben geöffneten 
Ovarium drei nach oben verlängerte und corollenartig ausgebildete 
Placenten hervortreten. Bei zwei derselben hatte die Verlängerung 
die Form einer vierfächerigen rothen, des Pollens entbehrenden 
Anthere. Weitere Angaben über die Placenta unten. Die Eichen 
am unteren Theil derselben waren regelmäfsig, die oberen als 


unregelmäfsige Auftreibungen aber von der gewöhnlichen Farbe 
und Structur der Eichen; eins der letzteren erschien stielartig, an 
der Spitze mit Narbenpapillen. — Bei einer unten zu beschreiben- 
den abnormen Rose erschienen die Eichen als Axillarknospen der 
Carpelle. Eins ‘dieser Carpelle hatte das Ansehen eines rothen 
Blumenblattes, und das zugehörige Eichen war in eine langge- 
streckte rings geschlofsene, oben offene, unten spitz zulaufende 
ebenfalls roth gefärbte Tute verwandelt. — In den oben erwähn- 
ten vergrünten Blüthen von Turritis glabra waren innerhalb des an- 
geschwollenen Pistills die Eichen auf mannigfache Weise meta- 
morphosiert: bald waren sie auffallend vergröfsert, bald lang ge- 
stielt und gerade entwickelt, bald blattförmig mit mehr oder 
weniger abgesetztem Stiel, an der Spitze und am Rand gelappt. 
etwas hohl. — Eigenthümlicher und lehrreicher ist die Reihe von 
Abänderungsformen des Eichens, welche ich in dem stielartig_ ver- 
längerten vergrünten mehr oder weniger fleischigen und behaarten 
Fruchtknoten eines monströsen Exemplars von Crepis biennis beob- 
achtete. Im Grund der Fruchtknotenhöhle erhob sich das Eichen 
(in einem Fall zwei in einem Ovarium) auf einem langen Stiel, bıs 
an das obere Ende der verlängerten Höhle reichend (Fig. 54); da- 
bei kamen folgende verschiedene Modificationen der Form vor: 
mehr oder weniger keulenförmig an der Spitze - verdickt (Fig. 36, 
37. 38. 40), a mit Dun der anatropischen Form "Ei ig, 
38. 41. 43), — häufig ohrförmig een und alsdann knospen- 
artige Bildungen daran entspringend (Fig. 35. 39. 43), — oft lang 
zugespitzt, und alsdann, sowie auch zuweilen bei der blattartigen 
Ausbreitung, gleich der Narbe mit spitzen Papillen besetzt (Fig. 
35. 38. 39. 40. 42); einige Mal theilte sich das degenerierte Eichen 
in zwei Schenkel, are von den Narben des Griffels gar nicht 
verschieden waren (Fig. 42), wobei aber der eigentliche Griffel in 
der auch sonst ziemlich normalen Blüthe gleichfalls vorhanden war”). 


*”), S. Reissek führt in Nro. 18 der bot. Zeitung 1853 bittere Beschwerde, dafs 
ein von ihm früher (Linnaea 1843, S. 656) erschienener, die Beschreibung einer 
Reihe von Anomalien der Samenknospe von Sisymbrium Alliaria enthaltender Auf- 
satz in meiner „Grundlegung der Pflanzenteratologie‘“ unberücksichtigt geblieben sei. 
Es war übrigens kein absichtliches Ignorieren; auch beim besten Streben nach lite- 
rarischer Vollständigkeit kann es begegnen, dafs manche Erscheinung, zumal bei den 
so sehr zerstreut mitgetheilten Beobachtungen über Pflanzenmisbildungen, unbekannt 
bleibt. Man sollte darüber nicht gleich empfindlich sein, — zumal wenn, wie hier, 
die Wissenschaft keinen wesentlichen Nachtheil dadurch erfährt. Denn, indem ich hier- 
mit die versäumte Erwähnung nachhole, bemerke ich, dafs jene allerdings interessanten 
Umbildungen der Samenknospe in der That die nöthige Berücksichtigung gefunden 
haben, indem sie durch den einen oder anderen der von mir (a. a. O. S. 36) auf-' 


. 
5. Das Axensystem in der Blüthe. 


Von den hierher gehörigen Durchwachsungserscheinun- 
gen habe ich zunächst ein Paar Rosen anzuführen, deren Blü- 
thenaxe sich nicht nur ungewöhnlich in die Länge entwickelt, son- 
dern auch ihre eigenthümliche Form mehr oder weniger aufgegeben 
hat. Bei einer derselben war der Blüthenstiel 4 lang etwas eylin- 
drisch verdickt: oberhalb dieser Stelle standen fünf 1— 2 Zoll 
lange linien - lanzettförmige, zum Theil gesägte grüne Blätter im 
reinen Wirtel, unmittelbar über denselben eine Menge rother Blu- 
menblätter, die unteren zusammengerückt, die oberen zerstreut an 
der !/;, — 1 Zoll lang fortgesetzten, um das Vierfache i im Durch- 


messer verdickten röthlichen und blafsgrünen längsgefurchten Axe 


emporsteigend und an dem Ende der letzteren wieder in grolser 
Anzahl in mehrere Köpfe unregelmäfsig zusammengedrängt, welche 


zusammen ungefähr das Ansehen einer gefüllten Rose darboten. 
Der Verdickung des Blüthenstiels unterhalb der fünf grünen (Kelch-) 
Blätter entsprach im Inneren keine Höhle, dagegen war die mit 
Blumenblättern besetzte Fortsetzung der Axe über dem Kelch hohl, 
und die innere Wand der Höhle von unten an bis zu einer ge- 
wissen Höhe mit Carpellen, die mit normalen Eichen und langen 
Griffeln versehen waren, besetzt, weiter nach oben aber mit Staub- 
fäden und Blumenblättern; alle diese Organe ohne Ordnung in 
mehreren dichten Knäulen. Von den Carpellen war eines in ein 
rothes Blumenblatt aufgelöst und dessen Eichen in eine langge- 
streckte, oben offene, ringsum geschlossene, unten spitz zulaufende, 
ebenfalls roth gefärbte Tute verwandelt. Es hat sich also bei die- 
ser Blüthe das normale Zahlenverhältnis und die Wirtelstellung 
nur auf der untersten Stufe der Metamorphose, im Kelch erhalten, 
während beide Gesetze in den Blumenblättern theils durch das 
Auftreten in einer grofsen und unbestimmten Anzahl, theils durch 
Verrückung des Wirtels und dadurch, dafs sich die Axe zwischen 
den Blumenblättern in die Länge gestreckt hatte, modificiert waren. 
Das Interessanteste aber bei dem Ganzen ist, dafs die Aushöhlung 
der Axe (und dafs die Kelchröhre bei Rosa für nichts Anderes als 


m —— —— _ 


gestellten Deutungsversuche ihre Erklärung finden und so in Einklang mit der Ansicht 
von der Axenbedeutung der Samenknospe treten. Den morphologischen und logischen 
Schlüfsen übrigens, wodurch der Verfafser jene Beobachtungen für seine Ansicht von 
der Blattnatur jenes Organs ausbeutet, vermag ich nicht zu folgen. Es erscheint mir 
der theoretische Theil jenes Aufsatzes ebenso als ein Beitrag zur Teratologie der Bo- 
tanik, wie die Beobachtungen an ‚Sisymbrium Alliaria als ein Beitrag zur Terato- 
logie der Pflanzen. 
> 


95 4 


eine Aushöhlung der Axe anzusehen ist, wird gerade durch unsere 
Misbildung evident) mit den Carpellen nicht unterhalb des Kelchs, 
sondern in die Verlängerung der Axe fällt, was freilich ganz 
natürlich aus jener abnormen Verlängerung der Axe folgt, da die 
Anordnung der Carpelle nicht an die Stellung zum Kelch, son- 
dern an das Ende der Axe gebunden ist, mag dieses nun unter- 
halb oder durch Verlängerung oberhalb des Kelchs zu stehen kom- 
men. — Eine ganz ähnliche Erscheinung fand ich an einem an- 
deren Rosen - ame an welchem übrigens die Kelchblätter un- 
gleich, theilweise den Stengelblättern gleichgebildet und über den- 
selben nur wenige, quirlständige Blumenblätter standen, und auch 
der, nicht verdickte, Axentheil darüber nur mit einzelnen zer- 
streuten Blumenblättern besetzt war. Namentlich aber schlofs die 
„verlängerte Axe keine Carpelle in einer Höhle ein, sondern war 
N nr ganz oben kurz erweitert und trug hier Carpelle. — Und noch 
einen Schritt weiter geht die Umbildung der Axe in einem dritten 
Beispiele von Rosa, wo dieselbe unterhalb des aus fünf vollstän- 
digen Stengelblättern bestehenden Kelches ganz unverdickt war. 
oberhalb der auf den Kelch folgenden zahlreichen Blumenblätter 
sich als ein nackter Kegel erhob und gegen die Spitze hin (mit 
Verdrängung der Staubfäden) noch einige rothe Blumenblätter 
trug, welche allmälich in einige kleine grüne gelappte, wahrschein- 
lich den Carpellen entsprechende Blätter übergiengen. Die ganze 
Blüthenaxe war zwar hohl, aber oben geschlofsen, die normale 
Kelchröhre als krugförmige Vertiefung der Axe, also gleichsam 
durch Ausstülpung gänzlich verschwunden, so dafs der in der nor- 
malen Bildung organisch höchste Punkt der Blüthe in diesem Falle 
auch räumlich am höchsten gelegen war *). 

Bei Ranuneulus Flammula, an einem kümmerlichen einblüthigen 
Exemplar, verlängerte sich innerhalb der Corolla die Axe und trug 
an der Spitze eine kleine aber vollkommene und normale Blüthe. 

In zwei Blüthen von Vinca minor arhob sich innerhalb der 
Blumenkrone eine zweite, die Staubfäden innerhalb der letzteren 
waren zum Theil in Blumenblätter verwandelt, Pistill und Narben 
normal. 

Ein ausgezeichnetes Beispiel einer eigentlichen Durchwachsung 
(Diaphysis), d.h. einer Fortsetzung der Blüthenaxe über denGipfel 
der Blüthe habe ich oben bei Trifolium hybridum beschrieben 

. (Fig. 28), und zwar gehört dieses Beispiel unter den fünften der von 


x *) Aehnliche Beobachtung von Kirschleger: Linstitut 1841, 8. 421: Fenz!’ 
Flora 1849, S. 699, 
* 


mir aufgestellten Fälle*), wo das Ende der Blüthenaxe von einem 
Carpell eingeschlofsen, aber nicht in Gestalt eines bestimmten 
Organs abgeschlolsen ist. 

Eine Echlastesis fand ich bei Sisymbrium Alliaria, wo aus den 
Achseln der zwei, den kurzen Staubfäden gegenüberstehenden Kelch- 
blätter je eine kleine Blüthe entsprang. 

Auf die vielfachen . Bildungsabweichungen des Axensystems, 
wie sie bei Reseda vorkommen, ist auch von Anderen **) auf- 
merksam gemacht worden. Ich will hier einige der mannigfaltigen 
Fälle von Diaphysis, Apostasis und Ecblastesis hervorheben, welche 
in reichem Maafse an einigen monströsen Blüthentrauben, die ich 
von Reseda alba besitze, zu sehen sind. a) Aus der Mitte einer 
theilweise monströsen Blüthe erheben sich auf einem Stiel vier 
Carpelle, welche blattartig als Kelchblätter wieder eine Blüthe ein- - 
schliefsen, deren Centrum eine dicht beblätterte Knospe bildet. 
* b) Innerhalb der Staubfäden erhebt sich auf einem 4“ langen 
Stiel ein grofser bauchiger Fruchtknoten, dessen innerer Bau nor- 
mal ist. c) Ebenso, aber die Placenten zum Theil in verästelte 
Zweige aufgelöst mit den mannigfachen Entbildungen des Eichens, 
welche ich anderwärts ***) beschrieben habe; die Blüthenaxe selbst 
erscheint in der Mitte als ein Zweig mit Blättern und Blüthen. 
d) Die innerhalb der Staubfäden fortgesetzte Axe trägt eine zweite 
vollständige Blüthe und innerhalb dieser entspringt auf einem Stiel 
eine dritte. e) In der Mitte der Blüthe erhebt sich die Axe mit 
vier Kelchblättern, setzt sich innerhalb derselben noch ein Stück 
fort, trägt Staubfäden und setzt sich abermals fort, indem sie am 
Ende mit einer Knospe aus fiederspaltigen Blättchen und undeut- 
lichen Rudimenten (vielleicht von Eichen) abschliefst. f) Die Y/, 
Zoll über die Blüthe emporgehobene Kapsel ist in vier Blätter 
aufgelöst, die Placenten sind ganz unterdrückt, oder ehe derselben 
erscheint als Knospe mit fiederspaltigen Blättern in: der Achsel 
eines der Carpelle, während die Hauptaxe als ein 1/5” hoch er- 
hobener Stiel einen fünfblättrigen Kelch, Staubfäden u. s. w. trägt. 
g) Ebenso, nur sind die Placenten ganz verschwunden, und die 
Blüthenaxe setzt sich als kräftiger beblätterter Trieb fort; während 
h) in einem anderen ähnlichen Fall die Hauptaxe als ein mit grofsen 
fiederspaltigen Blättern versehener Trieb fortwächst, daneben aber 
wahrscheinlich als Axillarbildung eines Carpells eine vollständige 


*) Pflanzenteratologie, S. 88. 
**) Schimper (R. Zutea), Schauer, Reichenbach (R. odorata). 
ETIAETONIB: EI. 


| 27 


Blüthe mit abermals emporgehobener Kapsel entspringt. ı) Ein 
Carpell der emporgehobenen Kapsel ist in ein Stengelblatt aufge- 
löst, in seiner Achsel entspringt ein beblätterter an der Spitze 
blühender Zweig, in der Mitte der Kapsel als Ende der Hauptaxe 
nur eine kleine Knospe. u. s. w. 

Ueber die Placenta mufs ich noch ein Wort hinzufügen; ab 
hier beschriebenen Misbildungen von Reseda sind von Schleiden 
als Beweis für die Axenbedeutung der Placenta benutzt worden, 
während die Placenten bei Reseda nach der von Buchenau in 
einer verdienstlichen Arbeit*) über diese Gattung dargestellten 


Entwickelungsgeschichte als leistenartige Verdickungen der Ver 
wachsungsstellen der Carpelle, nicht aber als selbständige Organe . 


in den Achseln der Carpelle auftreten. Ich weils zur Lösung die- 
ses Widerspruchs nur diefs zu sagen. Eine Erklärung jener freien 
zweigartigen Placenten in den abnormen Bildungen durch Abtren- 
nung von den Carpellen, ohne damit zugleich ihre selbständige 


‘(Axen-) Bedeutung anzuerkennen (wie Buchenau versucht), hat 


wohl keinen Sinn. Dagegen habe ich auch Schleiden’s Angabe, 
dafs die in den Carpellwinkeln entsprunenen Placenten sich sogleich 
seitwärts biegen und mit den Rändern der Carpelle verwachsen, 
bei jenen Antholysen ebenso wenig bestätigt gefunden, wie Bu- 
chenau in der Entwickelungsgeschichte. Ferner haben die oben 
erwähnten, fast in allen jenen Blüthen auftretenden Axillarbil- 
dungen der Carpelle durchaus keine Beweiskraft für die Axenbe- 
deutung der Placenta, insofern sie sich nicht durch Eichenpro- 


duction als losgelöste Placenten ergeben. Dieses gilt aber nur von. 
dem oben bei c) angeführten Fall, welcher demnach allein in Frage 
kommt, auf welchen ich aber keine Behauptung zu Gunsten der 
Axentheorie zu gründen wage, indem: ich keine Uebergangsbildun- r 


gen davon zu He normalen Placentation beobachtet habe. - Uebri- 
gens halte ich, Buchenau’s Beobachtung als richtig angenommen, 
dieselbe keineswegs für unverträglich mit der Axenbedeutung der 
Placenta, indem das Axenende gerade an den Verwachsungsstellen 
der Carpelle sanft emporgehoben und, ohne als selbständiger Zweig 
aufzutreten, mit dem jungen Gewebe der Carpellränder varablirbgte 
zen sein könnte, — während aber auch andererseits ebensowenig 


die Axenbedeutung «a priori, d. h. als durch ‚die allgemeinen | mor- 


phologischen Gesetze postuliert, anzunehmen ist.”— Es ist diels 


PER 


aber eine von den Fragen, welche für eine so scharfe . Beantwor- 
tung, wie man sie bisher versucht hat, noch nicht ve" sind. Die 


**) Bot. Zeit. 1853, $. 361. 


“= 


28 


— 


Entwickelungsgeschichte hat einstweilen noch genug zu thun mit 
den Bildungsgesetzen in ihren gröberen Umriflsen, sie hat vor 
Allem die Aufgabe, die Thatsachen ans Licht zu bringen so wie 
sie sind, gegenüber der die Morphologie und Systematik noch 
grofsentheils beherrschenden Unsitte, die Erscheinungen so zu er- 
klären, wie man sie sich entstanden denkt. — 

Zum Schlufse will ich eine Bildung erwähnen, deren Bedeu- 


“ tung mir nicht klar genug ist, um sie unter einen der obigen Ge- 


sichtspunkte unterordnen zu können. Ein unmittelbar aus der Erde 
entspringendes 3/, Zoll hohes purpurrothes einer Moosborste ähn- 
liches Stielchen (Fig. 44, in Fig. 44* der obere Theil vergröfsert) 
trug an der Spitze fünf, bei anderen Exemplaren weniger, kapsel- 
artige Knöpfchen, das eine am Ende, die anderen vier dicht 
darunter ringsherum befestigt. Dieselben waren käseförmig, wie 
es von aufsen schien fünfklappig, auf jeder Rippe ein schwärz- 
licher Kiel, die Nähte zwischen den Klappen ebenfalls etwas er- 
hoben, an der Spitze zwei verschlungene Fädchen wie verwelkte 
Griffel. Etwas unterhalb dieser Kapseln (bei m) safs am Stiel ein 
kleiner häutiger Ring, oberhalb dessen der Stiel wie auch die 
Kapseln grün und aufserdem mit farblosen durchsichtigen Bläschen 
(ähnlich den Pollen) bestreut waren. An einem Exemplar sals un- 
terhalb der Kapseln ein kleines ovales Blättchen. Dies Pflänzchen 
fand sich in vier Exemplaren, von denen zwei in Töpfen mit 
Myrtenstöcken, zwei neben einem Monatsrosenstock. Leider ver- 
unglückten dieselben, ehe ich sie genau untersuchen konnte. Die 


© zunächst sich darbietende Deutung dieser Pflanze ist wohl die, dafs 
_ mit Ueberspringung aller Blätter die Metamorphose gleichsam auf 


En . ae Ippfe: die Frucht loseilte. 
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Erklärung der Abbildungen. 


Tab. L 


1—8. Iva zanthifolia. Modificationen der Stellungsverhältnisse zwischen 


Blatt und Zweig. c die Hauptaxe; — f, f’‘ Blätter, — r, r‘ die zugehörigen 


Zweige. Die nähere Erklärung vergl. oben S. 4 ff. 

9. Matricaria Chamomilla, ein sich dichotomisch theilendes Köpfchen auf 
dem Längsschnitt. m — Markhöhle 

10. Hesperis matronalis, ein zweitheiliges Blumenblatt. 

11. Fuchsia coccinea, eine monströse Blüthe darstellend. 1) eine partielle 
Vergrünung*), 2) Vermehrung der Kelchblätter, 3) Aufhebung der Wirtelstel- 
lung der Kelchblätter und des Ursprungs derselben über dem Fruchtknoten, 
4) die epigynische Kelchröhre kleiner als normal und ungleich hoch, 5) eine 
Mittelbildung zwischen Staubfäden und Blumenblättern, zwischen beide Blüthen- 
kreise eingeschaltet. 

12 — 20. Salix fragilis. Umbildung der der Blüthenaxe zugekehrten Honig- 
schuppe (m) in einen pistillartigen Schlauch, welcher in seiner Höhe zwei anthe- 
renartige Säcke anstatt der Eichen einschliefst. b —= Deckblatt, n die nach 


' aufsen gestellte Honigschuppe, mit der inneren (m) durch den drüsigen Ring 


o zusammenhängend. Üf. S. 16. 
21— 24. Trifobum pratense, blattartige Auflösung des Pistills (S. 18). 


21. Eine der mit einem Deckblatt unterstützten Knospen, welche als ein rund- 


liches Häufchen (22, g) im Grund des aufgelösten Pistills die Blüthenaxe 


schlieisen. — 21*. Ein aufgelöstes Pistill mit vorherrschendem Stipulartheil, 


1“ lang. — 22. Aufgelöstes Pistill, 2° lang. — 22*, Spitze eines Fiederab- 


' schnitts vom vorigen mit eigenthümlichen zelligen Fortsätzen. — 23. A eine 


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| 
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Blüthe von aufsen; ss Kelchzähne, a alae, ce carina, p blattartiges Pistill aus 
der Mitte der Blüthe weit herausragend. — 23. B das letztere aus der Blüthe 


herausgenommen, '/, Zoll lang. — 24. Dasselbe aus einer anderen Blüthe, A 


zusammengefaltet, von der Seite, — B flach ausgebreitet, von innen. 
25 — 28. Trifolium hybridum, blattartige Auflösung des Pistills und weitere 
Blatterzeugung am Ende der Blüthenaxe (S. 19). — 25. A Pistill auf einem 


*) An den Kelehblättern a’ a a’ erstreckt sich die grüne Farbe soweit dieselben 
schraffiert sind. 


Sei 


30 


langen Stiel, spiralig gedreht, — B gewöhnliches Stengelblatt, dessen Stipular- 
theil hülsenartig zusammengefaltet, die Stipulae blumenartig, bläulich gefärbt, 
an der Spitze eingerollt. — 26. A stengelblattartiges Pistill, 4“ lang, mit gro- 
(sem zusammengefalteten, dünnhäutigen, farblosen Stipulartheil, — B dasselbe 
ausgebreitet ohne die Foliola. — 27. A ein vom vorigen eingeschlofsenes drei- 
zähliges Stengelblatt, B eins der Foliola von innen. — 28. Das Pistill p im 
Grund die verlängerte Blüthenaxe a umfafsend. 

23 — 33. Veronica gentianoides, Vermehrung der Blumenabschnitte und 
Uebergänge des Pistills im Blumenblatt und Staubfaden (S. 21). — 29. Co- 
rolla von oben, v» der fünfte Blumenzipfel. — 30 —33 ov — Ovarium, f = 
Filamentum, a —= Anthere, st — Griffel. Das Ovarium in Fig. 31 —33 zur 
Hälfte (so weit in der Figur die Schattierung geht) grün, mit Eihöhle, die an- 
dere Hälfte blumenblattartig zart und blau gefärbt. 

34— 43. Crepis biennis, Umbildung des Eichens (S. 23). 

44 vergl. S. 28. 


I. 
Weitere Beobachtungen 


über 


die Keimungsgeschichte der Farne. 


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Ueber den Keimungsprocels der Farne mit seinen auffallen- 
den Eigenthümlichkeiten wurde in den letzten Jahren durch meh- 
rere umfalsende Arbeiten, insbesondere auch durch Hofmeister’s 
Vergleichung mit der Entwickelung der übrigen höheren Krypto- 

. gamen viel Licht verbreitet. Das Lnfenenpe üben bis dahin grolsen- 
 theils unbekannten Gegenstandes, namentlich auch die unter den 
Ansichten der verschiedenen Forscher bestehende Verschiedenheit 
veranlalste mich meine frühere Untersuchung *) wieder aufzuneh- 
men, und zwar war ich, da mir damals nur wenige, zum Theil 
nicht hinreichend bestimmbare Arten in beschränkter Menge zu 
Gebote standen, vor Allem auf die Auswahl eines sisgädehmih 
und für die Beobachtung geeigneteren Materials bedacht. Fol- 
gende Arten liegen dieser neuen Untersuchung zu Grunde. Pie- 
ris virgata, Pt. Spee., Aspidium trifoliatum , Asp. Spee., Nephrodium 
Spee., Blechnum Spee., Notochlaena Spec., Lastr aea Spec,, Aerostichum 
erinitum, Marattia Spee., Cibotium Schideaei, Alsophila armata (?), 

h. Cheilanthes pulveracea, Angiopteris ungusta, Be 
Asplenium germanicum , A. Ruta murania, Pteris. serrulata, Woodsia 
hyperborea «a. arvonica, Aspidium Filix mas, Cı ystopteris fragilis , Seo- 
lopendrium  offieinarum , Blechnum Spicant, Osmumda regalis, Botry- 
chtum Lamaria **), — Equisetum arvense, E. silvatieum. 

Für die erst genannten Arten bot mir mit wenigen Ausnah- 
men der durch Farncultur ausgezeichnete Garten zu Schönbrunn 
das Material, dessen Benutzung mir im Jahr 1850 während mei- 
nes Aufenthaltes in Wien durch die Liberalität des Herrn Garten- 
directors Schott vergönnt war. Die Benennungen gebe ich so, 

wie ich sie in jenem Garten fand. Bei der a der kei- 

menden Farnkräuter ist ohnehin niemals aus dem Auge zu lafsen, 


E **) Die Untersuchung der Ophioglosseae in ihrer ersten Entwiekelung war bekannt- 


lich bisher noch eine Lücke, zu deren Ausfüllung die Hereinziehung dieser Gattung in 
das Bereich meiner Beobachtungen etwas beitragen möge. 


*) Bot. Zeit. 1849, Nro. 2 fi. 


Spec., — ferner 


dafs nach den Erfahrungen der Gärtner sehr leicht eine unabsicht- 
liche Verwechselung der Arten. stattfindet, indem sehr oft anstatt 
einer gewissen ausgesäten Art eine ganz andere aufzugehen pflegt. 
Die zuletzt genannten zwölf Arten habe ich selbst aus Sporen ge- 
trieben und dabei eine Vermischung verschiedener Species mit Sorg- 
falt zu vermeiden gesucht. 


l. Entwickelung und Bau des Vorkeims. 


Den Angaben der übrigen Beobachter über die Entwicke- 
lung des Vorkeims aus der Spore kann ich auch jetzt nichts we- 
sentlich Neues hinzufügen. Die Keimung der Spore erfolgt bei 
den meisten Farn ungefähr ein Vierteljahr nach der Aussaat, bei 
Aspidium Filia mas binnen zwei Monaten, und noch schneller bei 
Woodsia hyperborea; die Sporen der letztern keimen so leicht, dafs 
bereits aus den noch in der Kapsel eingeschlolsenen Sporen 
Schläuche entwickelt werden, wie ich mehrere aufgeborstene Kap- 
seln davon fand, aus deren Spalte dicke Bündel von zum Theil 
ziemlich langen Schläuchen sich herausdrängten (Tab. II, 1). 


Chlorophyll tritt im der als farblose Blase aus der braunen 


Hülle hervorbrechenden inneren Zelle erst später auf, zieht sich 
aber alsbald mehr gegen die Spitze hin, und kommt, nachdem die 
erste Scheidewand entstanden ist, besonders in der vorderen Zelle 
vor, während es in der unteren und bei weiterer Verlängerung in 
den unteren Zellen verschwindet (Tab. 11, 2. 3). 

Wenn Suminski nach Pteris serrulata *) das erste Wurzel- 
haar vor der Entwickelung der ersten Zelle des Fadens zu aller- 
erst aus der Spore heraustreten, Hofmeister **) dagegen nach 
Gymnogramme calomelanos erst nachdem sich eine ganze Zellenreihe 
und sogar der Anfang von Lappenbildung u hat, an der 
Basis entspringen lälst, so sind beide Angaben, für die Farn über- 
haupt ausgesprochen, nicht richtig, indem z. B. bei Woodsia hyper- 
borea und Aspidium Iılix mas, ksseinlich aber bei den meisten 
Farn das erste Wurzelhaar an der bereits aus der Spore heraus- 
getretenen ersten Zelle entspringt (Tab. UI, 2. 3. Tab. III, 4). 

Durch tortgesetzte Zellenbildung am vorderen Ende wächst der 
Zellenfaden nach und nach zu einem spatelförmigen, vorn ausge- 
randeten Lappen aus (Tab. Ill, 4), und erlangt weiterhin die be- 
kannte zweilappige Gestalt des ausgebildeten Vorkeims. Dafs das 
Wachsthum am längsten in der Peripherie und besonders am vor- 


*) Zur Entw,-Gesch. der Farnkräuter, 1848, 8. 8. Tab. I, 8— 10. 
**, löhere Kryptogamen, 1851, S. 78, 


35 


deren Rande fortdauert, erkennt man theils aus der in dieser Ge- 
gend abnehmenden Grölse der Zellen, theils aus dem jugendlichen 
Inhalt derselben, indem jede Zelle in der Nähe des Randes (be- 
sonders deutlich bei Blechnum Spieant) einen hellen centralen Kern 
enthält und vom Chlorophyll ganz ausgefüllt ist, während sich das- 
selbe bei den älteren Zellen mehr auf die Nähe der Wand be- 
schränkt. Am längsten erhält sich das Gewebe im Zustande der 
Entwickelung in der Nähe des vorderen Einschnittes, welcher die 
wahre Spitze des ganzen Gebildes darstellt. 

Ein Punkt, auf welchen, so viel ich weils, bisher nicht auf- 
merksam gemacht worden ist, ist die gleiche Richtung, welche 
sämmtliche Vorkeime, die aus einer Aussaat hervorgehen, mit ih- 
rer Axe einnehmen. Um die Ursache, wodurch diese Richtung be- 
stimmt wird, zu ermitteln, stellte ich je einen mit Sporen von As- 
pidium Frlix mas besäten Topt in eins von vier Fenstern, welche 
ziemlich genau nach den vier Weltgegenden gelegen sind. Die 
Keimung fand schnell und sehr reichlich statt, so dals sich der 
Boden dicht mit Vorkeimen bedeckte, welche sämmtlich mit dem 
vorderen Ausschnitt nach einer Seite hingerichtet waren, und zwar 
bei jedem Topf nach dem Zimmer hin, also mit der organischen 
Spitze des Vorkeims von dem Licht abgekehrt. Diese auf den 
ersten Blick auffailende Erscheinung erklärt sich bei der Beobach- 
tung der Entwickelung sehr leicht. Der Vorkeim wächst nämlich 
von Anfang an nicht horizontal, sondern ist als junges spatelför- 
mig verbreitertes Läppchen steil ansteigend oder vollkommen ver- 
tical aufgerichtet, und legt sich erst bei der weiteren Ausbildung 
mehr oder weniger flach auf den Boden an, oder bleibt auch bei 
manchen, besonders den baumartigen Farn, bis zuletzt vertical. Nun 
macht sich bereits sehr frühe jener Gegensatz zwischen den bei- 
den Flächen geltend, von denen die eine (untere) von der anderen 
durch die Erzeugung von Wurzelhaaren, der Archegonien und 
Antheridien unterschieden, die andere dagegen dadurch ausgezeich- 
net ist, dafs sie vom Licht angezogen wird. Deshalb kehren sich 
sämmtliche junge aufrecht in die Höhe wachsende Vorkeime mit 
dieser Fläche dem Fenster zu, und das Licht drückt mit der 
Zeit, während sich die Läppchen vergröfsern, dieselben immer 
mehr auf den Boden nieder, gleichsam, um in der horizontalen 
Lage eine grölsere Angriffsfläche zu gewinnen. Dadurch bekom- 
men ganz natürlich die freien Enden, welche im ausgebildeten Zu- 
stande den Ausschnitt bilden, die dem Lichteinfluls abgewendete 
Lage. Die Richtung der sämmtlichen Vorkeime mit dem vorderen 
Rand nach der dem Licht entgegengesetzten Seite hängt demnach 

Ne 


36 

nicht direet mit dem Einflufs des Lichtes zusammen, sondern be- 
ruht als eine secundäre Erscheinung auf derselben Ursache, welche 
bewirkt, dafs die mit den Wurzelhaaren und den beiderlei eigen- 
thümlichen Organen versehene Seite zur unteren, und die dieser 
Bildungen entbehrende zur oberen Seite wird *). — Ein erfahre- 
ner Farn-ÜUultivateur glaubte die Beobachtung gemacht zu haben, 
dals die Ausartung der Vorkeime (Unfruchtbarkeit und Wuche- 
rung) ihren Grund hauptsächlich in einer während des Keimens 
mehrfach veränderten Stellung der Töpfe habe. Was mich be- 
trifft, so ist mir unter den zahlreichen Keimungsversuchen keiner 
in Beziehung auf kräftige und normale Entwickelung der Vorkeime 
und besonders auf reichliche Production von beblätterten Keimlin- 
gen so wohl gelungen, als diejenigen, wo die Töpfe von Anfang 
an unverrückt stehen gelalsen wurden. 

Im Allgemeinen herrscht in Beziehung auf den Vorkeim der 
verschiedenen Farnarten eine grofse Gleichförmigkeit. Die Ver- 
schiedenheiten beziehen sich zum Theil auf die Grölse (ver- 
hältnismälsig grols ist der Vorkeim von Botrychium lunaria „ Aero- 
stichum Spee., Aspidium trifoliatum , Nephrodium (2); verhältnismälsig 
klein, höchstens 2° breit, bei Usmunda regalis) — oder auf die Ge- 
stalt (ausgezeichnet durch einen sehr tiefen vorderen Einschnitt ist 
Osmunda regalis, Woodsia hyperborea; — bei Acrostichum  erinitum 
ist der Rand stark verbogen, bei Blechnum Spicant stumpfeckig) — 
oder auf das Gewebe, welches beı Osmunda regalis verhältnis- 
mälsig klein-, bei Woodsia hyperboreu ungewöhnlich grolszellig ist. 
Bei den Marattieen ist das Gewebe verhältnismälsig derb, bei 
Angiopteris sind die Zellenwände sehr verdickt und zwar porös 
(Tab. IL, 29); nach aulsen erscheint die Verdickung als eine 
dicke homogene Cuticula (Tab. IL, 28). Der eigenthümliche Glanz 
der Oberfläche, welcher bei allen Vorkeimen gewöhnlich, bei man- 
chen Arten besonders ausgezeichnet ist, beruht auf der mehr oder 
weniger stark convexen Aussenwand der Lagerzellen, z. B. Pieris 
serrulata. Die reichlichere oder sparsamere Vertheilung des Chloro- 
phylis bedingt die bei verschiedenen Arten ungleich intensive grüne 
Farbe des Vorkeims (dunkelgrün unter Anderen bei Marattia, bei 


*) Ein anderer Versuch, den Einflufs des Lichtes auf die Richtung des Vorkeims zu 
bestimmen, indem einmal der Zutritt ausschliefslich auf einen durchsichtigen dem 
Fenster zugekehrten Streifen eines den Keimboden bedeckenden, übrigens vollkommen 
verdunkelten Trinkglases beschränkt, — und das andere Mal durch ein ringsum verkleb- 
tes, nur oben durchsichtig gelafsenes Glas jeder einseitige Lichteinfluss abgehalten 
wurde, — war wiederholt ohne Erfolg, indem die Keimung wahrscheinlich durch den 
mangelhaften Zutritt der Luft verhindert wurde. 


7 | E_ 


os 


Osmamda regalis, wo sich die Chlorophylibläschen fast berühren und 
einander abplattend eine fast undurchsichtige Bekleidung der Zel- 
lenwand bilden). 

Von der Bläschennatur des Chlorophylis habe ich mich 
von Neuem bei vielen Farnvorkeimen überzeugt, nämlich Pieris 
serrulata, Botrychium Lunaria, Osmunda regalis, Asplen. germ., A. 
ruta muraria, Cystopteris fragilis, Scolopendrium offieinarum, Woodsic 
hyperborea, Acrostichum erinitum (klein). Bei allen diesen, insbeson- 
dere bei Pr. serrulata, ist ein kreisrund (bei Botrychium länglich) 
linsenförmiges Bläschen aus einer zarten farblosen Membran mit 
homogener grüner Flüfsigkeit erfüllt, in welcher ein, zwei oder auch 
mehrere Kerne liegen. Jod und verdünnte Kalilauge lafsen die 
Membran farblos, während der Inhalt braun wird. Wo die Bläs- 
chen sehr gedrängt liegen, namentlich wenn sie durch Einwirkung che- 
mischer Reagentien angeschwollen sind, bilden sie ein regelmälsi- 
ges Parenchym mit einem sechsseitigen farblosen Netz (Tab. Il, 8.). 
Verdoppelung des Kerns, Einschnürung von aufsen ınit gleichzei- 
tigem Auftreten einer Scheidewand bis zur vollständigen Theilung 
in zwei Bläschen lälst sich auf allen Stufen beobachten (Tab. Il, 7. 
a. b. f. 9. h). — Eine davon verschiedene Form des Chlorophylis 
bietet Blechnum Spicant dar, nämlich ebenfalls runde oder längliche 
farblose Bläschen, welche aber nicht mit homogenem grünen Farbstoff 
erfüllt sind, sondern mehrere, gewöhnlich zwei oder vier rundliche 
oder spindelförmige grüne Körner enthalten (Tab. Il, 24). Diese 
Form fand ich auch bei Aspleniumn ruta muraria in einzelnen Lager- 
zellen, während die Bläschen mit grüner Flüssigkeit hier das ge- 
wöhnliche Verhältnis bilden. Endlich kommt aber auch das Chlo- 
rophyli bei den Farnen als Amylumkörner, die mit Farbestoff beklei- 
det sind, vor, nämlich im Vorkeim von Cheilanthes pulveracea in 
Gestalt von sehr .unregelmälsigen, knochenförmigen, meist zusam- 
ınengesetzten Körnern (Tab. Il, 26), und bei Aspidium trifolatum 
als grolse unregelmälsig gestaltete solide Körner, deren furchen- 
artige parallele Streifen vielleicht ebenfalls auf einen zusammen- 
gesetzten Bau hindeuten (Tab. III, 4*). 

Die papillenartigen Härchen, welche, in Gestalt von 
länglichen den Lagerzellen aufgesetzten Zellen, mehr oder weniger 
Einflufs auf den Glanz des Vorkeims ausüben, scheinen zwar keine 
ganz constante Erscheinung zu sein, indem sie zuweilen an dem 
einen Exemplar einer Species vorhanden sind und bei einem an- 
deren fehlen (z. B. Scolopendrium offie.), doch giebt es auch Arten, 
denen sie gänzlich fehlen, z. B. Osmunda regalis, Woodsia hyperbo- 
rea, Blechnum Spieant. Nur am Rande kommen sie vor bei Aspi- 


r 38 


dium Filix mas, Oystopteris fragilis, Scolop. office. (nur am vorderen 
Rand, kegelförmig, chlorophyllhaltig), Davallia Spec. (nach einer 
Seite geneigt, mit partieller Verdickung der Wand), — am Rande 
und zugleich mehr oder weniger zahlreich auf der Oberfläche bei 
Botrychium TLımaria, Asplen. germ. (besonders in der mittleren Re- 
gion auf der unteren Fläche) und A. ruta muraria, Lastraea Spee., 
Aerostichum erinitum, Pteris serrulata. Bei letzteren beiden sind die 
Härchen an der Spitze etwas kopfförmig, bei Botrychium Lımaria 
bestehen sie aus einer stielförmigen chlorophyllhaltigen Zelle und 
einer kopfförmigen farblosen Endzelle mit sehr verdickter Mem- 
bran (Tab. IH, 5). Bei Alsophila armata ist der vordere Abhang 
der polsterartigen Verdickung des Lagers mit steifen borstenarti- 
gen gegliederten Haaren besetzt *).. Hierher gehören auch die 
weilsen Staubkölbchen, welche bei Cheilanthes pulveracea (Tab. II, 25) 
den Vorkeim am Rande und auf beiden Oberflächen gerade so be- 
decken wie die ganze übrige Pflanze. Auf einem einzelligen oder 
meistens gegliederten blalsen Stiel sitzt ein kugeliges Bläschen, 
welches aufplatzt und sich mit dem darin enthaltenen weifsen 
Staub bedeckt. Dieser Staub besteht aus dünnen spiralig geboge- 
nen Fädchen von dem Ansehen der beweglichen Fäden in den An- 
theridien. Obgleich ich den Inhalt dieser Organe nur trocken und 
ohne Bewegung beobachtete, so lälst sich eine solche doch nach 
der übrigen Aehnlichkeit mit den gewöhnlichen Spiralfäden der 
Farne vermuthen, und wir würden alsdann eine Verbreitung des 
Antheridiums haben, welche sicher sehr weit über seine angebliche 
Function hinausgienge. Wahrscheinlich gilt das Gesagte auch für 
den staubartigen Ueberzug bei Notochlaena nivea, Cyathea albata, 
Allosurus auratus, Ceropteris. 

Am Vorkeim von Acrostichum erinitum kommen ähnliche Spreu- 
blättchen vor wie am Wedel. 

Als erste Andeutung der eigentlichen Wurzelhaare sehen 
wir bei manchen Arten, z. B. Asplenium germanicum , Scolopendrium 
offie., halbkugelige Zellen, welche auf der unteren Fläche der Lager- 
zellen besonders an deren hinterer Wand oder in einem Winkel 
zwischen zwei Wänden aufgesetzt sind (Tab. II, 23). Die vorde- 
ren enthalten Chlorophyll, die hinteren sind braun. Dieselben die- 
nen zum Theil den Wurzelhaaren als Basis. — Die Wurzelhaare, 
so viel ich weils, immer einzellig, entspringen bei weitem am ge- 


*) Das Auftreten der Papillen scheint zum Theil auch durch andere Ursachen bedingt 
zu werden, indem dieselben zuweilen, z. B. bei Aspid. Filic mas, bei einer Aussaat vor- 
handen waren, bei einer anderen nicht. 


wi 


39 + 
wöhnlichsten auf der unteren Seite des Vorkeims, besonders nach 
hinten hin; zuweilen auch aus den Randzellen, z. B. Osmunda reg.. 
Woodsia hyperborea; bei manchen Arten aber auch aus der oberen 
Seite, z. B. Lastraeu Spec., Nephrodium Spee. Bei Alsophla armata 
sind die Wurzelhaare kurz, stumpf und derb, ebenso bei Marattiu 
Spee. und Angiopteris angusta; die Wand ist hier von ausgezeichne- 
ter Dicke und besteht aus vier deutlichen Schichten, von denen 
ich die äulserste sich an einzelne Stellen abschälen sah (Tab. II, 27). 

Die Wurzelhaare werden nicht etwa erst durch die Berüh- 
rung der unteren Fläche mit dem Boden hervorgerufen; sie ent- 
springen als ein dicker weilser Schopf auf der dem Licht abge- 
wendeten Seite des Vorkeims, während derselbe noch als spatel- 
förmiger Lappen aufgerichtet steht, und die einzelnen Haare wach- 
sen mit ihren freien Enden senkrecht nach unten, bis sie endlich 
am Boden anlangen. 

Das Lager des Vorkeims besteht entweder blols aus einer 
Zellenschicht und nur im der Mitte aus mehreren, ohne dadurch 
merklich verdickt zu werden (Pferis serrulata, P. virgata, Asple- 
nium ruta mur., Woodsia« hyperb., überhaupt wie es scheint bei den 
einheimischen Polypodiaceen), bei anderen, z. B. Dotryehium Lun., 
Davallia, Lastraea, Aspid. trifoliatum , Acrostichum, befindet sich auf 
der unteren Fläche ein nur die mittlere Region einnehmendes, 
dickes, nach allen Seiten oder wenigstens links und rechts nach 
den einschichtigen Seitenlappen steil abfallendes Polster, — oder 
der ganze Vorkeim ist dick fleischig, auch in der Peripherie mehr 
als einschichtig, z. B. Alsophila, Maratti«. — Häufig nimmt an eim- 
zelnen, namentlich an sterilen Exemplaren die Verdickung des La- 
gers auf monströse Weise überhand, indem, wie z. B. bei Cibotium 
Schideaei, die mittlere polsterartig verdickte Partie zuweilen sich 
auch in die Länge entwickelt, und wenn dabei die einschichtigen 
Seitenlappen zurücktreten, ein längliches beiderseits geflügeltes 
oder, bei gänzlich verschwindender Laubsubstanz, ein stielartiges 
verschieden verbogenes und gedrehtes Gebilde darstellt. “Vielleicht 
gehört hierher auch die von mir *) an Adiantum pubescens, Aspi- 
dium capense und Pteris Spec., aulserdem weder von einem Anderen 
noch von mir wenigstens in jener Weise beobachtete stielartige 
Fortsetzung aus dem vorderen Einschnitt: doch kam diels gerade 
an fruchtbaren Exemplaren vor. Die hiermit verbundene, von 
mir beschriebene **) Bildung einer Art von Mittelnerv, welcher in 


*) Bot. Zeit. 1849, S. 106. Tab. I, Fig. 25. 28. 29. 30. 
**) Ib. S. 106. Tab. I, Fig. 25. 29. 30. 


4 


40 


dem genannten Processus ausläuft, scheint auch dem, was Merck- 
lin (a. a. ©. S. 54) angibt, zu Grunde zu liegen. Die von 
demselben angeführten wirklichen Gefälse habe ich niemals ge- 
funden, so dafs wenigstens die von ihm vermuthete Allgemeinheit 
dieser Bildung nicht besteht. 

Meine Beobachtungen über die Keimung von Egquisetum ar- 
vense und süvaticum stimmen sehr nahe mit der Darstellung von 
Milde *) überein, weniger mit der von Hofmeister **. Beide 
genannte Arten scheinen sich gleich zu verhalten. Die frische kuge- 
lige Spore, !/;o‘ im Durchmesser, enthält reichliches feinkörniges 
Chlorophyll und einen centralen helleren Kern (Tab. IIL, 11). Zwei 
Tage nach der Aussaat (auf Wasser) ist die Spore, nachdem sie 
ihre äulsere Schaale abgeworfen hat, um das Doppelte ihres Durch- 
messers gewachsen, die Chlorophylikörner sind viel gröfser gewor- 
den, der Kern undeutlich oder bereits verschwunden (Tab. IIL, 12); 
ferner zeigt sich an eimer Stelle eine partielle Erweiterung, hier ist 
das Chlorophyll kleiner und sparsamer (Tab. III, 13), oder es ent- 
steht hier ein ganz heller Blasenraum (Tab. IH, 14). Die Erwei- 
terung spitzt sich immer mehr zu, bald durch eime (Tab. III, 15), 
bald durch zwei unter einem Winkel auf einander stolsende Wände 
(Tab. III, 16) von der Spore getrennt; oder die Scheidewand tritt 
erst später auf. Der Auswuchs verlängert sich immer mehr 
(Tab. III, 17 — 20) zu einem verschieden gekrümmten Wurzelhaar, 
welches in seinem Basaltheil ziemlich viel, in dem dünnen Theil 
nur einzelne Körner Chlorophyll enthält (Tab. Il, 20). — Inner- 
halb der folgenden drei Tage ist die keimende Spore von 1/3,’ bis 
1/5,‘ gewachsen und zugleich aus der runden in die elliptische 
Form übergegangen. Nach und nach treten Scheidewände auf, 
und zwar die erste entweder in der Richtung der Wurzelzelle 
(Tab. Il, 22) oder senkrecht auf diese Richtung (Tab. III, 21); 
besonders im ersteren Falle entsteht bald eine herz- oder zweilap- 
pige Form, bald theilen sich die Zellen noch einmal durch senk- 
rechte Scheidewände (Tab. Ill, 23 — 28). — Die Chlorophylibläs- 
chen, deren Bläschennatur, wenn auch nicht so deutlich wie bei 
vielen Farnkräutern, zu erkennen ist, sind in diesem Stadium meist 
länglich und eingeschnürt, in der Vermehrung begriffen. Von 
Stärkemehl habe ich in denselben auch nach Zusatz von Jod nichts 
gesehen. — Die Wurzelzelle, also stets die erste secundäre Zelle, 
entwickelt sich rasch bis zu Y/” Länge, und steigt senkrecht in 


*), N. A. C. L. XXIW. 2. S. 623. 
**) Vergl. Unters, über die höheren Kryptogamen, 5. 99. 
8 ) 


> 41 

das Walser hinab. Die Membran derselben ist ziemlich derb; der 
Inhalt nach oben hin wasserhell mit einzelnen Chlorophylibläschen, 
während dasselbe gegen die Spitze hin fehlt. Der Inhalt ist hier 
feinkörnig und erweist sich durch die intensiver braune Färbung 
durch Jod gegen den übrigen Raum als vorzugsweise reich an 
Protoblasma (Tab. III, 20). — Nach 10 Tagen seit der Aussaat 
hat der junge Vorkein, wiederum um das Doppelte gewachsen, 
bis zu "/o‘“, die Wurzelzelle bis ?/,” Länge. Zuweilen tritt auch 
schon ein zweites Wurzelhaar an einer der Lagerzellen auf. Der 
junge Vorkeim hat auf dieser Stufe bereits eine sehr mannigfaltige 
Gestalt, welcher indes fast immer der zweilappige Typus zu Grunde 
liegt. Zuweilen scheint sich der Vorkeim in einer senkrecht auf 
der ursprünglichen Axe stehenden Ebene auszubreiten, wo er dann 
schildförmig mit dem Wurzelhaar zusammenhängt (Tab. III, 28). 
— Bei der weiteren Entwickelung wird der Vorkeim immer zu- 
sammengesetzter und verschiedengestaltiger, wie Milde es dar- 
stellt. Bis zum Auftreten der Antheridien und Archegonien rei- 
chen meine Beobachtungen noch nicht. 


2. Sprofsenbildung und Theilung am Vorkeim. 


Die Sprofsenbildung am Vorkeim, welche ich bereits frü- 
her *) erwähnt habe, beobachtete ich seitdem häufiger und in gröfse- 
rer Mannigfaltigkeit. Hierher gehört einerseits die Erscheinung 
besonders an wuchernden Exemplaren, welche, ihre regelmälsige 
zweilappige Gestalt verlierend, an verschiedenen Stellen des Ran- 
des, namentlich aus dem vorderen Einschnitt Lappen erzeugen, 
welche der gewöhnlichen Form des Vorkeims mehr oder weniger 
gleichen **), z. B. Cibotium Schideaei. Wichtiger aber ist der Fall, 
wo junge Vorkeime von spatelförmigem Umrifs aus einzelnen 
Punkten der Fläche entspringen und, indem sie sich leicht isolie- 
ren, zur Vermehrung dienen. Oft finden sich ganze Büschel sol- 
cher Sprosse, und bei Cibotium Schideaei sah ich Exemplare, wo 
die ganze Oberfläche mit schmalen Läppchen besetzt war. Mei- 
stens findet die Sprolsung auf der oberen Fläche, doch auch auf 
der unteren statt. Besonders geneigt zur Sprofsung ist Acrosti- 
chum erinitum;, aufserdem beobachtete ich sie bei Aspidium irifolia- 
tum, Pteris serrulata. Bei Alsophila armata setzte sich an einem 
wuchernden Exemplar der sehr verdickte Vorkeim in zwei dicke 
Rüfsel fort, von denen der eine höchst unregelmäfsig gebogen, mit 


*) Bot. Zeit. 1849, $. 113. 
**, Vergl. Hofmeister, Höhere Kryptog. Tab. XVI, 16, XVIL, 30, 


MELMT“ 


42 


verschiedenen hornartigen Aesten und aufserdem mit zarten jungen 
Vorkeimen besetzt war. — Besonders erscheint die Sprofsung in 
Folge von Verletzung; welcher Umstand von den Gärtnern (we- 
nigstens in Schönbrunn) benutzt wird, seltene Farnvorkeime durch 
Einschnitte zu vermehren. Diese jungen Vorkeime erzeugen als- 
bald Antheridien, und zwar, wie auch Hofmeister *) bemerkt, 
gewöhnlich in sehr reichlichem Maalse, so dafs sie zuweilen wahr- 


haft haufenweise übereinanderliegen. Archegonien habe ich nie- - 


mals daran gefunden, da ich sie nur im Zusammenhang mit dem 
alten Exemplar, also nur im unentwickelten Zustand beobachtete. 

Mit der Sprossung ist die Theilung verwandt. Der Vor- 
keim der Farne theilt sich nämlich oft (z. B. bei Alsophila villosa, 
Blechnum Spee.) freiwillig am vorderen Ende in zwei Lappen, von 
denen sich jeder als selbständiger Vorkeim verhält, und mitunter 
wiederum theilt, so dafs aus einem Exemplar zwei. vier, sechs etc. 
- herzförmige, nur mit der Basis zusammenhängende, jeder mit 
Triebfähigkeit versehene Lappen entstehen. 


3. Anordnung und Vertheilung der Spiralfadenorgane 
und der Archegonien*) am Vorkeim. 


Im Allgemeinen gelten hierfür folgende Regeln, worüber auch 
alle Beobachter übereinstimmen. 

a) Beide Organe gehören zu einem vollkommen entwickelten 
Farnvorkeim. b) Sie entspringen beide auf der unteren Fläche, 
und zwar c) die Spiralfadenorgane vorzugsweise auf dem hinteren, 
d) die Archegonien auf dem vorderen Theil in der Nähe des Ein- 
schnittes. e) Die Entwickelung und das Absterben beider Organe 
schreitet wie die des ganzen Vorkeims von hinten nach vorn fort; 
demgemäls treten auch die Spiralfadenorgane früher auf als die 
Archegonien, zuweilen schon, wie ich z. B. bei Blechnum Spieant 
sah, an dem Vorkeim, so lange er nur aus einer Reihe von Zellen 
besteht, und‘ wie er sich eben erst aus der Spore entwickelt hat. 

Hierbei habe ich einige Fälle zu erwähnen, welche diese Re- 
geln wenigstens in Beziehung auf ihre Allgemeingiltigkeit einiger- 
maalsen modificieren.' 

a) Es gibt ausgebildete Vorkeime, an denen beide Organe feh- 
len. Es gibt auch, wie ich bereits früher ***) hervorgehoben habe, 


PrANa 10. 81,84: 

**) Die Ausdehnung dieser Bezeichnung von den Moosen auf die Farne nach Hof- 
meister s Beispiel scheint mir dadurch gerechtfertigt, dafs dieses Organ nunmehr 
wirklich als „Ursprungsstätte“ einer neuen Lebensform nachgewiesen ist, 

*##) Bot. Zeit. 11849, 8: 77. 


43 


Exemplare und vielleicht sogar Species, bei welchen das eine oder 
das andere der beiden Organe fehlt. Weitere Beispiele hierfür: Spi- 
ralfadenorgane ohne Archegonien, nicht blols an jungen Exempla- 
ren, bei denen das Fehlen der letzteren aus der unvollständigen 
Entwickelung erklärt werden könnte, sondern auch bei ausgewach- 
senen und normal gebildeten Exemplaren. z. B. Pieris serrulata, 
Pt. virgata, Oystopteris fragilis, Woodsia hyperb., Osmumda reg., Bo- 
trychium Lunarvia, während andere Exemplare derselben Pflanzen 
umgekehrt keine Spiralfadenorgane, sondern Archegonien, und wie- 
derum andere Exemplare beiderlei Organe zugleich tragen. Viel- 
leicht gilt dieses Verhältnis auch für solche Pflanzen, bei denen 
ich entweder nur Exemplare mit Archegonien ohne Spiralfaden- 
organe, z. B. Davallia, Polypodium albopunctatum, fand, oder wo, 
wie bei Scolopendrium offie., die meisten, und bei Asplen. germ., wo 
fast alle von mir untersuchten Exemplare Archegonien und nur 
einzelne zugleich das zweite Organ trugen. 

b) An einem Exemplare von Pferis serrulata lagen die Anthe- 
ridien theils auf der unteren, theils auf der oberen Fläche, und bei 
Cibotium Schideaei war der gekräuselte Rand eines Exemplares an 
einer Stelle umgeschlagen und trug auf seiner unteren, eigentlich 
oberen, Fläche zahlreiche Spiralfadenorgane. 

Ebenso sind die Archegonien nicht so ausschlielslich auf die 
untere Fläche beschränkt, wenigstens fand ich bei einem Exemplar 
von Nephrodium Spee. auf der oberen Fläche aufser Wurzelhaaren 
auch eingesenkte Höhlen mit halbkugeligen vierzelligen ostiolis. 

c) Die Spiralfadenorgane entspringen bei Osmunda regalis, wo 
sie überdiels nur in geringer Zahl vorhanden sind, aus dem Rand 
oder wenigstens in der Nähe desselben in der hinteren Region, an 
einem Exemplar z. B. auf jeder Seite an den hinteren Randzellen 
zwei. Bei Öystopteris fragilis sitzen diese Organe ganz nach vorn 
zwischen den Archegonien, und bei Scolopendrium offie. sogar an 
den Zellen des vorderen Randes (Tab. II, 22). Namentlich be- 
schränken sich diese Organe nicht nur auf die hintere Seite bei 
solchen Vorkeimen, wo sie überhaupt in grofser Menge auftreten, 
wie sie bei manchen Exemplaren von Botrychium Lun., fast auf je- 
der Zelle des Lagers sich bis vorn über die Bucht hiuaus er- 
strecken. Wie Botrychium an diesen Organen reich, so ist Os- 
munda arım daran. 

d) Auch die Archegonien kommen bei der letztgenannten 
Pflanze nur in geringer Zahl, nur ein oder zwei vor, und zwar nahe 


*) Beobachtungen am Proth. der Farn, 8, 35. 


44 


am Ausschnitt, etwas seitlich nach hinten, wie ich überhaupt die 
Angabe von Mercklin, dals ein Archegonium sich immer gerade 
unter dem Einschnitt befinde, nicht bestätigen kann. Bei Cheilan- 
thes pulveracea stehen die zahlreichen Archegonien auf der ganzen 
unteren Fläche, besonders aber nach hinten zu, zerstreut, wie ich 
eine solche Vertheilung dieses Organs über die ganze mittlere (pol- 
sterartig verdickte) Region von vorn bis hinten bereits früher *) 
dargestellt habe, was von den übrigen Beobachtern übersehen zu 
sein scheint. Auch bei Preris virgata verbreiten sich diese Organe 
ziemlich weit nach hinten zu. 


4. Das Spiralfadenorgan. 


Ich habe in meiner früheren Arbeit die Wand dieses Organs, 
übereinstimmend mit Suminski, für eine einfache Zelle erklärt, 
und stand insofern im Widerspruch mit den übrigen Beobachtern. 
Ich kann jene Ansicht, obgleich mir jene Farnspecies nicht zur 
Nachuntersuchung zu Grebote stehen, auch jetzt nicht für irrig er- 
klären, da ich mich der sorgfältigsten Prüfung dieses Punktes be- 
wulst bin. Dagegen mulste ich meine Ansicht über die Allge- 
meingiltigkeit jenes Baues ändern, sobald ich meine Beobach- 
tung über andere Arten ausdehnte, bei welchen, wie z. B. bei Pie- 
ris serrulata, auf den ersten Blick gar kein Zweifel sein kann, dafs 
die Wand jenes Organs aus mehreren Zellen zusammengesetzt ist. 
Ebenso fand ich den Bau bei Pieris virgata, Botrychium Lunaria, 
Asplenium germanicum, A. ruta muraria, Cysiopt. frag., Woodsia 
hyperborea, Blechnum Spieant, Aspidium trifoliatum. Nachdem ich 
mich an diesen Pflanzen von der Richtigkeit der Angaben Näge- 
li’s, Schacht’s, Mercklin’s, Hofmeister’s überzeugt habe, 
ist es mir einerseits ganz begreiflich, dals diese Beobachter den 
zusammengesetzten Bau des Spiralfadenorgans als allgemeines Ge- 


setz aussprechen konnten, da es in der That der bei weitem häu- 


figste Fall ist; andererseits aber ist denselben die Mannigfaltigkeit 
zum Theil entgangen, welche in diesem Punkt oft innerhalb einer 
und derselben Art herrscht, und wodurch die einfachste Bildung 
der Wand, aus einer Zelle, mit den complicierteren Zusammen- 
setzungsformen verknüpft wird. Folgende verschiedene Fälle habe 
ich beobachtet: 

1) Die Spiralfadenzellchen liegen neben dem Chlorophyll in 
einer gewöhnlichen Lagerzelle oder in einer nicht‘ durch eine 


*) Bot. Zeit. 1829, S. 49. Tab, L, Fig. 17, 


45 


Scheidewand von der Lagerzelle getrennten Erweiterung derselben, 
z. B. Doodia aspera (?) *), Pteris serrulata (Tab. 11, 30). 

2) Das Spiralfadenorgan ist eine selbständige, aber einfache 
Zelle, z. B. Adiantum pubescens, Adiantum capillus Veneris (?), Aspi- 
dium capense, Pteris serrulata, Pt. virgata, Cystopteris  fragilis 
(Tab. II, 31), Scolopendrium offieinarum **) (Tab. Il, 22 a. a.). Hof- 
meister’s Angabe ***) ist dahin zu berichtigen, dals einzellige 
Antheridien nicht ausschlielslich bei Sprofsen vorkommen, wie 
andererseits die Antheridien der letzteren zwar häufig, aber doch 
nicht immer einzellig sind. 

3) Das kugelförmige Spiralfadenorgan durch eine horizontale 
Wand in zwei Zellen getheilt, von denen die untere grölsere Chlo- 
rophyll, die obere, kleinere, Spiralfadenzellchen enthält, z. B. Sco- 
lopendrium offic. (Tab. Il, 22. b). 

4) Ein Kreifs von peripherischen Zellen, welche, indem sie in 
der Mitte zusammenstolsen, zugleich die Basis des Organs bilden, 
während die grolse Endzelle die Spiralfadenzellen enthält, z. B. Cy- 
stopteris fragilis, Asplen. ruta muraria (Tab. 1, 32). 

5) Ein Kreifs von peripherischen Zellen, keine Basalzelle, d.h. 
die Spiralfadenbehälter an der Spitze und an der Basis einfach, 
z. B. Pteris virgata (Tab. Il, 33). 

6) Ein Kreils von peripherischen Zellen, eine kugelmützenför- 
mige Endzelle, keine Basalzelle; Davallia (Tab. Il, 34). 

7) Ein Kreils von peripherischen Zellen, eine End- und eine 
Basalzelle; Aspl. ruta ınur., Pteris virg., Pteris serrulata (Tab. Il, 55) 

8) Zwei Kreilse von peripherischen Zellen übereinander ge- 
stellt, die Spiralfadenhöhle ringsum verschliefsend; Pr. serrulata 
(Tab. II, 36). 

9) Zwei Kreilse peripherischer Zellen, von denen die unteren 
zusammenstolsend zugleich die Basis bilden, und eine Endzelle; 
Pteris serrulata, Pt. virgata,. Asplen. ruta mur., Woodsia hyperborea 
(Tab. II, 37). 

10) Ebenso, aber nicht nur eine End-, sondern auch eine 
Basalzelle; Botrychium Lun. (Tab. 1, 38). 

11) Drei Kreise peripherischer Zellen, keine End- und keine 
Basalzelle; Botryelium Lam. (Tab. U, 39). 

Es geht bereits aus den angeführten Beispielen hervor, dals 
diese Fälle zum Theil nebeneinander an einer und derselben 


*) Cf, Bot. Zeit. 1849, 8. 24. Tab. I, Fig. 5. 
*P) Cf. Mercklin a. a. 0. 8. 16. 
er Aa. 0.8, 84, 


B.. 


v 


Species vorkommen. — Die Wandzellen sind (mit Ausnahme des 
unter 3) angeführten Beispiels) frei von Chlorophyll und 'waßer- 
hell und zum Theil tafelförmig, von so geringer Dicke, dals man 
leicht in Versuchung kommen kann, die Organe in diesem Fall 
für einzellig zu halten. — Die Anzahl der in gleicher Höhe lie- 
genden Wandzellen ist nicht gerade immer, wie die anderen Beob- 
achter angeben, vier, sondern zuweilen fünf oder sechs. — Die mit 
Spiralfadenzellchen erfüllte Höhle ist meıstens nicht als eigene 
Zelle zu erkennen, wegen ihres Inhalts indes ohne Zweifel als 
solche zu betrachten. 

Zuweilen erhebt sich das Spiralfadenorgan auf einem Stiel 
mehr oder weniger über die Lagerzellen, z. B. bei Davallia, wo 
der Stiel aus einer oder zwei breiten cylindrischen Zellen besteht 
(Tab. 1, 34); in einem Fall bei Preris serrulata trat eine Randzelle 
circa 1/4‘ lang über die übrigen als cylindrischer Stiel hervor, trug 
an der Spitze eine kurze ebenfalls grüne Zelle und auf dieser ein 
Spiralfadenorgan mit zusammengesetzter Wand (Tab. U, 21 *); 
auch würden die oben erwähnten auf gegliedertem Stiel sitzenden 
einzelligen Staubkölbchen von Cheilanthes pulver. hierher gehören, 
wenn man dieselben anders wegen der (bewegungslosen)  Spiral- 
fäden mit den eigentlichen Spiralfadenorganen zusammenstellen 
darf. Einen Fall mit gegliedertem Stiel beobachtete auch Merck- 
lin ff). In der Regel sitzen die Organe den Zellen des Lagers 
unmittelbar auf. 

Eine von der gewöhnlichen kreilsförmigen Anordnung der Wand- 
zellen sehr abweichende Bildung des Spiralfadenorgans bietet Os- 
munda regalis dar, indem die Wand hier aus vielen bandförmigen, 
ähnlich wie bei den knospenartigen Organen bei Chara, spiralig 
angeordneten Zellen besteht (Tab. III, 1—3). 

Die abweichenden Angaben der verschiedenen Beobachter über 
die Erscheinungen an den Spiralfäden in Beziehung auf Zahl 
und Grölse der Windungen, Form des Fadens an sich und seine 
Zuspitzung, Anordnung und Zahl der Wimpern, Bewegung etc. 
beruhen grölstentheils nicht sowohl auf einem schroffen Wider- 
spruch der Beobachter, wie Hofmeister meint, als vielmehr auf 
wirklichen in den specifischen Typen begründeten Verschiedenheiten, 
und es ist unrichtig, wenn manche Beobachter, z. B. Hofmeister, 
die an einzelnen Arten wahrgenommenen Verhältnisse als Regel 
für die Farne überhaupt aussprechen. — Den von mir bereits frü- 


DA. 8. 0. S. 14. Tab. IM, Rig. 1. 


a7 


her *) hervorgehobenen specifischen Verschiedenheiten, z. B. bei 
Adiantum pubescens, Ad. Capillus Veneris, Aspidium capense, Pteris 
Spee., füge ich aus meinen weiteren Beobachtungen noch folgende, 
genauer untersuchte Fälle hinzu. Bei Preris serrulata ist der Spiral- 
faden bandartig (nicht fadenförmig, nach Suminski), korkzieher-_ 
i förmig gewunden, die vorderen Windungen enger als die hinteren, 
dadurch die ganze Schraube nach vorn erschuilert; der ganzen 
Länge nach mit Wimpern besetzt (Tab. II, 14). Aehnlich so bei 
Pt. virgata. Bei Botrychium sind die Spiralfäden verhältnismälsig 
grölser als gewöhnlich, sie bestehen aus einem breiten Band, des- 
sen Windungen sich ebenfalls nach vorn verengern, so dals die 
Schraube vorn zugespitzt, hinten breiter erscheint (Tab. Ill, 6). 
Die Winpern sitzen hier an der vorderen Spitze des Fadens, in 
geringer Anzahl (wenigstens, zwei), sehr lang (wenigstens so lang 
als die ganze Schraube), und haben eine von der gewöhnlichen ab- 
weichende, schlängelnde Bewegung, wodurch sie in dem Wafser 
eine sehr auffallende Bewegung verursachen. Auch die allgemeine 
Bewegung des Fadens ist etwas ungewöhnlich, nämlich sehr schwer- 
fällig, ‚progressiv und rotierend, dabei aber mit dem vorderen Ende 
immer hin- und herwackelnd. Während in den meisten Fällen der 
Spiralfaden frühzeitig von dem einschliefsenden Zellchen befreit 
wird, „bleibt derselbe bei Cystopteris fragilis in dem hier überdiefs 
verhältnismäfsig grofsen (!/300°” Par.) Bläschen längere Zeit ein- 
geschlofsen, welches letztere sich lebhaft bewegt und nach dem 
Austritt des Fadens von demselben mit fortgeschleppt wird, — eine 
Erscheinung. welche, wie ich glaube, von Anderen zu allgemein 
aufgefalst wird und dadurch die unrichtige Deutung des anhängen- 
den Bläschens als blasenartige Anschwellung des Fadens hervorge- 
rufen hat, wie ich denn auch die anderen Angaben über Blasen- 
bildung am Faden **), über Knöpfchen an den Wimpern ***) nicht 
Kasiätigen kann. 


5. Das Archegonium. 


Das Archegonium der Farne besteht wesentlich aus einer in 
dem bald stark polsterförmig, bald nur mit wenigen Zellenschichten 
verdickten Gewebe des Vorkeims eingesenkten, von mauerartigen 
grünen Zellen begrenzten, im Grundrifs achtseitigen Höhle, welche 


*) Bot. Zeit. 1849, S. 33 ff. Tab. I, Fig. 6—9. 
*) Suminski, a. a. O. 8. 11. 12. Tab. U. S. 17— 20; Mercklin, a. a. O, 
S. 26; Schacht, Linnaea 1849, S. 766. 770, 
***) Mercklin, a. a. O. S. 24. Tab. VI, Fig. 18. g. p. q. s. u 


„ 


a 5 


als ein engerer oder weiterer, vier- oder mehrseitiger Intercellular- 
gang zwischen meistens vier, zuweilen fünf bis Br grolsen farb- 
losen als ein halbkugeliger- Hügel hervorragenden Zellen mündet 
(Tab. II, 12*). Auf dieser Stufe der Ausbildung bleiben ‚die Ar- 
chegonien alle oder zum Theil, besonders die mehr nach vorn be- 


“findlichen, stehen, — häufiger aber baut sich auf diesen Grüund- 


zellen ein eiförmiges oder "verkehrt eiförmiges Körperchen auf, 
welches aus vier (zuweilen auch fünf oder sechs) Reihen von zwei 
bis fünf übereinandergestellten Zellen zusammengesetzt ist, und zwar 
so, dafs in der Regel die vier Grundzellen durch ihre Gestalt und 
Lage von den oberen ausgezeichnet sind und am Grund des Kör- 
perchens deutlich durchscheinen, so dafs das letztere gleichsam‘ wie 
künstlich auf jene ursprüngliche Form aufgesetzt (Tab. 1, 9. 12) 
erscheint (ein Bau, welcher in den Darstellungen von Suminski, 
Schacht und Hofmeister nicht deutlich hervortritt); ‚zuweileh 
aber fehlt nicht nur diese halbkugelige Basis, sondern, wie mir 


scheint, auch die eingesenkte Höhle, nämlich bei denjenigen Arche- 


gonien, welche auf dem nicht verdickten Theil des Vorkeims ent- 
springen, — ein Umstand, welcher Veranlalsung war, dafs.ich in 
meiner früheren Arbeit die eingesenkte Höhle, wenigstens bei den 
Archegonien der gewöhnlichen Art, überhaupt übersah. Die Spitze 
jenes eiförmigen Aufsatzes wird in der Regel von vier Zellen, in 
einzelnen Fällen (bei Botrychium Lum., Pteris serrulata (Tab. Il, 10), 
Woodsia hyperborea (Tab. Il, 4. 5), aber auch von einer Endzelle 
gebildet, so dals hier der das eiförmige Organ durchziehende Im 
tercellulargang an der Spitze bedeckt ist. Entweder schlieisen die 
vier Längsreihen der peripherischen Zellen in der Mitte unmittel- 
bar aneinander f), — oder zwischen denselben ‚erhebt sich eine cen- 
trale Reihe von Zellen (wie ich, in Uebereinstimmung mit Hof- 
meister, bei Scolopendrium. office. und Woodsia hyperb. (Tab. I, 4) 
beobachtete), bei Dotrychium Lam. waren in einem Falle diese Zel- 
len auch durch Längswände getheilt und bildeten eine vielzellige 
Ausfüllung des inneren Raums. Wahrscheinlich durch Auflösung 
dieser Zellen entsteht der gewöhnlich den hervorragenden Theil des 
Archegoniums durchziehende, oben stumpf keulenförmig endigende, 
nach unten verschmälerte und in den Intercellulargang zwischen 
den vier Basalzellen übergehende Canal, welcher nicht, nach Merck- 


}) Ein Fall, welcher von Mercklin (a. a. O. 5, 57) meiner Angabe gegenüber 
in Abrede gestellt wird, nichtsdestoweniger aber sehr häufig vorkommt und deshalb 
auch von Hofmeister in Uebereinstimmung mit mir als zweite Hauptform des Arche- 


goniums angenommen wird, 


a“ 


lin, von Anfang an leer ist, sondern einen körnig-trüben Inhalt, 
nicht, wenigstens in der Regel nicht, nach Hofmeister’s Angabe, . 
in Gestalt einer wurmförmigen Masse, sondern als gleichmäfsige 
Ausfüllung enthält (und deshalb von mir früher *) vermuthungs- 
‚weise ie eine wirkliche Zelle angesehen. Von Sumi üski, 
Schacht und Mercklin wird die angegebene Entstehungsweise _ 
dieses Kanals übersehen, derselbe vielmehr als eigentlicher Inter- 
cellulargang dargestellt. 

Dieses Organ ist in der Regel in Folge einer Verlängerung 
der einen Seite, bald durch blofse Ausdehnung der Zellen, bald 
durch Zwischenschiebung von neuen schief geneigt und zwar vor- 
herrschend mit der Spitze nach hinten, nicht, wie ich früher **) 
angab, nach vorn gerichtet, obgleich es auch nicht an Beispielen 
für den letzteren Fall fehlt, z. B. bei Botrychium Lunaria. 
"Die Zellen des eiförmigen Theils des Archegoniums enthalten 
anfangs Chlorophyll, später in der farblosen Flüfsigkeit je einen 
Kern (Oelbläschen?). Sie weichen beim Absterben des Organs 
an der Spitze auseinander und bilden eine weite Oeffnung nach 
aulsen; dafs sich der ganze über das Lager hervorragende Theil 
zuweilen an der Basis ablöst, wie Mercklin angibt, habe ich 
nirgends beobachtet. | 

In der ersten Periode des Archegoniums liegt in der einge- 
senkten Höhle desselben eine Zelle, welche die Grundlage für die 
junge Keimpflanze bildet oder meistens verschwindet, während sich 
‚alsdann die Höhle, sowie auch die den hervorragenden Kanal be- 
grenzenden Wände der umgebenden Zellen braun färben. Indem 
sich mir die Archegonien bei den früher von mir untersuchten Farnen 
fast nur in diesem letzteren Zustand darboten, entgieng mir jene 
wichtige Zelle; auch blieb mir aus diesem und anderen Gründen ***) 
die Identität der von mir an gewissen Arten (später auch in ähn- 
licher Weise bei Zastraea, Notochlaena, Marattia, Davallia etc.) beob- 
achteten, allerdings durch die gleichförmige Vertheilung auf der 
ganzen ‚mittleren kifsenartigen Region und in anderer Beziehung 
von der gewöhnlichen Form abweichenden, von den anderen Beob- 
achtern unbeachtet gebliebenen Archegonien mit den gewöhnlichen 
zweifelhaft +). Seitdem sich mir, besonders an den selbst gezoge- 
nen Farnspecies, günstigeres Material darbot, habe ich die centrale 


*) Bot. Zeit. 1849, S. 40. 
29,158. 9% 
=), Ib. 3: 49. 2 u. 
fJ Nicht mangelhafte Beobachtung, sondern eine wirkliche Abweichung des Baues, 
welchen man erst selbst untersuchen sollte, ehe man sich erlaubt, meine Unterscheidung 


4 


„®# 


50 

Zelle innerhalb der eingesenkten Höhle vielfach und aufs Deut- 
lichste beobachtet, insbesondere bei Pteris serrulata (Tab. IL, 10. 11. 
12) und P. virgata, Asplenium ruta mur., Scolopendrium offie., Woodsia 
hyperb. (Tab. II, 4), Botrychium lumaria, Die anderen Beobachter 
haben diese Zelle entweder gar nicht (Schacht) oder unrichtig 
aufgefafst, indem sie nach Suminski als eine kleine durchsichtige 
Zelle im Grund der Höhle befestigt sein soll, bei Mercklin aber 
mehr als ein unbestimmt begrenzter rundlicher Körner- oder Schleim- 
haufen erscheint. Dagegen stimmt meine Beobachtung mehr mit 
Hofmeister überein. Wo’der eiförmig hervorragende Theil des 
Archegoniums einen centralen Kanal enthält, ist sie die unterste 
jener Zellenreihe, welche ursprünglich die Stelle des Kanals ein- 
nahm, von den übrigen durch ihre stärkere Ausdehnung *) ‚und 
längere Dauer unterschieden. Sie füllt die emgesenkte Höhle ganz 
aus, so dals ihre Existenz aus dem trüben körnigen oder schleimi- 
gen Inhalt der Höhle und aus dem centralen Kern erkannt wird, 
und noch deutlicher, wenn sich die kugelige weilse durchsichtige Mem- 
bran von selbst oder künstlich durch Behandlung mit Kali von der 
Wand oder Höhle ringsum etwas entfernt hat. Ob diese kugelige 
freie Zelle selbst von Anfang an die eingesenkte Höhle bildet, oder 
ob Hofmeister’s Ansicht, wonach die Wand der polyedrischen 
Höhle von einer eigenen Zelle gebildet wird, innerhalb welcher erst 
nachher durch freie Zellenbildung jene kugelige Zelle auftritt, rich- 
tig ist, will ich nicht entscheiden; Tab. Il, 12 spricht allerdings 
für die letztere Annahme. 

Die eingesenkte Höhle, von kugeliger oder zuweilen-von oben 
und unten etwas gedrückter Form, bietet, indem sie nach dem 
Verschwinden der Centralzelle und der .Scheidewände des Kanals 
mit .dem letzteren eine zusammenhängende Höhle darstellt, das 
Ansehen einer Retorte dar, deren gebogener Hals am Grund, d.h. 
als Intercellulargang zwischen den vier eigenthümlichen Grundzellen 
mehr oder weniger zusammengezogen ist. Eine abweichende Form 
zeigt Marattia, wo die eingesenkte Höhle sehr lang und abwech- 
selnd dünner und dicker erscheint. 


zu verurtheilen, sowie der zufällige Lebenszustand, in welchem sich diese Organe allein 
darboten, waren Schuld, dafs ich die Identität mit den gewöhnlichen Archegonien nicht 
bestimmt erkannte und deshalb lieber einstweilen beide Formen auseinanderhielt als 
möglicher Weise den Fehler zu begehen, verschiedene Dinge zusammenzuwerfen. 
Jetzt hat mich meine erweiterte Einsicht in das Wesen des Archegoniums belehrt, dafs 
jene Vorsicht übertrieben war. Meine Fig. 24b wird von Mercklin (a. a. O. S. 57) 
ohne Grund anders gedeutet als von mir. 

*) Yoo — Yao“' Par. im Durchmefser. - 


.r 


51 


"Die Entwickelungsgeschichte des Archegoniums läfst sich, weil 
die an einem Exemplar nebeneinander vorkommenden verschiedenen 
Formen nicht mit Sicherheit als Entwickelungsstufen angesehen 
werden können, sehr schwierig untersuchen, und die von den Beob- 
achtern gegebenen Darstellungen dieses Punktes, welche überdiefs 
voneinander abweichen, beruhen grolsentheils auf willkürlicher Deu- 
tung des fertigen Organs. 


6. Ueber das Auftreten und die Entwickelung der 
höheren Organe am Vorkeim. 


In Beziehung auf die Art und Weise, wie die zweite Lebens- 
form der Farne aus dem lagerartigen Vorkeim ihren Ursprung 
nimmt, giengen meine früheren Beobachtungen nicht weit genug, um 
in diesem Punkt mit voller Sicherheit auftreten zu können; doch 
liefs das, was ich gesehen hatte, keine andere Ansicht zu, als die, 
dafs das beblätterte und bewurzelte Pflänzchen aus dem Gewebe 
des Vorkeims lediglich wie ein Zweig an einer Axe entspringe; — 
womit ich mich denn bisher allerdings nicht nur mit dem Grafen 
Suminski, dem ersten Erforscher dateien Gegenstandes, sondern 
auch mit den späteren Beobachtern im Widerspruch befand. Meine 
weiteren, vor Allem auf diesen Punkt gerichteten Untersuchungen 
der Farnvorkeime liefsen mich meinen Irrthum bereits vor drei 
Jahren erkennen, und gegenwärtig bin ich im Stande, nicht nur 
mich entschieden zu der entgegengesetzten Ansicht zu bekennen, 
sondern dieselbe auch durch einige, bei dem gegenwärtigen Stand 
der Sache noch nicht überflüfsige Beiträge zu unterstützen resp. 
zu erweitern, — ich meine die Ansicht, dafs die junge Pflanze (der 
Kürze halber im Folgenden „Keimling“ oder „Trieb“ genannt) als 
isolierter *) Körper innerhalb der centralen Höhle eines Archego- 
niums, namlich durch Fortentwickelung der oben erwähnten Be 
sphärischen Zelle entsteht, und bei seiner weiteren Entwickelung 
das einhüllende Archegonium durchbricht. Insbesondere habe ich 
mich von diesem Verhalten überzeugt bei Pieris serrulata und einer 
anderen Pieris, Aspidium Spee., Asplenium ruta muraria, Polypodium 
albopunetatum, Woodsia hyperborea, Botrychium Lamaria. 

Bevor ich auf die Beschreibung des Vorganges selbst eingehe, 
sind einige Thatsachen anzuführen, welche zur Sache gehören und 
eben weil es Thatsachen sind, nicht ignoriert werden dürfen, selbst 
wenn sie dem in einer Theorie Befangenen unbequem sein sollten. 


*) In dieser Fafsung stimme ich freilich nicht mit Suminski und Mercklin 
sondern mit Schacht und Hofmeister überein, 


4* 


52 


Alle Beobachter stimmen darin überein, dafs von den Arche- 
gonien an einem Vorkeim (falls sie nicht ganz fehlen) stets mehr 
als eins vorhanden sind. Nun habe ich aber in meiner ersten 
Abhandlung die freilich unbeachtet gebliebene Mittheilung von 25 
Fällen gemacht, wo an einem Vorkeim ein Keimling ohne irgend 
ein Archegonium vorkam, während mir nur drei Exemplare von 
treibenden Vorkeimen begegneten, die zugleich Archegonien tru- 
gen. Dasselbe fand ich später auch an einzelnen Exemplaren von 
Pieris serrulata. Will man hier annehmen, dafs diese Vorkeime 
nur mit einem und zwar fruchtbaren Archegonium versehen ge- 
wesen sind, so läfst sich diefs deshalb schwer mit jener sonst so 
allgemein herrschenden Mehrzahl der Archegonien vereinigen, weil 
nicht einzusehen ist, warum solche Ausnahmsfälle ausschliefslich 
an treibende Vorkeime gebunden sein sollten. Dazu kommt 
noch, dafs gerade bei jenen Beispielen noch andere Gründe: der 
Mangel an jeder sonst doch so gewöhnlichen Spur der absterben- 
den Archegonien und der allmäliche und innige Uebergang des 
Keimlings in das Gewebe des Vorkeims die Auffalsung des ersteren 
als einfacher Knospe sehr nahe legten. 

Für das Auftreten der Keimlinge am Prothallum kann man 
als Regel aufstellen, dafs nur ein solcher und zwar auf der un- 
teren Fläche dicht unter dem Einschnitt des Vorderrandes 
entspringt. Doch ist diese Regel nicht so ausnahmslos, wie sie 
von den Schriftstellern hingestellt wird, wie folgende von mir 
beobachten Fälle beweisen. Namentlich ist in Beziehung auf Zahl 
und Stellung das Treibvermögen der Vorkeime nicht so unbedingt 
eingeschränkt. Bei einer Art Nephrodium fand ich an einem lang- 
gestreckten verdiekten Vorkeime am vorderen und hinteren ‚Ende 
sowie an der Seite je einen Keimling, bei Aspidium trifoliatum aufser 
dem gewöhnlichen Trieb unter der Bucht einen zweiten seitwärts, 
an der Abdachung des Polsters, ähnlich so bei Acrostichum Speec., 
bei Cibotium Schideaei zwei Triebe an getrennten Stellen, bei Wood- 
sia hyperborea zwei Triebe in der Axe des Vorkeims hintereinander, 
und bei einem unbestimmten Farnvorkeim drei Keimlinge neben- 
einander am vorderen Abhang des Polsters und einen vierten am 
hinteren Ende. — Wo mur ein Keimling vorhanden ist, sitzt er 
keineswegs allemal genau in der Mitte, sondern oft, z. B. Woodsia 
hyperb., entschieden seitwärts von dem Einschnitt. — Selbst die 
obere Fläche des Vorkeims entwickelt ınitunter Triebe, z. B. die 
oben erwähnte Nephrodium-Art, und bei Asplenium foecundum soll 
diefs sehr häufig vorkommen. 

Die genannten Fälle würden zum Theil dem Gesetz, wonach 


98 


die Entwickelung des beblätterten Pflänzchens an das Archegonium 
gebunden ist, widersprechen, wenn die von Anderen ausgesprochene 
Regel, dals die Archegonien nur auf die vordere Region der un- 
teren Prothalliumfläche und die Triebfähigkeit nur auf das gerade 
unter dem Einschnitt gelegene Archegonium beschränkt sei, richtig 
wäre. Erst durch die oben von mir gegebene Nachweisung, dafs 
auch in der Zahl und Anordnung der Archegonien keine so durch- 
greifende Gesetzmälsigkeit herrscht, als man gewöhnlich annimmt, 
läfst sich die Abhängigkeit des Triebs von dem Archegonium auch 
mit obigen Fällen in Einklang bringen. Schwieriger möchte diefs 
für eine andere Erscheinung sein, wenn es nämlich wahr ist, was 
mir ein in der Farn-Cultur sehr erfahrener Gärtner versicherte: dafs 
sich auf die Triebfähigkeit jeder Stelle des Vorkeims der Gebrauch der 
Gärtner gründe, seltene Vorkeime dadurch zu vermehren, dafs 
man dieselben quer durchschneide, wo dann jede Hälfte, die hintere 
wie die vordere, im Stande sei, eine junge Pflanze zu entwickeln. 

Die Entwickelung des Keimlings ist nun folgende: 

Die freie Zelle in der eingesenkten Höhle des Archegoniums 
theilt sich durch eine mit der Ebene des Vorkeims parallele Scheide- 
wand in zwei Hälften (Tab. Il, 11). Durch fortgesetzte Theilung 
auch in anderen Richtungen entsteht ein kugeliger zelliger Körper. 
Obgleich ich mich nicht getraue, die anatomische Entwickelung 
desselben nach der Aufeinanderfolge der Generationen ete. so bis 
ins Kleinste zu ermitteln, wie es Hofmeister im diesem wie in 
anderen Fällen darstellt, so kann ich doch soviel behaupten, dafs 
dessen Beschreibung, wenn auch in Fornı eines allgemeinen Ge- 
setzes hingestellt, nicht für alle Fälle pafst, dafs vielmehr schon in 
diesen ersten Stufen der Zusammensetzung individuelle Verschie- 
denheit herrscht. Nur dals die meisten Zellen concentrisch um eine 
oder mehrere Zellen in der Mitte angeordnet sind, scheint allge- 
mein zu sein. Man unterscheidet diesen kugeligen Kern auf dem 
Längsschnitt von den umgebenden grünen Zellen durch sein trübes 
und weilsliches Ansehen. Er fällt leicht heraus, indem er voll- 
kommen frei in der Höhle liegt (nicht an der Basis angeheftet, 
wie Suminski und Mercklin angeben). Tab. Il, 5. 13. 17. e. 

Gleichzeitig mit seiner weiteren Ausbildung findet in den um- 
gebenden und besonders in den die Höhle von oben bedeckenden 
Zellen des Lagers eine Zellenbildung statt, in Folge deren sich die 
Höhle erweitert und mit dem wachsenden Kern, mehr oder weniger 
über das Niveau des Lagers emporgehoben wird, und als ein rund- 
liches vorn und seitlich steil, nach hinten aber sanft abgedachtes 
Hügelchen hervorragt (Tab. U, 15). Die den Keimling einhüllende 


54 


Wand zeichnet sich von den benachbarten Theilen des Lagers durch 
ihr kleinzelliges Gewebe aus, und trägt auf dem Rücken nach 
hinten den abgestorbenen oberen Theil des Archegoniums, sei es 
nur das vierzellige Ostiolum als braunes Kreuz, oder auch den nach 
hinten gerichteten Halstheil. In manchen Fällen fehlte indes die- 
ses leicht zu erkennende Merkmal gänzlich und zwar zufällig bei 
den zuerst von mir untersuchten Farnen. Auch bei Pieris serrulata 
begegneten mir solche Keimlinge, welche weder ihre Organe nach 
aufsen entfaltet hatten, noch die Merkmale des Archegoniuns 
trugen ; unter anderen kam auf einem Vorkeim dieser Art neben 
einem mit jenem braunen Stigma gezeichneten Hügelchen ein noch 
Jüngeres ohne eine solche Spur des Archegoniums vor. 

Eigenthümlich verhält sich in dieser Beziehung Woodsia hyper- 
borea. Während nämlich sonst, wenigstens bei Pieris serrulata, der 
Kern bereits circa 1/0‘ dick ist, ehe der angeschwollene Bruch- 
theil merklich hervortritt, findet diefs bei Woodsia schon sehr frühe, 
bei einem Durchmefser des Kerns von 1/,,” statt. Dabei ist die 
Hülle verhältnismäfsig dick, aus zwei oder mehreren Schichten 
bestehend, während dieselbe sonst einschichtig ist, — was aber 
merkwürdiger ist: gewöhnlich *) werden zwei Archegonien zugleich 
emporgehoben und zwar auf einen verhältnismäfsig hohen und 
steilen zelligen Hügel, welcher, von vorn nach hinten in die Länge 
gestreckt, sowohl an seinem vorderen als hinteren Gipfel ein Ar- 
chegonium trägt, dessen Höhlen in das Gewebe eingesenkt sind. 
Entweder entwickelt sich nur in dem einen oder in beiden ein 
Keimling (Tab. II, 5). 

Um diese Zeit verliert der Kern seine kugelige Form, es 
tritt im Wachsthum eine Polarität ein; der Kern und demgemäfs 
das ganze angeschwollene Archegonium erscheint von oben läng- 
lichrund; auf dem Längsschnitt aber zeigt der Keimling eine stumpf 
dreieckige Gestalt, indem nach vorn und unten einerseits (f) und 
nach hinten andererseits (r) eine Erweiterung stattfindet, während 
eine dritte abgerundete Ecke (p) den Grund der Höhle ausfüllend, 
nach oben, also nach dem Vorkeim gerichtet ist (Tab. II, 5.6.13. 16). 

Die weitere Entwickelung besteht nun in einer zunehmenden 
Sonderung dieser drei Regionen als verschiedene Organe, indem 
sich das Ganze nach vorn und hinten verlängert, wobei der vordere 
Fortsatz (f) die Anlage des ersten Wedels oder das punetum vege- 
tationis, an welchem der erste Wedel seitlich entspringt, der hin- 


*) Ob diefs wirklich das vorherrschende Verhältnis bei diesem Farnkraut oder nur 


Ausnahme ist, will ich nicht entscheiden. Unter vier Fällen, die ich beobachtete, waren 
drei mit Doppeltrieben, einer mit einfachem, 


Berie.  « 

‚tere (r) die Anlage der ersten Wurzel bildet; der dritte wächst zwar 
ebenfalls mehr oder weniger in die Länge (wodurch die junge 
Pflanze häufig auf einem Eutlichen Stiel vom Vorkeim entfernt wird, 
Tab. U, 21), bleibt aber breit und bildet eine Art Fufs, versuittelen 
dessen ler Keimling mit dem Vorkeim in Verbindung bleibt oder 
vielmehr erst in einen wirklichen Zusammenhang tritt. Es erfolgt 
nämlich früher oder später eine allmäliche Verwachsung des 
Fulses mit dem umgebenden Gewebe des Vorkeims, so das man 
den "ursprünglich vollkommen isolierten Keimling bald nür durch 
Gewalt von der Unterlage loslösen kann, he der Fuls seine 
scharfe Begrenzung verliert und am Vorkeim eine napfförmige 
Vertiefung mit been Rand zurückläfst; noch weiter hin ist 
die Arsömg so innig, dafs eine künstliche Loslösung ohne 
wirkliche Zerreifsung gar nicht mehr möglich ist, und die ursprüng- 
liche Grenze nur an guten Längsschnitten durch die Differenz zwi- 
schen dem dichteren und grüneren Gewebe des Keimlings und den 
grofsen hellen Zellen des Vorkeims, besonders in Folge der Be- 
handlung mit Aetzkali, wahrzunehmen ist. Diese Verwachsung, 
welche unter den übrigen Beobachtern nur von Schacht hervor- 
gehoben wird, erfolgt bei manchen Arten schon sehr früh und 
innig; wenigstens gelang es mir bei vielen Farn schon in frühen 
Stadien durchaus nicht, die junge Pflanze auf dem Längsschnitt 
anders als in vollkommener Continuität mit dem Vorkeim darzu- 
stellen (z. B. Pieris Spee., Notochlaea Spee.), so dafs ich dadurch 
immer mehr in meiner früheren Ansicht vom Ursprung des Keim- 
lings aus dem Gewebe des Vorkeims bestärkt wurde. Bei Pieris 
serrulata findet die Verwachsung ungefähr bei einer Länge des 
Keimlings von !/,’ statt; bei Dotrychium Lunaria läfst sich derselbe 
auch auf späteren Stufen, wenn bereits drei Wedel angelegt sind, 
vom Vorkeim ablösen. 

Um diese Zeit wird die absterbende Hülle durchbrochen und 
zwar zuerst nach vorn *) von dem Wedel (Tab. II, 19), später nach 
hinten von der Wurzel. Dieselbe bleibt in der Mitte zwischen 
den beiden Organen in der Regel noch einige Zeit als braune 
Fetzen hängen, oder hinterläfst ihre Spur als ein sich vom Grund 
aus etwas an dem Keimpflänzchen erhebender zerrifsener Rand (m). 
Bei manchen Farn scheinen indes diese Ueberreste der Hülle sehr 
frühzeitig gänzlich zu verschwinden; wenigstens kann ich mir nur 


*) Und zwar nicht regelmäfsig, wie Hofmeister behauptet, durch eine Quer- 
spalte, sondern auch, z. B. bei‘Pteris serrulata, der Länge nach, oder, wahrscheinlich 
noch häufiger, unregelmäfsig. 


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so den Umstand erklären, dafs ich bei den meiner. ersten Unter- 
suchung zu Grunde liegenden Arten niemals solche Weberreste 
einer Hülle finden konnte, wie sie von Suminski gezeichnet wer- 

den; ebenso ist es bei einer Art Aspidium und selbst bei manchen 
Exemplaren von Pieris serrulata, wo sonst die Durchbrechung am 
leichtesten zu erkennen ist. | 

Der Wedel erscheint beim Herausbrechen bereits flach, breit 
und gelappt*), nach innen gekrümmt, und unterscheidet sich so 
schon jetzt durch die Gestalt von der stumpfkegelförmigen Wurzel, 
welche übrigens die reine Fortsetzung des Wedels bildet, wenn 
auch zuweilen durch einen stumpfen Winkel oder eine Art Ein- 
sattelung davon abgegrenzt (Tab. 11, 18. 19. 20. 21). 

Der Wedel geht in seiner Entwickelung in der Regel der 
Wurzel voran, so dafs derselbe zuweilen schon über den Vorder- 
rand hervortritt, während die letztere noch als rundlicher Höcker 
am hinteren Ende erscheint; in anderen Fällen aber, z. B. bei 
jenem Aspidium, schreitet das Längenwachsthum beider Organe 
ziemlich gleichmälsig voran. Sobald der erste Wedel die Bucht 
erreicht, krümmt er sich aufwärts und erhebt sich senkrecht über 
den Boden; ebenso richtet sich die Wurzel abwärts in die Erde. 

Wenn der Keimling die Hülle durchbricht, erscheint am Grund 
des Wedels auf der dem Vorkeim zugekehrten Seite ein feinzel- 
liges Höckerchen (Tab. Il, 20. 21. pv), welches einstweilen als 
Terminalknospe oder punctum vegetationis bezeichnet werden mag, 
vielleicht aber die Anlage zum folgenden Wedel selbst darstellt. 
In der Folge treten an demselben häufig einzelne steife gekrümmte 
(z. B. Pteris serrulata) gegliederte Haare auf, welche zuweilen die 
jungen Theile so dicht einhüllen, dafs dadurch die Beobachtung 
sehr erschwert wird. Bei Notochlaena ist das punct. vegetat. mit 
Schuppen bedeckt, wie die am entwickelten Wedel. Bei der 
weiteren Entwickelung fallen diese Haare ab. — Auch der junge 
Wedel trägt bisweilen gegliederte Haare, bald am Rand, bald nur 
am Stiel, wie bei Asplenium ruta muraria, wo sie zum Theil eine 
grolse kugelige Endzelle mit körnig-trübem Inhalt tragen. 

Die folgenden Wedel entspringen unmittelbar über der An- 
satzstelle jedes vorhergehenden; in der Mitte erscheint abermals 
ein kleiner cambialer Höcker. Auch hier ist es mir nicht klar ge- 


*) Schacht mufs diese Bildung übersehen haben, indem er (a. a. O. S. 776) 
den zuerst aus der Hülle nach vorn herausbrechenden Theil als kegelförmigen Körper 
bezeichnet und als Stengel „plumula‘ auffafst, an welchem erst hernach das erste 
Blatt entspringe. 


ee kg De a N u... 
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ren ie e neuen Wedel aus demdalhen seitlich unter seiner 
Spitze entspringen (punct. vegetät.), oder. ob nicht ‚vielmehr dieser 
Theil selbst der Anfang des neuen Wedels ist, so dafs jeder We, 
del aus der Basis des nächstvorhergehenden entspränge, wie es 
‘namentlich bei Botrychium bestimmt den Anschein hat, wo sich 
sogar die Blätter mit ihrem Grunde halb umfafsen. (Vergl. hier- 
für wie für das Folge le Tab. III, 7 — 10.) Ich würde nich für 
diese, Ansicht erklärehe stände sie nicht im Widerspruch mit dem 
allgemeinsten architektonischen Gesetz der höheren Pflanzengestalt. 

Die Wedel divergieren, sicher wenigstens bei Bbtyychiuin, um 
120°. Der zweite entspringt um 120° nach links, der dritte wieder 
links vom vorhergehenden u. s. w. Die Spirale der Blattstellung 
ist also rechts aufsteigend. Die Stellung des ersten Wedels 
scheint bei einer und derselben Art verschieden zu sein, bald die 
obere Fläche dem Vorkeim zukehrend, so dafs der zweite Wedel 
zwischen dem ersten und dem Vorkeim entspringt (Botrychium, 
Tab. LH, 8. 9, — Pieris serrulata, Tab. U, 18 — 21), — bald dem 
Vorkeim den Rücken zuwendend, so dals der zweite Wedel auf 
der dem Vorkeim abgekehrten Seite entspringt (Botrychium, 
Tab. II, 10). 

Wenn man aus der Vergleichung der aufeinander folgenden 
Wedel die Entwickelungsgeschichte derselben erkennen will, tritt 
die Schwierigkeit ein, dals neben der zeitlichen (individuellen) Aus- 
bildung auch eine Metamorphose stattfindet, so dafs der erste We- 
del keineswegs als eine weitere Entwickelungsstufe des zweiten 
Wedels in demselben Zeitpunkt angesehen werden darf. Dieser 
Metamorphosengang besteht nämlich, wie die individuelle Ent- 
wickelung in einer Zunahme an Gröfse und Ausbildung der Glie- 
‘derung. Die Scheibe der untersten Wedel ist verhältnismäfsig 
einfach (bei Aspl. ruta mur. ganz einfach), und wird erst bei den 
späteren Wedeln immer ee ausgebildet fiederig. Bei Botrychwum 
(wie auch bei Pieris serr.) ist die Lamina zwar schon bei dem ersten 
Wedel getheilt, aber die Lappen sondern sich bei den folgenden 
Wedeln immer mehr voneinander und vom Stiel; zwei- und drei- 
lappige Wedel wechseln ohne Ordnung miteinander; so kommen 
folgende Fälle bei verschiedenen Exemplaren vor: a) die zwei 
ersten Wedel dreitheilig (Tab. III, 7); b) die drei ersten Wedel 
zweitheilig; c) der erste Wedel zweitheilig, der zweite dreitheilig. 
der dritte und vierte zweitheilig (Tab. II, 10. d); der erste zwei- 
theilig, der zweite dreitheilig u. s. w. Die weitere Theilung dieser pri- 
mären Abtheilungen, welche schon bei dem ersten Wedel sich 
zweimal wiederholt, ist sowohl bei dem zwei- als dreitheiligen 


“ _ 2 a 
Typus vorherrschend dichotomisch. Bei Aspidium Filie mas sind 
die ersten Wedel zwei-. oder dreilappig, bei den folgenden ist ın 
‚der Regel ein Endlappen und es treten successive immer mehr 
 Seitenabschnitte hinzu; ich verfolgte den Fortschritt an Keimpflanzen 
bis zu neun Seitenlappen bei drei Zoll Länge, wovon etwa die 
Hälfte auf den Blattstiel kam. — Erst auf einer späteren Stufe 


der Blattmetamorphose tritt die Sporenbildung auf. — Die Ge- 


fäfsbündel, welche bereits in der sehr jungen Lamina auftreten, ver- 
zweigen sich je nach der äufseren Form des Organs bald dicho- 
tomisch, bald trichotomisch, indem je ein Zweig nach den einzelnen 
Abtheilungen läuft, sobald dieselben kaum durch eine leichte Aus- 
randung voneinander gesondert erscheinen, weshalb der Typus 
der Verzweigung bestimmter an den Nerven als an dem äulseren 
Umrifs erkannt werden kann. s 

Was die Entwickelung des Wedels, namentlich die Richtung 
des Wachsthums oder das Verhältnis der Entwickelung von 
Stiel und Scheibe betrifft, so dient hier für die Beurtheilung theils 
die Gröfsenentwickelung, besonders aber die Structur, indem ein 
klein- und Eben‘ Gewehe mit trübem hellgrünen Inhalt als 
Kriterium des nen Zustandes zu betznchien ist; bei zu- 
nehmender Entwickelung wird diefs Gewebe im Stiel grolszellig 
und derb, in der Scheibe schwammförmig, mit Luft untermischt. 
Wendet man diefs Kriterium bei der Vergleichung der ersten We- 
del und zwar mit Berücksichtigung verschiedener Exemplare an, 
so ergibt sich, dafs einestheils die blattartige Ausbreitung bereits 
auftritt, während der Stiel kaum vorhanden oder noch ganz kurz 
ist und sich gewifsermafsen hinter der Scheibe her entwickelt *), — 
dafs aber anderntheils die Scheibe keineswegs vor dem Stiel fertig 
wird, vielmehr noch fortwährend an Gröfse und Ausbildung der 
Gestalt zunimmt, während der Stiel bereits ziemlich ausgedehnt 
und ausgebildet ist. Wachsthum und anatomische Ausbildung 
schreitet im Stiel von unten nach oben hin fort**). — Wenn hier- 
nach die Ausbildung am Wedel von unten nach oben fort- 
schreitet, so folgt daraus noch nicht, dafs die Entwickelung 
des Farnwedels in der Richtung von der Basis nach der Spitze 
erfolgt***). Gegen Hofmeister’s Ansicht, dafs die Spreublätt- 


*) Schon bei einer Länge von 6‘ entwickelt bei Pteris serrulata der Wedel eine 
zwei- bis dreilappige Lamina, während der Stiel noch ganz verkürzt ist. 

**) Die Scheibe ist noch klein und der obere Theil des Stiels noch dünn aus jugend- 
lichem Gewebe bestehend, während der untere Theil schon sehr diek und derbzellig 
ist (z. B. Asplen. rula mur.). 

**) Nach Suminski’s Darstellung (a. a. ©. $. 18. 19. Tab, V. VI.) tritt der 


ö 59 e 
chen der Farn als die eigentlichen Blätter, die Wedel aber als 
Zweige angesehen werden müfsen, ist zunächst einzuwenden, dafs 
beide Organe, wo sie an einer Axe vorkommen, nicht auf die 
‚allgemein gesetzmälsige Weise miteinander verknüpft sind, — 
und dafs die Spreublättchen nicht überall da vorkommen, wo die 
Wedel auftreten, wie sie z. B. beı Botrychium ganz und gar fehlen. 

Die vernatio ist bei Dotrychium Lunaria, wenigstens bei den 
ersten Wedeln, ebenso entschieden schneckenförmig wie bei den 
anderen Farnen (Tab. III, 8. 10 f‘) und die Unterscheidung der 
Ophioglossewe von den echten Farnen ist also in diesem Punkt nicht 
durchgreifend. 

_ Die Scheibe bei dem ersten Wedel stellt sich im entwickelten 
Zustand senkrecht auf den Blattstiel. 

Sämmtliche Wedel richten sich, wenn sie sich vertical über 
den Boden erheben, mit ihrer Oberseite nach dem Licht, wie man 
aus dem oben angeführten Versuch ersieht, in welchem dem 
letzteren bald von der einen, bald von der anderen Himmelsgegend 
her der Zutritt angewiesen wurde. 

Kommt den Farnkräutern eine Hauptwurzel zu? 

Nach der obigen Darstellung tritt die erste Wurzel schon ım 
einem der frühsten Stadien des Keimpflänzchens als der dem 
ersten Wedel nach hinten entgegengesetzte Pol auf, und zeigt sich 
auch in der weiteren Ausbildung als die reine Fortsetzung dessel- 
ben; ebenso entstehen die folgenden Wurzeln gewöhnlich in der- 
selben Anzahl wie die Wedel, indem jeder der letzteren an seiner 
Basis nach hinten eine Wurzel trägt. — Bei Adiantum pubescens 
ist aber, wie ich bereits früher *) mitgetheilt habe, aufser diesen 
mehr seitwärts gerichteten Wedelwurzeln auch eine in der Axe 
der jungen Pflanze liegende Hauptwurzel vorhanden, welche ich 
dort als unmittelbaren Auswuchs aus dem Gewebe des Vorkeims 
und zwar als hintere Verlängerung des eigenthümlichen stielförmi- 
gen Processus in der Bucht auffafste, welche aber auch vielleicht 
dem punctum vegetat. entspricht; — und bei Dotrychium Lunaria ist 
nur eine einzige Wurzel vorhanden, welche die Fortsetzung des 
ersten Wedels (vielleicht nur scheinbar) darstellt, während die fol- 
genden Wedel diese Fortsetzung nach hinten entbehren (Tab. ill, 
7 — 10). Die eigentliche Bedeutung dieser Hauptwurzel, sowohl 


Wedel mit einer flachen Scheibe auf und erst hintennach bildet sich der Stiel, wobei 
es auffallend ist, dafs nach den Abbildungen der in der Entwickelung dargestellte Stiel 
z ‚je näher der Basis desto grofs- und derbzelliger wird, anstatt am längsten cambial zu 
bleiben. 
*) Bot. Zeit. 1849, $. 107, Tab, I, Fig. 25. 28, 
% 


. 


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60 ’ 


wo dieselbe wie bei .Botrychium allein, als wo sie wie bei Adiam- 
tum pub. neben den Wedelwurzeln vorkommt, ist mir nicht hin- 
reichend deutlich; möglich, dafs sie durch Entwickelung des oben 
als „Fufs“ bezeichneten dritten Fortsatzes der stumpf dreieckigen‘ 
Keimanlage entsteht, welcher zwar, wie gesagt, mit dem Vorkeim 
verwächst, aber vielleicht an einer gewissen Stelle nach hinten zur 
Wurzel auswächst; alsdann würde derselbe auch in denjenigen 
Fällen, wo keine von den Wedeln unabhängige Wurzel vorhanden 
ist, der ebenfalls nur als Rudimient vorhandenen Hauptwurzel der 
Monokotyledonen entsprechen. Ich weifs nicht, welche andere 
morphologische Bedeutung diesem eigenthümlichen Theil der jungen 
Farnpflanze, welcher den eigentlich wurzellosen Laubmoosen ‚ge- 
mäls deren Entwickelung aus den Vorkeimfäden gänzlich mangelt, 
zugeschrieben werden könnte. Hofmeister, indem er die erste 
wie alle folgenden Wurzeln für Adventivwurzeln erklärt und den 
Farn die Hauptwurzel schlechthin abspricht*), verkennt überdiels 
auch die Natur der zweiten nach unten und hinten gerichteten 
Anschwellung der dreieckigen Keimanlage**), welche als unzweifel- 
hafte Anlage. der ersten Wedelwurzel, seiner eigenen Darstellung 
gemäls, nicht in Folge einer Durchbrechung nach Art der Adven- 
tivwurzeln entsteht. 

Die erste Wedelwurzel wird von einem centralen Gefäfsbündel 
durchzogen, welches sich unmittelbar in den zugehörigen Wedel- 
stiel fortsetzt. Von einem Gefäfsbündel, welches in den Fuls ein- 
tritt und daselbst verschwindet, wie Schacht angibt, oder sogar, 
nach Mercklin, in das Gewebe des Vorkeims sich fortsetzt, habe 
ich nichts gesehen. 

Die Wurzel wächst an der Spitze vermittelst des cambialen 
Gewebes, welches aber noch mit einem Wurzelmützchen bedeckt 
ist***). Nach oben strecken sich die Zellen der Wurzel in die 
Länge und bilden eine braune oft plötzlich abbrechende Prosenchym- 
schicht f). 


7. Ueber die Function der Spiralfäden. 


Wenn ich den Ursprung der beblätterten und bewurzelten 
Farnpflanze aus einer freien Zelle im Grunde des Archegoniums 


*) Ar a.:0.18; 85) 
*»).A. a. 0. Tab. XVII, Fig. 20. 
*=**) Bot. Zeit. 1849, Tab. I, Fig. 31. Meine Beobachtungen stimmen hierin ganz 
mit Suminski’s Abbildungen (a. a O, Tab. IV, Fig 8. 10) überein. 
p) A. a. 0. Fig. 29. 


Rn % 
=: Ka * 
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als herrschendes Gesetz*) betrachten und diese Entdeckung in der 
Hauptsache als das früher von mir bestrittene Verdienst des Grafen 
Suminski nunmehr um so entschiedener anerkennen mufs, so sehe 
ich mich dagegen in meinem Zweifel gegen den anderen Hauptpunkt 
jener Entdeckung: die eigenthümliche Rolle, welche die Spiral- 
fäden als Bedingung jenes Entwickelungsactes spielen sollen, durch 
meine weitere Untersuchung bestärkt, wenn sich auch seitdem Män- 
ner wie Mercklin, Nägeli, Hofmeister auf die Seite des 
Entdeckers gestellt haben. 

Meinen Einwurf, dafs bei den zuerst von mir untersuchten 
Arten in den meisten Fällen die Spiralfäden eine zu kleine Be- 
wegungssphäre hätten, um die Archegonien erreichen zu können, 
mufs ich insofern beschränken, als ich bei anderen Farnen allerdings 
diese Sphäre bedeutend weiter gefunden habe, indem z. B. bei 
Botrychium die Fäden in der That in grofser Menge in der un- 
mittelbaren Nähe der Archegonien umherschwärmten, wenn ich 
auch Mercklin’s Angabe**), dals die ersteren vorzugsweise die 
Nähe der Archegonien suchen und sich wie instinetmälsig um die- 
selben herumdrehen, durchaus nicht bestätigen kann. Auch das 
meinen ersten Beobachtungen zufolge hervorgehobene Hindernis 
für die Spiralfäden: ein durch die Wurzelhaare und fremde Dinge 
gebildetes Dickicht auf der unteren Fläche des Vorkeims findet, 
wie ich mich überzeugt habe, auf die Mehrzahl der Fälle keine 
Anwendung. Was ferner die zur Bewegung der Spiralfäden er- 
forderliche Feuchtigkeit betrifft, so kann die Erfüllung dieser Be- 
dingung freilich für die Zeit und Umstände der Beobachtung 
nämlich auf dem Objectträger des Mikroskops nicht in Abrede ge- 
stellt werden, auch mag das Walser, welches sich an den natür- 
lichen Standorten als Regen oder Thau gelegentlich und zu- 
fällig auch in dem rechten Zeitpunkt unter dem Vorkeim sammeln 
kann, für den angeblichen Zweck hinreichend sein. Dagegen weils 
ich, dafs allen von mir im Zimmer ceultivierten und unter meinen 
Augen sehr reichlich, zum Theil ohne Ausnahme austreibenden 
Farn-Vorkeimen weder Regen noch Thau, sondern nur eine sehr 
mälsige von unten her aufgesogene Bodenfeuchtigkeit zu Gebote 
stand, mit welcher sie grofsentheils bei ihrer halbaufrechten Lage 
nicht einmal in unmittelbarer Berührung waren. Da nun aber in 


*) Obgleich sich gewisse von mir beobachtete Fälle so sehr gegen diese Erklärung 
sträuben, dafs ich es einstweilen dahin gestellt sein lafsen mufs, ob sich nicht etwa 
mit der Zeit auch eine von den Archegonien unabhängige, gewöhnliche Knospenbildung 
wenigstens als Ausnahmsfall herausstellen wird. 

= A;80, 8 4. 


62 4 


der natürlichen Lage die Archegonien mit der Spitze nach 
unten und dabei keineswegs immer dem Boden unmittelbar an- 
liegen, so bedarf es, um die Fäden vermittelst des Wafsers*) in 


die Mündung zu spülen, einer nicht allzu dünnen Walserschicht. 


Dazu kommt noch eine Thatsache, welche ich früher erwähnte und 
jetzt bei noch verschiedenen anderen Farnspecies z. B. Pieris ser- 
rulata, Polypodium albo - punctatum, Cystopteris frag., Botrychium Lun., 
bestätigt finde, dafs nämlich nicht nur, wie oben bemerkt, die 
beiderlei Organe häufig auf verschiedenen Exemplaren getrennt 
vorkommen, sondern dafs sehr häufig auch diejenigen Vorkeime 
einen beblätterten Trieb erzeugen, welchen die Spiralfadenorgane 
gänzlich mangeln.. Um für diese Fälle etwa die Spiralfäden der 
benachbarten damit versehenen Exemplare zu Hilfe zu nehmen, 
bedarf es offenbar einer noch gröfseren zusammenhängenden Wa- 
[fserschicht, wie sie wenigstens auf meinen Töpfen niemals vor- 
handen war. 

Dals die Archegonien mit der Spitze meistens nach hinten 
gerichtet sind, was man als Erleichterungsmittel für den Eintritt 
der Fäden hervorgehoben hat, habe ich bereits oben gegenüber 
meiner früheren Angabe bestätigt. 

Bei den mit einem nur vierzelligen Krater mag die Oeffnung 
für den Eintritt der Fäden grols genug sein, nicht so bei denen 
mit einem aufgesetzten Halstheil. Denn dieser ist von Anfang an 
geschlofsen, entweder dadurch, dals die obersten Zellen dieht 
zusammenschliefsen **) oder die Spitze mit einer Scheitelzelle be- 
deckt ist, — oder das ganze Organ entbehrt einen axilen Kanal, 
selbst in solchen Fällen, wo sich in der centralen Zelle ein Keim- 
ling entwickelt. Das spätere Auseinanderweichen der Zellen am 
absterbenden Archegonium können aber die Spiralfäden nicht ab- 
warten, da die Entwickelung im Inneren bereits während des 
frischesten Zustandes vor sich geht. 

Kurz wir müfsen das Eindringen der Spiralfäden in das In- 
nere der Archegonien für mehr als unwahrscheinlich . halten. 
Jedenfalls bedarf es sehr bestimmter positiver Beweise für das 
Gegentheil. Auf welche directen Beobachtungen hat man denn 


aber eigentlich die Ansicht, dafs die Spiralfäden auf die Entwicke-. 


lung des Keimlings einwirken, gegründet? Gegen die Angabe 


*) Den angeblichen Schleim, in welchem Suminski und Mereklin ein Vehikel 
für die Bewegung der Fäden erkennen, mufs ich auch jetzt noch in Abrede stellen. 


**) Suminski's Annahme eines Oeffnens und Schliefsens ist auch von Schacht: 


und Hofmeister widerlegt worden. 


* — 


£ 63 5 


Suminski’s, dafs die Spiralfäden in die Archegonien eindringen, 
erlaube man mir, theils wegen der Widersprüche zwischen seinen 
eigenen und seiner Zeugen Aussagen, theils weil in seiner Dar- 
stellung selbst nicht scharf zwischen dem von ihm Beobachteten 
und dem von ihm Gedachten unterschieden wird, auch jetzt 
meine Zweifel auszusprechen. Wenn man bedenkt, wie lange und 
anhaltend und mit welcher gewis gerade auf diesen Punkt gerich- 
teten Aufmerksamkeit die Farne von Mercklin, Schacht, Hof- 
meister und mir beobachtet worden sind, so mufs es mindestens 
sehr auffallen, dafs es nur dem Erstgenannten, gelungen ist, dreimal 
einen Spiralfaden in ein Archegonium eintreten zu sehen. — Worauf 
Suminski und Mercklin ihre Ansicht stützen, ist vielmehr wohl 
hauptsächlich die Beobachtung von ruhenden Spiralfäden innerhalb 
des Kanals. Welches Gewicht diesem Argument beizulegen ist, 
wird deutlich, wenn man bedenkt, was jene Forscher für Spiral- 
fäden gehalten haben, — nämlich nichts Anderes als die körnig- 
schleimige Substanz, welche den durch einen Intercellularraum ge- 
bildeten Kanal des Archegoniums ausfüllt und nach Maafsgabe 
desselben eine nach oben keulenförmige nach unten gewöhnlich 
verdünnte Form besitzt. Diese nach Hofmeister’s und meinen 
Beobachtungen unzweifelhaft aus der Auflösung eimer axilen Zel- 
lenreihe (oder Zellenmasse) hervorgegangene Substanz halten Beide 
für einen eingedrungenen veränderten und aufgequollenen Spiral- 
faden. 

Die Art und Weise, wie sich dieser angebliche Spiralfaden 
weiter verändern und bei der Entwickelnng des Keimlings mitwir- 
ken soll, wie Suminski es darstellt und Mercklin der Haupt- 
sache nach bestätigt, glaube ich als ein in unklarer Form darge- 
stelltes Product der Einbildung diefsmal übergehen zu dürfen*). — 

In Beziehung auf die theoretische Deutung seiner Entdeckung 
wird Suminski sogar von Mercklin verlalsen. 


© *) Vergl. Bot. Zeit. 1849, $. 89. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tab. 1. 


„1 6.- Woodsia hyperborea « arvonica. 
1. Kapsel, innerhalb deren die Sporen keimen. — 2. und 3. Keimende Sporen, 
r — erstes Wurzelhaar als Ausstülpung der ersten Zelle. — 4. Längsschnitt 


durch ein Archegonium mit einer axilen Zellenreihe und einer Basalzelle «. — 


5. Durchschnitt durch einen sich aus dem Lager steil erhebenden zelligen Y,‘“ 
langen Hügel, welcher nach vorn und hinten ein Archegonium trägt, deren jedes 
in seiner Grundhöhle einen mehrzelligen circa ',,‘“ dicken Körper e enthiilk 
6. Derselbe aus dem Gewebe herausgelöst, mehr vergröfsert, bereits stumpf 
dreieckig. R 

7—21. Pteris serrulata. - 

7. a— h Chlorophylibläschen mit zarter weilser Membran und homogenen 
grünen Inhalt und ein oder mehreren Kernen. Linsenförmig, ın der Theilung 
begriffen. — 8. Mehrere Chlorophylibläschen sich zu einem scheinbaren paren- 
chymatischen Gewebe aneinander drängend, nachdem sie durch Behandlung mit 
Kali angeschwollen sind. — 9. Ein Archegonium, wie cs sich über dem Lager 
auf vier Basalzellen erhebt, zwischen denen die eingesenkte Höhle in den Kanal 
des Archegoniums mündet. Der letztere mit tribem schleimigen Inhalt. 10. Ein 
Archegonium auf dem Längsschnitt, mit einer axilen Zellenreihe, deren unterste 
(a), die Grundzelle, von den übrigen durch ihren Inhalt ausgezeichnet ist. — 
11. Archegonium auf dem Längsschnitt mit oben geschlofsenem Kanal; in der 


'Grundzelle (e) eine horizontale Scheidewand.. — 12. Archegonium, von vorn 


gesehen; in jeder Zelle ein Kern; in der polygonischen Oeffnung im Grund er- 
scheint eine freie kugelige Zelle mit trübem Inhalt. — 12* Archegonium als 
halbkugelförmige Erhebung aus vier Zellen mit trichterförmiger Mündung. — 
13. Archegonium auf dem Längsschnitt, im Grund ein mehrzelliger Keimling e. — 
14. Spiralfaden, bandförmig, der ganzen Länge naclı am Rand mit Wimpern 
besetzt. — 15. Ein bis zu Y,‘“ Länge angeschwollener-Bauchtheil eines Arche- 
goniums von oben gesehen, mit einem braunen Kreuz ‚als Mündung der ursprüng- 
lichen Höhle kleinzellig und chlorophyllreich gegen das Lager, nach vorn steil 
abfallend. — 16. Dasselbe der Länge nach durchschnitten , der dreieckige Keim- 
ling von einer farblosen Schicht des Archegonius eingeschloisen. f — erste 
Wedelanlage, r Wurzelanlage, p Fufs. — 17. Archegonium im Längsschnitt 
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mit einem kugeligen, aug.concentrisch um eine central Zeile angeordneten Zellen 


bestehenden Keimling e”— 18. Desgleichen weiter entwickelt, '/,“ lang. Keim- 
ling mit mehr gesonderten Organen, frei im der Höhle eingeschlofsen. — 
19. Dasselbe etwas weiter entwickelt, der Keimling mit seinem vordern Theil die 
Hülle durchbrechend. — 20. Dasselbe, der Keimling auch mit dem Wurzelende 
frei, noch isoliert in der Höhle liegend. Der erste Wedel f hat bereits eine 
Scheibe ausgebildet, der Stiel noch verkürzt; pv das punctum vegetat. oder viel- 
leicht die Anlage zum zweiten Wedel selbst. — 21. Der Keimling 1” lang, 
vermiltelst des Fufses p bereits in vollkommener Continuität mit dem Gewebe 
des Vorkeims, — m zerrifsener Rand als Ueberrest der Hülle, der erste Wedel 
f mit gestrecktem Stiel, dreilappiger eingerollter Lamina, deren Spitze aus klein- 


zelligem Gewebe; c Wurzelmütze. — 21* eigenthümliches Spiralfadenorgan 


durch Ausdehnung einer Randzelle auf einem \Y,“' langen Stiel. & 

22 — 23. Scolopendrium officinarum. 

22. Ein Stück vom vorderen Rande des Vorkeims mit Spiralfadenorganen: 
a, a einfaehe dickwandige Zellen, b die obere kleinere Hälfte der Zellen enthält 
Spiralfadenzellchen, die untere Chlorophyll. — 23. Ein Stück vom hinteren 
Theil des Lagers, an jeder Zelle ein Wurzelhaar oder eine halbkugelige Blase, 
wahrscheinlich der Anfang eines solchen. 
"24. Blechnum Spicant, eine Lagerzelle mit Chlorophyil in der Gestalt von 
zarten Blüschen, welche eine farblose” Flüssigkeit und darin zwei oder vier feste 


‘ grüne Körner enthalten. 


25 — 20. Cheilanthes pulveracea. 

25. Zwei Lagerzellen, auf welchen Staubkolben entspringen, der Staub aus 
spiralig gebogenen Fädchen bestehend. — 26. Chlorophyllkörner. 

27. Marattia, Ende eines Wurzelhaars mit schichtenartig verdickter Wand. 

28 — 29. Angiopteris angusta. 

28. Durchschnitt durch die obere Zellenschicht des Vorkeims mit stark ent- 


wickelter Cutieula. — 29. Eine Zelle von oben mit abwechselnd. stark und 


weniger stark verdiekten Wänden. 
30—40. Das Spiralfadenorgan in verschiedenen Stufen der Zusam- 


mensetzung. er 
30. Pteris serr ulata, 34. Davallia, 
31. Cystopteris fragilis, 35. 36. Pteris serrulata, 
32. Asplenium ruta muraria, 37. Woodsia hyperborea, 
33. Pteris virgata, 38. 39. Botrychium Lunaria, 
u Tab. II. 
\ 4 


= , 2 ” - r 

1—3. Osmunda regalis, Spiralfadenorgan mit eigenthümlich zusammen- 
gesetzter Wand. 

4. Aspidium Eelix mas, Spore mit einem jungen Vorkeim. 

4*, . Aspidium ifokiaium, Chlorophylikorn,, unregelmäfsig, gefurcht, fest. 

5— 10. Botrychium Lunaria. _ 

. BG mit rundlicher stark verdickter Endzelle auf einer Zelle des Vor- 
keims entspringend. - 

6. Spiralfaden mit schlängelnden Wimpern an dem en Ende. 

7. Junge Keimpflanze aus dem Vorkeim abgelöst, die zwei ersten Wedel 
f a f' 3 lang, die Scheibe dreilappig. — 9. Ebenso, die Scheiben dicho- 


tomisch , „f 3 f*, 5“ lang, zwischen beiden die Anfänge der folgenden Wedel; 


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KL [2 b - 


R _ 
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66 

die Wurzel r als unmittelbare Fortsetzung des ersten Wedels. — 8. Das vorige 
vergröfsert mit Weglalsung des oberen Theils der Wedel. — 10. Ein Keim- 
pflänzchen mit den ersten fünf Wedeln, die drei ersten f, f'. f” ausgebildet, 
3 — 5‘ lang. ” 

11— 28. Equisetum arvense, keimende Sporen. ’ 

11. Vor der Keimung, %9“. — 12-19. Am dritten Tag nach der Aus- 
saat, Yo“ im Durchmesser. — 20 —25. Am sechsten Tag, Yo“ — Yan. — 


25 — 28. Am eliten Tage, bis \,‘“ zunehmend. 


IR 
e 


IH. 


Ueber Intercellularsubstanz und Cutieula 


Als ich vor drei Jahren meine Schrift gleiches Namens veröffent- 
lichte, hegte ich die Zuversicht, damit diese beiden Begriffe für 
immer zu beseitigen und als Ersatz dafür der Botanik die Allge- 
meingiltigkeit der Wahrheit, dafs die Zelle das alleinige Structur- 
element des Pflanzenkörpers sei, und dafs deren Membran nur nach 
innen wachse, zu schenken. Es war eine sanguinische Hoffnung. 
Denn wenn auch entschieden auf dem Rückzug begriffen, machen 
, doch die beiden Factoren noch immer, besonders in den Lehr- 
büchern, wo die drei Capitel 1) von der Zelle, 2) von der Inter- 
cellularsubstanz, 3) von der Cuticula friedlich nebeneinander stehen, 
der Zelle vor wie nach die Alleinherrschaft streitig. Bei den 
Anatomen selbst ist ihre Herrlichkeit unverkennbar im Abnehmen. 
Die Intercellularsubstanz, welche einstmals die Grundlage 
und Bildungsquelle des ganzen Zellgewebes darstellen sollte, ist 
zum Theil bereits zu einem kleinen dreieckigen Zwickel zwischen 
den Zellen oder gar zu einem hypothetischen unsichtbaren Kitt 
zusammengeschrumpft,— und in der Peripherie der Pflanze hat 
die Zelle ihr Gebiet weit in die dicke glasartig homogene Schicht, 
die alte Cuticula, hinausgerückt, so dafs nur ein dünnes Häutchen 
aufserhalb der Zellen in den Köpfen der Anatomen noch immer 
ebenso der Auflösung widersteht wie der Säure unter dem Mikroskop- 
Dafs etwas an meiner Behauptung war, und zwar mehr als man 
bis dahin wulste, hat die Folge gezeigt; — dafs ich mich aber 
in der Hoffnung auf vollständige Anerkennung meiner Sätze grolsen- 
theils geirrt, mag zum Theil darin liegen, dafs ich den conservativen 
Sinn unter den Naturforschern (als solchen) oder vielmehr die 
Zähigkeit in dem Festhalten an den eigenen oder des Meisters 
Theorieen, mit einem Wort das Gesetz der Trägheit in der Ent- 
wickelung der Wissenschaft nicht hinreichend kannte, — andern 
Theils mag auch die Schuld in mir liegen, dafs ich im Eifer viel- 


70 
leicht zu viel behauptet, und, obgleich redlich bemüht, erst zu 
sehen und dann zu behaupten, doch hier und da auch zu viel 
gesehen habe. Warum sollte ich vor dieser allgemeinen Gefahr 
allein sicher sein. Ich will gleich selbst ein Beispiel liefern. 

Meine S. 30 obiger Schrift mitgetheilte Beobachtung an Zuphor- 
bia Lathyris, wonach ich die scheinbar eigene Membran der Milch- 
saftgefälse in Abrede stellte, habe ich bei wiederholter Untersuchung 
nicht bestätigt gefunden. Den Grund meines Irrthums auszuführen, 
gehört nicht hierher, — nur soviel bemerke ich, Reissek’s Ver- 
suche*), meinen Irrthum zu erklären, treffen die Sache nicht, so 
wenig wie seine Einwürfe gegen die Möglichkeit meiner Ansicht 
mit der Natur übereinstimmen. Genug, ich habe mich über- 
zeugt, was zuerst Reissek**), später Schacht***) nachgewiesen 
hat: dafs die Milchsaftgefälse bei Euphorbia so gut als es bei den 
Apocyneae und Asclepiadeae bereits früher durch Schleiden be- 
kannt war, nichts Anderes sind als die Bastzellen. Die von mir 
aufgestellte Behauptung, dafs alle Neubildung in der Pflanze nur 
innerhalb der besonderen Zellen stattfinde, dafs es weder ein Wachs- 
thum der Zellenwand nach aufsen, noch eine Ablagerung einer 
plastischen Substanz innerhalb der Intercellulargänge gebe, erleidet 
natürlich durch diese Anerkennung meines Irrthums keine Aende- 
rung, — vorausgesetzt, dals die Bastzellen überhaupt wirkliche 
Zellen sind und nicht, wie Reissek behauptet, durch Niederschlag 
von Zellstoff innerhalb eines mit Bildungssaft erfüllten Intercellular- 
ganges auf die anliegenden Zellenwände entstehen. Die Schwierig- 
keit, sich eine Absonderung einer plastischen Substanz durch die 
Zellenmembran zu denken, worauf sich besonders meine negativen 
Gründe gegen Intercellularsubstanz bezogen, fallen bei dieser An- 
sicht, wonach die Erzeugung des plastischen Zellstoffs aus der 
Flüfsigkeit innerhalb des Intercellularganges selbst stattfinden soll, 
allerdings weg. Wenn mir aber Reissek vorwirft, dafs ich den 
Schriftstellern fälschlich- die Vorstellung einer Absonderung ER 
Intercellularsubstanz unmittelbar aus den Zellen untergelegt habe, 
so berufe ich mich auf den wörtlichen Ausdruck derselben und auf 
den Umstand, dafs dieselben Autoren, welche eine Absonderung 
zwischen die Zellen annehmen, eine solche auch für die Entstehung 
der Cuticula behaupten, also in dem Umfang der Pflanze, wo doch 
aulserhalb der Zelle kein Bildungsheerd ist. — Ob Reissek’s 


*) Denkschriften der kais, Akademie B. IV, S. 160. 
**) Sitzungsbericht der kais. Akad. 5. Heft. 1849. 
*=F) Bot, Zeit. 1851, S. 513 und Schacht's „Pflanzenzelle‘, 5. 218. 


gg m _ 


Ansicht von der Entstehung der Bastzellen richtig ist, will ich hier 
nicht entscheiden; jedenfalls scheinen mir weder seine negativen 
Einwürfe gegen die Selbständigkeit dieser Zellen hinreichend be- 
gründet, noch seine positiven Gründe für die Intercellularbildung 
derselben genügend zu sein, indem er die Entwickelungsgeschichte 
der Bastzellen nicht sowohl nach weist als schlechthin behauptet. 
Freilich gilt dasselbe auch von Schacht’s angeblicher Entwicke- 
lungsgeschichte der Bastzellen, welche sich auf die Angabe, dafs 
vier junge Bastzellen innerhalb einer Mutterzelle gesehen worden 
seien, beschränkt. Reissek mufs vor Allem nachweisen, dafs der 
Intercellulargang, in welchem eine Bastzelle entstehen soll, wirk- 
lich ein solcher ist, dafs er keine eigene, wenn auch noch so dünne, 
Membran besitzt. Was gegen seine Annahme spricht, ist haupt- 
sächlich der Uinstand, dals in der Regel mehrere Bastzellen un- 
mittelbar nebeneinander liegen, was für mehrere Intercellulargänge 
keinen Sinn hat. Ueberhaupt wird es Reissek bei unserer heuti- 
gen Kenntnis über die Genesis der Zelle schwer werden, Beifall 
für seine Zwischenzellenbildung zu finden. 

In ganz abweichender Weise macht sich die Intercellularsub- 
stanz bei Schacht geltend, dessen Behandlung dieses Gegen- 
'standes in seiner „Pflanzenzelle“ nach den Ansprüchen, womit 
dieses Buch auftritt, ein besonderes Eingehen verlangt. 

Vor Allem mufs ich, ehe ich über Intercellularsubstanz spreche, 
zwei vorschiedene Dinge sondern: einen zur Erklärung des Zu- 
sammenheftens der Zellen im Gewebe zu Hilfe genommenen optisch 
nicht nachweisbaren Kitt — und die unmittelbar wahrnehmbare 
angeblich die Zellen voneinander trennende Substanz. Ueber den 
ersteren streite ich nicht, sondern gebe die Annahme desselben einem 
Jeden, wer derselben zu bedürfen glaubt, als möglich zu, verlange. 
dagegen, dafs man diese Annahme eben für nichts mehr als für 
eine subjective Hypothese ausgebe, und dafs man mir dasselbe 
Ei zugestehe, mir das Zusammenhalten der Zellen aus ihrer in 
statu nascendi halbweichen Beschaffenheit, wodurch zwei sich be- 
rührende Zellenwände innig zusammenkleben konnten, zu erklären. 
Eine Aufhebung dieser Adhäsion durch gewisse chemische Ein- 
wirkungen ist ebensowohl zu denken als die Auflösung jenes hypo- 
thetischen Stoffes. — Uebrigens erfolgt diese Isolierung z. B. der 
Holzzellen, d. h. im Sinne Schacht’s die Auflösung der verbin- 
denden Intercellularsubstanz, nicht blofs durch Schacht’s angeblich 
specifisches Reagens auf diesen Stoff, durch Aetzkali, sondern be- 
kanntlich und zwar noch leichter durch chlorsaures Kali mit Sal- 
petersäure oder durch letztere allein. — Vielmehr halte ich mich 


u ‚ 72 
in meiner Besprechung ausschliefslich an diejenige Form der In- 
tercellularsubstanz, welche als optisch wahrnehmbare plastische 
Masse zwischen den Zellen angenommen und aus einer Secretion 
erklärt zu werden pflegt. 

Zuvor habe.ich mich dagegen zu verwahren, dafs Schacht, 
welcher es bekanntlich mit der Behandlung der Arbeiten Anderer 
überhaupt etwas leicht nimmt, mir die absurde Leugnung einer 
Secretionsfähigkeit der Zelle überhaupt unterschiebt*). Was ich 
aus meiner mais gefolgert habe, ist die Behauptung, dafs 
nach den bisher ek Thatsachen kein Grund für die An- 
nahme, dafs die Zelle eine plastische der Zellenmembran selbst 
verwandte Substanz secerniere, vorliege. Vergl. S. 75 und 81 
meiner Schrift, wo Schacht sehen kann, wie überflüfsig es war, 
mich an die bekannte Secretion von Harz etc. zu erinnern. 

In Beziehung auf die zwischen den Zellen angenommene optisch 
wahrnehmbare Intercellularsubstanz ist Schacht der Wahrheit 
um einige Schritte näher gerückt als die herrschende Ansicht, 
indem er den Antheil, welchen die secundären Verdickungsschichten 
an dem, was man früher bei den Moosblättern, im Collenchym, 
Albumen, in dem Flechtengewebe als Intercellularsubstanz auf- 
falste, nach dem Vorgang von Gottsche, Mohl und mir an- 
erkennt. Seine Intercellularsubstanz beschränkt sich fast nur noch 
auf das, was ich nach Abzug jener grölseren Verdickungsmassen 
für die primäre oder äufserste secundäre Schicht der Zellenwand 
halte. 

Die Kriterien Schacht’s für die Intercellularsubstanz be- 
stehen vor Allem in dem chemischen Verhalten, namentlich in 
der Auflöslichkeit durch Kalilauge und in dem Widerstand gegen 
Schwefelsäure, welche letztere die Zellenwand auflöse und nebst 
Jod blau färbe, während die Intercellularsubstanz dadurch nicht 
gefärbt werden soll. 

Eine Auflösung der m Frage stehenden Massen durch Kochen 
mit Aetzkalı kann ich En nicht bestätigen; was die übrigen 
Reactionen betrifft, so begründen sie gar keinen absoluten Charakter 
für den Zellstoff, welcher bekanntlich, wie Mohl und Schleiden 
und nach ihnen ich nachgewiesen haben, in unzähligen Abstufun- 
gen in Beziehung auf das "Yorkaltan gegen Jod und (Schweßiisiut 
auftritt. Im Allgemeinen nimmt der Widerstand des Zellstoffs ge- 
gen diese Elend mit dem Alter zu. Daher bleibt die primäre 
Wand von stark verdickten Zellen fast ganz unverändert, während 


*) A. 2. 0. 8. 77. 86. “ 


73 h 
—_— i ‘ 

.% 
die Verdickungsschichten zum Theil schon durch blofse Behandlung 
mit Jod blau werden*). — Aber selbst einen solchen Unterschied 
zwischen verschiedenen Partieen der Pflanzensubstanz zugegeben, — 
wie erlaubt denn die chemische Beschaffenheit eines Stoffes ohne 
Weiteres einen Schlufs auf dessen physiologischen Ursprung? was 
hat die angebliche chemische Eigenthümlichkeit der Intercellular- 
substanz mit einer Absonderung aus der Zelle zu thun? 

Schacht’s zweites Kriterium für die Intercellularsubstanz ist 
der Mangel an Schichtenbildung. Die Absonderungstheoreti- 
ker, z. B. Schleiden, finden in dem Schichtenbau kein Argu- 
ment gegen ihre Ansicht; überdiefs ist aber der Mangel an Schich- 
tenbildung ebenfalls eine durchaus relative Erscheinung. Was auf 
den ersten Blick homogen erscheint, zeigt sich bei gehöriger Beob- 
achtung, bei dünnen Schnitten oder durch Anwendung von Reagen- 
tien als geschichtet; — was der Eine, z. B. Schacht, für homogen 
hält, erkannte ich grolfsentheils als geschichtet. 

Im Einzelnen werde ich zeigen, dafs die Kriterien, welche 
Schacht aufstellt, selbst wenn sie als Kriterien für die Intercel- 
lularsubstanz richtig wären, für die besonderen von ihm hervorge- 
hobenen Fälle nicht anwendbar sind. 

Die Kriterien, welche ich bei der Beurtheilung angewandt 
habe, sind dagegen positiv und durchgreifend. 1) Halte ich jede 
Masse, welche von Porencanälen durchsetzt wird, für secundäre 
Ablagerung innerhalb der Zelle, was wohl von Niemand streitig 
gemacht werden wird. 2) Wo sich eine einfache gleichdicke 
Schicht durch eine Anfangs homogen erscheinende Masse hindurch- 
zieht, und dem Umrifs einer geschlofsenen Zelle gleicht, da wird 
man diefs nicht anders erklären können, als dals es der primäre 
Umrifs der Zelle selbst, und dafs in jener schmalen ‘Schicht die 
primäre Zellenwand wenigstens mit enthalten ist. Diefs ist von 
Schacht ganz unberücksichtigt geblieben. 3) Die directe Beob- 
achtung der Entwickelungsgeschichte. Schacht spricht zwar allen 
seinen Vorgängern die Untersuchung derselben rundweg ab (S. 78), 
und nimmt das Verdienst für sich allein in Anspruch; gleichwohl 
konnte es ihm nicht entgehen, dafs von mir gerade an einer Reihe 
von Moosen, nach einer Methode, welcher auch er folgte, das 
Auftreten der Intercellularsubstanz von Anfang an aufs Gründ- 
lichste dargestellt worden war**). Ich habe dort nachgewiesen, dafs 


*) Schacht selbst gibt für die Intercellularsubstanz bei Fucus eine relative Wider- 
standsfähigkeit gegen Schwefelsäure zu (S. 79). 
”) 8.18 — 23. 


74 


— 2 u 


in den Moosblättern zwischen den Zellenhöhlen und innerhalb des- 
sen, was man vorher gewöhnlich als Intercellularsubstanz ansah, 
ein zusammenhängendes Netz von gleichmälsig dicken weifsen Linien 
verläuft, und dafs diefs identisch ist mit dem Netz, aus. welchem 
im jugendlichen Zustand das ganze Gewebe besteht, dafs diese 
weilse Schicht nichts ist als die einfach erscheinende primäre Wand 
je zweier benachbarten Zellen, innerhalb deren die secundären Ver- 
dickungen, welche in der Folge zum Theil das Ansehen der eigent- 
lichen Zellenwand haben, nach und nach auftreten. Schacht er- 
kennt zwar die letztere Bedeutung der sogenannten Zwickelmaschen 
an, hält aber die weilse Schicht, welche sich zwischen allen Zellen 
gleichmäfsig hindurchzieht, für Intercellularsubstanz, während die 
primäre Zellenwand gar nicht wahrnehmbar sei, — und diefs zwar 
aus keinem anderen Grund, als weil diese Schicht der Einwirkung 
von Jod und Schwefelsäure mehr widersteht als die inneren Schich- 
ten der Zelle, und weil sich die Zellen durch Kochen mit Aetz- 
kalı voneinander trennen. Der letztere Umstand würde aber doch 
am Ende selbst im Sinne Schacht’s nichts beweisen, als dafs 
dadurch der von ihm angenommene unsichtbare Kitt aufgelöst 
wird. Durch die Einwirkung von concentrirter Kalilauge quellen 
besonders die secundären Schichten an, die primäre Zellenwand, 
von Schacht als Cuticula und Intercellularsubstanz aufgefalst, 
wird nicht aufgelöst, sondern erst recht deutlich. Vergl. Tab. II, 
29, das so behandelte Blattgewebe von Radula complanata dar- 
stellend. Bei längerem Kochen mit concentrierter Kalilauge wird 
nicht nur die primäre, sondern die ganze Zellenwand aufgelöst, was 
also gar kein Beweis für Intercellularsubstanz ist. Schacht sagt 
übrigens selbst*), dafs die Zellen in ganz jungen Moosblättern 
sich mit ikren gleichmäfsig verdickten zarten Wänden berühren, 
ohne Lücken zu lafsen, d. h. dals auf dieser Stufe noch keine In- 
tercellularsubstanz vorhanden ist. Da die Zellen nun gleichwohl 
zusammenhalten, so ist auch kein Grund, später eine wahrnehmbar 
dicke Schicht zwischen den Zellen als Intercellularsubstanz, welche 
das Zusammenhalten erklären soll, anzunehmen, — abgesehen von 
der Undenkbarkeit, wie zwischen zwei bereits durch erhärtete Sub- 
stanz verkittete Zellenwände noch eine reichliche Intercellularsub- 
stanz abgeschieden werden könnte. 

Aehnliches gilt vom Collenchym, wo Schacht mir eben- 
falls zugibt, dafs das, was Andere, z. B. Schleiden, für Inter- 
cellularsubstanz halten, aus den secundären Verdickungssckichten 


”), 8.80 a. a 0. 


” 


75 
besteht, zwischen denen eine durch Jod und Schwefelsäure nicht 
blau gefärbte Schicht rings um die Zellen gleichmäflsig dick ver- 
läuft. Wenn Schacht eine Schicht, welche jeder Unbefangene 
für die primäre Wand der Zelle ansehen würde, blofs deshalb für 
Intercellularsubstanz erklärt, weil dieselbe der Einwirkung von Jod 
und Schwefelsäure verhältnismälsig stärker widersteht, so wird er 
darin selbst die entschiedensten Anhänger der Intercellularsubstanz 
‚gegen sich haben. Denn wem wäre es unbekannt, dafs es eine 
Metamorphose der Zellenwand gibt, eine Veränderung in ihrem 
chemischen Verhalten bei gleichbleibender anatomischer Bedeutung? 
Auch die älteren Schichten der Holzzellen, desgl. die Korkzellen 
zeigen ja auch keine blaue Färbung durch jene Reagentien, sind 
es darum etwa auch Secretionsproducte? — Der Schlufs, welcher 
der Schacht’schen Beweisführung hauptsächlich zu Grunde liegt, 
ist der: die primäre Zellenmembran hat nirgends eine wahrnehm- 
bare Dicke, — wo eine Schicht in der Peripherie der Zelle in 
wahrnehmbarer Dicke erscheint, da ist es Intercellularsubstanz. — 
Wenn die Chlorophylibläschen in einer Zelle des Farnvorkeims 
aufquellend sich gegenseitig berühren und abplatten, und alsdann 
die Erscheinung eines durch ein polyedrisches weifses Netzes dar- 
bietet (Tab. II, 8), ganz ähnlich dem eines Lebermoosblattes, 
dann müfste Schacht die scheinbar einfache Wand zwischen je 
zwei Bläschen ebenso gut für Intercellularsubstanz erklären wie 
die Membran, welche sich in den Moosblättern oder im Collenchym 
zwischen den Zellen hindurchzieht. 

Schacht leugnet überhaupt jede Verschmelzung zweier be- 
nachbarter Zellen. Dafs die scheinbar einfache Scheidewand bei 
den durch Theilung entstandenen Zellen ihrem Ursprung nach dop- 
pelt ist und als solche häufig auch noch später sich nachweisen läfst, 
ist ziemlich allgemein anerkannt; — dafs diese beiden Platten aber 
alsbald mehr oder weniger innig, d. h. bald bis zur leichten mecha- 
nischen Trennbarkeit, bald nur optisch unterscheidbar, bald völlig 
homogen miteinander verschmelzen, ist leicht zu begreifen, so dafs 
sogar die doppelte Natur erst künstlich bewiesen werden mulfste- 
Verschmelzen ja doch auch die secundären Schichten einer und 
derselben Zelle (und zwar ohne allen Kitt) miteinander. Ich habe 
die Frage über die Verschmelzung der benachbarten Zellen in 
meiner Schrift (S. 94) ausführlich behandelt und nachgewiesen, 
dafs solche Scheidewände zwischen je zwei Zellen von einer wahr- 
nehmbaren Dicke, welche gewöhnlich als die Verbindung der zwei 
benachbarten Membranen aufgefafst, von Schacht aber als Inter- 
cellularsubstanz betrachtet werden, wenigstens sehr häufig zum 


76 


— 


gröfsten Theil durch secundäre Verdickung entstanden sind, wäh- 
rend die doppelte primäre Schicht nur als eine scharfe Trennungs- 
linie erscheint, wie die(s besonders aus den Poren, welche zwischen 
je zwei Zellen oft nur durch diese zarten Linien getrennt werden, 
hervorgeht (z. B. Zea Mais, Helleborus foetidus etc.). Wie 
Schacht wohl das Vorkommen dieser scharfen Linien, durch welche 
die von ihm wegen ihrer Unlöslichkeit in Schwefelsäure als Inter- 
cellularsubstanz, von mir aber wie von Anderen als Zellenwand 
aufgefafste Schicht in. zwei Platten getheilt wird, erklären mag, 
wenn er sich durch eine genauere Untersuchung von dieser Er- 
scheinung überzeugen sollte? *) 


Die Algen habe ich in Beziehung auf Intercellularsubstanz 
vielfach untersucht, aber nichts gefunden, was mich zur Annahme 
einer solchen Substanz veranlafste; bei den Fucoideen glaubte ich 
mich auf die genaueren Darstellungen von Kützing, wonach die 
gewöhnlich als reichliche Intercellularsubstanz aufgefalsten Massen 
zwischen den Zellenhöhlen innerhalb der eigentlichen Zellenumrifse 
liegen, berufen zu können. Durch Schacht’s nähere Angaben 
veranlafst, habe ich später besonders Fucus serratus genau unter- 
sucht, ohne jedoch zu einem für ihn günstigen Resultat zu gelan- 
gen. Ich finde den inneren Bau des Stengels dieser Pflanze, selbst 
was Gestalt und Anordnung der Zellen betrifft, so gänzlich abwei- 
chend von Schacht’s Darstellung, dafs ich vermuthen mufs, wir 
haben verschiedene Pflanzenarten vor Augen gehabt. 


In der Peripherie des Stengels liegen einige Lagen von nie- 
drigen Zellen (a), welche in Längsreihen übereinander stehen und 
weder auf dem Querschnitt (Tab. III, 30) noch Längsschnitt (Tab. 
III. 31) eine Andeutung von Intercellularsubstanz zwischen sich 
zeigen; dann folgen nach Innen etwa zwei Schichten solcher Zellen, 
welche weiter und mehr in die Länge gestreckt und auf dem Quer- 
schnitt von mehr oder weniger wellenförmigem Umrifs sind (b); 
deren Wände haben einen geschichteten Bau und eine ungleiche 
Dicke. Zwischen denselben liegt eine bei einigermalsen dicken 
Schnitten glasartig homogen erscheinende Masse, scheinbar Inter- 
cellularsubstanz. Bei hinreichend zarten Durchschnitten und ge- 
nauer Beobachtung aber laufen durch dieselbe zarte scharfe Li- 
nien, welche ein continuierliches polyedrisches Netz bilden, und of- 
fenbar die ursprünglichen Zellenumrifse sind. Zuweilen weichen 
diese Linien an der Berührungsstelle je dreier Zellen etwas aus 


*) Ich verweise hier namentlich auf meine Darstellung von Nerium Oleander, Fig. 87. 


77 


einander und bilden kleine dreieckige Intercellulargänge. Hier und 
da stofsen Porenkanäle aus zwei benachbarten Zellen auf einander, 
die scheinbare Intercellularsubstanz durchsetzend und nur durch 
eine kaum sichtbare Linie getrennt; wo ist hier Intercellularsub- 
stanz? Diese wie alle übrigen Zellen des Gewebes sind mit einer 
braunen körnigen Masse erfüllt. Zuweilen liegen in einer Zelle 
zwei Tochterzellen nebeneinander. — Das innerste Gewebe (c) be- 
steht, wie auf dem Längsschnitt zu sehen ist, aus viel engeren fa- 
denförmigen Zellen von einem krummlinigen Verlauf, so dals sie 
sich abwechselnd berühren und auseinanderweichen und an diesen 
Stellen eine reichliche glasartige „Intercellularsubstanz“ zwischen 
sich haben. Auf dem Querschnitt erscheinen sie als dickwandige 
scharf begrenzte Ringe, welche theils nahe nebeneinander liegen, 
theils durch eine grolse Zwischensubstanz getrennt sind. Bei ge- 
nauer Betrachtung zarter Schnitte zeigt aber auch diese Substanz 
eine bestimmte Structur; jeder Ring ist nämlich von einer zart- 
umgrenzten Verdickungsschicht umgeben, welche aber an manchen 
Stellen überwiegend stark wird. Es bleibt zwischen diesen zarten 
offenbar die eigentlichen Zellengrenzen darstellenden Linien nichts 
übrig, was für Intercellularsubstanz gehalten werden könnte. — 
Durch chemische Reagentien wird diese Bedeutung der Structur 
noch unzweifelhafter. Durch Behandlung mit Jod wird gerade 
die glasartige Masse intensiv blau gefärbt, es bedarf nicht einmal 
des Zusatzes von Schwefelsäure, — zum Beweis, dafs es nicht nur 
Zellstoff, sondern eine sehr lockere Modification desselben ist; 
und so ist nach Schacht’s eigenem Kriterium die Erklärung der- 
selben als Intercellularsubstanz widerlegt. Die inneren Schichten 
dieser Zellen (die scheinbaren Ringe) widerstehen der Einwirkung 
dieser Reagentien viel mehr (was eine von der gewöhnlichen, von 
Innen nach Aufsen fortschreitenden Metamorphose der Zellenwand 
abweichende Erscheinung ist). Die zarten Grenzen innerhalb der 
blau gefärbten Masse, die primären Zellenwände, sind zu dünn, 
um ihre Farbe deutlich erkennen zu lalsen; wie es scheint, bleiben 
sie ungefärbt. Schacht’s Darstellung *) der Intercellularsubstanz 
dieser Pflanze als eine braune Masse, sowie seine Angabe, dafs 
die Zellen oft von einem braunen Saum umgeben seıen, sind un- 
richtig, wovon sich Jeder auf den ersten Blick überzeugen kann. — 
Durch concentrierte Schwefelsäure lösen sich zuweilen die Zellen 
auseinander (im Widerspruch gegen Schacht’s charakteristisches 
Merkmal für die Intercellularsubstanz), während diefs gerade beim 


*) A. a. O0. S. 18, 156. Tab. IV. Fig. 1. 2. 


18 
Kochen mit Aetzkali nicht der Fall ist; vielmehr quellen hierbei 
die Zellen nur auf, so dafs die Höhle verengert wird. 

Auch das Laub von fucus serratus zeigt besonders in dem 
mittleren Gewebe eine reichliche, anscheinend homogene Substanz? 
welche sich aber in lauter secundäre Verdickungsmassen zerlegt 
so dafs die primären Wände unmittelbar aneinander stofsen. Auch 
wird diese dicke Schicht durch Jod blau- So zeigt es sich auf 
dem Längs- (Tab. III, 37) und Querschnitt (Tab. III, 36). 

Bei Laminaria saccharina ist noch weit weniger Veranlafsung, 
an eine Intercellularsubstanz zu denken. Die Zellen im Gewebe 
der Wurzel greifen mit ihren verdickten und scharf begrenzten 
wellenförmig gebogenen Wänden unmittelbar ineinander. 

Im Cambium der höheren Gewächse sind die radialen Rei- 
hen der zukünftigen Holzzellen durch eine auf den ersten Blick 
homogen erscheinende Substanz getrennt, welche man sehr geeig- 
net fand, die beliebte Ansicht von der Intercellularsubstanz zu un- 
terstützen. Eine Hauptfrage ist die, was aus derselben wird, wenn 
die Cambiumzellen sich in Holzzellen verwandeln, indem zwischen 
den letzteren jene Substanz in keiner wahrnehmbaren, jedenfalls 
nicht in der beträchtlichen Dicke vorhanden ist wie im Cambium. 
Ich habe diefs dadurch zu erklären gesucht, dafs diese Substanz 
ihrer Masse nach durch partielle Verdickung der radialen Zellen- 
wände, und ihrer homogenen Beschaffenheit nach durch verhält- 
nismälsig innige Verschmelzung der benachbarten Wände sowie 
ihrer secundären Schichten entstanden sei, und dafs das Verschwin- 
den derselben zwischen den Holzzellen. auf einer chemischen Meta- 
morphose der Zellenwände beruhe, in Folge deren die ursprüngli- 
chen Umrifse deutlicher zum Vorschein kommen. Es fehlt meiner 
Erklärung nicht an Unterstützung durch bestimmte Beobachtungen 
über die Structur; namentlich steht die optische und chemische 
Differenz zwischen der fraglichen Substanz und den inneren Schich- 
ten der Zelle um so weniger im Widerspruch mit einer ursprüng- 
lichen Identität, als diese Differenz gegen die ungleich bedeuten- 
dere Modification, welche jene Substanz sowie die unzweifelhafte 
Zellenwand bei der Verholzung erfährt, kaum in Betracht kommt. 
Schacht sucht seine, bei der schwierigen Forderung, die Vermin- 
derung (resp. Verschwinden) der fraglichen Substanz beim Ueber- 
gang des Cambiums in die Holzzellen zu erklären, offenbar ins 
Gedränge kommende Theorie von der Intercellularsubstanz zu ret- 
ten durch die aus der Luft gegriffene Hypothese einer allmälichen 
Verdichtung dieser Substanz, — eine Hypothese, für welche er 
keinen anderen Beweis anzuführen vermag als den, „dafs geringe 


79 
* 
Modificationen im optischen und chemischen Verhalten diese An- 
sicht zu bestätigen scheinen.“ — 

Ueber die Verbindungsweise der Holzzellen finde ich meine 
früher ausgesprochene Ansicht, so oft und an welcher Holzart ich 
die Beobachtung wiederholen mag, immer von Neuem bestätigt. 
Sich von der Gegenwart von dreieckigen Massen zwischen den 
Holzzellen zu überzeugen, wie sie Schacht beschreibt und bei 
Pinus silvestris sehr wenig genau abbildet, ist bei oberfiächlicher 
Betrachtung freilich sehr leicht; wenn man aber durch sehr dünne 
Querschnitte und genaue Einstellung jede Täuschung, namentlich 
das etwaige Durchscheinen einer tieferliegenden Zelle vermeidet 
und einigermafsen scharf zusieht, so löst sich die dreieckige Masse 
uf in drei unter scharfen Winkeln zusammensto[sende Linien oder 
Schichten, welche sich als ein continuierliches Netz von sechsecki- 
gen Maschen durch die Substanz des Holzes hindurch ziehen, und 
welche ich in der genannten Schrift als die primäre Membran 
nachgewiesen zu haben glaube, während die die Maschen‘ zum 
Theil ausfüllende mehr oder weniger geschichtete Substanz die se- 
ceundären Verdickungsschichten bildet. Ich mufs hier nochmals auf 
‚jene Darstellung sowie auf eine von Schacht, wie es scheint, un- 
beachtet gebliebene Notiz in der bot. Zeit. 1851 S. 597 verwei- 
sen, indem ich hier zur Begründung des am letzteren Orte Gesag- 
ten einige Abbildungen hinzufüge. Tab. Ill, 32 ist eine durch Ko- 
chen mit Salpetersäure aus dem Holz von Buzus sempervirens 1s0- 
lierte Holzzelle mit stark verdickter durch spiralige Unterbrechung 
gezeichneter Wand. Bei stärkerer Vergröfserung (Fig. 33) erkennt 
man, dafs die Isolierung nicht Folge von der Auflösung, sondern 
von der Spaltung der zwei benachbarte Zellen verbindenden schein- 
bar einfachen Membran beruht, indem die getrennte Zelle jetzt 
noch mit einer wahrnehmbar dicken Schicht rings umgeben ist, 
welche durch grölsere Durchsichtigkeit und einen röthlichen Schein 
in der Peripherie wie in der spiraligen Unterbrechungslinie gegen 
die weilse und mehr undurchsichtige secundäre Verdickungsschicht 
absticht und sich unzweifelhaft als die echte primäre Zellenwand 
ergibt. Dasselbe zeigt sich auf dem ebenso behandelten Quer- 
schnitt (Fig. 34), wo die Zellen zum Theil noch verschmolzen, zum 
Theil durch Trennung der primären Membranen voneinander ge- 
sondert sind. Namentlich stelle ich auch bei Pinus silvestris die 
von Schacht angegebene Intercellularsubstanz in Abrede und halte 
seiner etwas oberflächlichen Abbildung *) eine Darstellung (Tab. 


*) A. a. O. Tab. XII, 2 B. 


80 


III, 35) entgegen, eiche sich jedoch, wie gesagt, nur bei genauer 
Beobachtung bewähren wird. Die secundären Schichten bestehen 
aus einer dünnen, nicht immer von der primären Wand unter- 
scheidbaren (b) und einer dicken inneren Schicht (ec). Durch Ko- 
chen mit Kalilauge wird das auch von Schacht angegebene die 
Holzzellen angehende durchsichtigere Netzwerk keineswegs, wie 
Schacht angiebt, entfernt, sondern nur wie die ganze Zelle gelb 
gefärbt; dürCh Kochen mit Salpetersäure quellen die secundären 
Schichten stark oder lösen sich zuletzt auf, während das weifse 
zusammenhängende Netz unverändert bleibt, oder am Ende eben- 
falls, jedoch immer später und schwieriger als die secundären 
Schichten aufgelöst, nicht aber in der Art wie nach Schacht’s 
Darstellung formlos wird. 

Ueber die Bedeutung der Cuticula habe ich meiner frühen 
Darstellung nichts Wesentliches hinzuzufügen. Ich habe dort das- 


jenige, was man- bis dahin fast allgemein als eigenes Structurele- 


ment-ansah, dadurch auf die Zellenwand zurückgeführt, dafs ich 


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nachwies, wie die der Cuticula den Schein eines eigenen Organs ” 


verleihenden Erscheinungen: das chemische Verhalten, die re moge- 
nität und die Masse selbst nur secundäre Bedeutung haben und 
der Zellenmembran als solcher bereits zukommen, — und dudureli“ 
dafs ich in einer Menge von einzelnen Fällen aus der Structur so- 
wie aus der Entwickelungsgeschichte erklärte, dafs die fragliche 


Schicht innerhalb des wahrnehmbaren Umrifses der Epidermiszel- 


len fällt. Seitdem scheint man denn auch immer allgemeiner sich 
für diese Ansicht entschieden zu haben, und nur in Betreff der 
äufsersten, meistens sehr dünnen, durch Farbe, chemisches Verhalten 
und zum Theil vollkommene Structurlosigkeit von der übrigen Cu- 
ticula verschiedenen Schicht ist man geneigt geblieben, an der alten 
Absonderungstheorie fest zu halten, obgleich ich in einzelnen Fäl- 
len die ursprüngliche Identität (chemisch und anatomisch) dieser 
Schicht mit der primären Zellenwand direct durch die Structur und 
durch die Entwickelungsgeschichte (z. B. an den Moosblättern), für 
die anderen durch Analogie mit den unzweifelhaften Fällen nach- 


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gewiesen habe; — während man auf der anderen Seite für’ den 


Ursprung dieser Schicht durch Secretion bisher keinen einzigen 
positiven Beweis zu liefern versucht hat. Schacht, obgleich 
den gröfseren Antheil, welchen die Zellenwand an demjeh was 
man Cuticula nennt, nimmt, anerkennend, glaubt jedoch einen we- 
sentlichen Unterschied zwischen diesen Verdickungsschichten und 
einer „wirklichen Cuticula“ festhalten zu müfsen, — ein Unterschied, 


* welcher ihm indes unter seinen eigenen Händen zergeht. Das 


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Charakteristische der wirklichen Cuticula “, nämlich ihre Absonde- 
rungsnatur, spricht er auf schwankende Weise bald sehr entschie- 
den und allgemein, bald nur. als wahrscheinlich aus. Nachge- 


wiesen wird von ihm nur ein chemischer Unterschied (Auflöslich- 


keit der wirklichen Cuticula in Aetzkali, Unlöslichkeit in Schwefel- 
“säure, Nichtblaufärbung durch Jod und Schwefelsäure), welcher 
bei Vergleichung seiner eigenen Angaben selbst wieder nur als re- 


 "Jativ erscheint, jedenfalls aber keinen Schlufs auf den Ursprung 


“ 


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der Schicht begründen kann. Gegen concentrierte Säure und Kali- 
lauge verhält sich die Rinlbhsuhstanz ziemlich gleich, sie wird leich- 
ter oder schwerer dadurch aufgelöst, je nach den relativen Dauer- 
haftigkeit. Auch der Mangel an Porenkanälen ist eine relative Ei- 

enschaft und berechtigt zu keiner derartigen Unterscheidung, denn 
e ch die primäre Zellenwand hat keine Poben Trotz dieses Man- 
gels an positiver Nachweisung macht Schacht die Existenz einer 
wirklichen Cuticula entschieden geltend, und tritt wiederholt meiner 
Erklärung entgegen, während er nicht einmal eine negative Be- 
gründung versucht, und auf meine Beweisführung oder auf specielle 
Angaben nicht im Geringsten eingeht. Schacht pflegt ‚mehr zu be- 
haupten als zu beweisen, seine Dirsieliing geht über den Punkt, 
warum es sich handelt, hinweg. Mit leicht, hiugewörfenen Urtheilen 
ist's nicht gethan. Meine Abbildungen sind ihm nicht hinreichend 
genau und sorgfältig genug leere Freilich habe ich mir mehr 
die einfache Manier von Mohl’ s betreffenden Abbildungen zum 
Vorbild genommen und vor Allem das Wesentliche und diefs 
‚möglichst scharf und genau darzustellen gesucht. Mit Linien ist in 
dieser Sache mehr gedient als mit Farben und Schattierungen *). 
Eher könnte mir Schacht vorwerfen, dafs meine Abbildungen zu 
schematisch, zu schr das Gepräge meiner Theorie tragend, des- 
halb zu genau seien; in dieser Beziehung wäre es zu beweisen 
oder abzuwarten, ob sich die dargestellten Verhältnisse bewähren 


. oder nicht. Auch durch die Bemerkung, meine Schnitte seien zu 


wenig zart gewesen, geschieht nichts zur Widerlegung meiner An- 
sicht, zumal Schacht sich auf etwaige Differenzen in einzelnen 
Beobachtungen nicht einläfst. Da ich in Beziehung auf Intercellular- 
substanz und Cuticula mehr gesehen zu haben angebe als Schacht, 
nämlich die ia der mit diesen Namen bezeichneten Massen 


®) Man vergleiche in Baer auf Schärfe (vom malerischen Effect absehend) 
mit Schacht’s Figuren die meinigen, insbesondere die einander entsprechenden von 


Phormium t hacht's Tab. X. Fig. 8. W. Fig. 69 — 71. 
u Oycas \ 5 18, 1A Wi... £D. 
Helleborus foetidus a ge 17. W489. 
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82 . 


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innerhalb der Zellen, so sind nur zwei Fälle möglich: entweder 


habe ich zu viel gesehen, oder Schacht zu wenig; und daes 


hier hauptsächlich auf Zartheit der Präparate ankommt, so mufs 
ich meinerseits annehmen, Schacht’s Präparate seien nicht hinrei- 
chend gut gewesen, und überlafse es ihm, seinerseits zu behaupten, 


ich habe aus Vorliebe für meine Ansicht zu viel dargestellt. Jede 


andere Behauptung hat keinen Sinn. — Wie schlecht Schacht 
die Arbeiten An«erer ansieht und wie leicht darüber spricht, sieht 

man unter Anderem an der Behauptung (S. 101), „ich habe bei 
 Viscum wie überall die aus reinem Zellstoff bestehende Innenum- 
kleidung der Oberhautzellen übersehen“, Ein Blick auf meine Ab- 
bildungen genügt, um das Unrichtige dieser Aeulserung zu be- 
weisen. 

Wenn die Existenz einer plastischen Substanz aufserhalb der 
ursprünglichen Umkleidung der Zelle nicht auf befsere. Weise ver- 
theidigt werden könnte, als es von Schacht geschehen ist, so wäre 
diefs Beweis genug, dals wir es hier mit einer vom Schauplatz ab- 
tretenden Theorie zu thun haben. 


Erklärung der Abbildungen. 


Ta&b: IM. 


29. Blattgewebe von Radula complanata, mit concentrierter Kalilauge ge- 
kocht. 

30. Fucus serratus, Längsschnitt durch den Stengel; @ und 5b peripherische 
Schicht, c centrales Gewebe; ?i — Intercellularsubstanz. — 31. Dasselbe auf 
dem Querschnitt. 

32 — 34. Buxus sempervirens. 32. Eine durch Kochen des Holzes mit Sal- 
petersäure isolierte Holzzelle; — 33. Ein Stück derselben vergröfsert; — 34. Holz- 
zellen auf dem Querschnitt ebenso behandelt; die primären Membranen der mit 
einander verwachsenen benachbarten Zeilen gröstentheils in ihre beiden Schichten 
gespalten; die dicke secundäre Schicht stark aufgequollen; zuweilen ist die letz- 
tere ganz entfernt, die primäre Membran unverändert (bei 0). 

35. Holzzellen von Pinus silvestris auf dem Querschnitt. a die gleichmäfsig 
dick und scheinbar einfach ein continuierliches Netz bildende weifse primäre Zel- 


lenmembran; b die äulsere Schicht der secundären Verdickung; c dieinnere dicke 


Schicht der letzteren. 


36. Querschnitt durch das Laub von Fucus serratus; Zellen nach der Peri-. 


pherie hin weniger verdickt, dadurch die Zellenhöhlen mehr genähert; in der 
Mitte mehr verdickt, daher die Zellenhöhlen durch eine scheinbare Intercellular- 
substanz getrennt. — 37. Längsschnitt. 


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Die Bedeutung, welche der Familie der Gräser durch die Zahl 
ihrer Formen sowohl als ihrer Individuen innerhalb des Pflanzen- 
reichs zukommt, sowie der eigenthümliche Bau ihrer Blüthe haben 
das Interesse der Botaniker in neuerer Zeit in höherem Grade 
als andere Familien auf die Untersuchung des morphologischen 
Gesetzes, nach welchem diese Blüthe aus den Grundorganen der 
Pflanze construiert ist, gelenkt; und so ist die Grasblüthe vor allen 
anderen zu einem Tummelplatz der zahlreichsten Erklärungsver- 
suche geworden, welche jedoch, weit entfernt zu einer allgemein 
anerkannten Ansicht geführt zu haben, sich vielmehr untereinander 
auf die allerverschiedenste Art durchkreuzen, so dafs kaum mehr 
als zwei unter den Grasschriftstellern in allen Punkten überein- 
stimmen, und unter den Organen der Blüthe kaum ein einziges 
ist, in welchem eine allgemeine Uebereinstimmung der Ansichten 
bestände. Es kann daher bedenklich erscheinen, mit einem neuen 
derartigen Versuche aufzutreten, welcher zunächst nur dazu dienen 
kann, die Verwirrung der Ansichten zu vermehren. Gleichwohl 
darf ich die Hoffnung hegen, durch meinen Versuch etwas zur 
Aufklärung und endlichen Entscheidung der Frage beizutragen, im 
Bewufstsein, dafs wenigstens der weg, ae ich, und zwar in 
umfafsenderer Weise als bisher geschehen, bei meiner Untersuchung 
eingeschlagen habe, derjenige ist, auf welchem allein eine Ente 
und richtige Lösung der Aufgabe herbeigeführt werden kann. 


Folgendes ist die Literatur über diesen Gegenstand, soweit sie 
mir bekannt geworden ist *). 


Robert Brown, Vermischte Schriften, übersetzt von N. v. Esenbeck. 
I. S. 107 ff. 

Turpin, Memoire sur l’inflorescence des Cyperacdes et Graminees, in Me- 
moires du museum d’hist. nat. 1819. T. N. p. 420. 


*) Die mit * bezeichneten Schriftsteller sind mir nur durch den Bericht Anderer 
bekannt. 


- 


86 


*Trinius, Fundamentum agrostographiae, 1820. — Dissertatio de Gra- 
minibus unifloris et sesquifloris, 1824. 

Link, Element. philos. bot., 1824. p. 259. — Abhandlung. der Berl. Aka- 
demie, 1825. S. 30. 

*De Candolle, Organographie veget. I. p. 446, 504. 

Nees v. Esenbeck, R. Brown’s vermischte Schriften, I. S. 112. — Lin- 
naea V. (1830) S. 680. 

Cruse, Ueber den Blüthenbau der Gramineen, Linnaea V. S. 319 ff. 

*Raspail, Ann. des sc. nat. IV. p. 271, 422. V. p. 287, 433. 

Kunth, Agrostographia 1833. I. p. 3. — Lehrbuch der Botanik. 

Petermann, De flore gramineo. 1835. 

Döll, Rheinische Flora. 

Schleiden, N. A. Ac. C. L.T. XIX. P.ı. Tab. III. Fig. 1— 17. — Wieg- 
mann’s Archiv 1837. Beiträge zur Botanik, S. 92 u. 99. — Grundz. 
der Bot. Ed. II. B. I. S. 138. B. II. 225, 232, 257 Anm., 274, 310, 
579. Tab. II. Fig. 21 — 23. 

Endlicher, Genera plantarum, p. 77. 

Röper, Zur Flora Meklenburgs Il. 1844. S. 1 — 158. 

Nägeli, Zeitschrift für wifsenschaftl. Bot. III. IV. S. 257 ff. 

*Hochstetter, Aufbau der Graspflanze, in den Würtemberg. naturwifsen- 
schaftlichen Heften. 1847. I. S. 1. 

Wigand, Grundlegung der Pflanzenteratologie. 1850. S. 123. 

Braun, Die Erscheinung der Verjüngung in der Natur, S. 97. 

C. Koch, Linnaea. XXI. S. 365. h 

Payer, Organog&nie vegetale. Famille des Graminees et des Cyperacees. 
In Comptes rendus XXXVI. p. 630. 


Pr 
- 


Il. Vom allgemeinen Blüthenstand der Gräser. 


Der einjährige, sei es aus dem Samen oder, bei perennieren- 
den Gräsern, aus dem Rhizom seitlich entspringende aufstrebende 
Halm wird stets durch einen gipfelständigen Blüthenstand be- 
begrenzt; nur bei Zea Mais entspringt die weibliche Aehre seitlich 
aus den Winkeln des zweiten, dritten und vierten Laubblattes, wäh- 
rend die oberen Blätter leer bleiben. Stets sind bei diesem Gras 
die beiden Geschlechter so’ angeordnet, dafs der männliche Blü- 


-  thenstand den Gipfel bildet, die weiblichen Aehren aber als Seiten- 


triebe aus den Achseln der Blätter auftreten. Auch wenn eine 
junge Mais- Pflanze aus dem Winkel des untersten oder eines der 
untersten Blätter einen mit einem Scheidenblatt und einigen Laub- 
blättern versehenen Sprofs treibt, so verhält sich dieser in Bezie- 
hung auf das Geschlecht gerade so wie der Hauptstengel, indeın 
aus den Winkeln seiner Laubblätter kleine weibliche, an dem Gi- 
pfel aber eine männliche Aehre entspringt. 

Was die Art und Weise betrifft, wie sich die Inflorescenz an 
die vegetative Sphäre des blühenden Grashalms anschlielst, d. h. 
die Modificationen, welche die Pflanze beim Uebergang in die Re- 
gion der Blüthe und innerhalb derselben erfährt, so äulsert sich 
diese Metamorphose 


i. ın. der. AÄxe, 


und wir bemerken zunächst, dafs die dem Blüthenstand vorange- 
hende Zahl der Laubinternodien bei jeder Species zwar nicht con- 
stant ist, aber doch sich in gewissen Grenzen zu bewegen scheint; 
so sind es durchschnittlich bei Po« unnua sechs, bei Zea Mais zwölf 
Laubblätter am blühenden Halm bis zur Inflorescenz. 


Zu re 88 # 
a... Me, . 

“ Die Internodien nische den Laubblättern werden, so viel ich 
weils, allgemein gestreckt, darauf folgen einige Glieder an der Ba- 
sis der Inflorescenz, welche verkürzt bleibeige > Die Hauptaxe des 
Blüthenstandes bleibt entweder zwischen der Verzweigung gänzlich 
unentwickelt (z. B. Andropogon), — oder sie. erreicht durch die grofse 
Anzahl der verkürzten Stengelglieder dennoch eine gewisse Länge 
bei den echt oder scheinbar ährenförmigen Blüthenständen, z. B. 
Phleum, Glyceria, Zea, — oder die Internodien der Hauptspindel 
sind beträchtlich entwickelt (die unteren oder die mittleren am 
stärksten) bei den echten Rispengräsern, z. B. Poa, Avena: ' 

Ein neues Verhältnis tritt in der Blüthenregion zum Unter- P, 
schied der Laubregion auf durch die Verzweigung der Axe. 
Und zwar trägt die Hauptspindel unmittelbar die Achrchen (echte 
Grasähre z. B. Zea 2, Glyceria, Lolium), — oder sie trägt einmal 
oder wiederholt verzweigte Zweige, deren Axen verkürzt „bleiben .y 
(scheinbare Achre, z.B. ERBE: Phleum, Alopecurus), — oder die 
secundären Axen verlängern sich und stellen echte Aehren dar 
(Zea 5, verästelte Form von Lolium ete.), — oder verlängerte und 
wiederholt verästelte Zweige (Rispe, z. B. Poa, Avena). — In den 
meisten Fällen endigen die Axen in Aehrchen. 


ar; 
5 


2. Metamorphose des Blattes. 


Das Laubblatt der Gräser geht im Blüthenstand ın die For- 
mation des Hochblattes über, und zwar verschwindet bereits an. 
den Blättern, welche von den oben erwähnten unentwickelten, die 
Basis der Hauptspindel bildenden Stengelgliedern getragen wer- 
den, die Spreite, und sie erscheinen theils auf einige mehr oder _ 
weniger kurze Scheiden, theils auf blofse halbringförmige Wälle = 
reduciert. Die untersten dieser Scheiden sind zum Theil so lang, 
dafs sie in einem gewissen Stadium den ganzen jungen Blüthen- 
stand einhüllen, z. B. Poa, und bei dem weiblichen Kolben von 
Zea Mais ist das unterste Blatt in eigenthümlicher Form als Spatha 
entwickelt und umschliefst selbst noch den ausgebildeten Kolben. 
Innerhalb des Blüthenstandes, sowohl an der Hauptaxe als an den 
Zweigen fehlen weder die Deckblätter, noch sind sie, wie Manche 
annehmen, in der Folge abgefallen, sondern bei genauer Betrach- 
tung selbst im ausgebildeten Zustand meistens als feine fast rings- 
herumlaufende Leisten zu erkennen, an deren Mitte man sogar oft 
das Blatt selbst als kleines Spitzchen angedeutet findet. Deutli- 
cher ist ihre Gegenwart, ebenso wie in dem Blüthenstand der Oru- 
ciferen, in dem Jugendzustand der Inflorescenz wahrzunehmen, in- 
dem an dem Anfangs ganz nackten kegelförmigen Zapfen, in wel- 


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cher+Gestalt die letztere zuerst erscheint, jene halbringförmigen 
Wülste auftreten, ehe noch die Seitenzweige, deren Basis sie in 
‚der‘ Folge umgeben, vorhanden sind. Die Blattbildung beginnt 
nicht mit einer einzelnen Zelle, sondern durch eine gleichzeitige 
Zellenvermehrung fast im ganzen Umfang der jungen Axe, und 
zwar durch -Theilung der Zellen nach anderen Richtungen als in 
der Axe; während die Zellen der letzteren genau in Längsreihen 
übereinander liegen, zeigt die sich bildende ringförmige Anschwel- 
lung des Gewebes eine polyedrische Form und Anordnung der 
(kleineren) Zellen. Ich beobachtete diefs bei Poa annua (Tab. IV, 3), 


; Glyeeric fuitans (Tab. IV, 37), Zea Mais. 


3. Stellungsverhältnisse. 


Dies Blätter stehen stets nach !/, alternierend, wie man an 
sehr jugendlichen Zuständen noch deutlicher sieht als bei entwickel- 
ten, ünd zwar bleibt dieses Verhältnis durch die ganze Inflorescenz 
hindurch herrschend, so dafs auch die unterste gluma des Aehr- 
chens genau mit dem nächst vorhergehenden Deckblatt alterniert. 
Ebenso verhalten sich auch die Zweige; denn während einige (bei 
Alopecurus genie. 5—6, Phalaris paradoxa 6 — 8) der untersten jener 
scheidenartigen oder ringförmigen Blattrudimente an der Basis 
der Hauptspindel leer bleiben, entspringt in jedem folgenden ein, 


' und zwar nur ein Zweig; die angeblich gepaarten oder halbquirl- 
ständigen Aeste bei den Rispengräsern (z. B. Poa, Bromus) er- 


scheinen so, weil die untersten secundären Zweige an je einem 
primären Zweig sehr nahe an der Hauptspindel entspringen, d. h. 
weil die untersten Internodien der Hauptrispenäste sich nicht wie 
die übrigen in die Länge strecken. Das wahre Verhältnis ist schon 
an der fertigen Rispe zu erkennen, noch unzweifelhafter aber in 
jenen früheren Stadien, wo an dem bereits vorhandenen primären 
Zweig der scheinbar nebengeordnete erst nachher oberhalb eines 
an dem ersteren auftretenden Ringwulstes entspringende secundäre 
Zweig sichtbar wird. Mit der bekannten Erscheinung *), dafs die 
Grasblätter je eine Hebungsseite (bestimmt durch denjenigen Rand 
des Scheidentheils, welcher den anderen deckt) und eine Senkungs- 
seite (die gedeckte) unterscheiden lalsen, und dafs die Hebungs- 
seite bei je zwei aufeinanderfolgenden Blättern wechselt, wonach 
die Hebungsseiten sämmtlicher Blätter nach einer und derselben 
Seite der Axe hin fallen, — hängt auch die Stellung der secundä- 


ren Zweige zusammen, indem allemal der unterste secundäre Zweig 
f 


*) A. Braun in N.A. Ac. ©. L, XV, 1. p. 388. 


» 


90 = 5 
nach der Hebungsseite des betreffenden Deckblattes an der Haupt- 
spindel zu an dem primären Zweig entspringt. Daher sind sämmt- 
liche secundäre Zweige nach einer Seite der Hauptspindel gerich- 3 
tet, und der Blüthenstand erhält dadurch in seinem frühesten Zu- 
stand eine platte symmetrische Form, nämlich mit einer flachen 
Rückenseite und einer vorderen Seite, auf welcher man gleichsam 
vier Längsreihen von Zweigrudimenten nebeneinander sieht. Eine 
Ausnahme der zweizeiligen Stellung der Seitenbildungen habe ich 
nur bei Zea Mäis gefunden, wo sowohl an der weiblichen Aehre 
- (Tab. V, 21) als an der primären Aehre des männlichen Blüthen- 

standes (Tab. V, 20) die Aehrchen in vier rings um die Spindel 
gleichmälsig vertheilten Längsreihen stehen, und zwar sämmtlich 
aus der Hauptspindel selbst entspringen, — wogegen die secundä- 
ren kleineren Aehrchen, welche aus dem unteren Theil der mitt- 
leren entspringen und im Kreis um dieselbe herumstehen, die oben 
beschriebene symmetrische Form haben und ihre flache Rücken- 
seite der Hauptaxe zukehren. 

Auch bei Hordeum, wo scheinbar drei Aehrchen nebeneinan- 
der an der Spindel entspringen, gehören dieselben einem einzigen 
verkürzten Zweig an, dessen Spitze das mittlere Aehrchen trägt, 
während die beiden anderen links und rechts seitlich und etwas 
tiefer scheinbar unter sich auf gleicher Höhe entspringen (Tab. V, 16). 


4. Entwickelungsgang des Blüthenstandes. 


Die erste Anlage desselben wird an dem Ende der Graspflanze 
nach Entfernung der das Axenende einhüllenden Blätter bereits 
sichtbar, wenn an dem jungen Grashalım zwar sämmtliche Blätter 
angelegt und zum Theil vollständig ausgebildet sind, die Axe selbst 
aber noch in einem sehr verkürzten Zustand ist; und dieser bleibt 
auch noch lange Zeit während sich der Blüthenstand ausbildet; 
z. B. an einer Maispflanze, wo die männliche Infiorescenz 11/5, 
der weibliche Kolben, welcher überhaupt später zur Entwickelung 
gelangt, nur !/,‘ lang war, und wo die Blätter bereits 8” hoch 
emporragten, war die Axe selbst nur wenige Linien iang; an einem 
anderen Exemplar hatte der Stengel noch die Länge von 2, wäh- 
rend die männliche Rispe bereits 1“ lang entwickelt war. Erst 
später erlangen die Internodien ihr bestimmtes Maafs der Ausdeh- 
nung, und alsdann tritt auch der fast vollkommen entwickelte Blü- 
thenstand aus der Umhüllung der oberen Blätter heraus. 

Bei dem ersten Auftreten erscheint der Blüthenstand als ein 
nacktes, spitz kegelförmiges Axenende, während der seitenständige 
männliche Kolben von Zeu bei einer Grölse von }/,‘“ ‘einen rund- 


91 


lichen Hügel darstellt, welcher, an der Basis ein erstes Blatt tra- 
gend, von demselben überragt und in dessen kapuzenartiger Höh- 
lung zum Theil eingeschlossen wird. An dem genannten gipfel- 
ständigen Kegel treten nun von unten nach oben ‚zuerst die oben 
erwähnten halbringförmigen Rudimente von Deckblättern auf,, als- 
dann oberhalb eines jeden ein rundlicher Zellenhügel, welcher als- 
bald ebenfalls Blattanfänge zeigt und sich je nach der Gattung 
entweder als Aehrchen ausbildet oder erst ein oder mehrere Mal 
aus den Achseln jener Blattanfänge verzweigt und erst dann seine 
Enden als Aehrchen abschliefst. Diese Entwickelung schreitet von 
unten nach oben fort, so dafs man an einer wenige Linien langen 
Aehre in der Richtung von oben nach unten alle Stufen der Ent- 
wickelung von der ersten Andeutung des Deckblattes bis zur Aus- 
bildung des Aehrchens mit seinen einzelnen Theilen nebeneinander 
hat. Der Blüthenstand behält in diesem Stadium noch die Kegel- 
form und erscheint auch bei Rispengräsern als eine dicht gedrängte 
Aehre von plumpen abgerundeten Formen. Die Hauptspindel ist 
Anfangs sehr dick im Vergleich zu ihrer Länge; z. B. bei einer 
11/,“ langen Rispe von Poa annua verhält sich die Dicke der 
Spindel zur Länge wie 1: 14, während im ausgebildeten Zustand 
dieses Verhältnis etwa 1: 336 ist. Vergl. Poa nemoralis Tab.IV, 1. 
Die Spindel der männlichen Aehre von Zea ist im frühsten Zu- 
stand, wo aber schon die Aehrchen als Rudimente vorhanden sind, 
nur viermal so lang als dick (Tab. V, 20). Selbst wenn schon die 
Verzweigung vollendet ist, die Aehrchen und sogar die Blüthentheile 
angelegt sind, erscheint der ganze Blüthenstand nur etliche Linien 
lang, das Ganze im höchst gedrängten Zustand, die Seitenglieder 
fliefsen gleichsam mit der plumpen Spindel in Eins zusammen, die 
Internodien der Seitenaxen sind verkürzt, das Ganze besteht aus 
einem zarten kleinzelligen, trübe weifslichen, unterschiedlosen Ge- 
webe, welches erst allmählich trockener und fester wird, nachdem 
die Axen sich gestreckt, alle Theile sich schärfer gesondert haben, 
und überhaupt die scharfe und feine Gliederung erfolgt ist, welche 
' der Grasinflorescenz in so hohem Grade eigen ist. 

Jene von unten nach oben fortschreitende Ausbildung des 
Blüthenstandes dauert jedoch nur bis zu einem gewissen Stadium, 
nämlich bis das Axenende als Aehrchen abgeschlossen ist; alsdann 
kehrt sich die Richtung um. Wenigstens gilt diefs für die von 
mir untersuchten Rispengräser (Poa, Bromus, Avena), bei denen der 
Blüthenstand durch ein terminales Aehrchen begrenzt ist *). Von 


"my eg ar diefs allgemein für alle Gräser. Vergl. Röper, zur Flora 
Meklenburgs I, S. 


92 


da an schreitet die Entwickelung, nicht blofs die Entfaltung und 
Vergröfserung (indem die oberen Internodien länger als die unte- 
ren, die obersten Aehrchen 3/,’, die untersten nur 1/4“ lang sind), 
sondern auch die Neubildung der Organe von der Spitze nach un- 
ten fort. Z. B. an einer 1” langen Rispe von Poa annua waren 
an dem Gipfelährchen bereits die Antheren mit ihrer vierkantigen 
Form sowie das Carpell angelegt, während die untersten Aehrchen 
als längliche Zapfen mit ganz schwachen Spuren der glumae er- 
schienen; selbst an einer 11/,“ langen mit ihrem obersten Theil 
schon aus den Blättern hervorragenden Rispe zeigte sich noch die- 
ser Unterschied in der Ausbildung, indem die obersten Blüthen 
bereits fertig gebildet, die untersten Rispenäste noch ganz weils 
und zart und ungefähr auf der Stufe waren wie das Endährchen 
einer nur 1’ langen Rispe. Es erklärt sich dieses Verhalten nicht 
etwa aus der weiteren Verzweigung der unteren Region in Ver- 
gleich mit den oberen Aesten, indem selbst Aehrchen von dritter 
Generation am oberen Rispentheil weiter entwickelt sind als Aehr- 
chen zweiter Generation am unteren *). 


D. Das Aehrchen, spieula. 


Das Aehrchen ist der Blüthenstand im engeren Sinne, entspre- 
chend dem Köptchen bei den Compositeen, — die Vereinigung 
mehrerer Blüthen unter der Form eines einheitlichen Ganzen zu- 
nächst durch Zusammenfafsung in einer eigenthümlichen Hülle 
(glumae), welche auch den einzelnstehenden Blüthen nicht fehlt. 

Mit dem Aehrchen, indem wir nach dem architektonischen Plan 
desselben fragen, betreten wir zugleich den Boden der Controverse. 
Zwei Auffalsungsweisen stehen sich in diesem Punkt gegenüber. 
Nach der einen, welche durch die Mehrzahl der Morphologen, 
unter Anderen Turpin, De Candolle, Link, N. v. Esenbeck, 
Kunth, Röper, Mohl, Döll, A. Braun, Nägeli, Payer 
vertreten wird, trägt die verkürzte Spindel des Aehrchens eine An- 
zahl zweizeilig gestellter genäherter Blattorgane, deren (in der Re- 
gel zwei) unterste leer sind (die glumae oder Kelchklappen), deren 
obere (palea inferior vel exterior) in ihren Achseln je eine Blüthe 


By 
*) Nach dem Gesagten wird wohl Payer’s Angabe (a. a. O.), dafs beim Reifs 
die Aehrchen von der Spitze zur Basis, bei Panicum von der Mitte nach beiden Sei- 
ten fortschreitend auftreten, zu berichtigen sein. 


93 

‚bergen; an der Blüthenaxe entspringt auf der der palea inf. ab-, 
der Hauptspindel zugekehrten Seite die palea superior v. interior 
und gehört demnach im Vergleich zu der pal. inf. einer folgenden 
Generation an. Von den Meisten wird sie für einfach, von Turpin 
und Döll aber für verwachsen aus zwei Vorblättchen gehalten. 

Dieser Ansicht tritt Schleiden mit 'einer anderen Theorie 
der Grasblüthe entgegen, in welcher er an R. Brown einen Vor- 
gänger hat, der sich aber gerade über diesen Punkt nicht entschie- 
den erklärt hat. Hiernach gelten zwar ebenfalls die glumae als die 
untersten Deckblätter des Aehrchens, die oberen aber sind abor- 
tiert, die palea inferior und superior gehören nicht nur beide der- 
selben, nämlich der Blüthenaxe an, sondern entspringen auch auf 
gleicher Höhe und bilden, da die palea sup. aus zwei Blättchen 
verwachsen ist, einen ursprünglich dreigliedrigen Wirtel, nämlich die 
äufsere Blüthendecke (Kelch). — Diese Ansicht, eben so sehr im 
Widerspruch mit der äufserlichen Erscheinung (z. B. bei Briza), 
als mit einer genauen Beobachtung des ausgebildeten Aehrchens, 
würde sich schwerlich geltend machen können, wenn nicht Schlei- 
den den entscheidensten aller Beweise, die Entwickeluugsge- 
schichte, in die Wagschale zu legen hätte. Dennoch scheint es 
ihm nicht gelungen, aufser ©. Koch *), welcher freilich auch in 
der Entwickelungsgeschichte der Grasblüthe Schleiden vollkom- 
men beistimmt, und Hochstetter **), Anhänger zu finden. Ich 
mus mich, und zwar gerade durch die Untersuchung der Ent- 
wickelungsgeschichte überzeugt ***), für die erste Auffafsungsweise 
erklären. Meine Beobachtungen sind folgende. 


4 


treten an dem Hügelchen, welches die erste Anlage des Aehrchens 
darstellt, als halbringförmige Wälle auf, welche sich allmählich zu 
den Spelzen des ausgebildeten Aehrchens vergröfsern. Sie ent- 
springen nacheinander auf verschiedener Höhe und alternieren 
um 180%; bei Hordeum, wo die beiden glumae, wie man schon an 
jugendlichen Stadien sieht (Tab. V, 16. 17), nach vorn links und 
rechts von der palea inf. gerückt sind, scheinen dieselben vollkom- 
men in gleicher Höhe zu entspringen. Die glumae sind frei von 


1. Die glumae 


*) Linnaea XXI, S. 365. 
**) Würtemberg. naturwifsenschaftl. Hefte 1847. I, S. 1 fl. Bot. Zeit. 1848. S. 523 
und 781. 
“**) Wie auch schon Röper (Zur Fl. Meklenb. I, S 61) und Nägeli in Schlei- 
den und Nägeli's Zeitschrift III. IV, S. 276 sich ausgesprochen haben, — vergl. auch 
Wigand's Pflanzenteratologie $. 123, 


94 


* 
Axillarbildungen. Ueber ihre Bedeutung als leere Deckblätter, 
entsprechend dem Hüllkelch der Compositeen sind alle Schriftstel- 
ler einig. Dagegen fehlt es nicht an Erörterungen und verschie- 
denen Ansichten über die Natur des Gebildes, welches in ihrer 
Achsel fehlgeschlagen sei, ob eine einzelne Blüthe *) oder ein Blü- 
thenstand **)? Was mich betrifft, so weils ich nur, dafs in den 
Winkeln der glumae von ihrem ersten Auftreten bis zu ihrer Reife 
nichts ist, und ich .halte es mindestens für überflüfsig, Untersu- 
chungen über die Natur eines Dinges anzustellen, welches. weder 
existiert noch existiert hat, sondern nur in abnormen Fällen und 
zwar alsdann bald in der einen bald in der anderen Form. auftritt. 
2. Die palea inferior. 

Dafs diese, von gleicher Bedeutung wie die glumae, sich. fast 
nur durch das Auftreten der Blüthe in ihren Achseln unterschei- 
det, dafs sie wie die glumae als Blattorgan der Aehrchenspindel 
angehört, an welcher sie ebenso wie jene zweizeilig übereinander 
steht und mit jenen zu einer Reihe zusammengehört, dafs die pa- 
lea inferior nicht, nach Schleiden, an der Blüthenaxe sitzt, wäh- 
rend das Stützblatt der Blüthe fehlschlage, — wird unzweifelhaft 
durch einen unbefangenen Blick auf eın ganz junges Aehrchen 
(Poa nemoralis, Tab. IV, 2, — Glyceria fluitans, Tab. IV, 29a). Die 
palea inferior tritt auf als ein nicht die Blüthenaxe, sondern die 
Spindel des Aehrchens ringförmig umfafsender Wulst; sie ist be- 
reits vorhanden, ehe noch in ihrer Achsel der zur Blüthe werdende 
Sprols, geschweige die demnächst an letzterer entspringende palea 
superior, welche, nach Schleiden, mit jener zu einem Blattwirtel 
gehören soll, existiert. Und zwar sind diese paleae nebst den glu- 
mis die einzigen Blattorgane an der Aehrchenaxe; von Deckblät- 
tern, welche nach Schleiden abortieren, nach Koch zeitig ab- 
fallen sollen, ist durchaus nichts zu sehen. Vergl. Tab. IV, 2. 
4. 14. 16. 29. 29a. Tab. V, 16. 22. 25. Nur bei endständigen 
Blüthen (worüber unten das Nähere) gehört die palea inf. natür- 
lich zur Blüthenaxe, weil diese zugleich die Axe des Aehrchens 
ist; aber auch da steht sie entschieden unterhalb der mit ihr coor- 
dinierten aber erst nachher entwickelten palea superior: Oryza sa- 
tiva (Tab. V, 35. 38), Alopecurus (Tab. V, 42. 43). 

Die weitere Entwickelung der palea inf. wird besonders durch 


*) Schleiden, Grundz. Ed. U, B. I, $. 225. Nägeli, Zeitschr. für wifsensch, 
Bot. IU. IV, S. 261 — 275. y 
**) Röper z. Fl. Meklenb. II, S. 40 ff. und 144 fi. 


> - 95 


* „ “ 
„das Auftreten der Granne bei vielen Gräsern lehrreich für die 
‚ Bildungsgeschichte der Blattorgane überhaupt. 
% Bei Bromus arvensis z. B. wird der Entwickelungsgang der 
 Spelze durch folgende Stadien bezeichnet. 1) Die Spelze tritt auf 
als ein niedriger Wall ohne Spitze, die in ihrem Winkel entsprin- 
> gende Blüthe erscheint als rundlicher Hügel ohne Andeutung von 
- Blüthentheilen (Tab. IV, 14). 2) Die Spelze hat sich bis 1/4“ er- 
‚höben, — an dem Hügel sind die Staubfäden eben angelegt (die- 
‚selbe Figur). 3) An der 1/,“ langen Spelze hat sich die Spitze’ 
‚etwas vorgezogen (Fig. 16), Staubfäden noch ohne Ausbildung. 
4) Spelze 1/, lang, die Spitze als die zukünftige Granne be- 
reits deutlicher gegen die erstere abgesetzt. 5) Spelze !/,'“, die 
Granne eben so lang als die Platte (Fig. 17). 6) Demnächst be- 
kommt die Granne immer mehr das Uebergewicht über die Platte, 
an der Spitze der Granne beginnen sich Papillen zu bilden, die 
* beiden Hälften der Platte strecken sich vor, so dafs in der Mitte 
ein tiefer und spitzer Ausschnitt entsteht, in welchem die Granne 
sich erhebt (Fig. 18). 7) Länge der ganzen Spelze 1’, der Aus- 
schnitt reicht bis zur Mitte, so dafs die Granne nicht länger als 
letzterer ist. 8) In der Folge nimmt die Granne im Verhältnis 
zur Platte wieder stärker zu, so dafs sie z.B. bei einer Länge der 
Platte von #/,‘' aus dem 2/,‘ tiefen Ausschnitt um #/,° mit ihrer 
mit langen Papillen besetzten Spitze hervorragt (Fig. 19). 9) Bei 
der.ausgebildeten Blüthe ist die Spelze oben häutig, und aus dem 
Ausschnitt entspringt eine dicke kurze hakige Eranne, — Auch bei 
Apera spica venti lälst sich beobachten, wie die aus der vorgezoge- 
nen Spitze. der Spelze gebildete Granne die letztere selbst früh- 
- zeitig übereilt, so dals dieselbe noch sehr niedrig und, aus jungem, 
bildsamem Gewebe bestehend, noch im Wachsthum begriffen ist, 
während die Granne, viermal so lang, nach oben bereits und aus 
walserhellen Zellen mit beginnender Papillenbildung besteht Da 
sich‘ die Granne in der Folge noch bedeutend verlängert, so kann 
das Wachsthum nur in ihrem unteren Theil geschehen. Auch 
wächst die Platte der Spelze mit ihrer Spitze über den Ansetz- 
punkt der Granne hinaus, so dafs der letztere alsbald um ein gan- 
zes Stück tiefer als die neue Spitze auf dem Rücken der Spelze 
‚sitzt. Später biegen sich die Ränder der Spelze einwärts und die 
Aufsenfläche sowie die ganze Granne ist mit stachelartigen Papil- 
len-besetzt (Tab. IV, 36). — Gleiches zeigt Secale cereale und Jor- 
deum vulgare; die Granne bei diesem ist schon bei einer Länge von 
11% gegen die Spitze hin mit in (4) Längsreihen geordneten zahn- 
artigen Vorsprüngen besetzt, kann also von da an kein Spitzen- 


£” 


96 a 
# A ng be ir 5 
wachsthum mehr haben. « Bei Alopecurus geniculatus erscheint die. 


„in der Folge mit den Rändern. von unten an bis auf eine kurze, 
Spalte verwachsende Spelze schon bei einer Breite yon 1/” an 


der Spitze mit einer Ausrandung, unterhalb welcher eine lange mit 
papillenartigen walserhellen» Zellen versehene Granne entspringt. 


"Wir sehen aus diesen Angaben, a) dafs die Granne später. G 


als die Spelze selbst, nämlich durch F ortbildung an deren Spitze 
‘auftritt, b) dafs das Wachsthum in der Chäkhen rascher ist als in 
“der eigentlichen Spelze, c) dafs, nachdem die Granne an der Spitze 
aufgehört hat zu wachsen (wofür die Beschaffenheit der Zellen, 
besonders die Papillenbildung ein sicheres Kriterium darbietet) das 
Wachsthum im unteren Theil, sowohl in der Spelze selbst, und 
zwar vorzugsweise in der Peripherie und neben dem Ursprung der 
Granne, he: auch ganz besonders kräftig in dem unteren Theil der 
Granne selbst fortdauert, d) dafs die Granne, auch wo sie am 
Rücken der Spelze aufsitzt, die eigentliche Spitze des Blattes dar- ' 
stellt, welche erst durch secundäre Seitenbildung der Platte aus 
ihrer Lage verdrängt wird. 

Für das Babskilmpapnekbtz des Blattes überhaupt gibt 
sich aus diesen Besbächttingen; dafs das Blatt nicht blo[s an der 
Basis wächst und die Spitze nicht gerade den ältesten Theil des- 
selben darstellt, dafs vielmehr eine sehr beträchtliche Weiterbildung 
an der Peripherie und besonders an der Spitze stattfindet. Gleich- 
wohl würde es voreilig sein, darin einen Beweis für die Richtig- 
keit des von Nä geli iestellter Gesetzes der terminalen Blatt- 
entwickelung, zu ke da es vielmehr durch die Vergleichung 
mit anderen Blättern sowie ‘durch ähnliche Erscheinungen bei der 
Griffelbildung wahrscheinlicher wird, dafs wir es in der Grannen- 
- bildung nur mit einen secundären Wachsthumsaect zu thun haben, 
welcher; in einem secundären Vegetationspunkt an der Spitze der 
Platte seinen Sitz hat. — Endlich kann die gegebene Darstellung 
der Entwickelung begrannter Spelzen zur Widerlegung 'einer' von 
R. Brown*) und Röper **, aufgestellten Ansicht dienen, wonach 
die Granne der Grasspelzen als verkümmerte lamina, die Spelze 
selbst aber als der Scheidentheil des Blattes gedeutet wird. Mag 


jedenfalls erfolgt die Bildung des" Blattstiels resp. Scheidentheils 
später als die ‚Scheibe (ich erinnere namentlich an die nachträg- 
liche EduE des 'Filaments beim Staubfaden), nicht aber früher 


Fr Schr. I, 108. er e > 
*) A. 2.0. 8. 45 u. 155 ff. — Linnaea I, $. 459. j 
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-Schleiden’s Gesetz der Blattentwickelung richtig sein oder nicht, ' 


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als diese, wie es doch sein müfste, wenn die Vergleichung dieser 


"beiden Blattregionen mit der Spelze und deren Granne richtig. 


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3. Die palea superior oder spathella. . 


Von. diesem Organ lehrt die Entwickelungsgeschichte, d. h. 
die Beobachtung vom allerersten Sichtbarwerden bis zur fertigen 
Bildung: N 

RD) Sie ehtspringt höher als die palea inf.; davon kann 
in sich freilich schon in dem ausgebildeten Zustand überzeugen; 


unzweifelhaft machen es aber die frühsten Jugendzustände, wo die 


eben entstehende paleu superior von den Rändern der p. inf. um- 
falst wird (Tab. IV, 2. 4. 14. 16. 29. 29a. Tab. V, 16. 28. 249° 
35 — 38. 42. 43). 

"2) Sie entsteht später als die palea inf. Denn sie tritt an 
dem anfangs ganz nackten rundlichen Hügel auf, welcher selbst 
erst nachträglich aus dem Winkel der vorher angelegten p. inf. 
entspringt (Tab. IV, 2. 14. 29a). 

3) Sie gehört demnach einer anderen Axe an als die palea inf. 

4) Die nahe von Turpin, Döll, Schleiden und nach 
ihm Koch sowie von Payer, dafs die p. sup. aus zwei Blättchen ver- 
rachöl, sei, welche sich bei den beiden Erstgenannten auf die zwei- 


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 kielige und zweinervige Beschaffenheit, bei Schleiden und Payer _ 


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aulserdem auf die Beehiteg gründet, ist nicht richtig. 
Alle Gründe, welche Röper für den ne Ursprung aus der 
vergleichenden Betrachtung aufstellt*), können denselben mehr oder 
weniger wahrscheinlich machen **), — entscheidend, zumal gegenüber 


‘ Schleiden’s Argument, kann hier, wie überall wo es sich um das 
„ursprüngliche Verhältnis eines Dinges handelt, nur die directe 


Beobachtung dieses Ursprungs, die Entwickelungsgeschichte: sein. 
. Diese zeigt nun, dafs die fragliche Spelze an der Blüyheiiixe auf 
der der palea inf. entgegengesetzten, der Aehrchenaxe zugekehrten 


Seite, ehe noch von den Blüthenorganen irgend eine Spur wahrzu- ° 


nehmen ist, als ein schwach heran Wuls t auftritt, dessen Mitte 
kaum höher als die beiden Schenkel ist, welche den Hügel, an 


*) A. 2.0.8. 83. # vu. . 
% *"") Gegenüber der Herleitung ‘der Doppelnatur der Spelze aus he zweikieligen 
Gestalt, mache ich’ auf deh Umstand aufmerksam, dafs bei Zea Mais das unterste 
Blatt je einer Axilärknospe der Stengelblätter, welches mit dem Rücken an der Haupt- 
nliegt, eben so gut zwei Nerven und zwei Kiele besitzt, wie die palea sup., dafs 
eshalb der Schlufs auf den doppelten Unprong” auch auf diese vegetative Blätter 
er 7" oder umgekehrt. 
. - 7 


r a, - z n. 


98 i 
welchem später die Blüthentheile entspringen, zum Theil umfafsend, 
nach vorn allmählich abfallen. Das anfängliche Auftreten von zwei 
Spitzen, hinter welchen die Spelze als einfaches Organ sich gleich- 
sam nachschiebe, wie Röper angibt, findet nicht statt. Der Rücken 
ist ursprünglich gleichmäfsig gewölbt, erst später, wenn die Anthe- 
ren ‚sich breit machen, entstehen an der Spelze, dadurch dafs sie 
sich einerseits den Antheren dicht anlegt, theils dadurch dafs die 
Aehrchenaxe auf die Mittellinie der Spelze einen Druck ausübt, 
an dieser Stelle eine Einbiegung und links und rechts, den Staub- 
fäden entsprechend, je eine Ausbauchung. Erst jetzt erhebt sich 
auch diesen Stellen entsprechend der Rand und bildet die erste 
Andeutung der beiden grannenartigen Spitzen an der fertigen pu- 
lea sup. Zu gleicher Zeit verdickt sich an diesen beiden kielartigen 
Stellen das Gewebe etwas, Gefäfsbündel treten jedoch erst spä- 
ter auf *). 8 

Ich habe diese Beobachtungen an Secale cereale, Hordeum vul- 
gare, Bromus arvensis, Apera Spiea venti, Glyceria fluitans, Poa nemo- 
ralis und annua gemacht. Auch bei Alopecurus, wo die obere Blu- 
menspelze in der fertigen Blüthe fehlt, ist sie im Anfang z. B. in 
einer 1/,;‘ breiten Blüthe als ein halbringförmiger Wall vorhan- 
den (Tab. V, 42. 43), der sich aber nicht weiter fortbildet. Hier 
haben wir ein Beispiel von Abortus im wahren Sinne. ' 

Den Widerspruch, in welchen ich durch diese Beobachtungen 
mit Schleiden trete, vermag ich mir nicht ganz zu erklären. In- 
des mache ich doch darauf aufmerksam, dafs Schleiden seine 
Ansichten nirgends durch eine Darstellung der Entwickelungsge- 
schichte begründet hat. Zuerst **) sprach er seine Ansicht aus, 
ohne zu verstehen zu geben, dals dieselbe auf bestimmten Beobach- 
tungen beruhe, indem er hinzufügt: „auf diese Weise werden sich . 
die anscheinend so sehr verwickelten Gräser vielleicht höchst ein- 
fach erklären lafsen.“ Die einzige Begründung besteht in einer 
Abbildung ***) eines nicht allzu jugendlichen Zustandes der Rog- 
genblüthe, und es scheint mir, als ob Schleiden den von ihm 7) 
an die Entwickelungsgeschichte gestellten Anforderungen in diesem 
Punkte selbst nicht genügt habe. Was diese Abbildung betrifft, 
so weils ich sie nur dann mit meinen Beobachtungen in Einklang 
zu bringen, wenn ich sie als die Ansicht von innen, nicht, was sie 


*) Dafs die palea sup. bei Oryza einen Mittelnerv und zwei Seitennerve hät, be- 
darf wohl keiner Bestätigung mehr. 
**), Wiegmann's Archiv, 1837. B. I. — Beiträge zur Bot. S, 92. te 
23 N. Act 7Ac..C., L4XIX, Pl, 1Tab: IN Eig;2 u 
#) Gründz. d. Bot. Ed. II, B. I, 8. 139. 


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y9 


sein soll, von aufsen betrachten und dem gemäfs die einzelnen 
Theile anders deuten darf. Alsdann wäre a die Anheftungsstelle 
nicht der rachis spieulae, sondern des vorderen Staubfadens, bb 
nicht die zwei Theile der später einfachen palea superior (welche. 
niemals so erscheint), sondern die beiden squamulae; c, d, d, die 
angeblichen drei squamulae weils ich nicht zu deuten; die Form 
des Pistills entspricht ebenfalls der Auffalsung der Fig. 2 als die 
Ansicht der Blüthe von aufsen. Umgekehrt halte ich Fig. 3 für 
die Innen- Ansicht, nämlich d für die palea sup., pe das Carpell 
wie es sich stets von innen zeigt; für den Punkt Ah weils ich je- 
doch keine Bedeutung. — Ebensowenig ist eine später *) gege- 
bene Abbildung eines jugendlichen Stadiums der Blüthe von Agro- 
stis alba geeignet, eine klare Vorstellung zu geben oder die An- 
sicht des Verfafsers zu begründen. Wenn die Darstellung richtig 
ist, so geht zunächst daraus die in der Figurenerklärung angege- 
bene vollkommene Getrenntheit der palea inf. (c) und der beiden 
Hälften (cc) der p. sup. gar nicht einmal hervor, indem diese 
drei Theile am Grund zusammenzuhängen scheinen, — übrigens 
kann, wenn c in Fig. 23 die paleu inf. sein soll, entweder die Dar- 
stellung nicht richtig sein, oder c’c’’ sind wenigstens nicht die pa- 
lea sup., indem dieselbe niemals so auf gleicher Höhe, sondern stets 
von den seitlichen Rändern der paleu inf. umfalst erscheint. _ Ich 
möchte lieber ec” für die seitlichen Schenkel der palea inf. hal- 
ten, würde dann aber freilich die p. sup. vermissen. Man verglei- 
che hierzu die Abbildung von der unter den von mir untersuchten 
Gräsern wohl am meisten verwandten Apera Spiea venti (Tab. 1V, 30). 


4. Die squamulae hypogynae RBr., lodiculae Palisot 
de Beauvais. 


Dafs ich diese den Gräsern eigenthümlichen zarten Blättchen, 


welche links und rechts an der Basis des vorderen Staubfadens 


auftreten, unter den Theilen des Aehrchens neben der palea supe- 
rior aufführe, läfst von vornherein die Bedeutung, welche ich ihnen 
zuschreibe, vermuthen. War es in Beziehung auf die glumae die 
allgemeine, in Beziehung auf die paleue die vorherrschende An- 
sicht, welche ich durch meine Beobachtungen über die Entwicke- 
lungsgeschichte zu bestätigen hatte, so muls ich in diesem 
Punkte der fast allgemein herrschenden Ansicht entgegentreten. 
Denn mit Ausnahme von Kunth und Uruse sind Alle, welche 
über die Grasblüthe geschrieben haben, z. B. Robert Brown, 


*) Grundz. d. Bot. Ed. II, B. I), Tab. II, Fig. 21—23, 


ie 27 


100 


ink; De Candolle, N. v. Esenbeck, Schleiden, Döll, 
Röper, Koch, vÄ, Braun etc., darüber einig, dafs die squa- 
mulae als ein dreigliedriger Kreifs von Blättern, mithin als ein Pe- 
rigon anzusehen sei, dessen drittes der p. sup. gegenüber liegendes 
Blättchen in den meisten Gräsern fehlgeschlagen sei, und Gegen- 
stand der Untersuchung und der Meinungsverschiedenheit ist nur, 
ob dieser Kreils als die einzige oder als die innere (Korolle) oder 
als die äulsere (Kelch) Blüthendecke (R. Brown) oder als ver- 
kappte Staubfäden (Turpin) betrachtet werden mülse. 

Fragen wir nach den Gründen, worauf sich diese Erklärungs- 
weise stützt, so finden wir, dafs es nur eine Hypothese ist, her- 
vorgegangen aus dem Wunsch, die Gräser auf den Typus der mei- 
sten Monokotyledonen zurückzuführen und damit zugleich eine Bil- 
dung innerhalb der Blüthe unterzubringen, mit der man sonst nichts 
anzufangen weils. Es ist nur eine Hypothese, denn der Punkt, 
worauf sich dieselbe stützt, die Anlage zu dem dritten Wirtelglied, 
ist selbst nur eine Hypothese, welche nichts für sich hat als die 
Analogie einer Anzahl von Gräsern, z. B. Stipa, Bambusa ete., bei 
denen eine dritte sgquamula vorhanden ist. Der Nachweis, ob die- 
selbe auch bei den übrigen Gräsern der ersten Anlage nach existiert, 
ist so wenig versucht worden, dals Röper sogar von vornherein 
geradezu auf denselben verzichtet und ihn für irrelevant erklärt. 
Nur Schleiden sucht die Ansicht durch Beobachtung früherer Zu- 
stände der Blüthe objectiv zu begründen. Seine Mittheilungen dieser 
Beobachtungen beschränken sich jedoch, so viel mir bekannt ist, 
auf die oben erwähnten Abbildungen einer jungen Blüthe von Se- 
cale cereale und Agrostis alba, und ich kann das, was sich darin auf 
das innere Perigon bezieht, ebenso wenig bestätigen als seine An- 
gaben über die paleae. 

Noch ist ein Argument zu erwähnen, auf welches sich bei der 
Erklärung der squamulae als selbstänaige Blattorgane berufen wird. 
Es ist eine von N. v. Esenbeck beschriebene *) Misbildung von 
Panicum viviparum, in welcher neben einer Vergröfserung der glu- 
mae und paleae die squumulae eine abweichende Form, und beson- 
ders durch eine grölsere Steifigkeit und das Auftreten von Nerven 
eine grölsere Aehnlichkeit mit gewöhnlichen Blättern angenommen 
hatten. Das Ganze ist eine Art rückschreitender Metamorphose, 
aber ich sehe in der Annäherung der squamulae an die gewöhn- 
liche Blattstructur nicht die geringste Veranlafsung, diese Organe 
darum für veränderte selbständige Blätter zu halten, — als ob 


*, Linnaea VII, S. 57 — 66. 
« 
» 


. a 


101 


nicht auch den Theilen eines Blattes, z.»B. den ‚stipulis, derselbe 
anatomische Bau wie dem Hauptblatt zukommen könne. 

Eine von der eben besprochenen verschiedene Deutung der 
squamulae stellte Cruse *) auf, welcher die beiden vorderen squa- 
mulae für Nebenblätter hält, deren ebenfalls vor dem Ovarium 
stehendes Hauptblatt nicht entwickelt sei, während die bei Bam- 
busa und Stipa vorkommende etwas höher als die vorderen ge- 
stellte hintere sguamula das mit dem vorigen alternierende Haupt- 
blatt sein soll, dessen Nebenblätter nieht entwickelt seien. — Auch 
Kunth **, erklärte die vorderen squamalae für stipulae, deren 
Hauptblatt aber die palea superior sei. 

Diese letztere Ansicht ist es nun, welche ich durch die Unter- 
suchung der Entwickelungsgeschichte aufs Entschiedenste bestäti- 
gen kann. 

Zunächst ist der Zeitpunkt, wo die squamulae in der Blüthe 
zuerst sichtbar werden, bemerkenswerth. Es ist nämlich nicht 
nur die palea superior als ein halbringförmiger mit den Rändern 
nach vorn sich abdachender Wulst, sondern auch die Staubfäden 
bereits längst angelegt, ehe von den Schüppchen eine Spur zu se- 
hen ist ***) (Tab. IV, 4. 14. 29«), — ein Umstand, welcher sich mit 
der Ansicht, dafs sie iın Verhältnis zu den Staubfäden einen äufseren 
Kreifs selbständiger Organe bilden, nicht verträgt, weil nach einer 
allgemeinen Gesetz der Entwickelung die Blattwirtel von unten 
nach oben, von aufsen nach innen nach einander auftreten. 

Sie treten auf als ganz sanfte rundliche Erhebungen zu bei- 
den Seiten des vorderen Staubfadens auf gleichem Niveau mit 
der palea superior, und wie gesagt erst später als diese, was 
der auch sonst bekannten Erscheinung, dafs die stipulae später als 
das Hauptblatt angelegt werden, entspricht. Dazu kommt, dafs 
diese rundlichen Hügel von Anfang an je in einen der sich immer 
mehr erhebenden vorderen Ränder der palea sup. verlaufen und so 
als ohrförmige Erweiterungen der letzteren erscheinen, indem sie 
zugleich die rundliche Form aufgeben und mehr flach werden: Se- 
cale cereale (Tab. V, 4—5), Bromus arv. (Tab. IV, 22), Hordeum 
vulg. (Tab. V, 17), Avena fatua (Tab. IV, 37). Auch wenn sie durch 


*) Linnaea, 1830. V, s. 299. 

**, Zuerst in der Agrostographia 1833 I, $. 3 ausgesprochen, wurde diese Ansicht 
von Kunth in seinem Lehrbuch und seinen Vorlesungen, so viel ich weifs, bis zuletzt 
beibehalten. Die von Röper aus der Enumeratio I, p. 2 angeführte Stelle steht wohl 
nicht, wie derselbe meint, damit im Widerspruch, indem von Kunth die Gräser gerade 
zu denjenigen Pflanzen gerechnet werden, deren Blüthendecke fehlt und durch Bracteen 
(paleae) ersetzt wird. 

***) So fand es auch Payer bei Oryza, Ehrharta, Stipa. A.a. 0. 


27 


* 


% 


102 


%. 


einen ziemlich tiefen und scharfen Einschnitt von der palea sup. 
getrennt werden (Tab. IV, 23. 38), geht dieser doch nicht bis auf 


‘ den Grund, so dafs beide durch die Blattsubstanz unten noch ver- 


bunden bleiben. Von diesem Zusammenhang kann man sich am 
sichersten überzeugen, wenn man die palea sup. flach ausbreitet, wo 
dann die squamulae nach vorn ein jederseits mehr oder weniger tief 
ausgerandetes, mit der palea sup. zusammenhängendes flächenförmi- 
ges Gebilde darstellen (Tab. IV, 5. 6. 30). — Mit zunehmender 
Gröfse werden auch die Umrifse der Schüppchen immer schärfer, 
der Winkel zwischen beiden sowie zwischen ihnen und der palea 
sup. wird immer tiefer und schärfer. Durch diese zunehmende 
Sonderung und dadurch, dafs sich die beiden Blättchen wegen ih- 
rer Verbreiterung zum Theil zwischen ‚die vorderen Ränder der 
Spelze und den Staubfaden schieben, entsteht immer mehr der An- 
schein als selbständiger innerhalb der Spelze stehender Organe. 
Aber selbst im ausgebildeten Zustand kann man sich von dem 
gleich hohen Ursprung und von dem Zusammenhang der squamulae 
mit der oberen Blumenspelze überzeugen. Bei Oryza sativa hän- 
gen die häutigen sguamulae der ganzen Länge nach mit den vor- 
deren Rändern der Spelze zusammen (Tab. V, 40) und erscheinen, 
wenn diese ausgebreitet wird, als ohrförmige Erweiterungen der 
Basis. Bei Secale cereale, Apera Spica venti, Poa annua und vielen 
anderen, vielleicht bei allen Gräsern trennen sich, wenn man die 
palea sup. vorsichtig ablöst, die squamulae zugleich mit ihr vom 
Blüthenstiel, oder wenn man alle übrigen Theile der Blüthe ent- 
fernt, so bleiben die sguamulae mit dem Grund der Spelze in deut- 
lichem Zusammenhang (Tab. V, 6. 7). 

So gehören denn die squamulae als stipula-artige Theile zu 
der palea superior, mit der sie auch der Consistenz nach am näch- 
sten verwandt sind. Ich möchte sie nicht sowohl mit der hgula 
als mit den ohrförmigen oft sehr lang zugespitzten Anhängseln ver- 
gleichen, welche manche Gräser, z. B. die Gerste ete., an der Grenze 
zwischen Scheide und Scheibe der Blätter seitlich am Rande ent- 
wickeln. 

Die Bedeutung der Schüppchen als Theile der oberen Spelze 
findet eine Bestätigung darin, dafs, wo die letztere fehlt, z. B. bei 
Alopecurus, auch die ersteren von Anfang an fehlen. Natürlich 
können die squamulae aber auch da fehlen, wo ihr Hauptblatt ent- 


’ wickelt ist, z. B. in der weiblichen Blüthe von Zea Mais *). Noch 


“mehr wird die vorliegende Erklärung aulser Zweifel gesetzt, wenn, 


*) Die sguamulae glaube ich in der ersten Anlage gesehen zu haben. 


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wie Kunth angiebt, bei Ichnanthus aufser den gewöhnlichen noch 
zwei squamulae vorhanden sind, die der palea inferior ent- 
sprechen. . 

Was die dritte squamula betrifft, welche bei manchen Gräsern 
(Stipaceae, Bambusa) zwischen den beiden hinteren Staubfäden vor- 
kommt, so bin ich einstweilen noch nicht im Stande, dieselbe aus 
der Entwickelungsgeschichte zu erklären; übrigens würde ‘die‘ 
Schwierigkeit erst dann von Bedeutung sein, wenn es festgestellt 
wäre, dafs dieses Organ mit den beiden vorderen entschieden gleiche 
Beschaffenheit und gleich hohe Insertion hat, was vorerst noch sehr 
zweifelhaft ist. Jedenfalls ist für alle mit zwei squamulis verse- 
henen wenigstens für die von mir in dieser Beziehung untersuch- 
ten Gräser, Secale, Oryza, Hordeum, Bromus, Apera, Avena, Poa, 
die obige Erklärung dieser Organe, weil sie direct nachgewiesen 
worden ist, über jeden indirect durch Analogie etc. von aufsen 
her zu entlehnenden Zweifel erhoben. — Etwas, was für die An- 
lage einer dritten hinteren squwamula gehalten werden könnte, habe 
ich in keinem Stadium der Blüthenentwickelung wahrgenommen, 
im Gegentheil die Stelle, wo ein solches Rudiment hätte auftreten 
mülsen, wenn Schleiden’s Angabe richtig wäre, entschieden als 
leer erkannt. ‚ 

Durch die Nachweisung, dafs die Blüthendecke, welche von 
der Mehrzahl der «Autoren in den squamulis erkannt. wurde, gar 
nicht existiert, ist natürlich auch der Frage, ob dieselben den 
äulseren oder inneren Wirtel repräsentieren, der Boden genommen. 


5. Ueber den Bau und die Entwickelung des Aehr- 
chens im Allgemeinen. 


Das Aehrchen der meisten Gräser besteht aus zwei Axenord- 
nungen: der Hauptaxe, und den im Winkel der pale«e inf. entsprin- 
genden die palea sup. mit den squamulis und die nackte Blüthe 
tragenden Axen. Röper *) wirft die Frage auf: „ob die Gras- 
blüthe als auf der Spitze des verkürzten Zweigleins sitzend an- 
zusehen sei, welchem die palea superior entspringt, oder ob sie (ähn- 
lich der weiblichen Curex-Blüthe) aus der Achsel der palea su- 
perior hervorgehe?“ Obgleich Röper mehr geneigt ist, die ent- 
scheidende Antwort auf’ indirectem (Analogie der Carex- Blüthe) als 
auf directem Wege zu erwarten, indem er von vornherein einer 
etwaigen Nachweisung der Endständigkeit aus den frühsten Perio- 
den die beweisende Kraft abspricht, so scheint es mir doch, als 


*) A. a. 0. 8. 100, 


= 


0 
De a 


% Be. 
« 


: e i ‘ z «2 . # ” . . 
ob lediglich die directe Bobs ‚desjenigen Zustandes, wo die 
Blüthe zu allererst auftritt, eines Stadiums, in welchem die wah- 


.. . .. . Pr a . 
. ren Verhältnisse so überaus klar und unverrückt vor uns liegen, 


Sicherheit über derartige Fragen geben kann. So beantwortet sich 
denn auf diesem Wege jene Frage ganz unzweifelhaft dahin, dafs 


“die Blüthe wirklich echt endständi g an dem genannten Zweig- 


' lein entspringt. Es ist dasselbe rundliche Hügelchen, welches in 
der Achsel der pulea inferior entspringt, welches demnächst die 'pa- 
lea superior hervorbringt, aus welchem bald darauf die drei Staub- 
fäden als kleine runde Höckerchen und endlich das Pistill hervor- 
geht (Tab. IV, 2. 4. 14. 29«). Die ganze Erscheinung ist so klar, 


. dafs wenn die Blüthe seitlich aus jenem rundlichen Hügel ent- 


spränge, und die Spitze dieses Zweigleins dann vermuthlich auf die 
Seite, d. h. nach vorn, nach der palea inf. gedrängt würde, diefs 
"ganz unmöglich der Beobachtung entgehen könnte. Oder was 
sollte aus aller Naturforschung werden, wenn wir hinter jeder, 
wenn auch noch so richtigen Beobachtung eine Täuschung nicht 
von Seiten unserer selbst, sondern der Natur argwöhnen mülsten, 
wenn wir nicht in jeder richtig aufgefalsten Erscheinung be- 
rechtigt wären den wahren und vollgiltigen Ausdruck dessen, was 
die Natur will, ihrer Gesetze zu erkennen? 

Was nun aber das Verhältnis der Blüte zu der Hauptspin- 
del des Aehrchens betrifft, so ist sie wenigstens bei den meisten, 
und, wie es scheint, nach der gewöhnlichen Ansicht *) sogar bei 
allen Gräsern seitenständig, indem die Axe des Aehrchens 
nicht durch eine Blüthe geschlofsen wird. Auch hier ist es aber 
die Beobachtung der frühsten Zustände, welche allein eine sichere 
Begründung dieser Ansicht geben kann. Denn ob bei den mehr- 
blüthigen Aehrchen von Poa, Bromus ete. die Axe am Ende nicht 
etwa durch ein, wenn auch noch so verkümmertes, Blüthchen ge- 
schlolsen wird, ob nicht das „rudimentum tertü floris longe pedicella- 
tum“ bei Secale selbst gipfelständig ist, wird sich zwar durch mi- 
kroskopische Betrachtung des frei präparierten Axenendes auch in 
dem fertigen Zustande nachweisen lafsen; — ob aber das „rudh- 
mentum floris secundi arisiaeforme“ bei Hordeum, der ,pedicellus ru- 
cdimentum fl. sec. referens“ bei Apera das wirklich offene Axenende 
därstellt oder nicht vielleicht ein bis zur Unsichtbarkeit verküm- 
mertes oder abgestolsenes Endblüthchen getragen hat, — ob an- 
dererseits der Mangel eines solchen wahrnehmbaren Rudiments 
-bei Agrostis, Alopecurus , Oryza etc. und anderer einblüthigen Grä- 


ZSuRopler.lasa.. 0.8.22 nu. 79, 


. r Ei: 
* 5. | 2 
\ =. ” a We e. 
ser blofs scheinbar ist, oder ob ht vielleicht das Blütheh ana 
echt gipfelständig ist, — kann nur durch die Entwickelungsge- 


ur sicher entschieden werden. Und in der That PR 3; sich 
abei sehr wichtige Verschiedenheiten. 


Bei ; allen Gräsern mit vielblüthigen Aehrchen stehen »die Bli- i 
then sämmtlich seitlich und zwar schreitet die Entwickelung von, 


unten’nach oben fort, so dafs man an einem jugendlichen A 
chen eine ununterbrochene Reihe von Entwickelungsstufen vor sich 
hat, von der untersten mit vollkommen angelegten Theilen verse- 
henen bis hinauf zu der obersten dicht intgshaib des Gipfels als 


nacktes Hügelchen auftretenden Blüthe. Hier tritt nun. bei der 


weiteren Ausbildung der Unterschied ein, dafs bei den einen [Bro- 
mus, Glyceria (Tab. IV, 29a), Poa (Tab. IV, 2) u. s. w.] die Be- 
grenzung der Zahl der Blüthen blofs eine Folge von der Beendi- 
gung der terminalen Fortbildung des en ist, und diese Zahl 
verhältnismäfsig grofs und Berti ist, — dals dagegen bei 
anderen, [Secale, Avena etc.] von den ebenfalls zahtwereh ange- 
legten Blüthen nur eine bestimmte geringere Anzahl zur Ausbil 
dung gelangt, während die oberen plötzlich in der Entwickelung 
gehemmt als ein vertrocknendes Köpfchen oder dergl. bleiben. 
Bei noch anderen, z. B. Hordeum, Apera, wird überhaupt nur eine 
Blüthe in jedem Aehrchen angelegt, und zwar ebenfalls seiten- 
ständig aus der Achsel der palea inferior, indem die Axe des 
Aehrchens als ein nackter kegelförmiger Fortsatz neben der 
Blüthe, nämlich an dem Rücken der palea superior endigt (Apera, 
Tab. IV, 30x, Hordeum, Tab. V, 16x). Dieses Axenende bleibt 
auch an der fertigen Blüthe sichtbar, wahrschemlich gehört aber 
auch Agrostis hierher, obgleich dabei ein solcher Fortsatz nicht zu 
sehen ist. 

Nun giebt es aber auch Gräser, bei denen die Aehrchenaxe 
mit einer endständigen Blüthe schliefst. Wenigstens habe -ich 
mich davon bei,der einblüthigen Oryza (Tab. V, 35 — 37) und 
Alopecurus (Tab. V, 42 — 43) Ubkrzeugt, sowie bei der zweiblüthi- 
gen Zea Mais ‘%, wo das zweite obere zwar in der Folge verküm- 
nernde aber bereits vollständig angelegte Blüthchen der spieula 
entschieden das Axenende des Aehrchens bildet (Tab. V, 22. 25. 
26. 28. 30). Nirgends habe ich bei den genannten Gräsern eine 
Spur eines freien Axenendes neben der Blüthe finden können '). 


*) Ueberblicken wir die ganze Graspflanze in Beziehung auf die Begrenzung ihrer 
Axen, so sehen wir einen auflallenden Wechsel der Generationen. Die primäre Axe 
ist bei den meisten (perennierenden) Gräsern offen, die secundären Axen dagegen 


Dem oben über die Eintwiekelüng des Aehrchens Gesagten, 
wonach dieselbe im Allgemeinen gleichmäfsig von unten nach oben 
fortschreitet und nur bald früher bald später, bald in der Neubil- 
dung von Blüthen, bald in der Ausbildung der bereits angelegten 
eine Hemmung erleidet, habe ich noch hinzuzufügen, dafs die glu- 
mae nicht nur zuerst auftreten, sondern auch umabhänßil von die- 
‘sem Alter in der frühsten Jugend dem übrigen Aehrchen weit vor- 
auseilen, so dafs z.B. ein !/, — 1/,' langes Aehrchen von Poa ne- 
moralis von den zwei grolsen und weiten glumis zugleich eingehüllt 
wird; worauf dann später ein zweites Stadium folgt, im welchem 
die glumae im Verhältnis zum Ganzen zurückbleiben. — Dasselbe 
gilt auch von der palea inferior, welche den übrigen Theilen des 
Aehrchens unverhältnismälsig im Wachsthum voraneilt, so dafs die- 
selbe im unteren Theil des Aehrchens nicht nur die zugehörige 
Blüthe mit der palea superior um das Sechs- oder Mehrfache über- 
trifft und tief im Grund verbirgt, sondern dafs auch eine solche un- 
tere palea inf., z. B..bei Dromus arvensis, fast der Länge des ganzen 
oberen Theils des Aehrchens gleichkommt und daher auch die oberen 
Blüthen desselben zum Theil einhüllt (Dromus arvensis, Tab. IV, 17). 
Auch ist dieselbe bereits anatomisch sehr weit entwickelt, mit Ge- 
fäfsbündel, Stacheln ete., während die entsprechende pale« superior 
und die Blüthe noch ganz zartes und gleichmäfsiges Gewebe hat, 
— eine Ungleichheit, die jedoch alsbald wieder ausgeglichen wird. 


d 


I. Die Blüthe. 


1. Die Staubfäden. 


Die Staubfäden als die erste Stufe der eigentlichen Blüthen- 
organe in der, wie oben dargethan wurde, nackten Blüthe treten 
an dem rundlichen Hügel, welcher in der Achsel der palea inf. (resp. 
als Gipfel des Kehren bei gewissen Gattungen) entspringt und 
etwas höher nach hinten von nn sanft erhabenen Wall der palea 
sup. halbringförmig umfafst wird, als drei niedrige Höckerchen auf. 


schliefsen in einem endständigen Blüthenstand, ja meistens sogar in einem endständi- 
gen Aehrchen, — die Axe einer weiteren Generation, nämlich die Aehrchenspindel, ist 
wieder bei den meisten Gräsern offen, die der folgenden letzten Generation dagegen 
allgemein durch die endständige Blüthe geschlofsen. 


107 


Sie kommen durchaus gleichzeitig zum Vorschein und stehen 
gleich vertheilt um den Gipfel des Hügelchens herum, so dals 
das eine der palea inferior zugekehrt, die beiden anderen nach hinten 
links und rechts von der Mitte der pale« superior stehen (Tab. IV, 
4 1A Rab: Vi; .228r42143. alaznat)., Es ist „alsd ein 
einfacher echter Blattwirtel, von dem Ueberwiegen des vor- 
deren Staubfadens über die beiden anderen, was man in der ent- 
wickelten Blüthe bemerkt, ist in der Jugend nichts zu sehen; auch 
findet das Zusammenrücken der seitlichen Staubfäden nach vorn 
erst viel später statt. Bei sechsmännigen Gräsern, z. B. Oryzu (Tab. 
V, 35 — 38), entspringt in ähnlicher Weise bald darauf etwas hö- 
her und mit dem ersten alternierend ein zweiter Wirtel (b) *). Ueber 
die zwei- und viermännigen Gräser fehlt es mir leider noch an 
Beobachtungen. 

Die Entwickelung dieser ersten Rudimente zu Staubfäden 
schreitet nun in folgenden Stadien fort. 

1) Rundliche Hügel in den Blüthenboden sanft abgedacht, — 
Durchmelser der ganzen Blüthe 1/4 (Tab. IV, 4. 14). 

2) Rundliche Hügel, an der Basis bestimmt abgegrenzt, 1/;,' 
dick, — Blüthe 1/; — !/,‘“ Diam. (Tab. IV, 16). 

3) Dieselben etwas verlängert, das Axenende überragend, aber 
an der Basis noch breiter als oben, !/,,‘ dick (Tab. IV, 15). 

4) Durch zwei sich auf dem Gipfel kreuzende leise Läagsfur- 
chen, von denen die eine in der Richtung des Blüthenradius, die 
andere senkrecht darauf gerichtet ist, entsteht die erste Andeutung 
der vier, anfangs unmittelbar zusammenstolsenden Antherenfächer, 
die Anthere stumpf vierkantig, ebenso dick als hoch, — bei Dro- 
mus bei }/s‘“, bei Poa schon bei 1/15“ Bl.-Diam. (Tab. IV, 5. 7. 
Tab. V, 24). 

5) Die Antherenfächer treten stärker hervor, die Furchen 
werden tiefer und breiter, besonders die der Mitte zugekehrte; da- 
durch entsteht ein von den Fächern unterscheidbares Connectiv, 
welches die Anthere in eine rechte und linke Hälfte theilt und 
dadurch dafs es vorn breiter als innen ist, die Fächer nach innen 
zusammenrückt. — Fast auf diesem Stadium, wo die Anthere be- 
reits ihre charakteristische Form besitzt, tritt die erste Spur eines 
Trägers auf. Der Staubträger ist bei Dromus und Poa 1/14, bei 


*) Payer’s Angabe, dafs bei Oryza zuerst die zwei hinteren Staubfäden des er- 
sten Wirtels, dann vom zweiten Wirtel die zwei rechts und links von der p. inf. ste- 
henden, und zuletzt die zwei nach vorn und hinten stehenden Staubfäden auftreten, 
mufs ich widersprechen, 


108 es 


Avena sativa schon 1/, —1/;"' lang und ebenso dick. Bl-Diam. bei 
Bromus 1/y'", bei Foa erst 1/7‘ [Tab. IV, 20. 20*)., 

6) Die Fächer treten stark hervor, überhaupt ist die Gestalt 
der jungen Anthere scharf ausgeprägt, das Connectiv nach aufsen 
und zwar besonders unten sehr verbreitert, so dafs-hier die An- 
therenfächer mehr auseinander weichen ak“ oben; nach innen ist 
nur eine scharfe Furche anstatt des Connectivs. Dadurch d dalsı die 
Fächer sich an der Basis erweiteren und mit ihren Lappen a aus- 
einanderweichen, entsteht jene charakteristische pfeilförmige Basıs. 
(Tab. IV, 21. 22. 31. 58. Tab. V;'4,; 17. 5) tDe Filament er- 
scheint von Anfang an kurz und dick und als die Fortsetzung des 
Connectivs, welches sich continuierlich und in gleicher Dicke nach 
unten fortsetzt; die Anheftung des Filaments auf dem Rücken der 
Anthere sowie die Zuspitzung des Trägers entwickelt sich erst bei 
der weiteren Ausbildung, Ersteres besonders durch die immer 
stärkere Erweiterung der Fächer nach unten, wodurch der Anhef- 
tungspunkt des Filaments scheinbar nach oben gerückt wird. Auf 
dieser Stufe ist die Länge der Anthere 1/,' BET die des ‚Trägers 
1/4‘ — Yıs‘” und der Durchmefser der ganzen Blüthe bei ik 
1/,, bei Alopecurus 1/5‘, bei Apera nur 1). , 

7) Von da an erleidet die Anthere keine wesentlichen Ver- 
änderungen in der Gestalt, während dagegen der Träger nunmehr 
sich rascher und in stärkerem Verhältnis vergröfsert als die An- 


there }).! 


Was die anatomische Ausbildung des Staubfadens betrifft, 
so ist das Gewebe, so viel man von aufsen sehen kann, lange hin- 
aus gleichförmig klein- und zartzellig, und erst nachdem die An- 
there die ausgebildete Form hat (bei Apera 1/,, das Filament !/14 
lang), zeigt sich eine gelbliche Färbung. Das Gefäfsbündel im Trä- 
ger scheint zuerst bei 1/5” Länge desselben aufzutreten. — Ueber die 
Pollenentwickelung der Gräser habe ich keine zusammenhängende 
Beobachtung angestellt. Bei Secale cereale waren in einer Anthere, 
deren Filament noch sehr kurz war, die ellipsoidischen Specialmut- 
terzellen Y/;,’” lang, mit einem wandständigen Zellenkern versehen 
und zeigten nebeneinander folgende wie mir scheint aufeinander fol- 
gende Zustände. 1) Der Kern dunkel, der Inhalt der Zelle trübe, 
körnig, darin mehrere helle, ungleich grofse Bläschen (Kerne?) 


+) Eine sehr ausgezeichnete Gestalt haben die Staubfäden von Oryza sativa. Die 
beiden inneren Antherenfächer setzen sich in lang vorgezogene, nach innen gekrümmte 
Lappen fort, während die äufseren Fächer, viel kürzer, nicht über die Anheftung des 
Trägers hinabreichen. Der letztere ist am Grund verdickt (Tab. V, 39). 


r 109 
(Tab. V, 15. a). 2) In der Mutterzelle liegt eine den gröfseren 
Theil derselben einnehmende Tochterzelle (die Pollenzelle), einen 
wandständigen Kern und eine trübe körnige, jedoch weniger dunkele 
Flüfsigkeit enthaltend als die der Mutterzelle (b). 3) Die Pollen- 
zelle etwas vergrölsert, der Inhalt sowohl dieser als der Mutter- 
zelle ist heller als auf der vorigen Stufe, der Kern in beiden läfst 
seinen Bau deutlicher erkennen (c, bei d vergrölsert), der Kern der 
Mutterzelle mit einem sehr breiten hellen Hof umgeben, der der 
Tochterzelle aus einem kleinen rundlichen hellen Kernchen beste- 
hend, welches von einem röthlichweilsen Bläschen und dieses von 
einem weilsen Hof umgeben ist. 
Er 2. DassBistill; 

Kein Anllarks Organ in der Blüthe ist Gegenstand so zahlrei- 
cher Deutungsversuche geworden als das Pistill; es ist von allen 
denkbaren ‚Ansichten über dasselbe kaum eine einzige, die nicht 
ihre Vertreter gefunden‘ ‚hätte. Darin stimmen fast Alle überein, 
dafs die Zahl der Glieder (Carpelle), aus denen der Anlage nach 
das Pistill der Gräser bestehe, wie für die Staubfäden, die Zahl 
der Monokotyledonen, drei sei, — wie viele und welche dieser 
drei Glieder aber an der wirklichen Zusammensetzung des Pistills 
Antheil haben, darin gehen die Meinungen auseinander, und zwar 
in folgender Weise. 

a) Von den drei Carpellen bildet sich das äufsere zum Pistill 
aus, die beiden inneren abortieren: Kunth*). 

b) Von den drei Carpellen bildet sich das innere zum Pistill 
aus, die beiden äulseren abortieren: N. v. Esenbeck**). 

c) Von den drei Carpellen bildet sich eines der beiden äulse- 
ren zum Pistill aus, das andere äufsere und das innere abortieren: 
N. v. Esenbeck***). 

d) Von den drei Carpellen bilden sich die beiden inneren zum 
Pistill aus, indem sie mit den Rändern verwachsen, das äufsere 
abortiert: N. v. Esenbeckf), Dölltt), Röperttf), Nägeli*f). 

e) Von Anfang an ist nur ein Carpell vorhanden, welches 
nach hinten steht, N von welchem sich gewöhnlich nur die Ne- 


*) Agrostographia I, S. 3. 

**) Linnaea V, $. 680 (1830). 

***) Ib. Zwischen beiden Ansichten schwankt der Verfafser. 
) R. Brown, Verm. Schr. I, S, 112 (1825). 

tf) Rheinische Flora S. 59, 

IIDrA, a. O. S. 124 fi. 

*+) Zeitschr. für wifsensch. Bot. III, IV, S. 285, 


Ten 


benblätter als zwei Narben, oder nur die lamina als eine Narbe, 
oder die lamina und die Nebenblätter als drei Narben ausbilden: 
Cruse*). | 

f) Von Anfang an ist nur ein Carpell vorhanden, welches sich 
zum Pistill ausbildet: Schleiden**), C. Koch **), Payer f). 

Von diesen Ansichten, von denen die erste mit der letzten 
gleichbedeutend ist, wenn man von dem dort angenommenen Ab- 
ortus zweier inneren Üarpelle absieht, wird allein die letzte durch 
ıneine Untersuchung der Entwickelungsgeschichte bestätigt. 

Ich werde den Entwickelungsgang des Graspistills bei den von 
mir untersuchten Arten im Einzelnen beschreiben, theils, um da- 
durch meine Ansicht um so fester zu begründen, tlıeils weil sich 
die den verschiedenen Arten entnommenen Stadien gegenseitig er- 
gänzen, und insbesondere um dabei gewisse specifische Eigenthüm- 
lichkeiten hervorzuheben. 

Poa annua. In einer jungen Blüthe von 1/14 Durchmelser 
erhebt sich das Axenende über den oben angelegten Staubfaden- 
kreifs als ein runder Knopf (Tab. IV, 4:7). An diesem tritt das Car- 
pell dicht unter dem Gipfel als ein !/,- oder 3/ringförmiger Wulst 
auf, dessen Rücken nach aulsen, dessen offene Seite nach innen 
liegt. Der Durchmelfser desselben ist circa 1/,,”, der der Blüthe 
1/10‘— Ya‘ (Tab. IV, 5). Dieser Wulst erhebt sich immer mehr, 
und umgibt das halbkugelige Axenende auch nach innen, während 
der äufsere Theil bereits die Höhe des Axenendes erreicht. hat; 


Ei: ı 


noch stärker erhebt sich aber der Rand an zwei links und rechts- 


von der Mitte etwas nach aufsen gelegenen Punkten als zwei An- 
fangs stumpfe Spitzen, d. h. das Carpell theilt sich an seiner 
Spitze in zwei Schenkel. Durchmeiser und Höhe des Pistills 
1/g0‘"— 1/2, Durchmeiser der Blüthe Y/,.‘-—1/,‘“ (Tab. 1V, 7. 8). 
— Der Rand des Uarpells erhebt sich demnächst ringsum so, dals 
das Axenende, welches auf der vorigen Stufe hervorragt, in einer 
nur oben wenig geöffneten Höhle verborgen wird (Tab. IV, 9). 
Die beiden Schenkel verlängern sich immer mehr und sondern sich 
als 'stielförmige Theile deutlicher von dem unteren geschlofsenen, 
besonders nach aulsen (vorn) bauchig gewölbten Theile, dem ova- 
rium (Tab. IV, 10. 11). Dabei wird das ganze Carpell im Ver- 


Pr _ 


*) Linnaea V, S. 319. 


**) Wiegmann’s Archiv 1837; Beiträge zur Bot. 8.99. — N. A. Ac. XIX, P.1, 
Tab. II. Fig. 1ff. — Grundz. d. Bot. Ed. U, B.II, S.257 Anm. 310. Tab. I, Fig. 22. 
*#*) Linnaea XXI, S. 365. 
7) Comptes rendus, XXXVIL, p. 630. 


111 


7 
gleich zur Dicke immer er von *1/,a”“ (Fig: 9), Yıo’“ (Fig: 10) 
bis 17,‘ (Fig. 11). Zugleich beginnt eine Papillenbildung an 
den beiden Griffeln, indem bei !/,;‘ Höhe, wo das ganze Gewebe 
noch trübe und kleinzellig ist, an der Spitze walserhelle Zellen - 
auftreten (Fig. 9), weiche immer mehr nach aufsen hervortreten, 
und als deutliche Papillen sich immer weiter nach unten über den 
oberen Theil der fadenförmigen Griffel ausbreiten (Fig. 11); an 
einem 1/4 langen Pistill, dessen ovarium Yo”, die Griffel 1/7, 
lang sind, sind die letzteren fast von unten an mit Papillen be- 
setzt. Die letzteren verlängern sich dabei haarförmig, und bilden 
durch Längs- und Quertheilung, wobei das Ende mit einer einfa- 
chen Gipfelzelle fortwächst, nach -und nach bandförmige Haare, 
welche an dem ausgebildeten Pistill 1/,‘ lang aus etwa 7 Gliedern 
von zweireihig gestellten, mit ihrem oberen Ende zahnartig hervor- 
tretenden Zellen bestehen (Tab. IV, 12). In der fertigen Blüthe, 
wo das mwarium eirca 1/,', die Griffel 1/,‘” lang sind, erscheint 
das erstere an seinem Gipfel abgeflacht, indem de Griffel seitwärts 


gerückt werden (Tab. IV, 13). 


; 
} 


Das in der Höhle des Carpells 'eingeschlofsene Axenende ent- 
wickelt sich zum ovulum (ov. in den Figuren), welches daher ur- 
'sprünglich grundständig zuletzt an der hinteren Wand des ovariums 
sitzt, und in einem 1/,‘”—1/,‘ hohen Pistill bereits mit einem dop- 
pelten Integument versehen ist (Tab. IV, 11). 

Bromus arvensis. Das Axenende der Blüthe erscheint in- 
nerhalb der eben angelegten Staubfäden, von denen es bald über- 
ragt wird, als ein flach convexer Hügel (Tab. IV, 14. 15); Durch- 
melser der Blüthe von 1/4” bis 1/0‘ zunehmend. Allmählich er- 
hebt sich derselbe und bildet einen fast kugeligen an der Basis 
verschmälerten, daher bestimmt gegen die Umgebung abgegrenzten 
Körper (Blüthe: 1/;“ Durchmelser) (Tab. IV, 16). „Dich unter- 
- halb dessen Gipfel tritt sodann nach aufsen, der palea inf. zuge- 


ehrt, eine Erhebung auf (Tab. IV, 20), welche sich sejtwärts aus- 


breitend den Hügel immer mehr ringförmig umfalst, und zugleich 
sich enge erhebend nach innen zu einer Höhlung bildet, aus 
welcher das zurückbleibende Axenende nach hinten zum Theil her- 
vorragt (Tab. IV, 21). Das Carpell ist hierbei abgerundet oder 
mit etwas hervortretender Spitze (Fig. 24). Dicke und Höhe sind 
in diesem Stadium ungefähr gleich (circa Yıs“), Durchmefser der 
Blüthe circa 1/s. Demnächst, etwa bei einer Ilöhe des Carpells 
von 15’, erhebt sich dessen Rand links und rechts von "der 
Spitze, während die letztere zurückbleibt,; so dafs der Rand drei- 
spitzig erscheint (Tab.1V, 23. 25). Wirshaben in dieser mittleren 


ie ®r ' 


7 


» 


* ” 
112 

Men g 
Spitze die Andeutung des dritten Ge; welcher 'bei gewissen 
Gräsern regelmäfsig zur Ausbildung ‘kommt. Oder die Spitze 
bleibt auch ‘ganz zurück und erscheint als eine stumpfe Bucht 
- . zwischen den beiden seitlichen Spitzen, jedoch weniger tief als der 
Ausschnitt zwischen den beiden hinteren am Grund verbundenen 
Rändern (Tab. IV, 26), Während sich die beiden Spitzen immer 
mehr erheben, wölbt sich der untere Theil zu einer oben offenen 
Höhle (Tab. IV, 27). Unterdessen hat die Dicke des Pistills bis 
zu 1/7‘ zugenommen. 

Secale cereale*). Auch hier tritt das Carpell in dem rad 
lichen Axenende als ein halbringförmiger Wall auf, dessen Mitte 
am erhabensten ist, dessen beide "Schenkel sich allmählich abdachen 
(Tab. V, 1). Bei weiterer Entwickelung nimmt der ganze Umfang 
des Axenendes an dieser Wallbildung Theil, welche Si schlauch- 
förmig erhebt, doch so, dafs nach hinten (innen) eine Ausbuchtung 
bleibt (Fig. 2). Zugleich erhebt sich der Rand an zwei seitlichen 
Punkten Aalar und bildet dadurch die Anfänge ‘der Griffel 
(Fig. 3, 4), wobei sich der untere geschlofsene Theil des Schlauchs 
bauchig wölbt. In der Mitte nach vorn (aufsen) bleibt bei der wei- 
teren Erhebung der beiden Schenkel der Rand zurück und bildet 
einen spitzen schmalen Ausschnitt, der jedoch weniger tief ist als‘ 
der oben erwähnte hintere. Auf dieser Stufe hat das Pistill eine 
Höhe von 1/,° und ist fast eben so dick. Die Höhle wird erfüllt 
von dem durch das kugelförmige Axenende gebildeten, daher im 
Anfang grundständigen Eichen: In der Folge verlängern sich die 
beiden Schenkel bedeutend und bilden sich als zwei gegen das 
ovarium scharf abgesetzte stielartige Griffel aus. Zwischen beiden 
führt eine enge Höhle in die Fruchthöhle (Tab. V, 8 und 9, von 
‘vorn nach hinten durchschnitten, mehr vergrölsert). Zugleich ‚hat 
(in Folge einer ungleichen Ausbildung des vorderen und hinteren 
Theils der Fruchtwand und einer Hebung der Axe nach hinten) das _ 
Eichen eine laterale Stellung bekommen, indem es mit seiner Basis" 
‚die ganze hintere Wand der Fruchthöhle einnimmt, und dadurch, 
dafs seine ursprünglich hintere Seite stärker entwickelt ist als die 
vordere, die Spitze nach vorn und unten gerichtet. Dieses campy- 
lotrope Eichen hat zwei Integumente. Das ovarium ist der Länge 
nach von vier grün erscheinenden Furchen durchzogen, auf der vor- 
deren, hinteren und den beiden seitlichen Wänden, von denen aber 


*) Man vergl. Schleiden’s Darstellung der Entwickelung des Pistills insbeson- 
_ dere des ovulums von Secale (N. A. Ac. XIX, P. 1, Tab. I, 1—17), welche sich mit 
"meinen Beobachtungen gegenseitig ergänzt. 


> g - - 
. Pr a 


z 


die aut der hintereh (der “palea sup. zugekehrten) ‚die tiefste ist. 
Auf dem: Scheitel ist das Ovarium mit steifen Haaren bedeckt, wel- 
che aber nach hinten weiter herabgehen als nach vorn. So ist der 
Zustand des Pistilis vor dem Ken der Antheren, kurz vor 
der Befruchtung. & 
Nach der Befruchtung, während der Reifung, bei 1/,% Höhe, 
verdickt sich der obere Theil der Fruchtwand in dem Grade, dafs 
das eigentliche die Fruchthöhle enthaltende Ovarium gegen diesen. 
verdickten Theil fast wie ein dünner Stiel erscheint, welcher sich 
plötzlich besonders nach vorn verdünnt, so dass auf dieser Seite 
eine starke Einbiegung entsteht (Tab. V. 10 von hinten, 11 von der 
Seite gesehen). iter,; bei fortschreitender Entwickelung des Samens 
nimmt dieser untere Theil zu, so dass jener Absatz ausgeglichen 
wird, und das ganze Ovarium kurz vor der Reife bei gun Höhe 
verkehrt Beläge erscheint, der abgestutzte Scheitel mit ‘steifen 
aufrechten Haaren besetzt (Tab. V. 12). Von den oben erwähnten 
vier Furchen bleibt nur die auf der hinteren Wand sichtbar, sie 
wird nach unten tiefer und breiter und endigt plötzlich dicht über 
der Anheftungsstelle des Ovariums. Die Furche entspricht der Li- 
nie, längs welcher auf der inneren Fruchtwand das Eichen be- 
festigt ist, hat also mit einer Verwachsung von Carpellen, womit 
man sie wohl versucht hat in Zusammenhang zu bringen *), nichts 
zu thun. Nach vorn und unten bildet die Basis des Fruchtknotens 
einen kurzen zapfenartigen Vorsprung (Tab. V. 12, 13), entspre- 
chend der Spitze des Samens, und daran ist ein vertiefter Punkt m 
; zu sehen, welcher der micropyle des Samens entspricht. — Noch 
bei einer Länge von 2!/,‘ hängt der Samen nur mit der hinteren 
Fruchtwand zusammen, die Verwachsung mit dem ganzen Pericar- 
pium zur caryopsis muls also erst mit der vollkommenen Reife ein- 
treten. Bei einem Ovarium von 1 unterscheidet man auch die 
doppelten ablösbaren Eihäute, bei Früchten von 91/0 sind diesel- 
"ben zu einer Schicht verwachsen, welche grün erscheint, während 
die Fruchtwand farblos ist**). Der Samen ist dreikantig, eine 
Kante nach vorn und zwei seitlich. Aus demselben läfst sich auf 
dieser Stufe der fast ebenso grofse und ebenso gestaltete gallert- 
artige Eiweifskörper, und aus diesem der 1’ lange an der vorderen 


“ s 


u a Esenbeck deutet (Linnaea V. $. 680) die Furche als die centrale 

Axe, wo die drei Carpelle, von denen zwei.fehlen, zusammenhiengen — d. h. doch wohl 

zusammengehangen haben würden, wenn sie sich eutwickelt hätten. Zu solchen Unge- 
reimtheiten führt die Anbitderhaniet 

**) Schleiden (a. a. O. Fig. 7) hält, wie ion glaube, irrthümlich die ‚grüne 

Schicht nicht für einen Theil des Samens, sondern für die innerste Schicht des Pericarpiums. 


8 


Re u 


114 


Seite des Eiweifskörpers nach unten gelegene mit der radicula nach 
unten gerichtete Embryo von fast cylindrischer Form und undeut- 
lich angedeuteter plumula berauslösen *). 

ren vulgare. Die Figuren Tab. V. Fig. 16 (/,“ hoch), 
Fig. 18 (1/,°), Fig. 19 geben ein Bild von der im Ganzen den 
obigen Grasarten entsprechenden Entwickelung des Pistills, insbe- 
sondere von der allmählichen Erhebung der beiden Griffel aus dem 
Rand des Carpells- Bei 1/,” Länge tritt zuerst an der Spitze Pa- 
pillenbildung auf, welche sich von da an immer mehr über die 
ganze Länge der Griffel ausbreitet (Fig. 19). Däs Eichen, an- 
fangs rein grundständig und aufrecht (Fig. 18), krümmt sich durch 
ungleichseitige Ausbildung mit der Spitze nach vorn. Die zwei 
Integumente bilden sich aus, während das Eichen noch nicht ge- 
krümmt und noch grundständig ist, — zum Unterschied von Se- 
cale, wo die Entwickelung der Eihäute diese Stufe erst bei der 
lateralen Stellung erreicht **). 

Apera Spica venti. An dem als rundes Köpfchen erschei- 
nenden Axenende der Blüthe tritt wie oben das Carpell als ein 
von vorn her die Axe immer mehr ringförmig umfalsender Wall 
auf. (Tab. IV. 32 von oben, 1/50’ Duzchmelser, Ei 32 von innen, 
Ya’! Durchmelser). Zugleich zieht sich der Rand in der Mitte 
(nach aufsen) in einer Spitze vor, welche aber bald von zwei seit- 
lichen Spitzen (den Griffeln) überragt wird, so dafs zwischen den- 
selben der vordere Rand eine tiefe eo der hintere eine noch tie- 
fere Bucht bildet. Dabei wölbt sich der untere Theil und verengt 
sich so, dafs oben nur eine geringe Oeffnung bleibt (Tab. IV. 34,35 
von innen gesehen, 1/ı,‘ hoch, 1/15“ Durchmefser). Das Axenende, 
nach und nach verborgen, bildet sich zum grundständigen Eichen aus. 

Zea Mais. Die Entwickelung des Pistills bietet bei diesem 
Gras so manche auffallende Eigenthümlichkeiten dar, dafs sie eine 
‚besondere Beachtung verdient, diefs um so mehr, da wir hier zu- 
gleich eine diklinische Blüthe von ihren ersten Anfängen an kennen 
lernen. Die weibliche Blüthe ist ihrer Anlage nach einhäusig. 
Auf der innerhalb der paleae säulenförmig erhobenen Blüthenaxe 
(Tab. V. 22) treten nämlich übereinander zwei alternierende drei- 


*) Ich will eine Beobachtung an dem Stärkmehl des Samens nicht unerwähnt 
lafsen, als einen Beitrag zu der noch immer schwebenden Frage nach der Entwickelung 
dieses Körpers. Die Amylumkörner, grofsentheils eingeschlofsen in 4,‘ langen dünnen 
farblosen Zellen (Tab. V. 14 a) erscheinen hier als deutliche farblose Bläschen ven 
höchstens 39‘, deren Membran durch Jod nicht gefärbt wird, während der Inhalt 
eine homogene blaue Flüfsigkeit darstellt (bei b vergröfsert). e 

**) Nach Schleiden a. a, O. Fig. 5, 6. 


115 


gliedrige Blattwirtel auf in Gestalt von rundlichen Hügeln, von 
denen der erste Kreils (a, a, a) dieselbe Stellung hat wie die drei 
Staubfäden dreimänniger Gräser. Die drei oberen (b, b, b) damit 
alternierenden Anlagen entwickeln sich nur wenig weiter, und ich 
habe auf älteren Stufen davon nur die innere, in einem Rudiment 
am Grund des Fruchtknotens, wiederzufinden geglaubt (Tab.V.24 2), 
der äufsere Wirtel entwickelt sich dagegen zu wirklichen Staub- 
fäden, deren Antheren in einer 1/,”” Durchmelser grolsen Blüthe 
aus einer 4° langen Aehre bestimmt ausgeprägte Form und so- 
gar einen kurzen Träger erkennen lalsen (Tab. V. 24)» Von da 
an bleiben sie in der Entwickelung zurück und verkümmern, wäh- 
rend sich das Pistill allein ausbildet. Die weibliche Maisblüthe ist 
demnach ursprünglich hermaphroditisch und später nur unächt di- 
klinisch, — woher sich dann auch die Möglichkeit erklärt, dafs in 
abnormen Fällen, wie ich einen solchen Seite 9 dieser Schrift er- 
wähnt habe, der weibliche Blüthenstand sich männlich ausbilden kann. 
Die Entwickelung des Pistills geschieht nun auf folgende 
Weise. Die Blüthenaxe erhebt sich abermals etwas säulenartig in- 
nerhalb der Staubfäden, und es entspringt daran unterhalb der 
Spitze das Carpell als ein halbkreifsförmiger nach aufsen geschlo- 
(sener, nach innen offener Wall (Tab. V.23), der sich alsbald rings- 
um die Axe erstreckt (Fig.24) und nach oben erhebend eine niedrige 
Scheide um die letztere bildet (Fig. 25—30). An dem zuerst 
entstandenen, daher etwas mehr erhobenen, nach aufsen gelegenen 
Rand findet das Wachsthum besonders an den zwei seitlich von 
der Mitte gelegenen Punkten statt, wodurch auch hier wieder jene 
zwei hervortretenden Spitzen entstehen wie bei den anderen Grä- 
'sern. Diese bleiben aber beim Mais verhältnismäfsig nur kurz, 
wogegen sich das ganze Carpell, mit Ausnahme des inneren kaum 
über das Axenende sich erhebenden Randes, in auffallender Weise 
verlängert (Fig. 28, 29), anfangs durch Einkrümmung der Seiten- 
ränder der ganzen Länge nach eine nach innen offene ziemlich _ 
flache Rinne bildend. Am Grund des Griffels führt auf der inneren 
Seite ein Kanal in die Eihöhle (Fig. 30), welcher an dem ausge- 
bildeten Fruchtknoten als kleine Oeffnung sichtbar bleibt (Fig. 29, 
33 0). Dieser gegenüber auf der äufseren Seite des Ovariums ist 
ein kleines Grübchen (Fig. 32 v), welches sich als schmale Rinne 
auf der äufseren, convexen, Seite des Grmiffels fortsetzt. Dieser 
bandförmige Griffel, in welchem später zwei Gefälsbündel auftreten 
(vergleiche den Querschnitt Fig. 34), erreicht nach und nach die 
Länge von etwa 9 Zoll, wobei die oben genannten Spitzen am Ende 
nur als zwei kurze fadenförmige Schenkel (Fig. 32*) erscheinen. 
Bu 


116 

Wenn man in dieser Wachsthumsweise des Carpells auch nicht 
eine directe Bestätigung von Schleiden’s Entwickelungsgesetz 
für das Blatt annehmen darf, indem sich bei dieser bedeutenden 
Verlängerung der Scheidentheil doch nur wenig vergröfsert, also 
kein ausschlielslich basilares Wachsthum stattfindet, so widerspricht 
doch diese Erscheinung noch mehr der Annahme eines Spitzen- 
wachsthums der Blattorgane; indem die Neubildung an der Spitze 
des Carpells schon sehr frühe aufhört, wie man nicht nur aus der 
kurz zweispitzigen Form des Endes, sondern auch daraus erkennt, 
dafs bereits bei einer Länge von 1 gegen die Spitze hin am 
Rande Papillen (Fig. 29), und von da an immer weiter nach unten 
fortschreiten. Es folgt hieraus, dafs das Pistill sein Wachsthum, 
mag nun dasselbe bei der ersten Anlage an der Basis oder an der 
Spitze stattgefunden haben, zum grölsten Theil einer Neubildung 
verdankt, welche eine Zeitlang der ganzen Länge nach geschieht, 
alsbald aber von oben nach unten fortschreitend erlischt. Der Grif- 
fel entsteht demnach durch ein secundäres Wachsthum, und der 
Unterschied zwischen Zea Mais (und anderen Gräsern mit einzelnem 
erst oben gespaltenem Griffel, z. B. Alopecurus) und den übrigen 
Gräsern liegt nur darin, dafs bei diesen das secundäre Wachsthum 
vorherrschend in zwei seitlichen Punkten des Carpellrandes statt- 
findet, wodurch die getrennten Griffel entstehen, ‘während bei Zea 
dasselbe sich auch, und zwar vorwiegend, auf den oberen Theil des 
Carpells selbst ausdehnt. — Nur durch diese Unterscheidung eines 
secundären Wachsthumsprocesses von der Entwickelung der ersten 
Anlage eines Organs, von denen dem ersteren eine grolse Freiheit in 
Beziehung. auf den Sitz und die Richtung des Erlöschens zukommt, 
entgeht man der Nothwendigkeit, in zwei Organen, welche man sonst 
als Blattorgane für gleichbedeutend hält, wie z. B. dasPistill und der 
Staubfaden, bei welchen aber die Entwickelung offenbar in ganz ver- 
schiedenen Richtungen fortschreitet (beim Staubfaden ist der obere 
Theil, die Anthere der zuerst, das Filament der zuletzt, beim Pistill 
der untere Theil, das Ovarium, der zuerst, der obere, der Griffel, 
der zuletzt entstandene), daraus auf ein wesentlich entgegengesetz- 
tes Entwickelungsgesetz zu schlielsen. 

Das Eichen wird auch bei Zea Mais durch das rundliche 
Ende der Blüthenaxe gebildet, welches in die Höhle der Carpell- 
scheide hineinragt. Schon bei !/,‘“ Durchmefser der Blüthe er- 
hebt sich an diesem Hügel auf dem der Carpellinsertion gegen- 
überliegenden Seite ein halbringförmiger Wall, das integumentum 
internum (Fig. 25, ferner in Fig. 27). Wäre es erlaubt,wwas frei- 
lich andere Schwierigkeiten hat, die Integumente des Eichens für 


117 


Blattbildung zu halten, so würde sich dadurch, dafs beim Mais die 
Integumentbildung nur einseitig beginnt, das in der Grasgestalt 
herrschende Gesetz der um 180° alternierenden Blätter: Stengelblät- 
ter, glumae, palea inferior, palea superior, Carpell, bis in diese letzte 
Stufe der Blattbildung constant fortsetzen, und wir hätten alsdann 
nur in den Staubfäden einen, resp. zwei zwischengeschobene 
Wirtel. 

Die ausgebildete Maisblüthe ist von den anliegenden paleis und 
glumis eng umschlofsen. Innerhalb der letzteren, der ausgebildeten 
Blüthe, d.h. deren palea sup., anliegend erscheint das in allen Thei- 
len entwickelte aber verkümmerte Rudiment der zweiten oder Gipfel- 
Blüthe (Tab. V. 25, 26, 28, 30 fl); — innerhalb der paleae, am 
Grund des Ovariums die verkümmerten Staubfäden der weiblichen 
Blüthe. Die Axe des Aehrchens und der Blüthe sowie der Aehr- 
chenstiel hat sich bis zur Blüthezeit knollig verdickt (Fig. 30). 


Aufser den obigen Gräsern habe ich mich auch bei Alopeeurus 
geniculatus, Avena sativa und fatua, Glyceria fluitans (Tab. IV. 29) 
von der oben angesebenen Bildungsweise des Pistills überzeugt; 
doch bietet dieselbe bei diesen Arten keine besondere Eigenthüm- 
. lichkeiten dar, weshalb hier nicht genauer darauf einzugehen ist. 

Fafsen wir aus dem Vorhergehenden die wesentlichen Punkte 
der Bildungsgeschichte der Grasfrucht noch einmal kurz zusammen. 

Das Pistill entsteht durch ein einziges Blattorgan, welches 
mit seinem Rücken nach aufsen, d. h. nach der palea inferior 
gerichtet ist und daher mit der palea superior alternierend die in 
der Laubformation und in den Spelzen des Aehrchens herrschende 
zweizeilig alternierende Blattstellung in der Blüthe in der Weise 
fortsetzt, dafs sie durch die in den vorangehenden Staubfäden 
plötzlich aufgetretene gleichsam zwischen geschobene Wirtelstel- 
lung nicht gestört wird. Das Carpell umfafst das Axenende der 
Blüthe, aus welchem es zuerst an einem Punkte entspringt, all- 
mählich scheidenartig und erhebt sich als eine ringsum geschlofsene 
Scheide oder als ein Schlauch, welcher sich bauchig ausbildend und 
oben bis auf eine kleine Oeffnung, die zur Aufnahme der Pollen- 
schläuche bleibt, verschliefsend das Ovarium darstellt. Zugleich 
entspringen durch einen secundären Wachsthumsact aus dem oberen 
Rand zu beiden Seiten der Carpellspitze die beiden Griffel, welche 
sich durch eine der ganzen Länge nach stattfindende, aber bald von 
oben nach unten erlöschende Zellenbildung verlängern, — oder die- 
ses secundäre Wachsthum erstreckt sich auch unterhalb des Ur- 
sprungs der Griffel auf den oberen nach hinten offenen Theil des 


118 


Carpells selbst und erzeugt dadurch einen einfachen oben gespal- 
tenen Griffel (Zea Mais, Alopecurus). Die Bildung der Papillen 
und Fiederhaare an den Griffeln beginnt schon frühe an der Spitze 
und schreitet von da nach unten fort. — Das Eichen wird ge- 
bildet durch das sich in die vom Üarpell gebildete Fruchthöhle 
hineinwachsende Axenende selbst, und wird theils durch eine über- 
wiegende Ausbildung seiner hinteren Seite theils durch eine Hebung 
der Axe von hinten her so gekrümmt, dafs die Spitze nach vorn 
und unten gerichtet ist, mit der Basis aber längs der ganzen hin- 
teren Wand des Ovariums befestigt ist. Dieser Stelle entspricht 
eine Furche auf der äufseren Fläche des Pistills.. Die zwei Inte- 
gumente bilden sich während jener Krümmung; sie scheinen zu- 
weilen (Zea) an einer und zwar der dem Carpell entgegengesetzten 
Seite des Eichens anzufangen. Die Verwachsung des Samens mit 
dem Pericarpium findet erst ganz gegen Ende der Reifung statt. 

Im Pistill der Gräser sehen wir das Blattorgan, nachdem 
die höchste Formation in der Blüthe nur durch die Staubfadenform 
vertreten war, auf die niedere Stufe des Hochblattes (der Spelzen) 
zurücksinken, während gleichzeitig im Eichen die Axe von der 
Bedeutung einer blolsen Trägerin zu dem Rang eines höheren selb- 
ständigen physiologischen Organs erhoben wird. Wenn wir das 
Pistill mit dem Typus des Stengelblattes der Gräser vergleichen 
wollen, so entspricht, wie Schleiden bemerkt, das Ovarıum dem 
Scheidentheil, freilich mit dem Unterschied, dafs dasselbe ringsum 
geschlofsen ist, — wenn Schleiden ferner die Griffel nur als eine 
weitere Entwickelung der liqula betrachtet, so ist dagegen der Fall 
von Zea. Mais einzuwenden, wo diese Theile durch ein langgestreck- 
tes Stück des Carpells von der Scheide getrennt werden, wie es mit 
der kgyula des Stengelblattes nicht ist, — schwieriger aber noch möchte 
es sein, die Vergleichung des bei manchen Gräsern ausgebildeten 
dritten vorderen Griffels mit der lamina des Blattes zu rechtfertigen. 
Denn, obgleich mir die Entwickelungsgeschichte desselben fehlt, so 
ist doch sehr wahrscheinlich, dafs er auf dieselbe Weise wie die bei- 
den anderen Griffel, durch ein nachträgliches Wachsthum an der 
Spitze entsteht, während nach Schleiden’s eigener Ansicht die 
lamina des Blattes überhaupt früher als der Scheidentheil hervor- 
tritt. Es gilt hier dasselbe, was ich oben über die Bedeutung der 
Granne gesagt habe, mit welcher, wie mir scheint, die Griffel am 
besten zu vergleichen sind. 

Sollte man, die Einfachheit des Pistills anerkennend, gleich- 
wohl den dreigliedrigen Typus der Grasblüthe dadurch auch auf 
dieser Stufe zu retten suchen, dafs man (wie Kunth gethan) die 


ö 119 e 


w 


beiden anderen Fruchtblätter als unterdrückt ansieht, — so erwi- 
dere ich darauf, dafs, die Möglichkeit einer Unterdrückung von 
Organen, selbst ehe sie als die kleinsten Anfänge zum Vorschein 
kommen, ‚einmal zugegeben, 1) kein Platz für die Anlage dieser 
Glieder ist, weil das eine Carpell als Scheidenbildung von dem 
ganzen Umfang der Axe Besitz. nimmt, 2) dafs dieser hypothetische 
Wirtel dieselbe Stellung wie der nächstvorhergehende Staubfaden- 
wirtel haben würde, also im Widerspruch gegen das Gesetz der 
alternierenden Wirtel steht. Doch man könnte ja die eine Hypo- 
these durch eine zweite von Manchen versuchte (Abortus eines zwei- 
ten, oberen Staubfadenkreises) unterstützen. Wenn aber Hypothese 
auf Hypothese gegründet wird, dann schwindet der Boden unter 
unseren Fülsen. 

Ueberhaupt sind die übrigen Ansichten über das Graspistill 
sehr schwach begründet. 

Kunth stützt seine Deutung auf solche Gründe, aus denen er 
ebenso gut eine andere Ansicht hätte ableiten können. Die sym- 
metrische Gestalt des Pistills („schiefe Form, seitliche Anheftung des 
Eichens, Lage des Embryo“) steht natürlich ebenso gut mit einem 
der Anlage nach einfachen Fruchtblatt, ohne dafs dabei eime 
Fehlschlagung zweier anderer angenommen wird, im Einklang; — 
ferner die Vergleichung mit den von Kunth herbeigezogenen Pal- 
men betreffend, — sind etwa die Palmen insofern die „Fürsten 
unter den Pflanzen“, dafs sie den übrigen ihre Zahlengesetze vor- 
schreiben können? — „Die Zahl der Staubwege und der Stand der 
Staubgefälse“ endlich könnte wohl eher erschwerend als bestimmend 
auf Kunth’s Erklärung wirken. 

Nees von Esenbeck hat aus einem einzigen Argument, 
einem monströsen Pistill von Schoenodorus elatior mit dreifächerigem 
Fruchtknoten und drei zweispaltigen Griffeln, drei einander wider- 
sprechende Deutungsweisen abgeleitet; warum nicht auch ebenso 
gut die richtige? — Wenn in der Laubformation die zerstreute 
Blattstellung ausnahmsweise durch die Wirtelstellung vertauscht 
werden kann, warum sollten sich nicht auch in der Hochblattregion 
abnormer Weise einmal drei Blätter in den Umfang der Axe theilen 
können, welcher in der Regel nur von einem Blatt allein eingenom- 
men wird? Man darf daraus ebenso wenig die ursprüngliche Drei- 
gliedrigkeit der Frucht folgern, als man etwa bei Convallaria ma- 
jalis ein Fehlschlagen mehrerer Blätter an jedem Knoten daraus 
schliefsen wird, weil bei Convallaria verticillata der Knoten mehrere 
Blätter im Wirtel trägt. — Das aber könnte man aus jenem Fall 
von Schoenodorus, wo jedes der drei verwachsenen Carpelle einen 


Ir 120 _ 

zweispaltigen Giiffel trägt, lernen, dafs aus der Zahl der Griffel 
(oder Narben) nicht auf die Zahl der Carpelle geschlofsen wer- 
den darf. 

Cruse’s Erklärung, obgleich der Wahrheit verhältnismälsig 
nahe stehend, geht lediglich von dem Bestreben aus, in ein von 
aufsen zu der Graspflanze hinzugebrachtes Schema auch sämmtliche 
Blüthentheile hineinzuzwängen. 

Die Gründe, a Röper seine zwar mit Vorliebe aber 
allerdings ohne bestimmten Anspruch auf Endgiltigkeit vorgetra- 
gene Annahme eines ursprünglich dreigliedrigen Carpellwirtels, von 
denen zwei verwachsen und das vordere fehlschlage, begründet, sind 
folgende. y 

a) Die Analogie der Cyperaceen, für welche der dreitheilige 
Bau der Frucht aber auch nur indirect aus der Zahl der Narben 
und aus monströsen Auflösungen wahrscheinlich gemacht wird, 
fordert wegen der vielerlei Berührungspunkte zwischen beiden 
Familien, dafs auch in diesem Punkt Uebereinstimmung herrsche. 
Von dieser Ueberschätzung der Typen unten mehr. 

b) Die Zahl der Narben, wird als maafsgebend für die Zahl 


der Carpelle angenommen, so lange mit dieser Annahme der be- 


- Jiebten Ansicht gedient werden kann; das Kriterium wird aber bei 


Seite geworfen (d. h. durch Verwachsung gedeutet), sobald sich 
der Fall von Nardus in den Weg stellt. 

c) Eine Schwierigkeit bietet ne mit seinen zwei Staub- 
fäden und zwei Narben. Hier gibt Röper einen ursprünglich zwei- 
gliedrigen Bau der Blüthe zu. — Auffallend, eine solche Herr- 
schaft wird dem dreigliedrigen Typus der Blüthe unter den Mono- 
kotyledonen eingeräumt, dafs die ganze Familie der Gräser, um 
den Irideen etc. Rechnung zu tragen, zu ihrem einen Carpell noch 
zwei adoptieren mülsen, — aber unter den Gattungen einer so eng 
verbundenen Familie wie die Gräser selbst soll das Gesetz seine 
Kraft verlieren! 

d) Endlich gilt das Gleichbleiben der Lage des Embryos bei 
ein-, zwei- und dreinarbigen Gräsern als Argument für die ur- 
sprünglich dreigliedrige Frucht. Ich weifs nicht, warum dieser Um- 
stand nicht ebenso gut mit jeder anderen Ansicht, insbesondere auch - 
mit den von der Entwickelungsgeschichte nachgewiesenen ursprüng- 
lich eingliedrigen Bau in Uebereinstimmung sein sollte. 

Nägeli’s Beweise für die ursprüngliche Dreizahl der Car- 
pelle und das Fehlschlagen des einen sind theils ebenfalls die Ana- 
logie der Cyperaceae, theils das normale und abnorme Vorkommen 
von dreinarbigen Gräsern. In Beziehung auf das letzte Argument 


T; x | ” 
” 12 1 dar 


‚ 
kan man fragen: schreibt die eine Gattung allen anderen Gattun- 
gen derselben Familie, schreibt ein monströser Fall allen abnormen 
Fällen das Gesetz vor? sind darum alle normalen Hände ursprüng- 
lich sechsfingerig und nur durch Abortus fünffingerig,, weil es ein- 
mal einen Menschen mit monströs sechsfingerigen end gegeben 
hat? — Uebrigens geht wohl aus meiner obigen Dartellian, ge- 
nügend hervor, dafs der Zahl der Narben bei den Gräsern keine 
solche; Bedeutung zukommt, um daraus auf die Zahl der Carpelle 
zu schliefsen, und dafs mit der nachgewiesenen ursprünglichen Ein- 
gliedrigkeit der Grasfrucht sowohl die zwei- als drei- und einnar- 
bigen Gräser vollkommen im Einklang stehen. 

_ Der gemeinsame Charakter fast aller jener Deutungsweisen, 
welche sich an diesem Gegenstande, der Grasfrucht und an der 
ganzen Grasblüthe versucht haben, und welche überhaupt noch im- 
mer das Gebiet der Morphologie grolsentheils beherrschen, aller 
jener Versuche, durch Vergleichungen mit ähnlichen Bildungen bei 
anderen Pflanzen und durch schlülse aus gewissen Erscheinungen 
an der fertigen ‚Gestalt die Natur und den Ursprung einer bestimm- 
ten Gestalt zu erklären, scheint mir darin zu liegen, dafs man nicht 
auf das Ziel der Frage direct losgeht, sondern durch Rathen und 
Vermuthen um den Gegenstand herumtappt. Denn im besten Falle 
ist das Resultat dieser Methoden die Erkenntnis, dafs es so und so 
sein könne, während die directe Beobachtung zu der Einsicht 
führt, wie ein Ding ist. Alle diese Methoden haben nur einen 
subjectiven Werth; jeder Erklärer hat seine Ansicht im Grunde für 
sich, denn es liegt in ihren Gründen nichts Zwingendes; man kann 
es sich so oder auch so denken; jede Erklärung hat ihre Berechtigung, 
die eine ist etwas befser, die andere etwas schlechter, je nach dem 
Grad von Umsicht, von Umfang und Genauigkeit der Beobachtung 
und von logischer Schärfe. Denn es ist nicht zu leugnen, dafs 
diese Art Naturforschung umfafsende Kenntnisse, Gründlichkeit der 
Beobachtung, geistreiche Combination, Schärfe des Urtheils keines- 
wegs ausschliefst. Aber leider führen alle diese Vorzüge auf 
diesem Wege nicht zum Ziel, weil man nicht über die Möglich- 
keit hinaus zur Wahrheit gelangt. Alles, was jene Männer zu 
Stande bringen, sind im Grund nur Hypothesen. Ich kenne recht 
gut den Werth der Hypothesen; durch sie ist grofsentheils das Ge- 
bäude der heutigen Wilsenschaft aufgebaut und wir bedürfen die- 
ses Mittels fortwährend; aber wo sich ein Gesetz in seiner Erschei- 
nung unmittelbar beobachten läfst, da hört die Berechtigung des 
indirecten und provisorischen Mittels, der Hypothese auf. Dafs 
ich die Methode der Entwickelungsgeschichte nicht einseitig über- 


122 


schätze, habe ich anderwärts bewiesen, insbesondere dafs es in der 
Morphologie auch Fragen gibt ‚ an welchen die Entwickelungsge- 
schichte keinen Angriffspunkt findet, wo vielmehr Vergleichung etc. 
und auch die Hypothese an die Stelle treten mülsen; — wenn es 
sich aber um die Bedeutung einer Gestalt ihrem Ursprunge nach 
handelt, z. B. ob ein Organ aus einem oder mehreren Theilen zu- 
sammengesetzt sei, ob die ursprüngliche Anlage so oder anders 
gewesen sei, — dann ist auch nur von der unmittelbaren Unter- 
suchung des Ursprungs eine sichere Antwort zu erwarten, und 
jedes noch so sinnreiche Speculieren ist eine unnütze Bemühung. 


Wo sich in der Physik etwas durch das Experiment, in der Astro- 


nomie durch Beobachtung ermitteln läfst, da würde es in diesen 
Fächern Niemand gestattet sein, eine noch so wohlbegründete Hy- 
pothese als Entscheidung der Frage auszugeben. Warum nicht 
auch in der Botanik? 

Von der Unsicherheit jener morphologischen Methode gibt 
uns die Zahl der einander widersprechenden Ansichten, wozu die- 
selbe z. B. in der Lehre von der Grasfrucht geführt hat, ein le- 
bendiges Bild für den schlüpfrigen Boden jener Erklärungsart, für 
die Trüglichkeit jener Schlüfse gibt es keinen schlagenderen 
Beweis als der vorliegende Fall der Grasblüthe. In der Deutung 
der paleae haben zwar einige jener Forscher das Rechte getroffen 
— zufällig, oder befser gesagt: durch ein richtiges Gefühl (wel- 
ches aber auf keine objective Anerkennung Anspruch machen kann), 
— in der Deutung der squamulae und der Frucht haben sie, wie 
die Entwickelungsgeschichte ausweist, fast ohne Ausnahme fehlgera- 
then; alle ihre Gründe, die besten wie die schlechtesten, haben sich 
als nichtig erwiesen. Sollte das nicht eine lehrreiche Erfahrung sein ? 

Doch ich darf wohl nicht voraussetzen, dafs die "Richtigkeit 
meiner Resultate sofort die Anerkennung finden werde, wie ich 
selbst daran glaube. Man wirft mir die Trüglichkeit in dem Ent- 
wickelungsstudium selbst ein, zwischen zwei Beobachtern eines und 
desselben Gegenstandes sei es trotz der gleichen Methode zu einem 
Widerspruch gekommen. Die Typologen haben sowohl in Bezie- 
hung auf die paleae als auf die squamulae die Entwickelungsge- 
schichte für sich, das eine Mal nach meinen, das andere Mal nach 
Schleiden’s Beobachtungen, und nur in der Fruchtdeutung grup- 
pieren sich die Ansichten auf eine dritte Weise. — Ich leugne 
nicht, dafs die Entwickelungsgeschichte ebenfalls ein Feld für Irr- 
thum und Willkür darbietet, — so gut als jede andere Beobach- 
tungsweise; und die auf diesem Wege gewonnenen Resultate werden 
ebenso gut als andere empirische Forschungen erst mit der Zeit, 


| 


123 


indem sie durch mehrere Hände gegangen sind, Bewährung und 
allgemeine Anerkennung finden. Auch beim einfachen Mefsen, Zäh- 
len oder Wiegen kommen Abweichungen zwischen zwei Personen 
vor, und doch wird Mefsen, Zählen und Wiegen der einzig rich- 
tige Weg bleiben, die Grölse eines Körpers zu bestimmen. 

Ich theile meine Ergebnisse über die Grasblüthe mit in dem 
festen Vertrauen, dafs sie richtig sind, — ist es nicht so, so kann 
ich nur in der Beobachtung geirrt haben, und deshalb kann 
eine Berichtigung oder Widerlegung auch nur an diese geknüpft, 
mithin nur auf dem Weg der Entwickelungsgeschichte versucht 
werden. 

Abgesehen von der Unsicherheit hat die bestrittene Methode 
noch eine andere Seite. Es handelt sich nämlich im Grunde nicht 
um ein unbefangenes wenn auch unergiebiges Betrachten der ein- 
zelnen Erscheinungen, sondern um die Geltendmachung eines von 
aufsen herzugebrachten Gesetzes, dadurch ‚dafs man dasselbe in 
den Erscheinungen zu bestätigen ucht. Man weils schon vor- 
her, was man in den Erscheinungen finden will, ehe man sie unter- 
sucht hat. Und woher werden diese Gesetze genommen? Einer- 
seits durch die Analogie aus anderen Abtheilungen des Pflanzen- 
reichs, andrerseits aus dem Typus derjenigen Abtheilung, deren Ge- 
stalten man erforschen will. Ich erkenne nicht nur an, dafs die Typen 
etwas in der Natur Gegebenes sind, und dafs wir ohne die Typen die 
Natur nicht vollkonımen verstehen, sondern auch dafs die Betrach- 
tung der Verwandtschaftsverhältnisse und die Voraussetzung eines 
gewissen Gleichbleibens der Natur in ihren Bildungsgesetzen wich- 
tige Fingerzeige für das Verständnis der einzelnen Erscheinun- 
gen geben kann. Analogie und typische Betrachtung haben die 
Wifsenschaft ebenso gefördert als der Gebrauch der Hypothese 
auf einem anderen Gebiet. Aber man soll aus dieser mehr sub- 
jeetiven und unbestimmten Auffalsung von Verwandtschaften zweier 
Gruppen sowie von dem allgemeinen Charakter einer einzelnen 
Gruppe kein Gesetz für die einzelne Erscheinung ableiten. Die 
empirischen Naturgesetze kommen für unsere Erkenntnis aus der 
Erkenntnis der einzelnen Erscheinung, nicht diese aus jenen *). Die- 
ser falsche Weg mufs aber nothwendig zu einer unvollkommnen 
und einseitigen Auffalsung der Natur führen. Wollte man die 
Uebertragung der Gesetze z. B. aus den Cyperaceae auf die Gräser 


*) Röper, welcher „die Methode der Typen“ am meisten mit Bewufstsein ausge- 
bildet hat, hebt zwar sehr ausdrücklich hervor, dafs das Reich der Typen kein unbe- 
grenztes sei (a. a. O. S. 133), aber ich glaube eben, dafs er so gut wie Andere in der 
Anwendung selbst diese Grenze überschreitet. 


124 


in der Weise, wie man es in einzelnen Punkten thut, noch conse- 
quent weiter ausdehnen, — wo würde am Ende der eigenthümliche 
Charakter jeder der beiden Familien bleiben? Darin offenbart sich 
Ja gerade der wunderbare Reichthum der Natur in ihren Gestalten 
am meisten, dafs die Gestalten nicht blofs als unzählige unwesent- 
liche untereinander verschwimmende Modificationen, sondern viel- 
mehr in einer Anzahl von selbständig und eigenthümlich ausgepräg- 
ten Typen erscheinen. Verliert die Natur etwas an ihrer Gesetz- 
mälsigkeit und Einheit, gewinnt sie nicht vielmehr zugleich an Frei- 
heit und Mannigfaltigkeit, wenn die Gräser nicht mit einer Blü- 
thendecke versehen sind wie die meisten anderen Monokotylodenen, 
wenn das Pistill eingliedrig und nicht mehrgliedrig wie das der 
Cyperaceen ist? — Auch dem einzelnen Organ zeichnet die Me- 
thode der Typen „Jagstheils” aus dem allgemeinen Typus derselben 
Pflanze, theils aus der Analogie mit an Organ bei ande- 
ren Pfianzen abgeleteite seiner Bildung Sebi vor. 
Kinfornigker: ist das Ai yon. welchem. diese Methoderauae 
geht. Aber die Natur spottet der Theorieen durch eine um so 
reichere Mannigfaltigkeit, welche sie denen eröffnet, die sich vor- 
aussetzungslos und unbefangen direct an sie wenden. Würde es 
wohl je der Methode der Typen gelungen sein, den überraschen- 
den Reichthum der Architektonik, den die Natur in dem schein- 
bar einfachsten und einförmigsten und überdiefs am meisten in die 
Schemata der Morphologen eingezwängten aller Pflanzenorgane, 
dem Pistill aufgewendet hat, aufzuschliefsen, wie es der Entwicke- 
lungsgeschichte besonders durch Schleiden’s und in neuester Zeit 
durch Buchenau’s*) Untersuchungen vorbehalten ist? 


38. Entwickelung der ganzen Blüthe. 


Da im Vorhergehenden jedes Organ für sich in seiner Ent- 
wickelung dargestellt wurde, so scheint es angemelsen, um sich ein 
Gesammtbild von der Blüthe während des ganzen Verlaufs zu ver- 
schaffen, noch einmal die Blüthentheile in den Entwickelungszu- 
ständen, welche sie in jedem der aufeinanderfolgenden Stadien 
gleichzeitig darbieten, zusammenzustellen. Als Beispiel diene 
Poa' annua. 

1. Blüthendurchmefser Y/,4‘. Palea sup. als niedriger Wall, 
die beiden Ränder verlaufen nach vorn flach, die sguamulae fehlen 
noch, Staubfäden und Axenende erscheinen als rundliche unaus- 
gebildete Hügel. 


*) Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Pistills, 1851 


a Je 


125 


2. Blüthendurchmefser Y/,;‘. Die palea superior in der Mitte 
bereits eingebogen, zu beiden Seiten, den Staubfäden entsprechend 
nach aufsen gewölbt und der Rand an diesen Stellen etwas höher 
als in der Mitte. Nach vorn erstreckt sich die junge Spelze be- 
reits weiter und bildet vorn in zwei sanften Erhebungen die An- 
fänge der squamulae. Die Antheren sind vierkantig, noch ohne 
Träger. Das Pistill erscheint als ein niedriges Carpell, das Axen- 
ende nach vorn halbringförmig umgebend, mit demselben von glei- 
cher Höhe. Anthere und Pistill sind ungefähr gleichhoch, über 
die paleu superior etwas hervorragend. 

3. Blüthendurchmelser 1/5. Die palea superior etwas grö- 
(ser als oben, nach vorn ausgeschweift, so dafs die sguamulae als 
Erweiterungen der vorderen Ränder erscheinen. Die Antheren 
wenig oder gar nicht gestielt, die Fächer schärfer ausgeprägt, die 
linke und rechte Hälfte unten stark auseinanderweichend. Das Pi- 
still 1/15‘ —!/g0° im Durchmelser und etwa ebenso hoch, nach oben 
keilförmig erweitert; das Carpell umfafst die Axeringsum, auch auf 
der inneren Seite wallartig hervortretend, während nach vorn sich 
der Rand als zwei Spitzen zu erheben beginnt. Das Axenende 
ragt noch hervor. 

4. Blüthendurchmefser 1/,‘”. Die palea superior wenig verän- 
dert; von zarter Beschaffenheit, die beiden Kiele stumpf, am Rand 
als zwei sanfte Erhebungen hervortretend. Die sguamulae mehr ge- 
sondert. Die Antheren mit kurzem Träger und stark hervortreten- 
den Fächern. Das Pistill hat im Vergleich zur Dicke an Höhe 
zugenommen, nach unten mehr abgerundet, die beiden Griffel tre- 
ten mehr hervor, durch eine tiefe Bucht nach vorn getrennt. 

5. Blüthendurchmelser 1/, — 1/7. Die palea superior be- 
deutend vergrölsert, den inneren Blüthentheilen gleich oder noch 
höher; die Kiele scharf. Die squamulae zugespitzt, von einander 
und von den vorderen Rändern der palea durch einen spitzen Win- 
kel getrennt. Die Staubfäden mit deutlichem Filament, die An- 
theren bisher gleichhoch und dick, strecken sich jetzt in die Länge, 
doppelt so lang als dick, 1/,' lang. Das Pistill, bisher etwas ge- 
gen die anderen Theile zurückgeblieben, hat jetzt schnell von 1/5’ 
bis 1/,‘“ zugenommen; es ist, besonders nach aufsen, bauchig gewölbt, 
die Oeffnung mehr geschlofsen, die Griffel gerade aufgerichtet stiel- 
artig verlängert, an Länge dem Fruchtknoten wenigstens gleich- 
kommend. Papillenbildung beginnt an der Spitze mit wafßserhellen 
Zellen, nach und nach bis zur Basis herabreichend. Die Griffel in 
gleicher Höhe mit den Staubfäden. — Am Eichen treten zwei In- 
tegumente auf. 


126 


6. Anthere 1/,, Träger Yo‘ lang, — Ovarıum 1%0', Grif- 
fel 1/,‘ lang, der Länge nach von unten an mit Papillen besetzt, 
deren unterste sich bereits durch Zellenbildung haarartig ausbilden. 

7. Anthere Y/,‘+, Träger ?/;' lang; das Verhältnis beider 
Theile hat sich also gegen das vorige Stadium fast umgekehrt. — 
Ovarium 1/,°, Griffel 1/,‘ lang; die fiederig gestellten Haare 1/7’ 
lang, die Zellen derselben bereits alle gebildet. 

8. Stadium des Blühens. Palea superior, zweikielig, zweiner- 
vig, zweispitzig, etwas über 1’ lang, die sqguamulae hängen auch 
jetzt noch mit der Spelze, sowie unter sich, zusammen — Anthere 
1/g‘"' lang, die beiden Hälften oben und unten stark auseinander- 
gespreizt, Filament zart fadenartig, länger als die Spelze; — Ova- 
rium 1/3, Griffel 2/,””, Fiederhaare 1/;‘ lang, die Griffel abste- 
hend seitlich aus der Blüthe heraustretend. Nach der Befruchtung 
nimmt das Ovarium schnell bis 1‘ an Länge zu, und zwar in der 
Länge mehr als in der Dicke. 


Erklärung der Abbildungen *). 


ap: Lv, 


1—2. Poa nemoralıs. 

1. Eine junge Rispe von '/,“ Länge, nur die Haupt-Rispenäste angelegt, 
aus den Achseln der schon vorher vorhandenen Bracteen (b); am Grund sind 
einige scheidenartige Blätter, deren unterste die ganze Rispe einhüllten, wegge- 
nommen. Einige Rispenäste entwickeln bereits die secundären Bracteen (b’) 
(für die Aehrchen). — 2. Ende eines weiter entwickelten Rispenastes mit zwei 
Aehrchen, das Ganze '/“ lang. Die Blüthen in verschiedenen Stufen der Aus- 


bildung, die unterste bereits mit palea sup. und Staubfäden, die oberste als ein- 


facher Hügel in der Achsel einer palea inf. 

3— 13. Poa annua. 

z Ringförmige Auftreibung des Gewebes an einem Y,,“ dicken Rispenast 
als Anfang der Bracteenbildung am Grund eines secundären Rispenzweiges, — 
in einem Stadium, wo die ganze Rispe nur Y%, lang ist; — 4. Blüthe Y%,% 
Durchmefser ; palea sup. noch ohne squamulae; — 5. Blüthe \,“ Durchme- 
(ser, von oben gesehen. Anfänge der squamulae als Erweiterungen der vorderen 
Ränder der p. s. Erstes Auftreten des Carpells. — 6. Blüthe, etwas jünger, Y,,“ 
Durchmefser von unten gesehen; squamulae als Theile der p. s.;— bei o der Be- 


festigungspunkt der Blüthe. — 7. Blüthe von oben, etwas weiter "entwickelt als 5. 


- (Antherentächer stark auseinanderweichend, Carpell rings um das Axenende em- 
_ porgehoben, Anfang von zwei Spitzen am Rande). — 8. Ovarium von innen ge- 
sehen, 0‘ breit und hoch. 9. Desgleichen, Y,,‘ hoch, an den beiden Spitzen 
_ bereits walserhelle Spitzen (Anfang von Papillenbildung). — 10. Desgleichen, 
%o'“ hoch. — 11. Blüthe von aufsen; — Pistill Y,‘“ lang, grofse Narbenpapil- 
len, das grundständigeEichen mit zwei Integumenten scheint durch — 12, Nar- 
benhaar Y,“ lang. — 13. Ausgebildete Blüthe. 


*) Die Zahl der Abbildungen hätte aus den der vorliegenden Abhandlung zu Grunde 
liegenden Beobachtungen leicht um das Vierfache vermehrt und dadurch noch vollstün- 
digere Entwickelungsreihen dargestellt werden können. Doch war Beschränkung nöthig 


_ und es würde selbst eine noch kleinere Zahl als die hier gegebene für den Haupt- 
zweck genügen, wenn nicht das Bestreiten entgegengesetzter Ansichten stets einen 


 gröfseren Aufwand an Beweismitteln auferlegte, als es bei der ersten Bearbeitung eines 
_ Gegenstandes erforderlich ist, 


128 


. 
14— 28. Bromus arvensis. 


14. Das Ende eines jungen Aehrehens mit den zwei obersten rudimentären 


Blüthen; die untere (44“ Durchmefser) mit den ersten Anlagen der p. s. und‘ 


den Staubfäden. die obere nur als formlose Anschwellung oberhalb der p. i. als 
Stützblatt. — 15. Blüthe, %,“ Durchmefser, Antheren etwas mehr hervortretend 
als in Fig. 14. — 16. Blüthe 7‘ Durchmelser, von innen gesehen. — 17. Pa- 
lea inf. von einem 1‘ langen Aehrchen, mit gleichlanger Granne, im Grund die 


viel kleinere Blüthe fl. verbergend. — 18. Dieselbe weiter entwickelt ohne die _ 


Granne Y,“ hoch, die Granne %/,“' lang. — 19. Dieselbe ‘/' hoch, die Granne 
1Y/,‘“, mit langen Papillen. — 20. Axenende (?) einer ”/,‘“ breiten Blüthe, mit 
beginnender Carpellbildung Ys“ Durchmelser, a die vordere Anthere von oben 
gesehen. — 21. Blüthe '/‘“ hoch, von innen gesehen; p. s. Yız‘“ hoch, Staub- 
fäden Y%,“ hoch, Ovarium Y,,“‘ hoch. — 22. Dieselben von aufsen gesehen; 


die sguamulae als ohrförmige Erweiterungen der vorderen Ränder der p. s. — 


23. Blüthe von aufsen, nach Entfernung der p. i. — 24. Ovarium von innen, 
1/,“+ Durchmelser. — 25. Ovarium 5‘ Durchmelser, mit hervorragendem Axen- 
ende. — 26. Ovarium "45 Durchmefser, mit stärker gehobenen Narben. — 
27. Ovarium Y“ hoch. — 28. Ovarium, die Höhle oben fast geschlofsen. 

29 — 29°. Gelyceria fluitans. 


29. Blüthe aus dem endständigen Aehrchen einer Rispe, von innen. _ 


29, Ein seitenständiges Aehrchen, ®/,“ lang, aus derselben Rispe. s 

30—36. Apera Spica venti. 

30. Blüthe Y,“ Durchmefser, von unten gesehen, x —= das rundliche Ende 
der Achrchenspindel, an welcher die Blüthe seitlich entspringt, zwischen der 
pal. sup. und inf. — 31. Staubfäden aus einer '/%,‘' breiten Blüthe; Anthere 
+ Filament Ys“, A von innen, B von aufsen gesehen. — 32. Junges halb- 
ringförmiges Carpell von oben. — 33. Dasselbe etwas weiter, 47‘ grols, von 
innen. — 34. Ovarium aus derselben Blüthe wie die Staubfäden Fig. 31, von 
innen und oben gesehen, Ya,“ Durchmefser, Y,5“ hoch. — 35. Blüthe IR 
hoch, Ovarium 4,“ hoch. — 36. Blüthe in der bedeutend vergröfserten p. i. 
verborgen, dieselben mit 5“ langer Rückengranne, deren Endstück darneben 
gezeichnet ist. . er 

37 — 38. Avena. 

37. A. sativa; palea sup. mit den squamulis als ohrförmigen Erweite- 
rungen. — 38. A. fatua, Blüthe '/‘‘ hoch. r 


Tab. V. 


1—15. Secale cereale. 
1—4, 8— 13. Verschiedene Stufen der Ausbildung der Frucht; 1. yon 


oben; — 2 und 3. von innen gesehen; — 4. von aulsen, weiter entwickelt, 
das grundständige Eichen angedeutet, vorn der '/“ lange vordere Staubfaden 
mit Y,“' langem Eilament, — am Grund die squamulae. — 5. Blüthe mit der p. s. 


und deren vorderem als sguamulae erweiterten Rand, von der Seite gesehen. — 
6. Die p. s. mit den damit zusammenhängenden sguam. aus der ausgebildeten 
Blüthe. — 7. Dasselbe mit dem vorderen Staubfaden von aufsen gesehen. — 
8. Frucht aus dem Stadium der Blüthe, von vorn. — 9. Dieselbe mehr vergrö- 
fsert auf einem symmetrischen Längsschnitt, das Eichen an der hinteren Wand 
befestigt, mit der Spitze nach vorn und unten gerichtet. — 10. Befruchtetes 
Ovarium Y“' hoch, von hinten gesehen, mit einer Furche, der Anheftung des 
Eichens entsprechend, bei } der Fruchtnabel, nach unten eine zapfenförmige 
Fortsetzung. — 11. Dasselbe von der Seite, die gekrümmte Seite nach aufsen. — 


“ 


5 129 . 


u) nn ” 


— 12. Frucht vor der Reife, 2‘ lang, Furche und Nabel wie Fig. 10, m Grüb- 
chen in der zapfenförmigen Fortsetzung, der micropyle des Samens entspre- 

chend. — 13. Dasselbe von der Seite geschen. — 14. Amylumkörner aus den 
Endospermzellen, theils frei (b), theils in langen zarten Zellen (a). Membran 
der Körner bei Behandlung mit Jod farblos, der Inhalt blau. — 15. Pollen aus 
der unreifen Anthere. Specialmutterzellen '/,,‘, a, b, c verschiedene Stufen in 
der Entwickelung der Pollenzelle; d die obere Hälfte von b vergröfsert. — 

16 — 19. Hordeum vulgare. 

16. Ein Zweig mit drei einblüthigen Aehrchen von innen gesehen, A das 
endständige, B, B die beiden seitenständigen Aehrchen. Der gemeinschaftliche 
Stiel unterhalb der Aehrchen etwas knollig verdickt; die Axe endigt als freie 
kegelförmige Spitze (x) innerhalb des End-Aehrchens an der Basis der p. sup, 
— 17. Das endständige Aehrchen der vorigen Figur von aulsen betrachtet. — 
‚18. Ovarium etwas weiter entwickelt als in Fig. 16, %“ hoch. — 19. Blüthe 

. von innen gesehen. 

20— 34. Zea Mais. 

20. Männlicher Blüthenstand 1'%“‘ lang, eine mittlere Be, am Grund 
in fast gleicher Höhe von sechs kleineren umstellt. — 21. Weibliche Aehre, 
4" lang, die Aehrchen in spiralig aufsteigenden Reihen. — 22. Junge weib- 
licbe Blüthe von innen gesehen, mit den paleis 77“ hoch, mit zwei alternieren- 
den dreigliedrigen Wirteln (aaa und bbb) von rundlichen Höckern—Rudimente 

von Staubfüden, Axenende t abgerundet. — 23. Blüthe von oben gesehen, 

. Ys“ Durchmelser. Anfang der Carpellbildung. — 24. Dasselbe, etwas weiter 
entwickelt, das Axenende ? ringsum vom Carpell umfalst; a’ a“ a’ die drei 
äufseren Staubfäden. In Beziehung auf die übrigen Theile bin ich in der Deu- 

tung des vorliegenden Präparates nicht ganz sicher. Entweder ist pi die äu- 

„ Ssere, q die innere gluma, v die äulsere, yy die innere palea, — oder pi ist 

die äulsere ee; yy die innere; alsdann ist g das Axende (los secundus), z 

der innere Staubfaden des zweiten Kreifses (b in Fig. 22), v würden für die 

beiden anderen Staubfäden desselben Kreilses zu halten sein, wenn sie nicht tie- 
fer als a, a, a lägen, — oder — squamulae zu yy gehörig. — 25. Blüthe von 
innen Y,“' breit, etwas weiter entwickelt als 24. — 26. Das zweiblüthige Aehr- 
chen von der Seite, rechts die weibliche Blüthe mit dem etwas weiter entwickel- 
ten Pistill Nee den äulseren Staubfaden, links die verkümmernde Gipfelblüthe 

- (A) — 27. Weibliche Blüthe von innen. — 28. Dieselbe, älter, nach vorn 

das Badiment der Gipfelblüthe f’. — 29. Ebenso, noch älter, 1” lang. — 
30. Symmetrischer Längsschnitt durch ein 1/4“ langes Aehrchen. — 31. Weib- 

liche Blüthe zur Blüthezeit von der Seite ‚ die Spelzen dicht anliegend, der 9" 

- lange Griffel abgeschnitten. — 32. Dieselbe stärker vergrölsert von en _ 

83. Dieselbe von innen gesehen. — 32*. Zweischenkliges Ende des Griffels. — 

- 84, Querschnitt durch den Griffel mit zwei Gefäfsbündeln. 

5 — 40. Oryza sativa. 

35, 36, 38. Blüthe von oben, in verschiedenen Stufen der Entwickelung, 
an der mittleren Blüthenaxe (3 5) treten nacheinander drei Staubfäden aaa 
(36), damit abwechselnd ein innerer Kreifs bbb (38) auf. — 37. Einblüthiges 
Aehrchen mit endständiger Blüthe, Ys““ breit. — 39. Staubfaden von aulsen. — 
40. Palea sup. mit den squamulis aus der fertigen Blüthe. 

41 —43. Alopecurus geniculatus. 

41. Aehre, ,'" lang, am Grund mit mehren niedrigen Scheiden. — 42. Blüthe 
- Ya“ Durchmeiser, aus einer 1 langen Achre. 43. Etwas weiter entwickelt. 
 — 44. Noch älter. — 45. Staubfaden daraus. — 46. Ovarium aus derselben 

von der Seite gesehen. 


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Versuche über das 
chtungsgesetz der Pflanze 


beim Keimen. 


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"SüsaN a miele 


Der durchgreifendste unverwischbare Gegensatz an der Pflanze 
ist der zwischen dem Blätter und regelmäfsig angeordnete Sprofse 
tragenden Stengel und der beides entbehrenden Wurzel. Mit 
dieser morphologischen Polarität hängt aufs innigste ein physiolo- 
gischer, fast ebenso. scharfer, Unterschied dieser beiden Theile zu- 
sammen, indem der Stengel seiner Function nach vorzugsweise für 
Luft und Licht, die Wurzel fast ausschliefslich für das feuchte und 
dunkele Medium bestimmt ist. Und wenn nach dem bekannten Ex- 
periment der umgekehrten Weide die beiden Pole sich bis zu einem 
gewissen Grade gegenseitig vertauschen können, so wird doch da- 
mit die ganze Pflanze an der Entfaltung ihres eigentlichen Wesens 
verhindert, — und in der Natur selbst kommt eine solche Verkeh- 
rung niemals vor; ein tiefer Instinct leitet die Pflanze, jeden ihrer 
Pole in das Medium, für welchen derselbe bestimmt ist, die Wur- 
zel in den Boden, den Stengel nach oben zu richten. Da aber die 
Pflanze vermöge ihrer Passivität unfähig ist, sich aus einer etwa 
durch Zufall verkehrten Lage umzuwenden, wie das genannte Ex- 
‚periment beweist, so mufs sich dieser Instinet bereits bei der ur- 
sprünglichen Einpflanzung geltend machen; und wirklich ist gerade 
jener Trieb, welcher das aus der Samenhülle hervorbrechende 
Würzelchen bestimmt, das ihm allein zusagende Medium aufzusu- 
chen, nicht nur die erste Lebensäufserung des zu einem selbständi- 
gen Dasein erweckten Gewächses, — merkwürdiger Weise ist auch 
dieser Trieb gerade in diesem frühsten Stadium am bestimmtesten 
ausgeprägt, so dafs das zarte Würzelchen des Keimlings, mag auch 
die ihm durch die zufällige Lage des Samens ursprünglich gege- 
bene Richtung sein welche sie wolle, den diesem Organ angewie- 
senen Weg entschiedener und kräftiger als der mächtigste Eichbaum 
verfolgt. 

Was uns hier als ein den Polen der Pflanze angeborener 
Trieb erscheint, das mufs nach der Aufgabe der Wifsenschaft auf 
einen bestimmten Ausdruck gebracht, d. h. als nothwendige Wir- 


154 

kung der durch die eigenthümliche Organisation der Pflanze modi- 
ficierten Naturkräfte dargestellt werden. In der That ist man dem 
eigentlichen Gesetz jener Richtungserscheinung bis zu einem ge- 
wissen Punkte auf die Spur gekommen. Gleichwohl schien mir 
eine nochmalige Prüfung und Erweiterung aller in dieser Beziehung 
angestellten Versuche und Beobachtungen an der Zeit zu sein, theils 
um die Erscheinung selbst genauer festzustellen, theils um jenes 
bekannte, aber nicht gerade allgemein mit Sicherheit anerkannte Ge- 
setz zu bestätigen, in der Anwendung desselben wo möglich einen 
Schritt weiter zu gehen, insbesondere aber von Neuem die Auf- 
merksamkeit der Botaniker auf dieses wichtige Problem der Phy- 
siologie zu lenken. 


1. Die Lage des keimenden Samens ist ohne Einflufs 
auf die Richtung des Wachsthums. 


Man mag den keimenden Samen in eine Lage bringen wie 
man will, das Wurzelende nach unten, seitwärts oder nach oben, — 
stets beginnt das Würzelchen, sobald es hervortritt, sich nach unten 
zu richten. Eine Grenze scheint diese Regel zu finden, wenn das 
hervortretende Würzelchen ganz genau senkrecht nach oben gerich- 
tet ist. Ich suchte diefs auszumitteln, indem ich mehrere Erbsen, 
welche auf dem Punkt standen, die Keimung zu beginnen, in einen 
horizontalen Boden von Wachs oder feinem Sand in einer solchen 
Lage eindrückte, dafs die Wurzelspitze möglichst genau nach 
oben gerichtet war. Bei der in einer feuchten Atmosphäre (unter 
einer Glasglocke) stattfindenden Keimung krümmten sich zwar die 
meisten Würzelchen unter einem mehr oder weniger kurzen Bogen 
nach unten, einzelne derselben behielten dagegen jene Richtung bei, 
indem sie bis zu einer Länge von mehr als 1 Zoll senkrecht em- 
porwuchsen und erst dann sich mit der Spitze rasch nach unten 
krümmten. Es ist gleichsam eine Erscheinung von labilem Gleich- 
gewicht, und ich schliefse aus diesem Versuche, dafs die Wurzel 
die senkrechte Richtung nach oben nicht verlafsen würde, wenn es 
möglich wäre, dieselbe von Anfang an absolut genau nach oben 
zu richten. Die geringste Abweichung aus der Senkrechten oder 
die geringste Erschütterung mufs das Gleichgewicht stören, ebenso 
wie es schwierig ist, einen Stab, dessen oberes Ende einen schwe- 
ren Körper trägt, einige Zeit vertical in Ruhe zu erhalten. 

Um einen höheren Grad von Genauigkeit zu erreichen, als es 
auf obige Weise möglich ist, bediente ich mich des Wachsthums 
selbst mit seiner gesetzmäfsigen Richtung nach unten, indem ich 


% 


135 


nach einem später zu erwähnenden Versuche bei einer Anzahl von 
Oelsamen (Brassica Napus oleifera) und Krefsesamen (Lepidium sa- 
tivum) auf einem möglichst genau, horizontal gerichteten, hängen- 
den Keimboden die sich entwickelnden Würzelchen Anfangs eine 
senkrechte Richtung nach unten annehmen liefs, und dieselben als- 
dann, durch Umkehrung des Keimbodens ebenso genau vertical 
nach oben richtete, als sie sich durch ihr eigenes Streben vorher 
nach unten gerichtet hatten. Gleichwohl schien auch diese Genauig- 
keit noch nicht zu genügen, indem sämmtliche Würzelchen nach 
einiger Zeit mit der Spitze und zwar nach verschiedenen Seiten in 
kurzer Krümmung überbogen, um nach unten zu wachsen. Durch 
die ebengenannten und ähnliche Versuche lälst sich erkennen, dafs 
das Streben der Wurzel, nach unten zu wachsen, nicht nur beim 
ersten Austritt aus dem Samen, sondern auch noch weiterhin bleibt. 
Dadurch dafs man den Keimboden abwechselnd, nachdem man dem 
Würzelchen jedesmal einige Zeit gelalsen hat, sich um ein Stück 
zu verlängern, um 90° oder 150% gegen den Horizont herumdreht, 
kann man die Würzelchen beliebig im Zickzack hin- und herwach- 
sen lafsen. Wie lange und in welchem Grade sich dieses Streben der 
Wurzel auch bei ihrer ferneren Entwickelung erhält, ist schwer zu 
bestimmen, jedenfalls folgt aus der Richtung der meisten älteren 
Wurzeln, dafs dasselbe später nicht mehr so entschieden sein mag 
als in dem ersten Stadium. 

Wie das Würzelchen nach unten, so strebt umgekehrt der ent- 
gegengesetzte Pol der Keimpflanze, der sich aus der plumula ent- 
wickelnde Stengel bei jeder Lage des Samens nach oben und 
bildet deshalb bei einem mit der radieula aufwärts gerichteten Sa- 
men ebenso einen aufsteigenden Bogen, wie die Wurzel einen ab- 
steigenden *). 


2. Das Richtungsgesetz gilt für Haupt- und Neben- 
wurzeln. 


Das Streben, nach unten zu wachsen, kommt nicht nur der 
Hauptwurzel, als dem polaren Gegensatz des aufsteigenden Sten- 
gels, sondern allen Wurzelorganen in gleicher Weise zu. Denn 


*) Als eins der durchgreifendsten Gesetze im Pflauzenleben gilt das auf der Lage 
des Embryos im Samen beruhende Gesetz, wonach beim Keimen stets das Würzelchen 
zuerst aus der Samenhülle hervorbricht. Indes ist mir eine Ausnahme hiervon begeg- 
net an einem Samen von Brassica Napus, aus welchem umgekehrt zuerst die Cotyle- 
donen heraustraten, während die radicula mit der Spitze noch im Samen eingeschlo- 
fsen blieb, 


ae u 


136 


wie die radieula bei den Dicotyledonen, so verhalten sich die bei 
den Monocotyledonen allein sich entwickelnden Nebenwurzeln, z. B. 
bei keimenden Getreidekörnern, — und selbst an den am oberirdi- 
schen Stengel entspringenden Nebenwurzeln, den Luftwurzeln von 
Pothos, Pandanus, vor Allem an den tropischen Fieus- und Mangle- 
Bäumen sehen wir, dafs diesen Organen das Streben nach unten 
auch in älteren Lebensstadien der Pflanze innewohnt. 

Es erstreckt sich diese Eigenthümlichkeit auch auf die einzel- 
ligen Nebenwurzeln oder die Wurzelstelle vertretenden Haare, 
z. B. an den Vorkeimen der höheren Kryptogamen. Wenn man 
Equisetum-Sporen auf Walser keimen läfst, so wachsen die an dem 
Vorkeim entspringenden haarförmigen Zellen ohne Ausnahme senk- 
recht nach unten und bilden einen wahren in das Walser eindrin- 
genden Wald von Wurzeln. Noch evidenter erscheint das Gesetz 
bei den auf Erde sich entwickelnden Vorkeimen der Farne; demn 
bei ihnen richten sich die zahlreichen auf der Unterseite entsprin- 
genden Wurzelhaare, selbst wenn sie eben erst als kurze Härchen 
zum Vorschein kommen, streng nach unten, obgleich die Fläche, 
an welcher sie entspringen, wie oben S8.:39 erwähnt wurde, im 
Anfang mehr oder weniger steil aufgerichtet ist, und obgleich der 
Boden, welchem sie entgegenwachsen, von ihnen entfernt liegt. 


3. Die Intensität des Wachsthums nach unten 


Um sich eine Vorstellung von der Kraft zu machen, mit wel- 
cher das Wachsthum der Wurzel nach unten erfolgt, braucht man 
nur an den Widerstand zu denken, welchen dieses zarte Theilchen 
in dem oft sehr festen Boden, welcher durchbohrt, und in den be- 
deutenden Hindernissen z. B. Steinchen, welche zuweilen verdrängt 
werden müfsen, findet. Mehr in die Augen fallend ist der Ver- 
uch, wenn man Samen (z. B. Erbsen, Krefse, Weizen) auf einer 
dicken Lage von feuchtgehaltenem Druckpapier keimen läfst; die 
Wurzeln durchbohren alsdann mit ihrer Spitze wie Nadeln die 
ganze Schicht von Papier, wobei doch auch in den verwebten und 
verklebten Fasern ein nicht unbedeutender Widerstand überwunden 
werden mufs. Noch überraschender aber, wenn auch wegen der 
Verschiebbarkeit der Theile im Grund viel weniger wunderbar, ist 
es, wenn wir sehen, wie Samen, die man auf der Oberfläche von 
Quecksilber zum Keimen bringt, ihre Wurzeln in das schwerere 
Fluidum hineinsenken. Pinot und Mulder, welche diesen Ver- 
such zuerst 1829 anstellten, befestigten dabei den Samen selbst; 


137 


Dutrochet dagegen, welcher das Samenkorn frei auf dem Queck- 
silber schwimmen liefs, fand, dafs das Würzelchen nur im Verhält- 
nis zu dem Gewicht des Samens eindringe. Natürlich, wie könnte 
denn auch ohne einen Stützpunkt das Würzelchen durch sein, wenn 
auch noch so intensives Wachsthum den bedeutenden Widerstand über- 
winden! Mit dieser Ueberzeugung von der Unmöglichkeit des 
Gelingens wiederholte ich jenen Versuch, was ich nicht wagen 
würde einzugestehen, wenn derselbe nicht durch einen unzweifel- 
haften Erfolg gerechtfertigt würde. Ich stellte den Versuch an mit 
Krefsesamen, Oelsamen, Erbsen, Bohnen und Weizen, und zwar 
legte ich diese Samen erst, nachdem sie durch mehr oder weniger 
langes Aufweichen bis auf den Punkt der beginnenden Keimung 
gebracht waren, frei schwimmend auf die blanke und möglichst 
ruhig erhaltene Oberfläche des Quecksilbers, welche entweder mit 
einer dünnen Walfserschicht bedeckt oder auch ganz trocken war. 
Die Luft wurde durch eine das Quecksilbergefäfs bedeckende in 
das äufsere mit Walser gefüllte Gefäls gestellte Glasglocke feucht 
erhalten. — Bei allen genannten Arten, keineswegs aber bei allen 
Samenkörnern einer Art zeigte sich der nämliche Erfolg. 

Sobald dasWürzelchen aus dem Samen herausgetreten und, je nach 
der Lage des Samens, durch eine Krümmung nach unten die Fläche 
des Quecksilbers erreicht hat, bildet die Spitze in der letzteren eine 
leichte Vertiefung und wächst allmählich einige Linien, mitunter bis 
zu 1/, Zoll tief senkrecht in das Quecksilber hinein. Wie entschie- 
den diese Richtung zuweilen trotz des bedeutenden Widerstandes 
verfolgt wird, zeigt sich unter anderen bei folgendem Versuche. 
In einer fast um 30° gegen die Senkrechte geneigten, einen halben 
Zoll starken, unten geschlofsenen Glasröhre (Tab. VI, 1) legte ich 
einige Krefsesamen auf das darin enthaltene Quecksilber und zwar 
in der Peripherie, wo das Quecksilber durch den Mangel von Ad- 
häsion an der Wand ringsum eine Rinne bildet. Diejenigen Samen, 
welche an den beiden seitlichen Punkten der Peripherie lagen, wo 
die Seitenlinien der Wand mit der Oberfläche der Flüssigkeit einen 
rechten Winkel bilden, sandten ihr Würzelchen ziemlich senkrecht 
zwischen Glas und Quecksilber als auf dem ohnehin bequemsten 
Wege hinein, — ebenso wuchs das Würzelchen eines an demjeni- 
gen Punkt der Peripherie (a), wo die Seitenlinie mit der Ober- 
fläche den spitzesten Winkel bildet, liegenden Samens zwischen 
Glas und Quecksilber hinein, und zwar wegen der Undurchdringlich- 
keit der Wand natürlich unter dem Winkel, welcher der Neigung des 
Gefälses entsprach, jedoch mit dem bemerkenswerthen Umstande, 
dafs der Same selbst nicht wie oben auf der Oberfläche liegen 


blieb, sondern während der Verlängerung der Wurzel um 11/,,,, 
über das Niveau emporgehoben wurde, offenbar als Wirkung des 
Widerstandes, welchen die senkrecht nach unten strebende 


Wurzelspitze an der sich dieser Richtung zum Theil entgegen- 


setzenden geneigten undurchdringlichen Wand fand. Von einem 
Samen endlich, welcher an dem entgegengesetzten Punkt (b) der 
Peripherie lag, wo die Wand mit der Oberfläche des Quecksilbers 
den grölsten stumpfen Winkel bildet, wuchs die Wurzel, den be- 
quemeren Weg zwischen Wand und Inhalt verschmähend und viel- 
mehr ihrem Streben nach unten treu bleibend, trotz des gröfseren 
Widerstandes, senkrecht in das Quecksilber hinein. — Bei den 
übrigen Versuchen wurde ein weites, horizontales Quecksilbergefäls 
angewandt. Auch hier trat das senkrechte Wachsen der Wurzel 
natürlich am meisten bei solchen Samen ein, welche an der Wand 
lagen. Von den mitten auf der Oberfläche befindlichen senkten 
manche ihre Wurzel unter einem schiefen Winkel in die Flüfsig- 
keit hinein, bei anderen wuchsen die Wurzeln zuerst senkrecht, 
dann aber, gleich als wenn ihre Kraft nicht hinreichte, um den 
mit der Tiefe zunehmenden Widerstand des Quecksilbers zu über- 
winden, mehr horizontal; bei manchen erhob sich sogar die Spitze 
zuletzt nach oben und trat über der Oberfläche heraus. Andere 
Wurzeln wuchsen eine Strecke (zuweilen 1 Zoll) weit auf der Flä- 
che fort, bis es endlich nach längerem Kampf mit dem schweren 
Element der Spitze gelang, durch eine Krümmung nach unten das 
letztere zu überwinden und dem Zuge nach unten zu folgen; 
während endlich viele andere matt und träge sich, ohne überhaupt 
einzudringen, auf der Oberfläche fortschleppten, in Folge der wie- 
derholten vergeblichen Versuche verschiedene Krümmungen bil- 
dend. — Es scheint hiernach den verschiedenen Individuen einer 
Art ein ungleiches Maafs von Kraft in Beziehung auf die Tendenz 


der keimenden Wurzel nach unten inne zu wohnen. Andererseits - 


mag aber auch häufig die Ursache des Mislingens von unserem 
Versuche in äufseren Störungen liegen. Wurzeln, welche bei senk- 
rechtem Wachsthum endlich den undurchdringlichen Boden des 
mit Quecksilber (oder in anderen Versuchen mit feinem Sand) er- 


füllten flachen Gefäfses erreichten, stemmten sich beim weiteren 


Wachsthum gegen denselben und hoben, wie bei dem oben be- 
schriebenen Fall des geneigten Gefäfses, den Samen resp. die Co- 
tyledonen über die Oberfläche empor (eine Erscheinung, welche 
bei manchen Samen bekanntlich schon im freien lockeren Erdboden 
stattfindet, z. B. Allium, Poa annua). Aber auch, wenn die Wur- 
zel senkrecht und ungehindert in das Quecksilber hineinwächst, er- 


N 1 1 


£ 139 


leidet diefs insofern eine Beschränkung, dafs die Wurzel mit ihrem 
oberen Theil etwas herausgehoben wird, indem der unten näher 
zu bezeichnende Grenzpunkt zwischen Wurzel und Stengel ein 
Stück über das Niveau der Flüfsigkeit hervorragt. 

Was bei diesem Keimungsversuche ganz besonders auffallend 
scheint, ist die Beobachtung, dafs eine Wurzel, welche in das Queck- 
silber hineingewachsen war, herausgezogen und gleich darauf wie- 
der ee seipekt wurde, so tief eingesenkt blieb als sie es durch 
ihr Wachsthum gewesen war. 

“ Man könnte sich etwa denken, dafs das Würzelchen als der 
spitzere nach unten gerichtete Theil des Samens durch sein eige- 
nes und durch das Gewicht des mit demselben in steifer Verbin- 
dung anzunehmenden Samenkorns mechanisch etwas in das Queck- 
silber hineingedrückt werde. Bis zu einem gewissen Grade ist 
diese Erklärung allerdings richtig, insbesondere für schwerere Sa- 
men, wie die Bohne, wie man sich an einem aus Wachs geform- 
ten Phantom einer keimenden Bohne überzeugen kann, welches mit 
der dem Würzelchen entsprechenden Spitze ziemlich tief in das 
Quecksilber ei"dringt, jedoch nicht so tief als die lebendige Wur- 
zel (4 tief); noch viel weniger aber kann bei kleinen Samen 
(z. B. Krefse), wo das Korn selbst kaum einen wahrnehmbaren 
Eindruck auf der Oberfläche bildet, und zumal wenn das Würzel- 
chen sich erst nach einer längeren Krümmung (wodurch die Steifig- 
keit noch mehr vermindert wird) in das Metall tief einsenkt, die 
Ursache in einem rein mechanischen Druck beruhen. — Man könnte 
‚auch auf den Gedanken kommen, dafs das kräftige Eindringen der 
Wurzelspitze in das Quecksilber durch eine Hielleicht durch Aus- 
scheidung gewisser Stoffe bedingte Adhäsion begünstigt werde, zu- 
mal da man häufig an den Wurzeln beim Herausziehen Queck- 
silber adhärieren sieht. Allein diefs sind stets solche Wurzeln, 
welche schon längere Zeit eingeschlofsen und in dem schädlichen 
Element wahrscheinlich mehr oder weniger abgestorben waren; an 
frischen und kräftig wachsenden Würzelchen hängt das Quecksilber 
niemals an, wie es ni an der Stelle des Eintritts stets eine Ver- 
tiefung um dieselben bildet. Vollständig widerlegt wird aber die- 
ser nngsyersuch durch den Umstand, dafs sich die Wurzel 
gerade so wie auf dem Quecksilber auch in Medien der verschie- 
densten AM (Sand, Papier, Walser etc.) verhält; und es läfst sich 
wohl kaum ein secernierter Stoff denken, welcher die Eigenschaft 
hätte, ebensowohl zwischen dem Quecksilber wie AEREER dem 
Walser u. s. w. und der Wurzel eine Adhäsion zu vermitteln. 
Nicht dafs das Würzelchen eines keimenden Samens mit einer so 


140 ’ 


entschiedenen Tendenz nach unten und einer solchen Wachsthums- 
kraft ausgerüstet ist, um selbst die viel schwereren Theilchen des 
Quecksilbers zu verdrängen, ist das Auffallende bei der Erschei- 
nung, vorausgesetzt, dafs durch Befest'gung des Samens ein Stütz- 
punkt Bepeben ist, sondern dafs die Erscheinung auch ohne Stütz- 
punkt stattfindet; man sollte vielmehr erwarten, dafs, wie diefs bei 
vollkommen undurchdringlichem Boden oder auch bei manchen Sa- 
men in gewöhnlichem Erdreich geschieht, der ganze Samen von 
dem oberen Ende der Wurzel emporgehoben würde; oder, wenn 
auch diefs nicht möglich ist, der Samen vielmehr ruhig auf dem 
Keimboden liegen bleibt, dann mülste sich die durch Wachsthum 
an der Spitze stattfindende Verlängerung der Wurzel in der Bil- 
dung einer Krümmung der ganzen Länge nach äufsern, wie diefs 
bei vielen Samen in dem oben beschriebenen Experiment wirklich 
der Fall war. Dafs aber ein freiliegender Samen, welcher so sehr 
specifisch leichter ist als der Boden, um von demselben getragen 
zu werden, gleichwohl einen Theil in diesen Boden bis zu einer 
beträchtlichen Tiefe einsenkt, erscheint mir als ein bis jetzt unge- 
löstes mechanisches Paradoxon (nicht minder als Münchhausen, 
der sich und sein Pferd an seinem eigenen Zopfe aus dem Sumpfe 
zieht), und es ist zu verwundern, dafs man, während Tausende von 
Samen um uns herum keimen, so wenig daran denkt, wie schwer 
im Grund die Erscheinung, dafs die Wurzel in die Erde dringt, 
zu erklären ist; denn was dort vom Quecksilber, das gilt ebenso 
und in noch höherem Grade von einem schwereren und festen 


Erdboden. 


u 


4. Die Richtung der Wurzel wird nicht durch die Art 


des Bodens bestimmt. ne" 
' n; 


Da die chemische und physikalische Beschaffenheit, insbeson- 
dere die Feuchtigkeit und Dunkelheit des Bodens das Element ist, 
für welches die Wurzel vorzugsweise organisiert ist, so könnte es 
auf den ersten Blick scheinen, als seien es diese äufseren der Wur- 
zel besonders günstigen Bedingungen, welche die Erscheinung, dafs 
dieselbe von Anfang an den Boden aufsucht, veranlafsen. Dafs 
diefs nicht der Grund ist, dafs das Abwärtswachsen ‚der Wurzel 
vielmehr von dem Boden ganz unabhängig ist, geht von vornherein 
schon daraus unzweifelhaft hervor, un sich die Wurzel bereits 
nach unten krümmt, ehe sie mit dem Boden in Berührung i ist, dafs 
sie vielmehr oft eine lange Strecke durch die Luft zu va hat, 
ehe sie den Boden Srreichti man denke unter anderen an die aus 


er. ae :° Alain 
“ Er 


k 


ge 141 


den oberen Aesten entspringenden nach unten strebenden Luft- 
wurzeln der Fieus- Arten. Aber auch bei unmittelbarer Berührung 
des Bodens würde das vertical nach unten gerichtete Wachsthum 
durch jene Eigenschaften des Bodens keineswegs erklärt. Zum 
Ueberfluls, und weniger um die Unabhängigkeit dieser Richtung 
von dem Boden zu beweisen als um sie recht anschaulich dar- 
zustellen, können, folgende Versuche dienen. 

a) Die Art des Keimbodens ist gleichgiltig für die 
Richtung er Wurzel; denn die letztere verhält sich gleich, 
mag man den Samen auf Ackererde oder reinem Sand, auf Pa- 

 pier,. Walser oder Quecksilber keimen lafsen. 

"b) Die Feuehtigkeit des Keimbodens ist gleichgiltig 
für die Richtung der Wurzel. Beweis: . 

Erster Versuch: Selbst wenn der Samen auf einer trocke- 
nen Quecksilberfläche keimt, senkt sich die Wurzel in diese Flüs- 
sigkeit, während sich nach oben feuchte Luft unter der Glas- 
glocke befindet. 

Zweiter Versuch: Medium oberhalb und unterhalb 
des Samens feucht. Von den Samen (Weizen, Krefse, Oel- 

" samen, Erbse), welche zwischen zwei mit Walser getränkten hori- 
zontalen dicken Papierschichten - keimen, dringen die Wurzeln 
sämmtlich durch die untere, keine einzige durch Zi obere ihr voll- 
kommen gleiche Schicht. Die W Bee: welche die Papierlage 
durchbohrt haben, wachsen horizontal zwischen derselben und dem 
undurchdringlichen Boden fort, wobei aber die Spitzen stets nach 
unten Eicher bleiben. 

& Dritter. Versuch: Medium -oberhalb des Samens 
feucht, unterhalb trocken. Ich liefs verschiedene Samen 
_ (Krefse, Oelsamen, weilsen Senf, Weizen) zwischen zwei dicken 
 Papierlagen keimen, von denen die obere mit Wafser, die untere 
mit Oel getränkt und dadurch gegen das Walser geschützt war. 
Erfolg: die Würzelchen sträuben sich, wie es hal: gegen das 
Oel und wachsen zum Theil horizontal, einzelne aber dringen in 
das Oelpapier ein und durchbohren dasselbe, während sich in die 
obere ungleich günstigere Schicht keine Wurzel richtet. 

ec) Die Dunkelheit des’ Keimbodens ist gleichgiltig 
für die Richtung der Wurzel. 

Erster Versuch: Medium oben dunkel und unten dun- 
kel. Der oben erwähnte Versuch mit zwei horizontalen dicken Papier- 

- lagen, zwischen denen Samen keimen und sämmtlich in die untere 
Lage hineinwachsen, ist auch in dieser Beziehung entscheidend. 

Zweiter Versuch: Medium oben hell, unten hell. $a- 


Bu 


RP; 
men, welche in einem durchsichtigen Gefäfs auf der Oberfläche 
von Walser schwimmend keimen (entweder frei schwimmend, z. B. 
Oelsamen, Weizen, Equisetum-Sporen, oder vermittelst eines Fadens 
auf der Walserfläche hängend, z. B. Erbsen), richten ssämmtlich 
ihre Wurzeln nach unten. ä 

Dritter Versuch: Medium oben dunkel, unten hell. 
Zahlreiche Samen (Weizenkörner, Oelsamen, Krefse) wurden in 
einem gläsernen Gefäfs auf einer Walserfläche theils frei theils 
durch Aufhängen schwimmend erhalten und der Raum oberhalb 
der Walserfläche durch schwarze Verklebung der Wand und Be- 
deckung der Oeffnung vollständig verdunkelt, während der untere 
mit Walser erfüllte Theil des Gefälses beleuchtet war. Erfolg: 
die Wurzeln sammtlicher Samen wachsen senkrecht nach un- 
ten in den hellen Raum hinein. > 

d) Dafs der Boden überhaupt weder als Ort der Dunkel- 
heit. und Feuchtigkeit noch als Mittel der Anheftung die 
Richtung der ‘Wurzel bestimmt, wird noch durch folgende Ver- 
suche evident. 

Erster Versuch: Die Samen keimen ohne Boden. Erb- 
sen, Weizenkörner und Krefsesamen wurden, nachdem sie ‚vorher 
auf den»«Punkt der beginnenden Keimung gebracht waren, in der 
feuchten Luft eines gläsernen Gefälses an Fäden schwebend auf- 
gehängt, — ihre Wurzeln wuchsen sämmtlich in gerader Richtung 
nach unten. b. 

Zweiter Versuch: Zahlreiche Samen der mehrfach erwähn- 
ten Arten wurden zwischen zwei feuchten Papierlagen, welche 
senkrecht aufgehängt waren, zum Keimen gebracht. Der Erfolg 
war, dafs sämmtliche Wurzeln zwischen den beiden Lagen hin- 
durch senkrecht nach unten, keine einzige weder nach oben noch 
links oder rechts in das Papier hinein wuchsen. a 

Dritter Versuch: Zahlreiche Samen von Krefse an einem 
feuchten senkrechten Boden keimend. Und zwar wurde das eine 
Mal der Keimboden an einer verticalen Wand so aufgehängt, dals 
die Keimfläche nach, dem hellen Zimmer gerichtet war. Erfolg: 
Die Wurzeln wuchsen mehrere Zoll lang sämmtlich direct nach 
unten, unmittelbar längs des Keimbodens; oder wo derselbe an 
einzelnen Stellen nicht vollkommen eben war, bohrten sich daselbst 
die Wurzeln hindurch und wuchsen entweder unter der Oberfläche 
fort oder kamen eine Strecke weit nach unten wieder zum Vor- 
schein. Dieser Versuch, zum Theil in der Absicht angestellt, um 
eine etwaige von der verticalen Richtung vermöge ihrer Masse 
ablenkende Anziehung von Seiten der Wand zu ermitteln, läfst er- 


Be 


kennen, dafs wenigstens für die angewandten Samenspecies ein 
solcher Einflufs nicht stattfindet. 

Vierter Versuch: Das andere Mal wurde der Keimboden 
unmittelbar an einem Fenster aufgehängt und so die keimenden 
Samen von der einen Seite der Dunkelheit, 'von der anderen dem 
direeten Licht ausgesetzt, um eine etwaige abstolsende Wirkung 
des Lichts auf die Wurzel zu ermitteln. Gleichwohl überwog auch 
hier das Streben nach unten über einen etwaigen Einfluls der ein- 
seitigen Dunkelheit und Beleuchtung, die Wurzeln wuchsen sämmt- 
lich senkrecht nach unten. j 

Fünfter Versuch: Der Keimboden über den Samen. 
Um die Samen an der hängenden Fläche eines Bodens anzubringen, 
bedient man sich entweder einer festgestampften, und durch ein 
Netz in einem horizontal aufgehängten Rahmen festgehaltenen Erd- 
schicht *) oder viel zweckmälsiger eines mit Löschpapier oder 
Wollen-Flanel, woran kleinere Samen leicht haften, überzogenen 
Brettes, welches man horizontal aufhängt oder auf den horizonta- 
len Rand eines Wafserbeckens legt, um durch die aufsteigenden 
Dünste die Keimung zu unterstützen. Der Erfolg ist, dafs sämmt- 
liche Wurzeln das ihnen in dem darüber befindlichen Boden dar- 
gebotene höchst zuträgliche dunkele und feuchte Element verschmä- 
hen, selbst wenn die radieula im ruhenden Samen dem Boden un- 
mittelbar anliegt oder auch wohl gar etwas von demselben einge- 
hüllt ist, und vielmehr ihrem Zuge nach unten folgend in die helle 

und trockenere Luft senkrecht hinaus wachsen. Bei der weiteren 
Entwickelung scheint indes die Wurzel von dem Lichte etwas ab- 
gestolsen zu werden, indem sich die Spitze mehr oder weniger 
nach oben zurückkrümmt. 
Sechster Versuch. Als ein Mittel, die selbständige von 

der Lage des Bodens durchaus unabhängige Tendenz der Wurzel, 
nach unten zu wachsen, möglichst compendiös und anschaulich dar- 
zustellen, empfehle ich (z. B. für Vorlesungen) die Anwendung 
eines ringförmigen Keimbodens. Ein etwa 3° weiter hölzerner 
Reif wird auf der inneren und äufseren Fläche mit einer Lage 
von Löschpapier oder Flanel und auf beiden Flächen in klei- 
nen Entfernungen mit Krefsesamen, belegt, und an dem einen 
" Ende unter einer über einer Walserfläche stehenden Glasglocke 
aufgehängt. Während der Keimboden an jedem Punkt seine Lage 
gegen den Horizont verändert, bleibt die Richtung der sich ent- 


*) Wie der Versuch vom Dutrochet, noch früher (1816) aber vom Grafen Bou- 
quoy (Skizzen zu einem Gesetzbuche der Natur 1817) angestellt wurde. 


& = 


swickelndeh "Wurzeln durchaus dieselbe, senkrecht nach unten R; und 
es zeigen sich. daher ‚alle möglichen Beziehungen zwischen den 
Wurzeln und dem Keen: so wächst z. B. auf der äufseren 
Fläche des Bodens die Wurzel eines gerade oben liegenden Sa- 
mens senkrecht, die der weiter nach beiden Seiten liegenden Samen 
aber unter einem immer spitzer werdenden Winkel in den Boden 
hinein, bei 90° vom Scheitel entfernten Samen bildet die Wurzel 


144 


‘ die Tangente am Kreifs, dann wird der Winkel gegen den Boden 


allmählich gröfser, und ein am untersten Punkt des Ringes keimen- 
der Samen sendet die Wurzeln senkrecht in die Luft. Gerade so, 


nur umgekehrt verhalten sich die auf der inneren Fläche des Reifs 


angebrachten Samen. Bu 

‘ Siebenter Versuch. In anderer Weise läfst sich das Ge- 
setz anschaulich machen, wenn man den Keimboden durch eine 
leicht zu denkende Einrichtung während der Entwickelung der 
Wurzel, abwechselnd in verschiedenen Lagen, nämlich zuerst in 
die horizontal hängende, dann in die verticale, dann in die horizon- 
tal aufrechte und in die verticale Lage nach der anderen Seite hin 
bringt. Der Erfolg ist, dafs die Wurzel während ihres Wachs- 
thums eine kreilsförmige Krümmung erhält. 


5. Die Richtung der Wurzel als Gravitations- 
erscheinung. 
$ 
Aus den bisher beschriebenen Versuchen ergiebt sich mit Si- 
cherheit, dafs die Ursache, welche das Würzelchen des keimenden 


'Samens bestimmt, nach unten zu wachsen, nur deshalb in der Be- 


schaffenheit des Bodens zu liegen scheint, weil derselbe gerade der 
Organisation und Function er Wurzel entspricht, und weil dieser 
Bolleh sich zufällig in der Regel unterhalb des keimenden Samens 
befindet, dafs aber in Wahrheit die Richtung des Wachsthums 
von diesen zunächst liegenden Bedingungen ui ist und 
vielmehr durch einen allgemeineren Grund, durch eine von dem 
Endkörper als Ganzem Bbnseheilde Kraft bedingt wird. Ob diefs die 
Gravitation oder etwa Irgenl eine andere, hekapigte oder unbe- 
kannte, dem Erdkörper als solchem innewohnende Kraft ist, läfst 
sich aufs unzweifelhafteste beantworten durch Versuche, welche 
den keimenden Samen unter Bedingungen stellen, wodurch sich die 
Gravitation, wenn dieses die fragliche Kraft wäre, als Centrifu- 
galkraft äufsern mülstee Diese Versuche mit rotierendem 
Keimboden sind zuerst 1806 von dem ausgezeichneten Physiologen 


Be - | E 
145 


a, ® BEE Ei DER er 
DhPAndr. Knight *) ausgeführt, spätet 1500 yoh D ochet, 
. 

Fer aber von Niemand wiederholt w n ;wenigstens nde geh 
einer "Wiederholung und. Prüfung derselben nirgend **) ru, 
sondern die’ auf überraschende Weise die Gravitationshy pothese bestäti- 
genden Resultate giengen seither theils unbedenklich anerkannt thei 
von Manchen angezweifelt aus einem Lehrbuch in das andere 
über. Es wird Mensch nicht unangemefsen sein, wenn ich die von 


mir bei einer Wiederholung und Erweiterung jener sinnreichen 
' Versuche gewonnenen Resultate im Nachstehenden mittheile. 
Die Versuche wurden mit Krefse, Oelsamen, Senfsamen, 


Erbsen, Weizen, welche auf einem in rotierender Bewegun 

‚erhaltenen Boden keimten, angestellt und sowohl hinsichtlieh der 
Lage des letzteren als hinsichtlich der Rotationsgeschwindigkeit auf 
mannigfache Weise abgeändert ***). 


a. Die Rotationsebene senkrecht. 


Befestigt man den Keimboden senkrecht auf den Radius, also 


_ in der Tangentialebene des bewegten Rades, so wachsen die Wur- 


> in radialer Richtung nach aufsen, also wenn die Samen auf 
der äufseren Fläche des Radkranzes liegen, senkrecht vom Keim- 
a; in die Luft, wenn die Samen auf der inneren Fläche des 
Radkreuzes liegen, in den Keimboden hinein. Steht der Keimbo- 
den senkrecht auf der Rotationsebene und unter einem spitzen Win- 
kel zwischen dem Radius und der Tangente, so richten sich die 


R. 


* . e 


*) Philos. Transactions 1806. T. I. p. 99 — 108. Uebersetzt in Treviranus, 


Beiträge zur Pflanzenphysiologie 1811. . 

**) Mit Ausnahme einer beiläufigen Erwähnung von Klotzsch,an irgend einer 
Stelle. 

**r) So leicht als Knight hatte ich es freilieh nicht, da mir kein AR zur 
Anbringung eines von dem treibenden Wafser selbst feucht erhaltenen und ununterbro- 
chen gehenden es zu Gebote stand. Nachdem ich mich 'Vermittelst#des Getriebes 
einer Schwarzwälder Uhr, das mir eine ähnliche, und sodann vermittelst des Schwung- 
rades am Holländer "einer Papierfabrik, welches mir eine gröfsere Geschwindigkeit als 

ight's Wafserrad darbot, vorläufig von der Richtigkeit jener Resultate überzeugt 

bediente ich mich eines eigenen durch Gewichte bewegten Räderwerkes von Mes- 

sing, welches mir, neben meinem Arbeitstisch angebracht, nicht nur eine fortwährende 
htung, m auch alle mögliche Abänderung in der Lage der Rotationsebene 
Ir ya Geschwindigkeit gestattete. Theils die selbst durch Einschliefsung des Keim- 
bodens in ein leichtes Glasgehäuse nicht ganz zu vermeidende Schwierigkeit, die Samen 
bei der austrocknenden Rotation gehörig feucht zu erhalten, theils die selbst bei der 
Anwendung eines Flaschenzuges immer nur ein Paar Stunden dauernde Ablaufszeit des 
Getriebes machten die Versuche, welche vor allen Dingen bei Tag und Nacht ohne alle 
Unterbrechung im Gang bleiben mufsten, wie sich denken läfst, nicht gerade zu den be- 
quemsten, 
i 10 


= 


146 


Würzelchen unter einem schiefen Winkel vom Boden ab, d. h. wie- 
derum in der Richtung des Radius. Bringt man den Keimboden 
in der Rotationsebene selbst an, so chen sich die Würzelchen in 
dieser Ebene, also auf dem Boden selbst fortwachsend in der Rich- 
tung des Radius nach aufsen. Legt man den Keimboden so, dafs 
die FAze selbst hindurchgeht, so = man bei den zahlreichen auf 
demselben zerstreut liegenden Samen verschiedene Entfernungen 
vom Mittelpunkt, mithin verschiedene Geschwindigkeiten in einem 
und demselben Versuche nebeneinander. Von der Rotationsgeschwin- 
digkeit, d. h. von dem Weg, welchen der keimende Samen in 
einer Zeiteinheit (z. B. einer Minute) zurücklegt, also von der Ent- 
fernung des Keimbodens vom Mittelpunkt einerseits und von .der 
Zahl der Umläufe in der Zeiteinheit andererseits hängt das mehr 
oder weniger bestimmte Streben der Wurzel, in der Richtung des 
Radius zu wachsen, ab. 

In denjenigen meiner Versuche, wo eine vollständige und all- 
gemeine Ablenkung der Wurzel in radialer Richtung stattfand, 
hatte der Samen bei einem 

Umlaufszahl eine Geschwindigkeit 


Rotationsradius in 1 Minute in 1 Minute 
24 120 17200” 
152 120 10800 
a RE 126 3276 
23/,'' 150 2475''*), 


Bei diesen Versuchen sind es aber zwei verschiedene Umstände, 
welche die gewöhnlichen Bedingungen des keimenden Samens ab- 
ändern, nämlich aulser der Centrifugalkraft auch die stetige Auf- 
hebung der Richtung, wodurch der Wurzel, ganz abgesehen 
von der Wirkung der Centrifugalkraft, keinen Augenblick Zeit ge- 
lafsen wird, eine bestimmte Richtung nach unten anzunehmen. Es 
kam also darauf an, zunächst den Einflufs der Centrifugalkraft durch 
eine bedeutende Verminderung der Rotationsgeschwindigkeit mög- 
lichst zu schwächen. Diels bewerkstelliste ich an der erwähnten 
Maschine theils durch Verkleinerung des Rotationsradius, indem 
ich Samen dicht in der Nähe der Axe keimen liefs, theils durch 
Verminderung der Umläufe bis auf 12, 8, 3 in einer Minute. Um 
noch weiter zu gehen, befestigte ich den Keimboden senkrecht auf _ 
den Zeiger einer Wanduhr, und erhielt auf diese Weise an dem 
41/,*' langen Minutenzeiger eine Bewegung des keimenden Samens 


*) Knight erreichte bei seinem Versuch eine Geschwindigkeit von 4950 in einer 
Minute, nämlich 11‘ Durchmefser des Rades und 150 Umläufe, 


147 


von weniger als 1/,, an dem 3‘ langen Stundenzeiger aber von 
weniger als Y,,‘‘ in einer Minute. 

Von vornherein läfst sich denken, dals bei einer verticalen Ro- 
tation von so geringer Geschwindigkeit, dafs der Einfluls der Centri- 
fugalkraft als verschwindend angenommen werden kann, eine 
in der Entwickelung begriffene Wurzel, welche in jedem Augen- 
blick einen verticalen Zug nach unten erleidet, in einer der Rota- 
tionsrichtung entgegengesetzten gekrümmten Spirale wachsen wird, 
und dafs die Krümmung derselben um so stärker sein wird, je ra- 
scher die Umdrehung. In der Wirklichkeit kommen zwar solche 
Krümmungen hin und wieder vor, indes sind doch in der Regel 
die Wurzeln mehr gestreckt, und zwar ergibt sich aus den oben 
erwähnten mit zahlreichen Samen angestellten und zum Theil oft 
wiederholten Versuchen, dafs die Wurzeln unter diesen Bedingun- 
gen. sich im Allgemeinen auf sehr ungleiche Art entwickeln; es 
kommen gleichzeitig, auf einem und demselben Keimboden, solche 
vor, welche centrifugal, in radialer Richtung nach auflsen, sowie 
auch solche, welche centripetal, nach innen wachsen; das vorherr- 
schende Verhältnis scheint aber das zu sein, dafs die Wurzeln in 
der Ebene des Keimbodens selbst fortwachsen, und zwar innerhalb 
dieser Ebene ohne eine bestimmte Richtung in Beziehung auf die 
Richtung der Rotation und unabhängig von der zufälligen Lage 
des Wurzelendes der Samen. — Welches das Minimum der Rota- 
tionsgeschwindigkeit ist, bei welcher sich die Centrifugalkraft auf 
eine in der Richtung der Wurzel sichtbare Weise geltend macht, 
bin ich nicht im Stande anzugeben. In einem Versuche, wo der 
Radius 1”, die Zahl der Umläufe in einer Minute 3, die Geschwin- 
digkeit demnach circa 18° in einer Minute war, liefs sich aufser 
allen möglichen anderen Krümmungen doch ein vorherrschendes 
_ Streben nach centrifugaler Entwickelung nicht verkennen, während 
in allen anderen Versuchen, wo die Geschwindigkeit ungefähr eben 
so grols und zum Theil noch gröfser war, keine Spur einer Üen- 
trifugalkraft zu erkennen war. — Wenn ein Samen gerade in der 
Axe der verticalen Rotationsebene keimt, so läfst,sich a priori be- 
urtheilen, dafs das Wachsthum, indem die Neigung nach unten 
durch die stetige Drehung fortwährend verhindert wird, in der 
Richtung der Axe selbst stattfinden mufs, wie es sich auch in dem 
Versuche mehr oder weniger deutlich bestätigt. 


b. Die Rotationsebene horizontal. 


Entscheidender für den Einflufs der Gravitation auf den kei- 
menden Samen sind die Versuche mit horizontal rotierendem Keim- 
10* 


148 


boden, theils weil dabei. der eben besprochene Umstand, die stete 
Veränderung in der Lage der Wurzel gegen die Verticale und die 
dadurch bedingten Modificationen in dem Wachsthum vermieden 
werden, indem der-Samen vielmehr, seine Richtung gegen den Erd- 
körper unverändert beibehaltend, sich offenbar freier und natürli- 
cher entwickeln kann, theils weil auf diese Weise der Einflufs so- 
wohl der Schwerkraft als der Centrifugalkraft sich gleichzeitig gel- 
tend machen, und deren gegenseitiges Verhältnis an der Wirkung auf 


die Richtung der anel De werden kann. Bringt man den 


Keimboden senkrecht gegen die Rotationsebene, d. h. an den beiden 
Enden des Rotations-Durchmelsers an, so wachsen die Würzelchen 
sämmtlich nach unten, wobei sie jedoch je nach dem Maafs der 
Rotationsgeschwindigkeit eine stärkere oder schwächere Ablenkung 
von der senkrechten Richtung nach aufsen erfahren. Knight be- 
obachtete bei einem Durchmefser von 11” und 250 Umdrehungen 
in einer Minute, d. i. 8250” Weg in einer Minute, diesen Ablen- 
kungswinkel als 80%, — bei 30 Umdrehungen, d. i. 2640° Weg in einer 
Minute, als 45%. In den von mir in dieser Beziehung angestellten 
Versuchen wurden die beiden Factoren der Umlaufsgeschwindig- 
keit: Rotationshalbmeiser und Zahl der Umläufe in einer Minute, 
auf verschiedene Weise abgeändert, nämlich 


Rot.-Radius. Uml. in 1 Min. Weg in 1 Min. 
a) 30 zu 75 15084 

b). 2” 107% 254 1778 
eo)... 85 1976’ 

d) 37 30 110 22164, 
e) 3 Ju 120 2254 
EN 288 6250”. 


In allen diesen Fällen wurde die Wurzel in Folge der Rota- 
tion mehr oder weniger nach aufsen gehoben; bei manchen liefs 
sich der Winkel mit einiger Schärfe bestimmen, z. B. bei a) 30%, 
bei d) durchschnittlich 47 — 50°, bei e) 60%. Es ergibt sich schon 
hieraus ziemlich bestimmt, dafs der Ablenkungswinkel mit zuneh- 
mender Rotationsgeschwindigkeit grölser wird. 

Mehr in die Augen fallend läfst sich dieses Gesetz darstellen, 
wenn man den Keimboden selbst in einer horizontalen Ebene um 
seinen Mittelpunkt rotieren läfst; wobei man am besten die mit 
Samen bedeckte Fläche abwärts richtet, um die alsdann ins Freie 
wachsenden Würzelchen beiser beobachten zu können *). Durch 


*) Der Keimboden als ein schmales oder mehr quadratisches mit Flanel oder Pa- 
pier belegtes Brett wurde entweder in eine weite Glasröhre geschoben oder mit einem 


PR TR 


| 149 


die verschiedenen Entfernungen, in welchen man die Samen vom 
Mittelpunkt aus anbringt, hat man in einem und demselben Ver- 
suche und bei gleicher Zahl der Umläufe für die verschiedenen 
Samen ungleiche Rotationsgeschwindigkeiten und demgemäfs auch 
verschiedene Winkel, um welche die Wurzel aus der verticalen 
Richtung nach aulsen abgelenkt wird. Die Wurzel eines genau 
;m (ruhenden) Mittelpunkt des Keimbodens befindlichen Samens 
wächst gerade abwärts; je weiter vom Mittelpunkt entfernt, desto 
mehr neigen sich die Wurzeln nach der Ebene des Keimbodens, 
und bei hinreichend rascher Umdrehung richten die in der Peri- 
pherie gelegenen Samen ihre Wurzeln fast vollkommen horizontal 
mit der Spitze nach aufsen (Tab. VI. 2). Bei günstiger Entwicke- 
lung war die Richtung der Wurzeln so bestimmt, dafs es möglich 
war, den Ablenkungswinkel mit einiger Genauigkeit zu schätzen oder 
sogar mit dem Transporteur zu mefsen. In der folgenden Tabelle 
ist eine Anzahl von solchen Beobachtungen zusammengestellt. 


ERS B 48 
. r ® ® - D a rn . ni 
= SE - =] = =] 3 S & 2a 
= Zu EEE a u in = 7 = RT 
u.= BE iS © SB u,& = S © gr © 
ea315>3| ®% © Se Beier © 2 
u. - — ..- nl ei 
STE „= = oo. 92  ,le _— = 205 
Balder 5) ‚Si zoo 2.1585 B „= =>505 
KalpE|ı23 o 538 IF2l5slı 8 523 
u 3 = = 2.0 = 'ö 2 = @5 
2 (se) oo 5 = = ö 
Al ale ag | % ale | 53 


2 3°59° | —3" 59’ 2838 | 90°] 5127‘ 380 33° 
5 9053’ | —4° 53° 2887 729 522135 19° 47° 
6 | 288 | 18°) 11°49 Nenbl: 42 | 288 | 60°| 55°40‘ 4° 20° 
10 | 288 | 28°| 19° 13 80 47' 42 | 288 | 90°| 55°40° 34020: ' 
15 | 288 | 30°| 27° 37° 2023° 0 | 180 0° 0° 0° 


288 | 00 

288 | 5° 
16 | 288 | aso| 290 9 | 15r15 | 7 | 180 | a50| 50977 | 390399. 
ı7 | 288 | 50°| 30°3% | 19021 | 10 | ıs0 | 550) 70a | 47015 
20 | 288 | a50| 34059 | 10° 7 | 22 | 180 | 62°| 16 450 19. 
22 | 288 | 55°| 37°30° | ı7°30° | 30 | 180 | 7a0| 99914 | 51046. 
22 | 288 | 60° | 37°30° | 22°30° | 36 | ıs0 | 900| a6? | 63053 
27 | 288 | soo| agcıc- | 160a# | 37 | 120 | 60%] 12037 | A7093- 
28 | 288 | 700| 44019 | 25°arr | 39 | 75 | 300] z010 | 24044 
30 | 288 | 60°| agcı7 | 13%43° | 39 | 110 | aze| 11913 | 35047 
3ı | 288 | 65°| 4714 | 17040: | 66 | 250 | 80°} g00 2 | 19% 58°*) 
33 | 288 re 72°| 490 0 | 23° © | 66 | 80 | a50| 10014 | 34746") 


leichten Glaskästehen bedeckt und dieses Gehäuse in oben genannter Stellung auf der 


verticalen Rotationsaxe befestigt. 
*) Nach Knight’s Versuchen mit der. Bohne, 


150 


Das wachsende Würzelchen verhält sich sowohl beim ruhigen 
Keimen’ als bei den Rotationsversuchen wie ein Bleiloth, und ich 
versuchte deshalb einen auf die Centrifugalgesetze gegründeten Cal- 
cül anzuwenden und den Winkel der Ablenkung aus der verti- 
ealen Richtung gerade so zu berechnen, wie für einen mit schwe- 
rem Endpunkt N Faden, welcher, am Ende eines horizon- 
tal rotierenden Stabes befestigt, durch die Schwerkraft vertical nach 
unten gezogen, bei der Rotation durch die Uentrifugalkraft um 
einen Winkel («) gehoben wird*). In der vorstehenden Tabelle 
enthält die erste Columne den Rotationshalbmefser, die zweite die 
Zahl der Umläufe in einer Minute, die dritte den beobachteten, die 
vierte den berechneten Winkel « der Ablenkung, die fünfte die 
Differenz dieser beiden Werthe. Es ergibt sich aus dieser Tabelle, 
dafs die Ablenkung der Wurzel aus der Verticalen zunimmt mit 
der Zahl der Umläufe in einer Minute und mit der Entfernung 
vom Drehungsmittelpunkt, und dafs demnach die beobachteten 
Werthe im Allgemeinen mit den theoretisch berechneten gleichzei- 
tig ab- und zunehmen, im Einzelnen jedoch bedeutend differieren, 
in der Art, dafs die beobachteten Werthe fast ohne Ausnahme 
grölser als die berechneten sind. Diese Differenz erklärt sich 
zwar zum Theil aus den Grenzen der Genauigkeit in der Mefsung, 
sowie aus individuellen (zufälligen) Abweichungen, welche selbst 
unter Samen, die gleiche Geschwindigkeit haben, vorkommen. 
Doch scheint es, als ob zur Erklärung dieser Differenz noch ein 
anderer, in Organisationsverhältnissen der Wurzel beruhender Fac- 
tor angenommen werden mufls. Vielleicht hängt hiermit das ver- 
schiedene Verhalten zusammen, welches unter verschiedenen Spe- 
cies stattzufinden scheint, wenigstens fand ich bei einem Versuche, 
wo Erbsen und Kre[sesamen unter gleichen Umständen (Radius 


*) Der Winkel « (Tab. VI. Fig. 3), um welchen der Faden AB aus der ver- 
ticalen Lage abgelenkt wird, ist offenbar eine Function von dem Rotationsradius r 
(BC) und der Geschwindigkeit, nämlich fang. « — m 

AE=BD=k = der Weg, um welchen die Centrifugalkraft den Schwerpunkt 
des Fadens in einer Secunde im der Richtung des Radius fortbewegen würde. 


BE=g = die verticale Wirkung der Schwerkraft in einer Secunde — 18715 
” 2 
= 27000‘. Nach den Centrifugalgesetzen ist k — = wobei c die Geschwindigkeit 


2 
des Körpers in der Rotationsebene — er T die Seeundenzahl für einen Umlauf ist. 


7 
Sen An®r j b 5 
Mithin fang. « = Teg° Es folgt zugleich aus dieser Formel, dafs die Ablenkung in 


höherem Grade von der Umlaufsgeschwindigkeit (welche sich durch ihr Quadrat geltend 
macht) als von dem Rotationshalbmefser abhängig ist. 


Be A A 


BR, 151 


Baaedlı 1 40, Umlaufszahl in einer Minute 120) keimten, dafs die er- 
steren ihre Wurzeln genau senkrecht nach unten richteten, während 
die der Krefse um 60% abgelenkt wurden. Unter den übrigen von 
mir beobachteten Samen, Weizen, Kre[se, Oelsamen, weilser 
Senf, habe ich keine Verschiedenheit in dieser Beziehung bemerkt. 

Wenn die Spitze des Würzelchens beim keimenden Samen 
sich unter allen, auch den physiologisch ungünstigsten, Umständen 
gegen den Mittelpunkt der Erde richtet, sobald aber der Samen 
in eine rotierende Bewegung versetzt wird, welche eine an einem 
Faden hängende Bleikugel nach aufsen schleudern würde, dieselbe 
Richtung wie diese annimmt, wenn also die Erscheinung auch dann 
noch mit dem Gravitationsgesetz übereinstimmt, wenn die Schwer- 
kraft in die Oentrifugalkraft übersetzt wird, so kann wohl kein 
Zweifel mehr sein, dals es die Massenanziehung des Erdkörpers 
ist, welche der Wurzel die ihr eigenthümliche Richtung vorschreibt *), 
und es gibt im Bereich des organischen Lebens wohl kein empi- 
risches Gesetz, welches auf einen so bestimmten, mathematischen 
Ausdruck gebracht wäre, als dieses. — 

Umgekehrt wie die Wurzel verhält sich der andere Pol 
der keimenden Pflanze; das aus der Samenhülle hervorbrechende 
Stengelchen äulsert ebenso ein Streben. nach oben zu wachsen, 
wie jenes nach unten, wenngleich nicht zu verkennen ist, dafs dieses 
Streben nicht so entschieden als jenes ausgesprochen und auch an- 
deren modificierenden Einflüfsen, insbesondere dem des Lichtes, un- 
terworfen -ist. Jedoch habe ich auch beobachtet, dafs bei Erbsen, 
welche auf der unteren Fläche eines hängenden Bodens keimten, 
der junge Stengel in seinem vertical aufwärts strebenden Wachs- 
thum eine zolldicke Erdschicht durchbrach und über derselben 
zum Vorschein kam. 

Es fragt sich nunmehr, wie die Anziehungskraft des Erdkör- 
pers auf den keimenden Samen in der angegebenen Weise wirkt. 

Von einer unmittelbaren Wirkung der Gravitation auf den 
Körper des Würzelchens in der gewöhnlichen mechanischen Weise 
kann natürlich nicht die Rede sein, weil ein Körper überhaupt nur 
im Verhältnis seiner Masse von der Erde angezogen wird, ein über- 


*) Selbst die Ausnahme, welche die Mistel und ihre Verwandten von dem allge- 
meinen Gesetz zu bilden scheinen, indem das Würzelehen beim Keimen nicht nach un- 
ten, sondern senkrecht in die Rinde des Astes, welcher die Wohnstätte der Schmarotzer- 
pflanze bilden soll, eindringt, läfst sich vielleicht ebenfalls als reine Gravitationserschei- 
nung auffafsen, wenn man annehmen darf, dafs von der Masse des Baumastes eine über 
die Attraction des Erdeentrums überwiegende Anziehung auf das zarte Würzelchen aus- 
geübt werde, sowie ja auch die Schwingungen des Pendels in der Nähe grofser Ge- 
birgsmassen modificiert werden. 


‘ 


ii” P By ; s a 
.e .- r 
ingnehhdcs en lelek ler bei dem Würzeichen in keiner 
Beziehung stattfindet. Das Würzelchen ist, weder specifi 'h- schwer 
genug, um aus seinem Gewicht, selbst wenn dasselbe durch das- 
jenige des ganzen Samens vermehrt wird, das Einsinken in einen 
halbfesten Boden oder in Quecksilber zu erklären, noch; erwiegt 
‚es den übrigen Samen an absolutem Gewicht, um daraus zu erklä- 
ren, dafs dasselbe 'hinabgezogen wird, während der Samen selbst 
sich ruhig liegend oder schwimmend erhält, — noch findet zwischen dem 
Gewicht der Wurzel und des Stengels eine solche Differenz statt, 
dafs daraus das Hinabstreben der ersteren und das Aufwärtsstre- 
ben des letzteren folgen könnte.- Wenn man Oelsamen auf Wa- 
[ser schwimmend keimen läfst, so richten sich die Würzelchen als- 
bald sämmtlich nach unten in das Wafser, während das Samenkorn 
schwimmt, und wenn man einen solchen keimenden Samen heraus- 
nimmt und wieder ruhig auf die Wafserfläche legt, so richtet sich 
sogleich wieder das Würzelchen nach unten. "Wenn aber diese 
Samen aus irgend einem Grunde freiwillig oder durch einen äufse- 
ren Anstofs untersinken, so drehen sie sich beim Fallen sofort um, 
und auf dem Boden des Gefälses liegend, richten sie fast sämmt- 
lich das Würzelchen nach oben, zum Zeichen, dafs das letztere ge- 
rade der leichteste Theil an dem ganzen Samen ist. Es folgt hier- 
aus, dafs sich das erwähnte Richtungsgesetz nur während des un- 
gestörten Keimactes äufsert, dafs wir es nicht mit einer rein me- 
chanischen, sondern mit einer organischen Erscheinung der Schwer- 
kraft, kurz mit einer ee zu thun haben. Von 
diesen Allem abgesehen, unterscheidet ich, die fragliche Erschei- 
nung von einer gewöhnlichen Wirkung der So dadurch, 
duik- jedes hervorgetretene Würzelchen nicht etwa wie ein mit 
einem Gewicht beschwerter Hebelarm herabgezogen, selbst nicht 
einmal herabgebogen wird, indem der Samen ruhig liegen bleibt 
und die Stelle, wo das Würzelchen heraustrat, unverändert 
seine Lage behält. Vielmehr äufsert sich die Anziehung nach un- 
ten nur während des Wachsthums, indem die sich an der Spitze 
neu ansetzenden Theile durch die fragliche Ursache bestimmt wer- 
den, indem sie entstehen, die Bune, nach unten anzunehmen. Die 
Schwerkraft wirkt nicht mai Mar auf einen starren schweren, 
sondern vermittelst des Lebensactes, des Wachsens auf einen nach 
und nach entstehenden, daher frei beweglichen Körper. Der An- 
griffspunkt der Gravitation am keimenden Samen ist also 
nicht die Masse, das absolute Gewicht, sondern derselbe mufs 
in der inneren Organisation der Wurzel gesucht werden. Es 3. äet 
deshalb zunächst nöthig, diesen Punkt genauer zu betrachten. 


6. Ueber den ni und das Wachsthum der ker eg 
R ie Wurzel, 


a . en . - 

De Gegensatz zwischen Wurzel ‚und Stengel, wie er k 
dem Obigen in so hohem Grade entschieden als. ein Gegensatz 
von absteigendem und aufsteigendem Wachsthum hervortritt, setzt 
einen bestimmten Grenz- oder Indifferenzpunkt zwischen diesen 
beiden Wachsthumsrichtungen an der Pflanze voraus. Bei den Sa- 
men mit hypogäischer Keimung, z. B. der Erbse, fällt dieser 
Punkt scheinbar mit dem Ursprung der Cotyledonen zusammen; 
der letztere behält, während der untere Theil (das Würzelchen) 
nach unten, die plumula nach oben wächst, seine Lage unverändert 
bei. Bei den Samen dagegen mit epigäischer Keimung, wie bei 
der Bohne, der Kref[se, dem Oelsamen, der Buche, wo die 
Cotyledonen um ein Stück über den Boden emporgehoben werden, 
zeichnet sich in dem Verlauf der unterhalb der Samenlappen be- 
findlichen Axe diejenige Stelle, bis zu welcher die letztere in ge- 
wöhnlichem lockeren Boden eingesenkt ist, der sogenannte Wur- 
zelhals (Collum, Nodus primitivus, Lebensknoten u. s. w.), schon 
äufserlich in mehrfacher Beziehung aus. Häufig ist derselbe durch 
eine ringförmige Anschwellung oder wegen der plötzlichen Ver- 
dünnung des unteren Theils durch einen deutlichen Absatz be- 
zeichnet. Clos*) charakterisiert diesen Pımkt als diejenige Stelle, 
von wo sich nach unten die regelmälsigen und symmetrischen Rei- 
hen der Nebenwurzeln (radicelles) zu zeigen beginnen, während die- 
selben an dem oberen Theil bis zu den Samenlappen entweder 
fehlen oder nicht regelmäfsig angeordnet seien. Ein befseres Merk- 
mal als dieses scheint mir für diesen Punkt darin zu liegen, dafs 
der Theil der Wurzel unterhalb desselben in feuchter Luft sich 
mit einem dichten Ueberzug von langen horizontal abstehenden 

 Wurzelhaaren bedeckt, welche an do Stelle plötzlich aufhören, 
so dafs der obere Theil der Axe völlig kahl ist. Ueberhaupt unter- 
scheiden sich die beiden Theile der Axe oberhalb und unterhalb 
dieser Grenze durch einen verschiedenen Glanz und insbesondere 
durch die Farbe, indem der untere weils, der obere grün, beide 
also in dieser Beziehung sich gerade so zu einander verhalten wie 
bei der Erbse der Theil der Axe über den Cotyledonen zu der 
unzweifelhaften Wurzel unterhalb der letzteren. Mikroskopisch er- 
kennt man einen dünnen braunen Ueberzug, welcher die Epidermis 


m, Clos, du collet dans les plantes etc. in Ann. des sc. nat. 3. serie XII p. 5. 


154 


u. * 
bis zu dem Wurzelhals bedeckt, von hier an nach oben aber fehlt. 


Der Wurzelhals ist ferner anatomisch dadurch ausgezeichnet, dafs 
an dieser Stelle die Rinde aus einem Gürtel von kurzen polyedri- 
schen Zellen besteht, während die zunächst nach oben und unten 
anstofsenden Rindenzellen eylindrisch und etwa viermal so lang als 
jene sind. % 
Ueber den Grenzpunkt zwischen Wurzel und Stengel bei den 
epigäisch keimenden Pflanzen sind die Ansichten der Botaniker ver- 
schieden; während die Meisten gerade den eben bezeichneten 
Wurzelhals als diesen Grenzpunkt, das oberhalb desselben gele- 
gene, mit besonderen Namen als tigelle, cauliculus, caudex ascendens, 
scapellus u. s. w. bezeichnete Stück. der Axe bis zu den Cotyle- 
donen daher als das erste Internodium des Stengels (Cotyledonar- 
internodium) betrachten, nehmen Andere, z. B. Schleiden und 
Schacht*), den Ursprung der Cotyledonen als den Anfangspunkt 
des aufsteigenden Wachsthums, d. h. des Stengels, den ganzen 
unterhalb befindlichen Theil aber als Wurzel an. Clos, welcher, 
den gewöhnlichen Sprachgebrauch aufgebend, den Ausdruck Wurzel- 
hals (collet) auf das Stück der Axe zwischen dem beschriebenen 
Punkt und den Cotyledonen überträgt, betrachtet diesen Theil als 
ein selbständiges Organ, sowohl gegenüber der Wurzel, von wel- 
cher es durch die oben angeführte Anordnung der Nebenwurzeln, 
als gegenüber dem Stengel, von welchem es durch den Mangel an 
Blättern und Knoten verschieden sei. Aufserdem wird die selb- 
ständige Bedeutung auf anatomische Eigenthümlichkeiten und auf 
die knollenartige Form dieses Theils bei Corydalis cava, Cyela- 
men etc. gegründet. Was mich betrifft, so halte ich die erste An- 
sicht für die richtige. Schon die oben hervorgehobenen Merkmale 
des Wurzelhalses machen es wahrscheinlich, dafs in ihm der 
Scheidepunkt der beiden Haupttheile der Axe zu suchen ist. Ent- 
scheidend aber sind solche Beobachtungen, welche beweisen, 
dafs der Wurzelhals wirklich der Indifferenzpunkt zwischen den bei- 
den Richtungen des Wachsthums nach oben und nach unten ist**). 
Diefs ergiebt sich zunächst aus der anatomischen Betrachtung der 
in der Entwickelung begriffenen Wurzel auf dem Längsschnitt, in- 
dem das Gewebe von dem Wurzelhals aus sowohl nach oben als 
nach unten kleinzelliger mit trüberem Inhalt der Zellen, d. h. ju- 


*) Irrthümlich früher auch ich (Kritik u. Gesch. der Metamorphosenlehre 1846, 
S. 96). 

**) Die Emporhebung der Cotyledonen über das Niveau, in welchem die Entwicke- 
lung der Keimpflanze begann, beweist noch nichts, weil sich dieser Umstand auch al- 
lenfalls aus dem Widerstand, welchen die Wurzelspitze im Boden findet, erklären. liefse. 


155 


gendlicher wird, — noch direceter aus folgendem Versuche. Wenn 
man junge Keimpflanzen (z. B. von Brussica Napus) an einer ver- 
ticalen Fläche so anbringt, dafs sämmtliche Exemplare mit ihrem 
Wurzelhals in einer bestimmten horizontalen Linie liegen, so findet 
das Wachsthum in den nächsten Tagen in der Art statt, dafs die- 
ser Punkt unverrückt bleibt, akrend sich die Wurzel an der Spitze 
und ebenso der. Stengel am entgegengesetzten Ende verlängert, so 
dafs die Cotyledonen von dem Wurzelhals weggerückt werden. 

In dem Samenzustand läfst sich an dem gleichförmig erschei- 
"nenden Würzelchen noch kein Unterschied wahrnehmen; erst bei 
der weiteren Entwickelung desselben kommt der Wurzelhals mit 
seinen oben erwähnten Merkmalen zum Vorschem. Erst nachdem 
das Würzelchen eine Zeit lang gewachsen ist, beginnt auch ober- 
halb des Indifferenzpunktes eine Verlängerung, indem die Cotyle- 
donen von den letzteren durch die Streckung des untersten Stengel- 
gliedes entfernt werden. Bei dem Oelsamen bleibt in der ersten 
Periode der Entwickelung die Wurzel an Länge über das unterste 
Stengelglied (zwischen Wurzelhals und Cotyledonen) überwiegend, 
bei Keimpflänzchen von Brassica Napus von der kleinsten Stufe 
bis zu einer Gesammtlänge von 30° (von der Wurzelspitze bis zu 
den Cotyledonen) fand ich den aufsteigenden Theil zum absteigen- 
den durchschnittlich in dem Verhältnis wie 2:3. Bei der Kref[se 
dagegen ist das erste Stengelglied frühzeitig länger als die Wurzel. 

In diesem ersten Stadium der Keimung, d. h. bis zur Ent- 
wickelung der oberen Stengelglieder durch Entfaltung der plumula, 
“spricht sich ein durchgreifender Unterschied zwischen dem Wachs- 
thum der Wurzel und dem des Stengels aus, dadurch dafs die 
Verlängerung des ersten Stengelgliedes nur auf einer Streckung 
der ganzen Länge nach, die der Wurzel dagegen auf einer an der 
Spitze fortschreitenden Neubildung beruht. Um uns hiervon zu 
überzeugen, mülsen wir den anatomischen Bau der jungen Wur- 
zel etwas genauer betrachten *). 

Die radieula wird im Embryonalzustand von einem centralen 
Cambiumstrang durchsetzt, welcher oberhalb der Wurzelspitze en- 
digt und hier von der Rinde bedeckt wird, und welcher sich un- 
unterbrochen bis in die plumula fortsetzt. Derselbe besteht aus 
kleinen cylindrischen oder tafelförmigen, zartwandigen, mit einem 


“L 
*) Ich gehe hier um so mehr auf diesen Punkt etwas genauer ein, weil gerade die 
Anatomie der Wurzelspitze bisher verhältnismäfsig vernachläfsigt gewesen ist, und auch 
das, wa$ von Ohlert (Linnaea 1837, S. 609), Schleiden (Bot. Ed. II. Bd. II, S. 120), 
- Link (Verh. des preufs. Gartenbauvereins 1850), Schacht (Flora 1853, S. 257) mit- 
getheilt worden ist, der genaueren Beobachtung noch genug übrig läfst. 


156 

trüben gelblichen Schleime erfüllten Zellen, welche in zahlreichen 
Längsreihen übereinander liegen. Nach der Spitze hin ist dieser 
Strang etwas verdünnt (Tab. VI, 4). Bei der weiteren Entwicke- 
‚Jung der radieula des keimenden Samens treten mancherlei Ver- 
schiedenheiten innerhalb des Cambialstranges auf (Tab. VI, 6). 
An der Spitze dauert eine Vermehrung der Zellen durch horizon- 
tale Theilung fort, wie man an der en tafelförmigen Gestalt 
und dem milchig trüben Inhalt der Zelle‘ erkennt, während. nicht 
weit von der nn nach oben diese Zellenvermehrung aufhört, 4 
die.niedrigen Zellen sich vielmehr (bis zum Sechs-.bis Achtfachen 
ihres Durchfmesers) in die Länge strecken und einen mehr 'walser- 
hellen Inhalt führen. Diese Beschaffenheit erstreckt sich bis an 
den Wurzelhals, während von da an durch das Stengelchen hin- 
durch die Zellen den mehr jugendlichen Charakter länger beibe- 
halten. Auf die horizontale Zellentheilung folgt an .der Wurzel- 
spitze alsbald auch eine Theilung paris de Axe, daher auf 
dem Längsschnitt die Zahl der Zellen; welche in der ‚Spitze 
nur gering (z. B. vier) ist, oberhalb: derselben sich vermehrt, und 
die einzelnen Zellen aufser der gröfseren Länge sich ‚auch durch 
einen geringeren Durchmefser von dem der Spitze näher liegen- 
.den unterscheiden. Während in dem Stadium der Samenruhe der 
Cambialstrang bestimmt ‘unterschieden ist und seiner ganzen Dicke 
nach aus ziemlich gleichartigen Zellen besteht, ufhsih sich der- 
selbe in der Folge Mat OR Mantel mehrerer (circa vier) Schich- 
ten im Kreifs gestellter mehr in der Richtung der Peripherie ver- 
breiteter Zellen,‘ welche von innen nach aufsen immer gröfser und 
heller mit körnigem Inhalt werden, und aufserdem, immer mehr 
einen polyedrischen (auf dem Querschnitt sechsseitigen) Umrifls an- 
nehmend, einen Uebergang in die eigentliche Rinde bilden. Zu- 
gleich bildet sich der Cambialstrang allmählich zum Gefäfsbündel- 
kreifs um, dadurch dafs unter den kleinen trüben Zellen einzelne 
Längsreihen sich erweitern und durch gröfsere Helligkeit sich als 
die nn Gefälse auszeichnen. Je weiter von ade "Wurzel- 
spitze entfernt, desto deutlicher sondern sich in dem Cambialstrang 
mehrere Partieen als dereinstige Gefäfsbündel, indem die zwischen- 
liegenden Zellen gröfser und heller erscheinen. Ein eigentliches 
Mark ist in diesem Stadium nicht zu unterscheiden. Bei den 
Wurzelfasern von Triticum vulgare wie bei anderen Nebenwurzeln 
ist nur ein centrales Gefäfsbündel vorhanden. 

Den überwiegenden Bestandtheil der jungen Wurzel bildet die 
Rinde, indem der Cambialstrang nur höchstens !/, oder !/; der 
ganzen Dicke ausmacht, Die Rindenzellen, auf dem Querschnitt 

_ 


* 
157 


_ polyedrisch (sechsseitig), sind durchschnittlich von doppelter Weite 
wie die Cambialzellen, unter einander von ziemlich gleichem Durch- 
mefser (ungefähr Y/go), oder derselbe nimmt von innen nach 
aufsen etwas zu und nach der Peripherie hin wieder ab; die 
äufserste Schicht bildet sich zu einem Epithelium, welches sich, 
"wie gesagt, in feuchter Atmosphäre mit Wurzelhaaren bedeckt. Die 
Rindenzeln ‚liegen in sechs bis acht concentrischen Lagen, durch 

deren. ogenförmigen Lauf die mehr oder weniger stumpfe Kegel- 

‘ form der Wurzelspitze bestimmt wird. Entweder neigen diese 

ämmtlichen Lagen an der Spitze des Cambialstranges zusammen, 
indem jede sich nach dieser Stelle hin verdünnt (wie bei.den Neben- 
wurzeln vom Weizen (Tab. VI, 12), oder sie endigen in ver- 
schiedenen Entfernungen von der Spitze und legen sich mit ihrem 
Ende so an die Peripherie des centralen Stranges an, dafs je eine 
äulsere, Lage die nächst vorhergehende überragt, und die äufserste 
sich unmittelbar über der Spitze des centralen Stranges anlegt 
(z.B. Erbse Tab. VI, 10, Krefse Tab. VI, 8), — oder (wie beim 
Oelsamen Tab. VI,6) nur die drei bis fünf innersten dieser con- 
centrischen Zellenlagen verlaufen auf die angegebene Weise, die 
äufsersten (eins bis vier) dagegen laufen vollständig um die Wur- 
 zelspitze herum. - 

Wie in dem Cambialstrang, so findet auch in den Rindenzellen 
eine Vermehrung in der Richtung der oben genannten Zellenlagen nur 
in der der Wurzelspitze zunächst liegenden Region statt, und die» 
Zellen haben daher hier eine niedrige Tafelform; darauf findet nur 

noch eine Streckung statt, daher die Rindenzellen nach dem Wurzel- 
hals hin an Länge ihren Durchmefser mehrfach übertreffen. Die- 

_ sem entsprechend ist auch der Inhalt der Zellen in der Spitzen- 
region mehr trübe, Protoblasma und Oel, aber kein Stärkemehl, da- 
gegen der in den nach oben liegenden Zellen mehr walserhell ist. 
Diefs gilt jedoch von den untersuchten Arten nur vom Oelsamen, 
und zwar von den inneren die Spitze nicht erreichenden Zellen- 

‚schichten, wogegen die äulseren um die letztere herumlaufenden 
Schichten zwischen den Zellen Luft enthalten, daher bei auffallen- 
dem Licht weils, bei durchfallendem Licht mit schwarzen Grenzen 
erscheinen, bei der Kre[se, Erbse und dem Weizen die ganze 

_ Rinde durch diese Beschaffenheit sich von dem gleichartigeren und 

 durchsichtigeren Gewebe des Cambiums unterscheidet. 

Bei der weiteren Entwickelung der radieula während des Kei- 
mens tritt eine eigenthümliche Bildung, ‘die Wurzelhaube als 

- Umkleidung der Spitze auf. Durch seitliche Theilung der äulser- 
sten Rindenzellenschicht, so weit dieselbe die Spitze zunächst um- 

_ | 


| 


158 De? 


gibt, entstehen mehrerejjähnliche Schichten (d, Tab. Vl., 6— 12), von 
denen jede‘ folgende einen kürzeren Verlauf hat, und bilden einen 
mehr oder weniger spitzkegelförmigen der Spitze aufgesetzten Man- 
tel, welcher durch das mehr gleichmälsige durchsichtige und hellere 
Gewebe gegen die oben beschriebene safthaltige Rinde scharf ab- 
gegrenzt ist. Die Zellenbildung in diesen Schichten geschieht durch 
Scheidewände, welche senkrecht auf den Lauf der Schichten, d. h. 
senkrecht auf die Axe, und unter der Spitze selbst in der Richtung 
des Krümniungshalbmefsers. Da diese Gewebspartie in der Folge 
sich nicht weiter bildet, so bleibt sie später als trockenes häutiges 
Mützchen an der Würzelspitze gleichsam zum Schutz des zarten 
Vegetationspunktes. Es scheint dies eine allgemeine Bildung 
sowohl an Haupt- als Nebenwurzeln zu sein, z. B. Krefse, Oel- 
samen, Erbse (bei welcher unter der Spitze, in der Verlän- 
gerung des Gefäfsbündels die Zellen ihre schichtenartige Anordnung 
verlieren und hier mehr rundlich erscheinen), bei den Wurzelfasern 
des Weizens, wo die Zellen länglich einzeln oder in Reihen ne- 
beneinander liegen und mit Amylumkörnern versehen nach aufsen 
papillenartig oder haarartig hervortreten (Tab. VI, 12). 

Die oben beschriebene Structur der Wurzel, mit Ausnahme 
der Wurzelhaube, setzt sich, wie gesagt, ohne Unterbrechung in 
derselben Weise über den Wurzelhals hin in den jungen Stengel 
fort; ein Hauptunterschied zwischen beiden Polen der Axe liegt 
eben darin, dafs die Wurzel ihren Vegetationspunkt nur an der 
Spitze hat, die Zellen der Rinde und des centralen Stengels bis 
zum Wurzelhals allmählich länger gestreckt und von walserhellem 
Inhalt erfüllt werden, d. h. als ruhende Zellen verharren, wogegen 
die Zellen oberhalb des Wurzelhalses zwar ebenfalls nach dem - 
Stengelende hin etwas an Länge abnehmen, indem auch der obere 
Vegetationspunkt sich an der Spitze befindet, aber der ganzen 
Länge durch einige Stengelglieder hindurch, wie wir oben gesehen 
akän: im Zosdand der Fortbildung bleiben, was sich auch an ihrer | 
saftigeren weniger walserhellen Beschaffenheit erkennen läfst. 
Auch ist das Gewebe des Stengels, wenn auch im Wesentlichen 
mit dem der Wurzel übereinstimmend, in manchen Punkten etwas 
verschieden. So tritt innerhalb der Gefäfsbündel, welche sich über- - 
haupt hier frühzeitiger ausbilden als in der Wurzel, ein deutliche- 
res und grölseres Mark auf, und die Rinde differenzürt sich, z. B. 
in dem Stengel einer Erbsenkeimpflanze, in zwei Schichten, von de- 
nen die äulsere aus etwa drei Lagen chlorophyllreicher !/o0‘” star- 
ker eylindrischer Zellen, und die innere viel dickere Schicht aus 
circa acht Lagen von’circa 1/5,‘ breiten, Y/95“ hohen tonnenförmi- 


159 


gen fast farblosen Zellen besteht (während die Rinde der dersel- 
_ ben Keimpflanze angehörenden Wurzel etwa 14 Lagen von’ gleich- 
_artigen eylindrischen !/;,'” breiten und etwas höheren wafserhellen 
Zellen enthält und der Cambiumstrang noch keine Spiralgefge 
wie der Stengel zeigt und kein Mark einschliefst). 
"Die eigenthümliche Wachsthumsweise der Wurzel, welche wir 
oben schon aus‘ der anatomischen Beschaffenheit derselben erkann- 
ten, ergibt sich noch bestimmter und. unmittelbarer aus folgendem 
Versuche.- Bei mehreren Erbsen, welche ihre Wurzel in feuchter 
Atmosphäre bei verschiedener Lage entwickelten, theilte ich die 
a 2° langen Wurzeln durch schwarze Punkte in: wier gleiche 
Abschnitte. Nach drei Tagen hatten sich die Wurzeln um ein 
grölseres ‚oder kleineres Stück verlängert, und zwar durch eine 
für die verschiedenen Punkte der Länge sehr ungleiche Ausdeh- 
nung, wie sich aus der Vergleichung der genannten vier Abschnitte 
| ergab. Wenig oder gar nicht hatten sich die zwei ersten, den Co- 
tyledonen zunächst gelegenen Abschnitte verlängert, der dritte hatte 
ungefähr um das Doppelte, von !/, bis 1”, am meisten aber der 
letzte Abschnitt, z. B. von 1/5‘ bis 4’, also um das Achtfache zu- 
‚genommen, — ganz übereinstimmend mit dem oben aus der ana- 
_ tomischen Beschaffenheit abgeleiteten Gesetz, dafs das Wachsthum 
_ der Wurzel seinen Sitz in der Nähe der Spitze hat und von da 
aus rückwärts abnimmt; aus dem vorliegenden Versuche sehen wir 
| zugleich, in welchem Grade das Wachsthum in der Richtung nach 
oben abnimmt, d. h. wie weit sich der verlängerungsfähige Theil 
der Wurzel erstreckt. Jeder Samen hat hierin sein besonderes 
Verhalten. So beschränkt sich bei der Krefse das Wachsthum 
‚ noch mehr auf das Wurzelende, indem bei einer 13/,‘ langen auf 
dieselbe Weise wie oben in vier gleiche Theile getheilten Wurzel 
dieser Pflanze (incl. des ersten Internodiums) nach einem Tage nur der 
letzte Abschnitt merklich, nämlich um das Dreifache bis zu 11/,” 
' Länge, zugenommen hatte. Dafs das Wachsthum jedoch nicht an 
f dem äufsersten Wurzelende stattfindet, dafs vielmehr das letztere 
unverändert (als Wurzelhaube) von dem Vegetationspunkt fortge- 
schoben wird, geht aufser dem oben über diesen Punkt Gesagten 
auch daraus hervor, dafs wenn ‘bei den erwähnten Erbsen der letzte 
- Theilstrich sehr nahe unterhalb der Spitze angebracht wurde, diese 
Marke bei der kräftigen Verlängerung der Wurzel fortrückte und 
nach wie vor an der Spitze sichtbar blieb *). 


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*) Aehnliche Beobachtungen machte Link an den Nebenwurzeln von Hyacinthus 
 (Verh, des preufs,. Gartenbau- Vereins 1850, 10). An einer Wurzel, welche sich von 


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160 E 

Wenn der keimende Samen eine solche Lage hat, dafs das 
Wurzelende nicht nach unten gerichtet ist, so erfolgt theils durch 
das Streben des in. der radieula noch nicht von der eigentlichen 
Wurzel sichtbar gesonderten Stengelchens nach oben, theils durch 
das Streben des Wurzelendes der radieula nach unten, eine Krüm- 
mung, und zwar unmittelbar neben dem Samen, weil dieser den 
einzigen festen Punkt bei dieser Drehung darbietet. Wenn aber 
der‘ Wurzel, nachdem sie sich bereits zu einer gewissen Länge ent- 
wickelt hat, plötzlich eine andere Lage gegeben wird, so erstreckt 
sich die alsdann erfolgende Krümmung nach unten, je nach dem 
Grade der-Entwickelung zum Theil über die ganze Länge, vor- 
zugsweise aber, oder zuweilen ausschliefslich ist es der Endpunkt 
der Wurzel, an welchem sich bei der weiteren unter dem Einflufs 
der veränderten Lage stattfindenden Verlängerung eine Krümmung 
nach unten bildet. Beruht die erstere Erscheinung auf einer unglei- 
chen Ausdehnung der oberen und unteren Seite eines bereits ge- 
bildeten Wurzelstückes, so ist es bei der zweiten Erscheinung die 
veränderte Richtung, in welcher sich die neu hinzukommenden 
Theile ansetzen. Anatomisch betrachtet äufsert sich eine solche 
Krümmung der Wurzel in einer Krümmung der einzelnen Zellen, 
d. h. in einer ungleichen Ausdehnung der der convexen und con- 
caven Wurzelseite entsprechenden Wände und in einer ungleichen 
Ausdehnung der diesen beiden Seiten angehörenden Zellen selbst. 
Auf einem Längsschnitt durch eine unter sehr spitzem Winkel ge- 
krümmte Wurzel des Krefsenkeims fand ich die peripherischen 
_ Rindenzellen der convexen Seite ungefähr doppelt so lang als die 
der concaven (Tab. VI, 9). 

Die Wurzel am keimenden Samen zeigt trotz ihres Strebens, 
in gerader Richtung nach unten zu wachsen, häufig auch bei voll- 
kommener Ruhe, eine Neigung, sich während des Wachsthums fort- 
während zu krümmen, woraus denn eine schraubenartige Gestalt 
hervorgeht. Am häufigsten habe ich diefs bei keimenden Erbsen 
gesehen; in einem Fall z. B. wuchs die Wurzel von ihrem Aus- 
tritt aus dem Samen an in mehr als drei engen, sich dicht aufein- 
ander legenden ganz gleichförmigen Windungen zu einem links ge- 
wundenen korkzieherartigen Gebilde. 


1 Zoll auf 3 Zoll verlängerte, blieb das 10’ lange Stück zunächst der Zwiebel unver- 
ändert, auch die Wurzelspitze selbst veränderte sich nicht, sondern das Wachsthum fand 
nur durch Verlängerung des vorletzten 1‘ langen Abschnittes statt. Noch genauer 
sind die Beobachtungen von Ohlert (Linnaea 1837,S. 615), wonach bei Lupinus, Pha- 
seolus, Pisum der eigentliche Vegetationspunkt etwa '/, Linie über der äufsersten Wur- 
zelspitze liegt. 


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ut - 161 i 
u 7 De 
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7. Erklärungsversuche. - 


’ 

Unter den Versuchen, das Richtungsverhältnis des Stengels und 
der Wurzel aus der Schwerkraft und der Organisation der Pflanze 
abzuleiten, verdienen hauptsächlich zwei, von Knight und Du- 
trochet, eine Prüfung *). 

Dutrochet gründet seine Erklärung **) auf die Anrahme, dafs 
im Rindenparenchym gewöhnlich die Größe der Zellen von aufsen 
nach innen, im centralen System dagegen von innen nach aulsen 


abne e, — dafs ferner in dem Stengel das centrale System, in 
der Rinde das Rindengewebe den vorherrschenden Bestandtheil 
bilde, — dafs mithin im Stengel im Allgemeinen die Zellen von 


innen nach aufsen, in der Wurzel dagegen von aufsen nach innen 
fortschreitend kleiner werden. Im Zustand der Turgescenz sollen 
sich nun die gröfseren Zellen stärker ausdehnen als die kleineren, 
und es mufs daher ein Bestreben des ganzen Gewebes stattfinden 
sich so zu krümmen, dafs die ‚grofsen Zellen nach der convexen, 
die kleineren nach der concaven Seite hin liegen. In dem unver- 
sehrten Stengel und Wurzel halten sich bei en Einflüfsen von 
allen Seiten die verschiedenen Theile im Gleichgewicht; dals aber 
das Gewebe des Stengels eine Neigung besitzt, sich nach aufsen, 
das der Wurzel, sich Engl innen zu krümmen, geht daraus hervor, 
dafs eine dünne Platte, welche durch einen radialen Längsschnitt 
aus dem Stengel von der Mitte bis zur Peripherie ee 
men ist, in Walser gelegt sich nach aulsen, eine gleiche Platte aus 
der Wurzel dagegen sich nach innen krümmt. Eine gleiche Wir- 
kung wird nun für die lebende Axe daraus see dafs die 
beiden Seiten derselben unter verschiedene Einen gestellt 
werden. Dutrochet nimmt nämlich an, bei einer horizontalen 
Lage der Axe finde dadurch, dafs die Zellen‘der nach unten lie- 
genden Seite mit dem in Folge der Schwere nach unten flielsenden 
concentrierteren Saft in Berührung kommen, auf dieser Seite eine 
geringere Endosmose, mithin eine geringere Turgescens statt als bei 


« 


*) Ziemlich vollständige historische und literarische Angaben tiber diesen ganzen 
Gegenstand findet man in De Candolle' s Pflanzenphysiologie, übers. v. Röper IL. 
S. 552 ff. 

**) Zuerst 18283 veröffentlicht in einer Schrift: „Nouvelles recherches sur ÜEn- 
dosmose et lExosmose etc.“, später, 1833, mit erweiterter Anwendung auf die nach 
unten wachsenden Stengelorgane wiederholt dargestellt: „„Nouvelles observations sur la 
direction des tiges et des racines sous linfluence de la pesanteur.“ In Ann. des sc. 
nat. XXIX. p. 413. 


11 


” VEN 
a hi 
162 Br; 
den Zellen der oberen Seite; mithin müfse die Richtung der Axe 
durch dieses nach oben liegende Gewebe bestimmt werden, und da 
das Gewebe des Stengels, wie oben nachgewiesen, nach aufsen klein- 
zelliger sei als nach innen, das der Rinde dagegen nach‘ innen 
kleinzelliger als nach aufsen, so mü/se hiernach eine Krümmung 
des Stengels nach oben, der Wurzel nach unten, oder wenn die 
Schwerkraft durch die Üentrifugalkraft ersetzt wird, eine Krüm- 
mung des Stengels nach innen, der Wurzel nach aufsen erfolgen. 
— In gleicher Weise wird das Abwärtswachsen der jungen Pflan- 
zen von Sagittaria sagitifola, Sparganium ‘erectum, Typha latifolia 
aus der von 'aufsen nach innen abnehmenden Gröfse der: Zellen 
dieser Stengel, — das horizontale Wachsthum vieler unterirdi- 
scher Stengel aus einem zwischen Rinde und centralem System 
bestehenden Gleichgewicht *), sowie aus demselben anatomischen 
Verhältnis die horizontale Richtung mancher Wurzeln erklärt, wäh- 
rend die aufsteigende Richtung mancher Luftwurzeln gewisser Po- 
thos- Arten dadurch in Uebereinstimmung mit der Theorie gebracht 
wird, dafs in dem überwiegenden Rindenkörper derselben ansnahms- 
weise die Gröfse der Zellen von aufsen nach innen zunehmen soll, 
— sowie endlich das horizontale Wachsthum der Rhizome von 
Nymphaea, Iris u. s. w. sich daraus erkläre, dafs in deren Ge- 
webe keine entschiedene Abnalıme der Zellen nach der einen oder 
anderen Richtung stattfinde. 

Richtig und für die dereinstige Erklärung der Richtungsver- 
hältnisse der Pflanzenaxe vielleicht von Wichtigkeit ist an dieser 
Theorie Dutrochet’s die Angabe eines Bestrebens des Stengels 
sich nach aufsen, der Wurzel, sich nach innen zu krümmen, so- 
bald der anatomische Verband aufgehoben wird. Ich habe diefs 
an einer jungen, sich eben dem Samen entwindenden Erbsenpflanze 
bestätigt gefunden. Die von Dutrochet gegebene Erklärung 
dieser Erscheinung halte ich dagegen für verfehlt, zunächst weil 
die anatomischen Verhältnisse, welche dabei vorausgesetzt werden, 
das oben angegebene Verhältnis zwischen Rinden- und centralem 
System in dem Stengel einer- und der Wurzel andererseits, sowie 
die bestimmte Richtung von aufsen nach innen, worin. die Gröfse 
der Zellen beider Systeme ab- oder zunehmen soll, in der Wirk- 
lichkeit wenigstens nicht in der Bestimmtheit und Allgemeinheit 
stattfinden, wie es nach der Bestimmtheit und Allgemeinheit des dar- 


*) Die beiden anatomischen Systeme der Axen dürfen nach Dutrochet nicht 
nach ihrer linearen Ausdehnung auf dem Querschnitt, sondern nach dem Cubus ihrer 
Durchmefser verglichen werden. 


163 


aus abgeleiteten Richtungsgesetzes erwartet werden müfste. Für die 
Erbsen-Keimpflanze wenigstens, an welcher ich die genannte Krüm- 
mungserscheinung beobachtet habe, pafst die Annahme Dutro- 

het’ s entschieden nicht, indem hier nicht nur der Rindenkörper 
in dem jungen Stengelchen sowohl als in der Wurzel den überwie- 
genden Bestandtheil bildet, sondern auch innerhalb der einzelnen 
Systeme eine Gröfsenverschiedenheit der Zellen wenigstens in der 
angegebenen Weise nicht existiert (vergl. S. 158). Abgesehen hier- 
von läfst sich übrigens ein Zusammenhang zwischen der Krüm- 
mungsrichtung und diesen anatomischen Verhältnissen nach Du- 
trochet’s Ansicht kaum nachweisen, indem nicht einzusehen ist, 
warum ein aus gröfseren Zellen zusammengesetztes Gewebe sich in 
‘der Turgescens stärker ausdehnen sollte als ein aus kleineren Zel- 
len bestehendes. Endlich ist auch die Folgerung einer gehemmten 
Endosmose in der unteren Seite des horizontal gedachten Axency- 
linders aus dem in den Zellen dieser Seite angehäuften concentrier- 
ten Nahrungssaft unrichtig, da vielmehr umgekehrt Zellen mit con- 
centriertem Inhalt für endosmotische Aufnahme von Flüfsigkeit um 
80 geeigneter sind. 

Naturgemälser kch mir der W eg zu sein, auf welchem, 
lange vor Dutrochet, Knight *) das entgegengesetzte Verhalten 
des Stengels und der Wurzel in Beziehung he die Richtung ihres 
Wachsthums aus der verschiedenen Oigehisatien der beiden Or- 
gane zu erklären versuchte. Seine Erklärung beruht nicht, wie bei 
Dutrochet, auf angeblichen Verhältnissen des anatomischen Baus, 
sondern auf einer wirklich vorhandenen allgemein anerkannten Ver- 
schiedenheit zwischen der Art und Weise des Wachsens bei dem 
Stengel einer- und der Wurzel andererseits. 

Der Stengel wächst zwar hauptsächlich an der Spitze, doch 
sind stets auch mehrere bereits gebildete Stengelglieder zu gleicher 
Zeit in einem nachträglichen Wachsthum begriffen, welches vor- 
zugsweise in einer Ausdehnung der Zellen besteht. Bei einer ho- 
rizontalen oder schiefen Lage des aus dem Samen hervortreten- 
den Stengelchens wirkt der hierdurch wegen der Schwerkraft sich 
in dem nach unten liegenden Gewebe anhäufende concentrier- 
tere Saft nicht sowohl hemmend auf die Endosmose, sondern, 
nach Knight’s richtiger Vorstellung, vielmehr die Ernährung und 
das Wachsthum und zwar namentlich die Ausdehnung der Zel- 
len dieser Seite in die Länge befördernd, — wovon dann die 
natürliche Folge ist, dafs der horizontal liegende Stengel sich nach 


Er a0. ° 


164 


oben krümmt bis die verticale Lage, wo die Differenz der beiden 
Seiten aufgehoben wird, erreicht ist. 

Ganz anders verhält sich die Wurzel; denn, wie bekannt, 
und wie oben (S. 159) durch Beobachtungen genauer nachgewiesen. 
worden ist, beschränkt sich das Wachsthum fast ausschliefslich auf 
die Neubildung an der Spitze, während die Ausdehnung der ge- 
bildeten Zellen nur kurz dauert und daher die Wurzel unweit von 
der Spitze der Fähigkeit zu wachsen entbehrend gleichsam erstarrt 
ist. Damit hängt denn auch zusammen, dafs der concentrierte ins- 
besondere an Proteinstoffen reiche Bildungssaft vorzugsweise in der 
Nähe der Wurzelspitze angehäuft ist (vergl. oben S. 156, 157), die 
weiter nach oben liegenden Zellen der Rinde dagegen fast nur gleich- 
förmige und wälserige Flüfsigkeit enthalten, während sich im Sten- 
gel jener Charakter des Zelleninhaltes auf die ganze Länge des 
noch in der Ausdehnung begriffenen oberen Theils erstreckt. Hier- 
aus ergibt sich denn bereits, dafs eine solche ungleiche Entwicke- 
lung der oberen und unteren Seite einer horizontal gedachten Wur- 
zel und in Folge davon eine Krümmung derselben nach oben, wie 
sie beim Stengel gerade durch dessen Wachsthumsweise bedingt 
wurde, ei, ist. Ein Zusammenhang des dem Zug der 
Schwere nach unten folgenden Wachsthums der Winsen mit 
jener Beschränkung des Vegetationspunktes auf die äufserste nur 
von der Wurzelmütze bedeckten Spitze läfst sich auf zweierlei 
Weise denken. Entweder, so ist die Erklärung von Knight, die 
Schwerkraft wirkt auf die ganze Masse der Wurzelspitze, indem 
sich dieselbe wegen der jugendlichen, daher noch nicht ganz er- 
starrten Beschaffenheit des Gewebes gerade an dieser Stelle nach 
unten senkt. Hiermit stimmt denn auch die oben erwähnte Wahr- 
nehmung überein, dafs wo durch eine veränderte Lage des Keim- 
lings eine Richtungsveränderung der Wurzel hervorgerufen wird, 
dieselbe nicht sowohl, wie beim Stengelchen, in einem grolsen Bo- 
gen als vielmehr in einer kurzen und plötzlichen Biegung an der 
Spitze erfolgt, wobei jedoch wegen der nur allmählich nach oben 
zunehmenden Starrheit der Wurzel eine sanfte Krümmung dersel- 


*) Röper’s (in De Candolle’s Pflanzenphysiologie, Uebers. II. S. 564 Anm.) und 
Mohl's (Vegetabilische Zelle, S. 138) Einwendungen gegen obige Erklärung halte ich 
nicht für erheblich. Ein Stamm kann recht wohl nach einer Seite überwiegend in die 
Dicke wachsen (durch Vermehrung der Holzzellen), ohne dafs damit eine gröfsere Län- 
genausdehnung der Zellen verbunden sein müfste; und wenn gewisse Axen horizontal, 
andere (z. B. Hängeesche) abwärts wachsen, so können hier besondere Umstände wal- 
ten, durch welche jener Einflufs, wodurch das Stengelchen der meisten keimenden Pflan- 
zen sich emporrichtet, paralysiert wird. . 


u 


. 165 


ben ihrer ganzen Länge nach, wie wir sie zuweilen beobachten, 
nicht ausgeschlofsen ist. Auch der oben beschriebene anatomische 
Bau der Wurzel an der Krümmungsstelle entspricht ganz dem hier 
hypothetisch angenommenen Vorgang einer Biegung des halbwei- 
chen Gewebes durch das Gewicht des Wurzelendes, indem die von 
der concaven Seite nach der convexen hin zunehmende Länge der 
mit der Axe parallelen Zellenwände auf eine Dehnung der oberen 
Seite schliefsen läfst. — Eine Schwieriekeit für obige Erklärung 
liegt allerdings darin, dafs das Wurzelende sich beim Drücken 
oder Schneiden ziemlich fest und nicht so biegsam zeigt, als für 
eine Umbiegung bei so geringem Gewicht vorausgesetzt werden 
mufs, und insbesondere ist nicht leicht einzusehen, wie ein Körper 
von solcher Weichheit, dafs er durch sein eigenes geringes Ge- 
wicht seine Gestalt verändern soll, beim Eindringen in den festen 
Erdboden oder in Quecksilber Widerstand leisten kann. Indes 
darf man dabei nicht vergefsen, dafs die vegetierende Spitze mit 
einer älteren und festeren Schicht umkleidet ist, und jedenfalls ist 
Jene Schwierigkeit gering gegenüber derjenigen, welche sich der 
Erklärung des Eindringens von Würzelchen eines frei schwim- 
menden Samens in das schwere Quecksilber entgegenstellt. 
Vielleicht verdient indes eine andere Hypothese den Vorzug 
vor der eben besprochenen. Man wird überhaupt in der Aufklä- 
rung der fraglichen Erscheinung am besten mit der Betrachtung 
einer Wurzel von möglichst einfachem Bau anfagen. Einen solchen 
bieten die einzelligen haarförmigen Wurzeln am Vorkeim der Farne 
dar, welche, wie wir oben (S. 39 u. 40) hervorgehoben haben, das- 
selbe Streben, senkrecht nach unten zu wachsen, wie die Haupt- 
und Nebenwurzeln der Phanerogamen besitzen. Auch hier findet 
das Wachsthum, d.h. die Erweiterung der einfachen Membran nur 
an der Spitze statt; auch hier häuft sich der concentrierte stick- 
stoffhaltige, trübe, körnig-schleimige Bildungssaft in dem äufser- 
sten Ende der Zellenhöhle an, während der übrige Raum mit einer 
walserhellen dünneren Flüfsigkeit erfüllt ist. Für Dutrochet’s 
Endosmose- Theorie ist hier, weil dieselbe wesentlich eine aus un- 
gleichen Zellen zusammengesetzte Structur voraussetzt, natürlich kein 
Raum, wohl aber für die Erklärungsweise Knight’s. Man könnte 
sich aber die Schwerkraft anstatt unmittelbar auf die Membran, 
auch zunächst auf den Zelleninhalt wirkend vorstellen. Denkt 
man sich nämlich ein solches Wurzelhaar in horizontaler Lage, so 
muls das in der Spitze angehäufte Protoblasma vermöge seiner 
grölseren Schwere mit dem unteren Theil der Zellenwand in innigere 
Berührung kommen als mit dem oberen, und da in dieser Substanz. 
13? 


u 


166 mt 


die Hauptbedingung für Assimilation und Neubildung liegt, so 
wird die Zellenmembran gerade an jener Stelle in höherem Grade 
ernährt und ausgedehnt werden 'als an ‚anderen ‘Stellen; es wird 
eine sackartige Erweiterung der Zelle‘ C \ unten und damit der 
Anfang zu einer ee entstehen, Obgleich ich keine di- 
recten Beobachtungen beibriüfen kann, ist doch in der Orga- 
nisation der zusammengesetzten Wurze “bei den Phanerogamen 
Nichts, was eine Msdehnung ‚dieser Erklärung auch auf diese wi- 
derspräche. Es würde hiernach die Richtungsveränderung der 
Wurzel nicht sowohl eine mechanische Wirkung der Schwerkraft, 
sondern, wie die des Stengels, eine von der Schwerkraft ausgehende 
Wirkung auf die Ernährung und das Wachsthum sein, damit aber 
zugleich auch die fast unüberwindliche Intensität in der Verfolgung 
der senkrechten Richtung erklärlich werden, und es mag deshalb 
diese Erklärung en neben der von Knight gegebenen 
stehen, und die Entscheidung für die eine oder die andere sowie 
überhaupt die mancherlei Eur welche die besprochenen 
Erscheinungen noch darbieten, einer näheren Prüfung der Phy- 
siologen empfohlen sein. 


= 


Erklärung der Abbildungen. 


Fe 


Tab. VI. 
1. Gefäfs mit Quecksilber, auf dessen Oberfläche Krefsesamen keimen 
(S. 137). — 2. Seitenansicht eines horizontal um seine Axe(c) rotierenden Keim- 


bodens mit in verschiedenen Entfernungen vom Mittelpunkt liegenden keimen- 
den Samen und dem damit zusammenhängenden nach aufsen abnehmenden Nei- 
gungswinkel der Würzelchen (S. 149). — 3. Zu S. 150 Annie — 4. Längs- 


schnitt von der Spitze der radieula des Oelsamens. — 5. Keimende nach unten 
gekrümmte Wurzel vom Oelsamen auf dem an bei co der Wurzel- 
hals. — 6. Die Spitze derselben stärker vergröfsert. «a und b Rinde, ce Cambial- 
strang, d Wurzelhaube. — 7. Querschnitt durch dasselbe Würzelchen, stärker 
vergröfsert. — 8. Längsschnitt durch die Spitze einer keimenden Wurzel von 
„„Lepidium sativum, "3" dick. — .9.* Längsschnitt durch die Krümmungsstelle 
einer solchen Wurzel. — 10. Längssefnitt durch die Spitze einer keimenden 
on rzel von Pisum sativum -(/, dick). — 11. ‚Wurzelspitze von Triticum vulgare. 
‚2 Dieselbe im Längsschnitt, stärker vergröfsert CU Tick). i 
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Seite 


1 


5 


B) 


27 


6 


1 


69 


Berichtigungen und Zusätze. 


Zeile 4 
» 14 
» 1 
» 19 
» 13 
» 12 
» 1 
» 18 


von N. 


» 


» 


0. 


u. 


N. 


Eine Erscheinung, welche auch hier und da, z. B. 
Scopolia hyoscyamoides, Datura Stramonium normal 
vorkommt. 

füge hinzu: Crepis virens. 

lies Kelchspelzen statt Kelchspitzen. 

Jeder sich etwa an derartige Modificationen des pap- 
pus anknüpfende Gedanke an eine Kelchbedeutung 
des pappus wird durch die Entwickelungsgeschichte 
beseitigt. Vergl.Buchenanu, über die Blüthenentwicke. 
lung einiger Dipsaceen, Valerianeen und Compositen in 
den Schriften der Senkenberg. (Gesellschaft zu Frank- 
furt 1854, p. 106. 

Payer dagegen gibt an (Comptes vendus 1854, p. 500), 
dafs in der Entwickelung der Blüthe von Caylusea 
(Resedaceae) in der Achselje eines Carpells eine Pla- 
centa als Axillarknospe auıtrete. 

Auch für die mir erst nach beendigtem Druck dieser 
Schrift zu Gesicht gekommenen neuesten Mittheilun- 
gen Hofmeister’s (Flora 1554, Nro. 17) über das 
Eindringen der Spiralfäden in das Archegonium und 
sogar in die centrale Zelle behalten die oben ausge- 
sprochenen Einwürfe ihre Giltigkeit. Obgleich die 
Richtigkeit der «Beobachtung selbst nicht bezweifelt 
werden darf, so ist der Erfolg derselben doch immer 
wieder an eine künstliche Ueberschwemmung, nicht 
nur auf dem- Objectträger sondern auch. vor der Un- 
tersuchung gebunden. 

vor drei Jahren. Diese sowie die beiden vorherge- 
henden Abhandlungen wurde bereits im Laufe des vo- 
rigen Jahres niedergeschrieben , ihre Veröffentlichung 
mit den beiden folgenden aber durch mancherlei Um- 
stände bis jetzt, aufgehalten, was hier nachträglich be 
merkt werden mag, um es zu erklären, wenn vielleicht 
diese oder jene neuere Erscheinung nicht vollständig 
berücksichtigt worden ist. 

lies ist statt beruht, 


Seite 105 Zeile 6 5 van In ren t den a 
Widerspruch mit den verschieden 

ten Ansichten der Botaniker über den Bau « 
Mais - Achrchens erklärt auch de Moor“ > 
1854, Pp- 85) dasselbe für zweiblüthig, au 
fertilen und einer ster en Blüthe, wobei sich d 
besonders auf s Beobachtung an monstı 
Zwitterbildungen .a dem Blüthenstand von Z: 
stützt. Abweichend von mir hält de Moor 


Blüthe für die obere, die sterile für die un 
l. entgegengesetzt statt entgegengeset: 


- 


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1 erlage on. Friedrich Vieweg und Sohn in Br schweig ist 
erschienen: We 
DEN der Anatomie und Physiologie 2 
der SS 
vegetabilischen Zolres 
Von 
a. * HUGO von MOHL, 
A Doctor der Philgsophie, Mediein und Chirurgie, Profeseor der Botanik an der Universität 
ee zu Thübingen etc. ete. * 
Be . Aus Rud. Wagner’s Handwörterbuche der Physiologie besonders 2 
B- Rn abgedruckt. - 
Be Ss einer Kupfertafel und 52 in den Text eingedruckten Holzschnitten. N 
Be: gr. 8. Fein Velinpap. geh. Preis 1 Thlr. 


Neue Theorie der Befruchtung der Pflanzen. 
Gegründet auf vergleichende Untersuchungen der wesentlichsten 


Verschiedenheiten im Baue der weiblichen Geschlechtstheile 
von 


v2 & Forstrath Prof. Dr. TH. HARTIG. $ 
iE 4 Mit 1 Stahlstiche. gr. 4. geh. Preis 1 Thlr. 8 Ggr. hr 


Spieilegium Florae rumelicae 
et bithynicae exhibens synopsin plantarum quas aest. 1839 legit. 


Von | 
N .. Prof. Dr med. A. GRIESEBACH. 
Me. In 2 Bänden. gr. 8. geh. Fein Velinpap. Preis 8 Thlr. 


BEnu meer a bis 


der 

En R a von Deutschland 
und der 

R „angrenzenden Länder 

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' ganzen Umfange von Reichenbach’s Flora germanica ewcursoria, 
vom Mittelländischen Meere bis zur Nord- und Ost-See. Geordnet 

BE nach dem natürlichen Systeme von de Candolle und der Reihenfolge 
, von Koch’s Synopsis, mit allen Synonymen, Varietäten und 


ER Fundorten, unter besonderer Berücksichtigung der 

ER . Gegenden am Rheine 

% el. bearbeitet von i 
E MATH. JOS. LOEHR, 


. Apotheker zu Köln a. R. früher in Trier, Vicedireetor des Apotheker-Vereins in Norddenizsipland, 
Mitzliede mehrerer botanischen und naturhistorischen Gesellschaften. 


8. Fein Velinpap. geh. Preis 2 Thlr. 


'egweiser durch das Florengebiet jener Gegenden und führt darin die wildwach- 
m. und kultivirten Pflanzen unter Berücksichtigung der geognostischen Verhält- 
Vorkommens auf. 
‘Das Werkchen umfasst die Floren von Deutschland, der Schweiz, Elsass, 
axenburg und Belgien, geht längst der Nordsee nach Holstein, Schleswig an der 
Ostsee bis Bepreue nach Galizien, Siebenbürgen, Ungarn und am südlichen 
und Nie nach Istrien, Croatien, Dalmatien, Lombardei und Piemont bis Genua 
izza. 7 
Der Verfasser war bemüht, ein treues Bild des angezogenen Florengebiets zu 
entwerfen, den Freund der Botanik sowohl mit den Pflanzen seiner Umgebunge 
auch der ferneren Gegenden bekannt zu heben und ihm zum Ordnen seine 
iches Buch in die Hand zu geben. Der Botaniker fin- 
io das seit Reichenbach’s Flora germ. excursoria 
Bluft und Fingerhut’s Compend. bedeutend vermehrte Material nebst Li- 
Bar 20 zur Bearbeitung einer vollständigen Flora dieser Gegenden vor. | 


BE JUSTUS LIEBE. 
SER Re ee Sechste Auflane. a u 
Sr gr. 8. ‚Fein Velinpap. geh. Preis 2 Thlr. 12 Ger. 


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F- er, E oder 

die an Cheiie in ihrer Anwendung -auf Physiologie 
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i NJUSTUS LIEBIG. SE 
$ Dritte ner oiteke und sehr vermehrte | Auflage 
. gr. 8. Fein Velinpap. geh. Erste Abtheilnng. Preis 1 Thlr. 3.Ggr. 
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3 _ Bastarderzeugung im Pilanzenreiehe 
5 =. © w.,Bäne . gekrönte Preisschtift. 
% Von >” 
% Prof. Dr. A. F. WIEGMANN. 
Mit im. Kupfern. or. 4°. Fein Velinpap. geh. - Prei- 
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AR mit ‚Angabe der Ursachen! und der Heiling- un 

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"Eine in Göttingen im Jahre 18 "gekrönte Preis nebst einem 


über‘ ‚die fragliche Assimilation . des Hiumusextractes. 
BE zu Den ee geh.. Preis 8 Ge 3 I; 


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