17
m
dB
Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel
Stazione zoologica di Napoli
Qu
Digitized by Google
i HEILTE -EN
Qu i
/
1
Digitized by Google
I
Digitized by Google
MI TTH E I LUNGEN
ALS DER
<
ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL
ZUGLEICH EIN
REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKUNDE.
10. BAND.
MIT 40 TAFELN (1—22, 24—41) UND 2 ABBILDUNGEN IM TEXT, SOWIE MIT DEM AUTORENREGISTER ZU BAND 1—10.
BERLIN,
VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & 80HN. 1891—1893.
Digittzed by Google
Digitized by Google
Inhalt des zehnten Bandes.
Erstes Heft.
Ausgegeben den 21. Juli 1SS»1.
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Von Anton Dohm Mit
Taf. 1— 5.J 16. Über die erste Anlage und Entwicklung der Augen- muskelnerven bei Selachiern und das Einwandern von Medullaraellen in die motorischen Nerven 1
Untersuchungen über die Entwicklung von Nereit Dumerilii. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Polychaeten. Erster Tbeil. Von C. v. Wistinghausen. (Mit Taf. 6 und 7.) 41
Recherches sur la spenna togénèse chez quelques Invertébrés de la Medi- terranée. Par C. Pictet. (Avec leg Planches 8— 10.) 75
Wie bohrt Natica die Muscheln an? Von P. Schiemeni. (Mit Taf. 11.) . 153
Über das Farben mit HäraatoxyUn. Von P. Mayer 170
«
Zweites Heft.
Ausgegeben den 30. December iwt.
La Dolchinia mirabili* nouveau Tunicier . Par A. de Korotneff
(Avec les Planches 12 et 13 et une figure dans le texte.) 187
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. Neue Unter- suchungen über das Nervensystem der Nemertinen. Von O. Bürger. (Mit Taf. 14 und 15.) 206
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpcrs. Von A. Dohm. (Mit Taf. 16—22.) 17. Nervenfaser und Ganglienzelle. Histogenetische Unter- suchungen 255
Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, speciell der Selachier. Von
E. Herter 342
Digitized by Google
IV
Drittes Heft.
Aufgegeben den Iii. Juli 1MT2.
Seit«
Contractilc und leitende Primitivnbrillen. Von St. Apathy. Mit Taf. 24. > 355
Beiträge mr Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. Von R. v. Erlanger.
(Mit Taf. 25 und 2« und 1 Holzschnitte 376
Die Metamorphose von Esperia lorenzi O. S. nebst Beobachtungen an an- dern Schwammlarven. Von O. Maa«. (Mit Taf. 27 und 28.) 408
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Sebacei. Per F. Raffaele.
(Con le tavole 29 a 31) 441
Über das Färben mit Carmìn. Cochenille und HämateYn- Thonerde. Von
P. Mayer 480
Zur Kenntnis von Coccus cacti. Von P. Mayer. Mit Taf. 32 505
Viertes Heft.
Angegeben den 1. April 1819.
Intorno ad un nuovo idroide. Per R. Zoja. (Con la tavola 33.) 519
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. Per G. Cano. !Con le tavole
34 a 36.) 527
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. Von J. Hjort.
(Mit Taf. 37—39.* 5s4
Eine neue Stauromeduse (Capria n. Sturdzii n.\ Von G. An tipa. (Mit
Taf. 40.) 61 8
Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 18S5 bis 1892.
Von A. Dohm. (Mit Taf. 41.) .633
AutorenreKister IU Band 1—10 (IS79 — 1893) 675
Berichtigungen:
Seite 477 Fig. 26-31 statt Embrione 4 lies Embrione 5. Band 9 Seite 645 letzte Zeile statt 1888 lies 1885.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers.
Von
Anton Dohm.
Mit Tafel 1-5.
16. Über die erste Anlage und Entwicklung der Augenmuskel, nerven bei Selachiern und das Einwandern von MeduIIarzellen
in die motorischen Nerven.
In der 14. Studie (Mitth. Z. Stat. Neapel 8. Bd. 18S8 pag. 441 ff.) habe ich meine Erfahrungen über die erste Anlage und Entwicklung der motorischen Rückenmarksnerven niedergelegt; ich will diese Angaben durch Darlegung der Beobachtungen, die ich an den moto- rischen Hirn nerven gemacht habe, jetzt vervollständigen.
Mein Aufsatz fand bald nach seinem Erscheinen eingehendere Besprechung durch His in seiner Schrift »Die Neuroblasteu und deren Entstehung im embryonalen Mark« (in: Abh. Math. Physik. Classe Sächs. Ges. Wiss. Leipzig 15. Bd. pag. 313—372). His glaubt, dass keine medulläre Zelle aus dem Vorderhorn in die motorischen Nerven dauernd übergehe, während ich die Uberzeugung aussprach, dass gewisse Zellen, deren Eindringen in die Wurzeln ich beobachtet zu haben glaube, darin blieben; freilich musste ich zweifelhaft lassen, welche Rolle ihnen etwa bei dem weiteren Aufbau der motorischen Nerven zufiele.
Meine damals geäußerten Anschauungen waren stark beeinflusst durch Bilder, die ich bei dem Studium der Entwicklung des vor- dersten aller motorischen Nerven gewonnen hatte, des Oculomotorius, an dem ich wiederholt deutliche Ganglienzellen wahrgenommen zu haben glaubte. Es war natürlich, dass ich bei dem Widerspruch,
Mittheilongon *. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 1
Digitized by Google
2
Auton Dohm
den meine in der 14. Studie ausgesprocheneu Ansichten bei einem der erfahrensten Kenuer der Nervenentwicklung gefunden hatten, und bei der eignen Unsicherheit, die mir verblieben war, von Neuem meine Aufmerksamkeit auf die Phänomene richtete, welche die Ent- wicklung des Oculomotorius bei den Selaehiern begleiten.
1. Der Oculomotorius.
Von allen motorischen Nerven ist mit Ausnahme vielleicht des Hypoglossus kein anderer zum Gegenstand so widerspruchsvoller Anga- ben und Deutungen geworden, wie der Oculomotorius. Er ist als dor- saler, als ventraler und als gemischter Nerv in Anspruch genommen worden ; mau hat ihm metameriseben Werth zu- und abgesprochen : er ist als Theilstuek des Trigcmiuus dctinirt. und ihm sind alle Be- ziehungen zum Trigeminus geleugnet worden. Man hat Ganglien an ihm entdeckt, deren Urspruugsort man in der Ganglienleiste sah; man hielt sie dann für eine Abspaltung des G. ciliare; man schrieb sie einem eigenen G. oculomotorii zu. das nichts mit dem G. ciliare zu thun habe: man leugnete die Ganglien ganz und gar — kurz es war nicht mit ihm fertig zu werden. Auch der Verfasser dieser Stu- dien hat sich vorzuwerfen, dass er halbe und unfertige Beobachtun- gen gelegentlich zu Papier gebracht hat, die sich contradictorisch widersprechen — ja er ist jetzt sogar gezwungen, seine erst vor einem Jahre gemachten Angaben Uber die Ursprungsart des Oculo- motorius und dessen Beziehungen zu den in seinem Laufe vorkom- menden Ganglien (Bemerkungen Uber den neuesten Versuch einer Losung des Wirbelthierkopfproblems. in: Anat. Anzeiger 5. Jahrg. 1S90 pag. 60) völlig zu widerrufen.
Dabei leuchtet ein, von welcher Bedeutung für die gesammteu morphologischen Probleme des Wirbelthierkopfes, ja auch für die histogenetischen Probleme der Nervenentstehung die Entscheidung aller dieser Streitfragen sein musste — uud wenn es trotz Allein nicht gelang, dieselben einigermaßen festzustellen, so durfte die Ursache davon wohl in der großen Schwierigkeit der Untersuchung, in der außerordentlichen Complication der Verhältnisse, unter denen der Oculomotorius entsteht und durch seine Entwicklung geräth, und schließlich in den Uberraschenden und die Tradition durchbrechenden Resultaten gesucht werden, die sich dabei ergeben haben.
Wenn ich es jetzt unternehme, diese Schwierigkeiten zu lösen oder wenigstens einen sicheren Boden fUr weiterbaueude Forschung
Digitized by Google
.Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 10.
3
zu gewinnen, so brauche ich, Angesichts der eben erwähnten Präce- dentien, wohl kaum darum zu bitten, an das Nachstehende den Maßstab legen zu wollen, der so schwierigen Untersuchungen ge- bührt; ich glaube aber immerhin einige Schritte vorwärts gekommen zu sein und einige der fundamentalen Fragen, die mit der Entwick- lung des Oculomotoriu8 in Zusammenhang stehen, gelöst zu haben.
Meine Darstellung wird sich zunächst an die Embryonen von Scyllium canicula halten, welche in sehr viel deutlicherer Weise die auffallenden Phänomene der Entstehung des Oculomotorius ent- hüllen, als z. B. Pristiurus.
Die ersten Anfänge bemerkt man an Stadien, welche zwischen den Stadien / und K Balfouk's liegen. Sie machen sich bemerk- lich als Aufhellung der basalen Partie des Mittelhirns, deren dicht gedrängte Medullarzellen beiderseits von der Mittellinie sich in dem »Kaudschleier« His) vereinzelt vorschieben und zugleich jenes blas- sere Aussehen haben, welches ich schon bei der Bildung der moto- rischen Spinalnerven als der Bildung der Nerven vorausgehend er- wähnte [14. Studie S. Bd. 188S pag. 451).
Das Plasma dieser helleren Zellen tritt nun au einzelnen Stellen aus der ventralen Begrenzung des Mittelhirnes hervor und bildet feine Ausläufer, die ersten Anfänge des Oculomo- torius, welche zu einem unregelmäßigen Netz zusammentreten, das erst in gewisser Entfernung von der Bodenplatte des Mittelhirnes, etwa in der Mitte des von sehr loeker gefügten Mesodermzellen ein- genommenen Inneuraumcs der Kopfbeuge, oberhalb und zur Seite des umgebogenen vorderen Chorda-Endes, ein schmales Nervenstämmchen aus sich hervorgehen lässt. Dieses Netz bietet in der That einen merkwürdigen Anblick. Es macht einen durchaus verschiedenen Ein- druck von der Anlage der motorischen Spinalnerven. Seine Maschen erseheinen gebildet durch das Aneinanderfließen von Fortsätzen großer Zellen, deren Kern in der Plasmamasse selbst befindlieh bleibt ; eine Anzahl dieser Fortsätze stammen unmittelbar aus dem Mittelhirne. Wo weiterhin das Netz zu dem dünnen Nerven- stämmchen wird, liegen einige lange schmale Kerne demselben an, auch finden sich deutliche Kerntheiluugsfiguren an einigen der- selben.
Vielleicht wird ein mit dem Anblick von Schnitten von Selachier- embryonen aus dem BALFOURSchen Stadium K und L vertrauter Forscher sofort die Vermuthung äußern, dass dieses Netz nichts An- deres sei. als die ausgetretenen Oculomotoriusfasern, umgeben und
l»
)igitized by Google
4
Anton Dohm
verknüpft durch die netzförmig verbundenen Mesodermzellen. In der That liegt eine solche Deutung sehr nah. Wenn ich mich dennoch nicht entschließen kann, derselben zuzustimmen, so bewegen mich dazu zwei Gründe.
Der erste besteht in der Beobachtung, dass unmittelbar am Anfang der Plasma- Ausfl Usse, welche zur Bildung des Oculomotorius zusammentreten. Zellen sich finden, die halb im Medullarrohr, halb außerhalb desselben liegen, gerade wie ich es au den Wurzeln der Spinal- nerven beobachtete. Die zweite Thatsache ist auch schon von Andern festgestellt worden, dass im Oculomotorius der er- wachsenen Selachier und auch anderer Wirbelthiere Ganglienklümpchen und zerstreute Gan glienzellen vor- kommen.
Ich werde weiter unten von diesen Oculomotorinsganglien aus- fuhrlicher zu reden haben, hier will ich nur bemerken, dass diese Ganglienzellen und Ganglienklümpchen nicht aus der TrigeminuBplatte herstammen, sondern von Anfang an dem auswach senden Oc ulomotorius angehören, da sie sich schon bei Embryonen zahlreich auf derjenigen Strecke desselben vorfinden, welche zwischen Mittelhirn und der Kreuzungsstelle mit dem G. mesocephalicum seu ci- liare Aut. verläuft, ja sogar dicht an der Austritts- stelle des Ocu lomotorius aus dem Mittelhirne auch schon erkennbar sind, ehe irgend eine Verbindung mit dem G. mesocephalicum besteht.
Diese beiden Thatsachen lassen jenes oben erwähnte Netz von Nervenfasern in anderem Lichte erscheinen, als es wohl sonst er- scheinen müchte. Ich lege an dieser Stelle kein ausschlaggebendes Ge- wicht auf den Umstand, dass die Kerne des Nervennetzes größer sind, als fast alle umliegenden Mesodermkerne — es wäre immerhin mög- lich, dass ihre Lage an den Nervenfasern sie flacher und darum größer erscheinen ließe, als die Mesodermzellen. Aber die Thatsache. dass dicht neben diesem Netze einige ähnliche Kerne liegen, deren einer eben Anstalt trifft, aus dem Medullarrohre auszutreten, während die beiden anderen demselben dicht anliegen, und der Umstand, dass in späteren Stadien eine größere Zahl solcher Zellen im Begriff des Austretens beobachtet werden können, lässt die Vermuthung be- rechtigt erscheinen, dass auch schon die Kerne dieses Anfangsnetzes ausgetretene Medullarelemente seien.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. IG. ! 5
Man könnte vielleicht behaupten, dass jene zahlreicheren Elemente, die ich auf Taf. 1 Fig. 1—13 6 abgebildet habe, Medullarzellen im Begriffe des Zurücktretens seien: oder Uberhaupt nicht Medullarzellen. sondern Mesodermzellen seien, welche sich in die Randzone des Mit- . telhirnes eingedrängt, oder dem ausgetretenen Nervenplasma so dicht angeschmiegt haben, dass sie wie ein dazu gehöriger Kern erschei- nen. Alle diese Beobachtungen wären an sich selbst vielleicht nicht entscheidend, eine so der Tradition widersprechende Thatsache. wie das Vorkommen von Ganglienzellen in einem motorischen Vorder- hornnerven, festzustellen. Aber die unzweifelhafte Thatsache, dass sich in dem Lauf des Oculomotorius Ganglienzellen nicht nur verein- zelt, sondern in außerordentlich großer Zahl vorfinden, deren Her- kunft nicht aus irgend einem Ganglion der Ganglienleiste, auch nicht aus Zellen der lateralen Gauglien abgeleitet werden kann, macht es mehr als wahrscheinlich, dass sie eben aus dem Vorderhorn aus- treten, und dass die Fig. 1 — 13 in der That den Austritt solcher Zellen bezeichnen.
Das Punctum saiiens der Beweisführung muss somit dahin verlegt werden, das Vorkommen dieser Ganglienzellen im Laufe des Oculomotorius nachzuweisen, ehe derselbe mit irgend einem Ganglion des Kopfes in Contact tritt.
Dieser Nachweis lässt «ich auf zweierlei Weise fuhren: die eine betrifft das zeitliche, die andere das räumliche Auftreten der Gan- glienzellen im Oculomotorius.
Dasjenige Ganglion der Ganglienleiste, welches allein in Frage kommen kann, wenn es sich darum handelt, die Ganglien des Ocu- lomotorius aus ihm abzuleiten, ist das G. mesocephalicum Beard (ciliare Aut.). TheilstUck der Trigeminnsplatte ». Über seine Ent- stehung und anfängliche Entwicklung werde ich in einer späteren Studie ausführliche Mittheilungen raachen, die ich hier nicht voraus- nehmen will. Dass es seiner Entstehuug nach nichts mit dem Oculomotorius zu thun hat. geht aus den früher schon von anderen Autoren gegebenen Nachrichten hervor: ist es doch das erste Gan- glion der Ganglieuleiste, das sich gesondert beobachten lässt, und zwar zu einer Zeit, in der an die Wnrzelbildung der Oculomotoriusfasern noch nicht zu denken ist.
Der Oculomotorius findet mit seinem nach abwärts wachsenden Stamme das G. mesocephalicum fertig
1 Ich schließe mich jetzt der Terminologie von Beard durchaus an.
Digitized by Google
6
Anton Dohm
zwischen den Wandungen der I. und 2. Kopfhöhle liegen. Kr trifft auf dasselbe, umwächst es aber an der inneren Seite und breitet seine Fasern an der hinteren und unteren Peripherie der I. Kopfböhle aus, während das 0. mesoeephalicum zunächst einen Ast dicht neben und vor dem Oculomotorius längs der Hinterseite der 2. Kopfhöhle absendet, mit seinem Hauptstamme aber, der zum N. ophthalmicus profundus wird, Uber die Außenseite derselben hinzieht (Taf. 2 Fig. 1— 13 .
Bevor der Oculomotorius aber auf das GL mesoeephalicum stößt, erkennt man in seinem Laufe eine Anzahl von nahe an einander liegenden runden und ovalen Zellen Taf. 2 Fig. 2«, Fig. 3 r . Dieselben liegen zumeist dicht vor der Krenzungsstelle mit dem G. mesoeephalicum. Die Richtung ihrer Längsachse ist senkrecht zu der der Ganglienzellen des G. mesoeephalicum, sie stehen auch eine Strecke weit von demselben ab, so das» man schwerlich dazu berechtigt ist, sie als aus demselben in den Lauf des Oculomotorius «hergegangen anzusehen, wie es von so vielen Autoren, früher auch von mir selbst angenommen worden ist. Diese Zellen sind es aber, aus denen in etwas späteren Stadien eines der Ganglien des Oculomotorius hervorgeht. Die Dicke des Oculomotorius in dieser frühen Pe- riode beträgt vielleicht l bis 6 Fasern, es ist aber bemerkenswert!), dass er an seinem unteren Ende stärker erscheint, als an seinem oberen. Auch an dem distalen Ende des Oculomotorius, unterhalb der Kreuzungsstelle mit dem G. mesoeephalicum. erkennt man deut- lich zu dieser frühen Zeit zwei Gruppen von Ganglienzellen, deren eine am Eintritt des Nerven in sein Endgebiet, den M. obliquus inferior, gelegen ist, während die zweite, in mancher Beziehung in- teressantere, etwas oberhalb davon an der Stelle sich befindet, wo die Arteria chorioidalis, bekanntlich die Verlängerung der Spritzloch- vene, den Lauf des Oculomotorius kreuzt, um sich an die Innenseite des Bulbus zu begeben und daselbst später die Gefäße der Cho- rioidea herzustellen. Auch diese beiden Gruppen von Ganglien sind dem Oculomotorius schon ein- resp. angelagert, ehe irgend eine Verschmelzung mit dem G. mesoeephalicum stattfindet.
Nun ist es ja bekanntlieh schwierig, in frühen Stadien der Ent- wicklung isolirte Ganglienzellen von Mesodermzellen zu unterscheiden, und desshalb könnte man diese drei Oculomotoriusganglien für An- häufungen von Mesodermzellen halten, wäre nicht, wie schon oben
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte de» Wirbelthierkürpcrs. 16,
7
bemerkt, durch Schwalbe und Andere nachgewiesen, dass in der That auch bei erwachsenen Selachiern und bei anderen Vertebraten an denselben Localitäten deutliche Ganglienzellanhäufungen existiren, und könnte man nicht die weitere Entwicklung dieser Zellen zu wirk- lichen Ganglienzellen bei älteren Embryonen mit größter Sicherheit verfolgen.
Dadurch aber wird es zur Thatsache, dass in den Lauf des entstehenden Oculomotorius Ganglienzellen gcrathen, und dass diese Ganglienzellen keinen anderen Ursprung haben können, als die Region des Vorderhornes im Mittelhirn.
Nach Feststellung dieser Thatsache ergab sich die Notwendig- keit, die Entstehung und die ersten embryonalen Stadien des Ocu- lomotorius von dem Gesichtspunkte aus zu untersuchen, ob es nicht ge- länge, den Austritt von Medullarzellen in die Wurzeln des Nerven direct zu beobachten.
Auch das gelang. Ich habe oben schon von dem Netz plasma- tischer Ausflüsse von Medullarzellen gesprochen, welche den Anfang des Oculomotorius bilden. Ich kann mittheilen, dass bald nach der Bildung dieses Netzes Medullarzellen im Moment des Austrittes aus dem Medullarrohre und Übertrittes in dieses Wurzelnetz von mir beobachtet worden sind (Taf. 1 Fig. 1 — 13). Diese Zellen treten theils vereinzelt, theils in mehrfacher Zahl neben oder hinter einander aus, wie die Abbildungen erweisen. Auch zeigen Fig. 10 und 11. dass die Kerne als lange blasse Stäbchen mit dem ausfließenden Plasma von tieferen Schichten des Vorderhornes durch die davor liegenden dichten Fasergeflechte der weißen Substanz durchpassiren.
Durch diese Beobachtungen, welche an SctjUium canicula und catultis, Torpedo und Rafa gemacht sind, erfahren nun Thatsachen eine definitive Deutung, die ich früher schon öfters ge- macht, dann aber des anomalen Charakters halber wieder aufgegeben hatte. Es finden sich nämlich bei allen Embryonen der Selachier Ganglienzellen in demj enigen Theile des Ocu- lomotorius, welcher zwischen dem Mittelhirn und dem ersten Theilungspunkt des Nerven, wo er den Ast zum M. rectus superior abgiebt, sich erstreckt, also an seinem eigentlichen Stamme. Ja, in gewissen Stadien trifft man diese Zellen am zahlreichsten gerade an den Wurzeln und auf der ersten basalen Hälfte des Stammes an. Auf Taf. 2 Fig. 5—9 sind solche Ganglienzellen in concentrirten Anhäufungen von einem ifa/a-Embryo
s
Anton Dohm
abgebildet; auch in spateren Stadien findet man sie daselbst noch, aber je weiter sich der Embryo entwickelt, um so seltener werden sie. Deutliche Anhäufungen solcher Ganglienzellen sind bei Torpedo, Mustelus und Scyllium leicht zu beobachten , ich bilde sie aber nicht weiter ab , um die Zahl der Abbildungen nicht ins Ungemes- sene zu vermehren.
Diese Anhäufungen von Zellen habe ich seit Jahren gekannt und anfänglich, auch ihrer äußeren Erscheinung halber, als Ganglien gedeutet. Ihr Vorkommen bewog mich, das von mir beobachtete Eintreten von Medullarzellen in die Anfange der motorischen Spinal- nerven in der Weise hervorzuheben, wie es in der 14. Studie ge- schehen ist. Später ward ich wieder an der Natur jener Zellen des Oculomotorius als Ganglienzellen irre und hielt sie fUr Anhäufungen von Mesodermzellen (Anat. Anzeiger 5. Jahrg. pag. 60). Jetzt aber bin ich zur definitiven Überzeugung gelangt, dass es sich um Ganglien- zellen handelt.
Den Beweis hierfür liefert gerade diejenige Strecke des Oculo- motorius, welche zwischen dem Medullarrohr und dem G. mesoce- phalicum verläuft, also diejenige, welche von dem Verdachte absolut frei bleibt, durch Anlagerung an ein existirendes Ganglion der Trigeminus- platte Ganglienzellen in sich aufgenommen zu haben. Mag es auch schwer, ja unmöglich sein, mit unseren heutigen Conservi rungs- und Färbungsmethodeu ausgetretene Medullarzellen und angelagerte Me- sodermzellen in frühen Embryonalstadien zu unterscheiden ; je weiter sich die Ganglicnzelle entwickelt, um so sicherer gelingt es, dieselbe von den Mesoderm- resp. Neurilemm bildenden Zellen zu unter- scheiden. Konnte es also zweifelhaft bleiben, ob die Anhäufungen von Zellen am oberen Theil des Oculomotorius aus Medullär- oder Mesodermzellen bestehen, so schwand dieser Zweifel, als es mir ge- lang, bei einem Embryo von liaja (Taf. 2 Fig. 10—12), der be- trächtlichere Größe besitzt, einige ausgebildete Ganglienzellen auf- zufinden, die nur durch Umwandlung jener Zellanhäufungen ent- standen sein können . welche auf Taf. 2 Fig. 5 — 9 abgebildet sind. Zugleich liefern aber diese Zellen auch den Beweis, dass die größere Zahl derselben verschwinden. Was aus ihnen wird, ob sie einfach zu Grunde gehen, oder vielmehr Umwandlungen erleiden, das will ich nicht an dieser Stelle erledigen : wir werden weiter unten sehen , dass die histogenetischen Vorgänge bei der Bildung der motorischen Nerven von Neuem auf die Frage untersucht werden nitlssen, ob nicht doch zahlreiche Medullarzellen in ihren Lauf auf-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürper». 16
9
genommen werden, und welche Bedeutung sie für den histogene- tischen Aufbau des Nerven, resp. auch für die Urgeschichte des Nervensystems haben.
2. Zur Entwicklung des Trochlearis.
Leider bin ich nicht im Stande über die allererste Entstehung dieses Nerven Angaben zu machen. Ich kann denselben erst sehen, wenn er bereits eine gewisse LHnge erreicht hat. Dies ist um so bedauernswerther, als sein merkwürdiger Abgang von der dorsalsten Kuppe des Mittelhirns trotz seiner Natur als motorischer Nerv ein bisher ungelbstes topographisches Problem bildet, ein Problem, das noch complicirter wird durch die auffallende Chiasmabildung. der seine Fasern unterliegen.
Der Trochlearis theilt mit den übrigen Angeninuskelnerven zwei Eigentümlichkeiten : er ist wie sie einer der sputest entstehenden Nerven, vielleicht der späteste: und wie sie verläuft er erst auf geraumer Strecke durch embryonales Mesoderm, ehe er au sein End- gebiet, den M. obliquus superior, gelangt. Beide Eigentümlichkeiten bilden bei der phylogenetischen Betrachtung des Trochlearis wie seiner beiden Genossen eine weitere Instanz, die bisher allzu wenig in Rechnung gestellt worden ist. Auch wilre wohl gerade der Troch- learis ein Nerv, dessen Betrachtung fUr das Problem der Verbindung zwischen entstehendem Nerv und seinem Endorgan von ganz beson- ders schwieriger Natur ist. da die auswachsenden Fasern kein vorgebildetes Organ zu ihrer Verfügung haben, an dem entlang sie sicher zu ihrem Eudorgan herantreten könnteu, welches so weit von dem Austrittspunkt entfernt liegt, wie bei keinem anderen motorischeu Nerven.
Des Problematischen ist aber auch damit noch nicht genug. Wie ich schon früher (Anat. Anzeiger 5. Jahrg. 1S90 pag. Ol und 15. Studie, Mitth.Z.Stat. Neapel 9. Bd. 1S90 pag. 346) erwähnt habe, findet sich bei Embryonen mehrerer Selachier — nach Hoffmann auch bei Reptilien — dem Trochlearis ein Ganglion angelagert, dessen Ursprung von mir in einer späteren Studie nachgewiesen werden soll. Ich gebe einige Abbildungen, die von Torpedo - Embryonen genommen sind und das Ganglion resp. die Ganglien, um welche es sich hier handelt, in situ darstellen (Taf. 3 Fig. 1—6«). Bei Torpedo wird es fast regelmäßig gefunden, aber nicht immer an derselben Lo- calität. Ja, sogar auf den beiden Seiten desselben Embryos können
Digitized by Google
IO
Anton Dohm
Differenzen der Lagerung vorkommen: ich besitze auch einige Em- bryonen, bei denen es auf der einen Seite kräftig entwickelt ist, auf der anderen aber fehlt. Ich habe es auch bei Rqja, Scy/Hum und Mustelus nachweisen können — aber bei all diesen Embryonen findet es sich nur in den früheren Stadien. Bei Embryonen von Torpedo ocellata, die mehr als 30 mm Länge messen, habe ich es nie mehr angetroffen. Mitunter gewahrt man eine Ganglienmasse den Fasern des Trochlearis dicht angelagert, als bildete sie einen Theil seiner Fasern Taf. 3 Fig. Ab), gleichzeitig aber besteht eine andere Ganglieuzellanhäuftmg davon getrennt (Fig. 5). Beide Ganglien senden Fortsätze aus. als wollten sie wirkliche Nervenfasern bilden — aber ich habe mich bisher nicht davon Uberzeugen können, dass es sich um vollkommen ausgebildete peripherische oder Wurzelfasern handle; ich habe zwar in den betreffenden Ganglien die charakte- ristische Umwandlung ihrer Zellen zu spindelförmigen Elementen beob- achten können, welche mit der Bildung echter Nervenfasern verbunden ist, aber ob dieser Process wirklich dazu führt, sensible Fasern in den Lauf des Trochlearis einzuschalten, muss ich dahin gestellt seiu lassen1. Diese Frage zu entscheiden wird wohl nur der ana-
1 Sollten dieses vergängliche Ganglion und »eine Fasern vielleicht doch nicht ganz vergänglich sein? Bei den älteren Anatomen finden sich Angaben über »knotiges Ansehen des Trochlearis« Arnold, in: Treviran'US, Zeitschrift für Physiologie 2. Bd. Heft 1. 1*20. pag. 105 . Freilich nimmt Arnold drei Jahre später diese Angabe wieder zurück dieselbe Zeitschrift 3. Bd. pag. 15F, aber vielleicht variirt auch bei Säugethieren dieses Vorkommen. Varren- TBAPF beschreibt den N. tentoni cerebelli Observat. anatom. de parte cepha- lica nervi sympathici 1S32 mit den Worten pag. 33): »Ramulum illum, <pieiu Arnolduk primiiB in dissertatone inaugurali a nervo troehleari retrorsum ad duram matrem decurrentem et plerumque ex nervi laudati ganglio parvo orien- teui descripsit, equidem saepissime reperi. - Varrentrapp spricht sich nicht deutlich aus, ob er auch ein Ganglion beobachtet hat. Wold aber bestätigt Biddeu dasselbe Ncurolog. Beobachtungen, Dorpat 1830 pag. 10 mit den Worten: »Schon Arnold und Varrentrapp bemerkten an der Stelle des N. trochlearis, wo die Nervi tentorii cerebelli abgehen, häufig ein Knötchen; ich konnte ein solches , nicht immer' sehen, wohl aber beständig eine veränderte Färbung desselben, wie auch die llirnhautuerven selbst durch ihr ganzes Aus- sehen sich deutlich als organische Zweige erwiesen.»
Ob diese X. tentorii cerebelli mit den oben beschriebenen sensiblen Fasern jenes vergänglichen Ganglions zusammenhängen, würde wohl nur durch eine er- neute monographische Bearbeitung des N. trochlearis festgestellt werden können, welche in ähnlicher Weise unternommen werden miisste, wie die Bear- beitung des Oculomotorius durch S< iiwalbe. Die Möglichkeit liegt sehr nahe, dass es sich nur um Aste des Ophthalmicus superficialis p. facialis handelt,
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbeltbierkörpers. 16.
11
torniseli histologischen Untersuchung ausgewachsener Formen ge- lingen, wie dieselbe das Vorkommen von Ganglienzellen im Oculo- motorius nachwies, lange bevor es gelang, auf entwicklungsgeschicht- lichem Wege die Herkunft dieser Ganglienzellen festzustellen. Bleibt nun auch bei dem Oculomotorius zweifelhaft, welcher Natur die ihm angehörenden Ganglienzellen sind, so würde darüber bei dem Troch- learis kein Zweifel sein können, da, wie gesagt, die erratischen Ganglien, von denen ich eben spreche, nachweisbare Producte der Trigerainusplatte. also der Ganglienleiste sind.
An der Stelle, wo eine Anzahl von Ganglienzellen sich dem Laufe der Trochlearisfasern unmittelbar anschmiegen, mitunter auch schon vorher, sieht man auch meistens eine Theilung dieser Fasern, eine Astbildung, die aber, wie es seheint, in vielen Fällen nur zur Bildung einer Schleife führt. Es sind freilich schon bei anderen Wirbeith ieren, sogar beim Menschen, Spaltungen im Faserverlauf des Trochlearis beobachtet worden, aber doch nur als Varietäten: bei den Torpedo- und anderen Selacbier-Embryonen ist es aber fast Regel, dass der Trochlearis, Wenn er seinen Weg durch das embryonale Mesoderm macht, sich spaltet — ja oft sieht man, wie diese Aste einzeln von Knorpelzellen umwachsen werden, so dass sie nachher jeder für sich durch einen eigenen Knorpelcaual das Cranium ver- lassen, aber doch in vielen Fällen wieder zu einem Stamme ver- einigt werden, der sich an den M. obliquila superior begiebt. Diese Verästelung erzeugt gelegentlich auch irreführende Beziehungen, zu- mal mit Zweigen des Ophthalmicus superficialis p. major s. facialis. Diese Zweige machen häufig den Eindruck, als gehörten sie zu dem Trochlearis, aber bei genauerer Verfolgung ihres Laufes wird man fast immer finden können, dass sie dem mächtigen Ophthalmicus und nicht dem wesentlich schmächtigeren Trochlearis angehören.
3. Die Entwicklung des Abducens.
Die ersten Angaben über die Entwicklung des Abducens verdanken wir, eben so wie Uber die beiden vorhergehenden Augenmuskelnerven. Milses Marshall, der diese Nerven sowohl beim Hühnchen, wie bei den Selachiern zuerst in frühen Stadien beobachtete. Freilich
deren Verwechslung mit jenem Trochlearisgeflecht sehr nahe liegt, auch schon bei den Embryonen leicht irre führt.
Für die eben erwähnten Citate bin ich der Güte und freundlichen Zuvor- kommenheit Professors W. Krause in Güttingen verpflichtet.
Digitized by Google
12
Anton Dohm
sind diese Angaben Marshall'* heute nicht mehr erschöpfend, auch in manchen Einzelheiten weder thatsiichlich richtig, noch auch in ihrer Deutung aufrecht zu halten — was wir oben bereits sahen.
Vom Abducens hat Marshall Abbildungen geliefert, welche den Nerven schon als aus 4 — 7 Wurzelsträngcn entstehenden Stamm zeigen, aber nicht zur Anschauung bringen, wie diese einzelnen Wurzelstränge sich bilden.
Ich habe mich bemüht, diese Lücke auszufüllen, und kann neue Abbildungen liefern, welche die ersten Stadien besser illu- striren. Es ergiebt sich, dass die ersten Anfänge des Nerven zu einer Zeit auftreten, welche dem Stadium L Balfolr's entspricht. Zu dieser Zeit habe ich den Abducens aus zwei Wurzelfasern entstehen sehen, die ziemlich weit von einander ge- trennt sind, aber in einander fließen. Die Breite dieser Fasern entspricht je einer Zelle, es ist also wahrscheinlich, dass die Plasma- masse, aus der sie bestehen, nur einer oder höchstens zwei Medullar- zellen angehört. Bei dem gleichen Stadium eines Mmtelm-Em- bryos finde ich die Zahl der Plasmaausflüsse beträchtlich größer: ich zähle deren sechs auf jeder Seite. Auch gehen sie nicht gleich fast wagerecht aus dem Medullarrohre ab, sondern treten nach ab- wärts in z. Th. wohlgerundeten Bögen hervor (Taf. 4 Fig. 2— 5\
Bei einem Embryo von Prütiurus, aus dem BALFoi R'schen Stadium 27, sind die Plasmaausflüsse zur Bildung des Abducens gleichfalls schon zahlreicher, als bei dem vorher geschilderten Em- bryo von S'cytlium canicula, sie sind auch gleichzeitig breiter und setzen sich zu netzförmigen Masehen (Taf. 4 Fig. 6 D. 7) zusammen, aus denen ein nach vom, parallel der Grundlinie des Medullarrohres laufender Nerv hervorgeht, der aber kaum bis an seinen Endbezirk, die noch nicht zur Muskelbildung vorgeschrittene dritte Kopfhöhle, herangewachsen ist. Innerhalb des Netzwerkes und an den Wurzel- fasern des Nerven sieht man Zellen liegen, welche größer erscheinen, als die umliegenden Mesodcrmzellen : ähnliche Zellen liegen auch innerhalb des Medullarrohres gerade an den Stellen, aus denen die Plasmaausflüsse hervorgehen, welche die Wurzeln des Abducens bilden. Immerhin aber ließe sich aus diesem Bilde keines- wegs mit Sicherheit folgern . dass diese Kerne resp. Zellen aus dem Medullarrohre stammen : ihre Größe ließe sich auch so erklären, dass sie durch Anlagerung an die nervöse Plasmamasse sich mehr ab- platten, als die umliegenden, netzförmig durch Ausläufer verbun- denen Mesodermzellen. Wenn ich trotzdem vermuthe. dass schon
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 16. 13
diese Zellen Medullarzellen seien, so ist das ein Schluss, den icb auch hier wieder aus Beobachtungen ziehe, die an späteren Stadien gemacht sind und weiter unten ausführlich beschrieben werden sollen.
Es ist nun auffallend, dass die Wurzeln des Abducens — meist sind es vier Stränge, es kommen aber auch bis zu sieben vor — bei ihrem Austreten schon die Richtung nach vorn einschlagen, die hintersten am deutlichsten, die vorderen weniger ausgesprochen; sie scheinen durch die Chorda und deren mesodennale Bekleidungs- schichten, aus welchen später das Cranium sich bildet, an einem Wachsthum nach abwärts gehindert zu werden. Dass aber der ganze N. abducens sich in horizontaler Richtung nach vorn wendet, hängt mit der Verschiebung der bisher sog. dritten Kopfhöhle zusammen, aus derem vorderen Abschnitt der M. rectus externus wird, während der hintere Abschnitt an dieser Muskelbildung nicht participirt, wie an anderer Stelle näher dargestellt werden wird. Der Abducens tritt an den Bf. rectus externus von hinten heran, er spaltet sich sogar gleich von vorn herein in zwei Äste, deren einer an der Innen- seite des Muskels entlang läuft und von dort zwischen die Muskel- bUndel sich vertheilt, während der andere Ast an der Außenseite eindringt.
Man sieht den Abducens anfänglich nur in der Breite eines Kerns an die dritte Kopfhöhle herantreten, ehe in den Wandungen derselben die Umwandlung zu Muskelfasern vorgegangen ist. Erst später erlangt der Nerv einen größeren Umfang.
Fragt man nun, woher dieser größere Umfang stammt, so bleibt man naturlich darauf angewiesen, eine Zunahme der Flasmaaus- flüsse anzunehmen, welche aus dem Medullarrohr hervorkommen. Und da die erste Entstehung des Nerven eine vergleichsweise späte ist. eben so wie bei dem Oculomotorius, so kann man, zumal da die Ursprungsstelle so weit ausgedehnt ist, leichter dazu gelangen, die Zunahme der Elemente des Abducens zu beobachten.
Und da kann es nun nicht zweifelhaft sein, dass fort- gesetzt, und bis zu ziemlich vorgeschrittener Embryonal- periode, Medullarzellen aus dem Vorderhorn austreten und in den Verband des embrvonalen Nerven Ubergehen. Ich besitze eine beträchtliche Zahl von Embryonen aller Selachier, welche auf Sagittalschnitten dieses Auswandern der Medullarzellen demon8triren. Häufig sieht man solche Zellen als PlasmaausflUsse mit einem Theile des Kernes halb außerhalb, halb iuncrhalb des
Digitized by Google
14
Anton Dohm
Medullarrohres liegcu : es gelingt, zumal bei Hämatoxylinfärbung. mitunter die eben ausgetretenen Kerne von den umliegenden Meso- dermzellen zu unterscheiden, so dass man ihrer eine größere Anzahl in dem Netzwerk der Wurzeln neben einander liegen sieht.
Aber am auffälligsten ist es, dass dieses Auswandern am stärksten auf bereits vorgerückteren Embryonalsta- dien einzutreten scheint. Ich habe Embryonen von lia/a. Tor- pedo, Mwtelus, Scyllium cutulus und caniruia. welche nicht nur eine außerordentliche Zunahme der charakteristischen, an einander würfel- förmig abgeplatteten Medullarzellen (Taf. 1 Fig. 10) an den Wurzeln des Abdncens, sondern auch diese Wurzeln im Zusammenhang mit Zellen- klumpchen zeigen, die aus den tiefer liegenden Bezirken der Vorder- hörner durch den bereits sehr beträchtlich starken Belag mit weißer Substanz hindurch dringen und sich au die Wurzeln begeben Taf. 4 Fig. 9) — so dass ein Bild entsteht, welches den Zellenbelag der Wur- zeln und die Zellen im Inneren der weißen Substanz als continuirliche Masse aufweist. Und da diese Bilder für alle vier bis fUnf Wurzel- stränge dieselben sind, in den Zwischenräumen aber, eben so wie davor und dahinter, keine ähnlichen Phänomene sich zeigen, so ist man wohl um so mehr berechtigt, diese Bilder in der eben erör- terten Weise zu deuten, als ein Embryo von Raja ein solches MedullarzelleuklUmpcheu ausgetreten und ganglienarrig dem einen Wurzelstraug angelagert Taf. 4 Fig. 8a) zeigt, während das davor liegende halb drinu. halb draußen, das noch weiter davor liegende aber noch ganz in der weißen Substanz, freilich dicht am Rande des Medullarrohres. beobachtet werden kann Taf. 4 Fig. $b).
Dieses vergleichsweise späte, aber massenweise erfolgende Aus- treten von Medullarzellen in den Abducens ist darum von hohem Interesse, weil es vielleicht eine Erklärung und Analogie fUr die Erscheinung bietet, auf welche zuerst Van Wi.jhk (Anat. Anzeiger 3. Jahrg. pag. 70 aufmerksam gemacht hat, und welche ich in der 14. Studie erwähnt habe. Vax Wi.jhe harte im Stadium O »an den ventralen Wurzeln der Spinalnerven an der Stelle, wo dieselben die Dura mater durchbohren , zellige Verdickungen gefunden , welche Ganglien täuschend ähnlich sehen«. Ich habe nun bei den Embry- onen, an denen ich das Auswandern der Medullarzellen in die Abdu- ccnswurzeln geuau beobachten konnte, auch an den Wurzeln der eigentlichen Spinalnerven dieselben KlUmpchen dunkel gefärbter Zellen wahrgenommen und zweifle nicht daran, dass sie den Van WiJiiEschen Verdickungen entsprechen und mit den in die
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte dea Wirbelthierkürper*. 16.
Wurzeln des Abducens auswandernden Medullarzellen dieselbe Natur und Provenienz haben , woraus dann das wichtige Resultat sich ergäbe, welches ich in der 14. Studie bereits aussprach, dass nämlich Medullarzellen in alle motorischen Nerven übertreten.
In den motorischen Spinalnerven sieht man gerade an der Stelle, die Van Wijue richtig bezeichnet, die Wurzel umgeben von dunkelgctarbten kleinen Zellen, welche theils zwischen den Fasern — die man nun schon Achseneylindcr nennen kann — zum größten Theile aber um sie herum geordnet sind und oft jenes ganglientormigc Aus- sehen haben, auf welches Vax Wijiie hinweist (Taf. 5 Fig. 1— 8 m). Auch noch eine Strecke weiter abwärts, zumal an der äußeren Seite der motorischen Nerven sieht man diese Zellen denselben an- resp. eingelagert.
Genau dasselbe Bild gewähren die Wurzelstränge des Abducens. und da man bei diesem Nerven mit annähernder Sicherheit nach- weisen kann, dass diese Zellen aus dem Medullarrohre heraus- gleiten, so ist es wohl erlaubt, auch für die Spinalnerven einen ähn- lichen Modus anzunehmen , zumal man fast in allen Wurzeln der- selben, so weit sie ins Innere des Vorderhornes zu verfolgen sind, einzelne Kerne sieht, die aus dem Verband der großen Masse der Vorderhornzellen losgelöst, abwärts, oft sogar dicht am Rande des Medullarrohres innerhalb der Faserzlige sich finden, die in die mo- torischen Wurzeln hinein gehen Taf. 5 Fig. 9 — 12 m).
Ich muss an dieser Stelle eines Argumentes gedenken, welches Sägemehl benutzte, um die Möglichkeit des Auswanderns von Me- dullarzellen in die motorischen Nerven in Abrede zu stellen. Er sagt (Tnters. U. d. Entw. d. Spinalnerven JS82 pag. 32 : »Der An- nahme, dass diese Zellen von dem Medullarrohre herstammen, wider- spricht schon der Umstand, dass letzteres wahrscheinlich noch vor der Entstellung der motorischen Wurzel, jedenfalls aber zu einer Zeit, wo die motorische Wurzel noch ganz schwach ausgebildet ist und keine Zellen enthält, an den lateral -ventralen Theilen von einem Mantel weißer Substanz umgebeu wird, der ein Herauswuchern von Zellen mit den Fasern nicht gestatten würde. « Ich habe schon in der 14. Studie pag. 447 auf das Irrige der Meinung hingewiesen, als wenn weiße Substanz bereits im Medullarrohr existire, ehe die motorischen Wurzeln auftreten : aber ich will auch auf das Bestimm- teste der Meinung widersprechen, als wenn vorhandene weiße Sub- stanz das Auswandern von Medullarzellen unmöglich mache. Die Erscheinungen, welche oben vom Oculomotorius und Abducens be-
Digitized by Google
16
Anton Dohrn
schrieben sind, finden zu einer Zeit statt, wo ein beträchtlicher Be- lag von weißer Substanz vorhanden ist, durch welchen hindurch sich die Medullarzellen ihren Weg bahnen, und wenn man die Ab- bildungen (Taf. 1 Fig. 9 und 10. Taf. 4 Fig. 9) betrachtet, so wird man sehen , dass die Kerne der Medullarzellen sich comprimiren und in die Länge ziehen, um mit dem Plasma zugleich durch die ad hoc gemachten oder immer vorhandenen Lücken der weißen Sub- stanz auszuwandern.
Es ist aber von einer gewissen Wichtigkeit, dies festzustellen, aus demselben Grunde, welcher mich bestimmt, den Ausdruck Ach- sencylinder nicht ohne Weiteres auf die Plasmaausflüsse der ersten Anfange der motorischen Nerven anzuwenden. Diejenigen Zellen nUmlich. welche zu späterer embryonaler Zeit aus den Yorderhürnera durch die weiße Substanz hindurch in die motorischen Nerven hinab- steigen, scheinen eben auch keine Spur von Achsencylinder zu be- sitzen, sondern sind einfache, aus Plasma und Kern bestehende Zellen, welche ihre definitive Bestimmung noch zu erwarten haben und die Fähigkeit des Wanderns in hohem Grade besitzen, da man der- artige Medullarzellen wie beim Oculomotorius so auch beim Abdu- cens längs des ganzen Nervenstammes beobachten kann, ja sogar dem Endausbreitungsbezirk desselben, dem M. rectus externus, anliegend findet (Taf. 4 Fig. 12.r).
4. Allgemeinere Erwägungen.
Die vorstellenden Angaben thatsäohlicher Natur erlauben nun nicht nur, sondern fordern dazu auf, in verschiedener Richtung ihre theoretische Verwerthung vorzunehmen.
Die Erörterung derjenigen Probleme indessen, welche die Histo- genesc des ganzen peripherischen Nervensystems betreffen und wohl als die fundamentalsten anzusehen sind, will ich in dieser Studie nicht vornehmen, da ich sie, auf eine große Zahl neuer Beobach- tungen gestützt, in der nächsten Studie ausführlich behandeln werde. Hier will ich das Auswandern von Medullarzellen in die motorischen Nerven nur mit der Bildung gewisser Ganglien innerhalb der moto- rischen Nerven in Zusammenhang bringen. Unter den auswan- dernden Zellen wären also hiernach echte Ganglienzellen. Außer meinen eigenen und Schwalbe?s Beobachtungen am Oculomotorius bestärken mich in dieser Auffassung die Befunde, welche Thomsen und Gaskell am Oculomotorius, Ersterer auch am Abdncens ge-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte deB Wirbelthierkürperu. 16. 17
macht haben, and die, wie es scheint, von anderer Seite nicht hin- reichend gewürdigt worden sind.
Unter dem Titel: »Über eigenthümliche aus veränderten Gan- glienzellen hervorgegangene Gebilde in den Stämmen der Hirnnerven des Menschen« beschreibt Thomsen in Virchow's Archiv 109. Bd. 18S7 pag. 459 ff. gewisse Gebilde, welche sich als Umwandlungs- producte von Ganglienzellen herausstellten, die in den centralen, also proximalen Bezirken des Ocnlomotorius, Abducens und Facialis des Menschen in größerer Zahl und regelmäßig zu finden seien. Es ist sehr charakteristisch, dass Thomsen »die besprochenen Herde, meist in rundlicher Form, in fast allen motorischen Hirnnerven ge- funden hat, ganz besonders aber an einer bestimmten Stelle, näm- lich da, wo der Nerv, gerade extracerebral werdend, noch aus den einzelnen Wurzelbündeln besteht, während die Herde vereinzelt sind oder ganz fehlen, wenn die Bündel sich bereits zu dem nur durch die geraeinsame Scheide zusammengefassten Stamme vereinigt haben. Vorzugsweise häufig sind sie im Ocnlomotorius und Facialis, seltener im Abducens und anscheinend fehlend im Trochlearis«. Und in einer Anmerkung setzt der Verfasser noch hinzu: »einmal fand ich einen gleichen Herd übrigens auch in einer hinteren Lumbaiwurzel«. An- fangs hielt Thomsen diese Herde für pathologische Producte, nach- dem es sich aber herausgestellt hatte, dass sie bei ganz normalen Indivi- duen ebenfalls vorhanden waren, wurden die Untersuchungen weiter ausgedehnt, und der doppelte Nachweis geführt, dass 1 sehr viele Ganglienzellen in den erwähnten Nerven vorhanden seien und 2) dass dieselben in den meisten Fällen zu jenen »Herden« sich umbildeten, welche wohl mit Hecht als Zerfaliproducte angesehen werden können. Aus der nicht langen, aber sehr wichtigen Abhandlung Thomsens will ich den Schluss hierher setzen, da er uns in der Erkenntnis der hier behandelten Probleme wesentlich weiterhelfen wird (1. c. pag. 463 ff.).
»Wenn somit nicht zweifelhaft sein kann, dass die erwähnten Herde aus veränderten Ganglienzellen hervorgehen, so ist die wei- tere Frage: wann und wie hat der Process stattgefunden? Uber die Natur der Veränderungen haben mir Färbungen und chemisches Verhalten keinen Aufschluss geben können. Gegen eine postmortale Entstehung spricht die regelmäßige Form der Herde und das Neben- einander von Herden und normalen Zellen — wohl sicher bestan- den die Herde bereits intra vitam. Die Entstehung der kleineren Plaques aus der Zelle ist direkt verständlich, was die größeren
Mittheilungen a. d. Zoolog. Station in Neapel. Bd. 10. 2
Digitized by Google
IS
Anton Dohru
anlangt, so ist schwierig, anzunehmen, das« dieselben durch un- regelmäßige Quellung nur einer Zelle entstanden sein sollten — dazu sind sie zu groß und das Vorkommen von Nervenfasern inner- halb der Herde . sowie die kränz- bezw. septumartige Gestalt der- selben wäre kaum zu erklären. Gegen eine Conrluenz mehrerer kleiner Herde durch Zugrundegehen der dazwischen liegenden Nervenröhren spricht das völlige Fehlen atrophischer Fasern.
»Dagegen scheint es mit Rücksicht auf den Befund mehrerer nahe zusammen liegender Gauglienzellen ohne Kapsel zwischen den Nervenbündeln nicht unwahrscheinlich, dass die größeren Herde früheren Ganglienzellenhaufen entsprechen, bezw. aus ihnen hervor- gehen. Das Vorhandensein reichlicher uormaler Ganglienzellen im Oculomotorius eines Neugeborenen einerseits und von aasgebildeten Herden ohne Zellen im gleichen Nerven eines Vierjährigen anderer- seits legt die Vermuthung nahe, dass die Umwandlung der Zellen — wenigstens größtentheils — in eine sehr frühe Lebensperiode fällt, woraus sich erklären würde, dass beim Erwachsenen ausgebil- dete Herde so häufig, normale Ganglienzellen dagegen nur selten gefunden werden: — in der embryonalen Entwicklung des Nerven dürfte dann vielleicht der Grund zu suchen sein, warum die Herde um so seltener werden bezw. ganz verschwinden, je weiter peri- pherisch der Nerv untersucht wird. Handelt es sich bei unseren Plaques thatsächlich — was erst ausgedehntere Untersuchungen feststellen können — um in den Nerven eingesprengte Gauglienzellen, die in allerfrühester Lebensperiode einem Absterbeprocess anheim- fallen, so kann die eigentümliche Form der Herde, ihre Lage als Caput mortuum im gesunden Nervengewebe, der amorphe Charakter ihrer Substanz eben so wenig auffallen, wie ihr häufiges und regel- mäßiges Vorkommen gerade in demjenigen Theile des cxtracerebralen Nervenstammes, der am meisten central gelegen ist.«
In der embryoualen Entwicklung habe ich nun zwar keinen Grund gefunden, wesshalb die Herde entarteter Ganglienzellen peri- pheriewärts verschwinden, wohl aber habe ich nachgewiesen, dass die Ganglienzellen schon in sehr frühen und frühesten Stadien in die mo- torischen Nerven eintreten. Thomsen seinerseits hat aber den Be- weis geliefert, dass echte Ganglienzellen, außer am Oculomotorius, in dessen Faserverlauf, wie gesagt, sie schon durch Ro&ENTHAL und Schwalbe nachgewiesen waren, sich auch im Abducens beim Erwachsenen finden, und hat dadurch der Forschung einen um so größeren Dienst erwiesen, als nun wohl durch den doppelten, ana-
gitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthicrkürpera. 16.
19
tomischen wie embryologischen, Nachweis der Ganglienzellen in rein motorischen Nerven, welche noch dazu nicht in Anlagerung an Spinal- ganglien treten, die bisher fast allgemein geltende Lehre fallen wird, motorische Nerven besäßen keine Ganglienzellen.
Ehe wir uns aber daran geben, die Ursache des Zngrundegehens dieser Ganglienzellen in motorischen Nerven aufzusuchen, haben wir vor Allem einen Grund für ihr Dasein resp. für ihre Bedeutung und Function anzugeben, wobei denn freilich die Thatsache ihres theilweisen und frühen Zugrundegehens sehr ins Gewicht fallen wird.
Zunächst wird es sich um die Feststellung der Natur derjenigen Ganglienzellen handeln, die im Oculomotorius nachgewiesen worden sind. Schwalbe und andere Autoren, welche sich mit dem G. oculomo- torii befasst haben, scheinen keinen Zweifel geùìhìt zu haben, dass es sich um sensible Ganglienzellen dabei handle. Der Begriff motorischer peripherer Ganglien scheint so gänzlich widersinnig gewesen zu sein, dass eben nur daran gedacht ward, die Herkunft selbst der in den Faserverlauf vereinzelt eingesprengten Ganglienzellen des Oculomo- torius nur durch Abspaltung und Einwanderung aus Elementen der Trigeminu8ganglien zu erklären: auch Beard. welcher zuerst eine scharfe Unterscheidung der unter dem Namen Ganglion ciliare so lange vermischten Ganglienbildungen durchgeführt hat, gelangt nicht weiter, als dass er dem Ganglion des Oculomotorius den Charakter eines wahrscheinlich sympathischen Ganglions zuspricht , wenn schon er ganz richtig seine Reserven gegenüber Hoffmanx macht, welcher das G. oculomotorii durch Abspaltung aus dem G. ciliare Aut. (mesoeephalicum Beard) hervorgehen lässt. Dass aber mit dem Wort sympathisches Ganglion nichts gewonnen ist. so lange nicht Bedeutung und Entwicklungsmodus der Ganglien des Oculomo- torims auf die der sympathischen Ganglien des Grenzstranges zurückge- führt sind — wobei dieselben denn freilich als nicht sympathisch klar erkennbar würden — liegt auf der Hand. Aber es lag eben auch Beard als Stein des Anstoßes im Wege, dass Ganglienzellen in rein motorischen Nerven kein Heimatsrecht haben, oder, wie es His einmal ausdrückt, »dass der Oculomotorius als ein rein moto- rischer Nerv kein Anrecht auf ein Ganglion besäße«. Nur van Wijhe hat die Existenz von Ganglien und Ganglienzellen in den motorischen Nerven für möglich gehalten, aber leider hat er ihr Vorkommen und ihre Herkunft aus der Medulla nicht bündig nachzuweisen vermocht, und so ist bis heute die Frage nicht gelöst worden.
2»
Digitized by Google
20 Anton Dohm
Fragt man sich nun aber, ob es auf Grund der bisherigen, wenn auch sehr unklaren und unbestimmten Vorstellungen Uber die Bedeutung der Ganglienzellen peripherische motorische Gan- glien geben könne, so inuss man dabei sofort in die Erwägung ein- treten, auf welche Weise derartige Granglien zur Thätigkeit gebracht, ihre motorischen Kräfte ausgelöst werden können. Wenn nicht Alles trügt, so nähern wir uns immer mehr der Vorstellung, dass dazu directe oder indirecte Anregung aus der sensiblen Sphäre gehört, und dass die materielle Grundlage zur Übermittlung dieser Anregung in Nerven- bahnen gegeben sein muss, welche die einzelnen motorischen Ganglienzellen in so oder so gestalteten Contact mit den Ausläufern sensibler Fasern versetzen, sei es direct durch Wurzelfasern der sen- siblen Ganglien, sei es durch Vermittlung medullärer I^eitungsbahnen indirect. Wie aber sollte man sich die Anregung auf motorische Ganglienzellen Ubertragen denken, welche am Ende eines motorischen Nerven liegen, wie es die Ganglienzellen des Oculomotorius thun? Ist es denkbar oder wahrscheinlich, dass Wurzelfasern von sensiblen Hirnnerven durch die ganze Masse des Hirns hindurch in die Bahn des Oculomotorius eintreten, um sich auch durch dessen Fasermasse hindurch bis an den M. obliquus inferior zu begeben und da die Ganglienzellen zu umspinnen 1 Es wäre gewiss einfacher, die betref- fenden Ganglienzellen blieben im Mittelhirn liegen und erfuhren dort ihre Anregung, wie alle anderen. Oder soll man daran denken, dass sie direct von Wurzelfasern peripherischer sensibler Ganglien in Er- regung gebracht würden, welche Wurzelfasern dann nicht in das Hirn eingingen, sondern direct aus dem sensiblen an das motorische Ganglion gingen? An und fltr sich wäre ja ein solcher Vorgang keineswegs widersinnig, aber bisher haben wir von solchen Einrich- tungen keine Kenntnis. Blicken wir aber auf die Verbreitung der in den motorischen Angenmuskelnervcn enthaltenen Ganglienzellen, so muss uns an einer solchen Auffassung besonders irre machen der Umstand, dass sie — wenigstens nach Thomsen s Erfahrungen, denen sich, wie gleich weiter angeführt werden soll, auch Gaskell ange- schlossen hat — sich besonders innerhalb der Wurzelfäden zahlreich finden und die Ausbreitung selbständiger sensibler Wurzelfasern an diese Localitäteu wenig wahrscheinlich wäre.
Fragt man nun nach der Struetur der Oculomotorius-Ganglien- zellen, so antwortet Schwalbb, dass sie in Gestalt und Conformation der Kapsel- und Scheidenbildung vollkommen den Ganglienzellen gleichen , welche den Spinalganglien angehören : sie haben die T-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürper». 16. 21
Faserbildung Ranvier'b, woraus zu schließen sei, dass sie ursprünglich bipolar seien, also eine centrifugale und eine centripetale Faser entsenden .
Entgegen den Angaben Schwalbe's fand Retzius (Untersu- chungen Uber die Nervenzellen der cerebrospinalen Ganglien und der übrigen peripherischen Kopfganglien, in: Archiv Anat. Phys. Anat. Abtb. 1880 pag. 392 ff.), dass die Ganglienzellen des G. ciliare in ihrem Bau mehr den sympathischen Ganglienzellen sich anschlössen, wenn schon auch Zellen, zumal beim Huhn, sich finden, welche wiederum mehr den Bau der cerebrospinalen aufweisen.
Schließlich hat Jecjoroff in seiner umfassenden Monographie des G. ophthalmicum (Rechcrches anatomo-physiologiques sur le gan- glion ophthalmique. in: Arcb. Slaves Biol. Tome 2 und 3) sich der gesammten Frage nach der Natur dieses Ganglions bemächtigt und giebt ausführliche, weun auch nicht abschließende Antwort auf eine Menge aufzuwerfender Fragen. Ich halte es für nöthig, die Angaben, welche Jegoroff Uber die Structur der Zellen des Ganglions macht, zumal bei dem Widerspruch derjenigen Schwalue's und Retzius , in extenso hier mitzutheilen. Es heißt 1. c. Tome 3 pag. 100 ff: » — le ganglion ophthalmique contient deux sortes de cellules nerveuses; certaines d'entre elles. les plus grosses, sc trouvcnt munies de cap- sule8 épaisses, formées de tissu conjonctif, présentant une quantité considérable de noyaux et rccouvertes d'un réseau serré de fibres nerveuses à double contour. D'autres cellules sont bien plus petites, au contrairc; leurs capsules sont beaucoup plus minces et la quan- tité des fibres nerveuses qui les entourent est si insignifiante en comparaison de celle qu'on trouve sur les capsules de la première catégorie, qn'elles semblent presque nues comparativement. Les cellules qui font partie de certe derniere espèce, se présentent ordinairement sous forme d'aggloraérations et adhérent intimcment les unes aux autres. Il est toujours facile de distinguer dans les grandes cellules de mcme que dans Ics petites, le protoplasma granuleux ainsi que le noyau et le nucléole. Certaines cellules présentent des dimensions particnlièrement considérables ; on y trouve plusieurs noyaux ainsi que plusieurs nucléoles; mais elles sont comparativement rares. Dans les préparations bien faites on peut voir les prolongements de ehaque cellule qui sont au nombre de un à troia. Il ne m'est jamais arrivé d en voir sept ainsi que l'affirme Retzius. Iva capsule présente un épaississement considérable à l'endroit où nalt le prolongement . et les noyaux qu'elle renferme s'entassent tellement les uns sur les autres quii est très difficile
Digitized by Google
22
Anton Dohm
d examiner plus en detail les rapports du prolongement et du con- tour de la cellule. Si nous examinons l une des cellule» qui se sont échappées de leur capsule avec les restes de prolongements plus ou moins longs. nous voyons (|iie ces derniers représentent la continuati' >ii immédiate du protoplasme cellulaire qui renferme parfois des filets extrémement fins, paralleles à Taxe lougitudinal du pro- longement. Une enveloppe de myéline vient revétir les prolon- gements dans le cours de leur trajet: de plus, ils prèseutent toutes les propriétés décrites par Retzils divisions de tuute espèce . Les prolongements quitteut la cellule séparément dans la majorité des cas : cependant il n est pas rare d en voir deux ou trois naitre d'un petit tronc commun, qui sort de la cellule, pour se diviser aussitót: quaut aux rameaux qui résultent de cette division ils se dirigent aussitót de différents còtés. Hi Ion fait des coupes microscopiques paralleles à la direction des rameaux nerveux qui entrent dans le ganglion ophthalmique ou en sortent, on voit que les fibres qui les constituent viennent se disperser entre les cellules nerveuses à mesure qu elles pénètrent dans le ganglion : ces tìbres se rclient directement a celles qui enveloppeut la capsule de la cellule uerveuse; elles présentent la particularité caraetéristique d une division dichotomique qu'ou observe tantót sur la capsule méme et tantót à une petite distance de cellc-ci.«
Nach dieser Beschreibung der Structur der Ganglienzellen versucht Jegoroff die Herkunft des Ci. ophthalmicum aus den Beziehungen zu eruiren, in die es mit den verschiedenen Nerven tritt, welche Fasern in es hinein senden, resp. von ihm empfangen, und findet, dass die Beziehungen zum Oculomotorius Constant sind, wenn auch bei verschiedenen Thieren in verschiedener Weise ausgebildet. Nicht ganz so Constant sind die Beziehungen zum Trigeininus. aber auch da glaubt Jegüroff einen bestimmten Antheil au der Bildung des Ganglion dem Trigeminus vindiciren zu müssen. Ablehnend verhält sich Jegoroff aber gegen die Annahme, dass das G. ophthalmicum, was für Verbindungen auch gelegentlich constatirt werden können, zu dem System des Sympathicus gerechnet werden könnte.
So gelangt Jegoroff zu der kritischen Frage, welchen Nerven die Ganglienzellen denn nun eigentlich angehören, oder wie er sie stellt: »jusqua quel point la partécipation du uerf trijumeau est- elle indispensable à la formation des ganglions secondaires? Pcut- on nier cette partécipation en se basant uniquemeut sur des cas où il a été impossible d'indiquer l'existence d uue branche à part. indé-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbclthierkürpers. Iti.
23
perniante, provenant du iierf trijumeau et qui se dirigerait directe- ment vers lagglomération ganglionnaire, ce qu'on remarque. ainsi que nous l'avons dit déjà, dans la majorité des cas, lorsque les gan- glion8 secondaires se disposent dans le tronc du nerf nioteur-oculaire ? Nous devons nous demander enfin jusqu à quel point la reneontrc des fibres des denx nerfs différents est vraiment nécessaire pour pro- voquer l'apparition d eléments ganglionnaires. et, s ii n'y a pas encore d'autres conditions qni influent sur ce phénomène?« (1. c. pag. 108}.
Gewiss ist die Vorstellung befremdend, die in dieser Fragestellung liegt: als ob Gauglienzellen durch das Zusammentreffen der Fasern zweier verschiedener Nerven hervorgerufen würden! Indessen will ich mich damit nicht weiter beschäftigen, sondern die Antwort her- setzen, die Jegoroff selbst giebt. Er sagt: »la paire nerveuse de ce ganglion est „représentée d'un coté par le nerf moteur- oculaire, qu'on pourrait considérer cornine sa racine motrice, et d un autre par la première branche du trijumeau, qui constìtuerait sa racine sensitive« (1. c. pag. 118) — also dieselbe Antwort, die schon von den meisten früheren Forschern gegeben worden ist. Um aber diese Hypothese sicher zu machen, hat Jegoroff physiologische Ex- perimente angestellt, die wesentlich darauf hinauslaufen, dass durch Durchschneidung des Oculomotorius central wärts vom G. ophthalmicum und durch Reizung des centralen Stumpfes dieses Nerveu keine lieac- tion erhöhter Sensibilität erreicht wird, während andererseits mecha- nische und elektrische Reizung der Cornea und Sclerotica nach wie vor die ungestörte Sensibilität darthun. deren Wege also außerhalb des durchschnittenen Oculomotorius gelegen sein müssen, und wirk- lich zu liegen scheinen, da die Durchschncidung des Trigeminus centralwärts vom G. Gasseri die Sensibilität unterbricht. In der That spricht sich Jegoroff dahin aus (1. c. pag. 121): «Cette sèrie d'ex- périences nous démontre que toutes les fibres sensitives qui se trou- vent dans le tronc du nerf moteur-oculaire se trouvent empruntées à la première branche du nerf trijumeau, car sa section au dessus de l'endroit od les fibres du rameau ophthalmique viennent se joindre à Celles du tronc du nerf moteur-oculaire, entraine la perte com- plète de la sensibilité de ce dernier. De cette fa^on le nerf moteur- oculaire n'est sensitif qu'autant quii reQoit des fibres de la pre- mière branche du nerf trijumeau. Il ne peut donc guòre ótre question d'un faisceau quelconque de fibres sensitives, naissant du cerveau, d après la supposition de Schwalbe, et appartenant exclu- sivement au nerf moteur-oculaire.
Digitized by Google
24
Auton Dohm
»Nou8 devous donc conclüre, en nous basant sur tout ce qui vient d'ètre exposé plus haut, que le ganglion ophthalmique est l'ho- mologue, en tout point, des ganglions spino-cérébraux. De plus, sa paire nerveuse sera représentée par le nerf moteur-oculaire qui con- stitnera sa racine motrice ou anttfrieure et le premier rameau ou rameau ophthalmique du trijumeau qui sera analogue ä la branche sensitive ou racine postérieure des nerfs spino-cérébraux. «
Der Schluss, den Jegokoff zieht, beantwortet nur implicite die Frage, welche er weiter oben gestellt hat: «jusquà quel point la partécipation du nerf trijumeau est-elle indispensable h la for- ma timi des ganglions secondaires?« Offenbar nimmt auch Jegoroff an, dass die Ganglienzellen dem Trigemiuus angehören, und dass sie nur da sind, weil der Trigeminus mit dem Oculomotorius zusam- mentrifft. Diese Auffassung ist eben die allgemein verbreitete, und wenn ich so ausführlich geschildert habe, wie Jegokoff sich zu dieser Frage stellt, so habe ich es gethan. weil dieser Forscher die um- fassendsten und eingehendsten Untersuchungen darüber angestellt hat, wie das G. ophthalmicum beschaffen sei.
In einer fleißigen Arbeit «Contributo allo studio del significato morfologico e della struttura del ganglio ciliare« (Giornale d. Asso- ciazione dei Naturalisti e Medici di Napoli 1S90 pag. 209 — 264 macht A. Antoxelli ausführliche Angaben Uber die Structur des G. ophthalmicum. das er für ausschließlich dem Oculomotorius zu- gehörig erklärt und homolog einem Spinalgauglion setzt.
Anders als Schwalbe und auch anders als Jegokoff spricht sich ein vierter Forscher aus, der kürzlich die Verhältnisse des Ocu- lomotorius und des G. ophthalmicum untersucht hat. Gaskell. In seinem Aufsatz »On the relation between the strueture. funetion. distribution and origin of the Cranial Nerves, together with a theory of the origin of the nervous system of Vertebrata « Journ. Phys. Cam- bridge Vol. 10 1889 pag. 153 — 211 werden neben anderen Proble- men auch diejenigen der metamerischen Anordnung der Hirnnerven discutirt und dabei eine Auffassung des morphologischen Werthes der Nn. oculomotorius, trochlearis und abducens entwickelt, welche von allen bisherigen abweicht und darum auch an dieser Stelle besprochen werden soll, 'da sie mit dem Vorhandensein der Ganglienzellen im Oculomotorius und Trochlearis in Zusammenhang gebracht wird.
Gaskell beschreibt zunächst (1. c. pag. 163 ff.) den Faserver- lauf im Oculomotorius der Säogethiere. Er lässt den Nerven aus einer großen Zahl von Wurzelbündeln zum Stamme zusammentreten :
Digitized b> Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 16.
25
die Fasern gehören zu den breiten und den schmalen mark haltigen, von 14,4 bis 18 n die ersteren, von 3 bis 5 u die letzteren; hieraus folgert Gaskell die große Ähnlichkeit des ganzen Nerven mit den moto- rischen Spinalnerven. Die breiten Fasern innervi ren die Augen- muskeln, während die feinen, welche anfänglich den breiten unter- mischt sind, sich allmählich an einer Seite sammeln, eine besondere Gruppe bilden und zu dem G. oculomotorii werden, dessen Radix brevis sie darstellen. Gaskell sagt: »here they enter into a large number of ganglion cells resembling those of a spinal ganglion and issne forth to form the short ciliary nerves i. e. the motor nerves of the sphincter and ciliary muscles.«
Zu diesen feinen Fasern, welche zum Ganglion treten, und aus ihm heraus gehen, lässt Gaskell noch ein bis zwei feine Nerven gelangen, welche anscheinend vom Naso-ciliaris und vom Sympathicus abstammen. Diese feinen Nerven setzen sich aus breiten und schma- len markhaltigen und aus marklosen Fasern zusammen: die breiten Fasern gehen in die Muskeläste des Oculomotorius Uber, ohne das Ganglion zu berühren, während die übrigen in das Ganglion ein- treten und eine kleine Gruppe von Zellen bilden, welche in Form und Erscheinung mehr sympathischen als spinalen Ganglienzellen gleichen.
Hiernach ergiebt sich, dass dies Oculomotorganglion keinerlei breite sensible Fasern aus dem Bereich des Trigeminus empfängt, dass es also nach Gaskell's Meinung »in fact as typical a motor vagrant ganglion is, as any in connection with the spinal nerves.«
Fragt man nun, was ein »motor vagrant ganglion« ist, so kann man aus den Auseinandersetzungen auf pag. 165 entnehmen, dass Gaskell vagrant ganglion für sympathisches Ganglion setzt, und so sagt er (pag. 164) : »we see then, that Schwalbe is right in looking upon this ganglion as essentially belonging to the 3rd nerve, and that van Wijiie would have been right in considering it as wholly sympathctic, if he had only known the true meaning of a sympa- thetic ganglion.« Was nun aber ist nach Gaskell »the true mean- ing of a sympathetic ganglion« ? Wir finden darüber auf pag. 162 die folgenden Andeutungen :
» — a spinal nerve must bc defined as formed by 1 ) a posterior root composed of afferent fibres, both somatic and splanchnic, the ganglion of which group is stationär}' in position and is always si- tuated near the entrance of the fibres into the central nervous system ; 2) an anterior root composed of a) efferent non-ganglionated splanch- nic and somatic fibres, and b) efferent ganglionated splanchnic
Digitized by Google
26
Anton Dohm
fibre» characterised by the fineness of their calibre. the ganglion of which is vagrant and has travelled to a variable distance frora the central nervous System.«
Hieraus geht hervor, dass Gaskeu. ini Gegensatz zu allen bis- herigen Forschungen die sympathischen Ganglien als aus den vor- deren Wurzeln hervorgegangen ansieht. Nach Balfouks Unter- suchungen, die später von OXODI u. A. weiter ausgeführt wurden, entsteht das sympathische Ganglion als eine Abtrennung des spinalen, würde also essentiell sensible Ganglienzellen enthalten. Auch mir ist es bisher Axiom gewesen, die sympathischen Ganglien als Theil- product der Spinalganglien anzusehen, und als ich in der 14. Studie meine Forschungen Uber den Ursprung der motorischen Nerven be- gann, leitete ich sie damit ein. dass ich die Angaben Julins. welcher in den motorischen Nerven des Petromyzon sympathische Ganglien gefunden haben wollte, in Zweifel zog. weil bei den Cyclostomen motorische und sensible Nerven nicht zu einem gemeinsamen Stamme werden . sondern getrennt verlaufen . somit keine Ganglienzellen aus den Spinalganglien in die motorischen Nerven Ubergehen können. Ich verband damit die bekannten Angaben van Wijhe's. der an allen motorischen Wurzeln vorübergehend Ganglienbildung beobachtet haben wollte: mir schien das mit den herkömmlichen Auffassungen Uber die Composition der motorischen Nerven unvereinbar und so ward ich dazu gebracht, durch neue Untersuchungen schließlich doch die Thatsache des Austretens medullärer Zellen in die sich bildenden motorischen Wurzeln festzustellen, konnte aber damals noch nicht augeben, was aus diesen Zellen im motorischen Nerven würde.
In der vorliegenden Studie ist nun der Nachweis geliefert, dass auswandernde' Medullarzellen in den motorischen Nerven in der That zu Ganglienzellen sich umgestalten, es wäre also dadurch der Auffassung Gaskells möglicherweise ein tatsächlicher Untergrund gegeben. Indessen fehlt doch viel daran, dass ein Zwang bestände, diese Ganglienzellen der Vordcrhörner für sympathisch zu erklären. Die Schwierigkeit der ganzen Frage liegt aber offenbar in dem Aus- druck »sympathisch'. Was sind denn sympathische Ganglien? Einstweilen nennen wir alle Ganglien sympathische, welche weder Spinal- noch Hirnganglien sind und durch den Grenzstrang mit ein- ander verbunden werden. Wir nennen ferner alle Ganglienzellen der visceralen Sphäre sympathisch, und wir haben uns bisher damit beruhigt, die Herkunft aller dieser Ganglien durch Abspaltung und Wanderung aus den Spinal- resp. Hirnganglien geschehen zu lassen.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 16.
27
Wenn an eine andere Abstammung noch gedacht ward, so wurde autochthone Bildung aus dem Entoderm angenommen. Besäßen wir irgend ein aus der Structur hergenommenes, strenges Unter- scheidungszeichen zwischen sympathischen und Spinalganglienzellen. so ließe sich ja wohl die Frage leichter lösen, ob die Ganglienzellen, die aus den Vorderhörnern herstammen, sympathisch oder spinal seien — aber wir haben nichts derart, und wo wir etwas zu be- sitzen glaubten, hat sich dieser Besitz als illusorisch erwiesen. Denn ob die Unipolarität, Bipolarität oder Multipolarität irgend einen qua- litativ durchgreifenden Unterschied zwischen den verschiedenen Gan- glienzellen desselben Thieres oder verschiedener Thiergruppen ab- giebt, ist wohl noch zweifelhaft. Eben so wenig stichhaltig sind die Unterscheidungen zwischen marklosen und markhaltigen Fasern, breiten und schmalen etc. etc. Was uns allein helfen und fördern könnte, wäre eine Eintheilung der Ganglienzellen nach dem Ur- sprungsort und der Ursprungsart — aber dass wir auch damit noch in den Anfangsschwierigkeiten stecken, beweist diese Studie, welche das Auswandern von Ganglienzellen aus den Vorderhörnern, also einen neuen Ursprungsort peripherischer Ganglien, nachweist.
Gaskell aber geht noch weiter in seinen Deductionen bezüglich der im Oculomotorius und auch im Abducens aufgefundenen Gan- glienzellen. Wie er die ander Peripherie gelegenen Ganglien des Oculomotorius für wandernde motorische, also nach seiner Definition sympathische Ganglien erklärt, so glaubt er die Ganglienzellen, die er an den Wurzelsträngen des Oculomotorius und im Verlaufe des Abducens gefunden hat, seltsamerweise als Spinalganglienzellen deuten zu können (1. c. pag. 167;. Die Grllnde, die er dafür giebt, erscheinen um so weniger ausreichend und fUr die ganze Theorie der »efferent vagrant motor ganglia« verhängnisvoll, als es längst ein sehr sicheres Kriterium giebt, welches die Charaktere der Spinal- ganglien bestimmt: nämlich ihre Herkunft aus der Ganglienleiste.
Da ich nun den stricten Nachweis fuhren konnte, dass sämmt- liche Ganglienzellen, peripherische wie centrale, des Oculomotorius aus dem Vorderhorn auswandern, so ist es ganz unmöglich, auch nur einen Theil derselben mit den Spinalganglien parallelisiren zu wollen, mithin auch unmöglich, den Oculomotorius als vollständigen segmentalen Nerven des ersten Segmentes zu proclamiren. Der Ocu- lomotorius ist und bleibt der vorderste motorische Nerv des gegen- wärtigen WirbelthierkörperB und repräsentirt, wie ich schon in der 15. Studie ausgesprochen habe, wahrscheinlich eine größere Zahl
Digitized by Google
28
Anton Dohrn
früher unabhängiger Nerven, welche durch die Umwandlungen des Vorderkopfes zu dieser Concentration in einen Stamm gelangt sind.
Der Trochlearis seinerseits hat, wie ich oben nachgewiesen habe, wirkliche, wenn auch vielleicht nur vorübergehende Beziehungen zu Ganglienzellen der Ganglienleiste, die also nicht mit den Ganglien- zellen des Oculomotorius verwechselt oder parallelisirt werden dür- fen. Ob außer dieser Quelle noch andere Quellen flir den Eintritt von Ganglienzellen in seinen Verlauf bestehen, muss dahingestellt bleiben.
Über seinen morphologischen Werth habe ich in der 15. Studie (pag. 345 ff.) mich zweifelhaft geäußert. Sein Verlauf im Inneren des Medullarrohre8 , sein Austritt an der dorsalsten Stelle und seine Beziehungen zu dem oben erwähnten embryonalen Ganglion ließen mich zweifeln, ob er wirklich ein reiner Vorderhornuerv sei, oder nicht vielmehr Seitenhornfasern empfinge. Ich ließ die Entscheidung davon abhängen, ob es gelänge die Entwicklung des M. obliquità superior mit Sicherheit auf diejenigen Abschnitte des Kopfmesoderms zurückzuführen, welche zweifellos als Myotome zu betrachten seien. Ich habe seitdem Gelegenheit gehabt, die Entwicklung der Vorder- kopfmyotome näher zu untersuchen, und habe die Überzeugung ge- wonnen, dass in der That die Muskelmasse des M. obliqui» supe- rior ausschließlich aus Myotonien hervorgeht, und zwar vielleicht aus zweien. An anderer Stelle werde ich diese Angabe ausführlicher begründen.
Dadurch fällt meine Vermuthung, im Trochlearis einen Seiten- hornnerven erblicken zu dürfen: er ist ein Vorderhornnerv , der zwischen Abducens und Oculomotorius sich einschaltet. Welche Motive zu so abweichenden Verlaufsverhältnissen im Medullarrohre geführt haben, bleibt freilich dadurch nur um so räthselhafter.
Der Abducens schließlich stehtauf demselben Niveau, wie der Oculomotorius. Auch in ihm sind Ganglienzellen aufgefunden wor- den, und ich habe ihren Austritt aus dem Vorderhorn und ihre Wanderung den Nerven entlang verfolgen können. Die exclusiv mo- torische Natur des Abducens kann füglich nicht in Zweifel gezogen werden, und da die Einwanderung der Medullarzellen in ihn fast genau dieselben Bilder an seinen Wurzelsträugen ergiebt. wie sie sich zu gewisser Zeit an den sämmtlicheu motorischen Spinaluerven erkennen lassen, so haben wir es hier offenbar mit einem Phänomen allgemeiner Natur zu thuu. dessen Bedeutung erst nach einer um- fassenderen Ermittlung des Thatsächlichen möglich sein wird, zu der nachfolgend noch einige Beiträge geliefert werden sollen.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 16.
29
5. Das Einwandern von Medullarzellen in die motorischen
Spinalnerven.
Es ist natürlich, dass ich nach der Feststellung des Einwandern» von Medullarzellen in den Oculomotorius und Abducens, die beiden vordersten rein motorischen Nerven des Körpers, von Neuem die Untersuchung der motorischen Spinalnerven aufnahm, um zu ver- suchen, ob ich nicht, gestutzt auf diese Erfahrungen, in der Ermitt- lung der schon in der 14. Studie behaupteten Einwanderung von Medullarzellen in dieselben einen Schritt weiter käme.
Dabei war nun von der größten Bedeutung, dass die Einwan- derung der Medullarzellen in die beiden Augenmuskelnerven nach- weislich am stärksten in Perioden vor sich geht, wo diese Nerven bereits in allem Wesentlichen ihre definitive Lagerung erreicht haben und an ihre Endorgane gelangt sind. Zugleich mussten die Bilder, welche zumal an den Wurzelsträngen des Abducens gewonnen waren, nach- dem eine größere Zahl von Medullarzellen auf einmal in sie Uber- getreten waren, also die auf Taf. 4 Fig. 9 u. 10 dargestellten Verhält- nisse, zur Orientirung und Deutung ähnlicher Bilder dienen können, falls solche an den motorischen Nerven des Rückenmarks gefunden wttrden. Beim Abducens war es gelungen, die an den Wurzel- strängen reihenweise gelagerten, durch Abplattung fast cubiseli er- scheinenden Zellen als Medullarzellen zu erkennen: ließ sich nun ein ähnliches Bild bei den motorischen Spinalzellen nachweisen, so musstc die Annahme, dass es sich dabei gleichfalls um Medullar- zellen und nicht um angelagerte Mesodermzellen handelte, fast un- abweislich erscheinen, und damit eine Instanz gewonnen werden, welche bisher fehlte, um diesen beiden Kategorien von Embryonal- zellen einen Antheil an der definitiven Constitution der motorischen Spinalnerven einzuräumen.
In der That gewähren gewisse Stadien der Selachierembryonen an allen motorischen Spinalnerven Bilder, welche durchaus jenen eben citirten des Abducens gleichen. Es sind das die Bilder, welche schon van Wijhe (Anat. Anzeiger 3. Jahrg. pag. 76) veranlassten, * von zelligen Verdickungen, welche einem Ganglion täuschend ähn- lich sehen« zu sprechen. FrUher war ich abgeneigt, diese Zellagglo- meration an den Wurzeln der vorderen Spinalnerven als Ganglien- bildung anzusehen, aber jetzt kann ich van W' ijhe s obigem Ausspruch mich nicht nur anschließen, sondern muss ihn sogar noch erweitern.
Digitized by Google
30
Anton Dohm
Es fällt zunächst auf. dass die »zelligen Verdickungen« nicht wie die aus ihnen abwärts dringenden Nervenstäinme mit Zellen aus- gestattet sind , welche eine vorwiegend spindelförmige Gestalt haben und im Zusammenhange mit längeren Fasern oder Membranen stehen, sondern theils kuglig, theils abgeplattet cubisch erscheinen. Fortsätze bilden sie nicht, hängen auch nicht unter einander zusammen, sondern liegen frei neben einander und umgeben den eben aus dem Medullarrohr hervorgegangenen Nerven wie mit einem Mantel. Auf Querschnitten trifft man den austretenden motorischen Nerven immer schräg, da er nicht senkrecht auf die Längsachse gerichtet ist, sondern schräg nach unten und hinten verläuft. Verfolgt mau aber Schnitt filr Schnitt, so sieht man, wie erst dunkel gefärbte Zellen getroffen werden, die auf dem folgenden Schnitt bereits einen Anfang von Faser- bildung zwischen sich erscheinen lassen iTaf. 5 Fig. 1—8). Diese Fa- sermasse nimmt auf den folgenden Schnitten zu, gleichzeitig zeigt sie sich aber oben und unten umgeben von durchschnittenen dunkel gefärbten Zellen. Trifft der Schnitt gerade die Mitte, so erkennt man den Zusammenhang der Fasermasse mit Fasern, die aus Zellen des Vor- derhoniB durch die zwischenliegende weiße Substanz des Rücken- marks in den motorischen Nerven sich begeben; man sieht die Fa- sermasse wiederum oben und unten von jenen dunkel gefärbten kugligen oder eubischen Zellen umgeben und dieses Ganze nochmals eingeschlossen von einer Membran, die aus den Mesodermzellen ge- bildet wird, welche auch, in gewissem Abstände, die Medulla um- geben, etwas unterhalb der » zelligen Verdickung« der motorischen Wurzel aber mit denjenigen Zellen in Zusammenhang treten, oder wenigstens nicht weiter von ihnen unterschieden werden können, die sich dem Nerven als Mesodermbelag anschließen. Der Gegensatz zwi- schen den Zellen, welche diese äußere Hülle um die zellige Wurzelver- dickung bilden, und denjenigen, welche die Verdickung selbst aus- machen, tritt auch dadurch häufig grell hervor, dass die hüllbildenden Zellen immer in gewissem Abstände von einander liegen und mit ihrem Längsdnrchme8ser meist parallel dem Laufe der Nervenwurzel ge- richtet sind, während die iuncrhalb der Hülle der Nervenwurzel eingefügten Zellen dicht an einander sich abplatten und dabei häu- fig mit ihrem Längsdurchmesser quer auf die Richtung der Nerven- wurzel gelagert sind (Taf. 5 Fig. 2 — 4). Zelltheilungen finden sich innerhalb der Verdickungszellen sehr häufig.
Untersucht man nun die Partie des Medullarrohrcs näher, aus welcher die motorischen Nerven hervorgesprosst sind, so zeigen sich
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 10.
31
fast regelmäßig inmitten des durchschnittenen Fasernetzes der weißen Substanz, die völlig ungefärbt geblieben ist, rötbliche PlasmazUge. welche von den Vorderhörnern aus an die motorische Nervenwurzel herangehen, auch wohl in dieselbe hineindringen. Innerhalb dieser blassröthlichen PlasmazUge begegnet man fast regelmäßig einigen Kernen, welche durchaus mit den Kernen resp. Zellen der Vorder- höraer Übereinstimmen, auch denen der in den motorischen Nerven eingetretenen gleichen. Ihre Lage ist verschieden, eben so ihre Zahl : oft genug, besonders in noch späteren Stadien, ist der Austritt der motorischen Wurzeln durch 1 — 2 Dutzend solcher Zellen inmitten der weißen Substanz gekennzeichnet Taf. 5 Fig. 9—12).
Es ist mir mehr als wahrscheinlich, dass diese Zellen Abkömm- linge der Vorderhornzellen sind und zu den motorischen Nerven sich genau so verhalten, wie die am Oculomotorius und Abducens be- schriebenen, in diese Nerven auswandernden Medullarzellen.
Verfolgt man die -zellige Verdickung « an der Wurzel der mo- torischen Nerven Uber das Stadium O Balfoüb'8 hinaus in immer weiter entwickelte Stadien, so sieht mau. dass die Verdickung sich in die Länge zieht, d. h. dass sie auf immer weiter abwärts gele- gene Theile des motorischen Nerveustammes sich erstreckt. Offen- bar geschieht dies in Folge von beträchtlicher Zunahme der die Ver- dickung bildenden Medullarzellen, einer Zunahme, welche sowohl aus Theilung der bereits in den Nerven sich befindenden Medullarzellen als auch, und vielleicht hauptsächlich, durch unausgesetzt stattfindende weitere Einwanderung von Vorderhoruzellen in seine Wurzel bewirkt wird. Dadurch wird zunächst die Erscheinung der eubischen Ab- plattung dieser die Verdickung bildenden Zellen bedingt, weiterhin aber das Vordringen resp. Vorschieben der zuerst ausgewanderten Zellen, welche hauptsächlich an der äußeren Seite des Nerven weiter abwärts gleiten.
Der Stamm des motorischen Nerven kommt dann auf der Höhe der am meisten nach innen vorspringenden Partie der Muskellamelle des zugehörigen Myotoms zur Spaltung in den dorsalen und ven- tralen Ast : an dieser Stelle finden sich regelmäßig und in größerer Zahl solche dunkel gefärbten Zellen, welche ich fUr Medullarzellen halte: ich glaube sogar, dass sie von hier weiter auf die beiden Aste Ubergehen und in selbständiger Wanderung peripheriewärts vordringen.
Eine Verschmelzung dieser Zellen mit dem dicht dahinter fol- genden Spinalganglion habe ich nie beobachtet: ob sie trotzdem
Digitized by Google
32
Anton Dohm
stattfindet, steht dahin: es sind das schwierige Verhältnisse, die wohl noch weitere und tiefer greifende histogenetische Untersuchun- gen verlangen, um sie zur Klarheit zu führen. Von Wichtigkeit ist diese Frage aber desshalb, weil es sich darum handelt, ob die in die motorischen Nerven auswandernden Medullarzellen sich am Auf- bau der sympathischen Ganglien betheiligen.
Die Anlagerung des motorischen Nerven an den sensiblen er- folgt auf derjenigen Strecke des letzteren, die zwischen dem Ende des Spinalganglions und der Abzweigung des R. communicans liegt, näher diesem letzteren, als dem erstercn. Der Ramus communicans wird zur Zeit, wo die eben beschriebenen Verhältnisse bestehen, aus Ganglienzellen gebildet, mit geringer oder gar keiner Faserbildung; die Ganglienzellen liegen in langer Reihe, mehrere Lagen stark, horizontal gegen die Mittelebene des Körpers gerichtet neben ein- ander und sitzen dem sensiblen Aste direct auf; der ventrale mo- torische Ast liegt demselben dicht an, aber es gelingt fast immer um diese Zeit der embryonalen Entwicklung die beiden Äste zu unterscheiden.
Es folgt hieraus, dass noch kein Abschnitt des be- reits recht ansehnlichen sympathischen Ganglions mit motorischen, aus dem Vorderhorn stammenden Ganglien- zellen vermischt ist, während doch schon längst die Ganglien des Oculomotorius gebildet sind; letztere dür- fen also keinesfalls mit den bisher ausschließlich sym- pathische Ganglien genannten Bildungen in eine Kate- gorie geworfen werden.
Nachdem ich so weit gekommen, hielt ich es für angezeigt, zu versuchen, auch darüber mir klar zu werden, in welchen Proportionen Medullarzellen und Mesodermzellen sich an der ersten Anlage der motorischen Nerven betheiligen, und bediente mich diesmal der Ho- rizontalschnitte durch Mustelus- Embryonen von 7 — 10 mm Länge, während ich die in der 14. Studie gemachten Angaben hauptsächlich an Querschnitten gewonnen hatte.
Die Resultate dieser Beobachtungen haben zur Folge gehabt, dass ich von Neuem zweifelhaft geworden bin. Meine Zweifel aber sind nicht dieselben gewesen, welche mich früher beschlichen, als ich die 14. Studie bearbeitete. Damals wehrte ich mich mit vorgefasster Meinung gegen die Vorstellung, dass Medullarzellen aus dem Vorder- horn in den Lauf der motorischen Nerven Ubergingen, und nur dem un- widerstehlichen Eindruck, den der thatsächliche Befund auf mich
Digitized by Google
Stadien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. IC.
33
machte, wichen die Zweifel, es blieb mir aber immerhin die Vor- stellung, dass die Mehrzahl der Zellen, welche in den ersten Stu- dien der motorischen Nervenanlage zur Beobachtung kämen, dem Meso- derm angehörten und in die Nervenanlage eingewandert seien. Jetzt, zumal nach dem Eindruck, den die an Horizontalschnitten gewon- nenen Bilder auf mich hervorrufen, bin ich Überzeugt, dass die Mehrzahl, wenn nicht alle Elemente dieser Nervenanlage ausge- wanderte Medullarzellen sind, welche vom ersten Augenblick an in die Nervenanlage eintreten, mit deren peripheriewärts gerichtetem Wachsthum sich fortbewegen und bis zu einem gewissen Sta- dium fortdauernden Zuwachs aus dem Vorderhorn erhalten. Ganz besonders Uberzeugend wirken die Bilder, welche an Horizontal- schnitten von Mustelus- Embryonen gewonnen werden, und desshalb gebe ich auf Taf. 5 Fig. 17 — IS m eine größere Anzahl von Abbildun- gen, welche wohl auch auf Andere denselben Eindruck hervorrufen werden, wie auf mich. Es ist meiner Meinung nach ganz unmöglich, den Bildern gegenüber, welche Horizontal- und Querschnitte von J/M*to/tt*-Embryonen von 7 — 10 mm Länge gewähren, den von An- fang an erfolgenden Austritt zahlreicher Medullarzellen in die motorischen Nerven zu leugnen, wenn es auch schwer sein mag. die einzelne Zelle im Verlaufe des Nerven als Medullär- oder Meso- dcrmzelle zu diagnosticiren.
Ich benutze diese Darstellung noch dazu, ein anderes Factum von Neuem hervorzuheben, worauf ich schon in der 14. Studie mit Nachdruck hinwies: nämlich die außerordentlich frühzeitige Verbin- dung des motorischen Nerven mit seinem Endorgan, den Muskeln. Je früher man , auf Horizontalschnitten, dies Verhältnis beobachtet, um so sicherer gelingt es, sich davon zu Uberzeugen, dass dem aus- wachsenden motorischen Nerven eine conische Erhebung derjenigen muskelbildenden Zellen des entsprechenden Myotoms entgegenkommt, welche ihm zunächst gelegen sind — und das sind immer oder fast immer die mittleren. Ich bilde auf Taf. 5 Fig. 15 a auch dies Ver- hältnis ab, welches deutlich beweist, dass entweder ein actives Ent- gegenwachsen der betreffenden Muskelzellen statt hat, oder aber bereits eine Verbindung beider Elemente hergestellt ist, deren durch den Conservirnngsprocess verursachte Zerrung zu einer Vorwülbung und Ausziehung der Muskelzellen gefuhrt hat. In beiden Fällen könnte daran gedacht werden, dass bereits eine Verschmelzung von Nerv- und Muskelsubstanz stattgefunden habe.
Mitteilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. iO.
3
31
Anton Dohm
Wir sind somit zu einer neuen Kategorie von periphe- rischen Ganglienzellen gelangt, von deren gesonderter Existenz und Herkunft bisher keine oder nur sehr unbestimmte Kunde vor- handen war.
Alles, was nicht Spinalganglicnzcllc war, ward bisher einfach als sympathische Zelle benannt und behandelt. Es war desshalb sehr wichtig, die Entwicklungsgeschichte der sympathischen Ganglien festzustellen, eine Aufgabe, welcher sich nach einigen vorbereitenden Andeutungen Balfours hauptsächlich ONODl unterzog. Seine Resul- tate finden sich in einer größeren Anzahl von theils deutsch, theils ungarisch publicirten Abhandlungen niedergelegt.
Onodi gelangt zu demselben Resultate, welches schon durch BALFOüB ausgesprochen war : die sympathischen Ganglien sind ein TheilstUck der Spinalganglien. Die Abtrennung derselben vom Spi- nalganglion mOchte Onodi dem Heranwachsen und Eindringen des motorischen Nerven in dasselbe zuschreiben, welcher den unteren Abschnitt des Spinalganglions mit sich führe (Onodi, Über die Ent- wicklung des sympathischen Nervensystems, in: Arch. Mikr. Anat. 26. Bd. IbSG pag. 565). Dagegen ist meinerseits zu sagen, dass von einer solchen frühzeitigen Verbindung zwischen motorischen Ner- ven und sympathischem Ganglion, bei Selachiern wenigstens, nichts gesehen wird: die das spätere sympathische Ganglion bildenden distalen Zellen des Spinalganglions schieben sich mit den auswach- senden peripherischen Fasern des letzteren nach abwärts, bis sie auf die Höhe des unteren Aorta -Umfanges gelangen: dort bleiben sie liegen, dem sie tragenden Nervenstamm angelagert, der seiner- seits weiter in die Peripherie wäehst. Sie vermehren sich daselbst stark, und erst spät tritt zwischen ihnen Faserbildung auf. Der moto- rische Nerv aber hat bis dahin keine Verbindung weder mit dem Spinalganglion noch mit dem abwärts wachsenden sensiblen Nerven und natürlich auch nicht mit dem sympathischen Ganglion. Er liegt diesen Gebilden hier und da an, vermischt sich aber in den frü- heren Embryonalstadien weder mit den Zellen noch den Fasern der sensiblen und sympathischen Ganglien.
Ich muss hierauf besonderen Nachdruck legen, weil Oxodi sich geneigt zeigt, das hier und da in der Litteratur erwähnte Vorkommen von Ganglienzellen in den Wurzclstämmen der motorischen Spinal- nerven darauf zurückzuführen, dass zufolge frühzeitiger Durchdringung des Spinalganglions sciteus des auswachsenden motorischen Nerven eine Überleitung von Ganglienzellen des letzteren auf den motorischen
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürperu. IG.
35
Stamm eingetreten sei : und da Onodi als der genaueste Kenner der Entwicklungsverhältnisse der sympathischen Ganglien gilt, so könnte leicht diese Auffassung sich allgemein verbreiten. Auf pag. 564 L c sagt Onodi : »Jene abnormen Entwicklungsfälle besitzen ein beson- deres Interesse, indem sie die abnorme Verbindung der vorderen Wurzeln mit dem Ganglion intervertebrale und dieser Art das Hineingelangen von Ganglienzellen in die Bahn der vorderen Wurzeln erklären.« Weiter 1. c. pag. 567: *Die vorgebrachten Befunde documentiren auf eine, jeden Zweifel ausschließende [f] Art, dass in die Bahn der vorderen Wurzeln Ganglienzellen mittels AbschnUrung [seil, vom Spinalganglion] gelangen können.u Noch an mehreren anderen Stellen spricht sich Onodi so aus, und in einem Aufsatz im Medie. Central- blatt 1885 No. 16 und 17 sagt er sogar ausdrücklich: »Auf Grund unserer, das peripherische Nervensystem betreffenden Untersuchungen können wir auf das Bestimmteste behaupten, dass der normale Ent- wicklungsgang der vorderen Wurzeln keineswegs im Stande ist, die Herkunft der in ihren Bahnen auftretenden Ganglienzellen zu er- klären ; aus diesem Grunde sind wir unsererseits genothigt. das Vor- kommen solcher Ganglienzellen in die Reihe der anomalen morpho- logischen Verhältnisse aufzunehmen.«
Meine Beobachtungen besagen im Gegentheil, dass bei Selachiern Medullarzellen aus dem Vorderhorn normalerweise in alle moto- rischen Nerven gelangen, dass es also keiner besonderen Hypothesen bedarf, um die Fälle zu erklären, wo sie bei erwachsenen Verte- braten im anatomischen Befund nachgewiesen werden.
Onodi citirt selbst zwei solcher Befunde, die ich, da sie nicht Jedermann zugänglich sein werden, auch meinerseits hier anfUhreu will.
Der erste der beiden Autoren ist Freud, der in seiner oft ci- tirten Arbeit »Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromy- zon« (in: Sitz. Ber. Akad. Wien 78. Bd. 3 Abth. pag. 155) sagt:
»In einigen vorderen Wurzeln des Caudalmarkes fand ich nicht weit von der Theilung der Wurzel in den dorsalen und ventralen Ast kleine, aber vollkommen deutliche Ganglienzellen eingelagert, nie mehr als eine in einer Wurzel, welche zwei oder in einem Falle drei Fortsätze hatten, die in feine Fasern Ubergingen. Die Beobachtung war eine ganz unzweifelhafte; die Zellen konnten den Wurzeln auch nicht aufgelagert sein, denn man sah sie mitten zwischen den Fasern der vorderen Wurzel liegen.«
Der zweite Autor ist A. E. Schäfer, welcher in: Proc. R. Soc.
;>*
Digitized by Google
36 Anton Dohm
London Vol. 31 ISSI pag. 34S1 in einer »Note on the occurrence of Ganglion Cells in the Anterior Koots of the Cats Spinal Nerves« schreibt:
»Ganglion cells are of Constant oocurrence among the nerve- fibres of the anterior roots of the cats spinai nerves. They are ge- nerally to be found in that part of the anterior root which passes hy the gangliou which is seated upon the posterior root. They are not necessarily sitnated next the ganglion, but are often inibedded in the middle of the anterior root, or found lying along its anterior margin and therefore as far removed as possible from the ganglion upon the other root. Moreover they sometimes occur in the anterior root before this has come in contact with the ganglion, just as iso- lated ganglion cells are occasionally to be found in the posterior root, some little distance on the spinai- cord side of its ganglion. The cells in question, although not in any case numerous, are to be found in most longitudinal sections of the anterior roots, but they seem to be especially abundant in those of the lower dorsal and Iura bar nerves. They resemble on the whole very closely the gan- glion cells in the spinai ganglion upon the sensory root, but it has not hitherto been possible to make out their mode of connexion with the nerve-fibres.
»I bave sought in vain for ganglion cells in a similar Situation in the nerve-roots of man, the dog, the rabbit and the mouse. The evidence, therefore, appears against the existence of any relation between the occurrence of these cells in the anterior root and the phenoipenon of sensibility in that root, known as »recurrent Sensa- tion«, for the latter has been observed in ani mais in which I have been entirely unable to detect the existence of the cells in question.«
Es muss weiteren anatomischen Untersuchungen vorbehalten bleiben, Uber das Vorkommen dieser Ganglienzellen in den motorischen Nerven auch bei anderen Vertebraten Aufklärung zu schaffen. Es wird vielleicht nicht immer gelingen, diese Zellen in der Nühe der Wurzeln zu entdecken, aber das kann nicht beweisen, dass sie nicht in dieselben aus dem Bereich der Vorderhörner ausgetreten seien. Gerade die am Oculomotorins und z. Th. auch beim Abducens beob- achteten Thatsachen zeigen , dass diese Ganglienzellen eine ganz specifiche Fähigkeit des Wanderns besitzen : und sie können wahrscheinlich an allen motorischen Nerven solche Wanderungen in die Peripherie vornehmen. Ob die Ganglienzellen, welche man in den Wandungen der Gefäße findet, auf solche Vorderhornzellen zu-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbeltbierkörpers. IG. 37
rückzufuhren sind, steht dahin — sie können auch von den eigent- lichen sympathischen Ganglien abstammen und desshalb sensiblen Ursprungs sein. Ob auch die aus den Vorderhörnern auswandernden Ganglienzellen sensibler Natur sind, ist freilich noch durch nichts bewiesen oder widerlegt — ihre Function ist einstweilen durchaus räthselhaft und unbekannt. Damit aber stehen freilich diese Gan- glienzellen nicht isolirt da, auch von den Ganglienzellen anderer Nerven wissen wir nichts, und es wird vielleicht zeitgemäß sein, Uber die Beziehungen der Ganglienzellen zu den Nervenfasern neue Auf- schlüsse zu gewinnen. Ein solcher Versuch wird in der nächsten Stu- die unternommen werden, wobei denn auch die gesammten histo- genetischen Verhältnisse der motorischen Nerven noch einmal be- sprochen werden durften.
Mögen einstweilen die Physiologen mit den hier dargelegten anatomiscli-embryologischen Thatsachen etwas anzufangen wissen.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel 1.
Entwicklung des Oculomotorius.
Fig. 1—5. Embryo von ScyUium canicula. Länge 12 mm. Anlage des rechten Oculomotorius ; die Schnitte sind sagittal und gehen von außen uach innen. Austritt von Medullarzellen in die Wurzelstränge. Bildung des Wurzelnetzes, aus dem der Stamm des Oculomotorius weiterwäcb8t. Vergr. 225.
A. Bodenfläche des Mittelbirns, aas Vorderhornzellen gebildet, bei B weiße Substanz. C Mesodermzellen. D Wurzelnetz |des Ocu- lomotorius, aus dem der Stamm E hervorgeht. In dem Wurzelnetz liegen eine Menge Medullarzellen (a), während noch fortdauernd bei (6) neue Medullarzellen aus dein Medullarrohre austreten, neben und mit plasmatischen Ausflüssen der Nervenwurzeln (c). Fig. 6 — 8. Die Anlage des linken Oculomotorius an demselben Embryo, Schnitte von innen nach außen gehend. F Durchschnitt durch die Arteria spinalis. Die übrige Buchstabenbezeichnung wie hei Fig. 1—5. Vergr. 225.
Fig. ü — 11. Embryo von Torpedo ocellata, beträchtlich älteres Stadium als der vorhergehende. E der Oculomotorius, dessen Wurzelstränge in eine Masse zusammengeflossen sind. Die weiße Substanz {£) ist schon sehr viel grüßer als bei dem vorigen Embryo, bei (6) sieht man Medullarzellen aus dem Vorderhorn durch die weiße Substanz als schmale Körper sich hindurchzwängen. Vergr. 320.
Digitized by Google
38
Anton Dohm
Fig. 12 u. 13. Embryo von Seylüum catulu*. Das gleiche Stadium wie Fig. 1— S. Buchstabenbezeichnung wie oben. Vergr. 225.
Fig. 14. Embryo von Torpedo Fig. 9—11. Anlage eines Blutgefäßes, welches von der Basis durch die weiße Substanz hindurch in die graue Snbstanz dringt und dabei ein wesentlich anderes Bild bietet, al» die auf Fig. 9 — 11 dargestellten auswandernden Medullarzellen. Vergr. 320.
Tafel 2.
Entwicklung des Oculoraotori u s.
Fig. 1. Embryo von Tnrjtedo ocellata. Sagittalsrhnitt. Kreuzung des Ocu- lomotorius und des Nasociliaris Ophthalmicus profundus . Vergr. 38. A Durchschnitt durch den hinteren J heil der embryonalen Scle- rotica, [B] das Ganglion Gasseri mit (C) Ganglion ciliare s. meso- cephalicum (Beakd , aus welchem [c) der Nervus ophthalmicus pro- fundus s. nasociliaris quer durch die Anlage der Sclerotica hindurch zieht, [d] der Oculomotorius, welcher an der Kreuzungsstelle mit dem Nasociliaris ein Ganglion bildet, (<•) der N. ophthalmicus su- perficialis p. facialis, ;/j Durchschnitt durch den Stamm des Opticus, Durchschnitt durch die Arteria chorioidalis, (Ä, Durchschnitt durch den Muse, obliquus superior, i* durch den Muse, obliquus inferior, in welchem der Oculomotorius endet, Ä- durch den M. rectus supe- rior, (/) durch den M. rectus externus.
Fig. 2. Derselbe Schnitt, die KreuzungBStelle des N. nasociliaris und Ocu- lomotorius, bei H 'Ofacher Vergrößerung. Buchstabenbezeichnung wie bei Fig. 1, außerdem bei {»») Ganglienzellen des G. mesoeephalicura in den Lauf des Nasociliaris eingeschaltet, [»] Ganglienzellen des Oculomotorius, \o) Durchschnitt durch den N. abducens, [p] Meso- dcrmzellen.
Fig. 3. Horizontalschnitt. Embryo von Sct/llium catuiu*. Länge 28 mm.
Kreuzungsstelle des Oculomotorius und Nasociliaris. A Stück des Infundibulum, [Ii) Stück der Augenblase 'Ketina und Chorioidea» (C) G. Gasseri, [a] Oculomotorius mit Ganglien bei l& , r und d\ [e] Stück des Nasociliaris, / Stück des Muse, rectus externus. Vergr. 225.
Fig. 4. Horizontalschnitt. Embryo von Jlaja spec. — Situationsbild für die Gruppirung der Oculomotoriusganglien am Summe vor der Kreuzung mit dem Nasociliaris. Vergr. 30.
• A) Mittelhirn, IB) Infundibulum, (Cj Augenblasen, (Z)] und {E) Ocu- lomotoriusganglien, die punktirte Linie ist der Oculomotorius selbst, der außerhalb des Schnittes liegt.
Fig. 5—9. Horizontalschnitte durch den Oculomotorius desselben Embryos bei 225facher Vergrößerung. D) das basale Ganglion, \E) das mehr peripherische Ganglion. Die Schnitte fangen dorsalwärts an und gehen ventralwärts weiter, so dass die Ganglien dorsalwärts ge- troffen werden, der Faserverlauf ventralwärts davon. IF) die Ocu- lomotoriusfasern, (O) dieselben begleitendo Blutgefäße.
Fig. 10—12. Sagittalschnitte durch den Oculomotorius eines bedeutend älteren 7?q/<i-Embry08. (<?] Oculomotoriusfasern mit den ScnwANN'schen Kernen, E Ganglienzellen als letzte Beste des gleichnamigen Gan- glions in Fig. 5-9. Vergr. 320.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 16. 39
Tafel 3.
Embryonalstadien des Trochlearis.
Fig. 1—3. Scheinatische Abbildungen dreier Torpedo - Embryonen, welche auf coinbinirten Sagittalschnitten die N. trochleariB und oculomotorius zeigen. Der Trochlearis (<; bildet auf Fig. 1 ein Netz, in welches das Ganglienleistcnganglion [«] einbezogen ist. Auf Fig. 2 ist dies Ganglion \a) ohne Faserverbindung mit dem Trochlearis, welcher aber bei (c) ein anderes Ganglion, gleichfalls aus Ganglienlcistenzellen herrührend, zeigt. Bei Fig. 3 sind drei Ganglien (a, b, c) mit dem Trochlearis verbunden, (o) Oculomotorius.
Fig. 4 zeigt bei 320facher Vergrößerung die Verhältnisse des Trochlearis, wie sie auf Fig. 1 dargestellt sind.
Fig. 5 zeigt die Verhältnisse des Trochlearis, wie sio Fig. 2 darstellt, wo- bei zu bemerken, dass das Ganglion [a] nicht in derselben Ebene mit dem Trochlearis (f) und seinem Ganglion (6) liegt, sondern mehrere Schnitte weiter lateralwärts. Vergr. 320.
Tafel 4.
Entwicklung des Abducens.
Fig. 1. Schematisches Situationsbild des Ursprungs des Abducens von Scyllium catulus. [E] Epipbysis, [H\ Hypopbysis, (Ch) Chorda, [O] Oculomotorius, \A) Abducens mit 6 Wurzelsträngeu.
Fig. 2. Derselbe Embryo, den Ursprung des Abducens zeigend. Sagittal- schnitt. Vergr. 320.
Fig. 3. Wenig jüngerer Embryo von Scyllium canicula. Ursprung des Ab- ducens. Vergr. 320.
Fig. 4 u. 5. Mustelus-Embryo. Ursprung der beiderseitigen Abducens. Vergr. 320.
Fig. 6. n. 7. Pristiurut - Embryo. Ursprung der beiderseitigen Abducens. Vergr. 320.
Fig. 8. Jfcya-Embryo. Wurzeln des Abducens. Bei [a] sind bereits eine größere Zahl von Medullarzellen zur Bildung eines Ganglions ausge- treten, während sie bei [b) im Austreten in den vorderen Wurzel- strang begriffen sind. Der Schnitt ist schräg gegen die Sagittal- ebenc gerichtet, so dass nicht alle Wurzelstränge dargestellt sind. Vergr. 320.
Fig. 9. J/W*e/«a-Embryo. Zeigt ein schon fortgeschrittenes Stadium in der Entwicklung des Abducens, mit 5 Wurzelsträngen, deren jeder einen Zustrom von austretenden Medullarzellen (o) empfängt. Vergr. 32u.
Fig. 10. Embryo von Scyllium catulus. Noch späteres Stadium. Die Medullar- zellen [m] liegen pfiasterförmig in allen Wurzelsträugen , bei [a] macht sich eine Vermehrung solcher Zellen durch Bildung kleiner Chromatinkörperchen bemerkbar. Vergr. 320.
Fig. 11. Horizontalschnitt durch einen Embryo von Scyllium canicula, um den Endverlauf des Abducens a) und scino Lagerung zum Muse, rectus externus (b) zu zeigen. Vergr. 25.
Fig. 1 2. Derselbe Embryo, der den Muse, rectus externus und den Abducens bei 225facher Vergrößerung zeigt. Bei x sieht man die im Text beschriebene terminale Ansammlung von Medullarzellen, eben so sind bei y dieselben zu erkennen.
Digitized by Google
40 Anton Dohm, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpere. 16.
Tafel 5.
Betheiligung austretender Me d u 1 1 ar z el le n au der Bildung der
motorischen Spinalnerven.
Fig. 1 — 5. Querschnitte durch die mittlere Rumpfgegend eines Embryos von
Srt/IHum catulus: fi«) ausgewanderte Medullarzellen, [d] dorsaler,
(r) ventraler Ast. Vergr. 300. Fig. 8—3. Querschnitte durch eine Hypoglossuswnrzel eines Mmtelus- Embryos.
(m] ausgewanderte Medullarzellen. ;</. dorsaler, (v) ventraler Ast.
Vergr. 22n.
Fig. 9—12. Querschnitte durch Rumpfsegmento eines 3fu*<<«/M«-Embryo8. hn im Auswandern begriffene Medullarzellen. Vergr. 300.
Fig. 13-15. Horizontalschnitte durch die Anfänge der motorischen Nerven eines MutUltu - Embryo« von 8 mm Länge. Vergr. 300. Bei («] Fig. 15 sieht man die Erhebung der Muskellamelle des Urwirbels, [m] aus- wandernde Medullarzellen.
Fig. 16. Horizontalschnitt durch die Anfänge von vier motorischen Nerven eines anderen MusUlus-Evahryob von 8 mm Länge. Vergr. 22o.
Fig. 1". Uorizontalschnitt durch drei Metameren eines Muttelus-Embryo» von lo mm Länge. Vergr 22o. m Meditila. <j Spinalganglien, n mo- torische Nerven, (r] Vertebralvenen. u Urwirbel, [h Haut, (ms) Me- soderm.
Digitized by Google
Digitized by
Digitized by Google
Ma
J
Digitized by Google
Digitized by Google
Mil th. a. di
Digitized by Google
Untersuchungen über die Entwicklung von Nereis Dumerilii.
Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Polychaeten.
Erster Theil l.
Von
Dr. C. v. Wietinghausen
in Berlin. Mit Tafel 6 und 7.
Es liegt nicht in meiner Absicht, eine genaue historische Übersicht der Mittbeilungen, die Uber den anatomischen Bau und die Biologie der Nereiden von verschiedenen Forschern im Lauf der Zeit gemacht worden sind, hier zusammenzustellen; jedoch glaube ich einige An- gaben von Ehlers und Clapauède Uber die verschiedenen Formen, unter denen die Nereiden, speciell Nereis Dumerilii, auftreten, hier berücksichtigen zu müssen, da erstens in dieser Arbeit oft darauf Bezug genommen wird und zweitens meine Beobachtungen nicht ganz mit denjenigen Claparède's Ubereinstimmen.
Die Nereiden treten bekanntlich, abgesehen von einigen Über- gangsstadien, unter zwei ganz verschiedenen Formen auf, nämlich als Nereis und als Hcteronercis. Die Veränderungen, welche Nei-eis bei der Umwandlung in die Heteronereis-Yoxva. erleidet, wirken so umformend auf den Gesammthabitus, dass Cüvier, M. Edwards und Grube Nereis und Heteronereis als zwei verschiedene Genera beschrieben. Eulers2 gelang es den Beweis zu liefern, dass Hete- ronereis nur eine Form Wandlung von Nereis sei.
1 Ich hatte die Absicht, den zweiten Theil, die Organogenie, unmittelbar folgen zu lassen, sehe mich aber aus verschiedenen Gründen dazu gezwungen, nieine Arbeiten zu unterbrechen, so dass der zweite Theil nicht vor Jahresfrist erscheinen kann.
2 Ehlers. Die Boretenwilrmer Leipzig 1868. II. Abtheilung.
Digitized by Google
42
C. v. Wietinghausen
Ehlers unterschied zwei Formen, unter denen überhaupt Nere- iden auftreten: die atoke [Xereis-Form] und die epitoke (Hetero- nereis-Form : er war der Ansicht, dass nur die letztere sich fort- pflanzen könnte, während die atoke Form niemals geschlechtsreif sei, wohl unreife Eier besäße, aber erst, wenn sie die Umwandlung zur epitoken Form durchlaufen hätte, geschlechtsreif würde. Diese Ansicht entsprach jedoch nicht vollkommen den Thatsachen. Cla- parède ' bestätigte die EHLERs'schen Angaben in so fern, dass Hetero- nereis eine Formwandlung von Xereis sei, wies jedoch nach, dass beide Formen geschlechtsreif seien.
In welchem Verhältnis stehen nun diese beiden Formen zu ein- ander? Um der Lösung dieser Frage näher zu treten, unterzog Cla- pakede die verschiedenen Formen der Nereiden einer sorgfältigen Untersuchung und gelangte zu dem Uberraschenden Resultate, dass der Formenreichthum der Nereiden viel größer sei, als bisher ange- nommen war, und dass beispielsweise die Species Xereis Dumerilii unter 5 verschiedenen Formen aufträte, von denen 3 der Xereis- und 2 der Heteronereis-Form angehören sollten. Es sind folgende:
1) Die kleine Xereis Dumerilii (Form A), Länge 12— 15 mm. 30—45 Segmente. Von den Xereis-Formeu sollte nach Claparède nur diese geschlechtsreif werdeu.
2) Die zweite Xireis-Foim (Form Ii) unterscheidet sich von der vorhergehenden nur in der Grüße, hat 50—75 Seg- mente. Claparède war der Meinung, dass diese Form nicht geschlechtsrcif würde, und bezeichnete sie als «cntière- ment dépourvus de tous caractères scxuels« (pag. 05).
3) Die dritte Xereis - Form bildet die Übergangsform zur großen Hctcroncreis ; sie unterscheidet sich von den beiden
"vorhergehenden hauptsächlich in Größe und in Färbung. Sie wird in dieser Form nicht geschlechtsreif, enthält aber unreife Hei eroner m-Eier. Claparède bezeichnet dieselbe als phase épigame.
4) Die kleine Heteronereis-Form erreicht die Größe von 20 — 10 mm, hat 65 — 75 Segmente und tritt in den Mo- naten Januar bis März pelagisch auf.
5) Die große Hetcronereis- Form findet man nur in Tuben, aber niemals pelagisch schwimmend. Die Eier der beiden Hefcroncreis-Formen sind verschieden.
1 Claparkde, Le? Aunelides chétopodes du Golfe de Naples. Supple- ment 1^70.
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duraerilii.
43
Während eines längeren Aufenthalts in Messina1 und Neapel habe ich mich mit der Entwicklang von Nereis Dumerilii eingehender befa88t und dabei über die verschiedenen Formen Folgendes beob- achtet :
1) Die kleine N. Dumerilii, wie sie Claparkde schildert, ist, so lange sie die von ihm angegebene Größe von 12 — 15 mm hat, nicht geschlechtsreif, und ich halte dieselbe für eine Jugendform der nächstfolgenden
2) zweiten Nereis-Foim ; diese wird in Messina und Neapel geschlechtsreif, und die Eier sind Gegenstand meiner Untersuchung gewesen. Die geschlechtsreife N. Dumerilii ist 15 — 30 mm lang, hat 50 — 75 Segmente und ist ge- trenntgeschlechtlich. In Messina fand ich vom April bis Ende Juli, in Neapel von Anfang December an in den Tuben dieser Form befruchtete Eier. Man trifft unter dieser Form jedoch oft Individuen an, die nicht geschlechts- reif werden; diese nehmen, wie ich es in meinen Aqua- rien beobachten konnte , an Größe mit der Zeit bedeutend zu und wachsen zur
3) dritten Nereis- Form aus, welche 55 — 65 mm lang wird: die Farbe schimmert am Kopf und den vorderen Segmenten ins Bläuliche. In den Tuben dieser Art findet man nie- mals Eier, die Thiere selbst enthalten unreife Heteronereis- Eier. Diese Form bildet das Übergangsstadium zur
4) großen Heteronereis Dumerilii. Die Umwandlung findet in Messina im Juni und Juli statt, geschlechtsreif wird diese Form im August.
5) Die kleine Heteronereis-Form tritt im Februar— März pela- gisch auf und ist dann geschlechtsreif. Sie entwickelt sich aus der kleinen Nereis-Form. In Neapel fand ich in den Herbstmonaten September und October die kleine jWm-Forra in Umwandlung zur Heferonereis; die Ver- änderungen an den Rudern und Augen waren zum Theil schon vorhanden.
Überblicken wir nochmals das Verhalten der verschiedenen
» Während raeine» Aufenthalts in Messina hatte Prof. Kleixexbero die Liebenswürdigkeit mir einen Arbeitstisch in seinem zoologischen Institut zur Vertilgung zu stellen, wofür ich ihm hiermit auch öffentlich meinen verbind- lichsten Dank abstatte.
44
C. v. Wistiiighauseu
Formen von Xereis und Jleteronereis Dumerilii, so lassen sich die Resultate der Untersuchung etwa wie folgt zusammenfassen: Die jugendliche X. Dumerilii wird entweder schon als Xereis geschlechts- reif, wenn sie die Größe von 15 — 30 mm erreicht, oder sie wandelt sich in die kleine Heteronereis -¥ orni um und wird erst als solche geschlechtsreif. Die Eier der geschlechtsreifen X. Dumerilii ent- halten reichlich Nahrungsdotter, werden in Tuben abgelegt und ent- wickeln sich direct ohne Metamorphose. Die kleine Hete- ronereis hingegen tritt im Frühjahr in großen Schwärmen pelagisch auf und legt die Eier in Gallerthaufen an der Oberfläche des Was- sers ab: die Eier enthalten wenig Nahrangsdotter und entwickeln sich in direct, mit Metamorphose (Trochophoralarve). Aus unbekannten GrUnden werden jedoch eine Anzahl von Individuen der Xereis-Form, wenn sie die oben angeführte Länge der geschlechts- reifen Xereis erreicht haben, nicht geschlechtsreif, wandeln sich auch nicht in die kleine Heteronereis um, sondern nehmen mit der Zeit bedeutend an Größe zu, erreichen eine Länge von circa 65 mm. werden aber in dieser Form niemals geschlechtsreif, sondern ver- wandeln sich zur Zeit der höchsten Geschlechtsreife in die große Heteronereis. Die Eier der letzten Form enthalten wenig Nahrungs- dotter und werden in Tuben abgelegt. Die große Heteronereis tritt niemals pelagisch auf. Wie die Entwicklung verläuft, ob mit, ob ohne Metamorphose, ist unbekannt, doch glaube ich aus dem ge- ringen Gehalt der Eier an Nahrungsdotter schließen zu können, dass ersteres der Fall ist.
In welchem Verhältnisse diese Formen zu einander stehen, ob die Nachkommen einer jeden Form nur in derselben Form geschlechts- reif werden und sich fortpflanzen, oder ob die jugendliche Xereis Dumerilii je nach den äußeren Lebensbedingungen bald als kleine Heteronereis, bald als Xereis, bald als große Heteronereis geschlechts- reif wird, das sind Fragen, die noch vollkommen unbeantwortet ge- blieben sind.
Bemerken will ich noch, dass alle 3 Formen getrenntgeschlecht- lich sind.
i
Eiablage und Tubenbau.
Xereis Dumerilii besitzt in der Körperwand eine große Anzahl von Hautdrüsen, die bald als einzelne Follikel, bald zu größereu Gruppen vereinigt über den ganzen Körper verbreitet sind. Außer-
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duinerilii. 45
dem finden sich Haufen von großen Drttsenzellen auch an jedem Parapodiuin, 3 am oberen, 2 am unteren Aste. Das Secret dieser beiden Arten von Hautdrüsen wird durch Forenkanäle nach außen entleert, nimmt sofort eine zähe lederartige Consistenz an, bildet um das Thier herum eine Hülse und liefert so das Material fUr die zu bauende Röhre. Diese besteht nur aus dem erstarrten Secret; es werden keine Fremdkörper, nie kleine Steinchen oder Algenpartikel zum Bau verwendet. Anfangs sind die Wandungen fast glashell durchsichtig, mit der Zeit jedoch nehmen sie eine opake gelbliche Farbe an. Das Lumen der Röhre ist ungefähr einhalbmal größer als der Durchmesser des Thieres selbst ; die Länge ist sehr ver- schieden, gewöhnlich jedoch doppelt so groß wie das Thier. Das eine Ende der Tube ist geschlossen, das andere offene dient als Aus- * führungsgang. Die Tuben werden zwischen Algen angelegt: mit Vorliebe wird Gelidium corneum und Ulva lactuca gewählt.
Die Eiablage habe ich an Tbieren beobachtet, die ich in Aqna- rien hielt. Ich nahm zu diesem Zweck flache Glasschalen, die halb mit filtrirtem Seewasser gefüllt wurden, legte einige nicht allzu große Stücke von Ulva lactuca hinein und bedeckte die Gefäße mit Glas- scheiben. Ulva lactuca dient einerseits den Thieren als Nahrung, andererseits erzeugt sie reichlich Sauerstoff, so dass das Wasser in den Gefäßen stets genügend davon enthält. Das Wasser muss, so- bald es sich anfängt zu trüben und einen leicht putriden Geruch an- nimmt, sofort gewechselt werden. Die Würmer kann man in so eingerichteten Aquarien sehr lange Zeit halten : man muss nur darauf achten, dass erstens nicht zu viel Exemplare in einem Gefäße vor- handen sind und zweitens das Wasser stets frisch bleibt.
Das Weibchen legt die Tuben theils an den Glaswänden des Gefäßes, theils zwischen den Algen an. Das Männchen hält sich in der Nähe der Tube auf und sucht jeden sich nähernden Gefährten oft nach heftigen Kämpfen zu vertreiben. Einige Zeit vor der Ei- ablage befindet sich das stets in der Tube ; Eiablage und Sperma- abgabe findet zu gleicher Zeit statt. Wenn kein <J vorhanden ist, so kriecht das Q aus der Röhre und lässt die Eier auf den Boden des Gefäßes oder auf Algen fallen : die so abgelegten Eier sind dann stets unbefruchtet und entwickeln sich nicht.
In den Tuben werden die befruchteten Eier in einer ein- schichtigen Lage an der inneren Wand abgelegt; vom Innenraum sind sie jedoch durch eine ganz dünne Membran geschieden, welche sie vor directem Contact mit dem Wasser schützt. Das r? verlässt nach
Digitized by Google
46
C. v. Wistingbau&en
Befruchtung der Eier die Tube, das Q hingegen bleibt während der ganzen Dauer der Entwicklung darin und bewegt sich beständig in schlangenartigen Windungen, um dadurch den Zufluss sauerstoffreichen Wassers zu ermöglichen. Wird es aber daraus vertrieben, so ent- wickeln sich die Eier nicht weiter und sterben ab.
Üie Entwicklungsdauer der Eier wird von der Temperatur des Wassers stark beeinflusst, ja in einem solchen Grade, dass ich auf eine Angabe der Zeitdauer und auf Einteilung in Zeitperiodeu vollkommen verzichten musste, weil je nach der Temperatur die Entwicklung um das Doppelte, sogar Dreifache verlangsamt oder be- schleunigt wurde. Beispielsweise war in Messina im April nach 30 Stunden die Epibolie beendigt, in Neapel dagegen im Januar erst nach 70 Stunden! Von April bis Juli entwickelten sich die Eier in meinen Aquarien vollkommen normal und Missbildungen bekam ich äußerst selten zu Gesicht. Hingegen in den Wintermonaten, bei einer Durchschnittszimmertemperatur von 12° C, entwickelten sie sich fast durchweg abnorm. In den von den Fischern frisch gebrachten Tuben waren die Embryonen normal entwickelt; ließ ich aber die Tuben in den Wintermonateu in meinen Aquarieu liegen, so waren nach 24 Stunden sämmtliche Embryonen entweder abgestorben oder hatten sich anomal weiter entwickelt.
Methoden der Untersuchung.
Obgleich bei dieser Untersuchung im Allgemeinen nur die ge- bräuchlichen Methoden angewendet worden sind, so scheint es mir doch geboten zu sein, sie liier ausführlich mitzutheilen, weil das Nereidenei dem Forscher in vieler Hinsicht recht viel Schwierigkeiten bereitet und das Auffinden der passenden Methoden meist mit viel Aufwand von Zeit und Mühe verbunden war.
Um eine ununterbrochene Serie der Entwicklungsstufen, insbe- sondere der ersten Furchungsstadien, zu erhalten, ist es durchaus noth wendig, die Nereiden in Aquarien zur Eiablage zu bringen. Zu diesem Zwecke benutzte ich flache Glasschalen, in der oben pag. 45 angegebenen Weise. Aus dem frisch gebrachten Material werden die- jenigen Q ausgesucht, welche strotzend mit Eiern gefüllt sind, sich also kurz vor Eintritt der Laichung befinden: geschlechtsreife giebt es stets in genügender Menge, man sorge aber dafür, dass Ungefähr dreimal so viel rj wie Q in den Aquarien sich befinden. Das C ist leicht zur Eiablage zu bringen. Sobald man es ins
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Keretl Dumerilii.
47
Aquarium gesetzt hat, baut es sieb eine Tube und legt nach einigen Tagen, in Messina regelmäßig zwischen 11 und 12 Uhr Morgens, darin die Eier ab, die dann vom c? befruchtet werden (s. oben pag. 45).
Will man der Tube eine Anzahl Eier entnehmen, so macht man am geschlossenen Ende mit einer feinen Schere einen kleinen Einschnitt und saugt mit einer feinen gebogenen Glaspipette, an deren Ende ein Gummihlttchen befestigt ist, eine beliebige Anzahl Eier auf. Das 9 verklebt den Einschnitt wieder, um das Eindringen des See- wassers zu verhüten und die Embryonen vor directem Contact mit dem Wasser zu schützen. Beim Einschneiden und Einfuhren der Pipette muss man recht vorsichtig zu Werke gehen, um das Q nicht zu vertreiben; sobald es nämlich die Tube verlässt, hört die Ent- wicklung der Eier auf. Dies kann auch bei einiger Vorsicht leicht verhütet werden: beispielsweise habe ich alle viertel Stunden aus ein und derselben Tube Eier entnommen, ohne dass das Q sich stören ließ.
Die Furchung, sowie die Entstehung der Mikromeren, Encephalo- blasten und Somatoblasten lassen sich am lebenden Embryo leicht verfolgen, jedoch schon bei beginnender Theilung der Mikromeren sind die von nun an sich abspielenden Vorgänge am lebenden Em- bryo nicht mehr in genügender Deutlichkeit wahrzunehmen, weil die vollkommen durchsichtigen Elemente des Blastoderms auf den dotterreichen, ganz undurchsichtigen Makromeren nicht mehr zu er- kennen sind. Man ist in Folge dessen vollkommen auf das Stadium der Oberflächenbilder conservirter Embryoneu angewiesen : verfügt man jedoch über eine ununterbrochene Serie der Entwicklungsstufen, so kann man mit Hilfe dieser Methode die Entwicklung von Stufe zu Stufe verfolgen.
Für das Studium der Oberflächenbilder eignen sich am besten die mit der KLEiNENBERG'schen Pikrinscbwefelsäure conservirten Eier. Die Pikrinscbwefelsäure wurde folgendermaßen hergestellt: zu 100 Raumtheilen einer vollkommen gesättigten wässerigen Lösung von Pikrinsäure werden 2 Raumtheile concentrirter Schwefelsäure und 300 Raumtheile Aqua destillata hinzugefügt. Nach Zusatz der Schwefelsäure schlagen sich Pikrinkrystalle nieder, jedoch wird der Niederschlag nicht abfiltrirt, er löst sich nach Zusatz der 300 Raumtheile Aqua destillata wieder vollkommen auf. Die Eier werden 1 V'2— 2 Stunden in der Pikrinscbwefelsäure gelassen, alsdann 2 Tage in 70° \,igem Alkohol ausgewaschen, der häutig, insbesondere in den ersten
Digitized by Google
IS
C. v. Wietinghausen
Stunden, gewechselt werden musa, und schließlich in 90%igen Alko- hol übertragen.
Von den übrigen zahlreichen Conservirungsflüssigkeiten waren von vorn herein diejenigen ausgeschlossen, welche die Dottennassen in irgend einer Weise dunkel tingiren, weil so conservirte Eier keine guten Oberflächenbilder ergaben, und es auch in Folge dessen bei der Einbettung in Paraffin nicht müglich war, den Embryonen die gewünschte Lage zu geben. Hierzu gehörte auch leider eine gleich zu erwähnende moditieirte FLEMMixu'sche Lösung, die sonst in Hin- sicht der Erhaltung der histologischen Structur mir die besten Resul- tate lieferte.
Die sonst so beliebte Mischung von Sublimat mit Eisessig hat sich bei der Conservirung der iVerm-Eier absolut nicht bewährt. Ich habe sie in den verschiedensten Mischungen angewendet, jedoch war eine Gesammtschrumpfung der Eier unausbleiblich. Verhältnis- mäßig günstige Resultate, aber nur für Oberflächenbilder, erhielt ich noch mit folgender Mischung: Concentrirte Sublimatlösung 100 Theile, Aqua destillata 100 Theile, Eisessig 5 Theile. Die Eier wurden in dieser bis auf 40° Celsius erwärmten Lösung 5 Minuten gelassen, alsdann direct in 50« 0igen Alkohol gebracht, wo sie bis 2 Stunden blieben, in 70 {'/0igem Alkohol ausgewaschen und aufbewahrt. Sie geben ganz gute Obertiächenbilder, eignen sich jedoch nicht zum Studium der Schnitte, weil die histologische Structur schlecht erhalten ist und die Zellgrenzen nicht hervortreten. Außerdem lassen sich die Eier schlecht aufbewahren, da nachträgliche Schrumpfung in einigen Wochen eintritt.
Größere Embryonen, welche schon durch ihre äußere Form eine Orientirung behufs Anfertigung von Schnitten ermöglichen, wurden aus- schließlich mit einer modificirten Fol-Flemming s c h en Lösung con- servirt: l%ige Osmiumsäure 1—1,5 Raumtheile, l%ige Chromsäure 25 Kaurotheile, 2%igc Essigsäure 5 Raumtheile, Wasser 70 Raumtheile. Die Embryonen werden 1 Stunde in der Lösung gelassen, alsdann 24 Stunden in Wasser ausgewaschen, auf 3 Stunden in 50%igen Alkohol übertragen und in 70%igem Alkohol aufbewahrt. Mit keiner anderen Conservirung8flüssigkeit habe ich so gute Resultate erzielt: die histologische Structur ist vorzüglich erhalten, die Zellgrenzen sind scharf und die Tinctionsfähigkeit lässt nichts zu wünschen übrig.
Für die Gewinnung guter Oberflächenbilder eignet sich die Kleixexbekg sehe alkoholische Hämatoxylinlösung am besten. Alle wässerige oder schwach alkoholische Farbstofflösungen konnten nicht
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumerilii. 40
angewendet werden, weil leicht eine Quellung der Eier eintrat; die alkoholische Boraxcarminlösung färbt hingegen die Dotterniassen mit, nnd so waren keine gnten Oberflächenbilder mit ihr zu erzielen.
In der alkoholischen Hämatoxylinlösung ließ ich die Eier 2 Stunden liegen, alsdann wurden sie in ganz schwach angesäuertem 70%igen Alkohol entfärbt, dann auf 24 Stunden in 90^ „igen und auf 24 Stunden in absoluten Alkohol gebracht. Man muss nur daflir sorgen, dass die Säure vollständig ausgewaschen wird, da sonst leicht der Farb- stoff mit der Zeit vollständig aus den Präparaten schwindet. Ge- wöhnlich genügt schon das 24stUndige Verweilen der Eier in 90°/0igem Alkohol, um die Säure zu entfernen, jedoch zog ich es vor die Eier, besondere wenn sie in Schnitte zerlegt werden sollten, aus dem angesäuerten Alkohol auf einige Minuten in ein Uhrschälchen mit 70%igem Alkohol zu Ubertragen, dem ich 3—5 Tropfen einer alko- holisch en Lösung von Natron bicarbonicum hinzugefügt hatte. Natron bicarbonicum wird in 70%igem Alkohol heiß gelöst, die erkaltete Lösung filtrirt. Es löst sich nur wenig in Alkohol, je- doch genug, um die Säure in den Objecten vollständig zu ncutrali- siren. Das Natron bicarbonicum ist den ammoniakalischen Lösungen weit vorzuziehen, weil es die Gewebe nicht im geringsten angreift.
Die Herstellung der Kleinenbergs c h e n Hämatoxylinlösung ist leider mit erheblichen Schwierigkeiten verbunden, und nur in den seltensten Fällen gelingt sie Uberhaupt. Die Ursachen hierzu liegen erstens am Hämatoxylin und zweitens am Alaunzusatz. Der Alaun löst sich so gut wie gar nicht im Alkohol, hingegen löst sich die Schwefelsäure des Alauns sehr leicht, und je nachdem man nun vom Alaun viel oder wenig nimmt und ihn fein gerieben oder in Stücken dem Alkohol hinzufügt, geht viel oder wenig Schwefel- säure in den Alkohol Uber, und die so hergestellte Lösung reagirt bald schwach bald stark sauer. Beim Zusatz der Chlorcalciumlösung zur Alaunlösung bildet sich ein Niederschlag von Gips und freie Salz- säure. Die filtrirte Chlorcalciumalaunlösung enthält also Chlorcalcium, Chloraluminium und freie Salzsäure. Vom Gehalt an letzterer hängt die Farbe und Tinctionsfähigkeit ab : bei Gegenwart von viel freier Salz- säure ist die Lösung rüthlich braun, die Färbekraft gering, bei Gegen- wart von wenig Salzsäure nimmt die Lösung eine tiefe blauviolette Farbe an und ist die Tinctionsfähigkeit vorzüglich ; enthält die Lösung keine freie Salzsäure, so fällt das Hämatoxylin aus. Bemerken will ich jedoch, dass einige Hämatoxylinsorten die gewünschte tiefe blau violette Farbe in der Lösung Uberhaupt nie annehmen und doch gut färben.
Mittheilunicen a. d. Zoolo«. Station zu Neapel. Bd. 10. J
Digitized by Google
50
C. v \VistmghitU8eu
Wer sich mit der Herstellung der Kleixenherg sehen Hämatoxylin- lösung nicht abquälen will, dem rathe ich. dieselbe aus dem chemi- schen Laboratorium von Dr. Grübler in Leipzig zu beziehen. Ich habe sie wiederholt von dort bezogen und stets damit bei Nereis- Embryonen vorzügliche Resultate erhalten.
Neuerdings habe ich auf Anrathen von Professor P. Mayer meine Versuche auch mit dem Hämatein angestellt. Dieses scheint leider wie das Hämatoxylin kein chemisch reiner Körper zu sein und iu Folge dessen verhält es sich, je nachdem aus welcher Fabrik bezogen, verschieden. Mit Hämatein von Merck in Darmstadt habe ich mir eine gut färbende Lösung folgendermaßen hergestellt:
Es werden 0 g Chlorcalcium im Ü cem 70« „igern Alkohol gelöst, 0.3 g fein zerriebener Alaun hinzugefügt und langsam erhitzt, bis die Lösung einmal aufkocht. Ferner werden 0,5 g fein zerriebener Ammoniak- alaun in 30 cem 70°/0igem Alkohol langsam erhitzt, bis die Flüssig- keit einmal aufkocht. Vou der ersten Lösung werden 3 Theile mit 24 Theilen der zweiten Lösung vermischt und der Niederschlag wird abfiltrirt. Auf ein Uhrschälchen dieser Lösung fügt man 1—2 Tropfen einer gesättigten Lösung von Hämatein in absolutem Alkohol. Die Eier verbleiben 1 Stunde darin und werden in schwach angesäuertem Alkohol entfärbt.
Eine Orientirung des Embryos behufs Anfertigung von Schnitten ist bei den Nereidencmbrvonen sehr leicht. In den frühen Entwicklungsstufen dienen die Somatoblasten und ihre Descendenten, welche schon mit der Lupe zu erkennen sind, in den späteren Stadien die ventrale Rumpfanlage zur leichten Orientirung, und man kann ohne Schwierigkeiten dem Embryo im flüssigen Paraffin jede ge- wünschte Lage geben, so dass die Schnittrichtnng auf das genaueste zu bestimmen ist.
Bau des reifen Eies.
Das reif abgelegte Ei von Nereis Dumerilii hat eine sphärische Gestalt: die Hauptachse, die Verbindung zwischen animalem und vege- tativem Pol. ist verkürzt. Die Größe der reifen Eier, verschiedenen Tuben entnommen, unterliegt oft verhältnismäßig recht bedeutenden Schwankungen; die Länge der Hauptachse variirt zwischen 200— 310«, die der Querachse zwischen 290—390 n. Ähnliches kommt übrigens auch bei Eiern anderer Chactopoden. z. B. Aphroditeen, wie Kleixex- iierg angiebt. vor: bei Lopadorhynchm beobachtete derselbe Autor
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Kcreis Dumerilii.
51
häufig genug, dass von zwei Larven der nämlichen Ausbildungsstnfe die eine um die doppelte, ja sogar dreifache Größe die andere Uber- traf, und Kleinenherg glaubt auch hier annehmen zu können, dass diese auffallende Ungleichheit auf ursprüngliche Größen Verschieden- heiten der Eier zurückzuführen sei. So beträchtliche Größenunter- schiede konnte ich bei Nereis Dumerilii in den späteren Entwick- lungsstadien nicht constatiren ; freilich machen auch hier sich Größen- verschiedenheiten geltend, jedoch sind sie den oben angeführten Maßangaben proportional.
Die Farbe der Eier ist hellgelb; das Ei selbst ist bei durch- fallendem Lichte betrachtet vollkommen undurchsichtig. Am oberen, aninialen Pol bemerkt man eine nahezu kreisförmige, dellenartig er- scheinende Vertiefung; hier findet sich eine dichtere Ansammlung des Bildungsdotters und von hier aus beginnt auch das Ei sich zu zerklüften. Der Nahrungsdotter ist reichlich vorhanden und besteht aus kleinen gelben Kugeln; zwischen denselben sieht man den Bil- dungsdotter als ein feinkörniges Protoplasma vertheilt.
Das Ei ist umgeben von einer ziemlich starken Dotterhaut und von einer dicken, glashell durchsichtigen Gallerthülle, deren Durchmesser circa 78 ju beträgt. Bei Eiern von Nereis Dumerilii schwindet diese Gallerthülle sehr bald und ist am 2. oder 3. Tage der Entwicklung nicht mehr nachweisbar: es scheint, dass sie von den sich entwickelnden Embryonen als Nahrung resorbirt wird. Die Dotterhaut wird nicht abgeworfen, sondern bildet schließlich die Cuti- cular8chicht des Annelids.
Auf eine Untersuchung der feineren Vorgänge, die sich im Inneren der Eizelle vor und nach Befruchtung abspielen, habe ich von vorn herein verzichtet, da die dotterreichen Eier wegen ihrer Undurch- sichtigkeit dafür ein sehr ungünstiges Object sind.
Furchung (Tafel 6).
Ungefähr eine Stunde nach der Befruchtung des Eies beginnt die Furchung. Sie ist total und inäqual. Das Ei wird zuerst durch eine meridionale Furche in zwei Blastomeren getheilt, von denen die eine größer ist ;Fig. 1 und 2), alsdann erfolgt die zweite Theilung, die ebenfalls meridional verläuft und nahezu rechtwinklig die erste Furchungsebene schneidet. Durch die zweite Furche wird das größere Segment in zwei ungleiche (Fig. 3 A und B) . das kleinere in zwei gleiche Theile [C und D) zerlegt, so dass das Ei in vier Blastomeren
4*
Digitized by Google
52
C. v. Wistinghausen
zerfallt, von denen drei gleich groß sind, die vierte [A] aber an Größe die anderen Übertrifft Fig. 3).
Nach Ablauf der zweiten Theilung bemerkt man am animalcn Pol, jetzt viel deutlicher als früher, an den Spitzen der Blastomeren eine kreisförmige Ansammlung von Bildungsdotter, die sich mehr und mehr von dem übrigen dotterreichen Inhalt der Blastomeren ab- zugrenzen beginnt ; Anfangs ist sie flach scheibenförmig, alsdann aber wölbt sich an dieser Stelle aus den Spitzen der 4 Blastomeren das Protoplasma hervor und bildet 4 gleichgroße halbkugelförmige Er- höhungen, die sich dann von den Blastomeren abschnüren und 4 halbkugelförmige Zellen von gleicher Größe darstellen (Fig. 4 und 5). Diese 4 Micromeren bestehen nur aus Protoplasma und enthalten keine Dotterelemente ; die großen Kerne erkennt man erst nach An- wendung von Reagentien. Aus diesen vier Micromeren ent- stehen die Kopflappen, aus denen sich Gehirn und Sinnes- organe des Kopfes entwickeln; aus diesem Grunde werden hier die vier ersten Mie romeren als Encephaloblasten be- zeichnet.
Nach kurzer Pause schnüren sich von den 4 Macromeren am animalen Pol in derselben Weise wiederum 4 Zellen ab, die hinter und zwischen den Encephaloblasten erscheinen; von diesen neuent- standenen Zellen sind 3 gleich groß und stimmen in der Größe mit den Encephaloblasten Uberein, während diejenige, die aus der größten Macromere A sich abschnürt, die anderen bedeutend an Größe über- trifft [Fig. 6).
Diese große Zelle sei hier als S ornato bla st I bezeichnet. Es wiederholt sich dieser Vorgang genau in derselben Weise: abermals schnüren sich aus den Macromeren B, C, I) 3 gleichgroße Micro- meren ab, während aus der größten Macromere A eine große Zelle, Somatoblast II, sprosst (Fig. 7).
Somatoblast I und II bilden die Keime, aus denen der ganze Rumpf, mit Ausnahme des Mitteldarmes, sich entwickelt.
Betrachten wir auf dieser Entwicklungsstufe das sich furchende Ei, so sehen wir, dass von den 4 Macromeren sich bisher 12 Zellen abgeschnürt haben: zuerst die 4 Encephaloblasten, dann 3 Micro- meren und Somatoblast I, dann nochmals 3 Micromeren und Soma- toblast II (Fig. 7).
Hiermit ist die Trennung der ectodermalen Elemente von den cntodermalen beendet, und die Macromeren bringen jetzt keine Micro-
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumerilii.
53
liieren mehr hervor. Sie stellen die 4 Urcntodermzellen dar, welche außer den Entodermelementen noch reichlich Nahrungsdotter ent- halten; sie bleihen in ihrer äußeren Form lange Zeit hindurch un- verändert, so dass sie, namentlich durch die charakteristische Form der größten Macromere A, eine Orientirung Uber Vorn und Hinten, Oben und Unten am Embryo leicht ermöglichen. Die große Macro- mere A und Macromere B bilden die dorsale Fläche des künftigen Embryos, C und D die ventrale; daher wird die Furche zwischen C und D Ventralfurche genannt: sie entspricht genau der Median- linie des Embryos. Die Furche zwischen A und B mag Dorsal- furche heißen, die Furchen zwischen A und D einerseits und zwischen B und C andererseits sind Lateralfurchen (Fig. 3).
Die Bildung der Keimblätter. Entstehung des Ectoderms (Tafel 6).
Das äußere Keimblatt zeigt eine so frühzeitige Diffcrenzirung, dass eine gesonderte Besprechung der einzelnen Thcile nothweudig erscheint. Es lassen sich drei Arten von Zellen unterscheiden, welche das äußere Keimblatt zusammensetzen:
1) Die Descendenten der Micromercn.
2) Die Descendenten der Encephaloblasten.
3) Die Descendenten der Somatoblasten.
Schicksal der Micronieren und ihrer Descendenten. Mit Ausnahme der Encephaloblasten und Somatoblasten schnüre u sich im Ganzen 6 Micromeren von den Macromeren ab; alle liegen auf der oberen Polfläche und erscheinen als helle halbkugelförmige Zellen in der Größe der Encephaloblasten. Nachdem sich die ecto- dermalen Elemente von den entodermaleu getrennt und die letzten drei Micromeren sich abgeschnürt haben, beginnen sich die Micro- meren durch Theilung zu vermehren. Zuerst theileu sich die mit Somatoblast I gleichzeitig entstandenen 3 Micromeren, die übrigen theilen sich ebenfalls schnell hinter einander und bilden schließlich eine kappenförmige Zellenmasse, welche das obere Drittel der Macro- meren umfasst: im Centrum dieser kappenförmigen , aus den Des- cendenten der Micromeren bestehenden Zellenmasse liegen die noch ungeteilten 4 Encephaloblasten, durch ihre Größe und durch ihre großen Kerne von den Descendenten der Micromeren wesentlich unter- schieden (Fig. 8 . Durch fortschreitende Theilung vermehren sich
Digitized by Google
54
C. v. Wietinghausen
die Descendenten der Microineren, verlieren mehr and mehr ihr ur- sprüngliches Aussehen und bilden schließlich große, flache Zellen mit verhältnismäßig kleinen Kernen. Auf Schnitten erscheinen die Descendenten der Micromeren im Gegensatz zu den Übrigen Ele- menten des Ectoderms als eine dünne (nur 6,5 ju) einschichtige Zellenlage. Das Protoplasma ist feinkörnig, die Kerne enthalten meist ein bis zwei Kernkörperchen und färben sich nur schwach.
Welche Bedeutung haben nun die Descendenten der Micromeren und was entsteht aus ihnen? Obgleich es schwierig, ja fast unmög- lich sein dürfte, das Schicksal jeder einzelnen dieser Zellen zu ver- folgen, so glaube ich doch mit Bestimmtheit aussprechen zu können, dass sie am Aufbau des Körpers in so fern sich nicht betheiligen, als sie kein wesentliches Material zur Bildung einzelner Organe oder Orgautheile liefern. Aus den Descendenten der Mi- cromeren entsteht die Epidermis des Annelids und ein embryonales Gebilde, nämlich das präorale Winiper- orgau.
Schicksal der Encephalobl asten und i h re r Descenden- ten. Die 4 Encephaloblasten bleiben an ihrer Ursprungsstelle am oberen Pol liegen und erhalten sich, während die übrigen Micromeren sich durch Theiluug vermehren, längere Zeit in Größe und Aussehen unverändert. Sie liegen als 4 große Zellen in der Mitte der ecto- dermalen Zellenmasse, welche aus den Descendenten der Micromeren gebildet, kappenfürmig den oberen Theil der Macromeren bedeckt
Fig. 8). Zur Zeit, wenn ungefähr S Descendenten der Somatoblasten vorhanden sind, rücken zuerst die 4 Encephaloblasten radiär aus einander (Fig. 9), und zwar kommt das so zu Stande, dass sich Ectodermzellen zwischen sie drängen: die letzteren theilen sich und zerfallen in S Zellen, welche die Stelle der verdrängten Encephalo- blasten im Centrum der oberen Polfläche einnehmen. Hierauf theilen sich auch die Encephaloblasten : jede zerfallt in 2 nicht ganz gleich große Zellen, die sich jederseits halbmondförmig um das Centrum des oberen Pols gruppiren (Fig. 10). Alsdann theilen sich die Zellen schnell hinter einander und ihre Descendenten ordnen sich immer in einer charakteristischen Form an : auf der oberen Polfläche liegen zu beiden Seiten der Medianebene 2 größere Zellen
Fig. 11); an diese reihen sich symmetrisch mehr oder weniger zu einem Hufeisen die übrigen etwas kleineren Descendenten der Encephaloblasten an (Fig. 11). Diese Zellen sondern sich scharf von den übrigen Ectodermzellen, den Descendenten der
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duineiilii.
55
Micromeren: sie sind charakterisirt durch eiuen großen Kern, die Zellgrenzen sind deutlich sichtbar, der Dickendurchrnesser erscheint auf Schnitten größer als derjenige der flachen Ectodermzellen, der Abkömmlinge der Micromeren. Die Zellen vermehren sich schnell durch Theilung und werden nach und nach kleiner und flacher. Anfangs behalten sie in ihrer Anordnung die hufeisenförmige Gestalt bei (Fig. 12), alsdann aber breiten sie sich mehr nach den »Seiten hin aus und bilden einen Zellhaufen, der mehr in Form eines halb- mondförmigen Schildes auf der oberen Polfläche liegt: der convexe Rand des Schildes ist der künftigen Ventralfläche zugewendet (Fig. 13 . Dieser Haufen besteht aus kleinen Zellen, deren Kerne dicht ge- drängt liegen, während die Zellcontouren nicht mehr erkennbar sind ; auf Schnitten sieht man jedoch deutlich, dass diese Descendenten der Encephaloblasten einen dickeren Durchmesser als die gewöhn- lichen Ectodermzellen, die Descendenten der Micromeren, haben. Wenn die Epibolie vollendet und der Blastoporus gebildet ist, haben sich die Descendenten der Encephaloblasten von der oberen Polfläche etwas mehr gegen die Äquatorialebene hin ausgebreitet; beginnt sich dann von der unteren PolflUche aus die Kumpfanlage auf der Ventralfläche zu bilden, so ordnen sie sich von der oberen Polfläche aus symmetrisch zu beiden Seiten der Ventralfurchen an und bilden die Anlage der Kopflappeu, die mit fortschreitender Entwicklung bald ihre charakteristische zweilappige Form annehmen.
Schicksal der Somatoblasten und ihrer Descendenten. Die beiden Somatoblasten entstehen, wie wir bereits bei der Beschreibung der Furchung gesehen haben, aus der größten Macro- mere A ; sie schnllren sich kurz hinter einander von derselben ab und erscheinen als 2 große runde Zellen, jede ungefähr von der 3 fachen Größe einer Micromere. Unmittelbar nach ihrem Entstehen liegen sie auf der oberen Polfläche auf der großen Macromere A dicht ueben einander und grenzen au 2 Encephaloblasten. Nach dem Ent- stehen des Somatoblasts II vermehren sich die Micromeren schnell durch Theilung; einige dieser neuentstandenen Descendenten der Micromeren schieben sich zwischen die Somatoblasten einerseits und die angrenzenden Encephaloblasten andererseits. In Folge dessen werden die beiden Somatoblasten von ihrer Ursprungsstelle verdrängt: Somatoblast I rilekt mehr nach unten und rechts, so dass er zum Theil auf die angrenzende Macromere B zu liegen kommt, während II nur uacli unten gegen die Aquatorialebene hin verschoben wird. Beide Somatoblasten sind somit von der oberen Polfläche gegen die
Digitized by Google
5G
C. v. Wistingbauson
Aquatorialebene hin verdrängt uud liegen nun nicht mehr neben ein- ander, sondern schräg unter einander auf der großen Macroiuere A, uud Somatoblast I noch zum Tbcil auf der angrenzenden Macro- mere B. In den Somatoblasten treten nun zu gleicher Zeit die be- kannten mitotischen Theilungserscheinungen auf, und beide theilen sich, in einer der Längsachse des Eies entsprechenden Richtung, in je 2 gleich große Zellen. Nach der Theilung liegen die beiden oberen Zellen, die Descendenten des Somatoblasts I, symmetrisch zu beiden .Seiten der Medianebeuc, während die beiden unteren, die Desccndenten von II. diese Anordnung nicht zeigen, sondern etwas mehr auf die linke Seite hin verschobeu sind (Fig. 14). Die Kerne der 2 oberen Zellen liegen etwa in der Höhe der Aquatorialebene des Eies.
Während sich der Theilungsprocess in den beiden Somatoblasten abspielt, werden dieselben von den Descendenten der Micronieren Überwachsen (Fig. 14). Es ist nicht leicht, sich von dieser That- sache zu Uberzeugen, weil die letzteren so flach sind, dass sie auf Schnitten nur schwer wahrnehmbar sind. Erst bei starker Ver- größerung (Zkiss F) erkennt man dicht unter der Dotterhaut auf den Desccndenten der Soni atobla sten eine feine Protoplasmaschicht, die sich jedoch so wenig von der darunter liegenden Zelle abgrenzt, dass man aus diesem Befunde allein nicht geneigt sein würde, ohne Weiteres auf das Vorhandensein einer besonderen Zellschicht ZU schließen. Nur auf Oberflächcnbildern sehr distinet gefärbter Em- bryonen kauu man durch wechselnde Einstellung die Kerne der flachen Eetodermzelleu Uber den Descendenten der Somatoblasten er- kennen und sich davon Uberzeugen, dass thatsächlieh die Somato- blasten von den Descendenten der Micromcrcn Uberwachsen werden.
Nun beginnen sich die Descendenten der Somatoblasten durch Theilung. verbunden mit einer Art Zellknospimg, zu vermehren, und zwar findet dies in folgender Weise statt : die beiden oberen Zellen. Abkömmlinge von Somatoblast I. theilen sich erst in der Längsachse, dann jede Zelle in der Querachse, so dass 2 Querreihen von je 4 Zellen entstehen. Die Zellen der unteren Keine theilen sich hierauf abermals in der Querachse, während gleichzeitig von den Zellen der oberen sich auf beiden Seiten kleine Zellen abschnüren. So haben sich beispielsweise auf dieser Entwicklungsstufe, die auf Fig. 15 abgebildet ist. die Descendenten von Somatoblast I in '>\ Querreihen von Zellen aufgelöst; jede Keine besteht aus 4 — 5 Zellen, und diese siud in der oberen Keihe etwas größer als in der unteren und liegeu unmittelbar unterhalb der Aquatorialebene des Eies.
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duiuerilii.
57
Während dieses Processes lösen sich auch die Descendenten von Somatoblast II durch Theilung in eine Auzahl von Zellen auf. Zu- erst theilen sie sich ebenfalls in der Längsachse, gleich darauf in der Querachse; die Zellen der unteren Reihe haben aber die Ten- denz, durch Quertheilung sich schnell zu vermehren und im Gegen- satz zu denjenigen der oberen Zellreihen auch schnell zu verkleinern. So sehen wir auf diesem Stadium Fig. 15) die Descendeuteu des Somatoblast8 II in 3 Querreihen von Zellen aufgelöst; in der Rich- tung zum unteren Pol werden die Zellen progressiv kleiner.
Das Resultat dieser Theilung ist. um es kurz zusammenzufassen, folgendes: Somatoblast I theilt sich in eine Anzahl von Zellen, die in 3 Querreihen angeordnet sind; diese Zellen seien hier als obere Urzellcn des Rumpfes bezeichnet (Fig. 15). Somato- blast II löst sich ebenfalls in 3 Querreihen von Zellen auf. von denen die Zellen der oberen Reihe als Myoblasten, die zwei unteren Querreihen als untere Urzellcn des Rumpfes bezeichnet werden mögen (Fig. 15).
Auf den nächstfolgenden Stadien findet eine lebhafte Theilung in den oberen Urzellen statt. Die Zellen theilen sich in der Längs- und Querrichtung, rücken mehr auf die untere Polfläche, drängen sich gegen die Myoblasten, so dass letztere unter die unteren Ur- zellen geschoben und von den oberen Urzellen überwachsen werden. Die so in die Tiefe gedrängten Myoblasten bilden die Anlage der Muskelplatten respective des » Mesoderma « der Autoren (Fig. 17 . Das Hineinrücken der Myoblasten findet kurz vor Beendung der Epibolie statt und mag zum Theil auch darauf beruhen, dass sie an der Oberfläche nicht mehr Platz finden und so unter die vor ihnen liegenden Zellen geschoben werden. Die Zahl der Myoblasten be- trägt beim Hineinrücken gewöhnlich 6, doch zählt man hier und da nur 5, von denen die eine noch in Theilung begriffen ist.
Was die Abstammung der Zellen betrifft, welche die An- lage der Muskclplatten bilden, so kann es hier wohl kaum einem Zweifel unterliegen, dass sie Theilnngsproducte des Somato- blasts II, also ectodermalen Ursprungs sind; Somatoblast II kann man jedoch nicht etwa als eine »Urmesoblastzclle« betrachten, weil, wie wir oben gesehen haben, aus demselben außer den Myoblasten noch die unteren Urzellen des Rumpfes entstehen, die im Verbände der Ectodermzellen bleiben und als Elemente des äußeren Keim- blattes zu betrachten sind. Jedoch abgesehen davon, dass die Ent- stehung der Myoblasten aus Somatoblast II sich verfolgen lässt und
Digitized by Google
58
C. v. Wistinghausen
die Loslösnng dieser Zellen aus dem Verbände der Descendenten beider Somatoblasten deutlich besonders auf Schnitten) zu erkennen ist, so können die Myoblasten gar nicht etwa vom Entoderm ab- stammen, denn während der Entstehung der Myoblasten theilen sich die 4 Urentodermzellen Uberhaupt noch nicht und verhalten sich die Kerne derselben noch vollkommen passiv.
Nach dem Eindringen der Myoblasten rUcken die Descendenten der oberen Urzellen vollständig auf die untere Polfläche und bilden gemeinsam mit den Descendenten der unteren Urzellen eine Zellen- masse, deren Elemente durch fortgesetzte Theilung sich schnell ver- mehren, gegen die beiden Längsfurchen der unteren Polfläche vor- rücken und, nach Beendung der Epibolie, die hintere Hälfte der unteren Polfläche bedecken.
Die Anordnung dieser Zellen scheint in so fern willkürlich zu sein, als bestimmte Reihen, sei es in der Längs-, sei es in der Quer- richtung, nicht mehr zu erkennen sind. Die oberen sowohl als auch die unteren Urzellen des Kumpfes produciren nicht etwa nach Art der Teloblasten durch Knospung Zellreihen in irgend welcher Rich- tung, sondern lösen sich durch Theilung in eine große Anzahl von Zellen auf, ohne jedoch nach Art der Scheitelzellcn ihre ursprüng- liche Größe und Gestalt nach wiederholter Theilung beizubehalten (Taf. 7 Fig. 24).
Welche Bedeutung haben nun die Descendenten der beiden Somatoblasten für den Aufbau des Körpers:' Wie schon bei der Furchung kurz erwähnt wurde, entsteht der Rumpf, mit Ausnahme des Mitteldarmes und der Epidermis, aus ihnen, und es fragt sich nun, ob sie beim Aufbau des Rumpfes etwa dieselbe Rolle wie die Teloblasten in der Entwicklung derHirudineen und Oligochaeten spielen.
Nereü Dumerilii nimmt bezüglich ihrer Entwicklung unter den Polychaetcn in so fem eine exceptionelle Stellung eiu, als eine frei- schwimmende Trochophora fehlt und die Entwicklung eine directo ist. In Folge der abgekürzten Entwicklung linden sich in den ersten Stadien nur wenig Anklänge au den bisher bekannten Typus der Polychaeteueutwicklung, hingegen lässt die frühzeitige Differenziruug und der bedeutende Größenuntersehied zwischen den Zellen des Ecto- derms einen Vergleich mit aualogen Verhältnissen, wie sie sich bei den Hirudineen und Oligochaeten iiudeu, wohl zu.
Bei Clepaine zerfällt nach Whitmax 1 die größte Furchungskugel
1 C. 0. Whitmax, The Embryology of CUpme. in: Q. Jouru. Micr. Sc.
Digitized by Google
Untersuchungen über die Entwicklung von Xereis Dumcrilü. 59
in 2 Blastonieren , die er als »primären Neuroblast« und »primäreu Mesoblast« bezeichnet. Aus dem primären Neuroblast entstehen durch Theilung 8 oberflächliche Neuroblasten, aus dem primären Mesoblast 2 tiefer liegende Mesoblasten. Diese 10 Urzellen liegen am Hinter- ende des Embryos zu 5 auf jeder Seite und bilden durch fortgesetzte Theilung nach vorn neue Zellen, so dass 10 Zellreihen entstehen, welche zusammen die Anlage des Rumpfes bilden. Nach Whitman entwickelt sich aus den der ventralen Medianlinie am nächsten liegen- den 4 Zellreihen die Bauchkette, aus den 4 mittleren Zellreihen die Nephridien und aus den beiden äußeren Reihen das Muskelgewebe; die tieferen Zellreihen, welche von den beiden Mesoblasten ab- stammen, liefern das Material für das Mesoderm.
Neuere Untersuchungen haben diese Angaben Whitman's für Clepsine bestätigt1 und auch den Nachweis geliefert, dass dieselbe Entstehung und Zusammensetzung des »Keimstreifens« auch bei Xephelis, Aulostoma gulo'1 und anderen Hirudineen zu finden ist. Jedoch nicht immer liegen die Verhältnisse so klar wie bei Clepsine; so konnte beispielsweise R. 8. Bergh bei Aulostoma gulo wohl nach- weisen, dass der »Keimstreifen« jederseits sich aus 5 Zellreihen zu- sammensetzt, welche von eben so viel Urzellen abstammten; was je- doch aus jeder dieser Zellreihen entsteht, war ihm nicht möglich festzustellen.
Ganz ähnliche Verhältnisse wie bei Clepsine hat Wilson1 auch bei Oligochaeten entdeckt. Auch hier finden sich Urzellen und Zell- reihen, welche dieselbe Bedeutung haben, wie bei den Hiru- dineen. Obgleich neuerdings die Teloblasten für die Oligochaeten von Vejdovsky* geleugnet werden, so kann man wohl kaum noch die Richtigkeit der Angaben Wilson's in dieser Hinsicht bezweifeln, da R. S. Bekgh5 nicht nur ihr Vorhandensein bei den Lumbriciden
(2] Vol. 18. 1S78. — A contribution to the history of the Germ-layers iu Clepsim-. in: Journ. Morph. Boston Vol. 1. 1S97.
1 R. S. Bergh, Über die Deutuug der allgemeinen Anlagen am Ei der Clepsinen und der Kieferegel, in: Z. Auzeiger 9. Jahrg. ISSO N. 210.
2 R. 8. Bergh, Die Metamorphosen von Aulostoma giilo. in : Arb. Z. Inst. YVUrzburg 7. Bd. 1SS5. — Über dio Metamorphose von Nepitella, in : Zeit. Wiss. Z. 41. Bd. 1SS4. — St. ApÄthy in: Biol. Centralbl. 9. Bd. ISS«) N. 19.
3 E. B. Wilson, The Embryology of the Earthwonn. in Journ. Morph. Boston Vol. 3 1889.
« F. Vejdovsky, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. Prag 1 S'M*. 2. Heft.
* R. S. Bergh, Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden, in: Zeit. Wiss. Z. 50. Bd. 19B0.
Digitized by Google
60
C. v. Wistiugliauscn
bestätigt, sondern auch durch höchst interessante Angaben Uber die Bedeutung der Urzellen und ihrer Zellreiheu unsere Kenntnis wesent- lich gefördert hat.
Das Charakteristische der Teloblastcn ist. dass sie als große Scheitelzelleu durch eine Art Zellknospung kleinere Zellen nach vorn abgeben und dadurch Zellreihen bilden, aus denen die embryonale Rumpfanlage (Keimstreifen sich zusammensetzt. Über die Bedeu- tung der einzelnen Zellreihen gehen die Ansichten der verschiedeneu Autoren aus einander, jedoch kauu man im Allgemeinen sagen, dass jede Zellreihe oder mehrere zusammen die Anlage für bestimmte Organe bilden.
Wenden wir uns nun zur Beantwortung der oben gestellten Frage : lassen sich die Descendenten der beiden Somatoblasten. die als obere Urzellcn. Myoblasten und untere Urzellen bezeichnet wurden, mit den Tcloblaste n der Hirudineen vergleichen, so niuss die Frage im gewissen Sinne verneint werden. Die Descenden- ten der Somatoblasten bilden nicht nach Art der Teloblasten durch Kuos- pung Zellreihen, welche den «Keimstreifen« zusammensetzen und als An- lage bestimmter Organe zu betrachten sind, sondern sie lösen sich durch Theilung in eine große Anzahl von kleinen Zellen auf, welche mit Be- endigung der Epibolie eine scharf abgegrenzte Zelleumasse bilden, aus welcher durch nachträgliche Sonderung, Ditfereuziruug, Wachsthum und Verschiebung der Thcile die ventrale Kumpfanlage (»Kcimstreifen«) her- vorgeht. Um also den Gegensatz zusammenzufassen: bei Clepsiitc cutstehen aus den Urzellen Zellreihen, welche den » Keimstreifen « zusammensetzen und als Anlage für bestimmte Organe anzusehen sind, bei Kit-eü entstehen aus den Urzellen keineswegs direct primäre Aulagen fllr bestimmte Organe in Form von Zellrcihen, sondern zu- nächst nur eine Zellenmasse, aus der sich nachträglich der )>Keim- streifeu« bildet und sich die Orgaue differenziren. Möglicherweise haben die Urzellen bei Xercis dieselbe Bedeutung wie bei Clepsine ; da sie aber schnell ihre ursprungliche Größe und Gestalt verlieren und ihre Descendenten nicht in bestimmten Reihen angeordnet sind, so kann man liier nicht von Neural- und Xephridialreihen . von Neuroblast und Nephroblast wie bei Clepsine reden.
Wie bei Clepsine. so entstehen bei Nere in die beiden Somato- blasten aus der größten Macromere und liefern das Material zum Autbau des Rumpfes mit Ausnahme des Mitteldarmes und der Epi- dermis; jedoch kann mau Somatoblast II nicht mit dem primären Mesoblast vergleichen, weil aus ersterem außer den 0 Myoblasten
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Xeivis Punierilii. 61
noch die nnteren Urzellen entstehen, die im Verbände des Ectoderms verbleiben und Elemente des äußeren Keimblattes bilden, während bei Clepsine aus dem primären Mesoblast nur das »Mesoderm« ent- steht. Die Rumpfanlage ist bei Sereis eben so wie bei den Hiru- dineen und Anneliden Uberhaupt eine einheitliche .- sie lässt sich auf 2 Zellen, die beiden Somatoblasten, zurückfuhren, die wohl ohne Zweifel dem Ectoderm angehören.
Auch hier ist somit ein Beweis dafür geliefert, dass das soge- nannte mittlere Keimblatt bei den Anneliden ectodermalen Ur- sprungs ist.
Für die Entstehung des Kopfes lässt sich der Vergleich mit den Hirudineen weiterfuhren. Nach R. 8. Beroh 1 haben bei Aulostoma gulo Kopf und Rumpf zwei vollkommen getrennte Aulagen, die er als Rumpf- keime und Kopfkeime bezeichnet; letztere liegen vor dem Schiundkopf and bestehen »aus zwei seitlichen, in der Mitte mit einander vereinigten Zellenmassen«. Bei Nereis Dumerilii finden sich ganz analoge Ver- hältnisse: auch hier giebt es für Kopf und Rumpf zwei getrennte Anlagen, jedoch lassen sich die 4 Encephaloblasten und ihre Des- cendejiten nicht mit Kopfkeimeu identificiren, weil aus ersteren sich nur Gehirn und Sinnesorgane des Kopfes entwickeln, während nach K. S. Bergh bei Aulostoma gulo und Ncphelis sämnitliche ecto- dermalen und »mesodermalen« Theile des Kopfes aus den Kopf- keimen hervorgehen. Die Muskeln des Kopfes entstehen bei Nereis durch das Hineinwachsen der Rumpfmuskeln in den Kopf.
Ich hatte meine Untersuchungen Uber die Keimblätter bei Nereis Dumerilii schon lange abgeschlossen, als Ende December 1890 eine vorläufige Mittheilnng von Wilson Uber die Entstehung der Meso- blastbänder bei den Anneliden erschien2, in dieser Abhandlung theilt Wilson auch einige Beobachtungen Uber die Furchung der Eier von Nereis limbata Ehlers und N. megalops Verrill mit. So viel ich aus der kurzen vorläufigen Mittheilnng ersehen kann, scheint in vielen nicht unwesentlichen Punkten die Furchung und Keim- blätterbildung bei den amerikanischen Arten mit derjenigen bei N. Dumerilii nicht übereinzustimmen.
Nach Wilson zerfällt das Ei durch 2 meridionale Furchen in 4 Blastonieren, von denen die eine größer ist als die 3 anderen.
1 R. S. Beroh, Die Metamorphosen von Aulostoma gulo. in: Arb. Z. Inst. Wiirzhurg 7. Bd. ISSÒ.
» E. B. Wilson, The Origin of the Mesoblast- Bands in Annelids, in: Joiirn. Morph. Boston Vol. 4. 1890.
Digitized by Google
62
C. v. Wittingfaftitteo
Durch eine äquatoriale Fnrchung schnüren sich alsdann 4 Micromeren ab. die im Gegensatz zu den Encephaloblasten bei N. Dumerilii sich sofort tbeilen. Über die Entstehung des Kopfganglions wird Uber- haupt Nichts gesagt, so dass nicht zu ersehen ist, ob die 4 zuerst entstandenen Micromeren eine ähnliche Bedeutung wie die Encephalo- blasten bei N. Dumerilii haben.
Außer diesen 4 Micromeren schnüren sich nur noch 3 Micromeren ab (bei meiner Species 6), und ferner entstehen aus der größten Blastomere 2 große charakteristische Zellen, welche von Wilson als Proteloblasten (= Somatoblasten bei N. Dumerilii) bezeichnet werden, und zwar die zuerst entstandene Zelle als Proteloblast X (= Somato- blastl) und die zweite als Proteloblast Y (= Somatoblast II}. Bei Ar. Dumerilii liegen die beiden Somatoblasten unmittelbar nach ihrem Entstehen neben einander und erst später rückt II tiefer als I, so dass beide schräg unter einander zu liegen kommen. Nach Wilson befindet sich Proteloblast Y von Anfang an nicht neben X, sondern zwischen der größten Macromere A und dem X, »anterior ventral and somewhat to the left hand of the latter«. Über das Schicksal dieser Zellen sagt er pag. 210 Folgendes: »From these two cells the entire ventral piate arises, its anterior cells from Y, its posterior cells from X. From Y arise the mesoblast-bands, from X the neural plates, the seta-sacs. and other struetures still undetermined.«
Proteloblast Ytheilt sich in 2 gleich große Zellen, die als »pri- märer Mesoblast« bezeichnet werden. Proteloblast X zerfallt eben- falls in 2 gleich große Zellen; durch fortgesetzte Theilnng entstehen somit 3 Querreihen, die beiden oberen sind üescendenten von X, die untere von Y. Diese Zellen sollen die Ventralplatte bilden. Auf der folgenden Stufe werden die 4 Y-Zellen von den sich schräg theilenden X-Zellen in das Innere gedrängt. Jene sind die Anlage des Mesoderms.
Was das weitere Schicksal der X-Zellen betrifft, so sind mir die Angaben Wilsons darüber, vielleicht aus Mangel an Ab- bildungen, leider nicht ganz verständlich : es bleibt mir daher nur übrig, seine Schilderung (pag. 213) hier wörtlich wiederzugeben: • Inereasing rapidly in number, both by their own divisions and by the addition of cells formed from the fonr posterior teloblasts, they give rise to a broad, bilobed piate, consisting throughont of a single layer of granular cells. and occupying the greater part of the lower half of the embryo. The prototroch is developed from a series of micromercs, at first single, that encircles the equatorial belt of the
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumorilii.
C3
embryo, and lies immediately behind the four posterior teloblasts. The latter persist for a considerale period, bot ultimately disappear. The two outer ones first break np into smaller eells, and as this takes place, the remaining two separate frora each othcr along the median line. Thus the ventral piate becomes bilobed behind, with a F-shaped area between the two lobes, and a single teloblust at the tip of each. This teloblast renmins nntil each half of the ventral piate contains fifty or more cells, still lying quite at the surface. Ultimately it disappears and the proctodamm is formed in the ante- rior part of the F-shaped area. At a still later period the ventral piate thickens, beconiing several layers deep on each side the median line, and gives rise to the neural plates and the seta-sacs.«
Wilson gelangt zum Schiusa, dass Proteloblast X bei N. Hmbata homolog dem Neuronephroblast. Proteloblast Y homolog dem pri- mären Mesoblast bei Clepsine sei. Bei Clepsine entstehen 8, bei AT. Hmbata hingegen sollen nur 4 Teloblasten entstehen, aus denen die ventrale Körperwand mit Ausnahme der Mesoblastbänder sieh aufbaut.
Da in nächster Zeit das Erscheinen der ausführlichen Arbeit Wilson's bevorsteht und in der vorläufigen Mittheilung das Verhalten und weitere Schicksal der 4 »Teloblasten« zu kurz und wie es mir scheint in einer nicht ganz verständlichen Weise besprochen wird, so verzichte ich vorläufig auf einen eingehenden Vergleich zwischen Wilsons und meinen Angaben, und behalte es mir vor, im zweiten Theil dieser Arbeit darauf näher zu sprechen zu kommen.
Salensky 1 hat in seinen entwicklungsgeschichtlichen Studien auch einige Mittheilungen Uber die Entwicklung von Nereis cultrifera gemacht, welche leider aus Mangel an Material sehr unvollständig geblieben sind. Diese Speci es legt die Eier in Gallerthaufen ab, und einen solchen erhielt Salensky einmal durch Zufall.
Die ersten Furehungsstadien sind von ihm nicht beobachtet wor- den, die jüngsten Eier waren schon in 4 Macromeren und eine An- zahl von Micromeren getheilt. Unter den Micromeren unterscheidet sich eine von den übrigen durch ihre Größe; es soll eine Urmeso- blastzelle sein. Jene vermehren sich durch Theilung, die Urmeso- blastzelle dagegen bleibt längere Zeit ungetheilt. schließlich theilt sie sich in einer der Längsachse des Eies entsprechenden Richtimg. Nach 48 Stunden ist die Epibolie vollendet und sind die 4 Macro- meren von den Micromeren umwachsen. Das Ectoderm hat in seinem
i W. Salensky, Études sur le développeinent des Annélides. in: Arcli. BioL Tome 3. 1882.
zed by Google
64
C v. Wistinghauscn
ganzen Umfang nicht die gleiche Dicke: »II est plus mince à len- <lroit où 1 V jtibolie a débuté et qui cotrespond à la future face dorsale de l'enibryon que du còte prostomial oppose au premier et qui, dans la suite, se transforme en la face ventrale.« An der Ventralseite bilden sich 2 "Prostomial Wülste«, welche eine Prostomialeinsenkung begrenzen. Am Kande der letzteren liegen ganz oberflächlich 2 große Zellen, welche allem Anschein nach vom Ectoderm abstammen und sehr an die von Goette 1 beschriebenen L'rmesoblastzelleu bei Hetero- nereis DumerüU erinnern sollen. Salensky hält sie ebenfalls für Urmesoblastzellen : er hat zwar ihre Abstammung nicht beobachtet, glaubt aber, sie rühren vom Ectoderm her. Der Blastoporus per- sistirt in Gestalt einer kleinen Öffnung, soll aber weder in den Mund noch in den After Ubergehen. Die Prostomialwülste verschwinden bald nach ihrem Auftreten, und aus ihnen sollen dann die 2 Meso- dermstreifen entstehen. Die Anlage der Scheitelplatte tritt als Ver- dickung des Ectoderms erst am 4. Tage auf.
Entstehung des Entoderms (Tafel 6).
Das innere Keimblatt zeigt im Gegensatz zum äußeren eine sehr langsam fortschreitende Entwicklung. Zur Zeit, wenn die Bil- dung der Micromeren und Somatoblasten aufgehört hat, bestehen die 4 Macromeren aus Nahrungsdotter und feinkörnigem Protoplasma, welches Anfangs noch zwischen den gelben Dotterkugeln verthcilt liegt, allmählich aber sich mehr und mehr an der unteren Fläche der 1 Macromeren als eine feine Schicht anzusammeln beginnt, welche mit fortschreitender Epibolie von den Ectodermzellen mehr gegen den unteren Pol gedrängt wird. Die vier großen Kerne lie- gen im Innern der Macromeren, rücken aber später an die Ober- fläche des unteren Pols. Kurz bevor die Epibolie vollendet ist, hat sich das Protoplasma der Urentodermzellen von den Dottermassen geschieden und an den Spitzen der Macromereu am vegetativen Pol als 4 große Protoplasmaanhäufungen mit je einem großen Kern an- gesammelt. Dies sind die 4 Urentodermzellen. Nach innen gegen den Dotter sind sie nicht scharf abgegrenzt. Bei beginnender
1 A. Goette, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Würmer. Leip- zig 1SS2. p. S4. Um ein Missverständnis zu verhüten, sei hier bemerkt, dass Goette nicht die Eier von JWm's Dumerilii, sonderu von Hderonereis Dume- riìii, und zwar von der pelagiach auftretenden Form untersucht hat.
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duinerilii.
65
Überwachsung durch das Ectoderm , also kurz vor Beendung der Epibolie. tritt ziemlich gleichzeitig in den 4 Urentodermkerneu eine auffallende Veränderung ein: sie verlieren ihre runde Gestalt und nehmen eine eigenthlimlich maulbeerartige Form an (Fig. 16'. Aufschnitten tritt dies noch deutlicher hervor: sie sind mehr lang- gestreckt, halbmondförmig geworden und lassen deutlich mehrere Einschnürungen erkennen, oft an einem Ende schon eine vollendete Abschnürung eines kleinen Kernes (Fig. 19, 20).
Sind die Entodermzellcn vom Ectoderm vollständig Uberwachsen und ist die Epibolie vollendet, so haben sich die 4 Kerne in der oben beschriebenen Weise durch Abschnürung in mehrere kleine Kerne aufgelöst. Die kleinen Kerne liegen im Protoplasma zer- streut, ohne dass sie durch Zellgrenzen von einander getrennt sind Fig. 10).
Ob hier eine directe Kerntheilung vorliegt, vermag ich mit Bestimmtheit nicht zu entscheiden. Im Allgemeinen verhält man sich sehr misstrauisch gegen Beobachtungen Uber directe Kernthei- lung, und von Vielen wird das Vorkommen amitotischer Thcilung Uberhaupt geleugnet. Wie dem aber auch sein mag, sowohl auf Schnitten als auch an Oberflächcubildern habe ich die Thcilung der 1 Urentodermkeme an einer großen Anzahl von Präparaten unter- sucht, und es ist mir auch nicht ein einziges Mal gelungen, Mitosen dabei zu erkennen ; dagegen Bilder der directen Kerntheilung. wie oben beschrieben, kleine Kerne, die sich von den großen einge- schnürten Kernen ablösten, bekam ich häufig zu Gesicht.
Ausdrücklich will ich jedoch bemerken, dass diese amitotische Theilnng nur in den 4 Urentodermzellcn zu beobachten ist, während die dabei entstandenen kleinen Kerne sich nur mitotisch vermehren.
Es kommt jedoch auch hie und da vor. dass von einem in Theilnng begriffenen Urentodermkeme ein kleines Kernstück, mit einer Ein- schnürung versehen, sich ablöst, ins Protoplasma wandert und dann erst in 2 Kerne zerfallt (Fig. 17 ; in der Kegel aber theilen sich die neu entstandenen kleinen Kerne respective ihre Zellen nur mitotisch und zeigen in deutlicher Weise die bekannten Theilungsfiguren.
Eine ganz ähnliche Thcilung der Entodermkerne hat SPENOBL 1 bei Bonellia beschrieben, und seine Abbildung Taf. 11 Fig. 7) eines
» J. W. Spexof.l, Beiträge zur Kenntnis der Gcphyreen. in: Mitili. Z. Stet. Neapel 1. Bd. 1S79.
Mitteilungen a. d. Zoolog. Station in Seap-l. Bd. 10. 5
Digitized by Google
66
C. v. Wissinghausen
solchen in directer Thcilung begriffenen Kernes stimmt durchaus mit meinen Beobachtungen Uberein.
Das Protoplasma der Urentodermzelle zeigt in den Präparaten ein streifiges, faseriges Aussehen und unterscheidet sich wesentlich von dem der Ectodcrmzellen.
Die kleinen neu entstandenen Entodermkerae liegen zunächst in dem streifigen Protoplasma, ohne durch sichtbare Zellcontonren ge- trennt zu sein (Fig. 10). Nach und nach entfernen sie sich mehr von einander und deutliche Zellgrenzcn treten zwischen ihnen auf. Nun beginnen die Zellen ihre Wanderung; sie rücken vom Blasto- porus gleich amöboiden Zellen auf dem Nahrungsdotter längs den Theilungsfurcben und dringen an ihnen entlang zwischen die Macro- meren (Fig. 22).
Bei der Wanderung haben sie einen verhältnismäßig großen ovalen, gestreckten Kern; das Protoplasma ist fein gestreift, küraig und sendet verästelte pseudopodienartige Fortsätze zwischen die Dotterkugeln (Fig. 21). Mit fortschreitender Entwicklung sammeln sie sich mehr und mehr in den 4 Theilungsfurcben an (Fig. 22) und bilden schließlich eine zusammenhängende Zelllage.
Auf die Histogenese des Darme s kann ich hier nicht näher ein- gehen, nur so viel will ich bemerken, dass das Darmlumen, wie Salensky für Nereis cultrifera angiebt, in der Längsachse zwischen den Macromeren entsteht (Fig. 23).
Außer den oben beschriebenen, in den Theiluugsfurchen wau- dernden Entodermzellen findet man auch hie und da in den Dotter- massen Kerne, die auch oft Theilungsfiguren zeigen. Welche Be- deutung diese Kerne haben, ist mir unbekannt.
Die Entstehung der äusseren Körporform des Annelidß ^Taf. 7).
Nach Beendigung der Epibolie lassen sich im Ektoderm drei verschiedene Arten von Zellen erkennen, die sich wesentlich von einander unterscheiden.
Auf der oberen Polfläche, jedoch nicht am Scheitelpol, sondern etwas mehr gegen die ventrale Fläche hin verschoben, liegen die Descendentcn der 4 Encephaloblasten, dicht gedrängt in einer ein- schichtigen Zelllage, in Form eines halbmondförmigen Schildes sym- metrisch zu beiden Seiten der Ventralfurche, welche der Medianlinie des Embryos entspricht. Es ist dies die Anlage der Kopflappen (Fig. 24 .
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duuierilii.
67
Die hintere Hälfte der unteren Polfläcbe wird von den Descen- denten der beiden Somatoblasten bedeckt ;Fig. 25).
Wie schon oben pag. 57 erwähnt, hat sich durch das Eindringen der 6 Myoblasten die ursprünglich einschichtige Zellplatte der Des- cendenten der Somatoblasten in eine äußere und innere Lage ge- trennt. Die äußere Schicht besteht aus den Descendenten der oberen und unteren ürzellen ; sie erstreckt sich vom Blastoporus und den beiden Lateralfurchen dorsalwärts bis zum Rande der unteren Polfläche. Die innere Schicht wird von den Descendenten der 6 Myoblasten gebildet, welche sich unmittelbar nach dem Eindringen durch Theilung schnell vermehren und halbkreisförmig um die hintere Blastoporuslippe zwi- schen der äußeren Schicht und dem Entoderm anordnen.
Aus der inneren Schicht entwickelt sich direct nur das ge- summte Muskelgewebe des Annelids, daher bezeichne ich sie hier als Muskelplatten. Aus der äußeren Schicht, welche aus den Des- cendenten der Urzellen gebildet wird, entwickeln sich sämmtliche ectodermalen Gebilde, wie Bauchstrang, Borstensäcke, Mund, Vorder- darm, Enddarm etc. Wenn im folgenden Abschnitt kurzweg vom Ectoderm oder ectodermalen Zellen gesprochen wird, so sind da- mit stets die Descendenten der Urzellen gemeint, welche hier die Bedeutung des äußeren Keimblattes haben.
Die Descendenten der 6 Micromeren sind Uberaus flache Zellen, welche die übrigen Stellen der Macromeren bedecken; ihr ferneres Verhalten ist in so fern eigenthüml ich, als sie sich am Aufbau der Organe, wie es scheint, nicht betheiligen: aus denselben bildet sich, abgesehen von einem larvalen Gebilde, dem Prototroch, nur die Epi- dermis, ich werde sie daher Epidermiszel len nennen.
Der Blastoporus persistirt kurze Zeit in Form einer kleinen ovalen Öffnung am unteren Pol an der Kreuzungsstelle der Thei- lungsfurchen. Rings um ihn und längs den Lateralfnrchen beginnen eich die Descendenten der Urzellen dichter anzusammeln ; gleichzeitig rücken sie Uber die Lateralfurchen auf die vordere Hälfte der unteren Polfläche und verdrängen die dort lagernden Epidermiszellen (Fig. 26). Die Muskelplatten verlängern sich ebenfalls seitlich, wachsen alsdann jederseits von den Lateral furchen unter den Descendenten der Ur- zellen in zwei halbkreisförmigen Streifen auf die vordere Hälfte der unteren Polfläche und liegen in symmetrischer Anordnung zu beiden Seiten der Ventralfurche (Fig. 27).
Während sich diese Vorgänge in den Muskelplatten abspielen, kommt eine Differenzirung des Ectoderma in dem Raum zwischen
5*
6S
C. v. Wietinghausen
den beiden halbkreisförmigen Muskelstreifen zum Vorschein: ein Theil der Descendcnteu der Urzellen, welche vom Blastoporus längs der Ventralfnrche auf die vordere Hälfte der unteren Polfläche ge- wandert sind, ordnen sich in Form eines Dreiecks zu beiden Seiten der Ventralfurche; die Spitze des Dreiecks liegt dicht oberhalb des Blastoporus, während die Basis sich zwischen den Enden der halb- kreisförmigen Muskelstreifen ausbreitet (Fig. 27). Eine lebhafte Theilung bemerkt man in diesen Zellen, besonders an der Basis des Dreiecks: man sieht Kernspindeln und stark angeschwollene Kerne. So vermehren sich diese Zellen : die Basis des Dreiecks krümmt sich bogenartig, gleichzeitig verschiebt sich die Spitze des Dreiecks gegen die Basis hin, so dass nunmehr diese Zellen nahezu kreisförmig zwischen den Enden der Muskelstreifen angeordnet sind. Es ist dies die Anlage des Schlundes (Fig. 28, 20).
Während sich die Zellen auf der Oberfläche zu dem Dreieck gruppiren. senkt sich zugleich ein Theil des Ectoderma ein: gleich oberhalb des Blastoporus an der Spitze des Dreiecks drängt sich erst eine Zelle in die Ventralfnrche, ihr folgen dann noch einige nach, die sich durch Theilung vermehren. So entsteht eine zapfenformige Ectodermwucherung : sie rückt vom Blastoporus weg und verschiebt sich längs der Ventralfurche , sowie in derselben gegen die Basis des Dreiecks nach oben ; wenn sie dann etwa bis zur Mitte des er- wähnten Zellkreises zwischen den Enden der Muskelstreifen vorge- rückt ist. so zieht sich das Ectoderm um die Öffnung zusammen, senkt sich in dieselbe ein, und es entsteht die nahezu runde, grubenförmig erweiterte Anlage des Schlundes Fig. 30).
Die Veränderungen der äußeren Form der ventralen Rumpf- anlage sind während der Bildung der Schlundanlage und in den folgenden Stadien hauptsächlich durch ein allgemeines Wachsthum charakterisirt, welches überwiegend in die Länge geschieht : die Schlundanlage, der höchste Theil der ventralen Runipfanlage. ver- schiebt sich in der Ventralfurche gegen die Aquatorialebene: die Muskelplatten wachsen und verbreitern sich dabei stark (Fig. 29. 30, 31). Demnächst lässt die ventrale Rumpfanlage noch zwei wichtige Veränderungen erkennen : die beginnende Segmentirnng und die be- ginnende Differenzirung des Bauchstranges.
Innerhalb der Muskel platten treten zuerst schwache Contouren der 3 vordersten Segmente auf (Fig. 30) : während ihre Grenzen durch reihenweise Anordnung der Zellen sowohl in den Muskelplatten als auch im anliegenden Ectoderm schärfer werden, schnürt sich das
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duraerilii. 69
•
4. Segment ebenfalls vom Endsegment ab (Fig. 31). Mit dem Wachs- thum der Muskelplatten schreitet die Differeuzirung der Ursegmente fort, und es lassen sich auf der Stufe, welche iu Fig. 32 abgebildet ist. das Mundsegment, das 1. Segment (bei Nereis Dumerilii ist es ruderlosl, ferner das 2., 3., 4. und schließlich das Endsegment er- kennen. Die Segmentirung erstreckt sich jedoch vorläufig nur auf die Muskelplatten und auf das denselben anliegende Ectoderm, also nur auf die seitlichen Abschnitte der ventralen Humpfanlagc. während die zu beiden Seiten der Medianlinie liegende Anlage des Bauch- stranges einstweilen keinen Zerfall in Segmente zeigt.
Während der Entstehung der Segmentanlagen lässt sich im Ecto- derm eine neue Diflerenzirung erkennen, es ist dies die Anlage des Haiichstranges. Zuerst ordnen sich die ectodermalen Zellen reihenweise zu 2 Streifen an, welche rechts und links von der Ven- tralfurche sich vom Blastoporus zur Anlage des 1. Segmentes hin- ziehen, gegen die Schlundanlage aber stark divergiren (Fig. 30 . Dicht unter letzterer liegt in dem die beiden divergirenden Streifen trennenden Zwischenraum ein helles, etwas verdicktes Dreieck, das sich keilförmig zwischen die Streifen schiebt: es ist ein Überrest eines larvalen Organs, des Bauchschildes, welches mit fort- schreitender Entwicklung bald vollständig schwindet (Fig. 30—32, 35 . In den folgenden Perioden verdicken sich die beiden Streifen und breiten sich auch seitlich gegen die Muskelplatten hin aus: gleichzeitig nähern sie sich mehr und mehr der Ventralfurche; in der Medianlinie sind bìc durch einen tiefen Einschnitt von einander getrennt, der auf Flächenbildern nicht so deutlich ist wie auf Schnitten und genau mit der Ventralfurche zusammenfällt.
Während sich diese Vorgänge auf der Ventralseite der unteren Polfläche abspielen und die ventrale Kumpfanlage in der eben be- schriebenen Weise aus den Descendenten der Somatoblasten entsteht, finden auch auf der oberen Polfläche wesentliche Veränderungen statt. Wie pag. 55 erwähnt, geht aus den 4 Encephaloblasten eine Zell- masse hervor, die sich von den Epidermiszellen scharf absondert und als ein halbmondförmiges Schild auf der oberen Polfläche zu beiden Seiten der Ventralfurche angeordnet ist (Fig. 24). Nun vermehren sich die Zellen und ordnen sich anders an: im oberen Abschnitt des Schildes weichen sie jederseits von der Medianlinie aus einander, gleichzeitig wachsen die seitlichen Theile des Schildes gegen die Àquatorialebene, so dass schließlich die charakteristische zweilappige Form der Kopflappen entsteht (Fig. 33). Der untere Hand krümmt
Digitized by Google
70
C. v. Wietinghausen
sich conca v bogenartig Uber der Schlundanlage. Die Kopf läppen bilden die Anlage des Kopfganglions und sämmtlicher Sinnesorgane des Kopfes.
An lebenden Embryonen nimmt man auf dieser Stufe eine lang- same Rotation um die Längsachse wahr, welche durch die Flimme- rung eines zarten Wimperringes bewirkt wird. Die Gallerthülle, welche außer der Dotterhaut noch das ganze Ei umgab, ist jetzt vollständig geschwunden. Der Wimperring liegt im oberen Drittel des Embryos, oberhalb des Äquators, und theilt den Embryo in zwei ungleiche Hälften: unterhalb liegt die Schlundanlage und die ganze ventrale Rumpfanlage, oberhalb befinden sich die Kopf läppen. Der Wimperapparat bildet einen vollkommen geschlossenen Ring, der sich ans einem Zellreifen zusammensetzt. Die Zellen desselben stammen von den Micromeren, haben große Kerne, treten wulstig hervor (be- sonders an lebenden Embryonen wahrnehmbar) und tragen an ihrer nach außen convex gekrümmten Fläche feine Cilien, welche die Dotterhaut durchbohren.
Im Vergleich zum präoralen Wimperorgan freischwimmender Trochophoralarven ist der Proto tr och dieser fötalen Trochophora nur schwach entwickelt; auch schwankt er in seiner Stärke bei ver schiedenèn Embryonen recht bedeutend. Sonst ist am Embryo keine Wiraperung wahrzunehmen.
Der Blastoporus ist inzwischen durch die in ihn eindringenden ectodermalen Zellen, welche die Anlage des Enddarmes bilden, vollständig verschlossen (Fig. 32). Ob jedoch die Stelle, wo später der After auftritt, genau dem Blastoporus entspricht, ist nicht leicht zu entscheiden, da zur Zeit der Afterbildung, die in eine viel spätere Periode fällt, sich die topographischen Verhältnisse so verändert haben, dass die Verschlussstelle des Blastoporus nicht mehr mit Sicherheit festzustellen ist.
Die nun in den folgenden Stadien in die Augen fallende Ver- änderung ist die Vereinigung der ventralen Rumpfanlage mit den Kopflappen. Wie aus der vorstehenden Schilderung hervorgeht, setzt Bich der Embryonalkörper aus zwei -völlig getrenn- ten Anlagen zusammen : auf der Ventralseite der oberen Polfläche liegen die Kopf lappen, aus den Descendenten der 4 Encephaloblasten entstanden (Fig. 33], auf der Ventralseite der unteren Poifläche ist die ventrale Rumpfanlage, hervorgegangen aus den Descendenten der beiden Somatoblasten (Fig. 29 — 31). Mit fortschreitender Entwicklung wächst, dehnt und verschiebt sich die ventrale Rumpfanlage auf der
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumcrilii. 71
Ventralseite (Macromere C und Z>), so dass schließlich ihr höchster Theil, die Schlundanlage, oberhalb der Aquatorialebene zu liegen kommt (Fig. 32 und 33 , während die Kopf läppen sich durch Wachs- thum von der oberen Poifliiche auf der Ventralseite gegen die Schlund- anlage hin verschieben. Ist diese Stufe (Fig. 33) erreicht, so beginnen sowohl von der ventralen Rumpfanlage die Zellen oberhalb der Schlundanlage, als auch die ihnen gegenüber liegenden Zellen der Kopf läppen sich entgegenzuwachsen; es entsteht dadurch eine Ver- bindung zwischen Kopflappen und Schlundanlage (Fig. 34) und da- mit erst das Kopfsegment.
Die geschilderte Verbindung ist die Anlage der Schlund- commissur; sie entsteht sowohl aus Zellen des Kopflappens als auch aus denen der ventralen Rumpfanlage. An dem Orte der Vereinigung liegen auch einige Zellen des Prototrochs ; ob sich dieselben am Auf- bau der Schlundcommissur betheiligen oder zu Grunde gehen, ist festzustellen mir nicht gelungen.
Nach Vereinigung beider Anlagen schreitet die Ausbildung des Annelidenkörpers schnell fort.
Innerhalb der Muskelplatten haben sich inzwischen wesentliche Veränderungen vollzogen, welche man nur in so fern an Flächenbildern wahrnehmen kann, als sie umgestaltend auf die äußere Form ein- wirken. Nach Anlage der Borstensäcke und nach erfolgter Segraen- tirung der Muskelplatten breiten sich die Zellen der Muskelplatten jederseits sowohl ventral als auch dorsal aus und bilden so die An- lage der ventralen und dorsalen Längsmuskeln, während aus den Zellen, welche die Borstensäcke umgeben, die Muskulatur der Para- podi e n entsteht. Je mehr sich die Anlage der ventralen Längs- muskeln der Medianlinie nähert, um so mehr rückt die Segmentirung von den Anlagen der Parapodien gegen die Mittellinie vor, so dass die ganze Ventralseite der Rumpfanlage in 5 breite Streifen zerfällt (Fig. 35) . Die medianen Ränder der ventralen Längsmuskeln schieben sich, von der Ventralseite betrachtet, Uber die Anlage des Bauch- stranges; in Folge dessen wird letztere mehr in die Tiefe gedrängt und von den Längsmuskeln zum Theil bedeckt (Fig. 35).
Das 1. Segment liisst jetzt deutlicher ein Paar schmale, zapfen- fbrmige Fortsätze erkennen ; es sind dies die Anlagen des 1 . Paares der Kopfcirren. Am 2., 3. und 4. Segment haben sich die Para- podien bedeutend weiter entwickelt und sind schon in den dorsalen und ventralen Abschnitt getheilt. Das Endsegment zeigt keine Parapodialanlage und hat nur im unteren Abschnitt median einen
Digitized by Google
72 C. v. Wietinghausen
tiefen Einschnitt. In der Mitte desselben zn beiden Seiten der Me- dianlinie finden sich 2 knopffürmige Erhebungen, die Anlage der Analcirren.
Der Embryonalkörper wächst auf den nächsten Stufen beträcht- lich; die ventrale Kumpfanlage dehnt sich dabei Uber die ganze Ventralseite aus und die Kopflappen rucken vollständig auf die obere PolHäche, so dass sie mit ihren vordersten Rändern bis auf die Dorsalseite zu liegen kommen Fig. 35 . Nahe der Mittellinie zeigen sie in ihrem vorderen Abschnitt ein Paar kleine Erhebungen, die Anlagen der Fühler.
Durch das allgemeine Wachsthum beginnt sich auch die äußere Form des Embryos zu ändern: er verliert mehr und mehr seine sphärische Gestalt und geht durch eine bedeutende Streckung in der Längsachse mehr in eine ovoide Uber. Der ausgeschlüpfte Embryo (Fig. 36) lässt in seiner äußeren Form die Gestalt des Wurmkörpers erkennen. Mit diesem Stadium ist zwar die fötale Entwicklung be- endigt, hingegen die Ausbildung der Organe noch keineswegs zum Abschluss gebracht.
Zusammenfassung der Resultate.
Die Furchimg ist tomi und inäqual. Das Ei zerfällt in 4 Fur- chungskugeln. Am animalen Pol schnüren sieh 4 gleich große Mi- cromereu ab, die Enee phalobl asten. Aus diesen entwickeln sich das Kopfganglion und sämmtliche Sinnesorgane des Kopfes. Ferner schnüren sich von den 3 gleich großen Furchungskugeln noch 6 Micro- meren und aus der größten Furchungskugcl 2 große Zellen ab. die Somatoblasten; aus den letzteren entwickelt sich der Rumpf, mit Ausnahme des Mitteidannes und der Epidermis. Die 6 Micromeren betheiligen sich nicht am Aufbau der Organe, es entsteht aus ihnen nur die Epidermis uud der larvale Prototroch.
Der Embryonalkörpcr setzt sich aus zwei völlig getrennten An- lagen zusammen : aus der ventralen Kumpfanlage, welche aus den Dcsccndenten der beiden Somatoblasten entsteht, und aus den Kopf- lappen, welche die Anlage des Kopfgauglions und der Sinnesorgane des Kopfes sind und aus den 4 Enccphaloblasteu cutstehen. Beide Anlagcu vereinigen sich erst secundür.
Die Entwicklung ist direct.
Neapel, den 2<>. März 1S91.
Digitized by Google
Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumerilii.
73
Erklärung der Abbildungen.
D urch gehende Figuren bezeich n unge n.
1, 11,111,1V. ... 1., 2., 3., 4. Segment. A die größte Macrouiere. B, C, D die 3 gleich großen Macrouieren. Ac Analcirren.
D.Ecbl Descendenten der 4 Ence-
phaloblasten. Dfr Dorsalfurche. Dhj Dotterkugel.
D.O. ü Descendenten der oberen Ur- zeiten.
I). S. /Descendenten von Somatoblast I. D.H. II Descendenten von Somato- blast n. Dst Dorsalaeite. Dth Dotterhaut.
D.Un.ü Descendenten der unteren
Urzellen. Echi Encephaloblast. End» Endsegment. Enk Entodormkern.
Epz Epidermiszellen (Descendenten
der Micromeren\ A' Kopflappen. Ke Kopfcirren. Lfr Lateralfurche. M Myoblasten. J/i'rr Micromere. Mp Muskelplatte. O. U obere Urzellen des Rumpfes. TV Prototroch. Erz Prototrochzelle. 8.1 Somatoblast I. S.II Somatoblast II. Sl Schlundanlage.
Uh.U untere Urzellen des Kumpfes.
treu Urentodermzelle.
Urenk Urentodermkern.
V/r Ventral furche.
V.Ii ventrale Rumpfanlage.
Vat Ventralseite.
Tafel 6.
Fig. 1—7 nach dem lebenden Ei gezeichnet. Die GallorthUlle ist nicht gezeichnet.
Fig. 1. Ei in Zweitheilung, von der Seite gesehen.
Fig. 2. Ei in Zweitheilung mit beginnender Viertheilung, vom oberen, animalcn Pol gesehen.
Fig. 3. Ei in Viertheilung, vom animalen Pol gesehen. A + B bilden die künftige Dorsalseite, C + D die künftige Ventralseite.
Fig. 4. Ei in Viertheilung, von der Seite gesehen, mit fast vollendeter Abschnürung der 4 Encephaloblasten.
Fig. 5. Ei vom animalen Pol gesehen, mit den 4 abgeschnürten Ence- phaloblasten.
Fig. h u. 7. Entstehung der Micromeren und Somatoblasten. Fig. 8—13. Entstehung der Kopflappen aus den 4 Encephaloblasten. Fig. 14. Ei von der dorsalen Seite gesehen. Theilung der beiden Somato- blasten.
Fig. 15. Fortgesetzte Theilung der Somatoblasten. Entstehung der oberen Urzellen aus Somatoblast I und der Myoblasten und unteren Urzellen aus Somatoblast II.
Fig. 16. Embryo vom unteron Pol aus gesehen, kurz vor Beendigung der Epibolie. Die hintere Hälfte der unteren* Polfläche ist von den Descendenten der beiden Somatoblasten bedeckt, die G Myoblasten
Digitized by Google
74
C. v. Wistinghausen, Unters. U. d. Entw. v. Nereis etc.
sind schon zum Theil in die Tiefe gedrängt und werden von den
Descendenten der oberen Urzellen Uberwachsen. Fig. 17. Medianer Längsschnitt durch einen Embryo auf der Stufe, die etwa
zwischen Fig. 15 und 10 liegt. Fig. 18. Medianer Längsschnitt durch einen Embryo kurz nach Beendigung
der Epibolie.
Fig. 19. Medianer Längsschnitt durch 2 Urentodermzellen nach Beendigung der Epibolie. Die ürentodermkerne rechts noch in Theilung be- griffen, liuks nach erfolgter Theilung.
Fig. 20. Ein in Thoilung begriffener Urentodermkern.
Fig. 21. Schnitt durch eine wandernde Entodermzelle.
Fig. 22. Wandernde Entodermzellen in den Theilungsfurchcn. Querschnitt. Fig. 23. Anlage des Mitteldarmes zwischen den 4 Macromeren. Querschnitt durch einen Embryo mit 1U Paar Parapodien.
Tafel 7.
Fig. 24. Anlage der Kopflappen auf der Ventralseite der oberen Polfläche. Nur dio Kerne der Zellen gezeichnet.
Fig. 25. Embryo von der unteren Polfläche gesehen. Epibolie beendigt.
Die hintere Hälfte der unteren Polfläche von den Descendenten der beiden Somatoblasten bedeckt. Der Blastoporus an der Kreuzungs- stelle der 4 Theilungsfurchen.
Fig. 2(5. Beginnende Bildung der ventralen Rumpfanlage aus den Desceu- denten der Somatoblasten.
Fig. 27 — 29. Entstehung der Schlundanlage und Ausbreitung der Muskclplatten.
Die längs den Theilungsfurchen wandernden Entodermzellen sind nicht gezeichnet.
Fig. 30. Die Schlundanlage liegt zwischen den Enden der beiden Muskel- platten. Die drei ersten Segmente beginnen sich abzugrenzen. Die zu beiden Seiten der Ventralfurche divergirenden Streifen deuten die Anlage des Bauchstranges an.
Fig. 31 u. 32. Die 4 ersten Segmente vorbanden. Die Anlage des Bauchstranges ist weiter vorgeschritten. Die Schlundanlage ist Uber die Äquato- rialebene gerUckt und liegt dicht unterhalb des Prototrocbs.
Fig. 33. Embryo auf derselben Stufe wie auf Fig. 32 , von der oberen Ven- tralseite betrachtet.
Fig. 34. Vereinigung der Kopf läppen mit der ventralen Rumpfanlage.
Fig. 35. Streckung des Embryos in der Längsachse. Die Kopflappen sind mit ihren äußeren Rändern auf die Dorsalscite hin verschoben. Die Anlagen der ventralen Längsmukeln sind nach der Medianlinie ver- schoben. Die Anlagen der Parapodien ragen hervor. Am 1. Seg- ment erkennt man die Anlage des 1. Paares Kopfcirren.
Fig. 36. Der ausgeschlüpfte Embryo, von der Ventralseite betrachtet.
Digitized by GoogU
Digitized by Google
Mi/t/i rt t
c
Tut: 7.
Digitized by Google
Digitized by Google
V///// </
r
/;//: z
2 '/
27
Kit»*
o • -
»
•J.
3v: - »i * «v
(I _••»•
l> ,*
2» «„ »»• .
• o
IV
■ •
■ ' « •
o hi
v
1 0 0
• . ) »
•i
■
4
fé
¥
fith/S
Digitized by Google
Digitized by Google
Recherches sur la spermatogénèse chez quelques Invertébrés de la Mediterranée.
par
C. Pictet.
>
Avec les Planches 8 — IO.
Introduction.
Lea auteurs qui ont étudié la spermatogénèse sont nombreux. Depuis près de cinquante ans, cette qnestion a été Tobjet de maintes recherches minutieuses, et Ton trouverait difGcilement une branche de l'anatomie micruscopique qui ait passionile plus de cherchenrs et de savants distingués. Mais c'est principalement pendant ces dix der- nières années que cette étude a pris une recrudescence extraordinaire, d'un coté grace aux immenses perfectionnements apportés à la con- struction du microscope; d'un autre coté gràce à létude approfondie et a l'application méthodique des nombreux réactifs qui garnissent actuellement la table de travail de tout histologiste. C'est ainsi que lon a pu arriver. au prix de laborieux cfforts. à se faire une idée encore bien imparfaite, il est vrai, de la Constitution tant morpho- logique que chimique de la cellule animale.
Ces notions acquises ont été d'un grand secoure pour l'étude de la spermatogénèse. Cette étude, en effet, outre lintérét propre qu'elle offre, touchant les premiere développements et la maturation du spermatozoìde, nous fournit une excelleute occasion dobserver la cellule animale prise isolément, de suivre pas ä pas les phénoménes de sa naissance, de ses différents modes de multiplication , de son sort final, et de se faire une idée anssi précise qu ii est possible,
Digitized by Google
76
C. lMctet
avec les moyens d'investigation que nous possédons actnelleraent. de la Constitution intime de ses difterentes parties, de leurs rapports entre elles, en un mot de la biologie cellulaire.
Cette étude. cependant, présente des difticultcs séricuses. En premier lieu, les spermatozoides ayant généralemcnt de très petites dinien9Ìous, ce n'est guére qu'avec les grossissements les plus puis- sant8 et les plus parfaits que nous fournisse l'optique moderne, qu ou peut arriver à dévoiler leur structure. Cest a linvention des objec- tifs à immersion homogene, on peut le dire, quest due la plupart des découvertes que la Cytologie a enregistrées dans ces derniéres années; et tout dernièremeut encore, la fabrication des objectifs apochromatiques parait devoir donner un nonvel essor à cette branche de l'histologie.
Et cependant, malgré la perfection de nos instrumenta, nous sommes obligés trop souvent de reconnaitre notre impuissance a débrouiller la structure réelle de ecs infiniment petits, et à entrer dans le domaine de la conjecrure. Aussi ne devons-nous pas nous étonner en voyant les profondes divergences d'opinions qui existent souvent entre les auteurs, au point de vue de la Constitution physi- que de la cellule animale.
En second lieu, ce n'est évidemment pas en examinant seule- ment les éléments cellulaires vivants qu'on pouiTa se faire une idée exacte de leur nature. On n'y arriverà qua laide d'un certain nombre de réactifs appropriés, qui sculs permettront de mcttre en évidence les différentes parties de la cellule, et de reconnaitre leur Constitution chimique. — Malheureuscment, les cellules spermatiques sont presque tonjours d'une grande délicatesse: elles se modifient profondément sous l'influence des réactifs, jusqu'it devenir souvent méconnaissables. On ne peut donc faire agir ces derniers qu'avec une extreme prudence, et la forme et les dimensione des éléments doivent toujours étre contròlées sur le vivant.
Les spermatozoides afTectent une grande diversité de forme et de structure. Souvent, dans des groupes d'animaux très voisins, et dont la rcssemblance anatomique est presque absolue, les sper- matozoides diffèrent totalement. Une étude complète de la Sperma- togenese ne serait pas possible. Je me suis donc limitò, en premier lieu, à quelques classes d'animaux chez lesquels l évolution des sper- matozoides était encore peu conuue, ou présentait des particularités interessantes. En second lieu, jc ne me suis pus appliqué à décrire toutes les phases du développement des s])ermatozoidcs. depuis
Digitized by Google
Rech, sur la speruintogénèse chez quelques Invcrtébrés de la Mediterranée. 77
l'origine première des prodnits sexuels jusqu'à leur maturité, le sujet étant en lui-mème encore beancoup trop vaste, et c'est seule- ment la dernière phase de ce développement dont nons nons occu- perons ici spécialenient.
On sait, en effet, que les cellules sexuelles subissent un nombre plus ou moins considérable de divisions, pour aiTiver en définitive à la formation d'un certain nombre de cellules qui, mainteuant, se transformeront directement en spermatozoides. Ces cellules de la dernière génération ont été nommées spennati des par La Valette St. George.
Chaqne spermatide se présente généraleraent sous la forme d une cellule normalement constituée, formée par conséquent d une goutte- lette de protoplasma entouréc dune membrane, et renfermant un noyau. Ce noyau, possédant lni-raème une membrane propre, est eomposé principalement de dèux corps nettement différenciés : la sub- itanee nucléaire proprement dite, nucléine, ou chromatine des anteurs, et le sue nucléaire, achromatine i'Flemming) ou caryo- plasma (Carso r). Outre le noyau, la cellule renfermo sonvent un corps particulier, le noyau accessoire (Nebenkern) dont noti» aurons à nous oecuper en detail.
Etant donné une cellule ainsi constituée, le problème est le Nimmt: Comment la spermatide va-t-elle se transformer en sper- niatozoidc? Aux dépens de quelle partie de la cellule se formeront les différente8 parties du spermatozoide, et que vont devenir le noyau, le protoplasma et le Nebenkern de cettc spermatide? En d'autres termes. quelle est la composition du spermatozoide au point de vue de la théorie cellulare ? Voici le point que nous tacherons d élucider (lana les pages qui snivent.
Cette étude a déjà été faite chez un grand nombre danimaux, et a donné lieu à une légion de travaux, dans lesquels nous trouvons de grandes diversités d'opinions. Il serait ä désirer cependant que cette que8tion füt résolue. et voici ponrquoi : le spermatozoide est l'élément destiné à transmettre aux descendants les principes héréditaires de l'organisme male dont il provient, en donnant nais- sance à un nouvel ètre par sa fusion avec Télément femelle. 11 est donc d'un grand intérét de savoir quelle est la partie de la cellule sexuelle qui est dépositaire de cet héritage ancestral, et qui se transmettra ainsi de descendant en descendant. L étude de la sper- matogénèse se relie ainsi directement à celle, si intéressante, de la fécondation.
Digitized by Google
78
C. Pictet
Voici maintenant, en pur taut de ce point de vue, quelle est la di vision de ce travail. Apres un court résumé historique de la ques- tion, se rapportant surtout aux recherches traitant de cette derniére phase de la spermatogénése, je décrirai l'évolution des spermatozoides, teile que je Tai étudiée chez quelques types pris dans differente enibranchements du règne animai, et particulièrement sur les animaux marins inférieurs, encore peu connas sons ce rapport. Voici les espèces sur lcsquelles mes recherches ont portò plus spécialement:
1) Les Echinides, en particulier Strongylocentrotus licidus Brdt.
2) Les Siphonophores, et particulièrement Haiistemma rubrum Vogt.
3) Un Ptéropode: Cymbulia Peronii Cuv.
4) Un Céphalopode: Sepia officxnalis L.
5) Une Annélide: Eteone pterophora Ehlers.
6) Un Tunicier: Salpa virgula Vogt.
Après avoir décrit la spermatogénése chez ces espèces, il me resterà à réunir brièvement les faits observés et à en tirer quelques conclusions générales. Jc n'ai pas, cela va sans dire, la prétention de formuler une loi générale de la spermatogénése en me basant seulement sur ces quelques cas isolés, car nos connaissances sur ce sujet sont encore trop imparfaites pour vouloir généraliser dans tout le règne animai des faits qui n ont encore été observés avec soin que dans un nombre relativement restreint d espèces ; heureux seule- ment si cette étude peut contribuer dans quelque mesure à la con- naissance de la question chez certains groupes d'animaux où elle n'a pas encore été spécialement étudiée.
Nous avons maintenant, gräce à un grand nombre de travaux spéciaux, des notions assez exactes sur la spermatogénése des animaux supérieurs, en particulier des Mammiféres, des Amphibiens et des Oiseaux. Panni les Invertébrés, ce sont surtout les Mollusques Gasté- ropodes qui ont été beaucoup étudiés dernièrement , puis quelques Arthropodes. A coté de cela, il existe plusieurs groupes d'animaux chez lesquels cette question est encore à peine connuc. Profitant donc de plusieurs séjours au bord de la Méditerranée , j ai pu m'attacher à l'étude de quelques uns de ces groupes, en négligeant ceux dont la spermatogénése a déjà été étudiée.
Ce travail a été fait dans les Stations Zoologiques de Ville- franche, de Nice et de Naples, et je tiens à exprimer ici tonte ma reconnaissance à Monsieur le Professeur H. Fol qui, après m'avoir
Digitized by Google
Rech, sur la spermatogénèse chez quelques Invertébréa de la Mediterranée. 79
guidé dans le choix du sujet, a mis à ina disposition un matériel abondant, et toutes les ressources qu'offre son laboratoire. Je suis heureux aussi davoir l'occasion d'exprimer mes remerciements à Mon- sieur le Professeur Carl Vogt, qui m a facilitò l'accés de la Station Zoologiqne de Naples, ainsi qu a M. le Professeur A. Dohrn, pour Texcellente hospitalité et toutes les facilités de travail dont on jouit dans son établissement.
Historique.
La découverte des spermatozoi'des date d'il y a plus de deux siècles. C'est en 1677, en eflfet, que Louis Ham les observa pour la première fois dans le liquide séminal de l'homme. Peu de temps après, Leeuwenhoek en constata la présence chez plusieurs ani- maux, et leur donna le nom d'animalcnles spermatiques. Leur étude fut reprise au siècle dernier par Spallanzani, et sourtout au commencement de ce siècle par Prevobt et Dumas (72). Mais tous ces naturalistes les regardèrent comme de petits animaux ayant une existence indépendante, de là leur nom d'animalcules spermatiques. Plusieurs aussi les considérèrent comme des parasites vivant dans la liqueur séminale, et les classèrent méme dans différents groupes danimaux; ainsi Ehrenberg les rapprocha d'abord des Infusoires, d autres les rangèrent panni les Vers, à cause de leur ressemblance avec les Cercaires; on y décrivit mèrae une Organisation interne souvent assez compliquée.
Ce n'est guère que vers 1840 que Ton commenca à étudier l'origine et le développemcnt de ces animalcules spermatiques, et qn'on s'apercut alors que ce n'étaient pas des animaux ayant une vie propre, mais bien des éléments provenant des tissus de l'animai chez lequel ils se dèveloppent, et s'individualisant ensnite, comme le sont, par exemple, les globules sanguins. C'est de cette époque que date l'étude de la spermatogénèse. Les animalcules sperma- tiques recnrent le nom de spermatozoides (Duvernoy) ou zoo- spermes.
Le premier travail qui s'occupe spécialement de la spermato- génése est celui que R. Wagner (81) publia en 1836 sur les sper- matozoides des Oiseaux. Puis vinrent quelques mémoires plus ou moins importants de Peltier (51 — 53). Dujardin 13. 14), v. Siebold {78), Hallmann (28) ; mais ce n'est guère, on peut le dire, qu avec
Digitized by Google
80
C. Pictet
le premier travail de Kölliker (34) que commence vraimcnt l'histoire de la Spermatogenese.
Cet auteur décrit un nombre assez considérable de spermatozoides dlnvertébrés , auxquels il donne le nom de »»Samenfäden«, à la place de »Samenthi erchen«, et montre qu'ils se développent aux dépcus des cellules tapissant les parois internes du testicule : les spermatozoides ne sont ainsi que des cellules transformées.
Mais il ne va pas tarder à modifier cette maniere de voir. Dans un second mémoire (35) publié en 1847, il décrit les spermatozoides corame provenant, non pas d'une cellule tout entière, mais bicu du noyau cellulaire, et meme d'une partie seulement de ce noyau.
Enfin c'est cn 1856 que dans un troisième mémoire (36) où il étudie la question à fond, il se voit amene à modifier encore une fois son opinion. Il résulte de ses observations que c'est le noyau tout entier de la cellule spermatique qui se transforme en spermato- zoide. Ce noyau, primitivement sphérique, s'allonge et se divise en deux parties, une antérieure plus dense, et une postérieure plus pale. La première formerà la te te, et la seconde la queue du spermatozoide, qui reste enroulé à l'intérieur de la cellule mère, jusqua ce que, celle-ci se détruisant, le speriuatozoide se déroule et de vienne libre.
Teile est, en pcu de mots, la théorie de Kölliker, qui regarde donc le zoosperme corame une production purement nucléaire. Dans un dernier travail (37 pam en 1885, il est reste fidèle à son opiniou.
Cependant cette théorie ne fut pas longtemps sans etre com- battile. Dans un travail de Henle (29) nous voyons que, d'apròs cet auteur, le protoplasma cellulaire prend aussi part à la formation du spermatozoide. Cette opinion a été confirraée par Schweigger- Seidel (75; dans une reraarquable étude panie en 1805, où il décrit avec une grande précision le processus de la spermatogénèsc. Il en conclut que le spermatozoide est une cellule entière traus- f or mèo, qu'on peut assimiler à une cellule vibratile. Il distingue dans cette cellule trois parties principales : la téte, le segment moyen et la queue. La téte provient du noyau de la cellule spermatique, et les deux autres parties proviennent du protoplasma.
C'est à la meme époque que commeuce la sèrie des travaux sur la spermatogénèsc, que La Valette St. George a publiés sans relachc pendant ces vingt dernières annécs (39 — 15 . Corame il serait trop long de les analyser tous en détail, bornons nous à donner un résumé de la théorie à laquelle ses nombreuses recherches Tont araené.
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 81
Le testicule jeune renferme un certain nombre de eellules, les spemi atogo nies, qui. par une sèrie de di visiona successi ves, Hniront par donnei* naissance aux spermatozoì'des. Ces spermato- goniea donnent dabord naissance à des sperniatocytes, qui sont Ics produits de la première division. Après un nombre plus ou moins considérable de générations de spermatocytes, nous arrivons à un produit de la dentière division, qu'il appello les spermatides. Ce sont ces spermatides qui vont maintenant se transformcr directe- ment en produits du dernier ordre,, cest-à-dire en spermatozoì'des proprement dits, ou sperma tosom es, et cela de teile facon que le noyau de la spermatide deviendra la tote, tandis que le proto- plasma formerà la queue du spermatozoide.
Nous voici déjà en présence de deux théories diamétralement opposées: celle de Kölliker, qui rcgarde le zoosperme cornine une formation purement nucléaire, et celle de Henle, Sciiwekjger-Seidel, La Valette, et beaucoup d'autres pour lesquels le zoosperme est une cellule entière transformée. Nous allons en voir apparaitrc une troisième, d'après laquelle le noyau disparaìtrait, sans preudre aucune part a la formation du spermatozoide.
Remar (73) a soutenu cette opinion pour la spennatogénèse des Amphibicns. Langerhaxs (3Sy décrit chez V Amphioxus la tòte du spermatozoide comme ne provenant pas du noyau, mais d'un petit corps brillant place à coté du noyau. D'après Zenker (84) les spermatozoì'des des Isopodes se formeraient sans le secours du noyau; Metschnikoff (49; soutient la incme opinion pour l'Ecre- visse, Balbiani (1) pour les Aphidiens. Grassi (26) affirme que le méme fait se présente chez les Chétognathes.
Cette dernière opinion cependant compte peu de partisans, et dans la plupart des cas que je viens de citer, une Observation attcn- tive a permia de reconnaìtre la présence du noyau dans lea sper- matozoi'dea mürs. Ainsi pluaieura auteurs, parmi lesquels Nussbaum '50), puis Gilson (24j l'ont démontré pour Ics Décapodea, Bolles Lee 47) pour la Sagitta.
Teiles 8ont les principalea ojnnions émises au sujet du rólc du noyau dana la formation du spermatozoide. Il serait trop long d analyser ici toua les mémoires traitant cette question. Nous aurons du reste à y revenir en parlant de chaque type en particulier. 11 nous reste à dire maintenant quelques mots d'un corpusculc sur lequcl ou a beaucoup discutè dana CC8 dernières années. C'est le noyau accessoire.
Mittbeilnngon a. d. Zoolog. SUtion zu Neapel. Bd. 10. G
Digitized by Google
82
C. Pictet
Il fut découvert en 1 8<>7 par La Valette St. George (39; qui lui donna le noni de Nebenkern, ou Nebenkörper. D'après lui, ce corpuscule serait formè par condensation d'une partie du protoplasme de la spcrmatide. Depuis lors, beaucoup d'auteurs l'ont signalé dans Ics cellules snninalcs, et lui ont attribué dea origines diverses. Les uns, se rangeant a la première opinion de La Va- lette, pensent que c'est une production cytoplasinique, ainsi Me- tsciintkoff (49), Balbiani (1), et BüTscriLi (9) chez les Arthro- podes; Keferstein (33 chez les Mollusques; Nussbaum (50) chez TÉcrevisse. D'autres au contraire le font provenir dunoyau, comme van Beneuen (C) chez V Ascari*, Grobben (27) chez les Déca- podes, Lee (47] chez la Sagitta. Enfin Gilson (24 cn nie positi- vement l'existence.
Dcrniòrement. le uoyau accessoire a étè ètudié attentivement par La Valette St. George (40—45), Prenant (62 — 71), et surtout par Platner (54—61), et il parattrait résulter de leurs observations que ce corpuscule provient du reste du fuseau achro- niatique qui se forme pendant la caryocincsc, et qui se condenserait en une j>etite masse à la fin de la di vision cellulaire. D'après Prenant qui en a suivi l'évolution chez les Pulmonés et chez les Keptiles. ce fuseau se décomposerait en un certain nombre de gra- nules, ou cytomicrosomes, qui se fusionnent ensuite en un seul corpuscule pour former le »Nebenkern«.
D'après Platner (55) on a souvent regardé comme Nebenkern des formations accessoircs absolument différentes, et avec lesquelles il ne doit pas étre confondu. Le vrar Nebenkern se développerait toujours aux dépens du fuseau achromatique. Dans un travail publié récemment (61) le méme auteur divise le noyau accessoire en deux parties, dont lune serait formóc par le »Centrosoma«, cest-à-dire le coqiuscule polaire, ou centre attractif de la division einétique, et l autre par le reste du fuseau achromatique, pour lequel il propose le nom de »Mit oso ma*.
Quant au ròle que joue le noyau accessoire dans la formation du spermatozoi^, les opinions ne sont pas moins divergentes. Pour plusieurs auteurs. il formerait la tète du zoosperme. C'est le sort que lui attribuent Keferstein (33), La Valette St. George (39). Metschnikoff (49) et Duval (16, 17) chez Ics Mollusques: Grobben (27) chez les Décapodes. Chez les Insectes. d'après La Va- lette St. George (41) et Bltschli (9) il formerait le segment moyen. D'après Nfssbalm (50) il donne naissance. chez l'Ècrcvisse,
Digitized by Google
Rech, sur la spennatogénèse chez quelques Invertébrcs de la Mediterranée. 83
à la coiffe cephalique, et d'après Pkenant (71) il joue le merae róle chez les Reptiles, tandis que cbez les Ptilmonés (70) il se dissout dans le cytoplasme qui forme ensuite la queue du spernia- tozoìde.
Enfin, plusieurs auteurs ont voulu voir en lui un homologue des globules polaires de loeuf; ainsi van Beneden et Julin (6) chez YAscaris. Cette hypothèse a été emise aussi théoriquement par Weis- mann (83) et par Waldeyer (82).
Il résulterait de ces nonibreuses observatìonB que le noyau accessoire existe dans la plupart des cellules séminales, mais que soia ròle dans la formation dea spermatozoides offre de grandes variétés dans la sèrie animale.
Index bibliographique.
1. Balbi ani, G., Memoire sur la génóration des Aphides. in: Ann. Sc. N. (5)
Tome 11. 1869. pag. 49—68 PI. 2.
2. Ballowitz, E., Untersuchungen Uber die Structur der Spermatozoon.
1. Theil: Die Spermatozoon der Vögel, in: Ardi. Mikr. Anat. 32. Bd. 1888. pag. 401—473 Taf. 14—18.
3. Das Retzius'sche Endstück der Säugethier-Spermatozoen. in: In-
ternation. Monatachr. Anat. Phys. 7. Bd. 1890. pag. 211—223.
4. Untersuchungen über die Structur der Spermatozoen. Zugleich
ein Beitrag zur Lehre vom feineren Bau der contractilen Elemente. Die Spermatozoen der Insecten. 1. Coleopteren. in: Zeit. Wiss. Z. 50. Bd. 1890. pag. 317—408 Taf. 12—15.
5. Untersuchungen Uber die Structur der Spermatozoen. 3. Theil:
Fische, Amphibien und Reptilien, in : Arch. Mikr. Anat 36. Bd. 1890. pag. 225—291 Taf. 11 und 12.
6. Beneden, E. van, et Ch. Julin, La Spermatogenese de l'Ascaride
mégalocéphale. in: Bull. Acad. Belg. [3) Tome 7. 1884. pag. 312 — 342.
7. Bloomfield, J., The Development of the Spermatozoa. Parti. Lumbricua.
in . Q. Journ. Micr. Sc. (2j Vol. 20. 1880. pag. 79—89 PI. 6.
8. Brock, J., Über die Geschlechtsorgane der Cephalopoden. 1. Beitrag, in:
Zeit. Wiss. Z. 32. Bd. 1879. pag. 47-49 Taf. 1.
9. BUtschli, 0.. Nähere Mittheüungen Uber Bau und Entwicklung der Sa-
menfaden bei Insecten und Crustaceen. in: Zeit. Wiss. Z. 21. Bd. 1871. pag. 526—534 Taf. 40—41.
10. Carnoy, J. B., La biologie cellulaire. Lierre 1884. pag. 225 — 226.
11. Claus, C, Über Haiistemma Urgeatinum, nebst Bemerkungen Uber den fei-
neren Bau der Physophoriden. in: Arb. Z. Inst. Wien. 1. Bd. 1878. pag. 45 Taf. 2.
12. Dönitz, W., Über die Entwicklung der SpermatozoYden bei Schwimm-
poiypen. in: Sitz. Ber. Ges. Nat Freunde Berlin 1872. pag. 54.
6*
Digitized by Google
I
84 C. Pictet
13. Dujardia, F., Sur les zoospcrnies des Mamraifères et Biir ceux du Cochon
d'Inde en particulier. in : Ann. Sc. N. (2,; Tome 8. 1837. pag. 291— 297 PI. 9.
14. Sur les zoospenues de la Carpe, ibid. pag. 297—302 PI. 9.
15. Du Plessis, G., Secoudo note sur le Vortex Lemani. in. Bull. Soe.
Vaud. Lausanne Vol. 14. 1876. pag. 25" PI. 5.
16. Duval, M., Reeherches sur la Spermatogenese étudiée chez quelques
Gastéropodcs pulnionés. in: Journ. Micr. Paris 3. Année 1879. et in: Revue Sc. N. Moutpellier Tome 7. 1878.
17. Etudes sur la Spermatogenese chez la Paludine vivipare, in: Re- vue Sc. N. Montpellier Touie 8. 1879. et in. Journ. Micr. Paris 4. Année 1880.
18. Eisig, EL, Monographie der Capitelliden des Golfes von Neapel, in: Fauna
Flora Golf. Neapel hi. Monogr. 1887. pag. 140, 199, 220, 282, 071, Taf. 15, 23, 26, 28, 30.
19. Flemming, W., Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Lebenserschei-
nungen. 2. Theil. in: Arch. Mikr. Anat. IV Bd. 1880. pag. 233ff.
20. idem 3. Theil. ibid. 20. Bd. 18sl. pag. 1— SO Taf. 1—4.
21. Weitere Beobachtungen Uber die Entwicklung der Spermatosomen
bei Salamandra maculosa, ibid. 31. Bd. 1887. pag. 71 — 98.
22. Fol, H., Reeherches sur la fécondation et lo coinmencement de l'héno-
. genie chez divers animaux. in: Mém. Soc. Physiq. Nat. Genève Tome 26. 1879. pag. 26u. 22a. voir plus loin pag. lo7.
23. Gegenbaur, C, Untersuchungen Uber die Pteropoden und Heteropoden.
Leipzig 1853.
24. Gilson, G., Etüde comparée do la Spermatogenese chez les Arthropodes.
in: La Cellule Tome 1. 1*85. et Tome 2. 1886. 347 pagg. 15 PI. et Tome 4. 1888. pag. 5—93 PI. 16.
25. Graeffe, Ed., Beobachtuugen über Radiaten und WUrmer in Nizza, in:
Dcukschr. Schweiz. Nat. Ges. 17. Bd. 1 S58. pag. 14.
26. Grassi, B., I Chetognati. in: Fauna Flora Golf. Neapel 5. Monogr. 188*.
pag. 92—95 Tav. 13.
27. Grobben, C, Beiträge zur Kenntnis der männlichen Geschlechtsorgane der
Decapoden. in: Arb. Z. Inst. Wien. 1. Bd. 1878 pag. 23— 50 Taf. 3. u. 4.
28. Hallmaun, E., Über den Bau des Hodens und die Entwicklung der Sa-
menthiere der Rochen, in : Arch. Anat. Phys. 1840. pag. 467 — 474 Taf. 15.
29. Uenle, F. G. J., Haudbuch der systematischen Anatomie des Menschen.
1. Aufl. 1866. pag. 356; 2. Aufl. 1874. pag. 370.
30. Hertwig, ()., Das Problem der Befruchtung und der Isotropie des Eies,
eine Theorie der Vererbung, in: Jena. Zeit. Naturw. 18. Bd. 1881. pag. 276—318.
31. Jensen, O. S., Reeherches sur la Spermatogenese, in: Arch. Biol. Tome 4.
li>83. pag. 1—94, 669—747 PI. 1, 2 et 20.
32. Untersuchungen Uber die Samenkörper der Säugethicre , Vögel
und Amphibien. I. SiUigethiere. in: Arch. Mikr. Anat. 30. Bd. 1687. pag. 379—425 Taf. 12— 11.
33. Kef er stein, W., Spermatogenesis der Pulmouaten. in: Bronns Klassen
und Ordn. des Thierreichs 3. Bd. 2. Abthg. 1862—1866 pag. 1215.
34. Kölliker, A., Beiträge zur Kenntuis der Gesclileehtsverhältnisse und der
Samenfliissigkeit wirbelloser Thiere. Berliu 1841.
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 85
35. Ktflliker, A., Die Bildung der Samenfäden im Bläschen, in: Nouv. Mem.
Soc. Helvét. 8c. N. Vol. 8. 1817 pag. 1—82 PL 1—3.
36. Über die Vitalität und die Entwicklung der Samenfaden, in: Verh.
Physik Med. Ges. Würzburg. 6. Bd. 1856. pag. 80—84.
37. Die Bedeutung der Zellkerne für die Vorgänge der Vererbung, in :
Zeit. Wiss. Z. 42. Bd. 1885. pag. I— 46.
3**. Langerhans, P, Zur Anatomie des Amphinxug laneeoUtlus. in: Arch. Mikr. Anat 12. Bd. 1876. pag. 328— :i30 Taf. 14.
.39. La Valette St. George, A. v , Über die Genese der Samenkürper.
2. Mittheilung, in : Arch. Mikr. Anat. 3. Bd. 1867. pag. 263—273 Tat. 14. •
40. Spermatologiachc Beiträge. 1. Mittheilung. {Bomhinator igneus). ibid.
25. Bd. 1885. pag. 581—593 Taf. 24 und 25.
41. Idem. 2. Mittheilung. {Blatta germanica', ibid. 27. Bd. 1886 pag. 1
— 12 Taf. 1 und 2.
42. Idem. 3. Mittheilung, ibid. pag. 385— 397 Taf. 14-16.
43. Idem. 4. Mittheilung, ibid. 28. Bd. 1886. pag. 1—13 Taf. 1—4.
44. Idem. 5. Mittheilung, ibid. 30. Bd. 1887. pag. 426—434
Taf. 25.
45. Zelltheilung und Samenbildung bei Forßcula auricularia. in: Fest- schrift zu v. Külliker's 70. Geburtstage. ISS7. pag. 49—61 Taf. 3 und 4.
46. Lee, A. Boll es. La Spermatogenese chez Ics Néroertiens, à propos dune
théorie de Sabatier. in: RecueU Z. Suisse Tome 4. 1857. pag. 4U9
— 430 PI. 19.
47. La Spermatogenese chez les Chétognathes. in: La Cellule Tome 4.
18^. pag. 107—133 PI. 1 et 2.
48. Leydig. Fr., Untersuchungen zur Anatomie und Histologie der Thiere.
Bonn 15S3. pag. 105—124 Taf. 7.
49. Metschnikoff,. E., Rechcrchea sur la spermatogénèse fen Russe), in: Arb.
Versamml. Russ. Nat. Abth. Anat. Pbys. 1868 § 56.
50. Nussbaum, M., Iber die Veränderungen der Geschlcchtsproducte bis zur
Eifurchung, in: Arch. Mikr. Anat. 23. Bd. 1S84. pag. 155 — 213 Taf. 9—11.
51. Peltier, A., Observations microscopiques sur les .animalcules. in: Bull.
Soc. Sc. N. Paris 1835. pag. 92—95.
52. Sur l'origine et le développement des zoospermes de la Gre-
nouille. in> Proe. Verb. Soc. Philomath. Paris 1838. pag. 43 — 14.
.53. Observations sur le mode de formation et le développement des
zoospermes chez les Batraciens. in: Corapt. Rend. Tome 11. 1840. pag. 816.
54. Platner, G., Über die Spermatogenese bei den Pulmonaten, in: Arch.
Mikr. Anat. 25. Bd. 1885. pag. 564—581 Taf. 23.
55. über die Entstehung des Nebenkerns und seine Beziehung
zur Kerntheilung. ibid. 26. Bd. 18%. pag. 343-369 Taf. 14.
56. - — Zur Bildung der Goschlechbproducte bei den Pulmonaten, ibid.
pag. 599—621 Taf. 29 und 30.
57. Über die Befruchtung bei Arion empiricorum. ibid. 27. Bd. 1886.
pag. 32 — 72 Taf. 5 und 6.
Digitized by Google
86
C. Pictet
58. Platner, G., Die Karyokinese bei den Lepidoptercn als Grundlage für eine
Theorie der Zelltheilung. in: Internation. Monatschr. Anat. Phys. 3. Bd. 1866. pag. 341-398 Taf. 17.
59. Über die Bedeutung der Richtungsktfrperchen. in: Biol. Centralbl.
8. Bd. 1889. pag. 718—720.
60. Beiträge zur Kenntnis der Zelle und ihrer Theilungserscheinungen.
]. Zelltheilung und Samenbildung in <\en Zwitterdrüsen von Limar agretti*. 2. Samenbildung und Zelltheilung bei Paladina vivipara. in : Arcb. Mikr. Anat. 33. Bd. 1899. pag. 125—145 Taf. 8 und 9.
61. Idem. 5. Samenbildung und Zelltheilung im Hoden der Schmetter- linge, ibid. pag. 192—203 Taf. 13.
62. Prenant, A., Etudes sur la strueture du tube seminifere des Mammifères.
Recherchcs sur la signification des éléments qui le constituent. in: Bull. Soc. Se. Nancy \2) Tome 9. fase. 21, 1897. pag. 23.
63. . Observations cytologiques sur les uléments séminaux de la Scolo-
pendre, ibid. pag. 30—31.
64. Observations cytologiques sur les éléments séminaux des Gasté-
ropodes pulmonés. ibid. pag. 33.
65. Note sur la cytologio des éléments séminaux chez la Scolopendre.
in: C. R. Soc. Biol. Paris (8) Tomo 4. 1897. No. 31.
66. Observations cytologiques sur Ics éléments séminaux de la Scolopen- dre et de la Lithobie. in: La Cellule Tome 3. 1897. pag. 415—442 avec 2 PI.'
67. Note Bur la Cytologie des éléments séminaux chez les Gastéropodes
pulmonés. in: C. R. Soc. Biol. Paris (8) Tome 4. 1887. No. 39.
68. Recherches sur la signification des éléments du tube seminifere
adulte des Mammifères. (Sur la question de la cellule de soutien). in : Internation. Monatschr. Anat. Phys. 4. Bd. 1887. pag. 358—370, 397—409 Taf. 14 und 15.
69. Note sur la cytologio des éléments séminaux chez les Reptiles. in:
C. R. Soc. Biol. Paris 8) Tome 5. 1888. pag. 3—4.
70. Observations cytologiques sur les éléments séminaux des Gasté
ropodes pulmonés. in: La Cellule Tome 4. 1889. pag. 135—177 PI. 1 et 2.
71. Observations cytologiques sur les éléments séminaux des Reptiles.
ibid. pag. 183—195 PI. 3.
72. Prevost et Dumas, Observations relatives i l'appareil générateur des
animaux mäles. Histoire et description des animalcules spermati- ques. in: Ann. Sc. N. (1) Vol. 1 et 2. 1824.
73. Remak, R., Über Eihüllen und Spermatozoen. in: Arch. Anat. Phys.
Jahrg. 1854. pag. 252 — 256.
74. Sab a ti er. A., Sur les formes des spermatozo'fdes de l'Eledone musquée.
in: Compt. Rcnd. Tome 106. 1999. pag. 954—956.
75. Schweigger-Seidel , F., Über die Samenkörperchen und ihre Entwick-
lung, in: Arch. Mikr. Anat. 1. Bd. 1865. pag. 309— 335 Taf. 19.
76. Selenka, E., Zoologische Studien. 1. Befruchtung des Eies von Toxo-
ptieuste$ variegata*. Leipzig 1878. pag. 5 — 7 Taf. 2.
77. Siebold, C. Th. v., Über die Spermatozoen der Crustaceen, Insecten,
Gastropoden und einiger anderer wirbellosen Thiere. in: Arch. Anat. Phys. Jahrg. Is36. pag. 13—53 Taf. 2 und 3.
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. S7
"8. Siobold, C. Th. v. , Fernere Beobachtungen Uber die Spermatozoon der wirbellosen Thiere. ibid. J837. pag. 381—439 Taf. 20.
79. Über die Spermatozoon der Locustinen. in: Nova Acta Leop.
Car. 21. Bd. 1645. pag. 250 Taf. 14.
60. Vogt, C. Sur les Siphonophores de la mer de Nice. in: Mém. Inst.
Nation. Genève Vol. 1. 1S53 pag. 79.
61. Wagner, R., Die Genesis der Samenthierchen. in: Arch. Anat. Pbys.
Jahrg. 183Ü. pag. 225—231 Taf. 9.
82. Waldeyer, W., Über Karyokinese und ihre Beziehung zu den Befrach- tungsvorgängen, in: Arch. Mikr. Anat. 32. Bd. 1888. pag. 1—123.
63. Weismann, A., Über die Zahl der Richtungskiirper, und Uber ihre Be- deutung fUr die Vererbung. Jena 1887. 75 pagg.
84. Zenker, W., Über Asellus aquaticus. in: Arch. Naturg. «20. Jahrg. 1854. pag. 103—107.
Terminologie.
La terminologie de la spermatogénèse est fort embrouillée. Beaucoup de naturalistes se sont préoccupés de créer des noms nou- veaux pour des choses déjà connues, d'où il résultc une grande con- fusion dans la signification attribuée à chaque terme par les diffé- rents autenrs. Il serait grand temps dadopter une nomenclature et de s'y tenir, et c'est celle proposée par La Valette St. George qui me paraìt la plus simple et qui est, du reste, la plus générale- ment adoptée aujourd'hui. C'est pour cette double raison que nous lavons constamment employéc et que nous la rappellerons ici en peu de mot8.
Nous appellerons donc:
1} Spermatogonie, la cellule mòre, qui donnera naissance à un certain nombre de générations de cellules filles destinées a former les spermatozoides.
2) Sperniatocytes, les cellules filles engendrées par division de la spermatogonie. Ces spermatocytes subiront un nombre plus ou moins considerarne de divisions, pour aboutir enfin a la forma- tion d'un ordre de cellules qui ne se diviseront plus, mais dont chacune se trasformerà directement en un spermatozoide. Ce sont les cellules de la dernière génération ou spermatides.
3) Spermatides, toute cellule qui doit donner directement naissance à un seul spermatozoide.
4) Spermatozoide, ou zoosperme, une spermatide trans- forraée, et arrivée à maturité.
Toutes les foia que nous emploierons les terraes vagues de
Digitized by Google
ss
C Pictet
cellule sexuelle, cellule seminale, ce sera poni iudiquer une ou plusieurs de ces géuérations sans vouloir prèeiser da vantale.
C'ependant les choses ne se passent pas toujours aussi simple- inent. Il arrive souvent, en effet, que les spermatoeytes. par exernple, se divisent incompléteinent. Leur noyau subit une sèrie de frac- tiounements forniant autant de uoyaux fils, tandis que le protoplasme de la cellule mère reste commun et indivis. Nous nous trouvons alors en présence d'une 8 perniatole ni me, c'est-à-dire d'un amas protoplasmique renfermant un nombre variable de noyaux. Quel- quefois, ces noyaux se rangcnt en cercle à la péripbcrie de l'ama* protoplasmique centrai, qui prend alors le noni de cy top li or e, ou masse cytop borale (Jensen). Il peut arriver. dans certains cas. qu ii reste au ccntre du cytophore un noyau qui n'cst pas destine à se trausformer en spermatozoide , e est le noyau cytophoral (Jensen).
Tels sout les principaux termes employés, (|ui sont, on le voit, d'une grande simplicité. Nous avons écarté, avec intention, le mot de spemi a tob la s te, dont on a souvent abusé, en lui donnaut des signi Hcations diverses, et qui ponrrait donc donner lieu à des équivoques.
Quant à la dénomination des différentes parties de la cellule, les cytologistcs sont encore si peu d'aecord entre eux. quii est diffi- cile d'cmployer une nomenclature satisfaisante. J'ai adopté générale- ment le terme de nu elèi ne pour indiquer la partie figurée du noyau, dont la réaetion caractéristi<|iie est la coloration intense que lui communiquent le vcrt de métbyle, et en general tous les colorants nuclóaires. Ce terme me parait préférablc à celui de ebro mutine, employé par Flemmino, qui ne s'applique pas à une substance nette- ment définie, et dans lequel on peut, par exemple, ranger des nucléoles qui ne renfermeraieut pas trace de nucleine. En outre, nous nous servirons constammeut des deux termes suivants, adoptés par Carnoy, qui ont le mérite d ètre clairs. et d éviter une péri- pbrase: ce sont: ey topi asma pour le protoplasme cellulaire. place à lextérieur du noyau, et carioplasma pour le plasma nucléaire, qui se trouve à Tintérieur du noyau en compagnie de la nucleine.
Il reste encore à parler d'un eorpuscule spécial, c'est celui découvert par La Valette St. George, et décrit par lui sous le nom de Nebenkörper, ou Ne ben kern. On ne peut guèrc le traduire en franeais que par noyau accessoire. cernirne l'a fait A. Bolles Lee. Nous lui conserverons donc ce nom à défaut d un
Digitized by Google
Rech, sur la spermatogénèse chez quelques Invertébrés de la Méditerrauée. S9
meilleur, en faisant remarquer tontefois que le corps eu question nest pas un noyau véritable, mais un corpuscule se trouvant dans la cellule à coté du noyau, et possédant des fonctions speciales.
Technique.
Les spermatozoìdes. ainsi que la plupart des cellule» séminales, sont d une grande délicatesse , et resistent généralement fort mal à l'action des réactifs histologiqnes , ce qui rend souvent très difficile létude de leur Constitution, tant pbysique que chimique. En outre, tei réactif, qui donnera d'excellents résultats pour une cspèce, nen donnera que de médiocres pour une autre, et ne sera d aucun secours pour une troisième. On est ainsi astreint, à chaquc pas. à de longs tatonnements, avant d avoir trouvé la méthode la mieux appro- priée au cas présent. Je ne donnerai donc ici que quelques indi- cations générales, renvoyant pour les détails aux méthodes exposées an commencement de Tétude de chaque type.
Si Ton veut se faire une idée exacte et complète de l'évolutiou des sperniatozo'ides, il faut avoir recours à 3 méthodes principale»:
1) Texamen sur le vivant.
2) les différentes méthodes de dissociation, et d' examen dans des liquides plus ou moins inditférents.
3) la méthode des coupes.
Bisons tout de suite que cette derniére nous a tonjours été de très peu d'utilité. En effet, lorsque les testicules ont passé par tonte la sèrie des réactifs employés pour la fixation, la coloration, l'en- robage, etc., les éléments séminaux se ratatinent considérablement, et deviennent souvent à peu près méconnaissables. Cette méthode n est donc guère utile que pour donner un apercn de la conformation géné- rale du testicule, ou aussi dans Tétude de la caryocinèse, le noyau étant la partie de la cellule ofFrant généralement le plus de résis- tance aux réactifs. Dans ces cas là. Ics testicules ont été générale- ment fixés au liquide de Flemmixg, soit concentré , soit éteudu (for- mule de Fol', puis colorés au carmin boracicjue ou & la Cochenille, et montés dans la i«iraffine.
Les éléments séminaux ont toujours été scrupuleusement exa- miné8 à l état vivant, afin de vérifier et de contrólcr Ics données fournies par l'application des différents réactifs. Gomme nous le verrons, en efifet, ou peut dire qu'il n'cxiste pas un seul réactif. soit fixateur, soit colorant. qui ne modifie pas plus ou moins fortement
Digitized by V^OOQlc
90
C. Pictet
la forme et les dimensions des cellules sexuelles , en particulìer le protoplasma des spermatides, et le filament caudal des spermato- zoides. Ajoutons que les mensurations et les croquis ont été pris autant que possible sur le vivant.
Mais il est rare que ce simple examen permette de distinguer autre ebose que le contour des cellules et quelquefois du noyau. Ponr se faire une idée de l'organisation cellulaire, il faut avoir recours à toute une sèrie de réactifs, dont voici les principaux.
L'étude la plus importante est sans contredit celle du noyau cellulaire. Pour le mettre en évidence, nous avons généralement employé l'acide acétique en solution dans l eau , d'une concentration variant de 0,1% a 2—3%. Cet acide a le grand avantage de faire ressortir très nettement le noyau, sans trop déformer le reste de la cellule. Il a en outre la qualité précieuse de dissoudre les cou- lcurs d'aniline, aussi l'avons nous presque toujours additionné de violet de gentiane ou de Dahlia, suivant la formule de La Valette St. George, ou aussi de vert de métbyle (Carnoy).
Ces deux derniers colorants ont été presque exclusivement em- ployés, après l'essai de toute une sèrie de couleurs d'aniline, donnant des resultata généralement très inférieurs. Le Dahlia acétique sur- tout a l'immense avantage de fixer et de colorer en mème temps d'une facon plus ou moins intense les différentes parties de la cellule. Le vert de métbyle a été seulement employé de préférence au Dahlia toutes les fois qu ii sagissaitde déterminer exactement la présence de lelément nucléinien, et de le distinguer des nucléoles, noyaux accessoires, etc. qui restent incolorcs dans ce réactif.
J ai essayé encore beaucoup d'autres moyens de fixation. dont les résultats ont été généralement inférieurs, quoique utiles dans certains cas. Ainsi Ion obtient souvent de belles préparations de spermatozoides par la fixation aux vapeurs osmiques, suivie de l'ad- dition d'acide pyrogallique. Cette métbode, préconisée par A. Bolles Lee, donne de splendides colorations d'un noir violacé, et d'une grande netteté. Le chlorure de platine et le permanganate de po- tasse (Du Plessis) donnent aussi une bonne fixation: mais, comme l a fait aussi remarquer Lee (47), ils rendent fort difficile toute coloration ultérieure.
Tous ces liquides ccpendant, fort bona pour l'étude du noyau, ne sont guére appropriés à l'étude du cytoplasme, ni surtout à celle du noyau accessoire. Ainsi ce dernier, comme l a fort bieu vu La Valette St. George (41), disparait sous l'inlluenee de l'acide acéri-
Digitized by Google
ßech. sur la spermatogénèse chez quelques Invertébrés de la Méditerranéo. 91
que, pour ne laisser à sa place qu'une vacuolc transparente. Il faut dans ce cas recourir aux liquides neutres, et Lee a proposé une solution neutre de Dahlia dans l'eau de mer. Malheureusement, cette matière colorante y est extrèmement peu soluble, et Ton obtient diffìcilement des colorations d'une intensité süffisante. Apròs de nom- breux essais, je suis arrivé à trouver un réactif qui naltère pas les différentes parties de la cellule, tout en permettant une bonne colo- ration. C'est le chlorure de manganése; je l'emploie simplement en solution aqueuse à 5—10%, additionnée de quelques gouttes d une solution concentrée de Dalilia dans leau. Ce liquide dissout le Dablia un peu mieux que l'eau de mer, et surtout met admirable- ment en évidence toutes les parties Constituantes de la cellule. Il snffit de dilacérer une portion du testicule dans une gouttelette de ce liquide placée sur le porte-objet, pour obtenir d'excellentes pré- parations. Le noyau des spermatides se colore généralement en bleu, le Nebenkern en violet, et le cytoplasme prend une légère teinte violacée. Le seul défaut de ces préparations est de n'ètre pas durables, comme du reste la plupart des préparations faites directe- ment sur le porte-objet avec des matériaux frais. On pourra cepen- dant fort bien les conserver quelques jours, en empéchant lévapora- tion du liquide par un lutage à la paraffine.
En résumé, nous avons toujours étudié la spermatogénèse sur du matériel frais, en observant en premier lieu les éléments vivants, puis en faisant agir les réactifs sous le microscope méme, afin de sui vre constamment les modifications qu'ils font subir aux cellules. C'est la seule manière d'éviter souvent de grossières erreurs, et les travaux faits uniquement sur des matériaux plus ou moins bien con- servés, sont toujours sujets à caution. Pour se faire une idée des transformations que peuvent faire subir les réactifs aux éléments séminaux, j'ai reproduit (pi. 8 fig. 30—53) les différents aspects que prennenf les spermatozofdes d'un Oursin sous l'influence de la plupart des fixateurs usuels. On se rendra compte des différences profondes de forme et de dimensions qu'ils subissent, de la réfrin- gence relative du noyau et du Nebenkern, si variable, que Ion comprend jusqu'à un certain point que Ton ait pu les prendre Tun pour l'autre; et cependant, le spermatozoide de TOursin est un de ceux qui, k ma connaissance, se déforment le moins sous l'influence des réactifs.
Ajoutons encore que ces recherches ont été faites avec un ex- cellent objectif apochromatique( 2,5 mm, immersion à eau, de la
Digitized by Google
92
C. Pictet
maison C. Zeiss. Daus quelques cas delicata j'ai employé eu outrc un apochromatiquc yt2 mcn a immersion hoinogène (Ouv. Num. 1, 40) de Powell et Lealand.
I. Spermatogénèse chez les Echini des.
Methode employée.
Ces recherches ont été faites pendant les mois de jauvier et de février. Si à cette epoque on ouvre le premier Oursin venu. I on est à peu près sür de trouver les glandes genitales pleines de produits sexuels à un état plus ou moins avancé de maturité. Les spernia- tozoìdes mùrs sont surtout fort abondauts, tandis qu ii est souvent assez difficile de trouver des cellules séminales en voie de dcvelop- pement. 11 faut pour cela cboisir des individus chez lesquels les glandes génitales sont encore petites ; en dilacérant alors une portiun du testicule dans une goutte d'eau de mer. on obtiendra des pré- parations renfermant souvent des spermatozoides a des degrés assez variés de développenient ; c'est en mème temps le meilleur moyen pour se rendre un compte exact de la forme et des dimensions des éléments spermatiques. Pour mettrc en éyidence les parties Consti- tuantes de la cellule, j'ai presque constammeut employé le chlorure de manganése, eu solution à 10 % dans l eali, et saturé de Dahlia.
Ce liquide a le grand avantage de faire apparaitre nettement le noyau et le Nebenkern , sans eudommager la partie cytoplas- mique de la cellule. Les spermatozoides y viveut encore pendant quelques instauts, et prenneut souvent une bonne coloration uucléaire avant d erre complétement fixes. Au bout d un moment cette colora- tion s'accentue, et Fon voit alors le noyau coloré en bleu foncé, se distinguant nettement du K ebenkern, qui a pris ime teinte violette, tandis que le cytoplasme reste à peu près incolore.
Parmi les autres réactifs employés, et qui donuent des resul- tata analogues , quoique inférieurs, je citerai le chlorure de zinc, en solution à 5 % ; et le chlorure de platine à t % , qui fixe instautauément et avec beaucoup de fidélité. mais qui ne permet guère de coloration ultérieure.
Pour Fétude speciale du noyau j'ai employé Facide acétique à 1 ou 2 % additionné d'une petite quantité soit de Dahlia, soit de vert de méthyle. Je me suis toujours servi de ce dernicr colo- rant, lorsqu'il s'agissait de détermiuer exactemeut la place de 1 élé-
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 03
ment nucléinien : il convient, dane ce cas, de laisser une portìon do testicule pendant quelques heures dans une solution concentrée de vert de méthyle acide, puis de la décolorer pendant un tempB égal dans l'acide acétique dilué. que Ton changc plusieurs fois. Si Ton cxa- mine alors les cellules séminales, on s'apereoit que la nucleine seule est colorée en vert foncé, tandis que tout le reste de la cellule, caryo- plasma, noyau accessoire, nucléoles etc. est absolument incolore. Cette métbode, introduite par Carxoy, ma toujours pani un moyen de contróle indispensable, pour suivre sans se tromper les modifica- tions de lelérnent nueléaire. C'est à ma connaissance le seul réac- tif colorant dont la l'acuite élective soit aussi précise et constante, et je suis convaincu que dans l'étude de la spermatogénèse, beaucoup d'crreurs auraient pu étre évitées par l'emploi systématiquc de ce réactif.
Comme moyen de contróle, j'ai employé toutes les fois que cela était possible, les dissolvants de la nncléine. en particulier la soude ou la potasse caustiquc, en solution étendue dans l'eau. Toutes ccs réactions se font, du reste, avec une grande facilitò sous le micro- scope en déposant au bord de la lamelle une goutte du liquide que Von sontire de lautre coté avec un morceau de papier buvard, pro- cédé trop connu pour (pie j aie à m'y arréter.
A titre de euriosité, j'ai soumis les spermatozoides de l'Oursin à l'action de toute une sèrie de réactifs fixateurs. Les résnltats. re- produits pi. 8, fig. 30—53, montrent d'une manière évidente l'ex- trème délicatesse de ces éléments, et la néccssité d une bonne iné- thode jointe à l'examen à l'état vivant si l'on veut éviter de nombreuses erreurs.
Spermatogénèse.
J'ai étudié simultanément les espèces suivantes: 1) StroHgylocentrotus lividus Brandt;
2 Ai bacia pustulosa Gray;
3 Echinus microtuberculatus Blainv. ; 4) Sphaerechinus granularis Ag.;
5] SpaUmgui purpureus Müll. Les spermatozoides de ces espèces ayant une grande ana- logie, et leur développement n'offrant que des difterences insigni- fiantes. je décrirai seulement ces pbénoménes tels qu'ils 6e présentent
Digitized by Google
»
94 C. Pictet
cbez Strongylocentrottts livtdus, qui est, de toutes ces espèces. la plus commune et la plus facile à se procurer.
Mon intentigli ne taut pas, comme je Fai dit plus haut, d'étudier les premières phases de la Spermatogenese, nous passerons rapide- ment sur le développement des spermatocytes, pour nous arréter plus longuement sur l'évolution des spermatides et la formation des sper- matozoides; en outre, quelques observations sur la fécondation cbez ces animaux nous renseigneront sur le ròle physiologique des difle- rentes parties Constituantes du spermatozoide.
Les spermatocytes (pi. 8 fig. 1) sont, chez TOursin, des cellu- le s spbériques, d'un diamètre variant de 8 — 12 /i, renfermant un gros noyau sphérìque de 6 — 8 Ce dernier parait entièrenient rempli d'un fin réticulum de nucleine très enchevétré, à l'intérieur duquel on remarque un petit nucléole arrondi et réfringent. Ces cellules se diviscnt aetivement par caryocinèse (pi. 8 fig. 2—3}, pour donner naissance aux spermatides; il faut remarquer cependant, quaprès un certain nombre de divisions cinétiques, on observe quelquefois, avant la formation des spermatides proprement dites, une dernière division qui ne se fait pas par cinése, mais par simple étranglement du noyau. Dans ce cas, c'est le noyau seul qui se divise, pour donner ainsi naissance a une cellule binucléée, destinée a pro- duire deux spermatozoides qui ne se séparerent que plus tard. Nous aurons à revenir sur cette question; occupons nous maintenant de la spermatide isolée et normale, teile qu elle se présente à la fin de la dernière di vision.
Les spermatides (pi. 8 fig. 5 se distinguent des spermato- cytes d'abord par leurs dimensions plus faibles {7 — 8 /<), et surtout par la Constitution de leur noyau. Ce dernier en effet, qui pre- sentai auparavant une strueture assez compliquée, tend de plus en plus à devenir bomogène. Le nucléole a disparu, et le réticulum de nucléine se dissout complétement dans le caryoplasma pour former une gouttelette bomogène et réfringente, entourée seulement d une mincc membrane nucléaire. Comme nous le verrons plus tard, ce fait se rencontre constamment an moment où commence la formation du spermatozoidc. A coté dn noyau, le cytoplasma de la sperma- tide, tinement granuleux, renferme encore un certain nombre de grauu- lations très réfringentes. Ces petits globules, au nombre de 2—6, paraissent provenir des restes du fuseau de la dernière division, et sont analogues aux cytomicrosomes décrits par Prenant (71) dans les cellules sexuelles des Reptiles.
Digitized by Google
Rech, sur la spermatogénèse chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 95
Prenons donc pour point de départ la spermatide ainsi con- stituée, et suivons maintenant pas à pas sa transformation en sper- matozo'ide.
La partie da zoosperme qui apparait eu premier lieti est le filament caudal. On voit sortir de la spermatide un fil d'abord excessivement fin. pnis sépaississant à mesure que sa longueur aug- mente, et cela de la manière suivante: le cytoplasme de la celiale se met à couler le long de ce filament pour aller former à son ex- trémité une petite gouttelette, qui diminue à mesure qne la queue se développe. Le volume primitif de la spermatide a diminué alors de la quantité expalsée pour la formation de la queue; il est donc évident que cette dernière est formée uniquement aux dépens du protoplasma cellulaire, et que le noyau n'y entre pour aucune part. Celui-ci en effet, pendant toute la génèse du filament caudal, est resté stationnaire et n'a pas changé de volume. En outre, pendant toute la première partie du déveioppement . il nest pas relié directement à la queue et ce nest que plus tard, lorsque cette dernière est entiérement formée, qu'ils se soudent ensemble.
La queue se forme donc peu à peu par l'écoulement du cyto- plasme de la spermatide (pi. 8 fig. 6 — 10); mais avant quelle soit arrivée à son entier déveioppement, il se passe à l'intérieur de la cellule les phénomènes suivants.
Nous avons dit que la spermatide renfermait primitivement un certain nombre de petits granules réfringents, les cytomicrosomes. Ces granules, au nombre de 4 a 6. se fusionnent ensemble pour former d'abord deux, puis finalement un seul globule d'apparence ho- mogène, ayant un diamètre de 2 ti environ (pi. 8 fig. 6—8); c'est le noyau accessoire, ou Nebenkcrn, qui examiné sur des cellules Vivantes, ressemble beaucoup au noyau, à coté duquel il se trouve, et avec lequel on pourrait le confondre à première vue. Sa Constitution chimique est cependant tout autre, ainsi que Ton peut s'en convaincre facilement en soumettant les cellules à l'action du Dahlia acétique, par exemple, qui colore le noyau véritable en violet foncé, tandis que le Nebenkern reste incolore et se distingue à peine du cytoplasme environnant. Le noyau accessoire ainsi formé persiste dans la cellule jusqu'à l'achèvement complet du filament caudal auquel, de mème que le noyau. il reste absoluraent étranger.
Au sujet de l'origine du Nebenkern, nous sommes donc, comme on le voit, pleinement de l'avis de Platneb (55 , et de Puenant (71), qui admettent que ce corpuscule nest pas expulsé directement
Digitized by Google
96
C Pictet
da noyau, mais qu'il provient du dernier fuseau de division des spermatocy tes , dont la partie achromatique de 1'ancien noyau est restée dans le protoplasma cellulaire sous forme de granulations qui en se fusionnant forment le Nebenkern. Il èst probable, en outre, que le corpuscule polaire du fuseau cinétique entre ausai dans la compo8ition du Nebeukern, comme l a décrit Platner (6tj chez les Lrépidoptères ; je nai pas pu m'en assurer cependant d une manière certaine, ne ra etant pas occupò spécialement du processus de la caryocinèse.
Il est facile de vérifier, en outre, que le noyau ne preud aucune part à la formation du Nebenkern, car pendant tous ces pbénomèncs, il reste quiescent, et son volume est le mème avant qu'après (pi. 8, fig. G — 8). Jusqu'à ce moment, le noyau a conserve sa forme sphérique, mais bientòt il commence à s'allonger dans 1 intérieur de la cellule, et prend peu à peu une forme conique. Le sommet du cóne nucléaire se trouve alors place près du point de naissancc du filament caudal, tandis que le noyau accessoire se trouve du còte opposé, à la base du cóne nucléaire, et un peu de coté (pi. 8 fig. 9 et 13).
La cellule cntière, qui jusqu'à présent était sphérique, s'allonge un peu pour sui vre le mouvement d'allongement du noyau. Son volume est encore assez considérablc, mais il va diminucr rapidement. En eftet le cytoplasme continue à couler le long du filament cau- dal. Il va former à son extrémité une gouttelette, aux dépens de laquelle la queue continuerà à se développer. On observe souventle long du nlament deux ou trois petites gouttelettes en voie d'acheminement vers lextrémité, où elles diminuent de volume à mesure que la queue s'allonge (pi. 8 fig. 13, 14, 17).
Au bout d'un ccrtain temps , et lorsque le filament caudal a atteint son complet développement, le protoplasma cellulaire a com- plctement disparu autour du noyau. De là résulte que la partie antérieure de la queue, primitivement séparéc du noyau par uue couche de cytoplasme, se trouve maintenant appliquée coutre lui, et parait ainsi fixée au sommet du còne nucléaire, tandis que le Neben- kern reste attaché à lextrémité opposée du noyau, c'est-à-dire à la base du cóne pi. 8 fig. 18). C'eri cctte apparence qui a fait croire à Caknoy (N° 10, pag. 225), que la queue partait de la pointe du cóne nucléaire, qui formerait ainsi la partie postérieure de la tòte du spermatozoide, tandis que la base du cóne serait située en avant dans le spermatozoide ni ür. Mais si l'on examine attenti vcment de
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese choz quelques Invertébrés de la Mediterranée. 97
profil un speriuatozoi'de ainsi constitué, on peut se convaincre quii n'en est rien, et quo l'on a affaire à un zoosperme qui n'a pas encore achevé son iléveloppement. En eflfet on voit alors clairement pi. 8 fig. 18) que le fìlament caudal, au lieu de se tenniner si la pointe du noyau, se continue sur toute sa longueur jusqn'à la base du cune.
Cettc portion de la queue, appliquée contre le noyau, est fonnée évidemment par le reste du protoplasma de la spermatide. Quant à la membrane cellulaire, elle a peu a peu disparii, en se dissolvant probablement dans le cytoplasme, et l'on n'en retrouve plus aucune trace dans le spermatozoidc.
A ce degré de développement, la queue est déja animéc de mouve- ments tròs rapides, ce qui a pu faire croirc que cette forme était celle des spermatozoides mùrs. Il n'en est rien cependant ; car nous assis- tons bientót au phénomène suivant: la portion antérieure de la queue, qui était jusqu'a présent appliquée contre la tòte du sperraa- tozoide, s'en détache peu a peu. La pointe du cóne nucléaire se séparé ainsi du fìlament caudal, et l'on voit distinctement que ce dernier reste attaché à la tète par la base du noyau, à l'endroit où se trouve fìxé le Nebenkern. La tète du spermatozoidc se retourne donc complétement : le fìlament caudal, qui paraissait fixe à la pointe de la portion céphalique, sé montre maintenant sous son véritable aspect, et part de la base du noyau (pi. 8 fig. 19).
Ce phénomène de redressement du spcrmatozoide n'a pas tou- jours lieu au méme degré de développement.
Dans certains cas ce retournement ne s'opèrc. corame nous venons de voir, que lorsque le filament caudal est entièrement formé, et qu'il ne reste plus de protoplasma autour du noyau. Mais il arrive souvent aussi que le redressement a lieu beaucoup plus tot, lorsqu'il reste encore une notable quantité de cytoplasme dans la sperma- tide. Lévolution se produit alors lentement et d'une fa^on bien nette (pi. S fig. 15, 16). Lorsque le spermatozoi^ est entièrement redressé, la derniére gouttelette de cytoplasme coule alors le long du filament caudal dont elle acheve la formation.
Dans tous les cas. que ce soit au commencement de la forma- tion du spermatozoide ou près de la fin seuleraent, ce redressement a toujours lieu, et le zoosperme mfìr a toujours la pointe du cóne céphalique située cn avant, et opposée a la queue.
Pour plus de certitude, j ai opéré la fécondation artificielle, et j'ai eu nombre de fois l'occasion d'observer la pénétration du zoosperme
Mittheilung*>n a. il. ZoùIój;. Station tu Noapel. Bd. 10. 7
Digitized by Google
9S
C. Pictet
dans 1 ceuf. C'est toujours avec la pointe du còne céphalique placée en avant que la pénétration a lien, tandis quc les spermatozoi'des dont le redrcssement ne s'est pas eneore effectué sont incapables de fécondcr, ce qui du reste était facile a prévoir à première vue.
Arrivé a ce degré de développement, le spermatozoide pacait forme de 3 parties distinctes (pi. S fig. 19, 2o) : une antérieure, la té te, formée exclusivement par le petit cèrne nucléaire: une mé- diane. que nous nommerons le se gin e ut intermedi a ire. formée par le Nebcnkem: et enfin une postérieure, le filament caudal. dérivant du cytoplasme de la spermatide.
La tè te du spermatozoide a. cornine nous l'avous déj:\ dit. la forme d'un céne à poiute effilée. long du 6 u environ et large de 2 fi ìi sa base. Il est d'aspect bomogène et fortement réfriugeut, cet a8pect provcnant de ce que le boyau nueléinien s'est peu à peu dissout dans le plasma nucléaire pour former ainsi une masse homo- gène où ces deux éléments sont intimement mélangcs. La membrane nucléaire persiste toujours autour du còne céphalique, mais elle est très mince, et pour la mettrc en évideuce, il est nécessaire de sou- mettre les spermatozoi'des à l'action d'un réactif dissolvant la nuclé- ine. la soudc caustique par exemple. La membrane reste intacte. et l'on en constate alors aisément la présence.
Le segment inte rméd ia i re. ou segment inoyen, mérite une mcntion sj)éciale, et réolame une étudc attcntive. Nous avons vu qu ii se forme par la fusion des granulations répandues dans le protoplasma cellulaire. les cytomi crosomes de Pkenant, qui ont été éliminés lors de la dernière division ciuétique. Le Xcbcnkern. quoique formé dans le citoplasma de la spermatide, sans le sccours du noyau, a cepeudant une origine nucléaire: il provieni de la partie achromatiquc du noyau carioplasma) du spermatocyte. Arrivé à son complet développemcut, il présente un aspect homogene, et rensemble beaucoup au noyau. Il s'cn distingue cependant ]>ar sa réfriugence plus faible, et par la facon dont il se comporte vis- a-vis des réactifs colorauts. Il suffit de soumettre le spermatozoide à l'action du vert de méthyle acide pour se convaincrc quc le cóne céphalique est le vrai noyau. et renferme seni de la nucléine, tandis que le noyau accessoire ne conticnt que du plasma incolore. C'est, coinme nous le verrons plus loiu . une formation secondaire, destinée à l'éliraination des parties de la cellule séminale lesquelles, de nécessaires (jii'elles étaient pour la caryociuèse. sout devenues inu- tiles lorscjue la dernière division s'est effeetnée, et qui n'a aucune
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Iuvertébrés de la Mediterranée. 99
importance pour la fecondatici! : c'est un eorpusculcde rebut. Mais gardons nous bien de l'assimiler aux globules polaires de l'eeuf, corame cela a été admis par quelques auteurs. En effet on sait maintenant que la formation des globules polaires est une véritable « 1 i vi si » .1 1 cinétique, dans laquelle le noyau se partage en deux par- ties égales. Le globule polaire est donc un véritable noyau ren- ferraant de la nucléine, tandis que le noyau accessoire du sperma- tozoìde en est totalement dépourvu , et ne renferme qu'un plasma incolore. On commettrait donc une grave erreur en le considérant cornine une sorte de globule polaire male.
Le segment moyen est fixé immédiatement en arrière du cene céphalique, sous la forme d'une petite sphère de 2 p environ de dia- mètre. 11 sert d'intermédiaire entre la téte et la troisième partie du sper- raatozoìde, le filamentcaudal, que nous allons étudier rapidement.
Chez tous les Oursins, la queue du spermatozoìde est filiforme. Sa longueur est d'environ 50 p, et son diamètre n'a guère qu un à deux dixièmes de /*. Elle paraìt formée d'un seni fil, et je n'ai jamais pu la décomposer en fibrilles corame l'a fait Ballowitz (2 — 5) pour les spermatozoìdes, plus gros il est vrai, de beau- coup d'animaux. A première vue, le filament caudal paralt fixé à l'extrémité postérieure du segment moyen. Mais si on l'examine attentivement, on verrà qu ii traverse le Nebenkern, et vient se fixer a la base méme du céne céphalique. Ce mode d'attaché offre une bien plus grande solidité. pour résister aux mouvements ondulatoires très vifs dont la queue du spermatozoìde mür est animée.
Teile est la manière dont s accomplit la spermatogénèse chez les Oursins. Souvent cependant on observe de légéres variantes dans le mode de développement. Ainsi il arri ve fréquemment que lors de la derniére division des spermatocytes, les jeunes sperraatides ne se séparent pas complétement. On voit alors (pi. 8 fig. 11 et 1 2) une grosse cellule à deux noyauxt dans laquelle se développent bientót deux noyaux accessoires, et qui formeront, par le Proces- sus décrit plus haut, deux sperma ozoides qui ne se sépareront qu'à un degré plus ou raoins avancé do maturité. Ce cas se présente du reste assez rarement chez les Oursins.
Nous avons décrit le développement des spermatozoìdes chez le Stronfjijlocentrottis lividus Brdt. Ce développement est presque identiquement le méme chez tous les Échiuides que j ai étudiés. Je ne m y étendrai donc pas. et j ai figuré seulement les spermatozoìdes mfìrs de deux ou trois autres espèces communes dans la Méditer-
7«
Digitized by Google
100
C. Pictet
ranée (pl. 8 tig. 24—29). On verrà qu'ils ne diifèrent pas sensi- blement les uns des autres1.
Il me reste à parler maintenant d un phénoméne fort eurienx dont j'ai été témoin sur les spermatozoi'des du Strotigylocentrotm . dan8 la grande majorité des cas, le spermatozoide mùr a l'aspect que nous venons de décrire, et se compose de trois parties bien distinctes, tète, segment intenuédiaire et queue. C'est sous cette forme quii pénètre dans IVeuf, et opere la fécondation. Mais il peut arriver que revolution du zoosperme ne sarrète pas là. J'ai souvent observé en effet. sur des Oursins récoltés à la station zoolo- gique de Villefrancbe pendant Ics mois de janvier et février le phé- noméne suivant.
Le segment interraédiaire, formé corame nous Pavons vu par le Nebenkern, se détache du còne céphalique et tombe (pl. S fig. 21 i. Il ne reste plus alors que des spermatozoi'des composés de deux par- ties seulement, la tète et la queue (pi. 8 fig. 22). et Ton voit dans le liquide séminal. à coté de cette nou velie forme de zoospermes, des glo- bules réfringents qui ne sont que les noyaux accessoircs éliminés, et qui ne tardeut pas a disparaitre.
Cette forme représente donc un degré de développement plus avancé. 11 restait à savoir si ce n'était pas un cas anomai, et si des spermatozoi'des ainsi constitués étaient capables de féconder Tovule. Jen ai fait l'expérience, et j'ai eu l'occasion d'observer plnsieurs fois la pénétration dans lYi'uf de ces spermatozoi'des sans segment moyen. La fécondation s'est toujours opérée normalement. et le fractionnement de lYonf s'est effectué corame d'habitude. On peut donc admettre comme démoutré que chez cet Oursin le noyan accessoire joue un róle tout à fait secondaire, et que sa présence n'est absolument pas nécessaire a la fécondation. cette dernière pou- vant s'accomplir indistinctement avec des spermatozoi'des possédant un segment moyen ou avec d autres qui cn sont privés.
Nous avons encore dans le phénoméne delimination du Neben- kern une preuve de plus que le point d'attaché du tilament candal est situé sur le cóne céphalique méme. sinon le segment moyen, eu tombant, eutraiuerait la queue avec lui . ce qu'on n observé jamais.
1 Chez un Echinothuride Asthenosoma observé derniérement aux Moluques, j'ai vu la speriuiitogL'Ut'!*e seffectuer de la in Cine facon. Les spermatozoides niùrs rappellent ceux des autres Echinides; il» sont seulement plus effilés. Le cöne céphalique a 7 u de lonjfueur sur 1 u de base. Il est suivi d'un segment moyen sphérique de 1 u do diamùtre et d'une queue filiformo très fine.
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Iu\ crtébrés de la Mediterranée. 1 0 1
Je parlais plus haut du redressemeut du spcrniatozoì'de , qui s effectue à des périodes assez variables de son développement. J ai observé plusieurs fois le cas où ce phénoniène n'avait lieu quaprès élimination du Nebenkera, donc à maturation complète (pi. S fig. 23). Ce sont alors les raouvements saccadés de la queue qui provoquent ce redressement d'un seul coup.
Fécoiidation.
J ajouterai encore quelques raots sur l acte de la fécoudation chez les Échinides, sans m'attarder a la décrire en entier, ce qui serait inutile après les beaux travaux de Fol (22). de Sklenka (76) et des Hektwig. et m'écarterait trop de mon sujet. Je veux donner ici seulement quelques considérations sur la pénétration du sperma- tozoide dans l ceuf, et sur son rfìle dans la fécondation. Deux mots d abord sur la tcchnique.
Fol (N° 22, p. 88) recommande pour l'étude de la fécondation, lemploi d'un corapresseur à lamcs paralléles. Il place une goutte de sperme dilué sur le porte-objet et une goutte d'eau contenant les ovules sous le couvre-objet; puis en rapprochant les deux lames de verre sous le microscope il met les deux gouttes en contact. Ce dispositif me paraìt très mauvais, et voici pourquoi.
Qu'arrive-t-il en effet lorsque les deux gouttelettes sont mises en contact? Comme le décrit Fol, les ovules plus denses que leau desccndent, et les zoospermes remonteut en nageant à leur rencontre. 11 arriverà ainsi 9 fois sur 10 que cette rencoutre aura lieu pròs du pòle de Tojuf opposé à l'oeil de l'observateur et que la pénétra- tion du zoosperme sera impossible à observer. Il n'est pas étonnant que cet auteur n'ait pu arriver à voir la pénétration quapròs des mois d'essais iufructueux. comme il le dit lui-méme. Voici un dis- positif plus simple, qui pennet d'observer la fécondation sans tatonne- ments ni perte de temps.
On dépose une goutte d'eau contenant les ovules sur le porte- objet. On recouvre d'un couvre-objet, puis on depose d'un cóté une gouttelette de sperme dilué. tandis qu'on aspire l'eau du còté opposé de la lamelle avee un petit morceau de papier bttvard: cette opéra- tion se fait avee la plus grande facilité sur la platine du micros- cope. Quarrive-t-il alors? Les spermatozoì'des . étaut attirés hori- zontalement, vienneut toucher l'oeuf de coté, c est-à dire à l'endroit le plus propice a l'observation. GrAce à cette méthodc élémentaire
Digitized by Google
102 C. Pictet
on peut souvent (laus une scule préparation, observer la pénétration dee zoospernies dans sept on huit ovales. On pourra aussi facilemeut rendre sa préparation permanente eu faisant passer un réactif fixateur au moment précis où on le désirc, puis en colorant sous la lamelle, toujours par le meme moyen d'aspiration. Les ceufs, très légère- ment comprimés entre les deux lames de verre, resteront immobiles pendant toutes ces manipnlations.
Étudions maintenant rapidement Facto de la fécondation. Un spermatozoide vient s'implanter, la pointe en avant, dans la membrane de l'oeuf. Aussitót, par un mécanisme non encore expliqué, la mem- brane vitelline se gonfie énormément et acquiert en une ou deux minutes une grande épaisseur. Ce phénomène est destiné. comme l a montré Fol (22), à cmpécher la pénétration de plus d'un seul sper- matozoide dans l'cBUf La membrane vitelline est traverséc. au poiut où se trouve le zoosperme, par un fin canal occupé par la queue, dont la partie postérieure, située en dehors, continue à se mouvoir rapidement. Mais bientòt ces mouvemeuts se ralentissent pour cesser tout à fait au bout d'un moment. Pendant ce temps, la tcte du spermatozoide a avance. Aprés avoir traverse la membrane, elle a pénétré dans l'intérieur du vitellus, et marche à la rencontre du noyau femelle.
Étudions d'abord le cas d'un zoosperme dépourvu de segmeut moyen, et compose seulemcnt de deux parties, la tète et la queue. Ce cas ne se présente que rarement, il est vrai, mais comme il est le plus simple, nous nous en occuperons d'abord.
Le spermatozoide commence donc j\ progresser dans l'intérieur du vitellus. Le cóne céphalique a encore gardé tout à fait sa forme primitive ; il traine à sa suite le filament caudal, dont une partie est encore à rextérieur de l'oeuf, et dont les mouvemeuts aident à la Progression en avant, due aussi probablement en partie à une attrac- tion interne.
Arrivò k une certame distance du noyau femelle, le zoosperme s'arréte, pour se transformer en pronucléus male (Fol). A ce moment le còne céphalique se détache de la queue, puis il se gonfie et prend une forme sphérique. C'est dans ce nouvel etat qu ii va se remettre en marche à la rencontre du pronucléus femelle, avec lequel il se fusiounera, phénomène que nous n'avous pan si étudier lei.
La queue du zoosperme se trouve toujours en partie dans le vitellus, en partie a l'extérieur de l'ceuf. La portion interne se dissout lentemeut dans le vitellus , taudis que la partie externe
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrós de la Mediterranée. 1 03
disparaìt peu à peu. Il est à remarqucr que la longueur de la portion da filament caudal introdaite dans l'oeuf varie chaque fois. En effet, le noyau femelle est toujours place exceiitriquement dans l*<euf, donc suivant le point de pénétration, le zoosperme aura un trajet plus on raoins long à parcourir ponr se réunir au noyau femelle. Or. comme la séparation du cóne céphalique de la queue, et sa Con- stitution en pronucléus male a toujours lieu à une distance assez constante du pronucléus femelle, il en résulte forcément que la distance au contraire du noyau male à la périphéric, c'cst-à-dire la longueur de la queue introduite dans l'ceuf, variera dans d'assez grandes limites.
Analysons maintenant le ròle des deux parties du zoosperme dans la fécondation.
Nous avons vu que la tète, cest-à-dire le cOne antérieur du zoosperme, est formée uniquement par le noyau de la cellule sexuelle. Nous avons pris le cas d'un spermatozoì'de sans segment moyen, e'est donc la tète seule qui se transformc en pronucléus male, c'est- à-dire en un noyau normalement constitué, possédant une mem- brane externe, un carioplasma incolore et un élément nucléinien. Ce dernier s'était dissout dans le plasma nucléaire pendant la forma- tion du spermatozoì'de : maintenant que le noyau niAle a pénétré dans l'oeuf, il se condense de nouveau en un boyau chromatique comme précédemment. Ce phénomène de dissolution de la nucléine dans le plasma nucléaire, que l'on observe chez la plupart des sper- matozoides dans le règne animai, n est que passager dans l'évolution de la cellule séminale, et résulte évidemmcnt d'une adaptation secon- dale utile à lacte de la fécondation. En effet la formation du boyau nucléinien est nécessaire à la di vision par caryocinèse. Tant que les cellules sont en voie de division, au stade de spcrmatocytes par exemplc, nous observons un boyau nucléinien. Au contraire, dés que Ics spermatides ont pris naissancc, le rólc physiologique du noyau change. 11 ne s'agit plus pour lui de se diviscr, mais bien de prendre la forme la plus propice pour pénétrer dans l'oeuf. Le boyau devenu inutile se dissout, et permct alora au noyau de la spermatide, maintenant bomogéne. de prendre facilement la forme quii doit avoir pour opérer la fécondation. Enfin, une fois arrivé dans l'omf, il reprend sa forme primitive pour se conjugucr avec le noyau femelle et donnei* naissancc à un nouvel organisme.
C'est donc un noyau normalement constitué qui pénétre dans l'oenf et opere la fécondation. Mais on pourrait objecter que ce
Digitized by Google
104
C. Pictet
n'est pas seulcinent im noyau, car la queue du spermatozoide est entrée aussi dans l'ceuf à la suite du cóne céphalique. Ne joue-t-elle pas aussi uu róle daus la fécondatiou, et cet acte importaut n'est-il pas opéré par la fhsion de deux cellulcs entières et non pas de deux noyaux seulenicut? Je ne le crois pas, et voici pourquoi.
En premier lieu, nous avons vu plus haut que la portiou du filamenf caudal introduite dans l'a'uf était très variable, suivant la place du noyau f omelie. Ainsi, tandis que la quantité de proto- plasma de la cellule feinellc reste constante, celle de la cellule male est variable, ce qui tendrait à prouver déjà que son importance n'est pas grande dans la fécondation. En second lieu, comme le pronucléus male se détachc de la queue et marche seul à la ren- contre du pronucléus femelle, il ne peut pas y avoir de fusion entre ce deruier et la queue du spermatozo'ide, qui est simplement dissoute dans le vitellus. Sa masse est donc incommensurablement petite par rapport à celle du protoplasma ovulaire et parait tout à fait négli- geable.
Il nous reste encorc à considérer le cas où la fécondation est opéréc par un spermatozoide du type ordinaire, cest-à-dire formé de 3 parties, tòte, segment moycn et queue. C'est ce cas qui se présente le plus fréqucmment, et j'ai à plusieurs reprises observé la pénétration de ces spcrmatozoi'dcs dans luìuf.
La fécondation s'opère absolument comme dans le cas précédent jusqu'au momeut de la formation du pronucléus male. Il ne restait plus qua élucider si le segment moyen, cest-à-dire le Nebenkern, preud part à la formation du pronucléus ou s ii y reste étranger. I ne Observation attentive m a montré que c'est la derniére bypothèse qui est la vraie. Arrivé dans l'ojuf, le cóne céphalique se détache en mème temps de la queue et du segment moyen, et forme à lui seul le pronucléus male, tandis que ces deux derniéres parties se dissolvent dans le vitellus.
Ainsi pour résumer, la fécondation proprement dite, cest- à-dire la fusion du pronucléus male uvee le pronucléus femelle, est toujours opérée chez les Échinides par le noyau de la spermatide trausformée cu spermatozo ide , et rien que par ce noyau. Le citoplasma de la cellule sémiuale pénùtre. il est vrai. parti ellement dans l'ceuf, mais ne joue aucun róle important dans la fécondation. Enfin le segment moyen n est qu'uu corpuscule de rebut servant à éliminer des substauces devenues inutiles; il n'a aucune
Digitized by Google
Koch, sur la Spermatogenese chez quelques Iuvertébrés de la Méditerranée. 1 05
ut i 1 ite pour lactc de la fécondation. eet acte pouvant s'opérer normalenient avcc des zoospermes qui en sont prive s.
Bibliographie.
La sperinatogéuèse des Oursins n'a fait, jusqua présent, l'objet d'aucunc recherche spéciale. L'abondance de ces anitnaux dans tonte* les mers les auraient certainement fait choisir depnis longtcmps comme objet d'étude, si l'extréme petitesse de leurs éléments sérai- naux navait fait reculcr les premiers observateurs, qui se tournèrent vers des formes aniniales possédant des sperniatozoYdes plus gros et plus faciles à étudier.
Quelques auteurs cependant se sont occupés de la question plus ou ìuoins superficielleraent. Déja eu 1841, Kòlliker (34) décrit les spermatozoìdes de VEchinus saxatilis, et ajoute quelques remar- ques sur le développemeut de ceux de YEchimts cscitlcntm. Mais la description qu ii eu donne est encore bien imparfaite, et il est im- possible de reconnaitre les spermatozoìdes d'un Échinide a l'examen de ses figures.
Dans ses belles recherches sur la fécondation, Fol (22 déclare que la téte du spermatozoì'de ne provieni pas du noyau de la cellule mère, mais seulement de sa partie protoplasmique. Il ajoute que le pronucléus male a tous les caracteres d'un véritablc noyau, quoique provenant uniquemeut de l'alliance des deux protoplasmes du sper- matocyte et de l'(euf. Je ne sache pas, du reste, que Fol ait étudié spécialement la Spermatogenese des Écbinodermes, et je ne doute pas quii n'ait abandonné aujourd'hui cette manière de voir, èmise a cette èpoque sur des bases purement thèoriques. Notous encore que Fol dècrit les spermatozoìdes du Toxopneustes Iwùku, comme étant formés de deux parties, un còne céphalique régulier, avec le fìlament caudal impiantò au milieu de la base du cóne. Il ne parie pas de segment moyen. Comme on le voit, cette descrip- tion concorde exactement avec celle que j'ai donnée des zoospermes sans segment moyen observès au laboratoire de Villefranche.
Selenka (76) qui a étudié a la méme èpoque la fécondation chez un Échinide voisin. le Toropneusfes variegatus, nous donne une description du spermatozoì'de mfir, sans s'occuper de son développe- meut.
Digitized by Google
1(16
C. Pictet
Il y distingue trois parties: la pointe (cóne céphalique), le cou (segment moyeu) et la queue; ce sont donc des spermatozoi'des du type ordinaire. Mais voici comment il décrit la fécondation. D'après lui le segment moyeu se gonfie, marche à la rencontre du uoyau femelle, avec lequel il se fusionne, tandis que le còne céphalique et la queue sont résorbés. Cette manière de voir est donc diamé- tralement opposée à la micnne.
Flemming (20) sest occupé aussi de la fécondation cbez les Oursins, dans un de ses nombreux travaux sur la cellule animale. Il n étudie pas la spermatogénèse cbez ces animaux, et décrit seule- ment le spermatozoide mör, composé de trois parties; pour lui. la portion que nous avons appelée segment intermédiaire na pas cette signihcation, et il la regardc seulement cornine une partie postérieure de la tòte. Lorsque le spennatozoi'de a pénétré dans l'aiuf. certe partie postérieure , selon Flemming , se dissout avec la queue : ces deux parties réunies forment peut-étre l'espace clair qui entoure la tète du speriuatozoide. Flemming est persuade que c est la nucleine de la cellule nude qui est la matière fecondante par excellence: il admet cornine possible, cependant, que les autres parties du sperma- tozoi'de jouent aussi un rólc dans la fécondation. Mais il y a un point où je ne peux pas ótre de son avis, e'est lorsqu'il admet que le cóne céphalique du zoosperme est formé uniquement par la nucleine du noyau. J ai inontré plus haut, en effet. que la téte du spermatozoi'de, cbez les Oursins, est un uoyau complct.
Dans une étude de la fécondation et de ses rapports avec rhérédité, 0. Hertwig (30) admet que la téte du spermatozoide provient directement du noyau du spcrmatocyte. Mais il se base sur un travail de Flemming (19) tendant a pronver que la téte du zoosperme n'est pas formée par le noyau tout entier, mais seulemeut par la nucleine de ce noyau. Ces obscrvations avaient été faires, du reste, sur la Salamandre et non sur des Oursins. En outre. dans un travail plus récent, Flemming (21) est revenu de cette manière de voir, et il admet maintenant que le noyau tout entier est employé à la formation du spermatozoi'de. Cette réserve faite, l etude de Hertwig renferme beaucoup de faits et d'idées intéressants que je ne peux que eonfirmer. Je croia aussi du reste que c'est par la nucleine du noyau male que se transmet le principe béréditaire, et cette tbéoric offre une grande vraisemblance, mais il est bien difficile, pour ne pas dire impossible, de déterminer expérimentalement si les
»
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques luvertébréa de la Mediterranée. 107
untres parties do noyau. et principalenient le carioplasma, ne jouent pas aussi un róle importante quoique probablemeut secondaire, dans la fécondation. Quant au filament caudal, Hertvvio admet aussi que ce n est quun organc locomoteur, ne jouant aucuu iòle dans la fécondation propremeut dite.
Citons encore parmi Ics travaux relatifs aux Echinides quelques mots de Carnoy (10) dans sa Biologie cellulaire. Cet auteur décrit les spermatozoìdes de Toxopnemtes licidus comme ayant le filament caudal impiantò au sommet du cune, et non à sa base, et il ajoute que c'cst dans cette position que le spermatozoi'de pénétre dans lYuuf. J'ai décrit plus haut en détail le phénomène du redresse- ment qui a évidemment échappé à Carnoy. J'ajouterai que sur des spermatozoìdes mfìrs, il arrive aussi parfois que, gràce aux uiouve- ments violents de la (iueue, cette derniére vient s'appliquer contre le cóne céphalique, produisant l'apparencc décrite par cet auteur. Mais je n'ai jamais vu un spermatozoi'de ainsi constitué pénétrer dans l'ceof et je doute que le cas puisse se présenter.
Pendant l'impression de ce travail vient de paraitre un interessant memoire de H. Fol, intitolò: Le quadri! le des centres, un épisode nouveau dans Thistoire de la fécondation [Arch. Se. Physiq. Nat. Genève (3) Tome 25, N° 4, Avril 1891). Cet auteur décrit avee un soin niinutieux les premiéres phases de la fécondation , et la fonnatiou du premier amphiaster dans l'oeuf des Oursins. Au moment de la péné- tration du zoosperme dans lYeuf, il se détache de la pointe du cóne céphalique un corpuscule spécial, le spermocentre, tandis que le pronucléus ovaire possedè aussi un corpuscule scmblable, To vo- ce ut re. Cet ovocentre provenant du deuxicme amphiaster polaire, on pourrait admettre a priori, et comme cela a été décrit par Platner chez les Lépidoptères [GÌ), que le spermocentre provient aussi de Taster de la derniére division cinétique des spermatides. Mais nous avons vu que le centrosome de cet aster est employc, de méme que les autres cy tomicrosomes, à la formation du Nebenkern , qui occupe dans le spermatozoi'de mùr une position exactement opposée à celle que demanderait la théorie, et qu ii ne reste pas ici, comme cela a lieu chez les Lépidoptères, isolé à la pointe antérieure du sperma- tozoi'de. On n'observe dans Tétude de la spermatogénése de l'Oursin auenne partie différenciée à la pointe du cóne céphalique du zoo- sperme; ce cóne est formò enticrement par le noyau de la sperma-
Digitized by Google
I
108 C. Pictet
title, et sii s'en séparé une portiou après la pénétration dans l'ujuf. il est difficile d'admertre que cc soit autre chose qu'un simple morceau du uoyau, et non pas im corpuscule originairement distinet.
Quoi qu ii eu soit, l'observation de Fol présente un grand in- térét. et il serait ä désirer que l'étude de ce spermocentre soit rcprise chez d'autres formes de spermatozoides. afin d'élucider si sa présence est constante, et sii provient toujours, comme la décrit Platnek pour Ics Lépidoptéres. du centrosome de la dernière divisiou cinéti- que. Comme nous venons de le voir. ce mode d'origine me semble peu probable dans le cas qui nous occupe ici.
II. Spermatogónèso chez les Siphonophores.
Méthodes e mpl oyées.
Le mode opératoire pour l'étude de la Spermatogenese chez les Siphonophores est à peu de choses près le mème que j'ai décrit déjà pour les Oursius. C'est toujours l'examen des éléments frais dans l'eau de mer qui en fonne la base. Chez YHalistemma rubrum Vogt, que j'ai plus spécialemeut étudiée, les testicules sont facile- ment reconnaissables à leur couleur plus ou moine laiteuse. Il suffit généralement d'agiter l'eau dans laquelle se trouve la colonie pour (jiie les testicules se détachent et tombent au food du bocal. On u'a plus alors qua Ics dilacérer sur le porte -objet dans une goutte d'eau de mer. soit pure , soit additionuée de Dahlia. On reconua'itra facilemcnt le degré de développcmeut des spermato- zoides à la couleur des capsulcs sémiuales. Celles qui ne renfer- ment encorc que des spermatocytes sont presque transparentes, tandis que celles qui conticnnent des spermatozoides ni Ars sont cntièremeut blanches et opaqucs.
J'ai fait cette étnde avant mes essais sur le chlorure de man- ganése comme réactif histologique. aussi j'ai essayé beaucoup de li- quides qui m'ont donné généralement d'assez mauvais résultats. Pour l'étude du novau, il n v a aucunc difficulté , le vert de méthyle ou le Dahlia dans l'acide acétique dilué convienuent parfaitemeut. Mais comme toujours ces réactifs ne valent rien poUT la partie protoplas- mi<iue des cellulcs sémiuales. J'ai eu recours dans ce cas à la so-
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés <lc la Mediterranée. 1 09
lution de Kipart et Petit, recommandée par Carnoy, qu on peut addi- tionner de quelques gouttes (Vacide osmique. Elle ne déforme pas trop les cellule8, et le noyau se différencie assez nettement. Pour létude du fìlaraent caudal on obtient une tré» bonne fixation par la solution d'iode dans l'iodure de potassium; le noyau accessoire y apparaìt aussi assez nettement. mais toute coloration subséquente est rendue très difficile.
Pour l'étude géuérale de la Spermatogenese, le meilleur liquide est encore Veau de iner au Dahlia, recommandée par Lee, et dont j ai déjà parie à propos des Échinides. En Tadditiounant d'une trace de Dahlia acétique, on obtient une solution un peu plus cbargée de mariére colorante, et qui fera mieux apparatore le noyau et le Nebenkern, sana ratatincr les cellules, ce qui est d'une grande im- portance.
Tous les autres réactifs usuels, tels que l'acide osmique, le sublimé, la liqueur de Flemmino etc. donneut de mauvais résultats, de méme que les préparations montées à la glicerine ou au baume. Les cellules séminales des Siphonopbores sont beaucoup trop délicates pour se prétcr à ces opérations, et ce n'est que sur des matériaux frais qu'on peut faire une étude de quelque valenr.
Développement des spermatozoides.
Ces recherches ont été faites à la station zoologique de Ville- franche, pendant les mois de janvier a mars. Elles ont portò parti- culièrement sur un Siphonopbore assez abondaut dans certe baie, YHalistemma rubrum Vogt J'ai étudié aussi. mais plus superficielle- ment, les espòces suivantes: Forskalia contortaci. Edw., PItysophora hydrostatica Forsk., Gleba hippopus Forsk. et Praya maxima Ggbr. Le développement des spermatozoides étant à peu près semblable dans toutes ces espéces. je le décrirai en détail seulement chez X Haliatemma.
Si Fon examine un testicule encore très jeune, on le trouve rempli de grosses cellules sphériques ou ovalaires (pi. S fig. 54) lougucs de 25 à 30 u. Ce sont les cellules raòres des sperma- tozoides (spermatogonics de La Valette).
Elles possédent un gros noyau de 20 u environ de diamétre, renfermant un boyau de nucléine bien visible, et un petit nucléole réfringent.
Digitized by Google
110
C. Pictet
C'es cellules nières se divisent activenient. et produisent un cer- tain norabre de générations de cellules filles, ou spennato cy te s. Cette division se fait par caryocinèse (pi. 8 fig. 56). Les sperma- tocytes de la dcrnière géuération pi. S fig. 55) sont des cellules sphériques, de 1 2 u de diamètre : leur noyau est assez considérable, et renfenne un gros boyau de nucléiue qui le remplit complétement. Ce boyau, duu diamètre de 1,5« parait étre continu, et Ton peut facilement en suivre Ics circonvolutions en élevant ou abaissant la vis micrométrique.
Ces spermatocytes vont. en se divisant encore une fois. donner naissance aux spermatides, cest-à-dire aux cellules qui se trans- formeront dircctement cu spermatozoides. Ccttc dcrnière di vision parait se faire non par caryocinèse, mais par simple ètranglement du noyau, phénomène qui paraitrait se prcsenter assez frèquemment chez les cellules sexuelles.
Les spermatides [pi. S tig. 57) ont un diamètre de 9 — 10 fi avec un noyau de 6 — 7 u. Ce noyau, chez Ics spermatides jeunes, semble étre encore finement rèticulè. Le eytoplasmc est clair et ren ferme un certain nombre de granules réfringents.
Etudions maintenant le dèveloppement du spermatozoìde aux dèpens de cette cellule, et voyons d'aborti ce qui se passe dans le noyau.
Le réticulum de nucleine disparait, et tout le noyau prend un aspect homogèue, dù au mélange intime de la nucléiue et du caryo- plasma. Nous avons déjà observé ce phénomène chez les Écliinides: aussi ne nous y arrèterons-nous pas ici: constatons seulcment qne dès maintenant, et jusqu à la maturité du spermatozoìde, il n'est plus possible dapercevoir aucune structurc dans rintérieur du noyau, et que ses modifications se bomeront ù des changements de forme.
Pendant ce temps, il se passe un phénomène important dans le eytoplasmc. Les granulations réfringentes qui y étaicnt répandues se fusionnent en une seule masse, qui devient un noyau accessoire (Nebenkeni (pi. S fig. 5SV . Ce dernier prend une forme si)hérique. devient homogène. et se place latéralemeut contre le noyau, ce qui pourrait faire croire à première vue «ju'il est d'origine nucléaire, tandis qu un exnmen attcntif nous a montré qu'il était forme uni- quement par les granulations cytoplasmiques cytomicrosomes de Prenaxt .
Jusqu'à ce moment, la cellule est restée sphériquc. Elle va maintenant sallonger pour former le filament caudal. A cet eflet le
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de laMéditerranée. 1 1 1
cytoplasme se rassemble Rur un des pòles de la cellule, de teile sorte qu'il neu reste, du còte oppose, qu'une très mince couche autour du noyau. La spermatide prend un aspect piriforme (pi. S fig. 59 et suiv.), puis cette protubéraucc cytoplasmique s'allonge de plus en plus en samincissant, pour former ainsi la queue du sper- matozoide.
Pendant ce temps le noyau est resté à peu près stationnaire : notons seulement que par suite de l'écoulement du protoplasme dans la queue, le Nebenkern se trouve maintenant compriraé contre le noyau, qui s'cst légèrement invadine à cet endroit pour lui faire place.
Outre le noyau et le Nebenkern, on observe encore dans les jeunes spermatozoìdes deux globules brillants situés contre le noyau, et vers le point d'origine du filament caudal (pi. 8 fig. 60 et suiv.). D'après leur position, ces deux globules paraìtraient provenir du noyau, mais ils ont, d'un autre coté, une grande analogie avec les cytomicrosomes qui donnent naissance au Nebenkern, et je croiB quils peuvent leur otre assimilés. Iis paraissent avoir la méme Constitution chiunque, et ne renferment, dans tous les cas, pas trace de nucleine. On peut s'en convaincrc en colorant les spermatozoìdes au vert de méthyle acétique: le noyau seul se colore d'une manière intense, tandis que soit le noyau accessoire, soit les deux corpus- cules restcnt incolores. Ce sont des formations purement plasmati- qnes. Maintenant provieunent-ils originairement du carioplasma ou du ci toplasma de la spermatide, c'est ce que je n'ai pas pu élucider eomplétement. Il me paralt probable cependant que ce sont, corame les cytomicrosomes, des produits d'élimination de la derniére division caryocinétiqne des spermatocytes.
Bientòt ces deux globules se fusionnent en un seul, qui s'éloigne un peu du noyau et vient se piacer exactement au point d'origine de la queue (pi. 8 fig. 63, 64). Cette fusion s'opère généralement assez tòt, quelquefois aussi lorsque la queue a déjà atteint un cer- tain développement (fig. 65—66).
On observe ici, cornine c'est du reste le cas pour la sperma- togénèse de beaucoup d'animaux, d' assez grandes variations dans l'ordre du développement des différentes parties du spermatozoide. Ainsi quelquefois la queue est déjà assez développée avant que le noyau accessoire soit constitué, tandis que dans la règie c'est l'in- verse qui a lieu. On voit souvent aussi le développement des spermatozoìdes commencer avant que la derniére division des sper-
Digitized by Google
112
C. Pictet
matocytcs eu spermatides soit complétemeut achevéc. On observe alon une grosse cellule ;'i deux noyaux (pl. 8 fig. 67; qui éniet dem prolougements protoplasmiques opposés (fig. 6S); les deux sper- niatozoidcs juraaux ne se séparent que lorsque les queues de certe cellule bipolaire ont atteint une grande longueur fig. 69).
De toutes les parties de la cellule, le noyau est celle qui subit le moins de modiücations, et dont le mode devolution est le plus Constant. Pendant toute la durée de la formatiou du spennatozoide. il reste homogene, réfringeut, et dans une période de repos. On remarque seulement que de sphérique quii était primitivemeut. il devieut ovalaire, puis s'aplatit d'un coté, pour procurcr de la place au Nebenkern, qui se presse coutre lui par suite de Técoulement du protoplasme cellulaire. Il est facile de se convaincre que chez les Sipkonophores , le noyau de la cellule sexuelle ne prend aucune part à la fonnation du filament caudal, et qu il reste tout entier dans la tète du spennatozoide.
Pour en revenir au dcvcloppement de la queue, il suffit d'ajouter qu elle s'allonge toujours plus eu s amincissaut. On observe générale- nieut à son extrémifé un leger renflement protoplasmique (pl. 8 fig. 65; qui disparait peu à peu. L accroissemeut se fait ainsi à la Ibis sur toute la longueur par l'amincissement du filament, et j\ l extrémité, au dépens de cette gouttelette. La partie antérieure de la queue reste encore un ccrtain temps plus élargie (|iie l extrémité, cu laissant voir à sa base le corpuscule brillant dont nous avous I>arlc (pl. 9 fig. 70); puis elle se condense aussi en un fin filament. Le corpuscule reste encore visible quelque temps (fig. 71 — 72), puis il tìnit par disparaitre complétement, en se fusiounant probablement avec le Nebenkern, ce qui serait une preuve de plus à l'appui de leur origine commune. Ce ne serait alors «jivun cytomicrosome qui est reste individualisé plus longtemps que les autres. Nous verrons plus loin que les spermatozoides de Uleba hippopus nous confirmeront cette hypothése.
Le spennatozoide in (ir se compose alors de deux parties bien distinctes pl. 9 fig. 73 — 75 : 1° la tòte, ou corps, à peu prés sphérique, et d'un diamètre de 5 — 6 ti: elle renferme deux éléments d inegale grandeur. le noyau et le Nebenkern, dont la Constitution paralt ètra semblable sur des spermatozoides frais; mais il suffit d apjiliquer un colorant nucléaire tei que le vert de méthyle acide pour les distinguer nettement. On voit alors le noyau se colorer fortement, tandis que le Nebenkern, qui se distingue aussi par ses
Digitized by Googl
Keofc. sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 1 3
dimensiona plus faibles, reste absolument incolore. Autour de ces deux corpuseules, on voit encore la membrane cellulaire de la sper- matide, très mincc, enveloppant une faible couchc de protoplasme dans laquelle le noyau et le Nebenkern sont immergés. Cest le reste du cytoplasme de la spermatide qui n'a pas été employé si la formation de la queue du spermatozoide.
2° le l'i la me ut caudal a une longueur de 70 — 80 /<• Il est très fin et visible seulement sons un fort grossissement. Son point dinsertion sur la téte se trouve en face du sillon qui séparé le noyau du Nebenkern. Il est anime de mouvements ondulatoires très rapides.
Pour résnmer, les spermatozoides de X Ihdistemma sont de véri- tables cellules, normalement constituées. Les spermatides ont seule- ment changé de forme, sans perdrc aucune de leurs parties, et nous retrouvons chez le zoosperrae mùr une membrane cellulaire, un cvto- plasme, un noyau et un Nebenkern. La tòte du spermatozoide est donc ici une cellule cutière et non pas seulement un noyau. tandis que la queue peut étre considérée corame un appen- dice vibratile, dérivant du cytoplasme, et servant à la loco- # motion. Je n'ai malheureusement pas pu observer la fécondation et la pénétration du spermatozoide dans l'ojuf, je ne peux donc pas parler du ròle physiologique du noyau et du Nebenkern pendant cet acte. Dans tous les cas, ce spermatozoide renferme un noyau normalement constitué, et pourvu de nucleine, il est donc probable que l'observation prouvera qu'il se fusionne avec le noyau fcmelle, comme cela a été établi déjà chez plusieurs formes animales.
J'ajouterai encore quelques mots sur les autres espèces que jai eu l'occasion d'étudier. Chez la Physophora hydrostatica, les sper- matozoides sont tout à fait semblables à ceux d' Haiistemma, sauf que leur taille est un peu plus considérable (7 /<)• leur développement est le méme. J en dirai autant pour la Forskalia contorta. Chez la Praya maxima les spermatozoides sont aussi tout à fait analo- gues, mais le filament caudal se forme un peu difleremnient (pi. 9 fig. 77 et 78). Au lieu d'envoyer un large prolongement qui s'amin- cit ensuite, comme nous avons vu pour YHalistemma, la sperma- tide émet un fin filament, le long duquel coulent les gouttelettes de protoplasme qui servent à le former. Cest le méme mode de développement que nous avons vu chez les Échinides, et qui est du reste la règie dans la majorité des animaux. Nous observons aussi que chez la Praya, le Nebenkern se forme très fard, et Ton voit
MittheilunKen a. J. Zoolog. Station iu Neapel. IM lo. S
Digitized by Google
114
C. Pictet
très distinctenient sa provenance directe des cytomicrosomes de la spermatide. Les spermatozoides mùrs ont une téte de 7 — 8 //, c'est- à-dire un peu plus grosse que chez la plupart des Siphonophores.
inutili les spermatozoides de Gleba hippopws nous présentent un phénomène assez curieux. Nous voyons dans la téte trois corpus- cule8 au lieu de deux comme chez les autres Sipbonophores (pi. 9 fig. 79) ; et la réaction du vert de méthyle ou du Dahlia acétìque nous montre que le plus gros de ces corps est le noyau de la cel- lule, tandis que les deux autres sont des noyaux accessoires. Nous avons donc ici deux Nebenkerns (on voit encore sur la figure un quatrième corpuscule, plus petit, qui n'cst qu un cytomicrosonie qui va se fusionner avec un dea noyaux accessoires). Bcmarquons en passant que l un de ces deux noyaux accessoires occupe exacte- ment la place du corpuscule que nous avons observé chez X'Hali- stemma au point d'origine du fìlament caudal. Il est donc probable qu'ils ont la mème signiti cation, mais que chez l'Hippopode les cyto- microsomes de la spermatide se réunisseut en deux masses qui restart distinctes jusquà la fin. tandis que chez les autres Siphono- phores ila finissent par se fusionner tous ensemble et forment un seul Nebenkern.
Sur une Eudoxie observée aux Moluques {Diphyesl) j ai pu m'assurcr que la spermatogénèse était semblable à celle des Physo- phorides. Les spermatides avaient un noyau homogene de G /< et un Nebenkern de 1 u. Les testicules ne renfermaient malheureuse- ment pas de spermatozoides entièrement mure.
«
Bibliographie.
I. immense littérature relative à la Spermatogenese renfenne très peu de choses concernant les Siphonophores. Quelques auteurs 8culement ont décrit plus ou moins exactement la forme des sperma- tozoides mùrs. saus s occuper de leur origine, et il n y a guère que DÜKIT1 12) qui nous donne quelques lignes sur leur dèveloppement.
Les spermatozoides de Y Huìùtemma rubrum ont été décrits en premier lieu par Vogt (So . D'après lui. »les zoospermes sont ronds. formés de deux glubules dont le plus petit est superposé à lautre«. Cette descri])tion de la téte du zoosperme est assez exacte. mais Vogt ajoute que malgré le grossissement employé, il n"a pas pu constater avec certitude la prèsence du filament caudal.
Los inémes spermatozoides sont décrits quelques annces plus
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chea quelques Iuvertébrés de la Mediterranée. 1 1 5
tard par Gbaeffe (25). Il remarque quils out des aspects diffé- rents dans Ics différentes capsuleB testiculaires, souvent saus queue. coinme les décrit Vogt ; d'autres fois avec une queue tres apparente. Il est probable que ces deruiers sont des spermatides eu voie d'évo- lution. dans lesquelles le filament caudal est encore d'une certame épaisseur, ce qui lui a perniis de le voir; du reste les figures qu ii en donne sont assez mauvaises, et ne permettent pas de recounaìtre si Fon a affaire à des zoospermes de Siphonophore ou de tout autre animai.
Claus (11) donne une meilleure description des spermatozoides d' Halistemma tergestinum, quii reproduit assez exactement. Mais il dit: »Die Samenfaden bergen in dem rundlich elliptischen Kopf einen relativ großen , aus dichterem Plasma gebildeten Körper, welcher wohl dem Kern der kleinen Geißelzelle entspricht.« Ör d'après sa figure, ce corpuscule n'est que le Nebenkern de la cellule, qu'il aura pris pour le noyau, erreur facile à comprendre si l'on n'a pas suivi le développement de la cellule, ou étudié la Constitu- tion chimique de ses partìes.
Eutin Dönitz (12) dit, en parlant de la spermatogénèse chez les Siphonophores : »Die Genitalkapseln füllen sich dicht mit großen Zellen an, deren Inhalt sich zu charakteristischen lang geschwänzten Zoospermien umbildet, ohne dass der Zellkern sich bei die- sem Vorgang betheiligte.«
Cette description est assez obscure; il est certain dans tous les cas, que lauteur commet une grave erreur en prétendant que le noyau de la cellule sexuelle ne premi aucuue part à la fonnation du spermatozoide. Nons avons vu que e est le contraire qui a lieu.
III. Spermatogénèse chez les Pteropodes.
Méthode employée.
Mes recherches ont porté presque exclusivement sur la Cymbtdia Peronii Cuv., que j ai ctudiée pendant les mois de mars et d'avril. A cette époque, il suffit de dilacérer une portion du testicule dans une goutte d eau de mer pour trouver souvent, dans une seule pre- paration, les spermatozoides à des dcgrés de développement très variés.
On obtient de bons résultats avec le Dahlia eu solution dans l'eau de mer, soit neutre, soit additionné d une trace d'acide acétique. ou eucore d une goutte d'acide osmique. Si les cellules sont trop for-
8*
Digitized by Google
116
C. Pictet
tement ou trop uuiformément colorées, il suffit de laver à l'acide acétique à 0,5 ou 1 % pour localiser la couleur dans les noyaux. Pour l'étude de l'élément nucléinien. j'ai toujours coDtrólé mes obser- vations par le vert de méthyle acétique. On obtient aussi de boimes fixations au moyen de la teinture diodo ou du permanganate de potasse, mais ces deux méthodes ne se prètent pas à une coloration gubséquente.
8 perniatogénèse.
Si 1*00 examine le contenu d'un testicule jeune de Cymbulia Per onii, on y trouve d'abord un assez grand nombre de s perni a - togonies. Ce sont des cellules sphériques et isolées, de 30 à 40 fi de diamòtre; leur protoplasme est finement granuleux, et renferme un gros noyau de 25 à 30 /*, avec un boyau de nucléine enroulé. Ces cellules se divisent activement. et donnent naissance à plusieurs générations de spermatocytes (pi. 9 fig. 81), d'abord par caryocinèse; puis, au bout d'un certain temps, il paraitrait que les dernières divi- sions se font par simple étranglement fig. S2 : division acinétique, caryosténose de Carnoy;.
A partir de ce moment, il arrive généralement que la division cellulaire est incomplète. Les noyaux seuls se divisent par stcnose, tandis que le protoplasma des spermatocytes ne se scinde pas. ce qui produit de grosses cellules multinucléées. Dana la plupart des cas, la separati* ni complète du protoplasma des cellules ti lies cesse dès que la division directe des noyaux commence a s'opérer. De rette fayon, le spermatocyte primitif donne naissance à une sper- matogemme, renfermant un nombre plus ou moins considérable de noyaux, qui se rangent à la périphcrie d'une masse protoplasmique commune. Il se forme ainsi un cytophore (Jensen) analogue à ceux décrits par beaucoup d'auteurs chez d'autres formes animales.
Cependant il arrive souvent aussi que le cytoplasme du sperma- tocyte primitif ne reste pas eommun à un grand nombre de noyaux, mais qu ii se divise aussi. Au lieu d'avoir alors de grosses spermato- gemmes qui donneront naissance à tout un faisceau de spermato- zoide8. nous voyons des cellules a quatre. trois ou deux noyaux, qui évoluent pour former chacune un nombre égal de spermatozoides.
Souvent mème la division cellulaire s'effectue jusqu'au bout, avant que le spermatozoide ne commence à se former. et nous avons alors sous les yeux la spermatide isolée. qui dounera nais- sance à un seul spermatozoide.
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Méditerranée. 1 1 7
Dans tons ces différents cas. c est toujours le nombre des uoy- aux qui détermine le nombre final des spermatozoides. Que la cel- lule spermatique ait un ou plnsieurs noyaux, que ce soit une sper- ili .-ititi e isolée ou une grosse spermatogemme, chaque noyau formerà un spermatozoide, avec le concours. toutefois, du protoplasme adja- cent. Voyons maintenant comment cette évolution a lieu. en étu- diant dabord la spermatide isolée pour suivre ensuite les diverses phases de son développement.
La spermatide (pi. 9 fig. 83) se présente sous la forme dune cellule sphérique, de lo à 12 /t de diamétre, entourée d'nne fine membrane, et possédant un protoplasme finemeut granuleux, avec quel- ques granulations plus grosses, dont nous aurons à reparler. Son noyau est sphérique, d'un diamétre de 5—6 ju, et uniformément pourvu de nucléine dans toute sa masse. Nous constatons ici, comme nous lavons déjà vu ailleurs, le phénomène de la dissolution de la nucléine dans le caryoplasma. au commencement de l évolution du spermatozoide. Le noyau est entouré d une membrane très mince: on n y remarque pas de nucléole.
Étudions maintenant la formation du zoosperme aux dépens de cette cellule. La partie qui se difFérencie en premier lieu est le fìlament caudal. Son origine présente ici une particularìté curieuse. En effet, contrairement à ce qui a lieu généralement , où la quene part directement de la périphérie de la cellule, sans avoir primiti- vement de rapport avec le noyau, ici nous la voyons se form er dabord à l'intérieur de la cellule. Le protoplasme se condense et forme un fìlament qui part du noyau, et traverse la cellule jus- qu à sa périphérie, et ce n'est que lorsque le commencement de la queue est déjà visible à l'intérieur du cytoplasme, qu'elle continue à se développer et à pousser au dehors de la cellule (pi. 9 fig. 84 sous la forme d'un fìlament très fin.
La membrane cellulaire, qui était très mince, a maintenant com- plétement disparii. Alors, rien ne retenant plus le cytoplasme, celai- ci commence à couler en gouttelettes le long de la queue, qui s'allonge ainsi a ses dépens.
Ce mode d'origine de la queue m a beaucoup surpris. En effet, à première vue, ce fìlament qu'on voit h l'intérieur de la cellule, et qui part directement du noyau, semblerait prouver que c'est aux dé- pens du noyau de la spermatide que se forme la queue du sperma- tozoide. 11 n'en est rien cependant comme j'ai pu m'en convaincre. Si nous appliquons les réactifs colorants du noyau. et surtout le
IIS
C. Pictet
vert de méthyle, on voit facilement que le noyau seul se colore fortement, tandis que le filament reste absolument incolore. Pour acquérir plus de certitude encore, j'ai soumis les spermatides à l'ac- tion de la potasse caustique: dans ce cas, le noyau est immédia- temcnt dissout, tandis que le filaraent persiste.
Mais la meilleure preuve de son origine cytoplasmique est la suivante : comme nous le verrons, le spermatozoide mftr possède une queue d une longueur de 300 /* environ, et d un dianiètre de 0,8 u. Son volarne total est donc d'environ 150// cnbes. D'un autrecóté, si nous mesurons les diraensions de la sperraatide, nous trouvons que son volume total est de 200 /< cubes, tandis que celui du noyau n est que de 50 u cubes. Or ce dernier cbiflfre correspond exacteraent au volume de la tete du spermatozoide mfìr, que le calcul ra'a montré èrre de 50 u cubes. Le noyau est donc employé cntière- ment a la formation de la partie céphalique, et il n'y a que le cy- toplasme qui ait les matériaux nécessaires à la formation de la queue. En effet, si nous déduisons le volume du noyau. seit CO u cubes envirou. de celui de la cellule entière, c'est-à-dire de 200 fi cnbes, il nous reste 150 /t cubes pour le cytoplasme, c'est-à-dire exactement le volume de la queue.
Pendant tout le commencement du développement, le noyau ne subit aucune modification. Ce n'est que lorsque le filament caudal a déjà atteint une certaine longueur qu'il commence aussi son cvolu- tion. dont nous allons nous occuper en détail.
De sphérique quii était, le noyau de la spermatide prend une forme ovalaire. En méme temps, il s'éloigne du point d'origine de la queno, pour venir s'appliquer contre l extrcmité opposée et anté- rieure de la cellule. La, il continue à s'allouger, et, n'étant pas retenu par la membrane cellulaire qui s'est dissoute, il sort de la cellule à mesnre qu ii poussc à sa partie antérieure (pi. 9 fig. 85—88).
Le noyau, en sallongeant, ne reste pas longtemps cylindrique. Lorsqu'il a atteint une certaine longueur, il subit un aplatissement qui lui fait prendre absolument la forme d une feuille. plus ou moins allongée. La partie antérieure se termine en pointe, tandis que la partie postérieure, figurant la queue de la feuille est réunie an fila- ment caudal (pi. 9 fig. 93, 97 . Ajoutons que le noyau est maintc- nant complétement dégagé du protoplasme cellulaire, que l'on voit, sous la forme d'une grosse gouttelette, entourant l'origine de la queue.
Aprés s'etre séparée du noyau, cette gouttelette continue son mouvement de descentc, et se met à couler lentement le long du
Digitized by Google
Kcch. sur la Spermatogenese chez quelques In vcrtùbrés do la Mediterranée. 1 1 9
filament caudal. Nous remarquons ici une formation semblable à celle qui a déjà été décrite par JENSEN (31) chez Triopa.
On voit en effet que la portion de la quene qui se trouve au- dessous de la gouttelette protoplasmique est filiforme et très mince. tandis que la partie qui se trouve soit à I'intérieur de la gouttelette, soit entre elle et le noyau. présente une certaine épaisseur. C est donc aux dépens de cette goutte de cytoplasme que la quene s'épais- sit subséquemment , et à mcsnre quelle descend vers l extrémité postérieure.
Le filament caudal bc développe ainsi en deux fois. d'abord sous la forme d'un fil très mince: puis ensuite ce filament s'entoure d une nonvelle couche de protoplasme qui lui donne son épaisseur définitive. On peut donc regarder la queue primitive corame un fila- ment axial, autour duquel vient s'ajouter secondairement une gaine protoplasmique.
Cette formation se rencontre assez fréquemment dans le règne animai ; mais il faut remarquer ici que chez les spermatozoides murs, et mème dans la portion épaissie des spermatozoides qui sont encore en voie d'évolution. on ne peut pas distinguer ces deux parties ; elles sunissent intimement ponr former un filament unique. Toutcs deux du reste proviennent, comme je l'ai dit, du cytoplasme et non du noyau, et ont donc la méme composition chiunque. Les réactifs colorante de la nucléine Ics laissent. l une comme l autre, absolument intactes.
J ai dit plus haut que le protoplasme de la spermatide renfer- mait un certain nombre de granules réfringents (pi. 9 fig. 83—86). Ces granules. les cytomicrosomes de Prenant, se fusionnent de bonne heure en un seni globule sphérique de 1 à 2/*, qui constitue le noyau acce ss oi re (Nebenkern) du jeune spermatozoide (pi. 9 fig. 87, 88). Ce Nebenkern me parait absolument l'homologue de celui qu'on retrouve chez les spermatozoides dautres animaux, mais il faut remarquer qu'il n'a ici que peu d'importance, et que sa durée est très passagère. En effet, peu de temps aprés que les cytomicrosomes de la spermatide sont réunis pour former un globule unique, le protoplasme commence a se détacher du noyau. et à conler le long de la queue. A ce moment, et dèa que le noyau est entiérement dégagé, le Nebenkern commence à se dissoudre dans le cytoplasme, et bientót on n en voit plus trace. Il servirà, comme le reste du cytoplasme. à la formation de la queue.
Il est aisé de voir que ce corpuscule est de nature exclusive-
Digitized by Google
12t»
C. Pictet
uient protoplasmique. car il n'entre jamais cu rapport avec le noyau. et Ics réactifa de la nucléine iic le colorent pas. L'acide acétique. ménic ào.5%. le dissout, cn ne laissant quune vacuole il sa place. Ce n'est donc qu une formation secondairc. qui ne parait pas avoir dimportance dans le dévcloppenient du spcrmatozoide.
Kevenons uiaintenant à l'évolution dn noyan. Nous avons vu qu ii s'aplatissait en forme de feuille. Ce phénoménc ne se présente pas toujours au méme stade de dévcloppenient. Il arrive souvent que raplatisscment comraence dèa que le noyau a atteint une lon- gueur de 12 à 15 fi (pi. 9 fig. 88 et 93); tandis que quelquefois au contraire, le noyau s'allongc cncore considérablement tout cn restaut cylindrique dans sa partie moyenne, et effilé en fuseau aux deux bouts (pi. 9 fig. S9— 92). Il prend alors une forme plns ou moins contournée en tire-bouchon. et c'est plus tard seulement que l apla- tissement se produit. Ceci n'est. du reste, quune petite variante dans le développcmcnt, comme on en rencontre si souvent dans la spermatogéuése. et qui n'a aucune influence sur le résultat final.
Si raplatisscment a lieu de bonne beure. le uoyau continue alors à s'allonger sous la forme dune feuille. A ce moment, son coutenu est eucore bomogène: il renferme un caryoplasma hyalin, dans le(|uel la nucléine est également répandue. Mais bientòt, nous assistons <à une modifìcation très ini])ortante dans sa structure.
La nucléine se retire de la partie centrale, et vient s'amasser sur les borda de la feuille. Elle forme ainsi un bourrelet réfriu- gent entourant le noyau. dont le centro reste ocenpé par le caryo- plasma. Si Ton soumet alors les spermatozoides à l'action du vcrt de méthyle, on voit tout le pourtonr du noyau fortement coloré, tandis que la partie centrale reste incolore. Nous assistons ici à un pbéuoméne de retrait de la nucléine. analogue à celui (jue A. Bolles Lek décrit chez les Némertiens (46) . avec cetre diflférence que ebez cea auimaux le retrait a lieu sur un des cótés de la cellule seulement. en forme de croissant . tandis qn'ici la nucléine vient se condenser sur tonte la péripliérie du noyau. en laissant le centre inoccupé. Chez la Sagitta. Lee (47) a aussi observé le méme phénomène. et cette fois dans Ics deux directions. soit centripete, soit centrifuge.
Le uoyau continue à s'allonger. et en méme temps il commence à se tordre en tire-buuchon pi. 9 fig. 98. 99). Il résulte de ceci (|uc Ics deux cordona de nucléine qui limitent le noyau chacun d'un cóté. s'enroulent 1 un autour de l autre, cxactcmcnt comme le feraient les deux brius d'ime corde. A mesurc que le noyau s'allonge, le
Digitized by Google
Rech, sur la spcrraatogénèse chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 121
mouvement de torsion continue (fìg. 99 — 101). et dans le spermato- zoide nifìr (fìg. 102 , on peut compter une treutaine de tours de spire consécutif8.
Pour en finir avec le développement du zoosperme, il nous suftit dajouter que le protoplasme cellulaire a continné pendant lévolu- tion du noyau à couler en gouttelettcs le long du filament caudal, fournissant ainsi des matériaux pour son allongement, jusqua ce qu ii ait atteint ses diruensions définitives. Le spermatozoide mfìr se compose alors des deux parties suivantes (pi. 9 tìg. 102) .
1° la téte, ou plus cxactement le corps. Certe partie est formée, comme nous l'avons vu, par deux cordons tordus en spi- rale Tun contre l autre, et se termine en pointe effilée à la partie antérieure; son diamètre est d'euviron l'/4 /i. En arriere. elle est reliée directement à la queue. sans aucun segment intermediai re. et il est mème difficile de déterminer exactement le point de sépara- tion des deux parties, si Ton n'a pas recours aux matières colorantes. La tète provient uniquement du noyau de la sperma- tide, qui est employé entiérement ù sa formation. Elle renferme donc à la fois la nucléine et le caryoplasma de la sper- matide.
2° la queue. Elle est cylindrique; sa lougueur est de 300 p envi- ron, et son diamètre de 0,8 «, ce qui fait pour tout le spermatozoide une longueur de 150 «, c'est-à-dire de prés d'un demi-millimètre. Nous avons vu que la queue était formée originairement de deux parties distinctes, un fil axial et une gaìne. Chez les spermatozoides mur8. ces deux parties sont intimement soudées et il n'cst plus pos- sible de les distinguer l une de l autre. L'épaisseur de la queue est la mème sur toute sa longueur, et elle se termi uè brusquement à l'extrémité postérieure.
Le spermatozoide est anime de mouvements ondulatoires assez lents. qui le font progresser. Mais il semblc aussi ótre doué d'un mouvement de rotation sur lui mème. qui le ferait avancer comme une hélice, gräce à la formation en spirale de la tète. Il est pro- bable que ce mode de progression joue un ròle au moment de la pénétration du spermatozoide dans l oeuf. Mais je n'ai pas pu m en assurer expérimentalement.
Je viens de décrire le développement d'un spermatozoide isolé, mais ceci est l'exception. Dans la plupart dea cas ils se développent en grappe», renfermant un nombre plus ou moins grand de sperma- tides réunies autour d'un cytophore centrai. Ce cytophore est
Digitized by Google
122
C. Pictet
formé par le reste du protoplasme d'ira gros spermatocyte. dont le noyau s'est divisé un grand nombre de fois, pour donner naissance à antant de spermatozoides qu ii y a de noyaux fils. Il faut remar- quer que, dans ce cas, tous les noyaux ainsi engendrés sont em- ployés à la formatìon des spermatozoides. et que la cellule cyto- phorale ne garde pas de noyau propre, comrae cela a lieu quelquefois. Lorsque les spermatozoides sont complétement développés, le reste du protoplasme du cytophore qui n'a pas servi à la formation des qucues disparatt, ce qui pennet aux zoospermes réunis en grappes de se séparer.
Dans beaucoup de cas aussi, les spermatozoides se fonnent par petit8 groupes, ou par paires [pi. 9 fig. 104 — 108). Mais, qu'ils se développent isolément ou réunis en plus ou moins grand nombre. l'évolution de chaque spcrmatozoide est toujours identique; je D'ai donc pas à y re venir.
J'ajouterai encore deux mots sur la spermatogénesc chez une forme voisine de la Cymbulie, la Tiedemannia neapolitana van Ben. Un exemplaire de cet animai, captaré en janvier, montrait des sper- matozoides à tous les degrés de développement, et j'ai pu me con- vaincre que sa spermatogénèse se rapproche beaucoup de celle de la Cymbulie. Les spermatides sont scmblables. et possèdent un noyau sphérique et homogéne de 4 u de diamètre. La principale différence est que chez la Tiedemannia le noyau s'allonge simple- ment, en se contournant légèrement, et ne se tord pas autant que chez la Cymbulia. La localisation de la nucléine sur la périphérie dn noyau se présente aussi, mais elle est moins prononcée. Les spermatozoides mure sont analogues. mais on compte moins de toura de spire dans la portion céphalique.
Bibliographie.
Le seul auteur qui ait étudié. à ma connaissance, la sperma- togénèse chez les Ptéropodes est Gegenbaur (23), qui donne une description, assez exacte pour l'époque, du développement des sper- matozoides chez la Tiedemannia. Cet auteur décrit la formation des spermatogemme8, qui se transforment en faisceaux de spermatozoides formés de deux j)arties, une antérieure contournée en spirale, et une postérienre filiforme. Mais il ne s occupe nullement du róle que • remplisseut les différcntes parties de la cellule séminale dans la
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée 1 23
composition dn zoosperme, et sa descriptton qui ne se rapporte guère qua l'aspect extérieur des cellules, n'a plus pour nous qu'un intérèt purement historique.
IV. Spermatogenese chez les Cép baio po des.
Méthode employée.
Jai choisi com me représentant de la classe des Cépbalopodes la Sepia officinoti* L. qui est commune dans toute la Méditerranée. Si Ton dilacero au printemps une portion du testicule de cet animai, on est sftr d'y rencontrer des spermatozoides à tous les degrés de déve- loppement. Pour en étudier la structure, les meilleurs résultats m'ont été donnés par l'emploi du Dahlia en solution neutre dans l'eau de mer. Cette matiére colorante a la propriété de pénótrer dans les spermatozoides de la Seiche san 8 les tuer.en leur donnant un aspect très favorable à l'étude.
Quoique cette coloration ne soit pas purement nucléaire, vu la neutralitó de la solution, le noyau s'y colore cependant plus fortement que le reste de la cellule, et on a l'immense avantage que, les élé- ments restant vivants un certain temps, on est certain que leur forme et leur structure n'ont pas été altérées, comme cela arrive toujours plus ou moin8 en employant les agents fixateurs.
Cette propriété des spermatozoides de Sepia de se colorer assez fortement pendant la vie est assez rare chez les cellules animales, et en fait un objet très propice à l'étude de la spermatogénése.
La solution de Dahlia dans le chlorure de manganése, que j ai essayóe derniérement, donne aussi d'excellents résultats pour l'étude générale du développement. Les cellules y vivent un certain temps. en se colorant d une fa^on remarquable.
Pour l'étude spéciale du noyau. j ai toujours employé le vert de méthyle en solution dans l'acide acétique à I ^, soit seul, soit précédé d'une fixation par les vapeurs osmiques.
Spermatogé nèse.
Le Stade d'évolution le plus jeune que j'aie observé chez la Sepia officinali* est celui de spermatocytes pi. 10 fig. 109 et 110). Ce sont des cellules sphériques, de dimensions variables, suivant le nombre de divisions qu'elles ont déjà subies: elles possèdent un
Digitized by Google
124
C. Pictet
gros noyau spbérique renfennaut un réticulum de nucléine. Ces cellules se divisent aetivenient par earyocinèse, jusqu au moment où ellcs ont atteint un diamètre de 15 u envirou. A ce moment, il s'opère encore une dernière divisiou ßg. Ili), qui ma paru se taire par simple étranglement (division acinétique), et dont le résnltat serait la formation des spermatides. cest-à-dire des cellules qui vont se transformer directement en spermatozoides. sans subir de nouvelle divisiou.
Il m'a semblé que la dernière division seule s'effectuait par voie acinétique. Il y a cependant un fait qui semblerait prouver qu ii nen est pas toujours aiusi. En effet. la division des sperma- tocytes en spermatides s'cffectue en général complétement avant que le développcment des spermatozoides ne commence: chaque cellule renterme alors un noyau. et donne naissancc à un seni zoosperme. Cepeudaut il arrive très souvent aussi que la dernière divisiou du noyau des spermatocytes n'entraine pas la division du reste de la cellule, et il se forme des cellules à deux noyaux. produisant deux zoospermes qui ne s'individualiseront que plus tard.
Mais on observe aussi de grosses cellules à trois. quatre. ou plusieurs noyaux. quelquefois méme formant un véritable cytopbore, et il est probable, dans ce cas. que tous les noyaux qui ont prie naissance dans Tintcrieur de cette cellule nnique se sont formés par une sèrie de divisions successives du noyau primitif de la cellule par voie acinétique.
Ceci n'a du reste pour nous qu'une importance secondaire. Liraportant est de constater que chacun des noyaux de la cellule cytopboralc va se transformer en un spermatozoide . avec la parti- cipation du protoplasme adjacent. Maintenant. que les spermatides soient réunies en un cytophore ou quellcs soient isolées. le développe- ment du spermatozoide est identiquement le méme. Prenons donc pour 1 étudier le cas le plus simple, qui est celui d une spermatide isolée.
Immédiatement après sa naissance aux dépens du spermatocyte, la spermatide (pi. 10 fig. 112) se présente sous la forme dime petite cellule spbérique. mesurant S à 10 u de diamètre, entourée d une membrane très mince, et renfermant, à l intérieur d'un cito- plasma faiblement granuleux, un noyau sphérique de 5 fi de dia- mètre. Sa nucléine a encore une appareuce réticulée. mais elle va bientnt perdrc cet aspect pour devenir homogène, et se répandre uniformément dans le noyau. On rcmarque en outre dans le cyto- plasnie de la spermatide un ou plusieurs corpuscules réfringents.
Digitized by Google
Kech. sur la spennatogénèse chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 25
La première ébauche de la formation du spermatozoide est repré- sentée par la naissance d'un filament excessivement fin, émergeant de la membrane cellulaire pi. 10 fig. 113]. Son lieu d'origine par rapport an noyau varie d'une cellule à lautre; tantòt il se forme prés du noyau, tantòt du coté opposé, et il est facile de constater quii ne se trouve pas originai remeut en rapport avec lui, et quii provient donc uniquement du cytoplasme.
Ce filament acquiert une certaine longueur sans que la spernia- tide change de forme. Mais bientót le noyau commence à s'allonger. De sphérique qu ii était, il prend une forme ovalaire, en s'orientant dans le sens du filament caudal. Dès qu ii commence son évolution, on voit disparaitre le réticulum nucléinien, dont la substance se répand uniformément dans le noyau, qui devient pour un certain temps entièrement homogéne pi. 10 fig. 115, 116).
Mais cet état n'est que passager. En eftet. l'allongement eon- tinuant à s'acccntuer, le noyau prend la forme d'un batonnet légère- ment renflé à sa partie niédiane, et pendant ce temps la nucléine vient se condenser au milieu du batonnet, de facon à laisser aux deux extrémités un espace clair où il ne reste plus qu une gouttelette de caryoplasma hyalin, entourée par la mince membrane uucléaire pi. 10 fig. 117, 118).
Nous assistons ici au méme phénomène de retrait de la nucleine, que nous avons déjà constate chez d'autres spcrmatozoides. Mais ici il affecte une nouvelle disposition, et le noyau se trouve ètre com- posé de trois zones, l'antérieure et la postérieure ne renfermant que du plasma nucléaire, tandis que toute la substance chromatique s'est condensée dans la zone médiane. Nous verrous bientòt quel est le ròle de chacune de ces parties dans la formation du spermatozoide.
Examinons en detail le développement ultérieur du noyau ainsi constitué. A sa base, et prés de la naissance de la queue, on observe l'apparition de deux petits granules réfringents, placés contre la membrane nucléaire, et paraissaut formés par condensation du caryoplasma en cet endroit (pi. IO fig. 115, 116 . Ces corpuscules ne renferment pas de nucléine, car le vert de méthyle ne les colore pas.
Le noyau, en continuant à s'allonger. forme un petit batonnet cylindrique de 10—12 a de long sur 2 « de large. On voit alors ces deux granules dont je viens de parler, s allonger dans le méme sens que le noyau, et former deux petits trabécules paralleles (pi. 10 fig. 117, 1 18). Iis émergent bientòt hors de la membrane
Digitized by Google
126
C. Pictet
nucléaire fig. 119 , et atteigneut une longueur d'environ 5 fi. Lun d eux vient s'appliquer contro la base de la queue, en forniant aiusi un trait d'union entre cotte dernière et la téte du spennatozoide. tandis que le second reste isolò, devient pointu à son extrémité, et forme un petit piquant ayant l'aspect d une seconde queue rudimen- taire (pl. 10 fig. 121, 122). Ces deux trabécules sont séparé» de la portion chromatique du noyau. ou téte proprement dite, par une gouttelettc du carioplasma hyalin, et ils forment ensemble un véri- table segment intermédiaire, reliant la téte à la queue du
Pendant ce temps, le filament caudal a continué sa croissance, et la spermatide tout entière a pris une forme ovaiaire, en suivant Involution du noyau. La membrane cellulaire. déjà très mince, devient de moins en moins visible, et finit par disparaitre entière- ment. Le résultat de ce pbénomène est le suivant: le cytoplasme, nétant plus retenu par la membrane, se met à couler le long du filament caudal. laissant ainsi le noyau à nu pi. 10 fig. 119—122). Il continue à desccndre, et diminue de volume à mesure que la queue sallonge à ses dépens. 11 faut remarquer quon n observe ici ni fil axial ni gaine comme nous avons vu chez Ics Ptéropodes; la queue reste très mince. et paralt formée d'un seul tìlameut. Lorsqu'elle est entièrement formée. elle atteint une longueur de 100 fi.
J'ai dit plus haut qu'on observait dans le protoplasme de la spermatide un ou plusieurs corpusculcs réfringents (pl. 10 fig. 112). Ces granulations ne sont que les cytomicrosomes de la cellule qui se réunissent pour former un tout petit noyau accessoire (Neben- kern). Ce demier n a ici que fort peu d importauce. Il est intéres- sant de constater sa présence, qui parait étre un fait assez général dans la plupart des formen animales dont la spermatogénèse a été étudiée atteutivement. mais il n'est pas possible de lui attribuer ici aucun róle important dans la formation du spennatozoide , et son existence n'est pas de longue durée.
On pourrait croire. à première vue. que c'est de lui que provieu- nent les deux trabécules du segment moyen. ou peut-ètre aussi la coiffe céphalique du spermatozoide, mais il est aisé de se convaincre du contraire. Si nous examinons en effet les figures 115 — 118 (pl. 10), nous voyons que soit la coiffe céphalique. soit le segment moyen sont déjà fonnés. tandis qu on voit encore le petit Nebenkeru inactif au milieu de la spermatide. Il reste ainsi taut que le noyau est encore entouré du cytoplasme. Dés que ce dcrnier se met à
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Méditerranée. 127
couler le long de la queue, le noyau accessoire se dissout dans le plasma cellulaire et disparait (pi 10 fig. 119. 120). On n'en observe alors plus trace, et il est probable que sa substance est utilisée en nième temps que le cytoplasme pour la fonnation du filament caudal.
Je viens de décrire le développement d'une spermatide isolée. Il arrive cependant plus fréquemment, comme nous lavous vu plus haut, qu'elles sont réunies par groupes de deux ou trois (pi. 10 tìg. 127—130), ou méme en véritables cytophores (pi. 10 fig. 131, 132). Dans ces différents cas, le mode de développement de chaque sper- matozoide est absolumeut identique à celui qui a licu dans les sper- matides isolées, comme on peut s'en convaincre par l'examen des figures. Chaque noyau évolue individuellement pour former la téte d'un spermatozoide, tandis que le protoplasme adjacent est employé à la constructìon de la queue. Lorsque les zoospermes sont unir-, ils se séparent, et le reste du cytophore disparait. Notons cncore que tous Ics noyaux de la cellule cytophorale sont employés à former des spermatozoldes, et qu ii ne reste pas de noyau cyto- phoral propre, comme on en a décrit quelquefois chez d'autres ani- maux.
Parvenu à sa maturità, chaque spermatozoide renferme les par- tie8 suivantes, que je vais énumérer d'avant en arriere (pi. 10 fig. 123, 124):
1° la coiffe cóphalique, fornice par une gouttelette de cario- plasma hyalin, et entouróe de la mince membrane nucléaire. Nous avons vu qu elle a pris naissance par retrait de la nucleine dans la partie mediane du noyau. Elle reste incolore sous l'action des réactifs, et il faut un grossissemeut assez fort pour la voir nette- inent- Cette première partie est suivie itnmédiatement par:
2° la téte proprement dite du spermatozoide. Celle-ci est la partie la plus importante, et renferme, comme nous l'avons vu, la portion chromatique, ou nucleine de la cellule séminale. Elle affecte la forme d'un bsìtonnet eylindrique de S — \) fi de long, sur 2 fi de large environ; elle est un peu plus large à la partie postérieure qu'à la partie antérieure. Elle est entourée, de méme que la coiffe cépbalique, par la membrane nucléaire, qui est très fine, et qu'on ne peut apercevoir qu'en soumettant les spermatozoides à l'action d'un dissolvant de la nucleine.
Il est à remarquer que la téte n'est pas uniquement formée de nucléine, mais qu elle renferme aussi le reste du plasma nucléaire
Digitized by Google
12S
C. Pictet
qui n a pas été employé à la formation de la coiffe céphalique ou du segment moyen. Ce plasma est intimement mélangé avec la nucleine en une seule masse honiogène. Lorsqu'on dissout la nucléine dans un alcali, on voit alors clairement le carioplasma de la tète, qui ne forme plus qu un avec celili du segment procéphalique.
3° le segment moyen, provenant du plasma nucléaire, et formé premièrement d une portion transparente en contact immédiat avec la téte, et en second Heu du segment moyen proprement dit, formé de deux trabécules dont Tun s'est constitué en un petit piquant long de 5 u, ou queue rudimentaire, tandis que l autre sert de trait d'union entre la tète et le fìlament caudal.
4° la queue du spermatozoide. Cette dernicre est filiforme, très mince et d une longueur de 100 fi environ. Elle est légèrement élargie à son point d'attaché avec le segment moyen, et il est diffi- cile de déterminer exactement le point où commencc l une et où finit lautre. Elle provient entiéreiuent du cytoplasme de la sper- matide.
Lorsque les spermatozoì'des sont arrivés à ce degré de développe- ment, la portiou cytophorale qui les réunissait par petites raasses se dissout. Les zoospermes, très mobiles, nagent alors librement, et sont bientót expulsés par le canal déférent, et emmagasinés dans les spermatophores, par un procédé que je nai pas eu l'occasion détu- dier. Si Ton examine les spermatozoì'des contenus dans un sperma- topbore, on leur trouve la mème Constitution, et les quatre i>arties (jue je viens de décrire se voient toujours distinctement.
Il est à remarquer toutefois qu'on trouve beaucoup de tètes de spermatozoì'des isolées. sans queue ni segment moyen, et quelquefois mème sans coiffe céphalique (pi. 10 fig. 125). Ce phénomène est évidemment accidentel, et tient sans doute à la fragilité du segment iutermédiaire , qui n'est relié à la téte que par une gonttelette de protoplasma transparent.
Bibliographie.
La spermatogénèse des Céphalopodes a été étudiée par Brock (8) chez Sepiola. D'après lui, les spermatozoì'des de ce genre ont une grande analogie avec ceux de Sepia, et leur développement est le méme. Il commence par une sèrie de divisions des noyaux des cellules mères. puis ces grosses cellules multinucléées émettent cha- cune un prolongemeut protoplasmique qui formerà les queues des
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelqueslnvertébrés de la Mediterranée. 1 29
spermatozoides, en se divisant subséquemment en autant de filameuts qu ii y a de noyaux dans la cellule mère. Chaque filament entre alors eu rapport avec un noyau, par une portion plus élargie, tandis que son extrémité postérieure est excessi vement fine. Pour terraiuer l'évolution du spermatozoide, le noyau s'allonge. et s'aplatit en arrière, puis chaque zoosperme ainsi formé se séparé de la cellule mère, qui subsiste sous la forme d une goutte de protoplasme hyalin.
Gomme on le voit, certe description est assez incomplète. Cepen- dant, Brock a fort bien observé que la téte du spermatozoide est d'origine nucléaire, et la qneue d'origine protoplasmique ; mais je ne peux pas étre de son avis, au sujet du mode de formation de la queue, car j ai toujours vu, dans les cas où Ics spermatozoides se fonnaient dans des cellules multinucléées, chaque filament caudal naitre isolé- ment, tandis que Brock décrit un gros prolongement commun. qui se scinde en fibrilles secondaircment. En outre, il ne décrit le Seg- ment intermédiaire que comme une partie plus élargie de la queue, et il net udic pas son mode d'origine, pas plus que de la coiffe céphaliqne, dont l'existence lui a évidemment échappé.
Sabatier (74| a étudié la spermatogénèse chez YEledone. Il paraìt y avoir chez ces Céphalopodes deux formes de spermatozoides, les uns spiriformes, les antres filiformes. Cet auteur remarque quii se forme une condensation de la substance chromatique, tantòt au centre de la cellule spermatozoides spiriformes) tantòt à la péri- phérie (spermatozoides filiformes). La téte des spermatozoides serait formée par le cordon chromatique du noyau, tandis que le filament caudal paraìt provenir du cytoplasme. Les zoospermes ÜEledotie différant, d'après sa description, notablement de ceux de Sepia, je ne my étendrai pas plus longtemps.
V. SpermatogónèBe chea les Polychètes.
Méthode employée.
Ayant trouvé, dans des draguages pratiqués par M. le Professeur H. Fol dans les environs de Nice, une petite Annélide peu cornane, XEteone pterophora Ehlers, jeus l'occasion den observer la sperma- togénèse, et comme elle me pamt préscnter des différences notables avec celle qu'on observe généralemcnt chez les Annélides, je l ai choisie comme objet d etude, de préférence aux types connus, comme le Lombric, par exemple, qui a déjà donne matière à de nombreux travaux.
Mittbeilnngen ». d. Zoolog. Stati-m zu N'oapel. Bt. 10. 0
Digitized by Google
130
C. Pictet
Malheureusenient. je nai eu que pcu d'exemplaires à ma dis- position, ce qui en rendra la description moins complète que je l'eusse désiré, surtont pour ce qui a rapport aux premiers Stades du développement.
Pour étudier la spermatpgénèse chez cette espéce, il suffit de dilacérer une i)ortion du corps de lanimal sur le porte-objet. Les produits génitaux qui sont répandus dans la cavitò du corps s?en échappent, et Ton na plus qua y ajouter une goutte de la solution de Dahlia dans l'eau de mer ou dans le chlorure de manganése, pour obtenir d'excellentes préparations. Pour l'étude du noyau . jai toujours cmployé le vert de métbyle acétique. selon la métbode ordinaire.
Spermatogenese chez Eteone ptcrophora Ehlers.
Dans l'cspècc qui nous occupe, les élémcnts séminaux sont formés dans de petites capsules renfermant chacune une grappe de spermatocytes. Il ne ma pas été possible d étudier l'origine de ces capsules, vu l'état généralement avance de maturation des sperma- tozoides. Mais j ai pu me convaincre que cette formation est très differente de ce qui a été décrit soit par Bloomfield chez le Loiu- bric (7^ soit par Jensen chez CHtellio (31). Dans la grande majo- rité des Annélides, en effet, chaque spermatogonic donne naissance à une spcrmatogemme formée par un amas de spermatocytes, ou cel- lulcs filles, issues par division de la spermatogonie, c'est-à-dire de la cellule mère. Ces spermatocytes sont d'abord des ccllules bien individualÌ8ées, ayant chacune sa membrane propre. Mais bientót, les cellules qui se trouvent au ccntre de la spcrmatogemme se fusion- uent ponr former ainsi un cytophore Jensen) ou blastophore (Bloomfield), à la périphérie duquel sont groupés les spermatocytes qui sont desriués à former les spermatozoìdes.
Chez X Eteone, au contrairc , il en est tout autrement : en premier lieu. la spermatogemme se tronvc ici renfermée, comme je l'ai dit, dans une enveloppe; nous uous trouvons donc, pour employer Texpression de La Valette St. George, en présence d'un sper- matoeyste. Celui-ci renfcrme un nombre variable de cellules filles ou spermatocytes, que nous aurons à décrire plus loin. En second lieu . nous u observons pas chez YEfronc de formation eyto- phorale. A un certain moment, l enveloppe du kyste se déchire. et
Digitized by Google
Roch, sur la Spermatogenese chez quelques In vertéhrés de la Mediterranée. 1 3 \
les speruiatocytes se séparent et continuent leur développement. soit isolément, soit par petits groupes de deux à quarre cellules.
Ces différences établies, suivons maintenant le développement des spermatozoides. Je prendrai pour point de départ le sp e rina- to cy te, qui est la forme la plus jeune que jaie pu rencontrer. Ce sont de grosses cellules sphériques, d'un diamètre variant de lö u à S //, suivant le nombre de divisions qu'elles ont déjà subies (pl. 10 fig. 133). Leur protoplasme est finement grannleux, et ren- ferme un gros noyau. d'un diamètre de 9 à 6 fi. Ce noyau con- tient un réticulum de nucleine, et en outre, près du centre, un petit nucléole réfringent. Ce nucléole ne se colore pas par le vert de métbyle, il ne renferme donc pas de nucleine: c'est un nucléole plasmatique (Cakxoy] .
Ces spermatocytes subissent, comme je l'ai dit, une sèrie de divisions subséquentes. Ce fractionnement a lieu d'abord par caryo- cinèse, pnis il parait y avoir au moins une dernière gcuération formée par division directe acinétique) qui donne alors naissance aux sper- ili a ti des (pl. 10 fig. 134 , c'est- à- dire aux cellules qui vont se tran8forraer directement en spermatozoides. .
Ces cellules sont d'une grande simplicité de structure. Leur protoplasme est trés finement grannleux et paratt homogene s\ première vue. Il est limité par une membrane cellulaire très mince. Le noyau est sphérique, et homogene dans tonte sa masse. Il ren- ferme un caryoplasma hyalin, dans lequel la nucleine s'est nniformé- ment répandue. Le diamètre de la spermatide est de S // : celui du noyau de 4 fi. On observe en outre dans le cytoplasme un certain norabre de granulations réfringentes. ou cy tomicrosomes.
Passon8 maintenant au développement du spermatozoide aux dépens de cette cellule, et occupons nous d'abord de la formation de la queue. Nous assistons ici à deux processus bien distinets, que nous allons étudier successivement.
Dans le premier cas, la queue se forme, comme chez la plupart des autres animaux. de la manière suivante. On voit sortir de la péripbérie de la cellule un fin prolongement, qui s accroit peti à peu aux dépens du protoplasme cellulnire. La membrane de la sperma- tide s'amincit et disparait peu ä peu; le protoplasme se met alors à couler en gouttelettes le long du filament caudal. qui s'allonge au far et a niesure. Jnsqu'à une époque avancée de développement, le noyau reste placé au centre de la cellule, et ce n'est que lorsque la queue a déjil atteint une certaine longueur. grace à récoulement du proto-
9»
Digitized by Google
C. Pictet
plasme, qu ii reste isole pour fornier la téte du sperniatozoide (pi. 10 fig. 144—146).
Mais ce mode de développement est le raoins fréqueut. Dans la grande majorité des cas, en eflet, la (|ueue se forme d une facon trés differente, et voici comment. La membrane cellulaire disparait; la spermatide se compose alors seulement d'un noyau et d un Neben- kern, dont nous aurons à reparler, tous deux placés au centre d une gouttelette de protoplasme. II arrive alors ceci, que le noyau et le Nebeukern éniigrent du centre à la périphérie de cette goutte- lette protoplasmique, puis ils en sortent entiérement. A ce moment, la spermatide présente la forme d'un noyau isolé de tous cótés, sauf à. la partie postérieure où se trouve le protoplasme cellulaire, formant une goutte transparente (pi. 10 fig. 137 et 138). Si nous observons maintenant un stade plus avancé, nous voyons que le cytoplasme s'est séparé presque complétement du noyau. Il ne reste plus entre eux qu'un trait d union, sous la forme d'un fin filament, qui est l'origine de la queue du spermatozoide (pi. 10 fig. 139 . Primitivement, ce filament est trés court, et la goutte de protoplasme assez volumineuse. Mais bientòt il sallonge. et la gouttelette diminue graduellement, pour disparaitre complétement lorsque la queue aura atteint son entier développement pi. 10 fig. 140 et 141). Quoi qu'il en soit, ces deux modes d'évolution concourent d'une manière differente au méme but. Dans les deux cas, il est incontes- table que c'est le protoplasme cellulaire qui donne nais- sance à la queue du spermatozoide.
Occupons nous maintenant de l'origine de la téte du zoosperme, et de son développement. Pour cela il nous faut remonter un peu en arrière, au moment où le filament caudal n'est pas encore diffé- rencié. J'ai dit que le cytoplasme de la jeune spermatide était fine- ment granuleux, et paraissait presque homogène à première vue. Au centre de la cellule se trouve le noyau, nettement circonscrit par sa membrane, et autour de lui. épars dans le protoplasme, se voient quelques granules réfringents, ou cytomi crosomes (pi. 10 fig. 134).
Nous voyons maintenant ces granulations du cytoplasme devenir plus apparentes, puis se fusionner en une seule masse, pour former ainsi le noyau accessoire de la spermatide pi. 10 fig. 135 et 136). Le Nebenkern prend donc ici naissance de la méme manière que chez les animaux que nous avons étudiés jusqu'à présent. Il offre surtout une grande analogie avec celui qu'on observe ebez les Oursins, comme nous allons le voir tout a l'heure. Ce Nebenkern a la forme
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques luvertébrés de la Méditerranée. 1 33
d'un corpuscule sphérique, ou légèrement ovalaire, de 3 ft environ; son contenu est honiogène. Étudions raaintenant son róle dans la formation da spermatozoide. Pour cela il nons faut suivre en méme temps les modifications du noyau véritable de la cellule. Daus l'ori- gine, c'est un globule sphérique, uniformément pourvu de nucléine, mais dès que la queue a commencé son développement, nous le voyons s'allonger, et prendre une forme ovoide. Le noyau accessoire vieut alors se piacer entre l'extrémité du noyau et la naissance du filameli t caudal (pi. 10 fig. 137 et 138). Il est appliqué intimément contre le noyau. ce qui pourrait donner lieu à l'hypothèse qu'il est d'origine nucléaire. mais il est facile de se convaincre du contraire, en examinant un stade plus jeune, où Fon peut observer le noyau et le Nebenkern nettement séparés Inn de lautre. En outre, ce dernier présentant un ccrtain volume, sii était d'origine nucléaire. les dimensions du noyau devraient étre plus faibles après sa forma- tion quavant, ce qui n'cst pas le cas.
Il se passe maintenant dans le noyau ce phénomène particulier de retrait de la nucléine. dont j ai déja parlé à propos des Ptéro- podes et des Cépbalopodes. Nous voyons en effet la nucléine, qui était primitivement répandue uniformément dans le plasma nucléaire, se retirer peu à peu et se localiser dans la portion médiane et posté- rieure du noyau, de sorte que ces deux parties se colorent forte- meut, tandis que la partie antérieure reste transparente et incolore, et ne renferme plus qu'un caryoplasma hyalin, sans aucune trace de nucléine (pi. 10 fig. 136—138).
A ce moment, nous voyons donc la téte du spermatozoide formóe d une portion presque cylindrique, réfringente, surmontée à sa partie antérieure d'un petit bourrelet transparent, quon peut assimiler à la coiffe céphalique décrite par plusieurs auteurs. A la partie postérieure du noyau, au contraire, nous voyons le Nebenkern, ayant aussi l'aspect d'une gouttelette claire. et qu on peut regarder comme l'homologue d'un segment moyen (pi. 10 fig. 139—141). Mais, qnoique à première vue sa Constitution paraisse identique à celle du segment antérieur, il en diffère ccpendant totalement, étant lui-méme d'origine cytoplasmique, tandis que le segment antérieur, ou procé- phalique, provient directement du noyau de la spermatide.
En outre, un examen attentif nous permet de constater que la membrane nucléaire englobe en un seni tout la téte proprement dite et le segment procéphalique, tandis que le segment moyen se trouve en dehors de certe membrane, et constitue un corpuscule a part.
Digitized by Google
134
C. Pictet
Il ne nous reste que peu de choses à ajouter polir décrire la fili de revolution du sperniatozoide. Pendant les différentes niodi- fications dout uous vcuons de parler, la queue a atteint son coniplet développeinent. Quoi(iue paraissant tixée sur le Nebenkern, elle est en réalité réunie directement au uoyau, e'est-à-dire à la tète du spermatozoide , comnie on peut s'cn convaincre en exarainant la figure 142 pi. 10;. La raison de ce phénoniène est dans le fait que le segment nioyen n'a qu'une existence passagèrc. Lorsque le sperniatozoide atteint sa niaturité, le noyau accessoire se décolle et tombe, pour disparaitre aiusi complétemeut (pi. 10 fig. 142 et 143). Nous avons déjà vu exactement le meme phénomène se produire chez les zoospermes des Échinides.
Ce corpuscule ncst donc pas à proprement parler un véritable segment moyen, puis qu'il n'cxiste plus dans le spermatozoide mur, et son mode de formatiou et d'expulsion paraissent indiquer que son but est plutòt d éliminer du cytoplasme de la spermatide, des matières qui sont imiti los à la formatiou du spermatozoide. Le noyau ac- cessoire est, ici comme ailleurs, un corpuscule de rebut.
Si nous examinon8 maintenant un zoospernie mür. nous voyous quii est d'une grande siniplicité de structure. On y distingue deux parties bien nettement dèlimitèes pi. 10 fig. 143):
1° la tète, formée d'un globule cylindro-conique, long de 4 u, sur 3 u de large. Elle est homogene, fortement réfringente. et provient du noyau de la spermatide. Elle renferme donc toute la nucleine de la cellule seminale, intimement mélangée avec le plasma nucléaire. Elle est surmontée à sa partie antéricure d'un petit capu- chon transparent, la coiffe céphalique, provcnant, comme nous lavons vu, du retrait de la nucleine en cet endroit. La tète pro- prement dite et la coifie céphalique sont entourées d une fine mem- brane, qu'on peut mettre en évidence en soumettant les spermato- zoides i\ l'action d'un dissolvaut de la nucleine.
2° la queue du zoosperme. Cette deruière est filiforme, d'une longueur de 60 u. et implantee au milieu de la base de la tète. Elle est auimée de mouvements vibratoires rapides qui font progresser le spermatozoide.
Gomme on le voit d'après cette description. la spermatogénèse de cette Annélide ressemble beaucoup ù celle des Échinides. Le noyau accessoire se forme, et surtout disparait de la méme manière. La seule diflerence <|iie nous ayons ici est la forme un peu plus élargie de la tète. et le phéiiomène de retrait de la nncléine, que
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 35
Ton nobserve pas chez les Oursins. Il est intéressant de constater des processi^ de développement aussi analogues dans des classes danimaux assez éloignées dans lechelle zuologique.
Bibliographie.
La spermatogénèse des Annélides a été érudiée principalemeut par Bloomfield (7) et par Jensen [31). Bloomfield décrit avec beaucoup de détails le développement des spermatozoides da Lom- bric. Chez cet animai, les cellules mères des zoosperiues, ou sper- matospores, engendrent par division nucléaire des spermatosphèrea, c'est-à-dire de gros amas cellulaires dont ebaque partie est un sper- matoblaste , autrement dit une cellule qui se transennerà en spernia- tozoide. Ccs spermatoblastes se groupent à la périphérie de la sphèrc, entourant une portion centrale, le blas top bore, qui reste passif dans le développement des spermatozoides. et joue seulement le ròle de cellule de soutien. Lorsque les noyaux des cellules fìlles sont groupés à la périphérie du blastophore, l'évolution des spermatozoides sefiectue, de teile fa^on que la queue du zoosperme provient du protoplasme, tandis que la téte est fornice par le noyau du sperma- toblaste. Lorsque les spermatozoides sunt mürs, ils se détachent, et le blastophore disparait.
Jensen (31) a étudié attenti vement la spermatogénèse de di- teli io arenarius. Il décrit chez cette espèce la formatiou duu cyto- phore (qui est l'homologue du blastophore de Bloomfield), et il uomme spermatocytcs les cellules qui se groupent à la périphérie de ce cytophore pour se trausformer en spermatozoides. Voici, en deux mots comment il décrit cette évolution. Il se forme a la périphérie du spermatocyte un tìlament très fin, qui sallonge peu à peu aux dépens du protoplasme de la cellule : une partie de ce protoplasme se condense en outre à la base du tìlament, et forme un petit bouton réfringent. La cellule et le noyau sallongeut en bàtonnet. La téte du jeune spermatozoide est formée par le noyau , sauf à la partie antérieure où fon voit une gouttelette protoplasmique inco- lore, et à la partie postérieure où se trouve le petit globule dont uous venons de parler.
Le noyau continue à s'allonger et s'eflile en avant: en meme teini)S on observe la disparition d'une portion de la substance nu- cléaire, dont il ne reste plus (pie la partie postérieure, qui forme
Digitized by Google
130
C. Pictet
la véri table téte du spermatozoide. Jensen insiste sur ce fait qu ii v a disparitigli véritable de la nucleine et non c onde usa ti on. car la portion qui subsistc n augmente pas de réfringence. Cette opi- nion me parait difficilement admissible. et il est probable qu ii n'y a là qu'uu phénoméue de retrait de la nucleine, corame nous lavons observé ebez ì'Eteone.
Le spermatozoide mùr est alors coniposé des parties suivautes: 1° un filament antérieur pale, provenant du protoplasme du sper- inatocyte: 2° la petite portion persistente du noyau, ou téte propre- meut dite: 3" un petit bouton trés réfriugent provenant aussi du cytoplasme: 4° la partie épaissie du long filament caudal, fonnée au début par le protoplasme du spermatocyte. et ensuite par celui du cytophore, et 5" la partie mince de la queue. dérivant seulement du protoplasme du spermatocyte.
Dans sa grande monographie des Capitellides, Eisio (18; décrit rapidement lorigine des sperinatozoides dans cette famille. Il pa- raitrait que chez Capitello, la Spermatogenese se rapprochc beau- coup de celle du Lonibric
Il se forme partout des spermatosphércs. à la périphérie des- quelles se gronpeut les spermatoblastes. aux dépens desquels se formerout les zoospermes. Ces derniers ont en géuéral un globule procéphalique, et souveut aussi deux petits globules entre la téte et le filament caudal. Laute ur ne s'occupe pas eu détail de l'origine des différentes parties du spermatozoide.
VI. Spermatogónèse chez les Tuniciers.
Methode employée.
J ai choisi comme représentauts de l'Embrancbement des Tuni- ciers les Salpes. dout la spermatogéuésc n'a, à ma connaissauce. encore jamais été étudiée. et panni celles-ci je me suis occupò plus spécialement de la Salpa rirgula Vogt. Cette espéce n'est pas trés rare dans la baie de Yillefranehe pendant l'hiver.
Si Ton examine. pendant les mois de février ou de mars un testi- cule de eet animai, ou le trouve généralement rempli de spermatides en voie d'évolution. et de spermatozoides mfìrs, mais je n'y ai ren- contré que rarement des Stades d'évolution plus jeunes. Je m occu- perai done seulement du développement des spermatozoides aux dépens des spermatides.
Tour 1 etude de cette espéce, j ai employé les mémes méthodes
Digitized by Google
Recb. sur la Spermatogenese chez quelques luvertébrés de la Mediterranée. 1 37
que pour les animaux déjà décrits. Cependant les meilleures pré- parations mont été fournies par l'emploi du chlornre de manganese en solution aqueuse à 5 #. Ce réactif fixe admirablement les cel- lules, sans en altérer aucunement la forme, et en faisant apparaitre distìnctement le noyau. Il a, en outre. l'avantage de dissoudre le vert de inéthyle et le Dahlia, ce qui pennet de fixer et de colorer en méme temps les éléments spermatiques. sans que le protoplasme soit altéré, comme cela arrivo par l'emploi du vert de méthyle acétiqne. Il est toujoure bon, cependant, demployer ce dernier liquide comme moyen de contróle dans l'étude de l'élément nucléinien.
La solution de potasse caustique m'a aussi été utile pour dé- terminer exactement la localisation de la nucléine dans le noyau, particuliérement pour l'étude du fil spirai qui entonre la tète du spermatozoide.
8 p ormato gène s e.
Si Ton dilacére une portion d'un testicule de Salpa virgula dans une goutte d'ean de mer. on y trouve des sperraatozoides à différents degrés de développement. A l'époque où j'ai étudié cette espècc. la spermatogénèse était déjà assez avancée; cependant j'ai pu eueore observer quelques spermatocytes en train de se diviser par caryocinèse, et il m a semblé aussi qu'avant la formation des cellules de la dernière génération, ou spermatides, il s'opérait une dernière division par simple étranglement du noyau (division acinétique!.
Ces spermatides (pi. 1 0 fig. 147 et 149) sont des cellules sphé- riqucs, de 12 à 14 u de diamètre: leur protoplasme est finement granuleux. et on y remarque en outre trois ou quatre globules ré- fringents, ou cytomicrosomes. Le noyau est sphérique. d'un dia- mètre de 6 /< et pourvu d'une membrane mince et finement réticulée ; l'intérieur est rempli par la nucléine daspect homogene, et répan- due uniformément dans un plasma hyalin.
Étudions maintenant la formation du spermatozoide aUx dépens de cette cellule. En général. chaque spermatide se développe isolé- ment; cependant il est des cas où le développement a lieu par groupes de trois à quatre pi. 10 fig. 161 et 162). et quelquefois méme. comme nous le verrons plus tard. on assiste à la formation d'un véritable cytophore compose de dix à douze spermatides.
Nous nous occuperons d'abord de revolution d'une spermatide isolée. Tandis que chez les animaux étudiés jusqu'à présent. c est
Digitized by Google
13S
C. Pictft
généralemeut par l'ébaucbe du fìlanient caudal que coamience le dé- veloppement du sperniatozoide, ici la queue apparait ordinairemeut beaucoup plus tard, et c'est le noyau de la cellule qui se modifie en premier lieu. Ce noyau devient ovalaire, puis fusiforme, et prend entin la forme d'un long bàtonnet. Il arrive ainsi à erre en contact avec la membrane cellulare par ses deux bouts (pi. IO fig. 149 et 150). Ici au lieu que ce soit, comme c'est le cas le plus fréquent, la membrane cellulaire qui cède, et s'allonge en suivant la forme du noyau, c'est ce dernier au contraire, qui, moins résistaut, se replie à l'intérieur de la cellule à mesure quii continue à s'allonger.
A ce moment, la spermatide se présente donc sous la forme d une cellule ronde . renfermant un noyau replie en forme de C (pi. IO tìg. 155). Laspect de ce stade isolé pourrait faire croire que c'est le boyau nucléinien de la cellule spermatiquc qui va à lui seni former la tete du spermatozoide. Mais si l'on suit pas à pas le dé- veloppement, on constate facilement quo c'est le noyau tout entier qui a jiris cette forme.
Le reste de la cellule est rempli par le cytoplasme qui. de granuleux quii était dans Ics spermatides, tend à devenir de plus en plus bomogène, en se préparant ainsi à la formation de la queue.
Nous avons vu que la cellule renfermait un ccrtain nombre de granulations. Ces cytomi crosomes ont un sort assez dififérent de celui que nous avons observé chez les animaux étudiés jusqu'à pré- sent. En eft'et, ces globulcs se réunissent en géuéral en une seule masse, qui constitue le noyau accessoirc. Cbez l'espèce qui nous occupe, cela n'est pas le cas. Ici les cytomicrosomes, qui sont trés visibles dans la jeune spermatide (pi. 10 fig. 147 et 149] tendent à s'effacer lorsque le noyau commence son évolution: ils se dissolvent dans le protoplasme de la cellule, et disparaissent ainsi isolément, saus s'étre réunis pour former un Nebeukern (pi. 10 fig. 155, 156, 153).
Nous n avons donc pas ici de noyau accessoire proprement dit; il est incontestable cependant, que les microsomes de la spermatide ont la méme valeur morphologique. et que nous pouvons les assimiler au noyau accessoire que nous avons observé cbez les Ptéropodes et les Cépbalopodes. Dans ces deux derniers cas, il disparait aussi avant la maturation du spermatozoide. Chez la Salpa } ce pbéno- méne de dissolutiun dans le cytoplasme se présente à un stade un peu plus precoce, mais sa significatimi reste la méme.
Pendant que la disparition des cytomicrosomes s'accomplit, nous
Digitized by Google
Kech. sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 39
voyons le protoplasme cellulaire commencer ù émettre un fin fila- ment. En méme temps, la membrane cellulaire se dissout peu à pen, ce qui permet à une partìe du cytoplasnie de couler le long de la jeune queue, pour aller former une gouttelette à son extrémité. G est aux dépens de cettc gouttelette que le filament caudal va s'al- longer, corame nous l'avons déjà souvent observé (pi. IO fig. 151—153). La formation de la queue a lieu près d une des extrémités du noyau reeonrbé, qui continue à s allonger en samincissant. Puis, corame il nest plus retenu par la membrane cellulaire qui s'est résorbée, il se redresse peu à peu, et forme un bàtonnet cylindrique.
En mème temps, le reste du cytoplasme continue à couler en gouttelettes le long de la queue, pour aller contribuer à son allonge- ment. Le noyau du spermatozoide a maintenant la forme d'un bàtonnet de 20 ^ de long sur 1 ti environ de diamètre, termine en pointe à la partie antérieure et arrondi à la partie poBtérieure. à laquelle est fixée directcment la queue sans aucune forraation inter- médiaire. Le filament caudal entièrement développé atteint alors une longueur de 50 ,u environ. Quant au noyau, qui forme la tète du spermatozoide, il présente une structure particulière sur laquelle nous aurons à revenir, mais auparavant jetons un coup dVeil en arriére sur revolution des spermatides.
On observe, en effet, de grandes variations dans leur mode de développement, principaleraent dans ce qui touche l'ordre de forma- tion des différentes parties du spermatozoide. En général. le fila- ment caudal ne commence a se former que lorsque le noyau sest déjà considérablement allongé. Mais on observe ausai des cas où la queue se forme beaucoup plus tot. On voit quelquefois des sper- matides ayant eucore leur noyau sphérique, et possédant déjà une queue d'une certame longueur (pi. 10 fig. 151;. Au contrairc, on rencontre souvent le cas où la tète du spermatozoide est complète- ment développée, et a déjà sa forme définitive, tandis que la queue est à peine ébauchée (pi. 10 fig. 156 et 157). Ces différences dans l'ordre de formation des deux parties du spermatozoide se ren- contrent constamment dans l'étude de la spermatogénése . et nous en avons déjà constaté de nombreux cas. Elles n'ont, du reste, aucune importance au point de vue théorique.
Une seconde modificatiou importante qui se produit dans le développement des spermatozoides est celle qui a trait à la réunion de plusieurs spermatides en une masse commune. Dans la règie, chaque spermatozoide se développe isolément. Mais souvent, lors
Digitized by Google
140
C. Pietet
de hi di vision des spermatocytes en spermatides. il arri ve que cette division ne s'effectue pas coniplétement. Le uoyau du sperinatocyte Beul se partiige eu deux . tandis que le protoplasme reste comniun aux deux noyaux fils. On voit ainsi souvent deux spermatozoides se développer conjointenient : chaeun des deux noyaux forme une tete, et le protoplasme de la cellule mere fouruit les matériaux néces- saires à la formation des deux queues. Les deux zoospermcs ne se séparent que lorsqu'ils sont complétement développés (pi. 10 fig. MS et 154).
On voit souvent aussi des cellules à trois ou quatre noyaux former autant de spermatozoides (pi. lo fig. 101 et 102): j'ai ménie eu l'occasion d'observer quelques cas où ce mode de développement était poussé beaucoup plus loin. Il arrive quelquefois que Ics diffé- rentes générations de spermatocytes. au lieu de se séparer en autant de cellules fìlles, restent toutes rcunies en une seule masse unique, semblable en tous points aux spermatogemmes que La Valette St. George a décrites chez plusieurs animaux. On voit alors 12 ou 15 noyaux se grouper règulièrement à la périphérie d'une grosse cellule qui constitue un véritable cytophore. autour duquel les spermatozoides se développent. Il est à remarquer que ce cytopbore ne possède pas de noyau centrai: ce nest qu une masse proto- pla8mique, et tous les noyaux qu elle renferme forment chacun un zoosperme.
Ce mode de développement nest, du reste, que l'exception: dans la règie, chaque spermatozoide se développe isolément. Mais dans tous ces cas, je le répète, la valeur morphologique des difle- rentes parties du spermatozoide reste la meine. La té te du zoo- sperme est toujours formée par un noyau unique et en- tier. et le filament caudal est toujours d'origine cyto- plasmique.
Étudions maintenant plus en détail le spermatozoide mur. Il se compose de deux parties principales (pi. 10 tìg. 158):
1° La tete, qui a la forme d'un batounct cylindrique . long de 20—22 et large de 1 /<. Elle est terminée en pointe a la partie antérieure et arrondie à l'extrémité postérieure. Si l'on examiue ce segment ccphalique sous un fort grossissement . il semble étre strie trausversalemeut. Un examen plus attentif montre que cette appa- rence de striation est produite par un filament enroulé en spirale. Ce filament est très fin, et entoure la tote d une extrémité a l autre, en misant une vingtaiue de tours de spire pi. lo fig. 159 . Nous
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés ile la Mediterranée. 1 4 1
nona trouvons ici eu présence d'une formation semblable à. celle qui a été décrite chez les spermatozoides de plasieurs animaux, en parti- culier chez le Gammarus puìex par Leydig 48) et qui a été plus réceniment étudiée en detail par Jensen 32) chez le Rat, avec cette différence que, chez ce dernier animai, le tilament est entouré autour de la queue du spermatozoide.
Chez la Salpe, ce fil spirai n'apparait que très tard, lorsque le zoospernie est presque arrivé à mat urite. Les colorants de la chro- raatine le laissent intact, il nest donc pas formé par la nucléine du noyau, et parait plutòt provenir d'une condensation du caryo- plasma. Si lon traite le spermatozoide par un alcali, la potasse cau8tique par exemple, le batonnet de nucléine centrai se dissout, tandis que le filament spirai n'est pas attaqué, ce qui prouve encore eu faveur de son orione plasmatique (pi. 10 fig. 160). Remarquons, en outre, qu ii ne peut provenir que du plasma nucléaire, et non du cytoplasme, puisque ce dernier se séparé du noyau pour former la queue longtemps avant l'apparition du fil spirai. Tout le segment céphalique provient donc, cornine nous l'avons vu, du noyau de la spermatide.
2° La queue du spermatozoide est formée par un simple fila- ment trés fin. long, de 60 «. Elle est fixée directement à la téte sans aucun segment intermédiaire. Elle est formée par le cyto- plasme de la spermatide.
Conclusione.
11 nous reste à réunir les faits observés jusqu'ici, et ä tacher den tirer quelques conclusions générales. Je n'ai pas la prétention, cela est évident, de vouloir généraliser sur tout le règne animai des phénomènes observés chez einq ou six groupes d'Invertébrés pris un peu au hasard : mais conime, chez toutes les espèces que j ai étudiées, on retrouve une certaine uniformité dans le processus de la spcrma- togénése, je vais résumer en peu de mots mes observations.
La spermatogénése proprement dite, c'est-à-dire l'évo- iution de la cellule sexuelle que nous avons nommée spermatide. en spermatozoide, nest que le changement de forme d'une cel- lule dans un but déterminé. Le principe héréditaire de l'orga- nisme paternel se transmet. par un procédé que nous ignorons, dans les cellules séminales du testicule. Pour qu'un nouvel organisme
Digitized by Google
112
C. Pictet
puisse prendre uaissance, il faut que les deux cellules qui renfer- nient ce principe héréditaire puissent arriver à se fusionner. La cellule sexuelle male, ou spermatide. doit féconder la cellule femelle, cest-à-dire lovulc. et le développeinent du s perni a- tozoide aux dépens de cette spermatide. nest qu'un phé- nomène secondaire dadaptation. servaut à faciliter le rapprochement de ces deux cellules.
Le zoospcrme n est qu'unc spermatide qui a changé de forme, cest donc une véritable cellule, dans laquelle nous devous retrouver les deux parties Constituantes de toute cellule animale, le noyau et le protoplasme. Etudions séparémeut cbacune de ces parties: apres quoi nous dirons quelques mots d'un troisième élément que nous rencontrons dans les cellules sexuelles, le noyau accessoire.
1. Noyau.
On admet généralemeut, d'après les théories actuelles, que le noyau est la partie la plus importante de la cellule animale. C'est en lui que réside la fonction de reproduction, tandis que le cyto- plasme prèside surtout à la nutrition de la cellule. Il y a done beaucoup de raisons pour regarder le noyau de la cellule sexuelle comme étaut la partie destinée à transmettre le principe héréditaire de l'organisme paternel: l étude de la sijcrmatogénèse confirme pleine- ment cette manière de voir.
Il est, en effet, généralemcnt admis par les auteurs qui ont étudié uvee soin la spermatogénèse, que le noyau de la spermatide se retrouve daus le spenuatozoide , dont il forme la portion cépha- lique, la tète, ou corj»s du zoosperme. Comme nous venons de le voir. mes observations sont absolument d'accord avec cette théorie, et je suis intimement convaineu que Von arriverà à retrouver dans tous les spermatozoides animaux un noyau plus ou moins uormale- ment constitué.
Mais il est souvent difficile de constater sa présence; car autaut il est facile, dans une cellule sphérique normale, comme la sperma- tide. de mettre le noyau en évidence, autaut il est souvent malaisé, lorsque le spenuatozoide a pris sa forme definitive, de retrouver ce noyau. Deux méthodes nous permettent darri ver à ce but: en premier lieu, lobservation attentive de tous les Stades d'évolutiou depuis la speraiatide typique jusqu à l'aclièvement du spermatozoide.
Digitized by Google
Kech sur la spenuatogénèse chez quelques lnvertébrés de la Mediterranée. 143
et en second lieu. et simultanément , l'application méthodique des réactifs histologiques, et principalement des colorants de la nucleine. Od arrive ainsi il pouvoir dire avec une certitude presque absolne ce que devient le noyau de la cellule sexuelle, et quel róle il joue dans la Constitution du spermatozoide.
Mais le noyau n est pas un tont homogene et formé d'une seule substance. On y distingue deux parties . de Constitution chiunque bien différente: la nucleine, ou eh Tornatine, et le plasma nu- cléaire, ou caryoplasma. Létude combinée de la spermatogénése et de la fécondation doit pouvoir nous renseigner sur l'importance et le róle de chacune de ces deux parties.
Les belles découvertes qui ont été faites pendant ces demières années sur les phénomènes de la caryocinèse, ont jeté un grand jour sur cette question. et la plupart des auteurs admettent actuellement que k nucleine, c'est-à-dire l'élément figuré du noyau, est la partie principale, et pour ainsi dire vitale de la cellule, tandis que le plasma environnant n est qu'nn sue d'une importauce secondaire poni- la vie et la reproduction des cellnles. Je crois aussi que la nu- cléine est la portion principale du noyau, ét il est fort probable que c'est par elle que se transmet l'hérédité des parents , mais je suis persuadé que le plasma nucléairc a aussi son importance dans la formation du spermatozolde. et dans l'actc de la fécondation. Quel- ques auteurs, qui ont étudié la spermatogénése. ont cru s'apercevoir que c'était la portion chromatique seule du noyau de la spermatide qui constituait tout le spermatozoide. Si cette hypothèse était con- firmée. on serait fondé à admettre que le carioplasma ne Jone aucun róle dans la fécondation; mais toutes les recherches récentes tendent à prouver que cela n'est pas le cas, et que, comme nous l'avons vn aussi chez les animaux que nous venons d'étudier. la téte du spcrmatozoide est constitnée par un noyau eu- tier, et formé donc de deux parties, la nucléine et le caryoplasma.
Si nous examinons les relations qu'ont entre elles ces deux par- ties, nous trouvons qu'elles sont trés variables suivant le Stade d'évolntion des spermatozoides. Quch^ucs mots d'explication a ce Sujet: tant que les cellules séminales sont en voic de division ciné- ti([ue, c'est-à-dire pendant la sèrie des générations de spermatocytes. la nucléine et le caryoplasma rcstent nettement différenciés. La nu- cléine affecte la forme d'un boyau plus on moins enchevétré. qui. au moment de la division cellulaire. se groupe en anses qui se
Digitized by Google
1 14
C. Pictet
scindent eu deux partìes suivant un procédé que je n'ai pas à dé- crire ici. Nous observons pendant la caryocinèse des figures assez corapliquées dont le but est évidemmeut de répartir d'une facon abso- • lument précise entre les deux cellules filles l'élémeut nucléinien de la cellule mère.
La formation d un boyau de nucléine dans les cellules animales n'existe donc que dans le but de la division. On pourrait donc adinettre à priori que des qu'une cellule animale est arrivée, pour une raison ou pour une autre, ;\ un Stade de son existence où elle ne doit plus se diviser, le boyau de nucléine, n'ayant plus sa raison d'ètre, doit disparaìtre.
Or e1 est précisément ce cas que nous observons dans les sper- matozoi'des. Comme nous l'avons vu, les spermatocytes, par une serie de divisions successives, donnent naissance en dernier lieu anx sperinatides, c'est-à-dire à une génération de cellules qui doivent se transformer directement en spermatozoi'des . sans subir de division ultérieure.
L'observation confirmc ici pleinement cette théorie, et j'ai tou- jours observé que, dans les spermatides, le noyau perd son aspect structuré. Le boyau disparaìt, et la nucléine se dissout dans le carioplasma pour former une seule masse homogène.
Nous remarquons tout de suite que ce mélange intime des deux parties Constituantes du noyau est d'une grande utilité pour le dé- veloppenient ultérieur du spermatozo'ide. En effet, il est rare que le noyau des zoospermes conserve sa forme sphérique. Dans la plupart des cas, il s'allonge, et prend la forme, soit d'un cóne. soit d'un bàtonnet. Nous lavons vu se tordre en hélice; chez quelques auimaux, comme chez les Crustacés par exemple, il se présente sous les aspects les plus variés.
Nous concevons fort bien qu'un globule homogène puisse prendre ces différentes formes^ tandis que si le noyau restait composé de deux parties distinctes et structurées, et renfermait soit un boyau, soit un réticulum plus ou moins compliqué, il nous serait difficile de comprendre comment il peut se plier à ces changements de forme si complexe8.
Les auteurs qui ont étudié la spermatogénése décrivent générale- ment le noyau des spermatozoi'des comme paraissant homogène, mais comme étaut réellement structuré igranuleux, etc.), ce dont on peut se convaincre par Temploi de certains réactifs. En effet, la plupart des réactifs fixateurs font apparaitre une sorte de structuré dans les
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese eliez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 45
noyaux des zoospernies, mais il me semble que cette structure nest qu une modification artitìcielle de la substance nucléaire. Si, comme je ladmets, la nucleine des spermatozoìdes est a l'état de dissolution dans le caryoplasma, lorsqu'on ajoute un réactif acide, qui ne dis- sout pas la nucléine, cette derniére doit évidemment se précipiter sous une forme plus ou moins granuleuse; c'est un phénoméne chimi- que élémentaire; et puisque sur les éléments frais, ré tat homogene est celui que Ton observe, il me semble plus naturel d admettre que l'état granuleux nest qu'une altération due à l emploi des réactifs fixateurs.
Näoeli a dit que la nucléine se trouvait dans un état organisé avant. pendant et aprés la fécondation. Je ne peux pas ètre de son avis, et je crois qu'il y a, au moment de la maturation du sper- matozoìde, un stade où la nucléine est à l'état de dissolution dans le plasma nucléaire. Cet état dure jusqu'aprés la péuétration du spermatozo'idc dans l'tcnf; alors le noyau reprend sa forme struc- turée pour se fusionner avec le noyau femelle.
Deux mots encore au sujet de la division acinétique des cel- lules séminales. Comme nous l'avons vu. Ics spermatocytes se multi- plient dans la règie par caryocinése; mais on observe quelquefois, à la fin de ce mode de division, une ou deux générations de cellules qui prennent naissauce par simple étranglement du noyau division directe , ou acinétique) ; voici comment je m'expliquc ce phénomèue.
La division par caryocinése est nécessaire pour diviser l'élément nucléinien des cellules sexuelles d'une fa^on rigourcusement exacte. Si l'on admet que la nucléine renferme le principe héréditaire de Vorganisme paterncl. il est important que ce principe soit divisé avec la plus grande régularité possible entre les difl'érentes cellules filles, atin que toutes renferment les mémes facultés héréditaires.
D'un autre coté, si, comme l'ont admis certains autcurs. il y aurait, dans le cours de la spermatogénése une ou plusieurs divisions qui seraient homologucs de l'élimination des globales polaires que fon observe chez Tceuf, il est évi<leut que cette expulsion des corpus- cules polaires males doit se faire aussi par caryocinése.
Je n'entrerai pas ici dans la discussion de la probabilité de ce phénoméne, n ayant pas pu faire d observations concluantes à ce sujet, et je me borne à citer l'hypothése de quelques auteurs. Je ne m'oc- cuperai pas non plus de la signifieation des globules polaires; c'est un sujet de controverse actuelle qui m entraìnerait trop loin: mon but est seulcraent d'arriver i\ certe couclusion. que la division
Mittheilungen a. d. Zoolog. SUtion in N«;apel. Hi. 10. 10
Digitized by Google
146 C. Piotet
caryocinétique des spermatocytes est destinée a fournir à cba({ue cellule séminale une subitanee nucléairc ayant exacteraent la Constitution organique et chimique néces- saire à la fécondation.
Or il peut arriver que lorsque les noyaux ont acquis ces pro- priétés. ils soient encore trop volumineux pour former des sperma- tozoides. Iis sont alors obligés de se fractionner encore une ou plusieurs fois, dans le seul but d'acquérir les dimensions uéeessaires, et ce fractionnement se fait alors par voie acinétique. La division des spermatocytes par simple étranglement est donc uni- quement destinée à donner à chaque spermatide la quau- tité de Bubstancc uucléaire nécessaire à la formation d'un spermatozoi de, cettc substance ayant déja acquis les qualités requises, grace aux divisione antérieures par voie caryocinétique.
2. Cytoplasme.
Nous avons admis que le noyau était la partie principale de la cellule sexuelle; c'est en lui que siége la faculté de reproduction, tandis que le protoplasme cellulaire prèside aux fonctions de la vie végétative, c'est eu quelque sorte le magasin de noumture de la cellule. Il nest donc pas étonnant de voir que les cellules qui mènent une vie active et qui se multiplient rapidement, comme les spermatogonies et les spermatocytes, soient riches en protoplasme.
Au contraire, lorsque la dernière di vision cellulaire a cu lieu, et que les spermatozoides se forment, la cellule sexuelle est arrivée au terme de son existeuce individuelle: elle n'a plus besoin de se nourrir, puisquelle ne doit plus se fractionner; sa partie proto- plasmique est donc devenue inutile, et ce nest plus que le noyau qui est appelé à jouer un róle dans l'acte de la fécondation.
Le spermatozoide n'ayant plus besoin de protoplasme. il devient évident que ce dernier doit disparaitre, a moins quii ne puisse se modifier dans un but utile à la fécondation. Or c'est précisément ce qui arri ve.
Dans la plupart des cas, eu effet, le noyau male doit parcourir un certaiu esjjacc pour arriver en contact avec l'ovule. Le sperma- tozoide a donc besoin d'un organe locomoteur, et c'est le cytoplasme de la cellule séminale qui se ebarge de ce róle: de cette facon il n'y a aucune partie perdue dans la cellule.
Digitized by Google
Rech, sur la spennatogénèse chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 47
La queue du spermatozoide est dono formée par le cytopla8me de la spermatide. L'étndc attentive de son dé- veloppement me l'a toujours prouvé; mais nous avons, eri outre, ime raison théorique d'une certaine valeur a lappui de cette manière de voir.
Nous considérons, en effet, la fécondation proprement dite comme la eonjugaison plus ou moins intime, dans l'intérieur de 1 a uf, de deux noyaux, le noyau male et le noyau femelle. Or nous observons toujours, au moment de la pénétration du spermatozoì'de dans lVeuf, que le fìlament caudal reste en partie à l'extérieur de l'ovule, et que méme la portion qui a pénétré a l'intérieur avec le noyau, ne le suit pas jusqu'à sa rencontre avec le pronucléus femelle, mais reste en artière , et se dissout finalement dans le vitellus. Si dono le fìlament caudal était d'orìgine nucléaire, tonte la partie du noyau employée à le former serait perdue, ce qui est fort peu probable.
La queue du spermatozoì'de n'est donc qu'un organe dimpor- tance secondaire; c'est un organe locomoteur, servant uniquement à amener le spermatozoide en contact avec l'oeuf. Elle pourra donc se présenter sous des aspects assez variés, suivant le mode de fécon- dation propre à chaque animai. Cependant sa forme la plus fré- quente est celle d'un fìlament long et mince, animé de mouvements ondulatoires plus ou moins rapides. Il nous faut remarquer que le volume de la queue est en général beaucoup plus faible que celui de la partie cytoplasmique de la cellule employée à la former. Il s'opère évidemment une condensation du protoplasme, dans le but de donner plus de rigidité au fìlament caudal, et lui permettre de résister aux mouvements souvent assez violents dont il est animé.
J'ajouterai encore quelques mots sur la membrane ce liu- tai re. Cette dernière parait jouer un trés petit róle dans la sper- matogénòse. On l observe en général assez distinctement chez les jeunes spermatides, sous la forme d'uno trés mince cuticule, mais dès que revolution du spermatozoì'de commence, elle disparalt, et l'on nen voit plus trace dans le cours du développement. Il est probable qu'elle se dissout dans le cytoplasme, et que sa substauce concourt aitisi à la formation du fìlament caudal. Cependant. dans les spermatozoides de quelques animaux, par exemple chez les Si- phonophores , elle semble persister jusqu'à l'acbèvement complet du spermatozoide, servant d'enveloppe commune au noyau et au Neben- kern. Il est probable qu elle se dissout ultérieurement, au moment de la fécondation.
10«
Digitized by Google
14S
C. Pictet
*
3. Noyau accessoire.
On a beaucoup ccrit sur le noyau accessoire dans ces dernières années, et cependant on est encore loin d ètre au clair sur l'origine et la signification de ce corpuscule. qui sc rencontre d'une facon si générale dans les cellules séminalcs. Dans tous les animaux que j'ai observés, je nie suis attaché à étudier aussi soigneusenient que possible sa naissance . et le róle qu ii remplit dans la forniation du spermatozoide. et voici les conclusions auxquelles je suis arrivé.
Le noyau accessoire, ou Nebenkern, est un corpus- cule destine h éliminer de la cellule séminale les sub- stances devenues inutiles au spermatozoide.
N'oublions pas en effet, que le spcrraatozoì'dc est une cellule véritable, mais qui a un róle physiologique tout différent de celili des cellules dont il provient. Jappuierai surtout sur ce fait que le spermatozoide est une cellule mure, qui ne doit plus donner nais- sance i'i des cellules filles par division. Donc, tont ce qui, dans la cellule séminale, spermatocyte ou autre, est nécessaire uniquement pour l'acte de la division cellulaire. n'a plus sa raison d'étre dans le spermatozoide. et par conséquent doit otre éliminé.
Aprés que la dernière division caryociuétique s est effectuée. on voit dans le cytoplasme un certain nombre de corpuscules qui parais- sent Otre les restes. soit du fuseau acbromatique, soit du corpuscule polaire ou attractif. qui se forment pendant la division, et qui pro- viennent, comme cela a été prouvé, du plasma nucléaire de la cellule mère.
Ces granulations se retronvent dune dans la spermatide, et for- ment ce que Prenant a uommé les eytomicrosomes: ils sont devenus inutiles pour la vie future de la cellule, ils doivent donc ètre éliminés. Pour cela nous les voyons se fusionner en un seul globulo plus ou moins eonsidérable. qui constituc le noyau acces- soire de la cellule. Le Nebenkern se forme donc dans le cyto- plasme de la spermatide. mais il provient réellcment dune portion du carioplasma de la cellule mère. Je tiens à bien appuyer sur le fait quii ne se forme pas au dépens du noyau de la spermatide, comme certains anteurs Font admis. Il entre quelquefois en rapport avec lui. il est vrai. mais ce n est jamais que secondairement: en outre, le noyau véritable a toujours exactement les mémes dimensions
Digitized by Google
Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 49
avaiit et après la formation du Nebenkem, ce qui ne serait pas le cas si ce dernier se formait à ses dépens.
Voici pour l'origine du noyau accessoire : maintenant que devient- il peudant la maturation du spermatozoide.' lei nous observons de grandes variations chez les différents animaux. Quelquefois, et cest le cas le plus simple, il se détache simplement de la cellule et dis- parait ainsi sans concourir en aucune facon à la Constitution du spermatozoide: c'est ce que nous avons obscrvé chez XEteone, et accidentellement aussi chez les Échinides. D'autres fois. il persiste dans la téte du zoosperme à coté du noyau, comme chez les Siphono- phores. Enfin, et c est ce qui arrivo le plus fréquemment, il peut se dissoudre simplement dans le cytoplasme, à un stade plus ou moins avancé de l'évolution du spermatozoide, et sa substance est utilisée, en mème temps que le reste du protoplasma pour la formation du li la ni cut caudal.
Il se peut aussi que, chez d'autres animaux, le noyau accessoire forme le segment moyen du spermatozoide; nous avons vu ce cas se présenter chez la plupart des Oursins; ainsi, comme on le voit, son ròle est éminemment variable, et lorsqu'il n'est pas simplement expulsé, il n'est utilisé que pour la formation d'une des parties secon- daires du zoosperme. Dans tous les cas, le fait qu ii peut manquer totalement nous prouve avec évidence que ce corpuscule ne doit pas étre regardé comme une des parties Constituantes du spermatozoide normal. Son existencc n'est généralement que passagère, et il ne sert qu'à éliminer du spermatozoide des sub- stances qui ne sont pas nécessaires pour l'acte de la fécondation. Le noyau accessoire des cellules séminales n'est donc qu'un corpus- cule de rebut.
Digitized by Google
150 C. Pictet
Expiration des PI auch es 8 à 10.
Remarques.
Toutes les tìgures (sauf la fig. 159) ont été dessinées au grossi sseuient de ,0<*'/, ; chaque ìuillimètre sur le papier correspond donc à 1 u. La plupart ont été faites avec l'objectif apochroiuatique 2,5 mm. de Zeiss (immersion à l'eau) sur des matériaux frais, et Iorsque l'empi. «i de la chambre clairo n'était pas pos- sible, vu la mobilitò des ccllules, les dimensions exactes ont étó prises au micromètre.
Planche 8.
Fig. 1—23. Spermatogénèse chez Strongyhcentrotus lividus Brdt.
- 1 . Spermatocy te.
- 2, 3. Spermatocytes en voie de division cinétique.
- 4. Dernière division par simple étrangleinent.
- 5. Spermatide.
- 6 — 10. Développeraent du filament caudal.
- 11, 12. Développement de spermatozoYdes jumaux.
- 13—18. Développement de la tète du spermatozoYde.
- l'J, 20. SpermatozoYdes normaux de Strongyhcentrotus.
- 21 — 23. SperuiatozoYdes ayant perdu leur segment moyen.
- 24, 25. SpermatozoYdes de Sphaerechinus granulari*.
- 26, 27. - à'Echinus vticrotuberculatus.
- 28, 29. - tiiArbacia pustulosa.
- 30—53. SpermatozoYdes de Strongylocentrotus sous l'influence de divers
réactifs :
- 30. Chlorure de manganése et Dahlia.
- 31. Dahlia dans l'eau de mer légèrement acide.
- 32. Chlorure de platine.
- 33. Vert de méthyle dans l'acide acétique à 1
- 34. Bichlorure de mercure à 5 %.
- 35. Acide chlorliydrique dilué.
- 36. Acide uitrique à 3 X-
- 37. Acide acétique à 2
- 38. Liquide de Flemming.
- 39. Liquide de Klefnenberü.
- 40. Acide osmique à 1
- 41, 42. Acide osmique à 1 % et acide pyrogallique.
- 43. Carmin acétique de Schneider.
- 44. Alcool à 30 %.
- 45. Alcool absolu.
- 46, 47. Permanganato de potasse.
- 48, 49. Jode dans l'iodure de potassium.
- 50. Sulfate de cuivre à 10 X.
- 51. Eau douce.
- 52. Potasse caustique.
- 53. Soude caustique.
Digitized by Google
Kecb. sur la spermatogéuèse chez quelques Invertébrés de laMéditerranéc. 1 5 1
Fig. 54—69. Spermatogenese chez Haiistemma rubrum Vogt.
- 54. Grosse speruiatogonie.
- 55. Spermatocyte, iinmédiatetnent avant la division.
- 56. Spennatocytc en voie de division cinétique.
- 57. Jeune spennatide.
- 58. Spermatide normale. Le noyau est devenu homogene, et los cyto-
microsomes se sont fusionnés en un Ncbenkern.
- 59 — 66. Développement de la queue du spormatozoide.
- 67 — 69. Spermatides à deux noyaux, donnant naiasance a deux spermato-
zoYdes jumaux.
Planche 9.
Fig. 70 — 72. Achèvement du développement des spermatozoTdes CC Halistemma rubrum.
_ 73 — 76. Spermatozoìdes mùrs d' Haiistemma rubrum.
- 77, 78. Deux phases du développemont des spermatozoTides de Praya
maxima.
- 79. Spennato/, i li' de Gleba hippopus.
- 80. Spormatozoide de GUba hipjìopu$ soumis à l'action du Dahlia acé-
tique. Le noyau seul est colore.
- 81—108. Spermatogenese chez Cymbulia Peronii Cuv.
- 81. Spennatocytc.
- 82. Dernière division des spormatocytes, par simple étranglement du
noyau.
- 83. Spermatide.
- 84, Origine de la queue du spennatozoide.
- 85—88. La queue continue à aallonger, et le noyau prend uue forme ova-
laire, puis piriforme. Les cytomicrosomes se sout fusiounés pour former un petit Nebenkern.
- 89 — 92. Continuation de l'allongcment du noyau. Le cytoplasme coule le
long de la queue, et le Nebenkern a disparu.
- 93 — 97. Aplatis8cment du noyau en forme de feuille.
- 98, 99. La nucleine se condense à la périphérie, et la feuille so tord en
tire- bouchon.
- 100, 101. La tòte du spennatozoide continue à se tordre en hélice.
- 102. Spennatozoide mür de Cymbulia Peronii.
- 103 — 108. Développement de spermatozoìdes jumaux, dans des spermatides
à deux noyaux.
Planche 10.
Fig. 109 — 132. Spermatogénèse chez Sepia officinali» L.
- 109, Ilo. Deux générations de spormatocytes.
- 111. Dernière division acinétique des spennatocytes.
- 112. Spermatide possédant un très petit Nebenkern.
- 113, 114. Développement du filamcnt caudal.
- 115—122. Évolution de la tèto du spormatozoide. Le noyau sallonge en
bàtonnet, puis la nucleine se rctire au contro, laissant en avant une gouttelette claire, la eoiffe céplialique, ot cu arrière le scgment
Digitized by Google
ir»2
C. Pictet, Rech, sur la Spermatogenese etc.
uioyeu, formé d'un capace clair et de dcux petita trabécules, dont Tun forme un piquant, et lautre sert de trait d'union entre la tète et la queue du spcrmatozoìde. Pendant cette évolution, le petit Nebenkern a disparii. Fig. 123, 124. Spermatozoìdes niürs de Sepia ofßcinalit.
- 125. Tète d'un spermatozoTdc, ayant perdu la coiffe céphalique, le seg-
ment uioyon et la queue.
- 126. Spermatozoìde mfìr, trai té au vert de méthyle acétique.
- 127 — 131. Développement dea spermatozoì'des dans des cellules multi-
uucléées.
132. Gros cytophore, douuant naissance à un grappe de apermatozoìdes.
- 133 — 146. Spe rtuatogénèse chez Etcone pterophora Ehlers.
- 133. , Grò» spennatocyte pourvu d'un nucleolo.
- 134. Spermatide, avec 4 cytomicrosomes.
- 135, 136. Les eytomicrosonies se sont fusionnés en Nebenkern, et la nu-
cleine se retire de la partie antérieure du noyau.
- 137—140. Formation de la queue du spcrmatozoìde par écoulement de la
gouttelette de cytoplasme.
- 141. Jeunc spennati >zoìde ; on y remarque la coiffe céphalique,' la tète
proprement dite, le segment moyon et la queue.
- 142. Séparation du BOgment inoyen
- 143. SpermatozoTde infii (VEteone pterophora. Le segment moyen a
disparu.
- 144—146. Autre mode de développement de la queue du spcrmatozoìde.
- 147—160. Spermatogénèse chez Salpa virgula Vogt.
- 147. Spennatocyte.
- 148- Dernière di vision acinétique des spermatocytes.
- 149. Spermatide. Le noyau commence déja à s'allonger.
- 150. Le noyau continue à s'allonger en bàtonnet.
- 151—153. Développement de la queue du spcrmatozoìde.
- 154. Ueux jeunes spermatozoìdes jumaux.
- 155. Le noyau continue à s'allonger et so roplie dans l'intérieur de la
spermatide.
- 156. La membrane cellulaire s'est dissoute et le noyau se redresse.
- 157. Jeune spcrmatozoìde. La tète est déjà eìitiòrement formée, tandis
que la queue n est qu ébauchée.
- 1 öS. Spcrmatozoìde mùr de Salpa virgula.
- 159. Une portion de la tète d'un spermatozoìde mùr (grossissement
•W/l] moutraut le fil spirai.
- 160. Spcrmatozoìde mftr traité à la potasse caustique. La nucléine a
disparu, et le fil spirai n'est pas attaqué.
<
Digitized by Google
• I
Milli,. /,>
- -V— —
/. M
i
* t J '
ì : \
12.
13.
■
/,5.
* 4
5/
.•/.V.
* 0
JC5. Jft «?Z ,3».
» » j
,5*
• A).
69.
j Ä>.
61
6H.
vi
Digitized by Google
Digitized by Google
Digitized by Google
Digitized by Google
Wie bohrt Natica die Muscheln an?
Von
P. Scbienienz
in Neapel.
Mit Tafel 11.
Iii deu letzten Jahreii habe ich einige Male, ich weiß nicht mehr wo, gelesen, dass die rundeu Löcher in den Muschelschalen, welche man so häufig am Meeresufer ausgeworfen findet, von Natica herrühren und zwar mittels der Radula gebohrt würden. Eine kleine Umschau in der Litteratur ließ mich denn auch erkennen, dass diese irrige Auffassung noch heute die allgemein gültige zu sein scheint. Viele Notizen Uber diesen Gegenstand habe ich freilich nicht ge- funden, aber es mag wohl sein, dass sich in der so ausgedehnten Litteratur Uber Mollusken hier oder da zerstreut und verborgen hier- hergehörige Bemerkungen vorfinden mögen, die mir nicht aufgefallen sind; doch hoft'e ich, dass man mir das Übersehen derselben nicht zu hoch anrechnen wird. Selbstverständlich kann ich hier auch nur auf diejenigen Angaben Bezug nehmen, welche das Anbohren von Muscheln oder Schnecken betreffen, und ich lasse diejenigen Uber das Bohren in Stein, Kalk, Korallen oder Holz ganz bei Seite.
Hancock» glaubte gefunden zu haben, dass die Radulazähue
1 Alu. Hancock, Note od the boring npparatus of the carnivorous Gastero- podi etc. in: Ann. Mag. N. H. Vol. 15. pag. 113—114. 1S45 und in: Auaer. Journ. Sc. (2; Vol. 1. pag. 130—131. 1S46.
Eine ältere Arbeit von RÉAUMUR, ObBervatiuns sur la manière dout un petit coquillage aprile en latin Troehus ou Turbo, perce la coquille d'une moulc pour succer la moule. in: Méiu. Acad. Sc. Pari*. 1T0S. Hi9t. pag. 2S ist mir nicht zugänglich gewesen
Digitized by Google
154
IJ. Schieinenz
der Eolididae z. Th. aus Kieselsäure bestehen, und schließt aus ihrer Ähnlichkeit mit den Zähneu von Buccinimi, dass auch die letz- teren Kieselsäure enthalten und so ihren Besitzer befähigen, auch ohne Anwendung von Säuren, die Schalen anderer Mollusken anzu- bohren. Jedoch schon Keferstein 1 bezweifelt das Vorkommen von Kieselsäure in der Radula und hebt hervor, dass Hancock's Befund von Niemand bestätigt worden ist. Dies hinderte jedoch Wood- ward nicht, IIancock's Angaben in der 2. Auflage seines Lehr- buches2 von 1S71 unbeirrt wiederzubringen, und eben so wenig Fischer, den betreffenden Passus von Woodward in seinem Lehr- buche3 zu reproducireu. Später berichtete Hancock4, dass es ihm öfters gelungen sei, Purpura dabei zu Uberraschen, wie sie Mytilus ausfraß. Er glaubte auch da noch, dass das Loch, welches Vi« Inch im Durchmesser zu haben pflegte und gerade groß genug war. um den Rüssel durchtreten zu lassen, durcli die als Feile dienende Radula gebohrt werde. Es entging diesem Forscher jedoch nicht, dass die Radula nicht so breit war als das Loch, und es kam ihm schwer verständlich vor, wie eine schmale, bandförmige Zunge ein so kreisrundes Loch bohren könne. Es fiel ihm auch auf, dass die Schalenepidermis von Mytilus im Umkreis des Loches nicht einen zerrissenen sondern einen ganz glatten, ebenfalls kreisrunden Rand besaß. Leuckart5 schloss sich der Ansicht, dass die Radula das Bohrinstrument sei. an und dasselbe that Keferstein (l. c. pag. 1070 . Bouchard- Ciianteraux f< beobachtete wiederholt, wie Buccinum, Purpura u a. innerhalb 4— G Minuten Muscheln anbohrten und glaubte, dass dies vermittels einer aus dem Magen erbrochenen Säure geschehe, welche durch die Mltndung des Rllssels direct auf die anzubohrende Stelle der Schale ergossen werde. Bei dieser Thätigkeit umgebe der Vorderfuß den Rllssel jederseits mit einem Lappen, die sich vorn an einander legen, so denselben wie mit einer Scheide umhüllen und auf diese Weise während
' Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreiches. 3. Bd. Malacozoa 2. Abth. pag. 949.
2 S. P. Woodward, A manual of the Mollusca etc. 2. ed. London 1671.
3 P. Fischer, Manuel de Conchyliologie etc. Paris. 1880— 1887.
* Alb. Hancock, On the horing of the Mollusca iuto rocks etc. in: Ann. Mag. N. H. 2 Vol. 2. pag. 225—248. T. 8. 1848.
RüD. Leuckart, in: Bekumann de Leuckart, Anatomisch -physiolo- gische Übersicht des Thierreichs. 2. Ausg. Stuttgart 1855. pag. 124.
»• Bouoiiari> - Chantehacx, .... Observations sur les hólices aaxieavea du Boulonnais. in Ann. Sc. N. 4) Tome 1«. pag. 197—218. T. 4. 1661.
Digitized by Google
Wie bohrt Natica die Muscheln an ? 155
des Hobractes von dem Contact mit dem Meerwasser abschließen. Während des Bohrens mache das Thier mit keinem seiner Theile irgend welche B e wegungen. Wir werden später sehen, wie diese Beschreibung den Verhältnissen bei Natica außerordentlich nahe kommt.
Leidy 1 tritt dagegen wieder der Ansicht von Hancock bei. Nach ihm befindet sich das Bohrloch immer in der Nähe der Umbonen, und er ist geneigt, anzunehmen, dass sich Natica diese Stelle darum aussuche, weil sie von beiden Adductoren gleich weit entfernt ist, und letztere daher von ihr aus leicht zerrissen werden konnten, wodurch die Schale geöffnet und so die Weichtheile der Räuberin zugäng- licher gemacht würden. Wir werden auf diese Hypothese später zurückkommen. Issel2 beschreibt die Löcher, welche Murex ceus in die Austernschalen bohrt. Sie haben 1.5—2,5 mm im Durch- messer, sind rund und außen ein wenig weiter als innen. Auch er hält die Radula für das Bohrwerkzeug und beschreibt sogar den Vorgang des Bohrens. Das Thier soll nämlich um einen festen Punkt herum, welcher der Spitze seines Rüssels entspricht, unregelmäßige Bewegungen, bald nach der einen bald nach der anderen Seite aus- führen. Das Loch befindet sich meist Uber dem Adductor oder einem der hauptsächlichsten £ingeweide, niemals am Schloss oder am Rande. Man hat Verf. versichert, dass eine Auster von einem Monat von einem kleinen Murex in einer halben Stunde angebohrt wllrde, wo- nach ein erwachsener Murex für eine erwachsene Auster 8 Stunden nöthig haben würde. Ingersoll3 nennt unter den der Muschelzucht am gefährlichsten Bohrern an erster Stelle (außer Fuigur) Lumtia [Natica] heros, welche sich der Radula zum Bohren bediene. Lock- wood (citirt nach Ingersoll pag. 696} giebt eine detaillirte Be- schreibung des Bohractes, wie er sich »nach seiuer Ansicht« bei Fuigur abspielt. Nachdem sich das Thier vermittels seines Fußes befestigt hat, wird die bandförmige Zunge bogenförmig gekrümmt und dann mit einer Stelle dieses Bogens auf den ausgesuchten Punkt der Schale aufgesetzt und abwechselnd nach beiden Seiten gedreht.
» Jos. Leidy, Remarks on Mactra. in: Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia 1878. pag. 332—333.
2 Art. Issel, Istruzioni pratiche per l'ostricoltura e la mitilicoltura. Ge- nova. 1882. (pag. 158).
» Ernest Ingersoll, Mollusks in general, in : Fisheries and fish iudustries of the Ü. S. by G. B. Goode. Washington Sect. 1. Text pag. 687— 710. 1684.
Digitized by Google
156
P. Schiemeuz
bis das Loch vollendet ist. Letzteres sei ganz »symmetrisch« und »regelrecht true}«. und die Bohrthätigkeit sei sogar den Zähnen dienlich, indem diese durch die beschriebene Bewegung zugeschärft wlirden. Dessgleichen soll nach Tarr1 Vrosalpinx cinerea sich beim Anbohren der Austern an der amerikanischen Kllste der Kadula be- dienen. Simrüth 2 dagegen ist der Meinung, dass die Löcher nicht allein von der Radula gebohrt werden, sondern dass vorher eine An- Utzung der betreffenden Stelle der Schale durch Säuren stattfinde.
In einer früheren Mittheilung3 habe ich mir bereits erlaubt, für Natica wenigstens, daran zu zweifeln, dass die Radula oder Zunge das Bohrwerkzeug sei, und ich suchte dagegen eine auf der Unter- seite des ausgestreckten Kussels gelegene Drüse dafür verantwortlich zu machen. Näheres darüber theilte ich damals noch nicht mit, weil es mir nicht gelungen war. einige Beobachtungen, die ich für wün- scheuswerth hielt, anzustellen.
Wie bereits oben erwähnt, glaubte Hancock das Vorhandensein von Kieselsäure in der Kadula auch bei den Kaubschnecken an- nehmen zu müssen, offenbar von dem Gedanken geleitet, dass eine * hornige« oder <chitinöse« Kadula nicht gut im Stande sein könne. Löcher in so harte Schalen, wie sie z. B. die Venus- Arten haben, zu bohren. Die Kieselsäure sollte dann wahrscheinlich nach seiner Ansicht den Zähnen der Zunge mehr Festigkeit verleihen.
Nach einer Untersuchung, welche Herr Dr. E. Herter auf meinen Wunsch anstellte, findet sich in der Kadula von Natica keine nach- weisbare Menge von Kieselsäure, so dass also das Bedenken, die hornig-weichen und elastischen Zähne seien nicht im Stande, die in Kede stehenden Löcher zu bohren, vollkommen bestehen bleibt.
Nehmen wir jedoch vor der Hand einmal an. das Bedenken wäre nicht gerechtfertigt, und Natica bohre wirklich mit den Zäh- nen, so könnte unmöglich ein solches Loch resultiren, wie es die angebohrten Muschelschalen aufweisen.
' R. S. Tarr, Natural eueniies of the uyster. in: Science Vol. ti. pag. 3U2. 1^5.
2 H. Simkoth, Bemerkungen zu Herrn Semon's Aufsatz über die Aus- scheidung freier Schwefelsäure bei Meeresschnecken, in: Blol. Centralbl. 9. Bd. pag. 2*7. l^'.>.
3 P. Sc in km enz , Iber die Wasseraufnahme bei Laraellibranchiaten und Gastropoden einschließlich der I'teropodcn). I. Theil. in Mitth. Z. Stat. Neapel 7. Bd. pag. 467. Auuierkung 1. 1SS7.
Digitized by Google
Wie bohrt Natica die Muscheln an?
i r,7
Die Radula ist. wenigstens der Theil. welcher zur Wirkung kommt, wie bei den meisten Schnecken, so auch bei Natica, ein bandförmiges Organ, und die Zähne auf ihm sind so angeordnet, dass sie eigentlich nur in ganz bestimmter Richtung wirken können, und hiermit harmonirt auch die ganze Bewegung des Organs. Die mittleren Reihen der Zähne wirken nur in der Richtung vom vorderen Thcile der Radula nach dem hinteren. Die seitlichen Zähne sind meist, und so auch bei Natica, lange, gekrümmte Haken, welche im Ruhezustande wegen der dann coneaven Form der Radula von der Seite nach der Mittellinie eingeschlagen sind. Wenn sie in Thätigkeit treten soll, so wird die Radula nach vorn geschoben, dadurch ihre Rinnenform ausgeglichen und die Seitenzähne aufge- richtet. Beim Rückwärtsziehen der Radula wird diese wieder concav, und die Seitenzähne schlagen nach der Mittellinie nach Art von Haken in die Beute, und zwar wird ihre Funktion dabei durch die medianwärts gerichtete Krllmmung ihrer Spitzen verstärkt. Wenn man nun bedenkt, dass die Bewegung der Radula stets eine solche ist, dass man sie sehr passend mit dem Lecken unserer Zunge ver- glichen hat, so ist es absolut nicht einzusehen, wie dabei mit dem eben beschriebenen Zahnapparat ein nahezu kreisrundes Loch ge- bohrt werden kann. Zur Herstellung eines solchen mlisste sich die Radula ganz um ihre Achse drehen. Ganz abgesehen davon, dass etwas Ahnliches bisher von Niemand und auch nicht von mir trotz meiner langjährigen Beschäftigung mit Mollusken gesehen worden ist, so ist eine solche Bewegung wegen der anatomischen Verhältnisse (Muscu- latur etc.) der Zunge gar nicht möglich. Dass etwa dafür das Vorderende des Rüssels eine derartige Rotation ausführe, ist eben so unwahrscheinlich und zum Theil unmöglich1. Es ist natürlich und sowohl in der Anatomie des Rüssels als der Zunge begründet, dass letztere nicht immer genau in gerader Linie nach vorn zu wirken braucht; im Gegentheil kann die Zunge ziemlich weit nach beiden Seiten ausholen, und Issel will das ja auch bei dem Bohracte be- merkt haben, aber auch durch noch so starkes Ausholen nach rechts oder links könnte niemals ein rundes Loch entstehen. Doch nehmen wir einmal an. dass in Wirklichkeit Zunge oder Rüssel eine vollständige Drehung um ihre Achse machen könnten, so folgt doch
t Von der Annahme, dass sich das ganzo Thier während des Bohractes um einen Punkt der Muschelschale dreht, sehe ich ab; bei Natica wäre das ganz ausgeschlossen.
Digitized by Google
158
P. Schieiueuz
schon aus der Form und Insertion der Zähne, dass auch dann ent- weder gar kein Loch gebohrt werden könnte, oder dasselbe eine ganz andere Gestalt haben mtisste als es in Wirklichkeit hat. Wenn Natica ihre Radula auf eine Muschelschale aufsetzen wollte, so würden mit dieser zunächst nur die großen Seitenzähne in Berührung kommen, weil sie die mittleren Reihen bei Weitem überragen. Würde nun von der Schnecke ein Druck ausgeübt, und das müsste doch zum Zwecke des Anbohrens geschehen, so würden die Seitenzähne wegen ihrer sehr nachgiebigen Befestigungsweise entweder nach außen oder innen umgeschlagen werden. Meist wird wegen der nach innen gekrümmten Spitze das Letztere stattfinden, und dann ist von einem Bohren durch sie keine Rede mehr. Es könnten dann höchstens die von den Scitenzähncn unbedeckten Reihen der Mittel- zähne in Wirkung treten, und das Loch würde viel zu klein aus- fallen. Nehmen wir aber den ersten Fall an, dass beim Andrücken der Radula die Seitenzähne mit der Spitze gerade so aufstießen, dass sie nach der Seite umgeklappt würden, so könnte im günstigsten Falle ein Loch resultiren, welches im Anfangsstadium einen Durch- schnitt wie Fig. 13 zeigen würde, wo die seitlichen tiefsten Stellen (5) von den Seiteuzähnen und die geringe Einsenkung auf dem centralen Plateau von den Mittelzähnen herrühren würde. Jedenfalls müsste mau aber auch eine der Thätigkeit der einzelnen Zähne entsprechende concentrisene Streifuug wahrnehmen können. Im Übrigen gilt für die Mittelzähne bezüglich des Umklappens bei der Ausübung des Druckes ganz genau dasselbe wie für die Seitenzähne, nur dass dasselbe hier entweder nach vorn oder nach hinten stattfinden würde, wodurch die Chancen der Hervorbringung eines brauchbaren Loches noch um ein Bedeutendes herabgemindert werden.
Wenn mau in ein Bassin mit vielem Sande und vielen Natica eiue reichliche Menge Muscheln giebt1, so findet man nach einiger Zeit außer durchgebohrten und ausgefresseuen Schalen, wenn man den Sand durchwühlt, auch hier und da Muscheln, welche nicht voll- ständig angebohrt sind, weil die vielen Natica sich zum Theil gegen- seitig bei dem Bohracte stören oder auch beim Durchwühlen des Sandes von Seiten des Beobachters veranlasst werden, ihre Opfer fahren zu lassen. Ein halbvollendetes Loch zeigt nun Folgen- des. Zunächst ist es kreisrund oder beinahe kreisrund oder oval
1 Mau thut gut, hierzu die wärmeren Monate zu wählen, da im Winter die Natica, in den Bassins wenigstens, keine große Fresslust zeigt.
Digitized by Google
Wie bohrt Natica dio Muschelu au 1
159
(Fig. 9), sein Rand fallt ziemlich steil ab und geht ohne be- sonders markirten Absatz in die ganz glatte ßodenfläehe Uber. Ist das Loch noch sehr flach, so sind mitunter noch die Kippen auf dem Boden dadurch sichtbar, dass sie noch um ein ganz Geringes höher stehen (Fig. 8). Bei vielen .Löchern ist der Boden genau in der Mitte mit einem bald größeren bald kleineren Centralhttgel {e.h. Fig. 7 und 9) versehen, dessen Fuß allmählich in den Boden ver- streicht; doch ist dies, wie gesagt, nur bei einem Theile der Fall, uud bei manchen ist er kaum wahrnehmbar angedeutet. Der Boden des Loches ist mit einem feinen Staub bedeckt, welcher sich fort- kratzen lässt, von einer concentrischen Streifung oder irgend welcher Bearbeitung durch Zähne ist aber absolut nichts zu entdecken. Auch die Epidermis der Schale ist im Umkreis des Loches ganz glatt und nicht etwa ausgerissen und ausgefasert, wie sie es sein rollaste, wenn die Radula nach Art einer Raspel daran herumgearbeitet härte. Wenn schon die ganze Beschaffenheit des Loches dagegen spricht, dass die Radula das Bohrorgan sei, so ist vor Allem das häufige Auftreten des CentralhUgels ganz und gar nicht damit vereinbar. Denn da (von den eigentlichen Seitenzähnen abgesehen) die mittleren Reihen von den Mittelzähnen die höchsten sind, so mllsste der Boden, mag die Radula nun als Raspel dienen oder durch Rotation bohren, ge- rade in der Mitte tiefer sein, genau so wie in Fig. 13 (im Durch- schnitt) .
Ich habe nur von Natica herrührende Bohrlöcher untersucht, und man könnte mir einwenden, dass andere Schnecken, z. B. Murex, doch vielleicht mit der Radula bohrten. Ich kann das natürlich nicht absolut in Abrede stellen. Murex trunculus und brandaris, welche ich gleichfalls mit Muscheln zusammen in den Bassins hielt, scheinen nicht zu bohren; ich sah sie nur Uber verendende andere Schnecken herfallen, indem sie ihren Rüssel zwischen Deckel und Schale hinein- steckten und das Thier herausfraßen. Aber immerhin erlaube ich mir auf Grund der Beobachtungen an Natica auch für die übrigen Schnecken ein anderes Bohrorgan als die Radula annehmen zu dürfen. Es ist wahr, dass z. B. eine Austcrnschale bedeutend weicher ist als eine Venus- Schale , aber dafür ist erstere auch dicker im Allge- meinen, und jedenfalls sind die Radulazähne verhältnismäßig so weich und elastisch, dass die Schnecken, wollten sie mit diesen bohren, wohl kaum die Freude der Vollendung des Loches erleben würden.
Wird die Bohrthätigkeit lange genug fortgesetzt, so wird schließ- lich der Boden der Grube an einer Stelle durchbrochen. Dies ge-
Digitized by Google
160
P. Schienienz
schiebt nicht an einem beliebigen Orte, sondern meist an einer ganz bestimmten Stelle, nämlich in derjenigen Hälfte der Grube, welche der Vorderseite der Muschel zugekehrt ist. Das Loch zeigt dann mehr oder minder nierenformige Gestalt (Fig. 7 und 4), und man er- kennt au den mit r bezeichneten Stellen ganz deutlich die Wirkung der nunmehr in Thätigkeit tretenden Zähne der Radula, indem der schneidende Rand des Loches unregelmäßig ausgekerbt ist (Fig. 4 . Offenbar erweitert das Thier mit Hilfe der Zähne nun das Loch, welches nach seiner Vollendung in Fig. 6 dargestellt ist. Es ist hier der Boden vollständig beseitigt, die äußere Öffnung ist ein gutes Stück weiter im Durchmesser als die innere, und der Rand der letzteren ist ziemlich scharf, zeigt jedoch in ganz verschiedenem Grade feine Einkerbungen. Nicht gar selten werden Muscheln gerade dort angebohrt, wo beide Schalen zusammenstoßen fast immer hinten), dann bekommt das Loch wegen der nach innen vorspringenden Schalen- ränder eine etwas complicirtere Form Fig. 10 und III. Aber gerade diese Art von Löchern spricht zu deutlich dafür, dass die Radula nicht das Bohrorgan ist. denn so nadelspitz auslaufende Pfeiler, wie in Fig. 10, würden unfehlbar, wenn sie mit den Zähnen bearbeitet würden, abbrechen. Später bin ich noch auf eiue Muschel aufmerk- sam geworden, welche gerade Uber dem Ligamente angebohrt war. Wenn das Loch auch nicht zur Vollendung gebracht war, so war sein Boden doch auf der einen Seite vom Ligament bereits durch- brochen und auf der anderen beinahe. Deunoch erhob sich mitten vom Boden das nur am hintersten Ende etwas zerfetzte, sonst aber intacte Ligament. Ein solches Verhältnis wäre beim Bohren mit der Radula unverständlich. Schon BOUCHAHD- ChanteràUX führt die scharfe Berandung und außerordentliche Dünne der Begrenzungs- wände der Löcher, welche gewisse Arten von Helix in Kalkfelsen bohren, als Beweis dafUr an. dass diese Thierc eben nicht mit der Radula, sondern mit Hilfe eines sauren Sekretes bohren, und ich kann mich seinen Ausführungen nur anschließen.
Es ist allgemein bekannt, dass viele Meeresschnecken einen sehr sauren Speichel besitzen, und dieser ist denn auch wiederholt als Agens beim Anbohren der Muscheln durch Schnecken in An- spruch genommen worden. Es fragt sich nun. ob auch bei Salica eine sänreproducirende Drüse vorkomme. Malard1 nimmt an. dass
1 Mai.ard Le Systeme jrLiiidulairo oesophajrien dos Taeuioglosseu
oaruassiors. in: Bull. Soc. Philomath. Paris 7 Tome 11. ISST pag. 108—111.
Digitized by Google
Wie bohrt Natica die Muscheln an?
161
die Ösophagealdrüse eine solche sei und auch beim Bohren benutzt werde, allein in seiner kurzen Notiz vermissen wir für Beides den Beweis. Dagegen beschrieb Troschel1 seiner Zeit bei Natica vorn und unten am Kussel eine »Saugplatte« und glaubt, dass dieselbe in der That der Besitzerin dazu diene, während des Bohractes den Rössel auf der Schale zu befestigen. Wenn auch die Abbildung, welche Troschel davon giebt. richtig ist. so stellt sie doch das Thier mit halb eingezogenem Rüssel dar und giebt also keinen guten Begriff' von ihr. so dass ich es für angezeigt halte, sie von Neuem abzubilden und zu beschreiben. Es ist dem Beobachter leider nicht oft gegönnt, derselben ansichtig zu werden, und ich gebe dess- halb hier einige Winke, wie man sich ihren Anblick in natürlicher Lage verschaffen kann.
Da man Natica von den Fischern, welche sie auf den Markt bringen, meist massenhaft haben kann, so setzt man eine verhältnismäßig große Menge in ein niedriges flaches Gefäß, in dem sie ungefähr 1 cm mit Wasser bedeckt sind. Die Thiere schwellen sich bald und kriechen umher, von dem Gedanken beseelt, zu entwischeu^woran man sie daher verhindern inuss. Allmählich wird das Wasser der zur Athmung nothigen Gase beraubt, und die Schnecken fangen an sich unbehaglich zu fühlen. Es findet sich dann meist die eine oder die andere darunter, welche besonders ärgerlich wird und nach den über sie hinwegkriechenden Kameraden beißt. Bei dieser Gelegenheit mnss sie natürlich ihren Rüssel ausstülpen, wodurch die »Saugplatte«, die ich, den späteren Auseinandersetzungen vorgreifend, schon jetzt als » Bohrdrüse« be- zeichnen will, sichtbar wird. Betupft mau nun vorsichtig mit irgend einem kleinen Gegenstande die Radula, so beißen die Thiere zu. und man kann so. wenn man vorsichtig verfährt, den Rüssel lange genug ausgestreckt erhalten und die Bohrdrüse beobachten. Hält man eine Schlinge bereit, schiebt sie vorsichtig, so weit es geht, über den Rüssel und zieht zu. so kann derselbe von der Schnecke nicht wieder zurückgezogen und. che das Thier sich in die Schale einzieht, hinter der Schlinge abgeschnitten werden, wobei man das Thier an der letzteren aus dem Wasser hebt. Natürlich contrahirt sich nun das abgeschnittene Rüssclende heftig und mit ihr die Bolir- drüse, immerhin aber können sie ihre Lagebeziehungen nicht mehr ändern. Will man beide im ausgestreckten Zustande haben, so be-
» F. H. Troschel, Da« Gebiss der Schnecken zur Begründung einer na- türlichen Classification. Berlin. 1. Bd. ISöti— 63.
Mittheilanpen ». d. Zuulog. Stitiou zu Neapel. Bd. 10. 11
Digitized by Google
162
P. Schiemeuz
täubt man die Schnecken durch langsamen Alkoholzusatz, und es Huden sich dann hier und da welche, die vor dem Abstcrbeu den Rüssel herausstülpen, welchen man dann, wie oben augegeben, abschnürt und behutsam conservirt. In diesem Zustande ist das Rüsselstück meist nicht mehr im Staude, den durch die Zuschnürung in ihm bewirkten Turgor zu überwinden und wird fixirt . ehe es sich contrahiren kann. Man erhält so in der Form bessere Präparate, die freilich in histologischer Beziehung bereits einige Änderungen erlitten haben.
In Fig. 1 sieht man das Thier mit ausgestrecktem Rüssel und in bdr die Bohrdrüse. Fig. 3 zeigt das Vorderende des Rüssels und die Bohrdrüse von unten (beide leicht contrahirt). In Fig. 12 gebe ich einen schematischen Durchschnitt durch den unteren Theil des Rüssels (nur durch das Epithel angedeutet) mit der Drüse. Auf histologische Details will ich hier nicht eingehen, weil die Drüse in dem Besitze einer dicken Cuticula und einer geradezu fabelhaften Gefäßvei sorgung so viel Eigenthümliches bietet, dass es mir wün- schenswerth erscheint, dieselbe eingehender im Zusammenhang mit anderen Säuredrüseu in einer besonderen Arbeit zu behandeln. Hier sei nur bemerkt, dass sie eine tellerartige Form hat und im Leben von gelblicher Farbe ist. Von der Wand des Ösophagus ist sie durch einen aus Polsterzellen (po) gebildeten Ringwulst [rw] getrennt. Nach Troschel soll also dieses Gebilde eine »Saugplatte« sein, oder, wie es besser heißen müsste, ein »Saugnapf«. Wenn man die Saugnäpfe innerhalb der Molluskengruppe vergleicht, und ich verweise zu diesem Zwecke auf Niemiec 1 , so sind es da besonders 2 Arten von Muskcl- systemeu. welche in die Augen fallen. Das eine besteht aus circu- lären Fasern und dient offenbar dazu, beim Ansetzen des Saugnapfcs dessen Innenraum zu verkleinern. Das andere System besteht aus Fasern, welche ungefähr senkrecht auf die Innenwand gerichtet sind, durch ihre Contraction den Innenraum des Saugnapfes vergrößern und so denselben durch die Herstellung eines Vacuums befestigen. Ich glaube, mau wird wohl kaum etwas dagegen eiuzuwendeu ha- ben, wenn ich diese beiden Systeme als für die Function eines Saugnapfes für absolut nothwendig erkläre. Vou derartigen Muskcl- systemen findet sich jedoch nichts bei der Bohrdrüse von Natica. Es heften sich hier an der der Innenseite des Saugnapfes eut-
1 J. Niemikc, Kecherches morphologiques sur les ventouses dans le rógne animai, in Recueil Z. Suisse Tome 2. pag. t— 147. Taf. 1—5. 1SS5.
Digitized by Google
Wio bohrt Natica die Muscheln an ?
sprechenden Flüche zwischen den Drüsenschläuchen [dr] Überhaupt gar keine Muskeln an, und von circnlären Muskeln habe ich eben so wenig etwas eutdecken können. Das einzige hier zur Verwendung kommende System von Muskeln ist das in Fig. 12 mit m bezeich- nete. Es wird dieses gebildet von Fasern, welche von den Seiten kommend sich ungefähr Uber dem Mittelpunkte der BohrdrUse kreu- zen und dann r adi e n artig der Peripherie zustrahlen. Sie hefteu sich dort an, wo der Ringwulst an die eigentliche Drüse grenzt, oder ziehen auch zum Theil zum Epithel des Ringwulstes selbst. Wenn diese Muskeln sich kontrahiren, so können sie nur die Wir- kung haben, dass der Querdurchmesser der BohrdrUse hinter der DrUsenschicht verkleinert, die letztere daher selbst nach außen her- vorgewölbt, d. h. an einen etwa darunter gelegenen Gegenstand angedrückt wird. Dass durch diesen Druck auch die Entleerung des Secretes nach außen beschleunigt wird, ist sehr wohl möglich. Von einer Wirkung vorliegender Drüse als Saugnapf kann daher gar keine Rede sein1. Zudem besitzt dieses Organ eine so enorm ent- wickelte Drüsenschicht, dass an seiner Natur als Drüse gar kein Zweifel obwalten kann.
Es fragt sich nun, ob diese Drüse zum Bobren benutzt wird. Natica bohrt unter dem Sande verborgen seine Opfer an, es ist daher nicht möglich, den Vorgang direkt zu beobachten, und es ist mir nicht geglückt, sie durch Hunger dazu zu bewegen, auch außerhalb des Sandes eine Muschel zu verzehren. Wir müssen daher auf an- dere Weise versuchen, die Beziehungen zwischen Loch und Bohr- drUse nachzuweisen.
Oben sagte ich, dass das Loch meist ganz oder beinahe kreis- rund oder auch oval ist. Genau dasselbe gilt für die Bohrdrüse. Die Größe beider stimmt gleichfalls Uberein. Exacte Maße habe ich freilich nicht nehmen können, da man ja nicht immer zu jedem Loche die betreffende Bohrdrüse messen kann; aber ich glaube, dass ich die Übereinstimmung auch schon so nach meinen Beobachtungen behaupten kann. Wenn das Loch immer zuerst an der nach der Vorderseite der Muschel gelegenen Seite durchbricht, so stimmt das
1 Die beiden Ansichten von Tuoschbl, dass dieses Organ als Saugplatte diene, und das» das Loch mit der Radula gebohrt werde, schließen sich, wo- gen der so nachbarlichen Lage beider Organe, gegenseitig vollständig aus. Diente die Bohrdrüse als Saugnapf, dann könnte die Radula keine großen Be- wegungen mehr machen. .Umgekehrt aber könnte sich diu Drüse bei. der Be- wegung der Radula nicht anheften.
II«
Digitized by Google
16J
P. Scbiemenz
damit Ubereiii, dass die Drtise iu ihrem hinteren Theile vielfach kräftiger entwickelt scheint. (Der hintere Theil der Drüse entspricht dem vordereu des Loches: vgl. Fig. 2. Endlich aber, und das ist die Hauptsache, zeigt die Drti6e. dem Centralhügel des un- fertigen Loches entsprechend, sehr oft im Centrum eine Ein- senkung. Man kann dieselbe in Fig. 3 sehen, wo sie freilich durch Schrumpfung etwas übertrieben und in Falten ausgezogen ist.
Wenn die Bohrdrüse ihre Function als solche erfüllen soll, bo muss sie ein saures Secret haben. Betupft man nun bei einer Schnecke in dem Momente, wo sie ihren Rüssel herausstreckt, die Bohrdrüse mit Lackmuspapier, so wird man wohl, wie ich, meist keine oder alkalische Reaktion erhalten. Aber dies ist natürlich, da das Papier zunächst nur mit dem Schleime des Thieres in Berührung kommt, welcher ziemlich stark alkalisch ist. Einer intimeren Be- rührung beugt aber die Schnecke sicher mit Einziehen des Rüssels vor. Ich legte daher eine ganze Menge Schnecken in ein Gefäß und stellte es zeitweilig in die Sonne, bis die Thierc anfingen abzuster- ben, musterte sie dann und fand eine riesige Natica milìepunctata mit ausgestülptem Rüssel darunter. Das erste blaue Lackmuspapier, welches ich auflegte, und welches also wohl nur mit dem Schleime in Berührung kam, zeigte keine Reaction, dagegen färbten sich 3 weitere nach einander aufgelegte genau nur an den Stellen, wo sie der Drüse auflagen, roth, so dass also auch von dieser Seite aus die Bohrdrüse den an sie gestellten Anforderungen genügt. Welcher Natur nun die von der Drüse producirte Säure sein mag, das habe ich nicht untersuchen können. Allein, worauf Herr Dr. Hekteh mich freundlichst aufmerksam machte, es dürfte wohl das feine Pulver, welches sich auf dem Boden der unfertigen Löcher rindet, darauf hindeuten, dass wir es hier mit Schwefelsäure zu thun haben. Diese würde den kohlensauren Kalk der Schale lösen und als schwefelsauren gleich wieder als Pulver ausfällen. Aus- scheidung gerade dieser Säure kommt ja. wie bekannt, auch bei anderen Prosubrauchiern vor.
In einer früheren Abhandlung 1 suchte ich die Aufgaben, welche deu einzelnen Theilen des Fußes zukommen, klar zu legen. Vom Hin ter fuße sagte ich, dass derselbe als Reservoir bei der Trans- locirung des Wassers diene und wohl auch zum Festhalten der
1 P. St uiKMENZ, Über die Wasseraufnahme etc. 2. Theil. hi : Mittb. Z. Stat. Neapel 7. Bd. pag. 40^. 1^7.
Digitized by Google
Wie bohrt Natica die Muscheln an?
165
Muscheln während des Anbohrens Verwendung finde. In der That kann man gelegentlich beobachten, wenn man den Sand der Bassins, welche Muscheln und Natica enthalten, durchwühlt und die Natica heraushebt, dass bei manchen Exemplaren gleichsam mit Schleim bedeckte Muscheln aus dem Fuß herausfallen, wie auch bereits Leidy (s. o.) angiebt. Ferner giebt Mouse' an, dass Natica ihren Fuß zum Ergreifen und Festhalten der Beute benutze. Meyer und Möbius'2 berichten Ahnliches von Buccinum und Nassa. Durch einen glücklichen Zufall ist es mir gelungen, den Gebrauch des Fußes zu diesem Zwecke bei einer Natica millepunctata direct zu beobachten; allerdings war hier das Opfer nicht eine Muschel, sondern eine Natica Josephina. Fig. 2 giebt die Stellung der Natica millepunctata bei diesem Acte wieder, nur habe ich für die Zeichnung eine N. jose- phina gewühlt und an Stelle der als Opfer dienenden .V. josephina eine Venus gesetzt, über deren Lage dabei ich später Einiges sagen werde.
Der Räuber hatte sein Opfer mit dem Hinterfuß fest umfasst, und zwar wurde besonders dessen hinterer Rand {hr\ mit großer Kraft angepresst, ein Verhalten, das in der Figur nicht deutlich genug wiedergegeben ist. Die Umklammerung war derartig fest, dass ich die Natica millepunctata an der Schale fassen, mit ihrem Opfer aus dem Wasser herausheben, von allen Seiten betrachten und nach einander in 3 verschiedene Getaße transporti ren konnte, ohne dass sie sich abhalten ließ, ihr Opfer mit der Radula zu be- arbeiten3. Merkwürdig dabei war, dass die Natica josephina sich nicht einfach in ihre Schale zurückzog. Wenngleich, wie es schien, sie einige Male daran von ihrer Feindin verhindert wurde, so war dies doch oft sicher nicht der Fall. Dass hier die Natica ihr Heil
1 E. S. Morsi.. A Classification of Mollusca, based on the principio» of cephaliaation. in: Proc. Essex Inst. Salem, Mas». Vol. 4. pai?. J74. 1865.
H. A. Meyek & K. MÖBIUS, Fauna der Kieler Bucht. Leipzig 2. Bd. 1ST2. pag. 51 und 52.
3 Da dieses Individuum im Gegensatz zu den meisten anderen seiner Spe- eles so wenig empfindlich war, benutzte ich es dazu, um nach meiner früher angegebenen Metbode die Menge des aufgenommenen Wassers zu bestimmen. Es hatte das in so fern Interesse, als Natica miifejmnctata ihren Fuß, und spe- cieü den VorderfuG, bei Weitem woniger schwellt als Josephina. Es ergab sich denn auch, dass dieses Exemplar, welches im zusammengezogenen Zustande noch nicht ganz 5 ccm Wasser verdrängte, beim Zusammenziehen nur 5 com Wasser abgab, wovon nun aber noch 1 ccm oder etwas mehr auf das anhaf- tende Wasser zu rechnen war.
Digitized by Google
ioti
P. Schieinenz
lediglich in der Flucht suchte, beweist einmal wieder, dass die Thiere von ihrer Fähigkeit sich einzuziehen, gar nicht so oft Ge- brauch machen, wie es manche Forscher anzunehmen geneigt waren, um ihre Ansicht, wonach das aufgenommene Wasser zur Athmung diene, zu stützen. Überhaupt habe ich gefunden, dass das Einziehen fast nur stattfindet, wenn man die Thiere aus ihrem Element, sei es der Sand oder das Wasser, herausnimmt.
Die Stellung, welche der Vorderfuß in Fig. 2 einnimmt, hatte ich früher schon einige Male beobachtet: sie war stets mit einem Ausstrecken des Rüssels verbunden. Es ist klar, dass die Schnecke, wenn der Vorderfuß seine gewöhnliche Stellung und Form beibehält (Fig. 1), gar nicht zu ihrem Opfer gelangen kann. Er wird daher von vorn her in der Mitte eingezogen und bildet dann vermittels zweier Wülste (ic um den Kussel eine Scheide, während seine seit- lichen Thcile mit zum Festhalten der Beute benutzt werden. Ich mache darauf aufmerksam, wie diese Stellung ungefähr mit der- jenigen harmonirt. welche Bouchon-Ciianteuaux (s. o.) bei anderen Schnecken beschreibt.
Die Bohrlöcher befinden sich meist, wie schon Leidy (s. o. bemerkt, in der Nähe der Umboneu. Indessen glaube ich nicht, dass die Schnecke sich gerade diese Stelle aussucht mit der Absicht, recht bald zu den Adductoren zu gelangen. Es würde der Schnecke, welche die Muschel von hinten ausfrisst, gar nichts nutzen, wenn die letztere ihre Schalen öffnete: im Gegentheil würde durch die Öffnung nur Sand eindringen, an dem der Schnecke sicher nichts gelegen ist. Außerdem wird aber gerade das Öffnen der Schale durch das Festhalten mit dem Hinterfüße verhindert. Man muss sich natürlich die Frage vorlegen, warum die Schnecke sich immer gerade diese außerordentlich dicken Stellen der Schale aussucht, aber ich glaube, dass man darauf eine sehr einfache Antwort geben kann, ohne der Natica irgend welche Überlegung zuzuschreiben.
Von 79 Muscheln, die ich daraufhin untersuchte, waren nur 2 gerade auf der Mitte der Umbonen, 14 davor, aber (51 dahinter an- gebohrt. Bei 22 von den letzteren, 4 von den vorn angebohrten lag das Loch auf der Schalennaht, mehr oder minder von der Mittellinie entfernt Fig. Iii und II). Bei 2 Muscheln befand sich das Loch am Schalenrand, einmal nach vorn, einmal nach hinten von der verticalen Mittellinie. Wenn man in Betracht zieht, dass man in den Wasserbassius nicht die natürlichen Bediugungen bieten kann, und dass die Muscheln, besonders wenn man viel Natica hineiuthut.
Digitized by Google
Wie bohrt Natica die Muscheln an ? 167
unruhig werden und oft unnaturliche Stellungen annehmen, so kann man wohl ganz sicher ans den obigen Befunden folgern, dass die Muscheln meist hinter den Umbonen angebohrt werden. Im Übrigen waren auch in einem Hassin mit tiefer Sandschicht alle 13 Muscheln, welche dort ausgefressen waren, von hinten angebohrt.
Eine andere Zusammenstellung ergiebt, dass von obigen Muscheln 28 das Bohrloch, oder doch dessen größten Theil auf der rechten. 49 auf der linken Schale trugen, so dass also die Stellung der Muschel der Schnecke gegenüber ungefähr so ist. wie ich es in Fig. 2 angegeben habe. Die Muscheln werden also von vom ange- griffen. Man könnte vielleicht auch hier versucht sein, anzunehmen, dass Natica die Muscheln desshalb von vorn angreift, weil so die- selben am Entweichen gehindert werden, aber ich glaube, dass die Verhältnisse doch viel einfacher liegen. Die Muschel steckt, wie bekannt, schief im Sande, indem das Hinterende mit den Siphonen der Oberfläche des Sandes zugekehrt ist. Da die Natica noch tiefer im Sande kriechen, so werden sie die Muscheln zunächst an ihrem Vorderraude spüren und auch von dort her anfallen. Wenn sie nun eine Muschel umklammert haben und ihren Rüssel herausstrecken, so trifft das Vorderende mit der Bohrdrüse. je nach dem Verhältnis der Größe von Schnecke und Muschel, verschieden weit auf den hinteren Thejl der Muschel, und damit hängt es wohl auch zu- sammen, dass gerade die größeren Muscheln den Umbonen am nächsten angebohrt sind. Durch diese Stellung kommt es auch, dass das hintere Ende der Drüse dem der vorderen Hälfte der Muschel zugekehrten Theile des Loches entspricht, und dass der erste Durch- bruch im Boden desselben gerade vorn erfolgt und an den Stellen r Fig. 4 und 7) mit den Zähnen bearbeitet ist. Sowie nämlich die Schnecke bemerkt, dass ein genügender Durchbruch erfolgt ist. so setzt sie ihre Radula in Thätigkeit und sucht das Loch durch Weg- brechen des dünnen Randes vermittels der Zähne wohl besonders Seitenzähnei zu vergrößern. Der Körper der Schnecke hat. vermöge der Scbalenwindung nach rechts, seinerseits auch bis zu einem ge- wissen Grade eine Richtung nach dieser Seite, dem Fuße gegen- über, und so mag es wohl kommen, dass der Rüssel beim Aus- strecken ebenfalls etwas nach rechts gerichtet ist und demgemäß in den meisten Fällen die linke Schale der Muschel trifft (Fig. 2 . die ja gerade umgekehrt orientirt ist.
Bei dem Auffinden der Muschelu leisten die Fühler der Natica wohl kaum irgend welche Dienste. Ich habe nie beobachtet, dass
Digitized by Google
168
P. Schienienz
dieselben zum Tasten benutzt werden. Nur wenn das Glas, in denen Natica saßen, erschüttert wurde, dann wurden sie nach vorn gerichtet. Was die Thiere mit ihren Fühlern unter dem Sande machen, kann man natürlich nicht beobachten ; eine große Bewegungs- fähigkeit dürften sie wohl dort kaum besitzen. Man pflegt oft Varia- tion, Verminderung resp. Verdoppelung eines Organs als Zeichen an- zusehen, dass es auf dem Wege ist, rudimentär zu werden. Da möchte ich denn bemerken, dass bei Natica josephina ziemlich häufig nur 1 Fühler vorhanden ist, und dass ich einmal einen mit 2 Spitzen gesehen habe.
Das Organ, dessen Natica sich zum Tasten bedient, ist wie bei vielen anderen Schnecken der vordere Rand des Vorder- fußes. Schon eine flüchtige Beobachtung lehrt dieses. Seine Inner- vation ist daher auch außerordentlich reichlich, wie ich das bereits in meiner Arbeit Uber die Wasseraufnahme1 angegeben habe. Es gelang mir auch einmal, direkt zu beobachten, wie eine Natica, die so dicht au der Glaswand eines Bassins unter dem Sande saß, dass ich sie sehen konnte, vorsichtig den Fuß aus dem Sande heraus- streckte und nach einer dort liegenden Muschel tastete, dann ein wenig näher herankroch und abermals den Fuß emporstreckte und die Muschel betastete. Leider wurde der weitere Fortgang durch eine andere Natica gestört.
Ich möchte diese kleine Arbeit mit einem biologischen Frage- zeichen beschließen, welches wohl eigentlich nicht hierher gehört, aber doch hier einen Platz finden mag, weil es Natica betrifft. Ich
1 2. Theil. pag. 453—459. Brock behandelt Zeit. Wiss. Z. 48. Bd. 1S89. Zur Neurologie der Prosobranchier pag. 67 — 63 Taf. 6 — 7) die Innervation des Vor- derfußes einiger Sehnecken und schildert auch die uiaschenfbrmigen Complexe bei Natica. Er citirt dabei aucli meine Figur, jedoch nicht den Text, in wel- chem bezüglich dieser Schnecke bereits ungefähr dasselbe augegeben ist, was BROCK später gefunden hat. Brock sagt, es sei die physiologische Bedeutung dieser Nervenendausbreitung vollkommen räthselhaft und unerklärlich, dass ge- rade der Fuß so ungeheuer reich an Nerven, das Tastorgan par excel lence da- gegen, der Fühler, so spärlich damit versehen sei. Er glaubt es der Zukunft vorbehalten zu müssen, den Sehleier hierüber zu lüften. Ich muse gestehen, dass ich nicht begreife, wie man so etwas sagen kann. Es genügt, wie oben bemerkt, auch die allerflüchtigste Beobachtung, um zu erkennen, das» bei Natica etc. eben nicht die Fühler, sondern der Vorderrand des Vorderfuße« das Tastoigan par excellence ist. Dass hier ein solcher Fuuktionswechsel statt- gefunden hat, mag wohl, unter Anderem, auch damit zusammenhängen, dass die Fühler unter dem Sande kaum ihrer Aufgabe als Tastorgane gerecht werden könnteu.
Digitized by Google
Wie bohrt Natica die Muschelu an?
169
habe öfters Gelegenheit gehabt zu beobachten, wie Individuen dieser Art, mehr oder minder tief im Sande, viele Tage lang au einer Stelle saßen, ohne auch nur irgend wie wesentlich ihre Lage zu ändern. Wie bringt es in diesem Falle das Thier fertig, dafUr zu sorgen, dass die genügende Menge Wasser behufs Athmung seine Kiemen- höhle durchspült, und wie verhindert es, dass nicht der Sand durch den Sipho des Fußes (Fig. 1 und 2 s) in die Kiemenhöhle dringt?
Neapel, April 1891.
Erklärung der Abbildungen auf Tafel 11.
Xatica josephinu mit ausgestrecktem Rüssel, bdr Bohrdrüse; de der den Deckel verbergende hintere Schalenlappen des Hinter- fußes ; hf Hinterfuß; r/Vorderfutf; r Rüssel; « vom Fuß gebil- deter Sipho; t Tentakel.
X. j. eine Muschel anbohren«! (Combinationsfigur). Buchstabea- bezeichnung wie in Fig. 1 . Dazu : Ar Hinterrand des Vorderfußes ; »i« Muschel; w Wülste des Vorderfußes, welche gebildet werden, um den Rüssel passiren zu lassen.
Vorderes Endo des Rüssels von X. j. von unten, m Mundöffnung; bdr Bohrdrüse.
Bohrloch in 3/4 Vollendung, h ist dem hinteren, v dem vorderen TheUe der Muschel zugekehrt; r Stellen, wo die Radulazähne be- sonders wirken.
Ganze Muschelschale mit Bohrloch, h und c wie in Fig. 4. Vollendetes Bohrloch in einer Muschelschale stärker vergrößert. Bohrloch, bereits ein wenig durchgebrochen, c. h. Centralhügcl ; h und v wie in Fig. 4. Fig. 8—9. Bohrloch, noch ohne Durchbruch, r. h. wie in Fig. 7. Fig. 10—11. Zwei auf der hinteren Schalennaht angebohrte Muscheln. Fig. 12. Schematischer Schnitt durch die Bohrdrüse, r Cuticula; dr Drü- senschlauche; ep Epithel; m Muskeln der Bohrdrüse; po Polster- zellen ; tic Ringwulst. Fig. 13 zeigt, wie der Durchschnitt eines Bohrloches aussehen müssto.
wenn die Radula das Bohrorgan wäre und durch Rotation bohrte; 3 bezeichnet das Wirkungsfeld der Seitenzähne.
Fig. 1.
Fig. 2.
Fig. 3.
Fig. 4.
Fig. 5.
Fig. 0.
Fig. 7.
Digitized by Google
Über das Färben mit Hämatoxylin.
Von Paul Mayer
in Neapel.
Trotz der vielen Vorschrifteil, welche zur Anfertigung guter Hämatoxylinlösuugen existiren und meist allerdings den Charakter von Magistralformeln an sich tragen, scheint über die chemischen Vorgänge beim Färben mit Hämatoxylin bisher nichts Genaueres be- kannt geworden zu seiu. Die mir zugänglichen Lehrbücher der mikroskopischen Technik enthalten wenigstens keine Angaben dar- über, obwohl sie dem Hämatoxylin Kaum genug widmen: so Fol. Garbini, Lee, Rawttz, Böhm & Oppel, Whitman. Und der Einzige, welcher die Chemie hierbei etwas berücksichtigt hat. nämlich Gierke', bringt, wie auch beim Cannin, fast nur lrrthümer vor. Dagegen rindet man häufig die Bemerkung, die frisch bereiteten Lösungen seien zum Färben nicht tauglich, sie müssten erst ' reifen«, und man könne dies beschleunigen, indem man Licht und Luft hinzutreten lasse. Was das Licht dabei thun soll, ist mir nicht klar geworden, mit der Luft hat es aber seine Richtigkeit, denn es handelt sich bei der
1 Hans Gierke, Färberei zu mikroskopischen Zwecken, in: Zeit. Wiss. Mikr. 1. Bd. 1SM um! 2. Bd. I**b5. Er sagt auf pag. 14 und 15 des '2. Baudes vom Hämatoxylin : »Die Einwirkung des Lichtes färbt die Lösuugen roth, starke
alkoholische Lösungen werden dunkelbraun Die Alkalien, Ammoniak
und Alaun machen aus der gelblichen oder rothen Farbe ein schönes inten- sives Blau oder Violettblau.« Ferner: »aus ihm lässt sieh noch ein gefärbter Körper Hämatom, und zwar in seiner Ammoniakverbindung abscheiden. Da er aber für uns kein weiteres Interesse hat, auch noch ziemlich unbekannt iBt, so gehe ich nicht weiter auf ihn ein. « Über die Ansichten von Sanfelice 1. unten pag. IT;? Anni. 1 .
Digitized by Google
über da* Ffcben mit Hamatoxylin. 1 ' 1
i .*;^n l Will mau sich also ein
reife, Hämatosylin in kurzer Zeit he <*A en. •» £r ^ ^ gceigne,er Weise zu osydiren. Dm . h j» . c . ^ ^ ^ einer ßfccben Losung des bequemeren von — ^aure Ìrgcgangeu „nd habe
Technik einzuführen. vIET7Ki> entnehme ich folgende
üem ganz ^^^.bU, das HUmatoxylio Angaben von Interesse te ut, bUdet es doch
-d te 5**3*5; „dtbeil dieses Holzes den einzig f«' «>e rarwsrei o k
des Blauhohe. . weil es durch Oxyda 10 ' ^"^o iu Säule*
„llcr mit *fi - — » gf*J unter Bildung von HU»,»- mit Purpurfarbe. Die Lösung rar« H'imatcììi »entsteht bei
,eiu schnell blanviolett. später braun.« Da » sowie vorsiehtiger Behandlung ^"JfSS E W
dureb Bindung des U,= « Jjg** £ durehfa, desselben«. Es bildet .dunkclrrimc * f
lenden Lichte rothe Massen, welche siel z» T™J Wa8Ser bist treiben lassen, oder kleine rothe Krystalle. In be.Be.n
. Wem. (nach einem Referate ^"'^J^t'^è «f'de'r IW MO. pag. 400, 0. ^rch da» Ammoniak der
fuhrung des lläoi.tozylin» m erae dunklen a tan dio TinCionsfabig-
Ut. »nd man könne dnreh Zusatz eine, S. zukomme. .0 tot die» fe.it herstellen, welche sonst nur den, . ,bgU.«crten ^ ^ aMrncke. uur bedingungsweise richtig. ^ ich .lus folgender Notiz «chlicOe.
Z. Ähnliches scheint Flemmino zu * . . . bekanntlich sind
r~tdto ich nachträglich durch Znfall g-»B» •
a"e .lümatozvlinlüsnngen äuOerst veranderi eh j nach rjpgj. ^ ^
S- sic durch Ammoniakanfnahmc au. de, Luft bilden. Eotu-
' „deren, nicht näher bekannter i L rsacbeo.. Uber das
SSSg|^^J*^J» Sieger
256 m- Citate auf pa*. 215-21..
Digitized byÜQQdltt
172
Paul Mayer
es sieh schwierig mit gelbbrauner Farbe, eben so in Alkohol und Äther. Von Alkalien wird es mit blanvioletter Farbe aufgenommen«.
Im Handel habe ich bisher reines Hamatci n nur bei J. K. GbiGY & Co. in Basel gefunden ; es ist ein braunrothes Pulver. Was De Haen in List vor Hannover als Hämateinum purum anzeigt, ent- spricht in der Farbe der Angabe von Nietzki. enthält aber einen in Alkohol unlöslichen schwarzen Körper, ist also nicht ganz rein. Die Verbindung Hiimatein-Ammoniak, im Handel auch als Häma- teinum crystallisatum bekannt, löst sich vergleichsweise leicht in Al- kohol oder Wasser, und zwar mit tieferer Farbe als das Hämatein. Der chemischen Formel zufolge sollte es ungefähr 9 % Ammoniak enthalten. Ganz rein scheint es bisher nicht käuflich zu sein, wohl aber habe ich es ohne besondere Muhe selber rein hergestellt'. Als Kriterium der Reinheit gilt mir hierbei sowohl für das H. als auch für sein Ammoniaksalz die völlige Löslichkeit in Alkohol und destil- lirtem Wasser sowie das Klarbleiben der Lösung bei Zusatz von Essigsäure; naturlich darf auch beim Verbrennen keine anorganische Asche Übrig bleiben2.
Aus Hämatein oder H.-Ammoniak bereite ich nun eine dem be- kannten Böiimeu' sehen Hämatoxylin entsprechende Lösung, die ich Hämatein- Alaunlösnng, kürzer Hämalaun rienneu will, in der Art. dass ich
1 Gramm des Farbstoffes in 50 ccm Alkohol von 90 % durch Erwärmen löse und zu einer Lösung von 50 Gramm Alaun in 1 Liter dest. Wassers gieße. Nach dem Erkalten und Absetzenlassen kann man filtriren, aber
1 Man löso 1 g Hämatoxylin unter Erwärmen in 20 ccm destillirten Was- sers, filtrire eventuell, setze 1 ccm kaustisches Ammoniak 'spec. Gew. 0,875 hinzu und bringe die purpurne Flüssigkeit in eine Schale, die so geräumig sein muss, dass der Hoden höchstens '/j cm hoch bedeckt wird. Man lasse an einem staubfreien Orte bei gewöhnlicher Temperatur abdunsten. Die Ausbeute an trockenem Hämateiu-Ammoniak beträgt etwa eben so viel wie das angewandte Hämatoxylin. Beschleunigt mau den Process durch Anwendung künstlicher Wärme, so bilden sich nebenbei leicht Stoffe, die in Alkohol unlöslich sind. Man benutze übrigens, so lange das Präparat noch nicht trocken geworden, zum Umrühren und Loskratzen nur Spatel aus Glas, Porzellan oder Platin.
Alles dies würde auch für Hämatoxylin »utreffen. und ich weiß in der That nicht, wie man das Vorhandensein desselben oder von Zwischenstufen zwischen ihm und dem Hämatein in letzterem bequem auf anderem Wege fest- stellen kann als durch die Probe auf die Färbekraft. Dass aber wirklich Dif- ferenzen in dieser vorkommen, zeigt die folgende Anmerkung, und vielleicht sind sie wie angedeutet zu erklären.
Digitized by Google
Über das Färbeu mit Häiuatoxylin
173
bei Verwendung von reinem Material 1 ist dies Überflüssig, wenn man nur immer vorsichtig abgießt oder noch besser das gewünschte Quantum mit einer Pipette aus der Mitte der Flasche schöpft. Das Hilmalaun färbt gleich von Anfang an so gut wie später und Uberhaupt so gut wie die Böhmer* sehe Lösung es ver- mag. Schnitte durch den Darmcaual von Rochen (conservirt in Sublimat -f- Chromsäure haben sich durch bloßes Ubergießen mit Hämalaun und sofortiges Abspülen mit Wasser, also in unglaublich kurzer Zeit tief und. wie zu erwarten stand, auch ganz di8tinct gefärbt. Natürlich kann man das Hämalaun. welches, nach obiger Vorschrift gemacht, eine dunkle Flüssigkeit etwa vom Farben- ton des G KEN acher sch (i i Boraxcarmins darstellt, auch verdünnen oder von vorn herein dünner bereiten, ohne Zweifel auch mit audereu Proportionen der beiden festen Stoffe anfertigen — es scheint darauf innerhalb gewisser Grenzen ebenso wenig Etwas anzukommen wie bei dem Böhmer' sehen Liquor, der ja auch nicht Constant zusammengesetzt ist2. Was ich hervorheben möchte, ist aber dies: das Hämalaun ist sofort zur Verwendung bereit und braucht nicht erst Tage lang zu stehen. Wie lange es sich hält, darüber fehlen mir die Erfahrungen : wahrscheinlich werden in ihm, wie selbst in coiicentrirten Lösungen von Alaun, Pilze auftreten, aber dies kann man durch einen Thyraolkrystall verhüten ". Übrigens wird auch
1 Eigentlich sollte rann vom H. -Ammoniak 10 % mehr nehmen als vom Hämatei'n ; aber der Unterschied in der Färbekraft ist zu gering, um für die Praxis von Bedeutung zu werden. Dagegen musste ich vom H. cryst. de Hae.n etwa die doppelte Menge lalso 20 00 anwenden, um dieselben Resultate zu er- zielen wie mit meinem H.-Ammoniak ; auch das MerckscIic Präparat färbt merklich schwächer als das meinige. Das EL purum de Haex giebt, trotzdem auf dem Filter ein beträchtlicher Rückstand bleibt, doch ein kräftiges Häm- alaun; man muss es aber sehr fein zerreiben, da es sich soust zu langsam löst. Einstweilen empfehle ich also in erster Linie da« H. von Geiuy oder das H.- Aiumoniak, welches man sich nach obiger Vorschrift selbst bereitet.
* Mit destillirtem Wasser habe ich es bis anf das 2ufache verdünnt, so daas 1 joooq Hämatei'n darin vorhanden war! Und doch färbte diese Lösung, wenn auch langsam, prachtvoll ; so z. B. waren in 1 Stunde die Tentakel einer Tubularia durchgefärbt, und zwar merkwürdigerweise das Entoderm sehr viel stärker (und das Ectoderm schwächer als in dem concentrirten Hämalaun. Brunnenwasser oder Leitungswasser mit viel Kalk) darf aber hierzu nicht benutzt werden, und im Allgemeinen ziehe ich Verdünnungen mit schwacher Alaunlüsung vor.
3 Der Zersetzung durch das Ammoniak der Luft und das Alkali des Glases unterliegt es freilich ebeu so viel wie jegliches wässerige Alaunhämatoxylin. Es bildet sich ein Bodeusatz , aber die Flüssigkeit färbt genau so gut wie
Digitized by Google
17-1
Paul Mayer
durch Zusatz einiger Tropfen einer alkoholischen Lösung des Häma- toms zu einer Alaunlösung von beliebiger Stärke ein sofort verwend- bares Hämalaun leicht erhalten.
Im Gebrauch verhält sich das Hämalaun wie die Böhmer* sehe Flüssigkeit. Schnitte mögen je nach Absicht mit dcstillirtcm oder gewöhnlichem Wasser abgespült werden . bei Durchfärbung größerer Stücke empfiehlt sich hingegen sorgfältiges Auswaschen mit schwacher (etwa 1 %iger) Alaunlösung, falls man absolute Kernfärbung haben will. Das Hämalaun färbt vorzüglich durch, selbst recht an- sehnliche Stücke, freilich kostet das mitunter 24 Stunden und eben so viele nimmt das Auswaschen in Anspruch.
Wie sich in den anderen mehr oder minder complicirten Ge- mischen, welche als Delafield'scIics, RENAUT'sches, Ehklicii'bcIics etc. Hämatoxylin bekannt sind, der Ersatz des Farbstoffes durch das Hämatom gestalten wird, namentlich in welchem Verhältnisse er zu geschehen hat, habe ich nicht untersucht. Das Delafielij sehe, welches Lee so rühmt, verdankt seine Güte in erster Linie wohl seiner Concentration — 2 3 gesättigte Lösung von Alaun : das Böh- mer sehe nur \:m — ist aber erst nach wenigstens 2 Monaten reif.
So einfach die Herstellung des Hämalauns ist, so viel Schwie- rigkeiten hat mir die Untersuchung des einzigen wirklich alko- holischen Hämatoxyüus, nämlich der Kleinen ijerg sch en Lösung, und ihr Ersatz durch eine Mischung, in welcher Hämatom vorkommt, bereitet. Das Hämalaun und eben so die Böhmer'scIic Lösung färben so distinet die Kerne wie es nur das Alauncarmin thut, und das mag auf den ersten Blick als das Verdienst des Alauns erscheinen. Leider ist dieser nicht in Alkohol 1 löslich oder doch nur in so schwa- chem, dass eine wirkliche alkoholische Tiuctur nicht damit bereitet wer- den kann. Nun habeich freilich schon vor langer Zeit bei Besprechung
zuvor. Will man dies* übrigens umgehen, so füge man nach dem Vorgange von P. EHRLICH Eisessig 2 % o<ier von gewöhnlicher Essigsäure 4 % \ hinzu. Die Flüssigkeit saures Hämalaun wird zwar bedeutend heller, färbt aber die Kerne womöglich noch präciser als es Hämalaun thut. Es empfiehlt sich dann das Auswaschen mit gewöhnlichem Wasser, um die Säure zu entfernen und einen blauviolettcn Farbenton zu erhalten.
Es bedarf kaum der Erwähnung, dass sich Hämalaun mit Alauncarmin oder Lösungen von Säurefuchsin etc. mischen und zu Doppelfärbungen ver- wenden lässt; einstweilen scheint es mir aber, als erreiche man durch dio allerdings weniger bequeme Behandlung der Objecte mit 2 getrennten Farb- lösungen nach einander bessere Tinctionen.
1 In Methylalkohol zwar etwas mehr, aber auch nicht in genügendem Grade. Vgl. hierüber auch unten pag. Anm. I.
Digitized by
Über das Farben mit Hüinatoxylin.
175
der KLEiNENBERfj'ßchen Lösung1 darauf aufmerksam gemacht, daas in ihr das wirksame Thonerdesalz nicht der Alaun, sondern das Chloraluminium sei; aber erst durch genauere Analyse bin ich allen ihren Eigentümlichkeiten auf die Spur gekommen und kann nun in der That eine einfachere Vorschrift geben.
Anfänglich hat Kleinenbero in einer concentrirten Lösung von Chlorcalcium in 70%igem Alkohol Alaun bis zur Sättigung auflösen und ferner eine gesättigte Lösung von Alaun in 70%i&em Alkohol herstellen lassen ; beide Flüssigkeiten waren dann im Verhältnis von 1 : 8 zu mischen, und zum Schluss wurde das zuvor in Alkohol gelöste Hä- matoxylin hinzugefügt. In dieser Form ist die Vorschrift nicht nur ganz unbestimmt, sondern auch theilweise kaum erfüllbar. Denn der 70%ige Alkohol löst bei gewöhnlicher Temperatur so gut wie gar keinen Alaun2, also darf man diese »gesättigte Lösung« einfach durch gewöhnlichen Spiritus ersetzen, und dies hat Kleinenberg später auch selbst gethan 3. Wenn nun beim Auflösen von Chlorcalcium in Alkohol dieser seine Stärke beibehielte, so würde sich auch in ihm kein Alaun auflösen (resp. zu Chloraluminium umsetzen) : da aber jenes etwa 50% Kry stall wasser enthält, so wird er allmählich schwächer, löst in Folge davon mehr Chlorcalcium, und so kann man es bis zu einer dicklichen Flüssigkeit bringen, welche auf 100 cem
» Paul Mayer, Ober die in der Zoologischen Station zu Neapel gebräuch- lichen Methoden zur mikroskopischen Untersuchung, in: Mitth. Z. Stat. Neapel 2. Bd. 1880. pag. 1 ff. Es heißt hier pag. 13: »Beim Zusammenbringen von Alaun und Chlorcalcium bildet sich übrigens ein Niederschlag von Gips; man würde also wahrscheinlich von vorn herein statt des Alauns bequemer Chlor- aluminium verwenden.« Damals habe ich die Sache nicht weiter verfolgt, weil mir das letztgenannte Salz nicht zur Hand war. Inzwischen hat aber Dippel, ohne indessen meiner zu gedenken, in seinem Handbuche der Mikroskopie (2. Aufl. 1. Bd. pag. 719 — 720) nicht nur die gleiche Ansicht ausgesprochen, sondern auch selber 2 Vorschriften gegeben: eine »gesättigte alkoholische Chlor- aluminiumlösung verdünne ich mit 6—8 Raumtheilen 70;^igem Alkohol und setze tropfenweise eine alkoholische Hämatoxylinlösung zu, bis intensiv blauviolette Färbung eintritt. Auch mit einer Mischung aus alkoholischer Alaun- und Hä- matoxylinlösung, welche ich beim Gebrauche mit 50— 70^igem Alkohol oder auch Wasser verdünne, habe ich gute Resultate von Kernfärbung erzielt«. Wie es übrigens um diese beiden Lösungen bestellt ist, werden wir unten sehen.
« Selbst kochender Alkohol von 70 % löst noch lange nicht 1 2 /"*» «Qd es fällt beim Erkalten so gut wie Alles wieder aus (nur eiu Theil der Schwe- felsäure bleibt gelöst:. Alkohol von 40 % dagegen löst heiß wenigstens 3 %, kalt noch nicht >/a ',<. Wenn Dippel also von alkoholischer Alaunlösung redet, so kann der Spiritus nur schwach gewesen sein.
3 Sullo sviluppo del Lumhrìctu trapezoides. Napoli 1878. pag. 6.
Digitized by Google
176
Paul Mayer
Alkohol sogar 70 g Chlorcalciuni cuthält. Giebt man nun Alaun hinzu, su entsteht ein Niederschlag von Gips, und von diesem be- deckt führen, auch wenn man oft umschütteit, bei der Consistenz der Lösung die Alaunkrvstalle ruhig ihr Dasein weiter, ohne sich vici um das Cblorcalcium zu kümmern. Man sieht also, was es mit der »gesättigten Lösung« von Alaun auch in diesem Falle auf sich hat: die Flüssigkeit enthält nur Spuren von Chloraluminium. Nimmt man dagegen dieselben Operationen in der Wärme vor. so löst sich nicht nur viel mehr von beiden Salzen 1 und setzt sich zugleich um, so dass man viel mehr Chloraluminium bekommt, sondern die Flüssig- keit wird auch stark sauer. Dies hängt so zusammen: heißer Alkohol löst zwar auch nicht viel Alaun, aber er zerlegt zugleich den ungelösten allmählich in freie Schwefelsäure und basisches Salz. Durch längeres Kochen kann man in Folge dessen den Alkohol immer saurer machen; natürlich tritt aber in unserem Falle an Stelle der Schwefelsäure, welche sofort auf das Chlorcalcium einwirkt, Salz- säure. In der That gelingt es mitunter wider Willen eine so saure Lösung zu erzielen, dass sie für die Färbung mit Hämatoxylin nicht gut zu verwenden ist.
Mit freundlicher Unterstützung des Herrn Dr. C. v. Wistino- hausen, der in Messina bei Kleinenhekg selber die Lösung öfter gemacht hatte, habe ich eine Berechnung der Mengen der hierbei in Betracht kommenden Substanzen vorgenommen und ermittelt, dass eine gute Kleinenüero sehe Lösung enthält
etwa 8 °/0 Chlorcalcium , etwas 1 i/a %0 (also sehr wenig) Chlor- aluminium, etwas Chlorkalium oder Chlorammonium (je nach der Art des verwendeten Alauns), eine geringe Menge freier Salzsäure, keine freie Schwefelsäure —
alles Dies in einem Alkohol, der etwa 60 — 65% stark ist. Bei der Bereitung wurde indessen so verfahren, dass Chlorcalcium und Alaun mit Alkohol gekocht und eben so Alaun allein heiß in Alkohol ge- löst wurde2. Der meiste Alaun blieb dabei ungelöst, schmolz aber in seinem Krystallwasser.
1 Chlorcalcium zerfließt heiß in seinem Krvstall\va*ser, mithin kann man schier unglaubliche Mengen davon »losen«, in lui) ceni Alkohol bis zu 340 g.
2 Vgl. hierzu auch die Ausführungen Wistinuhalskn s in seiner Arbeit über Xereis (oben pag. 49). — Eine andere, ebenfalls gute Lösung der Salle hatte vor der Verdünnung mit Alkohol uud dem Zusätze des ilämatoxylins Herr L»r. E. Cohen die Freundlichkeit zu analysiren. Die Umrechnung ergab dann einen Gehalt der definitiven Lösung von 8 ; 0 oo Chloraluminium und S'/j % Chlor- calcium [die 1 Vi o/ro Chlorkalium vernachlässige ich: , was also gut genug zur
Digitized by Google
über ,1». FirtH» »»
177
i. ,1.™ flesaeten «obi Ueebt geben, wenn ich Man wird nur nach dem * ist nicht bestimmt genug •
behaupte: die Kì.e.nsnueko sehe Vor chnft .st ^ liefern
ge{J und kann dahe\^b\X / Wenges »ich nnn am die Uie Praxis hat die« f^.^T£*« h«delt, » zuvor Ersetzung derselben ^/"Teiebe Bewandtnis hat es n„eb die Frage beantwortet w .„ ihr, Kle.nen.-ebo „üt den großen» eDSenJ^etz um „vischen dem Alkohol selber hat es nur ^ ^ en DiWoB88,» zu
iu den Geweben und de. Losung ein ^ ^ ^ ^ mlt
erzengen (Mater. 1. e. pag. . Jb ine ieidUche Färbung er- Hamatein und Chloralum.mum f e,n ™CU wenn Chlorcalcium
jie,e», aber sie wird ^^1^ eineTgen.h«mlichkeit dieses dabei ist. Das ist jedoch M™?9**™ nuf genügend in Alkohol Salzes, sondern jedes andere Salz. U s « > S £ M Meh ist «ud niebt Umsetz ungen uut der L g^ ^ Bicb eben so. Als Probeobjeet haben m r ^ ^
nnd Pankreas eines Selach.ers B^^ f in de„ uoeh zn eror- facheFnrblosung H^.^" "^ ^rker als das Plasma aber
SS T£ iE- « - — förbte' während
^ Texte WHt Dabei babe ich ***** ^"^"t
Ch™re<llch.m 6 MolS KryettUwas»er £». g«^ ■ *„ uod SgW.g Ww e»"""1' » ^!°ft Jeht d». Chlorcalcium .elbat. sonder« E Cohen den Rath, in die Vorscbnft n.c* *. SM 8cheil GewicMe
IL wasserige Lösung desselben von .^ ^Xh wieder andere Unbequeu,- "ttwhmen. indessen hat die. fUr ans ?^'™mKna KUrbmethoden n.cht McbkeTten in, Gefolge, und da es rieh mit Recht für sich bean-
ÖÄ-^ ^JÄÄ S bewenden lassen, wie es d,e
geben Liisung nac.hträglich getta». MW K» EMig8ä„re
V1"" Heß and »us den, Klickstande die Salze ^ ubrig, „ithin
d"^achaff e. Es blieben 0,4 g schöner W*"« dor lntensitst der Für- r! wenigsten. 4 * davon ^Sender Theil bereits z« HUn,at*u
Ä » f't; Wirdes h^sat-h. nie erleiden und e.ustwe.len nur OXydÌti«r:^die Fllsigkeit etwas dicklicher » « »•
$S ÄÄÄT werden.^ Vgl. auch die
10 :,r-rt Anmerkung. ... 12
vorige ä Neapel> Ba.
17S
Pani Mayer
bei Gegenwart von 10—20% von G'hlormagnesium, salpetersanrem Ammoniak, Chlorlithinm oder Chlorcalcium ganz präcise Kernfärbung eintrat». Ähnlich verhielten sich Kochsalz und Chlorammonium: nur kommt es hier leicht vor, dass bei Übertragung der Schnitte in stärkeren Alkohol sich Krystalle ausscheiden, was bei den erstge- nannten Salzen, da sie alle zerfließlich sind, nicht der Fall ist2; auch war die Färbung nicht ganz so präcis, wahrscheinlich weil sich nicht viel von den beiden Salzen in 70%igem Alkohol löst.
1 Man hat es also ganz in der Gewalt, ob man den Schleim färben will oder nicht. Ich betone dies gegenüber der neuesten Auslassung Hövers, der in einer sehr ausführlichen, eigens dem »Mucin« gewidmeten Studie (Über [den Nachweis des Mucins in. Geweben mittels der Färbemethode, in: Arch. Mikr. Anat. 3C. Bd. 1S90. pag. 310—374; dies nicht erkannt hat und auch andere schwere IrrthUmer zu Tage fördert. Er setzt nämlich das verschiedene Verhalten des Hämatoxylins gegen Mucin auf Rechnung der »Reifezustände- der Lösung, da Uberreife Lösuugen den Schleim nicht mehr färben fpag. 365, . Ferner behauptet er, die »so mannigfach variirten CarminlOsungen« verhielten sich wie die sauren Theerfarben, d. h. sie tingirten den Schleim entweder gar nicht oder nur ganz schwach ; und doch ist leider mit einer sonst sehr schönen Lösung von Carmin Chloraluminium in Alkohol das Gegcnthcil der Fall ! Und wenn er pag. 360 im »Mucin« ein Gemenge von 2 Substanzen erblicken möchte, von denen die eine, da sie mit basischen Theerfarben sich stark färbe, viel- leicht die Rolle einer Säure spiele, so ist darauf hinzuweisen, dass gerade im GKENACUEu'schen Boraxcannin, also einer alkalisch reagirenden Flüssigkeit, der Schleim sich nicht färbt, im sauer reagirenden Hämatei'n Chloraluminium aber wohl. Die chemische Basis in der HovERscben Abhandlung scheint mir, trotz- dem diese es nach beliebten Mustern nicht an Formeln fehlen lässt, genau so sicher zu sein, wie bei dem sogenaunten neutralen carminsauren Ammoniak, das Höver erfunden hat (Biol. Centralbl. 2. Bd. 1882. pag. 18).
Auch F. Sanfemce hat sich neuerdings mit Hämatoxylin beschäftigt (Dell' uso della ematossilina per riconoscere la reazione alcalina o acida dei tessuti. Napoli 1889. 3 pgg., abgedruckt in: Zeit. Wiss. Mikr. 6. Bd. 1890. pag. 299—301) und will es sogar zur Unterscheidung der alkalischen oder sauren Beschaffenheit der Gewebe benutzen. Da er es aber fertig bringt, die BÖHMER'sche Lösung, weil sie Alaun enthalte, alkalisch zu nennen (»il colorito azzurro .... è dovuto all' allume, che la rende alcalina»), so brauche ich wohl nicht näher darauf einzugehen und will nur noch bemerken, dass er auch die Schleimpfröpfe alkalisch sein lässt (. . . . »preudono una bella tinta azzurra, ciò che dimostra la loro reazione alcalina-;. Dio von ihm empfohlene Lösung (1 g Hämatoxylin, o.U g Alaun, 30 g absol. Alkohol, 90 g Wasser) ist übri- gens im Wesentlichen eine BöiJMERsehe, nur mit etwas mehr Alkohol, und sie färbt auch dem entsprechend gut, wenn sie erst »reif« geworden.
2 In der Meinung, diese Wirkung der Salze beruhe auf der Vergrößerung des speeifischen Gewichtes, habe ich dem Alkohol Glycerin oder Zucker hin- zugefügt, aber der Erfolg blieb aus. Jedoch gilt obiger Satz von den Salzen nur für alkoholische, nicht auch für wässerige Lösungen; denn nicht nur lässt sich Hämalaun ungestraft mit Wasser sogar auf 1 g verdünnen, sondern ich habe
Digitized by Google
Über das Färben mit Häinatoxylin.
179
Bemerkenswerth ist beim Zusatz des Farbstoffes (Hämate'in -f- Thonerdesalz in Alkohol) zur Salzlösung, dass er sofort von Roth- violett in Blauviolett Ubergeht und nach einiger Zeit in feinen Par- tikeln, ausfällt. Dies geschieht auch, wenn der Alkohol Glycerin oder Zucker enthält, so dass es eine Regel zu sein scheint, dass bei Gegenwart anderer Substanzen der Farbstoff nicht gelöst bleibt, falls die Lösung nicht angesäuert ist1. Letzteres ist bei der Kleinen- BERG schen Flüssigkeit der Fall, aber man kann auch statt der Salz- säure in ihr Salpeter- oder Essigsäure nehmen. Immer handelt es sich dabei nur um geringe Zusätze.
Was endlich das Verhältnis der beiden Coraponenten des Farb- stoffes angeht, so ergeben mir zahlreiche Versuche Folgendes. Viel Thonerde salz Chloraluminium oder salpetersaure Thonerde) und wenig Hämate in liefert Flüssigkeiten von schön blauvioletter Farbe, die zwar gut eindringen und bei der nöthigen Concentration auch tief, jedoch stark diffus färben2. Man muss dann sauer ausziehen, um
auch beim directen Vergleiche von aualogen wässerigen Farbltisungen ohne und mit Chlorcalcium gefundeu, dass in beiden Fällen der Schleim ungefärbt bleibt. Wird andererseits llämalaun mit Alkohol verdünnt, so färbt sich der Schleim stets intensiv mit.
1 Es findet also statt, was der Chemiker »Aussalzen« nennt. Ganz eigen- thiimlich verhalten sich die essigsauren Salze, in so fern schon geringe Mengen von ihnen selbst bei Gegenwart von freier Essigsäure den Farbstoff blau aus- fällen. Das sonst beliebte Mittel, eine blaue Färbung hervorzubringen, besteht bekanntlich aus schwachem Ammoniak, aber man kann sich statt dessen des jedenfalls unschädlicheren essigsauren Natrons oder Kalis bedienen, und zwar am einfachsten einer Vi bis l^igen Lösung in absolutem Alkohol. Denn auch das Ammoniak wirkt nicht etwa durch Abstumpfung der Säure bläuend, son- dern indem es die Thonerde ausfällt, welche das liämate'i'n mit sich reißt HämateYn allein mit Ammoniak wird ja nicht blau, sondern purpurn. Das doppelt kohlensaure Natron, wie es Wistinghausen oben pag. 49) empfiehlt, ist übrigens recht brauchbar.
2 Dies halte [ich auch Dippel gegenüber vgl. oben pag. 175) aufrecht. Die Kerne sind freilich immer noch dunkler gefärbt als das Plasma, und in so fern kann Dippel von Kernfärbung reden. — Aus genanntem Grunde darf man denn auch nicht statt irgend eines der oben erwähnten Salze einfach Chloralu- minium (etwa 10 %\ anwenden; denn die Färbung ist zwar ganz präcis, aber ungemein schwach, da beim Auswaschen in neutralem Alkohol unge- fähr alle Farbe an diesen wieder abgegeben wird. — Löst man in 100 cem Al- kohol (von 70 %\ je 4 g Uämatoxylin und Chloraluminiura, so ist die Flüssig- keit bekanntlich anfangs ganz hell; später wird sie intensiv blauviolett und färbt dann diffus; erst nach weiteren Wochen oder gar Monaten wird sie, offen- bar in Folge der fortschreitenden Oxydation des Ilämatoxylins, rothviolett und färbt daun unglaublich stark ; setzt man nun Chlorcalcium und Säure in der richtigen Menge zu, so erhält man gute Färbungen.
12«
Digitized by Google
Paul Mayer
gute Kernfärbung zu erhalten, und darum zuvor stark überfärben. Andererseits ist auch ein Übcrschuss an Häniatein schädlich, weil sich, wie schon oben angegeben, ein metallgläuzender Niederschlag auf der Oberfläche des Objectes bildet und das Eindringen in das Innere erschwert1. Auch hier ist Ausziehen mit saurem Alkohol er- forderlich. Theoretisch ist also Nichts leichter, als durch Versuche zu ermitteln, wie eine wirklich brauchbare Lösung beschaffen sein muss. Leider aber ist das nicht so einfach, denn das Object selber redet dabei ein bedeutendes Wort mit. Ist z. B. die Oberfläche mit einer Gallerte bedeckt, welche den Farbstoff begierig aufnimmt, oder mit Salzen imprägnirt, die sich mit der Lösung umsetzen, so muss man letztere viel saurer wählen als gewöhnlich. Ja. ich habe bis- her mit keiner einzigen Lösung, auch mit der BöiiMER'schen nicht, die Tunikaten gut färben können : stets nahm der Mantel die Haupt- menge des Farbstoffes in Anspruch und hielt ihn auch beim Aus- ziehen mit Säure viel zu fest, als dass ich gute Übersichtsbilder be- kommen hätte.
Immcrhiu lässt sich so viel sagen : eine gute Lösung darf nicht blau\4olett sein : ist sie es, so lässt sie sich durch vorsichtigen Zusatz von Säure etwas verbessern. Richtiger ist es aber, von vorn herein weniger Thonerdesalz zu nehmen.
Bei der ungemeinen Empfindlichkeit des IlUmateins gegen Säuren, Alkalien und Salze — sie ist früher lange nicht genug erkannt und betont worden — werden einige Bemerkungen Uber die Reinheit der Ingredienzien wohl nicht überflüssig sein.
a) Uber das Hämatein s. oben pag. 172.
b) Das Chloraluminium darf nicht feucht sein. Es löst sich in Alkohol etwas trUbe und reagirt auf Lackmus, ähnlich dem Alaun, stark sauer.
c) Der Alkohol und die Gefäße dürfen nicht alkalisch reagiren. Beides ist häufiger der Fall, als mau glaubt, und manche
1 Wenn also Sànfelice (Dell uso dell iodo nella colorazione dei tessuti con la eumtossilina. in : Boll. Soc. Naturai. Napoli Voi. 3. 1881). pag. 37 — 38) sich darüber beklagt, man künne mit der K leinen bero sehen Lösung keine Stücke in toto färben, so hat er zufällig mit einer solchen zu tbun ge- habt, die zu viel Hämatein enthielt. Alsdann hat auch das Mittel, welches er zum Durch fiirbeu vorschlägt, nämlich das vorherige Tränken der Gewebe mit Jod oder den Zusatz von Jod zur Lösuug selber, seine Berechtigung. Nur be- findet sich in der SANFELiCE Bchen Flüssigkeit selber das Häraatoxylin ebenfalls im Überschus*. so dass sich ohne Jod leicht Niederschläge auf den Objecteu bilden.
Digitized by Google
Über das Färben mit Iläniatoxylin.
1SI
Lösung verdirbt nach einiger Zeit, weil das Glas nicht gut ist. Namentlich gilt das von den Reagenzgläsern und den Flaschen mit Pipetten darin. Man erkennt dies leicht daran, dass eine schwache Lösung von Hämatein in Alkohol (etwa 1 : 1000) ihre hellgelbe Farbe allmählich in purpurn um- wandelt, wobei man natürlich, um während der Prüfung das kohlensaure Ammoniak der Luft abzuhalten, das Gefäß ver- schließen muss. Eine nicht angesäuerte violette Lösung von Hämatein und Chloralumininm [je 1 Theil in 100 Theileu Alkohol) darf, etwa im Verhältnis von 1 : 100 dem zu prü- fenden Alkohol zugesetzt, auch nach 24 Stunden noch nicht ausgefällt sein. Arbeitet man nur mit stark sauren Lösungen oder wäscht man die gefärbten Objecte so wie so mit Säure aus, so wird der oben besprochene Übelstand wohl keine Rolle spielen; man sollte es sich aber doch zur Regel machen, namentlich wenn man vor langer Zeit conservirtc Objecte färben will, den Alkohol wie angegeben zu prüfen, und falls er die Verbindung Häm.-Thonerde ausfällt, ihn zu wech- seln. Denn auch bei saurer Reaktion (z. B. wenn Sublimat darin ist) hält er mitunter diese Probe nicht aus. und die Folge davon ist natürlich bei Durch färbungen grö- ßerer Stücke, dass im Inneren derselben unliebsame Nieder- schläge auftreten.
d) Das Chi or cai ei um reagire neutral oder doch nur schwach alkalisch, sei auch nicht feucht ^vgl. oben pag. 17G Anm.2).
e) Ein geringer Gehalt der Tbonerdesalze an Eisen scheint nicht schädlich zu wirken. Die Verbindung Hämatein-Eisen hat zwar nicht die schön violette Farbe, sondern ist mehr blaugrau, aber zugleich so ungemein intensiv, dass ganz schwache Mengen von Eisen nur zur Verstärkung der Färbung dienen werden. Nur färbt sich dann das Plasma leicht mehr mit, als erwünscht ist, auch bedarf es relativ großer Mengen Säure, um die Eisenverbindung gelöst zu halten.
Vielleicht erwartet man nun, wenn man, sich geduldig durch diese Auseinandersetzungen hindurchgearbeitet hat, von mir eine Vor- schrift für eine dem Hämalaun ebenbürtige alkoholische Tinctur zu erhalten. Leider muss ich aber bekennen, dass es mir trotz der mannigfachsten Versuche nicht gelungen ist, eine solche ausfindig zu machen. Dies scheint Uberhaupt nicht möglich zu sein, und der
Digitized by Google
182
Paul Mayer
Grund dafür liegt offenbar in erster Linie, wenn nicht sogar aus- schließlich darin, dass im Hämalaun den Geweben Wasser dargeboten wird1. So kommt denn auch — und dies ist für mich der einzige Trost, falls es einer ist — nach meinen Erfahrungen selbst die beste KLEiNENBERG'sche Losung den wässerigen HUmatoxylinltfsungen, spe- ciell der BöHMERschen und der Delafiel»- sehen, durchaus nicht gleich, sondern unterscheidet sich davon zu ihrem Nachtheil durch ihr vergleichsweise geringes Vermögen, in die Tiefe zu dringen2. Nicht als wenn sie dies Uberhaupt nicht thäte, aber sie förbt als- dann die oberflächlichen Schichten zu stark3, und man muss dann unter Umständen sogar mit Säure den Überschuss entfernen. Immer- hin empfehle ich aber als Ersatz der KLEiNENBERü'schen Tinctur die folgende, bequem, rasch und Constant herstellbare alkoholische Lösung, ftir die ich den kurzen Namen Hämacalcium vorschlage.
Hämatein oder H.- Ammoniak 1 g, Chloraluminium 1 g, Chlorcalcium 50 g, Eisessig4 10 cem, 70%iger Alkohol 600 ccm. Man zerreibe die beiden ersten Stoffe fein, gebe die
1 Löst man HäniateYn und Cbloraluminium unter Zusatz von Essigsäure in Wasser, und zwar genau dieselben Mengen, wie bei dem gleich näher zu be- schreibenden alkoholischen »Hämacalcium«, so wirkt die Flüssigkeit beim Färben nicht gleich dem Hämacalcium, sondern gleich dem Hämalaun. Es muss also das Wasser von vortheilhaftem Einfluss auf die Tinction sein.
Ich habe mich übrigens davon (iberzeugt, dass auch ein längerer Aufent- halt im Hämalaun selbst zarten Geweben nicht schadet, falls sie nur gut gehärtet waren. Vom Alauncarmin und der Alauncochenille ist Ähnliches bekannt, und ich bin jetzt auch von meiner Vorliebe für alkoholische Färbemittel etwas zu- rückgekommen. Sie sind allerdings meist bequemer in der Anwendung und aus diesem Grunde den wässerigen vorzuziehen; wenn es sich aber um Fein- heiten handelt, so würde ich gegenwärtig doch tu Lösungen mit Alaun greifen.
2 Hierüber habe ich Folgendes ermittelt: bei im Übrigen gleichbleibenden Verhältnissen zwischen Chlorcalcium, Alkohol und HämateYn muss man, um eine Wirkung in die Tiefe zu erzielen, viel Thonerdesalz nehmen; will man hingegen eine Lösung haben, die sich mehr auf die Oberfläche beschränkt, so darf man nur wenig Thonerdesalz zusetzen. Jene Lösung färbt aber im All- gemeinen langsam und schwach, daher muss man sie überhaupt stärker anfer- tigen, als die andere. Ein Zusatz von Glycerin erleichtert das Eindringen in die Tiefe, verlangsamt aber gleichfalls dio Färbung.
3 Auch das von Sanfelice empfohlene Jod (s. oben pag. 180) hilft diesem Übclstande nicht ab, sondern verhindert nur die Bildung des metallisch glän- zenden Niederschlags.
4 Oder von der gewöhnlichen Essigsäure des Handels (sie enthält etwa 50 % Eisessig; 20 ccm.
Digitized by Google
Über das Färben mit Hämatoxylin.
1S3
Essigsäure und den Alkohol dazu und löse kalt oder warm : zuletzt setze man das Chlorcalciura 1 hinzu.
Die Flüssigkeit ist rothviolett (aber mehr nach Roth hin als das Hämalaun) und giebt, so weit ich bisher gefunden habe, keinen Niederschlag auf den Geweben, falls diese nicht selber dazu Anlass bieten: sollten die Objecto zu roth gefärbt sein, so mag man sie mit etwas Chloraluminium (2% in Alkohol gelöst) oder mit den oben pag. 170 Anm. 1 genannten Lösungen behandeln. Gewöhnlich werden sie aber beim Waschen in neutralem 70% igen Alkohol bereits von selbst violett oder blau. Ausziehen mit saurem Alkohol ist in der Regel nicht nöthig.
Speciell für Hydroiden habe ich, um das Entoderm in den Tentakeln ähnlich stark zu färben wie es das Hämalaun thut, die Verdünnung des Hämacalciums mit l/3 des Volumens Glycerin gut gefunden2. Gleiches erzielt man durch Zusatz von Chloraluminium bis etwa zum 8 fachen der Menge des Hämateins. Und so wird man je nach dem Objecte wohl die Lösung etwas variiren müssen.
Uber die Haltbarkeit der Färbungen mit Hämatein habe ich begreiflicherweise nur geringe Erfahrungen sammeln können. Schnitte mit Hämalaun tingirt sind seit fast 3 Monaten in Glycerin theils offen, theils unter dem Deckglase völlig gut geblieben — und das will schon
1 Ich habe das Chlorcalciuui beibehalten, möchte aber befürworten, dass ein Anderer, dem Salze wie Chlormagnesium, Caruallit etc. leichter zugänglich sind, diese auf ihre Anwendung genau prüfe; ich musste mich darauf be- schränken, ihre Verwendbarkeit Uberhaupt festgestellt zu haben. Längere Zeit habe ich geglaubt, das salpetersaure Ammoniak sei ^vorzuziehen, und in der That bietet es auch den großen Vortheil, dass es sich mit Alaun nicht um- setzt und daBS sich bei seiner Gegenwart entschieden mehr Alaun löst als in reinem Alkohol. Indessen bin ich wieder davon abgekommen, denn um dieselben Wir- • kungen zu erzielen, wie mit 10 % Cblorcalcium, muss man 20 — 25 % salp. Ammo- niak nehmen, und dann schrumpfen manche Gewebe doch nicht unbedenklich. Recht gut ist indessen folgende sehr bequem herzustellende Flüssigkeit:
Hämalaun 10 cem, 70;/iger Alkohol 10 cem, salp. Amm. 5 g; das Salz löst sich rasch auf, man lässt aber Uber Nacht an einem kühlen Orte den Überschuas an Alaun auskrystallisiren und filtrirt dann ab. Schnitte und kleinere Objecte (Auricularien, Eier mit Keimstreifen, Hydro- iden] werden sehr gut darin, freilich nicht so gut wie im Hämalaun; größere Gegenstände damit in toto zu färben, habe ich nicht versucht. An Alkohol enthält die Lösung so viel wie das G re x a c h e r' sch e ßoraxcarmin.
2 Das Hämatoxylin von Ehrlich enthält noch mehr Glycerin und ist er- heblich schwächer an Alkohol. Übrigens ist auch Zucker (10—20 %) hierfür ein gutes Mittel. Vielleicht ist selbst der Überschuss an freiem, unoxydirtem Hämatoxylin in der Kleinenberg sehen Lösung, dessen ich oben gedachte, nach dieser Bichtung hin nicht bedeutungslos.
Digitized by Google
184
Paul Mayer
etwas heißen. Die Präparate in Balsam haben sich gleichfalls un- verändert erhalten (nur wo das Bergamottöl, das ich angewandt hatte, nicht gut durch Terpentinöl entfernt war. blassten sie bereits nach einigen Tagen erheblich ab : auch das Nelkenöl ist gefährlich), nur mache ich hierbei auf die Möglichkeit aufmerksam, dass sie nach einiger Zeit doch verderben könnten. Das Hämatein nämlich wird sowohl durch Oxvdation als auch durch lteduction zu farblosen Körpern umgewandelt (zu Oxalsäure resp. zu Hämatoxylin) ; und da wir nun den Canadabalsam noch viel zu wenig kennen, um zu be- urt heilen, welche Umsetzungen er allmählich erleiden oder auch ver- anlassen kann, so wäre es immerhin möglich, dass die Färbungen sich nicht hielten. Ein Nachdunkeln aber, wie es beim Hämatoxylin zufolge eigenen und fremden Erfahrungen mitunter vorkommt und sich ja auch jetzt leicht verstehen lässt, ist natürlich beim Hämatein nicht zu befürchten.
Zum Schlüsse möchte ich noch mit einigen Worten auf das Wesen der Färbung mit Hämatein eingehen, wobei ich aber weit davon entfernt bin, mich Uber die Theorie des Färbens im Allgemeinen aussprechen zu wollen. Falls ich meine obigen that- sächlichen Angaben richtig deute, so beruht die Wirkung des uns beschäftigenden Farbstoffes darauf, dass die Verbindung Hämatein- Thonerde aus der Lösung in Wasser oder Alkohol ausgefällt wird, und zwar nicht durch freies Kali. Natron oder Ammoniak — denn diese Basen sind in conservirten Objecten doch wohl nicht vorhanden — sondern durch organische und anorganische (z. B. phosphorsaure) Salze, sowie vielleicht durch andere organische Körper. Wir hätten es demnach mit einer rein chemischen Umsetzung zu th un, nicht etwa mit Oberflächenattraction oder ähnlichen nicht allzu klaren Vorgängen. Leider kennen wir die Verbindung Hämatein-Thonerde nicht näher, sonst könnten wir vielleicht Genaueres Uber die Art, wie sie unlöslich ge- macht wird, ermitteln. So viel steht jedoch schon jetzt fest, dass bei der enormen Färbekraft des nämateins nur ganz geringe Mengen desselben zur Ausfüllung gelangen, also auch nur unbedeutende Quantitäten von Salzen in den Kernen vorhanden zu sein brauchen. Dürfen wir diese aber darin erwarten*? Gewiss. Denn im lebenden Gewebe sind sie bekanntlich vorhanden und so können sie auch bei der Con8ervirung entweder direct oder nach Umsetzung mit dem Con- servirungsmittel darin fixirt werden. Jenes wUrde für Alkohol zu- treffen, dieses für Sublimat1 etc. Hat man also ein Object
i Mir ist da besonders lehrreich der Fall gewesen, wo auf Schnitten durch
Digitized by Google
Über das Färben mit Uämatoxylin.
1%5
für das Färben mit Hämatem gut conservirt, so hat man es, ohne dies eigentlich zu beabsichtigen, entweder noch be- sonders mit Salzen etc. versorgt oder die ihm normal eigenen nie- dergeschlagen: und hat man es schlecht conservirt, so hat man es entweder mit Stoffen (Chrom- oder Osmiumverbindungen etc.) über- laden oder der natürlichen Salze etc. beraubt, so dass die Hämatein- Thonerde nicht eingreifen kann. Dabei mag im letzteren Falle das »Chromatin« im Kerne noch vorhanden und durch andere Färbemittel nachweisbar sein: und es würde sich damit gewissermaßen so ver- halten wie mit dem Chloropbyllkorn, das auch ohne sein Grün exi- stiren kann. Es wäre zu wünschen, dass an geeignetem Materiale diese meine Vermuthung auf ihre Richtigkeit hin geprüft würde; man hätte dann aber auch in den Conservirungsflüssigkeiten die Stoffe festzustellen, welche sie den Objecten entzogen haben. Wie com- plicirt übrigens diese Dinge alle sind, geht aus dem Verhalten des Schleimes in den Bechcrzellen gegen das Hämatom hervor, dessen ich bereits oben pag. 177 ff. gedachte: bei Gegenwart von Alaun bleibt er ungefärbt, mit Chloraluminium in wässeriger Lösung ebenfalls, in alkoholischer hingegen nur dann, wenn sie außerdem eine bedeutende Menge Salze enthält; hat man ihn zunächst im Häma- calcium ungefärbt gelassen und wäscht nun das Chlorealcium durch Alkohol aus dem Schnitte aus, so färbt sich der Schleim hinterher mit Hämateinthonerde, falls sie ihm in Alkohol ohne Salze dargeboten wird. Ich sehe wohl ein, dass man gerade diese Reihe von Erscheinungen gegen meine obige Ansicht geltend machen und darauf hinweisen kann, dass sie sich leichter durch den Grad von Dicklichkeit der Lösungen und die darauf zu beziehende verschieden starke Quell ung des Schleimes, also mehr auf physikalischem Wege, erklären lassen; aber dem steht wieder entgegen, dass der Zusatz von Glycerin oder Zucker zum Alkohol den Schleim nicht unfärbbar macht. Kurz, einstweilen ist noch keine Aussicht auf eine befriedigende Erklärung
dio in Sublimat gehärteten Eingeweide eines Fisches alle Kerne in den älteren Ovarialeiern undurchsichtig erschienen, und erst nach Anwendung von Jod- alkokol die Canninfärbuug, welche im Reste des Präparates überall deutlich war, auch hier hervortrat; das zeigt doch nur, dass diese Kerne das Queck- silber des Sublimates entweder von vorn herein stärker angezogen oder beim Auswaschen des ganzen Fisches mit Jodalkohol länger festgehalten hatten als die übrigen und das gesammte Plasma. Und ich wüssto nicht, wio man diese Erscheinung ohne Zwang anders als rein chemisch deuten wollte. Freilich ist damit nicht erklärt, wie der lebende Kern zu seinen Salzen kommt und warum er davon mehr oder andere hat als das Plasma.
Digitized by Google
1S6
Paul Mayer, Über das Färben mit Hämatoxylin.
vorhanden, und man muss sich daran genügen lassen, für die Praxis der Färberei mit Hämatoxylin einige Erleichterungen geschaffen zu haben.
Dass sich Manches von den obigen Ausführungen auch auf das 0 arm in anwenden lässt, versteht sich von selbst, und ich habe in der That bereits für mich Vortheil davon gezogen, bin aber noch nicht zur Aufstellung neuer einfacher Vorschriften gelangt.
Neapel, im Mai 1891.
Digitized by Google
La Dolchinia mirabilis (nouveau Tunicier)
par
Dr. Alexis de Korotneff,
Professeur à Kiew.
Avec les Planches 12 et 13 et uno figuro dans lo texte.
N'est-il pas étonnant qu'une forme, aussi considérable que celle qui fait l'objet de notre étude, ait pu échapper, jusqu'ici, à l'investi- gation des obserrateurs?
Dans le couraiit du mois de février, cotte année pendant mon 8éjour à Naplcs, Mr. Lo Bianco m'apporta, un jour, une forme sur- prenante, qui lui était complétement iuconnuc ainsi qu'aux pécheurs de la station xoologique, dont cependant la surveillance faunistique s'exerce dans le Golfe depuis près de vingt ans.
Au premier aspect, ce spécimen inconnu se présente comme un Corps cylindrique, mesurant deux centimètres de diamètre sur une longueur de trente cinq centimètres environ (PI. 12 Fig. 2). Mais cette longueur, spécifiéc ici, ne peut èrre prise comme mesure dé- finitive, puisque le corps en question n'est qu'un troncon, comme le prouve la similitude absolue de ses deux extrémités. On peut donc présumcr que la longueur totale de la forme entière doit de beaucoup dépasser la mesure du fragment qui nous occupa
Ce cordon, si je puis m'exprimer ainsi, est gélatineux, trans- parent et jaunàtre. A travers la transparence , près d'un coté, on distingue nettement l'cxistence d'un axe — tube colonial. Une secousse imprimée à cette forme en fait détaclier des etres saljjiformcs, qui se dégagcnt assez facilement de l axe intéricur dont nous avons parlé. Cet axe se dénude ainsi rapidement, tout en restant couvert de petite bourgeons.
MittUeiluugen a. d. Zoolog- Station za Neapel. Bd. 10. 13
Digitized by Google
188
A. de Korotncff
Qu'cst-ce cn réalité quc cette forme nouvellc, nommée Dolchinia 1 dont le noni nous rappclle deux formes parentes: XAnchinia et le Doliolum! Quelles sont les distinctions de ces troia formes? Premiùrement, l'Ancbinie en differc par la présencc d'un pigmcnt rougc, tandis que la forme en qucstion est jaunatre : ensuite la Dol- chinia est coraposée d'indi vidus, cntassés les uns sur Ics autres, qui forment une masse cntiòrc ; tandis quc l'Ancbinie présente une agglo- raération de formes isolées, dont les contours se dessincnt très nette- ment; enfin, troisième différence, et c'est la plus essentielle, l'An- chinie, ayant un Systeme musculaire rudimentale, flotte à la surfacc de l'cau ; d'une part, les contractions des individus sont trop faibles, et divergent trop de direction pour pousser la colonie dans un certain sens determinò: d'autre part. elle est incapable de se mouvoir spon- tanément, et se trouve toujours à la merci des flots. Notre forme, an contraire, n'offre pas ce caraetére d'inertie : une Observation super- ficiclle suffit à démontrer l'autonomie et l'indépeudance des mouve- ments de la Dolchinia: la colonie se recourbe sur elle-méme, descend dans la profondeur du bocal ou remoute à la surface. Ces mouve-, ments sont dus, comme nous le verrons plus loin, à un développe- ment considérable du systeuie musculaire.
Enfin, au moyen de violentcs contractions, les individus de la colonie s'en détaebent assez facilemeut et continuent à exister par eux-mémes; tandis que les individus de l'Ancbinie, séparés arti- ficicllemcnt, vivent difficilement une fois isolés.
Examinons maintcnant Ics analogies quc notre forme semble présentcr avec une cpieue enorme iprolougemcnt dorsali qui se scrait détacbée à un Doliolum nourrice (Pllegetbier) : cette comparaison s'offre fort justement à resi)rit. En effet, les individus qui flottent en quantité autour de notre forme apparaissent comme de vrais Doliolum8, avec lcurs fonues caraetéristiques de petits tonneaux, avec leurs musclcs entourant le coi^s, genre cerceau, et enfin avec lcurs mouvements énergiques et saccadés.
Mais un cxamcu plus ap])iofondi nous montre que la ressem- blaucc, qui paraìt exister entre notre colonie et le Doliolum, est loin d'étre complète. Prcmierement un eboe fait detaeber de notre colonie
• Ce sont Mrs. les Professcurs Eisig et Mayer qui ont bieu voulu ètre k)s pnrrains de cette forme singulière et la dénonimcr ainsi (co double par- ralnage, qui n'ost pas d uh.i^c entre les bons protestanta, s'explique par l'impor- tancc phylogénetique du filleul).
Digitized by Google
La Dolchinia mirabilie fnouveau Tunicier).
189
tous les individua : chez le Doliolum la quene reste toujours couverte des individua latéraux. Deuxièmement, les individus, qui se trouvent sur la queue de notre forme, appartiennent tous au mème gcnre. et ne diffèrent que par les dimensions et non anatomiquement; au contraire chez le Doliolum, comme on le sait, on trouve deux sortes de formes stériles : l'une {bourgeons latéraux), qui n'a aucune ressem- blance extérieure avec la forme sexuée; lautre, qui ressemble à la forme sexuée (bourgeons médians). En derider lieu, la grandeur des dimensions et lexistence indépendante de toute la colonie de la Dol- chinia l éloignent sensiblement du Doliolum.
En résumé, il est incontestable que nous sommes en présencc d'une forme »sui generis «, qui doit étre placée à coté de XAnchinia et du Doliolum, et qui constitue, avec ceux-ci, un groupe h part, une la ìi lille si Ton veut, des Cyclomyaria (v. page 125 de la Mono- graphie d'ÜLJANiN sur le Doliolum ; Fauna und Flora des Golfes von Neapel 1884).
Ainsi la Dolchinic est composée d'un tube colonial qui porte des zooides, fixés d'une facon peu solide. La disposition des zooides est assez régulière : de deux cótés du 8illon qui parcourt le tube le
. , , ,. , . . . . _ Fig. 1. Tube colonial avec aes zooides.
long de la partie supéneure (voir la figure
dans le texte), se trouvent les plus jeunes zooides, et à mesure de leur éloignement du sillon indiqué, Tage et la grandeur des zooides augmentent: les plus adultcs sont les plus éloigués. La face in- fcricure du tube reste toujours libre de zooides. Ce qui regarde Ics bourgeons ambulants, on les trouve partout entre les zooides.
Tobe colonial (Planche 13). Le tube colonial, dont une petite partie est préscntée à la Fig. 4 (PI. 12), se compose d'une seule couche de cellules épithéliales (PI. 13 Fig. 4) qui rappellent beau- coup Celles du Doliolum ; leur forme est hexagonale ou pentagonale : elles contiennent un noyau, recourbé en fer à cbeval. qui a des grannlations réfringentes. Ce noyau est cntouré d'un amas de proto- plasma qui donne des pseudopodes vers la périphérie. Les cellules en question ont une tendance prononcéc a se diviser. Ce phénomène est surtout visible le long du sillon qui parcourt le tube au milieu des zooides. Intérieuremcnt le tube colonial est rempli d'une masse gélatineusc, dans laqucllc on trouve des cellules arrondies Fig. 4 et) et disséniinées en assez grande quautité; ces cellules possèdent un noyau volumineux et sont pourvues de prolongements étoilés (Fig. 34):
13»
Digitized by Google
190
A. de Korotneff
en somme, ce ne sont que les éléments caractéristiques de la tunique des Ascidies; ils font absolument défaut cbez le Doliolum, tandis que leur présence est très aecentuée cbez TAncbinie. Iis se mul- tiplient avec rapidité, ce qui occasionne leur agglomération sur certains points du tube : de là, il est à présumer que les cellules se dispersent tout le long de la tunique.
Le Becond gcnre d'éléments, qui se trouvent également dans l'intérieur du tube colonial, est constitué par de grosses cellules douées de mouvements amiboides très actifs (Fig. Acab). Le noyau de certe cspèce de cellule est peu volumineux; il est entouré de granulations, qui ne passcnt jamais dans les prolongements amiboides.
Extérieurement, le tube colonial est enveloppé d'une épaisse couche gélatineuse, qui à son tour contieni des éléments cellulaires également de deux espèces: premiérement ceux que nous avons signalés dans Tintéricur du tube, mais ici sans agglomération; deuxièmement des cellules amiboides lobées, avec une granulation grossière (Fig. 16 c.am) qui rappellent beaucoup les grosses cellules, déjà mentionnées, tout en étant d une dimension plus petite ; il est probable qu ii existe une affinité entre ces deux genres de cellules — je veux dire que les petites cellules extérieures peuvent étre produites par les grandes cellules intérieures l.
Cette seconde espèce de cellules joue un róle des plus importante dans le maintien constitutif de la colonie: elles servent à la loco- motion et à la fixation des bourgeons. Ce sont de vrais pbagocytes, comparables aux éléments connus chez l'Anchinie (leur signification est identiqucì.
En examinant un bourgeon vivant, placé au-dessus de la couebe gélatineuse du tube colonial, nous le voyons mimi de grands pro- longements en quantité diflférente et pourvus d'un protoplasma trans- parent, d'oft partent de tous cótés des pseudopodes minces et granu- leux. Par l'adhérence de leurs pseudopodes, les bourgeons se fixent et se déplacent le long du tube Fig. 1, 5 et 8). Les prolongements des bourgeons ne restent pas seulemcnt à la surface de la tunique, mais cncore ils pénètrent dans l iutérieur de la couebe gélatineuse (Fig. 8), en se dirigeant vers lepithélium du tube sur lequel ils se fixent définitivement.
1 Indépendamment do ces trois genres cellulaires, on trouve, en dedans et eu dehors du tube, un autre gonre de cellules très peu nombreuses, d'un aspect alvéolaire, et qui ont un tout petit noyau; ces cellules se rencontrent aussi à la *urface do la masso gélatinouse; leur role m'est complétement inconnu.
Digitized by Google
La Üolchinia mirabili» (nouvoau Tunicior).
191
On pcut expliquer la provenance des pseudopodes de dcux ma- niéres: Uljanin a pensé pouvoir affirmer que chez le DoHolum les pseudopodes appartenaient à l'exoderme des bourgeons; J. Barrois au contraire indiqua chez l'Anchinie la présencc d'une rangée de grosses cellulcs auiiboi'des speciales cbargées du transport des bour- geons le long du tube colonial 1 . En ce qui concerne la Dolchi/ria, a priori il scrait déjà difficile d'admettre que des prolongcments aussi considérables que ceux que nous avons trouvés. puissent étrc produits par la raince couche des cellules épithéliales du bourgeon. Si nous admettons l'opinion de Barrois, il nous parait peu plausible dattribuer les prolongements en qucstion à une seule et unique cellule.
Une coupé effectuéc au traverà de n'importo quel bourgeon prouve premièrement que Texplication 4'Uljanin n'est pas admissible, et deuxièmement que les pseudopodes du bourgeon sont dus en majeure partie a un amas entier de cellules ambulantes (Fig. 13). On peut facilement constater la vérité de cette derniérc assertion sur uu bourgeon primaire (Urknospe qui dans toute sa longueur est mimi de deux rangécs de cellules ambulantes, disposées bien symmétriquement (Fig. 15); ces mcmes cellules ambulantes accompagnent non seule- ment le bourgeon-mérc, mais encore les petite bourgeons secondaires qui en proviennent.
Zooide. Celui-ci présente cornine tous les Doliolums la forme d'un petit tonneau à doubles parois (PI. 12 Fig. 1) ayant deux ouverture8: l'une antérieure, qui conduit dans une cavitò pharyngienne, et lautre postérieure, celle du cloaque. Le pbarynx est séparé du cloaque par la membrane branchiale, dont la disposition est assez particuliòre chez notre espèce: elle ne présente pas une membrane simple, une cloison tronée, comme chez le Doìiolum Mülfort, mais une voile fortement gonfléc en arrière, et dont les bords sont at- tachés suivant une ligne courbée, comme nous le voyons chez le D. Ehrenbergii et D. Gegenbauri. Par suite de cette disposition de la membrane branchiale, la cavité du cloaque chez notre espòce est plus spacieuse. Une coupé transversale (PI. 13 Fig. 35) nous démontre que chaque branchie est attachée aux parois de la cavité pharyn- gienne non seulement par ses bords, mais aussi par sa partie me- diane qui séparé les deux rangéea d'ouvertures branchiales. Les
1 J. Baurois, Itocherches sur lo cycle génétique et le bourgeonnement de l'Anchinie. in: Journ. Anat. Phys. Paris Tome 21 1885.
Digitized by Google
102
A. de Korotneff
deux espaces , placés derrière cbaque branchie , tombent dans le cloaquc, qui possedè ainsi quatre prolongeraents très prononcés : deux du coté veutral et deux du coté dorsal. Un point iuiportant a. citer, c'est que le sounnet de la membrane branchiale s'attache, du coté dorsal, aux parois de la cavité pharyngienne dans le troisième espace intermusculaire , du coté ventral dans le quatrième espace prés du quatriéme inuscle transversai; cettc disposition rappelle suffisamment le D. Gegenbauri , dont la branchie dorsale a le mème point de départ, mais dont la branchie ventrale s'attache plus en arrière.
Muscles. Le zooi'de possède huit bandes musculaires, d'une largeur moyenne ; les deux terminales sont, comme toujours, les plus minces; le pédoncule possède une paire snpplémentaire de muscles longitudinaux (PI. 12 Fig. 1) qui commcnccnt à la base du pédoncule et montent vers l'intestin; cette paire représente le septiòme muscle du corps, reculé complétement dans le pied. La structurc des muscles de la Dolchinie diffère, en quelques points, de celle du Doliolum: au lieu de noyaux allongés et en quautité restreinte, on les trouve arrondis; et leur faculté de se propager est si active qu'elle produit des agglomérations nucléaires.
Le sy8téme nerveux de la Dolchinia (PI. 12 Fig. 1) ne présente aucune particularité : il est exactement conforme à celui du Doliolum. Le ganglion se trouve situé dans le troisième espace intermusculaire; d'après les recherches (VUljanin sur le Doliolum, ce ganglion pos- sède trois paires de nerfs latéraux et deux nerfs impairs, dont l'un, antórieur, se dirige vers l'ouverture du pharynx et l autre, postérieur, vers la membrane branchiale.
En avant du ganglion nerveux on trouve une fosse olfactive qu'un funicule rclie avec celui- ci. La vésicule auditive fait com- plétement défaut chez la Dolchinie.
Rien de bien nouveau pour l'intestin. Le sac pharyngien, très spacieux, est mimi d'une bande vibratile qui est en spirale. L'endostyle est long. Le tube digestif rappelle celui du D. Gegen- bauri: il compreud un cesophage, un estomac qui aflecte la forme d'une vésicule gonflée, et un iutestiu aplati qui, après avoir décrit une courbe complète sur lui-méme, s'ouvre dans le cloaque: l'anus. par sa position, fait face à la bouche. Le canal intestinal öftre une teinte jaune sur toute son étendue. 11 me reste encore à mentionner deux glandes ramifiécs qui sont placées près de l'estomac im- médiatement après l'intestin PI. 12 Fig. \gl). Les mèmes glandes se retrouvent chez le Doliolum, mais avec cette diiTércucc que leurs
Digitized by Google
La Dolcbinia mirabilia ;uouveau Tuuicier).
193
canaux excréteurs se réunissent avant de s'ouvrir dans lintcstin, tandis que chez la Dolchima les canaux restent séparés sur toute la longueur. — Le couur se trouve, comme à l'ordinaire, situé à l'ex- trémité postéricure de l'endostyle; sa structurc présente un caractère quii est important de mentionner.
Déjà Grobben 1 a signalé la présence d'un épithélium cylindrique au dos du péricarde (Mittelfeld de Grübben). Toutefois Uljanin a su démootrer que le dos du péricarde est compose au contraire de cellules plates ainsi que tout le reste du péricarde, et que par con- séquent, le prétendu Mittelfeld n'est, d'après lui , qu'une formation qui se trouve dans le cosur lui-rnéme. Cette dernière affìrmation n'est pas exacte, comme la fig. 20 (PI. 13) le prouvc d'une facon évi- dente: la plaque centrale (Mittelfeld) est une formation tout a fait indépendante qui n'a rien à faire avec le cceur proprement dit; c'est un corps semi-lunaire dont la partie adhércnte au coeur est composéc de cellules allongées, tandis que la partie qui forme la vofìte conticnt une rangéc de cellules cylindriques. Cette formation doit ètre en- visagée comme une partie détachée du péricarde, elle ne joue pro- bablement pas de ròle physiologique , ce n'est qu'un organo rudi- mentale.
Organes géuitaux. La forme scxuéc de la- Dolchima, comme le Doliolum, est hermaphrodite ; les organes génitaux (PI. 12 Fig. bgn) sont disposés dans la cavité du corps ; ils aft'ectent chez la Dolcbinie la forme d'un sac recourbé, dans le fond duquel les zoospermes se développent indépendamment des oeufs, qu'on trouve seulcment dans la partie antérieure du sac. D'aprés cet aspcct extérieur les organes génitaux de la Dolciume se rapprochent de ceux du D. Mülleri et s éloignent entièrement de ceux du 1). Gegenbauri, dont les organes sont si longs qu ils atteignent avec leur bout antérieur le troisiéme espace intermusculaire.
Bonrgeonnement. Ainsi que nous lavons dit, la distribution des bourgeons ambulants le long du tube colonial n'offre aucune ré- gularité : on les trouve confondus sans distinction d àge ni de grandeur au milieu des zooìdes ; toutefois leur agglomération est toujours plus considérable le long du sillon median du tube que sur les partics laterales. La face inférieure, privée de zooìdes, ne porte jamais de bourgeons ambulants.
» CarlGrobben, Doliolum und sein Generationswechsel, in: Arb. Z. Inst. Wien 4. Bd. 1882.
Digitized by Google
194
A. de Korotneff
Qnand le bourgeon est simplement impiantò dans la gélatine du tube colonial, l'épitbélium du tube ne manifeste aucun cbangement; mais dès que le bourgeon toucbe les parois du tube, l'aspect de son épitbélium se modifie (PI. 13 Fig. 25): il devient cylindrique et montre une tendance prouoncéc à la multiplication. Plus tard, quand le bourgeon est déjà formé dans tous ses points essentiels et qu il laisse apparaitre les différents organes, la paroi du tube s accroit rapidement de maniere à produire un épaississement. Les dimensione de eet épaississemcnt s'augmentent très vite; ses cellules se multiplient et constituent bientót une plaque ovale, qui reste entièrement soudée au pédoncnle du zooidc. Nous partageons complétement l'opinion de Barrois qui pense que non sculement cette plaque sert à assurer l'adhérence du bourgeon au tube colonial, mais encore qu'elle joue un róle assez important dans les écbanges qui s'effectuent, sans aucun doute, entre les zooì'des et la colonie entière.
Il est incontestable que les bourgeons n'ont aucune relation génétique avcc le tube colonial et que par conséquent, ila ne peuvcnt ótre regardés comme issus d'un bourgeonnement à la surface de ce tube: ila doivent certainement leur origine à une source étrangère, et le tube ne les porte que pendant la durée de leur développement. Mais alors d'où proviennent ces bourgeons?
La résolution de cette question ne peut ètre qubypothétique jusqu'à ce que la forme-mère (ou plutùt la forme agame) du tube colonial soit trouvéc. Mais en nous rapportant à l'analogie que présente la Dolchmia avec le Doliolum , nous devons supposer que la forme agame mère de notre animai possède un stolon prolifere, dont les bourgeons se détacbent pour aller se planter le long de la queue (prolongement dorsal). Les bourgeons du tube colonial jouissent de la proprìété de se séparer en petites particules — bourgeons se- condaires — par un procédé qui peut èrre regardé 3oit comme bour- geonnement soit comme division. Ces particules, ou si Fon vent, ces germes, produisent, au moment de leur séparation, des pseudo- podes dus aux cellules ambulantes, et se propagent dans un certain rayon (Fig. 7), ce qui est nullement le cas des bourgeons qui se sont fìxés sur Ics zooì'des: en quittant l'aUrknospc« (bourgeon primairc du zooì'de), ila s établissent dans son voisinagc (Fig. 3 et 6).
La fixation sur le tube colonial s efifectue, ou par des bourgeons primaires, ou par ses germes. Ainsi la Fig. (I (PI. 12) nous représente un bourgeon primairc au moment où un germe, prèt à se séparer, tend déjà de tous cótés ses pseudopodes, tandis que le bourgeon lui-méme
Digitized by Google
La Dolchiiiia mirabilia (nouveau Tunlcier).
195
produit un pedoncule (qui n'est autre ehose que la coucbe épithéliale du bourgeon allongée dans le Bens du tube colonial) qui cberche à pénétrer la tunique. En meme temps les parois d'un zooìde tout jeune présentent au niveau de la masse gélatineusc du tube .Fig. 12 br.p) un renforeement qui n'est pas recouvert de gélatine: les parois de cette cavité sont composées de cellules cylindriques, qui contiennent des granulations. Quand un bourgeon secondaire se proraène le long du tube, il peut arriver qu'il tombe directement dans cette petite crevasse et, y trouvant peut-ètre un milieu favorable à la nutrition, il B*y fixe immédiatement. Une fois fixé, il commence à se dévc- lopper rapidement en longueur, et se transforme en un corps allongé qui a l'apparence extérieure d'une fève dont on distingue facilement l'extrémité antérieure plus ou moins conique de l'extrémité postérieure arrondie. Le bourgeon de eette forme est la vraie »Urknospe« d'UuANiN. Mais le terme laisse à désirer, parcequ'il désigne im- proprement ici une formation secondaire qui ne provient directement en aucune facon du stolon prolifère de la forme-mère. L'extrémité antérieure distribue des bourgeons, qui ne peuvent étre considérés comme germes: leur dimension est beaucoup plus grande et leur structure laisse transparaitre des organcs naissants. Cependant voici la différence principale qui existe cntre les bourgeons des zooì'des et ceux du tube colonial: ceux-ci ne se divisent jamais après leur fixation, mais ils se transfonnent directement en zooì'des; tandis que le bourgeon primaire fixé sur un zooi'de ne se transforme jamais en zoo'fdes, et sert uniqucment à produire tonte une génération de nou- veaux bourgeons.
Le bourgeon primaire du zooi'de est accompagné (Fig. 15) de cellules ambulantes, qui lui servent comme de roulettes. Au far et à mesure que les bourgeons se détacbent, ils se disposeut régulièrement en formant une colonie complète de bourgeons. Un tout jeune groupe est présenté à la Fig. 3 (pi. 13): on y distingue trois bourgeons d'une venue successive; deux sont placés dans la concavité du bourgeon primaire. La Fig. 6 présente un groupe d'un äge beaucoup plus avancé : les bourgeons sont disposés en rangs qui divergent obliqnc- ment, à partir de l'extrémité antérieure du bourgeon primaire (Ur- knospe). On rencontre les bourgeons adultes à la périphérie, tandis que les jeunes sont compris dans l'angle fornié, d'un coté, par le bourgeon primaire, de l'autre par la sèrie des bourgeons adultes (Fig. 6). C'est à plus de quarante que se monte le nombre de bourgeons d'un groupe (PI. 12 Fig. 5), sans que pour cela nous ayons pu constater
Digitized by Google
190
A. de Korotneff
un amoindrìsgemcnt quelconqiie du bourgeon primaire: il est vrai- semblable que, tandis qu'une extrémité doune des bourgeons, l'autre s'accroit d'autant. Toutefois le nouibrc des bourgeous ne dépasse pas la cin(|uantaine, pareeque, dès que les bourgeons péripbériqucs ont atteint un asscz grand dévcloppenient pour pouvoir quitter leur point de fixation, ils se détacbcnt pour vivrc d'une existence in- dépcndente. Dans uu groupe adulte il y a toujours deux bourgeons en état de quitter le zooì'de nourrice. L'excavation du zooìde, qui accapare le bourgeon primaire, ne produit pas de tuuique, ainsi que uous l'avons déjà signalé; ce sont surtout les éléuients environnants qui contribuent le plus à la formation de celle-ci. C'est pour ce motif que la masse gélatineuse s'accuniule par dessus les bourgeons, en les couvrant d'un épais manteau qui les protége (PI. 12 Fig. 3). Ainsi les bourgeons restent libres dans une sorte de niebe d'où sur- gissent les parties antérieures des adultes, lorsqu'ils sont préts à quitter la nourrice (Fig. 5). Ce carattere manque chez VAnchinia et se rencontre seulement ebez le Dolio /um.
En ce qui concerne les pbénomèn es intérieurs du bourgeonne- uient, il est fort à. remarquer que ce procédé ebez la Dolchinia rap- pelle au commencement bcaucoup plus celui de VAnchinia, que celui du Dolioìum. Nous avons étudié le bourgeonnement de la Dolchinia tour à tour sur un matériel frais, et sur des échantillons colorés par le borax cannili ou par lTIa'inalaun de P. Mayeu que je recommande particulièrement. Il ne faut pas songer à détaeber les bourgeons : on est obligé de couper ensemble tout le groupe avec le pédoncule du zooì'de, ou avec le tube colonial qui les porte.
Les plus jeuncs bourgeons se trouvent sur le tube: le premier Stade que j'ai réussi à observer Fig. 21) présente un petit globule, accompagné de trois petites cellules ambulantes. Ce qu'il y a sur- tout d'extraordinaire , c'est que les éléments de ce germe minuscule sont en rapport avec sa propre grandeur: le bourgeon s'accroit et ses éléments grossissent simultanément. Les cellules du germe sont tcllemeut petites que leurs noyaux se présentcnt comme des granulations. Extérieurement le bourgeon est couvert d une couebe épidcrmique (exoderme) qui offre l'aspect d'un épitbélium aplati; la masse intérieure du bourgeon est solide ; on y distingue deux genres de cellules. les unes conteuaut de grands noyaux, et les autres ne renfermant que des noyaux à peine perccptiblcs. La compositum du bourgeon reste la méme aux Stades postérieurs ; on y voit les trois sortes de cellules Fig. 21, 22 et 23). Si Ton prend comme point de
Digitized by Google
La Dolchini» mirabilia (nouveau Tunicier;.
197
départ les caractères morphologiques des éléments, on peut distinguer Ics trois couches embryonnaires : exoderme ou couche épithéliale, endoderme ou l'amas de gros noyaux, et uiésoderme ou cellules d'une taille minime, qui forment le reste de la masse intéricure. Jusqu'ici les bourgeons sont indépendants du tube colouial, mais après ces modificatone ils commencent à sempàter dans la coucbe géla- tineuse; après l'avoir perforée, le bourgeon se fixe Fig. 25 et sa structure laisse entrevoir la formation des organcs futurs.
Pour ce qui regarde les cbangements ultérieurs, passons aux bourgeons qui se plantent sur le zooide. En cxaminant la coupé longitudinale d'un bourgeon primaire, on trouve dans sa composition les trois sortes d'éléments cellulaires déjà mentionnées ;Fig. 13): t° l'exoderme comme enveloppe de tout le corps, 2° une masse in- terne inférieure avec des éléments minces, et 3° une masse interne supérieure avec des éléments grossiere; les cellules ambulantes qui accompagnent le bourgeon primaire, atteignent parfois des proportions considérables. Ce bourgeon, presque rond, se transforhie en un corps allongé (en forme d'haricot, Fig. 1 4) qui a la memo structure intime; il est déjà susceptiblc de détacher à son extrémité antérieure des bourgeons secondaire8. La coupé transversale (Fig. 20] d'un bourgeon primaire démontre que la couche ioférieure de la masse interne se compose de trois bandes cellulaires longitudinales dont l une est médiaue [ph) et les deux autres latérales (m); les dernières produisent le système musculaire, tandis que la première prèside à la formation du pha- rynx. La méme structure est propre à un bourgeon qui vient de se détacher; cependaut il ne conserve pas longtcmps le méme caraetére. Tonte la conche inférieure devient latérale (Fig. 27); la disposition de ses trois parties (pharynx et muscles) change (suivant la fig. 27): de verticales elles deviennent horizontales par rapport au pharynx. Dans la masse des grosses cellules on voit une cellule de la base devenir distincte pour former l'organe genital (Fig. 27 gn), tandis que le reste sert à la production du système nerveux. Le pha- rynx [ph) devient bientòt un corps particulier et circonscrit, pendant (me les éléments de l'organe génital se sont multipliés (Fig. 28 et 29 gn). On retrouve la méme disposition dans la fig. 28, mais avec cette seule différence que la naissance du cloaque y est apparente. Bientòt le pharynx augmente de volume et occupe la partie supérieure du bourgeon (Fig. 30). Cette coupé, qui est faite dans un sens ver- tical à la coupé 28, nous fait voir le pharynx déjà volumineux, ac- compagné, au-dessus, de l'extrémité supérieure du ganglion nerveux;
Digitized by Google
108
A. de Korotneff
et siu-dessous, des organcs génitaux, pourvus de chaque coté de bandes ni uscii lui res , partagées en deux moitiés. Dans an Stade ultérieur, une cavité se creuse dans le pharynx, dont les parois présentent alors, du coté ventral, un sillon, qui est l'endostyle (Fig. 31). En me me temps, le cloaque se développe considérablement et forme un cnfonce- ment exodermique qui correspond à celui du pharynx (Fig. 17). Pnis le pharynx sallongc dans la direction du pédouculc pour produire l intestin (Fig. 10), et Ics parois du pharynx, de chaque coté de l'in- testin, portent deux appendiccs solides. Ceux-ci, pcu après lenr apparition, devicnnent creux (Fig. 32), et lcur cavité communique avec la cavité du pharynx (Fig. 9;. Ces deux appendices creux qui, on vient de le dire, communiquent déjà avec la cavité pharyn- gienne, se dirigent eusuite vers le cloaque, dans la cavité duquel ils viennent également souvrir (Fig. 11). L'intestin s'ouvre aussi dans le cloaque, et, par suite de cette disposition, le pharynx est mÌ8 en communication interne avec le cloaque, par la cavité de l'in- testin et par les deux ouvertures des appendices pharyngiens. Alors quatre prolongcments creux partent du cloaque et se dirigent vere le pharynx: les deux postéricurs viennent s'appuycr sur le pharynx du coté dorsal Fig. 33), et les deux antérieurs, qui se portent du coté ventral, natteiguent pas directement le pharynx, mais ils longent les sacs on appendices pharyngiens (Fig. 12). (Test à ce moment que survient la formation des branchics. Entro les deux prolonge- ments ventraux du cloaque et les sacs pharyngiens, une communication s'établit par des ouvertures branchiules (Fig. 12); ainsi est constituéc la partie ventrale des branchics. Quant à leur partie dorsale, elle est formée par la soudure des prolongcments postérieurs du cloaque avec le pharynx, qui entre ainsi en communication directe avec eux, également par des ouvertures branchiales. Plus tard, les sacs pha- ryngiens deviennent une partie intégrante du pharynx. sans qu'on puisse établir une délimitation entre ces deux formations. Le rapport du pharynx au cloaque est alors celui que présente la fig. 12, qui nous montre le cloaque avec deux de ses prolongcments seulement: Tun antéricur et l autre postérieur les deux autrcs prolongements, pas figurés dans le dessin, doivent étre imaginés, à son arriére-plan).
La formation du coßur s'opére par un procédé tout ;\ fait typique: il se manifeste dabord par un prolongement du pharynx (Fig. 18), puis ce prolongement se détache et se transformc en un sac (Fig. 19) qui constitue le péricarde, qui à son tour, par voic d'invagination, produit le coeur.
Digitized by Google
La Dolchinia mirabilia (nouveau Tunicior).
199
En comparant le bonrgeonnement de la Dolchinia avec celai du Doliolum, nous trouvons le bourgeon de notre forme beaucoup plus simple au début, sans aucune trace d'organes futura; ce n'est que dans les phases ultérieures de leur évolution que leur ressemblance devient alors frappante : chez les deux sujets, le cloaque est une for- mation exodermique, un renfoncement tout à fait indépendant du pharynx; les deux proloDgements ou appendices du pharynx con- stituent avec le cloaque les branchies [Fig. 35). Le bourgeonnement de l'Anchinie offre avec celui de la Dolchinie une assez grande ana- logie dans la première phase de formation où le bourgeon apparait tout à fait simple et primitif. Mais dans les transformations succes- si v es le bourgeonnement de l'Anchinie présente des caractères qui rappellent les Ascidies, et l'éloignent en conséquence absolument du Doliolum et de la Dolchinia. Car le mème mode de formation des cavités péribranchiales et du cloaque existe chez l'Anchinie et chez les Ascidies. En effet, d'aprcs le travail de Barrois, les cavités péribranchiales ne se produisent pas comme chez le Doliolum, à laide de prolongements provenant du cloaque, mais bien par suite d'une double invagiuation de l'exoderme à droite et à gauche de la ligue médiane du corps. Ces ouvertures, comme on le sait, s'avanccnt lune vers l'autre, et une dépression médiane les unit pour former un cloaque commun. Cette disposition est parfaitement conforme aux recherches que E. van Beneden et Cn. Julin ont faites sur le déve- loppement postembryonnaire de la Phallusie l. Il en ressort que le cloaque du Doliolum d'une part, et celui de l'Anchinie de l'autre présentent une formation morphologique bien differente.
Essayons maintenant de comparer le bourgeonnement exposé avec un développement embryonnaire. Dans le chapitre sur le bourgeonnement du Doliolum, Uljanin se garde bica de parler de couches embryonnaires ; il signale dans le bourgeon la présence d'un épiderme et de sept masscs intérieures, sans les rapporter aux couches embryonnaires. Si nous consultons le remarquable mémoire de Barrois sur l'Anchinie, nous nous apercevons que le savant auteur, en traitant la question des couches embryonnaires, la laisséc quelque peu confuse. Ainsi il parle »dun endoderme, qui se séparé en un noyau endoderm ique (masse pharyngo-stomacale) entouré de cellules nerveuses, cellules génitales et cellulcs disséminécs« ; en
1 Ed. van Beneden ot Charles Jrux, Recherches sur le développement post- embryonnaire d'une rhullusie Thallusia scabroides). in: Arch. Biol. Tome 5 18S5.
200
A. de Korotneff
outre, il signalc cncore intérieurement »un épaississement méso- dermique«. La masse nerveuse et les cellules génitales auraient donc alors la méme provenance endodermique ?
Une semblable confusion résulte de nos propres observations. Dans le bourgeon du début, on discerné ncttement trois sortes délé- ments qu'on est très tenté de regarder cornine trois couebes cmbryon- naires. Mais la coliche extérieure (cxoderme/) ne donne que des tégumcnts; la masse interne avec de gros noyaux (endoderme ou mésodcrme?) produit le système nerveux et les organes génitaux! enfin la masse interne avec les petit» noyaux niésoderme ou endo- derme •') forme l intestin (pharynx et estomac) et le système musculaire. Ainsi toutes nos idées sur l'infaillibilité du principe embryogénique sont contredites et ne peuvent sappliquer au cas présent. La seule manière possible d expliquer ce pbénomène c'est de le rapporter à des analogies connues. Le développemcnt des Salpes parait seul présenter le mème genre de phénomènes. Chcz la Salpe, comme chez les Cyclomyaria, le développement des organes saccomplit in- dépendammeut des couches embryonnaircs. A quelle cause attribucr cette formation? Ne semble-t-il pas que Fon se trouve en présencc du caraetére rudimentaire qui distingue tout le groupe des Tuniciers? Ne faut-il pas rapporter à la tératologie les particularités dorgani- 8ation et de développement qui caraetérisent ce groupe?
Il existc une grande rcssemblancc entre la forme signaléc ]>ar Ksriiscnoi/r/. et Hathke1, sous le nom de Anchina Savigniana, et la Dolchinia.
Cette A. Savigniana est un troncon, d'une longueur de 6 pouces, couvert de Doliolums; elle a été trouvée par Rathkk (à une latitude de 46°j dans le Nord de l'Océan Atlantique. Okqenbaur et Gbobbek supposent que ce n'est qu'une partie du prolongcment dorsal d un Dolioìum considérable, couvert de zooi'dcs nourrices de la deuxième catégorie. Signalons égalcment un antre caractòre qui tcndrait à prouver lidentité probable de V Anchinia Savigniana et de la Dol- chinia; cest que les brauchies de la première rappellent les branchies du D. Ehrcnbcrgii .
Si le Dolioìum et l'Ànchinic d'un coté sont comparés avec la Dolchinia de l'autre, on découvre que Ics deux premiere présentent un cycle composé de quatre formes ditféreutes; une forme agame.
1 Ardi. Xnturg. Jahrg. 1 83."».
Digitized by Google
La Dolchinia mirabilia nouveau Tunicierj.
201
denx stériles et une sexuée ; avec cette seule différencc que chez le Doliolum le róle des forracs stériles est plus spécifìé, au point de vue morphologique et pbysiologique, que chez l'Anchinie : nous con- ötatons en effet que l'une des formes stériles (forme latérale) nourrit la colonie, l'autre (forme médiane) nourrit le bourgeon sexué. Mais chez l'Anchinie on ne distingue pas le ròle spécial de cbaque forme stèrile: toutes deux servent probablement à nourrir la colonie, sans que le bourgeon sexué, qui se place directement sur la queuc, ait besoin d une nourriture spéciale que lui aurait procurée la nourrice (Pflegethier). Ainsi une des formes stériles de l'Anchinie1 — pré- cisément celle que j'ai découverte — ressemble à la sexuée, et peut ètre mise en parallèle avec le » Pflegethier « : elle doit étre cousidérée comme un organisme rudimentale, dont la mission dirccte, de soigner le bourgeon sexué, ne se remplit plus.
En admettant ce point de vue, l'Anchinie serait une forme plutót moderne, ce qui serait en contradiction avec l'opinion d'UwANiN. Le savant russe, prenant comme base un polymorphisme plus restreint (le travail de Bakrois sur l'Anchinie n'étant pas encore publié), com- posé seulement de trois et non de quatre générations. regarde l'An- chinie comme une forme ancestrale. Mais actuellement, quand nous savons que l'Anchinie contient aussi quatre formes différentes, dont une est physiologiquement rudimentaire, nous sommes obligés d'accorder au Doliolum la priorité d'origine sur l'Anchinie.
Si nous imaginions une forme hypothétique encore plus moderne, postérieure à l'Anchinie, nous la trouverions déjà complétcment privée de »Pflegetbiere«, tout en restant composée de trois générations : une agame, une stèrile (forme latérale) et une sexuée.
D'autre part, si nous remontions à une forme phylogénétiquement antérieurc, ancestrale, au Doliolum, nous la verrions constituée aussi par trois générations, mais dont la médiane serait le »Pflegethier«; cette forme, connue maintenant, est la Dolchinie qui en réalité n'a que trois générations, dont une est le »Pflegethier«, qui remplace pour ainsi dire la forme latérale.
De cette facon la suite phylogénétique serait ccllc-ci :
1. les bourgeons provenant du stolon prolifère produisent seulement une nourrice (Pflegethier), qui soigne la forme sexuée Dolchinia.
2. les bourgeons produisent déjà deux nourrices différentes : une de
' Zeit. Witt. Zool. 40. Bd. 1SS4.
Digitized by Google
202
A. do Korotneff
la colonie (forme latérale) et une autre (Pflegethier) de la forme sexuée Doliolum.
3. les bourgeons produisent aussi deux nourrices différentes, mais la forme sexuée, on plutót son germe, ne veut plus se planter sur sa nourrice, préférant se fixer1 directement sur le tube colonial; le Pflegethier est ruditnentaire Anchinia.
4. les bourgeons produisent seulement une nourrice qui soigne la colonie (forme latérale); le »Pflegethier« n'existe plus
Forme hypothétique.
Enfin une réduction génétique plus extreme serait une simple alternance de générations, agame et sexuée, avcc une abolition de la forme stèrile.
Il est difficile de dire quelque chose de bien positif sur la forme agame inconnue de la Dolchinia. Il n'est pas douteux cependant qu elle possède un stolon prolifère, et une queue comme le Doliolum. Chez la Dolchinia, les dimensions de la forme agame devraient dé- passer de beaucoup celles de la forme sexuée, pour quelle ptìt tralner une queue aussi lourde et d une aussi prodigieuse longueur. Mais dans le cas où l'animai en question se serait séparée prématurément de sa propre queue, aucun motif ne nécessiterait quelle présentàt alors de fortes dimensions.
Barrois suppose un rapport proportionnel entre la queue de l'Anchinie et la forme agame; il s'ensuit qu'il est obligé dadmettre une taille très volumineusc pour la dcrnière. Des dimensions aussi développées entraìneraient fatalement une grande fragilité de parois, qui forcerait la forme agame à se maintenir à une profondcur con- stante de quelques mètres à l abri de l agitation de la surface : ce serait pour cette raison que la forme agame de l'Anchinie a passéc inapercjie jusqu'à ce jour. Suivant les indications de Barrois, quelques uns des tubes flottante (l'Anchinie qu'il a rencontrés, at- teignaient une longueur de 10 à 12 centimètres; tandis que chez la Dolchinie les tubes que jai pu observer dépassaient 35 centimètres. En adoptant la manière de voir de Barrois, on devrait conclure de la longueur des tubes de la Dolchinie à une dimension de sa forme agame triple ou quadruple de celle de l'Anchinie; dimension néces- saire à la traction de cette queue si considérablc qui exige une force
1 II est évident que je partage compléteinent l'opinion do Barkois, d'aprì-» le quel le» trone,ons de l'Anchinie avec leurs plantations differente*, ne sont que des panica consecutive» d'une seule queue.
Digitized by Google
La Dochilni» mirabilie (nouveau Tunicier).
203
musculaire trés grande pour que l'intégrité de l'ensemble soit main- tenue.
Nous trouvons cependant que la supposition de Barrois est facul- tatìve et ne s'impose pas absolument. Car dans le cas de la Dol- chinia, son tube, après la Separation, méne une existence indépen- dante et complète: ce tube vit ; ses éléments se multiplient; il se nourrit à laide de zooides et je ne doute pas quii ne s'accroisse. De quelle utilité lui serait alors la forme agame, surtout si elle s'est délestée de ses intestins et de ses brancbies? Absolument d'aucune. Ce qui tendrait à prouver, que la queue se détacbe de la forme agame d'une facon normale et non abnorme, pour vivre d'une exis- tence propre; ainsi disparait le motif qui nous amenait à supposer cbez la forme agame des proporti ons considérablcs. Maintenant pourquoi la forme agame nous a-t-cllc échappé jusqu'ici? Cette question est facile ä résoudrc: c'est qu'elle est très rare. Corame preuvc, il suffit de citer le cas de la Dolcbinie: pendant trois ou quatre jours elle s'est trouvéc en grande quantité dans le Golfe de Naples. Chaquc trongon portait des centaines de zooides, et ebaque zooide possédait plusieurs dizaines d'individus sexués. Après cette courte période d'apparition, non seulement les troncons de tube, mais niémc les zooides détaebés. qu'on pouvait compter peut-étre par mil- lions, disparurent compléteraent. Dans tont le mois qui suivit, il me fut impossible de rencontrer dans la pcebe pélagique une seule de raes Doh hinia , tandis que le Jìolinhan Mülfort et le D. Ehrenbergii y pullulaient. Il ny a donc ricn d'étonnant, puisque déjà les formes sexués, qui proviennent par milliers d'une forme agame, se rcncon- trent si rarement, à ce «pie la forme agame se rencontre plus rare- ment encore, et meme qu elle soit restéc jusqu'à ce jour tout à fait introuvablo.
Villcfranche-sur-racr, Mai 1891.
Mittheilungen a. d. Zoolog. BUtion zu Neapel. Bd. 10.
14
204
A. de Korotneff
ExplicatioD des Planches,
br brancfaies
brg bourgeon
br.p bourgeon primalre
br* bourgeon secondaire
c cuur
cab cellules ambulantes qui sont dans
lintérieur du tube colonia! c.am cellules ambulantes qui sont à
end endostyle
ex exoderme
gn organcs génitaux
gr germe
int intestin
ni inuscles
ma mésoderae
n Systeme nerveux
ph pharynx
pr.cl prolongemcnts du cloaque ps pseudopodes s.ph sac pharyngien
l'extérieur du tube colonial. ci cloaque
et cellules de la tunique cn endoderme
Plancho 12.
Fig. 1. Vue totale de la Dolchinia mirabilia, détachée de la colonie. Gr. 20.
o bouche, a anus.
- 2. Colonie de la Dolchinia mirabilia, les individua sont d'un ago différent.
Gr. 2.
- 3. Pédoncule avec ses bourgeons. Gr. 50.
- 4. La tige gélatineusc de la colonie avec les individus adbórents. Gr. 15.
- 5. Bourgeon primairc produisant une qunntité de bourgeons secondaires,
donnant naissance à des individus sexués. Gr. 30.
- G. Bourgeon grìmpant le long de la tige gélatineuse, ayant un pied et don-
nant naissance ä un autre petit bourgeon. Gr. 400.
Fig. 1. Un bourgeon, qui s cst piantò sur le zoolfde à laide d'un pseudopode. Gr. 250.
2. Un zooide scxué encore fixé a la nourrice. Gr. 80.
3. Un bourgeon primaire en état de séparer de bourgeons secondaires. Gr. 400.'
4. Kpithélium du tube colonial, vu de la face intérieure. Gr. 400.
5. Bourgeon avec ses pseudopodes, grimpant le long du tube colonial; à coté une cellule ambulante. Gr. 100.
fi. Un bourgeon primaire avec ses bourgeons secondaires (gennes) qui
y sont produits. Gr. 250. 7. Bourgeon du tube colonial, produisant des gennes Gr. 100.
6. Bourgeon du tube colonial, pénétrant avec ses pseudopodes à travers la tuuique pour se fixer au tube. G- 400.
9. Coupé longitudinale du bourgeon, pour démontrer la commuuication du pharynx avec les sacs pharyngicus. Gr. 250. - lo. Coupé longitudinale dn bourgeon, pour démontrer qu'au dóbut les sacs pharyngiens ne sont que l'cxcroissance des parois. Gr. 250.
Plancho 13.
Digitized by Google
J-_-
TafJ.r
C.II»
h
- tu
I
r
't
(im s "Ì " *• w
• • •-'«#* - / '
i, • r . ' . J.äZ^
ti ' - : >
£»5jJ i%«
v
19.
■ :
• • •
«...
r/ —
• . ..
,*
r. ■ - v>>1
./
7"
* •
• i
■ f
.... r,'
•/ / •:. \
« */ t
Digitized by Google
La Dolchinia mirabilia (nonveau Tunicù-r).
20f>
Fig. II. Coupe longitudinale du bourgeon, pour démontrer que les sacs pha- ryngiens tombent dans le cloaque. Gr. 250. 12. Coupe longitudinale d'un Stade beaucoup plus avance, on l'on voit le bourgeon, qui vient de se fixer. Le sac pharyngicn tombe dans le cloaque et avec lo prolongement du cloaque produit les branchies. Gr. 250.
- 13. Bourgeon primairo qui a'cst fixé sur le zooYde a l'aide de collules am-
bulantes. Gr. 400.
- 14. Le méme bourgeon, qui s'est accrù considérablement et qui séparé un
bourgeon secondaire. Gr. 250. 15. Bourgeon primairo accompagnò de collules ambulantes. Gr. 250.
- 16. Bourgeon secondaire et à coté de lui des cellules ambulantes. Gr. 250.
- 17. Coupe oblique du bourgeon; d'un coté de la masse intestinale le cloaque
et lo pharynx. Gr. 250.
- 18. Formation du cceur. Gr. 250. 19. Le cceur déjà formò. Gr. 250.
- 20. Structure du cceur adulte. Gr. 2*0.
- 21. Germe (petit bourgeon) composé d'éléments infiniment petits. Gr. 250.
- 22, 23 et 24. Bourgeons plus dcveloppós. Gr. 250.
- 25. Bourgeon qui s'est fixé sur le tube colonial; on y distingue les trois
roasses embryogéniques. Gr. 250.
- 26. Bourgoon dont la couchc inférieure do la masse interne s est séparóe
en trois amas (pharynx et deux musclos}. Gr. 250.
- 27. Les deux couches de la masse interne changent de disposition. Ap-
parition des organes génitaux. Gr. 250.
- 28. Apparìtion du cloaque. Gr. 250.
29. On distingue: pharynx, système ncrveux et cloaque Gr. 250.
- 30. Coupe prise dans une direction perpendiculaire aux précédentes. Gr. 250.
- 31. Coupe transversale d'un bourgeon déjà assez déveluppé; lo pharynx a
forme lendostylc. Gr. 250.
- 32. Le mème stade; le pharynx a produit les sacs pharyngiens. Gr. 250.
- 33. Le cloaque du bourgeon avee ses deux prolongements. Gr. 250.
- 34. Cellules tunicales. Gr. 400.
- 35. Les branchies d'une formo'adulte, composces de deux parties attachées
au milieu; la moitió droite est coupéfl obliquement, ce qui explique la présence de la portion br. Gr. 120.
- 36. Cellules endodermiquew d'un bourgeon primairo on vivo multiplication.
Gr. 400.
14»
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems
der Wirbellosen.
Neue Untersuchungen über das Nervensystem der Nemertinen.
Von
Otto Bürger
in Güttingen. Mit Tafel 14 und 15.
In einer früheren, ausgedehnteren Arbeit1 Uber das Nervensystem der Nemertinen habe ieb behauptet, da ss sä mm t liehe Ganglien- zellen des Gehirns und der Seitenstämmc unipolar sind und den einzigen Fortsatz in die Centraisubstanz ent- senden. Ich habe mich damit gegen die oft vertretene An- sieht verwahrt, dass die Ganglienzellen unter einander mittels besonderer Fortsätze anastomosiren.
Die unipolare Ganglienzelle habe ich sehr vorsichtig definirt, indem ich ausführte , sie sei durch den Besitz eines einzigen Fort- satzpoles eharakterisirt. Ich ließ es gleichgültig sein, ob von dem Fortsatzpol nur ein einziger Fortsatz — »wie es in der Hegel der Fall ist« - oder mehrere in die Centraisubstanz abgehen. Ich darf heute erklären, dass die eitirtc Clause! das Produci der äußersten Vorsicht war. Da ich niemals beobachtet hatte, dass eine Ganglien- zelle zwei Fortsätze abgiebt, und ich mich an den sog. kolossalen Ganglienzellen oder Ncurocbordzellen — wie ich jene nach ent- sprechenden Zellen, die bei anderen Thicrelassen im Centrainerven- system vorkommen, nennen durfte — bestimmt immer nur von der Existenz eines Fortsatzes Überzeugt, hatte, so würde ich schon da-
1 Untersuchungen üher die Anatomie und Histologie der Nemertinen ete in: Zeit. Wiss. Z. 50. Bd. Nervensystem pag. 00- 154 und 208—234.
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.
207
mais nicht zu weit gegangen sein, wenn ich allen Ganglienzellen im Gehirn und in den Seitenstärnmcn der Nemertineu nur den Besitz eines einzigen Fortsatzes zugeschrieben hätte. Besonders darum nicht, weil ich diesen einzigen Fortsatz ganz scharf gefasst hatte Ich sagte : "Der Fortsatz, welcher der Ganglienzclle entspringt und dieser entsprechend stark ist, inuss aus ihr heraustreten, von Säulen des Paramitoms gebildet sein.« Unter Paramitom verstand ich ein hyaliues kaum färbbares Protoplasma, das die Hauptmasse der Zell- und der Fortsatzsubstanz ausmacht, im Gegensatz zu einer ltindenschicht von Zelle und Fortsatz die in beiden ein Gerüst bildet — dem Mitom, das körnig ist und sich mit den üblichen Farbstoffen tingirt. Von Hyalo- und Spongioplasma würden Leydig,1 Nansen'2 und ihre An- hänger anstatt von Paramitom und Mitom reden — doch das sei nur im Interesse des allgemeinen Verständnisses hinzugefügt.
Es war noth wendig, dass ich seiner Zeit auf den Bau des ein- zigen Gauglien zellfortsatzes einging, denn ich musste auch feine Fasern beschreiben, die sich von der Bindenschicht der nackten Ganglienzelle abspalten und in eine haubenartige Bindegewebshülle hineindringen. Diese Fäserchen, wie man sie im Vergleich zu dem dicken Fortsatz nennen muss, wenden sich nie in die Centrai- substanz und verbinden sich uic mit denen benachbarter Zellen oder diesen selbst.
Doch nicht allein vom morphologischen Standpunkte aus habe ich nur äußerlich die Ganglienzelle des Centrainervensystems der Nemertineu betrachtet und charakterisirt, sondern auch ihre physio- logische Deutung gestreift, indem ich die unipolare Ganglienzclle als das »selbständige, kernfuhreude, kolbige Endgebilde der Nervenfibrillc« hinstellte, »fertig in sich, ein Organ für sich, wenn man will«. Ich fasstc sie im Sinne KleinenheugV als automatische Ganglieuzellc auf und setzte ihr die bi- und multipolare als refieetorische gegenüber.
Betreffs der Ganglienzellfortsätze und der Fibrillen der Centrai- substanz hatte ich die Ansicht gewonnen, dass jeder der Gan- glienzcll fortsätze in eine einzige Fibrille der Centrai- substanz Ubergeht und die Fibrille als Faden in dieser
1 Zelle und Gewebe. Bonn 1685.
- The struoture and eombination of the histological eleuients of the central nervous system, in: Herfens Mus. Aarsberetn. f. ISStij 18S7. pag. 27—214.
3 Die Entstehung des Aunelids aus der Larve von Lopadnrhynchus etc. in: Zeit. Wiss. Z. 44. Bd. pag. 1—227. Nervensystem pag. 52.
Digitized by Google
208
Otto BUrger
sich fortsetzt, mag sie Scitcnfäserch en . also ungleich- werthige Verästelungen, besitzen oder nicht.
Es geht schließlich aus meiner Darstellung hervor, dass die Zweige des Seitenstammes die »Spinalnerven«) durch die Fibrillen des Wurzelbündcls in directer Verbindung mit den Ganglienzellen sich befinden. Das »Wurzel blind e 1« nannte ich einen besonderen Längsfibrillenstrang in der Centraisubstanz des Seitenstammes, von dem allein seine Zweige die »Spinalnerven ) entspringen.
Trotzdem ich hoffe, dass diese längere Darlegung, in der ich einige Punkte im Auszug aus einem eigenen Artikel brachte, durch die nachfolgenden Seiteu gerechtfertigt wird, bitte ich den Leser um Entschuldigung.
Während sich jene Arbeit bereits im Druck befand, erschienen Hallers 1 »Beiträge zur Kenntnis der Textur des Centrai- nervensystems höherer Würmer«, in welchen auch die Nemer- tinen kurz berücksichtigt werden2.
Es wird von diesem Autor behauptet, dass die Ganglienzellen im Ccntralncrvensystem multipolar sind (»wo die Ganglienzellen lockerer liegen, diese im höchsten Grade multipolar sind«.)- Ge- sperrt gedruckt folgt: »Die verschiedenen großen Ganglien- zellen waren sämmtlich multipolar.« Dann: Die Fortsätze der Ganglienzellen verbanden sich entweder sofort mit solchen ihrer Nachbarn oder sie verästelten sich in ein gröberes Nervennetz, das zwischen den Ganglienzellen lagerte.« Sehen wir uns eine Figur an, z. B. Taf. IS Fig. 28, in welcher t heil weise ein Schnitt aus dem äußeren Rande der Lateralstränge (Seiteustämme von Cercbratulus rrassus abgebildet wurde, so er- blicken wir unter einer Ncrvenhülle die Ganglieuzellschicht , dann
» In: Arb. Z. Inst. Wien 8. Bd. 1889. pag. 175—312.
- Im Text giebt Hai. lek an, er habe einen nicht weiter bestimmten Cerc- bratulus untersucht. In der Tafelerklärung ist zu den drei Abbildungen da- gegen »Cerebratufws crassus {Meckelia somato.stomus F. S. « hinzugefügt. Ich habe nach dem Autor »F. S.« gesucht, bis ich entdeckte, dass Haller davon Abstand genommen hatte, zu den Anfangsbuchstaben der Vornamen »F. S. den wohl nicht minder wichtigen Zunamen Lkuckaut hinzuzusetzen. Nämlich F. 8. LE UC KART stellte das Genus M ecket ia mit der Art somatotomus und nicht tomatostomua) (1S27) 182S auf. Diese Speeies wird aber von den heutigen Systematiken! HunRECin, Genera of European Nemerteans etc. und Joubin, Re- cherche» sur los Turbellariés des cótes de France etc.; als Synonym von Cerebra- iulus marginatus [Renfer] aufgeführt um! diente mir zum Ausgang aller meiner früheren und jetzigen Untersuchungen des Centralnerveusystcms der Nemortinen.
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis doa Nervensystems der Wirbellosen. 209
die Schicht des weiten Nervennetzes und schließlich die Schicht des engen Nervennetzes. »Dieses weitmaschige Nerveunetz,« heißt es im Texte, »ging auf einmal in ein äußerst zartes Netz Uber, welches die ganze innere Faserschicht ausfüllte, und welcher nur longitudinale gröbere Nervenfaserzlige , nie aber Ganglienzellen ein- gestreut waren.« Ich war seiner Zeit sehr überrascht, als ich das sah, Uberraschtor aber darüber, dass man solche Bilder sehen konnte.
Vergeblich suchte ich in den Bildern H aller s nach einer Scheide- hUlle zwischen Ganglienzellbclag und Ccntralsubstanz, vergebens nach dem dicken Mantel von Bindegewebszellen um die Ganglienzellen herum und nach jenem dichten Kerulager, das die Centraisubstanz (das enge Nervennetz Haller's) immer außer der besonderen Haut umgiebt. Dagegen sah ich die Ganglienzellen mittels dicker Fortsätze sich wie durch Brücken verbinden und so mit einander verwachsen, und selbst die Fortsätze der Zellen, welche dieser allgemeinen Ver- schmelzung der Ganglienzellen sich entwanden, bildeten alsbald ein Netz, das dichter und dichter wurde.
Dem ist nicht so. Die Beobachtungen sind ganz ungenau. Sonst hätten Haller die vermissten Elemente nicht entgehen dürfen. Zwar wird daran vor allen Dingen die schlechte Conservirung Schuld sein, wenigstens stelle ich mir so etwa einen Schnitt durch den Seiten- stamm eines arg misshandelten Cerebratultts vor.
Der Autor widerspricht Hubrecut, welcher sich übrigens schon vor Jahr und Tag viel richtiger Uber die Textur des Centrainerven- systems der Nemertinen informirt hatte, als es heute irgend Jemand mit Hilfe von Haller's Ausführungen gelingen könnte. Jener hat das Hüllgewebe der Ganglienzellen gesehen und die Scheide zwischen ihnen und dem Faserkern bei vielen Nemertinen erkannt und oft mehr gezeichnet als beschrieben, so im Challenger Report, wo die betreffenden Querschnittsbilder einen Begriff vom Bau z. B. des Seiten- stammes zu geben vermögen, mit seinen beiden bindegewebigen Häuten, dem Bindegcwebspolster der Ganglienzellen, dem Kerulager innerhalb des inneren Neurilemma um die Centraisubstanz herum1. Auch Dewoletzky2, dem es doch gewiss nicht auf die Ergriinduug
1 UirmtECHT, Report on the Neuaertea collected by IT. II. S. Challenger etc. in: Report Challenger. Vol. 19. 1S87. — The periphcral nervous system etc. in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 20. 1880. — Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der Nemertinen. in: Verh. Akad. Amsterdam 20. Deel. 18S0.
2 Dewoletzky, Das Seitenorgan der Nemertinen. in: Arb. Z. Inst Wien 7. Bd. 1887. pag. 233-2SO.
Digitized by Google
210
Otto Bürger
der Textur des Centralnervensystems ankam, hat 'Taf. 12 Fig. 2) eine Scheide zwischen dem Ganglienbeleg und der Centraisubstanz im Seitenorgan von C. fasciolatus eingezeichnet.
Doch dies sei genügend, um die Untersuchungen Haller's in das rechte Licht zu setzen.
Nicht um die Ansichten und Befunde dieses Autors zu wider- legen, stellte ich die Experimente an , deren Resultate dieser kleine Aufsatz bringt, sondern lediglich, um mein eigenes Opus in Punkten zu verbessern, die mir die Schnittmethode recht unzulänglich auf- geschlossen hatte. Daher beabsichtigte ich, mich auch weniger mit dem Centralnervensystem zu befassen, als vielmehr, Untersuchungen Uber das periphere Nerveusystem anzustellen, das ich ehedem, wie gesagt, aus Mangel an Erfolg nur skizziren konnte. Ich gedachte mit Hilfe der Maceration vorzudringen, sobald sich mir Gelegenheit bieten würde, frisches Material reichlich zu bekommen. Das war mir in der Station zu Neapel vergönnt Hier an der besten Quelle des mich intercssirenden Materials nahm ich die Nervenstudien wieder auf und begann zu maceriren. Das brachte mich indessen kaum vorwärts, und ich versuchte die EiiRUCiische Injectionsmethode mit Methylenblau. Ein Sporn waren mir die herrlichen Untersuchungen von Retzius1 hauptsächlich am Bauchmark und peripheren Nerven- system von Astacus ßuviatilis und PaJaemon squilla. Durch diese Methode hoffte ich nun aber auch die Beziehungen der nervösen Elemente unter sich und zu den anderen Körpergeweben eben so wie ihren Bau und ihre Anordnung in klareren Bildern zu bekommen, als sie je die Combination endloser Schnittserien ergeben könnten.
Zur Injection wurden 100 g einer '/a #igeu Kochsalzlösung mit 0.5 g Methylenblau versetzt, oder einfach eine 1 2 #ige Methylcnblau- lösung in A(|u. dest. angewandt. In Seewasser löst sich Methylen- blau nur sehr unvollkommen ; ich hatte mit dieser Farbstofflösung keinen Erfolg.
Zumeist injicirte ich die hier sehr häufigen CcrcbratuJus margina- to* (Renier), Eupolia delincata (Delle Chiaje) und curla Hubr. . ferner Nemertes yracMis (Johnston), die häufigen Drepanophorus- und mehrere Amph iporus - Arten , schließlich auch verschiedene Carinelliden.
Es lüsst sich in Darm und Rhynchoeoeloiu injiciren. Und die er- probte Regel ist : je mehr und je öfter, um so besser. Eine Injection gentigt selten auch nur für eine schwache Färbung.
1 Biologische Untersuchungen. Stockholm 18!»U
Digitized by Google
Beiträge zur Kenutnis des Nervensystems der Wirbellosen.
211
Die Färbung tritt bei dea Nemcrtinen während des Lebens ein. Ich betone dies, weil ich gehört habe, bei anderen Thieren (Mollus- ken) sei dieselbe eine entschieden postmortale Erscheinung, trotz- dem aber sehr brauchbar. Hei den Nemcrtinen ist nach meinen Er- fahrungen die Färbung dagegen nur dann eine brauchbare, den Er- wartungen entsprechende zu nennen, so lange der Thierkörper oder Stücke desselben noch Leben zeigen, z. B. die Wimperung der Haut, des Darmepithels, des Excretionsgetaßes etc. anhält, oder der Muskel- schlauch noch thätig ist. Dann aber ist sie die vollkommenste, wenn die Lebenserscheinungen, namentlich die Thätigkeit des Muskel- schlaucli8 auf ein äußerstes Minimum herabgesunken sind, also auf der Grenze des Absterbens der Gewebe. Ist diese Uberschritten, so wird die Färbung diffus. Das einzelne nervöse Element, die Fibrille oder die Zelle, hebt sich nicht mehr klar aus der Gesammtheit heraus, und das ist es doch, was in erster Linie erstrebt wird. Schließlich wird eine Bläuuug beinahe aller anderen Gewebe eintreten.
Recht wesentlich waren auch fUr mich die Kathschläge, welche Retzius zur Injectionsmethodc giebt.
Die Nemertinen vor der Behandlung nur feucht zu halten, ist schon desshalb gut. weil sie dann erschlaffen und den nothwendigeu Manipulationen weniger ausweichen oder sie völlig vereiteln, indem sie unter enormen Schleimabsonderungeu und heftigen Contractionen sich so zu sagen in ihre Atome auflösen, wie Zunder zerbrechen, ehe die Spritze noch fest einsetzte. Geschlechtsreife Individuen sind Uberhaupt zu vermeiden.
Auch nach der Injectiou habe ich die Thierc nur feucht gehalten, ja selbst so trocken wie möglich. Sie können viel vertragen und vor dem Vertrocknen schützt sie der wie zu einem Cocon abgesonderte Schleim. Sodann calculirtc ich. dass die Farbilüssigkeit auch eher und energisch von innen nach außen durch die Gewebe diffundirt, eben in Folge der wenig gehemmten Verdunstung von der Körper - Oberfläche.
Man mnss bedenken, dass die Flüssigkeit recht dicke Gewebs- schichten zu durchdringen hat. um bis zu den Scitenstänimeu zu ge- langen, zumal bei den unbewaffneten Nemcrtinen. wo diese mitsammt der peripheren Nervenschicht in den Hautmuskclschlauch eingebettet sind. Bei den Enopla ist nur das Darmcpithel und das Parenchym bis zu demselben zu durchtränken. Auf die Tinction der Seiten- stämme kam es mir aber vor Allem an, nachdem meine Gebirn- färbungen immer recht mangelhaft ausgefallen waren.
Digitized by Google
212
Otto Bürger
Inibibitionsversuche führten nie zu nennenswerthen Resultaten. Merkwürdigerweise verbesserte sich die Färbung nur in geringem Maße nachträglich . wenn ich den Körper zerlegte und die Gewebe, so die Seitenstämme, direct der Luft (dem Sauerstoff) aussetzte. Leider trat sie niemals Uberhaupt erst nachträglich ein, d. h. war nichts im Körper selbst gefärbt, so färbte sich auch nach langem Liegenlassen weder in den Stücken das Geringste, noch auch färbten sich nach- träglich die im geöffneten Körper bloßgelegten Seitenstämme. Diese Experimente haben mich längere Zeit irre geführt; erst später er- kannte ich, dass nur dadurch, dass möglichst große Mengen der Farb- flüssigkeit in den Körper gepresst wurden — ein solch starkes Quan- tum, dass derselbe sich aufblähte — und durch die rücksichtslos trockene Aufbewahrung des Objectes nach der Injection die ge- wünschte Färbung erzielt wurde.
Die Färbung tritt an vielen Punkten im injicirten Object gleich- zeitig ein: gefärbte Elemente tauchen Uberall auf, aber noch zerstreut; erst mit der Zeit wird die Färbung vollständiger, indem die blauen Elemente dichter und dichter erscheinen. Die Zeit bis zur relativen Vollkommenheit hängt vom Object ab. Sechs bis acht Stunden habe ich nach der letzten Injection meist bis zur Untersuchung gewartet, bei Cerebratuhis rnarginatus, von dem ich Exemplare von 20 cm Länge injicirte, 12 bis IS Stunden. An einem solchen Injectionspräparate begann ich dann mit der Untersuchung an einem Ende, indem ich ein Stück nach dem anderen unter das Mikroskop brachte.
Allein der Erfolg kam erst nach Wochen. Und so fasstc ich den Gedanken, nur ein Organ der Nemertinen, das durch seine große Lebenszähigkeit noch nach seiner Trennung vom Körper bekannt und berüchtigt ist wie der Polypenarm, mit Methylenblau zu injieiren. Ich hatte den Rüssel ins Auge gefasst.
Kam es mir einerseits darauf an, im Interesse einer späteren Arbeit das Nervensystem dieses Organs möglichst genau festzustellen, so hoffte ich doch andererseits augenblicklich mehr darauf, auch Uber Fragen allgemeiner Natur Aufschluss zu erhalten, Uber die Art der Ganglienzellen, die Innervirung von Muskulatur und Epithel etc.
Die Versuche schlugen ein ; nicht nur, dass der RUssel der Ne- mertinen, sofern er nicht zu winzig ist, nach Wunsch auf die Injection rcagirt und eine treffliche Färbung der nervösen Elemente insgesammt und im Einzelnen erzielt wird — auch das Studium dieser selbst bot so viel Mannigfaltiges, dass ich jetzt nicht mehr befürchte, das Inter- esse für das Spceicllste des Specielleu in Anspruch nehmen zu müssen.
Digitized by Google
Beiträge zur Kcnutnis des NervetiBysteuis der Wirbellosen.
213
Der Mcthylenblaufärbung wurde von Denen, welche sich ihrer bedienten, außer den reichlich gespendeten Lobeserhebungen doch auch ein Klagelied gesungen, in das ich leider gleichfalls einstimmen mus8. Da ist ihre Unzuverlässigkeit hervorzuheben : die Nerven färben sich vorzüglich, von den Ganglienzellen keine einzige, oder es tritt (nicht minder unerklärlich) der völlig entgegengesetzte Fall mit derselben Ausschließlichkeit ein. Auch als spccitìsches Nervcnfärbe- mittel kann das Methylenblau nicht gelten. Ich konnte ja nicht z. B. die Seitenstämme so zu sagen direkt injiciren. wie es bei dem freier liegenden Bauchmark der Articulatcn eher möglich ist — und da erhielt ich denn im Laufe der Untersuchungen schöne Epithcl- farbungen vom Darm und von der Haut, Muskeln tingirten sich, ja ganze Organe wie das Nephridium. Das nahm ich freilich ge- legentlich gern mit in den Kauf, da ich ja nicht lediglich Nerven und Ganglienzellen verfolge.
Die Vergänglichkeit der Färbung ist auch bei unseren Objcctcn eine ziemlich rasche, obwohl ich glaube, dass sich die Tinction länger hält als es Ketziüs von seinen Injcctionspräparaten angiebt. Das hat aber sicher seinen Grund in der langen Lebensdauer des Nemertinengcwebes. Diese Eigenschaft erleichtert die Untersuchungen ungemein und gleicht manche Widrigkeiten aus, welche die Behand- lung dieser zähen Wllrmer mit sich bringt.
So habe ich Objecto , die ich Abends zu untersuchen begonnen hatte, in die feuchte Kammer zurückgestellt und am nächsten Morgen noch wohl erhalten und brauchbar gefärbt fortstudireu können. Das war aber im Winter.
Die Färbung verblasst am schnellsten unter dem Deckglasc, wohl aus Mangel an Luftzufuhr in Folge des noch in den Geweben anhaltenden Stoffwechsels. Sie tritt selbst da, wo sie völlig ge- schwunden ist, wieder ein , wenn das Deckglas gelüftet wird. Das versäumte ich darum nicht, von Zeit zu Zeit zu besorgen. Kommt man ohne Deckglas aus, so ist es fUr das gefärbte Object das beste.
Feinheiten, wie Muskelinnervirungcn, die Nervenversorgung des Epithels etc. gehen übrigens am ersten verloren und zwar unwieder- bringlich — so ist es gut. von der Peripherie zum Centrimi hin zu untersuchen ; man schlägt auf diese Weise auch eine kritische Unter- suchungsmethode ein, indem man die peripheren nervösen Elemente zum Nervcnceutrum hin verfolgt und ihren Zusammenhang mit diesem feststellt und sie erst damit als wirklich nervös in Anspruch zu nehmen berechtigt ist.
Digitized by Google
214
Otto Bürger
Zur Fixirung benutzte ich das bekannte pikrinsaurc Ammoniak in verdünnter Lösung. Die in Glycerin aufbewahrten Präparate halten sich zwar längere Zeit, aber die feinsten und am ehesten ver- gänglichen Dinge conservimi sie nicht; ich habe sie auch nur an- gefertigt, um die Kerne sichtbar zu machen, die in den blau gefärbten Zellen meist nicht zu erkennen sind.
Wie Retzrs habe ich vielfach mit Glycerin + eine Spur pikriu- saurcs Ammouiak aufgehellt; gewiss, es ist oft auch gerade bei meinen dicken, wenig durchsichtigen Objecten unumgänglich nothwendig, aber die Färbung verschwand dann in der That während des Zeichnens.
Die Untersuchung concentrirte sich auf das periphere Nervensystem, wenn man zu demselben dasjenige eines Organs, z. B. des Kussels, rechnen will. Dieses wird daher in der folgenden Darstellung voran- gestellt werden.
Die Resultate, welche die Untersuchung des Centralncrvcusystems ergab und die einzig an den Seitenstämmen gewonnen wurden, bilden eine Ergänzung meiner früheren Darstellung, die damit aber noch unvollkommen genug bleibt.
Das Nervensystem des Rüssels.
Der Küsscl der bewaffneten Ncmertincn
setzt sich bekanntlich aus zwei gleich langen Köhren, die aber einen sehr verschiedenen Durchmesser besitzen . zusammen. Das vordere weite Kohr, welches im Kopfe angeheftet ist, vermag das hintere vollständig in sich aufzunehmen und diesem noch Kaum genug zu bieten, dass es sich beliebig schlängeln kann. In der Küsselmitte, gerade zwischen dem weiten und dem engen Abschnitt, befindet sich der Watienapparat, welcher mit verschiedenartigen Stiletten und einer Menge vou Drüsenzellbündeln ausgestattet ist. Da der Watienapparat nicht bei allen Formen der Enopla gleich gebaut ist. so gebe ich hier nur eine Orientirung desselben von Amphiponts. welche wohl noch durch Taf. N Fig 1 unterstützt wird. In dieser ist die Stilettregion von A. marmoratm dargestellt, dessen Kussel in erster Linie das Object meiner Untersuchungen bildete.
Ks charakterisirt die Stilettregion des Amphiponts- Küsseis (wie überhaupt der meisten anderen bewaffneten Küssel) eine zwicbel- formige Blase, die mit einer sehr dicken Muskelschicht bekleidet ist. Sie communicirt durch einen engen kurzen Ductus mit dem hinteren
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis de» Nervensystems der Wirbollosen.
215
RUsselrohr und steht mittels eines längeren Canals auch mit dem vorderen in Verbindung. Dieser Canal durchbohrt einen sonst soliden Gewebswulst, welcher sich kuppelartig in dem vorderen Kussclcylindcr vorwölbt, in dessen hinteres Ende er gewissermaßen wie ein Pfropf hineingeschoben ist, dasselbe verschließend. In den Gewebswulst ist das Hauptstilett mit seiner Basis, an die rings Muskelfasern sich heften, eingesenkt. Wird der Rüssel ausgeworfen und der Stilett- apparat vorgestoßen, so tritt auch die Kuppe des Wulstes frei zu Tage.
An diese Skizze vom Hau des bewaffneten Rüssels schließe ich eine solche von der Schichtcnfolge in der Riisselwand an.
Als innere epitheliale Schicht bezeichne ich das Lager der Pa- pillen oder Zotten, als äußere das Plattenepithel1. Zwischen ihnen ist der Muskelschlauch eingeschlossen, bestehend aus einer äußeren Ringmnskelschicht (unter dem Papilleulager) , einer Längs- und einer inneren Ringmuskelschicht (unter dem Plattenepithel).
Nunmehr werde ich nach den vorangeschickten Bemerkungen ein Bild von der Nervatur des Rüssels geben können, oline in Ver- suchung zu kommen , die leicht störenden Auseinandersetzungen der Anatomie dieses Organs auf Schritt und Tritt cinzuflechten.
Die Inuervirung des Rüssels der bewaffneten Ne- mertinen erfolgt, wie bereits v. Kknnkl2 und Huhrecht3 festgestellt haben, vom Gehirn aus durch eine größere Anzahl von Nerven. Die Zahl der Nerven ist für jede Art eine bestimmte. Ich hatte Ge- legenheit, darauf schon früher1 hinzuweisen. Jet/t konnte ich das- selbe wiederum constatiren und hinzu lernen, dass die Nervenzahl bei den Arten einer Gattung wechselt, dass es aber vorkommt, dass zwei Spccies verschiedener Gattungen dieselbe Anzahl von Rüssel- nerven charakterisirt. Z. B. ein Ampltiporus und Drepanophorus (beide nov. sp.) besitzen jede 14 Nerven im Rüssel. Ks seien als andere Beispiele angeführt A. marmoratus mit 10, A. pulchvr mit 10, J). scrraticollis mit 20 und I). rubrostriatus mit 21 Rüsselncrvcn.
1 Am ausgestülpten Rüssel ist zwar im vorderen Cylinder »las iunere Epi- thel das äußere, aber mau könnte, wenn auch dies, doch nicht dieselbe Sc hicht im hinteren Cylinder als äußere bezeichnen. So ziehe ich die (onsequenz vor.
2 Beiträge zur Kenntnis der Neinertinen. in: Arb. Z. Inst. Würzburg 4. Bd. 1877.
3 Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der Nemertinen. in: Verh. Akad. Amsterdam 20. Deel. isso.
* Up. eit. pag. 200.
Digitized by Google
21Ü
Otto BUrger
Es war mir indess früher nur gelungen, Nerven im vorderen Klisselrohr nachzuweisen. In die hintere Rlisselhälfte , auch in die zwiebeiförmige Blase hinein, hatte ich sie auf Schuitten, an denen ich damals studirte, nicht mehr verfolgen können. Die neue Färb- mcthode verschaffte mir vollständige Bilder.
Wie ich andeutete, habe ich meine Hauptstudien an Rüsseln von A. mormora lu8 gemacht. Diese Art stand mir in zahlreichen Exem- plaren zu Gehote und ist ihren Verwandten besonders ihrer beträcht- lichen Größe wegen vorzuziehen. Da nun der Rüssel eine ent- sprechende Größe besitzt, lässt sich besser mit ihm experimentiren, und außerdem ist er auch widerstandsfähiger, besonders auch in seinen Geweben, die sich länger, ohne in Maceration Uberzugehen, erhalten, als in irgend einem anderen mir zu Gebote stehenden Am- p/iiporus-R\ia$c\. Manches, was mir im Bau des Rüsselnervensystems überhaupt von besonderem Interesse erschien, fand ich in dem dieser Art aber auch marquirter.
Im injicirten Rüssel von A. marmoralus erscheinen die Nerven als hellblau gefärbte Stränge, oder besser Bänder, die in der gesamraten Länge des Rüssels deutlich sind. Im vorderen Cylindcr vor Allein treten sie prächtig hervor und heben sicli klar aus dem anderen durchsichtigen angefärbten Gewebe der Rüsselwand heraus. Noch schöner erscheint der Nervenkranz, wenn man das Objekt auf weißem Grunde betrachtet. Die Anordnung der 16 Nerven zum Kranze ist sehr regelmäßig : es verlaufen die Nerven in gleichen Ab- ständen vertheilt mit einander parallel. Auch in der Stilettregiou verändern sie wesentlich erst hinter dem Waffenapparat ihren Lauf, indem sie sich einwärts biegen, um sich in der Wand der zwicbel- forniigen Blase fortzusetzen. Sie verlaufen völlig an der Innenseite derselben, da in der Blascnwand die innere Schicht der Längs- und Riugmuskulatur fast völlig fehlt, dagegen die äußeren Muskel- schichten einen dickeren Mantel bilden als sonst wo im Rüssel. Nach hinten zu zwängen sich die Nerven gleichsam durch das enge Rohr, mittels dessen die Blase mit dem hinteren Rüsselcyliuder in Verbin- dung steht, um sich auch in ihm fortzusetzen bis in die verjüngte Endspitze hinein, an welche der Retractor sich anheftet.
Im vorderen Rüsselcyliuder sehen wir breite Nervenbänder, aber hinter den Stiletten, in der zwiebclfürmigen Blase nur schmale Stränge, die im hinteren Rüsselcylinder noch dünner werden. In den Rüsseln kleinerer Amphiporus- Arten stellen die Nerven im hin- teren Cylinder feine blaue Linien dar. sie sehen aus, als ob sie mit
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis dea Nervensystems dor Wirbellosen.
217
dem Stift eingezeichnet wären, so fein, dass es raieh nicht wundern kann, wenn ich sie auf Schnitten in solch kleinen Küssein vergeblich gesucht hatte.
Das vom Stammsystem der UUsselnerven gegebene Bild bedarf noch einer Ergänzung für die Stilettregion, in der sich der sonst so einfache Nervenapparat ein wenig komplicirt hat.
Die Nerven durchsetzen in der Stilettregion den Ge- webswulst. in den das Hauptstilett eingebettet ist. Sie verlaufen in ihm peripher; zwar sind die Taschen der Nebenstilette nicht in das Gitter, das sie bilden, eingeschlossen, aber dem Hauptstilett und seinem muskulösen Basalapparate haben sie sich nicht genähert. Im Gewebswulste erfährt jeder Nerv eine namhafte Anschwellung. Zwischen jedem Paar der Anschwellungen besteht je eine Verbin- dung, so dass ein Ring die Nerven mit einander verknüpft. Wir können diese Verbindung der 16 Nerven, welche einen weiten Ring um die Stilcttbasis beschreibt, den vorderen Nervenring im Rüssel nennen, da wir ihm einen anderen, einen hinteren Nervenring, gegenüber zu stellen haben, welcher die Nerven weiter hinten beim Eintritt in die zwiebeiförmige Blase mit einander in Connex setzt.
Es war mir früher gelungen, für Prosadenoporus arenarius einen Nervendoppelring vor der Blase nachzuweisen.
Beim ersten Anblick der gefärbten Küsselncrven fällt noch eins auf. In jedem Nerven hat sich in seiner ganzen Länge ein sehr dünner Strang viel intensiver tingirt als die übrige Substanz des breiten Nervenbaudes; derselbe tritt überall scharf aus ihr heraus, fast schwarzblau.
Um diese Erscheinung zu deuten, ist es nöthig. vorerst die Nerven zu verlassen und zu einem anderen Factor des Rüsscl- nervensystems, den Ganglienzellen überzugehen, die so überaus reichlich vorhanden sind und deren Studium viel Interessantes bietet.
Dass der Rüssel Ganglienzellen besitzt, habe ich bereits angeben können1. Ich beschrieb je eine Ganglicnzellsäulc zwischem jedem Nervenpaar und konnte hinzufügen, dass bei A. pulcher von der Säule, in der freilich nur die Kerne, nicht auch die Zellleiber her- vortreten, Faserzüge nach beiden Seiten zu den Nerven abgehen, in diese eindringen und iu ihrer Achse sich umbiegen, uach vorwärts oder rückwärts ziehend.
1 Op. cit. pag. 200.
Digitized by Google
218
Otto Bürger
Am frischen mit Methylenblau gefärbten Ulisse! , den man am besten in ruhendem Zustande betrachtet (die Papillen müssen nach innen gekehrt sein, wie sie es während seiner Lage im Rhynchocoelom sind, da sie sonst sehr verdecken! , fallen schon bei sehr schwacher Vergrößerung tiefblau tingirte, äußerst feine Fäden auf, die straff zwischen den Nerven ausgespannt sind, das Bild einer engmaschigen Strickleiter vorführend, da sie wohl in uahen Zwischenräumen aus- gespannt, aber nicht dicht an dicht gedrängt sind (Taf. 14 Fig. 5). Desshalb ist das Bild auch so einzig klar: die Enden jeder Fibrille lassen sich ohne Mühe verfolgen bis an und in die zugehörigen beiden Nerven hinein. Die Fibrille zeigt gerade in der Mitte zwischen den beiden Nerven eine spindelige Anschwellung.
Viel mehr ist am frischen Präparat kaum zu sehen, und beim ersten Anblick glaubte ich bipolare Zellen vor mir zu haben, freilich merkwürdige Gebilde, da die Anschwellung durchaus nicht wie im Ganglienzcllkörper aussah, sondern viel eher an eine Pignientzelle erinnerte , da sie der scharfen Contourirung entbehrte und sie unregel- mäßige, kurzlappige, gleichfalls blau gefärbte Fetzen umhingen.
Doch sobald das Präparat zu verblassen beginnt, rundet sich der Körper ab . die Fetzen verschwinden und schließlich beginnen in der glatten, elliptischen Anschwellung zwei kuglige Kerne nebst ihrem Kernkörpcrchcn deutlich zu werden.
Wir haben eben in jeder Anschwellung ein Paar von Ganglienzellen, deren jede einen Fortsatz nach einem der Nerven entsendet, vor uns. Jede Zelle besitzt eine regelmäßig birntormige Gestalt, der einzige Fortsatz zieht in der Längsachse der Zelle vom zugespitzten Pol in directester Richtung zum Nerven fort.
Es sind unipolare Zellen, die in der Kegel gepaart geradezu typisch für den Rüssel der von mir untersuchten Nemertincn, vor Allem der Enopla sind. Ich will sie fortan als die paarigen Ganglienzellen bezeichnen (Fig. 6 und 7 .
Um die Anschwellungen, die wir durch die paarigen Zellen ge- bildet fanden, zu ergründen, ist es vorteilhaft, anstatt mit der Zeit zu manipuliren, indem man auf das öfters langwierige Verblassen wartet, das Objcct mittels pikrinsauren Ammoniaks zu fixiren. da dann so- wohl die Zellen selbst als auch ihre Kerne deutlich hervortreten; letztere nachzuweisen, wird man sich am frischen Präparat meist vergeblich bemühen, da die Zellen sich zu stark färben.
Die paarigen Zellen decken sich öfters völlig; meist aber sind sie mit ihren verdickten Enden an einander gepresst. Hieraus resultirt
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 219
die Spiudelform der Gesammtvcrdickung. Günstig für die Erkenntnis sind die nicht seltenen Fülle, in denen die Zellleiber Uber Kreuz liegen und so die Umrisse eines jeden schön zu constatiren sind.
Woher kommt aber der merkwürdige Eindruck, den die Ver- dickung, in der wir die paarigen Zellen nachwiesen, am noch in- tensiv gefärbten Object macht-, ein so merkwürdiger Eindruck, dass selbst ein Vergleich der Bilder mit Pigmentzellen nicht ferne liegt .' Wir werden, um anknüpfen zu können, zu einem dritten Factor im Rüsselnervensystcm Ubergehen müssen, der eine durchweg unterschätzte Rolle im Nervensystem der Wirbellosen Uberhaupt spielt, dem Bindegewebe.
In einer Schlussbetraehtung Uber das Bindegewebe im Nerven- system des Nemertinenkörpers kam ich nach einem weiter ausge- führten Vergleich desselben mit entsprechenden Geweben anderer Wirbelloser, hauptsächlich der Anneliden, au der Hand der Unter- suchungen verschiedener Autoren zu der Einsicht, dass im Central- nervensystem der Ncraertinen außer hautartigem neurilemmati- schen Bindegewebe ein sehr feinfaserig-zelliges Bindegewebe, das auch Pigment fuhrt, besteht. Ersteres bildet eine Kapsel um das Ge- sammtcentralnervensy stem, also Ganglienzell belüg und Central - Substanz, und innerhalb dieser nodi eine zweite um die Centrai- substanz besonders; das zweite aber umhüllt die nervösen Elemente für sich, bildet so Hauben um die Ganglienzellen uud bettet die nervösen Fibrillen der Centraisubstanz ein. Ich betonte dann weiter, dass letzteres nicht allein für das Centrainervensystem speeifisch ist, sondern Uberhaupt die nervösen Elemente begleitet, mithin auch im peripheren Nervensystem Bedeutung erlangt.
Aus meinen neuen Untersuchungen folgt, dass dieses HUll- gewebe auch im Nervensystem des Kussels sehr stark entwickelt ist, es ist aber compacter als irgendwo im peripheren Nervensystem des Nemertinenkörpers.
Es wurde hervorgehoben, dass sich innerhalb der breiten blau tingirten 16 Längsnerven je ein dünner Strang besonders intensiv färbt. Es kommt nun selbst nicht selten vor, dass sich nur die centralen Stränge tingi rt haben und die übrige Masse des Längsbandes auf den Farbstoff kaum reagirt (Fig. 7). Es ist ferner schon jetzt einzuflechten , dass es sich niemals ereignet hat, dass sich die Gesammtmasse der Centraisubstanz eines Seitenstammes färbte, sondern auch nur innerhalb dieser bestimmte FaserzUge mit größter Präcision immer wieder stark tingirt hervortraten.
Mittheilunpen a. d. Zoolog. SUtion zn Neapel. Bd. 1Ü. I i
Digitized by Google
220
Otto Bürger
Färbte sich die gesaramte Centraisubstanz des Seitenstammes, so war das Thier resp. das Körperfragment desselben längst abgestorben, die Differenzi rung durch die Färbung, welche im lebenden Gewebe so schön zum Ausdruck kommt und ihr den Werth verleiht, war verloren gegangen, es hatten sich auch andere Gewebe gefärbt — die ganze Färbung hatte aber einen diffusen Charakter angenommen. Und selbst in solchen Präparaten waren dennoch in der blauen Cen- tralsubstanz die bewussten Stränge durch die intensivere Färbung deutlich zu erkennen.
Nur den centralen Strängen, sei es denen der Centrai- substanz des Seitenstammes, sei es dem im Küsselnerven, schließen sich die Fortsätze der Ganglienzellen an, einzig aus ihnen entspringen die an die Muskulatur etc. abgehenden Nerven- fibrillen. In den Centraisträngen fällt die Längsstructur leicht ins Auge, sie setzen sich aus parallel verlaufenden Fibrillen zusammen ; in der Masse um sie herum dagegen ist nichts dergleichen zu erkennen, sie erscheint in der That, wie es so oft von der soge- nannten Punktsubstauz angegeben wurde, als eine schwammige. In ihr sind kuglige große Kerne eingebettet, ähnlich jenen, die für das Hüllgewebe um die Ganglienzellen herum charakteristisch sind.
Zwischen den 16 Längsnerven des Rüssels befinden sich zahl- lose Brücken, Anastomosen, die sich verzweigen, sich von Nerv zu Nerv ausspannen und sich auch mit einander verbinden. Niemals betheiligt sich an der Bildung der Anastomosen der centrale Strang (Fig. 8 u. 12 rechts oben).
In das Maschenwerk der Anastomosen sind die paarigen Zellen gebettet, ihre Fortsätze werden gleichsam von diesen GewebsbrUcken bis zu den Nerven getragen. In ihnen verlaufen sie in derselben Gewebsmasse fort, bis sie sich dem Centraistrang anschließen und in- ihm dann nicht mehr als einzelne Fibrillen distinet zu verfolgen sind.
Auch jene Fibrillen, die von dem Centraistrang des Küsselnervcn sich loslösen, um z.B. an die Papillenschicht abzugehen, werden von einem Mantel desselben Gewebes umkleidet, der erst unmittelbar unter dem Papillenlager aufhört Fig. 20).
Jetzt glaube ich den Leser bitten zu dürfen, mir nachträglich eine Berechtigung zu ertheilen, welche ich mir bereits zu Anfang dieser Ausführung genommen hatte, nämlich die, der gegebenen Darlegung entsprechend, das Gewebe, in dem der Centrai- strang liegt, das die paarigen Zellen und ihre Fortsätze umkleidet, also auch di e Anastomosen bildet und die vom
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntniü des Nervensystems der Wirbellosen. 221
Centraistrang abgebenden, der Innervirung dienenden Fibrillen begleitet, als Bindegewebe aufzufassen und so zu nennen. Im Laufe dieser Arbeit werde ich Gelegenheit haben, auch noch Manches zum Beweis hinzuzufügen.
Es ist noch betreffs der Ganglienzellen zu bemerken, dass außer den paarigen Zellen auch einzeln liegende im vorderen KUsselcylinder vorkommen, darunter größere, als es die paarigen sind {Fig. 7).
Die Fortsätze der Ganglienzellen im vorderen KUsselcylinder von A. marmoratus biegen fast immer in den nächsten Nerven ein; nur selten sah ich, dass sie Uber ihn hinaus zu dem zweitfolgenden strebten.
Die Fortsätze schlagen im Nerven bald die Richtung nach vorn, bald die uach hinten ein und sind oft durch das ganze mikrosko- pische Gesichtsfeld zu verfolgen, ehe sie sich den Fibrillen des Ceu- tralstranges beimengen. Die Ganglienzell fortsätze , eben so wie die Fibrillen des Centraistranges, besitzen viele kleine Verdickungen, die ihnen ein perlschnurartiges Ansehen geben.
Der Ganglienzellbelag der RUsselnerven, wenn ich so sagen darf, ist ein zweizeiliger. Er beginnt gleich am vorderen Rande des RUsselcylinders, scheint aber in der Stilettregiou sehr dUun zu werden und schließlich nahe der zwiebeiförmigen Blase Uberhaupt zu ver- schwinden. Am hinteren Nervenring konnte ich indess einen Kranz kurzgestielter einzelner Zellen feststellen (Fig. 2). In der Blase ver- misste ich die Ganglienzellen. Der Ganglienzellbelag tritt dagegen wieder eigenartig im hinteren KUsselcylinder auf. Der nervöse Apparat der hinteren Kusselhälfte zeigt in vieler Beziehung ein eigenthUmliches Gepräge Fig. 8 und 9).
Zwischen den 10 Nerven hat sich in ihm ein unentwirrbares Netzwerk von Anastomosen des gekennzeichneten Bindegewebes ent- wickelt. Es fallen vor Allem ringartig verlaufende Stränge, besser gesagt breite Bänder auf, da sie den Nerven, deneu sie entspringen, an Breite nicht nachstehen. An einem der Nerven setzen sie an, ziehen Uber mehrere derselben hinweg und heften sich selbst erst wieder auf der entgegengesetzten RUsselseite an einen entfernt liegenden Nerven an. So bilden sie kürzere und längere Bogen. Ähnliche Bänder verlaufen diagonal. Zwischen den breiten Bändern sind dUnnere Stränge ausgespannt, die längs verlaufen, sich mit jenen und unter einander verknüpfen und von Nerv zu Nerv ziehet). Zahllose Stämmchen feinster Natur kommen noch hinzu: kurz es wird ein dichtes regelloses Netzwerk zwischen den RUssel- nerven des hinteren Cylinders hergestellt ; nicht nur ein Flechtwcrk,
15'
Digitized by Google
222
Otto Bürger
da die Bänder, Stränge und Stammchen, darauf kommt es vor Allem an, mit einander und den Nerven nicht nur verflochten, sondern auch verwachsen sind (Fig. 8 u. 9).
Der Centraistrang charakterisirt die 16 Längsnerven. Aber auch in den Anastomosen verlaufen intensiv gefärbte Fibrillen , die sich zu feinsten Strängen an einander geschlossen haben. Diese fuhren zu Ganglienzellen hin, die auch hier in den Faserzllgen des Netzwerkes eingebettet sind. Die Fibrillen ziehen zu den Centraisträngen. Es bilden nämlich die unzähligen Anastomosen auch hier ein gerttst- artiges Lager für die Ganglienzellen und ihre Fortsätze. Es existirt hier wie im vorderen Rüsselcylinder eben so wenig wie sonst im Nemertinenkörper eine vollständige Bindcgewebsschicht als Trägerin der nervösen Elemente Für die periphere Nervenschicht ist schon früher die Gitterung nachgewiesen. Der Vertheilung der nervösen Materie entsprechend ist die Illillsubstanz entwickelt. Die nervösen Elemente bilden aber auch niemals irgend wo im Nemertinenkörper außer im Centralnervensystcm eine vollständige Schicht.
Im vorderen Rüsselcylinder werden von den Ganglienzellen und ihren Fortsätzen, um etwas zu schematisiren, Ringe in der Rüssel- wand gebildet, welche die 16 Nerven durchbrechen. Im hinteren Cylinder sind dagegen die Ganglienzellen regellos verstreut, ihre Fortsätze steuern auf Umwegen den Nerven zu, vereinigen sich auch schon zwischen ihnen zu feinen Strängen, die in Windungen bald längs neben den Nerven her, bald quer Uber sie hinwegziehen, ehe sie sich mit dem Centraistrang eines derselben vereinigen. Daher finden sich im vorderen Cylinder die queren Anastomosen von Nerv zu Nerv ausgespannt, im hinteren Cylinder aber erklärt sich das complieirte bindegewebige Maschen werk. Die paarigen Zellen sind in diesem Abschnitt selten; auch ihre Fortsätze verlaufen bald in dieser, bald in jener Richtung. — Die einzelnen Ganglienzellen sind häufig zu kleinen Bündeln vereinigt.
Der hintere Rüsselcylinder ist minder reich an Ganglienzellen als der vordere. Die Masse der Ganglienzellen zeigt aber eine ge- wisse Mannigfaltigkeit. Auffallend große Zellen sind hier zahlreicher vertheilt als im vorderen Rlisselabschnitt, daneben fallen Zellen ins Auge mit eigenthUmlich breitgedrücktem, etwa herzförmigem Körper, der äußerst begierig den Farbstoff aufsaugt.
Die Nerven fibrille im Rllsselnerven besitzt, so viel ich fest- stellen konnte, keine Verzweigungen. Sie ist ein sehr feiner Faden mit unzähligen körnchenartigen Verdickungen.
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.
•223
Dies ist das Bild, das ich nur mit Hilfe der Methylenblau- färbung vom Centrainervensystem des Rüssels von Amphiponis inarmoratus erhalten habe. Es sei noch vervollständigt durch einige Beobachtungen Uber die Innervi rung des Muskelschlauches und des Basalapparates des Stilettes, sowie auch der papil- lären Schicht.
Im vorderen Rüssel cy linder gehen in nahen, recht regelmäßigen Abständen von jedem der 16 Nerven aus dem Centraistrang Fibrillen- bündel ab, welche auf kürzestem Wege im geschlossenen Zuge die Läng8muskelschicht durchsetzen und bis an die unter dem Platten- epithel gelegene Ringmuskelschicht treten (Fig. 3 u. 4). Unter der Ringmuskelschicht verändern sie ihren Lauf, indem die Fibrillenzüge umbiegen und sich zu einem Längszuge zusammen an einander schließen, der genau parallel dem entsprechenden Rüsselnerven ver- läuft, ihm gerade gegenüber liegt und ihn von oben gesehen verdecken wird. Fig. 3 und 4 sind nach einem Präparat gezeichnet, in welchem der Längszug, oder Hauptparallelzug des Nerven, wie man ihn nennen könnte, durch Quetschung seitlich gezerrt wurde. So wie dem Centraistrang des Rüsselnerven die Fibrillenzüge des Haupt- parallelzuges entsprangen, gehen von diesen wieder in derselben \Vrei8e Fibrilleubündel seitlich ab, die sich wiederum zu Neben- parallelzügen an einander zusammenschließen, und auch von diesen wieder u. s. f. — Aus den Parai lelzügen treten dann einige wenige Nerveufasern in den gleich nahen Abständen, in denen die Fibrillenbündel aus dem Rüsselnerven abgingen, heraus, um in die Ringmuskelschicht zu dringen. An jeder Stelle, wo Nervenfibrillen zwischen die Fasern der Ringmuskelschicht treten, bemerkt man ein kleines, durch die Färbung hervortretendes spindelförmiges Ge- bilde (richtiger sollte ich wohl anstatt Gebilde Erscheinung sagen), erzeugt, indem sich die wenigen den Parallelzügen entspringenden Fibrillen verflechten, ehe sie rechts und links zwischen die Muskel- fibrillen der Ringschicht ausstrahlen. Die »Spindel« mit ihren feinsten Enden, den ausstrahlenden Fädchen, liegt in der Richtung der rings- verlaufenden Muskel fi brillen, verläuft also mit ihnen parallel. Sic ist das letzte Glied in der Kette der eben beschriebenen Innervirung.
Wie erklärt sich diese Kette, wird man fragen, wie sind die ParallelzUge zu deuten?
Eben so wie die Cenrralstränge. Es zielt Alles darauf hin, dass die leitenden nervösen Elemente möglichst alle mit einander und unter einander in, Berührung kommen ; das wird erreicht, wenn sie
Digitized by Google
224
Otto Bürger
so lange als möglich zu Bündeln oder Zügen vereinigt bleiben ; denn mit nm so mehr Fibrillen wird die einzelne in Beziehung treten, je länger der Weg ist, den sie in der Gemeinschaft der Nervenfibrillen einge- schlossen bleibt, wo fortgesetzter Wechsel durch Abgang und Zufluss von Nervenfibrillen stattfindet; aber auch als um so intimer wird man die physiologischen Beziehungen der Fibrillen bezeichnen dürfen, je andauernder sie mit einander verflochten waren. Aus unserem Falle ist zu folgern, dass die Nervenfibrille, die in a vom Centrai- strang entspringt Fig. 4), nun nicht direct geradauf zur niichsten Spindel steigt, sondern vorwärts oder rückwärts im Hauptparallelzugo über mehrere Spindelabstände hinaus verläuft, dann seitlich umbiegt, aber wiederum nicht zur nächsten Spindel sich begiebt (an ihrer Bil- dung Theil nehmend), sondern noch ein Stück im Nebenparallelzuge weiter verläuft , dann erst in die zweit- oder drittfolgende Spindel aufsteigt, dort mit ein paar anderen Nervenfasern sich trifft und ver- flicht (kreuzt!), die einen ganz anderen Weg genommen haben — kam z. B. die ins Auge gefasstc Nervcnfibrille von hinten, so kamen andere wohl von vorn — um mit jener das Endglied, eben die »Spindel«, zu bilden. So können Fasern von a nach b und einige weiter nach c und darüber hinausziehen oder von a über l>, d nach e u. s. f. ihren Weg nehmen. Fortwährend werden andere Fibrillen einander kreuzen. So sind die Parallelbahnen, so ist das Uberraschend schematisch an- geordnete System der Nervenzüge innerhalb des Hautmuskelschlauches nur eine Folge des größten Wechsels im Verlauf der Nervenfibrillen.
Es ist merkwürdig, dass ich nichts Uber die Innervirung der Läng am uske 1 sch ich t, wrelche die Fibrillenzüge der Nerven ja durchsetzen, herausbekommen habe. Ich nehme an, dass sie durch Fibrillen, die sich von den Parallelzügen abzweigen, besorgt werde. Ich komme hierauf zurück. Dagegen hat mir die Färbmethode die Art der Innervirung der zwiebeiförmigen Blase aufgeschlossen. Ich bekam wiederum die Nerveuversorgung der Hingmuskelschicht, welche als ein äußerst dünnes Lager die ungemein mächtige Längs- muscularis der Blase umkleidet, zu Gesicht (Fig. 1 u. 2).
Etwas vor dem hinteren Nervenringe entspringt von dem Küssel- uerven eine entsprechende Anzahl von Nerven (bei Amphiporu» mar- moratus sind es KV. Jeder der Nerven begiebt sich nach rück- wärts an die Außenfläche der zwiebeltormigcn Blase unter die Ring- muskelschicht. Hier angelangt bilden die Fibrillen der Nerven einen dem Kingnerven parallelen Kingzug, ganz wie vorhin den Haupt- parallelzug der Küsselnerven. Sonst aber werden weiter keine
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 225
Parallel bali nen geschaffen, sondern an dem Punkte, wo die Zweige der RUsselnerven auf die Ringmuskelschicht treffen und sich um- biegend den parallelen Ringzug erzeugen, strahlen wie die Aste einer Baumkrone rings Nervenfibrillen aus. die ein oberflächliches Gitterwerk in der Muskulatur der Blase bilden. Ein Gitter, das durch die zahllosen Fibrillen, die Uberall, nach hinten und vorn ziehend, aus der parallelen Ringbahn heraustreten und sich schon von den Zweigen der RUsselnerven abspalten, ein ungemein dichtes ist. Die Fibrillen ziehen, wie gesagt, nach vorn und hinten, der parallele Ringzug liegt ein gutes StUck vor dem Äquator der Blase, in die Kreuz und in die Quer, sich wohl verflechtend, aber keine Anastomosen eingehend. Sie verlaufen nicht wellig, sondern sind zickzackartig gebrochen, und viele kleine kuglige Anschwellungen verleihen auch ihnen das charakteristische perlschnurartige Aussehen. Den nach hinten ziehenden Fibrillen kommen solche entgegen, die sich dort von den RUsselnerven abzweigen, wo diese in den engen Ductus einbiegen, durch den die Blase mit dem hinteren Cylinder communicirt (Fig. 2 Fh).
Es giebt zu denken, dass die Centrirung der nervösen Elemente, die der Versorgung des motorischen Apparates des Rüssels dienen, allemal wieder an der Grenze zweier Muskelschichten stattfindet, ge- wissermaßen Ccutren untergeordneter Bedeutung bildend, aus denen in letzter Instanz die Nervenfibrille der Muskelzelle heraustritt; namentlich, wenn man sich erinnert, dass auch die sogenannten peripheren Nervenschichten in der Haut des Nemertinenkörpers zwischen zwei Muskelschichten oder Hautschichten gebettet sind. Man darf schließen , dass von dem intermuskulUren Centrum aus auch beide Muskelschichten innervirt werden, nicht nur die Ring- schicht, wie ich es specieller feststellen konnte, da ich zwischen ihre Zellen die nervösen Fibrillen tief hineindringen sah.
Schließlich fand ich, dass auch Züge von Nervenfibrillen un- mittelbar sich vom RUsselnerven abzweigen, um sich direct in das äußere Muskellager der RUsselwand zu vertheilen. Solche entsprangen im vorderen RUsselcylinder in der Stilettregion und endigten in der Nähe der Taschen der Nebenstilette Fig. I).
Zur Innervirung des Muskelmantels, welcher zum Basala pparat des Hauptstilettes gehört, entspringen vom vorderen Nervenringe nahe bei den Verdickungen der RUsselnerven 16 starke Nervenstämme, die sich nach innen wenden, radienartig auf das Hauptstilett als Centrum zustrahlend (Fig. 1 c.B). Um den
Digitized by Google
226
Otto Bürger
Muskelmantel herum bilden sie einen Ring, einen Parallelring zum vorderen Nervenringe. Von den Nervenenden, die auch in diesem Parallelringe eine Anschwellung durch eine lockere Aufknäueluug zeigen, eben so wie vom Parallelringe selbst ziehen die Fasern ab, welche zwischen die Zellen des Muskelmantels des Hauptstilettes ein- dringen und deren letzte Endigungen stärkere Verdickungen zeigen, von denen ich aber schließlich noch ein feines Spitzchen ausgeben sah.
Uber die Innervirung der Pap i 1 len schicht werde ich nachher eine gemeinsame Darstellung, die auch gleich die Kussel der anderen Formen der Enopla berücksichtigt, geben, hier dagegen sofort das anschließen, was ich bei anderen Formen Uber das ins Auge gefasste Thema an Stoff gesammelt habe. Die gewonnenen Resultate be- stätigen wesentlich die bereits dargelegten.
Bei Drepanophorus serraticolln und rubrostriatus sehe ich von einer Beschreibung der gröberen Anatomie des Nervensystems ab, obwohl der Stilettapparat anders, wenn auch einfacher gebaut ist, als bei Amphiporus marmoratus, da es mir hier nur auf die histo- logischen Verhältnisse ankommt, und ich jener von vorn herein nur in so weit Rechnung tragen wollte, als es mir unbedingt zum Ver- ständnis nöthig erschien (Fig. U— 16).
Besonders interessirte mich im vorderen Rüsselabschuitt das aus- schließliche Vorkommen paariger Zellen. Sie sind minder zahlreich als am gleichen Orte bei Amphiporus marmoratus, aber bedeutend größer. Desshalb sind in den mit Methylenblau intensiv gefärbten Verdickungen zwischen den Rüsselnerven leichter ein Paar Zellen zu erkennen. Ihre Form hebt sich schärfer aus dem H Uligewebe ab. und auch der größere Kern ist besser und schärfer ohne llilfsreagen- tien zu constatiren. Die sehr langen Fortsätze der paarigen Zellen — sie ziehen meist Uber mehrere Nerven hinweg, ehe sie in einen derselben einbiegen — verlaufen wie die Ringmuskeltibrillen sehr regelmäßig, fast alle mit einander parallel. Sie bilden vollständige Ringe in der Rüsselwaud, da die Fortsätze oft gegenüber in den Nerven eindringen; wo der eine Fortsatz aufhört, setzt scheinbar der audere an, oder sie verlaufen auch theilweise dicht neben einander gelagert mit einander bis zum Eintritt des einen in den Nerven. Kurz, das gefärbte Nervensystem vom iJrepaiiophorus-Rü&se], die Längsnerven mit ihren Ganglienzellen, bieten ein Bild von erstaunlicher Klarheit, indem jeder Ganglienzcllfortsatz vom Ursprung bis zum Eintritt in den Nerven und iu diesem noch fort sich geltend macht (Fig. 11 u. 12}.
Übrigens ist wenig hinzuzufügen. Die Ganglienzellfortsätze
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 227
zeigen viele größere und kleinere Verdickungen, sie schließen sich dem Centraistrang an, sind wie dieser vom HUllgewebe begleitet, das auch um die Zellen gemeinschaftliche Kapseln bildet, also es fällt nichts auf, was bei der ersten Art nicht schon berücksichtigt worden wäre (Fig. 13 u. 14).
Ganz und gar wie Drepanophorus serratkollis verhält sich D. rubrostriatus mit Rücksicht auf die uns angehenden Verhältnisse des Rüsselnervensystems ; dass die sämmtlichen Elemente sehr viel win- ziger sind als in den bisherigen Arten resultirt einmal aus der großen Anzahl der Rüsselncrven (24) , sodann aus der geringen Größe des Rüssels dieser kleineren Species selbst. Schließlich habe ich noch den Rüssel eines bisher nicht beschriebenen Drepanophorus des Neapler Golfes, welchen nur 14 Nerven charakterisiren, untersucht (Taf. 14 Fig. 15 und 16). Mutatis mutandis bietet er die gleichen Verhältnisse wie seine Verwandten. Die Nerven sind dicker als die von Drep. serraticollis, mit dessen größten Rüsselexemplaren der Rüssel dieser Form coneurriren kann: es sind ihrer ja um 10 weniger als dort, also ist auch die Masse der paarigen Zellen auf entsprechend wenigere aber breitere Längsfelder vertheilt, in denen die Zclllciber ungefähr in zwei Parallelreihcn arrangirt sind, während sie bei den anderen Drepanophorus- Arten sich nur in einer Reihe ziemlich gerichtet hatten.
Die Innervi rung der Papillcnschicht. Der Rüssel der bewaffneten Nemertinen ist mit dachziegelartig angeordneten Zotten oder Papillen bedeckt, welche beim ausgeworfenen Rüssel die äußere Schicht bilden (Fig. 17, 19 u. 20). Jede Papille setzt sich aus einer großen Anzahl von Zellen zusammen, deren jede einen cylindrisch verdickten äußeren und einen fadendünnen inneren Abschnitt, mit dem sie sich auf eine Basilannembran anheftet, aufweist. Der erstere ent- hält ein zu kleinen Kügelchen geformtes Secret, das bei Gelegenheit ausgestoßen wird und durch welches sich der Rüssel äußerst zähe an Gegenständen festzukleben vermag. Betreffs der Innervirung der Papillenzellen, von denen ich nur solche, wie sie eben skizzirt wurden, kenne, lieferte uusere Methode recht merkwürdige Resultate, vor Allem darum, weil sie bei den verschiedenen untersuchten Formen so sehr übereinstimmten. Gehe ich nämlich die bekannten Typen durch, so habe ich anzugeben, dass sich mit auffallender Übereinstimmung bei allen Injectionspräparaten niemals sämratliche Papillenzellen gefärbt haben, sondern nur eine bestimmte Anzahl in jeder Papille, die dann nicht allein ftir den gerade beobachteten Rüssel, sondern auch für
Digitized by Google
22b
Otto Bürger
den Kussel der Art überhaupt Constant war. Bei den verschie- denen Arten erst wechselte sie. Und nur an die gefärbten Papillen- zellen tritt eine tingirte Nervenfibrille heran. Die Färbung ist eine ungemein distinetc. Außer den wenigen Papi 1 lenzeilen, die sich je nach der Nemertinenart färben, und den ihnen angehörenden Nervenfibrillen, ist auch auf weißem Untergründe nicht ein Schimmer von Blau in der Papille wahrzunehmen.
Man sollte in den gefärbten besondere, vor den ungefärbten eigenthümlich ausgezeichnete Papillenzellen vermutheu ; ihr Bau be- rechtigt nicht dazu : weder ihre Gestalt noch die Art ihres Inhaltes, so weit betreffs dieses die nur äußerlich mikroskopische Prüfung (eine mikrochemische steht aus) zu schließen erlaubt, unterscheidet sie von jenen. Auch das äußere Ende der blauen Zellen ist cylindrisch ver- dickt, am Grunde desselben oder durch eine Einschnürung etwas ab- getrennt liegt ein spindeliger Kern. An ihn setzt sich der Fadenfortsatz, und mit diesem ist eine Fibrille mit vielen Anschwellungen und Kügel- chen verknüpft, die bis in den Rüsselnerven hinein verfolgt wurde. Die Natur des Inhaltes der Zelle tritt oft schon ohne Weiteres, wohl immer aber nach Behandlung des Präparates mit pikrinsaurem Ammo- niak deutlich hervor. Er erweist sich als ein drüsiges Product. Nie ist die Zelle durch ein Haar oder etwa ein Stäbchen wie eine Sinnes- zelle im Allgemeinen charaktcrisirt, dagegen ist das Secret der blauen Zelle öfters hervorgepresst. einen kurzen, feinen Zapfen bildend.
In jeder Papille von Amplriporus marmoratus färbten sich 2 be- nachbarte Zellen, und an jede trat eine Nervenfibrille heran Fig. 21).
In jeder der Küsselpapillen von Drepanophorus serraticollis da- gegen und auch in jeder von der neuen Drepanophorus -Art hatten sich relativ zahlreiche Zellen, mindestens 10, gefärbt Fig. 19 u. 20).
Diese vertheiltcn sich unter die Menge der Zellen einer Papille, welche den Farbstoff auch in diesem Falle nicht imbibirt hatten. An jede der gefärbten Zellen heftet sich eine tingirte Fibrille. Die Fi- brillen schließen sich noch in der Papille zu einem Strang zusammen und verlaufen gemeinsam bis zum Rüsselnerven. in dem sie dicht an einander geschlossen die Grundmembran des Zellcnlagers und die Muskelwand (Ring- und Längsschicht durchbrechen, welche zwischen dem Rüsselnerven und der Papillenschicht sich befindet. Zu jeder Papille zweigt sich also vom Rüsselnerven ein Nervenast ab, dessen stark tingirte nervöse Elemente, die Fibrillen, vom Central stränge abziehen ; der Nervenast ist aber auch mit einer bindegewebigen Grand- masse ausgestattet, da das gekennzeichnete Hüllgcwebe einen dicken
Digitized by Google
Beiträge zur Kenutnis des Nervensystems der Wirbellosen. 229
Mantel um den Fibrillenstrang bildet, einen Mantel, in den die großen kugeligen Kerne, die charakteristischen Kerne des neuralen fein- faserigen Bindegewebes reichlich eingestreut, und gut zu consta- tiren sind (Fig. 20).
Der Eindruck, welchen die gefärbten Zellen machten, war auch hier nicht immer der gleiche, da das Secret, welches sie fuhren, bald homogen bald schaumig, weil aus vielen kleinen Bläschen zu- sammengeballt, erschien. Auch in jeder der RUsselzotten von Dre- panophortts rubrostriatus färbten sich eine Anzahl Zellen sammt ihren Nervenfibrillen. Übrigens ist das Bild der Zellen und der Nerven- fibrillen immer das gleiche, wie es durch die erste Schilderung zu geben versucht wurde.
Im hinteren BUsselcy linder von Amp/tiporus marmoratus gewann ich durch die günstige Reaction, welche auf die Injection hin regel- mäßig eintrat, Bilder, die ganz an die erinnerten, welche im inneren liüsselepithel auch bei einer unbewaffneten Form erschienen.
Dieser Russelabschnitt, welcher sich bekanntlich nicht umstülpen kann, besitzt keine Zotten, sondern ein sehr hohes, dem Zottenlager homologes Epithel, das sich aus äußerst langen DrUsenzellen zu- sammensetzt, die das Secret erzeugen, welches durch den Ductus ejaculatorius ausgespritzt wird (Fig. 1 Dct). Viele dieser Zellen, die sich regelmäßig unter der Übrigen, bei Weitem vorwiegenden Zell- masse vertheilen, hatten sich tiefblau gefärbt. Der innere, dem Rüssellumen zugekehrte Abschnitt dieser Zellen ist stark angeschwol- len, er sieht wie ein voller Schlauch aus. Ein dünner Faden heftet sich ihm an und befestigt ihn auf der Basalmembran mit Hilfe von mehreren feinsten Fäden, in die er sich am Ende zerfasert (Fig. 23«). Der spindelige Kern der Zelle liegt am Grunde des schlauchförmigen Abscbnittes, dort wo sich dieser plötzlich in den fadenförmigen ver- jüngt. Zwischen die Wurzelfasern, wenn ich die der Basalmembran anhaftenden Fäserchen so nennen darf, ist eine andere Zelle ein- gedrungen, in der vor Allem der große Kern auffällt. Sie sendet eine Fibrille zum Rüsselnerveu. Es ist eine Nervenzelle, ein Bindeglied zwischen den Rüsselnerven und der Epithelzelle eingeschaltet. Diese Art der Innervirung ist, wie angedeutet wurde, bei einer waffenlosen Form, bei Polia noch ausführlicher zu beschreiben.
Der Nervenapparat des waffenlosen Nemertinenrüssels
ist äußerst einfach gebaut. Das ist zu erwarten, weil der complicirte Stilettapparat fehlt. Der Rüssel wahrscheinlich sämmtlicher Anopla
Digitized by Google
230
Otto Bürger
'jedenfalls der von Cannella, Cerebratulus und Polia) steht, wie das Hubrecht bereits erkannte, mit dem Gehirn durch zwei Nerven in Verbindung, die den Rüssel von vorn bis hinten durchziehen. Früher bemerkte ich schon, dass sich die Nerven bei Polia delineata zu einer Schicht ausbreiten. Ich kann jetzt hinzufügen, dass die Nerven, welche entweder unter dem inneren (dem Papillenlager homologen Epithel liegen (z. B. Cannella, Polia) oder in den Muskelschlauch des Rüssels eingeschlossen sind (z. B. Cerebratulus), immer ein Netz- werk von Anastomosen bilden, ganz analog jenem näher beschriebenen im hinteren Rüsselcyündcr vom Atnp/iiporus marmoratus. Nur sind die Anastomosen bei Weitem länger, denn sie verlaufen nicht quer, son- dern längs (man könnte sagen, den Nerven fast parallel , sie zweigen sich unter sehr spitzem Winkel ab und treten unter solchem wieder mit einander in Verbindung. Die Anastomosen sind meist so dick wie die Nerven, wenigstens bei Polia kaum von diesen zu unter- scheiden (Taf. 15 Fig. 18 u. 31). Im Rüssel dieser Gattung glaubt man darum zuerst eine große Anzahl von Rüsselnerven zu erblicken, wie etwa im Rüssel von Drepanophorus rubrostriatus. Das Netz der Anastomosen im hinteren Abschnitt des Rüssels von Carinella gleicht am ehesten noch dem von Amphiporus, da hier die Nerven fort- gesetzt an Stärke vor den Anastomosen prävaliren und diese zu einem krausen, weiten Netzwerk verwachsen sind.
Die Grundmasse der beiden Rüsselnerven eben so wie die der Anastomosen bildet das feinfaserige genugsam gekennzeichnete Binde- gewebe. Es sind in dasselbe wie immer die großen, kugeligen Kerne eingestreut.
Die vorwiegende Gewebsmasse der beiden Nerven und der Anasto- mosen ist Bindegewebe; es bildet das Gerüst, in welchem die vom Gehirn kommenden Nervenfibrillen und die eigenen, die zu den Gan- glienzellen des Rüssels hinführen, verlaufen. In das gleiche Gewebe sind wie die Fortsätze auch die Ganglienzellen selbst gebettet. Sind die Anastomosen so zahlreich, d. h. liegen sie so dicht beisammen wie bei Polia, und gehen die beideu Nerven in ihnen fast auf, so müssen auch Schnitte wohl den Glauben erwecken, es sei kein Nerven- gerUst, sondern eine Schicht vorhanden. Früher erblickte ich noch in einer unverhältnismäßig beträchtlichen Quantität der die »Schicht« bildenden Gewebsmasse lediglich nervöse Materie.
Es ist vorauszusehen, dass die Ganglienzellen — diese fehlen im Rüssel der Anopla keineswegs — nicht nur an den beiden Nerven vertheilt sind, sondern auch den Anastomosen anliegen, mithin sich
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 231
im gesammten Umfang des Rüsselcylinders finden. Dies bestätigt die Untersuchung.
Im Rüssel von Cerebratuìm marginatoti ist der Ganglienzellreich- thum so bedeutend, dass er dem der bewaffneten Rllssel wohl fast gleichkommt. Die Ganglienzellen bilden auch hier vor Allem jeder- seits der Rtlsselnerven eine Zeile, in welcher sie ungemein dicht an einander gereiht sind. In der Wand der beiden Halbcylinder, in welche der Rüssel durch die beiden Nerven zerlegt wird, nehmen sie zwar an Fülle ab, aber mit der quantitativen Abnahme geht eine auffällige qualitative Entwicklung derjenigen Zellen, die von den Nerven entfernt sich vertheilen, Hand in Hand. Hier finden sich nämlich viele colossale Ganglienzellen, die einen entsprechend dicken und langen Ausläufer aussenden. Die Fortsätze verlaufen in der Längsrichtung; ich musste das Object selbst bei schwachen Ver- größerungen öfters verschieben, wenn ich sie verfolgen wollte. Zwi- schen den Nerven sind auch häufiger paarige Zellen anzutreffen, die ihre Fortsätze zu beiden Nerven entsenden. Übrigens sind solche selten. Die tv p ische Ganglienzelle des Cerelratulus -Rüssels ist eine einzelne unipolare Ganglienzelle, deren Größe sehr variirt, deren Fortsätze in verschiedenen, meist in Längsrichtungen ziehen, um schließlich oft erst nach langen Umwegen in einen der Nerven einzubiegen (Fig. IS).
Die Zellen sind retortenförmig , birnfürmig oder kugelig. Von ihrer Structur habe ich ein Bildchen beigefügt, wie es häufig beim Verblassen der Färbung auffällt (Taf. 15 Fig. 18a). Es zeigt sich da, dass die Zelle aus einem Gerüst aufgebaut ist, das die Farbe noch hält, und einer Zwischensubstanz, welche schon völlig hell erscheint. Man sieht in der Zelle Zellchen, deren W'ändc jenes Gerüst bilden, das einen Inhalt, die entfiirbte Substanz, einschließt. Die Zellchen legen sich in mehreren kugelschaligen Schichten um den Kern herum. Dem entsprechend, dass die beiden Nerven am wenigsten im Polia- Rüssel aus dem Anastomosenwerk sich herausheben, ist auch der Ganglicnzellbesitz des Rüssels noch weniger an die Seiten dieser Nerven concentrirt als im Rüssel von Cerebratulus rrwrginatus. Der- selbe ist aber auch keineswegs sehr imponirend. Überall findet man, also ziemlich gleichmäßig, birnförmige Zellen in geringer Menge zer- streut, welche den Anastomosen oder den Nerven mit kurzen Stielen gleichsam anhängen.
Es ist mir bisher nicht gelungen, etwas Uber die Innervirnng des inneren Rüsselepithels von Cerebratulus marginatus zu
Digitized by Google
232
Otto Bürger
erfahren. Erst bei Eupolia curia und delineata erhielt ich Bilder, die mir auch in dieser Frage Aufschluss gaben. Hier werden in der inneren Epithelschicht , welche sich im vorderen RUsselabschnitt zur Papillenschicht differenzirt hat. in allen Abschnitten des RUssels durch das Methylenblau lange hakenförmige Gebilde, welche gleich- mäßig und reichlich vertheilt sind , kenntlich gemacht. Dieselben machen den bizarrsten Eindruck, sind aber dennoch nicht schwer zu enträthselu (Taf. 15 Fig. 22 und 23). Sie setzen sich nämlich aus zwei Zellen zusammen und zwar erstens aus einer sehr langen schmächtigen Zelle, einer Pap il lenze Ile, mit verdicktem oberen Ende und einer verstärkten Basis, welche einen kugeligen Kern enthält, und sodann aus einer anders gestalteten Zelle, welche sich quer Uber die Basis jener gelegt hat. Diese wird nämlich nur durch einen kleinen spindeligen, mehr oder minder regelmäßig geformten, sehr intensiv tingirten Kern und einen fadenartigen Fortsatz reprä- sentirt. Es ist eine Nervenzelle: den Fortsatz können wir in die Längsnerven hinein verfolgen. Am meisten Mühe macht es noch, den kugeligen Kern der Papillenzelle festzustellen, da er meist ge- rade durch den Kern der Nervenzelle verdeckt wird und auch nur undeutlich durch die Färbung hervortritt. Indcss das öfters geübte Abwarten des Verblassens der Präparate führt auch hier zum Ziel. Die Papillenzelle, welche immer nur einen hellen Farbenton an- nimmt, ist oft bis in die feinen Fortsätze hinein hervorgehoben, die von ihrer Basis ausstrahlen und sich in die Grundmembran der Pa- pillenschicht zerfasern. Die Nervenzelle tritt auch nicht immer von der Seite, quer an die Papillenzelle heran, sondern ist ihr öfters der Länge nach angedrückt. Häufig zeigte sie außer dem Kern und- der zum Nerv ziehenden Faser noch einen kürzeren Fortsatz, der Uber ihren Kern hinausragend an der Papillenzelle aufsteigt und der Iunervirung dienen wird.
Die gefärbten Papillenzellen zeigten keine andere Beschaffenheit als die vielen ungefärbt gebliebenen. Bei der großen Anzahl von Hussein, welche ich uutersuchte, fand ich, dass die Köpfe sowohl jener wie dieser bald ein zu winzigen Stäbchen oder KUgelchen geformtes Secret cuthielten, bald dieses durchaus homogen erschien. Auch in dem hinteren Küsselcylinder, der sich ja bei Eupolia durch eine Einschnürung noch auffällig vom vorderen absetzt, war kein anderer Unterschied zwischen den Epithelzellen — die Anordnung dieser zu Papillen ist im hinteren liüsselabschnitt nicht erfolgt — zu constatireu, als einzig der durch die Blaufärbung eines Theiles derselben
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.
233
markirtc. Die Zellen sind im Vergleich zu denen im vorderen Rüssel- cylinder kürzer und gedrungener.
Merkwürdigerweise war auch die Zahl der gefärbten Zellen im Rüssel von Eupolia höchst Constant. In den allermeisten der In- jectionspräparate bekam ich nur durchweg eine gefärbte Zelle in der Papille. Aber es gab doch einige wenige Ausnahmen, in denen sich mehrere Zellen gefärbt hatten. Das bestärkt mich in der natür- lichen Ansicht, dass alle Zellen der Papille, welche dieselbe Gestalt und denselben Inhalt wie die gefärbten zu besitzen scheinen, auch physiologisch gleichbedeutend sind und demnach auch der Iunerviruug nicht ermangeln werden Fig. 22).
Noch ein paar Worte habe ich über einige sonderbare, mir ziemlich unerklärliche Befunde, die ich durch die Färbung im Muskelschlauch des Rüssels machte, anzufügen.
Im Rüssel von Eupolia liegt die Nervenschicht bekanntlich un- mittelbar unter dem Papillenlager, während sich bei Üerebratulus noch Muskelschichten auch zwischen der Nervenschicht und derjenigen der Papillen befinden.
Es kommen bei Eupolia nicht allein in der Nervenschicht große Zellen vor, sondern auch in der Muskulatur befinden sich solche (Fig. 32 a u. b).
Wir erkannten die Verbindung der Zellen der Nervenschicht mit den Rttsselnerven und durfteu sie mit Bestimmtheit Gauglienzellen nennen , konnten auch sie selbst und ihre Fortsätze bei der Be- sprechung des Cerebratulus -Rüssels, welcher, was die Ganglienzellen und ihre Fortsätze anbetrifft, entsprechende Verhältnisse bietet wie der Rüssel von Eupolia, eingehender charakterisiren.
Eine bestimmte Benennung der großen Zellen in der Muskulatur möchte ich dagegen gern vermeiden, da ich damit leicht schon mehr und Bestimmteres sagen könnte, als es in meiner Absicht liegt. Ich schildere mithin nur, was mir an ihnen bemerkenswerth erschien. Diese Zellen, große, kugelige Gebilde, hefteu sich mit einem oder zwei feinen Fortsätzen an eine intensiv gefärbte Fibrille, die ring- förmig oder längs verläuft. Es fiel mir sehr auf, dass diese Fibrillen immer genau so zogen wie die Fibrillen entsprechender Muskel- schichten, dass sie, wie auch eine Muskelti brille in der Mitte am dicksten ist, sich nach den Enden zu verjüngen und in je eine feine Spitze ausziehen. Die Fibrillen verbinden sich nicht mit einander, wenn die eine aufhört, beginnt die andere. Man sollte sie nach ihrem Aussehen für gefärbte Muskelfibrillcn halten, aber sie sind sehr
Digitized by Google
234
Otto Bürger
fein gekörnt, und die hyaline Muskelfibrille, der sie anliegen, ist außerdem sehr scharf von der gefärbten Fibrille abgehoben, trotzdem die hyaline Muskelfibrille sich nicht im geringsten tingirt hat. So habe ich auch nur an die Möglichkeit gedacht, dass sich die Zell- substanz der Muskelfibrille gefärbt habe und nun diese rätsel- haften Bilder veranlasse, indem dann die großen Zellen für den Plasmaleib der Muskelfibrille zu halten wären. Jedenfalls hätten wir eine merkwürdige Muskelfaser im Rüssel der Eupolia (ich fand bei delineata und curia genau dasselbe), zumal im hinteren engen Rüssel- abschnitt, wo die Zellen an den Ringfasern eine ganz enorme Größe erreichen, dass sie in gar keinem Verhältnis stehen zur Muskelfibrille und dem dünnen Rüssclrohre selbst. Das wäre ja eine Nematoden- muskelfaser par excellcnce!
Leider ist meines Wissens die Technik der Methylenblaufärbung noch nicht so weit fortgeschritten, dass mau das mit diesem Blau tingirte Objcct auch noch anders färben könnte, um andere Elemente gleichzeitig studiren zu können. leb versuchte es, die auf bekanntem Wege fixirten Objecto mit Anilinfarben zu behandeln, aber ohne den gewünschten Erfolg. So habe ich warten müssen, bis ich ab und zu Muskeln* brillen neben ihren Kernen vollständig auch durch das Me- thylenblau gefärbt bekam. Dann durfte ich mich jedes Mal davon versichern, dass diese sich ganz so, wie ich sie kennen gelernt hatte, verhielten (Taf. 15 Fig. '.Via und 32£).
Der breiten (im Verhältnis zu den sehr feinen gofärbten Fibrillen, die ich vorhin beschrieb) , glänzenden Muskelfibrille, deren contractile Substanz nur leicht gebläut ist und sehr hyalin erscheint, ist ein kleiner ovaler Kern angedrückt, von dem jederseits ein dünner Plasmastreif ausstrahlt, der schon eher an die gefärbte Fibrille er- innern konnte. Leider traten an solchen Objecten aber die großen kugeligen Zellen nicht hervor.
Für Muskelzellen halte ich die großen Zellen demnach nicht, sondern weit eher für solche, die im Dienst der nervösen Function stehen. — Das Merkwürdigste aber sind endlich feine blaue Fibrillen, die diagonal verlaufen und sieh zwischen Muskelfibrillcnzügen gleichen Verlaufes kreuzen. Sie bilden ein dichtes Kreuzgitterwerk im Muskel- schlauch des Rüssels. Es sind nun aber immer zwei Fibrillen am Kreuzungspunkte verklebt. Es zeigt sich nämlich, dass immer zwei Fibrillen zusammengehören und je zwei mit entgegengesetztem Ver- lauf bilden ein Paar. Beide Fibrillen kreuzen einander genau in der Mitte. Die Verklebung besorgt ein schwach tingirtes Plasma
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 235
•
mit körnigem Saum, das sich an jedem der vier Strahlen der Fi- brillen vom Kreuzungspunkte aus noch etwas entlang zieht. An der nämlichen Stelle liegt immer ein stark gefärbter Kern. Die Ver- klebung der Fibrillen besorgt mithin eine Zelle.
Die diagonalen Fibrillen verhalten sich übrigens ganz eben so, wie die rings- und längsverlaufenden, man könnte an sie dieselben Vermnthungen anknüpfen und würde dann ein diagonales Muskel- paar mit einem Kern erhalten — oder zwei diagonale Muskelfibrilleu, an deren Kreuzungspunkte eine Nervenzelle liegt. Vergegenwärtige ich mir noch einmal den Eindruck, den mir die vielen Bilder gemacht haben, die ich immer wieder durchmusterte, um zur Klarheit zu ge- langen, so scheint es mir, dass sich in der That das Zellplasma der Muskelzellen gefärbt hat und dieses die in den verschiedenen Richtungen verlaufenden gefärbten körnigen Fibrillen vorstellen, dass aber die anliegenden Zellen, die mit jenem nur lose durch Fortsätze verknüpft sind, nicht den eigentlichen kernführenden Leib der Muskelzelle zeigen, sondern dass es Nervenzellen sind, ähnlich solchen, wie wir sie an den Papillenzellen desselben Rüssels be- schrieben. Es wäre mithin auch die Zelle am Kreuzungspunkte der diagonalen Fibrillen eine Nervenzelle.
Das Hindernis, welches einer exaeten Erklärung der eigentüm- lichen Bilder im Wege steht, besteht darin, dass ich niemals in jenen feinsten, längs und rings verlaufenden Fibrillen in einem Bilde einen Kern sah und außerdem nuch die große Zelle an ihnen. Nie fand ich solch merkwürdige große Zellen an den diagonalen Fibrillen — ich glaube demnach, dass die Zellen am Kreuzungspunkte dieser den kugeligen Zellen an den Ring- und Längsübrillen entsprechen.
Dazu kommt, dass ich Uber die Innervirung des Rüsselmuskel- schlauches der Eupolien nichts habe auffinden können.
Studien zum centralen Nervensystem.
Um dasselbe zu studiren, habe ich es vortheilhaft gefunden, ein - fach ein kurzes Stück einer injicirten Nemertine mäßig unter dem Deckglas zu pressen. Man wird alsdann einen Einblick in den Bau des Lateralnerven eher und besser bekommen, als wenn mau den- selben aus dem Körper herauspräpariren wollte, eine Manipulation, die, wenn sie auch nicht schwierig ist, so doch immer Zeit genug kostet, dass während derselben die Feinheiten der Färbung verloren gehen; und so viel ich erfahren habe, wird die Vollkommenheit der
Mittheilungeo a. d. Zoolog. Station xn Noapel. Bd. 10. J 6
Digitized by Google
236 Otto Bürger
Färbung sogar stärker beeinträchtigt, als es der geringe Zeitverlust erklären könnte — ich glaube durch Berührung der injicirten Gewebe mit Stahliustrumcnten. Diese vermied ich und suchte sie , wenn ich präpariren musste, durch Stachel und Spatel von Horn zu ersetzen. Am Seitenstamm z. B. eines Cerebratulus marginatm fällt es sofort auf, dass nicht die gesammte Centraisubstanz, sondern nur ein Theil derselben durch das Methylenblau tingirt ist. Ähn- lich wie im Küssclnerven haben sich in der Gesammtmasse der Central- oder Puuktsubstanz, um diese allbekannte Bezeich- nung für den fibrillären Theil des Nervensystems der Wirbellosen anzuwenden, nur bestimmte Züge gefärbt. So viel Seitenstämme man immer untersuchen wird, man wird immer dieselben Züge wieder gefärbt finden, d. h. im Seiteustamm des noch lebenden Körpers. Eine Färbung der gesammten Puuktsubstanz ist eine postmortale Erscheinung. Die Züge bilden in der Fibrillenmassc einen Strang für sich, analog dem Centraistrang der Küssclnerven. Doch sind es im Seitenstamm von Cerebratulus marginatm ihrer zwei. Der eine, peripher gelegene, ist tief blau gefärbt, der andere, centrale, hat aber nur eine hellblaue Färbung angenommen. Außer diesen beiden Strängen tingi reu sich die Ganglienzellen, die die Seitenstämme bekanntlich als eine obere und untere Schicht bekleiden. Ein lateraler und medialer Ganglien- belag fehlt Taf. 15 Fig. 25 u. 20).
Es sind die Ganglienzellen, die Centralsträngc und ihre gegen- seitigen Beziehungen zu besprechen.
Die Ganglienzellen sind blaue Birnen von verschiedener Größe. Ich habe früher 1 am Seitenstamm ihren Dimensionen gemäß drei Arten unterschieden : 1) mittelgroße als Art II — die kleinen, Art I. kommen ausschließlich dem Gehirn zu — ; 2) große, Art III. und 3} colossale, Art IV, letztere als Neurochordzellen. Diese drei Arten bringt auch die neue Färbeniethode zum Ausdruck. Alle Ganglienzellen sind unipolar, d. h. sie besitzen nur einen einzigen Fortsatz, und dieser wendet sich, so viel ich constatiren konnte, immer in die Centrai- substanz der Seitenstämme. Die Gauglienzellen sind in ein lockeres Hüllgewebe eingebettet, das sich nicht gefärbt hat. aber von Natur eine gelbe bis röthliche Färbung in Folge von eingelagerten Pigment- körnern besitzt. Die Fortsätze der Ganglienzellen mit Ausnahme derjenigen der Neurochordzellen, von denen ich noch reden werde, zeigen perlschnurartige Verdickungen, die bei den dünneren nur
1 Up. cit. pag. 106.
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.
237
Körnchen gleichen. Die Fortsätze, die Stammfortsätze nach Retzius. sind in der Centraisubstanz auf lange Strecken weiter zu verfolgen. Viele derselben legen sich zusammen zu einer Gemeinschaft, sie bilden schon Faserzllge und diese erst schließen sich dem Centraistrang und zwar dem intensiv gefärbten an; viele streben einzeln för sich direct jenem zn und verlieren sich in ihm, d. h. sie entziehen sich im Centraistrang dem Auge des Beobachters. Die Fortsätze der kleineren Ganglienzellen verfolgen wir als gekörnte Fibrillen, die der größeren als ziemlich dicke Fäden mit recht beträchtlichen Anschwellungen.
Weil sämmtliche Fortsatzfibrillen, wie ich die Sta mmfort- sätze der Ganglienzellen I — III nennen möchte, in den Centra I- strang übergehen, da. wie wir ferner sehen werden, die austreten- den Nervenfasern (Analoga der Nervenfasern der Spinalnerven nur vom Centraistrang entspringen, so ist dieser nichts Anderes als das Bündel der Stammfortsätze der Ganglienzellen und voll- ständig eine dem Centraistrang im Rüsselnerven gleichartige Bildung. Die Neu rochord zellen entsenden den einzigen Fortsatz gleich- falls in die Centraisubstanz des Seitenstammes. Derselbe ist aber, wie auch die Nenrochordzelle , nur hellblau, wasserblau, um den Eindruck der Präparate wiederzugeben, gefärbt. Er stellt nicht eine feine Fibrille dar, die sich schwer messen ließe, sondern einen wenn auch sehr feinen Cvlinder. Seine Contouren aber sind rauh, zackig, wie zerfasert. Es charakterisiren ihn nicht die perlschnur- artigen Verdickungen, die an den Stammfortsätzen der anderen Gan- glienzellen so sehr auffallen. Sein Stamm fortsatz , ein Fortsatz- cylinder, ist gleichfalls weit im Seitenstamm hinauf oder hinab zu verfolgen, bis er sich dem mehr central gelegenen Bündel der hell- blauen Stamm fortsätze anschließt. Dem ersten Abschnitt des Stamm- fortsatzes, demjenigen, welcher noch außerhalb der Centraisubstanz liegt, entsprechend ist auch der Fortsatzcy linder der Nenrochordzelle in seinem weiteren Verlauf innerhalb der Centraisubstanz zu be- schreiben: als mit zackigen Contouren versehen, der Verdickungen ermangelnd. So erscheint der ganze hellblaue Strang, zu dem sich die Stammfortsätze der Neurochordzellen zusammenfügen, nur aus eben solchen Cylindern zusammengesetzt, die sich deutlich in ihm einzeln abheben. Dieser hellblaue Strang ist derjenige der Neuro- chorde.
Die nervösen Fibrillen der Centraisubstanz, mit welchen die Ganglieuzellfortsätze in Verbindung treten , sind in der Regel in ihrer ganzen Länge außerordentlich fein und gleichen zartesten Fäden,
16*
Digitized by Google
238
Otto Bürger
an denen die Verdickungen, die hier oft prismatische Formen zeigen, wie Perlen aufgereiht sind. Nur stellenweise sind sie in manchen Abschnitten dick angeschwollen, so dass man sie mit den Neuro- chorden verwechseln könnte, wenn sie sich nicht immer viel intensiver als jene färbten. Nichtsdestoweniger hat man Fortsatz Fibrillen von verschiedener Feinheit. Die der größeren Ganglienzellen sind nicht so fein, wie die der kleineren, die sich in ganz außerordentlich zarten Fasern fortsetzen.
Um in den Bau des Seitenstammes einzudringen, ist es vorteil- haft, einen Körperabschnitt nach der Angabe von Retzius mit Gly- cerin, dem etwas pikrinsaures Ammoniak zugesetzt ist, aufzuhellen; ich wandte das Glycerin in fast concentrirter Lösung auch ohne jenen Zusatz mit gutem Erfolg an. Dann wird man von der Structur der Centraisubstanz oft ein vorzügliches Bild bekommen, man wird ein und dieselbe Nervenfaser viele Millimeter lang im Auge haben und nicht selten am einen Ende eines Seitenstamm -Bruchstückes (ich hatte solche von 1 — 2 cm Länge unter dem Mikroskop) ihre Verbin- dung mit der Ganglienzelle constatiren können, am anderen Ende aber sie austreten und als Faser, die in den Hautmuskelschlauch hineindringt, sogar in diesem noch halbwegs bis zur Körpermitte weiter ihre Bahn ziehen sehen Aber ich constatirte auch, dass der Fortsatz einer Ganglienzelle in eine Faser der Centraisubstanz Uber- ging, die unmittelbar darauf aus dem Seitenstamm abging (Fig. 25).
Wenn ich von einer Fortsatzfibrille oder einem Fortsatzcylinder sprach und es vermied, an Stelle dessen durchweg vom Stammfortsatz zu reden, oder sagte, der Fortsatz der Ganglienzclle trete mit der Fibrille oder Faser der Centraisubstanz in Verbindung, so geschah dies, um einen gewissen augenscheinlichen Gegensatz anzudeuten, durch den sich Ganglienzell fortsatz und Fortsatzfibrille oder -Cy linder, d. h. ein kurzer Abschnitt des in die Centraisubstanz eintretenden Ganglienzellausläufers auch noch innerhalb dieser von einem bei Weitem längeren Fortsatz (eben der Fortsatzfibrille oder dem Fortsatz- cylinder; recht häufig unterscheiden lassen. Die Fibrille der Centraisubstanz stellt nicht dem Bilde nach einfach im Seitenstamm der Nemertinen den verlängerten Stammfort- satz der Ganglienzclle dar Fig. 20 a-, y u. Fig. 27). Nämlich der
1 Es ist zu bemerken, dass die Figuren Taf. 15 Fig. 24 u. folg.), auf denen derartige Bilder wiedergegeben wurden, um Raum zu sparen, in der Längs- .iiisdebnung sohr verkürzt wurden.
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 239
Fortsatz einer G angli enzelle verjüngt eich in der Centraisubstanz oft bis in eine recht feine Spitze und tritt mit dieser an die Fibrille heran, die häufig diesen Stammfortsatz Uberhaupt, jedenfalls aber sein verjüngtes Ende sehr an Dicke übertrifft. Merkwürdig ist be- sonders die starke Anschwellung, welche die Fibrille an dem Punkte, wo sie mit dem Stammfortsatz zusammentrifft, fast regelmäßig be- sitzt. Auch die Art, wie Stammfortsatz und Fibrille mit einander verschmelzen, ist eigenthümlich. Da fügt es sich oft, dass der sanfte Übergang mittels einer Curve, mit welcher der Stammfortsatz um- biegen sollte, um in der zum Eintritt entgegengesetzten Richtung als Fibrille (Faser) weiterzuziehen, ganz fehlt; sondern im spitzen Winkel selbst treffen sich vielfach Fortsatz und Fibrille. Charakteristisch schon ist es. dass man Uberhaupt in zahlreichen Fällen scharf den Punkt kennzeichnen kann : hier hört der Stammfortsatz der Ganglien- zelle auf und es beginnt hier die Nervenfibrille der Centraisubstanz des SeitenBtammes. Diese Fibrille durchzieht die Centraisubstanz des Seitenstammes in gleicher Stärke. Sie gabelt sich nicht, sie löst sich nicht auf, sie bildet weder ein Maschenwerk noch anastomo- sirt sie mit ihres Gleichen. Sie documentili sich stets als ein einziger dünner oder dicker Faden. Aber sie giebt äußerst feine Fädchen ab, so fein, dass sie die Zeichenfeder noch immer zu dick darstellt Diese Nervenfaserästchen, welche meist rechtwinklig von ihr rings ausstrahlen, erscheinen wie punktirt. Sie verästeln sich, die Äst- chen zeigen wie die Fasern selbst die an der peripheren Nervenfaser so oft auffälligen zickzackartigen Knickungen. Sie durchflechten den Centraistrang und durchsetzen auch die übrige Masse der Centrai- substanz des Seitenstammes. Es sind die Nebenfortsätze, welche freilich anders aussehen als die von Retzius» gezeichneten der Stammfortsätze im Bauchmark von Astacus fluviatili*. Unsere Neben- fortsätze entspringen den Verdickungen der Fibrillen. Starke, kurze Äste, wie knorrige Verdickungen aussehend, entspringen von den un- regelmäßigen Anschwellungen am Verschmelzungspunkte von Stamm- fortsatz und Fibrille oder auch sonst ab und zu von besonders starken Verdickungen im Verlaufe der Fibrillen, dann auch kleine kolben- artige und knollige Anhängsel bildend (Fig. 26 u. 27). Ich glaube auch, sie als Nebenfortsätze deuten zu müssen im Sinne von Retzius. Nichts von Nebenfortsätzen, Uberhaupt nichts von Verzweigung habe ich an den Neuroehordeu nachzuweisen vermocht. Ich habe auch
' Op. cit. Taf. 3.
Digitized by Google
240
Otto Bürger
in keinem Falle den Abgang eines solchen in die Kürperwand beobachten können, obwohl ich mein besonderes Augenmerk auf diesen Punkt gerichtet hatte.
Schließlich muss ich noch hinzufügen, dass eine Nervenfibrille der Gentraisubstanz nicht immer ausschließlich zu einer Ganglien- zelle zu gehören scheint. So sah ich zweifellos, dass einmal die Fortsätze von zwei großen Ganglienzellen sich au die bewusste End- anschwellung der Fibrille hefteten, sich also die Fortsatzfibrille, die als einziger Faden fortlief und lange verfolgt wurde, gewissermaßen in zwei Stamm fortsätze von Ganglienzellen gabelte (Fig. 2üy). — Aber vor Allem fand ich, dass sich an eine sehr feine Fibrille, deren Ver- knüpfung mit einer Endganglienzelle ich constatirt hatte, in ihrem Verlaufe noch mehrere Stammfortsätze anderer Ganglienzellen an- schlössen und sich jedes Mal mit einer Verdickung an sie hefteten. Es ist kaum ein Irrthum möglich gewesen, denn durch Hin- und Ucr- sehieben des Deckglases konute ich die Elemente des Seitenstammes ziemlich beträchtlich verziehen, Fibrillen und Stammfortsätze spannen und zerren, Manipulationen, die zur Orientirung das Beste thun. In diesem Falle verzog sich mit den Ganglienzellen und deren Fortsatz gerade die Fibrille mit, an die ich dieselben augeheftet gefunden hatte. Es ist diese Beobachtung nicht selten gewesen ; so finden wir auch bei der Untersuchung des Seitenstammes von Eupolia delineata jene eigentümlichen Verhältnisse auf. Zur Controlle meiner. Unter- suchungen des Seitenstammes von Cerebratulus marginatus habe ich auch außer deneu von Eupolia delineata jene von Drepanophorus und Nemertes grucilix untersucht. Ich fand zwar theil weise andere Bau- verhältui8se , sonst aber eine Bestätigung der vorgetragenen Be- obachtungen.
Meine Tinctioneu des Gehirnes ließen zu wünschen übrig. Nur einige hübsche Färbungen des Ganglienbelages setzen mich in die Lage, hier noch einmal versichern zu können, dass derselbe gleichfalls nur aus unipolaren Zellen besteht.
Untersuchungen über das Nervensystem der Körperwand.
Hubrecht 1 beschrieb bekanntlich bei verschiedenen waffenlosen Nemertinen eine periphere Nervenschicht zwischen King- und äußerer Längsmuskulatur. In meinen histologischen Untersuchungen kam ich
1 Tbe peripheral nervous system ete. iu: Q. Jouin. Micr. Sc. (2, Vol. 20. 1880.
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.
241
seiner Zeit zu der Überzeugung, dass diese .Schicht mit aus den Ele- menten des Biudegewebes sich zusammensetzt, das ich als ein be- sonderes Hüllgewebe, als pigmentfUhreudes HUllgewebe, dem Neuri- lemma gegenüberstellte und von diesem scharf trennte.
Meine jetzigen Untersuchungen haben mir gezeigt, dass ich früher richtig gesehen habe. Die periphere Nervenschicht besteht in der That aus dem nämlichen Hüllgewebe, das in einer Modification die Ganglienzellen, in der anderen, wie ich es früher angeben konnte, die Nervenfibrillen der Centraisubstanz einbettet. Es ist bei manchen Nemertinen sehr stark pigmentirt, so bei Borlasia Elizabethae. wo, wie die Seitenstämme, eine feine Schicht zwischen King- und Längs- rauskulatur blutroth aussieht. Dies Gewebe ist auch nicht auf die dünne Schicht beschränkt, es durchsetzt auch die Muskelschichten.
Aber dieses pigmentirte HUllgewebe birgt die Nerven : denn dass die den Seitenstämmen entspringenden Nerveutibrillen unserer Anopla zwischen Ring- nnd Längsmuskulatur eindringen, wurde bereits im vorigen Abschnitt gesagt. Eben so ist hervorgehoben worden, dass ich diese Nerventibrillen in anderer Richtung oft bis an eine Ganglien- zelle verfolgen konnte.
Die Nervenfibrillen gehen unter einem stumpfen Winkel aus dem Seitenstamm ab, die vom Schwanzende kommenden Fibrillen treten in der Richtung nach vorn aus, umgekehrt die von vorn nach hinten ziehenden. Beide Arten kreuzen sich daher, da der Austritt der Nervenfibrillen in ganz hervorragender Weise einseitig in derselben Ebene unter derselben Neigung erfolgt; man könnte sagen, die Fibril- len bilden einen Kamm am Seitenstamme, dessen Zähne Uber Kreuz stehen. Der Ringmuskelschicht sich anlegend, stellen sie ein Gitter- werk mit gekreuzten Stäben dar.
In der Regel trat nur je eine Nervenfibrille am selben Punkte ans dem Seitenstamme heraus ; nur selten beobachtete ich den gleichzeiti- gen Abgang von zwei und höchstens drei. Wie wir große und mittel- große Ganglienzellen und demgemäß feine und sehr feine Fibrillen in der Centralsnbstanz unterscheiden, so sehen wir zwei durch ihre Stärke verschiedene Nervenfaserarten dem Seitenstamm entspringen. Beide aber machen den gleichen seltsamen Eindruck durch die perlschnur- artigen Verdickungen, die auch an ihneu, und zwar noch viel reich- licher als an den Nervenfibrillen in der Centraisubstanz, aufgereiht sind (Fig. 24).
Aber es sind nicht allein Verdickungen, die auch diese charakte- risiren, sondern birnformige Anhängsel, welche oft die Größe der
Digitized by Google
242
Otto Bürger
Ganglienzellart, zu der die stärkeren Nervenfasern schließlich hin- führen, erreichen. Die feinen Fasern besitzen entsprechend winzige Anschwellungen und Anhängsel, die aber dagegen sehr dicht auf- gereiht sind. Die hängenden Birnen mit dem kurzen Stiel und die kugligen oder ovalen dicken Anschwellungen, als welche jene Ge- bilde, die den Nervenfasern unmittelbar angedruckt sind, auch oft er- scheinen, sind Zellen, in denen ich habe Kerne nachweisen können (Fig. 28). Sollten diese Zellen, welche der Nervenfaser anliegen, einer Scheide, welche um dieselbe gebildet ist, angehören"? Eine solche nachzuweisen ist mir freilich bei der Feinheit auch der stär- keren der Nervenfasern nicht gelungen, indess wttsste ich kaum, wie sie anders zu deuten wären.
Das letzte Ende einer Nervenfaser, das ich immer nur constatiren konnte, war eine feine Spitze, in die sie sich schließlich auszog, nachdem sie sich schon mehr und mehr verjüngt hatte; diese Spitze endigt in der Muskulatur. Ich habe also an der Fibrille weder in ihrem Verlaufe noch am Ende eine Art Verzweigung feststellen können; letzteres wird wahrscheinlich ein Mangel der erzielten Fär- bung sein, den es mir leider nicht bei Cerebraiulus und Eupolia zu beseitigen gelang. Indess bei einer bewaffneten Nemertine, Drepano- phorws rubrostriatus , bekam ich sehr schön die Iunervirung querer Muskelzüge, welche die Kopfspitze vor dem Gehirn durchsetzen. Genau verfolgte icli drei Nervenfasern, welche medial vom Seiten- stamme hinter dem Gehirn abgingen. Sie zogen über dasselbe hin- weg nach vorn und verästelten sich zwischen den Muskelzellen jenes Muskelzugcs. Die Ästchen besaßen beträchtlich große Anschwellun- gen, mit denen sie entweder endigten, oder von denen nur noch ein winziges Fäscrchen ausstrahlte. Sie waren außerdem auch mit Knöt- chen besetzt. Aber auch vor der Verästelung besaßen die Nerven- fasern varicöse Verdickungen. Von Retzius' Zeichnung der Innervi- rung quergestreifter Arthropodenmuskcln weicht die bei dieser Ne- mertine studirte im Schema nicht ab (Taf. 15 Fig. 30).
Ferner orientirte ich mich über den Bau des großen Rücken- nerven. Dieser ist wie ein RUsselnerv gebaut. Es gehen von ihm jene seitlichen Faserzüge ab, die von Uubrecht als metamere be- schrieben wurden, von deren Art des Abgehens ich aber einen solch regelmäßigen Eindruck nicht bekommen konnte. Der RUckcnnerv besteht vor Allem aus dem im Rüsselnerven besprochenen und ge- würdigten Bindegewebe mit den großen Hügligen Kernen; auch die Geweb8massen. die seitlich von ihm so zu sagen ausfließen, sind nichts
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.
243
Anderes. Aber auch der Rückennerv fuhrt nervöse Fasern, die tlieils vom Gehirn stammen, theils aber einem eigenen, freilich sehr dünnen Belag unipolarer Ganglienzellen zugehören. Ich habe den großen Rückennerven von Polia delineata genauer studirt und, wie aus dem kurz Gesagten hervorgeht, gefunden, dass er einen dem Rüsselnerven äußerst ähnlich gebauten nervösen Strang darstellt.
Heute erkläre ich mir auch die Beobachtung, welche ich früher öfters an Schnitten machte, wie nämlich aus der Centraisubstanz des Seitenstamraes an vielen Stellen direct ein Theil der Gewebsmasse herausgedrungen erschien und dieser in die periphere Nervenschicht hinein zu verfolgen war. Damals glaubte ich, dies Bild als eine Art Oommunication der Centraisubstanz des Seitenstammes mit jener Schicht deuten zu müssen. Aber es ist nichts Anderes, als wenn sich von einem Rüsselnerven ein mächtiger Strang loslöst und zu einem anderen hinantritt. Denn das austretende Gewebe ist Binde- gewebe, das wie dort Brücken, Anastomosen bildet, hier zwischen Seitenstaram und großem Rückennerven uud selbst von Seitenstamm zu Seitenstamm.
Kritik und Schiusa.
Nicht eine Kritik Uber die Nervenlehrc der Wirbellosen in ihrer heutigen Entwicklung werde ich mich unterfangen, auf die voraus- gehenden wenigen Blätter hin zu üben, sondern vielmehr eine Kritik meiner Darstellung nachholen, die objectiv gehalten wurde, um ihren Gang nicht durch die fortgesetzt eingestreuten Wenn und Aber zu unterbrechen, ans der indessen vielleicht Mancher mehr und Anderes herausliest als mir lieb wäre. Da mir das Nervensystem der Ne- mertinen durch eine andere Untersuchnngsmethode gut bekannt ist, so werde ich sie weniger zaghaft üben dürfen, als es ohne dies wohl möglich wäre, und sicherer den Kern der Untersuchung herausschälen.
Eins greife ich sofort heraus , was ich vorhin nur streifte : es frappirtc, wenn durch das Methylenblau in der Papillenschicht des Rüssels in jeder Papille eine gewisse Anzahl von Zellen sich färbt, die sich durch ihren Bau nicht von den übrigen Zellen der Papille unterscheiden und ihrem Wesen nach wie jene eine Art Drüsenzellen sind. Es ist besonders merkwürdig, dass sich nur die gewisse Anzahl bei allen Nemertinenarten bei fast allen Wiederholungen wieder einstellt. Bei Polia delineata habe ich indess, wie augedeutet, Injectionspräparate bekommen, wo in vielen der Papillen mehrere
Digitized by Google
244
Otto Bürger
(2, 3 und 4) Zellen mitsammt der angepressten Nervenzelle sich tingirt hatten. Dies Verhalten hat mir einen Fingerzeig gegeben, es hat mir einen gleichzeitigen Nachtheil und Vortheil der Methylenfärbung aufgedeckt. Die Färbung ist eine partielle: es färben sich nicht sämmtliche Elemente auf einmal, sondern nur einzelne, diese jedoch vollkommen, wie es sich durch ihren Bau selbst ergiebt und durch fortgesetzte wiederholte Untersuchungen bestätigt wird.
So mU88tc bei Amphiporus marmoratus sich ein noch dichterer Ganglienbelag im Kussel, nach Schnitten durch denselben zu urtheilen, durch die Färbung darstellen lassen, als er erschien und so gezeich- net wurde; man würde in den Seitenstämmen eine bei Weitem größere Menge von Ganglienzellen zu erwarten haben, wenn sich sämmtliche des Belags gefärbt hätten. Aber wiederhin ist die Fülle des gefärb- ten Zcllmaterials bei den verschiedenen Individuen durchaus pro- portional. So hat Drepanophorus serraticollis thatsächlich , wie es auch schon durch Schnitte zu illustriren ist, eine dünnere Ganglien- zellreihe zwischen einem Paar von Hüsselnerven als Amphiporus mar- moratus; der Drepanophorus nov. sp. mit der geringen Anzahl von Nerven hat dagegen eine bei Weitem dichtere als sein Verwandter, er zeigt sogar zwei Keinen zwischen je einem Nervenpaare : es wird also das Verhältnis der Quantität sehr gut auch durch die McthylenblaufUrbung zum Ausdruck gebracht. Indem die Färbung aber keine totale ist, besitzt sie einen größeren Werth als sie in ihrer ganzen Vollkommen- heit haben würde, da die Elemente, einzelne Zellen und Fasern, zum Ausdruck kommen und nicht ihre Gesammtheit als eine schwarz- blaue unauflösbare Masse. Es wird — ich darf dies in Hinblick auf meine früheren Untersuchungen sagen — nichts durch die Färb- methode verschwiegen, nur werden uns gewissermaßen nur Beispiele vorgeführt. Sind so von den drei Arten der Ganglienzellen im La- teralnerveu vielleicht in einem gewissen Abschnitt 100 der mittleren, 40 der größeren und 8 der Neurochordzellen factisch vorhanden, so sah ich nur drei Viertel derselben, 75, 30, 6.
Lehrreich ist es jedenfalls, und für die Beurtheilung der Fär- bung von Werth, zu controllircn, wie sie im injicirten Gewebe eintritt. Sie setzt an allen Punkten zugleich ein, die Ganglienzellen tauchen überall auf, und nach und nach wird die Schicht, die Reihe, die sie bilden, dichter und dichtcj;. .Also, die Färbung unserer Objecte war meistenthcils in einem gewissen Stadium stehen geblieben ; nicht dass ich ihren Fortschritt voreilig unterbrochen hätte, ich habe mit Geduld und allen Graden von Dosen der Iujectionsflüssigkeit experi-
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.
245
raeuti rt . indcss hat sich die Erhaltung der Gewebe verschlechtert, die Färbung nicht vervollständigt. Ich glaube nun nicht, dass Jemand sagen könnte, auch die theilweise Färbung der Nerven selbst, so der KUsseluerveu, so wie die theilweise Tinction der gesamuiten Central- substanz der Seitenstämme , in welchen in beiden Fällen nur die Centraistränge sich stark, bezw. allein tingirten, erkläre sich durch unvollständige, partielle Färbung, wie ich sie vorhin nannte. Dem ist zu entgegnen, dass der Bau der Centraistränge eben so klar auf ein BUndel von längsziehenden Nerventibrillen hinweist wie die un- gefärbte Substanz auf ein verfilztes Bindegewebe, dass ich ferner jene schon früher als Wurzelbündel und Stränge der Ncurochorde be- schrieben habe, üb sich dagegen sämmtliche Fibrillen eines Centrai- stranges gefärbt haben, ist eine andere Frage.
Doch ich komme nach dieser Auseinandersetzung auf die Papillen- zellcn, welche dazu den Anlass gaben, zurück und bemerke, dass ich mich nicht im geringsten auf ihre Anzahl steife. Ja, ich glaube vielmehr, dass eine jede Zelle der Papille gleich orgauisirt ist, wie die durch die Färbung herausgehobenen, jede einen Nervenapparat vorstellt. Von den Zellen des vorderen Küsseleylinders, die mit der Außenwelt in Berührung kommen, ist das auch leicht zu ver- stehen. Und die Zellen im hinteren Cyliuder, die immer in der RUsselcavität geborgen siud? Sie werden gerade zur Zeit, wo der Rüssel als Waffe funetionirt, das Secret reichlich absondern, das durch den Ductus ejaculatorius mit dem Stilett zugleich aus- gestoßen wird, denn dasselbe ist nicht in so großen Mengen im hin- teren Cylinder oder der zwiebelfbrmigcn Blase vorräthig, wie es aus- gespritzt wird. Also gehören doch Nerven als Erreger den Zellen auch des hinteren Küsseleylinders zu. Diese Erklärung lässt sich auch auf die entsprechenden Verhältnisse bei den Arten von Eupolia anwenden. — Die Papillenzellcn des vorderen Cyliuders im Rüssel der Nemertinen wirken unmittelbar, die im hintereu erst mittelbar.
Eine Beurtheiluug vieler Ergebnisse der Färbmethode wurde mir durch das frühere gleiche Studium, wie gesagt, erleichtert. Den Nervenapparat des Rüssels hatte ich schon früher auf der Basis von Beobachtungen älterer Autoren eingehender studiren können. Auch hinsichtlich des Centraluervensystems faud ich größtentheils bereits Gesehenes bestätigt. So Uberzeugte ich mich wieder von dem alleini- gen Vorkommen unipolarer Ganglienzellen, ich verfolgte ihren Fort- satz in der Centralsubstauz, ich sah ihn als eiue Faser sich dem Centraistrang beimischen und aus diesem heraus in den Hautmuskel-
Digitized by Google
216
Otto Bürger
schlauch treten. Den Centraistrang: habe ich früher als »Wurzel- bllndel« der Nervenzweige des Seitenstammes beschrieben, ich hatte mich von ihm bereits an Längs- und Querschnitten Uberzeugt. Nur hinsichtlich der Neu roch orde war ich zu anderen Ergebnissen ge- kommen. Ich glaube nunmehr, dass auch diejenigen der unbewaff- neten Formen einen einzigen Achsencylindcr vorstellen, welcher sich nicht in mehrere theilt, wie ich dies hatte schon früher bei den bewaffneten angeben müssen.
Von größtem Werthe aber waren für mich die Ergebnisse, welche Retzhs durch dieselbe Methode gewonnen hatte. Buchstäblich das- selbe erwarten, hieße der Mannigfaltigkeit der Organisation auch dieses Organsystems bei verschiedenen Thiergruppen, noch dazu so entfernt stehenden, wie Crustaceen und Nemertinen. wenig Rechnung tragen; aber es wäre auch eine tiefe I nterschätzuug der erfahrungsmäßig Uberall verwandten Principien, ex fundamento auf anderes »Neuest- gespannt zu sein. Geleitet von den Untersuchungen Retzids' fasse ich vergleichsweise zusammen.
Die Ganglienzellen der Nemertinen sind einzig unipolar wie bei Astacus, wo auch die scheinbar bi- oder multipolaren medianen Zellen nur einen Staramfortsatz besitzen. Der Stammfortsatz entspricht morphologisch unserer Fortsatzfibrille. Die Fibrille giebt feinere Aste ab, die man im Vergleich zu ihrer Dicke als ungleichwerthige bezeichnen muss. Diese meist rechtwinklig entspringenden Aste entsprechen den Nebenfortsätzen bei Retzhs. Nur ist hinzu- zufügen: bei Astacus gehen, wie ich mich bei Retzius orieutirte. die Nebenfortsätzc relativ wenige nur im Anfangsabschnitte des Stamm- fortsatzes ab, bei Cerebratulus sah ich sie auf einer langen Strecke entspringen; in Folge dessen waren ihrer sehr viele. Der Neben- fortsatz besitzt bei Cerebratulus nur sehr kleine Körnchen und unter- scheidet sich damit auffallend von dem von Astacus, dessen Zweige unzählige und relativ starke Verdickungen haben. Nur die Anfaugs- abschnittc der Fibrillen im Seitenstamrac haben kurze knorrige Äste mit Verdickungen, welche aber den Nebenfortsätzen von Astacus un- ähnlicher sehen als die erst beschriebenen. Dagegen besitzen die Fibrillen selbst dicht gereihte perlschnurartige Verdickungen, und es will mir scheinen, dass auch durch diese jener Contact der Fibrillen unter einander bei Cerebratulus hergestellt wird, der durch die Ver- dickungen der Nebenfortsätze bei Astacus die Verbindung der nervösen Elemente unter einander besorgen soll. Es gelang mir, die peripherisch aus dem Seitenstamm abgehenden Fibrillen in Verbindung mit den
Digitized by
Beiträge zur Kenntuis des Nervensystems der Wirbellosen.
217
Ganglienzellen nachzuweisen, entsprechend wie Retzius in die peri- pherisch abgehenden Nervenzweige der Ganglien Stammfortsätze der Ganglienzellen als peripherische Nervenfaser eintreten sah. Ich niusste indess betonen, dass zwischen zwei Abschnitten des Stamin- fortsatzes (im Sinne von Retzius) bei Cerebraiulus zu unterscheiden ist, ich redete daher von einem Ganglienzellfortsatz und einer Fort- satzfibrille.
Retzius sagt, dass die Nervenfasern von Astactis und Ilomarus eine Scheide ohne Myelin und Einschnürungen, der außen Kerne an- liegen, haben ; ich glaube auch der Nervenfaser von Cerebratulus eine solche zuschreiben zu müssen, der jene Zellen angehören, welche die Nervenfasern begleiten, ihnen anhangen oder angedruckt sind.
Die Verzweigung der Nervcnfibrillen an Muskelfasern sah ich bei Drepanophorus in ganz ähulicher Weise, wie es Retzius von Nervenfasern, die er an thoracalen Muskelfasern des Flusskrebses verfolgt hat, abbildet. Wesentlich ist die Centraisubstanz (Punkt- substanz) des Seitenstammes von Cerebratulus von der des Rauch- markes von Astacus im Bau verschieden. Ich musste das ganz enorme Vorwiegen der bindegewebigen Grundsubstanz im Seitenstamm hervor- heben. Es fehlt die Art der Verästelung der Nebenfortsätze wie bei Astacus, wo die gesammte Masse der Ccntralsubstanz gerade aus den Nebenfortsätzen mit ihren Verdickungen wesentlich besteht.
Alles in Allem ist die Ubereinstimmung der nervösen Elemente ihrem Bau nach bei jenen Krustern und den Nemertinen unverkennbar sehr groß. Die Anordnung ist natürlich grundverschieden. Hier fehlten die Ganglien und mithin fehlt die Isolirung der Ganglien- zellen auf solche Anschwellungen. Das mag manche Diflerenzirung im Gefolge haben, z. B. den Abgang der Nebenfortsätze nicht nur im Anfangsabschnitt der Fibrille, die geringe Länge und geringe Verzweigung der Nebenfortsätze, die bündelweise Centrirung der nervösen Fibrillen, die perlschnurartigen Verdickungen dieser selbst.
Indem ich die neueste umfangreichere Untersuchung aus dem Gebiete der Nervenlehre der Wirbellosen zum Vergleich mit den Ergebnissen dieser kleinen Studie heranzog, habe ich zugleich Ge- legenheit gehabt zu zeigen, wie ich das Gesehene beurtheile und deute.
Die unipolare Ganglicnzel le hat sich uns vornehmlich beim Studium der Wirbellosen aufgedrängt, und so viel und andauernd auch ihre Existenz angezweifelt wurde, so hartnäckig ist dieselbe vertheidigt worden.
In neuester Zeit haben wir nun erfahren, dass Zellen, welche
Digitized by Google
24S
Otto Bürger
bei den Wirbellosen als typisch bi- oder multipolar beschrieben wurden, sich nicht, was die Art ihrer Fortsätze anbetrifft, von den unipolaren unterscheiden. Diese wie jene besitzen einen èinzigen Stammfortsatz. Den bipolaren, eventuell auch den multipolaren Charakter bekommt die Ganglienzelle lediglich, indem die Nebenfort- sätze an den Zellleib hinanrticken.
Das aber ist eine Erscheinung, der kaum principieHe Bedeutung beizumessen ist, und deren Eintreten mit der Lage, welche die Gan- glienzelle zur Central- Punkt-) Substanz einnimmt, der Erfahrung nach zusammenhängt. So ist die multipolare Ganglienzelle ja dort Kegel, wo Ganglienzellen und Punktsubstanz vermischt sind, eine Masse bildend; dort aber treffen wir fast ausnahmslos unipolare an, wo- Ganglienzellbelag und Punktsubstanz scharf getrennt sind, jener als eine abgegrenzte Schicht diese nmgiebt
Jedenfalls wird man mit den anf die Polarität der Ganglien- zellen gegründeten Bezeichnungen, wenigstens bei Wirbellosen, nicht mehr als morphologische Begriffe verbinden dürfen ; und es ist viel- leicht nur eine Frage der nächsten Zeit, ob man überhaupt wird berechtigt sein, zwischen Ganglienzellen zu unterscheiden, ob man nicht der Ganglienzelle, in welcher Form sie sich uns immer prä- sentirt, den physiologisch gleichen Werth beimessen muss.
Ich gedenke der Vermuthung Ketzius' betreffs des centralwärts gehenden Fortsatzes der cercbrospinalen Ganglienzellc.
Bei den Nemertinen fand ich Zellen zwischen der Nervenfaser und der zu innervirenden Epithelzelle eingeschaltet. Ganz entspre- chende Zellen sind ja vielfach meist durch Maceration in allen Thier- gruppen festgestellt und erst verschiedenartig benannt worden : Kern, Ganglienzelle, Nervenzelle. Nervenzellen sollte man sie immer nennen, nie aber Ganglienzellen, denn beides sind fundamental verschiedene Gebilde. Die Nervenzelle ist als eiue den Reiz leitende Zelle aufzufassen und stellt als solche keine selb- ständig reagirende dar, im Gegensatz zur Ganglienzelle, die als das eine Ende einer Leitung erregt wird und erregt, und nur in so fern leitet als sie sich anderen Ganglienzellen mittheilt. Es spricht bei den Nemertinen nichts für eine doppelte Ursprnngs- weise der Nerven.
Am Scitenstamm sieht man zwei Arten von Nervenfasern, die, " wie geschildert wurde, jede ungemein kenntlich, nicht mit einer anderen zu verwechseln sind, regelmäßig austreten. Jede Art kann man bis zur Ganglienzellc verfolgen.
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 249
Es liegt sehr nahe, die dünne Art für sensible, ergo die kleineren Ganglienzellen gleichfalls für sensible, die dickere Faser, die der größeren Zelle entstammt, für motorisch zu halten. Diese beiden Zellenarten besitzt der Seitenstamm jeder Nemertine, während ihm die Neurochordzellen abgehen können. (Wahrscheinlich, ich gedenke dies später einmal nachzutragen, steht die verschiedene Art des Be- wegungsvermögens von Vertretern gewisser sonst nahe stehender Nc- mertinengruppen mit dem Besitz und dem Ausfall der Neurochord- zellen in Beziehung.) Die Nervenfasern, welche nun dem Nerven- netz entstammen sollen, mussten demnach an allen meinen Objekten • sich nicht gefärbt haben. Das kann ich bei meinen sonstigen günstigen Resultaten nicht annehmen, Überdies existirt ein Nerven- netz im HALLER'schen Sinne nicht.
Wie außerordentlich ausgeprägt der Ganglienbelag durch die Masse der höchst charakteristischen kleinsten Zellen dort ist. wo die Nerven der Sinnesorgane entspringen, habe ich schon früher hervor- gehoben.
Man ist aber auch genöthigt, anzunehmen, dass im Rüssel, den motorischen und sensiblen Nervenfasern entsprechend beide wurden nachgewiesen), motorische und sensible Ganglienzellen vorhanden sind, obwohl sie nicht äußerlich als solche durch Unterschiede ihrer Größe sich sondern, wenigstens bei den Enopla nicht, und sich als zwei verschiedene Arten documentiren. Denn der vom Körper los- gelöste Rüssel zeigt folgende auffallende Lebenserscheinungen: er windet sich, kriecht, stülpt sich ein und aus, ein Ende schiebt sich tastend aus dem umgestülpten Rüssel vor, es klebt sich fest, es löst sich los — der Gesammtrüsscl folgt kriechend.
Das Alles aber erfolgt nicht etwa in mechanischer Weise, Bonden in zweckentsprechender, ich möchte sagen, der Rüssel benimmt sich wie ein Thier selbst.
Diese Lebenszeichen, die Tage andauern können, die so energisch und ohne jeden äußeren sichtbaren Reiz selbständig erfolgeu, sind mehr als Reflexe, man kann sie nicht durch Nachwirkung erklären, sondern lediglich durch den ungemeinen Reichthum an (unipolaren) Ganglienzellen. Das Nervensystem des Rüssels ist das eines Thieres, und der Muskclapparat des Rüssels ist dem Hautmuskelschlauch nachgebildet. Der Rüssel besitzt Zellen, die als Binneszellen dienen. So erklären sich die aufgezählten Erscheinungen.
Der Rüssel besitzt ein ausgezeichnetes Nervensystem, aber es ist darum ausgezeichnet, weil es unipolare Ganglienzellen besitzt.
Digitized by Google
250
Otto Bürger
Es besitzt eben Ganglienzellen und nicht nur Nerven- zellen. Es ist mithin ein Gehirn in seiner Art, und sicher sagt man nicht zu viel , wenn man das Nervensystem des Kussels mit einem accessorischen Ganglion vergleicht. Wie dieses steht auch das Nerven- system des Rüssels in Beziehung mit dem Gehirn als nervöser Apparat eines Organs, das dem Körper dient, es empfängt zweifellos Nerven- fasern und schick r nicht minder sicher dem Gehirn Fortsatzfibrillen zu. Überhaupt wüsste ich nichts, was das Nervensystem des Rüssels und ganz allgemein eines solchen nervösen Apparates, welcher Gan- glienzellen besitzt, von einem Ganglion unterscheiden sollte, außer der Concentrirung der Ganglienzellen und in Folge dessen der Fortsatz- fibrillen im Ganglion im Gegensatz zur Vertheilung dieser Elemente in einem Nervenapparate, wie ihn der Nemertinenrüssel uns de- monstrirt.
Die Erfahrung lehrt, dass Letzteres eine ursprünglichere Orga- nisation sein wird.
Wodurch ist das Gehirn aber ausgezeichnet ? Einzig durch seine Beziehungen, so zu den Sinnesorganen, nicht durch seine Elemente selbst ; denn die nervösen primitiven Organe haben im Nemertinen- körper sich nicht ausschließlich zu einem Orgausystem (Gehirn und Seitenstämmen) concentri rt, sondern sie sind im ganzen Körper und dessen Organen verbreitet; ich wies sie im Rüssel, den Rücken- nerven und früher am Schlundncrven nach. Mit der Decentralisation der wirkenden Elemente geht natürlich eine solche der vom Nerven- system abhängigen Wirkung Hand in Hand. Dieselbe ist hier im hohen Grade eine örtliche, d. h. dircete, vom Ceutralsystem nur mittel- bar abhängige. — Interessant wäre es mir, zu erfahren, wie es mit dem Reichthum des Hectocotylus (an unipolaren) Ganglienzellen bestellt ist.
Neapel, im Mai 1S91.
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 251
Erklärung der Abbildungen.
Die Färbung sämmtlicher Objecto wurde vermittelt» Injection von Methylen- blau erzielt und ist grüßtentheils in entsprechenden Tönen in den Figuren wieder- gegeben. Sie wurden gezeichnet bei Zeiss Objectiv A und B mit Oc. 2 und 3. Nur bei der Wiedergabe einzelner Zellen wurde F angewandt.
Tafel 14.
Fig. 1 stellt die Stilettregion des Rüssels von Amphiporus mannoratus dar. Es sind nur die 8 vorderen der 16 Nerven eingezeichnet. Iu ihnen tritt der Centraistrang [CStr] als dunkelblaue Linie hervor. Diese werden von einem vorderen Kinge (o.JRj um das llaupstilett herum zusammen- gehalten. Hier ontspringen die Nerven, welche um die Basis des Haupt- stiletts einen Ring bilden. Ein hinterer Nervonring (A.-Bj umschließt den Ausfuhrcanal der zwiebeiförmigen Blase [Z.Bl). Von demselben gehen von den 16 Nerven Faserzuge [FZ] an die Oberfläche der Wand der Zwiebelblase ab, die sich zu einem Ringfaserzug It. F Z zusammen- schließen. Der hintere Rüsselcylinder {h.R.Z) communicirt durch den Ductus ejaculatorius {Bct) mit dem vorderen Cyl inder NSl Neben-
stilett. Die Nervatur der zwiebeiförmigen Blase ist stärker vergrößert in
Fig. 2 zur Anschauung gebracht, wo 2 Riisselnerven , ein Stück des hinteren Nervenringos (A.J2}, die von jenem vor ihr abgehenden FaserzUge [F.Z] und deren Ring {JtFZ, gezeichnet sind. Sowohl von den Faaerzügen als auch dem Ringfaserzuge zweigen sich Fibrillen ab, die sich zwischen Muskelzellen drängen [Fv], ihnen kommen solche von hinten ent- gegen (Fh).
Fig. 3. Amphiporua mannoratus. Vorderer Rüsselcylinder dicht vor dem Stilett- apparat. Ein Längsnerv, dessen centraler Fibrillenzug dunkler gefärbt ist, sendet Fasorzüge durch die Längs- LM an die Ringmuskulatur {RM}. Unter dieser schließen sie sich zu einer Längsbahn zusammen. Zwischen den Ringmuskclfibrillen liegt ciue kleinspindelige Verdickung, von der jederseits einige Fasern ausstrahleu. Der Rüssel ist etwas gedrückt, und so ist die Längsbahn, welche, von oben gesehen, genau den Längsnerven decken müsste, seitlich verzerrt. Der Rüssel ist in dieser wie der folgenden Figur umgestülpt gesehen, die innervirte Musku- latur liegt unmittelbar unter der Papillenschicht.
Fig. 4. Amphiporus mannoratus. Bezieht sich .auf das vorige Bild. System der vom Centraistrang des Rüsselnerven abgehenden Faserzüge innerhalb der inneren Muskelschichten (Längs- und Ringschicht). Es sind außer der schon in Fig. 3 gezeichneten Längsbahn noch links und rechts von ihr je zwei Längsbahnen eingezeichnet, die von jener, der mittleren, stärkeren , ihren Ursprung nehmen und aus denen die wenigen Fasern heraustreten, die zwischen die Ringmuskeln dringen, die Spindel bildend. Über die Buchstaben a—e vgl. den Text.
Fig. 5. Amphiporus mannoratus. Vorderer Rüsselcylinder. Es sind drei Rüssel- nerven dargestellt. In jedem fällt der Centraistrang besonders tingirt auf. Zwischen den Nerven sind wie die Sprossen einer Strickleiter die paarigen Ganglienzellen ausgespannt. Es sind in die Ganglien-
MittheilunReu a. d. Zoolog. .Station zu Neapel. Bd. 10. 17
Digitized by Google
252
Otto Bürger
zellcn die Kerne nicht eingezeichnet Das Hiillgewebe der paarigen Ganglienzellen und ihrer Fortsätze ist nur in der oberen rechten Ecke einzuzeichnen begonnen. BgK Kern des HUllgowebes.
Fig. ü. Paarige Zellcn aus dem vorderen RUssclcylinder von Amph. mar. nach der Fixirung durch pikrinsaurcs Ammoniak gezeichnet. Das dunkelgcfärbte Hiillgewebe lässt die beiden hellblauen Zellleiber scharf hervortreten.
Fig. 7. Amph. mann. Ein Abschnitt eines RUsselnerven aus dem vorderen Rüsselcylinder mit paarigen Zellen und links und rechts einer einzelnen unipolaren Üanglienzelle.
Fig. S. Amph. mann. Hinterer Rüsselcylinder. Es sind 5 RUsselnerven ab- gebildet. Zwischen ihnen ist ein auffallendes Flechtwerk fast wie die Nerven selbst gefärbt. Besonders machen sich drei Querstämme be- merklich, deren oberer vom ersten Rüsselnerven rechts, deren mittlerer vom ersten Rüssclnerven links entspringt. Der untere geht von keinem der hier gezeichneten Rüsselnerven ab. In allen Richtungen ziehen von diesen und anderen Stämmen, eben so von dem RUsselnerven hinweg und zu ihnen hin breitere und schmale blaue Brücken. Sie tragen die Ganglienzellen und ihre Fortsätze.
Fig. 9. Ein Motiv aus dem vorigen Bilde stärker vergrößert. Es wurde nur ein Rüsselnerv dargestellt. Die Mehrzahl der Ganglienzellen liegt einzeln. Es sind drei paarige Zellen, einige einzelne sehr große und viele der kleinen für den hinteren Rüsselcylinder charakteristische Ganglien- zellen zu sehen. Einige dieser sind in
Fig. 10 noch stärker vergrößert gezeichnet. BgK Kern des Hüllgewebes.
Fig. 1 1 . Drcpanophorus serruticollis, vorderer Rüsselcylinder. Fünf Rüsselnerven wurden dargestellt. Jeder zeigt den Centraistrang. Die paarigen Zellen liegen minder dicht als im Rüssel von Amphiporus mormorato*.
Fig. 12. Ein Motiv aus der vorigen Figur stärker vergrößert. Es treten in den Hüllen die paarigen Zellen gut hervor bis auf die mittleren rechts. Die Zellcn decken sich theilweise oder liegen gekreuzt. Die Fortsätze zeigen die charakteristischen Knötchen.
Fig. 13 u. 14. Zwei paarige Zellen eben daher. Fig. 13 während des Verblassens gezeichnet, die Färbung der HülK; ist verloschen. Fig. 14 nach der Fixirung durch pikrinsaures Ammoniak. Die Hülle umgiebt die Zellcn, nur ein Fetzen derselben hängt oinem der Fortsätze an.
Fig. 15. Drepanophonts nov. sp. Vorderer Rüsselcylinder. Bei sehr schwacher Vergrößerung sind die paarigeu Zellen nur als minimale Anschwellungen eingezeichnet. Eine zweizeilige Anordnung derselben zwischen einem Nervenpaar ist unverkennbar. Die paarigen Zellen liegen weit zahl- reicher zw ischen den Nerven als bei JJrep. sei raticollis.
Fig. 16, Zwei paarige Zellen eben daher. Das eine Paar ist aus einander gerückt un<l wird durch das HUllgewebe scheiubar zusammengehalten.
Fig. 17. Amphiporm marmuratus , hinterer Rüsselcylinder umgestülpt gesehen.
Innen liegen die Nerven (RX), zwischen ihnen einzelne unipolare Gan- glienzellen \QZ). Es folgen Längs- und Ringtuuskulatur , dann die papilläre Schicht. In dieser (mau beachte links den im Proni gesehenen noch etwas vorgequetschten Rand; sind lange schlanke Zellen gefärbt {REpZ), die »ich ziemlich regelmäßig in der äußeren Rüsselwand vertheilen.
Digitized by Google
Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 253
Tafel 15.
Fig. 18. Cerebrattäus marginato». Kussel. Es sind der eine Rüsselnerv und
zahlreiche Längsanastomosen eingezeichnet. Fig. 18 a. Eine Ganglienzelle aus dem Rüssel von Cenbratulus marginatua im
Verblassen gezeichnet. Der Zellleib zeigt eine concentrische Structur. Fig. 19. Drepanophorus nov. spec. Der vordere Riisselcylinder ist umgestülpt
gesehen. In jede Papille [HP] geht ein Nerv vom KUsselnerven (2ÜV),
deren zwei gezeichnet sind, ab. JIM Kingmuskelschicht. Fig. 20. Einzelne Papillen eben daher, um die Innervation vom Rüssel-
nerven [BN) aus zu zeigen und die tingirten Zellen in der Papille.
CSir Centraistrang; BgK Bindegewebskera. Fig. 21. Einige Papillen vom vorderen Rüsselcyliuder von Amphiporus mar-
moratus.
Fig. 22. . Polia delineata. RUsselpapillen HP] von oben gesehen. In jeder ist eine Zelle [RfyZ) getärbt, an diese legt sich eine Nerven- zelle (A'Z). K Kern der Kilsselpapillenzelle.
Fig. 23. Einzelne Zellen aus RUsselpapillen von Polia delineata. Es ist nur die Nervenzelle blau dargestellt. Ä' Kern der Papillenzelle , A'Z Nervenzelle.
Fig. 23 a. Zelle aus dem Drtisenepithel des hinteren RUsselcylinders von Am- phiporus marmoratus. Die Nervenzelle tritt zwischen die basalen Ausläufer der Drüsenzello. Ä' Kern dieser Zelle. Vgl. Fig. 17.
Fig. 24—28 stellen Abschnitte und Elemente aus den Lateralnerven von Cere- bratulns marginatus dar. Fig. 24. Das Stück eines Lateralnervon ist leicht gepresst. Der Ganglien- belag ist in ein Hüllgewebe, das hier grau wiedergegeben wurde, gebettet. Es ist von Natur gelblichroth und hat sich nicht gebläut. Der Strang der Neurochordc (Ar) ist hellblau, derjenige der Nerven- fibrillen dunkelblau und gekörnt. Von ihm geheu die Zweignerven der Lateralnerven Spinalnerven ab. Sie breiten sich an der Ring- muskulatur des Hautmuskelschlauches aus und kreuzen Bich, indem sie theilweise schräg nach rückwärts und theilweise schräg vorwärts verlaufen. AVZ Xeurochordzelle. Fig. 25. Wie vorher. Ein Abschnitt des Lateralnerven stärker vergrößert dargestellt. Die Ganglicnzelle A gehört zur Nervenfibrille a, die unter einem stumpfen Winkel aus dem Lateraluerven heraus- uud in die Muskulatur hineintritt. Ebon so sieht man , dass die abgehende Nervenfibrille b zur Ganglienzelle B gehört. Es befindet sich auch eine Xeurochordzelle (AVZ) im Ganglienbelag des dar- gestellten Lateralnervenabschnittes, deren Fortsatz sich dem Strang der Neuroehordo (AV) anlegt. Fig. 2»i. Es sind zahlreiche Fibrillen meist bis zu den zugehörigen Ganglien- zellen zu verfolgen. Die abgehenden Fibrillen sind nicht gefärbt. Besonders stark sind dagegen die Neurochorde tingirt, zu denen der Fortsatz einer Zelle (AVZ) hinzutritt. Derselbe ist auch noch, nachdem er sich bereits jenem zugesellt hat, eine läugero Strecke gut vermöge seiner dunkleren Färbung zu identificiren. Scharf tritt in x und y die Art der Verschmelzung vou Ganglienzellfortsatz und Furtaatzfibrille hervor.
17»
Digitized by Google
254 Otto Bürger, Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.
i
Fig. 27. Zwei Ganglienzellen des Lateralnorven sind nebst den zugehörigen
Fibrillen dargestellt Fig. 28 giebt ein Bild von den Uber Kreuz vom Seitenstamm in den Haut-
muskelschlauch abgehenden Nervenfibrillen. Sst. Seitenstamm (nur
angedeutet).
Fig. 29. Polia delineata. Aus dem Lateralnerven. Ganglienzellen des Be- lages im Zusammenhang mit Fibrillen der Centraisubstanz.
Fig. 30. Drepanophorus rubrostriatm. Die End Verzweigung einer Nerven- fibrillc an einem queren Muskelzug in der Kopfspitzc vor dem Gehirn. Es wurden seiner Zeit am betreffenden Präparat drei Nervenfibrillen vom Seitenstamm , medial entspringend Uber das Gehirn hinaus nach vorn bis an den beschriebenen Muskelzug ver- folgt, an welchem sie sich in gleicher Weise verästelten, wie es die Figur von der einen zeigt.
Fig. 31. Polia delineata. RUsBel. Ein Bildchen aus der sog. Nervenschicht.
Fig. 32a u. b Polia curta. Rüssel. Durch Methylenblau gefärbte Längs-, Ring- und Diagonalfasern {LF, RF, DF) aus der Muskulatur des Rüssels nebst Zellen, m eine Ringmuskelfibrille.
Digitized by Googl
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers,
Von
Anton Dohm.
Mit Tafel 16-23.
17. Nervenfaser und Ganglienzelle. Histogenetische
Untersuchungen.
Die zahlreichen Untersuchungen, welche in dem letzten Jahr- zehnt das peripherische Nervensystem der Selachier zum Gegenstand hatten, wurden fast alle angestellt, um morphologische oder phylo- genetische Probleme der Lösung näher zu fuhren. Nur wenige Forscher bedienten sich des neuen und vorzüglichen Materials, um die vielleicht noch wichtigeren histogenetischen Probleme zu behan- deln, welche nicht nur den Ursprung und die Beziehungen der ein- zelnen Nerven und Ganglien zu den übrigen Organen des Körpers, sondern auch den Ursprung und die Beziehungen aller Theile und Gewebe des Nervensystems zu einander betreffen und fundamentale Aufgaben einschließen, deren Lösung von der größten Bedeutung für Anatomie, Physiologie und wohl auch Pathologie sind.
Von Hause aus waren es gleichfalls phylogenetische Probleme, welche mich beschäftigten, deren immer schwieriger werdende Lösun- gen mich indess schließlich zu intensiver Berücksichtigung der histo- genetischen Fragen drängten, und wenn, wie ich zu hoffen wage, das Nachfolgende unsere Kenntnis und Erkenntnis vom Bau und der Entstehung, ja auch von der Function des gesammten Nerven- systems fördert, so möge es Zeugnis dafür ablegen, wie wichtig auch für die sog. descriptive Anatomie und für die Physiologie die phylogenetischen Untersuchungen sich gestalten können, wenn sie
Digitized by Google
256
Anton Dohm
hinreichend in die Tiefe gehen und die Lösung der gestellten Pro- bleme nur dann für gesichert halten, sobald die einzelnen Organe nicht als an sich bestehende, sondern als dem ganzen Organismus unlösbar verbundene, von ihm bedingte, mit allen übrigen Organen in Wechselwirkung stehende Dinge behandelt werden.
Da aber kein Organsystem in dieser Beziehung Uber dem Nerven- system steht, so ward ich, je tiefer meine phylogenetischen Studien gingen, um so unwiderstehlicher dazu gedrängt, den histogeneti- schen Verhältnissen des Nervensystems meine ganze Aufmerksamkeit zu schenken.
Wer die 14., 15. u. 16. Studie gelesen hat, wird erkennen, wie allmählich der Weg der phylogenetischen Forschung mich zur histo- genetischen Fragstellung führte, so dass die vorliegende Studie mit Noth wendigkeit aus den früheren hervorging. Indess hat sie auch unabhängige Bedeutung, da sie sich mit Problemen befasst und der Lösung näher zu fuhren sucht, die auch mit Beiseitesetzung phylo- genetischer Gesichtspunkte von fundamentaler Bedeutung bleiben, ja zu den wichtigsten Aufgaben der Biologie gehören.
Den Ausgangspunkt der nachfolgenden Untersuchungen Uber die Histogenesc der peripherischen Nerven nehme ich von denjenigen Nerven, welche als Kami dorsales der Kopfnerven von der Vergi. Anatomie beschrieben worden sind, und die Innervirung der sog. Schlcimcanäle besorgen, deren Ausbildung bei den Selachiera eine ganz besondere Höhe erreicht hat.
1. Histogene tische Entwicklung der Nn. buccalis, ophthalmicus superficialis p. major und des Ramus dorsalis des Glossopharyngeus.
Wenn die Ganglienleiste des Kopfes sich so weit entwickelt hat, dass die einzelnen Gruppen der Ganglien deutlich hervortreten, wenn also sowohl das G. mesoeephalicum (ciliare Aut.), das G. Gasseri, die einzelnen Componenten der Facialisplatte und auch die der Glossopharyngeus- Vagusplatte in ihren ersten Umrissen ab- gegrenzt sind, so beginnt an ihnen allen ein Vorgang, der, anfänglich übersehen, in den letzten Jahren aber eben so oft behauptet wie bestritten, in seiner weittragenden Bedeutung noch von keinem Embryologen oder Morphologen erschöpfend dargestellt worden ist : die Antheilnahme des Eetoderms außerhalb des Medullar- rohres und der Ganglienleistc an der Bildung der sensiblen peripherischen Kopfnerven.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 257
In den frühen Stadien bis Balfour's / bleibt das Ectoderm ziemlich gleichmäßig einzellig. Es machen sich aber Unterschiede in den verschiedenen Kegionen des Körpers schon frühzeitig geltend, und die Einzelligkeit des Stirnectodcrms ist eine andere als die des Rurapfectoderms : jenes ist aus würfelförmig und ziemlich dicht an einander gereihten Zellen zusammengesetzt, dieses aus platten Zellen gebildet, die in beträchtlich großen Zwischenräumen ihre Kerne zeigen. Anders ist wiederum in der Kiemengegend das Ectoderm gestaltet, denn hier beginnt das anfänglich auch würfel- förmige Zellmaterial sich zu säulenförmigen Zellen umzugestalten, und was noch wichtiger ist, diese Zellen gehen zuerst dazu über, mehrschichtig zu werden. Gerade dieser Process an dieser Stelle ist aber von großer Bedeutung, und so lohnt es der Mühe, sein Zustandekommen und seinen Verlauf etwas eingehender zu schildern als es bisher geschehen ist.
Der Anstoß zu den Veränderungen in der äußeren Gestalt der Ectodermzellen in der Kiemenregion ist wohl in der stärker auf- tretenden Vermehrung derselben zu suchen. Die zahlreicher werden- den Zellen platten sich an einander ab und dehnen sich in der Richtung auf die Körperachse hin aus. Aber da diese Vermehrung keine einfache Längstheilung ist, so stellen sich auch die daraus hervorgehenden neuen Zellen nicht einfach parallel den bereits be- stehenden, sondern man sieht sie, unregelmäßig gelagert, bald nach außen, bald nach innen vorspringen. Zwischen die cylindrisch ab- geplatteten drängen sich ganz kugelige Zellen, andere erscheinen konisch, wieder andere flaschenförmig ausgezogen, kurz die ganze Partie des in Rede stehenden Kiemenectoderms ist sehr unregelmäßig und fallt unter dem Mikroskop gleich durch seine dunklere Farbe auf.
Diese Unregelmäßigkeit führt nun über zur Mehrschichtigkeit. Aber auch dabei unterscheidet sich das Kiemenectoderm von den Übrigen Ectodermparticn. Wenn letztere aus der Einschichtigkeit zur Zweischichtigkeit übergehen wollen, so sieht man — ich mache besonders auf die Partie hinter der letzten Kiemenspalte aufmerksam — wie allmählich die Zellen des einschichtigen Ectoderms sich Uber einander schieben in der Weise, dass von drei Zellen eine mehr vor- springt und von den zurückbleibenden ganz herausgeschoben wird. Natürlich handelt es sich auch dabei zunächst um eine Vermehrung der ursprünglichen Zahl der Zellen, zumal ja auch der Gesammt- umfang des Körpers wächst, mithin die Zahl der Zellen des Ecto- derms zunehmen muss, soll dasselbe dem größeren Körperumfang
Digitized by Google
25S
Anton Dobra
entsprechen. Aber doch ist dieser Vermehrungsprocess weniger in- tensiv als bei dem Kiemenectoderm , welches letztere eben auch nicht nur zwei- sondern mehrschichtig wird.
Es giebt indessen auch im Bereiche des Kiemenectoderms wieder Unterschiede, welche nicht zufällig sind. An bestimmten Localitäten bleibt das Ectoderm, wenn auch ausgeprägt cylindrisch, so doch ein-, höchstens unregelmäßig zweischichtig. An anderen dagegen wird es eben so ausgeprägt mehrschichtig. An diesen Localitäten springt der Contour des Ectoderms nach außen vor, und diese Vor- sprunge sind hervorgebracht durch die dem Ectoderm angelagerten Ganglienplatten oder bereits locai gesonderten einzelnen Ganglien des Kopfes. Man findet diese mehrschichtigen Partien des Kiemen- ectoderms an den einzelnen Ganglien der Trigeminus- und Facialis- gruppe und in fast zusammenhängender Ausdehnung neben den noch nicht ganz differenzirten Ganglien der Vagusgruppe.
Außer der Mehrschichtigkeit werden diese Stellen des Ecto- derms noch durch eine andere Eigenschaft charakterisirt. Wäh- rend die einschichtigen oder zweischichtigen Abschnitte des Kiemen- ectoderms zumeist nach innen durch eine glatte Linie begrenzt werden, Uber welche keine der Zellen vorspringt, ist Letzteres viel- mehr die Regel bei den mehrschichtigen Partien. Blickt man ge- nauer hin, so gewahrt man, dass die an diesen Localitäten vor sich gehende stärkere Vermehrung der Zellen zur Folge hat, dass einzelne Zellen nach innen aus dem Verbände des Ectoderms sich loslösen und sich den anliegenden Kopfganglien beigesellen. Dieses Verhältnis giebt auch die richtige Auffassung Uber die Mehrschichtig- keit: es handelt sich dabei nicht um gleichmäßig über einander ge- schichtete Lagen, sondern um unregelmäßig durch einander geschobene Zellen, welche durch Karyokmesc, vielleicht auch durch einfache Abschnllrung sich vermehren und dabei statt neben einander, sich Uber- resp. unter einander lagern. Ob dieser Process auch an anderen Stellen des Ectoderms sich vollzieht, und welches seine Resultate sind, soll uns hier zunächst nicht weiter beschäftigen.
Die aus dem Verbände des Ectoderms frei werdenden Zellen gesellen sich den verschiedenen Kopfganglien bei, d. h. sie lagern sich an ihre Außenseite an. Einen Unterschied zwischen den ursprünglichen Zellen der Ganglien und diesen neu hinzutretenden Elementen festzustellen, ist mir bisher nicht gelungen — sie sind alle ziemlich gleichgeartet, was schließlich auch nicht wunderbar ist, da ja auch die Ganglicnleistcnzellen , ehe sie sich
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 259
za wirklichen Ganglienzellen differenziren , nichts als Abkömmlinge des Ectoderma sind.
Dieses Auswandern von Ectodermzellen in die Gan- glien- resp. Ncrvenanlage dauert ununterbrochen fort bis zur völligen Herstellung des ganzen Schlcimcanal-Nerven- systems.
Es wird nun meine Aufgabe sein, den Verlauf dieses Proccsses an zwei Kopfnerven im Einzelnen darzustellen. Ich wähle dazu Elemente der Facialis-Acusticusplatte, im Specicllen die Nervi buccalis, ophthalmicu8 und byoideus mit den zugehörigen Ganglien. Dabei lasse ich an dieser Stelle jede rein morphologische Betrachtung weg, und beschränke mich auf die histogenetischen Vorgänge, welche die Bildung der Ganglien und der Nerven betreffen. Die phylogenetische Bedeutung dieser Vorgänge wird in einer anderen »Studie« klar- gestellt werden.
Die Facialisplattc legt sich bei Selachiern, wie bekannt, an die eingestülpte Ohrblase von vorn und unten an. Sobald das geschehen, beginnt die Ohrblasc in außerordentlich reichlichem Maße eben so wie das Ectoderm Zellen an die Facialisplattc abzugeben ; die Zellwuchcrung der Ohrblase geht in die Formation des Acusticus ein. Dieser Process soll uns hier aber nicht weiter beschäftigen. Vor der Ohrblase liegt derjenige Theil der Facialisplatte , der sich als das Ganglion des Ophthalmicus superficialis zu erkennen giebt, welcher im erwachsenen Thiere die gesammten Schlcimcanäle des Vorderkopfes bis zur Nase hinab innervirt. Auch mit diesem mächtigen Nervencomplex will ich mich zunächst nicht beschäftigen. Unterhalb dieses Ganglions, schräg nach vorn und unten gerichtet, liegt aber eine andere Partie der Facialisplatte: sie bildet die Ganglienzellen des Buccalis, und ihre Schicksale sollen Gegenstand meiner weiteren Darstellung werden.
Sowohl dem Ganglion des Ophthalmicus, als auch dem des Buccalis liegt eine jener mehrschichtigen Stellen des Kiemenectoderms an, und beiden Ganglien werden sofort bei dem Beginne des Con- tactes Ectodermzellen beigemischt. Dieser Process dauert auch fort, wenn die Phänomene eintreten, die ich jetzt beschreiben und von Horizontalschnitten eines Prisliurus-Eiiihryo (Taf. 16 Fig. 10—22) und Mwttclus-Embryo (Taf. 16 Fig. 1—9 ablesen will.
Dicht hinter und unter dem Ganglion des Buccalis befindet sich der dorsalste Abschnitt der vordersten Kiemenspalte, des Spritzlochcs Taf. 16 Fig. 1 1—13 Ksp). Er schiebt sich zwischen dieses Ganglion und das Ganglion genieri (Taf. 16 Fig. 10 Gg), aus welchem der
Digitized by Google
260
Auton Dohm
N. palatinns nach vorn und innen, der N. byoideus nach unten und hinten abgehen, ein, so dass die beiden Abschnitte der Facialisplattc auf der Spritzlochspalte zu reiten scheinen. Dem entsprechend ist das Ectoderm an dieser Stelle und um die Zeit, von der ich spreche, einschichtig und plattenfbrmig, bildet also eine ziemlich dtlnne Mem- bran. Hingegen ist es, so weit es dem G. buccalis und 6. ophthalmici superficialis außen anliegt, in der oben bezeichneten Weise mehr- schichtig, d. h. nach innen proliferirend.
Das Ganglion des Buccalis steht somit eigentlich in genetischem Zusammenhange mit dem Ectoderm ; prüft man die Horizontalschnitte in ihrer Aufeinanderfolge ventral wärts, so sieht man das Ganglion gleichsam als einen integrirenden Abschnitt des Ectoderms erscheinen. Seine Zellen sind fast alle quer durchschnitten, zeigen nichts als Kern und Plasma: zwischen ihnen ist keine Spur von Mesoderm- zellen zu sehen, eben so wenig liegen freilich Mesoderrazellen der äußeren Peripherie des ganzen Ganglions an; dies ist aber offenbar nur die Folge der Conservirung , welche bewirkt hat, dass die Mesodermzellen sich rund herum von diesem und allen Ganglien, eben so auch vom Medullarrohr und vielen Stellen des Ectoderms zurückgezogen haben , so dass freie Räume um all diese cetodenna- tischen Gebilde sich finden. Die Mesodermzellen selbst bilden feine Ausläufer, die in netzförmiger Verbindung zu einander stehen.
Wenn man die Schnitte der Reihe nach mustert, so sieht man, dass der Umfang des Ganglions allmählich abnimmt, natürlich auch die Zahl seiner Zellen. Aber die Anlagerung an das Ectoderm bleibt bestehen, eben so auch der künstliche Hohlraum um dasselbe. Ein paar Schnitte unterhalb des größten Durchmessers erscheint das Ganglion nur noch als eine halbkuglige Prominenz des Ectoderms: auf dem Durchschnitt zählt man ca. 20 durchschnittene Kerne. Stellt man auf den 1 5 /< starken Schnitt aber tiefer ein, so sieht man eine beträchtlichere Verschmälerung des Umfangs und natürlich auch eine Abnahme der Kerne eintreten, die auf dem nächsten Schnitte schon auf 5 reducirt sind.
Die Richtung der Längsachse dieser Kerne war schon in dem Schnitte, welcher noch 20 Kerne enthielt, nicht dieselbe. Einige der dem Ectoderm zuuächst liegenden Kerne stehen schräg, so dass von ihnen ausgehende Fasern nach vorn und unten, nicht gerade nach unten verlaufen.
Auf solche Fasern trifft nun jeder weitere Schnitt, und daraus folgt, dass bereits einige der Zellen des Ganglions die Einleitung
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpurs. 1"
261
zur Bildung der Faserbahn dee Buccalis getroffen haben. Aber auch von ventraler gelegenen, und auf den Horizontalschnitten quer ge- troffenen Zellen gehen schon Fasern nach abwärts, was bewirkt, dass die Kenie auf den weiter ventralwärts gelegenen Schnitten weniger nah an einander gelegen sind, da die Faserbildung den Kaum zwischen ihnen beansprucht.
Von einer Anlagerung oder gar Einlagerung von Mesoderrazellen in diesen fasrigen Theil des Nerven ist aber eben so wenig die Rede, wie bei dem Ganglion. Die Kerne, welche dieser Theil des Nerven aufweist, sind entweder durch Prolification von Zellen des Ganglions oder durch Prolification der Ectoderinzellcn, denen das Ganglion angelagert ist, entstanden, oder bereits aus beiden Provenienzen gemischt.
Diese Kerne liegen nun auf den weiter folgenden wenigen Schnitten nicht mehr alle in solcher Richtung, dass die Schnitte sie quer durchschneiden, sondern einige liegen schräg, andere parallel zur Schnittrichtung. Besonders bemerkenswert!! ist, dass die letzteren an dem Innenrande des Nerven liegen und eine scharf bestimmte Grenze gegen den Hohlraum zwischen Nerv und Mesoderm bilden, mit dem sie auch nicht den geringsten Zusammenhang zeigen, wäh- rend die innere Begrenzungslinie klar bestimmt und ohne irgend welche Unterbrechung in die eben so scharfe Grenzlinie des Ectoderma Ubergeht.
Letzteres zeigt jetzt die folgende Structur. Die Zellen, durch welche es gebildet wird, sind da, wo sie dem Nerven anliegen, meist cylindrisch, und concentriseli um einen Mittelpunkt gelagert, der außer- halb der Körperoberfläche liegt (Taf. 16 Fig. 1 — 5 C.infr.). Diese Oberfläche ist scharf begrenzt, während das nicht der Fall ist an den Stellen, wo das Ectodenu nichts mit dem Nerven zu thun hat. wo vielmehr jede einzelne Zelle ein Weniges gewölbt, ihren eigenen bestimmten Bezirk zeigt. Auch scheinen die cylindrischen Zellen dunkler gefärbte Kerne zu besitzen, was vielleicht nur daher kommt, dass sie näher an und Uber einander liegen. Das Plasma der cylin- drischen Zellen ist an beiden Polen mehr zusammengedrängt und erscheint hellglänzend, wie dasjenige, welches die Kerne im Nerven urngiebt. Nach innen finden sich den cylindrischen Zellen einige Kerne an- und zwischengelagert, welche nur Theilungsproducte eben dieser cylindrischen Zellen selber sein können: zwischen ihnen und den Kernen der Nerven ist kein Unterschied wahrzunehmen , wie
Digitized by Google
262
Anton Dohm
denn aneli das hellglänzende, etwas fasrige Plasma des Nerven direet und ununterbrochen in das Plasma der cylindrischcn Zellen Uber- geht, ohne dass irgend eine Grenze zwischen beiden Gebilden zu erkennen ist (Taf. 16 Fig. 6, 7, 16—21).
Auf den nächsten Schnitten ist nun kein differenzirter Nerv mehr vorhanden, dass aber das Ectodcrm innen eine Anzahl von runden Kernen mit hellglänzendem Protoplasma, außen zahlreiche Mitosen, dazwischen Cylindcrzcllen von unbestimmterer Begrenzung aufweist (Taf. 16 Fig. 8, 9, 22). Die innere Begrenzungslinie des Ecto- derms bleibt immer nocli eine sehr scharfe, nach innen etwas vor- springende. So geht es wiederum mehrere Schnitte weit, dann fängt das cylindrische Epithel an. in die gewöhnliche Form überzugehen und schließlich kommen wir zu ganz normalen und keine Differen- zirung irgend welcher Art mehr aufweisenden Ectodermverhältnissen zurllck.
Was ich vorstehend geschildert habe, ist die Differen- zirung eines Schleimcanals, beziehentlich Sinnesorgans mit seinem Nerven, und zwar des infraorbitalen Schleimcanals mit dem zugehörigen Nervus bneealis.
Sehen wir nun zu, wie diese Differenzirung weiter geht. Ich nehme dazu wiederum Ilorizontalschnitte eines Pristiurus-Embryo aus den Stadien L M Balfour's.
Die Facialisplatte hat sich beträchtlich weit vom Ectoderm nach innen zurückgezogen. Ihre Wurzelfasern haben sich gebildet und gehen zahlreich in das Mcdullarrohr hinein. Die Scheidung der ein- zelnen Componcnten der Platte ist sehr viel mehr accentuili: das Ganglion des Ophthalmicus superficialis ist bestimmt und weit nach vorn und oben gerichtet, das des Buccalis nach unten. Das Ein- wandern von Ectodermzellen in beide Ganglien oder in den sie ver- bindenden mittleren Theil hat aufgehört. Der durch die Conservirung verursachte Hohlraum, der sie urogiebt, ist nach wie vor sehr deutlich, nur wird er gelegentlich von Ausläufern der Mesodermzellen durch- zogen. Das Mesoderm um den Hohlraum herum ist sehr viel dichter geworden, wie Überall im Körper dieses Embryos.
Die Zahl der Zellen in beiden Ganglien hat sich außerordentlich vermehrt, alle sind ziemlich gleich geartet, karyokinetische Figuren sind vorhanden, aber nicht in nennenswerther Zahl. Auf dem größten Querschnitt enthält das Ganglion des Buccalis jetzt wenigstens 80 — 90 Zellen, wonach die Zahl der gesammten Zellen dieses Ganglions wohl mehr als 1000 beträgt.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte (Jos Wirbelthierkürpers. 17. 263
Auf diesem größten Querschnitt des Ganglions bemerkt man an den Rindenzellen, welche dem Ectoderm gegenüberliegen, also an der Außenseite des Ganglions, ein etwas abweichendes Verhalten der Kerne gegenüber dem der größeren Masse. Die Kerne sind auf dem Querschnitte um weniges kleiner als die anderen und stehen etwas weiter von einander ab. Zwischen ihnen siebt man nicht nur wieder jene hellglänzende Plasmazwischenschicht, sondern sehr deutlich feine silberglänzende Körnchen, welche letztere aber, beim Heben und Senken des Tubus, sich als feinste Fäscrehen zu erkennen geben. Offenbar sind dies die späteren Fibrillen der Achsency linder.
Da das Ganglion und der ganze Nervus buccalis schräg nach unten und hinten gerichtet sind, so treffen die Horizontalschnitte auch schräg auf den Verlauf dieser Fasern und man sieht sie z. Th. recht wirr durch einander nach abwärts laufen.
Auf den weiter ventralwärts liegenden Schnitten verringert das Ganglion seinen Durchmesser und natürlich auch die Zahl seiner Zellen, dagegen dehnt sich die vom Schnitt getroffene Faserschicht relativ immer mehr aus, bis sie mehr als die Hälfte des Umfangs ein- nimmt, und die letzten Ganglienzellen nur noch am inneren Rande des Nerven zu finden sind.
Das Ectoderm liegt, wie schon oben erwähnt, nicht mehr dem Ganglion an. Außer dem breiten künstlichen Hohlraum wird es auch noch durch eine ansehnliche Brücke von Mesodermgewebe vom Ganglion geschieden. Wie ich vermuthe, ist das Zwischenschieben dieser Brücke activ wie passiv an dieser Trennung beider, vorher innig ver- bundenen Gebilde bethciligt, und es ist wichtig, hierauf zu verweisen, da das Abrücken des Ganglions vom Ectoderm, oder des Ectoderms vom Ganglion immer weiter greift und einen sehr hohen Antheil an der Ausbildung und Ausgestaltung der ganzen Nervenbildung nimmt, wie wir gleich des Näheren sehen werden.
Die Differenzirung des Ectoderms selbst ist dabei die folgende. Das Gebiet der cylindrisch gestellten Zellen der Schleimcanalanlage schränkt sich gegenüber dem Ganglion genau auf die demselben an- liegende Stelle ein: sie behält ihren bisherigen Charakter bei; die Zellen proliferiren durch Mitosenbildung, die an der äußeren Peripherie vor sich geht, auf der inneren aber vollzieht sich die Theilung beson- ders der im Mittelpunkt der Schleimcanalanlage belegenen Cylinder- zellen. und durch Abschnürung ihrer inneren Partien entstehen neue Zellen, welche um sich jenes hellglänzende Plasma bilden, das über- haupt an diesen cylindrischen Zellen fast stets gefunden wird.
Digitized by Google
264
Anton Dohm
Außerhalb der Schleimcanalanlage hat sich das Ectoderm zur nor- malen Zweischichtigkeit entwickelt, die äußere Schicht zeigt flach biconvexe Kerne und breitere Plasuiabezirke darum, die innere ist cylindrisch und darum dichter gestellt.
So erstrecken sich Ganglion und Schlcimcanalanlage neben ein- ander, aber ohne sich zu berühren, nach unten, bis eine neue Com- plication eintritt, die von wichtiger Natur ist.
Der Schleimcanal, welcher mit seinem inneren Contour weiter vor- springt als die benachbarten Ectodermpartien , erzeugt plötzlich eine noch größere Prominenz von hellglänzendem Plasma , und auf dem hierauf folgenden Schnitt erkennt man, dass diese Prominenz sich zu einer kleinen ovalen Platte (vgl. pag. 274) auszieht, in welcher dieselben Kerne gefunden werden, die bereits als Prolificationsproducte der Cylinderzcllen der Schleimcanalaulage uus bekannt sind. Diese kleine ovale Platte ist mit ihrem Längsdurchmesser gegen den Buccalis gerich- tet, erreicht ihn aber erst auf ein paar weiter ventralwärts gelegenen Schnitten, auf denen ihre Fortsetzung als schmaler faseriger Nerv erseheint, mit einigen wenigen Kernen, die denen, welche im Schleim- canal und auch im Buccalis selbst gefunden wurden, gleichartig sind.
Woher kommt diese Platte? Woher kommt dieser kleine Nerv?
Er ist zunächst eine Folge des eben erwähnten AbrUckens des Ganglions und des Nervus buccalis vom Ectoderm, von der Schleim- canalanlage, bildet aber den ersten Anfang der vielen späteren Äste, mittels deren der Buccalis mit den Sinnespapillen des infraorbitalen Schleimcanals in stetiger Verbindung bleibt.
Sein Zustandekommen und damit das Zustandekommen all der zahllosen Nervenäste, groß und klein, welche die Tausendc von Papillen und Ampullen des ganzen Schleimcanal- und Seitenlinien- systems mit den Stämmen des Ophthalmien superficialis, des Buc- calis, des Maxillaris superior, der Kami dorsales des Glossopharyngcus, des Vagus und des Lateralis verbinden, begreift sich auf die folgende, allcreinfachste Weise.
Wenn die Stämme dieser Nerven durch Anlagerung der bezüg- lichen Ganglien an das Ectoderm und durch Wucherung dieses letz- teren anfangen, sich zu bilden, so bleiben einige der wuchernden Zellen der Schlcimcanalanlage doch in Berührung mit dem Nerven, während das Ganglion und nach und nach auch der Stamm des Nerven sich von dieser Anlagerung an das proliferirende Ectoderm frei machen und Mesodermclemente zwischen beide sich einschieben. Diese Berührungsstelleu scheinen in mehr oder weniger regelmäßigen
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17.
205
Intervallen bestehen zu bleiben, und an ihnen erfolgt eine fort- dauernde Zunahme der Zellen theils durch weitere Prolification vom Schleimcanal aus, theils durch Karyokinese der bereits vom Schleim- canal abgegliederten Zellen, vielleicht auch, wie mir manchmal ge- schienen hat, durch einfache directe Theilung eben dieser abgeglieder- ten Zellen. Je weiter nun der Nerv vom Ectoderm abrückt, manchmal einfach nach innen, manchmal aber auch nach unten oder nach oben, nach vorn oder nach hinten, was von anderen Umständen abhängt — um so mehr zieht sich dieser Verbindungszweig zwischen Schleim- canalanlage und Nervenstamm aus. Das Material hierzu liefern eben die vorhin erwähnten Proceduren der Zellvermehrung. Die dünnste Stelle der Verbindung zwischen Hauptnerv und Papille ist fast immer die, wo der Nervenzweig sich dem Hauptstamm verbindet: sie ist auch zugleich die älteste Partie, welche die zuerst aus dem Schleim- eanal ausgetretenen Zellen enthält; alle weiter peripheriewärts ge- legenen sind später erschienen, da die Zunahme der Zellen, abgesehen von den im Laufe des Nerven geschehenden Theilungen an der Peripherie, im Mutterboden der Schleim- canalanlage selbst stattfindet.
An dem hier bebandelten Embryo ist erst dieser eine oberste Zweig entstanden: er ist noch sehr kurz, und gleich unter seiner Vereinigung mit dem nach unten fortwachsenden Hauptstamm legt sich dieser wiederum der Schleimcanalanlage dicht an, oder hat sich, richtiger gesagt, aus dieser Lage noch nicht frei gemacht, sondern wächst mit ihr zusammen ventralwärts stetig weiter. Dabei ist die Schleimcanalanlage dem Nerven immer um einige Schnitte voraus, was sich leicht begreift, weil die fortschreitende Differenzirung des Ectoderms zunächst die Schleimcanalanlage producirt und dann erst diese aus sich die Prolification der — ich will sie von jetzt an ein für allemal so nennen — Nervenzellen vornimmt.
Ehe ich aber weiter gehe, habe ich noch zwei weitere Punkte hervorzuheben, die fUr das Verständnis der gesummten Nervenbildung von Bedeutung sind.
Zunächst möchte ich darauf aufmerksam macheu, dass der eben beschriebene kleine Nervenzweig von seinem Endorgan, dem Schlcim- canalepithel, nach abwärts gerichtet ist, und erst zwei bis drei 15/* messende Schnitte später in den Hauptstamm einmündet. Diese Ein- lnündungsstelle lag aber von Anfang an in dem Schleimcanalepithel gerade an derselben Stelle, wo auch jetzt der Zweig noch mit dem Epithel in Berührung steht. Der Stamm muss also selbständig
Digitized by Google
260
Anton Dohm
abwärts gerückt sein, woraus folgt, dass er nicht nur an seinem Ende durch Apposition immer weiterer, aus dem Schleimcanal resultirender Zellen weiter wächst, sondern auch durch Dehnung, resp. Ver- mehrung derjenigen Zellterritorien zunimmt, welche ihn von Anfang an herstellten und nicht mehr durch Einwandern weiterer Ectoderm- zellen sich ausdehnen können. Sein Wachsthum ist also von vorn herein ein doppeltes: eines ist rein terminal, das andere geschieht auf der ganzen Ausdehnung des Nerven. Offenbar sind beide Pro- cesse auch bei dem Wachsthum aller seiner Aste und Zweige, der wie vielten Ordnuug auch immer, geltend. Dass er auch schließlich im Querschnitt wächst, wird an anderer Stelle zur Sprache kommen und auf einfache Weise erklärt werden.
Der zweite Punkt, auf den ich hinweisen möchte, betrifft die Bildung anderer Zweige und Äste aus demselben Ganglion, aus wel- chem der Buccalis mit all seinen späteren Ästen und Zweigen hervor- geht. Ich finde nämlich einen Zweig, der bereits oberhalb des eigent- lichen Buccalisstammes an sein Ganglion sich begiebt und nicht in dem Schleimcanal endet oder aus ihm entspringt, welcher als Mutterboden des gesammten Buccalisgebietes anzusehen ist. Offenbar stammt dieser isolirte Zweig ans Ectodcrmzellen her, welche ursprünglich in breiterer Anlage sich dem Ganglion buccalis angelegt hatten und nun weiter rückwärts als der eigentliche Canalis infraorbitalis ge- legen sind.
Auch diese Erscheinung hat eine allgemeinere Bedeutung, als bisher gewusst worden ist, und weiter unten werde ich bei Be- sprechung des gesammten sensiblen peripherischen Endnetzes auf sie näher eingehen.
Anlässlich dieser letzteren Erscheinung möchte ich aber gleich Diejenigen, welche sich die Nachuntersuchung der hier geschilderten Vorgänge angelegen sein lassen wollen, darauf aufmerksam machen, dass die Buccalisbildung kein so localisirter Vorgang ist, dass nicht Verwechslungen eintreten könnten. Es begiebt sich nämlich neben dem Buccalis auch der R. maxillaris inferior in diese Gegend , und mannigfaltig sind die Kreuzungen, und darum wahrscheinlich auch die Varianten und Plexusbildungcn, welche zwischen diesen Nerven statt- finden. Es wird Aufgabe weiterer morphologischer Detailforschung sein, für diese Nerven und die ihnen als Mutterboden zugehörigen Theile des Canalsystems eine gewisse Norm aufzustellen, falls eine solche besteht.
Nachdem jener erste kleine Zweig die Verbindung mit dem Stamme erreicht hat, zeigen die weiteren Schnitte diesen letzteren
Digitized by Google
Studien zar Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.
267
fortdauernd der Schleimcanalanlage dicht anliegend, aber doch von derselben schon geschieden. Nur einige Male scheinen beide in zel- ligem Contact, ja sogar verschmolzen zu sein, und sicherlich sind das solche Stellen, aus denen später wieder ein Zweig abgehen wird, sobald der Stamm weiter vom Ectoderm abrückt. Erst auf seiner untersten Partie, in der nächsten Nähe des Mundrandes liegt der Buccalisstamm dem Schleimcanalepithel in directer Berührung an. Man erkennt ein halbes Dutzend durchschnittener Nervenkerne und zugleich eine fast gerade Berübrungs- um nicht zu sagen Begrenzungs- fläche zwischen Nerv und Schleimcanal. Unterhalb dieses Schnittes senkt sich der Nerv tiefer in das Ectoderm ein und endet schließlich in derselben Weise wie im vorigen Stadium auf einem dorsalwärts höher gelegenen Schnitte , während der Schleimcanal sich noch ein Paar Schnitte weiter verfolgen lässt.
Ich lasse nun die Beschreibung eines dritten, um Weniges weiter entwickelten Stadiums der Pristiurus- Entwicklung folgen.
Der Umfang der Facialisplatte ist nach allen Richtungen ge- wachsen, ihre Componenten weichen weit aus einander. Gleichzeitig ist auch die Infraorbital- Schleimcanalanlage dorsal- wie ventral wärts fortgeschritten, auch haben sich benachbarte Partien des Ectoderma ähnlich ausgebildet, so dass mehrere Reihen von Papillen und Am- pullen allmählich angelegt werden.
Ganglion und Nerv haben sich noch weiter vom Ectoderm ab- geschoben, das zwischengetretene Mesoderm ist dichter geworden. Im Zusammenhange damit sind die Zweige, welche sich zwischen Schleimcanalepithel und Nerv, buccalia bilden, zahlreicher geworden, wie auch die ursprünglichen sich länger ausgezogen haben. Zugleich sieht man auch Zweige von den neuen Schleimcanalanlagen an den N. inframaxillaris herantreten Taf. 19 Fig. t— 6). Die Rich- tung dieser Zweige ist nicht ohne Interesse. Sie verlaufen nämlich an ihrer breiteren peripherischen Partie theils im Ectoderm, theils demselben nahezu parallel, ehe sie abbiegen und sich ihrem Nerven- stamm einfügeu; sie haben also eine sehr viel schrägere und längere Bahn zu durchlaufen, als die des Buccalis, und, — was noch auf- fallender ist — sie gehören einem Nervenstamm an, der von Hause aus vor den Facialiscomponenten liegt, während die Zweige doch aus Schleimcanälen herstammen, die hinter dem Buccalis- Schleimcanalsystem liegen. Diese auffallende Verbindung hinterer Ectodermpartien mit vorderen Nerven machte mich argwöhnisch, ob überhaupt eine Regel in diesen Verbindungen zu erkennen sei :
Mitteilungen a. d. Zoolog. SUtion za Neapel. 10. IM.
Digitized by Google
208
Anton Dohm
desshalb verfolgte ich sehr sorgfältig die beginnende Zweigbildung all' dieser Scbleiracanalnerven. Ich konnte dabei constatiren, daB 8 aus derselben Schlcimcanalanlage Zweige an ver- schiedene Nervenstämme abgegeben werden, und dass derselbe Nerv Zweige aus verschiedenen Schleimcanälen empfängt. Dies scheint darauf zu deuten, dass außer den Zweigen, welche von vorn herein bei dem Auscinanderweichen der Nerven und der zugehörigen Ectodermpartien als Brücken zwischen beiden bestehen bleiben und sich allmählich in die Länge ziehen, noch andere Zweige selbständig vom Ectoderm gegen das Innere zu wachsen und sich mit denjenigen Nerven secundär verbinden, welche sie auf ihrem Wege finden. Ob dabei irgend ein noch unbekanntes Agens diesen beginnenden Nerven den Weg zeigt, mag dahingestellt bleiben. Vielleicht giebt diese Erscheinung einen Fingerzeig, wie Plexusbildungen zu Stande kommen, und wie es leicht geschehen kann, dass die größte Variabilität dabei herrscht.
Der Stamm des Nervus buccalis verläuft schließlich wiederum im Ectoderm, wie bei den vorigen Stadien, nur ist die Localität noch etwas ventraler zu rinden als früher, greift sogar auf den spä- teren Oberkiefer Uber, und geht bis in die Nähe der Nase.
Was man also — beiläufig bemerkt — in der vergleichenden Ana- tomie bisher N. buccalis nannte, sind peripherische Äste sowohl des N. buccalis aus der Facialisgruppe) als auch des N. inframaxillaris (aus der Trigeminusgruppe) .
In dem Vorstehenden habe ich in großen Zllgen die Art und Weise dargestellt, wie das Ectoderm sich an der Bildung eines der sensiblen Nerven betheiligt. Aus dieser Darstellung folgt, dass bei Selachiem nicht bloß die sog. lateralen Ganglien Beard's, von mir Nebenganglien genannt, aus. dem Ecto- derm hervorgehen, sondern dass aus ihnen die Nerven- stäramc mit all ihren Ästen und Zweigen sich bilden.
Ich will nun versuchen, diesen letzteren Process durch Beschrei- bung der Verhältnisse an einem anderen Schleimcanal und auch eines anderen Embryo noch klarer zu machen. Ich wähle dazu einerseits einen bedeuteud selteneren Embryo von Centrimi Saldami, der bereits beträchtliche äußere Kiemenfäden besitzt, andererseits den Schleim- canal des Glossopharyngcus, der, auf Horizontalschnitten verfolgt, die Entsteh ungs weise der ersten Nervenzellen und Nervenfasern sehr gut erkennen lässt.
Der Glossopharyngeus-Schleimcanal hat sich bereits dorsalwärts
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 269
bis auf die Höhe der Mündung des Aquaeductus vestibuli entwickelt und liegt natürlich etwas analwärts von dieser. Ein Horizontalschnitt durch das noch höher liegende dorsale Ectoderm zeigt die beiden es bildenden Zellschichten als plattenförmiges Epithel : die innere mit enger an einander liegenden abgeplatteten Zellen, die äußere mit etwas weiter von einander entfernten Zellkernen.
Der erste Schnitt, welcher den gegen dieses Epithel auslaufenden Schleimcanal trifft, zeigt die äußere Schicht mit ihren gerundeten Kernen schräg durchschnitten, die innere Schicht dagegen bereits im Begriff, sich zu langen eylindrischen Zellen umzugestalten, zwischen deren inneren Enden kleinere runde Zellen sich erkennen lassen. Die Kerne sind länglich und die Zellen im Ganzen erscheinen etwas dunkler gefärbt, als die umliegenden Epithelien.
Auf dem nächsten Schnitt ist das in noch höherem Maße der Fall ; die Richtung der einzelnen eylindrischen Zellen ist concentriseli gegen einen außerhalb des Embryo gedachten Mittelpunkt gerichtet. Die äußeren schmalen Enden der Cylinderzellen sind von hellem, ungefärbten Inhalt erfüllt, die äußere Epithelschicht scheint auf- gehört zu haben; an ihrer Stelle findet sich hier und da eine größere Zelle mit Kerntheilungsfiguren. Die innere Grenze der Cylinderzellen ist unbestimmt, manche Zellen ragen Uber die anderen hervor, da- zwischen sind kleinere runde Zellen, und da der Schnitt schräg gegen die Achse der Cylinderzellen gefallen ist, so geht auch das Mesoderm unregelmäßig in die Grenze des Schleimcanalgebietes hinein. Die inneren Cylinderzellen stehen senkrecht zur Sagittal- ebene des Körpers, während die äußeren, je weiter entfernt von der Achse des Schleimcanals sie liegen, in um so spitzerem Winkel gegen dieselbe gerichtet sind.
Auf dem nächsten Schnitt erscheint der Schleimcanal in breiter Anlage in seiner anfänglichen Gestalt als Lager von 20 — 30 eylin- drischen Zellen, deren äußere Oberfläche glatt und scharf begrenzt ist, als wären sie abgestutzt, deren äußere Zellenden matt glänzend erscheinen, während ihre Kerne dunkler gefärbt sind, als die Kerne des übrigen Ectoderms und besonders als die des Mesoderms. Der innere Rand des Schleimcanals beginnt nun auch scharf begrenzt zu sein, und der Inhalt aller Cylinderzellen ist an den inneren Polen der Zellen gleichfalls glänzend. An der mittleren Partie ragt der innere Contour etwas gegen das Mesoderm vor : diese Vorragung wird bewirkt durch eine Differenzirung der Cylinderzellen. Es finden sich nämlich gerade an der am meisten nach innen vorspringenden
Digitized by Google
270
Anton Dohm
Partie zwei Zellen, welche nicht cylindrisch, sondern rund erscheinen. Ihr Kern ist umgeben von jenem mattglänzenden Plasma; hebt oder senkt man den Tubus, so erkennt man, dass diese Zellen im Quer- schnitt zu ihrer Längsachse getroffen sind, denn ihr Kern und ihr Plasma verlängert sich nach beiden Seiten bei Senkung und Hebung. Gegen das Cylindercpithel sind beide Zellen ziemlich scharf ab- gegrenzt, so dass es den Eindruck macht, als schöben sie die Cylinderzellen aus einander. Auch nehmen diese Zellen nur die Hälfte der Breite des Schleimcanals ein, die äußere Hälfte wird von den Cylinderzellen crcbildet, welche durch diese inneren Zellen etwas aus einander gedrängt werden.
Auf dem nächsten Schnitt sieht man, wie die Plasmakörper dieser beiden Zellen den Schnitt als glänzende Cylinder durchziehen, gleichzeitig aber eine dritte ähnliche Zelle zwischen sich fassen, deren Kern in diesem Schnitte liegt.
Im folgenden Schnitte erscheinen wieder solche glänzenden durchschnittenen Cylinder uud wieder andere Kerne mit ähnlicher Plasma-Umgebung.
Auf dem folgenden Schnitt sieht man, wie einer dieser glänzenden Cylinder aus dem Verbände des Schleimcanals nach innen hervor- tritt, aber gleich zwischen Schleimcanalcoutour und Mesodermmasse einen Kern aufweist, welcher dunkler gefärbt ist, als die umliegenden Mcsodermkerne, mit diesen aber in keinerlei Faserverbindung steht Reim Heben und Senken des Tubus erkennt man, wie der glänzende Cylinder schräg gerichtet ist, so dass er schief aus dem Verbände des Schleimcanals gegen den eben beschriebenen dunklen Kern ver- läuft. Ein anderer glänzender Cylinder macht es gerade eben so, aber sein Verlauf ist auf dem vorliegenden Schnitte noch ganz inner- halb der Schleimcanalanlage, der zugehörige Kern liegt im vorigen Schnitte. Noch ein dritter derartiger Cylinder ist auf diesem Schnitte getroffen, auf der tiefsten Ebene desselben sieht man ihn, wie er fast parallel mit der Schnittebene den Schleimcaual verlässt und auch gleich mit einem außerhalb desselben, aber auch frei zwischen Schleimcanal uud Mesoderm liegenden dunklen Kern zu- sammengeräth.
Auf dem nächsten Schnitte ist nun das Bild bereits wesentlich klarer. An verschiedenen Stellen nahe dem inneren Contour sieht man im Schleimcanal feine, glänzende, beim Heben und Senken des Tubus sich schlängelnde Cylinder, auch einzelne runde Kerne am Boden der Cylinderzellen, innen aber, zwischen der Schleimcanal-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpere. 17.
271
anläge und dem Mesoderm trifft man auf eine ovale Masse, welche aus mehreren jener dunkleren Kerne und durchschnittenen glän- zenden Cylindern besteht. Diese ovale Masse ist die Fortsetzung der auf dem vorigen Schnitte außerhalb des Schleimcanals gefun- denen zwei glänzenden Cylinder mit zugehörigen Kernen. Auch einige der eben erwähnten neuen glänzenden Cylinder sieht man bei hinreichender Senkung des Tubus in der Richtung auf diese ovale Masse zu sich schlängeln, andere verlassen selbständig den Schleim- canal, und werden auf dem nächsten Schnitt gleichfalls mit Kernen in Verbindung außerhalb des Contours des Schleimcanals gefunden.
Auf dem folgenden Schnitt sieht man nun die ovale Masse strangförmig sich durch die Dicke des Schnittes ( — all diese Schnitte sind ziemlich alten Datums, ich glaube aus dem Jahre 1884, und sind 15 fx dick — ) fortsetzen, aber nicht gerade nach unten, sondern in gebogenem Verlaufe. Vier weitere Kerne werden in ihr beobachtet und die dazu gehörige glänzende Substanz.
Auf dem nächsten Schnitt zerfällt dieser Strang in kleinere Stränge, deren jeder einen Kern und einen zugehörigen glänzenden Cylinder zeigt. Aber gleichzeitig gehen wieder aus verschiedenen Bezirken der Schleimcanalanlage neue Cylinder hervor, und man sieht auch weitere Kerne zwischen dem Cylinderepithel des Schleim- canals daliegen oder auch im Heraustreten begriffen.
So geht es noch eine Reihe von Schnitten weiter fort, bis die scharf bestimmte Gestalt der Schleimcanalanlage wieder aufhört und einer indifferenteren Bildung des Ectoderms weicht, die sehr an die oben beschriebenen Differenzirungsstadien für den Beginn des dorsalen Thcils des Schleimcanals erinnert, so dass dieser an beiden Enden ähnlich gestaltet erscheint.
Aber ein Unterschied ist doch zu bemerken. Dem ventraleren Theil des Canals liegt ein deutlicher Nerv an, der aus jenen dunkleren Kernen mit den glänzenden Cylindern sich zusammen- geballt hat und Schnitt für Schnitt weiter ventralwärts verfolgt werden kann. Er entfernt sich anfänglich nur sehr allmählich vom Ectoderm, dann aber plötzlich sehr stark und geht quer durch das Mesoderm und Uber dem Blutsinus, der die Kiemenganglien umspult, an das Ganglion des Glossopharyngeus heran, dessen sog. Kamus dorsalis er vorstellt.
Was eben geschildert worden ist, steht durchaus im Einklang mit den vorhergehenden Darstellungen der Bildung des R. buccalis und seiner Äste bei Prisliurus. Auch bei Centrino und an dem
Digitized by Google
272
Anton Dohm
Glossopharyngeus wiederholt sich die fundamentale Er- scheinung, dass das wuchernde Ectoderm der Schleimcanäle den Mutterboden für den wachsenden Nerven bildet.
Ich will mich nun dazu wenden, den weitergehenden Process der Art und Zweigbildung eines dritten und zwar des grüßten all der Schlcimcanaluerveu zu schildern: des N. ophthalmicus super- ficialis und des dazu gehörigen, gewaltig ausgedehnten Systems des Canalis supraorbitalis resp. frontalis. Die Schilderung soll von den- selben Centrimi- Embryonen abgelesen werden, welche eben be- handelt worden sind.
Der N. ophthalmicus superficialis entsteht aus dem vordersten und zugleich dorsalsten Ganglion der Facialisplatte, welches in reicher Entfaltung seine große Zahl von Ganglienzellen Uber dem Auge gegen die Stirn zu nach vorn entsendet und mit mächtigem Nervenstamme in großem Bogen bis hinab zur Nase reicht.
Wie bei den übrigen Ganglien trifft man auch bei diesem an- fänglich eine dichte Anlagerung und Verschmelzung mit dem Ecto- derm ; ja früher und leichter als bei irgend einem anderen Ganglion erkennt man, wie die Faserbildung gleich von Anfang an auf Kosten des Ectoderms zunimmt. Auf Horizontalschnitteu eines Printiurus- Embryo sieht man den beginnenden N. ophthalmicus im Inneren des Ectoderms entlang laufen. Auf diesem Verlaufe enthält er eine ganze Anzahl von Kernen, immerhin aber doch viel weniger als die Zahl der Ectodermzellen beträgt, au denen er vorüberzieht (Taf. 16 Fig. 10 Sttp.orb.).
Ich habe früher dieses Eingclagertsein des Nerven in das Ecto- derm als eiu Durchwachsen der vom Ganglion ausgehenden Fasern durch das Epithel angesehen, wie es auch vou Balfour geschah: die Kerne nahm ich als angelagerte Mesodermkerne in Anspruch und zweifelte so wenig an der Richtigkeit dieser Auffassung, dass ich sogar die von anderer Seite behauptete »Abspaltung« des Nerven vom Ectoderm als eine nicht zu verstehende Ausdrucks weise ansah. Eben so ging es mir mit der Faserbildung des Lateralis.
Ich habe jetzt, auf die hier dargelegten, wie mir scheint, aus- schlaggebenden Beobachtungen gestutzt, meine Meinung völlig ge- ändert, und mus8 desshalb auch schon die ersten in den auswachsen- den Ophthalmicus eingelagerten Kerne als zum Theil aus dem Gan- glion, zum anderen Theil aber aus dem Ectoderm stammend ansehen.
Bei späteren Stadien löst sich natürlich auch das Ganglion und der Nervenstamm aus dem unmittelbaren Contact mit dem Ectoderm
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 273
los und sinkt mehr und mehr in die Tiefe. Bei diesem Process bilden sich wieder eiue große Zahl von Asten, ja wohl eine größere als bei irgend einem anderen Schleimcanalsystem, zufolge der enormen Vermehrung der Papillen und Ampullen, welche von der Stirn bis zur Nase hinab ein fast unentwirrbares Knäuel von Canälen und Nerven bilden.
Die obersten, d. h. dorsalsten dieser Zweige sind diejenigen, welche das Ganglion des Ophthalmicus an derjenigen Stelle mit dem Ectoderm in Verbindung halten, wo es sich von dem ventralwärts absteigenden Ganglion des Buccalis trennt. Dieselben sind auch wiederum charakteristisch für die leichte Entstehung von Plexus- bildungen.
Während diese Zweige sich dem Ganglion direct anfügen, er- kennt man gleich auf weiter stirnwärts gelegenen Querschnitten die ersten und ziemlich langen Zweige an den obersten Anlagen der Schleimcanäle.
Es ist bemerkens werth , dass einige dieser Zweige noch feiner und jünger erscheinen, als die weiter nach vorn, also dem mehr peripherisch gelegenen Theile des Ophthalmicus angehörenden. Dass man daraus schließen soll, sie hätten sich später ausgezogen, er- scheint mir aber doch gewagt. Wir werden weiterhin sehen, dass die Loslösung des Nervenstammes vom Ectoderm nicht regelmäßig vom Ganglion als Anfangspunkt bis zum terminalen Ende des Nerven fortschreitet, sondern hier und da rascher, an anderen Stellen lang- samer geschieht. Es ist desshalb sehr wohl möglich, dass auch dieser basale Theil des Nerven länger dem Ectoderm angelegen hat, und dass desshalb die dorsalsten Zweige weniger difFerenzirt sind, als weiter terminal gelegene; sie könnten aber auch später gebildet sein, zumal mehrere von ihnen Zweige zweiter und dritter Ordnung zu sein scheinen.
Gleich auf diese feineren, meist nur 1 — 2 Fasern starke Zweige folgt ein sehr langer Zweig, der wohl 4 — 6 Fasern stark ist. Man muss aber mehrere Schnitte frontal wärts gehen, um seine Einmündung in den Ophthalmicus zu linden, woraus folgt, dass auch dieser Zweig schon einen geschwungenen Verlauf nimmt (Taf. 17 Fig. 9 Sup.orb.).
Für Denjenigen, welcher diese Beobachtungen wiederholt, sei es auch an Embryonen einer anderen Selachierart , will ich gleich eine kleine Warnung hinzufügen. Neben dem Stamme des Ophthal- micus superficialis liegt ein Weniges weiter nach innen der Stamm des Nasociliaris oder Ophthalmicus profundus (Taf. 17 Fig. 9 Ophth.
Digitized by Google
274
Anton Dohrn
prof.). Beide Stämme sind von nahezu gleicher Stärke, beide haben auch gleich complicirt gebildete terminale Verzweigungen. Bisher habe ich noch keine Vermischung ihres Faseruetzes gesehen, halte es aber doch nicht für unmöglich, dass eine solche stattfindet. Man möge sich aber nicht irre fuhren lassen, wenn man abgeschnittene Zweige des einen oder des anderen ins Auge fasst: ihre Verbrei- tungsbezirke im Ectoderm sind offenbar sehr geschieden. Einen Unterschied aber möchte ich hier andeuten: im Nasociliaris findet man auch noch in terminaleren Partien des Stammes echte Ganglien- zellen, beim Ophthalmicu8 superficialis habe ich bisher keine Spur davon gefunden. Die ursprungliche Entstehung des Nasociliaris aus Zellen der vordersten Partie der Trigeminusplatte macht das verständ- lich, wie ich es in einer späteren Studie ausführlicher darlegen werde.
Der Ophthalmicus superficialis tritt nun immer näher an das Ectoderm heran, und so kommt mau auf Querschnitten an diejenige Kegion, wo er, dem Ectoderm beinah angelagert, nach unten hinab- steigt. Durch den Embryo gelegte Querschnitte müssen ihn desshalb fast der Länge seines Laufes nach treffen. Das geschieht auch, und man kann deutlich sehen, dass er, nur durch wenige Mesodermzellen ge- trennt, neben dem gleichfalls der Länge nach durchschnittenen Canalis supraorbitalis liegt (Taf. 17 Fig. 1). Das Epithel dieses Canalis ist bereits deutlich zu auf einander folgenden Papillenanhängen diffe- renzirt: im Centrum jeder Papillenanlage (Taf. 17 Fig. 1 Pap) liegen mehrere Schichten runder Zellen, um sie herum stehen sehr zahlreiche, gebogene, aber doch schmale, Stab- und srilettformige Zellen, welche gegen das Centrum convergiren, so dass eine so durchschnittene Papillenanlage wie die Knospe einer eben sich öffnen wollenden Rose oder Camelie aussehen, nur mit dem Unterschiede, dass die äußeren Blätter schmal und gekrümmt stäbchenförmig erscheinen, während die inneren kegelförmig gestaltet sind (Taf. 17 Fig. 2 Pap.).
Da 'ch mich an dieser Stelle mit der inneren Structur und Differenzirnng der Papillen und Ampullen nicht beschäftigen will, so übergehe ich Alles, was auf dieselben weiter Bezug hat: nur darauf kommt es mir hier an, die Beziehungen dieser Organe zu den Zellen aufzuklären, welche den dazu gehörigen Nerven bilden. Es ist freilich kaum möglich, darüber zu ganz sicheren und detaillirten Einsichten zu gelangen, in so fera es zweifelhaft bleibt, welche Zellen der Schleimcanalanlage , resp. der Papillen und Ampullen den Mutterboden der fort und fort neu producirten Nervenzellen ab- geben : ob die runden centralen Zellen, ob die gebogenen stäbchen-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte dea Wirbelthierkörpers. 17.
275
förmigen peripherischen, oder ob drittens noch ein anderes Element hinzutritt: indifferentere benachbarte Ectodermzellen. Indessen wird sich hoffentlich bald Gelegenheit finden, auch diese Frage zu lösen und die Entwicklung und Differenzirung des Ectodcrms zu Schleim- und Seitencanälen , resp. zu Drüsen- und Sinneszellen eingehend darzustellen.
Hier begnüge ich mich mit der folgenden Angabe. Schon auf früheren Stadien ließ sich constatiren, dass an der Basis jeder späteren Papille, zuerst innerhalb der Epithelschicht, nachher zwischen ihr und der anliegenden Mesodermmasse die Nervenzweige mit einer kleinen rundlich ovalen ZellanhUufung (vgl. pag. 263) beginnen, die sich dann zu ein oder zwei Zellen starken Zweigen ausziehen und den Stamm erreichen.
An dem vorliegenden, schon weiter fortgeschrittenen Supraorbital- Canalsystein haben sich diese Zellen bereits vermehrt, wie denn auch aus solchen stärkeren terminalen Klümpchen von Nervenzellen stärkere Zweige hervorgehen und sich dem Stamme anfügen. Taf. 17 Fig. 2 bis 5 zeigt drei solcher Bildungen. Aus diesen Klümpchen gehen feine Fasern zu den Zellen jeder anliegenden Papillenanlage ab, — mit welchen ihrer Zellen sie sich in Verbindung halten, lasse ich, wie gesagt, hier auf sich beruhen.
Dieses Stadium der Papillen- und Nervenbildung soll nun den Übergang bilden zur Darstellung des weiteren Schicksals je einer Papille und ihres zugehörigen Nervenzweiges.
Die Entwicklung der Papillen setzt sich durch viele Stadien fort. Wenn einige Papillen bereits einen lang ausgezogenen Gang haben, befinden sich andre noch in dem allerersten Anfang ihrer Anlage, und nach ihnen bilden sich noch viele aus, die einstweilen noch im Ectoderm nur potenti a vorhanden sind.
Ich will hier den Beginn einer solchen Papille von einem bereits beträchtlich weit entwickelten Embryo von Pristiurus kurz beschrei- ben. Die Papillen — es liegen vier neben einander — stellen eine knopfformige, nach innen gerichtete Verdickung der inneren Schicht des Ectoderms dar. Diese innere Schicht ist aber selbst wieder zwei- schichtig, und so ist auch die beginnende Papille mit zweischichtigen Wandungen ausgestattet. Ein eigentliches Lumen existirt noch nicht, an einer oder der anderen Papille erkennt man aber einen schmalen Ccntralspalt , aus welchem später das Lumen wird, welches dann auch nach außen sich öffnet. Die Zellen, welche die Wandung bilden, sind einfache, cubisene, an einander abgeplattete Körper
Digitized by Google
270
Anton Dohm
mit kugeligem Kerne: Absonderliches ist von ihnen nicht zu melden. In beiden Schichten finden sich karyokinetische Figuren.
Am Grunde einiger Papillen sieht man einzelne, unbestimmt be- grenzte, plasmatische Fortsätze, aber da die Conservirung das um- liegende Mesodermgewebe von dem Ectoderm abreißt und künstlich einen ähnlichen Zwischenraum schafft, wie wir ihn schon oben zwi- schen Gauglien und Mesoderm kennen lernten, so lässt sich nicht sagen, was diese plasmatischen Fortsätze vorstellen. Wir werden gleich darauf zurückkommen. Erwähnenswerth scheint mir noch, dass die Zellen derjenigen Schicht, welche das spätere Lumen be- grenzen, weniger dicht stehen, als die der anderen Schicht, welche vom Mesoderm umgeben wird.
Die eben beschriebenen Papillen gehören zum Bereich der Supraorbital-Canäle , liegen aber der Mittellinie näher und ziemlich dorsal.
Etwas ventraler gelegene Papillen zeigen schon eine weitere Differenzirung. Vor Allem haben sie schon ein Lumen, das als runder Hohlraum die Papille durchzieht und sich auf der Haut öffnet. Aus der Knopfform der einzelnen Papille ist eine Sackform geworden, die Zweischichtigkeit ist an der Öffuungsseite noch gut ausgeprägt,, aber auf der geschlossenen Bodenseite stehen die Zellen unregel- mäßig. Die Zellen selbst haben sich zumal am Grunde der Papille pyramidenförmig ausgezogen und convergiren alle gegen einen Centrai- punkt, der auf dem letzten Drittel des Lumens gelegen ist. Die Zellen dieses letzten Drittels haben einen langen, nach innen gerich- teten Abschnitt, dessen Inhalt ein mattgrau gefärbtes, körniges Ge- rinnsel darstellt, welches trotz der Doppelfärbung der Schnitte mit Carmin und Uämatoxylin von keinem der beiden tingirt worden ist. Die Kerne liegen näher dem Grunde und sind zufolge der jetzt laug ausgezogenen Gestalt der Zellen oval. Kernthcilungsfiguren sieht man vorwiegend innerhalb der Zone der ungefärbten inneren Zellabschnitte in größerer Zahl. Aber auch die äußere Zellschicht lässt sie zahl- reich genug erkennen, und kaum eine Papille ist zu sehen, deren 5 oder 7'/2 // dicker Längsschnitt nicht eine oder zwei karyokinetische Figuren enthielte.
Am Grunde des Sackes aber erkennt man einige runde Kerne; ihr Plasma ist matt violett, also doppelt gefärbt und steht in directer Verbindung mit einigen ähnlichen Zellen, welche außen der Papille dicht anliegen, ja sogar mit einem Theil ihres Plasmas in die- selbe eindringen. Gelegentlich sieht man auch den Kern solcher Zellen
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthiorkörpers. 17.
halb in der Papille, halb ans ihr heraustretend. Das Plasma dieser außen liegenden Zellen ist gleichfalls matt violett gefärbt. Sie stehen nicht mit ihrer Längsachse parallel zu der Längsachse der Papille, sondern beträchtlich schräg dazu, — als wären sie durch einen von andrer Richtung kommenden Zug schräg gerichtet worden. Verfolgt man auf dem nächsten Schnitt diese außen liegenden Zellen, so sieht man, dass sie mit einem schmalen KlUmpchen ähnlicher Zellen in Verbindung stehen, diese wiederum sieht man sich in einen aus zwei Zellen starken Strang sich fortsetzen, und schließlich endigt derselbe, indem eine Zelle sich an die andere linear ansetzt. Dieser lange Strang ist freilich auf den vorliegenden Schnitten nicht weiter zu verfolgen, aber weiter ventralwärts sieht man ähnliche Stränge, welche schließlich in den embryonalen Nervus ophthalmicus superficialis übergehen.
Was wir bei dieser Strangbildung vor uns haben, ist die embryonale Bildung eines sensiblen Nervenzweiges (Taf. 18 Fig. 1—12).
Verfolgen wir diese Bildung zunächst noch in höhere DifFc- renzirungsstadien.
In dem schmalen Zellklllmpchen, das den Ausgangspunkt des Stranges dicht an der Papille bildet, sehen wir oft karyokinetische Figuren (Taf. 18 Fig. 6), woraus folgt, dass die Kerne resp. die Zellen, aus denen der Strang gebildet wird, zunehmen. Aber gleich- zeitig sehen wir auch, dass am Boden der Papille (Taf. 18 Fig. 5) die Zell Vermehrung fortdauert, und dass fortgesetzt von ihr aus Zellen in den Strang Ubergehen ; das KlUmpchen vergrößert sich da- durch, und es lagern sich mehrere Zellschichten unregelmäßig an ein- ander. Je jünger die Papille ist, um so schmaler ist das KlUmpchen, ja bei den eben beginnenden Papillen sieht man nur je eine Zelle aus der Papille hervortreten, und den Strang erkennt man als eine einzelne Reihe an einander gereihter Zellen.
Weiter entwickelte Papillen finden sich nun theils im Bereich des Infraorbitalcanals , theils auch am Rücken in der Nähe des Aquaeductus vestibuli, also in nächster Nähe der Ohrblase. Welchem Canalsystem und welchem Nervenstamm diese letzteren angehören, möge einstweilen dahingestellt bleiben. An ihnen aber erkennt man nun schon eine deutliche Differenzirung im Bau der eigentlichen Papille und ihres Ganges. Letzterer bleibt nach wie vor von doppelter Zellschicht umgeben . die Zellen sind cubiseli resp. kuglig abge- plattet, der Kern rund, Zelltheilungen finden sich vorwiegend in der
Digitized by Google
278
Anton Dohm
inneren, dem Hohlgang zugekehrten Seite. Die Papille selbst da- gegen ist meist einschichtig : ihre anfänglich auch doppelschichtig ge- stellten Zellen haben sich durchgeht :nds lang aufgezogen und neben einander gestellt. Die Kerne sind länglich oval, die Zellen conisch, mit hellgrauem, ungefärbten körnigen Inhalt auf der gegen das Lumen gekehrten Hälfte. Am Grunde der Papille sieht man wieder, wie einige Zellen in unregelmäßiger Weise Uber einander gelagert sind, und wie ihr Plasma mit dem Plasma der Zellen in Verbindung steht, welche den Strang beginnen, der von dieser Papille in der axialen Richtung ihres Lumens nach der Stirn zu verläuft.
Der Strang hat nun schon eine viel breitere Verbindung mit den Bodenzellen der Papille, als auf dem vorher beschriebenen Stadium, auch ist im Zusammenhange damit, aus dem KlUmpchen von wenigen Zellen, aus welchem allmählich der nur eine Zelle starke Strang her- vorging, eine breitere und vor allen Dingen längere Zellanhäufung hervorgegangen, in der man bis zu vier Zellreihen neben einander gelagert sieht (Taf. IS Fig. 8. 9). Sehr häufig findet man in dieser Zellmasse karyokinetisehe Figuren. Der Strang, der aus ihr hervor- geht, verschmächtigt sich allmählich, ob er aber bis zu einer Zell- Breite herabsinkt, kann ich leider nicht constatiren , da ich ihn auf seinem langen Wege nicht bis zu Ende verfolgen kann, wegen der Un- möglichkeit, ihn von zahlreichen anderen, daneben liegenden Strängen auf denjenigen Schnitten zu unterscheiden, welche ihn nicht mehr in der Längsrichtung, sondern schräg treffen. So kann ich auch nicht feststellen, wohin er sich schließlich wendet, aber auf Längs- schnitten und an den Strängen anderer Papillen bleibt kein Zweifel bestehen, dass diese Stränge kettenartig an einander gereihter Kctodermzellen die embryonale Bildung der Nerven der Schleim- canäle vorbereiten (Taf. 17 Fig. 11—13, Taf. 18 Fig. 10 u. 11).
Verfolgen wir nun die weitereren Schicksale eines solchen Stranges.
Anfänglich sind die Stränge, welche aus den Schleimcanalpapillen als aus ihrem Mutterboden herauswachsen, nichts als von homo- genem Plasma umgebene Kerne. Zelle reiht sich an Zelle, ihre Grenzen zu unterscheiden ist anfänglich unmöglich, zumal begreif- licherweise keine Spur einer Membran zu beobachten ist. An der Basis der Stränge, also dicht an der Papille, liegen, wie schon oben beschrieben, die Zellen öfters und besonders in späteren Stadien neben einander, so dass ein Querschnitt 2—6 Zellen trifft. Meistens aber sind von Anfang an nur einreihige Zellketten vorhanden; doch
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 279
ist eine bestimmte Regel nicht zu erkennen. Verfolgt man auf Querschnitten einen solchen Strang, so behält er fortdauernd den- selben plasmatischen Charakter. Bei den mit Sublimat getödteten Embryonen, die erst mit Carmin und dann mit Hämatoxylin nach- gefärbt sind, ist der Kern röthlich violett, das Plasma grauviolett. Von den umliegenden Mesodermzellen sind die Nervenzellen durch dieses grauviolette Plasma leicht zu unterscheiden. Die Mesoderm- zellen haben keine oder nur geringe Plasraamasse um den Kern, letzterer liegt in einem Netz feinster, fast ungefärbter Fasern. An der grauvioletten Plasmamasse erkennt man aber die durchsebnittene Nervenzelle auch inmitten dieses Mesodermfasernetzes, selbst wenn der Schnitt nur das Plasma und nicht den Kern getroffen hat. Liegen auf solchem Querschnitte, was häufig der Fall ist, zwei Nervenkerne neben einander, so ist es nicht möglich, ihre Plasmabezirke von einander zu unterscheiden, der ganze Strang macht eben den Eindruck einer homogenen Plasmamasse, in welche zahlreiche Kerne an ein- ander gereiht sind.
Macht man Querschnitte durch einen Pìùtiurus-Evabryo von 2,7 mm Größe, so trifft man auf den vordersten Schnitten, welche noch vor den Nasengruben liegen, zahllose Papillen im Anfangs- zustande ihrer Bildung (Taf. 19 Fig. 7—10). Von all diesen Papillen gehen Stränge, oder, wie ich sie jetzt schon nennen will, Nerven in dem eben beschriebenen rein plasmatischen Zustande aus. Die Schnitte treffen sie theils quer, theils schräg, thcils horizontal. Da aber all diese Nerven gegen den vordersten Theil des N. ophthal- micus superficialis convergiren, welcher vom Rücken Uber dem Auge herkommt und mit seinem vorderen Theil gegen die Nase zu sich umbiegt, so treffen die Schnitte die einzelnen plasmatischen Nerven- fasern, je mehr sie sich dem Nervenstamme nähern , immer mehr auf dem Querschnitte und in immer größerer Nähe zu einander. Auf denselben kann man auf zahlreichen Bildern die Beschaffenheit der plasmatischen Anfangsstadien erblicken und sich Uberzeugen, dass in der That durchgehends nichts als grauviolettes Plasma mit Kernen vorliegt. Der Kein ist meist rings von Plasma umgeben. Diese einkernigen plasmatischcn Nervenzellketten durchziehen das Fasernetz der Mesodermzellen in allen Richtungen, ohne dass eine andere Beziehung zwischen beiden Gebilden zu entdecken wäre, als dass solche feinste Ausläufer der Mesodermzellen sich gelegentlich an Nervenzellen ansetzen und bei ihrem Ancinauderlegen also auch zwischen sie eingeklemmt werden können. Ob hierdurch frühzeitig
Digitized by Google
2S0
Anton Dohrn
auch Mesodermkerne zwischen die Nervenfasern geratben, möge zu- nächst dahingestellt bleiben, es wäre aber nicht nur nicht unmög- lich, sondern sogar wahrscheinlich (Taf. 19 Fig. 13, Taf. 18 Fig. 11, Taf. 17 Fig. 11-13).
In einigen der Zellen, welche im Querschnitte getroffen sind, wird man aber doch einer Differenzirung gewahr, welche von wesent- lichster Bedeutung ist- In dem grauvioletten Plasma erkennt man nämlich mit großer Deutlichkeit eine kreisrunde, hellglänzende Stelle, welche den ganzen Schnitt durch- setzt, also beim Heben und Senken des Tubus als ein glänzender Cylinder in der Plasmamasse verfolgt werden kann. Der Kern wird auf diesem Anfangsstadium durch 1 das Auftreten dieses glänzenden Cylinders gar nicht afficirt, er liegt als runde Scheibe daneben, resp. liegt dieser glänzende Cylinder neben dem Kern (Taf. 19 Fig. 11 ai). Diesen Cylinder erkennt man auch hin und wieder an solchen Quer- schnitten der grau violetten Nervenplasmatnasse, die keinen Kern ge- troffen haben, — er muss also als glänzender Faden größere Strecken der Nervenzellen durchziehen. Ich wiederhole aber, dass er einst- weilen nur auf einem Bruchtheile der Querschnitte zu sehen ist, nicht einmal auf der Hälfte. Hin und wieder habe ich in demselben Strange zwei resp. sogar drei solcher Cylinder bemerkt, aber dann waren auf demselben Schnitte oder auf den folgenden auch zwei oder drei Kerne zu sehen, es handelte sich also dabei um mehrere Zellen. Am häufigsten aber war er in denjenigen Schnitten zu er- kennen, auf welchen auch die Kerne durchschnitten waren, worans wohl geschlossen werden darf, dass er in der Umgebung der Kerne zuerst auftritt.
Diese hellen Cylinder trifft man aber nicht in den Zellen an. welche an dem Anfangstheil der Nerven, dicht am Boden der Pa- pille sich finden; sie treten erst an den weiter entfernten Partien des Nerven auf.
Etwas weiter entwickelte Stadien gewähren das folgende Bild.
Von dem Boden der Papille geht zunächst jene Platte von rein plasmatischen Zellen aus, in denen sehr häufig Kerntheilungsfiguren angetroffen werden. Eine, oft zwei bis drei Zellen breit, erstreckt sich diese Platte durch die Mesodermelemente nach innen hinein und verdünnt sich bald zu einem, nur eine höchstens zwei Zellen ent- haltenden Strange oder Kette, in der sich der Länge nach Zelle an Zelle reiht. Auf Horizontalschnitten sieht man dieselben lang aus-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 2S1
gezogen, ihr Kern ist oval oder spindelförmig, y3 der Länge der Zelle messend (Taf. 17 Fig. 12, 13 Schic). Die Zellen vcrschniälern sich da, wo zwei an einander stoßen. Durch die ganze Zelle sieht man nun den hellglänzenden Cylinder (Taf. 17 Fig. 12, 13 ax) ziehen, der sich an ein gl eiches Gebilde der benachbarten Zellen anschließt, an den betreffenden Kernen vorbei- zieht und rings von Plasma umgeben wird. Auf Quer- schnitten dieses Stadiums ist der hellglänzende Cylinder nicht mehr bloß ein schmales Pünktchen inmitten des mattvioletten Plasmas, sondern er hat sich auf Kosten des letzteren vergrößert, und nimmt einen wesentlich größeren Raum ein, wird aber immer noch von einer feinen Plasmaschicht umgeben. Der Kern verdrängt ihn aber noch aus seiner sonst axialen Lage, so dass man neben dem kreisrunden Kern- dnrehschnitt den hellen Cylinder inmitten einer dünnen Plasmaschicht zur Seite liegen sieht.
Vielfach liegen eine oder mehrere einreihige Zellketten so dicht an einander, dass kein Zwischenraum bleibt: man erkennt dann aber jedes Mal, wo zwei Kerne dicht neben einander liegen, auch zwei hellglänzende Cylinder. Und das sowohl auf Horizontal- wie auf Querschnitten.
Verfolgt man nun wiederum auf Längs- oder Querschnitten eine Anzahl solcher einreihiger Zellketten, so erkennt man, wie sie mehr und mehr convergiren und schließlich zu einem Stämmchen sich zu- sammenschließen. Auf dem Querschnitt sieht man solche Stämmchen aus einer Anzahl Kerne mit daneben und dazwischen liegenden hell- glänzenden Cylindern bestehen, auf dem Längsschnitt hat man das Bild zahlreicher länglich ovaler oder spindelförmiger Kerne, von deren beiden Polen deutliche hellglänzende, von dünner Plasmascheide umgebene Cylinder auslaufen. Natürlich gehen diese Cylinder auch über, unter oder neben den Kernen vorbei.
Damit aber haben wir das Bild eines Nerven, wie er sich typisch überall zeigt. Die Kerne sind die Schwann'schen Kerne, die hellglänzenden Cylinder sind die Achsencylinder, das Plasma ist der Mutterboden der Schwann'schen und der später auftre- tenden Markscheide. Diese vier, den typischen Nerven bildenden Elemente siud mithin ausschließliche Produkte der zur Bildung der einzelnen Nervenfasern kettenartig an einander gereihten Ectodermzellen.
Digitized by Google
282
Anton Dohm
2. Differenzirung der die Ganglion bildondon Embryonalzeilon zu Ganglienzellen und Nervenzellen ; Bildung der Ganglienzellkapsoln.
Zur gründlichen Erörterung des obigen Themas müsste ich eigent- lich etwas weit ausholen und die Bildung der Ganglienleiste, ja des Medullarrohres vou Neuem erörtern, trotzdem oder gerade weil Uber diese Dinge schon so viel beobachtet und geschrieben worden ist. Aber ich kann mich an dieser Stelle darauf beschränken, die ein- zelnen Ganglien als gegeben, als Theilproductc der Ganglienleiste anzusehen, und nur ihre innere Diftcrcnzirung, die Ausbildung wirk- licher Ganglienzellen, ihre Beziehungen zu den Nervenfasern, sowohl den peripherischen wie den Wo rzel fasern , und die Entstehung und Bedeutung der Ganglienzellkapscl zu schildern. Des Neuen und Unerwarteten wird es dabei genug geben, und eine folgende Studie wird sich mit der ursprünglichen Bildung des Medullarrohres und seiner Differenzirung beschäftigen.
Als Grundlage für die Angaben, welche jetzt folgen sollen, nehme ich das Ganglion, welches dem N. ophthalmicus superficialis major zugehört. Es stammt aus der Facialis - Aeusticusplatte , in welcher es, wie wir wissen, die am weitesten nach vorn vordringende Partie bildet.
Sobald sich dieses Ganglion aus der Fa ci alisplatte als ein von den übrigen Componcnten derselben Geschiedeues abgesondert hat. besteht es aus einer beträchtlichen Anzahl von Ganglienleistenzellen, die ihrerseits nichts sind, als Abkömmlinge des Ectoderms, — ob mit oder ohne genetische Vermittlung der Mcdullarplatte mag an dieser Stelle unerledigt bleiben. Eben so will ich auch ununtersucht lassen, wie viel Zellen des Ganglions von Anfang an aus der la- teralen Ectodermpartie abstammen, die als zweiter Mutterboden für dasselbe anzusehen ist, und aus welcher später, in der oben ange- gebenen Weise, das gesummte Zellmaterial der peripherischen Theile des N. ophthalmicus superficialis herstammt. Letztere Quelle ist wahrscheinlich sehr ergiebig, vielleicht ergiebiger, als der eigent- liche Ganglienlcistenantheil. Jedenfalls erkennt man schon sehr frühzeitig, dass eine beträchtliche Anzahl derjenigen Elemente, welche später das Ganglion bilden, als spiudelformige Zellen zwischen Medullarrohr und Ectoderm da liegen und den Eindruck machen, als seien sie durch Zug zu dieser spindelförmigen Gestalt gebracht und aus dem Ectoderm herausgezerrt, mit dem ihr peripherisches Ende noch in Contact zu stehen scheint. Ahnliche spindelförmige
Digitized by Google
Stadien zur Urgeschichte des Wirbelthicrkürpers. 17. 2S3
Zellen zeigen alle Kopfganglien , eine Erscheinung, die wohl davon abzuleiten ist, dass der Zug, der auf die Zellen durch die rasche Differenzirung des Branchialapparates hervorgebracht wird, bei dem Fortbestehen ihres Zusammenhanges mit dem lateralen Branchial- ectoderm das Ausziehen zur Spindelform mit sich bringt. Wie vielen Antheil daran eine bereits bestehende wirkliche Faserbildung hat, vermag ich freilich nicht zu sagen, obwohl viele von den Zellen in lange Fortsätze ausgezogen sind; keinesfalls darf die Mehrzahl der Zellen, welche das Ganglion bilden, als Glieder bereits bestehender Kettenfasern angesehen werden; sie liegen wahrscheinlich nur lose neben einander. Später werde ich die Gründe aus einander setzen, die mich zu dieser Auffassung geführt haben.
Es wäre nun nicht richtig, alle die Zellen, welche das Ganglion bilden, für künftige Ganglienzellen zu halten. Eine beträchtliche Zahl, vielleicht die größere Hälfte derselben, werden nie Ganglienzellen, sondern begnügen sich mit der Rolle der Nervenzellen, ihre Kerne werden ScnwANN'sche Kerne. Wir werden das gleich des Näheren zu erkennen haben. Es ist mir freilich noch nicht ge- lungen, den Unterschied beider Zellarten frühzeitig in den Kopf- ganglien festzustellen, während das verhältnismäßig leicht bei den Spinalganglien gelingt, wie wir weiter unten sehen werden. Legt man aber der Beobachtung ein etwas vorgeschritteneres Stadium zu Grunde, etwa das Stadium U Balfouu's, so zeigt sich ein ge- wisser Gegensatz zwischen der äußeren Schicht des Ganglions, und der inneren. Erstere ist die wesentlich dünnere, ich nenne 6ie die Bin den schicht, da sie nur eine, höchstens zwei Zellen dick zu sein scheint, aber sie hat doch einen stärkeren Antheil an der äußeren Erscheinung des Ganglions, da sie es ist, welche die be- reits bestehenden Wurzel- und peripherischen Fasern liefert. Die innere stärkere Schicht nenne ich die centrale oder Ganghe n- zellschicht.
Verfolgt man auf Längsschnitten das Ganglion des Ophthalmicus superficialis, so erkennt man, dass diejenigen Schnitte, welche der Peripherie näher liegen, durch Faserzüge ausgezeichnet sind, die das Ganglion von einem Pole zum anderen durchsetzen. Es ist nicht möglich, eine solche Faser isolirt zu untersuchen, und darum ist nicht zu entscheiden, in welchen Beziehungen diese Faserzüge zu den darin resp. darum liegenden Ganglien- nnd Nervenzellen stehen. Verfolgt man aber die Wurzelfasern oder die peripherischen
Mittheilung«n a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. ]9
Digitized by Google
281
Anton Dohm
Fasern bei ihrem Übertritt auf resp. in das Ganglion, so sieht man, dass sie aus einander treten und der Hauptsache nach in der Rinden- schicht des Ganglions weiter verlaufen. Dass sie kernhaltig sind, erkennt man ferner auf denjenigen Schnitten . welche durch die Sa- gittal- oder Frontalebene des Ganglions gegangen sind, denn man sieht auf ihnen am Rande, in gewissen Entfernungen von einander, aber in plasmatischem Zusammenhange mit einander stehend, eine Schicht Kerne, welche offenbar nichts Anderes darstellen, als diese Rindenschicht und ihre Faserbildung im Profile. Am peripherischen Ende des Ganglions sieht man ferner, wie diese Rindenschicht con- vergirend in den peripherischen Nervenstamm Ubergeht, so weit dieser schon gebildet ist und frei vom Ectoderm verläuft, mit dem er freilich in der auf pag. 264 dargestellten Weise in steter Verbindung behufs Herstellung der Äste und Zweige des Nerven verbleibt.
Vergleicht man nun um diese Zeit die Zahl der Fasern des Nerven, auch nur im großen Durchschnitt, mit der Zahl der Zellen des Ganglions selber, so wird man sofort finden, dass letztere die erstere sehr stark Übertrifft. Wollte man also annehmen, dass die Fasern, welche den peripherischen Nervenstamm jetzt bilden, als Ausläufer aus den Ganglienzellen herstammen, die zu derselben Zeit im Ganglion gefunden werden, so müsste man jedenfalls einräumen, dass eine große Zahl der Ganglienzellen an dieser Faserbildung keinen Antheil nehmen. Und prüft man auf feinen Schnitten die Zellen, welche das Ganglion zusammensetzen, so sieht man in der That zwischen jenen oben beschriebenen peripheren Fasersträngen viele Zellen, welche an einander mehrseitig sich abplatten, andere, welche als Kugeln dazwischen liegen und wiederum andere, welche mehr oder weniger die Spindelform angenommen haben. Von keiner dieser Zellen aber kann man mit irgend welcher Sicherheit behaupten, sie stunden im Zusammenhang mit den Fasersträngen.
Blickt man andererseits bei demselben Embryo auf die Verhält- nisse des Ganglions des N. buccalis, des zweiten ans der Facialis- platte hervorgehenden Sclileimcanalnerven , welcher seiner Richtung halber eben so wie sein Ganglion bei Frontalschnitten im Querschnitt getroffen wird, so kann man sich noch besser Uberzeugen, dass die Zahl der von diesem Ganglion abgehenden Fasern seines Stammes bei Weitem geringer ist, als die Zahl der das Ganglion bildenden Zellen.
In beiden Fällen also muss man zugeben, dass, so wahrschein- lich es sei, dass die Uindenzellen der beiden Ganglien kettenartig zusammenhängende Fasern herstellen, so wenig Sicherheit bestehe,
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbdthierkürpers. 17.
2S5
dass centraler gelegene Zellen sich an dieser Faserbildung betheiligen. Die Möglichkeit indess. dass eine gewisse Anzahl solcher cen- traler gelegener Zellen, die aber doch nicht eigentliche Ganglien- zellen sind, bei der Faserbildung sich betheiligen, soll hier keines- wegs in Abrede gestellt werden, nur mass angenommen werden, dass eine große, ja wohl die größte Zahl dieser centralen Zellen keine Fasern aussenden, auch nicht mit kettenartigen Fasern bereits in Zusammenhang stehen.
Während nun aber der peripherische Nervenstamm in der Weise, wie wir oben sahen, durch fortschreitende Differenziruug von Ectoderm- zellen an Ausdehnung wächst, wächst gleichzeitig das Ganglion so- wohl in seiner centralen Zellenmasse wie auch in der Zahl der die Kinde bildenden Zellen, und das Wachsthum dieser beiden Zellarten fuhrt gleichzeitig zu einem stärker ausgesprochenen Unterschiede in ihrer äußeren Erscheinung. Die centralen Zellen nämlich erscheinen blasser und von homogenerem Plasma mit größerem Kerne gebildet, in den kleineren Rindenzellen hingegen zeigt sich eine stärkere An- sammlung von Chromatinkörnchen, die ihnen ein dunkleres Ansehen giebt und es erleichtert, centrale und Kindenzellen gleich beim ersten Blick zu unterscheiden.
Zwischen den centralen blasseren Zellen bemerkt man aber den- noch eine Anzahl dieser körachenreicheren Kindenzellcn, von deren Betheiligung an der Faserbildung ich bereits sprach. Es ist mir nicht gelungen festzustellen, ob dieselben durch Einwanderung von der Kinde zwischen die centralen Zellen gerathen sind, oder ob sie von Hause aus dort sich befanden und erst nachträglich durch die stärkere Accentuirung ihres Chromatinrcichthums von den blasseren und etwas größeren centralen Zellen leichter unterscheidbar werden. Ich habe Grllnde, die ich weiter unten hervorheben werde, die erstcre der beiden Alternativen für die richtige zu halten.
Gleichzeitig aber mit dem Eindringen und Ausbreiten der chro- matinreicheren Kindenzellcn zwischen den blasseren centralen Zellen des Ganglions sieht man in allen Hirn- wie Spinalganglien einen Uberaus lebhaften Zellvermehrungsprocess vor sieh gehen. Und wiederum sind es die ebromatinreicheu Kindenzellen, welche diesen Vermehrungsprocess durchmachen.
Zunächst stellt er sich dar in einer großen Zahl von normalen Mitosen, die in allen Phasen beobachtet werden. Hat dieser Proeess in den Ganglien einmal begonnen, so kann man darauf gefasst sein, zahlreiche Chromatinkörperchen isolirt zwischen den Ganglienzellen zu
19*
Digitized by Google
280
Anton Dohm
finden, jedes umgeben von einer hellglänzenden Substanz. Die Chro- matinkörperchen sind in den verschiedensten Abstufungen ihrer Größe zu beobachten, von solchen an, welche mit ihrer umgebenden Substanz- schicht beinah die Größe einer der Rindenzellcn haben, bis herab zu wohl zwanzigmal kleineren (Taf. 21 Fig. 7 a — w).
Als ich zuerst auf diese Chromatinkörperchen und Körnchen aufmerksam ward, hielt ich sie für Zerfallproducte von Ganglien- zellen. Ich sah sie nämlich dem N. nasociliaris auf seinem Verlauf vom G. mesoeephalicum bis vorn an die Nasengrnbe eingefügt, und da ich wusste, dass dieser Nerv von Hause aus die vorderste Partie der Trigeminusplatte bildet, die ihre Ganglienelemente zumeist ver- liert, so sah ich die Chromatinkörnchcn als den Ausdruck eines histo- lytischen Processes an. Eben so traf ich sie in ähnlicher Situation am vordersten Ende des N. Ophthal micus superficialis portio minor s. Trigemini, und da es mit diesem Nerven sich ähnlich verhält wie mit jenem, so glaubte ich um so mehr dieselbe Erscheinung auch auf dieselbe Weise deuten zu dürfen.
Ich bin indessen bei Zeiten eines Besseren belehrt worden und erkenne nuu, dass es sich mit diesen Chromatinkörperchen nicht nur nicht um eine Histolyse, sondern gerade um das Gegentheil, um eine rapide Zcllvermehrung handelt.
Es wird wohl nicht leicht sein, die Umwandlung der Chromatin- körperchen in neue Zellen continuirlich zu verfolgen und darzustellen. Aber wenn man mit Kegelmäßigkeit die einzelnen Stadien des Ge- sammtproecsses auftreten sieht — ich werde weiter unten bei den Kiemenganglicn und Spinalganglieu noch einmal darauf hinweisen — und die jedesmaligen Resultate als Stufen eines rapiden Verraehrungs- processes erkennt, so kann man schwerlich bezweifeln, dass die Um- wandlung der Chromatinkörperchen zu Zellen sich vollzieht, und so ist man dazu berechtigt, die Details dieser Umwandlung aus den verschiedenen Bildern, die das Mikroskop offenbart, zu erschließen. Da indess die Phänomene der Mitose mir nur bruchstückweise aus eignen Forschungen bekannt sind, so gehe ich hier nicht näher darauf ein, empfehle aber um so mehr den Cytologen, ihre Aufmerksamkeit auf diese Vorgänge in den Selachierembryonen zu richten. Es will mich bedllnken , als handle es sich bei dem obigen Process um multiple Kerntheilung innerhalb einzelner Zellen, da ich mir sonst die zahlreichen kleineu Chromatinkörperchen nicht erklären kann, die man in allen Kopfganglien findet, und für die sogar gewisse Stellen, wie z. B. die Verbindungsstelle des G. lateralis mit dem Wurzel-
Digitized by Googl
Studien zur Urgeschichte des WirbolthierkUrpere. 17. 287
stamme des Vagus, typisch zu sein scheinen, da sich hier derartige Phänomene mit Regelmäßigkeit beobachten lassen (Taf. 21 Fig. 6 a;).
Verfolgt man nun auf etwas weiter entwickelten Stadien das Schicksal dieser Chromatinkörperchen, so wird man gewahr, dass sie sich durch das ganze Ganglion verthcilen (Taf. 19 Fig. 10 x) und den einzelnen Ganglienzellen anlegen (Taf. 21 Fig. f>x, Fig. 7 a, d). Anfangs sind die Chromatinkörperchen noch vollkommene Kugeln, mit stark glänzender, dunkel gefärbter, centraler Chromatinkugcl (Taf. 21 Fig. 7 o, d, g, m, p, u) und heller, ungefärbter Umgebung, auch zeigen sie noch beträchtliche Größenunterschiedc. Allmählich gleichen sich letztere aus , gleichzeitig aber verändern auch einige Körperchen ihre Gestalt, platten sich in verschiedener Weise ab und legen sich den einzelnen Ganglienzellen dicht an Taf. 2 t Fig. 7 w, 0,8,10). Die Chromatinkugcl wird manchmal pyramidenförmig, manchmal halbmondförmig, auch ist ihre Peripherie nicht mehr so scharf gegen den hellen Zellinhalt — denn so darf ich wohl jetzt schon die helle Umgebung der Chromatinkugel nennen — geschieden, letzterer aber legt sich wie eine Kappe oder Platte der benachbarten Ganglienzelle auf.
Die nächste Entwicklungspbase stellen die einzelnen Kopfganglien mit zahlreichen und größer gewordenen Ganglienzellen dar. Fast jeder Ganglienzelle liegen ein oder zwei der jetzt zu normalen Zellen herangewachsenen Chromatinkörperchen an, und unterscheiden sich von ihr nur durch etwas geringere Größe und stärker tin- girten Zellinhalt, welcher von den nun wieder in der ganzen Zelle verbreiteten kleinen Chromatinkörnehen herrührt, die durch Decentralisation aus der Chromatinkugel hervorgegangen zu sein scheinen (Taf. 21 Fig. 1 — 5). Die Ganglienzellen sind nach wie vor blass, haben einen sehr gleichmäßig und fein gekörnten Inhalt und einen großen kugligen Kern, der beinah die ganze Zelle ausfüllt und meist zwei, gelegentlich auch drei kleine dunklere Körnchen aufweist. Zwischen den Ganglienzellen ziehen Nervenfasern durch , mit deut- lichen langen, körnclienreichen Kernen, den ScuwANN'schcn Kernen, deren Tinktion eben so stark ist, wie diejenige der den Ganglien- zellen anlagernden Zellen (Taf. 21 Fig. 1—4).
So erscheinen die Ganglien des N. ophthalmicus superficialis, des BneoallS, des Lateralis, also die speeifischen Seitenorganganglien. Die Ganglien des Trigeminus, Facialis, Glossopharyngcus und Vagus zeichnen sich im gleichen Stadium durch den Besitz wesentlich kleinerer Ganglienzellen aus, so dass der Größenunterschied zwischen
Digitized by Google
238
Anton Dohm
ihnen und den sich ihnen auflagernden, chromatinhaltigen Zellen geringer ist. Man kann sagen, dass die Ganglienzellen der letzt- genannten Ganglien doppelt so groß sind, wie die aufgelagerten Zellen (Taf. "21 Fig. 5), während bei den erstgenannten die Ganglien- zelle an Grüße die aufgelagerten Zellen um das Drei- und Vierfache Ubertrifft (Taf. 21 Fig. 1-4}.
Normale Mitosenbildungen fahren übrigens in allen Gauglien fort, für Vermehrung sowohl der ScuwANN'sehen Kerne wie auch der aufgelagerten Zellen zu sorgen, und so sehen wir denn in höheren Embryonalstadien jede einzelne Ganglienzelle eingefasst von einer Anzahl der aufgelagerten Zellen, die unter einander in gewissen Be- ziehungen stehen (Taf. 21 Fig. 1 — 3). Fast regelmäßig nämlich liegen zwei solcher Zellen in entgegengesetzter Richtung, also, wenn man den Ausdruck gelten lassen will, au den beiden Polen der Ganglien- zellen; ihr Kern hat meist eine dreieckige oder besser gesagt pyramidenförmige Gestalt; die Spitze der Pyramide ist der Ganglien- zelle abgekehrt. Man sieht aber deutlich, dass dem Plasma der Ganglien/eile auch an anderen Stellen Zellen aufgelagert sind, die meistens durch feine Fasern unter einander und mit den Polzellen in der Weise verbunden sind, dass sie die Ganglienzelle ganz ein- schließen.
Es ist klar, was wir jetzt vor uns haben.
Die aufgelagerten Zellen stellen die Ganglienzell- kapseln her, die beiden Polzellen aber sind die letzten Glieder der Nervenfaserketten, welche sich mit ihrem Plasma der Ganglienzelle anlagern und seeuudär mit ihr verbinden.
So unerwartet dies Resultat auch erscheinen mag, so bestimmt muss ich doch behaupten, dass die Kapseln der Ganglienzellen eben so weni£ mit dem Bindegewebe zu thun haben, wie die ScHWANN'sche Scheide und die ScnwANN'schen Kerne; beide Gebilde sind viel- mehr ectodermatisch.
Aber damit erschöpft sich keineswegs die Tragweite dieser That- sache. Ihre größte Bedeutung liegt vielmehr darin, dass die Ganglienzelle als solche gar keinen Aul heil an der Bildung der Nervenfaser resp. des Achsencylinders nimmt. Was man bisher, auch bei Knochenfischen und Selachiern, als Fortsatz der peripherischen Ganglienzelle beschrieben hat, steht mit der Ganglienzelle in keinem genetischen, sondern nur in Contact- zusammenhang.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbclthierkörpers. 17. 289
Die oben erwähnten Polzellen sind ScHWANN'sche Zellen , wie alle Übrigen Nervenzellen, sie treten in Zusammenhang mit den Faser- ketten, welche vom Ectodermi herstammen und erzeugen in sich genau so wie jene ein Stück des Achsency Hilders. Nur darin weichen sie von den anderen Nervenzellen ab, dass ihre der Ganglienzelle zugekehrte Seite sich nicht faserartig oder spindelförmig auszieht, vielmehr legt eich die Zelle wie eine Kappe oder Platte auf das Plasma der Ganglienzelle auf und scheint mit demselben zu ver- schmelzen. Aber da man fast immer eine ziemlich scharfe Grenze zwischen dem Plasma der Ganglienzelle und dem der Nervenzelle erkennen kann, die manchmal so bestimmt ist, dass beider Plasma an einander abgeplattet erscheint, so ist wohl anzunehmen, dass zunächst keine Durchdringung, sondern eben nur ein Contact statt- findet Dafür spricht auch, dass in etwas späteren Stadien der Achsencylinder dieser aufgelagerten Nervenzelle sich mit seinen Fibril- len strahlenförmig über das Plasma der Ganglienzelle ausbreitet.
Aber auch die Kapselzellen haben ihr sehr eigentümliches Ver- hältnis zur Ganglienzelle. Es ist bekannt, dass durch die meisten Conservirungsmethoden die Ganglienzellkapsel von dem Plasma der Ganglienzelle abgehoben wird — ja häufig macht es den Eindruck, als sei der Zwischenraum zwischen Beiden normal. Das ist indessen sicher nicht der Fall , denn man sieht auch bei Embryonen ziemlich häufig die Kapsel der Ganglienzelle dicht aufgelagert , ohne dass der geringste Zwischenraum übrig bliebe. Es kommt aber auch nicht selten vor, dass die Kerne der Kapsel nur zum Theil mit der letzteren sich abheben, während andere auf dem Plasma der Ganglienzelle liegen bleiben. Und da ist es denn bemerkenswerth, dass man fast immer, wenn die Kapsel bildung begonnen hat, eine plasmatische Kindenschicht der Ganglienzelle von ihrer centralen Plasmamasse unterscheiden kann und die Kapselkerne, welche auf dem Plasma verbleiben, in eben dieser Kindenschicht vorfindet. Dieselbe erscheint etwas stärker gekörnt, als die centrale, und färbt sich mit Hämatoxylin dunkler als das centrale Plasma der Ganglienzelle. Sie beginnt sich zu bilden, wenn die ersten Kapselzellen sich der Ganglienzelle auflagern, und hält mit ihrer Vermehrung auch gleichen Schritt; somit ist es kaum zu bezweifeln, dass die Kindenschicht durch das Plasma der Kapselzellen hergestellt wird und von Hause aus der Ganglienzelle nicht angehört Taf. 21 Fig. 3 r).
Digitized by Google
290
Anton Dohm
Sieht man nun weiter auf die Beziehungen der Ganglienzelle zu den an- und abgehenden Achsencylindern, so wird man bald ge- wahr, dass die Ausstrahlung der Fibrillen beider Fasern innerhalb dieser Kindcnschicht erfolgt, woraus sich die be- deutsame Thatsaehe ergiebt, dass die eigentliche Ganglien- zelle zunächst gar nichts mit den Nervenfasern zu thun hat, vielmehr von ihnen resp. vom Plasma der Kapsel- zellen, die ihrerseits aber nichts als Nervenzellen sind, umsponnen resp. umflossen wird, während erst allmählich, in noch unbekannter Weise, intimere Structur- und Functions-Be- zichungen zwischen den beiden Zellarten und ihren plasmatischen Bestaudtheilen sich herstellen.
Ehe ich indessen diese neue Auffassung, zu der wir durch die vorstehend dargelegten Thatsachcn geführt werden, weiter erörtere, will ich die Bildung anderer sensibler Nerven behandeln und wende mich zunächst zu dem Nervencomplex , welcher den llyoidbogen versorgt.
3. Histogeneae des N. hyoidous und N. palatinus.
Die Facialis-Gangliengruppe giebt außer den sog. dorsalen Ästen, unter welchem Namen die N. ophthalmicus superficialis und buccalis verstanden werden, auch dem N. hyoideus und maxillaris externns den Ursprung. Letzterer soll uns indessen hier nicht beschäftigen, da er als Schleinicanalnerv in die Kategorie der oben behandelten Nerven fällt uud histogenetisch nichts Neues liefert. Die ihn be- treffenden Probleme sind wesentlich morphologisch- phylogenetischer Natur und werden an anderer Stelle abgehandelt werden. Dagegen ist der N. hyoideus als gemischter Kiemenbogennerv ein Gebilde, welches andere Verhältnisse darbietet, als die Schlcimcanalnerven, und in seiner Entwicklung von ihnen abweicht.
Der N. hyoideus entspringt aus dem G. geniculi, dem am weitesten ventral wärts gelegenen Theil der Facialis- Acustieus-Gan- glienplatte. Dieses Ganglion liegt vor der Ohrblase am Beginn des Hyoid-Kiemenbogens, an dessen Vorderrand. Seine vordere und Außenfläche liegt dem Ectoderm dicht an, und schon im ersten Be- ginn seiner weiteren Differenzirung nimmt diese Ectodermpartie Antheil daran. Bei einem Embryo von Scyllium canicula im Stadium L Balfoi ìì's sind die Ectodermzellen hier in lebhafter Vennehrung begriffen uud stellen rasch eine stärkere Wucherung chromatinreichcr
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 291
Zellen her, welche eich den aus der Ganglienleiste herrührenden Zellen des 6. geniculi beifügen. Anfänglich sind beide Zellarten noch leicht zu unterscheiden: während die Ganglienleistenzellen spindelförmig ausgezogen erscheinen, sind die Ectodermzellen des Kiemenbogens theils rund, theils an einander eckig abgeplattet (Taf. 20 Fig. 1 u. 2 Nz). In wenig älteren Stadien vermehrt sich der Zellreichthnm der Ectoderm Wucherung; dieselbe schiebt sich eben so sehr nach innen vom G. geniculi an seine Vorderseite v wie sie auch an der Vorderseite des Hyoidbogens (also an der Hinterseite der Spritzloch spalte; nach abwärts zunimmt. Die Wandung des Hyoidbogens besteht an dieser Stelle aus cylindrischen Epithelzellen, zwischen denen verschiedentliehe Mitosen erscheinen, die immer an der freien Oberfläche des Cylinderepithels gefunden werden.
Während diese branchiale Ectodermwucberung sich dem G. geni- culi anfügt, sind bereits Zellen des letzteren zwischen die Ektoderm- wandung und den Muskelschlauch der Hyoidkopfhöhle nach abwärts vorgedrungen zur Anlage des N. hyoideus (Taf. 20 Fig. 1 N.h). Das Wesentliche dieses Processes besteht darin, dass das G. geniculi sich ventralwärts spindelförmig zuspitzt, wobei einige seiner Zellen an einander vorbeigleiten, sich noch mehr in die Länge ziehen und wie die Zellen der Schleimcanalnerven in ihrem Plasma Achsencylinder differenziren, welche zur Bildung einer Gesammtfaser verschmelzen. Auch bei diesen Nerven, die also keine speeifischen Sinnes- organe mit dem Centraluervensystem zu verbinden haben, ist die Histogenese der Nervenfaser ganz dieselbe, wie bei den Schleim- canalnerven, nur ist der Unterschied festzuhalten, dass die erste Entwicklung des N. hyoideus vom Ganglion zur Peripherie, nicht umgekehrt, geht, und dass auch auf demselben Wege der Nerv sich weiteres Zellmaterial für sein Längswachsthum beschafft, wobei freilich Zellthcilung der bereits bestehenden Faser eben so wie bei allen übrigen Nerven eine wesentliche Rolle spielt.
Am Stadium L und an späteren Stadien habe ich genau kon- statiren können, dass von den so auswachsenden Nervenfasern des N. hyoideus einzelne Zellen schon sehr früh ihren Achsencylinder an Zellen des Ectoderms senden. Ob sie damit verschmelzen oder zwischen ihnen frei an der Oberfläche hervortreten, habe ich einst- weilen nicht untersucht, da die Frage der Nervenendigungen nicht zu den Problemen gehört, welche ich diesmal zu behandeln unternahm. Nur glaube ich aussprechen zu dürfen, dass die sensiblen Hyoidcus- fasern zunächst vom Ganglion an die Peripherie sich begeben, nicht
Digitized by Google
202
Anton Dohm
umgekehrt. Oh auch der letztere Modus bei der weiteren Ausbildung des Nerven seinen Antheil hat, vermag ich vor der Hand nicht zu behaupten, freilich noch weniger in Abrede zu stellen.
Was aber in noch höherem Grade den N. hyoideus von den oben behandelten Schleimcanalnerven unterscheidet, ist sein Charak- ter als gemischter Nerv. In seiner Hahn verlaufen nicht bloß sen- sible Fasern, sondern auch die zur Innervirung der Kieinenbogen- Muskulatur bestimmten motorischen Fasern.
Ich habe mir angelegen sein lassen, auch Uber ihre Bildung ins Klare zu kommen, und möchte die Vermuthung aussprechen, dass sie aus demselben Zellmaterial sich aufbauen, wie die sensiblen Fasern. Ich habe Nervenzellen beobachtet, welche, in der Mitte des Hyoidbogens gelegen, ihren Achsencylinder an die benachbarte vor- dere Wandung der Kopfhöhle richten ;Taf. 20 Fig. 4 y). Ob dieser Achsencylinder, der natürlich zunächst nur ein Product einer Nerven- zelle ist. sich bereits mit der entsprechenden Muskelzelle in irgend welchen plasmatischen Contact gesetzt hat, vermag ich nicht zu entscheiden 1 . Die Muskelzelle aber , an welche sich der Achsen- cylinder begiebt. hat noch keine weitere Differenzirung aufzuweisen : sie ist eine einfache aus Plasma und Kern bestehende Embryonal- zelle. Wir werden weiter unten sehen, dass man auch zu ähnlich früher Zeit embryonale Achsencylinder zwischen den Zellen der Myotonie erkennen kann.
Woher stammt nun die Nervenzelle, welche den Achsencylinder liefert, der offenbar dazu bestimmt ist. motorisch zu wirken? Die motorischen Nerven der Kiemcnbogenmuskulatur gehören bekanntlich zur Kategorie der Seitenhornfasern, und nach den alten Anschauungen müsste dieser Achsencylinder der Ausläufer einer Seiten hornganglien- zelle sein, welche zu dem motorischen Wurzelgebiet des Facialis ge- hört. In der That besitzt der betreffende Embryo bereits den Anfang der Seitenhornfasern in seinem Wui zelstrange ; aber behaupten zu wollen, dass eine dieser Fasern das Ganglion und den peripheri- schen Nervenstamra so weit durchzogen habe, um bereits bei einer
! In der 14. Stndie und eben so in der 16. pag. 33, habe ich hervorgehoben, dass die anwachsenden motorischen Nerven gleich von vorn herein in plasniati- schen Contact mit den Myotonien treten. Ob sich diese Behauptung aufrecht halten lässt, ob es sich nicht vielleicht um zufällige Berührung, die ohne Folge bleibt und vielleicht durch die Conservirung bewirkt ist, handelt, ist mir sehr zweifelhaft gewoiden. Vielleicht gelingt es später, sogar die Bildung der motorischen Eudplatten in ihren histogenetischen Einzelheiten zu ergründen.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des WirbelthierkSrpers. 17. 293
embryonalen Muskelzelle angekommen zu sein, wäre doch sehr ge- wagt, denn es ist nicht daran zu denken, eine solche Faser isolirt verfolgen zu wollen. Aber weiter unten, bei Erörterung der Wurzel- bildnng dieser und anderer Nerven, werden wir Umstände kennen lernen, welche eine solche Anschauung Uberhaupt Überflüssig, ja sogar irrig erscheinen lassen, da die motorischen eben so wenig wie die sensiblen Nerven anwachsende Fasern einer einzelnen Ganglienzelle, sondern Producte von kettenartig verbundenen Nervenzellen sind. Die aus dem Medullarrohr hervorwachsende Faser der Seitenhornncrven verbindet sich anscheinend sofort mit Nervenzellen der Ganglienleiste, und mittels derselben wird sich auch im Laufe der weiteren Ent- wicklung eine Nervenfaser herstellen, deren Endapparat aus eben der Nervenzelle hervorgeht, die auf Taf. 20 Fig. 3 abgebildet ist, falls nicht diese Zelle selbst sich noch vorher tbeilt und andere Ner- venzellen oder aber Zellen des motorischen Endapparates producirt, durch welchen die Endigung der Faser resp. ihre Verbindung mit der betreffenden Muskelfaser hergestellt wird.
Die fortschreitende Entwicklung des N. byoideus bietet aber noch weitere und sehr interessante Züge.
In den Stadien O und P Balfour's macht sich die (schon oben erwähnte) multiple Kernvermehrung auch in den Zellen des G. geniculi geltend und führt dazu, dass die Rindenzellen, ferner die Zellen der branchialen Ektodermwucherung das Ganglion durchsetzen und die Zahl der Nervenzellen in starker Weise vermehren. In seinen Einzelheiten schließt sich dieser Process durchaus dem bereits oben pag. 285 ff. geschilderten an. Ehe aber die Zellen der branchialen Wucherung sich ganz mit den Zellen des Ganglienleistcutheils des G. geniculi vermischen, geht von dem vorderen inneren Winkel des letzteren die Bildung eines Nervenstammes aus, welcher sich nach innen auf der dorsalen Kante der Spritzlochwanduug entlang streckt. Ich habe genau zu beobachten gesucht, ob an der Bildung dieses Nerven sich Zellen der Wandung des Spritzloches in der Weise der Schleimcanäle betheiligen, habe aber nichts derart gesehen. Vielmehr erscheint mir der neue Nerv durch das Fortschieben von Nervenzellen aus dem Ganglion geniculi zu entstehen. Freilich legt er sich der Spritzlochwandung dicht an, und da die Kuppe derselben mit der branchialen Nervenzellwucherung noch zusammenstößt, so ist es schwer zu sagen, ob die Anfangszellen des N. palati nus — denn um ihn handelt es sich hier — nicht doch aus dieser Ver- dickung herstammen. Aber sein weiteres, peripheres Auswachsen
Digitized by Google
294
Anton Dohm
geht am Vorderrande der Spritzlochspaltenwandung vor Bich, ohne gleichzeitige Aufnahme aus dem Epithel dieser Wandung stammender Zellen. Wie weit freilich das Epithel resp. einzelne seiner Zellen sich zu Endor^anen der Zweige des N. palatinns ausbilden und mit seinen Fasern sich verbinden, lasse ich einstweilen dahingestellt. Da aber der N. palatinus, nachdem er eine Strecke weit der Spritz- lochwandung angelagert gewesen ist, sich von ihr entfernt und durch das Mesoderm durchwächst, so kann er auf diesem letzteren Wege natürlich keine neuen Epithelzellen an seinem freien Ende incorpo- rircn, muss also am Grunde oder durch Theilung der ihn zusammen- setzenden Zellen das Material zur Faservermehrung resp. zum wei- teren Längswachsthum empfangen. In einem späteren Stadium sehe ich den Palatinus als einen dicken Stamm vorn aus dem G. geniculi vor dem Spritzloch nach abwärts steigen. Er kreuzt daselbst den dorsalen Theil der Spritzlocharterie und läuft dann den Gaumen entlang bis beinah zur Nase hin. Sein Stamm verschmälert sich all- mählich, bis er schließlich in eine Reihe von Zweigen sich auflöst, welche nur aus je einer Zelle bestehen, in denen man nur den Kern und das Plasma erkennt, noch nicht einmal den differenzirten Achsen- cylinder. Es bleibt einstweilen fraglich, ob diese Endausbreitung durch Abspaltung von Zellen des Gaumenepithels bewirkt wird. Rührten die vordersten, also eben diese noch undifferenzirten Zellen aus dem Ganglion her, so mltssten sie früher aus demselben hervor- gegangen sein, als die späteren, welche den Stamm bilden. Letztere aber haben schon ganz deutliche Achsency linder , ja z. Th. sogar Fibrillen in demselben. Es mtlssten also die ersten Zellen am läng- sten undiflerenzirt geblieben sein — was zwar gewiss nicht unmög- lich, aber doch a priori nicht wahrscheinlich ist. Indess vermag ich der vielfachen anderen Aufgaben wegen fUr diese, wenn auch wich- tige Frage im Augenblick nicht die erforderliche Zeit zu gewinnen und muss ihre Lösung vertagen.
An dem Hauptstamme, dem eigentlichen N. hyoidens, erfolgt nun eine weitere charakteristische Entwicklung, deren Darstellung aber nur möglich ist, wenn ich vorher einige Worte über die Com- position der Kiemenbogcn sage, die schwerlich allen Lesern bekannt oder gegenwärtig sein wird. Ich kann mich dabei auf eine frühere Studie berufen, die vierte, welche unter dem Titel «die Entwicklung und Diflcrenzirung der Kiemenbogcn der Selachier« (Mitth. Z. Stat. Neapel 5. Bd. ISvli aufpag. 105 ff. eine Darstellung der Entstehung und Differenzirung der Gefäße des Kiemenbogens giebt.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthicrkörpers. 17. 295
In der erwähnten Studie wird u. A. beschrieben, wie anfänglich nur die Arterie besteht, welche vom Conus arteriosus zur Aorta ver- läuft, wie aber allmählich, gleichzeitig mit der Ausstülpung von Kiemenblättchen , an der Arterie kleine Schleifen entstehen, welche unter einander einen kleinen aufsteigenden Verbindungsstamm bilden, den ersten Beginn der Kiemen venen. Diese Kiemenvenen laufen aber anfänglich nur als Nebenläufe von einem ventraleren Theil der Arterie zu einem dorsaleren. Es entstehen zwei solcher Kiemen- venen, eine hintere und etwas später eine vordere. Zwischen beiden Venenstämmchen bilden sich zwei Quergcfüße, deren eines allmählich sehr groß wird und die Blutmasse des ventralen Theilcs der hinteren Hyoidvene fast ganz in den dorsalen Theil der vorderen überleitet : diese letztere wird dann, nach Abschnürung der Arterie, das Haupt- gefäß zur Beförderung des branchialen Blutes in die Aorta.
Inmitten dieser drei großen Gefäßstämme, oralwärts von der mus- kelbildenden Kopfhöhle, nach außen von den sich allmählich bilden- den Kiemenbogenknorpeln verläuft nun der Kiemennerv — in unserem Falle also der N. hyoideus.
Nachdem er bis in den ventralen Theil des Kiemenbogens, sogar bis in die Nähe der ventralen Mittellinie mit seinen Faseranfängen vorgedrungen ist und in der oben bezeichneten Weise bereits einige Verbindungen mit seinen Endorganen, seien sie nun Epithelzellen der Haut oder Zellen der muskelbildenden Kopf höhle, vorgenommen hat, geht nicht nur eine stets fortschreitende Verstärkung dieser Faserbil- dung vor sich, sondern es gleiten auch mit den faserbildenden Zellen Ganglienzellen ventralwärts. So sieht man denn im Stadium P Bal- four's und auch später den Lauf des N. hyoideus mit einigen dunkel gefärbten Zellen besetzt, die sichtlich keinen Antheil an der Faser- bildung nehmen, dagegen allmälich zu kleinen Agglomerationen sich anordnen, denen eine ganz bestimmte Regelmäßigkeit zukommt (Taf. 20 Fig. 5, 6 S.g). Und gerade die Quercommissuren der beiden Branchialvenen sind es, welche topographisch wichtig für diese kleinen Ganglien werden. Das größte derselben bleibt genau dorsal von der Qnercommissur dem N. hyoideus angelagert und umgiebt mit seinen Ganglienzellen den Nervenstamm an seiner Außen- seite. Dorsalwärts davon auf halbem Laufe des Nerven zwischen diesem Ganglion der Quercommissur und dem eigentlichen Ganglion geniculi (eben so auch bei den anderen Kiemennerven) liegt gleich- falls ein beträchtliches Ganglion, von dem zahlreiche Nervenfasern an die dorsale Partie der Kiemenmuskulatur gehen ; dann findet man
Digitized by Google
29«
Anton Dohm
wiederum ventralwärts von der QuercommisBur der Kiemenvenen ein sehr ausgeprägtes Ganglion, und schließlich noch eine Reihe kleinerer Ganglien auf dem noch weiter ventralwärts gerichteten Laufe des N. hyoideus — dcssgleichcn auch auf dem N. glossopbaryngeus und auf den Vagusästen der übrigen Kiemenbogen.
All diese größeren und kleineren Ganglien des Hyoidbogens stammen natürlich von dem Hauptganglion, dem G. geniculi ab. Da sie sich in allen Kiemenbogen wiederfinden , so ist nicht daran zu zweifeln, dass es sich um eine normale Bildung handelt, und prüft man ältere Stadien , so erkennt man diese Zellen als kleinere Gan- glienzellen und hat wohl jedes Recht, sie mit dem Namen sym- pathische Ganglienzellen zu belegen. In der That sind die Bi ldu ngsweise dieser Ganglien und ihre topographische Beziehung zu den großen Gefäßen der Kiemenbögen Grund genug, in ihnen die bisher vermissten sympathischen Ganglien der Kopfnerven derSclachier zu erblicken (Taf. 20 Fig. 7 S.g), welche also nicht, wie Onodi's Hypothese behauptete, der ich mich auch eine Zeit lang anschloss, im Verbände der Kopf- ganglien verbleiben. .Vielleicht ist diesen Kiemenbogenganglien noch eine wichtige phylogenetische Bedeutung zuzusprechen, wenn es sich einmal darum handeln wird, sowohl den Ursprung des eigentlichen Sympathien» als auch die Urgeschichte des Gefäßsystems der Wirbel- thicre in grundlegender Weise zu bearbeiten. In diesem letzteren Betrachte ist es wichtig, gleich hier zu erwähnen, dass an anderer Stelle der Nachweis geführt werden soll, wie die Àtrio-Ventri- cnlarganglien durchaus mit diesen Kiemenbogenganglien seriell zu liomologisiren sind, da sie aus dem letzten Vagusganglion in eben derselben Weise hervorgehen, wie diese Ganglien des Hyoidbogens aus dem G. geniculi (Taf. 20 Fig. 9, 11, \2A(.KG)K
1 Es ist anfänglich meine Absicht gewesen, diesen Abbildungen entsprechen- den und ausführlicheren Text beizugeben: ich habe es aber unterlassen, da die zu behandelnden Probleme zu groß und zu fremdartig für die vorliegende Studie erschienen. In der That handelt es sich dabei mehr um die phylogenetische Bildungsgeschichte des Herzens und des ganzen Körperabschnittes zwischen der letzten Kieme und den Nieren, als um die Histogene.se der Nerven; die Wich- tigkeit der bezüglichen Probleme ist aber so groß , dass sie den Anspruch er- heben dürfen, in einer oder mehreren Studien für sich allein behandelt zu werden. Sie können erst in Angriff genommen werden, wenn die Hand an die Lösung der gesammten Blutgefäßfragen gelegt wird; ich muss mich desshalb hier mit diesen Andeutungen begnügen.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpere. 17. 297
Hervorheben möchte ich femer noch, dass es mir vielfach ge- lungen ist, bereits in frühen Stadien — z. B. im Stadium 0 Balfour'b — Nervenzellen mit beginnender Achsencylinderbildung an die noch sehr ursprüngliche Gefäßwanduug der Kiemenarterie sieh begeben zu sehen. Da um diese Zeit die Arterien wandung noch nicht die verschiedenen Schichten besitzt, die sie spater aufweist, da zumal noch keine muskclbildende Schicht vorhanden ist, so be- greift sich leicht, wie das vasomotorische Nervcnnetz Uberhaupt zu Stande kommt. Es brauchen eben nur in so frühzeitigen Stadien Nerven- resp. Ganglienzellen von diesen größeren sympathischen Kiemenbogenganglien sich an die Wandung der Gefäße, neben denen sie von Hause aus liegen, zu schieben, um allmählich durch Zelltheilung und fortgesetzte Einwanderung an die innersten Schichten der Gefäßwandung zu gelangen und schließlich von den sich an- lagernden Muskelzellen und Biudegewebszelleu eingeschlossen zu werden. Das Problem, welches so lange in der Anwesenheit der zahlreichen Ganglien und Ganglienzellen im Inneren der Gefäßwände lag, ist auf diese Weise leicht zu lösen. Schwieriger ist dagegen die Frage zu beantworten, ob das Nervennetz der Gefäßwandungen motorisch oder sensibel sei, und ob die Fasern, welche die Ganglien der Gefaßwandung umspinnen, zu der einen oder der anderen Classe dieser Nerven gehören. Aber da wohl viele der bisherigen Frag- stellungen bezüglich des peripherischen Nervensystems durch die iu dieser Studie gegebenen Aufklärungen Uber die Entwicklung und Uistogenese desselben eine wesentliche Veränderung erleiden dürften, so mag auch diese Frage vielleicht anders zu stellen sein.
Es liegt nicht im Plane dieser Studie, eingehender derlei Detailaufgaben zu behandeln, und so begnüge ich mich mit den vorstehenden Darlegungen und Abbildungen über die Entwicklung eines typischen Brauchialnerven. Wir sahen das Ganglion aus den Elementen der Ganglienleiste hervorgehen, sich mit einer lateralen, resp. epibranchialen Ectoderm Wucherung verbinden, welche zu zahl- losen Nervenzellen und Kapselzellen sich umwandelt; wir sahen ferner den Nervenstamm aus diesen kettenartig an einander gereihten Nervenzellen hervorgehen und sich frühzeitig durch einzelne dieser Zellen mit seinen Endorganen, der Haut, dem Muskel und den Geiäß- wanduugen, in Contact setzen; wir sahen ferner das Auswandern von zahlreichen kleinen Ganglienzellen zur Bildung sympathischer Ganglien längs des Stammes des N. hyoideus und konnten auch die Entstehung des pharyngealen Nerven, des N. palatiuus verfolgen.
Digitized by Google
208
Anton Dohrn
Mehr von der Entwicklung eines speeifischen Branchialnerven zu be- richten . ist an dieser Stelle nicht meine Absicht, und so wende ich mich nun zu einem typischen sensiblen Spinalnerven.
4. Histogenotische Differenzirung eines Spinalganglions und
seiner Nerven.
Über den Ursprung und die Beziehungen der Ganglienleiste zum Mcdullarrohre spreche ich mich auch an dieser Stelle nicht aus: dazu wird eine bessere Gelegenheit sich finden, sobald die histo- genetischen Fragen des Centrainervensystems zur Erörterung ge- langen. Hier nehme ich die Ganglicnleiste wiederum als gegeben und behandle die histogenetischc Differenzirung eines einzelnen Gan- glions vom Augenblick an, wo es sich anschickt, zu einem peri- pherischen Nerven auszuwachsen.
Die Gestalt eines solchen Ganglions ist zu dieser Periode die einer lang gezogenen Vase (Taf. 21 Fig. 8, lo). Wo die Vase ihren stärksten Querdurchmesser besitzt, kann man auf Schnitten eine wesentliche Differenzirung der das Ganglion bildenden Zellen er- kennen. Diese Differenzirung besteht in der Bildung eines Gegensatzes zwischen centralen und peripheri- schen oder Rindenzellen (Taf. 21 Fig. 8 u. 11 Rz, Gz). Erstere erscheinen etwas größer und zugleich blasser gefärbt als letztere, deren Zellinhalt mit sehr viel mehr Chromatinkörnchen ausgestattet ist. Von Anfang an scheinen freilich alle Zellen denselben Chro- matingehalt zu haben, wenigstens giebt es in früheren Stadien, so weit ich bis jetzt habe sehen können, keinen derartigen Gegensatz.
Ist aber die Scheidung in centrale und Kindenzcllen einmal durchgeführt, so tritt sofort noch eine andere Differenzirung dazu. Eine feiue Längsstrichelung, die sich besonders an der inneren Seite der oberen, dorsaleren Partie des Gan- glions geltend macht, wird sichtbar; dessgleichen auch eine Striehelung an der äußeren ventralen Partie (Taf. 21 Fig. 9 F).
Diese Längsmserung — denn um eine solche handelt es sich — ist schon von mehreren Autoren bemerkt worden, und mir ist sie seit vielen Jahren sehr gut bekannt. Aber erst in der letzten Zeit ist mir ihr Ursprung ganz deutlich geworden, und dadurch habe ich einen Irrthum einzusehen gelernt, in den ich selbst und alle früheren Autoren verfallen waren.
Digitized by Goo
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 299
Die Längsfaserung ward nämlich als ein Auswachsen jener blasseren, centralen Zellen, aus denen die eigentlichen Ganglien- zellen hervorgehen, augesehen. Die dorsalen Fasern sollten zu den Wurzelfasern werden, die ventralen den ersten Anfang der peri- pherischen Fasern bilden. In der That wird es auch so, aber der Irrthum steckt in der Meinung, dass diese Fasern durch Auswachsen der blassen centralen Zellen des Ganglions zu Stande kämen. Gerade diese centralenZellen scheinen keinen Antheil an derFaser- bildung zu nehmen, diese wird vielmehr ausschließlich durch die Rindenzellen bewirkt. Davon kann man sich Uber- zeugen, wenn man Sagittalschnitte prüft. An ihnen erkennt man, dass die Fasern gegen beide Pole des Ganglions convergiren, aber am centralen Theile, wo die Ganglienzellen liegen, in die Peripherie aus einander weichen. Mustert man geeignete Sagittalschnitte, so findet man beim Heben und Senken des Tubus, dass an der Ober- fläche des Ganglions zunächst eine oder zwei Schichten der Kindcnzellcn erscheinen, dann Fasern, welche Uber die cen- tralen Zellen hinweglaufen, darunter erst die centralenZellen selbst. Die stärkste Faserbildung zeigt sich auf der dorsalen Hälfte des Ganglions, von der die Wurzelfasern ausgehen; da convergiren die Fasern zu einem Bündel, welches näher der Innenseite des Ganglions gelagert ist und später in die Medulla einwächst, wie wir weiter unten näher erkennen werden.
Noch deutlicher gewahrt man die Topographie der ersten Faserbildung in den Spinalganglien auf Horizontalschnitten. Da sich die Fasern schlecht färben, sobald in ihnen schon der embryonale Achsencylinder differenzirt ist, so kann man auf Horizontalschnitten, welche natürlich für die Spinalganglien Querschnitte bilden, die Lagerung der Fasern auf das deutlichste erkennen, wie die Ab- bildungen auf Taf. 22 Fig. 1 — 9 sie geben. Der dorsalste Schnitt be- steht aus wenigen Rindenzellen, ohne jede Spur einer Faserbildnng. Es sind das die Rindenzellen, welche das Ganglion noch mit der Längscommissur der Ganglienleiste in Verbindung setzen. Dann folgen Schnitte, in denen bereits ein oder zwei Achsencylinder getroffen sind, die aber noch nicht bis zum Einwachsen in die Medulla vor- gedrungen sind. Auf den weiteren Schnitten vermehrt sich noch die Zahl der durchschnittenen Achsencylinder, die aber zu einem Bündel vereinigt sind. Es ist dabei zu bemerken, dass die Achsencylinder meist an der dem Centrum des Ganglions zugewendeten Seite ge- legen sind, während die zugehörigen Schwann sehen Kerne an der
Mitteilungen ». d. Zoolog. Stati.-n lu Neapel. Bd. 10. 20
Digitized by Google
300
Anton Dohm
Peripherie liegen. Allmählich werden die Schnitte im Durchmesser größer, die Achsencylinder weichen ans einander, bleiben aber immer zwischen den Rinden- und centralen Zellen befindlich, bis schließlich, noch vor der Mitte des Ganglions, nichts von ihnen mehr zu sehen ist, und der Schnitt nur eine Menge von theils blassen, theils chromatinhaltigeren Zellen getroffen hat, die mit ihren Plasma- massen sich einander anpassen. Erst auf der ventralen Seite der Ganglien trifft man wieder distinete Faserbildnng und durchschnittene Achsencylinder, welche nach unten convergiren und den peripheri- schen Nerven in seiner ersten Anlage bilden.
Um diesen Process der Differenzirung eines Spinalganglions so sorgfältig wie möglich festzustellen, habe ich mich bemüht, die ersten Spuren der Faserbildung aufzusuchen, und habe an einem sehr jungen Embryo von Scyl/iutn catulus das Folgende bemerkt.
Die Ganglienleiste besteht noch in ihrer vollen Ausdehnung von vorn nach hinten, an den mittleren Rumpfganglien ist die Differen- zirung in Rinden- und Centralzellen deutlich zu erkennen (Taf. 21 Fig. 8); die Rindenschicht ist meist nur von der Stärke einer Zelle. Dorsal- und ventralwärts von den Centralzellen spitzt sich das Ganglion zu, besteht aber nur aus Rindenzellen. Sobald die Schnitte die Längscommissur der Ganglienleiste ventralwärts über- schritten haben, bemerkt man an einem Ganglion, dass eine an der inneren Seite gelegene Rindenzelle ganz in der Weise der Zellen, aus welchen die Schleimcaualnerven hervorgehen, einen Achsen- cylinder gebildet hat, welcher gegen das Medullarrohr , dem das Ganglion anliegt, sich umbiegt, fast möchte ich sogar sagen, ein- dringt. Beim Heben und Senken des Tubus kann ich mit Sicher- heit genau das Bild erhalten, welches ich von den Querschnitten der Kettenfasern , die nur eine Zelle breit sind, kenne. Der Kern liegt neben der runden glänzenden Achsencylindersubstanz , beide umgeben von geringfügigem Plasma. An einigen anderen Ganglien sieht man ähnliche Bilder, die zu charakteristisch für die ersten Anfänge der Achsencylinderbildung sind, als dass man sie Uber- sehen könnte. Ähnliche Bilder gewährt auch der ventrale Pol der Ganglien, an dem sich auch einzelne Zellen zur Faserbildung an- schicken. Daneben gelagert sind die Anfänge der motorischen Nerven, deren ausgewanderte Medullarzellen schon einige Schritte weiter in der Differenzirung zu sein scheinen.
Gleichzeitig mit diesen Anfangen der Faserbildung geht ein anderer Process im Ganglion vor sich. Es schieben sich nämlich
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte de» Wirbelthierkörpers. 17. 301
erst wenige, dann immer mehr chromatinhaltige Rindenzellen zwischen die centralen Zellen, bis das ganze Ganglion davon durchwachsen ist Taf. 21 Fig. 12). Sobald das geschehen ist, treten auch zwischen den centralen Zellen Fasern auf. welche das Ganglion durchziehen, aber die Ganglienzellen einstweilen unberührt lassen.
Derweil löst sich das Ganglion von der Ganglienleiste los, d.h. die Verbindungsbögen , die, immer dlinner werdend, sich zwischen den einzelnen Ganglien ausspannen , reißen ein , und jedes Gan- glion zieht die ihm benachbarten Stücke derselben an sich, aus ihnen einen weiteren Zuwachs der Rindenzellen gewinnend. Gleich- zeitig wächst auch das Bündel der Wurzelfasern in die Medulla ein.
Es erfolgt nun auch in den Spinalganglien der rapide Zell- vermehmngsprocess, den wir schon oben an den Ganglien der Schleimcanäle und des Lateralis kennen gelernt haben. Eine große Zahl der chromatinhaltigen Rinden- oder, wie sich jetzt schon bestimmt sagen lüsst, Nervenzellen geht zur Mitosenbildung über, aus der tbeils durch einfache, theils durch multiple Kerntheilung eine überaus große Zahl neuer Nervenzellen hervorgehen (Taf. 21 Fig. 13 a:}, und wie bei jenen Ganglien wird auch bei den Spinal- ganglien daraus das Material ftlr die Polzellen — oder um mich der bereits bestehenden Terminologie anzuschließen: der Courvoisiek- schen Polarzellen und das der Ganglienzellkapseln.
Der letzterwähnte Process hat eine so weitgreifende Bedeutung ftlr unsere Auffassung von der Natur und Bedeutung der Ganglien- zellen, dass ich es für richtig halte, ihn auch bei den eigentlichen Spinalganglien im Detail zu schildern.
Bei PmfwruÄ-Embryonen von 28 mm Länge sieht man in Spinal- ganglien, z. B. in der Gegend der Beckenflosse die Ganglienzellen ziemlich locker neben einander liegen. Jede Zelle hat ihren kreis- runden oder etwas spindelförmig ausgezogenen, mit Carrain matt rosa tingirten Kern und einen beträchtlichen, etwas röthlichgrau ge- färbten, überaus feinkörnigen Plasmaleib, welcher je nach der Lage der Zelle und ihrer Umgebung rund oder abgeplattet oder spindelförmig ausgezogen ist. Zwischen den Ganglienzellen sind kleinere ovale Zellen gelagert, angefüllt mit vielen dunkler gefärbten Körnchen, so dass man si© fllr "freie Kerne« halten möchte, da die Plasmahülle kaum wahrzn nehmen ist. Mitunter liegen diese körnchenreichen Zellen den Ganglienzellen so dicht an, dass sie förmlich darauf geklebt zu sein scheinen; meistens aber haben beide Zellen noch keinen un- mittelbaren Contact mit einander. Außerdem sieht man noch zwischen
20»
Digitized by Google
302
Anton Dohm
den Ganglienzellen Faserzüge mit langgestreckten Kernen, die auch sehr körnchenreich sind.
Geht man weiter nach vorn, in die Gegend der Brustflosse, so gewahrt man schon bestimmtere Beziehungen zwischen den Ganglien- zellen und den körnchenreichen Zellen. Kaum eine Ganglienzelle findet sich , der nicht an irgend einer Stelle ihrer Peripherie ein solcher Kern angelagert wäre. Hier und da sieht man auch Gan- glienzellen, deren Plasma zwei solche Zellen anhaften.
Weiter oralwärts finden Bich bei den Uber den Kiemen ge- legenen Spinalganglien fast regelmäßig diese Körnchenzellen in Mehr- zahl den einzelnen Ganglienzellen angelagert, und schließlich erkennt man an den vordersten Ganglien, die auf den Hypoglossus folgen, mit Deutlichkeit an einzelnen Ganglienzellen die Bildung einer be- sonderen, körnchenhaltigen Plasmaschicht in der Umgebung der auf- gelagerten Zelle oder Zellen. Diese körnchenhaltige Plasmaschicht umgreift einen Theil des röthlichgrauen Plasmas der Ganglienzelle; in ihr, meist aber auf ihr ist der Zellkern der angelagerten Zelle gelegen. Solcher Zellen mit beginnender körniger Rindenschicht sind erst wenige in den vordersten Spinalganglien zu finden, die Mehrzahl zeigt nur die körnigen Zellen angelagert, von denen ein feiner Contour sich auf die Ganglienzelle begiebt, den Plasmatheil der körnigen Zelle andeutend, aus dessen Umwandlung die Kindenschicht der Ganglienzelle hervorzugehen scheint.
Je weiter der Embryo sich nun entwickelt, um so stärker wird die Zahl der angelagerten Zellen, um so dichter die körnige Rindeu- schicht, welche allmählich die ganze Ganglienzelle umschließt, und um so klarer wird auch die Verbindung der angelagerten Kerne mit Nervenfasern, welche das Ganglion durchziehen.
Fragte man mich nun, ob ich durch die obigen Darstellungen einen bündigen Beweis dafür geliefert zu haben glaube, dass die Rindenschicht der Ganglienzelle aus der Umwandlung des Plasmas der angelagerten Zellen — die ich nun mit dem Namen der Kapsel- zellen bezeichne, den sie in der That beanspruchen dürfen — hervor- gehe, so kann ich für die Zellen der Spinalganglien kaum unbedingt Ja sagen. Dass es sich so verhält, ist mir sehr wahrscheinlich, aber ich kann nicht leugnen, dass es schwer sei, den Process Schritt vor Schritt zur Beobachtung zu bringen. Die Argumente, die am meisten für die Richtigkeit solcher Auffassung sprechen, sind die folgenden.
Keine Rindenschicht entsteht, ehe nicht eine oder zwei Kapsel- zellen sich dem Plasma der Ganglienzelle angelagert haben.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des WirbelthierkOrpers. 17. 303
Die erste Spur der Rindenschieht bildet sich an derjenigen Seite der Ganglienzelle, der eine Kapselzelle angelagert ist.
Je mehr Kapselzellen sich anlagern, um so vollständiger uragiebt die Rindenschicht das Plasma der Ganglienzelle.
Sehr häufig liegen die Kerne der Kapselzellen ganz in der Rindenschicht, sobald dieselbe eine hinreichende Dicke erlangt hat.
An demjenigen Pole der Ganglienzelle, an den sich die Nerven- faser anschließt — oder, um mich der alten Ausdrucksweise zu be- dienen: von dem der Ausläufer ausgeht — ist die Rindenschicht beträchtlicher und ganz besonders deutlich von dem centralen Plasma der Ganglienzelle geschieden.
Die Rindenschicht enthält immer größere Körnchen, als die centrale Plasmamasse der Ganglienzelle , und diese Körnchen sind chromatinreicher, als die der centralen Masse, was besonders bei Hämatoxylinfärbung in die Augen springt.
Die Grenze zwischen beiden Schichten ist bei Schnitten, welche die Ganglienzellen im Meridian treffen, bei jeder Vergrößerung fast immer deutlich.
Erst wenn die Rindenschicht hergestellt ist, entsteht die Membran der Kapsel, welcher die meisten Kerne der Rindenschicht eingefügt sind. Die Kapselmembran muss also ein Product der Rindenschicht sein. Wäre die Rindenschieht aber eine weitere Differenzirung des Plasmas der Ganglienzelle selbst, so müsste auch die Kapselmembran ein Product der Ganglienzelle sein — woher kämen aber dann die Kerne, die man doch mit größter Sicherheit sich der Ganglienzelle auflagern sieht, ehe eine Rindenschicht da ist? Die Provenienz der Kapselkerne und Kapselmembran aus Mesodermzellen ist ausgeschlos- sen, so bleibt also kaum etwas Anderes übrig, als die Annahme, dass die Rindenschicht der Ganglienzelle ein angelagertes Product der Kapselzellen selber sei.
Ich unterbreche hier die Schilderung der Ganglienentwicklung, um zunächst auf ein früheres Stadium zurückzugreifen und die Entwick- lung des peripherischen sensiblen Nervenstammes darzustellen.
Die Entstehung des peripherischen sensiblen Spinalnerven greift zurück auf ein Stadium, bei dem es eben erst zur Differenzirung der centralen Zellen des Spinalganglions zu eigentlichen Ganglienzellen gekommen ist, in dem also der Gegensatz von blassen centralen Ganglienzellen und körnchenreichen Rinden- oder Nervenzellen fast noch latent oder eben in der Ausbildung begriffen ist (Taf. 21
Digitized by Google
304
Anton Dohrn
Fig. 8). Um diese Zeit sind die einzelnen Ganglien, die Producte der Ganglienleiste, schmale, ventralwärts weit herabreichende Gebilde, ihre am weitesten nach unten reichenden Ausläufer liegen als einzelne Zellen fast auf der Höhe des Urnierenganges.
Durch die Ausbildung der centralen Ganglienzellen tritt die Scheidung der beiden Abschnitte des ursprünglich einheitlich er- scheinenden Ganglions stärker hervor: der dorsale Abschnitt wird zum Spinalganglion, der veutrale zum Anfang des peripherischen Nerven und des sympathischen Ganglions. Während das Ganglion breiter und dicker wird, wächst der ventrale Theil in die Länge.
Zunächst freilich sieht man nur ein an einander Vorbeigleiten von rein plasmatischen Embryoualzellen, von denen jede einzelne sich in die Länge zieht. Allmählich aber erkennt man denn auch die in derselben Weise, wie sie oben pag. 299 geschildert ward, vor sich gehende Ausbildung oder Differenzirung des Achseueylinders in dem Plasma und kann feststellen , dass sie an dem tiefsten Stück des Ganglions, unterhalb der Anlage der centralen Zellen, zuerst beginnt.
Es in u 88 auch hier wieder ausgesprochen werden, dass die centralen Ganglienzellen nichts mit dem Beginn der Ach seucy linder- resp. der gesammten Faserb il dang des peri- pherischen Nerven zu thun haben.
Eine zusammenhängende Nervenfaser ist indess in diesen An- fangsstadien wohl nicht vorhanden, vielmehr nur an einander stoßende Nervenzellen mit differenzirten Achsencylindern. Wie aus ihnen sich später individualisirte Fasern herausbilden, vermag ich vor der Hand nicht zu sagen.
Außer diesen, die Achsencylinder bildenden Nervenzellen finden sich noch einige andere Zellen der ursprünglichen Ganglienlciste dem beginnenden Nerven angelagert, und aus dem ventralen Theil des eigentlichen Spinalganglions gleitet eine Anzahl von Zellen abwärts. Aus einigen dieser Zellen, welche die Differenzirung zu Achsencylindern nicht mitmachen, werden die sympathischen Ganglienzellen. Sie sammeln sich zu einem Klümpchen, welches auf der Höhe der Aorta dem sensiblen Stamme auf der Innenseite an- gelagert bleibt; eine weitere Differenzirung geht innerhalb der sym- pathischen Ganglien zunächst nicht vor sich. Ich werde später ihre Schicksale näher darlegen.
Der peripherische Nerv wächst, unbekümmert um das sympathi- sche Ganglion, weiter abwärts, dem Myotonie des Rumpfes auf seiner
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17.
305
Innenseite angelagert (Taf. 22 Fig. 10 M.Nt^a). Auf dem Quer- schnitte zeigt er sich nicht stärker als 2 — 3 Zellen, deren Kerne alternircnd auf verschiedenen, mitunter auf demselben Schnitte sich finden: jeder Zelle entspricht ein Achseney linder, so dass der Nerv in diesem Stadium schwerlich stärker als drei Fasern ist
Es ist wichtig, hier ein Verhältnis hervorzuheben, das weiterhin sich etwas verwischt : die Selbständigkeit des sensiblen Nerven gegen- über dem motorischen und umgekehrt. Der sensible Spinalnerv liegt von Anfang an hinter dem motorischen desselben Metamers, beide aber in derselben Sagittalebene. Auf Horizontalschnitten Taf. 22 Fig. 10) liegt der motorische Stamm immer vor dem sensiblen. Erst in der Nähe des sympathischen Ganglions ändert sich dieses Lage- rungsverhältnis, denn der motorische Nerv rückt neben den sen- siblen, aber an seine Außenseite. In diesen frühen Stadien bleiben aber beide Nerven deutlich von einander getrennt, weder im Ganglion noch auf dem weiteren peripherischen Verlaufe vermischen sich ihre Fasern, auch bildet jeder für sich ein eigenes Bündel. So wachsen sie neben einander ventralwärts, von einander nur durch ihre gegen- seitige Lagerung, nicht durch ihre Structur unterschieden.
Ich halte es für nützlich, au dieser Stelle Uber die Verhältnisse der Ast- und Zweigbildung der Nerven, sowohl der sensiblen, wie der motorischen zu sprechen. Was letztere anlangt, so könnte es sonderbar erscheinen, Uber ihre Verzweigung und peripherische Ver- breitung Angaben zu machen, ehe von Neuem ihr Ursprung in histo- genetischer Beziehung näher behandelt worden ist. Ich könnte zwar auf die 14. und 16. Studie verweisen, in denen mehrfach auf die Compositum der motorischen Nervenwurzeln eingegangen ist — aber beide Studien verhalten sich nur andeutend in Bezug auf das, was Uber die Histogenese der motorischen Nerven zu sagen ist. Bei Er- örterung der Probleme, die mit der Wurzelbildung und ihrer Ver- bindung mit und im Centrainervensystem zusammenhängen, wird auch die eigentliche Histogenese der motorischen Wurzelu von Neuem erörtert werden.
Bei der Bildung der peripherischen Zweige der Spinalnerven geht der motorische Stamm dem sensiblen zeitlich voraus, wie er ja Uberhaupt früher angelegt wird, als dieser.
Kaum ist er so weit ventralwärts gewachsen, dass er dem Myotom anliegt, welches letztere eben die Bildung der Muskelfasern begonnen hat, so erfolgt auch schon die erste Zweigbildung. Eine der Zellen, aus denen der herabwachsende Nerv besteht,
Digitized by Google
306
Anton Dohm
sondert sich aus dem Verbände desselben ab, verlängert sich zu einem langen, schmalen Gebilde, in dessen Mitte sich der spindelförmige Kern befindet und differenzirt aus dem Plasma einen Achsency linder, dessen eines Ende im Nerven bleibt, während das andere Ende zwischen die Muskelfasern eindringt und so den ersten Zusammenhang zwischen dem motorischen Nerven und seinem Endorgan, dem Muskel, bildet (Taf. 22 Fig. 10, 11 a, «,).
Die Lagerung der beiden Nerven zum Myotom ist bemerkens- werth. Sie liegen immer in der Mitte des Myotoms oder in der Nähe des Skierotoms, das auf das Myotom folgt, welches von dem ins Auge gefassten motorischen Nerven innervirt wird. So gehen denn auch die sensiblen Fasern in ihrer späteren Verästelung alle durch dieses Skierotom hindurch, ja später, und besonders wenn es sich um die Bildung der Aste des Plexus brachialis handelt, und sogar auch die Nervenstämme an die Außenseite der Myotome treten, geht der Weg durch diese Sklerotomräume.
Auch die embryonalen, einzelligen Nervenfasern machen alle den Weg vom motorischen Stamme gegen das Skierotom: dort fangen die Muskelzelleu an, dort dringen auch die Acbsencylinder zwischen sie ein. Aber es giebt nicht bloß am hinteren Skierotom solche Ein- trittsstellen ftlr einzellige Nervenfasern: auch an dem den Myotom- fasern vorausgehenden Skierotom bahnen sich einzellige Nervenfasern den Weg zu demselben Myotom, so dass also von beiden Insertions- punkten der embryonalen Muskelfasern Nerveiläste von dem zu- gehörigen motorischen Stamme sich an sie begeben.
Man kann freilich in diesem Embryonalstadinm kaum von Muskelfasern und Nervenfasern sprechen: aber um so interessanter ist es, dass man schon so frlih den Zusammentritt beider Gebilde beobachten kann. Derlei einzellige Nervenfasern finden sich nun. wenn man die Horizontalschnitte ventralwärts weiter verfolgt, noch mehrere, und je weiter der Embryo sich entwickelt, um so zahl- reicher werden sie.
So frühe Zweigbildung der sensiblen Nerven habe ich nicht beobachtet — und das ist auch begreiflich. Die Verzweigung des sensiblen Eudnetzes liegt von dem Stamme des Nerven entfernter, als die motorische, und der sensible Nerv inuss erst aus der Muskelschicht in der oben angegebenen Weise hervortreten, ehe er Endverzwei- gungen bilden kann, die sich an die späteren aus dem Septum her- vorgehenden Sehnen und an das Ektoderm begeben. In späteren
Digitized by
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.
307
Stadien kann man aber mit Leichtigkeit constatireu, dass alle sensiblen Zweige und Endverzweigungen immer von dem Septum ausgehen, welches zwischen je zwei Myotomen gelegen ist, also jenen früheren Skierotomen entspricht, durch welche die sensiblen und eventuell auch die motorischen Stämme und Äste an die Außenseite der Myotome gelangen.
Was nun die Verästelung in etwas späteren Stadien anlangt, so möchte ich folgendes Thatsächliche mittheilen. An den meisten Theilungsstellen einer bereits weit vom Stamm abliegenden, also schon mehrfach getheilten Nervenfaser findet sich ein Kern, von dem aus die weitere Theilung vor sich geht. Dieser Kern hat gewöhnlich eine dreieckige Gestalt, mit abgerundeten Ecken. Sind mehrere Fasern vorhanden, so liegen meist mehrere Kerne zusammen, und es theilt sich dann die Faser häufig auf einmal in mehrere Zweige. Sehr oft erscheinen Bilder von Schlingen, aber ich bin nicht sicher, ob es sich dabei um wirkliche Schlingenbildung mit Wiedereinmün- dung der leitenden Theile in die ursprüngliche Faser handelt, oder ob nur eine Anlagerung der rückläufigen Schlinge stattfindet. Die Kerne, welche den langen schmalen Fasern des Endnetzes auf ihrem Laufe anliegen, sind alle länglich und schmal, deutliche ScHWANN'sche Kerne und von genau derselben Beschaffenheit, wie die ScHWANx'schen Kerne in den eigentlichen Nervenstämmen. Dass unter jenen dreieckigen Kernen, welche ich eben bei der Theilung der Faser erwähnte, gelegentlich auch eine Mesodermzelle sich befindet, ist ja nicht unmöglich . aber ich darf im Übrigen zuversichtlich be- haupten, dass dies ganze peripherische Nervennetz ohne irgend welche namhafte Bethciligung des Mesoderms zu Stande kommt: die Fasern sind klar und scharf begrenzt; auf ihrem Laufe begegnet man nur hier und da Berührungen mit ganz schmalen Ausläufern von Meso- dermzellen, die am besten erkennen lassen, wie unwahrscheinlich die bisherige Annahme ist, dass die Nerven von sich auflagernden Zellen eingescheidet würden. Die dreieckigen Kerne, welche meist an den Stellen liegen, wo eine Theilung stattfindet, lassen aber eine andere Frage entstehen: ob nämlich eine Nervenzelle mehr als einen bipolaren Achsencylinder produciren kann, ob etwa ein Achsencylinder in derselben Zelle sich theilen und an dem einen Pol bifid werden kann? Ich will nicht leugnen, dass mich die Verästelung sensibler Endnetze oft zu der Vorstellung geführt hat, dass ein solcher Vorgang angenommen werden müsse. Aber ich bin nie über den Zweifel hinaus- gekommen, ob die entsprechenden Bilder sich nicht auch so erklären
Digitized by Google
308
Antou Dohm
ließen, dass der eine Schenkel des bifiden Nerven als normaler Fortsatz des wenn auch noch so dünnen Stammes, der andere aber als angelagerter Achsencylinder einer anderen Zelle anzusehen sei, mit anderen Worten, dass keine Theilung, sondern eine Verschmel- zung zweier Achsencylinder an der Stelle des dreieckigen Kernes stattfinde.
Auf diese Frage weiter einzugehen wird sich später wohl einmal Gelegenheit finden bei Besprechung der Anschauungen, die Hensen, Kölliker und RODOBT bei Beobachtungen Uber die terminalen Nervennetze des Amphibienschwanzes entwickelt haben.
Außer dem ventralen Hauptstamme des sensiblen Nerven geht noch ein dorsaler aus jedem Spinalganglion hervor. Dieser dorsale Ast entsteht aber viel später als der ventrale, dessen histogenetischem Verhalten er sich freilich durchaus anschließt. Und wie der ventrale hat auch der dorsale einen motorischen Nerven als Begleiter, und auch hier geht die Bildung und die Ausbreitung des motorischen Nerven der- jenigen des sensiblen beträchtlich vorauf. Der motorische dorsale Ner- venzweig geht von dem zugehörigen Stamm kurz nach seinem Austritt aus dem Medullarrohr ab, legt sich der Innenseite des Ganglions dicht an, aber ohne mit ihm zu verschmelzen oder einen Faseraus- tausch zu bewirken, und verästelt sich dann in der dorsalen Musku- latur. Sobald er am Ganglion vorbei gewachsen ist, geht auch aus dessen oberer, äußerer und vorderer Partie der sensible dorsale Ast ab, zunächst ähnlich gerichtet, wie der motorische, dann aber selb- ständig seine Endverzweigung vornehmend.
Wie die End Verzweigung, speciell die Bildung der eigent- lichen Nervenendigungen geschieht, ist gewiss eine Frage von höchster Bedeutung, deren Lösung indess neue und eingehendste Untersuchungen erfordert und außerhalb des Rahmens der vorliegen- den Studie liegt.
Eben so ist die Wurzel bildung der sensiblen sowohl wie der motorischen Nerven eine Frage, welche sich kaum ohne eingehende Besprechung der histogenetischen Vorgänge des Centralnerveusystems behandeln lässt, und desshalb in die nächste Studie gehört. Aber ich möchte doch schon hier einige Beobachtungen anfuhren, die sich auf das Problem der Wurzelbildung beziehen, welches bei der hier festgehaltenen Auffassung der Nervenfaserl)ildung natürlich anders erscheint und erscheinen iuuss, als bei Zugrundelegung der Annahme der Ausläufertheorie, die bisher fast ausnahmslos galt.
Es ist bekanntlich das große Verdienst von His, das Hinein-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierklirpers. 17.
309
wachsei) der sensiblen Wurzelfasern in die Medulla festgestellt zu haben. Nachdem er, auf theoretische Erwägungen gestützt, dies Hineinwachsen wahrscheinlich gemacht hatte, beobachtete er an einem menschlichen Embryo das bipolare Auswachsen einzelner Ganglien- zellen eines Spinalganglions und sehloss hieraus, dass alle Ganglien- zellen von Hause aus bipolar seien und opposi topole Ausläufer be- säßen, die allmählich, durch seitliches Ausweichen der Ganglienzelle und Verschmelzen der Basaltheile beider Ausläufer zu jener uni- polaren Gestalt Ubergehen, welche bei den höheren Thieren so weit verbreitet ist.
Bilder, wie His sie a. a. 0. abbildet, habe ich auch, besonders an den Kopfganglien der Selachier, mehrfach beobachtet, bin aber doch nicht zu demselben Schluss wie His gelaugt. Ich habe früh- zeitige bipolare Faserbildung an einer großen Zahl von Zellen auch der Ganglien des Ophthalmicus superficialis und Buccalis gesehen, aber ich muss doch Anstand nehmen, zu behaupten, dass diese Zellen bereits Ganglienzellen im wahren und bisher herkömmlichen Sinne des Wortes gewesen wären. Ich halte vielmehr diese Zellen zunächst ftlr Nervenzellen, d. h. also für ScHWANN'sche Zellen, bestimmt, in sich Achsencylinderabschnitte zu bilden und erst nach- träglich, durch seriales Verbinden mit anderen Nervenzellen und deren Achsency linderabschnitten, ganze Nervenfasern herzustellen. His erwähnt ausdrücklich, dass zur Zeit jenes von ihm beobachteten Auswachsens der in dem Spinalganglion befindlichen Zellen noch keine Mesodermzellen sich den Elementen des Ganglions beigemischt fänden, und da er keinen Unterschied zwischen Nerven- und Ganglien- zellen macht, so blieb natürlich nichts übrig, als diese zu langen Fasern sich ausziehenden Zellen für die späteren Ganglienzellen zu halten.
Da ich keine Untersuchungen an menschlichen Embryonen an- gestellt habe, so vermag ich mir Uber den Thatbestand kein eigenes bestimmtes Urtheil zu bilden — aber wenn die Verhältnisse bei Se- lachiern in Rechnung gezogen werden dürfen, so möchte ich die Vermuthung aussprechen, dass die von His abgebildeten Zellen embryonale Nervenzellen und noch nicht zu Ganglienzellen differenzirt waren. Dass solche embryonale Nervenzellen, die bereits deutliche und lange Ausläufer gebildet haben, nachträglich noch zu Ganglienzellen sich umbilden können, ist a priori schwerlich zu verneinen — ja die mitten in den Lauf einzelner Nervenfasern eingeschalteten Ganglien- zellen, die man an vielen Stellen findet, macheu eine solche An-
Digitized by Google
310
Anton Dohm
nähme fast zur Gewissheit. Aber der Bereich einer solchen Ganglien- zelle, d.h. also die Länge ihrer ursprunglichen Ausläufer bleibt doch sicherlich auf den Bezirk ihrer nächsten Umgebung begrenzt und er- streckt sich nur bis zu den ScHWAXN'schen Kernen, welche ihr cen- tral- wie peripheriewärts zunächst angelagert sind. Diese Frage berührt das histogcnetische und phylogenetische Problem, wie man sich Uberhaupt Ganglienzellen aus Nervenzellen hervorgegangen vor- stellen soll, berührt ferner die fundamentale Frage nach der functio- nellen Bedeutung der Ganglienzellen, ob sie eine specifisch nervöse oder nur eine trophische Function für die Nervenfaser besitzen.
Es war anfänglich meine Absicht, schon in der vorliegenden Studie diese Frage nicht nur für die peripherischen sondern auch für die centralen Ganglienzellen zu erörtern und mich durchaus für eine specifisch nervöse und gegen jegliche Art von ausschließlich trophischer Function der Ganglienzellen zu erklären. Ich hatte zu dem Behufe bereits einen Excurs auf die Verhältnisse des Centrai- nervensystems gemacht und speciell die Bildung und Beziehungen der sog. riesigen Ganglienzellen der Selachier und von Lophiw piscatorius untersucht. Aber die Fortsetzung dieser Studien hat mir so unerwartete Zustände der Ontogenese des Medullarrohres. wenigstens bei Selachiern und Teleosticrn offenbart, dass ich es vor- ziehe, die Erscheinungen der Ontogenese des Centrainervensystems im Znsammenhange in einer oder mehreren separaten Studien zu erörtern und bis dahin auch die Discussion Uber die Fragen nach der funcrionellen und phylogenetischen Entstehung und Bedeutung der Ganglienzellen zu verschieben.
Aber auch fllr die Fragen der Wurzel bildung der peri- pherischen Nerven ist es fast unentbehrlich, die Ontogenie und Histogenie des Centrainervensystems als in den Grundlagen bekannt vorauszusetzen. Wenn ich nun aber Uber den fundamentalsten aller Punkte, welche das Nervensystem betreffen, in dieser Studie eine Anschauung zur Geltung zu bringen mich bemüht habe, welche der fast ausnahmslos geltenden Hypothese von der Natur der Nerven faser auf das schroffste widerspricht, so folgt daraus schon von selber, dass auch meine Auffassung der Histogenie des Central- nervensvstems von der herkömmlichen stark abweichen muss. In der That ist das auch der Fall, wie es später dargelegt werden soll.
Die Wurzelbildung der sensiblen Nerven wird nun aber von den meisten Forschern unmittelbar mit der Bildung der Hinterstränge, der BuuDACH'scben sowohl wie der GoLL'schcn Stränge, in gene-
Digitized by d
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17.
311
tischen Zusammenhang gebracht, und zwar so, dass die letztere nur das Endproduct der ersteren sei. Ich habe Grllnde, dies Verhältnis, wenigstens in der exclusiven Fassung, in der es angenommen wird, nicht gelten zu lassen, und habe u. A. bereits auf Taf. 22 Fig. 12 ò'chtc.K. eingewachsene Wurzelfasern abgebildet, welche unzweifel- hafte ScHWANN'sche Kerne aus der Ganglienanlage in den Bereich des Medullarrohre8 hinübergeführt haben. Ich glaube ferner den Beweis liefern zu können, dass unabhängig von den einwachsenden Wurzelfasern, autochthon im Bereich der Hinterstränge Längsfasern sich bilden, deren Ursprung auf Zellen des Medullarrohres zurück- zuführen ist. Diese Verhältnisse bedürfen also zu ihrer Klarstellung einer vorgängigen Erörterung der onto- und histogenetischen Diffe- renzirung des Medullarrohres selber und müssen bis dahin auf- geschoben werden.
Fast noch mehr aber erfordert die Darstellung der motorischen Wurzelfaserbildung eine solche vorgängige Behandlung des Centrai- nervensystems. Der schroffe Gegensatz, in welchem meine Dar- legungen Uber Ursprung und Zusammensetzung der Nervenfaser mit den geltenden Doctrinen stehen, tritt nirgends stärker hervor, als bei der Ermittelung der Natur der motorischen Wurzeln.
Es mag desshalb gestattet sein, diese Gegensätze am Schlüsse dieser Studie und im Anschluss an die Forschungen Vignal's Uber die Hi8togene8e der peripherischen Nervenfasern noch einmal zu- sammenfassend zu erörtern.
Vignal bat in seiner Schrift » Développement des éléments du Systeme nerveux cérébro-spinal. Paris 1889« seine Forschungen und Anschauungen Uber die Bildung auch der peripherischen Nerven sehr detaillirt ausgesprochen; es ist vielleicht nicht zu viel gesagt, wenn ich diese Darstellung als die eingehendste bezeichne, die wir Uber- haupt besitzen. Leider bin ich erst kürzlich in den Besitz von Vignal's Schrift gelangt, habe somit nicht bei Zeiten auf sie Rück- sicht nehmen können, was ich um so mehr bedauere, als Vignal durch die Verbindung der Schnittmethode mit der Dissociations- technik unzweifelhafte Vorzüge meinen eigenen Untersuchungen gegen- über geltend machen kann.
Dennoch glaube ich, dass meine Forschungen Uber die Ent- stehung der Nervenfasern des Schleimcanalnervensystems für die Entscheidung der fundamentalen Frage: was sind die Schwann - sehen Kerne? von größerem Gewichte sein werden, als die auf Dis80ciationen gegründeten Angaben des französischen Forschers,
Digitized by Google
312
Anton Dohm
welche ich in ausführlicher Analyse und z. Th. wörtlicher Wieder- sähe hier wiederholen will.
Vignal beschreibt und bildet ab ein Stück des Ischiadicus eines Rindsembryos von 25 mra Länge. Der Nerv dieses Embryos »est formò par plusieurs faisceaux dont la périphérie est enveloppée de cellules 8emblables aux cellnles connectives qu'on rencontre chez un embryon de cet ftge, c'est-ii-dire qu'elles ont un noyau volumineux, sphérique, entouré d'un protoplasma peu granuleux, s'étcndant sou- vent au loin sous la forme de prolongements plus ou moins volu- mineux et défini8« (1. c. pag. 8). Vignal vergleicht die Fibrillen dieser Nerven mit denen, »qui se trouvent dans la substance corticale des cellules nerveuses des cornes de la moelle épinière. La seule diffé- rence qui existe entre ces deux sortes de fibrilles est le volume moins considérable des fibrilles des nerfs de l embryon; quant k la raatière qui les enveloppe, elle ressemblc exactement à celle qui se trouve entre les fibres des cordona de la moelle.«
Die beiden Vergleiche, die Vional mit diesen Worten ausführt, sind nicht ohne Bedeutung. Die Fibrillen der Rindensubstanz der Ganglienzellen der Vorderhörner sind nach Auffassung der meisten Forscher und auch Vignals entweder die Anfange der Fibrillen, die den Nerven selbst bilden oder wenigstens mit ihnen in gene- tischem Zusammenhange, in so fern sie derselben Ganglienzelle an- gehören, aus welcher als Ausläufer der motorische Nerv hervorgeht. Der zweite Vergleich zwischen der die Fibrillen des Nerven umhüllen- den Substanz mit derjenigen, welche die Längsfasem der weißen Substanz umgiebt, soll eine wichtige Abweichung Vignal'b von der bisherigen Annahme des Ursprungs der Myelinscheide anbahnen, auf die wir weiter unten mit seinen Worten zurückkommen werden.
Das nächste Stadium, welches Vignal untersucht hat und ab- bildet, gehört einem Rindsembryo von 7—8 cm Länge an. »Les faisceaux nerveux out pris un volume plus considérable; lcur péri- phérie est recouverte par un grand nombre de cellules connectives, qui leur forment une sorte de gaine qu ii est cependant facile de détacher avec les aiguilles; les faisceaux eux-memes, formés par la mème substance que nous avons vue précédement, renferment. outre les fibrilles dont l'aspect est le méme que dans les nerfs de l embryon de 25 mm., de fines granulations rangées a la suite les unes des autres, parallèlement aux fibrilles. Ces granulations me paraissent destinées à la formation de nouvellcs fibres, car plus tard (dans un erabryon de 15 centimétres de long) on nen trouve presqne plus
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 313
trace, et le nombre de fibrilles contenues dans le faisceau a con- sidérablement augmenté« (1. c. pag. 9).
Aber in diesem Stadium findet Vignal außer den eben er- wähnten »cellules connectives à leur périphérie « auch ein beträcht- liches Quantum derselben im Inneren der Nerven zwischen den Fibrillen. Sie sind daselbst unregelmäßig gelagert; an einigen Stellen sehr zahlreich, an anderen sehr selten, oft fehlen sie auf beträcht- lichen Strecken. Sie zeigen auch meist starke Tendenz zur Bildung von Mitosen. »S'il est impossiblc« führt Vional 1. c. pag. 10 fort, »de donner une preuve directe de la provenance de ces cellules, c est-ä-dire de voir une cellule périphérique pénetrer dans un des faisceaux, cependant Thypothese que les cellules qui se trouvent dans le faisceau nerveux proviennent de celles qui recouvrent la périphérie me semble etre la vraie, car les cellules externes et internes du faisceau ont exactement les mémes caractércs. de plus les cellules sont surtout abondantes dans les points proches de la périphérie, rares et méme souvent complétement abscntes au centre des faisceaux, enfin si, à l'aide de méthodes appropriées on cherche les signes de la prolifération cellulaire. on rencontre un grand nombre de figures karyokinétiques, ces figures sont surtout abon- dantes dans les cellules situées à la périphérie du faisceau, là ou elles sont si proches les unes des autres, qu'elles lui forment une véritable gaine cellulaire.«
Auf der folgenden Seite bildet nun Vional dissoeiirte Fasern eines Bündels des Ischiadicus ab, der einem Embryo von 18 cm an- gehört, und beschreibt dies Präparat folgendermaßen : «ces faisceaux ou plutöt ces fibre8 sont formés par la réunion d un nombre con- sidérable de fibrilles et de la substance qui les cnglobe. Ccs fibres sont recouvertes par de grandes cellules plates trés minces ayant un noyau ovalaire renfennant un on plus généralement deux nucléoles. Autour du noyau, mais surtout aux deux póles du noyau, la cellule présente une plus grande épaisseur que dans les autres points; la substance — le protoplasma — qui la forme est presque homogéne. Le diamétre longitndinal de ces cellules l'em porte beaucoup sur leur diamètre transversai, et elles se distinguent sourtout par ce caraetére des cellules connectives ordinaires. qui existent en nombre relative- ment petit entre les fibres formant le faisceau nerveux.
»Ces longues cellules plates viennent évidemment d'une trans- formation, quii est possible de voir s'effectuer sur les embryons plus jeunes, des cellules connectives intra-fasciculaires ; elles sont appli-
Digitized by Google
314
Anton Dohm
quóes ù la surface des petita faisceaux de fibrillea nerveuses, ellea se modélent sur enx, les enveloppent, et contractent avec eux une adhérence très iutime; puis loraqu'elles ont complètement entouré les faisceaux de fibrilles, les borda de la substance qui les forme — leur protoplasma — ae aoudent à eux-mémea. Ce phénomène indique que la subatance qui compose ces cellules est exccssivement malléable, demi-molle et a une grande plasticité.
»Daus un memoire que j'ai précédemment publié sur le déve- loppement des nerfs, je disais que si on dissocie des fibres nerveuses d'un embryon de cet àge, après que le nerf a séjourué pendant vingt-quatrc heures dans l'alcool au tiers ou dans le scruni jodé faible, il était impossible d obtenir intactes et complètement iaoléea quelques-unes de ces cellules et qu'on ne trouvait dans la préparation que des noyaux entourés d'une masse irrégulière et déchiquetée de protoplasma; ce fait vient, il me semble, à l'api mi de l'opinion que j'ai émise sur la mollesse du protoplasma de cea cellulea; il prouve qn'ellea ne sont pas capables de résister à la traction que la dissocia- tion du faisceau nerveux leur fait subir.
"J'ajoutais de plus que si on dissocie un nerf d'un embryon de cet age dans une solution de nitrate d'algosi à 1 p. 300 ou 500, on ne voyait jamais, sur les fibres nerveuses, dea lignes noires indiquant un ciment intercellulaire interposé entre les deux bords de la cellule, comme on le voit si aisément avec les cellules endothéliales.»
Vignal erwähnt dann, dass er auch an einem fünf Monat alten menschlichen Embryo dieselben negativen Re8ultate bei der Disso- ciation erhalten habe, dass somit Rinds- und menschlicher Embryo darin sich völlig gleichen, und fährt dann fort (1. c. pag. 13):
»La dÌ8tribution dea cellulea à la aurface de8 fibre8 nerveuses ou faisceaux de fibrilles est essentiellement irrégulière, ce qui parait ètre dü a ce quclles continuent à proliférer; en effet, on voit souvent un noyau présentant un étranglcment en son milieu, deux noyaux si prochea Tun de l autre qu ila ae touchent, cnfin des noyaux pré- sentant entre eux dea intervallea plus ou moins conaidérables, de plua ai on recherche à l'aide de méthodea appropriéea lea signes de la division indirecte, on ape^oit un grand nombre de figures karyo- kinétiques.»
Dies ist die Darstellung Vignals Uber die Entstehung der ScHWANN'schen Kerne und ihre Beziehung zu den Nervenfasern, und damit auch der letzte Zweifel Uber seine Stellung zur Frage nach der Natur der ScHWANN'schen Kerne schwindet, fügt er hinzu (1. c. pag. 13):
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbeltbierkürpera. 17. 315
»Un exameu un peu Buperficiel peut faire supposer que les fibres nerveuses possèdent des noyaux qui seraient directement appli- qués à leur surface: mais certe supposition ne peut resister à un examen un peu approfondi. En effet, menie lorsquon examine une dissociation très incomplète, on voit de» ccllules en partie ou com- plètement isolées des fibres nerveuses. Ces dernières se présentent sous la forme de tuile allongée plus ou moins ouverte, ayant à leur centro un noyau ovalaire. Les cellules incompletement isolées (à moitié. aux trois quarts}, plus fréquentes que les premières dans la préparation, par leur forme, leur aspect, montrent que les cellules isolées sont bien semblables à celles qui recouvrent les faisceaux nervcux.«
Vignal's Auffassung ist also dieselbe, wie die bisher von fast allen Autoren gehegte. Ihr zufolge wächst die Nervenfaser als nackter Achsencylinder aus einer zugehörigen Ganglienzelle hervor, nimmt an Lange immerfort zu und bedeckt sich mit Bindegewebs- zellen , die sich allmählich in bestimmte Intervalle zur Herstellung der Ranvier'scIicu « Segments intcrannulaires« anordnen, wobei sie den Achsencylinder völlig umgeben. Nur die SchnUrringe sind die Stellen, wo die Grenzen je zweier »Unités histologiques« sich vorfinden. Die ScnwANN'schen Kerne sind hiernach Mesodermelemente, wo immer sie sich finden, denn weder Vignal noch ein anderer Forscher wird annehmen wollen, dass es Nerven geben könnte, deren ScHWANN'sche Kerne ausnahmsweise auch vom Ectoderm geliefert würden. Vignai, hat die Schnittmethode und die Dissociationsmethode zum Beweise der Richtigkeit seiner Angaben verwandt, die von den allgemein herrschenden nur darin abweichen, dass er das Myelin nicht aus der Bindegewebszclle, wie fast alle seine Vorgänger, sondern aus dem Protoplasma, welches die Fibrillen von Anfang an umhüllt, hervorgehen lässt. Ich werde weiter unten auf diesen nicht un- wichtigen Unterschied zurückkommen.
Vignal* s und wohl der meisten anderen Forscher Untersuchungen Uber die Entstehung der SciiwANN'schen Kerne in ihren Beziehungen zur Nervenfaser sind entweder an sensiblen oder motorischen Spinal- nerven gemacht worden, an ihnen aber bekommt man nicht die Ent- stehung einer isolirten Nervenfaser, sondern eines ganzen BUndcls von Fasern zugleich vor Augen. Es ist desshalb schwer, wenn nicht unmöglich, au den Spinalnerven mit Sicherheit die Herkunft der SciiWANN schen Kerne festzustellen, zumal an den höheren Thieren: und wenn ich dennoch schon in der IG. Studie mich für die ecto-
Mittheilungen n. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 21
Digitized by Google
316
Anton Dobra
dermatischc Katar der ScHWANN'scben Kerne der motorischen Nerven erklärte, so bewog mich dazu wesentlich die dort beschriebene Be- obachtong vom Vorkommen echter Ganglienzellen an Stellen der motorischen Nerven, welche nicht mit sensiblen Nerven oder Ganglien in Contact gerathen sein konnten, wie am Oculomotorius nnd am Abdncens, ferner aber die Beobachtung vom Heraustreten von Me- dullarzellen aus der Medulla behufs erster Anlage der motorischen Nerven. Dass diese Zellen zu ScHWANNschen Kernen würden, ließ sich freilich nur wahrscheinlich machen, und bei den entgegenstehen- den peremptorischen Angaben aller übrigen Forscher, unter ihnen der anerkanntesten Autoritäten, blieb doch immer noch dem Zweifel Raum genug, zumal die Nachuntersuchung gerade der Verhältnisse des Oculomotorius und Abdncens der Selachier so großes Material voraussetzt, wie es sich Forscher im Binnenlande doch nur langsam verschaffen können.
Die Entwicklungsgeschichte der Schleimcanalnerven hat nun aber die Gelegenheit geboten, auf das Bündigste die Frage zu er- ledigen, ob die ScHWANN'scben Kerne Bindegewebs- oder Nerven- kerne sind.
Auf weite Strecken sieht man an ihnen eine große Zahl völlig isolirter Nervenfasern sich bilden und in ihrer Entwicklung vor- schreiten, und es bedarf keines Eingriffes mittels Reagentien oder mechanischer Dissociationen , wie Schütteln oder Zerren, um eine klare Vorstellung dieses fundamentalen Entwicklungsprocesses zu ge- winnen.
Wir konnten feststellen, dass eine Verbindung zwischen dem von der Ganglienleiste abstammenden Ganglion und dem Ectoderm als Endorgan des Nerven sich frühzeitig bildet, dass zahlreiche Mengen von Ectodermzellen theils in den Verband des Ganglions selbst Uber- gehen, theils das Material für den zwischen Ganglion und End- organen sich aufbauenden und ausziehenden Nerven hergeben. Wir konnten Schritt für Schritt in den von den Papillen abstammenden, au ihnen haftenden Platten (Taf. 18 Fig. 1 — 10) den Übergang kugliger, voluminöser Kerne und Zellen, in denen noch keine Spur eines Achseneylinder8 sich vorfand, zu ovalen Kernen und spindelförmigen Zellen beobachten und feststellen, wie letztere länger und immer länger wurden und in ihrem Inneren auf der ganzen Länge einen hellen Cylinder differenzirten, der an dem Kern vorbeizieht und aus sich die Fibrillen des Achsencylinders hervorgehen lässt. Diese Kerne, deren eetodermatische Abkunft also zweifellos ist, und die
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17
317
so charakteristisch sind durch ihre lange ovale Gestalt, inmitten der Mesodermzcllen, welche sie eben so umgeben, wie jedes andere Organ oder zelliges Gebilde des Selachierembryos, gleichen nun durchaus den Kernen, welche man in den vom Ganglion ausgehenden Stammen und Ästen i. und 2. Ordnung der Schleimcanalnerven findet, also an LocalitHten. wo ihnen kein Mensch den Charakter der Schwann- sehen Kerne absprechen wllrde; und diese Ähnlichkeit oder Gleich- heit tritt hervor, mag man die Schleimcanalnerven vom Ganglion aus bis an die Papillen oder Ampullen, oder umgekehrt von diesen zu dem Ganglion verfolgen, und nirgends wird man andere Kerne den Nervenfasern angelagert finden als immer diese ovale Art. Und wie Vignal am Ischiadicus des Rindsembryos diese Kerne erst als im Besitze eines »noyau volumineux, sphérique, entouré d'un protoplasma peti granuleuxc beschreibt, so sind diese Kerne anfìiuglich eben so im Ganglion, wenn sie aus dem Ectoderm in dasselbe Ubergehen, wie auch später in der den Papillen anhängenden Platte, dem zweiten Mutterboden der fortschreitenden Nervenbildung, rundlich, von be- trächtlichem Umfang, und ziehen sich erst allmählich, je weiter sie durch fortgesetztes Wachsthum sich von ihrem Mutterboden entfernen, zu langen Elementen aus, auf welche durchaus Vignal's Beschreibung passen würde, die er von dem Ischiadicus des 18 cm langen Rinds- embryos (oben pag. 313) giebt. Vergleicht man aber diese läng- lichen Kerne und die sehr viel längeren spindelförmigen Zellleiber der Schleimcanalnerven mit denen irgend eines sensiblen oder motorischen Spinalnerven der Selachierembryonen, so wird man keinen Unter- schied finden, sondern bei all diesen Nerven auf dieselbe Structur dieser Kerne stoßen, die eben die Sch wann sehen Kerne sind.
Kann also nicht mehr bezweifelt werden, dass die Schwann- schen Kerne der Schleimcanalnerven unmittelbar aus Zellen der ecto- dermatischen Schleimcanalanlagen resp. in späteren Stadien aus den bereits differenzirten Schleimcanalpapillen hervorgehen, so scheint dadurch die Natur und Bedeutung aller SciiWANx'schen Kerne ent- schieden zu sein, und auch Vignal's Bemühungen, die Kerne des Ischiadicus der Säugethierembryonen als angelagerten Mesodermzcllen angehürig zu erweisen, müssen als missluugen betrachtet werden. Wäre es anders, hätte Vignal Recht, so müsste umgekehrt der Be- weis geführt werden können, dass auch die Keme jener Faserketten der Schleimcanalnerven dem Mesoderm entstammten. Wir brauchen aber nur den ernstlichen Versuch zu macheu, eine solche Annahme in ihren Folgerungen anzudeuten, um das Ungereimte, ja das
21»
Digitized by Google
318
Anton Dohm
Unmögliche sofort zu übersehen. Die Schleimcaualnerven müssten dann angesehen werden als Fasern, welche von Ganglienzellen der zugehörigen Kopfganglien an die Peripherie, d. h. also an die Papillen, heranwuchsen. Wäre das der Fall, so müsstc man die Bündel dieser Fasern in ähnlicher Verfassung finden, wie die der Spinalnerven, d. h. sie müssten als vermeintlich kernlose Fasern inmitten des umgeben- den Mesoderms zu erkennen sein, und jede Faser müsste kernlos bis an die zugehörige Papille zu verfolgen sein. Davon ist aber nichts zu sehen. Dann müssten weiter Mesodermzellen sich unregelmäßig auf die Faserbündel und sogar auf die vereinzelten Fasern nieder- lassen und allmählich jene langgestreckte Gestalt annehmen, welche diese Kerne nachher so leicht von den umliegenden Mesodermzellen unterscheidbar macht. Auch das ist nicht zu finden. Immer aber müsste man das Fibrillenbündel als das Präformirte von dem Belag dieser Zellen deutlich unterscheiden können, und das gelingt nicht.
Solchen Postulaten entspräche vielleicht aber der Befund, welcher die Entstehung der motorischen Spinalnerven bei den Selachiern begleitet — man vergleiche meine Darstellung in der 14. und 10. Studie — und desshalb ist auch dieser Befund von Iiis sowie anfänglich auch von mir in der herkömmlichen Weise gedeutet wor- den. Es ist eben schwer, wenn nicht unmöglich, die zahlreichen Zellen an den Wurzeln der motorischen' Spinalnerven der Selachier mit Sicherheit als Mesodcrm- oder Medullarzellen zu deuten. Dass aus den Kernen dieser Zellen jene länglichen Kerne hervorgehen, welche als SemvANN'sche Kerne zweifellos angesehen werden müssen, stand immer fest, aber Herkunft und Abstammung der Zellen selbst blieb zweifelhaft. Und darum ist auch der motorische Spinalnerv, selbst bei Selachiern, kein Object, um ganz unzweideutige Auskunft über die Natur der SeiiWANN'schen Kerne zu erlangen, obwohl diese Bilder große Vorzüge vor denen der höheren Thiere haben.
Eben so wenig gewähren die sensiblen Spinalnerven die Gelegenheit einen bündigen Beweis zu führen. Es ließ sich nie mit absoluter Sicherheit ein allmähliches Einwandern von Mesodermzellen in die Ganglienanlage ausschließen , freilich noch weniger ließ sich diese angenommene Einwanderung beweisen.
Nur bei den Schleim canal nerven lässt sich unzweideutige Ge- wissheit finden. Wollte man dennoch ihre langgestreckten Schwann- schen Kerne als Mcsodcrmkerne deuten, so müsste mau die obige An- nahme machen, dass die Nervenfaser in latenter Form bereits gegeben wäre, oder aber, dass sie nachträglich durch jene langen, spindel-
Digitized by Googl
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 319
förmigen Zellen hindurchwttchse! Zu solchen Annahmen aber wird Niemand greifen wollen, und selbst wenn man es thäte, so bliebe die Platte von Ectodermzellen unerklärt, die vom Boden der Papillen ausgebend, den Mutterboden jener langgestreckten Zellen abgiebt. Auch sie müsste dann als Mesodermgebilde gedeutet werden, welches, statt aus der Papille heraus, vielmehr in sie hineinwüchse! Zu so abenteuerlichen Deutungen müsste man seine Zuflucht nehmen, um die mesodermati8che Natur der ScHWAXN'schen Kerne an den Schh-im- canalnerven zu erweisen.
Worauf aber beruht denn schließlich die herkömmliche Vorstel- lung, dass die ScnwANs'schen Kerne mesodermatisch seien?
Außer auf einer Jahre und Jahrzehnte alten , von der Autorität der bedeutendsten Anatomen und Histologen getragenen Tradition, wie mir scheint, auf folgendem Umstände.
Die motorischen Nerven der höheren Wirbelthiere treten zuerst als lange Ausläufer von Medullarzellen auf, deren Kerne anfänglich im Medullarrohre verbleiben. Wie lang diese peripherischen Aus- läufer sich gestalten und dabei durch Mesodermzellmassen hindurch- wachsen können, mag bei verschiedenen Thieren verschieden sein — aber die anfängliche Kernlosigkeit dieser bellen, silberglänzenden Ausläufer ist eine Thatsache, und diese Thatsache hat die Annahme hervorgerufen, die ganze motorische Nervenfaser sei nichts, als der Ausläufer einer im Medullarrohre verbleibenden Ganglienzelle.
Wie es kam. dass man sich so rasch und so allgemein für diese Annahme aussprach, gehört zu jenen, theils auf subjectiven, theils auf objectiven Motiven beruhenden, wissenschaftlichen Mythen- oder Dogmenbildungen, die, man sei noch so »exaet«, doch schwerlich je aus einer so complicirten Wissenschaft, wie es die Biologie ist, ver- schwinden werden. Mir scheint, man war auf eine andere Beobach- tung a priori gefasst gewesen. Man erwartete die Anlage der peri- pherischen Nerven, nachdem einmal ihr Gesammtaufbau aus Ectoderm- elementen als Corollar einer scharf gefassten Keimblättertheorie ein unabweisliches Postulat geworden war, durch Austritt von Zellen, sei es aus dem Medullarrohre direct, sei es aus den Spinalganglien, vorgebildet zu sehen. Da aber jene feinen Fasern als erste Anlage der motorischen Nerven erschienen und zwischen die Anlage der Muskeln sich begaben, so sah man in ihnen den ganzen Nerven, wenn auch erst in gebührender embryonaler Kleinheit. Erst in späteren embryonalen Stadien erschienen Kerne auf, und noch später zwischen diesen Fasern. Da nun zugleich die Continuität der
Digitized by Google
320
Anton Dohm
Nervenfaser durch Function und Gestalt auch bei den Erwachsenen nie verleugnet zu sein schien, der Achsencylinder auch bei den höchst entwickelten markhaltigen Nerv en immer als einheitliches Gebilde in seinen verschiedenen Hullen sich anatomisch und physiologisch be- merkbar machte, so blieb es bei der Vorstellung von der uraufang- lichen Einzclligkeit und Zusammengehörigkeit jeder Ganglienzelle und der von ihr ausgehenden Nervenfaser.
HUtte man statt am Hühnchen und am Kaninchen an Selachiern die ersten Beobachtungen Uber die Entstehung der Nervenfasern ge- macht, so wäre wahrscheinlich jene Doctrin von vorn herein ent- weder vermieden worden oder wenigstens nicht zu solcher Exclusivität herangewachsen. Das beweist der Umstand, dass Balfour, der erste Forscher, welcher die motorischen Nerven der Selachier sich ent- wickeln sah, sofort mit größter Bestimmtheit die Lehre von der Viel- zelligkeit der Nervenfasern aussprach, und dass diese Lehre von mehreren seiner Nachfolger in der Bearbeitung der Selachierembryo- logie bestimmt vertheidigt ward. So viel ich weiß, ist dieser Deutung Balfour's und seiner Nachfolger auf Grund eigener Nach- untersuchung der Selachierentwicklung nur His entgegengetreten — und außer His noch Einer: der Verfasser dieser Studien.
Dass Iiis, gestutzt auf seine vieljährigen Beobachtungen an höheren Wirbelthieren , sich bemühte, Balfours sehr wenig detail- lirte Beobachtungen zurückzuweisen , kann nicht Wunder nehmen, und Niemand kann seine Angaben besser schätzen, als der Schreiber dieser Zeilen, der trotz reichhaltigen Beobachtungsmaterials zwischen beiden sich diametral entgegenstehenden Auffassungen lange Zeit unentschieden hin und her schwankte und bald mehr der Balfour- schen, bald der His'schen Auffassung zustimmte. Es war eben schwer geworden, einer herrschenden Anschauungsweise den Boden zu entziehen, zunächst in der eigenen Vorstellung und dann bei Anderen, und dennoch glaube ich heut, dass die Lehre von der Einzelligkeit der Nervenfaser als herrschende Doctrin schwerlich verkündet worden wäre, hätte die Forschung sich von Hause aus auf die Beobachtung der Selachierembryonen stützen können.
Denn gerade bei den Selachiern findet, wie meine 16. Studie schärfer begründet, sich jenes Verhältnis vor, nach dem bei den höheren Vertebraten vielleicht, wenn auch vergeblich, gesucht worden ist: das Austreten ganzer Zellen aus dem Medullarrohre vor der Bildung und dem Austreten zahlreicher, isolirtcr, kernloser Ausläufer. Freilich ist dies Austreten nur in bestimmten Stadien mit einer meiner
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.
321
jetzigen Auffassung nach beinah jeden Zweifel ausschließenden Sicher- heit zu beobachten; ich habe solche Stadien auf Taf. 5 Fig. 13 — 17 der 16. Studie (Mitth. Z. Stat. Neapel 10. Bd.) abgebildet. Hat man ein- mal derlei Bilder vor Augen gehabt, so wird man den entgegen- stehenden Befunden bei den höheren Vertebraten nicht ohne Weiteres gesetzbildende Kraft zumessen, sondern an Modifikationen des Pro- cesses glauben und Zwischenglieder suchen und annehmen, welche die Einheit des morphologischen Geschehens auch hier erkennen lassen.
Zudem glaube ich, dass es nicht schwer ist, eine Hypothese zu bilden, welche die beiden, scheinbar unvermittelten Processe ziemlich leicht vermittein durfte. Ich möchte annehmen, dass die Kerne, welche den motorischen Ausläufern bei höheren Wirbelthierembryonen angehören, erst vergleichsweise spät aus dem Verbände des Medullar- rohres austreten und dann bei der starken Zunahme des Mesoderm- gewebes und seiner bei den höheren WTirbelthierembryonen beträcht- lich größeren Dichtigkeit nur schwer zu beobachten und von den Mesodermkernen zu unterscheiden seien. Die langen peripherischen Ausläufer dieser Zellen würden also längere Zeit zwischen dem Mesodermgewebe sich aufhalten, ehe die »sphärischen voluminösen« Kerne, von denen Vignal spricht, sich an und auf den Fasern bemerklich machen, falls diese Kerne wirklich austretenden Me- dullarzellen angehören. Es könnte ja auch sein, dass diese von Vignal an Embryonen von 25 mm Länge beschriebenen Kerne wirk- liche Mesodermkerne wären, und nicht die Vorstadien jener, nach- her bei Embryonen von 18 cm sich findenden, längeren ovalen Kerne, welche der Abbildung nach unzweifelhaft als ScnwANN'sche Kerne zn beurtheilen sind. Vielleicht ergeben weitere Untersuchungen mit schärferen Kriterien angestellt, ob eine solche Hypothese sich be- wahrheitet und erweisen lässt.
Vignal betont selbst, wie schwer die ovalen Kerne und das ihnen zugehörige Plasma sich von den Fasern isoliren lassen, und das begreift man, wenn Kerne und Plasma den Fasern eben nicht aufgelagert, sondern ihr genetischer Mutterboden sind. Wenn trotz- dem Vignal die »supposition«, diese Kerne könnten den Fasern an- gehören, als auf einem »examen un peu superficies beruhend ansieht und es für ausreichend hält, auf die Isolirung der Kerne resp. der ganzen seiner Meinung nach auf- oder angelagerten Zellen hin- zuweisen, die selbst bei sehr unvollständigen Dissociationen doch gelänge (—steckt hier nicht ein eclatanter Widerspruch? — ), so ist
Digitized by Google
322
Anton Dohm
darauf zu antworteu. dass derlei Dissociationen, gelingen sie oder gelingen sie nicht, doch wohl in ihrer Beweiskraft Überschätzt werden. Und gerade Vignal wird das um so eher zugeben müssen, als er sich bei Erörterung der Herkunft des Myelins entgegen allen bisherigen Annahmen dafUr entscheidet, dasselbe nicht als ein Pro- duct der vermeintlich aufgelagerten Bindegewebszelle , sondern des die FibrillenbUndel von Anfang an umgebenden Plasmas anzusehen. Nichts aber ist leichter, als das Myelin vom Achsencylinder zu »dis- sociiren« — wenn also in diesem Falle die Dissociatiou nichts gegen die genetische Zusammengehörigkeit beweist, so kann ihr auch nicht eine höhere oder gar durchgreifende Beweiskraft zugesprochen werden, wo es sich um die Dissociatiou der ScnwANN'schen Kerne und des sie umgebenden Plasmas von den bereits zu größerer Selbständigkeit gediehenen Achsencylindern handelt.
Mir scheint desshalb, dass alle bisherigen Beobachtungen Uber die Bildung der Nervenfasern in ihrer Beweiskraft bezüglich der Natur und Herkunft der ScHWANN'schen Kerne anfechtbar sind, in keinem Falle aber den in dieser Studie gebotenen Beobachtungen Uber die Bildung der Schleimcanalnerven die Wage halten können. Letztere erscheinen mir als durchaus unzweideutig: beim besten Willen ist es weder mir, noch Anderen, denen ich die betreffenden Präparate gezeigt habe, möglich gewesen, die Bilder anders zu deuten, als hier geschehen: — wenn aber diese Deutung richtig ist. so durften wohl auch die Folgerungen zugegeben werden, die ich bisher daraus gezogen habe.
Diese Folgerungen sind freilich viel weittragender, als ich bisher hervorhob. Ich nannte schon oben die Entscheidung der Frage: »ist die Nervenfaser der Ausläufer einer Ganglienzelle? oder setzt sie sich aus zahlreichen Zellen zusammen, als deren Exponenten die StnwAXN'schen Kerne zu gelten haben?« das Fundament unserer Auffassung des Nervensystems. Das könnte Ubertrieben erscheinen, — ich will desshalb versuchen, den Einfluss einer der bisherigen entgegengesetzten Entscheidung dieser Fundamentalfrage in wenigen großen ZUgen zu entwickeln mit dem Vorbehalte, das sehr viel aus- fuhrlicher zu unternehmen, wenn ich einen Thcil der mir bereits vorliegenden, manches Neue und Uberraschende enthaltenden Be- obachtungen Uber Onto- und Histogenese des Medullarrohres ver- öffentlicht haben werde. Hier seien nur einige entscheidende Punkte berührt.
Ich habe oben dargelegt, wie sich meinen Beobachtungen zu-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.
323
folge die Nervenfaser mit der Spinalganglicnzellc verbindet. Ob alle Einzelheiten dieses immerhin schwierig zu beobachtenden Vor- ganges sich genau so verhalten, wie es oben geschildert ist, mag meinethalben in Zweifel gezogen werden ; ob die Rindensubstanz durch die Verbindung des Plasmas der umlagernden Nervenzellen mit dem Plasma der Ganglienzelle entsteht, oder ob sie einer aus- schließlich in der Peripherie der Gauglicnzelle vor sich gehenden Differenzirung ihren Ursprung dankt, darüber mag man streiten, und es wird ja Uber diesen Process sicherlich binnen Kurzem weiteres Licht verbreitet werden. Ob die Ganglienzelle der Spinalganglien von Anfang an auch Ausläufer nach Art der SciiWAXXschen Zellen bildet, ob diese Ausläufer mit Ausläufern eben solcher ScHWAXx'schen Zellen distal sich verbinden oder etwa der Länge nach, durch Ap- position, verschmelzen, ob sie sich etwa bei Verbindung mit Aus- läufern von Nervenzellen zurückziehen und mit in die Bildung der Rindensubstanz aufgehen — das Alles mag so oder so sein — Eins aber wird sicherlich nicht in Zweifel gezogen werden können und es ist das Wesentlichste : die Nervenfaser, welche von einer Ganglien- zelle peripherie- oder centralwärts ausgeht, ist nicht ein Theil des Plasmas der Ganglienzelle selbst, sondern gehört von dem ersten Schnurring oder von dem ersten der Ganglienzelle angelagerten ScHWAXN'schen Kerne an genetisch anderen Zellen an, ist ein Com- positum.
Wenn aber fUr die sensiblen Fasern und die Spinalganglien- zellen diese Thatsache nicht wegzuleugnen ist, wie steht es denn mit den motorischen Fasern und den Ganglienzellen der Vorder- hörner ? Nach hundert- und tausendfach wiederholten Behauptungen sollen die motorischen Nervenfasern Ausläufer der Vorderhorn- Ganglieuzellen sein, und der Bog. DEiTERssche Fortsatz, den man mit bestimmtester Sicherheit als Fortsatz des plasmatischen Körpers der Ganglienzellen beschrieben hat, ist als der Anfang und integri- rende Theil der motorischen Nervenfaser so allbekannt, dass es fast als Sacrileg erscheinen könnte, die Frage aufzuwerfen: ob denn die genetische Zugehörigkeit dieses Fortsatzes resp. der motorischen Faser zur Ganglienzelle, aus der sie abgeht, sicher gestellt sei? Der erste ScHWAXN'sche Kern, der sich an der motorischen Faser findet, eventuell der erste vor diesem Kern gelegene Schnürring pro- testirt gegen diese Deutung für sich und alle folgenden Schwaxx- schen Kerne: sie haben alle Anrecht an der Production dieser be- stimmten Nervenfaser, und ob das basale Stück derselben, welches
Digitized by Google
324
Aoton Dohrn
im Inneren des Medullarrohres verläuft, nicht auch ein Product be- sonderer Zellen, nicht aber der Ganglienzelle selbst sei, ist doch immerhin, gelinde gesagt, eine Frage. Freilich eine Frage, mit der sofort eine andere Frage Hand in Hand geht, welche die Natur und den Ursprnng der Fasern der weißen Substanz selbst betrifft. Vignai. freilich behauptet — und damit spricht er nur die fast allgemein geltende Überzeugung aus — (1. c. pag. 108):
»11 nous est impossible dadraettre. meme pour un instant, que la substance blanche puisse avoir une autre origine que les cellules nerveuses« [d. h. die Ganglienzellen] »qu'elle ne soit pas une émana- tion des prolongements de ces cellules, et qu'elle ait, comme Boll et Eickhorst Tont dit, une origine distincte des cellules nerveuses. Tout vient militer en faveur de notre opinion; jamais à aucun moment de la vie, on ne rencontre d'élénients cellulaires dans les fibres ner- veuses en dehors de ceux qui leur constituent un revètement. Si rhypothése de Boll et d'EiCHHOKST était du reste admise, comment expliquer la soudure des fibres nerveuses et des prolongements des cellules*.' Que deviendraient ceux-ci s ii n'y avait pas soudure. et quel serait leur sort? Comment transmettraient-elles les impressiona ?<r
Vignal kann sich die seriale Verschmelzung von Nervenfasern offenbar gar nicht denken, führt aber doch wenigstens die entgegen- stehende Auffassung Eiciihokst's an (1. c. pag. 111):
»Eichhokst fait provenir la substance blanche de la trans- formation des cellules fusiformes qui se souderaient bout à bout et qui se transformeraient en longues fibres ; il dit ménte que Ton pent suivre cette transformation , dans la moelle (Vcmbryons aussi figés que ceux de trois mois, et qu elle s'effectue dans une zone inter- médiaire entre la substance grise et la blanche.« Vignal leugnet zwar diese Vorgänge, aber seinerseits macht er Angaben, welche unter dem Lichte der hier gegebenen Auffassung Uber die Constitution der peripherischen Nervenfaser doch Deutungeu und Folgerungen zulassen, welche die Vielzelligkeit auch centraler Nervenfasern wahr- scheinlich machen.
Die Darstellung, welche Vignal Uber die Bildung und Entwick- lung der weißen Substanz giebt, erscheint mir vortrefflich, und man muss sie, da sie ziemlich ausfuhrlich ist, nachlesen, um die wenigen Stellen, die ich hier abdrucken will, völlig zu verstehen. Dennoch glaube ich, dem Zweck dieser Studie wesentlich zu dienen, wenn ich wenigstens die folgenden Angaben Vignal' s hier hervorhebe.
»Que les fibres de la moelle.« heißt es 1. c. pag. 113, »soient
»
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.
325
ou non enveloppées par de la myéline, on apercoit entre elles un grand nombre de cellules et une matière granuleusc, à laide d'un fort gro88Ì8seraent, on reconnait que la majorité de ces cellules sont des cellules de la névroglie quo nous décrirons plus loin . . . Outre les cellules de la névroglie, on voit d'autres cellules allongées ne prósentant pas de prolongements ; ces dernières sont formées par une masse de protoplasma toujours plus allongée suivant un scus que suivant Ics autres, renfcrmant un noyau ovalaire. Le protoplasma est toujours assez épais autour du noyau, il diminue de plus en plus d'épaisseur à mesure qnil s'en éloigue et est bientót réduit à une siniple lame. Les cellules isolées de cotte espèce sont rares; géné- ralement on Ics rencontre intimement appliquées sur une fibre ner- veuse et s'enroulant autour d'elle de manière à lui constituer un mancbon.
»Ces cellules ne possèdent jamais une membrane d'enveloppe; le protoplasma qui les forme, presque homogénc, se colore assez fortement par l'osmium ; mais comme elles ne sont pas entourées par une membrane, il est fort difficile de voir leur limite lorsqu'elles se trouvent appliquées sur une fibre nerveuse, et celles qu'on ren- contre isolées portent toujours les traces d'un décbirement.»
Und weiter pag. 1 1 5 :
»Dans les tubes des nerfs périphériques, le noyau de la cellule formant le scgment interannulaire est toujours logé dans une encoche de la myéline, dans les tubes complètement développés, ainsi que dans les tubes en voie de développement. Il u'en est pas de méme dans les tubes de la moelle, ainsi que Mr. Ranvier l a signalé pour les tubes adultes. Les noyaux qui se trouvent sur ces derniers font, au contraire, une saillie en debors ....
»II me semble probable que le protoplasma de la cellule en- veloppante a une très grande longueur . . . Le protoplasma entouraut les fibres à myéline de la moelle n'est généralement pas aussi net que dans Ics fibres des nerfs péripbériques, car ces tubes ne sont pas limités par une membrane d'enveloppe.
»L'existence d'une mince conche de protoplasma , ainsi que les saillies qu'on obscrve en divers points du tube nerveux, aussi bien que l'existencc de quelques rares gouttelettes de myéline dans la cellule qui vient d entourer le cylindre-axe , me paraissent ótre la preuve que la myéline se développe dans rintérieur mème du proto- plasma qui entoure les fibres à myéline.
»Dans le cbapitre dans lequel je traite du développement des fibres
Digitized by Google
326
Anton Dohm
des nerfs périphériques ... je disais que je pcnsais quc le proto- plasma propre à la fibre nerveuse devait jouer uu certain róle dans la formation de la myéline, qui ne devait pas Otre considérée comme se dévelopi)ant uniquement aux dépens de la cellule connettive. . . . Il est difficile d'admettre que la myóline se développe uniqueinent dans une cellule aussi mince que la cellule qui eutoure le eylindre- axe ; si l'on admettait, en effet, que la inyéline se développe seule- ment dans le protoplasma de cette cellule, on serait fort embarrassó pour expliquer le róle du protoplasma périfibrillaire ; tandisque si on admet que le protoplasma de ces cellules, en se confondant avec celili qui recouvre les cylindre-axes, prend la propriété de sécréter de la myéline, toutes les difficultés sont levées d'une manière qui me semble rationelle et en accord avec les faits; en outre il serait curieux de voir une substance aussi speciale que la myéline se dé- velopper dans des cellules d'origine aussi dift'érentes, comme nous allous le voir [V , que la cellule de revétement des tubes nerveux périphériques et la cellule de revétement des tubes de la substance bianche
»11 nous reste à chereher don viennent les cellules qui entourent les fibres de la moelle et les transforment en cylindre-axes. Nous savons [?] que celles qui forment les segments interannulaircs des nerfs périphériques viennent des cellules conjonctives embryonnaires^ qui entourent les faisceaux et se transforment lorsqu'elles ont pénétre dans leur intérieur.
«Nous ne pouvons guére supposer quc celles qui se trouvent dans la moelle ont la méme origine, car, d'abord, au moment où la myéline fait son apparition, peu de septa de la pie-mérc pénètrent dans la substance bianche, puis les cellules myéliniques de la moelle se distinguent de celles des nerfs périphériques en ce qu'clles n'ont pas de membrane d'enveloppe. formant par leur soudure la gaine de Schwann, il serait donc étonnant [?] de les voir posséder dans une partie du système nerveux une membrane d'enveloppe dont ellcs seraient dépouillées dans les autres
»Dans la substance blanche d'embryon du mouton long de 10 centi- mètres, outre les cellules de la névroglie, que nous allons décrire dans la suite, on rencontre dautres cellules qui n'ont pas de carac- tères bien définis; elles ne paraissent étre que de simples cellules embryonnaires. On pourrait supposer qu'elles se transformeront toutes en cellules de névroglie, si dans la substauce bianche d'embryons de 14 et 15 centimétres, on ne voyait pas au milieu des cellules de la
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 327
névroglie et des cellules cmbryonnaires d'autrcs cellules allongées, ayant sonvent la forme d une tuile creuse et dont le protoplasma et le noyau présentent exactement les meines caracteres que celui des cellules embryonnaires ; et de plus il n' est pas rare de voir quelques- uuc8 de ces cellules appliquées sur des fibres nerveuses.
»Nous pouvons donc légitimement supposer que Ics cellules entouraut les cylindrc-axes et se transformant en cellules myéliniques viennent, comme l a dit Boll, des cellules embryonnaires de la sub- stancc grise et nous ajouterons qu'elles ont la méme origine que les cellules de la névroglie. «
Wir ersehen aus dieser Auseinandersetzung, in wie nahem Zu- sammenhange die Doctrin, die peripherische Nervenfaser sei nichts als der Ausläufer einer Ganglienzelle, mit der anderen steht, die Fasern der weißen Substanz seien Ausläufer je einer Ganglien- zelle des Medullarrohres. Wie Vignal aber ans dem Umstände, dass beiden Faserarten das Myelin gemeinsam sei, folgert, letzteres könne nicht ein Product der vermeintlich bindegewebigen SciiwANN schen Zellen sein, sondern müsse dem ursprünglichen Plasmamantel des Achsencylinders angehören, von ihm sccernirt werden, so werden wir folgern dürfen, dass eben so wie die peripherische Faser zufolge des in dieser Studie gelieferten Nachweises ein Compositum sei, auch die Fasern der weißen Substanz zusammengesetzt seien. Beiden Faserarten werden Belegzellen zugeschrieben, den peripherischen Fasern die SriiWANN'schen Zellen, den centralen die länglichen Neurogliazellen, von denen Vignal in der eben citirten Weise Nach- richt giebt. Da wir nun aber den bündigen Beweis geführt haben, dass die vermeintlichen Bindegewebszellen der peripherischen Fasern nicht Bindegewebe sind, sondern Ectodermzellen , die sogar im Falle der motorischen Fasern denselben Ursprung haben, wie die sogenannten Neurogliazellen, welche den Beleg der weißen Sub- stanzfasern bilden sollen, so ist wohl nichts leichter zu folgern, als dass diese Neurogliazellen mit den Scnv ANNsclien Zellen identisch seien. Dann aber sind sie eben nicht nur Belegzellen, welche die vorgebildeten Achsencylinder umwachsen und ihre plasmatischen Scheiden bilden, sondern sie sind der Mutterboden der Fasern der weißen Substanz selber, und scheiden aus ihrem Plasma die Achsen- cylinderstücke derselben eben so aus, wie die ScnwANN'schen Zellen die Stücke Achsencylinder der peripherischen Fasern. Und wenn auch bei den centralen Fasern eine eigentliche ScnwANN'sche Scheide bisher nicht hat nachgewiesen weiden können, so ist das doch bei
Digitized by Google
328
Anton Duhm
Weitem nicht ausreichend, um einen genetischen Unterschied beider Zellurteu zu deduciren: sie konnten, unbeschadet ihrer Identität, schcidenlos bleiben, zufolge ihrer anderen Lagerung und Umgebung in der Medulla. Auch die SchnUrringe der medullären Fasern sollten fehlen, sind schließlich aber doch von verschiedenen Forschem nach- gewiesen worden.
Können wir also durch diese Schlussreihen wenigstens die Wahr- scheinlichkeit der Thatsache folgern, dass die Fasern der weißen Substanz eben so wie die peripherischen zusammengesetzt sind, so gewinnen wir andererseits einen neuen Einblick in die Natur wenig- stens eines Theils der Neuroglia. Was es mit der ganzen Kategorie der sog. Stutzzellen und Stützfasem auf sich hat, wird viel- leicht dabei auch mal endlich vom phylogenetischen Gesichtspunkte aus zur Klarheit gebracht werden; und das wäre eine wahre Wohlthat fUr die rationelle Erfassung des Centrainervensystems. Wie das geschehen kann, hoffe ich in der nächsten Studie des Weiteren aus einander zu setzen.
Erweist sich aber die Feststellung der Viclzelligkeit der peri- pherischen Nervenfaser als der Ausgangspunkt einer Reform für die Natur und Genese der Fasern der weißen Substanz, der Neuroglia und der DEiTERs'schen Fortsätze, so wird sie auch auf die Auffassung der Ganglienzellen des Rückenmarks und Gehirns einen weitgehenden Einfluss auszuüben im Stande sein. Durch Golgi ist die Lehre der Protoplasmaausläufer auf eine Spitze getrieben worden, welche Nansen Anlass geboten hat, die ausschließlich trophische Bedeutung der Ganglienzellen zu verkünden. Die Unrichtigkeit einer solchen Lehre ergiebt sich wiederum als Folge des Nachweises der Vielzelligkeit der peripherischen Nervenfaser. In der peripherischen sensiblen Faser kann die Ganglienzelle nicht das trophische Centrum der Faser sein, da sie keinen genetischen Zusammenhang mit derselben hat. Worin die Abhängigkeit der Faser von der Ganglien- zelle bestehen mag — dass eine solche besteht, lehren die Wal- LEKschen Experimente — ist einstweilen unaufgeklärt: dass sie nicht in dem Sinne eine trophische ist, wie bisher angenommen, folgt aus der Entwicklungsgeschichte der Faser, der eine eben so große Zahl von Ernährungsceutren zugeschrieben werden muss, wie Schwann sehe Kerne an ihr nachgewiesen werden. Ist aber eine solche trophische Abhängigkeit der peripherischen sensiblen Faser von der Spinalganglienzelle nicht aufrecht zu halten, so besteht auch kein Grund, die Vorderhoruganglienzellcn für die trophischeu Centren
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17
329
der motorischen Fasern anzusehen. Beide Faserarten werden wohl auf andere, weniger mysteriöse Weise fllr ihre stoffliche Ernährung sorgen, wie das ja auch schon von Engelmànn, Sigmund Mayek und E. Neumann durch ihre Untersuchungen Uber De- und Regene- ration der Nervenfasern wahrscheinlich gemacht worden ist. Worin der Einfluss der Ganglienzelle auf die functionelle Gesundheit der Fasern besteht, wird sich vielleicht durch erneute und noch weiter detaillirtc Durchschneidungsexperimente nach Waller näher ergrün- den lassen, vielleicht tragen auch die Nicotin-Bestreichungs-Experi- mente Lang le Ys zu einer Klärung der Begriffe Uber die specifiche Function der Ganglienzellen bei und lassen einen mehr tonischen Einfluss an die Stelle des abgewiesenen trophischen treten.
Was dann aber die GoLGische Hypothese Uber die ausschließ- lich ernährende Function der sog. Protoplasmaausläufer der centralen Ganglienzellen anlangt, so wird sie vollends problematisch, sobald der Ganglienzellc selbst die trophische Function fllr die peripheri- schen Fasern genommen ist. Die GoLGi'sche Hypothese hat freilich schon bei den Neurologen hinreichend viel Gegner gefunden, Golgi und seine nächsten Schüler halten indessen noch immer an ihr fest. Vielleicht ergiebt eine genauere histogenetische Analyse des Zustande- kommens dieser Protoplasmaausläufer einen näheren Einblick in die Bedeutung auch dieser Bildungen, und so sei die Discussion darüber vertagt, bis neue Thatsachen vorliegen.
Dieser kurze Überblick Uber die veränderte Auffassung der drei das centrale Nervensystem bildenden Kategorien — Fasern der weißen Substanz, Neuroglia und Ganglienzellen — und ihrer Be- ziehungen zu einander wird mich rechtfertigen, wenn ich die Ent- scheidung der Frage: was sind die ScmvANN'schen Kerne? für das Fundament unserer gesammten Anschauungen Uber den Bau und Zusammenhang des Nervensystems erklärte. Aus der klareren und richtigeren Erkenntnis des Baues folgt aber ein besseres Begreifen der Functionen, und da die Functionen des Nervensystems wie die kleinsten vegetativen Processe des Körpers so auch die höchsten und complicirtesten seelischen Processe einschließen, so hat die Ent- scheidung jener Frage wohl eine Tragweite, wie wenig oder keine andere histogenetische Frage.
Möchte es mir gelungen sein, zu dieser Entscheidung beigetragen zu haben.
Vor dem Schluss dieser Studie habe ich noch die erfreuliche Pflicht, zweier Autoren zu gedenken, welche in der von mir ein-
Digitized by Google
wo
Anton Dohm
geschlagenen Richtung schon eine Strecke Weges zurückgelegt hatten, ehe ich die entscheidenden Thatsachen kennen lernte.
Der Eine dieser Forscher ist Goette. In seiner »Entwicklungs- geschichte der Unke<, die im Jahre 1875 erschien, wird die Ent- wicklung der Spinalganglien auf pag. 479 beschrieben. Eine Reihe von Angaben, die an dieser Stelle gemacht werden, kann ich freilich nicht als zutreffend anerkennen, auch wenn ich des Umstandes ein- gedenk bleibe, dass Goette an anderem Material als ich gearbeitet hat. Uber die Beziehung der Ganglicnzellc zu den Nervenfasern hat aber Goette, wie es scheint, den meinigen sehr ähnliche Be- obachtungen gewonnen. Ich halte es für meine Pflicht, die bezüg- lichen Angaben hier wörtlich zum Abdruck zu bringen (1. c. pag. 4S0 :
» — Die Ganglienzellen bleiben bis in die spätere Larvenzeit ohne alle Verbindung mit den Nervenfasern, wachseu aber beträcht- lich in ihren feinkörnigen Zellenleibem. Sobald sie eine gewisse Größe erreicht haben, bemerke ich häufig an gehärteten Präparaten, dass zwischen den scharfen Grenzlinien der Ganglienzellen und deren feinkörnigem Inhalte entweder stellenweise oder im ganzen Umfange ein schmaler klarer Saum entstanden ist, den ich an frischen Prä- paraten nicht wiederfinde. Ich schließe daraus auf die Anwesenheit einer festen äußeren Hülle, von welcher die zarte Innenmasse sich bei der Erhärtung trennt. Zu gleicher Zeit erhalten die Ganglien- zellen ihre Fortsätze auf folgende Weise. Zwischen ihnen liegen sowohl breite, doppelt contourirtc Nervenfasern, mit denen sie eine unmittelbare Verbindung nicht eingehen, als auch spindelförmige Kerne, an deren beiden Enden äußerst dünne Fäden auslaufen, Bil- dungen, wie ich sie gleich auch an den eigentlichen Nervensträngen beschreiben werde. Diese Kerne schmiegen sich nun einzeln oder zu zweien (mehr habe ich wenigstens nicht gesehen; einer Ganglien- zelle an, so dass man Anfangs beide Körper deutlich unterscheidet; darauf verschwindet aber die Grenze zwischen ihnen, der freie Ura- ns s des Kerns geht unmerklich in denjenigen der Ganglienzelle über, und die Verschmelzung beider ist endlich so weit vorgeschritten, dass der frühere Kern nur wie eine dunkle Spitze der Zelle erscheint, welche in einen fadenförmigen Fortsatz ausläuft. Zur weiteren Be- stätigung dieses Vorganges führe ich noch an, dass, so lange die Grenze zwischen dem Kerne und der Ganglienzelle noch scharf aus- geprägt ist, die peripherische, durch die Schrumpfung des Zellen- leibes zwischen ihm und der äußeren Hülle hervorgerufene Lücke auch unter dem Kerne sichtbar ist, nach der genannten Verschmel-
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpera. 17.
zung aber dort unterbrochen erscheint. Dass an den Kernen, welche mit den Ganglienzellen verbunden sind, oft kein Fortsatz vorhanden ist, darf bei der großen Zartheit dieser Ausläufer und bei der sich daraus ergebenden Schwierigkeit, sie in dem Gewirr der Übrigen Fasern zu erkennen, nicht Wunder nehmen; dagegen ist es auf- fallend, dass solche Kerne nie mehr als je einen Fortsatz zu besitzen scheinen, während die freien Spindelkerne ihrer stets zwei zeigen. Mir scheint dies so zusammenzuhängen , dass diese zwei Fortsätze von zwei entgegengesetzten Polen des Kerns abgehen und der Achse des Ganglions parallel laufen; sieht man nun einen Fortsatz mitten aus dem mit einer Ganglienzelle verschmolzenen Kerne entspringen, so muss der andere in entgegengesetzter Richtung liegen , also der Ganglienzelle angeschmiegt und dadurch unkenntlich sein, um sie dann ohne Kernanschwellung und daher eben so unbemerkt zu ver- lassen. Eine andere Entstehungsweise der Ganglienzellfortsätze als die geschilderte habe ich nirgends angedeutet gefunden ; doch genügt diese Kenntnis vollständig, um sich die Entwicklung der unipolaren wie der bi- und multipolaren Ganglienzellen zu erklären. Die Er- haltung und Verwachsung oder der Schwund des der Ganglienzelle angeschmiegten Fortsatzes kann uni- und bipolare, bei der Anwesen- heit von mehr als einem angewachsenen Kerne multipolare Zellen oder solche mit zwei nicht polar entgegengesetzten Fortsätzen her- stellen. Eine wesentliche Veränderung der beschriebeneu Form der Spinalganglienzellen habe ich bis nach dem Ablauf der Larvenmeta- morphose nicht angetrolfen. Erwähnt sei nur, dass gegen das Endo dieser Periode die Oberfläche der inneren Zellsubstanz mit der HttUe bisweilen in ähnlicher Weise, wie ich es am Rückenmarke beschrieb, an vielen discreten Punkten in festere Verbindung tritt, so dass bei der schon erwähnten Schrumpfung jener Substanz zwischen ihr und der Hülle eine Anzahl von zarten Brücken ausgezogen wird, welche an die von Max Schültze innerhalb der Ganglienzellenscheide abgebilde- ten Fortsätze erinnern. Diese biudege webige Scheide entwickelt sich aber natürlich nicht unmittelbar aus der structurlosen Cuticula, son- dern die letztere ist nur die Unterlage für die von außen hinzutreten- den bindegewebigen Elemente der Zwischensubstanz der Ganglien.«
Habent sua fata libelli! Dass diese, im Wesentlichen richtige Darstellung des wirklichen histogenetischen Verhältnisses zwischen Ganglienzelle und Nervenfaser volle sechzehn Jahre in einem doch häufig citirten Werke von allgemeiner Bedeutung völlig hat Uber- gangen werden können, ist gewiss merkwürdig genug. Merkwürdig in
MittheiluDgeo a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 22
Digitized by Google
332
Anton Dohrn
doppelter Richtung, sowohl wegen des Verhaltens der Leser wie des Antors. Dass Kölliker z. B. diese GoETTEschen Beobachtungen nicht einmal in seinem Handbuche der Entwicklungsgeschichte er- wähnt, ist eben so auffallend, wie dass Goette selbst, bei der weitreichenden, principiellen Tragweite seiner Beobachtungen sie nicht weiter verfolgt und dem wissenschaftlichen Publicum aufge- zwungen hat Es ist wohl kaum anzunehmen, dass sich Goette da- mals dieser Tragweite nicht bewusst gewesen wäre , zumal er im Jahre 1888 gelegentlich einer vorläufigen Mittheilung Uber die Ent- wicklung der Petromyzontcn (in: Z.Anzeiger 11. Jahrg. 1888. pag. 162) sagt: »die Gewebsbildung des Nervensystems fand ich bei Petromyzon wesentlich eben so wie s. Z. bei den Amphibien« und ausdrücklich wiederholt : »jedenfalls entstehen Nervenfasern und Nervenzellen ge- trennt und verbinden sich erst secundär«; immerhin enthalten doch andere, auch hier wieder geraachte Angaben so wesentliche Ab- weichungen von meinen Beobachtungen, dass ich beinahe annehmen möchte, Goette habe den principiellen Gehalt der von ihm beobachte- ten Thatsachen weniger vor Augen gehabt, als man a priori glauben sollte. Dass er auch die Composition der Nervenfaser aus getrennten Zellen gesehen hat. geht aus seiner Darstellung (Entwickl. der Unke pag. 482 ff.) hervor, aber auch dabei gelingt es ihm nicht voll- ständig, die wirklich sieb abspielenden Processe zu sondern, und er nimmt an, dass durch Verschmelzung des nach der »Fibril- lenbildung« übrig bleibenden Plasmas eine »Zwischensubstanz« zu Stande kommt, welche theils die ScHWANN'sche Scheide, theils später die MarksubRtanz liefert. Diese Darstellung ist gewiss nicht unrichtig, aber sie ist — so weit ich Uber das mir fremde Beobach- tungsmaterial zu urtheilen befugt bin — nicht bestimmt genug, so dass sich schwerlich ein mit den Vorgängen der Nervenfaserbildnng Vertrauter ein klares Bild der Vorgänge, wie sie Goette schildert, machen kann. Verfehlt aber ist es, dass GoErns nicht nur die sen- siblen Nervenfasern aus Zellmaterial der Ganglienlciste hervorgehen lässt, sondern auch die motorischen, deren Wurzeln er von dem peripherischen Ende der Ganglienanlagen in das Medullarrohr hinein- wachsen lässt! Vielleicht erklärt sich der todte Punkt, auf den die GoEiTE'schen Darlegungen gerathen sind, durch diesen und einige andere Missgriffe in der Beobachtung und Darstellung des Details. Immerhin aber bleibt es ein unzweifelhaftes Verdienst Goettk's, die genetischen Beziehungen zwischen Ganglien - zelle und Nervenfaser zuerRt erkannt zu haben.
Digitized by Googl
Studien zur Urgeschichte des Wirbeith ierkürpers. 17.
333
Der zweite Forscher, dessen ich hier zu gedenken habe, ist Apathy. In einer ungarisch geschriebenen Abhandlung hat Apathy die Resultate von Untersuchungen niedergelegt, welche er im Jahre 1884 über die Mollugkenfamilie der Najaden angestellt hat (in: Nat. Abhandl. Ungar. Akad. 14. Bd. 1885). Ein Auszug dieser Arbeit, von Apathy selbst geliefert, findet sich im Biolog. Central- blatt 7. Bd. 1887. pag. 621 unter dem Titel. »Studien Uber die Histologie der Najaden.« Auf pag. 028 beschreibt der Verfasser das Nervengewebe folgendermaßen:
Bich unterscheide die zelligen Elemente des Nervensystems der Muscheln in Ganglienzellen und Nervenzellen. Erstere dienen für die Nervenzellen als Ausgangspunkte, unterbrechen sie hier und da und vermitteln ihre Endigung. Die Nervenzellen liegen in den Nervenfasern selbst, eingebettet zwischen den Primitivfibrillen derselben, und entsprechen histogenetisch den zwi- schen den Primitivfibrillen der contractilen Substanz eingelagerten Muskelzellen. Die Nervensubstanz, d. h. die leitende Sub- stanz, ist auch hier Product der Nervenzellen und ist nicht als bloßer Fortsatz aufzufassen. Die Primitivfibrillen sind hier, ähnlich wie bei den Muskeln, durch eine interfibrilläre Substanz zu- sammengehalten. ... Bei den Verzweigungen der FaserbUndel gehen die einzelnen Fasern mit der Gesamratheit ihrer Primitivfibrillen in die Zweige Uber. An ihrem Bestimmungsorte angelangt bilden die Fasern ein dichtes Netz, in welches hier und da Ganglienzellen ein- gelagert sind und in welchem sich die Primitivfasern unter einander vermischen. Von diesem Netze gehen endlich kleine Nervenzweige auB, welche Primitivfibrillen von verschiedenen Fasern enthalten und sich unmittelbar vor ihrer Endigung noch einmal verzweigen und ein Endnetz bilden, dessen Faden den Primitivfibrillen entsprechen und dessen Knoten entweder ganz kleine Ganglienzellen oder nur einfache Verdickungen, hauptsächlich an Kreuzungspunkten, sind. Von dem Endnetze treten die Endfasern, welche immer nur einer Primitivfibrille entsprechen, ab und setzen entweder unmittelbar oder durch Vermittlung von kleinen Anschwellungen oder Eudplättchen an die Zellen an oder umgeben auch im Epithel die letzeren mit einem feinen Netze.
»Die länglichen Kerne der Nervenfasern, resp. Nervenzellen, sind eben so wie die Kerne der Muskelfasern mit einem Protoplasma- hofe-umgeben, der an den beiden Seiten kaum wahrnehmbar ist, aber an den beiden Polen sich zu einem laugen Fortsatze auszieht. Diese
22«
Digitized by Google
334
Anton Dohm
Fortsätze enthalten eine oder mehrere Reihen Körnehen, welche sich in Überosmiumsäure stark schwärzen. Diese Zellen (Nervenkern mit Protoplasmahof) verwechselt H. Schultze mit jenen wirklich binde- gewebigen Zellen, welche nicht in, sondern zwischen den Nerven- fasern gelegen sind und dorthin mit den Fortsätzen der bindege- webigen Hülle der Faserbtlndel gelangen. Einigemal fand ich auch Nervenkernc in Theilung begriffen und erkläre diese eben so wie die betreffende Erscheinung bei den Muskelfasern.
»Die Angaben von II. Schultze, dass die bindegewebige Hülle der Hauptganglienpaare keine Fortsätze in das Innere bineinsende, kann ich nicht bestätigen; ich fand zwischen den einzelnen Ganglienzellen feine Fortsätze des Bindegewebes, dessen Zellen bis in den centralen Fasertheil mit hineindrangen. Die Fort- sätze umhüllen einzelne Ganglienzellen oft in der Weise, dass sie nach dem Ausfallen der letzteren als deren Membran erscheinen können, wie sie denn auch Schultze für solche hielt. Andererseits könnte eine solche Membran auch durch den Umstand vorgetäuscht werden, dass bei der Conservirung der centrale Theil einzelner Ganglienzellen verhältnismäßig schneller sein Volum verringert, als ihr peripherischer, concentriseli geschichteter Theil, welcher in die Fasern Ubergeht. Die von Dogiel beschriebenen apolaren Gan- glienzellen, von denen allein die Herzmuskeln innervirt werden sollen, fand ich sowohl hier wie anderwärts und halte ihre Wir- kung für eine Art von Inductionsvorgang, doch bemerkte ich eben so gut eine große Anzahl mit Fortsätzen versehener Gan- glienzellen in der Herzwand. ...»
Auf diese Darstellung seiner histologischen Befunde beruft sich Ai'athy in einem späteren Aufsatze, welcher unter dem Titel: »Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre reformirt werden?« im Biolog. Centralblatte 9. Bd. 1889 erschienen ist. Dieser Aufsatz stellt eine Reihe von Thesen über die histologische Beschaffenheit und den Zusammenhang der Elemente des Nervensystems auf, welche sich mit den traditionellen Auffassungen nicht, mit den in dieser Studie aus der Entwicklungsgeschichte ermittelten Thatsachen aber sehr gut vereinigen lassen. Es ist ein entschiedenes Verdienst Apatuys, die meisten der jetzt thatsächlich an embryologischem Materiale gewonnenen Erkenntnisse, gestutzt auf frühere an Mollusken und Anneliden gemachte histologische Befunde behauptet resp. postulirt zu haben, und es ist nur ein Act der Gerechtigkeit, wenn ich hier mittheile, dass Apàthy einen Theil seiner Auffassungen in
N Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpcre. 17. 335
mündlichen Debatten gegen mich verth eidigte , al8 ich noch an der Ausläufertheorie festhalten zu müssen glaubte, obwohl schon der erste Schritt zu ihrer Erschütterung durch die in der 14. Studie be- schriebene Einwanderung einzelner Medullarzellen in die motorischen Rückenmarkswurzeln auch für mich selbst gethan war. Apathy unterschied schon damals zwischen Ganglien- und Nervenzelle, fasste die ScHWANNseben Kerne als Nervenkerne, ließ die Nervenfaser durch die Verbindung vieler Nervenzellen entstehen und sah, in der Weise, wie er es in jenem oben citirten Aufsatz im Biolog. Centrai- blatt geschildert hat, den Acbsency linder, das Myelin und die ScHWANN'sche Scheide durch innere Differenzirung aus dem Plasma seiner Nervenzellen hervorgehen. Die Bestätigung, welche diese Studie seinen Auffassungen gewährt, ist der beste Beweis, wiè gleich- mäßig die Structur des Nervensystems im Thierreich ist, da, was von Mollusken und Anneliden behauptet und abstrahirt ward, nun durch die Embryologie der Vertebraten bewiesen uud erweitert werden konnte.
Der ApÄTHY'sche Aufsatz befindet sich wohl in den Händen der meisten Leser dieser Studie, kann also leicht nachgelesen wer- den : ihn in seinen Einzelheiten hier genauer zu analysiren, kann ich des8halb füglich unterlassen.
Erklärung der Abbildungen. Tafel 16.
Fig. 1 — 9. Horizontalschnitte durch den Nervus buccalis eines Mustelus- Embryos von 14 mm Länge. [2f.b\ Nervus buccalis; (C.infr) Canalis infra- orbitalis. Bei Fig. 8 u. 9 ist der aus dem Ectoderm sich abspaltende Nerv nicht mehr von seinem Mutterboden, dem Epithel des Schleim- caitals, zu unterscheiden ; der auf Fig. 9 folgende Schnitt zeigt keine Differenzirung des Schleimcanals mehr. Vergr. 330.
Fig. 10 — 22. Horizontalschnitte durch das Ganglion ophthalmici u. buccalis und durch den N. buccalis eines Pristiurtu- Embryos von 10 mm Länge. Vergr. 330.
Fig. 10. Schnitt durch das Ganglion des Nervus ophthalmicua superficialis und des Nervus buccalis. {Sup.orb) Epithel des Canalis supraorbitalis, // durch die Conservirung hervorgerufener Hohlraum zwischen Ganglion und Mesodermgewebe; [G.ophth) das Ganglion beider Nerven in unmittelbarem Contact mit der anliegenden Epidermis, aus welcher Nervenzellen in das Ganglion Ubertreten ; {N.ophth.super) der Anfangstheil des N. ophthalmicus superficialis, welcher wie in
Digitized by Google
Anton Dohm
einer Rinne des anliegenden Scbleiincanalepithels verläuft; {G.g) oberstes Stück des G. genicidi, Fig. 11. [K.sp] dorsale Partie der Spritzlochspaltenwandung. Fig. 12. [G.b) Partie des G. ophthalmicum flir den N. buccalis. Fig. 13— 22. Nb Nervus buccalis; (C.in/r) Canalis infraorbitalis. Auf Fig. 22 ist der Nerv nicht mehr vom Epithel des Schteimeanals au unterscheiden.
Tafel 17.
. 1 — 10. Schnitte durch einen Embryo von Centrimi Sai via hü von 32 mm Länge. Fig. 1. Querschnitt, welcher den N. ophthalmicus superficialis an seiner gegen die Nase zu absteigenden Partie getroffen hat. Der Nerv ist eben im Begriff, Bich von dem Epithel des Schleimeanals (C.sttpr) loszulösen, bleibt aber mit den sich aus demselben differeazirenden Papillen Tap in Zusammenhang. Vergr. 330. Fig. 2—5. Papillen des supraorbitalen Schleimeanals mit von ihnen abgehen- den Nervenästen (iV) des N. ophthalmicus superficialis. Vergr. 330. Flg. 6— S. Horizontalschnitte durch die absteigende Partie der Lorenzini- schen Ampullen. Aus dem verdickten Ectodermepithel derselben sondern sich Nervenzellen LV) ab, welche zu Asten des N. ophthal- micus superficialis werden. Vergr. 330. Fig. 9. Horizontalschnitt durch den Kopf, um den Verlauf des N. ophthal- micus superficialis mit seinen Zweigen und daneben den N. ophthal- micus profundus (ophik.prof) oder nasoeiiiaris zu zeigen, Vergr. 90. Fig. 10. Eine Papille des infraorbitalen Schleimeanals mit dem von ihr aus- gehenden Zweige des N. buccalis, welcher durch Zerstörung des Zusammenhanges frei zwischen der Papille und dem Mesoderm liegt und bei (or) zwei differenzino Achsencylinder erkennen lässt, deren ScnwANN'sche Kerne bei [Sehte) liegen. Vergr. 330. . 11 — 13. Schnitte durch einen Pn*r»tiru»-Embryo von 29 mm Länge. Fig. 11. Horizontalschnitt durch die Ohrgegend. (Mar) Medullarrohr ; (Ohrbi) Ohrblase; Pap] Papillen der Schleimcanäle ; (AT) davon ausgehende Nervenfasern. Vergr. 60. Fig. 12 u. 13. Stücke dieser Nervenkettenfasern bei 520facher Vergröße- rung. Srhw) ScHWANN'sche Kerne; tax) Achsencylinder; (Mes) Mesoderm sellgewebe.
Tafel 18.
Fig. 1-7. Horizontalschnitte durch einen .rWiwrwj-Embryo von 27 mm Länge.
Fig. 1 — 4. Zwei Papillen des supraorbitalen Schleimeanals mit ihren Nerven. Vergr. 225. [A] die eine Papille, welche auf Fig. 1 gerade in der Mitte des Ausführungsganges (o) getroffen ist. Auf Fig. 2 geht von ihrem blinden Ende der gelb gefärbte Nerv ab. Auf Fig. 3 ist die Papille (B) ebenfalls durch ihren Ausführungsgang [6) geschnitten, ihr Nerv (Ari) ist auf
Fig. 5 bei 52()facher Vergrößerung wiedergegeben.
Fig. 6 stellt einen anderen Nerven mit Mitosenbildung an seiner peripheri- schen Wurzel dar. Vergr. 520.
Digitized by Google
Studien zur Urgeschichte de» Wirbelthierkürpers. 17. 337
Fig. 7 zeigt die Papille mit ihren nach innen protoplasmareichen Cylinder- zellen. Vergr. 225. Fig. 8—11. Sagittalsehnitte durch Embryonen von Scyllium catuhu.
Fig. 8. Drei Nervenzweige des N. ophthalmicus superficialis, welche von den zugehörigen Papillen {Pap) zu einem Stamm zusammenlaufen. [Ed] Ectoderm. Vergr. 220.
Fig. 9—11. Papillen, die eben aus dem Ectoderm sieh nach innen hervor- heben und ihre Nerven mit breiter Platte beginnen, dann aber zu Fasern mit je einer Reihe von Kernen auslaufen lassen. Vergr. 330.
Tafel 19.
Fig. 1—6. Schnitte durch Prittiurua- Embryonen von 13 mm Länge ; sie gehen horizontal durch das Ganglion und den Nervus buccalis, sowie den zugehörigen Infraorbltalscbleimcanal. Vergr. 220. (G'6) das Gan- glion, [N.b] der Nervus buccalis; [O.g] das Ganglion Gasseri, dem sich das G. buccaÜB angelegt hat; {X.inf.mox) der Nervus infra- maxillaris; {Seht) der infraorbitale Scbleimcanal, zwischen welchem und dem Gauglion resp. Nervus buccalis auf Fig. 1—3 u. 5 je ein Zweig auswächst, während auf Fig. 6 auch einige Zweige des N. infra-maxillaris zu sehen sind. Fig. 7 — 12. Querschnitte durch einige Papillen und die von ihnen ausgehenden Nerven eines JVi«/t«rt«-Embryo von 28 mm Länge. Verg. 520.
Fig. 7 zeigt die 8 Papillen auf dem Querschnitte durch ihre Ausflihrungs- gänge, die in jedem einzelnen als kleines Lumen zu erkennen sind.
Fig. 8 zeigt die Papillen a, b, e u. d durch die eigentliche Papille geschnitten, während vou den übrigen noch die Ausfuhrungsgänge getroffen sind.
Fig. 9. Bei a — e Schnitte durch den von der Papille ausgehenden Nerven- strang, bei / durch die Papille dicht hinter dem blinden Ende des Ansfiihrungsganges, bei g durch den Ausfllhrungsgang, bei h durch die Papille dicht vor dem Ende des Ausfuhrungsganges.
Fig. 10 die Papillen a—f durch den Nervenstrang geschnitten, a und d sind bereits zu einem gemeinsamen Nerven zusammengetreten, g ist noch durch den Ausftthrungsgang, h durch die Papille vor dem Ende desselben getroffen.
Fig. 11 Schnitte durch drei Nervenstränge, a und 6 zeigen nur eine Zelle, e mehrere Zellen, bei (ax) ist der im Plasma sich differenzio habende Anfang des Achsencylinders zu sehen.
Fig. 12 zeigt einen Nervenstrang in schrägem Schnitt. Bei [ax) die Achsen- cylinderanfänge.
Fig. 13. Zusammenlaufende Zellkettenfasern der Papiliennerven desselben Embryos, welche zwischen sich Mesodermgewebe fassen, aus dem das Neurilemm hervorgeht. Vergr. 225.
Fig. 14 — 16. II orizontaJ schnitte durch Embryonen von Scyllium canicula von 22 uim Länge.
Fig. 14 u. 15. Schnitte durch das Ganglion laterale. Vergr. 220. Die helleren Zellen sind Ganglienzellen, die dunkleren Nervenzellen. [Peri.lat] der peripherische N. lateralis. [W.lat) die Wurzelfasern des Lateralis.
Fig. 16. Lateralisganglion mit beginnender multipler Kernbildung bei (x). Vergr. 520.
Digitized by Google
338
Anton Dohrn
Tafel 20.
Fig. 1 — 4. Sagittalschnitte durch einen Scyll. canicula-Embryo von 7 mm Länge.
Fig. 1. Das Ganglion geniculi iG.g) in seiner Anlagerung an das Kiemen- spaltenepitbel des Spritzloches mit dem von ihm ausgehenden N. hyoideus (AT.A); iSpr.Sp) die Spritzlochspalte; {G.ophth, das Ganglion des N. ophthalmicu» superficialis und des N. buccalis; (Art) Spritzlocharterie. Vergr. 90.
Fig. 2. Ein Theil desselben Schnittes bei 220facher Vergrößerung. (Nz) die vom Ectodcrm in das Ganglion einwandernden Nervenzellen.
Fig. 3. Der N. hyoideus \N.h) in seiner Lagerung neben dem aus der Hyoidkopf höhle hervorgehenden Muskelschlauch [M.Sehl), (V) hin- tere Ilyoidvene. Vergr. 90.
Fig. 4. Ein Theil desselben Schnittes bei 520facher Vergrößerung. (y) aus dem N. hyoideus sich ablösende und zwischen die Zellen des Muskel- schlauches sich begebende Nervenzellen; (3fe*) Mesoderm; (Ect) daa Kiemenectoderm.
Fig. 5— Ü. Schnitte durch Embryonen von Scyllium catultu von 33 mm Länge.
Fig. 5. Sagittalschnitt durch den Glossopharyngeusbogen. (Gl.ph) N. glosso- pharyngeus; (S.g) die an demselben befindlichen sympathischen Ganglien; [Art) Arterie; \V) vordere Vene; (Kbt) die Kiemenblätt- chen durchschnitten; (Kn) die Knorpelstrahlen. Vergr. 38.
Fig. 6. Ein Theil desselben Schnittes bei 225facher Vergrößerung. Fig. 7—10. Schnitte durch einen Embryo von Scyll. catultu von 26 mm Länge.
Fig. 7. llorizontalschnitt durch die drei hintersten Kiemcnbogen. (S.g) sym- pathische Ganglien; ( At. V.Gt Atrio- Ventricular-Ganglion ; {Art) Kie- menarterien; ( V. V) vordere Venen; h.V) hintere Venen; (b. V) äußerer Kiemenfaden; (Sp.X) Spinalnerven zum Plexus brachialis; (L) Leber; {D.C) Ductus Cuvieri. Vergr. SO.
Fig. 8. Eines der sympathischen Ganglien des Glossopharyngeus auf dem Horizontalschnitt. (SG) das Ganglion; [N] davon ausgehende Nervenfaser mit deutlich differcnzirtein Achsencylinder bei [Ax). Vergr. 520.
Fig. 9. Horizontalschnitt durch die Herzgegend. (F) Herzkammer; (Air) daa Atrium; (L.A) Leborarterie ; (At.V.G) Atrioventricularganglion im Anfangstheil der Klappen; (Sp.X) Spinalnerven. Vergr. 80. Fig. 10. Horizontalschnitt durch die Vagu.«ganglien , von denen die Herz- nerven (H.K) ausgehen. (X.int) Kamus instestinalis vagi ; (S.G) sym- pathische Ganglien der zum Plexus brachialis ziehenden vordersten Spinalnerven. Vergr. 30.
Fig. 1 1 . Sagittalschnitt durch die Herzgegend eines Scyllcatulus-Embryo* von 33 mm Länge. D. Darmlumen; ( D. C) Ductus Cuvieri ; (At.V.G) Atrio- ventricularganglien ; (H.M) Herzmuskulatur ; iL] Leber. Vergr. 80.
Fig. 12. Aus demselben Schnitt. Der Ductus Cuvieri mit den Atrioventri- cularganglien (At.V.G) bei 220facher Vergrößerung.
Tafel 21.
Fig. 1. Horizontalschnitt durch das Ganglion laterale eines Jfa/a-Embryos
von ca. 42 mm Lauge. (Ä) Ganglienzelle ; (B) ihr Kern ; (X) Nerven-
Digitized by Googhp
Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 339
kerne, welche die Ganglienzellkapsel bilden, (Nt) ScnwANN'scher Kern der peripherischen Faser, (Af) ScHWAJJN'scher Kern der cen- tralen Faser. Vergr. 520.
Fig. 2. Dasselbe bei einem etwas jüngeren Ao/o-Embryo. Vergr. 520.
Fig. 3. Dasselbe bei einem Acanthias-Embryo von 80 mm Länge ir) die aufgelagerte Rindensubstanz. Vergr. 520.
Fig. 4. Dasselbe bei einem Prùtiuriu-Ewbryo von 27 mm Länge, in noch jlingerem Stadium als Fig. 2. Vergr. 520.
Fig. 5. Schnitt durch das Spinalganglion eines PmliurtM-Embryos von 28 mm Länge. Die Nervenzeilen (x) beginnen eben sich zur Biluung der Ganglienzellkapscln um die einzelnen Ganglienzellen y herum zu gruppiren. Vergr. 520.
Fig. 6. Sagittalschnitt durch die Vagus-Lateralis-Wurzel und Ganglien einen Scyllium cafM/««-Embryos von 24 mm Länge. Zur topographischen Darstellung der hauptsächlich bei (xj Platz greifenden enormen Zell- vermehrung. Die kleinen schwarzen Punkte deuten die multiple Kernvermehrung an, welche auf der folgenden Figur näher dar- gestellt ist. Vergr. 90.
Fig. 7. a—to Mitosenbildung und multiple Kernvermehrung des Latemli»- gauglion der Fig. 6 bei i>20facher Vergrößerung.
Fig 8. Sagittalschnitt durch einen Embryo von Scyllium catulu* von 9 mm Länge. Ein eben angelegtes Spinal gangli on. Bei (Gl) die noch sehr starke Ganglienleiste: (ifcrj die Nerven- oder Rindenzellen des Ganglions; (Gz) die eben in Differenzirung begriffenen centralen Ganglienzellen. Vergr. 320.
Fig. 9—11. Sagittalschnitte durch ein Spinalganglion eines Scyllium canicula- Embryos von 12 mm Länge aus etwas älterem Stadium als das auf Fig. 8 dargestellte. Die Differenzirung der centralen Ganglien- zellen (Gz, ist sehr viel deutlicher geworden, die Ganglienleistc (Gl) ist verschmälert, die Rinden- oder Nervenzellen (Rz) haben beträchtlich zugenommen, bei [F] sieht man die von ihnen aus- gehenden Achsencylinderfasern , welche um die Ganglienzellen herumliegen, ohne mit ihnen zusammenzuhängen. Vergr. 520.
Fig. 12. Sagittalschnitt durch ein Spinalganglion von Scyllium catulu* von 24 mm Länge . um die allmähliche Durchdringung des Ganglions und der centralen Ganglienzellen {Gz} mit Rinden- oder Nerven- zellen (A2) zu zeigen. Verg. 320.
Fig. 13. Dasselbe von einem Embryo von Scyll. canicula in beträchtlich äl- terem Stadium, bei (x) Beginn der multiplen Kernvermehrung.
Tafel 22.
Fig. 1 — 9. Horizontalschnitte eines Pristiurus -Embryo von 13 mm Länge, die Bildung der ersten Faserbahnen eines sensiblen Spinalganglions dar- stellend. Vergr. 520. Die Schnitte beginnen am Rücken und gehen ventralwärts. (Sp.G) Spinalganglion; (Med, Medulla; (Met Mesodermzellen ; (a) Achsencylinder , theils im Längsverlaufe wie bei Fig. 1 u. 2, theils auf Querschnitten wie bei Fig. 3 — 5; (b) Faserbildung von Wurzel fasern, bei der die Bildung des Achsen- cylinders durch die Conservirung undeutlich geworden, das Plasma
Digitized by Google
340 Anton Dohm
der betreffenden Zellen aus einander gewichen ist, (b'j dessgleichen von peripherischen Fasern; [IT.fi] weiße Substanz in ähnlichem durch die Conservirung bewirktem Zustande; [O.Z) central ge- legene, in Differenzirung begriffene Ganglienzellen; [M.N) Durch- schnitt des aus wenigen Zellen und Fasern bestehenden motorischen Nerven; [CK] Chorda; [S.X] Durchschnitt des aus wenigen Zellen und Fasern bestehenden sensiblen Nerven.
Fig. 1. Durchschnitt der höchsten Kuppe des Spinalganglions, wo es durch die Ganglienleiste noch mit den benachbarten Ganglien gleichmäßig verbunden ist. Bei («) der mit Achsencylinder versehene Aus- läufer einer Nervenzelle, welche eine in das Medullarrohr ein- dringende Wurzelfaser entsendet.
Fig. 2. Nächst gelegener Schnitt, von dem bei <a\ gleichfalls ein Achsen- cylinder in das Medullarrohr eindringt.
Fig. 3. Etwas tiefer gelegener Schnitt, welcher bei (6; eine doppelte Faser- bildung getroffen bat, die aber durch die Conservirung undeutlich geworden ist. Bei {a) deutlich durchschnittene Achsencylinder zweier Nervenzellen.
Fig. 4. Das Ganglion rückt weiter ab vom Medullarrohr, Mesoderm schiebt sich zwischen beide. (JF.Sl Durchschnitte, aber nicht gut con- servirte Fasern dor weißen Substanz.
Fig. 5. Schnitt durch das Ganglion noch Uber dem mittleren Abschnitt, in welchem die Differenzirung der central gelegenen Zellen zu Gan- glienzellen beginnt.
Fig. 6. Schnitt durch die dorsaler gelegenen, bereits in Differenzirung zu Ganglienzellen [O.Z] begriffenen centralen Zellen. Bei [b) die um die Ganglienzellen gelegenen, in Faserbildung begriffenen Nerven- zellen, welche sich zunächst noch an die Wurzelfasern anschließen.
Fig. 7. Schnitt durch die Mitte des Ganglions. Fast lauter in Differenzirung begriffene Ganglienzellen sind getroffen. Keine Faaerbildung ist zu sehen, wenige Nervenzellen bilden die Rinde des Ganglions. Der Schnitt hat die Chorda (CA) getroffen, eben so auch den aus weni- gen Zellen und deren Fasern bestehenden motorischen Nerven [M-N].
Fig. 8. Schnitt durch das ventrale Ende des Ganglions, in dem keine Gan- glienzellen, sondern nur noch Nervenzellen sich finden, mit Faser - bildnng (b) an der äußeren Seite des Ganglions.
Fig. 9. Schnitt durch den sensiblen Nerven, der vom Ganglion abwärts wächst. Fig. lü. Derselbe Embryo. Horizuntalschnitt durch drei Metameren , auf der Höhe der Chorda. Vergr. 220. {Ed) Ectoderm; [Met] Meso- dermzellen; \Myo 1, 2, 31 drei Myotome; (JfJV 1, 2, 3) drei mo- torische Nerven , von denen bei [a u. a') je eine Nervenzelle sich ablöst, sich spindelförmig ausdehnt, im Plasma einen Achsencylinder ausscheidet und an den Grenzen der Myotome 1 u. 3 sich zwischen die Muskelfasern begiebt: [VI, 2, 3) durchschnittene Vertebral- venen; [8.N 1, 2,3) die zugehörigen drei sensiblen Nervenstämme. Fig. 11. Derselbe Schnitt durch ein Metamer bei 520facher Vergrößerung, um bei (o: die Bildung des Achsencylinders in der sich vom mo- torischen Nerven ablösenden Nervenzelle deutlicher zu zeigen. Fig. 12. itfM«/Wi«-Embryo. Querschnitt durch ein Spinalganglion, dessen Wurzel und das Medullarrohr, um die Geringfügigkeit der Zahl der
Digitized by Goo
Digitized by Google
Digitized by Google
Digitized by Google
Digitized by Google
Digitized by Google
Digitized by Google
Digitized by Google
Digitized by Google
Stadien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 341
Wurzelfasern [W.Fi an der Durchtrittsstelle durch die Dura Mater im Vergleich zu der viel stärkeren Zahl der im Ganglion befindlichen und durch den Ramus dorsalis und ventralis [B.d u. B.v) austretenden peripherischen Fasern zu zeigen. [Schio. K) ScHWANü'sche Kerne, welche mit den Wurzclfasern in das Medullär! ihr eingetreteu sind und sich durch ihre längliche Gestalt deutlich von den Kernen der Nerven- und Ganglienzellen des Medullarrohres [M.K) unterscheiden lassen.
Fig. 13—24 bringen Abbildungen, welche erst in der nächsten Studie näher er- läutert werden Bollen. Eben so ist die
Tafel 28
bis zur Publikation der nächsten Studie zurückgestellt worden.
Digitized by Google
Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, speciell der Selachier.
Von
Erwin Herter.
Während Uber die gasförmigen Ausscheidungen der Fische seit Spallanzani (1) verschiedene , zum Theil ausgedehnte Unter- suchungen ausgeführt sind, ist Uber die flüssigen Excrete der- selben noch nichts bekannt. Dem Studium der letzteren stehen be- sondere Hindernisse entgegen; einerseits bedarf es gewisser Kunst- griffe, um die Excrete in reinem Zustand zu sammeln, andererseits lassen sich nur verhältnismäßig kleine Thiere in der Gefangenschaft halten, und diese liefern nur geringe Mengen von Producten, so dass die Analyse der Bestandteile erhebliche Schwierigkeiten bietet. Die folgenden ersten Notizen beziehen sich ausschließlich auf Selachier, welche wegen des auffallend reichen Gehaltes an Harnstoff in den Geweben (2) ein speoielles physiologisches Interesse haben. Auch in technischer Hinsicht empfehlen sich die Selachier zu physiologi- schen Versuchen; wegen ihres ruhigen Naturells und ihrer geringen Sensibilität lässt sich bequem außerhalb des Wassers an ihnen operiren, wenn zur Unterhaltung der Respiration ein Strom von Meer- wasser vermittels eines Kautschukschlauches durch die Mundhöhle ge- leitet wird'. Die Thiere, welche auf einen rings von einem niedrigen Rand umgebenen und mit einem Wasserablauf versehenen schrägen Operationstisch gelegt werden, athmen unter diesen Verhältnissen in regelmäßiger Weise; sie fassen sich so stundenlang außerhalb des Wassers halten, wenn die Temperatur der Luft nicht allzu hoch ist. Ein Narkotisiren derselben, wie es durch Eintröpfeln von wenig
i W. v. Schröder, Zeit. Phys. Chem. 14. Bd. pag. 581. 1890. Dieses eben so zweckmäßige wie einfache Verfahren für die künstlicho Respiration der Fische ist, mündlicher Mittheilung zutolge, bereits früher von W.Kühne geübt worden.
Digitized by Google
Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, speciell der Selachier. 343
Chloroform in das Wasser des Bassins leicht zu erreichen ist, erweist sich fast immer als Uberflüssig, auch bei feineren und länger dauern- den Operationen.
Zur Beurtheilung des Stoffwechsels bietet der Urin die wichtig- sten Anhaltspunkte, desshalb wurde auf die Reingewinnung desselben besondere Sorgfalt verwendet. Das Excret wurde in einem kleinen Apparat gesammelt, welcher liegen blieb, während die Thiere frei im Wasser sich bewegten. Derselbe besteht aus einer passend ge- formten gläsernen Cantile, welche durch einen Kautsch ukschlauch mit einem gläsernen Recipient verbunden ist; ein an letzterem an- gebrachtes Ventil lässt die durch den Urin verdrängte Luft entweichen, verhindert aber den Eintritt von Wasser. Bei größeren Thieren, z. B. bei erwachsenen Exemplaren von Scyllium catulus, ist die Be- festigung dieses Apparates in den Harnwegeu nicht schwierig, be- sonders bei Männchen kann man bequem die Cantile in dem Sinus urogenitalis anbringen. Bei kleineren Thieren gelingt es nicht, auf diese Art reinen Urin zu sammeln. Bei Torpedo » wurde dess- halb statt des Urins die Flüssigkeit untersucht, welche meist in nicht unerheblicher Menge in der geräumigen Kloake sich vorfindet: diese Flüssigkeit, welche gelegentlich von den Thieren selbst in kräftigem Strahl ausgespritzt wird, wurde in der Regel durch ge- linden Druck auf das vorher gewaschene und getrocknete Abdomen direct oder vermittels einer Cantile in ein Reagensglas entleert. In die Kloake können außer dem Urin noch Contenta des Darmcanals, Producte der Sexualorgane und vielleicht eine Absonderung der Super- analdrüse gelangen. Es wurden nur solche Portionen der Kloaken- rlüssigkeit zur Untersuchung genommen, welche frei von ungelösten Nahrungsresten und von Gallenfarbstoff waren, keine Beimengung von sexuellen Producten erkennen ließen und nicht alkalisch reagirteli.
Der Urin der Selachier stellt eine klare, leicht tropfbare, nicht fadenziehende Flüssigkeit dar; er ist sehr schwach gelblich gefärbt. Unter normalen Verhältnissen besitzt derselbe deutlich sauere Reaction. Er zeigt keine starke Tendenz zur Zersetzung; nach In- fection durch die in der Luft enthaltenen Keime geht der reichlich vorhandene Harnstoff in ammoniakalische Gährung Uber, und es scheiden sich große Krystalle von Ammoniummagnesiumphosphat ab, meist schon ehe die Reaction alkalisch geworden ist. Die unter
1 Die Fixirung geschah mittels einer dlinnen Kautschukplatte zum Schutz gegen die elektrischen Schläge.
Digitized by Google
344
Erwin Herter
obigen Cautelen gesammelte Flüssigkeit aus der Kloake von Tor- pedo [mormorata und ocellata) war fast farblos und völlig klar. Sie reagirte meist entschieden sauer. Sie tropfte gewöhnlich leicht; nur gelegentlich zeigte ein schwaches Fadenziehen einen geringen Gehalt an Albuminstoff. Beim Stehen nahm dieselbe alkalische Reaction an und setzte ebenfalls Ki y stalle von Tripelphosphat ab. Das specifische Gewicht des Urins von Scyllium catultu und der Kloaken flüssigkeit von Torpedo mormorata wurde wiederholt mittels Pyknometer bestimmt. Die folgende Tabelle giebt, bezogen auf Wasser von 4°, die für die angegebenen Temperaturen erhal- tenen Werthe neben den behufs leichterer Vergleichung für die Nor- maltemperatur von 17,5° berechneten. Die letzteren Werthe sind im Folgenden stets gemeint, wenn keine nähere Be- zeichnung gegeben ist.
Tabelle I.
|
Nr. |
Verauchathler |
Datum |
Temperatur T° |
Specinaches Gewicht |
|
|
«J>0 1° |
17,5° 4° |
||||
|
10 11 12 13 14 15 16 17 |
Scyllium A A A A B B D E |
ürin von 29. VI 30. VI 1. VII 2. VII 4. VII 4. VII 8. vn 5. VII |
Scyllium co 27,3° 27.8° 28,3° 28,7° 28,8° 28.9° 26.1° 26,7° |
1,0250 1,0271 1,0297 1,0294 1,0307 1,0327 1,0323 1,0312 |
1,0273 1,0295 1,0323 1,0321 1,0335 1 ,0355 1,0343 1,0334 |
|
1 2 3 4 5 6 7 8 9 |
Mittel Kloake Torpedo B C D D D D E » E Verschiedene |
nflüssigkei 26. VII 4. VIII 21. Vili 20. Vili 18. Vili 23. Vili 24 Vili 25. Vili Vili |
27,8° t von Torp 26,7° 27,3° 25,3° 26,5° 26,7° 26,7° 25.3° 25,5° 25,9° |
1,0298 edo mormorai 1,0250 1,0238 1,0234 1,0234 1,0223 1,0232 1 ,0242 1,0212 1,0248 |
1,0322 a. 1,0272 1,0261 1,0252 1,0255 1,0244 1,0253 1,0260 1,0200 1,0267 |
Mittel
Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, speeiell der Selachier. 345
Demnach zeigt der Urin von Scyllnwt ein verhältnismäßig hohes speci fi sches Gewicht1, welches nur innerhalb ziemlich enger Grenzen schwankt. Das Gewicht der Kloakenflüssigkeit von Torpedo stellte sich dnrchweg etwas niedriger als das des Scyllium- Urins: auffallenderweise waren die für dieselbe gefundenen Werthe noch con st unter als die für den Urin bestimmten. Das Meerwasser, in welchem die Thiere gehalten wurden, hatte am 6. VIII. das specifische Gewicht 1,0282.
Die Summe der festen Bestandtheile ist bekanntlich im Urin schwierig zu bestimmen, da der Harnstoff in Gegenwart von Wasser sich schon unter 100° zu Ammoniumcarbonat zersetzt, welches sich verflüchtigt. Diese Zersetzung zu vermeiden, wurde das Ein- dampfen bei 75° vorgenommen; im luftverdünnten Raum, bei Durchsaugung eines trockenen Luftstroms, wurde ziemlich schnell con- stanteB Gewicht erreicht. So wurde für Urin von Scyllium (Nr. 17) mit dem specifischen Gewicht 1,0334 der feste Rückstand in 1000 Ge- wichtstheilen zu 62,5922 bestimmt; um den festen Rückstand aus dem specifischen Gewicht zu berechnen, muBS man hier also den Werth: Sp.G.— 1 mit 187,4 multipliciren. Für den menschlichen Urin ist dieser Coefficient bekanntlich größer; eine Probe desselben (Nr. 19) mit Sp.G. 1,0294 hinterließ einen Rückstand von 65,802»/oo, welcher dem Coefficient 223,8 entspricht. Der Coefficient des ScyUium-XJnns 187,4, welchen man vielleicht für Meerfische als typisch ansehen kann, nähert sich dem des Meerwassers3, dessen Bestandtheile in dem Urin der Meeresbewohner einen bedeutenden Procentsatz ausmachen und das relativ hohe specifische Gewicht des- selben bedingen. Die anorganischen Bestandtheile betragen für den menschlichen Urin im Mittel nach den Bestimmungen ver- schiedener Autoren 12,85 %0> entsprechend 24,8% des mittleren festen Rückstandes 51,85° 00 (&); für den Hund bei reiner Fleisch-
1 Von Musteltu laevU wurde einmal etwas Urin erhalten und das specifische Gewicht zu 1,0240 bestimmt. Ob dieser Werth ein normaler ist, erscheint frag- lich, da der Urin (Nr. 18) einem kranken Thier kurz vor dem Tode entnommen war.
2 Eine andere Portion von Scyllium-U r\n (Nr. 20, vom 6. XII.) lieferte 61,038°, «) festen Rückstand.
> Nach Ei: van (8) enthält 1 Theil Meerwasser 0,036019 + 1,29367 x
(Sp.G. J~ò — 1 ,0275| Theile Salz; nach Hercules Tornoe (4) erhält man den Salzgehalt des Meerwassers, wenn man das specifische Gewicht des-
Digitized by Google
346
Erwin Herter
kost fanden Bischoffund Voit (6) durchschnittlich 13,6%o Asche, entsprechend nicht mehr als 12,2% des festen Rückstandes 111,9° 00 l. Dagegen ergab eine an Scyllium-Urin Nr. 17 vorgenommene Verbren- nung 3G,043°/o0 feuerbeständiger Salze : dieselben machten also hier 57,6% des Rückstandes aus. Gegenuber den Landbewohnern hat demnach Scyllium als Repräsentant der Meerthiere im Verhältnis zur Gesammtmenge der festen Bestandtheile viel anorgani- sche Salze im Urin. In der KloakenflUssigkeit von Torpedo marmorata bilden die Aschenbestandtheile einen noch höheren Bruchtheil des festen Rückstandes. In Flüssigkeit Nr. 8 vom Sp.G. 1,0260 fanden sich 34,542%0 Salze, und 36,1 30 %0 in der Flüssigkeit Nr. 9 vom Sp.G. 1,0267. FUr Nr. 8 wurde der feste Rückstand zu 45,41 5 %0 bestimmt: die Aschenbestandtheile betragen hier demnach 76,0% des Rückstandes. Der Scyllium-Mnn enthält mehr unlösliche Salze als die KloakenflUssigkeit, letztere dagegen mehr lösliche Salze als ersterer.
Die folgende Tabelle II enthält Bestimmungen einiger der wich- tigsten anorganischen Substanzen des Urins von Scyllium catulus und der KloakenflUssigkeit von Torpedo marmorata (Nr. 22 resp. Nr. 9, beides Gemische verschiedener Portionen) ; zum Vergleich sind ferner entsprechende Zahlen für menschlichen Urin und für Meer- wasser aufgenommen. Die Zahlen für die menschliche Ausscheidung sind nach G. Bunge (7) berechnet: sie betreffen einen jungen Mann,
Tabelle II.
|
Bestandtheile |
Urin vom M e li s r h e n |
Urin Ton Scyllium |
Kloaken- flUssigkeit von Torpedo |
Meerwasser |
|
pro Liter K |
pro Kilogramm È |
|||
|
0,140 |
0,415 |
0.120 |
0,464 |
|
|
Magnesium |
0,106 |
1,416 |
0,478 |
1,421 |
|
Schwefelsäure (SO4I . . . |
3,354 |
5,276 |
1,160 |
3,014 |
|
Phosphorsäure (PO<) . . |
2,750 |
4,834 |
0,459 |
0,010 |
|
2.283 |
13,543 |
20,239 « |
21,142 |
1 Der Urin wurde bei 100° getrocknet; nach den Verfassern (1. c.) fällt eine solche Bestimmung immer zu hoch aus, »da der Harn bei 100° nie ganz trocken zu bekommen ist«.
■ Nicht direct bestimmt, sondern aus der Differenz berechnet; weitere Chlor bestimmungen siehe unten.
Digitized by Google
Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, specicll der Selachier. 3 17
der während der zweitägigen Versuchszeit nur Kindfleisch, ge- braten mit etwas Kochsalz, und Brunnenwasser zu sich nahm, geben also gute Verglcichsobjecte für die entsprechenden Werthe der car- ni voren Selachier. Die Zahlen fllr das Meerwasser beziehen sich auf Grundwasser, in 40 m Tiefe zwischen Neapel und Capri ge- sammelt, und stammen von Walther und Schirlitz (8); die Phosphor- säure, welche diese Autoren nicht bestimmten, wurde nach zwei Analysen berechnet, welche C. Scümidt und von Bibra (9) an Wasser aus dem Atlantischen Meer ausführten.
Bei der Analyse einer anderen Portion von Scyl/ium-U rin (Nr. 1 7) wurden ähnliche Werthe erhalten; die Zahlen für Calcium und Magnesium stimmten nahe mit denen der Tabelle Uberein : die Menge der Schwefelsäure war kleiner, die der Phosphorsäure größer als die oben aufgeführten Werthe. Im Vergleich mit dem menschlichen Urin zeigt das Excret von Scylliwn einen reichlichen Gehalt an diesen beiden Säuren. An Phosphorsäure enthält das Meerwasser nur eine verschwindende Quantität; die ausgeschiedene Phosphorsäure ist demnach zum größten Theil durch den Zerfall organischer Sub- stanz entstanden, ein kleiner Theil derselben mag gelegentlich aus der Nahrung, besonders aus den Knochen der verzehrten Thiere stammen, die Versuchsthiere nahmen indessen im Aquarium keine Nahrung zu sich. Die KloakenflUssigkeit enthält viel weniger Phosphorsäure als der Urin, aber doch immer noch weit mehr als das Seewasser.
Die Schwefelsäure des Urins, welche hauptsächlich aus den Albuminstoffen der Nahrung gebildet wird, bietet im Allgemeinen ein gutes Maß der Eiweißzersetzung im Körper; bei Meerthieren ist jedoch anzunehmen, dass ein Theil derselben aus dem umgebenden Medium stammt. Es war angezeigt, die Ausscheidung der Schwefel- säure und der übrigen Schwefelverbindungen etwas eingehender zu verfolgen. In mehreren Portionen von Urin und von KloakenflUssig- keit wurde nicht nur die Schwefelsäure der Sulfate (A), sondern auch die mit organischen Kadicalen gepaarte Athcrschwefelsäure (B) bestimmt (10 , ferner der nach Ausfüllung der gesammteu Schwefel- säure enthaltend Schwefel I) in Lösung zurückbleibende Rest des Schwefels II). Die erhaltenen Resultate sind, wie auch sonst immer, in Gramm pro Kilogramm der Flüssigkeiten ausgedrückt.
MittketlunKeu a. d. Zgulog. Statini m Neapel. Bd. 10.
23
348
Erwin Herter
Tabelle III.
|
Specili- (iewicht |
Schwefelsäure (SOi) |
Schwefel |
|||||
|
Nr. |
A |
B |
Summa |
in Schwefel« äure I |
in anderen Verbindungen 11 |
Summa |
|
|
,« |
1 ,034:» |
l,4:u; |
I rin von Styllium catulus. 0,038 | 4,174 | 1,494 |
0.756 2,250 |
|||
|
K loaken |
flilssigkeit von Torpedo marmorata. |
||||||
|
1 7 1 |
1,0255 1,0260 1,0207 1,0272 |
0,06!» 1,228 2,138 |
0,325 0,313 0,292 |
0,394 1,541 1,160 2,4:i0 |
0,131 0,514 0,387 O.Ml |
Spur 0,150 0,353 0,168 |
0, 1 32 0,004 0.740 0,079 |
Aus dieser Tabelle ergiebt sieh zunäehst, dass die Selaehier Athcrschwefelsäurcn bilden: in der untersuchten Portion von Scyl- /iwwi-Urin waren dieselben nur in sehr geringer Quantität zugegen, so dass das Verhältnis A: B 1 16,7 : 1 betrug, dagegen waren die- selben in der Kloakenflüssigkeit von Torpedo in reichlicher und recht constanter Menge 0.202 bis 0,325 %0] vertreten, während die Schwefelsäure der Sulfate größere Schwankungen zeigte: das Verhältnis A : B betrug hier 7.3 bis 0.2 : 1. Für den Hund bei reiner Fleischkost [11] schwankt dieses Verhältnis von 37,1 bis 6,5 : 1.) Ferner wird ein beträchtlicher Theil des Schwefels in nicht oder nicht vollständig oxydirtem Zustand ausgeschieden (als Schwefel II): in obiger Urinportion betrug dieser Theil 33,6% des Gesammtschwefels, in den Flüssigkeiten aus der Kloake 17,2 bis 47,7%, wenn man von Flüssigkeit Nr. 1 absieht, welche nur eine Spur von Schwefel II enthielt. Die Zahlen der Tabelle zeigen, dass die Ausscheidung des Schwefels ziemlich großen Schwankungen unter- liegt: diese Schwankungen betreffen sowohl die Gesaumitrnenge des Schwefels als auch die Vertheilung desselben auf die verschiedenen Formen der Bindung.
Die Zahlen für Calcium und Magnesium (siehe Tabelle II) sind im tSri/liium-Vr'm viel höher als im menschlichen: sie stehen denen des Meerwassers nahe: die Salze der alkalischen Erden sind demnach zu den Stoffen zu rechnen, welche eben so wie die Sulfate und wohl auch die Chloride der Alkalien aus dem umgebenden Medium durch Diffusion in reichlicherer Menge aufgenommen werden, als das Bedürfnis der Thiere erfordert, und zum großen Theil scheinbar
Digitized by Google
Zur Konntnis des Stoffwechsels der Fische, speciell der Selachier. 349
ohne Nutzen den Organismus durchlaufen: dies gilt besonders für die Salse des Magnesium. An letzterem Metall besitzt der Scyllium- Urin einen sehr hohen Gehalt, nicht nur absolut, sondern auch relativ zum Calcium. Während in obigem menschlichen Urin das Verhältnis von Magnesium zu Calcium 0,8 : 1 beträgt, fand sich das- selbe in dem Scyllium-V r\\\ gleich 3.4 : 1 . in einer anderen Portion gleich 2,7 : 1. ähnlich wie im Meerwasser, wo es sich auf 3,1 : 1 berechnet; 4.0:1 ist das Verhältnis in der KloakenflUssigkeit, in welcher die alkalischen Erden nur etwa den dritten Theil der Menge ausmachen, welche der Sryllium-Vx'm aufweist. Da indessen die Phosphorsäure auf weniger als den zehnten Theil vermindert ist, so ist in der Kloakenflüssigkeit, wie im Meerwasser, das Magnesium nicht nur als Phosphat, wie im Urin, sondern auch als Sulfat und als Chlorid enthalten«. Für die Flüssigkeit Nr. 9 lassen sich die Salze der alkalischen Erden folgendermaßen berechnen:
Calciumphosphat Ca3fPO, 2 0,31 1%0
Magnesiumphosphat Mg,(P04'2 0,370 °/oo
Magncsiumsulfat 1 .450 °/ou
Magnesiumchlorid 0.340 %0
Die Summe dieser Verbindungen beträgt 2,471 %0; der große Kest der Salze kann als aus Alka lieh lori den bestehend angenommen werden; das Verhältnis von Kalium zu Natrium in denselben er- gab die Analyse gleich 1 ; 12.17.
Wie die Erdsalze des Meerwassers, so finden sich auch die Alkalisalze desselben, speciell die Chloride, reichlich im Urin der Selachier. Während der menschliche Urin bei ausschließlicher Fleisch- nahrung nach Bunge nur 2,283 %0 Chlor enthielt, fanden sich bei Scyllium 13,543%,. Die KloakenflUssigkeit erwies sich noch reicher an Chloriden; die Flüssigkeit Nr. 23 von Torpedo marmo- rata enthielt 19,924 »/o©i die Flüssigkeit Nr. 24 von Torpedo ocellata 21.025 «Voo; il»* Chlorgehalt nähert sich also sehr dem des Meer- wassers. Im Blutserum von letzterer Spccies betrug das Chlor 15.5S6°;00. FUr Cohiber natrix bestimmte Hoppe-Seyler (12; das Chlor zu 5,M7°/oo- Die Säugethicre zeigen bekanntlich eine große
' Da in der Kloakenflüssigkeit die Erdnlkalien Uber die Phosphorsiiure überwiesen, so fallt letztere vollständig aus, wenn man die Flüssigkeit alkalisch macht, im Urin bleibt unter diesen Umständen ein beträchtlicher Theil der Phosphorsiiure, an Alkalien gebunden, in Lösung. Dieses für die Säugethiero bekannte Verhalten rindet sich auch bei Scyliium, wie es sich auch beim Frosch coustatiren lässt.
2.i"
350
Erwin Ilerter
Übereinstimmung in dem bei wechselnder Zufuhr von Chlornatrium sehr constanten Chlorgehalt des Blutserum; beim Menschen fand C. Schmidt (13) 3,505 und 3.659 ü/o0, Demi Hund Seutoli (12) 3,585, beim Schwein, Pferd und Kind Bunge (7) 3,611, 3,750 und 3.717 %0 Chlor ».
L. Fredericq (14) zeigte, dass die Evertebraten , speciell die Crustaceen. im Salzgehalt ihres Körpers sehr abhängig sind von dem des Medium, in welchem sie leben, für die Meerfisehe gab er in- dessen an, dass ihr Blut nicht wesentlich salziger sei als das der Süßwasserfische. Zur Erklärung dieses Verhaltens nahm er an, dass die Salze, welche durch die Branchien der Evertebraten mit Leichtig- keit aus dem Wasser in das Blut diffundiren, die Branchien der Fische nicht zu durchdringen vermöchten. Gegen diese, vom Autor selbst als paradox bezeichnete Annahme spricht die Thatsachc, dass die Salze des Meerwassers sich im Urin der Selachier vorfinden ; die- selben können nur durch das Blut zugeführt worden sein; wenn sie hierin nicht in erheblicherer Menge sich anhäufen, so muss in regel- mäßiger Weise für die Ausscheidung derselben gesorgt sein.
Unter den anorganischen Bestandteilen der Selachierexcrete sind schließlich noch die Ammoniumsalze zu erwähnen, welche in beträchtlicher Menge zugegen sind : wird das frisch entleerte Excret in der Kälte mit Baryumhydrat versetzt, so findet sofort eine kräftige Entwicklung von Ammoniak statt.
Auf die organischen Stoffe hat sich die Untersuchung bisher kaum erstreckt. Es wurde ein hoher Gehalt an Harnstoff con- 8tatirt, wie nach dem reichlichen Vorkommen desselben in Blut und Geweben zu erwarten war. Harnsäure ließ sich aus dem Rück- stand von 30 cem Urin mittels Chlorwasserstoffsäure nicht isoliren. Kreatinin konnte mittels Nitroprussidnatrium und Natronlauge (15) nicht direct nachgewiesen werden ; wenn Uberhaupt, sind diese beiden Substanzen demnach nur in geringer Menge vorhanden.
Die Kloaken flüssigkeit von Torpedo ist, wie eingangs an- gedeutet, ein Gemisch von Flüssigkeiten verschiedeneu Ursprungs.
1 G. Bunge [7, pag. 118) macht die interessante Bemerkung, das» der hohe Chlornatriuin-Gehalt der Wirbelthiere des Festlandes und unser Bedürfnis nach einem Kochsalzzusatz zur Nahrung eine befriedigende Erklärung nur finde in der Descende nzlehre. Er sieht in dem hohen Kochsalzgehalt unserer Gewebe ein Erbstück aus der Zeit, da die Vorfahren der jetzigen Landwirbel- thiere noch Im Meere lebten, und einen Beweis mehr für den genealogischen Zusammenhang, welchen auzunohmen wir durch die morphologischen That- sachen gezwungen werden.
Digitized by Google
Zur Kenntnis des Stoffwochsels der Finche, speciell der Selachier 351
Ohne Zweifel enthält dieselbe den Urin, welcher sich in die Kloake ergießt, und die nicht resorbirten Reste des Darminhalts. Diese Reste stammen zum Theil aus* den Ingestis, sowohl aus der Nahrung als aus dem Meerwasser, welches manchmal in beträcht- lichen Quantitäten verschluckt wird, zum Theil aus den Secreten, Magensaft, Pankreassaft, Galle. Der hohe Chlorgehalt kommt ans dem Meerwasser und aus dem Magensaft, dessen Acidität nach K ich kt (16) bei S'cyllwm catulus 0,9 bis 1 2,9 °/00 freier Chlor- wasserstoffsäure entspricht. Auffallend ist die oft sehr entschieden sauere Reaction, welche nicht aus dem Magen herrühren kann, da der ChymuB im Mitteldarm durch die alkalischen Darmsecrete Uber- sättigt wird. Die sauere Reaction des Urins genügt schwerlich, den Darminhalt aufs Neue anzusäuern. Die Acidität des Kloakeuinhalts mag zum Schutz gegen das Eindringen von Bactericn und anderen Parasiten dienen, wie auch die Mageusäure nicht nur bei der Ver- dauung thätig ist, sondern auch antiseptische und antiparasitäre Wirkung hat1.
Diese Untersuchungen werden fortgesetzt, um weitere Anhalts- punkte zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische zu gewinnen. Zu einer Übersicht Uber denselben genUgt es nicht, die durch die Nieren erfolgende Ausscheidung zu verfolgen, es müssen auch der Darm, die Kiemen und, bei Fischen mit Abdominalporen, auch das Peritoneum berücksichtigt werden. Der Darm entleert nicht nur die unverdauten Reste der Nahrung, sondern außer anderen Secretresten auch die ziemlich reichlich secernirte Galle, so weit deren Hcstandtheilc nicht im Dann canal wieder resorbirt werden. Die Kiemen scheiden nicht nur gasformige Kohlensäure aus, sondern, wie P. Regnabd (17) zeigte, auch Salze, speciell Carbonate: wahrscheinlich werden auch andere leicht diffusibele Stoffe auf diesem Wege aus dem Blute austreten. Ein weiterer, bisher noch nicht beachteter Weg der Ausscheidung geht durch das Peritoneum. In der Bauchhöhle der Selachier findet sich in wechselnder, manchmal bedeutender Menge eine Flüssig- keit, in welcher Staedeleb und Frebichs sowie auch Wurtz (18) und Rabuteau und F. Papillon (18) viel Harnstoff fanden; nach
1 Versuche, durch Ausschluss des Darminhaltes von der Kloake weitere Aufklärung zu gewinnen, hatten kein günstiges Resultat. Als die Kloake vom Darm abgebunden wurde, der durch einen künstlichen After einen neuen Ausweg erhielt, trat eine Entzündung der Kloakenschleimhaut ein. und es entleerte sich eine alkalische, stark eiweißhaltige, manchmal blutige Flüssig- keit mit den Eigenschaften eines Exsudats. Der Chlorgehalt derselben betrug 15,2450/co [Torpedo mormorata Nr. 25} resp. 14,431 0/« Torpedo ocellata Nr. 26).
Digitized by Google
352 Erwin Llerter
Letzteren kommt daneben ein Methylamin liefernder Körper vor. den sie für einen substituirten Harnstoff halten. Durch die Abdominal- poren tritt diese Flüssigkeit nach außen, besonders bei Körper- bewegungen in Folge Contraction der Bauchmuskulatur. Um die Flüssigkeit bei den lebenden Thieren zu sammeln, wurden in den Abdominalporen Canüleu mit Keeipientcn befestigt, wie die zur Sammlung des Urins siehe oben) angewendeten. Die Quantitäten, welche auf diese Weise gewonnen wurden , waren sehr wechselnd, bei Torpedo im Allgemeinen bedeutender als bei Scyllium. Weitere Untersuchungen sind erforderlich, um die Bedeutung der Abdominal- tiüssigkeit für die Ausscheidung im Körper producirter oder aus dem Wasser aufgenommener Stoffe aufzuklaren. Neapel, im September 1801.
Analytische Beläge,
Bestimmungen des speeifischen Gewichts. Pyknometer E 11, 1502 g, Wassergehalt bei 26,9° 1,1088 g. Pyknometer K 1,9895 g, Wassergehalt bei 23.7° 0.8722 g. bei 26.7° 0.8715 g. Pyknometers 3,0433 g, Wassergehalt bei 25,7° 6,2920 g, bei 26,1° 6,2915 g.
|
Nr. |
P)knometer |
Temperatur |
Gewicht der Klo&ken- ftüssigkeit |
|
1 |
s |
20.7° |
6,4693 g |
|
2 |
s |
27,3° |
6,4613 g |
|
3 |
K |
25.3° |
0.89 19 g |
|
4 |
s |
26,5° |
6.4589 g |
|
5 |
K |
26,7° |
0,8739 g |
|
6 |
S |
26.7° |
6,4576 g |
|
7 |
s |
25.3° |
6,4645 g |
|
8 |
s |
25,5° |
6,4640 g |
|
9 |
s |
25,9° |
6,4676 g Gewicht de« Urins. |
|
10 |
E |
27,3° |
1,1401 g |
|
11 |
E |
27.8° |
1,1427 g |
|
12 |
s |
28.3° |
6. 19S6 g |
|
13 |
s |
28,7" |
6. 1969 g |
|
14 |
s |
28,8° |
6.5053 g |
|
15 |
s |
28.9° 26,1° |
6,5180 g 6,5152 g |
|
16 |
s |
||
|
17 |
E |
26,7° |
1.1473 g |
|
IS 1 |
E |
26,7° |
1,1229 g |
|
19 |
s |
26,6° |
6,4827 g |
1 Der Urin war zur Bestimmung des speeifischen Gewichts mit dem gleichen Volum Wasser verdünnt worden.
Digitized by Google
Zur Kenntnis des Stoffwechsfils der Fische, speciell der Selachier. 353
Meerwasser vom 6. Vili. 1891 wog im Pyknometers bei 25,5°: 6,4776 g.
Fester Rückstand bei 75° und Asche: 5,1828 g Urin von Scyttium cai. Nr. 17 hinterließen 0.3244 g Rückstand und 0.1868 g Asche. 4.4350 g Scylltum-lU'm Nr. 20 hinterließen 0,2707 g Rück- stand. 6,9740 g menschlicher Urin Nr. 10 hinterließen 0,4580 g Rückstand. 5,0402 g KloakenHüssigkeit Nr. S von Torpedo mann. hinterließen 0,2280 g Rückstand und 0,1741 g Asche. 7,8189 g Flüssigkeit Nr. 9 hinterließ 0,2825 g Asche.
Analyse des Urins von ScylKum cat. Nr. 22: Mehrere Portionen von nicht ganz frischem Urin, welche beim Stehen Tripclphosphat abgesetzt hatten, wurden mit Essigsaure behandelt, um die Absätze zu losen, und dann vereinigt. 9.9330 g der Lösung hinterließen 0,3423 g Asche; aus der Differenz zwischen diesem Aschengehalt und dem von Nr. 17 wurde das Gewicht des frischen Urins berechnet. In der essigsauren Lösung der Asche wurde das Calcium als Oxalat gefällt und als Sulfat gewogen 0,0134 g, im Filtrat das Magnesium bestimmt als Pyrophosphat ,0,0622 g. Eine andere Portion der Lösung von 10,0004 g, mit Salzsäure und Baryumchlorid behandelt, lieferte 0,1225 g Baryuinsulfat, das Filtrat 0,0540 g Magncsiumpyrophosphat zur Bestimmung der Phosphorsäurc.
Kloakeuflüssigkeit von Torpedo marni. Nr. 9: 7,8199 g gaben 0.2825 g Asche, darin Calcium, als Oxalat gefällt und als Sulfat gewogen 0,0032 g; im Filtrat das Magnesium bestimmt als Magnesium- pyrophosphat 0.0173 g. Von den Alkalichloriden ging ein Theil ver- loren: 0,1983 g derselben lieferten (»,0367 g Kaliumplatinchlorid, bei 130° getrocknet. 7,2^02 g Flüssigkeit mit Chlorwasserstoff behandelt lieferten 0,02<>5 g Baryumsulfat, das Filtrat 0.0039 g Magnesium- pyrophosphat zur Bestimmung der Phosphorsäure. 5,5749 g Flüssigkeit mit Kali und Salpeter geschmolzen lieferten 0,0300 g Baryumsulfat.
Bestimmung der Schwefel Verbindungen : 12,0667 g Urin Nr. 16 lieferten aus essigsaurer Lösung 0,1300 g Baryumsulfat, das Filtrat mit Chlorwasserstoff behandelt 0.0011 g, das Filtrat mit Soda und Salpeter geschmolzen 0.0664 g Baryumsulfat. 4.8073 g Kloaken- flüssigkeit Nr. 4 lieferten aus essigsaurer und aus salzsaurer Lösung 0,0008 resp. 0.0038 g Baryumsulfat, das Filtrat geschmolzen setzte nur noch Spuren von Baryumsulfat ab. 8. 551 5 g Flüssigkeit Nr. 7 lieferten 0,0255 g, 0.0065 g und 0,0093 g Baryumsulfat. 6,8780 g Flüssigkeit Nr. 1 gaben 0,0357 g, 0,0049 g und 0.0084 g Baryum- sulfat. Die Bestimmung des Chlor geschah durch Titrirung nach
Digitized by Google
354 E. Uerter. Zur Kenntnis d. Stoffwechsels d. Fische, specieli d. Selachier.
Mohr in der mit Salpeter und Soda veraschten Substanz. 10 ccm der Silbernitratlösung lieferten 0,1420 g Silbcrchlorid. 2,4815 g der Lösung von Urin Nr. 22 erforderten 9,15 ccm Silberlösung. Kloaken- flUssigkeit von Torpedo marm.: 1,8365 g von Nr. 23 erforderten 10,42 ccm Silberlösung, 4,3705 g von Nr. 25 erforderten 19,0 ccm. Flüssigkeit von Torpedo ocell: 0,6831 g von Nr. 24 zerlegten 4,09 ccm Silberlösung, 2,2776 g von Nr. 26 zerlegten 9,36 ccm. 2,8163 g Blutserum von Torpedo ocell. N. 27 zerlegten 12,5 ccm Silberlösung.
Litteraturverzeichni8.
1. Sennebier, Rapport de l'air avec les ètres organisés, 1, 130.
2. Staedeler & Frerichs, Journ. Prakt. Cheui. 78,48, 1858; Staedeler,
ibid., 76, 58, 1859; C. F. W. Krukenberg, Centralbl. Mod. Wiss. 1887 Nr. 25; Ann. Mus. EL N. Marseille, Zoologie, 8, Mém. Nr. 3, 18S8 ; W. v. Schroeder, Zeit. Phys. Chem. 14, 578, 1890. 8. Erman, Poggendorffs Ann. 101. 577, 1857.
4. Hercules Tornoe, Norwegia nnorthatlantic expedition 1876— 78, Christiania,
1880, pag. 58.
5. Jac. Moleschott, Physiologie der Nahrungsmittel, 2. Aufl., Gießeu, 1859,
Zahlenbelege, pag. 48. 0. Th. L. W. Bischoff & Carl Voit, Die Gesetze der Ernährung des Fleisch- fressers, Leipzig & Heidelberg, 1800, pag. 299.
7. G. Bunge, Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie,
Leipzig, 1887 pag. 311, 218.
8. J. Waith er & P. Schirl itz, Studien zur Goologie des Golfes von Neapel,
Zeit. D. Geol. Ges. 88, 235, 1880. ». C. Schmidt & von Bibra, Bull. Acad. Pétersbourg 24. 232, 1S77.
10. E. Baumann, Zeit. Phys. Chem. 1, 71, 1877.
11. E. Baumann & E. Uerter, Zeit. Phys. Chem. 1, 240, 1877.
12. F. Hoppe-Sey ler, Mediciniseh-cheinischc Untersuchungen, pag. 395, 353. 18 C. Schmidt, Charakteristik der epidemischen Cholera. Leipzig & Mitau.
1850, pag. 29, 32.
14. L. Fredericq, La lutte pour l'existence chez les animaux marins, Paris,
1889, pag. 36; Livrc jubilaire do la soc de méd. de Gaud, 1884, pag. 9.
15. Th. Weyl, Ber. D. Chem. Ges. 11, 2175.
16. Ch. Richct, Du sac gastrique chez l'homme et les animaux, Paris 1878;
Journ. Anat. Phys. Paris 14, 170; Compt. Rend. 86, 676.
17. P. Regnard, C. R. Soc. Biol. Paris 1884, 188.
18. Rabuteau & F. Papillon, Compt. Remi. 77, 135, 1873.
Digitized by Google
Contractile und leitende Primitivfibrillen.
Von
Prof. Dr. St. Apäthy
in Kolozsvàr.
Mit Tafel 24.
Einige Thatsachen möchte ich mittheilen , welche, wie ich glaube, geeignet sind, zu beweisen, dass man bisher, obwohl man meist die Existenz von Primitivfibrillen auch in den Nervenfasern zugegeben hat, die eigentlichen Primitivfibrillen weder in ihnen noch in den glatten Muskelfasern erkannt hat. Für die leitenden und con- tractilen Primitivfibrillen hat man immer die zwischen den Primitiv- fibrillen befindlichen und mit interfibrillärer Substanz gefüllten Zwi- schenräume angesehen und demonstrirt. Die Primitivfibrillen selbst hat man Ubersehen, weil sie bei den üblichen Tinctionen ungefärbt bleiben und, in stark lichtbrechenden Medien bei gewöhnlichem Licht untersucht, auch durch ihre eigene Lichtbrechung nur wenig sichtbar werden. Besonders von den leitenden Primitivfibrillen kann man auf Schnitten und in Balsam oder concentrirtem Glycerin nur aus- nahmsweise positive Bilder bekommen; meistens fällt nur das auf, was sich zwischen ihnen und um sie herum befindet, d. h. die inter- fibrilläre und perifibrilläre Substanz. Diese ist es, welche am leichte- sten tingirt werden kann und auch ohne Tinction ins Auge fällt, weil sie das Licht bedeutend schwächer und in anderer Weise als die Primitivfibrillen bricht. Also: die Primitivfibrillen der glatten Muskelfasern und der Nervenfasern waren bisher, so zu sagen, bloß durch ihr Negativ bekannt, und man kannte bloß die fibrillare Structur, nicht die Primitivfibrillen selbst.
Bei den Nervenfasern — wenigstens der Hirudineen — ist das Positiv der Primitivfibrillen in erster Linie durch ein von mir angewandtes, sehr einfaches Vergoldungsverfahren sichtbar zu
Mittheiloni?en a. d. Zoolog. Station Ii Neapel. Bd. 10. 24
Digitized by Google
350
St. ApiUliy
machen. Hat mau den richtigen Grad der Goldtinction , eine sehr starke Tinction — nach meiner Ansicht keine Imprägnirung durch niedergeschlagenes Metall — erreicht, so erscheinen die Primitiv- fibrillen dunkelviolett, beinahe schwarz, wogegen die inte r- fibrilläre Substanz, resp. der Mantel, welcher einzelne losgelöste Primitivfibrillen , wie Wachs den leitenden Kupferdraht, umgiebt. blass hortensiaroth ist. Bei den Muskelfasern hingegen bleiben die Primitivfibrillen in Goldchlorid beinahe ungefärbt, wenn die Zwischensubstanz schon eine sehr dunkelrothe Farbe angenommen hat. Übrigens muss man, um die Primitivfibrillen positiv sehen zu können, nach gewissen Methoden macerirte Muskel- resp. Nerven- fasern in verdünntem Glycerin, Wasser oder, wenn es aus anderen Gründen zulässig ist, am besten in Methylalkohol, ungefärbt unter- suchen. Es lassen sich einzelne, besonders leitende Primitiv- fibrillen auch ganz isoliren, oder sie stehen wenigstens an den Hiss- enden einzeln hervor und können in den Nerv oder in die Muskel- faser hinein weiter verfolgt werden. Sic werden von dunklen Reflexlinien begleitet, wie ein Glasstäbchen im Wasser, und haben nebst stärkerer Lichtbrechung einen eigentümlichen Glanz, ja sogar eigene, obwohl sehr geringe Farbe.
Die in dieser Weise, bei gedämpftem Lichte — ohne AßBEscben Apparat, mit tief gestelltem Spiegel und engem Diaphragma — unter- suchte contractile und leitende Substanz erscheint im optischen Längs- schnitt aus alternircuden dunklen (schwarzen oder grauen) Linien und lichten glänzenden Streifen zusammengesetzt, welche mit einander und der Längsachse der Muskel- resp. Nervenfaser parallel verlaufen. Liegt die Muskelfaser gestreckt und die Nervenfaser gedehnt (nicht nur gestrecktj vor uns, so sind die genannten dunklen Linien so regelmäßig gerade, als wären sie mit dem Lineal gezogen; auch ihre Abstände sind in der contractilen Substanz der glatten Faser immer, in der leitenden Substanz nicht selten ganz gleich.
Sind die Muskelfasern nicht gestreckt, sondern gekrümmt, zusammengedrückt oder passiv contrahirt — falls nämlich die Binde- substanz, in welcher sie eingebettet sind, elastischer ist und sich (schon vor dem Maceriren stärker coutrahirt hatte als die Muskel- fasern selbst — so verlaufen die Linien in der contractilen Substanz wellig. Auch diese Wellen sind oft ganz regelmäßig und bewirken so eine ganz Uberraschende Querstreifung der glatten Muskelfaser, worauf ich noch zurückkommen werde.
Sind die Nervenfasern nicht gedehnt, sondern nur gestreckt,
Digitized by Google
Contrattile und leitende Primitivfibrilleti.
357
so verlaufen die genannten Linien beinahe immer wellig, meist in sehr kurzen Wellen. In den Nerven vom röhrenförmigen Typus mit dünner Wand aus leitender Substanz bewirkt dieser wellige Verlauf, welcher hier sehr regelmäßig sein kann, auch eine Querstreifung der Wand, d. h. eine Querfaltung. In den Nerven vom bundeiförmigen Typus correspondiren die Wellenlinien viel seltener in dieser Weise mit einander, so dass man auf den ersten Blick gelegentlich nur ein Durcheinander von längeren oder kürzeren Streifen sieht. Ist noch dazu die Nervenfaser passiv verkürzt oder gekrümmt, so kann man Uber ihre Structur nur sehr schwer, auf dünnen Schnitten gar nicht ins Klare kommen.
Die dunklen Linien entsprechen den interfibrillären Räumen, die hellen, glänzenden Streifen den Priinitiv- fibrillen. Letztere sind das eigentlich Körperliche sowohl in der contraclilen, als auch in der leitenden Substanz; und sie sind es, welche an den Rissenden, nicht selten ziemlich lang, gerade oder gekrümmt, hervorragen und sich auch iso- liren lassen. Losgelöst bilden sie die schon erwähnten glasartigen Stäbchen resp. (z. B. in den Muskelfasern der Hirudineen) Leistchen, welche oft ziemlich lange Strecken der Primitivfibrille darstellen.
Die dunklen Linien verdanken dieses Aussehen einerseits der schwachen Lichtbrechung der Interfibrillärsubstanz, welche die glän- zenden Primitivfibrillen von einander trennt, andererseits der starken Lichtbrechung der Primitivfibrillen selbst, welche von dunklen Reflex- linien begleitet werden.
Die Interfibrillärsubstanz lässt sich durch Carrain. Häraa- toxylin und mehrere Anilinfarbstoffe stark tingiren, wogegen die Primitivfibrillen entweder ganz ungefärbt oder wenigstens viel heller bleiben. Die Behandlung mit Methylenblau nach Ehrlich und nachherige Fixirung in Ammoniumpicrat verleiht den Primitivfibrillen der leitenden Substanz dieselbe violette Farbe, wie jenem Theile der Interfibrillärsubstanz, welcher die Primitivfibrillen unmittelbar umgiebt und einzelne Primitivfibrillen in den Endverzweiguugen als Mantel begleitet, d. h. der Perifibrillärsubstanz
1 Noch stärker färben sich gewisse Kornchen in der pcrifibrillären Sub- stanz, und eben so die fett- oder chitinartigen Kornchen in allen bindegewebigen und epithelartigen Zellen, ja sogar in der protoplasuiatischen Achse und in der Interfibrillärsubstanz der M u s k e 1 f a s e r n , wenigstens bei Hirudineen. Daher ist eine sehr vorsichtige Beurtheilung der durch Methylenblau zu erzielenden Fär- bungen dringend zu empfehlen.
24*
Digitized by Google
35S
St. Apäthy
Eben so vermögen die meisten Vergoldungsverfahren, welche die Endästchen der Nerven wohl sehr gut verfolgen lassen, das leitende Primitivfibrillum von der perifibri Hären Hülle nicht zu diffe- renzi ren. Eine Vergoldung ist nur dann vollkommen gelungen zu nennen, wenn die Primitivfibrille, welche ihren eigenthUmlichen Glanz auch dann nicht verliert, sehr dunkelviolett, die peri- oder intcr- h'brillUre Substanz dagegen viel blasser, hortensiaroth, erscheint. Ich erinnere mich aber nicht, diese Differcnzirung in den Nervenenden bei anderen Autoren schon abgebildet gesehen zu haben
Da die leitende Primitivfibrille bei den meisten üblichen Tinctionen ganz oder beinahe farblos bleibt und so ihre Existenz, wenn man in stark lichtbrechenden Medien untersucht, dem Beobachter entgeht, wogegen die intensiv gefärbte Perifibrillärsubstanz geradezu ins Auge sticht, so ist es nicht zu verwundern, dass die leitende Primitiv- fibrille. von ihrem Mantel umgeben, auf manche Forscher den Eindruck einer Röhre gemacht hat. In dieser Weise ent- stehen die Nansen' sehen Primitivtuben: der Querschnitt des Nerven kann nämlich im Innern kleine Kreise, der Längsschnitt diesen ent- sprechende parallele Linien zeigen. Und eine Summe von Röhrchen kann in der Schnittserie unter dem Mikroskop wirklich nicht anders aussehen; nur ist der vermeintliche flüssige Inhalt der Röhre, das vermeintliche Hyaloplasma, im Gegentheil das Solide, das isolirbare Fibrillum selbst; also ist wirklich das Innere der vorgetäuschten Röhre die leitende Substanz, ein Draht, welcher ununterbrochen von der Ganglienzelle bis zur innervirten Zelle reicht; das was als Wand der Röhre aussieht — die inter- oder perifibrilläre Substanz — ist auch wirklich nicht das Leitende (Fig. 11).
Da nun weiter die dunklen Linien in den Nerven und auch in den Muskelfasern einmal der Eindruck von interfibrillären Zwischen- räumen sind, so sind diese mit einander — um die Primitivfibrillen. die vermeintlichen Zwischenräume, herum — eo ipso in Com- munication, welche nicht Uberall im gleichen Grade sichtbar sein
1 Auch Methylenblau ist nach dem Verfahren von Ehrlich, Dogiel, ReTZIUS u. A., wie erwähnt, nicht im Stande die Primitivfibrillen zu differenziren. In neuester Zeit habe ich eine Methylentinction (nicht Iniprägnirung intra vitam; ausfindig gemacht, welche nicht nur sehr dauerhafte (gelungene Präparate sind nach 5 Monaten nur noch schüner geworden) und Uberhaupt bei Weitem reinere Bilder als die bisherigen Methoden liefert, Bondern auch so regulirt werden kann, dass einzig und aHein die absolut nicht varicösen leitenden Primitivfibrillen tingirt bleiben, eine beinahe unglaubliche Schärfe erlangen und die dickeren von ihnen sogar ihre Elementarfibrillen deutlich erkennen und weit verfolgen lassen.
Digitized by Google
Contractile und leitende Priiuitivfibrillen.
359
muss; und so können die dunklen Linien, die Primitivfibrillen von Bütschli, in querer, ja sogar verschiedener Richtung mit einander verbunden sein. Der coagulirte Inhalt dieser thatsäch liehen Zwi- schenräume kann aber auch in Form von regellos verfilzten Fäserchen erscheinen, und Kohde hat vollkommen Recht, dass diese Fäserchen, deren Zahl in seinen Zeichnungen durch gewaltige Myelinformationen vermehrt ist, nicht das Leitende der Nerven sind. Die Leitung be- sorgen eben die Primitivfibrillen, welche er nichtgesehen hat.
Die leitenden Primitivfibrillen selbst, wie sie sich an meinen Goldchlorid- und Macerationspräparaten darthun, sind nie varicös, sondern, obwohl sie ja beinahe immer wellig verlaufen, ganz glatt (Fig. 8.4). Die Varicosität wird immer durch die Zwischen- substanz des Nerveniistchens, resp. durch den Mantel des End- ästchens verursacht. Diese Kitt- oder Hüllsubstanz, welche auch das Myelin enthält, ist nicht immer gleichmäßig in der ganzen Länge der Fibrille vertheilt. Ihre Vertheilung hängt vom Dehnungszustande des Nerven ab. Sehr dünne Nervenästchen sind, wenn sie ungestreckt, ja sogar passiv verkürzt vor uns liegen, auf- fallend varicös; ganz glatt dagegen, wenn sie gedehnt sind. Eine Varicosität kann aber auch durch blasige Quellung entstehen : die Fibrillen selbst erfahren keine unregelmäßige Quellung ; um so mehr die Inter- resp. Perifibrillärsubstanz, und diese bildet dann die Varices. Diese Art der Varicosität ist an Methylenblaupräparaten besonders auffällig. Meine Macerationsmethode löst die Zwischensubstanz auf, es bleiben höchstens geringe Coagulationsfäserchen übrig, welche hie und da an den glatten Primitivfibrillen kleben können, sich aber von diesen schon durch ihre Blässe deutlich abheben (Fig. SBb).
Endlich seien noch die optischen Eigenschaften der Pri- mitivfibrillen erwähnt. Was die contractile Substanz be- trifft, so erscheinen die beschriebenen hellen Streifen des optischen oder wirklichen Längsschnittes auch zwischen gekreuzten Nicols hell und glänzend, besonders an frischen Präparaten ; die dunklen Linien bleiben auch dunkel, von welcher Richtung man sie auch betrachten mag. Die hellen Streifen, oder die losmacerirten Stäbchen oder Leistchen, welche sich in erstere fortsetzen, erweisen sich als positiv einachsig doppeltbrechend, was bekanntlich die charakteristische Eigenschaft der contractilen Tagmen (der Inotagmen) ist. Die dunk- len Linien können also schon aus diesem Grunde nicht den contractilen Primitivfibrillen entsprechen. Stehen die Primi- tivfibrillen senkrecht zum Gesichtsfelde, so sind sie bei gewöhnlichem
Digitized by Google
360
St. Apàthy
Lichte zwar glänzend, bei gekreuzten Nicola aber dnnkel. Bei ge- kreuzten Nicola Bind sie dann am hellsten, wenn sie parallel zum Gesichtsfelde liegen. Verlaufen sie wellig und sind die Wellen senkrecht auf das Gesichtsfeld gerichtet, so erscheinen die Fibrillen aus hellen und dunklen Strecken zusammengesetzt, als ob sie, wie man es von den Muskelsiiulchen der quergestreiften Muskelfasern annimmt, aus alternirenden isotropen und anisotropen Partien be- ständen. So kann z. B. eine glatte Muskelfaser der Hiru- dineen ganz die optischen Eigenschaften quergestreifter zeigen; denn auch bei gewöhnlichem Lichte können in ihr helle und dunkle Querstreifen sehr regelmüßig alterniren. Ich will mich hier auf diesen Gegenstand nicht weiter einlassen, so viel möchte ich aber schon bei dieser Gelegenheit mittheilen, dass triftige Gründe fUr die Annahme vorliegen, dass eine Querstreifung der soge- nannten quergestreiften Muskelfasern zwar durch drei ver- schiedene Ursachen hervorgerufen werden kann, die eigentlich cha- rakteristische aber durch den welligen Verlauf der Elemcn- tarfibrillen innerhalb der Muskelsäulchen bedingt wird; die Eleraentarfibrillen (s. unten pag. 365) selber sind auch hier in ihrer ganzen Länge eben so beschaffen, wie die der glatten Fasern. Der ganze Unterschied beschränkt sich in dieser Hinsicht darauf, dass die Elementarfibrillen der glatten Muskelfasern normal in gerader Linie parallel mit der Längsachse, diejenigen der quergestreiften normalerweise in regelmäßigen Wellen - linien verlaufen. Durch Contraction werden die Wellen verkürzt, in der ruhenden Faser sind sie verlängert; durch Dehnung über das normal Mögliche hinaus, ja sogar innerhalb des normal Möglichen, können sich die Wellen so verlängern, dass die Elementarfibrillen ganz gerade werden, und die früher quergestreifte Faser ganz den Eindruck einer glatten macht. Abwechselnde Verdickungen und Einschnürungen der Muskelsäulchen, wie sie Haycraft (in: Zeit. Biol. 28. Bd. 1891 pag. 105 ff.) zu seiner neuen Erklärung der Quer- streifung nothwendig hat, sind nach meiner Ansicht, wo sie vor- kommen, Kunstproducte. Die thatsächliche Unebenheit der Ober- fläche der Faser selbst lässt sich in anderer Weise erklären, näm- lich durch die zweite Art der Querstreifung, welche auf dem welli- gen Verlauf der Muskelsäulchen in ihrem Ganzen beruht, oder durch die dritte, welche durch Querfaltung des Sarcolemmas, resp. durch Uberwiegende Zusammenziehung der die Muskelfasern zusammenhal- tenden Grundsubstanz des Gewebes entsteht.
Digitized by Google
Cootractilo und leitende Primitivfibrillen.
361
Die leitende Substanz verleiht den Nervenfasern, vielleicht allen, seien sie von Wirbelthieren, seien sie von Wirbellosen, wie ich es bereits gezeigt habe und Ambronn bestätigt hat, eine doppelte Lichtbrechung. Diese hat neuerdings Ambronn als in Bezug auf die Längsachse negativ einachsig bestimmt. Losgelöste oder an den Hissenden hervorstehende, leitende Primitivfibrillen, wie ich sie besonders von Hirudineen darstellen konnte, zeigen aber in Bezug auf die Längsachse eine deutliche positiv ein- achsige doppelte Lichtbrechung, wie die contractilen Primitiv- fibrillen, nur bedeutend schwächer, wenigstens bei den Hirudineen. Extrahirt man die Nerven in Äther- Alkohol , so verschwindet die negative Lichtbrechung: die Intern* brillärsubstanz, d. h. die tingir- bare Partie, verhält sich dann optisch neutral, wogegen die Primitivfibrillen selbst die positive Lichtbrechung zu Tage treten lassen. Die negative Lichtbrechung des Nerven wird also durch das Myelin, die positive hingegen durch die Primitivfibrillen, das eigentlich Leitende, verursacht. Das Myelin ist in den sogenannten marklosen Nerveufasern, so lange sie leben, in der interfi- brillären Substanz gleichmäßig vertheilt; nach dem Absterben fließt es innerhalb der leitenden Substanz zu kleinen Tröpfchen zusammen oder bildet daselbst kleine Bläschen, Uöhrchen, Kolben etc.; an den Schnitt-, resp. Rissenden quillt es aber in Form der bekannten Myelinformationen hervor. Überwiegen die optischen Eigen- schaften des Myelins, so ist der Nerv negativ, Uber- wiegen die der leitenden Primitivfibrillen, so ist er po- sitiv doppeltbrechend, wodurch die Befunde Ambronns, was das Wechseln der optischen Eigenschaften betrifft, erklärt werden. Die positive Doppelbrechung fand ich aber nie so auffallend, wie die entsprechende negative.
Meine Untersuchungen Uber die contractile und leitende Substanz erstrecken sich zwar auf sehr verschiedene Wirbelthiere und Wirbel- lose ; das im Vorhergehenden Mitgetheilte fand ich zwar im Wesent- lichen Uberall bestätigt: ich habe jedoch die erwähnte Vergoldungs- und Macerarionsmethode, nach welcher ich die am meisten bewei- senden Nerveupräparate erhielt, erst bei den Hirudineen vollkommen auszuproben Gelegenheit gehabt1. Specielleres könnte ich also vor- läufig nur Uber diese Gruppe mittheilen. FUr die Muskelfasern habe
1 Dasselbe kann ich von der oben erwähnten Methylenblautinction sagen, welche aber auch bei Lumbricus, Astacus und Unto sehr schone Resultate ge- liefert hat.
Digitized by Google
362
St. Apàthy
ich es gegen Bütschli bereits gethan; und auf die Nervenfasern will ich mich auch diesmal nicht tiefer einlassen. Ich habe Einiges von meinen Präparaten in den beigegebenen Figuren (Fig. 6 — 11) abzubilden versucht und beschränke mich darauf, dieselben zu er- klären. Die Präparate selbst stehen Jedem zur Verfügung, der sich von den vorgelegten Thatsachen mit eigenen Augen Uberzeugen will.
Da aber ohne die Kenntnis meiner histologischen Parallele zwischen Nervenzellen und Muskelzellen weder das Vor- hergehende hinreichend gewürdigt, noch das Folgende richtig ver- standen werden kann, so verweise ich auf meine früheren Mitthei- lungen 1 und fasse das Wesentlichste davon in einigen apodiktischen Sätzen kurz zusammen.
Nervenzelle und Gauglienzelle sind histologisch und physiologisch verschiedene Zellarten. Phylogenetisch stammen sie wohl von gemeinsamen Epithelvorfahren: die Nerven- zellen und Ganglienzellen sind nach zwei verschiedenen Richtungen hin differenzirte Neuroganglienzellen , und diese waren bloß um- gestaltete Sinnesepithelzellen, von deren ursprünglichen morphologi- schen Eigenschaften die Nervenzellen mehr als die Ganglienzellen behalten haben. In der Ontogenese ist dies aber keineswegs immer der Fall ; die Nervenzellen scheinen vielmehr meistens aus frühzeitig von den Ganglienaulagen getrennten cktodermalen Epithelialen zu entstehen.
Die Nervenzelle findet in der Muskelzelle in jeder Hinsicht ihr Gegenbild.-
Als Nervenspindel, resp. Muskelspindel, bezeichne ich jene Strecke einer Nervenfaser, resp. jene Muskelfaser, welche entweder dauernd einer Zelle entspricht oder — durch endogene Zelltheilung mehr- zellig geworden — wenigstens auf eine bereits differenzirte embryo- nale Nervenzelle resp. Muskelzelle zurückzuführen ist. So sind die Muskelspindeln der glatten Muskulatur in der Kegel einzellig; die der quergestreiften Muskulatur sind dagegen meistens mehrzellig2.
Nervenspindel und Muskelspindel können sich sowohl an ihren
1 Studien Uber dio Histologie der Najadon [ungarisch), in: Math. Nat. Abb. Ungar. Akad. Wiss. 14. Bd. 1884. Ein deutscher Auszug in: Biol. Centralhl. 7. Bd. 1887. — Nach welcher Richtung hin soll die Nervcnlehre reformirt wer- den? in: Biol. Centralbl. 9. Bd. 1869. — Über den Unterschied zwischen Nerven- zellen und Ganglienzellen (ungarisch), in: Gyógyàszat (Heilkunde) 31. Jahrg. 1891. — Über die Schaumstructur hauptsächlich bei Muskel- und Nervenfasern, in: Biol. Centralbl. 11. Bd. 1891. Nachtrag. Ebenda.
2 Andere wollen letztere bloß als niehrkernig und dann beide auch ent- wickelt als je einer Zelle entsprechend auffassen.
Digitized by Google
C'ontractile und leitende Priuiitivfibrillen
36:;
Enden in sehr verschiedenem Grade verzweigen als auch seitliche Astchen, Fäserchen abgeben (die Collateralen der Nervenfasern). Die Endiistchen der Muskelspindel dienen entweder als Ansatz oder als Ursprung.
Nervenfasern werden entweder dadurch gebildet, dass sich mehrere Nervenspindeln hinter einander reihen und mit einander verwachsen, und dann können, von kleinen Col- lateralen abgesehen, bloß die terminal gelegenen Spindelenden Ver- zweigungen eingehen (Vertebraten, Arthropoden, Mollusken); oder jede Nervenfaser wird von einer Nervenspindel gebildet, welche mit ihren EndUstchen vom Centrum bis zur Peri- pherie, resp. von einem Centrum bis zum anderen reicht. Die centralen Endästchen der Nervenspindel treten, falls sie nicht frei endigen, mit den Ganglienzellen, die peri- pheren, wenn sie nicht ebenfalls frei endigen, mit den zu innervirenden Zellen in Verbindung (Fig. 4 u. 5)».
Von Muskelspindeln und Nervenspindeln giebt es zwei Haupt- typen; dabei sind aber sowohl Combinirungen der beiden, nament- lich in den Nerven, als auch verschiedene Übergänge zwischen den beiden vorhanden. Der eine Spindeltypus ist der blind eiförmig- massive, der andere der röhrenförmig-hohle. Letzterer Typus geht in der Histogenese oft (vielleicht immer) durch den ersteren hindurch. Röhrenförmig sind z. B. sowohl die Nervenspindeln mit Markscheide bei den Wirbelthieren und den Crustaceen als auch die scheidenlosen Spindeln mancher anderer Wirbellosen. BUndelfòrmig sind u. a. die nackten Spindeln der Wirbelthiere (die Rem ak' sehen Fasern) ; aus solchen fand ich auch die Nerven der Muscheln etc. zusammengesetzt. Den combinirten Typus zeigen die Hirudineeu und wahrscheinlich auch andere Annulaten. In der Gegend des Kernes
1 Die Art und Weise , wie sich die centralen Verästelungen der Nerven- spindeln mit den Ganglienzellen verbinden, habe ich schon vor mehreren Jahren richtig gesehen und beschrieben (»Nach welcher Richtung hin etc.« 1. c.) und mich mit meiner neuen Methylentinction wieder davon überzeugt. Bei der Ganglienzelle angelangt, divergiren die Primitivtibrillen des betreffenden Spindel- astes und umgeben in der Richtung der Meridiane die Ganglienzelle, um Bich nachher in den »Dendritenfortsätzen« der Ganglienzelle zu vertheilen oder in denselben Spindelast wieder zurückzukehren, resp. in dessen Verzweigungen ab- zulenken. Die einzelnen Primitivfibrillen spalten sich in ihre Elementarfibrillen und diese verbinden in schräger Richtung die Meridiane mit einander. Die Elementarfibrillen endigen also in den Ganglienzellen nicht und verflechten sich auch nicht mit dem eventuellen Faserwerk im Zellkörper der Ganglienzelle.
Digitized by Google
30 1
St. Apàthy
unterscheiden sich letztere Nerven von den beiden Haupttypen kaum ; bald sind sie dem einen, bald dem anderen ähnlicher. Nur in dem weiteren Verlauf der Spindel resp. in ihren Verästelungen vereinigen sich BUndel von leitender Substanz mit Köhren.
Fig. 1 stellt schematische Quer- und I>ängsschnitte des bündel- förmigen, Fig. 2 (C ausgenommen) des röhrenförmigen und Fig. 3 des combinirten Typus, letztere durch Nerven von Hirudineen, dar.
Was die Muskel spindein betrifft, so sind z. B. die querge- streiften der Wirbelthiere und der Arthropoden, sämmtliche Muskel- spindeln der Mollusken, der Chaetopoden etc. bllndelförmig; röhren- förmig sind u. a. die der Hirudineen. Erstere illustrirt Fig. 1 , letztere Fig. 2 Aa, Ab u. C\ sowohl als auch Fig. b".
Die contractile Substanz ist ein intraccllu lilres Proto- plasmaproduct der Muskelzelle; die leitende Substanz ein intracellulärcs Protoplasmaproduct der Nervenzelle. (Die Nervenzelle producirt das Leitende, die Ganglienzelle das zu Leitende.)
Das eigentlich Fortlebende, der Kern und das Protoplasma der Muskel-, resp. Nervenzelle, bildet bald den liberwiegenden (Fig. 2 Aa, Ab), bald einen beinahe verschwindend kleinen (Fig. 1 Aa, Ab) Theil der Spindel. Auch befindet sich der Kern und das Proto- plasma in beiden Typen bald innerhalb der contractilen resp. leiten- den Substanz (Fig. 1 und 2 Aa), bald außerhalb (Fig. 1 Ab und Fig. 2 Ba, Bb); oder in dieselben eingebettet. Nicht selten be- findet sich ein Theil des Protoplasmas mit dem Kern außerhalb der leitenden Substanz, wogegen der andere Theil, von Zellsaft sehr ge- lockert, das Lumen der röhrenförmigen Nervenspindel ausfüllt. (Fig. 2 Ba, Bb: Nervenfasern mit Markscheide bei den Wirbel- tbieren und den Crustaceen.) Was aber die Lage des Kerns zur Längsachse betrifft, so halten sich die vor und hinter dem Kerne befindlichen Mengen von contractiler oder leitender Substanz in den meisten Fällen das Gleichgewicht.
Die contractile Substanz besteht aus den eigentlich contractilen Primiti vfibrillen und aus einer interfibril- lären Substanz, welche die mehr oder weniger beträchtlichen Zwischenräume zwischen den Primitivfibrillen ausfüllt.
Die leitende Substanz besteht ebenfalls aus den ei- gentlich leitenden Primitivfibrillen und aus einer inter- fibrillären Substanz, welche der der Muskelspindeln entspricht. Nicht selten Uberwiegt das Intertibrilläre au Menge das eigentlich
Digitized by Google
Contractile und leitende Primitivfibrillen.
365
Leitende: und dann ist jener Theil der interfibrillären Substanz, welcher die Primitivfibrillen unmittelbar umgiebt, die perifibrilläre Substanz, etwas anders beschaffen als der Übrige; er ist namentlich viel dichter und enthält mehr Myelin.
Myelin ist in allen Nerven vorhanden. Es kann, mehr oder weniger gleichmäßig, in der interfibrillären Substanz ver- theilt sein, oder es bildet eine gesonderte periphere Lage (die Mark- scheide) in der Wand der Spindel, welche in diesem Fall immer zum röhrenförmigen Typus gehört (Fig. 2 Ba% Bb).
Der Verlauf der Primitivfibrillen entspricht immer der Haupt- richtung der Spindel und in ihren Verästelungen der Längsachse des betreffenden Astes. In einer Muskelspindel können die Primitiv- fibrillen je nach ihrer Lage zwar verschieden lang sein, sie durch- setzen aber immer ununterbrochen die ganze Spindel.
Auch in einer und derselben Nervenfaser können die Primitiv- fibrillen verschieden lang sein, immer reichen sie aber ununterbrochen vom Centrum bis zur Peripherie oder bis an andere Centren.
Die contractilen Primitivfibrillen können außer in cylindrischer Form (als Muskelsäulchen, Primitivsäulchen) auch als Leistchen oder Bänder (Primitivleistchen der Hirudineen) auftreten; von leitenden Primitivfibrillen kenne ich dagegen nur die cylindrische Form.
Die Primitivfibrillen, sowohl die leitenden, als auch die con- tractilen, sind je nach ihrer Stärke aus mehreren Elementar- fibrillcn zusammengesetzt, oder sie entsprechen selbst einer Elementarfibrille. Die Elementarfibrillen können wir innerhalb der Primitivfibrille gewöhnlich nicht unterscheiden ; stärkere Primitivfibrillen können aber durch geeignete Macerirung gelegentlich in ihre Elementar- fibrillen aufgelöst werden. Andererseits kann man — falls gelungene Vergoldungen zur Verfügung stehen — auch in den peripherischen Endverzweigungen der Nerven sehen, wie sich dickere Primitiv- fibrillen allmählich in dünnere Ästchen spalten und endlich für die einzelnen zu iunervirenden Zellen die allerdünnsten Elementarfibrillen abgeben. Die Elementarfibrillen scheinen — bei einem und dem- selben Thiere wenigstens — gleich dick zu sein; die contractilen Elementarfibrillen sind aber bei den Hirudineen dicker als die leitenden1.
» Die leitenden Elementarfibrillen in den dickeren Primitivfibrillen von Hirndo werden nach meiner Methylenblautinction etwas gelockert und sind dann deutlich zu erkennen. Primitivfibrillen, welche nicht dicker sind, als 0,1 u = ' loooo mm) sind, kann man durch mehrere Gesichtsfelder verfolgen. Primitiv-
Digitized by Google
366
St, Apsithy
Der protoplasmatiscbc Theil der Spindel reicht in die dünneren Verzweigungen nicht mehr hinein, ausgenommen gewisse centrale Endäste bei den Nerven, welche zu Ganglienzellen führen. Jene bestehen also bloß aus leitender, resp. contractiler Substanz. Verfolgt man die Nervenästchen gegen die Peripherie, so findet man in denselben bald nur noch eine Primiti vf ib rill e , welche mit einem Mantel von perifibrillitrer Substanz umgeben ist; auch die Primitivfibrill e verästelt sich weiter, bis sie, wie schon gesagt, in Elementarfibrillen aufgelöst ist Noch ist aber die Elementarfibrille, das eigentliche Nervenende, von einem perifibrillären Mantel umgeben. Dieser bildet die verschiedenen Varicositäten, die Endplatten an den Epithelzellen etc. und bleibt an der Ober- fläche, wogegen die Elementarfibrille wohl meist in die betreffende Zelle hineindringt.
Wo sich nun die Primi tivfibrillen speciell bei den Hirudineen befinden und wie sie sich unter dem Mikroskop präsentiren, will ich an der Hand der hier beigegebenen Holzschnitte etwas eingehender darstellen.
Fig. 6 zeigt Querschnitte röhrenförmiger Musk e 1 spindein von Pontobdella, alle vor oder hinter dem Kern. Nach den üblichen Tinctionen, und besonders nach meiner Hämatoxylintinction, erscheint der axiale Theil fjo), ein durch Zellsaft sehr gelockertes Protoplasma- netz, viel heller als der Mantel aus contractiler Substanz. Letztere besteht immer aus einer Lage meist leistchenfbrmiger Primiti v- fibrillen, welche von der interfibrillären Substanz mit einander ver- kittet werden. Diese interfibrilläre Substanz ist, in Form von kurzen Linien, welche mit einander parallel auf der Oberfläche der Spindel vertical stehen, schwarz gezeichnet, da sie in gelungenen Präparaten allein tingirt ist. Diese Linien des Querschnittes haben Bütschli und alle Anderen für das contractile Protoplasma gehalten, Ersterer speciell aus je einer radiären Wabenreihe bestehend beschrieben. Andere haben die darin liegenden Körnchen, gelegentlich radiäre Reihen (C), für Querschnittbilder von Primitivfibrillen demonstrirt. Die in der Zeichnung hell gelassenen Zwischenräume zeichnen sich im Präparat durch einen eigentümlichen Glanz und gelblich-grün- lichen Schimmer aus : sie sind gegen den viel weniger lichtbrechenden
tibrillen, wahrscheinlich schon einzelne Elcinentarfibrillen von 0,05 /<, kann man In den Ganglien und Connectiven von Hirudo noch scharf unterscheiden.
Digitized by Google;
Contractile und leitende Priinitivfibrillen.
367
daher in C dunkler dargestellten) protoplasmatischen Theil durch eine schwarze Reflexlinie deutlich abgegrenzt; gegen die Peripherie grenzt sie dagegen eine Zone erhärteter Interfibrillärsubstanz [gx in D) ab, welche ihrerseits an eine ebenfalls erhärtete Grenzschicht der hyalinen Grundsubstanz des betreffenden Gewebes {g2 in D und F) stößt. Eine eigentliche Zellmembran, welche — aus chitinoider (chitinartiger) Substanz bestehend — schonenden Macerirungen Widerstand leisten würde, besitzen die Muskelspindeln der Hirudi- neen nicht.
Wie irrthümlich es von Bütschli war, die hellen Leisten {l\ als Wabenreihen gewöhnlichen Protoplasmas zu bezeichnen, zeigt ein Blick auf gelungene Goldpräparate {E und F) am schla- gendsten. Das wirklich gewöhnliche Protoplasma (p) des Lumens erscheint stark granulirt und sehr dunkel violett; dieselbe Farbe setzen die Streifen if gegen die Peripherie fort, wogegen die dazwischen liegenden Felder l beinahe ganz farblos bleiben und sich durch Lage, Form und eigenthUmliche Lichtbrechung, durch einen starken Glanz, als identisch mit den Leistchen / in C und D erweisen. Und doch sollen nach Bütschli diese, weil sie sich durch Carmin, Hämatoxy- lin etc. kaum färben lassen, Wabenreihen gewöhnlichen Protoplasmas darstellen. Hätte Bütschli Recht, so müssten diese »Wabenreihen« eine ähnliche Goldreaction wie das medulläre, wirklich gewöhnliche Plasma zeigen, und nicht die mit ihnen alternirenden, welche ja aus contractilem Plasma bestehen sollen. Die Sache verhält sich also genau unigekehrt, wie er und beinahe alle anderen Autoren es meinten. — Die glänzenden contractilen Leisten /, deren gewöhn- liche Form bei Pontobdella 1) genauer darstellt, sind vollkommen homogen; es lässt sich nicht eine Spur von Wabenstructur in ihnen auftreiben; es wurde mir aber wahrscheinlich auch gelingen, eine solche künstlich herzustellen.
Fig. 7 stellt Theile von Muskelfasern einer Pontobdella vor. Die in A und B weniger, in C stärker macerirten, ungefärbten Muskelfasern sind mit Nadeln zerstückelt; an den Rissenden ragen die Primitivlei8tcben frei vor: / in A und l{ in C auf der Kante stehend, ^ au* die Fläche umgebogen. Das, was da frei hervor- ragt, ist die Fortsetzung der lichten Längsfelder, welche im Prä- parat stark glänzen und das Licht doppelt brechen. Die schmäleren, dunkel erscheinenden Linien if ragen nirgends hervor: was eventuell so scheinen könnte, sind die dunklen Reflexlinien, welche die her- vorragenden, glänzenden Leistchen begleiten. Zwischen den ganz
Digitized by Google
St. Apàthy
homogenen glänzenden hellen Streifen (den Leistchen) befinden Bich in den dunklen Linien kleinere und größere Körnchen. Diese ver- leihen den dunklen Linien, 'da sie oft dicker und ziemlich regel- mäßig (wie in A angedeutet angeordnet sind, ein Aussehen, welches mehrere Autoren als moniliform bezeichnen: dieselben Körnchen sehen wir auch auf dem Querschnitt in radiäre Reihen angeordnet. Die Primitivfibrillen selbst sind nie moniliform, sondern ganz glatt. Ich finde Stückchen von ihnen in meinen Maceratiouspräparaten oft ganz isolirt, bald auf der Kante stehend, bald auf der Fläche liegend [C. /| und Immer zeigen sie die charakteristischen optischeu Eigenschaften sehr deutlich (mit dem Altern des Präparates allmäh- lich bedeutend schwächer). In tangentialen Läugsscbnitten sieht man sie immer von der Kante: in Längsschnitten dagegen, welche durch die Hauptachse der Spindel geführt sind, von der Fläche (/ in B : 72 in C zeigt auch, dass die Kanten der Primitivicisten etwas verdickt sind.
Fig. 8 A zeigt den Verlauf und den Charakter der leitenden Primitivfibrillen aus der Darmwand von Pontobdella nach Gold- bchandlung1. Innerhalb eines kleineren Kervenastes, welcher nur noch aus leitender Substanz besteht, sehen wir dickere und dünnere Primitivfibrillen f/j ; sie verlaufen alle wellig und sind ohne Mühe weit (oft durch das ganze Präparat zu verfolgen. »/ ist die inter- fibrilläre Substanz, im Präparat blass h orten sia roth, von welcher die dunkelvioletten, beinahe schwarzen Primitivfibrillen deutlich abstechen. /, ist eine in kurzen Wellen ganz isolirt verlaufende, bei / abge- rissene Fibrille, welche von einem blassen perifibrillärcn Mantel um- geben ist, aus welchem aber bei / die Fibrille etwas hervorragt. Die Contouren des Mantels verlaufen im Gegensatz zur Wellenlinie der Fibrille ziemlich gerade. Die Primitivfibrillc /, giebt dünnere Ästchen j\ i Primitivfibrillen ab. Die dickste Primitivfibrille /, be- gegnet einer sympathischen Ganglienzelle g\ sie spaltet sich in dünnere Fibrillen und verbreitet diese um die Zelle herum: die
1 Besonders schöu zeigen sich die feinsten Prunitivfibrillen nach der er- wähnten Methylenblautinction bei Jlirudo in den motorischen Bündeln der Bnuchganglien und ihrer .Seitennerven. Ich habe mich liier nämlich davon überzeugen können, dass die motorischen Primitivfibrillen compacte Bündel bilden, die sensorischen dagegen in die Wand von Köhren eingelagert sind. In den Nerven der Hirudineen, welche zum gemischten Typus gehören, sind also die Bündel motorische, die Röhren mit sehr vielen Collateralen in den Ganglien sensorische Bahnen: erstere verbreiten sich im Gan- glion mehr ventral, letztere mehr dorsal.
Digitized by boo
Contractile und leitende Primitivfibrillen.
360
dünnen Ästchen sammeln sich aber wieder, und die dicke Primitiv- fi brille setzt ihren Weg weiter fort.
Fig. S Ba und Bb zeigt glasstiibchenartige Stücke von Primitiv- fibrillen, welche aus den Längscoramissuren von Pontobdella heraus- zumaceriren sind. Bei Ba sieht man rechts zwei Primitivfibrillen dicht neben einander liegen ; links liegen sie schon über einander, und ebendort spalten sich zwei dünnere Primitivfibrillen, in Folge der starken Macerirung, ab. Bei Bb ist an einer Stelle noch etwas perifibrilläre Substanz zu sehen. C, ein Stückchen derselben Längs- commissur, zeigt dicht neben einander gelagerte Primitivfibrillen in situ: stark glänzende helle, homogene Streifen. Die Fortsetzung von solchen ragt in D am Hissende frei hervor. Dass die hellen, homogenen Streifen nicht der optische Ausdruck von Septen, radiären Leisten in der Commissur (Fig. 11 im) sind, wird schon in diesem Bilde dadurch bewiesen, dass ihr dem Beobachter entgegengekrümmtes Ende einen kreisförmigen Querschnitt hat. Auch ihre optischen Eigenschaften beweisen, dass sie dasselbe sind, wie die frei heraus- macerirten Stäbchen Ba und Bb. Die dunklen Linien in C bedeuten die Reflexlinien, welche die glänzenden Stäbchen begleiten. — Die Primitivfibrillen erscheinen in diesem Präparat desshalb nicht so wellig, wie im Chlorgoldpräparat, weil die Längscommissur, welche macerirt wurde, bei der normal möglichen größten Streckung des Thieres in gedehntem Zustande fixirt war. — Die optischen Eigen- schaften der Primitivfibrillen sind, von der Farbe abgesehen, auch nach Goldbehandlung dieselben, wie ungefärbt.
In dem tangentialen Längsschnitt aus dem Connectiv (der Längs- commissur), welcher — ein Balsampräparat, nach meiner Hämatoxylin- methode gefärbt — in Fig. 9 wiedergegeben ist, treten die Primitiv- fibrillen f in der Form von homogenen, ungefärbten Längsstreifen auf. Die dunklen, hier auffallend geraden Linien bedeuten zum Theil Reflexe und zum Theil die dunkelstahlgrau tingirte perifibrilläre Substanz1.
Fig. 1 0 und 1 1 sollen die Lage der Primitivfibrillen in dem Connectiv und dem FAiVRE'schen Nerv von Pontobdella näher an- geben. Fig. 10 stellt einen genauen Querschnitt nach vollkommener Streckung und Goldbehandlung dar. Bei Pontobdella und den meisten
1 Jene heilen Streifen, resp. die losgelösten glasstäbchenartigen Fibrillen- stücke sind das, was nach meiner Methylentinctiou , wenn alles Interfibrilläre und Perifibrilläre entfärbt ist, in Form von glatten stahlblauen, mehr oder weniger violetten scharfen Linien ohne jede Varicoaität erscheint. Die Vari- cositäten sind nur dann sichtbar, wenn die perifibrilläre Substanz mitgefärbt ist.
Digitized by Google
370
St. Apàthy
anderen Hirudineen ist jedes je eine kolossale Nervenspindel, welche an ihren leitenden Enden, in je einem Ganglion, reiche Verästelungen eingeht, in deren leitende Zone aber Fortsätze vor und dahinter liegender Connectivspindeln eingekeilt sind. Diese Fortsätze sind es, welche die durch- gehenden Primitivfibrillen durch ein Ganglion in das andere führen und so entferntere Somite mit einander nervös verbinden. In Fig. 10 A ist gerade der Kern der Connetivspindel getroffen. Um den Kern k herum befindet Bich eine medulläre Zone aus lockerem Proto- plasma mit viel Zellsaft. Eine gewisse Anzahl von Primitivfibrillen scheint sich gegen die Peripherie zu schon innerhalb dieser Zone differenzirt zu haben. Die auch hier (weiter vom Kern aber, z. B. in Fig. 1 1 , noch mehr) Uberwiegende corticale Zone bilden radiäre Leisten aus leitender Substanz (/./*). Dieselben erscheinen hier in ihrer Gesammtheit bedeutend dunkler, als der Kern, welcher seinerseits etwas dunkler als die blasse protoplasmatische Zone ist.
Die Leisten aus leitender Substanz, die eigentlichen Septen, werden von einander durch Spalten getrennt, welche nur in Gold- chloridpräparaten so weit, wie hier gezeichnet, erscheinen [issp. Interseptalspalten) . Sie sind im Präparat ganz farblos ; das medulläre Protoplasma setzt sich nämlich in die Spalten nicht fort. Dieselben sind bei Pontobdella im natürlichen Zustand nur virtuell vorhanden, indem sich die benachbarten Seitenflächen der Septen {ps.h) in Fig. 11) unmittelbar an einander schmiegen, und sind nach anderen Methoden bei Pontobdella gar nicht zu demonstriren, wohl aber bei gewissen anderen Hirudineen.
Die Septen, welche von der Peripherie bis an die medulläre Zone reichen, wollen wir schlechthin als Hauptsepten bezeichnen. Sie sind keilförmig, mit der schmalen Kante nach der Peripherie. Durch diese Lage der Hauptsepten entstehen dreieckige Zwischen- räume, welche von den Nebensepten ausgefüllt werden. So seien nämlich die kleineren Septen genannt, welche nicht bis an die me- dulläre Zone reichen. Die Nebensepten sind ebenfalls keilförmig oder bandförmig, nur ist die schmale Kante des Keils nicht gegen die Peripherie, sondern gegen das Centrum gewendet. Die Neben- septen sind zum Theil eingeschaltete Fortsätze benachbarter oder entfernterer Spindeln, welche in auf- oder absteigender Richtung hinter einander liegende Somite unter sich verbinden.
Die Septen, welche von dem betreffenden Connectiv selbst gebildet werden, sind als Längsfalten der Wand der ursprünglich
Digitized by Google
Contractu* uud leitende Primitivfibrillen.
371
dünnwandigen, röhrenförmigen Connectivspindel primären Nerven- röhre) aufzufassen. Indem sich nun die eingefaltete Wand, we'che aus leitender Substanz besteht, nach außen verdickt, wird der Hohlraum innerhalb der Falte zwischen den zwei Lamellen der Falte) ausge- füllt. Aber nicht vollkommen; es entstehen weitere und engere Köhren in der leitenden Substanz, welche das ganze Cou- nectiv durchziehen und sich in die Ganglien fortsetzen, um sich dort zu verzweigen. Man kann sie secundäre Nervenröhren nennen, indem sie sich innerhalb der Wand der primären Nerveiiröhre, der Connecti vspindel, differenzirt haben und ihre Wand aus leitender Substanz besteht.
Die leitende Substanz ist also in den Connectiven (Längscommissuren) von Pontobdella durch die Septcn ver- treten, welche nach Goldchloridbehandluug in Fig. 10 A (/./*), nach gewöhnlichen Tinctionen in Fig. 11 A fps.ls) abgebildet sind.
Was die Verkeilung der Bestandteile der leitenden Substanz in den Septen betrifft, so bilden die Primitivfibrillen zuerst gegen die Oberfläche der Septen eine dichtere Lage. In dieser oberflächlichen Lage befinden sich, außer einigen dickeren (Fig. 8 Z>), meist sehr dllnue Primitivfibrillen. Die übrigen, dickere und dünnere, liegen im Inneren des Septums, ziemlich unregelmäßig und gar nicht dicht eingestreut; airch um die Röhren herum [rl in Fig. 10 und ri [N] = Neurochord in Fig. 11) bilden sie keineswegs immer eine distinetc Lage. Das Myelin der I nterfibril larsubstanz sammelt sich hauptsächlich in der unmittelbaren Um- gebung der einzelnen Primitivfibrillen und ist gegen die Oberfläche des Septums am auffallendsten. Die secun- dären Nervenröhrchen so z. B. die Neurochorde sind mit einem glashellen, dünnflüssigen Zellsaft prall gefüllt, welcher nur nach ungeeigneter Behandlung ein körnig-faseriges Coagulum entstehen lässt.
Auf Längsschnitten können wir also die Primitivfibrillen wohl parallel mit einander, aber nie in regelmäßigen, gleichen Ab- ständen finden; ist der Schnitt sehr dünn wie z. B. in Fig. 9), so werden wir gelegentlich auffallend wenig Primitivfibrillen darin ent- decken können: wir können gerade das Lumen der Röhren und im Innern der Septen solche Stellen getroffen haben, wo eben gar keine Primitivfibrille in die Schnittebeue fällt, oder höchstens eine. Ist noch dazu das Connectiv nicht einmal gehörig gedehnt, so dass die Fibrillen wellig verlaufen, und ist vielleicht auch die Schnittrichtunjr:
Mittheilungen ». d. Zoolog. Station zu Neapel. BJ. 10. 25
Digitized by Google
372
St. Apäthy
etwas schräg, so wird es uns, je dünnere Schnitte wir machen, um so schwerer fallen, die Primitivfibrillen in ihrer Continuità! zu ent- decken. Ein kür nig-fibrilläres Coagulimi des Zellsaftes und der Interfibrillärsub stanz kann mit TheilstUcken der Primitivfibrillen, durch reichliche Myelinformatio- nen unterstutzt, das prächtigste Substrat für eine RoHDE'sche Paraffinserienhistologie liefern.
Im Querschnitt erscheinen die Primitivfibrillen nach Gold- chloridbehandlung (Fig. 10) als kleinere und größere schwarze Flecke von rundlicher Gestalt, welche trotz der Färbung einen auffallenden eigenen Glanz behalten, falls man nur Celloidinschnitte und in ver- dünntem Glycerin untersucht. Die Interfibrillärsubstanz, mit ihrem fein vertheilten Myelin, ist röthlichviolett : Myelinformationen hatten keine Zeit zu entstehen. Der Inhalt der Höhrchen ist vollkommen hyalin, blass rosenfarbig. Die Interseptalspaltcn (issp) sind ganz farblos, da sie ja erst nach der Imprägnirung künstlich bis zur Sichtbarkeit erweitert worden sind.
So zu sagen ganz das Negativ dieses Bildes zeigen die Quer- schnitte aus Objecten, welche nicht mit Goldchlorid behandelt, son- dern nach einer der üblichen Methoden tingirt worden sind. Fig. 1 1 stellt einen Querschnitt aus dem Connectiv von Pontobdella gerade durch eine Stelle dar, wo sich das Connectiv zufällig etwas nach oben verbogen hatte, so dass die untere Hälfte des Bildes einen genauen Querschnitt zeigt, die obere dagegen in einen tangentialen Längsschnitt übergeht: ein Umstand, welcher dem Präparat eine ganz besondere Beweiskraft verleiht.
Zu allererst fallen uns an Stelle der Interseptalspalten von Fig. 10 radiäre Balken auf, welche sich gegen die Peripherie zu verzweigen scheinen. Sie lassen sich nach starker Färbung mit meinem Hämatoxylin dunkelgrau bis schwarz tingiren; nach einer schwächeren Färbung — oder auch ungefärbt — erscheinen sie mehr oder weniger bräunlichgelb und zeigen einen deutlichen Myelinglanz, vorausgesetzt, dass das Object beim Einbetten in Celloidin nicht allzu lange der Einwirkung von Äther-Alkohol ausgesetzt war. Ver- gleicht man Fig. 10 mit Fig. 11, so sieht man sofort, dass diese Balken nur der optische Eindruck davon sind, dass die Seitenflächen benachbarter Septem wo sich die Interfibrillärsubstanz gerade durch besonders viel Myelin auszeichnet, einander unmittelbar berühren. Auch gegen das Centrum und gegen die Peripherie sind die Septen natürlich durch deutliche, scharfe Linien abgegrenzt. Nur das
Digitized by Go
Contrarile und leitende Priiuitivtìbrillen. 373
Auftreten von gewaltigen Myelinformationen kann diese Linien so splitterig machen, wie sie Rohde gezeichnet hat. Auch die Contouren der Röhrchen sind scharfe Linien, welche sich von der blasseren Grundsubstanz der Septen deutlich abheben.
Das Querschnittsbild der Primitivfibrillen ist aber hier ein kleiner Kreis, welcher — je nach der Einstellung — auch den Eindruck eines glänzenden Punktes machen kann; oder es erscheint im Cen- trum des kleinen Kreises ein noch kleinerer dunkler Punkt. Um den kleinen Kreis herum ist, wenn dieser im Innern des Septums liegt, ein heller Hof, welcher seinerseits ebenfalls von einer ziem- lich scharfen Linie begrenzt wird: der optische Eindruck des Mantels aus perifibrillärer Substanz. Man sieht sowohl in A als auch in B. wie die im Querschnitt punktförmigen Primitivfibrillen in die hellen Streifen des Längsschnittes Ubergehen; man sieht, wie sich die dunkel gezeichneten Radiärbalken in die dickeren dunklen Läugs- liuien fortsetzen. Die dünneren dunklen Läugslinien sind aber meistentheils Reflexe, welche die Primitivfibrillen eben so nur schein- bar begleiten, wie jene kleinsten Kreise den Querschnitt derselben umgeben.
Je mehr von den eigentümlichen optischen Eigenschaften der Bestandtheile in solchen Präparaten zum Ausdruck kommt, einen um so leichteren Einblick kann man in die Beschaffenheit des Connec- tivs und in die der Nerven Uberhaupt gewinnen. Das Einschmelzen in Paraffin zerstört manche Feinheiten, das Einschließen in stark lichtbrechende Medien löscht die natürlichen Contouren, welche auf Lichtbrechungsdifferenzen beruhen, aus: zu dünne Schnitte lassen die optischen Eigentümlichkeiten der Bestandtheile nicht zur Geltung kommen. Die Hauptsache ist hier, dass die Commissur gehörig ge- dehnt sei und man die Richtung des Schnittes genau kenne. Ein richtiger Querschnitt ist, wenn auch 20 \i dick, mehr werth, als wenn er 1 ji dünn ist. Man täuscht sich sehr, wenn man glaubt, der Lösung schwieriger histologischer Probleme durch das Ubertreiben des Dünnschneidens näher ge- kommen zu sein. Gewiss ist die Herstellung tadelloser Serien von Schnitten, welche 1 u dünn sind, eine schöne Kunst, nur hat sie bei der heute noch so rohen Vorbehandlung des Objectes für die Wissenschaft sehr wenig Werth. Aus Schnitten von 1 jx Dicke können wir nur ganz ausnahmsweise mehr lernen, als aus 5 ;x dicken, wohl aber meistens viel weniger, davon abgesehen, wie oft sie ganz Fal- sches zeigen.
tV
t
374
St. Apàthy
So weit vom Kern des Connectivs , wie der Schnitt in Fig. 1 1 liegt, nimmt das medulläre Protoplasma nur noch sehr wenig Raum ein, noch weiter stoßen die Septen im Centrum beinahe an einander. Die wenigen Primitivtibrillen, welche im centralen Theil in Fig. 1 1 noch sichtbar sind, setzen dann ihren Weg innerhalb der Septen weiter bis in das Ganglion fort, wo die Septen aus einander rücken, sich verästeln und in Köhren und Bündel auflösen. — Der Faivre- sche Nerv besitzt nirgends einen protoplasmatischen axialen Theil, also auch keinen Kern; im Übrigen ist er [B in Fig. 10 und 11 ganz so beschaffen, wie die Connective. Seine Bedeutung und seine Entstehung zu schildern, würde zu weit führen.
Die hier mitgetheilten und an Hirudincen illustrirten Thatsachen werde ich bei nächster Gelegenheit auch für andere Gruppen aus einander zu legen versuchen.
Kolozsvar, im October 1891.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel 24.
Fig. 1. Aa., Ab. schematische Querschnitte, Ba. und Bb. Längsschnitte vom bündelfönuigen Typus der Nerven resp. Muskelspindeln, Bc. eine ganze Muskelspiudel. k. der Kern. p. der protoplasmatische Theil. Ics. contractile resp. leitende Substanz, es. contractile Substanz. Die leitende resp. contractile Substanz ist mit Kreuzstrichen schraffirt.
Fig. 2. Aa. uud Ab. Querschnitte von Nerven- resp. Muskelspindeln des röh- renförmigen Typus. Ac. Querschnitt durch die Aste einer röhren- förmigen Nervenspindel, welche durch eine Bindegewebshülle [bg. resp. Neurilemm) zusammengehalten werden; Ad. die weitere Verästelung quer und schräg getroffen, das Lumen der Röhre [p, und rl.) ist hier schon verschwunden. Ba. schematischer Querschnitt der markhaltigen Nervenspindel von Wirbelthieren,2tó. vonCrustaceen. Sch. SciiWANN'sche Scheide, m. Myelinscheide, Is. leitende Substanz, k. Kern, p. dichteres Protoplasma um den Kern herum, ri. Lumen der Spindel mit vom Zell- saft sehr gelockertem Protoplasinanetz (wo nach Kupffer u. A. die leitenden Primitivtibrillon zu suchen wären). C. schematischer Quer- schnitt einer röhrenförmigen Muskelspindel vou Branchellion (Ein- und Ausstülpungen der Wand aus contractiler Substanz et.).
Fig. 3. A. Schematischer Quer-, B. Längsschnitt einer Nervenspindel vom combinirten Typus (Uirudineen), etwas vom Kern entfernt, zs. Zwischen- substanz in natUrl. Zustand sehr gering), welche die verschiedenen Bündel und Röhren auB leitender Substanz ;/*. mit Kreuzstrichen schraf- firt: zusammenhält, resp. deu Zwischenraum ausfüllt, by. Neurilemm. rl. Röhrenlumeu fein puuktirt), p. Züge von dichterem Protoplasma in der Zwischensubstanz.
Fig. 4. A. centrale, B. periphere Verästelung einer röhrenförmigen Nerven- spindel schematisch dargestellt. In der That ist aber die sensorische
by Google
Contractu« und leitende rrimitivfibrillen.
375
und motorische leitende Substanz wohl meist ein Product verschiedener Nervenspindeln.) /«.leitende Substanz, rl. Kührenlumen, ^.Ganglienzellen, welche von den centralen Endüstchen aus mit Primitivfibrillen (resp. Ele- mentarfibrillen) umsponnen werden. S.a. oder S ei. Seitenästchen (Collate- rale), cf.e. centrale freie Isensorische) Nervenenden. Mf. Muskelspindeln, me. motorische Enden, p.f.e. periphere freie Enden, .Ss. Sinneszellen.
Fig. 5. Muskelspindeln von llirudineen. Röhrenförmiger Typus, verschiedene Variationen im optischen Längsschnitt, halbscheinatisch. A. kurze Spindel aus dem Saugnapfe: es. contractile Substanz (corticaler Theil , p. protoplasmatischer (medullärer) Theil. B. Sternform aus einer Haut- warze \ou Clepsine sexoculata. C. langgestreckte Spindeln mit Veräste- lung aus der Darmwand von Pontobdella. f. dünne Scitenästchen imit meist einer einzigen Priraitivfibrillei, welche parallel verlaufende Spindel- strecken (benachbarte und auch entfernter liegende) miteinander verbinden.
Fig. 6. Muskelfasern von Pontobdella. Querschnitte vor dem Kern. Nicht sche- matisirt. nur unausgeführt. A. aus der Längsmuskulatur, mit weitem Lumen [p. durch Zellsaft sehr gelockertes Protoplasmanetz: Meditila) und leistchenförroigen Primitivfibrillen [Primitivleisten) in der contractilen Substanz [c: Cortex); B aus der Darmwand, mit beinahe cylindrischen Primitivfibrillen (Primitivsäulchen). Ein Theil der contractilen Sub- stanz in C stärker, in I) noch stärker vergrößert. /. die Primitivleist- chen, if. die interfibrilläre Substanz, gt die erhärtete Grenzschicht aus interfibrillärer Substanz, g* erhärtete Grenzschicht der intersti- tiellen Grundsubstanz. — E. Goldpräparat, nur die Strecke zwischen den Sternen ausgeführt. F. schwächere ungefähr 400 fache) Vergröße- rung, h. künstlicher Hohlraum zwischen Muskel und interstitieller Grundsubstanz.
Fig. 7. Aus der circulären Muskulatur von Pontobdella. C. stark, A. u. B. weniger macerirt. A. optischer Längsschnitt, tangential, B. durch die Achse. 7, Primitivleisten auf der Kante, If auf der Fläche. Nicht schematisirt
Fig. 8. Leitende Primitivfibrillen von Pontobdella. A. Goldchlorid, Darmwand. B., C, D. Macerirung, Längscommissur des Bauchstranges, f. Primitiv- fibrillen eines peripheren Nerven resp. der Commissur. /, und f2 einzeln verlaufende, resp. losmacerirte Primitivfibrillen. if. interfibrilläre Sub- stanz, g. sympathische Ganglienzelle deren Kern aus Versehen etwas zu klein gezeichnet ist), si. das Innere der Septen, wo keine Primitiv- fibrillen getroffen sind. (Gar nicht schematisirt.)
Fig. 9. Längscommissur von Pontobdella. Tangentialer Längsschnitt (sehr dünn). f. Primitivfibrillen. ns. {issp} Interseptalspalten (das Negative der Septen). rl. Röhrchenlumen, ri. das Innere der Septen, wo gerade keine Primi- tivfibrillen getroffen sind. (Gar nicht schematisirt.)
Fig. 10. A. Querschnitt aus einem Connectiv von Pontobdella in der Höhe des Kernes der Connectivspindel, Goldchloridpräparat. B. Querschnitt des FAiVRE'schen Nerven. Dasselbe Präparat, k. Kern der Connectiv- spindel. p. protoplasmatischer Theil (Medulla) der Spindel, l.h. Leisten aus leitender Substanz im corticalen Theil. issp. Spalten zwischen den eigentlichen Septen aus leitender Substanz. rl. Lumen der abge- schnürten Röhrchen. /. die Primitivfibrillen. b.ls. Bündel (Säulen aus leitender Substanz.
Fig. 11. Querschnitt, in tangentialen Längsschnitt übergehend, A. aus einem Connectiv, B. aus dem FAiVRE'schen Nerv von Pontobdella. a.th. axialer Theil, ri.N) Lumen der neurochordartigen großen Röhre, n* [issp Ne- gativ der Septen (Interseptalspalte), ps[ls) das eigentliche Septum, d. h. die leitende Substanz. iMeine Hämatoxylin-Doppelfärbung.)
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.
Von
Dr. phil. mit. R. v. Erlanger.
Mit Tafel 25 und 2Ü und 1 Holzschnitt.
Erster Theil.
Zur Entwicklung von Bythinia Umtaculata.
In einer vorläufigen Mittheilung1 habe ich schon die Gründe aus einander gesetzt, welche mich dazu bewogen haben, die Ent- wicklung der Bythinia zu studiren. Ich hoffe, im Folgenden wird sich zeigen, dass der Entwicklungsgang dieser Form nicht wesentlich von dem der Paludina2 abweicht. Jedoch soll stets auf die Unter- schiede in der Embryogenese beider Formen eingegangen werden, und ich werde diese Gelegenheit benutzen, um Einiges, was ich in meiner Paludina- Arbeit Ubergangen oder nicht genügend hervor- gehoben habe, nachzutragen. Außerdem werde ich die Punkte, in denen meine Resultate von denjenigen Sarasins3 abweichen, ge- nauer besprechen. Was die Litt erat ur anbelangt, so verweise ich auf meine Untersuchungen über Paludina, wo ich eine ziemlich vollständige Übersicht derselben gegeben zu haben glaube. Das neu Erschienene und jedesmal Besprochene soll in Anmerkungen er- wähnt werden.
1 R. v. Erlanger, Zur Entwicklung von Bythinia tentaculata (Vorläufige Mittheilung . in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. IS91 pag. 3S5— 3*8.
- R. v . Erlanger, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Theil 1 und 2. in : Morph Jahrb. 17. Bd. 1691 pag. 337—379 Taf. 20— 23, pag. (136— G60 Taf. 32 u. 33.
3 I*. Sarasin, Entwicklungsgeschichte der Bythinia tentandola, in: Arb. Z. Inst. WUrzburg 6. Bd. 1S^2 pag. 1— CS Taf. 1—7.
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.
377
Diese Untersuchung wurde in Heidelberg angefangen, und so stammt ein Theil meines Materials aus der Umgebung von Heidel- berg und vom Rhein bei Nieder-Ingelheim her, wo die Laiche in beliebiger Menge erhalten werden können. Sie wurde dann in Eng- land weiter geführt und an der hiesigen zoologischen Station abge- schlossen. Bythinia ist hier auch keine seltene Form, und ich hoffe in kurzer Zeit Einiges Uber die weitere Entwicklung der Niere und die Verhältnisse derselben beim erwachsenen Thier nachtragen zu können, um so mehr als sie in Perrier's Arbeit Uber die Niere der Prosobranchier nicht berücksichtigt worden ist.
Wenn auch Bythinia nicht zu der Fauna des Golfes von Neapel gerechnet werden kann, so dürfte diese Arbeit insofern doch in den Mittheilungen der hiesigen Zoologischen Station Platz finden, als ich hier mit dem Studium der Entwicklung und der Anatomie anderer Prosobranchier und Gasteropoden beschäftigt bin, welche mit Palli- dum und Bythinia verglichen werden sollen.
Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem verehrten Lehrer Herrn Prof. Bütschli fUr manchen freundlichen Rath, sowie den Bibliotheken der Universität Heidelberg, des Muséum d'histoire na- turelle zu Paris und des South Kensington Museum zu London für die Förderung meiner Littcraturstudien Uber die Entwicklung der Gasteropoden zu danken. Auch der Zoologisehen Station zu Neapel bin ich für die ausgiebige Benutzung ihrer Bibliothek und sonstiger wissenschaftlicher Hilfsmittel zu großem Danke verpflichtet.
Methode der Untersuchung. Ich habe schon hervorgehoben, dass man alle Stadien der Ent- wicklung von Bythinia in beliebiger Menge erhalten kann, während dies fìlr die Anfangsstadien (namentlich Furchungsstadien) bei Palu~ dina durchaus nicht der Fall ist. Wenn ich noch erwähne, dass die ersten Entwicklungsstadien von B. bis etwa zur Ausbildung des Fußes viel größer sind, als die entsprechenden bei P., und dass die Größenverhältnisse Uberhaupt nicht so schwanken, wie bei der lebendig gebärenden Form, so glaube ich sämmtliche Vorzüge der Bythinia aufgezählt zu haben. Dass ihre Embryonen viel undurch- sichtiger als die von Paludina sind, ist bekannt, jedoch lässt sich an gefärbten und aufgehellten Totopräparaten noch recht viel sehen, und ich schreibe es dieser Methode allein zu, dass ich zu ganz anderen Resultaten gelangt bin. als Sarasin, welcher fast immer nur lebende Eier und Embryonen untersucht hat und von von»
Digitized by Google
37S
R. v. Krlanger
herein auf das Studium von aufgehellten Totopräparaten verzichtete, im Übrigen aber nahezu ausschließlich die Schnittmethode anwandte. Ich verkenne durchaus nicht den großen Werth der Schnittmethode und liebe besonders hervor, dass ich sämmtliche an ganzen Embryonen gemachten Beobachtungen durch transversale, sagittale und horizontale Schnittserien controlirt habe, glaube aber, dass man eine viel bessere Übersicht und ein besseres Verständnis der topographischen Verhält- nisse durch das Studium ganzer Embryonen erhält. Abgesehen davon spart man auf diese Weise dem Leser viel Zeit, indem man durch Abbildung eines Totopräparates, in welche man aus Schnitt- serien Details eintragen kann, das Wiedergeben einer großen Anzahl von Schnitten vermeidet. Sollte dies nicht möglich sein, so wäre es doch zum mindesten vorteilhaft, von Zeit zu Zeit eine Keconstruction einer Schnittserie zu geben.
Die Untersuchung der Totopräparate ist nach der in meiner Pcdudina- Arbeit angegebenen Methode ausgeführt worden; in der jetzigen Arbeit war die Technik im allgemeinen dieselbe wie dort.
Ich möchte hier noch einen Umstand erwähnen, welcher das Verständnis der Abbildungen in Sarasins Arbeit erschwert. Meiner Ansicht nach ist die von ihm benutzte Vergrößerung zu schwach gewesen, außerdem sind fast nirgends Zellgrenzen angegeben, ob- gleich dieselben nicht schwer zu erkennen sind. Sarasin hebt be- sonders hervor, er habe jede Schematisirung vermeiden wollen, je- doch ist dies bei einer Zeichnung ganz unmöglich (wenn man von rein histologischen Arbeiten absieht), auch ist die Darstellung der Zellen bei Sarasin in hohem Grad schematisch.
Noch einige Bemerkungen Uber die von mir angenommene Orientirung, welche nicht unbeträchtlich von derjenigen Sarasin's abweicht! Wie in meiner 7 Wi/r/fW- Arbeit bin ich von der erwachsenen Schnecke ausgegangen. Die Kriechsohle des Fußes bezeichnet die ventrale Fläche, und die Achse derselben fällt mit der Längs- achse zusammen : demnach wird ein Querschnitt senkrecht auf die Iiingsachse des Thieres geführt. Ein Frontalschnitt ist parallel zu dieser Längsachse und zu der Fläche der Kriechsohle gelegt, wäh- rend ein sagittaler Schnitt zwar auch parallel der Längsachse, aber senkrecht zur Ebene der Kriechsohle verläuft. Dabei nimmt der Mund immer das Vorderende ein. Ich habe sämmtliche Embryonen, welche in seitlicher Ansicht dargestellt sind, dem eben aus einander gesetzten Prineip gemäß orientirt. Leider habe ich diese Orientirung bei Palu- <?*na nur theilweise. d. h. für ältere Embryonen, welche schon die Gestalt
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 379
der ausgewachsenen Schnecke nahezu erlangt haben, durchgeführt, ob- gleich sie dort vielleicht noch besser am Platze gewesen wäre.
Bei frontalen Ansichten ist der Embryo mit dem Munde resp. Vorderende nach oben dargestellt. Bei Querschnitten, optischen oder wirklichen, ist der Blastoporus, oder der Fuß, stets nach unten ge- richtet. Bei sagittalen und frontalen Schnitten ist dieselbe Orientirung, wie flir Totopräparate gebraucht worden.
1. Purohung und Bildung der Keimblätter.
Was die eigentliche Furchnng anbelangt, so habe ich den Be- richten von Rabl' und Sarasin nichts Neues zuzufügen. Meiner Ansicht nach sind die etwas schematischen Abbildungen Raul's von Furchungsstadien der Bythinia) klarer als diejenigen von Sarasix. welche namentlich auf den vorgeschritteneren Stadien etwas unklar sind. Ich möchte hier im Gegensatz zu Sarasin betonen, dass Bythinia wie alle anderen darauf hin untersuchten Gasteropoden zwei Riehtungskörperchen bildet.
Die Furchung von Bythinia verläuft ganz wie bei den meisten anderen Gasteropoden. Raul hat den Vorgang von der theoretischen Seite schon beleuchtet.
Taf. 25 Fig. 1 giebt einen optischen Querschnitt durch die Keini- kugel, welche übrigens auch auf Schnitten untersucht wurde. Die Anzahl der Ectodermzellen ist hier viel größer, als bei der Blastula von Planorbis; ich schätze sie mindestens auf 60. Betrachtet man dasselbe Stadium vom vegetativen Pol aus, so erkennt man sofort die vier Macromeren, welche bei allen Gasteropoden wiederkehren und die bekannte charakteristische Anordnung zeigen. Bezeichnet man sie in der Figur (Taf. 25 Fig. 2), oben anfangend, im Sinne der Drehung des Uhrzeigers, als 1, 2, 3, 4, so stoßen 1 und 3 unter Bildung einer Furche zusammen, während 2 und 4 durch 1 und 3 von einander getrennt bleiben. Der Verlauf der Entwicklung zeigt, dass 1 das spätere Oralende, 3 das Hinterende, 2 die linke, 4 die rechte Seite des Keims darstellen. Im optischen Querschnitt sind nur 2 und 4 zu sehen, während die Ectodermzellen vom vegetativen zum animalen Pol hin allmählich an Größe abnehmen.
Bis jetzt hatte man stets die 4 Macromeren in dieser Anordnung am vegetativen Pol erkennen können. Nun theilt sich die Zelle 3,
* C. Rabl, Über die Entwicklung der Tellerschnecke, in: Morph. Jahrb. 5. Bd. 1879 pag. 562—660 Taf. 32—38.
Digitized by Google
3So
R. v. Erlanger
und zwar in der Richtung der Längsachse (Taf. 25 Fig. 3 ; in der Figur ist die Kernspindel angedeutet, obgleich ich in dieser Arbeit durchaus nicht beabsichtige, auf Kerntheilungen einzugehen, da diese Frage nicht in dem Rahmen derselben Hegt und Byihinia dafür kein sehr günstiges Object ist). Die auf diese Weise erzeugte Zelle ist die Urmesodermzelle, während die Zelle 3 als Entomeso- dermzelle bezeichnet werden könnte. Ganz derselbe Vorgang ist von Patten 1 bei Patella beschrieben worden. Ferner ist zu be- merken, dass die Zelle 3 sich von vorn herein durch eine geringere Menge von Dotterkörnchen auszeichnet, welche natürlich in der Ur- mesodermzelle noch mehr abgenommen hat.
Nun theilt sich die Urmesodermzelle von Neuem, während die 4 Macromeren, von denen die Zelle 3 die Urmesodermzelle erzeugt hat, ungetheilt bleiben. Die Theilung erfolgt aber jetzt in der Richtung der Querachse, d. h. senkrecht zu der vorhergehenden. Ich habe bloß das Stadium abgebildet, in welchem sie sich schon vollzogen hat (Taf. 25 Fig. 4), obgleich ich sie selbst mit ihren karyokineti8chen Erscheinungen wiederholt beobachtet habe. Die Urmesodermzellen sind in der Abbildung der größeren Deutlichkeit halber dunkler gehalten (Fig. 4 um< . Bald darauf rücken sie in das Innere des Eies hinein, d. h. sie kommen in die Furchungshöhle zu liegen. Gleichzeitig thcilen sich alle vier Macromeren, so dass nun (Taf. 25 Fig. 5) acht Entodermzellen an den vegetativen Fol zu liegen kommen.
Von nun ab theilen sich die Urmesodermzellen und erzeugen jederseits einen Mesoderm streifen (Taf. 25 Fig. 6), während vor- läufig keine anderen Veränderungen sich abspielen.
Nun bereitet sich das Ei zur Gastrulation vor, indem sich die Entodermzellen von Neuem theilen, das ganze Ei sich abplattet, und die Furchungshöhle dem entsprechend verengert wird. Fig. 7 auf Taf. 25 stellt ein derartiges Stadium von der rechten Seite vor; mau kann daraus entnehmen, dass das Ei sich in die Länge ge- streckt hat, was schon aus Fig. 5 ersichtlich war, und dass das Entoderm sich als ein mächtiger Ballen in die Furchungshöhle hinein wölbt. Das Mesoderm wird dadurch am hintern Pol zwischen das Ento- und das Ectoderm eingezwängt.
Vergleicht man die Keimblätterbildung der Byihinia mit der-
i W. Pattex, The Embryology of PaieVa. in: Arb. Z. lest. Wien 6. Bd. 1^5 pag. 149—174 Taf. 14-18.
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 381
jenigen anderer Gastropoden, so stellt sich heraus, dass sie ganz dieselbe ist, wie sie bei fast allen genauer untersuchten Arten beob- achtet wurde. Dem von Raul 1 angeführten Verzeichnis von Formen, welche zwei Urmcsodermzellen zeigen, die aus einer der Macromeren entstehen, kann man daher Bythinia anreihen. Neuerdings sind die Urme8odermzellen von Knipowitsch2 bei Clione limacina, einem Pteropoden, nachgewiesen worden, wo sie ganz in derselben Weise, wie bei Bythinia entstehen sollen. Auch wäre noch ein anderer Süß- wasservorderkiemer, Neritina ßuciatifis, anzuführen, da Kahl die Arbeit von Blochmann3, wie schon von Anderen hervorgehoben wurde, mit Stillschweigen Ubergeht. Dasselbe dürfte von Lymnaeus gelten, so weit ich aus den Abbildungen von Wolfson4 schließen kann. Endlich thcilt Conklin& mit, dass bei Crepidula fornicata das Mesoderm auch durch Theilung einer der vier Macromeren ent- steht, und zwar ebenfalls von der hinteren.
Aus dieser Litteraturübersicht geht hervor, dass die Keimblätter- bildung von Faludina ziemlich vereinzelt innerhalb der Gasteropoden dasteht. Ich will an dieser Stelle Einiges darüber nachtragen, was ich in meiner schon angeführten Arbeit nicht genug betont habe. Aus den Abbildungen von Lankester ß. Bütschli7, Rabl* und Blochmann9, sowie aus meinen eigenen Beobachtungen geht her- vor, dass Paludina die 4 Macromeren in ihrer charakteristischen An- ordnung zeigt (ich selbst habe sie wiederholt gesehen), jedoch haben
1 C. Rabl, Theorie des Mesoderma, in: Morph. Jahrb. 15. Bd. 1S89 pag. 113—252 Taf. 7—10.
2 N. Knipowitsch, Über die Entwicklung von dinne limacina. in: Riol. Centralbl. 11. Bd. 1691 pag. 300-303.
3 F. Blochmann, Über die Entwicklung von Xeritina fluviatili», in : Zeit. Wiss. Z. 36. Bd. 1881 pag. 125—174 Taf. 6-8.
4 W. Wolfson, Die embryonale Entwicklung des Lymnaeus »tagnalit. in: Bull. Acad. Pétersbourg Tome 26 lS^O pag. 79—97.
5 E. G. Conklin, Preliminary Note on the Enibryology of Crepidula forni- cata and Urosalpinx cinerea, in: J. Hopkins Univ. Circ. Vol. 10 1891 pag. 89 — 90.
c E. Ii. Lankester, On the Invaginate Piantila, or Diploblastic Phase of Paludina vivipara, in: Q. Journ. Micr. Se. 2; Voi. 15 1875 pag. 159— ItiO. — Idem, On the Coiucidence of the Blastoporo and Anus in Paludina vivipara, ibid. Vol. 16 1876 pag. 377—385 Taf. 25.
7 0. BCtschli, Entwicklungsgeschichtliche Beitrüge: Über Paludina vivi- para, in: Zeit. Wiss. Z. 29. Bd. 1877 pag. 216—231 Taf. 15 u. 16.
* C. Paul, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Prosobranchier. in: Sitz. Ber. Akad. Wien 87. Bd. 3. Abth. 1883 pag. 1—16 Taf. I.
9 Fr. Blochmann, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Gasteropoden. in: Zeit. Wiss. Z. 38. Bd. 1883 pag. 392-410 Taf. 21 u. 22.
Digitized by Google
3S2
R. v. Erlanger
sich dieselben vor der Gastrulation schon getheilt. ohne dass man bei der Gastrula eine Spur von Mesoderm bemerken könnte; hiervon habe ich mich sowohl durch Totopräparate, welche sehr klein und durchsichtig sind, als auch durch Schnitte, welche wegen der außerordentlichen Kleinheit der Eier sehr schwierig anzufertigen sind, sicher Uberzeugt. Vielleicht wird es noch gelingen, an an- deren Arten denselben Bildungsmodus des Mesoderms nachzuweisen : ich selbst hoffe durch Untersuchung primitiverer Formen diese Lücke auszufüllen. Gerade dieser Gedanke hat mich speciell zu vor- liegender Arbeit veranlasst, da Sarasin's Darstellung und sein Leugnen eines wirklichen Mesoderms bei Bythinia der Vermuthung eine Stutze gab, dass diese Form hierin von anderen Gasteropoden abweichen dürfte. Übrigens werde ich später nochmals auf dieses Thema zurückkommen müssen.
2. Gastrulation.
Wir hatten das Ei der Bythinia auf dem Stadium verlassen, wo sich die abgeplattete Keimkugel zur Gastrulation vorbereitete (Taf. 25 Fig. 7). Es erfolgt nun die Einstülpung der Entodermzellen, wodurch eine typische Invaginations-Gastrula erzeugt wird (Taf. 25 Fig. 8). Dieselbe ist hier von der rechten Seite im sagittalen optischen Längsschnitt dargestellt. Die Abplattung der Gastrula ist sehr aus- gesprochen, und die Entodermzellen stoßen in der vorderen Region fast auf das Ectoderm, so dass die Furchungshöhle nur durch einen Spalt angedeutet wird, welcher noch enger ist, als in dem Keime, welcher in Taf. 25 Fig. 7 abgebildet wurde. Weiter bemerkt man. dass die Entodermzellen die dorsale Wand des durch den weiten und sehr langen Blastoporus mit der Außenwelt communicirenden Urdarms bilden. Betrachtet man den Blastoporus von der ventralen Fläche, so zeigt dieser eine ellipsoidische Gestalt, wobei die Haupt- achse der Ellipse viel länger als die andere ist. Am Hinterende des Keims wird die Mesodermzelle zwischen das Entoderm und das Ectoderm eingezwängt. Die Mesodermanlage hat etwa ein Drittel der Länge des ganzen Keims. Während sie auf dem vorhergehen- den Stadium nahezu parallel der Längsachse 1 war, fängt sie bereits an, sich etwas schräg zu derselben zu stellen, wobei der Mesoderm- streifen vom Hinterende nach vorn und dorsalwärts verläuft. Die
1 Ich meine hiermit die Elione, welche durch die Längsachse des Blasto- porus gelegt ist und der späteren dorsoventralen Achse entspricht.
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 3 $3
Urmesoderinzellen, welche hier nicht mehr deutlich als solche er- kennbar sind, liegen zu beiden Seiten der hinteren Urmundlippe. Die eben erwähnten Verhältnisse sind auf einem Frontalschnitt durch das hintere Drittel desselben Stadiums auf Taf. 26 Fig. 1 veranschaulicht. Jederseits ist eine Mcsodermzelle (mes) getroffen worden, welche, zwischen Entoderm und Ectoderm eingezwängt, zu beiden Seiten des Blastoporus (b) in der stark verengten Furch ungs- höhle f/) liegen.
Demnach zeigt die Gastrula von Bythinia ganz dieselben Ver- hältnisse wie bei Planorbis. Von derjenigen der Faludina weicht sie nur insofern ab, als hier in der Gastrula noch kein Mesoderm vorhanden und der Größenunterschied zwischen den Ecto- und Ento- de rmzellen weit geringer als bei Bythinia ist.
Eine weiter ausgebildete Gastrula ist in Taf. 25 Fig. 9 veran- schaulicht. Man blickt auf einen Theil des Blastoporus (6), indem das Ei in eine halb quere halb frontale Lage gebracht worden ist. Der Urmuud hat eine ellipsoide Form, d. h. er ist in der Mitte breit uud läuft nach beiden Enden in eine Spitze aus. Das Ei selbst hat von der Fläche gesehen etwa die Gestalt einer sphärischen Py- ramide mit nach vom gerichteter Spitze. Die Ectodermzellen [ect) nehmen vom Urmuud ab an Höhe ab, jederseits fällt eine größere Ectodermzelle (©.©) in die Augen, welche ein helleres Plasma und im lebenden Embryo deutliche Cilien besitzt: es sind die ersten Velarzelleu. Der Blastoporus [6) führt in den Urdarin {ud). Taf. 26 Fig. 2 stellt einen Frontalschnitt durch dasselbe Stadium vor, wel- cher durch den Urmund [b] geführt worden ist. Das Urdarmlumen ist seitlich comprimirt. Um dasselbe sind die Entodermzellen (ent) deutlich radiär angeordnet. Die Furchungshöhle (Taf. 25 Fig. 9 /, Taf. 26 Fig. 2) ist, abgesehen von der Gegend jederseits des Ur- mundes, auf einen Spalt reducirt. Zu beiden Seiten des Blastoporus liegen die beiden Mesodermstreifen, welche eine keilförmige Gestalt besitzen, mit vom Urmundc abgewendeter Spitze. In dem Toto- präparat ist jederseits innerhalb der Mesodermstreifen das Cölom [cj deutlich zu erkennen, während es auf dem Schnitte nur auf der linken Seite vorhanden zu sein scheint. Im Totopräparat erkennt man ferner am hinteren Ende des Urmundes (man sieht auf das Vorder- ende des Keimes) zwei etwas größere Mesodermzellen (um), welche symmetrisch zu beiden Seiten des Urmundes liegen und wohl den Urmesodermzellen oder Initialen der Mesodermstreifen entsprechen. — Vom nächsten Stadium, welches ich als A bezeichnet habe, gilt
3S4
K. v. Erlangcr
im Allgemeinen dieselbe Beschreibung (Taf. 25 Fig. 10, Taf. 2ü Fig. 3). Jedoch ist das Velum bereits als ein quergerichteter GUrtel, aus zwei Zellrcihen gebildet, zu erkenneu, auch sind die Mesoderm- streifen länger und das Cölom r (Taf. 26 Fig. 3) viel deutlicher geworden. Letzteres entsteht natürlich durch Auseinanderweichen des splanch- nischen und des parietalen Blattes des Mesoderms. Hoch interessant ist die Gestalt des Unnundes in diesem Stadium, welches Taf. 25 Fig. 1 1 in seitlicher Ansicht von rechts darstellt. Der Blastoporus [b) erstreckt sich von der Gegend des Velums [9.9) als ein langer Spalt, welcher schräg zur Längsachse gerichtet ist. nach hinten. Etwa in der Mitte ist der Zusammenhang mit dem Urdarm erhalten. Taf. 26 Fig. 3, ein frontaler Schnitt durch die eben erwähnte Comrauni- cation, zeigt die starke seitliche Compression des Urdarmlumens {ud) sowie des Blastoporus, welcher auf einen Spalt reducirtist. Dagegen be- sitzt der Urdarm eine nicht unbeträchtliche Ausdehnung senkrecht zur Längsachse, sowie parallel zum Urmundspalt (Taf. 25 Fig. 11, Taf. 26 Fig. 3). Außerdem hat er sich bereits etwas gekrümmt, und zwar mit der Concavität ventralwärts und nach hinten, während sein Lumen vom und oben (Taf. 25 Fig. II) weiter als unten und hinten ist. Von der Stelle der Communication des Urdarmes mit der Außen- welt gehen jederseits die Mesodermstreifen ab, in welchen, wie schon erwähnt wurde, das Cölom bereits sehr deutlich ist. Ihre Richtung und Ausdehnung wird durch Taf. 25 Fig. 11 veranschau- licht. Aus derselben und aus Taf. 26 Fig. 3 kann man entnehmen, dass das Mesoderm eine Neigung zeigt, sich auf der dem Urmund entgegengesetzten Seite des Urdarmes durch Auswachsen zu ver- einigen. Dabei wäre zu bemerken, dass es von vorn herein am hin- teren Pol und am hinteren Ende des Urmundes zusammenhängt, so dass ich nur der Bequemlichkeit halber von zwei Mesodermstreifen rede. Am hinteren Ende des Urmundes bemerkt man am Totoprä- parat (in seitlicher Ansicht Taf. 25 Fig. 11) eine kleine Grube, während sonst der Urmundspalt (resp. Kinne) sich nach beiden Enden hin verflacht. Diese Grube entspricht der Stelle, an welcher später der After durchbricht, während die Communication des Urdarmes mit der Außenwelt die Gegend bezeichnet, wo der Mund sich anlegt.
Ehe ich die Gastrula verlasse, scheint es mir von Interesse, die Gastrulation und den Urmund der liythinia mit dem entsprechenden Vorgang und dem entsprechenden Gebilde bei Paladina zu verglei- chen, um so mehr, als ich mir bewusst bin, dieselben in meiner
Digitized by Google
J
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.
3S5
bereits citirten Arbeit nicht ausreichend berücksichtigt zu haben; auch sollen die Mesodermanlagen beider Formen verglichen werden.
Die im Holzschnitt beigegebene Figur nach Skizzen von mir und Prof. Bütschli angefertigt) zeigt einen Embryo von Paludina, welcher etwa der Taf. 20 Fig. 3 meiner Abhandlung entspricht, in seitlicher Ansicht , und zwar in solcher Lage, dass man ihn mit dem entsprechenden Stadium von Bythinia iStad. A, Taf. 25 Fig. Iii vergleichen kann. Die Gestalt des Embryos ist im Wesentlichen dieselbe, wie bei dem entsprechenden Stadium von Bythinia. Das Velum {v.v) ist ebenfalls ein schräg zur Längsachse gerichteter Gürtel f welcher auf der dem Urmund entgegengesetzten Seite die Längsachse halbirt, auf der Urmundseite dagegen etwa das vordere Viertel derselben schneidet. Gleich hinter dem Velum fangt der
Blastoporus [b] an und erstreckt sich als eine lange Rinne bis zum hinteren Pol, wo die Communication des ürdarmes {ud) mit der Außen- welt erhalten geblieben ist, und noch etwas darüber hinaus bis zu der Stelle, wo die SchalendrUse {schd) sich später anlegt. Ich habe gezeigt, dass, wie schon von Lankester, Bütschli und Blochmann (I.e.) behauptet worden war, die Communication einfach als After persistirt. Durch den After [a) gelangt man eben sowohl in den Urdarm, der gerade wie bei Bythinia nach der Urmundrinne zu concav gekrümmt ist, als auch in das ventral unter dem Urdarm gelegene Cölom (<?), welches durch eine Aussackung des Urdarmes entstanden ist.
Ein Vergleich des Urmundes der Paludina mit dem der Bythinia ergiebt sofort, dass er in beiden Fällen genau dieselbe Lagerung hat, doch ist er bei P. etwas länger.
Bei P. entsteht der Mund am vorderen Ende der Urmundrinne
3S6
Ii. v. Erlangur
gleich hinter dem Yelum, ebenso auch bei B. ;Taf. 25 Fig. 13. : der After in beiden Fällen am entgegengesetzten Ende. Der einzige wesentliche Unterschied ist, dass bei P. der Blastoporus als After erhalten bleibt, der Mund im Bereiche des Urmundes mit dem Schlünde als eine ectodermale Einstülpung neu gebildet wird, während bei B. umgekehrt der After im Bereiche des Urmundes secundär durch- bricht und Mund und Schlund direct aus der Urmundrinne hervor- gehen (obgleich der Urdarm eine Zeit lang gegen die Außenwelt Bich abschließt] . Vergleicht man weiter die Mesodermanlage , so ergiebt sich, dass sie in beiden Fällen vom Urmunde ausgeht; nur ist sie bei P. ganz ventral, bei B. dagegen mehr nach hinten ge- richtet. Wenn auch bei B. keine Communication zwischen Urdarm und Coloni besteht, so erhält man doch auf einem frontalen optischen Schnitt fast genau dasselbe Bild, wie ich es für P. im optischen Querschnitt beschrieben habe. Auch bei B. macht die Mesoderman- lage dann den Eindruck, als ob sie durch AbschnUrung vom Urdarm entstanden wäre. Am Anfang meiner Untersuchungen wurde ich sogar durch diesen Umstand veranlasst, eine ähnliche Entstehung des Cöloms bei B. anzunehmen, wie ich sie bereits bei P. hatte kennen lernen. Ich glaube daher annehmen zu dürfen, dass das Verhalten der einen Form von dem der anderen ableitbar ist, und neige zu der Ansicht, dass Paludina die primitiveren Verhältnisse darbietet, aus denen dann durch immer frühere Differenzirung der Keimblätter der Bildungsmodus durch zwei Urmesoderinzellen entstanden ist. Natür- lich bleibt diese Anschauung vorläufig noch ganz eine Hypothese.
3. Entwicklung der äusseren Gestalt und des Darmes.
Betrachtet man das auf das Stadium A folgende Stadium B, so wird man erkennen, dass sich jetzt wichtige Veränderungen geltend machen, welche wohl dazu berechtigen dürften, von dem Keim nunmehr als Embryo zu reden. Taf. 25 Fig. 12 und 13 so- wie Taf. 26 Fig. 4 stellen ein derartiges Stadium im optischen Querschnitt von der rechten Seite und auf einem Frontalschnitt vor. Der Embryo hat nicht mehr die Gestalt einer dreiseitigen sphärischen Pyramide (vergleiche Taf. 25 Fig. 12 mit Fig. 10;, sondern im All- gemeinen eine eiförmige und zeigt, von der späteren Hückenfläche gesehen , das Velum als einen etwa die Mitte der Längsachse quer schneidenden Gürtel. Jederseits sind nun statt zweier Velarzellen drei viel ansehnlichere vorhanden. Das Ectoderm der in der Ab- bildung (Taf. 25 Fig. 12} nach oben liegenden Gegend hat im
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gaßteropoden.
387
Allgemeinen stark an Höhe abgenommen und dürfte füglich schon als ein Plattenepithel bezeichnet werden, jedoch sieht man rechts und links gleich vor dem Velum zwei in der Figur dunkler gehaltene Verdickungen des äußeren Keimblattes, welche die Anlagen der Fühler, sowie der Cerebralganglien vorstellen [rg), deren weitere Entwicklung aber erst bei der Beschreibung des Nervensystems be- 'handelt werden soll. Dagegen ist das Ectoderm der postvelaren Hälfte höher als ein kubisches Epithel und bildet ein nicht sehr hohes Cylinderepithel. Auch dieses zeigt in der Mittellinie eine schwache Verdickung, welche die Anlage der Schalendrüse (sc/tdj vorstellt. Dieselbe ist in der seitlichen Ansicht (Taf. 25 Fig. 1 3 schd) deutlicher.
Der Urdarm, welcher vorn abgerundet endigt, läuft nach hinten in einen Kegel aus, ebenso sein Lumen (Fig. 13). Bei seitlicher Ansicht bemerkt man ferner, dass seine bereits erwähnte Krümmung vgl. Taf. 25 Fig. 11) stärker geworden ist. Die Urmundrinne hat bedeutend an Länge abgenommen, denn sie fängt gleich hinter dem Velum an, welches auf der ventralen Seite nach hinten gerückt ist und jetzt senkrecht zur Längsachse des Embryos denselben etwa in der Mitte umgürtet. Der in der seitlichen Ansicht veranschaulichte Embryo ist etwas jünger als der in Fig. 12 abgebildete, so dass man jederseits nur 2 Velarzellen sehen kann. Die Urmundrinne hat sich jedoch beträchtlich vertieft und das Ectoderm, welches ihren Boden bildet, stark verdickt. Diese Verdickung >auch in Fig. 12 zu sehen) bezeichnet die Anlage der Mundmasse und des Schlundes (m) . Legt man eine Frontalschnittserie durch die Stelle (Taf. 26 Fig. 4), so kann man sich davon Uberzeugen, dass die Verbindung des Urdarmes {ud) mit der Außenwelt nicht mehr existirt, mit anderen Worten: der Urdarm hat sich abgeschlossen, und es giebt keinen Blastoporus mehr, wenn man darunter eine Öffnung meint; wohl aber bleibt etwa die Hälfte der Rinne als solche erhalten, und zwar gerade an der Stelle, wo früher die Communication des Urdarmes mit der Außen- welt bestand. Taf. 25 Fig. 4 zeigt auch, dass die Mundanlage un- mittelbar auf das Entoderm stößt, ja sich sogar ein Stück weit in die Urdarmwand hineinsenkt. Aus dem Frontalschnitt ist ferner zu entnehmen, dass das Lumen des Urdarmes [ud) an Höhe ab-, an Breite zugenommen hat.
Stadium C zeigt weitere Fortschritte in der Ausbildung der Cerebralganglien, Fühler und Schalendrüsenanlagen (Taf. 25 Fig. 14 und 15). Die Schalendr Use ist schon etwas nach links verschoben
Mittheilungen ». d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 26
38S
R. v. Erlanger
(Fig. 14), wodurch sich die erste Spur der nun sich ausbildenden Asymmetrie documentiti. Die Velarzellen [v.t) enthalten jetzt ihre charakteristischen Einschlüsse, auf welche ich später zurückkommen > will. Das Velarfeld (Fig. 15) hat sich noch weiter nach vorn ver- schoben ; zu beiden Seiten und dorsalwärts vom Mund ragen die Fühler- anlagen als Buckel Ifü) darin hervor, während der Rand des Velar- feldes dorsalwärts vom Mund, d. h. unmittelbar über ihm von zwei großen in die Augen springenden Zellen (c) gebildet wird (Taf. 25 Fig. 14). Jetzt kann man auch bei seitlicher Ansicht (Fig. 15) die Anlage des Fußes als eine Verdickung des äußeren Keimblattes ventral und nach hinten vom Mund bemerken. Die Schalendrttscn- anlage (schd) befindet sich nun dem Munde (m) diametral gegenüber. Der Urdarm steht beinahe senkrecht zu der durch Mund und Schalen- drüse horizontal geführten Schnittebene. In seitlicher Ansicht (Taf. 25 Fig. 15) nimmt sein Lumen in dorsoventraler Richtung stetig ab, auch ist die Krümmung verschwunden, wie der Vergleich mit Fig. 13 lehrt. Ein Frontalschnitt (Taf. 20 Fig. 5) durch Mund und Schalen- drüse zeigt ferner, dass die Gestalt seines Lumens sich weiter ver- ändert hat, indem es von vorn nach hinten abgeplattet und nach den Seiten hin lang gestreckt erscheint. Auf demselben Frontalschnitt bilden die Schaleudrüsenzellen ein hohes Cylinderepithel, welches, wenn es etwas flach getroffen ist, leicht die Vorstellung eines mehr- schichtigen Epithels erwecken könnte ; dieses kommt aber weder bei Bythinia noch bei Paludina vor. Die Anlage des Schlundes und der Mundmasse (m) springt jetzt ventralwärts noch stärker in die Wand des Urdarmes hinein. — Während bisher der Embryo nur unbedeu- tend, wenn überhaupt, an Größe zugenommen hat, so zeigt schon Stadium D eine nicht unerhebliche Größenzunahme. Betrachtet man dasselbe in seitlicher und in ventraler Ansicht (Taf. 25 Fig. 16 u. 17), so erkennt man, dass der Embryo sich nach allen drei Rich- tungen des Raumes hin vergrößert hat. Das Velarfeld (Fig. 17 v.v) besitzt eine mächtige Ausdehnung. Ich will gleich bemerken, dass Sakasin's Schilderung desselben nicht ganz zutreffend ist, und dass es einen continuirlichen Rand besitzt, an dessen oralem Theil rechts und links die Fühleranlagen [fü] hervorspringen, ohne jedoch eigent- lich den Verlauf des Velarrandes zu unterbrechen. Ich werde da- her von dem SARASiN Schen Ausdruck Ansa absehen, um so mehr als ich nicht mit ihm in der Beurtheilung der Function der Velar- zellen Ubereinstimme, wie später aus einander gesetzt werden soll. Die Anlage des Schlundes und der Mundmasse zeigt ventralwärts
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 3S9
eine Verdickung, den Anfang der Radulatasche (Taf. 25 Fig. 17). Der Urdarm {ud) selbst hat eine etwa birnfbrmige Gestalt, mit etwas nach hinten und ventralwärts gerichteter Spitze; dieselbe lässt den eigentlichen Darm, d. h. Magen, Enddarm (wenn man bei Mollusken überhaupt von einem solchen sprechen kann) und den hinteren Leberschlauch aus sich hervorgehen, während der weitaus größere Theil des Urdarmes später den mächtigen vorderen Leberschlauch bildet. Weiter hat sich die Schalendrüse (Fig. 16 u. 17 schd) ein- gestülpt, und ihre Zellen scheiden bereits die Schale als ein feines Häutchen ab. Bei ventraler Ansicht (Fig. 16) fallen zwei weitere Veränderungen auf, welche ich hier nur erwähnen will, da sie noch ausführlicher besprochen werden sollen: die Cerebralganglien {rg} haben sich von dem ectodermalen Mutterboden abgelöst, und der Aus- führgang der Urnieren (u) ist als eine ectodennale Einstülpung auf beiden Seiten am hinteren Velarrande und ventralwärts davon ent- standen.
Das folgende Stadium E würde dem jüngsten von Sarasin in toto abgebildeten Embryo entsprechen1 und wird von mir nur im Querschnitt dargestellt (Taf. 26 Fig. 7), und zwar ist nur die rechte Hälfte des Schnittes gezeichnet, da die liuke derselben nahezu spiegelbildlich ähnlich ist. Der Schnitt soll hauptsächlich dazu dienen, die Sonderung von Leber und Magen aus der Urdarmanlage zu illustriren. In der oberen Hälfte des Schnittes erkennt man die mächtigen Leberzellen (/), welche sich nur durch ihre Deutolecith- einschlüsse von den Urdarmzellen der früheren Stadien unterscheiden, während in der unteren Hälfte die Magen wandzelleu (ma) ein hohes Cylinderepithel ohne Einschlüsse bilden. Vergleicht man die Deuto- lecithtropfen mit den Einschlüssen der Velarzellen, so wird man durch ihre Ähnlichkeit überrascht. Beide machen ganz den Ein- druck einer geronnenen Flüssigkeit und unterscheiden sich nur durch die relative Größe der Velarcinschlüsse ; die Concremente, welche Sarasin in diesen beschrieb, halte ich für dichtere Flüssigkeits- gerinnsel und sehe sie in den Leberzellen ebenfalls. Auch bei Pa- ladina zeigen Leber und Velarzellen ähnliche Flüssigkeitseinschlüsse, und da sowohl bei Bythinia (wie die Folge zeigen wird), als auch bei Paladina ein echtes inneres Urnierenpaar vorhanden ist, so möchte ich die erwähnten Velareinschlüssc wie die Lebereinschlüsse für Reservestoffe ansprechen, welche bei der Resorption der
1 Wenn ich von seiner Figur IIS aüsehe.
26*
Digitized by Google
390
R. v. Erlanger
Velarzellen wieder in Fluss gebracht und als Baumaterialien benutzt werden.
Ehe ich weiter gehe, will ich kurz die Angaben Sakasin 's Uber die eben besprochenen Stadien mit den meinigen vergleichen, da die- selben stark von einander abweichen. Mein Stadium A durfte der Sarasin' sehen Pseudokeimku gel. B und C seiner Pseudo- gastrula, entsprechen1. Wenn auch Sakasin das Mesoderm noch vor der Gastrulation auf Schnitten richtig erkannt hat, so hat er doch weder dessen Ursprung, noch dessen weitere Entwicklung durchschaut. Er lässt es in der Pseudoblastula mit dem Ectoderm «eine einzige vielkernige Lage« bilden. Den engen Urmundspalt hat er Ubersehen, sowie auch die Urmundrinne und das Velum, dagegen glaubte er dieses an der echten Keimkugel nachgewiesen zu haben, was mir nicht gelungen ist. Weiter lässt er die Urdarmhöhle nach dem P8eudokeimkugel-Stadium verschwinden und hat sie bei der Pseudogastrula ganz vermisst. Mir scheinen nun beide Namen, Pseudo- blastula und Pseudogastrula, Uberflüssig; sie würden etwaige Ver- wirrungen nur fördern, nicht abschaffen. Während Sarasin diese Stadien nur auf Schnitten von der echten Blastula und Gastrula unterscheiden konnte, ist es wirklich ganz leicht, mit einer guten Lupe die gefärbten und aufgehellten Stadien zu erkennen, wie dies mir stets möglich war. Ich muss zugeben, dass bei Bythinia der Urmund gegen den Urdann sich wirklich abschließt, was bei Palu- dina, trotz der gegenteiligen Vermuthungen und Behauptungen, nicht der Fall ist. Jedoch sind die Beziehungen von Mund- und Afteranlage zur Urmundrinne so interessant, dass sie wohl eine be- sondere Besprechung verdienten. Sarasin beschreibt ferner "eine ectodermale Entstehung des Enddarmes, während ich dieselbe sowohl für P. als auch für B. entschieden in Abrede stellen muss. Die Abwesenheit eines ectodermalen Enddarmes oder Proctodänms ist sicherlich filr die Mollusken charakteristisch und bildet einen Finger- zeig für ihre nahe Verwandtschaft mit den Plattwürmern, welche überhaupt keinen After besitzen, wenn man die Nemertinen nicht zu den Plathelminthen stellt. Das Persistiren des Urmundes als After bei Paludina und die eben besprochenen Beziehungen von Mund und After zum Blastoporus bei Bythinia, sowie das Verhalten von Pla- norbis, welches jedenfalls dem von B. entsprechen dürfte, bestätigen die Annahme, dass man bei den Mollusken, wie bei verschiedenen
« L. c. Taf. 1 Fig. 21.
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 391
anderen Ordnungen des Thierreichs. Mund und After als aus der Urmundrinne hervorgegangene Bildungen sich zu denken hat.
Ich habe bereits erwähnt, dass schon auf dem Stadium C die Schalendruse eine Verschiebung nach links erfahren hat; diese hat auf dem Stadium D zugenommen ; auf dem Stadium E befindet sich die SchalendrUse mit der bereits abgesonderten Schale (sch) ganz auf der linken Seite des Hinterendes, wie eiu Querschnitt (Taf. 20 Fig. 8) zeigt. Derselbe Querschnitt veranschaulicht die Bildung des vorderen (7c) und hinteren Leberschlauchs (Ih) sowie des Magens m. welche, wie schon aus einander gesetzt wurde, mit dem Endabschnitt des Darmes aus dem Urdarm hervorgehen.
Das Stadium F (Taf. 25 Fig. 18), welches in toto von der rechten Seite dargestellt ist, giebt eine sehr gute Vorstellung von allen diesen Verhältnissen. Der Embryo hat sich bedeutend in die Länge gestreckt, der Fuß springt stärker vor, und die Ectodermver- dickung seiner Anlage ist schon auf dem Stadium D verstrichen. Die SchalendrUse mit der Schale liegt ganz auf der linken Seite; ihre vordere Grenze ist in schd* schwach angegeben. Die Schlundanlage ist in ein langes Rohr (ö) ausgewachsen, deren Lumen jetzt in offener Verbindung mit dem Magen (ma) steht, während an der ventralen Seite der Mundmasse die Radulatasche als eine Ausstülpung des Schlundrohrs deutlich zu erkennen ist. Von dem Magen aus gelangt man durch zwei weite Öffnungen in den vorderen (fo) und hinteren (//<) Leberschlauch. Enddarm und After (b) liegen bei dieser Ansicht rechts, nicht weit vom Hinterende, jedoch ist der After noch nicht vollständig durchgebrochen ; eine außerordentlich feine Ectodermschicht verschließt noch den postgastralen Abschnitt des Darmes. Auch ist schon die Lage des Velarfeldes von der sich stärker ausbildenden Asymmetrie beeinfiusst worden, indem es ebenfalls mehr auf die linke Seite rückt. Ein wenig älteres Stadium, G, etwas von der rechten Seite und von der ventralen Fläche gesehen (Taf. 25 Fig. 19), ver- anschaulicht nochmals die Topographie der vom Urdarm abstammenden Organe.
Der schon besprochene Querschnitt durch das Stadium E (Taf. 26 Fig. 8), ein Querschnitt durch Stadium F (Fig. 9), und zwei Quer- schnitte durch Stadium G (Fig. 10 u. 11) zeigen die Ausbildung der Schale (sch), des Schalenfalzes (schf), von welchem ich bereits bei Paladina gesprochen habe, und des Mantelwulstes (mio). Es lässt sich daraus entnehmen, dass die Schale allmählich ein viel größeres Areal des Hinterendes bedeckt.
Digitized by Google
392
R. v. Erlanger
Das folgende Stadium H zeigt die Bildung der Mantel- oder Kiemenhöhle, welche wie bei Paludina durch Wachsthum des Mantel- randes zu Stande kommt. Fig. 20 auf Taf. 25 zeigt ein solches Stadium von der rechten Seite, an welchem zunächst die Verschiebung des Velarfeldes (v.v.) nach links zu sehen ist, auf welche schon Sababin aufmerksam machte. Weiter wäre noch die Anlage des Deckels (d) zu erwähnen, welcher bekanntlich von einer Deckel- schalendrüse, genau so wie die Schale, gebildet wird. Die Mantel- höhle (mh) liegt ganz auf der rechten Seite und wird durch Hervor- wölben des Mantelwulstes, welcher von hinten nach vorn auswächst, gebildet. Wie bei Paludina kommt der After auf ihren Boden zu liegen, indem der Mantelwulst jene Gegend der Bauchfläche zuerst Uberwölbt, auf welcher der After nun nach außen mündet. Ich stellte auf Schnitten fest, dass schon auf diesem Stadium der After durch- gebrochen ist. Nun nähert sich die Gestalt des Embryos immer mehr derjenigen des ausgewachsenen Thicres, wie Stadium I (Taf. 25 Fig. 22) lehrt. Das Velarfeld ist ganz auf die linke Seite gerückt, und in v sieht man die Stelle, welche der rechten Ansa Sarasin's entspricht, in der Mittellinie des Rückens liegen. Am Rande des Feldes springen die Tentakel als Kegel hervor. Der Fuß {fu plattet sich schon zur Kriechsohle ab und zeigt auf der dorsalen und hinteren Fläche den Deckel {d). Der Eingeweidesack ragt deut- lich auf der linken Seite hervor und ist ganz von der Schale {sch) geschützt. Der Ösophagus hat eine sehr ansehnliche Länge erreicht und führt ziemlich weit dorsal und am Hinterende, an der mit x bezeichneten Stelle, in den Magen (ma). Die mächtige Leber nimmt mit ihren beiden Schläuchen, von denen der ansehnlichere vordere sich bereits in zwei theilt, die ganze Länge des Thieres ein. Auch die Mantelhöhle, an deren Boden der After (o) ausmündet, ist viel an- sehnlicher geworden und zeigt inwendig die Anlagen der Kieme (k) und des Osphradiums (Spenoel' sehen Organs, sp) als Hervorwulstungen ihrer ectodermalen Wand. Taf. 25 Fig. 21, Stadium K, giebt eine Ansicht des beschälten Hinterendes von vorn, woraus die gegenseitige Lage der besprochenen Organe deutlich hervorgeht. Die dorsale Hälfte des Präparats wird fast ganz von der Mantelhöhle (mh) in Anspruch genommen ; etwa in der Mittellinie zieht der Kiemenwulst [Je), in welchem schon einzelne Plättchen deutlich werden, parallel zum oberen Rande der Höhle hin; links, und vor demselben ragt das Os- phradium (sp) als ein mächtiger Wulst hervor. Der Magen (ma) liegt links unten und verlängert sich in den schräg nach rechts und
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 393
dorsal wärts ziehenden Emi dann, welcher ganz rechts durch den After (aj in die Mantelhöhle mündet. Rechts und ventral liegt die Leber (/).
Endlich zeigt Taf. 25 Fig. 23 den ältesten von mir in dieser Arbeit berücksichtigten Embryo (Stadium M) von der linken Seite. Der Embryo hat sich bereits in die Schale {sch) zurückgezogen. Die Tentakel fu) sind deutlich als solche erkennbar und tragen an ihrer Basis die Augen [au), innerhalb welcher die Linse ■;//) zu sehen ist. Die Mantelhöhle {mh) erstreckt sich bis etwa in die Mitte der Schale. In ihr zieht die Kieme [k] , welche in zahlreiche Blättchen zerfallen ist, von vorn nach hinten in einem dorsalwärts convexen Bogen bis zur Leber hin. Ventrahvärts und links von der Kieme sitzt das Osphradium (*/>) an der inneren Kiemenhöhlenwand.
Der ganze hintere Theil der Schale wird von der Leber aus- gefüllt, welche in drei Lappen Z2, P zerfallen ist, und nur den dorsalen Theil für den Magen {ma) frei lässt; x ist der optische Querschnitt des Ösophagus, während dorsal und ganz auf der rechten Seite der After [a) in die Mantelhöhle {mh) mündet. Weiter wäre noch ein bis jetzt nicht besprochenes Organ, das Nuchal- oder Embryonalherz {eh) zu erwähnen, welches in der Figur zwischen Osphradium und Kieme durchschimmert.
Das Nackenherz entsteht als eine ectodermale Blase auf der rechten Seite des Embryos in der hinteren Leibeshälfte auf dem Stadium G und ist in Taf. 26 Fig. 10 und 12 eh auf Querschnitten veranschaulicht. Fig. 12, dem Stadium / entnommen, lehrt, dass es sich jetzt innerhalb der Mantelhöhle befindet. Auf dem Stadium M wird es von zahlreichen senkrecht zur Längsachse gerichteten spindel - förmigen Muskelzellen durchsetzt, welche die Contractionen ausführen. Das Embryonalherz ist von Sakasin beschrieben und auch auf Schnit- ten richtig abgebildet worden, jedoch war es ihm selbst zweifelhaft, ob das, was er auf Schnitten dafür hielt, wirklich diesem Gebilde entspräche. Ein Embryonalherz iu der Nackengegend kommt bei zahlreichen marinen Vorderkiemern vor.
Ein Vergleich der eben aus einander gesetzten Vorgänge mit den entsprechenden bei Paladina ergiebt nur unwesentliche Unterschiede. Die Bildung der verschiedenen Abschnitte des Darmes ist in beiden Fällen principiell dieselbe, nur hat bei Bythinia der Mund mehr als der After seine Beziehungen zum Blastoporus beibehalten, während das umgekehrte Verhalten bei Paludina beobachtet wurde. Sonst
Digitized by Google
394
R. v. Erlanger
wäre nnr noch die mächtigere Ausdehnung des Velarfeldes bei By- thiniä hervorzuheben, welches eben desshalb von der sich ausbildenden Asymmetrie in seiner Lage stärker beeinflusst wird. Ich habe schon aus einander gesetzt, warum ich im Gegensatze zu Sabasin den Velar- zellen keine exeretorische Function zuschreibe, da, wie der Abschnitt Uber die Urniere zeigen wird, dieselbe in keinem Zusammenhang mit dem Velum steht. Will man mit Sarasin die Zellen der Ansa den eigentümlichen Velarzellen der Sttßwasserpulmonaten, und diese mit Bütschli1 und Fol2 den Velarzellen der marinen Gastero- poden gleichsetzen, welchen Bobretzky 3 die Function einer äußeren Urniere zuschrieb, so dürfte dies nur aus morphologischen, nicht aus physiologischen Gründen geschehen. Ich glaube mit Raul4, dass diese Zellen nichts weiter als Velarzellen sind, und stütze mich da- bei auf eigene Beobachtungen an ganzen gefärbten und aufgehellten Embryonen, sowie an Schnitten von Paludina, Bythima und Pla- norbis. Uber die äußeren Urnieren der marinen Formen kann ich vorläufig kein Urtheil abgeben, da ich dieselben noch nicht unter- sucht habe: ich erlaube mir bloß die Vermuthung auszusprechen, dass auch diese, wie schon Raul behauptet hat, nur Velarzellen sind. Diese Vermuthung stütze ich dadurch, dass ich an einer frei- schwimmenden, offenbar zu einer (nicht näher bestimmbaren) Gastero- podenart gehörigen Larve am lebenden Präparate deutliche innere Urnieren beobachtet habe, auf deren Bau ich in dem Abschnitte über die Urniere 'pag. 397) zurückkommen werde. Ich habe die damals am Canal (in Calvados; angefertigte Skizze mit Abbildungen ver- glichen und gefunden, dass sie eine große Ähnlichkeit mit den von Selenka 5 beschriebenen Larven von Tergipes rfaviger zeigte.
Was die Entwicklung der Mantelhöhle anbelangt, so verdient hervorgehoben zu werden, dass ihre erste Anlage von vorn herein auf der rechten Seite liegt und ganz einheitlich ist; die Gründe für diese Abweichung von Paludina sollen im Abschnitt über die Ent- wicklung der Niere (pag. 400 aus einander gesetzt werden.
1 0. BlTSCULI, 1. c.
2 il. Fol, Sur le développement des Gastéropodes pulmonés. in : Arch. Z. Expér. Tome 6 ISSO pag. 1U3— 232 Taf. 9—19.
3 N. Bobretzky, Studien Uber die embryonale Entwicklung der Gastero- poden. in: Arch. Mikr. Anat. 13. Bd. 1S77 pag. 95—169 Taf. 8— 13.
* C. Raul, Über die Entwicklung der Tellerschnecke, in: Morph. Jahrb 5. Bd. 1879 pag. 562—660 Taf. 32—38.
5 E. Selenka, Entwicklung von Tergipe* claviger. in: Niederländ. Arch. Z. 1. Bd. 1871 pag. 1-10 Taf. 1 u. 2.
DigitizscLb^LGoOgle
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 395
4. Entwicklung des Mesoderma und seiner Derivate.
Wir hatten das Mesoderm auf dem Stadium A verlassen, wo es in Taf. 25 Fig. 10 zwei an ihrer Basis zusammenhängende Cölorn- säcke bildete, deren seitliche Ansicht in Fig. 1 1 veranschaulicht wurde1. Stadium B zeigt schon in verschiedenen Richtungen Fort- schritte, indem die Cölomsäcke (Taf. 25 Fig. 12) noch stärker aus- gewachsen sind und eine sehr deutliche Cölomhöhle erkennen lassen (Taf. 26 Fig. 4 ce). Querschnittserien lehren, dass die bislang in der dorsalen Mittellinie getrennten Mesoderraanlagen sich vereinigt haben.
In Stadium C haben sich die Cölomsäcke in dieser Gegend be- reits aufgelöst (Taf. 25 Fig. 14 und Taf. 26 Fig. 5), während das Cblom zu beiden Seiten des Mundes (m) noch deutlich sichtbar bleibt (Taf. 25 Fig. 15). Auch nehmen die Mesodermzellen schon die Spindelgestalt an , und legt sich das parietale Blatt dicht an das Ectoderm, das splanchnische an die Wand des Schlundes und des Urdarmes an. Diese Gestalts Veränderung der Zellen betrifft zu- nächst nur die Gegend, welche dorsal von der Mundanlage liegt (Taf. 26 Fig. 5). Darauf nimmt eine immer größere Anzahl von Mesodermzellen die Spindelgestalt an, wie Stadium D (Taf. 25 Fig. 17) zeigt, doch geschieht dies nur in der vorderen ventralen Gegend, wo die Spindclzellcn eine dem Ectoderm anliegende, mehrere Lagen dicke Schicht bilden, indem sie zwischen dieser und dem Urdarm einen Raum zur Bildung des Ursinus [st] frei lassen. Dieser Sinus entspricht dem vorderen Ursinus von Paludina und führt wie dieser Pulsationen aus. Auf dem nächstfolgenden Stadium E haben fast alle Mesodermzellen die Spindelgestalt angenommen und durchsetzen ganz unregelmäßig den Raum zwischen Ectoderm und Darm (Taf. 26 Fig. 8). Auf dem Stadium D dagegen bildet das Mesoderm eine starke Anhäufung von unregelmäßig polygonalen Zellen kurz vor dem nach abwärts gerichteten verdünnten Ende des Urdarmes (e) (Taf. 25 Fig. 17 und Taf. 26 Fig. 6). In dem Querschnitt Fig. 6 bemerkt man in der Anhäufung auf beiden Seiten noch die Cölomhöhle, wäh- rend auf der linken Seite die Mesodermzellen dorsalwärts von dem Cölom8ack sich abzulösen anfangen.
a. Urnieren.
Eben an dieser Stelle findet die Anlage des secernirenden Theiles
der Urniere aus Mesodermzellen statt, und zwar schon auf dem
*
1 Wie schon erwähnt wurde (pag. 384), ist die Cüloinanlagc eine einheit- liche unpaarc Bildung wie bei Paludina.
Digitized by Google
3%
R. v. Erlanger
Stadium C. Das anfangs solide Häufchen von Mesodermzellen bildet wie bei Paludina ein Lumen in seinem Innern aus und setzt sich (Taf. 26 Fig. 5 u) mit dem durch Einstülpung des Ectoderms entstandenen Ausfuhrgang in Verbindung. Damit ist die Urniere fertig; sie bildet jederseits im Embryo eine Rohre, deren proximales Ende mesodermaler Herkunft ist, während der größere distale Theil, oder Ausführgang, ectodcrmal ist. Wie bei Paludina ist die Röhre hier von vorn nach hinten gerichtet und mündet ventralwärts vom Rande des Velarfeldes aus (Taf. 25 Fig. 16 um). Die AusfUhröff- nung ist also einfach, nicht doppelt, wie Sarasin aus seinen Schnitt- serien geschlossen hat, und ist schon auf Totopräparaten, natürlich auch auf Schnitten, deutlich als solche zu erkennen l ai'. 26 Fig. 7 u). Eben so wenig wie bei Paludina konnte ich eine innere Öffnung auf Schnitten nachweisen, auch an Totopräparaten vermochte ich nichts davon zu sehen. Das innere Ende der Urnieren wird von größeren Mesodermzellen, welche sich weniger intensiv als die übrigen färben, gebildet. Aufhängezellen, wie ich sie bei Paluditui beschrieb, habe ich hier nicht beobachtet. — Die Urniere erreicht im Laufe der Entwicklung keine höhere Ausbildung, als die eben beschriebene, obgleich noch auf Stadium / der ausführende Theil beiderseits deutlich erhalten ist. Ihr inneres Ende scheint sehr bald nach Stadium E rückgebildet zu werden.
Bei Paludina weicht die Entstehung der Urniere in so fern von der eben aus einander gesetzten ab, als die rein mesodermal ange- legte Urniere das Ectoderm durchbricht und auf diese Weise eine Öffnung nach außen erhält; jedoch bildet sich später, wie ich hier nachtragen will, eine kurze Einstülpung des Ectoderms, wodurch die Mündung an das innere Ende einer kurzen ectodermalen Röhre zu liegen kommt. Welcher Modus von beiden der primitivere ist, vermag ich augenblicklich nicht anzugeben. In meiner Paludina- arbeit hatte ich hervorgehoben, dass, wenn bei dieser Form keine innere Öffnung der Niere vorhanden wäre, dieser Umstand an das Verhalten der Endigungen des Excretionssystems der Plattwürmer erinnern würde. Bythiniu erscheint als eine weitere Stütze für diese Behauptung. Sollte wirklich allen Prosobranchiaten eine innere Öff- nuug der Urniere abgehen? Fol», deMeüROn2 und Sakasin * haben
1 Loc. eit
- P. de Meurox, Sur les organes renani des embryons d'Jlelix. in : Conipt. Rend. Tome 9S 1854 pug. 603.
3 P. & F. Sarasin, Aus der Entwicklungsgeschichte der Hdix Waltonii Reeve. in. Ergobn. Nat. Forsch. Ceylon 1. Bd. 1^5 pag. 33—69 Taf. 6—8.
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 397
eine innere Ausmündung der Urniere fUr die Pulmonaten beansprucht, während Bütschli1 dieselbe nicht nachweisen konnte und Kabl- ihre Existenz für Planorbis in Abrede stellte. Ich selbst habe Planorbis in toto und auf Schnitten untersucht und in einer vor- läufigen Mittheilung3 erwähnt, dass eine innere Mtlndung wirklich besteht und nicht terminal, wie bis jetzt angenommen wurde, sondern etwas seitlich von dem proximalen Ende der Urniere liegt, welches von dem schon durch Fol beschriebenen Zellhaufen bedeckt wird. Sicherlich wäre es wünschenswerth, die Urniere der marinen Proso- branchier genauer zu untersuchen, doch will ich gleich erwähnen, dass die von mir skizzirte Urniere der nicht näher bestimmten be- schulten Gasteropodenlarve genau dieselbe Gestalt, wie diejenige der Süßwasserpulmonaten zeigt. Ich vermuthe daher, dass bei derselben eine innere und äußere Mündung vorhanden war, jedoch habe ich damals keine Beobachtungen darüber gemacht, da ich mit der Unter- suchung von Infusorien beschäftigt und in der Entwicklungsgeschichte der Gastropoden noch ganz unbewandert war. Ich hoffe bald Weiteres in Bezug auf diesen Punkt mittheilen zu können.
b. Herzbeutel und Niere.
Wie bei Paladina sind die gegenseitigen Beziehungen dieser beiden Organe so innig, dass sie nur im Zusammenhange besprochen werden können.
Wir hatten gesehen, dass bei Stadium D das Mesoderm in der Gegend vor der eigentlichen Darmanlage eine mächtige Anhäufung bildete (Taf. 26 Fig. ü), in welcher auf beiden Seiten die Cölom- höhle (r) zu erkennen war. Diese Anhäufung ist die gemeinsame Anlage von Herzbeutel und Niere. Während dieselbe hier eine medial-ventrale Lagerung und eine große Ausdehnung besitzt, so wird sie auf dem folgenden Stadium E in ihrer Ausdehnung sehr reducirt, da jetzt die Auflösung des Mesoderms stark zugenommen hat, und die Herzbeutelniercnanlagc (Taf. 26 Fig. 8 n) ist in Folge der sich ausbildenden Asymmetrie bereits auf die rechte Seite gerückt. Außer- dem ergiebt die Untersuchung von aufgehellten Totopriiparaten und von Schnittserien, dass die Anlage mehr und mehr dem Hinterende sich nähert. — Auf Stadium E ist noch kein Lumen in der Anlage
1 Loc. cit. - Loc. cit.
3 K. v. Erlaxoek, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Vorl. Mittb. 2. Theil. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. 1891 pag. 290-283.
Digitized by Google
39S
E. v. Erlanger
zu sehen, aber schon auf F habe ich es beobachtet, und zwar scheint es mir von vorn herein doppelt zu sein (Taf. 26 Fig. 9 n). Das mehr dorsalwärts und nach vorn gelegene Lumen ist sehr deutlich, während das andere zuerst außerordentlich fein auftritt.
Das folgende Stadium G giebt Aufschluss Uber Wesen und Be- deutung dieser Lumina, während Taf. 25 Fig. 18 (Stad. F) die noeb einheitliche Herzbeutel-Nierenanlage im ganzen aufgehellten Embryo zeigt. Taf. 25 Fig. 19 zeigt die Herzbeutel-Nierenanlage in situ. Dieselbe hat sich bereits in der Mitte eingeschnürt. Das vordere Lumen {p) ist rundlich und entspricht der Herzbeutelhöhle, während das hintere {ni) mehr langgezogen und halbmondförmig gekrümmt ist; es entspricht dem Lumen der dauernden Niere.
Die Richtigkeit dieser Darstellung wird durch Schnittserien be- legt, wie die zwei Querschnitte Taf. 20 Fig. 10 und 11 lehren. Diese sind einer und derselben Serie entnommen. Der vorderste (Fig. 10) ist durch das Pericardlumen geführt und zeigt die Herzbeutelanlage (p) dicht gegen den Enddarm e) gepresst, und zwar darüber gelegen. Die Herzbeutelwand ist bedeutend dünner als die Nierenwand, wie der weiter hinten geführte Schnitt 11 beweist, auf dem die Niere (m) durchschnitten ist; diese liegt ebenfalls dorsal vom Enddarm. Stadium// (Taf. 25 Fig. 20, Ansicht von der rechten Seite) illustrili die Ver- schiebung in der Lage von Niere und Herzbeutel, welche in Folge der sich ausbildenden Asymmetrie sich jetzt dorsal vom Enddarm befinden, während der bei Stadium D beschriebene Zellhaufen, aus dem beide Organe hervorgegangen sind, ventral und in der Mittel- linie lag. Herzbeutel und Niere machen daher dieselbe Wanderung bei Bythinia, wie bei der ebenfalls rechts gewundenen Paladina durch.
Waren bis jetzt Herzbeutel und Niere am ganzen Embryo am besten von der rechten Seite zu sehen, so ändert sich dies bei Stadium /, auf welchem beide Organe in einer Ansicht von links dargestellt sind (Taf. 25 Fig. 22). Das Pericard [p) hat jetzt eine größere Ausdehnung als die Niere (im), während auf Stad. H beide noch ziemlich gleich groß waren. Weiter ist noch zu bemerken, (lass beide Organe ganz am Hinterende liegen, und dass die Niere nach vorn auf den Boden der Mantelhöhle [mh] stößt.
Bis zum Stadium// inclusive ist es mir nicht gelungen, eine Com- niunication des Nierenlumens mit dem Herzbeutel oder mit der Niere nachzuweisen. Beide sind aber auf Stadium K (Taf. 25 Fig. 21) am Toto- präparat zu erkennen. Entfernt man die vordere Hälfte des Embryos und blickt auf die Schnittfläche des beschälten Hinterendes, so erkennt
Digitized by Googl
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.
399
man die Niere (ni) am hinteren Boden der Mantelhöhle (mh) . Sie be- sitzt eine sehr merkwürdige Gestalt. Ihr Lumen erinnert jetzt an dasjenige eines T-förmig durchbohrten Hahnes. Der eine Sehenkel desselben (fd) ist nach oben gerichtet und endigt blind, er stellt den Fundus der Niere vor; auch ist hier das Epithel der Nierenwand am dicksten. Der rechte Schenkel steht nahezu senkrecht auf dem- jenigen des Fundus und ist demgemäß horizontal gerichtet; er öffnet sich in die Mantelhöhle und entspricht folglich dem Ureter. Der dritte Schenkel (pe) endlich zieht schräg nach unten und links und öffnet sich in den Herzbeutel (p), welcher auf der linken Seite liegt und jetzt mehr als doppelt so groß wie die Niere (ni) ist.
Die Mündung der Niere (ni) in die Mantelhöhle (mh) ließ sich bereits auf Schnitten bei Stadium K constatiren und ist auf Taf. 26 Fig. 13 nach einem sagittalen Schnitt dargestellt (nr). Diejenige der Niere (ni) in den Herzbeutel (/>) auf Stadium I (pe), welches nur unbedeutend jünger als K ist, wurde in Taf. 26 Fig. 15 nach einem Schrügschnitt dargestellt. Endlich zeigt Stadium M (Taf. 25 Fig. 23), wie ich glaube, die definitiven Lagerungsbeziehungen von Kieme (k), SPENGEL'schem Organ (sp), Niere (ni), Herzbeutel (p) und den übrigen Eingeweiden. Auf weitere Details des Baues der Niere und ihres Ausführgangs will ich hier nicht eingehen, da sie eine Untersuchung des ausgewachsenen Thieres erfordern würde, für welche ich augenblicklich weder Zeit noch Material besitze.
Sakasin hat die Anlagen von Niere und Herzbeutel richtig er- kannt, giebt aber für jene einen ectodermalen Ursprung an, während er den Herzbeutel ganz zutreffend für mesodermal erklärt. Dies er- klärt sich dadurch, dass er, wie ich schon aus einander gesetzt habe, Herkunft und Entwicklung des mittleren Keimblattes verkannt und offenbar auf dem Stadium, wo sich die Niere anlegt, Ectoderm und Mesoderm nicht aus einander gehalten hat. Weiter Ubersah er den Zusammenhang der Nieren- und Herzbeutel- Anlage, da er nur an Schnitten untersucht hat. Uber die beiden Offnungen der Niere sagt er gar nichts, auch schildert er die Bildung des Herzbeutels ziemlich unklar.
Aus meiner Darstellung ergiebt sich eine ziemliche Uberein- stimmung zwischen Bythinia und Paludina in der Entwicklung von Herzbeutel und Niere, welche in beiden Fällen aus einer gemein- samen mesodermalen Anlage hervorgehen. Die Unterschiede lassen sich auf den rascheren Entwicklungsgang von Bythinia zurückführen. Paludina bietet offenbar primitivere Verhältnisse dar, weil sie eine
Digitized by Google
400
R. v. Erlanger
rudimentäre (vor der Torsion) linke Niere und den Ausfuhrgang der- selben besitzt, welcher später zum Ausfuhrgang der Geschlechtsdrüse wird. Beide Bildungen fehlen bei Bythinia. Auch ist hier von vorn herein kein Zusammenhang zwischen Nieren- und Herzbeutel lumen vorhanden, wohl aber ist die Anlage beider Organe eine continuir- liche. Es scheint mir, dass bei Bytinnia kein Ureter wie bei Pala- dina vorhanden ist, sondern dass die Niere einfach in die Mantel- höhle mllndet. Später dürfte sich wohl dieser Abschnitt etwas specialisiren, doch kann ich vorläufig keine positiven Angaben darüber machen. So viel ich weiß, ist dieser Punkt beim erwachsenen Thier nicht näher untersucht worden.
c. Herz.
Das Herz legt sich bereits auf dem Stadium I an und entsteht, genau wie bei Paludina, aus einer rinnenfönnigen Einstülpung der Herzbeutelwand dicht in der Nähe der Niere. Dieser bei Paludina und Bythinia vorübergehende Znstand bleibt nach Plate1 bei Den- talium dauernd erhalten, wo das Herz des erwachsenen Thieres eine sackförmige Einstülpung des Pericards ist. Stadium K (Taf. 25 Fig. 21) zeigt die Anlage (/*) in situ. Dass das Herz wirklich als eine Einstülpung des Pericards entsteht, beweist ein Querschnitt durch Stadium / (Taf. 26 Fig. 14), wo dies ehr klar zu sehen ist. Später schnürt sich die Rinne zu einer Röhre ab, welche an beiden Enden offen bleibt, und zerfällt (Taf. 25 Fig. 23) durch eine mittlere Einschnürung in einen nach vorn liegenden Vorhof (vo) und eine hintere Kammer (Ica). Diese Vorgänge spielen sich ganz in der- selben Weise wie bei Paludina ab, so dass ich einfach auf meine bereits citirte Abhandlung verweisen kann.
Sarasin ist eben so wenig über die Bildung des Herzens wie Uber diejenige des Herzbeutels ins Klare gekommen ; ich will aber, um den Leser nicht zu ermüden, seine Darstellung übergehen.
Für Paludina habe ich die Entstehung der Geschlechtsdrüse aus der Wand des Herzbeutels beschrieben, konnte aber bei den von mir untersuchten Embryonen von Bythinia nichts Derartiges nachweisen und verzichte daher ganz auf die Beschreibung der
• L. Plate, Über das Herz der Dentalien. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. 1891 pag. 78 — 80. — An einer Stelle meiner Arbeit Uber Paludina habe ich Dmtatium bei den Lamellibranchiaten angeführt. Dies war natürlich ein Lapsus, da ge- rade die neueren Untersuchungen beweisen, dass die Scaphopoden den proso- branchiaten Gasteropoden viel näher stehen als den Zweischalern.
Digitized by Google
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.
401
Entwicklung des Genitalsystems, da ich in der nächsten Zeit diesen Gegenstand an primitiveren Prosobranchiern zu untersuchen beabsich- tige, welche ein ähnliches Verhalten wie Paludina darbieten dürften.
5. Derivate des Ectoderma.
a. Nervensystem.
Die Frage nach dem Ursprung des Nervensystems bei den Mollusken besitzt heut zu Tage in so fern ein geringeres Interesse, als von allen neueren Untersuchern dasselbe vom äußeren Keimblatt ab- geleitet wird1. Ich würde daher ganz von der Entwicklung des Nervensystems von Bythinia absehen, um so mehr, als sie im Wesent- lichen genau dieselbe wie bei Paludina ist, wenn Sarasin nicht da- von eine Beschreibung gegeben hätte, welche von der meinigen sowohl, als von denen Schmidt's2 und Hexchman'b 3 stark abweicht, und daraus phylogenetische Schlüsse gezogen hätte, welche ich auf Grund embryologischer und vergleichend -anatomischer Thatsachen entschieden zurückweisen muss.
Das Nervensystem von Bythinia unterscheidet sich von dem der Paludina wesentlich durch eine weit größere Concentration. Sarasin hat schon hervorgehoben, dass Cerebral-, Palliai- und Intestinalgau- glien hier sehr nahe an einander gerückt sind. Bouvier4 entdeckte zuerst durch Zergliederungen den rechten Ast der gekreuzten Visceral- commissur, welchen Sarasin ciuf Schnitten nicht hatte nachweisen können, und machte weiter darauf aufmerksam, dass das Nerven- system von Bythinia, eben wegen seiner größeren Concentration, weniger primitiv ist als dasjenige von Paludvia, woraus sich ergiebt, dass es eine schlechtere Grundlage für phylogenetische Betrachtungen liefern muss.
Ursprung, Lagerung und Bildung der Cerebralganglien sind schon genügend in dem Abschnitt über die Entwicklung der äußern Körper- form (oben pag. 387) beschrieben worden. Sie haben sich schon
1 Vergleiche nieine Abhandlung über Paludina, wo die Geschichte dieser Frage besprochen wird.
2 F. Schmidt, Die Entwicklung des Centralnervensystems der Pulmonalen, in: Sitz. Ber. Nat. Ges. Dorpat f. 1890, 9. Bd. 1891 pag. 277—282.
3 Akxie P. Henchmax, The Origin and Development of the Central Nervous System in Lima* maximus. in: Bull. Mus. llarvard Coli. Vol. 20 1890 pag. 169— Taf. 10.
4 E. L. Bouvier, Systeme nerveux, morphologie générale et Classification des Gastéropodes prosobranches. in: Ann. Sc. N. (7) Tome ä 1887.
402
R. v. Erlanger
auf Stadium D vom Ectoderm losgelöst (Taf. 25 Fig. 16 cg). Ich will weiter im Gegensatz zu Sarasin betonen, dass beide Cerebral- ganglien von vorn herein als zwei distincte Wucherungen getrennt von einander entstehen (ich sehe natürlich davon ab, dass sie sich vom Ectoderm losgelöst haben, durch welches sie selbstverständlich zuerst verbunden waren) und sich erst nachträglich durch eine Com- missur verbinden.
Die Pallialganglien (= Pleuralganglien; entstehen ebenfalls ge- trennt von einander und von den C erebralganglicn als Ectoderm Wucherungen, seitlich und ventralwärts vom Velum und den Tentakel-Anlagen (Taf. 26 Fig. 18 pa), und verbinden sich erst nachträglich mit einander und mit den Cerebral- und Pedalganglien.
Uber die Entstehung der Buccalganglien habe ich nichts zu be- merken, da dieselbe ganz richtig von Sarasin beschrieben wird und genau dieselbe ist wie bei Paludina.
Ich brauche also nur noch die Entstehung der Pedal-, Intestinal- (Supra- und Sub-) und des Visceralganglions zu schildern. Diese entstehen nun durchaus nicht aus einer gemeinsamen medianen ven- tralen Ectodermwucherung, wie Sarasin behauptet, sondern voll- kommen von einander getrennt, wie ich es bei Paludina, Henchman bei Limax und Schmidt bei den Pulmonaten beschrieben haben. Auch sind die paarigen Ganglien ursprünglich von einander getrennt.
Taf. 26 Fig. 17 zeigt die verdickte Ectodermstelle (ped\, von welcher hier das linke Pedalganglionsich später abschnürt (Stadium F . Auf Stadium G (Fig. 18) sind beide Pedalganglien in Ablösung be- griffen zu sehen. Die Schnittserie ergab, dass die Wucherung sehr ansehnlich ist, da die Pedalganglien sich auf eine große Strecke hin ablösen.
Die Intestinalganglien entstehen vollkommen von den Pedal- ganglicn getrennt, symmetrisch zu beiden Seiten des Embryos, ven- tralwärts etwa in der mittleren Leibesgegend des Stadiums G, welche, wie bei Paludina, als die Taille des Embryo bezeichnet werden könnte. Bemerkenswerth ist: 1) dass ihre Ursprungsstelle ziemlich weit nach hinten von derjenigen der Pedal- und Pallial- ganglien liegt (spater sind Pedal-, Palliai- und Intestinalganglien ganz nahe bei einander), und 2) dass beide Intestinalganglien auf gleicher Höhe vom Ectoderm sich ablösen (Taf. 26 Fig. 16 supr und sub). Da im Laufe der Entwicklung die Asymmetrie sich mehr und mehr ausbildet, so verschieben sich beide Intestinalganglien, indem das rechte Uber den Ösophagus, das linke unter denselben zu liegen
Digitized by Google
Beitrüge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 493
kommt, wesshalb sie jetzt auch als Supra- und Subintestinalganglien bezeichuet werden. Auf Stadium / (Taf. 25 Fig. 22) sind die beiden Ganglien, welche bereits die Verschiebung durchgemacht haben, am ganzen aufgehellten Embryo sichtbar {stipi- und sub).
Endlich wäre noch das Visceralganglion [w) zu erwähnen. Das- selbe ist bekanntlich unpaar wie bei Paladina und legt sich nach dem Stadium K am Boden der Mantelhöhle [mh] als eine Wucherung des Ectoderms an (Taf. 26 Fig. 20;. Auf dem hier abgebildeten Querschnitt hat es sich bereits von dem Epithel der Mantelhöhle ab- gelöst, während es auf den vorhergehenden, weiter nach vorn ge- legenen zwei Schnitten noch damit zusammenhängt. Das Visceral- ganglion ist ursprunglich ganz getrennt von den Intestinalganglien und liegt beträchtlich weiter nach hinten. Die Ausbildung der Connective, welche die verschiedenen ungleichnamigen Gauglien unter einander verbinden, erfolgt genau in derselben Weise uud Reihenfolge wie bei Paludina.
Die abweichende Schilderung, welche Sarasin von der Bildung des Nervensystems gegeben hat, ist schon besprochen worden. Er ist durch das Mesoderm, dessen Entwicklung er nicht erkannte, dazu verleitet worden, Pedal-, Intestinal- und Visceralganglien aus einer gemeinsamen ventralen Ectodermwucherung hervorgehen zu lassen. Und hat daraus den Sehluss gezogen, dass diese Ganglien mit ihren Connectiven die Bauchkette der Bythinia vorstellen, was dann die Verwandtschaft der Mollusken mit den Anneliden begründen würde.
Gegen diesen Schluss hat Bot' vier 1 auf Grund vergleichend- anatomischer Thatsachen protestirt. und aus seinen Resultaten, sowie aus den Untersuchungen Pelseneer's 2 geht deutlich hervor, dass nur die Pedalganglien, oder besser gesagt, die Pedalstränge, der Proso- branchier der Bauchkette der Gliederwürmer homolog sein könuen. Bekanntlich sind die Pedalstränge niederer Prosobranchier (Üioto- cardier nach E. Perrier} sehr lang und mit einander durch Quer- brücken verbunden, dasselbe findet sich auch bei Paludina; sie er- innern dann sofort an die Bauchganglienkette der Anneliden und Arthropoden. Ich verweise daher auf die Abhandlungen beider eben angeführten Autoren und will jetzt noch die embryologischen Be- funde erläutern.
1 Loc. cit.
2 1*. Pei.sexeer, Contribution à létudc des Lainellibranches. in: Aich. Biol. Tome 11 1S91 pag. 147—312 Taf. 6— 23.
MittheiloDgen *. d. Zoolog. Station xu Neapel. Bd. lo. 27
Digitized by Google
404
R. v. Erlanger
Wir haben gesehen, dass die Pedal-, Intestinal- und Visceral- ganglien getrennt von einander entstehen, außerdem sind die Pedal-, Palliai- und Intestinalganglien beim Embryo mehr von einander ent- fernt, als beim ausgebildeten Thier. Bythinia macht also ein Stadium durch, wo das Nervensystem an das der niederen Prosobranchier er- innert. Aus dieser Thatsache und dcu Ergebnissen der vergleichenden Anatomie geht zur Geniige hervor, dass die Verhältnisse des ans- gebildeten Nervensystems abgeleitete und die »Schlüsse Sarasin'b ungerechtfertigt sind, wie seinerzeit Boi vier ganz mit Recht ver- ni uthete.
b. Sinnesorgane.
Die Entwicklung der Fühler ist schon im Abschnitt über die Entwicklung der äußeren Körperforni oben pag. 3S8j behandelt worden, eben so diejenige des Osph radium s. In Bezug auf dieses Organ wäre noch zu bemerken, dass Sarasin dessen Ursprung nicht ermitteln konnte. Derselbe ist genau so wie bei Paludina, doch entspricht das SpengelscIic Organ von Bythinia nur dem Wulste bei Paludina*; die für letztere Art charakteristischen Gruben finden sich bei den von mir untersuchten Embryonen von Bythinia nicht, und existiren auch, so viel ich weiß, beim ausgebildeten Thiere nicht. Das Osphradiuin ist eine dem Mantel zugehörige Bildung; Sarasin hat die ersten Spuren, welche er davon gefunden zu haben glaubte, an eine unrichtige Stelle verlegt. Offenbar hat er den Nerv, welcher aus dem Supraintestinalgauglion zum Osphradium zieht, damit ver- wechselt. Nach Pelseneer 2 kommen die Nervenfasern, welche das sogenannte Geruchsorgan innerviren, nicht aus dem eben genannten Ganglion, sondern vom Cerebralganglion und durchsetzen nur das Supraiutestinalganglion. Sarasin ist es nicht gelungen, die Ein- stülpungen nachzuweisen, aus welchen Auge und Otolithenblase hervorgehen. Es ist wirklich bei Bythinia viel schwerer als bei Paladina, sie aufzufinden, da dies an ganzen Embryonen nicht ge- lingt. Dagegen braucht mau bloß beide Organe, wenn man sie auf Schnitten aufgefunden hat, auf immer jüngeren Stadien weiter zu verfolgen. Stadium F (Taf. 26 Fig. 17) zeigt die Einstülpung der Otolithenblase pt), Stadium G* diejenige des Auges (Fig. 19«?/). Wie bei Paludina entsteht die Otolithenblase zu beiden Seiten des Fußes,
1 Loc. cit.
2 P. PelSRNEEB, L inncrvntion de l'osphradium des Mollusques. in: Compt. Rend. Tome IUI» 1*89 pag. 534— 5H5.
Digiti££di^GopgIe
Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 405
früher als die Augenblasc, welche sich an der Basis der Tentakel etwas später bildet.
Es wäre vielleicht hier der Platz, auf die Bildung der Asym- metrie und die Torsion des Embryos einzugehen. Ich habe diese Frage bereits ausführlicher bei Paladina besprochen. Nur noch einige Bemerkungen Uber die Theorie, durch welche Sarasin dieses Problem zu lösen versuchte. Er vergleicht den Darm mit einem elastischen Gummi-) Strang, welcher eine Torsion erfährt und diese dann auf das Nervensystem und die übrigen Organe, sowie auf die äußere Gestalt des Embryos uberträgt. Ich will davon absehen, dass der Darm kaum mit einem Gummistrang verglichen werden darf, und nur hervorheben, dass derartige Vorgänge doch nur durch Wachstbums- erscheinungen erklärt werden können. Solche rein mechanische Er- klärungen für morphologische Thatsachen dürften heut zu Tage noch etwas verfrüht sein.
Ich glaube darauf verzichten zu können, nochmals die Wider- sprüche aufzuzählen, welche zwischen meinen Beobachtungen und denen Sarasin's bestehen. Die Untersuchung von Bythinia veranlasst mich dazu, dem Urtheil beizupflichten, welches Rabl1 in seiner Theorie des Mesoderms Uber Sarasin's Arbeit ausgesprochen hat. In einer Antwort- auf Rabl's Kritik hat Sarasin seine frühere Be- hauptung aufrecht gehalten und angeführt, dass er bei den Gymno- phionen eine principiell ähnliche Entwicklung des Darmes und des Mesoderms, wie bei Bythinia beobachtet hätte. Da ich selbst die Entwicklung dieser merkwürdigen Amphibien nicht untersucht habe, kann ich darüber natürlich kein Urtheil abgeben, dagegen veranlasst mich dasjenige, was ich aus eigener Anschauung von der Entwicklungs- geschichte der Amphibien Uberhaupt kenne, auch an diesen Angaben von Sarasin gewisse Zweifel zu hegen. Der Zweck vorliegender Arbeit war aber selbstverständlich nicht, eine Widerlegung Sarasin's zu geben, sondern lediglich, an einer anderen Form dasjenige zu prüfen, was ich bei Paludina zu beobachten geglaubt hatte. Ich beschließe jetzt diesen Aufsatz, indem ich die Hoffnung ausspreche, dass es mir gelungen sein möge, diesen Zweck zu erreichen.
Zoologische Station zu Neapel, den 26. Januar 1 892.
« Loc. cit.
- P. Sarasin. Über die Theorie des Mesoderms von Rabl. in: Anat. Anzeiger 4. Jahrg. 1*89 pag. 721-728.
27»
Digitized by Google
R. v. Erlanger
Erklärung der Abbildungen.
Folgende Bezeichnungen gelten durchweg für alle Figuren:
|
a Atter |
Hi mora |
|
/li* IklÌl'l ti i ► V 1 \ I 1 1 1 'Ì ' ' ] < |
|
|
6 nlastoporus |
.j i i f , , I ■ f l , , , 1 1 1 1 1 .* u*i lutili i2ff>iilk«i of ' i 1 1 1 ■ 1 1 * ii H.pi rt*»]). uruuu |
|
c Lolom |
p i cricaru |
|
cg \ ereuraigangnen |
pu l .1 1 1 l.M^.Ul^i MOU |
|
co L onnectiv |
,.d A iiuiiiÜrwliiTiir #l**f \ itH »t iti il»<n I y>e i\usuniiuiuiig uer *>iere m uuii nerz- |
|
I k * i st Lr £i 1 |
1 Ii H 1 ti » 1 l'I llli 1 |
|
*t 1 < Ti 1 1 i 1 fi ri 1 1 |
ti è» ti \ *é*i ì ** 1 tf «Iti ir! Il ITI Veli I V ' 1*1 1 „ < 1 1 1 ii 1 M M 1 |
|
eri rjCiviucriu |
r// H »i li 11 la *4*i t**Lr |
|
tn r<tnurv onainerz |
su /* >-*>/• li tur \T *i ti t**l fai 7 |
|
ent bntoderm |
seri oCHHir |
|
/" Furchungshttble |
«■ » / . . / nini 1 . a v* > 1 v* i ■ c à~\ sena ocnuiciiurusr |
|
4sl ■ A fi tll TI Itili II U y « il irri'uiunuus |
urti* f* ^n/> d'i Ittnf u 1 */ «C/l/ 1 .1.1 ( Ill.ll/, |
|
/u r uu |
m» ■ ì vi 1 1 a |
|
/ V. 1 - ' Il ìil<it>nnla iva ju r uiucraniagt' |
»*% i \ a i \\ \ r>m i \ ì um /CuPVPrt ' ur-li n a Ci t* i r<i n «p UBpiirauiuni (orh»N(jt#i< se in. t? uiKVi ) |
|
h Hon n iierz |
Siifi - t <\ i, < ^ 1 1 D.U L .1 i; „ L l* Hi |
|
k Kieme |
■ÉiMii Qun t*o i ri filatili n 1 ira ti rr 1 « /tri snpi oli j)r.iiuu'>[ um i jaii^r) ioli |
|
7. ,. 1 1 ..»-'* L* a minor Au Ilt'Ii&KrtüJUIcr |
#/ I t fn ì nri) |
|
« Lt'IHT |
f/// 1 F t*i\ *i t*m ufi U I IUI |
|
/Ä ViiTifiiror T pl »pr^'ir L* ni mintivi ijviivnnm |
mn I ri 1 1 osi ni i*nti7pl 1*mì 'l'i* VI lliUoUU I 11161 IH 11 |
|
« Linse |
wr Ausmiindung der Niere in die Man- |
|
fr vorderer Lebersack |
telhöhle |
|
m Mund |
v Vt luuj |
|
m« Magen |
co Vorhof |
|
mr« Mesoderm |
te Visceralganglion |
|
mh Mantel- oder Kieinenhtfhlc |
x Einmündung deh Ösophagus in den |
|
mw Man tei wubt |
Magen. |
|
n Herzbeutelnierenanlage |
Die Umrisse sämmtlicher Figuren sind mit dem AnBE'ächen Zeichenapparat entworfen. Benutzt wurden die ZEiss'scheu Apochromate, Brennweite 16, 8 und 4 und die Compensationsoculare 4, 6 and S. Zum Zeichnen mit dem Zeichenapparat nur üc 4.
V ergröGeru ngen: Taf. 25 Fig. 1-17: Vergr. 2ÜU, Fig. 1H— 23: Vergr. 1U0. Taf. 26. Sämratliche Figuren : Vergr. 200.
Tafel 25.
Sämmtliche Figuren sind nach gefärbteu und aufgehellten ganzen Embryonen entworfen.
Fig. 1. Blastula im optischen Querschnitt Fig. 2. Blastula vom vegetativen Pol.
Fig. 3. Bildung der L'rmesodermzelle, vom vegetativen Toi. Fig. 4. Aus der Urmesodermzelle sind zwei entstanden. Ansicht schräg vom vegetativen Pol.
Digiti^ pd hy Google
Milth ad Zool. Station iNtapel Bd /()
Digitized by Google
Digitized by Google
Milth a.d.Zool Station y..\r«/>rl. Uri IO
Digitized by Googl
Tttf.M.
Digitized by Google
Beitrüge zur Entwicklungsgèschichte der Gasteropoden. 407
Fig. 5. In die Furchungshühle gerlickte Urmesodermzellen, vom vegetativen Pol.
Fig. 6. Jederseits drei Mesodermzellen, vom Hinterende.
Fig. 7. Vorbereitung zur Gastrula, von der rechten Seite.
Fig. 8. Ganz junge Gastrula, von der rechten Seite.
Fig. ». Ältere Gastrula. Halb frontal, halb quer, von dem oralen Ende.
Fig. 10. Stadium A Ansicht vom aboralcn Ende.
Fig. U. Stadium A von der rechten Seite.
Fig. 12. Stadium B von dem aboralcn Ende.
Fig. 13. Stadium Ii von der rechten Seite.
Fig. 14. Stadium C von der RUckenfläche.
Fig. 15. Stadium C von der rechten Seite.
Fig. 16. Stadium D halb von der Bauchseite und von vorn.
Fig. 17. Stadium /> von der rechten Seite.
Fig. IS. Stadium F von der rechten Seite.
Fig. la. Stadium G von der Bauchseite.
Fig. 20. Stadium // von der rechten Seite.
Fig. 21. Stadium A' Ansicht von vorn auf das beschalte Hinterende. Fig. 22. Stadium / von der linken Seite. Fig. 23. Stadium M von der linken Seite.
Tafel 26.
Fig. 1. Frontalschnitt durch eine ganz junge Gastrula. Durch das hintere Drittel der Längsachse.
Fig. 2. Medianer Frontalschnitt durch eine ältere Gastrula.
Fig. 3. Medianer Frontalschnitt durch Stadium A.
Fig. 4. Medianer Frontalschnitt durch Stadium B.
Fig. 5. Querschnitt durch Stadium C. Gegend der Urniere.
Fig. 6. Querschnitt durch Stadium 1). In der mittleren Gegend.
Fig. 7. Querschnitt durch Stadium E. Gegend der Urniere.
Fig. 8. Querschnitt durch Stadium E weiter hinten. Gegend der Herzbeutel- nierenanlage.
Fig. 8. Querschnitt durch Stadium F. Gegend der Herzbeutelnierenanlage. Fig. 10. Querschnitt durch Stadium G. Gegend des Herzbeutels. Fig. 11. Querschnitt durch Stadium G weiter hinten. Gegend der Niere. Fig. 12. Querschnitt durch Stadium I.
Fig. 13. Theil eineB Sagittalschnittos durch das Stadium A'. Nierenausfiihrgang.
Fig. 14. Theil eines Querschnittes durch das Stadium I. Herzanlage.
Fig. 15. Theil eines halb queren, halb frontalen Schnittes durch das Stadium I.
Verbindung der Niere mit dem Herzbeutel. Fig. 16. Querschnitt durch das Stadium G. Gegend der Intestinalganglien. Fig. 17. Querschnitt durch das Stadium F. Gegend der Otolithenblase. Fig. 18. Querschnitt durch das Stadium G. Gegend der Pedalgauglien. Fig. ia. Querschnitt durch das Stadium G. Gegend der Augen. Fig. 20. Querschnitt durch Stadium K. Gegend des Visceralganglions.
Digitized by Google
Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. nebst Beobachtungen an andern Schwammlarven.
Von
Dr. Otto Maas.
Mit Tafel 27 und 2S.
Es bedarf keiner besonderen Begründung, die Entwicklung der Spongien in Angriff zu nehmen, ein Gebiet, das trotz vieler und guter Arbeiten so dunkel ist, wie kaum ein anderes der Embryologie, und auf dem gerade Uber die grundlegendsten Fragen, die Verwendung der embryonalen Lager zum Aufbau des fertigen Schwammes, bei- nahe jede Übereinstimmung fehlt. Manche Probleme, die mir die Entwicklungsgeschichte von Spongilla nahe gelegt hatte, gedachte ich durch das Studium der Embryogeuese mariner Kieselschwämme der Lösung näher zu bringen, und es war mein Plan, während eines längern Aufenthaltes am Meer eine möglichst große Anzahl von Species auf ihre Entwicklung zu untersuchen, um durch diese mehr extensive Art der Behandlung, wenn möglich, an dem einen Object das zu linden, was mir das andere klar zu sehen versagt hatte. Ich statte dem kgl. preußischen Cultusministerium, das mir einen einjährigen Aufenthalt an der Zoologischen Station in Neapel be- willigt hat. meinen gehorsamsten Dank ab. Allen Herren der Station bin ich für ihr Entgegenkommen äußerst verbunden, besonders Herrn Lo Bianco, der mir unermüdlich in der Beschaffung von Non-Calcarea aller Gruppen behilflich war und es mir so ermöglichte, mich nach und nach in den Besitz eines ziemlich umfangreichen Materials von Entwicklungsstadien aus den verschiedensten Familien zu setzen.
Diqitized by Google
Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.
409
Es wird voraussichtlich längere Zeit vergehen, bis ich ineine Beobachtungen lebenden Materials an Schnittserieu geprüft und er- gänzt habe; von einer Form jedoch, nämlich von Esperia, habe ich jetzt schon die Metamorphose so weit verfolgt und ausgearbeitet, erstens desshalb, weil sie durch die Größe der Larven und die Lage- rung ihrer Spicula ein günstiges Object ist, und zweitens, weil Yves Delage auf Grundlage der Entwicklung dieser Form zu recht ab- weichenden Ansichten über die Keimblätter der Schwämme gelangt ist. Ansichten, die er nach seinen neuerlichen Untersuchungen an Spongilla in noch merkwürdigerer Weise modificirt hat. Nach ihm (4 pag. 655) bilden sich aus dem larvalen Geißelepithel der Esperia- Larve während der Metamorphose die Zellen der Kanäle; die Kammern entstehen durch Theilung besonderer Mesodermzellen, und das eigent- liche Ectoderm besteht aus einer unzusammenhängenden, Uber den Geißelzellen liegenden Schicht flacher Zellen. Bei Spongilla (5 pag. 267) liegt nach ihm dies »Ectoderm« unter den Geißelzellen der Larve ; letztere werden während der Metamorphose von mesoder- malen Elementen gefressen, um nach einiger Zeit als Zellen der Geißelkammern wieder ausgestoßen zu werden. Wenn auch der Ort der Veröffentlichung, die Comptes Rendus, dem Verfasser möglichste Kürze vorschrieb, so wäre es doch wohl wissenswerth gewesen, durch welche Methoden diese letzteren Ergebnisse erlaugt wurden, um so mehr als sie, wie Delage selbst angiebt, sehr merkwürdig und in der ganzen Embryologie ohne Beispiel sind. Die Spongilla-LaTve ist. wie alle Larven der Monaxonida, mit Ausnahme der Randpartie völlig undurchsichtig, und an Schnitten einen solchen Fress- und Wieder- aus8toßungsprocess morphologischer Elemente zu beobachten, dürfte kaum möglich sein. Die Nichtübereinstimmung in der Art und Weise, wie er die Verwendung der Keimblätter bei Spongilla einer- seits und Esperia andererseits darstellt, kann nicht Wunder nehmen auf einem Gebiet wie die Schwammentwicklung, wo sogar für einen und denselben Schwamm die Ausdrücke Ectoderm und Entoderm öfters vertauscht worden sind. Auch möchte ich schon zu Anfang bemerken, dasR ich auch meine eigenen Ergebnisse an Esperia vor der Hand nicht gut mit den an Spongilla (von mir oder Anderen1 ge- wonnenen vereinbaren kann, dass sie dagegen mit den Beobachtungen von Delage an Esperia in vielen Punkten übereinstimmen und mit Beobachtungen anderer Forscher au anderen Schwämmen sich in allen Punkten homologisiren lassen.
Digitized by Google
410
Otto Maas
Meine Methoden waren im Großen und Ganzen die an SpongiUa erprobten (9 pag. 521) ; nur hat mir das Deckglasaquariun» im See- wasser keine so guten Dienste geleistet, da seine Wassermenge doch nicht groll genug ist, um die Larven bei Verdunstung des Wasser» vor EU großer Conceutriruug des Salzgehaltes zu bewahren und, wenigstens auf längere Zeit, in normalen Bedingungen zu halten. Für die Feststellung des Ansatzpoles war mir der Apparat immerhin, von Nutzen ; für die Weiterzlichtung habe ich dagegen meist möglichst große Glassehalen gebraucht, in denen ieh die Larven in ver- schiedenen Stadien sowohl mit eingetauchten Linsen beobachten, als auch mit FLEMMiNGscher Lösung conserviren konnte. Für letzteren Zweck fand ich es besonders geeignet, die Schalen mit einer dünnen Schicht Paraffins auszugießen. Man konnte dann eine einzelne Larve in einem bestimmten Ausatzstadium ausschneiden, fixiren, färben und härten und, nachdem man das Paraffin dann in Xylol gelöst, sie ent- weder als Aufsichtspräparat oder zum Schneiden verwenden. Auf die Einzelheiten dieser Processe, die ich zum Theil noch zu modifieiren strebe, werde ich in einer späteren Arbeit eingehen: eine lange Be- schäftigung mit dem Gegenstand hat mir bis jetzt gezeigt, dass für die Larven vieles und gutes Wasser die Hauptsache ist, da*s manche Bilder von Autoren, die »geplatztes Ectoderm« oder frei herausstehende Nadeln zeichnen, sicher auf anomalen Verhältnissen beruhen, und dass die Schwierigkeit bei Beobachtung der Schwammentwicklung darin besteht, um die ausgezeichneten Worte von Bakrois zu wieder- holen (I pag. 47 : de reconnaitre la succession normale dans le nombre considerale des formes anormales qu'on rencontre«.
Die erste aber nur gelegentliche Erwähnung der Larve von Esperia1 giebt Metschnikoff in seiner Arbeit »Zur Entwicklungs- geschichte der Kalkschwämme« in einer Fußnote: »die Larven von Keniera, Ruspatila und Esperia sind im Wesentlichen gleich gebaute und haben eine Lücke im 1 linterende, durch die die skelettbildende Schicht heraustritt (11 pag. 10). Er homologisirt dann diese Larven mit denen von ò'ycon, »nur dass bei letzterem das Entblößen der hinteren Bkelettbildenden Schicht in viel größerem Maße stattfindet.« Oskar Schmidt hat darauf zu zeigen versucht (13 pag. 135;, dass eine solche Homologie nicht möglich sei, indem bei .Sycou die Lücke in der winipernden Schicht voll vom herein vorhanden, bei Esperia secundär
1 Ich behalte den Namen Esperia bei
Digitized by Google
Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S.
411
sei. Bei letzterer erscheint zuerst im mütterlichen Körper ein all- seitig bewimpertes kugeliges Stadium, und erst durch dessen Streckung vor dem Ausschlüpfen tritt ein hinterer nackter Pol hervor. Er giebt dann eine Beschreibung der Larve, so gut sie sich mit den damaligen Hilfsmitteln machen ließ. Nach ihm besteht dieselbe aus einem fiimmeruden Ectoderm und einem Eutoderm, »wenn man die ganze unter dem Geißelepithel liegende Masse so nennen will«. Über die Nadeln giebt er nur au, dass sie sich an der Polspitze anhäufen. Das gelbe Pigment hat er in den Ectodermzellen »als unmessbar feine Körnchen gefunden«. Dessen Zellen selbst »sind schwer zu sehen und man kann leicht zur Ansicht kommen, dass es verloren ginge, wie Metschnikofk will.« Die Metamorphose hat er nicht beobachtet.
Im gleichen Jahr hat Carter die Larve einer Esperia aegagro- pilu erwähnt (3 pag. 405,. Er hat nicht die freischwärmende ovale Larve, sondern die kugelförmige im Körper der Mutter gezeichnet; er erwähnt die Wimpern, im Innern die Sarcode« mit verschieden geformten Zellen, Körnchen und bereits allen in der Erwachseneu vorkommenden Formen von Spi cui a (bei der betreffenden Species 4), eine Thatsache, die von andern Beobachtern nicht beschrieben und von solchen, die die Schwaramlarven in zu nahe Beziehung zu Coelenteratenlarven bringen, nicht genügend berücksichtigt worden ist.
In seiner bekannten Arbeit »Sur le développement de quelques Éponges de la Manche« spricht Barrois auch von der Entwicklung eines Desmacidon (1 pag. 60 und giebt an, dieser Schwamm sei mit der Esperia 0. Schmidt's identisch. Dies kann jedoch unmöglich der Fall sein, indem die von Barrois beschriebene Larve am hinteren Pole einen braunen Pigmentfleck und eine starke. difFerenzirte Cilien- krone trägt, beides Dinge, die für Rcniera und eine ganze Gruppe von Monaxoniden charakteristisch sind, die aber bei Esperia und einer anderen sich hier anschließenden Gruppe vollständig fehlen. Nach meinen Erfahrungen scheint mir die von Barrois beschriebene und als Ileniera so nahestehend bezeichnete Larve einer Gellius-kxt anzugehören.
In der folgenden Zeit wird die jb^erta-Larve mehrfach in der Litteratur erwähnt, theils als Beispiel eines Ectodermschwundes, theils als Beweis unserer ungenügenden Kenntnis der Schwamm- metamorphose. Auch Kidley & Dendy geben in ihrer Monographie der Challenger-Monaxoniden eine kurze Beschreibung von Esperia- Larven, die sie in den mütterlichen Geweben vorgefunden haben (12 pag. LI). Sie beschreiben, so gut sich das an dem Alkohol-
Digitized by Google
412
Otto Maas
material darstellen ließ, ein äußeres Zellcnlagcr, von dem sie zweifeln, ob es einschichtig ist. und eine innere Masse, wahrscheinlich eine »gelatinöse Matrix« mit sternförmigen Zellen und verschiedenen Spinila, «augenscheinlich ohne jede Ordnung grnppirt«.
Eine ausführlichere Darstellung giebt Delage in der oben er- wähnten Notiz. Er hat die einzelnen Geißelzellen zuerst gesehen, als außerordentlich lauge und schmale Elemente, die den Kern nahe der Basis tragen, lässt aber das eigentliche Ectoderm nicht von diesen, sondern von unzusammenhUngenden darüber liegenden Zellen ge- bildet werden, die ihren Zusammenhang als Epithel erst bei der Metamorphose erreichen. Ähnliche Zellen findet er auch an dem hintern, bisher als nackt beschriebenen Pol. Im Innern befinden sich Spiculazellen , seine cellules conjonctives und große Zellen mit hellen Kernen, die Mutterzelleu der Kammern. Die verschiedenen Spicula werden nicht erwähnt. Die Verschiebungen bei der Meta- morphose sind theils oben referirt, theils wird ihrer noch vergleichend gedacht werden.
Die neueste Mittheilung Uber Esperia von H. V. Wilson (18) habe ich zu Gesicht bekommen, als ich meine Tafeln bereits fertig gestellt hatte. Nach ihm ist die Larve, so ähnlich sie den »egg- larvac« anderer Silicospongien ist, keine Larve, die ans dem Ei kommt, sondern eine Gemmula. Ohne mich darauf einzulassen, ob er diese außerordentliche Angabe genügend beweist, berichte ich über seine Beschreibung der freischwärmenden Larve und deren Verwandlung. Der sog. nackte Pol ist nach ihm nicht secundär {0. Schmidt . sondern gleich von vorn herein von einem andern Epithel bedeckt. Die stecknadelförmigen Spicula beschreibt er als in der Achse der Larve gelegen, außerdem hat er. wie der Holz- schnitt zeigt, im Innern der Larve zwei verschiedene Zellsorten ge- sehen. Von einer über den Geißelzellen gelegenen Schicht (Delagk) erwähnt er nichts. Die Metamorphose geschieht nach ihm durch Abfiachung des Ectoderms vom nackten Pol (Ansatzpol; aus. Das Kanalsystem entsteht aus einzelnen Lacunen der inneren Masse, die erst secundär unter einander und mit den Kammern in Verbindung treten. Diese letzteren entstehen aus besonderen Zellen der inueren Masse1 «formative cells«] durch wiederholte Theilung und frühere oder spätere Gruppimng zu einem runden Hohlraum. Delage's Untersuchungen scheint Wilson nicht zu kennen, doch bestehen, wie
1 Man erinnere »ich, dass mau es nach ihm mit einer Gemmula zu thun hat.
Digitized by Google
Die Metamorphose von Eisperia lorenzi 0. S. etc.
413
man sieht, zwischen Beiden so beträchtliche Verschiedenheiten, dass die Veröffentlichung einer dritten Untersuchung, auch wenn sie nicht schon vollendet gewesen wäre, gerechtfertigt erscheint.
Meine eigene Darstellung beginne ich nicht vom Ei an, sondern mit der Beschreibung der Larve, wie sie sich zum Ausschwärmen bereit im Gewebe des mütterlichen Schwammes vorfindet. Die Furchung und Bildung der verschiedenen Schichten der Larve, Vor- gänge, die ja nur durch Combination von Schnittbildern erschlossen werden können, behalte ich mir vor, im Zusammenhang mit andern Schwämmen zu bearbeiten. Schon aus diesem Grund, noch mehr aber, um an den Vergleich mit den Keimblättern der höhern Thiere gar nicht zu erinnern, werde ich es vermeiden, die Ausdrücke Ec- toderm, Entoderm etc. für die Gewebsschichten der Larve anzu- wenden.
Es haben mir für meine Untersuchungen zwei verschiedene Species von Esperia zur Verfügung gestanden, die große Röhren bildende brüchige E. lorenzi, und die massige, incrustirende und harte E. lingua, von denen die erstere im October und November, die letztere im December Larven liefert. Es war mir interessant zu sehen, wie zwei so nahe verwandte und doch sehr scharf um- schriebene Species auch in ihren Larven sich schon charakteristisch unterscheiden. Die Larven von lorenzi sind beträchtlich kleiner, im Längsdurchmesser etwa halb so groß wie die von lingua, und weisen einen geringen, aber stets wiederkehrenden Unterschied in den Spinila auf. dessen unten gedacht werden muss. Außerdem liegen sie bei lorenzi einzeln im Gewebe zerstreut, bei lingua in ganzen Nestern zu- sammen. Auch die Beziehungen zu den Sjneulazügen (die aus Steck- nadel förmigen, parallel angeordneten und durch Spongin verbundenen Nadeln bestehen) sind bemerkenswert!!. Kidley & Dendy haben auf solche Lagerungsverhältnisse bereits aufmerksam gemacht (12 pag. L) und z. B. gezeigt, dass bei einer Esperia, wo der ganze Schwamm zum größten Theil nur aus einer Achse von Stecknadel förmigen Spicula besteht, die Geschlechtsproducte im Innern dieser hohlen Achse liegen. Auch bei unsern beiden Arten lässt sich Ähnliches beobachten. Bei lorenzi liegt der einzelne Embryo stets in einer verhältnismäßig engen Masche der starken Spiculazüge, durch deren mannigfache Richtung geschützt (Taf. 28 Fig. 21), bei lingua liegt der ganze Eiercomplex nahe dem Grunde in einer großen weiten Masche der gewaltigen »tracts«. Bei der ersten Species hängt überdies der Follikel selbst
414
Otto Maas
nicht ohne Weiteres, sondern durch sehr dUnne Gewebsmaschen, die ihn wie ausgespannt halten, mit dem übrigen Gewebe zusammen. Solche feine Träger treten von allen Seiten an die Peripherie des Follikels heran, gleich diesem aus sehr platten Zellen mit deutlich das Protoplasma vorwölbenden Kernen zusammengesetzt Fig. 21), und legen sich breiter werdend an die Follikelwand an. Bei lingua ist keine solche Bildung vorhanden, sondern die einzelnen Embryonen des Complexes sind durch ziemlich dicke Gewebsbalken, die sogar Fleischnadeln enthalten, von einander getrennt, eine Art der Be- festigung, die wohl mit der großen Masse der Eier zusammenhängt. Niemals finden sich aber im Complex selbst Skelettnadeln; diese bilden vielmehr in Zügen geordnet, die äußere Begrenzung.
In Schnitten durch ganze Schwämme habe ich oft Larven in den größeren ausführenden Kanälen angetroffen; dennoch vermag ich es nach meinen Beobachtungen an lebenden nicht mit völliger Bestimmtheit auszusagen, ob das A usschwärmen immer durch die Oscula erfolgt. (Bei Vlathria coraì/où/ca, die verhältnismäßig sehr contrattile und veränderliche Oscula hat, die sich von dem übrigen compacten Schwamm als äußerst feine und oft weit hervorragende, durchscheinende Köhrcheu deutlich abheben, habe ich oft die Larven durch dieselben ihreu Weg nehmen sehen.)
Einmal dem Körper der Mutter entschlüpft, steigen die Larven langsam in großen Spiralen nach der Oberfläche des Wassers, wo sie sich mit Vorliebe gerade an der äußersten, dem Glas adhärirenden Schicht aufhalten. Sie siud außerordentlich lichtscheu und suchen desshalb stets die dem Licht abgewandte Seite des Zuchtaquariums, Glases etc. auf. Ändert man die Stellung des Glases zum . Licht, so zieht die ganze Schar der Larven verhältnismäßig schnell nach der andern, entsprechenden Seite. Ich habe unter dem Mikro- skop eine Larve beobachtet, die unter dem Deckglas in den spitzen Winkel zwischen einer Luftblase und einem Glassplitter gerathen war. Indem ich dann den Spiegel so stellte, dass die Larve von dem durchfallenden Licht nicht getroffen im Halbdunkel blieb, der offene Theil des Winkels aber ganz hell war, gelang es mir die leb- haft mit den Cilien arbeitende Larve, die sonst alle Vorsprünge um- schwimmt und sich in jeder Direction zu helfen weiß , vollständig fest zu halten. Sobald ich dann den Spiegel so stellte, dass auch der offene Theil des Wiukels und das freie Wasser im Dunkeln war, schwärmte die Larve sofort heraus. Es ist mir gelungen, dieses kleine, aber lehrreiche Experiment öfters zu wiederholen.
Digitized by Google
Die Metamorphose von Esperta lorenzi 0. S. etc.
415
Die Größe der Larven ist bei Esperia lorenzi gegen 1 mm in der Länge und 0.55 mm bis 0,65 mm in der Breite, bei lingua mehr als das Doppelte. Ihre Farbe ist gelb bis orange, wodurch sie schon als Embryonen von dem grauen 1 Sehwammgewebe sehr ab- stechen und später schwärmend im Glas leicht gesehen werden. Unter dem Mikroskop wird man bei auffallendem Licht leicht ge- wahr, dass diese Farbe aber nicht der ganzen Larve zukommt. Zunächst ist der sog. nackte d. h. wimperlose Pol vollständig davon frei, wie das die Autoren angeben: dann aber zeigt auch der vordere Pol, der wimpert, eine graue schimmernde Kappe in deutlicher Ab- grenzung, dergestalt dass sich also die gelbe Region nur wie ein Gürtel auf der Larve befindet. Die Gründe, die die beiden Pole ohne Farbe erscheinen lassen, sind aber nicht dieselben, und die Structur der Larve ist nicht so aufzufassen, als sei vorn ebenso wie hinten die innere Gewebsmasse durch die flimmernden und pigment- tragenden Elemente hindurchgedrungen. Man überzeugt sich viel- mehr leicht davon, dass der vordere Pol ebenso wie die Seiten wimpert, und an ihm die gelbe Farbe vorhanden aber nur wie durch einen Schleier verdeckt ist, während sie am hinteren Ende Uber- haupt fehlt.
Bei durchfallendem Licht werden diese Verhältnisse noch deut- licher. Die ganze Larve ist natürlich fast undurchsichtig, nur die Randpartie lässt das Erkennen von Einzelheiten mit starker Ver- größerung zu. doch genügt das, um auch hier die Verschiedenheit der Pole festzustellen. So weit der Umkreis nämlich flimmert, er- scheint die Peripherie wie schraffirt, aus einer Reihe dicht neben ein- ander gestellter Striche bestehend. Auch am vordem, nicht gelben Pol ist diese Schraffirung, der offenbare optische Ausdruck eines sehr hohen stabformigen Epithels vorhanden, nur ist die Anordnung dort nicht so regelmäßig, und andere Zellen schieben sich, wie es scheint, da- zwischen ; am hintern Pol fehlt dagegen dieses hohe Epithel voll- ständig. Man könnte ihn nach Betrachtung mit schwächerer Ver- größerung wirklich als nackt bezeichnen; in der That sieht es dann, wie 0. Schmidt beschrieben und abgebildet hat 13 Fig. 18), aus,
1 Ich habe auch eine nicht tininteressante Varietät beobachtet, indem ich einmal anstatt der grauen oder lilafarbenen Stücke von Esperia lorenzi ein wundervoll orangegelbes erhielt. In diesem hatten auch die Larven ein äußeret kräftiges Orangegelb, beinahe Roth, und alles andere Gethler, das in Menge in Esperia haust Typton spongicola, Spongicola ßstularis , Anneliden etc.; , hatte anstatt der gewöhnlichen Farbe einen gelben Ton.
116
Otto Maas
als ob eine innere Masse, in der man hier und da Nadeln erkennt, durchgebrochen sei und herausrage. Gelingt es aber, das Hinter- ende ohne Druck mit starker Vergrößerung einzustellen, so sieht mau Taf. 27 Fig. 12;, dass auch dies nicht nackt ist, sondern von einem Zellenlager überzogen wird, und dass die Spicula nicht unregelmäßig herausrageu, sondern Uberall von Epithel bekleidet sind. An der Seite erkennt man das an den eigentümlichen schaufei - förmigen Nadeln, in der Mitte an den stecknadelförmigen, die oft, namentlich bei Bewegungen der Larve einen Buckel an der Peri- pherie heraus wölben, stets aber durch ein Zellenlager, das hier sogar doppelt zu sein scheint, naeh außen abgeschlossen sind.
Wenn so die ttaudpartie Manches von der feineren Structur er- kennen lässt, so ist doch die ganze Hauptmasse der I^arve völlig undurchsichtig. Nur wenn mau ein Exemplar längere Zeit im Schwimmen verfolgt und dabei seine Form Veränderungen beobachtet, gelingt es, eine Andeutung des inneren Baues zu erhaschen.
Man sieht oft (Taf. 27 Fig. 1), dass die Larve nicht die ovale Form hat, sondern sich etwas zusammenziehen kann, so dass sie nahezu kreisförmig im Umritt wird. Der schimmernde Pol, der beim Schwimmen stets nach vorn gerichtet ist, zeigt dann nicht einen runden, gleichmäßigen Bogen, sondern au beiden Seiten eine leichte Einkerbung. Die ganze Larve scheint nach innen von der Randpartie ihre undurchsichtigste Zone zu besitzen, während die Mittelpartie als Fortsetzung der Gewebsmasse des hinteren Pols viel weniger dicht und auch durchsichtiger aussieht. Namentlich nach vorn zu ist dies der Fall, so dass es beinahe scheint, als sei hier ein Hohlraum, der gar nicht von Gewebe ausgefüllt ist; doch ist dies an solch optischem Schnitt durch das dichte, darüber und darunter liegende Gewebe der mehr peripheren Partie nicht klar zu er- kennen.
Alles das, was sich am lebenden Object nur als Andeutung sehen lässt. tritt an Pauerpräparaten und namentlich au Schnitt- serien deutlich hervor. Durch Zuhilfenahme eines sehr harten Pa- raffins (Schmelzpunkt 60°) ist es mir gelungeu, Espet-ui-Larven in mehr als 200 Querschnitte von 4 und 5 fi, und in gegen 100 Längs- schnitte zu zerlegen (nebenbei auch eine Methode, um die Maße der ganzen Larve zu kontrolliren . Mit Hilfe solcher Schnittserien, zumal wenn sie ohne Lücke sind, kann man sich dann unschwer über jedes Detail der Larve orienriren. Druckpräparate der lebenden Larve habe ich desswegeu auch zu diesem Zweck wenig angewandt.
Digitized by
Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.
417
Sie machen das Object zwar flach und durchsichtig, im Übrigen ist aber nicht viel mit ihnen gewonnen, da die Gewebe dadurch aus ihrer natürlichen Lagerung kommen und sehr bald absterben.
Es zeigt sich am feinen Längsschnitt (Taf. 28 Fig. 15 und 17), dass die äußere Oberfläche der Larve mit Ausnahme des nicht flimmernden Hinterpoles von äußerst dünnen und langen Geißelzellen gebildet wird. Die Geißeln stehen so dicht, dass sie selbst am Schnitt als unentwirrbarer Filz sichtbar sind, sobald man eine Färbung angewandt hat, die auch Protoplasma tingirt. Die Elemente, die sie tragen, sind so außerordentlich dünn, dass man keine ein- zelneu Zellen verfolgen kann, und sogar an Schnitten, die noch dünner als 4 jx gerathen sind, mehrere Schichten von Kernen erhält (Fig. 17). Ich war daher zuerst geneigt zu denken, dass sich unter der äußersten Lage von Zellen eine Schicht kleiner runder Zellen befände, die aus nur sehr wenig Protoplasma, zur Hauptmasse aber aus Kernen bestehe, oder dass es sich um ein mehrschichtiges Epithel handele. Die Beschreibung, die F. E. Schulze von der Larve von Spongelia giebt (16 pag. 146), ließ mich aber vermuthen, dass man es auch hier mit einem einschichtigen Lager zu thun habe, dessen Kerne nur anscheinend mehrschichtig geordnet sind. Es kommt dies dadurch zu Stande, dass die Kerne im Durchmesser viel breiter sind, als die dünnen Cylinderzellen. Sollen also die letzteren dicht neben einander Platz finden (es kommt dadurch das Bild der Schraffirung zu Stande), so müssen sich die Kerne in einander schieben, wie sie Raum finden. Von dieser Form und Anordnung der Zellen kann man sich am Macerationspräparat Uberzeugen, das man sich vom lebenden Material, besser aber durch Osmium-Pikrocarmin- Glycerin herstellt. Die einzelnen Zellen (Fig. 13 a) sind kaum dicker als die Geißeln, schwellen dann um den Kern herum verhältnis- mäßig stark an; die meisten, die ich gefunden habe, endigen mit diesem Theil, andere haben auch noch einen weitern fadenförmigen Fortsatz, alle aber tragen den Kern ein gutes Stück unter der Zellen- mitte. Einige habe ich auch ohne Geißel, sonst genau von der gleichen Structur gefunden; dagegen sind andere (der Zahl nach verhältnismäßig wenige), die man als intermediäre Elemente be- schreiben könnte: denn sie sind nicht so lang, zeigen eine mehr spindelförmige Gestalt und schieben sich in das Epithellager von unten zwischen dies und die innere Gewebsmasse ein (Fig. 13 int).
Diese besteht, um nach dem Macerationspräparat und zunächst nur vom histologischem Gesichtspunkte aus zu urtheilen, aus zwei ganz.
zed by Google
4 Is
otto Maas
verschiedenen Arten von Zellen. Die einen haben einen hellen runden Kern mit deutlichem Kerukörperchen Fig. 13 ?//, und ein ungleich- mäßig granulirtes Protoplasma, das theilweise sehr grobe. Dotter- körncra ähnliche Einlagerungen enthält. Die andern haben ein gleichmäßiges Protoplasma, einen mehr oblongen Kern mit feinem KerngerUst Fig. 13 w2) und sind meistens spindelförmig oder amö- boid, während die ersteren meistens rund sind. Zu den ersteren zählen die Zellen mit noch nicht verarbeitetem Nährmaterial, zu den letzteren die Bildner der Spicula.
Über die Anordnung, die die verschiedenen zelligen Elemente in der Larve eiunehmen, geben genau quer geführte Schnitte durch naehherige Combination guten Aufschluss. Man Uberzeugt sich auch an solchen zunächst leicht davon, dass die Nadeln durchaus nicht frei herausragen. Der erste Schnitt am hinteren Pol angefangen (Fig. 16 .-1 trifft nur Zellen, der zweite [B zeigt in der Mitte die äußerste ♦Spitze der steekuadclfonnigcn Spicula. an den Seiten Gewebe und die Enden der Schaufeluadeln. erst auf dem folgenden Schnitt (Fig. 16 C) werden die Nadeln voll getroffen, immer nach außen von Zellen begrenzt. Diese Zellen gehören zu den oben erwähnten mit Kern- gerUst, sind an den vortretenden spitzen Nadeln der Mitte spindel- förmig und form veränderlich, an den Seiten, da wo sie zwischen den Schaufelnadeln liegen Fig. 17 und 13 , mehr rhombisch. Weiter vorn treten dann auch die andern oben erwähnten Zellen mit Einlagerungen im Protoplasma und scharf sichtbarem Nucleolus auf, immer mehr nach der Mitte zu gelegen. Noch besser tritt dies am Längsschnitt hervor, wo man deutlich sieht (Fig. 15 und 17 m, , dass diese Zellen in der Mitte und Achse der Larve ihre Haupt- lagerstätte haben. Nach vorn zu dagegen bilden, wenn wir die Spicula und ihre Zellen außer Acht lassen, zumeist spindelförmige und amöboide Elemente den Haupttheil der inneren Gewebsmasse. Diese selbst ist aber dort Uberhaupt ziemlich locker und spärlich, so dass eine thatsächliche LUcke entsteht, von der ich allerdings nicht fest- stellen kanu, ob sie ein wahrer Hohlraum oder mit Gallerte erfüllt ist Fig. 15 h). Die Form ist sehr ungleich in den einzelnen Exemplaren, sehr oft die eines Halbmondes im Längs-, eines Kreises im Quer- schnitt; der ümriss ist niemals ganz scharf begrenzt. Oft wird die LUcke durch darin ausgespannte Zellnetze Fig. 15 ?n7) eingeengt, oft durch außergewöhnliches Zurücktreten des Übrigen Gewebes ver- größert; in andern Individuen scheint sie zu fehlen oder ist durch vieles darin sich netzförmig ausbreitende Gewebe ganz unregelmäßig
Die Metamorphose von Etperia lortozi 0. S. etc.
419
in der Form geworden. Einen besondern Antheil an der Bildung des Uanalsvstems für den künftigen Sehwamm kann ich ihr nicht zuschreiben, dagegen sind einige andere Lücken in der mittleren und äußeren Gewebsschicht nicht ohne Bedeutung. Es sind dies einerseits scharf umrissene Lacunen von runder bis langovaler Ge- stalt im Innern der Larve, die von spindelförmigen oder anderen Zellen epithelial begrenzt werden; andererseits kreisförmige, eben- falls sehr scharf umschriebene Lücken innerhalb der Kernmasse der äußeren Schicht (Fig. 15). Beide Arten von Hohlräumen werden noch später zu erwähnen sein.
Besondere Betrachtung verdieut die überaus merkwürdige An- ordnung der Spie ula, Uber die man sich auf verschiedene Weise Aufschluss verschaffen kann. Üass außer den langen Skelettnadeln auch schon Mikrosklera, und zwar Bogen und Schaufeln, in der Larve vorhanden sind, hat bereits Carter erwähnt (3 pag. 405 , und an einem mit vorsichtigem Druck hergestellten Präparat Uberzeugt man sich leicht davon, dass für dieselben auch eine Regel der Vertheilung existirt. Die großen Stabnadeln finden sich nur in der Achse der Larve, die Schaufeln nach hinten, die Bogen nach vorn. Genaue Bilder erhält man aber nur durch Präparate, die die Spicula der Larve nach langsamer Zerstörung der Weich theile in natürlicher, unveränderter Anordnung zeigen, ein Verfahren, das ich der gütigen Angabe meines Freundes E. A. Minchin verdanke. Unter einem Deckglas mit Wachsfüßchen wird die lebende Larve mit Eau de Javelle behandelt, nach etwa 6 Minuten mit Wasser abgespült und dann durch Alkohol etc. in Balsam gebracht. Da alle Proceduren vorsichtig vorgenommen werden und das Deckglas nicht drückt, so bleibt die natürliche Lagerung erhalten und bietet ein durch Regel- mäßigkeit Uberraschendes, geradezu hübsches Bild (Fig. 15]. Die Stabnadeln liegen in einem dichten Bündel beisammen, mit der Spitze nach dem hintern Pol zugekehrt, mit dem knopfförmig ange- schwollenen Ende, das dann ebenfalls spitz zuläuft, nach der Mitte zu. Der Umfang des BUndels wird, da die Nadeln an einem Ende diesen Knopf tragen, hier größer als am andern Ende, und es ent- steht dadurch eine mehr kegelförmige als cylindrische Figur des ganzen Packs. Die Nadeln selbst aber liegen so dicht wie möglich an einander und lassen nur in der Mitte einen axialen kleinen Hohl- raum, der mit Zellen angefüllt ist. frei. Die bogenförmigen Spicula liegen in einem großen Halbkreis zerstreut mehr nach dem Vorder- ende zu, jedes mit einer sehr klaren und großen Zelle versehen, die
Mittheilunyen a. d. Zoolog. SUtion zu Neapel. Bd. lü. 28
Digitized by Google
420
Otto Maas
gerade den bohlen Theil des Bogeus ausfüllt, ohne unter sich eine besondere Auordnung zu zeigen. Die Schaufeln dagegen liegen in kugeligen Haufen beisammen, und zwar so jede Schaufel ist an beiden Enden ungleich , dass die breiteren Endigungeu nach außen zu liegen kommen, die schmäleren in der Mitte der Kugel ver- schränkt sind. Bidley & Dendy (12 pag. XX' haben bereits solche Bündel erwähnt und wie Cartek die Ansicht ausgesprochen, dass diese Anordnung mit der Entstehung aus einer einzigen Mutterzelle zusammenhiuge. Sie habcu aber solche Bündel nur als Kreise in einer Ebene gezeichnet (12 Taf. 17 Fig. 7 , nicht wie ich als Kugeln (Taf. 28 Fig. 20). Solche Kreise habe ich im erwachsenen Schwamm ebenfalls gefunden ; der Umstand aber, dass diese Kugeln im Embryo vorkommen, spricht um so mehr dafür, dass diese Anordnung mit der Entstehung dieser Nadeln in Zusammenhang zu bringen ist.
Die Kugelblindel selbst sind ihrerseits wieder regelmäßig an- geordnet, und zwar in einem Kranz am hintern Pol, dessen Mitte sie zum Durchtritte der laugen, stecknadelförmigen Spicula frei- lassen. Bei den beiden von mir untersuchten Species ist dies übrigens ein wenig verschieden, denn während sich bei E. loreuzi die Kugeln, etwa 20 an der Zahl, fast nur in einer Reihe, in einem Kranze mit sehr weiter Öffnung anordnen, sind die Kugelu bei der viel größeren Larve von lingua bedeutend zahlreicher und ordnen sich in einem Kreissector an, der nur in der Mitte eine kleine Öffnung für die Spitze der Stecknadeln hat. Die Größe der einzelnen Schaufei in der Larve ist sehr gering (Fig. 19). Zum Vergleich gebe ich die mit der Camera lucida gezeichneten Schaufeln der Erwachsenen daneben (Fig. 18); bei E. lorenzi sind nach 0. Schmidts Definition zwei verschiedene Arten dieser Nadeln vorhanden, die auch im Umfang sehr verschieden sind, und die der Larve erreichen kaum die Größe der kleinen von beiden, sie 6ind auch in der Form etwas verschieden. Was die Mutterzellen je eines ganzen Bündels betrifft, so muss mau diese, wenn solche vorhanden sind, auf einem viel früheren Stadium suchen. Jedenfalls sind die kugeligen Bündel der Larve von einer ganzen Anzahl Kerne, ebenfalls in regelmäßiger Anordnung, begleitet: ein Kreis liegt in der Mitte, ein anderer an der Peripherie der Kugel. Bei weiterer Isolation und an feinen Schnitten wird man gewahr (Fig. 19). dass zu jeder Schaufel 4 Kerne gehören, zwei am peri- pheren, zwei am mittleren Ende, von denen immer je einer dem Bogen der Schaufel rechts und links anliegt.
Nachdem man sich an Totalpräparaten von der regelmäßigen
Digitized by Google
Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.
421
Lagerung der Nadeln Uberzeugt hat, kann man dieselbe auch in jedem einzelnen Schnitt erkennen, nur dass dann immer nur Bruch- stücke von Spicnla getroffen sind, die aber eine Andeutung des ganzen Arrangements wohl erkennen lassen (Fig 17 rh).
Die Bedeutung dieser eigentümlichen Anordnung ist nicht schwer zu finden. Sie liegt in dem Princip, den Raum auszunutzen, um auf diese Weise eine möglichst große Anzahl von Nadeln, die nachher im jungen Schwamm ausgebreitet werden, für den Transport bequem und zusammengedrängt zu führen, sowie etwa in einem Feldkoffer oder in dem Protzkasten eines Geschützes Alles in einander verpackt und jedes Fleckchen Raum ausgebeutet ist. Noch ein anderes Mo- ment tritt bestimmend hinzu: das Schwimmen und seine Richtung. Der Embryo ist in einem früheren Stadium, im Körper der Mutter, eine Kugel, die nach 0. Schmidt Uber und Uber flimmert. Erst vor dem Ausschwärmen streckt er sich, und dadurch wird die innere Masse am sog. nackten Pol entblößt (13 p. 135). Eben so sind die Nadeln im Embryo vorher Uberall vertheilt und nehmen erst vor dem Ausschwärmen zugleich mit der Streckung ihre Anordnung ein. Die schweren, großen Nadeln liegen als Bündel in der Achse derSchwiram- richtung, etwas mehr in der hinteren Hälfte ; ganz hinten die Aggregate der Schaufeln, ebenfalls nach Gleichgewichtsgesetzen regelmäßig ver- theilt, und nach vorn die Bogennadeln, letztere zwar nicht in regel- mäßiger Reihe, aber iramerhiu gleichmäßig zerstreut, so dass nirgends eine größere Anhäufung von ihnen eintritt. Man sieht, die auf den ersten Blick frappirende und an Radiärthiere gemahnende Anordnung der Nadeln des Skeletts hat nichts mit Cölentcratennatur zu thun, sondern erklärt sich als zweckmäßige Anpassung. Außerdem ist sie nicht das entwickelungsgeschichtlich frühere Stadium und bezieht sich nur auf die Nadeln, nicht auf die Weichtheile.
Es erübrigt noch, an den letzteren eine eigenthümliche Diffe- renzirung am Vorderende der Larve zu erwähnen. Dies ist uämlich bei allen schwärmenden und bei manchen der zum Aus- schwärmen reifen, im Follikel befindlichen nicht aus den hohen Cylinderzellen gebildet, sondern aus einem Zelllager mit Kernen, die direct an der Peripherie liegen (Fig 15 d) und nicht wie die Kerne der flimmernden Zellen durch einen schraffirten Zwischenraum (s. oben von der Peripherie getrennt sind. Es ist dies Zelllager der auch schon im Leben sichtbare Schleier (oben pag. 415 , der am Vorderende das in den Cylinderzellen enthaltene gelbe Pigment deckt. Ich habe zuerst daran gedacht, diese Zellen seien das von
28*
Digitized by Google
422
Otto Maas
Delage beschriebene, auf der ganzen Oberfläche zerstreute, unzu- sammenhängend Uber den Geißelzellen liegende «Ectoderma doch kommen sie nirgends vor als am Vorderende und bilden hier eine zusammenhängende weißliche Kappe , die schon im Leben scharf abgegrenzt zu sehen ist. Auf keinen Fall liegen zwischen dem Vorderende und dem »nackten« Hinterende andre solche Zellen Uber den wimpernden Elementen. Außerdem sind die Kerne der epithel- artig das Hin te rende begrenzenden Zellen von denen der innera Masse m2 mit KerngerUst an Größe und Aussehen nicht zu unter- scheiden. Die in Kede stehenden Kerne am Vorderpol ähneln viel- mehr den kleinen Kernen der Geißelzellcn. Man könnte um so eher an deplacirte Kerne dieser Schicht denken, als auch am Vorder- pol die vom gleichmäßigen Nebeneinanderstellen der Zellen her- rührende Streifung vermisst wird und ein unregelmäßiges Bild er- scheint (Fig. 15). Außerdem sind die Kerne der Wimperzellen da etwas dUnner gesät und lassen hier und da Kerne der innern Schicht zwischen sich erkennen, so dass man die fraglichen Elemente wohl zu den oben beschriebenen intermediären Zellen rechnen darf.
Über die Bedeutung dieser Zellen giebt der Vergleich mit an- deren Schwämmen einiges Licht. Bei der Larve einer Azinella und einer anderen verwandten Species finde ich nämlich an der homo- logen Stelle eine Anzahl von Zellen zwischen den Cylinderzelleu, die. wenn auch selbst cilindriseli, doch viel breiter als diese sind. Sie sind sehr stark gekörnt und ähneln in ihrem ganzen Aussehen den mehrfach beschriebenen secernirenden Zellen der Spongien (17 Taf. 22 Fig. 8). Sie tragen den Kern zwar nicht an der Peripherie, noch weniger aber an der Basis, sondern in der Zellenmitte, innerhalb des gestrichelt erscheinenden Baums in Entfernung von dem Kern der Flimmerzellen. Ohne Zweifel stehen sie mit dem Ansetzen in Verbindung, und ich möchte die betreffenden Zellen bei Esperia als entsprechende Bildungen betrachten, die rllckgebildeter oder vielleicht nur etwas modificirt sind.
Das Larvenleben ist von kurzer Dauer, wenn man für die Thiere möglichst normale Bedingungen nachzuahmen sucht, und nach Allem, was ich an vielen verschiedenen Schwämmen gesehen habe, kann ich nur der Meinung sein, dass ein kurzes Larvenleben und schnelles Ansetzen das Kriterium der Normalität der Entwickelung ist. Sehr oft habe ich constatiren können, dass, wenn ich am Morgen von den Fischern frische SchwammstUcke erhielt, welche Larven ausgesandt
Digitized by Google
Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. 8. etc. 423
hatten, die letzteren, in besondere Gläser gebracht, theilweise schon am Nachmittag sich festgesetzt und die ersten Veränderungen durch- gemacht hatten. Bei der Mehrzahl solcher isolirter Larven war die Metamorphose am andern Morgen begonnen, also in 6 bis höchstens 24 Stunden. Später setzten sich kaum noch andre Individuen an; sie hielten sich wohl theilweise noch recht lange Zeit im Glase, zeigten aber manche, meist abnorme Veränderungen und gingen dann ein, während die angesetzten rasch weiter wuchsen und unter günstigen Bedingungen bis zu ganz ansehnlichen Schwämmchen gezüchtet werden konnten. Am geeignetsten fand ich es, die, großen Zucht- schalen während des Tags, biß an den Hand in andern Schalen stehend, kühl zu halten und bei Nacht in den großen Circulations- ba8sins untergetaucht aufzubewahren. Es ist mir auf diese Weise gelungen, nach Verlauf von zehn Tagen kleine Esperiakrusten von mehreren Millimetern Durchmesser und 1 1 2 mm Höhe zu erzielen.
Ein Punkt, von dem man erwarten sollte, dass ziemliche Klar- heit herrschte, ist gerade derjenige, über den für die verschiedenen Schwammlarven die widersprechendsten Ansichten in der Litteratur existiren. Es betrifft, dies den Pol des Ansetzens. Bald soll es das differenzirte nackte Hinterende sein (1 pag. 77), bald soll dies umgekehrt nach dem Ansetzen nach oben gerichtet sein (z. B. nach Marshall bei lieniera); bei Chalinula erfolgt nach Keller (7 p. 338) das Ansetzen mit dem vorderen Pol und die Larve legt sich dann auf die Seite. Nach andern Autoren kann es jeder beliebige Punkt sein, der zum Ansetzen verwandt wird (6 pag. 38', und für Esperia sind gerade die beiden letzten Beobachter ganz entgegengesetzter Meinung: nach Delage ist es ein beliebiger Punkt des vorderen Pols, nach H. V. Wilson der differenzirte Hinterpol, womit die Larve sich ansetzt. Mir schien es, nachdem ich an Esperia und lieniera alle Möglichkeiten gefunden hatte, dass die betreffenden Beobachter nicht Fälle genug gesehen haben, um wirklich eine Regel aussprechen zu dürfen. Da in den Zuchtbedingungen immer eine Anzahl von Anomalien vorkommen werden, so wird, um letztere ab- zusondern, nur eine ausgedehntere Statistik einigen Aufschluss ver- schaffen können, die sich auf eine Reihe von Formen und auf eine möglichst große Anzahl von Individuen jeder Species bezieht. Als- dann wird sich aus der Menge der Fälle eine Regel herausschälen lassen.
So habe ich in der That 15 Fälle bei Esperia notirt, wo der hintere (Spicula-) Pol zum Ansetzen verwandt wurde, und 5 oder 6
Digitized by Google
424
Otto Maas
unregelmäßig auf der Seite angesetzte Larven gesehen; dem stehen aber Uber 70 Fälle gegenüber, wo ich mit Sicherheit beobachtet habe, dass der vordere Pol als Ansatzbasis benutzt wurde und das die Spicula zeigende Hinterende nach außen und oben gerichtet war. Noch deutlicher zeigte sich dies Verhältnis bei einem GelHus, wo Uber 9/|0 aller Larven den Vorderpol als Ansatzbasis und den hintern (bei Gellius pigmentirten) Pol nach oben gerichtet aufwiesen. Hei einer Arinella, wo ich nicht so viele Individuen beobachten konnte, verhielten sich die mit dem Vorderende angesetzten Larven zu den andern etwa wjg 5 zu 3; bei //irrinia, Iteniera u. A. ließ sich da- gegen stets wieder ein viel größeres Uberwiegen der mit dem Vorderpol angesetzten nachweiseil, etwa 75 Proc. aller Fälle. Es scheint mir aus alledem als Hegel hervorzugehen, dass es nicht der durch Spicula oder Pigmentirung differenzirte, sondernder beim Schwimmen nach vorn gerichtete Pol ist, der als Ansatzbasis verwandt wird, und dass sich die Widersprüche der Autoren auf die oben erklärte Weise auflösen.
Während liemera und (Jcliim gute Objecto sind, um den Pol des Festsetzens im lieben zu Studiren, weil die entgegengesetzte Seite, der dann nach aufwärts gerichtete Pigmentfleck, noch eine Zeit lang nachher sichtbar bleibt (Marshall 10 pag. 228 , eignet sich Esperia besonders gut dazu, um den Modus des Anheftens im Aufsichts- bild und Schnitt zu demonstriren. da nämlich die Spicula, besonders die Schaufelnadeln in solch charakteristischer Weise an einem Ende angeordnet sind. Man kann sich durch Abpassen der betreffenden ersten Stadien leicht Aufsiehtspräparate herstellen, die bei hoher Einstellung die Chclae Schaufelnadeln} noch in ihrer ursprünglichen Anordnung, bei tiefer die abgeflachte Basis zeigen, und hat auf diese Weise ein ständiges Document für einen sonst nur vorübergehend sichtbaren Process. Auch am Schnitt (Taf. 2s Fig. 25 '-//) zeigt sich das noch einige Zeit nachher, bis die Nadeln sich bei zunehmender Abflachung des Schwammes vertheilt haben'.
Den Process der Abflachimg habe ich hauptsächlich an Exemplaren, die ich in weiten Schalen hielt, durch Eiutauchen der Linsen in das
1 Ich will nieht zu erwähnen vergessen, dass icli des öftern und bei ver- schiedenen Specie» Larven beobachtet habe, die sich zusammensetzten und dann verschmolzen. Während des Larveulebene« habe ich eine solche Fusion, die z.B. von Metschnikokf bei Cülenteratenlarven erwähnt wird, nicht normaler Weise gesehen. Bihn Ansetzen scheint es aber ein ganz gewöhnlicher Vorgaug zu sein, der die Bildung einer größeren Colonie begünstigt.
ad by Google
Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.
•125
Wasser, so gut es ging, im Leben zu verfolgen gesucht. Man er- kennt auch an der lebenden, frisch angesetzten Larve deutlich, dass der »nackte« nicht gelblich schimmernde Pol nach oben gerichtet ist und zuerst noch einen völlig scharfen und runden Umriss hat, während von unten, von der Basis aus die Abflachuug des Schwammes beginnt.
Man hat dann nach einiger Zeit das bekannte Bild junger Schwämmchen in der Metamorphose: nach außen einen hellen amö- boiden Hof von ziemlicher Ausdehnung, der iu seiner Contour stets wechselt, in der Mitte dagegen noch die Rundung der Larve (Taf. 27 Fig. 2) , die aber bald nicht mehr als gleichmäßige Halbkugel, sondern aus Wellenlinien zusammengesetzt erscheint, welche jedenfalls mit der Abflachung in Verbindung zu bringen sind, und von unregelmäßiger Form ist. Zwischen beiden Theilen, dem amöboiden Hof und der noch runden Hauptmasse der Larve, befindet sich eine Zone von im Über- gang begriffenem Gewebe (Fig. 2 fr). Gelingt es mit starker Ver- größerung auf eine günstige Stelle des amöboiden Randes einzu- stellen, so wird mau gewahr, dass er aus sehr hellen flachen Zellen mit schimmernden Kernen besteht, so hell und mit so gleichmäßigem Protoplasma (Fig. 14), dass sie sich kaum vom Glas abheben. Diese Zellen strecken sich mitunter sehr weit vor. so dass sich ganze Zellen- netze in ziemlicher Entfernung vom Übrigen Schwammkörper be- finden. Sehr oft treten diese weitverzweigten Zellcomplexe durch QuerbrUcken von Zellen wieder unter einander in Verbindung: sie sind in beständiger Bewegung, strecken spitze Fortsätze aus, ziehen andere ein, wie das des öftern an verschiedenen Spongien be- schrieben worden ist.
Nach innen von diesen amöboiden Zellen folgt zunächst eine Zone etwas mehr granulirten und im Leben grünlich schimmernden Plasmas, das sich in die Übergangszone hinein fortsetzt. Diese selbst ist ganz undurchsichtig und lässt. so viele Mühe ich mir gab, keine Vorgänge erkennen. Dagegen kann man auf die Kandpartic des noch runden Theils einstellen und wird hier im Anfang noch Wimpern in größeren Abständen gewahr, während das Bild, wie es die Cylinderzellen der Larve optisch boten, verschwunden ist.
Dass sich diese Cylinderzellen zugleich mit der ganzen Larve während der Metamorphose abflachten und die Oberhaut des künftigen Schwammes bildeten, habe ich nicht beobachtet, und es scheint mir. nach ihrem Aussehen zu schließen, auch nicht gut möglich. Sie sind so außerordentlich schlank, enthalten so wenig Protoplasmamasse,
Digitized by Google
42(>
Otto Maas
bestehen fast nur aus dem Kern, und auch dieser ist sehr klein, dass sie, um die späteren Epithelzellen zu liefern, die viel größer sowohl au Kern wie Protoplasma sind, nothwendig verschmelzen müssten; dieser Process aber hätte keine Analogie, und es ist auch nichts davon wahrzunehmen. Um Uber die Bildung der defini- tiven Oberhaut und das Schicksal der Cylinderzellen Aufschlug« zu erhalten, muss man Schnitte durch Larven, die möglichst kurz nach dem Ansetzen conservirt sind, zu Hilfe nehmen. An einem solchen Taf. 2S Fig. 25; das Exemplar war wie manche andere günstiger Weise auf der Alge Halymenia dichotoma angesiedelt) sah ich zu meinem Erstaunen, dass die Masse der kleinen Zellen mit den kleinen Kernen sich jetzt innen befindet, und dass ein Lager von äußeren, epithelartigen Zellen, wie sie sich vorher am hinteren, jetzt oberen Pol befanden, von diesem aus die ganze Larve umgiebt (Fig. 25 ep). Auch an der Basis, auf dem Blatt, befinden sich solche Zellen von verschiedener Gestalt, manche mehr eckig, andere spindelförmig, noch andere plattgestreckt, alle aber von demselben Aussehen wie die in der Larve beschriebenen differenzirten Zellen der innern Masse mit gleichmäßigem Protoplasma und einem Kern mit Chromatingerlist. Auch im Innern finden sich solche Zellen tn2, zwischen den Spicula und verschiedene von amöboider Form: ferner liegen da auch noch die andern früher beschriebenen Zellen der innern Masse, am Kern mit Nucleolus und am gekörnten Proto- plasma deutlich zu erkennen. Theils liegen sie wie in der Larve noch zusammen, theils haben sie ihre Lage unter den kleinen klein- kernigen Zellen {b) angenommen. Diese gleichen, abgesehen davon, dass sich jetzt keine Geißeln mehr erkennen lassen, ganz den Wimperzellen der Larve und bilden im Innern eine compacte Masse, nur unterbrochen von einigen runden, schon in der Larve erwähnten Lacunen und wenigen großen Zellen mit Kucleus und Nucleolus, sowie einigen dazwischen geschobenen Spicula.
Die festgeheftete Larve besteht auf diesem Stadium wie die frei schwärmende hauptsächlich aus zwei verschiedenen Ge- websschichten, die im Aussehen ganz dieselben wie die der Larve sind; es bleibt daher nichts Anderes übrig, als anzunehmen, dass die innern und untern Zellen mit kleinern Kernen eines solchen Stadiums (Fig. 25 h) dieselben sind, wie die äußern kleinkernigen Elemente der Larve (Fig. 15 </), und dass die obern und äußern Zellen des gerade angehefteten Stadiums ;Fig. 2ä ep) den innern und hintern Zellen der Larven Fig. 15 u. 17 ep. m2) entsprechen, dass also beide Zell-
Digitized by Google
Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc. 427
schichten in der Metamorphose (wie bei Sycatulra raphanm) ihre Lage zu einander verändert haben. Dieser Wechsel scheint mit dem An- setzen in directer Verbindung zu stehen, indem die Masse der klein- kernigen Elemente am Vorderpol zusammengedrängt wird, und indem zuerst am Hinterende, dann von allen Seiten die Zellen der innern Schicht um sie herum wachsen.
Einen Fingerzeig hierfür bietet auch eine wiederholte Beob- achtung am lebenden Object, die ich mir vor Anfertigung der Schnitte nicht erklären konnte, und die auf Taf. 27 Fig. 10 u. 11 wieder- gegeben ist. Wenn es mir nämlich einmal gelang, auf die vorhin erwähnte Übergangsschicht zwischen amöboidem Hof und noch halb- runder Larve Fig. 2 tr) einzustellen, so dass sich trotz der sonstigen Undurchsichtigkeit eine kleine durchschimmernde Stelle am Rand mit starken Linsen anschauen ließ, so zeigte sich ein Bild, als ob sich spindelförmige Zellen Uber die Flimmern, die dann in großen Ab- ständen stehen und matt schlagen, herllberschöben (Fig. 10), und diese letztern sich ins Innere zurückzögen. Nach kurzer Zeit waren sie vollständig verschwunden ; die spindelförmigen, theilweise auch platter gestreckten Zellen bildeten die äußerste Schicht der sonst vollkommen undurchsichtigen Masse (Fig. 11) und begannen bald amöboide Fort- sätze auszusenden.
Es wird nicht unerwünscht sein, diese eigenth Um liehe Lage- veränderung der Gewebsschichten der Larve noch an andern Schwämmen dieser Gruppe zu constatiren. In der That habe ich ähnliche Bilder bei mehreren Vertretern der Desmacidonidae gesehen. Noch vor Esperia gab mir eine Axinella einen klaren Hinweis auf diese Vorgänge. Bei dieser tritt nämlich, da die innere Masse weniger durch verschiedenartige Spicula etc. differenzirt und complicirt ist. vielmehr eine starke Gallerte enthält, der Unterschied zwischen beiden Gewebsschichten der Larve noch stärker hervor; und nach dem Ansetzen erhält man ein Bild, auf dem die kleineren Kerne ohne jede Beimischung die Centralmasse dieses Stadiums bilden, während die vorher innere Schicht nicht epithelartig, sondern als eine mehrschichtige und Zellen in Gallerte eingebettet enthaltende Masse außen herumliegt.
Bei Clathria coralloides, deren Larven denen von Esperia im Bau außerordentlich ähnlich sind, habe ich ein Stadium einige Minuten nach dem Ansetzen abfassen können, wo die Verschiebung im Beginnen war. Die Zellen der wimpernden Schicht befanden sich, wie sich an Schnitten herausstellte, in ungleichen Abständen von der
Digitized by Google
428
Utto Maas
Oberfläche: manche noch frei nach außen, andere schon von spindel- förmigen Zellen bedeckt im Innern befindlich, aber noch nahe der Oberfläche, wieder andere ziemlich ins Innere zurückgezogen, durch einen beträchtlichen Gewebsraum von außen geschieden, so dass an einem Exemplar alle Abstufungen dieses Vorgangs zu sehen waren.
Wenn wir uns nunmehr wieder zu den im Leben sichtbaren Veränderungen bei Esperia wenden, so werden wir (Fig. 3; gewahr, dass sich der scharfe Unterschied, der sich früher zwischen amö- boidem Hof und Larvengewebe befand, allmählich ausgleicht. Es scheint immer mehr von dem sich umformenden Gewebe \tr) nach- zurücken, und es befindet sich eine breite Zone bereits umgeformten wirklichen Schwammgewebes zwischen dem amöboiden Rand und dem noch larvenformigen Theil. Dieser ist auch nicht mehr so hoch, sondern nur noch flach gewölbt, durch viele wellenförmige Ein- senkungen unterbrochen Fig. 3 w) : nach etwa zwei Stunden ist von diesem larvenartigen Theil gar nichts mehr zu sehen, Uberall finden sich in verschiedener Richtung das Gewebe herausspannend Nadeln (die Schaufeln stets noch mehr im obera Theil), und das Ganze hat den gleichmäßigen Charakter des definitiven Gewebes (d) ange- nommen mit Ausnahme der amöboiden Randpartie. Diese ist nicht mehr so breit wie auf den vorangehenden Stadien: sie hebt sich (Fig. 7) von dem übrigen Schwammrand sehr scharf ab, streckt sich aber nicht mehr so weit nach außen, wie auf einem früheren Stadium Fig. 11 und Fig. 2 am), wo oft ganze Reihen von Zellen sich radiär zum Schwammumriss befanden, sondern besteht aus einem Lager von meist je einer Zelle Breite. Die Bewegungen dieses Randes sind auch nicht mehr so lebhaft, wie im Anfang, so dass man oft länger beobachten muss, um namhafte Veränderungen in den amö- boiden Fortsätzen zu bemerken.
Eine sehr eigenthümliehe und zuerst frappirende Erscheinung kann man auf diesem Stadium öfters beobachten, nämlich ein ver- hältnismäßig rasches Kriechen des ganzen Schwamm es. Die eine Seite zieht ihre protoplasmatischen Fortsätze ein. die andere benutzt sie desto lebhafter, und der Schwamm bewegt sich nach- rückend in der Richtung der letzteren gleich einer colossalen Amöbe, um nach einer Zeit eine andere Stelle der Peripherie zum Kriechen zu benutzen oder auch durch allseitiges Ausstrecken von Fortsätzen wieder in den festhaftenden Zustand überzugehen. Auf diesem Stadium, als ziemlich Hache und gleichmäßige Kruste mit amöboidem Rand, verharrt der Schwamm äußerlich einige Zeit, etwa 1 — l'.^Tage,
Digitized by Google
Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.
429
doch gehen auch' da Veränderungen mit ihm vor, die aller- dings, da er vollkommen undurchsichtig ist, nicht im Leben, sondern nur mit Zuhilfenahme von Schnitten zu studiren sind.
Man sieht an solchen (Fig. 26). dass der äußere Umriss nicht mehr wie in Fig. 25 der halbkugelförmige der Larve mit ausge- breitetem unterm Rand ist, sondern dass sich die allgemeine Ab- flachung, die sich im Leben zeigt, auch an dem Umriss des Schnittes darstellt. Einzelne Nadeln bewirken eine geringe Unregelmäßigkeit durch Hervorvvölben der ansteigenden Seitenlinien: im Ganzen hat aber der Schwamm auf diesem Stadium die Form eines sehr sanft abfallenden Kegels, der namentlich an den Randpartien ganz all- mählich verläuft, eine Form, wie ich sie bei Spongilla genau be- schrieben habe (9 pag. 543). ßeraerkenswerth ist, dass nicht die ganze Fläche als Ansatzbasis verwandt wird, sondern nur um- schriebene Stellen (Fig. 26 f] besonders gegen den Rand zu, ein Ver- halten, das Heider bei Oscarella ähnlich dargestellt hat (8 pag. 204). Es entstehen dadurch ziemlich geräumige Spalten unter dem jungen Schwamm, und auch am lebenden kann man sich vom Vorhandensein derselben Uberzeugen, indem größere und schnell schwimmende In- fusorien auf der einen Seite des Schwämmchcns hinein-, auf der andern herausschlUpfen. ohne ihre Bewegung zu verlangsamen.
Im Innern lassen sich auf diesem Stadium eben so wie auf dem vorangehenden und in der Larve noch deutlich zwei Schichten, »die obere« und «die untere«, aus einander halten. Erstere besteht außer dem Epithel hauptsächlich aus den ihm ganz gleichenden differenzi rten Zellen *w2. die theils spindelförmig, theils amöboid sind: letztere außer dem Epithel aus den kleinen kleinkernigen Zellen, theil weise untermischt mit den früher erwähnten großen Zellen mit Nucleolus und grobkörnigen Einlagerungen. So viel ich durch Vergleich mit H. V. Wilson entnehmen kann (18 pag. 515), sind diese Zellen die Elemente, die er fUr die Bildner der Gcißelkanimern ansieht ; diese Meinung kann ich aber nach den Bildern darauf folgender Stadien nicht theilen.
Die Nadelbündel haben sich nunmehr schon gesondert, nament- lich sind die stecknadelfbrmigen Spicula jetzt in allen Richtungen zu finden. Ein sehr bezeichnendes Bild von deren Vcrtheilung auf etwa diesem Stadium giebt Fig. 22, einem gefärbten Aufsichts- präparat entnommen. Das Exemplar ist auf dem Glas, an das es sich angesetzt hatte, nach Durchmachung aller Proceduren bis in Canadabalsam gebracht worden. Man sieht das vordem in der Larve
430
Otto Maas
zusammengepackte Bündel der Stabnadeln zwar in völliger Auf- lösung, bemerkt jedoch in der Richtung der Nadeln, die alle mit dem Knopf nach auswärts, mit der Spitze gegen die Mitte zu zeigen, noch eine Andeutung der früheren Zusammengehörigkeit. Doch liegen diese Spicula nicht in einem Kreis, sondern in einer sehr charakte- ristisch gedrehten Schraubenlinie, die durch die letzte Drehung des obern wimpernden Theils der Lane, während der untere schon fixirt ist, entstanden gedacht werden kann. Die Bündel der Schaufel- nadeln sind zwar noch nicht ganz aufgelöst, jedoch nicht mehr so dicht und kugelig wie in der Larve, sondern unregelmäßig und höchstens ü — 8 Schaufeln enthaltend. Das betreffende Totalpräparat zeigt ebenfalls, dass die Larve nicht Uberall befestigt ist. sondern sich ein ziemlich geräumiger Hohlraum unter ihr befindet. Dieser kommt dadurch zum Ausdruck, dass am gefärbten Präparat sich eine mittlere, dünnere und durchscheinende Zone zeigt, während im Umkreis, da wo die Larve der Unterlage direkt aufsitzt, ein großes Gebiet völlig undurchsichtigen Gewebes ist, um so un- durchsichtiger, als sich in ihm die dicht gelagerten kleinen Zellen befinden.
Eine weitere Veränderung, die jetzt im Leben Platz greift, lassi sich ebenfalls an diesem Präparat sehen: das Zurückziehen de« amöboiden Hofs und die allmähliche Annahme des definitiven Um- risses cp im Gegensatz zu den amöboiden Stellen am. Auch am lebenden Object lässt sich das gut beobachten Fig. 5): die amöboiden Fortsätze werden immer weniger spitz und ragen nicht mehr so hervor; endlich werden sie ganz zurückgezogen, und der Rand erhält eiue scharfe, bei genauer Einstellung doppelte Grenzlinie, die nur durch die Spicula mitunter gebrochen wird. Die durchsichtigen Partien am Rand in Fig. 22, die die einzelnen Zellkerne zeigen, sind mit Aus- nahme der äußersten amöboiden Stellen (Fig. 7) kein einfaches Lager, sondern bestehen aus mehreren, mindestens zwei Schichten, manch- mal auf große, flache Strecken hin, und lassen eine Intercellular- substanz zwischen sich deutlich erkennen. Es zeigt dies ein Schnitt durch die Handpartie auf solchem Stadium bei stärkerer Vergrößerung Fig. 23;. Die Zellen des Randes, die amöboiden sowohl, wie die weiter nach innen liegenden [ep und w2i, sind dieselben Elemente im Aussehen, die in der Larve das Epithel am sog. «nackten« Pol gebildet haben und auch im Innern als differenzirte Elemente vor- kommen (Fig. 17 «i2i, mit klarem Protoplasma, etwas ovalem Kern und feinem Chromatingerüst, und von sehr verschiedener Gestalt,
Die Metamorphose von Esperia loreiizi 0. S. etc.
431
Bpindelförmig, rund, amöboid u. 8. w. Außerdem finden sich die andern Zellen, die hauptsächlich an ihrem Nucleolus kenntlich sind und sehr viele, theilweise große Einlageningen aufweisen. Es scheint mir ebenso wie bei Spongilla 9 pag. 54S), dass dies Neuerwerbungen, nicht Reste des Dotters sind, auch nicht Zellkerne: denn sie liegen manchmal in großer Anzahl in einer Zelle, sind an Größe sehr verschieden und von sehr unregelmäßiger Gestalt. Die betreffenden Zellen scheinen mir, wie im erwachsenen Schwamm, zum Transport aufgenommener und zu verarbeitender Stoffe zu dienen. Die kleinen Zellen [g] sind durch sie manchmal getrennt, liegen aber meistens noch in dichtem Gedränge zusammen. Eine gallertige Binde- Substanz ist auf diesem Stadium, hauptsächlich nach oben und außen zu, zwischen den Zellen m2 vorhanden.
Die Vertheilung der einstweilen noch zusammengedrängten Elemente in dem jungen Schwamm und ihre Anordnung zu dessen Canalsystera ist die nächste Aufgabe der Metamorphose. Sie lässt sich in einigen ZUgen wenigstens auch im Leben verfolgen. In der bisher gleichmäßig undurchsichtigen Masse treten nach dem ersten Tag (nach der von verschiedenen Autoren, z. B. Metsc hnikoff bei Halisarca, erwähnten »Ruhepause«) hellere mehr durchschimmernde Stellen auf, theils von rundem, theils von ovalem Umriss und von sehr verschiedener Größe, die runden meist sehr klein, die ovalen meist ziemlich groß. Es sind dies, wie Schnitte auf diesem Stadium zeigen (Taf. 28 Fig. 27), Subdermalräume, Geißelkammern und aus- führende Gänge in verschiedenen Entwicklnngsphasen. Der Schwamm besteht auf diesem Stadium ebenfalls noch wie bisher aus zwei gut unterscheidbaren Partien, einer untern und einer obem. Letztere ent- hält unregelmäßige Lacunen (Fig. 27 sub), die von denselben hellen Zellen, die das Außenepithellager bilden, begrenzt werden, die Sub- dermalräume. Die dadurch entstehenden Gcwebsbalken werden durch Gallertmasse mit ähnlichen Zellen (den éléments conjonetifs der neueren französischen Autoren) sowie durch solche Zellen mit granu- lösen Einlagerungen ausgefüllt. Wenn sich hier meine Beobachtungen Uber die gesonderte Entstehung der dermalen Räume denen von Delage und theilweise auch von Wilson anschließen, so ist dies bezüglich der Geißelkammern nicht der Fall. Die Zellen mit Ein- lagerungen, die allerdings nach Färbung mit Borax-Carmin wie viel- kernig aussehen, kann ich mit deren Entstehung nicht in Verbindung bringen, von Kerntheilungsfiguren (4 pag. 055) habe ich nichts wahrnehmen können : vielmehr scheint es mir nach meinen Schnitten,
Digitized by Google
432
Otto Maas
das* die Kammern unabhängig von diesen großen Zellen mit Nucleolus wahrscheinlich den formative cells Wilson's, 18 pag. 515} durch Aggregirung der kleinkernigen, kleinen Zellen entstehen, die in der Larve das wimpernde Epithel gebildet haben und bei der Me- tamorphose nach innen gerückt sind. In der That sieht man die Mehrzahl dieser Zellen auf diesem Stadium sich zu kleinen runden Hohlräumen gruppiren Fig. 27 gk)t die man unbedingt als Kammern ansprechen muss. Andere dagegen arrangiren sich mehr zu großen Lacunen, zu langen Gängen, die mau theilweise in Verbindung mit den Kammern sieht, und scheinen mir auf diese Weise die aus- f Uhrenden Gänge zu bilden. Bezüglich des letzteren Punktes be- finde ich mich in Übereinstimmung mit Delage, nur dass Dieser alle Wimperzellen der Larve in ausführende Canale aufgehen lässt, dagegen im Gegensatz zu Wilson, nach dem die Wimperzellen der Larve die Oberhaut des künftigen Schwammes bilden. Ich kann, abgesehen von den dargestellten morphologischen Vorgängen, auch aus den oben erwähnten histologischen Gesichtspunkten (pag. 420) diese Ansicht nicht theilen; andrerseits scheint mir die Schwierigkeit, dass sich aus den cylindrischen Geißelzellen der Larve die überaus schlanken Zellen der Kammern durch Contraction bilden, gering, zumal neuerdings ähnliche Formveränderungen am ausgewachsenen Schwamm beobachtet worden sind1.
Eine vorzeitige Andeutung der Hohlräume des Schwammes, wie dies bei Larven öfters vorkommt, sehe ich in den von mir be- schriebenen (oben pag. 419) Lacunen der innern Masse und in den scharf kreisrunden Lücken zwischen den Kernen der äußern Wimperschicht.
Wir haben also auf diesem Stadium schon einen einfachen Schwamm, der aus den zwei Hauptpartien Choauosom und Ectosom besteht, und — es ist nicht uniuteressant sich dies klar zu machen — diese Unterscheidung bestand von vorn herein in der festgesetzten Larve. Das Choauosom liegt nach der Basis zu und enthält außer den Kammern noch die aus dem gleichen Material gebildeten aus- führenden Gänge, ferner das Epithel und verbindende Elemente. Das Ectosom befindet sich in ziemlieh einfacher Gestalt oberhalb davon und enthält die Subdermalräume, ebenfalls von Epithel über- kleidet, sowie die einführenden Gänge. Die Öffnungen dieses
1 E. A. Minchin, Some Points iti the Histology of Lcucosohuia clathrus 0. S. in: Z. Anzeiger 15. Jahrg. 1802 N. 391.
Digitized by Google
Die Metamorphose von Euper ia iorenzi 0. S. etc.
433
zuleitenden »Systems zu den Kammern sind allerdings noch nicht ge- bildet, eben so wenig das Osculum ; auch haben sich noch nicht alle kleinen Zellen der Choanomasse vertheilt und geordnet: dennoch lässt sich jetzt schon die morphologisch wichtige Unterscheidung im Bau der complicirten Schwämme genau zeigen, und beweisen, dass sie auch embryologisch schon vorbereitet war.
Die vollständige Ausbildung des Schwammcs und seines Canal- systems ist jetzt bald, etwa am dritten Tage vollendet und hat als hauptsächlich wahmehmbares Moment die Anordnung der Nadeln in Zügen. Schon am lebenden jungen Schwamm sieht man, dass die bisher mehr flachkugelige Form durch hervortretende Nadeln, die das Außenepithel gallertartig vor sich her schieben, unterbrochen wird. Dies tritt immer mehr ein, so dass (Fig. 4 ; bald die ganze Oberfläche der Larve von solch zackigem Umriss ist, aus- genommen eine ziemlich flache, aber doch aus mehreren Zellschichten und Bindesubstanz bestehende Randpartie (</), die jetzt nur noch selten in amöboide Ausläufer endet {am). Auch die Subdermal- räume und die andern Lacunen werden zahlreicher, die Kammern als kleine runde Höhlen deutlich sichtbar ; mitunter kann man sogar an günstigen Stellen in ihnen das Spiel der Geißeln wahrnehmen, allerdings mehr durch die Bewegung im Wasser, ohne Einzelheiten zu erkennen. Durch die zunehmende Vertheilung der Gewebe und die Ausbildung der Hohlräume wird der ganze Schwamm viel weniger compakt als auf früheren Stadien und bei seiner flachen Form im Leben wenigstens verhältnismäßig durchsichtig, so dass man manche Einzelheiten am unberührten Object mit starker Vergrößerung beobachten kann.
Bei Einstellung auf den Rand bemerkt man, dass die Nadeln nicht frei herausragen, sondern überall mit einem epithelialen Uber- zug versehen sind (Fig. 6). Selbst wenn die Nadel sehr weit her- vorsteht, ist sie (Fig. S) nicht nackt, sondern von einem feineu zeitigen Uberzug bekleidet, der einen deutlichen, im Leben als helles Bläschen schimmernden Kern erkennen lässt. An mancheu Stellen wird man außerdem die Schaufelnadeln gewahr Fig. b und S eh)t meist ganz zerstreut, nur selten noch zu zweien oder mehreren zu- sammenliegend. Ferner zeigen sich eigentümliche, auf dem optischen Schnitt wie ein Siegelring aussehende Zellen, die an der Stelle, welche dem Stein im King entspräche, den Kern tragen (Fig. 6 und 8 «). Ob das, was sie umschließen, Gallerte oder Vacuolcn oder die Anlage eines künftigen Hohlraumes ist, vermag ich nicht zu
zed by Google
434
Otto Maas
entscheiden. Öfters erkennt man. namentlich an zeltartig vorge- spannten Stellen, auch Subdermalräume (Fig. 6 und S), von mehr oder weniger flachen Zellen begrenzt. Endlich sieht man einzelne mit Körnern beladene Zellen schon manchmal im Leben deutlich unter der Oberhaut.
So viele Dinge man aber auch hier in unveränderter Lage im Le- ben sehen kann, die man durch Zerzupfen des erwachsenen Sehwamines niemals zu Gesicht bekommt, genaueren Aufschluss erhält man doch nur von Schnitten durch diese Stadien , also etwa am 3.-5. Tage conservine Individuen. Fig. 28 giebt das völlige Bild eines fertigen Schwammes, der trotz seiner Kleinheit alle EigcnthUmlichkeiten und Svsteme eines solchen besitzt, und, wie man* sich am Wasserstrome Uberzeugen konnte, auch als solcher fungirte. Die Unterscheidung in Choanosom und Ectosom zeigt sich hier deutlich ausgesprochen : die Circnmferenz ist nicht mehr rund, sondern durch die vorwöl- benden Nadeln ziemlich regelmäßig zackig. Diese sind deutlich in Zügen geordnet, noch nicht in solch massiger Weise wie bei den Erwachsenen (Fig. 21), dass eine Nadel dicht neben der andern sitzt, alle durch ein sehr starkes Spongingerttst verkittet, sondern noch in mehr einfacher und primitiver Art. Der Zug wird zunächst nur aus wenigen Nadeln gebildet ; alle liegen zwar in gleicher Richtung, aber nicht in gleicher Höhe, Kopf und Kopf, Spitze und Spitze zu- sammen , sondern staflfelförmig parallel (Fig. 28), von begleitenden Zellen zusammengehalten. Durch Färbung mit Orange Gr. konnte ich diese Zellen etwas von den umgebenden Elementen unterscheiden und bemerkte mit starker Vergrößerung (Fig. 24 sp). dass sie sich zwar im Allgemeinen den »conjouetifs« mit klarem Protoplasma durch ihren Kern mit dem feinen ChromatingerUst und durch das allge- meine Aussehen nähern, dass sie aber durch eine streifige Zeichnung im Protoplasma, die mit der Richtung der Nadelztlge verläuft, sich deutlich als differenzirte Elemente kennzeichnen. Es ist dies erste Entstehen der die Nadeln verbindenden Kittsubstanz wohl dazu geeignet, eine Andeutung Uber das Auftreten des Spongins in der Phylogenese zugeben: meine Beobachtungen stehen in Übereinstim- mung mit den theoretischen Ansichten, die Ridley & Dendy hier- über geäußert haben (12 pag. XXIII).
Auch das übrige Gewebe zeigt seine Weiterentwicklung zur definitiven Ausbildung an solchen Schnitten deutlich. Die Masse der kleinen Zellen ist völlig geordnet, die Kammern liegen in großer Anzahl in Gruppen beisammen; andere der kleinen Zellen haben
Digitized by Google
Die Metamorphose von Esperia loremi 0. S. etc.
435
sich in Gänge und zu größeren Hühlen angelegt. Man siebt solche Gänge mit verschiedenen Wandungen, manche noch aus den kleinen Zellen gebildet, mit Kernen dicht an einander, andere mit flacheren Zellen und dazwischen manche Abstufung. Auf keinen Fall bilden diese Gänge allein die ausführenden Canäle, es kommen ihnen von außen die epithelialen Zellen entgegen, und wo die einen dann anfangen und die andern dann aufhören, ist schwer zu entscheiden. Von den Kammern sieht man einige in die subdermalen Räume sich öffnen. Im Wesentlichen ist so der Bau des fertigen Schwammes vollendet, da auch das Osculum anf diesem Stadium gebildet ist. An Schnitten erscheint es als eine sehr weite, sich meist seitlich öffnende Lacune von unregelmäßiger Form, die nach innen in Kam- mern oder in die erwähnten Gänge führt (Fig. 27 u. 28). Im Leben stellt es sich als eine weite Röhre dar, welche bei Einstellung auf die Mitte aus zwei getrennten Lagern von epithelialen dünnen Zellen besteht (Fig. 9 A), die so schmal Bind, dass ihr Plasma durch den Kern ganz vorgewölbt erscheint. Diese Zellen scheinen der Contrac- tion fähig zu sein, denn ich habe beobachtet, dass das Osculum nicht immer geöffnet blieb, sondern zu Zeiten nach oben eine runde ge- schlossene Kuppel bildete. Bei Einstellung auf die höchste Stelle zeigte sich dann ganz deutlich ein verschließender Zelluberzug (Fig. 9 B)} der jedoch kein vollkommenes Plattenepithel darstellte, sondern aus un- regelmäßig amöboiden, durch feine Ausläufer zusammenhängenden Zellen zu bestehen schien, die alle in oder auf einer Grundmasse liegen. Auch das Übrige Außenepithel zeigte eine solche Structur, auf die am besten Gotik 's Beschreibung (6 pag. 15) passt: »Im Schnitte ein scheinbares Flächenepithel von Zellen, die allseitig mit zugeschärften Rändern zusammenstoßen, am Flächenbild ein weit- maschiges Zellennetz. «
Der Schwamm hat auf diesem Stadium seine größte Abdachung im Verhältnis zu seiner Höhe erreicht. Er besteht zum größten Theil nur aus epithelialen Geweben, also Außenschicht, Kammern und zu- und abführenden Gängen, dagegen nehmen die Zwischensubstanz und deren Zellen wenig Raum ein. Von jetzt ab wächst er jedoch auch an Höhe und Masse, entsprechend der späteren Form der röhrigen Esperta loremi. Es ist sehr merkwürdig, wie schon die jungen Schwämmchen nach diesen allerersten Tagen die charakte- ristische Gestalt der erwachsenen annehmen. Junge Exemplare von Gelìius z. B., wo die erwachsenen drehrunde, verzweigte Massen bilden,
MitUtilnugen ». d. Zoolo*. Station zu Neapel. 10. Bd. 29
43ti
Otto Maas
die wie verflochtene knorrige Baumwurzeln auf dem Meeresgrund ausschauen, nehmen schon auf diesem Stadium den charakteristischen Habitus an. Sie zeigen sich, nach vollkommener Abflachung der Larve, sobald sich der amöboide Hof zurückzuziehen beginnt, schon nach kurzer Zeit nicht mehr flach kegelförmig, sondern werden zu horizontal liegenden Cy lindern und verzweigen sich bald, so dass schon Exemplare, die nur wenig über 1 mm groß sind, ganz das Aussehen der erwachsenen Form bieten. Andrerseits wächst die Esperia aus dem flachkegelförniigcn Stadium röhrig in die Höhe, eine lieniera, die ich beobachtete, breitete sich zur überall gleich dicken Kruste aus u. s. w. Alles das geschieht natürlich in einem Stadium der Metamorphose, nachdem die Abflachung der Larve vorbei ist und die Gewebe sich bereits gesondert haben.
Man kann auf diese Weise verschiedene Perioden der Ver- wandlung unterscheiden, die schon äußerlich im Leben gut hervor- treten und auch von innern Veränderungen entsprechend begleitet sind. Sie markiren sich am besten in vier verschiedenen Stadien:
1. Ubergangsstadium, in der Mitte noch Larvengewebe enthaltend, nach außen ein breiter amöboider Hof, zwischen beiden Übergangs- gewebe (Fig. 2).
2. Abgeflachtes Stadium; Larvengewebe bereits umgeformt und gegen den Rand hingerückt, letzterer schmal, amöboid (Rand wie Fig. 3, aber Mitte weiter vorgeschritten als dort!. Umriss rund. Ge- stalt sehr flach kegelförmig (1 Stunde).
3. Zurückziehen des amöboiden Randes, Annehmen des definitiven Umrisses (Fig. 22). 1—2 Tage.
4. Definitive Form des Schwammes, Nadeln in Zügen geordnet. Osculimi gebildet. Nach dem 3. Tag.
Da sich die hier dargestellten Beobachtungen nur auf eine ganz bestimmte Abtheilung der Monaxonida bezichen, die ja, von den Hornschwämmen abgesehen, die modificirtesten Formen des Typus sind, so scheint es mir nicht rathsam, einstweilen von diesen That- sachen aus allgemeine Vergleiche Uber die Entwicklung der ver- schiedenen Schwammgruppen anzustellen oder gar Schlüsse über die Stellung der Spongien im System zu ziehen. Es werden gegen- wärtig von verschiedenen Seiten Untersuchungen Uber die Entwick- lungsgeschichte der Schwämme angestellt, und es lässt sich hoffen.
Die Metamorphose von Etperia lorenzi 0. S. etc. 437
dass in einiger Zeit eine breitere Basis für die Ableitung allgemeiner Folgerungen vorhanden ist, als sie heute besteht.
Neapel, im Februar 1892.
Literaturverzeichnis .
1. CIi. Barrois, Memoire sur l'enibryologic de quelques Éponges de la
Manche, in: Ann. Sc. N. (6) Tome 3 1876.
2. II. J. Carter, On the Origin of the mother cell of spicules in sponges.
in: Ann. Mag. N. H. (4) Vol. 14 1874. pag. 100.
8. On the development of the marine sponges. ibid. pag. 321.
4. Y. De läge, Sur le développement des Eponges Biliceuses. in: Compt. Remi.
Tome 110 1890.
6. Sur le développement des Éponges (Spongilla ßuviatilis). ibid. Tome
113 1801.
4L A. Gütte, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Spongìlla flu- viatili*. 3. Heft derAbh. zur Entwicklungsgesch. derThiere. Hamburg u. Leipzig 1886.
7. 0. Heider, Zur Metamorphose der Oscarella lobulari*, in: Arb. Z. Inst.
Wien 6. Bd. 1886.
8. C. Keller, Studien über Organisation und Entwicklung der Chalineen. in:
Zeit. Wiss. Z. 33. Bd. I8S0. 0. 0. Maas, Über die Entwicklung des SUßwasserschwammes. in: Zeit. Wiss. Z. 50. Bd. 1890.
10. W. Mars hall, Die Ontogenie von lieniera filigrana, in: Zeit. Wiss. Z.
39. Bd. 1882.
11. E.^Metschnikoff, Zur Entwicklungsgeschichte der Kalkschwämme. in
Zeit. Wiss. Z. 24. Bd. 1874.
12. S. O. Ridley & A. Dendy, Report on the Monaxonida. in: Rep. Challenger
Vol. 20. 1887.
13. O.Schmidt, Zur Orientirung Uber die Entwicklung der Spongien. in: Zeit.
Wiss. Z. 25. Bd. Suppl. 1875.
14. F. E. Schulze, Über den Bau und die Entwicklung von Sycamlraraphanu*.
in: Zeit. Wiss. Z. 25. Bd. Suppl. 1675.
15. Untersuchungen Uber Bau und Entwicklung derSpongien. 5. Mittheilung.
Die Metamorphose von Sycandra raphanu*. ibid. 31. Bd. 1878. 1«. Dasselbe, ü. Mittheilung. Die Gattung Spongelia. ibid. 32. Bd. 1879. ,
17. G. C. J. Vosmaer, Spongien (Porifera). in: Bronns Klassen und Ordnungen
des Thierrciches. Leipzig u. Heidelberg. 1887.
18. H.V.Wilson, Notes on the Development of sou.e Sponges. in: Jouin.
Morph. Boston Vol. 18!»2.
29«
436
Otto Maas
Erklärung der Abbildungen.
Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Etpcria lorenzi. Taf. 27 enthalt Bilder nach dem Leben und nach Macerationspräparaten ; Taf. 28 Bilder nach Schnitten und Aufsichtspräparaten. Bei letzterer Tafel sind die Umrisse mit der Camera lucida gezeichnet.
Tafel 27.
Fig. 1. Larve von Etperia lorenzi im Schwimmen, etwas contrahirt, bei halb durch-, halb auffallendem Licht, a durchsichtige, wie schraffirt er- scheinende Randpartie. * völlig undurchsichtiger, aus dichtem Gewebe bestehender Theil. A halb durchscheinendes lockeres Gewebe der Mitte, theilweise Hohlraum, p hinterer weißlicher Pol mit durchscheinenden Nadeln.
Fig. 2. Aufsichtsbild der vor Kurzem festgesetzten Larve, in ihrem unteren Theil bereit« ausgebreitet, in ihrem oberen noch die ovale Form der Larve zeigend, am amöboide Randpartie, tc runder Theil in Wellen- bewegung mit noch wimpernden Zellen, tr Übergangszone.
Fig. 3. Dieselbe Larve eine Stunde später. Abflachung des runden Theils vorgeschritten , amöboider Rand mehr zurücktretend und definitives Schwammgewebe («fi zwischen ihm und der Übergangazone [tr) gebildet.
Fig. 4. Schwamm vom dritten Tag; theilweise noch amöboider Rand [am\ größtenteils definitive Contour (cte) mit Uber die Nadeln gespanntem Außenepithel, o Osculum gebildet. Da wo das Gewebe weniger dicht ist, schimmern Subdermalräume [sub) und Kammern durch, d flache, aber definitive, nicht amöboide Randpartie. (Stadium wie Schnitt Fig. 28.)
Fig. 5. Ein StUck des sich zurückziehenden amöboiden Randes, d definitive Contour, am amöboider Theil.
Fig. 6 u. 8. Stücke der definitiven Randpartie mit Uber die Nadeln gespanntem Epithel bei stärkerer Vergrößerung; als optischer Schnitt an Stellen, die trotz der Körperwölbung etwas durchsichtiger sind Schaufelnadeln Fig. 6 eh und Blinde] von solchen in Auflösung Fig. 8 eh). Subderraale Hohlräume mit epithelialer Begrenzung, si siegelringförmige Zellen.
Fig. 7. Randpartie von demselben Exemplar wie Flg. 3, mit stärkerer Ver- größerung. Amöboider Theil nicht mehr so breit, das Schwammgewebe lässt Nadeln und Zellen (mea) an gilnstigen Stellen erkennen. Vergi. Fig. 14.
Fig. 9. Osculum und Zellen des Außenepithels nach dem Leben.
A. Einstellung auf das Lumen des Osculums, Zellen auf dem optischen Schnitt zusammenhängend.
B. Einstellung auf die obere Wand des geschlossenen Osculums. Zellen nicht zusammenhängend.
Fig. 10. Periphere Stelle, wimpernder Theil während der Metamorphose. Geißeln nur in Zwischenräumen, flache Zellen wie darüber geschoben erscheinend.
Fig. 11. Dieselbe Stelle % Stunde später, ein Epithel aus Spindelzellen an der Oberfläche.
Digitized by Google
Die Metamorphose von Eaperta lorenzt 0. S. etc.
439
Fig- 12. Hinterer sog. nackter Pol der Larve bei stärkerer Vergrößerung, um zu zeigen, dass ein deutliches Zellenlager (ep) an ihm auch im Leben zu sehen ist. a und ch wie in Fig. 1.
Fig. 13. Isolirte Zellen der freischwärmenden Larve, a Zellen der Außenschicht.
ini intermediäre Elemente. mx Zellen der inneren Masse mit noch unverarbeitetem Material. »n2 differenzirte Zellen der inneren Masse. Vergr. 650.
Fig. 14. Randpartie des kurz angesetzten Schwammes, von demselben Exemplar wie in Fig. 2, bei stärkerer Vergrößerung. Sehr ausgedehnter amöboider liof, oft weit vorspringende und unter einander durch Querbrücken zusammenhängende Stellen.
Tafel 28.
«
Fig. 15. Längsschnitt durch eine freischwärmende Larve. Gewebe nach Schnitten combinirt. Spicula nach einem Präparat gezeichnet, a Außenschicht mit vielen Kernen. »», nicht differenzirte, roj differenzirte Zellen der innern Schicht, ch Schaufelnadeln, tax Bogennadeln und zugehörige Zellen. / kleinere Lacunen. h größere Hohlräume der inneren Masse. ep epithelial angeordnete Zellen am Hinterende, d deplacirte Kerne am Vorderende. Vergr. 150.
Fig. 16. Drei auf einander folgende Schnitte durch das Hinterende der Larve. Vergr. 500.
A. die äußerste Decke und epithelial angeordnete Zellen.
B. die Spitzen der Stecknadeln erscheinend.
C. dritter Schnitt. Auch Chelae und seitliches Epithel auftretend. Fig. 17. Hinterende der Larve. Vergr. 650. ch Bündel der Schaufel zum Theil
getroffen, tp BUndel der langen Nadeln zum Theil getroffen, sonst Buchstaben wie in Fig. 15. Fig. 18 u. 19. Schaufelspicula der erwachsenen Etperia und der Larve, um den Größenunterschied zu zeigen. Vergr. 350. Fig. 18. die Formen der Erwachsenen nach Isolation.
Fig. 19. die der Larve im Schnitt zeigt außerdem die Lage der Kerne am BUndel). •
Fig. 20. Isolirtes SchaufelbUndel der Larve, körperlich gezeichnet. Vergr. 65u.
Fig. 21. Lage des Embryos («] im mütterlichen Körper, m weiches Gewebe. tr von mesoderinalen Zellen gebildete Träger, sp von Spongin um- hüllte Züge von Stabnadeln. Vergr. 50.
Fig. 22. Aufsichtsbild einer Larve vom 2. Tag, halb als durchscheinend, halb körperlich gezeichnet am amöboider Band, b undurchsichtiges klein- kerniges) Gewebe, ep epitheliale Außenschicht. Verkeilung der langen Spicula. Vergr. 50.
Fig. 23. Eckstück eines angesetzten Schwammes. Stadium etwa wie 26 u. 27, aber bei stärkerer Vergrößerung, um die Histologie zu zeigen, ep epitheliale Außenschicht, g Zellen, die sich zu Kammern ordnen. m2 differenzirte und amöboide Parencbymzellen. m3 Parenchymzellen mit neuen Ein- lagerungen. Vergr. 600.
Fig. 24. Scbnittstück aus dem ausgebildeten jungen Schwamm (Stadium wie 28), um die Histologie, speciell die Spiculazüge zu zeigen, ep Epithel au
Digitized by Google
) Otto Maas, Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.
der Ansatzbasis, gk Geißelkammer. $p Zug von spongiüsen Zellen, die die Spicula begleiten, sonst Buchst, wie Fig. 23. Vergr. 600. . 25 — 28. Schnitte durch vier verschiedene Stadien, von der gerade ange- setzten Larve bis zum fertigen Schwamm aus verschiedenen Serien ausgewählt. In Fig. 25 u. 20 ist die Ansatzbasis mitgezeicbnet. Vergr. 160.
Fig. 25. Kurze Zeit angesetzt, die kleinkernigen Zellen \b) der Larve eine Masse im Innern bildend. Zellen m, und m2 wie in der frei- senwärmenden Larve, tp Epithelial-Anordnung der Zellen des vor- dem hintern, jetzt obern Pols, die sich auf die ganze Larve aus- dehnt. P Pflanze als Ansatzbasis, eh Schaufelbündel, die den ent- gegengesetzten Pol inarkiren.
Fig. 26. Ein anderes Exemplar späterer Periode, einen Tag nach dem An- setzen. Zeigt, dass nicht die ganze untere Fläche, sondern nur cireumscripte Stellen davon {/) als AnsatzfUße benutzt sind. Gewebe in Umformung. Zellen mi, und m3 überall. Die kleinkernigen be- ginnen sich zu arrangiren.
Fig. 27. Zweiter Tag, Umformung weiter vorgeschritten. Manche der kleinen Zellen noch unregelmäßig b), audere sehr deutliche Kammern bil- dend, andere begrenzen größere Hohlräume; eben so im oberen Theil des Schwämmchens, der keine Geißelkammern enthält, La- cunen auftretend, o. Osculum in Bildung begriffen. m3 Zellen Uberall reichlich, sub Subdermalräume. gk Geißelkammer.
Fig. 28. Junger Schwamm vom 4. Tag (vergi. Fig. 4), zeigt alle Eigen- schaften des fertigen Schwamuies, aber in einfacher Form, Choano- som und Ectosom. Spicula zu Zügen angeordnet. Kammern 'gk) und Gänge <gg) haben sich in großer Anzahl aus den kleinkernigen Zellen gebildet. Subdennaträume sehr ausgedehnt. Sonst Buch- staben wie oben.
Digitized by Google
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare
nei Selacei
del
Dott. Fed. Raffaele.
Con le tavole 29 a 31.
Le osservazioni esposte in questo lavoro tendono a fare un po' di luce sopra un punto dell' embriologia dei Selacei finora alquanto trascurato: lo stadio iniziale, cioè, del sistema vascolare e le meta- morfosi che in esso si compiono durante l'ontogenesi. La poca im- portanza morfologica attribuita da taluni autorevoli ricercatori ai vasi, e la supposta incostanza di essi hanno forse contribuito ad allon- tanare gli studiosi da un tale argomento. Negli ultimi anni però è cominciata una salutare reazione, e per opera specialmente del Doiirn il sistema circolatorio è ora creduto degno, come qualunque altro sistema organico, di essere seriamente considerato, e varie ricerche sono già state pubblicate sullo sviluppo dei vasi nei Selacei dal Dohrn stesso, dal Mayeb, dal Rückert, e, recentissima- mente, dalla Platt; le quali ricerche, per i molti fatti interessanti che ci hanno svelati, eccitano a nuovi studi che valgano a connetterle insieme e a colmare le lacune necessariamente rimaste, poiché esse versarono sopra stadii, o molto giovani [Rückert, Mayer), o abba- stanza evoluti (Dohrn; .
Il materiale su cui ho lavorato mi è stato in massima parte fornito con grandissima cortesia dai professori Dohrn e Mayeb che hanno messo a mia disposizione le loro ricche collezioni di sezioni. Tutte le osservazioni cui mi riferirò s'intendano fatte, quando non
Digitized by Google
442
F. Raffaele
è dichiarato altrimenti, su embrioni di Torpedine [T. ocellata). Per evitare lungaggini e soverchie digressioni nel testo, ho creduto bene estendere un poco più del consueto la spiegazione delle figure e annettervi una succinta descrizione degli stadii embrionali studiati, facendo così al tempo stesso la sintesi riassuntiva delle osservazioni.
Nomenclatura. Prima di entrare in materia é necessario che io spieghi brevemente la nomenclatura anatomica adottata, poiché oggi vi sono tanti modi di esprimersi per quante sono almeno le nazionalità e gl' indirizzi scientifici degli autori (basti citare per esempio i famosi vocaboli proximal e distai), ed io, pur non avendo autorità ne voglia di fondare una nomenclatura universale, desidero essere capito e non obbligare il lettore a soverchio lavoro d'inter- pretazione. — Dunque, considerando gli embrioni nella posizione naturale più comune dei pesci (asse del corpo orizzontale, ventre io giù), dirò avanti e indietro (anteriore e posteriore), sopra e sotto (o dorsale e ventrale,, interno ed esterno (più o meno vicino all' asse del corpo) . — Per quel che riguarda la nomenclatura dei vasi, darò, quando sarà utile, le indicazioni opportune per evitare confusione.
Prima comparsa dei vasi noli' embrione.
Dohrn (15. Studie a pag. 336) descrive un embrione di Tor- pedine, lungo 3 mm, corrispondente a un dipresso allo stadio F di Balfoitr, nel quale sono appena iniziate due dilatazioni del- l'intestino anteriore, la corda è addossata all' entoderma. non vi è ancora traccia di cordone ipocordale né di aorte. Tra l'entoderma e le lamine mesodermiche laterali si trovano le prime formazioni vasco- lari, le quali si lasciano seguire allo innanzi fin dove l'intestino si termina a fondo cieco contro il cervello anteriore, e all' indietro fino al cuore, che però non ancora è formato. Su per giù lo stesso dice Rückert (1) a pag. 389. Poco dopo comincia a formarsi il cuore. Io. confermando pienamente le osservazioni di Rüokert e di Dohrn. insisto su questo fatto che, prima che vi sia alcun accenno del cuore, già si trova innanzi alla prima tasca branchiale, da ciascun lato, tra l'entoderma di essa e la splancnupleura, l'abbozzo di un vaso il quale soltanto dopo qualche tempo si mette in comunicazione da una parte col cuore, dall' altra con l'aorta; questo vaso, che sembra il primo ad apparire (almeno nella regione cefalica), è l'arteria mandibo- lare, di cui avremo molto ad occuparci in prosieguo. — Sebbene scopo delle mie ricerche non sia l'embriogenesi del cuore e dei primi vasi, pure non posso astenermi dall' esprimere alcune mie opinioni
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei.
443
al proposito, specialmente riguardo alla pubblicazione di Rückert ora citata. Quivi è sostenuta l'origine dell' endotelio del cuore (e dei vasi) dall' entoderma e dal mesoderma (splancnopleura) insieme, è negata la orìgine pari del cuore sostenuta da varii autori, e più recentemente da P. Mayer (1) , ed è stabilito che tutte le parti del sistema vascolare si formano in sito, da abbozzi solidi, escludendo la com- partecipazione di cellule migranti. — Tralascio la storia dell' argo- mento, facilmente riutracciabile nei moderni manuali e sommariamente esposta dal Rückert medesimo, e mi limito ad alcune osservazioni le quali mi sembrano utili, poiché, sebbene alle conchiusioni del Rückert non bì uniformino ciecamente i più recenti scrittori (Raul e 0. Hertwig), pure si vede chiaro che le sue osservazioni pesano, più di quello che secondo me dovrebbero, sullo spirito loro.
Che nella descrizione di Rückert si senta, come dice Rabl, »che ogni parola s'appoggia sopra una osservazione-, io non nego, ma nego recisamente che le osservazioni sieno giustamente interpretate.
Cominciamo dalla prima e certo più importante asserzione del Rückert: la partecipazione dell' entoderma nella formazione del- 1 endocardio: in tutto il suo scritto, meno che nelle conchiusioni formu- late e stampate con caratteri spaziati, l'autore pare che sia dominato dal preconcetto che l'entoderma »debba« entrare nella formazione del- l'endotelio vascolare e che prima di convincere gli altri si sforzi di convincere sé stesso di questo fatto. Si vede chiaro che quel raeso- blasto che s'inframmette sempre da per tutto, egli, osservatore oltre ogni modo coscienzioso, non può metterlo da parte, eppure ne è con- tinuamente turbato nella sua convinzione. Ecco come egli si esprime a pag. 393 : »es treten nun zwischen beiden Keimblättern [entoblasto e splancnopleura] die Zellen [cellule dei vasi] auf, die bald mehr von dem einen, bald mehr von dem andern herzukommen scheinen, wesshalb hier, eben so wie bei manchen andern Stellen des Kopfes .... die Entscheidung nicht immer möglich ist«; e a pag. 395: »Sicher aber ist, dass der Mesoblast bei Weitem mehr Gefäßzellen liefert, als die Darmwandung«: inoltre nel Prìstiurus la parte presa dall' ento- derma nella formazione degli endotelii vascolari sarebbe considere- vole, scarsa nella Torpedine, dove 1' A. ha però trovato »eine ganze Anzahl Bilder, welche in klarster Weise den Austritt von Zellen aus dem visceralen Mesoblast demonstrieren« (pag. 393). Né a dir vero mi è riuscito di vedere in nessuna delle figure del Rlckert la prova dell' invocata partecipazione dell' entoblasto. Ma dove questa si mostra con la massima evidenza e in proporzioni maggiori, secoudo
144
F. Raffaele
R., è neir abbozzo solido del cuore: »... .schon nachdem die ersten vereinzelten Zellen zu den Seiten des noch nicht abgeschnürten Vorderdarmes erschienen sind, greift der Process in proximaler Rich- tung auf den Umfang der vom Dotter abgehobenen Kopfdarinhöble weiter und erzeugt in deren ventraler Wandung einen medianen Uingswulst, welcher bei Torpedo mehr diffus bleibt, bei Pristiurus aber auf dem Querschnitt (Fig. 5) die Gestalt eines ventral vorspringenden Zellenknopfes annimmt. Diese Anschwellung wird hervorgerufen durch einen Wucherungsproccss in dem entsprechenden Entoblast- abschnitt. Darauf weisen die zahlreichen Mitosen . . . hin« etc. È questa cresta longitudinale, prodottasi nella parete ventrale del- l intestino per proliferazione delle sue cellule, la quale, distaccandosi poi dalla sua matrice formerebbe la massima parte [se non tutto) dell' endotelio cardiaco. Tutto questo passo (pag. 391—392), che sembra dimostrare fino all' evidenza l'origine entoblastica dell' endo- cardio, si fonda a mio credere sopra un enore. Io ho potuto riscon- trare ciò che B, descrive, sopra sezioni di embrioni di Pristiurus e ho veduto cose identiche, sol che mi sono convinto che la cresta entoblastica ventrale non è punto una nuova formazione, ma rap- presenta il residuo del tratto che univa l'intestino cefalico all' intestino vitellino. Avvenendo lo strozzamento accennato dal KCckert e conducente alla formazione della cavità dell' intestino anteriore, questo rimane per qualche tempo ancora lungo la linea di separazione sporgente a mo' di cresta, dirimpetto alla quale ve n'é un' altra che si eleva dall' intestino rimasto sul vitello. Seguendo una serie di sezioni trasversali, dal punto dove ancora l'intestino è aperto sul vitello, fino innanzi a quello dov' esso è completamente chiuso e già ventralmente abbracciato dal foglietto viscerale del pericardio, si veggono tutti gli stadii dello strozzamento e si riconosce la vera natura della cresta entoblastica ventrale; la quale per struttura isto- logica è naturalmente identica alla cresta dell' intestino vitellino che le sta dirimpetto e con cui formava poc anzi un sol tutto. Le pe- culiarità delle cellule e dei nuclei notate dal Rlckert sono molto probabilmente dovute a fenomeni di degenerazione; riguardo alle mi- tosi che si trovano nella parete ventrale dell' intestino cefalico, esse provano, ciò di cui certo nessuno ha mai dubitato, che ivi, come da per tutto nel corpo dell' embrione, accade un' attiva proliferazione cellulare. Quanto all' uscita di cellule dall' entoblasto, io non la ho mai veduta, e mi è parso sempre chiara la origine delle cellule vaso- formatrici, circostanti alla parete intestinale, dalla splancnopleura.
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 445
Perciò io con il Raul, e più energicamente di lui, nego che dalle osservazioni di RÜCKEST risulti provato in alcun modo la parte- cipazione dell' entoblasto nella formazione degli endotelii vascolari1. Della seconda affermazione di Rückeut, che l'abbozzo del cuore è impari, parlerò più innanzi, quando avrò occasione di toccare la questione della filogenesi del «sterna vascolare ; aggiungerò qui poche parole intorno alla sua terza e ultima conchiusione, secondo la quale il cuore e i vasi si formerebbero per differenziamento delle cellule endoteliali in sito e con abbozzi solidi, conchiusione alla quale nè anche posso sottoscrivere pienamente.
10 non nego vi siano molte parti del sistema vascolare che deri- vano da cellule le quali si differenziano in sito per formare la parete endoteliale, nè che taluni vasi 0 il cuore stesso possano al primo inizio mostrarsi come cordoni cellulari solidi que poi acquistano un lume, ma non credo che questo modo di formazione abbia valore di legge generale. Le osservazioni fatte dal Wenckebach e già tante volte citate, e che io ho potuto in varie occasioni ripetere con ri- sultati del tutto concordanti su varie uova di Teleostei, dimostrano chiaramente la migrazione di cellule mesenchimatiche in siti molto lontani dal punto di origine; ed é con questo processo che si formano tutti i vasi del vitello, compreso il cuore, il quale in taluni pesci ossei [Belone) si forma innanzi alla testa dell' embrione e in parte sul vitello. Il Wenckebach ha inoltre descritto, e io spesso ho veduto, cellule amebiformi (mesenchimatiche) isolate 0 a gruppi trascinate nella corrente sierosa fprima della comparsa dei globuli
1 Anche per altri Vertebrati è stata recentemente sostenuta l'origine degli endotelii vascolari e del cuore dall' entoderma; dal Götte per es. nei Ciclo- stomi, dallo Schwikck negli Anfibii; a me però non pare in nessun caso pro- vata. Il Gótte dice, è vero, che in nessun altro animale una tale origine del cuore è più evidente che nel Fetromyzon fpag. 65), ma io, malgrado tutta la deferenza cho credo dovuta all' insigne embriologo, non posso lasciarmi con- vincere dalla sua descrizione e molto meno dalle figure che mi sembrano troppo schematizzate e subbiettive.
11 Cornino ha puro scritto sembrargli molto probabile nei Rettili l'ori- gine del sangue e dei vasi dall' entoderma, ma avendo io avuto l'opportunità di parlare con lui, mentre il presente lavoro era in preparazione, egli mi ha detto che, dopo più attenta osservazione, si è convinto di avere sbagliato 0 non gli rimane alcun dubbio sull' origine raesoblastica del sangue e dei vasi nei Rettili.
Io non credo fare una falsa profezia, dicendo che gli altri sostenitori della origine entodermica degli endotelii e del sangue dovranno finire col ricredersi . come ha fatto il Corning.
446
F. Raffaele
rossi;, le quali poi, soffermandosi lungo le pareti di vasi, già in parte formati, servono a completarne e a continuarne la parete endo- teliale1. Che anche nei Selacei e negli altri Vertebrati accadano fatti simili io non dubito, sol che difficilmente essi potranno essere veri- ficati in modo inoppugnabile col metodo delle sezioni. D'altronde il Rückert non mi sembra decisamente inclinato a generalizzare questo modo di formazione; egli, se ben lo intendo, pur ammettendolo come il più probabile nei Selacei, lo accetta, dirò cosi, con benefizio d in—, ventano (v. pag. 428). — Dove poi sono pienamente d'accordo con lui è nel respingere almeno per quel che riguarda i Pesci) la pro- posizione di Kahl che fino a prova contraria debba ritenersi che le cellule endoteliali provengono sempre da cellule endoteliali, pro- posizione ripetuta nella Teoria del Mesoderma (pag. 226); io credo che già sieno noti molti fatti che permettano dire definitivamente che le cellule endoteliali provengono dal mesenchima (meso- blasto). — La primitiva solidità dell' abbozzo dei vasi nè meno mi sembra una regola generale; in alcuni casi, anzi, si forma il lume dei vasi prima che intorno ad esso esista una parete completa, così accade ad es. per i vasi vitellini dei Teleostei2. Molti altri esempi potrei citare anche nei Selacei stessi (formazione delle vene sotto- intestinali e dei vasi del vitello), ma non voglio oltre dilungarmi in questa già troppo lunga digressione; mi basti richiamare l'atten- zione sul fatto che i vasi dei Vertebrati non si formano tutti e sempre con abbozzi solidi e per differenziamento delle cellule endo- teliali in sito.
Le arterie mandibolari e i primi vasi della testa.
•
Poco dopo la formazione delle veue sotto-intestinali, del cuore, delle aorte e di quei vasi trasversali che nel tronco e nella coda, abbracciando l'intestino, mettono in comunicazione i due tronchi ven- trali con i due dorsali, o piuttosto nel tempo stesso che questi organi si vanno differenziando nel modo descritto dal Mayer c dal RCckert. quell' abbozzo vascolare, che abbiamo veduto esistere prima ancora che vi fosse accenno del cuore innanzi al fondo cieco cefalico del- l'intestino (v. pag. 442). si continua ventralmente e dorsalmente e finisce per unirsi al cuore da una parte, e dall' altra con l'aorta del suo
1 Vedi il mio lavoro sulle uova galleggianti ecc. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 8. Bd 18S8 a pag. 29h « ibid.
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 447
lato. Presto aumenta il lume dei vasi, e in embrioni con Ire tasche branchiali, di cui la prima (futura fenditura spiracolare) prossima ad aprirsi all' esterno, si vede l'estremo anteriore del cuore biforcarsi allo innanzi del secondo diverticolo intestinale (tasca ioidea) nei due vasi suddetti, i quali decorrono da dietro in avanti, da sotto in sopra e leggermente dall' esterno all' interno, seguendo la parete anteriore del primo diverticolo viscerale, tra questa e il mesoderma lamine viscerali), s'incurvano Tun contro l'altro e, innanzi al fondo cieco anteriore dell' intestino, si accostano, come per fondersi sulla linea mediana. Questa fusione accade in fatti ben presto, anzi è difficile sorprendere il momento in cui i due vasi si toccano, pur rimanendo indipendenti; però, anche quando la fusione è avvenuta in gran parte, rimangono ancora per poco gl' indizii della primitiva duplicità del seno impari cosi formato. Dopo che i due vasi hanno raggiunto il vertice del sacco intestinale, essi si volgono indietro, lungo la parete dorsale di esso, e si uniscono ai due lati della corda alle aorte. Queste, com' è oramai noto, sono dapprincipio pari in tutta la loro estensione ; all' epoca di cui ora ci occupiamo, già nel tronco e nella coda esse si sono fuse in un vaso unico, ma rimangono pari nella regione branchiale.
I due vasi che partono dal cuore sono, come ho detto (pag. 442). le arterie mandibolari, descritte già da Rückert le cui osservazioni al riguardo posso pienamente confermare; Balfour le aveva già notate (Comp. Embr. II pag. 530], ma poi nessuno se n'era occupato di proposito. Dohrn ne studiò le ulteriori trasformazioni in stadii embrionali più avanzati, indicandole ora col nome di art. tireo- mandi- bolari (7. Studie) ora con quello di tireo- spira colari (11. e 15. Studie), le vide originarsi dalle arterie ioidee (come vedremo che infatti accade più tardi), e ne suppose teoricamente, senza poterla provare, la primitiva origine dal tronco arterioso nei Selacei, tanto più eh' egli aveva scoperto un tale rapporto nei giovani embrioni di Teleostei (11. Studie); anzi, io credo che in seguito egli abbia avuto occasione di constatare il fatto anche nei Selacei, poiché in un suo studio posteriore (13), nel descrivere lo sviluppo dei vasi branchiali del- VAmmocoetes, parlando appunto delle art. mandibolari, cosi si esprime : •chi conosce lo sviluppo dei vasi branchiali e dell' aorta nei Selacei, non dubiterà di avere anche qui nell' Ammocoetes da fare con gli stessi vasi« (4 pag. 246).
Dopo il Rückert, e ignorando a quel che pare il suo scritto, la Platt descrisse negli embrioni di Acanthias le arterie mandi-
Digitized by Google
44S
F. Raffaele
bolari come la prima coppia di arterie branchiali a svilupparsi -e la loro origine dall' estremo anteriore del cuore. Ambedue questi autori notano la fusione delle due arterie, innanzi all' intestino cefalico, in un seno impari, il quale, nella Torpedine, acquista ben presto dopo la sua formazione dimensioni considerevolissime, tali da superare in ampiezza, come giustamente dice il Rlckert, tutti gli altri vasi del corpo compreso il seno venoso cardiaco; negli Squali il seno sembra svilupparsi meno Acanthias Platt, Prisliurus Rllckert). Al seno in parola BOCKERT (1 pag. 423y dà il nome di »Kopfsinus *, seno cefalico, che è ragionevole conservargli.
Confermando per le mie proprie osservazioni i reperti dei due citati naturalisti, passo ora ad occuparmi appunto del seno cefalico e delle sue ulteriori trasformazioni1 e comincio da uno stadio (em- brione 1) che può ritenersi intermedio tra VI e il K di Balfour.2
La bocca, com' è noto, e una fenditura longitudinale alquanto inclinata all' asse del corpo, in modo che il suo estremo posteriore è situato più ventralmente dell' anteriore. Posteriormente lentoderma boccale si prolunga in un diverticolo solido, la futura tiroide, che si spinge nella biforcazione anteriore del tronco arterioso tra le basi delle due arterie mandibolari; anteriormente esso è a contatto di una massa mesodermica situata perpendicolarmente alla fenditura boccale e continuantesi ai lati con le pareti interne delle cosi dette cavità premandibolari di cui servirà poi a formare il tratto mediano.
Le arterie mandibolari, situate da ciascun lato della fenditura boccale, divergono sotto un angolo acutissimo alla loro origine dal tronco arterioso e si dirigono in avanti parallele tra loro, decorrendo negli archi mandibolari, tra la parete entodermica anteriore della prima fenditura viscerale (spiracolarc) e la cavità cefalica (la quale per vero merita poco tal nome, essendone le pareti intimamente addossate l una all' altra) mandibolare ; convergono poi di nuovo alla base degli archi mandibolari, e, dorsalmente alla cosi detta tasca di Rathke, insinuandosi tra l'entoderma boccale e il tratto mesodermico preoralc, confluiscono nel gran seno cefalico. Questo manda allo innanzi da ciascun lato due brevi ed ampi diverticoli luogo le pareli delle cavità mandibolari, i quali devono considerarsi come la cou-
1 Kückebt in una nota a pag. 423 (1. c.) annunzia l'intenzione di occuparsi di ciò in un' altra occasione; ma finora, per quanto so, egli non ha pubblicato altro sul!' argomento.
- Indicazioni più precise intorno agli embrioni cui si riferiscono le de* scrizioni si trovano unite al a spiegazione dello tavole.
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 449
t: tinuazione delle arterie mandibolari di cui il seno rappresenta pr un ampia anastomosi: dunque, come si vede, la indipendenza di
> ; ciascuna art. mandibolare non è distrutta né anche dalla formazione
del seno, ma si conserva anteriormente a questo (v. tav. 29 fig. 1—5). Più dorsalmente, il seno si biforca indietro nelle due aorte che ora sono divenute più voluminose, ma, come è stato notato da Miss Platt, non ancora ricevono sangue da alcun altro arco vascolare.
Infatti delle arterie branchiali, dietro la mandibolare, non è £ ancora formata se non la sola ioidea (v. fig. 6 e 7 e pur essa per
un breve tratto in mezzo al mesoderma dell' arco ioideo, dietro la cavità viscerale dell' arco, senza continuarsi ancora nè ventralmente .. col cuore, nè dorsalmente con l'aorta1.
Le figure 1 1 — 16 rappresentano sezioni sagittali di un embrione un poco più sviluppato (embrione 2). Nel piano mediano (fig. 16) il seno è a contatto dorsalmente e anteriormente con la corda dorsale, adagiandosi nella concavità formata dall' estremo anteriore di essa che s incurva verso il ventre; posteriormente con l'entoderma del fondo cicco anteriore della bocca. Lateralmente il seno, come prima, comunica indietro con le aorte dalla parte dorsale, con le arterie mandibolari dalla ventrale e all' innanzi coi due diverticoli già notati i quali accennano a strozzarsi alla loro origine come per separarsi dal seno, cosa che, come vedremo, realmente accade in seguito (fig. 14). I diverticoli, intanto, si sono prolungati allo in- nanzi, ciascuno in un vaso (Fj) che, girando intorno alla cavità pre- mandibolare del proprio lato, passa avanti a questa, tra essa e la parete del cervello anteriore; volgendo in dietro, mentre diviene sempre più superficiale, passa ventralmente alla cavità premandi- bolare, tra essa e il peduncolo ottico, e giunge fin presso l'ectoderma (fig. 12 e 13 : quivi esso si unisce con un' arteriola (PJ) che si
1 Le figg. 6—9 rappresentano sezioni sagittali di un embrione dello stesso stadio di quello ora descritto e servono a far meglio intendere le sezioni orizzon- tali delle fig. 1—5. Nella fig. 10 è data con maggiore ingrandimento una parte della fig. 9, per mostrare che la cavità cefalica premandibolare comunica ventral- mente e innanzi con un' altra cavità, angusta, «' vero, ma nettamente delimitata, che forse è omologa a quella molto più sviluppata che si trova negli embrioni di Acanthiaa (v. Platt). Anche dietro alla cavità mandibolare esiste per poco tempo, in questo stadio, un altra cavità (fig. 8j, che corrisponde anche all' arco mandibolare. — Non insisto oltre su questi fatti ; mi pare utile accennarli però incidentalmente, per richiamare su essi l'attenzione degli osservatori, poiché, specialmente dopo i lavori di Dohrn e di Killian, le cavità cefaliche hanno acquistato nuova importanza e meritano un serio esame.
Digitized by Google
450
F. Raffae.e
stacca dell' arteria mandibolare un poco prima dello sbocco di questa nel seno cefalico.' Quest' arteriola è descritta da Miss Platt come arteria ophthalmica magna (nome che, per vero, non è certo che le spetti) e ritenuta omologa ad un* arteria branchiale per la sua posizione dietro una cavità cefalica la premandibolare).
Oltre al vaso ora descritto, da ciascun diverticolo anteriore del seno se ne staccano altri due. Il primo (K3), come continuazione diretta del diverticolo, va da dietro innanzi tin sotto al punto di unione tra il cer- vello anteriore e il medio; quivi giunto, accenna a biforcarsi; uno dei rami, appena accennato, tende a dirigersi ventralmente luogo il cervello anteriore, l'altro (F4), più sviluppato, volge dorsalmente, costeggiando il cervello medio. Il secondo \Vh) si stacca dalla parte dorsale del diverticolo e fa un arco a convessità posteriore, dirigendosi prima verso dietro, poi allo innanzi, come se volesse congiungersi col vaso 4.
Considerando, come già ho detto che mi pare ragionevole fare, i due diverticoli anteriori del seno come continuazione delle arterie mandibolari, possiamo, da quanto precede, conchiudere che da ciascuna di esse si originano 5 vasi, che sono, andando da sotto in sopra, quelli indicati con 1,2, 3, 4, 5, dei quali i primi due si uniscono fra di loro, costituendo già un canale sanguifero determinato, gli altri ai loro estremi si confondono col mesoderma circostante.
Ben presto tutti questi vasi si sviluppano maggiormente e si ef- fettuano le accennate connessioni nel modo seguente. L'arteriola 1 aumenta notevolmente di volume; staccandosi dall' arteria mandibolare, dove questa confluisce nel seno, essa procede da sopra in sotto lungo il margine posteriore della cavità premandibolare (porzione laterale), e innanzi a questa si unisce con un vaso }\ che viene dall' innanzi, non diversamente da quanto accadeva prima : ma dove i due vasi si uniscono, si forma ora un grosso seno triangolare che si prolunga per un tratto in sotto, in un diverticolo vascolare che continua la direzione iniziale dell' arteria 1, e si spinge dietro il peduncolo ottico (fig. 1S). Il vaso anteriore che forma insieme con l'arteria 1 il seno triangolare, è un grosso vaso il quale sta tra la cavità premandibolare e il pe- duncolo ottico, e si spinge fin sotto al cervello anteriore e, quivi giunto, si divide in due tronchi, dei quali uno (V^)t volgendo quasi ad angolo retto in sopra e girando allo innanzi della cavità premandibolare, si continua col diverticolo anteriore del seno; l'altro decorre dritto allo innanzi, costeggiando il cervello anteriore e il medio, e, seguendo la curva del tubo nervoso, si continua poi da avanti indietro lungo il cervello posteriore in un ampio seno che giunge tino a livello della
Digitized by Google
Kicerche sullo sviluppo del »interna vascolare nei Selaeei. 451
capsula uditiva. In questo suo tragitto il vaso, che presso il pedun- colo ottico è molto superficiale, diventa sempre più profondo e riceve per lo meno quattro altri vasi confluenti che partono direttamente o indirettamente dal diverticolo anteriore del seno, i quali sono quelli stessi descritti nell' embrione più giovine come vasi 2, 3, 4 e 5, o i loro prolungamenti, come è facile vedere paragonando le figure 12 e 13 con la fig. 18; anzi, è più esatto dire che il grande arco vasco- lare, il quale gira dietro il cervello, è il risultato della fusione di questi prolungamenti, ovvero rappresenta l'insieme di rami anasto- mosi che uniscono fra loro gli estremi periferici dei prolungamenti anteriori del seno cefalico.
I rapporti delle arterie mandibolari con le due aorte cefaliche non sono mutati, i vasi sono però più ampi, e quindi anche il seno cefalico é più sviluppato. La comunicazione di questo con i suoi diver- ticoli anteriori ha luogo ora soltanto ai due lati; nella parte mediana il seno ha una sezione quasi circolare e non si prolunga oltre l'estremo anteriore della corda dorsale che, incurvandosi in sotto, rasenta la parete anteriore di esso. In qnesto embrione si trova innanzi all' estremo della corda un piccolo vaso trasversale che mette in comunicazione i due diverticoli (d) laterali del seno: esiste cosi una disposizione simile a quella descritta da Miss Platt nell' Amnihias, ma essa non mi pare assolutamente costante negli embrioni di Tor- pedine, giacché talvolta questo tratto di unione tra i diverticoli si trova anch1 esso dietro l'estremo della corda.
La disposizione dei vasi nell' embrione che ha servito alla mia de- scrizione (embr. 3, fig. 181, non è perfettamente simile nei due lati, ma è fondamentalmente la stessa, e l'asimmetria è più, per così dire, quanti- tativa anzi che qualitativa : infatti, mentre a destra l'anastomosi del vaso 1 col primo tratto del vaso sotto-cerebrale assume proporzioni considerevoli, e invece il rimanente del vaso sotto-cerebrale e gli altri vasi che vi affluiscono sono molto ridotti, ed è difficile stabilirne con certezza i rapporti — a sinistra quell' anastomosi manca, 0 per lo meno è tal- mente ridotta e poco evidente, da non potersene affermare con sicu- rezza l'esistenza. Un'altra particolarità del lato sinistro è il gran seno sotto- midollare, continuazione posteriore del vaso sotto-cerebrale: esso si termina a fondo cieco, come ho detto, presso l'otocisti e contiene una gran massa di globuli rossi, i quali specialmente nell estremo poste- riore ristretto del seno sono stivati fra loro e si continuano in una specie di Diastema da cui sembra si vadano formando fig. 17 V.c.s). Una simile massa di globuli in formazione ho trovato anche in un altro embrione
Mittheiluugen a. d. Zoolog. Station iu Neapel. Bd. 10. 30
Digitized by Google
152
F. Raffaele
presso a poco dello stesso stadio: la figura 19 (tav. 30) rappresenta ima sezione orizzontale di qnesto embrione, dove ancora meglio si vede la posizione di tale massa (la quale però in questo caso si trova dal lato destro, mentre a sinistra vi é un piccolo vaso senza agglomerazione di globuli) tra la capsula uditiva e la massa ganglio- nare acustico- facciale, all' esterno, e il midollo allungato all' interno .
Queste differenze tra i due lati sono in parte forse dovute a uno sviluppo non perfettamente simultaneo, in parte anche ad usurpazioni collaterali, poiché i sistemi dei due lati sono in comuni- cazione tra loro per mezzo del tratto di unione tra i vasi d ; inoltre in questi stadi giovanili i vasi hanno pareti poco definite, e il mesoderma in cui essi si vanno formando, ù un tessuto poco compatto, sicché basta una leggera variazione nell' afflusso del sangue per cambiare il vo- lume di un vaso. Per queste ragioni è facile incontrarsi in differenze apparentemente molto notevoli nella distribuzione dei vasi, tanto tra i due lati di uno stesso embrione, quanto in due embrioni allo stesso punto di sviluppo. Coloro i quali negano ai vasi la proprietà di conservare i caratteri ancestrali e li ritengono elementi molto inco- stanti, troverebbero in questi fatti un grave argomento in loro favore e una buona ragione per trascurare lo studio dello sviluppo dei vasi. Ma é appunto uno studio superficiale che fa venire a siffatte conchiusioni ; giacché, se si estendono le ricerche su di un vasto materiale, e si seguono le trasformazioni dei vasi in un gran numero di stadi embrionali, si cambierà completamente di opinione e si vedrà che lo schema dello sviluppo del sistema vascolare nel- l'ontogenia di nna specie é costante fin nei più piccoli particolari, e le asimmetrie e le variazioni individuali sono fatti puramente accidentali, facili a valutare, i quali, se possono fuorviare un osser- vatore frettoloso, riescono molto utili talvolta poiché, esagerando lo sviluppo di alcune parti, richiamano, l'attenzione su certi particolari che nelle condizioni normali passerebbero forse inosservati.
Prima di andare oltre nella descrizione delle fasi evolutive dei vasi della testa é bene soffermarci un poco a considerare i fatti fin qui messi in evidenza. Desidero anzi tutto richiamare l'attenzione sul modo come si formano le arterie branchiali. Abbiamo veduto che il primo accenno dell' art. mandibolare si mostra prima che sia formato il cuore, innanzi al fondo cieco intestinale cefalico ; solo dopo qualche tempo questa prima coppia di arterie si mette in comuni- cazione ventralmente col cuore e dorsalmente con le aorte ; così pure le arterie ioidee — le quali per altro si cominciano a sviluppare
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 453
quando già è formato il cuore, e già questo, per mezzo delle art. mandibolari, è in relazione con le aorte — si differenziano prima nel loro tratto intermedio, verso il mezzo circa della lunghezza del loro arco, e secondariamente si prolungano da una parte col cuore, dal- l'altra con le aorte; non altrimenti accade per le seguenti arterie branchiali, le quali, come è noto, si vanno sviluppando in ordine di tempo da avanti in dietro. Possiamo dunque formulare la legge che gli archi aortici primitivi non si originano né dal cuore, né dalle aorte, ma indipendentemente, nel mezzo del proprio arco viscerale, cosi che il primo tratto loro a differenziarsi come vaso è quello intermedio. — Questo fatto, che io credo essere primo a notare, mi sembra degno di seria considerazione, per le conseguenze che se ne possouo trarre. E in primo luogo mi pare che esso valga a combattere l'opinione già riferita di Rabl che gli endotelii pro- vengano sempre da endotelii, poiché il primo abbozzo delle arterie branchiali si forma in mezzo al mesenchima dell' arco viscerale, senza che vi sia traccia di continuità con gli endotelii preformati. Ma più importanti ancora sono le deduzioni che si possono fare in riguardo alla condizione primitiva del sistema vascolare e alla for- mazione del cuore, e qui é il luogo dove debbo completare la confutazione delle conchiusioni del Rückert, già in parte tentata al principio [v. p. 443 — 440). Il Rückert, pur confermandole osservazioni fatte da P. Maykk sullo sviluppo delle vene sotto-intestinali e delle aorte, non crede poter convenire con lui nel ritenere il cuore primi- tivamente pari. Il Raul, é vero, non accetta, né meno su questo punto, le conchiusioni di Rückert, ma rimane dubbioso; e, non so veramente con quale criterio, mentre ha tanta fiducia nelle osservazioni di Rückert, ne mostra pochissima in quelle di Mayer. Io già ho detto come mi associassi al Rabl nel giudicare oltremodo coscienziose le ricerche di Rückert, ma non posso astenermi dal rivendicare al Mayer il dritto alla medesima lode, tanto più che io vidi, per cosi dire, nascere il lavoro, e sono stato ora condotto, da ricerche fatte sotto un altro punto di vista, a riconoscere la esattezza delle sue osser- vazioni e a ritenere in massima parte giuste le conchiusioni che egli ne trae. Non avrei rotto questa lancia in pro' del Mayer, se non avessi veduto il suo lavoro soverchiamente trascurato rispetto ad altri in alcuni libri di testo (per es. l'embriologia di 0. Hertwig).
Tornando alle arterie branchiali, io credo che il modo come si originano si spiegherebbe supponendo che esse primitivamente si univano con un tronco longitudinale che decorreva da ciascun lato
30*
Digitized by Google
454
P, Raffaele
(più o meiio ventralmente dell' intestino, come continuazione delle vene sotto-intestinali; esse rappresenterebbero nella testa, come credo sia opinione anche di Mayek, quel che i vasi trasversali (Quergefäße del Mayek) nel tronco e nella coda. È stato solo posteriormente che i due tronchi longitudinali si sono andati sempre più ravvicinando I nno all' altro, fino a fondersi in un vaso unico al modo stesso coinè è accaduto per le aorte. — Ma. si obbietta, finora, malgrado le più scrupulose ricerche, non si è potuto, neanche dai più strenui soste- nitori della primitiva duplicità del cuore. qn&T è il Mayek, ad esempio, dimostrare con certezza che esBO si origina sempre ontogeneticamente con un abbozzo pari, e dove la duplicità si è trovata, essa è forse do- vuta a un fenomeno secondario (chiusura ritardata dell' esofago. Bal- four, aumento del vitello nutritivo, Raul) il quale ha reso fisicamente impossibile una formazione unica. Quello che dice il Mayek a questo proposito mi sembra degno di considerazione: se il cuore cosi egli si esprime a pag. 360) era originariamente impari, e, nel corso della filogenesi, il vitello si fosse accresciuto tanto da ritardare la chiusura dell' esofago, anche la formazione del cuore sarebbe stata in ritardo e si sarebbe compiuta soltanto (mando la gola era già chiusa. E perche, se le ragioni addotte fossero giuste, soggiunge egli, troveremmo le due vene ancora pari nella coda? — È inoltre assolutamente necessario trovare ontogeneticamente due cuori e vederli fondersi in uno, per dedurne la primitiva duplicità dell' organo, e non è logico far questa deduzione da un fatto già noto, cioè la duplicità delle vene intestinali di cui il cuore e continuazione? Poiché, insomma, un poco indietro al cuore e immediatemente innanzi ad esso, nessuno nega la duplicità dei vasi.
Ma perchè, se questa duplicità di origine esiste, si nasconde essa appunto nella regione del cuore, mentre altrove si palesa nella onto- genesi?
La risposta a questa obiezione non mi pare difficile. Lo sviluppo precoce, nell' ontogenesi dei Selacci, delle tasche branchiali e la successiva formazione delle fenditure viscerali, hanno turbato pro- fondamente la primitiva disposizione dei vasi della testa. 1 tronchi longitudinali che continuavano innanzi le vene sotto-intestinali, non avrebbero evidentemente potuto funzionare dopo l'apertura delle fen- diture branchiali : essi si sono perciò a poco a poco (forse in se- guito al dilatarsi dell' intestino anteriore) spostati ventralmente fino ad unirsi per formare l'attuale cuore — o deve ammettersi questo, op- pure si dovrà supporre che il cuore attuale sia una formazione secon-
zed by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei -Setacei. 455
daria che secondariamente si è messa in rapporto con i vasi preesistenti, sostituendosi ad una porzione dei primitivi tronchi longitudinali. Co- munque sia però, dal vedersi originare le arterie branchiali ai lati del- l'intestino, indipendentemente dal cuore e dair aorta, si é quasi forzati ad ammettere che anche lungo tutta l'attuale regione branchiale, 0 cardiaca che dir si voglia, esistevano altravolta due vasi longitudinali vene sottointestinali: da cui quelle arterie si staccavano.
Modificazioni della circolazione nella testa 0 formazione del vaso
cere bro -spinale.
Col crescere dell' embrione aumenta man mano la curvatura della testa: l'angolo che il cervello anteriore fa con gli archi mandibolari, di- venta sempre più acuto, e la insenatura anteriore in cui si prolunga la cavità boccale tra le basi di questi archi, si comincia ad allar- gare, iniziando i diverticoli laterali dell' ipofisi, mentre innanzi ad essa il tratto mediano delle cavità pre mandibolari si accresce acqui- stando un lume centrale; d'altra parte la corda dorsale si sviluppa maggiormente. E forse in conseguenza di queste modificazioni che le comunicazioni tra il seno vascolare cefalico e i suoi prolunga- menti anteriori divengono più diffìcili. Già abbiamo veduto come i due diverticoli in cui si continuava il seno, sono divenuti più stretti allo loro base e sono rimasti in relazione soltanto con una piccola porzione laterale di esso. Ora (embrione 4) la separazione dei diverticoli dal seno s'è ancora estesa, e, come si vede nella fig. 25 della tav. 30, il tratto di unione è angustissimo. Innanzi al seno il diverticolo (vaso d) di un lato comunica sempre con quello del lato opposto per mezzo dell' anastomosi trasversale notata a pag. 451 (v. fig. 22 S.ip). Si sono inoltre a poco a poco modificati anche i rapporti del seno con le arterie mandibolari da una parte, e con le aorte cefaliche dal- l'altra. Allargandosi la bocca in senso trasversale, i due archi mandibolari s' incurvano sempre più, così che. mentre dapprincipio erano paralleli, ora formano insieme un' ellissi, che limita l'apertura boccale; per conseguenza le arterie mandibolari tendono a confluire nel seno non più solo da dietro in avanti e da sotto in sopra, ma anche dall' esterno all' interno; mentre al tempo stesso lo svilupparsi dcl- 1 ipofisi tende a interrompere la loro comunicazione col seno.
D'altra parte lo due aorte cefaliche si allontanano l'una dall' altra tra i loro due punti di confluenza e cresce l'angolo sotto cui s in- contrano tanto posteriormente nell' aorta discendente unica, quanto
Digitized by Google
451)
F. Raffaele
anteriormente nel seno) e sboccano esse pure nel seno più dal- l'esterno air interno.
Le conseguenze di questi mutamenti negli angoli di incidenza dei principali tronchi vascolari tra loro sono notevolissime. Chi ha seguito la descrizione dello stadio precedente, con la scorta della figura 1S (tav. 29), facilmente ricaverà quale era il cammino del sangue: esso per le due grandi vie delle arterie mandibolari era spinto dal cuore verso il seno; quivi una parte, forse la maggiore, passava direttamente nelle aorte cefaliche, dove si univa al sangue portatovi dalle altre arterie branchiali; l'altra andava nei vasi 1 e nei diverticoli anteriori del seno e quindi nei vasi 2, 3, 4 e 5 che con quelli comunicano, seguendo un cammino che, sebbene impossibile a determinarsi con certezza senza l'osservazione diretta sul vivo, deve ritenersi, dal modo come quei vasi si uniscono tra loro, riconducesse il sangue nel seno e quindi anche nelle aorte cefaliche. Altra via non è possibile immaginare. Per i cambiati rapporti dei vasi deve accadere questo, che minor copia di sangue passa dalle arterie man- dibolari nel seno (e per la compressione esercitata dalla ipofisi, e per la cambiata direzione delle arterie stesse), e minor copia ancora passa dal seno nelle aorte, e ciò in parte per il mutato angolo d'incidenza delle aorte col seno, in parte perchè il sangue viene più energicamente richiamato in altra direzione per quanto ora dirò.
Abbiamo lasciato nell' embrione della fig. 18 il vaso cerebro- spinale ( V.cs) terminantesi a fondo cicco a livello della capsula uditiva ; ora esso si è continuato in dietro fin sotto le radici del nervo ipo- glosso, e qui si volge in giù e si versa nel seno cardiaco per mezzo di un tratto trasversale [tav. 31 fig. 48). Stabilitasi cosi una comunicazione dei vasi anteriori, provenienti dalle arterie mandibolari, con l'estremo venoso del cuore, per mezzo del vaso cerebro-spinale, il sangue e richiamato in questo canale dalla vis a tergo, che viene a riattivare la circolazione cefalica. E perciò che il sangue dal seno, anzi che nelle aorte, o per lo meno in quantità maggiore che in esse, si precipita per i diverticoli e i vari vasi anteriori nel grande seno cerebro-spinale.
Dei vasi anteriori 1 — 5 mi resta a dire qualche cosa. Il vaso 1. costretto tra il diverticolo laterale dell' ipofisi e la por/ione laterale della cavità premandibolare, diventa angustissimo e sembra scom- parire completamente. »Se finisca per atrofizzarsi, non ho potuto appurare con certezza, ma, se pur rimane, esso è talmente ridotto che a fatica vi si può cacciare qualche globulo sanguigno. Il vaso 2
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 457
invece assume proporzioni colossali, esso si continua sopra e dietro al peduncolo ottico e, girando intorno ad esso, ritorna in sè stesso allo innanzi ; i vasi 4 e 5 si sono fusi in un gran seno, il vaso 3 o è scomparso o si è fuso col 2; il seno formato dai vasi 4 e 5 e il vaso 2 (o 2 + 3) comunicano per mezzo del noto vaso sotto-cerebrale. Questi vasi rappresentati nella fig. 20 (tav. 30) si lasciano senza difficoltà riconoscere per gli stessi che abbiamo trovati in uno stadio più giovine, più o meno fusi tra loro e aumentati di volume. Se costantemente accada una trasformazione simile, se, cioè, si formino sempre questi grandi seni, e la fusione dei vasi si faccia nello stesso grado e allo stesso modo, non saprei affermare ; è ben possibile che vi siano delle piccole variazioni individuali, le quali per altro non hanno grande importanza, nè possono alterare lo schema fondamentale.
Questo punto della evoluzione del sistema vascolare è molto interessante ; esso segna la prima tappa verso la circolazione defini- tiva; ora infatti, per la prima volta, tutto il sangue che esce dal cono arterioso per mezzo dell' arteria mandibolare non va nelle aorte cefaliche, ma una parte di esso torna al cuore per mezzo del gran vaso cerebro-spinale.
Siccome in questo periodo dello sviluppo i cambiamenti nei vasi della testa si succedono rapidamente, è utile paragonare tra loro due embrioni che poco differiscono. Fo seguire per ciò la descrizione fatta sopra sezioni orizzontali di un embrione poco più sviluppato del precedente. Qui troviamo che il seno cefalico si è allungato nel senso dorso-ventrale, e, mentre conserva ancora una sezione presso che circolare sulla sua parte centrale, ai suoi due estremi, dorsale e ventrale, si è schiacciato da avanti indietro, aumentando il suo diametro trasversale, e acquista così sulle sezioni orizzontali, tanto tra l'origine delle due aorte, (manto tra lo sbocco delle art. mandi- bolari, l'aspetto di un' anastomosi trasversale tra il vaso di un lato « quello dell' altro (tav. 30 fig. 27). Si sono intanto interrotte le comunicazioni tra il seno e i suoi diverticoli anteriori; lo sviluppo della ipofisi e della porzione mediana comune delle cavità pre- mandibolari non sembra estranea a questa interruzione. Questi due organi, infatti, aumentando di volume, comprimono il seno da sotto in sopra verso la sua parte anteriore, rendendo sempre più difficile il passaggio del sangue, fino a farlo cessare completamente e a provocare quindi l'obliterazione dei vasi anteriori. Seguendo sopra sezioni orizzontali, dal dorso verso il ventre, il percorso del seno mediano (fig. 26—31 tav. 30;, si vede come esso, giunto dietro al
Digitized by Google
458
F. Raffaele
diverticolo mediano dell' ipofisi, il quale si spinge da sotto in sopra e da dietro in avanti, si divide in due, e ciascuna delle due metà si unisce con l'arteria mandibolare del suo lato, e ventralmente poi si continua in un vaso che può interpretrarsi come continuazione e del seno e delle arterie mandibolari ; e si dirige un poco allo esterno, dietro al diverticolo laterale dell' ipofisi, nell' angolo formato posterior- mente da questo diverticolo e dalla parete della cavità premandibolare del proprio lato, diminuendo rapidamente di volume. — Questo vaso fig. 29—31 F, ha la medesima posizione e lo stesso decorso di quello descritto in uno stadio più giovine come vaso 1 , e molto pro- babilmente è proprio lo stesso. Abbiamo veduto come il vaso t, dapprincipio abbastanza sviluppato, si vada poi atrofizzando tanto da far supporre la sua completa scomparsa, quando il sangue portato dalla arteria mandibolare, trovando nuovi e più facili sbocchi attra- verso il seno mediano nei vasi anteriori, abbandona i vasi 1 o vi passa soltanto in piccolissima quantità. Interrotte ora le comuni- cazioni anteriori del seno, ù verosimile supporre che una parte del sangue delle art. mandibolari si faccia di nuovo strada nelle art. 1, e queste, riallargandosi, ritornino alla prima dignità, per poi, come or ora diremo, divenire due arterie considerevoli. — Innanzi a cias- cuno dei vasi ora descritti se ne trova un altro (fig. 29 — 31 v.o/t) che chiamerò fin da ora vena oftalmica, il quale si lascia seguire dorsalmente fin dove il seno cefalico si bipartisce ; e quivi sbocca in nn sistema di lacune comunicanti con quelle del lato opposto, situate immediatamente innanzi al seno, le quali sono i diverticoli del seno ora separatisi da esso. — I due vasi [V\ e la vena oft.) vanno da sopra in sotto, ciascuno lungo la parete della cavità premandibolare del suo lato, e dorsalmente al diverticolo laterale dell' ipofisi. Queste due coppie di vasi si continuano ventralmente oltre l'ipofisi, da ciascun lato lungo la parete della vescicola mediana del cervello anteriore, tra questo e la cavità premandibolare, che s'incurva ventral- mente seguendo la curva della testa; le arterie 1 sono sempre poste- riori e un poco esterne alle vene, ma molto vicine a queste, e in taluni punti l'arteria viene con la vena a cosi intimo contatto da far credere, che esse sieno la stessa cosa. A misura che i vasi vanno in giù, l'arteria 1 diviene man mano esterna alla vena, costeggia la cavità premandibolare, e impicciolendosi sempre più, si esaurisce nel meso- derma circostante ; la vena si continua ancora per un tratto e, a livello dell' estremo anteriore della cavità premandibolare, si esaurisce anch' essa presso una sottile lacuna vascolare che è diretta da avanti
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Setacei.
459
indietro lungo la parete cerebrale e si continua fino al peduncolo ottico.
I vasi situati anteriormente al seno mediano, col quale prima comunicavano, costituiscono ora un sistema di lacune poc' anzi accennate, alquanto irregolari, in molte delle quali non si trova mai traccia di sangue. Non e facile stabilire i rapporti reciproci di esse. Due di queste lacune più grandi e costanti si lasciano seguire a cominciare dal punto dove sboccano le arterie mandibolari nel seno, da ciascun lato, innanzi al seno, tino air origine delle aorte (fig. 2G d): esse sono i due diverticoli anteriori del seno descrìtti a ] mg 448; nella loro porzione ventrale quello d'un lato comunica, come faceva prima, con quello dell' altro, per mezzo del ramo anastomotico tras- versale il quale passa dorsalmente al diverticolo mediano dell' ipofisi e dietro al punto più dorsale del tratto comune delle cavità pre- mandibolari. E dove le due lacune si uniscono al ramo anasto- motico, che in esse vengono a versarsi da ciascun lato le due vene oftalmiche testé descritte.
I vasi che, partendo dai diverticoli anteriori del seno, andavano a fornire il vaso cerebro-spinale, sono ora in parte scomparsi; se ne trovano ancora però qua e là dei residui (fig. 29 vas.): il seno cerebro- spinale stesso è per conseguenza in atrofìa più o meno completa; la sua porzione anteriore, ovvero cerebrale, sembra anche scomparire del tutto, la posteriore, lungo il midollo allungato, è ancora facil- mente riconoscibile, e tuttora in comunicazione con le lacune ante- riori al seno, per mezzo di un vaso che è forse quello stesso indicato prima col numero 5.
Come si vede dalla descrizione che precede, a questo stadio le lacune anteriori al seno, separatesi da questo, non hanno più comuni- cazioni di sorta col resto del sistema vascolare e sembrano quindi avviarsi alla completa atrofia. Ma questo stato di cose è soltanto transitorio, se pur realmente esiste mai, giacché forse delle piccole comunicazioni continuano ad esservi, sebbene sfuggano all'osservazione. Ben presto, per modificazioni che accadono nel sistema degli archi branchiali, nuove comunicazioni sorgeranno, e mentre taluni dei vasi primitivi finiranno per scomparire, i più centrali fra essi, le due lacune, primitivi diverticoli [d] del seno cefalico, diveranno parte del sistema venoso definitivo.
È intorno all' epoca cui si riferiscono le due precedenti descrizioni che comincia la formazione delle vene branchiali nel modo descritto da Dohrn nello studio 4 1). Il tratto dorsale dell' arco aortico
Digitized by Google
4 CO F. Raffaele
primitivo, ovvero arteria branchiale, compreso tra la prima (ossia più dorsale) ansa vascolare che essa manda nel sacchetto entodcrmico costituente il primo abbozzo di un foglietto branchiale, e l'aorta, non è più in diretta comunicazione col vaso che viene dal cuore, ma col vaso efferente dell' ansa vascolare, perciò quind' innanzi merita il nome di vena branchiale; esso viene prolungato a poco a poco ventralmente, rimanendo sempre posteriore all' arteria, col raccogliere i rami efferenti delle nuove anse vascolari che si vanno formando dall' arteria, e costituisce la vena branchiale posteriore. Questa è la prima a formarsi, come si vede (e come aveva già dimostrato Dohkn) negli archi branchiali ; l'anteriore, che poi finisce per diventare la più considerevole, si forma parecchio tempo dopo, e non è dunque come sostiene Parker (1), se ben l'intendo, la primitiva.
La prima vena a differenziarsi è quella dell' arco ioideo (nel quale, come è noto, essa rimane unica anche allo stato adulto, non formandovisi la vena anteriore). Poco dopo la separazione del tratto dorsale dell' arteria ioidea dal ventrale, come prima porzione della vena, a un dipresso nel punto dove accade tale separazione, si forma dalla vena ioidea un vaso (fig. 46 rom. ioid.) che, staccandosi quasi ad angolo retto da essa, si dirige in avanti, attraversa tutto lo spessore del- l'arco, e, girando intorno all' angolo ventrale della fenditura spira- colare, finisce per entrare nell' arco mandibolare e per confluire con l'arteria di esso. — Questo vaso, descritto da Dohrn e paragonato giustamente a una delle commessure che nei veri archi branchiali mettono in comunicazione la vena posteriore con l'anteriore, viene a rinsanguare la porzione anteriore della arteria mandibolare1. Questa quind' innanzi è composta di due tratti, uno ventrale, dal tronco arterioso fino al punto dove in essa confluisce la commessura ioidea, nel quale scorre sangue venoso, e uno più dorsale, dal punto di quell' unione fino al suo sbocco nel seno cefalico, nel quale al sangue proveniente dal cuore si aggiunge il sangue proveniente dai foglietti branchiali, per mezzo della vena ioidea e della sua commessura, sangue, cioè, che ha già respirato fig. 46 v.sp.). È questo tratto anteriore cui Dohrn dà il nome di vena spiracolare2, mentre il
1 Quanto segue si riferisce a uno stadio embrionale più avanzato.
2 Veramente, secondo Dohkn, l'art, tir.-spir. insieme alla commessura ioidea forma l'art, spir. ; la vena spir. rappresenta il vaso efferente. Però, siccome le anse vascolari che costituiscono la branchia spiracolare e si svilup- pano molto dopo lo stadio di cui mi occupo, non alterano la primitiva unità del vaso, come risulta dalle ricerche del Vikchow. cosi può dirsi indifferente- mente arteria o vena spiracolare quello che di fatti è lo stesso ed unico vaso.
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 461
tratto posteriore egli chiama arteria tireo-spiracolare o tireo-mandi- bolare. — Di questa arteria tireo-spiracolare Doiirn ha supposto, come ho già detto (pag. 447), l'origine dal cono arterioso, non ha potuto però constatarla, poiché egli l'ha studiata sopra stadii embrio- nali più evoluti, nei quali essa si origina dall' arteria ioidea. Infatti, col prosieguo dello sviluppo, diminuisce il calibro dell' arteria mandi- bolare, aumenta invece molto quello della ioidea, e la prima si al- lontana sempre più alla sua origine dall' omonima del lato opposto (al che contribuisce fors' anche lo svilupparsi della tiroide), cosi che l'estremo anteriore del cono arterioso retrocede e non più si biforca, dietro la tiroide, nelle due a. mandibolari, ma nelle a. ioidee, di cui ora le a. mandibolari sono divenute una ramificazione. Cosi esse ri- mangono, a quanto pare per le ricerche di Dohrn, nei Selacei squali- formi e anche in alcuni dei Batoidei, mentre nelle Torpedini esse a poco a poco si atrofizzano e scompariscono affatto. Si confrontino fra loro le fig. 1 ftav. 29) . 38 e 32 (tav. 30) che rappresentano l'origine dell' a. mandibolare in tre diversi stadi.
Origine del sistema arterioso definitivo.
Nello stadio di cui ora mi occupo, le arterie mandibolari già sono notevolmente ridotte nella loro porzione ventrale fino al punto dove ricevono la commessura ioidea: la dorsale, ossia la vena spiracolare, è invece un vaso considerevole.
Il seno cefalico si è sempre più ridotto e non differisce in am- piezza dai grossi tronchi vascolari; ora esso ha cambiato notevolmente forma e posizione; ha, cioè, retroceduto alquanto ed ha preso la forma di un cono tronco, schiacciato da avanti indietro (a sezione cioè ellittica) che nella sua parte ventrale, larga, si continua da ciascuna parte con le vene spiracolari (tav. 30 fig. 39 ì , nella ristretta, dorsale, con le due aorte. — Queste ora divergono fortemente al- l'indietro : il tratto di esse tra lo sbocco delle vene ioidee e lo sbocco delle prime vene branchiali si è ridotto notevolmente nel suo calibro (tav. 31 fig. 42); il sangue che è portato dalla vena ioidea passa in parte in questo tratto aortico più angusto, ma la maggior copia, non potendo avervi adito, cambia direzione e cammina da dietro in avanti nel tratto aortico anteriore il quale conserva il calibro primitivo, anzi lo accresce. Conseguentemente anche nel seno cefalico cambia il cammino del sangue e, anzi che da sotto in sopra come prima, esso è ora da sopra in sotto, cioè, verso le vene spiracolari. Queste già non hanno più la direzione che avevano prima come
462
F. Raffaele
art. mandibolari, ma tendono ad assumere sempre più quella della commessura ioidea, che aumenta di volume, direttamente da dietro in avanti; la corrente sanguigna che esse trasportano, incontrandosi con quella che viene dal seno da sopra in sotto, dà luogo a una corrente risultante che va da sopra in sotto e da dietro in avanti. Questa corrente trova il suo canale nell' arteria primitiva indicata come Vu ovvero (giacché è difficile acquistare la certezza su tal punto} in un vaso di nuova formazione che occupa lo stesBO posto e in cui il sangue ha la stessa direzione1, e passa così, ventralmente alla cavita premandibolare, nel vaso cerebro-spinale.
Ora è tempo, per non generar confusione, di cambiare la nomen- clatura dei vasi in armonia coi nuovi rapporti acquistati e con la direzione del sangue. Per chi é al giorno dell' angiologia dei Selacei, e particolarmente degli studii del Dohrn sui vasi della testa, non sarà difficile ritrovare nel tratto angusto delle aorte cefaliche tra lo sbocco della vena ioidea e quello della prima vena branchiale (fig. 42 e 46 r.tfo), la la radice aortica di Hyrtl — nel tratto dorsale (oltre l'arco ioideo) della vena ioidea insieme col tratto anteriore dell' aorta fig. 46 car ./>), la carotide comune Hyrtl (ex parte) o car. posteriore di J. Müller e DoHRN — nel seno cefalico stesso (fig. 42 s.c), il tratto comune o chiasma delle carotidi — e nei suoi due prolungamenti laterali ventrali le carotidi interne (Müller e Doiirn) nelle quali si versa la vena spiracolare (Dohrn, vaso anastoraotico della 1* vena branchiale, Hyrtl). Il vaso cerebro-spinale rappresenta dunque anteriormente l'arteria profonda cerebrale, e la sua continuazione posteriore la futura art. medullaris impari. Però questo vaso, che anteriormente ha connessioni arteriose, posteriormente ancora, come nello stadio precedente, si versa nella porzione venosa del cuore e dovrebbe perciò considerarsi come vena ; né è a dimenticarsi che, se la maggior parte del sangue che vi transita è arterioso (proveniente dalla vena ioidea per le due vie della carotide posteriore e della spiracolare;, vi è pure una piccola porzione di sangue venoso che viene direttamente dal cuore per mezzo dell arteria tireo-spiracolare o mandibolare.
Le ulteriori trasformazioni, già note per le osservazioni di Dohrn, consistono nella completa atrofia dell' arteria mandibolare (v. pag. 461)
1 Questo vaso è ovidentemeute la carotis interna di Dohrn, dunque, anche so esso ù lo stesso della primitiva arteriola l'i, è stato a torto chiamato da Miss Platt in uno stadio più giovane arteria Ophthalmie* magna.
Digitized by
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 4 03
e del tratto delle aorte primitive tra la vena ioidea e quella del- l'arco branchiale posteriore (si confrontino le fig. 42 e 43 della tav. 31), onde tutto il sangue della vena ioidea va alla testa per mezzo della carotide. — Non insisto maggiormente su questi fatti e sul modo di comportarsi dei vasi branchiali e delle arterie che vanno alla testa negli embrioni più sviluppati e negli adulti, nè sulle differenze che si osservano nelle varie specie di Selacei, poiché di ciò si sono occupati vari autori, e passo ora a descrivere il modo come si forma il sistema venoso1.
Origine del sistema venoso nella testa.
Abbiamo veduto come, prima della comparsa delle appendici branchiali e del consecutivo sdoppiamento dei vasi branchiali in tronco afferente e tronco efferente, tutto il sangue che dal cuore va alla testa ritorna nelle aorte cefaliche. Il primo vaso che riconduce il sangue dalla testa direttamente al cuore è quello che ho chiamato vaso cerebro-spinale, e che ho detto originarsi dalle anasto- mosi sotto-cerebrali dei vasi primitivi ; — Vb), che partono dal seno cefalico, prolungarsi a poco a poco fin dietro alla regione bran- chiale, poi volgere obliquamente in sotto e, incrociando esterna- mente l'aorta cefalica del proprio lato, unirsi ventralmente ad essa in un seno trasversale che comunica col seno venoso cardiaco (tav. 31 tìg. 46'. Questo seno trasversale e il futuro ductus Cuvieri il quale a queir epoca raccoglie il sangue oltre che dalla porzione posteriore del vaso cerebro-spinale, da un altro vaso, situato immediatamente sotto l'aorta, decorrente longitudinalmente da dietro in avanti fig. 4S), del quale tra poco dirò il modo di formazione, e che e la porzione anteriore della vena cardinale posteriore e servirà forse anche in parte alla formazione del ductus Cuvieri. Su questo punto e sullo sviluppo ontogenetico di tutta la regione del cuore sono però neces- sarie altre osservazioni.
Poco dopo avvenuto lo sbocco del vaso cerebro-spinale nel cuore, comincia la formazione della vena principale definitiva che sarà destinata a transitare il sangue che ritorna dalla testa, cioè la giugu- lare o cardinale anteriore. Miss Platt, per la prima volta, ba notato come una porzione anteriore del seno cefalico si separi dal resto, e, con i vasi che ne partono, passi a far parte del sistema venoso; ma i vasi che ella nella fig. 9 tav. IV indica come inizio
1 Per maggiori particolari sul sistema arterioso della testa nei Selacei, oltre ai lavori di Müller e Hyrtl, si veggano Parker (1), Doiirn '5; e H. Virchow (1,2).
Digitized by Google
464
F. Raffaele
delle vene cardinali anteriori, sono, io credo, i vasi cerebro-spinali; la formazione delle cardinali anteriori o giugulari accade più tardi, nel modo che ora dirò. Negli embrioni di Torpedine io ho potuto, come s è visto, confermare in massima l'osservazione di Miss Platt e ho detto che dal seno cefalico si separano i due diverticoli anteriori con i vasi che ne partono. 11 tronco anastomotico trasversale1 che esiste, come ho detto, fin da principio tra i due diverticoli, costituisce con essi quel seno venoso che abbiamo veduto trovarsi innanzi al chiasma delle carotidi e che può chiamarsi seno venoso ipo- fisario fig. 49 S.ip). Nel periodo che segue alla separazione del seno cefalico dai suoi diverticoli, mentre si stabiliscono le vie definitive del sangue arterioso, quei vasi anteriori che prima comunicavano ampiamente col seno, ricevono poco o nulla sangue e sembrano accennare ad atrofizzarsi, e taluni molto probabilmente finiscono real- mente per scomparire. Ma il sangue che ora per la via delle carotidi affluisce air occhio, per mezzo della arteria ophthalmica magna la quale si va formando, e al cervello, per ramificazioni dell' arteria profonda cerebrale, dilaga intorno a questi organi in numerosi seni che in questo periodo si trovano sempre stivati di corpuscoli rossi, e dai quali a poco a poco si vanno formando le arterie e le vene definitive e i capillari tra esse interposti. Così la corrente sanguigna portata dai due tronchi principali, che sono la carotide posteriore e la vena spiracolare, per vie che divengono d ora in ora più intricate e lunghe, ritorna dagli organi che ha nutriti, e finisce per raccogliersi, in parte usufruendo dei vasi primitivi che portavano sangue alla testa dal cuore per mezzo delle arterie mandibolari), in parte forse attraversando canali di nuova e più recente formazione2, da ciascun lato in due tronchi. Uno viene dalla regione orbitale, decorre più o meno parallelamente alla carotida interna, internamente ad essa, e merita il nome di vena oftalmica; una porzione di esso già era formata in uno stadio precedente ed è stata descritta a pag. 458 (v. fig. 46 e 49). L'altro (fig. 45 e 49 t.cer) viene dallo innanzi, racco- gliendo il sangue del cervello anteriore e medio. Questi due vasi si riu- niscono dorsalmente c lateralmente alla porzione mediana delle cavità premandibolari nel seno ipofisario accresciutosi ora notevolmente. Questo
1 Esso è senza dubbio 1 anastomosi tra i due seni venosi orbitali ovvero seno interorbitale di cui parla il Parker (2), mentre le porzioni laterali dol seno ipofisario, primitivi diverticoli del seno cefalico, sono i seni orbitali.
2 Non è sempre possibile decidere con sicurezza quali sono i vasi già esi- stenti e quali i nuovi.
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei.
41)5
seno venoso per qualche tempo ancora comunica, per mezzo del vaso primitivo 5, col vaso cerebro-spinale, e per mezzo di questo forse manda il suo sangue al cuore; ma poi, atrofizzandosi il vaso 5 (i cui residui ancora si veggono nella fig. 45) , si estende a poco a poco da ciascun lato da avanti indietro, unendosi mano mano a la- cune che vanno formandosi accanto e dietro ad esso e portano sangue dagli archi branchiali e dalle altre regioni della testa. Si formano così due canali longitudinali, in sulle prime lacunosi e irre- golari, poi sempre meglio individualizzantisi come vasi, i quali decorrono allo esterno delle aorte cefaliche, ora più, ora meno accostandosene, e finiscono per sboccare ciascuno nell1 ultimo tratto del vaso cerebro-spinale del proprio lato. Cosi, per un certo tempo, il sangue ritorna dalla testa al cuore mediante due grossi tronchi pari che confluiscono prima di giungervi: uno dorsale che è il vaso cerebro-spinale, l'altro ventrale che è la giugulare o cardinale anteriore (fig. 47). Ma col progredire dello sviluppo, la comuni- cazione tra i due vasi si oblitera (fig. 50), e, mentre quello più ventrale e di più recente formazione, insieme al tratto posteriore dell' altro, costituisce la giugulare definitiva, il vaso cerebro-spinale, divenendo assolutamente arterioso, si continua direttamente air indietro sotto il midollo spinale e più tardi diventa forse in parte, unendosi a quello deir altro lato, l'arteria spinale impari dell' adulto.
Per intendere come sia raggiunta la topografia dei vasi della testa dell' adulto bisogna tener presenti i cambiamenti che accadono nella forma della testa e le metamorfosi che subiscono i suoi vani organi. I cambiamenti che avvengono nella posizione reciproca dei vasi e nella loro direzione sono considerevoli, e difficilmente, se non si seguissero nella loro evoluzione, si potrebbero nell' adulto rintrac- ciare i vasi che si trovano nell1 embrione. Sebbene le mie osser- vazioni si arrestino a uno stadio relativamente giovine, già, confron- tando tra loro le figure dei varii stadi descritti, si può avere una idea del modo come si muta la topografia. Così ad esempio, vediamo le carotidi assumere une direzione sempre più spiccatamente orizzontale (da dietro in avanti), lo sbocco della v. spiracolare in esse accadere sempre più vicino all' occhio, a quest' organo pure accostarsi il seno venoso che raccoglie il sangue dalla vena oftalmica e dalla cerebrale (seno orbitale di Parker), ecc. ecc.
Digitized by Google
466
F. Raffaele
Formazione delle vene segmentali e delle cardinali posteriori.
Le vene segmentali {intercostali, intervertebrali degli autori precedono di parecchio nella loro comparsa le arterie omonime, e ciò a prima giunta desta meraviglia, perchè non si capisce dove pi- glino il sangue che scorre in esse. Ma lo studio del loro sviluppo spiega l'enigma. Quando il vaso cerebro-spinale, che già tante volte ha richiamato la nostra attenzione, si mette in rapporto col cuore per mezzo dell' abbozzo del ductus Olivieri, non tutto il sangue segue quella via che gli viene aperta, ma una porzione continua oltre indietro nella direzione primitiva del vaso; così da ciascun lato del midollo spinale cominciano a formarsi due rivoli di sangue che a poco a poco si spingono sempre più indietro, e da cui, in corri- spondenza dei punti dove le radici nervose superiori si staccano dal- la cresta neurale, partono piccole correnti sanguigne che accom- pagnano i nervi; in modo che innanzi a ciascuna radice nervosa si forma una piccola corrente sanguigna. A misura che il vaso cerebro- spinale va perdendo la sua comunicazione eoi cuore, in seguito alla formazione della vena giugulare, il sangue che viene dallo innanzi scorre in maggior copia in queste vie che lo continuano posterior- mente, e al tempo stesso si apre un altro cammino, parallelo e ventrale al primo, per cui si va spingendo sotto i gangli spinali; e nel suo corso s incontra naturalmente con i piccoli torrentelli che scorrono lungo le radici superiori, e in parte mischiandosi ad essi scorre da sopra in sotto, in parte continua da avanti in dietro. In altri termini, innanzi a ciascun nervo spinale si forma un vaso trasversale in cui il sangue scorre da sopra in sotto, e questi vasi comunicano tra loro per mezzo d i due tronchi longitudinali, uno dei quali scorre a livello delle radici di senso, l'altro più inferiormente {tìg. 47 an.8 e an.ì . Mentre i tronchi longitudinali si fanno strado all' indietro, i vasi trasversali si cercano una via in giti e, costeg- giando i nervi, i primi di essi finiscono per raggiungere la vena giugulare e l'abbozzo del ductus Cuvieri ; quelli situati più indietro, giunti suir abbozzo del rene, si uniscono, dando origine al piccolo tronco longitudinale di cui ho parlato a pag. 463 fig. 46, 47 e 50) ; il qual tronco a poco a poco aumenta di volume e viene prolungato posterior- mente dai vasi segmentali che uno dopo l'altro vengono a metter capo ncir abozzo del mesonephros e ivi confondono le loro correnti in una sola longitudinale. Cosi gradatamente si forma in tutto il tronco, procedendo dall' avanti all' indietro, un sistema di vene segmen-
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Setacei.
407
tali e un tronco longitudinale che le raccoglie, il quale è la vena cardinale posteriore.
Meglio che dalla descrizione si intenderà il processo dalle figure.
I vasi segmentali nel tronco e nella ooda.
Tutti gli autori, antichi e recenti, si accordano su per giù nelle loro descrizioni a considerare questi vasi come tipicamente meta- merici, se non che non sempre nell' adulto questa disposizione si conserva. Il modo loro di comportarsi nei vari stadi embrionali è stato finora poco studiato; e, oltre alle osservazioni di K. E. vox Baer e di C. Vogt, le quali versano esclusivamente sui pesci ossei, non si trovano, per quel che so, nella letteratura altre notizie se non quelle dateci dal Mayer e dal Dohrn. — Dohrn (5 pag. 381) si occupa soltanto delle arterie che egli chiama Vertebralarterien e che egli ha studiato su embrioni di Scyllium camcttla e catulus), di Pristiurus e di Mustelus vulgaris. Egli dice che esse si sviluppano in un' epoca alquanto posteriore a quella della formazione dei vasi branchiali, delle carotidi e dell' aorta, e ne descrive la disposizione metamerica, soggiungendo che questa è evidentissima nel tronco tra le due estremità, meno chiara più allo innanzi, dove è alquanto irregolare. In generale tutta la sua descrizione mi sembra conforme ai fatti.
Prima che vi sia ancor traccia di arterie segmentali, sono già formate in tutto il tronco, nel modo poc anzi detto, le vene segmentali, e quando cominciano ad apparire le arterie queste si formano immediatamente innanzi e in dentro di ciascuna vena; negli embrioni di Torpedine, l'arteria è situata rispetto alla vena molto più profondamente tav. 31 fig. 52), mentre in quelli di Mustelus i due vasi sono vicinissimi tra loro e spesso si toccano.
Nei Mustelus anzi, la esile arteriola che si va fonnando è cosi intimamente addossata alla parete della vena (la quale è un vaso di considerevoli dimensioni che talvolta nello studiare le sezioni nasce il dubbio che essa si formi in parte a spese della vena, e si sarebbe per fino tentati di credere che il lume dell arteria si se- greghi a poco a poco da quello della vena; ma la stranezza di un tal fatto e la grande difficoltà che presenta l'osservazione, consigliano un completo riserbo. Comunque sia, le arterie vanno aumentando di volume, pur rimanendo sempre molto più piccole delle vene, e, per un certo tempo, in tutto il tronco a ciascun segmento e per con-
Mittheilungen ». d. Zoolog. Station xn Neapel. Bd. IO. 31
168
F. Kaffaele
seguenza a ciascun ganglio spinale, corrispondono un' arteria e una vena (fig. 53 . Il differenziamento tanto delle vene quanto delle arterie procede, come per le ultime osservò Dohrn, dall' innanzi al- l'indietro, sicché accade di trovare nei segmenti anteriori del tronco già i due vasi, mentre nei posteriori vi è la sola vena.
Verso la coda, l'arteria di ciascun segmento si differenzia sempre più lontano (più innanzi dalla vena, e nella coda questa distanza è cresciuta tanto che, mentre la vena, come nel tronco, si trova a egual distanza tra due gangli nervosi, l'arteria è immediatamente dietro al ganglio anteriore, cosi che tra i due vasi intercede uno spazio presso a poco eguale a un mezzo segmento, e cosi ciascun segmento codale non ha, come quelli del trouco, due vasi, ma un solo che è alternativamente un' arteria o una vena (fig. 55) . Questo fatto è stato già notato nell'adulto dal Mayer (2pag. 329); il quale giustamente ne trae la conchiusione che le vertebre codali sono da considerarsi come metà di quelle del tronco. L'embriologia viene fortemente in appoggio a questo modo di vedere, poiché dimostra come dapprincipio la regione codale é divisa dalle vene in segmenti eguali a quelli del tronco ed egualmente composti: e secondariamente, per la comparsa delle ar- terie, ciascun segmento vien suddiviso in due. E importante notare, che la comparsa delle arterie precede nella coda la formazione dei corpi verte- brali, e, come spero poter dimostrare in un prossimo studio sullo sviluppo della colonna vertebrale, che tanto le arterie come le vene sem- brano avere una non lieve influenza sulla formazione dei seg- menti vertebrali, dei quali in certo modo circoscrivono e determinano il territorio.
Secondo Mayer (ibid.) nell' adulto a ogni vertebra del tronco corrisponde un' arteria e una vena segmentale, — allerdings nur schematisch — soggiunge egli molto opportunamente; giacché infatti, secondo le descrizoni dei varii autori le cose stanno in modo alquanto diverso e si può, senza scendere a particolari, ritenere che la disposizione metamerica delle vene e delle arterie del tronco è nel- 1 adulto tutt' altro che regolare. — Anzi, durante lo sviluppo embrio- nale medesimo, la disposizione dei vasi segmentali innanzi descritta si modifica, e allo stadio in cui ciascun segmento del tronco possiede un' arteria e una vena, ne succede un altro in cui per l'atrofia or di uno, or dell' altro vaso, si trovano alternativamente, come nella coda, un' arteria e una vena ;tig. 54).
Ai lati della colonna vertebrale, che va formandosi, si trova un tronco fig. 54, che unisce le vene segmentali ; il quale si suddivide
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei.
•ir,9
spesso in plessi più o meno complicati e forse dà infine origine ai capillari di quella regione. È per mezzo di questo vaso (o dei plessi che se ne originano che si stabiliscono durante lo sviluppo ulteriore delle vie collaterali le quali, trasportando il sangue da una vena all' altra, mantengono ininterrotta la circolazione quando una vena si va atrofizzando come ho detto che accade.
Considerazioni sulle condizioni primordiali del sistema vascolare.
Dohrn, parlando della circolazione del sangue nella testa, dopo varie considerazioni sulle aorte e sulle carotidi, si dimanda se negli antenati dei pesci abbia sempre esistito una separazione tra sistema carotideo e sistema aortico, e continua con le seguenti considerazioni, che traduco quasi letteralmente (v. 15. Studie pag. 374). Se noi troviamo effettuato il cambiamento di direzione della corrente sanguigna nel tratto dell' aorta primitiva che corrisponde all' arco glossofaringeo, se ci è lecito inoltre conchiudere dall' esistenza di ciò che Hyrtl chiama primo arco aortico degli Squali, che altra volta — se non pure oggigiorno, il che forse sarebbe dimostrabile — una porzione del sangue proveniente dalla carotide posteriore, cioè dalla vena ioidea, si ver- sava nell aorta — che cosa ci vieta di ammettere, che anche la vena spiracolare dava altravolta il suo sangue nell' aorta, per mezzo di quel tratto del tronco vascolare primitivo cui oggi diamo il nome di carotide posteriore? — E, per spiegare, come in tal caso la testa Barebba stata fornita di sangue, Dohkn spinge oltre la sua ipotesi e suppone che il vaso spiracolare neppure sia stato il primo arco vascolare, ma che negli antenati dei pesci vi siano stati innanzi ad esso ancora altri archi arteriosi, i quali portavano sangue dal cono arterioso ai grossi tronchi vascolari che percorrono tutto il corpo, dalla testa alla coda, sotto i nomi di carotide interna, carotide poste- riore e aorta.
Questa ipotesi, che non fa meraviglia a chi conesce le idee di Dohrn sulle condizioni primitive della testa, e che naturalmente si connette intimamente all' altra, secondo la quale nella bocca attuale dei Vertebrati ed innanzi ad essa sarebbero da riconoscersi i resti di archi e di fenditure branchiali ora spariti, trova, se non sbaglio, nei fatti ora riferiti, un' ampia conferma ; e se Dohrn non l'ha potuta giustificare del tutto con l'aiuto dell' ontogenia, ciò è dipeso dall' aver egli studiato stadi embrionali troppo avanzati.
Il Parker e I'Ayers, i quali pure ammettono che originariamente esistevano altri archi aortici anteriori agli attuali, hanno tratto le loro
Digitized by Google
470
F. Raffaele
conchiusioni dallo studio di forme adulte e da considerazioni poggiate quasi esclusivamente sull' anatomia comparata, e questo metodo, che io reputo erroneo, li ha naturalmente condotti a risultati falsi; i loro schemi degli archi aortici primitivi sono ingegnosi ma artificiali. Senza scendere qui a una critica particolareggiata di questi lavori, che contengono per altro osservazioni molto interessanti, io credo suf- ficiente dimostrare Terrore del metodo.
Per conoscere le probabili condizioni primitive della testa dei Vertebrati bisogna studiarla nei primi stadi del suo sviluppo, e certo, quanto meno vi si trovano trasformati e complicati i vari sistemi orga- nici, tanto più chiaramente possiamo giudicare degli elementi primi che la componevano. La verità di quest' asserzione è dimostrata laminosamente dai recenti studi embriologici che hanno mano mano atterrato gli edifizi a gran fatica innalzati dall' anatomia com- parata »purat. e sempre altri ne vanno diroccando, e non basta: studiando attentamente i primi stadi embrionali, s'è visto che molte conchiusioni basate sulla osservazione di stadi più avanzati dovevano o abbandonarsi o modificarsi.
Il problema stesso, oggidì in cosi gran voga, della metameria della testa è un buonissimo esempio di quanto ora ho detto; dalle tre vertebre okeniane agli odierni 15 e 20 segmenti di Dohkn e di Killian, molti schemi sono stato fatti e demoliti, e ora, che si sono andati a cercare i segmenti della testa nell' epoca stessa in cui si formano gli altri segmenti del corpo, ora soltanto si è trovato, io credo, il metodo buono, che ha già dato, con molto minor fatica, risultati molto più attendibili.
Per la ricerca degli archi aortici preorali deve necessariamente seguirsi lo stesso metodo. Parker e Avers costruiscono invece gli archi a un dipresso come Owen faceva le sue vertebre cefaliche, senza curarsi della origine e del significato degli elementi che li compongono: cosi vengono messi insieme dei vasi che si formano in epoche molto diverse e soltanto tardi per nuovi scopi si uniscono, e sono dichiarati per un dato arco aortico. Non è realmente possibile nell1 adulto e nè anche nell* embrione, se questo è già troppo sviluppato, rintracciare le condizione primitive del sistema vascolare.
Un' arco aortico nella sua più semplice espressione é un vaso unico ohe dal cuore va neir aorta, e soltanto come tale merita ve- ramente il suo nome. Oramai è noto che questa è la condizione primitiva dei vasi branchiali; Dohkn ha già da tempo dimostrato
Digitized by Go
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 471
che il primo e unico vaso che si trova in un arco branchiale è l'ar- teria la quale dal prolungamento anteriore del cono arterioso va ad unirsi dorsalmente all' aorta: a queir epoca non vi è ancora traccia di appendici branchiali; e quando queste cominciano a svi- lupparsi, allora soltanto comincia pure a formarsi una vena bran- chiale, la quale secondariamente si unisce all' aorta, usurpando il posto fino ad allora occupato dall' estremo dorsale deir arteria.
In uno stadio ancora più giovine, come ho detto sopra, l'arco aortico mandibolare è il solo formato; le altre arterie si formano successivamente, con l'ordine cronologico stesso secondo cui si diffe- renziano gli archi branchiali, da avanti indietro. Ora, se archi aortici vi sono mai stati innanzi all' arteria mandibolare, è logico supporre che essi nella loro formazione seguivano la stessa legge degli altri, cioè che essi erano costituiti dapprima da una sola arteria branchiale. Quanto all' epoca della loro comparsa vi sono da fare tre ipotesi: o essi, come gli archi posteriori, si differenziano da avanti in dietro, e sono allora in ordine di tempo anteriori all' arteria mandibolare: o appariscono contemporaneamente a questa; o, final- mente, l'arteria mandibolare è il primo arco ad apparire, e poi si vanno differenziando tanto quelli situati avanti quanto quelli dietro di essa ; ad ogni modo gli archi anteriori si dovevano formare a una epoca non molto lontana dalla comparsa dell' arteria mandibolare.
Il seno cefalico e i suoi diverticoli anteriori sono infatti con- temporanei nella loro comparsa all' arteria mandibolare, e di poco precedono la formazione delle arterie branchiali posteriori. È a quest' epoca, nell' arteria mandibolare, nel seno e nei vasi che con essi si connettono, che bisogna ricercare le tracce degli archi aortici ora scomparsi, o rinunziarvi addirittura.
Nel prosieguo dello sviluppo non si può più parlare di archi aortici primitivi, e l'arteria mandibolare medesima e i vasi situati innanzi ad essa, subiscono metamorfosi tali da non essere più rico- noscibili per chi non li ha seguiti fin dalla loro origine. Tutte le connessioni successive che essi contraggono sono, come abbiamo ve- duto, di carattere decisamente secondario, e corri spondenti allo svi- luppo ulteriore degli altri organi della testa i quali si allontanano sempre più dalle condizioni originarie.
Io credo inoltre che questi archi aortici primitivi sono i soli che si trovano nell' ontogenesi di tutti i Vertebrati, e che è poco probabile che esistano, nei sistemi vascolari delle diverse classi, dei tronchi omologhi tra loro oltre quelli che formavano parte di
Digitized by Google
472
F. Raffaele
quel sistema primitivo. — Con ciò viene a toccarsi una questione anche più complessa, quella, cioè, del valore fisiologico delle fenditure branchiali. Poiché quel sistema di archi aortici primitivi si trova nei Pesci soltanto prima della comparsa dei foglietti bran- chiali, cioè prima che le branchie acquistino la loro funzione respi- ratoria, si potrebbe dimandare, che cosa dunque sono le fenditure bran- chiali, e che cosa i vasi branchiali primitivi dal punto di vista fisiologico ?
Se la nostra attuale ignoranza non ci permette di rispondere in modo soddisfacente a un simile quesito, non perciò dobbiamo vedere necessariamente in una fenditura branchiale il precursore di una branchia come quelle che funzionano nei Pesci e negli Anfibi. Il fatto che nei Pesci le fenditure branchiali si formano molto prima della comparsa delle appendici vascolari degli archi, e lo sviluppo completo di una vera branchia avviene relativamente molto tardi nell' ontogenesi (come esempio calzantissimo potrebbe, più di tutte, servire la branchia spiracolare) mi pare renda pro- babile che sia esistito nella filogenesi dei Pesci (e di tutti i Ver- tebrati) un animale provvisto di fenditure viscerali semplici, le quali nulla vieta ritenere che potessero anche servire alla respirazione; esse anzi esistevano forse lungo tutto l'intestino, vai quanto dire in tutta la lunghezza del corpo, dal capo alla coda, e a ciascuna di esse corrispondeva una coppia di vasi trasversali (quelli descritti da Mayeb e RÜCKBRT nel tronco e nella coda, e nella testa le attuali ar- terie branchiali e i vasi preorali) che univa i due tronchi longitudinali ventrali a quelli dorsali. A poco a poco la regione respiratoria dell' in- testino si è andata (per ragioni in massima parte ignote) circoscrivendo, e ne è venuto come conseguenza l'aumento di funzionalità di ciascuna branchia. La branchia propriamente detta, con vasi afferenti, reticolo capillare, e vasi efferenti si è formata nei Pesci, perciò io credo che le vene branchiali e i vasi che ne derivano sono organi secondari di cui si possono trovare complete omologie soltanto tra i Pesci e forse tra gli Anfibi, e non credo punto necessario, anzi credo illogico, ammettere la presenza di una branchia funzionante (con appendici ecc.) altravolta dove oggi troviamo tracce di una fenditura viscerale scomparsa.
lo sono dunque perfettamente d'accordo con Miss Platt nel considerare i vasi che partono dalle arterie mandibolari quali archi aortici primitivi preorali, e aggiungo alcune considerazioni sul modo come, in questo ordine di idee, si può interpetrare il seno cefalico. Questo per la sua posizione e pel modo come si forma, mentre rap-
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 173
presenta nelle sua porzione ventrale la continuazione delle arterie mandibolari, nella dorsale è continuazione delle aorte cefaliche; esso è costituito, secondo me, dalla fusione di elementi vascolari ventrali e dorsali, ossia di vari archi aortici primitivi, i quali erano in tutto simili a quelli che ora troviamo dietro la bocca, ma poi. per la scomparsa del tratto intestinale prcorale, per lo sviluppo del cervello (e la conseguente curvatura che subisce la porzione anteriore della testa), per la formazione dell' attuale bocca e forse ancora per altre cause, si sono fusi tra loro tanto nel senso antero-posteriore quanto in quello dorso- ventrale, dando origine air ampio seno che si trova ncir ontogenesi dei Selacei. Ma anche allo innanzi del seno esistevano altri archi dei quali si trovano residui evidenti in quei vasi che dapprincipio partendo dal seno nel seno ritornano.
Una numerazione e più precisa identificazione di questi archi aortici preorali è ardua impresa, poiché all' epoca in cui essi si mostrano, tutta l'anatomia della testa dimostra che già grandi me- tamorfosi sono accadute. Ma del resto non mi pare che il perno della questione sia nel numero e nella disposizione degli archi ante- riori, al modo stesso come non reputo di primissima importanza pel problema della metameria della testa, lo stabilire con certezza il numero dei segmenti che la componevano; di alcuni archi aortici, come di alcuni segmenti mesodermici. ha potuto anche, nel corso della filogenesi, sparire ogni traccia d'individualità, ma ciò non rende meno probabile che la testa fino al suo estremo auteriore era com- posta di segmenti come il tronco, né che fino a quell estremo si con- tinuavano i vasi longitudinali ventrali (vene sotto-intestinali), i dor- sali (aorte) e gli archi aortici primitivi che li congiungevano.
Letteratura.
Ayers, H., The morphology of the Carotids, based on a Study of the blood- vessels of Chlamydonelarhm aitfiuineux, Garuian. in: Bull. Mus. Har- vard Coli. Voi. 17 1691 pag. 191.
Balfour, F.. Elasmobramh Fishes, e: Comparative Embryology Voi. 2.
Corning, H. K Zur Frage der Blutbildung aus dem Eutoderm. in: Arch. Mikr. Anat. 36. Bd. 1890 pag. 516.
Dohm, A., 1. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 4. Die Ent- wickelung und Differcnzirung der Kiemenbogeu der Selachier. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 5. Bd. 1884 pag. 102.
2. 7. Entstehung und Differenzirung des Zungenbein- und Kieferapparales
der Selachier. ibid. 6. Bd. 1885 p. 1.
8. 11. Spritzlochkieme der Selachier etc. ibid. 7. Bd. 1887 p. 128.
474
F. Kaßäele
Dohm, A., 4. 13. Über Nerven und Gefäße bei Ammocoetes und Petromyzon
Pianeri, ibid. 6. Bd. 166S pag. 233. 5. 15. Neue Grundlagen zur Beurtheilung der Metamerie des Kopfes.
ibid. 9. Bd. 1690 pag. 330. Gütte, A., Entwicklungsgeschichte des Flussneonauges {Petromyzon fluviatili*).
1S90.
Hoffmann, C, K., Über die Entstehung der endothelialen Anlage des Herzens und der Gefäße bei Hai-Embryonen [Acanthiaa vulgaris), in: Anat. Anzeiger 7. Jahrg. 1692 pag. 270. [Ho avuto troppo tardi occasione di leggere questa nota, per poterne tener conto nel testo.]
May er , ! 1. Über die Entwicklung des Herzens und der großen Gefäßstämme bei den Selachiern. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 7. Bd. 1667 pag. 33%.
2. Über Eigenthümlichkeiten in den Kreislaufsorganen der Selachier. ibid.
- 6. Bd. 1668 pag. 307.
Parker, T. Jeffery, 1. On the blood-vessels of ?fust*Jus antaretieus, a con- tribution to the morphology of the vascular system in the Verte- brata, in: Phil. Trans. Vol. 177 1887 pag. 665.
2. Note to a Paper on the Blood-vessels of Mustelus antaretieus. in . Proc. R,
Soc. London Vol. 42 1887 pag. 437.
Platt, Julia B., A Contribution to the Morphology of the Vertebrate Head, based on a Study of Acanthiaa vulgaris, in : Journ. Morph. Boston Vol. 5 1691 pag. 79.
Rabl, C, Theorie des Mesoderma in: Morph. Jahrb. 15. Bd. 1669 pag. 113.
Puckert, J., 1» Über die Entstehung der endothelialen Anlagen des Herzens und der ersten Gefäßstämme bei Selachier-Embryonen. in: Biol. Centralbl. 8. Bd. 1888 p. 385.
2. über die Entstehung der Exoretionsorgane bei Selachiern. in . Arch.
Anat. Phys. Anat. Abth. Jahrg. 1S88 pag. 205.
Schwink, J., über die Entwicklung des Herzendothels der Amphibien, in: Anat. Anzeiger 5. Jahrg. 1890 pag. 207.
Virchow, H., 1. Die Augengefäße der Selachier und die Verbindung der- selben mit den Kopfgefäßen, in : Arch. Anat. Phys. Phys. Abth. Jahrg. 1690 pag. 109.
2. Die Spritzlochkieme der Selachier. ibid. p. 177.
Wenckebach, K. F., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische, in: Arch. Mikr. Anat. 26. Bd. 1886 pag. 225.
Spiegazione i
a.ioid. arteria ioidea am. arteria mandibolare un.i tronco anastomotico inferiore an.» tronco anastomotico superiore ao. aorte cefaliche » ao.a aorta addominale o.a. arterie segmentali Aud. otocisti
tavole 29 a 31,
B. bocca
Jì\ — 2?5. archi branchiali
Br. cavita dell' intestino branchiale
C. cuore e tronco arterioso
CA, CM, C.P. cervello anteriore,
medio, posteriore car.i. carotide interna car.p. carotide posteriore
Digitized by Co
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei.
475
eav.ioid. cavità cefalica ioidea cav. ia e S- cavità cefalica premandibo- lare e mandibolare Ch. corda dorsale Com. commessura o cresta nervosa com.ioid. commessura vascolare ioidea cost. abbozzo delle costole ex. abbozzo della colonna vertebrale d. diverticoli vascolari del seno cefalico g.c. ganglio ciliare g.s. gangli spinali in/, infundibulo ip. ipofisi
M.S. midollo spinale oc. occhio e peduncolo ottico r.ao. 1» radice aortica di Hyrtl r.m. radice nervosa di moto r.9. radico nervosa di senso
I numeri romani indicano i nervi
S.C. seno vascolare cefalico S.Cuv. seno di Cuvier S.ip. seno venoso ipofisario SP. fenditura spiracolare Tir. tiroide fa», vasi
v.c. vena cardinale posteriore e codale c.cer. vena cerebrale v.c.8. vaso cerebro-spinale r.g. vena giugulare c.gl. veua glossofaringea t'.ioid. vena ioidea v.oft. vena oftalmica v.8. vene segmentali v.«p. vena spiracolare r,-r5 vasi primitivi della testa • Sbocco della giugulare nel vaso cerebro-spinale.
i gangli cefalici corrispondenti.
Tav. 29.
Fig. 1-18 Torpedo ocellata).
Fig. 1—5. Sezioni orizzontali di un embrione lungo mio. 5,5, tra le K di Bàl- four [Embrione 1'). La la e la 2« fenditura viscerale (spiracolare e ioidea) sono aperte, la 3* e la 4* prossime ad aprirsi, la 5* accennata come diverticolo entodermico che non ancora ha raggiunto l'ecto- derma. La capsula uditiva è una semplice insenatura aperta in tutta la sua estensione. Degli archi aortici è formato soltanto il mandibolare. Le figure si seguono dal ventre al dorso.) Ingr. 57
Fig. 1. Biforcazione del tronco arterioso, dietro l'abbozzo della tiroide, nelle arterie mandibolari.
Fig. 2. Fenditura boccale fiancheggiata dalle arterie mandibolari.
Fig. 'ò. Porzione dorsale delle art. mandib. dietro alla massa mesodormica preorale.
Fig. 4. Fusione delle art. mandibolari. Fig. 5. Seno cefalico e suoi diverticoli vascolari anteriori. Fig. 6—9. Sezioni sagittali di un embrione coetaneo o di poco più giovine
del precedente. (Le figure si seguono dall' esterno all' interno.)
Ingr. 57.
Fig. 6. Prima porzione dell' arteria ioidea che si forma nel mesoderma del- l'arco.
Fig. 7. Dietro la cavità mandibolare ne esiste un' altra la cui comunicazione
con la prima si vede nella figura precedente. Fig. 8. Auche la cavità premandibolare è doppia.
Fig. 9. Seno cefalico che comunica indietro con l'aorta, art. mandibolare, porzione mediana e vontrale della 1» cavità cefalica.
1 Gli embrioni sono numerati progressivamente secondo la loro età.
zed by Google
47ü
F. Raffaele
Fig. 10. Estremo ventrale della cavità premandibolare, ingrandito maggior- mente, per mostrare come essa comunichi con un' altra piccola cavità cho le è anteriore.
Fig. 11—16. Sezioni sagittali di un embrione poco più giovine dello stadio K.
lungo 7 mm. Embrione 2). Souo aperte le fenditure viscerali 1 — 1, la 5* è prossima ad aprirsi. L'otocisti è ora un sacco che comunica ampiamente con l'esterno. Comincia l'invaginazione della vescicola ottica secondaria. Le figure si seguono dall' esterno all' interno.; Ingr. 45.
Fig. 11. Sbocco dell' art. ioidea nell'aorta. In questo punto sembra esservi una comunicazione tra l'aorta e il seno sotto-midollare.
Fig. 12. Cominciano a formarsi dal seno cefalico, e propriamente dai suoi diverticoli, i vasi anteriori primitivi della testa ( V% — Pj] ; dall' ar- teria mandibolare si stacca un piccolo vaso ( K,) che si dirige verso l'occhio.
Fig. 13. Questa figura, insieme alla precedente e alle seguenti (14 a 16), mostra i rapporti tra il seno cefalico, i vasi anteriori, l'arteria mandi- bolare e l'aorta.
Fig. 17 e 18. Sezione sagittale (17) e ricostruzione (18) da sezioni sagittali di un em- brione (No. 3; presso a poco dello stadio K. La 5» fenditura viscerale è appena aperta. L'otocisti somiglia ad una storta a collo cortissimo. L'invaginazione della vescicola ottica secondaria è molto progredita; la vescicola primitiva è ora, sulle sezioni, un' angusta fenditura falciforme; dirimpetto all' invaginazione è già formato l'abbozzo del cristallino come zona di proliferazione cctodermica. Nel mar- gine posteriore dell' arco ioideo e del glossofariugeo è formata una piccola appendice branchiale in cui si spinge l'arteria. Ingr. 57.
La tìg. 18 è una parziale ricostruzione del lato sinistro (nel comporre la tavola la figura è stata capovolta) che mostra la topo- grafia dei vasi della testa — vi si veggono quattro archi aortici, il mandibolare completo, i seguenti tagliati nella loro porzione più esterna. Le aorte cefaliche (di cui naturalmente una sola si vede nella figura) sono due grossi tronchi, di calibro uniforme, che rice- vono sangue direttamente dal cuore, per mezzo delle arterie bran- chiali e dei vasi anteriori al seno cefalico.
Si è formato per le anastomosi sotto-cerebrali dei vasi 1 — 5 un grosso tronco pari, V.c.s. (vaso cerebro-spinale) che si continua in- dietro fin sotto l'otocisti e termina a fondo cieco in un ammasso di corpuscoli sanguigni, come più chiaramente si vede nella fig. IT e nella fig. 1U (tav. 30).
Tav. 30.
Fig. 19— 41. Torpedo ocellata.
Fig. 19. Sezione orizzontale a livello dell' otocisti di un embrione poco più sviluppato del precedente — vi si vede a destra un ampio seno gre- mito di corpuscoli di sangue. Ingr. 57.
Fig. 20 — 25. Ricostruzione (20) parzialo del lato destro su sezioni sagittali, e sezioni sagittali (21 — 25 di un embrione che corrisponde allo stadio L Embrione 4). La 6« fenditura viscerale è prossima ad
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 477
aprirsi. L'otocisti si è sviluppata maggiormente e orn rimane in comunicazione con l esterno per mezzo di un peduncolo cavo rivolto all' indietro [abbozzo del dotto endolinfatico). Il cristallino è se- parato dall' ectoderma.
La prima appendice branchiale dell' arco ioideo e quella del glossofaringeo si sono notevolmente allungate: in esse l'arteria forma un' ansa il cui ramo efferente si continua nel tratto dorsale dell' arteria stessa, formando cosi la prima porzione della vena branchiale — ventralmente alla prima appendice, nell' arco ioideo, si è già sviluppata una seconda ansa ; nel 2<> arco branchiale vero (4» arco viscerale; è pure iniziata una piccola appendice Ingr. 57.
Fig. 20. I vasi anteriori 1 — 5 hanno acquistato maggior sviluppo e si sono in parte fusi. Intorno al peduncolo ottico s'è formato un grosso anello vascolare. »
Fig. 21. Connessioni dei vasi anteriori con l'aorta e col vaso sotto-midollare (lato sinistro).
Le fig. 22—25 si seguono dall' interno all' esterno, alla fig. 25 fa seguito la 21.
Fig. 22. Sezione mediana del seno cefalico e dell' anastomosi tra i suoi di- verticoli anteriori o seno ipofisario {S.ip.j.
Confrontando tra loro queste figure si vede come la comunica- zione del seno con i suoi diverticoli anteriori si è fatta molto angusta. Fig. 26 — 31. Sezioni orizzontali di un embrione più avanzato del precedente, stadio Mi (Embrione 4). Tutte le fenditure viscerali sono aperte. L'otocisti si è molto sviluppata tanto in senso dorso-ventrale quanto da avanti in dietro; il dotto endolinfatico si è molto allungato. Il cristallino ha acquistato una piccola cavità centrale. Nei margini posteriori dei primi quattro archi branchiali cominciano a svilupparsi le appendici vascolari. Le arterie mandibolari si originano ancora dal tronco arterioso. (Le sezioni si seguono dal dorso verso il ven- tre.) Ingr. 45.
Fig. 26. Seno cefalico e diverticoli del seno, ora separati da questo.
Fig. 27. Sbocco delle art. mandibolari nel seno.
Fig. 28. Vasi che costeggiano 1 ipofisi.
Fig. 29—31. Percorso dei l'i e delle vene oftalmiche. Fig. 32 — 37. Sezioni orizzontali di un embrione più sviluppato del precedente (Embrione 9;. Anche nel 5<> arco branchiale si trovano appendici branchiali filiformi, e nel 2°. 3» e 4° già sono iniziate le appendici vascolari del margine anteriore. Ingr. 30.
Fig. 32. Corrisponde alla fig. 38. Le art. mandibolari sono in completa atrofia, esse rappresentano ora due esili ramificazioni delle art. ioidec.
Fig. 33. Arteria mandibolare atrofizzata, maggiormente ingrandita (140;.
Fig. 34. Sbocco della vena spiracolnre nella carotide posteriore, origine delle carotidi interne; vene oftalmiche. — Corrisponde alla fig. 39.
Fig. 35. Seno cefalico (chiasma delle carotidi) dorsalmente allo sbocco delle vene spiracolari ; innanzi ad esso è il seno veuoso Ipofisario in cui mettono capo le vene oftalmiche segnate nella fig. precedente.
Fig. 36. Seno venoso ipofisario e lacune venose che con esso si uniscono ventralmente al tratto comune delle cavità premandibolari. Le lacune venose sono i residui dei diverticoli anteriori del seno e
Digitized by Google
478
F. Raffaele
dei vasi che da quelli partivano, portando il sangue nel vaso cerebro- spinale. La figura è composta da varie sezioni.
Fig. 37. Sezione immediatamente dorsale alla precedente e corrispondente presso a poco alla fig. 41. Le parti laterali del seno ipofisario sono molto aumentate di volume e rappresentano 1 inizio delle vene giu- gulari. La porzione dell' embrione dorsale a questa sezione è rap- presentata nella lìg. 43 della tav. 31. Fig. 38 — 11, Sezioni orizzontali di un embrione No. 6) meno sviluppato del pre- cedente. Anche nel 5<> arco branchiale cominciano ad apparire le appendici vascolari; negli archi anteriori già taluno appendici (le più esterne si sono allungate formando le branchie esterne. (Le sezioni si seguono dal ventre verso il dorso). Ingr. 30.
Fig. 38. Tronco arterioso e arterie branchiali che da esso si originano. (La figura è ottenuta da varie sezioni sovrapposte.) Le art. mandibolari aurora cospicue, pur fiancheggiando tuttora la tiroide, bì originano dalla radice delle art. ioidee anzi che direttamente dal tronco arte- rioso come facevano prima cfr. fig. 1 tav. 29).
Fig. 39. Il seno cefalico [divenuto ora chiasma delle carotidi) a livello dello sbocco delle vene spiracolari (primitive art. mandibolari).
Le fig. 4o e 41 servono a mostrare la forma del seno cefalico.
Nella fig. 42 della tav. 31 si vede l'unione del seno con le aorte.
Tav. 31.
Fig. 42—52 Torpedo ocellata, fig. 53—56 Mustela*.
Fig. 42. Ricostruzione da sezioni orizzontali dorsali a quella della fig. 41. — Il tratto delle aorte cefaliche compreso tra lo sbocco delle vene ioidee e quello delle vene glossofaringee {la radice aortica di Hyktl è in via di atrofizzarsi, il suo calibro è già molto ridotto.
Fig. 43. Ricostruzione da sezioni orizzontali dorsali a quella della fig. 37.
L'atrofia della 1» radice aortica di Hyrtl è completa, a sinistra della figura cioè dal lato destro dell' embrione), ne rimangono ancora tracce.
Fig. 44 — 47. Riguardano un embrione No. 8j più avanzato di quello della fig. 48, ma tuttavia più giovine dell' embr. 9, nel quale cominciano appena le appendici vascolari anteriori nel 2°, 3° e 4° arco branchiale.
Fig. 44. Sezione nel piano mediano. Seno cefalico (ora chiasma delle caro- tidi) molto ridotto; innunzi ad esso la parte mediana del seno venoso ipofisario. Ingr. 45.
Fig. 45. Sezioue più superficiale della precedente. Sbocco della vena spira- colare nella carotide posteriore; origine del tratto anteriore della vena giugulare dalla porzione laterale del seno ipofisario. Ingr. 45.
Fig. 46. Figura d'insieme dei vasi della testa (ricostruita du tagli sagittali). Ingr. 24.
Fig. 46»"». Figura schematica della origine della circolazione cerebrale super- ficiale.
Fig. 47. Porzione posteriore della fig. 46, maggiormente ingrandita per meglio mostrare i rapporti tra il vaso cerebro-spinale e la vena giugulare, come pure la formazione delle prime vene segmentali e dei tronchi anastomotici tra esse. Ingr. 45.
Digitized by Google
Digitized by Google
Digitized by Google
Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 479
Fig. 48. Sezione sagittale ili un embrione No. 7). Ingr. 57. Sbocco del vaso cerebro-spinale nel seno di Cuvieb. Origine delle vene segmentali anteriori e del tratto anteriore della vena cardinale.
Fig. 49. Figura d'insieme ricostruita da sezioni sagittali) dei vasi della testa di un embrione (No. 10 più sviluppato di quello della fig. 46, e presso che simile all' embrione No. 9. Ingr. 21 4
Fig. 50. Porzione posteriore della fig. 49, maggiormente ingrandita, da para- gonarsi alla fig. 47. Ingr. 45.
Fig. 51. Regione delle radici ipoglossiche dello stesso preparato, a più forte ingrandimento. Serve a mostrare come piglino origine le vene seg- mentali dalle ramificazioni del vaso cerebro-spinale.
Fig. 52. Sezione orizzontale soltanto la metà sinistra è disegnata) di un embrione alquanto più sviluppato del No. 9, che mostra la posizione delle arterie e delle vene segmentali nel tronco. Ingr. 45.
Fig. 53. Sezione sagittale del tronco di un embrione lungo 27 mm (misurato in paraffina) in cui è già formato l'abbozzo mesodermico degli archi vertebrali e comincia a differenziarsi la cartilagine; la corda dorsale è ancora di calibro uniforme e la sua capsula poco spessa. In ciascun segmento si trovano una vena ed un' arteria segmentale molto vicine l'una all' altra. |Parte anteriore a sinistra della fig.) Ingr. 25.
Fig. 54. Ricostruzione da sezioni sagittali di un pezzo del tronco di un em- brione lungo 35 mm. Gli archi vertebrali sono nettamente delimi- tati, e in parte cartilaginei, cominciano ad accennarsi gli archi intercalari. Gli strozzamenti della corda cominciano a manifestarsi. (Parte anteriore a destra.} Ingr. 25. Cominciano ad atrofizzarsi in ciascun segmento alternativamente l'arteria o la vena segmentale.
Fig. 55. Ricostruzione dell' ultima porzione del tronco e della adiaceute della coda dello stesso embrione della fig. precedente. Parte an- teriore a destra.)
Fig. 56. Una vena segmentale della fig. 54 con l'arteria in atrofia, maggior- mente ingrandite.
Über das Färben mit Carmin, Cochenille und
Hämatein-Thonerde.
von
Paul Mayer.
Ähnlich wie ich es vor Kurzem : vom Häniatoxylin angab, verhUlt es sich mit dem Carmin: au Vorschriften zur Bereitung von Farb- lösungen ist kein Mangel, aber meist sind sie recht complicirt oder ungenau, und Uber die chemischen Vorgänge bei der Bereitung und Anwendung der Flüssigkeiten ist nichts Genaues bekannt. Ja, man hat sich nicht einmal die Mühe gegeben, die einzige neuere rein chemische Untersuchung Uber das Carmin, nämlich die von Lieber- mann2, zu benutzen und aus ihr die Consequenzen zu ziehen, obwohl ich bereits vor einigen Jahren ihre wesentlichsten Resultate einem größeren Leserkreise zugänglich zu machen versuchte3. Thatsäcblich ist auch flir den heutigen Histologen noch immer Carmin einfach Carminsäure mit einigen Verunreinigungen, ist das Beale sehe Carmin eine Lösung von carminsaurem Ammoniak u. s. w. Die mikrotechni- schen Lehrbücher aber schweigen entweder hierüber gänzlich (z. B. Lee, Rawitz, GàRBIKI, Stühe) oder tragen einfach diese irrige An- sicht vor, wie Fol, Dippel (l.AufiV . Frey, Behrens & Schieffer- deoker etc. etc. Nun hatte ich bereits ls87 den Wunsch geäußert,
l P. Mayer, Über das Färben mit Uäinatoxylin. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 10. Bd. 1891 pag. 170 — ISO.
- C. Likhekmann, Zur Kenntnis der Cochenille und des Cochenillecannins. in: Ber. D. ( hera. Ges. 18. Jahrg. 1886 pag. 1969—1975.
3 P. Mayek, Aus der Mikrotochnik. in: Internation. Monatachr. Anat. Phys. 4. Bd. 18b7 pag. 37—46.
uignize
d by Google
Über das Färben mit Cannio, Cochenille und HämateYn-Thonerde. 481
es möge auf Grund der Arbeit von Liebermann ein Chemiker daran gehen, für den Histologen einen Carmin-Farbstoff von constanter Zusammensetzung herzustellen. So viel ich weiß, ist das nicht geschehen, und so habe ich denn selber Versuche gemacht, die auch zu brauchbaren Resultaten geführt haben. Im Folgenden gedenke ich darüber zu berichten und zugleich die bisherigen Methoden des Färbens mit Carmin und Cochenille kritisch zu besprechen.
A. Das Carmin des Handels
ist durchaus nicht etwa Carminsäure. Lange Zeit hatte ich Gierke im Verdacht, mit der gegentheiligen Angabe die Histologen aufs Glatteis geführt zu haben, indessen mit Unrecht. Denn bereits iu der i. Auflage) von Freys Buch über das Mikroskop (1863 pag. 107) ist von carminsaurem Ammoniak die Rede, aber auch nicht er, sondern Gerlach1 ist dafür verantwortlich. Jedenfalls durchzieht diese Auffassung wie ein rother Faden nun die ganze Litteratur und ist dann durch Gierke in seiner bekannten Schrift Uber die Färberei noch besonders über allen Zweifel erhoben worden. Es heißt dort (in: Zeit. Wiss. Mikr. 1. Bd. 1884 pag. 74) : »chemisch gesprochen ist unser Farbstoff Carminsäure zu nennen und hat die Formel C,7HlsO,0« — und dann ruhig weiter pag. 75: »Carminsäure ist im Wasser nicht löslich, wohl aber in Verbindung mit Ammoniak als carminsaures Ammoniak und mit Essigsäure als essigsaures Carmin«. Alsdann kommt eine lange Auseinandersetzung Uber die Vortheile des kohlensauren Ammoniaks beim Färben mit Carmin, wobei jenes ohne allen Beweis als «Beize« im Sinne der Farbchemiker hingestellt wird2. Freilich durfte sich Gierke gewissermaßen für
1 Während der Entdecker der Canninfärbung, Hartig, 1854—1858 stets nur von Carmin uud höchstens von Carmin-Ammoniak redet, anfänglich auch lediglich Carmin in Wasser geltist verwandte, spricht Gerlach (in: Wiss. Mitth. Physik. Med. Soc. Erlangen 1S58 pag. 6) ohne Weiteres von einer »concentrirten Lüsung von carminsaurem Ammoniak« und gebraucht diese Bezeichnung auch iu seinen »Mikroskopischen Studien". — Ich verdanke diese Angaben der üüto von H. Uenkixg, welcher die ältere Litteratur über Carmin in der Güttinger . Bibliothek auf meinen Wunsch durchgesehen hat.
2 Der Ausdruck Beize wird von Histologen oft verwandt, wo er gar nicht am Platz ist. So sagt Schiefferdecker (in: Das Mikroskop und die Metho- den der mikroskopischen Untersuchung. Braunschweig 1889 pag. 191J : »Es giebt bestimmte Stoffe, welche ein dauerndes Haften der Farbstoffe an dem Gewebe erleichtern eveut. alleiu ermüglichen : die Beizen. Solche sind z. B. Alaun, kohlensaures Ammoniak, kohlensaures Lithium, Kupfersalze, Eisensalze, etc.«
482
P. Mayer
entschuldigt ansehen, da bereits 2 Jahre früher Hoyer eine Vor- schrift für ein » voll kommen neutrales canninsaures Ammoniak« ge- geben hatte. Prüft man aber diese Vorschrift1 und das Präparat näher, so zeigt es sich, dass dieses vermeintlich reine Salz nichts Anderes ist als ein recht theueres Carmin. Wäre es nämlich wirklich jenes Salz, so dürfte es ja beim Glühen auf Platinblech keine Asche hinterlassen, weil weder in der organischen Carminsäure noch im Ammoniak irgend welche unverbrennlichen Stoffe vorbanden sind; es giebt aber eine reichliche Asche, und in ihr lässt sich wie in der des Carmins leicht Thonerde nachweisen2. Indessen sowohl
In dieser Definition ist etwas vergessen, nämlich dass die »Beize« den Geweben fast immer vor der eigentlichen Färbflüssigkeit incorporirt wird, nicht gleich- zeitig. Bei der Tinction der markhaltigen Nervenfasern nach Weigert z. B. sind sowohl das doppeltchromsaure Kali als auch das essigsaure Kupfer Beizen, und die Gewebe werden mit ihnen behandelt, bevor sie in das Hämatoxylin kommen. Alaun hingegen dlirfte kaum als Beize benutzt werden, eben so wenig die geuannten kohlensauren Alkalien. Von letztereu wird dies in dem bekann- ten Uandbuche der technischen Chemie von Muspratt (4. Aufl. 3. Bd. 1SS9 pag. 1*'» ausdrücklich verneint, vom Alaun und den Übrigen Thonerdesalzen freilich nicht; es zeigt sich aber bei genauerem Zusehen, dass der Färber entweder direct basische Thouerdesalze nimmt oder bei Verwendung von nicht basischen diese durch alkalische Zusätze darin überführt, und zwar nur zu dem Zwecke, um auf mler in der Faser Thonerde niederzuschlagen. Hiervon ist aber in der Mikrotechnik keine Rede. Noch mehr: der Alaun hilft — sei es im Alauncarmin oder der Alauncochcnille , sei es im Hämalaun oder im Böhmer- achen llämatoxylin — stets den eigentlichen Farbstoff zusammensetzen; dieser nämlich enthält immer Thonerde, wie ich es für das HämateYn be- reits früher nachgewiesen habe und für das Carmin gleich zeigen werde. Überhaupt benutzt der Histologe ungleich dem Färber nur in seltenen Fällen wirklich Beizen und ist im Gegentheil meist durch Auswaschen mit Säuren etc. eifrig bemüht, »das dauernde Haften der Farbstoffe an dem Gewebe« zu verringern (vergi, auch unten pag. 502).
1 H. Hoyer, Beiträge zur histologischen Technik. 1. Carminlösung. in Biol. Centralbl. 2. Bd. 1882 pag. 17—19. Noch einige Jahre früher hatte Höver (Beiträge zur anatomischen und histologischen Technik, in : Arch. Mikr. Anat. 13. Bd. 1877 pag. 049 ff. eine andere Methode zur Herstellung einer Carminlösung veröffentlicht, aber damals redete er noch nicht von carminsaurem Ammoniak.
2 Das Präparat, welche« ich untersuchte, stammt von GrCrler in Leipzig, es liegt aber kein Grund zur Annahme vor, dass es nicht conform Hoyer be- reitet sei. Da es etwas freies Ammoniak enthält durch Lackrauspapier bequem nachweisbar! , so löst es sich völlig klar in Wasser, und eben desshalb in Alko- hol nur unter Zusatz einer Säure. Die wässerige Lösung färbt ganz diffus, aber auch die alkoholische thut es. also begreife ich nicht recht, was das Prä- parat für Vortheile bietet. Zudem ist sein Preis (bei Grübler 10 g = 2,8 Mk. auffällig hoch gegenüber dem des Carmins, dessen beste Sorte dieselbe Hand- lung mit 0,0 Mk. anzeigt. Lee nennt es übrigens in der neuesten Auflage seiner Technik pag. 81 richtiger Hoyer s neutral Carmine.
Piglili^ bY Oagale
Über das Färben mit Carmin, Cochenille und Hämatein-Thonerde. 4$3
Gierke als auch Hoyer hätten nur das erste beste Lehrbuch der Chemie, z. B. Gokup-Besanez (Organische Chemie 2. Bd. 1S02 pag. G IS) oder K. B. Hofmann (Zoochemie 1S76 pag. 695) aufzuschlagen brauchen, um zu erfahren, dass die C arminsäure im Wasser leicht löslich sei. Diesen Vorwurf darf ich natürlich den späteren Autoren um so eher machen, besonders aber, nachdem Liebeumann's Arbeit erschienen und von mir besprochen worden war. So z. B. Schiefferdecker, welcher den 2. Theil des 1. Bandes des Sammel- werkes Uber »die Gewebe des menschlichen Körpers und ihre mikro- skopische Untersuchung« (Braunschweig 1S89) bearbeitet hat und auf pag. 191 — 196 sich Uber Carmiu und Cochenille auslässt. Denn auch er setzt Ammoniakcarmin und carminsaures Ammoniak gleich und verlässt sich auf Hoyer sowie auf den Erfinder des »canuinsauren Natronst. Maschke l.
Man wird nun zweierlei fragen: was ist denn eigentlich Carmin, und : ist es wirklich so schlimm, wenn man es als Carminsäure mit einigen Verunreinigungen bezeichnet? Auf die zweite Frage wäre zu antworten, dass man auf diese Weise jeglichen Fortschritt in der Färberei mit Carmin verhindert, was ja auch bisher unzweifelhaft der Fall gewesen ist. Denn obwohl noch jedes Jahr wenigstens ein halbes Dutzend neue Carminlösungen angepriesen2 werden, so sind
1 Adolph Schmidt (Zur Physiologie der Niero. in: Arch. Phys. Pflüger 48. Bd. 1890 pag. 34 ff.) hat eine richtigere Vorstellung vorn Carmin, verdankt sie aber gleich mir Liebermann. Er nennt desshalb auch pag. 45 das Product von Maschke Natroncarmin, bringt jedoch im Übrigen für unser Thema nichts Neues. Dagegen hat schon 1884 S. Martinotti (Süll' uso dell' allume di cromo nella tecnica microscopica, in: Zeit. Wiss. Mikr. 1. Bd. pag. 361— 366) einige Angaben über die Darstellung des Carmins gemacht, welche der richtigen Auf- fatssung ziemlich nahe kommen, und hat dann 1886 (II timolo nella tecnica micro- scopica, ibid. 3. Bd. pag. 351 — 358] sich nebeubei Uber den Unterschied zwischen Carmin und Carminsäure ausgesprochen, was ich auch seiner Zeit zu citiren nicht versäumt habe. Jüngst nun (L'ematossilina, l emateioa ed il carminio, ibid. 8. Bd. 1892 pag. 488 — 192; kommt er hierauf zurück, betrachtet aber den Alaun im Carmin als Beize. Gerade in den guten Sorten sei möglichst wenig Alaun vorhanden; wenn also Liehermann 43% Thonerde darin gefunden habe, so müsse er ein schlechtes Carmin untersucht haben. Thatsächlich sind aber nach Lieher- mann nicht 43, sondern nur reichlich 3% vorhanden ;s. unten pag. 484); Marti- motti übersieht, dass die 43° 0 sich nicht auf das Carmin, sondern auf dessen Asche beziehen, die selber nur 7% des Carmins ausmacht. Leider gibt Marti- notti nicht genau genug an , worin die älteren Sorten sich von den neueren unterscheiden, so dass eine Nachprüfung ausgeschlossen ist.
2 Darunter so seltsame, wie die neuesten von R. Hauq in : Zeit. Wiss. Mikr. 8. Bd. 1891 pag. 52), wo es schon genügt, die Namen zu hören : Alaun- Mittheilungen a. d. Zoolog. Station tn Neapel. Bd. 10. 32
zed by Google
484
P. Mayer
wir doch kaum weiter gekommen als schon 1879 Grenacher war; höchstens dass wir einige früher sehr berühmte Lösungen, z. B. Bealf/s Carolin, so ziemlich abgeschafft haben. Macht man sich aber klar, was Carmin eigentlich ist, so ergeben sich daraus Folgerungen, die fllr die Praxis nicht ohne Bedeutung sind. Ich werde daher hier nochmals kurz aus Liebermann beibringen, was für uns wichtig ist.
Nach Liebermann ist das Carmin des Handels (untersucht wurde eine »ausgezeichnet schöne und feurige« Sorte) »keine gewöhn- liche Verbindung des Farbstoffs mit Thonerde, sondern eine Thon- erdekalkprotein-Verbindung des Carminfarbstoffs«. Die Analyse ergab 17° 0 Wasser, 20% stickstoffhaltige Substanzen, 56°/0 Farbstoff, reichlich je 3% Thonerde und Kalk, sowie etwas Magnesia, Kali, Natron. Phosphorsäure und eine Spur Wachs. Hiernach ver- hält es sich mit dem Carmin wie mit dem ebenfalls in der Malerei gebrauchten Chromgelb: dieses ist ja nicht etwa Chromsäure, mit Blei verunreinigt, und so ist Carmin auch nicht Carminsäure' mit einigen andern Stoffen, sondern es stellt fabgesehen wohl vom Wasser) eine complicirte, allerdings noch nicht völlig erkannte chemi- sche Verbindung dar, in welcher das Aluminium und Calcinm eben so wenig fehlen dUrfenjjwie beispielsweise im Kochsalz das Natrium2.
Borax-Carmin mit essigsaurer Thonerde, und Ammoniak-Lithion-Carmin mit Ammonium chloratum. Jenes ist noch dazu »meist erst in einigen Wochen gut brauchbar«. Warum nicht noch einige Salze mehr nehmen? Übrigens hat be- reits Rollett den Zusatz von Salzen empfohlen (vgl. unten pag. 486).
1 In meinem Keferate Uber die Arbeit von Liebermann habe ich 1887 besonders hervorgehoben , dass Dieser den Ausdruck Carminsäure vermeidet. Indessen sagt er selbst, es sei eine starke Säure 'vgl. unten pag. 487 Anni. 5), und so sehe ich nicht recht ein, warum man nicht die allgemein gebräuchliche Bezeichnung anwenden soll.
In der oben kurz mitgetheilten Analyse des Carmins ist ein unsicherer Factor vorhanden, den aber Liehermann ausdrücklich als solchen kennzeichnet: die 20% stickstoffhaltige Substanzen sind aus den 3° 0 wirklich gefundenen Stickstoffs unter der Annahme erhalten, dass man dabei proteYnartige Ver- bindungen mit etwa 15% Stickstoff vor sich habe. Die Carminsäure ist dann als der Rest von 100% zu 56% ermittelt. Nun habe ich andererseits unter der Voraussetzung, die Erden in der Asche seien im Carmin alsNeutral- salze an die Carminsäure gebunden gewesen, die Menge der letzteren zu etwa 55% berechnet, und diese Übereinstimmung ist doch zu groß, um rein zufällig zu sein.
Vielleicht ist in weniger schün rothen Carminsorten das Verhältnis der Säure zu den Basen oder das von beiden zu den Proteinstoffen anders. Im Ein- klang mit Liebehmann bin ich übrigens der Ansicht, dass letztere eine wich- tige Rolle im Carmin spielen.
2 Von mehreren Seiten wird behauptet, die heutigen Carmine seien nicht mehr so gut wie die früheren, es müsse in der fabrikmäßigen Darstellung
Digitized by Google
Über das Färben mit Carmin, Cochenille und HäraateTn-Thonerde. 485
That8ächlich färbt denn auch, wie ich bereits 18S7 hervorgehoben habe und unten noch ausführlicher besprechen werde, der organische Farbstoff (die Carminsäure) allein ganz anders als er es im Verein mit den anorganischen Substanzen des Carmins thut.
Nun zu den Folgerungen für die histologische Technik!
Wenn Liebermann eine Analogie zwischen dem Carmin und dem Türkisch roth aufstellt, da in beiden Farben die relativen Mengen von Thonerde und Kalk gleich seien und da auch ein »schönes und echtes Krapproth zu seiner Bildung außer der Thonerde noch des Kalkes als Beize bedarf, welche sich beide in bestimmtem Verhält- nisse später auf dem gefärbten Zeuge vorfinden«, so scheint er mir völlig im Recht zu sein, so weit das schöne Roth des Carmins bei der technischen Färberei in Frage kommt. Sieht man jedoch davon ab und begnügt sich in der Mikrotechnik mit dem Violett, wie es die Färbungen mit Alauncarmin liefern, so kann man des Kalkes entrathen: Beweis dafür ist die trefflich färbende Alaun- cochenille, in welcher ja der Alaun die Gegenwart von Kalk so gut wie ausschließt1. Eben so wenig aber ist, wie sich unten zeigen wird, fUr histologische2 Zwecke die Gegenwart der stick-
etwas geändert sein. Dies ist möglich, aber keineswegs bewiesen, jedenfalls gilt es nicht für die Lüslichkeit des Carmins in destillirtem Wasser. Ich habe mir freilich im Jahre 1889 notirt , dass iin Gegensatze zu einigen gerade da- mals gekauften Sorten ein ganz altes su gut wie unlöslich war; da ich aber damals den Einfluss der Qualität des Glases hierauf noch nicht kannte, so möchte ich jetzt selber diese Notiz in Zweifel ziehen. Denn ein und dieselbe Sorte Carmin giebt, mit Waaser in Reagensröhren von verschiedenem Glase gekocht, ganz verschieden starke Lösungen; ferner mag altes Carmin durch langes Liegen etwas Ammoniak verloren haben und nur aus diesem Grunde so gut wie unlöslich sein. (Leider habe ich jenes alte nicht mehr.) Jedenfalls hat bereits 1854 Hartig zum Färben eine Lösung von Carmin in Wasser, also ohne Zusatz von Ammoniak, benutzt, und später hat Perls (nach Frey s Mikroskop 7. Aufl. 1881, citirt bei Gierke, 1. Bd. pag. 91) dasselbe gethan. So lange also nicht genauer angegeben wird, wodurch sich die neueren t'ar- mine von den älteren unterscheiden, hege ich einigen Zweifel daran s. auch oben pag. 48.H Anm. 1).
1 Genaueres Uber den Gehalt der Cochenille an Kalk scheint bisher nicht festgestellt zu sein; jedenfalls aber ist er im Vergleich zu dem im Carmin äußerst gering. Herr Dr. £. Herter hat einen Auszug aus Cochenille mit heißem Wasser, den ich anfertigte und fast bis zur Trockne eingedampft ihm Ubergab, freundlichst für mich auf Kalk untersucht, aber nur Spuren davon gefunden. Wahrscheinlich stammt er aus den Malpighischen Gefäßen des In- 8ektes.
* Über den Unterschied der technischen Färberei von der histolo- gischen s. unten pag. 502.
Digitized by Google
486
P. Mayer
stoffhalti gen Sah stanzen im Carmin unbedingt erforderlich (s. je- doch p. 494 Anm. 2). Diese sind zudem, wie männiglich bekannt, in wässerigen Lösungen eine Quelle der Fäulnis, des Übeln Geruches und wahrscheinlich der Sedimente; letzteres trifft ja auch für die alkoholischen Lösungen zu. Und wenn es wahr ist, was vielfach angegeben wird, dass »verfaultes Carmin« histologisch besser färbt als frisches, so wäre in der Kegel der Stickstoff erst recht zu entbehren.
Solche Erwägungen haben es mir nahe gelegt, von Neuem zu versuchen, ob sich nicht mit Carni ins äure Ersprießliches leisten lasse. Diese stellte ich mir bereits 1883 in Form ihres Aramoniak- salzes her und fand1, dass sie <>accurat sowie die Cochenilletinctur, und nicht wie Carmin« färbe. »Auch eine damals von Trommsdorff in Erfurt bezogene Probe von Carminsäurc in Form eines zähflüssigen Extractes ergab mir für die Tinction die nämlichen Resultate«, und so machte ich keine weiteren Versuche, was vielleicht doch geschehen wäre, wenn ich von der sonst so vortheilhaft bekannten chemischen Handlung ein wirklich gutes Präparat bekommen hätte. Außer mir haben, wenn ich nicht irre, nur noch zwei Forscher die Carminsäure angewandt, sind indessen auch nicht weit gekommen2.
1 Mayer, Aus der Mikrotechnik pag. 44.
- Vor längerer Zeit hat A. Rollett (Bemerkungen zur Kenntnis der Lab- drüsen und der Magenschleimhaut, in: Unt. Inst. Phys. Hist. Graz 2. Heft 1871 pag. 143 ff.) Carrainroth zur Tinction empfohlen. Indessen ist nicht nur die Bereitung desselben, sondern auch seine Anwendung recht umständlich, und es scheint in der That nicht, dass sonst Jemand es benutzt hat. Rollett theilt Übrigens mit so vielen Anderen den Irrthum, dass Carmin = Carmin- säure sei, und empfiehlt in derselben Schrift sie war mir durch die Güte des Herrn Verfassers zugänglich) »neutrales carminsaures Ammoniak«, in Wirklich- keit eine Lügung von Carmin in Ammoniak mit Überschuss von letzterem, zum Färben deB Magens der Säugethiere. Er bemerkt aber gleich dazu, es färbe »die Kerno nur wenig« (pag. 156;, dagegen nach geringem Zusatz von Salzen (1 0 o Chlorammonium, Chlornutrium oder schwefelsaurem Natron) seien »die Kerne vorherrschend und intensiv roth« gefärbt (pag. 157,. Da sich nun das Carminroth nach Rollett ähnlich wie das salzfreie »carminsäure Ammoniak « verhält, so würde es ebenfalls diffus färben.
Ich verstehe nicht recht, wie Fol pag. 1 S4) als RoLLETT'sche Carminlösung folgende Vorschrift giebt: «»Carminpulver wird mit verdünnter Schwefelsäure gekocht; der rothe Niederschlag [woher rührt dieser?; wird abfiltrirt und löst sich in reinem Wasser mit hellrother Farbe auf.« Die Färbung sei diffus und müsse mit Säure distinet gemacht werden. Noch dunkler froilich ist Gierkes wirklich originelles, falls originales Referat über die obige Arbeit von Rollett : »R. giebt mehrere Verfahrangsweisen, um Carminlüsuugen haltbarer zu machen, so dass sie bestimmte Mengen freier Säure vertragen, ohne dass der Farbstoff gefällt wird.«
Digitized by Google
Über das Färben mit Carota, Cochenille und IlümateTn-Thonerdc. 487
Zuerst hat sie Dimmock' gebraucht; er macht eine Vi % ige Lösung in SO °/0 Alkohol, lässt Schnitte 2 — Minuten darin und wäscht sie mit absolutem Alkohol aus. Auch verwendet er eine ganz neutrale Lösung von carminsaurem Ammoniak, ebenfalls in Alkohol, oder behandelt die Schnitte nach der Färbung noch mit Metallsalzen, um ihnen eine andere Farbe zu geben, und erwähnt auch richtig, dass mitunter die Salze in den Geweben selber diese Umfärbung besorgen.
Wie ich gleich zeigen werde, hat nur wenig gefehlt und Dimmock hätte die Carminsäure so verwandt, dass sie thatsächlich ein brauchbares Mittel geworden wäre. Eigentümlicherweise ist genau an derselben Klippe Upson2 gescheitert, welcher etwa 1 % Carminsäure in einem Gemisch von 4 Theilen Wasser und 1 Theil Alkohol löst, die Schnitte von Nervengewebe darin 3—10 Minuten lässt und sie mit einer »FixationsflUssigkeit« behandelt, die je nach dem gewünschten Farbenton Essigsäure, essigsaures Blei, schwefel- saures Eisen etc. ist3.
B. Die Carminsäure
ist nach Nietzki4 eine purpurbraune, beim Zerreiben roth werdende Masse, welche sich leicht in Wasser und Alkohol, schwieriger in Äther löst. Sic ist eine schwache5 zweibasische Säure, welche mit Alkalimetallen leicht lösliche, mit Erd- und Schwermetallen unlösliche violett gefàrbtc Salze bildet. Ich habe die Säure von E. Merck in Darmstadt zum Preise von 2 Mark für 10 g bezogen; Grübleu zeigt sie mit 4 Mark an. Sie ist aschenfrei, etwas hygroskopisch, löst sich in Alkohol ganz, in Wasser nahezu klar, und färbt, wenn nicht in den Geweben besondere, hierzu geeignete Salze bereits vorhanden
1 G. Dimmock. in: ('. 0. Whitman, Methods of Research in Microscopieal Anatouiy and Embryology. Boston 18S5 pag. 34— 3S. Vom Canniu hat er die gewöhnliche falsche Vorstellung.
2 11. S. Upson, Die Carminfàrbung tur Nervengewebe, in: Neurol. Centralbl. ". Jahrg. 1688 pag. .119—321 mit Bemerkung von W. C. Kkauss). Ich citire nach Scuieffekdecker's Referat (in: Zeit. Wiss. Mikr. 5. Bd. 1888 pag. 525— 52«), an dessen Schiusa es heißt, die Methode scheine nicht viel zu leisten.
3 Im Wesentlichen verfahren demnach Ui'sox und Dimmock ähnlich, wie ich es bereits 1879 mit der Cochenilletinctur gethan habe (Mitth. Z. Stat. Neapel 2. Bd. 1661 pag. 17,.
4 R. Nietzki, Chemie der organischen Farbstoffe. Berlin 1669. Cochenille Carmin etc.; pag. 231— 234.
8 Nach LiEUEitMANN pag. 1975 eine starke Säure. In der That treibt sie aus Marmor die Kohlensäure aus.
•ISS
P. Mayer
sind, nur schwach und ziemlich diffus1, ähnlich wie die Cochenille- tinetur (s. unten pag. 497).
Uber die Salze derCarminsäure seheint auch den Chemikern nicht viel bekannt zu sein : sie sind, wie Nietzki sagt, bisher sänimt- lich nur amorph erhalten worden. Uns interessiren hier in erster Linie die Thonerdesalze2.
Versetzt man eine Lösung von Carminsäure oder noch besser von carminsaurem Ammoniak fd. h. dem wirklichen, nicht dem so- genannten) mit essigsaurer Thonerde, so fällt fast alle Säure als carminsäure Thonerde aus und lässt sich abfiltriren, auswaschen und trocknen. Sie hat die merkwürdige Eigenschaft, sich nicht nur in Säuren und sauer reagirenden Salzen (z. B. Alaun] , sondern auch in Alkalien und alkalisch reagirenden Salzen (z. B. Borax) zu lösen, vorausgesetzt, dass als Flüssigkeit nur Wasser oder schwacher Alkohol genommen wird. Die Lösung in Alaun färbt die Kerne ähnlich wie Alauncarmin, die in Borax ceteris paribus zwar viel schwächer, aber mehr nach Roth hin: der Unterschied ist sehr deutlich, selbst wenn man die Objecte nur mit reinem Wasser auswäscht.
Auch durch Chloralnminium wird das carminsäure Ammoniak als Thonerdesalz ausgefällt, aber nur zum Theil; eine nicht un- erhebliche Menge bleibt gelöst. Nimmt man endlich Alaun, so bildet sich gar kein Niederschlag, sondern die carminsäure Thonerde bleibt in Lösung. Dies gilt erst recht, wenn man statt des Ammoniaksalzes die reine Carminsäure wählt. Eiuc derartige Flüssigkeit, für die ich
1 In so fern zeigt sie große Ähnlichkeit mit dem Hämatel'ii, das ja auch an sich nicht zu brauchen ist, sondern erst mit Metallsalzeu (Methoden von Weigert u. A 1 oder mit Thouerde eine gute Flüssigkeit zum histologischen Färben liefert. Genau so verhält »ich auch die Carminsäure. Gleich jenem ist sie gegen Eisensalze sehr empfindlich und gibt damit eine graue bis schwarze Verbindung. Mau lese nun, wie seltsam und doch »nahezu sicher« diese ein- fache Erscheinung 0. Zacuakias sich zurechtgelegt hat: »Uringt man in einem Probirgläschcn eine kleine Menge Essigearmin mit einigen Tropfen von 1 proc. (wässeriger) LJisung von Eisenvitriol zusammen , so nimmt das Gemisch sofort eine dunkelbraune oder fast schwärzliche Färbung an. Der eigentliche Grund dieser Erscheinung ist chemisch noch nicht genügend aufgeklärt; aber dass eine Gerbsäure dabei im Spiele ist, welche von den Cochenille-Läusen aus deren Nährpflanzen mit aufgenommen wurde, dies kann als nahezu sicher angenommen werden.« Verh. Ges. D. Naturf. Arzte 63. Vers. Abth. Sitz. 1891 pag. 121.)
2 Es scheint mir, als gäbe es ihrer mehr als eins, und sie würden sich dann durch den Gehalt an Thonerde von einander unterscheiden. Indessen ist dies für das Färben Belber nicht von Belang, da meine Vorschriften nicht von diesen Salzen, sondern von der Carminsäure ausgehen.
Digitized by Google
Über das Färben mit Carinin, Cochenille und Häniateiu-Thonerde. 489
nach Analogie mit dem Hämalaun den Namen Carmalaun vorschlage, empfehle ich iu erster Linie zum Färben. Mau nehme
Carrainsäurc 1 g. Alaun 10 g. destillirtes Wasser 200 ccm. Lösung durch Erwärmen. Kann klar abgegossen oder filtrirt werden und bleibt, falls man ein Antisepticum (s. unten hinzufügt, klar. (Eine Probe hat sich vom Anfang November 1891 bis jetzt ganz unverändert gehalten/
Das Carmalaun ist ziemlich hell roth nach violett hin. Es färbt vorzüglich durch (auch Osmiumpräparate) und verleiht auch Schnitten, Membranen, Larven von Krebsen etc. schöne Färbung. Beim Aus- waschen mit destillirtem Wasser bleibt das Plasma etwas gefärbt : will man dies nicht, so braucht man nur. wie beim Hämalaun, vorsichtig mit Alaun auszuziehen, oder in schwierigen Fällen mit schwacher Säure.
Man kann natürlich auch weniger Alaun nehmen, z. ß. nur die Hälfte, aber die Losung setzt dann nach einiger Zeit ab.
Verglichen habe ich das Carmalaun mit dem Alauncarmin1 Gbenacher s, das ja mit Recht für seine zarten Färbungen berühmt ist. Dabei stellte sich heraus, dass man ein Äquivalent desselben dann erhält, wenn man einer 3 — 5°/0igen Lösung von Alaun in Wasser 1 looo Carminsäure zusetzt (also: 1000 Wasser. 30 — 50 Alaun, 1 Car- m ins; iure, kalt zu lösen). Diese so schwache und nebenbei gesagt auch billige Lösung färbt doch genau so gut, nur mit einem rotheren Tone, wie das Alauncarmin, und ist demselben dadurch überlegen, dass bei der Bereitung das Kochen vermieden werden kann und der Farbstoff ganz ausgenutzt wird. Auch sie bedarf eines Antisepticunis. was übrigens in gleicher Weise vom Alauncarmin gilt. Ich nehme als solches gewöhnlich einige Thy molk ry stalle oder nach dem Vor- gange von Partscu etwas (l%o) Salicylsäure, von der sich ja nur äußerst wenig löst, oder salicylsaures Natron (5%o)- Das Saccharin, dem man antiseptische Wirkungen nachrühmt, hat sich mir nicht bewährt.
1 Im Deceniber lij^9 ermittelte ich, dass 5 g Alaun und 100 g Wasser durch längeres Kochen etwa 0,5 g des damaligen Canums lösten. Nahm ich mehr < arm in und kochte nach dem Abfiltriren den L'berschuss desselben noch- mals mit Alaunlösung, so erhielt ich viu Alauncarmin, das viel dunkler war als das gewöhnliche und auch intensiver färbte. Offenbar wird das ( armin beim Kochen mit Alaunlösung zerlegt, indessen lohnt es sich jetzt wohl kaum noch, hierauf näher einzugehen.
Digitized by Google
190
P. Mayer
Carminsäure mit Chloraluminium und Salzen.
Das Carmalaun färbt deutlich mehr nach Roth hin, wenn man; ihm Chlorcalcium 1 zusetzt. Da indessen dabei ein Niederschlag von Gips entstellt, welcher einen Theil des Farbstoffes mit sich zu Boden reißt, so ist ein solches Verfahren nicht anzurathen. Nimmt man dagegen als Thonerdesalz das Chloraluminium, so lässt sich das ge- nannte Kalksalz natürlich ohne Umsetzung beimengen.
a. WHsse r ige Lösung. Setzt man zu einer Lösung von Carmin- säure in Wasser vorsichtig etwas Chloraluminium, so fällt, wie schon gesagt, zunächst carminsäure Thonerde aus, löst sich aber wieder, sobald man mehr Chloraluminium hinzufügt. Und nun muss man nur, genau wie ich es bei Besprechung des KLEiNENBERG'schen Hämatoxylins geschildert habe, nicht zu viel vom Solvens nehmen, um eine Flüssigkeit zu erhalten, die außerordentlich stark und dabei doch distinct färbt, freilich blauviolett. Die Vorschrift hierfür würde lauten: Carminsäure 1, Chloraluminium 3, Wasser 200. Hat man also irgend welche Gründe, das Carmalaun nicht zu benutzen, so mag man hierzu greifen ; die Anwendung geschieht wie bei jenem, auch muss mau ein Antisepticum zusetzen. Es färbt aber viel stärker das Plasma mit2.
Ich habe theils mit der obigen Lösung, theils mit anderen, die in der relativen Menge der Säure und des Salzes abwichen, sehr zahlreiche Versuche nach der Richtung hin angestellt, ob sich durch Zusatz von anderen Salzen eine schöne rothe Färbung erreichen lasse. Dies ist mir indessen weder mit Salpeter noch auch mit Chlorcalcium gelungen. Ein einigermaßen befriedigendes Roth lässt sich, wie zu erwarten stand, nur dann erhalten, wenn man mög- lichst wenig Chloraluminium nimmt, und zwar so wenig, dass nicht aller Niederschlag sich wieder löst (also statt der oben angegebenen 3 Theile nur etwa 1 2 Theil); nur ist dann die Färbung lange nicht so präcis, wie mit Carmalaun, so dass man mit Alaun, Chloraluminium oder Säure auswaschen muss. falls mau reine Kernfärbung haben will. Wohl aber ist ein Zusatz von Chlorcalcium3 zu alkoholischen Lösungen angezeigt, wie sich sofort des Nähereu ergeben wird.
1 Chlorammonium oder Salpeter wirken nicht so.
2 Im Carmalaun, Hämalaun und andern Lösungen wirkt der Alaun gewiss nicht als »Beize«, sondern verhindert geradezu das Plasma an der Aufnahme von Farbe. Wie er das fertig bringt, wäre allerdings noch zu ermitteln.
3 Chlorbarium oder Chlorstrontium wirken ähnlieh, nicht aber thut es Salpeter.
Digitized by Google
Über das Färben mit Carmin, Cochenille uiul HämateTn-Thonerde. 491
b. Alkoholische Lösung. Carminsäure ist allein oder mit Chloraluminium auch in absolutem Alkohol löslich ; gleichwohl fallen die Färbungen in so starkem Alkohol nicht differenzirt genug aus. Stärker als bis zu 70% soll man daher lieber den Alkohol nicht nehmen. Genau wie bei dem ja ebenfalls alkoholischen Hämacalcium (vgl. diesen Band pag. Ib2 Anm. 2) ist auch hier ein Cbcrschuss von Chloraluminium nur in so fem schädlich, als er die Färbung sehr ab- schwächt; zudem geht der Farbenton selber mehr und mehr nach Blau hin — umgekehrt natürlich, je mehr Carminsäure man nimmt, um so mehr nach Roth. Immerhin darf man auf 1 Theil der Säure zwischen ',4 und 2 Theile Chloraluminium nehmen und wird stets noch brauchbare Färbungen bekommen1. Nach längerem Pro- biren und Vergleichen möchte ich nun folgende Lösung, welche Chlorcalcium enthält, unter dem kurzen Kamen Paraeariniu als die beste bezeichnen:
Carminsäure 1 g, Chloraluminium '/a Chlorcalcium 4 g, 70%iger Alkohol 100 ccm. Man löst kalt oder warm, lässt absetzen und filtrirt.
Die Lösung ist schön roth, aber so hell, dass man in nicht zu dicken Schichten auch kleine Objecto gut sehen kann. Auswaschen mit saurem Alkohol ist für Schnitte, oder falls man Stücke, die geschnitten werden sollen, durchfärben will, ganz uunöthig. und auch für Oberflächenansichten wird man gewöhnlich nur mit schwachen Lösungen von Chloraluminium in Alkohol zu waschen brauchen; sollte auch dies nicht genügen, so ist Alkohol mit etwa 5% Essigsäure ;2, 20/o Eisessig) anzuwenden. Die Objecte werden roth, nicht violett, freilich nicht so feurig roth, wie in Boraxcarmin nach Ausziehen mit saurem Alkohol. Gefärbt habe ich sowohl große Stücke von er- wachsenen Haien als auch von Embryonen derselben, ferner ganz kleine Larven, Schnitte etc. I ber die Länge der Zeit, welche die Objecte zur Dnrchfärbung brauchen, lässt sich nichts Genaueres sagen, denn das richtet sich ganz nach ihnen selber; da sie aber in starkem, säurefreiem Alkohol liegen, so kann auch ein längeres Ver- weilen darin ihnen unmöglich schaden. Das Paracarmin wird gegen- wärtig hier im Institute viel verwandt uud von Manchen dem Carm-
1 Was ich oben pag:. 183 Uber die Färbung des Entoderms in den Tentakeln der Hydroiden sagte, nämlich dass man dem Haina tei'n mehr C'hloraluminium zufügen solle als soust gebräuchlich, trifft auch für die Carminsäure zu: ja mehr Thonenlesalz, desto tiefer dringt die Färbung.
Digitized by Google
492
P. Mayer
alaun vorgezogen. Ich habe eine klein* Menge von Mitte October 1891 her aufbewahrt; sie ist noch jetzt, also nach etwa 7 Monaten, völlig so gut und klar wie zu Anfang.
Ehe ich mich nun zur Cochenille wende, möchte ich noch die gebräuchlichen Carminlösungen einer kurzen Besprechung unterziehen und sie, so weit es nicht schon geschehen ist, mit den neuen Flüssigkeiten vergleichen. Nach ihrer Reaction lassen sie sich in zwei große Gruppen1 bringen.
1. alkalische. Aus allen wird durch Essigsäure das Carmin gefüllt, eben so durch eine reichliche Menge von starkem Alkohol. Verdünnte Salzsäure präcipitirt ebenfalls aus allen das Carmin, in- dessen löst sich dieses, wenn man mehr Salzsäure zusetzt und er- wärmt, wieder auf; aus Boraxcarmin löst es sich schon kalt wieder, falls man nur Alkohol hinzufügt (hierauf beruht eben beim Gre- NACHER schen Boraxcarmin die Möglichkeit des Auswaschens mit an- gesäuertem starkem Alkohol,; Lithioncarmin verhält sich eben so. Hierher gehören
a) das sog. neutrale Carmin, d. h. der wässrige Auszug aus Carmin, der sich durch Abdampfen concentriren lässt und dann leidlich gut und kräftig färbt, wenn man nur nicht zu lange auswäscht und zuletzt mit etwas Essigsäure die Farbe in den Geweben fixirt,
bj das HoYER'sche sog. carminsaure Ammoniak, im Wesent- lichen gleich dem vorigen.
c) das Boraxcarmin,
d) das Ammoniakcarniin'2. e; das Lithioncarmin und fi das Pikrocarmin.
1 Dies thut auch Fol Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Ana- tomie etc. Leipzig 1S84 pag. 1S4\ nur lässt er falschlich das Boraxcarmin neutral sein. Nach ihm hat das Carmin nur in saurer Lösung »die Eigenschaft eines
Kcrufärbemittcls«.
- Mit Hecht ist es Lieuekmakn aufgefallen, das» sich Carmin völlig in Ammoniak löst, obwohl Thonerde und Kalk darin sind, und dass letztere in dieser Lösung durch oxalsaures Amnion sich nicht nachweisen lassen. Für die Thonerde habe ich oben bereits angegeben, dass sie in ihrer Verbindung mit Carmint<;iure in Ammoniak (auch in Borax; löslich ist. So verhält sich auch carminsaurer Kalk. Kocht man übrigens Carmin anhaltend mit Wasser und Oxalsäure, so geht die Carminsäure in Lösung, während die Erden als Oxal- säure Verbindungen zurückbleiben (Maver, Aus der Mikrotechnik pag. 4-T,. Ich habe dies jetzt nochmals gethan und aus der Carminsäure nach Entfernung der Überschüssigen Oxalsäure, mit Alaun ein brauchbares Carmalaun gewonnen, wie dies auch nicht anders zu erwarten stand.
Digitized by Google
Über das Färben mit Caruiin, Cochenille und HätnateYn-Tkonerde. 493
2. saure, d. h. die mit freier Säure oder mit sauer reagirenden Salzen hergestellte. Hierher gehören
a) das alkoholische Salzsäure-Carmin (Grenacher: Mayer); aus ihm fallt der Farbstoff schon durch Wasser aus, löst sich aber in der Wärme nach Hinzufügen von etwas Salzsaure; fällt man ihn durch Alkali, so ist er in Wasser löslich.
b) das Essigsäure-Carniiu und
c) das A lau n carmi n, das schon des Alauns wegen sich nicht mit starkem Alkohol bereiten läset und durch Basen zersetzt wird. Sowohl das Salzsäure- als auch das Alauncarmin färben lange nicht so schön roth wie die Carmine der 1. Grappe.
Vom Lithioncarmin habe ich absolut keine Vortheile gesehen: es färbt Stucke nur schlecht durch und macerirt dieselben nicht unbeträchtlich, steht also dem Boraxcarmin erheblich nach1. Als die besten Lösungen dürften also omnium consensu nur gelten: Alauncarmin nach Grenacher und Boraxcarniin nach Grenacher2: denn Uber das Pikrocarmin sind die Meinungen schon recht ge- theilt3, und ich persönlich finde gleich Andereu. dass eine gute Färbung mit Carmin, auf welche eine Behandlung der Objecte mit Pikrinsäure (in Alkohol oder auch erst in Terpentinöl) folgt, wenig- stens für Präparate, die in Balsam aufbewahrt werden sollen, eben so viel leistet und bequemer zu erzielen ist als direct mit Pikro- carmin. Aber auch das Boraxcarmin lügst beim Durchfärben großer Stücke mitunter im Stich: sei es. dass es nicht genügend eindringt, sei es, was öfter vorkommt, dass trotz sorgfältigsten Auswaschens im Inneren körnige Präcipitate von Carmin bleiben. Und streng ge- nommen ist auch das Alauncarmin nicht tadellos, da es bekannt-
1 Auf die übrigen Carmine mit freien oder kohlensauren Alkalien braucht also erst recht nicht eingegangen zu werden. Sie können alle nur in Frajie kommen, wenn man Gewebe färben will, die man vorher mit Chrorosäure oder ihren Salzen dermaßen behandelt hat, dass alle anderen Färbungen nicht mehr anschlagen wollen, oder fallt* man zugleich färben und maeeriren will. Dies gilt natürlich auch von Beiles Carmin, das gleichfalls nur einen beschränkten Wirkungskreis haben kann. Das Essigsäure-Tannin ist ebenfalls nur in ganz bestimmten Fällen von Nutzen und wird in der Kegel schädlich wirken.
- Das Boraxcarmin ist bekanntlich schon lt>65 von Thiersch und ähulich auch von Woodwakij angewandt worden, jedoch sind beide Vorschriften wenig rationell, scheinen auch außer bei den Erfindern kaum irgendwo in Gebrauch ge- wesen zu sein. Die allgemeine Aufnahme datirt jedenfalls erst von 1*>7'.* und ist GbsWACHBB zu verdanken.
3 Beweis die große Menge Vorschriften zu »einer Herstellung. Die ursprüng- liche von Ranvikk ist jedenfalls die umständlichste.
Digitized by Google
P. Mayer
lieh uur langsam färbt und für Stllckfärbung Uberhaupt kaum ver- wendbar ist. Ihm ist in dieser Beziehung das Carmalaun ent- schieden Uberlegen s. oben pag. 4S9 . und dem Boraxcarmiu ist es das Paracarmin in so fern, als es stärker alkoholiseh [70% gegen 35%), nicht alkalisch (mithin den Geweben nicht gefährlich) und dem Verderben 1 viel weniger ausgesetzt ist. Freilich liefert es nicht die lebhaft rothen Färbungen wie jenes, die mit Recht in den Augen vieler Histologeu als Vorzug gelten. Meine Bemühungen aber, aus Carminsäure ein brauchbares Analogon des Boraxcarmins herzustellen, sind bisher fehlgeschlagen, obwohl es gelingt, neben dem Thonerde- ein Kalksalz 2 in alkalische Losung zu bringen.
Erwähnung verdient noch, da ss auch in den Carminlösungen nicht die Carminsäure allein das färbende Princip ist,
1 Abgesehen davon, dass die Lösungen in dem Maße schwächer werden, wie sich Sedimente darin bilden, und dass jedes Filtriren lästig ist, übt letzteres, wenn es öfter geschieht, auch einen schädlichen Ein fluss auf die Farblösung aus. DieB zeigt sieh am deutlichsten in den Versuchen von S. Kkysinski (übet Suspension und Lösuug. in: Sitz. Ber. Jena. Ges. Med. Naturw. f. d. Jahr 1SS4 pag. S— Ibi, welcher allerlei Lösungen durch eine große Reihe in einander ge- steckter Filter gehen ließ. «Carinin wird durch 80 Filter noch nicht entfärbt, das Filtrat erscheint jedoch schon deutlich schwächer gefärbt.« lu der Thnt hat das gewöhnliche Filtrirpapier auch aus guten Handlungen deutlich Affinität zu Farbstoffen, und leider ist diese oft nicht einmal au allen Stellen eines Filters gleich groß, so dass Zersetzungen des Farbstoffes leicht vorkommen können. — Kkysinski s theoretische Folgerungen scheinen mir Übrigens gänzlich haltlos zu sein, da seine Versuche sämmtlich eine andere Deutung zulassen. Ob sie durch die Chemiker eine Widerlegung gefunden haben, ist mir nicht bekannt.
2 Wie schon erwähnt, sind carminsaurer Kalk und carminsäure Thonerde in Boraxwasser löslich, aber färberisch halten sie den Vergleich mit Borax- carmin bei Weitem nicht aus. Die speeifischen Leistungen des letzteren müssen also doch irgendwie mit dem Gehalte des Carmins an den nicht näher bekannten Eiweißstoffen zusammenhangen ; vielleicht ganz einfach nur so, dass diese Stoffe in dem Alkohol von 70%, der zum Auswaschen benutzt wird, niedergeschlagen werden und daher mehr Farbe im Gewebe fixirt halten als sonst der Fall sein würde. Denn beim Auswaschen mit Wasser geht fast alle Farbe wieder fort (gerade wie beim Lithioncarmiu). — Da im L'arni in nach Liebermann Phosphor- säure enthalten ist, so habe ich auch phosphorsauren Kalk verwaudt, aber gleichfalls ohne Erfolg. Eine Art Boraxcarmiu erhält man auch durch Lösung von Chloraluminium, Carmiusäure und Borax in schwachem Alkohol, aber es färbt, selbst wenn es sehr concentrirt genommen wird, nicht stark genug. Ähnlich verhält es sich, wenn man Carminsäure und Thonerdehydrat ich meine dasjenige, welches im Handel die Bezeichnung: in Essigsäure löslich trägt; mit Wasser oder Alkohol kocht. Die Flüssigkeit reagirt nur wenig alkalisch, färbt diffus und macht den Gebrauch sauren Alkohols nöthig, aber die Farbe ist zu schwach und auch lange nicht so schön roth wie beim echten Boraxcarmiu.
)igitized by Google
L ber das Färben mit Carotin, Cochenille und HämateYn-Thouerdc. 495
sondern diese in ihrer Verbindung: mit Tbonerde und wohl auch mit Kalk. Für die alkaliseben Losungen, in welche das Canum un- zersetzt «hergeht, ist das ohne Weiteres klar: aber auch fUr das Salzsäure-Carmin gilt es, weil es gleichfalls die anorganischen Salze enthält, und für das Alauncarmin natürlich ebenfalls, so weit die Thonerde in Frage kommt.
C. Cochenille.
Über das Insekt, welches die Cochenille liefert, ist mau durchaus nicht so gut unterrichtet, wie bei der Wichtigkeit dieses Handelsartikels vermuthet werden könnte. Die meisten Autoren schreiben ihre Angaben einfach von einander ab. Auch die neueste Zusammenstellung darüber, die von R. Hlanciiard, lässt Genaueres vermissen: namentlich kann man daraus absolut nicht ersehen, wo und wie im Insekt der Farbstoff sich bildet und ablagert. Giekke sagt freilich (1. Bd. pag. 73 hierüber ganz resolut, er »wird im Inneren der Leibeshühle erzeugt und scheint ein gleichmäßig purpurn- gefärbter Saft zu sein ; bei mikroskopischer Betrachtung erkennt man jedoch, dass in einem farblosen Saft außerordentlich kleine, purpurne Körnchen enthalten sind«. Dies ist zum mindesten ungenau; ich gehe jedoch hier nicht weiter darauf ein, sondern gebe in einem be- sondern Artikel (s. diese Zeitschrift pag. 505 ff einige Beiträge zur Kenntnis von Coccus cacti.
Über die chemische Zusammensetzung der Cochenille sind ebenfalls die Gewährsmänner alles Andere eher als zuverlässig und einig. Liebermann, der neueste, bringt zwar auch keine Analyse, schätzt aber den Gehalt an Farbstoff Carminsäure auf etwa 9— H>° 0 und das Maximum in einer »sehr guten Silbercochenille < auf noch nicht 14%. Dabei kritisirt er die Angaben von Mene und John, welche 26 — 50% gefunden haben. Mene1 sagt ferner, die Asche betrage 3' 3— 6% und bestehe aus phosphorsaurem Kalk und Chlorkalium, während Dieterich2 sie zu % aus phosphorsaurem Kalinatron be- stehen lässt.
» In: Comptes Rend. Tome 69 pag. 666 ff.
2 Citirtnaeh LUBEBMANN. — Der wässerige Auszug, dessen ich oben pag. 485 Anm. 1 erwähnte, enthält nach E. Herter viel Phosphorsäure an Alkalien ge- bunden. Bei der Bereitung des Carmina werden diese Salze darin Uber- gehen, wie schon Lierermaxn angiebt, und sie brauchen daher auch in ihm gar keine besondere Rolle zu spielen, sondern sind einfach ein notwendiges t-bel. Dagegen muss der Kalk eben so gut eigens hineingeschafft werden wie
Digitized by Google
4%
P. Mayer
Meine eigenen Versuche mit Cochenille hauen Folgendes ergeben.
1) Die Carminsüure ist in der Cochenille nicht frei, sondern an eine Base gebunden, und zwar nicht an Kalk, sondern an irgend welches Alkali. Der Beweis hierfür ist: reine Carminsäure wird aus ihrer Lösung in Wasser durch Chlorcalcium erst dann aus- gefällt, wenn sie mit einem Alkali neutralisirt wird1. Der wässerige Auszug aus Cochenille hingegen wird ohne Weiteres durch Chlor- calcium ausgefällt, eben so der alkoholische. Ferner löst sich bei Öffnung des lebenden Thieres der Farbstoff sofort in Wasser oder schwachem Alkohol und lässt sich andererseits durch Chlorcalcium an Ort und Stelle fixiren. Er kann also nur ein carminsaures Alkali sein, und bei den weiter unten zu besprechenden alkoholischen Tinctureu ist demnach die Gegenwart von Kalksalzen ausgeschlossen, falls sie nicht absichtlich zugesetzt werden.
2) Die Alauncochenille ist ohne allen Zweifel ein vorzüg- liches Färbemittel, das sehr distinkt und doch ziemlich stark, aller- dings blau- violett tingirt. Warum Czokor2 gebrannten Alaun statt des gewöhnlichen nimmt, ist mir unklar geblieben; er selbst sagt es nicht. Ein Grund dazu lag um so weniger vor, als schon 3 Jahre früher Pabtsch3 eine Vorschrift gegeben hatte, die rationeller war
die Thonerde, und von den stickstoffhaltigen Substanzen wird das auch woh gelten. Nur findet man — und Likkekmann klagt ebenfalls darüber — in den Vorschriften zur Carmiubereitung, wie sie die Lehrbücher bieten, hiervon gar Nichts erwähnt, häufig dagegen den baaren Unsinn, wie z. B. dass aus einer Abkochung der Cochenille beim Stehen an der Luft sich allmählich der Canniu als zarter Schlamm absetze etc.
1 Das so gebildete carminsäure Calcium ist schmutzig graugrün. Wäscht man es aus und trocknet es, so ist es eine haltbare Masse, aus der sich jeder- zeit durch Auflösen in Alaunwasser eiu kräftiges Alauucarmin gewinnen lässt Übrigens ist das Kalksalz etwas in Wasser löslich 'mit braun-röthlicher Farbe) nnd kann daraus durch Alcohol fast ganz ausgefällt werden. Ahnliches habo ich bereits ISSI angegeben 1. c. pag. IT Anm 1).
- Johann Czokor, Die Cocheuille-CarminlüBung. in: Arch. Mikr. Anat. IS. Bd. ISSO pag. 412—414: Cochenille und Alumcn ustum je 7 g, Wasser 700, eingekocht bis auf 400.
3 Ca kl Paktsch, Beiträge zur Kenntnis des Vorderdarmes einiger Am- phibien und Reptilien, in: Arch. Mikr. Anat. 14. Bd. 1877 pag. 179 ff. Auf pag. ISO giebt er an, man solle fein zerriebene Cochenille mit Alaunlösung (5: 100) längere Zeit kochen und später zur Verhütung des Schimmeins etwas Salicylsäure zusetzen, welche der Färbung nicht schade. Schnitte seien in 2—5 Minuten gut gefärbt. Nach der Darstellung in Fol s Lehrbuch (pag. 1 84 j könnte man glauben, beide Autoren hätten dieselbe Vorschrift gegeben, während thatsächlich nur die von C/.OKou copirt wird. — Pahtsch hat die Menge des Alauns richtig be- messen, denn wie ich aus Erfahrung weiß, genügen 3* „ nicht, um den Farb-
Digitized by Google
Über das Färben mit Cartnin, Cochenille und Hiimatc'fn-Thonerde. 497
und auch, so weit ich selber darüber urtheilen kann, ein fast eben so gntes Product liefert, das noch dazu nicht gleich der anderen Lösung fortwährend Niederschläge bildet, sondern klar und von gleicher Stärke bleibt
3) Die Cochenilletinctur habe ich seinerzeit kaum wärmer2 empfohlen als sie es verdiente; es scheint aber nicht, dass sie viel Anklang gefunden hat. Denn abgesehen von einigen speciellen Fällen, wo sie wegen ihrer Eigenschaft, die Drüsen oder ihre Secreto be- sonders auffällig zu färben, gerühmt wird, hat eigentlich nur Lee3 auch neuerdings noch ihrer lobend gedacht. Dies hängt wohl so zu- sammen, dass kurz vorher Grenaciier seine Formeln veröffentlicht hatte, und da diese in der That schönere und namentlich kräftigere Färbungen liefern, so war das Missgeschick der Cochenilletinctur erklärt. Gegenwärtig möchte ich aber mehr als damals betonen, dass sie nur dann wirklich von Nutzen sein kann, wenn in den Ge- weben oder deren Abscheidungen Salze vorhanden sind, welche mit der Carminsäure unlösliche, B] lecitiseli gefärbte Verbindungen eingehen.
Die Cochenilletinctur wird je nach der Stärke des Alkohols, mit der sie bereitet ist, verschiedene Stoffe enthalten : mehr oder weniger Fett, dem entsprechend weniger oder mehr sogenannte Ex- tractivstoffe u. s. w. Darum ist, wie ich auch schon damals her- vorgehoben habe, «zur völligen Ausziehung des nicht fixirten Farb- stoffes ein gleich starker Alkohol durchaus noth wendig«. Außerdem enthält dieTinctur als das färbende Princip carminsaures Alkali4,
stoff (carminsäure Thonerde) in Lösung zu halten, namentlich wenn noch phos- phorsaure Alkalien dabei sind. Eine stärkere Flüssigkeit gewinnt man, wenn man außer den 5»/0 Alaun noch 1% Kalisalpeter nimmt. Der Grund dafür ist mir unklar.
1 Ganz vor Kurzem hat C. L. Uerrick (Notes npon Technique. in : Journ. Comp. Neur. Cincinnati Vol. 1 1691 pag. 134) statt des Alauns schwefelsaure Thonerde empfohlen; es sei ein »vast improvcnient«. Martinotti (s. oben pag. 483 Anni. 1; hat 1864 Chromalaun benutzt, scheint aber hierin keine Nach- folger gehabt zu haben. m
2 Von den Präparaten aus dem Jahre 1879 besitze ich noch eine Anzahl, welche auch mit Borax- oder Alauncarmin nicht hätten schöner gefärbt werden können. Meist sind es pelagische Krebse (Copepoden, Phrominiden), aber auch allerlei Larven, wie Auricularien etc.
3 A. B. Lee, The Microtomist s Vade-mecum. Sccond Edition London 1690. Es heißt dort pag. 92: »I am convinced that it ought to be better known. It is very useful in many cases (Annelids, for instance), and indispensable for Arthropod*.*
* Eb war mir schon immer auffällig gewesen, dass der Auszug aus Cochc-
Digitized by Google
498
P. Mayer
und dieses färbt gleich der Carminsäure allein durchaus nicht irgendwie stark oder präcis, sondern nur schwach und diffus. So- bald es jedoch in den Geweben oder deren Betreten Gelegenheit zur Umsetzung mit Kalk-, Thonerde-, Magnesia- oder gar Metall- salzen findet, können sehr schöne, brauchbare Färbungen zu Stande kommen. Mitunter sehen die Präparate fast so aus als wären sie mit Carmin geförbt, und ich würde gegenwärtig hieraus beinahe den Schluss ziehen, dass in den Objecten Thonerde1 schon vorhanden gewesen sein nuiss, als sie in die Cochenilletinctur hinein wanderten. Andererseits habe ich jetzt wieder vielfach mit neuen Tincturen ge- arbeitet und bin dabei zu dem schon oben erwähnten Resultate ge- kommen, dass die Cochenilletinctur nach der früheren Formel (1 g Cochenille, 10 cem Alkohol von 70%) nur in ganz speciellen Fällen gute Dienste leisten wird.
Bei dem vergleichsweise geringen Preise der Cochenille — sie kostet etwa nur */M von der Carminsäure — schien es angezeigt zu erproben, ob sich nicht doch eine für alle Fälle brauchbare Tinctur daraus gewinnen ließe. Ich möchte nun nach sehr zahl- reichen Versuchen folgende Formel geben:
Cochenille 5 g, Chlorcalcium 5 g, Chloraluminiura 0,5 g, Salpetersäure (von 1,20 spec. Gew.) S Tropfen, Alkohol (von 50 %; 100 ccm.
Die Cochenille muss möglichst fein pulverisirt sein und wird mit den Salzen in einem Mörser gut gemengt. Alsdann setzt mau den Al- kohol nebst der Säure zu und erhitzt bis zum Kochen, lässt unter öfterem Umschütteln einige Tage kalt stehen und filtrirt. Diese neue Tinctur färbt ähnlich wie Paracarmin, nur nicht ganz so intensiv und auch nicht so distinet. Man muss sich aber immer vor Augen halten, dass sie je nach der Art der Cochenille2 verschieden aus-
nille mit absolutem Alkohol ganz hell ist. Wäre die Carminsäure im freien Zustande, so könnte dies nicht der„F all sein. In der That erhält man denn auch eine vergleichsweise starke Tinctur, wenn man angesäuerten absoluten Alkohol nimmt und so die Carminsäure in Freiheit setzt.
1 In den normalen thierischen Geweben ist sie bisher nicht constatirt worden.
2 Die unsrige ist von F,. Merck in Darmstadt bezogen. Sollte eine Coche- nille gar wenig Farbstoff enthalten, so würde der Zusatz von Chloraluminium und Säure zu verringern sein. — Natürlich könnte man sich auch zunächst durch Ausziehen der Cochenille mit angesäuertem Alkohol eine Lösung von Carmin- säure herstellen und ihr dann nachträglich die Salze zusetzen. Dies habe ich auch anfänglich gethan und so die Menge der Salze für die bestimmte Sorte
Digitized by Co
Über das Färben mit Carmin, Cochenille und Hämatelfn-Thonerde. 499
fallen wird, und dass sie auch in der Anwendung umständlicher ist als das Paracarmin, weil ja die Objekte sowohl vorher als auch nach- her in Alkohol von 50° 0 müssen. Übrigens wird man leicht er- sehen, dass man es im Wesentlichen mit einem Paracarmin zu thun hat, welches nur noch Fett und sonstige aus der Cochenille ausge- zogene Stoffe enthält, also zum Absetzen neigt. Aus allen diesen Gründen darf also die modificirte Tinctur gegenüber dem Paracarmin nur als Nothbehelf gelten.
Zum Schlüsse möchte ich noch einiges Neue Uber Hämatein1 bringen und daran allgemeine Betrachtungen knüpfen, die sich auf das Färben thierischer Gewebe, speciell deren Kerne Uberhaupt be- ziehen. Im vergangenen Jahre habe ich s. oben pag. 172) als einzige Bezugsquelle für den reinen Farbstoff die Firma R. Geigy & Comp, in Basel angegeben: inzwischen hat aber nun auch E. Merck in Darm- stadt ein mich in jeder Beziehung befriedigendes Hämatein-Ammoniak dargestellt, was ich hier gern erwähne. Hoffentlich gelangen die Chemiker auch über das Hämatein bald völlig ins Klare, und wir somit leichter zu constanten Präparaten.
Mit dem Hämalaun, und namentlich dem sauren, bin ich bisher stets zufrieden gewesen; so auch fast alle Herren, die es auf meinen Wunsch gebraucht haben. Ein geringer Absatz bildet sich übrigens in den Flaschen auch trotz der Gegenwart der Essigsäure. Das Häraacalcium hält sich leider bei Weitem nicht so gut, wie
Cochenille empirisch ermittelt. Nur ist dies ein weiterer Weg und macht noch eine zweite Filtrirang nothwendig. Die obige Vorschrift bezweckt übrigens gar nicht, die Cochenille völlig zu erschöpfen, aber das ist ja auch bei dem niedrigen Preise derselben nicht nöthig.
1 In der allerjüngsten Zeit sind Uber HämateYn noch 2 Publicationcn er- schienen: die von Martinotti (s. oben pag. 483 Anm. 1) erkennt meine früheren Angaben als richtig an und macht mich nur darauf aufmerksam, dass ich meiner- seits den älteren Martinotti nicht eitirt habe. Man wird dies aber wohl ver- zeihlich finden, wenu man erfährt, dass der Titel der betreffenden Arbeit lautet: Il timolo nella tecnica microscopica. Die andere ist von P. G. Unna (Über die Reifung unserer Farbstoffe, in: Zeit. Wiss. Mikr. 8. Bd. 1892 pag. 475 ff. 2. Häma- toxylin pag. 483 — 487, aber noch nicht bis zu Ende erschienen), berücksichtigt die meinige nicht und bietet ihr gegenüber Neues nur insofern, als sie »reifes« BöHMER'sches Hämatoxylin durch Schwefel vor der weiteren Oxydation »Über- reife«; bewahren lehrt, was ja unter Umständen seine Vortheile haben mag, und dass sie umgekehrt die Oxydation des Hämatoxylins zu Hämatein mit eigens ncutralisirtem Wasserstoffsuperoxyd ausführt, was ich früher auch gethun, aber als zu umständlich wieder verworfen habe.
Mittheilunfre» a, d. Zoolog. Station zu NeapH. Bd. 10. 33
Digitized by Google
500
P. Mayer
ich geglaubt habe, sondern schlägt nach Blau um und setzt ziemlich stark ab. Es giebt aber ein einfaches Mittel dagegen: man bereite sich die Lösung in zwei Flaschen derart, dass jede die Hälfte des Alkohols und der Säure enthält und außerdem die eine alles Chlor- calcium, die andere alles Hämatein und alles ChloralumiDium. Beim Gebrauch nimmt man dann aus beiden Flaschen gleiche Mengen. Ich habe diese Losungen seit Mitte November 1891 stehen: sie riechen zwar beide stark nach Essigäther, sind aber sonst noch so gut wie zu Anfang1.
Ganz allgemein aber habe ich für Hämacalcium Folgendes ge- funden. In ihm befindet sich die Verbindung Häniatein-Thonerde gewissermaßen im labileu Gleichgewicht und schlägt sich auf jedem hineingebrachten Gegenstand nieder, sobald dieser nur im geringsten dazu Anlass giebt, also z. B. mit Salzen beladen ist. In Folge davon kann auch der Farbstoff kaum in die Tiefe des Objectes dringen, sondern hält sich auf der Oberfläche. Sobald man jedoch entweder die Lösung saurer macht oder den Gegenstand vorher einige Zeit in angesäuertem Alkohol hat verweilen lassen, geht die Färbung sehr schön von statten, und man braucht dann auch nicht sauer auszuwaschen. Dieser kleine Kunstgriff ist sehr zu empfehlen.
Viele von meinen Versuchen mit Carmin und Hämatein habe ich an niederen Scethieren angestellt, die ja meist umfangreiche Hohlräume im Inneren des Körpers haben. Färbt man nun mit starken Lösungen, so ergeben sich große Schwierigkeiten beim Bemühen, aus den Höhlungen die Lösung lediglich durch Aus- waschen ohne mechanische Eiugriffe (Auspressen, Öffnen der Höh-
1 Bereits 1882 hat Ran vier ein neues Hämatoxylin «Héinatoxyline nouvelle«) beschrieben und es auch in der 2. Auflage seines Traitc teohnique d Histologie (Paris 1888) auf pag. 91 sehr gerühmt. Er nimmt den Absatz aus den Flaschen mit alter BÖHMER'schen Lösung (»H. vieille«;, wäscht ihn mit Wasser und löst ihn von Neuem in lu/0igem Alaunwasser. Neuerdings hat nun Ch. Contejean (in: Bull. Soc. Philomath. Paris (8; Tome 3 1891 pag. 117) die etwas seltsame Vorschrift in ein reinliches System gebracht, um diesen »precieux réactif colorant« ja unter allen Umständen sicher zu gewinnen. {Man möge aber hierüber das Original nachlesen.) Sie läuft darauf hinaus, aus der BÖHMER'schen Lösung durch Barytwasser den ganzen Farbstoff zu fällen und nach etlichen umständlichen Cautelen ihn wieder in Alaun hinein zu schaffen. Es scheint mir, dies kann man mit Hämatein bequemer haben ! — Kanvier giebt pag. 92 eigens an, Präparate mit irgend einem Bämatoxylin gefärbt seien in Glycerin nicht haltbar. Für mein llämalaun gilt dies nicht, falls nicht etwa das Glycerin sauer ist.
Digitized by Google
Über das Färben mit Caruiin, Cochenille und Hämatehi-Thonerde. 50 1
lungeii etc.) zu entfernen. Denn so gut die wässerigen oder alkoholischen Farben eindringen, so schwer weichen sie hinterher dem reinen Wasser oder Alkohol und werden daher leicht durch die späteren Proceduren an Ort und Stelle ausgefällt. Ich habe auf alle mögliche Weise versucht, kräftige Diffusionsstrüme zu erzeugen, aber es ist mir nicht gelungen. Mithin empfehlen sich für solche Thiere, z. B. die Salpen, schwache Lösungen, die man ent- sprechend länger einwirken lässt. Dabei ist aber zu beachten, dass häutig bereits durch die Verdünnung der starken Tinctur, z. B. des Paracarmins, mit Alkohol ein Niederschlag entsteht und zwar nicht etwa sofort, sondern erst Uber Nacht; noch leichter kommt dies vor, wenn das Object selber nicht ganz reinlich ist. Es empfiehlt sich daher, die dünnen Lösungen in allen irgendwie zweifel- haften Fällen ganz schwach anzusäuern: alsdann bekommt man sicher sehr distinete Färbungen*. Andererseits nehme man zum Durchfärben compacter Gewebe, die geschnitten werden sollen, nie dünne Lösungen, weil diese ja vergleichsweise weniger saure Salze resp. Säuren enthalten und daher leicht im Inneren des Objectes Niederschläge veranlassen; die Consequeuz von dieser Kegel ist natürlich die, dass man oft sehr lange auswaschen muss.
Ich kann auch diese kleine Arbeit nicht abschließen, ohne meiner Überzeugung davon Ausdruck zu geben, dass unsere gesummte Färberei lediglich auf chemischen Umsetzungen der Farbstoffe mit Bestandteilen der thierischen oder pflanzlichen Gewebe beruht. Für das HämateTn habe ich dies bereits vor einiger Zeit (s. meine frühere Mittheilung darüber, oben pag. 184 geäußert, und was ich seitdem vom Carmin, genauer der Carminsäure. selber gesehen habe, bestärkt mich nur in dieser Ansicht2. Der entgegengesetzten Meinung lege ich desswegen nicht viel Gewicht bei, weil sie — so weit die Farbchemiker und die Farbtechniker in Frage kommen — von Leuten ausgesprochen wird, welche die complicirte Structur der thierischen und pflanzlichen
1 Wenn Lee pag. 78 sagt, Objecte, die mit Carmin gefärbt werden sollen, dürfen nicht sauer reagiren, so gilt für Paracarrain und Carmalaun gerade das Oogentheil : sie dürfen nicht alkalisch sein. Für Hämaealcium gilt das- selbe, vgl. oben pag. 500.
2 Fol scheint zwar auf meiner Seite r.a stehen. Wenn er indessen pag. 189 gesperrt drucken lässt: »der farbbare Theil des Zellenkernes verhält sich im Allgemeinen dem an ihn gebundenen Farbstoffe gegenüber wie ein schwach alkalischer Körper«, so ist das ein Irrthum, der sich daraus erklärt, dass Fol sowohl das Alauncarmin als auch das BÖHMER sehe Hämatoxylin für neutral reagirende Lüsungcn hält.
'i'i*
Digitized by Google
502
P. Mayer
Faser nicht genügend zu kennen scheinen, jedenfalls aber sie außer Acht lassen und die Faser wie ein in sich gleichmäßiges Ding behandeln etwa wie einen Metalldratb. Erfreulicher Weise gewinnt aber neuer- dings auch bei den Farbchemikern die richtige Ansicht mehr und mehr an Boden. Dass andererseits die Histologen, wenn sie über- haupt auf theoretische Erörterungen eingehen, so gern von Ober- flächenattraction etc. sprechen, hat seinen Grund theilweise darin, dass ihnen die Chemie meist herzlich fremd ist, und theilweise darin, dass sie die Ansichten der Farbtechniker ohne Weiteres angenommen und auf ihre Objecte Ubertragen haben. Dabei vergessen sie eben, dass die technische Färberei von der histologischen, speciell von der Kernfarberei, doch recht verschieden ist: bei jener soll das Gewebe ganz und gar gefärbt werden; daher schlägt man denn auch den Farbstoff ich möchte sagen gewaltsam darin nieder. Bei der histologischen dagegen soll nicht das ganze Gewebe, sondern nur ein bestimmter Bestandteil desselben gefärbt werden, und dieser fixirt gewissermaßen aus eigenem Antriebe die Farbe (oder bildet sie wohl erst gari, wenn man sie ihm in der richtigen Lösung dar- bietet. Ein gutes Kernfarbemittel (z. B. das Alauncarmin) also färbt nur die Kerne intensiv und lässt die übrigen Bestandteile der Zelle ungefärbt, so dass für das Auswaschen nur Wasser nöthig ist. Nur wenn man darauf ausgeht, nicht den Kern allein, sondern auch andere Theile der Zelle oder wohl nur diese zu färben, nähert man sich in der Mikrotechnik in etwas den Methoden der Färber und muss dann auch wohl zu den sogenannten Beizen greifen, d. h. das Objekt erst zur Annahme der gewünschten Farbe vorbereiten (vgl. oben pag. 481 Anm. 2).
Was speciell die Kerne anlangt, um deren Färbung es sich mir fast ausschließlich handelt, so habe ich schon bei einer andern Gelegenheit (pag. 184 ff.) die Ansicht entwickelt, ihre Färbbarkeit be- ruhe nicht direct auf der Anwesenheit des sog. Chromatins, sondern auf der gewisser Salze, und es möge sich vielleicht mit dem Chro- matin ähnlich verhalten wie »mit dem Chlorophyllkorn , das auch ohne sein Grün existiren kann«. Was ich Uber die Wirkung des Carmalauns und Paracarmins ermittelt habe, bestärkt mich darin, hat mich aber leider nicht weiter geführt. Nun ist neuerdings von Robert Schneider1 der Nachweis gebracht worden, dass wenigstens bei man-
1 So besonders bei Proteus; s. Schneider, Neue histologische Unter- suchungen etc. in: Sitz. Ber. Akad. Berlin f. 1890 pag. SS7 ff.
Digitized by Google
Über das Färben mit Carolin, Cochenille und HämateYn-Thonerde. 503
chen Thieren Eisen in nicht unbeträchtlichen Mengen ein normaler Be- standteil der Kerne ist, und unabhängig von ihm behauptet dies auch Macallum1. Es besteht also die Hoffnung, dass man mit der Zeit auch die anderen normalen Salze der Kerne kennen lernen wird. Einst- weilen freilich lassen die neuen Untersuchungen von Auerbach*, der im sogenannten Chromatin zwei Substanzen unterscheiden lehrt, die sich nicht nur gegen Farbstoffe, sondern auch gegen Chlornatrium, chromsaures Ammoniak und Sublimat verschieden verhalten, die Frage nur noch verwickelter erscheinen.
Man könnte sich darüber wundern, dass ich die obigen Muth- maßungen lediglich auf das Verhalten der Gewebe gegen Thonerde + Hämate'in oder Carminsäure grllnde und nicht auch die Theerfarb- stoffe heranziehe. Letztere seien ja chemisch viel genauer bekannt als erstere, von denen bisher nur eine summarische Formel auf- gestellt sei; außerdem lasse man sie ohne Zusätze, d. h. bloß im Wasser oder Alkohol etc. gelöst, auf die Gewebe einwirken. In- dessen ist dies Alles doch nur Schein: nicht nur die Einfachheit der Reaction zwischen Farbstoff und Gewebe, sondern auch die genaue Kenntnis der Farbstoffe selber. Denn erstens ist man gerade bei den besten Theerfarben auf den Bezug aus bestimmten Fabriken auge wiesen, was also zeigt, dass absolut reine Stoffe nicht leichter zu haben sind als auch z. B. das Hämatein; zweitens hilft einst- weilen wenigstens die Kenntnis der Structurformeln der Farbstoffe uns gar nicht weiter ; und drittens hat erst jüngst Unna (1. c. pag. 477 ff.) gezeigt, wie complicirt die Färbungen mit Methylenblau verlaufen können, und welche Manipulationen man vornehmen muss, um z. B. mit Sicherheit die Körner in den Mastzellen roth gefärbt zu erhalten.
Diese Überlegungen sprechen doch nicht dafür, dass wir in der Erkenntnis des Wesens der Tinctionen durch Versuche mit Theer- farben besonders leicht gefördert werden können.
Endlich möchte ich nochmals darauf aufmerksam machen, dass beim Färben der Kerne mit Hämatoxylin und Carmin nach den gewöhnlichen Methoden nicht die genannten Stoffe allein die Farbe
1 A. B. Macallum, On the Demonstration of the Presente of Iron in Cbromatin by Micro-chemical Methods. in: Proc. B. Soc. London Vol. 49 1891 pag. 488—489. Er hat es in den Kernen von Pflanzenzellen gefunden und in den thierischen nirgend vermiast.
2 L. Auerbach, Zur Kenntnis der thieriseben Zellen, in: Sitz. Ber. Akad. Berlin f. 1890 p. 735 ff.
Digitized by Google
50 1 P« Mayer, Über d. Färben m. Cannin, Cochenille u. HämateYn-Thonerde.
hervorbringen, sondern dass stets Thonerde dabei nüthig ist1. Wir haben es immer zn tbun mit Hämatom und Thonerde oder Carmiu- säure und Thonerde, nebenbei können auch noch andere Stoffe, z. B. Kalk eine Holle spielen. Man sollte also nicht mehr von einer Färbung mit Hämatoxylin reden, wenn man die Losungen von Böhmes, Delafield etc. benutzt, sondern sagen : gefärbt mit Häma- tein-Thonerde nach Böhmer etc. Geradezu falsch aber ist es, wenn man behauptet, man habe Thieren carminsaures Ammoniak injicirt. Thäte man dies, so würde man wohl andere Resultate Uber die Excretionsorgane erhalten, als jetzt, wo man eine Lösnng von Carmin in Ammoniak einführt, die ja Kalk und Thonerde enthält.
Neapel, im Mai 1892.
1 Eisen allein kann die Bindung der Farbstoffe an den Kern nicht in den Farbentönen bewirken, in welchen sie tbatsächlich erfolgt. Thonerde muss stets mit ausgefällt werden.
<iby Google
Zur Kenntnis von Coccus cacti.
Von Paul Mayer.
Mit Tafel 32.
Lebende Cochenille ist bisher, so viel mir bekannt, erst von einem einzigen neueren Autor anatomisch untersucht wor- den, nämlich von Claus1; und auch seine kurze Mittheilung darüber scheint ziemlich in Vergessenheit gerathen zu sein, wenigstens be- nutzen sie weder Blaxchard2 in seiner sonst verdienstlichen Zu- sammenstellung, noch Taschenueko3. Nun bot sich mir durch die Güte von Camille Viguier, dem Director der Zoologischen Station in Algier, die Gelegenheit zum Studium lebenden Materiales4,
1 C. Claus, Zur Kenntnis von Coccus cacti, in: Würzburger Nat. Zeit. I. Bd. 1960 pa£. 150—154.
2 Raph. Blanchard, Lea Coccidés utiles. in: Bull. Soc. Z. France 8. Vol. 1683 pag. 217 ff. Speciell Uber Coccus cacti pag. 281—302.
3 £. L. Taschenberg, Die Insectcn, Tausendfüßler und Spinnen. In: Bkehm's Thierleben 2. Aufl. 4. Abth. 1. Bd. Leipzig 1880. Coccus cacti pag. 576—578.
* Die Thiere stammen aus dem »Jardin d'essai « in Algier; aus derselben Quelle bezog auch M. Büsoen in 'Jena vor einiger Zeit sein Material und machte mich freundlichst auf sie aufmerksam. Ich erhielt die Colonien im Decomber 1891 und habe sie lebend bis zum Mürz gehalten; sie waren den Winter Uber in einem bei Tage geheizten Zimmer. Da aber die Opuntie, auf welcher sie saßen, allmählich abstarb, und ein Versuch zur Übertragung auf eine hiesige Opuntie missgllickte, so mussto ich leider die Weiterzucht aufgeben.
Digitized by Google
506
Paul Mayer
so dass ich im Stande bin, unsere Kenntnis der in mancher Beziehung interessanten Schildlaus in einigen Punkten zu erweitern. Es liegt mir aber fern, hier eine erschöpfende Darstellung geben zu wollen.
Eine charakteristische Abbildung einer Colonie von Coccus cacti auf ihrer Nährpflanze findet sich bei Blaxciiard auf pag. 293: sie ist dem Werke von E. Blanchard Uber die Insekten entlehnt. Die Abbildung in Brehm hingegen kann ich nicht als gut bezeichnen 1 . Nach Blanchard scheinen die Entomologen darüber im Unklaren zu sein, ob die Weibchen lebendige Junge gehären oder Eier legen. Ich finde, beide Ansichten sind berechtigt: die Embryonen ent- wickeln sich im Mutterleibe völlig, werden aber mit der Eischale geboren und verlassen diese sowie die 1 . Larvenhaut kurze Zeit darauf ; später kriechen sie munter umher und machen auf ihrer Nährpflanze weite Wege, bevor sie sich festsetzen. Bei der Häutung- wird die alte Haut von vorn nach hinten abgestreift. Die Larven der Männchen stecken, wie bekannt, in einem Sack, der wie ge- sponnen aussieht; hierüber unten pag. 513 Näheres.
In erster Linie dürfte bei der Cochenille die Frage nach dem Sitze desFarbstoffes (des carminsaureu Alkalis) von Bedeutung sein. Diese hat bereits Claus in beinahezutreffender Weise beantwortet, sodass ich nur wenig zu ergänzen habe. Er sagt, der »aus dem geöffneten Körper hervorquellende Saft verdankt seine Färbung großen Theils dem mit Carmin gefüllten Fettkörper, dessen Zellen nicht zu größeren lappenförmigen Massen vereinigt, sondern isolirt in der klaren Flüssigkeit des Blutes suspendirt sind-. Das ist nur in so fern nicht richtig, als der Fettkörper doch wie auch sonst bei Insecten allerlei Lappen bildet ^af. 32 Fig. 1 und 2 c.cul). Die Zellen des Fett- körpers zeigen nach Claus einen deutlichen Kern, die »Carmin-
1 Auch folgende Stelle des Textes passt absolut nicht zu meinen Erfah- rungen: »Das Weibchen bettet seine Eier in dieselben [die weißen Aus- schwitzungen] und lässt sie von ihnen allein beschützen, indem es selbst den Schnabel aus dem Stengel herauszieht und dann todt zur Erde fallt. Nach acht
Tagen schlüpfen die Jungen aus und sehen der Mutter ähnlich * Leider
nennt Taschenberg seinen Gewährsmann nicht. Entweder also verhält sich, die Cochenille nach Jahreszeit und Ort verschieden oder es giebt mehr als nur eine Art. Mir fehlt zur Erörterung dieser Frage die Litteratur. — Gut zur Ab- bildung im Brehm würde folgende Notiz von C. Liebermanx [Über Coccerin aus lebender Cochenille, in: Ber. D.Chem. Ges. Berlin 19. Jahrg. 1886 pag. 328) stimmen: Der Cactus ist »auf den ersten Blick wie von dichten Schimmel- vegetationen bedeckt, unter denen man erst bei genauerer Betrachtung die gleichfalls vollständig weiß überzogenen« Weibchen wahrnimmt.
-=i — uE>i§tti2«d by GeogiP
Zur Kenntnis von Coccus cacti.
507
tropfen sind meinbranlos von verschiedener Gröüe und Intensität der Färbung; die größeren besitzen einen centralen scharf um- schriebenen Kern, der . . . nichts als die concentrirte Schicht dar- stellt und in Wasser eben so wie der hellere peripherische Saum all- mählich zerfließt. <• Auch dies ist nahezu richtig, nur möchte ich her- vorheben, dass in jeder Zelle des Fettkörpers dicht um den centralen Zellkern herum lediglich kleinere farblose Bläschen liegen, während die größeren rothen die Peripherie einnehmen1. Zerzupft man ein Weibchen in Wasser mit etwas Chlorcalcium, so wird natürlich aus dem rothen carminsauren Alkali2 das grau-grüne Kalksalz, indessen widerstehen manche Tröpfchen der Umförbung sehr lang, ohne dass ich dafür irgend einen Grund habe auffinden können. Sie geben übrigens nicht nur diese, sondern auch die übrigen Keactionen auf Carminsänre, förben sich also mit Alaun mehr violett etc.
Ferner liegen die rothen Tröpfchen auch im Dotter der bald reifen Eier sowie in dem der Embryonen; dies meldet Claus gleich- falls. Bei den eben geborenen Larven ist die Farbe nicht nur im Rumpfe, sondern auch in den Beinen vorhanden, aber ebenfalls wohl ausschließlich im Fettkörper. Letzterer ist bei den Männchen wenigstens eben so umfangreich wie bei den Weibchen, aber er ent- hält vergleichsweise nur seltene rothe Tröpfchen, wodurch denn auch die hellere Färbung der c? sich genügend erklärt.
Abgesehen vom Fettkörper und Dotter ist kein einziges Organ roth gefärbt, also namentlich auch nicht Haut, Darm, Speicheldrüsen, Nierenschläuche und Blut3. Eben so wenig ist es
1 Die »Kerne«, richtiger Krys tal Ioide im Innern der Bläschen (nicht alle haben sie] lösen sich nicht in Wasser, wohl aber nicht nur in Alkalien, sondern auch in Säuren, sogar in warmer Lösung von Pikrinsäure, eben so in kalter Essigsäure. Jod färbt sie nicht, Pikrinsäure eben so wenig; die Reaction auf Murexid ist mir nicht gelungen. Was sie eigentlich sind, ist mir ganz un- klar zumal sie allen Lösungsmitteln für Fette (sogar heißem Benzol) wider- 8tehen, daher auch in den Schnitten noch stets zu finden sind. Sie brechen das Licht ungemein stark doppelt; manchmal haben sie scharfe Ecken, meist je- doch sind sie rundlich. Im Dotter selbst fast ganz reifer Embryonen sind sie noch nicht vorhanden, wohl dagegen schon in den Jungen, wo sie z. B. in den Fettkörperlappen der Beine und Antennen auch am unverletzten Thiere wegen ihrer Doppelbrechung leicht zu finden sind. Auch die Männchen haben sie sehr reichlich.
* Vgl. hierüber meine Angaben in dieser Zeitschrift 10. Bd. pag. 495 u. 496, wo ich die Cochenille in chemischer Beziehung besprochen habe.
3 Öffnet man die Thiere unter Wasser, so färben sich freilich die genannten Theile alle ziemlich rasch diffus roth; aber sowohl in Pikrinschwcfelsäure als
Digitized by Google
508
Paul Mayer
der Inhalt des Darmes (er besteht immer nur aus Flüssigkeit, wie ja bei der Lebensweise nieht anders zu erwarten ist), und es ist daher vollkommen richtig, wenn man die Carmi nsHu re ein Pro- duct des Thieres selber sein lässt1. Ich musa dies auch gegen- über BCsgen aufrecht erhalten, der in seiner hübschen Arbeit über den Honigthau (in: Jena. Zeit. Naturw. 25. Bd. 1891 pag. 339 ff.) auf pag. 392 sagt, Schnitte durch den Stengel einer Opuntia aus Algier färben sich, wenn sie einige Tage in einer feuchten Kammer liegen, »als ob sie zum Zweck der Kernfarbung mit einer Carmin- lösung behandelt worden wären«. Er vermuthet, der rothe Farbstoff bilde sich vielleicht durch Oxydation aus einer farblosen Substanz, und falls er identisch mit Carmin sei, so könne man dieses am Ende direct aus der Pflanze gewinnen. Allerdings werde es wohl immer am vortheilhaftesten bleiben, die Farbe aus der Opuntie durch das lnsect erzeugen zu lassen. Den Versuch habe ich wiederholt und auch die Färbung — allerdings eine mehr diffuse — erzielt; nur handelt es sich dabei bestimmt weder um Carmin noch auch um Carminsäure die Reaktionen darauf schlugen alle fehl), sondern um irgend einen andern rothen Farbstoff, wie es deren im Pflanzenreiche ja so viele giebt.
Trotz vieler Mühe ist es mir nicht gelungen, in unversehrten Thieren das Pigment an Ort und Stelle zu fixiren, um es auf Schnitten genauer studiren zu können. Weder heißes Wasser noch heißer Al- kohol noch Alkohol und Äther tödteten und härteten auch nur die jüngeren Exemplare so rasch, dass nicht ein wenig carminsaures Alkali sich gelöst und in den Kernen auch der sonst ungefärbten Organe niedergeschlagen hätte2; dabei war der Ton je nach dem Ge- webe etwas verschieden, und speciell in den Malpighischen Gefäßen, die frisch voll von Krystallen sind, fanden sich Haufen grüngrauer Körnchen vor, so dass die Krystalle vielleicht ein Kalksalz sind. Andererseits trat bei der vergleichsweise doch raschen Conservirung nie reine Kernfärbung ein. Mit Chlorcalcium (in Alkohol) ließ sich zwar die Carminsäure als carminsaurer Kalk ausfällen, aber der Niederschlag lag stets nur dicht unter dem Chitin, weiter nach innen war bloß der Alkohol gedrungen.
auch — was noch besser ist — in einer Lüsung von Chlorcalcium geschieht dies nicht. Nur so kann man vollkommene Sicherheit gewinnen.
1 Genaueres ist freilich Uber diesen Punkt nicht zu sagen ; keinerlei gefärbte Vorstufe der l'arminsäure ist im Thiere zu erblicken.
2 Die Figuren 1, 2 und 5 sind nach solchen Präparaten gezeichnet
Digitized by Google
Zur Kenntnis von Coccus cacti.
509
Während die Bedeutung der rothen Farbe für die Öconomie des Coccus zur Zeit noch völlig räthselhaft ist, sind wir Uber die Rolle des Wachses genauer unterrichtet. Schon Witlaczil1 spricht die Ansicht aus, die kleinen flockigen Fäden dienten bei den Aphiden und Psyl- liden zur Umhüllung der Excremente, damit der Körper mit ihnen nicht beschmutzt werde. Dies gilt auch für die Cochenille, wenigstens so weit die ganz kurzen krummen Fäden (Fig. 9 unten) in Betracht kommen, die bereits Claus richtig beschrieben und als Producte der Wachszellen erkannt bat. Aus dem After treten nämlich die Ex- cremente flüssig hervor und werden dann gleich vom Wachs derart eingehüllt, dass sie in oft mächtigen (blassrothen) Tropfen dort so lange schweben bleiben, bis sie eingedunstet sind. Die Wachsdrüsen (Fig. 1 gl.c) sind denn auch um den After herum besonders zahlreich.
Uber die Art, wie das Wachs oder, um mit Liebermann2 zu reden, das C oc ce r in aus dem Körper ins Freie gelangt, habe ich specielleren Aufschluss zu gewinnen gesucht, weil diese Frage, wie mir scheint, noch ganz allgemein bei den Insecten zu beantworten ist. So weit ich die neuere Litteratur darüber kenne, wird nur aus- nahmsweise klar ausgesprochen, ob die Wachsdrüsen und Wachs-
mm
haare Öffnungen haben oder nicht, ob also das Product frei aus- treten kann oder erst in flüssiger Form durch das Chitin hindurch muss. Bei den älteren Autoren ist meist der Ausdruck »Ausschwitzen« gebräuchlich, ohne dass aber näher gesagt würde, wie man sich den Vorgang zu denken habe. Selbst bei dem Hauptlieferanten für Wachs, der Honigbiene, scheint dieser noch nicht genau erkannt zu sein, wenigstens lauten die Angaben auch bei Autoritäten ersten Ranges durchaus nicht gleich, wie die Citate in der Anmerkung3 beweisen.
1 E. Witlaczil, Zur Anatomie der Aphiden. in: Arb. Z. Inst. Wien 4. Bd. 1682 pag. 397 ff. Wachsdrüsen pag. 409. — Derselbe, Die Anatomie der Psylliden. in: Zeit. Wiss. Z. 42. Bd. 1885 pag. 569 ff. Wachsdrüsen pag. 583.
2 C. Liebermann. Über das Wachs und die Fette der Cochenille, in: Ber. d. Chem. Ges. Berlin 18. Jahrg. 1885 pag. 1975—1983. Das Coccerin ist auch in Äther und Alkohol fast unlöslich, leicht dagegen in siedendem Benzol. Es schmilzt bei I960.
3 So hat Claus (Ornndziige der Zoologie 4. Aufl. 1. Bd. 1680 pag. 699) folgende Notiz: »Laug gestreckte, als Wachsdrüsen zu bezeichnende Organe, welche gruppenweise unter warzigen Erhöhungen der Haut zusammenliegen, secerniren weißliche Fäden und Flocken . . . (Pflanzenläuse, Cicaden etc.). Bei den Bienen sind es cylindrische Drüsenzellen, welche als lamelloser Belag den Vorderplatten der Bauchschienen anliegen und durch dieses »Wachshäutchen« hindurch die zarten Wachsplättchen ausscheiden». Geoenbaur (Grundzüge
Digitized by Google
510
Paul Mayer
Ich selber habe lange Zeit nicht recht an die Durchlässigkeit des Chitins für Wachs in flüssiger Form oder im Status nascendi glauben wollen, habe mich aber durch Autopsie davon Uberzeugt, dass tbat- sächlich bei Apis keine eigenen Wachsdrllsen mit Poren vorhanden sind, sondern dass an den betreffenden Stellen der Bauchwand die sonst ganz niedrige Hypodermis sehr dick ist (Fig. 4 e und Fig. 4 A und aus Zellen in Form sechsseitiger Prismen besteht, sowie dass das Chitin absolut keine Poren besitzt1. Mithin muss hier die Materie, welche später zu festem Wachs wird, geradezu durch die Substanz des durchaus nicht etwa besonders dünnen Chitins hin-
der vergleichenden Anatomie 2. Aufl. 1870 pag. 357; sagt von Apis : "Polygonale Felder tragen die Öffnungen .... feiner Porenkanäle, in welche .... dicht an einander gereihte cylindrische Drüsenzellen ausmünden. Diese bilden das »Wachsorgan«, Uber welchem eine Fettschicht sich ausbreitet«. Leuckart äußert in seiner Anatomie der Biene, die sich ausdrücklich nicht nur an Bienen- züchter, sondern auch an Zoologen wendet (Cassel und Berlin 1885 26 pagg. Taf.}, auf pag. 6 vom Wachs nur, dass die Arbeiter es »in besonderen taachen förmigen Vertiefungen an der Bauchfläche der Hinterleibsringe ausschwitzen«. Am klarsten drückt sich noch Siebold aus; er lässt im Lehrbuch der vergleichenden Ana- tomie der wirbellosen Thiere (Berlin 1848 pag. 631) das Wachs sich «zwischen den dachziegelförmig über einander liegenden Bauchscbienen des Hinterleibes bilden«, hat aber in dieser Gegend keine besonderen Drüsen finden können und nimmt daher an, dass es sich »auf der äußeren Oberfläche der zarten Ver- bindungshäute der Bauchschienen durch einen Durchschwitzungsprocess von innen her ansammle«. Eine gute Abbildung habe ich nirgends angetroffen.
1 Erst ganz zuletzt ist mir die kleine Schrift von Claus Uber die »wachs - bereitenden Hautdrüsen der Insekten« fin r Sitz. Ber. Ges. Nuturw. Marburg 1S67 N. 8 pag. 65 — 72 zugänglich geworden, deren Resultate ich im Allgemeinen als richtig anerkenne. Speciell von der Biene heißt es darin am Schlüsse, die »wachsbildenden Drüsenzellen sind nichts anderes als mächtig entwickelte nach Form und Leistung modificate Partien der Hypodermis«. Wenn aber Claus auf pag. 69 vom Chitin Uber den Wachszellen sagt, es habe eine »sehr feine (mit Hilfe des Habtxack'scIh n Immersionasystemes 9 nachweisbare) dichte Punktirung, welche auf das Vorhandensein unzähliger Porenkanälchen hinweist«, so kann ich nach erneuter Untersuchung dieser Behauptung selbst in ihrer sehr vorsichtigen Form nicht beipflichten. Zwar ist das Chitin bei Betrachtung von der Fläche nicht völlig homogen, aber eben so wenig zeigt sich auch mit den besten neueren Linsen irgend etwas, was sich mit Gewissheit als Porenkanal ansprechen ließe. Denn eine Punktirung von der Feinheit, wie sie dort vor- handen ist, kann mindestens eben so gut der optische Ausdruck von äußerst geringen Erhöhungen oder Vertiefungen sein, zumal sie ähnlich auch dem Chitin .der benachbarten Theile. welche nicht zum Durchlass des Wachses dienen, eigen ist Auf Schnitten aber, auch auf solchen von nur 3 u, kann ich , selbst wenn sie in Wasser liegen, durchaus keine Streifen senkrecht zur Fläche des Chitins wahrnehmen. Ich muss also die Existenz von Porenkanälen bestreiten.
Digitized by Google
Zur Kenntnis von Coccus cacti.
ölt
durch1 und lagert sich dann außen auf ihm als ziemlich dicke Schicht ab. Was aber der Biene möglich ist, sollten auch andere lnsecten können. Bei den Cocci den nun haben wir zweierlei Orte zum Austritt fUr das Wachs: die Wachshaare ftir die langen Fäden, und für die kurzen gekrümmten Fädchen die Wachsporen. Die Wachshaare2 sind abgestumpfte Kegel, welche an der Basis mit einem Gelenk, richtiger wohl mit einem dünnen Ring der Haut aufsitzen (Fig. 7 und 9). Sie sind ganz bestimmt an der Spitze ge- schlossen, und auch im Ringe giebt es keine Öffnungen. Der hohle Wachsfaden lässt sich mit geeigneten optischen Mitteln (z. B. mit polarisirtem Lichte, wenn das Thier sich in Glycerin befindet) deutlich bis zum Ring verfolgen (Fig. 9, , so dass der Schluss nahe genug liegt, das Wachs trete hier aus, also wiederum durch eine Membran ohne sichtbare Poren. Andererseits ragen die sogenannten Wachsporen kaum hervor. Sie stehen, wie Claus richtig bemerkt, in wechselnder
1 Neuerdings bat G. Carlet in einer meisterhaft unklaren Darstellung (Sur les organes sécréteurs et la sécretion de la ciré chez l'Abeille. in: Compt. Rend. Tome 110 18!»0 pag. 361—363) ebenfalls den Durchtritt des Wachses durch da» Chitin behauptet. Er will es sogar auf der Wanderung durch das Chitin angetroffen haben, indessen sind seine Angaben nicht nur ohne Com- mentar kaum zu verstehen, sondern beruhen auch auf falscher Deutung des Ge- sehenen: er bringt das Chitin erst in Terpentinöl, dann in Benzin und aus diesem direkt in Glycerin; die Tröpfchen, weiche er dann nach einiger Zeit aus dem Chitin kommen sieht, sind für ihn Wachs l
2 Sie und die Wachsporen hat schon A. Targioni-Tozzetti auf seiner Taf. 2 ziemlich getreu abgebildet (Studie sulle Cocciniglie, in: Mem. Soc. Ital. Sc. N Milauo Tomo 3 No. 3 1867 87 pagg. 7 Tafeln ). List schildert in seiner »Mono- graphie« von Orihezia cataphracta Shaw (in: Zeit. Wìsb. Z. 45 Bd. 1887 pag. 1 ff.) die Wachshaare sämmtlich als an der Spitze offen; aber wie einige andere Behauptungen in seiner Arbeit, so dürfte auch diese wohl nicht begründet sein. Witlaczil erörtert leider {Zur Morphologie und Anatomie der Cocciden. in: Zeit. Wiss. Z. 43 Bd. 1885 pag. 160) die Wachsdriisen nur uebenbei, und Oskar Schmidt erwähnt ihrer in seiner recht dürftigen Schrift Uber die Metamorphose und Anatomie des männlichen Aspidioiu» nerii (in: Arch. Naturg. 51. Jahrg. 1885 pag. 169 ff.; gar nicht. FUr die Psy lüden giebt Witlaczil [L cit. pag. 583 ff. Taf. 21 Fig. 35) zwar im Texte keinen entscheidenden Ausspruch, wohl aber eine recht gute Abbildung. Es walten hier übrigens noch besonders interessante Verhältnisse ob, indessen gehe ich nicht näher darauf eiu, weil hierüber eine Mittheilung von H. Amdronn in Leipzig zu erwarten steht.
Falls die obigen Nachweise sich für die Insekten als allgemein gültig er- geben sollten, so würden wachsartige Stoffe aus dem Körper ins Freie gelangen können, ohne dass sich dafür Poren auffinden ließen Dann aber würden wohl auch manche Haargebiide, die man jetzt eben wegen Mangels an Öffnungen nicht für drüsig, sondern für nervös hält, von Neuem auf ihre Function zu prüfen sein.
Digitized by Google
Paul Mayer
Zahl zu Gruppen (Fig. 5) vereinigt, sind aber nicht, wie er meint, offen, sondern zweifellos geschlossen, mithin muss auch hier das Wachs thatsachlich durch das Chitin hindurch. Jeder Poms (Fig. 0), der also eigentlich keiner ist, beginnt mit einem Ringwall dickeren, gelberen Chitins, geht nach innen ein StUck trichterförmig zu und endet dann in einer Membran mit gewöhnlich 5 Vorsprängen (s. auch Fig. 7 und 8). Jedem der letzteren entspricht eine flaschen- förmige Wachszelle ; in der Regel sind also 5 solche als Gruppe bei- sammen (Fig. 5) und bilden mit ihren verschmolzenen Halsen einen gemeinschaftlichen kurzen Ausftlhrgang, der bei allen Thieren ein beträchtliches StUck weicheres Chitin durchsetzen muss, ehe er an die Membran gelangt. Aus jedem Poms können gleichzeitig so viel Wachs- föden hervorragen wie die Membran Vorsprünge hat; man sieht dies aber nur dann deutlich, wenn sie alle voll Luft sind und daher bei durchfallendem Lichte schwarz erscheinen1. Wahrscheinlich dringt das Wachs an den (5) Stellen hervor, wo der Hals der Zellen am weite- sten nach außen ragt, aber weder kann ich dies bestimmt angeben noch auch vermag ich einzusehn, warum die Fäden hohl werden2. Das Object ist eben seihst für die besten Immersionslinsen zu klein und auch sonst zu ungünstig; sogar die exaete Zählung der Wacbszelleu unter jedem Poms gelingt nur selten. Nur das ist mir sicher, dass nirgendwo Öffnungen zum Austritt vorhanden sind; sie hätten mir
1 Nach Taroioni's Abbildung scheint dies bei Pulvinaria ähnlich zu sein. Was er aber bei Coccus als einzelne Drüse zeichnet, ist das Conglomerat von Zellen, welches einem Poms entspricht. Er hat freilich keine lebenden Thiere gehabt und daher auch sonst Manches nicht gefunden.
* Claus lässt in seiner Arbeit Uber Coccus den Wachsfaden dadurch zu einem Hohlcylinder werden, dass bei seiner Bildung »die aus der Umwandlung der Fetttröpfchen entstandenen körnigen Kligelchen« des Wachses sich der Wandung des Drüsenkanals anlegen. In der späteren Arbeit (1867) bezieht sich GLAU8 für Coccus auf seine früheren Angaben, IHsst dagegen bei Aphiden fsensu latiorij »sowohl ans der Structur der Wachsfäden, als aus dem Bau der Wachsdrüsen es mit Sicherheit hervorgehen, dass es die sehr feinen Öffnungen der zarten Felder sind, aus denen die Wachstheilchen hervortreten«. Indessen sind auch hier die »feinen Poren k an älchen« nur als »zierliche Punktirung der Membran« sichtbar, so dass eine Nachuntersuchung mit den heutigen Linsen und Methoden wohl nicht überflüssig sein dürfte. Von neueren Autoren sagt Witlaczil (Aphiden pag. 408 ff.) unter Berufung auf Claus nur, »die zarten Chitinhäutchen lassen die Wachstheilchen hindurch treten». Chermes producta bekanntlich ebenfalls AVachs; auch hier begnügt sich Witlaczil (Cocciden pag. 171) unter Verweisung auf Claus mit einigen Notizen, während Dreykus tVber Phylloxerinen. Wiesbaden 1SS9 pag. 36 ff.) die Structur der Drüsenausgänge ausführlich beschreibt, aber auch noch glaubt, dass sie vollständig offen sind.
Digitized by Goo
Zur Kenntnis von Coccus cacti.
513
auf den Schnitten (bis zu 3 u herab) nicht entgehen können und Bich auch an den ganzen aber passend gefärbten Chitinhäuten vcr- rathen müssen.
In den Wachszellen von Coccus hat Claus »körnige KUgelchen« gefunden und möchte sie »ihrem Aussehen und ihrem Glänze nachu als Wachs ansprechen. Dem gegenüber betone ich, dass ich weder an frischen noch an gut conservirten Thieren das Coccerin im Innern der Zellen mit optischen Mitteln habe entdecken können, während es doch nach Liebebmann sich mit siedendem Benzol bereits aus einem halben Dutzend Wreibchen in genügender Menge chemisch rein aus- ziehen lässt. Von der Biene gilt mir übrigens dasselbe : so deutlich es außerhalb des Körpers als sogen. Wachsplatte ist, so wenig sehe ich es noch im Chitin oder in den Hypodermiszellen.
Es bedarf wohl kaum der Erwähnung, dass beide Arten Wachs- zcllcn nichts Anderes sind als Hypodermiszellen, wie das bereits von mehreren Autoren angegeben ist und ja auch für Apis zu- trifft. Nin- sind sie größer und namentlich länger, als die gewöhn- lichen Hautzellen. Bei jungen Larven sind die Wachsporen und Wachshaare noch sehr regelmäßig angeordnet, namentlich auf dem Abdomen (jedes Segment hat ganz lateral rechts und links eine Gruppe Poren und l oder 2 Wachshaare). Die geraden Fäden können bis 0,5 cm lang werden, ohne merklich gekrümmt zu sein; auf der Ober- fläche zeigen sie eigenthümliche Schraubenlinien (Fig. 9).
Bekanntlich machen die Männchen mancher Cocciden ihre Ent- wicklung in einem Cocon durch, der hinten zur Entfernung der Excrementc Constant offen ist. Specicll bei Coccus cacti* besteht er anscheinend nur aus Wachsfaden, und es lässt sich daher auch schlecht einsehen, wie diese doch starren und brüchigen Fäden sich zu einem Gewebe verfilzen können. Indessen hat bereits C. Liebeb- mann (Coccerin ans lebender Cochenille, s. oben pag. 506) angegeben, Bie enthielten nur fast % ihres Gewichts reines Coccerin, »nach dessen Fortnahnie durch Benzol nur ein ganz dünnes Netz von den Formen des Cocons zurückblieb«. Ich habe nun eine etwas genauere Unter- suchung angestellt und finde, die Wachsfaden (es sind fast lediglich
1 Wie ich nachträglich erfahre, hat auch schon John Quekett die Cocons von Coccus cacti beschrieben Observations on the Structure of the white Fila- mentous Substance etc. in: Trans Micr. Soc. Vol. 6 1857 4 pgg. Taf. 1 ; ich ver- danke die Kenntnis davon der Güte von L. Dreyfls). Wenn ich aber die recht unklare Notiz darüber richtig verstehe, so hat er nur die Klebfaden und die langen Wachsfaden gesehen, nicht auch die krummen.
Digitized by Google
514
Paul Mayer
die kleinen gebogenen ans den Wachsdrüsen, dazwischen allerdings auch Bruchstücke der langen aus den Wachshaaren] bilden den Cocon nur zum Theil ; sie kleben nämlich an langen, sehr zähen Fäden 1 fest. Diese bleiben bei Extrahirung des Cocons mit heißem Benzol zurück, färben sich entweder dann oder auch im unversehrten Cocon mit Marnala un tiefblau 2 und sind in kalter Kalilauge leicht löslich. In ungleich geringerem Maße produciren auch die Weibchen solche Fäden ; namentlich thun es die alten, und man kann, da sie klebrig bleiben, ohne Mühe sie auf mehrere Centimeter ausziehen, wobei sie äußerst dünn werden. Bei den Männchen sind die zugehörigen Drüsen ziemlich Uber den ganzen Körper zerstreut, bei den alten Weibchen hingegen fast nur um das Hinterende herum angeordnet, was zur Folge hat, dass die abgelegten Eier an den Fäden ankleben.
Die Klebdrüsen, wie ich sie nennen möchte, unterscheiden sich von den Wachsdrttsen gleich auf den ersten Blick durch den enormen Ballen Secretes (Fig. 1 glag), der sie ähnlich einer Fettzelle zu unförmlichen Gebilden mit wandständigem Kern aufbläht. Im langen Halse jeder Zelle steckt ein feines, ziemlich langes Chitinrohr, das vom Secretballen aus gewöhnlich nicht in gerader Linie auf den Poms zu führt; es ist desswegen nicht leicht, auf Schnitten Zelle, Kohr und Porus im Zusammenhange anzutreffen. Bei den Männchen
1 Witlaczil sieht in seiner Arbeit Uber die Cocciden (pag. 158) bei Leti- caspia (5 am ganzen Körper äußerst dünne Fäden auftreten, welche »gewellt, gekräuselt oder selbst zickzackförmig gebogen erscheinen«; er nennt sie freilich Wachsfäden, giebt aber nicht an, auf Grund welcher Reaction sie dies sind. Sie werden wohl denen voh Coccus entsprechen. Auch List hat im Wachs- panzer von Orthezia (pag. 14) »ein sich verästelndes Geflechtwerk « solcher Fäden bemerkt, weiß aber nicht, woher sie stammen, er lägst sie »eine organische Grundlage für die wachsartige Masse bilden«. Nach Targioxi (pag. 21j besteht der Cocon von Aspidiotus echinocacti aus «filamenti finissimi e materia amorfa*.
2 Auch die Wachsfäden lösen sich nicht völlig in Benzol, sondern hinter- lassen eine Scheide, die sich mit Hämalaun blau färbt, was die nicht extrahirten Fäden nicht thun. Ahnlich scheint Bich das Gespinnst der C von Lccanium vitis zu verhalten, von dem ich durch die Güte von G. Jatta Alkoholmaterial zur Verfügung hatte. Auch hier löst sich wie bei Coccus das »Wachs« nicht in Äther, wohl aber in Benzol, und es bleibt eine erhebliche Menge Fäden zu- rück, die sich jedoch in kalter Kalilauge nicht lösen. Man muss übrigens mit Vorsicht aufnehmen, was die Autoren Uber die Löslichkeit des »Wachses« sagen. Denn bei Coccus und Lecanium spUlen sich die krummen Fäden schon in Alkohol, noch mehr aber in Äther von den Thieren ab, so dass diese nicht mehr wie bestäubt aussehen, aber beim Verdunsten der Flüssigkeit bleiben sie als Fäden zurück, haben sich also nicht auf-, sondern nur abgelöst. Ähn- lich mag es sich also auch bei andern Wachsinsecten verhalten.
Digitized by Goo
Zur Kenntnis von Cohens cacti.
515
sind die Poren ganz unregelmäßig zerstreut und sehr zahlreich, bei den Weibchen hingegen, wo sie Uberhaupt seltener sind, treten ihrer in der Regel 1 oder 2 mit einer Anzahl Wacbsporen zu einer Poren- gruppe (Fig. 7 und 8) zusammen.
I ber die anderen Organe von Coccus darf ich mich kürzer fassen. Vom Darm canal des Weibchens gebe ich eine Abbildung sowohl in situ als auch aus einander gelegt (Fig. 3) ; sie zeigt, dass die eigen- tümliche Einstülpung eines Theiles des Oesophagus und Mitteldarmes in das Rectum, wie sie bekanntlich bei manchen Cocciden vorkommt, hier nicht existirt. Statt ihrer ist dagegen ein Stück des Mittel- darmes mit dem Enddarme verwachsen oder verklebt, natürlich nur die äußeren Wandungen1. Beim Männchen scheint nach Schmidt der Darmcanal ganz gerade von vorn nach hinten zu verlaufen: ich finde ihn dagegen bei den männlichen Larven von Coccus cacti in eine Schlinge gelegt.
Die Speicheldrüsen finde ich ähnlich wie sie Mark2 zuerst beschrieben hat und gebe Diesem auch darin Recht, wenn er sich gegen Taroioni wendet, der sie als Theile des Nervensystems an- gesehen hatte. Auch die unpaarc Speicheldrüse von Mark (1. c. pag. 79) glaube ich wiedergefunden zu haben, allerdings nur auf Schnitten : sie liegt ganz dicht am Schnabel, zwischen diesem und dem Oberschlundganglion.
Die Mundtheile habe ich nicht näher untersucht, mich indessen von der Existenz einer Speiehelpumpe:\ wie ich sie zuerst für die
1 Ähnlich verhält es sich, wenn ich List recht verstehe, mit dem Darm von ürthezia.
- E. L. Mark, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Ptfanzenläuse, insbesondere der Cocciden. in: Arch. Mikr. Anat. 13. Hd. 1877 pag. 31 ff. Speichel- drüsen pag. 57 ff.
3 Sie scheint bei den Cocciden Uberhaupt noch nicht gesehen worden zu sein ; List sagt pag. 57, er habe sie nicht angetroffen, und Witlaczll (1. c. pag. 107) beruft sich ausdrücklich auf seine frühere Auseinandersetzung über den »Saugapparat der Phytophthires« (in: Z. Anzeiger 9. Jahrg. 188f» pag. 10 ff.) , wo er Wedde kritisirt und hinzufügt, weder er selber noch auch Wedde hätten den gemeinschaftlichen Ausführungsgang der Speicheldrüsen gefunden, und nur dort könne doch die »Wanzenspritze« liegen. Man sollte übrigen» statt dieses Terminus den älteren und viel bezeichnenderen, nämlich »Speichelpumpe« wieder aufnehmen, den ich 1875 Anatomie *on Pyrrhocori» apterush. in: Arch. Anat. Phys. f. 1875 pag. 32* ff.] eingeführt habe. Wenn mich Wedde (Beiträge zur Kenntnis des Khynchotenrüssels. in: Arch. Naturg. 51. Jahrg. 1885 pag. 132) 9agen lässt, die Speichelpumpe diene auch zur Aufnahme der Nahrung, so ist
Mittbeilungen a. J. Zoolog. Station in Neapel. Bd. 10. 34
Digitized by Google
Paul Mayer
Heteropteren und einige Homopteren nachgewiesen habe, überzeugt; eie ist, wenn man sie von den Wanzen her kennt, ohne Mühe zu fìnden und liegt genau so wie dort ganz ventral, hat auch ihren Stempel und den mächtigen Muskel. Die Borsten bei den jungen Thieren sind verhältnismäßig riesig lang und durchziehen, in ihren Borstensack eingehüllt, sogar den ganzen Hinterleib des Thieres.
Von Malpighischen Gefäßen (Fig. 1, 2, 3) sind nur 2 vor- handen. Im frischen Zustande enthalten sie Mengen feiner langer Nadeln, und da (wie schon oben pag. 50S erwähnt) bei Selbstfärbung des Thieres mit dem carminsaurcu Alkali in den Zellen dunkel grau- grüne Tröpfchen auftreten, die Nadeln hingegen verschwunden sind, so mögen letztere wohl ein Kalksalz sein.
Der After liegt bei den Weibchen scheinbar dorsal, die Ge- schlechtsöffnung fast terminal Fig. 1 a und vg). Dies erleichtert den Embryonen, deren ich in alten Thieren von 250 bis Uber 350 ge- zählt habe, das Ausschlüpfen. Wie schon Claus richtig bemerkt, ist lebendes Sperma im Receptacnlum seminis (dieses liegt in Fig. 2 Uber den beiden Oviducten od und auch in den Oviducten zwischen den Eiern anzutreffen , und so hat es wirklich den An- schein, als wenn Parthenogenese nicht vorkomme, wie das Brandt und Ratzeburg1, gestützt auf Versuche von Büuche, zuerst an- gegeben haben.
Über das Herz der Cocciden schweigen in seltsamer Überein- stimmung sämmtliche neueren Autoreu (Claus, ,Tarüioni, Mark. Schmidt, Witlaczil] mit Ausnahme von List. Und auch Dieser be- schreibt es fpag. 66) ganz unklar und selber nur mit einigem Zweifel, den ich durchaus theile. Bei Cocms cacti habe ich weder auf Schilitten noch auch bei Secrionen, noch bei Beobachtung junger lebender Thiere etwas wie ein IlUckengefäß wahrgenommen.
Die zwei Paar Stigmen endlich befinden sich, wie schon von Witlaczil angegeben, nur im Thorax ; es sind aber mächtige Offnungen, und die Tracheen sind namentlich bei den alten Weibchen ungemein stark entwickelt.
das ein In timili , denn ich gebe pag. 325 ausdrücklich an, die »Pumpe dient ausschließlich zur Beförderung des Speichels nach außen fUr die Auf- nahme der Nahrung aber sorgt die Contraction und Expansion des Mund- darmes«.
« J. F. Brandt & J. T. C. Katzebur«;, Modicinische Zoologie. 2. Bd. Berlin 1833 pag. 221.
Digitized by Googje
Zur Kenntnis von Coccus cacti.
517
Die Aufzucht der Männchen bis zum Ausschlüpfen aus dem Cocon ist mir nicht geglückt, und daher kann ich nur wenige An- gaben Uber ihren Bau machen. Die Larven — auch die alten mit Anlagen der Flügel — haben nur 1 Paar Hoden. Auf Schnitten findet man im Fettkörper, an der Grenze desselben gegen die Leibes- höhle, vereinzelt Zellen, die genau so aussehen wie die jungen Eier der Weibchen.
Neapel, im Mai 1S92.
Erklärung der Abbildungen.
Tafel 32.
Fig. 4 und A A beziehen sich auf Apis meliißca, die übrigen auf Coccus cacti.
Fig. 1. Längsschuitt nahe der Mediane durch ein halbwüchsiges Thier. Die Tracheen sind nicht gezeichnet In der Haut sind nur die Wachsdrüsen gl.c und eine von den Klebdrüsen gLag angegeben. Der Fettkörper c.ad ist schraffirt. a After, ce Gehirn und Bauchkette, d.s Speichelgang, g Magen, $ Darm, od Oviduct (links davon das Receptaculum seminis), oe Oesophagus, ov junge Eier, ss Borstensack, vg Vagina, v.m Malpighi- sches Gefäß. Vergr. 40.
Fig. 2. Querschnitt etwa in der Mitte des Thieres. Haut wie in Fig. 1. Fett- kürper e, ad nicht schematisch, m (Muskel, fr Trachee, die übrigen Buchstaben wie in Fig. 1. Vergr. 60.
Fig. 3. Darmcanal und Anfang der Malpighischen Gefäße. Rechts in situ, links entwirrt, oe Oesophagus, r Rectum, v. m Malpighische Gefäße. Vergr. S.
Fig. 4. Fünf Sternite von Apis nach einem wirklichen Längsschnitte (Einbettung in Celloidin) etwas schematisirt. Links in der Figur ist die Außenseite, oben ist vorn. Am hintersten Sternite ist die Wachsschicht w und das Epithel e gezeichnet, sonst überall nur das Chitin, sch sind die Deck- schuppen. Vergr. 8.
Fig. AA. Stück eines Längsschnittes durch ein Sternit von Apis, sch Anfang der Deckschuppe. ^Das Wachs hat sich beim Einbetten in Paraffin auf- gelöst. Vergr. 45.
Fig. 5. Eine Gruppe von 4 Wachsporen von außen. Die 5 Drüsenzellen des einen Poms schimmern durch die (hell gehaltenen) gewübnlichen Haut- zellen hindurch. Vergr. etwa 600.
Fig. 6. Schnitt durch einen Wachsporus eines alten Thieres. Vergr. etwa 1000.
Digitized by Google
518 Paul Mayer, Zur Kenntnis von Coccia cacti.
Fig. 7. Rechts 2 Wachshaare, links 2 Wachsporen und der Porns einer Kleb- driise von außen. Der chitinige AusfUhrgang schimmert durch. Vergr. etwa 1000.
Fig. 8. Wachs- und Klebporen von innen. Der AusfUhrgang ist umgeklappt. Vergr. etwa 1000.
Fig. 9. Oben ein Wachshaar mit dem Anfang des Wachscylinders, darunter ein gekrlimmter Wachsfaden aus den Wachsporen. Von einem jungen Thiere. Vergr. etwa loo.
Digitized by Google
Digitized by Google J
Intorno ad un nuovo idroide.
Per il Dott. R. Zoja,
Assistente »1 laboratorio di anatomia comparata a Pavia.
Con la tavola 33.
Neil' acquarietto posto dietro il mio tavolo di lavoro alla Stazione Zoologica di Napoli vivevano oell1 ottobre scorso (1S91: due colonie, di 20—30 individui ciascuna, di una forma di idroide gimnoblasti- co che, per quanto so, non fu ancora descritta. La principale carat- teristica di essa sta in una membranella che riunisce alla base i tentacoli, simile a quella presentata dalla Laomcdea fcxuo&a e da altri tecoblasti 1 ; non so che fino ad ora sia stata riscontrata presso qualche idroide gimnoblastico. Gli organi riproduttori non erano svi- luppati in alcuna delle due colonie, non posso dare quindi un sicuro riferimento della famiglia. Per i caratteri dei tentacoli (filiformi ed in un solo verticillo! e dell' ipostoma (conico), come per quelli della idroriza (non rivestita da uno strato di cenosarco nudo, esterno ai tubi del perisarco, quale si ha nelje due famiglie Hydractinidae e
1 G. J. Allman, A inonogrnph of the gymnoblastic or tubularian Hydroids. London. Ray Soc. 1871. pag. 41.
Nella sua History of the British Hydroid Zoophytes (London 1868) l'Hill OKB descrive e figura la Zygndactyla citrina, ({osse. Essa è una forma che presenta notevoli analogie con la mia UmbrtUaria. Specialmente la fig. 2 della tav. 38 mostra di fatto una palese somiglianza nella membranella intcrtentacolare. Dalla descrizione nel testo e dalla figura stessa si rileva però che la Zygndactyla è, come la indica IHincks, indubbiamente un idroide tecoblasto, provveduto di distintissime idroteche. Lo stelo degli idranti nella UmhreUaria è poi assai più breve, ed i tentacoli non hanno la elegante disposiziono alternata della Zygodactyla 6 maggiori e 6 minori ). Altri Campanuiaridi con tentacoli degli idranti riuniti da una membrana sono le speci del gen. Campanulina [w ebb od tenta c los è uno dei caratteri posti dall' Hincks nella diagnosi del genere).
Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 35
Digitized by Google
520
EL Zoja
Podocorynidae), può riferirsi, fra le famiglie dell' Allman, soltanto ad una delle tre seguenti: Bougainvillidae , Dicorynidae, Bimeridae. Con nessuno dei generi in esse compresi mi pare però che presenti una spiccata analogia. Più che a qualunque altro si avvicina (pre- scindendo sempre dal gonosoma sconosciuto) al gen. Perigonimus; ha però un perisarco ed un idrocaulo assai poco sviluppati, idranti più tozzi e nematocisti di forma alquanto diversa (tav. X\ hg. 8 e 9) da quelle che per il Perigonimus Steinachi figura il Jickeli nella sua tav. 27 fig. 3 — 6'. Ora è probabile che la forma delle nematocisti possa servire come criterio secondario di qualche valore per riferire una spece di idroide ad un dato geuere, quando manchino caratteri più essenziali. Jickeli2 ha mostrato di fatto come le nematocisti del- V Hydra variino, a seconda delle speci, di dimensioni, restando però assai somiglianti nella forma. Fatti analoghi si riscontrano anche nel gen. Eudtndrium.
L'idranto richiama nella forma quello di una Podocorync e di una Hydrat (tuia ; manca però, come ho detto, lo strato di cenosarco nudo alla idroriza; questa poi non ha la struttura complessa che presenta nei due ultimi generi, come manca al nuovo idroide ogni traccia di polimorfismo negli idranti (cfr. zooidi nutritori, riproduttori, spirali e schelettogeni della Podororyne ed Hydraetinia). Per questi fatti ritengo di dover riferire provvisoriamente il nuovo idroide ad un genere nuovo die chiamo Umbrellaria (per la probabile omologia della espansione intertentacolare colla ombrella delle meduse); la scoperta degli organi riproduttori soltanto potrà indicare se questo debba essere mantenuto o se la nuova forma si debba ascrivere ad uno dei generi già conosciuti. Dedico la spece a mio fratello Luigi che me la indicò nell* acquario. Geu. Umbrellaria.
Trofosoma: Idrocaulo rudimentäre, rivestito di perisarco pure rudimentäre; idranti con un solo verticillo di tentacoli fili- formi sotto l'ipostoma conico. Idroriza filiforme, ramificata, strisciante. Nematocisti di due forme. Oonosoma : Sconosciuto, ftpec. U. Aloysiì.
Trofosoma: Idranti sorgenti con un brevissimo peduncolo dalla idroriza filiforme, strisciante, ramificata. Perisarco
1 C. F. Jickeli, Der Bau der Ilydroidj>olypen. II. in Morph. Jahrb. 8. Bd. 18*3 pa>f. 580-680. Taf. 25—28.
2 Jickkli, idem. 1. ibid. pag. 373 — 4 1 li. Taf. Hi— 18.
Digitized by Go
Intorno ad un nuovo idroide.
f)21
anulato nella porzione idrocanlare. Tentacoli in numero di 10 — 15 riuniti alla base da una membranella ectodermica. Gonosoiua: Sconosciuto.
Neil1 acquario dove vivevano le due colonie da me osservate erano da più di un mese messi quasi ad ogni giorno dei nuovi vasi con idroidi viventi. Le colonie erano in buonissimo stato ed ho visto spesso prodursi dei nuovi zooidi dalla idroriza; benché continuassi la osservazione sul vivo per una quindicina di giorni, non vidi mai organi riproduttori. La idroriza, rivestita di un perisarco piuttosto sottile, e ramificata (tav. 33 fig. 2); non la vidi mai retiforme. Gli idranti (fig. 1) sono portati da un breve peduncolo, non ramificato mai, che si potrebbe dire un idrocaulo rudimentale, rivestito di peri- sarco; questo presenta un restringimento anulare, generalmente obli- quo, a meta del segmento idrocanlare, ed uno alla base dell' idranto, ove il perisarco cessa. L' idranto ha forma cilindrica o fusata; è lungo da 2 a 4 mm. I tentacoli, variamente contratti od estesi, rivolti all' insù, lasciano riconoscere evidente la loro parte assiale fino alla inserzione sulP idranto e quindi anche nella porzione dove sta la caratteristica membrana. Questa sembra più o meno svilup- pata, anche in relazione col vario stato di estensione dei tentacoli; talvolta lo è tanto da rivestire totalmente l'ipostenia, quando sia visto di profilo. La omologia assai probabile fra questa membrana inter- tentacolare e la ombrella delle meduse (v. Allman, 1. c.) ne fa un organo di particolare importanza morfologica. Non è privo di inte- resse l'averla trovata anche in un idroide gimnoblastico.
Per quanto si riferisce alla struttura istologica della Umbrellaria, ho fatto alcune osservazioni, ma quasi soltanto su materiale conser- vato. Per dilacerazione usai il metodo dei fratelli Hbrtwio (meduse); esso non mi diede però che risultati assai imperfetti. Per sezioni usai idranti fissati colla miscela cromoosmica di Max Flesch e colo- rati con carminio boracico.
La struttura generale non si allontana da quella degli altri idroidi; gli elementi cellulari, salvo le cellule assiali dei tentacoli, sono piuttosto piccoli; non ne do le misure, perchè non le ho potuto praticare che su materiale conservato; soltanto quelle delle capsule urtieanti. che riporto più sotto, furono prese sul vivo.
Ectoderma.
Cellule mioepi teli ali (fig. 10). Per quanto mi pare, tutte le grandi cellule ectodermiche dell' idranto sono mioepiteliali ; almeno
35*
Digitized by Google
522
R. Zoja
non ne ho vista alcuna sicuramente priva della fibrilla muscolare. Il nucleo ha forma tondcggiaute o lievemente allungata; presenta un distinto nucleolo. La forma delle cellule varia naturalmente a seconda del vario stato di contrazione ed estensione, come anche nelle varie regioni del trofosoma; sono generalmente emisferiche ed appiattite sui tentacoli, si fanno più alte sull' idranto e tornano appiattite verso il peduncolo; lo sono assai sulla idroriza, dove non ho potuto rico- noscere fibre muscolari. Le fibre muscolari (non ne ho viste mai più di una in rapporto con una medesima cellula ectoderiuieaj, di aspetto lucente, sono nettamente visibili tanto sui tentacoli che sul corpo dell' idrante senza dilacerazioni. Esternamente alle cellule sta la solita cuticola punteggiata.
Le cellule urticanti sono numerosissime tanto sui tentacoli, che sul corpo e sulla idroriza, dove probabilmente è il luogo di for- mazione delle nematocisti. Queste sono di due forme: le più ab- bondanti sono assai allungate (fig. Su, 9, 11, 12}, lievemente ricurve ed acuminate alle due estremità (lunghezza ti 6. largh. ti 1); il fila- mento e variamente attorcigliato nell' interno della capsula; scattato ha un decorso diritto o lievemente ricurvo con ornamentazioni spirali. L'asse maggiore delle capsule urticanti allungate sta generalmente nel piano che passa per l'asse dell' idranto o del tentacolo, ma non e parallelo a quest' asse. In corrispondenza di ogni nematociste sta un lungo cnidociglio acuminato che si conserva unito alla sua cellula anche in preparati ottenuti per dilacerazione ; spesso forma un angolo rilevante coli' asse della nematociste. Il nucleo della cellula forma- trice, assai scarsa di protoplasma, è ovale allungato e sta lateral- mente alla capsula, sulla parte convessa o, più frequentemente, sulla concava. Attorno alla capsula si vede spesso un altro contorno fig. 8). espressione di una membranella che la involge (MuskelhUlle di Schnei- der)1. In vicinanza del nucleo talvolta parte dalla cellula un pro- lungamento rifrangente, il cosidetto prolungamento muscolare (fig. Sa).
Le capsule urticanti della seconda spece (fig. S b sono di forma ovale e più grosse (lungh. «4. largh. /< 3). Il filamento è avvolto, a quanto pare, in modo complicato, benché sia assai poco visibile a cagione della forte rifrangenza della capsula. Queste nematocisti sono molte rare : non ne vidi che qualcuna sul corpo dell idranto ed alla idroriza. nessuna sui tentacoli. Anche nelle cellule formatrici di queste nematocisti ho potuto riconoscere il prolungamento basale.
1 K. ('. Schnkider, Histologie von Hydra fusca etc. in: Areh. Mikr. Anat. 35. Bit. IS'.tU pag 321- 379. Taf. 1" — 19.
Digitized by Google
Intorno ad un nuovo idroidc.
523
Se esistano cellule interstiziali fra gli elementi sopra- descritti dell' ectoderma non posso accertare; solo in qualche caso vidi nelle sezioni qualche nucleo più piccolo di quelli delle cellule mioepiteliali. Può darsi però che appartenesse a qualche cellula ur- ticante o gangliare. Neppure rispetto alle cellule gangliari vidi mai nulla di certo ; solo qualche volta ottenni per dilacerazione certe forme che potevano richiamare quelle trovate dallo Schneider nel- V Hydra, Eudendnum e Tubttlaria; come dissi, il metodo da me usato per le dilacerazioni non mi servi che in modo assai imperfetto; così pure, trattandosi di materiale conservato, non ho potuto appli- care il metodo di Ehrlich [azzano di metilene) che per XHydra e la Tubttlaria mi diede qualche risultato interessante'.
Oltre agli elementi descritti vi sono nell'ectoderma cellule ghiandolari di aspetto e disposizione diversa, per quanto mi pare, da quelle che si trovano in altri idroidi. Si trovano sparse, in numero piuttosto scarso, sul corpo dell idranto come sui tentacoli : più frequenti sono alla parte basale di questi, che nella parte distale, ove puro però si trovano. Abbondantissime poi, in modo da costi- tuire forse la parte maggiore dell1 ectoderma, sono nella idroriza. Sporgono come forme sferoidali (fig. 12 e 13y<?) fra le cellule mioepite- liali e sono facilmente riconoscibili tanto sul vivo che in sezioni e su idranti conservati interi. Negli esemplari fissati con la miscela cromoosmica si distinguono per una colorazione giallobruniccia più intensa, ed assumono per il carminio di Beale (metodo degli Hertwig) o per il carminio boracico uua colorazione rossa assai più marcata delle altre cellule ectodermiche. Il corpo cellulare è ripieno di grandi vescicole, il nucleo basale e compresso contro la parete dalle vesci- cole. In qualche caso sembrano ricoperte da uno strato di cellule ectodermali ; non ho però potuto accertare questa particolarità. Nella idroriza sono più grandi ed allungate. Benché l'aspetto e la dispo- sizione loro siano diverse, è probabile siano analoghe alle cellule del cercine ghiandolare che sta presso il collo degli idranti negli Ettdendriwn.
Una formazione esclusivamente ectodermale è la espansione che sta fra i tentacoli; ò costituita dalla continuazione dell' ecto- derma che ricopre la parte basale dei tentacoli, ed in sezione si riconosce formata da due pagine appoggiate l'una contro l'altra,
1 K. Zoja , Intorno ad alcune particolarità di struttura dell' Hydra, in : Rend. Ist. Lomb. Se. Lett. Milano (2) Voi. 25 1892 VA pgg. Taf. 3.
Digitized by Google
521
R. Zoja
risultanti entrambi in massima parte di grandi cellule ectodermicbe. Frammezzo ad esse stanno cellule urticanti (colle nematocisti) del tipo più frequente ed anche cellule ghiandolari ectodermicbe; non ho potuto mai riconoscere fra le due pagine ectoderraiche una espansione della lamina di sostegno, nè fibre muscolari.
La lamina di sostegno non presenta nulla di caratteristico; è notevolmente ispessita ai tentacoli ; non penetra fra le due pagine della espansione intertentacolare , anzi in sezione la si vede girare attorno alle cellule assiali, senza modificare il suo decorso presso la detta espansione (fig. 6).
Entodenna.
Come negli altri idroidi anche qui l'cntoderma (prescindendo dalle cellule sensorie e gangliari descritte dallo Schneider nel- VJJydra) risulta di due tipi di cellule: ghiandolari e nutritive. Come negli altri gimnoblasti Tentoderma presenta le teniole de- scritte dall' Hamann'. Queste compaiono già nella regione del- l'ipostenia e si mantengono fino oltre la metà dell' idrante ; qui scom- paiono, lasciando luogo ad uno strato epiteliale uniforme; mancano pure nella idroriza. In un idrante del quale ho fatto sezioni serìate ho viste conservarsi costante il numero di G teniole dal primo loro comparire appena sotto la bocca, durante la zona d'inserzione dei tentacoli e per tutto il corpo, fino alla loro scomparsa.
Le cellule ghiandolari entodermiche sono turgide verso il cavo stomacale e ripiene di vescicoletto che nella stessa cellula sono delle stesse dimensioni, sembrano quindi allo stesso stadio di sviluppo. Alcune delle cellule ghiandolari si colorano più, altre meno intensamente, in relazione appunto col vario sviluppo delle vescicole di secrezione. 11 nucleo sta alla parte della cellula che e rivolta verso la lamina di sostegno, in una porzione spesso triangolare di protoplasma compatto che si colora sempre più intensamente del resto. Da questa parte acuminata della cellula parte un prolungamento lungo e sottile che nelle teniole sembra spingersi fino alla lamina di sostegno. Le cellule ghiandolari sono assai più sviluppate ed abbondanti nella regione delle teniole che ne sono quasi esclusivamente costituite; hanno qui una forma assai allungata. Si trovano però anche, benché scarse, fra le cellule entodermiche di quella parte del corpo dove le
1 0. Hamann, Der Organismus der Hydroidpolypen. in: Jena. Zeit. Natunv. 15. Bd. 18b2. pag. 473-544. Taf. 20—25.
Digitized by Google
Intorno ad un nuovo idroide.
525
teniole sono scomparse; vi si presentano come piccole forme fusate colorate intensamente.
Le cellule nutritive hanno il consueto aspetto; sono vacuo- late, con nucleo ovale nucleolato e protoplasma parietale, ripieno di inclusioni alimentari. Nella regione priva di teniole, come fra le diverse teniole, hanno forma cubica, con protoplasma e nucleo parie- tali e grandi vacuolo, cosi pure nella idroriza. Nella teniole invece sono esse pure allungate.
Le cellule ghiandolari entodermiche (fig. 7), e probabilmente anche le nutritive, sono ciliatc. o meglio flagellate; vidi specialmente distinte e mobilissime le ciglia in un esemplare vivente che si era spontaneamente rovesciato per un buon tratto, ponendo a nudo Vento- derma, come di frequente fa Y Hydra.
Nella regione dell' ipostoma e sotto Y inserzione dei tentacoli ho visto di spesso una fine striatura perpendicolare a quella dovuta alle fibre muscolari ectodermiche. Si tratta probabilmente di fibre muscolari entodermiche.
L'asse dei tentacoli è costituito dalle solite cellule assiali di dimensioni rilevanti. Il nucleo è rotondo, nucleolato ; non di rado due nuclei, o affatto addossati o alquanto distanti l'uno dall' altro, si trovano nella medesima cellula (fig. 3 e 4). Nel protoplasma si osser- vano qualche volta anche altre inclusioni delle quali non ho potuto determinare la natura: il nucleo e centrale, talvolta anche parietale. Il protoplasma costituisce un piccolo accumulo presso il nucleo; da questo partono briglie, spesso ramificate, che si portano alla mem- brana, evidente in ogni cellula internautente alla lamina di sostegno. Contro la membrana pare vi sia uno strato continuo di protoplasma ; le briglie protoplasmatiche poi giungendovi si ispessiscono in modo da presentare come dei triangoli o dei coni. Le briglie sono distin- tamente striate nel senso della loro lunghezza, e la striatura continua anche nell' ammasso protoplasmatico perinucleare. Di frequente nel senso longitudinale (parallelo all' asse del tentacolo) le briglie proto- plasmatiche sono più robuste ; può darsi che questo fatto sia in rela- zione colla funzione elastica che da alcuni si attribuisce a queste cellule nella estensione dei tentacoli. Presso la inserzione di questi l'asse non è sempre costituito da una sola serie di cellule; vi ho visto alcune volte immagini simili a quelle presentate dalla Tubularia (le cellule assiali erano però assai meno numerose).
Sui tentacoli si trovano pure striature trasversali forse interne alla lamina di sostegno. Schneider le ritiene anche nell' Hydra do-
Digitized by Google
520
R. Zoja, Intorno ad un nuovo idroide.
vute a ripiegature della lamina di sostegno. Le mie osservazioni sulla Umbrellaria non mi permettono di decidere la questione ; osservo però che somigliano quasi esattamente a quelle che si trovano al- l'i posto ni a ed alla inserzione dei tentacoli.
Spiegazione delle figure della tavola 33.
Fig. 1. Umbrellaria Aloysii. a = porzione di una colonia (gr. nat.) ; b = uu
idranto ingrandito (dal vivo). Fìg. 2. Idroriza ingrandita; a destra sono accennati tre idranti. Fig. 3. Porzione di un tentacolo (X 500. Koristka Apocr. 2 min. ; oc. comp. 4). Fig. 4. Cellula assiale di un tentacolo ;x500). Sublimato corrosivo. Metodo
di Hertwig.
Fig. 5. Sezione trasversa dell' idranto nella regione delle teniole (X 500). Miscela cromoosmica j carminio boracico.
Fig. 6. Sezione trasversa della membranella ectodermica che riunisce due ten- tacoli; Is = lamina di sostegno; m — membrana ectodermica (X 10ÜO, oc. comp. 8); Miscela cromoosmica; carminio boracico.
Fig. 7. Cellula ghiandolare entodermica flagellata (xlOOO); metodo di Hert- wig.
Fig. 8. Nematocisti comprese nella cellula formatrice: a= della forma allun- gata; b = della forma tondeggiante; c = cuticola. (X1500; oc. comp. 12.} Metodo di Hertwig.
Fig. 9. Nematocisti della forma allungata (x 1500). a, b metodo di Hert- wig; c dal vivo.
Fig. 10. Cellule mioopiteliali ectodermiche (X 500). Metodo di Hertwig.
Fig. 11. Nematociste scattata X 1500). Miscela cromoosmica.
Fig. 12. Porzione di un tentacolo; fm = fibre muscolari; ge = cellula ghian- dolare ectodermica [X 1500). Metodo di Hertwig.
Fig. 13. Sezione di ectoderma con una cellula ghiandolare ectodermica {g. «• (X 500). Miscela cromoosmica; carminio boracico.
Digitized by Google
IA//A a f/ Zoo/ Station / .l<;r/></ //(/ /().
I $ » I
> ■
fi
Zi-
vi
'i
/;,/• .3.5
.5
— r
>+ :
»
1« •
/s
to'
0
f
J )
i
IO
II
■
l'i
.'/<
n
tu
-ts-Sy/ .l"t.K,\. .">'» li 3* ti
Digitized by Google
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi
pel
Dott. 0. Cano.
Con le tavole 34 a 36.
Quel gruppo di Braehyuri che venne da Milne Edwards indi- cato col nome di Oxyrhyuclia nella Storia naturale dei Crostacei, è rappresentato nel golfo di Napoli da un numero di specie assai scarso, avuto riguardo al numero di quelle che oggidì si riconoscono appartenenti a questo gruppo.
Nel novero di queste specie, a quelle state gi;\ illustrate da HELLBB nella monografia intorno ai Crostacei del sud dell' Europa, bisogna aggiungerne due altre, cioè: V Hcterocrypta MarùmU e YEr- gasticw Clouei. Gli Oxyrhynchi sono dei Crostacei che hanno abi- tudini assai diverse; gl' Inachidi Inachus e Stenorhynchm) vivono ordinariamente sui detriti a poca profondità, i Majidi sulle praterie di l'usili) mia e sugli scogli del litorale, i Parthenopidi sulla sabbia. Qualche specie vive però a grande profondità, così: VAmathia e X Ergasticus abitano i fondi a coralline ad una profondità che varia dai 100 ai 400 metri. Anche alcune specie Inachus [leptochìrm) e di Pisa [Gibsii, armata e corallina) abitano del pari a grande profon- dità (100 m.) nei fondi a coralline. La Maja si riscontra con frequenza alla superficie verrucosa), però si trova del pari ad una profondità che varia dai 15 ai 100 m. {squinado). L Acanthonyx vive tra le alghe, YEurynome nei fondi detritici ed a coralline.
Le larve di questi Crostacei si riscontrano rarissimamente nel- la pesca pelagica, le Megalope che io ho disegnato nelle tavole 34 e 35 provengono da una profondità di 400 metri.
Digitized by Google
528
G. Cano
Per quanto riguarda la storia dello sviluppo di questa famiglia, come si rileva dalla completa bibliografìa data da Faxon1, le scarse notizie che esistono intorno alla medesima si limitano ordinariamente alla semplice descrizione della prima fase larvale di alcuni Oxy- rhynchi (RàTHRB per Ilyas, Kixaijan per Eurynome, Stuxherg per Stenorhynchus, COUCH per Maja verrucosa, Pisa (Jibsiì e ItMcftu* dorhynchtu , descrizione spesso piena di inesattezze. Cosi Couch 2 e Kinahan affermano che le spiue dello scudo fanno completameli te difetto nella Maja e nell' Eurynome, errore dipendente molto proba- bilmente dal fatto che questi osservatori non hanno realmente fatto sviluppare le larve di questi Crostacei, ma hanno solamente esaminato l'embrione rivestito ancora della sua embrionale cuticola.
Per quanto riguarda il lavoro di THOMPSON sulla duplice meta- morfosi della Macropodia phaìangium. la Mcgalopa descritta da questo autore nou appartiene punto allo Stenorhynchus , ma più tosto ad un Majide \Hyas).
Claus3 per il primo ha beu descritto e figurato le Zoèe del- Ylnachus e della Maja.
Nessun interesse può avere in ultimo il lavoro di SPENCB Batk*. perocché il medesimo nessun contributo ha potuto apportare alla co- noscenza dello sviluppo di questa famiglia nò a quella delle altre specie quivi enumerate.
Per quanto riguarda il metodo da me seguito nelle presenti ri- cerche, rimando il lettore a quanto dissi a proposito dello sviluppo dei Portunidi5. Devo però aggiungere che, prima di includere gli oggetti ho adoperato la trementina, onde evitare un eccessivo induri- mento del vitello quale si ottiene col cloroformio secondo il metodo di GrlBSBBBCHT. Con questo processo non si può però impedire la dispersione della massa vitellina nelle sezioni, la quale può evitarsi completamente col metodo d'inclusione alla cclloidina. Pochissimi
1 Faxon, W., Bibliography to accompany »Selections from Etnhryolngfaal llonographs«. Crostacea, in: Bull. Mus. Comp. Z. Harvard Coli. Vol. 9. 1SS2.
2 COUCH in Claus, Grundlage des Crustaccen-Systeins pag. 64.
3 Claus, C, Untersuchungen zur Erforschung der Grundlage des Crusta- ceensystems. Wien 1876. Taf. 10 Fig. 8, 10.
4 Bäte, C. Sp., On the Development of the Crustaoean Embryo, and the Va- riations of form exhibited in the Larvae of thirty-eight Genera of Podophthal- mia. in: Proc. R. Soc. London Vol. 24. 187<1 pag. 375— Iii*.
5 Cano. (»., Sviluppo dei Portunidi, Morfologia dei Portunidi e Corystoidei in: Mem. Soc. hai. Se. (detta dei XL) Serie 3 Tomo 8 No. 0. 1892.
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia dogli Oxyrhynchi.
520
vantaggi ho io potuto ottenere a questo riguardo dal metodo adope- rato da Heider1 nello sviluppo dell' Ilydrophilm piccus. L'ordinamento del presente lavoro è poi il seguente: Tratterò nel primo capitolo dello sviluppo embrionale, nel se- condo farò uno studio comparativo dello sviluppo postembrionale degli Oxyrhynchi {Inachus e Stenorhynchus, Pisa, Lissa, Aranthonyx, llerbslia, Maja, Eurynome e Lamfatts). Lo sviluppo dei foglietti embrionali e degli organi formerà oggetto del terzo capitolo. L'ul- timo comprenderà uno studio morfologico di questo gruppo di Bra- cliyuri , avendo io esteso le mie considerazioni al significato delle diverse fasi larvali dei Decapodi ed alla classificazione degli Oxy- rhynchi.
Sviluppo embrionale.
Come ho già fatto osservare per i Portunidi, così anche negli Oxyrhynchi all' accoppiamento precede quasi sempre una muta.
11 fenomeno della muta non è costante; io infatti ho potuto esaminare dei grossi esemplari di Maja squinado accoppiarsi nei bacini dell' Acquario, deporre e fissare le uova ed incubare gli embrioni senza subire alcuna muta, e degli esemplari di Palvutrtu mutarsi dopo il periodo di maturità sessuale. P. Maykk2 ha inoltre fatto conoscere il caso di una femina di Paìinurus, la quale depose la spoglia, allorché teneva le uova fissate ai peli dei pleopodi.
JSi potrebbe spiegare questo fatto collo circostanze speciali in cui vivono questi Crostacei, che si trovano per lungo tempo nei bacini, ma a ciò io devo rispondere di aver avuto occasione di osservare un giorno nella pesca pelagica la spoglia di una Nika e di un Palue- tìwn colle uova aderenti ai peli dei pleopodi.
La Dromia inoltre depone la spoglia nel 1?, nel 2? e nel 3? mese dell' anno, mentre il suo periodo di maturità sessuale va dal 6? al 10? mese. In base a questi risultati bisogna concludere che il rapporto che ha la muta coli' accoppiamento e col periodo di maturità sessuale è molto problematico.
L'andamento della muta è abbastanza noto nei suoi particolari: lo scudo si solleva per il primo quiudi l'animale comincia a cacciar fuori le zampe del 5? paio e l'addome, ed in seguito, quasi contem-
1 Heidbk, K. , Die Euibryonalentwicklung von Hydrophilus piceus L. Jena 1SS9 pag. 12.
a Vedi Schmidtlein, R., Beobachtungen Uber Trächtigkeits- und Eiablage- Perioden ecc. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 1. Bd. 1^79 pag. 131.
Digitized by Google
530
G. Cano
poraneamente tutte le restanti appendici del corpo. Il Crostaceo abbandona la spoglia dopo alcune ore da che s'era sollevato lo scudo.
L'accoppiamento nella Maja venne per la prima volta descritto da Schmidtlein 1 . Il maschio corre incontro alla femina, la solleva e si colloca al disotto, e mentre l'abbraccia strettamente colle zampe, colle chele l'afferra al margine orbitario od al setto delle due an- tenne ; in altri casi il maschio si rovescia sul dorso, afferra la femina e la trascina sul suo ventre. Tutto l'atto dura un' ora circa.
Il tempo che interviene tra l'accoppiamento e la deposizione delle uova può essere di S, 10, 15 o di un maggior numero di giorni, e non può essere costante, perocché alcune volte l'accoppiamento avviene senza che le uova sieno ancora pervenute a maturità nell' ovario.
Venuto il momento della deposizione, le uova passano in- nanzi all' apertura del receptaculum seminis e quivi si rivestono di una zona di cemento, come lo dimostra la tìg. 2 tav. 34), il quale cemento, come ebbi già'2 occasione di ricordare, viene segregato dallo stesso receptaculum. Le uova ruotano quindi attorno al proprio asse nel canale vaginale e vengono espulse, uno per volta, mediante un apparecchio valvolare. Questo apparecchio risulta formato da un prolasso del canale vaginale, il quale alcune volte si esplica rego- larmente in modo che si ha un velo membranoso all' esterno con un orifizio vulvare occluso nel centro (Portunus corrugata*), altre volte si effettua da un lato con un decorso sinuoso per cui l'orifizio è ridotto ad un semplice forame situato lateralmente [Maja, Pisa). Oltre la muscolatura propria del canale vaginale esistono nell' interno dei muscoli speciali, i quali, sollevando ed abbassando questo velo membranoso, provocano l'uscita delle uova attraverso l'orifizio vulvare.
Le uova espulse da questo orifizio cadono nella cavità addomi- nale, la femina le ballottola con ripetuti colpi -della coda, mentre i pleopodi. mantenendoli in continua agitazione, le fanno convergere verso il centro dell' addome.
La deposizione delle uova si effettua entro le 24 ore (Maja), alcune volte però occorre un maggior tempo Lissa).
Nella giornata successiva tutte le uova aderiscono a gruppi per mezzo di uno o due peduncoli ai peli del ramo interno dei pleopodi.
» Schmidtlein, R., Vergleichende Übersicht ecc. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 2. Bd. ISSI pag. 165 -160.
2 Cano, G , Morfologia dell' apparecchio sessuale femminile, glandole del cemento etc. ibid. 9. Bd. 1691 pag. 525.
Digitized by Go<^gIe
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynohi.
531
mentre il ramo esterno li agita continuamente. Oltre che a rinnovare l'acqua circostante, non è improbabile che questo movimento con- tribuisca in parte a provocare la rottura degli involucri deir uovo al momento che gli embrioni sono pervenuti a maturità. È da osser- vare intanto che la fissazione delle uova non potrebbe esplicarsi senza l'intervento dell' acqua del mare. Il cemento infatti in prin- cipio diventa più vischioso, in seguito s'indurisce e forma una sotti- lissima pellicola, la quale col crescere dell' embrione diventa sempre più spessa, dura e resistente. Sembra quindi che 1 acqua del mare spieghi un1 azione chimica analoga a quella che si osserva per il dermascheletro dopo la muta. Ciò tenderebbe a confermare l'ipotesi già da me altre volte esternata, di considerare, cioè, il cemento come una sostanza molto affine alla chitina, essendo anch' esso se- gregato da organi di origine ectodermica.
Il cemento però, oltre a servire per la fissazione, serve ancora indiscutibilmente come veicolo pel trasporto degli elementi semi- nali verso l'uovo. Esaminando infatti quella zona di cemento che ri- veste l'uovo al momento che questo attraversa il breve canale vaginale, si osserva nella medesima una quantità stragrande di corpuscoli seminali, alcuni contenuti tuttora in spermatofori, altri liberi e nuo- tanti in questo muco omogeneo, e di forma e di dimensioni differenti tav. 34 fig. 1).
Tutti questi elementi presentano un' assoluta immobilità, però una volta io ho potuto notare che alcuni di essi, sopratutto quelli sprovvisti di prolungamenti radiari, erano dotati di movimenti ame- boidi. Se questi movimenti sieno quelli che provocano il passaggio dello spermatozoo nell'uovo io non posso naturalmente confer- mare per osservazione diretta ; rimane quindi aperta la questione dove e come passino questi elementi noli1 uovo, il quale è sprovvisto di un micropilo; se essi, cioè, possano penetrare attraverso i porocanali del chorion, e se questa penetrazione possa avvenire durante il brevissimo tragitto dell' uovo per il canale vaginale ovvero al momento della deposizione come avviene nei Macruri, quando, cioè, l'acqua del mare spiega azioni tisico-chimiche ignote sul cemento che dovrà far aderire più tardi l'uovo stesso ai peli dei pleopodi.
I fenomeni tipici della fecondazione: la formazione del fuso direzionale, l'espulsione dei globuli polari, la formazione dei pro- nuclei, io non li ho quindi potuti direttamente osservare. Appena l'uovo arriva in corrispondenza del receptaculum semiuis, il nucleo non riesce più visibile cogli ordinari mezzi di colorazione. I primi
Digitized by Google
532
G. Cano
nuclei (li segmentazione si formano però nel centro dell' uovo e migrano in seguito alla periferia. Ciascun nucleo ha una forma rotonda ed è circondato da una zona protoplasmatica. La segmentazione comincia appena le uova sono fissate. Ciascun uovo della Maja ha un diametro di 0,7 mm. ed ha un colorito rosso vivo. Questo colore però va incontro a diverse gradazioni nei differenti individui ed a seconda del periodo di maturità sessuale, per cui alcune volte è giallo intenso, altre volte è giallo citrino1.
A differenza di (pianto è stato finora osservato, nei Decapodi la segmentazione ò superficiale e ineguale.
Sulla superficie dell'uovo comparisce un breve solco (tav. 34 fig. 4) il quale estendendosi delimita due prime sfere di segmentazione fig. 5); a questo ne segue un altro in un piano quasi perpendicolare a quello del primo, in modo che l'uovo rimane diviso in tre sfere di segmen- tazione ineguali i fig. 6] , ed in seguito in quattro (fig. 7; , in cinque (fig. 9), in nove (fig. 10 e più sfere (fig. 11 e 12). Come si rileva poi dalle sezioui (fig. 4bi% 10b,B, 12bis), la segmentazione è sempre superficiale, e non si ha formazione di sfere di segmentazione come in altri Decapodi, non essendovi un vero frazionamento del vitello. In sostanza però questo processo di segmentazione non differisce da quello osservato negli altri Crostacei a segmentazione oloblastica.
Prescindendo dal tipo di segmentazione osservato da van Beneden2 negli Schizopodi, da Blanc3 nei Cumacei, da Bohretzky4 e van Beneden5 negli Isopodi. segmentazione discoidale epperò apparte- nente alle forme a divisione meroblastica, tutte le altre forme di segmentazione oloblastica riferite dai diversi autori a tre tipi princi- pali devono invece ridursi ad un medesimo tipo.
La segmentazione infatti nei Crostacei decapodi si esplica sempre colla formazione di uno, due e più nuclei di segmeutazione, i quali prima occupano il centro dell' uovo, in seguito si portano alla peri-
1 Lo stesso fatto è già stato osservato da vari autori (vedi Maver, P., Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden, iu: Jena. Zeit. Naturw. 11. Bd. 1877 h pag, 210 .
2 van Beneden, E., Keeherches sur l'embryogónie des Crustaeés. Dé- veloppoiueiit des J/y.<u.v. in: Bull. Aead. Belg. (2) Tome 28 1809.
3 Blanc, H., Dcveloppetnent de l'ceuf et formation des feuillets priraitifs chez la Cuma llaihlii Kröyer. iu: Recueil Z. Suisse Tome 2 1885.
4 Bobretzky, N., Zur Embryologie des Onùeus murarius. iu : Zeit Wiss. Z. 24. Bd. 1874.
& van BbnedeMi E., Kecherches sur la compositum et la signification de l'opuf. iu: Méui. cour. et Mein. Sav. Etratig. Acad Belg. Tome 34 1870.
)j0itiz£d_|?yXi
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhyncbi.
533
feria. Colla migrazione di questi nuclei ha luogo il frazionamento del vitello, il quale in principio è totale nell' Eupagurus1 e diventa in seguito parziale. In tutti gli altri Decapodi finora conosciuti il frazionamento del vitello è sempre parziale, per cui si ha la forma- zione di sfere di segmentazione in forma di piramidi più o meno distinte racchiudenti una massa centrale vitellina, la quale non 8i segmenta affatto, come nella Calliafwssa2, nel Orangon3, nel Palac- mon* e nell' Astacus'*.
Nella Maja non ha luogo invero alcun frazionamento del vitello; ciò appoggia evidentemente le vedute di van Beneden6, di conside- rare, cioè, questo fenomeno come un fatto secondario nella forma- zione del blaetoderma.
Due soli tipi di segmentazione dobbiamo quindi riconoscere nei Crostacei, cioè: segmentazione oloblastica e meroblastica ; lolo- biastica può essere eguale od ineguale con o senza frazionamento del vitello.
A torto Mereschkowsky 2 credeva di aver trovato una nuova specie di formazione del blastoderma. La segmentazione della Cal- lianassa non differisce in sostanza da quella dell Eupagurus ed è simile a quella dell' Astacus.
Colla segmentazione si connette intimamente il processo di dif- ferenziamento degli elementi costitutivi del vitello, proto- e deuto- plasma. Questi elementi tendono a separarsi sin dalle prime fasi di segmentazione e sono completamente distinti nella periblastula, nella quale l'uovo è ridotto ad una vescicola limitata esternamente da un epitelio a cellule piatte poligonali, racchiudente nel suo in- terno gli elementi nutritivi del vitello.
Neil' Abtacus intanto, giusta le osservazioni di Keichenuach7,
' Mayek, Zur Entwicklungsgeschichte ecc., a pag. 226.
2 Mereschkowsky, C, Eine neue Art von Blastodcrtnbildung bei Deca- poden. in: Z. Anzeiger. 5. Jahrg. 1882.
3 Weli>on, W. F. R., The forniation of the gerui-layers in Crangon vul- garis, in: Q. Journ. Micr Se. (2) Voi. 33 1892.
4 BOBRETZKY, N., Sviluppo di Astanti e di Palaemnn 1873 (in russo).
b Morin', J., Sullo sviluppo dell Astacus (in russo), in: Rend. Soc. Nova Kossia Odessa Tomo 2 1888, e Reichenbach, IL, Studien zur Entwicklungsge- schichte des Flusskrebses, in: Abhandl. Senckonb. Nat. lies Frankfurt 14, Bd. 188fi.
o van Beneden, E., & E. Besselh, Memoire sur la formation du blasto- derme chez les Amphipodes, ecc. 18Ü8 pag. 72. 7 RbIOHSMBACU, a pag. 7.
Digitized by Google
534 G. Cano
questa separazione ha luogo dopo i primi cambiamenti del blasto- derma.
Coi primi mutamenti embrionali gli elementi del deutoplasma si riuniscono in ammassi che si dispongono in forma di piramidi sul dorso dell' embrione, ed è questo il fenomeno che viene da van Be- nrden indicato col nume di »fendillement du vitellus«, il quale con- duce nella Maja (tav. 34 fig. 23) alla formazione di quelle piramidi che Reichenbach nell' AsUms chiama secondarie, in opposizione alle piramidi primarie vitelline che si formano per effetto della seg- mentazione.
L'uovo in questo periodo è rivestito di un solo involucro; nello stadio D si nota la presenza di un secondo involucro il quale cir- conda l'uovo completamente come in un sacco, e nello stadio del Nauplius si riscontra un terzo involucro che segue lo sviluppo dell' em- brione e, quando e pervenuto a maturità, lo riveste completamente e si elimina come prima muta nei primi momenti della vita larvale.
Reichenbach2 avea visto la presenza di quest' ultimo involucro nell1 embrione dell' Astaeus, però, siccome non avea osservato la prima muta, così credeva che più mute potessero intervenire durante il periodo embrionale, le quali potessero venir riassorbite [!].
Quanti involucri presenta dunque l'uovo dei Crostacei de- capodi 1 Una grande confusione regna negli autori3 a questo riguardo, confusione ingenerata dal fatto che nessuno ha finora seguito il modo di formazione ed il destino ulteriore di queste membrane.
L'uovo nell' ovario è rivestito da una sola membrana (chorion la quale è segregata dall' epitelio del follicolo ovarico. Arrivato ucl canale vaginale l'uovo si riveste di una zona di cemento che. soli- dificandosi al momento della fissazione, forma un secondo involucro. In questo periodo si può per imbibizione separare i due involucri, cioè quello esterno segregato dal reccptaculum seminis da quello in- terno o chorion) segregato dall' epitelio del follicolo ovarico. Allora si può pur constatare come l'involucro esterno sia totale e non par- ziale, come si credeva finora.
Dopo la fissazione e durante tutto il periodo di segmentazione nell' uovo non si osserva che un solo involucro, essendosi l'involucro
1 van Beneden & Hessels a pag. 2**.
2 Reichenbàcji, a pag. IO.
3 Non escluso me stesso. Vedi Cano, Morfologia dell'apparecchio ecc., a pag. 523—525.
Digitized by Go#£f£
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. 535
del cemento saldato col chorion. Egli è per ciò che P. Mayer1 ha potuto stabilire che, mentre il chorion non resisteva prima alla po- tassa, si presentava più tardi come chitina genuina, avendo con molta probabilità il cemento natura chitinosa.
Nello stadio D, si vede sollevarsi in corrispondenza dell' em- brione un terzo involucro che viene segregato dalle cellule del blasto- derma, ed è quella membrana che van Beneden ha indicato col nome di blastodermica. Tra questa membrana e la più esterna esiste sempre una scarsa quantità d'una sostanza liquida, la quale in subli- mato ed in alcool si coagula e che Rathke2 considera come albu- mina.
Questi due involucri si osservano sempre ben distinti durante tutto il periodo embrionale e contraggono in qualche punto delle aderenze tra di loro; e si possono pur separare al momento che l'embrione esce dall' uovo. L'embrione stesso è in questo periodo rivestito completamente da una cuticola, la quale non è segregata dalle cellule del blastoderma, come credeva van Beneden3, ma più propriamente da quelle dell' ectoderma che sin dal primo differenziarsi manifestano proprietà chitinogene. Essa forma quella cuticola indicata dagli autori col nome di cuticola larvale od embrionale, la quale però non appartiene all' uovo, ma più propriamente all' embrione.
Tre involucri bisogna dunque distinguere nell' uovo di tutti i Crostacei Decapodi: uno esterno formato dalle glandolo del cemento, uno mediano (o chorion) che si salda col primo dopo la fissazione ed è segregato dall' epitelio del follicolo ovarico, ed uno interno che viene formato dalle cellule del blastoderma. La cuticola larvale od embrionale non appartiene all' uovo ma all' embrione.
In base a questi risultati si può quindi stabilire che la mem- brana vitellina della quale parlano Rathke4 nell' uovo dell' Asta- cm, Ekdl5 in quello dell' Homarws, Dohun6 in quello del Palinurus, non sia altro che la membrana blastodermica di van Beneden; cosi pure la membrana vitellina di seconda formazione, della quale parla
1 Mayer, Zur Entwicklungsgeschichte ecc. pag. 198. 1 Rathke, II., Untersuchungen Uber die Bildung und Entwicklung des Klusskrebses. 1629 pag. 7.
3 van Beneden e Bessels, Memoire sur la formation ecc. a pag. 52. * RATnKE, Untersuchungen ecc.
5 Ekdl, Entwicklung des Huminereies. München. 1S43. « Dohrs, A., Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Arthropoden, in: Zeit. Wiss. Z. 20. Bd. 1870 pag. 260.
Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station in Neapel. Bd. 10. 36
Digitized by Google
:>36
0. Cano
Lekeboullet» e la seconda membrana dall' aspetto zigrinoso de- scritta da Bobretzky2 nell' uovo del Palaemon e la membrana vi- tellina di cai parla Lebedinsky5 nel? uovo dell' Eriphia.
Dopo ciò passo a descrivere le fasi di sviluppo da me studiate.
A. Il primo abbozzo dell' embrione appare sotto forma di un disco (tav. 34 fig. 1''), il quale, prima piano, gradatamente si solleva, quindi si deprime nel suo centro tav. 36 fig. 89) e forma in questo modo la bocca della gastrula [Bg).
Nessun rapporto costante esiste tra il punto ove si sviluppa il disco germinale, e quindi la futura faccia ventrale dell' embrione, e il peduncolo che serve per fissare l'uovo ai peli dei pleopodi.
B. In una seconda fase di sviluppo (tav. 34 fig. 14), le cellule del blastoderma, proliferando attorno al disco primitivo „ si aggrup- pano in un' area a forma di mezzaluna; contemporaneamente compa- riscono nei lati i due lobi cefalici [Le).
Nessun rapporto di continuità esiste tra le cellule del disco ger- minale primitivo ed i lobi cefalici, come risulta dalle sezioni (tav. 36
C. Questo rapporto si manifesta di fatto uella fase successiva (tav. 34 fig. 15) mediante due altri aggruppamenti di cellule che si estendono a guisa di cordoni laterali {Coi) attorno ad un' area blasto- dermica non ancora differenziata. I due lobi cefalici si sono più avvicinati all' area germinale primitiva; questa si estende sotto forma di placca con un contomo inferiore sinuoso e viene indicata col nome di placca toraco-addominale [Pila) da Reiciienbach4 nell' embrione dell' Astams e di neuro-muscolare da Kleinenberg5 nella larva del Lopaiìorhynchus.
D. In una fase successiva di sviluppo (tav. 34 fig. 16], questa placca risulta fonnata di due lobi, l'orifizio anale (a) si apre nel- l'angolo della biforcazione di essa, l'orifizio gastrulare [Bg) si trova più in basso sotto forma di piccolo forcllino. L'area dei lobi cefalici si è suddivisa in tre regioni secondarie, cioè quella degli occhi e
1 Lereijoullet, Recherche» d Embryologie comparée sur le développeuient du Brochet, de la Perche et de lEcrevisse. in: Móna, Sav. Étrang. Tornei" Paris 1853.
2 Bohretzky in P. Mayer, Zur Entwicklungsgeschichte ecc. pag. 225.
3 Lebedinski, J., Einige Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Seekrabben. in: Biol. Centralblatt 10. Bd. 1890.
4 Keichenrach, Studien ecc. pag. 19.
Ä Kleinenrrrg, N., Die Entstehung des Annelids ecc. in: Zeit. Wiss. Z. U. Bd. isso.
fig. 92 .
Sviluppo o Morfologia degli Oxyrhynchi.
537
futuri gangli ottici {Lo), e quelle delle due paia di antenne (A*, A*) e gangli rispettivi. Dietro al secondo paio di antenne cominciano a sollevarsi le mandibole in forma di papille coniche [Md). Tra tutte queste regione rimane un tratto di blastoderma non ancora diffe- renziato, la faccia ventrale del futuro embrione non è quindi completa ma lo diventa nella fase successiva.
E. Le regioni sovraccennate sono allora maggiormente distinte (fig. 17}, le mandibole {Md) e le antenne superiori [Ax) sono già sollevate in forma di semplici papille; tra queste ultime esiste un largo orifizio boccale (2?) ; la placca toraco-addominalc ha acquistato una differente conformazione, l'orifizio anale si apre nel punto me- diano del margine sinuoso di essa.
F. Con questa fase l'area embrionale comincia a divenire più ristretta (fig. 18). Dietro alle antenne superiori si sollevano le antenne inferiori. L'orifizio boccale, che nella fase precedente avea la forma di un segmento sferico, ora è divenuto triangolare: dietro alle man- dibole comincia a sollevarsi l'addome {ad).
U. In questa fase, col sollevarsi delle tre appendici nauplitiche l'area embrionale è ancor più ristretta che non nella fase precedente (fig- 19); gli occhi si rendono visibili sotto forma di lobi allungati e sono distinti dai futuri gangli ottici del cervello. L'orifizio boccale ora è ridotto ad una semplice fenditura trasversale, e non si trova più, come nella fase precedente, tra le due antenne superiori, ma tra le due antenne inferiori; l'addome sporge in forma di larga prominenza conica, verso il centro della quale si trova l'orifizio anale.
Sin da questa fase, alla base del secondo paio di antenne, l'ecto- derma s'invagina per formare la glandola antennale.
II. In questa fase, l'area embrionale è divenuta ancora più ri- stretta, le tre appendici nauplitiche sono più sviluppate (fig. 20), gli occhi ed i gangli ottici hanno la forma di lobi piriformi: esistono tre paia di gangli cerebrali; al disopra dell' orifizio boccale si estende il labbro superiore {Ls) ; la placca addominale è cordiforme ; l'orifìzio anale occupa quasi il centro della superficie dorsale di questa placca.
I. In questa fase fig. 21 ì, oltre le tre paia di appendici nau- plitiche, esistono ancora due paia di mascelle [Mxxr M.r2) in forma di gemme bilobe. Negli occhi si distinguono due porzioni ganglionari (gangli ottici) ed una porzione periferica; le due antenne inferiori, bilobe nell' apice, sono divenute appendici preorali : l'addome mostra un accenno di suddivisione in segmenti. Alla base di questo e delle
36»
Digitized by Google
538
G. Cano
due paia di mascelle, si solleva una duplicatura dell' ectoderma (Se) che rappresenta il primo abbozzo di formazione dello scudo cefalico.
K. In questa fase (fig. 22), gli occhi, le due paia di antenne, le mandibole e le due paia di mascelle sono maggiormente svilup- pate, al disotto di queste esistono due paia di gemme bilobe [Pmx* , Pinx"1) corrispondenti ai due piedi nuotatori della Zoea. L'addome è diviso in 5 segmenti, il segmento terminale come nella fase prece- dente è biforcuto, l'orifizio anale, tanto in questa fase, quanto in quella precedente, non che nelle due successive, si apre sempre nelP angolo della biforcazione di questo segmento, giusta quanto si osserva nella Protozoea del Penaeusy.
L. In questa fase (fig. 23), oltre le appendici cefaliche in nu- mero completo, esistono ancora 7 paia di appendici toraciche (Pmzx— 3 e P</1-4), delle quali le tre anteriori bilobe; il segmento anale pre- senta 7 -f 7 spine ed è, al pari delle diverse appendici del corpo, rivestito dalla cuticola larvale. Gli occhi sono ancora sprovvisti di pigmento ; sul dorso esiste un forte residuo di massa vitellina dis- posto in masse piramidali.
M. Questo residuo diventa più ridotto nella fase successiva (fig. 21 ; il numero delle appendici cefaliche e toraciche è cosi com- pleto come si osserva nella Zoea. Oltre l'occhio pari esiste un occhio impari (ot), tutti e due provvisti di pigmento.
N. In questa fase (fig. 25), è scomparso dal dorso ogni residuo di massa vitellina, al disotto della cuticola larvale si osservano invagi- nate le spine dello scudo, nel 2?, 3?, 4? e 5? segmento del pleon, al di- sotto del tegumento, sporge un paio di gemme che rappresentano il primo abbozzo dei plcopodi; l'orifizio anale (fig. 3S) non si apre più neir angolo della biforcazione dell' ultimo segmento ma un po' più avanti, come si osserva nella Zoea. Col rompersi degli involucri del- l'uovo l'embrione svagina tutte le sue spine, la cuticola larvale ridotta in frammenti rimane per qualche tempo aderente al tegumento, ma si elimina ben presto coi primi movimenti della vita larvale. L'em- brione, svaghiate tutte le sue spine, comincia a nuotare nell' acqua ed entra così nella condizione nuotante della Zoea (fig. 26).
Sviluppo postembrionale.
0. Tra tutte le Zoe" e di Brachyuri finora conosciute, quella degli I nach idi Inaehus e Stenorhywhus) si lascia sempre distinguere per l'assenza della spina rostrale (tav. 35 fig. 79). Sullo scudo
1 Claus, Grundlage dea Crustaceen-Systems Taf. 2.
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
539
esiste soltanto una lunga spina dorsale leggermente arcuata ncl- Ylnachus (fig. 71), rivolta direttamente indietro nello Stenorhynchus (fig. 70); la spina mobile del secondo paio di antenne, corrispon- dente alla squama dei Macruri, è lunga quanto la spina fissa; la 3.a, la 4.a e la 5." somite del pleon terminano nel loro apice inferiore esterno con una lunga spina, il segmento anale ha un' armatura di 5 -f- 5 setole ed è diversamente conformato nell' Inachus (fig. 75) e nello Stenorhynchus (fig. 74).
Stretti rapporti di affinità colla Zoea degli Inachidi si osservano in quella della Pisa (fig. 41). Essa, che è identica a quella della Lissa, non ha infatti spine laterali sullo scudo, la spina dorsale si incurva posteriormente ad arco, la spina rostrale (fig. 46) è però pochissimo sviluppata, l'armatura del segmento anale si rapporta allo schema 5 + 5 (fig. 47).
Anche nella Zoea dell' Acanthonyx (fig. 63) esiste una picco- lissima spina rostrale; la spina dorsale è poco sviluppata, la 3.*, 4.* e 5.* somite del pleon non hanno nel loro apice inferiore alcuna spina (fig. 60), l'armatura del segmento anale si rapporta allo schema 4 + 4 (fig. 62). Però ciò che lascia facilmente riconoscere la Zoea dell' Acanthonyx è un fatto abbastanza caratteristico: il ramo in- terno [ri] del secondo paio di antenne è fuso colla spina fissa (fig. 63 e 61). Alla Zoea della Pisa si rapporta molto strettamente quella dell' Herbstia (fig. 52), sia per l'aspetto generale del corpo e per la disposizione del secondo paio di antenne (fig. 54;, sia per l'ar- matura del segmento anale (fig. 55); sullo scudo però esistono una lunga spina rostrale e due piccolissime laterali.
La Zoea della Maja 'tav. 34 fig. 26) e quella dell' Eurynome (tav. 35 fig. 57} si distinguono da tutte le altre fin qui esaminate, oltre che per la presenza sullo scudo di una lunga spina rostrale e di una lunga dorsale, a cui nella Maja si aggiungono ancora due laterali, e dell' armatura del segmento anale (fig. 38 e 59) che si rapporta allo schema 7-4-7, anche per la disposizione del secondo paio di antenne, nelle quali il ramo esterno {re) è più corto della spina fissa {fig. 31 a e 58).
Disposizione identica si osserva nella Zoea del Lambrus (fig. 04), per quanto riguarda il secondo paio di antenne (fig. 67); lo scudo è però qui armato, oltre che di due spine laterali, di una lunghissima spina rostrale e di una dorsale ancor più lunga, le quali si estendono in direzione orizzontale e parallela ; il segmento anale ha infine un1 ar- matura di 5 4-5 setole, mancando le setole 1 e 2 (fig. 68).
Digitized by Google
540
(3 Cario
Tatti gl' Inachidi e Majidi che io ho potuto esaminare escono dall' uovo presentando un numero di appendici toraciche eguale a quello che si trova nell' adulto.
Le antenne interne (tav. 34 fig. 31*) hanno la forma di gemme coniche con due filamenti olfattivi ed una piccola setola nel loro apice.
Nelle antenne esterne (fig. 31", 46, 58, 63) esiste sempre un distinto ramo interno (ri;.
Le mandibole sono bilobe fig. 32», 77» e 77b) ed armate di denti nel loro margine tagliente, ma sprovviste di palpo.
Nel primo paio di mascelle il palpo è diviso in due articoli (fig. 33» e 78), mentre nel secondo paio è indiviso; la lacinia interna e l'esterna sono bipartite (fig. 34*).
Le prime due appendici toraciche sono in forma di piedi nuotatori ; alla prima di queste corrisponde un' appendice epipodiale : il 3? piede toracico ha pure due distinti rami, però e sprovvisto di setole ; al medesimo corrispondono un' appendice epipodiale ed una branchia della serie b di Claus; il 4? e terminato da una chela ed ha due branchie della serie b e c; il 5? ed il 6? hanno una sola ap- pendice branchiale della serie c\ il 7? e 15? sono senza branchie.
L'addome è diviso in 6 segmenti, dei quali il 2V, 3?, 4? e 5? al disotto della cuticola chitinosa mostrano il primo abbozzo dei pleopodi.
A differenza degli Inachidi e Majidi. i Parthenopidi escono dall' uovo (fig. 64) presentando dietro al secondo piede nuotatore sol- tanto una piccola gemma come primo abbozzo del 3? piede mascel- lare dell' adulto; nelle antenne esterne non si è ancora sviluppato il ramo iuterno, nell' addome, al disotto della cuticola chitinosa, non si ha alcun accenno dei pleopodi.
I Parthenopidi quindi, prima di arrivare allo stadio di Metazoea ifig. 66), devono passare per un secondo stadio larvale (fig. 65), nel quale dovranno presentarsi le stesse condizioni di sviluppo del corpo e delle appendici che si osservano in tutti gli altri Oxyrhynchi al momento che escono dall' uovo. I Parthenopidi hanno dunque tre distinte fasi di Zoe' a, mentre gl' Inachidi e Majidi ne hanno sol- tanto due.
P. Nella seconda fase di Zoea (Metazoea), la forma del corpo e delle sue appendici è identica a quella della fase precedente.
Le antenne interne però nella parte basilare rigonfia (fig. 51, 67) mostrano rurifizio del sacco uditivo, sono divise in tre articoli ed hanno due flagelli terminali: uno principale coi filamenti olfattivi, ed uno accessorio con due setole.
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
541
Nelle antenne esterne il ramo interno (ri), al disotto della cuticola, è diviso in più articoli ; un rudimento del ramo esterno {re) dovrà ancora persistere nello stadio successivo (fig. 48a), rudimento, che nello stadio postlarvale sporge all' angolo esterno dell' articolo basilare sotto forma di processo spinoso (fig. 48c).
Nelle mandibole si è sviluppato un piccolo palpo (fig. 32b).
Il ramo esterno dei piedi nuotatori non ba più 4 ma 6 lunghissime setole, tutte le restanti appendici toraciche sono maggior- mente sviluppate e mostrano un accenno di suddivisione in più articoli.
L'addome 6 diviso in 7 distinti segmenti, il telson si è sepa- rato dal 6? segmento.
Nelle preparazioni con acido osmico la divisione del segmento anale si osserva attraverso la trasparente cuticola anche nella fase precedente, per cui bisogna concludere che tra uua fase larvale ed un1 altra accade una sola muta. Questa divisione però io non ho po- tuto osservare distintamente nella Zoéa degli Inachidi, quantunque nel segmento anale (fig. 74) si osservino i pleopodi del 6? segmento. Non avendo potuto esaminare alcuna fase di Metazoca nei medesimi, devo lasciare insoluta la questione se durante questa fase si sviluppi negli stessi quel piccolissimo rostro che si osserva nella fase succes- siva, e se l'addome sia diviso in 7 distinti segmenti come in tutte le Metazoec finora conosciute, oppure in G per effetto della fusione del telson col 6! segmento come in tutte le altre fasi larvali degli Inachidi medesimi.
<J. Nella terza fase larvale ( M e gaio pa), l'aspetto generale del corpo è del tutto differente, perocché da una forma esclusivamente natante (Zoe'a) si passa ad un' altra, nella quale tutte le appendici cefaliche e toraciche hanno la medesima conformazione ed il mede- simo ufficio che neir adulto.
La spina rostrale si è in gran parte atrofizzata {Ilerbsiia, fig. 53), oppure e sviluppata presso a poco come nella fase pre- cedente (Maja, Pisa, fig. 28, 43), e nello Stenorhynchm (fig. 72) è rappresentata da uu piccolissimo dente mediano nella fronte, il quale comincia ad incurvarsi in basso per formare più tardi un setto tra le due antennule (fig. 80 rp) .
La spina ^dorsale persiste immutata nella Megalopa dello Stcnorhynchus, e rappresentata da un semplice rudimento in quella della Maja e della Pim ed è totalmente scomparsa in quella del- l' Herbstia. Nella Megalopa dello Stenorhynchus, all' innanzi di questa spina il tegumento dello scudo si estroflette per formare
Digitized by Google
542
G. Cano
due gibbosità che s'estendono in due lunghe corna (fig. 80) , e in quella della Maja si osservano delle piccole prominenze mammel- lonari disposte in duplice serie.
Le antenne interne hanno la stessa conformazione che si osserva nell' adulto (fig. 31c e 48b): il flagello principale è diviso in più articoli.
Nelle antenne esterne il primo articolo del peduncolo (fig. 31c, 4Sb) conserva un rudimento della spina mobile, il ramo interno è diviso in 6 articoli, dei quali i due primi formano rispettivamente il 29 ed il 3? articolo del peduncolo, i rimanenti il flagello.
Comparando le antenne dei Macruri a quelle dei Brachyuri, nei primi la porzione peduncolare è sempre divisa in 4 articoli, mentre nei secondi è costantemente divisa in 3, perchè i due articoli della protopodite si sono saldati tra loro.
Nelle mandibole il palpo è diviso in 3 articoli come nell' a- dulto (fig. 77c); dal margine tagliente sono scomparsi i denti; il lobo interno si e trasformato in un dente assai forte nella superficie tri- turante.
Nel 1 ? paio di mascelle (fig. 33b) il palpo si è in parte atro- fizzato e non è diviso in articoli nello Stenorhytirhus; nel 2? paio il palpo ha perduto la sua primitiva articolazione e si è saldato colla lacinia interna (fig. 34h).
I primi 3 piedi toracici si sono trasformati in piedi mascel- lari, i due articoli della protopodite sono divenuti lacinie mastica- trici nel primo, si sono saldati tra di loro nel secondo; il ramo in- terno si è trasformato in una lamella trigona nel primo, si incurva a ginocchio ed è diviso in 5 articoli nel secondo, si è trasformato in un opercolo nel terzo piede mascellare; il ramo esterno col suo articolo basilare sporge a lato del ramo interno, mentre il terminale si è trasformato in un flagello (fig. 35a, 36a, 37a e 49—51).
II 4? piede toracico é divenuto chclopodo ed i 4 successivi piedi ambulatori, i medesimi sono divisi in 7 articoli.
Il numero delle appendici branchiali e completo, come nel- l'adulto, soltanto che nel 2? piede mascellare esistono due appendici e nello Stenorhynrkus una sola appendice epipodiale.
L'addome ha 5 paia di pleopodi provisti ciascuno, con eccezione dell ultimo, di un piccolo ramo interno con dei peli ripiegati ad uncino (retinaculum). La Megalopa dello Stenorhynchus non ha telson né lamine laterali, e l'addome è diviso in soli 6 segmenti.
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
543
R. Nella quarta fase larvale (stadio postlarvale), la forma del corpo si ravvicina a quella dell' adulto (fig. 29, 44, 45); il rostro primitivo (rp) si e ripiegato ad uncino tra le due antennule per sal- darsi ad un processo mediano dell' epistoma onde costituire un setto tra le medesime (fig. 48c e 81); ai lati del rostro primitivo comincia a svilupparsi il rostro secondario (rs) ; la forma e la disposi/Jone di tutte le appendici cefaliche e toraciche sono simili a quelle dell'adulto; neir addome esistono ancora 5 paia di pleopodi, però sprovvisti di un interno retinaculum.
Negli Inachidi, si è sviluppata un' altra appendice epipodiale nel secondo piede mascellare, la formula branchiale é quindi la seguente :
|
a |
b |
c |
c' |
||
|
6? Segni. |
Ep |
0 |
0 |
0 = |
Ep |
|
7? Segm. |
Ep + 1 (r) |
0 |
0 |
0 = |
Ep+ 1 |
|
8? Segm. |
Ep + 1 |
1 |
1 |
0 = |
Ep + 3 |
|
9? Segm. |
0 |
1 |
1 |
0 = |
2 |
|
10? Segm. |
0 |
0 |
0 |
1 |
|
|
II? Segm. |
0 |
0 |
0 |
1 = |
1 |
|
12? Segm. |
0 |
0 |
0 |
0 = |
0 |
|
13? Segm. |
0 |
0 |
0 |
0 = |
0 |
3Ep+2 + 2 +2 + 2=3Ep + 8.
In tutti gli altri Oxyrhynchi (Amathia, Ergasticu$ì Maja. Pisa, Lambrus), si è sviluppata un' altra branchia della serie e nel secondo piede mascellare, per cui la formula branchiale in questi ultimi è quale si osserva nelle forme tipiche dei Hrachyuri1.
8. Nello stadio adulto, l'addome si modifica in rapporto al sesso e risulta di 7 segmenti nei Majidi, di 6 negli Inachidi per effetto della fusione del telson col 6? segmento, di 6 nell' Acanthomjx per effetto della fusione del 5? col 6? segmento.
I pleopodi si modificano nel modo già da me indicato a pro- posito dello sviluppo dei Portunidi.
In alcuni casi intanto (Maja), l'addome si modifica assai poco nella femina ed è sempre più ristretto di quello che si osservi nelle condizioni normali: i pleopodi sono anche meno sviluppati. Esami- nando queste femiue. non si riscontra nelle medesime traccia alcuna di organi sessuali, per cui molto probabilmente trattasi di castrazione in seguito a parassitismo.
1 Claus, Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. iu: Arb.Z.Inst. Wien 6. Bd. 1*85 pag. 78.
Digitized by Google
544
G. Cano
Sviluppo degli organi.
(Tavola 36.)
Come ho esposto nel primo capitolo, il primo abbozzo dell' em- brione si presenta in forma di disco. Gli elementi di questo disco sono cellule schiacciate poligonali aventi un grosso nucleo centrale rotondo contenente nell' interno dei minuti granuli ed uno o due nu- cleoli. Nel ceutro di questo disco le cellule sono più approssimate le une alle altre, quivi ha luogo prima un sollevamento (KeimhUgel) e quindi una leggera depressione (fig. b9) in forma di fovea di- scoidale.
Questa depressione rappresenta la gast ru la. Le cellule del fondo di essa hanno gli stessi caratteri di quelle che circondano il blastoporo, e queste non differiscono da quelle blastodermiche se non per il fatto di trovarsi più approssimate le une alle altre e di non avere un distinto contorno. Anche nelle sezioni si osservauo i me- desimi fatti (fig. 89Ws).
Nella fase B, comincia il differenziamento cellulare; attorno al- l'orifizio della gastrula le cellule manifestano un' attiva proliferazione ed alcune mostrano un distinto fuso nucleare, altre la placca equa- toriale, altre infine il diastro nucleare. Nella fig. 90 io ho rappre- sentato alcune di queste cellule (£>•/•) in diverse fasi cariocinctiche. Al disopra dell' orifizio gastrulare verso la futura faccia ventrale dell' embrione, le cellule [Ect2) hanno un altro carattere, cioè sono piccole cellule senza distinto contorno aventi un nucleo rotondo con- tenente dei minuti granuli.
Anche nelle sezioni (fig. 90bis), il fondo della gastrula manifesta un' attività cellulare : le cellule sono quivi disposte in più strati, al- cune di queste [Ent] si distaccano dal fondo della gastrula, assumono un carattere ameboide e migrano nel vitello. Queste cellule mi- gratorie hanno forma e dimensioni differenti: alcune sono rotonde, altre oblunghe e provviste di prolungamenti radiari; esse hanno un grosso nucleo che si colora intensamente col carminio. Queste cel- lule o si trovano disseminate tra gli clementi del vitello nutritivo, oppure inglobate nei globuli vitellini.
Nella fase C, una sezione trasversale della gastrula (fig. 91b,B) mo- stra lo stesso aggruppamento periferico di cellule attorno all' orifizio della gastrula; questo è divenuto più ristretto, però ha conservato la sua forma ovoidale (fig. 91) ed occupa il punto mediano dell' orlo inferiore sinuoso della placca toraco-addomiuale. Al disotto del
Sviluppo e Morfologia dogli Oxyrhynchi.
545
cumulo periferico di cellule si osserva una maggior quantità di cel- lule che, distaccandosi dal fondo della gastrula tendono a migrare nel vitello.
Nella fase D, l'orifizio della gastrula si apre all' indietro della biforcazione della placca toraco-addominale. Una sezione sagittale dell' embrione in questo stadio (fig. 94) mostra lo stesso cumulo pe- riferico di cellule attorno all' orifizio gastrulare descritto nelle due fasi precedenti. Le cellule sono quivi disposte in più strati, quelle periferiche sono fusiformi [Ectx) con un grosso nucleo centrale in fase cariocinetica, quelle situate al disotto sono o fusiformi o rotonde ed al pari delle prime hanno il protoplasma granuloso. Al disotto di questi due strati di cellule disseminate in una sostanza minutamente granulosa molto rifrangente la luce (sostanza che Kbichenbàch de- nomina serum), esistono altre cellule con caratteri ameboidi, alcune grosse [Mesvj . altre piccole [Mes2). Queste, viste a forte ingrandi- mento, hanno una forma rotonda, sono pallide ed hanno il proto- plasma omogeneo; nelle prime il nucleo è grosso e rotondo e con- tiene uno o due nucleoli, nelle seconde invece é piccolissimo. Allo innanzi di questo aggruppamento di cellule s'invagina il procto- daeum (Prt). Le pareti di quest' invaginazione risultano formate di un semplice strato di piccole cellule {Ed*); al disotto di questo strato di cellule si veggono prodursi per scissione degli altri ele- menti cellulari grossi e piccoli simili a quelli esistenti al disotto della depressione blastoporica.
Nello stadio F, una sezione sagittale dell' embrione (fig. 95) mo- stra il medesimo cumulo periferico di cellule {Ed1} corrispondente alla primitiva depressione blastoporica. All' innanzi del cumulo sporge la papilla addominale; il proctodaeum [Prt) termina a cui di sacco nel centro di questa papilla. Nell'interno del vitello le cellule [Eni), che si sono distaccate dal fondo della gastrula negli stadi precedenti, formano una rete a larghe maglie coi loro prolungamenti radiari; un altro cumulo di cellule [Mes), alcune grandi, altri piccole e con protoplasma omogeneo, si trovano disseminate nel siero attorno al proctodaeum. Cellule consimili si osservano ancora lungo la linea mediana ed in vicinanza dello stomodaeum (S'td). Queste cellule, esaminate in una sezione trasversa dell' embrione, formano dei grandi ammassi in vicinanza dello stomodaeum : esse si originano per scis- sione da due bandelette laterali ai lati della linea mediana del corpo.
Nello stadio G (tìg. 9G), l'area embrionale è ridotta quasi ad un terzo di quella della fase precedente. Esaminando l'embrione in
Digitized by Google
546
G. Cano
sezione sagittale si vede che persiste ancora un residuo del primitivo cumulo periferico di cellule. Il proctodaeum termina ancora a cui di sacco nel centro della papilla addominale. Le cellule mi- granti nel vitello (Ent) formano una rete a maglie ancora più larghe, le quali limitano un' area quasi circolare. Come nella fase precedente, attorno al proctodaeum ed allo stomodaeum vi sono delle cellule [Mes) grandi e piccole con protoplasma omogeneo. Cellule consimili si trovano all' interno dell' ispessimento ventrale dell' embrione.
Nello stadio H, il proctodaeum non termina più a cui di sacco, come nelle due fasi precedenti, e si estende per tutta la lunghezza della papilla addominale. Neil' interno del vitello le cellule migranti [Eni] si trovano in vicinanza della periferia, ma un cumulo di esse è verso il centro dell' uovo in prossimità dell' ispessimento ventrale (fig. 97). Esse sono sprovviste di prolungamenti radi ari, sono rotonde ed hanno un nucleo pure rotondo od ovale contenente uno o due nucleoli. Attorno a queste cellule il vitello si è ridotto ad una pol- tiglia di granuli molto rifrangenti la luce (serum).
Anche nello stadio I (fig. 98), persiste un tale cumulo in vici- nanza dell' ispessimento ventrale, le cui cellule come nella fase precedente sono disseminate nella poltiglia sierosa. Tutte le cellule migranti nel vitello [Ent) si trovano alla periferia. Sul dorso del- l'embrione, all' interno di un ispessimento ectodermico, dal quale si svilupperà la futura spina dorsale, esiste un cumulo di cellule [Mes) alcune grosse, altre piccole, con protoplasma omogeneo, le quali hanno gli stessi caratteri di quelle esistenti nelle fasi prece- denti in corrispondenza della depressione blastoporica.
Anche nello stadio K, si osserva la presenza di questo cumulo di cellule; esse però sono divenute piccolissime, ma conservano gli stessi caratteri di prima. Le cellule migranti nel vitello in questo stadio [fig. 1 00 hanno formato le pareti di un grande sacco, nell in- terno del quale gli elementi nutritivi del vitello sono disposti in forma di piramidi (piramidi secondarie di Rbichenrach) ; esso e il grande sacco epatico, e si trova in rapporto, da un lato collo stomodaeum, e dall' altro col proctodaeum. Neil' interno del vitello nutritivo si hanno ancora degli elementi cellulari, però non accumu- lati in un punto ma dispersi qua e là nella sostanza vitellina.
Esposti cosi in succinto i primi momenti del periodo embrionale conviene tenere una più larga discussione intorno ai medesimi.
Come si devono interpretare i fatti qui sovraesposti?
Come legge costante dello sviluppo anche nei Crostacei tende a
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
547
formarsi una ga strilla. Questa si forma effettivamente per invagi- nazione in quelle specie che escono presto alla vita libera {Luci- fer)x. Anche nei Peneidi, i quali si sviluppano per Nauplius, e l'uovo dei quali dovrà per conseguenza avere una scarsa quantità di vitello nutritivo, si dovrà con molta probabilità formare una gastrula tipica per invaginazione.
In tutti gli altri Decapodi, il processo d'invaginazione si arresta ad un certo limite (Astacus, Palaemon) e scompare del tutto nella Maja. Qui non ha luogo una vera invaginazione, perocché il vitello nutritivo trovandosi in grande quantità si oppone a questo processo, ma invece si forma, prima un leggero sollevamento, e quindi una leggera depressione del disco germinale.
In conseguenza di ciò il processo di differenziamento dei fo- glietti embrionali rimane profondamente modificato. L'entoderma non si trova qui disposto in uno strato di cellule per costituire le pareti dell' intestino primitivo, il mesoderma non si sviluppa in corri- spondenza del properistoma, per adottare un' espressione di Haeckel2, vale a dire nell' orlo di ripiegamento (Uniscblagsrand) del blasto- derma, dove l'ectoderma passa in entoderma. Ma invece, colla for- mazione del disco germinale e della depressione gastrulare o blasto- porica, si ha un' attiva proliferazione cellulare in questa zona di blastoderma che si è per la prima differenziata e che io denomino perciò ectoderma primitivo [EeV] in opposizione all'ectoderma secondario [Ecfì) che si osserva in seguito nell' embrione.
In sostanza, l'ectoderma primitivo, costituito di cellule di forma e dimensioni differenti, perchè in istato di proliferazione, non dif- ferisce dall' ectoderma secondario ; tal nome accenna semplicemente al fatto che in questo punto del blastoderma e propriamente nell' area blastoporica ha luogo il primo differenziamento dei foglietti embrionali.
Come conseguenza di questa proliferazione cellulare si ha un accumulo di cellule sotto il disco. Alcune di queste {Ent) si distac- cano dal fondo della depressione gastrulare e migrano nel vitello. Queste si trovano in principio abbondanti nel centro di esso, in seguito si portano alla periferia per formare le pareti del grande sacco epatico.
Il risultato finale è identico a quello che si osserva nell' Asla- cus, dove il disco entodcrmico (Entodermscheibe) , differenziatosi alla
1 Hrooks, W. K., Lucifer. A Study in Morphology. in: Phil. Trans. Voi. 173 1882.
2 Haeckel, E., Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. in : Jena. Zeit. Naturw. 9. Bd. 1875 pag. 450.
Digitized by Google
548
G. Cano
periferia, s'invagina verso il centro dell' uovo in forma di sacco, il quale si mette in seguito in rapporto col proctodaeum. Le cellule di questo sacco si portano gradatamente alla periferia e circondano gli elementi del vitello nutritivo disposto in forma di piramidi (pira- midi secondarie) giusta quanto si osserva nella Maja (fig. 98 e 100). In sostanza, la differenza sta in ciò che, impedendo il vitello di nu- trizione l'invaginazione gastrulare, le cellule sono obbligate a migrare. A tal uopo esse hanno acquistato dei caratteri ameboidi e sono prov- visti di prolungamenti speciali in forma di raggi coi quali possono penetrare nel vitello onde portarsi sul dorso dell' embrione.
Che cosa rappresentano dunque queste cellule? Come P. Mayer ha notato nell' Eupagurusx e Ishikawa2 neli1 Atyephyra, esse rap- presentano esclusivamente l'entoderma.
Nel recente lavoro di Weloon (v. sopra pag. 533} sullo sviluppo del Crangon l'autore a pag. 353 cosi si esprime: »Io sono inclinato a riguardare il complesso di queste cellule invaginate (tanto quelle esistenti alla periferia, quanto quelle migranti nel vitello) come for- manti l'entoderma«; ed a pag. 355: »in una sezione anteriore le larghe cellule entodermiche si veggono divenire continue colle piccole cellule della placca ventrale. Egli è possibile che questa apparente fusione tra l'entoderma e l'ectoderma sia puramente accidentale, però è parimenti possibile che questa sia l'indizio di un prolungamento ven- trale del blastoporo.«
Weldon non ha però seguito l'ulteriore destino di questo cu- mulo di cellule periferiche esistente in corrispondenza dell' area blastoporica, non poteva quindi risolvere la questione. Esse rappre- sentano invece ectoderma genuino [Ere1), come lo dimostrano le figure 94, 95 e 96.
Anche P. Mayer ha pur riconosciuto che questo gruppo di cel- lule, che hanno dato prima origine all' cntoderma, appartengono più tardi al foglietto esterno (pag. 237).
La questione della genesi dell' entoderma da cellule distacean- tesi dal fondo della gastrula e migranti nel vitello si trova in rap- porto con un' altra questione abbastanza discussa sulla presenza di alcuni elementi cellulari vitellini, i quali avrebbero un origine ed un ufficio ben diverso da quello che ho di sopra annunciato.
1 Maykk, Zur Entwicklungsgeschichte ecc. pag. 239.
2 Ishikawa, C, On the Development of a Frcshwater Maeruious Crusta- oean, Atyephyra compressa Do Haan, in Q. Journ. Micr. Se. (2) Voi. 25 1SS5 pag. 412.
Sviluppo o Morfologia degli Oxyrhynchi.
549
Prescindendo dall' opinione sul modo di formazione di questi elementi indipendentemente dai nuclei di segmentazione, opinione sostenuta da Lankester nell' uovo dei Cefalopodi e che non ha ri- cevuto un' effettiva conferma, Balfour nel suo trattato di Embrio- logia ammette come probabile che non tutti i nuclei esistenti nel vi- tello e provenienti dalla divisione del primo nucleo di segmentazione prendano parte alla formazione del blastoderma, ma che qualcuno resti nell' interno del vitello per formare il nucleo delle sfere vi- telline.
Nusbaum1 nella My&is ammette invece che le cellule vitelline si formano esclusivamente da quel cumulo di cellule esistente in cor- rispondenza del disco germinale e che migrano nel vitello. Esse non hanno secondo l'autore alcuna importanza nella formazione dell' entoderma, ma il loro ufficio esclusivo è quello di digerire il vitello. Egli quindi le considera come degli elementi ento-meso- dermici rudimentali (1) i quali avrebbero la proprietà dei fagociti, donde il nome di vitellofaghe (pag. 161).
Qualunque possa essere il valore delle osservazioni fatte dai diversi autori sull' apparizione precoce delle cellule vitelline e l'im- portanza che avrebbero questi elementi negli Insetti, egli è certo che nella Maja nessun elemento comparabile a quelli sovracitati si trova durante il periodo della segmentazione. Nello stadio di peri- morula e periblastula tutti i nuclei vitellini e provenienti dal primo nucleo di segmentazione si trovano alla periferia: nessun nucleo persiste nell' interno che non pigli parte alla formazione del blastoderma. Invece tutti gli elementi cellulari che sono nell' interno del vitello dopo i primi cambiamenti avvenuti nel blastoderma pro- vengono dal disco germinale.
Quale è il destino ulteriore di queste cellule ?
Come ho già detto di sopra, esse, distaccandosi dal fondo della gastrula. assumono un carattere ameboide e sono provviste di pro- lungamenti radiari (fìg. 95 e 96), coi quali migrano nell' interno della massa vitellina. Nello stadio F, queste cellule coi loro prolungamenti formano una rete triangolare (fig. 95] ; nello stadio 6, le maglie di questa rete, divenute più larghe (fig. 96), limitano uno spazio quasi circolare, e nello stadio I (fig. 98), quasi tutte queste cellule sono già pervenute alla periferia e si trovano al disotto del blastoderma. Nello
l Nusbaum, J., Lembryologie de Mysù chameleo (Thompson1, in: Arch. Z. Expér. (2) Tome 5 1887.
Digitized by Google
550
G. Cano
stadio K (fig. 1 00] , quasi tutte, riunite in una membrana, formano le pareti di un sacco racchiudente gli elementi nutritivi del vitello in forma di piramidi [piramidi secondarie di Reichenbach), che è il grande sacco epatico.
Un cumulo di queste cellule persiste intanto verso il centro dell' uovo al disotto dell' ispessimento ventrale dell' embrione. Viste a forte ingrandimento esse si presentano cogli stessi caratteri di quelle ordinarie dell' entoderma. sono rotonde e non hanno però dei prolungamenti radiali. Una sezione trasversale dell' embrione nello stadio H (fig. 97} fa vedere la disposizione di questo cumulo. Nello stadio I, una sezione sagittale dell' embrione (fig. 98) mostra un con- simile cumulo centrale di cellule entodermiche, le quali nello stadio M (fig. 99) formano le pareti ventrali del sacco epatico; persistono però ancora degli elementi cellulari entodermici Dell' interno del vitello, come P. Mayer ha ben notato nell' Eupagurm. Neil' ultimo periodo embrionale invece nessun elemento cellulare si riscontra in quel residuo di sostanza vitellina contenuto nell' interno dei ciechi epatici (fig. 103).
Bisogna quindi concludere che tutti gli elementi cellulari distac- catisi dal fondo della gastrula e migrati nel vitello entrano nella formazione del grande sacco epatico e perciò rappresentano l'ipoblasto, come Uobketzky1 ha dimostrato nell Onücus mu- rar ius.
Però queste cellule entodermiche hanno esclusivamente l'ufficio di formare il grande sacco epatico?
A questa domanda io non posso rispondere direttamente. Esa- minando infatti quel cumulo di cellule esistente in vicinanza del- l'ispessimento ventrale, si osserva che quivi il vitello è ridotto in un detrito di minuti granuli rifrangenti fortemente la luce, granuli che circondano questi elementi cellulari. Parimenti le cellule migranti, tanto nell' interno del vitello, quanto alla periferia, sono sempre circondate ciascuna da un' areola trasparente che manda di qua e di là dei prolungamenti, la quale areola si risolve in ultimo in un detrito granuloso. Esaminando infine le cellule che sono disposte in uno
1 Bobretzky, N. , Zur Embryologie des Onùcus murarius. in: Zeit. WiöB. Z. 24. Bd. 1871. A pag. 185 l'A. cosi si esprime: »i foglietti mediano ed interno pigliano origine dal disco germinativo, le cellule di quest* ultimo fo- glietto migrano nel vitello e formano il germe dell' intestino medio (Darmdrüsen- keim).«
Digitized
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
551
strato per formare le pareti del grande sacco epatico, si vede che il vitello è quivi ridotto ad una poltiglia di minuti granuli.
Bisogna quindi concludere che queste cellule entodermiche ab- biano la facoltà di modificare il vitello o che abbiano ancora delle proprietà vitellofaghc, se si vuol adottare questa espressione.
Dopo aver parlato dell' entoderma, bisogna venire a trattare del mesoderma. La genesi di esso, la quale nel Penaeus[fj secondo Haeckel , nel!' Astacus giusta le osservazioni di Bobretzky e di REicHKNBACn , nel Palaemon secondo Bobretzky e nell' Atyephyra secondo Ishikawa ha luogo primitivamente in corrispondenza del- l'orlo della perigastrula , rimane non ispicgata da P. Mayer nel- XEupagurus.
Hkichenbach ammette che il germe mesodermico (Mcsoderm- keim) si trova innanzi della plica entodermica e che risulta di cellule grosse e piccole, le quali, sia per la loro forma che per la loro gran- dezza, mostrano un rapporto di dipendenza dalle cellule esterne del bla8toderma situate nell' orlo della bocca primitiva. Questo germe mesodermico, il quale si mostra simultaneamente alla plica formata dall' invaginazione gastrulare. si estende in seguito con disposizione bilaterale e forma dei grossi ammassi di cellule. Nello stadio 0, il mesoderma lascia riconoscere due sorta di elementi : cellule primarie e secondarie, le quali ultime darebbero origine agli elementi del sangue e sarebbero di provenienza entodermica, in opposizione alle cellule del mesoderma primario che provengono dall' ectoderma.
Nusbaum dimostra che il mesoderma nella Mysis si sviluppa su tutta la lunghezza delle due metà ispessite della bandelctta ventrale tra il disco caudale ed i lobi ottici. Sulla superficie di queste parti ispessite si trovano al disotto dell ectoderma cellule mesodermiche, le quali si formano per divisione delle cellule dell' ectoderma primi- tivo in direzione tangenziale o raggiata, od ancora dalle cellule ecto- dermiche totali che s'invaginano sotto forma di cuneo al disotto del foglietto esterno.
Recentemente Weldox dimostra che il mesoderma nel Cranqon si sviluppa primitivamente dalle cellule ectodermichc della placca ventrale, in opposizione alle vedute di Kingsley1, il quale ammette che il mesoderma primitivo si sviluppi ai lati dell' invaginazione entodermica da quelle stesse cellule che stanno intorno alla bocca del
1 Kingsley, The Development of Crangon vulgaris. Second papcr. in: Bull. Essex Inst. Vol. 18 1887 pag. 110-111. tav. 1 fig. 9.
Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 37
Digitized by Google
552
G. Cano
blastoporo e che migrano nel vitello. Secondo il medesimo autore il mesoderma in seguito si estende all' innanzi in forma di due larghe bande al disotto del canale alimentare lungo la linea mediana, però non oltre la regione toracica.
BUMPU81, in ultimo, pochissimo sa dire Bull' origine del meso- derma, però egli ammette che nell' Homarus questo foglietto si formi nel punto dove l'ectoderma si trova fuso (?) coli" entoderma.
Per quanto riguarda la Maja, le mie osservazioni concordano completamente con quelle fatte da Bobretzky nell' Onìsws: il mesoderma primitivamente si sviluppa da quel medesimo cumulo di cellule esistente al disotto della depressione blastoporica, dal quale prende origiue lentoderma. Al disotto di questo cumulo si osservano dei grossi elementi cellulari con protoplasma omogeneo, con un grosso nucleo rotondo contenente due nucleoli [Mes% le quali rappresentano le cellule iuiziali del mesoderma. Tra queste grosse cellule ve ne sono delle assai piccole, però in minor numero, le quali hanno una forma sferica ed un piccolissimo nucleo e si originano per scissione dalle cellule del mesoderma primario. Consimili elementi cellulari si osservano (fig. 94) all' innanzi dell' invaginazione del proctodaeum, e queste provengono direttamente dalle cellule dell' ectoderma secon- dario.
Nessun elemento ho io potuto riscontrare comparabile a quelli indicati da Kkichknisacii col nome di »schaumigen Elemente <te weilten Dotters«.
Il mesoderma comparisce per la prima volta nello stadio D; la sua ulteriore diffusione nello stadio E procede con disposizione re- golare simmetrica da due bandelctte laterali in modo conforme a quanto Weldon ha osservato nel Crangon. Esaminando l'embrione in sezione trasversa in questo periodo, si veggono delle cellule meso- dermiehe grandi e piccole, le quali si originano per scissione dalle cellule delle due metà ispessite della bandelotta ventrale. Nello stadio G. si trovano cellule mesodcrmiche lungo tutta la superficie ventrale interna dell' embrione tig. 90) e nello stadio L ed M. vi e un cumulo di cellule mesodcrmiche all' interno di queir ispessimeut" dorsale, dal quale si svilupperà la spina dorsale della Zoèa. Queste cellule mesodcrmiche, come io ho potuto stabilire nelle sezioni, nou si trovano quivi arrivate per migrazione, ma si formano in situ per
1 Bümpus, lì. C, The Embryology of the American Lobster. in: Jouru. Morph. Boston Voi. 5 pag. 2;»7.
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. 553
scissione delle stesse cellule ectodermiche dell1 ispessimente dorsale (fig. 98).
Bisogna quindi concludere che il mesoderma abbia un' ori- gine assai diffusa: esso si sviluppa primitivamente da quel cu- mulo di cellule periferiche esistente in corrispondenza della depres- sione blastoporica, e dalle due metà ispessite della bandeletta ventrale, ed in seguito con direzione tangenziale e raggiata si sviluppa da tutte le cellule ectodermiche esistenti alla superficie ventrale, late- rali e dorsale dell' embrione.
E però certo che il mesoderma si sviluppi esclusivamente in dipendenza delle cellule ectodermiche?
A questa domanda io non posso rispondere direttamente. A me sembra che molti elementi entodermici, segnatamente quelli che per- sistono neir interno del vitello nutritivo, dopo la formazione del grande sacco epatico, possono dar origine agli elementi del sangue. Le mie osservazioni a questo riguardo sono però insuf- ficienti.
Dopo aver parlato dello sviluppo dei foglietti embrionali credo necessario tener parola dello sviluppo degli organi ed in primo luogo del sistema nervoso.
Sistema nervoso. La disposizione caratteristica del sistema nervoso nei Crostacei come di quello di tutti gli animali articolati trova una interpretazione in condizioni speciali dello sviluppo.
Come ho già dimostrato nel primo capitolo, l'embrione si svi- luppa con tre abbozzi diversi, cioè i lobi cefalici e la placca toraco- addomiuale (tav. 34 fig. 14). Nella fase successiva (fig. 15). queste tre aree germinali si trovano riunite a forma di triangolo colla base rivolta in avanti, che limita un' area blastodermica non ancora dif- fereuziata. Verso il centro di quest' area si apre più tardi lo stomo- dacum (fig. 17). Col suddividersi dei lobi cefalici (fig. 10, 17, 18) compariscono tre ispessimenti dell' epiblasto, in forma di cercine su ciascun lato della linea mediana (fig. 20), che rappresentano i futuri gangli cerebrali; due ispessimenti consimili si osservano alla base delle mandibole e sono i futuri gangli mandibolari. Nello stadio G (tìg. 19), al disopra dell' orifizio boccale comincia a comparire un solco mediano prodotto da un' introflessione dell' epiblasto ; un altro solco si ha tra gli occhi ed il futuro cervello; la formazione però di tre paia distinte di gangli cerebrali ha luogo nello stadio succes- sivo ;fig. 20).
Lo sviluppo dei gangli cerebrali e dei gangli mandibolari si
37-
Digitized by Google
554 G. Cano
presenta come una formazione continua dall' avanti all' indietro, giusta quanto Reichenbach ha osservato nell' Astacus; tuttavia, tenendo conto dei tre abbozzi embrionali primitivi, bisogna riconoscere che lo sviluppo del cervello è indipendente da quello della catena ventrale.
Lo sviluppo ulteriore della catena ventrale ha luogo per due ispessimenti laterali dell' epiblasto. In principio essa non pre- senta alcun carattere segmentale e risulta formata da un cumulo di piccole cellule simili a quelle dell' ectoderma genuino. Tra queste, in un periodo più avanzato dello sviluppo, si osservano dei grossi elementi cellulari [Cg, fig. 100) quali furono osservati da Reichen- BACfl nell' Asiaca* e da Nusbaum nella Mysts; nell'adulto si tras- formano secondo Reichenbach in grosse cellule ganglionari (große Ganglienzellen).
Lo sviluppo dei gangli ha luogo regolarmente dall' avanti al- l'indietro; ultimi a comparire sono di Sfatti i gangli addominali, come lo dimostrano le fig. 100 e 101 itav. 36). In ciò si ha una conferma della legge di sviluppo degli animali metamerici formulata da Claus.
Nello stadio M, i gangli della catena ventrale si trovano disposti in duplice serie lungo la linea mediana del corpo; i gangli di nn lato sono in rapporto con quelli del lato opposto per mezzo di gruppi di piccole cellule; anche i gangli sovraesofagei stanno in connesso con quelli della catena ventrale per mezzo di un altro gruppo. Col differenziarsi degli elementi nervosi questi gruppi formano le com- messure ed i connettivi dei gangli.
Neil' ultimo periodo embrionale, sul connettivo che riunisce i gangli mandibolari a quelli del secondo paio di antenne si osserva un piccolo cumulo di cellule che è il futuro ganglio esofageo o commessurale1.
Tanto in questa epoca, quanto nella Zoca, oltre le 3 paia di gangli cerebrali si contano 11 paia distinte di gangli appartenenti alla catena toracica e ü paia di gangli addominali.
I gangli della catena toracica hanno presso a poco la me- desima graudezza, mentre quelli della catena addominale sono piccolissimi, senza distinte commessure, riuuiti tra di loro per mezzo di lunghi connettivi. A differenza di quanto si osserva nell' adulto, la catena ventrale della Zoea di Maja è perforata dall' arteria sternale.
Nello stadio di Megalopa, scomparisce la catena gangliare
1 Vi allan es , IL, Recherches cotnparatives sur l'orgarnsation <lu cerveau dans les principsiux groupes d' Arthropodes, in : C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 4. 1891 pag. 354.
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
555
nell addome, e queBto come nell' adulto (fig. 106) viene innervato direttamente da un piccolo lobo esistente tra i $ue gangli posteriori della massa toracica. Questo lobo corrisponde alla catena gangliare addominale della Zoea, mentre il fascio nervoso corrisponde ai nervi dei pleopodi.
Questo carattere, come avrò occasione di discutere più innanzi a pag. 573, apparisce della più grande importanza dal punto di vista morfologico e filogenetico ed è sufficiente a dimostrare in rapporto al significato della Zoea che la perdita delle appendici nel torace e nell' addome, durante questo periodo di sviluppo, è un fatto puramente larvale.
Una distinta catena gangliare nell' addome si osserva in tutte le fasi di sviluppo dei Macruri, Anomali e Dromiacei, se ancora nei Kaninidei io non ho potuto direttamente osservare.
Nei Dromiacei, intanto, la catena gangliare addominale diventa rudimentale nell' adulto, però conserva distinte 6 paia di gangli, mentre nei Bracbyuri essa esiste soltanto nella Zoea e scompare in tutte le successive fasi di sviluppo.
La presenza d'una catena gangliare addominale nelle larve dei Brachyuri, giusta quanto ne riferisce H. M. Edwards1, venne per la prima volta osservata da Gerbe. Erroneamente però il grande carcinologo francese rappresenta la massa gangliare tora- cica della Maja e del Carduus* come formata di un sol disco ri- sultante dalla fusione di tutti i gangli toracici. Quest' errore, che è stato riprodotto nei trattati di Zoologia e di Anatomia di Claus e Lang3, dipese senza dubbio dal fatto che Fautore ha osservato la massa toracica rivestita dalla membrana sierosa.
La massa gangliare toracica della Maja (tav. 36 fig. 106) come quella di tutti i Brachyuri risulta però sempre di 11 paia di gangli; le prime 6, cioè quelle che innervano le mandibole, le ma- scelle ed i piedi mascellari, sono riunite in un pezzo impari mediano, ed i limiti di separazione dei singoli gangli sono appena visibili nello stato fresco, ma riescono ben distinti nelle sezioni. Le altre 5
1 Milne Edwards, IL, Lecons sur la physiologie et l'anatomie comparéc ecc. Tome 9 1874 pag. 177.
2 Idem, Histoire naturelle des Crustaces. Tome I pi. 11 fig. 5 e 10.
• Anche Yi/xo nello studio della struttura intima e delle funzioni del sistema nervoso dei Crostacei Decapodi (in: Ardi. Z. Expér. Tome 7 1878 pag. 410 e 411) è caduto nel medesimo errore eh' egli era certamente in obbligo di evitare.
Digitized by Google
5Ó6
G. Cano
paia, quelle cioè che innervano i chelopodi ed i piedi ambulatori, sono al contrario molto sviluppate.
Bouvier1, in un recente lavoro, ha riparato in parte all' errore di H. M. Edwards. A differenza però di ciò che si osserva nella maggior parte dei Decapodi, la catena ventrale della Maja adulta non è perforata dall' arteria sternale.
Occhi. In rapporto collo sviluppo del sistema nervoso bisogna considerare la formazione degli organi visivi.
Gli occhi, al pari delle due prime appendici nauplitiche si svi- luppano dai lobi cefalici. Questa condizione nello sviluppo tenderebbe | ad accordare ai medesimi tutta l'importanza di vere appendici del corpo; il fatto però per sè stesso è insufficiente a confutare le di- verse obiezioni messe avanti da Claus.
Nella prima fase di sviluppo, le cellule che formano l'area dei lobi cefalici non manifestano quella disposizione regolare concentrica che Reichenbach ha ben descritta e figurata nell' Astacus. Questa disposizione si osserva in parte pili tardi (tav. 34 fig. 15), allorché i lobi cefalici sono riuniti alla placca toraco-addominale per mezzo dei cordoni laterali. Una sezione dei lobi cefalici nel primo periodo mostra che essi, mentre si sviluppano indipendentemente l'uno dal- l'altro, risultano ancora di un semplice strato di cellule. Nello stadio successivo (tav. 36 fig. 93] , l'area, che prima era piana, in un dato punto s'invagina, le cellule sono quivi disposte in più strati.
Quest' invaginazione (AugeneinstUlpung' , nelle tre fasi successive (tav. 31 fig. 1G, 17, 18), viene ad occupare quasi il centro dell'area dei lobi ottici (Lo). Nello stadio G ;fig. 19), gli occhi hanno la forma di due masse allungate, risultauti di cellule con un grosso nucleo, disposte in serie parallela, e cominciano a separarsi dalla massa cerebrale per mezzo di una depressione dell' ectoderma in forma di solco. Nello stadio H fig. 20 , gli occhi hanno la forma di lobi piri- formi e sono ben distinti dai gangli ottici del cervello. Negli stadii I, K e L fig. 21, 22, 23), vi si distinguono due porzioni ganglionari ed una parte terminale appartenente alla sfera diottrica. Una sezione trasversale dell' occhio in quest' ultimo stadio (tav. 36 fig. 109) mostra due zone di cellule divise tra di loro da una zona più chiara com- posta di elementi che non si colorano col carminio. La zona peri- ferica consta di cellule oblunghe disposte in due strati, la zona
1 Bouvier, E. L., Le systòme nerveux des CruBtacés décapodes ecc. in Ann. Sc. N. (7) Tome 7 18S9.
Digìtized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynehi. 557
gauglionare di piccole cellule rotonde simili a quelle dell' ectoderma genuino; tra queste stanno delle cellule di provenienza mcsodermica. Nello stadio M, la zona periferica è composta di più piani di cellule (fig. 110), si estende in continuità diretta coli epidermide e forma in seguito le faccette corneali, i nuclei di Semper ed i coni cristallini. Al disotto di questa, si osserva un1 altra zona di cellule oblunghe che formeranno gli elementi delle retinule e dei rabdomi. La zona in- feriore diverrà la massa ganglionare dell' occhio. Nello stadio suc- cessivo, gli occhi sono provvisti di pigmento.
SuU' origine del pigmento oculare, il quale secondo Uei- ch em bach ha una duplice provenienza, una ectoderraica (strato su- periore e mediano) ed una mesodermica (strato inferiore , nulla posso dire attualmente.
Neil' ultimo periodo embrionale, come nella Zoè'a (fig. Ili), la parte ganglionare dell' occhio è composta di un ganglio retinico (Gir) e di 3 gangli ottici (Glo I, Glo II, GIo III).
Le modificazioni che subisce l'occhio nell'adulto in rapporto a quello delle fasi larvali sono le seguenti:
a) riduzione della sfera diottrica e della parte ganglionare ot- tica; b) maggiore sviluppo del nervo ottico; c) sviluppo dei muscoli destinati al movimento dell'occhio (fig. Ili, 112, 113).
(il and ola antennule. Essa proviene da una invaginazione del- l'ectoderma, la quale comincia a comparire nello stadio G, cresce nelle fasi successive e viene a formare nella Zoea le pareti di un sacco (tav. 36 fig. 107) risultante di un semplice strato di cellule ro- tonde simili a quelle dell' ectoderma genuino. Questo sacco cresce durante il periodo larvale, si estende in vicinanza della linea mediana del corpo e manda qua e là delle estroflessioni ed introflessioni. Nella Megalopa, esaminando in sezione le pareti di questo sacco (fig. 108), si osserva che esse sono formate da una membrana di sostegno e da un epitelio cilindrico con delle cellule a distinto con- torno, contenenti un nucleo ovale con :? o 4 nucleoli.
La glandola antennale presenta dapcrtutto una struttura uniforme, e non è possibile distinguere in questo periodo le diverse parti quali furono osservate da Marchal1 nella Maja adulta.
Intestino posteriore. L'intestino posteriore nella sua totalità è un derivato ectodermico, come lo si dimostra, oltreché per lo svi-
1 Mauchal, I\, Rccherches anatomiques et physiologiques sur Tapparci! exeréteur des Crustacés décapode». in Ardi. Z. Expér. (2) Tomo 10 1892.
Digitized by Google
558
G. Cano
luppo, per il fatto che subisce una muta al pari del tegumento cutaneo. Neil embrione, esso comincia a presentarsi nella fase D (tav. 34 fig. 1 6 a). All' innanzi dell' orifizio gastrulare, e propriamente nel punto mediano dell'orlo inferiore sinuoso della placca toraco - addominale , l'ecto- derma, invaginandosi, forma il proctodaeum (tav. 36 fig. 94 Prt)\ questo, nella fase E (fig. 17), si apre nel medesimo punto, però l'ori- fizio anale tende a spostarsi in avanti. Nelle tre fasi successive (fig. 18, 19, 20), col sollevarsi della papilla addominale l'ano viene ad aprirsi quasi nel centro di questa papilla, l'intestino posteriore (fig. 95, 96) termina però ancora in avanti a cui di sacco. Nella fase I invece, già si apre nel grande sacco epatico. In questa fase, come nelle tre successive, l'ano viene ad aprirsi nella sinuosità for- cuta del segmento anale, e soltanto nell' ultima fase embrionale si apre nella faccia ventrale di questo segmento.
Questo cambiamento nei rapporti dell'orifizio anale coli' ul- timo segmento dell' addome, il quale apparisce senza alcun dubbio d'una certa importanza filogenetica, perocché si presenta nelle stesse condizioni nella Protozoea e nella Zoèa del Penaeus, è conseguenza della proliferazione di quella zona di cellule (tav. 36 fig. 102 Zg) che Reic henbach chiama zona di gemmazione (Knospungszone) . L'in- testino posteriore viene cosi ad occupare tutta l'estensione dell' ad- dome, e nello stadio I, esso si mette in rapporto col grande sacco epatico (fig. 98).
Durante lo sviluppo, si associano attorno all' intestino delle cel- lule del foglietto medio, le quali formano più tardi gli elementi del connettivo e dei muscoli. Tanto nel periodo embrionale, quanto nella Zoea, l'intestino posteriore presenta un carattere uniforme : una sezione trasversa mostra che il suo lume e completamente cilindrico. Nello stadio di Megalopa, la parete interna si solleva e forma 6 grosse pliche, tra le quali ne sorgono altre 6 più piccole. In questo stadio, si riconoscono distintamente il connettivo ed i muscoli; però al disotto dell' epitelio chitinogeno nessuna traccia si osserva di ghian- dole enzimatiche salivari? , le quali si sviluppano nell'adulto, quando, cioè, l'intestino posteriore ha acquistato la sua definitiva struttura. Gli elementi istologici dell' intestino posteriore durante il periodo embrionale sono identici a quelli che formano il tegumento, dal quale provengono; nella Zoi:a, le eellule (fig. 101 e 104) non presentano alcun contorno distinto: il nucleo è rotondo od ovale e contiene nel suo in- terno uno o due nucleoli. Al disotto dell' epitelio si trova distinta la membrana di sostegno e sotto di questa delle piccole cellule rotonde od
Digitized by Goggjg
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. 559
ovali di provenienza mesodermica. Nella Megalopa, le cellule del- l'epitelio chitinogeno hanno un distìnto contorno; all' esterno della membrana di sostegno, si notano fibre muscolari longitudinali ed an- nulari, nonché uno strato di tessuto connettivo. Tranne l'assenza delle glandolo enzimatiche, che ho di sopra notata, l'intestino posteriore sin dalla Megalopa presenta nella sua struttura le stesse particola- rità anatomiche ed istologiche descritte ed illustrate da FrenzkiJ nella Maja adulta.
Intestino anteriore. Esso si sviluppa più tardi del posteriore. Nella fase E (tav. 34 fig. 17), tra le due antenne superiori vi è una larga invaginazione dell' ectoderma (#) in forma di segmento sferico, la quale costituisce lo stomodaeum. Ben presto al disopra di essa l'ectoderma si solleva e costituisce un lembo, il quale va a rico- prire la cavità suddetta (fig. 20 La). L'orifìzio B diviene successiva- mente (fig. 18} quasi triangolare, però colla riduzione dell'area em- brionale acquista l'aspetto di una semplice fenditura trasversale (fig. 19). Questa rappresenta la bocca, ed il lembo che ricopre la cavità d'invaginazione é il labbro superiore.
La cavità termina posteriormente a cui di sacco (tav. 36 fig. 95, 96«Sft/), descrive gradatamente una curva e si ripiega in ultimo per portarsi in basso (fig. 98). Nella fase K, una sezione sagittale del- l'embrione (fig. 100) mostra che essa si è già messa in rapporto col grande sacco epatico e che vi si possono distinguere due porzioni: una più sottile in forma di tubo che si apre nell' orifizio boccale (il futuro esofago] ed una più grossa che è il futuro stomaco.
Neil' ultima fase embrionale, la cavità dello stomaco si apre in quella del mesenteron: l'esofago è allora ben distinto dallo sto- maco (fig. 101). In questo si riconoscono due parti, una cardiaca ed una pilorica, divise da una semplice strozzatura. Nel punto in cui lo stomaco si unisce al mesenteron, esiste la valvola pilorica ( Vap . La conformazione dell' esofago nella Zoéa (fig. 101) è quella di un semplice tubo avente la medesima struttura dell' intestino posteriore ; il lume di questo tubo in sezione trasversa e completamente cilin- drico, però nella Megalopa, vi si trovano 3 grosse pliche digitiformi e tra esse altre 3 più piccole. L'esofago acquista quindi quelle particolarità istologiche ed anatomiche che si osservano nell' a- dulto.
i Frkszel, J„ Über den Danncanal der Crustaeeen ecc. in: Arch. Mikr. Anat. 25. Bd. 1*85.
Digitized by Google
560
G. Cano
Nessuna traccia di gl and ole salivari ho io potuto osservare neir esofago, quali furono descritte da Braun1 nell' Astarus.
Lo stomaco nella Zoea ha la forma di un sacco, le pareti di cui non sono liscie ma ondulose ed hanno la medesima struttura di quelle dell' esofago tìg. 101). Nella porzione pilorica, introflessioni parallele delle pareti, in guisa di setti membranosi, coi margini guerniti di lunghe spine, danno luogo alla formazione delle due ampolle pilorichc'2. L'armatura scheletrica dello stomaco tritu- rato re (Kaumagen) manca; essa si sviluppa nella Megalopa cosi completa come nell' adulto3.
La struttura dell' intestino anteriore è identica a quella dell' in- testino posteriore. Primitivamente esso é costituito esclusivamente dalle stesse cellule del foglietto esterno, alle quali si associano in seguito cellule del foglietto medio che formano più tardi gli elementi del connettivo e dei muscoli. Durante lo stadio di Zoea, tanto nel- l'esofago quanto nello stomaco, non si rinviene traccia alcuna di muscolatura propria, la quale si sviluppa assieme al connettivo solo nella Megalopa.
Intestino medio. L'intestino medio colle sue dipendenze si sviluppa dal grande sacco epatico ed è quindi nella sua totalità un derivato entodermico.
A pag. 546 ho esposto l'origine del grande sacco epatico ; intro- flessioni di esso formano i ciechi epatici della Zoea ; la porzione re- siduale, che si era messa in rapporto colle due porzioni terminali deir intestino, forma l'intestino medio.
Un limite netto di divisione tra il mesenteron. il proctodaeum e lo 8tomodaeum, come si osserva nella Zora tav. 36 tìg. 101. 104). non si riconosce nell' embrione (tìg. 100). Le mie osservazioni con- cordano in ciò con quelle fatte da Bohketzky suIT Onisrus.
I ciechi epatici nell' animale vivente sono dotati di movi- menti alternanti di dilatazione e restringimento, esclusivamente pas- sivi e dovuti all' azione dei muscoli gastrici e degli adduttori delle mandibole. Le pareti dei ciechi non sono liscie ma ondulose. e
1 Brai n, Max, Über dio histologischen Vorginge boi der Häutung ecc. in: Arb. Z. Inst. Wiirzburg 2. Bd. 1875
2 MofQiARn, F., Sur les awpoules pyloriques des Crustacés podophthal- inuires. in: Compi Rend. Tome 9-1, 18>2 pag. 1208.
3 N'auck, E., Das Kaugerìist der Braehyuren. in: Zeit. Wiss. Z. 34. Bd. 1880, e Mocquaud F., Rechercbes anatomiques sur 1 estomac des Crustaecs po- dopbthalmaires. iti: Ann. Sc. N. (6j Torneiti 18SH.
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi
561
nell'ultimo periodo embrionale, contengono ancora del vitello {fig. 103), il quale viene rapidamente riassorbito dopo i primi momenti della vita larvale. Come P. Mayeb ha osservato nell' Eupagurus, i ciechi della Zoca sono incompleti (fig. 103). Essi istologicamente risultano costituiti da un epitelio a cellule cubiche. Queste hanno il proto- plasma granuloso ; il nucleo è rotondo e contiene uno o due nucleoli. I granuli del protoplasma sono bianchi e rifrangono fortemente la luce, non si colorano col carminio o coli* ematossilina, ma si anneri- scono coir acido osmico; sono quindi granuli di grasso. Alcune volte formano una zona attorno al nucleo, come si osserva nell' adulto; bisogna quindi concludere che sin da questo periodo il fegato è do- tato di attività secernente. Tra i granuli di grasso vi sono talvolta dei granuli di pigmento bruno.
L'intestino medio consta invece di cellule cilindriche, a plasma omogeneo ed a nucleo ovale, contenente un nucleolo. Tanto nell' intestino medio, quanto nei ciechi epatici, all' esterno dell' epitelio esiste una membrana di sostegno, sulla quale si trovano delle piccole cellule di provenienza mesoderraica, che formeranno gli elementi del connettivo e dei muscoli.
Nella Megalopa, il numero dei ciechi epatici è aumentato; le cellule però conservano ancora un carattere uniforme e non fanno vedere una distinzione in fetthaltige Zellen e Fermentzellen (?) nel senso di Frenzel1. L'intestino medio ha la medesima struttura pre- cedentemente descritta, però nel punto in cui esso si unisce all' in- testino posteriore forma un piccolo cieco (fig. 105); due cicchi con- simili si osservano lateralmente verso il punto di unione dell' intestino anteriore. Quale sia l'importanza di questi ciechi, che hanno la stessa struttura dell intestino medio io non ho potuto stabilire.
Nessuna traccia di muscolatura si osserva durante lo stadio di Megalopa. Essa dovrà svilupparsi nell' adulto, quando cioè l'in- testino medio acquista la sua definitiva struttura. Del resto esso non si estende mai oltre la cavità del torace e conserva sempre ben distinti i limiti di separazione coli' intestino anteriore e posteriore.
Sistema circolatorio. Il cuore comincia a pulsare, allorché l'embrione si trova nello stadio N.
Nello stadio I (tav. 36 fig. OS), in dipendenza dell' ispessimento cctodcrmico esistente sul dorso dell' embrione e corrispondente più
» Fuenzel, J., Über die Mitteldnruidrliso der Crustaceen. in: Mitth. Z. Stat. Neapel ó. liJ. 1884.
Digitized by Google
563
G. Cano
tardi alla spina dorsale della ZoFa, si sviluppano delle cellule meso- denniche, alcune grosse altre piccole, le quali rappresentano il primo abbozzo del cuore [Mes), Esse si dispongono ben presto per costituire le pareti di un tubo dorsale (fig. 99 Cu) in forma dì lungo cordone, il quale si estende lungo la linea mediana del corpo e forma il cuore e le due aorte (cefalica ed addominale) della Zoèa (fig. 101 Ao).
Sul!' origine degli altri vasi e del sangue nulla io posso dire attualmente. Non è improbabile che il sangue si sviluppi da quelle cellule le quali persistono ancora nel vitello dopo la formazione del sacco epatico.
Per quanto riguarda le modificazioni che subisce l'apparecchio circolatorio durante il periodo larvale, rimando il lettore all' inte- ressante lavoro di Claus1.
Apparecchio riproduttore. Sul)' origine di esso nulla posso dire attualmente. Per quante sezioni io abbia fatte di tutte le fasi larvali, non mi fu possibile rinvenire alcuna traccia di quest* ap- parecchio, né nella Zoèa e la Megalopa, nò nello stadio post- larvale. Con molta probabilità l'apparecchio sessuale si sviluppa neir adulto.
Scudo. Nella fase I (tav. 34 fig. 21), attorno all' area embrio- nale, si vede sollevarsi una duplicatura dell' ectoderma {Sr) , la quale dalla base dell' addome si estende in corrispondenza delle ap- pendici mascellari e, nelle fasi successive (fig. 22, 23) . cresce in guisa di lembo laminare, per ricoprire le appendici del torace; essa rap- presenta il primo abbozzo dello scudo cefalotoracico. Lo scudo assume quindi la forma di un sacco che sul dorso ricopre il sacco epatico eogli elementi nutritivi del vitello, verso i lati si estende per ricoprire le branchie e le appendici del torace, in avanti si ripiega per dar punto d'appoggio agli occhi ed alle tre appendici nauplitiche. Mor- fologicamente quindi esso appartiene al segmento mascellare, giusta quanto Claus2 ha dimostrato nel Phyllosoma. Durante il periodo embrionale, la cavita risultante dalle due pagine della duplicatura dello scudo forma la cavità del corpo, però nella Zoèa gli organi viscerali intestino e sue dipendenze, cuore) sono contenuti nella cavità toracica, per cui lo scudo assume l'ufficio di un semplice organo di protezione e di sostegno delle appendici cefalotoraciche, il quale colla
1 Claus, C, Zur Kenntnis der Kreislaufsorgane der Schizopoden und De- capoden. in Arb. Z. Inst. Wien :». Bd. 1884.
1 Claus, C, Grundlage des Crustacernsysteme pag. 52.
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
563
sua armatura di spine esercita un' influenza nel sostenere in equilibrio il peso del corpo e nella locomozione. Questo rapporto nello sviluppo tra lo scudo e la cavità del corpo, il quale nell' ordinaria Zoea cessa col sorgere del periodo larvale, persiste nei Loricati nel suo modo primitivo d'origine, non solo durante tutto il periodo embrionale, ma ancora in quello postembrionale. Soltanto nello stadio postlarvale lo scudo, ripiegandosi nei lati, cessa di formare la cavità del corpo.
Nel lavoro d'IsiiiKAWA sullo sviluppo dell' Atyephyra, l'origine dello scudo è interpretata in modo differente; esso avrebbe come punto di partenza nello sviluppo un' area impari situata dietro della papilla addominale, la quale apparisce prima che le prime tre paia di ap- pendici sieno formate. É impossibile però farsi un' idea della for- mazione dello scudo nel lavoro di quest' autore.
Morfologia degli Oxyrhynchi.
Studiando gli Inachidi ed i Majidi nelle loro diverse fasi di svi- luppo postembrionale, si vede che i medesimi escono dall' uovo con una forma larvale, la quale rappresenta uno stadio intermediario tra la Zoea e la Metazoèa.
Fritz Müller credeva infatti che tanto la Zoea dei Bracbyuri, quanto quella dei Macruri non avesse mai più di 7 od 8 paia di appendici sul corpo, cioè: 2 paia di antenne, 3 paia di appendici boccali (mandibole e mascelle) e 2 o 3 di appendici toraciche (più tardi piedi mascellari).
E per vero, mentre i Macruri escono ordinariamente dall1 uovo con 3 paia di appendici sul torace, l'ultimo dei quali negli Anomali è rappresentato da una gemma non ancora divisa in due lobi, i Bracbyuri al contrario non mostrano nella pluralità dei casi più di 2 paia di piedi nuotatori, mentre il 3? piede mascellare è rappre- sentato da una piccola gemma appena biloba nell' apice.
Tra questa prima fase larvale (Zoea) e quell' altra indicata da Claus col nome di Metazoèa (Brachyura ed Anomala; o Mysissta- dium (Macrura) esiste costantemente uno stadio intermedio, nel quale si presentano tutte le restanti appendici del torace, stadio che io credo necessario di indicare col nome di Deutozoea.
Nella Zoea tipica, quale si osserva nei Dorippidei1, Corystoidei,
» Cano, G., Sviluppo dei Dorippidei, Leucosiadi, CoryBtoidei e Grapsidi. in: Meui. Soc. ItaL Se (detta dei XL; Serie 3 Tomo 8 N? 4 1891, e: Sviluppo postembrionale dei Cancridi. in: Bull. Soc. Ent. lui. Anno 23 1892.
Digitized by Google
564 G. Cano
Parthenopidi . Grapsidi, Portunidi e Cancridi. non esiste infatti il ramo interno nel secondo paio di antenne e manca ogni accenno delle 5 ultime paia di appendici toraciche e dei pleopodi.
Nella Deutozoe'a, il ramo interno della seconda antenna è ben sviluppato, e nel torace esistono 8 paia di appendici.
Nella Metazoè'a, tutte queste appendici offrono un maggiore sviluppo: le antenne interne mostrano nella parte basilare rigonfia l'orifizio del sacco uditivo: nelle antenne esterne, si vede attraverso la cuticola trasparente il ramo interno distintamente segmentato, infine esistono 5 paia di pleopodi nell' addome, e questo è diviso in 7 distinti segmenti.
Però, ciò che caratterizza nettamente la Metazoè'a e la fa distin- guere dalle due fasi larvali precedenti, è la presenza del palpo alle mandibole. Questo carattere, come Claus1 ha ben rilevato, apparisce seuza alcun dubbio della più grande importanza dal punto di vista morfologico e filogenetico e, mentre segna l'ultimo stadio di Zoea dei Hrachyuri, accenna al passaggio di questa fase larvale in quella di Megalopa.
In merito a queste considerazioni, nessun fondamento morfologico può avere la divisione proposta da Biuge2 per gli stadi larvali del Panopaeus.
BlSGB, nello sviluppo di questo Crostaceo, distingue: un 1? stadio larvale corrispondente all' ultima fase dell' embrione, quando cioè questo è ancor rivestito della sua cuticola embrionale ; un 2? stadio, il quale corrisponde alla Zoea propriamente detta, un 3? stadio ca- ratterizzato sopratutto dalla maggior grandezza della larva e dallo sviluppo più grande della spina rostrale: un 4?, nel quale si svi- luppa il ramo interno del secondo paio di antenne, infine un ultimo stadio di Zoea, il quale corrisponde esattamente alia Metazoè'a. In oltre egli parla ancora di due fasi di Megalopa, l'ultima delle quali è però uno stadio postlarvale.
Un doppio stadio di Megalopa esiste in tutti i Cyclometopi e Catometopi, come io ho già fatto rilevare nello sviluppo postem- brionale dei Gonoplacidi3, Grapsidi, Cancridi e Portunidi. In questa seeonda fase, il lembo di cuticola chitinosa preorale che dà punto
» Clai s, ('., Grundlage des Crustaceensystems pag. 63.
2 BimiE, E. A., Notes on the Development of Panopaeus Sayi. in: Stud. Bici. Lab. J. Hopkins Univ. Voi. 2 18S3 tav. 30—32.
3 Caro, G., Sviluppo posteinbrionale dei Gonoplacidi. in : Atti Accad. To- rino Voi. 26 1891.
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhyncbi.
565
d'appoggio alle mandibole, manda quell' estroflessione conosciuta sotto il nome di epistoma. I Corystoidei, Dorippidei, Leucosiadi e gli Oxy- rhynchi hanno invece una sola fase di Megalopa, durante la quale si forma in questi ultimi l'epistema ;tav. 35 fig. 86 eps).
La presenza d'un epistoma, il quale completa anteriormente il cavo boccale, segna senza alcun dubbio un progresso nell' organiz- zazione. Ben a ragione H. Milne Edwards ha raggruppato in una tribù Oxystomata) tutti quei Bracbyuri, i quali presentavano un cavo boccale incompleto; però egli e con lui tutti i sistematici che ven- nero in seguito caddero in errore, allorché considerarono gli Oxy- rhyncbi come le forme più elevate di tutta la serie dei Bracbyuri.
Questo apprezzamento, fondato sopra un errore di osservazione, quale 6 la centralizzazione del sistema nervoso (il quale non è per nulla centralizzato, come credeva H. Milne Edwards, ed offre lo stesso numero di gangli che si ha tipicamente in tutti i Brachyuri), non regge di fronte agli altri caratteri che ci vengono dati dalla storia dello sviluppo di questi Crostacei. Gli Oxyrhynchi hanno una sola fase di Megalopa, e durante questa fase le antenne esterne pre- sentano ancora un rudimento della squama. Questo carattere, pur prescindendo da molti altri che io andrò enumerando nel corso di questo lavoro, è più che sufficiente per assegnare agli Oxyrhynchi quel posto che le hanno dato De Haan1 e Claus2.
Tra tutte le caratteristiche della Megalopa. quali furono ben stabilite da Claus', la conformazione dell'addome colle sue appen- dici provviste di un interno retinaculum è senza dubbio la più importante dal punto di vista morfologico, perocché la medesima si trova in rapporto colla condizione nuotante di questa fase larvale.
Questo carattere è pure sufficiente a distinguere una Megalopa da uno stadio postlarvale ; infatti, durante questa fase, l'animale non è più una forma nuotante, in conseguenza di ciò il ramo interno dei plcopodi (i quali persistono ancora in numero di 5 paia) ha perduto il suo retinaculum. e l'addome, ridotto «ad una appendice ripiegata al disotto dello sterno, ha pure perduto ogni qualunque importanza per la locomozione. La forma del corpo é inoltre molto diversa e si rapporta nel suo aspetto generale più tosto a quella dell' adulto, col quale la Megalopa conviene completamente per il numero e per la disposizione delle appendici branchiali.
1 De Haan, W., Fauna Japonica. Crustacoa 1851.
a Claus, C, Grundzlige der Zoologie. 4. Aufl. 1880 a pag. 634.
3 Claus, C, Grundlage des Crustaceensysteros, a pag. 65—68.
Digitized by Google
500
G. Cano
Il Crostaceo adulto sarà in ultimo sempre caratterizzato sopra- tutto dallo sviluppo completo degli organi sessuali e dalle modifi- cazioni che in rapporto al sesso subisce l'addome unitamente alle sue appendici.
Le prime fasi larvali di tutti i Brachyuri sono intanto caratte- rizzate, oltreché dall' aspetto generale del corpo e dalla forma dello scudo e del secondo paio di antenne, sopratutto dalla conformazione del segmento anale.
Lo scudo è armato ordinariamente di 4 spine, cioè: una rostrale, una dorsale e due laterali, le quali offrono uno sviluppo e una direzione differenti nelle diverse specie; esse non sono però caratteristiche per i soli Brachyuri, infatti esistono ancora nei Raninidei [Acanthocaris) negli Hippidei [Hippa)*t nei Galatheidei [Porcellana]* e negli Stotua- topodi. La loro presenza, come crede Conn4, non si trova quindi sempre in rapporto con un segmento anale biforcuto.
Queste spine morfologicamente non rappresentano altro che estroflessioni del tegumento, che alcune volte si esplicano sotto forma di larghe protuberanze cilindriche o coniche [Pterocarü\h\ esse non esistono per semplice ornamento o per difesa, come credeva Fritz Müller, ma hanno effettivamente una grande importauza per la loco- mozione, come si può dimostrare col fatto che la mancanza od il dif- ferente sviluppo delle medesime si associa sempre ad un diverso modo di nuotare della Zoca. Ratiike'5 per il primo ha esternato l'ipotesi che esse potessero servire per la locomozione, ipotesi che ve- niva più tardi confermata da Dohrn7 e recentemente da Weldon^.
1 Claus, ('., ibid. tav. 9 fig. 13, e iu: Neue Beiträge ecc. tav. 7 fig. 5:$.
2 Faxon, W., On some youug Stages iu the Development of Ilìppa ecc. in: Bull. Mus. Comp. Z. Harvard Coli. Voi. 5 1877 pag. 2.r»3 — 208 uiv. I.
3 MÜLLER, FRITZ, Die Verwandlung der Porcellana, in: Arch. Xaturg. Jahrg. 18U2 pag. 194 tav. 7.
' Cohn, H. W., Significane^ of the Larvai Skiu uf Decapods. in : Stud. Biol. Lab. J. Hopkins Univ. Voi. 3 1884 pag. 16.
5 Claus, C, Grundzüge ecc. tav. 12 fig. 14.
6 RatHKR, II., Zur Entwicklungsgeschichte der Decapoden. in: X. Schrift. Xat. Ges. Danzig 3. Bd. 4. Heft 1842 pag. 52.
" Dohrn, A., Untersuchungen Uber Bau und Entwicklung der Arthropoden ecc. in: Zeit. Wiss. Z. 20. Bd. 1870. La larva rassomigliante al MuUocaris% ehe Dohrn afferma di aver osservato nella Stazione Zoologica di Xapoli, è effettiva- mente la Zoea della Dorìppe,
8 Weldon, W. F. R., Xote on the Function of the Spines of the Crusta- cean Zoaea. in: Journ. Mar. Biol. Ass. London (2j Vol. 1 1689 pag. 169—170 tav. 16.
Digitized by Googlp
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
567
La spina dorsale intanto più d'ogni altra si lascia notare per la sua costanza e per il fatto che essa persiste talora immutata nello stadio di Megalopa [Inachidae, Gonoplacidae] , ordinariamente perù si atrofizza durante questa fase e scompare sempre in quella successiva.
La spina quindi che sporge sulla regione cardiaca di molti Oxy- rhynchi adulti non è effettivamente un rudimento della spina dorsale della Zoea, come credeva Spenge Bate1, ma è invece una formazione secondaria, come le spine del rostro secondario e come quelle altre che si osservano sulla regione gastrica.
La spina rostrale manca soltanto nella Zoea degli Inachidi, e questo fatto costituisce indubitatamente la caratteristica più saliente di questa famiglia.
A differenza però dai Macruri, dove il rostro dell'adulto non è altro che una modificazione della spina rostrale degli stadi larvali, negli Oxyrhynchi invece, il rostro primitivo Zoea) si ripiega in basso (Megalopa) e forma un setto tra le due antennule, saldandosi ad un processo mediano dell' epistoma, mentre il rostro dell' adulto è una formazione secondaria, prodotta da due estroflessioni della fronte sotto forma di corni rostrali più o meno sviluppati nelle differenti specie. Interessante sarebbe in questo caso di poter decidere se il rostro impari, quale si osserva in alcune forme di Oxyrhynchi {Lep- topodia, Huenia, Menaetim, InachoUles ecc.), provenga dalla fusione di due spine rostrali secondarie o se si formi secondariamente come si osserva nell' adulto.
A questo riguardo io devo far notare di aver potuto esaminare un esemplare di Huenia delle isole Hawai, nel quale il rostro era percorso nella superficie inferiore da un solco profondo, però nes- suna traccia evidente si potea constatare della fusione di due spine rostrali. D'altronde non ò improbabile che la fronte, estendendosi al di là dei peduncoli oculari, vada a costituire un lungo lembo lami- noso, il quale in alcuni persiste integro (Xenocarcinus). in altri si emar- gina più o meno profondamente, dando luogo alla formazione di due corni rostrali [Acanthonyx, Epialtus).
Minore importanza pare che abbiano le spine laterali dello scudo; esse mancano con qualche frequenza persino in certe forme, le quali hanno stretti rapporti di affinità con altre, dove queste spine sono ben sviluppate [Et/ima e Dorippe, Portunus e Carcinus).
» Bate, C. Sp., On the Development of Decapoti Crustacea. in: Phil. Trans. Voi. 146. 1658 pag. 591.
Mittheilungen ». d. Zoolog. Station xn Neapel. Bd. 10. 38
Digitized by Google
508
G. Cano
Queste spine però esistono nel Pinnotheres malgrado la con- traria affermazione di Conn1; una sola Zoè*a di Brachyuro finora io2 conosco [Ebalta f) nella quale tutte le spine dello scudo fanno com- pletamente difetto.
Maggior interesse delle spine dello scudo offre senza dubbio lo studio del segmento anale dal punto di vista morfologico e filo- genetico.
Appena uscita dall' uovo, la Zoea dei Brachyuri non ha mai più di ö segmenti uell' addome; il segmento anale è sempre indiviso. Nello stadio di Metazoca, l'addome ha 7 distinti segmenti, l'ultima somite si é separata dal telson.
Un numero di 7 segmenti persiste ordinariamente nell' adulto, però in alcuni casi due o più segmenti si saldano tra di loro, sia nel maschio soltanto (Et/tusa, Carcinus, Porlunius, 7V*io), sia solo nella femina {Latreìllia), sia in tutti i due i sessi (Leucosiadae).
Iu tutti gl' Inachidi l'ultimo ed il penultimo segmento sono sal- dati tra di loro, per cui il numero dei segmenti addominali è di sei.
Questo carattere acquisito indubitatamente dall' adulto si ripete negli stadi larvali; ciò conferma sempre più le vedute di Claus3 intorno al significato della Zoea.
Claus ammette infatti che i Malacostraci sieno derivati da un tipo protofillopode recente; ammessa quest'origine, egli dimostra che tutti i segmenti del corpo nelle forme ancestrali abbiano dovuto svi- lupparsi regolarmente dall' avanti all' indietro e portare delle appen- dici pressoché simili su ciascun segmento. Il fatto che, nell'or- dinaria Zoea, il torace si sviluppa più tardi (?) dell' addome non
1 Conn, The Significance ecc. a pag. 24.
- Cano, G., Sviluppo postero bitonale dei Dorippidei ecc. tav. 3 fig. le'". Questa larva appartiene molto probabilmente all' Ehalia, le altre larve nelle ligure 1 A', 1 A", 1B', 1C della medesima tavola e da me riferite con un punto interrogativo ai Grapsidi, per l'analogia pressoché completa che hanno colla Zoea del Pinnotheres nella disposiziono della regione antonnaria, sono invece larve di Leucosiadi {Ilio . Le tre fasi di Zoea da me riferite all' Ilia apparten- gono invece al Pilumnus. L'errore dipese molto probabilmente dal fatto che lo larve di questo Crostaceo, sviluppatesi in un altro puuto del bacino del- l'Acquario, trasportate dall' acqua corrente, andarono a raccogliersi nel vaso, dove io teneva diversi esemplari di llia nucleus per far sviluppare le Zoee. Tutti i Leucosiadi, avendo l'addome cosi fortemente incastrato uella placca dello sterno che si disarticola appena si lenta staccarlo, presentano grandissime diffi- coltà a poter stabilire il relativo periodo di sviluppo.
8 Claus, Grundlage ecc. pag. 7, io, 33, 70 e 71.
Digitized by Googl«
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
569
rappresenta già una particolarità ancestrale dei Malaeostraci , né dimostra punto che il torace deve essere considerato come un' acqui- sizione più tardiva, come credeva Fritz Möller, ma rappresenta invece una manifestazione secondaria, perchè nelle Zoee più primi- tive, in quelle cioè prese come tipo, tutti i segmenti del torace e dell' addome si sviluppano con regolarità dall' avanti all' indietro. Claus quindi conclude che nessun tipo di Zoea oggi esistente ha potuto essere animale adulto, ma invece è molto più probabile che il processo d'alterazione della metamorfosi che il phylum dei Mala- eostraci ha subilo nel corso dei tempi, colla divergenza degli ultimi gruppi ha dovuto condurre d'una maniera secondaria a tre forme differenti di Zoea (Squilla, Euphausia, Penaeus) , alle quali modifica- zioni più tardive sono state ancora apportate, come nelle forme gio- vani dei Cumacei.
La Zoea cosi polimorfa non è dunque che una pura forma ceno- genetiea1, la quale dall' epoca della sua prima comparsa sino ai nostri giorni nuovi caratteri ha dovuto acquistare e cosi esplicarsi sotto molteplici variazioni. Anche le Zoe*e di Euphausia, Penaeus e Ser- gestes, come pure il Nauplius e la Protozoea di queste specie, non hanno alcun significato filetico, ma devono ricondursi ad un tipo larvale più antico e meno variato.
Di fronte a questo significato della Zoea come pura forma lar- vale cenogcnctica, Balfour2 fa osservare che, coli' aiuto della mede- sima, rimangono inesplicati molti fatti, quali la scomparsa e la suc- cessiva ricomparsa di alcune appendici del corpo (palpo mandibolare, piedi toracici della Squilla e del Sergesics): egli quindi, pur am- mettendo la forza dell' argomento di Claus, che tutti i segmenti del corpo si sieno sviluppati dall' avanti all' indietro, conclude che molto probabilmente sia esistita una secondaria forma ancestrale (»Zoaea ancestor ) più recente, con torace ridotto.
"Questa riduzione3 del torace», così dice a pag. 421, »ha ben potuto essere parziale. Cosicché la Zoea ancestrale ha potuto avere
1 Claus, Neue Beiträge ecc. a pag. 91 e 92.
* Balfouk, F., A Treatise on Comparative Eiubryology Vol. 1 1880 a pag. 419—423.
8 L'espressione «riduzione del torace « mi sembra molto impropria e non adatta puuto a rappresentare la condizione morfologica del torace della Zoea. La Zoea di tutti i Decapodi ha infatti S paia di gangli nel torace, corrispon- denti anche a quelle appendici che dovranno svilupparsi più tardi. Queste sono quindi andate realmente perdute per una modificazione larvale secondaria. Perchè dunque dovrà chiamarsi ridotto il torace d'una Zoea? ForBO perchè non ha un
38*
Digitized by Google
570
G. Cano
la forma seguente: im largo cefalotorace ed an ben sviluppato addome (?) con appendici destinate al nuoto. Le appendici sino al secondo piede mascellare completamente sviluppate, però il torace assai incompleto e soltanto provvisto di appendici sottili e fogliformi, le quali non si estendevano oltre i lati dello scudo cefalotoracico.*
Egli va ancora più in là ed ammette che uno stadio puramente filogenetico di Zoea colle appendici toraciche completamente abortite sia ancora plausibile. Per una serie di generazioni 5 o 6 paia di appendici toraciche sarebbero state perdute e più tardi riacquistate.
La Zoea della maggior parte dei Brachyuri ha effettivamente un torace ridotto nel senso che non presenta giammai più di due paia di appendici. Questa riduzione apparisce però in minor grado nelle Zoè'e degli Anomali e Macruri, che hanno ordinariamente 3 paia di appendici sul torace, e sarà minore nella Zoèa dello Stenopus^ che ne ha 4 paia, ancor minore in quella del Typton che ne ha 5, e della Gebia che ne ha 7, scomparisce infine del tutto in quella del- YHomarus ed in quelle dei Majoidei, Pinnotheridi e Dromiacei [Dro- mia) che hanno un numero completo di appendici sul torace.
Tra le Zoè'e con torace ridotto [Dorìppé] e quelle altre, nelle quali esso non e tale, avendo un numero completo di appendici {Ilo- manu, Axiws)*, esiste adunque una serie graduale di forme intermediarie che fanno riconoscere indiscutibilmente che la riduzione in diverso grado del torace, che si osserva nelle Zoce dei Decapodi, è una pura manifestazione larvale secondaria, giusta il concetto di Claus, avvenuta molto probabilmente per permettere alla larva di nuotare più facilmente.
D'altronde, ammettendo che la Zoèa dei Decapodi possa essere una forma palingenetica , bisognerebbe riconoscere che i Peneidi si
ninnerò completo di appendici? Ma in questo caso l'addome dovrebbe conside- rarci ridotto in maggior grado, perchè è sempre sprovvisto di appendici. Neil» Zoea, le appendici del torace si sviluppano sempre prima di quelle dell' addome, come si osserva nella Zoea dell' Honmrus o dei Majoidei, persisto quindi im- mutata la legge fondamentale dello sviluppo formulata da Claus. 0 il torace della Zoea dovrà considerarsi ridotto, perchè non è segmentato? Mala segmen- tazione del torace è scomparsa nell' adulto, e questo carattere si esplica nelle fasi larvali, come si osserva oggidì per il 0? ed il 7? segmento dell' addome negli Inachidi.
1 Cano, G., Sviluppo postembriouale dello Stenopus spinotti* Risso, in: Boll- Soc Naturai. Napoli Voi. :» 1801.
2 Bäte, C. Sp., Report on the Crostacea Macrura ecc. in : Rep. Challenger Voi. 24 Pt. 52 lb8* tav. 5 fig. 5.
Digitized byJ^yygJt
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
571
fossero separati di buon ora dallo stipite dei restanti Decapodi, come ha già fatto osservare P. Mayer1; ed allora rimarrebbero inesplicati molti fatti, quali i rapporti morfologici che hanno tutte le Zoee dei Decapodi con quella del Penaeus, e molto meno si spiegherebbe come quest' ultimo potesse avere uno stadio di Mysis e come tutti i Macruri potessero passare per uno stadio di Penaeus (stadio postlarvale), nel quale a somiglianza del Penaeus adulto si conserva un rudimento del ramo esterno nelle appendici del torace.
L'ipotesi di Balfour del resto si confuta facilmente, tenendo conto delle differenze veramente notevoli che intervengono nello sviluppo di alcune specie molto affini nelle diverse plaghe marine. Cosi ad esempio la Zoea dell' Azius2 nel golfo di Napoli non ha mai più di 3 paia di piedi nuotatori ; recentemente però Bate ha de- scritto e figurato un embrione di Axius [Eiconaxìus) delle isole di Kermadec con tutte le appendici toraciche sviluppate come nel- T Homarus.
Come si osserva oggidì per alcuni segmenti dell' addome nei Brachyuri, cosi deve essere accaduto per alcuni o per tutti i se- gmenti del torace nei differenti gruppi dei Toracostraci.
Nella storia dello sviluppo dei Decapodi, due forme intanto hanno un grande interesse dal punto di vista della filogenesi, l'ima (Zot{a del Penaeus) che nel suo ciclo evolutivo ripete molte disposizioni caratteristiche delle forme ancestrali: ed un' altra, maggiormente mo- dificata, che però si sviluppa in dipendenza della prima, nella quale molte disposizioni delle forme ancestrali (torace segmentato) sono andate perdute ed alla quale altre modificazioni sono state apportate d una maniera secondaria, modificazioni acquisite sia dall' adulto (to- race non segmentato) sia durante il periodo larvale (torace ridotto).
Indico la prima col nome di Prozoeae riserbo il nome di Zoea all' ordinaria Zoea che si presenta nello sviluppo dei Macruri, Anomali e Brachyuri.
La Zoea cosi polimorfa e dunque una forma assai com- plessa, perocché la medesima presenta una somma di caratteri, il nesso genetico dei quali, in rapporto sia al phylum sia ai minori
1 Mayer, P., Carcinologische Mittbeilungen. 0. Die Metamorphosen von rakemonetes variati», in: Mitth. Z. Stat. Neapel 2. Bd. 1^80 pag. 215.
2 Cano, G., Sviluppo della Gebia, Axius, Cal/ianassa e Calliaxis. in: Boll. Soc. Naturai. Napoli Voi. 5 1891. Variazioni nello sviluppo furono osservate nel Palaemonetes da P. Mayer (Op. cit.) e da J. E. V.,Boa8 (Z. Jahrb. Syst. Abth. 4. Bd. 1880;.
Digitized by Google
572
G. Cario
gruppi, non sempre è riconoscibile. Cosi ad esempio, la perdita del palpo, costante in tutte le Zoee, ben può rappresentare una modifi- cazione larvale, ma può anche esprimere una particolarità ancestrale fillopodiana. Si devono però considerare come modificazioni pura- mente larvali:
a) La differente forma della Zoea nei Macruri e nei Brachyuri.
b) La riduzione in diverso grado del torace nel senso che una o più appendici vanno perdute nelle differenti Zoee.
e) La conformazione del secondo paio di antenne nel Pinnotheres e nei Leucosiadi.
d) Lo sviluppo delle lamine laterali del telson, che nei Macruri ed Anomali precede quello degli altri pleopodi nelle diverse somiti del pleon, forse perchè quella parte esercita un ufficio notevole per la locomozione sin dalle prime fasi larvali, mentre nei Brachyuri, dove lo scudo colle sue spine può sostenere in equi- librio il peso del corpo, e tutto l'addome è ridotto ad una grande natatoia, le lamine laterali del telson, non mai risultanti di due rami, si sviluppano in minor grado e più tardi degli altri pleo- podi.
e) La scomparsa e la successiva ricomparsa di alcune appendici del corpo (1? piede mascellare dello Sryllarus) 1.
La scomparsa e la successiva ricomparsa delle due ultime ap- pendici toraciche del Sergestes, tuttoché non possa avere un significato ancestrale nel senso di B ALFOUR, non mi pare però sia comparabile a quello che si osserva nello Scyllarus giusta il concetto di Claus. Tutte le appendici toraciche esistono al completo nello stadio di Acanthosoma, le ultime due si atrofizzano nello stadio di Mastigopus e si rigenerano più tardi nel Sergestes adulto.
Si può quindi pensare che sia esistita una forma, come esiste del resto attualmente \Liicifcr), in dipendenza d'un' altra che avesse un numero completo di appendici sul torace, la quale abbia perduto le due ultime paia di piedi ambulatori e per una riversione atavica le abbia più tardi riacquistate.
Diffatti le due ultime paia di piedi ambulatori sono tuttora ru- dimentali nel Sergestes, e noi non possiamo escludere che esso, in un epoca successiva, possa riacquistarli attrettanto completi come sono negli altri Pcueidi.
1 Dohrn, A., Zur Entwicklungsgeschichte der Panzerkrobso Decapoda loricata,, in. Zeit Wiss. Z. 20. Bd. 1S7U pag. 257.
Digitized by Googl
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. 573
Quindi, anziché far derivare il Lucifer dal Sorgeste» , giusta il concetto di Boas1, vai meglio farli dipendere entrambi da una forma somigliante al Mastigopus, e ammettere che l'uno [Lucifer) abbia conservato i caratteri di questa forma, l'altro [Sergestes) abbia ri- acquistato quelli del tipo anteriore.
Il caso della scomparsa di alcune appendici del torace non e unico nella storia dei Decapodi ; anche XUexapus [IL sexpes) ha per- duto l'ultimo paio di piedi ambulatori, però nulla si conosce del suo sviluppo.
Continuando l'esame dei caratteri della Zoea, si osserva che al- cuni di essi sono acquisiti esclusivamente dall' adulto e si esplicano già durante il periodo larvale. Cosi ad esempio:
a) L'atrofia degli organi visivi nelle fasi larvali del CalocarW1.
b) La fusione del 6? col 7? segmento negli Inachidi.
c) La perdita del palpo in tutte le fasi di sviluppo del Palacnw- netes* e dei Crangonidi4.
Si devono in ultimo considerare come caratteri filogenetici nella Zoea:
a) La presenza dell' occhio impari nauplitico.
b) La persistenza del ramo esterno in due, tre o più appendici del torace.
c) La presenza della catena gangliare nell* addome della Zoea dei Brachyuri, la quale non trova più riscontro in tutte le fasi successive.
d) La forma distintamente biloba delle mandibole nelle Zote dei Brachyuri, come si vede nei Caridi, col margine tagliente ar- mato di denti in ciascun lobo, l'uno dei quali si trasforma nel- l'adulto in quel dente che si trova costantemente nella superfìcie triturante; e la presenza della spina mobile nel secondo paio di antenne col suo rivestimento cuticolare in forma di squama nell' embrione.
e) La forma caratteristica del segmento anale.
P. Mayer5, in base ai risultati ottenuti dallo studio di questo segmento in molte forme larvali, venne alla conclusione che i primi
1 Boas, J. E. V., Studier over Dekapodernes Sliigtskabsforhold. in: Vid. Selsk. Skrifter Kjobenhavn (6) 2. Bd. 1880.
2 8 ARS, G. O.. Bidrag til Kundskaben ecc. Nrphrops, Calocaris o Gebia. in: Arch. Math. Naturv. Kristiania 9. Bd. 1884 tav. 2 hg. 15.
3 Mayer, Carcinologische Mittbeiluugeu 1 .
4 Sars, 0. 0., Bidrag til Kuudskaben ecc. Fam. Crangonidae. I.e. 14. Bd. 1890.
5 Mayer, Zur Entwicklungsgeschichte ecc.
574
O. Cano
Dccapodi dovessero avere un segmento anale biforcuto (Schwanz- gabell con uno schema di 7 -f- 7 spine.
Questo schema fondamentale del segmento anale, che si riscontra nelV ordinaria Zoè'a, subisce molteplici variazioni nella forma e nel numero delle sue spine, variazioni le quali sono tutt' affatto secon- darie, perocché nella cuticola che riveste l'embrione nell' ultima sua fase si presentano i caratteri della forma primordiale. P. Mayer perciò conclude che questo segmento biforcuto rappresenti la forma tipica, alla quale devono riferirsi tutte le altre diversamente modifi- cate nella serie dei Decapodi; i Brachyuri hanno conservato questa forma primitiva, essendo animali che non nuotano, mentre i Macruri, essendo Crostacei nuotatori, hanno il segmento anale trasformato in un largo ventaglio codale (Schwanzflosse).
In qual modo un segmento biforcuto possa trasformarsi in un ventaglio codale, io ho già dimostrato nello sviluppo del CaUiaxia1. Le medesime condizioni devono essere intervenute nei Caridi e nei Talassinidi.
La forma fondamentale biforcuta persiste intanto nel Ponto- philus* in modo così tipico come si osserva nella Zoèa del Penaetis, e si manifesta alquanto modificata nel Nephrops*. Tutti i restanti Macruri, Anomali e Dromiacei hanno il segmento anale trasformato in un largo segmento a ventaglio.
Nella Galathea*, intanto, comincia a presentarsi una sinuosità nel mezzo di questo segmento, la quale nella Munida diventa ancora pi ü profonda, in modo che si ripristina nuovamente un segmento bifor- cuto, quale si constata in quasi tutti i Brachyuri. 11 maximum della biforcazione si vede nelle Zoe*e dei Dorippidei5, e questa biforcazione diventa minore negli Oxyrbynchi e Cyclometopi. tende a svanire in alcuni Grapsidi {Parhygrapsus e scompare del tutto nei Pinnotheridi e Leucosiadi, nei quali si ha di nuovo una vera Schwanzflosse. In questo ciclo alternante di evoluzione, più che ad una semplice modi- ficazione di una forma primordiale (Macrura) e ad una trasmissione diretta di questa forma medesima (Brachyura), bisogna pensare ad un fatto di riversione atavica.
Il ventaglio codale dei Macruri è effetti vameute derivato dal
1 Cano, Sviluppo postetnbrionalc della fìebia, Axiu* ecc.
2 Sars, Bidrag til Kundskaben ecc. Fara. Crangonidae.
3 Idem, Bidrag ecc. Ncphrops, Culocarùt e (Sebia.
« Idem. Bidrag ecc. Lühodes, Eupaguru«, Galathea ecc. ibid. 13 Bd. 1888. * Caso, Sviluppo posteinbrionale doi Dorippidoi ecc.
Sviluppo e Morfologia degli Oxyr»ynchi. 575
segmento biforcuto dei Peneidi, come il ventaglio della Metazoca del CalUaxis è derivato dal segmento biforcuto della Zoe'a, come il ven- taglio della Zoèa dell' Ilio è derivato dal segmento biforcuto dell' em- brione (tav. 35 fig. 87, 88).
Tutte le differenti forme del segmento anale della Zoèa dei Brachyuri, persino quella cosi strana della Cymopotia, si sviluppano in dipendenza d'una forma unica che si osserva sempre nell' embrione (tav. 34 fig. 24) e che si può rapportare al segmento anale della Zoe'a dei Paguridi Eupagurus). L'argomento quindi non regge, come vuole Conn1, per dimostrare che, nell'embrione dei Brachyuri ri- vestito della sua cuticola embrionale, si debba riconoscere l'evidenza di uno stadio di Protozoea. Per le stesse ragioni il medesimo ra- gionamento non può essere sufficiente per stabilire la relativa età dei Brachyuri di fronte a quella dei Macruri. 1 Brachyuri sono effet- tivamente derivati dagli Anomali: la Dromia e la Latreillia, nelle due prime fasi larvali, sono veri Anomali (hanno cioè una Zoèa simile a quella di una Galathea e di un Pagurus), dalla Megalopa in poi sono Brachyuri, e questa è la miglior prova per escludere ogni con- troversia intorno a questo argomento. Conn però credeva di aver trovato dei fatti in sostegno della sua tesi, fondandosi sopra alcune particolarità del secondo paio di antenne nell' embrione, particolarità riferibili non già al Nauplius, come ammetteva Faxon2, ma allo stadio di Protozoea [?1 nel quale queste appendici sono veri organi di nuoto.
Questa affermazione di Conn, fondata in parte, come ora dirò, sopra errori di osservazione, era dovuta effettivamente ad una falsa interpretazione.
Infatti il secondo paio di antenne della Protozoea del Penaeus, come tutti i piedi remiganti, risulta d una protopodite, di un ramo interno e di un ramo esterno completamente cilindrici, caratteri questi che si conservano nello stadio di Zoèa. Nei Macruri ( Virbius], il ramo esterno, che era segmentato nell' apice, diventa lamelloso e guernito di setole nel suo margine interno, la segmentazione terminale sparisce, però si trova costantemente nell' embrione dei Macruri ciò che di- mostra che le antenne della Zoe'a di questi si sviluppano in dipen- denza di quelle della Zoea del Penaem ; in questo modo si forma una squama tipica, quale si osserva nei Macruri. Anomali e Dromiacei.
1 v. sopra pag. 566.
2 Faxon, W , On some Points in the Structure of the Embryonic Zoea. in: Bull. Mus. Harvard Coli. Voi. 6 1680.
Digitized by Google
576
G. Cano
A misura che si progredisce nella serie dei Decapodi, la squama va incontro a considerevoli modificazioni, diventa più ristretta nei Raninidei (Acan(/iocans)\ e si trasforma in una lunga spina ar- ticolata nella maggior parte dei Brachyuri. Il ramo interno subisce anch' esso modificazioni profonde : non è più segmentato nella Zoea dei Macruri, si riduce in quelle degli Anomali e scompare del tutto nelle Zoè'e tipiche dei Brachyuri. La protopodite porta una spina, la quale si sviluppa maggiormente negli Anomali e raggiunge il suo maximum nei Brachyuri.
Nella sua forma tipica, il secondo paio di antenne dei Brachyuri risulta dunque d una protopodite impari che si continua in una lunga spina, e di una spina mobile equivalente alla squama degli Anomali e Macruri.
Le due spine sono egualmente lunghe nei Dorippidei ed Inachidi, ma nei Corystoidci e Portunidi, la spina mobile e più corta della fissa, diventa rudimentale nel Xantho e scompare quasi del tutto nel Pachygrapsus e nel Panopaeus*, nei quali esiste una piccolissima spina che difficilmente si può interpretare come equivalente della squama, non essendo né anche articolata. Infine, nei Leucosiadi e Pinnotheridi, scompare ancora la spina fìssa, ed allora l'antenna è ridotta ad un semplice tubercolo, il quale, come io ebbi occasione di dimostrare, fa vedere attraverso la cuticola trasparente3 il peduncolo ed il flagello già formati.
Questa circostanza indusse Conn a ritenere che nel Pinnotheres esistesse solo il primo paio di antenne e che la mancanza del se- condo nella Zoea dovesse .considerarsi come una modificazione lar- vale secondaria.
Però esistono due paia di antenne nel Pinnotheres; come si rileva poi dal quadro morfologico che io ho fatto di queste appen- dici, il secondo paio di antenne dei Brachyuri, tutto che si sviluppi in dipendenza di quello degli Anomali e Macruri, non può esser com- parabile a quello della Protozoea o del Nauplius, perché ha subito modificazioni cosi profonde che l'omologia delle diverse parti alcune volte non è più riconoscibile.
Il fatto che la spina mobile ncll* embrione ha un rivestimento cuticolare in forma di squama (tav. 35 fig. 76), rappresenta una con-
1 Claus, Grundlage ecc. tav. 9 6g. 6.
2 Birob, Notes on the Development ecc.
3 Cano, Sviluppo dei Dorippidei ecc. tav. 3 6g. 2t>, 2«'".
Digitized by Google
Sviluppo o Morfologia degli Oxyrbynchi.
577
dizione di cose che si trova in tutte le Zoè"e dei Macrari e degli Anomali, e non vi è necessità di risalire al Nauplius od alla Proto- zoèa, dove queste appendici hanno una forma differente.
. Per le medesime ragioni, la cuticola che riveste l'embrione nel- l'ultima sua fase di sviluppo non può rappresentare la spoglia dello stadio precedente alla Zoca ossia della Protozoèa. Questa cuticola comincia a svilupparsi sin dallo stadio del Nauplius e non vi è quindi nessuna ragione, perchè Conn la debba riferire alla Protozoèa.
Pigliando ora in considerazione la Megalopa, si vede che essa rappresenta uno stadio reale di evoluzione di tutti i Dromiacei, Kaninidei e Brachyuri genuini. Gli Anomali (Paguridea, Galatheidea, Hippidca) non passano per un vero stadio di Megalopa, ma i Gala- theidea secondo Fritz Müller persistono in questo stadio; i Dro- miacei conservano ancora nell' adulto un rudimento delle lamine laterali del telson (che a differenza delle Megalope dei Kaninidei e Brachyuri risultano sempre di due distinti rami), per cui possiamo concludere che i medesimi rimangono nello stadio postlarvale dei veri Brachyuri.
Per quanto riguarda il significato della Megalopa, é indubitato che essa non possa avere alcun valore ancestrale per i Brachyuri attuali, ma è una pura forma cenogenetica, che, da un lato presenta molti caratteri della Zoèa (quali sono la spina dorsale esistente ta- lora sullo scudo, l'addome colle appendici provviste di un interno retinaculum) , dall' altro lato si rapporta più strettamente all' adulto, sia per la forma del corpo che per la conformazione delle appendici cefalotoraciche.
Nessuna Megalopa ha potuto essere un Crostaceo adulto. Come io ho esposto in un altro mio lavoro1, i Brachyuri si devono raggruppare in tre serie, le quali manifestano un rapporto di dipen- denza dai tre gruppi degli Anomali, e sono: i Brachyuri di forma triangolare, di forma cosi detta circolare e di forma quadrilatera.
I Brachyuri di forma triangolare sono derivati dai Paguridi; la forma triangolare si osserva infatti tra i Paguridi stessi nel Lithodes che giusta il concetto di Boas rappresenta un Eupagurus modificato.
Tra i Dromiacei la LatreiUia è quella che presenta più stretti rapporti di affinità cogli Oxyrbynchi. Come avrò occasione di di- mostrare nello sviluppo di questo Crostaceo, durante la fase di Me- galopa, il rostro primitivo si ripiega in basso per formare un setto
1 Cano, Sviluppo dei Portunuli ecc.
Digitized by Google
578
G. Cano
tra le due antenne; ai lati di esso sorgono due lunghissime spine rostrali secondarie ; sulla regione gastrica comparisce una piccola gib- bosità simile a quella che si osserva nello Stenorhynchus ; il 6? ed il 7? segmento addominale sono fusi nella femina col 5? segmento. Inoltre il rapporto nell' asse dell' articolazione tra il braccio ed il carpo, e tra il carpo e la mano, la lunghezza dei piedi ambulatori, la disposizione a forma di falce del dattilo dei due ultimi piedi am- bulatori nell' Achaetis e nello Stenorhynchus, quale si riscontra in alcune specie di Latreìllia {Latreillopsü), ed in tutti quei Dromiacei che fissano una spugna sul dorso, la formula branchiale, che si rap- porta strettamente a quella degli Inacbidi (esiste però una branchia della serie c' nel penultimo piede ambulatore), fanno indubbiamente riconoscere che gli Oxyrhynchi sono derivati da una forma molto vicina alla Latrciìlia.
La lunghezza dei piedi ambulatori deve quindi apparire d'una certa importanza morfologica nello studio degli Oxyrhynchi, perchè rap- presenta un carattere proprio del tipo originario. Con ragione H. Milne Edwards ha preso in considerazione questo carattere come elemento di classifica per la prima tribù di questa famiglia. Tutti quegli Oxy- rhynchi che egli ha indicato col nome di Macropodiens, caratterizzati dalla lunghezza dei piedi ambulatori, sopra tutto di quelli del 2? e 3? paio, assai più lunghi dei chelopodi, e due volte e mezzo cosi lunghi che la porzione postfrontale dello scudo cefalotoracico, vengono anche da me raggruppati per costituire la prima famiglia degli Oxyrhynchi o Inachidae.
Divido la medesima in due sottofamiglie: Inachinae, nella quale il (>? segmento dell' addome è costantemente fuso col telson (tipi Leptopodia, Inac/tus, Tnachoides) e Macropodinae, nella quale non si presenta giammai questo carattere tipi Camposna, Eurypodius, Ma- rrorhcira, Doclea, Libidoclea, Libitiia .
La divisione della seconda famiglia o Majidae richiede la conoscenza di alcuni fatti, i quali nini ebbero finora una giusta consi- derazione dagli autori che si sono occupati di questo gruppo di Decapodi. H. M. Edwards, Dana, Stimpson e recentemente anche Miers 1 aveano gisi posto attenzione al fatto che gli occhi degli Oxyrhynchi sono più o meno retrattili, e che alcuni si possono nascondere in una cavita orbitaria {Maiens cryptophthalmes , altri no (Maiens phanér- ophthalmes), ma nessuno ha pensato mai di spiegare questo fatto.
i MiEus, E , On the Classification of the Maioid Crustacea or Oxyrbyncha ecc. in: Journ. Linn. Soc. London Voi. 14 1879.
Digitized by
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
579
In alcune forme gli occhi si possono nascondere, perocché si è formata una vera cavità orbitaria, in altre non si possono nascon- dere, perchè non si è formata una tale cavita.
Come ho dimostrato in un mio precedente lavoro1, l'orbita dei Brachyuri è il risultato dell' unione di 4 lobi o denti che sono omo- loghi alle spine che armano il margine anteriore dello scudo dei Caridi.
Pigliando in considerazione i Majidi, si osserva che alcune volte lo scudo, ripiegandosi al disotto per limitare le camere branchiali, abbraccia la base del peduncolo oculare, senza dar luogo alla for- mazione d'una cavità orbitaria [Simocareinus) ; altre volte all' innanzi ed al disopra del peduncolo il tegumento si estroflette per costituire un lobo sopraccigliare o dente preoculare [Menaetim, Acant/tonyz); in altri casi forma anche un lobo orbitario esterno o dente post- oculare [Pisa, Lissa), a cui in alcuni casi (Herbstià) se ne aggiunge un terzo [lobo o dente preorbitale} che completa l'orbita al disopra, e nella Maja se ne aggiunge un quarto (lobo o dente orbitario in- feriore) .
In base a questi risultati, la famiglia Majidae rimane cosi sud- divisa in tre sottofamiglie facili a riconoscere per i seguenti caratteri :
a) Orbita o non formata affatto, oppure rappresentata da un sol lobo o dente preoculare. Subfam. Acanthonychinae (Acan- thonychinae e Stenociopinae di Mieks); tipi Stcnoccnops, Huetiia, A« anthonyx, Mcnaetius, Xe/wcarcinus.
b) Orbita costituita esclusivamente di 2 lobi o denti preoculare e orbitario esterno o postoculare) , i quali o si sviluppano poco, per cui la cavità orbitaria rimane incompleta, lasciando un largo hiatus al disopra ed al disotto [Pila), oppure si sviluppano maggiormente {Lissa) e, riunendosi per sutura o saldandosi tra di loro , formano un' orbita completamente circolare. Subfam. Pisinae; tipi Pisa, Hyas, Mitrax, Pericera, Othonia, Macro- coeloma, Criocarcinas.
c) Orbita costituita di 3 o l lobi o denti, i quali, come nel caso precedente, fermano un orbita completa {Herbstià, Eurynome) od incompleta [Schizophrys , Maja). Subfam. Majinae; tipi Herbstià, Cyctax, Maja, Mmppc, Eurynome.
In questa mia classiiicazione i rapporti morfologici delle due prime famiglie mi sembrano meglio conservati che non in tutte le altre proposte dagli autori precedenti; essa risponde meglio d'ogni
1 Cano, Sviluppo dei Portunidi ecc.
Digitized by Google
580
G. Cano
altra alle condizioni già fatte constatare nello sviluppo. Così Miers riferisce la Pisa ai Majidi e colloca la Lissa tra i Periceridi, men- tre che questa ha uno sviluppo completamente identico a quello della Pisa e non dovrebbe né anche formare un genere a parte.
In opposizione alle vedute di H. M. Edwards, gl' Inachidi rap- presentano intanto le forme più basse di questo gruppo, i Majidi le forme più elevate.
Per quanto riguarda la terza famiglia di questo gruppo o Parthenopidae (alla quale assegno i medesimi limiti e la mede- sima suddivisione proposta da Miers), essa è costituita da forme maggiormente modificate in rapporto al tipo primitivo, come sareb- bero i Leucosiadi ed i Calappidi tra gli Oxystomi.
Tra tutti i Majidi, gli Acanthonychidi (Simo carri nus) sono le forme che più si appressano ai Partii enopidi, sia per l'aspetto generale del corpo, sia per il rapporto nella lunghezza tra i chelopodi ed i piedi ambulatori, sia per la disposizione dei piedi mascellari esterni.
I rapporti morfologici degli Oxyrhynchi si possono quindi rap- presentare collo schema seguente.
Majidae
Parthenopidae
Inacbidae Latreillia
Spiegazione delle tavole 34 a 36.
Elenco delle abbreviazioni.
Ai = antenne superiori, A* = antonno inferiori, a m ano, ad = addome, Ao = aorta, li — bocca, Bg = bocca della gastrula. C = cervello, Ccr = coni cristallini, Ce — ceco intestinale, Cg = grosse cellule ganglionari, Cocr = cellule del cono cristallino, Col = cordoni laterali, CU = cuticola larvale, Cu = cuore, Cuc = cuticola corneale. Eri = ectoderma, Ent = entoderma, eps = epistema , Es = esofago. Già = glandola antennale , Ole = ganglio commessurale, Olcv «= catena gangliare ventrale, Glo = ganglio ottico, Gir «
Digitized by Goool
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
581
ganglio retinico. la = intestino anteriore, Im = intestino medio, Ip = intestino posteriore. Le = lobi cefalici, X* = labbro inferiore, Lo = lobi ottici, Ls = labbro superiore, m = muscoli, Mamd — muscoli adduttori delle mandibole, Md = mandibola, Mes = mesoderma, Mxl = mascella del primo paio, Mx2 = mascella del secondo paio, m = nervo ottico, Ns = nuclei di Semper, o = occhio, oi = occhio impari. Pat-5 = piedi ambulatori, Pg = pigmento, PI = pleopodi, Pila = placca toraco- addominale, Pmxi-* = piedi mascellari, Prt = procto- daeum. re = ramo esterno, ri* = ramo interno, rp = rostro primitivo, rs — rostro secondario. Se = scudo cefalico, Sep = Bacco epatico, Std = stomo- daeum. V = vitello, Vap = valvola pilorica. Zg = zona di gemmazione.
Tavola 34.
Maja verrucosa.
Fig. 1. Corpuscoli seminali liberi e contenuti in sperinatoforo, visti a forte ingrandimento (Zeiss. Obj. Vi 2 Oc. 3) nel cemento che agglutina l'uovo.
Fig. 2. Uovo cho si circonda di cemento in corrispondenza del receptaculum seuiinis (Zeiss Obj. A. Oc. 2).
Fig. 3. Uovo aderente ai peli dei pleopodi per mezzo di duo peduncoli.
Fig. 4. Prima fase di segmentazione dell' uovo. 4*»» la medesima vista in sezione.
Fig. 5. Seconda fase di segmentazione. Fig. ti. Terza fase di segmentazione. Fig. 7, 8. Quarta fase di segmentazione. Fig. 9. Quinta fase di segmentazione.
Fig. 10. Sesta fase di segmentazione; 10^« la medesima vista in sezione. Fig. 1 1 . Settima fase di segmentazione. Fig. 12. Perimorula; 12*»>» la medesima vista in sezione. Fig. 13. Prima fase di sviluppo dell'embrione: disco germinativo e bocca della gastrula.
Fig. 14. Seconda fase: lobi cefalici 0 placca torace-addominale.
Fig. 15. Terza fase: lobi cefalici, placca toraco-addominale e cordoni laterali.
Fig. 16. Quarta fase: l'area dei lobi cefalici si è suddivisa in tre lobi se- condarti ; al disopra della placca toraco - addominale cominciano a sollevarsi le mandibole.
Fig. 17. Embrione nel tipico stadio di Nauplius.
Fig. 18. Stadio più avanzato, nel quale comincia a sollevarsi l'addome.
Fig. 19. Embrione colle tre appendici nauplitiche già formate.
Fig. 20. Embrione colle appendici nauplitiche e col labbro superiore.
Fig. 21. Embrione colle appendici nauplitiche e colle due paia di mascelle.
Fig. 22. Embrione colle appendici nauplitiche, colle due paia di mascelle e
colle due prime paia di piedi mascellari. Fig. 23. Embrione tolto dall' uovo, per mostrare la disposizione piramidale
del vitello nutritivo sul dorso. Fig. 24. Embrione con pigmento oculare, tolto dall' uovo. Fig. 2"). Embrione al momento cho esco dall' uovo, rivestito della cuticola
embrionale. Fig. 20. Zoea. Fig. 27. Metazoea.
Fig. 28. Megalopa (7 volte ingrandita).
Digitized by Google
582 G. Cano
Fig. 29. Stadio postlarvale (4 volte ingrandito).
Fig. 30. Maja giovine (grandezza naturale).
Fig. 31a, b, c. Differenti fasi di sviluppo delle antenne.
Fig. 32a, b, c. Differenti fasi di sviluppo delle mandibole.
Fig. 33a, b. Differenti fasi di sviluppo della mascella del primo paio.
Fig. 34a, b, c. Differenti fasi di sviluppo della mascella del secondo paio.
Fig. 35a, b. Differenti fasi di sviluppo del primo piede mascellare, b, e e ep
branchie (secondo le formule di Claus). Fig. 36a, b. Differenti fasi di sviluppo del secondo piede mascellare. Fig. 37a, b. Differenti fasi di sviluppo del terzo piede mascellare. Fig. 38. Segmento anale di Zoea.
Fig. 39a. Addome nello stadio postlarvale, 39b di maschio adulto, 39c di femina adulta.
Fig. 40. Chelopode di Megalopa colle appendici branchiali.
Tavola 35.
*i e *2 «= articoli della protopodite; b, c, c e ep = branchie.
Fig. 41 — 14. Zoea, Metazoea, Megalopa e stadio postlarvale di Pisa. Fig. 45-51. Lissa.
45. Stadio postlarvale.
46. Scudo di Zoea, visto dalla superficie frontale.
47. Segmento anale di Zoea.
48a, b, c. Differenti fasi di sviluppo delle antenne. 49, 50, 51. Primo, secondo e terzo piede mascellare di Megalopa. Fig. 52-56. Htrbstia.
52, 53. Metazoea e Megalopa.
54. Antenne di Metazoea.
55. Segmento anale della stessa.
56. Terzo piede mascellare di Megalopa. Fig. 57—59. Eurynomc.
57. Zoea.
58. Antenna estorna della stossa.
59. Segmento analo della stessa. Fig. 60—63. Acanthnnyx.
60. Metazoea.
61. Antenna esterna della ste»sa.
62. Segmento anale di Zoea.
63. Scudo di Zoea visto dalla superficie frontale. Fig. 64—69. Lambru».
64. 65, 66. Zoea, Deutozoea e Metazoea.
67. Antenne di Metazoea.
68. Segmento anale di Zoea
69. Appendici toraciche di Metazoea. Fig. 70. Zoea di SUnorhynchus phalanyium. Fig. 71. Zoé'ii di Inachus storpio.
Fig. 72. Megalopa di Stenorhynchus.
Fig. 73. Stadio postlarvale dello stesso.
Fig. 74. Segmento anale di Zoea di Stenorhynchus.
Digitized by Google
*
i
Digitized by Google
Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.
5S3
Fig. 75. Segmento anale di ZoSa di Inachus, rivestito della cuticola lar- vale.
Fig. 76. Antenna esterna d'Inachus, rivestita della cuticola larvale. Fig. 77—85. Stenorhynchtu.
77a Mandibola di Zoea, 77b vista di lato, 77c mandibola di Megalopa.
78. Mascella del primo paio di Zoea.
79. Scudo di Zoea, visto dalla superficie frontale. SO. Scudo di Megalopa, visto di lato.
81, 82. Regione antennaria nello stadio postlarvale ed adulto.
83. Addome nello stadio postlarvale.
84 e 85. Addome di maschio e femina adulti. Fig. 86. Scudo di Megalopa di Maja. Fig. b7. Segmento anale di embrione d Jlia. Fig. 88. Segmento anale di Zoea della stessa.
Tavola 36.
Fig. 89. Disco germinativo e bocca della gastrula, visto a forte ingrandimento (Zeiss Obj. C, Oc. 2). 89^» Gastrula in sezione.
Fig. 90. Gastrula nella fase B; 90*»» la medesima in sezione.
Fig. 91. Gastrula nella fase C; 91bi» la medesima in sezione trasversale.
Fig. 92. Sezione della gastrula e dei lobi cefalici nella fase B.
Fig. 93. Sezione della gastrula e dei lobi cefalici nella fase C.
Fig. 94. Sezione sagittale dell' embrione nella fase D.
Fig. 95. Sezione sagittale dell' embrione nella fase F.
Fig. 96. Sezione sagittale dell' embrione nella fase G.
Fig. 97. Sezione trasversale dell' embrione nella fase II.
Fig. 98. Sezione sagittale dell' embrione nella fase I.
Fig. 99. Sezione trasversale dell' embrione nella fase M.
Fig. 100. Sezione sagittale dell' embrione nella fase K.
Fig. 101. Sezione sagittale di Zoea.
Fig. 102. Addome nello stadio I Zeiss Obj. B, Oc. 2).
Fig. 103. Sezione del sacco epatico e dell' intestino di Zoea.
Fig. 104. Sezione longitudinale dello Btomaco, dell' intestino medio e posteriore.
Fig. 105. Sezione d'un cieco intestinale nello stadio di Megalopa.
Fig. 106. Sistema nervoso di Maja adulta [grandezza naturale).
Fig. 107. Glandola antennale di Zoea (Zeiss Obj. C, Oc. 2).
Fig. 108. Glandola antennale di Megalopa, vista in sezione (Zeiss Obj. B, Oc. 2).
Fig. 109. Sezione del cervello e degli occhi nello stadio K Zeiss Obj. B, Oc. 2).
Fig. 110. Sezione della sfera diottrica dell'occhio nell'ultimo periodo embrio- nale (Zeiss Obj. B, Oc. 2).
Fig. 111. Occhio di Zoea, visto in sezione [Zeiss Obj. B, Oc. 2).
Fig. 112. Occhio di Megalopa, visto in sezione Zeiss Obj. A, Oc. V.
Fig. 113. Occhio di Maja adulta in sezione (8 volte ingrandito .
Mittheilungen a. d. Zoolog. Station sa Neapel. Bd. 10.
39
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten
Ascidien.
von
.Julian Hjort
in Chri8tiania.
Mit Tafel 87-39.' '
Während in den letzten 10 — lö Jahren die Forscher, welche sieh mit der Untersuchung der Tuuicateu beschäftigt haben, fast nur die Morphologie derselben und von den Knospungen hauptsächlich diejenigen der Salpen und von Pyrosoma berücksichtigten, basirt unsere Kenntnis von der Entwicklung der Knospen bei den zusammen- gesetzten Ascidien beinahe ausschließlich auf älteren Arbeiten.
Vor allen Anderen sind hier Kowalewsky (18 und 19), welcher Amaroucium, Didcinmtm styliferum und Pei'ophora stndirte, sowie Della Valle (7 : Didemnum, Distaplia und Botryllus), endlich See- liger 31: Clacelina) zu nennen1.
Die genannten Forscher stimmen in vielen wesentlichen Punkten Uberein, in anderen, z. B. was die Herkunft des Nervensystems angeht, stehen sie im größten Widerspruche zu einander. Von Herrn Professor R. Hertwig wurde ich daher aufgefordert, die Knospung bei den zusammengesetzten Ascidien von Neuem zu studiren. Ich habe mich bald auf Botryllm beschränkt, und die Resultate, die ich hier erzielte, veranlassten mich, weiterhin auch bei der Larve die Bildung des Nervensystems näher zu untersuchen. So ist meine Arbeit allmählich zu einem Vergleich der Entwicklung des Nerven- systems in Knospe und Larve geworden. Gleichzeitig habe ich
1 Die fetten Zahlen beziehen sieli auf die Nummern in der Litteraturliste unten pag. 565 ff.).
Digitized by GßQgle
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidieu. 5&5
auch einige Resultate Uber andere Organe bei den Knospen ge- wonnen1.
Ich hoffe, dass meine Arbeit einigermaßen dazu beitragen wird, einige der strittigen Fragen zu entscheiden. Sie ist theils in dem Zoologischen Institut zu München unter Leitung von Herrn Professor Richard Hektwig, theils in der Zoologischen Station zu Neapel ausgeführt worden. Ich erlaube mir hier meinem verehrten Lehrer Professor Hertwig meinen besten Dank für das große Interesse auszusprechen, welches er während meines Aufenthalts in München an meinen Studien und besonders an dieser Arbeit genommen hat. Eben so bin ich Herrn Professor Dohrk fUr die große Liberalität, welche er mir durch Gewährung eines Arbeitsplatzes erwiesen hat. zu vielem Danke verpflichtet.
Ich habe mehrere Arten von Botryllas untersucht, haupt- sächlich ciolaceus , dann auch aurolineatus. Da die Knospung aber bei beiden Arten in ganz ähnlicher Weise verläuft, so halte ich es nicht für nöthig, jedes Mal die Species ausdrücklich, zu nennen. — Zum Conserviren benutzte ich die von van Beneden & Jülin (2) und die von Davidoff (5) empfohlenen Reagentien, nämlich Acid. acet. glac. resp. 2 Theile conc. Sublimatlösung -f- 1 Theil Acid. acet. glac. In ersterer Flüssigkeit wurde das Material 2 Minuten, in letzterer 15—30 Minuten fixirt. Ich war hauptsächlich auf Schnitt- serien angewiesen.
Literaturverzeichnis.
1. van Ben eden, E., & Ch. Julin, Le Systeme nerveux central des Asci-
dies adulte» et ses rapporta, avec celui des larves urodèles. in : Arch. Biol. Tome 5 1884.
2. Recherches sur la morphologie des Tuniciers. ibid. Tome 6 188H.
8. Braem, F., Untersuchungen Uber Bryozoen des süßen Wassers, in: Bibl. Z.
(Chun & Leuckart) 6. Heft 1890. 4. Davenport, C. B., Observations ou budding in Paludicella and some other
Bryozoa. io: Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 22 1891. 6. Davidoff, M. v., Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Distaplia
magnila,- va etc. 2 Theile. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 9. Bd. 1589
und 1891.
« Della Valle, A., Recherches sur l'anatomie des Ascidies composóes. in: Arch. Ital. Biol. Tome 2 1882.
1 Eine vorläufige Mittheilung ist inzwischen bereits im 15. Jahrg. des Zool. Anzeigers (No. 40U pag. 328—332 erschienen.
39 «
Digitized by Google
586
Johan Hjort
7. Della Valle, A., Sur le bourgeonnement des Didemnidea et dea Botry Ili-
dea etc. ibidem.
8. ti ani n, M., Neue Thataachen aua der Entwicklungsgeschichte der Asci-
dien. in: Zeit. Wiaa. Z. 20. Bd. 1871.
9. Giard, A., Recherches sur lea Aacidiea composées ou Synascidiea. in: Arcb.
Z. Expér. Tome 1 1872.
10. Sur le bourgeonnement dea larvea ÜAtttllium spongiforme et sur 1»
Poecilogonie chez lea Aacidiea composées. in : Compt. Rend. Tome 112 1891.
11. Herdman, W. A., Report on the Tunicata. Part. 2. in: Rep. Challenger
Voi. 14 1886.
12. Hertwig, R., Beiträge zur Kenntnis dea Baues der Aacidien. in: Jeua.
Zeit. Naturw. 7. Bd. 1873.
13. Jourdain, S. , Obaervationa sur la blastogénèse continue du Botrylloides
rubrum M. E. in : Compt. Rend. Tome 103 1886.
14. Julin, Ch. , Etüde 8ur l'hypophyae des Ascidies et sur les organes qui
l'avoiainent. in: Bull. Acad. Belg. (3) Tome 1 1881. 16. Korotneff, A., Die Knoapung der Anchinia. in: Zeit. Wiaa. Z. 40. Bd. 1884.
16. Kowalewsky, A., Entwicklungsgeschichte der einfachen Ascidien. in:
Mém. Acad. Péterabourg (7) Tome 10 1886.
17. Weitere Studien über die Entwicklung der einfachen Aacidien. in:
Arch. Mikr. Anat. 7. Bd. 1871.
18. Sur le bourgeonnement du Perophora L. (trad. par A. Giardj. in:
Revue Sc. N/Montpellier 1874.
19. Über die Knospung der Aacidien. in: Arch. Mikr. Anat. 10. Bd. 1874.
20. Kroh n, A., Über die Fortpflanzungaverhältnisae bei den Botrylliden. in:
Ai ch. Naturg. 35. Jahrg. 1869.
21. Über die friiheate Bildung der Botryllus-Stticke. ibidem.
22. Kupffer, C, Zur Entwicklung der einfachen Aacidien. in: Arch. Mikr.
Anat. 8. Bd. 1872.
28. Lang, A., Über den Einflua8 der feataitzenden Lebensweise auf die Thiere etc. Jena 1888.
24. Loeb, J. , Unterauchungen zur phyaiologiachen Morphologie der Thiere.
2. Theil. Würzburg 1891.
25. Maurice, Ch., Etüde monographique d'une espòce d'Ascidies composées.
in: Arch. Biol. Tome 8 1888.
26. Metschnikoff, E., Entwicklungsgeachichtliche Beiträge, in. Bull. Acad.
Pétersbourg Tome 13 1868.
27. Oka, A., &A. Willey, On a new genus of Synascidians from Japan, in:
Q. Journ. Micr. Se. (2; Voi. 33 1892.
28. Pizon, A., Sur la blastogénòae chez lea larvea d'Asteilium spongiforme, in:
Compt. Rend. Tome 112 1891.
29. Obaervationa aur le bourgeonnement de quelquea Aacidiea compo-
séea. ibidem.
80. Salenaky, W., Beiträge zur Embryonalentwicklung der Pyroaomen. in:
Z. Jahrbücher Morph. Abth. 5. Bd. 1891. 31. Seeliger, O., Eibildung und Knospung von Clavelina lepadiformis. in:
Sitz. Ber. Akad. Wien 85. Bd. 1882.
JDigiiiz
Über den Entwicklungscyclns der zusammengesetzten Àscidien. 5S7
82. See liger, 0., Die Entwicklungsgeschichte der socialen Ascidien. in:
Jena. Zeit. Naturw. 18. Bd. 1885.
88. ZurìEntwicklungsgeschichte der Pyrosomen. ibid. 23. Bd. 1889.
34. Bemerkungen zur Knospenentwicklung der Bryozoen. in: Zeit. Wiss. Z.
50. Bd. 1890.
Die erste Anlage der Knospen.
In der Art wie es Krohn in seinen alten, aber sehr correcten Aufsätzen (20 und 21) beschrieben hat, ist es auch mir gelungen, die Festsetzung der Larve, die erste Knospung und die spätere Aus- bildung der Colonien zu beobachten.
Krohn schildert, wie die freischwimmende Larve, durch ihre S in der Achse des Körpers vorhandenen Stolonen charakterisirt, sich festsetzt, wie die Stolonen sich radiär ausbreiten, wie die Larve selbst größer und größer wird und die erste Knospe aus sich hervor- gehen lässt. Ich habe dies während meines Aufenthaltes in Neapel in meinen Aquarien beinahe jeden Tag beobachtet. Die in die Aquarien versenkten Objectträger wiesen oft schon am nächsten Tage zahlreiche festsitzende Larven mit jungen Knospenanlagen auf. Von einigem Interesse scheint es mir zu sein, dass ich mehrmals die Anlage der ersten Knospe bei Larven gefunden habe, die sich gerade festsetzten und den Schwanz noch nicht abgeworfen hatten. Die kleine Knospenanlage wächst mehr und mehr; bevor nun aber, wie Krohn es beschreibt, der Sprössling seine Reife erreicht, schrumpft das Mutterthier ein und geht zu Grunde.
Die größer gewordene, aus der Larve hervorgegangene Knospe treibt weitere Sprossen, und zwar in der Regel 2, stirbt aber selbst, noch bevor ihre beiden, die 3. Generation darstellenden Knospen ausgewachsen sind.
In der 4. Generation, die aus zwei Paaren — jedes aus einem der beiden Thiere der 3. Generation hervorgegangen — besteht, rücken die Thiere schon mit ihren Ege- A« i« a» a" stionsülfnungen gegen einander, und wir haben eine kleine typische Colonie vor uns. Die Vergrößerung derselben kommt nun durch fortgesetzte Knospungen zu Stande, während die Mutterthiere zu
Grunde gehen. Jourdain (13) hat diesen Process geschildert. Er nennt die Knospung von diesem Stadium der Colonie ab centripetal und giebt dafür beistehendes Schema.
Digitized by Google
.Julian Hjort
\Vie Kroiin bereits angedeutet hat, herrscht aber hierin keine absolute Regelmäßigkeit. Dies wird schon dadurch genügend be- wiesen, dass bei den jungen Colonien, und selbstverständlich noch mehr bei den älteren, die Zahl der Individuen und der Knospen stark wechselt. Zwar findet man meist 2 Knospen, eine auf jeder .Seite, aber zuweilen treten auch 3, ja 4 auf.
Auch die Aufeinanderfolge der Generationen verläuft bei etwas älteren Colonien nicht ganz regelmäßig. Dass die Thiere zu Grunde gehen, wenn ihre Knospen ausgewachsen sind, scheint speciell fUr die frühesten Generationen die Kegel zu sein; dass aber auch bei älteren Colonien wirklich ein Individuen-Wechsel, wenn auch mit we- niger Regelmäßigkeit, vor sich geht, habe ich auf's unzweideutigste beobachtet.
Die erste Knospcnanlage der Botrylliden ist von Metschnikoff (26 ) und später von Della Valle (7) als eine zweiblättrige Blase be- schrieben worden, deren inneres Blatt aus der Peribranchialblase hervorgeht, während das äußere vom Ektoderm des Mutterthierea abstammt. Giard (9) hat für die Botrylliden auch eine zweite Knospungsweise, die »stoloniale«, beschrieben und sie der anderen, die er als palleale bezeichnet, gegenübergestellt. Da er aber den Verlauf dieser Knospung nie beschrieben, geschweige denn mit Abbildungen illustrirt hat. und seine Auffassung auch in der ausge- zeichneten Abhandlung von Della Valle später nicht bestätigt wurde, so würde ich seine Ansicht nicht erwähnt haben, wenn er selbst nicht vor Kurzem auf dieselbe zurückgekommen wäre. Er sagt nämlich (10): »Toutefois, il ne me parait pas suffisamment établi, que ces organes [die Stolonen] ne contribuent eu aueun moment a la production de nouveaux individua. «
Auch Herdman spricht von einer »stolonialen« Knospung. In- dem er gegen die Auffassung von Della Valle polemisirt, der zu- folge bei den Botrylliden jede Knospung palleal ist, sagt er (11 pag. 24) : I bave been able to satisfy myself, however, that Della Valle is mistaken on this point. and that in the case of one species at least SarcobotryVoides Wytcittü) buds are formed in the dilata- tions on the vessels of the test, and thereforc probably the obser- vations of Milne-Edwards, Giard and others, in which the »mar- ginal tubes« were described as being connected with reproduction by gemmation, were perfectly correct.«
Während nun Herdman sich denkt, dass die apäter auftretende, innere Blase der Knospenanlagen von »undifferentiated blood corpus-
Digitized by Google
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Aseidien. 539
cles, which in the young animai are formed from the hypoblast, « gebildet wird, scheint es mir, dass Giard sich mehr zu der Auf- fassung Ganin' s neigt, dass nämlich die innere Blase durch eine Invagination des Ektoderms des Stolos gebildet wird. Leider spricht er sich darüber gar nicht deutlich aus.
Diese beiden Auffassungen, die mir ja auch außerordentlich wenig morphologische Wahrscheinlichkeit zu haben scheinen, habe ich nicht bestätigen können.
Wie alle übrigen Autoren, welche diese Sto Ionen der Bo- trylliden etwas genauer studirt haben, sehe auch ich sie als reine Ektodermausstülpungen entstehen. Die erste kolbenförmige Ausstülpung (Taf. 37 Fig. 3) nämlich verlängert und verzweigt sich und tritt mit den benachbarten in Verbindung; so bildet sich ein dichtes Geflecht von verzweigten, mit einander anastomosirenden Ausläufern, aus dem sich wieder immer kleine, neue Endanschwel- lungen emporheben Fig. 8). Letztere, die als der Sitz der stolo- nialen Knospung betrachtet worden sind, sind wiederum einschichtige Blasen mit hohem , charakteristischem Cylinderepithel (Fig. 5) , in denen das Blut in großem Bogen längs den Wänden cirkulirt. Nie- mals hingegen habe ich etwas gesehen, was auf eine Bildung einer inneren Blase weder von dem Ektoderm selbst, noch von sich zu- sammendrängenden Mesodermzellen hindeutet.
Der einzige Beweis, den Giard für seine Auffassung angeführt hat, ist der, dass die oft vorhandenen entfernteren Knospen nur durch stoloniale Knospuug entstanden sein können. Auch ich habe Knospen entfernt von den Mutterthieren gefunden und kann sehr leicht verstehen, wie man den von den Knospen ausgehenden ein- schichtigen Strang in Verbindung mit dem Stolonengeflccht setzen konnte, namentlich wenn dieses dicht ist. Aber immer ist es mir gelungen, zu verfolgen, dass der Verbindungsstrang sich zu einem älteren Thier hin erstreckt, auch befanden sich diese Knospen stets auf älteren Stadien, deren allmähliche Verschiebung bis zu ihrer von dem Mutterthiere entfernten Lage man, wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, leicht verfolgen kann.
Was die von Herdman (11 Taf. 4 Fig. 13; abgebildete Knospe betrifft, so widerspricht sie allen früheren und auch meinen Be- obachtungen. Ich habe ähnliche Bilder gesehen, wo ältere Knospen in Rückbildung waren, wo aber auch immer ihr Verbindungsstrang zu einem älteren Thiere direkt verfolgt werden konnte.
So lange also die Auffassungen von Herdmax und Giard nicht
Digitized by Google
590
Johan Hjort
durch eine Beschreibung des factischen Verlaufs einer solchen stolo- nialen Knospung unterstützt werden, darf man behaupten, dass die von Metschnikoff und Della Valle beschriebene pal leale Knospung bei den Botrylliden auch die einzige ist. Sie beginnt schon sehr früh im Leben des Mutterthieres: bei der Larve also, wie erwähnt, oft wenn der Schwanz abgeworfen wird, bei der jungen Knospe schon lange, bevor die Kiemenspalten auch nur an- gedeutet sind.
Die Entstehung der Knospen ist aber nicht auf dieses Stadium beschränkt; auch viel ältere Knospen zeigen oft ganz junge Knospen- anlagen. Nie habe ich aber ein erwachsenes Thier mit einer be- ginnenden Knospe gesehen.
Was nun den Ort betrifft, wo die Knospen entstehen, so liegt er meist, wie Della Valle sagt, im vorderen Drittel; indessen giebt es Ausnahmen von dieser Regel, denn die ersten Knospen, die Knospen der Larve, treten, wie auch schon Krohn bemerkt, immer in der Herzgegend auf, das heißt sehr weit hinten. Die Lage der Knospen der späteren Generationen kann vielleicht aus den Raum- Verhältnissen abgeleitet werden, indem bei den dichtstehenden Thieren das vordere Drittel der einzig freiliegende Theil ist.
Wie Della Valle auf seiner Figur 35 angedeutet hat, besteht nun die erste Spur der Knospe aus einer allmählich größer werden- den Verdickung der Epithelien des »parietalen« Blattes der Peribran- chialblase. Man sieht dies auf meinen Fig. 6 (Taf. 37) , 31 und 32 (Taf. 38) ; auf Fig. 7 sieht man ferner, wie diese Verdickung sammt dem Ektoderm allmählich ausgebuchtet wird und wie zum Schlüsse eine ausgestülpte, zweiblättrige Blase zu Stande kommt. Die innere Schicht dieser Blase legt sich der äußeren unmittelbar an und besteht aus einem cubiseli en Epithel, während die äußere aus Platten- epithel , ähnlich dem der Haut des Mutterthieres , gebildet wird. Zwischen beiden sieht man zahlreiche Mesodermzellen und zuweilen auch die einwandernden Geschlechtsorgane (s. hierüber unten pag.605). Auf diesem frühen Stadium kann man sich schon leicht über die Lage der Achsen des späteren Thieres orientiren. Die größte Achse der etwas in die Länge gezogenen Blase wird immer zur Längsachse des daraus hervorgehenden Thieres, und das dem Verbinduugsstiele abgewandte Ende der Achse bleibt immer der vordere Pol derselben (Taf. 37 Fig. 9). Ferner liegt immer die Rückenseite der Knospe dem Mutterthier zugewandt, und dies erleichtert die Orientinmg der Knospen ungemein.
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 591
Während der weiteren Entwicklung wird die Übergangsstelle zwischen Mutterthier und Knospe (Fig. 4) mehr und mehr einge- schnürt und zu einem Stiel ausgezogen, der aus zwei concentriseli en Cy lindern besteht; der äußere ist ektodermal, der innere ist aus der Wand der Peribranchialblase gebildet (Fig. 9). Die WTände des inneren verkleben nun mit einander. Hierdurch wird natürlich das Lumen der inneren Blase von dem der Peribranchialblase getrennt. Der compacte innere Stiel reißt entzwei, und jetzt findet man. dass der Verbindungsstiel der Knospenanlage mit dem Mutterthiere allein aus einem dünnwandigen Ektodermcylinder mit darin eingeschlossenen wandernden Mesodermzellen besteht.
Denkt man sich nun diesen dünnen Stiel in die Länge gezogen, so erhält man die entfernt liegenden Knospen, von denen Giard spricht.
Ihrem Bau nach stimmt die geschilderte Anlage mit den Knospenanlagen anderer Ascidien Uberein: dort wie hier haben wir eine zweiblättrige Blase, und zwischen den beiden Blättern wan- dernde Mesodermzellen. Fragt man aber nach dem Ursprung dieser beiden Blätter, so findet man bei [den verschiedenen Gruppen sehr große Differenzen.
Bei Distaplia und Didcmnum (6 und 7) ist die innere Blasé eine directe Ausbuchtung des Darmes, bei Clacelina wird sie von der Scheidewand des Stolos gebildet (31), bei Amaroucium von der Scheidewand des Postabdomens (19 . Wie nun van Beneden & Ji lin (2) für Clavelina und Macrice (25) für Amaroucium bewiesen haben, stehen diese beiden Scheidewände mit dem »Epicardium« in Verbindung. Da dieses wiederum eine rein entodermale Bildung ist, so muss die innere Blase der Knospenanlagen bei sämmtlichen 4 Formen entodermal sein. Dasselbe dürfte wohl auch bei der mit Clavelina am meisten Ubereinstimmenden Perophora der Fall sein. — Bei den Botry lüden entsteht sie aus der epithelialen Aus- kleidung des Peribranchialraumes, dessen Entstehung bei der Larve strittig ist. Kowalewsky (17) lässt bei der Larve der einfachen Ascidien die Peribranchialblase als zwei Ektodermeinstülpungen ent- stehen, zwischen deren Wandungen und dem anliegenden Darme sich die Kiemenspalten bilden. Della Valle hingegen giebt hier- über (7) eine ganz andere Darstellung. Ihm zufolge nimmt diese ektodermale Einstülpung nur einen verschwindenden Antheil an der Bildung der Peribranchialblase. Der Haupttheil wird von einer Entodermausstülpung gebildet, die er auch auf seiner Fig. 3S abge-
Digitized by Google
592
Johan Hjort
bildet hat, und er zieht daraus den Schiuse, dass die Peribranchial- blase aller Individuen der einfachen und zusammengesetzten Ascidieii entodermal sei. Hieraus folgert er weiter, dass die innere Blase sämmtlicher Knospengenerationen und alle daraus hervorgehenden Organe von dem ursprünglichen Entoderm der Larve abstammen.
Van Beneden & Julin, welche die Peribranchialcavität für ho- molog den »canaux branchiaux des Appendiculaires« halten, neigen mehr dazu, das »parietale« Blatt der Blase als ektodermal, das » viscerale •• als entodermal zu betrachten. Wenn man also mit Kowalewsky und van Beneden & Jt lin die Peribranchial blase ekto- dermal sein lässt, so wird man auch die Knospenanlage als ekto- dermal betrachten. Nach Della Valle ist sie hingegen wie bei den anderen Ascidien entodermaler Herkunft.
Es war meine Absicht, durch das Studium der Larven von Botryllus ciolaceus mir hierüber eine eigene Meinung zu bilden. Die beschränkte Zeit aber, die mir am Meere zur Verfügung stand, machte mir dies unmöglich. Um so angenehmer war es mir. dass mein Freund A. Willey mir mit großer Liebenswürdigkeit seine Präparate Uber die Larvenentwicklung von Ciona intestinalis zur Verfügung stellte. Aus ihnen geht auf das Klarste hervor, dass bei Ciona die ganze Peribranchialcavität ektodermal ist. Man kann deutlich verfolgen, wie die erst schwache Ektodermeinstülpung sieh ausbreitet, und wie zwischen ihrer inneren Wandung und dem Darme sich die Kiemenspalten bilden. Da nun selbst Della Valle, welcher die bei Botryllus den ganzen Darmtractns umkleidende Peribranchial- blase als Peritoneum auffasst, dies Gebilde mit der Peribranchial- blase von Ciona homologisirt, so scheint es mir durchaus gerecht- fertigt, Willey's Resultate ohne Weiteres auf Botryllus anzuwenden, und dann gelangen wir zu dem Ergebnis, dass hier diePeribran- chialblase, und demgemäß auch die innere Blase und die daraus gebildeten Organe sämmtlicher Knospengenerationen, aus dem Ek- toderm der Larve hervorgehen.
Ich werde unten pag. 612 kurz darauf zurückkommen, nachdem ich die weitere Entwicklung der Knospe geschildert habe. Hier möchte ich nur noch aufmerksam machen auf die durch Braem (3) bei den Bryozoen bekannt gewordenen Verhältnisse, wo ebenfalls die innere Blase, die Darmanlage, von dem Ektoderm der Larve herführt.
I
Digitized by Google
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Aseidien. 593
Die weitere Entwicklung der inneren Blase der Knospenanlage.
In der inneren Blase der Knospenanlage kann man, wenn ihr Verbindungsstrang mit dem Mutterthier abgeschnürt wird, oder kurz nachher 3 verschiedene neue Gebilde sich entwickeln sehen: l) die paarige Anlage der Peribraucbialcavität, 2) diejenige des Darmes und 3) die eines dorsalen Rohres, aus welchem die Hypophysis und das Nervensystem hervorgehen. Obwohl alle drei Gebilde sich gleichzeitig entwickeln, ziehe ich es doch vor, sie getrennt zu be- schreiben.
A. Die paarige Anlage der Peribranchialcavität.
Della Valle (7) lässt, nachdem er die Bildung einer inneren Blase beschrieben hat, diese in drei Abschnitte zerfallen ; die beiden seitlichen sollen dann zusammenfließen und dadurch die ganze, später einheitliche Peribranchialcavität bilden. Ähnliche Darstellungen geben Kowalewsky (18, 19} und Seelkjer (31).
Meine Untersuchungen liefern andere Ergebnisse. Man findet an aufgehellten Total präparaten im vorderen Theile und längs der ventralen Seite der inneren Blase zwei frontale, parallele Entfal- tungen, die immer mehr und mehr nach dem hinteren Pole wachsen. Macht man nun durch solche Knospen Querschnitte, so sieht man natürlich bis so weit nach hinten, wie diese Falten sich erstrecken, drei Hohlräume, hinter dem Ende der Einfaltungen dagegen eine zusammenhängende Blase (Taf. 37 Fig. 2 und 3 sowie die Quer- schnittserie Taf. 38 Fig. 13 — 19; bei dieser sind zwar die Falten ziemlich weit nach hinten gewachsen, die Figuren geben aber doch ein ganz gutes Bild von den geschilderten Verhältnissen;.
Darin kann ich nun mit den genannten Autoren nicht Uberein- stimmen, dass diese frontale Einfaltungen sich so weit nach hinten erstrecken, dass die 3 Blasen gänzlich von einander getrennt werden. Lange noch während der weiteren Entwicklung bleiben zwei große Öffnungen zwischen der inneren Blase und jeder der beiden seitlichen bestehen, und bei der späteren Trennung dieser seitlichen Blasen von der mittleren werden diese zusammen abge- schnürt. Mithin beruht die dorsale Verbindung zwischen den seit- lichen Peribranchialblasen nicht auf einer nachträglichen Verschmel- zung, sondern sie ist immer vorhanden gewesen. Wenn die Peri-
Digitized by Google
594
Johan Hjort
branchialblase von der mittleren Blase, dem späteren Kieraendarme. abgetrennt wird, so geschiebt dies in Form einer sattelförmigen Doppelblase, durch welche die mittlere auf beiden Seiten uud dorsal bekleidet wird. Durch Vergleichung der Querschnittserie Fig. 13—19 mit der Reihe von Längsschnitten (Taf. 38 Fig. 22, 23, 28, 29) und mit den topographischen Figuren 2 und 3 (Taf. 37) wird dies leicht ver- ständlich.
Der beschriebene Process scheint eine noch größere Abweichung von der Embryonalentwicklung zu zeigen, als die Darstellung der früher genanuten Autoren ergeben würde. Wie ja schon früher erwähnt und allgemein bekannt ist, hat man beim Embryo zwei symmetrische Ektodermaleinscnkungen, die sekundär mit einander verschmelzen. Man kann wohl den geschilderten Process als eine sehr große Abkürzung der Entwicklung betrachten, wie solche be- kanntlich Uberhaupt bei Knospungen sehr oft stattfinden. Ob das- selbe Verhältnis auch bei den von Seeliger und Kowalewsky untersuchten Formen besteht, läset sich sehr schwer entscheiden. Ich glaube, diese Frage kann bei den außerordentlich kleinen und complicirten Ascidienknospen nur dadurch beantwortet werden, dass man sie in Schnittserien zerlegt, was aber meines Wissens noch nicht geschehen ist.
Diese einheitliche Peribranchialblase entwickelt sich nun derart weiter, dass sie nicht nur den Abschnitt des Kiemendarmes, sondern den ganzen Darmtractus umwächst. Della Valle hat sehr correct beschrieben, wie das parietale Blatt der Peribranchialblase sich überall dem Ektoderm, das viscerale dem Darmtractus anlegt (s. meine Taf. 37 Fig. 4).
Wir werden später sehen, dass ganz dasselbe Verhältnis und derselbe Verlauf der Entwicklung sich bei der Larve feststellen lässt. Auch da sieht man, dass die ektodermale Peribranchialblase sich erst im Bereiche des Kiemendarmes befindet und von hier aus später den Darm umwächst. Die Lumina des Darmes und der Peri- branchialblase treten^dann durch Vermittlung der Kiemenspalten mit einander in Verbindung.
Bekanntlich hat Kowalewsky sowie van Beneden & Jülin darauf hingewiesen, dass bei den Larven zuerst zwei Paar Kiemen- spalten und später die sämmtlichen anderen gebildet werden. So verhalten sich die Knospen nicht. Hier treten viele Kiemenspalten gleichzeitig auf. Sie werden in Reihen, durch dicke Querleisten von einander getrennt, angelegt, und in diesen Reihen bilden sich die
Digitized by Goc^le
Über den Entwicklungscyclua der zusammengesetzten Ascidien. 595
einzelnen Spalten, wie Kowalewsky gezeigt hat, durch Verlöthung der Epithelien des Darmes und der Peribranehialcavität.
Die Figuren 23 und 29 (Taf. 38) zeigen, wie die Bildung der Ingestionsöffnung durch eine Verschmelzung des Ektoderms mit der Wand des Kiemendarmes eingeleitet wird. In Fig. 30 ist diese verschmolzene Stelle als Mund durchgebrochen. Dieselben Abbildungen lassen erkennen, wie die Egestionsöffuung in ähnlicher Weise durch eine Verschmelzung der dorsalen Wand der Peribranchialblase mit dem Ektoderm und darauf folgende Perforation gebildet wird.
Von einigem Interesse erscheint es, dass Anfangs die Egestions- üffnung ziemlich weit vorn, in der Nähe des Mundes entsteht: von hier aus rückt sie nach hinten an ihren definitiven Platz, wie man leicht beobachten kann (s. unten pag. 596).
B. Der Darmtractus.
Zur selben Zeit, wo die beiden Einfaltungen, welche zur Bildung des Pcribranchialraume8 führen, sich auf dem Kiemendarm der Knospenanlage bemerkbar machen, sieht man auf letzterem hinten einen kleinen hiickerfbrniigen Auswuchs, die Anlage des Darmtractns. Dieser wächst rasch und dreht sich ventralwärts, vorwärts und nach der linken Seite der mittleren Blase. In Fig. 2 (Taf. 37) sieht man, wie der Darm einen Bogen beschreibt, dessen hinteres blindes Ende nach vorn gewandt ist. Während des weiteren Wachsthums biegt sich dieser Endabschnitt nach hinten und dorsalwärts um (Fig. 3). Noch später, wenn er die definitive Form angenommen hat, besteht er aus zwei Schlingen, und sein Endabschnitt ist nach hinten ge- richtet (Fig. 4; man sieht auch, wie der ganze Tractus sich ver- größert und in Ösophagus, Magen und Enddarm differenzirt hat).
Dieses Stadium leitet zu den Verhältnissen beim erwachsenen Thier Uber. Man findet bei diesem die beiden Darmschlingen des jüngeren Stadiums wieder. In Fig. 3 hat die Peribranchialblase an- gefangen den Darmtractus zu umhüllen, und in Fig. 4 ist dieser Process beendet. Das parietale Blatt der Peribranchialblase hat sich dem Ektoderm angelegt, und der ganze Darmtractus, mit Ausnahme der Umgebung des Mundes ist von dem visceralen Blatt eingehüllt. (In Fig. 1, welche ein erwachsenes Thier darstellt, konnte ich wegen des complicirten Baues desselben und wegen der Feinheit seiner Gewebe die oben geschilderten Verhältnisse nicht zum Ausdruck bringen, hoffe aber, dass sie durch meine Darstellung genügend er- läutert werden.)
Digitized by Google
5%
Johan Hjort
Auf den bisher beschriebenen Stadien war der Darm ein blind endigender Schlauch. Nun aber (Fig. 4) verlöthet sich sein blindes Ende mit der Peribranchialblase ; dann bricht die verlöthete Stelle durch und wird zum After.
Wie wir gesehen haben, durchläuft die Botryllus-Kno8\)e ein Stadium, auf welchem wir folgende Verhältnisse vorfinden: 1) ist der kleine, kurze Darm, der dem Kiemen darme aufsitzt, nach vom ge- richtet , 2) sind die beiden Peribranchialblasen nur auf den Bereich des Kiemendarmes ausgedehnt, 3 liegt die Egestionsöffnung weit nach vorn (Taf. 37 Fig. 2 und Taf. 38 Fig. 29). Während dieses Stadiums gleicht die Knospe den ausgewachsenen Thieren der weniger modificirten Gruppen der Synascidien wie Ciatelina, Distoplia, Ama- roucium u. S. w.
Bei den soeben genannten Synascidien ist bekanntlich auch die Peribränchialcavität eine kleine Blase, die nie weiter nach hinten als bis zu dem Ösophagus reicht; der Dann hat die Form eines einfachen Bogens, das Rectum ist nach vorn gewandt, und die Egestionsöffnung liegt weit vorn nahe dem Munde. Ich glaube dess- wegen . dass hier sowohl die Knospen-, als auch die Larvenent- wicklung übereinstimmend zeigen, dass die Botrylliden in ihrer Ontogenese ein Stadium durchlaufen, welches den Verhältnissen der weniger modificirten Synascidien ähnlich ist, und dass desswegen die weitere Entwicklung von diesem Stadium an darthut, wie die Botrylliden phylogenetisch fortgeschritten sind.
C. Das dorsale Kohr.
Taf. 37 Fig. 9 stellt einen Sagittalschnitt einer jungen Knospen- anlage vor dem Auftreten der Peribranchialblasen dar. Wie man sieht, ist die dem Mutterthicre anliegende, dorsale Wand hier ganz glatt, eben so das Ektoderm. Es dauert aber nicht lange, bis sich in der dorsalen Wand eine Ausbuchtung bildet (Taf. 38 Fig. 20; . Sie ergiebt anfänglich auf Quer- und Längsschnitten dasselbe Bild, ist somit zunächst eine kleine Grube. Diese Gestalt behält sie aber nicht lange, sondern zieht sich sehr bald in ein nach vorn gewandtes, cylindrisches, blind endigendes Kohr aus. Da die Knospen auf diesen Stadien in der Regel von den Mutterthieren überdeckt werden und außerordentlich klein sind, so ist man leider nur auf Schnitt- serien angewiesen.
Auf Längsschnitten durch verschiedene Stadien sieht man, wie das cylindrische Rohr sehr rasch nach vorn wächst (Fig. 21 und 22!.
Digitized by Gojj
Über den Entwicklungacyclus der zusammengesetzten Ascidien. 597
Macht man zur Controlle eine Serie von Querschnitten, dann lassen letztere, so weit sie das blinde Ende des Rohres tangential treffen, dieses als eine solide Zellmasse erkennen (Fig. 13): die anderen Querschnitte zeigen natürlich einen mehr oder minder kreisähnlichen King Fig. 13—19). Die Querschnittserie wurde durch ein Stadium gelegt, wo der Zapfen verhältnismäßig weit nach vorn gewachsen ist. ungefähr dem Längsschnitte Fig. 22 entsprechend. Die hier mit griechischen Buchstaben versehenen Stücke entsprechen der Schnitt- richtung der abgebildeten Querschnitte. Durch Vergleich derselben mit dem Längsschnitt wird man dann leicht verstehen, wie der Schnittrichtung <x— ß die Figur 13 entspricht, wo die beiden seit- lichen Cavitäten die Peribranchialblasen, die mittlere den Kiemen- darm repräsentiren. Auf dem nächsten abgebildeten Schnitte Fig. 14 , entsprechend der Schnittrichtung y — o, sieht man den vorderen Theil des betreffenden Rohres. Figur 15a, entsprechend der Pfeilrichtung e — £ , zeigt den kreisförmigen Querschnitt des Rohres, und zwar besteht dessen Wandung, wie die vergrößert ausgeführte Zeichnung Fig. 15b erkennen lässt, aus einfachen cubischen Epithelzellen. Den Schnittrichtungen t, — 1), i — x, k — \i entsprechen die Figuren 16, 17 und IS. Diese zeigen danu auch, dass die beiden Peribranchial- blasen, die vorn von einander durch den Kiemensack getrennt sind, hier zusammenhängen, wie schon oben erwähnt wurde.
Fassen wir das Gesagte zusammen, so haben wir auf diesem Stadium eine mittlere Blase, von deren dorsalem Theil nach vorn dorsal das blind endigende Dorsalrohr, seitlich die beiden Peribran- chialblasen ausgehen. In dem hinteren Drittel der Knospen hängen also diese sämmtlichen Gebilde zusammen, und von hier entspringt auch nach hinten der scblingenfbrmige Darm.
Je jünger die Kuospenanlage ist, desto größer sind natürlich die genannten Communicationsöffnungeu ; je älter die Knospe wird, desto mehr nähern sich die beiden sagittalen Falten, um die Peri- branchialcavität abzuschnüren. Bevor aber dieses geschieht, legt, wie vorher kurz erwähnt, das blindgeschlossene Ende des Dorsal- fubns sich der mittleren Blase fest an. Die Wände beider Gebilde verschmelzen, und es entsteht bald darauf eine Öffnung, welche von dem Lumen des Dorsalrohres in die mittlere Blase hineinführt,
Das dorsale Rohr communicirt jetzt also sowohl vorn wie hinten mit der mittleren Blase: vorn direct mit dem Kiemendarm, hinteu mit dem Lumen der noch nicht abgeschnürten Peribranchialcavität (Fig. 23). Ursprünglich liegt die ventrale Wand des Rohres der
Digitized by Google
598
Johan Hjort
dorsalen Wand des Kiemendarmes dicht an (Fig. 15 6). Während des weiteren Wachsthums der Knospe wird aber der Abstand zwischen Kiemendarm und Kohr bedeutend größer, was ich besonders gut auf Querschnitten gesehen habe. Gleichzeitig verdicken sich die Epi- thelien des Rohres und werden mehrschichtig (siehe Fig. 24 , die den Längsschnitt 23 etwas mehr ausgeführt repräsentirt).
Wie oben geschildert ist, schnUrt sich nnn nach kurzer Zeit die Peribranchialcavität in Form einer sattelförmigen Blase ab. deren dorsales Verbindungsstück in dem Längsschnitt getroffen ist. Na- türlich würde jetzt das Dorsalrohr vorn in den Kiemendarm, hinten in die abgeschnürte Peribranchialcavität einmünden. Inzwischen wird aber seine hintere Öffnung kleiner und kleiner, und gerade, wenn die Peribranchialcavität sich abgeschnürt hat, ist sie ganz ver- schwunden. Dagegen persistirt seine vordere Öffnung immer. Der Medianschnitt Fig. 29 zeigt dies zur Genüge. Man sieht hier auch, wie die Unterseite des Rohres sich stark verdickt hat, und wie der Zwischenraum zwischen dem Rohr und dem Kiemendarm bedeutend großer geworden ist.
Die Ausbildung des Nervensystems.
Auf dem Stadium, welches in der Querschnittserie Fig. 13 — 19 und in Figur 22 Taf. 38) dargestellt ist, besteht die Wand des dorsalen Rohres aus einem einschichtigen Cylinderepithel (s. speciell Fig. 1 5 b . Auf dem folgenden Stadium hat das Rohr eine große Veränderung erfahren: einmal ist es beträchtlich in die Länge gewachsen (s. den Längsschnitt Fig. 23) , dann hat sich auch seine Wand bedeutend verdickt (s. den Querschnitt Fig. 25). Bald differenzirt sich nun das Rohr in der Weise, dass seine untere Wand sich verhältnis- mäßig beträchtlich verdickt, während die dorsale eher an Stärke abnimmt. Die Figuren 26, 27 und 29 illustriren, wie diese ventrale Verdickung sich allmählich ausbildet. In Figur 27 ist die Differen- zirung weit durchgeführt, und zwar in doppelter Hinsicht: 1 hat sich der obere Theil des Rohres noch schärfer von der ventralen Verdickung abgehoben ; seine Zellen ordnen sich allmählich in Form eines cubischen Epithels um das Rohr an und schnüren sich von der ventralen Verdickung ab; 2j sind in der Mitte des letzteren eine Menge dünner Fasern ausgeschieden worden, die auf Quer- schnitten als feine Punkte zu erkennen sind.
Dieses Stadium leitet dann deutlich zu dem nächsten Uber.
i
Digitized by QfUigk-'
Über den Entwicklungscyelus der zusammengesetzten Ascidien. 599
welches im Wesentlichen mit den Verhältnissen der erwachsenen Thiere Ubereinstimmt und noch kurz besprochen werden soll, ehe ich diese Darstellung abschließe.
Es wird durch den Längsschnitt Figur 30 und den Querschnitt Figur 28 erläutert. Die Abbildungen lassen erkennen, dass die beiden Theile des ursprünglich einheitlichen Dorsalrohres sich völlig ge- trennt haben. Ventral zeigt sich die abgeschnürte Verdickung, dorsal findet man ein kleines Kohr, dessen Wand aus einfachen, eubischen Epithelzellen besteht. Sein Lumen ist, wie ein Vergleich der Längs- schnitte der Figuren 22, 23, 20 und 30 ergiebt, überall dasselbe. In der abgeschnürten, ventralen Verdickung erkennt man leicht die typische Strnctnr des Ascidiengehirns. Die Fascrmasse in der Mitte hat bedeutend zugenommen , und die äußere zwei- bis dreischichtige Zelllage zeigt schon einen gauglienartigen Charakter. Von nun ab wächst das obere Rohr nur noch unbedeutend in die Länge: es schwillt hinten schwach an und stellt die Hypophysis. «glande prénervienne« der Ascidien dar.
Wie ich in der Einleitung angedeutet habe, weichen sämmtliche Autoren in ihren Angaben über die Bildung des Nervensystems der Ascidienknospen sehr von einander ab.
Kowalewsky schildert in seinen Arbeiten über die Knospung von Didetnnum sfyiifcrum. Amaroucium proliferimi und Perophora Listrri die Anlage des Nervensystems als »ein sehr langes, am vor- deren Ende ziemlich breites Kohr, dessen Lumen mit der Höhle des Kiemensackes zu communiciren scheint« 19 pag. 465 . Den Ursprung dieses dorsalen, dem Kiemensack unmittelbar aufliegenden Rohres leitet er überall von der mittleren Blase, dem Kiemensack, ab, und zwar in Form einer langen rinnenartigeu Ausfaltung, die vorn noch in Verbindung mit dem späteren Kiemendarm bleibt, während sie sich sonst bereits zu einem Rohr umgebildet und vom Kiemendarm abgehoben hat. Mit dieser Darstellung stimmt die meinige in so fern nicht Uberein. als ich einerseits das Rohr als einen nach vorn wachsenden blinden Cylinder im engsten Znsammenhang mit der Peribranchialcavität entstehen lasse, und als ich andererseits die vordere Communication mit der mittleren Blase als sekundär ent- standen betrachte. Über die weitere Entwicklung dieses Rohres und über seine Ausbildung zu dem Nervensystem der erwachsenen Knospe, sowie Uber die Bildung der Hypophysis liefert Kowalewsky aber leider keine Angaben. Ich mache jedoch auf folgende Worte von ihm aufmerksam . die mir anzudeuten scheinen , dass er auch
Mittheilnogen a. d. Zoolog. Station Neapel. Bd. 10. 40
Digitized by Google
MO
Johan Hjort
bei den von ihm untersachten Formen etwas Ähnliches wie ich bei Botryllus gesehen hat. Er sagt nämlich (pag. 465) : »Bemerkens- werth ist noch, dass Uber dem Nervenrohre sich eine Anhäufung von sehr blassen Zellen befindet, welche bei weiterer Entwicklung zu verschwinden scheinen.« Dieses Citat gilt von Amaroucium. Nun gehört aber A. den Typen an, bei welchen das Ganglion dorsal von der Hypophysis liegt, und es ist für mich desswegen in hohem Grade wahrscheinlich, dass Kowalewsky hier dieselbe Verdickung des Dorsalrohre8, die zur Bildung des Ganglions dient und von mir oben geschildert wurde, zwar gesehen, aber in dem späteren Ganglion nicht wiedererkannt hat. Ich glaube daher aus der Übereinstimmung zwischen der Darstellung Kowalewsky's und meinen Resultaten schließen zu können, dass bei den Knospen sämmtlicher zu- s a m m e n g e s e t z t e n A s c i d i e n aus der inneren Blase der Knospen- anlage ein dorsales Rohr wird, das sich später in die Hypophysis und das bleibende Ganglion differenzirt. Ob besonderes Gewicht darauf zu legen ist. dass das Nervenrohr als eiu blinder Auswuchs von demjenigen Theil der inneren Blase entsteht, der später zur Peri- branchialcavität wird, und dass es ursprunglich allein in diese ein- mündet, wage ich nicht zu entscheiden, bevor die Knospung anderer Gruppen besser bekannt ist.
In vollem Widerspruche hierzu stehen die Darstellungen von Seeliuek (31, 33] und Salensky 30 . Jener lässt bei Clavelina Hypophysis und Ganglion getrennt aus Mesodermzellen hervorgehen, bei Pyrosoma hingegen beides aus einer gemeinsamen, mesodermalen. rohrförmigeu Anlage. Da er nun bei Clavelina die erste Anlage beider Gebilde Ubersah, so basii t seine Auffassung hauptsächlich auf theoretischen Schlüssen. Er findet einerseits, dass die Zellen des jüngsten Stadiums, welches er untersucht hat, »mehr den Typus des Muttergewebes aufweisen«. »So tritt uns,« sagt er $1 pag. 41 . »denn hier die Ähnlichkeit der einzelnen Elemente der Nervenstrangs- anlage mit den Mesodermzellen, welche in ihrer unmittelbaren Nach- barschaft in der Leibeshöhle sich vorfinden, sofort vor Augen und spricht deutlich für die Wahrscheinlichkeit der Abstammung des Nervengewebes aus den Mesodermzellen der Knospe.« Andererseits weist er auf das Factum hin, dass das Ganglion der Larve, während diese sich zum fertigen Thier umbildet, aufgelöst wird, und dass dann die früheren Ganglienzellen in den Blutstrom hineingelaugen. Er folgert daraus, dass jedenfalls einige der Mesodermzellen der Knospe als «directe Abkömmlinge eines früheren gangliösen Organs
i
Digitized by Gog^U:
Über den Entwicklungßcyclus der zusammengesetzten Ascidien. 601
vorhanden sind«, und sagt, »was ist natürlicher, als dass sie wie- derum eine der früheren Function ähnliche auszuüben streben?« Hieraus wieder folgert er eine Übereinstimmung zwischen der Ent- wicklung von Larve und Knospe. Auch für die Hypophysis nimmt er die Herkunft vom Mesoderm an. In einer anderen Arbeit (33 . die zwar nicht von den zusammengesetzten Ascidien, sondern von dem ihnen nahestehenden Pyrosoma handelt, glaubt er in ähnlicher Weise einen mesodermalen Ursprung der beiden Gebilde gefunden zu haben. Seine Abbildungen Taf. 8 Fig. 104, 110, 111 und 112 entsprechen in jeder Beziehung der Taf. 3 Fig. 9 in seiner Arbeit über Clacelina. Dort wie hier sehen wir ein von epithelartigen ■ Zellen begrenztes, ventrales Rohr, welchem eine compacte Masse indifferenter Zellen aufliegt. Wie man sieht, stimmen diese späteren Stadien Seeliger's in allem Wesentlichen mit meiner Darstellung Uberein. Auch der genannte Verfasser bildet ein Rohr mit der zum Ganglion werdenden Verdickung ab. Allein Uber die Genese dieses Rohres herrscht die größte Differenz der Auffassungen zwischen ihm und mir.
Salensky schildert (30) ebenfalls für Pyrosoma die erste Anlage des Nervensystems als eine feine leistenformige Verdickung auf der dorsalen Wand der äußeren Blase, des Ektoderms. In einer Quer- schnittserie (Taf. 4 Fig. 38, 38 A, B, C, D, also auf 5 Schnitten) findet man eine ein-, höchstens zweischichtige Zelllage. Diese Verdickung ist an mehreren Stellen von freien Mesodermzellen umgeben. Von diesem Stadium werden wir nur durch ganz wenige Zwischenstufen zu dem Stadium Figur 42 geführt, wo das genannte Gebilde ganz außerordentlich angewachsen ist.
Von meinen Resultaten, die ja bei den Botry lüden, einer Gruppe der zusammengesetzten Ascidien, gewonnen sind, auf die Verhältnisse bei Pyrosoma, worüber die zuletzt erwähnten Arbeiten von Seeliger und Salensky handeln, Schlüsse zu ziehen scheint mir etwas gewagt, obgleich man ja a priori glauben sollte, dass selbst die Knospung bei zwei so nahe verwandten Formen nicht so sehr verschieden ver- laufen könne. Ich verweise daher nur auf die strittigen Angaben der beiden Verfasser und theile zugleich mit, dass ich während des Studiums von Botryllus durch Haufen zusammenliegender mesoder- maler Zellen mehrmals getäuscht worden bin.
Was dagegen Seeliger s Arbeit Uber Clavelina betrifft, so basirt, wie hervorgehoben, für diese Species seine Auffassung hauptsächlich auf theoretischen Gesichtspunkten. Solche ermöglichen es aber
40*
Digitized by Google
002
Johan Hjort
meiner Meinung nach eben so gut zu entgegengesetzten Resultaten zu kommen , und die Wahrscheinlichkeit dafür, dass ein Ganglion und ein epitheliales Kohr sich aus zusammengehäuften Mesoderm- zellen bilden sollte, scheint mir eben so gering zu sein, wie für die Auffassung Herdman's (s. oben pag. 58$) , dass die innere Blase der Knospenanlagc einen solchen Ursprung habe. Was den anderen theoretischen Hauptgrund Seeligers angeht, dass dadurch eine Ubereinstimmung mit der Larvenentwicklung gegeben sei, so läset sich ja, wie Verfasser auch selbst andeutet, schwerlich annehmen, dass die aus dem Ganglion der Larve hervorgehenden, im Blute cirkulirenden Zellen in der complicirten Knospe den Platz des spä- teren Ganglions auffinden werden.
Auf die in den Arbeiten von Della Valle und van Benedex & Julin sich vorfindenden Andeutungen Uber' die Entstehung des Nerven- systems der Knospen will ich mich nicht näher einlassen, da eine Behandlung derselben wesentlich mit dem oben Gesagten zusammen- fallen würde. Unten will ich kurz auf die Vergleichung der Knospung und Larvenentwicklung zurückkommen, nachdem ich einige Befunde aus der Larvenentwicklung von Distaplia magnüarva geschildert habe (s. unten pag. 607 ff.) : hier möchte ich aber noch auf ein Ver- hältnis hinweisen, das mir von besonders großem Interesse zu sein scheint, nämlich dass bei den Bryozoenknospen sich das Nerven- system in derselben Weise entwickelt, wie ich es bei Botrylius ge- schildert habe. Nach Bkaem 3 nämlich geht es aus der inneren ektodermalen Blase der Knospenanlage hervor.
Zur Entwicklung des Herzens und des Pericardiums.
Meine Beobachtungen Uber die Entwicklung des Herzens und des Pericardiums sind in mehreren Beziehungen unvollständig, denn die außerordentliche Kleinheit der Knospen von Botrylius machte mir die Untersuchung besonders schwierig. Einige Thatsachen werde ich jedoch mittheilen können. Das erste Entwicklungsstadium beider Organe, welches ich beobachtet habe, stellt einen kleinen Zellhanfen dar, welcher der ventralen rechten Seite des hinteren Drittels der Knospe anliegt. Es findet keine blasenförmige Ausbuchtung des Darmes statt (cf. Seeliger 31). Zwar tritt sehr früh in dem ge- nannten Zellhaufen ein Lumen auf, dieses ist aber, wie mit Be- stimmtheit angenommen werden darf, secundär entstanden.
Über den Ursprung des Zellhaufens vermag ich nichts Sicheres
Digitized by Googl
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Asddicn. 603
zu sagen. Er kann aus Mesodermzellen oder aus Zelleu, die wie bei der Larve von Ciatelina (cf. van Beneden & Jülin 2) aus dem Entoderm stammen, sich bilden. Letzterer Fall würde bei Botryllus in der Weise zu verstehen sein, dass Zellen aus der mittleren Blase austreten. Jedenfalls wage ich nicht, mich für die eine oder an- dere Möglichkeit zu entscheiden, glaube aber, dass die schwebende Frage durch das Studium günstigerer Synascidien, als sie mir zur Verfügung standen, beantwortet werden kann.
Von Wichtigkeit sind, wie ich glaube, zwei Punkte, nämlich 1) die unpaare rechte Anlage (im Gegensatz zu der paaren Anlage bei Clavelina nach van Beneden & Jülin , 2) die Anlage als ein compacter Zellhaufen.
Das Lumen, welches, wie bereits erwähnt, sich sehr bald in dem Haufen bildet, wächst rasch an, und man findet kurz nachher eine [etwas längliche Blase , welche der Übergangsstelle zwischen Kiemendarm und Darm anliegt (Taf. 37 Fig. 3, Taf. 38 Fig. 38). Dann beginnt längs der dorsalen Seite dieser Blase, also in ihrer dem Darm zugekehrten Wand, sich eine rinnenförmige Einbuchtung zu bilden, welche die Herzanlage darstellt. Sie bleibt sowohl dorsal, als auch vorn und hinten immer offen Taf. 37 Fig. 4, Taf. 3S Fig. 31) und besteht, wie Uberall bei den Ascidien, aus einer ein- schichtigen Zelllage. Ich habe dies bei zahlreichen Thieren con- statiren können. Da aber van Beneden & Julin (2) diesen Punkt erschöpfend behandelt haben, so will ich nicht weiter darauf ein- gehen.
Wie man sieht, sind die Verhältnisse bei den Botrylliden außer- ordentlich viel einfacher als bei Clavelina. Hier steht die Ent- wicklung eines anderen Organs, des Epicardiums, in Verbindung mit der Herzentwicklung. Von ihm nehmen bekanntlich bei Clave- lina die innere Scheidewand der Stolonen und damit auch die inne- ren Blasen der Knospenanlagen ihren Ursprung. Dieser Einrich- tungen entbehren die Botrylliden vollständig, und desswegen kann die Herzentwicklung bei ihnen auch so viel einfacher verlaufen.
Was die Circuì a ti on betrifft, so habe ich bei lebenden Thieren beobachtet, wie das Blut ganz frei in der »Leibeshöhle a circulirt, wie es von da unmittelbar in die ektodermalen Stolonen hinein- strömt und wie es die jungen Knospen in einem großen Bogen umspült. Bei jungen Knospen, deren Herz sich noch nicht contra- hirt, verläuft der Blutstrom immer in derselben Richtung wie bei den Mutterthieren, und es lässt sich leicht beobachten, wie die
Digitized by Google
604
Johan Hjort
Ruhezeiten und Strömungszeiten des Blutes Uberall in den Mutter- thieren, den Knospen und Stolonen gleich sind. Kowalewsky hat auf die interessanten Beziehungen zwischen Mutterthieren und Knospen hingewiesen, die eintreten, wenn auch die Herzen der Knospen zu functioniren anfangen. Ich habe versucht, diese Er- scheinung zu studi n u: meine Beobachtungen blieben aber höchst unvollständig, weil die Thiere in diesem Stadium immer sehr reich- liche Pigmentanhäufungen erhielten, so dass die Contraction des Herzens der Mutterthiere sich nicht deutlich erkennen ließ. Jedoch bin ich sehr geneigt zu glauben, dass die Herzen der Mutterthiere und tler Knospen sich synchron contrahiren.
Die Entstehung und Ausbildung der Geschlechtsorgane ist von sehr vielen Autoren eingehend untersucht worden, und daher sind diese Organe wohl die am besten bekannten in der Entwicklungs- geschichte der zusammengesetzten Ascidien.
Besonders sind die ausführlichen Untersuchungen von van Bene- den & Julin zu erwähnen, welche speciell Clavelina und Perophora behandeln. Gleichwohl bestehen noch mehrere Punkte, Uber welche die Autoren in ihren Ansichten abweichen, wie z. B. die Frage nach der Entstehung der Testazellen.
Was die Botry lüden betrifft, so haben wir für sie eine aus- führliche Darstellung von Della Valle (7), die ich vollkommen be- stätigen kann , so weit es sich um die von mir allein genauer studirte Anlage der Geschlechtsorgane handelt. Über die feinere Ausbildung der Geschlechtsproducte hingegen habe ich nähere Studien nicht angestellt.
Ganin hat zuerst gezeigt, dass die erste, aus der Larve stam- mende Generation keine Geschlechtsorgane entwickelt. Bei den Botrylliden finde ich nun, dass nicht nur die erste, sondern auch mehrere der folgenden Generationen, ohne Geschlechtsorgane aus- zubilden, absterben können. Dass dies regelmäßig der Fall ist, will ich nicht behaupten, aber ich habe die Anlage dieser Organe immer erst von der 4. Generation an beobachtet. Was nun bei den Bo- tryllidencolonien sofort ins Auge fallt, ist, dass der Grad der Aus- bildung der Generationsorgane in keinem Verhältnisse zur Entwick- lung der Knospe selbst steht. Man sieht oft verhältnismäßig sehr alte Knospen mit noch ganz schwach gediehenen Generationsorganen,
Die Geschlechtsorgane.
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 605
und eben so oft ganz junge Knospen mit großen, weit entwickelten Eifollikeln. Da die Geschlechtsorgane zu ihrer Reifung mehr als eine Generation verlangen und von einem Thiere in seine Knospe hineinwachsen und sich da weiter bilden, so könnte man fast sagen, dass sie sich unabhängig von den sie einschließenden Thieren ent- wickeln.
Della Valle hat auf dieses Verhältnis aufmerksam gemacht, und ich habe es mehrmals wieder gefunden. Ich verweise auf meine Figur 10 (Taf. 37). wo man auf einem etwas schräggefUhrten Quer- schnitt eine ganz junge Knospenanlage findet, die noch nicht vom Mutterthiere abgeschnürt ist. Man sieht hier die Eier, oder besser gesagt die Eifollikel (denn die Eier sind von feinen Follikelzellen bekleidet), sich der »inneren Blase « der jungen Knospenanlage an- legen. Die Figur 1 1 zeigt einen Querschnitt von einer wenig älteren Knospe, die zusammen mit ihren Geschlechtsorganen vom Mutter- thiere abgeschnürt ist, und lässt auch erkennen, wie diese Organe die Form der sonst ovalen inneren Blase modificirt haben. Auf Grund meiner Präparate kann ich auch folgende Beobachtung von Deila Valle bestätigen. Er sagt nämlich (7 pag. 65) : »Cependant j'ai observé dans certains cas, que tous les individus d'une colonie étaient sans oeufs«. Dies habe ich auch mehrmals beobachtet und zwar nicht nur bei sehr alten, sondern auch bei jüngeren Colonien.
Wir dürfen aus dieser Darstellung schließen, dass eine Botrylli- dencolonic während ihrer Lebensdauer mehrere Male Generatious- organe ausbildet, dass es bei derselben Colonie Perioden giebt. wo die Geschlechtsorgane wohl ausgebildet sind, andere, wo sie erst angelegt werden, und eben so Zeiten, wo sich nicht die geringste Spur von ihnen vorfindet.
Wie bei den meisten, wenn nicht sämmtlichen, zusammenge- setzten Ascidien entwickeln sich die weiblichen Geschlechtsorgane vor den männlichen. Die erste Anlage jener ist eine außerordentlich große Mesodermzelle, die bald von sehr feinen platten Zellen be- kleidet wird (Taf. 37 Fig. 10, 11). Della Valle hat dieses Stadium abgebildet (7 Taf. 3 Fig. 31), und dieselbe Darstellung findet sich bei allen Verfassern, die die zusammengesetzten Ascidien darauf untersucht haben, so bei Davidoff (5 Taf. 5 Fig. 1—6). Nun wird die Eizelle rasch größer; gleichzeitig vermehren sich die Follikel- zellen und umgeben das Ei als eine einschichtige Lage cubischer Zellen. Aus ihnen geht später der Oviduct hervor, der mit der Peribranchialblase in Verbindung tritt.
Digitized by Google
606
Johan IIjort
Die Beobachtung Della Valle's, dass die Eier in diesem Oviduct befruchtet werden und in der Leibeshöhle — zwischen Ektoderm und parietalem Blatte der Peribranchialblase — ihre Furchung abmachen, kann ich nicht bestätigen, obwohl ich vieles Material darauf hin untersucht habe. Dagegen fand ich ganz junge Stadien in der Kloakenhöhle. Auch habe ich nie gesehen, dass mehrere Oviduete sich zu einer »verzweigten Drüse« vereinigt hätten, wie Della Valle beschreibt. Bei geschlechtsreifen Thieren zeigte sich mir immer, dass die symmetrischen weiblichen Geschlechtsorgane aus ganz wenigen Eifollikeln bestehen, höchstens 3 auf jeder Seite. In jedem Follikel lag nur ein Ei, und jeder stand direct mit der Peribranchialblase durch den Oviduct in Verbindung.
Die männlichen Organe legen sich als ein Haufen von Meso- dermzellen an. Er bekommt bald ein Lumen und zerfallt früh in mehrere gewöhnlich 5) Lappen. Man findet also auf jeder Seite des Thieres eine fingerförmige Drüse, die durch ihren Ausfuhrungs- gang in Verbindung mit der Peribranchialblase steht.
Wie Uberall bei den Ascidien, so sind auch hier die Samen- elemente so klein, dass sie ganz außerordentlich ungünstige Objecte für ein näheres Studium ihrer Ausbildung sind.
Bevor ich diese kurze Darstellung von der Bildung der Ge- schlechtsorgane abschließe, möchte ich hinzufügen, dass ich über die Entstehung der Testazellen keine directe Beobachtungen an- zustellen im Stande war. Zwar habe ich oft gleich Kupffer, Fol und Davidoff mehrere Kerne in den Eiern beobachtet, mich aber nie mit absoluter Sicherheit davon überzeugt, dass diese Bilder, wie Kowalewsky (II; und van Beneden & Jülin (2; behaupten, nicht der Ausdruck tangentialer Schnitte seien, welche die Zellen an der Oberfläche der Eier getroffen hatten. Eben so wenig habe ich die von Davidoff behauptete Abschnürung von Kernen von dem Keim- bläschen gesehen , sondern die in dem Ei befindlichen kleineren Kerne immer peripher, in der Nähe der Follikelzellen vorgefunden.
Die Resultate, die ich au Botryllus Uber die Entstehung des Nervensystems und der Hypophysis gewonnen hatte, führten mich zu dem Versuch, einen Vergleich der Bildung des Nervensystems in der Larve und Knospe anzustellen.
Einiges über die Larvenentwicklung von Distaplia magnilarva D. V.
Iber den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 607
Die ausführliche Arbeit von van Beneden & Julin, in welcher die Bildung des Larvengehirns bei den einfachen und den zusammen- gesetzten Ascidien behandelt wird, enthält Ergebnisse, die von meiner Darstellung der Entwicklung des Gehirns bei den Botryllusknospen vollkommen verschieden sind. Nach Jenen bildet sich nämlich die ganze Hypophysis und die Flimmergrube als eine entodermale Ein- stülpung, während das bleibende Ganglion als eine Verdickung der einen Wand des Larvengehirns entsteht. Beide Gebilde werden also nicht gemeinsam angelegt, wie es in den Knospen der Fall ist. Dagegen hat Kowalewsky bekanntlich schon in einer früheren Arbeit 17 die Flimmergrube aus dem Nervensystem entstehen lassen, und mehrere spätere Autoren wollen auch eine Verbindung zwischen Flimmergrube und Nervenhöhle gesehen haben. Alle diese Angaben werden bei van Beneden & Julin aufs bestimmteste be- stritten. Da mir aber die Abbildungen der letztgenannten Verfasser ihre eigene Darstellung nicht recht zu beweisen schienen, so habe ich versucht, mir Uber die schwierige Frage der Entstehung der Hypophysis und des bleibenden Ganglions in der Larve durch das Studium von Distaplia magnilarva Klarheit zu verschaffen. Es sei indessen hier gleich bemerkt , dass ich eine ausführliche Beschrei- bung der Entwicklung des Larvengehirns nicht liefern will, sondern hier nur auf das Rücksicht nehme, was für die Bildung jener beiden Organe von Bedeutung ist.
Von den untersuchten Stadien wähle ich 3 zur näheren Be- schreibung.
Vom Stadium I liegt in Figur 36 (Taf. 39) ein Frontalschnitt vor. Er zeigt das Gehirn als eine von vorn nach hinten gerichtete längliche Blase, deren rechte Wand eine deutliche Ausbuchtung hat. Während die linke Wand aus einer einzigen Schicht indifferenter Elemente besteht, sind dieselben in der Ausbuchtung der rechten Seite bedeutend größer geworden und mehr differenzirt; in einer vou ihnen ist reichliches Pigment abgelagert worden; die übrigen Zellen haben große Kerne und durchsichtiges Protoplasma. Die Figur stimmt in diesen Verhältnissen mit der Abbildung 31 bei Kowalewsky (17) vollständig Uberein.
Dasselbe oder ein ganz wenig älteres Stadium finden wir in meinen beiden Figuren 34 und 35, die zwei auf einander folgende Quer- schnitte wiedergeben. Diese entsprechen den Pfeilrichtungen a — ß und y — 5 der Figur 36 und werden leicht verständlich sein. Figur 34 zeigt uns zwei Lumina, wovon das eine (Hp) dem Vordertheil, das
Digitized by Google
60$
Johan Hjort
andere Ohe) der rechten Ausbuchtung der Gehirnblase entspricht. Der Schnitt Figur 35 kann, da er etwas weiter nach hinten in der Hiihe der Pfeilrichtung 7 — 5 geführt ist, natürlich nur ein einziges Lu- men aufweisen.
Was nun den Bau der Wände der Hirnhöhle betrifft, so erkennt man an beiden Abbildungen einen großen Unterschied zwischen der rechten und linken Seite. Dort besteht die Wand aus hohen, epithel- artig angeordneten Zellen, die linke Wand dagegen aus einem mehrschichtigen Lager kleiner Elemente.
Auf Figur 36 sieht man ferner noch, wie die Gehirnblase vorn mit dem Darm zusammengewachsen ist: jedoch existirt eine Commu- nication bis jetzt noch nicht.
Stadium II. Die beiden Querschnitte der Figuren 37 und 38 treffen dieselben Regionen dieses spateren Stadiums. Sie zeigen deutlich, wie auch hier die Gehirnhöhle sich nach vorn in ein Rohr fort- setzt, und wie die Höhlen Hp und Ghc der Figur 37 zusammen dem Hohlraum Ghc der Figur 38 entsprechen; sie unterscheiden sich aber von den Abbildungen 34 und 35 in folgenden wesentlichen Punkten : l; ist die Differenzirung der Epithelzellen der rechten und oberen Wand weiter vorgeschritten'; 2), und das ist wichtig fllr dieses Stadium , haben die Zellen der linken Wand, die im Übrigen noch ganz denselben embryonalen Charakter besitzen , wie auf dem Sta- dium I, und schon dort mehrschichtig waren (Fig. 34, 35], sich durch weitere Theilung stark vermehrt und an einer Stelle zu einer scharf abgesetzten Verdickung angeordnet, die auf Quer- und Frontal- schnitten deutlich sichtbar ist.
An Stadien zwischen II und III habe ich nun constatirt: 1) wie diese seitliche Verdickung (Fig. 38 Gl größer wird, sich mehr und mehr von der linken Wand abhebt, und wie die die Gehirnhöhle begrenzenden Zellen der linken Wand den Charakter eubischer Epithelzellen annehmen ; 2) wie das vordere Rohr [Hp, Fig. 36 sich in die Länge zieht und die Darm wand durchbricht (Längs- schnitt Fig. 41), so dass jetzt eine Communication zwischen Darm und Gehirn besteht.
Stadium III. Einen Aufschluss Uber alle diese Differenzirungs- vorgänge liefert uns Stadium III (Fig. 33, 39 und 40). Die beiden
1) Wie erwähnt, verfolgt vorliegende Arbeit nicht den Zweck, die Aus- bildung dieser Verhältnisse näher zu schildern. Ich verweise hierüber auf die Schriften von Kowalewsky und van Beneden & Julin.
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 609
letzteren Abbildungen entsprechen 2 auf einander folgenden Quer- schnitten durch dieselbe Region des Gehirns wie die Querschnitte der früheren Stadien. Vergleichen wir nun die Figuren 39 und 40 mit 37 und 38, so erkennen wir in dem von der linken Wand der Gehirnblase völlig abgehobenen Körper Gl (Fig. 40) die Verdickung Gl (Fig. 38); sie ist das bleibende Ganglion. Die linke Wand der Gehirnblase (Fig. 40) besteht aus einer einzelligen Epithelleiste, die dem Körper Gl fest anliegt. Die anderen Wände sind mehr diffe- renzirt, beziehungsweise dünner als auf den früheren Stadien.
Wie dort, so mündet auch hier das viel kleiner gewordene Kohr Hp, Fig. 39) in die Gehirnhöhle ein (Fig. 40).
Betrachtet man nun im Vergleich mit den beiden Querschnitten die Figur 33, die nach einem Totalpräparat gezeichnet und durch Frontalschnittserien controllirt worden ist, so erscheint das Gehirn als eine große Blase, welche nach vorn in ein Kohr Ubergeht. Ihre obere Wand zeigt mannigfache Differenzirung, wie die großen Pig- mentkörper und blassen Zellen , die anderen Wände sind dünn ge- worden. Die linke Wand besteht aus einem einschichtigen Epithel, dessen Zellen direct in die Wand eines engen, etwas weiter vorn in den Darm einmündenden Rohres Ubergehen, welches auf der anderen Seite mit dem Lumen der Gehirnblase communicirt. Wir erkennen in diesem Rohr die Flimmergrube [Fl) mit ihrer engeren Fort- setzung, der Hypophysi8. An der linken Seite der Gehirnblase sehen wir einen großen ovalen Körper {Gl) vom Bau des Gehirns der ausgewachsenen Ascidien. In diesem Gehirn erkennen wir die oben geschilderte Verdickung des Stadiums II (Fig. 38 Gl] , die sich völlig von der linken Wand der Gehirublase abgehoben hat.
Dieses Stadium leitet leicht zu den ausgewachsenen Thieren Uber: es verschwindet mehr und mehr die blasenfdrmige Ausbuch- tung der Gehirnhöhle (cf. van Beneden & Julin 1), und es verlängert sich die Hypophysis als ein weit nach hinten gestrecktes Rohr.
Ich glaube aus dem geschilderten Stadium III schließen zu können, wie die beiden eben erwähnten Processe Hand in Hand gehen, indem die epitheliale Wand {Epl, Fig. 33 und 10) sich vorn und hinten zu einem Rohr, der hinteren Fortsetzung "der Hypophysis (Fig. 33), umbiegt und damit zugleich die übrigens jetzt zerfallende larvale Gehirnblase abschnürt.
Kurz zusammengefas8t sind die Ergebnisse meiner Untersuchungen folgende :
Digitized by Google
610
Johan Hjort
1 ) Das larvale und das persistirende Nervensystem von Distaplia gehen aus derselben Anlage wie die Hypophysis hervor. Diese An- lage ist die ursprüngliche, durch Einbuchtung des Ektodenns gebildete Gehirn-, resp. Nervenblase.
2) Die larvale Gehirnblase steht während des späteren Larven- lebens durch den Anfaugstheil der späteren Hypophysis mit der Darmhöhle in Verbindung.
3) Der vordere Theil der Hypophysis geht direct aus dem Vorder- abschnitt der in die Länge gezogenen Gehirnblase, der hintere aus der epithelialen linken Wand derselben hervor.
4) Das Lumen der Hypophysis ist der einzige bei den ausge- wachsenen Thiereu persistirende Rest der larvalen Gehirnhöhle.
5) Das persistirende Gehirn der ausgewachsenen Thiere bildet sich als eine Verdickung der linken Wand der Gehirnhöhle , aus welcher die Hypophysis hervorgeht.
Diese meine Resultate sind eine Bestätigung folgender Angaben Kowalewsky's (17 pag. IIS : »Die Mündung der Gehirnblase . . . wird zu der bekannten Flimmergrube [Hypophysis] . von welcher aus die flimmernde Bauchrinne beginnt.« Nun haben, wie erwähnt, van Beneden & Jilin diese Auffassung bestritten. Sie sagen (1 pag. 339 : » Kowalkwsky a cru pouvoir conclure de ses observations que la vésicule cérébrale dóbouche à un moment donné dans la cavité buccale; cette communication s établirait par lintermédiaire de lor- gaue que nous avons désigné sous le noni de cuccimi hypophysäre. Cette opinion . . . nous ne pouvons la partager. Il est facile de comprendre que cette opinion ait pu ctre emise si Von considère. d une part. que, dans la région on rógne le coecum hypophysäre, la paroi de la vésicule cérébrale qui lui est adjacente n'est formée que par un épithélium plat et, d'autre part, que le fond de ce coecum est accolé au fond du cul-de-sac épithélial qui forme dans sa moitié gauche la voùte de la vésicule cérébrale. Pour s'assurer qu'il n'existe pas . . . une communication entre la cavité branchiale et la cavité cérébrale, il est indispensable des pratiquer des séries de coupes trés fines à travers les larves à tout état de développement et jusqu'ici personne, à notre connaissance, n'a étudié le développement des Ascidies autrement qu'en examinant les larves transparentes.«
Während so die Darstellung van Beneden & Julin s von meiner Auffassung abweicht, finde ich in ihren Abbildungen Nichts, was nicht mit deu meinigen Ubereinstimmte und was gegen meine Auf- fassung spräche. Ihre Taf. 17 Fig. 2 entspricht in jeder Beziehung
Digitized by QQß^le
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 611
meiner Figur 39. Hier wie dort liegt die Hypophysis der Gehirnblase an und ist durch ein Plattenepithelium von ihr getrennt. Aber man kann aus jener Figur 2 Nichts schließen, weil die folgenden Schnitte nicht abgebildet sind. Taf. 17 Fig. 3 giebt einen Querschnitt weiter hinten wieder und entspricht vollkommen meinen Querschnitten aus derselben Kegion der Gehirnblase. In beiden Präparaten haben wir an der einen Wand eine epitheliale Stelle, wie ich sie beschrieben habe; aber die Frage, die hier allein entscheidet, nämlich ob diese Epithelien sich in die Hypophysis fortsetzen, was; ja die Verfasser (s. das Citat bestreiten, kann nicht aus ihren Figuren beantwortet werden, da die dazwischen liegenden Schnitte weder abgebildet noch beschrieben sind. So lange ich also diese Schnitte nicht kenne, glaube ich die erwähnten Abbildungen eben so gut als eine Bestä- tigung meiner Auffassung betrachten zu können.
Übrigens weise ich auf meine Frontal- und Sagittal- Schnitte Fig. 41 und 42) sowie auf Figur 33 hin, die mir die Frage fllr DistapHa magnilarm jedenfalls zu entscheiden scheinen.
Beweisend für meine Auffassung ist die Arbeit von Maurice 25). Dieser hat bei Amuroucium iorquatum ebenfalls eine directe Ver- bindung zwischen Flimmergrube und Gehirnhöhle gefunden und. was noch wichtiger ist, in der Wand der letzteren als directe Fortsetzung der Flimmergrube eine Epithelrinne. Er zieht aber nicht den Schluss, dass diese rinnenformige Ausbuchtung die Fortsetzung der Hypophysis bildet, wie er auch keine Abbildungen davon liefert.
Was Übrigens die Entwicklung des larvalen und persistirenden Gehirns betrifft, so verweise ich auf die sehr correcte Darstellung von van Beneden & Julin (l pag. '553): »Les parties qui persistent sont celles qui chez la larve arrivée à sou complet développement ont conservò leur caractère embryonnaire et sont formées par un simple épithéliura; ce sont: le cul-de-sac cérébral et le canal viscé- ral. Les parties différenciées chez la larve . . . disparaissent. «
»Le cerveau de l'adulte procède du cul-de-sac cérébral; le cordou ganglionnaire viscéral résulte de la transformation de la paroi épithé- liale du canal centrai de la région viscerale.«
Wenn wir also nach meiner Darstellung annehmen, dass bei Weitem der größte Theil der Hypophysis aus der einen Wand der Gehirnblase hervorgeht, und dass das bleibende Nervensystem als eine Verdickung dieser selben Wand entsteht, dann scheint mir dies viele Vergleichspunkte mit den Verhältnissen bei den Knospen aufzuweisen, wo wir, wie geschildert, das Ganglion als eine Ver-
Digitized by Google
612
Johan Hjort
dickung der Hypophysis entstehen sahen. Übrigens mache ich hier darauf aufmerksam, dass das bleibende Ganglion sich als eine reine Epithelverdickung eines ursprünglich ektodermalen Gebildes anlegt und sich von der Matrix durch Abspaltung ablöst, wie das Nerven- system eines Wurmes sich vom Ektodermepithel abspaltet. Daraus erklärt sich die Erscheinung, dass das Nervensystem der ausgebil- deten Ascidien die Structur der Ganglien eines wirbellosen Thieres hat, obwohl das larvale Nervensystem sich wie das Centrainerven- system der Wirbelthiere durch Einstülpung anlegt.
Zum Vergleich zwischen Knospen- und Larvenentwicklung.
In der Abhandluug von van Beneden & Julin (1 pag. 358) finden wir Uber die Knospenentwicklung der Ascidien Folgendes.
»II existe entre les résultats fournis par l'étude du développement de la larve et ceux que Kowalewsky a fait connaìtre à la suite de ses recherches sur la genèse des bourgeons une Opposition manifeste. A moins dadmettre que la cavité péribranchiale du bourgeon n'est pas homologue de celle de l'individu né par voie sexuelle, ou bien. qu'une cavité d'origine externe et délimitée par l'épiblaste puisse étre homologue d'une cavité d'origine] interne et délimitée par l'hypo-
blaste, les résultats de Kowalewsky sont contradictoires Si
les observations de Kowalewsky étaient exactes, les bases mème de la théorie des feuillets en seraient fortement ébranlées.»
Mehrere Versuche sind gemacht worden, um die großen Diffe- renzen zwischen Knospen- und Larvenentwicklung auszugleichen. Zu diesen Versuchen zähle ich 1) die Darstellung Seeliger's, die das Nervensystem der Knospen aus dem sich auflösenden Nerven- system der Larven herleitet, 2) die von Salensky, der zufolge sieh bei Pyrosoma das Nervensystem der Knospen aus der äußeren Blase, dem Ektoderm, bildet. Beide Verfasser gestehen aber die großen Unterschiede zwischen Knospen- und Larvenentwicklung zu, welche in Bezug auf die Peribranchialblase übrig bleiben.
Die vorliegende Arbeit lässt die Unterschiede, sowohl was die Peribranchialcavität als auch das Nervensystem angeht, noch gTößer erscheinen (s. oben pag. 593 ff. und 596). Ferner habe ich in Über- einstimmung mit den erwähnten Untersuchungen von Willey daran!" aufmerksam gemacht, dass selbst die Knospenanlagen der verschie- denen Synascidien keine Übereinstimmung mit Rücksicht auf die Keimblättertheorie aufweisen.
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 613
Bei sämmtlichen Gruppen wird eine zweiblättrige Blase gebildet und überall, nach Kowalewsky und vorliegender Arbeit, bildet die iunere der beiden Blasen dieselben Organe, und zwar den Darm, die Peribrauchialblase und das Nervensystem. Aber, wie vorher gezeigt, kommt diese innere Blase bei Perophora, Didemnum, Cfa- celina etc. von dem Entoderm . bei Bot ry Ilm aber von der ekto- dermalen larvalen Peribranchialcavität. Allein das Factum, dass dieselbe innere Blase, die nur aus einem Keimblatt der Larve her- stammt, so verschiedene Organe, wie den Darm und das Nerven- system, bilden kann, scheint genügend zu zeigen, dass ihr Keimblatt nicht als Keimblatt im gewöhnlichen Sinne aufzufassen ist. Die Zellschicht hat vielmehr einen noch indifferenten Charakter, wie er den Zellen der Blastula bei der Embryonalentwicklung zukommt, und dieses indifferente Zellmaterial1 muss von Generation auf Generation Ubergehen. In Übereinstimmung hiermit theile ich die schon vorher erwähnte Beobachtung mit. dass ich bei erwachsenen Thieren nie eine junge Knospenanlage gesehen habe. Mit Bezog hierauf verweise ich noch auf die interessante Arbeit von U. Driesch (Eutwicklungsmechanische Studien etc. in: Zeit. Wiss. Z. 53. Bd. 1S91 pag. 160) und auf ein Citat darin nach Halle/ - a II □ est pas des lors permis de croire que chaque . . . sphère de segmentation doit occuper et jouer un röle, qui lui sont assignés à l'avance. «
Ob aber dies eine generelle Regel ist oder für einzelne Thier- formen allein gilt, wage ich nicht zu entscheiden.
Nachschrift. Nachdem ich bereits die Correctur der vor- liegenden Arbeit beendet hatte, erschien die Arbeit von Asajiro Oka (Über die Knospung der Botrylliden. in: Zeit. Wiss. Z. 54. Bd. 3. Heft). Meine Resultate stimmen in vielen Punkten mit denen Oka's überein, so in Allem, was die Anlage der Knospen, die Entwicklung des Herzens, des Darmes etc. betrifft. In Bezug auf das Nervensystem und die Peribranchialcavität stehen wir aber im größten Wider- spruche zu einander.
Was die Pe ri b rane hialb läse betrifft, so habe ich oben speciell hervorgehoben, dass diese als eine sattelförmige Doppelblase entsteht, und dass desswegen die »innere Blase« der jungen Knospen-
1) Vgl. die ähnlichen Auffassungen der Bryozoenforacher , nämlich von Braem 3 und: Die Keimblätter der Bryozoenknospe. in: Z.Anzeiger Nr. 367 181*2 und von Davenfort ,4 und: The Gerni-layere in the Bryozoan buda, in Z. Anzeiger Nr. 396 1802).
Digitized by Google
614
Johan Hjort
anläge nie in 3 Blasen zerfallt. Oka läset noch weit in der Ent- wicklung »zwei Fenster« zwischen dem Darmabschnitt und den »beiden seitlichen Blasen« bestehen, behauptet aber später eine Trennung in 3 Blasen und eine nachfolgende Verlöthung der beiden seitlichen. Da er aber diesen Vorgang nicht durch Abbildungen erläutert hat, so beschränke ich mich darauf, auf meine pag. 503 ff. und meine Abbildungen Fig. 13—19, 22, 23, 28 und 29 hinzuweisen.
Das Nervensystem besteht nach Oka ans 2 Gebilden, dem Ganglion und der Hypophysis, die aber beide getrennt von einander entstehen. Oka weicht also hierin sowohl von Kowalewsky, Seeli- ger und Salensky als auch von mir ab. Die Hypophysis lässt er als ein Kohr entstehen; aber wie, ist mir unverständlich geblieben. Sein erstes Stadium , auf seiner Fig. 1 3 abgebildet, entpricht einem Zwischenstadium zwischen denen meiner Fig. 23 und 29. Man sieht hier Oka. Fig. 13 das Kohr vorn in den Darm, hinten in die Peribranchialcavität in das dorsale Verbindungsstuck derselben ein- münden. Da aber nach Oka dieses dorsale Verbindungsstück durch Verlüthung zweier seitlichen Blasen entstanden ist, so muss entweder das Kohr vom Darm aus gewachsen und später mit der Peribran- chialcavität in Verbindung getreten sein, oder umgekehrt. Ich glaube hierdurch gezeigt zu haben, dass bei Oka wichtige Zwischenstadien fehlen, und diese sind nun nach meiner Auffassung eben für das Verständnis der Entwicklung der Pcribranchialblase von entschei- dender Bedeutung. Vgl. übrigens meine pag. 596 ff.
Das Gehirn entsteht aus »Wanderzellen«, die vom Ektoderm «rechts und links .... einzeln oder gruppenweise« das Rohr um- wandern und sich an der ventralen Seite desselben zur Bildung des Ganglions zusammenlagern. Ich habe in Christiania diese Frage aufs Neue untersucht, bin aber in meiner Ansicht bekräftigt worden. Ich hoffe in einer neuen Arbeit hierauf zurückkommen zu können. Aber auf jeden Fall können die Abbildungen Oka's nicht beweisen, dass gerade diejenigen Wanderzellen, die nach ihm aus dem Ektoderm stammen, zum Ganglion werden, und wenn mau sich die Sache überlegt, muss man wohl gestehen , dass ein solcher Beweis schwierig zu liefern wäre.
Bildet sich Uberhaupt das Ganglion aus Wanderzellen , so ist wohl desswegen die Auffassung Oka s mit derjenigen von Seeliger zu identiticiren. Vgl. übrigens meine pag. 59Sff.
Zum Schiusa ist es mir unverständlich, wie Oka, nachdem er die Entstehung der inneren Blase der Knospenanlagen aus der
Digitized by Google
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 615
Peribranchialblase geschildert hat, dieselbe als Ento-Mesoderm auf- fassen kann, und zwar ohne die Larvenentwicklung auch nur mit einem Worte zu berücksichtigen. Denn allein bei der Larve giebt es doch Ekto- und Entoderm ! Die Definition des Entoderms ist ja nicht "Alles, was Darm bildet,« sondern »das embryonale innere Blatt, das bei der Gastrulation des Eies entsteht«, und aus diesem larvalen Blatt kommt ja weder die Peribranchialblase der Ascidienlarve, noch die »innere Blase« der Botryllusknospen. Della Valle nennt freilich diese innere Blase Entoderm, aber seine Auffassung stützt sich auf die Untersuchung einer Larve von Ctona. auf eine Untersuchung, die (s. oben pag. 592) von allen Seiten bestritten wird. Obwohl ich also hier die Thatsachen in Oka's Arbeit völlig richtig finde, so kann ich doch seinen theoretischen Schlüssen nicht beipflichten.
Christiania, den 24. November lb92.
Erklärung der Abbildungen
auf Tafel 37-39.
|
D |
= Dann. |
Mant |
= Mantel. |
|
Eg |
= Egestionsöffnung. |
Msz |
= Mesodermzellen. |
|
Ekt |
= Ektoderm. |
MÜH |
= Mutterthier |
|
Ei |
- Eifollikel. |
NR |
= Nervenrohr. |
|
End |
= Endostyl. |
Oes |
- Ösophagus. |
|
Epl |
= EpithelialerTheil der Wand |
Pbc |
= Peribranchinlcavität. |
|
Enr.Th= Erwachsene Thiere. |
Pc |
= Pericardium. |
|
|
Fl |
= Flimmergrube. |
P'J |
= Pigment. |
|
(ihe |
= Gehirnhöhle. |
Ret |
= Rectum. |
|
Gl |
= Das Gehirn der erwach- |
RPbc |
= Rechte Hälfte derPeribrau- |
|
senen Thiere. |
chialcavität. |
||
|
O'sorg |
= Geschlechtsorgane. |
St |
= Stolonen. |
|
Hp ' |
= llypophysis. |
Test |
= 'Pestis. |
|
H% ig |
= Herz. |
J-b. Pbc |
= Verbindungsstück der bei- |
|
— Ingestionsüffnung. |
deu Hälften der l'eribran- |
||
|
In. m |
= Innere Blase. |
chialcavität. |
|
|
KT) |
= Kiemendarm. |
TV |
= Verbindungsstiel zwischen |
|
Kn |
= Knospe oder Knospenaulage. |
Knospe und Mutterthier. |
|
|
LPbc |
= Linke ilülfte der Peribran- |
v.v |
= V. Veni — Ventrale Ver- |
|
chialcavität. |
dickung des Nervenrohres. |
||
|
X |
= Magen. |
Die Figuren 1—32 beziehen sich auf liotnßlm naher im, 42 auf Di- stupita tnagnilarva.
Mttheilnngen a. <1. Zoolog. Station 711 Neapel. Bd. 10. ||
Digitized by Google
61G
Juhan IIjort
Tafel 37.
Fig. 1, 2 und 4 sind von Herrn Heinze in Neapel, Fig. 3 ist vom Universitäta- zcichner Kkapf in MUnchen gezeichnet. Fig. 1. Ein Theil eiuer Colonie, die Lage der Knospen und Stolonen im Verhältnisse zu den Mutterthieren zeigend. Nur ein Thier ausge- führt. Die erwachsenen Thiere sind noch nicht kreisförmig ange- ordnet. Vergr. 35.
Fig. 2. Junge Knospe von der linken Seite gesehen. Die dorsale Seite dem Mutterthiere zugewandt. Vergr. etwa 140.
Fig. 3. Altere Knospe in derselben Lage wie Fig. 2. Kiemenspalten noch nicht angelegt. Man sieht das Nervenrohr und die einheitliche Peubranchialhöhle. Vergr. etwa 140.
Fig. 4. Bedeutend ältere Knospe mit angelegten Kiemenspalten und jungen Knospeuanlageu. Zeigt die tortgeschrittene Entwicklung der Peri- branchialcavität. Vergr. etwa 140.
Fig. 5. Längsschnitt durch einen Stolo , um seine einschichtige Structur und das charakteristische Epithel seines Endabschnittes zu zeigen Zeiss Homog. Imm. Vis-
Fig. 0. Querschnitt durch eine Knospe, die ein wenig jünger als die der Figur 4 ist. Man sieht die ersten Knospenanlagen als Verdickungen der Feribrnnchialcavität. Vergr. 350.
Fig. 7. Knospe von ungefähr demselben Alter. Ihre jungen Knospen- anlagen etwas weiter entwickelt als die der vorhergehenden Figur. Gleiche Vergrößerung.
Fig. 8. Eine kleine Colonie aus 2 erwachsenen Thieren und 4 Knospen. Zeigt die Verzweigung der Stolonen und die Lage der Knospen, a. Anlage der Knospen einer Knospe, b. Ausbuchtung des Ektodermcs Tür die Anlage der Geschlechtsorgane. Schwache Vergr.
Fig. 9. Schräger Querschnitt durch eine alte Knospe mit noch nicht fertigen Kiemenspalton. Ihre Knospe Kn , die wie die Knospe der Fig. 2 dem Mutterthiere anliegt, ist aagittal getroffen; Verbindungsstiel zwischen beiden noch zweiblättrig. Vergr. 350.
Fig. 10. Junge, noch nicht vom Mutterthiere abgeschnürte Knospe [Kn mit sich ihr anlegenden Geschlechtsorganen. Vergr. 200.
Fig. 11. Querschnitt durch eine sehr junge Knospe, die nur aus EIA. und In. Bl besteht , sainmt den Geschlechtsorganen vom Mutterthier abgeschnürt. Vergr. 350.
Fig. 12. Geschlechtsorgane. Vergr. 300.
Tafel 38.
Fig. 13—19. 7 Querschnitte einer Serie durch eine Knospe desselben Alters wie die der Fig. 22. Die Figuren sollen den complicirten Bau dieses Stadiums erklären. Vergr. 200.
Die Schnittrichtungen der einzelnen Figuren sind in Fig. 22 durch punktirte Linien markirt, und zwar entspricht a — '{i der Fig. U( ■y — ò der Fig. 14, e — ; der Fig. 15 [in Fig. 15A ist daß Rohr KU näher ausgeführt; Vergr. 420), t( — Ö der Fig. 16, t — * der Fig. 1" ). — }x der Fig. 18, v— ; der Fig. 19. Man sieht die vorn getrennten, hinten noch zusammenhängenden Hälften der Peribranchialhöhle. das Nervenrohr vorn geschlossen etc.
Digitized by Google
Digitized by Google
ì
I
I
Digitized by Google
Digitized by Google
Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 617
Die Figuren 20—24 und 29 sind alle Medianschnitte durch Knospen auf verschie- denen Stadien. Vergr. 350. ßie illustriren die Entwicklung des »Dorsalrohres« und die allmähliche Abschuiirung der P//c auf der dorsalen Seite des Kiemendarmes.
Die Figuren 25 — 28 sind Querschnitte verschiedener Knospenstadien, um die allmähliche Differenzirung des Dorsalrohres zu zeigen. Fig. 25 und 26 sind 420mal vergrößert , Fig. 27 ist mit Zeiss Immersion 2,00 mm gezeichnet, Fig. 28 :<50mal vergrößert
Fig. 30 ist ein Medianschnitt durch eine sehr alte Knospe. Das Ganglion ist von der Hypophysis abgeschnürt Vergr. 200.
Fig. 31. Ein schräger Querschnitt durch eine Knospe. Man sieht eine junge Kiiospenanlage Kn, die Bildung des Herzens und der Geschlechts- organe. Vergr. 200.
Fig. 32. Querschnitt durch eine Larve von Botrt/llus, um die Knospenanlage Kh derselben zu zeigen.
Tafel 39.
Fig. 33, nach einem Totalpräparat von Elerrn Kkapf in München gezeichnet, lässt die IngestionsöfTnung und das larvale Nervensystem vou Distaplia magnilarva in seiner höchsten Ausbildung erkennen. Vergr. 200.
Fig. 34 und 35 stellen Querschnitte durch Stadium I dar , ihre Richtung ist in Fig. 36 durch i— ß (Fig. 34; und f — h Fig. 35) angedeutet. Vergr. 650.
Fig. 36. Frontalschnitt durch Stadium I. Vergr. 300.
Fig. 37 und 38. Zwei Querschnitte durch dieselbe Region eines Larven- gehirns auf Stadium II, wie die Figuren 34 und 35 auf Stadium I. Vergr. 650.
Fig. 39 und 40. Zwei auf einauder folgende Querschnitte durch die vor- derste Region der Gehirnblase auf Stadium III. Vergr. 300. Fig. 41. Frontalschnitt durch ein Stadium zwischen II und III. Vergr. 250. Fig. 42. Sagittalschnitt durch Stadium III. Vergr. 250.
4P
Digitized by Google
Eine neue Stauromeduse
■ Capila n. Sturdzii n.)
von
Dr. Gr. Antipa
aus Bukarest.
Mit Tafel 40.
Als wir das am 19. Mai dieses Jahres in der Nähe der Insel Capri (bei der blauen Grotte) in einer Tiefe von ungefähr SO m er- beutete Material durchsuchten, fanden wir auf einem Haufen Serpu- lidenröhrchen ein gelblich -weißes KlUmpchen; Herr Conservator Lo Bianco, der ausgezeichnete Kenner der Fauna des Golfes von Neapel, machte mich sofort mit der Bemerkung darauf aufmerksam, dass es eine Lucernaride oder vielleicht eine Lipkea sein könnte. Erfreut Uber diesen Fund brachte ich gleich das Thier in einem besonderen Glase unter, wo es sich bald ausstreckte. Wie groß war aber mein Erstaunen, als ich es nun beobachtete: zwar sah es auf den ersten Blick irgend einer festsitzenden Stauromeduse sehr ähnlich, sein Schirmrand aber war in 10 gleich große Arme oder Randlappen getheilt, und noch mehr, mitten aus der Subumbrella ragte ein langer fünfeckiger Mundstiel hervor! Das Thier hatte also ein vollkommen pentamere8 Aussehen, und ich dachte, ich hätte ein ganz neues Wesen, eine fünfstrahlige Meduse vor mir. Erst später auf Schnitten überzeugte ich mich davon, dass diese Peutamerie, wie ich nachher zeigen werde, nur äußerlich war und eine Anomalie vorstellte: in Wirklichkeit ist die innere Organisation ganz deutlich tetramer. und so haben wir es mit einer typischen Stauromeduse zu thun.
Nicht so leicht ist es aber gewesen, die Stellung dieses Thieres innerhalb der Ordnung der Stauromedusen zu bestimmen; denn es lässt sich in keiner von den beiden Familien der Lucernariden oder
Digitized by Google
Eine neue Stauromeduse.
619
Tesseriden, wie sie gegenwärtig begrenzt sind, unterbringen, sondern zeigt einerseits Charaktere, die nur der einen oder nur der anderen Familie eigen sind, andererseits einige Charaktere, die vom ver- gleichend-anatomischen Standpunkte sehr wichtig sind, da sie uns die Erklärung mancher isolirten Bildungen bei den Lucernariden er- möglichen, wie z. B. der secundären Tentakel.
In Folgendem gebe ich zunächst eine genaue anatomisch-histo- logische Beschreibung der Capria und suche dann durch Vergleich mit den anderen Stauromedusen ihre Stellung zu bestimmen. — Bei der Beschreibung habe ich Haeckel's Terminologie angewandt.
Da ich nur ein einziges Exemplar der Capria zur Verfügung hatte, so habe ich es erst im Leben so gut wie möglich beobachtet, darauf in eine 1 °/ooige Lösung von Chloralhydrat in Seewasser ge- bracht, wo es 3 Stunden verweilte, und es erst dann mit einer concentrirten Lösung von Sublimat in dest. Wasser fixirt ; ich erhielt so ein ausgezeichnetes Resultat, denn das Thier starb vollkommen ausgestreckt. Gefärbt wurde es mit Mayer's Salzsäure -Carmin. Aus einem Armlappeu fertigte ich ein Toto -Präparat an, den Rest des Thieres hingegen bettete ich in Paraffin ein und zerlegte ihn in Querschnitte von 5, 10 und 15 u Dicke, die noch mit einer Lösung von Pikrinsäure in Terpentinöl nachgefärbt wurden.
Die Arbeit wurde in der Zoologischen Station zu Neapel ge- macht, und ich ergreife die Gelegenheit, eine angenehme Pflicht zu erfüllen, indem ich der ganzen Verwaltung dieser Anstalt, speciell dem Herrn Prof. Dohrn, für die freundliche Aufnahme, die ich in ihr gefunden habe, sowie ftlr mancherlei wissenschaftliche Unter- stützung meinen Dank ausspreche.
Specielle Beschreibung.
Aufsere Form (Taf. 40 Fig. 1). Capria hat einejgelblich-weiße Farbe und besitzt in vollkommen ausgestrecktem Zustande eiue Länge von ungefähr 9 mm und eine Breite (den größten Schirm- diameter genommen) von 5,5 — 6 mm. Sie sieht einer Lucernaride ähnlich. Der Körper zerfällt hier wie dort in 3 Hauptregionen: 1) den Becher oder eigentlichen Schirm, 2) den Schinnstiel mit der Fußplatte und 3) den Schirmrand mit den Randlappen.
Der Becher hat die Form einer von oben nach unten zusam- mengedrückten Kugel; er ist beinahe 1 Vi mal so weit wie hoch, jedoch kann man die Höhe nicht mit Genauigkeit angeben, da er
Digitized by Google
626
Gr. Antipa
unten ani aboralen Pole ohne scharfe Grenze in den Schirnistiel Ubergeht.
Der aborale Schirmstiel, der nichts weiter ist als eine Ver- längerung der K\ um Invila des Schirmes, ist ungefähr so lang wie der Becher selbst; sein Durchmesser ist in der Mitte am kleinsten (3,1 mm und nimmt von dort aus nach dem aboralen Pole zu, um mit einer 3,5 mm breiten Scheibe, der Fußplatte, zu endigen. Mit dieser war das Thier auf Serpulidenröhren befestigt; es klebte so stark daran, dass es beinahe unmöglich gewesen wäre, es im Leben unverletzt loszumachen ; nach der Conservirung hingegen löste es sich leicht ab. Ich führe diesen Umstand desswegen an, weil er uns einen Beweis mehr dafür liefert, dass die Fußplatte nicht chemisch (durch das Secret besonderer Drüsen' , sondern rein mechanisch, wie ein Saugnapf, functionirt 8. unten p. 623 . Hierfür spricht auch der Umstand, dass sie in der Mitte vertieft war. Ihre Umrisse waren unregelmäßig.
Der eigentümlichste und wichtigste Haupttheil aber, wodurch sich Capria schon äußerlich von allen bis jetzt bekannten Stauro- medusen unterscheidet, ist der Schirmrand.
Er ist bei unserem Exemplare in 10 gleich große Randlappen getheilt, jedoch sind 2 ohne Zweifel nur eine individuelle Anomalie. Denn während jedem von den 3 ersten Quadranten 2 solche ad- radiale Randlappen zukommen, liegen in dem 4. Quadranten, der am Rande beinahe doppelt so breit wie die anderen ist, 4 Lappen. Die Beziehungen zu den anderen Organen, speciell zu dem Mund- stiel . werden es uns noch besser beweisen. Wir müssen also für Capria normal S Arme am Schirm rande annehmen. Wenn sie also in Zahl und adradialer Lage dieser Randlappen mit den Lucernariden Ubereinstimmt, so entfernt sie sich doch weit davon durch Form uud Bau derselben. Während nämlich bei den Lucernariden die Rand- lappen mehr als Träger der kleinen Tentakel dienen, sind sie bei Capria zu wirklichen Armen geworden. Das Thier bedient sich ihrer als Werkzeuge zum Fangen und Tödten der Nahrung.
Die Randlappen (Fig. 1 und 8 . deren Innenfläche (in diesem Falle Subumbrellarfläche) mit einem prallen Kissen verseben war, während die Außenfläche eben war, sind sehr stark ausgebildet uud ragen weit Uber den Schirmrand hervor. Ihre Länge ist 1,3 mm. ihre Breite nur 0,9 mm ; der Abstand zwischen 2 Lappen ist etwas kleiner als letzteres Maß. — Charakteristisch ist besonders der Rand der Lappen. Er ist weder, wie bei den Lucernariden, mit secundären
Digitized by G(
Eiue neue Stauromeduse.
621
Tentakeln besetzt, noch, wie bei LipAea, ganz glatt die Tesseriden besitzen ja Uberhaupt keine Randlappen;, sondern ist rund herum von einem dünneren Saum umgeben, und dieser Saum selbst zer- fällt in kleine Zähnchen (Fig. S) . Letztere sind vielleicht als Honio- loga der secundären Tentakel der Lucernariden zu betrachten s. unten p. 625). — Auf der Subumbrellarwand jedes Lappens fallen schon bei Betrachtung mit dem bloßen Auge mehrere (meist 5—8) große milchweiße Flecken auf, die so aussehen, als ob sie mit einem dünnen Stiele der Korperwand aufsäßen; dies sind eigenthümlich gebaute Nesselbatterien. Mit ihnen tödtet die Capria die von ihren Armen gefangene Beute; sie leisten ihr also den Dienst, den die secundären Tentakel mit ihren Nesselknöpfchen den Lucernariden leisten. Ihre Breite kann bis zu 0,23 mm steigen.
Die Subumbrella ist durch eine deutliche Randfurche von der Exumbrella abgegrenzt. Sie ist eng und tief und hat Uberall dieselben weißen Flecken (Nesselbatterien) , wie sie auf der Innen- seite der Randlappen vorkommen; jedoch sind sie hier kleiner als dort. — Zu besprechen siud von den Organen der Subumbrella : die Musculatur, der Mundstiel und die Trichterhohlen.
Während die bisher beschriebenen Organe in ihrem Bau ent- weder der Capria ganz eigen waren oder mit den Lucernariden die meiste Ähnlichkeit hatten, stimmt die Musculatur vollkommen mit der der Tesseriden überein. Hier wie dort ist der Randmuskel ringförmig geschlossen und nicht, wie bei den Lucernariden, in s einzelne Muskeln getheilt. Er ist ein 225 u breites Band und ver- läuft ununterbrochen um den ganzen Schirmrand herum, an der Basis der Randlappen (Fig. 1). Auch die Längsmuskeln zeigen dieselben ursprünglichen Verhältnisse wie bei den Tesseriden; sie bestehen aus Fasern, die sich über die ganze Oberfläche der Subumbrella zer- streuen, um ähnlich wie dort und im Gegensatz zu den Lucerna- riden einen zusammenhängenden, trichterförmigen Glockenmuskel ^musculus codonoides Haeck.) zu bilden. — Erst in der Tiefe ver- einigen sich die Fasern in 4 Felder, um sich in die 4 interradialen Septenmuskeln fortzusetzen, nach dem Rande zu hingegen zerstreuen sie sich immer mehr und verlaufen beinahe parallel.
In der Tiefe der Subumbrella ist der mächtige und lange Mund- stiel angeheftet (Fig. 2 und 3), dessen Spitze den deutlich fünf- kreuzigen Mund trägt; zwischen je 2 Kreuzarmen des Mundes verläuft nach der Basis des Stieles zu eine tiefe longitudinale Furche, und diese zerlegen den Mundstiel in 5 deutliche Vorsprünge und
Digitized by Google
(322
Gr. Antipa
verleihen ihm ein ganz pentaradiales Aussehen. Von diesen Furchen liegen 4 interradial und setzen sich nach der Basis zu in die 4 inter- radialen Trichterhöhlen fort (Fig. 4 und 5 a, b, c, d) ; 3 mit diesen alternirende, in 3 Perradien liegende Vorsprttnge [1, 2, 3 in Fig. 4) verbinden sich mit der subumbrellaren Wand und bilden die 3 ent- sprechenden Mundstrebepfeiler; die 5. Furche e aber, welche perradial liegt, verschwindet allmählich nach der Basis zu, indem die 2 Vor- sprllnge zu ihren beiden Seiten sich immer mehr einander nähern und mit einander verschmelzen, um sich dann mit der subumbrellaren Wand im Perradium zu vereinigen und den 4. Mundstrebepfeiler zu bilden (Fig. 4 und 5). — Ich muss hier gleich bemerken, dass diese 5. Furche mit den VorsprUngen zu ihren beiden Seiten in einem und demselben Quadrant liegt , und zwar in dem , wo am Schirm- rande sich auch die zwei Arme mehr gebildet haben. Somit ist es sicher, dass die anscheinende Pentamerie nur eine individuelle Ano- malie ist und nur das Außere betrifft, während im Inneren eine typische Tetramerie herrscht. Man braucht, um sich hiervon zu überzeugen, nur die Querschnitte 4 , 5 und 0 mit einander zu ver- gleichen. Wir müssen also auch für die Capria normalerweise einen langen Mundstiel mit 4 perradialen Vorsprüngen, 4 interradialen Furchen und vierkreuzigem perradialem Munde annehmen1.
In den Interradien vertieft sich von dem Ansätze des Mundstieles aus die Subumbrella zu 4 großen und weiten Trichterhöhlen (In- fundibula). Sie reichen bis zum Ansatz des Schirmstieles, d. h. bis an den Ursprung der Taeniolen. — Auf ihren SeitenwHnden (nach den Radialtaschen zu) liegen die 8 adradialen breiten Gonaden:
1 Wenn diese Anomalie vom anatomischen Standpunkte freilich gar keine Bedeutung hat und der systematischen Beurtheilung des Thieres gar kein Hindernis in den Weg stellt, so bietet sie uns doch ein schönes Beispiel dafür dar, wie ein radiär gebautes Thier, indem sich eins seiner Paramero verdoppelt, äußerlich seine Radienzahl vermehrt. Ahnliche Beispiele trifft man sehr oft bei den Echinodermen, hauptsächlich bei den Seesternen an. Aber auch unter den Coelenteraten kennt man verschiedene; ich citire von den Korallen nur Caryophyllia rugosa, die von Moseley als achtzähligc Koralle beschrieben wurde, bei der aber G. v. Koch in ausgezeichneter Weise gezeigt hat, dass die Jungen ursprünglich typisch sechsstrahlig sind und erst allmählich pseudo -oc tornerai worden. Indem nämlich die Septcn in 2 benachbarten Sectoren sich schnell bis zur 4. Ordnung vermehren, in den anderen 4 Sectoren hingegen nur bis zur 3. Ordnung gelaugen, erhält die Koralle im Ganzen 32 Septen, die sich der Größe nach in 3 Cyclen von 8, 8 und 16 anordnen.
Auch das KoROTNEFF*sche Exemplar von Lucernario octoradiata mit meh- reren verdoppelten Parameren ließe sich vielleicht hier anreihen.
Digitized by Goo
Eine neue Stauromeduse.
623
jedoch sind diese so versteckt, dass mau sie von außen fast gar nicht sehen kann, wesswegen auch ihre genauere Beschreibung erst in dem nächsten Abschnitt gegeben werden soll.
Feinerer Bau. Die Körperwand besteht, genau wie bei allen anderen Stauromedusen , aus den drei Schichten: Ektoderm, Gallerte und Entoderm.
Das E k toderm ist Uberall von ziemlich gleicher Dicke (etwa 12m ] und besteht aus der dünnen Cuticula und der aus länglichen Zellen gebildeten Hypodermis. Nur an wenigen Stellen wird es entweder dUnn«r, z. B. an den VorsprUngen des Muudrohres, oder dicker, so am Saum der Kandlappen oder an der Fußplatte. Die Kerne liegen stets in der inneren Hälfte der Zellen. Es ist zu bemerken, dass die Zellen, welche die Hypodermis der Fußplatte zusammensetzen, einander alle gleich sind und sich nur durch ihre Länge von den anderen Ectodermzellen unterscheiden. Ich habe dort keine beson- deren Drüsen gefunden, deren Secret zur Anheftung des Thieres dienen könnte. Zwischen den gewöhnlichen Zellen der Hypodermis trifft man sehr oft einzelne Nesselzellen mit einer Breite von unge- fähr 8 jti und einer Länge von 12 /t (Fig. 12). Selten vereinigen sie sich an der Exumbrella zu mehreren (bis 8 Stück , um eine Nessel- batterie zu bilden; dagegen treten an der Subumbrella. speciell an den Randlappen, dem Schirmrand und Mundrand, ganz merkwürdige Batterien auf.
Das Entoderm besteht aus Zellen, die beinahe doppelt so lang sind ungefähr 20 u) wie die Ektodermzellen. Die Kerne liegen stets mehr nach der Gallerte zu. Die vielen Nesselzellen, die man hier Uberall zerstreut findet, unterscheiden sich durch ihre Dimen- sionen bedeutend von denen des Ektoderms : sie sind viel dünner und kleiner als jene (nur 6 ti lang und 2,4 — 3 u breit). Alle liegen sie an der äußeren (gastralen) Epithelfläche (Fig. 16).
Die Gallerte der Exumbrella zeigt auf Schnitten in Folge der Conservirung (Wasserentziehung) eine ungleichmäßige Dicke, doch kann man im Allgemeinen als Mittel 40 — 50 n annehmen. Mit Salz- säure-Carmin färbt sie sich nach der ektodermalen Seite zu nur ganz schwach rosa, nach der entodermalen hingegen tief roth, daher sieht sie hier viel dichter aus als dort. Die elastischen Fasern, welche die ganze Gallerte der Lucernariden so reichlich durchsetzen, habe ich bei Capria kaum angetroffen. In der Subumbrella ist die Gallerte
Digitized by Google
624
Gr. Antipa
viel dünner (höchstens bis 7 /<) ; nur da, wo das Ektoderm sich vom Entoderm entfernt, um dazwischen Platz für andere Organe Gonaden, Nesselbatterien etc.) zu lassen, ist sie etwas stärker; stets färbt sie sich aber hier nur ganz schwach. In den Cathamniata schließlich bildet sie zwar nur eine ganz dünne Lamelle, ist aber doch sehr dicht und färbt sich tief roth.
Mit dem Ektoderm der Subumbrella im Zusammenhange steht die Muskulatur. Der Kranzmuskel hat überall einen gleichmäßi- gen ovalen Querschnitt mit dem größeren Durchmesser von 225 und dem kleineren von 140 — 1 50 i« ; er besteht, wie die ähnlichen Mus- keln anderer Acraspeden, aus Fibrillen, die sich auf dünnen, sich dendritisch verzweigenden und mit einander anastomosirenden Gallert- lamellen ausbreiten (Fig. 14). Die Radial muskeln bestehen aus einer einzigen Schicht Fibrillen, die Ausläufer der Ektodermzelleu zu sein scheinen (Fig. 15) und sich auf die Gallerte unter ihnen auf- legen; sie zerstreuen sich regelmäßig Uber die ganze Subumbrella und reichen unten bis an die Ränder der Armlappen (Fig. 8. 9, 11 Lffsm. F)t jedoch faltet sich bei ihrem Eintritt in die Trichterhöhlen die Gallerte, welcher die Muskel ti brillenplatte aufsitzt, und verästelt sich so, dass die vorher zerstreuten Fibrillen sich jetzt zu 4 Mus- keln vereinigen, die allerdings noch ziemlich breit und dünn sind (Fig. 6 Lgsm). Je näher sie aber dem aboralen Pole kommen, desto stärker werden die Verästelungen und anastomosiren sogar mit eiu- ander: es bilden sich also allmählich 4 immer compactere Muskelu, die sich mitten in die Taeniolen des Schirmstieles fortsetzen (Fig. 7). An der Fußplatte angekommen, breiten sie sich aus, bilden eine kräftige Muskulatur derselben und bewirken durch ihre Contractionen die Anheftuug der Platte wie ein Saugnapf. Sie endigen alle mitten in der Platte in einem Punkte. — Zu erwähnen wäre noch, dass man unter dem Ektoderm des Mundstieles eine Schicht von verein- zelten parallelen Längsmuskelfibrillen antrifft.
Im Baue der 8 hohlen adradialen Kandlappen verdienen besondere Aufmerksamkeit der Randsaum mit den Randzähnen und die Nesselbatterien , im Übrigen stimmt die Wand der Lappen voll- kommen mit der übrigen Kürperwand Uberein. Wie schon hervor- gehoben wurde, endet jeder Lappen mit einem dünnen, ungefähr 9o u breiten Randsaume Fig. 8), und jeder Saum wieder ist in 10 — 20 kleine conische Zähnchen getheilt. Diese Rand zäh ne neh- men an Größe von der Basis nach der Spitze des Lappens zu und können bis SO /i lang und 45 /t breit werden. Ich studirte sie sowohl
Digitized by Google
Eine neue Stuuromeduse. 62Ó
auf einem Toto-Präparat (Fig. S), als auch auf Schnitten (Fig. 10). Überall sieht man sie von einem engen Canälchen durchsetzt, das bis zu ihrer Spitze verläuft, um dort blind zu endigen; es ist eine directe Fortsetzung der Gastro vascularhöhle. — Fig. 10 stellt einen Schnitt durch 2 solche Zähnchen vor; er ist leider etwas schief ge- fuhrt, so dass sie nicht in ihrer ganzen Länge getroffen sind. Man sieht nun, dass das Entoderm, welches das Lumen dieser Canälchen bildet, eine andere Beschaffenheit hat, als das Übrige Entoderm. Jede Zelle ist nämlich in 2 Abschnitte getheilt; das innere Ende enthält einen plasmareichen, granulösen Inhalt und den Kern, das äußere ist mehr homogen, hyalin; es unterliegt wohl keinem Zweifel, dass wir es hier mit einem ähnlichen Vorgang wie in den Tentakeln vieler Hydroiden etc. zu thun haben, wo die Zellen einen plasma- reichen verdauenden Abschnitt zeigen. — Auf das Entoderm folgt eine dünne, aber feste und sich stark färbende Gallertschicht und dann das hier etwas verdickte Ektoderm mit seinen Nesselkapseln. Zwischen den einzelnen Zäbnchen findet man öfters kleine Nessel- batterien. — Aus dieser Beschreibung sowie aus den Abbildungen kaun man mit Leichtigkeit eine gewisse Ähnlichkeit zwischen diesen Bildungen und den secundären Tentakeln der Lucernariden sehen, uud ich halte sie auch beide für homolog; wir brauchen uns nur ein Zähnchen etwas verlängert und seine Spitze in Folge einer functionellen Anpassung an das Tasten, Vertheidigen etc. stärker ent- wickelt zu denken, so haben wir den Tentakel einer Lucei nana vor uns. Somit würden diese Kandzähnchen der Capria einen Übergang zu den merkwürdigen und isolirten Bildungen der Lucernariden vorstellen.
Die Nesselbatterien, die man zu 5— 8 auf der subumbrellaren Seite jedes Kandlappens antrifft, sitzen unter dem Ektoderm tief in die Gallerte eingebettet. Sie stimmen im Bau vollkommen mit den Batterien an der ganzen Oberfläche der Subumbrella sowie am Mund- rand und Schirmrand Uberein, wesswegen ich sie hier alle zusammen abhandeln möchte. — Jede Batterie (Fig. 9 und 11) besteht aus einer Höhle, die 100 — 130 p breit sein kann (dies gilt Von denen in den Randlappen, die anderen werden auch viel kleiner) und einem Wand- epithel. Letzteres steht durch einen Zellstrang mit dem äußeren Ektoderm in Verbindung (Fig. 9 und 1 1 Ed. str., . Die Zellen dieses Stranges sind so angeordnet, als ob sie in der Mitte einen Canal bildeten, und noch mehr: zu beiden Enden des Stranges sieht man eine kleine Vertiefung als Eingang in diesen Canal (Fig. 11), jedoch habe ich nie ein richtiges Lumen beobachtet. In den Zellen der
Digitized by Google
I
Gr. Antipa
Wand liegen die Nesselkapseln in allen Stadien, wie sie Kling fUr Lucernariden beschrieben bat.
Fig. 9 stellt einen Horizontalschnitt durch s die subumbrellare Wand eines Armlappens vor; sie zeigt die genaue Lage der Batte- rien. Ihr Inhalt besteht ich habe sie nur auf Schnitten, leider nicht auch an frischem Material untersuchen können aus zweierlei Elementen: 1) aus typischen fiaschenfòrmigen Nesselkapseln, die sich mit Carmin schwach rosa gefärbt haben und in ihrem Inneren deut- lich einen langen Schlauch enthalten , der vom Halse der Kapsel aus erst gerade nach unten verläuft und sich dann mehrmals auf- wickelt (Fig. 13a , und 2) aus Elementen, die zwar genau dieselbe Form wie die obigen hatten und wie Kapseln aussahen, jedoch so schwarz waren, dass man entweder in ihnen gar nichts oder höch- stens eine stark lichtbrechende grauulirte Masse (Fig. 13rfi sah. Es war mir im Anfang sehr schwer, Uber die wirkliche Natur dieser Elemente ins Klare zu kommen, besonders da Carl Vogt bei Lip- kea an denselben Stellen seine »Glandes muqueuses« beschrieben hat. Nachher gelang es mir aber, Übergänge zwischen beiden Ele- menten zu finden, nämlich solche, die nicht ganz schwarz waren Fig. 13 c) und bei denen man neben dem granulösen Inhalt auch den Schlauch sehen konnte, und solche (Fig. 136), welche alle Win- dungen desselben zeigten; so ergab es sich dann, dass diese gleich den anderen echte Nesselkapseln waren, die vielleicht nur in Folge der Behandlung mit Sublimat oder den anderen Keagentien undurch- sichtig geworden waren1. Übrigens sprechen auch ihre Form und ihre Lage in der Nesselbatterie ftlr ihre Natur als Nesselkapseln -'
Das Gastrovascularsvstem wiederholt im Großen und Ganzen die Form des Körpers. Er setzt sich hier wie bei allen anderen Stauromedusen aus dem Hauptdarm und aus den 4 Radialtaschen (Kranzdarm) zusammen. Der Hauptdarm fängt mit dem vier- kreuzigen (bei unserem Exemplare anomal fünfkreuzigen) Munde an, der in das lange Mundrohr hineinführt Die Wand desselben
1 Nicht nur hierbei, soudern auch bei der Entscheidung Uber die Anomalie am Schirmrande etc. habe ich mich des Rathes des ausgezeichneten Kenners der Coelenteraten , G. v. Koch, zu erfreuen gehabt, der zugleich mit mir in Neapel arbeitete. Ich spreche ihm an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aus.
2 Ich mu8s hervorheben, dass auch unter den vereinzelten Nesselkapselu des Ektoderms sowie den kleinen entodermalen viele schwarze mit granulösem Inhalt waren; die Übergangsformen konnte man auch hier antreffen, so das« dadurch die Deutung als Nesselkapseln noch sicherer wird.
Digitized by Goog
Eine neue Staurouiedut»e.
027
bildet an den entsprechenden Stellen der 4 am Mund anomal 5) äußeren Furchen 4 >esp. 5) innere Entodermfalten, in die sich auch die Gallerte fortsetzt; sie reichen bis nahe an seine Mitte, so dass sein Lumen in 4 Kammern getheilt wird Fig. 4 und 5). Die Falten setzen sich in dem Centraimagen weiter fort (Fig. 6), werden aber allmählich kleiner und verschwinden zugleich mit den 4 Trichter- böhlen am Anfange der Taeniolen.
Das Mundrohr fuhrt direct in den weiten conischen C entrai - ni a gen, und dieser setzt sich ohne scharfe Grenze in dem St i el- ea n al (Grundmagen) weiter fort. Einen großen Theil des Magen- raumes nehmen die 4 weiten interradialen Infundibula ein, jedoch vergrößern sie nur die verdauende Oberfläche ; offenbar auch nur zu diesem Zwecke bildet hier das Eutoderm viele Vorsprunge und Falten.
An der Wand des Stielcanals entspringen 4 hohe (etwa 530 ,«) interradiale Taeniolen, welche an ihrer Anheftungsstelle ganz dUnn ,etwa 32 i<) sind, aber am Rande in Folge der 4 Längsmuskel- stränge, die sie enthalten (Fig. 14), bis zu 80// anschwellen. — Die Gastralfilamente fangen ungefähr in der Mitte des Ccntral- magens an und ziehen durch die ganze Länge des Thieres bis zur Fußplatte. Sie sind sehr zahlreich, besonders im Stiele, und heften sich an den Rand der Taeniolen an. Ihre Länge kann bis zu 2, sogar 3 mm steigen, ihre Breite bis zu 30 Sie bestehen aus einem Entodermschlauch voll Gallerte. An ihrer Spitze [s. den Quer- und Längsschnitt Fig. 17 a und b] liegen im Epithel sehr viele kleioe Nesselkapseln, die nach der Basis immer seltener werden.
Vom Centraimagen gelangt man durch 4 perradiale Gastralostien in die Radialtaschen; diese sind durch 4 dünne aber lange Septal- lcisten von einander getrennt, welche nur am Schirmrande eine kleine Öffnung (Circular-Ostiuni) freilassen, um einen Randcanal zu bilden, ähnlich wie bei den Lucernariden und im Gegensatz zu den Tessc- rideu, wo die Leisten nur auf 4 Punkte (Septal-Knoten, Cathammen) beschränkt sind.
Auf der subuinbrellaren Wand der Hadialtaschen entlang den Trichterhöhlen liegen, ähnlich wie bei den Lucernariden (ausgenom- men Uahcyathus |, paarweise zu beiden Seiten der Septalleisten die ^ adradialen Gonaden in Form von 8 breiten Bändern; sie reichen nach unten nur bis zur Anheftungsstelle des Mundstieles, kommen also gar nicht aus der Trichterhöhle hervor, so dass man sie von außen nicht sehen kann. Nach oben reichen sie bis zum Eingange in den Schirmstiel. Jedes Band ist, wie bei den Lucernariden, aus
Digitized by Google
Gr. Antip»
vielen Säckchen zusammengesetzt, und diese wieder aus je 1 — 3 ge- lappten Follikeln: letztere erweitern sich zu einem Sinus, der bei unserem einzigen Exemplare voll reifer Spermatozoeu war. Die Sinuse verlängern sich zu kleinen Canälchcn , die sieb mit einander rer- einigen, um durch einen größeren Ductus nach außen in die Radial- tasche zu führen ; diese Ducti waren immer offene Canale.
Sogenannte Mesogon-Taschen, wie sie einige Lucernariden (Hali- evathidae) baben. waren bier nicht zu beobachten.
Ich brauche kaum noch zu erwähnen, das» ich an dem einzigen Exemplar das Nervensystem, welches ja bei den Coelenteraten nur durch ganz besondere Methoden (die meistenteils frisches Material verlangen nachzuweisen ist, nicht studiren konnte.
Wenn wir das bisher Gesagte kurz zusammenfassen, so erhalten wir folgende Diagnose :
Capria Sturdzii n. g., n. sp.
Genus-Diagnose : Stauromcdusen mit 8 adradialen, in richtige Arme zum Fangen und Tödten umgewandelten liandlappen; ohne suc- cursale Tentakel, aber mit einem iu kleine Zähnehen getheilten Saum um die Arme und mit eigentümlichen großen Nesselbatterien iu ihrer subumbrellaren Wand. Keine Principal-Tentakel. KranzmuBkel des .Schirmrandes ringförmig, nicht in 8 isolirte Randmuskeln zer- fallen. — LängsmuBkeln gleichmäßig trichterförmig Uber die ganze Oberfläche der Subumbrella vertheilt. Die 4 Septalleisten der Radial- ta8chcn reichen bis nahe an den Schirmrand, wo sie von dem Ring- canal durchbohrt werden. Ein langer#Mundstiel. 8 adradiale Gonaden. Ein Schirmstiel zum Anheften.
Species- Diagn ose : Schirm platt -kugelförmig, iy2ma] so weit wie hoch. Schirmstiel breit, so lang wie der Schirm selbst. Fußplatte breit, ähnlich einem Saugnapf. Arme mit Randsaum, der in Iti — 20 Zähnchen getheilt ist, und mit je 5—8 großen Nessel- batterien in der subumbrellaren Wand. 4 Reihen Gastralfilamente längs den 4 interradialen Taeuiolen von der Mitte des Centraimagens bis zur Fußplatte. Muudrohr lang, vierseitig prismatisch, mit 4 inter- radialen Längsfurehen. Mundöffnung vierkreuzig. 8 bandförmige Gonaden, oben (aboral bis zu den Taeuiolen. unten nur bis zu den Öffnungen der Trichterhohlen reichend.
Eine neue Stauromeduse.
629
Systematische Stellung.
Versuchen wir nun noch kurz zum Schlüsse, so gut es geht, die ►Stellung der Capria innerhalb der Gruppe der Stauromedusen zu bestimmen. Wie bekannt, wird seit 1877 nach dem Vorschlage Haeckel's die Gruppe der Stauromedusen aus 2 Familien zusam- mengesetzt, nUmlich den Tcsseridae (Haeckel) und Lucernaridae ' (Johnston). Beide werden von Haeckel folgendermaßen definirti
Tesseridae {Haeck. 1877). »Stauromedusen mit einfachem, un- geteiltem Schirmrand, ohne hohle Randlappen oder ,Arme*. 8 Priu- cipal-Tentakel (4 perradiale und 4 interradiale) stets vorhanden, nicht in Randanker oder Sinneskolben verwandelt; außerdem bis- weilen noch zahlreiche succursale Tentakel. Kranzmuskel des Schirm- randes ringförmig, nicht in S isolirte Randmuskeln zerfallen. Auf dem Scheitel des Schirmes entweder ein Scheitel -Aufsatz oder ein Schirmstiel.«
Lucernaridae (Johnston 1847). »Stauromedusen mit gelapptem oder eingeschnittenem Schirmrande, welcher durch 8 tiefe Buchten (4 perradialc und 4 interradiale) in 8 hohle adradiale Lappen oder Arme zerfällt; am Ende jedes Armes ein pinselförmiges Büschel von hohlen, geknöpften Tentakeln. 8 principale Tentakel (4 perradiale und 4 interradialc), entweder in adhäsive Randanker verwandelt oder fehlend (rllckgebildet oder ausgefallen). Kranzmuskel des Schirm- randes in 8 isolirte Randmuskeln zerfallen. Auf dem Scheitel des Schirmes ein Stiel zum Anheften.«
Zu diesen beiden Familien fügte Carl Vogt eine dritte hinzu, die der Lipkeiden, die er folgendermaßen charakterisirt :
«Stauroméduses à huit bras, à cloche surbaissé, munies d une ventouse fixatoire au sommet, dépourvues de tentacules, de canal circulaire, ayant un muscle en anoeau complet au bord de l'ombrelle, des nématocystes disséminés sur la face sous-ombrellaire et des glandes muqueuses très développées.a
Meiner Ansicht nach hat diese Familie keine Existenz-Berechti- gung, da sie nur auf die Kenntnis eines einzigen Exemplares, ohne Geschlechtsorgane, also einer Jugendform beruht; so lange man nicht weiß, wie das vollkommen ausgebildete Thier aussieht, kann man, glaube ich, auch keine besondere Familie dafür annehmen.
Wenn wir nun unser Thier mit jenen beiden Familien verglei- chen. 80 sehen wir, dass es 1) Charaktere von allen beiden Familien
Digitized by Google
t>30
Gr. An tipa
in sich vereinigt, z. B.: während es einerseits vollkommen mit den Tesseriden in der Bildung der Muskulatur sowohl des Kranz- muskels als auch der Längsmuskeln und in dem Mangel der secun- dären Tentakel Ubereinstimmt, nähert es sich durch das Gastro- vascularsystem , den in 8 adradiale Randlappen getheilten Schirm- rand, den Anheftungsstiel etc. den Lucernariden. Es bildet also hierdurch einigermaßen einen Übergang zwischen den beiden Familien. Es besitzt aber auch 2) einige Charaktere, die nur ihm ganz eigen sind und die es von beiden anderen Familien entfernen, so be- sonders die Entwicklung der Randlappen zu den mächtigen, merk- würdigen, zum Tödten und Fangen eingerichteten Armen mit ihren riesigen Nessel batterien und den eigenthümlichen Randzähnen.
Auch der Liphea ähnelt unser Thier gerade wie den Tesseriden in der Bildung der Muskulatur, dann noch in den 8 Armen: es uuterscheidet sich aber davon durch den Besitz eines Schirmstieles, eines Ringcanals am Rande der Gastrovasculartaschen, eines Mund- 8tieles, der Zähne am Rande der Arme etc. etc.
Es lässt sich also in keine der bisher bestehenden Familien ein- reihen, da es zwar einerseits zu beiden nähere Beziehungen zeigt, andererseits sich aber von beiden unterscheidet. Wir müssen also dafür die besondere intermediäre Familie der Capriidae bilden mit folgender Diagnose:
Capriidae n. fam. Festsitzende Stauromedusen mit adradialeu, mächtigen, zum Fangen eingerichteten Armen am Schirmrand. Ohne Principal-Tentakel und ohne Succursal-Tentakel, aber mit einem in Zähuchen getheilten Randsaum um jeden Arm. Kranzmuskel des Schirmrandes ununterbrochen riugförniig, nicht in 8 isolirte Rand- muskeln zerfallen. Längsmuskeln gleichmäßig trichterförmig Uber die Subumbrella vertheilt. Mit einem Schirmstiel zum Anheften.
Neapel, 15. September 1892.
Litteratur.
Antipa, Gr., Die Lucernariden der Bremer Expedition nach Ostspitzbergen im Jahre IS*), in: Z. Jahrb. Syst. Abth. 0. Bd. 1S92.
(Joctte, A., Entwickelungsgeschichtc der Aurelia attrita und Coti/lorhiui tuhcr- cu/ata. in: Abh. z. Entw.-Gesch. der Thiere. 4. lieft. 1887.
Haockel, E. Monographie der MeduBen. 1. Theil, 2. Hälfte. Acraspedeu. in: Jena. Denkschriften 1870.
Eine neue Stauromeduse.
031
Kling, 0., Über Cratherohphus tethys. Ein Beitrag zur Anatomie und Histo- logie der Lucernarien. in: Morph. Jahrb. 5. Bd. 1879.
Koch, O. v., Über Caryophyllia rugosa Moseley. in: Morph. Jahrb. 15. Bd. 1S89.
Taschenberg, Otto E., Anatomie, Histologie und Systematik der Cylicozoa etc. Halle 1877.
Vogt, Carl, Sur nn nouveau genie de Médusaire sessile, Lipkea ruxpoliana C.V. in: Méui. Inst. Nation. Genevois. Tome 17. Genève 1877.
Erklärung der Abbildungen auf Tafel 40.
Fig. 1. Capria Sturtlzti von oben im Profil. Man sieht besonders gnt dio Arme mit ihren Nesselbatterien und Raudzähnchcn . sowie den Kranzmuskel.
Fig. 2. Der anomale fünfstrahlige Mundstiel mit dem fiinfkreuzigen Mundo
von der Seite. Fig. 3. Mundkreuz von oben.
Fig. 4, Querschnitt durch den oralen (nahe dem Schirmrande; Theil des Schirmes. Im Umkreise die 4 Radial tuschen , in der Mitte der anomale fünfstrahlige Mundstiel, a, b, r, d, e die 5 Uingsfurcheu; N.B. Nesselbatterien; /, 2, 3, 4, r> die 5 Vorspriin<?e. Obj. a 3, Oc. 2 Zeiss.
Fig. 5. Querschnitt etwas höher (mehr aboral] geführt, um den Übergang des fünfstrahligen anomalen Mundsticls in den vierstrahligen zu zeigen ; die Furche e verschwindet und die Vorspriinge 4 und 5 ver- einigen sich mit einander, verschmelzen mit der subumbrellaren Wand im Perradius und bilden einen Mundstrebepfeiler. Dieselbe Vergrößerung wie Fig. 4.
Fig. 0. Querschnitt in der Gegend des C'entralmagens. Ect. Ektoderm, fl, Gallerte, Ent. Entoderm , N.B. Nesselbatterien, Lg».M. Längs- muskeln, Eut.F. Entodermfalten, Inf. Infundibulum, S.L. Soptal- leiste, G.F. Gastraltilamcnt, Gkm.8. Gonadensäckchen. Obj. u 3, Oc. 3 Zkiss.
Fig. 7. Querschnitt durch den Schirmstiel. O. T. Gastrai -Tacniole, T.Lys.M.
Taeniolen-Längsmuskeln , fr. F. Gastral-Filament — Eet.t fi., Eni. wie in Fig. 6. — Obj. a 3, Oc. 2 Zeiss.
Fig. 8. Ein Arm in toto präparirt. Ex.W. exumbrellare , 8*b.W. sub- umbrellare Wand, R.S. Randsaum, U.Z. Randzähnchen, Z.c. Zahn- canälchen {Ausläufer der Gastrovascularhöhle), Nb kleine Nessel- batterien im Randsaum, N.B. riesige Nesselbatterien in der sub- umbrellaren Wand, Lgtm.F. Längsmuskelfasern. Obj.A, Oc. 2 Zeiss.
Fig. 9. Horizontalschnitt durch die subumbrellare Wand eines Armes. 11". E.
Wandepithel der riesigen Nesselbatterien, N.K. Nesselkapseln, N.Z. nesselkapselbildendo Zellen in dem Wandepithel , Ect.Str. Ektodermstrang von der Batterie zur Wand des Armes. Lgxm.F.
MitUn.i lunghi a. U. Zoulog. Station *u Neapel. Dd. Iii. 12
Gr. Antipa. Eine neue Stauromeduse.
Lüngsmuskelfasorn. — Ecl.,<i. und Ent. wie in Fig. 6. — Obj. A, Oc. 1 Zeiss.
Fig. lu. Längsschnitt durch 2 Kandzähnehen. Z. c. Zahncanäicben , V.U.
phismareichcr verdauender Theil der Entoderuizellen, S.E. hyaliner stützender Theil derselben. Ect., G, und Ent. wie in Fig. 6. Obj. D, Oc. 3 ZEI88.
Fig. II. Querschnitt durch eine riesige Neasel batterie, e Oanülchen zwi- schen Batterie und außen. Die Übrigen Buchstaben wie in Fig. 9. Obj. D, Oc. 3 Zeiss.
Fig. 12. Nesselkapsel aus dem Ektoderm der Subumbrella. X.s. Nessel- schlaucb. Zeiss homog. lumiere. » ,>, Oc. 3.
Fig. 13. Verschiedene Newselkapseln aus einer riesigen Batterie: a eine typische Nesselzelle, '/ eine durch Sublimat (?) ganz schwarz ge- wordene, mit granulösem Inhalt, b und e Ibergänge zwischen beiden. Zeiss homog. Immere. <,,), Oc. 3.
Fig. 14. Querschnitt durch den Randmuskcl. Obj. A, Oc. 3 Zeiss.
Fig. 15. Ein Stück Epithel von der Subumbrella. Ect. Ektoderm, Iah. F.
(piergeschnittene LängsmuskelHbrillen = Ausläufer (?) der Ektodenu- zellcn, G, Gallerte. Zeiss homog. Immers. xl Vl, Oc. 2.
Fig. IC. Ein Stück von der Wand des Mundstieles. Ect. Ektoderm , Ent.
Entoderm. En. S.K. entodermalc Nesselkapseln. Zeiss homog. Immers. */iti Oc. 2.
Fig. I". Gastrai -Filament (a im Querschnitt, h im Längsschnitt) in der Nähe seines Endes. Buchstaben wie in Fig. 16. Zeiss homog. Iuimers. Viti Oc. 2.
Fig. 18. Querschnitt durch ein Genitalsäckchon. F. Hoden-Follikel voll reifer Spermatozoon, 8m, Spermamutterzellen, 5. Genitalsinus, A. Ans- flihrungHgang, Ect. Ektoderm, Ent. Entoderm. Obj. A, Oc. 3 Zeiss.
Digitized by Google
Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1885 1892
von
Anton Dohm.
Mit Tafel 41.
Seit dem Jahre 1S84 habe ich an dieser Stelle Uber Thun und Lassen, Leben und Gedeihen der Zoologischen Station keine weitere Rechenschaft gegeben. Als ich das letzte Mal das Wort nahm — vgl. Mitth. Stat. Z. Neapel 6. Bd. 1885 pag. 93 ff. — konnte, ja musstc ich Uber zwei weitaussehende Pläne und Aussichten sprechen, welche gerade damals die Quintessenz meines Wollens und Handelns bildeten: die Erbauung eines zweiten Gebäudes der Zool. Station und den Versuch, eine schwimmende oceanische Station herzustellen. Erfolg und Misserfolg haben sich dabei die Waage gehalten — heute nun möchte, ich Uber den Ausgang beider Pläne einige aufklärende Worte sagen.
Als ich im Jahre 1S75 die ersten Anstrengungen machte, für die damals beginnende Laufbahn der Station ein unentbehrliches Instrument zu schaffen: eine kleine Dampfjacht, den jetzt allen Bio- logen so wohl bekannten »Johannes Möller«, schrieb mir mein alter, Uberaus wohlwollender Freund und Beschützer, Carl Theodor v. SlEBOLD, einen dringenden Brief, in dem er mich mahnte, ja Maß zu halten und nicht durch zu hoch gespannte Ansprüche theils meine eigne Leistungskraft, theils das Wohlwollen weiterer Kreise auf eine allzu harte Probe zu stellen. Von anderer Seite ward mir ge- sagt: »Ne quid nimis! Sie haben so viel erreicht: Uberspannen Sie den Bogen nicht!« Ich schrieb diese Warnungen der Thcilnahme zu,
42*
Digitized by Google
63-1
A. Dohm
welche theils der Sache, theils der Person galten, ließ mich aber nicht irre machen. Wie der Erfolg bewies, hatte ich Kecht und kann heute wohl sagen, dass der • Johannes Müller« auf mancherlei Weisen die producireuden Kräfte des ganzen Unternehmens in un- schätzbarer Weise gesteigert hat. Ich sage mit Vorbedacht : anf mancherlei Weise, und will darüber nähere Aufklärung geben.
Als ich nach Neapel kam, war das Erste, was ich that. ein Segelboot bauen zu lassen, um damit dretscheu und fischen zu können. Das Boot — es existirt noch als das sog. Taueherboot — war mit Kudcm oder Segeln zu bewegen. Ein Sommer reichte bin. mich zu Uberzeugen, wie gänzlich unzureichend es war, das zu leisten, was erfordert wurde. Die Entfernungen im Golfe von Nea- pel sind viel zu groß, als dass darauf gerechnet werden konnte, durch Rudern an die Stellen zu gelangen, welche die größte Ernte für das Grundnetz ergeben mussteu ; die Tiefen ihrerseits waren zu beträchtlich, um für das Aufziehen des Grundnetzes durch Menschen- hände nicht allzu rasch das Ultra posse zu erreichen. Gab es hin- reichenden Wind zum Segeln, so verdarb grade auch dieser Wind wiederum die Möglichkeit ausgiebigen Dretschcns : die Wellen wurden zu hoch, das Grundnetz unpraktikabel. Die Nothwendigkeit des »Johannes Mttllere lag also zu Tage.
Im Mai 1S76 kam das kleine Dampfschiff in Neapel an und be- gann, die Grundbedingungen des Lebens der Zool. Station f u nd i t u s zu verändern. Bedurfte es auch noch einiger Jahre, um das Grundnetz- fischen der Zoolog. Station zu der Vollkommenheit zu entwickeln, welche es jetzt erlaubt, binnen 5 — 8 Stunden frische Materialien für das Studium oder die Conservirung, wenn nöthig Tag für Tag von den weitest entfernt liegenden Jagdgriinden (Capri, Ischia, Sirenen- Inseln) herbeizuschaffen, der vielen näher liegenden Punkte Secca di Beuta palammo, Lo Vcrvece bei Sorrento, Torre del Greco, Ga- jola etc.) nicht zu gedenken, so war doch aber die Grundbedingung zu der gewaltigen Steigerung der Materialbeschaffung gegeben, welche bei dem stets wachsenden Andrang fremder Gelehrter zur Benutzung der Station nothwendig, die Conditio sine qua non derselben war. Dies ist so selbstverständlich, dass ich Weiteres darüber wohl kaum zu sagen brauche.
Weniger selbstverständlich aber sind andere Elemente, welche die Existenz des »Johannes Müller« für das Leben der Zool. Station bot. Einmal gaben die zahlreichen Excnrsionen des Schiffes die beste und gründlichste Gelegenheit zur Erholung theils der dauernd
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 635
Angestellten, theils der angestrengt arbeitenden fremden Forscher
— eine Erholung, welche das Klima Neapels häufiger nöthig macht, als das nördlicher gelegener Küsten. Ob das Schiff mit oder ohne Passagiere nach Capri oder Ischia fuhr, um dort zu fischen, war für das Flotten-Conto der Station völlig gleichgültig: es wurden in beiden Fällen gleichviel, oder richtiger gesagt, gleich wenig Kohlen verbrannt: aber ein Tag in der frischen reinen Seeluft zugebracht, hatte — selbst bei den für Manche nicht immer zu vermeidenden Anfällen von Seekrankheit — die allergünstigsten Folgen für die geistige Leistungskraft der an und in der Station thätigen Menschen
— und das ist ja wohl nichts Kleines. Mitunter habe ich freilich lesen können, dass durch die Fernhaltung der Zoologen vom selbst- thätigen Dretschen die Zool. Station in Neapel nachtheilig auf die Ausbildung derselben wirke (wobei es mir freilich zweifelhaft ge- blieben ist, ob die bekannten sauern Trauben bei der Fällung dieses Urtheils die Hauptrolle spielten, oder ob die Tendenz der Station, die cerebrale Arbeit so frei wie möglich von allem manuellen Bei- werk zu machen, Ubersehen wurde) : es liegt aber auf der Hand, dass die Herren, welche bei diesen Excursionen an Bord waren, genug Gelegenheit hatten, all die Manipulationen zu lernen, welche dabei wesentlich sind. Kam ja Einer mit dem Wunsch, die Dretsche mit eignen Händen aufzuholen, so war das immer zu ermöglichen, da alle Tage die Ruderboote der Station, wenn es der Zustand des Meeres erlaubt, in Bewegung sind. Es hat aber, so viel ich weiß, Niemand dies Bedürfnis empfunden, wie es denn auch im Allgemeinen nicht mehr Gebrauch ist, in den Postwagen zu steigen, wenn man rascher, bequemer und billiger mit der Eisenbahn fahren kann. Die Fable convenue von dem bildenden Einfluss der eignen Dretsch-Arbeit ist eben für die große Mehrzahl der heutigen Biologen eine Fabel.
Aber eine weitere, und höchst bedeutsame Leistung des »Johannes Müller« ist die Propaganda gewesen — und ist sie noch heute — , welche an Bord desselben für die gesammten Ziele der Zoolog. Station gemacht werden konnte. Der »Johannes Müller« hat sehr häufig die Ehre gehabt, unter seinen Passagieren Fürsten. Minister, Diplomaten, Parlamentsmitglieder und einflussreichste Männer aller Art zu sehen, und leicht begreiflich ist es, wie auf solchen Fahrren Ziele und Arbeiten der Zool. Station in so ausfuhrlicher Weise dar- gelegt werden konnten, dass lebendige Sympathie erregt und günstigste Dispositionen zur Hilfe und Mitwirkung gewonnen wurden. Wer Er- fahrung genug von dem Gange menschlicher Dinge besitzt , wird
Digitized by Google
636
A. Dohm
ermessen können, welcher Antheil an dem Gedeihen und der raschen Entwicklung der Zool. Station dem »Johannes Mülle r dabei zufiel.
Waren somit die Warnungen, von der Erwerbung des »Johannes Müller« Abstand zu nehmen, nicht gerechtfertigt, so sollten andere doch in ihr Recht eintreten, als der Plan entstand und mit Anfangs vielversprechendem Erfolge zur Ausführung gelangte, dieoceanische schwimmende Station zu schaffen. Ich kann aber der Wahr- heit gemäß versichern, dass der Plan einer solchen schwimmenden Station nicht eine plötzlich aufflackernde Idee war, sondern schon Jahre vor dem Versuch der Ausführung concipirt und in einem an Se. Kaiserl. Hoheit, den damaligen Kronprinzen gerichteten, aber nicht abgesandten Promemoria in seinen Einzelheiten ausgearbeitet war. Den Gedanken fasste ich während eines Sommer-Aufenthalts auf der Insel Ischia im Jahre 1879 und schrieb auch dort das Pro- memoria, welches erst im Jahre 1884 bei einem Gespräche mit dem damaligen Minister v. Gossler erwähnt, von diesem bei allen neuen wissenschaftlichen Plänen so Uberaus hilfreichen Manne sehr bei- fällig aufgenommen und dann in der That Sr. Kaiserl. Hoheit dem Kronprinzen Uberreicht ward. Die Mittheilung des Promemoria an Herrn v. Gossler geschah meinerseits nicht in der directen Ab- sicht, den ganzen Plan zur Ausführung zu bringen ; ich beabsichtigte damals vielmehr nur, ein mittleres Stadium zu verwirklichen: ein Schiff zu bauen, welches zwischen Neapel, Sardinien und Sicilien mit größeren Aufgaben, als es der »Johannes Müller« erlaubte, be- traut werden und biologische und thalassographische Vorarbeiten unter- nehmen sollte. Bei der Discussion dieser Absicht kam mein Pro- memoria zum Vorschein — und erst der lebhafte Antheil, welchen Minister v. Gossler bezeigte, und die gnädige Aufnahme, welche es bei dem Kronprinzen fand, steigerte plötzlich meine Unternehmungslust über das so lange sorgfältig festgehaltene Niveau hinaus derart, dass ich mich sofort an die Ausführung des größeren Planes gab.
Wie es anfanglich gelang, die Theilnahme der Nation für diesen Plan zu gewinnen, will ich hier nicht von Neuem darlegen, auch will ich keinen Augenblick verschweigen, dass die Ausführung des ganzen Planes nicht an sich unmöglich war: ganz im Gegentheil: ich halte ihn auch heute noch für durchaus praktisch und verwirk- lichbar. Nur das hatte ich nicht mit voller Klarheit erwogen, wie bedingt meine eigne Existenz allmählich geworden war, und wie un- bedingt und ausschließlich ich mich wenigstens für zwei volle Jahre der Ausführung des Planes der schwimmenden Station hätte überlassen
Digitized by Goooje
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 637
müssen, um ihn in die Wirklichkeit überzuführen. Weder die Be- schaffung der erforderlichen Geldmittel, noch auch der Bau des Schiffes selbst hätten wirkliche Hindernisse geboten. Beides war so weit ge- fördert, dass weitere sechs Monate ausgereicht haben würden, das Schiff in den Golf von Neapel abzuliefern , wo es von der italieni- schen Marine nach contractmäßig festzustellenden Normen übernom- men, bemannt und Alles für die Navigation besorgt worden wäre, während mir die wissenschaftliche Führung zufiel. Es war einer- seits der Conflict zwischen dem Forscher und dem Familienvater, der diese Pläne schließlich vernichtete, andererseits die weiteren, in Neapel an der Zoolog. Station zu lösenden Aufgaben, welche an meine Thatkraft und vor Allem an meine Anwesenheit in Neapel solche Anforderungen stellten, dass ich den Plan der Oceanischcn schwimmenden Station auf spätere Jahre zu vertagen mich entschloss.
Um so eifriger nahm ich die andre Aufgabe in die Hand: den Bau des zweiten Gebäudes der Zool. Station und die Um- gestaltung des ersten nach den durch mehr als 10jährige Praxis gewonnenen Erfahrungen.
Die Aufgabe, welche vor mir stand, betraf nicht nur die Schaffung ausreichender Räumlichkeiten für die zu gründende physiologische Abtheilung der Zool. Station: es war eben so nothwendig geworden, mehrere der bestehenden Einrichtungen wesentlich zu erweitern und auch den dauernd angestellten Beamten größeren Spielraum sowohl für ihre Verwaltungs- als auch für ihre wissenschaftliche Thätig- keit zu geben. So bedurfte vor Allem der Conservator Lo Bianco sehr viel mehr Raum flir seine stetig sich ausdehnende Arbeit; auch die gesammte Verwaltung der Fischerei und die Unterbringung aller dazu erforderlichen Gerätschaften, die Schaffung von Bassins zur Aufbewahrung lebender Seethiere für Zwecke der Conservirung. die Einrichtung eines Unterrichtszimmers für Marine-Officiere und Marine- Ärzte, welche im Sarameln und Conserviren unterwiesen werden sollten, und ein größerer Raum für das kunstgerechte und rasche Aussuchen der Dretsch-Ergebnisse — Alles das musste von Grund aus neu hergerichtet werden. Jetzt ist für diese Seite der Stations- Thätigkeit das ganze Erdgeschoss des neuen Gebäudes bestimmt, also mehr als der vierfache Raum, den sie früher im Besitz hatte.
Die dadurch frei gewordenen Lucali täten des alten Gebäudes wurden, nach geeignetem Umbau, zu Vorrathsräumen für die Uten- silien, Chemikalien etc. gemacht, welche auch ihrerseits so anwuchsen, dass in den alten engen Räumen kaum mehr Ordnung herrschte,
Digitized by Google
63S
A. Dohm
vor Allem aber nicht eine hinreichende Mannigfaltigkeit derselben vorräthig gehalten werden konnte. Wer jetzt beide Departements einer eingehenden Prüfung unterwirft, wird kaum etwas aussetzen, irgend einen ernstlichen Mangel mehr entdecken können. Der unter Prof. Eisig s Leitung stehende Dienst der Laboratorien ist zu einer solchen Vollkommenheit gelangt, dass Klagen, wie sie früher hin und wieder laut wurden, seit Jahren völlig verstummt sind, — wohl der beste Beweis, dass es gelungen ist, eine der Hauptleistungen der Zoolog. Station für die Dauer in ihre definitive Gestalt und dadurch zu einer Routine zu bringen, welche der weiteren Um- und Ausge- staltung entweder nicht mehr bedürfen oder sie sehr leicht machen wird.
Zu den wichtigen Vervollkommnungen des Laboratoriums- Dienstes gehört auch die in dem großen Saale der Station durch- geführte Umformung der darin befindlichen 12 »Tischet zu fast völlig von einander getrennten Verschlagen, in denen Jeder nicht nur von «einen Nachbarn fast ganz unbeobachtet schalten und walten kann, wie er will, sondern auch so beträchtlich mehr an benutzbarer Tisch - oberfiäche und Regalen, Tischkasten und separaten Einrichtungen zur Verfügung hat, wie dies früher nicht bestanden und den Wunsch nach eigenem Zimmer lebhaft gestaltet hatte. Auch ist die Menge des Seewassers, welches zur Versorgung der Arbeits-Aquarien im großen Saale dient, nahezu verdoppelt worden, so dass ein Stillstand der vielen, oft an hundert betragenden kleinen Strömchen zur Le- bcndighaltung der in Becken und Gläsern isolirten Scethiere oder ihrer Eier und Larven nicht mehr vorkommt.
Auch die Bassins in allen Separatzimmern sind nach neuem Modell hergerichtet und verbessert worden; ich glaube kaum, dass ihnen in ihrer jetzigen Gestalt noch irgend ein merkbarer Mangel anhaftet.
Eine gleiche Vervollkommnung hat die Aufstellung und Ver- waltung der Bibliothek erfahren. Der Bibliothekar Dr. Schiemenz hatte früher seinen Arbeitsplatz in dem großen Laboratorium, also verhältnismäßig weit entfernt von der Bibliothek; jetzt ist ihm das Zimmer neben der Bibliothek eingeräumt, welches durch ein kleines Fenster mit letzterer communicirt. Dies Zimmer ist mit dazu eigeus construirteu Schränken ausgestattet, in welchen die nicht gebundeneu Büeher, Hefte und Separata, sorgfältig numerirt und catalogisirt, auf- gehoben werden, so dass sie jeglicher Benutzung fast so leicht zu- gänglich sind, wie die gebundenen Bücher. Da es sich um Tau- send« solcher ungebundenen Schriften handelt, so wird man leicht
Bericht Uber dio Zoologische Station während der Jahre 1885— 1892. 639
ermessen, was eine durch hinreichenden Platz gesicherte Ordnung für die Benutzbarkeit und für die Erhaltung dieser wichtigen Kategorie der Bibliothek sagen will. Auch jegliche Verhandlung mit dem Bibliothekar selber ist dadurch sehr erleichtert, und oft linden lange Conferenzen zwischen ihm und den die Bibliothek benutzenden Herreu in diesem Zimmer statt, welche früher in der Bibliothek selbst zum . , Nachtheil der Verhandelnden ebenso wie der übrigen in ihr an- wesenden Herren statt hatten. Der durch die Überführung aller un- gebundenen Schriften in das Bibliothekarzimmer gewonnene Raum ist der Aufstellung der in rapider Weise anwachsenden Zahl ge- bundener Werke zu gut gekommen, für deren Ankauf, je nach Be- dürfnis, die Zool. Station fast alljährlich sich steigernde Summen verwendet.
Trotz des Besitzes einer so großen und für die unmittelbare Arbeit berechneten Bibliothek hat die Zool. Station schon seit Jahren Ab- machungen mit einem der bedeutendsten Antiquare getroffen, um auch leihweise Bücher zu beschaffen, welche vorübergehend consultirt werden sollen. Es lässt sich dadurch fast jedes litterarischc Bedürfnis befriedigen, und somit ist auch von dieser Seite die Verwaltung der Zoolog. Station zu einem Punkte gediehen, der schwerlich noch über- schritten werden kann.
Die bedeutendste Umgestaltung erfuhr aber das ganze Institut durch den Umbau des obersten Stockes des alten Gebäudes. Diese Räumlichkeiten waren anfänglich nach Plan und Einrichtung nur in geringem Maßstabe zu wissenschaftlichen Arbeiten bestimmt, dienten vielmehr als Vorrathsräume, waren desshalb auch kaum so beleuchtet, dass man in ihnen hätte arbeiten können. Sie lagen nach der öst- lichen und westlichen Front des ursprünglichen Gebäudes, während der mittlere südliche Raum ungetheilt der Bibliothek, der nördliche dem großen Laboratorium eingeräumt war, welche beide eine Höhe von 8 m besitzen.
Durch die Dislocirung aller in jenen oberen Räumlichkeiten untergebrachten Dinge theils in das neue Gebäude, theils in andere, dazu eingerichtete Verschlage auf der Westloggia des alten Hauses wurde eine Bodenfläche von reichlich 300 qm zur Einrichtung des physiologischen Laboratoriums gewonnen. Die Entfernung des ehemaligen massiven horizontalen Doppeldaches nnd sein Ersatz durch leichtere, aber höher aufragende schräge Dächer mit nahezu vertical stehenden Oberlichtern erlaubten es, diese neuen Räume eben so hoch und luftig wie hell und — da die Oberlichter größtenteils
Digitized by Google
640 A. Dohm
gegen Norden gerichtet sind — auch kühl herzustellen, die Räume selbst aber so zu gliedern, dass auf der östlichen Seite das chemisch- physiologische, auf der westlichen das physikalisch- physiologische Laboratorium Platz fanden.
Die Einrichtung der chemischen Abtheilung begann Dr. v. ScH rokder aus Straßburg, jetzt Professor der Pharmacologie in Heidelberg. Da aber das Klima diesem Gelehrten einen längeren Aufenthalt in Neapel unmöglich machte, so tibernahm Dr. E. Hekter aus Berlin die Fertigstellung und die Leitung derselben bis zum April des laufenden Jahres. Die Beschreibung der Einrichtung und Ausstattung des chemisch-physiologischen Laboratoriums aus der Feder Dr. Herters lasse ich jetzt folgen.
Das chemische Laboratorium der Zoologischen Station
zu Neapel
von
Erwin Herter.
Es ist noch wenig bekannt, dass die Zoologische Station zu Neapel nicht nur für anatomisch-zoologische Arbeiten, sondern auch für physiologische und chemische Untersuchungen reichliche Gelegen- heit bietet. Daher erscheint es zweckmäßig, eine Beschreibung der fUr letztere Zwecke zur Verfügung stehenden Arbeitsräume und Hilfs- mittel zur Kenntnis der Interessenten zu bringen. Das in den folgenden Zeilen zu besprechende physiologisch -chemische Laboratorium der Station ist seit mehr als zwei Jahren in seiner jetzigen Einrichtung vollendet. Seine Räume liegen in dem zweiten und dritten {obersten) Stockwerk des älteren Stationsgebäudes. In dem zweiten Stock- werk befindet sich der große Arbeitsranm mit dem Waagen -Verschlag, das Thierzimmer, das Zimmer für das Digestorium und dasjenige des Laboratoriumvorstehers. Zu diesen Räumen führen drei Treppen, von denen die eine vom Lichthof des Gebäudes ausgeht und unter anderem eine directe Verbindung mit der allgemeinen Bibliothek vermittelt; die zweite kommt aus dem großen zoologischen Saal ; eine hier mün- dende Galerie dient zur Verbindung mit dem physikalisch-physiologi- schen Laboratorium. Die dritte Treppe geht nach unten zum Haupt- portal des Gebäudes und nach oben zu den Räumen im dritten Stockwerk, nämlich dem Schwefelwasserstoffzimmcr, dem Vorratbs- raum und dem optischen Zimmer. Das Gaszimmer wird vom Raum für das Digestorium aus mit einer besonderen Treppe erreicht. Das flache Dach des Hauses eudlicii findet ebenfalls für Laboratoriunis-
Digitized by Google
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885-1892. 641
zwecke, z. B. Operiren mit giftigen Gasen, Trocknen an der Luft, etc., Verwendung. Alle Räume außer dem Vorrathssraum sind mit Gas- und Wasserleitung versehen ; das Thierzimmer besitzt außerdem noch eine Leitung für Seewasser.
Der große Arbeitsraum wird hauptsächlich durch Oberlicht, das von Norden einfällt, beleuchtet und enthält außer dem Verschlage für die Waagen (s. unten) vier chemische Arbeitstische mit Schränken und Kepositorien flir Reagentien. Jeder Tisch bietet bequem Platz für einen Laboranten. An der Südwand befindet sich eine Wasser- strahlpumpe von Müncke zum Auspumpen von Trockenapparaten und zum Betrieb eines Gasgebläses; fUr letzteres ist aber auch der Blasebalg vorhanden. Ein langer Tisch an der Ostwand trägt Filtrirgestelle, Wasserbäder, Thermostaten, Destillationsapparate etc. Die sämmtlichen Arbeitstische (und das Digestorium im Neben- räum) erhalten Wasser einerseits mit sehr hohem Druck direct ans der städtischen Leitung, andererseits mit geringem, gleichmäßigem Druck aus einem Reservoir, das hauptsächlich zur Speisung der Wasserbäder mit constantem Niveau dient. Der Raum enthält ferner uuter Anderem einen Gasofen von Fletcher & Comp, zur schnellen Erwärmung größerer Wassermengen. — Der Waagen-Verschlag, aus Holz und Glas, ist durch eine mit Kautschuk gedichtete Thür vom Arbeitsraum aus zugänglich. Er ist mit einer regulirbareu Ventilationsvorrichtung versehen, welche die Luft von außen bezieht. Neben einer guten gröberen Waage stehen in ihm zwei feine chemische Waagen von Sartorius, welche bis zu 100 respective 500 g Belastung vertragen; die eine ist ein Geschenk der Berliner Akademie der Wissenschaften.
Das Thierzimmer mit Seitenlicht von Norden und Osten dient sowohl zum Halten und Beobachten als auch zum Operiren der Thierc. Für ersteren Zweck sind vier Bassins mit Zu- und Abfluss- lcitungen vorhanden, welche mit See- oder Süßwasser gespeist werden können. Die Operationen an Fischen werden auf einem Tisch mit niedrigem Rand und Wasserablauf vorgenommen, während man ihnen durch einen Kautschukschlauch Wasser in den Mund leitet und so die Respiration unterhält
Das Zimmer neben dem großen Arbeitsraum ist gleichfalls mit Oberlicht versehen. Es enthält ein dreitheiliges Digestorium mit Abzügen für Dämpfe sowie mit Gas- und Wasserleitung. Eine Ab- theilnng dient für die Elementaranalysen, die beiden anderen zum Abdampfen, Destilliren etc.; letztere haben Einsätze von Zink mit
Digitized by Google
«42
A. Dohm
Köhren zum Ablauf überfließenden Wassers. Dieser Kaum, welcher auch zum Aufenthalt des Laboratoriumdieners bestimmt ist, enthält ferner ein Gestell zum Waschen und Trocknen der Glas- und Porzellangefäße. Ein Schiebefenster stellt cine Communi cation mit dem großen Arbeitsraum her.
In dem Zimmer des Vorstehers ist auch die specielle physio- logisch-chemische Bibliothek untergebracht. Diese ist noch klein, cuthält aber die notwendigen Lehrbücher und besondere die zum praktischen Arbeiten erforderlichen Handbücher, ferner die vollstän- digen Serien vom Jahresbericht Uber die Fortschritte der Thicrchemie und von der Zeitschrift für physiologische Chemie, bei deren An- schafl'ung die Herren Verleger einen erheblichen Kabatt gewährt haben. Einen werthvollen Theil der Bibliothek bildet eine von Herrn Professor Alexander Schmidt geschenkte Sammlung der unter ihm gearbeiteten Dorpater Dissertationen. Es finden sich ferner in der allgemeinen Bibliothek der Zool. Station (im ersten Stock) eine Anzahl physiologischer Werke, darunter die wichtigsten periodischen Publikationen, wie: Archiv für Anatomie und Physiologie, Archiv für die gesammte Physiologie, Zeitschrift für Biologie, Skandinavi- sches Archiv für Physiologie, Centraiblatt für Physiologie, Archives de physiologie normale et pathologique, Journal de l'anatomie et de la physiologie, Comptes rendus de la société de biologie, Archives de biologie , Archives italiennes de biologie , Journal of physiology, Journal of anatomy and physiology etc.. auch sind viele physiologisch- chemische Arbeiten zerstreut in den ziemlich vollständig vorhan- denen Schriften von Akademien und gelehrten Gesellschaften.
Im drittcu Stock liegt dicht an der Treppe das Schwefel- wasserstoffzimmer mit einem zweitheiligen Digestorium und einem Arbeitstisch. Der Boden des Digestoriums ist säurefest aus Schiefer und Cement construirt und hat einen Abfluss.
Gegenüber diesem Zimmer verläuft ein Corridor, aus dem mau direct in die Vorrathskammer und durch einen dunkeln Vorraum in das optische Zimmer gelangt. Dieses hat zwei lichtdicht ver- schließbare Fenster: das nach Westen trägt feste farblose Glas- scheiben und außerdem zwei Schieber mit einer rothen und einer gelben Scheibe für photographische Zwecke : der metallische Schieber vor dem SUdfcnster hat einen stellbaren Spalt zum Einlass der durch einen Heliostat nach Spencer reflectirten Sonnenstrahlen. Durch mehrfach gebogene eiserne Köhren wird das Zimmer ventilirt, ohne das» Licht eindringt.
Digitized by Goojjjc
Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 18S5 — 1892. 643
In dem Gaszimmer, welches von Norden erhellt wird und doppelte Fenster und ThUren hat. herrscht eine sehr constante Tem- peratur. Der Fußboden ist zur Vermeidung von Verlusten an Queck- silber aus großen Marmorplatten hergestellt. Es sind die Apparate vorhanden, welche Binsens Methode für die Analvse der Gase er- fordert, Wasserstoff- und Knallgas- Entwicklungsapparat. Funken- induetor, Kathetometer, Messgefäße etc., ferner eine Anzahl Pipetten und Büretten für Hempel'b technische Methode der Gasanalyse so- wie ein von Herrn Professor Hoppe -Seylek geschenkter Apparat zum Auskochen und Sammeln der Gase des Wassers.
An Hilfsmitteln für chemische Arbeiten, welche oben nicht ge- nannt sind, wären noch aufzuführen ein Halbschatten-Polarisations- apparat nach Laubbnt mit LANDOi/r'schcr Gas-Natriumlampe, Spek- troskope, Colorimeter, Hüfner's Apparat zur Bestimmung des Harn- stoffs ; dass auch die gebräuchlichen chemischen Utensilien vorhanden sind, bedarf nicht der Erwähnung. Für die gewöhnlichen physio- logisch-chemischen Arbeiten ist das Laboratorium genügend ausge- stattet; sollten die Apparate für speciclle Untersuchungen nicht ausreichen, so ist die Direction gern bereit, dieselben nach Bedarf und nach Maßgabe der dafür vorhandenen Mittel zu ergänzen.
So weit die Beschreibung der chemischen Abtheilung. Die physikalisch-physiologische Abtheilung ward baulich im Jahre 1890 hergestellt, ihre Einrichtung konnte aber erst im Jahre 1892 begonnen werden, als es gelang, Herrn Dr. Schoenlein, Pro- fessor der Physiologie an der Universität von Santiago in Chile, für die Leitung derselben zu gewinnen.
Der genannte Herr berichtet Uber seine bisherige Thätigkcit folgendermaßen :
Das physiologische Laboratorium der Zoologischen Station
za Neapel
von
Karl Schoenlein.
Die zur Verfügung stehenden Räume liegen Im Oberstock des alten Hauses auf der Westseite, vom Westeingang des Hauses direct zugänglich, ohne dass erst andere Zimmer passirt werden müssen. Es sind im Ganzen sechs Zimmer: drei kleinere, etwa gleich lang und breit, von 10 bis 12 qm Bodenüäche , und drei größere lang- gestreckte von 70 bis 55 qm Bodenhache. Von diesen belinden sich
Digitized by Googfe
VA4
A. Dohm
die Zimmer Nr. 1, 2 u. 3 (s. den Grundriss auf Taf. 41) auf nahezu gleicher Höhe, während Nr. 4, 5 u. 6 circa 2l/2 m höher liegen; Nr. 4 ist mit Nr. 1 durch eine leicht gezimmerte Treppe verbunden, zu Nr. 2 u. 3 gehen durch die an den Enden des Zimmers liegenden Eingänge einige Stufen circa 40 cm herunter, Nr. 5 u. 6 haben einen eigenen Eingang von der Treppe aus. In Nr. 3 ist noch eine Dunkelkammer eingebaut; Uber ihm befinden sich die Hochreser- voirs Air das Seewasser, welche von Nr. 5 aus zugänglich sind. Nr. 4 läuft parallel der dem Meer zugekehrten Seite des Hauses und stellt durch das anschließende Gaszimmer der chemischen Ab- theilung eine Verbindung mit der letzteren dar, wenn man die höl- zerne kleine Treppe zu dem Raum für das Digestorium hinunter steigt'. Eine zweite Verbindung führt durch eine in die Wand des großen zoologischen Laboratoriums eingebaute Galerie in den großen Arbeitsraum der chemischen Abtheilung hinüber. Nr. 2 u. 3 sind Eckzimmer. Nr. 6, Uber Nr. 2 gelegen, dessglcichen Nr. 1 u. ;> laufen parallel den Schmalseiten des Hauses nahezu von Norden nach Süden.
Die Zoologische Station hat bisher wesentlich morphologischen Untersuchungen gedient und erst in den letzten Jahren auch das experimentelle Gebiet in ihren Arbeitsbereich hineingezogen. Wenn sich nun auch mit jenen und mit den meisten bei chemischen Unter- suchungen nöthigen Operationen die Gegenwart anderer mit anderen Versuchen beschäftigter Personen oder zeitweilig unbeschäftigter Zu- schauer verträgt, so ist das für eine größere Reihe von Arbeiten aus denjenigen Capiteln der Physiologie weniger angenehm, welche sich mit der Beobachtung an Uberlebenden Organen befassen.
Bei Versuchen an Uberlebenden ausgeschnittenen Nerven und Muskeln, an der abgetrennten Netzhaut und an künstlich durch- bluteten Organen gehört die Ökonomie der Zeit zu den wesentlichsten Bedingungen eines das hergestellte Präparat möglichst ausnutzen- den Arbeitens. Den Uberlebenden Organen ist nur eine bestimmte, im Allgemeinen kurze Uberlebenszeit gegönnt: sie verlangen dess- wegen eine sehr concentrirte Beobachtung, und der begonnene Ver- such duldet keine Unterbrechung. Bei den gewöhnlichen physiologi- schen Hausthieren ist nun zwar der Verlust eines Experimentes kein allzu großes Übel; wenn jedoch Versuche an weniger leicht und immer nur in einzelnen Exemplaren zu erhaltenden Thieren in Frage
1 Im Grundriss weggelassen.
Digitized by Google
Bericht Uber die Zoologische Station wUhrend der Jahre 1885—1892. 645
stehen, so wird das MissglUcken oder die Unterbrechung des Versuches sehr empfindlich.
Nach dieser Richtung hin wären viele kleinere isolirte Räume erwünschter gewesen, als ein großer Arbeitssaal. Es musste in- dessen mit den vorhandenen Räumen gerechnet werden, und die An- ordnung solcher Specialzimmer wird Sorge späterer Überlegungen sein müssen, vor der Hand war sie jedenfalls nicht möglich. Es wurde daher von den vorhandenen Zimmern nur ein einziges für bestimmte Versuche reservirt, und zwar für solche, bei denen der Experimentator sich des Galvanometers, gleichviel zu welchen Zwecken, bedienen muss.
Hierfür wäre eines der beiden kleinen Zimmer Nr. 2 oder 3 viel- leicht das zweckmäßigste gewesen, doch wäre in ihnen die Bewegung etwas zu beengt gewesen, wenn außer dem fllr solche Versuche zu- meist recht großen Tisch noch für die Boussolc und die Regale zum Abstellen der vielen gleichfalls nöthigen Kleinigkeiten hätte Platz geschafft werden müssen. Außerdem verlangen Galvonomcterver- suche besonders trockene Zimmer, welche aus leicht begreiflichen Gründen in der zoologischen Station seltener sind als anderswo. Das am wenigsten von Seewasser so zu sagen inficirte Zimmer war Nr. 5; es war zugleich trotz der an seiner Südseite anliegenden großen Bassins thatsächlich das trockenste von allen, was sich an Sciroccotagen schon mit dem bloßen Auge feststellen ließ, da dann die charakteristischen Feuchtigkeitsflecke auf dem Fußboden dort ganz fehlten. Es wurde also zum Boussolzimmer bestimmt.
In das andere kleine und ganz trockene Zimmer Nr. (> wurden das Handwerkszeug und die Utensilien einer mechanischen Prä- cisionswerkstätte untergebracht. Letztere, in den meisten physiologi- schen Instituten ebenso unentbehrlich geworden, wie bereits in den physikalischen, dürfte sich hier vielleicht noch viel nützlicher erweisen als anderswo, denn Neapel besitzt wenige geschulte Mechaniker.
Auf einem bis jetzt noch so unbearbeitet liegenden Gebiete, wie es die Physiologie der Wasscrthiere ist, wird es ebenso unmöglich sein, im Voraus etwas Uber die Bedürfnisse des Untersuchers zu wissen, wie die Richtung vorauszusagen, welche die Untersuchungen einschlagen können. Ich habe mich daher über viele der nach- folgend mitzutheilenden Dinge aufs Gerathewohl entschließen müssen.
Die physiologischen Versuche theilen sich — die specielle Physiologie des Menschen ist hier natürlich ganz ausgeschlossen — in ihren Verfahrungsweisen zunächst in zwei große Gruppen, je nachdem
Digitized by Google
646
A. Dohm
das Untersuchungsobject nach geschehenem Eingriffe weiter leben soll oder nicht
Für den ersten Fall sind größere Bassins zur Erhaltung und Pflege der Thiere, vor Allem auch zur bequemen Beobachtung er- forderlich ; für letztere müssen sie auch von allen Seiten und womög- lich auch von oben bequem zugänglich sein, damit man dem operirten. freigelassenen Thier auch im Wasser mit den Beobachtungsmitteln bequem beikommen kann. Bei den in Frage kommenden Operationen sind Narcotisirungsmittel, für die Fische auch künstliche Athmung durch Zufuhr frischen Wassers nüthig; das Instrumentarium ist Messer. Schere und Nadel, in allen anderen Fällen braucht man irgendwelche Hilfsapparate, vor Allem das gesammte Rüstzeug der Reiz- und Registrirtechnik, und dem entsprechend große Tische.
Ich habe zunächst vorausgesetzt, dass für den zweiten Fall jeder Stationsbesucher an einem kleinen Bassin genug bat, in welchem er nur die für den betreffenden Tag zum Versuch bestimmten Thiere unterbringt, während etwaiger Vorrath in den großen Bassins des Hauses, respective im Aquarium selbst untergebracht ist. und habe als Typus einer complicirteren Versuchsanordnung eine Arbeit etwa Uber Electrotonus an Wirbellosen oder einen Blntdruckversucb an Fischen angenommen. Für diesen Fall reicht ein Tisch von 1,50 XO,90 m aus, denn auf ihm haben eine Batterie von 10 bis 12 Daniels, ein MyogTaphion, Rheochord, Inductionsapparat, Schlüssel, Wippen und Versuchsthier bei richtiger Aufstellung Platz genug. Dazu käme dann noch ein Regal von 1 m Breite mit 5—6 Ge- fach zum Abstellen der nicht unmittelbar benutzten und der vom Experimentator selbst mitgebrachten Requisiten. Dann lassen sich in dem großen Raum Nr. 1 fünf Tische nebst Bassins, Regalen, Wasser- und Gasleitungen, einigen weiteren Vorrathsregalen und Schränkchen so aufstellen, wie dies der Grundriss und die Durcb- schnittszeichnung (Taf. 41) angeben.
An der Ostwand des Zimmers sind die Bassins und Regale angeordnet, zwischen ihnen Gas- und Wasserleitungen. Die Tische stellen neben ihnen, parallel zu den Schmalseiten des Zimmers. Mit Rücksicht auf die später zu erwähnenden Beleuchtungsverhältuissc ist angenommen worden, dass der Experimentator mit dem Gesicht nach Norden sitzt, so dass er Bassins und Repositorien zu seiner Rechten hat.
Die Vorrathsbassins stehen zu zwei Uber einander, das obere kleiuerc hat Glaswände, misst 1.0X0,42x0,34 m und hat etwa
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 647
27 cm Wasserstand, das untere von 1 ,20 X 0,04 X 0,32 m hat 25 cm Wasserstand und besteht aus einem mit Blei ausgesetzten Holzkasten. Von diesen Doppelbassins sind 1 und 2, 4 und 5 den entsprechend numerirten Tischen zugeordnet, während dem Tisch Nr. 3 ein auf den Fußboden gemauertes Bassin Nr. 3 von 2y2X 0,65X0,50 m Lichtmaß mit 40 cm Wasserstand zugehört. Im Nothfall kann letzteres durch bewegliche Wände noch mehrfach getheilt werden. Das gemauerte Bassin steht sammt einem zweiten, Uber ihm befindlichen, ganz aus Glas und Eisen construirten Bassin Nr. 6 längs eines großen Fensters, welches in den Lichthof des Ge- bäudes sieht. Letzteres und das gleich zu erwähnende Bassin Nr. 7 sind zu Beobachtungszwecken reservirt. Es ist desshalb der Raum vor ihnen beiden freigelassen, um eventuell Tische mit Instrumenten dicht heranrücken zu können. Zugleich ist auf dem Boden derselben eine ihn ganz bedeckende Bleiplatte ausgelegt, welche ihrerseits durch einen aus dem Wasser reichenden Bleistreifen mit einer Klemm- schraube verbunden ist. Sie soll als der eine Pol der seeuudären Spinde eines Iuductionsapparates dienen, während der andere, bis auf seine Spitze isolirt, im Wasser in die Nähe des zu reizenden Thieres gebracht wird. Bei passender Elementenzahl 1 und Apparaten- größe erlangen in der Nähe der zweiten Elektrode die Inductions- ströme genügende Dichtigkeit, um schon auf 2 cm Distanz erregend zu wirken. Die Methode wird ein bequemes Reizmittel für operirte Thiere abgeben; die Ueactionsbewegungen sind sehr deutlich, nach dem Charakter der Thiere verschieden, theils Angriffs-, theils Ab- wehr-, thcils Fluchtbewegungen2.
Die Dimensionen des Fensterbassins Nr. G sind 2.10X0,57 X0,5(> m, bei 40 cm Wasserstand. Die Oberkante des Bassins
1 Etwa 4 BuN.sF.N'sche Taucheleuiente , zur Kette geordnet, ein großer Hirsch ma n n 'scher Inductionsapparat, über einander geschobene Rollen.
2 Zugleich gestattet die Methode, die Schläge des Torpedo direct im Wasser aufzufangen und sowohl mit dem MAREYschen Markirmagneten als auch mit dem Telephon zu registriren, sobald die große Bleiplatte das eine Ende der Leitung, eine zweite, bis auf die untere Fläche ganz isolirto Bleiplatte von etwa 15 — 20 qcm Oborflächo das andere Ende der Leitung darstellt, und die kleinere Platte dem Fisch genähert wird. Man erhält deutliche Geräusche im Telephon schon bei 15cm Abstand vom Fische, die von freiwilligen Schlägen des Thieres herrühren , zu denen es sich nur durch die Annäherung der Platte veranlasst sieht. Bei 1 cm Abstand wird der Anker des Magneten durch den Schlag schwach angezogen, beim directen Auflegen auf das Organ wird er mit großer Gewalt angezogen , sobald der Fisch schlägt. Torpedo mormorata reagirt viel träger als ocellata, aber kräftiger.
Mitth.-iliingeu ». d. Zoolog. HUtion zu Neapel. Bd. 10. 43
Digitized by Google
648
A. Dohm
steht 1,74 m Uber dem Fußboden, das eiserne Kahmenwerk der beiden Längsseiten ist durch zwei in die Oberkante eingelassene Bander mit einander verbunden, damit der Druck der Wassermasse die Seitenwände nicht aus einander treibe.
Das Hassin wurde so vorgefunden. Die Höhe seiner oberen Ränder und die dasselbe überbrückenden Querbänder machen Mani- pulationen im Wasser an den Thiercn unbequem, dagegen wird es sehr geeignet sein, Habitusphotographicn aufzunehmen, da es ge- nügend Licht hat1.
Das Bassin Nr. 7, in gleicher Weise wie Nr. (> mit Bleiplatte ausgerüstet, soll ebenfalls als Beobachtungsbassin dieuen, and ge- stattet vermöge seiner Dimensionen Thieren mittlerer Größe eine relative Freiheit der Bewegung. Die Maße sind 2,0x1.0x0,55 m, bei 40 cm Wasserstand, entsprechend einem Inhalt von 800 kg Wasser. Es steht auf drei kräftigen, aus 10 cm dicken Hölzern gerichteten und in einem Kahmwerk verspundeten Böcken : die Oberkante liegt bei 1,30 m Höhe, so dass man bequem überall in das Bassin hinein- langen und den darin schwimmenden Thieren mit den Unter- suchungsmitteln beikommeu kann. Für letzteren Zweck wurde jede über die Wasserfläche weggehende Verbindung der beiden Lang- seiten des Kahmens vermieden und dem Auseinauderwcichen der Längswände des Bassins durch außen angesetzte Winkel und Streben entgegengearbeitet. Dieselben sind auf die T-Schienen aufgesetzt, welche die Bodenplatten des Bassins tragen und etwa 17 cm über die Seitenwände an den Längsseiten hervorragen.
Zimmer Nr. 1, 5 und 6 konnten keine seitlichen, nach der Straße gehenden Fenster erhalten, und so wurde Nr. 1 ausschließlich mit Ober- licht versehen, während Nr. 5 ein großes Oberlichtfenster und 3 seit- lich hoch gelegene Fenster besitzt, welch letztere zwischen die Ober- lichtconstructionen des Zimmers Nr. 1 eingeordnet sind und über das Dach weg freies Licht bis an den Horizont haben. Nr. G endlich hat
« Dio Wände dieses Bassins waren nach jedesmaliger gründlicher Reini- gung im Verlauf von 11 Tagen bis zur Undurchsichtigkeit mit Algen bewachsen, •las beste Zeichen reichlicher Belichtung. Seitdem dem Abschaben der Be- wachsung noch eine Wäsche mit verdünnter Salzsäure nachgeschickt wird, halten sich die Wände über 14 Tage reiu, ehe eine neue, viel langsamere Bewachsung beginnt. Man bemerkt , dass die Salzsäure noch einen Niederschlag von der Scheibe wegnimmt, dor durch das Scheuern mit Bürste und Seife nicht entfernt wird und offenbar dio Keime der nachwachsenden Colouien enthält. Wenn dieso weggenommen sind, musa erst eine offenbar viel langsamer geschehende Neubesiodclung erlolgen.
Digitized by Google
Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1885- 1S92. G49
als Fenster eine Glaswand, welche das obere Drittel seiner längsten Wand ausmacht. Da es fltr die Werkstatt bestimmt ist, so bleiben nähere Belichtungsangaben für den Stationsbesucher ohne Interesse.
Zimmer Nr. 1 hat 4 nach Norden liegende schräg gestellte Oberlichtfenster von 1,15x4 m Ausmaß, welche 4 m Uber dem Zimmerboden beginnen und parallel den Schmalseiten des Zimmers verlaufen. Ich will dieselben mit Nr. 1 — 4 bezeichnen. Die Be- lcuchtungsverhältnisse sind dann folgende: Es fällt das Licht ein auf Tisch Nr. I mit einem Neigungswinkel von 53!/2° — 45° aus Ober- licht 1, von 32°— 23«/2° aus Oberlicht 2, von 21°— 15V2° aus Oberlicht 3 und von 14°— \V/2° aus Oberlicht 4. Auf Tisch Nr. II mit einem Neigungswinkel von 39V,°— 30° aus Oberlicht 2, von 24* /2°— 18° aus Oberlicht 3 und von 17"— 13° aus Oberlicht 4. Auf Tisch Nr. III mit einem Neigungswinkel von 50° — 10° aus Oberlieht 2, von 29° —22° aus Oberlicht 3 und von 20°— 15° aus Oberlicht 4.
Tisch Nr. IV und V erhalten wenig directes Licht. Da die Fenster alle frei gegen den Himmel ausgehen und die Wände hell gestrichen sind, so resultiti für alle Theile des Zimmers ausreichende Belich- tung, welche auch an schwierigen Objecten zu operiren gestatten würde. Die Winkel wurden mittels eines kleinen auf deu Theil des Tisches gestellten Theodoliten gemessen, wo der Beobachter zunächst mit der Arbeit am Thier zu thun haben wird. Die Achse des Vcrticalkreises stand etwa 20 cm Uber der Tischplatte, die Winkel fallen also etwas zu groß aus.
Die Tischmaßc sind: Höhe 75 cm, die Platte 0,90x1,50 m. Sie ist 3 cm dick und steht, wie in den physiologischen Labora- torien Uberall gebräuchlich ist, an allen Seiten 10 cm Uber. Die Füße und die Zargen siud kräftig gehalten, Alles ist aus Pitchpiue- holz gemacht, uaturfarben belassen und mit Leinöl gebeizt.
Die Kepositorien sind aus Fichtenholz, je 1 m breit, die untersten unverstellbaren drei Gefach sind 40 cm tief, die oberen drei oder vier auf Zahnlcistcn verstellbaren Fächer 2b' cm tief, das Holz ist braun gebeizt und geölt.
Süßwasser. Seewasser, Gas ist möglichst nahe an die Tische herangeführt; jedem Tisch stehen zwei Gashähne zu Gebote: über jedem Ausguss befindet sich außer dem gewöhnlichen Hahn für die Süßwasserleitung noch ein anderer seitlich mit Schlauchstutzen.
Das Seewasser zur künstlichen Athmung wird mit Heber dein nächstgelegcnen Bassin entnommen; Air den Ablauf sind entsprechende Ausgüsse vorgesehen.
4:r
Digitized by Google
650
A. Dohm
Über die Erleuchtung des zu galvanonictrischen Arbeiten reservirten Zimmers Nr. 5 ist das Wesentliche schon früher bemerkt worden. Die Boussole ist auf Holzconsol in der nordöstlichen Ecke des Zimmers an der starken Mauer zwischen Zimmer 1 und 5 aufgestellt worden. Während der Dauer der Beobachtungen dürfen die Pumpen Hil- das Seewasser nicht arbeiten, da die ganz periodisch wiederkehrenden Stöße der Pumpventile leichte Mitschwingungen der Mauer veran- lassen, so dass die Scala schwankt. Im Übrigen versetzt weder Umhergehen in dem Zimmer selbst oder in den Nachbarzimmern, noch Thürzuschlagen oder Ähnliches den Spiegel in merkliche Schwankungen1. Das Tischformat ist 1,0X1,65 m bei 0,75 m Höhe. Tische und Regal sind doppelt vorgesehen für zwei gleich- zeitig arbeitende Laboratoriumsgäste. Dieselben müssen dann mit den Arbeitsstunden wechseln, da die mehrfache Beschaffung eines so theuren Instrumentariums, wie einer Boussole nebst Hilfsapparaten, von der Station nicht wohl zu verlangen ist. Über die noch ver- bleibenden Zimmer ist zur Zeit noch nicht verfügt.
Bei der Auswahl des Instrumentariums wurde zunächst nur auf diejenigen Instrumente Rücksicht genommen, von denen voraus- zusetzen war, dass sie unter allen Umständen benutzt werden würden, und die zugleich besonderer Abänderungen mit Rücksicht auf die Natur der Versuchstiere nicht bedurften. Das große Heer von Apparaten, welches in den physiologischen Laboratorien der Universitäten zur Demonstration im Hörsal, für Versuche an Säugethicrcn, besondere Beobachtungen am Menschen und für die menschliche Sinnesphysio- logie benutzt wird, fiel selbstverständlich aus. so dass zunächst nur das Instrumentarium für die Physiologie der irritablen Sub- stanzen, insbesondere von Nerv und Muskel, des Kreislaufs und der Respiration in Frage kommen konnte. In den beiden letzten Dis- ciplinen bedarf es aber sieher vieler abweichender oder neuer Con- struetionen. deren Erstellung eine der uäehsten Aufgaben des Schreibers dieser Zeilen sein wird, so dass zunächst wesentlich die Apparate für das erstgenannte Versuehsgcbict übrig bleiben.
Es wurden angeschafft: Ein Spectralapparat. Prisma 45 cm hoch, Spalt mit Vergleiche-
1 Ich will im librigen bemerken, das» obwohl selten doch Tapfe vorkommen, an denen das Arbeiten unmöglich ist. weil ans bis jetzt unaufgeklärten Gründen die Nadel stark zittert. Es scheinen hier die vulkanische Xatnr des Bodens und zugleich atmosphärische Einflüsse mitzuspielen.
Digitized by Google
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1*S5-1*!)2. 651
prisma, Scalenferarohr , Bcobachtungsfernrohr von lOmaliger Ver- größerung (240 Mark). Schmidt & Haensch.
Ein Spectroskop a vision directe (36 Mark). Schmidt ä Haensch.
Zwei Häniatinometer nach Hoppe -Seyler. Schmidt & Haensch.
Zwei Hämatinometer nach Hermann. Meyer in Zürich.
Ein Kymographion nach Balzer & Schmidt, mit Trommel zum Um- legen und selbsttätiger Trommelsenkung. Petzold in Leipzig'.
Sechs Capillarelectroraeter, zu dreien davon Stative mit Druck- gefäßen, Auflagen für das Mikroskop ete. Heidelberger Modell. Desaga in Heidelberg.
Ein Galvanometer nach Hermann.
Zwei Inductionsapparate nach Du Bois-Reymond.
Sechs Du Bois'sche Schlüssel.
Zwei Paar Thonstiefelclectroden nach Du Bois-Reymond.
Ein SAUERWALD'sches Rheochord. Platu in Potsdam.
Ein Widerstandskasten von 1 — 11000 Ohm. Hartmann & Braun.
Ein Ablesefernrohr mit Milchglasscala von 40 cm Länge, Scala am Stativ
zu befestigen, Messingdreifuß, Oculartrieb, 27 mm Öffnung, 25 cm
Brennweite. Hartmann & Braun in Bockenheim bei Frankfurt a/M. Vier Flaschenelemente, Zink-Kohle, 30 cm hoch, dazu eine Zinktafel
zum Ersatz der verbrauchten Zinkstücke, ausreichend für 120 Platten
von 8 mm Dicke. Vierzig Zinkkreuze, 14 cm hoch.
Fünfundzwanzig Kupfercylindcr, 12 cm hoch, mit Klemmen. Dreißig Thonzellen, 12 cm hoch.
Fünfundzwanzig Battcriegläser dazu. Desaga in Heidelberg. Eine kleine Batterie von 12 Daniells, Kupfercylindcr 8 cm hoch, Kupfercylinder und Zinkstab zusammeugelöthet, nur als Kette zu gebrauchen. In Neapel angefertigt. Zehn complete Universalstative von Desaga in Heidelberg. Ein FLEiscuL'schcs Uämometer.
Ein runder Compensator ist bestellt, aber noch nicht geliefert. Dazu kommen noch, als bereits in der Station vorhanden: Zwei Inductionsapparate.
Eine Zink-Kohlebatterie für Chromsäure, von 4 Plattenpaaren, die
Zinke 8 X 12 cm groß. Ein kleineres Tauchelement.
*An letzterem hat es sich unterdess bereits als noth wendig erwiesen, dio selbst- tätige Trommelsenkung zu verlangsamen. Die oberen Zahnräder an der Senkuug wurden desshalb so geändert, dass sie mit einander vertauscht weiden können
Digitized by Google
652
A. Duhm
Ein Capillarclectronictcr.
Zwei PüAVAz'sche Spritzen.
Vorrath von Kupferdraht und Leitungsschnur.
Aus dem Besitz des Schreibers dieser Mittheilung stehen zur Verfügung :
Zwei myographische Stative, sehr kräftig gearbeitet, nebst folgendem Zubehör : starke und feine Schreibhebel, die Vergrößerung beliebig zu verändern, Last an der Rolle, direct oder als Überlastung zu benutzen, Einrichtung fUr Schleuderzuckungen, mit oder ohne gleichzeitige Benutzung des Spannungszeigers, Spannungszeiger nach Fkk, modifichi vom Verfasser, Kästchen aus Hartgummi mit doppeltem Boden zur Kühlung der Nerven mit Eiswasser, zwei Electrodenpaare (zu Versuchen Uber die Fortpflanzungsgeschwindig- keit der Nervenerregung), feuchte Kammer, Muskelhalter vertical mit Schraube verstellbar, etc. etc.
Zwei Paar unpolarisirbare Electroden. Thonstiefel von Du Bois- Keymond.
EiullEiDENnAiN'scherTetanomotor; der Hammer istabzuschrauben, dess- glcichen der Ambos, letzterer durch einen Quecksilbernapf, ersterer durch eine Platinspitze zu ersetzen : Apparat zum uniformen Offnen und Schließen des electrischen Stromes.
Vier Du Bois'sche Schlüssel, einer für drei Drahtpaare, Umschalter, Vorrciber, eine Anzahl Kugelgelenke, Quecksilbernäpfe etc etc. Das liheotom des Verfassers wurde demselben nach Santiago nach- geschickt, als er Chile bereits wieder verlassen hatte, und ist also leider verloren.
Die Werkstatt ist ziemlich complet eingerichtet; es dürfte außer einer Theilmaschine kaum etwas von den Utensilien einer mechanischen Präsicionswerkstatt fehlen. Die Schmiede liegt im Maschinenraum. Es sind vorhanden: Hobelbank und Holzbearheitungsinstrumcntc.
Eine Drehbank ganz von Eisen, 1,10 m Wangenlänge, 137 mm Spitzenhöhe, dazu Planscheibe, Achtschraubenfutter, Zweibacken- futter, zwei selbst centrirende amerikanische Dreibackenfutter, eines inwendig, das andere auswendig gestuft, Reitstock, Mitnehmer, ü Paar verschiedene Körner, Handauf läge für Holz und Metall, Kreuzsupport. Die Spindel ist durchbohrt, hat äußeres, inneres Spindelgewinde und Patroneneinrichtung, darunter je eine Patrone flir das Tubusgewinde der ZEiss schen und SEiBERT schen Mikroskop- ubjective. Lieferant Fucns & Kunatu in Leipzig.
Digitized by Google
Bericht Uber die Zoologische Station wUhrend der Jahre 18*5-1*92. 053
Dazu ein Vcrtikalfrässupport mit Parallelschraubstock und Einrichtung, um gewöhnliche oder conische Zahnräder zu schneiden. Lieferant Gebrüder Bergmann in Berlin. Mit Drehbank 1400 Mark.
An Werkzeug: Stirn- und Seitenfräser, Fräsen für die Cylinder zu Klemmschrauben uud Kopfschrauben, Kreissäge für Metall und Holz, Schmirgelräder, Lochleeren, Spiralbohrer, Gewindcschneid- kluppcn nach Witworth und Millimetermaß (letzteres unvollständig) von \U Zoll bis 0,4 mm.
Ferner eine Uhrmacherdrehbank von der bekannten Firma LORCH, Schmidt & Comp, in Frankfurt am Main, ebenfalls complet.
Vorräthe von Faconschrauben. Messingstangen und -Rohr, von Ahorn- holz in Brettern von 10—5 mm, ebenso in dicken Stücken zum Drechseln, von Ilartgummistäben, Messingblech etc.
Es wird sich somit ermöglichen, dem hier arbeitenden Experi- mentator mit Improvisation von Apparaten im ausgiebigsten Maße an die Hand zu geben.
Die allgemeinen Laboratoriumsgeräthe finden sich, wie bekannt, immer in der Station vorräthig. Bezüglich einiger hier nicht ange- führter Instrumente, wie eines Saccharimeter, der Apparate zur Gas- aualyse etc. verweise ich auf die Beschreibung der chemischen Ab- theilung oben pag. 043). Es erübrigt noch, das Verzeichnis der Gifte, Narcotica und Alcaloide anzuführen, welche angeschafft wurden und für physiologische Zwecke vorräthig gehalten werden : Acouitin, Apomorphin, Atropin, Brucin, Cocain, Colchicin, Coniin, Curare, Daturin, Delphinin. Digitalin, Duboisin, Gelseminin, Hyos- eyamin, Lobeliin, Morphium, Muscarin, Nicotin, Pclletierin, Physostig- min, Picrotoxin, Pilocarpin, Piperidin, Spartein, Strophantin, Thebain, Veratrin. — Methyl-, Äthyl-, Propyl-, Butyl-, Amyl- und Caprylalko- hol. — Ferner Indigocarmin von Grüijler.
So weit Herr Prof. Schoenlein; das »ne sutor ultra crepidam« beherzigend, füge ich nichts weiter hinzu, als die an alle Physio- logen gerichtete Einladung, die Zoologische Station in ihrem Be- streben, das große Arbeitsfeld der marinen Organismen auch der physiologischen Forschung zu unterwerfen, unterstützen zu wollen.
Auch der physiologischen Botanik ist ein eigenes Labora- torium eingerichtet worden in dem großen Westsaal des Neuen Ge- bäudes. Dr. A. Hansen, jetzt Professor in Gießen, hatte die Güte, die Einrichtung desselben zu übernehmen. Er hat sich selbst hier-
Digitized by Google
G54
A. Dohm
Uber ili der Botanischen Zeitung, 50. Jahrg. 1892, pag. 279 ff. aus- gesprochen; ich bringe seinen Aufsatz (mit einigen kleinen Ände- rungen) hier zum Abdruck.
Bericht über die neuen botanischen Arbeitsräumc in der Zoologischen Station zu Neapel
von
A. Hansen in Gießen.
Schon seit einer längeren Reihe von Jahren ist durch die Ein- richtungen der Zoologischen Station auch den Botanikern Gelegen- heit gegeben worden, Untersuchungen Uber Meeresalgen anzustellen. Eine Anzahl deutscher Botaniker hat diese Gelegenheit mit Freuden benutzt, und das Resultat ist eine Reihe wissenschaftlicher Publica- tionen von Werth gewesen. Abgesehen von der Noth wendigkeit der Aufgabe wurde das Studium der Flora des Golfs durch die gebotenen Hilfsmittel in erster Linie nahegelegt. Die Fruchte dieser Arbeiten liegen vor in einer Anzahl von Monographien, welche einen Thcil des großen Werkes Uber die Fauna und Flora des Golfs von Neapel bilden. Außerdem konnten aber namentlich mikroskopische Unter- suchungen Uber Meeresalgen in vollkommenster Weise unternommen werden, da die vorhandenen Einrichtungen für derartige Arbeiten ganz besonders geeignet waren. Die Kenntnis der Meeresalgen, welche anatomisch und physiologisch so cigcnthUmlichc Verhältnisse im Gegensatz zu allen anderen Pflanzen aufweisen, hat durch die in Neapel gegebenen Bedingungen immer mehr an Umfang gewonnen. Mit der Beobachtung der Befruchtungsvorgänge und den darauf ge- gründeten systematischen Untersuchungen sind jedoch die vorhan- denen wissenschaftlichen Aufgaben nicht abgeschlossen. Die Mecres- algcn liefern in mancher Beziehung besonders eigenartige und günstige Objecto fUr allgemeinere experimental-phy Biologische Untersuchungen, um zu einem ausführlicheren Studium in dieser Richtung aufzufor- dern. In den letzten Jahren sind experimental-physiologischc Arbeiten hier ebenfalls in Angriff genommen worden, wobei sich jedoch der Wunsch nach vollkommeneren Hilfsmitteln fUr derartige Arbeiten regen niusste. Ohne günstig gelegene Räume und entsprechende Einrich- tungen sind experimentelle Arbeiten, wie bekannt, nur schwierig mit Erfolg zu unternehmen. Um so dankenswerther ist es, dass der Gründer und Leiter der Zoologischen Station jetzt auch diesen Wünschen der Botanik in einer Weise entgegenkommt, welche die
Digitized by Google
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1«85— 1R92. 655
hohe Bedeutung der Station als wissenschaftliche Anstalt von Neuem erkennen lässt.
Von Herrn Professor Dohrn wurde ich ersucht, in einem noch zur Vertilgung stehenden stattlichen Räume im neuen Gebäude der Zoologischen Station Arbeitsräume für botanische Arbeiten mit be- sonderer Berücksichtigung physiologischer Untersuchungen einzu- richten. Nachdem diese Aufgabe beendet, erlaube ich mir, im Ein- verständnis mit Herrn Doiirn einen Bericht Uber die Einrichtung, die vorhandenen Utensilien und Apparate zur Kenntnis zu bringen.
Der gegebene hohe Saal, durch drei große Fenster erleuchtet, eignete sich ftir den zu erreichenden Zweck besonders gut wegen der günstigen Lichtverhältnisse, die eine Hauptbedingung für pflanzen- physiologische Arbeiten sind. Die Lage ist nach Westen, was mit Rück- sicht auf die verschiedenen Jahreszeiten besonders für den Winter für die Arbeitenden von Werth ist. Genügende Ventilation ermög- licht jedoch, die Räume auch in den heißeren Monaten luftig zu er- halten. Durch Wände wurde der Saal in drei geräumige, in einer Front liegende Arbeitszimmer getheilt, von denen jedes an der West- seite durch eines der großen Fenster abgeschlossen wird. Sowohl für mikroskopische als experimentelle Arbeiten sind somit günstige und regulirbare Lichtverhältnissc vorhanden.
Alle drei Zimmer sind für mikroskopische Arbeiten eingerichtet, die ja auch bei experimentellen Untersuchungen stets nebenher gehen. Die Arbeitstische, mit Schubladen und Schrank versehen, sind mit güustigster Orientirnng gegen das Licht aufgestellt.
Die Arbeitstische sind mit den notwendigen Untensilien, Rc- agentien, Farbstoff lösungen etc. für mikroskopische Arbeiten aus- gerüstet. 50 Objectträger und Deckgläser sind darin einbegriffen. Mehrbedarf wird zu Einkaufspreisen geliefert. Auch Stöpselflaschcn werden zum Conserviren an die Arbeitenden überlassen.
Mitzubringen sind: Mikroskope,
Mikrotome, Schneidewerkzeuge .
Dagegen sind von Hilfsapparaten für die mikroskopische Unter- suchung vorhanden:
t) Ein Polarisationsmikroskop von Zeiss.
2) Ein einfaches Mikrospectralocular von Zeiss.
3) Ein Engelmann sches Mikrospectroskop.
NB. Auch für bacteriologische Untersuchungen sind die nöthigen Gerätschaften vorhanden.
Digitized by Google
050
A. Dohm
Zu den übrigen Einrichtungen Ubergehend, sei zunächst erwähnt, dass die Arbeitsräume mit See- und Süßwasser sowie mit Gas ver- sehen sind.
Für Seewasser befindet sich in den beiden seitlichen Zimmern je ein großes Bassin, welche, mit Ab- und Zufluss versehen, als Reservoirs und für Culturen in größerem Maßstabe dienen.
Die meisten Beobachtungen und Experimente mit Meeresalgen lassen sich natürlich nur in kleineren Culturgefäßen anstellen. Von solchen stehen daher in reichlicher Anzahl zur Verfügung:
1) Quadratische Bassins 32 qcm, 12 cm hoch; 2) schmale Bassins mit parallelen Wänden in verschiedenen Größen; 3) parai lei wandige Culturgefäße (Cuvetten) , welche auf Holzträger gesetzt werden ; 4) höhere Glascy linder; 5) niedrige Glasschalen in jeder Größe mit Glasdeckeln.
Die Erfahrung hat ergeben, dass sehr viele Algen sich besser ohne zuströmendes Wasser in bedeckten Gefäßen erhalten lassen. Die kleinen Culturgefäße können aber nach Bedürfnis durch Schlauch- leitungen mit den großen verbunden und so Ab- und Zufluss her- gestellt werden.
Für die experimentellen Untersuchungen wurde in erster Linie auf die Möglichkeit, verschiedene Beleuchtungsverhältnisse herzu- stellen, Rücksicht genommen. Zu dem Ende sind feste (zitterfreie^ Tische an allen Fenstern angebracht worden. Zum Aufstellen von Versuchspflanzen entfernter vom Fenster dienen transportable Tische.
Zur gänzlichen Verdunkelung von Versuchspflanzen sind Dunkel- kammern von verschiedener Form und Größe vorhanden.
Zur Beleuchtung von unten dienen mit passenden Glasschalen montirte Dreifüße. Die mit Dunkelkammern bedeckten Culturen können mit Spiegeln von unten beleuchtet werden.
Zu Versuchen in farbigem Licht sind zwei SAcns'sche Glocken angeschafft worden. Außerdem sind zwei größere mit Cuvetten zum Einfüllen von Kaliumbichromat und Kupferoxydammoniak versehene Blechkästen eingerichtet, in welche größere Gefäße hineingestellt und beobachtet werden können.
Um auch die übrigen Culturbassins mit farbigen Mänteln um- geben zu können, mussten farbige Glasscheiben gewählt werden. Um nicht zu viel raumnehmende Apparate zu haben, sind zwei Ilolz- kästen von verschiedener Form angefertigt, in welche sich Glas- scheiben von beliebigen Farben einschieben lassen.
Die Fehlerquellen, welche sich aus der Schwierigkeit, spectro-
Digitized by Google
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885-1892. 657
skopisch reine Glasmäntel herzustellen, ergeben, müssen einstweilen hingenommen werden, da Mittitel farbiger Flüssigkeiten von beliebiger Form kaum herzustellen sind. Ich erfreute mich bezüglich der Wahl von farbigen Glasscheiben der*. Zustimmung von Herrn Geh. Rath Pfeffer. Das Gebotene ist meiner Ansicht nach zunächst völlig ausreichend für Versuche in farbigem Licht, zumal noch das Mikro- spectroskop von Engelmann hinzukommt.
Für Versuche Uber Heliotropismus können die oben erwähnten Blech- und Holzkästen nach Ausschaltung ihrer farbigen Mäntel dienen.
Ein noch fehlender heizbarer Objecttisch oder ein Wärmekasten soll noch besorgt werden.
Für gasometrische Untersuchungen Uber Athmung und Assimilation muss selbstredend jeder Experimentator seine Apparate seinen Zielen gemäß selbst zusammenstellen. Es wurde daher dafUr gesorgt, dass die nöthigen Bestandteile solcher Apparate vorhanden sind. Zur Verfügung stehen :
Ein Kipp'scher Apparat, Gasentbindungsflaschen, Chlorcalcium- röhren verschiedener Form, Absorptionscylinder, Glashähne, Drei- wegehähnc, Petten kofe it'sch e Röhren, Glasglocken mit Tuben und Stopfen, verschiedene Cylinder, Schläuche, Verschlussmittel, sowie das zur Bearbeitung und Herstellung der Apparate nöthige Handwerkszeug.
Von feineren Beobachtungsinstrumenten wurde ein horizontales Mess-Mikroskop für Wachsthumsbeobachtungen angeschafft. Dasselbe ist nach Pfeffer's Angaben von Albrecht in Tubingen angefertigt. Seine Construction ist aus den Handbüchern bekannt.
Besonders angelegen habe ich es mir dann sein lassen, einen wenigstens vorläufig brauchbaren Klinostaten zu construiren.
Ob Klinostatenversuchc bei Meerespflanzen bemerkenswerthe Re- sultate liefern, ist von vorn herein nicht zu entscheiden. Aus diesem Grunde konnte ich nicht die Verantwortung für Herstellung eines feinen und kostspieligen Mechanismus übernehmen. Es ist jedoch erwünscht, dass diejenigen, welche sich mit Klinostatenversuchen beschäftigen wollen, einen zunächst hinreichenden Apparat vorfinden. Es ist daher ein solcher eingerichtet worden, dessen in einem ge- räumigen Glasbassin unter Wasser laufende Achse durch ein einfaches Uhrwerk gedreht wird. Die Achse kann herausgenommen und wie beim gewöhnlichen Klinostaten mit Unterlagen für die Pflanzen ver- sehen werden.
Außer den angeführten Apparaten für specielle physiologische Untersuchungen besitzt das botanische Laboratorium von Apparaten
Digitized by Google
A. Dohm
und Utensilien zum allgemeinen Gebrauch Waagen, Stative ver- schiedener Construction, Aspirato r, Glas- und Porzellangeräthe für wissenschaftliche Arbeiten, Thermometer, Gasregulatoren etc.
Von größtem Werthe ist es, dass neben diesen reichlichen Mitteln fUr botanische Untersuchungen auch die Benutzung einer ausreichen- den Bibliothek ermöglicht ist. Die sehr umfangreiche Bibliothek der Zoologischen Station enthält auch 200 Bände botanischer Litte- ratur. Selbstredend bilden die algologischen Werke, unter denen fast alle hervorragenden Tafelwerkc vertreten sind, den Hauptbestand, es finden sich aber einerseits auch die wichtigsten Hand- und Lehr- bücher der Botanik, andererseits die hervorragendsten Zeitschriften vor, so dass der Botaniker sich fUr eine Reise nach Neapel nicht mit Büchern zu belasten braucht. Auch die neuere algologische Litteratur ist in Separatabdrücken ziemlich vollständig vertreten. Manche nicht vorhandenen Specialwerke, z. B. Kützing's Tabulac phycologicae, sowie Zeitschriften, wie die Annales des sciences natu- relles und andere, können durch Vermittelung des Bibliothekars, ohne Mühe für die Entleiher selbst, aus den öffentlichen Biblio- theken in Neapel erhalten werden.
Erwünscht wäre es, wenn die Autoren durch Einsendung von Separatabdrücken ihrer Abhandlungen die stetige Vervollständigung der botanischen Bibliothek unterstützen wollten.
Schließlich ist das Vorhandensein einer reichhaltigen Spiritus- sammlung, welche von Falkenberg und Berthold angelegt wurde, hervorzuheben. Als weiteres Hilfsmittel zum Bestimmen ist ein Herbarium vorhanden. Somit darf man behaupten, dass die Zoolo- gische Station jetzt auch den Botanikern ihren Zielen entsprechende und sicherlich Früchte versprechende Institutseinrichtungen darbietet. Es würde mich freuen, wenn die nicht ohne Arbeit entstandenen Neueinrichtungen die Fachgenossen befriedigen würden. Wegen noch vorhandener Mängel darf ich wohl Nachsicht beanspruchen, da es stets schwierig ist, für Andere bis zum letzten Punkt befriedigende Anordnungen zu treffen, und da auch die meisten Dinge hier unter größeren Schwierigkeiten entstehen, als z. B. in Deutschland. Dank- bar möchte ich hervorheben, dass Herr Geh. Rath Pfeffer in Leipzig mir mit größter Bereitwilligkeit seinen Rath bei den Einrichtungen zu Theil werden ließ.
Neapel, 1. Sept. 1891.
Wie der Anfang der ganzen Zool. Station schwierig war, W ist auch die Herstellung der physiologischen Arbeitsräume und
Digitized by Google
Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. f,59
ihre Ausstattung mit Instrumenten und Apparaten nicht leicht geworden. Dass diesem Anfang aber eine kräftige Folge werde, ist Sache der Physiologen — mögen sie herzhaft zugreifen und der Zoolog. Station auch ihrerseits eine Entwicklung bereiten, wie sie auf morphologischem Gebiete in einer meine eigenen Erwartungen weit überragenden Weise sich vollzogen hat.
Von dieser Entwicklung kann am besten das nachfolgende Ver- zeichnis Kunde geben.
Verzeichnis der Naturforscher,
uriche vom 1. .Tannar 1885 bis 31. Decomber 1K92 in der Zoologischen Station
gearbeitet haben.
Namen.
Wohnort.
198 >«J9 (00 Ì01 502 103
(Ol
Ufo 106 (07 108 0»9 ilo (II U2 113 (U Uò il ti JI7 ils
119
120 121 122 123 (24 (25 126 (27
129 130
Kl
132
Dr. G. Jatta
Tenente A. Colombo
Dr. Ch. Dolley
Prof. O. Albini 1 Dr. A. Paulicki
Prof. H. Beneke
Dr. CI. Harthiub
Dr. II. E. Ziemer
stud. v. Oefele
Dr. E. Bolide
Dr. A. König
Sig. E. Stassano
Dr. J. Thallwitz
l'rof. F. lodar..
l'rof. F. Merkel
Stud. K. F. Wenckebach
Dr. K. Alttnann
Mr. W. Iloyle
Prof. J. Carnoy
Dr. f». (iilson ! Dr. J. Walther j Dr. W. Patten
Dr. O. Schierlitz
Comm. De Simone
Prof. A. Della Valle
Lieut. N. AsbelelT
Stud. E. Pornand 1 Dr. J. 11. Wakker
Dr. O. Hamann
Dr. E. Daday
Dr. A. OstrouinolT
[Prof. W. Krause
Dr. F. S. Monticelli Dr. F. Balsamo
Neapel
Mailand
Hochester
Neapel
Straßburg
Königsberg
Bremen
Straßburg
Erlangen
Breslau
Petersburg
Neapel
Straßburg
Korn
Königsberg
Utrecht
Leipzig
Edinburgh
Löwen
Löwen
Jena
Hoston
Danzig
Neapel
Modena
Petersburg
Lausanne
Utrecht
(löttingen
Klausenburg
Kasan
Götti ngen
Neapel Neapel
Staat oder Anstalt.
«leren Titich benutzt wurde.
Daut der Benutzung
vom
Italien Italien
Philad. Univ.
Italien
Straßburg
Preußen
Hamburg
Baden
Bayern
Preußen
eigener Tisch
Italien
Baden
Italien
Preußen
Holland
Sachsen
British Assoe.
Belgien
Belgien
Preußen
Philad. Univ.
Preußen
Italien
Italien
liuss. Marine
Schweiz
Holland
Preußen
Ungarn
Iiussland
I'reußen
BerlinerAkad.
Prov. Neapel
Prov. Neapel
bis zum
;
l.Jan. 1 I.Jan. 15. Jan. 20. Jan.
4. Febr. 0. Febr.
15. Febr. 20. Febr. 1 März
5. März \ März
13. März 13. März 13. März 15. Mita 10. März 20. März
0. April s.April s.April
12. April U.April 17. April is.April
22. Jnni
23. Juli
I s.Aug.
3. Sept.
4. Sept. 5.0ct.
2s.Oct.
24.0ct.
1. Nov. l.Nov
l^s:, 18S5
ISSÒ
1SS5 ISSÒ ISS.-. 1S85 Issò Issò Issò Issò Issò |ss5 I ss;, Issò I ss:, Issò Issò
l ss:, I ss:,
Iss5 1 ss", issò Issò iss:, Issò
issò issò ISSÒ issò
issò
lss:> Issò
31. Dee. s. Mai is. Juui
22. Aug. 7. März T.April
25. Juni 15. April U.April
25. Mai
26. Dee. lO.Oct.
3. Mai
4. April s.April
18. Aug. I '».April
27. April 25. Juni 25. Juni 2s. Juni
23. April 20. Juni
I.Mai l.Nov.
12. Aug.
10. Juni I.Dec.
2o. (Jet.
15. Mai
10. März
O.März
31. Dee. 31. Dee.
ssò ssò ssò
SV,
SSÒ SSÒ
SS5 SS5 ssò ssò ss:, ss:,
SSÒ
ssò ssò ssò ssò ssò ssò SSÒ ssò ssO ss:,
ss,",
ssò ss:,
SSÜ SSò ss;,
SSO SSO
sso
ssc, sso
Digitized by Google
fi60
A. Dohrn
Wohnort.
Staat oder Anstalt,
deren Tiwik b« nutzt wur.lo.
Daner der Benützung
Tom
bis zeit
Tenente A. Colombo Dr. K. Setnon Dr. U. (ìeise D. K. Zschokke Dr. A. Tichomiroflf Dr. R. Scharff Prof. A Della Valle Prof. W. Prever Dr. (i. Jutta " Dr. F. Raffaele Dr. M. v. Davidoff Prof. O. v. Koch Dr. <;. Karsten Dr. L. Will Prof. W. Iiis Prof. J. Kollniann Dr. J. Steiner Dr. L. Piate Prof. C. Chnn Cand. J. Dobbcrke Mr. W. lloape Prof. A. Della Valle Dr. A. Onody Dr. F. Nansen Dr. F. Schwinck Prof. A. Della Valle Dr. P. De Vescovi Dr. (J. Rovelli Prof. F. Gaaco Dr. D ( arazzi Prof. S. Trinchese Dr. C. C'rety Prof. C. Emery Prof. C. Chun Dr. K. Brandt Dr. J. M. Janse Mr. (i. P. Bidder Dr. E. Fraas Dr. 8. Apäthy Mr. II. Bury Lieutenant Saxe Dr. F. Noli Dr. 6. Jatta Dr. F. Raffaele Prof. S. Trinchese Dr. F. Balsamo Dr. F. S. Monticelli Prof. A. G. de Linares Mr. J. G ardine r Dr. A. Fleischmann Mr. E. Ponard Dr. P. Pelscneer Prof. J. Steiner Dr. W. von Schröder 8r. J. Madrid Moreno Dr. A Fischer
Mailand Berlin Meiningen A arau Moskau London Modena j Jena Neapel Neapel München Darmstadt Rostock Rostock Leipzig Basel
Heidelberg
München
Königsberg
Utrecht
Cambridge
Modena
Budapest
Bergen i. N
München
Modena
Rom
(.'omo
Rom
Spezia
Neapel
Rom
Bologna
Königsberg
Königsberg
Utrecht
Cambridge
Stuttgart
Budapest
Cambridge
Petersburg
Heidelberg
Neapel
Neapel
Neapel
Neapel
Neapel
Valladolid
Manchester
Erlangen
Genf
Brüssel
Heidelberg
Straßburg
Madrid
Leipzig
Italien
Preußen
Sachsen
Schweiz
Russland
British Assoc.
Italien
Preußen
Italien
Italien
Bayern
Hessen
Preußen
Hamburg
Sachsen
Schweiz
Baden
Bayern
Preußen
Holland
Cambridge
Italien
Ungarn
Zool. Station
Bayern
Italien
Italien
Italien
Italien
Italien
Italien
Italien
Ital ien
Berlin. Akad.
Berlin. Akad.
Holland
< ambridge
Württemberg
Ungarn
Cambridge
Russ. Marine
Baden
Italien
Italien
Italien
Prov. Neapel
Prov. Neapel
Spanien
British Assoc.
Bayern
Schweiz
Belgien
Berlin. Akad.
Straßburg
Spanien
Sachsen
17. Nov. 21. Nov. 25. Nov. 4. Dee. IL Dee.
14. Dee. 21. Dee. 29. Dee
I.Jan.
1. Jan. 7. Jan.
2. Febr. 10. März 10. März Lt. März
15. März 20. März
20. März 27. März
0. April 15. April 10. April is. April
21. April
4. Mai In. Juni
1. Aug. L Aug. I.Aug.
1 2. Aug. 12. Aug. 14. Aug. 1 9. Aug. 25. Aug.
5. Oct. 22.0ct. 24. Oct.
s. Nov. s. Nov.
1 0. Nov.
11. Nov.
12. Nov. 1. Jan. 1. Jan
1 Jan. I . Jan.
1. Jan.
14. Jan.
2. Febr.
1 5. Febr. lv Febr. 21. Febr. 24. Febr.
I . März 1 . März 7. März
ss5 ss5 ^sr, Ht»5 ss.5
SH5 ss 5 ss5 ss6 ssü
ss6 ssO
SSO
ssO ssO ssO ssO ssO ssO ssO SSO ssO ssß ssO ssO
SSO
sso sso sso sso ssii
sso
SSO
sso
SSti
sso ssii SSO SS«
SSO SSÜ
ssO s^7 ss7 ss7 ssT SS7 SS"
ss7
SS7
ss7 ssT ss7 ssT SS7 SS 7
13
1*4
ä
5. Aprili^
I.Oet \st
7. Juni
s. Juni Iti. Mai
3. Mai 1 7. Jan.
21. April |v. 31. Dee. bs 31. Dee. M
2. Aprili" 16. März 1" I.Mai !"
24. Aprili" 7. April I" I.Mai lv 5. Juni h C.Mai I" I.Mai I" 9. Juli l" 1 - Juni I" 5. Mai I" 9. Juni l" 7- Juni h*»|
1 . Aug. h**
2. Nov. !" 7. Sept 1" 7. Sept.
li». Oct. 1" 1 Oct. 1-
31. Dee !"
31. Dee. I*
19. Oct !"
17. Oct. I" I.März 1"
15. Jan. I"
29. Juni !"
31. Dee. !"
31. Dee. IV
2". Mai I" S.Mai I" 9. April lv
25. Juni I"' 31. Dee. 1"
s. Nov. 1- 31. Dee. I' 31. Dee. ik* 12. Juni l" 25. Au- I"
1 - Mai 1" 12. Mai 1" 23. Juni i"
s. April l"
l.Mai I*» 15. Mai IV
22. April 1"
Digitized by Google
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 18S5— 1892. ßßj
3S9 390 391 391
39a
394
395
390 397 398 399 401) 401 402 403 404
405 406 407 los 409 410 411 412 413 414 415 410 417 Iis 419 420 421 422 423 424 425 420 427 42s 429 430 431 432 433 434 435
Namen.
Dr. J. VV. van Wijhe
Dr. G. Motti
Stud. W. Marcuse
Prof. C. Rabl
Rev. A. M. Norman
Dr. M. v. Davidoff
Dr. A. Korotneff
Dr. II. Reichenbach
Dr. B. Itawitz
Prof. A. Della Valle
Dr. W. Rcpiachoff
Dr. F. Sanfelice
Dr. E. Ficalbi
Dr. D. ('arazzi
Sr. Blas Läzaro é Ibiza
M. A. de Kraanoff
Dr. N. Kasehtschenko
Prof. O. B. KluDsinger
Dr. W. Müller
Prof. A. Mosso
Dr. A. Strubeil
Prof. A. Famintzin
Dr. J. Thiele
Dr. P. Mingazzini
Dr. G. Tacchetti
Tenente Guarienti
Dr. P. Oppenheim
Prof. A. Weismann
Dr. C. Ishikawa
Dr. C. Hartlaub
Dr. W. Issaeff
Dr. M. v. Davidoff
Prof. A. Mosso
Dr. G. Jatta
Dr. F. Raffaele
Dr. F. Balsamo
Dr. F. S. Monticelli
Dr. Th. Boveri
Dr. J. van Rees
Dr. EL Henking
Dr. II. Debus
Mr. H. Bury
Dr. 0. vom Rath
Dr. YV. von Schräder
Stud. C Sapper
Mag. M. P. A. Traustcdt
Dr. E. Pergens
Wohnort.
Staut oder Anrtalt,
deren Tisch benutzt
wurde.
Dauer der Benutzung
vom
430 Dr. G. Kaiide
437 Mr. A. D. Sloan
43s Prof. C. Rabl
430 Dr. M. Joseph
440 Dr. J. Kohl
441 Dr. J. Voaseler
442 | Dr. G. Franck
443 , Dr. L. Plate
Al melo A versa Breslau Prag
Barum. Rect.
München
Moskau
Frankfurt a.M.
Berlin
Modena
Odessa
Neapel
Pisa
Spezia
Madrid
Petersburg
Charkow
Stuttgart
Greifswald
Turin
Frankfurt a.M.
Petersburg
Berlin
Rom
Spezia
Spezia
Berlin
Freiburg
Tokio
Bremen
Petersburg
München
Turin
Neapel
Neapel
Neapel
Neapel
München
Amsterdam
Göttingen
Heidelberg
Cambridge
Straßburg
Straßburg
Heidenheim
Kopenhagen
Maeseyck
Neumarkt l
Edinburgh
Prag
Berlin
Marburg
Tübingen
Berlin
Marburg
llollaud
Italien
Preußen
Zool. Station
British As8oc.
Bayern
Russland
Zool. Station
Preußen
Italien
Russland
Italien
Italien
Italien
Spanica
Russland
Russland
Württemberg
Preußen
Italien
Sachsen
Russland
Preußen
Italien
Ital. Marine
Ital. Marine
Preußen
Baden
Baden
Hamburg
Rus8. Marine
Zool. Station
Italien
Italien
Italien
Prov. Neapel
Prov. Neapel
Bayern
Holland
Preußen
Hessen
Cambridgo
Straßburg
Zool. Station
Württemberg
Zool. Station
Belgien
BerünerAkad.
Preußen
British Assoc.
Österreich
Preußen
Preußen
Württemberg
Zool. Station
Preußen
17. März 25. März 25. März
20. März 2\ März
29. März
17. Api il
22. April 10. Mai
23. Juni
24. Juni 1. Aug. 3. Aug.
10. Aug. 23. Aug.
30. Aug. 5. Sept.
1 5. Sept. 30. Sept. 13.0ct. lO.Oet. 21.0et. l.Nov.
25. Nov. 3. Dee. 3. Dee. 7. Dee.
2s. Dee.
28. Dee
29. Dee.
30. Dee.
30. Dee.
31. Dee. 1 .Jan. 1 . Jan. 1. Jan.
1. Jan. 7. Jan. 7. Jan.
11. Jan. 10. Jan. 24 Jan.
2. Febr. 14. Febr.
18. Febr.
21. Febr. 5. März 9. März
10. Juni 10. März
18. März
19. März 19. März
19. März
20. März 27. März
ss7 ss7 ss7 ss7 ss7 ss7 Ss7 ss7 ss7 ssT SS7 ss7 8s7 ss7 SS7 ss7 ss7 ss7 ss? 887 ssT ss7 SS7 ss7 ss7 ss7 ss7 Ss7 ss7 ss7 ss7 ss7
SS"
sss
sss sss sss SSS sss SSS
88b sss
SSS
sss
sss sss sss sss
S88
sss sss
sss sss sss ssh
SS*j
30. Juli 25. März
23. Juni 20. April
I.Mai 13. April 15. Mai 19. Mai U.Juli
I. Nov.
9. Juli
31. Dee. 19. Sept.
9. Sept.
l.Nov. 30. Sept. 10. Mai lo. Oct. 27. Febr.
10. Oct.
11. April
29. April
30. April
31. Dee. 10. Mai
s. Mai 2 Mai
10. März 31. Dee.
11. Mai 11. Juni
29. Mai 15. Febr. 31. Dee. 31. Dee. 31. Dee. 15. Sept. 11. April
11. April
17. April l.März
2s. Mai
30. April
12. Mai
24. April 10. März 23. Juni 10. Juni
22. Oct. 15. Mai
8. April
18. April 12. April
23. Mai 0. März
lo. Mai
Digitized by Google
1
r>62
A. Dohm
Wohnort.
Staat udor Anstalt,
TiM-h Wnutzt w urtlv.
vorn
hìa «um
144
445 146 147 44* 449 450 151 452 153 454 155 450 457 45S 459 460 401 162 463 464 165 466 167 46* 469 176 471 472 473 174 475 476 177 47s 479 isn lsl 4 s 2 1S3
IH isr,
Is6 IS7 iss 1*9 190 191 192
19;«
l'.M 195 196 l«»7 198 199
Prof B. Hatschek Dr. J. Cori Dr J. Wickert Prof. G. v. Koch Dr. B. Rawitz Dr. F. Wont Dr. C. Fisch Dr. 8. Pansini Prof. R. J. Anderson Prof. A. Della Valle Prof. C. Emery Prof. de Giaxa Dr. K. Semon Prof. M. Ubsow Stud. Gribowsky Dr. Jablonowsky Dr. C. Benda Dr. D. Baldi Prof. V. Gräber Dr. F. Schütt Dr. B. Friedender Ten. J. Boria de Goyeneche Ten. J. D. Shelly y Correa Dr. A. Fritze Bedot Vigliarolo Cobb
C. J. Vosinaer Lvoff Bietet P. Bidder von Davidoflf K. Weiss Jatta Sanfelicc Raffaele Mingazzini Pansini Arnheim Lubarsch Butirkin Prof. L. Savaatano Mr. W. L. Caldenvood Dr. C. De Brnyne Dr. S. Apathy " Forstref. H. Kießling Dr. G. Brandes Cano
Wortmann Atnbroun Ostnnimoff Virchow Boveri v. Graft'
Dr. Dr. Dr. Dr. Dr. Dr. Mr. Dr. Mr. Dr. Dr. Dr. Dr. Dr. Dr. Dr. Dr.
M
G.
N.
G.
B.
C.
<;.
M.
F.
G.
F.
F.
P.
S.
G.
0.
A.
Dr. Ur Dr. Dr. Dr. Dr. Tl.. Prof. L.
G.
J.
H.
A.
II.
Sr. J. Rioia y Martin Prof. A. Meyer
Prag
Prag
München
Darmstadt
Berlin
Amsterdam
Erlangen
Mol fetta
Galway
Modena
Bologna
Pisa
Jena
Kasan
Kasan
Berlin
Berlin
Florenz
Czornowitz
Kiel
Berlin
Madrid
Madrid
Bremen
Genf
Neapel
Spencer, Mass. Haag Moskau Genf
Cambridge
München
London
Neapel
Neapel
Neapel
Korn
Molletta
Berlin'
Berlin
Petersburg
Portici
Edinburgh
Gent
Budapest
Tübingen
Leipzig
Rom
Straßburg
Leipzig
Kasan
Berlin
München
Graz
Madrid
Münster
Österreich
Osterreich
Bayem
Hessen
Preußen
Holland
Bayern
Prov. Bari
British Assoc.
Italien
Italien
Italien
Preußen
Russland
Russland
BerlinerAkad,
Preußen
Italien
Osterreich
Preußen
Preußen
Spanien
Spanien
Baden
Schweiz
Prov. Neapel
British Assoc.
Holland
Russland
Schweiz
Cambridge
Zool. Station
British Assoc.
Italien
Italien
Italien
Italien
Prov. Bari
Preußen
Preußen Russ. Marine Italien
British Assoc
Belgien
Ungarn
Württemberg
Sachsen
Italien
Straßburg
Sachsen
Russland
Preußen
Bayern Österreich Spanien Preußen
5. April 5. April 1 4. April
23. April 27. April 27. April 2s. April
1. Mai
4. Juni 25. Juni is. Juli
2. Aug. 9. Aug.
14. Aug.
14. Aug. 22. Aug. 31. Aug.
1 3. Sept.
15. Sept.
16. Sept.
24. Sept. l.Oct. l.Oct. l.Oct.
24. Oct.
5. Nov. 11. Nov.
14. Nov. Ii». Nov.
3. Dee.
17. Dee. 17. Dee. SO. Dee.
1. Jan. 1 . Jan. 1. Jan. 1. Jan.
1. Jan.
2. Jan 9. Jan.
13. Jan.
14. Jan. 2<». ,Iuu.
25. Jan. 30. Jan. :m. Jan.
2. Febr. 27. Febr.
5. März
6. März s. März s. März s. März
19. März 2. April
4. April
sss 20.
sss 20.
Sss 10.
sss 12.
sss 27.
8SS IS.
sss 2S.
nnn ,i|
888 1.
888 3.
sss 2s.
sss 21.
888 18.
Sss 10.
sss 10.
888 IL
sss 1H.
sss 21.
sss 24.
888 24.
SS8 4.
S8S 1. sss | 1.
sss 26.
sss 22.
sss 5.
sss l 27.
sss |o.
sss , 15.
sss ; 26
sss sss
SSS ss9 ss9 ss9 ss9 ss9
SS«»
ss9
ssy
ss9
8S9
SS«»
ssy ss<> ss9 SS9 ss9 ss9 ssy ss;» ss'.) ssy ss9 ssy
it. 19. 2. 31. 14. 31. 31, 31. 20.
1. Ii 12. 27.
31. 22. 10. IL 31. 21. 19. s. 22.
u.
17. 2. 24.
April Iss« April Isn» Mni 1*** Mai lsx> Juni l*»vv Oct. Is«^ Aug. Isnn Dee. 1 ss- Aug. ISnn Nov. lss» Sept. Is». Oct. ls*> Oct. ls" Sept. 1 ss* Sept. lss. Sept. lsss Oct. lss» Sept. 1 sn» Oct. lssx April 1889 Juni lss-t April isvt April lss:< Oct. ISSN April Iss'i Nov. Iss-j Jan. 1 ss- .Ian. lss'i Mai Issh April iss-* Dee. 1 ss9 Juni issi*
Mai
Dee. Nov. Dee. Dee. Dee.
|ss^ |ssy issy Issm
|SN'< |SSC»
April issy Juni isso
Juni
Juli
Mai
Dee.
Juli
Mai
Juli
Dee.
Issy
|SS9
1 ss«.» 1 ssi» ISS9 1 ssy Iss»» issy
April issy April issy Juli I sv» Juli iss*» April lss;» April issy April isyo April i ssy
Digitized by Google
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892 663
Wuhnort.
SUut oder Anstalt,
deren Tinch benutzt
Dauer der Benutzung vom bi§ mm
500 501
502
503
504
505
506
507
Ö0b
509
510
511
512
513
514
515
51«
517
51b
519
520
521
522
523
524
525
520
527
52b
529
530
531
532
533
534
535
530
537
538
539
MO
541
542
543
544
545
54i.
547
548
51'.i
550
551
552
553
554
555
Prof. H. Ludwig Prof. F. Zsehokke Prof. S. Exner Prof. 0. Bütsehli Prof. C. Rabl Sr. J. Rioja y Martin Prof. J. van Rees Prof. PK noli Dr. J. Yosseler Dr. J. Rüekert Dr. B. Lvotf Prof. S. Apäthy
Prof. F. Vejdovsky Dr. F. Quentell Dr. J M. Janse Dr. H. Griesbach Dr. W. Wagner
Dr. W. Schitnkewitseh
Prof. A. Della Valle
Mr. A. Willey
Prof C. Emery
Dr. A. Pasquale
Dr. G D' Abundo ' Prof. J. Steiner 1 Dr. F. S. Monticelli
Sr. José Gogorza I Ten. J.Borja de Goveneclu |Stud. A. Tosi
Dr. H. Rex
Prof. C. Grobben
Dr. G. W. Müller
Mr. W. W. Norman
Mr. T. Groom
Dr. J. Loeb
Dr. K. Endriss
Dr. 11. Trautzsch
Dr. G. Magini
Dr. B. Friedender
Dr. P. Davi^non
Prof. A. Kowalewskv
Dr. E. Weber
Dr. Koppen
Ten. J. Anglada y Rava Prof. 0. Nüsslin Dr. E. Yanhoffcn Dr. R. Schneider Dr. G. Jutta Dr. F Raffaele Dr. P. Mingazziui Dr. S. Pansini Dr. G. Cano Dr. P. P. C. Uoek Mr. E W. Butler Prof. H. Ambronn Mr. G. B. Ward Dr. F. Schutt
Prag
Worms
Leiden
Mülhausen i.E,
Moskau
Petersburg
Modena
Cambridge
Bologna
Neapel
Pisa
Köln
Neapel
Madrid
Madrid
Bologna
Prag
Wien
Greifswald
Indiaua
Cambridge
Straßburg
Güppiugen
München
Rom
Berlin
Petersburg
Odessa
Genf
Charkow
Madrid
Karlsruhe
Königsberg
Berlin
Neapel
Neapel
Rom
Neapel
Rom
Leiden
Surbiton
Leipzig
Troy, N. Y.
Kiel
Bonn
Basel
Wien
Heidelberg
Prag
Madrid
Amsterdam
Pn.g
Tübingen
München
Moskau
Klausenburg
Österreich
Hessen
Holland
Preußen
Russland
Russland
Italien
British Assoc.
Italien
Italien
Italien
Baden
Italien
Spanien
Spanien
Italien
Osterreich
Osterreich
Preußen
Hamburg
Cambridge
Straßburg
Württemberg
Sachsen
Italien
Preußen
Russ. Marine
RitBsland
Schweiz
Russland
Spanien
Baden
Preußen
Preußen
Italien
Italien
Italien
Italien
Italien
Holland
British Assoc.
Sachsen
Baden
Hamburg
Preußen
Schweiz
Österreich
Baden
Osterreich
Spanien
Holland
Österreich
Württemberg
Bayern
Russlaud
Ungarn
6. April
23. April 2«. April
5. Mai 11. Juni
1 1 . Juni
1. Juli 14. Juli
19. Juli
20. Juli
2. Aug.
7. Aug. 1. Aug.
16. Aug.
17. Aug.
17. Aug.
6. Sept. 9. Sept.
25. Sept. 5. Oct. 9. Oct.
10. Oct. 13. Oct. 13. Oct
13. Oct.
14. Oct. 2b. Oct.
7. Nov. 7. Nov. 7. Nov.
24. Nov.
26. Nov. 1. Dee.
30. Dee. 1. Jan. 1. Jan. 1. Jan 1 . Jan.
1. Jan. 7. Jan.
21. Jan.
12. Febr. März März März März März
18. März
19. März
2. April
5. April
6. April 12. April 18. April 28 April 24. Mai
7 8 10 15 17
889 889 889 889 889 889 889
KS'.»
,889 889 889 889 889 ss:.
889 889
SS'.
,889 889 ss«.
1880 1889 1889
SS'.
889 1889
SS'I
1889 1881 1889 1889
SS'.
1889 1889 189U 1890 890 :890 890 890 ,890 890 1890 890 890 890 890 890 800 890 890 890 890 t>90 1890 [890
22.
3. 22. 26.
5. 26.
4.
2. 12. 18.
2.
1.
1.
6. 17. 29. 22. 29. 29. 21. 30.
1. 20. 15 19 25. 10 13. 17.
—
i . 24 22.
1.
7. 31. 31. 2o. 31. 31. 21.
»i. 10.
8. 23. 19. 10. 2.t. 21. 12. 22. lo. 10. 10 21. 27.
9.
April
Juni
Aug.
Juni
Juli
Juni
Nov.
Aug.
Oct.
Sept.
Sept.
Sept.
Aug.
Nov.
Aug.
Sept.
Nov.
Sept.
Juni
März
Mai
Mai
März
Febr.
Oct.
Nov
April
Mai
März
Febr.
Nov.
April
Juni
April
Dee
Dee.
Sept.
Dee.
Dee.
März
Aug.
Juni
April
April
April
April
April
April
April
Nov.
Juni
Mai
Juni
Mai
Juni
Sept.
Mitteilungen a. «1. Zooloj. Station zu Neapel. Üd. 10.
44
Digitized by
♦564
A. Dohm
Naiufu.
\V..hii..rt.
Staut oder Antt.ilt.
.IlTCU
wurdo.
550 557 558 55«) 5G0 501 502 503 564 505 500 567 568 | 56«.» i 570 571 57*2 ì 573 574 575 570 577 578 579 580 581 582 583 :>h\
585 580 5^7
58 n 589 59(1
59 J 592 .V,)., 594 595 596 597 59" 599 SUO 001 0D2 003 004 (105 000 007
H08
Oi »9 :
(HO
Oli
Prof ( Dr. P. M A. A.
Dr. Dr Dr. Dr. Max Prof. A.
I. v. Koch Cerfontaine Mentitimi Coggi Messesi Verworu Della Valle Dr. G. Valenti Dr. F. S. Monticelli Dr. G. Mazzarelli Dr. lì. Kawitz Dr. C. Crety
Ten.J.Borja de (ìoveneclie Dr. V. Salvati Dr. J. C. Koningsbergcr Dr. III. Piutuer Dr. (*. v Wilmshausen Dr. A. i.itoss Mr. VV. Melly Dr. J. Loeb Dr. M. v. Davidoff Dr. (ì. Maurea Ten J. Anglaila y Ha va
Mi. Dr Dr
Sr. Dr Mr M
G. P. N. M. A E. L.
Dr. G Dr. 8. Dr. Dr. Mr. Dr. Dr. Dr. Dr.
F. A. K D. O. c.
P. Bi.l.ler Samara Slunin (.'azumi
HllSSO liìVH
Marinier Cano Panala! G. Jatta Raffaeli* Newatead F. Wenkebaeli Bergendal Bürger Fiedler Prof. A. Korotneff Stii«! . M. Kaloujisky Dr. K. C Schneider Dr. IL Uuaglianouo Stud. P. S. Iiottländcr Prof. \V. Iiis Dr. W Iii» Dr. F. v. Haberh i Prof M. Holl Dr. P. Kaufmann Dr. E. Ballowltz Mr. .1. L. Hus*el Prof. F. Hiiekert
Mr. F. S. Harmer Prof A Hansen Dr. E. Ronde Dr. S. Kästner
Darmstadt
Llittieh
Königsberg
Bologna
Koni
Jena
Modena
Pisa
Neapel
Neapel
Berlin
Rom
Madrid
Neapel
Utrecht
Wieu
Berlin
Leipzig
Liverpool
Straßburg
München
Foggia
Madrid
Neapel
Laibach
Petersburg
Gerona
Neapel
Manchester
Paris
Sassari
Neapel
Neapel
Neapel
Cambridge
Utrecht
Lund
(ließen
Zürich
Kieff
Moskau
Wien
S. Sosti
Breslau
Leipzig
Leipzig
Graz
Graz
Berlin
Greifswald
Amerika
München
Cambridge
Darmstadt
Breslau
Leipzig
Hessen Belgien Preußen Italien Italien j Preußen Italien Italien Italien
Prov. Scapi 1
Preußen
Italien
Spanien
Italien
Holland
Österreich
Preußen : Sachsen
British Assnc
Straßburg
Zool. Station
Italien I Spanien
/,ool. Station
Osterreich
Uuss. Marine
Spanien
Italien
Hritisli Assoc. Zool. Station Italien Prov. Bari Italien Italien Cambridge Holland Zool. Station Hessen Schweiz Husslaud Russlaud Sachseu Italien Preußen Sachsen Sachsen Österreich Österreich Preußen Hamburg Davis Table Bayern Cambridge Hessen | Preußen I Sachsen
28. Mai
9. Juni 1 1 . Juni 13. Juni
2. Juli 5. Juli 7. Juli
25. Juli ' 1 . Aug.
I Aug.
4. Aug. lu. Aug. 17. Aug.
1. Sept.
1. Sept.
4. Sept. 13. Sept. 15. Sept.
29. Oct. 3l.Oct.
10. Nov. 21. Nov. 24. Nov.
21. Nov.
30. Nov.
3. Dee. 15. Dee.
22. Dee. 22. Dee.
1. Jan. 1. Jan. I.Jan. I . Jan.
1. Jan.
5. Jan. 9. Jan.
22. Jan. 3. Febr. IL Febr.
15. Febr.
26. Febr. 5. März 7. März 7. März
1 1 . März
11. März
12. März
16. März
10. März 20. März 2(i. März 22. März
26. März
27. März 30. März
2. April
890 17
890 11.
690 29.
890 19.
890 21.
890 25.
390 4.
890 30.
890 1 . 800 | 1.
s90 15.
890 22.
890 7.
890, 1.
v.O) 25.
yjo 17.
890 9.
800 7. 890 3. 890 25. 890 28, S90 1. 890 , 1. 890 31.
590 27. H90 23. 890 25. 890 31.
890 27. 991 ! 4.
891 31.
801 31. 891 31.
591 31 891 1. 801 18. S9I 24. 891 22. 891 j 24. 891 I 24. s91
1
189"
Iv.j:
189«-' 1 89'.'
1 89"
891 V91 s9l
891
891 891 89 J
891
891
891
891 891 891 891 S91
o . 11.
i. 17.
8.
H.
0.
6. 21. 23.
6. lo.
18.
19. 24. 2
Juli Oct. Mai Sept Sept. Dee. Nov. Sept. 189*
Aug. 1VM Aug. ISSI! Oct. 18»! Nov. l.v Febr. Iv Juni lvj! Dee. 1*9' Oct. 189<. April IVM März lv> Jan.
April 1891 Febr. 1*91 Juni 1891 Juli lb92 Dee. 1802 März I8SJ Mai lv»\ Febr. Dee. lv«. März 18" Febr. 1891 Dee. 1*91 Dee |8m: Dee. lv< Dee. I8««i Oet 18«h Juni 1*'"
Allg. 18MÌ
Juli 1891 April März 1891 Mai 1891 Juli 1891 Juni 1S9: April 181.: April 1891 April l>y April l8fi April 1801 Mai l>*: April 1*9!
Juli 18V
April lsSl April 18* .Sept. 1-K Aus. 1?* Juli 1«:
Digitized by Google
Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1885— 1892. 605
Nuraon.
i
Wohnort.
Staat .iii«r Aiutali,
deren Tisch benutzt
wurde.
Dauer di-r lienutzunfr
tum
i
bii zum
612 Prof. F. Hoppe-Seyler
ti 13 Sr. S. Prado v Sainz
614 Miss Julia B. "Platt
615 Dr. R. S. Bergli
616 Dr. 0. Maas «il 7 Prof. W. Scbimkewitch 01* Dr. A. Jaschtschcnku t>H> Mag. L. Kundsiu
020 Dr. A. Pasquale
021 Mr. E. A. Minchin
022 Prof. S. Apàthv 62:i Prof. A. Della'Valle
024 Dr. R. Staderini
025 Dr. U. Rossi
020 Herr Demetrius Rossiuskv
027 Dr. F. 8. Monticelli
02S Dr. G Mazzarclli
021) Prof. J. Steiner
030 Dr. C. Crety
031 Prof. A. Gotte
032 Dr. J. H. F. Kohlbrugge
033 Dr. V. Haecker
034 Dr. E. Germano
035 L>r. K. W. Zimmermann 030 Dr. Luigi Zoja
037 Dr. Raffaele 'Zoja
03s Dr. Hans Driesch
639 Dr. Curt Herbst
040 j Dr. G. W. Müller
041 Mr. E. W. Mac Bride 012 Mr. A. Wüley
643 Dr. O. Vieart
644 | T.A.Navarretey DeAlcazar
645 Dr. C. Pictet
640 Prof. G. Gilson 047 Prof. \V. Salenski 648 Dr. G. Cano
049 Dr. A. Russo 650 Dr. G. Jatta 051 Dr. F. Raffaele 652 Dr. R. Heymons 65M Dr. R. v. Erlangor 054 Dr. S. Bonaduce 655 Cand. J. Hjort
050 1 Prof. E. B." Wilson 657 Dr. A. Krupenin 65b Dr. O. zur Strassen 059 Dr. G. Antipa
000 Prof. A. Korotneff
601 Stud. H. Graber
062 Dr. F. Rolimann
063 Dr. VV. Nagel
064 Prof. M v. Lenhossék
065 Dr. K. \V. Zimmermann 666 Dr. R. Gottlieb
607 Dr. J. v. Üxküll
Straßburg
Madrid
Boston
Kopenhagen
Berlin
Petersburg
Petersburg
Dorpat
Neapel
Oxford
Klausenburg
Modena
Florenz
Florenz
Moskau
Neapel
Neapi-I
Köln
Rom
Straßburg
Amsterdam
Freiburg
Neapel
Berlin
Pavia
Pavia
Hamburg
Altenburg
Greifswald
Cambridge
Oxford
Pisa
Valencia
Genf
Lüwen
Odessa
Sassari
Neapel
Neapel
Neapel
Berlin
Heidelberg
Terlizzi
Cliristiania
Philadelphia
Petersburg
Leipzig
Bukarest
Kieff
Czernowitz
Breslau
Tübingen
Basel
Berlin
Heidelberg
Heidelberg
Straßburg
Spanien
Davis Table
Zool. Station
Preußen
Russland
Russland
Russland
Zool. Station
Oxford
Ungarn
Italien
Italien
Italien
Russland
Prov. Neapel
Prov. Neapel
Preußen
Italien
Straßburg
Holland
Baden
Prov. Bari
BerlinerAkad
Italien
Italien ; Hamburg
BerlinerAkad
Preußeu : Cambridge
British Assoc.
Italien
Span. .Marine
Schweiz
Belgien
Russland
Italien
Italien
Italien
Italien
Preußen
Baden
Prov. Bari
Bayern
Davis-Table
Russ. Marine
Sachsen
Zool. Station
Russland
Osterreich
Preussen
Württemberg
Ungarn { Preußen j Osterreich
Württemberg
3, April
4. April 7. April 9. April
30. April 4. Mai 4. Mai
M.Mai
1. Juni
28. Juni
2. Juli 4. Juli 0. Juli
0. Juli 15. Juli
1 . Aug. 1 . Aug.
10. Aug.
1 1. Aug.
10. Aug. 21. Aug.
29. Aug. l.Sept,
4. Sept. 7. Sept.
7. Sept. I 2h. Sept.
2s. Sept. 1. Oct.
5. Oct.
8. Oct.
11. Nov. s. Dee.
11. Dee.
13. Dee. 15. Dee
1. Jan. 1. Jan. 1. Jan. 1. Jan. 1. Jan.
6. Jau.
7. Jan.
10. Jan.
11. Jan. 19. Jan. 29. Jan.
14. Febr. 17. Febr.
5. Marz 5. März
15. März 10. März 10 März 19. März 19. März
1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1S91 1891 1S91 1891 1891 1891 1S91 1*91 1*91 1S91 1S91 1S91 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1891 1892 1892 1892 1892 1892 1892 1S9 2 1892 1892 1 892 1892 1892 1892 1892 1892 1*92 1892 1*92 1*92 1892
20. April 22. Febr.
2. Juli
14. Juni
8. April 10. Juni 13. Juli 12. Juni 10. Aug.
21. Juni
9. Oct. 2. Nov.
29. Aug. 29. Aug.
0. Aug.
1. Aug.
1. Aug. 29. Aug.
5. Nov. 21. Oct.
16. Nov.
26. Oct. 10. Aug.
8. Oct. 28. Oct. 28. Oct.
4. April 28. April
25. Febr. 8. Aug.
27. Aug.
15. Jan. 31. Dee.
21. März 12. April
26. April 10. Sept. 31. Dee. 31. Dee.
Dee. Mai Juli Aug
2. Mai 10. Juli 20. Juni
1. Juli 20. Aug.
2. März 0. April
19. April 18. April 15. April 2*. April
22. April
17. Mai
31
5
i
10
44»
Digitized by Google
666
A. Dohm
Wohnort
benutit
Dauer der Benatzting bis
Prof. W. v. Schrüder
Mr. H. Pollard . Dr. H. K. Corning
Dr. A. Kreidl I Dr. 0. Buchner 1 Dr. B. Dean
Prof. G. v. Koch
Dr. V. Faussck
Dr. D. Carazzi
Prof. S. Auathy
Prof. W. Einthoven
Prof. W. F. R. Weldon
Miss Tebb
Prof. A. Della Valle Dr. G. Rolando Dr. F. S. Monticelli Dr. G. Mazzarella Dr. G. D'Abundo Prof. S. Trinchete Stud. V. Diamare Prof. N. Poléjaeff Mr. C. Dun can Prof. K. v. Kostanecki Dr. F. RUhmann Dr. C. Crety Prof. II. Virchow Dr. D. PopotT Dr. II. Driesch Dr. C. Herbst Prof. J. V. Carus Dr. C. Saint-Hilaire Mr. G. W. Field Dr. G. W. Müller Dr. P. Uaupttieisch Prof. N. Kastschenko Prof. N. Wagner Dr. W. Kruse Dr. A. Pasquale Dr. A. v. Bunge Dr. B. Baculo Prof. N. Poléjaeff Prof. F. S. Monticelli
Heidelberg
Oxford
Prag
Wien
Stuttgart
Washington
Darmstadt
Petersburg
Spezia
Klausenburg
Leiden
London
London
Modena
Rom
Neapel
Neapel
Pisa
Neapel
Neapel
Petersburg I London
Gießen
Breslau
Rom
Berlin
Petersburg
Hamburg
Altenburg
Leipzig
Petersburg
Baltimore
Greifswald
Greifswald
Touisk
Petersburg
Berlin
Neapel
Petersburg
Neapel
Petersburg | Palermo
Straßburg
Oxford
Österreich
Osterreich
Württemberg
Bayern
Hessen
Russland
Italien
Ungarn
Holland
Cambridge
Cambridge
Italien
Italien
Prov. Neapel
Prov. Neapel
Italien
Italien
Italien
Russland
British Assoc
Hessen
Preußen
Italien
Preußen
Russland
Hamburg
BerlinerAkad.
Saehscn
Russland
Davis-Table
Preußen
Preußen
Russi and
Russland
Zool. Station
Zool. Station
Rus8. Marine
Italien
eigener Tisch Prov. Neapel
22. März 1692 29. März 1692 6. April 1892 6. April 1892 I 26. April 1892 I 27. April 1892 17. Mai 1892 20. Mai 1892 25. Mai 1892 9. Juni 1892 1. Juli 1892 10. Juli 1802 10. Juli 1892 12. Juli 1892
14. Juli 1892 1. Aug. 1892 1. Aug. 1892 1. Aug. 1*92 M.Aug. 1S92
15. Aug. 1892 17. Aug. 1892
22. Aug. 1692
1. Sept. 1692
2. Sept. 1892 6. Sept. 1692 6. Sept. 1892 6. Sept. 1892
20. Sept. 1*92 20. Sept. 1892
23. Sept. 1*92 29. Sept 1892
5. Oct. 1892 18.0ct. 1*92 25. Oct. 1*92
8. Nov. 1692 *. Nov. 1*02
9. Nov. 1*92 9. N«v. 1892
15. Nov. 1802
6. Dee. 1692 17. Dee. 1602
24. Dee. 1892 .
14. April 1*92
10. Mai 20. Mai la. Juli
1892 1692 1692
3. Juni 1692 2. Juli 1692 21. Sept. 1892 8. Juli 1892
5. Oct 1*92 7. Sept. 1892
21. Sept. 1692 21. Sept. 1692
6. Oct. 1892 5. Sept.l8y2
16. Oct. 1*92 31. Dee. 1692 *.Oct. 1892
23. SepL 1692 30. Oct. 1S92 1 7. Sept. 1 *92 10. Oct. 18«2 29. Nov. 1VJ2 27. Oct. 1892 27. Oct. 1892
10. Oct. 1*92 6. Nov. 1892
9. Dee. 1>92 9. Dee. 1892
Diesem Verzeichnisse könnte ich wie früher auch jetzt die Listen des nach allen Weltgegenden versandten Studien - Materials bei- fugen, nehme aber davon Abstand, weil dieselben mehrere Druck- bogen füllen wurden. Ich habe an anderer Stelle (Deutsche Rund- schau 18. Bd. 1892 Heft 11) kürzlich betont, welchen Umfang diese Thatigkeit der Zool. Station besitzt, wie sie die Bedeutung der Sta- tion als Centralpunktes für die Untersuchung der lebenden See- thiere ergänzt und ihre Wirksamkeit bis an die fernste Peripherie
Digitized by Google
Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 667
der Civilisation erstreckt. Durch den an Marine-Officicre und Ma- rine-Ärzte ertheilten Unterricht im Sammeln und Conserviren der Seethiere und weiterhin durch die Veröffentlichung der größten- teils in der Zool. Station erdachten und erprobten Conservirungs- methoden hat diese Thätigkeit noch eine weitere Wirkung in die Ferne gehabt — davon hat die wissenschaftliche Welt ausreichende Kunde erlangt, und es freut mich, hervorheben zu können, dass Jahr für Jahr auf dieser Bahn fortgeschritten wird.
Nun möchte ich noch einige Worte über die Publicationen der Station sagen.
Die »Mittheilungen aus der Zool. Station« sind ziemlich gleich- mäßig fortgeschritten, von ihnen ist nichts Wesentliches zu melden. Die Monographien der »Fauna und Flora« dagegen haben mehr Schwierigkeiten geboten, durch die Natur der Arbeit selber, durch die Engagements auf lange Dauer, welche ihr zu Grunde liegen, und durch die dabei reichlicher gebotene Gelegenheit zu hemmenden Zwischenfällen, welche vom Willen der an der Herstellung der Arbeiten resp. der Tafeln und des Druckes Betheiligten unabhängig sind. Die längste Verzögerung haben zwei Monographien erlebt, wel- che eigentlich bestimmt waren, wenn nicht den ersten, so doch einen der ersten Jahrgänge zu bilden : die Enteropneusta Spengel's und die Rhodomeleen Falkenberg's. Nahezu 14 Jahre sind seit ihren An- fängen verflossen. Andere fast zu gleicher Zeit in Angriff genommene Monographien sind überhaupt nicht zu namhafter Ausführung vor- geschritten, ja bei manchen ist das von der Zool. Station beschaffte Material verloren gegangen. Einige Arbeiten sind in andere Hände Ubergegangen und erleben so eine Resurrection — durch Alles das aber ward eine sehr empfindliche Pause im Erscheinen der Mono- graphien hervorgerufen, die seit 1890, d. h. seit dem Erscheinen des 17. Bandes 'gedauert hat und erat im Anfange dieses Jahres Uberwunden worden ist. Vor Kurzem sind die Copepoden von Gies- brecht erschienen, spätestens im Laufe des Sommers kommen die Gammariden von Della Valle und die Enteropneusta von Spengel heraus. Jedenfalls ist nun, z. Th. auch in Folge der langen Pause, dafür gesorgt, dass wohl Jahr für Jahr wenigstens eine Monographie erscheinen wird, zumal eine Reihe sehr umfangreicher Arbeiten nahezu gleichzeitig der Vollendung entgegengeht, so u. A. die Mono- graphie der Cephalopoden von Jatta, der Ostracoden von W. Müller, der Nemertinen von Bürger, der Hirudineen von Apathy. Immerhin aber zeigt sich, dass seit dem Jahre 1S86, als der letzte Bericht Uber
Digitized by Google
OOS
A. Dohm
die Thätigkeit der Zool. Staion in dieser Zeitschrift erschien, die Arbeit an den Monographien nicht still gestanden hat, denn vom Hand 11 bis zum Rande 17 sind sie erschienen, bis zum Hände 22 sind sie im Druck und bis zum Bande 20 in Ausarbeitung begriffen.
Was nun die dritte Publication, den Zoo lugischen Jahres- bericht anbelangt, so hat die Zool. Station sich veranlasst gesehen, seinen l'mfang durch Weglassung des Abschnitts Uber Systematik wesentlich zu verringern. Auch ist der Jahresbericht in seiner jetzigen Gestalt in den Verlag der Firma Friedländer Übergegangen, die ihn bisher nur in Commissiun hatte. Freilich zahlt die Zuol. Station einen kleinen Zuschnss.
Ob er in dieser Form und Verfassung Aussicht hat, ohne weitere Schwierigkeiten fortzuleben, lässt sich wohl hoffen, aber nicht mit Sicherheit voraussehen. Sollte es wider Erwarten nicht gelingen, ihn noch lange am Leben zu erhalten, so würde die Zool. Station sich keinesfalls Vorwürfe zu machen brauchen, nicht die äußerste Grenze ihrer Anstrengungen und Opfer erreicht zu haben, die sie einem Unternehmen weihen durfte, welches durchaus nicht noth wendig in den schon hinreichend großen Kähmen ihres Programmes gehörte.
Aber das Gefühl, dass die biologische Wissenschaft — ja wenn nicht alle Zeichen trügen, auch andere Wissenschaften — kritischen Zeiten entgegengehen, falls es nicht bald gelingt, die Jahresberich t- erstattuug in einer organisatorisch ausreichenden und dauerhaften Form zu leisten, ist seit Jahren dem Schreiber dieser Zeilen so sehr zum Hcwusstsein gekommen, und er hat es sich so viel theils gelungene, theils misslungene Anläufe zu ihrer Lösung kosten lassen, dass er auch jetzt noeh nicht gewillt ist, sich davon loszusagen.
So lange es freilich dabei bleibt, die Jahresberichtcrstattung als ein Heiwerk der wissenschaftlichen Production zu behandeln, dem nur die Brosamen der Energie zu Gebote stehen, welche von der Original- Arbeit und dem Doeiren nicht aufgebraucht wird, so lauge wird es nicht besser werden. Erst wenn allgemein anerkannt werden wird . dass gute Referate eine eben so wichtige Leistung für den geordneten Fortschritt der Wissenschaft sind, wie gute Vorlesungen und gute Originalarbeiten, wenn für tüchtige Berichterstattung eine so hohe Bezahlung geleistet werden kann, dass der Berichterstatter sich einen wesentlichen Theil seines Lebensunterhaltes dadurch zu beschaffen in die Lage kommt — erst dann wird die Organisation der Wissenschaft in dieser Richtung gesunden und ein großer Mangel
Digitized by Google
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 669
beseitigt sein, der je länger er bestehen bleibt, nm so schwerere Schäden nach sieh zieht.
Ein so umfangreiches und complicirtes Unternehmen, wie Grün- dung und Ausbau der Zool. Station, hat natürlich auch ein Stück Geschichte in den mehr als zwanzig Jahren seiner Existenz durch- lebt, und wenn es auch vielleicht kaum mehr möglieh ist . diese Geschichte so niederzuschreiben, wie sie den an ihrer Existenz zu- nächst und unmittelbar Betheiligtcn vor die Augen trat, so bietet sie doch manche interessante Gesichtspunkte dar und manche über- raschende Beziehungen zwischen einem rein wissenschaftlichen Unter- nehmen und den großen Factoren des zeitgenössischen Lebens. Ich horte seinerzeit wenigstens die Materialien zusammenzutragen, aus denen ein einigermaßen treues Bild der Ereignisse, der Mühen und Sorgeu, der gelungenen und misslungenen Bestrebungen zu ge- winnen ist.
In den letzten Jahren hat der Tod die Zool. Station mehrerer Gönner und Freunde beraubt, welche in kritischen Tagen ihre Hand schützend über sie gehalten, ja von ihren ersten schweren Anfangen an mit Rath und That ihr beigestanden haben Ich habe schon auf den ersten Seiten dieses Berichtes und vorher in dem bereits citirten Aufsatze in der 'Deutschen Kundschau« erzählt, einen wie bedeutenden Antheil an dem Gelingen des ganzen Werkes die hohe Protection gehabt hat. deren sicli die Zool. Station vom hochseligen Kaiser Friedrich III. erfreute. Im Jahre 1875, also zwei Jahre, nachdem der Kaiser Friedrich, damals noch Kronprinz, zuerst von der Zool. Station Kenntnis erlangt hatte und in der in jenem Aufsatz der »Hund- schau« erzählten Weise für sie eingetreten war. besuchte er Italien und kam auf einen Tag nach Neapel, wo damals König Victor Emanuel sich aufhielt. Vormittags ward ich in das kgl. Palais befohlen und gleich vom Kronprinzen empfangen. In freundlichen Worten sprach mir der hohe Herr seine Freude darüber aus. dass die Nothlage, in welcher ich an Seine hohe Intervention appellirt hatte, glücklich Uber- wunden sei , und fragte mich , wie viel Zeit eine kurze Besichti- gung der Station kosten würde, resp. ob dieselbe sich bis 12 Uhr Mittags, wo das Frühstück bei dem Könige anberaumt sei, also in einer kleinen Stunde vornehmen ließe. Auf meine Bejahung ward sofort vertilgt, dass der Kronprinz binnen zehn Minuten in die Sta tion kommen würde. Die Besichtigung fand statt, mochte aber wohl
670
A. Dohm
einige Minuten länger in Anspruch genommen haben, so dass der Kronprinz mir zum Abschiede sagte: »Hie und Ihre Station sind Schuld daran, dass ich den König habe warten lassen. Aber was ich gesehen habe, hat mir sehr gefallen. Möge es Ihnen weiter gut gehen !« Wahr- scheinlich hat aber diese Verspätung der Zool. Station viel genutzt, denn schon wenige Tage nach der Abreise des Kronprinzen ward mir von Sr. Majestät dem Könige Victor Emanuel das Comthurkreuz der italieu. Krone verliehen und dadurch bezeugt, dass der Kronprinz von der Zool. Station in anerkennender Weise seinem königlichen Wirthe gegenüber gesprochen hatte. Für Den, welcher eine schwere praktische Aufgabe in fremdem Lande durchzuführen hat, ist eine solche vom Souverän dieses Landes persönlich verliehene Auszeichnung eine außerordentliche Hilfe, und sie hat auch viel zur Überwindung zahlreicher Widerstände beigetragen, mit denen ich noch jahrelang zu kämpfen hatte. Von dieser Zeit an ward ich öfters , wenn ich in Berlin mich einige Zeit aufhielt, der Ehre theilhaftig, in das Neue Palais beschieden zu werden; und die Theilnahme LI. k.k. H.H. des Kronprinzen und der Kronprinzessin an dem Gedeihen der Zool. Station hat nie wie- der aufgehört, im Gegentheil, in mehr als einem kritischen Augen- blick ist entscheidende Hilfe von dort ausgegangen. Wie gegen- über dem Könige Victor Emanuel, so hat der Kronprinz auch zehn Jahre später das Interesse Sr. Majestät des jetzt regierenden Königs fttr die Zool. Station wach gerufen, wie ich in der »Deutschen Kundschau t bereits erzählt habe. Ich darf wohl an dieser Stelle betonen , dass der Schutz , welcher vom Neuen Palais in Potsdam sich für so lange Jahre über das Leben der Zool. Station erstreckte, auch nicht durch das tragische Leiden und den Tod des menschen- freundlichen Kaisers ein Ende nahm: Se. Majestät Kaiser Wilhelm II. hat der wissenschaftlichen Colonie am Golfe von Neapel seinen aller- gnädigsten Beistand nicht nur weiter verheißen, sondern bereits in sehr entscheidender Art zu beweisen geruht, wofür nicht nur der Schreiber dieser Zeilen , sondern Alle , die von der Station Vortheil und Förderung haben, zu dauerndem Dank verpflichtet sind.
Vor wenig Wochen ward ein Mann zu Grabe getragen, der gleichfalls von eingreifendster Bedeutimg für die Schicksale der Zool. Station gewesen ist. Werner Siemens ist von dem Tage an, da ich ihn kennen lernte und seine Unterstützung in der Berliner Akademie zu Gunsten jenes durch Missverständuisse erst verweigerten Gutachtens erbat — worüber auch der Aufsatz in der »Deutschen Rundschau« nachgelesen werden möge — ein warmer Gönner der
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahro 1885-1892. 071
Zool. Station gewesen und zugleich bis zum Tage seines Todes ein herzlicher Freund ihres Erbauers. Sein Eintreten für die Zool. Station im Schöße der Berliner Akademie bei mehr als einer Ge- legenheit, so besonders als es sich um die Zuweisung des Geldes zum Bau des »Johannes Müller« handelte, ferner seine Initiative, als er nach seinem ersten Besuche Neapels der Zool. Station nicht nur ein ansehnliches Geldgeschenk machte, sondern auch in Berlin ein kleines Comité bildete, um eine dauernde Keichssubvcntion für die Station zu schaffen, haben die materiellen und moralischen Kräfte der Anstalt außerordentlich gesteigert. Gerade der Gedanke, welcher in der Zool. Station sich so intensiv verkörperte, ein großes Institut zu gründen, welches ausschließlich der Forschung dienen sollte, begegnete seiner lebhaftesten Theilnahme, und ich erinnere mich sehr gut des Tages, da er mit mir in seinem Wagen von Berlin nach Charlottenburg hinausfuhr und mir die erste Mittheilung von seinem Plane machte, ein großes physikalisches Institut — die jetzige physikalische Reichsanstalt — hervorzurufen , welches aus- schließlich Forschungszwecken gewidmet und so gestellt sein sollte, dass die Kräfte der daran thätigen Forscher nicht durch Dociren oder Examiniren abgelenkt würden: er exemplificirte dabei auf die Zool. Station. Das war Jahre vor den bezüglichen Verhandlungen mit der Preußischen Regierung, und aus dieser seiner eigenen Ten- denz heraus erfasste er auch mit so großer Wärme meine Bestre- bungen, über welche ich ihm bereits im Jahre 1877 auf einer Fahrt von Neapel nach Capri an Bord des »Johannes Müller« und dann in Capri selber lange und ausführlich berichten konnte — Unterhaltungen, die sich dann fast alljährlich bei meinen Besuchen in Berlin und in dem gastfreien SiEMENs schen Hause fortsetzten. Und oft hat Werner Sie- mens dabei geäußert, dass er, wäre er nicht bereits Elektriker geworden, sich wohl am liebsten der Biologie, freilich aber der experimentellen, gewidmet haben würde, und noch in dem letzten Winter, den er z. Th. in Neapel zubrachte, interessile er sich lebhaft für die Fortschritte un- serer Erkenntnis vonderStructur der Zelle, des Mechanismus ihrer Thei- Lung ujjjl Fortpflanzung und der daran sich knüpfenden Theorien Uber Vererbung und mechanische Auffassung der Lebensfunctionen Uber- haupt. Aber auch andere rein organisatorische Fragen nahmen sein In- teresse in Anspruch , und gerade die oben erörterten Schwierigkeiten einer ausreichenden Organisation der Jahresberichterstattung fanden bei ihm vollstes Verständnis und lebhafteste Zustimmung. Auch er war über- zeugt, das keine Zeit zu verlieren sei, um diese wichtige Function
Digitized by Google
672
A. Dohm
aus dem chaotischen Zustande herauszuführen, in dem sie dermalen sich befindet, und versicherte, dass es in dem ihm näher liegenden Ge- biete der physikalischen Wissenschaften damit gleichfalls sehr schlimm stlindc. Wie sein Tod für ganz Deutschland und darüber hinaus ein schwerer und unersetzlicher Verlust ist, so hat auch die Zool. Station und der Schreiber dieser Zeilen in ihm einen einflussreichen und treuen Freund verloren, dessen Fehlen sich noch oft geltend machen wird.
In anderen Beziehungen zur Zool. Station stand ein dritter Mann, von dem die Welt außerhalb Neapels wenig gewusst hat, der aber für das Gedeihen der Station eine lange und nachhaltige Bedeutung gehabt hat: der vor zwei Jahren verstorbene deutsche General- consul in Neapel, Herr Otto Beek, Theilhaber der großen hiesigen Firma Aselmkyek. Pfister & Comp. Er war in jeder Beziehung ein seif made man, war als junger Mensch völlig mittellos nach Neapel gekommen, hatte sich aber durch Fleiß. Klugheit und Tüchtigkeit bis zum Theilhaber einer der größten Firmen Neapels hinauf- gearbeitet und ward im Jahre 1 S74 zum deutschen Generalconsul ernannt. Als solchen lernte ich ihn kennen und gewann in ihm nicht nur einen offiziellen Vertreter und Helfer, sondern auch einen Freund. Wie wichtig gerade eine solche Persönlichkeit fUr das erste Jahrzehnt der Zool. Station war, werden vielleicht nur Wenige selbst unter den unmittelbar an den Zielen der Station bethei- ligten Forscher zu ermessen wissen. Denn man möge sich das Eine ja nicht verhehlen: die Zool. Station, so sehr sie ein den höchsten Aufgaben der Wissenschaft geweihtes Institut war, musste doch diese Ziele auf Wegen zu erreichen suchen, welche sie mit großen industriellen oder Ilandcls-Unternehmen in näheren Vergleich setzen ließ als mit Universität* - Laboratorien . die vom Staate gebaut und mit festen Einnahmen dotirt werden. Gleich von vorn herein handelte es sich um die Verleihung einer Concession, um Contraete, um Bau -Unternehmer, um Verhandlungen mit dem ganzen viel- köpfigen Apparat von municipalen, provinzialen und staatlichen Au- toritäten. In dem Aufsatze der «Deutschen Rundschau« habe ich zwei Episoden erzählt, die ein kleines Bild der Schwierigkeiten abgeben dürften, mit welchen ich damals zu kämpfen hatte. Ich könnte dieses Bild mit Leichtigkeit ins Ungemessene ausdehnen, wollte ich eine auch nur einigermaßen erschöpfende Darstellung der ersten Jahre, des ersten Jahrzehnts der Zool. Starion geben. Fast zu gleicher Zeit mit mir trat in Neapel ein großer Unternehmer, ein
Digitized by Googk
Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1SS5— 1892. 673
belgischer Baron D auf. welcher dem Mnnicip den Vorschlag
machte, durch die Herstellung eines großen Quais an der Riviera di Chiaia und längs der Villa Reale diese wesentlich zu verbreitern und dem Meere ein großes Areal zu Bebauungszwecken abzugewinnen. Wir trafen uns sehr oft, sowohl im Mimici]), wie auch in der Villa Keale, und haben oft und Jahre hindurch in Gesprächen unsre Er- lebnisse ausgetauscht — ein Beweis, wie weit mein Unternehmen in seinen Entwicklungswegen in das rein Industrielle binübergrift'. Wir haben Beide unsre Ziele vollkommen erreicht und wurden oft von den Beamten des Municips als Muster der Beharrlichkeit ci- tirt. denen der Erfolg desshalb auch sicher wäre — mit dem Unter- schiede jedoch, dass der belgische Baron als reicher Mann Neapel verließ, die Früchte meiner Arbeit aber in den Vortheilen ruhen, welche die Wissenschaft selbst durch die Zool. Station gewonnen hat. Es lag in der Natur der Dinge, dass ( Jeneraleonsul Beek mir nicht in irgend einer wissenschaftlichen Wendung oder Aufgabe helfen konnte, wohl aber mit Rath und That in Situationen beistand, in Welchen er als Kaufmann und angesehener Industrieller eine große Erfahrung besaß. Und dabei bildete er sich ein eignes Urtheil Uber meine Uompetenz, auf die Dauer mit solchen Aufgaben fertig zu werden, und dies sein Urtheil ist mir oft zu Gute gekommen, wenn er als deutscher Generalconsul von den heimischen staatlichen Autoritäten amtlich darüber befragt ward, ob mein Unternehmen, von seinem Standpunkte aus beurtheilt. als ein gesundes, gut an- gelegtes und mit der erforderlichen Sachkenntnis betriebenes durch staatliche Mittel unterstützt werden sollte. Ich habe später erfahren, wie anerkennend Herr Beek von meinen Leistungen als Geschäfts- mann und in der Behandlung der vielen, oft recht schwierigen localeu und allgemeinen Situationen geurtheilt hat: ich darf aber wohl als besten Beweis für dies sein Urtheil den Umstand anfuhren , dass er als Banquier der Zool. Station in den vielen und langjährigen finan- ziellen Nöthen mit seinem Credit beigestanden hat, der zu gewissen Zeiten bis zur Höhe von achtzigtausend Francs anwuchs. Oft er- höhte er auch mein Zutrauen zur eignen Sache durch seine Uberzeu- gung, es werde zwar Jahre dauern, aber schließlich würde sie doch triumphiren. So hat Herr Beer es noch erlebt, dass die Zool. Station nicht nur die ihm geschuldete Summe zurückzahlen konnte, sondern auch an Ansehen und Geltung in der wissenschaftlichen, ja in der ganzen gebildeten Welt die Stellung erwarb, die er ihr von Herzen gönnte und zu deren Erringuug er in den langen Jahren
Digitized by Google
074 A. Dohm. Bericht Uber die Zool. Station während der Jahre 1885— 1892.
seiner Consulatsverwaltung so viel und so energisch beigetragen hat. Ihm schulden Alle, welche von der Zool. Station Vortheil ge- zogen haben, großen Dank, und mir ist es ein Bedürfnis, dem ein- fachen und anspruchslosen Manne diesen Dank noch in sein Grab nachzurufen.
Digitized t
Autorenregister
zu Band 1—10 (1879—1893).
Albert, Friedrich, Über die Fortpflanzung von Haplosyllit sponqicola Gr. ".Bd. IS 86 p. 1— 26 T. 1.
A ìnbmim. H., Cellulose-Reaction bei Arthropoden und Mollusken. 9. Bd. 1890 p. 475—478.
, Über den Glanz der Sapphirinen. 9. Bd. 1890 p. 479—482.
Andres, Angelo, Intorno all' Edtcardnia Claparedii [Halrampa Claparedii Pane.;.
2. Bd. 188U p. 123—142 T. 8. , Prodromus neapolitanac actiniarum faunae addito generalis actiniarum
bibliographiae catalogo. 2. Bd. 1881 p. 305—371.
, Intorno alla scissiparità delle attinie. 3. Bd. 1881 p. 124—148 T. 7.
Andres, A., W. Glesbrecht k P. Mayer, Neuerungen in der Schneidetechnik.
4. Bd. 1883 p. 429—430 2 Figg. Autlpa, Gr., Eine neue Stauromeduse [Ca}iria n. Stanimi n.;. 10. Bd. 1893
p. hl8— 632 T. 40.
Àpatln . Istvän, Methode zur Verfertigung läugerer Schnittserien mit Celloidin.
7. Bd. 1887 p. 742—748. , Analyse der äußeren Körperform der Hirudineen. 8. Bd. 1888 p. 153-232
T. 8 u. 9.
, Contractile und leitende Primitivfibrillen. 10. Bd. 1892 p. 355—375 T. 24.
Benrd. John, 0n the Life-History and Development of the Genus Myzo$toma
(F. S. Leuekart . 5. Bd. 18*4 p. 544—580 T. 31 u. 32. Bedot, Im Sur la faune des Siphonophores du Golfe de Naples. 3. Bd. 1881
1». 121—123.
Bemmelen, J. F. van, Über verrauthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmo-
branchiern. 6. Bd. 1685 p. 165—184 T. 11 u. 12. Bergh, It.. Über die Gattung l'eltodori». 2. Bd. 1880 p. 222—232 T. 11. , Beitrag zu einer Monographie der Gattung Marionia, Vavss. 4. Bd. 1883
p. 303—320 T. 21.
Berthold, («., Zur Kenntnis der Siphoneen und Bangiaceen. 2. Bd. 188o
p. 72— VI.
, Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen Phaeosporeen. 2. Bd.
1881 i). 401—413 T. 17.
, Über die Verkeilung der Algen im Golf von Neapel nebst einem Ver- zeichnis der bisher daselbst beobachteten Arten. 3. Bd. 1882 p. 393— 530 3 Tabellen.
ßlochmann, F., Die im Golfe von Neapel vorkommenden Aplysien. 5. Bd. 1884 p. 2S— 49 T. 3,.
Brandt, Karl, Über die morphologische und physiologische Bedeutung des
( hloronhylls bei Thieren. 2. Artikel. 4. Bd. 1883 p. 191—302 T. 19 u. 20. Brock, J., Untersuchuugen Uber die Geschlechtsorgane einiger Muraenoiden.
2. Bd. 1881 p. 415—494 T. 18—20. Bürger, Otto, Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. Neue
Untersuchungen über das Nervensystem der Nemertineu. 10. Bd. 1891 p 206
—254 T. 14, 15.
Digitized by Google
G7G Autorenregister.
( alio, G«, Morfologia dell apparecchio sessuale femminile, glaudole del cemento e fecondazione nei Crostacei Decapodi. 9. Bd. 18111 p. 503 — 532 T. 17. —, Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. lo. Bd. 1893 p. 527—583 T.34— 36
Thun, Carl, Die im Golf von Neapel erscheinenden Kippenquallen. 1. Bd. 1S79
p. 180-217 T. 6.
( oggi, Alessandro, Intorno ai corpi rossi della vescica natatoria di alcuni Te- leostei. 7. Bd. 1*^7 p. 3*1—100 T. 14.
Cniinlitghatn, J. T., Note on the structure aud relations of the kidnev in Aplynta. 4. Bd. 1**3 p. 420—42* T. 30.
Bada), Eugeu v., Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Infusorien-Fauna des
(iolfes von Neapel, l». Bd. l>Mi p. 4M— 4'.»* T. 25. - — — , Monographie der Familie der Tiutinnodcen. 7. Bd. 1 ss7 p. 473 — 591
T. 18-21.
Diu idoli', M. v., Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Distaplin magmlarva Della Valle, einer zusammengesetzten Ascidie. 1. Alischuitt. Die Reifung des Eies. 9. Bd. 1**9 p. 113— 17s T. 5 u. 6.
, Idem 2. Abschnitt. Allgemeine Entwicklungsgeschichte der Keimblätter.
9. Bd. 1*91 p. 533— «551 Fig. T. 1*— 24.
Bella Valle, A., Sui Corieeìdi parassiti, e sull anatomia del gen. Li<homol<jus.
2. Bd. 1**0 p. *3— ioli T. 5 u. 6.
Bohrn, Anton, Neue Untersuchungen über l'ycnogouiden. 1. Bd. 1*7* p. 2* 39.
, Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1*76— l*7v
1. Bd. 1878 p. 137—164 , Zur Abwehr 2. Bd. 1**0 p 113—122.
, Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1S79 und 1**0.
2 Bd. IHM p. 495-514.
- - - Studien zur Urgeschichte des Wirbeltbierkürpers. 1. Der Mund der Knochen- Hache. 2. Die Entstehuug und Bedeutung der Uypophvsis bei den Teleosticrn.
3. Bd. 1*81 p. 252—279 T. 15—19.
, Bericht Uber die Zoologische Station während des Jahres 1*81. 3. Bd.
IH83 p. 591—602.
-, Studien zur Urgeschichte des Wirbel thierkörpers. 3. Die Entstehung und
Bedeutung der Hvpophysis bei Pelromyzon Planen. 4. Bd. 1**3 p. 172-lsy T. 18,
, Idem. 4. Die Entwicklung und Differenzirung der Kiemenbogen der Se-
achier. 5. Zur Entstehung und Differenzirung der Visceralbogen bei Petromyz*», Planer i. 6. Die paarigen und unpaaren Flossen der Selachier. 5. Bd. ls*4 p. 102-195 T. 5—11.
. Idem. 7. Entstehung und Differenzirung des Zuugenbein- und Kiefer- apparates der Selachier. *. Die Thyreoidea bei Petmmyzon, Amphioxus und den Tunicaten. Ü Bd. 11)85 p. 1—92 T. 1—8.
- , Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1**2— 1**4. 6. Bd. lssr> p. 93-14* m. 1 Abbildung.
. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 9. Die Bedeutung der
unpaaren Flosse Air die Beurtheilung der genealogischen Stell uug der Tuni- caten und des Amphioxus, und die Reste der Beckenflosse boi Pelromyzon.
10. Zur Phylogenese des Wirbelthierau^es. «. Bd. 1**5 p. 399— 4*0 T. 23 u. 24 , Idem. 11. Spritzlochkieme der Selachier, Kiemendeckelkieine der Ganoiden
I'seudobranchie der Teleostier. 7. Bd. l**o p. 12*— 170 T. 2—5. — -, Idem. 12. Thyreoidea und Hypobranchialrinne, Spritzloehsaek und Fseudo- branchialrinne bei Fischen, Ammocoeles und Tunicaten. 7. Bd. 1**7 p. 301 —337 T. 4 u. 5.
- — -. Idem. 13. Über Nerven und Gefäße bei Ammocoetes und Pelromyzon
Planen. *. Bd. 1*** p. 233— 30« T. 10—15. , Idem. 14. über die erste Anlage und Entwicklung der motorischen
Kückenmarksnerven bei den Selachiern. 8. Bd. 1*** p. 441—461 T. 22. . Idem. 15. Neue Grundlagen zur Beurtheilung der Metamerie des Kopfes.
9. Bd. l*9u p. 330—431 T. 14 u. 15. , Idem. IG. Uber die erste Anlage und Entwicklung der Augeumuskeluerven
bei Selachiern und das Einwandern von Medullarzellen in die motorischen
Nerven. 1U. Bd. 1*91 p. 1-40 T. 1-5.
Digitized by Goog
Autorenregister. 677
Dohm, An (un, Idem. 17. Nervenfaser und Ganglienzelle. Mitogenetische Unter- suchungen. 1U. Bd. 1891 p. 255—341 T. 16—23. -, Bericht über die Zoologische Station während der Jahre issä— 1*92.
10. Bd. ISSO p. 033— 674.
Du Plessi», (4., Catalogue provisoire des llydroìdes Módusipares {Uydroméduses mies] observés duraut l'hiver 1879 HO à la Station Zoologique de Naplea. 2. Bd. ISSO p. 1-13—149.
, Observations sur la Cladocoryne flocconeuse Vladocoryne ßoccosa. Rotch).
2. Bd. 18S0 p. 17o— 196 T.
Elsi^ Huiro, Die Segmentalorgane der Capitelliden. Auszug aus einer Mono- graphie der Capitelliden. 1. Bd. 1S7S p. 93— Iis T. 4.
— , Die Seitenorgane und becherförmigen Orgaue der Capitelliden. Zweiter Auszug aus einer Monographie der Capitelliden. 1. Bd. 1879 p. 27s— 343 T. 7. —, Über das Vorkommen eines schwimmblasenähnliehen Organs bei Anne- liden. 2. Bd. l*Sl p. 253— 304 2 Figg. T. 12—14.
Emery, Carlo. Coutribuzioni all' Ittiologia. 1. Le metamorfosi del Trachyptems tuona. 1. Bd. 1879 p. 581—592 T. 18.
— — , Idem. 3. Aggiunte alla Sinonimia e alla Storia naturale dei Fieras/er.
4. Sulle condizioni di vita di giovani individui del Tvlrmjonurm furieri. 3. Bd. lsS2 p. 281 — 2V<.
, Idem. 5. Peinria Rueppeli Cocco. (5. Metamorfosi del Kho mbotdichthys podas
L. 7. Forme larvali di Scopelidi. s. Le forme larvali dei Blemiius del Golfo di Napoli. 9. Ancora poche parole sulle forme giovauili dei Macruridi. 4. Bd. I*s3 p. 403-419 Fig. T. 28 u. 29.
—, Intorno alle macchie splendenti della pelle nei pesci del genere Scopelus. ... Bd. 1SS4 p. 471—482 T. 27. — , Coutribuzioui all' Ittiologia. 10. Peristethua cataphractus e Triy/a hirumlo.
11. Polyprion cernium. 12. Traehinus sp? 13. Belloitia apoda Gigi. 14. Pteri- d in m ut rum Risso. 15. Phy ri» mvd iter rama , 16. Phomboidicht/nfs pndas e mancus. 17. Larva di genere ignoto. 6. Bd. 1885 p. 149—164 Fig. f. 9 u. 10.
-, Intorno alla muscolatura liscia e striata della Xephthus scolopeudroides
D. Ch. 7. Bd. ISS7 p. 371-3M) T. 13. Elitz, Uéia, Über Infusorien des Golfes von Neapel. 5. Bd. 1**4 p. 2s9— 444
T. 20-25.
, Zur näheren Kenntnis der Tintinnoden. 6. Bd. issò p. 1*5—216 T. 13 u. 14.
Erlanger, R. v., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. lü. Bd.
1992 p. 376—107 Fig. T. 25, 26. Falkenherg, 1*., Über DiHeospnranyiuw, ein neues l'hneosporeen-Genus. 1. Bd.
1H7S p. 54 — 66 T. 2.
--, Die Meeresalgeu des Golfes von Neapel. Nach Beobachtungen in der Zool. Station während der Jahre 1S77— 7S zusammengestellt. 1. Bd. IS79 p. 218—277.
, Die Befruchtung und der Generationswechsel von Vutleriu. 1. Bd. Ib79
p. 420-447 T. 13.
Frenzel, Johannes, Über die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. 5. Bd. Is84 p. 50— KU T. 4.
Frledlnender, Benedict, Über die markhaltigen Nervenfasern und Neuroehorde der Cmstaceen und Anneliden. 9. Bd. I*s0 p. 205-265 T. H,
(ìlesbrecht, Wilhelm, Methode zur Anfertigung von Serien -Präparaten. 3. Bd. ISSI p. 184— 1S6.
—, Beiträge zur Kenntnis einiger Notodelphyiden. 3. Bd. 18S2 p. 293-372 T. 22-24. , s. Andres.
GreefT, Richard, Über die Aleiopiden des Mittelmeeres und insbesondere des Golfes von Neapel 1. Alciopa Krüh hü nov. spec. 1. Bd. Is79 p. 44b— 45S T. 14.
Hann er, Sidney F., Un a method for the silver stainiug of marine objecto.
5. Bd 1Sb4 p. 445- 446.
Herter, Erwiu, Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, speciell der Se-
lacliier. 10. Bd. 1S91 p. 342-354. Hjort, Johau, Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidicn.
10 Bd. 1893 p. 5M 617 T. 37—39.
Digitized by Google
678 Autorenregister.
Jaqnet, Maurice, Recherchcs sur le Systeme vasculaire des Annélides. 6. Bd.
1885 p. 207—398 T. 20—22. Koch, 0. v., Über die Entwicklung des Kalkskeletes von Asteroides calycularis
und dessen morphologische Bedeutung. 3. Bd. 1882 p. 284— 292 T. 20 u. 21. , Vorläufige Mittheilungen über die Gorgonien (Alcyonaria axifera) von
Neapel und Uber die Entwicklung der Gorgonia verrucosa. 3. Bd. 1882 p. 537
—550 15 Figg.
, Die Antipathiden des Golfes von Neapel. Vorläufige Mittheilung. 9. Bd.
18S9 p. 187—204 10 Figg. , Die Aleyonacea des Golfes von Neapel. 9. Bd. 1691 p. 652—676 28 Figg.
T. 25.
Korotneff, A., Zur Histologie der Siphonophoren. 5. Bd. 1884 p. 229—288 9 Figg. T. 14—19.
, La Dolchinia mirabili* (nouveau Tunicier). 10. Bd. 1891 p. 187—205 Fig.
T. 12 und 13.
Kossmann, B., Die Entonisciden. 3. Bd. 1881 p. 149—169 T. 8 u. 9.
, Studien über Bopyriden. 3. Jone thoracica und Cepon portimi. 3. Bd. 1881
p. 170—1*3 T. 10 u. 11. Krukenberg, C. Fr. W., Über die chemische Beschaffenheit der sog. Hornfäden
von Mustelus und über die Zusammensetzung der keratiuösen Hüllen um den
Eiern von Scyllium stellare. 6. Bd. 1885 p. 286—296.
Lang, Arnold, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Nervensystems der Plathelminthen. 1. Das Nervensystem der marinen Dcndrocoeleu. 1. Bd. 1879 p. 459—488 T. 15 u. 16.
, 2. Über das Nervensystem der Trematoden. 2. Bd. 1880 p. 26-52 14 Figg.
T. 1—3.
— , Notiz Uber einen neuen Parasiten der Tethys aus der Abtheilung der rhabdocoelen Turbellarieu. 2. Bd. 1880 p. 107 — 112 T. 7.
, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Nerven- systems der Plathelminthen. 3. Das Nervensystem der Cestoden im Allge- meinen und dasjenige der Tetrarhynchen im Besonderen. 2. Bd. 1861 p. 372 —400 6 Figg. T. 15 u. 16.
, Idem. 4. Das Nervensystem der Tricladeu. 3. Bd. 1881 p. 53—96 T. 5 u. 6.
, Der Bau von Ounda segmentata und die Verwandtschaft der Plathelminthen
mit Coelenteraten und Hirudineen. 3. Bd. 1861 p. 167—251 T. 12—14.
Lo Bianco, 8., Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di ma- turità sessuale degli animali del golfo di Napoli. 8. Bd. 1666 p. 365—440.
, Metodi usati nella Stazione Zoologica per la conservazione degli animali
marini. 9. Bd. 1890 p. 435—474.
Ludwig, Hubert, Die Échinodcrmen des Mittchneeres Prodromus einer mono- graphischen Bearbeitung derselben. 1. Bd. 1879 p. 523 — 580.
■ , Über einige seltenere Echinodermen des Mittelmeeres. 2. Bd. 1880 p. 53
—71 T. 4.
LwofT, Basilius, Über Bau und Entwicklung der Chorda von Amphioxus. 9. Bd. 1891 p. 463-502 T. 16.
Maas, Otto, Die Metamorphose von Esperia lurenzi 0. S. nebst Beobachtungen an anderen Schwammlarven. 10. Bd. 1892 p. 4o8— 4 40 T. 27, 2s.
Mayer, Pani, Carcinologische Mittheilungen. 1. Über die Drüsen in den Beinen der Phronimidcn. 2. Die Gehäuse der Phronimideu. 3. Über einige Jugend- stadien von Penaeus Caramoie. 4. Die Scheerenschwiclen von Heterograpsns Lucasii. 5. Penella und Conchorhrma. 1. Bd. 1878 p. 40 — 53 4 Figg. T. 1.
, Idem. 6. Über den Ilermaphroditismus bei einigen Isopodeu. 1. Bd. 1879
p. 165—179 T. 5.
— -, Idem. 7. Ein neuer parasitischer Copepode. 8. Über Farbenwechsel bei Iso- podeu. 1. Bd. 1*79 p. 515—522 T. 17.
■ , Über die in der Zoologischen Station zu Neapel gebräuchlichen Methoden
zur mikroskopischen Untersuchung. 2. Bd. 1880 p. 1—27.
, C arcinologische Mittheilungen. 9. Die Metamorphosen von Palaemonetes
varians Leach. 2. Bd. 1660 p. 197—221 T. 10. -, Zur Naturgeschichte der Feigeniusekten. 3. Bd. 1882 p. 551—590 2 Figg.
T. 25 u. 26.
Autorenregister. 679
Mayer, Pani, Einfache Methode zum Aufkleben mikroskopischer Schnitte. 4. Bd. 1883 p. 521—522.
, Die unpaaren Flossen der Selachier. 6. Bd. 1*85 p. 217—285 T. 15—19.
, Über die Entwicklung des Herzens und der großen Gefäßstämme bei den
Selachiern. 7. Bd. 1887 p. 338—370 T. 11 u. 12. , Über Eigentümlichkeiten in den Kreislaufsorganen der Selachier. 8. Bd.
1888 p. 307—373 T. 16 — 18.
. Über das Färben mit llämatoxylin. 10. Bd. 1891 p. 170—186.
, Über das Färben mit Carmin, Cochenille und Hämateln-Thoncrde. 10. Bd.
1892 p. 480—504.
. Zur Kenntnis von Coccus cacti. 10. Bd. 1892 p. 505—518 T. 32.
, s. Andres.
Meyer, Eduard, Studien über den Kürperbau der Anneliden. I— III. 7. Bd. 1887
p. 592—741 3 Figg. T. 22—27. . Idem. IV. 8. Bd. 188* p. 462—662 T. 23—25.
Minirnz/ini, P., Ricerche sul canale digerente delle larve dei Lamellicorni lito- fagi. 9. Bd. 1889 p. 1—112 T. 1—4.
, Ricerche sul canale digerente dei Lamellicoroi litofagi. Insetti perfetti.
9. Bd. 1S89 p. 266—304 T. 9—11.
Monticelli, Fr. Sav., Contribuzioni allo studio della fauna elmintologica del golfo di Napoli. 1. Ricerche sullo Scolex poli/morphus Rud. 8. Bd. 1888 p. *•*> — 152 3 Figg. T. 6 u. 7.
Örlev, Ladislaus, Die Kiemen der Serpulaccen und ihre morphologische Be- deutung. 5 Bd. iss4 p. 197—228 T. 12 u. 13.
OstroumofT, A., Zur Entwicklungsgeschichte der cyclostomen Seebryozoen. 7. Bd. 1**7 p. 177—190 T. 6.
Patten, William, Eyes of Molluscs and Arthropods. 6. Bd. 18S6 p. 542—756 T. 28—32.
Pictet, C, Recherches sur la Spermatogenese chez quelques Invcrtébrés de la Mediterranée. 10. Bd. 1891 p. 75—152 T. 8-10.
Plate, Ludwig, Über einige ektoparasitische Rotaturien des Golfes von Neapel. 7. Bd. 1887 p. 234—263 T. 8.
Preis- Verzeichnis der durch die Zoologische Station zu beziehenden conser- virten Seethiere. 1. Bd. 1879 p 344—355.
Preis-Verzeichnis der durch die Zoologische Station zu beziehenden mikro- skopischen Präparate. 2. Bd. 18*0 p. 238—253.
Preis- Verzeichnis, Zweites, der durch die Zoologische Station zu Neapel zu beziehenden couservirten Seethiere. 2. Bd. 1881 p. 515 — 530.
Preyer, W., Über die Bewegungen der Seesterue. Eine vergleichend physio- lugisch-psvchologische Untersuchung. 1. Hälfte. 7. Bd. 1886 p. 27—127 27 Figg. 2. Hälfte ÌSN7 p. 191—233 T. 7.
Raffaele, Fed., Le uova galleggianti e le larve dei Teleostei nel golfo di Na- poli. 8. Bd. 1888 p. 1-84 T. 1—5.
, Note intorno alle specie mediterranee del genere Scopeliu. 9. Bd. 1889
p. 179-186 T. 7.
, Sullo spostamento postembrionale della cavità addominale nei Teleostei.
9. Bd. 1890 p. 305—329 T. 12 u. 13. , Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 10. Bd. 1892
p. 441—479 T. 29—31. Salensky, ff., Neue Untersuchungen Uber die embryonale Entwicklung der
Salpen. 4. Bd. I883.vp. 90—171 T. 6—17, p. 327—402 5 Figg. T. 22—27. Sehlemenz, Paulus, Über die Wasseraufnahme bei Laraellibranchiaten und
Gastropoden (einschließlich der Pteropoden). 5. Bd. 1884 p. 509 — 543.
. Idem. Zweiter Theil. 7. Bd. 1887 p. 423—472 T. 16 u. 17.
, Wie bohrt Natica die Muscheln an? 10. Bd. 1891 p. 153—169 T. 11.
Schmidtlein, Richard, Beobachtungen Uber die Lebensweise einiger Seethiere
innerhalb der Aquarien der Zoologischen Station. 1. Bd. 1878 p. 1—27, 1879
p. 4S9— 514.
, Vergleichende Übersicht über das Erscheinen größerer pelagischer Thiere
während der Jahre 1875 — 77. 1. Bd. 1878 p. 119—123. , Beobachtungen Uber Trächtigkeits- und Eiablage-Perioden verschiedener
Seethiere. Januar 1875— Juli 1878. 1. Bd. 1878 p. 124—136.
Müthciltingen ». d. Zoolog. Station za Neapel. Bd. 10. 45
Digitized by Google
r>$0 • Autorenregister.
■
Schtnidtleiu, Richard, Vergleichende Übersicht Uber das Erscheinen grüDerer
pclagischer Thierc und Bemerkungen über FortpHanzungsverhältnisse einiger
Seethiere im Aquarium. 2. Bd. 1**0 p. 102—175. Schniiedeberg, 0., Über die chemische Zusammensetzung der Wohnrühren von
thtuphis iubtcnla Müll. 3. Bd. 18*2 p. 373— 392. Schmitz. Ft., Hahsphaera, eine neue Gattung grüner Algen aus dem Mittel-
meere. 1 Bd 1*7* p. 07—92 T. 3. Simon, Richard, Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des Mittelmeereg.
1. Mittheildeg. 7. Bd. 1**7 p. 272—300 T. 9 u. 10.
, Idem. 2. Mittheilung. 7. Bd. 1897 p. 401—422 T. 15.
Sharp, Benjamin, Un the Vitmal Organs in Lamellibranchiata. 5. Bd. 1**1
p 447—470 T. 26.
Shipley, Arthur E.. On the Strncturo and Development of Argiope. 4. Bd.
l*s;t p. 491 520 T. 39 u. 40. Spengel, J. IV., Beiträge zur Kenntnis der Gephvreen. 1. Die Eibildung, die
Entwicklung uud das Männchen der lUmellia, 1. Bd. 1*79 p. 357 — 119 T. * — 12. , Oliyognathus liomlliac, eine schmarotzende Kunicce. 3. Bd. 1**1 p. 15 — 52
T. 2—1.
, Zur Anatomie des Balanoglonsus. Vorläufige Mitteilungen. 5. Bd. 1**4
p. 494—50* T. 30.
Transtedt, M. P. A., Die einfachen Ascidien (Ascidiae Simplices) des Golfes
von Neapel. 4. Bd. 1**3 p. 44*— 4** T. 33—37. Vallante, R., Sopra un" Ectocarpea parassita della Ct/stosrira Opuntioides [Streblo-
nemopsis irritatisi 4. Bd. 1**3 p. 4*9 — 193 T. 3*.' Vigelius, W« J.» Untersuchungen an Thysanolettthis rhombu* Trösel). Ein Beitrag
zur Anatomie der (ephalopoden. 2. Bd. 1**0 p. 150 — 101 3 Fig^.
. Zur Ontogenie der marinen Bryozoen. 0. Bd 1**0 p. 499—541 T. 20 ti. 27.
, Zur Ontosrenie der marineu Bryozoen. *. Bd. 1*** p. 374 — :i70 T. 19.
Yosmacr, G. C. J., Studie» on Sponges. 1. On Vrlima gracili* n. g. ; n. ip.
4. Bd. 18*3 p. 437— 147 T. 31 u 32. . Idem. 2. On the supposed differencc between Leurandra crambessa H. and
aspera (O. S.) H., with an attempt to explain it. 3. On Haeekcls entogastric
septa. 4. On the relation between certain Monactiuellidae and Ceraospongiae.
5 Bd. 1**4 p. 4*3 — 103 T. 2* u. 29. Walther, Johannes, Die geographische Verbreitung der Foraminifereu auf der
Secca di Benda l'alumma im Golfe von Neapel. 8. Bd. 1*** p. 377—3*4
T. 20 u 21.
Weismann, Angust, I ber eigenthümliche Organe bei Eudendrium racemosum
Oav. 3. Bd. 1**1 p. 1—14 T. 1. Whitmau, C. 0., A Contribution to the Embryology. Eife-history, and Classi-
tication of the Dicyemids. 4. Bd. 1**3 p. 1— *9 T. 1—5. Wilson, Edmund B., The mesenterial Filaments of the Alcyonaria. 5. Bd. 1884
p. 1—27 T. 1 u. 2.
Wistinghansen, v., Untersuchungen über die Entwicklung von Acrei* Du~
vieriln. Ein Beitrag zur Entwicklung 'geschickte der Polychaeten. 1. Theil.
10. Bd. 1*91 p. 41-74 T. 0, 7. Yung, Émile, De l'intìuenco des lumières colorées sur le développement des
animaux. 2. Bd. 1**0 p. 233—237. , Iteeherches expérimentales sur l'action des poisons chez les Céphalopodes.
3. Bd. 1**1 p. 97—120. Zojn, R., Intorno ad un nuovo idroide. 10. Bd. 1*93 p. 519—526 T. 33. Zscholike, Fritf, llelminthologische Bemerkungen. 7. Bd 1*87 p. 204—271.
Druck von Br<-itko/»f t Hirtel In Leip»ig.
1
Digitized by Google
Digitized by Google