1. 


: * 1 à " 5 
ÿ { P . Le - à G ï ne 
es : RARE : iiès ANR ; F 
es | E 
se | 


di 


Re 
LC 


CAO 
DR ALE 


ess 


5 +: 
| . . > 
ROC ÉTÉ TE 


“+ 


ae 
alu 
LA C2 


ut, 
AP) 
DA 


BULLETIN SCIENTIFIQUE 


DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE 


— 48 — 


TOME XLII. 
Sixième Série. — Deuxième Volume. 


1909. 


BULLETIN SCIENTIFIQUE 


DE LA FRANCE 
EIDE LACBAEGIQUE 


PUBLIÉ PAR 


ALFRED GIRREr 


MEMBRE DE L'INSTITUT, 


PROFESSEUR A LA SORBONNE (FACULTÉ DES SCIENCES). 


PARIS, 
LABORATOIRE D'ÉVOLUTION DES ÊTRES ORGANISÉS, 
3, RUE D'ULM. 


170 


wi MERS té 
A 1 ni 


 cHAAEES us 


v 


te TU % Mo De 
st nn MA CHE Û ju à (b\ 


(140 $ | RS Là | F4 ("4 W' de : 4 ‘ D 

+h À re LT ARRERS he , | $ pl 

oi : ARR AUIOE MN à te AOLE nn: 10 v, 
WA À , RIT LUHLS LAN 1e ar | i 

( ; | | Û N 1 ue, DA | 

| d M dr dy | h e | 


‘4 h 
f! « (s J : { 
DT" : 1 
MNT CITE 1 CRE 
W Fa Lu 12 
An ‘ FUN NE Var 
| 14 s | La 11? | 
(F ( 2 | } 
fl { L 


TABLE 


[ — NÉCROLOGIES 


AEFRRDIGIARD (1 DOrtrALE IE ER, ee II 
ADERND GR), PAT PEUX LE DANTEG EM. Il 
L'œuvre scientifique d’ALF. GARD, par Maurice CAULLERY... XV 


Lexique des principaux termes biologiques créés par 
ADR GARE dnenec sed see OS uen XXXIX 


Liste chronologique des travaux scientifiques d’ALF. GARD... XLV 


ILES BONNTER ({ portrait)... PEUR LXXV 
Notice biographique, Discours prononcés aux obsèques ... LXXV 


Liste chronologique des travaux scientifiques de 3. BONNIER.. LXXXIII 


PHILIPPE FRANÇOIS (1 portrait)...................... LXXXV 


Notice biographique, Allocutions, Discours prononcés aux 
DHEA eu ce du se 0 ce EE LXXXV 


Liste chronologique des travaux scientifiques de PH. FRANÇOIS XCXIV 


I. — MÉMOIRES. 


BORISIAK (A.). — Pelecypoda du Plankton de la mer Noire 

(20 fig. dans le texte, traduction française par 

ÉOIARKONF). . . : 24 CONS 149 
CAULLERY (Maurice). — Recherches sur les Synascidies du 

genre Colella et considérations sur la famille 

des Distomidæ (PI. I; 16 fig. dans le texte)... 1 
CÉPÉDE (Casimir) et PICARD (François). — Contributions 

à la Biologie et à la Systématique des Zaboul- 

béniacées de la flore française (PI. II et IV)... 247 
DAUMÉZON (Georges). — Contributions à l'étude des Synas- 

cidies du golfe de Marseille (58 figures dans le 

texnie)...:. 5: 0e Le cereee 269 


PICARD (François) et CEPÉDE (Casimir). — (Voir CÉPEDE et 
PicaRD). 


PIÉRON (H.). — Le problème de l’Autotomie (6 fig. dans le 


SIMON (Eugène). — Étude sur les Arachnides du Tonkin 
(16 fig. dans le-texte) ©. 2220 
VAN DER WEELE (H. W.). — Les Planipennia recueillis 
par le prof. VoELTzKkow à Madagascar et dans les 
îles environnantes (PI. II ; 2 fig. dans le texte)... 


Le Tome XLII du Bulletin Scientifique est sorti des presses 
le 25 Mars 1909 


185 


69 


61 


L'année 1908 est, pour le Bulletin Scientifique de la France et de la 
Belgique, une année de deuils accumulés et particulièrement douloureux, 
dont ce tome XLII porte la frappante expression. 

Le 13 mars, mourait PaiLcippe FRANÇoIs ; le 10 mai, s’éteignait, après 
de longues souffrances, J. Bonnier. Enfin, le 8 août, Gran succombait 
à son tour, après quelques semaines de maladie. 

GrarD avait collaboré au Bulletin Scientifique historique et littéraire 
du département du Nord presque dès le début de sa carrière, à Lille 
en 1873. Il était devenu le seul directeur du journal en 1878, puis lui 
avait donné son titre actuel et sa physionomie définitive. Le Bulletin était 
une des choses auxquelles il était le plus attaché, œuvre de désintéres- 
sement qu’il a soutenue largement de ses deniers personnels, œuvre de 
dévouement à la science et en particulier à la science française. Il s’y est 
montré, comme dans le reste de sa vie scientifique, large de vues et 
surtout accueillant pour les jeunes ; il préférait souvent être trop libéral 
peut-être en acceptant des œuvres de début sans leur mesurer la place, 
plutôt que d’entraver l’éclosion de néophytes de la biologie. Il y a mis 
toute sa personnalité et le Bulletin est un des meilleurs documents pour 
la faire revivre. Il y a consigné beaucoup de ses plus importants mémoires 
et il a eu soin d'y reproduire les articles où s’est exprimée sa philosophie 
biologique. Il a su, enfin, y attirer nombre de travaux de tendances très 
variées, qui donnent à ce recueil une physionomie à part dans les 
périodiques biologiques français. 

Ce n’est pas assez de dire que J. BONNIER avait été, depuis plus de 
vingt ans l'élève, le collaborateur et le fidèle ami de Grar». Il personnifiait 
le dévouement à son maître et à l’œuvre de celui-ci. Le Bulletin lui était 
une occasion de le manifester. Il n’y laisse pas seulement une belle part 
de collaboration. Vingt volumes en ont été vraiment son œuvre matérielle 
et tous les auteurs qui y ont écrit ont pu mesurer l’obligeance de 
J. BonNier et souvent son talent de dessinateur. 

Dans ces dernières années, des voyages, puis la maladie, l'avaient 
éloigné. FRANÇOIS avait pris sa place et continué sa tradition avec les 
mêmes qualités et le même dévouement. 

Ces trois hommes disparaissent en même temps ; il faut les associer 
dans des regrets communs. Le Bulletin gardera leur mémoire en leur 
survivant. 


Le volume qui paraît aujourd'hui, et où leur souvenir tient une place 
considérable mais légitime, est encore composé de matériaux rassemblés 
par Giarp. Un groupe de ses élèves et amis s’est constitué pour assurer 
l'apparition des suivants et s’efforcera d'y maintenir la large et libérale 
conception de la Biologie qui était celle du Maître. 


Lrygé ALES: 
! i 


ps 1 REME Le 


Ji NA 

| 4 ul 

Re 
TR 1e QUE 
Û Lil ut 
Tes AA 


LtA L 


Phototypie B rthaud, Paris. 


ALFRED GIARD (1846-1908) 


Pour ceux qui ont fréquenté GIARD, cette notice sera inutile ; elle 
sera insuffisante pour ceux qui n’ont pas vécu près de lui, qui n’ont 
connu de lui que ses publications ou même ses lettres, si vivantes 
pourtant et si pleines d’éclairs imprévus. Il est impossible de donner 
en quelques lignes une idée exacte de cet esprit si vaste et si fin, si 
profond et si léger tout à la fois ; il faudrait avoir recueilli quelques- 
uns de ses entretiens du laboratoire ; encore manquerait-il le grain 
de sel qu'ajoutait à sa conversation familière son regard malicieux 
et bonhomme d’observateur myope. Car GIARD était le contraste 
vivant ; sa riche nature associait les qualités les plus opposées, et 
c'est pour cela qu'il charmait immédiatement. Sa prodigieuse 
influence était une influence de charmeur ; on ne pouvait l'expliquer 
à ceux qui ne le connaissaient pas: < Mais enfin, m'’a-t-on dit 
souvent, votre GIARD, qu’a-t-il donc fait de si extraordinaire pour 
vous emballer tous comme cela? > Cette question m'a toujours 
déconcerté, car je ne trouve pas, dans son œuvre pourtant considé- 
rable, un morceau capable de donner de lui une idée juste. Ce qu'il 
y avait d’extraordinaire dans GIARD, c'était GrARD lui-même ; il n’a 
pas laissé un seul monument vraiment digne de lui. Peut-être 
d’ailleurs ne s’en souciait-il pas. Il aimait mieux rechercher une joie 
de plus dans une observation nouvelle, que de fixer, pour les autres, 
les brillantes déductions qu'avait suggérées à son génie l'observation 
précédente. Ses élèves ont dû profiter de lui, chaque fois qu'ils l’ont 
tenu ; trop riche, il gaspillait gaiement son rare patrimoine ; il ne 
reculait jamais non plus devant une saillie et avait parfois la dent 
dure ; aussi à côté de disciples enthousiastes, s’est-il créé des ennemis 
acharnés ; on lui a reproché plusieurs défauts de diverses natures ; 
il n'en avait qu’un, qui explique tous les autres : Il était trop intel- 
ligent. 


DarwWIN, mâtiné de RENAN; voilà, je crois, la définition qui 
conviendrait le mieux à GIARD. 

Non pas qu'il fût particulièrement Darwinien; il se rangeait 
franchement, au contraire, parmi les plus fervents disciples de 
LAMARCK ; mais il aimait mieux la méthode de Darwin. C’est dans 
l’œuvre de DarwiN qu'il avait appris l'importance des observations 
d'apparence secondaire. À une époque où l’enseignement des 
sciences naturelles se bornait en France à des questions d'anatomie, 
à des questions cataloguées dans des programmes, GIARD, s'inspirant 
de «l’Origine des Espèces », comprit tout l’intérèt qui s'attache à la 
constatation précise des petits faits négligés par les anciens 
naturalistes. C’est dans ces petits faits, où les gens non prévenus 
voient des amusettes d’enfants, qu’un esprit averti trouve quelquefois 
l'idée d’une loi générale. Grâce à ces jeux de la nature, l'observation 
du monde vivant prend la valeur d’une expérimentation infiniment 
renouvelée. La nature fait, en effet, des expériences pour nous, car, 
dans chaque cas, un ou plusieurs facteurs diffèrent des facteurs 
similaires d’un cas voisin. Il n’y à qu’à regarder et à conclure, mais 
pour voir et pour comprendre, il faut une sagacité rare. GIARD avail 
au plus haut point cette sagacité qui fait le vrai naturaliste philosophe, 
celui pour lequel un fait n’est pas important par lui-même, mais par 
l’idée qu'éveille sa comparaison avec d’autres faits. Pour savoir, 
dans chaque cas, quelle comparaison est féconde, il faut connaître 
beaucoup d’auitre cas. GIARD avait une érudition zoologique et 
botanique que personne n’a plus maintenant qu'il est mort; et cette 
érudition, il la devait, j'en suis convaincu, à l'influence des livres de 
DarwIN. Il avait d’ailleurs la coquetterie de cette érudition ; il aimait 
à relever les erreurs, même quand elles n'étaient pas très importantes 
relativement au sujet traité. 

Si l'influence de DarwIN sur GrarD est évidente, il y avait du 
moins entre ces deux rares esprits une différence très remarquable. À 
l’austérité triste de DARWIN, GIARD opposait un scepticisme souriant ; 
il était essentiellement Français ; mais la légèreté brillante de notre 
race ne nuisait pas chez lui à la profondeur. Et quand il traitait la 
question la plus grave, sa prodigieuse intelligence empêchait qu’il 
ne prêtât à son sujet une importance exagérée; il n’avait rien du 
pédant; ses leçons magistrales étaient émaillées de boutades de 
gamin parisien. Au moment même où il défendait une opinion, il ne 
pouvait s'empêcher de remarquer les côtés séduisants de l'idée 


A4 


contraire ; eten cela il ressemblait vraiment à RENAN, que d’ailleurs 
il n’aimait pas. Mais les esprit chagrins, les dogmatistes, ceux qui 
croient chaque jour avoir trouvé la vérité définitive, jusqu’au moment 
où ils en découvrent une autre, différente, mais plus définitive encore, 
tous les hommes de parti, ou, plus exactement de parti pris, lui 
reprochaient de manquer de convictions. «Il n’a pas de caractère, 
disait-on ; sauf pour les questions biologiques dans lesquelles il a au 
contraire des idées trop arrêtées, il est toujours de l’avis de celui qui 
lui a parlé le dernier ! > On a fait le même reproche à RENAN, qui ne 
s'en défendait guère: «Il faut, disait-il souvent, que j'estime bien 
profondément un homme, pour prendre la peine de le contredire ; 
quand j’ai un interlocuteur médiocre, je trouve plus commode d’être 
de son avis». 

La dernière phrase que GraRp ait écrite pour l'impression, celle 
par laquelle se termine son article sur la méthode en Morphologie 
dans le livre «de la Méthode dans les Sciences » (!), l’auteur de la 
vie de Jésus l’eût volontiers signée ; il professait, comme Grarp, cette 
opinion, «que le culte du beau dans la nature nous conduit à la 
pratique du bien, et que nous collaborons ainsi au grand œuvre de 
l'heure présente, l'établissement de la religion de l’avenir» (2). 
Touchante illusion de deux esprits supérieurs, oublieux de la distance 
qui les sépare du reste de l'humanité ! S'il y a une religion de l’avenir, 
ce ne seront pas des hommes aussi intelligents qui la construiront ; si 
cette religion de l’avenir est bonne pour la masse moyenne, elle ne 
sera d'aucun usage pour des êtres d'exception comme GarDp et 
RENAN. 

Chez GrarD comme chez RENAN, le souci « d'apporter sa pierre à 
l'édifice futur de l’humanité> ne me semble pas, d’ailleurs, avoir 
jamais été bien durable ; ce souci leur venait au cours des crises de 
désespoir que détermine de temps en temps dans les esprits les plus 
affranchis la constatation de la faillite des religions établies. Mais je 
crois que ces deux hommes si merveilleusement doués ont surtout 
cherché dans le travail les joies immédiates qu’il procure. RENAN 
mourant déclarait qu’il s'était prodigieusement amusé ; dans l’article 
auquel je faisais allusion tout à l'heure, G1ARD ne se cache pas d’avoir 


(1) Paris, F. Alcan, 1908. L'article de GiarD a paru dans la Æevue du mois sous le 
titre « L'éducation du morphologiste ». 


(2) Op. cit. p. 173. 


VI 


trouvé de grandes jouissances dans ses recherches : « Peut-être, 
dit-il, ai-je été pour beaucoup un entraineur utile en leur faisant 
comprendre par mon exemple tout ce qu'on peut trouver de joie et 
de réconfort dans l’étude de la Biologie... Je leur ai fait entrevoir 
une vie digne d'être vécue». Et un peu plus loin, 1l rapporte cette 
conversation qu'il eut jadis avec le grand zoologiste A. F. MarIoN : 
« Ne pensez-vous pas, me disait MARION, qu’au fond nous sommes des 
égoïstes, et que toute la peine que nous prenons n'est par nous 
supportée que par l'espoir de satisfactions esthétiques aussi vives que 
celles que nous avons éprouvées tout à l'heure, et que nous éprouvons 
chaque fois que nous revivons l’œuvre de la nature créatrice ? — 
Peut-être, lui répondis-je ; il est certain que de pareilles sensations 
nous rendent indifférents à bien des choses qui font le bonheur du plus 
grand nombre et même aux plus belles manifestations de l’art 
humain, si inférieur aux spectacles qui nous charment» (!). 
Contrairement à tant d’autres soi-disant savants, qui netravaillent 
que pour publier immédiatement des résultats plus ou moins 
intéressants, GIARD jouissait en égoïste de ses observations et 
négligeait souvent d’en faire part au public. Il n’aimait pas écrire, 
quoiqu'il eût le style vif et alerte, et c'était un mauvais tour à lui 
jouer que de lui demander une préface pour un volume : il n’osait pas 
refuser, et enrageait ensuite de n’avoir pas su évincer le solliciteur. 
J'ai eu à vaincre une vive résistance de sa part quand j'ai été lui 
demander d'écrire, pour le livre des Méthodes, cet article sur la 
méthode en morphologie, qui a été comme son testament scientifique. 
Il exigea un an de délai ; et je dus revenir à la charge plusieurs fois 
pour lui rappeler sa promesse qu’il tint heureusement avant la 
catastrophe fatale. Il éprouvait sans doute une grande répulsion pour 
l’opération qui consiste à donner à la pensée une forme fixe et intan- 
gible ; pour lui, les idées devaient être comme les êtres, en évolution 
perpétuelle ; son esprit ondoyant et divers répugnait aux formules 
figées par les caractères d'imprimerie. L'histoire des « Controverses 
transformistes » est un exemple très intéressant de ce souci de la 
liberté d'évolution intellectuelle. A diverses reprises, cédant sans 
doute à des influences puissantes, Grarp avait écrit des articles 
biologiques dans des Revues variées. Son ami JULES BONNIER, Crai- 
gnant que ces intéressantes productions fussent perdues, le décida, en 


(1) Op. cit. p. 172. 


VII 


1896, à réunir en un volume tous ces morceaux épars. Il céda en 
rechignant et porta les articles chez les éditeurs CARRÉ et NauD. En 
1902, les épreuves en placards n’étaientpas encore corrigées ! 
BonniER offrait de faire les corrections, mais GIARD répondait 
toujours : « Que voulez-vous? j’ai pensé à ces questions là depuis ; 
j'aurais à refondre tous les chapitres, et ce serait un trop long travail 
qu'il faudrait d’ailleurs reprendre encore dans quelques années ». 
Nous dûmes faire donner l'éditeur qui menaça d’un procès ; et le livre 
finit parvoir le jour, sept ans après avoir été composé par les 
imprimeurs ! 

Grâce à cette horreur des productions imprimées, GIARD a 
emporté avec lui presque toute sa pensée ; ce qui nous reste de lui 
ne peut donner une idée de sa valeur. Il n’écrivait pas, parce que 
cela l’ennuyait d'écrire ; il observait les formes des êtres, au contraire, 
parce qu'il trouvait une grande joie dans leur observation. Et le fait 
est que rien au monde ne peut réserver au Curieux une source aussi 
inépuisable de jouissances imprévues. La seule chose que GraRD 
goûtât presque autant que l'étude d’une forme nouvelle, c'était 
l'admiration d’un beau dessin zoologique. Il était morphologiste 
jusqu'aux moëlles, et c’est pour cela que, naturellement, il donnait 
le pas à la morphologie, sur toutes les autres branches des sciences 
biologiques ! 

« Quoiqu'on puisse écrire, dire ou penser, écrit-il (1), le vrai natu- 
raliste au sens complet du mot, celui qui personnifie le plus tout un 
groupe de sciences parallèles aux sciences mathématiques et aux 
sciences physiques, mais ayant ses tendances et dans une certaine 
mesure, ses méthodes propres et distinctes, c’est incontestablement 
le morphologiste. L'étude des formes innombrables des êtres vivants 
envisagés, soit dans leur état actuel soit dans leurs incessantes méta- 
morphoses, et rapportées aux causes internes ou externes, actuelles 
ou anciennes, qui les déterminent, exige un état d'esprit très 
spécial, des qualités très particulières qu'on peut développer à coup 
sûr, mais qui, le plus souvent, sont congénitales ; elle suppose aussi 
un sens esthétique très aiguisé, une soif du beau dont les aspirations 
. jamais assouvies sont les meilleurs excitants aux progrès de cette 
branche des sciences naturelles. » 

Quoi d'étonnant si, après avoir donné cette définition du « vrai 


(1) De la Méthode dans les Sciences, op. cit., p. 149. 


VIII 


naturaliste » il ajoute, dans le même ouvrage : « Pour ma part, dans 
ma carrière déjà longue du professorat, je ne crois pas avoir formé 
un seul naturaliste ». (!) Qu’a-t-il voulu dire par là ? Conscient de sa 
valeur personneile et des dons si rares que la nature lui avait 
prodiguës sans compter, peut-être exprimait-il ainsi le regret de 
n’avoir pas rencontré un élève digne de lui. Mais alors, s’il faut être 
un GARD pour mériter ce nom, le naturaliste est un être rarissime 
qui ne se produit que trois ou quatre fois par siècle ; car il est bien 
certain qu’un élève médiocre ne devient pas un homme de génie en 
suivant les leçons du meilleur maître. Peut-être aussi a-t-il voulu 
dire plus modestement que si un de ses élèves a fait une œuvre en 
sciences naturelles, il eût fait la même œuvre sans avoir suivi ses 
leçons. Mais alors c’est un excès de modestie, car il n’est pas un 
des élèves de GIARD qui n’ait reçu de son enseignement une forte 
empreinte. Evidemment, cel enseignement ne transformait pas les 
imbéciles en grands maîtres, mais il a fait éclore des vocations et, 
s’il n’a pas formé de naturalistes, il n’en a déformé aucun. 

Le plus bel exemple de l'enthousiasme que GraRD savait provoquer 
chez ses auditeurs est la vie de JuLEs Bonnier. Notre ami regretté 
avait 17 ans quand un hasard le conduisit aux cours de GIARD, à 
Lille. À ce moment, il cherchait sa voie, hésitant entre diverses 
carrières. Une leçon de GrARD décida de son sort ; il s’attacha à ce 
professeur séduisant et ne le quitta plus pendant trente ans. La 
même année a vu mourir le maître et le séïide. Depuis trente ans, 
GIARD n’a rien fait sans BonniEr. Le Bulletin scientifique, les 
publications du laboratoire de Wimereux, le laboratoire de la 
pointe aux Oies, toutes les œuvres de longue haleine qui attestent 
l'influence de Grarp et son activité scientifique, BoNNIER y à 
collaboré de telle façon que sans lui, peut-être, rien de tout cela ne 
fût venu à bien. Plus soucieux de la gloire du maître que le maitre 
lui-même, il apportait sa ténacité d'homme du nord, là où GraRp eût 
souvent dédaigné de faire un effort prolongé. RoNNIeR s'était donné 
en entier à son « patron », mais il le considérait aussi comme sa 
chose et l’obligeait à agir. Pour le distinguer d’autres naturalistes 
du même nom, on l’appelait souvent « le Bonnier de GrarD ». Et 
rien ne peut donner une meilleure idée de la séduction de Giarn 
que le fait qu'il a eu un « BonNIER », un élève oublieux de toute 


(1) Op. cit., p. 171. 


IX 


ambition personnelle, et se bornant à être l'homme lige de son 
maître. À notre époque d’égoisme et d’arrivisme, cela est loin d'être 
banal. 

Plus récemment, Paiippe FRANÇOIS, s’est, lui aussi, attaché à la 
fortune de GraRp, et lui a consacré 18 années de sa vie. Il est mort 
quelques semaines avant Bonnier, et c’est pour nous tous un 
souvenir poignant que celui du « patron », vieilli par le chagrin et 
prononçant des paroles d'adieu sur la tombe de ses deux élèves 
préférés, trois mois à peine avant de descendre lui-même au tombeau. 


GIARD a été avant tout un morphologiste ; 1l s'en faisait gloire et 
déclarait, nous l'avons vu, que le morphologiste est le seul natu- 
raliste complet. Cette affirmation ne cadre pas exactement avec ce 
qu'il a écrit lui-même dans son article de la méthode (!): « D’un 
seul mot on peut dire que la morphologie équivaut, dans les sciences 
naturelles, à la méthode graphique dans les sciences physiques. En 
enregistrant l’action des facteurs externes ou internes qui agissent sur 
les êtres animés, elle nous permet de formuler plus complètement 
certaines lois physiologiques et nous pose des problèmes dont, sans 
elle, nous ne soupçonnerions pas l’existence. > Qui oserait prétendre 
que le seul vrai physicien est celui qui emploie la méthode 
graphique ? Qui mettra MAREY au-dessus de MaxweLLz ? Sans doute 
la méthode graphique est très commode ; les phénomènes physiques 
auxquels on peut appliquer cette méthode sont plus faciles à étudier 
que les autres, mais il y en a d’autres. De même, les phénomènes 
biologiques qui se traduisent par une variation morphologique sont 
plus faciles à observer, mais c’est là justement un grand danger 
pour l'observateur ; frappé immédiatement par les changements de 
forme, il peut oublier l'existence d’autres phénomènes concomitants 
et souvent aussi importants, Mais qui ne se voient pas. La mort est 
certainement un accident très sérieux pour l'être vivant, et 
cependant, dans beaucoup de cas, la mort n’altère pas sensiblement 
la morphologie de l’être. Le plus souvent même, on tue les êtres au 
moyens de réactifs fixateurs quand on veut étudier leur morphologie, 


(1) Op. cit, p. 164. 


X 


et il paraît difficile de considérer comme seule importante dans 
l'étude de la vie la considération de la forme qui ne disparaît pas 
avec la vie. J'ai eu à ce sujet des discussions bien longues avec mon 
regretté maître ; je n’oublierai jamais les reproches qu'il m'a adressés 
parce que j'avais considéré comme 2#7complels, par rapport aux 
cellules isolées, les éléments histologistes dont le fonctionnement 
est subordonné à l’amorçage par l’influx nerveux. « Ces éléments 
sont complets, me disait-il ; ils ont un noyau comme les autres. Et, 
cependant, répondis-je, ils ne fonctionnent pas par eux-mêmes dans 
un milieu favorable. > Nous ne pûmes jamais nous entendre ; nous 
ne parlions pas la même langue. Plusieurs de mes camarades 
étaient dans le même cas que moi; nous avions même fondé, par 
plaisanterie, et pour protester contre les tendances morphologiques 
de notre maître, une société de « Biologie amorphe », dans laquelle 
nous prétendions nous intéresser seulement aux phénomènes qui ne 
modifient pas la forme des êtres vivants ; exclusion aussi regrettable 
que l'inverse, car la vraie Biologie doit s’occuper à la fois de tous 
les phénomènes vitaux, puisqu'ils se tiennent tous, et qu’une étude 
limitée à une catégorie de phénomènes est fatalement incomplète. 
Mais il ne s’agit pas ici de faire le procès de la morphologie; je 
voudrais seulement montrer comment la tendance morphologiste de 
GrarD explique toute son œuvre, toute sa vie scientifique. Il a eu, 
jusqu’à la fin, le goût des généralisations qui ne dépassent pas une 
certaine ampleur ; je dirais volontiers qu'il aimait les généralisations 
au premier degré; celles-là permettent de réunir sous une même 
appellation un ensemble considérable de faits, mais pas de n’importe 
quels faits. Les synthèses de Grarp morphologiste étaient, si j'ose 
m'exprimer ainsi, intra-biologiques. La comparaison des particu- 
larités vitales avec des phénomènes non vitaux dans lesquels la forme 
ne joue pas un rôle prédominant l’intéressait moins (!). Non pas qu'il 
fût indifférent aux questions philosophiques genérales et à l'étude de 
la place qu'il faut assigner à la vie au milieu des phénomènes 
naturels ; le rôle qu’il a joué dans l'introduction du transformisme 
en France, et les lances qu’il a rompues pour la défense du Lamarckis- 
me prouvent le contraire. Déjà sa séparation des facteurs primaires 


(1) Je dirais volontiers, pour prendre un exemple en dehors de la Biologie, qu'il s’en 
fût tenu aux lois de KÉPLER qui résument la morphologie des orbites planétaires, et les 
eût préférées à la loi de NEWTON qui fait entrer l'astronomie dans la mécanique. 


XI 


et des facteurs secondaires de l'évolution avait apporté de la clarté 
là où les biologistes d'alors ne trouvaient qu’un chaos indéchiffrable. 
Encore cette séparation des deux catégories de facteurs pourrait-elle 
être imputée elle aussi à son goût des classifications. Mais, dans une 
de ses dernières productions, dans la conférence qu’il a prononcée 
à Saint-Louis d'Amérique, il à fait preuve du sens philosophique le 
plus profond et le plus délicat, à propos de la question de l’hérédité 
mendélienne et des mutations. Ces deux questions avaient naturel- 
lement excité au plus haut point son humeur de morphologiste ; il 
leur a même attribué depuis une importance que je me permets de 
trouver exagérée dans les lignes suivantes de son article sur la 
méthode : « Quel étonnant complexe de connaissances très 
précises et d’habileté expérimentale de premier ordre chez ces 
naturalistes qui, à la suite de G. MENDEL, de H. DE VRIES, de 
CoRRENS, de TCHERMAK, de BATESON, ont établi une théorie de 
l’hybridité aussi féconde en bioiogie que l’a été la théorie atomique 
en chimie ! Grâce au mendélisme, en effet, le biologiste peut combiner 
à son gré les particularités élémentaires d'un grand nombre de 
types morphologiques et façonner en quelque sorte sur commande 
des formes nouvelles, comme le chimiste produit des corps nouveaux 
à l’aide des corps simples qu'il a su distinguer. Le morphologiste est 
donc bien lui aussi un créateur ». 

Dans sa conférence de Saint-Louis, il manifestait plus de réserve 
relativement à ces faits de mendélisme et de mutations, auxquels, 
sous prétexte qu'ils se prêtent à une expérimentation facile, on 
attribue volontiers plus de valeur qu'ils n’en ont réellement pour la 
théorie transformiste ; mais quoi qu'il faille penser de leur plus ou 
moins grande importance biologique, GraRD à émis à leur sujet, sur 
la continuité, la discontinuité et les caractères en marche d'escalier, 
des considérations d’ordre général qui ne le cèdent en rien aux plus 
amples synthèses philosophiques. 

Mais ces sujets très vastes ne le préoccupaient pas autant, ne 
l'amusaient pas autant que ceux dans lesquels il trouvait à exercer 
sa sagacité de morphologiste. Le résultat de cette tendance a été, 
d’une part que GIARD a créé un grand nombre de mots nouveaux 
destinés à cataloguer des ensembles de faits morphologiques, d’autre 
part qu'il n'a pour ainsi dire jamais entrepris de théorie générale, 
qu'il n’a jamais imaginé d’hypothèse explicative. Seul peut-être de 
tous les biologistes de son époque, lui qui a recueilli tant de faits 


XII 


intéressant la question de l’hérédité, il n’a pas eu sa théorie de 
l’hérédité ; lui qui a trouvé tant de particularités relatives à la parthé- 
nogénèse et à la sexualité, il n’a pas eu de théorie du sexe ; bien plus, 
il n’admettait pas, il l’a prouvé dans son article du cinquantenaire de 
la Société de Biologie, qu'il pût y avoir une question du sexe en 
dehors de la morphologie. Pour lui, un être qui ressemble à une 
femelle est une femelle, même si elle ne produit pas d’ovules et 
donne des éléments parthénogénétiques non sexués, mais ressemblant 
à des ovules. J'ai eu à ce sujet avec lui des discussions interminables 
dans lesquelles chacun de nous apportait des arguments infiniment 
clairs pour celui qui les émettait, infiniment obscurs, ou même 
dépourvus de sens pour celui à qui ils s’adressaient. 

Les plus grandes joies de GrARD ont êté, me semble-t-il, de trouver 
des ensembles bien circonscrits de particularités morphologiques, 
que l’on pût classer sous une appellation unique. Rien ne l’a plus 
amusé, j'en suis convaincu, que de découvrir le pæcilogonie et de la 
bapliser. Ces faits de pæcilogonie, rapprochés des expériences sur les 
préembryons, présentent un prodigieux intérêt pour l'étude de 
l'importance relative de l’hérédité et de l'éducation ; pour GiaRb, ils 
portaient leur intérêt en eux-mêmes, et dans la possibilité d’être 
catalogués sous un même titre. Quand on lui racontait une obser- 
vation inédite, il répondait: « c'est un cas de progénèse, ou de 
schizogonie, où de nécrobiose phylogénique, etc., et il était pleine- 
ment satisfait, parce qu’il avait classé le phénomène dans un tiroir 
préexistant. La joie était grande surtout quand il se voyait dans la 
nécessité de créer un tiroir nouveau, ou d'établir des compartiments 
dans une catégorie ancienne. Par exemple, il avait applaudi des 
deux mains à la création par FRÉDÉRIG, du mot awtolomie, mais il 
fit dans le tiroir « autotomie » les compartiments : autotomie gono- 
phorique, autotomie évasive, autotomie économique, etc; c'était là 
le résultat d’une vieille habitude de collectionneur ; il avail d’abord 
classé des types animaux ; puis il classa des phénomènes biologiques, 
comme on classe des coquilles ou des insectes. Et grâce à ce goût 
de l’ordre, il put avoir dans le cerveau une bibliothèque splendide, 
dont, hélas, il ne reste plus rien aujourd’hui. 

Tout cela lui a procuré des jouissances très variées ; il a sûrement 
été un homme très heureux, mais il serait injuste de laisser croire que 
la tendance morphologique qui a dirigé toute sa carrière de savant 
avait atrophié les autres cases de son cerveau ; il a fait de la morpho- 


XIII 


logie parce qu'il aimait la morphologie par dessus tout. Bien des 
points de son œuvre prouvent néanmoins qu'il eût pu, s’il l'avait voulu, 
se livrer avec autant de succès aux synthèses les plus générales. 

Que l’on relise sa belle conférence de Saint-Louis d'Amérique, et 
l'on verra que GIaARD, malgré sa spécialisation de morphologiste, 
était capable des plus hautes spéculations, des plus vastes concep- 
tions d'ensemble ; on regrettera plus encore qu'il soit mort sans 
avoir eu le courage de s’atteler à un ouvrage de biologie générale, 
couronnant dignement la vie de celui que M. DE VaARIGNY à 
justement appelé dans « Le Temps » le prince de la Biologie 
Française. 

FELix LE DANTEC. 


4 
y 


+ à RL AUM 4 
Qi Uni ou à } À fai tri À 
j DE 


Sail sp Ni 'W NES fi De é,! 14 7 
[ Pont Wii Me ILE HONL T D'UN SEA A 


L'œuvre scientifique d'ALFRED GIARD 


PAR 


Maurice CAULLERY. 


Pour juger l'œuvre scientifique d’A. GtARD, il n’est pas de meilleure 
source que la notice (!), composée par lui, suivant l’excellent usage 
français, lors de sa première candidature à l’Académie des Sciences. 
Il y a dressé la liste complète de ses publications jusqu’à cette époque 
et, ce qui est plus précieux, il y a lui-même explicité les liens de 
pensée qui les rattachent les unes aux autres. 

Nous renverrons donc à cette notice et nous n’avons pas voulu faire 
ici une étude détaillée ; nous avons cherché simplement à marquer 
quelques traits généraux, du point de vue d’un observateur 
extérieur (2). 

* 
+ + 

Ce qui frappe tout d’abord, au simple examen de la liste des publi- 
cations de GIARD, c’est leur grand nombre et leur variété. 

Il y a bien là l'expression de sa personnalité scientifique. Il n’a 
pas été l’ouvrier patient, se complaisant à parfaire un petit nombre 
d'œuvres. Il a regardé, avec un plaisir toujours renouvelé, toute 
la Nature autour de lui ; son œil clairvoyant y a noté, dans toutes les 
directions, des faits intéressants, dont il a tracé des croquis rapides. 
Dans cette multitude de notes, il y a souvent des indications plus 
que des études achevées, et par là elles restent extrêmement fécondes. 
Ce qui constitue leur valeur propre, c’est qu’elles ne sont pas de 
simples faits isolés, mais des fragments très cohérents d’une vision 


(1) Exposé des titres et travaux scientifiques (1869-1896) d'ALFRED GARD. Paris 
(Lahure), 1896, 4°, 390 p. av. fig. 

(2) On trouvera, à la suite de cet article, une bibliographie aussi complète que possible 
des publications biologiques de GARD. Jusqu'en 1896, elle est empruntée à l'Ææposé des 
litres et travaux scienhfiques. M. MARCEL LANDRIEU a fait tous ses efforts pour ne 
rien omettre de ce qui a suivi. 


XVI 


très nette de l’ensemble du monde organisé. Cette vision d'ensemble, 
GrARD l’a eue au plus haut degré, parmi ses contemporains. 

Il devait une première formation de naturaliste d’une force excep- 
tionnelle à l'éveil précoce de sa vocation, à l'apprentissage intensif 
qu’il avait fait de la zoologie et de la botanique, pendant son enfance, 
autour de sa ville natale de Valenciennes, sous les encouragements 
judicieux de son père, enfin à la possession d’une merveilleuse 
mémoire. I! avait ainsi, à un degré extrême, tout ce qui constitue 
l’excellent amateur de sciences naturelles ; mais il y avait ajouté une 
culture classique et scientifique solides, et ainsi l'amateur s'était 
complété en lui par l’érudit, le philosophe et le savant, tels que les 
formeni les sciences exactes. 

Il y a là quatre types de personnalités généralement distinctes 
et, en une certaine mesure, exclusives les unes des autres, mais qui, 
en se fusionnant en lui, lui conféraient une force particulière de 
production personnelle et d'action sur les autres. Il était un des 
rares exemples du naturaliste complet, joignant à une connaissance 
prodigieuse des faits particuliers, une aptitude égale à les coordonner, 
de façon à en extraire des notions suggestives de biologie générale. 

Son activité d'observateur ne s’arrètait jamais. Où qu'il fût, elle 
s’exerçait. Traversant tous les jours le jardin du Luxembourg, il y 
trouvait constamment matière à observation et plus d’une de ses 
notes y a pris naissance. De même, en voyage, au milieu de préoccu- 
pations d'ordres tout différents, son œil découvrait à chaque instant 
des faits intéressants. Allant admirer les richesses artistiques de la 
cathédrale de Séville, il y découvrait une curieuse chauve-souris ; 
visitant le théâtre d'Herculanum, il en rapportait un insecte caverni- 
cole. Tout ceux qui ont pris part aux charmantes promenades 
auxquelles il conviait ses élèves, à Wimereux, après le déjeuner, ont 
vu s'exercer ce merveilleux don d'observation. A plus forte raison, 
partout où il se rendait spécialement pour y observer, a-t-il multiplié 
les trouvailles, par exemple, au Pouliguen, à Concarneau, à 
Fécamp, etc. 

On comprend donc qu’il ait été détourné de toute spécialisation, 
et que la variété de ses observations dans la nature l’intéressait à 
tout ce qui se publiait. L’étendue de ses lectures était véritablement 
étonnante et la facilité avec laquelle il les assimilait pour très long- 
temps ne l'était pas moins. Elles lui fournissaient des suggestions, 
qu’il aimait à expliciter. De là une foule de notes, souvent très 


N XVII 
courtes, mais renfermant des vues ingénieuses. Ainsi s'explique, en 
particulier, sa collaboration active à des recueils tels que la Feuille 
des jeunes naturalistes, l'Intermédiaire des biologistes, l'Intermé- 
diaire de l’A. F. A.S$., où il aimait poser des questions ou répondre 
à des questions posées. Il aimait aussi écrire aux auteurs, pour leur 
communiquer ses réflexions ; sa correspondance était très considé- 
rable, pleine de renseignements souvent originaux et plus d’une de 
ses lettres est un véritable petit mémoire. M. LATASTE a publié dans 
les Procès verbaux de la Société scientifique du Chili, celles qu’il 
a reçues, à propos des Margarodes, cochenilles souterraines, 
parasites des racines de la vigne. Bien d’autres sont restées manus- 
crites, qui représentent une part notable de l’activité intellectuelle 
de GIARD, surtout dans ces dernières années. Il a ainsi efficacement 
aidé à distance le travail de nombreux biologistes et dirigé celui 
de beaucoup de débutants. 

Il me paraît impossible de juger l’œuvre écrite de GraRp, si l’on ne 
tient pas compte des remarques précédentes. Elles expliquent la 
multiplicité des points auxquels il a touché et le caractère fragmen- 
taire et provisoire de beaucoup de ses publications. C’étaient, en 
quelque sorte, des semences qu’il confiait au sol, laissant à d’autres 
le soin de les faire germer et fructifier. 


* 
* * 


Le premier travail important qu’ait produit GARD est sa thèse de 
doctorat ès-sciences, consacrée aux Synascidies. Elle mérite qu’on 
s’y arrête, car la personnalité biologique de l’auteur s’en dégage 
presque complètement. Il l’a faite de 1869 à 1872, à Roscoff, 
où LACAZE-DUTHIERS était en train de fonder la Station Zoologique. 
Le groupe d'animaux par lequel GARD s’initiait à la zoologie marine 
offrait de multiples difficultés, surtout si l’on se reporte aux connais- 
sances de l’époque. LacazE-DUTHIERS, en dirigeant son élève de ce 
côté, désirait lui faire étudier, d’une façon monographique, un type 
ou une série de types voisins. GIARD s’est dégagé de ce moule trop 
anatomique et a été séduit par l’idée d'examiner, à propos des 
diverses Synascidies de Roscoff, une foule de problèmes généraux, 
tels que les rapports avec le milieu, le mimétisme, la morphologie 
des colonies, etc. Son expérience de la spécification l’a poussé, en 
outre, à l'étude de la systématique de la riche faune ascidiologique de 


2 


XVII 


Roscoff, et l’on sait les difficultés spéciales que présente la détermi- 
nation dans ce groupe. C’est cependant la partie du travail de Grarp 
qui est restée la plus classique. La partie anatomique et embryolo- 
gique offre sans doute des résultats intéressants, mais reste en 
arrière des meilleurs travaux de l’époque, de ceux de KovALEWSKY 
par exemple. Au total, ce qui frappe dans cette œuvre de début, 
c’est la multiplicité des points de vue, la multitude des comparaisons, 
qui attestent une connaissance très étendue et très personnelle 
du règne animal, en un mot un jugement de naturaliste déjà 
formé. 

Il faut remarquer aussi qu’il a su s'affranchir des tendances de 
l’enseignement qu'il a reçu et qu’il se montre un adepte décidé du 
transformisme, qui pourtant était unanimement combattu autour 
de lui. 


Au lendemain de sa thèse (janvier 1873), Grarp fut nommé à la 
chaire d'histoire naturelle de la Faculté des sciences de Lille, où il 
suppléa d’abord DARESTE, pendant plusieurs années, avant d'en 
devenir lui-même titulaire ; il fut chargé, en outre, peu après, de 
l’enseignement de la Zoologie à la Façulté de médecine et à l’Institut 
Industriel du Nord. Dès lors, ses travaux sont liés d’une façon si 
intime à son enseignement, qu'il est impossible de les en séparer. 
La période qui va de 1873 à 1882, date de son entrée à la Chambre 
des Députés, forme une véritable étape dans sa vie et dans sa 
production scientifique. 

GIARD, en arrivant à Lille, y trouvait le dénuement commun à 
toutes les Facultés de province à cette époque. Le titre même de sa 
chaire en était déjà une attestation. Il devait enseigner à la fois la 
Zoologie et la Botanique, et il garda cette lourde charge pendant 
plusieurs années. Sa première éducation de naturaliste lui permit 
d'y suffire, surtout qu’elle avait été faite dans le Nord, dont la flore 
lui était tout à fait familière. Et il approfondit ainsi sa connaissance 
du règne végétal, ce qui lui permit, dans la suite, de traiter les 
problèmes de biologie générale en envisageant, avec une égale 
compétence, les plantes et les animaux. 

GiaRD devait, par tempérament et par éducation, réagir vigoureu- 
sement contre le verbalisme excessif de l’enseignement. Non 
content de développer immédiatement, malgré les obstacles, un 
laboratoire à Lille, il fonda, dès 1874, et d’abord avec ses ressources 


XIX 


personnelles, la Station zoologique de Wimereux, pour initier 
directement ses élèves au monde des Invertébrês marins. 

Aussi fit-il surgir, sans tarder, une série de naturalistes, une véri- 
table école zoologique lilloise, dont les tendances sont son œuvre 
propre. Les thèses de CH. BarRois sur l’embryogénie des Eponges, 
de J. Barrois sur l’embryogénie des Némertiens (suivie de ses 
belles recherches sur celle des Bryozoaires, etc...), de P. HALLEZ 
sur les Turbellariés, de Montez sur les Cestodes, sans compter 
nombre d’autres publications et la formation d'élèves tels que 
L. DoLLo, P. PELSENEER suffisent à attester la vitalité de cette 
école. 

Alors qu’à Paris, l’enseignement officiel continuait à combattre et 
surtout à ignorer les idées nouvelles qui avaient germé, à l'étranger, 
à la faveur des théories transformistes, à Lille, l’enseignement de 
GrarD et les travaux qu'il inspirait en étaient imprégnés. Il est 
resté d’ailleurs des témoins authentiques de l'esprit de cet ensei- 
gnement, dans quelques leçons ou articles généraux publiés à cette 
époque, dans la Revue scientifique et qui ont eu beaucoup de 
retentissement (!). La synthèse s’en trouve condensée dans l’intro- 
duction que GrarD écrivit, en 1876, sous le titre de Principes 
généraux de Biologie, pour une traduction française des Eléments 
d'anatomie comparée des Invertébrès de HuxLEY. 

Il n’y a pas, dans tout cela, un simple effort de vulgarisation. 
GraRD, tout en enseignant les données modernes de l'embryogénie, 
contribuait lui-même efficacement à leur clarification et à leur 
progrès. L'interprétation des diverses formes que le développement 
présente dans un groupe donné, et qu’il a appelées embryogénie 
dilatée et condensée, celle des globules polaires, dans lesquels il 
a, le premier, reconnu des cellules rudimentaires, sont, entre 
beaucoup, des preuves à l’appui de cette assertion. Dès le début, 1l 
saisit l'importance de la karyokinèse, que STRASBURGER et FLEMMING 
venaient de débrouiller, et où beaucoup de biologistes hésitaient 
encore à voir des phénomènes normaux. Les notions nouvelles 
bouleversaient les vieilles idées sur la classification générale des 
animaux. Il fut un de ceux qui en ürèrent les groupements nouveaux 


(1) Voir notamment: Les controverses transformistes : KOVALEWSKRY et BAER. 
Rev. scientif., 1874; Les faux principes en taxonomie. /hid., 1876. L'œuf et les 
débuts de l’évolution. Bull. seienhif., 1876, etc. 


sx 


et, en particulier, il a, l’un des premiers, nettement formulé le 
rapprochement entre les Mollusques et les Annélides, Brachiopodes, 
Bryozoaires, Géphyriens etc. Dès 1876, en effet, il a réuni tous 
ces groupes sous le nom de Gymnotoca. Le nom, pas très heureux, 
n'a pas subsisté, mais le groupement lui-même a été consacré, peu 
après, par HATSCHEK, sous celui de Trochozoa il est aujourd’hui et 
tout à fait classique. 


La liste chronologique des publications de Grarp (v. énfra, 
p. XLV) montre à quelle variété d'observations particulières il se 
livrait, en même temps, soit sur les animaux, soit sur les plantes. 
Une bonne part de cette moisson est déposée dans le Bulletin 
Scientifique, auquel il avait activement collaboré dès 1873 et 
qu'il a dirigè depuis 1878. IL est impossible de la passer ici en 
revue. Beaucoup de recherches, restées à l'état de communications 
préliminaires, eussent pu, à l'époque, donner lieu à des mémoires 
détaillés très intéressants. Telles sont, en particulier, celles sur 
l’'embryogénie de diverses Annélides (notamment de Salmacina 
dysteri, pour lesquelles G1aRD avait dessiné et fait graver plusieurs 
planches en couleurs, restées inédites) ou de Mollusques (Lamel- 
laria perspicua, à laquelle il montre qu'il faut rattacher les coquilles 
décrites sous le nom d’Æchinospira), ou d’Ascidies (Lithonephria) 
etc... 

Il découvre, chemin faisant, des types intéressants, comme le 
Sporozoaire constant dans la cavité générale de l’Echinocardium 
cordatum, décrit en 1876 sous le nom de Lithocystis schneideri et 
que le progrès de nos connaissances a montré être la forme sporulée 
d’une Grégarine cœlomique. 

À cette époque aussi remonte la découverte des Orthonectides 
(1877). GrarD les rencontra chez Amphiura squamata, petite 
Ophiure commune sur nos côtes. Sans doute, les notes et mémoires 
qu'il a publiés sur ces animaux ont été bien dépassés depuis et on a 
pu y relever des erreurs d'interprétation. Mais il a eu le grand 
mérite de comprendre d'emblée la structure de ces types dans 
ses traits essentiels et l'importance générale qu’ils offraient en raison 
de leur dégradation. Ce n'était pas chose vaine, puisque des 
zoologistes, comme KEFERSTEIN et Mc INTosH, avaient eu ces 
animaux sous les yeux sans en reconnaitre l'intérêt. GIARD, avec 
son souci habituel de la bibliographie, a exhumé leurs observations 


XXI 


et la découverte du groupe leur a été, depuis, parfois attribuée. Le 
mérite réel lui en revient sans contestation. 


Les années 1882-1885 marquent, au point de vue scientifique, une 
coupure dans la vie de Grarp. Pendant cette période, en effet, il 
siégea à la Chambre, comme député d’une circonscription de 
l'arrondissement de Valenciennes. Il avait, déjà auparavant, parti- 
cipé à la vie publique, comme adjoint au maire de Lille. Son 
tempérament combattif, la hardiesse de ses idées, la variété des 
sujets capables de l’intéresser, l'avaient naturellement conduit à la 
politique. Ce n’est pas ici le lieu d'examiner ce qu'il y fut. En 1885, 
pour le bien de la science, il ne fut pas réélu et ne fut plus tenté de 
quitter sa chaire. Pendant ses années de fonctions législatives, il 
faisait encore des apparitions assez régulières à son laboratoire, 
et il n’abandonnaït pas Wimereux, pendant les vacances. Mais la 
liste ci-après suffit à montrer que ses occupations étaient ailleurs. 

Une pareille interruption, pour beaucoup, aurait pu être un fossé 
trop large pour être franchi. GIARD se retrouva rapidement au 
courant et, dès 1886, nous voyons sa production redevenir abon- 
dante. Pendant deux ans encore, il est professeur à Lille et il achève 
d’y former des zoologistes tels que J. Bonnier et E. Canu. 

Puis il estnommé, en octobre 1887, maître de conférences à l'École 
normale supérieure. C’est un nouveau milieu d'élèves, où les condi- 
tions sont différentes, l'éducation générale forte, mais très livresque, ! 
les entraves à la pratique de la nature plus étroites. GIARD y a 
soulevé immédiatement l'enthousiasme et suscité une série de , 
vocations de naturalistes qui se sont définitivement consacrés à la 
recherche. 

En 1888, le Conseil municipal de Paris, sur la proposition de 
LEON DoNNAT, créait à la Sorbonne, un cours d'EÉvolution des Étres 
organisés, dont Grarp était chargé et qui, en 1892, était érigé en 
chaire magistrale. 

Les publications de Grarp, dans cette nouvelle période, mani- 
festent une variété de plus en plus grande dans les sujets et témoignent 
d’une érudition toujours plus vaste. 

Dans la Grande Encyclopédie, il donne, pendant une série 
d'années, de nombreux articles de dictionnaire, qui renferment 
presque toujours des vues originales et parfois des faits nouveaux. 
Placés en dehors des sources que consultent habituellement les 


XXII 


zoologistes, ces articles méritent de ne pas être oubliés. GraRD lui- 
même a analysé, dans son Ææposé des titres, les plus importants. 
Celui sur l’Architroque, par exemple, est tout une dissertation sur 
l’embryogénie générale des Annélides. 

Chaque année, il continue à produire beaucoup de brèves notes, où 
de curieux types sont parfois mis à jour. Tel est, en particulier, ce 
remarquable Turbellarié, parasite interne des Crabes, qu'il a trouvé 
à Fécamp, en 1886, et fait connaître, dans une note aux Comptes 
rendus de l'Académie des sciences, sous le nom de Fecampia. 
Telles sont diverses formes intéressantes de Lombricides (Photo- 
drilus phosphoreus Dugks — deux espèces de Phraeoryctes), un 
Sabellide d’eau douce (Caobangia billeti), qu'il reconnaît dass des 
matériaux communiqués du Tonkin, par le D' BizLer. Sur un échan- 
tillon trouvé par MESsxiz, il reconnait le parasitisme des Monstrillides 
jeunes dans les Annélides, parasitisme qui explique les anomalies 
de leur constitution adulte (1). 

D'autres recherches le retiennent plus longtemps. Il fait ainsi une 
très intéressante étude d’une infection bactérienne des Talitres, qui 
leur confère une magnifique phosphorescence et finit par les tuer. Il 
suit les variations du pouvoir photogène de cette bactérie dans une 
série de cultures sur gélose, montre qu'elle le perd peu à peu et 
qu'on peut le lui restituer en la faisant passer sur chair de poisson ; 
il la rattache nettement à des formes étudiées par THILANUS et par 
FISCHER sur ce substratum. 

Je rappelle aussi les notes assez nombreuses qu’il a consacrées 
aux Margarodes, cochenilles souterraines, parasites des racines 
des vignes du Chili. Les naturalistes du pays n’avaient pu diagnos- 
tiquer leur nature véritable et les avaient prises, par exemple, pour 
des Nématodes du genre Heterodera. GIARD à non seulement 
redressé cette erreur, mais reconnu là des faits très intéressants, qui 
rapprochent les femelles de ces Coccides des insectes à métamor- 
phoses complètes. Il a montré, en outre, que la dessiccation prolonge, 
de mois et même d'années, leur métamorphose et il a été conduit, en 
partie, par leur étude, à ses idées sur l’anhydrobiose. 

Je mentionne enfin son mémoire sur les transformations des fleurs 
d'une Composée (Pulicaria dysenterica), dans une station des 


(1) M. MALAQUIN a fait, peu de temps après, une étude détaillée du parasitisme des 
Monstrillides. 


XXII 


environs de Wimereux, mémoire dans lequel il a émis nombre 
d'idées intéressantes. 

Mais un groupe de recherches occupe une place spéciale, au cours 
de ces années; ce sont celles qu'il a faites, en collaboration avec 
J. BoNNIER, sur les Crustacés et plus spécialement sur les Isopodes 
parasites constituant le groupe des Epicarides. Cette collaboration 
réalisait des conditions particulièrement favorables. J. BONNIER, tout 
imprégné de l'éducation biologique de GraRD, avait voué à son 
maître une admiration et un dévouement sans restriction et lui 
apportait, en même temps que de grandes qualités d'observation, 
une très vive ardeur à la recherche des matériaux, et un talent 
d'artiste dans l'exécution. Ainsi la continuité, que la dispersion de 
plus en plus fatale de sa pensée et de son temps rendait impossible 
à GIARD, se trouva assurée. Il est sorti de cette collaboration un 
ensemble de mémoires de premier ordre. 

Les Épicarides avaient attiré Giarp, presque dès ses débuts, en 
1873. En 1874, il a publié déjà une note, sur les Cryptonisciens 
parasites des Sacculines (!), pour lesquels il a créé, en 1887, le genre 
Danalia. En 1878, il avait, le premier, retrouvé, sur les côtes euro- 
péennes, un type du genre Æntoniscus, parasite dans la cavité 
viscérale des Crabes, que FriTz MÜLLER avait découvert au Brésil ; il 
lui avait même consacré un mémoire, à ce moment, dans le Journal 
de l'Anatomie et de la Physiologie. Vers cette époque, ces mêmes 
Crustacés furent l’objet, en Allemagne, de recherches de FRAISSE et 
de Kossmanx. Les premières renferment des erreurs nombreuses et 
souvent grossières ; celles du second de ces auteurs étaient, par 
contre, un progrès sur un certain nombre de points. Avec 
J. BoNNIER, dès 1885, GIARD a recherché systématiquement les Épi- 
carides, et surtout les Entonisciens sur tous les Crustacés, en divers 
points des côtes de France, notamment à Concarneau et à Wime- 
reux, ouvrant, par milliers, les Crabes et les Anomoures, afin d'y 
déceler ces parasites généralement très rares, hors quelques stations 
privilégiées. De 1886 à 1896, une série de notes et de mémoires se 
sont succédées sur les Épicarides, faisant connaître des espèces 


(1) Ce sont, en somme, les Rhizocéphales qui ont conduit G1ARD aux Épicarides. Il a : 
consacré, à diverses reprises, un certain nombre de notes aux Rhizocéphales. Elles 
renferment des faits et des idées intéressantes, surtout au point de vue de la castration 
parasitaire (v. infra). On ne peut méconnaître cependant qu'il s’est mépris sur les 
premières phases du parasitisme de la Sacculine. 


XXIV 


nombreuses et des types tout nouveaux; ces travaux constituent 
désormais la base fondamentale de nos connaissances sur ces 
animaux, en même temps qu’un ensemble de documents précieux 
pour l'étude générale du parasitisme. 

En 1887, Grarp et Bonnier ont extrait de leurs dossiers un 
important mémoire (Contribution à l'étude des Bopyriens: Trav. 
Labor. Wimereux, t. V), accompagné de magnifiques planches 
coloriées, où ces êtres si déformés sont admirablement représentés. 
Ces figures sont devenues classiques. Les auteurs ont pris pour 
base l'étude précise des Ioniens, parasites de la cavité branchiale, 
dont la déformation est relativement restreinte et à l’aide desquels 
ils ont fixé la morphologie générale du groupe. Passant de là aux 
Entonisciens, dont on connaissait à peine quelques espèces, ils en 
ont décrit un nombre relativement considérable et les ont suivis à 
travers tout leur développement, dans les progrès de leur méta- 
morphose ; ainsi la forme si déconcertante des femelles adultes, la 
morphologie de leur cavité incubatrice, leur anatomie interne, 
leur dimorphisme sexuel furent élucidés. Mais ils ne se sont pas 
bornés à une description morphologique. Ils ont fait une étude biolo- 
gique générale ; ils ont, par exemple, précisé les rapports du parasite 
et de l’hôte et établi définitivement la réalité de la disposition, vue 
par F. MÜüLzcer et en vertu de laquelle, les Entonisciens ne sont pas 
des parasites internes, quoique enfouis au milieu des viscères de 
l'hôte, mais des parasites externes, ayant refoulé devant eux, 
comme un sac mince qui les enveloppe, la paroi de la cavité 
branchiale. De même, ils ont mis en évidence l’action stérilisante 
que le parasite exerce sur les organes sexuels de l’hôte et l’altération 
qu'il provoque dans les caractères sexuels secondaires ; c’est par 
l’accumulation de nombreux matériaux, à l'intention de ce mémoire, 
que GIARD a eu l’occasion de préciser ses idées sur la castration 
parasitaire (V. infra, p. XXXII). 

Le mémoire est bien conforme à l'esprit qu’indique la préface et 
qui est une des caractéristiques de l’œuvre totale de Grarp : « Nous 
> essaierons (p. 4) de réagir contre les abus de la technique: on 
> tend de plus en plus aujourd’hui à confondre le procédé avec la 
> science et l’on néglige beaucoup trop les observations suivies sur 
> l’animal vivant... Nous nous sommes efforcés de saisir sur le vif 
> les rapports éthologiques si curieux des parasites qui font l’objet 
> de notre étude. Englober et débiter en tranches minces l’objet 


XXV 


> qu'un pêcheur apporte sur une table de laboratoire nous paraît 
> une méthode insuffisante pour bien connaître l’organisation et les 
> mœurs des animaux marins. » Rien n’est plus juste, en soi, ni plus 
justifié par les modes de l’époque et Grarp s’est montré souvent 
d’une merveilleuse habileté à manier et observer les animaux sans 
appareil technique, en réalisant ce qu'il appelait un équilibre biolo- 
gique, à les élever puis les conserver, par exemple, sans circulation 
d’eau de mer, obtenant la métamorphose de jeunes poissons dans 
un récipient tel qu'un verre de montre. Peut-être cependant 
poussait-il trop loin le dédain de la technique, mais cela tenait 
au genre d'études dans lesquelles il se complaisait, et aux résultats 
qu'il leur demandait. 

Le beau mémoire de GraRp et BoNNIER sur les loniens et les Ento- 
miciens ne renferme qu'une faible partie des matériaux qu'ils 
possédaient, dès cette époque, sur les Epicarides. Il ne faut pas 
oublier qu'il a été édité par eux, sans subvention d'aucune sorte, ce 
qui limite singulièrement l'extension de publications de ce genre. 
Les résultats s’imposèrent à l'estime générale des zoologistes et les 
auteurs reçurent dès lors des matériaux de tous les grands musées 
et des diverses expéditions. Ils purent ainsi étudier les diverses 
familles d'Epicarides, en décrire de nouvelles, dans des notes et 
mémoires, sur les Dajidæ parasites des Schizopodes, les Podasco- 
nidae parasites des Amphipodes et les Cabiropsidae parasites 
des Isopodes, etc. Boxnier, de son côté, a étudié seul certains types 
et fait des Bopyridae propement dits le sujet de sa thèse de doctorat 
(1901). Au moment où la maladie est venue prématurément arrêter 
ses recherches, l'exploration des Epicarides était loin d'être 
terminée. Chemin faisant, GARD et BoNNIER avaient rencontré 
d’ailleurs d'autres formes intéressantes, telles que les C'honiosto- 
matidae (genres Aspidoecia, Salenskya, Sphacronella, etc.), 
Copépodes parasites sur les Epicarides ou sur divers Crustacés ; ils 
en ont débrouillé la curieuse morphologie, inspirant à M. HANSEN 
les recherches dans les matériaux du musée de Copenhague, qui 
l'ont conduit à sa belle monographie de cette famille. Ici encore, ils 
ne se sont pas bornés à de simples constatations anatomiques, mais 
y ont ajouté des considérations très suggestives sur l'origine et les 
conditions de ce parasitisme très spécial. 

Pour tous ces parasites, 1ls ont été amenés à admettre une spécifi- 
cité très étroite des hôtes et à poser en principe que deux hôtes 


XXVI 


différents hébergent nécessairement des espèces distinctes, concep- 
tion peut-être trop absolue (qu'ils ont encore étendue aux 
Rhizocéphales), mais qui renferme une grande part de vérité. Il faut 
remarquer que la preuve de la différence spécifique des parasites 
peut être difficile à faire et n'être pas moins réelle ; en fait, se basant 
sur ce principe, GrARD et BONNIER sont parfois arrivés à reconnaître 
des différences spécifiques insoupçonnées chez les hôtes. C’est ce 
qui, entre autres cas, est arrivé pour une Callianasse du Golfe de 
Naples, et je cite cet exemple, pour attester l'intérêt de ces vues 
générales. 

GiarD et BoNNIER ont encore commencé des recherches intéres- 
santes sur les Cerataspis, dont la position était incertaine et qu'ils 
ont montré être des larves de Pénéides. GIARD, au reste, se proposait 
de reprendre l’étude de ce groupe avec M. E.-L. Bouvier, à l’aide 
des matériaux du Muséum de Paris. 

La collaboration de Grarp et de J. BoNNIER, qui semblait devoir se 
prolonger pendant de longues années, a donc produit une série de 
travaux carcinologiques très importants et d'autant plus dignes 
d'admiration, qu'ils ont été exécutés dans des conditions plus 
précaires ; dans plus d’un cas, en effet, c’est sur un échantillon unique 
que les auteurs ont dû faire toute leur étude. 


L'œuvre de GrARD présente à chaque instant des notes sur des 
animaux exotiques qui lui étaient adressés, et cela est important à 
noter, car c’est la trace d’une des formes caractéristiques et fécondes 
de son activité. J'ai déjà signalé l'importance de sa correspondance. 
On savait l'ampleur de son information et l’obligeance avec laquelle 
il la laissait mettre à contribution. On en usait. On lui adressait des 
matériaux, Soit pour qu'il les étudiàt, soit pour qu’il renseignât à 
leur égard. J'ai mentionné plus haut ses travaux sur les Margarodes 
du Chili, qui ont eu cette origine. Mais si GIARD a ainsi trouvé le 
sujet de recherches intéressantes, il a surtout aidé beaucoup de 
naturalistes de son expérience et rendu, grâce à cela, plus d'un voyage 
fructueux. Je citerai, dans cet ordre d'idées, l’actif échange de lettres 
qu'il eut avec le D Bizcer, pendant le séjour de celui-ci au Tonkin. 
De ce séjour est sortie ainsi une moisson considérable de documents, 
publiés en grande partie dans le Bulletin scientifique (1). De même, 


(1) A. Buzer. Deux ans dans le Haut-Tonkin. Z. $., t. XXVIII 1896-98 (et 
plusieurs mémoires ultérieurs sur divers groupes d'animaux et de plantes). 


XXVII 


pendant les années où M. Enm. BorRpaGe dirigea le musée de 
St-Denis (Réunion ), GrARD fut pour lui un guide précieux, qui le mit 
sur la trace de divers phénomènes intéressants, dans le domaine 
de la régénération (rézénérations hypotypiques, n° 403) et du 
déterminisme de la sexualité (observations de M. BoRDAGE sur le 
papayer, etc.) M. L. SEuRAT, au cours de sa mission dans les 
archipels du Pacifique, pour l'étude de l’huître perlière, eut toujours 
aussi en lui un correspondant actif. Il me serait facile de multiplier 
ces exemples. Ils suffisent à montrer comment GIARD à pu ainsi 
rendre de grands services et assurer l’éclosion de nombreux et 
intéressants travaux. 


La grande étendue de ses connaissances, dans les domaines les 
plus variés de la Biologie, lui donnait une compétence particulière 
pour les questions de zoologie appliquée. Les problèmes de cet 
ordre, qui se posent dans la pratique, sont presque toujours 
extrêmement complexes, et leur solution, quand elle est possible, 
ne résulte guère des données immédiates. Ce sont souvent des 
considérations très indirectes, suggérées seulement par des connais- 
sances multiples, qui permettent de la trouver. Grarp a été amené 
à s'occuper beaucoup des Insectes nuisibles et, depuis longtemps, 
il était membre de la Commission compétente au ministère 
de l’Agriculture (!). Il a écrit plusieurs rapports et publié d’assez 
nombreux mémoires et notes dans cette direction [notamment sur 
la Chrysomèle de la pomme de terre (Doryphora decemlineata), 
le Silphe opaque de la betterave, la Cecidomyia destructor, 
l'Haltique des Arachides de Cochinchine, les parasites de la vigne, de 
la canne à sucre, le ver blanc, etc...] Il joignait à la connaissance 
des Insectes celle des Cryptogames (2). Il a été conduit ainsi à 
essayer de se servir des seconds, pour détruire les premiers, en les 
décimant par des épidémies, suivant la voie ouverte, en Russie, par 
les expériences de MerTcanIKorr et de KrassiLrscxicx. C’est surtout 
à propos de la larve du hanneton (Melolontha vulgaris), ou ver 


(1) 11 connaissait très bien l’organisation si développée de l’Entomologie appliquée 
aux Etats-Unis, organisation qu'il avait pu voir fonctionner, au cours d'un voyage en 
Amérique et dont il aurait voulu qu’on s’inspirât en France. 

(2) Il a publié de nombreuses notes sur divers groupes de champignons parasites : 
Entomophthorées, Isariées, Chytridinées. Laboulbéniacées, Wephromyces molgularum, 
etc. 


XXVIIL 


blanc, qu'il s’est attelé à ce problème avec persévérance. On 
connaissait, en effet, une Mucédinée, l'/Zsaria densa Link, qui 
envahit parfois le ver blanc ou le hanneton et que M. IE Mouzr a 
retrouvée dans la Mayenne, sur les indications de GrARD. GIARD a 
fait une étude très approfondie de cette infection, aux divers points 
de vue, et en particulier des conditions de sa propagation; il à 
écrit un mémoire étendu (300), qui a été largement distribué dans 
les milieux agricoles. Il a, de même, étudié des infections analogues 
des Criquets et des Elatérides, etc. 


Il n’était pas moins au courant des questions de pisciculture et en 
particulier de celles relatives aux pêcheries marines, qui l'ont 
vivement préoccupé. Il était l’un des membres les plus actifs de la 
commission des Pêches, au Ministère de la Marine. Par ses séjours 
à Wimereux, il avait été naturellement amené à s'intéresser à tout 
ce qui préoccupait Boulogne, notre plus grand port de pêche. GrarD 
a donc eu l’occasion d'écrire divers rapports techniques, sur les 
pêches et sur l’ostréiculture, mais surtout il a étudié maintes questions 
particulières sur la biologie des poissons, le développement de leurs 
larves, leur nutrition aux dépens du plankton et on trouvera, dans la 
liste qui suit cet article, un assez grand nombre de numéros, 
concernant ces problèmes. Il était servi, pour les traiter, par sa 
connaissance profonde de la biologie marine et des organismes 
planktoniques ; il y apportait, d’autre part, comme ailleurs, une 
érudition considérable et il était au courant de tout le mouvement 
correspondant, dans les divers pays étrangers. Il a enfin poussé à 
s'orienter, vers ces questions, des élèves qui y ont acquis depuis une 
grande autorité. Il me suffira de citer E. Canu et A. CriGny, actuel- 
lement directeur de la Station Aquicole de Boulogne. 


GiarD pouvait donc dire qu’il avait parcouru à peu près lout le 
cycle des études biologiques. Il avait partout fait œuvre d'observation 
minutieuse, sans dédain pour le détail, mais sachant que les faits 
n’ont pas de valeur scientifique en eux-mêmes. Ceux-là seuls sont 
intéressants, parmi l'infinité de ceux que nous pouvons distinguer, 
qui sont représentatifs, en en expliquant une série d’autres. C’est 
la hiérarchie des faits, la connaissance de leurs rapports qui 
constitue la science. L'analyse n’a de sens, que comme opération 


XXIX 


préalable d’une reconstitution, d’une synthèse. Telle était bien la 
pensée de GIrARD. 

Dans le grand nombre de ses publications fragmentaires, on n’en 
trouverait guère, où 1l ait enregistré simplement le fait pour le fait. 
Ainsi, il ne s'est attardé à des descriptions inutiles, parce que 
dépourvues d'interprétation personnelle, ni dans le domaine de la 
systématique, ni dans celui de l’anatomie, ni dans celui de la cytologie 
où ce défaut sévit communément. Il ne confondait pas « le procédé 
avec la science ». 

F. LE DanTEC, dans l’article qui précède celui-ci, insiste fort 
justement sur la préoccupation constante qu'avait GrARD, de grouper 
les faits, en les hiérarchisant : « Il y a déjà un progrès réalisé, dit 
> GARD (Pœcilogonie, 570 p. 183), quand des problèmes, même 
> non résolus, sont rattachés à un autre problème, jusque-là 
> considéré comme distinct et nos explications scientifiques ne sont 
> généralement pas autre chose ». 

C'était bien un des éléments fondamentaux de sa philosophie 
scientifique. D’aucuns la trouveront un peu terre à terre. Elle a le 
mérite d’être vraiment indemne de toute métaphysique, elle se 
dégage de l'observation même des choses, elle est une émanation 
directe de la réalité. 

Habitué à contempler celle-ci dans sa complexité, GARD sentait la 
difficulté, sinon l'impossibilité actuelle, d’en débrouiller lemécanisme 
élémentaire. Il n’aspirait donc souvent qu'à en enchaîner les appa- 
rences globales. Cette disposition d'esprit était en parfaite harmonie 
avec l’idée qu’il se faisait de la morphologie. Si toute science n’atteint 
que le relatif, l’enchainement des apparences, le pouvoir des diverses 
sciences pour décomposer ces apparences est inégal. La morphologie 
est de celles où 1l est assez limité, parce que le déterminisme n’en 
est pas actuel, et, par cette seule raison, est en grande parte hors 
de notre portée. Le principe même de la physiologie, telle que la 
constituée CL. BERNARD, est de limiter les questions posées à la Nature, 
à ce qui est intégralement du domaine du déterminisme actuel. Dès 
lors, le physiologiste, disposant de tous les éléments du déterminisme, 
peut, à volonté, les faire intervenir un à un et c’est en cela que réside 
l'expérience proprement dite. Le morphologiste, au contraire, doit 
se contenter souvent de rétablir hypothétiquement l’enchaînement 
des faits qu’il constate. Il n’est pas douteux que, dans bien des cas, 
il ne puisse ainsi arriver, avec une quasi-certitude, à reconstituer une 


XXX 


véritable expérience, faite sous ses yeux, par la Nature elle-même, et 
dont les physiologistes méconnaissent parfois trop la valeur probante. 
C'était une préoccupation constante de Grarp, dont on trouve la 
trace en maint endroit, de protester là contre et de réclamer, pour 
la Morphologie, la dignité de science expérimentale. Revendication 
légitime, mais qui ne pourrait pas être intégralement soutenue. Il 
était essentiel de la rappeler ici, comme un des traits caractéristiques 
de sa pensée (!). 

Les éléments précédents ne doivent pas être perdus de vue, pour 
juger les parties d’ordre général, dans l’œuvre de GrarD. Toute celle- 
ci est, peut-on dire, imprégnée de Biologie générale, car, en toutes 
circonstances, il envisage la forme de l'être vivant, dans ses rapports 
avec le milieu. La morphologie, sous ses divers aspects, anatomie 
ou embryogénie, est donc toujours essentiellement liée à l’éthologie. 
C’est ce qu’il a exprimé encore, dans son dernier article (L' Education 
du Morphologiste, Revue du mois, t. VI, p.37): «Le naturaliste doit, 
« après un examen suffisant, distinguer un être vivant et le situer à 
> la place qui lui convient dans les innombrables séries des formes 
» réalisées; mais il doit aussi retrouver dans cet être l’ensemble 
> des causes actuelles et passées, dont 1l est l'expression morpholo- 
> gique. Toute l’histoire de l’univers est écrite sur les ailes d'une 
> mouche... 

» Eclairée et mise en valeur par les doctrines transformistes, 
> l’'éthologie nous apparaît comme la science des équilibres réalisés 
» à chaque instant, entre les êtres vivants et les milieux cosmiques 
> ou biologiques au sein desquels ils évoluent... 

> La mobilité des équilibres biologiques nous est clairement 
> démontrée par les fluctuations des caractères morphologiques, dont 
> la sélection peut et doit s'emparer pour leur imposer les directions 
> les plus avantageuses. » 

Cette conception, qui se manifeste, dès sa thèse de doctorat, lui a 
fourni constamment, soit dans ses propres recherches originales, 
soit sous forme de remarques suggérées par ses innombrables 
lectures, l’occasion d'examiner les divers problèmes de la biologie 
générale. Très souvent, il a, conformément aux tendances rappelées 
ci-dessus, groupé des faits analogues, empruntés par sa vaste 
documentation aux divers domaines de la Biologie, et tiré de ces 


(1) Cf. infrà. 


XXXI 


juxtapositions des notions nouvelles et intéressantes. En particulier, 
beaucoup de ces remarques ont été enregistrées dans ces dernières 
années, sous forme de notes, dans les Comptes Rendus de la Société 
de Biologie et il sera indiqué de réunir ultérieurement ces fragments 
dont le rapprochement sera suggeslif. 

Je citerai ainsi une série de notes sur la régénération (et 
notamment la notion de régénération hypolypique (403) qu'il y a 
distinguée), sur les métamorphoses, sur le problème de la sexualité, 
sur la parthénogénèse expérimentale (notes sur la {onogamie), sur 
la mérogonie (qu’il a si ingénieusement interprétée comme une 
parthénogénèse de la microgamèle ou spermatozoïde), sur l'hybri- 
dation (faux hybrides de MILLARDET — mendélisme), sur l'autotomie, 
etc. Mais un certain nombre de problèmes l'ont plus constamment 
préoccupé. 

Telle a été la notion de convergence. Il s’est attaché dès ses 
débuts (!) à en signaler toute l'importance et la généralité. Telle est 
aussi la question du mimétisme, dont il a donné de nombreux 
exemples et dont il a discuté la valeur, à la fois contre les exagéra- 
tions des weismanniens et les négations excessives d’auteurs tels que 
Prepers. Il est regrellable qu’il n’ait pas été amené à faire un 
article d'ensemble sur le mimétisme ; l'étendue de ses connaissances 
et de ses observations personnelles aurait donné à cette étude une 
valeur considérable. 

Il a groupé d’une manière très heureuse, sous le nom d'anhydro- 
biose, un grand nombre de faits relatifs à la déshydratation 
ménagée des organismes et à ses conséquences (vie ralentie, 
elc.). Dès le milieu du siècle dernier, on avait discuté avec 
ardeur (notamment à la Société de Biologie) les phénomènes de 
mort apparente et de réviviscence que présentent de nombreux 
organismes (Infusoires, Rotfères, Nématodes, Tardigrades), sous 
l'influence de la dessiccation et de la déshydratation. GARD a montré 
que nous connaissons actuellement une série considérable de faits 
relevant de ce déterminisme {vie ralentie des graines, bulbes, 
sclérotes, spores des végétaux, kystes de Protistes, œufs dans divers 
groupes tels que les Phyllopodes ; nymphose prolongée de certaines 


(£) Voir notamment l’article sur la convergence des types par la vie pélagique : 
Revue des sciences naturelles de Durruziz (Montpellier) t. 3, 1875. Réimprimé dans les 
Controverses transformistes, p. 159 et suiv. 


XXXII 


cochenilles (Margarodes) et probablement d’autres Insectes ; faits 
nombreux relatifs aux Mollusques ; rôle des statoblastes, des gem- 
mules pendant l'hiver sous nos climats et dans la saison sèche sous 
les tropiques, sommeil estival du Protoptère, parthénogénèse expéri- 
mentale, etc.]et cette interprétation s’est déjà montrée féconde, dans 
d’autres mains que les siennes. M. G. BoHN notamment l’a invoquée, 
avec beaucoup d’ingéniosité, à diverses reprises. 

Sous le nom de pæcilogonie, GIARD a mis en évidence des varia- 
tions dans la forme du développement, chez un même type, suivant 
les circonstances: différences d'habitat, saisonnières, etc. Le cas 
classique de ce phénomène est celui de Palaemonetes varians, 
crevette qui, dans les estuaires du nord de l’Europe, a des œufs 
petits, nombreux et à éclosion précoce, tandis que, dans les lacs 
isolés de la mer, aux environs de Naples, elle pond des œufs bien 
plus gros, moins nombreux et à éclosion tardive. GrARD a montré 
que ces variations étaient bien moins exceptionnelles qu’on ne serait 
tenté de le croire. Il en a signalé lui-même divers cas, en a retrouvé 
un grand nombre dans la bibliographie et les a réunis et classés, 
dans une conférence, feite pour le Congrès international de Zoologie 
de Berne (1904) (1). Dans la série de leurs remarquables recherches 
expérimentales, MM. PrzIBRAM et KAMMERER ont bien souvent 
provoqué la pœæcilogonie, en changeant les conditions du dévelop- 
pement, notamment chez les Amphibiens. Ce phénomène a le grand 
intérêt de nous faire concevoir, et jusqu’à un certain point de nous 
montrer, le passage d’une embryogénie palingénétique à une 
embryogénie cœnogénétique, et aussi d'apporter un nouvel élément, 
dans l’analyse de la notion d'espèce. C’est un véritable chapitre 
nouveau, que (HIARD a introduit dans la biologie générale. 

Sous le nom de castration parasitaire, il a réuni « tous les phéno- 
> mènes d'ordre morphologique ou physiologique, qu’entraine, dans 
> l’organisation d’un être vivant, la présence d’un parasite qui, soit 
» directement, soit indirectement, agit sur la fonction génitale de 
l'hôte. (Cette action pouvant aller de la castration complète à un 
> simple affaiblissement de la puissance génératrice). > Ces phéno- 
mèênes sont extrêmement variés et répandus, et GraRD, en attirant 
l'attention sur eux et les analysant a, là aussi, apporté une contri- 
bution importante à la biologie générale. Il devait d'autant plus 


Ÿ 


(1) Réimprimé tx Bull. scientif. t. XXXIX, 1906, p. 153 et seq. 


XXXIII 


probablement les rencontrer, qu'il a eu, dès ses débuts, une prédi- 
lection pour l'étude du parasitisme, question d'éthologie au premier 
chef. Il est intéressant de noter que sa première publication (1869, 
n° 1, en collaboration avec MaxIME CorNu), une note sur l’herma- 
phrodisme du Melandryuin album infesté par l'Ustilugo anthe- 
rarum, est consacrée à un phénomène se rattachant à la castration 
parasitaire. Ce sont surtout ses recherches approfondies sur les 
Crustacés parasites (Cirripèdes, Epicarides, etc...), qui l’ont amené 
à en distinguer nettement les particularités les plus intéressantes 
comme l’altération très générale des caractères sexuels secondaires 
de l’hôte, sous l'influence du parasite. GIARD a mis d'abord en 
évidence ce fait, aujourd’hui classique, sur les Crabes infestés par 
les Sacculines et chez lesquels l'abdomen et les pinces du mâle 
prennent la plupart des caractères propres au sexe femelle. 
M.G. SmiTH, dans son intéressante monographie des Rhizocéphales 
(Fauna und Flora. Golf. Neapel, r° 29), à fait une étude détaillée 
et biométrique de ces transformations et a confirmé les vues de 
Grarp. Des expériences récentes de M. NussBaum, faites sans la 
connaissance détaillée des travaux de GrARD, paraissent bien établir 
que l’apparition des caractères sexuels secondaires est sous la 
dépendance d'une sécrétion interne des glandes génitales. Les cas de 
castration parasitaire sont ainsi un de ces exemples où G1ARD voyait 
justement « des expériences délicates réalisées sous nos yeux par la 
> Nature elle-même et jetant la lumière sur les questions de la 
> physiologie sexuelle et de la morphogénie », et où, ajoutait-il, 
avec quelque excès à mon sens, l'expérience proprement dite, 
réalisée par l'homme, d'autre part, «ne crée rien ; elle a tout juste 
> la même valeur et la même signification logique que la preuve 
> d’une opération arithmétique. » (1) 

La modification des caractères sexuels secondaires n’est que l’un 
des aspects de la castration parasitaire. GiARD en a analysé bien 
d’autres {[substitution, parfois presque totale, du parasite à l'hôte ; 
modifications d'instincts de l'hôte, traitant son parasite comme sa 
progéniture ; ressemblance du parasite (£ntoniscus) avec la glande 
génitale de l'hôte, origine de l’unisexualité, etc…..] Il les avait, dès 
1888, condensés sous forme de 26 propositions. Ici encore, il faut 


(1) Les tendances actuelles de lu Morphologie etc. Bull. scientif. 1. XXXIX, p. 479. 
3 


XXXIV 


regrottor qu'il ne les ait pas développés, à la fin de sa vie, avec 
toutes les ressources de sa documentation (1). 


w 

Tous ces aspects généraux de l'œuvre de Grarp gardent un 
caractère essentiellement morphologique et sont subordonnés à la 
conception générale de l'Evolution, lien suprême entre toutes les 
sciences de la vie el leur centre commun. Toute la biologie, dit-il, 
doit «tendre à retracer, d'une façon aussi exacte et aussi complète 
» que possible, l'histoire des manifestalions de la vie sur notre 
> planète, on laissant aux mélaphysiciens et aux poôles le soin d'en 
» chercher les origines premières ot d'en célébrer les finalités ». 
Examinons quelle a 616 sa position particulière relativement au 
transformisme. 

Dans la façon d'interpréter la nature, à la lumière du transfor- 
misme admis comme fait, Giarp a subi profondément l'influence de 
Haëckez. Entre leurs deux esprits, il y a d'ailleurs des affinités 
initiales indiscutables, telles que le goût de hiérarchiser les grou- 
poments et les idées el, conséquence minime mais digne d'être 
notée, le désir (allant parfois jusqu'à l'abus) de créer des néologismes 
pour les exprimer, La Generelle Morphologie d'HarckeLz imprègne 
toute l'œuvre et l'enseignement de Grarp, et c'est surtout des 
conceptions d'Harckez, relativement à l'embryogénie générale qu'il 
s'est inspiré. Chez HaxckeL, le penchant déductif a peu à peu 
prédominé sur l'observation analytique des faits et l’a entraîné de 
plus en plus à un dogmatisme, auquel le sens de ses conclusions 
n'enlève pas le caractère métaphysique. 

Gianp a 616 retenu sur celle pente, dans le domaine vrai de la 
science positive, par l'observation. Peut-être sa pensée y a-t-elle été 
un peu trop enchaînée el n'a-t-il eu que de trop rares occasions de 
la dégager. On en trouvera cependant les lignes principales dans un 
certain nombre d'articles de la Revue scientifique, dans diverses 
leçons inaugurales ou discours de Congrès. Une partie de ces 
articles a 616 réimprimée on 1904, sous le Utre « Controverses 
transformistes, » On lira surtout deux discours récents, l'un (Zes 
tendances actuelles de la morphologie et ses rapports avec les 


(1) Voir à co sujet l'article do M, Ou, JUuN: La oastration parasitaire ot ses 


conséquences biologiquos : Rev, Génér, Setences pures et appliquées, À. 5, 1804. 


XXXV 


autres sciences) composé pour le Congrès des Arts à l'exposition de 
Saint-Louis (1904), l'autre (L'évolution dans les sciences biologiques) 
pour le Congrès de l'Association française pour l'avancement des 
sciences (Cherbourg, 1905). Son enseignement à la Sorbonne eut pu 
lui fournir l’occasion de publier quelques livres généraux. Pendant 
les vingt années qu'il a duré, Grarp y à exposé, en effet, la plupart 
des questions de biologie générale, examinées au point de vue de la 
doctrine transformiste, mais il n'en a publié lui-même que quelques 
leçons. 

Elles suffisent à préciser sa position vis-à-vis des principales con- 
ceptions du mécanisme du transformisme. Giarb voit, dans l’action 
des agents extérieurs aux organismes, la cause primordiale des 
variations. Celles-ci sont une réaction de l'être vis-à-vis du milieu. Les 
divers agents extérieurs sont les facteurs primaires de l'évolution, 
doctrine larmarckienne. Sur les modifications produites ainsi, la 
sélection a prise, supprimant les unes, faisant persister et se 
développer les autres, mais elle n’est qu'un facteur secondaire, 
auquel Grarp accorde du reste une grande puissance. L'hérédité, la 
sélection sexuelle, la ségrégation, la sélection physiologique, 
l'hybridité sont d'autres facteurs secondaires: « Les facteurs 
> secondaires peuvent être comparés au prisme qui, dans un faisceau 
> lumineux, sépare les rayons de diverses réfrangibilités ou à la 
> lame de cristal qui ne laisse passer que le rayon polarisé. » 

« Loin d’opposer, dit encore GIARD, comme on l’a fait trop souvent, 
le darwinisme au lamarckisme, il convient donc de restituer à 
chacun des grands fondateurs de la doctrine de l’évolution la part 
qui lui revient. LAmMaRCKk a jeté les premières bases de l'étude 
des facteurs primaires, tout en reconnaissant l'importance du 
facteur secondaire hérédité. DARWIN a fait connaître les plus 
importants des facteurs secondaires, la sélection naturelle et la 
sélection sexuelle ». 

Il y a dans ces vues, non pas un éclectisme vague, mais une 
analyse très judicieuse et nette. Elle est bien en harmonie avec la 
conceplion positive que GiARD avait des sciences biologiques. Elle 
résulte de l'observation des phénomènes globaux, sans prétendre 
pénétrer jusqu’à l'analyse élémentaire des phénomènes vilaux. Tous 
ceux qui, actuellement, ont voulu atteindre celle-ci, ont été obligés 
de sortir du domaine de l'observation et d'arriver à des explications 
basées sur des représentations inaccessibles. Telles sont toutes les 


ETES VON ETS 


XXXVI 


théories particulaires de l’hérédité, pour lesquelles GraARD a toujours 
témoigné d’un juste dédain. Tel est le défaut rédhibitoire du système 
de WEISMANN, malgré tout ce qu’il peut avoir de brillant. Toutes ces 
constructions à priori détournent de l’observation et masquent les 
difficultés sous des artifices de langage ; le weismannisme en fournit 
des preuves multiples. 


GrarD ne perdait jamais de vue la préoccupation de repousser 
toute explication reposant sur des tendances internes invérifiables. 
C'était l’objection qu'il faisait à l’Orthogenèse, telle que l'avait 
conçue ÊIMER, tout en reconnaissant ce que cette notion, ramenée à 
l'effet de forces physico-chimiques, difficiles à préciser aujourd’hui, 
a de solide. Le nombre des formes d'équilibre possibles pour les 
organismes est limité et, par là, il devient plausible que les 
variations stables soient, elles aussi, en nombre fini. C’est d’ailleurs 
ainsi que s'expliquent, pour GraRp, les mutations de H. pE VRIES (!). 

Dans les contributions personnelles qu’il a apportées au problème 
de l’évolution, il y a lieu de remarquer qu'il a êté logique avec les 
idées précédentes. Les phènomènes d’anhydrobiose, de castration 
parasitaire, de pœcilogonie sont autant de catégories de variations 
des organismes rapportées à des agents extérieurs. 


* 
*x * 

Dans cette exquisse de l’œuvre de Grarp et des idées qui l'ont 
dirigée, 1l est impossible de ne pas réserver une place spéciale à son 
activité au laboratoire de Wimereux, Il l’a fondé, dès ses débuts en 
1874. Il n'a jamais cessé d’y venir passer les vacances. Dans ses 
dernières années, où de multiples occupations prenaient tous ses 
instants à Paris et le détournaient du laboratoire, c’est à Wimereux, 
dans les séjours assez longs qu’il y faisait, qu’il se remettait à son 
microscope, et qu’il gardait le contact de la Nature par l'observation. 


(1) GraR» insiste justement (Zes tendances actuelles de la morphologie, Bull. scient., t. 39) 
sur l'absence d'opposition fondamentale, entre la variation continue et la mutation. « Ce 
» que l’on voit, dit-il (p. 479), dans une mutation, c'est l'apparition brusque et soudaine 
» d’un caractère qui n'existait pas antérieurement, mais ce caractère n’est que la mani- 
» festation subite d'un état qui a pu être très lentement préparé chez les ancêtres de 
» l'individu où il apparaît. Pour obtenir une réaction chimique, pour faire virer la 
» coloration d’un liquide, il faut souvent ajouter goutte à goutte le réactif, jusqu’au 
» moment où, tout à coup, la réaction se produit et la coloration nouvelle apparaît. 
» La mutation est le résultat d’un nouvel état d'équilibre, dans l'organisme en variation. » 


XXXVII 


Pendant plus de trente ans, il a exploré cette petite région du 
Boulonnais, qu'il connaissait à fond, en ayant étudié avec un égal 
zèle la faune et la flore marines et terrestres. C’est sur ces êtres, 
dont l'allure et les groupements (!) lui étaient familiers, qu’il 
projetait, pour ainsi dire, ses diverses conceptions générales. Bien 
des fois, on l'avait engagé à réunir en un ensemble les documents 
et les idées qu’il avait sur la biologie du Boulonnais. Il avait fini par 
se laisser persuader, mais la mort l’a surpris tout au début de 
l'exécution et, parmi les choses qu'il n’a pu réaliser, celle-là est une 
de celles qu’il faut le plus regretter (?). 

C'eût été, en même temps, un monument durable de son enseigne- 
ment, sous la forme la plus originale et sa plus féconde, et qui est 
vraiment une part de son œuvre scientifique. 

C'est à Wimereux, en effet, qu’il a gardé jusqu’à la fin le contact 
avec ses élèves, se promenant avec eux dans la campagne ou à la 
grève et les émerveillant par sa connaissance des deux règnes et ses 
vues ingénieuses, travaillant à côté d’eux et mettant toujours en 
pratique le principe qu'il avait formulé et d’après lequel « toute 
> pédagogie dans l'enseignement supérieur consiste dans l'exemple 
> du maître, travaillant sous les yeux de ses élèves et les initiant 
> aux efforts de sa pensée créatrice, sans rien leur cacher de ses 
> prévisions, de ses doutes, voire même de ses défaillances. » On 
a conté souvent le charme et la fécondité de cet enseignement de 
Giarp au laboratoire de Wimereux, et les travaux qui en sont 
sortis en sont une attestation durable. C'est dans ce cadre que la 
personnalité de GraRp se révélait pleinement et qu’il montrait toutes 
ses qualités de maître, par lesquelles il faisait surgir les vocations 
de naturalistes, en respectant scrupuleusement les tendances de 
chacun; la diversité des élèves qui se réclament de lui le prouve 
surabondamment. 


* 
* * 


L'action scientifique de Grarp, si efficace par son enseignement 
direct et par l'intérêt qu'il prenait aux efforts des travailleurs 


(1) Cf. par exemple les notes qu’il a publiées sur la faune des dépôts à diatomées de 
la plage vers Ambleteuse (553 C. R. Soc. biol. 1904). 

(2) GrarD a publié cependant quelques notes fauniques dans le Aulletin Scientifique 
et une esquisse de la faune du Boulonnais, dans le livre fait à Boulogne pour le 
Congrès de l'Association française en 1899. 


XXXVIII 


éloignés, s’exerçait aussi dans les sociétés savantes, surtout vers la 
fin de sa vie. Il leur a donné beaucoup de temps, trop peut-être, 
mais il cherchait à orienter leur activité, à y recruter de jeunes 
travailleurs. Il a particulièrement suivi les travaux de la Société 
Entomologique, dont il a été deux fois président. C'était un des 
fidèles des Congrès de l'Association française pour l'avancement des 
sciences, qu'il a aussi présidée en 1905. Il s’est occupé très 
activement de l’Institut général psychologique. 

La Société de Biologie, dont il était depuis de longues années un 
des membres les plus assidus, l'avait élu président en 1904, et 
c'était un des témoignages d'estime auxquels il tenait le plus. Par 
la variété et l'étendue de ses connaissances dans les divers domaines 
de la Biologie, comme par son libéralisme, il était particulièrement 
désigné pour ces fonctions. Rares étaient les sujets auxquels il fût 
étranger. Bien souvent, il savait souligner l'intérêt d’une communi- 
cation ou suggérer à l’auteur un rapprochement qu'il tirait de sa 
vaste érudition. 

Elu à l’Académie des Sciences en 1900, il avait vu surtout, -dans 
cette consécration de son œuvre scientifique, un moyen d'exercer 
plus largement une action désintéressée et efficace sur la biologie 
française. 


* 
* * 


Les pages qui précèdent auront répondu au désir qui les a 
inspirées, si elles ont réussi à faire concevoir la diversité de l’œuvre 
de GIARD, à mettre en évidence quelques-unes de ses pensées 
directrices et à souligner l'effort considérable de prosélytisme 
désintéressé et fécond, dont il faut tenir compte, à côté de l’œuvre 
écrite. Celle-ci est la seule qui subsiste pour l'avenir. Elle assurera 
à GraRD, malgré le caractère fragmentaire et provisoire de beaucoup 
de ses travaux, une place éminente, car sa variété attestera ce que 
ses contemporains ont si vivement admiré en lui, la merveilleuse 
étendue de sa conaissance de la Nature, qualité de plus en plus rare. 
GiarD était, dans son temps, une rare exception, par l'encyclopédie 
de sa science biologique. Il sera probablement l’un des derniers à 
mériter pleinement le qualificatif de naturaliste. 


Lexique 
des principaux termes biologiques créés 
par ALF. GIARD. 


Au cours de sa carrière, A. GIARD a eu fréquemment l’occasion de 
grouper sous des termes nouveaux, exprimant une idée générale, 
divers ensembles de faits biologiques. Un certain nombre de ces 
termes sont devenus classiques ; d’autres n’ont eu qu’un emploi 
temporaire. Nous avons cru intéressant et utile de réunir en une 
sorte de lexique tous ceux que nous avons pu retrouver. Il n’a pas 
été possible de remonter, dans tous les cas, au mémoire dans 
lesquels ces termes ont été employés pour la première fois: pour 


ceux là, nous renvoyons à la Notice de Grarp. 
E. JE 


Adelphophagie. — Chez Purpura, Buccinum, chez Salamandra atra, 
etc. un certain nombre des embryons d’une même ponte meurent, se désa- 
grègent et servent à la nourriture des survivants. GIARD à étendu la 
conception jusqu'aux cellules folliculeuses, sœurs des ovules, et jouant vis-à- 
vis d’elles le rôle de nourricières. 

Allogonie. — Coexistence de deux formes reproductrices sur le même 


cormus : Ex. Gonothèques fixes et méduses libres. 
C. R. Soc. Biol., 1898, p. 17. 


Allotrophie: Phénomène du changement de nourriture par une espèce. 
GARD distingue : 
A. forcée. 
A. volontaire. 
À. évolutive. 
À. larvaire. 
(L’allotrophie : Bul. trim. Assoc. élèves et anc. élèves Faculté des Sciences 
1900, et : Le Carabe doré est-il frugivore (Int. des Biol. et méd., 1900). 

Amphigène (V. Cast. paras.). 

2 ndrogène (V. Cast. paras.). 

Anhydrobiose. — Ralentissement des phénomènes vitaux sous l'influence 
de la déshydratation progressive. 

C. R. Soc. Biol., 16 juin 1894 (347). 

Archipodium. — Portion du métastomium des Annélides chétopodes formée 
des 3 premiers métamères ; ils apparaissent simultanément au début du 
développement de la larve trochophore. 

Grande encyclopédie, art. Ghétopodes. 


XL 


Autotomie défensive : 
A. évasive. 
A. économique. 
A. reproductrice (gonophorique ou schizogonique). 
Revue Scientifique, 14 mai 1887. 

Bromatophagie. — Nutrition invariable. 

Volume du Cinquantenaire de la Société de Biologie, p. 655. 

Carcinothylacies (v. Thylacies). 

Castration parasitaire. — Ensemble des modifications produites par un 
parasite, animal ou végétal, sur l'appareil générateur de son hôte ou sur les 
parties de l'organisme en relation indirecte avec cet appareil. 

Bullet. Scient., 1887, p. 1. 

C. p. androgène, quand elle fait apparaître dans le sexe femelle certains 
caractères appartenant ordinairement au sexe mâle. 

C. p. théligène, quand elle produit chez le mâle des caractères de sexe femelle. 

C. p. amphigène, lorsqu'elle mêle les caractères des deux sexes, en développant 
dans chacun d’eux des caractères du sexe opposé. 

C. R. Acad. Sc., 5 nov. 1888. 

Cellule polaire. — Désignation spéciale des globules polaires exprimant 
leur équivalence comme cellules-œufs rudimentaires, équivalence entrevue par 
Giarp le premier. 

Bull. Sc. Fr., t. XX, 1889. 
Cœnodynamisme. Ce terme et le suivant, se rattachent à l'idée de 
développement condensé. 
C. R. Soc. Biol. LIV 1902. 
Cœnomorphisme. 
C. R. Soc. Biol. LIV, 1902. 
Complexe hétérophysaire. — L'individu et son parasite. 
Complexe homophysaire. — L'individu normal. 
C. R. Acad. des Sc., 16 avril 1894. 
Digamie. 
Développement explicite. 


Développement abrégé ou condensé. A. F. A. S. 1874. Congrès de 
Lille. 


Endotokie. — Développement à l'intérieur de l'organisme maternel. GrarD 
distingue : 
E. facultative. 
E. placentaire. 
Entomothylacies (V. Thylacies). 
Exotokie. — Développement extérieur à l'organisme maternel. 
milieu cosmique. 
Facteurs primaires milieu biologique. 
de l’évolution (lamarckiens). réaction ethologique contre le mi- 


Revue Scientifique 1889. f indirects? lieu cosmique. 
réaction contre le milieu biologique. 


directs 


XLI 


Facteurs secondaires de l’évolution (darwiniens) (Hérédité, sélection, 
segrégation, etc. 
Revue scientifique, 1889. 
Génésiologie. 
Gonotome (Parasite) provoquant la castration. 
GC. R. Acad. Sc., 5 nov. 1888. 

Gymnotoca. — Embranchement comprenant les Mollusques, les Annélides 
et quelques groupes satellites (Brachiopodes, Ghœtognathes, etc.) comparable 
à l'embranchement des Vertébrés, à celui des Arthropodes et caractérisé par la 
Trochosphère. 

Bull. Scient., 1878 et Revue internationale des Sciences, 1878. 

Gynocelle. — L'ovule après l'émission du premier globule polaire. 

Bull. scient., t. XXII, 1890. 
Gynogamète. — L'ovule après l'émission du deuxième globule polaire. 
Bull. scient., XXII t, 1890. 

Hétérochronie.— Formation d’une ébauche précoce ou tardive relativement 

à l'apparition de l’ébauche homologue des autres espèces du même groupe. 
Arch. de Zool. exp. et gén., t. I, 1872, p. 422. 

Hétérophysaire (v. Complexe). 

Hétérotrophie, syn. de Alotrophie. 

Homomorphies. Homologie par adaptation. 

Principes généraux de Biologie, 1877. 
Homophagie (syn. de Bromotrophie). 
Homophylies. — Homologie par hérédité. 

Principes généraux de Biologie, 1877. 

Homophysaire (v. Complexe). 

Homotrophie (par opposition à AZ/otrophie). 

Inchoatifs (parasites). — Animaux qui, n'étant pas normalement parasites, 
peuvent dans certains cas s'adapter cependant plus ou moins à la vie parasi- 
taire, nous révélant ainsi comment ont pu se former les espèces vraiment 
parasites. GrarD étudie en particulier la présence de Géophiles dans les fosses 
nasales, 

Bull. Scient., 1880, p. 1. 
Margarose. — Production des perles. 

C. R. soc. biol. 1908, t. LV. 


Mimétisme défensif. 


» offensif. 

» direct. 

» indirect. 

» variable. 

» temporaire. 
» évolutif. 

» périodique. 


Arch. zool. exp. t. I, 1872 et Bull. Scient., 1888, p. 492. 
Mimétisme parasitaire (ou modifiant). 

» isotypique. 

Ann. Soc. Ent. de France, 1894, p. 124-129. 


XLII 


Morphopynamique (?) 

Nécrobiose phylogiénique. (— dégénérescence graisseuse normale). 
— « Quand un organe a joué un rôle important dans la phylogénie d’un groupe 
zoologique, il arrive souvent que cet organe réapparaît Bar hérédité dans 
l'ontogénie d’un animal de ce groupe, bien qu’il soit devenu complètement 
inutile à l'embryon, mais alors cet organe est toujours essentiellement 
transitoire : il présente une tendance marquée à la réduction, et les cellules 
qui le composent entrent rapidement en régression et dégénérescence 
granulo-graisseuse, parce que le développement des organes directement 
utiles à la nouvelle forme embryonnaire détourne les principes nutritifs de 
leur direction première. » 

Ce processus est un criterium qui permet de discerner, parmi les ébauches 
embryonnaires, celles qui sont primitives et celles qui sont adaptatives. 
L'application du principe de Müller est ainsi rendue claire et légitime. 

A. F. A. S. 1874 (Congrès de Lille) p. 455 et Principes généraux de Biologie 
1877, p. XXIV-XL. 

Orthonectides. — Classe nouvelle d'animaux parasites des Echinodermes 
et des Turbellariés. 

G.R. Acad. Sc., 27 oct. 1877. 

Paternité cinétique. 


» déléasmique. 
» embryophorique (endotokie paternelle). 
» obstétricale ou tocologique. 
» plasmatique. 

DT directe ou télégonie spermatophagique. 
» télégonique, re 

indirecte. 

» tocologique. 


Dissociation de la notion de paternité. 
GC. R. Soc. B1ol., 1903, p. 497. 

Phytothylacies. — (v. Thylacies). 

Pœcilogonie. — Particularité que présentent certains animaux appartenant 
à une même espèce de suivre un développement ontogénique différent en 
divers points de leur habitat ou même dans une localité unique, mais dans 
des conditions éthologiques variées. G1ARD distingue : 

P. géographique. 
P. éthologique. 
P. saisonnière. 
C. R. Acad. Sc., 2 févr. 1891. 
Pœcilophylie. — La pœcilogonie des formes ancestrales. 
(L'évol. dans les Sc. biol., Bull. Sc., t. 41, p. 446). 

Progenèse. — Il y a progenèse lorsque, chez un animal, la reproduction 
sexuée se fait d'une façon plus ou moins prématurée, c’est-à-dire lorsque les 
produits sexuels (œufs ou spermatozoïdes) se forment et mürissent avant que 
l'être ait atteint son complet développement. 

La progenèse ne doit pas être confondue avec la néoténie, persistance de 
caractères infantiles chez un animal adulte. 
Bullet. Scient., 1887, p. 23 et Travaux de Wimereux, t. V, p. 212. 


Pseudogamie osmotique. — Fausse fécondation (syn. de Tonogamie). 
C. R. Soc. Biol. 1901, zur. 


XLIII 


Régénération hypotypique.— Appariuon, sur les parties régénérées, 
de caractères comparables à ceux des parties homologues d'espèces ances- 
trales. 

C. R. Soc. Biol. 1897, t. XLIX (403). 


Spermatogines. 
Spermatozeugnème (?). 
Synandrie. 
Thélygène (v. Cast. paras.). 
Tonogamie. — Fécondation artificielle par action de solutions hyper ou 
hypotoniques. 
CG. R. Soc. Biol. 1901, LIII. 
Trophogamie. 


Thylacies. — Galles ; elles sont externes ou internes. 
Zoothylacies. 
Carcinothylacies produites par les bopyres sur les Crustacés décapodes. 
Entomothylacies. 
Phytothylacies. 
Bacteriothylacies. 
C. R. Acad. Sc., 8 juillet 1889. 


Zoothylacies (v. Thylacies). 


no rt 
Pepe we 
Me EUR #i 


FT TEE 
Led ai 11 

CU na tre 
| CHER du 
Ù 1 TANIA 4! (à 
Me sn 
MINE | RUEIL AA L 
ANAL dhouias du NA 


| Le (ru 1 A 4 it WA Du M ul us Le dau : 


v. ï 
\ 
EN 
: n! l ï 
A, H ï | } j L 4 
jh | | | Û 
a! TT PO Ur TEE NY. AOF (4 
k ie FRITES TE PAPA 
Et os | li Û | PA” D L. ï ul 
Dre US 1 OUR CAL TAN f 
LA ï t | k (1 
i | t à \ai Î Na LEA û Den "a h 6 L 
! ; Faut fi lCimoae AA m'a Tu er oil in UP PA para là ta re {te we 
0 tn, “ DNA ROME MAUR ! LPS Mel MM | Nu A le! 
{ , d L br Le [a Il FE. |" 
DATE Le { 4 L l AA RUN na | CAT \ Lu S ‘4 
0 Lu O0 RE CE re RL ITA 1 : PAR Anh pts vel 
; nt HT d 1 11 : ] AL MOD TA j : {l'OM 
l ÿ We l ( RAC" A Ne ALT CL ULM IREM Th "1 1 y 2 Ham 
‘ (ù R | AU h4 ÿ - ; 4 ; 1 x f , 
F \ » ee # | | X PR 
| # 1 | ONE ! ; EATATE ; e LA à À LR 
Ï ù \ | L al œurr NE à DENTS ARE L 
1h DAQS di UT 1 (it al 1 ' 12407 l h 
' : l re = ( ÿ \ 1 MN. : Ch 
DATE k - | À \ Ve Se ALT "1 EAU mie 7 te 
î 0 ü H AU TE L, H 
AT | tu ARE VA us 
(PU + DENT 
.}, + y M j . 
'l j L L Î . W 
KA v ° " \ | db L 1e ; À 
l a LEE Î | HP 2 
| rate 
« l 
(FU [l L 
u Pa j 1 TL Ï d 
Our: H n i À d | 
ï { £ 
f L L F 
| Î ! , 
hr e e ; 
| ii l | ne e 
[l ai (0) ï 
{ NT \ | pet à Cat Î 
Î î l d ! l L b{A 
Il W 
( 1 L ot M 
| [ CON * 
0 | l | 
4 1 l 1 . A 
} : \ F à 
{ f 
‘ Ô 1 mt | 
' v s LI Ù 
' D Da k Ê 
l DT ' Ÿ 
ju “à À i # 
ll L L'N “ 1 br hu " 
1 : u ; l 
k LEE 
[l ï PA \ F] 
4 ne : n 
{ ! ï Tr AE ; | 
M ‘ 
pl 
p hs À d L 
de Tr 
(ts | « 
d jf ra 
Lil 
l l { 124 hp 
| pi . Ye 
de " 1 f 1 
he l\1fish t 
} HAL 
Al pi ‘4 (l Da 
\ el 
" \. 
\ (a , RE D 
1 * 
î \ , ’ RQ Û LP Fi à 
| PONT ) 
L ’ ' d 
[l } . 
” ‘ 
L'ENT 
, 4 
L# € 
; 
1 
! i 
‘ 


to 


ot 


13 
14 


LISTE CHRONOLOGIQUE 


DES PUBLICATIONS 


de A. Grarp (1869-1908). 


1869. 


. — Sur l’hermaphrodisme de Melandryum album ïinfesté par Ustilago 
antherarum (en collaboration avec M. Cornu), (Bull. de la Société 
botanique de France, t. XVI, p. 213). 


1872. 


. — Étude critique des travaux d'embryogénie relatifs à la parenté des Verté- 
brés et des Tuniciers (Arch. z0ol1., 1, p. 233-288, pl. VII-IX). 

. — Analyse et extraits du mémoire d'ErNsT HAECKEL : Sur l’organisation 
des Éponges et leur parenté avec les Coralliaires (Arch. :001., I, 
note II, P. IV). 

. — Deuxième étude critique des travaux d’embryogénie relatifs à la parenté 
des Vertébrés et des Tuniciers ; recherches nouvelles du professeur 
Kupprer (Arch. 3001., I, p. 397-428). 

. — Recherches sur les Ascidies composées ou Synascidies ; Thèse de doctorat 
ès sciences naturelles (Arch. 30o1., 1, p. 501-704, pl. XXI à XXX). 

. — Note sur la présence probable de certaines plantes dans les marnes 
d’Aix, d’après la faune entomologique de ces dépôts (Ann. sci. nat. 
Bot,, p. 69 (341). 


1873 


. — Études embryogéniques sur les Ascidies (Bul. sci., V, pv 14). 

. — Notes sur les Chironomus (Bul. sci., V, p. 86). 

— La flore du bois d’Angres (Bul. sci., V, p. 103). 

. — Note sur l’Anarrichas lupus Lin. (Bul. sci., V, p. 111). 

. — Note sur une chèvre hétéradelphe (Bul. sci., V, p. 111). 

. — Mollusques et Tuniciers nouveaux des côtes du Boulonnais (Bul. sci., 
V, p. 134). 

. — Note sur Stratiotes aloïdes (Bul. sci., V, p. 135). 

. — Une excursion botanique à Wandignies (Bul. sci., V, p. 140). 


XLVI 


145. — Les Papillons diurnes de Belgique, d’après Louis QuaEDvLIEG (Bul. sci., 
V, p. 164). 
16. — Les Foraminifères vivants de la Belgique, d’après H. Mizcer et E. 


VAN DEN BROECK (Bul. sci., V, p. 168). 


17. — Note sur Helix cantiana (Bul. sci., V, p. 180). 
18. — Note sur deux insectes de Wandignies, Blethisa multipunctata et Nau- 


39. 


40. 


41. 
42. 


coris maculatus (Bul. sci., V, p. 184). 


. — Contribution à l'histoire naturelle des Synascidies (Arch. 30ol., II, p. 481- 


514, pl. XIX). 

Note sur un insecte imitateur de Bibio Marci (Empis ciliata) (Bul. sci., 
V, p. 192). 

Note sur un chat aux yeux discolores (Bul. sci., V, p. 212). 

Note sur l’Elodea canadensis (Bul. sci., V, p. 213). 

Note sur un mollusque (Dreissena) introducteur d'un hydraire (Cordy- 
lophora) (Bul. sci, V, p. 214). 

Sur les Cirripèdes Rhizocéphales (C.-R. Acad. sci., LXX VII, p. 945). 

Les Guêpes du nord de la France (Bul. sci., V, p. 234). 

Sur la dispersion du Geranium phœurm (Bul. sci., V, p. 240). 


1874. 


Note sur la présence des Jbis dans le nord de la France (Bul. sci., VI, p. 24). 

Sur une larve de Diptère du genre Cuterebra |Bul. sci., VI, p. 68). 

Note sur Anemone sylvestris (Bul. sci., VI, p. 70). 

Note sur une larve de Diptère du genre Cuterebra et sur la valeur des 
caractères tirés de la placentation (Arch. 3001., III, note 11, p. in). 

Note sur Phragmatæcia arundinis (Bul. sci, VI, p. 71). 

Note sur Polypodium dryopteris (Bul. sci, VI, p. 120). 

Sur la structure de l’appendice caudal de certaines larves d’Ascidies 
(C.-R. Acad. sci., LXXVIII, p. 1860). 

Sur l’'embryogénie des Rhizocéphales (C.-R. Acad. sci, LXXIX, p. 44). 

Les controverses transformistes : KowaLewsky et BAER (Rev. sci., XIV, 
p. 2). 

Sur l'éthologie de la Sacculina carcini (C.-R. Acad. sci, LXXIX, 
p. 241). 

Sur l’enkystement du Bucephalus Haimeanus (C.-R. Acad. sci., LXXIX, 
p. 485). 

Le Laboratoire de zoologie maritime de Wimereux (Pas-de-Calais) (C.-R. 
A. f. a. s., III, Congrès de Lille, p. 68, Bul. sci., VI, p. 165). 

Note sur quelques points de l’embryogénie des Ascidies (C.-R. A. f. a.s., 
NT p 432; pl VI): 

Note sur l’enkystement du Bucephalus Haïmeanus (C.-R. A. f. a.s., HI, 
p- 466). 

Sur les Rhizocéphales (C.-R. À. f. a. s., III, p. 472). 

Mémoire sur le bourgeonnement de Perophora Listeri, par KOWALEWSKY 
(traduit du russe et annoté) (Revue des sciences nat. de Montpellier, 
III, p. 213, pl. V-VI). 


43. — Note sur une variété sénestre de l'Helix nemoralis (Bul. sci., VI, p. 285). 


XLVII 


1875. 


44. — Note sur le Sitaris humeralis (Bul. sci., VII, p. 4). 
45. — Notes sur la Géonémie botanique du Nord de la France (Bul. sc., VII, 


p. 6 et 29.) 

46. — Comme quoi les guèpes ont découvert la fonction glycogénique du foie 
longtemps avant M. CLAUDE-BERNARD (Bul. sc., VII, p. 49). 

47. — Sur l’embryogénie de Lamellaria perspicua (C.-R. Acad. sc., p. 736). 

48 — Paléontologie entomologique : un papillon dans la houille (Bul. sc., VII, 
p. 121). 


49. — Note sur le Chrysanthème des moissons (Bul. sc., VII, p. 139). 
00. — Sur l’embryogénie des Ascidies (C.-R. À. f. a. s., IV, Congrès de Nantes, 


p. 729). 
51. — Sur le sens qu'il convient d’attacher au mot Mollusque (C.-R. À. f. a. s., 
IV, p. 813). 
02. — Sur l’embryogénie de Lamellaria perspicua (C.-R. A. f. a. s., IV, p.325). 
D3. — Note sur un Chætosoma et une Sagitta, suivi de quelques réflexions sur 


la convergence des types par la vie pélagique (en collaboration avec 
J. Barrois.) (Revue des sciences nat. de Montpellier, III, p. 513, 


pl. X). 

54. — A propos des études tératologiques de M. E. DELPLANQUE, conservateur 
du Musée d'histoire naturelle de Douai (Bul. sc., VII, p. 209). 

00. — Sur l'embryogénie des Tuniciers du groupe des Luciæ (C.-R. Acad. sc. 


LXXXI, p. 1214). 


1876. 


56. — Sur deux Æolis et une Sagitta nouveaux pour la faune de Belgique, 
(Ann. Soc. roy. malac. Bruxelles, V, 5 janvier). 
57. — Les ennemis des Ormes (Bul. sc., VIII, p. 2, 76). 


D8. — Deux Lépidoptères nouveaux pour la faune française (Bul. sc., VIII. 
p. 23). 

09. — Sur un Amphipode (Urothoe marinus) commensal de l’Echinocardium 
cordatum (C.-R. Acad. sc., LXX XII p. 76). 

60. — Sur l’embryogénie de Salmacina Dysteri HuxLey (C.-R. Acad. sc., 
LXXXII p. 200). 

61. — Sur le développement de Salmacina Dysteri Huxcey (C.-R. Acad. sc., 
LXXXII p. 285). 

62. — Les faux principes biologiques et leurs conséquence en taxomonie (Rev. 


sc., p. 240 ; p. 271). 
63. — Note sur l'Orobanche minor, var. appendiculata (Bul. sc., VIII, p. 119). 
64. — Réplique à la réponse de M. SEMPER, à l’article « Les faux principes 
biologiques, etc. » (Rev. sc., p. 382). 


65. — Sur une nouvelle espèce de Psorospermie (Lythocystis Schneideri) 
parasite de l’Echinocardium cordatum (C.-R. Acad. sc., LXXXII, 
p. 1208). 

66. — Un ennemi peu connu de la Betterave, Silpha opaca (Bul. sc, VIII, 
p. 158). 


67. — Note sur la Lucilia bufonivora (Bul. sc., VII, p. 171). 


XLVIII 


68. — Note sur un Diptère nouveau pour la faune française (Penthetria holo- 
sericea MEiG), suivie de quelques remarques sur les Bibionides 
fossiles (Bul. sc., VIII, p. 172). 
69. — Note sur la Chrysomèle de la pomme de terre, Doryphora (Leptinotars ) 
decemlineata (Bul. sc., VIII, p. 211). 
70. — Nouveaux détails sur la Lucilia bufonivora (Bul. sce., VITE, p. 248). 


71. — L'œuf et les débuts de l’évolution (Cours de zoologie à la Faculté des 
Sciences de Lille) (Bul. sc., VIII, p. 252). 
72. — Principes généraux de biologie, Introduction aux « Eléments d'anatomie 


comparée des Invertébrés », par HuxLey, traduits par le Dr Dani. 
73. — La géologie dans le Nord de la France (Ann. soc. géol., III, p. 106). 


1877. 

74. — Etudes sur les Foraminifères de la Barbade, par E. VAN DEN BROEGK (Bul. 
SC UK tp 21): 

75. — Les Mathématiques et le Transformisme : réflexions sur la loi mathé- 
matique de la variation des types spécifiques (Rev. sc., XI, p. 771). 

76. — Sur les modifications que subit l'œuf des Méduses phanérocarpes avant 
la fécondation (C.-R. Acad. sc., LXXXIV, p. 564). 

77. — Etude sur une Bactérie chromogène des eaux de rouissage du lin, 
Bacterium rubescens RAY LANKESTER (Revue des sciences naturelles 
de Montpellier, V, p. 440, pl. XI). 

78. — Notes sur les premiers phénomènes de développement de l'Oursin 
(Echinus miliaris (C.-R. Acad. sc., LXXXIV, p. 720). 

79. — Sur une Bactérie colorée des eaux de rouissage du lin (C.-R. du Congrès 
internat. de botanique et d'horticulture d'Amsterdam, séance du 16 
avril). 

80. — Sur les psorospermies des Annélides et des Oursins (C.-R. du Congrès 

d'Amsterdam, séance du 16 avril). 

81. — Compte-rendu du Congrès international de botanique d'Amsterdam, 10- 
17 avril (Rev. sc., t. XII, p. 1141). 

2. — Sur la fécondation des chinodermes (C.-R. Acad. sc., p. 408). 

83. — Sur la signification morphologique des globules polaires (C.-R. À. f. a. 
s., VI, Congrès du Havre, p. 624). 

84. — Sur l'importance de l'étude des Chenilles pour la classification des 
Lépidoptères (C.-R. À. f. a. s., VI, p. 660). 

85. — Le développement des Pleuronectes. par AGassiz (traduit et annoté) (Rev. 
des sciences nat. de Montpellier, t. VI, p. 129). 

86. — Sur les Orthonectida, classe nouvelle d'animaux parasite des Échino- 
dermes et des Turbellariés (C.-R. Acad. sc., LXXXV, p. 812. 

87. — Note sur quelques Lépidoptères des environs de Valenciennes, signalés 
par M. Tu. HeTTE (Bul. sc., IX, p. 215). 

88. — Sur une fonction nouvelle des glandes génitales des Oursins (C.-R. Acad. 
sc., LXXXV, p. 858). 

89. — Sur certaines monstruosités de l'Asteracanthion rubens (C.-R. Acad. 


se., LXXXV, p. 973). 


XLIX 


1878. 


90. — Classification du règne animal: cours de zoologie de la Faculté des 
Sciences de Lille (Bul. sc., X, p. 2, 47, 203, et Revue internationale 
des sciences, II, p. 531, 629). 

91. — Observations sur le Catalogue des plantes vasculaires et des mousses 
observées dans les environs de Boulogne-sur-Mer par A. Riqaux (Bul. 
sc., X, p. 8, 50). 

92. — Note sur les Bibionides fossiles, genre Plecia (Bul. sc., X, p. 31). 

93. — Note sur Phoronis hippocrepia (Bul. se., X, p. 31). 

94. — Les habitants d’une plage sablonneuse (Bul. sc., X, p. 31). 


9%. — Paléontologie entomologique : Remarques critiques sur « les Coléoptères 
fossiles d'Auvergne », par M. OusraLer (Bul. sc., X, p. 56, 105, 109). 

96. — Note sur le mémoire de M. A. MANOUVRIEZ : « De l’anémie des mineurs, 
dite d’Anzin » (Bul. sc., X, p. 87). 

97. — La Faculté des sciences de Lille au Congrès des sociétés savantes des 
départements (Bul. sc., X, p. 98). 

98. — Surles Wartelia, genre nouveau d’Annélides considérées à tort comme 


des embryons de Térébelles (C.-R Acad. sc., LXXXVI p. 1147, et 
Bul. sc, Xp. 122). 

9%. — Sur l’Avenardia Priei, Némertien géant des côtes occidentales de 
France (C.-R. Acad. sc., LXXXVII, p. 72, et Bul. sc., t. X, p, 233). 

100. — Sur les Isopodes parasites du genre Entoniscus (C.-R. Acad. sc., 
LXXX VII, p. 299, et Bull. scientif., t. X, p. 237). 

101. — Sur les Crustacés parasites du genre Entoniscus (C.-R. À. f. a. s., VIX, 
Congrès de Paris, p. 747). 

102. — Note sur l'embryogénie des Némertiens (C.-R. À. f. a. s., VII, p. 750). 

103. — Note sur la fermentation alcoolique avec le Mucor circinelloïdes, d’après 
U. Guyon (Bul. sc., X, p. 208). 

104. — De l'influence néfaste des prix de l'Académie (Bul. sc., X, p. 214). 

105. — Sur un procédé pour extraire entièrement le sucre cristallisable des 
mélasses, d’après U. Guxon (Bul. sc., X, p. 260). 

106. — Géographie botanique : le Chrithmum maritimum (Bul. sc., X, p. 266). 

107. — Un Vertébré annuel: Crystallogobius pellucidus, d'après R. CoLLETT 
(Bul. sc., X, p. 295). 

108. — Particularités de reproduction de certains Echinodermes en rapport 
avec l’éthologie de ces animaux (Bul. sc., X, p. 206). 

109. — Notes pour servir à l’histoire du genre Entoniscus (J. anat. physiol., 
XIV, p. 6%, pl. XLVI). 


110. — Sur les Leçons d'histoire naturelle médicale données à l'Université 
catholique de Lille, par le D' GUERMONPREZ (Bul. sc., X, p. 342). 
111. — Rapport sur la création d’un grand centre universitaire à Lille (en 


collaboration avec MM. Ch. VIoLLETTE et COYNE). 
112. — Notes diverses dans le Bul. sc., X. 


1879. 
113. — A propos du rapport de M. Wurrz sur les Facultés de médecine en 
Allemagne et en Autriche-Hongrie (Bul. sc., XI, p. 61). 
114. — Quelques mots à propos des clefs dichotomiques (Bul. se., XI, p. 64). 


4 


M 


L 


115. — Notice sur les Travaux scientifiques de A. GraARD, professeur de zoologie 
à la Faculté des sciences et professeur d'histoire naturelle à la 
Faculté de médecine de Lille (Lille, impr. Danel, mai 1879). 

116. — La question de l’appel aux cours des Facultés (Bul. sc., XI, p. 206). 

117. — Sur Planaria Viganensis (Bul. sc., XI, p. 216). 


118. — Les Orthonectida, genre nouveau de l’embranchement des Vermes 
(C.-R. À. f. a. s., VIII, Congrès de Montpellier, p. 751). 

419, — Sur un champignon parasite de Chironomus riparius (C.-R. À. f. a. s., 
VIII, p. 768). 

120. — Sur la croissance du ver solitaire. Tænia mediocanellata (C.-R. À. f. 
a. S., VIII, p. 768). 

121. — Sur l’organisation et la classification des Orthonectida (C.-R. Acad. sc., 
LXXXIX, p. 545). 

122. — Sur l’organisation et la classification des Orthonectida (Bul. sc., XI, 
p: 388): 

123. — Deux espèces d'Entomophtorées nouvelles pour la flore française et 
présence de la forme Turichium sur un Muscide (Bul. sc., XI, 
p. 393). 

124. — Note sur un Agaric nouveau pour la flore française, Hygrophorus 
Houghthonii Berk et Br. (Bul. sc., XI, p. 384). 

125. — Les Ortonectida, classe nouvelle du Phylum des Vermes (J. anat. 


physiol., t. XV, p. 449). 

126. — The Orthonectida, a new class of the Worms (Q. J. Micros. Sc., XX 
p. 225, pl. XXIT). 

127. — A propos de la collection MAGQuaART (Bul. sc., XI, p. 387). 

128. — Nouvelles remarques sur les Orthonectida (C.-R. Acad. sc., LXXXIX, 
p. 1046). 

129. — Notes diverses dans le Bul. sc., XI. 


1880. 


130. — Note sur l'existence temporaire de Myriapodes dans les fosses nasales 
de l’homme, suivie de quelques réflexions sur le parasitisme inchoatif 
(Balise XIT p.21): 

431. — A propos de la Revision de la flore du Nord par l'abbé BouLay (Bul. 
sc., XII, p. 30). 

132. — Quelques mots sur les Orthonectida (Zool. Anz., II, p. 39). 


133. — La Faculté de médecine de Lille, à propos de nominations récentes (Bul. 
sc., XII, p. 45). 
134. — Notes sur les Syrphes et Entomophthorées, relatives à l’application 


possible de la culture de certains champignons inférieurs à la 
destruction des insectes nuisibles et en particulier du Phylloxera 
(C.-R. Acad. sc., XO, p. 504). 


135. — Les concours de fin d'année à la Faculté de médecine de Lille (Bul. sc., 
Ip: 43): 
136. — Sur un nouveau type de transition, Cæloplana Metschikovii Kow. (Bul. 


sc., XII, p. 251), 
137. — Les noms vulgaires de la Salamandre maculée (Bul. sc., XII, p. 253). 


LI 


138. — Sur les affinités du genre Polygordius avec les Annélides de la famille 
des Opheliadæ (C.-R. Acad. sc., XCI, p. 341, et C.-R. À. f. a. s., 
EX, np 415): 

439. — Sur un parasite nouveau du Cheval (C.-R. À. f. a. s., IX, p. 705). 

140. — Fragments biologiques: Syrphes et Entomophthorées (Bul. sc., XII, 
p. 393). 

141. — Deux plantes intéressantes du bois de Phalempin (Bul. sc., XII, p. 382). 


1881. 


142. — Deux ennemis de l’ostréiculture (Bul. sc., XIII, p. 70). 

143. — Deux mathématiciens valenciennois (Bul. sc., XIII, p. 139). 

144. — Découvertes récentes sur les champignons du groupe des Entomoph- 

Ù thorèes (Bul. sc., XIII, p. 162). 

445. — Matériaux pour la faune des Coléoptères du Nord : Tableau synoptique 
de la famille des Cicindélides (Bul. sc., XIII, p. 109). 

146. — Sur l'embryogénie des Ascidies du genre Lithonephria (C.-R. Acad. 
Se, ACL, p- 1360). 


147. — Sur un curieux phénomène de préfécondation chez une Spionide (C.-R. 
Acad. sc. XCIIT, p. 600). 
148. — Observations sur la note de METSCHNIKOFF, De la position du Balano- 


glossus dans la classification (Bul. sc., XIII, p. 372). 


1882. 


149. — Note sur l’histoire de la médecine de BorpEu (Bul. sc., XIV, p. 32). 
150. — Sur le Crenothrix Kühniana RABENHORST, cause de l'infection des eaux 
de Lille (C.-R. Acad. sc., XOV, p. 247). 

151. — La question de la Faculté de médecine de Lille (Bul. sci., XIV, p. 121.) 

152. — Note sur la faune profonde de Concarneau (C.-R. À. f. a. s., XI, Congrès 
de la Rochelle, p. 526). 

153. — Deuxième note sur la faune de Concarneau (C.-R. À. f. a. s., XI, p.571). 

154. — Sur un type synthétique d'Annélide (Anoplonereis Herrmanni) commen- 
sal du Balanoglossus (C.-R. Acad. sci., CXV, p. 3891). 


1883. 


155. — Distribution géographique des EÉlaphriens dans le nord de la France 
(Bul. sci., XV, p. 239). 
156. — Sur les infusoires du genre Freya (Bul. sci., XV, p. 264). 


1884. 


157. — Note sur un nouveau groupe de Protozoaires parasites des Annélides et 
sur quelques points de l’histoire des Grégarines (C.-R. À. f. a. s., 
XII, Congrès de Blois, p. 192). 


LIT 


1885. 


158. — Note sur l'Eurytoma longipennis (Bul. sci., XVI, p. 285). 
1459. — Note sur la présence en France du Schistocéphale (Bul. sci, XVI, 
1201). 
160. — ons de la faune marine de la France septentrionale : Cephalopoda 
(Bul. sci., XVI, p. 293). 
161. — Articles Abranches, Acanthobdelle, Acanthodrilus dans la Grande 
Encyclopédie. 


1886. 


162. — Sur quelques Polynoïdiens (Bul. sci., XVII, p. 1 et 334, 5 fig.). 
163. — Note sur Ophiodromus Herrmanni Gp. (Bul. sci., XVII, p. 93). 
164. — Sur le développement du Magelona papillicornis (Bul. sci, XVII, 


p. 9%). 

165. — Sur la transformation du Biota orientalis en Retinospora (Bul. sci., 
XVIL;p: 191). 

166. — Sur un mollusque nouveau, Corambe batava, des côtes de Hollande, 


d'après KerBerT (Bul. sci., XII, p. 136). 
167. — Sur l'Entoniscus mænadis (C.-R. Acad. sci., CIT, p. 1034. 
168. — Synopsis de la faune marine de la France septentrionale (suite): Gastro- 
poda (Bul. sci., XVII, p. 157). 
169. — Sur l'orientation du Sacculina carcini (C.-R. Acad. sci., CIT, p. 1082). 
170. — Les habitants d’une plage sablonneuse (suite) (Bull. scientif., t. XVII, 


p- 187). 

171. — Nouvelles remarques sur les Entonisciens (en collaboration avec 
J. BONNIER) (C.-R. Acad. sci., CIL, p. 1173). 

172. — De l'influence de certains parasites rhizocéphales sur les caractères 
sexuels extérieurs de leurs hôtes (C.-R. Acad. sci., CIIT, p. 184). 

173. — Sur quelques Crustacés des côtes du Boulonnais (Bul. sci, XVII, 
p. 279). 

174. — L'amputation réflexe des pattes chez les Crustacés (Bul. sci, XVII, 
p. 306). 

175. — Sur un Rhabdocæle nouveau, parasite et nidulant (Fecampia erythroce- 
phala) (C.-R. Acad. sci., CIIT, p. 499). 

176. — Sur le genre Entione KossmanN (en collaboration avec J. Bonnie) (C.-R. 
Acad. sci., CITT, p. 645). 

177. — Sur deux Synascidies nouvelles pour les côtes de France, Diazona 


hebridica KorBes et Goopsir, et Distaplia rosea DELLA VALLE (C.-R. 
Acad. sci., CIIT, p. 755). 


178. — Sur le genre Cepon (en collaboration avec J. BonNieR) (C.-R. Acad. sci., 
CII, p. 889). 
179, — Observations sur « les mammifères ovipares de VINGIGUERRA » (Bul. 
sci., XVII, p. 415). 
180. — Articles Achæta, Acholoë, Acoëtea, Actinotrocha, Ænone, Æolosoma, 


Aglaurides, Albertia, Albertides, Alciopa, Alciopides, Alciopina, 
Alentia, Alitta, Allobophora, Allurus, Amata, Amage, Amaroucium, 
Amblyosyllis, Ammochares, Ammochariens, Ampharete, Amphare- 


181 


193 


LIIL 


tiens, Amphicora, Amphicorina, Amphicteis, Amphictene, Amphicte- 
niens, Amphiglena, Amphineura, Amphinome, Amphinomiens, 
Amphires, Amphitrite, Amphitritea, Amphitritoides,  Amytidia, 
Amytis, Anachæta, Anaîtis, Anamœæba, Anchinia, Ancistria, 
Ancistropus, Anendostylés, Anisoceras, Anisomelus, Annelidaria, 
Annélides, Anoplonereis, Anoplosyllis, Antheus, Anthostoma, Anti- 
noe, Aonides, Aonis, Aphlebia, Aphrodite, Aphroditiens, Aphrogenia, 
Aplidiens, Aplidium, Apneumea, Apomatus, Aporosyllis, Appendi- 
cularia dans la Grande Encyclopédie. 


1887. 


. — La castration parasitaire et son influence sur les caractères extérieurs 


du sexe mâle chez les Crustacés décapodes (Bul. sci., XVIII, p. 1 ; 
traduit par DaLLas dans Ann. Mag. Nat. Hist., XIX, p. 335 ; et par 
KORSCHELT dans Nat. Rdsch., IT). 


Sur le commensalisme d’un Caranx et d'une Méduse (Bul. sci., XVIII, 


p. 46). 


Sur les Danalia, genre de Cryptonisciens parasites des Sacculines (Bul. 


sci., XVIII, p. 47). 


Sur la castration parasitaire chez Ewpagurus bernhardus L. et chez 


Gabia stellata Monr. (C.-R. Acad. sci., CIV, p. 1113, et Nat. Rdsch. 
du 24 septembre). 


Synopsis de la faune marine de la France septentrionale (suite) : 


Gastropoda (Bul. sci., XVIII, p. 142). 


. — Sur un Copépode (Cancerilla tubulata DALYELL) parasite de l’Amphiura 


squamata DELLE CHiAsE (C.-R. Acad. sci., CIV, p. 1189). 


. — Sur la phylogénie des Bopyriens (en collaboration avec J. BONNIER) 


(C.-R. Acad. sci., CIV, p. 1309). 


. — L'autotomie dans la série animale (Rev. sc., (ID) XIT, p. 629). 
. — Note à propos d’une Physalie (P. pelagica) trouvée à Dunkerque par 


M. A. THéry (Bul. sci., XVIII, p. 426). 


. — Sur les parasites Bopyriens et la castration parasitaire (C.-R. soc. biol., 


p. 371). 


. — Sur un nouveau genre de Lombricien phosphorescent et sur l'espèce 


type de ce genre, Photodrilus phosphoreus DucEs (C.-R. Acad. sci., 
CV, p. 872). 


. — Contribution à l'étude des Bopyriens (en collaboration avec J. BONNIER) 


(Travaux de l'Institut zoologique de Lille et du Laboratoire de 
zoologie maritime de Wimereux, Pas-de-Calais, V, 1 vol. in-4, 
272 pages, 30 fig. et 10 pl.). 


. — Articles Arabella, Aracoda, Archenchytreus, Archiannélides, Archi- 


chætopodes, Architroque, Architrypane, Arenia, Arenicola, Are- 
tidea, Aricia, Ariciens, Aricinella, Aristenia, Armandia, Artacama, 
Artacamacées, Artacamida, Ascidia, Ascidiella, Ascidiens, Asci- 
dinées, Ascopera, Astellium, Asterope, Audoninia, Aulacostomum, 
Autolytus, Axionice, Axiothea, Balanoglossus dans la Grande 
Encyclopédie. 


LIV 


1888. 
194. — Animaux et végétaux (Bul. scientif. de l'enseignement secondaire 
spécial, II, n° 4). NX 
195. — Sur deux nouveaux genres d’Epicarides (en collaboration avec J. Bon- 


NIER) (C. R. Acad. sc., CVI, p. 304). 
196. — Sur la castration parasitaire des Eukyphotes des genres Palæmon et 
Hippolyte (C.-R. Acad. sc., CVI, p. 502). 


197. — La castration parasitaire, nouvelles recherches (Bul. sc., XIX, p. 12). 

198. — Note à propos des Bactéries photogènes (Bul. sc., XIX, p. 118). 

199. — Sur une monstruosité octoradiale d'Asterias rubens (C.-R. soc. biol., 
XL, p. 275). 

200. — Sur deux nouveaux genres d'Epicarides, Probopyrus et Palægyge (en 
collaboration avec J. BONNIER) (Bul. sc., XIX, p. 53, pl. II-VD. 

201. — Sur les Nephromyces, genre nouveau de Champignons parasites du 
rein des Molgulidées (C.-R. Acad. sc., CGVI, p. 1180). 

202. — Sur le Silpha opaca, insecte destructeur de la betterave (C.-R. soc. 
biol., XL, p. 554). 

203. — Sur quelques espèces nouvelles de Céponiens (en collaboration avec 


J. BONNIER) (C.-R. Acad. sc., GVII, p. 44). 
204. — Nouvelles remarques sur Sipha opaca L. (C.-R. soc. biol., XL, p. 615). 


205. — Le Gulf Stream sur les côtes du Pas-de-Calais et de la mer du Nord 
(Bul. sc., XIX, p. 29,6). 
206. — Sur une nouvelle station de Phreoryctes Menkeanus HoOFFMEISTER 


(eaux de source de Douai) (Bul. sc., XIX, p. 298). 
207. — Sur quelques entomophthorées (Bul. sc., XIX, p. 298). 


208. — Castration parasitaire probable chez les Pterotrachea (Bul. sc., XIX, 
p- 309). 

209. — Sur les genres Folliculina et Pebrilla (Bul. sc., XIX, p. 310, pl. XX). 

210. — Sur une Anthoméduse de la Manche, Rathkea octopunctata SARS 
(Bul. sc., XIX, p. 317, pl. XXI). 

211. — Rapport adressé au ministre de la Marine et des Colonies au nom dn 


Comité consultatif des Pêches maritimes, sur « le repeuplement des 
eaux marines » (en collaboration avec RoussiN) (Journal officiel, 
20° année, n°5 210-211, 4 et 9 août). 

212. — Distribution géographique du Scutigera coleoptrata Lurz (Feuille jeunes 
natural., XVIII, p. 151). 


213. — Observations sur le Catalogue des poissons du Boulonnais par SAUVAGE 
(Bul. sce., XIX, p. 444). 

214. — Sur les ravages d’un orthoptère indigène, Parapleurus alliaceus (Natu- 
raliste (I), X, p. 203.) 

215. — Sur le Priapion (Portunion) Fraissei (en collaboration avec J. BONNIER) 


(Bul. sc., XIX, p. 473, pl. XXI). 
216. — Description de Sylon Challengeri, par P.-P.-C. Hozk (analyse critique) 
(Bul. sc., XIX, p. 432). 


217. — Sur la castration parasitaire du Lychnis dioica LiNNé par l'Ustilago 
antherarum FREs (C.-R. Acad. sc., GVII, p. 797). 
248. — Sur le parasite de l'infection paludéenne (sporozoaire de LAVERAN) 


(C.-R. soc. biol., XL, p. 782). 


LV 


219. — Note sur deux types remarquables d’Entomophthorées, Empusa 
Fresenii Now. et Basidiabolus ranarum Eiv., suivie de la description 
de quelques espèces nouvelles (C.-R. soc. biol., XL, p. 783). 

220. — Les Saumons de la Canche (Bul. sc., XIX, p. 392). 


221. — Note sur la « fécondation partielle » de WEIssmMaNN et ISCHIKAWA (Bul. 
sc., XIX, p. 486). 

222. — Le laboratoire de Wimereux en 1888, recherches fauniques (Bul. sc., 
XIX, p. 492). 

223. — Sur le Peroderma cylindrium HELLER, copépode parasite de la Sardine 


(C.-R. Acad. sc., CVII, p. 929, séance du 3 décembre, et Bull. 
sc., XX, p. 312). 

224. — Leçon d'ouverture des cours d'Évolution des êtres organisés (Rev. 
sc., XLII et Bul. sc., XX, p. 1). 

225. — Articles Batrachobdella, Bdella, Bebryce, Blennobdella, Boltenia, 
Botrylloïide, Botryllus dans la Grande Encyclopédie. 


1889. 


226. — Sur la transformation de Pulicaria dysenterica GAERTN en une plante 
dioïque (Bul. sc., XX, p. 53, 3 fig. et pl. I). 

227. — Surla signification des globules polaires (C.-R. soc. biol., XLI, p. 116, 
reproduit et augmenté dans Bul. sc., XX, p. %5). 

228. — Première liste des galles du nord de la France par M. Focxeu (Analyse 
critique) (Bul. sc., XX, p. 84). 

229. — Note sur Sorosporella agrotidis SorokiN (Bul. sc., XX, p. 81). 


230. — Note sur la castration parasitaire du Melandryum vespertinum (Lych- 
nis dioïica (en collaboration avec MAGnin) (Bul. sc., XX, p. 150). 

231. — Sur l'association de Panella Orthagorisci et de Conchoderma virgatum 
(Naturaliste (IT), XI, p. 82). 

232. — De insectorum morbis qui fungis parasitis efficiuntur, par G. KRASSILST- 
CHICK (Analyse critique) (Bul. sc., XX, p. 120). 

233. — Sur l'orientation des Bopyres relativement à leurs hôtes (Bul. sc., XX, 
p. 167). 


234. — Sur l'habitat des Phreoryctes Menkeanus (Bul. sc., XX, p. 171). 
235. — Sur les espèces de Sepiola des côtes de France (Bul. sc., XX, p. 171). 


236. — Une station de Mutilla europæa L. dans le nord de la France (Bul. sc., 
XX, p. 1%). 

237. — Sur le Phragmidiothrix incrustans n. sp. (Bul. sc., XX, p. 177). 

238. — Sur la présence du Thon (Thymnus vulgaris L.) dans la mer du Nord 


(Balise, XX, p: 118). 

239. — Les Odonates du département du Nord (Bul. sc., XX, p. 180). 

240. — Sur un Épicaride parasite d’un Amphipode et sur un Copépode parasite 
d’un Épicaride (en collaboration avec J. BoNNIER) (C.-R. Acad. sc., 
CVIIL, p. 902). 

241. — Paléontologie fantaisiste ; un reptile en bois ! (Bu. sc., XX, p. 149). 


242. — De l'influence de l’éthologie de l'adulte sur l'ontogénie du Palæmonetes 
varians (C.-R. soc. biol., XLI, p. 236). 
243. — Sur la morphologie et la position systématique des Épicarides de la 


famille des Dajidæ (en collaboration avec J. BoNNiIER) (C.-R. Acad. 
sc., GVIII, p. 1020). 


LVI 


244. — Sur un nouveau genre de Collembola marin et sur l'espèce type de ce 
genre Actaletes Neptuni (Naturaliste (I), XI, p. 123). 
245. — Sur un convoi migrateur de Libellula quadrimaculata L. dans le nord 


de la France (C.-R. soc. biol., XLI, p. 423). 

246. — Sur quelques types remarquables de Champignons entomophytes (Bul. 
sci., XX, p. 179, fig. et pl.ITI-V). 

247. — Sur une galle produite chez le Typhlocyba rosæ L. par une larve 
d'Hyménoptère (C.-R. Acad. sci., CIX, p. 79). 

248. — Sur quelques particularités éthologiques de la Truite de mer (C.-R. 
Acad. sci., CIX, p. 236). 


249. — Sur les Epicarides de la famille des Dajidæ (en collaboration avec 
J. BONNIER) (Bul. sci., XX, p. 252, 9 fig. et pl. VI-VIII). 
250. — Sur la castration parasitaire de l’'Hypericum perforatum L. par la 


Cecidomya hypericr BRrEM, et par l'Erysiphe martii LEev (C.-R. 
Acad. sci., CIX, p. 324). 


251. — Le laboratoire du Portel, les grandes et les petites stations maritimes 
(Bul. sci., XX, p. 298). 

252. — Sur l'Aspidæcia Normani de la famille des Choniosmatidæ (en colla- 
boration avec J. Bonnie) (Bul. sci., XX, p. 341, 4 fig. et pl. X-XT). 

253. — Sur l'infection phosphorescente du Talitre et autres crustacés (C.-R. 
Acad. sci., CIX, p. 303). 

254. — Observations sur la maladie phosphorescente des Talitres et autres 
Crustacés (en collaboration avec A. BILLET) (C.-R. soc. biol., XLI, 
p. 593). 


255. — Sur la castration parasitaire du Typhlocyba par une larve d'Hyménop- 
tère (Aphelopus melaleucus DALM) et par une larve de Diptère (Atele- 
nevra spuria MeiG) (C.-R. Acad. sci., CIX, p. 708). 


256. — Les facteurs de l’Evolution, leçon d'ouverture du cours d’Evolution des 
êtres organisés, 2° année (Rev. sci, XLIV, p. 641). 

257. — Sur les formations homologues des globules polaires chez les Infusoires 
ciliés (C.-R. soc. biol., XLI, p. 704). 

258. — Rapports adressés au ministre de la marine et des colonies sur le 


repeuplement des eaux maritimes et la vulgarisation de l'emploi 
d'engins pour la pêche de la crevette (en collaboration avec A. 
RoussiN) (Bul. sci., XX, p. 516) et Note sur la pêche à la crevette à 
propos du rapport précédent (Jbid., p. 550). 

259. — Sur un nouvel Entoniscien (Pinnotherion vermiforme n. g. et n. sp.) 
parasite du Pinnothère des Moules (en collaboration avec J. BONNIER) 
C.-R. Acad. sci., CIX, p. 914). 

260. — Articles Brada, Branchiomma, Branchiosabella, Caducichordata, 
Campontia, Canephoridea, Capitella, Capitellides, Carobia, Cas- 
talia, dans la Grande Encyclopédie. 


1890. 
261. — Les animanx et les végétaux lumineux (Rev. sci., XIV, p. 29). 
262. — Sur les globules polaires et les homologues de ces éléments chez les 


Infusoires ciliés (Bul. sci., XXII, p. 202, 5 fig.). 
263. — Sur la parenté des Annélides et des Mollusques (C.-R. Acad. sci., OX, 
p. 9%). 


LVII 


264. — Le laboratoire de Wimereux en 1889 (recherches fauniques) (Bul. sci., 
XXII, p. 60, pl. D. 

265. — Nouvelles recherches sur les Bactéries lumineuses pathogènes (C.-R. 
soc. biol., t. XLIT, p. 188). 

266. — Sur une nouvelle espèce de Callianasse du golfe de Naples, C. trun- 
cata (en collaboration avec J. Bonnier) (Bul. sci., t. XXII, p. 362, 


5 fig.). 

267. — Prodome d’une monographie des Epicarides du golfe de Naples (en 
collaboration avec J. BonNier) (Bul. sci., XXII, p. 367, 5 fig.). 

268. — Le principe de Lamarcr et l’hérédité des modifications somatiques 


(Leçon d'ouverture du cours d'Evolution des êtres organisés (Rev. 
sci., XLVI, p. 705). 

269. — Articles Centrocorone, Cephalidium, Ceratocephala, Ceratonereis, 
Chœtoderma, Chœtogaster, Chætogostridæ, Chœtopodes, Chœtope- 
tridæ, Chætopterus, Chæliosoma, Cherusca, Chitonellus, Chloe, 
Chloenea, Chlorhæma, Choleia, Chondrostachys, Chone, Chordata, 
Chrysopetalidæ, Chrysopetalum, Ciona, Circinalium, Cirratulus, 
Cirratuliens, Cirrinereis, Cirrobranchia, Cirroceros, Cirrosyllis, 
Claparedia, Clymene dans la Grande Encyclopédie. 


1891 

2170. — Sur le bourgeonnement des larves d’Astellium spongiforme Go. et sur 
la Pœcilogonie chez les Ascidies composées (C.-R. Acad. sci., CXII, 
p. 301). 

271. — Observations sur quelques types d’Ascothoracida (Bul. sci, XXIII, 
p. %6). 

272. — Sur un {saria parasite du Ver blanc (C.-R. soc. biol., XLIIT, p. 236). 

73. — Sur la distribution géographique du Photodrilus phosphoreus Duces 


et la taxonomie des Lombriciens (C.-R. soc. biol., XLIIT, p. 252). 
274. — L'Isaria parasite de la larve du Hanneton (C.-R. Acad. sci, CXII, 


p. 1270). 

275. — Observations et expériences sur les Champignons parasites de l’Acri- 
dium peregrinum (C.-R. soc. biol., XLIII, p. 493). 

276. — Sur la transmission de l’Isaria du Ver blanc au Ver à soie (C.-R. soc. 
biol., XLIIT, p. 507). 

271. — Sur les Cladosporées entomophytes, nouveau groupe de Champignons 


parasites des Insectes (C.-R. Acad. sci., CXII, p. 1518). 

278. — Nouvelles recherches sur le Champignon parasite du Hanneton vul- 
gaire (/saria densa Lincr) (C.-R. soc. biol., t. XLIIT, p. 5%). 

279. — Sur l'Isaria densa Linck parasite du Ver blanc (C.-R. Acad. sci., 
CXIII, p. 269). 

280. — Le Champignon parasite des Criquets (La Nature, t. XIX, p. 270). 

281. — La nonne voyageuse (La Réforme de Bruxelles, 23 septembre). 

282. — Articles Corella, Dasychone, Dendrobæna, Dendrostoma, Dero, Dialy- 
chone, Diazona, Dicyemidés, Didemniens, Didemnoïides, Didem- 
num, Didymobranchus, Didymogaster, Diesingia, Digaster, Dioica, 
Diopatra, Diplotis, Dircodrilidæ, Distichopus, Distoma, Distomida, 
Distylia, Ditrupa, Dodecaceria, Doliolida, Doliolum, Dorsalées, 
Doyeria, dans la Grande Encyclopédie). 


LVIII 


1892 


283. — Le Criquet pélerin (Schistocerea peregrina Ouv.) et son cryptogame 
parasite (Lachinidium acridiorum) (C.-R. soc. biol., XLIV, p. 2). 

284. — Sur la persistance partielle de la symétrie bilatérale chez un Turbot 
(Rhombus maximus L.) et sur l'hérédité des caractères acquis chez 
les Pleuronectes (C.-R. soc. biol., XLIV, p. 31). 


285. — Sur un Diptère Stratiomyde (Berris vallata FôstEr) imitant une 
Tenthrède (Athalia annulata F8.) (C.-R. soc. biol., XLIV, p. 43). 

286. — Sur un Hémiptère hétéroptère (Halticus minutus REUTER), qui ravage 
les arachides en Cochinchine (C.-R. soc. biol., XLIV, p. 79). 

287. — Sur une Laboulbéniacée (Thaxteria Künckeli, n. g. et n. sp.) 


parasite du Mormolyce phyllodes HAGENBAcH (C.-R. soc. biol., 
XLIV, p. 156, et Bul. soc. ent., XLI, p. IX). 

288. — Surle Cerataspis Peliti Guerin et sur les Pénéides du Genre Cerataspis 
GrAY (Cryptopus LATREILLE) (en collaboration avec J. BoNNIER) C.-R. 
soc. biol., XLIV, p. 950). 


289. — Réponse à M. CHARLES BRONGNIART relativement au Champignon du 
Criquet pèlerin (Bul. soc., ent., LXI, p. LxxIv). 

290. — Sur le Cerataspis et sur la position systématique de ce genre (en 
collaboration avec J. BONNIER) (C.-R. Acad. sci., CXIV, p. 1029). 

291. — Observations sur l’éthologie du Phorbia seneciella MrEape. (Bul. soc. 


ent., LXI, p. cxvn). 
292. — Sur quelques Isariées entomophytes (C.-R. soc. biol., XLIV, p. 495.) 


293. — Nouvelles remarques sur la Pœæcilogonie (C.-R. Acad. sci, GXIV, 
p. 1949). 

294. — The Evolution of Flat-Fish (Natural Science, 1, p. 356). 

295. — Sur quelques Trématodes parasites des bœufs du Tonkin (C.-R. soc. 


biol., XLIV, p. 613). 
296. — Quelques remarques sur la Truite de mer (C.-R. soc. biol., XLIV, 


p. 872). 

297. — Nouvelles études sur le Lachnidium acridiorum, Champignon parasite 
du Criquet pèlerin (Rev. gén. bot., IV, p. 449). 

298. — Sur la plaque membraneuse qui recouvre parfois les derniers segments 


de l'abdomen chez la femelle du Dytiscus marginalis et latissimus 
(Bul. soc. entom., XLIV, p. cGLxxn). 

299. — Sur Gossyparia mannifera, découvert dans la province de Constantine 
(Bul. soc. ent., t. XLIV, p. GCLxxIN). 

300. — L'Isaria densa (Link) FRIES. Champignon parasite du Hanneton 
commun (Melolontha vulgaris L.) (Bul. sci, t. XXIV, 7 fig. et 
et 4 pl.). 

301. — Articles Dujardinia, Echiure, Eteone, Euchone, Eucælium, Eudrilus, 
Eulalia, Eumenia, Euniciens, Eupompe, Fabricia, dans la Grande 
ncyclopédie. 


1898. 


302. — Sur l'Isaria termis (Bul. soc. ent., LXII, p. L). 
303. — Sur l'organe appelé spatula sternalis et sur les tubes de Malpighi des 
larves de Cécidomyes (Bud. soc. ent., LXII, p. Lxxx). 


LIX 


304. — Sur la tarière chez les Diptères et sur le développement d'Isaria tenuis 
(Bul. soc. ent., t. LXII, p. Lxxx). 

305. — A propos du Mossospora Staritzii BRESEDOLA (Revue mycologique, 
t. XV, p. 70). 


306. — Sur un type nouveau et aberrant de la famille des Sabellides, Caobangra 
Billeti (C. R. soc. biol., XLV, p. 473). 
307. — Sur quelques Insectes Hémiptères et liste des Cochenilles trouvées aux 


environs de Paris (Bul. soc. ent., t. LXII, p. cxcix). 

308. — Sur la note du M. F. W. Mozzy, sur une nouvelle plante insectivore 
(Bul. soc. ent., LXII, p. cc). 

309. — Sur un Diptère parasite des Myriapodes du genre Lithobius (Bul. soc. 
ent., t. LXIT, p. cocxmi). 

310. — Sur Acanthocinus (Astynomus) œdilis (Bul. soc. ent., LXII p. cexi). 

311. — Quelques observations sur la fécondation du Cynanchum vincetoxicum 
par les insectes (en collaboration avec F. Houssay) (Bul. soc. ent., 
t. LXII, p. cexxun). 

312. — Sur Hormomyia fagi (Bul. soc. ent., LXIT, p. cGLx). 

313. — Sur Phymata crassipes F8. et Polistes gallicus L. (Bul., soc. ent, 
LXIT, p. cexui). 

314. — A propos de l'animal de la Spirule (Spirula australis Lamk) (C.-R. 
soc. biol., XLV, p. 861). 


319. — Sur les plantes qui capturent les insectes ; sur les mœurs du Megachile 
centuncularis ; sur Apanteles villanus (Bul. soc. ent., LXII, 
P: CGXVI). 

316. — Sur deux types nouveaux de Choniostomatidæ des côtes de France : 


Sphæronella microcephala et Salenshkia tuberosa (en collaboration 
avec J. BONNIER) (C.-R. Acad. sci., CXVII, p. 446). 

317. — La destruction du Ver blanc et la santé des Laitues (Progrès agricole, 
p. 352, 2 juillet). 

318. — Sur le Myrmeleo europœus ; sur quelques Orthoptères : sur les mœurs 
de quelques Cétoines (Bul. soc. ent., LXIT, p. ccaiv). 

319. — Sur les Nématodes parasites des Cecidomyidæ (Bul. soc. ent., LXII, 
p. CGCxI). 

320, — Nouvelles études sur le Lachnidium acridiorum (2° édition) (L'Algérie 
agricole, Xxv° année). 

321. — A propos de l’Isaria densa (Journal de l'Agriculture pratique, 
p. 679). 

322. — Un genre nouveau et une espèce de Cecidomyide : Drisina glutinosa 
(Bul. soc. ent., XLII, p. cccxLn). 

323. — Sur le Cordyceps militaris (Bul. soc. ent., LXII, p. ccexiv). 


1894. 
324. — Sur les prétendus œufs de Fourmilions (Bul. soc. ent., LXIII, p. vmm). 
325. — Sur un Diptère, Exorista excavata ZerT., porteur de productions pseudo- 
parasitaires (Bul. soc. ent., LXTIT, p. xxx). 
326. — Note critique à propos des « Observations sur les galles produites sur 


Salix babylonica par Nematus salicis par le D' F. Herm » (Bul. soc. 
ent., LXIII, p. xxx). 


Lx 


327. — Sur une Cochenille souterraine des vignes du Chili (Margarodes' 
vitium n. sp.) (C.-R. soc. biol., LXVI, p. 126). 
328. — Sur Chætocnema concinna, MaRSH., Apion dichroum Bee, et Scymnus 


punctellus, Weise (Bul. soc. ent., LXIIT, p. xLvn). 

329. — Sur le mimétisme parasitaire (Bul. soc. ent., LXIII, p. 124). 

330. — Convergence et pœcilogonie chez les Insectes (Bul. sc. ent., LXIII, 
p. 128). 

331. — Contribution à la faune du Pas-de-Calais et de la Manche (C.-R. soc. 
biol., t. XLVI, p. 245). 

332. — Au sujet des fleurs-pièges (Feuille jeunes natural., XXIV, p. 76). 

333. — Contribution à la flore bryologique du Nord et du Pas-de-Calais (Feuille 
Jeunes natural., XXIV, p. 91). 

334. — Sur un nouveau Ver de terre de la famille des Phreoryctidæ (Phreo- 
ryctes endeka). (C.-R. soc. biol., t. XLVI, p. 310, C.-R. Acad. sc., 
CXVIII, p. 811). 


33%. — Sur la prétendue découverte d’une tarière chez la femelle du Phorocera 
concinnata ME1Gx. (Bul. soc. ent., LXIII, p. cm). 
336. — Deuxième note sur les poils pseudo-parasites d'Exorista excavata (Bul. 


soc. ent., LXIII, p. cvi). 

337. — La Cunaigre (Réveil agricole de Marseille, 8 avril). 

338. — Sur certains cas de dédoublement des courbes de GALTON dus au 
parasitisme et sur le dimorphisme d’origine parasitaire (C.-R. soc. 
biol., XLVI, p. 350, et C.-R. Acad. sc., t. CXVIII, p. 870). 

339. — A propos d’une note de M. FRANCOTTE sur quelques essais d'embryologie 
pathologique expérimentale (C.-R. soc. biol., XLVI, p. 385). 

340. — Sur les transformations des Margarodes vitium (C.-R. soc. biol.,t. XLVI, 


p. 412). 

341. — Sur une affection parasitaire de l’huître (Ostrea edulis) connue sous le 
nom de maladie du pied (C.-R. soc. biol., t. LXVI, p. 401). 

342. — Parasitisme du Botrytis cinerea (Revue de Viculture, 1, p. 624). 


343. — Sur une larve d'Hyménoptère parasite d'une Araignée du genre Epeira 
(Bul. soc. ent., t. LXIII, p. cxxxrx). 

344, — Sur Cecidomyia destructor Say (Bul. soc. ent., t. LXIIT, p. cxxxx). 

345. — Sur quelques parasites des Araignées (Bul. soc. ent., t. LXIII, p. cum, 6). 


346. — Au sujet del’invasion d’'Heliophobus (Neuronia) popularis dans le nord 
de la France (Bul. soc. ent., LXIII, p. cLv, 12). 
347. — L'anhydrobiose ou ralentissement des phénomènes vitaux sous l'influence 


de la déshydratation progressive (C.-R. soc. biol., LXVI, p. 497). 
348. — Au sujet des fleurs pièges (Feuille jeunes natural., XXIX, p. 76; Le 
monde des Plantes, III, 186). 


349. — Sur les poils de chenilles, pseudo-parasites des Tachinaires (Bul. soc. ent., 
LXIIT, p. cLxxi1x). 
300. — Sur une anomalie de nervation chez Rhogogastera aucupariæ KLuG 


(Bul. soc. ent., LXIII, p. GLxxxxI). 

31. — Sur les formes agrégées de divers Hyphomycètes entomophytes (C.-R. 
soc. biol., t. XLVI, p. 592). 

302. — Troisième note sur le genre Margarodes (C.-R. soc. biol., t. XLVI, 
p. 718). 

303. — Lettres sur le Margarodes (Act.-R. Soc. Chili, t. IV, p. XLVII, p. Lxx, 
P: CXVI, P. CXXX). 


LXI 


354. — Sur l'Isaria Barberi, parasite de Diatræa saccharalis Fuz. et sur les 
maladies de la canne à sucre aux Antilles (C.-R. soc. biol., XLVI, 
p. 823). 

355. — Sur les Épicarides parasites des Arthrostacés et sur quelques Copépodes 

| symbiotes de ces Épicarides (en collaboration avec J. BONNIER) (Bul. 
sci., XXV, 4 fig. et IX planches). 

300 bis. — Sur l'invasion d’Æeliophobus (Neuronia) popularis dans le Nord de 

la France (Bul. soc. ent., LXIII, p. czv). 


1895. 


306. — Rapport adressé au ministre de la marine au nom du comité consultatif 
des pêches maritimes sur diverses questions de rattachement aux 
pêches maritimes (en collaboration avec J. Rocn) : 1° Généralisation 
des cantonnements de pêche ; 2° Création d'établissements de pisci- 
culture dans le but de restituer au milieu marin un nombre d’alevins 
susceptibles de compenser les pertes qu'il subit par suite de la capture 
des animaux reproducteurs qui n’ont pas encore frayé ; 3° Augmentation 
des crédits alloués au service des pêches pour les recherches scien- 
üfiques ; 4 Stricte application des règlements sur la pêche ; 5 Réor- 
ganisation de la surveillance des pêches en mer (Journal officiel, 
n° 95, 20 février). 


37. — Sur un exemplaire chilien de Péerodela pedicularia L. à nervation 
doublement anormale (Act. Soc. chili, t. V, p. 19). 
358. — Sur quelques espèces nouvelles d'Hyménoptères parasites (Bul. soc. 


ent., LXIV, p. LxxIv). 

359. — La maladie des vignes du Chili (Revue de Viticulture, III, p. 233). 

360. — Notes sur le Margarodes (Act. Soc. Chili, t. V, p. xxxvu, xLu et cu). 

361. — Une nouvelle espèce d'Entomophyte, Cordyceps Lunti, parasite d’une 
larve d'Élatéride (Bul. soc. ent., LXIV, p. cLxxxi). 

302. — Note sur l’accouplement du Tipula rufina MeiG (Bul. soc. ent., LXIV, 
pe GxcI). 

363. — Sur l’éthologie du genre Thaumaleus KROYER (famille des Monstrillidæ 
C.-R. Acad. sci., CXX, p. 957). 

364. — Sur l’éthologie de Phalacrocera replicata (Bul. soc. ent., LXIV, 


P. CCXXXV). 

36. — Sur la forme macroptère de Velia currens FaBr. (Bul. soc. ent., LXIV, 
P. CCXXXVI, 1). 

366. — Sur la présence en France du Lecanium robiniarum DoucLas (Le 
monde des plantes, IV, p. 230). 

307. — Préface à « La matière vivante » de F. LE DANTEcC. 

368. — Quatrième note sur le genre Margarodes (en collaboration avec 
M. BuisinE) (C.-R. soc. biol., t. XLVII, p. 383). 

369. — Sur la présence de Lucilia macellaria Fas. au Chili et sur quelques 


Muscides chiliens (Act. Soc. Chili, t. V, p. cr et cv). 

370. — Note sur le genre Octodiplosis (Bul. soc. ent., LXIV, p. cccLv). 

371. — Sur un pseudo-protozoaire (Schizogenes parasiticus Moniez (C.-R. soc. 
biol., XLVII, p. 792). 

3172. — Polydactylie provoquée chez Pleurodeles Walthii MicHaneLes (C.-R. 
soc. biol., t. XLVII, p. 789). 


1896. 

373. — Traitement des vignes margarodées d’après LaTasrTE (Revue de Viti- 
culture, V, p. T1). 

374. — Y a-t-il antagonisme entre la greffe et la régénération ? (C.-R. soc. biol., 
t. XLVIII, p. 180). 

375. — Discours d'ouverture du Congrès annuel de la Société entomologique 
de France : la méthode expérimentale en entomologie (Bud. soc. ent., 
LXV, p. 57). 

376. — La direction des recherches biologiques en France et la conversion de 
M. Yves DELAAGE (Bul. sci., XXVII, p. 432). 

377. — Sur la distribution géographique de l’Erebia medusa (Bul. soc. ent., 


LXV, p. 187). 

378. — Le parasite de l'Écaille-Martre (Revue de Viticulture, V, p. 453). 

3179. — Titres et travaux scientifiques. Paris, impr. Lahure, in-4°, 390 p. av. fig. 

380. — Sur le Pentastomum constrictum SIEBOLD, parasite du foie des Nègres 
(C.-R. soc. biol., XLVIII, p. 469). 

381. — A propos de la variété syngrapha Kgrers de Lycaena corydon P. (Bul. 
soc. ent., LXV, p. 348). 

382. — Sur un changement de régime des larves de Melanostoma mellina 
(Bul. soc. ent., LXV, p. 234). 

383. — Sur les variations de Tæniocampa gottirca L. (Bul. soc. ent., LXV, p.347). 

384. — Retard dans l’évolution déterminée par anhydrobiose chez un hymé- 
noptère chalcidien (Lygellus epilachnæ nov. gen. et nov. spec. (C.-R. 
soc. biol., XLVIII, p. 837). 

385. — Sur le parasitisme des Monstrillidae (C.-R. Acad. sci., GXXIII, p. ) 
et C.-R. soc. biol., XLIX, p. 137). 

330. — Sur le ptérophore de la gentiane (Ubiruxseoptilus graphodactylu 
TREITSCHKE (Bul. soc. Etud. Scienc. Nat. Reims, IL, p. 63). 


387. — Sur l'existence, chez certains animaux, d’un ferment bleuissant la 
teinture alcoolique de gayac (C.-R. soc. biol., XLVII, p. 483). 

388. — Sur l'hivernage de la Clavelina lepadiformis MüzLer (En collab. avec 
M. CauLcery (C.-R. Acad. sci., CXXIII, p. 318). 

389. — Observations à propos de la note de M. BATAILLON sur l’évolution de la 


fonction respiratoire chez les embryons d’Amphibiens et de Téléos- 
téens (C.-R. soc. biol., XLVIII, p. 733). 
390. — Accouplement d’Actias Isabellæ (Feuille jeunes Natural., XXVI,p. 182). 


391. — Limite septentrionale de Saturnia pyri (Feuilles jeunes Natural. 
XXVI, p. 182). 

392. — Sur le changement de régimes de certains Bombyciens (Bul. soc. ent., 
LXV, p. 349). 

393. — Questions ou réponses diverses (16 notes) dans l’Interm. de l'Afas, 1). 


393 bis — L’Asida fascicularis GkrMAR (Revue de Viticulture, VI, p. 77). 


1897 
394. — Allocution en quittant le fauteuil de la présidence (Bul. soc. Ent. 
LXVI, p. 2). 
395. — Sur le mimétisme d'Arctophila mussitans F. et Bombus muscorum L. 


(Bul. soc. Ent., LXVI, p. 7). 


LXIII 


396. — Sur la présence de Sesamia nonagrioïides Ler. aux iles Mascareignes 
(Bul. soc. Ent., LXVI, p. 30). 

397. — Sur les métamorphoses d'Hyperaspis concolor Lurr. (Bul. soc. Ent., 
LXVI, p. 262). 

398. — Le Mutilla europaea L. dans le nord de la France (Bul. soc. Eñnt., 
LXVI, p. 206). 

399. — Sur l'appareil trachéen de Clunio marinus Hazipay (C.-R. À. f. a. S., 
XXVI, Congrès de St-Etienne, p. 229). 

400. — Sur les Cochenilles introduites au Chili (Act. soc. Chili, V, p. GXLVII). 

401. — Sur le faciès paléarctique des Thysanoures du Sud de l’Amérique méri- 
dionale (Act. soc. Chili, V, pp. GXXXI). 

402. — Sur la signification générale du parasitisme placentaire (C. R. soc. biol., 
XLIX, p. 138). 

403. — Sur les régénérations hypotypiques (C.-R. Soc. biol., XLIX, p. 315). 

404. — Sur un point de l'histoire des globules polaires (C.-R. soc. biol., 
XLIX, p. 349). 

405. — Sur la ponte des Rhabdocæles de la famille des Monotidæ (C.-R. soc. 
biol., XLIX, p. 1011). 


406. — Sur un Cercaire sétigère (Cercaria lutea) parasite des Pélécypodes 
(C.-R. soc. biol., XLIX, p. 954). 
407. — Sur deux cochenilles nouvelles Ortheyrola fodiens nov. sp. et Rhizæcus 


bloti nov. sp. parasites des racines du caféier de la Guadeloupe 
(C.-R. soc. biol., XLIX, p. 583). 

408. — Sur la distribution géographique des cochenilles du genre Margarodes 
et sur deux espèces nouvelles de ce genre (C.-R. soc. biol., XLIX, 
p. 683). 

409. — Sur l'autotomie parasitaire et ses rapports avec l’autotomie gonopho- 
rique et la schizogonie (C.-R. soc. biol., XLIX, p. 380). 

410. — Artemia salina sur les côtes de l'Océan ({nterm. des biol., I, p. 36). 

411. — L'union consanguine des colombins ({nterm. des biol., I, p. æ). 

412. — Acclimatation des Poissons Percoïdes américains dans les étangs et les 
rivières d'Europe (/nterm. des biol., I, p. 104). 

413. — Gigantisme des Crustacés (/nterm. des biol., I, 1897, p. 109). 

414. — Les Castors dans le Rhône (/nterm. des biol., I, p. 129). 

415. — Le Carabe doré est-il frugivore ? (Interm. des biol., I, p. 133). 


416. — Réponse à une question sur l’absence de barbe chez la femme et la 
calvitie chez l’homme ({nterm. de l'A. f. a. s., II, p. 162). 
417. — Réponse au sujet du pouvoir germinatif du Melon de Cavaillon (Interm. 


de l'A "as. il, p: 161): 

418. — A propos de la proportionnalité des sexes (Interm. de l'A. f. a. s., II, 
pt): 

419. — Sur un Distome (Brachicælium sp.) parasite des Pélécypodes. (C.-R. 
soc. biol., XLIX, p. 956). 


420. — Sur l’organisation des services d’entomologie appliquée, en Europe et 
aux États-Unis. (C.-R. À. f. a. s., XXVI, p. 309). 
421. — Sur quelques Trématodes parasites des bœufs du Tonkin (coll. avec A. 


Bizet) (C.-R. soc. biol., XLIX, p. 613). 

422. — Questions et réponses diverses (84 notes) dans l'Interm. de l'A. f. 
a: £:,-Il. 

422 bis — Sur la nature du Broussin. (Rev. de Viticulture, VIII, p. 80). 


LXIV 


1898. 


423. — Sur les cochenilles du genre Orthezia (Bul. soc. ent., LXVII, p. 8). 

424. — L'Army Worm en France (Leucania unipuncta Haw). (Bul. soc. ent., 
LX VII, p. 34). 

425. — Sur le développement de Litomastix truncatillus (Bul. soc. ent., LXVII, 
p. 127). 

426. — Sur l'existence de Cemiostoma coffeella à l'île de la Réunion (Bul. soc. 
ent., LXVII, p. 201). 

427. — Les chenilles de l’Hippophae Rhamnoïdes L. dans le nord de la France 
(Bul. soc. ent., LXVII, p. 263-264). 


428. — Préface à « l’Individualité et l'erreur individualiste » par F. Le DanTec 
(F. Alcan, édit.). 

429. — Sur l’éthologie de Campanularia caliculata Hincxs (Stolonisation et 
allogonie) (C.-R. soc. biol., L, p. 17). 

430, — Sur l’homologie des thyroïdes latérales (corps post-branchiaux de VERDUN) 
avec l’épicarde des Tuniciers (C.-R. soc. biol., L, p. 464). 

431. — Les variations de la sexualité chez les végétaux (C.-R. soc. biol., L, p.730). 

432. — Observations sur la note de M. BoRDAGE : cas de régénération du bec 


des oiseaux expliqué par la loi de LESsoNA. (C.-R. soc. biol., L, p. 135). 

433. — Transformation et métamorphose (C.-R. soc. biol., L, p. 956). 

434. — Sur la calcification hibernale (C.-R. soc. biol., L, p. 1013). 

435. — Sur la synonymie et la géonémie de Microscolex phosphoreus DucEs 
(C.-R. soc. biol., L, p. 1015). 

436. — Sur les cochenilles d'Afrique (C.-R. À. f. a. s., XXVII, Congrès de 
Nantes, p. 179). 

437. — Sur un myriapode cavernicole du Djurjura (Blaniulus Drahoni, n. sp.) 
— Sur un Isopode cavernicole du Djurjura (Titanethes Gachassini n. 
sp.) (C.-R. À. f: a. s., XXWVII, p. 170 et 172). 

438. — À propos des inspecteurs généraux de l’enseignement supérieur (Interm. 
del’Anf. as, All; p: 16): 

439. — Le sens de l'orientation (/nterm. de l'A. f. a. s., LI, p. 15). 

440. — Diverses questions ou réponses (56 notes) (Interm. de l'A. f. a. s., III, 
1891). 

440 bis — Géonémie d'Anthocaris belia Cr (Rev. sci. Bourbonnais, XI, p. 159). 

440 ter — Défense contre la Cochenille de San-José et le Phylloxera à Hambourg. 
(Rev. de Viticulture, X, p. 725). 


1899 


4kk1. — Sur une particularité éthologique de Bombus confusus (Bul. soc. ent., 
LX VIII, p. 82). 

442. — Sur le développement parthénogénésique de la microgamète des Méta- 
zoaires (C.-R. soc. biol., LI, p. je 

443. — E. Balbiani (Bul. soc. ent., LX VIII, pp. 265). 

44h. — Coup d'œil sur la faune et note sur la flore du Boulonnais (in Boulogne 
et le Boulonnais, ouvrage offert par la ville de Boulogne aux membres 
du XX VIIIe Congrès de l'A. F. AS.) 

445. — La station zoologique de Wimereux de 1874 à 1899 in Boulogne et le 
Boulonnais. 


LXV 


446. — Sur la maladie des platanes du jardin du Luxembourg (Glocosporium 
nervisequum FRICKEL) (C.-R. soc. biol., LI, p. 565). 

447. — Allocution à l'ouverture du congrès de 1899 (But. soc. ent., LX VIII, p. 49). 

448. — Sur l'existence de Phyllotoma aceris aux environs de Paris (Bul. soc. 
ent., LXX VIII, p. 223). 

449. — Parthénogénèse de la macrogamète et de la microgamète des organismes 
pluricellulaires (Volume cinquantenaire de la Société de Biologie, 
p. 654 à 607). 

450. — Hypothèse de la pathogénie du cancer par rajeunissement karyoga- 
mique : la théorie parasitaire (/nterm. des Biol. et des Méd., 1, p. 243). 

451. — Réponses à diverses questions dans l'Interm. des Biol. et des Méd., 11, 
(12 notes). 
Questions et réponses diverses (47 notes) dans l'Interm. de l'A. f. a.s., 
III. 

451 bis — La Cochenille de San-Joë (Aspidiotus permiciosus, Comsrocr (Impri- 
merie nationale). 


1900 


452. — Allocution en prenant le fauteuil de la présidence. Discours d'ouverture 
du congrès annuel (Bul. soc. ent., LXIX, p. 4 et 73). 

453. — CGils vibratiles et prolongements ciliformes chez les Arthropodes (Bul. 
socrent. (LXIX, p.21). 

454. — Observations à propos des notes de MM. L. BLeuze et Ch. OBERTHÜR 
(anomalies chez les Lépidoptères. (Bul. soc. ent., LXIX, p. 53). 

455. — La métamorphose est-elle une crise de maturité génitale ? (Bu. soc. 
ent., LXIX, p. 54). 

456. — Description d’une nouvelle espèce d'Hyménoptère (Eupelurus Xambeui) 
(Bul. soc. ent., LXIX, p. 81). 

457. — Un nouvel ennemi des Abeïlles (Phyllotocus Macleayi Fiscner (Bul. 
soc. ent., LXIX, p. 182). 

458. — Sur l'existence probable de Rhopalomya Giraldii dans le sud oranais 
(Bul. soc. ent., LXIX, p. 260). 

459. — Sur la biologie de Chylisa vittata Meic (Bul. soc. ent., LXIX, p. 316). 


460. — Sur un cas singulier de ravages causés par Lyctus unipunctatus HERLST 
(L. calaniculatus FaBr) (Bul. soc. ent., LXIX, p. 332). 
461. — Sur un Hémiptère (Atractotomus mali Mey.), parasite des chenilles 


d’Hyponomeuta malinellus ZeLrer et H. padellus L. (Bul. soc. ent., 
LXIX, p. 359). 

462. — Sur un nouveau Tyroglyphide (Trichotarsus manicati) parasite d'Ari- 
thidinus manicatum L. et sur le genre Trichotarsus (Bul. soc. ent., 
LXIX, p. 375). 

463. — Sur un type oublié de la Famille des Monstrillidæ (Thaumaloessa 
armoricana HEssE) et sur un Cas nouveau de parasitisme chez les 
Monstrilla (Bul. soc. ent., LXIX, p. 395). 


464. — Les idées de Hans Driescu sur les globules polaires (C.-R. soc. brol., 
LI, p. 44). 
465. — Sur l'adaptation brusque de l'Epinoche (Gasterosteus trachurus Guv. et 


Var.) aux eaux alternativement douces et marines (C.-R. soc. biol., 
LI, p. 40). 


LXVI 


466. — Sur un cas de palistrophie chez la Loche d'étang (Cobitis fossilis L.; 
(C.-R. soc. biol., LI, p. 93). 
467. — Sur le déterminisme de la métamorphose (C.-R. soc. biol., LI, p. 131). 


468. — Remarques critiques à propos de la détermination du sexe chez les 
Lépidoptères (C.-R. Acad. sc., CXXXII, p. 407). 

469. — Sur l'existence de Ceratitis capitata WIED, Var. hispanica de Brême, 
aux environs de Paris (C.-R. Acad. sci., CXXXI, p. 436). 

470. — Développement des œufs d’Echinodermes sous l'influence d'actions 


kinétiques anormales : (solutions salines et hybridation) (C.-R. soc. 
biol., LIT, p. 442). 


471. — Sur un protozoaire nouveau de la famille des Gromidæ (Amæbogromia 
cinnabarina Gp) (C.-R. soc. biol., LIT, p. 377). 
472. — A propos de la parthénogénèse artificielle des œufs d’Echinodermes 


(C.-R. soc. biol., LIT, p. 781). 
473. — L'allotrophie (Bul. sci. trim. publié par l’Assoc. amic. des Elèves de la 
Fac. des sci. de l'Univ. de Paris, I, p. 30). 


1901. 
474. — Allocution en quittant le fauteuil de la présidence (Bul. soc. ent. ,LXX, 
P- 3). 
475. — Observation sur la note de M. HOuULBERT : capture d'Isophya pyrenea 


Léw. aux environs de Sens (Bul. soc. ent., LXX, p. 28). 
476. — Sur deux champignons parasites des Cécidies (Bul. soc. ent., LXX, 


p. 46). 

477. — Sur un Acarien (Uropoda sp.) vivant sur les chenilles d’Agrotis segetum 
Scxirr. (Bul. soc. ent., LXX, p. 205). 

478. — Notes bibliographiques sur les Insectes nuisibles aux livres et aux 
reliures (Bul. soc. ent., LXX, p. 214). 

479. — Sur un Coléoptère nuisible aux carottes porte-graines, l’Xypera 
pastinacæ RonI, var. tigrina Bon (Bul. soc. ent., LXX, p. 231). 

480. — Sur un Thrips (Physopus rubrocincta n. sp.) nuisible au cacaoyer 


(Bul. soc. ent., LXX, p. 263). 

481. — Sur le mode de formation des Perles (C.-R. À. f. a. s., XXX, Congrès 
d’Ajaccio, I, p. 150). 

482. — Sur la régénération chez les larves de Polydora (C.-R. À. f. a. s. 
XXX, I, p. 158). 

483. — Sur la pseudogamie osmotique (tonogamie) (C.-R. soc. biol., LIT, 


pe) 

484. — La périodicité des invasions d’Acridiens (Caloptenus italicus L.) et la 
lutte préventive contre ces Orthoptères (C.-R. soc. biol., LIIT, 
p.671). 

485. — Pour l’histoire de la mérogonie (C.-R. soc. biol., LIIT, p. 875). 

486. — Sur une plante adventice à propagation rapide, Matricaria discoidea 


D. C. (Feuille jeunes natural., XXXI, p. 188.) 

487. — Sur l'origine et la dispersion de Berteroa incana L. (D. CG.) (Feuille 
jeunes natural., XXXT, p. 225). 

488. — Préface au « Catalogue des Zoocécidies » par MM. Darsoux et Houarp. 


LXVII 


1902. 


489. — A propos de la « Notice critique sur le Catalogue du zoocécrdies de 
MM. DarBoux, HouarD et Grarn par l'Abbé J. G. KIeFFER ». Bul. 
soc. ent., LXXI, p. 52.) 

490. — Sur une Psyllocécidie du Rhamnus alaternus L. faussement attribuée 
à une cochenille (Bul. soc. ent., LXXI, p. 121.) 

491. — Note sur la larve d'Afherix ibis F. (Bul. soc. ent., LXXI, p. 220). 

492. — Sur la présence d’Icerya Palmeri Rirey et Howarp dans les vignes du 
Chili et sur la femelle adulte de cette Cochenille (Bul. soc. ent., 
LXXI, p. 314.) 


493. — Sur le passage de l’hermaphrodisme à la séparation des sexes par 
castration parasitaire unilatérale. (C.-R. Acad. sci., CXXXIV, p. 126). 

494. — Sur l’éthologie des larves de Sciara medullaris. (C.-R. Acad. sci., 
CXXXIV, p.1179). 

495. — Sur la spermatogénèse des Diptéres du genre Sciara (C.-R. Acad. sci., 


CXXXIV, p. 1124). 
496. — Cœnomorphisme et Cœnodynamisme (C.-R. soc. biol., LIV, p. 1388). 


497. — a) Sur l'infanticide chez les oiseaux, p. 113. — b) Des jeux chez les 
animaux (à propos du Lvre de Groos) (Bul. Inst. psych., intern., IL.) 
498. — a) Sur un moyen de lutte contre les insectes nuisibles à habitat très 


étendu. — b) Sur un insecte nuisible aux cacaoyers (Physopus rubro- 
cincta GARD). — c) Sur un coléoptère nuisible à la Vanille (Perisso- 
deres ruficollis WarHerx.) (Bull. Sect. agricul. colon., I ,p. 22-23). 
499. — Discours à la séance de rentrée de l'École préparatoire de Médecine et 
pharmacie de Reims. (Reims, 1902, Impr. Matot-Braine, p. 26-33.) 


1908. 
000. — Les idées de Lamarck sur la métamorphose (Réponse à Cx. Pérez 
(C.-R. soc. biol., LV, p. 8). 
001. — Caractères dominants transitoires chez certains hybrides (C.-R. soc. 


biol., LV, p. 410). 
502. — Dissociation de la notion de paternité (C.-R. soc. biol., LV, p. 497). 
903. — Exuviations métamorphiques chez les Ascarides des poissons (groupe 
de l’Ascaris adunca Rup) (C.-R. soc. biol., LV, p. 627). 
004. — Les faux hybrides de MizLARDET et leur interprétation (C.-R. soc. biol., 


LV, p. 719). 

005. — La mouche de l’Asperge (Platyparea pœæciloptera ScHRANKk) et ses 
ravages à Argenteuil (C.-R. soc. biol., LV, p. 907). 

006. — L'origine parasitaire des perles d’après les recherches de M. G. SEURAT. 
(C.-R. soc. biol., LV, p. 1220). 

007. — Sur la production volontaire des perles fines ou margarose artificielle 


(C.-R. soc. biol., LV, p. 1222). 
508. — L'épithélium secréteur des perles (C.-R. soc. biol.‘ LV, p. 1618). 
509. — Sur l'instinct carnassier de Vespa vulgaris L.(Bul. soc. ent., LX XII, p. 9). 
910. — Le Tétranyque de l’ajonc (Tetranychus lintearius Dur) (Bul. soc. ent. 
LXXII, p. 168). 
911. — Observation sur Panchlora maderæ (Bul. soc. ent., LXXII, p. 168). 


LXVII 


512. — Observation biologique sur la mouche de l'Asperge (Bul. soc. ent., 
LXXII, p. 202). 

513. — Qu'est-ce que le Dactylopius vagabundus VON ScuiLLiN@ (Bul. soc. ent., 
LXXII, p. 232). 

514. — Senecio Fushsii GRUEL et Onothera stricta LEBED dans le nord de la 
France (Le monde des plantes, p. 31). 

515. — Les Argynnidés de la France septentrionale (Feuille jeunes natural., 


XXXIII, p. 43). 

516. — Évolution d'Acherontia atropos (Feuille jeunes natural, XXXIII, 
p. 34 et 124). 

517. — Les pontes des Libellules du genre Lestes (Feuille jeunes natural., 
XXXIII, 1903, p. 189). 

518. — Rhodocera Cleopatra, Euprepia pudica et Cleopatra anarrhini (Feuille 
jeunes natural., XXXIII, p. 33). 

519. — Apparitions tardives d’Apatura ilia ScmiFr. et Limenitis sibylla L. 
(Feuille jeunes natural., XX XII, p. 51). 

520. — Bradycillus distinctus (Feuille jeunes natural., XXXTIT, p. 14). 

_ 521. — L'albinisme partiel des Satyrides (Feuille jeunes natural., XXXIII, 


p. 104). 
522. — Chlorita flavescens F8. (Feuille jeunes natural., XXXIII, p. 133). 
523. — Variations du nombre et de la forme des ocelles chez les Satyrides. 


(Feuille jeunes natural., XXXIII, p. 133). 
524. — Sur le Sympiezocera laurasi Lucas (Feuille jeunes natural., XXXIII, 


p. 203). 
525. — Larves des feuilles du noisetier (Feuille jeunes natural., XX XIII, p. 52). 
526. — Insectes de nuit et attraction de la lumière artificielle (Feuille jeunes 


Natural., XXXIII, p. 202). 

527. — Cæœnonympha hero L. (Feuille jeunes na.ural., XXXIIL. v. 203). 

028. — Le Conopodium denudatum Kocx dans le Pas-de-Calais (Feuille 
jeunes natural., XXXTITI, p. 222). 

D29. — Sons émis par les chenilles (Feuille jeunes natural., XXXIII, p. 222). 


530. — Croisement d'animaux de races différentes (Feuille jeunes natural., 
XXXIII, p. 223). 
531. — Curieuse station de Theodoxia fluviatilis L. (Feuille jeunes natural., 


XXXIII, p. 223). 
532. — Rhodocera Cleopatra L. (Feuille jeunes natural., XXXIII, p. 84). 
533. — Hypoderma bovis L. (Feuille jeunes natural., XXXIII, 1903, p. 102). 


534. — Larve de Tenthrède du noisetier et du bouleau (Feuille jeunes natural., 
XXXIII, p. 133). 

535. — Les glandes pygidiennes des Carabides (Feuille jeunes natural., 
XXXIII, p. 222). 

536. — Observations sur une cochenille (Ceroplastes albolineatus COCRERELL, 


parasite du faux poirier (Bul. sect. agricult. colon., I, p. ). 
937. — Sur la Pyrale de la betterave (Phlyctinodes medicalis L.) et sur: la 
teigne des blés (Scythris temperatella Lo.) (Bull. sect. agr. col., II, 


1903, p. 11). 

038. — A propos des observations de M. R. BLANCHARD, sur la faune des eaux 
chaudes. — A propos du Barbus callensis QuiceNor (= Mullus 
Barbatus R. BLancx. nec L). — Observations à propos d’une réponse 


de M. BLancHaRD (C.-R. soc. biol., LV, p. 1003, 1145 et 1117). 


LXIX 


539. — A propos d'une curieuse habitude d’un crabe (Rev. scient., p. 667). 
540. — a) Les oiseaux parleurs savent-ils ce qu'ils disent ? p. 7 à 9. 

b) L'orientation des pigeons voyageurs, p. 127. 

c) L'intelligence du chat, p. 133-203. 

d) L'imitation chez les oiseaux, p. 197. 

e) Le sens de l'orientation, p. 199. 

f) La recherche d’un abri par les pagures, p. 205-208-209. 

g) L'intelligence des animaux et celle de l’homme, p. 211 à 221 (passim). 

089 (Bul. Inst. Psych. Intern., I). 


1904. 

541. — Sur quelques Diptères intéressants du jardin du Luxembourg à Paris 
(Bul. soc. ent., LXXIV, p. 86). 

042. — Quelques mots sur l’Hydrobænus lugubris FRies (Bul. soc. ent. 
LXXIV, p. 164). 

543. — Sur l'Agromysa simplex H. Lœw parasite de l’asperge (Bul. soc. ent., 
LXXIV, p. 179). 

044. — Sur une invasion de Deilephila lineata F. var. livornica Esp. dans le 
vignoble algérien (Bul. soc. ent., LXXIV, p. 203). 

545. — Y a-t-il pæcilogonie saisonnière chez Charaxes jasius L. ? (Bul. soc. ent., 


LXXIV, p. 43). 

546. — Trop de périodiques scientifiques (La Suisse Universitaire, IX, p. 265). 

047. — Comment la castration agit-elle sur les caractères sexuels secondaires ? 
(C.-R. soc. biol., LVI, p. 4). 

048. — Sur la synonymie de la petite Pintadine de la Méditerranée (C.-R. soc. 
biol., LVI, p. 255). 

049. — Tonogamie ; la chose et le mot (C.-R. soc. biol., LVI, p. 479). 


000. — Notes éthologiques : sur l’éthologie du Hareng des côtes du Boulonnais 
(C.-R. soc. biol., LV, p. 573, et LVI, p. 1059). 
551. — A propos des travaux de Miss Harriet Richardson sur les Bopyriens 


(C.-R. soc. biol., LVI, p. 591). 

552. — Sur la parthénogénèse artificielle par dessèchement physique (C.-R. 
soc. biol., LVI, p. 595). 

553. — Sur une faunule caractéristique des sables à Diatomées d’Ambleteuse 
(Pas-de-Calais). I. (p. 295). 
IT. Les Gastrotriches normaux. 
III. Les Gastrotriches aberrants (C.-R. soc. biol., LVT). 


054. — Migration de Plusia gamma L,. et Vanessa cardui L. dans le Pas-de 
Calais, en Septembre 1903 (Feuille jeunes natural., XX XIV, p. 67)., 

099. — Sur l'habitat de Siene maritima Wirner dans le Nord de la France 
(Feuille jeunes natural., XXXIV, p. 106). 

000. — Sur la ponte de Pseudpohlæus Folleni Scnizun@ (Feuille jeunes natu- 
ral., XX XIV, p. 107). 

007. — Curieuses agglomérations de Dicronomyia modesta Winp. (Feuille 
Jeunes natural., XX XIV, p. 107). 

508. — Echinorhynchus hœæruca RupoLpx, parasite de la Rainette (Feuille 
jeunes natural., XXXIV, p. 108). 

509. — Les insectes parasites des Renonculacées (Feuilles jeunes natural. 


XXXIV, p. 127). 


LXX 


559 bis — Néovitalisme et Finalité en Biologie Ile Congrès international de Phi- 
losophie (Rev. de Philosophie, 1 novembre 1904). 
560. — Controverses transformistes, avec 23 figures (L. Naud, édit.: réim- 
pression avec des annotations des n° 35, 53, 62, 85, 224, 256, 268.) 
561. — Sur la prétendue nocivité des Huîtres (Bul. sci., XXXIX, p. 189-225. 
Journal officiel de la République Française (28 juillet). — Revue 
d'Hygiène et de Police sanitaire (XXVI). — Bulletin Trimestriel de 
l’enseignement professionnel et technique des pêches maritimes (IX?, 
p. 268-293). — Revue générale de la marine marchande (XIX). — 
Bul. soc. cent. d'agriculture et de pêche). 
562. — Les tendances actuelles de la morphologie et ses rapports avec les 
autres sciences. Conférence faite au congrès des Sciences et des 
Arts de l'Exposition universelle de St-Louis (U. S. A.) le 21 septembre 
1904 (Congress of Arts and Sciences, Vol. V : Biology, p. 258 ; Rev. 
scti., (V) III, p. 129 et 166 ; Bul. sci., XXXIX, p. 455-486). 
063. — Le Hareng du Boulonnais (Bul. soc. cent. d'Agriculture, XVI, p. 163, 
1904. et Bul. soc. Acad. de Boulogne-sur-Mer, VIT). 
064. — a) Critique de l'interprétation psychlogique des phénomènes de la 
nature, p. 94-97-100-101-103. — b) Expérience sur un perroquet, 
p. 257. — c) L'opistopsychisme, p. 268. — d) L'idéalisation en psycho- 
logie p. 274. — e) Les manifestations mentales chez les oiseaux, p. 445 
(Bul. Inst. Psych. Intern., IV). 
064 bis — a) L’Ino ampelophaza BAYLE ravageur des feuilles de la vigne en 
Palestine. b) Un insecte parasite des pousses de la vigne : Emphytus 
tener FALLen (Revue de Viticulture, XXI, p. 591). 


1905. 
565. — Allocution présidentielle à l'occasion de son installation comme président 
quinquennal de la Société de biologie (C.-R. soc. biol., LVII, p. 4). 
566. — Allocutions diverses et notices nécrologiques prononcées à la Société de 
biologie au cours de sa présidence (1904-1908). (C.-R. soc. biol., LVII, 


à LXI). 

567. — Les origines de l'amour maternel (Bul, Inst. pysch. Inter., V, p. I. et 
Revue des idées, II, p. 249). 

568. — Discussion sur une thèse de R. BERTHELOT : le Darwinisme n'est pas 
l'évolutionnisme (Bul. soc. franç. de philosophie, V, p. 249. 

569. — L'Æpophilus Bonnaïirei SiaNorer dans le Pas-de-Calais (Revue d'Ento- 
mologie, p. 203). 


570. — La Pœcilogonie, mémoire présenté au Congrès international de zoologie 
de Berne du 15 août 1904 (C.-R. du Congrès, et Bul. sc., XXXIX, 
p. 153-187). 

571. — L'évolution dans les sciences biologiques. Discours présidentiel au 


Congrès de l'A. f. a. s. Gongrès de Cherbourg 1905). (Revue scient., 
(V), IV, p. 193-205 ; Bul. mens. de l'A. f. a. s.; Bul. sc. (XLI, p. 
427-458 avec des corrections et des notes bibliographiques.) 

572. — Nécessité d'une réforme de la nomenclature myologique (en collab. avec 
J. CHAINE) (C.-R. À. f. a. s., XXXIV, Congrès de Cherbourg, II, 
p. 523). 


LXXI 


573. — Sur la présence de Compsomyia macellaria F. dans l'Inde française 
(Bul. mens. de l'A. f. a. s. Congrès de Cherbourg, I, p. 334). 

574. — Le Triton marbré existe-t-il dans le Nord de la France (Feuille jeunes 
natural., XXXV, p. 129). 


575. — L'adaptation locale d’Abraxas grossulariata L. au Fusain du Japon 
(Feuille jeunes natural., XXXV, p. 130). 
576. — Qu'est-ce que le Lecanum Limnonthemi G. Goury ? (Feuille jeunes 


natural., XXXV, p. 130). 
577. — Invasion de Carabiques (Feuille jeunes natural., XXXV, p. 28). 
578. — Durée d’une fourmilière (Feuille jeunes natural., XXXV, p. 30). 


579. — Sur la forme hétéronéréidienne de Nereis fucata SAv. (Feuille jeunes 
natural., XXXV, p. 11). 

980. — Resistance au jeûne et changements de coloration chez le Némertien 
Lineus bilineatus RENIER (Feuille jeunes natural., XXXV, p. 12). 

081. — Sur la limite septentrionale d'habitat de Gyge branchialis CoRNALrA et 
Pancerti (Feuille jeunes natural., XXXWVI, p. 12). 

582. — Acclimation de d'Æelix (Bulimus) acuta MÜLLER dans le Pas-de-Calais 


(Feuille jeunes natural., XXXV, p. 13). 

083. — a) L'Elaboration d’un plan général de psychologie animale, p. 44-45-47 ; 
b) La Psychologie de quelques poissons littoraux, p. 66 et 67 ; c) Le 
Rapt de progéniture entre femelles du rat blanc, p. 168; d) Les 
Réceptions oculaires, p.181; e) Les mouvements spontanés et provoqués 
chez les hydroïdes, p. 350 (Bull. Inst. Psych. Intern., V). 

084. — Enquête sur la Science dans les bibliothèques : opinion de M. Gran», 
(Rev. sci. (V) IV, p. 138). 

085. — Les Habitudes du Milia tessellata (Rev. sct.. (V) III, p. 314. 

586. — L'A. f. a. s. et les Congrès (Rev. sci., (V) IIT, p. 218-219). 


1906. 


587. — Mission d’études de la maladie du sommeil. — II. Instructions pour les 
recherches à effectuer au Congo français. — B. Instructions zoologiques 
(en collab. avec E. L. Bouvier). 

588. — La teigne de la betterave (Lita acellatella Boyp) (C.-R. Acad. sci., 
CXLIII, p. 627). 

589. — Sur le Grapsicepon typus DuverNoy parasite de Grapsus strigosus 
Herssr (C.-R. soc. biol., LVIIT, p. 704). 

090. — Avant-propos à la réimpression des « Discours d'ouverture des cours de 
zoologie » par J. B. Lamarck (Bul. sci., XL, p. 443). 

091. — Sur les dégâts de Loxostega (Eurycrion) sticticalis L. dans les cultures 
de Betteraves du Plateau central (C.-R. Acad. sci., CXLIIT, p. 458). 

092. — Sur les progrès de la Mouche des fruits (Ceratitis capitata WRED) aux 
environs de Paris (C.-R. Acad. sci., CXLIIT, p. 353). 

093. — Sur la présence de Dolichopoda geniculata Costa, dans les ruines 
d'Herculanum (Bul. soc. ent., LXX VIII, p. 285). 

594. — Préface à « Parasitisme et Mutualisme dans la Nature » par L. LaLoy 
(Alcan édit.). 

595. — Amphidasys betularia L. var. Doubledayaria Mizs. (Feuille jeunes 
natural., XXXVI, p. 134). 


LXXII 


596. — L’invasion des Carabiques d'Angers (Feuille jeunes natural., XXXWVI, 
p. 78). 

097. — Helix introduits dans les départements du Nord et du Pas-de-Calais 
(Feuille jeunes nutural., XXXVI, p. 61). 

998. — Une miellée anormale (Feuille jennes natural., XX XVI, p. 63). 

099. — Sur la dispersion vers le Nord d’Hélix limbata DraparnauD (Feuille 
jeunes natural., XXXVI, p. 45). 

600. — Porthesia chrysorrhea L. (Feuille jeunes natural., XXX VI, p. 46). 

601. — Le Congrès international pour l'étude des régions polaires et les divers 
Congrès internationaux de pêche et d’océanographie. Lettre à G. 
Lecointre. Rev. sci. (V), VI, p. 343-345). 

602. — a) Observations sur l'instinct des hyménoptères, p. 36-39. — b) Discus- 
sion sur une contribution à la psychologie des Actinies, p. 58. — c) 
Discussion sur les rapports éthologiques des Crahes et des Actimes, 
p. 103. — d) Observations sur la blastophthorie, p. 255-258. — e) 
Observations sur la mémoire du temps et l'association des souvenirs 
chez les abeilles, p. 264. — 7) Discussion sur Behavior of the Lowerg 
Organismus, p. 287 (Bul. Inst. Psych. Intern., VI). 


1907. 


603. — Sur les Trématodes margaritigènes du Pas-de-Calais (Gymnophallus 
somateriæ LEvINSEN et G. bursicola ODaNeR) (C.-R. soc. biol., 
LXXIII, p. 406). 


604. — Présentation des discours d'ouverture de Lamarck (C.-R. soc. biol., I, 
LXXII, p. 319). | 
605. — Sur l’Anisarthrus Pelseneeri (nov. gen. et nov. sp.), Bopyrien parasite 


d’Athanas nitescens Leaca et sur la synonymie du genre Hemiarthrus 
(C.-R. soc. biol., II, LXXIII, p. 321). 

606. — Petricola pholadiformis L. (Feuilles jeunes natural, XXXWVNII, 
p. 91). 

607. — La gastrula et les feuillets blastodermiques des Éponges (Ann. soc. roy. 
3001. et malac. de Belg. II, XLII, pp. 199 à 202). 

608. — Les idées de Lamarck sur les Foraminifères (C.-R. soc. biol., LXXIII, 
pp. 774-776). 

609. — Sur la ponte de la Morue dans le sud de la mer du Nord (en coll. avec 
CG. CÉPÈDE) (C.-R. Acad. sci., CXLV, p. 659). 

610. — L’éléphant d'Afrique a-t-il une cavité pleurale ? — A quel moment et 
comment s’oblitèrent les cavités pleurales des éléphants ? — Nouvelles 
remarques sur l’oblitération de la cavité pleurale des éléphants (C.-R. 
Acad. sci., CXLIV, pp. 306, 471 et 1318). 

611. — Sur la présence dans Paris de Scutigera coleoptrata (Bul. soc. ent., 
n° 16). 

612. — a) Discussion sur un projet de bureau international d'enquête sur l’évo- 
lution de l'individu humain, pp. 35 et 275. — b) Discussion sur 
instincts, adaptation, résistance au milieu chez les mouches des 
rivages maritimes, p. 71. — c) Discussion sur les états physiolo- 
giques des Actinies, p. 181 (Bu. Inst. gén. Psych., 1907). 


LXXIII 


1908. 


613. — Préface à l'édition française de « La dynamique des phénomènes de la 
vie » par J. LOEB. — (F. Alcan, Edit.). 


614. — Conflit d'instincts chez une Musaraigne (Feuille jeunes natural., 
XXXVIIT, p. 163). 

615. — Un nouveau Rotifère (Proales ovicola) parasite des pontes de Mollusques 
d’eau douce (Feuille jeunes natural., XXXVIII, p. 184). 

616. — Distribution géographique de Lysmata seticauda Risso (Feuille jeunes 
natural., XXXVIIT, p. 185). 

617. — Deux Amphipodes intéressants du Pas-de Calais (Colomastix pusilla 


Grue, et Microdeutopus gryllotalpa Gosra. (Feuille jeunes natural., 

XXX VIII, p. 185). 

618. — Espèces substitutives (Broscus cephalotes L. et Scarites lœvigatus, Fas. 
(Feuille jeunes natural., XXXVIIT, p. 185). 

619. — Deux plantes nourricières peu ordinaires pour la chenille du Pieris 
brassicæ (Feuille jeunes natural., XXX VIII, p. 186). 

620. — Clathrulina elegans Crenk. dans le Pas-de-Calais. (Feuille jeunes 

natural., XXXVIITI, p. 214). 

621. — Un Amphipode mimétique des Hydraires : Metopa rubrovittata 
G. O. Sars (Feuille jeunes natural., XXXVIII, p. 294). 

622. — Un Apanteles nouveau pour la Faune française (A. astrarches MARSHALL) 
(Feuille jeunes natural., XXXVIIT, p. 214). 

623. — Discussion sur les réactions adaptatives chez les Crabes (Bul. inst. Psych. 
Intern., VIII, p. 256). 

624. — L'Éducation du morphologiste (Rev. du Mois, II (et : La Méthode dans 
les sciences : Morphologie, p. 149 à 175, Alcan). 


Divers comptes rendus dans Botanisches Centralblatt. 


Ali Dar 
" AURONT : 


ANRT 


JULES BONNIER 


JULES BONNIER, 


DIRECTEUR ADJOINT DU LABORATOIRE D'ÉVOLUTION DES ÊTRES ORGANISÉS 
ET DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE WIMEREUX. 
1859-1908 


Quand ALFRED GiaARD, professeur à la Faculté des Sciences de 
Lille, vint enseigner la Zoologie à l'Ecole normale supérieure, il fut 
suivi à Paris par un de ses élèves, auquel il avait inspiré une admi- 
ration véhémente, et qui l’accompagna, sans fonction officielle, 
uniquement pour continuer à entendre les fécondes leçons d’un 
maître bien aimé. Dans le milieu, si fermé alors, de l'Ecole de la 
rue d’'Ulm, nous fûmes tous étonnés de voir assister aux conférences 
de notre nouveau professeur un grand Jeune homme taciturne qui 
n'était pas de la maison. Mais la glace fut brisée dès le premier jour. 
L'enseignement de GrarD ressemblait si peu à ceux auxquels nous 
étions habitués, que je fus, pour ma part, incapable de dissimuler 
mon admiration ; l'inconnu qui assistait à la conférence s’en aperçut, 
et vint à moi aussitôt que le maître eut fini de parler ; au bout d’une 
heure j'étais son ami pour toujours, et je ne savais même pas son 
nom ! Heureux âge où les admirations sont si vives et si sincères ! 

JULES BONNIER a été par excellence un enthousiaste. IL était 
douéd’une prodigieuse capacité d’admiration, et sa riche nature lui 
permettait de goûter les productions humaines les plus diverses. 
Aussi sa vie, dont la fin fut si triste, a-t-elle été l’une des plus belles 
et des plus heureuses, jusqu’au moment où un excès de fatigue a 
brisé les merveilleux ressorts de son cerveau. 

Né à Templeuve (Nord), le 31 août 1859, Bonnier fit ses études 
au lycée de Lille. Il avait trois frères qui sont tous trois aujourd’hui 
des hommes éminents, et dont la fréquentation ne fut vraisemblable- 
ment pas sans influence sur son développement intellectuel. Son 
père, dont il parlait avec vénération, a dû être aussi un homme de 
tout premier ordre. 

Mais l'événement capital de la jeunesse de BonNIER a été sa 
rencontre avec GIARD, aux cours duquel un hasard le conduisit. 


LXXVI 


À une époque où il était capable de suivre tant de directions, un 
premier enthousiasme fit de lui un Zoologiste. Sans négliger pour 
cela les autres sciences et les arts, il se lança, sous la direction de 
son maître, dans l’étude des Crustacés, et il ne tarda pas à devenir 
un cCarcinologue de premier ordre, une autorité incontestée dans 
cette branche si intéressante des Sciences naturelles. La liste de ses 
publications est annexée à cette notice et témoigne d'un labeur 
considérable; cette liste eût sans doute été plus longue si une 
limidité invincible, une défiance injustifiée de lui-même, n’avaient 
accompagné, chez notre ami, son admiration pour les productions 
des autres. JULES BonNIER n’était pas seulement doué pour 
l'observation ; il avait en outre un véritable talent de dessinateur, et 
les planches de sa thèse, toutes dessinées par lui, témoignent de ce 
talent remarquable si utile à un morphologiste. Mais que de dessins 
il a exécutés, qui dorment encore dans des cartons! Cette belle 
thèse de doctorat, qui a été soutenue seulement en 1900, combien 
de temps en avons-nous attendu et souhaité la rédaction ! BoNNIER, 
lui, ne s’en souciait guère. Chose rare à notre époque d’arrivisme à 
outrance, il ne tenait pas aux avantages qu’eût pu lui procurer 
l'obtention précoce d’un titre universitaire ; il désirait avant tout 
faire une œuvre solide, et sa modestie exagérée attribuait toujours 
plus d'importance aux travaux de ses amis qu'aux siens propres ; à 
chaque instant, il abandonnait sa besogne pour s'occuper de la 
publication des thèses de ses camarades. Et, à mesure qu'il avançait 
en âge et que sa situation scientifique s’affermissait, il devenait 
naturellement plus difficile pour lui-même; nous nous sommes 
souvent demandé, au laboratoire, s’il ne déciderait jamais à publier 
ce travail d'ensemble sur les Epicarides, qui est devenu, dès son 
apparition, un monument définitif de l’histoire naturelle de ce 
groupe extraordinaire. 

JULES BONNIER passait toutes ses journées au laboratoire. A 
Paris, dans ce misérable local provisoire que des restaurations 
annuelles empêchaient à peine de tomber en ruines, il rêvait d’une 
nouvelle construction grandiose, dans laquelle chacun de nous avait 
sa place marquée, et où tout devait être merveilleux. PHILIPPE 
FRANÇOIS partageait son espoir; on faisait des plans superbes que 
Louis BonniER, l'architecte, revoyait et rendait pratiques. JULES 
BonniER et François sont morts, et le laboratoire provisoire est 
toujours debout ! 


LXXVII 


A Wimereux, du moins, un résultat inespéré a été obtenu. C'est 
dans ce petit chalet, loué par GraRp et entretenu de ses deniers, que 
fut d'abord installée la station zoologique du Pas-de-Calais. Là, 
JULES BONNIER avait eu son premier titre officiel, de préparateur 
d’abord, de directeur-adjoint au bout de quelques années. Ses 
fonctions ne l’enrichissaient guère, mais son titre le désignait 
comme l'élève préféré du « Patron » et cela lui suffisait. Un jour, 
grâce, à la générosité de M. LoNqQuéTy, une superbe station 
zoologique fut construite, sur les plans de Louis BOoNNIER, à la 
Pointe-à-Z- oies, à trois kilomètres du modeste chalet du début. Si 
GiarD fut heureux de ce résultat, son directeur-adjoint le fut 
plus encore. L'inauguration du nouveau laboratoire a été l’un des 
plus beaux jours de la vie de JULES BONNIER, car la vie de ce 
travailleur modeste et enthousiaste ne peut être séparée de l'histoire 
du laboratoire de la rue d’Ulm et de la station zoologique de 
Wimereux. 

Qu'on y était bien, dans ce laboratoire familial, au bord du 
Pas-de-Calais! Grarp et BonNiER en faisaient les honneurs avec 
un dévouement et une bonhomie qui y attiraient, chaque année, 
de nouveaux chercheurs. Des Universités de France et de Belgique, 
on se donnait rendez-vous à la Pointe-à-Zoies, et l’on y passait des 
vacances exquises dont la science trait grand profit. 

A l’occasion du 25° anniversaire de la fondation du laboratoire de 
Wimereux, BonniEr eut l’idée de faire offrir à GIARD, par ses 
élèves, un témoignage de leur affection et de leur reconnaissance. 
Ce témoignage a pris la forme d’un superbe volume, « les Miscel- 
lanées biologiques >, dont BoNNIER à surveillé la confection avec 
un soin jaloux ; nous l'avons offert au « Patron », à Boulogne-sur- 
mer, à la fin d’un banquet dont chacun de nous à gardé un souvenir 
ému; aucun de nous n’a sûrement oublié la joie enfantine que 
manifestait le pauvre BoNNIER au cours de cette fête de famille. 

Car il vivait de ses enthousiasmes et de ses affections. L'histoire 
de sa vie est inséparable de celle des êtres qu'il a aimés. J’ai déjà 
dit la place que Giarp a occupée dans son existence; mais 
combien d’autres zoologistes, HERRMANN, PELSENEER, JULIN, etc., 
s'étaient liés d’une amitié indestructible avec celui sans lequel le 
laboratoire eût semblé un corps sans âme. En dehors du milieu 
scientifique, il avait trouvé d’autres amis très chers, entre lesquels 
il partageait le temps que lui laissait la zoologie. HENRY RouJow, 


DISCOURS PRONONCÉS LE {1 MAI 1908 
AUX OBSÈQUES DE J. BONNIER 


Discours de M. Paul APPELL. 


Membre de l’Institut, Doyen de la Faculté des Sciences. 


Au nom de la Faculté des Sciences de l’Université de Paris, je 
viens dire un suprême adieu à notre cher collègue JuLES BONNIER, 
enlevé comme son ami François, dans la force de l’âge, par une 
mort prématurée : la Faculté perd en lui un savant éminent et 
désintéressé, un auxiliaire profondément dévoué : le personnel du 
laboratoire des Étres Organisés pleure un ami fidèle, un collaborateur 
de la première heure. 

JULES BONNIER avait débuté dans la carrière scientifique comme 
préparateur à la Faculté des Sciences de Lille : ses brillantes qualités 
d'intelligence, son amour passionné de la Science le désignèrent au 
choix du professeur GiarDb pour le poste de Directeur-adjoint du 
laboratoire de Wimereux. 

Quand M. Grarp fut appelé dans notre Faculté pour occuper la 
chaire et diriger le laboratoire d'Évolution des Étres Organisés, que 
le Conseil municipal de Paris avait créés pour lui, il confia immédia- 
tement à son collaborateur JULES BonNIER, les importantes et 
délicates fonctions de Directeur-adjoint du nouveau laboratoire. 

C’est là que j'ai connu JUuLES BoNNIER, sans cesse présent au 
travail, livrant généreusement ses idées, toujours prêt à donner aux 
chercheurs des conseils qui produisaient des thèses excellentes, 
uniquement préoccupé des progrès de la science et des succès du 
laboratoire. 

Il avait l'esprit ouvert et attentif à tout ce qui élève l’âme et annoblit 
l'homme: la Science, l'Art, la Philosophie: il était dans son 
intérieur, le centre d’un jeune groupe de savants et d'artistes, vivant 
fraternellement, mettant en commun leur idéal et leurs espérances. 

Tel fut l’homme d'élite que nous pleurons ici ; sa mémoire est liée 
pour toujours à l’histoire de la fondation et du développement du 
laboratoire d'Évolution des Étres Organisés ; il laisse à tous ceux qui 


LXXVIIT 


actuellement secrétaire perpétuel de l’Académie des beaux-arts, 
THÉO Van RYSSELBERGHE, le célèbre peintre belge, GEORGES 
FLÉ, le compositeur délicat, et tant d’autres que je ne cite pas, 
aimaient Bonnier d’une affection très profonde. Ces hommes, de 
tendances si diverses, s’étonnaient de se voir comprendre par un 
savant ; maintes fois, ils ont recherché ses avis; fait appel à son gôut 
. si sûr, à sa compétence presque universelle. Notre ami laisse 
d'ailleurs une collection d’estampes et des livres rares, qu’un homme 
moins bien doué n’eût pu réunir sans des dépenses énormes. 

La réputation que BonNier s'était acquise comme carcinologue 
l'avait mis en relation avec tous les voyageurs naturalistes qui lui 
envoyaient à déterminer des échantillons animaux recueillis en tous 
les points du monde. Est-ce leur fréquentation qui lui a donné le 
goût des voyages? Cette passion, qui devait lui être fatale, 
l'entraina bientôt vers des pays lointains. Il fit un premier voyage au 
Golfe Persique, en compagnie de notre collègue CH. PÉREZ et 
du célèbre commandant DE GERLACHE; puis il alla avec JEAN 
CHarcor explorer l'ile Jean Mayen dans les glaces arctiques. 
C'est au cours de ce voyage que furent jetées les bases d’une 
expédition plus considérable vers le Pôle sud. DE GERLACHE 
et PÈREz voulurent y accompagner BonNiEr, mais ils durent 
abandonner l'expédition en cours de route et ramener en France 
notre pauvre ami dont un surmenage exagéré avait ébranlé le 
cerveau. Depuis ce retour, l'existence de cet homme séduisant et 
aimé de tous n’a plus été qu’une longue et lamentable agonie. Il a 
achevé de mourir le 10 mai 1908, moins de deux mois après son 
camarade PHiippe FRaNÇois. Notre laboratoire est doublement 
en deuil! Moi, qui ai tant aimé BonNIER et ai vécu si longtemps 
près de lui, je suis heureux de me dire, dans la tristesse de la 
séparation dernière, que celui que je pleure n’a pas été un homme 
banal. Il a aimé tout ce qui est beau et tout ce qui est vrai; il a été 
plein d'enthousiasme pour tout ce qui est grand. Et surtout, il a eu 
de vrais amis ; il les a aimés sincèrement et a été sincèrement aimé 
d'eux. N'est-ce pas là ce que SocRATE considérait comme le 
bonheur le plus enviable ? 

Juin 1908. 
Félix LE DANTEC 


LXXX 


l’ont connu, le souvenir d’un homme de bien, dont la vie entière fut 
consacrée à la tâche la plus noble qu'il soit donné à l’homme de 
poursuivre à la recherche de la vérité. 


Discours de M. Alfred GIARD 


Membre de l’Institut, Professeur à la Faculté des Sciences. 


JULES BOoNNIER a fini de mourir ce matin! Ainsi s’exprimait 
dimanche en m’annonçant la triste nouvelle, le chef d’une famille si 
longtemps heureuse et depuis si cruellement éprouvée. 

Le coup terrible qui nous a frappé soudainement date en effet 
de 1904. Une belle intelligence s’est éteinte en quelques jours et il 
a fallu quatre années pour achever la lente destruction de l’organisme 
robuste qu’elle animait. Un mur d’airain semblait nous séparer 
désormais de celui dont nous ne possédions plus que la languissante 
image, et nous avons éprouvé graduellement, sans armes contre le 
mal, le désespoir au cœur, toutes les douleurs prémonitrices de la 
perte irréparable. 

Ce n’est pas sans une grande hésitation que je viens dire quelques 
mots sur la tombe prématurément ouverte où va dormir son dernier 
sommeil un ami de trente années, un ami bien cher dont nul 
mieux que moi peut-être n’a connu l’intime pensée. 

J'ai presque l'impression de commettre un sacrilège. Au moment 
de prendre la parole, il me semble entendre une voix à demi-fâchée, 
à demi-railleuse qui, sur le ton de respectueuse familiarité qui sonne 
encore à mon oreille, me crie de l'au-delà: «Eh quoi, patron, 
qu'allez-vous faire? Ne savez-vous pas mon dédain de tout bruit, 
mon mépris pour toute manifestation banale? Ne vous rappelez- 
vous pas ces franches causeries où d’un commun accord nous recon- 
naissions la vanité des éloges funèbres, profanation quand ils 
viennent d’indifférents, tâche cruelle imposée à ceux qui nous 
aiment, inutile consolation pour ceux que nous laissons derrière 
nous. N'’êtes-vous plus fier de votre élève, et mon œuvre scientifique 
vous paraît-elle tellement fragile que vous jugiez nécessaire d’en 
exalter publiquement la valeur ? ». 

Rassurez-vous, mon cher BOoNNIER, je me garderai bien d'aller 
contre des sentiments qui furent l'honneur de votre caractère. 
Certes, la pierre que vous avez apportée à l'édifice de la science est 
solide et bien taillée. Au cours d’une existence trop brève hélas! 


LXXX] 


vous avez accumulé assez de découvertes pour assurer à votre nom 
une gloire que beaucoup vous envieraient ayant vécu plus longtemps. 
Dans le champ, aujourd’hui trop dédaigné de la zoologie systé- 
matique, vous avez montré quelle magnifique moisson on peut faire 
encore, lorsqu’aux anciens procédés d'étude on sait, comme vous 
l'avez fait, joindre l'emploi judicieux des méthodes nouvelles 
d’investigations ; lorsqu’à la précision minutieuse du savant, on 
réussit, et ce fut un de vos grands mérites, à unir le talent de l'artiste. 
Ceux qui consulteront vos travaux admireront la nature, non 
seulement pour les merveilleuses adaptations que vous avez révélées, 
mais aussi pour les splendeurs esthéliques que d’un pinceau habile 
vous avez fait resplendir aux yeux étonnés des profanes eux-mêmes. 

Ne me blamez pas. Ce n’est pas votre éloge scientifique que je 
veux faire aujourd’hui et je n’entends pas non plus célébrer l’ardeur 
généreuse qui vous entraina dans ces expéditions lointaines, au 
Golfe Persique, à Jan Mayen, aux sombres régions polaires, avec le 
désir de maintenir à notre pays le rang glorieux que lui ont assuré 
nos grands zoologistes navigateurs. 

C’est un autre trait de votre caractère que je désirerais mettre en 
évidence, et voici ce que je voudrais rappeler à ceux qui vous ont 
insuffisamment connu, donner comme modèle aux jeunes qui vous 
suivront, et rendre inoubliable dans l’histoire de votre vie. 

À une époque où la lutte pour l'existence devient chaque jour plus 
vive, où les rivalités s’exacerbent, où les travailleurs réclament une 
rémunération immédiate de leur labeur, JULES BonNIER fut bon, 
indulgent pour tous, sans jalousie pour personne et d’un désintéres- 
sement idéal. 

Toute sa vie, il se dépensa sans compter, sans attendre la moindre 
récompense pécuniaire ou honorifique, sans même se préoccuper 
d'obtenir une situation en rapport avec sa valeur, ou des titres que 
ses chefs étaient obligés de réclamer pour lui. 

Dilettantisme, dira-t-on! Oui, BonniER fut un dilettante si l’on 
désigne par ce mot l’homme qui se passionne pour toute grande 
cause scientifique, littéraire, artistique, sociologique. Mais son 
dilettantisme n’avait rien de superficiel. II savait lorsqu'il le fallait, 
descendre dans les plus minimes détails pour assurer la réalisation 
d’un projet. Et j'en ai eu maintes preuves, soit dans l’exécution 
matérielle des publications du Laboratoire qu’il dirigeait si 
intelligemment, soit dans la construction de la nouvelle Station 


6 


LXXXII 


zoologique de Wimereux où il suggérait à son frère Louis tous les 
détails d'aménagement technique dont il avait reconnu l'utilité. Son 
dilettantisme était, si je puis dire, tout en profondeur. L’effort qu’il 
exerçait était d'autant plus énergique que cet homme du Nord ne se 
dépensait guère en paroles inutiles. 

Quelle influence persuasive il exerçait cependant sur son entourage 
et comme il savait conquérir des prosélytes aux idées qu'il 
défendait ! 

Et comment n’aurait-on pas été séduit par cette bonhomie 
souriante, par cette nature franche et loyale qui se livrait tout entière 
et pour toujours quand elle avait fait choix de ceux auxquels il 
accordait sa confiance. 

Une telle vie, toute d’abnégation et de dévoûment aux nobles 
causes, et de respectueuse affection pour les hommes qui les 
soutiennent est chose trop rare de nos jours pour qu'il ne soit pas 
utile de la proposer comme modèle aux jeunes générations. 

En le faisant, j’ai conscience, mon cher BoNNIER, de collaborer 
encore avec vous au triomphe des doctrines qui vous étaient chères. 
Que cela soit mon excuse auprès de vous. 

De notre amitié je ne dirai rien. Vous aviez 18 ans à peine à votre 
entrée dans mon laboratoire. Depuis lors votre vie s’est confondue 
avec la mienne ; nous avons vécu sans cesse dans une telle conformité 
de pensées et de sentiments qu'il m'est interdit d'évoquer, sans la 
trahir, une si douce et si complète intimité. En vous perdant j'ai 
perdu une partie de moi-même. 

Aussi, devant ceux que vous aimiez d’une si vive affection et qui 
vous pleurent aujourd’hui, je ne veux tenter aucune consolation. 

Je me borne à pleurer avec eux. 


1 


2 


3 


4 


5) 


6 


18 
19 
20 
21 


22 


Travaux de Jules BONNIER, 
1884-1908. 


. — La mort et l’individualité, traduction d’un article de C. S. Minor. (Bul. 
sc. fr. 188485). 

. — Nouvelles remarques sur les Entoniscus (en coll. avec A. GraRp). (C.-R. 
Acad. sc., 24 mai 1886). 

. — Sur le genre Entione (en coll. avec A. GrARp). (C.-R. Acad. sc., t. CII, 
11 oct. 1886, p. 645). 

. — Sur le genre Cepon (en coll. avec A. Grarb). (C.-R. Acad. sc., t. CII, 
8 nov. 1886, p. 889). 

. — Sur le Phylogénie des Bopyriens (en coll. avec A. Grarp). (C.-R. Acad. 
sc., t. CIV, 9 mai 1887, p. 1309). 

. — Catalogue des Crustacés Malacostracés recueillis dans la baie de Concar- 
neau. (Bul. sc. fr., 1887). 

. — Contributions à l'étude des Bopyriens (en coll. avec A. GraRp) (Travaux 
de la station zoologique de Wimereux, t. V, 1887) 

. — Sur deux nouveaux genres d'Epicarides (Probopyrus et Palægyge) (en 
coll. avec A. GraArp). (Bul. sc. fr., 1888). 

. — Sur les espèces de Galathea des côtes de France. (C.-R. Acad. sc., t. CVI, 
p. 1686). 

. — Les Galatheidæ des côtes de France. (Bul. sc. fr., 1888). 

. — Sur le Priapion (Portunion) Fraissei G. et B. (en coll. avec A. GrARD). 
(Bul. sc. fr., 1888). 

. — Sur quelques espèces nouvelles de Céponiens (en coll. avec A. GraRb). 
(C.-R. Acad. sc., t. CVII, 2 juillet 1888). 

. — Sur un Epicaride parasite d’un Amphipode et sur un Copépode parasite 
d’un Epicaride (en coll. avec A. Grarp) (C.-R. Acad. sc., 29 avril 1889). 

. — Sur la morphologie et la position systématique des Epicarides de la 
famille des Dajidæ (C.-R. Acad. sc., 13 mai 1889). 

. — Sur les Epicarides de la famille des Dajidæ (en coll. avec A. GraRp) 
(Bul. sc. fr., t. XX, pl. VI-VIIL, déc. 1889). 

. — Sur l’Aspidæcia Normani et la famille des Choniostomaticæ (en coll. 
avec A. GraRD) (Bul. sc. fr., t. XX, pl. X et XI, déc. 1889). 

. — Les Amphipodes du Boulonnais, 1'e partie (Bul. sc. fr., pl. XII-XIII, 
déc. 1889). 

. — Sur un nouvel Entoniscien, Pinnotherion vermiforme (en coll. avec 
A. Grarp) (C.-R. Acad. sc., 9 déc. 1889). 

. — Le procédé glyptographique (Bul. sc. fr., 1889). 

. — Les Amphipodes du Boulonnais, 2e partie (Bul. sc. fr., XXII, mai 1890). 

. — Sur une nouvelle espèce de Callianasse du golfe de Naples (en coll. avec 
A. Grarp). (Bul. sc. fr., t. XXIT). 

. — Prodrome d’une monographie des Epicarides du golfe de Naples (Bul. sc, 
fret AXIT): 


LXXXIV 


23. — Le dimorphisme des mâles chez les Crustacés Amphipodes (C.-R. 
Acad. sc., 22 déc. 1890). 
24, — La glande antennale chez les Amphipodes de la famille des Orchestidæ 
(C.-R. Acad. sc., 7 déc. 1891). 
25. — Sur les Pénéides du genre Cerataspis (C.-R. soc. biol., 30 avril 1892). 
26. — Sur le Cerataspis Petit : Guérin et sur les Pénéides du genre Cerataspis 
Gray (Cryptopus LATREILLE) (en coll. avec A. Grarp) (C.-R. soc. biol., 
30 avril 1892). 
27. — Sur la position systématique du genre Cerataspis Gray (en coll. avec 
A. GrARD) (C.-R. Acad. sc., 2 mai 1892). 
28. — Sur l'appareil maxillaire des Euniciens (C.-R. Acad. sc.,6 mars 1893). 
29. — Les Amphipodes du Boulonnais, 3 partie (Bul. sc., t. XXIV, pl. V à VIII, 
mai 1893). 
30. — Sur deux types nouveaux de Chonostomatidæ des côtes de France 
(Sphæronella microcephala G. et B. et Salenskia (n. gen.) tuberosa 
G. et B. en coll. avec Grarp (C.-R. Acad. sc., 25 sept. 1893). 
31. — Notes sur les Annélides du Boulonnais. (Bull. scientif. fr.,.t. XXV, pl. 
1 à IV, oct. 1893). 
32. — Sur les Epicarides parasites des Arthrostracés (Bull. scientif. fr., t.XXV, 
pl. V à XIII, sept. 189%). 
33. — Les Edriophthalmes recueillis par le « Caudan » (Ann. de l'Univ. de 
Lyon, pl. XXVIII-XL, janv. 1897). 
34. — Sur un type nouveau de Copépode gallicole (C. R. Acad. sc., T7 mars 1898). 
Jo. — Sur le Pionodesmotes Phormosoma (Résult. des Camp. scientif. du 
Prince de Monaco, fase. XII, pl. X, 1898). 
30. — Sur un type nouveau d’Isopode parasite (Bull. Soc. Entom., (1898). 
7. — Sur les Pénéides du genre Cerataspis (Miscell. biol. Trav. Lab. de 
Wimereux, t. VII, pl. III-VI, 1899). 


33. — Thèse de doctorat ès-sciences. Contribution à l'étude des Epicarides. Les 
Bopyridæ. Un fort vol. in-4° avec 41 pl. Paris, 1900. 
39. — Sur un Crustacé commensal des Pagures Gnathomysis Gerlachei nov.- 


sp. type d’une famille nouvelle de Schizopodes. (coll. avec CH. PEREZ). 
(C.-R. Acad. sc., 13 janv. 1902). 


40. — Sur un nouveau Pyrosome gigantesque (coll. avec CH. PEREZ). (C.-R. 
Acad. sc., 26 mai 1902). 

M. — Sur deux types nouveaux d’Epicarides parasites d’un Cumacé et d’un 
Schizopode. (C.-R. Acad. sc., 12 janvier 1903). 

42. — Sur un mode nouveau de constitution de la chaine, chez une Salpe 


nouvelle du golfe Persique (Stephanosalpa polyzona) (coll. avec 
OC. PEREZ). (C.-R. Acad sci., 7 mars 1903). 


» 
[ 
L C2 
: x 
"+ 
; É Et + 
RE 2 Ê . 
K nt Lors 
* « 
À à ; nn 
". + 2 
. à _+ 
» 4 Li «9 N - 7 5 
# 
€ ee £ 
ra " » 
C3 + … b . 
LPS ES mir 
n ns, , var y “e * 
ras LS 
+ Le 2e + 
. n 10 - 
_ ‘ 
ñ 
mr a 
; 
à 
ll 
Le A. + 
mi _ 
Ve ES ; L A : 
: k . dé ps w € à 
Ja = eo = ci à 
L : ES 2 e = LE “ 
4 . 


7. 


AS 


- TR 

+ l PE sit 
| Le 

2. 


DE Lt 
RTE 
. 


Phototypie Herthaud 


PH. FRANÇOIS 


23 NOVEMBRE 1859 13 MARS 1908, 


PHILIPPE FRANÇOIS : 


DIRECTEUR-ADJOINT DU LABORATOIRE D'ÉVOLUTION DES ÊTRES ORGANISÉS 
ET DE LA STATION ZOOLOGIQUE DE WIMEREUX 


1859-1908. 


Il a semblé nécessaire que le Bulletin scientifique rendit hommage 
à PH. FRaANÇois mort prématurément le 13 mars dernier. Depuis 
1901, François lui avait donné tous ses soins et avec quelle 
conscience, quel souci d'éviter la moindre négligence dans l’exé- 
cution ! Depuis douze ans, 1l n'avait pas mis moins de sollicitude à 
aider à la réalisation et à l'embellissement de la Station zoologique 
de Wimereux, dont les liens avec le Bulletin sont si étroits. 


PaiLiPPE FRANÇOIS était né le 23 novembre 1859, à Saumur (Maine- 
et-Loire). Fils d’un officier, il commença ses études dans divers 
lycées, suivant le hasard des résidences paternelles, les acheva au 
lycée de Tours, puis fut étudiant à Poitiers. Il y commença la 
médecine, mais le goût des sciences naturelles qu'il avait dès son 
enfance et qu'aviva M. AIMÉ SCHNEIDER, professeur de Zoologie à la 
Faculté des sciences, fit de lui un naturaliste de carrière. 


Licencié en 1882, il passa sa thèse en 1885, à Paris, Sur le système 
nerveux des Hirudinées. Remarqué par LacAzEe-DUTHIERS, il ne 
tarda pas à être nommé Maître de Conférences de Zoologie à la 
Faculté de Rennes, mais n’y resta que peu de temps, désireux 
d'exercer, dans un champ vaste et relativement vierge, ses facultés 
d’observateur et son goût très vif pour la nature contemplée sur elle- 
même, non à travers les livres. En 1888 il partait en mission pour 
Océanie, où il était chargé d’étudier la biologie des récifs coralliens, 
à la Nouvelle-Calédonie et dans les archipels voisins. Rentré en 
France en 1891, il repartit pour les mêmes îles en 1893 jusqu’en 
1895, et c’est peu après son retour définitif, en 1896, qu’il entra au 
Laboratoire de la Chaire d'Evolution des Etres Organisés de le 


LXXXVI 


Faculté des Sciences à Paris ; sa vie fut dès lors étroitement associée 
à tout ce qui est l’ambiance même du Bulletin scientifique. 

De ses voyages il avait rapporté des collections importantes et une 
grande expérience de naturaliste. Seuls ceux qui le fréquentaient, 
purent en avoir la mesure. FRANÇOIS était modeste et sans ambition. 
Il en donna la preuve, du reste, en ne désirant pas reprendre un poste 
élevé dans les Facultés de province. Il ne chercha pas à faire briller 
sa personnalité dans des publications que l’on peut cependant 
regretter, quand on a apprécié l’étendue de ses connaissances, la 
sûreté de son jugement, la sagacité de son observation et son habi- 
leté à l'exécution matérielle d’un mémoire. 

Dans ses dernières années, il rassemblait des matériaux entomo- 
logiques considérables, notamment sur la faune indo-chinoise. Il 
concevait cette étude d’une façon large, et ne se pressait pas d’en 
publier des fragments. M. L. BEDEL, à qui il a légué ses collections, 
sait toute l'étendue du travail accompli. 

Son entourage n’appréciait pas seulement en lui un naturaliste 
richement doué, mais aussi un ami dont les relations étaient abso- 
lument sûres et la complaisance inépuisable. Une partie notable de 
son activité s’est dépensée pour autrui. Les derniers volumes du 
Bulletin scientifique mème en sont une attestation. 

François n'avait que 48 ans, et tout faisait supposer qu'il avait 
devant lui de longues années. Au début de décembre, une crise du 
foie, qui ne semblait devoir durer que quelques jours, l’éloignait du 
laboratoire. Ses conséquences devaient l'enlever à notre sympathie 
trois mois après. 

Les regrets furent unanimes autour de lui et demeurent avec son 
souvenir. On en trouvera l'expression dans les allocutions qui furent 
prononcées à l’occasion de sa mort et à ses obsèques. Nous les repro- 
duisons ici en y joignant encore une fois un adieu ému. 


Allocution prononcée par M. CAULLERY, au début 
de sa conférence le 16 mars 1908. 


Messieurs, 


Le Laboratoire vient de faire une perte douloureuse. M. FRANÇOIS 
a succombé vendredi soir à la maladie qui le tenait éloigné de nous 
depuis trois mois. Il disparait d’une façon prématurée, à 48 ans. Si 


LXXX VII 


les personnes qui sont seulement auditeurs des cours dans cet amphi- 
théâtre, n'avaient guère l’occasion de le fréquenter, tous ceux qui 
ont un peu vécu au laboratoire lui-même, ou qui avaient séjourné à 
Wimereux l'avaient certainement apprécié. Nous tous qui étions ses 
collègues, nous perdons un ami excellent, d’une sûreté de relations 
et d’une obligeance à toute épreuve. Nos regrets sont donc profonds. 

Le vide est considérable pour le Laboratoire lui-même. FRANÇOIS y 
donnait tous ses soins et s’y montrait, en particulier, un adminis- 
trateur excellent. Il a eu une part importante dans la conception et 
l'aménagement de la Station de Wimereux ; tous ceux d’entre vous 
qui la connaissent en ont certainement goûté la commodité et l’élé- 
gance. Sa préoccupation incessante était d'en améliorer les détails. 

Mais, en outre, disparait avec lui un naturaliste de race. En ces 
dernières années, il s'était surtout consacré à l’Entomologie. Il y 
apportait, avec une compétence systématique étendue, un souci 
constant de la Biologie générale. C'était un véritable connaisseur 
de la Nature. Au reste, il l’avait prouvé dans de longs voyages de 
recherches qu'il avait faits de 1888 à 1896, en Océanie, à la Nouvelle- 
Calédonie et dans les archipels voisins. Envoyé là, plus spécialement 
pour y étudier les Coraux, il s'était intéressé à toute la faune marine 
et aussi à l’homme de ces régions. Il en avait rapporté, aux points de 
vue ethnographique et zoologique des collections étendues, variées, 
et des plus intéressantes. 

On peut regretter que, seuls, ceux qui le fréquentérent person- 
nellement aient su l'importance de ses récoltes. Modeste et simple, 
il n’a pas cherché le bruit autour d’elles et beaucoup de ces matériaux 
n’ont pas encore été définitivement mis en œuvre. Nous nous 
attacherons à ne pas les laisser perdre. 

Les circonstances ont fait que j'avais le premier à prendre la parole 
ici, après sa mort. J’ai considéré comme un devoir de saluer devant 
vous sa mémoire, comme celle d’un serviteur dévoué et précieux de 
ce laboratoire de la Faculté, celle d’un excellent ami et d’un natu- 
raliste de valeur. 


LXXXVII 


DISCOURS PRONONCÉS LE 18 MARS 1908 AUX OBSÈQUES DE FRANÇOIS. 


Discours de M. Paul APPELL,, 


Membre de l’Institut, Doyen de la Faculté des Sciences. 


Au nom de la Faculté des Sciences de l’Université de Paris, je 
viens dire un dernier adieu et rendre un suprême hommage au 
savant désintéressé, au collègue dévoué et sincère, à l’homme noble 
et délicat, que la mort nous a si cruellement enlevé, dans la force de 
l’âge et de l’activité scientifique. 

François était le fils unique d’un officier; il avait d’abord 
commencé à l’Université de Poitiers des études médicales: mais, 
entraîné par le goût de la Science pure, séduit par les leçons et 
l'exemple d’un zoolegiste éminent, M. SCHNEIDER, il s’orienta vers 
les études biologiques, qu'il vint continuer à Paris, au laboratoire de 
LACAZE-DUTHIERS. Docteur ès-sciences en 1885, il fut, en 1886, 
nommé maître de conférences à l’Université de Rennes, où son 
esprit d'investigation scientifique, ses qualités de courage et d’ini- 
tiative le firent désigner pour deux importantes missions en Océanie, 
à l'effet d'étudier la biologie des récifs coralliens. Ces missions 
l’occupèrent cinq ans: il en rapporta de nombreux documents 
zoologiques et ethnographiques des plus intéressants qui, tout en 
étant parfaitement classés, sont encore pour la plupart inédits. 

A son retour, il préféra se fixer à Paris, afin d’y continuer plus 
librement ses études, et il abandonna sa maîtrise de conférences de 
Rennes, pour le poste de Chef des travaux au laboratoire d'Evo- 
lution des êtres organisés, dont 1l devint l’âme et la cheville ouvrière. 
Nul, mieux que lui, ne comprenait l'utilité de ces fonctions en 
apparence modestes qui sont, en fait, les plus importantes dans la 
vie des laboratoires : nul ne les pratiqua avec plus de dévouement et 
d'amour de la Science. En récompense de ses services, il venait 
d’être nommé Directeur-adjoint du laboratoire, quand il fut atteint 
par le mal qui devait nous l’enlever. 

Naturaliste de race, profondément attaché à ses devoirs, 1l était 
universellement aimé de ses collègues et de ses élèves : tous ceux 
qui l’ont connu ont été frappés de sa bonté et de sa profonde 


LXXXIX 


droiture. Dans la mort même, sa haute conscience de savant lui 
survit : il a voulu que ses obsèques fussent conformes à ses intimes 
convictions, noble et courageux exemple! dernier effort vers la 
sincérité ! 

Dans la lutte incessante de l’humanité contre le mal, dans son 
angoisse de la mort, dans la tristesse des séparations dernières, de 
vieilles et belles croyances bercent, soutiennent et consolent la 
majorité des hommes. Quelques-uns d’entre eux, des hommes de 
science surtout, amenés par leurs travaux quotidiens à réfléchir sur 
le mystère du monde que les progrès de la Science rendent chaque 
Jour plus profond et plus angoissant, convaincus qu'aucune doctrine 
ne peut embrasser l’infinité changeante de l'Univers, ne peuvent plus 
se plier à des disciplines trop anciennes et trop précises. Mais, 
devant une tombe ouverte, devant la tombe de l’homme de bien, 
toutes ces divergences s’effacent, pour laisser en présence des êtres 
humains étreints, dans une commune tristesse, par la pensée de 
l'infini et de l’inconnaissable, et sentant que ceux-là sont dans la 
véritable voie, quelle que soit leur croyance particulière, qui 
pratiquent, comme l’a fait notre collègue, l’amour de la vérité et le 
culte du devoir. 


Discours de M. Alfred GIARD, 


Membre de l’Institut, Professeur à la Faculté des Sciences. 


Après la douleur d’un père qui voit disparaître ses enfants, je ne 
connais pas de peine comparable à celle d’un vieux maître condamné 
à rendre les derniers devoirs à un disciple bien aimé, fauché dans la 
fleur de l’âge. Ni l’un ni l’autre de ces calices ne m'a été épargné, et 
c'est le cœur brisé d'émotion que je viens rappeler devant cette tombe 
prématurément ouverte quel fut celui que nous pleurons aujourd’hui. 

Entrainé par une irrésistible vocation, PxiLippe FRANÇOIS montra 
dès son enfance de remarquables dispositions pour les sciences 
naturelles. À la suite de brillantes études au Lycée de Tours et à la 
Faculté des Sciences de Poitiers, il conquit avec éclat les grades de 
licencié et de docteur; sa thèse de zoologie sur les Hirudinées révélait 
un anatomiste d’une habileté peu commune et lui valut aussitôt le 
titre envié de Maître de Conférences de Zoologie à l’Université de 


XCX 


Rennes. Mais les fonctions sédentaires de l'Enseignement ne 
pouvaient satisfaire le désir d’intime communion avec la nature et la 
curiosité insatiable du vrai zoologiste qu'était PH. FRANÇoIs. Aussi 
renonçant aux chances d’un avancement que tout annonçait devoir 
être rapide et sans difficultés, le jeune Maître de conférences sollicita 
et obtint une mission en Océanie, mission qui, plusieurs fois renou- 
velée le tint pendant cinq ans loin de France, notamment en Nouvelle- 
Calédonie et aux Nouvelles-Hébrides. Dans ces régions alors peu 
explorées, au milieu des conditions matérielles les plus difficiles, il 
déploya une inlassable activité et fit une ample récolte d'observations 
biologiques, et de matériaux d’études de toute nature. 

Sa robuste constitution lui permit de supporter vaillamment, et sans 
dommage apparent, les fatigues de ce long voyage au cours duquel 
cependant il contracta peut-être les germes du mal qui devait 
l'emporter plus tard. 

C'est à son retour que je connus FRANÇoIs. Désireux de publier 
lui-même ou de faire publier par d’autres les résultats de sa fructueuse 
expédition, il demanda dans mon Laboratoire un poste très inférieur 
à celui qu’il eût pu obtenir en province, afin de trouver à sa portée 
les ressources de la capitale, les bibliothèques et les grandes 
collections. Comment n'’eussé-je pas été touché par un pareil 
désintéressement et par un si sincère amour de la science ? Je plaidais 
la cause du zélé missionnaire et M. LIrARD toujours soucieux d’aider 
les jeunes travailleurs, voulut bien autoriser la création d'un emploi 
de chef des travaux faiblement rétribué, mais qui nous donnait 
satisfaction au point de vue scientifique. 

La chaire d’Evolution des Etres Organisés venait d’être fondée par 
la Ville de Paris. Tout était à créer pour l’enseignement pratique et 
pour le matériel des démonstrations. Mon aide unique, mon dévoué 
collaborateur et ami des premiers jours, J. BoNNIER, suffisait à peine 
à l’écrasante besogne du Laboratoire de la rue d’Ulm et de la Station 
zoologique de Wimereux. Bientôt nous pûmes apprécier la valeur 
intellectuelle et l'esprit pratique de notre nouveau compagnon. Les 
étudiants ne tardèrent pas à l’apprécier également. La famille s'était 
agrandie et tous nous n’avions qu’à nous féliciter. Par pur amour de 
la science et avec la modeste rétribution de préparateur J. BONNIER 
remplissait depuis vingt ans à mes côtés tous les rôles d’un personnel 
absent. Déjà connu par de nombreux et solides travaux, satisfait des 
services qu'il rendait, il avait négligé jusque-là de soutenir une thèse 


XCXI 


de doctorat qu'on savait toute prête. Confiant dans:mon affection, il 
accueillit les bras ouverts, sans la moindre jalousie, le nouveau venu 
qui devenait son supérieur hiérarchique et dont les mérites 
complétaient si bien les siens. 


C’est que FRAnÇoïs était digne de cet accueil. Sa nature franche et 
loyale, son caractère conciliant lui gagnaient la sympathie Immédiate 
de ceux qui l’approchaient. Une passion pour la même science, 
un dévouement pour un même maître cimentaient d’une façon indes- 
tructble l'amitié de ces deux hommes d'élite dont la vie se confondit 
désormais avec la mienne, comme celle de deux fils intellectuels 
remplaçant dans mon cœur les enfants que le sort m'avait ravis. 


Bientôt, j'eus le plaisir de les voir unis comme deux frères, travail- 
ler avec une joie et un enthousiasme sans pareil à l'édification et à 
l'installation de la nouvelle station maritime de Wimereux, qu’ils 
s'ingéniaient à perfectionner et à rendre plus confortable. Et, d’un 
commun accord également, ils se plaisaient à m'aider dans la 
publication des Travaux du laboratoire et du Bulletin scientifique 
de la France et de la Belgique, assumant la besogne ingrate de 
la correction des épreuves et prêtant aux illustrations leur talent 
artistique d’un goût si épuré. 


« 


Aussi, lorsque entraîné à son tour par la passion de l'inconnu, 
Bonnie partit pour le golfe Persique, puis pour l’Expédition au pôle 
sud d’où il devait revenir frappé par un mal implacable, il 
s’embarqua sans arrière-pensée, sachant qu’il me laissait en FRANÇOIS 
un second lui-même, et que sa place serait bien gardée. 


Quelle fut l’attitude de François dans les douloureuses années 
que nous avons traversées depuis 1904? Quels sont les services 
rendus par lui à l’enseignement de l’Embryogénie à la Sorbonne ? 
Ceux-là seuls le savent et pourront en témoigner, qui se sont 
succédé, toujours plus nombreux, soit dans notre modeste logis de 
la rue d’Ulm, soit dans notre beau Laboratoire de Wimereux. 


De même que BoNNIER avait accueilli FRANÇoIs, FRANÇOIS accueillit 
avec la plus parfaite cordialité et dans le meilleur esprit de collabo- 
ration à une œuvre commune les nouveaux Maîtres de Conférences 
MM. CAULLERY et RABAUD, successivement attachés à la chaire 
d'Evolution. 


D'une complaisance inépuisable pour les étudiants français et 
étrangers, il avait un soin égal de notre bibliothèque et de nos 


XCXII 


collections qu'il avait lui-même fort enrichies et dont il assurait la 
conservation. 

L'ordre qu’il mettait en toutes choses et la régularité de sa gestion 
nous permettait d'obtenir avec de trop modestes ressources des 
résultats vraiment inattendus. 

De plus en plus, il s'était identifié avec le laboratoire où l’on était 
sûr de le rencontrer chaque jour dès la première heure, et qu'il était 
le dernier à quitter le soir. Nul souci de gloire personnelle ou de 
bénéfice ne le détournait du but si élevé qu’il avait donné à son exis- 
tence et qu'il poursuivait sans bruit, avec une mdomptable volonté. 

Au cours de sa pénible maladie toute sa préoccupation était de se 
tenir au courant de ce qui se passait à la rue d’Ulm, et lorsqu'on 
l’interrogeait sur l’état de sa santé ou sur les événements du jour, il 
déployait une douce énergie à ramener la conversation sur les travaux 
et les excursions projetés pour les vacances de Pâques. 

Aussi suis-je certain d'exprimer la pensée de tout le personnel du 
Laboratoire, de tous ceux qui venaient chercher près de lui un conseil 
ou une assistance, en disant que sa mort est pour nous une perte 
immense et vraiment irréparable. 

Professeur, Chargé de Cours, Maîtres de Conférences, Prépa- 
rateurs, étudiants de Paris et de Wimereux, nous nous unissons pour 
envoyer très respectueusement l'expression de notre profonde et 
sympathique condoléance à la dévouée compagne de notre ami 
regretté, à sa vénérable mère, à ses enfants qu'il aimait d’une affection 
si profonde et auxquels il laisse l'exemple d’une vie admirable de 
dévouement à la science, de courage et d'honneur. 


Discours de M. Eug. SIMON, 


Président d'honneur de la Société entomologique de France. 


Au nom de la Société entomologique de France, je viens dire un 
suprême adieu à l’un de ses membres les plus dignes d'être aimés, 
Paiippe FRANÇOIS, enlevé prématurément dans la force de l’âge, à 
l'affection de tous ceux qui l’ont connu. 

Des voix plus autorisées que la mienne vous ont retracé sa vie 
toute de labeur, si vite brisée hélas ! vous ont parlé de ses lointains 
voyages et de son œuvre scientifique, mais je dois ajouter qu’en 


XCXII 


dehors de ses travaux de laboratoire, qui le placent au premier rang, 
Puizippe FRANÇOIS aimait passionnément l’entomologie, qu'il y 
consacrait beaucoup de temps, y apportant cet esprit net d'observation 
méthodique qui était le fond même de son caractère. 

La mort inéxorable l’a surpris au moment où il terminait la prépa- 
ration de nombreux insectes recueillis par lui-même, au prix de mille 
dangers, dans les îles les plus reculées de l'Océanie etceux recueillis 
par ses amis, le regretté capitaine VAULOGER et le capitaine de 
frégate BLAISE dans le bas Tonkin, se réservant l'étude de plusieurs 
groupes, confiant les autres à des spécialistes autorisés, dans le but 
d’en tirer le meilleur parti scientifique. 

Il connaissait aussi très bien les insectes de notre faune et sur les 
conseils de notre savant ami Louis BEDEL, il avait entrepris la revision 
de certains genres, travaux que le soin qu’il apportait à réunir les 
documents, à son avis toujours incomplets, a seul empêché de 
terminer. 

La Société entomologique ne peut oublier que PHILIPPE FRANÇOIS 
avait assumé pour un temps, les fonctions de secrétaire, qu'il remplit 
avec le dévouement et l’abnégation qu’il mettait en toutes choses, 
qualités malheureusement trop rares, qui assurent la prospérité des 
sociétés et imposent la reconnaissance comme le prouvent les regrets 
unanimes qui accompagnèrent son départ, quand au bout de trois ans, 
des causes indépendantes de sa volonté le forcèrent à résilier ses 
fonctions. 

Mais nous ne pleurons pas seulement le savant consciencieux et 
modeste et l’entomologiste distingué, la mémoire de PHILIPPE 
FRANÇOIS restera aussi parmi nous comme celle du meilleur et du 
plus sûr des amis, du camarade cher à tous par la bonté de son cœur. 

Puisse ce témoignage de profonde affection être considéré par une 
famille désolée comme le plus respectueux des hommages, car nous 
savons trop qu'il est des larmes dont rien ne peut adoucir l’amertume, 
des douleurs tellement grandes qu’elles n’ont point de consolations ! 


LISTE DES TRAVAUX SCIENTIFIQUES 
DE 


PH. FRANÇOIS 


4884 Anatomie d’une chenille de papillon diurne (Vanessa polychloros). 

FT: N° 4A60 pre: 
Travail fait à l'occasion d'un concours ouvert en 1883 par la Feuille 

des jeunes naturalistes. La planche a été lithographiée directement par 
Pa. François lui-même. 

4885. Contribution à l'étude du système nerveux central des Hirudinées. Thèse 
de Doctorat ès-sciences et Tablettes Zoologiques, t. I, p. 121-228, 
pl. XXX-XXX VIII. 

1889-90. La mission de M. FRANÇOIS, correspondance publiée par H. DE LACAZE- 
Durxiers. Arch. 300. exp. et gén. (I). (sér. 2), f. VII, Notes et Revues 
p- XV à XXIV ett. VII, p. VI'à XIV: 

1891. Choses de Nouméa. Arch. 3001. exp. et gén. (sér. 2), t. IX, p. 229 à 245, 
pl. IX. 

4892. Notes sur quelques Némertes de Nouméa (collab. avec L. Jougin). Revue 
Biologique du Nord de la France, t. IV, pl. VI. 

1896. Captures de Coléoptères dans la forêt de Compiègne (collab. avec L. BEDEL). 
Bull. Soc. ent. de France, p. 336. 

4897. Sur l'appareil stridulatoire des Siagona. Lat. (collab. avec L. BEDEL). 
Bull. Soc. ent. de France, p. 38. 


1899. Sur la déformation artificielle du crâne chez les Néo-Hébridais. 

Miscellanées Biologiques dédiées au prof. Alf. Giard (Travaux de la 
station zoologique de Wimereux, t. VII), p. 230, pl. XITI-XVIT. 

1899. Sur une curieuse anomalie d'Ontophagus taurus, Schreb. (Bull. Soc. ent. 
de France, p. 116). 

1899. Sur les glandes pygidiennes des Brachinides. Bull. Soc. ent. de France, 
p. 232. 

1904. Sur divers Geotrupes du sous-genre Thorectes. Bull. Soc. ent. de France, 
p. 64 et 139. 

1905. Catalogue des Thorectes d'Europe. L’'Abeille, t. XXX, p. 251. 

1906. Projet de navire minimum pour Océanographie hantinière et missions 
lointaines (collab. avec BÉDART). 

A l’occasion d’un concours ouvert par le journal le Yacht, pour un 
yacht destiné à l’'Océanographie. Les planches entièrement dessinées 
par FRANÇOIS ont été exposées à l'exposition de Bordeaux. Le Yacht, 
n°s 1458, 1459, 1460. 


De 1897 à 1901 rédaction du Bulletin de la Société entomologique de France. 
De 1901 à 1908 rédaction du Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique. 


FU 
é 


LL 


ie 
fl mur 


ju . ANT 


nr 
à AU 
+ 


Vans 4 1 à 
fi d 


UMA 1 Mn du | 


[ ? À Là L! v , (0 qu ; | 
ui : { A k ; N A Le ri 
A à DHL Lens VA oi " ne (ne 


, : É 
1 EN l Dre 1 } : 
POUR: A L 4 ' NL ROLE TES PEU 
ñ N j: 
CA: l À | 
| Û | l î 
1 r 
Ja ls | 
% k | | | 
[ / … PAT 0 ua Î 
10 l | | 
H 1 l À L 
DHL Ë \ | 
. ‘ \ Ï 1 L { ; RTE t 
| 1 : à È 
h l un à | 
A LA fl j f y 
Û Ag STE 1 
TA \ ñ 1 n 
‘ \ | f ] i | 1173 4 
y # 
j ’ | f 
Ÿ T'ON y À 
\ ; Î im 
7 
1% N Ï ; ; 1 
: MR 14 Due l AC mi 
{ Î 
\ la 
ut On : me 
Ü A 
+ 
l ! 
fl 
| & TAN ; 
# 
1 
VW 1 ï 
FE 1 0 | 
l 
[ 
” 3 
ï : ï 
ï 
y 
, 
î 
1 î 
l \ 
_ 
f 
Ma 
| ‘ 
, 
{ 
v 
ñ l 
t j * 
| x 
1 ? 
, 
t “ ) 
{ Ï 
{ À 
( LEUR 
ni 
r , 
} 3 
: . 
' 
| TL ire L + | 
3 
x 
l 
] 
f 
r 
1 
( 
+ 
: ‘ 
} 
\ 
, 
1 
à | 
“ 
+ 
rar 
i 
Ï 
l 
' 
“ 1 


Maurice CAULLERY. 


Professeur adjoint à la Faculté des Sciences 
de Paris. 


RECHERCHES 


SUR LES SYNASCIDIES DU GENRE COLELLA 
ET CONSIDÉRATIONS 


SUR LA FAMILLE DES DISTOMIDAE (1). 


SOMMAIRE 
INTRODUCTION 


[. — SUR L’ANATOMIE, LA BLASTOGENÈSE ET LA CLASSIFICATION DE QUELQUES 
COLELLA. 
A. Colella cerebriformis Q. et G. et formes voisines. 
S 1. C. cerebriformis Q. et G. 
S 2. C. incerta n. sp. 
S 3. C. plicata HERDMAN et C. cerebriformis Q. et G. 
B. Espèces à pédoncule long, mince et résistant. 
S 1. Anatomie. 
S 2. Bourgeons et blastogenèse. 
S 3. Remarques sur les rapports entre la biologie des COLELLA et 
leur blastogenèse. 
S 4. Espèces étudiées. 
IT. — SUR LES DIVERSES ESPÈCES DÉCRITES DANS LE GENRE COLELLA ET SES 
LIMITES. 


III. — REMARQUES SUR LES DIVERS GENRES DE ISTOMIDAE. 
Distoma. — Colella. — Cystodites. — Distaplia. — Julinia. — Hete- 
rotrema. — Archidistoma. — Oxycorynia. 
Sigillina. — Aphanibranchion. — Chondrostachys. 
Les limites de la famille des Distomidae. 


IV. — INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


(1) Avec la Planche I. 


1 


2 MAURICE CAULLERY. 


INTRODUCTION. 


Il y a quelques années, j'avais pu, grâce à l’obligeance de 
M. Ep. PERRIER, étudier un certain nombre d’Ascidies composées 
appartenant aux collections du Muséum d'Histoire Naturelle de 
Paris, en particulier des Distomidae, du genre Colella HERDMAN. 
Les recherches que je me proposais d'effectuer sur elles, à divers 
points de vue, ont été interrompues par d’autres travaux et je n’en 
ai publié que quelques courts fragments (1896, 1900, 1902). 
Mon attention a été ramenée récemment dans cette direction, en 
particulier par un mémoire de MICHAELSEN (1907). Je voudrais donc 
ici rendre compte, avec plus de détails que précédemment, et avec 
quelques figures, de mes observations anciennes. J'ai pu les com- 
pléter par l'examen de divers autres échantillons du Muséum, dont 
je dois la communication à M. L. Jouin. Je suis donc heureux de 
lui exprimer ainsi qu’à M. E. PERRIER mes biens sincères remercie- 
ments. 


x 
* * 


Les pages suivantes sont consacrées surtout à des Colella. Ce que 
j'ai eu entre les mains ne représente pas tout ce que le Muséum 
possède de ce groupe et mon mémoire n’a par suite aucunement le 
caractère d’une révision des collections de cet établissement, mais 
simplement celui d’une contribution à la connaissance de ce genre de 
Synascidies. Le point de vue systématique y est même tout à fait 
subordonné. 

De même, ce n’est pas une étude anatomique et embryogénique 
méthodique et complète. Les matériaux étaient trop restreints et dans 
un état de conservation insuffisante pour permettre des résultats sûrs. 
J'ai eu en vue particulièrement des dispositions très frappantes 
offertes par les Colella et dont on saisit aisément le lien avec le 
genre de vie de ces Ascidies. Les résultats obtenus sont donc intéres- 
sants pour la biologie générale et c’est surtout le point de vue 
auquel je me suis attaché. Nul genre ne montre peut-être aussi 
nettement que les Colella, combien la vie coloniale aboutit à une 
allure voisine de celle des Végétaux. 


* 
* x 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 3 


Les types étudiés se rattachent à deux provenances : 


1° Des échantillons récoltés par Quoy et GarmarD, en 1829, au 
cours du voyage de l’Astrolabe ; 

20 Des échantillons recueillis dans la région magellanique par la 
Mission scientifique française du Cap Horn (1882-1883), à bord de la 
Romanche (1). 

De la première source, j'ai eu : 

a) Trois cormus de l’Aplidium cerebriforme Quoy et GAIMARD (— 
C'olella plicata HERDMAN 1891, 1899), dont le type figuré (Astro- 
labe, Zoologie, pl. 92, fig. 16-17). Localité : Port-Western, Australie. 

b) Quatre cormus, de conservation médiocre, dont il n’est pas fait 
mention dans la publication de Quoy et Garmarp et dont l'étiquette, 
évidemment transcrite d’une façon inexacte, portait: « Ascidiens 
mescentriqueris — Nouvelle-Hollande — MM. Quoy et GAIMARD 
1829 ». 

c) Un cormus déposé dans les collections zoologiques de l'Ecole 
Normale supérieure, portant simplement la mention : « Aplidium — 
Nouvelle-Hollande >, d'aspect et de structure identique aux précé- 
dents. Il est fort vraisemblable qu'il provient des collections du 
Muséum, et même de l’Astrolabe. 

d) Un exemplaire qui est, d’une façon à peu près certaine, le 

ype même de l’Aplidium pedunculatum (— Colella pedunculata 

HERDMAN), de Quoy et GAIMARD figuré dans l’Astrolabe (pl. 92, fig. 
18-19) et provenant du port du Roi-Georges (King George Sound) 
1829. Mais il y a eu, à un certain moment, une permutation d’éti- 
quettes ; celle du bocal que j'ai eu entre les mains portait : « Botrylle 
en grappe ». 

De la deuxième source (mission du Cap Horn 1882-1883), j'ai eu 
une série de cormus, non encore déterminés, provenant de diverses 
stations (?). 


(1) Pour repérer les localités, voir : Mission scientifique du Cap Horn, t. I, Histoire 
du voyage, par L. Marriaz, Capitaine de frégate, Paris 1888, 4°, avec cartes. 

(2) Santa Cruz Patagonie (n° 316). 

Iles Malouines (— Falkland), (n°s 104, 188). 

Baie Orange (dans l’Ile Hoste) (n°5 285, 49). 

New-Year Sound (n° 129). 

Anse St-Martin (n° 49). 

Baie Gretton (n°5 166, 69). 

Canal Franklin (n° 54). 

Canal Washington (n° 168). 


4 MAURICE CAULLERY. 


KL 


SUR L'ANATOMIE, LA BLASTOGENÈSE ET LA 
SPÉCIFICATION DE QUELQUES COLELLA. 


A. — COLELLA CEREBRIFORMIS (Q. ET G. ET FORMES VOISINES. 


J'étudie ici, d’une manière indépendante, la Colella cerebriformis 
Q. et G. et les formes voisines. Elles se distinguent par leur 
pédoncule charnu et cela est lié à un certain nombre de particularités 
biologiques importantes, ainsi que nous le verrons. 


S 1. — Colella cerebriformis, Q. et G. 


Deux des cormus de Quoy et GAIMARD étaient encore dans un très 
bon état de conservation, qui m’a permis de voir un certain nombre 
de détails. Ces auteurs ont donné (As{rolabe, Zoologie, t. III, p.625), 
de l’espèce, une description qui peut se résumer ainsi : « Aplidium 
cerebriforme: Crète épaisse, pédonculée, ondulée, repliée sur 
« elle-même (comme les circonvolutions cérébrales ou comme une 
« Méandrine). Animaux disposés en lignes. Partie supérieure vert- 
« pré, passant au gris violacé vers la base. — Hauteur : 1-2 pouces ; 
« épaisseur : 3 lignes. » 

La figure de Quoy et Garmarp (PI. XCII, fig. 16) est excellente 
et la comparaison, faite dans le texte, avec les circonvolutions, très 
heureuse. Les lignes d'individus sont facilement visibles (Cf. fig. IV). 
Elles sont bien marquées sur la paroi latérale et s'effacent en arrivant 
sur la crête. Klles sont groupées par paires; chaque paire occupe 
une petite dépression et mesure 3 mm de largeur. Dans chaque 
paire, les individus se tournent le dos, c’est-à-dire que leurs faces 
dorsales (avec l’orifice atrial) sont orientées vers l’intérieur de la 
paire de lignes ; les endostyles, au contraire, sont du côté extérieur. 
La longueur des lignes est d'environ 8 mm; chacune comprend 
environ quinze individus L'intervalle des deux lignes d’une paire 
forme un cloaque commun qui s'ouvre sur la crête. 

En prélevant quelques tranches minces, parallèlement aux lignes 
d'individus, j'ai relevé les faits suivants : 


COLELLA ET DISTOMIDAE. d) 


Tunique commune. — Elle est constituée principalement par les 
cellules vésiculeuses habituelles chez les Distomidae; on y voit, 
disséminées, des cellules pigmentaires d’un blanc rosé en lumière 
réfléchie. Au niveau des lignes d'individus fonctionnels, la tunique 
offre un fond clair ; au contraire, sur les crêtes, elle est plus ou moins 
opacifiée par des corps granuleux qui doivent provenir de la dégéné- 
rescence d'ascidiozoïdes antérieurs, comme cela a lieu dans les 
colonies de Déstaplia. 


Ascidiozoïdes (lig. 1). — Ils ont la structure typique des Colella. 
Ils mesurent 1 mm, 5 (thorax et abdomen). Le thorax est long et 
dans un remarquable état d'extension, qui 
contraste avec la contraction que présentent 
presque toujours les Colella conservées. Il n’y 
a pas le moindre plissement de la région 
branchiale et l'endostyle est resté parfaitement 
rectiligne. Le siphon buccal est court, ses 
denticulations sont bien marquées. Les tenta- 
cules buccaux sont peu nombreux, il y en a 
vraisemblablement de 8 à 12; ils sont de 
deux tailles alternant régulièrement. Le siphon 
cloacal, court, forme un tube cylindrique sans 
lobes terminaux nets. Il s'ouvre très bas. 


La branchie présente, d’une façon constante, 
4 rangées de trémas, groupées deux par deux ; Fig. I — Ascidiozoïde 


les groupes supérieur et inférieur vont en Le de Colella 
6 , : cerebriformis o: c. 
s'écartant l’un de l’autre, vers la ligne mé- Has 
è À eu : Ë cœur; 0. OVaire; p. 
diane ventrale, c’est-à-dire vers l’endostyle; ils poche incubatrice 
laissent ainsi un espace libre triangulaire très débutant. G. — 39. 


caractéristique (fig. 1). Les trémas eux-mêmes 

sont très allongés et non subdivisés par une bande transversale, 
comme chez Distaplia. Il y a trois languettes dorsales assez longues, 
dans les intervalles entre les rangées de trémas. 


L'abdomen est notablement plus court que le thorax (1/2 à 1/3 de 
la longueur de ce dernier). L’estomac est lisse, peu globuleux. Le 
rectum est placé sur le flanc gauche de l’animal ; on voit facilement, à 
sa surface, les ramifications, sensiblement parallèles, de la glande 
pylorique; il s'ouvre très bas, dans le cloaque, au niveau de la 
3° rangée de trémas. 


6 MAURICE CAULLERY. 


Dans l’anse intestinale sont logés le cœur c et la glande génitale o. 
… Les trois cormus que j'ai eus entre les mains ne renfermaient que 
des individus femelles. Il n’y avait pas trace de testicules, même 
dans les bourgeons des divers stades, comme nous le verrons plus 
loin. Il s’agit donc bien ici d’une Synascidie à sexes séparés, fait qui 
paraît général, chez les Colella, comme je l’ai énoncé antérieurement 
(1896). 

De l'abdomen, se détache, sur le côté, un long appendice postérieur 
qui s'étend jusqu’à la base du cormus, ceux des divers individus 
étant disposés parallèlement dans la région pédonculaire de ce 
COrmus. 

Les ascidiozoïdes qui composaient les lignes et étaient fonctionnels, 
au moment de la récolte de la colonie que j'ai plus spécialement 
étudiée, n'avaient pas encore pondu. La poche incubatrice p com- 
mençait seulement à se développer. De la base au sommet de chaque 
ligne, on la voit graduellement à des stades plus avancés de son 
évolution. Ces mêmes ascidiozoïdes n’ont d’ailleurs pas d'œufs 
complètement mûrs. 


Sur le sommet des crêtes du cormus, les lignes d'individus sont 
interrompues, et la tunique remplie, comme nous l'avons dit, de 
masses en dégénérescence, au milieu desquelles on distingue des 
larves renfermées dans des cavités spéciales. 


Celles-ci sont incontestablement les poches incubatrices des 
individus qui ont produit les larves; elles subsistent après que les 
ascidiozoïdes dont elles proviennent ont été résorbés et les embryons 
achèvent d’y évoluer jusqu’à leur éclosion. J'y ai ainsi trouvé des 
tétards achevés, fort intéressants, car le tétard peut fournir des 
caractères systématiques précieux, surtout pour la distinction des 
genres, et insuffisamment utilisés jusqu'ici. 


Tétards (fig. I). — D'une manière générale, 1ls sont conformes 
à ceux qu'HERDMAN (1886) a observés chez d'autres Colella. Nous y 
noterons la forme des trois papilles adhésives coniques, avec une 
base très développée, la présence de quatre rangées de trémas à la 
branchie et surtout l'existence d'un seul organe sensoriel cérébral, 
l’otolithe. Il n’y à pas trace de l’autre. Cela paraît être un caractère 
générique des Colella. Je l'ai constaté chez les autres espèces qui 
seront étudiées ci-dessous. HERDMAN l'a rencontré chez Colella 
pulchra. On le retrouve d’ailleurs également chez les Cystodites. 


COLELLA ET DISTOMIDAE. y | 


Malgré un examen attentif, je n’ai vu dans ces larves, aucune 
trace de bourgeons, ce qui les distingue, par exemple, de celles de 
Distaplia. 

Je crois que l'existence, dans la colonie, de larves non accom- 
pagnées des individus d’où elles dérivent est un phénomène normal. 
Les lignes d'individus doi- 
vent se reconstituer sans 
cesse par leur extrémité 
inférieure ; les ascidiozoï- 
des sont ensuite peu à peu 
refoulés vers la crête, où 
ils se résorbent, ne lais- 
sant que les poches imcu- 
batrices. Ceremplacement 
n'est cependant pas con- 


tinu mais s’accomplit par Fi. II — Tétard de Colella cerebriformis, 
poussées ; il y a une série encore inclus dans l'enveloppe de l'œuf et 


En be uccecsives dans la poche incubatrice 2 ; 11 y est seul et 
<q F3 elle est pédonculée ; l’ascidiozoïde qui l’a 


de blastozoïdes. A la base produite a disparu. G. — 55. 
des lignes, on en trouve 
de jeunes qui viennent s’y incorporer. 


Bourgeons. — Colella cerebriformis est un type très favorable 
à l'étude du bourgeonnement, je le signale à ceux qui auraient 
l’occasion d’en recueillir des matériaux frais. Sur les tranches faites 
parallèlement aux lignes d’ascidiozoïdes, les bourgeons occupent la 
région centrale, (fig. 1 pl. I), immédiatement au-dessous de l'extrémité 
inférieure des lignes d’ascidiozoïdes fonctionnels. Un petit nombre 
de préparations suffit à montrer la série des stades principaux 
(fig. If). J'en ai fait déjà antérieurement (1902) une description 
sommaire. 

En premier lieu, on trouve, libres dans la tunique commune, des 
tubes cylindriques, mesurant par exemple 250 & de longueur sur 
40-50 w de diamètre (fig. II, 1). Ils se composent d’une paroi ecto- 
dermique, d’un tube interne aplati, s'étendant sur toute la longueur, 
et, entre ce dernier et le premier, de nombreuses cellules de mésen- 
chyme. Sur l’une des faces du tube interne, on remarque une colonne 
compacte d'éléments à grands noyaux ; ce sont des ovules. Les 
formations précédentes sont des probourgeons, ou, si l’on veut, des 


8 MAURICE CAULLERY. 


stolons prolifères. Ils sont, ainsi qu'on le voit, déjà sexués et 
femelles comme les ascidiozoïdes adultes de la colonie. Celle-ci 
est donc véritablement unisexuée. 

La formation des bourgeons, aux dépens des stolons est facile 
à constater. Vers une des extrémités du stolon, le tube interne 
s'élargit graduellement (fig. III, 2-3) et, en même temps, il se forme 
un étranglement qui tend à isoler la région ainsi dilatée du reste 
(fig. IT, 4-5). Au moment où ce processus s'achève, le bourgeon isolé 
est sensiblement sphérique ; le tube interne du stolon y forme une 
chambre intérieure, 
dilatée aussi en une 
sorte de sphère avec 
un prolongement Infé- 
rieur (fig. III, 6). 

Le reste du stolon, 
non modifié, repré- 
sente de 2? à 3 fois la 
longueur du bourgeon 
lui-même. Le stolon 
persiste donc, en tant 
que tel. Il pourra 
fournir d’autres bour- 
geons, par le même 
processus. On peut 
imaginer qu'il fonc- 
tionne ainsi pendant 
un certain temps. 


FiG. III — Série de stades du bourgeonnement, chez Il est donc facile de 
une Colella cerebriformis o. 1-5 montrent l'indi- distinguer ici les pro- 
vidualisation d'un bourgeon, aux dépens du stolon bourgeons des bour- 
prolifère ; une colonne d'ovules est différenciée Le 
de l’un des côtés de la cloison interne ; 6-9. divers SEO0nS définitifs et la 
stades de la différenciation du blastozoïde ; ep. seule question obscure 
tubes épicardiques, c. cœur ; 0. ovaire ; p. pro- est l’origine de ces 
longement postabdominal. G. — à5. 


/ 
1 / 
1h ‘000 0 6 0 


probourgeons, sur la- 
quelle je n’ai pu obtenir aucune donnée. J'y reviendrai par la suite, 
dans la comparaison avec les autres espèces. 

L’organogenèse dans les bourgeons des ascidiozoïdes est aisée à 
voir dans ses grandes lignes et, sur des matériaux fraîchement et 
soigneusement récoltés, cette espèce se prêterait sans doute à la 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 9 


solution des questions controversées telles que lorigine du système 
nerveux, etc. L'aspect des divers stades rappelle beaucoup ce que 
présentent les Distaplia; les tissus sont absolument dépourvus 
de matières de réserve. 

Au moment où les bourgeons s’individualisent, il n’y a pas encore 
de subdivision de leur vésicule interne. Celle-ci émet successive- 
ment (fig. III, 7-8): deux branches inférieures qui sont les tubes 
épicardiques ep; un autre diverticule qui forme l’anse digestive et 
deux diverticules latéro-supérieurs qui constituent la cavité péri- 
branchiale. Le cœur € apparaît contre le bord inférieur des tubes 
épicardiques, mais je n'ai pu préciser si c’est aux dépens de ceux-ci 
qu'il se forme. Quant au système nerveux, j'ai constaté nettement 
des stades, où existe, dans la future région thoracique, un tube 
épithélial s'ouvrant inférieurement dans le sac branchial et aveugle 
supérieurement. L'origine de ce tube est, comme on le sait, discutée. 
Avec d’autres auteurs, me basant (1895) sur des stades tels que celui 
que je viens d'indiquer, je l’ai considéré comme dérivant de la 
vésicule interne du bourgeon, tandis que SALENSKY et JULIN, chez 
Distaplia, le décrivent comme provenant de bonne heure de l’ecto- 
derme. Les matériaux dont je disposais n'étaient pas assez nombreux 
ni récents pour permettre une discussion approfondie de la question ; 
je ne m'y attarde pas. 

Enfin les bourgeons renferment une ébauche génitale 0, provenant 
du stolon qui les a produits. Elle est constituée uniquement par un 
ovaire. Il n’y a pas trace de testicules dans les colonies que j'ai étu- 
diées. L’unisexualité est donc absolue, à tous les stades des ascidio- 
zoiïdes. 

Le prolongement inférieur des ascidiozoïdes p apparaît comme un 
diverticule ectodermique; il s’allonge assez rapidement. 

Les jeunes ascidiozoïdes (fig. IT, 8-9) présentent de bonne heure, 
les quatre rangées de trémas, couplées deux par deux. Ils viennent 
se ranger à la suite deslignes d'adultes. 

La composition des parties de la colonie examinées semble indiquer 
que la formation des ascidiozoïdes, sans être discontinue, a lieu par 
poussées. La description précédente en effet les mentionne à trois 
étapes séparées l’une de l’autre par des hiatus : 1° un premier groupe 
qui n'est plus représenté que par les poches incubatrices et les télards 
qui s'y sont développés ; 2° la génération d’ascidiozoïdes fonctionnels 
constituant les lignes, tous sensiblement au même état, avec une 


10 MAURICE CAULLERY. 


poche incubatrice, commençant à se montrer et ne renfermant aucun 
embryon ; 3° un groupe de bourgeons centraux, à divers stades. Donc, 
au moins en cette région du cormus, on peut parler de poussées 
d'individus nettement séparées dans le temps. 

On sait que, chez les Dostaplia, le genre de Distomidae qui a été le 
plus étudié, à certains moments, les ascidiozoïdes adultes régressent 
et que leurs débris sont rapidement résorbés par voie de phagocytose 
(cf. CAULLERY, 1895). Les colonies se présentent alors sous forme de 
croûtes ou de masses qu'O. SCHMIDT avait prises pour des Éponges 
(Cellulophana pileata); les bourgeons renfermés à l’intérieur 
reconstituent la colonie. Il est fort possible qu’il y ait ici des phases 
analogues, entre la période fonctionnelle des deux poussées consé- 
cutives d’ascidiozoïdes. Ce serait une question à étudier dans les 
localités où existe la Colella cerebriformis. 


S 2. Colella incerta n. sp. 


Je crée cette dénomination spécifique, avec beaucoup d’hésitation, 
pour quatre cormus que j'ai eus entre les mains et qui ont la même 
provenance que les précédents. Ils étaient en effet dans un flacon 
étiqueté : « Ascidiens mescentriqueris — MM. Quoy et GAIMARD : 
Nouvelle-Hollande — 70 — 1829 (t).»> Il me paraît y avoir là une 
erreur de transcription évidente, le nom spécifique n’ayant aucun sens 
et le mot Ascidiens n'étant sans doute qu’une transcrijtion inexacte 
d'Aplidium. Mais cette étiquette, si imparfaite soit-elle, semble 
indiquer cependant que Quoy et (aIMARD, en présence des échantillons 
frais, les avaient considérés comme une espèce distincte de leur À. 
cerebriforme. 

La différence est dans la forme du cormus (fig. IV. cf: A et B), dans 
l'absence de replis méandriformes. C’est une lame charnue, plane, 
s'étalant en éventail, au sommet d’un pédoncule. Les ascidiozoïdes 
fonctionnels sont encore disposés en lignes régulières, couplées, se 
terminant vers la crête supérieure. Leur anatomie est tout à fait 
conforme à la description qui précède, mais ils étaient un peu plus 
avancés dans leur évolution, ce que montre l’état de la poche incu- 
batrice ; elle est, en effet, plus développée et constituée par un 
renflement sphérique, au bout d'un assez long pédoncule, qui se 


(1) Ces échantillons ne semblent pas avoir été décrits. Le nom ci-dessus est donc 
resté inédit, 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 11 


détache de la partie tout à fait basilaire du thorax. Dans cette 
poche, je n’ai jamais constaté plus d’un seul embryon. D’autre 
part, dans ces cormus, comme dans les précédents, les larves ou 


FiG. IV — Colonies in toto. A. Colella cerebriformis ; B. Colella incerta ; 
C. Id, colonie trouvée dans les collections de l'Ecole Normale (2/3 grandeur 
naturelle). 


embryons, même dans la région où ils sont indépendants des 
ascidiozoïdes, ne sont jamais disposés par groupes, comme dans 
les espèces dont il est question plus loin (cf. p. 17). 


Il semble que la ponte se fasse dans des conditions différentes. Il 
ne serait pas Impossible qu’un seul œuf soit émis à la fois et que 
la poche incubatrice qui le renferme se détache puis soit remplacée 
par une autre de formation nouvelle. Ce point serait encore à étudier 
sur de nombreux cormus, dans leur localité d’origine. 


* 
*X * 


Enfin, dans la collection du Laboratoire de Zoologie de l'École 
Normale supérieure, j'ai trouvé un cormus (fig. IV, C), rappelant 
absolument ceux dont il vient d’être question. C’est aussi une lame 
charnue, formant éventail, au sommet d’un pédoncule assez long et 
offrant des lignes régulières d’ascidiozoïdes interrompues sur la crête 


171 MAURICE CAULLERY. 


et répondant tout à fait à la description précédente. Ce cormus 
était étiqueté seulement : « Aplidiwm- 
Nouvelle Hollande ». Il est vraisem- 
blable de supposer qu’il provient de la 
même origine. Il n’y a pas de raison 
positive dele distinguerspécifiquement. 
La disposition des individus, celle des 
bourgeons, l'aspect des probourgeons 
correspondent tout à fait à ce qui a 
été dit plus haut. Mais, dans ce cas, 
il s’agit d’une colonie mâle. Les am- 
poules testiculaires (fig. V, t), très 
volumineuses, sont au nombre d’une 
dizaine et débordent inférieurement 
l’anse intestinale. Le spermiducte, 
gorgé de spermatozoïdes, part du bas 

Pis. V-scidozoide adufe de QT (étiCulonet remonte le loi 

Colella incerta 6 ; t. testi- 
ANNEES rectum, s’ouvrant dans le cloaque, à 
côté de l’anus. 


S 3. — La Colella plicata HerDMaN et C. cerebriformis Q. et G. 


La Colella plicata décrite par HERDMAN (1899, p. 62-64, PI. Dist. 
Il, fig. 1-15) ne paraît pas être différente de C. cerebriformis. 
HERDMAN d’ailleurs avait déjà indiqué cette synonymie, quoique avec 
doute. Il a eu entre les mains 27 cormus, provenant de Sydney 
(Port-Jackson). Ils montrent des variations de cormogenèse assez 
accentuées, dans la longueur du pédoncule, sa ramification à 
l'extrémité supérieure, ramification qui peut exister ou non. Les 
branches ainsi formées peuvent se souder secondairement par 
concrescence (comme cela semble s'être aussi produit dans le 
spécimen de l’École Normale décrit ci-dessus). La plupart des 
cormus ont nettement l’aspect méandriforme, si bien représenté 
par Quoyx et GaImARD (PI. 92, fig. 16). 

Au point de vue anatomique, la description de HERDMAN n’est pas 
d'une précision parfaite. Il indique 3 rangées («occasionally 4 ») de 
sugmates ; or le nombre de ces rangées me paraît, chez toutes les 
Ascidies de ce groupe, une donnée spécifique d’une parfaite cons- 
tance. La variabilité indiquée par l’auteur anglais semble donc très 
suspecte, surtout en l'absence d'une figure précise. Je sais fort bien 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 13 


que, dans les échantillons, dont on dispose, la branchie est souvent 
conctractée et difficile, sinon impossible à étudier avec certitude, 
surtout avec les moyens accessibles il y a quelques années. Il n’en 
est pas moins nécessaire, me semble-t-il, de ne pas perdre de vue 
cette cause d’indécision très fréquente dans les descriptions de 
HerDman et de signaler à tous les auteurs l'importance capitale 
d’une connaissance précise de la branchie. A défaut des adultes, les 
bourgeons avancés sont généralement très faciles à étudier et 
peuvent servir de guide pour interpréter un cas difficile. Souvent 
d’ailleurs, le nombre définitif des rangées de trémas est atteint de 
très bonne heure. 

La description d’HERDMAN indique que l’endostyle « has an 
undulating course >. C’est là une simple conséquence de la contraction 
des individus et, dans ce cas comme dans bien d’autres, cela n’a 
aucune valeur descriptive. Les languettes branchiales sont indiquées 
comme très courtes. Elles ne m'ont pas semblé particulièrement 
réduites sur les colonies que j'ai étudiées. 

Il résulte indirectement du texte d'HERDMAN que les sexes de 
C. plicata sont séparés, quoi qu’il ne le dise pas formellement. 


Pour conclure, il me semble que C. plicata HERDMAN — C. cerebri- 
formis (Aplidium cerebriforme Quox et GalmaRD). Je donne aux 
cormus étiquetés: Ascidiens mescentriqueris Quoy et GAIMARD 
(v. p. 10) le nom de Colella incerta n. sp. Le nom que porte 
l'étiquette est un barbarisme évident, résultant d’une erreur de 
transcription et, comme il n'a pas été publié, il ne me paraît pas 
nécessaire de le conserver. J’ai beaucoup d’hésitation à faire de ces 
échantillons une espèce distincte qui, en tous cas, est voisine de C. 
cerebriformis. Je m'y résous, à cause de la différence très caractéris- 
tique (v. fig. IV A et B) dans la forme de la région supérieure. Pour 
avoir une certitude, 1l faudrait voir sur place un grand nombre 
d'échantillons. C’est d’ailleurs la conclusion, qu’avaient adoptée 
Quoy et GalMarD, comme le prouve la différence certaine des 
dénominations auxquelles ils s'étaient arrêtés, et ce point me paraît 
avoir une valeur indéniable. 

Le problème est posé pour ceux qui pourront faire dans l'avenir 
une étude précise des Synascidies des côtes australiennes. 


14 MAURICE CAULLERY. 


B. — ESPÈCES À PÉDONCULE LONG, MINCE ET RÉSISTANT. 


Les Colella dont il va être question ont un faciès extrêmement 
caractéristique (fig. XI, XII, XIII, pp. 27, 34, 35): un pédoncule 
mince, pouvant être très long (chez certains exemplaires conservés à 
sec au Muséum, il atteint 30 cm. environ), est fixé, à sa base, par 
une expansion étalée sur le support, comme des crampons de Lami- 
naires. La tunique, à la surface, est durcie et, le plus souvent, 
de couleur verdâtre. Au sommet de ce pédoncule, se trouve une 
masse tuberculeuse, plus ou moins volumineuse, à tunique molle, 
dans laquelle sont logés les ascidiozoïdes fonctionnels: nous 
l’appellerons la tête. 

A ce type appartiennent la plupart des espèces décrites. C’est le 
faciès vraiment caractéristique du genre et nous allons voir qu'il 
entraîne corrélativement des conditions de bourgeonnement très 
particulières. 

Sauf l’Aplidium pedunculatum de Quoyx et GaimaRD, les maté- 
riaux que j'ai examinés provenalent de l'expédition du Cap Horn. 
Leur conservation laissait pas mal à désirer. En particulier les 
thorax des ascidiozoïdes étaient fortement contractés. Ce paraît être 
le cas de presque tous les cormus qu'ont eus entre les mains les 
divers observateurs, à cause de la forte musculature de la paroi. Il 
faudrait, avant la fixation, anesthésier par la cocaïne, pour obtenir 
des individus en parfaite extension. 


S 1. — Anatomie. 


Toutes les Colella de ce groupe, au moins celles que j'ai exa- 
minées, montrent une grande uniformité, qui complique au reste 
beaucoup leur spécification, mais qui rend possible d'examiner leur 
anatomie en bloc. 

La tunique commune est composée, dans sa presque totalité, par 
les grandes cellules vésiculeuses, habituelles dans les Distomidae. 
Dans la tête des cormus, elle a une consistance molle. Les pédoncules 
sont formés par un tissu semblable. Mais, à la périphérie (fig. VI), se 
différencie une couche de tunicine compacte et dure, au sein de 
laquelle sont noyées de petites cellules amæboïdes. La couche tout 
à fait périphérique, très mince, prend plus fortement les colorants 
et les cellules qu’elle renferme, apparaissent au microscope comme 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 15 


autant de petites cavités à son intérieur. C’est elle qui est colorée 
en vert olive, généralement, et elle semble s’exuvier graduellement. 

Dans la tête du cormus, les individus sont disposés en lignes 
subparallèles partant du pédoncule. Cette disposition ne m’a 
semblé masquée que 
lorsque les ascidio- 
zoides offraient des 
indices de dégénéres- 
cence ou de régres- 
sion. Elle me paraît 
donc générale dans 
le cas normal et con- 
forme à ce que nous 
a montré C.cerebri- Fi. VI — A. Fragment de coupe dans la partie péri- 
formis. phérique du pédoncule d’une Colella pedunculata 


es ss CG —1659! 
Les ascidiozoïdes La couche tout à fait externe est très avide des 
eux-mêmes ne s’éloi- 


colorants ; en dedans, vient une couche compacte 
gnent guère, comme 


et résistante r, sorte d’écorce protectrice parsemée 
: de cellules ; intérieurement, la masse du pédoncule 

anatomie, de cette 

espèce. Le thorax 


offre souvent du pig- 
ment blanc,insoluble 
dans l'alcool, à l'ex- 
trémité supérieure 


formée principalement de cellules vésiculeuses + et 
de fibres ; b, partie de coupe d’un bourgeon, avec 
ectoderme surchargé de vitellus. 

B. Portion de la couche tout à fait externe, pour 
montrer les éléments cellulaires qui s’y trouvent 
et font hernie intérieurement. G. — 300. 


de l’endostyle ou au voisinage du ganglion nerveux. L’orifice buccal 
est à six lobes ; le nombre des tentacules buccaux est peu élevé ; 
toutefois 11 varie avec l’âge; sur certains cormus, on en trouvait 
10 chez quelques individus et 20 chez d’autres ; ils sont de deux 
longueurs alternant régulièrement. J’ai parfois noté, au voisinage 
immédiat, des Acinétiens, qui sont très fréquents aussi dans les 
Synascidies de nos régions. Le thorax, dans tous les cas où j'ai pu 
le bien examiner, offrait quatre rangées de trémas et j'incline à 
penser que c’est un nombre absolument constant chez les Colella. 
Mais, dans tous les échantillons. rapportés par les expéditions, les 
thorax sont extrêmement contractés (ce que montre déjà le trajet 
sinueux de l’endostyle) ; les trémas très allongés sont assez 
fortement plissés ; l’orifice buccal ne reste pas toujours terminal. 
De là des erreurs possibles, et l'explication de l'incertitude des 
descriptions, telles que celles de HERDMAN. Aucune de ces descrip- 


16 MAURICE CAULLERY. 


tions ({) ne me paraît décisive en faveur d’un nombre autre que 4; 
celui-ci peut donc être considéré comme un caractère générique. 
Les bourgeons avancés (fig. VIII, 7; IX, 6), dans lesquels les muscles 
de la paroi thoracique ne sont pas encore fonctionnels, montrent 
ces quatre rangées de la façon la plus nette, dans tous les cas et 
les larves complètement développées, de même (fig. VII). L'espace 
compris entre le siphon buccal et la première rangée de trémas est 
assez considérable. Dans les cas favorables à l'observation, j'ai 
constaté un écartement des rangées 2-3, au voisinage de l’endostyle, 
laissant ainsi, libre d’orifices, une surface triangulaire, comme 
chez Colella cerebriformis, mais d’une façon moins accentuée. Ce 
caractère tend à s’effacer sur les ascidiozoïdes tout à fait adultes. 

L’orifice cloacal n’a pu être observé dans de très bonnes condi- 
tions. Il offre six lobes obtus; en tout cas il ne s’ouvre pas à la 
surface du cormus. Je suis porté à croire que, chez toutes les 
Colella, les lignes d’ascidiozoïdes se groupent par paires ayant 
chacune un cloaque commun. Mais on ne peut pas retrouver 
nettement cette disposition sur des cormus imparfaitement fixés. 

L’abdomen, sur les animaux en extension, ne doit pas être d’une 
longueur très différente du thorax. L’anse digestive présente un 
estomac piriforme lisse. La glande pylorique ne m’a pas semblé 
former d’ampoule avant de se jeter dans l’estomac. Tout le long de 
l'intestin, il y a, presque toujours, une notable accumulation de 
pigment blanc insoluble. 

Je n'ai rien de particulier à dire du cœur, situé dans la boucle 
de l'intestin. 

Du milieu environ de l’abdomen, se détache le tube post-abdo- 
minal, qui va s’allonger dans la partie pédonculaire du cormus 
(p’, PL I, fig. 2 b et 3), où tous sont à peu près parallèles. Il est 
subdivisé en deux par une cloison, mais je ne la considère pas 
comme représentant l'épicarde; elle est en effet simple et très 
mince. 

Quant aux organes génitaux, j'ai constaté toujours une rigoureuse 
unisexualité. Les colonies sont mâles ou femelles. Je l’avais annoncé 
antérieurement (1896) et MICHAELSEN (1907) est arrivé à la même 
conclusion. Ici encore, on ne peut citer aucune observation décisive 
à l'encontre, dans toute l'étendue du genre. Chez le mâle, le 


(1) Sauf pour Colella thomsoni HErpMax ; v. infra p. 40, pour cette espèce. 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 17 


testicule forme une douzaine environ de grosses vésicules; le 
spermiducte volumineux longe le rectum. Chez les femelles, 
l'ovaire montre un nombre d’ovules assez considérable müûrissant 
simultanément. 

Je n’ai pu observer la poche incubatrice qu'à l'état de complet 
développement. Elle est pédonculée, légèrement enroulée à son 
extrémité postérieure et renferme une douzaine d’embryons, dont les 
plus jeunes sont à l'extrémité aveugle. Cet aspect a été rencontré et 
figuré par HERDMAN (cf. 1886, PI. 7, fig. 5, 11, 13) et par MicHAEL- 
SEN. Il est différent de ce que j'ai vu chez Colella cerebriformis 
où, dans les cormus que j'ai examinés tout au moins, il n’y avait pas 
de groupement des embryons. Bien que ceux-ci soient d'âge inégal, 
ils finissent par être tous simultanément à l’état de tétards, mûrs. 
La ponte semble se faire par séries. Un ascidiozoïde ayant une 
poche incubatrice pleine, ne m’a jamais montré d’ovules prêts à être 
pondus, mais seulement à des états jeunes. On peut se demander en 
outre si les tétards n’achèvent pas de mûrir parfois, après la 
régression de l’ascidiozoïde dont ils proviennent. Car j'ai constaté, 
comme MICHAELSEN (1907, p. 51, Col. Graimardi), des poches 
incubatrices isolées, les individus auxquelles elles appartenaient 
ayant disparu. Ces Colella 
doivent se comporter comme 
C.cerebriformis: maisl’étude 
précise de ces rythmes exige- 
rait des études faites sur place. 

Les tétards (fig. VII) ont 
tous les mêmes caractères que 
chez Colella cerebriformis. 
La forme des trois papilles 
adhésives est la même ; ils ont 
quatre rangées de trémas à la Fi. VII — Tétard de Colella pedunculata. 
branchie et un seul organe On y distingue en particulier le cœur, 


sensoriel, l’otolithe. J'ai cher- en vin de RAA qui se projette 
sur l'estomac, et l’un des deux tubes 


ché attentivement s'ils présen- épicardiques, qui fait hernie hors de 
taient des bourgeons et suis la paroi du tétard et annonce pro- 
arrivé à une conclusion né- sue, le début d'un bourgeon. 


gative, que j'estime pouvoir 
donner comme catégorique. On distingue assez facilement les deux 
tubes épicardiques ; l’un d’entre eux se porte vers le cœur qui est 


(e) 


18 MAURICE CAULLERY. 


au voisinage de l'estomac ; l’autre descend beaucoup plus perpendi- 
culairement au fond du sac branchial. Est-ce ce dernier qui formera 
ultérieurement la vésicule interne du stolon prolifère? Je ne pourrais 
le dire. 

En tout cas, de même que chez C. cerebriformis, on ne 
rencontre pas la blastogenèse embryonnaire qui a lieu dans le 
genre Déstaplia et c’est là encore un caractère générique. Il va de 
soi qu'il serait très intéressant de suivre les larves après leur 
fixation, afin d'assister à la formation du stolon prolifère et à la 
différenciation des premiers blastozoïdes. 


S 2. — Bourgeons el blastogenèse. 


J'ai signalé déjà (1896, 1902) brièvement les principales parti- 
cularités de la blastogenèse chez les Colella qui nous occupent 
actuellement. Examinons-les avec un peu plus de détail. 


Polymorphisme et répartition des bourgeons. — Un premier 
fait est frappant et caractéristique, c’est que le pédoncule est 
littéralement bourré de bourgeons surchargés d’une substance 
ayant l'aspect du vitellus. Ils forment des masses plus ou moins 
sphériques, ressemblant à des œufs, et serrées les unes contre les 
autres (fig. 2 « et 3, PI. I). Entre eux toutefois, courent les prolon- 
gements inférieurs p” des ascidiozoïdes adultes de la tète. Ces 
bourgeons pédonculaires ont été signalés par HERDMAN (1886, p. 
90, pl. 8 et 9), mais il a cru, à tort, qu'ils dérivaient des prolon- 
gements p”, alors qu'ils n’ont avec eux aucune relation génétique. 

J'ai eu l’occasion de trouver, fixés sur les pédoncules mêmes des 
gros cormus, ou sur des algues, des colonies très jeunes, deux 
notamment qui ne possédaient que quelques ascidiozoïdes adultes. 
Le pédoncule montrait déjà un grand nombre de bourgeons, mais 
nettement plus petits que chez les colonies âgées. IL y en a aussi de 
très bonne heure, dans l'extrémité inférieure du pédoncule, aplatie 
en un crampon de fixation sur le support. 

Il n’y a aucun doute que ces formations soient des bourgeons. En 
effet, un cerlain nombre d’entre elles sont en voie d'évolution et 
montrent les divers stades de la formation des ascidiozoïdes. 

Dans certains cormus, on trouve, en outre, à la base de la tête, 
vers sa jonction avec le pédoncule, une abondance considérable de 
bourgeons très jeunes, et d’aspect tout différent (fig. 20, PI. 1), 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 19 


entièrement dépourvus de substances de réserves et rappelant tout 
à fait ceux de Distaplia ou de Colella cerebriformis. 

Ces deux catégories sont reliées par tous les intermédiaires, si 
l’on s'adresse à un nombre de cormus suffisant ; on voit donc qu’il y 
a un polymorphisme considérable. Elles coexistent dans le même 
cormus : les fig. 2a et 2b de la PI. I sont empruntées, par exemple, 
à la même colonie. 


Structure et évolulion des bourgeons. — Il n’est pas question 
non plus de faire ici une étude complète de l'organogenèse des 
blastozoïdes, tant en raison de la conservation des matériaux qui 
est insuffisante pour trancher les points litigieux, que pour l’étendue 
que ce travail exigerait. 

Occupons-nous d’abord des bourgeons sans vitellus (fig. 2b, PI. 
I et fig. VII). Au début, ils sont constitués par une paroi ectoder- 


FiG. VIII — Une série de stades du développement des bourgeons de Colella 

perrieri, sans vitellus ectodermique (cf. PI. I, fig. 2 b.). G. — 120. 

1. Stade initial montrant la vésicule interne et l’ébauche génitale. 

2. Début d’évagination aux dépens de la vésicule interne. 

3. État plus avancé. 

4-5. La vésicule interne différencie le tube intestinal ?, les tubes épicar- 
diques e et les cavités péribranchiales @. 

6-7. Etats plus avancés montrant les progrès de la cavité atriale et de 
l'organisation générale de l’ascidiozoïde. 


mique et une vésicule interne aplatie; entre les deux, quelques 
cellules mésenchymateuses et, dans le cas de colonies déjà âgées, 
une petite masse de cellules génitales g. L’ectoderme d’abord tout à 


20 MAURICE CAULLERY. 


fait mince, s’épaissit toujours légèrement, par dépôt de réserves dans 
ses cellules. La suite des phénomènes consiste dans la complication 
progressive de la vésicule interne : formation des diverticules péri- 
branchiaux, épicardiques, du tube digestif, etc.., comme le montrent 
quelques stades représentés dans la fig. VIII. 

Les bourgeons à réserves (fig. 2a et 3, PI. TI) ne diffèrent en somme 
des précédents que par l'accumulation, dans les cellules ectoder- 
miques d’une substance ayant l’aspect du vitellus. Il est facile d’en 
trouver à tous les degrés. Finalement l'épaisseur de cette couche 
vitelline périphérique peut devenir énorme comme le montrent 
divers stades représentés dans la fig. IX. En A, B, Con voit, à un 
grossissement plus fort, les aspects successifs des cellules ectoder- 
miques ; les noyaux restent à la périphérie, toute la cellule formant 
un haut prisme est remplie par la substance vitelloïde. Les tissus 
autres que l’ectoderme ne sont aucunement modifiés. Les cellules 
mésenchymateuses et la vésicule interne ne montrent pas la moindre 
trace d’inclusion vitelline (cf. fig. IX. B) 

Au point de vue de la biologie générale, la localisation des 
réserves dans l’ectoderme estun fait intéressant. Dans l’'embryogénie, 
nous sommes habitués, en effet, à voir l’'endoderme en être le siège; 
on peut noter cependant que, dans le développement de l'œuf des 
Synascidies (Distaplia, Colella) il persiste une certaine quantité de 
vitellus très tardivement dans l’ectoderme, alors que l’endoderme 
définitif en est déjà dépourvu. 

Il est vrai que ce dernier feuillet a donné naissance à des organes 
(branchie, tube digestif, épicarde) nécessitant une active multipli- 
cation cellulaire. Et c'est probablement une raison du même ordre 
qui a amené la localisation actuelle. Dans la blastogenèse des 
Synascidies, c’est, en elfet, Le vésicule interne qui a toute l’activité 
morphogénique ; la paroi externe ectodermique est passive, comme 
l’est, pendant une longue période, l’endoderme, dans le début du 
développement de l'œuf, chez la généralité des animaux. Physiolo- 
giquement, le paradoxe s'explique donc. 

Quant au mécanisme par lequel ces réserves s'accumulent, on peul 
l'imaginer assez aisément. Elles sont postérieures à l’individuali- 
sation des bourgeons, comme nous allons le voir ; elles apparaissent 
progressivement. Dans le pédoncule des colonies très jeunes que j'ai 
examinées, les bourgeons en étaient relativement peu chargés ; au 
contraire, ils en élaient abondamment pourvus dans le pédoncule 


GOLELLA ET DISTOMIDAE. F, A 


Fi. IX — Série de stades du développement des bourgeons de ('olella peduncu- 


lata et C. perrieri à ectoderme E chargé de vitellus (cf. PI. I, fig. 2 a et 3); 
beGs:e= 120. 


1-2-3. Stades initiaux, avec abondance variable de vitellus. On distingue la vésicule interne 
qui commence à former un diverticule et la masse génitale g. à 

45. Stades plus avancés du développement des bourgeons. La vésicule interne a donné 
naissance aux tubes épicardiques e, aux cavités péribranchiales a et à l'intestin i. 

6. Blastozoïde à peu pres achevé, mais renfermant encore du vitellus dans son ectoderme E. 


A, B, G: Coupes montrant les modifications de l’ectoderme, par l'afflux 
du vitellus, G. — 970. 


A. Cellules ectodermiques dépourvues de vitellus. 

B. Coupe totale d’un bourgeon, où le vitellus est peu abondant. L’épithélium ectodermique 
est devenu cylindrique, les noyaux sont à la périphérie. A l’intérieur, les cellules mésenchyma- 
teuses et la vésicule interne sont entièrement dépourvues de vitellus. 

C. Fragment de coupe à travers un bourgeon assez riche en vitellus, montrant quelques 
cellules ectodermiques (noyau rejeté à la périphérie) et quelques cellules mésenchymaleuses, 


22 MAURICE CAULLERY. 


des colonies plus âgées. La formation du vitellus est évidemment 
progressive, comme l'indique la série continue des états observés. 
Son accumulation, et par suite l’épaisseur de l’ectoderme et la 
grosseur des bourgeons, est variable suivant les colonies ; et sans 
rapportavec les stades des bourgeons. La fig. IX suffit à le montrer. 
Certains bourgeons où l'évolution n'a pas encore commencé sont 
énormes (cf. 1, 2, 3 fig. IX et 1,2 fig. VIII). 

Il y a donc une assimilation qui se fait peu à peu, par le bourgeon 
et qui se convertit en réserves. Le pédoncule de la colonie, où les 
bourgeons sont accumulés, doit donc être le siège d'une nutrition 
très active. Or, il est parcouru dans toute sa longueur, par les 
prolongements inférieurs p” des ascidiozoïdes situés dans la tête. 
Leur rôle nutritif pour la colonie est évident et c’est par eux que les 
apports sont faits aux bourgeons. D'ailleurs, chez Doistaplia, j'ai 
signalé autrefois (1895 p. 54) les propriétés phagocytaires que 
paraissent posséder ces prolongements, dans la digestion des masses 
en dégénérescence, si abondantes dans les cormus de ce Tunicier. 

Les bourgeons des Colella, que nous considérons ici, n’en ont pas 
moins un faciès tout à fait spécial et qui doit être lié à la biologie 
de ces espèces, comme nous le discuterons plus loin. 

Un grand nombre des bourgeons à ectoderme chargé de vitellus 
sont manifestement à l’état de repos. Dans le pédoncule des colonies 
âgées, c’est la règle. Chez les jeunes colonies, au contraire, ou, dans 
les autres, au voisinage du sommet du pédoncule, on en trouve qui 
se développent, ainsi que le montrent les fig. IX 4-6. J'en ai trouvé 
aussi, en voie de transformation, dans le crampon de fixation. Les 
aspects que l’on constate, sont tout à fait semblables à ceux que 
fournissent les bourgeons dépourvus de réserves. 

À l’intérieur de l’ectoderme, plus ou moins épais, on assiste aux 
mêmes transformations de la vésicule interne. F’organogenèse doit 
donc se faire de la même façon dans les deux cas. 

L'origine du système nerveux des blastozoïdes se présenterait ici 
dans des conditions plus favorables à étudier que partout ailleurs. 
En effet, tout l'ectoderme est particulièrement reconnaissable aux 
réserves qu'il renferme. Or, d'une part, il n'existe, croyons-nous, pas 
trace du tube nerveux avant que l’ectoderme ne soit modifié et 
d'autre part, on ne voit ce feuillet proliférer que pour la formation 
des deux orifices buccal et atrial. Le tube nerveux ne peut donc 
prendre son origine qu'aux dépens de la vésicule interne. Je trouve 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 23 


donc ici une confirmation indirecte de l'opinion que j'ai défendue 
antérieurement (1895) à ce sujet. Il serait à désirer que, ce point, 
ainsi d’ailleurs que toute l’organogenèse de ces bourgeons riches en 


réserves soit étudié en détail sur des matériaux de choix. 


Origine des bourgeons. — Beaucoup de cormus, au moins dans la 
mesure où j'étais maître de les utiliser, ne donnent aucune indication 
sur l’origine des bourgeons. Mais j’ai pu, dans certains d’entre 
eux, déceler des stolons prolifères que j'ai déjà signalés (1902). 
Ce sont des tubes que l’on rencontre dans la portion basilaire de la 
tête des cormus et qui, au premier abord, ressemblent aux prolonge- 
ments postérieurs des individus. Ils sont très riches en cellules 
mésenchymateuses et la cloison interne qui les parcourt est difficile 
à mettre en évidence. Dans tous les cas que j'ai observés, ils avaient 
une tendance à s’enrouler en spirale. Ces stolons sont longs ; une de 
leurs extrémités est légèrement renflée en massue, l’autre prend un 
aspect moniliforme et les divers segments ainsi déterminés s’isolent 
en autant de bourgeons. Comme le montrent les diverses figures 
ci-jointes (fig. X et pl. I, fig. 4), le nombre de bourgeons fournis par 
un stolon est considérable. Ces stolons ne sont jamais qu’en très petit 
nombre ; parfois on n’en observe pas. On peut donc imaginer que tout 
l’essaim de bourgeons que l’on trouve, à un moment donné, à la 
base de la tête d’un cormus, même de ceux qui se pressent dans les 
pédoncules, proviennent d’un nombre limité de ces stolons. Dans 
les cas où je les ai trouvés, ils étaient toujours absolument dépourvus 
de réserves, ainsi que les bourgeons qui s’en détachaient et cela 
paraît un fait général. On est donc conduit à penser que les bourgeons 
s’isolent à cet état des stolons et se chargent ensuite graduellement 
de vitellus intra-ectodermique, en s’enfonçant dans le pédoncule ; 
à moins qu'ils n’évoluent immédiatement en ascidiozoïdes. Cela 
n'exclut pas d’ailleurs la possibilité qu'ils se développent tout en 
s’enrichissant de réserves. 


Les bourgeons, venant de s’isoler, ont la structure que j'ai eu 
plusieurs fois déjà l’occasion d'indiquer : une paroi ectodermique, 
une vésicule interne aplatie et, entre celle-ci et la paroi, des cellules 
mésenchymateuses. Dans aucune des colonies que j'ai eues sous les 
yeux, je n’ai constaté, à ce moment, ni dans les stolons, ni dans les 
bourgeons, de produits génitaux déjà différenciés, mais je ne crois pas 
que ce soit là une règle générale. Je n'ai observé aucun fait positif 


24 MAURICE CAULLERY. 


indiquant la division ultérieure des bourgeons qui se sont isolés d’un 
stolon. Il faut noter cependant que, chez Distaplia, où elle a effecti- 
vement lieu, ainsi que je l’ai signalé (1902), il est extrêmement rare 
de l’observer. J'ai vu toutefois un étranglement de bourgeon riche 


FiG. X — Quelques stolons groupés de Colella pedunculata et formes voisines. 
On y remarque la cloison interne. Ges stolons s'égrènent en bourgeons par 
leur extrémité. Le stolon 7 est photographié, PI. I, fig. 4. G. — 120. 


en vitellus, qui pourrait faire croire à une division, mais c’est un cas 
absolument isolé parmi la multitude de ceux que j'ai eus sous les 
yeux, et l'état de l’ectoderme, surchargé de réserves est peu 
favorable à l'hypothèse d’une division. Je mentionne toutefois le 
fait. 

Les stolons que je viens de décrire sont évidemment homologues 
de ceux que j'ai étudiés plus haut chez Colella cerebriformis, mais 
ceux-ci reslaient courts et, du moins dans les matériaux que j'ai 
examinés, n'émettaient qu'un bourgeon à la fois. Ici, au contraire, ils 
sont longs et en produisent une quantité considérable. Mais c’est 


COLELLA ET DISTOMIDAE 25 


bien le même appareil morphologique dans les deux cas et cette pro- 
duction des bourgeons correspond à celle qui existe dans Distaplia ; 
seulement, dans ce dernier, la longueur du stolon est encore plus 
réduite, un probourgeon se divisant en deux parties sensiblement 
égales. 

Quelle est l’origine de ces stolons? Je n'ai pu la déceler. J’ai 
examiné des blastozoïdes à tous les stades, jusqu’à l'adulte, sans les 
voir émettre de stolon prolifère, aussi bien chez Colella cerebri- 
formis que chez les espèces que nous étudions actuellement. Etant 
donné le petit nombre des stolons observés, je serais porté à 
croire d’ailleurs que tous les ascidiozoïdes n’en produisent pas, mais 
certains seulement, soit à des époques particulières, soit à des phases 
déterminées de la vie coloniale. Leur nombre restreint et leur 
production exceptionnelle seraient compensés par leur pouvoir 
considérable de prolifération. Chez Distaplia, en dehors de l’oozoïde 
où il est aisé de saisir la formation du stolon, il est aussi très 
difficile de constater l'émission de bourgeons par les individus de la 
colonie. 

Il me paraît impossible d'admettre que les prolongements infé- 
rieurs des ascidiozoïdes aient quoi que ce soit de commun avec le 
bourgeonnement. Sur les individus jeunes, on voit ce prolongement 
se former comme un diverticule exclusivement ectodermique. I est 
vrai que, chez l’adulte, il est divisé en deux parties par une cloison ; 
celle-ci joue le rôle nécessaire de diviser le courant sanguin en une 
rampe descendante et une rampe montante. Mais cette closion n'a 
pas l’aspect de l’épicarde, elle n’est pas double. D'ailleurs les prolon- 
gements inférieurs des ascidiozoïdes de Colella sont évidemment 
homologues de ceux de Déstaplia et ceux-ci n’ont, d’une façon 
incontestable, aucune part à la blastogenèse. Les stolons prolifères 
doivent donc être émis, indépendamment de ces proiongements, 
avec participation de l’épicarde, mais dans des conditions et à des 
périodes qui restent à déterminer. 


S 3. — Remarques sur les rapports entre la biologie 
des Colella et leur blastogenèse. 


La forme des colonies des Colella dont il vient d’être question, la 
répartition etle curieux polymorphisme de leurs bourgeons suggèrent 
un certain nombre d’hypothèses sur leur biologie, que j'ai déjà 


26 MAURICE CAULLERY. 


indiquées en 1896 et qui paraissent se trouver vérifiées par des 
observations faites àn situ par MICHAELSEN (1907, p. 42). 

I me paraît en effet extrêmement probable que le pédoncule, avec 
ses bourgeons surchargés de réserves, est, en quelque sorte, l'appareil 
de résistance de la colonie. La tête, avec les ascidiozoïdes fonction- 
nels, est l'appareil végétatif actuel et plus ou moins éphémère. 
La durée d’une génération d’ascidiozoïdes peut n'être pas très 
longue. Nous savons, par exemple, par les recherches de P1Z0N 
(1897) que, chez les Botryllidae, elle est limitée à un petit nombre 
de semaines. Dans le cas des Colella, aux individus proprement dits, 
paraissent survivre quelque temps les poches incubatrices avec les 
tétards achevant leur incubation. Il est fort possible qu'une fois le 
cycle d’une génération d’ascidiozoïdes ainsi accompli, la tête soit 
autotomisée et régénérée. De fait, LESSON (1830, p. 436, pl. 13, 
fig. 15-15 D) avait déjà recueilli (et décrit sous le nom de Sycozoa 
sigillinodes) une tête de Colella rencontrée flottante à la surface, 
dans les parages magellaniques. CUNNINGHAM (1871), dans le voyage 
du Nassau, en a trouvé, à diverses reprises, flottant dans les mêmes 
mers, entre la Plata et le cap Horn. MICHAELSEN (190"7) dans son 
voyage de 1892-1893 a eu souvent aussi l’occasion d’en observer. 

S'il n'y a pas toujours autotomie, l’amputation de la tête peut être 
l'effet d’un traumatisme ; elle peut être arrachée par un animal qui 
s'en nourrirait. Enfin, dans ces régions à hiver froid, et pour ces 
espèces d’eau peu profonde, il doit y avoir une phase d’hivernage, 
comme nous en constatons dans la Manche, pour beaucoup de Synas- 
cidies, par exemple pour les Polyclinidae | cf. Grarp (1872), CAuL.- 
LERY (1895)]. MICHAELSEN (190, p. 42) parle d’ailleurs d’hivernage 
des Colella. Pendant cette phase, ces Ascidies sont probablement 
réduites au pédoncule, une tête nouvelle se reconstituant au début de 
la belle saison. Toutes ces raisons conduisent à supposer qu'il y à 
fréquemment régénération de la tête du cormus, et cette régénération 
doit se faire aisément et rapidement, grâce aux réserves accumulées 
dans l’ectoderme des bourgeons du pédoncule. Ceux-ci sont physio- 
logiquement comparables aux statoblastes des Bryozoaires ou aux 
gemmules des Éponges. 

Parmi les colonies que j'ai eues à ma disposition, j'en ai trouvé qui 
étaient réduites au pédoncule et l'extrémité de celui-ci avait assez 
l'aspect d’un moignon en régénération. D'ailleurs, en y prélevant un 
fragment, j'ai constaté que beaucoup de bourgeons s'y transfor- 


GOLELLA ET DISTOMIDAE. 27 


maient en ascidiozoïdes. Cela était particulièrement net pour un 
échantillon que je rapporte à Colella pedunculata. y avait un 
début indéniable de formation d’une tète nouvelle (fig. XI, R). 

A ces phénomènes de régénération, sont liés un certain nombre de 
particularités de la cormogenèse, qui posent des problèmes très 
embarrassants pour la spécification. Il serait à désirer qu'un obser- 
vateur examinât sur place, à l’aide de matériaux considérables et 
frais, dans quelle mesure les variations dont il va être question, 
sont caractéristiques d'espèces distinctes. 

Un premier fait est que, chez certains échantillons, la tête est 
reliée au pédoncule par une portion étranglée, extrêmement étroite. 
La fig. XI, D représente un cas de 
ce genre; dans la tête, on ne trou- 
verait que de rares individus en 
dégénérescence. J’ai eu l’occasion 
de constater cet étranglement sur 
des exemplaires provenant de loca- 
lités différentes. Malheureusement 
ces exemplaires sont toujours en 
petit nombre et même si les 2 ou 3 
qui composent un lot ont cette 
particularité en commun, on ne 
peut décider si c’est là un caractère 
spécifique, ou si c’est une déforma- 
tion annonçant une prochaine ampu- 
tation de la tête. 

Une seconde catégorie de faits 
est relative aux ramifications du  F16- XI — D. Colella pedunculata 


k EE (forme robustipes), avec étran- 
pédoncule. On trouve, à cet égard, clement à la partie supérieure 


des variations très considérables. du pédoncule; les ascidiozoïdes, 
Quatre échantillons provenant de dans la tête, sont en grande 
: : artie résorbés. 

Santa-Cruz (Patagonie) et reproduits NP pou k 
: R. C. pedunculata, pédon- 
dass la fig. XII montrent divers cule offrant à son extrémité un 
degrés d'une dichotomie: 1l semble moisnon qui est une tête au 
bien en résulter que la division, début de la régénération (23 


Fr crandeur naturelle). 
dans ce cas, commence par la région 1 


céphalique, puisque les deux têtes formées sont peu à peu repoussées 
à l'extrémité des tiges pédonculaires nouvelles. 
D'autres fois, il y a une ramification beaucoup plus abondante. Le 


28 MAURICE CAULLERY. 


pédoncule, à un certain niveau, se partage en une série de branches 
secondaires, terminées par des têtes situées sensiblement à la même 
hauteur. MICHAELSEN à créé l'espèce Colella umbellata pour des 
exemplaires ayant cette disposition et il en a donné récemment une 
excellente figure (190°, PI. I, fig. 7). Il y a rapporté (/. c., fig. 8-9) des 
échantillons, dont la ramification est d’aspect très différent. J’ai eu 
moi-même entre les mains, quelques échantillons ainsi ramifiés en 
ombelle. J’en figure un notamment (fig. XIII p. 35), provenant de la 
baie Gretlon et qui est remarquable. La ramification, comme on le 
voit, s’est faite deux fois. Cela correspond vraisemblablement à deux 
périodes de régénération successives de la tête. Cependant, il faut 
admettre alors, qu'à la seconde fois, toutes les têtes des premières 
ramifications ont été amputées à peu près simultanément, car les 
quatre branches primaires paraissent bien avoir émis les branches 
secondaires en même temps. On ne peut manquer de comparer cette 
ramification à celle que donne un arbuste, dont la tête est coupée et 
qui émet des rejets. Les animaux coloniaux offrent d’ailleurs, avec les 
végétaux, un parallélisme frappant dans la cormogenèse et aussi 
dans la dissociation de l’individualité. Le genre Colella est parmi les 
Synascidies qui sont les plus intéressantes à cet égard. Les espèces 
décrites par HERDMAN (1886, 1899) présentent des cas de ramifi- 
cation très variés. Je me bornerai, à rappeler C. {enuicaulis, qui a 
des stolons extrêmement développés, fixés par des crampons et sur 
lesquels se dressent, de place en place, les pédoncules proprement 
dits, terminés par des têtes. 

Il est certain que la forme de la ramification de ces cormus est, 
dans une limite à déterminer, caractéristique des diverses espèces : 
des formes en ombelle composée, comme celle qui est figurée p.35, 
sont distinctes des types où le pédoncule ne se ramifie pas. Mais il 
est extrêmement difficile, sur des échantillons de collection, en 
nombre très limité, de tracer, avec certitude, les limites des 
espèces. Et il serait à souhaiter que ce problème soit examiné x 
situ. 

Il s’imposerait aussi de faire, sur le matériel vivant, des expé- 
riences de régénération, en amputant les têtes à leur base, ou en 
pratiquant divers traumatismes sur les pédoncules, à des niveaux 
variés. Le mode de réporse des colonies à ces stimuli fournirait 
certainement des résuitats des plus intéressants. 

De même, pour la constitution initiale de la colonie, l'élevage de 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 29 


larves mûres, que l’on ferait fixer et dont on étudierait les premiers 
bourgeonnements, serait également précieuse. 

Le genre Colella offre donc aux zoologistes qui pourraient l’étudier 
dans son habitat naturel, un nombre considérable de questions des 
plus intéressantes, au point de vue de la biologie générale. 


$S 4. — Espèces étudiées. 


Il est nécessaire de préciser, autant que possible, les espèces 
auxquelles se rapportent les remarques précédentes, et ce n’est pas 
chose aisée, comme je l'ai déjà dit. Toutes ces formes, en effet, sont 
extrèmement semblables, au point de vue anatomique et ne paraissent 
se distinguer que par des particularités de la cormogenèse ou 
peut-être de la coloration, ces dernières très précaires à apprécier sur 
des matériaux conservés. Une spécification bien sûre ne pourra être 
établie qu'après étude des animaux vivants, dans leur habitat. Il est 
vrai que jusqu'ici, pour beaucoup de types et particulièrement pour 
les Synascidies exotiques, ce désidératum si important n'a pu être 
réalisé. 

Toutes les Colella dont il est question ici ont en commun les traits 
suivants : 

la distinction nette de la tête et du pédoncule ; 

la structure du pédoncule ; la tunique commune est constituée 
dans l'axe par des cellules vésiculeuses et à la périphérie par une 
couche hyaline compacte de cellulose ; 

le pédoncule forme à la base un crampon de fixation ; 

les ascidiozoïdes sont rangés par couples de lignes régulières ; les 
cas, Où il n’en est pas ainsi, paraissent dus à des altérations secon- 
daires ; 

les sexes sont séparés ; 

il y a une poche incubatrice, renfermant simultanément un assez 
grand nombre d’embryons (12 environ) ; 

la branchie possède 4 rangées de trémas non subdivisés ; 

le prolongement inférieur des individus, très long, s’étend dans 
le pédoncule ; il ne m’a jamais paru ramifié ni anastomosé avec 
d’autres ; 

le tétard a une forme très constante (fig. VII, p.17) ; en particulier 
il n’a qu’un seul organe sensoriel intra-cérébral ; 

le pédoncule est rempli de bourgeons surchargés de réserves 


30 MAURICE CAULLERY. 


vitelloïdes dans l’ectoderme et, de ce fait, il y a un polymorphisme 
considérable des bourgeons. 

Aucune des particularités précédentes ne peut donc être regardée 
comme spécifique. 


Colella pedunculata Quoy et GarmaRD et formes voisines. 


La plupart des matériaux que j'ai eus à examiner sont des formes 
très voisines de la Colella pedunculata, sinon identiques à elle. 
J'hésite beaucoup à en faire des espèces distinctes, ne pouvant, en 
l’état des échantillons, en donner une description complète. Il y a 
probablement, dans la région magellanique, de nombreuses Colella 
peu différentes les unes des autres, comme sont, sur nos côtes, les 
Botrylles ou les Aplidiens. Pour beaucoup de ces derniers, de 
simples caractères de pigmentation ont une valeur importante. Telles 
sont les quatre taches, qui siègent autour de l’orifice buccal, chez 
Morchellium argus M. Ebw.,la tache unique rouge que possède 
dans la même région l’Amaroucium densum (!). Or, des caractères 
de cette nature ont complètement disparu sur les pièces conservées. 
Mais on trouve (et les auteurs antérieurs les ont parfois mentionnées) 
des taches constituées par des amas de pigment blanchâtre insoluble, 
soit à l'extrémité supérieure de l’endostyle, soit sur le ganglion 
nerveux. Elles sont absolument constantes, comme importance et 
disposition,sur tous les individus d’une colonie donnée et l’on est 
très tenté, dans ces conditions, d'y voir un caractère spécifique. . 

Une autre catégorie de particularités qui sont vraisemblablement 
spécifiques, concerne la cormogenèse elle-même: la forme du pédon- 
cule, son mode de ramification, mais ce sont là des choses très 
difficiles, sinon impossibles, à apprécier sur un nombre restreint 
d'échantillons et c’est pourquoi la spécification définitive ne pourra 
être basée que sur une étude faite 2n situ, Sur une grande quantité 
de matériaux vivants. 

Je me borne donc ici à énumérer les diverses catégories de 
matériaux que j'ai eus entre les mains. 


* 
x * 


(1) J'ai précédemment (1895., p. 12) cru, à tort, que cette tache n'était qu'un aspect 
particulier dû à l'approche de l'hivernage chez Parascidia qiardi CAULLERY. Depuis, 
ayant eu l’occasion d'examiner à Concarneau, l’Amaroucium densum, je n'ai pas eu de 
doute que c’est bien une espèce distincte et que la tache en question en est un caractère 
très constant. 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 31 


1° Type de Quoy et GarMaARD. — J'ai eu sous les yeux deux 
bocaux dont les étiquettes extérieures avaient dû être changées : 


a) Aplide pédonculé.— Port du Roi Georges (Nouvelle-Hollande) 
MM. Quoy et GaimaRD, pl. 92, fig. 18-19 ; 1829. 

b) Botrylle en grappe. — MM. Quoy et GaïmaRD, 1829 (Nouvelle- 
Zélande), pl. 98 (fig. 6-7). 

Or, l'échantillon contenu dans le dernier de ces bocaux est 
manifestement l’Aplide pédonculé figuré pl. 92, fig. 18-19, tandis 
que celui renfermé dans le premier n’a rien qui y ressemble. 

La colonie d’Aplide pédonculé est actuellement en assez mauvais 
état ; néanmoins j'ai pu y constater les faits suivants : 

Les individus sont disposés en lignes régulières (ce qu'indique la 
figure de l’Astrolabe), leur région branchiale est fortement con- 
tractée. J’ai compté sur un individu 10-12 tentacules péribuccaux. 
Il y a toujours quatre rangées de trémas branchiaux. Je n'ai pas 
trouvé de pigment blanc sur l’extrémité supérieure de l’endostyle ni 
sur le ganglion nerveux. L’abdomen en est très chargé sur la surface 
de l’anse intestinale. L’œsophage commence par une partie dilatée 
qui se rétrécit en entonnoir. Sauf cela, l’anse intestinale n'offre rien 
de particulier (2). 

Le cormus est femelle; les poches incubatrices sont en voie de 
développement, mais ne renferment pas encore d’embryons. 

Le pédoncule est très long (12 cent.), non ramifié, très étroit de la 
base et va en s’élargissant graduellement. Il est de couleur verdâtre 
et de consistance ferme. 

* 
*X * 

2 Voici maintenant une série de cormus de la région du cap 
Horn (!), qui semblent être une espèce très voisine, sinon identique. 

Le pédoncule est long (8-10 cent.), très mince à la base (1 mm 
environ de diamètre); il ne s’élargit que très graduellement et très 
peu. Il est de couleur verdâtre assez claire. Il s'attache au support 


(1) Contre la paroi externe de l'estomac, j'ai remarqué, sur tous les individus, une 
masse de cellules, formant une saillie très régulière et dont je ne m'explique pas la 
nature, ne l'ayant pas rencontrée ailleurs. Son état de conservation ne permet pas de 
l'interpréter. 

(2) Expéd. du cap Horn: a) Nord des Malouines, drag. 188, une dizaine de 
colonies ; 4) canal Washington, drag. 158, un pédoncule avec début de régénération 
de la tête. 


32 MAURICE CAULLERY. 


par un disque aplati, très étroit. Plusieurs de ces pédoncules sont 
bifurqués à un niveau assez bas. L'un d'eux même est trifurqué vers 
son milieu. Les têtes (qui ont pas mal souffert lors de la récolte), sont 
allongées, assez aplaties et mesurent environ 1-2 cent. de grand axe. 
Les ascidiozoïdes y sont disposés en lignes régulières et ont les 
caractères anatomiques énumérés plus haut. Ils ont tous (et sur 
toutes les colonies) une large tache pigmentaire blanchâtre sur le 
ganglion nerveux. Toutes les colonies examinées étaient femelles et 
renfermaient des tétards. 

Il n'y a pas de doute que tous ces cormus soient d’une même 
espèce et cependant certains sont ramifiés alors que les autres ne le 
sont pas. 


ie 

3 Forme robustipes (fig. XI, D p. 27). Des colonies provenant de 
diverses localités des environs du cap Horn (!) ont un faciès disuncet 
du précédent. 

La tête des colonies est plus globuleuse et de couleur claire: 
malheureusement dans la plupart, les ascidiozoïdes sont en mauvais 
état ou ont dégénéré. Dans celles où ils sont conservés, on constate 
cependant qu'ils sont disposés en lignes régulières et qu’ils ont les 
caractères ci-dessus. Ils n’offrent de pigment blanc, ni sur l’endo- 
style, ni sur le ganglion nerveux. Les colonies étudiées étaient 
femelles et les poches incubatrices qui renferment de nombreux 
embryons (12 environ) sont fortement recourbées en crosse à leur 
extrémité. 

Le pédoncule paraît surtout caractéristique. Il est court (4-6 cent.) 
étroit à sa base, mais s’élargissant très vite, de couleur vert olive et 
très résistant. Il est fixé au support, par un crampon assez large, 
digité, renfermant d'assez nombreux bourgeons. Il n’est jamais 
ramifié. Sur plusieurs colonies, particulièrement sur celles dont la 
tête ne renferme plus d’ascidiozoïdes en bon état, le raccordement 
du pédoncule avec celle-ci se fait par une constriction extrèmement 
prononcée, où la tunique a la même consistance molle que dans 
la tête. Dans un cas, le pédoncule proprement dit passe à cette 


(1) Expédition du cap Horn: 4) Canal Franklin, drag. 54, plusieurs colonies ; 
b) New-Year-Sound, drag. 129, 1 pédoncule ; e) Baie Grettou, drag. 59, 2 colonies ; 
d) Anse St-Martin ; drag. 49, 4 colonies. 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 33 


constriction, par un cône, dont la surface est légèrement plissée 
(fig. XI, D). Ces constrictions me paraissent être les diverses étapes 
du détachement physiologique de la tête de la colonie et n'avoir pas 
de valeur spécifique. 

Les divers groupes d'échantillons, séparés dans les pages précé- 
dentes par des caractères fugitifs, sont-ils des espèces distinctes ou 
des variétés de C. pedunculata? Je ne puis le décider d’une façon 
formelle. Je pense cependant que dans le doute, il vaut mieux ne pas 
introduire de noms nouveaux. 

C’est d’ailleurs aussi avec une certaine hésitation que je crée la 


Colella perrieri (!) nov. sp. 


Je groupe sous ce nom un certain nombre de cormus des prove- 
nances suivantes : 

1° Santa-Cruz (Patagonie; plusieurs échantillons (n° 6. — Etiq 
intérieure n° 316). 

2° Drag. 31. Lat. S. 53° 13”; long. O. 68 31”. Une colonie. 

1° Les pédoncules mesurent environ 7 cm. Très étroits à la base 
(4 mm) ils vont en s’élargissant graduellement et en s’aplatissant. 
Les têtes sont franchement aplaties. Les individus y sont groupés 
par lignes longitudinales, nettes et dessinent en outre des lignes 
transversales obliques régulières, de sorte que la surface a assez 
l'apparence d’un quinconce, dans chaque maille duquel s'ouvre 
l’orifice buccal d’un ascidiozoïde. Il y a une tendance très nette à 
la dichotomie de ces colonies, et cette dichotomie débute par la tête, 
ainsi qu’en témoigne la figure XII. Par la suite, les deux têtes ainsi 
individualisées, d'abord sessiles, s’isolent de plus en plus sur des 
pédoncules secondaires plats. 

Dans plusieurs des colonies, les têtes étaient ratatinées et 
inscrutées de sable, quelquefois réduites à un simple moignon. — 
Est-ce un état naturel ou une altération produite dans la drague ? 

L’anatomie des ascidiozoïdes est conforme à celle de C. pedun- 
culata. On observe, au sommet de l’endostyle, immédiatement à 
droite et à gauche, deux accumulations de pigment hlanc. Les 
tentacules sont au nombre de 12 à 16. 

2. — Le cormus du dragage 31 est beaucoup plus grand. Il est fixé à 
une coquille. Le pédoncule est long de 15 cent., très étroit à la base 


(1) Dédiée à M. Ep. PERRIER 


9 


34 MAURICE CAULLERY. 


et d'abord cylindrique (1 mm de diamètre) ; puis il va en s’élargissant 
et s’aplatissant. Il est de couleur verdàtre qui s’éclaircit vers le 
haut. Il se dichotomise deux fois, vers son liers supérieur ; à la 
première bifurcation, l’une des branches est amputée vers sa base, 


FiG. XII — M, N, O, P. 4 colonies de Colella perrieri, montrant la division de 
la tête en deux (2/3 grandeur naturelle). 


l’autre se divise plus haut en deux rameaux égaux, plats et de couleur 
claire, qui aboutissent à deux têtes sensiblement égales, mais assez 
meurtries. Elles sont plates, minces et oblongues, mesurent environ 
5 cent. de longueur et 3 de largeur. L’aplatissement des extrémités 
supérieures des branches du pédoncule el leur raccordement avec 
les têtes, elles-mêmes aplaties, sont des caractères que l’on trouvait 
déjà dans les cormus de Santa-Cruz. 

Les ascidiozoïdes sont disposés en lignes régulières. Ils offrent 
des taches de pigment blanc sur le ganglion nerveux et de part 
et d'autre de l'extrémité supérieure de l’endostyle. J'ai compté 
approximativement 12 tentacules péribuccaux. Il y a 4 rangées de 
trémas branchiaux. | 

La colonie unique est femelle et les poches incubatrices, recourbées 
en crosse à leur extrémité, renferment de nombreux embryons. 

Ce qui paraît le mieux séparer cette forme de Colella pedunculata 
est l’aplatissement de la tête et de la partie supérieure du pédoncule, 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 39 


ainsi qu'une tendance à une dichotomie régulière, se formant à 
partir de la tête elle-même. Le pigment blanc au sommet du thorax 
est aussi très constant. Je ne me dissimule cependant pas que ces 
caractères sont fragiles et font regretter une description basée sur 
l'examen in vivo. Mais les matériaux dont je disposais ne m'ont pas 
permis de préciser davantage. 


Colella umbellata MICHAELSEN. 


Cette espèce a été 
créée par MICHAELSEN 
(1898) et plus récem- 
ment décrite en détail et 
figurée par lui (1907, 
p- 54, PI. IT, fig. 7). Les 
cormus que j'y rapporte 
proviennent de la baie 
Gretton (drag. 166). Ce 
qui m’y décide est la for- 
me de la ramification en 
ombelle (fig. XIII). Je ne 
suis pas cependant sans 
éprouver quelque doute, 
parce que les pédon- 
cules sont beaucoup plus 
grêles que dans la figu- 
re de MICHAELSEN. Les ic. XIII — Colella umbellata (?) ; (2/3 grandeur 
caractères anatomiques naturelle). 
concordent assez bien. 


Colella gaimardi HERDMAN. 


Cette espèce, fondée par HERDMAN (1886, p. 103, PI. XV, fig. 7-14) 
pour des Colellu des îles Falkland (Malouines) et retrouvée par 
MiCHAELSEN (1907, p. 49, PI. II, fig. 16) dans la région magella- 
nique, a une forme très caractéristique. J’y rapporte diverses colonies 
que j'ai eues sous les yeux ({). 

Elles sont de petite taille (pédoncule : 2-4 cent. ; tête 0 cent., 5 — 


(1) Provenance : 1° Baie Orange, drag. 285 et drag. 45, plusieurs cormus. 
2° Canal Franklin, drag. 54, 1 cormus. 


36 MAURICE CAULLERY. 


2 cent. de diamètre). Le pédoncule est très grêle, transparent; 
il renferme peu de bourgeons. Il se termine inférieurement par 
une surface adhésive en disque plat, régulièrement circulaire, très 
étroit et sans expansions digitées. La tête est globuleuse, de forme 
très régulière ; actuellement, dans l'alcool, ces colonies sont blan- 
châtres. 

Les ascidiozoïdes ont une tache pigmentaire blanche couvrant 
l'extrémité supérieure de l’endostyle. Ils ont 12-16 tentacules péri- 
buccaux inégaux ; quatre rangées de trémas branchiaux. Les sexes 
sont séparés. Dans les colonies mâles, les testicules se composent 
d’une douzaine de grosses ampoules, dont les canaux évacuateurs se 
réunissent en un Canal déférent unique, sans former une vésicule 
initiale. Chez les femelles, la poche incubatrice est longue, non 
enroulée en crosse; les embryons nombreux y sont disposés sur 
deux rangs, conformément aux indications de HERDMAN et de 
MICHAELSEN. 


IL. 


SUR LES DIVERSES ESPECES DE COLELLA DECRITES 
ET LES LIMITES DE CE GENRE. 


Les difficultés que j'ai éprouvées, pour nommer les Colella que j'ai 
eues entre les mains, se sont présentées pour tous les observateurs 
antérieurs. En général, en effet, c’est sur des matériaux conservés, 
rapportés d'expéditions (Challenger, Français, etc.) ou de voyages 
particuliers, que l'on a travaillé. Et, sans parler des autres circons- 
tances défavorables (perte de la couleur, limitation du nombre des 
échantillons, etc.), l’on n’a eu que des exemplaires non anesthésiés au 
préalable, sur lesquels le thorax était fortement contracté et la 
branchie difficile à étudier. Nous possédons cependant de longues 
descriptions de beaucoup d'espèces, mais faites d’une façon trop peu 
méthodique. Ce ne sont pas, dans les divers cas, les mêmes caractères 
qu'on examine et qu’on explicite, seule façon cependant d'arriver à 
des descriptions comparatives et différentielles. Souvent aussi, les 
auteurs décrivent les échantillons tels qu'ils sont, notant des particu- 
larités qui ne sont que le résultat évident d’une fixation imparfaite, 
telles que les sinuosités de l’endostyle. Ces défauts se retrouvent, 
même chez les auteurs qui font le plus autorité, tels que HERDMAN, et 


GOLELLA ET DISTOMIDAE. 31 


jettent souvent la suspicion sur des données précises comme le 
nombre des rangées de trémas de la branchie, la présence des organes 
sexuels, etc... Pour ces derniers, toutes les observations bien faites 
indiquent une unisexualité absolue des colonies de Colella. Une 
indication vague d’hermaphrodisme, non appuyée de figures 
probantes est donc tout à fait sujette à caution. On peut dire qu'une 
révision des espèces s'impose dès à présent, mais peut-être est-il 
souhaitable qu’elle ne soit faite que lorsqu'on aura pu étudier dans 
des conditions satisfaisantes quelques formes vivantes et s’être rendu 
compte én situ de leur limite de variabilité. 

De la considération des espèces que j'ai vues, et de l’examen 
critique de l’ensemble des descriptions, me paraissent se dégager les 
éléments constitutifs suivants pour la diagnose du genre Colella : 

Cormus pédonculés, à pédoncule ramifié ou non. 

Tunique cominune renfermant en général de grandes cellules 
vacuolaires. 

Ascidiozoides adulles localisés dans la tête de la colonie et 
disposés en lignes régulières ; ces lignes groupées deux par deux, 
forment des systèmes: les orifices atriaux «des ascidiozoïides 
débouchent dans un canal longitudinal, entre les deux lignes 
d'une paire el qui forme cloaque commun, S'ouvrant au dehors à 
une extrémité des lignes (1). 

Corps des ascidiozoides comprenant un thorax, un abdomen 
el un long prolongement post-abdominal ectodermique, plongeant 
dans le pédoncule, non ramifie et sans anastomoses avec ceux des 
autres individus. 

Siphons buccal et atrial à 6 lobes. 

Quatre rangées de trèémas branchiaux très hauts ; souvent les 
groupes 1-2 et 3-4 s'écartent au voisinage de l'endostyle, laissant 
amperforé un champ triangulaire plus ou moins vaste. Sur la 
ligne médiane dorsale, entre les rangées de trémas, trois 
languettes assez longues. 

Anse intestinale assez courte, estomac lisse. 

Colonies rigoureusement unisexuées. Chez les mâles, une 


(1) Ce caractère est-il absolument général ? Je le crois, sans pouvoir l’affirmer. Il 
n'apparaît pas dans l’état où sont souvent les échantillons que l’on étudie, mais, cela 
tient peut-être à des défauts de conservation ou à un commencement de dégénérescence 


physiologique, 


38 MAURICE CAULLERY. 


douzaine de follicules spermatiques. Chez les femelles, une 
poche incubatrice pédonculée, où les têtards achevent souvent de 
se développer, après régression des individus d'où ils proviennent. 

Larves avec 4 rangées de trémas branchiaux, un seul organe 
sensoriel (l'otocyste). — Pas de production de bourgeons, au cours 
du développement embryonnaire. 

Bourgeonnement par stolons, dans des conditions sans doute 
homoloques à Distaplia (!). 

Il n’est pas inutile de passer en revue ici, d'une façon critique les 
espèces antérieurement décrites. 


En voici la liste : 


HERDMAN (1886) (Challenger) : 

1. Colella pedunculata (— Aplidium pedunculatum Quoy et 
GAIMARD 1829), I, Kerguelen, I. Falkland (?). 
. C. thomsoni HERDMAN, I. Philippines. 
3. C. gaimardi HERDMAN, I. Falkland. 
. C. pulchra HERDMAN, détroit de Torrès. 
C. elongata HERDMAN, Sydney (Port Jackson). 
. C. quoyi HERDMAN, I. Kerguelen. 
. C. murrayi HERDMAN, Australie méridionale. 
. C. ramulosa HERDMAN, détroit de Magellan. 
. C. concreta HERDMAN, I. Kerguelen. 
HERDMAN (1899) (#). — Collections du Musée de Sydney: 
10. C. plicata HERDMAN (— Aplidium cerebriforme Quox et 
GaIMARD), Sydney (Port Jackson). 

11. C. tenuicaulis HERDMAN, Sydney (Port Jackson). 
12. C. claviforimis HERDMAN, Sydney (Port Jackson). 
13. C. cyanea HERDMAN, Sydney (Port Jackson). 

HERDMAN (1906): 
14. C. arenosa HERDMAN, Ceylan. 

SLUITER (1900) : 

Colella pedunculata Quoy et GAIMARD, Nouvelle-Zélande. 


(1) Cette diagnose concorde d'une manière générale avec celle de SEELIGER [ BRONN'8 
T'hierreich (19O'?7), p. 1220]. 

(?) Iles Malouines. 

(3) Espèces signalées déjà dans HERDMAN (1891). 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 39 


SLUITER (190?) : 
C. pedunculata Q. et G., Terre de Graham. 


MICHAELSEN (Région magellanique) (1898 et 1907) : 
C. pedunculata Q. et G. 
C. quoyi HERDMAN. 
C. ramulosa HERDMAN. 
15. C. wmbellata MICHAELSEN. 
16. C. georgiana MICHAELSEN. 


GOTTISCHALDT (1894) : 
17. C. kukenthali, Spitzberg. 


GOTTSCHALDT (1898) : 
18. C. multiplicata, Ternate. 


HARTMEYER (1905): 
19. C. môübiusi. Ile Maurice, Natal. 


Il y a d’abord un certain nombre de ces espèces à écarter. En 
premier lieu, les deux décrites par GorrscHaLDT : C. kükenthali n'a 
rien de commun avec une Colella, comme HARTMEYER l’a déjà noté ; 
il en est de même de C. multiplicata, qui, à travers la description 
de l’auteur, paraît bien appartenir au genre Distoma ; les détermi- 
nations ou observations de (oTTSCHALDT sont d’ailleurs souvent 
sujettes à caution ; j'en ai moi-même fait l'expérience précédemment 
à propos de son Polyclinopsis hkæckelüi (v. infrà p. 47). 

La C. môübiusi HARTMEYER a aussi un faciès assez déroutant. 
C'est un Distomien, mais est-ce une Colella? Le cormus n'est pas 
pédonculé. Les particularités anatomiques des ascidiozoïdes n’ont 
pas été toutes vues. L'auteur n’a pu rien préciser, quant au nombre 
des rangées de trémas. Pour les organes génitaux, il semble résulter 
des figures et de la description, qu’il y a hermaphrodisme, puisque 
l'auteur figure un individu ayant une grappe de testicules et une 
cavité Incubatrice avec un embryon. L'attribution de cette espèce au 
genre Colella me paraît douteuse (cf. diagnose p. 37). HARTMEYER 
(1905, p. 398) lui-même en a eu conscience, mais incline, à tort, 
à mon sens, à réunir les deux genres Colella et Distoma (Polycitor, 
v. infrà). 

Quant aux espèces restantes, toutes ont des cormus pédonculés, 
mais ne sont pas entièrement conformes aux divers éléments de la 
diagnose énumérés ci-dessus. Les écarts, en premier lieu, concernent 


40 MAURICE CAULLERY. 


le nombre de rangées des trémas branchiaux. Si l'on examine à ce 
sujet le texte et les figures de HERDMAN, d’une façon critique, on 
constate que les chiffres qu'il indique sont souvent incertains. Par 
exemple, pour Colella pedunculata, il mdique (1886) p. 74, five 
rows, et p. 84 about five rows. Or, il n’est pas douteux que, dans 
cette espèce, le nombre constant est quatre. De même pour C. 
plicata (= C. cerebriformis), il indique (1899, p. 63): 3 rows 
(occasionnally 4); or, le nombre rigoureusement constant est 4. 
J'avoue donc que, malgré l'estime que j'ai pour l’ensemble des travaux 
ascidiologiques de cet auteur, je mets en doute les chiffres qu’il 
donne, différents de quatre, dans la plupart des espèces. Nulle part 
ces chiffres, ne sont corroborëés par une figure probante. Je sais toute 
la peine que j'ai eue à vérifier le nombre quatre, sur des branchies 
contractées, indessinables et m'explique aisément que, n'étant pas 
en garde, HERDMAN ait conclu à des chiffres variables. Je suis 
persuadé que des vérifications soignées aboutiront à confirmer le 
chiffre 4; ou à faire sortir, pour cette raison et d’autres, Les espèces 
qui ne le présenteront pas, du genre Colella. 

Cette dernière éventualité pourrait se réaliser pour quelques-unes : 
1° C. arenosa HERDMAN de Ceylan. HERDMAN (1906, p. 334, PL VII, 
fig. 26-29) n’a donné d’une façon explicite aucun renseignement 
anatomique sur cette espèce, dont le faciès et la provenance sont 
exceptionnels pour une Colella. 2 C. cyanea HERDMAN (1899, 
p. 69, PI. Pel. IV, fig. 1-6) qui a des prolongements inférieurs 
ramifiés et où on ne sait rien des produits génitaux. On ne peut, 
dans ces deux cas, qu'émettre des doutes. Il serait imprudent avec 
les données existantes, d’assigner à ces formes une place bien 
déterminée. 

Il en est autrement pour Colella thomsoni HERDMAN. HERDMAN 
lui-même (1886, p. 94) a déjà noté sa ressemblance avec le genre 
Oxycorynia de von DRASCHE et il ne me paraît pas douteux qu’elle 
doive s’y ranger, comme MICHAELSEN (1907, p. 8) le suggère égale- 
ment. Le nombre élevé des rangées de trémas paraît certain. Il y 
aurait lieu de reprendre l’étude de cette forme intéressante, Oxyco- 
rynia n'ayant été décrite également que sur des matériaux laissant 
beaucoup à désirer. 

Si l'on supprime jusqu’à plus ample informé, dans la liste de la 
page 38 les espèces {homsoni, claviformis, Cyanea, arenosa, 
kükenthali, mulliplicata, mübiusi, il reste dans le genre Colella, 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 41 


les 12 espèces pedunculata (1), gaimardi, pulchra, elongata, 
quoyi, murrayi, ramulosa, tenuicaulis, concreta À), umbellata, 
georgiana, perrieri, qui sont nettement australes. 

Parmi les formes éliminées, se trouvent celles qui proviennent des 
environs de l’Équateur. Le genre Colella, au moins dans nos 
connaissances actuelles, est donc nettement austral. 

MICHAELSEN à fait observer, avec beaucoup de raison, que la 
première Colella signalée est la Sycozoa sigillinoïdes de LEsson (cf. 
la note ci-contre p. 41), publiée et figurée en 1830. Une application 
stricte des règles de la nomenclature conduirait done à substituer 
au nom générique de Colella celui de Sycozoa. MICHAELSEN ne s'y 
est pas résolu, quoiqu'il ait été très intransigeant pour le genre 
Distoma SaviGny dont il a remplacé le nom par celui de Polycitor 
RENIER (cf. infra). Il est toujours regrettable de substituer, sans 
nécessité absolue, à des noms qui ont acquis droit de cité par les 
travaux où ils sont employés, des noms plus anciens dont le seul 
mérite est la priorité dans le temps. Le but de la nomenclature est 
la clarté ; je doute fort, pour ma part, qu’elle gagne à ces substitulions. 
Si on les faisait rigoureusement, bien des noms usuels disparaïitraient 
on changeraient de sens. Je me rallie, en ce quiconcerne les Ascidies 
ici examinées, aux observations de SEELIGER (BRoNN’S Tierreich, 
1907, p. 1216). Après tout, quels que soient les droits de la logique, 
en matière de nomenclature, celle-ci est un langage et, comme tel, 
il ne peut être absolument au-dessus des droits de l'usage. Il y a, 


(1) A l'espèce peduncalata sont attribués des échantillons provenant d'Australie (QuoY 
et GarMARD), de Nouvelle-Zélande (SLUITER), de Kerguelen (HERDMAN, Challenger), de 
la région magellanique (HERDMAN, Challenger ; CUNNINGHAM, Wassau; MICHAELSEN ; 
CAULLERY, Xomanche) et de la terre de Graham (SLUITER, Français). S'agit-il toujours 
bien de la même espèce ou plutôt d'un ensemble de formes voisines ? C'est ce qu'il est 
impossible de décider pour l'instant. 

MICHAELSEN a identifié, en outre, la Colella pedunculata de HERDMAN et l’Aplidium 
pedunculatum de Quoy et GAIMARD, à la Sycozoa sigillinoides de LESSON (1830, t. 2, 
1'e partie, p. 436, pl. 13, fig. 15-15 4.), recueillie dans les mers de la région magellanique. 
Il n’y a pas de doute que cette Ascidie soit bien une Colella; les remarques de MiCHAELSEN 
à ce sujet sont très justes ; l'identification spécifique me paraît plus hardie, surtout, étant 
données les difficultés que l'on rencontre pour délimiter les espèces. Il est donc peut-être 
plus raisonnable de garder le nom de peduneulata pour les échantillons des diverses 
provenances ci-dessus, plutôt que celui de sigi/linoides, comme MICHAELSEN le propose. 

(2) Pour Coldella concreta, 1 y aurait lieu d'émettre quelques doutes, en raison du 
nombre 8 des rangées de trémas, indiqué par HERDMAN et de quelques autres particu- 
larités,. 


42 MAURICE CAULLERY. 


dans ce domaine, comme dans celui des diverses langues, des illo- 
gismes auxquels l’usage a conféré la légalité. Je crois donc préfé- 
rable de garder le nom de Colella, tout en rappelant, à l'honneur 
de LESSON, que ce naturaliste avait le premier vu un fraginent d'une 
ascidie de ce genre. Sa Sycozou n’est en effet qu’une représentation 
partielle. 


AE 
REMARQUES SUR LES DIVERS GENRES DE LA FAMILLE 
DES DISTOMIDÆ. 


L'occasion me semble favorable aussi pour présenter quelques 
considérations sur la caractéristique des divers genres de Distomidæ, 
quoique SEELIGER (BRONN'S Tierreich, 190", p. 1212 et seq.) vienne 
de faire la révision de leurs diagnoses, d’une manière très judicieuse, 
à mon sens. Profitant de sa discussion, à laquelle je renvoie le lecteur, 
je me bornerai à un petit nombre de remarques, en partie suggérées 
par des observations personnelles. 

Je me rallie d’abord pleinement, pour les raisons que je viens 
d'indiquer, à la fin du chapitre précédent, à ce que SEELIGER conelut 
au sujet du nom de la famille. MICHAELSEN et HARTMEYER ont restauré 
le nom générique de Polycitor de RENIER, au lieu de Distoma de 
SAVIGNY, parce que VON DRASCHE a retrouvé, au Musée de Vienne, 
des échantillons de RENIER, étiquetés et publiés, avant SAVIGNY, sous 
le nom de Polycilor et qui sont incontestablement des Distoma. 
L'application stricte des règles de la nomenclature conduit donc 
à substituer, comme noms de genre et de famille, Polycitor et Polyci- 
toridce, à Distoma et Dislomidcæ. Cependant, en raison de l’usage 
longuement établi, des publications multiples et précises, à com- 
mencer par le mémoire fondamental de SaviGxy, où les Déstoma el 
la famille des Distomidæ sont étudiées, il me semble préférable 
d'employer avec SEELIGER les noms usuels et de garder comme un 
souvenir historique les anciennes observations de RENIER. 

Les genres que SEELIGER comprend dans les Distomidæ sont 
Distoma, Colella, Cystodites, Distaplia, Julinia, Heterotrema, 
Oxycorynia, Archidistoma, Chondrostachys, Aphanibranchion. 

J'ajouterai à la considération de ces genres celle de Sigillèna et 
des Clavelinidie. 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 43 


1. — G. Distoma. SAVIGNY (1816). 
(= Polycitor RENIER 1804). 


Ce genre comprend actuellement d'assez nombreuses espèces. 
HERDMAN (1891) en comptait 6 (!). Depuis cette date il en a été décrit 
à ma connaissance : 11, par SLUITER (2), 3 par RITTER (*), 2 par 
GoTTscHALDT (f), 5 par VAN NAME (5), 1 par Heiden (f). Et il faut y 
ajouter, peut-être, certaines espèces mises à tort dans le genre 
Colella (7). 

SEELIGER (1907, p. 1215-1219) a examiné, d’une façon critique, la 
diagnose du genre et ses limites et, loin de songer à l’étendre, comme 
HARTMEYER (1905) le proposait, en y faisant rentrer les Colella, 
il penche à le restreindre. C'est également mon avis. Le genre est un 
groupement essentiellement arbitraire, dont la clarté et la commo- 
dité exigent, à mon sens, un nombre restreint d'espèces et une véri- 
table homogénéité. Quand ces deux conditions viennent à manquer, 
il y a intérêt à le scinder. Or, pour les Distoma, on peut noter que 
la plupart ont, d’une façon rigoureusement constante, 3 rangées de 
trémas () et un estomac lisse, tandis que certaines espèces ont un 
grand nombre de rangées de trémas (D. adriaticum, 24; D. cristal- 
linuin, 12; D. pulchrum, 8 ; D. nitidum, 12) et un estomac cannelé. 


(1) D. adriaticum V. DRASCHE, 2. cristallinum RENIER, D. mucosun V. DRASCHE, 
D. pancerii D. VALLE, 2. costæ D. VALLE, D. variolosum GÂRTNER. 

(2) SLUITER (1895), D. deerrata, Australie ; (1898), D. rhodopyge, D. c rruleum, 
D. illotum, D. nitidum, D. modestum, Afrique du Sud ; (1900), 2. parva, D. fusca, 
D. cireumovallata, D. laysani, Nouvelle-Zélande ; (1907), 2. glareosa, Terre de 
Graham. 

(3) RiTTER (1900), 2. lobata, D. molle; (1901), 2. pulchra, côte Pacifique de 
l'Amérique du Nord. 

(:) GorrscHaLpT (1898), D. psammobium et D. maculatum, Ternate. 

(5) Van NAME (19O2), 2. capsulatum, D. convezum, D. obscuratum, D. olivaceum, 
D. clarum ; Bermudes. 

(6) HEIDEN (1893), 2. fridentatum, Baléares. 

(7) Ex. C. multiplicata GOTTSCHALDT (1898) Ternate; C. môbiusi HARTMEYER 
(1905), Maurice, etc. (v. p. 39) 

(8) Il est remarquable que les 5 espèces des Bermudes, décrites par VAN NAME 
(1903), ont quatre rangées de trémas, ainsi que le montrent nettement leur description 
et les figures. Ces Ascidies, d’ailleurs, ne peuvent être mises dans un autre genre. Il 
semble donc y avoir, dans les parages des Bermudes, une modification anatomique du 
genre Distoma. I] faut remarquer que, dans certaines espèces à trois rangées de trémas 
de la Méditerranée, par exemple, il reste une région inférieure de la branchie imperforée 
qui correspond sans doute à la 4 rangée des espèces bermudiennes (cf. infra Sigillina). 


44 MAURICE CAULLERY. 


I y a là une association de caractères auxquels une étude attentive 
permettrait peut-être d’en joindre d’autres. Je propose donc, comme 
OKA (1906) l'avait déjà suggéré, en prenant pour base du genre 
Distoma la diagnose de SEELIGER, de le scinder en deux sous-genres : 

Eudistoma nov. sub. gen. : 3-4 rangées de trémas ; estomaclisse. 

Paradistoma nov. sub. gen. : rangées de trémas nombreuses; 
estomac cannelé. 

Il y aurait lieu d'étudier le tétard des Distoma, qui peut fournir 
d'excellents caractères génériques. 


2. — Genre Colella HERDMAN (1885) 
(— Sycozoa LESSON (1830) ) 


Nous renvoyons pour ce genre à ce qui a été dit plus haut. Il me 
paraît bien caractérisé par la réunion des caractères suivants 
Cormus pédonculés, unisexués ; individus disposés en lignes régu- 
lières; femelles présentant une poche incubatrice ; 4 rangées de 
trémas branchiaux ; tétard n’ayant qu’un organe sensoriel intracé- 
rébral (l’otocyste) et pas encore de bourgeon. 

Quelques espèces qui ne répondent pas complètement à cette 
diagnose devront être revisées el on sera peut-être amené à les 
répartir dans d’autres genres. 

Peut-être y aura-t-il lieu de subdiviser Colella en sous-genres. Les 
formes à pédoncule long et bourré de bourgeons chargés de réserves 
ectodermiques s’écartent nettement, par leur biologie, d'espèces telles 
que C. cerebriformis. Mais de pareilles distinctions sont encore 
prématurées (cf. suprà, p. 36 et seq.). 

SEELIGER (1907, p. 1221) considère le prolongement post-abdo- 
minal comme ayant probablement la valeur d’un épicarde et jouant 
un rôle dans le bourgeonnement. Il déduit cette opinion, non 
d'observations personnelles, mais des mémoires et notamment de 
ceux d'HERDMAN (1886). Les pages précédentes montrent que cette 
conception est erronée. Le prolongement inférieur (d’ailleurs 
cloisonné) est seulement ectodermique et n’a vraisemblablement 
aucun rôle dans la blastogenèse. 


3. — Genre Cystodiles VON DRASCHE (1883). 


Ce genre est bien caractérisé par la curieuse capsule de gros 
spicules calcaires qui entoure chaque individu ; elle en rend, à vrai 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 45 


dire, l'étude assez difficile et il serait à désirer qu'on précisât les 
conditions de son apparition (probablement tardive), celles du 
bourgeonnement encore inconnues, etc. Ce genre, qui comprend 
actuellement une douzaine d'espèces (1), se rencontre surtout dans 
les mers chaudes (habitat préféré des organismes extrayant beaucoup 
de calcaire). 

Je relève dans la description qu'HERDMAN (1886, p. 140) donne 
de C. Draschii, que le têtard (PI. XIX, fig. 15) n’a qu’un seul organe 
sensoriel et ressemble à celui de C'olella. 


4. — Genre Distaplia DELLA VALLE (1881). 


Ce genre a été le plus étudié de la famille, au point de vue de la 
biologie générale (régression des individus, ontogénie, blastogenèse, 
etc.). Il comprend maintenant une dizaine d'espèces (?) très voisines 
les unes des autres. Je renvoie à la diagnose qu’en donne SEELIGER 
et j'explicite seulement ici que certaines espèces ont des colonies 
unisexuées (Ex: D. magnilarva; cf. CAULLERY, 1895 p. 57). Je 
regarde comme particulièrement caractéristiques du genre,les quatre 
rangées de trémas branchiaux, subdivisées chacune par un vaisseau 
transversal, la poche incubatrice, la dilatation, en une vésicule, du 
conduit collecteur de la glande pylorique, avant de se jeter dans 
l'estomac, enfin le tètard, avec ses bourgeons précoces. 


D. — G. Julinia CALMAN (1895). 


Ce genre, comme le suggère SEELIGER, paraît à peine devoir être 
distingué de Distaplia. I] n’a en propre que la forme allongée de 
ses colonies (?), caractère de valeur spécifique. — Une seule 
espèce J. ignota CALMAN. 


(1) HERDMAN (1891) en cite 5: C. durus, v. DR. ; C. cretaceus v. DR. ; G. delle 
chiajae V. Dr. Méditerranée ; (. draschii HERDMAN, A©. s ; C. philippinensis HERDMAN 
Malaisie. Depuis, on a décrit : Norr. (1892) C. aucklandicus et perspicuus, Nouvelle- 
Zélande ; HeIDEN (1893) C. inflatus, C. polyorchis, C. irreqularis, Baléares ; VAN 
Name (1903) C. violaceus Bermudes ; HERDMAN (1906) C. ceylonensis Ceylan. 

(2) D. magnilarra DELLA VALLE (1881), 2. rosea DELLA VALLE (1881), 2. 
lubrica VON DRASCHE (1883), 2. vallii HERDMAN (1886), D. intermedia HEIDEN 
(1893), 2. confusa RiTrER (1901), 2. bermudensis VAN NAME (1903), 2 
clavata SARs (1850) et 2. livida Sars (1850) (in HurTFELD-KAAs (1896); 2. 
occidentalis BANCROrT (1899). 

(3) SLuiTER (1907, p. 2) rapporte qu'au cours de l’ Ho antarctique française 
du Dr CHarcor, il a été observé une colonie flottante de cet animal longue de 43 mètres ! 


46 MAURICE CAULLERY. 


6. — Genre Heterotrema FIEDLER (1889). 


Ce genre a été décrit d’une façon très précise, pour une Ascidie, 
(H. Saruzinorum), rapportée par les SaRazIN, de Ceylan. Malheu- 
reusement FIEDLER n’en a eu qu’une colonie unique, probablement 
unisexuée (6). Heterotrema se rapproche, autant qu'on peut en 
juger, des Déstoma à rangées de trémas nombreuses ; il faut noter 
toutefois que l'abdomen est très court. On doit donc souhaiter que 
cette forme soit retrouvée et récoltée en quantilé suffisante. On 
pourra alors décider de la valeur du genre, qui pourrait peut-être 
recevoir des espèces décrites dans d’autres genres de Distomideæ. 


7. — G. Archidistoma GARSTANG (1891). 


Une espèce : aggregata. — Cette très intéressante Ascidie a des 
individus très indépendants les uns des autres, réalisant souvent la 
forme sociale. J'ai eu l’occasion de la trouver, après GARSTANG, à 
St-Vaast-la-Hougue, dans la zone des marées. 


8. — (. Oxrycorynia VON DRASCHE (1882). 


Ce genre a été créé par von DRASCHE, pour une Ascidie 
(0. fascicularis) des Philippines, dont il n’a pu étudier qu’un cortuus, 
conservé dans les collections du musée de Vienne et dans un état 
très défectueux. HERDMAN (1886, p. 94) a noté sa ressemblance avec 
Colella thomsoni; elle a frappé aussi MICHAELSEN. Je la constate à 
mon tour et n'hésite même pas à déclarer (aussi catégoriquement 
qu'on peut le faire, sans avoir eu les échantillons et préparations en 
mains) que C. éhomsoni doit être rangée dans le genre Ürycorynia 
(O. thomsoni). La description d'HERDMAN peut donc nous servir à 
compléter celle de von DRASCHE (celle-ci est d’ailleurs aussi bonne 
que le permettaient les matériaux). 

Les individus ne forment pas de systèmes; leurs deux orifices 
s'ouvrent directement à l'extérieur. La branchie à un grand nombre 
de rangées de trémas. Les prolongements inférieurs des individus 
sont ramiliés el anastomosés. Ce caractère, entre autres, me paraît 
très net, pour distinguer Orycorynia de Colella et y rattacher 
C. thomsoni. D'après les figures de HERDMAN (1886, PI. 13), les 
blastozoïdes jeunes sont en connexions intimes avec le réseau de 
ces prolongements. Mais le mode de bourgeonnement lui-même est 
entièrement à étudier. Peut-être n'est-il pas sans rapports avec celui 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 47 


des Clavelines. Vox DRASCHE a noté des analogies avec Chondros- 
tachys Mac Donarp. J'examine ce point plus loin. 


Aux huit genres précédents qui sont des Distomnidæ incontestés, 
il y a lieu de joindre l'étude de trois autres: Sigillina SAviGny, 
Aphanibranchion OxKa, Chondrostachys MacponxaLp; les deux 
derniers sont placés par SEELIGER dans les Distomidæ. Le premier 
a êté rangé tantôt dans cette famille, tantôt dans les Polyclinidæ, 
tantôt dans une famille spéciale, intermédiaire aux deux précé- 
dentes les Polyclinopsidæ. 


9. — G. Sigillina SAvIGNY (1818). 


J'ai eu entre les mains, en 18%5, l'échantillon type de cette espèce 
et ai publié à son sujet une note où je discutais ses affinités. J'ai conclu, 
à ce moment, à la ranger dans une famille spéciale, intermédiaire aux 
Polyclinidæ et aux Distomidæ, avec un type décrit peu avant par 
GOTTSCHALDT (1894 sous le nom de Polyclinopsis hæckeli ; cette 
famille prenait le nom de Polyclinopsidæ, proposé par GOTTSCHALDT. 

Depuis, j'ai eu entre les mains des spécimens de Polyclinopsis 
hæckelii et ai constaté que c’est simplement un Aplidien, à ranger 
dans le genre Synoicæm. Quant à Sigillina, SAvIGNY la place, dans 
sa description systématique, entre les Distoma et les Synoicum, 
Aplidium, etc., c'est-à-dire dans une position qui correspond bien à 
celle de la famille proposée des Polyclinopsidæ, si celle-ci avait eu 
une valeur réelle. La plupart des auteurs modernes (VON DRASCHE, 
HERDMAN, L'AHILLE) ont mis Sigéllina dans les Polyclinidæ, GiarD 
dans les Distomide. 

Mes observations m'ont conduit à constater : 1° que la tunique 
commune des Sigillina est principalement formée des grandes 
cellules vacuolaires, si caractéristiques des Déistomidæ et qui 
sont beaucoup plus rares chez les Polyclinidre ; 2 que le cœur est 
situé dans l’abdomen, à l'intérieur de l’anse digestive; 3 que le 
testicule est situé au voisinage du cœur, également dans l'abdomen. 
Ces deux caractères très importants sont essentiellement distomiens ; 
chez les Polycliniens, les deux organes sont placés dans le post- 
abdomen. En ce qui concerne l'ovaire, j'avais émis, en 1895, non sans 
réserve, l'opinion qu’il était placé dans le post-abdomen. J'avais 


48 MAURICE CAULLERY. 


observé, en effet, dans cette portion, chez un individu, une double 
file de corps oviformes. J'ai pu les rechercher, ces temps derniers, 
sur d’autres individus du même cormus, et, cette fois, j'ai trouvé ces 
corps sphériques à divers états. Je puis affirmer aujourd’hui que ce 
ne sont pas les œufs de Sigillina, mais des corps étrangers. Je les 
regarde, selon toute vraisemblance, comme les œufs et embryons 
d’un Copépode parasite, logé dans l’abdomen et le post-abdomen. Je 
n'ai pu, devant épargner le plus possible l’échantillon, observer 
convenablement ce Copépode probable. Je rappelle que chez divers 
Aplidiens, on trouve, dans des conditions analogues le genre Aplos- 
toma. Can . Mais il résulte de là que l’un des points sur lesquels se 
basait le rapprochement, fait en 1895 avec les Polyclinidæ, disparaît. 
Il n’y pas trace d'organes génitaux dans le post-abdomen. Il n’y a, 
sur la colonie en question, que des testicules, situés dans l’abdomen 
des individus. Étant donné ce que nous savons sur les Colella, il est 
naturel de conclure que Sigillina est une forme à cormus unisexués. 
Celui examiné est mâle. 

L’autre argument en faveur d’un rapprochement avec les Polycli- 
nidcæ était dans la structure même du post-abdomen. En effet, en 
suivant son origine sur des coupes transversales, on constate, avec 
certitude, que les 2 tubes épicardiques s’y engagent et s’y rejoignent 
(fig. XIV), pour former la cloison médiane qui s'étend ensuite dans 
toute la longueur. Celle-ci a, par suite, la même valeur que chez les 
Polyclinidæ. Dans les deux rampes déterminées par la cloison, sont 
accumulées beaucoup de cellules mésenchymateuses. Enfin la paroi, 
comme chez les Polyclinidæ, renferme d'assez nombreuses bandes 
musculaires longitudinales, auxquelles doit être attribué l’enrou- 
lement du post-abdomen en tire-bouchon, visible sur un certain 
nombre d'individus et déjà figuré par SaviGny. Donc la structure du 
prolongement inférieur de Sigillina se rapproche indiscutablement 
du post-abdomen des Polyclinidæ, mais il ne faut pas perdre de vue 
qu'il ne contient ni le cœur, ni les organes génitaux. 

En tenant compte de ces diverses données, et après nouvelle étude 
des matériaux, je conclus à supprimer définitivement la famille des 
Polyclinopsider et à faire de Sigillina un Distomien, mais la struc- 
ture de son prolongement post-abdominal rappelle incontestablement 
à certainségards les Polyclinidæ. Il y aurait lieu, d’ailleurs, d'étudier 
soigneusement la structure de ce prolongement, dans les divers Dis- 
tomidæ et notamment chez les Distoma. Peut-être trouverait-on des 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 49 


cas plus ou moins analogues à celui de Sigéllina. D'ailleurs, chez les 
Clavelines, le prolongement inférieur et les stolons, ont une cloison qui 
a, avec l’épicarde, des rapports encore discutés, mais cependant réels. 

Un autre échantillon du Muséum, ne portait comme indication que 
Sigilline, sans provenance. C’est effectivement une Sigillina, qui 


SE — 


Fi. XIV — Sigillina australis. 1. Fragment d’ascidiozoïde, montrant les 
3 rangées de trémas de la branchie et l’espace imperforé inférieur. La partie 
supérieure du thorax (avec l’orifice buccal) est déprimé vers l’axe du thorax, 
et invisible. 

25, coupes transversales au niveau de l’abdomen et au début du post- 


abdomen, montrant le testicule £, le cœur c, et la constitution du prolongement 
post-abdominal. G = 35. 


paraît voisine de S. australis, mais dont la conservation actuelle est 
des plus défectueuses. Il était donc impossible de l’étudier avec 
précision. Dans l’une des branches dont se composait le cormus, 
j'avais trouvé, en 189,5, des bourgeons assez avancés, rangés en file, 
comme ceux des Polyclinidæ, dont ils avaient du reste la structure. 
Il est fort probable qu'ils provenaient du tronçonnement d’un 
prolongement post-abdominal. Ces bourgeons, dont j'avais pris un 
dessin actuellement égaré montraient 3 rangées de trémas (1). 


(1) Ce nombre est également celui que j'ai trouvé, d’une façon indiscutable, ainsi que 
je l’ai vérifié encore en 1908, chezles Sigillina australis adultes. La figure XIV, 1, ci-jointe 
le prouve d’ailleurs bien. Il reste inférieurement un espace imperforé, comme chez 
certains Distoma. Au point de vue de la branchie, Sigillina se rapproche beaucoup de 


ce dernier genre. Au point de vue de l'anatomie en général, les figures et la descrip- 
tion de SAviGNY sont excellentes. 


10 


50 MAURICE CAULLERY. 


Sigillina, étant rangée dans la famille des Distomidæ, y occupe 
une place nettement individualisée par la structure de son post- 
abdomen et celle des bourgeons; elle se rapproche du genre 
Distoma, par l'indépendance des individus, dont les deux siphons 
s'ouvrent directement au dehors, sans former de systèmes à cloaques 
communs, par le nombre 3 des rangées de trémas branchiaux, 
mais en diffère, entre autres caractères, par la faible longueur 
relative de l’anse intestinale, par la séparation des sexes, et aussi 
par la forme pédonculée du cormus qui rappellerait le genre 
Colella. 


Ces diverses raisons me paraissent suffisantes pour maintenir 
l'autonomie du genre Sigillina, dont la diagnose peut être formulée : 

« Cormus pédonculés. — Tunique commune à cellules vacuo- 
» laires. Ascidiozoïdes ne formant pas de systèmes, avec deux 
> siphons à 6 lobes, s’ouvrant tous deux directement au dehors. 
> Thorax avec branchie à 3 rangées de trémas et espace postérieur 
> imperforé. Petit nombre de tentacules (12-16) à l'entrée de la 
> branchie. Languettes dorsales bien développées. Abdomen ren- 
> fermant l’anse intestinale courte, le cœur et les organes génitaux 
> (sexes séparés). — Testicule composé d’un nombre peu élevé de 
> vésicules spermatiques. — Post-abdomen long et filiforme, avec 
> muscles longitudinaux et cloison épicardique proprement dite. Le 
> bourgeonnement se fait très probablement par tronçonnement de 
> ce postabdomen. — Fam: Distomidæ. 


10. — G. Aphanibranchion. OK4 (1906) 


Il à été décrit très récemment (1906) par OKaA. Il me paraît à 
peu près certain que les matériaux que l’auteur japonais a eus 
entre les mains ne renfermaient que des ascidiozoïdes au début de 
la régénération de leur thorax. La fig. 1 de sa Planche XIII montre 
que les ascidiozoïdes sont à une certaine distance de la surface de la 
colonie, ce qui est d'accord avec l'hypothèse ci-dessus. De plus, 
l’état absolument rudimentaire du thorax, la forme et le petit 
nombre des perforations branchiales, opposés au développement 
énorme de l'abdomen sont une forte présomption du même ordre. 
Au point de vue physiologique, on peut à peine concevoir une 
Ascidie adulte conformée comme Aphanibranchion. Cette opinion 
est d’ailleurs aussi celle de SEELIGER (BRONN, p. 1229). Le fait que 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 51 


cet état est réalisé, dans les 8 colonies qu’Oxa a eues à sa disposition, 
n’y est pas formellement contraire. On connaît plusieurs cas ana- 
logues, où le thorax se régénère périodiquement et d’une façon 
indépendante de l’abdomen. C’est un fait général dans les Didem- 
nidæ et Diplosomidæ; mais il s’agit là de familles d’Ascidies 
nettement distinctes. Dans les Diazona, que l’on place généralement 
à côté des Clavelines et par suite tout près des Distomidæ, la 
dégénérescence du thorax se produit, avec une extrême rapidité, 
sur tous les individus d’un cormus, dans des conditions encore mal 
déterminées; puis le thorax se régénère. Ce phénomène a été signalé 
par DELLA VALLE (188%); j'ai eu l’occasion (1896) de constater 
cette régénération sur l'unique colonie draguée par le Caudan. On 
connaît bien aussi l’existence de phénomènes du même ordre, chez 
Rhopalæa neapolitana, autre ascidie assez voisine des Distomidæ, 
et j'ai pu constater dans mes aquariums, à la Station Zoologique de 
Naples, en 1906, la dégénérescence puis la régénération progressive 
de ces Rhopalæa. Là aussi ce double processus s’accomplit sur la 
région thoracique. Ce cas mériterait d’être suivi en détail ; 1l y 
aurait d’ailleurs aussi à reprendre celui de Diazona. Je suis porté à 
croire que les cormus désignés par OKa sous le nom d’Aphani- 
branchion étaient dans une situation analogue et que nous ne 
connaissons pas l’état normal du thorax. L'hypothèse la plus vrai- 
semblable est même qu'il s’agit simplement de formes appartenant 
au genre Diazona (!). 


11. — G. Chondrostachys Mac DonaLp (1858). 


» » 


Ce genre a été créé pour un Tunicier du détroit de Bass, au sud de 
l’Australie, qui n’a pas été retrouvé depuis. L'éditeur des Annals of 
natural History, a noté ses ressemblances avec les Clavelinidæ : 
depuis cette époque cependant, on a considéré sa position comme 


(4) C'est d’ailleurs l’opinion de M. DELLA VALLE (Zoolog. Juhresbericht, 1906, 
Tunicata, p. 1). 

Pendant l'impression de ce mémoire, je recois de M. Dezza VALLE son nouveau travail: 
Osservasiont su aleune ascidie del golfo di Napoli Atti. R. Accad. Sci. Napoli, (sera 28), 
t. XIII, 1908), dans lequel il reprend avec plus de détails l'étude des transformations 
de Diasona (p. 41-48). Il y exprime formellement l'opinion que l’Aphanibranchion 
d'Oxa est une Diasona en régénération, pour des raisons précises qui me paraissent 
absolument plausibles. Le genre Aphanibranchion, tel que l’a caractérisé OK, peut done 
être considéré actuellement comme caduc. 


52 MAURICE CAULLERY. 


incertaine, en le rangeant toutefois de préférence dans les Disto- 
maidcæ. Von DRASCHE avait fait quelques rapprochements avec 
Oxycorynia. 

J'ai eu l’occasion, ces temps derniers, d'étudier deux cormus 
récoltés, par Quoy et GarmARD, en 1829, à Port-Western (Australie), 
au cours de l'expédition de l’Astrolabe, (très vraisemblablement 


LZ 


F6. XV — Chondrostachys (cylindrica ? Quox et GarmaRp). A. Un ascidiozoïde 
sub-adulte, in toto; tout le thorax offre une musculature pariétale très 
serrée ;:b siphon buccal, c siphon cloacal, e endostyle, g glande génitale, 
rrectum. & —\8. 

B. Fragment de l’endostyle e avec les parties avoisinantes de trois rangées 
de trémas. G = 24. 

C. Fragments de tubes stoloniaux dans l'axe de la colonie. G = 10. 

D. Coupe de l’un de ces stolons montrant la cloison interne, G = 100. 


l'espèce désignée par eux sous le nom de Polyclinum cylindricum), 
et j'ai montré qu'ils se rapportent incontestablement au genre 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 53 


Chondrostachys. Je renvoie à la note que j’ai publiée tout récemment 
à cet égard (1908). 

Les Chondrostachys sont incontestablement des Clavelinideæ, 
qui, par leur cormogenèse, sont très voisines des Stereoclavella 
HERDMAN: les divers genres de Clavelinidæ ne correspondent 
d’ailleurs qu'à des variations de structure très légères. Toutefois 
Chondrostachys, a un caractère anatomique qui lui paraît assez 
spécial, à en juger par les documents actuellement publiés ; c’est la 
disposition de la musculature pariétale de ses ascidiozoïdes. Dans 
les Clavelinidæ, en effet, les muscles de la paroi sont généralement 
longitudinaux et peu nombreux. Ici (fig. XV) ils sont très serrés, très 
obliques et ne s'étendent guère au delà du thorax. De là une défor- 
mation caractéristique de celte dernière région, comme le montre la 
fig. L'orifice cloacal € forme le sommet de l’ascidiozoïde et l’orifice 
buccal à est rejeté à la face ventrale, le rectum 7 monte jusque près 
de l’orifice cloacal. La cavité branchiale forme une bosse ventrale et 
l’endostyle est déformé en V (1). C’est ce que montre très nettement 
la fig. 2, PI. XI de Mac Donazp. Toute l'anatomie (nombre et aspect 
des rangées de trémas branchiaux (fig. XV, B), anse intestinale, 
cœur, organes génitaux 4, etc...) est celle des Clavelinidæ. Les 
prolongements inférieurs des 
individus se rendent dans l’axe 
de la colonie, où ils courent 
parallèlement à la longueur, 
en donnant des ramifications 
latérales et des touffes de ren- 
flements vésiculaires (fig. XV, 
C). Les très jeunes ascidio- 
zoïdes se forment toujours au 
voisinage de ces touffes. 

Les tétards (fig. XVI) se 
rapprochent en somme de 
ceux de Clavelinidæ, mais 
leur branchie, ou l’on distingue nettement quatre rangées de nom- 
breux trémas est plus précocement différenciée que dans les repré- 
sentants européens de cette famille. 


FiG. XVI — Tétard de Chondrostachys 
(cylindrica ?). G = 55. 


(1) Dans le genre Oxycorynia, la déformation du thorax est la même, ce qui doit tenir 
à une disposition semblable de la musculature. 


54 | MAURICE CAULLERY. 


LES LIMITES DE LA FAMILLE DES DISTOMIDÆ. 


Les observations qui précèdent suggèrent quelques remarques sur 
l'extension de la famille des Distomidæ et des groupes voisins. 
Si l’on consulte les auteurs les plus récents : VON DRASCHE (1883), 
HERDMAN (1891), LAHILLE (1891), SEELIGER (1907), on voit entre 
eux des divergences, qui sont résumées d’ailleurs, chez ce dernier. 
SEELIGER s'arrête à la répartition suivante, que nous prendrons pour 
base de la discussion : 


| Archiascidia. 
Clavelina. 
CAE En en a (av. Pycnocla- 
LR Clavelininæ AUX 
Clavelinidæ. Podoclavella. 
Synclavella. 


ben Diazona. 


Ë ; Rhopalopsis. 
Ordre : \ PR ee 
Krikobranchia. ! Distoma. 
Colella. 
Cystodites. 
Distaplia. 
Julinia. 
Heterotrema. 
Archidistoma. 
Oxycorynia. 
Chondrostachys. 
Aphanibranchion (1). 


Dam DIS OMmIAE rec 


Sigillina se trouve placée dans les Polyclinidæ, avec des réserves 
d’ailleurs. 

Je commence par m'’associer à la façon dont SEELIGER comprend 
les Clavelinide ; elle est, je crois, définitive, en ce qu’elle en écarte les 
Perophora, Ecteinascidia, etc..., qui n'avaient en commun avec les 
Clavelines, que le mode particulier de cormogenèse. Or, la distinction 
entre Ascidies sociales et Ascidies composées n’a plus même 
aujourd’hui une valeur de fait, puisque les deux types de colonies 
se rencontrent chez des formes essentiellement voisines et l'effort 


(1) J'ai exposé plus haut les raisons pour lesquelles, je ne crois pas convenable de 
conserver ce genre, provisoirement au moins, tant qu'il ne nous est pas connu sous sa 
forme parfaite. 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 55 


doit porter à rattacher les Synascidies aux divers groupes d’Ascidies 
simples, en se basant sur la disposition des viscères, la structure 
d'organes, tels que la branchie, etc... C'est au reste actuellement la 
tendance générale. 

En partant de ce principe, il est incontestable que les deux 
familles Clavelinidæ et des Distomidæ ont des affinités étroites. 
L'architecture générale de l’ascidiozoïde y est la même, sans qu'il 
soit besoin d’insister sur le détail, et ce qui est difficile est de 
trouver un caractère vraiment distinctif. D'ailleurs LAHILLE (1891) 
avait été frappé de la même particularité et avait rattaché les 
Clavelines aux Distomidæ. On est tenté davantage de le faire, par la 
considération de formes nouvellement étudiées. Nous avons vu en 
effet que le genre Chondrostachys, que SEELIGER range dans les 
Distomidæ, est une Claveline avec quelques particularités anato- 
miques ; or, il semble bien qu'il ne faille pas l’éloigner d’autre part 
d'Oxycorynia [von DRASCHE (1883) avait proposé la création 
d’une sous-famille des C'hondrostachyidæ pour les deux genres]. 
D'autre part, Oxycorynia se rattache nettement aux autres 
Distomidæ. L'incertitude qui plane encore sur la place réelle de 
Colella thomsoni en est le symptôme indéniable. Il y a donc passage 
gradué entre toutes ces formes. 


Au point de vue anatomique, elles ont en commun : 


1. La structure du thorax. 
2. La position du cœur et des glandes génitales dans l'abdomen. 
3. L'existence d’un prolongement post-abdominal. 


Ce qui les différencie, c’est la nature de celui-ci et ses rapports 
avec le bourgeonnement. De ce côté, il y a une grande variété et 
nos connaissances laissent encore beaucoup à désirer. 

Le bourgeonnement, dans l’ensemble, est évidemment du type 
stolonial. Les extrémités des tubes épicardiques, coiffées par l’ecto- 
derme, constituent le stolon. Mais la longueur de celui-ci, le moment 
où il se forme et se détache, ses rapports avec le prolongement 
abdominal proprement dit, varient d'un genre à l’autre et, sauf dans 
le cas de Distaplia, nous ne savons rien de tout à fait précis à ce 
égard. Et même, pour Distaplia, la naissance du stolon n’a-t-elle été 
effectivement suivie que chez l’oozoïde; les blastozoïdes bourgeonnent 
certainement aussi; mais quand? Nous ne possédons là-dessus 
aucune description ni figure précise. Les faits décrits dans ce mémoire, 


56 MAURICE CAULLERY. 


relativement aux Colella, montrent la dérivation des bourgeons, aux 
dépens de probourgeons, mais je n’ai pas pu assister à la naissance 
de ceux-ci. Nous ne savons rien de précis de Distoma, ni de 
Cystodites, à cet égard. Je crois toutefois que, dans tous les genres 
précédents, on peut exclure formellement la parücipation des 
prolongements post-abdominaux à la blastogenèse (!). 

Il en est autrement dans les Clavelinidæ, les Chondrostachys et 
vraisemblablement les Oxycorynia. Ici les prolongements post- 
abdominaux proprement dits (sinon leurs ramifications) méritent le 
nom de stolon (qu’il vaudrait mieux réserver aux tubes jouant un 
rôle dans le bourgeonnement). 

Mais, même dans les Clavelines, l’origine de la cloison interne de 
ce stolon, ses rapports avec l’épicarde nécessitent encore des études 
nouvelles et précises. 

Du bourgeonnement des Diazona, nous n’avons aucune indication; 
d’ailleurs, même les phénomènes de régénération, qui seraient si 
curieux à étudier de près dans cette forme, sont insuffisamment 
connus. 

Quant à Sigillina, nous avons vu que son prolongement post- 
abdominal a bien la structure de celui des Polyclinidæ; d'autre 
part, j'ai eu l’occasion de voir une file de bourgeons, rappelant tout 
à fait ceux de cette dernière famille. Je crois donc que la blastogenèse 
des Sigillines s’effectue bien par un tronçonnement du post-abdomen, 
et, par là, les Distomidæ se rattacheraient aux Polyclinideæ. 

Si l’on s’en tient à l'anatomie proprement dite, il ne manque pas 
de traits de ressemblance, entre les Distomidæ et les Didemnideæ, 
mais la forme particulière du bourgeonnement chez ceux-ci suffit à 
leur assurer une autonomie réelle. Toutefois, ainsi que je l’ai montré 
(1894, 1895), la blastogenèse des Didemnidæ se ramène au type 
épicardique et par suite n’est pas fondamentalement distincte du 
type stolonial. Elle en est dérivée très probablement, et la connais- 
sance précise des phénomènes blastogénétiques dans les divers 
genres de Distomidæ apporterait peut-être quelque lumière sur la 
façon dont s’est établi le bourgeonnement des Didemnidæ. 

On voit donc l'intérêt qui s'attache à reconstituer aussi complé- 
tement que possible le mode de production des blastozoïdes, chez les 


(1) Nous ne savons naturellement rien de ce qui concerne les genres #eterotrema, 
Archidistoma. 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 57 


divers genres de Distomidæ, tant pour la morphologie générale de 
l’ensemble des Synascidies, que pour la délimitation de la famille. 

En l'état actuel de nos connaissances, l’ensemble des considé- 
rations précédentes me paraît prouver les affinités étroites de tous 
les genres rappelés au début de ce chapitre. Je ne vois pas comment 
il est possible de tracer une limite nette entre les uns et les autres et 
la solution que je serais tenté de préconiser serait de donner à la 
famille des Distomidæ une large extension, en y englobant les 
Clavelinidæ. Elle comprendrait 4 sous -familles, dans lesquelles 
les genres seraient répartis comme suit : 


Fam. Distomidæ. 


4° Sous-fam. Diazoninæ. | 2° Sous-fam. Clavelininæ. | 3° Sous-fam. Distominæ. 


g. Diazona. g. Archiascidia. g. Archidistoma. 
Rhopalopsis. Clavelina. Distoma. 
Rhopalæa. Podoclavella. Cystodites. 
, Synclavella. Distaplia (av. s-g. Juli- 
Stereoclavella. nid). 
Chondrostachys. Heterotrema. 
Colella. 
Oxycorynia. 


4 Sous-fam. Sigillininæ.— Sigillina. 


Paris, 26 mai 1908. 


98 


1899. 


1894. 


1894. 


1895. 


1895. 


1896. 
1896. 


1900. 


1902. 


1908. 


1871. 


1881. 


1884. 


1589. 


1891. 


1872. 


1894. 


1898. 


1905. 


1893. 


1886. 


MAURICE CAULLERY. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


BANCROFT. — Ovogenesis in Distaplia occidentalis, etc. — Bull. Mus. 
Comp. Zool. Harvard Univ., t. 35, p. 59-112, av. pl. 

CALMAN. — Julinia, a new genus of compound ascidians from the 
Antartic Ocean. Quart. Journ. micr. sci., t. 37, p. 1-7, av. pl. 

GauLLERY. — Sur le bourgeonnement des Diplosomidae et des Didemnidae. 
C. R. Acad. Sci., t. 119, p. 437-439. 


CAULLERY. — Contributions à l'étude des Ascidies composées. Bull. Scient. 
France et Belgique, t. 27, p. 1-158, av. pl. 

CAULLERY. — Sur l'anatomie et la position systématique du genre Sigillina. 
C. R. Acad. Sci., t. 121, p. 832-834. 

CAULLERY. — Ascidies composées, in Résultats expéd. Caudan, p. 359-360. 

CAuLLERY. — Sur les Synascidies du genre Colella et le polymorphisme 
de leurs bourgeons. C. R. Acad. Sci., t. 122, p. 1066-1069. 

CAULLERY. — Sur des Clavelines nouvelles (Synclavella), réalisant des 
cormus d’Ascidies composées. C. R. Acad. Sci., t. 130, p. 1418-1420. 
CAULLERY. — Sur quelques particularités du bourgeonnement clfez les 

Ascidies composées du groupe des Distomidæ. C. R. Ass. Anatom. 
(Sess. Montpellier), p. 21-24. 
CAULLERY. — Sur une forme de Tuniciers provenant de l’Astrolabe (1829) 


et le genre Chondrostachys Macdonald. Bulletin du Muséum, t. 14. 

CunniNGHAM. Notes on Reptiles, etc., obt. dur. the voy. Nassau. Transact. 
Linnean Soc. London, t. 27, p. 490. 

DELLA VALLE. — Nuove Contr. alla storia natur. delle Ascidie composte 
del golfo di Napoli. Rendic. Accad. Lincei (ser. 3), t. 10. 

DELLA VALLE. — Sul ringiovanimento delle colonie di Diazona violacea 
Rendic. Accad. Napoli, t. 23, p. 23-26. 

FIEDLER. — Heterotrema sarasinorum, eine neue Synascidiengattung, 
aus der Familie der Distomiden. Zoo!. Jahrb., t. 4, p. 859-878, av. pl. 
GARSTANG. — Note on a new and primitive type of compound Ascidian. 

Zool. Anzeiger, t. 14, p. 422-424. 
Grarp. — Recherches sur les Ascidies composées on Synascidies. Arch. 
Zool. expér. et gén., t. 1, p. 501-704, av. pl. 
GoTTscHALDT. — Die Synascidien der Bremer-Expedition nach Spitzhergen. 
Jenaische Zeisch. fur Natur., t. 28, p. 343-369. 
GOTTSCHALDT. — Synascidien von Ternate. Abhand. Senkenbergischen 
Gesells., t. 24, p. 641-660, av. pl. 
HARTMEYER. — Ascidien von Mauritius. Zoolog. Jahrb., Supplem. VIII, 
p. 383-406, av. pl. 
HEIDEN. — Ascidiæ aggregatæ und Ascidiæ compositæ von der Insel 
Menorca. Zoolog. Jahrb., Abth. fur System., t. 7, p. 341-364, av. pl. 


HERDMAN. — Tunicata, (II. Ascidiæ compositæ). Rep. Voy. Challenger, 
Zool., t. XIV. 


1891. 
. 1899. 
1906. 
1896. 
1904. 
1890. 
1830. 


1858. 


1907. 
1892. 


1906. 


1897. 


1829. 
1900. 


1901. 


1816. 


COLELLA ET DISTOMIDAE. 59 


HERDMAN. — A revised classification of the Tunicata, etc. Journ. of the 
Linnean Soc. London, t. 23, p. 558-652. 

HERDMAN. — Descriptive catalogue of the Tunicata in the Australian 
Museum, Sydney. 

HerDMan. — Tunicata, in Rep. on the Pearl Oyster Fisheries Manaar, 
part. V. 


HuirreLp-Kaas. — Synascidiæ. Norweg. North-Atlantic Exped. 1876- 
1879. Zool., t. 23, p. 1-27. 

Juin. — Recherches sur la phylogenèse des Tuniciers. Zeitsch. fur wiss. 
Zool., t. 76, p. 545-611. 

LAmILLE. — Recherches sur les Tuniciers. 

LESsoN. — Voyage de la Coquille. Zoologie, t. 2. 

MACDONALD. — Anatomical observations on a new form of compound 
Tunicata. Ann. and Magaz. Nat. Hist., (sér. 3), t. 1, p. 401-407, av. pl. 

MICHAELSEN. — Tunicaten (Hamburger Magalhaensische Sammelreise). 

NorrT. — On the composite ascidians of the north-shore reef. Transact. 
New-Zealand Instit., t. 24, p. 305-334, av. pl. 

OKA. — Aphanibranchion, eine neue Synascidien-Gattung aus Japan. 
Annot. Zoolog. Japonenses, t.5, p. 252-265, av. pl. 

PizoN. — Etudes biologiques sur les Tuniciers coloniaux fixés. Bull. Soc. 
Sci. Natur. Ouest France, t.S8. 

Quoy et Garmarp. — Voyage de l’Astrolabe. Zoologie, t. 3. 


RiTTER. — Some Ascidians from Puget Sound. Ann. New-York Acad. 
Sci., t. 12, p. 589-616, av. pl. 


Rirrer. — Ascidians (Harriman Alaska Expedition). Proc. Washington 
Acad. Sci., t. 3, p. 225-266, av. pl. 


SAVIGNY. — Mémoires sur les animaux sans vertèbres. 


1893-1907. SeeuGER. — Tunicata, in Bronn's Klassen und Ordnungen des 


1895. 


1898. 


1908. 


1907. 
1902. 


1883. 
1883. 


Tiereichs. 


SLUITER. — Tunicata, in Semon : Zoolog. Forschungsreise in Australien. 
Denksch. Naturw. Med. Gesells. Iena, t. 8, p. 173-190, av. pl. 

SLUITER. — Tunicaten von Süd-Africa. Zoolog. Jahrb., Abth. fur System. 
t. 11, p. 1-64, av. pl. 

SLUITER. — Tunicaten aus dem Stillen Ocean. Zoolog. Jahrb., Abth. für 
System., t. 13, p. 1-35, av. pl. 

SLUITER. — Tuniciers, in Expédition antarctique française (1903-1905). 

VAN Name. — The Ascidians of the Bermuda Islands. Transact., Conne- 
ticut Acad. Arts and Sci., t. 11, p. 325-412, av. pl. 

Vox DraAscHE. — Die Synascidien der Bucht von Rovigno. 


VON DRASCHE. — Oxycorynia, einefneue Synascidien-Gattung. Verhandl. 
zool. botan. Gesells. Wien, t. 32. 


nee \h ti \ À nl l pets \! ue 18 TE FOUTU Fe 


7 ME sui # 
pion me 


ia 
1 


ANUS 


ou LA 


1 


(ae 1 or a qu tb (is | rh lg Le 
RTE \ 


HORS al AN vu Ph PA A vl 
I NIENt rl un (Hi VIA 4 tu Lu É 1 
" NP ni d LM W Le k } à Li t'il D OUNL D: (HE A pr 4 M 
it ( k Ê nor non LTA AE AETRURR, ti l 
an AR A0 TT a ÿ ‘0 WALES A il LA M HU he à 
NA DEN EU PE PP PT AN FH ne Ai 
1 A AA NE TRE rh } 
NE Cm AA SRE lp LUE 11 
/ 2 , d \ Hi 4 (9 û NM (UN ut 4e ( (14 j CC \ à ira \S) A" we, ar GAE 
ONE ; sel Man FUN AEUATUEL LO DUTEN LUE I | 


ue F4 NN LA ATIA ya wi (h. gt 


Ï | { a LU Like A7 1 
Da MA de MAN PA DA DE PO TE Le MER pie de LUN: 
4 LI AM des: CURE ons os D PUS 0 il TE ; 
Î 4 ONE NL 1 fi W OUT \ 
, JOUR Wu | AT TU MM LE | 
FRE TOR - ' AA UT ET TLC EN LNE MR IREe RE PALIER fl t'en un PT fe à, à "a 
w \ CR ( { : Lou in \ \ f LU" Pepe } PAT ax à 
Ne. LE OU PR AA NE AE TER 
À nu : Le 1 Lu ni ” #! PAT AT Le #! MR FLO TEL. 0 DA nl il LA du vhs 
“ ñ À 1 A L hi \ “Ai 1 À (a 1 TN pi SLA Fi (l je { L d Il 
fil AUBEUT ei Al FLAG N ï f A win) ‘ Vu AY À Fois : 
dl | N - { I 1 NUE ALT AT ATREL \POLS ANT PE in T4) fui y? 
PAL mil ] a Vrd MOTEUR t DIN LATE ADR rit 4 {LU LR 
hs ni A LETTRE AT ReOMN NE PRE ENT MONTE hui ‘0 
A L ( «Ni ” fl Al 
(1? MARINE " 4 à A it RAP APR AE NET D 
1 NE TL po INT pn DIN ER M ‘ à PM Lu A ill ur f 
L I nt | 14 Ait \i 
\ À è \ : Lu di ’ EUR Ov (LIGA LE MT 
t \ \ | [RUE 
| # nl l Kb. dL AUD LUN f MU L 
1 [ { ü x 
AC Te) hi 
4 « | bin 
n nn RTL (l ! | À : 
ï { 
\ j ii 1 
h N | {4 çl fi | 1 | 
ï j ' 
ve 1 ( Vu 
; \ AU ÿ ] Un | 
| l », th 
* 1 in w tre 
. l | 4 à 
1 
" ) " 
« À À l N { } Cs 114 
(l L nl 
Î \ | 
FL Mi 1 { 
J AL EM [ 1 
} in ONE 
) + | y * : L 
f L il et | 
Î 1: L î ’ 
M LA ‘ 
ol / 
HE | Lin 
\ ' Lu 
Y 
{ L 
(I | 
f À Ë 
. à mar k 
5 [1 
. N l \ 
) | 
t t 
h 1 
{ [ n 


D' H. W. VAN DER WEELE. 


LES PLANIPENNIA 
RECUEILLIS PAR LE PROF. VOELTZKOW 


À MADAGASCAR 
ET DANS LES ILES ENVIRONNANTES. (!) 


Peu de temps après que j'eus terminé mon travail sur les Myrmé- 
léonides de Madagascar (?), M. le Prof. H.-J. KozBe, du Muséum de 
Berlin, me communiqua les espèces du voyage du Prof. VŒLTZKow, 
à l'exception des grandes espèces de Myrméléonides du genre 
Palpares, qu'il avait publiées lui-même dans l’Znsektenbürse, tome 
23, N° 35 (1906). M. R. pu Buysson, du Muséum de Paris, m'a 
également confié plusieurs autres espèces de Madagascar et des îles 
environnantes. Avec ces divers matériaux, je puis donner quelques 
additions valables à mon travail sur les Myrméléonides de cet île et 
décrire quelques espèces nouvelles. 


ASCALAPHIDAE. 


Suphalasca cephalotes Mac LACHLAN. 
Journ. Linn. Soc. Zool., XI, p. 258 (1871). 


Une femelle indiquée de S. W. Madagascar, Tulear, Janvier 1904 
VŒLTZKOW. 


(1) Avec la planche II. 
(2) Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, tome XLI, p 249-278, pl. IX 
(1907). 


62 D! H. W. VAN DER WEELE. 


Helicomitus festivus (Rg8r.) subsp. africanus (Mac LACHLAN). 
lc" XT, p. 2591et 26411871) 

La forme du continent est presque la même que celle de Madagascar 
et je la retiens pour une sous-espèce, quoique les différences soient 
très subtiles. 

Une femelle indiquée: S. W. Madagascar Tulear Janvier 1904 
VŒLTZKOW. 


MYRMELEONIDAE. 


Acanthaclisis distincta, RAmBur. 
Nevropt., p. 380 (1842). Weele, I. c., p. 264 (1907). 
Une femelle du Muséum de Paris indiquée : Musée de la Réunion 
1876, 1279, diffère un peu par des taches brunes linéaires entre les 
cubiti. 


Acanthaclisis alluaudi, n. sp. (PI. IL, fig. 1). 


Cette espèce nouvelle a plutôt de l’affinité avec les espèces 
australiennes qu'avec les africaines, parce que les ailes antérieures 
sont plus élargies vers le sommet. Le sommet est plus obtus et 
l’espace costal a deux rangées d’aréoles, excepté dans le tiers basal 
qui n’en possède qu'une. Ces caractères nous rappellent plutôt les 
espèces australiennes que les africaines et peut-être on peut y voir 
raison de croire à une union de pays supposée entre Madagascar et 
Australie. 

Corps d’un jaune grisâtre avec des poils longs, blanchâtres. Tête 
jaune, sommet des màchoires noir. Palpes labiaux médiocres, le 
dernier article fusiforme, aussi long que l’avant-dernier, un peu plus 
obscur que les autres. Yeux bruns. Occiput grisâtre avec une ligne 
transversale noire. Antennes plutôt courtes, noires, finement annelées 
de jaune, assez élargi au sommet. 

Prothorax avec une large ligne noire médiane, qui s’'amineit un 
peu vers le bord postérieur, s’élargit sur le mésonotum et s’amineit 
graduellement sur le metanotum où elle est divisée par une ligne 
fine jaune, qui se prolonge jusqu'au milieu du mesothorax. Au 
pronotum on trouve une trace de cette ligne dans la moitié antérieure, 
et deux lignes courtes noires au bord antérieur et les bords noirs. 
Poitrine jaune avec de petites taches brunes et de longs poils blanes. 
Pattes jaunes, assez longues, vêtues de longs poils blancs. Fémurs 
bruns, tibias jaunes avec troisanneaux noirs. Eperons noirs, fortement 


63 


courbés presque en angle droit, tarses noirs, l’article basal et la base 
du dernier article jaunes. 

Abdomen presque aussi long que les ailes postérieures. Dorsum noir 
avec deux lignes longitudinales latérales jaunes, qui sont oblitérées 
vers le tiers proximal des derniers segments. Ventre noirâtre avec 
un exsudat grisätre et une ligne médiane longitudinale au premier 
sternite, tandis qu'aux derniers les bords postérieurs sont largement 
bordés de jaune. 


Appendices supérieurs du mâle jaunes, noirs en dedans à la base, 
très longs, pointus, droits et couverts de longs poils noirs. La valve 
génitale est invisible chez l’exemplaire typique. 

Ailes hyalines, nervature noirâtre, variée de blanc dans les longitu- 
dinales et aussi quelques nervules transversales dans les espaces 
apicaux discaux et entre les cubiti, le radius et ses secteurs blancs. 
Espace costal des antérieures avec une rangée d’aréoles dans le tiers 
basal, deux dans la partie apicale, sommet large, assez obtus. Aux 
ailes postérieures, il n’y a qu’une rangée d’aréoles dans l’espace 
costal et le sommet est plus pointu. La pelote est rouge, ovale et 
assez large. 


Corps 40 mm. Aïl. ant. 42 mm.  Aïl. post. 37. mm. Ant. 6 1/2 mm. 
Abd. 25 mm. Larg.max.91/2mm. Larg. max. 8 mm. 
App. 4 mm. 


Patrie : Madagascar. 

Un mâle indiqué: Madagascar, région du sud, pays Androy, 
Ambovombé, CH. ALLUAUD 1901. Je dédie cette espèce fort intéres- 
sante à M. CH. ALLUAUD. Le type est au Muséum de Paris. 


Myrmecaelurus tristis, WALKER. 
Cat. Brit. Mus. New. p. 373 (1853) ; WEELE, 1. c., p. 271 (1907). 
Une femelle indiquée: Insel Fundu, W. Pemba 23, IV, 1908, 
Wælizhow. 


Formicaleo madagascariensis #. Sp. (PI. II, fig. 2). 


Cette espèce nouvelle est gracile, avec des antennes longues et peu 
épaissies à l'extrémité. Elle est voisine du F. lethalis (WALKER) — 
leucospilos HAGEN avec laquelle je la comparerai plus spécia- 
lement. 


64 D! H. W. VAN DER WEELE. 


Ailes hyalines, assez larges, peu pointues, avec les sommets non 
courbés. Nervature jaunâtre, ptero-stigma non indiqué. 

Tête et thorax jaunes. Extrémité des mandibules noire, une tache 
noire semi-circulaire entre les antennes. Antennes aussi longues 
que la tête et le thorax, noires, les 4 articles 
basaux jaunes en dessous. Vertex noir, avec 
quelques lignes arquées jaunes (fig. 1). 

Prothorax noir en dessus, avec une ligne mé- 
diane jaune tendue du bord antérieur jusqu’au 
milieu. Les bords sont finement bordés de jaune, 
une tache jaune aux angles antérieurs et des 
mêmes triangulaires au milieu. 

Mésothorax noir avec deux taches oviformes, 
jaunes au bord antérieur, deux semblables au 
milieu et le mesoscutellum largement bordé de 
jaune. Métathorax noir avec deux lignes inter- 
rompues jaunes, latérales. 

Fi. 1. — Formicaleo  POitrine jaune, avec deux lignes larges, noires, 
madagascariensis, latérales. 

n.sp. 4. Face dor- Pattes assez courtes, les deux dernières paires 

on manquent à l’exemplaire typique. Les antérieures 
sont jaunes avec, aux tibias, une ligne fine longitudinale en dehors. 
Poils longs, noirs. Éperons bruns, presque aussi longs que les deux 
articles basaux du tarse. 

Abdomen, environ un cinquième plus court que les ailes posté- 
rieures, brun, nu comme le thorax ; ventre un peu plus clair avec 
les bords postérieurs des sternites légèrement jaunes. Appendices 
supérieurs du mâle courts, jaunes, avec de longs poils noirs. 
Valve génitale linguiforme, jaune, plus courte que les appendices. 


Corps 33 mm. Aile ant. 32 mm. Aile post. 33 mm. Ant. 7 1/2 mm. 
Abdomen 26 mm. Long.max.71/2mm. Long. max. 6 1/2 mm. 
Patrie : Madagascar. 
Un mâle, indiqué: Madagascar, région du sud-ouest, Fort 
Dauphin, CH. ALLUAUD 1901. Le type est au Muséum de Paris. 
Formicaleo aegyptiacus, RAmgur. 
Névropt. p. 393 (1842) ; WeeLe 1. c., p. 271 (1907). 
Une femelle très petite indiquée : Madagascar, région du sud-est, 
Fort Dauphin, CH. ALLuAUD, 1901 ; au Muséum de Paris. 


65 


Une femelle indiquée : S. W. Madagascar, Andranohinaly, Wald- 
gebiet, II, 1904, VœLTzKow ; et une autre indiquée: Insel Fundu, 
W. Pemba, 25, IV, 1903 VæœLrzkow ; au Musée de Berlin. 

La position systématique de cette nouvelle espèce est une de ces 
énigmes que l’on rencontre souvent parmi les Myrméléonides et 
qui sont les conséquences de définitions insuffisantes des genres de 
cette famille. L'espèce a, dans son habitus, un peu l'air d’un 
Macronemurus, les ailes très étroites et pointues rappellent le genre 
Creagris, tandis que la coloration du corps et les pattes ont plutôt 
grande affinité avec Formicaleo. Je la placerai provisoirement 
dans ce genre dernier, jusqu'à ma revision des Myrméléonides. 


? Formicaleo vœltzkowi n. sp. (PI. II, fig. 3). 


Un peu plus petit que le F. ægyptiacus RBR. et très différent de 
celui-ci par les ailes fortement étroites et pointues et Le corps beau- 
coup plus gracile. Antennes aussi longues que la tête et le thorax, 
brunes, finement annulées de jaune, l'extrémité élargie. 

Tête étroite, le dessous et le labrum jaunes. Vertex noir, luisant 
entre les antennes, l’occiput grisàtre avec 
deux carènes transversales noires lui- 
santes. Yeux bruns. 

Prothorax et le reste du corps gris- 
brunâtre en dessus, avec trois lignes 
longitudinales fines jaunâtres (fig. 2). 

Meso-et metathorax comme le pro- 
thorax, mais les lignes un peu moins 
distinctes. 

Poitrine d’un jaune grisâtre avec des 
poils courts blanchâtres. 

Pattes courtes, finement pointillées de 
noir avec de longs poils noirs. Tarses - PE 

EF Fi. 2. — ? Formicaleo vœæltz- 
annulés de noir, éperons un peu plus D pe deal 
longs que le métatarse. 

Abdomen brun, un peu plus court que les ailes postérieures. 
Ventre brun grisâtre avec les bords postérieurs des sternites fine- 
ment jaunes. 

Au tergite, on voit souvent de grandes taches jaunes, obtectes, 
longitudinales. Appendices supérieurs quadrangulaires, jaunes, avec 
des poils noirs. Valve génitale jaune, étroitement triangulaire. 


66 D' H. W. VAN DER WEELE. 


Ailes très étroites et pointues, hyalines ; finement ponctuées de 
noir ou brun à l'extrémité de toutes les nervules transversales des 
ailes antérieures. Pterostigma à peine visible, jaunâtre. Nervation 
jaune. Les ailes postérieures sont un peu plus longues, plus étroites 
et plus pointues que les antérieures. La ponctuation en est moins 
distincte. Pelotte non développée. 


Corps 25 mm. Aile ant. 24 mm. Aïle post. 23 mm. Ant. 6 mm. 
Abd. 19 mm. Larg.max.41/2mm. Larg.max. 31/2 mm. 


Patrie : Madagascar. 


Deux mâles indiqués : Mafia 12, V, 1903 VœLrzxow. Types aux 
Musées de Berlinet de Leiden. Je dédie l'espèce à cet explorateur 
bien connu de Madagascar et des îles environnantes. 


Myrmeleon variegatus KLuc. 
Symb. Physice, etc. (1834) 6 = M. mysteriosus GErsrAgckER. Mutt. 
naturw. Ver. Neu. Vorpomm. und Rügen, XXV, p. 141 (1893) o. 

Cette espèce, qui a une distribution énorme et dont les deux sexes 
ont été décrits sous des noms différents, doit certainement être 
placée dans un genre à part, comme le Prof. KogE l’a déjà noté dans 
STUHLMANN'S : Deustch-Ost Afrika Neuroptera, p. 19 (1897). 

L'espèce est nouvelle pour Madagascar ; elle est représentée par 
un mâle indiqué de: « S. W. Madagascar, Tulear, I, 1904, VœzLTz- 
Kow ». L’exemplaire est au Musée de Berlin. 


Myrmeleon obscurus, RAmBuUR. 
Névropt, p. 403 (1842); WEELe, L. c., p. 275 (1907). 


Cinq exemplaires indiqués: S. W. Madagascar, Tulear, I 1904, 
VœLrzKkow ; trois de O. Madagascar, Ile aux prunes, Tamatave, XI 
1904, VæœLrzkxow ; et un mâle indiqué : Comoren Archipel Mohébi 
VæœLTzKkow. La série est au Musée de Berlin. 


Creagris litteratus Navas. 
Mém. Acad. Science. y Actes Barcelona, VI, n° 25, p. 23 (1908). 
Cette forme, décrite de Tamatave, est peut-être un exemplaire 
de taille petite du €. africanus RBR. 


67 


HEMEROBIIDAE. 


Psychopsis zebra BRAUER. 
Ann. Hofmeis. Wien IV, p. 102 (1889); Weze, Notes Leyd. Mus., 
XXVIIL, p. 446 (1906). 
Un mâle, qui ne diffère pas des exemplaires du continent, est 
indiqué : Insel Fundu, W. PEMBA, 19-IV-1903, V&LTZK0W. 


Hemerobius spec. Un exemplaire d'une espèce très semblable 
à l'A. humuli L. de l'Europe, mais en différant par l’espace costal 
qui est plus dilaté à la base, les sommets qui sont plus arrondis et 
les stries transversales brunes qui sont plus distinctes. La nervature 
est la même que celle de Auwruli. 

Parce que les antennes manquent, que l’abdomen est couvert de 
moisissure et que le spécimen unique me semble, d’après les gono- 
podes, être une femelle, je réserve sa description pour ma revision de 
la famille. 

L'exemplaire est indiqué : Gr. Comoro, 450 m., VŒLTZKOWw. 


CHRYSOPIDAE. 


Leucochrysa vœltzkowi n. sp. (PI. Il, fig. 4). 


Cette espèce nouvelle a une grande affinité avec la L. abnormis 
ALB. de Sumatra dont elle ne diffère que par certains caractères, 
tandis qu’elle est fort différente de l’espèce africaine #1acrostigma 
GERST. du Gabon. Je la comparerai plus spécialement avec 
l’abnormis As. dont le type est au Musée de Leiden. 

Un peu plus grand que l’abnormis. Corps, antennes, etc. jaune 
clair. Bords latéraux du prothorax finement noirs (chez abnormis 
on y trouve deux points noirs). 


Pattes jaune clair, les genoux un peu plus obscurs. 

Ailes hyalines, transparentes, irisantes, jaunâtres, environ une 
fois et demie plus larges que chez abnormis. Nervature jaune, un 
peu brunâtre avec une tache ronde brune au milieu du disque aux 
antérieures. Les postérieures beaucoup plus étroites que les anté- 
rieures, sans taches. Sommets pointus. 


Corps 13 mm. Aïl. ant. 20 mm.  Aïl. post. 19 mm. Ant. 23. mm. 
Abd. 9 mm. Larg. max. 8 mm. Larg. max. 9 mm. 


68 D' H. W. VAN DER WEELE. 


Patrie : Iles Comores. 


Une femelle indiquée : Comoren, Mayotte, VæLTzKkow. Type 
unique au Musée de Berlin. Je dédie l’espèce au Prof. VŒLTzKow. 


Chrysopa congrua WALKkER. 
Cat. Br. Mus. Neur., p. 238 (1853) — (C. concolor WALKkER, 1. c., p. 239 
(1853). 

Cette espèce, voisine à C. vulgaris Scan., de l’Europe, Asie et 
Amérique septentrionale, est répandue dans toute Afrique. Je l’ai 
vue de beaucoup de localités. Elle est représentée dans la collection 
du Prof. VŒLTZKOW par deux exemplaires l’un indiqué « O. 
Madagascar, Tenerivo », l’autre « Comoren Arch., Mohéla. » 


Notochrysa variegata (BURMEISTER). 
Handb. Ent. IL, p. 981 (1839). 
Notochrysa mosambica (WALKkER). 
Tr. Ent. Soc. Lond. (2) V, p. 184 (1859). 
Notochrysa rufostigma (Mac LACHLAN). 
J. Linn. Soc. Zool., IX, p. 253 (1867). 
Notochrysa sordidata (Navas). 
Mém. Real. Acad. Sc. y Actes, Barcelona, VI, N° 25, p. 6 (1908). 
Cette espèce, qui a une assez grande distribution, fut décrite par 
BURMEISTER des Iles Comores et a été décrite du continent sous des 
noms différents par les auteurs cités. M. le Prof. Navas a décrit 
récemment un exemplaire de Tamatave sous le nom de Notochrysa 
sordidata. Heureusement ses figure et description sont assez claires 
pour identifier avec certitude l’espèce bien connue. 
Une femelle, indiquée : « Insel Fundu, W. Pemba, 24-IV-1903 », 
a été recueillie par le Prof. VŒLTZKow. 


Leiden, Musée d'Histoire Naturelle 
Octobre 1907 — Mars 1908. 


Eug. SIMON. 


ÉTUDE SUR LES ARACHNIDES 
DU TONKIN (1° PARTIE) 


Les éléments de ce travail nous ont été fournis, en grande partie, 
par M. le lieutenant de vaisseau BLAISE, qui a mis à profit les loisirs 
d'une croisière dans le Bas-Tonkin pour faire des recherches entomo- 
logiques soigneuses et méthodiques. 

Sur la côte M. BLaise a exploré l'archipel Faï-Tsi-Lang, groupe 
d'îles fort nombreuses qui ferment la baie d’Along, et Port-Wallut, 
dans l’île Ke-Boa, située très près de la côte, au N. des précédentes. 

Dans l'intérieur il a surtout chassé à Phu-Lang-Thuong, au N.-E. 
d'Hanoï, sur la route de Lang-Son, et dans la vallée du Song-Luc- 
Nam, affluent E. du Thaï-Binh: Sept-pagodes, Lam, My-Duong, Cam- 
Nang, la forêt de Kha-lé et de Maï-xu sont les principales localités 
explorées dans cette région. 

Le regretté capitaine VAULOGER avait recueilli pour nous de 
nombreuses araignées aux environs de Hanoï dont la faune est la 
même que celle de Luc-Nam, et sur sa demande le capitaine de 
PELACOT a bien voulu en recueillir quelques-unes à Boa-Luc, dans 
le Haut-Tonkin, à l'Ouest de Cao-Bang et près la frontière du Yun- 
Nan et du Kuang-Si, ces espèces, trop peu nombreuses (une dizaine 
en tout) sont les seules que nous possédions d’une région qui paraît 
différer beaucoup du Bas-Tonkin. 

Enfin M. L. Bouran, chef de la Mission scientifique permanente de 
l’Indo-Chine, nous a envoyé quelques spécimens des plus grosses 
Araignées des environs d'Hanoï et deux espèces cavernicoles, ou 
au moins lucifuges, de la grotte de Than-Moiï. 

Ces matériaux, malgré leur nombre, sont encore insuffisants pour 
permettre des conclusions sur la faune du Tonkin; ils proviennent, 


70 EUG. SIMON. 


presque exclusivement, du Bas-Tonkin; la vaste région montagneuse 
du Nord et de l'Ouest et toute celle située au sud du Fleuve-Rouge 
restent inexplorées ; de plus les familles y sont très inégalement 
représentées, ce qui tient sans doute aux méthodes employées par les 
chercheurs : tandis que les Theridiides et Thomisides floricoles 
abondent, les Drassides et autres types lucifuges, qui sortent 
rarement de leurs retraites, ne sont representés que par quelques 
individus capturés accidentellement, les Avicularides terricoles font 
même complètement défaut. 

On peut dire seulement que le Tonkin se rattache, comme les 
autres provinces de l’Indo-Chine, à la vaste région faunique indo- 
malaise qui s'étend, avec de légères variantes, des bouches de 
l’Indus, à l'Ouest, aux Philippines à l'Est, et au Sud jusqu’au détroit 
de la Sonde, avec cependant un certain mélange de formes palaearc- 
tiques. 


Famille LIPHISTIIDAE. 


Liphistius birmanicus THORELL, in Ann. Mus. (Genova, ser. 24 
XVI 48097, p.162: 

Le seul individu recueilli par le lieutenant BLAISE dans la forêt de 
Kha-lé est un mâle et cette découverte est des plus intéressantes, 
car le genre remarquable Ziphistius n’était connu jusqu'ici que par 
des femelles. Il me paraît se rapporter au Z. birmanicus THORELL, 
des Monts Carin en Birmanie, à part les caractères sexuels 1l répond 
assez exactement à la description de THORELL ; la femelle décrite par 
cet auteur mesure 24 mill., le mâle n’en a que 18. 

Il en diffère par ses pattes plus longues, plus grêles, armées 
d’épines dressées plus nombreuses et par les scuta principaux de son 
abdomen armés chacun, au bord postérieur, de 4 épines dressées, à 
part cela il n'offre aucun caractère sexuel secondaire. 

La patte-mâchoire est dans son ensemble analogue à celle des 
autres Araignées Théraphoses, mais son bulbe est beaucoup plus 
complexe contrairement à ce qu'on aurait pu supposer d'un type 
considéré comme primitif. 

Cette patte-mâchoire est fauve obscur comme les pattes et parsemée 
de crins raides avec le tarse noir et plus densément poilu ; son fémur 
est épais, assez court et presque parallèle ; sa patella est courte, 
cependant plus longue que large, vue en dessus droite au côté 
interne, légèrement convexe à l’externe; son tibia est beaucoup 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. FA 


plus long, égalant au moins le fémur, ovale un peu comprimé, 
convexe en dessus à la base et longuement atténué, armé de quelques 
épines dorsales et latérales peu robustes et plus courtes que les crins 
sauf les apicales ; son tarse, beaucoup plus court que le tibia, est 
divisé en deux branches par une profonde échancrure oblique : la 
branche externe est simple, très obtuse et dirigée obliquement en 
avant, l’interne est un peu plus longue, droite, légèrement dilatée 
à l'extrémité où elle est obliquement tronquée et légèrement 
échancrée pour entourer la base du bulbe dont l'insertion est 
terminale, il est à noter que la bifurcation du tarse est indiquée 
dans un grand nombre d’Avicularides (Ischnocolus, etc.) mais 
jamais au même degré. 

Le bulbe offre à la base une carène chitinisée verticale et semi- 
circulaire, perpendiculaire à l’axe du tarse, finement serrulée à son 
bord supérieur et émettant, à la base externe, une pointe grêle mais 
obtuse, un peu arquée en arrière ; son lobe apical est entouré d'un 
rebord cireulaire noir, très dur, un peu dilaté et denticulé en 
dessous, il est comprimé ovale, caréné à son bord supérieur, atténué 
et divisé, à l'extrémité, par une échancrure, en deux pointes grêles 
dont l’externe est un peu plus longue et sinueuse. 

Forêt près de Kha-lé dans la région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


Famille AVICULARIIDAE. 


Nous n’avons reçu du Tonkin aucun Avicularide terricole ni 
aucun spécimen du groupe de Selenocosmia qui abondent cependant 
dans les régions voisines, notamment dans l’Annam et la Cochinchine. 
La famille des Avicularides n’est représentée dans nos collections 
du Tonkin que par deux espèces de Macrothele. 


Macrothele Proserpina, sp. nov. — © Ceph.th. long. 13 */, 
lat. 11,5; Abd. long. 16. — Pedes 1i p. long. 41 ; 2i p. long. 39,5; 
3i p. long. 40 ; 4i p. long. 47,5. — Cephalothorax niger, marginem 
versus leviter rufescenti-tinctus, lævis, pilis pronis sericeo-olivaceis 
nitidis vestitus, fovea profunda subrotunda impressus. Area oculo- 
rum magna transversa. Oculi antici, superne visi, in lineam subrec- 
tam, inter se sat late et fere aeque separati, medii nigri et rotundi 
lateralibus albis ovatis et obliquis saltem triplo minores. Oculi medii 
postici angulosi a mediis anticis, cui saltem haud minores sunt, 
remoti, a lateralibus posticis subcontigui, laterales postici ovati 


72 EUG. SIMON. 


mediis paulo majores sed lateralibus anticis minores. Clypeus oculis 
lateralibus anticis haud latior. Abdomen ovatum, nigrum, crebre et 
longissime nigro-hirsutum. Mamillae abdomine longiores vel saltem 
haud breviores, articulis 2° et 3 inter se subaequis, ultimo acumi- 
nato, articulo basali reliquis paulo breviore et paulo crassiore. 
Sternum nigrum, sublaeve, utrinque sigillis submarginalibus trinis, 
antico parvo subrotundo, medio parvo, longo et recte transverso, 
postico reliquis multo majore ovato atque obliquo. Partes oris 
nigrae, coxae rufescenti-tinctae, intus valde coccineo-fimbriatae, 
pars labialis saltem haud latior quam longior, attenuata atque obtuse 
truncata, ad marginem apicalem granulis obtusis parvis crebre 
vestita, coxae area basali creberrime granulosa munitae. Pedes- 
maxillares pedesque nigri, crebe et longe nigro-hirsuti, femoribus 
intus ad basin paulo dilutioribus et rufescenti-tinctis. Pedes-maxil- 
lares longi ; tibia patella saltem ‘/; longiore ; tarso angusto, tibia 
paulo longiore, utrinque aculeis plurimis armato. Pedes longi et 
robusti sed metatarsis tarsisque gracilibus, præsertim posticis, tarsis 
cunctis subtus longe setosis et utrinque aculeis seriatis numerosis 
(6-8) armatis. Chelae validae, nigro-nitidæ, crebre et longissime 
nigro-hirsutae sed extus glabrae. 

Grotte de Than-Moi . 

Une seule femelle envoyée par M. L. BouTaAN. 

Cette espèce, trouvée, peut-être accidentellement, dans une grotte, 
appartient au 1% groupe du genre Macrothele ayant pour type le 
M. calpetana WALCKENAER, d'Europe et caractérisé par les yeux 
médians antérieurs plus petits que les latéraux et la pièce labiale 
densément spinuleuse à l'extrémité (cf. Hist. Nat. Ar. t. I, p. 184). 

Elle ressemble au M. vidua E. Simon de l'Himalaya, mais s’en 
distingue tout de suite par ses yeux médians antérieurs plus petits que 
les latéraux. 


Macrothele decemnotata, sp. nov. — 6 long. 8 "/,.. — Cephalo- 
thorax fusco-nigricans, pilis longis et pronis sericeis vestitus, fovea 
profunda subrotunda impressus. Oculi conferti, quatuor antici inter 
se fere aeque et anguste separati, superne visi in lineam vix 
procurvam, medii nigri et rotundi lateralibus albis et ovatis majores. 
Oculi medi postici reliquis oculis minores, longe ovati, a mediis 
anticis et lateralibus posticis vix separati, laterales postici ovati et 
obliqui, mediis posticis majores sed lateralibus anticis minores. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONEIN. 973 


Clypeus oculis anticis non multo latior. Abdomen oblongum, supra 
fuscum, maculis fulvo-testaceis obliquis biseriatis 5-4, apicem versus 
sensim minoribus (anticis subconfluentibus et vittam transversam 
fere designantibus), ornatum, longe fulvo-hirsutum, subtus obscure 
fulvum, regione ventrali leviter fusco-variegata. Mamillae fulvae, 
abdomine longiores vel saltem haud breviores, articulo medio basali 
paulo longiore et paulo graciliore, ultimo medio longiore et longe 
acuminato. Chelae, partes-oris sternumque fulvo-olivacea. Chelae 
nigro-crinitae sed extus glabrae. Sternum sigillis 1° et 2° minutissimis 
et marginalibus, 3 parvo ovato et obliquo submarginali. Pars labialis 
multo latior quam longior, spinulis acutis minutissimis 8-10 inordinatis 
ad apicem munita. Coxae intus fulvo-fimbriatae, spinulis similibus, 
aream parvam basilarem occupantibus, munitae. Pedes-maxillares 
pedesque fulvo-olivacea. Pedes modice longi, robusti sed metatarsis 
tarsisque gracilibus, tarsis anticis pilis brevibus mollibus subtus 
vestitis, intus, prope medium, aculeo parvo unico armatis, tarso 3; 
paris intus, in dimidio apicali, aculeis parvis binis, extus aculeis lon- 
gioribus trinis, tarso 4i paris intus, in parte apicali, aculeis trinis, 
extus, usque ad apicem, aculeis seriatis 4 vel 5, armatis, metatarso 
4; paris intus ad apicem pectine parvo instructo. Pedum-maxillarium 
femur longum et crassum ; patella sat parva, vix longior quam latior ; 
tibia patella fere duplo longior ovata et compressa, extus mutica, 
superne aculeis minutissimis 4 vel 5 uniseriatis, intus aculeis longiori- 
bus inordinatis, 3 vel 4, armata, subtus longe crinita ; tarsus parvus 
apice truncatus et emarginatus; bulbus parvus, ovatus, longe 
attenuatus, spina apicali setiformi et subrecta, lobo plus duplo 
longiore et basin tibia paulo superante, munita. 

Forêt près de Kha-lé (BLAISE). 

Cette espèce appartient au troisième groupe du genre Macrothele 
(loc. cit., p. 184) et rappelle beaucoup, par le dessin de son abdomen, 
les M. maculata THoREeLL (Ann. Mus. Gen. XX VIII, 1890, p. 409) 
de Birmanie et de Java, M.segimentata E. Simon (Ann. Soc. ent. Fr., 
1892, p. 284) de Pinang, et M. Holsti Pococx (Pr. zool. Soc. Lond., 
1901, p. 214) de Formose. 


Famille ULOBORIDAE 


Dinopis fasciculiger, Sp. n0v. — o long. 10-13/,. — Cephalo- 
thorax obscure fulvo-olivaceus, setis nigris validis, fere spiniformi- 


74 EUG. SIMON. 


bus, munitus, vitta media, antice latitudinem frontalem totam 
occupante sed postice sensim angustiore, albida, pilis plumosis 
pronis albo-argenteis crebre vestita, ornatus, fronte in medio 
emarginata, haud cornuta sed utrinque ad angulum setis validis nigris 
paucis, longis et curvatis, fasciculoque parvo pilorum rubrorum 
munita. Oculi antici maximi, pilis erectis et obtusis, superne albidis 
extus fuscis (sed ad basin dilutioribus) cireumdati. Abdomen longum, 
cylindraceum, antice tuberculis binis minutissimis, prope medium 
tuberculis binis majoribus, obtusissimis et obliquis, munitum, supra 
nigrum, late et sinuose albo-marginatum, pilis plumosis albis 
rufulisque vestitum et aculeis nigris brevissimis, obtusis et clavatis 
conspersum, subtus nigrum, postice leviter rufulo-variegatum. 
Sternum albidum, in medio crebre niveo-pubescens, in lateribus 
fulvum et nigro-variegatum. Chelæ luteae, parce et inordinate 
olivaceo-punctatae. Pedes longi, pallide lutei, coxis atro-olivaceis, 
posticis ad basin atque ad apicem luteis, femoribus quatuor anticis in 
parte basali fere nigris apicem versus sensim dilutioribus, metatarsis 
Ai paris, saltem in medio, valde infuscatis, reliquis articulis, tarsis 
exceptis, leviter olivaceo-variegatis, tibiis subtus parcissime nigro- 
punctatis, femoribus, 4 paris excepto, tuberculis parvis, brevissime 
aculeatis, parce nodosis. 
Cam-Nang, dans la région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


Uloborus plumipes (LUCAS). 

Luc-Nam, Phu-Lang-Thuong (BLAISE). 

Espèce très disséminée, dans la région méditerranéenne, une 
grande partie de l'Afrique et de l’Asie. 


U. pteropus (THORELL).— Philoponus p., in Ann. Mus. civ, 
Gen. 1887, p. 129. 

Hanoï (VAULOGER); Luc-Nam, Archipel Faï-Tsi-Lang (BLAISE). 
Décrit de Birmanie. 

Le genre Uloborus est représenté au Tonkin par d’autres espèces 
dont nous n’avons reçu que de jeunes individus indéterminables. 


Famille DICTY NIDAE. 


Dictyna nigricauda E. Simon, in Ann. Soc. ent. Fr., 1905, 
p. 165. 

Luc-Nam, Cam-Nang, Phu-Long-Thuong (BLAISE). 

Découvert à Ceylan où il est commun sur les buissons. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN b 


D. grammica E. Simon, 1bid., 1893, p. 70. 
Lam, Phu-Lang-Thuong (BLAISE). 
Découvert aux Philippines. 


Famille SICARIIDAE. 


Loxosceles rufescens ([L. DuUroUR). 
Hanoï (VAULOGER); Luc-Nam (BLAISE), 


Espèce répandue dans presque toutes les régions chaudes d'Europe, 
d'Afrique et d'Asie. 


Scytodes (Dictis) domestica [OLESCHALL. 

Dictis fumida THoreLL, in K. Sv. vet. AK. H., XXIV, 2, 1891, 
Perl. 

Hanoï (VAULOGER) ; Luc-Nam et localités voisines (BLAISE). 

En grand nombre. 

Espèce répandue dans une grande partie de la Malaisie et en 
Birmanie. 


Scytodes (Dictis) semipullata, sp. nov. — © long. 4-5 ,. — 
Cephalothorax modice convexus, subtilissime coriaceus et parce 
setosus, fuscus, vitta media angusta, linea nigricanti divisa, et utrinque 
maculis seriatis 2 vel 3, obscure fulvis, notatus. Abdomen nigrinum, 
superne lineolis transversis tenuibus et flexuosis, 2, 3 vel 4, segmen- 
tatum, inferne paulo dilutius et confuse fulvo-marmoratum. Partes 
oris sternumque nigra vel fusca, hoc subiilissime coriaceum et 
utrinque obtuse trituberculatum. Chelae nigrae, apice fulvae. Pedes 
maxillares obscure fulvi, trochantere femoreque nigris. Pedes 
obscure fulvi, nec punctati nec lineati, femoribus infuscatis, tibiis 
apice minutissime fuscis, posticis saepe in medio confuse annulatis. 

Hanoï (VAULOGER) ; forêt de Maï-Xu (BLaisE). 

Nous le connaissons aussi du Thibet chinois. 

S. semipullata E. Sim. est fort voisin de S. domestica DOLESCHALL, 
dont il diffère surtout par son céphalothorax beaucoup moins 
convexe, à dessins fauves mieux marqués et par son abdomen 
segmenté transversalement de fines lignes blanches. 

Il se distingue des $S. (Dictis) striatipes L. Kocx, nigrolineata 
E. SIMON, fardigrada, gilva, lugqubris 'THORELL, par ses pattes 
non rayées de noir. 


76 EUG. SIMON. 


Scytodes grammocephala, sp. nov. — 6 © long. 4-5", — 
Cephalothorax modice convexus, pilis nigris erectis sat brevibus 
conspersus, pallide fulvo-testaceus, vittis medianis trinis, antice 
oculos attingentibus, postice apicem haud superantibus, media tenui 
recta, lateralibus paulo latioribus incurvis, utrinque linea submargi- 
nali flexuosa et saepe interrupta, linea marginali tenuissima et inter 
eas maculis atomariis fusco-olivaceis vel rufescentibus, ornatus. 
Abdomen subglobosum, albidum, subtus concolor, supra parce 
nigro-punctatum et maculis nigris transversis et iniquis, Zonas 
leviter recurvas designantibus, ornatum. Sternum, chelae, partes 
oris, pedes-maxillares, pedesque pallide luteo-straminea, subpellu- 
centia, sternum linea marginali nigricanti tenuissima et interrupta 
cinctum, pedes tenues, patellis nigris (patella 3' paris luteo-variegata) 
tibiis ad apicem nigro-annulatis, femoribus subtus lineis binis, saepe 
punctatis, tibiis metatarsisque linea dorsali tenui, nigris, ornatis, 
femoribus tibisque, praesertim in lateribus, sat crebre nigro- 
punctatis. Pedes-maxillares parce nigro-punctati — 6 Spina tarsi 
tenuis et recta, patella cum tibia longior ; bulbus reliquis articulis 
cunctis simul sumptis haud brevior, angustus, sensim attenuatus et 
subrectus, sed prope apicem abrupte angustior, filiformis niger et 
leviter curvatus. 

Région de Luc-Nam (BLAISE). 


Famille OONOPIDAE 


Orchestina manicata KE. SIMON, in Ann. Soc. ent. Fr., 1890. 
Bull. p. CCXLVIII. 
Région du Song-Luc-Nam (BLaIsE). Décrit de Ceylan. 


Orchestina striata, sp. nov. — Q long. 2 "/, — Pallide luteo- 
testacea, subpellucens, oculis auguste nigro-cinctis, cephalothorace 
postice lineis tenuibus binis nigris sensim divaricatis et V parvum 
designatibus, antice linea tenuissima semicirculari, lineolas radiantes 
8 vel 10 abbreviatas emittente, ornato, abdomine albido concolore. 
Cephalothorax ovatus, sat convexus, antice declivis et parum 
attenuatus. Oculi antici in lineam vix procurvam, medii sat magni, 
inter se juxta contigui, a lateralibus (saltem 1/3 minoribus) vix 
separati, oculi postici a lateralibus anticis contigui et vix majores. 
Clypeus oculis anticis saltem haud augustior, valde proclivis, subdi- 
rectus. Abdomen globosum. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. cg 


Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Voisin de O. elegans E. Sim. (des îles Philippines) dont il diffère 
surtout par l'abdomen unicolore et par le céphalothorax sans ligne 
noire marginale. 


Gamasomorpha porcina, sp. nov. —Q long.2t/,"/,. — Cepha- 
lothorax ovatus, convexus, atro-purpureus, in medio dilutior et 
laevis, in lateribus grosse et crebre granulosus et pilis albidis longis 
et validis, erectis, cristas duas fere formantibus, ornatus. Oculi 
postici in lineam evidenter recurvam, medii inter se juxta contigui, 
laterales minores a mediis anguste separati. Oculi antici medis 
posticis haud minores, inter se spatio oculo vix angustiore distantes. 
Clypeus oculis anticis saltem aequilatus, setis albidis longis et 
validis, spiniformibus, armatus. Scuta abdominis laete rubro- 
castanea, subtiliter et sat crebre rugoso-punctata et albido-pilosa. 
Sternum rubro-castaneum, laeve, paulo grossius sed parcissime 
impresso-punctatum. Pedes breves et robusti fulvi, coxis obscurio- 
ribus, crasse et sat breviter pilosi. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE.) 

Espèce de forme normale ; elle diffère des G. cataphracta Karscn 
et Karschi Büs. et STRAND (du Japon) par ses yeux médians 
postérieurs beaucoup plus gros, non ou à peine plus petits que les 
antérieurs, du @. taprobanica E. SIMON par son céphalothorax plus 
fortement granuleux sur les côtés, ses scuta abdominaux au contraire 
plus finement poncluës, son sternum manquant d’impressions trans- 
verses mais parsemé de points enfoncés, ses yeux antérieurs plus 
séparés l’un de l’autre, etc. 


Famille DRASSIDAE. 


Melanophora rustica (L. KocH) orientalis, subsp. nova. — 
À typo tantum differt oculis posticis paulo majoribus, oculis mediis 
anticis inter se paulo minus distantibus. 

Archipel Faï-Tsi-Long (BLAISE). 

Le Melanophora des Iles Faï-Tsi-Long ne peut à mon avis être 
séparé spécifiquement du M. rustica L. Kocx, qui est répandu dans 
toute l’Europe, mais rare et isolé partout, 

Cette diffusion est d’autant plus intéressante qu’on ne peut 
l’attribuer ni à un transport accidentel ni à l'intervention de l'homme, 
l'espèce vivant toujours sous les pierres dans les friches arides. 


78 EUG. SIMON. 


Ladissa tenuicincta, sp. nov. — © long. 3 1}, M5. — Cephalo- 
thorax humilis, longe ovatus haud sulcatus, niger, pilis longis et 
pronis, in medio densioribus, albo-nitidis vestitus. Oculi antici in 
lineam procurvam, Inter se subcontigui, medii majores. Oculi postici 
in lineam latiorem remotam et leviter recurvam, inter se late et fere 
aeque separati, medii paulo minores, ovati et obliqui. Area quatuor 
mediorum longior quam latior et antice quam postice angustior. 
Clypeus angustus, ad marginem vitta crasse niveo-pilosa ornatus. 
Abdomen longum, nigrum, praesertim antice cinereo-pilosum, paulo 
pone medium linea transversa recta tenui niveo-pilosa cinctum. 
Mamillae longae, nigrae. Chelae, partes-oris sternumque nigra, 
sternum laeve, parce albido-pilosum. Pedes nigri, patellis posticis 
luteo-annulatis, tibus 3ï paris subtus luteo-vittatis, patellis übrisque, 
praesertim posticis, supra lineis niveo-pilosis ornatis, pedes antici 
parcissime postici numerose aculeati (vulva haud plane adulta). 

Archipel Faï-Tsi-Long (BLAISE). 

Nous avons proposé recemment (in Ann. Genova, 1907, p. 237) le 
genre Ladissa pour l'Aphantaulax inda E. Sm. et quelques autres 
espèces de l’Inde et de l’Afrique occidentale, qui différent des 
Aphantaulax typiques par leur céphalothorax long et très plat et 
leur bandeau très étroit rappelant ceux des Setaphis, dont ils se 
distinguent par leurs yeux médians antérieurs plus gros que les 
latéraux. 


Le Ladissa du Tonkin ressemble surtout au Z. africana E. Sm. 
dont il diffère cependant par son bandeau bordé de blanc et la ceinture 
de son abdomen beaucoup plus étroite. Les deux espèces indiennes 
L. inda et latecingulata E. Sim. ont l'abdomen orné de taches ou 
de bandes blanches en avant et en arrière. 


Gnaphosa annamita, sp. nov. —Q long. 7"/n. — Cephalothorax 
fusco-castaneus, sublaevis, parce et breviter sericeo-pilosus, convexus, 
ovatus, antice parum attenuatus, fronte lala, stria thoracica profunda. 
Oculi antici in lineam procurvam, medii vix minores, inter se 
quam a lateralibus remotiores. Oculi postici inter se subaequales, 
in lineam latiorem recurvam, medi leviter angulosi inter se appro- 
pinquali, a lateralibus late distantes. Oculi quatuor medii aream 
vix longiorem quam latiorem et antice quam postice paulo latiorem 
occupantes. Clypeus verticalis, planus, oculis lateralibus anticis vix 
duplo latior. Abdomen breviter ovatum, nigrum, superne fulvo- 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 79 


cinereo-pubescens et crebre nigro-punctatum. Chelae robustissimae, 
nigrae, laeves, parce crinitae, margine inferiore sulci carinula alta, 
minute et obtuse crenulata, munita. Partes oris nigrae. Sternum 
fusco-castaneum laeve. Pedes robusti, fusco-rufuli, metatarsis 
tarsisque anticis scopulatis, tarsis posticis setosis, tibis 11 paris 
muticis, tiblis 2! paris aculeis parvis apicalibus binis, metatarsis 
quatuor anticis aculeis validioribus subbasilaribus binis, subtus 
instructis. Pedes postici numerose et longe aculeati. Fovea genitalis 
antice processu fulvo et obtuso obtecta, postice plagulam nigram 
semicircularem includente. 

Hanoï (VAULOGER). 

Cette espèce se rapproche surtout du G. zeugitana PAVESI, du 
Nord de l'Afrique; elle en diffère par ses téguments brun-foncé, 
son abdomen fauve et pubescent picté de noir, son bandeau beaucoup 
plus large, le processus antérieur de son épigyne obtus, nullement 
tronqué et sa plagule postérieure semicirculaire, non triangulaire. 

Le genre Gnaphosa est représenté en Extrême-Orient, mais 
beaucoup plus au Nord, par les G. compirensis Bôs. et STRAND, du 
Japon, G. Koreae SrRAND, de Corée, G. sinensis E. Srm., de Péking, 
assez voisin de G. alacris E. Sim., G. mongolica et Potanini E. 
SIMON, de Mongolie, qui se rapprochent beaucoup plus, au moins 
les deux derniers, du G. lucifuga WALCKENAER. 


Famille ZODARIIDAE 


Storena (Asceua) torquata, sp. nov. — Q long. 4"/,. Cepha- 
lothorax valde convexus, late ovatus, subtilissime coriaceus, fusco- 
rufulus. Oculi cuncti parvi et inter se subaequales, lineas binas valde 
procurvas designantes. Area quatuor mediorum multo longior quain 
latior et postice quam antice paulo augustior (spatio inter posticos 
oculo vix aequilato). Oculi laterales inter se subcontigui, posticus 
antico major. Clypeus altus, verticalis, planus. Abdomen breviter 
ovatum, Supra nigrum, antice maculis binis magnis, longis et subpa- 
rallelis, prope medium vitta transversa lata, maculam nigram 
transversim triquetram includente et postice, supra mamillas, puneto 
parvo, albis, decoratum, subtus luteo-testaceum, nigricanti-margi- 
natum, regione epigastri lata, nigra, duriuscula et nitida, antice 
foveola, carinula divisa, impressa. Chelae rufulae, laeves, sed ad 
basin subtilissime coriaceae et extus carinula tenui, valde abbreviata 


80 EUG. SIMON. 


munitae. Sternum fusco-rufulum, laeve et nitidum. Pedes fulvi, coxis 
patellisque dilutioribus, metatarsis tarsisque sensim obscurioribus et 
rufescentibus, femoribus, praesertim posticis, apice confuse infuscalis, 
femoribus sex anticis acculeo dorsali parvo, femoribus 4i paris 
aculeis dorsalibus similibus binis instructis, reliquis articulis 
muticis. 

Hanoï (VAULOGER). 

Diffère des Asceua elegans et tenera THORELL par le dessin carac- 
téristique de son abdomen. 


Famille PHOLCIDAE 


Smeringopus elongatus (VINSON) — Pholcus e. VINSOoN, Ar. 
Réun. etc., 1864, p. 135 — Pholcus phalangioides DoLESCHALL, in 
Acta Soc. Indo-Neerl., V, 1859, p. 47 — Pholcus tipuloides 
L. Kocx, Ar. Austr., 1872, p. 281, pl. 23, f. 5 — Pholcus distinctus 
CamBr., in Linn. Soc. Journ., Zool., X, 1869, p. 380 — Pholcus 
margarita WorKMANN, in Ann. Mag. Nat. Hist., 1878, p. 451, pl. 18, 
ff 1-2. 

Hanoï (VAULOGER). 

Espèce très répandue dans toutes les régions tropicales de l’Asie, 
de la Malaisie, de l'Australie et de l'Afrique orientale. 


Crossopriza Lyoni (BLACKWALL) — Pholcus l. BLACKWALL, in 
Ann. Mag. Nat. Hist. (3) XIX, 1867, p. 392 — Smneringopus Lyoni 
THORELL, Desc. Cat. Spid. of Burma, 1895, p. 70. 

Hanoï (VAULOGER). 

Répandu dans l’Inde et en Birmanie. 


Physocyclus globosus (TAczANOWSKI) — Pholcus g. TACzAN., 
in. Horae Soc. ent. Ross., X, 1873, p. 105 — Pholcus gibbosus 
Keyserling, in Verh. z. b. Ges. Wien, XXVII, 1877, p. 208, pl. 7, 
f. 2 — Physocyclus globosus E. Simon, Hist. Nat. Ar. I, p. 470 — 
ibid. Fr. Cambridge, in Biol. centr. Amer., Ar. Il, p. 368, pl. 34 ff. 
22-23. — Decetia incisa O. P. Cambridge, ibid., I, p. 234, pl. 29 f. 1. 

Région de Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Cette espèce, qui vit dans l'intérieur des maisons, est répandue 
dans presque toutes les régions tropicales du monde, je la possède de 
la côte occidentale d'Afrique, de l’Indo-Chine, des Antilles et de 
plusieurs parties de l'Amérique du Sud. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 81 


Spermophora limpida, sp. nov. —olong. 2), — Cephalothorax 
albido-testaceus subpellucens, parte thoracica vitta media confusa 
olivacea, antice evanescente, notata. Oculi albi, anguste nigro-cincti, 
areas duas, inter se late remotas, occupantes, utrinque oculi trini 
ovati, subaequi et subcontigui. Abdomen breve, in conum obtusis- 
simum elevatum et altius quam longius, albidum, apicem versus 
sensim Cinereum, macula apicali et utrinque maculis minoribus 
3 vel 4, atro-cinereis, plus minus expressis, notatum, subtus regione 
epigastri convexa simplici. Chelae, partes oris, sternum, pedes- 
maxillares pedesque albido-testacea, subpellucentia, pedes filiformes 
longi. 

Lam (BLAISE). 

Diffère de S. maculata THoRELL, de Birmanie, par son sternum et 
ses pattes entièrement blancs ni variés ni annelés de noir et par son 
abdomen conique non globuleux. 


Nota. — Belisana tauricornis THORELL paraît être le mâle d’une 
autre espèce de Spermophora. 

Le genre Althepus du même auteur est synonyme de Ochyrocera 
de la famille des Leptonetidae. 


Famille THERIDIIDAE. 


Rhomphaea lactifera, sp. nov. — © Ceph. th. long. 2,3; Abd. 
long. 2,5, Alt. 9,5-10. — Cephalothorax fusco-castaneus, antice 
sensim niger, laevis, angustus, longus et fere parallelus, postice 
truncatus, prope medium impressione transversa profunde sectus et 
pone impressionem convexus, clypeo area oculorum non multo 
latiore vaide proclivi. Oculi postici mediocres el subaequales, 
superne visi in lineam subrectam, medii rotundi spatio oculo fere 
quadruplo latiore inter se distantes, a lateralibus ovatis spatio oculo 
haud latiore separati. Oculi medii antici rotundi nigri et prominuli, 
reliquis oculis saltem triplo majores, inter se late distantes, a 
lateralibus subcoatigui. Oculi quatuor medii aream magnam, 
latiorem quam longiorem et antice quam postice latiorem, occu- 
pantes. Abdomen nigro-violaceum, minute et crebre albo argenteo- 
atomarium, breve sed altissimum, in conum subverticale crassum 
sed sensim acuminatum, elevatum. Chelae leviter proclives, laeves, 
fulvae, antice confuse infuscatae. Partes oris sternumque fusco- 
castanea, laminae intus testaceo-marginatae, angustae, longae et 


12 


82 EUG. SIMON. 


parallelae, pars labialis latior quam longior et dimidium laminarum 
haud attingens, sternum longum, leviter inaequale, subtiliter 
coriaceum et opacum. Pedes longi et graciles, apice filiformes, inter 
se valde inaequales, (pedes 3ï paris reliquis multo breviores), pedes 
1i paris fusco-castanei, patella fulva, femore ad basin dilutiore sed 
vittato, reliqui pedes obscure fulvi, femore 2 paris subtus fusco- 
lineato, pedes 4 paris femore tibiaque apice minute incrassatis. 
Pedes-maxillares fusco-castanei, femore ad basin tarso subtus atque 
ad apicem luteis, femore ad basin compresso et curvato ad apicem 
amplato etintus convexo, tibia patella longiore versus apicem sensim 
ampliata atque ad angulum interiorem minute prominula. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Cette espèce ressemble au À. argenteola E. Simon, du Midi de 
l'Europe dont l'abdomen est presque semblable, elle en diffère 
par les femurs non ponctuës en dessous, le bandeau un peu plus 
étroit et surtout par les yeux médians antérieurs beaucoup plus 
gros. 


Argyrodes argentatus O. P. CAMBRIDGE, in Pr. zool. Soc. 
Lond., 1880, p. 325, pl. 28, f. 5. — ibid. Fr. CAMBRIDGE, in Biol. 
centr. Amer., Ar., II, pl. 38, f. 1. — Conopistha Bona-dea KArscH, 
in Berliner Ent. Zeitschr., 1881, p. 35. — Argyrodes Bona-dea 
BôseNg. et STRAND, Jap. Spinn., 1906, p. 129, pl. 5, f. 52. 

Hanoï (VAULOGER). 

Cette espèce vit en parasite sur les toiles des Nephila, des Argiope 
et des Cyrlophora, en Asie et en Océanie aussi bien que dans 
l’Amérique centrale et méridionale ; nous l'avons trouvée en grand 
nombre à Ceylan, en Cochinchine et aux Philippines, nous l'avons 
reçue de l’Inde, de Chine, du Japon et de Nouvelle-Calédonie ; 
THorELL l’a indiquée de Birmanie; elle a aussi été indiquée de 
Madagascar mais peut-être par erreur. 

Dans le sud de l’Inde à Trichinopoly elle se trouve conjointement 
avec l’Argyroues argyrodes WALCKENAER, autre espèce voisine très 
répandue dans la région méditerranéenne, dans presque toute 
l'Afrique, à Madagascar et aux îles Sandwish. Les femelles des deux 
espèces sont fort difficiles à distinguer ; les mâles se reconnaissent à 
la forme de leur processus frontal : celui de l'A. argentatus est plus 
détaché du tubercule oculaire et courbé en avant, celui d’À. argy 
roles lui est accolé et dirigé parallèlement en haut. FR. CAMBRIDGE 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 83 


en à publié de bonnes figures dans la Biologia centrali Americana 
(pl. 38, ff. 1 et 9). 


Argyrodes parcestellatus, Sp. n0v. — © long. 4 /,. — Cepha- 
lothorax fusco-rufescens, regione oculari leviter prominula nigra. 
Oculi ordinarii. Abdomen fere duplo altius quam longius, verticale, 
apice vix attenuatum et late rotundum (haud acuminatum) obscure 
fulvo-olivaceum, subtus nigrum, apice late nigrum et, prope 
medium, linea tenui nigra cinctum, parte olivacea superiore maculis 
parvis iniquis et inordinatis paucis laetissime argenteis conspersa. 
Chelae, partes oris sternumque fusco-rufula vel castanea. Pedes parum 
longi, laete fulvo-rufescentes, pedes 1 paris reliquis longiores et 
paulo crassiores, femore, saltem in dimidio apicali, tibiaque usque 
ad basin nigris, metatarso apicem versus sensim infuscato, pedes 
4 paris, coxa femoreque exceptis, nigricantes, reliqui pedes patellis 
tibiisque superne infuscatis seu nigris. 

Luc-Nam et forêt de Maï-Xu (BLAISE). 

Probablement voisin d'A. callipyqus THoreLz, de Tharrawaddy 
en Birmanie, qui m'est inconnu en nature ; d’après la description de 
THoreLL elle en diffère cependant par les pattes plus courtes, la 
disposition des couleurs et des taches de l’abdomen et des pattes. 


Moneta orientalis, sp. nov. — © long. 4 "fn. — Cephalothorax 
subtiliter coriaceus, fulvo-olivaceus, nigricanti-marginatus, linea 
media nodosa, maculis, vittaque submarginali lata sinuosa et 
clathrata, obscure olivaceis, confuse notatus. Oculi singulariter 
nigro-cincti, med antici et postici a lateralibus quam inter se 
evidenter remotiores, quatuor antici in lineam rectam, quatuor 
medii aream latiorem quam longiorem et antice quam postice vix 
angustiorem occupantes, medii antici posticis paulo minores. 
Abdomen muticum, longum, pentagonale, antice anguste truncatum, 
versus medium sensim ampliatum et obtuse angulosum, postice in 
processu crassum et obtusum longe productum, supra obscure 
cinereum, albido-punctatum et par cerufulo-variegatum, in lateribus 
nigricanti-reticulatum et submarginatum, subtus albido-testaceum et 
nigro-marginatum. Sternum fulvum. Pedes graciles et longi, pallide 
luteo-olivacei, patellis infuscatis, tibus anticis annulo subapicali 
albido annuloque apicali angustissimo nigro notatis, tibiis posticis 
apicem versus sensim infuscatis. 

Archipel Faï-Tsi-Long (BLAISE). 


84 EUG. SIMON. 


Diffère de M. spinigera CAMBr., dont il a entièrement le faciès, par 
son abdomen non spinuleux et ses yeux médians antérieurs plus 
séparés l’un de l’autre que des latéraux. Diffère de M. grandis 
E. Sim. par sa taille plus petite, ses yeux antérieurs en ligne droite, 
son abdomen varié de blanc, de rouge et de noir et plus longuement 
prolongé en arrière. 


Thwaitesia margaritifera O. P. CAMBRIDGE, in Pr. zool. Soc. 
Eond:, 4851/\1-#06 pl EXMLE Nr 4: 

Région du Song-Luc-Nam ; Archipel Faï-Tsi-Long (BLAISE). 

Cette espèce, qui se trouve aussi dans l'Inde et à Ceylan, varie 
individuellement, l’abdomen est tantôt recouvert entièrement de 
grosses plaques argentées irrégulières et anguleuses paraissant 
cloisonnées, tantôt orné, sur sa pente antérieure, jusqu’au sommet, 
d’une bande rouge bordée de jaune doré, parfois remplacée, surtout 
chez le mâle, par une ligne noire. 


Meotipa vesiculosa E. Simon, in Ann. Soc. ent. Fr., 1895, p. 134. 

Cam-Nang dans la région de Luc-Nam (BLAISE). 

Se trouve aussi aux Philippines. 

Nota. — Tlhuoaitesia phoenicolegna et spinicauda THoRELL, 
comparés au Theridion Spiniventre CamBr. sont plutôt de vrais 
Theridion. D'un autre côté le genre Physcoa THORELL parait syno- 
nyme de Meotipa (cf. à ce sujet, Hist. Nat. Ar., IL, p. 532). 


Janulus ocreatus, Sp. n0v. — Q (pullus) long. 3°/,. — Cephalo- 
thorax fusco-olivaceus, vitta media dilutiore lata, postice valde 
ampliata, notatus, utrinque versus marginem leviter dilutior, sed 
linea exil nigra cinctus, tuberibus frontalibus parvis binis geminatis 
fulvo-rufulis. Oculi quatuor postici inter se fere aeque et non late 
separati, medii ovati nitidi. Abdomen circiter aeque longum ac 
latum, antice obtusum, postice valde ampliatum, truncatum et 
subangulosum, supra obscure fulvum sed macula maxima triquetra 
albido-livida et tenuiter nigro-marginata fere omnino obtectum. 
Corpu subtus omnino albo-testaceum. Pedes albo-testacei, 3i paris 
concolores, reliqui pedes femoribus ad apicem, patellis tibiisque 
totis, metatarsisque ad basin fusco-olivaceis vel nigricantibus sed 
übiis anticis plus minusve luteo-variegatis et sublineatis. 

Région du Song-Luc-Nam ( BLAISE). 

Paraît différer des espèces de Birmanie (J. bifrons, marginatus, 
luteolinbatus et modestus TH.) par ses pattes bicolores, son cépha- 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 85 


lothorax coupé d’une bande médiane claire, dilatée en arriére et 
son abdomen marqué d’une très grosse tache dorsale triangulaire 
d’un blanc violacé finement liserée de noir, 


Phylarcus brevis (0. P. CAMBRIDGE). — Phycus b., in Pr. 
zool. Soc. Lond., 1870, p. 743. 

Cam-Nang (BLAISE). 

Espèce largement distribuée car elle se trouve aussi dans l’Inde 
et à Ceylan. P. (Æuryopis) aeneocincta E. Simon, des Philippines 
et P. splendidus E. Sim., de Nouvelle-Calédonie, en sont très 
VOISINS. 


Euryopis praemitis, sp. nov. — © (pullus) long. 2,5 “]m. — 
Cephalothorax brevis, utrinque ample rotundus, laevis, pallide 
luteus, vitta media, latissima et parallela, fusco-olivacea notatus. 
Oculi postici sat magni, inter se subaequales, superne visi in lineam 
leviter procurvam, medui a lateralibus quam inter se vix remotiores. 
Oculi antici in lineam leviter procurvam, medii vix majores. Oculi 
quatuor medii inter se subaequales, aream antice quam postice vix 
latiorem occupantes. Clypeus latus, sub oculis depressus dein con- 
vexus. Abdomen ovatum, postice acuminatum, albidum, setis albis 
longis conspersum, supra antice nigro-marginatum et vittis nigris 
binis validissime sinuoso-angulosis, postice, supra mamillas, subcon- 
tiguis, ornatum.Chelae, sternumque fulvo-olivacea. Pedes robusti, 
setis longis conspersi, pallide flavescentes, femoribus tibiisque 4i 
paris annulo subapicali olivaceo notatis. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


Genre Theridion. 
Groupe Chrysso. 


Theridion retrocitum, sp. nov. — 6 long. 3 "/n. — Cephalo- 
thorax laete flavo-aurantiacus, area oculorum infuscata. Oculi 
postici, superne visi, in lineam subrectam, medii lateralibus paulo 
majores, inter se sat late et fere aeque separati (medii inter se quam 
a lateralibus vix remotiores). Oculi antici in lineam vix procurvam, 
inter se subaequales, medii inter se quam à lateralibus paulo 
remotiores. Area mediorum subparallela et paulo latior quam 
longior. Abdomen longius quam latius, leviter fusiforme, postice 
quam antice longius attenuatum et obtusissime prominulum, laete 


86 EUG. SIMON. 


flavo-citrinum, utrinque, prope medium, macula subrotunda 
maculaque apicali majore nigerrimis, decoratum. Chelae, partes 
oris, sternum coxaeque laete flavo-aurantiaca. Pedes, praesertim 
antici, longi, fusco-olivacei, femoribus ad basin flavo-aurantiacis. 
Pedes-maxillares flavidi, apice nigri, tibia brevi cupuliformi, tarso 
magno, ovato, sed apice abrupte angustiore atque in processu sat 
longum extus curvatum, producto, bulbo magno complicato. 

Archipel Faï-Tsi-Long. 

Les 7. conurum et acrobeles THORELL, appartiennent à ce groupe, 


Theridion blandum (O. P. CAMBRIDGE). — Coleosoma blandum 
id., in Pr. zool. Soc. Lond., 1882, p. 426, pl. XXIX, f. 3 — cbid. 
THorELL, Desc. Cat. Spid. Burma, 1895, p. 115. 

Luc-Nam et Cam-Nang (BrAISE,) 

Espèce très répandue dans toute l’Asie méridionale, naturalisée 
dans les serres chaudes du Muséum à Paris ; elle a aussi êté signalée 
en Amérique mais par confusion avec une ou plusieurs espèces 
voisines. 


Groupe du Theridion tinctum. 


Theridion Blaisei, sp. nov. — © long. 2%/,. — Cephalothorax 
subtilissime coriaceus, fulvus, parte cephalica vitta lalissima vel 
macula triquetra nigra obtecta, thoracica utrinque vitta marginali 
nigra lata et flexuosa notata. Oculi postici inter se subaequales, 
superne visi in lineam leviter procurvam, med paulo longius inter 
se quam a lateralibus remoti. Oculi antici in lineam subrectam, medii 
lateralibus fere duplo majores et inter se quam a lateralibus evidenter 
remotiores. Area quatuor mediorum latior quam longior et antice 
quam postice paulo latior. Clypeus area oculorum saltem haud latior, 
tenuiter nigro-marginatus. Abdomen breviter ovatum, antice leviter 
attenuatum et levissime emarginatum, postice paulum attenuatum et 
valde declive, setis albidis longis conspersum, albido-testaceum 
subüliter cinereo-reticulatum, supra ad marginem anticum macula 
parva transversa, dein punctis binis, in lateribus lineolis ramosis 
paucis, subtus macula media cordiformi magna, nigris, ornatum, 
regione epigastri leviter nigro-variegata, mamillis nigro-limbatis. 
Chelae nigricantes, ad basin dilutiores. Partes oris sternumque 
nigra. Pedes graciles et longi, inter se valde inaequales, antici posticis 
multo longiores, albo-testacei subpellucentes, femoribus anticis 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 87 


maculis nigris transversis iniquis 7 vel 8 subtus segmentatis, posticis 
macula parva media annuloque apicali, tibiis metatarsisque annulo 
apicali annulisque minoribus medianis nigris cinctis. Pedes- 
maxillares albidi, tibia minute nigro-notata. 

Phu-Lang-Thuong (BLAISE) ; Hanoï (VAULOGER). 


Theridion rhodonotum, sp. nov. — © long. 3 "/,. — Cephalo- 
thorax pallide flavo-testaceus, tenuissime nigro-marginatus et vitta 
media lata et parallela, postice abbreviata, laete rubra, ornatus, 
oculis subtiliter nigro-cinctis. Oculi postici, superne visi, in lineam 
evidenter procurvam, inter se subaequales et fere aeque distantes 
(medii inter se vix distantiores). Oculi antici in lineam rectam, medii 
nigri lateralibus paulo majores, inter se distantes a lateralibus 
subcontigui. Area quatuor mediorum subquadrata, antice quam 
postice vix latior. Clypeus area oculorum vix aequilatus. Abdomen 
altum, paulo latius quam longius et postice obtusissime truncatum, 
supra laete roseum, macula media triquetra magna et postice vitta 
marginali albo-opacis structe decoratum, in lateribus et subtus 
pallide fulvo-testaceum sed utrinque, in declivitate, vitta nigra 
obliqua et laciniosa nigra notatum. Pedes graciles et longi, inter se 
valde inaequales, antici posticis multo longiores, patellis ad apicem 
tbiis prope medium seta spiniformi nigra longa armatis, albido- 
testacei, femoribus subtus, usque ad apicem, parce et minutissime 
nigro-punctatis, patellis rufulo-notatis, tibiis cunctis annulo apicali 
rubro punctoque nigro submedio, metatarsis annulo apicali nigro, 
ornats, tarsis li paris apice infuscatis. 

Hanoï (VAULOGER). 

Nous avions reçu antérieurement cette espèce de Katha en 
Birmanie, elle n’a pas été décrite par THORELL. 


Theridion grammatophorus, sp. nov. — © long. 4 "/n. — 
Cephalothorax pallide albido-stramineus, haud marginatus, parte 
thoracica lineola media parva et abbreviata rufula notata. Oculi 
clypeusque fere praecedentis. Abdomen subglobosum, vix latius 
quam longius, supra fusco-testaceum, antice maculis parvis binis, in 
medio maculis binis maximis tripartitis fere semicircularibus, 
postice arcu lato marginali albo-opacis, antice in declivitate lineolis 
transversis, duabus anticis nigris integris, reliquis late interruptis 
rubris, structe decoratum, subtus omnino fulvo-testaceum. Chelae, 
partes-oris, pedes sternumque pallide flavo-testacea. Pedes sex 


88 EUG. SIMON. 


postici concolores, pedes 1ï paris reliquis multo longiores, tibia 
puncto nigro parvo submedio annuloque apicali rufulo, metatarso 
annulo medio angusto annuloque apicali latiore nigris, notatis, tarso 
apice nigro. 

Hanoï (VAULOGER). 


Theridion sertatum, sp. nov. — © long. 3 "/,. — Cephalothorax 
fulvo-rufescens, postice paulo dilutior, antice setis albidis validis et 
longis paucis munitus, oculis nigro-cinctis. Oculi postici, superne 
visi, in lineam rectam, medii a lateralibus quam inter se evidenter 
remotiores, spatio interoculari oculo vix aequilato. Oculi antici in 
lineam vix procurvam, medii nigri lateralibus paulo majores et inter 
se quam a lateralibus multo remotiores. Area oculorum mediorum 
antice quam postice latior. Clypeus area oculorum vix latior. 
Abdomen paulo latius quam longius, antice leviter emarginatum, 
superne albidum et praesertim antice late nigro-marginatum, 
utrinque nigro-striolatum et reticulatum, subtus macula nigra lata 
obtectum. Chelae sat longae et partes oris fulvo-rufulae. Sternum 
pedesque fulvo-testacea, pedes, praesertim postici, nigro-annulati, 
inter se valde inaequales, antici posticis multo longiores. Pedes- 
maxillares fulvo-rufuli, Uübia brevi cupuliformi, tarso bulboque 
ovalis. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


Theridion phaeostoma, Sp. n0v. — © long. 4"/,. — Cephalo- 
thorax fulvo-testaceus, antice tenuissime nigro-cinctus, parte cepha- 
lica pone oculos fusco-variegata, dein macula fusca magna triquetra, 
antice trifida postice abrupte coarctata et truncata, notata, oculis 
singulariter nigro-cinctis. Oculi postici, superne visi, in lineam 
procurvam, medii lateralibus majores et inter se quam a lateralibus 
remotiores, sed spatio interoculari oculo non multo majore. Oculi 
antici in lineam rectam, medii lateralibus fere duplo majores, inter 
se distantes, a lateralibus subcontigui. Area quatuor mediorum 
subquadrata, antice quam postice vix latior. Clypeus area oculorum 
circiter aequilatus. Abdomen magnum, paulo latius quam longius, 
superne nigrum et late albido-limbatum, utrinque et subtus pallide 
testaceum, postice, supra mamillas, punctis fuscis binis, subtus 
macula fusca parva transversa, notatum. Chelae et partes oris 
fuscae, ad basin dilutiores. Sternum pedesque pallide flavo-testacea. 
Pedes graciles et longi, inter se valde inaequales, antici posticis 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 89 


multo longiores, femoribus tibiisque 1i paris parcissime nigro- 
punctatis annuloque apicali nigro cinctis, tibiis posticis puncto medio 
annuloque apicali tenuissimo notatis. 

Hanoï (VAULOGER). 


Theridion melanoprorum (THORELL) orientale, subsp. nov. — 
© long. 3,5 "/,. — Cephalothorax pallide fulvo-testaceus, parte 
cephalica clypeoque fusco-castaneis, parte cephalica leviter nigri- 
canti-reticulata, clypeo nigro-marginato. Oculi ut in praecedenti. 
Abdomen paulo longius quam latius, leviter rhomboiïdale, antice et 
praesertim postice valde declive, albido-testaceum, in declivitate 
anteriore late nigrinum et reticulatum, in declivitate posteriore 
vitta transversa arcuato-flexuosa et supra mamillas punctis binis, 
subtus macula media triquetra, nigris, notatum. Chelæ et partes or1s 
nigrae. Sternum pedes-maxillares pedesque pallide flavido-testacea. 
Pedes graciles et longi, inter se valde inaequales, antici posticis 
multo longiores, femoribus quatuor anticis sublus guttulis grossis 
seriatis iniquis, saepe confluentibus annuloque apicali, tibiis subtus 
punctis minoribus numerosis serialis, metatarsis maculis annulisve 
parvis trinis nigris ornatis, pedes postici femoribus subtus ad apicem 
tibiis metatarsisque, in medio atque ad apicem, minutissime nigro- 
notalis. 

Hanoï (VAULOGER) ; Cam-Nang (BLAISE). 

Diffère surtout des précédents par son abdomen plus long que 
large, un peu rhomboëédrique et ressemblant à celui d’un petit 
Mimetus, ses pattes très fortement annelées et guttulées de noir. 

L'espèce a été décrite par THORELL de Birmarie d’où je l’ai reçue 
depuis ; les individus du Tonkin différent toujours un peu de ceux 
de Birmanie. 


Groupe du 7. formosum. 


Theridion mundulum [L. KocH, Arachn. Austr., I, 1872, p. 263. 
— T. amaenum THoRELL, in Ann. Mus. civ. Gen., X, 1877, p. 463. 
région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 
En grand nombre ; espèce très répandue en Australie, en Malaisie, 
en Birmanie et dans l’Indo-Chine. 


Groupe du 7°. rufipes. 


Theridion rufipes LUCAS (pour la synonymie cf. E. SIMON, in 
Ann. Soc. ent. Fr., 1905, p. 177). 


90 EUG. SIMON. 


Hanoï (VauLoGEr); Luc-Nam, Cam-Nang et forêt de Maï-xu 
(BLAISE). 

Espèce répandue dans toutes les régions chaudes de l’ancien 
monde. 


Groupe du 7. pulchellum. 


Theridion ludius E. SImon, in Ann. Soc. ent. Belg., C. R., nov. 
1880 ; — sbid., in Mitteil. Naturhist. Museum, Hamburg, XXII, 
1905, p. 57. 

Archipel Faï-Tsi-Lang (BLAISE). 

Cette espèce, voisine des T. pulchellum WaLcKkENAER et véttatum 
C. Kocx, d'Europe, est très répandue dans toute la région austro- 
malaise et australienne ; nous l’avons décrite de Nouvelle-Calédonie 
et nous l’avons reçue depuis en grand nombre du Queensland, des 
Moluques, de Java et de Sumatra. T. higense Bôs. et STRAND, du 
Japon, en est sans doute voisin si non synonyme. 


Groupe du 7. simile. 


Theridion plectile, sp. nov. — © long. 3 "/.. — Cephalothorax 
chelae, partes oris sternumque laete flavo-aurantiaca, oculis posticis 
singulariter rubro-cinctis. Oculi postici, superne visi, in lineam 
leviter procurvam, inter se fere aequidistantes. Oculi antici in 
lineam subrectam, vix procurvam, inter se aequi, medii inter se 
quam a lateralibus remotiores. Area quatuor mediorum subqua- 
drata. Clypeus area oculorum non multo latior. Abdomen magnum, 
globosum, cinereo-testaceum, crebre albo-atomarium, superne 
punctis parvis biseriatis 4-4 vel 5-5, postice utrinque, prope 
mamillas, macula obliqua, subtus macula majore transversa nigris, 
ornatum. Sternum cordiforme, postice attenuatum et inter coxas 
posticas obtusum. Pedes flavo-aurantiaci, sat longi et robusti, pilosi. 

Sept-Pagodes (BLAISE). 

Surtout voisin du 7. leucophaeurm KE. Simon, de l’Inde dont il 
diffère surtout par ses yeux médians disposés en carré (ceux de 
T'. leucophaeum figurent un trapèze plus large en avant); ces deux 
espèces ressemblent au 7. pandani E. Srmox, de Saïgon mais s’en 
distinguent facilement par leurs yeux postérieurs en ligne procurvée 
(ceux de 7. pandani sont en ligne récurvée). 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 91 


Groupe du 7. musivum. 


Theridion pinguiculum, sp. nov. — o long. 3 "/,. — Albido- 
testaceum, subpellucens, chelis apice fusco-rufulis, abdomine 
cinereo-livido. Oculi sat magni, antici inter se subaequales, antice 
visi, in lineam subrectam, medi nigri inter se quam a lateralibus 
evidenter remotiores, postici in lineam leviter procurvam, quatuor 
medii aream paulo latiorem quam longiorem et antice quam postice 
vix latiorem occupantes. Clypeus area oculorum evidenter latior. 
Abdomen magnum, globosum, plaga genitali rufula coriacea, semi- 
circurlari, postice fovea parva et marginata impressa. Sternum 
magnum, Convexum, postice, inter coxas, late truncatum (spatio 
intercoxale coxa latiore). Pedes sat longi, pilosi, tibiis anticis seta 
dorsali parva, posticis seta dorsali sabmedia longa, ornatis. 

Luc-Nam (BLAISE). 


Achaea septemguttata, sp. nov. — © long. 4"/,. — Cephalo- 
thorax brevis, antice altus, crasse marginatus, nitidus, fusco-piceus, 
area oculorum nigra. Oculi postici, superne visi, in lineam vix 
procurvam, medii paulo longius inter se quam a lateralibus remoti. 
Oculi antici in lineam rectam, medii reliquis oculis multo majores, 
inter se distantes a lateralibus subcontigui. Clypeus area oculorum 
latior sed chelis angustior. Area oculorum mediorum paulo 
latior quam longior et antice quam postice latior. Abdomen haud 
longius quam latius, valde convexum, antice rotundum, postice 
obtusissime truncatum et abrupte declive, nitidum, fulvo-rufulum, 
superne utrinque, prope medium, macula subrotunda, maculaque 
apicali obtuse triquetra, postice supra mamillas macula minore, 
utrinque in declivitate macula longa et obliqua, subtus macula 
media magna subquadrata, nigerrimis, decoratum. Sternum laeve, 
partes oris pedesque fusco-olivacea, femoribus laete fulvo-rufulis. 

Haut-Tonkin : Bao-Luc (DE PELACOT). 

Le genre Achaea était considéré jusque dans ces derniers temps 
comme propre à l'Amérique ; BÜSENBERG et STRAND en ont décrit 
tout récemment une espèce du Japon, À. asiatica B. et S., et 
leurs Theridion japonicum et Kompirense pourraient aussi lui 
appartenir (?); l'espèce du Tonkin est beaucoup plus voisine de 
l’A. trapezoidalis Tacz., d'Amérique, nous n’en connaissons 
malheureusement que la femelle. 


92 EUG. SIMON. 


Thonastica, nov. gen. — Cephalothorax subrotundus, vix 
longior quam latior, crasse marginatus, stria profunda submarginali 
striisque radiantibus impressus, fronte sat lata. Oculi cuncti parvi, 
inter se late distantes, quatuor postici, superne visi, in lineam 
subrectam, medii inter se quam a lateralibus latius separati (spatio 
interoculari oculo saltem quadruplo latiore), oculi antici, antice visi, 
in lineam vix procurvam, medii nigri reliquis oculis albis minores 
inter se quam a lateralibus paulo distantiores. Area quatuor 
mediorum latior quam longior et antice quam postice angustior. 
Clypeus area oculorum paulo latior sed chelis angustior, sub oculis 
impressus, dein proclivis. Pedes tenues, inter se valde inaequales, 
pedes 1 paris reliquis multo longiores. Chelae, partes oris 
sternumque T'heridii. 

Assez voisin du genre américain Sphyrotinus dont il diffère 
par le céphalothorax marqué de profondes stries marginales et 
rayonnantes, par les yeux petits et largement espacés, le groupe des 
yeux médians beaucoup plus large que long, etc. 


Thonastica praemollis, sp. nov. — © long. 4 “/,. — Cepha- 
lothorax, chelae, sternum pedesque albido-testacea vel virescencia, 
tibüis 1° paris utrinque ad apicem minute nigro-notatis. Abdomen 
globosum, nitidum, fulvo-lividum, parce et longe albo-setosum, 
regione epigastri leviter infuscata. 

Haut-Tonkin : Boa-Luc (DE PELACOT). 


Dipoena semicana, Sp. nov. — © long. 2,5"/,. — Cephalothorax 
brevis et altus, laevis, fusco-olivaceus, regione oculorum sensim 
nigra. Oculi antici in lineam procurvam, medi nigri majores et 
leviter prominuli, inter se distantes a lateralibus vix separati. 
Oculi postici magni, superne visi in lineam vix recurvam, medii 
a lateralibus quam inter se vix remotiores, spatio interoculari 
oculo vix minore. Oculi medii aequi, aream vix latiorem quam 
longiorem et antice quam postice latiorem occupantes. Clypeus area 
oculorum paulo latior, leviter convexus, sub oculis depressus. 
Abdomen magnum, subglobosum sed paulo latius quam longius, 
parce pilosum, nigrum, superne macula media maxima, antice 
trifida postice valde ampliata et truncata, et postice vittis transversis 
plurimis utrinque confluentibus et marginem latam formantibus, in 
medio attenuatis et angulosis, fulvo-rufulis, subtus vitta transversa 
latissima, utrinque obtusa in medio leviter angustiore, nivea, structe 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 93 


decoratum. Sternum convexum, postice inter coxas late truncatum, 
nigro-nitidum. Chelae fuscae, laeves, clypeo multo longiores. 
Partes oris nigrae, laminae sat longae fere Theridii. Pedes sat 
breves, parum robusti, coxis cunctis parvis subglobosis luteis, pedes 
3i paris omnino lutei, reliqui nigro-olivacei, femoribus luteis apice 
nigris, anticis subtus nigro-vittatis, metatarsis luteis superne nigro- 
lineatis, tarsis fulvis. Pedes-maxillares pallide lutei, tarso leviter 
rufescenti. Plaga genitalis nigra simplex. 
Environs de Lam (BLAISE). 


Espèce anormale, faisant presque le passage des Theridion aux 
Dipoena, surtout par la structure de ses pièces buccales. 


Dipoena signifera, sp. n0v.—0long.?2,5-3"/m. — Cephalothorax 
brevis, utrinque ample rotundus, parte cephalica leviter acchivi et 
attenuata, fronte mediocri, albido-testaceus, vitta media antice lata et 
olivacea, postice, in parte thoracica, angustiore fere migra et dentata 
notatus, parte cephalica setis erectis validis et longis conspersa, 
clypeo fusco-olivaceo, area oculorum latiore, leviter proclivi sed sub 
oculis depresso. Oculi antici, antice visi, in lineam subrectam, vix 
procurvam, med nigri reliquis oculis multo majores et prominuli, 
spatio oculo haud vel non multo minore inter se distantes, a latera- 
libus angustius separati. Oculi postici sat magni et subaequales, 
superne visi in lineam sat recurvam, medii a lateralibus quam inter 
se paulo remotiores. Abdomen ovatum, longe et tenuiter setosum, 
pallide luteo-testaceum, subtus concolor, supra, saltem antice late 
fusco-marginatum, lineolis obliquis abbreviatis et biseriatis 4-4 vel 
5-5, saepe confluentibus et vittas binas dentatas designantibus, et, 
supra mamillas, macula parva longitudinali albidiore, notatum. 
Sternum pedesque pallide lutea. Pedes versus extremitates leviter 
rufescenti tincti, femoribus sex anticis ad apicem, tbiis subtus leviter 
infuscatis, femore 4 paris apice late nigro-annulato, libia apice 
fusco-annulata, setis longis, iniquis et subseriatis hirsuti. 

6 long. 2,5 “/n. — Cephalothorax altissimus sed superne 
deplanatus et depressione maxima et profunda semicirculari munitus, 
luteo-olivaceus, parte cephalica linea obscuriore vix expressa notata. 
Oculi fere feminae, sed medi postici leviter angulosi a lateralibus 
quam inter se evidentius remotiores. Sternum fulvo-olivaceum. 
Abdomen (minus) pedesque feminae sed tibia 4 paris macula parva 
basali annuloque subapicali nigris notata. Pedes-maxillares luteo- 


94 EUG. SIMON. 


rufescentes, tarso bulboque nigro-castaneis ; femore longo, robusto et 
subrecto ; patella paulo longiore quam latiore, leviter convexa, setis 
validis longissimis munita ; tibia, superne visa, patella longiore et 
paulo angustiore; tarso magno et obtuso, intus, prope medium, leviter 
emarginato. 

Région du Song-Luc-Nam ; Archipel Fai-Tsi-Long (BLAISE). 

Cette espèce et la suivante appartiennent au groupe du Dipoena 
procax E. SIM. qui ne renferme qu’une seule espèce européenne 
mais qui est abondamment répandu dans toutes les régions tropicales. 


Dipoena peregregia, sp. nov. — Ô long. 2,5 “/m. — Cephalo- 
thorax fere praecedentis, altissimus sed superne deplanatus et 
depressione magna semicirculari impressus, albido-flavescens, parte 
cephalica fusco-lineata, regione oculari infuscata, clypeo altissimo, 
Oculi antici, antice visi, in lineam rectam, medii nigri, reliquis 
oculis majores, inter se quam a lateralibus multo remotiores. Oculi 
postici parvi, aequi, superne visi in lineam vix procurvam, medii 
inter se quam a lateralibus vix remotiores sed spatio interoculari 
oculo plus duplo latiore. Abdomen sat anguste ovatum, albidum, 
supra antice vitta transversa nigra dein utrinque maculis binis 
magnis, Cinereis, valde sinuosis et clathratis, postice punclis nigris 
binis ornatum, subtus regione epigastri leviter infuscata. Sternum 
fulvo-olivaceum. Pedes graciles, parce et longe setosi, albidi, tibiis 
cunctis apice anguste nigro-annulatis. Pedes-maxillares albidi, tarso 
bulboque nigris, fere praecedentis sed tibia, superne visa, paulo 
breviore. 

Forêt près de Kha-lé (BLAISE). 

Voisin de D. signifera dont il diffère surtout par ses yeux plus 
petits et plus espacés. 


Dipoena seminigra, sp. nov. — 6 (pullus) long. 2"/,.— Cephalo- 
thorax altus et brevis, laevis et nitidus, nigerrimus, parie thoracica 
utrinque late albo-testaceo-marginata. Oculi postici in lineam sat 
recurvam, Sal parvi, inter se aequi, medii a lateralibus quam inter 
se multo remotiores (spatio inter medios oculo minore, inter medios 
et laterales oculo saltem duplo majore). Oculi antici in lineam leviter 
procurvam, medi nigri et prominuli lateralibus majores. Clypeus 
alüssimus (chelis latior) sub oculis depressus. Abdomen breviter 
ovatum, convexum, nigerrimum et nitidum. Chelae et partes oris 
nigricantes. Sternum pedesque albido-testacea, pedes quatuor antici 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 95 


tibiis metatarsisque apice minute fusco-notatis vel annulatis, pedes 
3 paris tibia subtus ad apicem minutissime fusco-notata, pedes 
4 paris femore tibiaque ad apicem latius nigro-annulatis. Pedes 
maxillares tarso bulboque maximis, ovatis. 

_ Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


Dipoena glomerabilis, sp. nov. — © long. 2"). — Cephalo- 
thorax brevis et altissimus, saltem non longior quam altior, postice 
longe et fere abrupte declivis, antice brevius et leviter declivis, 
fronte lata, subtilissime coriaceus, setis validis et longis albidis 
conspersus, niger, parte thoracica in declivitate saepe paulo dilutiore 
et rufescenti-tincta, clypeo altissimo, sub oculis depresso. Oculi 
antici, antice visi, in lineam leviter procurvam, mediü pigri et promi- 
nuli reliquis oculis majores, inter se spatio oculo non minore distantes 
sed a lateralibus subcontigui, oculi postici, superne visi, in lineam 
subrectam, subaequales (medii vix majores), med a lateralibus 
quam inter se remotiores, spatio inter medios oculo haud angustiore, 
inter medios et laterales oculo saltem 1/3 latiore. Abdomen globosum, 
nigrum, parce albido-setosum. Sternum longum, laeve, nigrum vel 
castaneum. Pedes breves et robusti, obscure fulvo-rufuli, coxis 
pallide olivaceis, femoribus ad basin dilutioribus et luteis, tbiis 
fusco-castaneis, posticis apice late nigris. Pedes-maxillares rufuli, 
tarso nigro. 

Port Wallut dans l’île de Ke-Boa (BLAISE). 

Espèce voisine de D. (Lasaeola) convexa BLAcKWALL, d'Europe, 
dont elle a le céphalothorax et les yeux, elle en diffère par le 
sternum lisse et les pattes bicolores. Sans doute très voisine de D. 
castrata Bôs. et STRAND, du Japon. 


Dipoenura, nov. gen. — Dipoena KE. Simon, Hist. Nat. Ar., I, 
p. 568 (ad part. sect. B). 

À Dipoena differt clypeo angustiore, area oculorum latiore sed 
chelis breviore, abdomine altissimo, supra acuminato et turbinato, 
saepe apice plurituberculato, pedibus anticis posticis evidentius 
longioribus, tibiis metatarsisque plerumque superne depressis. 

Typus Dipoena pyramidalis E. SIMON. 


«) m 


Dipoenura fimbriata, Sp. n0v.— oO long. 2 "/,. — Cephalothorax 
fusco-castaneus postice niger, parte cephalica sat convexa coriacea, 
thoracica subtilius coriacea et striüis radiantibus tenuibus impressa. 
Oculi postici sat magni, aequi, superne visi in lineam levissime 


96 EUG. SIMON. 


procurvam, medii inter se valde appropinquati, a lateralibus spatio 
oculo paulo latiore distantes. Oculi antici in lineam subrectam, 
medii nigri multo majores, inter se distantes a lateralibus subcon- 
tigui. Area quatuor mediorum multo latior antice quam postice, 
medii antici posticis majores. Clypeus area oculorum latior, chelis 
haud vel vix angustior, sub oculis depressus dein convexus. Chelae 
et partes oris fusco-castaneae. Sternum nigrum, valde coriaceo- 
granulosum et albido-pilosum. Abdomen breviter ovatum, postice 
sensim elevatum, obtuse truncatum et minutissime (saepe vix 
distincte) quadrituberculatum, nigrinum, minute albido-punctatum 
et maculatum, supra vitta latissima nigerrima albo-marginata, prope 
medium valde coarctata et linea transversa alba divisa, in declivitate 
postica macula magna fulva, subtus in regione ventrali linea valde 
recurva semicirculari et utrinque, prope mamillas, punctis parvis 
binis albidis, notatum. Pedes fulvo-rufuli, confuse annulati, antici 
posticis multo longiores, femoribus subtus minutissime et parce 
seriatim granulosis, tibiis longis et leviter curvatis metatarsisque 
superne leviter depressis et intus, setis longis, crebre uniseriaüis, 
fimbriatis. 

Ô long. 1,5-1,8 %},. — A femina differt fronte angustiore el 
prominula, oculis majoribus et inter se confertioribus. Pedes-maxil- 
lares fulvi, tarso bulboque fusco-castaneis, femore gracili brevi et 
subrecto, patella nodosa, convexa, setis longis paucis supra munita, 
übia brevissime transversa, tarso magno, ovato et convexo. 


Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


Dipoenura quadrifida, sp. nov. — Q long. 2 "/,. — Cephalo- 
thorax niger, parte cephalica sat lata et convexa, subtiliter cariaceo- 
rugosa et parce albido-crinita. Oculi postici, superne visi, in lineam 
subrectam, medii spatio oculo paulo angustiore inter se disjuncti, 
a lateralibus, paulo minoribus, saltem duplo remotiores. Oculi 
antici in lineam subrectam, medii nigri majores, inter se distantes a 
lateralibus anguste separati. Oculi medii inter se subaequales, aream 
antice quam postice latiorem occupantes. Clypeus area oculorum 
paulo latior sed chelis brevior, sub oculis depressus dein convexus. 
Abdomen breviter ovatum, postice sensim elevatum et tuberculis 
quatuor obtusissimis, superioribus majoribus et inter se subcon- 
tiguis, instructum, fulvo-testaceum et albido-pilosum, superne macula 
media ovata olivacea confusa notatum, utrinque et subtus nigricanti- 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 97 


marmoratum, tuberculis apicalibus nigricantibus. Chelae, partes oris 
sternumque nigra, hoc coriaceo-rugosum et albido-pilosum. Pedes 
albido-lutei, femoribus annulo basali annuloque apicali, patellis 
annulo basali, libiis metatarsisque annulo submedio angusto annu- 
loque apicali latiore, olivaceis vel nigricantibus, ornatis, pedes antici 
posticis haud vel vix longiores haud insigniter pilosi. 

Luc-Nam, Cam-Nang, Sept-Pagodes (BLAISE). 


Latrodectus Hasselti elegans THORELL. — Latrodectus 
elegans id., in Ann. Mus. civ. Gen., 2 ser., XIX, 1898, p. 298. 

Sept-Pagodes (BLAISE). 

Nous considérons le Z. elegans THORELL comme une forme orientale 
du Z. Hasselti Ta. d'Australie, espèce très largement distribuée car 
elle se trouve aussi dans l’Inde et même en Arabie où elle est 
représentée par une forme spéciale, L. Hasselt indicus E. SImox. 


Teutana Vaulogeri, Sp. nov. —0Q long. 4-5%/,.— Cephalothorax 
niger, opacus. Oculi postici magni, in lineam rectam, inter se 
anguste et fere aeque distantes. Oculi antici posticis paulo minores, 
in lineam vix procurvam. Area quatuor mediorum antice quam 
postice paulo angustior. Clypeus area oculorum vix latior, convexus 
sed sub oculis impressus. Abdomen magnum, ovatum, nigro-nitidum, 
supra antice punctis parvis paucis biseriatis, dein linea longitudinali 
tenui sed antice minute ampliata, abbreviata, antice vitta marginali 
utrinque in lateribus valde ampliata et obtuse ramosa, albido- 
testaceis, ornatum. Sternum nigrum, opacum, subtilissime coria- 
ceum, granulis parvis conspersum. Partes oris nigrae. Chelae 
nitidae, nigro-piceae, ad basin dilutiores. Pedes robusti, antici 
posticis longiores, femoribus quatuor anticis subtus sat crebre 
granulosis, nigris, metatarsis tarsisque piceis, femoribus quatuor 
posticis ad basin late rubris, übiis 4 paris annulo basali lato rubro 
ornatis. 

Hanoï (VAULOGER). 


Ressemble beaucoup au T. rufoannulata E. Srmox, de l'Inde et de 
Malaisie, il s’en distingue par ses fémurs des deux paires posté- 
rieures d’un beau rouge à la base et non granuleux en dessous, 
par la bande marginale antérieure de son abdomen plus large, 
dilatée et rameuse de chaque côté, et par sa taille généralement plus 
petite. 


98 EUG. SIMON. 


Famille ARGIOPIDAE. 
1. Sous-famille LIN Y PHIINAE. 


Trematocephalus eustylis, sp. nov. — 6 long. 3 M), — 
Cephalothorax fusco-piceus, sublaevis, longus, parte cephalica, pone 
oculos, lobo mediocri sugloboso et dilutiore, seta apicali spiniformi 
longissima antice curvata atque apice minutissime uncata, et postice 
setis minoribus curvatis ornato, munita. Oculi postici aequi, 
superne visi in lineam 
subrectam, medii inter 
se quam a lateralibus 
remotiores, spatio inte- 
roculari oculo latiore. 
Oculi antici inter se ap- 
propinquati, antice visi 
in lineam vix procurvam, 


Trematocephalus eustylis E. SIMON. medii paulo minores. 
FiG. 1, — Céphalothorax du mâle de profil. 


Area mediorum haud 
longior quam latior et 
postice quam antice latior. Clypeus altus verticalis. Abdomen 
nigrum, angustum et longum. Chelae fusco-rufulae, laeves, antice 
muticae. Sternum fuscum, laeve sed utrinque leviter inaequale, 
paulum convexum, aeque longum ac latum. Pedes flavidi, sat longi, 
metatarsis tarsisque gracilibus. Pedes-maxillares lutei, tibia tarsoque 
nigris ; femore gracih subrecto; patella parva; tibia maxima, in 
conum verticalem crassum sed apice acuminatum, antice excavatum 
atque ad marginem interiorem acute dentatum, insigniter elevatum ; 
tarso ovato ad basin valde attenuato et subappendiculato ; bulbo 
magno et longo, valde complicato. 


FiG. 2. — Patte-mâchoire. 


Luc-Nam (BLAISE). 

C’est avec doute que je rapporte cette espèce et les deux suivantes 
au genre Tremalocephalus Daxz, dont le type est 7. cristatus 
WIibER, d'Europe. 


Trematocephalus bivittatus, Sp. n0v. — Q long. 3 “},. — 
Cephalothorax laevis, fusco-rufescens, oculis nigro-cinctis. Oculi 
postici inter se subaequales, superne visi in lineam rectam, medii 
inter se quam a lateralibus remotiores sed spatio interoculari oculo 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 99 


saltem non majore. Oculi antici inter se appropinquati, in lineam 
rectam, medii lateralibus vix minores. Area mediorum saltem haud 
longior quam latior et antice quam postice angustior. Clypeus area 
oculorum paulo latior. Abdomen longum, album, sinuose nigro- 
marginaltum, superne antice vittis binis nigris, subtilissime albido- 
segmentatis, latis et parallelis, postice oblique truncatis et tertiam 
partem apicalem haud superantibus, subtus, pone rimam, maculis 
nigris binis et prope medium macula cinerea transversa, decoratum. 
Chelae, partes oris sternumque pallide fusco-rufula. Pedes-maxillares 
pedesque omnino albido-flavidi, pedes sat longi, matatarsis tarsisque 
gracilibus. Plaga genitalis magna, rufula et pilosa, ovato-transversa 
convexa et apice obtuse conica. 
Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


Trematocephalus acanthochirus, sp. nov. — 6 long. 3 "/,. — 
Cephalothorax fusco-piceus, subtiliter coriaceus et opacus sed lobo 
cephalico paulo dilutiore et nitido, parte cephalica, pone oculos, fere 
plana et setis retro-directis munita, postice sensim elevata et lobo 
remoto sat angusto, antice acuminato et utrinque sulco obliquo et 
anguloso discreto, ornata. Oculi postici, superne visi, in lineam 
rectam, medii paulo majores et inter se quam a lateralibus paulo 
remotiores, spatio interoculari oculo saltem non majore. Oculi antici 
inter se sat late distantes, medii multo minores. Area mediorum 
paulo latior quam longior et postice quam antice multo latior. 
Clypeus altus verticalis. Abdomen angustum, nigro-nitidum, parce 
albido-setosum. Chelae fusco-piceae, nitidae, extus valde convexae 
et subtiliter rugosae, 
antice, pone medium, 
dente longo et incurvo 
instructae. Sternum 
nigro-nitidum sed sub- 
ülissime coriaceum . 
Pedes obscure fulvo- 
olivacei, femoribus 


Tremalocephalus acanthochirus E. Sim. 


à l ï Fig. 3. — Céphalothorax du mâle de profil. 
utrinque infuscatis et Fig. 4. — Patte-mâchoire. 


subvittatis, sat longi, 

metatarsis tarsisque gracilibus. Pedes-maxillares obscure fulvi ; 
femore subrecto; patella saltem duplo longiore quam latiore ; tibia 
patella circiter aequilonga, supra ad apicem oblique producta et 


100 EUG. SIMON. 


subacuta ; tarso sat brevi, convexo ; bulbo magno subgloboso, 
complicato. 


Haut-Tonkin : Boa-Luc (DE PELAGOT, mars 1902). 


Erigone orientalis, sp. nov. — 6 long. 3 "/,. — Cephalothorax 
nigro-castaneus, postice leviter dilutior vel fulvo-rufescens et tenuiter 
nigro-cinctus, laevis, parte cephalica antice leviter acclivi. Oculi 
postici sat magni, inter se subaequales et fere aeque separati, spatiis 
interocularibus oculis saltem 1/3 minoribus, in lineam subrectam. 
Oculi antici, antice visi, in lineam subrectam (vix recurvam), inter se 
appropinquati, medii nigri lateralibus haud vel vix minores. Area 
quatuor mediorum paulo longior quam latior et antice quam postice 
vix angustior. Clypeus subverticalis, area oculorum latior. Abdomen 
longe oblongum, nigro-nitidum, parce albido-pilosum. Sternum 
nigro-nitidum. Pars labialis nigra. Laminae ad basin rufulae, ad 
- apicem nigrae, prope apicem tuberculis parvis binis, exteriore paulo 
majore, armatae. Chelae fulvo-rufulae, laeves, validae et extus 
convexae, antice, in dimidio apicali, dente fulvo, gracili, infra 
directo, armatae, ad marginem exteriorem granulis parvis numerosis, 
parum regulariter seriatis et apicem haud attingentibus, munitae, 
ungue longo. Pedes longi, flavidi, femoribus antcis aurantiaco 
tinctüis, tibiis saepe ad apicem olivaceis, haud granulosi, breviter 
pilosi, patellis ad apicem, tibus, in dimidio basali, seta erecla 
longiore munitis. Pedes-maxillares fulvi, apice leviter infuscati; 
femore longo, gracili, compresso et curvato, mutico sed subtus 
granulis minulissimis (vix perspicuis) 4 vel 5 uniseriatis munito; 
patella plus duplo longiore quam latiore, curvata, subtus ad apicem 
apophysi fulva, valida sed acuta, articulo breviore armata ; bia 
patella cireiter aequilonga, ad basin graciliore, apicem versus sensim 
ampliata, supra ad apicem nigra oblique truncata et extus minute 
emarginala, extus apophysi cylindracea subacuta et leviter incurva, 
munila ; tarso anguste ovato et obtuso, tibia non multo longiore. 

Hanoï (VauLoGER); Phu-Lang-Thuong, Luc-Nam et forêt de 
Maiï-Xu (BLAISE). 

Cette espèce et la suivante ne sont pas des mieux caractérisées pour 
le genre Ærigone, elle se rapprochent plus de l'E. graminicola 
SUND. (1), dont les caractères sont affaiblis, que des £rigone vagans 


(1) Espèce d'Europe qui se trouve aussi au Japon d'après BOSEMBERG et STRAND. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 101 


et dentipalpis. Klles sont sans doute voisines de Æ, birmanica 
THoRELL, de Birmanie, Æ. Nosehki SrrAnp, de Swatow (Chine), 
E. maculivulva Srranp, de Shangaï. Des espèces analogues fort 
nombreuses existent en Amérique (cf. Hist. Nat. Ar., I, p. 638). 


Erigone tonkina, sp. nov. — 6 long. 3 %/,. — Cephalothorax 
fusco-rufescens, tenuissime nigro-cinctus, parte cephalica lineolis 
nigricantibus ramosis, parum expressis, marginata, sublaevis 
subtilissime coriaceus, parte cephalica antice leviter acclivi. Oculi 
postici magni, in lineam subrectam, inter se aequidistantes, spatiis 
interocularibus oculis fere !/,; minoribus, medii lateralibus paulo 
majores. Oculi antici inter se appropinquati et subaequales, in lineam 
subrectam (vix procurvam). Area quatuor mediorum saltem haud 
longior quam latior et antice quam postice angustior. Clypeus area 
oculorum haud latior. Abdomen anguste ovatum, nigrum. Sternum 
nigro-nitidum. Pars labialis nigra. Laminae ad basin olivaceae, ad 
apicem nigrae, prope apicem tuberculis parvis binis acutis armatae. 
Chelae pedesque ut in praecedenti, sed paulo longius pilosi. Pedes- 
maxillares fulvi apice infuscati ; femore modice longo, subtus granulis 
minutissimis uniseriatis munito ; patella vix duplo longiore quam 
latiore, subtus ad apicem apophysi brevi et conica armata ; tibia 
paulo breviore, ad apicem ampliata, supra, secundum tarsum, 
apophysi subrecta et obtusa, extus apophysi longiore et leviter 
incurva munita, subtus in medio angulosa; tarso ovato et obtuso, 
tibia paulo longiore. 

Région du Song-Luc-Nam et Phu-Lang-Thuong (BLAISE). 

Voisin du précédent. 


2e Sous-famille TETRAGNATHINAE. 


Tetragnatha gracilis (STOLICZKA) (pour la synonymie cf. Ann. 
Soc. ent. Fr., 1906, p. 81). 

Hanoï (VAULOGER). 

Décrit de Calcutta ; très répandu dans l'Inde et dans une grande 
partie de la Malaisie. 


Tetragnatha mandibulata WALCKENAER (pour la synonymie 
cr loc: Cit:, p. 282). 

En grand nombre dans toutes les localités explorées. Espèce 
très commune dans l’Inde, l’Indo-Chine, la Malaisie, les îles 
Philippines et les îles Sandwish. 


102 EUG. SIMON. 


Tetragnatha tonkina, sp. nov. — 6 long. 9-102/,. — Cephalo- 
thorax pallide luteus, breviter et parce albido-pilosus. Oculi quatuor 
postici inter se subaequales et fere aequidistantes, in lineam sat 
angustam valde recurvam. Oculi quatuor antici in lineam multo 
latiorem, antice visam levissime procurvam, medn lateralibus 
minutissimis saltem duplo majores et a lateralibus quam inter se 
plus triplo remotiores. Oculi quatuor medii aream aeque longam 
ac latam (vel vix longiorem quam latiorem) et antice quam postice 
paulo angustiorem, occupantes, antici posticis vix majores. Abdomen 
cylindraceum et longum, omnino pallide luteum et creberrime albo- 
argenteo-atomarium. Chelae, partes oris, pedes-maxillares pedesque 
lutea. Chelae validae et proclives, cephalothorace breviores, superne 
ad apicem dentibus fulvis binis armatae, dente exteriore sat gracili, 
curvato atque acuto, interiore paulo breviore ad basin latiore sed 
apice subacuto et curvato, margine superiore dente longo acuto et 
recto, ante medium sito, atque in dimidio basali dentibus parvis 
nigris serlatis 4, margine inferiore dente apicali sat valido, perpen- 
diculari et levissime sinuoso, dentibusque parvis seriatis 5 vel 6, 
1° singulariter sito, reliquis densioribus, instructis. Pedum- 
maxillarium übia patella circiter aequilonga, ad basin attenuata ; 
tarsus in spinam longam, gracilem sed obtusam atque incurvam 
productus, bulbus depressiusculus, spina apicali gracili, subrecta 
sed apice minutissime uncata, et spina tarsali paulo longiore, munitus. 

Phu-Lang-Thuong (BLAISE). 


Eucta javana THORELL, in Ann. Mus. Genova, 1890, p. 236; 
ibid., Descr. Cat. Spid. Burma, p. 146. 

Hanoï (VAULOGER) ; Cam-Nang (BLAISE). 

Connu de Java et de Birmanie ; jen’en ai vu que de jeunes individus 
et je ne puis affirmer que l'espèce soit réellement distincte de 
l'E. isidis E. Sim. qui se trouve depuis l'Egypte jusqu'aux Indes. 


Leucauge celebesiana (WALCKENAER). 

Cam-Nang (BLAISE). 

L'une des Araignées les plus communes dans toute la Malaisie et 
une partie de l'Australie. Epeira nigrotrivittata DOLESCHALL en est 
synonyme. (Cf. à ce sujet, Ann. Soc. ent. Fr., 1906, p. 282). 


Leucauge ventralis (THORELL). — Meta ventralis THORELL in 
Ann. Mus. Genova, X, 1877, p. 423. 
Hanoï (VAULOGER) ; Cam-Nang (BLAISE). 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 103 


Tylorida striata (THORELL). — Meta striata id., loc. cit., p. 427. 

Phu-Lang-Thuong (BLAISE). 

Cette espèce et la précédente sont répandues en Malaisie et en 
Birmanie. 7’. striata est aussi indiqué du Japon. 


Dolichognatha Nietneri O. P. CAMBRIDGE, in Linn. Soc. 
Journ. Zool., X, 1869, p. 388. 

Luc-Nam (BLAISE). 

Ne diffère en rien des individus que nous avons capturés à Ceylan. 


3e Sous-famille NEPHILINAE. 


Nephila maculata (FABRICIUS). 
Luc-Nam ; forêt de Maï-Xu (BLAISE) ; Tuyen-Quang (Rav). 
En grand nombre. 


4e Sous-famille ARGIOPINAE. 


1. Argiopeae. 


Argiope aemula (WALCKENAER). 

Région du Song-Luc-Nam: Sept-Pagodes et Phu-Lang-Thuong 
(BLAISE). 

Argiope pulchella (THoRELL). in Ann. Mus. (Genova, XVII, 
1881, p. 74. 

Région du Song-Luc-Nam : Phu-Lang-Thuong (BLAISE). 

Décrit de Birmanie et de Siam. 

Argiope versicolor (DOLESCHALL). — A. succincta L. Kocx, 
Ar. Austr., I, p. 35. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Décrit de Java, indiqué depuis de Sumatra et de Borneo. 


2, Cycloseae. 


Cyclosa bifida (DOLESCHALL) — Æpeira b., in Acta Soc. 
sc. Indo Neerl. V, 1859, p. 38, pl. XXXV, ji. 8. 

Hanoï (VAULOGER). 

Plusieurs jeunes se rapportant plutôt à la forme type qu'à la 
forme m#acrura THORELL. 

Espèce très répandue en Malaisie et en Birmanie. 


Cyclosa insulana (CosrTa). — Æpeira i., in Cenni Zool., etc. 
1834, p. 65. 


104 EUG. SIMON. 


Hanoï (VauLoGEr) ; Luc-Nam, forêt près de Kha-lé (BLAISE). 

Espèce commune dans toutes les régions tropicales et subtropicales 
de l'Ancien Monde (pour la synonymie cf. THORELL, in Ann. Mag. 
N:H:,6”ser EX AR, Dre) 

Cyclosa albisternis E. SIMON, in Journ. As. Soc. Beng., LVII, 
1887, p. 285. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Décrit des îles Andamans ; l'espèce existe aussi dans le sud de 
l’Inde et aux îles Sandwish. 


Cyclosa confraga (l'HORELL). — Æpeira c., in Bull. Soc. ent. 
ital., XXIV, 1892, p. 239. — ibid., WorKkManN, Malays. Spid., pl. 34. 

Forêt près de Kha-lé (BLaise); Bao-Luc dans le haut-Tonkin 
(DE PELACOT). 

Décrit de Singapore. 

Cyclosa mulmeinensis (THORELL). — Æpeëra n., in Ann. 
Mus. Genova, XX V, 1887, p. 221. 

Hanoï (VAULOGER) ; Luc-Nam, Port Wallut (BLAISE). 

Commun dans toute l’Asie tropicale. 

Epeira vallata KEYSERLING, d’Autralie, indiquée depuis du Japon 
par BÔsENBERG et STRAND, en est très probablement synonyme (!). 


3. Mangoreae. 


Mangora insolens, Sp. nov. — Q long. 5 "/,. — Cephalothorax 
pallide luteo-testaceus, parte thoracica modice convexa, postice in 
declivitate sulco longitudinali impressa. Oculi postiei, superne visi, 
in lineam subrectam, vix procurvam, med multo majores, a latera- 
libus quam inter se plus triplo remotiores. Oculi antici, antice visi, 
in lineam recurvam, medii paulo majores et a lateralibus quam inter 
se remotiores. Oculi quatuor medii aream subquadratam occupantes, 
postici anticis paulo majores. Abdomen convexum, breviter ovatum, 
albo-opacum, subtus leviter flavido-tinctum. Sternum flavido-opa- 
cum. Chelae laeves, partes oris pedesque pallide fulvo-testacei, pedes 
versus extremitates leviter et sensim obscuriores, longi, metatarsis 
gracilibus tibiis longioribus, aculeis nigris longis numerosis armati. 


(1) Æpeira vallata KEYSERLING, n’a aucune analogie avec l’Æpeira centrodes THORELL, 
auquel l’auteur le compare, celui-ci est un Araneus voisin de À. Zaglaisei (voir plus 


loin). 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 105 


Scapum vulvae magnum, area media olivacea triquetra et utrinque 
margine obliquo et rufulo munitum, uncus flavido-testaceus, rectus, 
apice fere filiformi, scapum paulo superante. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Espèce assez anormale qui pourrait à elle seule former un groupe 
spécial dans le genre Mangora que nous avons déjà divisé en cinq 
sections (Hist. Nat. Ar. I, pp. 793-794); elle se rapproche surtout 
des espèces, toutes américaines, du 6° groupe (F) principalement par 
ses yeux médians postérieurs beaucoup plus gros et plus resserrés 
que les latéraux et par le groupe de ses yeux médians presque carré, 
mais elle s’en éloigne par sa partie thoracique peu convexe, ses yeux 
médians antérieurs un peu plus petits que les postérieurs et plus 
rapprochés l’un de l’autre que des latéraux, ses yeux postérieurs en 
ligne légèrement procurvée, etc. 


Larinia diluta (THORELL). — Lipocrea d., in Ann. Mus. Genova, 
1887, p. 146. 

Région du Song-Luc-Nam : Sept-Pagodes (BLAISE). 

Décrit de Bhamo en Birmanie. 


Larinia quadrinotata, sp. nov. — © long. 8-10 "},. — Cephalo- 
thorax pallide luteo-testaceus, albo-pilosus, macula media nigerrima 
trapeziformi, antice trifida, notatus. Oculi medii postici parvi inter 
se subcontigui, tenuiter nigro-cincti. Oculi medii antici saltem {/, 
majores, a lateralibus quam inter se evidenter remotiores sed spatio 
oculo fere duplo majore inter se distantes. Oculi laterales utrinque 
contigui, anticus postico major. Abdomen longe fusiforme, antice 
posticeque attenuatum et breviter productum, supra cinereo- 
flavidum, vitta media dilutiore vix expressa, maculis nigris quatuor 
sat magnis et subrotundis, per paria ordinatis, et postice punctis 
nigris minutissimis biseriatis 3-3 ornatum, subtus vitta media lata 
nigra, postice coarctata sed in regione mamillarum nigrarum 
ampliata et antice vittam luteam abbreviatam includente, notatum, 
pilis albis iongis et erectis conspersum. Chelae, partes oris, sternum 
pedesque pallide lutea, femoribus, saltem anticis, punctis nigris 
minutissimis seriatis, lineas designantibus, ornatis, tibiis metatar- 
sisque minutissime et parce nigro-punctatis. Uncus vulvae parvus 
sed duplo longior quam latior, rufulus, rectus atque obtusus, superne 
canaliculatus et marginatus. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


106 EUG. SIMON. 


Différe surtout des L. tabida L. Kocu, dilula et lutescens THORELL 
par le céphalothorax marqué d’une tache noire médiane et l'abdomen 
d'une bande noire ventrale divisée en avant par une fine ligne 
blanche. 


Larinia nigrolimbata, Sp. nov. — © (pullus) long. 6 ,,. — 
Cephalothorax longus, pallide luteus, albido-pilosus, tenuissime 
nigro-Cinctus et linea media nigra gracili, antice evanescente, notatus. 
Oculi medii postici inter se appropinquati (sed spatium 1/4 diametri 
ocul aequat distantes). Oculi quatuor antici in lineam subrectam, 
medii majores, a lateralibus quam inter se non multo remotiores. 
Abdomen anguste fusiforme, antice posticeque in conum brevem 
productum, supra fulvo-cinereum, vitta media dilutiore parum 
expressa et utrinque punctis nigris seriatis trinis notatum, subtus 
albidum sed vitta media nigra lata, postice, prope mamillas, coarc- 
tata, antice linea albida divisa, notatum. Chelae, partes oris 
sternumque fulva. Pedes fulvo-rufescentes coxis femoribusque dilu- 
ioribus, tibiis metatarsisque crebre fusco-rufulo-atomariis, longe 
albido-criniti et aculeati. 

Cam-Nang (BLAISE). 

Cette espèce, dont nous ne connaissons que le jeune, paraît 
différer de la précédente par le céphalothorax sans tache médiane 
mais finement bordé de noir, et par les tibias et métatarses criblés 
de petits points rougeûtres irréguliers. 


4. Araneae. 


Araneus submucronatus (E. SIMON). — Æpeira s., in Journ. 
As. Soc. Beng., LVI, 1887, p. 106. 

Région du Song-Luc-Nam ; Port Wallut (BLAISE). 

Décrit de Tavoy (Tenasserim). 

THORELL le donne à tort comme synonyme de Æ?. de Haani 
DOLESCHALL, espèce du même groupe commune en Malaisie. 


Aranens decens (THORELL). — Æpeira hispida DOLESCHALL, in 
Acta Soc. sc. Indo Neerl. 1859, p. 33, pl. Il, f. 5. (nom. praeocc.). 
—, Ep. decens THoRELL, in St. Rag. Mal., I, 1877, p. 309: 
Ep. Rumpfi 1d., I, 1878, p. 296. — Æp. rufofemorata E. SIMON, 
in Ann. Mus. Genova, 1884, p. 384. 

Hanoï VAULOGER) ; Port Wallut (BLAISE). 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 107 


Araneus punctiger (DOLESCHALL). — Æpeira punctigera 
DoLescx., in Nat. Tijdsr. Ned. Ind., XIII, 1857, p. 420. — Æ. Ma- 
nipa Dorescx. ibid. p. 420. — Ep. triangula KEYSERLING, in Sitz. 
Isis, Dresden, 1863, p. 98. — Æp. indagatrix L. Kocx, Ar. Austr., 
[, 1871, p. 66, pl. V, f. 8-9. — Æp. vatia THorEeLL, St. Rag. Mal., 
1, 1877, p. 382-814. — Ep. ephippiata THorELL, id., II, 1881, p. 101. 
— Ep. Paviei E. Simon, in. Act. Soc. Linn. Bord., XL, 1886, p. 150. 

Hanoï (VAULOGER) ; Luc-Nam (BLAISE). 


Araneus Laglaizei (E. SIMON). — Æpeira thomisoides DoLEs- 
CHALL, 1857, p. 422 (nom. praeoccup.). — ÆEpeira Laglaizei E. 
‘SIMON, in Ann. Soc. ent. Fr., 1877, p. 77. — Epeira thelura 
THORELL, St. Rag. Mal., II, 1878, p. 84. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Ces trois dernières espèces sont largement distribuées dans toute 
la région indo-malaise. 


Araneus centrodes (THORELL). — Æpeira centrodes THORELL, 
in Ann. Mus. Genova, X, 1887, p. 400. — ibid., XX VIII, 1890, 
p. 169 —? A7. nigricauda E. SImoN, in Ann. Soc. ent. Fr., 1896, 
p- 474. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Décrit de Birmanie, indiqué depuis de Sumatra par THORELL, les 
figures données par V. HAssELT sous le nom de Æpeira porcula 
(in Midden Sumatra etc., Aran. pl. IV, f. 3.) se rapportent plutôt à 
cette espèce qu'à l’Araneus porculus E. S.. Ar. nigricauda que 
nous avons décrit du Toulé-Sap est sans doute synonyme d’Ar. 
centrodes. 


Araneus hierographicus, sp. nov. — © long. 6 "/,. — Cephalo- 
thorax fulvo-rufescens, antice leviter dilutior, albido-crinitus, parte 
cephalica antice leviter acclivi. Oculi medii aream obliquam subqua- 
dratam, antice quam postice vix latiorem, occupantes, antici posticis 
paulo majores. Oculi laterales minutissimi, utrinque contigui. Oculi 
quatuor antici in lineam levissime procurvam, medii a lateralibus 
quan inter se circiter !/; remotiores. Clypeus oculis mediis anticis 
latior. Abdomen magnum, aeque longum ac latum, superne 
deplanatum, sed ad marginem anticum arcuatum atque in medio 
leviter prominulum, supra nitidum, laete roseum, antice vitta 
transversa lata rubro-purpurea, linea tenui alba, in medio arcuato- 
angulosa, discreta, marginatum, utrinque maculis seriatis quatuor, 


108 EUG. SIMON. 


albis et rubro-cinctis, valde recurvo-laciniosis et subdivisis, anticis 
angularibus, posticis reliquis majoribus inter se subcontiguis, atque 
in declivitate in vittam latam rubro-striatam productis, structe 
decoratum, subtus fulvo-testaceum concolor. Chelae et partes oris 
infuscatae. Sternum fulvo-testaceum. Pedes sat longi, inter se valde 
iniqui, rubro-purpurei, coxis cunctis femoribusque ad basin dilutio- 
ribus et luteis (pedes 3ï paris saepe omnino lutei), tarsis quatuor 
anticis apice nigris, tibiis anticis aculeis debilibus paucis (utrinque 2 
vel 3) armatis, reliquis articulis cunctis muticis. Tuberculum genitale 
fulvum, ovato-transversum, unco lato et convexo, apice attenuato 
sed truncato et marginem sulei haud superante, munitum. 

Port Wallut (BLAISE). 

Espèce du groupe des À. Laglaizei et centrocles, remarquable par 
son élégante livrée variée de blanc, de rose et de rouge vif. 


Araneus melanocranius (THORELL). — Æpeira melanocrania 
id, in Ann. Mus. Genova, XX V, 1887, p. 209. 

Région du Song-Luc-Nam : Phu-Lang-Thuong, forêt de Maï-Xu ; 
Port-Wallut (BLAISE) ; Hanoï (VAULOGER). 

En très grand nombre. décrit de Tharrawaddy et de Rangoon en 
Birmanie. 


Araneus Blaisei, sp. nov. — Q long. 4-4,5 "fn. — Cephalo- 
thorax luteo-testaceus, parte cephalica nigra vel castanea, parce 
albido-pilosus, parte cephalica lata et convexa. Oculi fere ut in 
A. melanocranio ordinati sed laterales a medis minus distantes. 
Abdomen breviter ovatum, superne album, ad marginem anticum 
maculis binis longis et obliquis postice divaricatis atque acutis, 
prope medium punctis curvatis biseriatis 2-2 vel 4-4 cinereo-nigris 
notatum, subtus  fulvo-testaceum. Chelae validae et convexae 
nigrae. Parles oris fusco-olivaceae. Sternum pedesque concoloria 
pallide lutea. Pedes robusti vix aculeati, setis longis paucis 
conspersi. Plaga genitalis transversa, nigra, in medio convexa atque 
in declivitate postica fovea rufula ovato-longitudinali impressa. 

Hanoï (VAULOGER) ; Archipel Faï-Tsi-Lang (BLAISE). 

Espèce du groupe de l’A. melanocranius dont elle diffère par 
sa taille presque de moitié plus petite, ses yeux latéraux moins 
séparés des médians, son sternum et ses pattes d'un fauve testacé 
pàle concolores, par la structure beaucoup plus simple de sa plaque 
génitale (celle de l’A. sxelanocranius est plane mais inégale, large- 


ÉUTDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 109 


ment tronquée en arrière avec chacun des angles prolongé en petit 
tubercule, et le milieu pourvu d’un petit lobe arrondi dirigé en 
arrière et excavé en dessous); sans doute encore plus voisin de 
l'A. calyptratus WoRKMANN, de Singapore qui m'est inconnu en 
nature, mais différent par sa fossette génitale ovale longitudinale 
nullement semicirculaire comme la décrit THORELL. 


Araneus tonkinus, sp. nov. —0Q long. 5-7%/,. — Cephalothorax 
pallide luteus, saepe in medio leviter umbrosus et subvittatus. Oculi 
medii aream paulo longiorem quam latiorem et antice quam postice 
multo latiorem occupantes, antici posticis majores, postici spatio 
oculo saltem duplo minore inter se distantes. Oculi laterales utrinque 
aequi et contigui, a mediis modice distantes. Abdomen breviter 
ovatum, supra flavidum, ad marginem anticum macula media parva 
longitudinali et utrinque macula lineari obliqua, interdum inter se 
contiguis, interdum obsoletis, postice vitta lata foliiformi fusca vel 
cinerea segmentata, saepe parum expressa, et punctis nigris longis 
biserialis notatum, subtus obscure testaceum, saepe confuse macula- 
tum. Chelae, partes oris sternumque fulvo-olivacea. Pedes sat longi, 
lutei, nec annulati nec lineati, sed tarsis apice minute infuscatis vel 
nigris, aculeis nigris longis numerosis armati. Uncus vulvae fuscus, 
simplex, vix longior quam latior, obtuse triangularis, supra ad 
apicem marginatus. 

Hanoï (en grand nombre dans un nid de Pelopaeus). Environs de 
Lam (BLAISE). 

Cette espèce est du même groupe que les deux précédentes (groupe 
répondant à l’ancien genre Zi/la) mais elle est surtout voisine de 
l'A. inustus L. Koch (Weyersi E. Simon), d'Australie et de Malaisie, 
elle en diffère par les tibias antérieurs concolores sans anneau brun 
apical. 

Araneus mitificus (E. SIMON). — Æpeira mitifica id, in Act. 
Soc. Linn. Bordeaux, XL, 1886, p. 150. 

Luc-Nam ; Cam-Nang (BLAISE). 

Connu de Siam, de Birmanie, de Cochinchine, de Chine (STRAND) 
et du Japon (Bôs. et STRAND). 

Araneus Theisi (WALCKENAER). — Æpeira id., Apt., Il, p. 53. 
(pour la synonymie cf. THORELL, in Ann. Mus. Genova 1890, p. 150). 

En grand nombre de toutes les localités explorées. 


110 EUG. SIMON. 


Espèce répandue dans presque toutes les régions tropicales du 
Monde. 


Araneus Theisi carbonaria, subsp. nova. — Cephalothorax 
fulvo-rufescens, vitta media et utrinque vitta submarginali latissimis 
nigris notatus, albo-crinitus. Chelae, partes oris sternumque nigra. 
Abdomen superne nigrum, sinuose fulvo-testaceo-marginatum, vitta 
media integra sat angusta et postice acuminata sinuoso-lobata fulvo- 
rufula et albo-limbata decoratum, subtus fuscum in medio nigrum 
et utrinque maculis binis, antica alba ovato-longitudinali, altera 
fulva minore, notatum. Pedes fulvi, valde nigro-annulati, femoribus 
anticis subtus nigro-vittatis. 


Luc-Nam (BLAISE). 


Araneus nauticus (L. Kocx). 
Région du Song-Luc-Nam ; Cam-Nang ; My-Dong (BLAISE). 


Espèce répandue dans presque toutes les régions tropicales du 
Monde. 


Araneus (Hypsosinga) Vaulogeri, Sp. n0v. — © long. 3 "/,— 
Cephalothorax fulvo-aurantiacus, parte cephalica utrinque linea 
fusca obliqua discreta, area oculorum mediorum nigra. Oculi medi 
aream subparallelam (antice quam postice vix latiorem) et paulo 
longiorem quam latiorem occupantes, postici anticis paulo majores. 
Oculi laterales utrinque contigui, a mediis modice distantes. 
Abdomen magnum, valde convexum, breviter ovatum, supra album, 
area media maxima nigro-nitida, postice truncata, linea alba longitu- 
dinali, in medio ampliata et lobata, secta, ornatum, subtus nigrum 
utrinque linea albida tenui marginatum. Chelae validae, auran- 
tiacae et nitidae. Partes oris nigricantes. Sternum rubro-castaneum, 
nitidum. Pedes breves flavidi, femoribus anticis aurantiaco-tinctis. 
Pedum 1i paris femur intus ad apicem aculeis binis, tibia intus 
aculeo. sabmedio setiformi longissimo et extus aculeo breviore 
tenuissimo, armata. Pedes 2 paris aculeo exteriore tibiali tantum 
muniti. Pedes postici mutici. 

Hanoï (VAULOGER). 


Ressemble à l'A. pygmcæus Sund., d'Europe. 


Perilla cylindrogaster, sp. nov. — © long. 8 “/m. — Cephalo- 
thorax longe ovatus, parte cephalica sat convexa et antice declivi, 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 111 


impressionibus obliquis, superne evanescentibus, thoracica fovea 
superficiali remota recurva, munitis, nitidus, pallide fusco-rufescens, 
parte cephalica antice sensim nigra. Oculi postici, superne visi, in 
lineam valde recurvam, medii majores, inter se subcontigui, 
a lateralibus late distantes. Oculi antici in lineam fere aequaliter 
recurvam, medii majores, ad marginem clypei fere siti, a lateralibus 
quam inter se paulo remotiores. Area quatuor mediorum paulo 
latior quam longior et antice quam postice multo latior, antici 
posticis majores. Oculi laterales utrinque contigui, anticus postico 
multo major. Abdomen angustum et longissimum, cylindraceum, 
antice rotundum, postice obtusissime truncatum, subtus mamillis 
ante medium sitis, Superne nigrinum albido-marginatum et vitta 
media albida, antice posticeque abbreviata, notatum, subtus obscure 
fulvo-olivaceum, regione ventrali vitta lata regione post-mamillari 
linea angusta, nigris, notatis. Chelae validae et convexae, fusco- 
castaneae, nitidae, margine inferiore sulci dentibus trinis aequis et 
subcontiguis armato. Partes oris sternumque nigro-nitida. Pedes 
robusti, breves, sed antici posticis multo longiores, antici nigri, 
coxis, trochanteribus, femoribus in dimidio basali luteis, patellis 
obscure fulvis, tibiis annulo medio dilutiore, notatis, pedes postici 
parvi, lutei, metatatarsis tarsisque infuscatis seu nigris, setis longis 
et iniquis conspersi. Pedum 1° paris femur aculeis longis gracilibus 
et curvatis uniserlatis intus munitum, tibla subtus, ad marginem 
interiorem, aculeis gracilibus trinis, apicali reliquis minore, 
metatarsus, prope medium, aculeis brevioribus binis armati. Reliqui 
pedes mutici vel fere mutici. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Sans doute voisin du P. teres THORELL, qui m'est inconnu en 
nature, il en diffère cependant par sa livrée beaucoup plus obscure, 
la région frontale passant graduellement au noir, le sternum noir, 
sans bande médiane, les pattes antérieures en grande partie noires. 
Je maintiens, au moins provisoirement, le genre Perilla que je 
considérais comme une simple section du genre Araneus d'après 
la description de THorELL. Les affinités de ce genre sont assez 
ambiguës, il en présente d’assez étroites avec les Cyclosa et surtout 
les Nemnoscolus principalement par ses lignes oculaires fortement 
récurvées et sa fossette thoracique indépendante des impressions 
céphaliques, d’un autre côté 1l rappelle beaucoup les Phonognatha 
et Singotypa de la sous-famille des Nephilinae. 


112 EUG. SIMON. 


6. — Gasteracanthae. 


Gasteracantha diadesmia THORELL, in Ann. Mus. Genova, 
ser. 2,V., 1887, p. 225. — G. frontata E. Simon, in Bull. Soc. 
zool. Fr. 1886, (p. 13) (non G. frontata BLACKWALL). 

Luc-Nam (BLAIsE) ; Tuyen-Quang, sur la rivière Claire aff. N. du 
Fleuve Rouge (Rau). 

Répandu en Birmanie, dans le Siam, la Cochinchine et l’Annam. 


Gasteracantha leucomelas ([OLESCHALL). — (Gasteracantha 
annaimitla E. Simon, loc. cit., 1886. — G. leucomelaena THORELL, 
loc cit; 4887, p291: 

6 long. 3"/, — Cephalothorax niger, opacus et coriaceus, antice 
granulis conspersus, convexus postice subverticalis, antice longe 
declivis et acuminatus. Oculi medii valde prominuli, aequi, aream 
subparallelam , longiorem quam latiorem, occupantes. Oculi 
laterales parvi, utrinque contigui, a mediis longe remoti. Abdomen 
vix longius quam latius, subrotundum, sed postice recte sectum et 
utrinque tuberculo angulari parvo ei conico‘ armatum, superne fere 
planum, sigillis minutissimis impressum, albidum, utrinque vitta 
obliqua umbrata abbreviata vel maculis binis, postice macula nigra 
magna H magnum designante, notatum, utrinque et subtus âtrum, 
saepe fulvo-marginatum, postice in declivitate fulvo-plagiatum et 
striatum. Sternum nigrum, Coriaceo-rugosum. Pedes brevissimi, 
lutei, femoribus 1i paris fere omnino nigris, reliquis femoribus apice 
nigro-annulalis, patellis fuscis, tibiis apice fusco-annulatis. Pedes- 
maxillares nigri, tarso bulboque magnis. 

Hanoï (VAULOGER) ; Luc-Nam, Phu-Lang-Thuong (Blaise) ; Tuyen- 
Quang (Rau); Lao-Kai, N. du Fleuve-Rouge, près la frontière du 
Yun-Nan (CAILLERET). 

Espèce très répandue en Malaisie, dans toute l’Indo-Chine et au 
Japon (1), mais dont le mâle n’avait jamais été décrit. 

Gasteracantha brevispina (DOLESCHALL). — /lectana brevis- 
pina Dor., Bijdr. etce., 1857, p. 423 (pour la synonymie très longue, 
Cf. THORELL, St. Rag. Mal. IV, I, p. 63. 

Tuyen-Quang (RAU). 

L'une des espèces les plus communes dans la rêgion indo-malaise. 


(1) G. saguensis BÜSENBERG et STRAND, du Japon, me paraît être un Uesanis. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 113 


Nota. — G. propinqua CAMBR., commun dans l’Annam et le 
Cambodge doit aussi se trouver au Tonkin. Nous avons reçu de 
Cochinchine le G. Kuhli C. Koch. 


7. Micratheneae. 


Pronous laevisternis, Sp. nov. — © long, 4-5 ®},. — Cephalo- 
thorax fere laevis, parce et longe albo-setosus, parte thoracica 
obscuriore, parte cephalica postice macula (vel maculis binis 
geminalis) flavido-opaca notata. Area oculorum mediorum leviter 
prominula, subquadrata, antice quam postice non multo angustior, 
oculi medii postici anticis saltem 1/3 majores. Clypeus subverticalis, 
area oculorum mediorum paulo angustior. Abdomen convexum, 
breviter ovatum, antice leviter attenuatum atque obtusum, postice 
paululum ampliatum, obtusum sed supra tuberculis duobus latis et 
humillimis notatum, fulvo-lividum, supra vitta media, apice haud 
attingente, nodosa, atque in medio transversim dilatata, utrinque 
maculis seriaüs iniquis, 4 vel 5, albo-opacis, et postice (in tuberibus) 
maculis nigris magnis subrotundis ornatum, subtus vitta lata 
nigra fere omnino oblectum. Chelae laeves, fulvo-rufulae. Sternum 
nigrum rarius fusco-rufulum, laeve et nitidum. Pedes lutei, meta- 
tarsis tarsisque cunctis, femoribus anticis ad apicem, tibiis anticis 
totis, tibiis posticis utrinque ad apicem fusco-olivaceis. Tuberculum 
genitale transversum, utrinque attenuatum, in medio rufulum, 
convexum et subrotundum. 

Hanoï (VAULOGER) ; Région du Song-Luc-Nam : Phu-Lang-Thuong 
(BLAISE). 


P. laevisternis niger, subsp. nova. — Cephalothorax nigro- 
olivaceus, antice vix dilutior, macula media carens. Abdomen 
nigerrimum, ad marginem anticum vitta longitudinali abbreviata 
atque acuta, utrinque maculis parvis quatuor albis ornatum. Chelae 
antice late nigro-plagiatae. Pedes nigro-olivacei, femoribus posticis 
ad basin luteis. 

Cam-Nang. (BLAISE). 

Pronous laevisternis est voisin des P. taprobanicus E. Sim. de 
Ceylan, et affinis E. Sim., de la presqu'ile malaise, dont il diffère 
surtout par le sternum lisse, ni granuleux ni coriacé, par le bandeau 
un peu plus étroit, par la région oculaire non rembrunie, et par la 
partie céphalique le plus souvent marquée en arrière d’une tache 
jaune pâle opaque ou de deux taches géminées. 


14 


114 EUG. SIMON. 


8. Cyrtarachneae. 


Cyrtarachne perspicillata (DOLESCHALL). — Æpeira p., 
DoLEscHALL, in Acta Soc. sc. Indo Neerl. V, 1859, p. 41, pl. 
IX, f. 9 — Cyrtarachne p. THORELL, St. Rag. Mal. etc., IV, I, p. 78. 

Port-Wallut (BLAISE). 

Commun à Java et à Sumatra, nous l’avons reçu aussi de l’Annam 
(Phuc-Son). 

Sans doute très voisin de Poecilopachys bufo Bôs. et STRAND, du 
Japon, qui n'appartient certainement pas au genre Poecilopachys. 


Cyrtarachne heminaria, Sp. nOV. — © (pullus) long. 5 "},. — 
Cephalothorax brevis, altus, antice fusco-rufescens, coriaceo-opacus 
et pone medium tuberculis parvis binis notatus, postice subverticalis, 
fulvus et laevis. Oculi medii aream parallelam, paulo latiorem quam 
longiorem, occupantes, inter se aequi vel postici anticis vix majores. 
Oculi laterales mediis minores, inter se aequi et contigui, leviter 
prominuli, a medüs sat distantes. Clypeus subverticalis, area 
oculorum non multo angustior. Abdomen magnum, latius quam 
longius, antice obtuse truncatum, postice late rotundum, nitidum 
vel leviter coriaceum, ad marginem granulis paucis conspersum, 
fulvum vel aurantiacum, in declivitate postica tuberculis parvis 
obtusis nigris et rugosis instructum et sigillis nigris et coriaceis 
impressum : antice sigillis magnis ovatis trinis, in lineam transversam 
rectam, in medio sigillis quatuor, aream trapeziformem multo 
latiorem quam longiorem occupantibus, posticis transversis anticis 
multo majoribus et utrinque, in declivitate, sigillis parvis biseriatis 
numerosis, subtus in medio atro-testaceum. Sternum nigrum, 
coriaceo-granulosum, utrinque ad marginem leviter inaequale atque 
antice, pone partem labialem, paululum convexum. Chelae fulvae, 
nitidae. Pedes breves, parce et sat longe setosi, fulvi, femoribus, 
basi excepto, infuscatis. 

Hanoï (VANLOGER) : Luc-Nam (BLAISE). 


Cyrtarachne guttigera, sp. nov. — © (pullus) long. 5%}, — 
Cephalothorax brevis, convexus, subtititer coriaceo-striolatus sed 
nitidus, fulvo-rufescens. Oculi medii aream latiorem quam longiorem 
et antice quam postice vix latiorem occupantes, postici anticis 
majores. Oculi laterales mediis multo minores, inter se aequi et 
contigui, a mediis late remoti. Clypeus valde retro-obliquus. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 115 


Abdomen magnum, antice in medio recte truncatum, utrinque 
obliquum, postice late rotundum, nitidum, superne flavum vel 
aurantiacum, maculis nigerrimis, subrotundis vel ovatis conspersum : 
utrinque ad marginem maculis mediocribus trinis, posticis reliquis 
minoribus, in medio maculis octo, per paria ordinatis et series duas 
designantibus, maculis 1ï paris magnis ovatis et obliquis, maculis 
2 paris parvis, 3 paris majoribus subrotundis, ultimis parvis, à 
reliquis remotis et prope maculas marginales posticas sitis, subtus 
fusco-testaceum, mamillis fulvis, sigillis dorsalibus tribus anticis, 
in lineam rectam, media anguste longitudinali, lateralibus majo- 
ribus longe triquetris et obliquis, sigillis medianis aream magnam 
trapeziformem, multo latiorem quam longiorem, occupantibus, 
posticis anticis majoribus, sigillis marginalibus parvis, paucis, 
inter se remotis. Sternum nigrum, nitidum. Pedes-maxillares 
pedesque flavidi, coxis paulo obscurioribus, breviter pilosi, 
metatarsis anticis curvalis. 
H! Tonkin : Bao-Luc (DE PELACOT, mars 1902). 


9. Exechocentreae. 


Euglyptila, nov. gen. — À Coelossia differt fronte late obtusa, 
oculis mediis haud prominulis, inter se subaequis, aream magnam 
subquadratam occupantibus, sterno postice minus acuminato et, 
inter Coxas posticas distantiores, truncato, cephalothorace tuberculis 
quatuor : anteriore parvo, medio mediocri acuto, duobus posticis, 
geminatis sed divaricatis, longioribus atque acutis. 

On ne connaissait jusqu'ici que deux espèces du groupe singulier 
des Æxechocentreae: V'Exechocentrus lancearius E. Smm., de 
Madagascar et le Coelossia aciculata E. Smmox de Sierra-Leone 
sur la côte occidentale d'Afrique. C’est surtout de ce dernier que se 
rapproche le nouveau genre E'uglyptila. 


Euglyptila acanthonota, sp. n0v. © (pullus) long. 4 "[,. — 
Cephalothorax obscure rubro-castaneus antice dilutior, coriaceo- 
rugosus et opacus, parte cephalica tuberculis binis erectis uniseriatis, 
2 1° saltem duplo majore, apice abrupte acuto et antice curvato, 
thoracica tuberculis binis longis subgeminatis sed divaricatis, ad 
basin sat latis et fulvis, ad apicem fuscis et acutissimis, insigniter 
armatis. Oculi medii inter se subaequales, aream magnam subqua- 
dratam (vix latiorem quam longiorem et antice quam postice vix 


116 EUG. SIMON. 


latiorem) occupantes. Oculi laterales utrinque parvi, aequi et contigui, 
a mediis late distantes. Clypeus latus planus. Abdomen magnum, 
antice obtuse truncatum, postice valde attenuatum atque apice 
minute truncatum, antice utrinque tuberculo magno obtusissimo, 
postice tuberculis parvis quatuor munitum, superne fusco-rufulum, 
reticulatum et late nigro-plagiatum, vitta longitudinali alba, antice 
maculam triquetram et prope medium lineam abbreviatam nigras 
includente, anticeque vitta transversa lata, albida, ornatum, subtus 
regione epigastri nigra, ventrali albida, utrinque fusco -rufulo- 
reticulata, mamillis late migro-limbatis. Sternum nigrum, minute et 
crebre granulosum, vix longius quam latius sed postice attenuatum 
et inter coxas disjunctas truncatum. Chelae rufulae. Pedes lutei, 
coxis fusco-castaneis, patellis rufulis, femoribus annulo medio, tibiis 
metatarsisque (3 paris exceptis) annulo apicali, rufulis ornatis, tibiis 
anticis aculeis setiformibus pellucentibus sat longis et rectis (10-12), 
metatarsis, subtus leviter deplanatis, aculeis longioribus et leviter 
curvatis (9), regulariter uniseriatis, intus munitis. 
Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


Euglyptila nigrithorax, Sp. n0v. — © (pullus) long. 4”°/,. — A 
praecedenti, cui affinis est, differt cephalothorace nigerrimo, 
tuberculo antico vix perspicuo, tuberculo medio breviore sed setam 
longam gerente, abdomine postice haud tuberculato, antice utrinque 
late convexo, nigro, superne testaceo punctato et variegato, antice 
utrinque macula magna subrotunda fulvo-rufula, dein linea 
transversa albida ornato, subtus regione ventrali maculis binis 
albidis notata, pedum coxis trochanteribusque nigris, femoribus 
pallide luteis, subtus infuscatis et annulo submedio fusco notatis, 
patellis tibiis metatarsisque rubro-castaneis, tibiis annulo basali 
luteo, metatarsis anticis annulo medio, posticis annulo basali 
annuloque apicali luteis cinctis, tarsis anticis fulvis posticis luteis, 
tibiis anlicis aculeis setiformibus intus novem instructis. 

Anse-du-Crâne, sur la côte N. de l'Ile Ke-boa (BLAISE). 


10. Poltyeae 


Poltys turriger E. SIMON, in Ann. Soc. ent. Fr., 1896, p. 480. 
Hanoï (VAULOGER). 

Décrit de Saïgon. 

P. turrilus THoRELL, du Tenasserim, en est peut-être synonyme. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. FL? 


Poltys unguifer, Sp. nov. — © (pullus) long. 6 "/,. — Cephalo- 
thorax fulvo-olivaceus, parte cephalica postice late obscuriore, 
processu oculorum rufulo-tincto, longe albido-pilosus, parte cepha- 
lica valde attenuata, convexa, postice depressione lata semicirculari 
discreta, thoracica convexa valde sulcata, processu oculorum alto, 
nec sulcato nec acuminato, sed superne, pone oculos, tuberculis 
parvis binis humillimis munito. Abdomen magnum, antice posti- 
ceque subverticale, paulo altius quam latius, apice vix ampliatum 
et rotundum, tuberibus humillimis et obtusis valde inordinatis 
coronatum, et tuberculo apicali longiore, gracili et apice uncato 
insigniter armatum, fulvo-cinereum, breviter albido cervinoque 
pubescens, prope apicem linea nigra longitudinali albido-marginata, 
prope medium linea transversa nigra, leviter bisinuosa, notatum. 
Sternum fulvum. Chelae nitidae, olivaceae. Pedes fulvi albido 
cervinoque pilosi, femoribus quatuor anticis subtus subglabris, 
nigro-nitidis sed in medio late rubro-annulatis, femoribus 4i paris 
basi excepto, nigris, tibiis 1? paris subtus nigro-plagiatis, tibiis 
posticis et metatarsis cunctis leviter fusco-variegatis. 

Luc-Nam (BLAISE). 


Cyphalonotus assuliformis, Sp. nov. — © (non plane adulta) 
long. 5%/,. Abd. alt. 12%), — Cephalothorax fulvo-olivaceus, 
albo-sericeo-pubescens, processu oculorum leviter rufescenti-tincto, 
clypeo transversim nigro-vittato, longus, antice longe attenuatus 
et declivis, parte thoracica convexa et sulcata, processu oculorum 
antice verticali, inter oculos posticos obtuse sulcato. Area oculorum 
mediorum paulo latior quam longior et antice quam postice latior, 
oculi medii antici posticis saltem haud majores. Oculi laterales 
utrinque subaequales, spatio oculo circiter aequilato inter se sepa- 
rati. Abdomen angustum sed longissimum, cylindraceum, apice 
leviter et sat abrupte ampliatum atque obtuse bilobatum, verticale 
sed in dimidio apicali plus minus postice arcuatum, nigrinum, 
superne punctis parvis, in lateribus maculis laciniosis testaceis et 
albo-sericeo-pilosis, decoratum, postice ad basin tuberculis parvis 
paucis striisque transversis munitum. Sternum fusco-olivaceum. 
Pedes longissimi, fusco-olivacei, coxis cunctis femoribusque in 
dimidio basali dilutioribus et fulvis, femoribus in dimidio apicali 
fere nigris, tibiis metatarsisque minute et confuse annulatis. 

Q (junior). Abdomen verticale, rectum apice haud ampliatum sed 


118 EUG. SIMON. 


minute bifurcatum, ad maximam partem luteo-testaceum. Pedes 
fulvi, femoribus tibiisque apice late nigris vel olivaceis. 

Région du Song-Luc-Nam ; Archipel Faï-Tsi-Lang (BLAISE). 

Très voisin du €. sumatranus E. Sim. dont il se distingue par le 
mamelon oculaire divisé en dessus par un sillon, et par l’abdomen 


beaucoup plus grêle, prolongé en long tubercule vertical bacilli- 
forme. 


Note. — De très jeunes individus d’une autre espèce de Poltys, 
voisine de ?. illepidus, ont été recueillis à Port-Wallut. 


11. Urseae. 


Ce groupe, aux caractères ambigus (cf, Hist. Nat. Ar., I, p. 907) 
ne renfermait jusqu'ici que le genre Ursa dont les espèces peu 
nombreuses sont fort disséminées car nous en connaissons une du 
Transvaal (U. turbinata E. Sim.), trois de Ceylan dont une seule est 
décrite (U. vittigera E. Sim.) et une du bassin de l’Amazone 
(U. pulchra KE. Sim.) ; il est représenté au Tonkin par deux espèces : 
U. flavovittata E. $. assez voisine des espèces de Ceylan et Trichursa 
quadrilobata, type d’un nouveau genre qui fait le passage des Ursa 
aux Theridiosoma. 


Ursa flavo-vittata, Sp. nov. — © long. 5 "],. — Cephalothorax 
niger, parte thoracica late fulva, lineolis radiantibus vix expressis 
lineaque marginali tenui nigricantibus notata, parte cephalica 
convexa. Oculi fere ut in U. vittigera ordinati. Abdomen ovatum, 
antice posticeque breviter productum et obtuse conicum, nigrum, 
superne utrinque vitta latissima flaya sed nigro-reticulata, margi- 
natum, subtus vix dilutius sed utrinque punctis seriatis obscure 
testaceis striolatum. Chelae, partes oris sternumque nigra, laminae 
intus testaceo-marginatae, sternum opacum. Pedes lutei, versus 
extremitates sensim obscuriores et olivacei, antici femoribus ad 
apicem patellis tibiisque utrinque olivaceo-linealis, postici patellis 
tibiisque apice nigro-notatis, tibiis metatarsisque anticis setis rigidis 
spiniformibus iniquis et regulariter uniseriatis (in metatarsis 
longioribus) intus fimbriatis. Area genitalis tuberculo medio rufulo 
parvo notata. 

Cam-Nang. (BLAISE). 


Trichursa, nov. gen. — Ab Ursa differt cephalothorace prope 
medium late transversim impresso, oculis quatuor anticis in lineam 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 119 


procurvam, mediis majoribus, inter se distantibus sed a lateralibus 
anguste separatis, clypeo area oculorum latiore (fere Dipoenae) sub 
oculis depresso, dein convexo, chelis debilioribus. 


Trichursa quadrilobata, sp. n0v. — © long. 3 /,. — Cephalo- 
thorax nigro-olivaceus, antice leviter dilutior, opacus et minute 
rugosus, prope medium depressione superficiali transversa, lata et 
procurva, notatus, fronte lata. Oculi antici in lineam procurvam, 
medii nigri majores, inter se late distantes, a lateralibus anguste 
separati. Oculi postici in lineam latam recurvam, medii ovati a 
lateralibus quam inter se plus duplo remotiores. Area quatuor 
mediorum circiter aeque longa ac lata et antice quam postice multo 
latior. Clypeus area oculorum latior, sub oculis depressus, dein 
convexus. Abdomen altum, antice obtusum, postice leviter am- 
pliatum et abrupte declive, apice tuberculis obtusissimis quatuor, 
posticis majoribus, munitum, fuscum, crebre albido-punctatum et 
guttulatum, vitta media nigra lata et inaequali albo-marginata et 
linea transversa alba secta, notatum, subtus nigrum, postice, prope 
mamillas, utrinque punctis albidis binis ornatum, albo-sericeo- 
pubescens. Sternum nigrum, minute rugosum, pilosum, triquetrum, 
postice, inter coxas, anguste productum. Partes oris nigrae. Chelae 
debiles olivaceae. Pedes pallide lutei, femoribus anticis subtus 
nigro-vittatis, patellis tibiisque leviter rufescenti-tinctis et utrinque 
cinereo-lineatis, femoribus tibiisque posticis apice olivaceo-annu- 
latis, pedes 1i paris reliquis longiores, tibiis gracilibus, metatarsisque 
(tibiis brevioribus) setis albidis sat longis uniseriatis, intus fimbriatis. 
Pedes-maxillares pallide lutei, apice leviter mfuscati. Vulva simplex. 

Luc-Nam (BLAISE). 


12. Chorizopeae. 


Chorizopes frontalis orientalis, subsp. nova. — A typo (ex 
insula Taprobane) differt magnitudine majore, chelis laete rufulis, 
sterno fusco-rufescenti in medio late dilutiore et flavido (in typo 
nigro), abdominis tuberculis posticis distinctioribus. 

Luc-Nam (BLAISE). 


Famille MIMETIDAE. 


Ero furunculus, sp. nov. — © long. 4°/,. — Cephalothorax 
ovatus, convexus, laevis, setis albidis longis, conspersus, pallide 


120 EUG. SIMON. 


luteus, regione oculorum fusco-rufula, vitta media integra sat 
angusta et angulosa fusco-rufula et tenuiter nigro-marginata et 
utrinque, pone oculos laterales, vitta nigra, valde abbreviata et 
ramosa, ornatus, clypeo ad marginem valde nigricanti-variegato et 
maculato. Area oculorum latitudinem frontalem totam occupans. 
Oculi postici, superne visi, in lineam levissime recurvam, inter se 
subaequales, medii spatio oculo haud vel vix angustiore inter se 
separati, a lateralibus spatio fere duplo latiore distantes. Oculi antici, 
antice visi, in lineam vix procurvam, medi nigri lateralibus haud 
majores sed inter se distantiores. Area oculorum mediorum vix 
latior quam longior, subquadrata, antici posticis minores. Clypeus 
area oculorum paulo latior. Abdomen altum, postice fere verticale 
et acuminatum, superne tiuberibus obtusis quatuor, aream trapezi- 
formem (antice angustiorem) occupantibus, instructum, setis longis 
nigris albisque conspersum, fulvum, minute et parce fusco-punc- 
tatum, subtus nigricanti-limbatum. Sternum laeve, albido-luteum, 
utrinque, saltem antice, transversim fusco-maculatum et striatum. 
Chelae angustae et longae, fusco-olivaceae. Partes oris obscure 
fulvo-rufulae. Pedes graciles et longi, pallide lutei, femoribus 
subtus seriatim fusco-maculatis, anticis fere omnino fuscis, reliquis 
articulis angusie et numerose olivaceo-annulatis, superne setis 
spiniformibus longissimis paucis conspersi, lUblis auticis setis 
mediocribus, inter se subsimilibus, metatarsis setis spiniformibus 
multo longioribus et leviter curvatis, 4 vel 5, setisque parvis imter- 
mediis, uniseriatis, intus instructis. (Vulva haud plane adulta). 


Cam-Nang (BLAISE). 


Il se rapproche surtout de l’'Æ. japonica Büs. et STRAND, du 
Japon, dont il diffère par son abdomen dépourvu de granulations 
noires mais marqué en dessus de quatre tubercules. 


Phobetinus investis, sp. nov. — olong. 2"/,. — Cephalothorax 
ovatus, antice attenuatus, fronte obtusa, pone oculos medios anticos 
convexa et leviter bilobata, laevis, albido-luteus, regione frontali 
leviter rufulo-tincta, superne vitta lata olivacea, saepe antice evanes- 
cente, flexuose-nigricanti-marginata, ornatus, clypeo macula media 
parva, utrinque, supra Coxas anticas, macula marginal parva 
longitudinali, nigris, notato. Area oculorum latitudinem frontalem 
totam occupans. Oculi postici, superne visi, in lineam rectam, medii 
majores, leviter angulosi, inter se appropinquati, a lateralibus spatio 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 121 


oculo saltem haud angustiore distantes. Oculi antici in lineam rectam, 
medii nigri prominuli majores et inter se quam a lateralibus remo- 
tiores. Area oculorum mediorum multo latior antice quam postice 
et paulo latior quam longior. Clypeus area oculorum paulo angus- 
tior, leviter depressus. Abdomen multo latius quam longius, trans- 
versim fusiforme, utrinque obtusum, parce et longe albido-setosum, 
superne obscure fulvum, praesertim postice crebre nigro-punctatum 
et subreticulatum, parcius albo-punctatum, subtus fulvo-testaceum, 
utrinque linea nigra transversa, abbreviata et dentata, notatum. 
Sternum albo-luteum laeve. Chelae longae, laeves, fusco-olivaceae, 
versus basin sensim dilutiores. Partes oris fusco-olivaceae, pars 
labialis fere nigra. Pedes graciles et, praesertim antici, longi, albido- 
lutei, valde nigro-guttulati, setis spiniformibus longissimis paucis 
supra muniti, metatarsis anticis setis similibus trinis (articulo non 
multo brevioribus) setisque multo minoribus, curvatis, numerosis et 
regulariter seriatis, intus munitis. Pedes-maxillares albido-lutei, 
tibla tarsoque nigro-notatis. Plaga genitalis nigricans, in medio 
dilutior, postice margine parvo rufulo et laevi, discreta. 

Luc-Nam ; forêt près Kha-lé (BLAISE). 

Diffère du P. sagittifer E. Sim., de Ceylan, seule espèce connue 
du genre, par son abdomen plus transverse et dépourvu d'épines 
lancéolées. 


Famille THOMISIDAE 


1. Sous-famille STIPHROPODINAE. 


Stiphropus cataphractus, Sp. n0v. — © long. 4%/,. — Cephalo- 
thorax fere laevis sed utrinque in declivitate subtiliter coriaceus, 
pilis brevissimis conspersus; fusco-piceus, area oculorum utrinque 
et antice albido-testaceo-marginata. Oculi antici in lineam plane 
rectam, medii lateralibus saltem duplo minores et a lateralibus 
quam inter se fere triplo remotiores. Oculi postici in lineam 
latiorem recurvam, medii minores et a lateralibus quam inter se 
multo remotiores. Oculi medii parvi (postici anticis minores), 
aream latiorem quam longiorem et antice quam postice angustiorem, 
occupantes. Clypeus verticalis, planus, sub oculis mediis oculis plus 
triplo latior. Abdomen ovatum, depressum, supra duriusculum et 
utrinque plicatum, atrum, antice dilutius, sigillis mediüis flavidis 
maximis, Ovatis et contiguis, in medio minute foveolatis, munitum, 


122 EUG. SIMON. 


subtus dilutius et fusco-testaceum. Chelae latissimae, antice planae, 
nigro-piceae, crebre et grosse granulosae. Partes oris sternumque 
fusco-testacea, laevia. Pedes fusco-testacei, antici fere nigri sed 
coxis, praesertim posticis, dilutioribus, breviter et crebre nigro- 
pilosi, quatuor antici robustissimi, tibiis ad apicem inflatis et clavi- 
formibus, tarsis compressis alte ovatis, metatarsis multo longioribus. 

6 long. 3,7 “]m. — À femina differt magnitudine minore, cephalo- 
thorace nigro, regione clypei et oculorum paulo dilutiore, nitido sed 
minute et parce rugoso, abdomine plano, scuto dorsali rubro 
castaneo, tenuiter et crebre coriaceo-rugoso et sigillis magnis 
impresso, omnino obtecto. Pedes-maxillares fusco-picei seu nigri ; 
femore robusto; patella paulo longiore quam latiore, superne 
deplanata ; tibia patella paulo breviore et angustiore, extus ad 
apicem, fere supra, aphophysi articulo longiore, sat gracili antice 
secundum tarsum directa sed ad apicem sat abrupte erecta et 
acutissima insigniter armata ; tarso brevi et convexo. 

Hanoï (VAULOGER) ; Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Il ressemble au S. (Casturopoda) sigillatus CamBr., de Ceylan, 
dont il diffère par le groupe des yeux médians bordé de blanc 
chez la femelle, par les yeux antérieurs en ligne tout à fait droite 
(ceux de S. sigillatus sont en ligne légèrement récurvée) et par les 
grandes plagules abdominales confluentes. 


2. Sous-famille STROPHIINAE. 


Strigoplus albostriatus KE. SIMon, in Bull. Soc. zool. Fr., 
1885, p. 44 — Peltorrhynchus rostratus THorELL, in K. Sv. Vet. 
Akad. Handl. 24, 1, 1891, p. 88. | 


6 Région du Song-Luc-Nam (BLaisE). 


Espèce largement distribuée à Singapore, dans la presqu'ile de 
Malacca, en Birmanie et à Java. 


3. Sous-famille MISUMENEAE. 


14. Apyreae 


Zametopina, nov. gen.— À Zamelopia, cui affinis est, differt 
area oculorum quatuor mediorum subquadrata, haud vel vix latiore 
quam longiore et clypeo verticali haud proclivi. 


Le genre Zametopias THoRELL, dont ce nouveau genre est assez 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 123 


voisin, à des représentants à Sumatra (Z. speculator THORELL) et 
dans l'Afrique australe (Z. Trimeni E. SI.) 


Zametopina calceata, sp. nov. —- 6 long. 3"/,. — Cephalo- 
thorax nigro-piceus, laevis, punclis impressis grossis et inordinatis 
conspersus, postice, ad apicem, tuberculis parvis sed longissime 
setiferis, paucis, biseriatis munitus. Abdomen breve, postice acumi- 
natum, supra nigro-nitidum, setis albidis spiniformibus longissimis, 
minute et singulariter elevatis, conspersum et sigillis sat magnis 
impressum. Chelae, partes oris sternumque nigra. Chelae ad basin 
punctatae, ad apicem subtiliter transversim striatae. Sternum 
impresso-punctatum. Coxae fusco-rufulae. Pedes quatuor antici 
nigro fuscove picei, femoribus 1 paris annulo basali rufulo, femo- 
ribus 2 paris annulo basali albido-luteo ornatis. Pedes quatuor 
postiei pallide fusco-rufescentes, femoribus albido-luteis sed annulo 
subapicali angusto nigerrimo cinctis. Pedes-maxillares sat parvi, 
fusco-rufuli. 

Haut-Tonkin : Boa-Luc (DE PALIcOT). 


2, Alcimochtheae 


Alcimochthes limbatus E. SIMox, in Bull. Soc. zool. Fr., X, 
1885, p. 448. 

Hanoï (VAULOGER) ; Région du Song-Luc-Nam, forêt de Maï-Xu 
(BLAISE). 

Décrit de la presqu’ile malaise ; nous en connaissons une seconde 
espèce de l’Annam À. #nelanophthalmus E. Sm. 


3. Dieteae 


Dieta virens (THORELL) — Orus virens THORELL, in K. Sv. V. 
Ak. Handi. XXIV, 2, 1891, p. 91. 

Cam-Nang (BLAISE). 

Décrit de Singapore. 

Dieta parallela E. SIMoN, in Ann. Soc. ent. Fr., 1880, p. 108. 

Hanoï (VAULOGER). 

Décrit de Peking. 

Il est assez curieux que la forme méridionale D. vèrens Tu. et la 
forme septentrionale D. parallela E. Simon, se rencontrent égale- 
ment au Tonkin ; il me paraît probable que D. japonica BüsEeng. et 
STRAND, du Japon, est synonyme de D. parallela. ‘ 


124 EUG. SIMON. 


5. Amyciaeeae. 


Amyciaea orientalis, Sp. nov. — © long. 6"/,. — Cephalo- 
thorax lacte fulvo-rufescens, area oculorum utrinque flavido-opaca 
sed intus confuse umbrosa. Abdomen angustum et longum, postice 
leviter ampliatum, pallide fulvo-testaceum, antice linea transversa 
valde arcuata fusco-rufula, postice arcubus parvis seriatis fusco- 
rufulis vix expressis et maculis binis nigerrimis subrotundis deco- 
ratum, subtus regione epigastri utrinque nigro-maculata. Chelae, 
partes oris sternumque fulvo-rufescentia, coxis pallide luteis. Pedes 
quatuor antici rufuli, tibiis, praesertim ad apicem, metatarsisque 
valde infuscatis, tarsis albidis, pedes postici pallide rufuli, femoribus 
ad basin tarsisque dilutioribus. Pedes-maxillares pallide lutei, 
patella, tibia tarsoque intus nigro-notatis ; tibia patella breviore sed 
haud angustiore, latiore quam longiore, apophysibus nigris binis 
armata : apophysi exteriore nigra, parva, dentiformi et subacuta, 
inferiore multo longiore, fulva, obliqua, recta sed apice abrupte 
angustiore et extus uncata; tarso late ovato, extus, prope basin, 
dente tenui nigro et acuto armato; bulbo fusco, disciformi, stylo 
nigro longo circumdato. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAIsE) ; en grand nombre. 

Espèce voisine d’A. forticeps CaAmBr. (de Ceylan, Java et 
Singapore) dont elle a entièrement le faciès ; elle en diffère surtout 
par le tarse de sa patte-mâchoire beaucoup plus large, la proportion 
et la forme de ses apophyses tibiales, l’externe étant noire, courte, 
robuste et dentiforme, l’inférieure beaucoup plus longue, droite 
mais brusquement terminée en crochet tandis que dans l’A. forticeps 
CaAmBr.., l’externe est plus longue, plus grêle et fauve, l’inférieure à 
peine plus longue, aplanie et arquée. 


6. Tmareae. 


Tmarus tonkinus, Sp. nov. — © long. 4-5"/,. — Cephalothorax 
fusco-olivaceus, regione oculorum et clypei albida, subtiliter fusco- 
atomaria et, inter oculos medios posticos, fusco-maculata, parte 
cephalica lineis albis tenuibus trinis, postice convergentibus, notata, 
thoracica leviter fulvo-radiata et postice, in declivitate, area magna 
lutea triquetra notata, subtilissime coriaceus, parte cephalica setis 
longissimis erectis triseriatis (3-3-3) armata, tuberibus oculorum 
lateralium atro-olivaceis. Area oculorum mediorum haud longior 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 125 


quam postice latior. Oculi medii postici a lateralibus quam inter se 
vix distantiores. Clypeus proclivis, area oculorum vix aequilatus, ad 
marginem selis longis quinque munitus. Abdomen magnum, postice 
ampliatum, sed breviter turbinatum, supra fusco-olivaceum, antice 
late dilutius et rosco-tinctum, postice albido-guttulatum, setis 
longis et erectis, ad basin minute rufulis, conspersum, subtus atro- 
testaceum et albido-pilosum. Chelae albido-testaceae, parce nigro- 
crinitae. Sternum pedesque luteo-testacea, pedes antici superne et 
in lateribus sat crebre nigro-olivaceo-punctati, metatarsis tarsisque 
rufulo-tinctis, pedes postici parcissime nigro-punctati, femoribus 
anticis aculeis interioribus 4 exterioribus 5, dorsalibus minoribus 4, 
patellis utrinque aculeo subbasali aculeisque dorsalibus binis, 
apicali longiore, tibiis metatarsisque aculeis ordinariis longis inferio- 
ribus lateralibusque et tibiis aculeo dorsali longo, armatis. 

Région du Song-Luc-Nam ; Port-Wallut (BLAISE). 

Il diffère surtout des T°. soricinus et fasciolatus E. SIMON, par ses 
yeux médians postérieurs à peine plus séparés l’un de l’autre que des 
latéraux, par le groupe de ses yeux médians aussi large (en arrière) 
que long, par ses pattes ponctuées de noir et armées d’épines plus 
longues. Il paraît différer du T. latifrons THORELL (qui m'est inconnu 
en nature) par ses tubercules oculaires plus petits et normaux, par 
ses pattes antérieures ponctuées mais non annelées de noir. 


Tmarus semiroseus, sp. nov. — Q (pullus) long. 5"/n. — 
Cephalothorax pallide roseus, praesertim antice rufulo-atomarius, 
linea media tenui et postice macula laciniosa albis notatus, parte 
thoracica utrinque valde infuscata et lineolis albidis radiantibus el 
ramosis secta, granulis rufulis parvis longe setiferis, paucis 
conspersus, tuberibus oculorum lateralium magnis, fusco-olivaceis, 
albido-limbatis. Area oculorum mediorum evidenter longior quam 
latior. Clypeus parum proclivis, area oculorum paulo angustior vel 
vix aequilatus, ad marginem setis quinque munitus. Abdomen antice 
truncatum, postice sensim ampliatum, breviter et obtusissime 
turbinatum, supra pallide cinereo-virescens, in medio minute et 
parce, in lateribus crebrius, rubro-punctatum et maculatum, ad 
marginem angustissime album, postice subtiliter albo-segmentatum, 
subtus utrinque album et punctis fulvis, leviter impressis et 
pluriseriatis, munitum, in medio cinereo-testaceum. Chelae pallide 
roseae, rufulo-atomariae et albo-variegatae. Partes oris, sternum 


126 EUG. SIMON. 


pedesque luteo-flavida, femoribus 1i paris intus aculeis parvis trinis 
uniseriatis, aculeoque dorsali subapicall munitis, sed aculeis 
exterioribus carentibus, tibiis aculeis parvis inferioribus 3-3 
(duabus submediis, reliquis subapicalibus) et utrinque aculeis 
lateralibus similibus trinis, metatarsis aculeis inferioribus vix 
longioribus 2-2 aculeisque lateralibus minutissimis armatis. 

Forêt près de Kha-lé (BLAISE). 


Haplotmarus, nov. gen. — À Tinaro differt area oculorum 
mediorum non longiore quam latiore et antice quam postice paulo 
latiore, oculis anlicis in lineam plane rectam, mediis lateralibus 
mullo minoribus et inter se quam a lateralibus remotioribus, elypeo 
vix proclivi, oculis lateralibus anticis angustiore, Abdomine brevi 
fere Xystici. 

À Pherecydi differt oculis lateralibus multo minus prominulis et 
area oculorum mediorum non latiore quam longiore. 

Ce nouveau genre me paraît se rattacher au groupe des Tmarus, 
mais ses caractères sont assez ambigus et rappellent ceux du groupe 
des Strophius, dont il n’a cependant pas Les pièces buccales. 

Comparé aux genres de ce groupe il diffère des Sérigoplus et 
Strophius par le groupe de ses yeux médians aussi long que large, 
ses yeux médians postérieurs beaucoup plus rapprochés l’un de 
l’autre que des latéraux, son bandeau beaucoup plus étroit 
subvertical et non échancré; il diffère des Parastrophius par le 
groupe de ses yeux médians au moins aussi large en‘avant qu’en 
arrière, son bandeau étroit et ses pattes armées d’épines plus 
nombreuses. 


Haplotmarus plumatilis, Sp. n0V. —Q long. 5"/,. — Cephalo- 
thorax brevis, pallide luteus, utrinque vitta nigra latissima lineaque 
marginali tenui notatus, regione oculorum castanea, clypeo albo- 
opaco, subtilissime coriaceus et setis nigris validis et longissimis 
conspersus. Oculi antici in lineam plane rectam, medii inter se quam 
a lateralibus vix remotiores et plus sextuplo minores. Oculi postici 
in lineam validissime recurvam, medii a lateralibus quam inter se 
saltem duplo remotiores et plus quadruplo minores. Oculi medii 
aream vix longiorem quam latiorem et antice quam postice latiorem 
occupantes. Clypeus area oculorum plus triplo angustior, leviter 
proclivis, ad marginem setis validis et acutis longissimis septem 
instructus. Abdomen breviter ovatum, postice leviter ampliatum, 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 127 


nitidum et setis nigris longis paucis conspersum, albido-luteum, 
parce roseo-punctatum, antice maculis binis laciniosis, prope medium 
maculis binis majoribus, postice arcubus transversis saepe confluen- 
tibus, nigris, maculisque parvis albis paucis, transversim seriatis, 
decoratum, subtus omnino luteo-testaceum. Chelae fusco-olivaceae, 
apice luteae, sultiliter coriaceae sed nitidae, ad basin leviter promi- 
nulae et setis nigris spiniformibus iniquis paucis, transversim serialis, 
munitae. Partes oris luteae, ad basin vix infuscatae. Sternum pallide 
flavidum, laeve et nitidum. Pedes pallide flavidi, parce setosi, femo- 
ribus anticis antice crebre fusco-olivaceo-punctatis, apice fusco- 
maculatis, patellis supra fusco-notaltis, tibiis metatarsisque apice late 
nigro-annulatis, pedes postici breviores, femoribus patellis tibiis 
metatarsisque apice minute fusco nigrove maculatis, tibiis anticis 
aculeis fere setiformibus. longis 2-2 vel 3-2, metatarsis aculeis vix 
validioribus 2-2, subtus instructis. Plaga genitalis rufula, nitida, 
strla procurva, semicirculari, impressa. 

* Région du Long-Luc-Nam, Sept-Pagodes (BLAISE). 


Mecostrabus aciculus E. Simon, in Ann. Soc. ent. Fr., 1902, 
Dore. 

Port-Wallut (BLAISE). 

Déerit de Phuc-Son, dans l’Annam. 


Mecostrabus reticulatus, sp. nov. — € (pullus) long. 4°, — 
Cephalothorax fulvo-rufescens, utrinque leviter infuscatus sed valde 
et crebre albo-variegatus et reticulatus, tuberibus oculorum late- 
ralium nigro-olivaceis albido-limbatis. Oculi quatuor postici inter 
se fere aequidistantes. Oculi quatuor medii aream multo latiorem 
postice quam longiorem occupantes. Clypeus valde proclivis, subdi- 
rectus, area oculorum paulo latior. Abdomen angustum et longis- 
simum, antice truncatum, postice obtusum, haud productum, 
mamillis apicalibus, albido-testaceum, supra fulvo-lineatum et 
granulis parvis nigris setiferis paucis subseriatis munitum, subtus 
utrinque punctis cinereis, leviter impressis, crebre uniseriatis 
notatum. Chelae, partes oris, sternum pedesque luteo-flavida, pedes 
crebre sed parum distincte fulvo-atomarii, tibiis anticis aculeis 
inferioribus longissimis et pronis 6-6, metatarsis aculeis similibus et 
minute singulariter elevatis (apicalibus reliquis minoribus) subtus 
instructis, sed aculeis lateralibus carentibus, pedes postici omnino 
mutici. 


128 EUG. SIMON. 


Hanoï (VAULOGER). 

Diflère du M. aciculus par son abdomen obtus nullement conique 
en arrière, par ses tibias antérieurs armés en dessous de 6-6 très 
longues épines (au lieu de 4-4), mais dépourvus d’épines latérales, 
par ses pattes postérieures entièrement mutiques. 


Monaeses nigritus, Sp. nov. — © (pullus) long. 8" — 
Cephalothorax fusco-rufescens, confuse marmoratus, ad marginem 
posticum dilutior, utrinque lineis binis albidis parallelis et subcon- 
tiguis marginatus, antice utrinque, secundum oculos laterales, 
lineola alba, usque ad angulum clypei ducta, ornatus, subtilissime 
coriaceus et selis erectis paucissimis conspersus, tuberibus oculorum 
lateralium atro-olivaceis albido-lHimbatis. Oculi quatuor postici inter 
se fere aequidistantes, quatuor medii aream evidenter longiorem 
quam postice latiorem occupantes. Clypeus valde proclivis, area 
oculorum mediorum paulo angustior. Abdomen angustum et longis- 
simum, antice recte sectum, postice, pone mamillas, sat longe 
productum, plicatum et acuminatum, supra fuscum, parce nigricanti- 
variegatum, et utrinque, in declivitate, linea albida marginatum, 
setis validis albis paucis conspersum, subtus atrum, cinereo-albido- 
marginatum. Chelae proclives, apice valde attenuatae, olivaceae 
albo-marginatae, setis validis nigris iniquis hirsutae. Sternum 
nigro-nitidum. Pedes lutei, antici creberrime, postici parce, nigro- 
punctati, tibiis metatarsisque anticis aculeis inferioribus 4-4 (vel 3-4) 
parvis et debilibus (parum distinctis) armatis. 

Lam (BLAISE). 

Diffère du M. paradozæus Lucas (de la région méditerranéenne) 
par son sternum noir et ses pattes antérieures très densément 
ponctuées de noir, du M. (Rhynchoynatus) tuberculatus THORELL 
(qui m'est inconnu en nature) par son céphalothorax bordé, de 
chaque côté, d’une double ligne blanche. 


7. Talaeae. 


Talaus opportunus (O0. P. CAMBRIDGE). — T'homasus 0. CAMBR., 
in Pr. zool. Soc. Lond., 1873, p.120, pl. XIII, f. 5: 

Hanoï (VAULOGER). 

Décrit de Ceylan ou il est très commun. 


Talaus semicastaneus, Sp. n0v. — © long. 2,5 "/,. — Cephalo- 
thorax rubro-castaneus ad marginem fere niger, tuberibus oculorum 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 129 


lateralium nigris sed intus minute testaceo-notatis, laevis sed 
granulis setiferis parvis parce munitus. Chelae, partes oris 
sternumque nigra. Abdomen superne nigro-nitidum, antice vitta 
longitudinali abbreviata, prope medium vitta transversa sinuosa 
obscure fulvis, postice utrinque macula parva atque in medio 
macula maxima triquetra sed apice truncata, albido-testaceis 
ornatum, subtus fulvum et nigro-marginatum, mamillae albidae. 
Pedes breves, flavidi, femoribus quatuor anticis rufescenti-tinctis 
subtus infuscatis, aculeis tenuibus et longis paucis armati. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Très voisin du 7, opportunus dont il diffère par son abdomen non 
bordé de blanc, son céphalothorax rouge, etc., également voisin du T!. 
nanus THORELL qui a cependant un dessin dorsal tout à fait différent. 


8. Bomeae. 


Boliscodes, nov. gen. — À T'homisopi, cui praesertim affinis est, 
differt oculorum lineis binis fere aequaliter recurvis (in T'homisopi 
linea antica multo magis recurva quam postica), area oculorum 
mediorum evidenter latiore quam longiore, clypeo proclivi, ad 
marginem sinuoso et basin chelarum paulum superante, pedibus 
brevioribus et crassioribus, metatarsis cunctis tarsis brevioribus, 
posticis haud longioribus quam latioribus. 

Boliscodes amaenulus, sp. nov. — © long. 3"/,. — Cephalo- 
thorax subtiliter coriaceus, postice ad marginem minute crenulatus, 
flavo-aurantiacus, ad marginem anticum late dilutius, utrinque 
leviter fusco-rufulo-variegatus, supra linea media abbreviata fusco- 
rufula et utrinque linea albido-flavida, leviter curvata et oculos 
laterales attingente, notatus. Abdomen magnum, subrotundum, 
superne deplanatum, minute coriaceo-rugosum, flavo-aurantiacum, 
minute et parce albido-punctatum, antice maculis parvis binis, pone 
medium vitta transversa sinuosa, utrinque ampliata, nigris, notatum, 
subtus utrinque plicatum et fusco-variegatum, in medio albido- 
pilosum. Chelae, sternum pedesque, brevissimi et robustissimi, 
omnino flava. 

Environs de Lam (BLAISE). 


9, Camariceae 


Camaricus Maugei (WALCKENAER). — Thomisus Maugei id., 
Apt. I, 1837, p. 507. — Platythomisus striatipes V. HASSELT, 


15 


30 EUG. SIMON. 


Midd. Sum. etc., Ar., 1882, p. 43, pl. IT, #. 7-8. — Camaricus 
formosus THoRELL, in Ann. Mus. Genova, XXV, 1887, p. 262. — 
C. striatipes THoRELL, in Bih. Sv. Vet. Akad. Handl., XX, IV, 
N° 4, 1884, p. 54. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE); Haut-Tonkin : Bao-Luc 
(DE PELACOT). 

En très grand nombre. 


10. Misumenae. 


Genre Thomisus. 


Nous résumons dans le tableau suivant les caractères des espèces 
assez nombreuses que nous avons reçues du Tonkin; une seule de 
ces espèces, T. onustoides Büs. et STRAND, qui se trouve aussi en 
Chine, appartient au groupe palaearctique du T. albus, dont elle est 
du reste très voisine; toutes les autres appartiennent au groupe 
Daradius qui est plutôt tropical. 

Mares. 

1. Chelae antice tuberculo magno et obtuso munitae. Pedes antici 
femoribus fusco-castaneis, annulo medio lato et lacinioso, flavido, 
ornatis. Pedes-maxillares patella apophysi carente, apophysi tibiali 
ad basin valde ampliata triquetra et acute producta... T. PICAGEUS. 

Chelae hand tuberculatae. Pedes antici femoribus haud annulatis, 


concoloribus vel ad banis sensim dilutioribus....................... 8 
2. Paiella pedum-maxillarium/mutica..-".:2.. 3 
Patella pedum-maxillariuom apophysi exteriore munita......... D 


3. Pedes antici longi, femoribus subtus levibus fulvis, reliquis 
articulis fusco-castaneis, tibiis ad basin annulo dilutiore notatis. 
Tibia pedum-maxillarium tuberculis nigris, iniquis et biseriatis extus 
GS AO EE AR RER RE CIE TRE EE PETRR ERR EEE RE TRE RATE T. ONUSTOIDES. 

Pedes antici breviores, rubro-castanei, femoribus subtus plus 


minus rugosis. Tibia pedum-maxillarium tuberculis nigris carens. 4 


4. Tibia pedum-maxillarium extus ad basin penicillo setarum 
munita, apophysi exteriore apicali, dente basali obliquo, gracili, 
acuto et divaricato instructa. Pedes quatuor postici omnino flavidi 
NOMME v@ re re muse a EN ORA Rata nee LARe en ne RRe T. PENICILLATUS. 

Tibia penicillo carens, apophysi exteriore ad basin ampliata et 
acute triquetra. Pedes postici fulvi, femoribus ad apicem tibiisque 
EU ONE ME at. Bi atentes net es AR eee SUR T. GALEATUS. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 131 


5. Apophysis tibialis extus canaliculata et acute marginata, ad 
basin usque ad patellam producta, attenuata et subacuta, haud 


RATE 1 CLR SE RSS SAR T. RETIRUGUS. 
Apophysis tibialis haud canaliculata, extus ad basin in dentem 
Rata producta ste Mr ARRETE PERRET 6 


6. Pedum-maxillarium patella apophysi apicali crassa, conica et 
oblusa, tibia apophysi, dente basali sat brevi et leviter. uncato 
instructa, armatae. Pedum 1 paris tibia aculeo brevi, gracili el 
leviter curvato, intus prope apicem armata ....... T. CASTANEICEPS. 

Patella apophysi sabmedia, recte divaricata, gracili et acuta, tibia 
apophysi, dente basali longo, acuto et fere recte divaricato, instrucla, 
armatae. Tibia 1i paris aculeo longiore recto et fere setiformi, intus 
Maretpieen armata.. 22000 ONE T. AMADELPHUS. 

Feminae. 

1. Oculi quatuor postici inter se fere aequidistantes. Area oculorum 

mediorum circiter aeque longa ac lata (T'homisus sensu stricto). 
T. ONUSTOIDES. 

Oculi medii postici inter se quam a lateralibus multo remotiores. 
Area oculorum mediorum multo latior postice quam longior (Dara- 
Lu ess HR A PR RE EE 2 he Te Ce 


2. Partes oris sternum coxaeque nigra. Abdomen subtus fusco- 
testaceum, mamillis nigris. Cephalothorax sat crebre rugosus. 
T. MELANOSTETHUS. 

Partes oris, sternum, coxae, abdomenque alba vel pallide flavida. 
Cephalothorax granulis minutissimis parce munitus............... 3 


3. Macula frontali alba marginem clypei haud attingente et vittam 
transversam fusiformem designante. Femora antica aculeis brevibus 
3 vel 4, in maculis nigris parvis insertis, armata .. T. PENIGI.LATUS. 

Macula frontali alba, rufula, fusca nigrave, marginem clypei 
RS A M AN ads ee face es di div RE À 

4. Pedes nigro-plagiati et subannulati. Tibiae 1i paris aculeis 
ABUDIUSs armatae 0 HAMOIMARNE. 2. ER une T. PICACEUS. 

Pedes lutei concolores vel albo-variegati. Tibiae anticae subtus, 
ad apicem, aculeis parvis 1-2 vel 2-2 armatae....................... D 


5. Macula frontali albo-opaca, saepe in medio cinereo fulvove 
variegata, rarius linea rufula marginata.............. T. RETIRUGUS. 
Macula frontali nigro-castanea, postice secundum oculos posticos 
linea transversa alba discreta....................... T. CASTANEICEPS. 


132 EUG. SIMON. 


Thomisus onustoides Büs. et STRAND, Jap. Spinn., 1906, 
p. 200 — 6, 2/4. — Cephalothorax fulvo-rufescens, parte thoracica 
utrinque late infuscata, margine frontali tuberibusque angularibus 
obtusis albido-flavidis, granulis acutis, in lateribus majoribus et 
inordinatis, conspersus. Clypeus verticalis, area oculorum mediorum 
circiter aequilatus. Area mediorum non multo brevior quam postice 
latior. Abdomen pentagonale, fulvo-aurantiacum, antice et utrinque 
tenuiter flavido-marginatum et striatum, aculeis nigris minutissimis 
conspersum. Chelae fusco-rufulae, coriaceae et transversim rugatae. 
Partes oris obscure fulvae. Sternum pedesque fulva, pedes quatuor 
antici longi, femoribus subtus laevibus, tibiis metatarsis tarsisque 
fusco -castaneis sed tibiis annulo subbasilari dilutiore notatis, 
mulicis vel aculeis setiformibus indistinctis munitis. Pedes-maxil- 
lares fulvi, apice obscuriores; femore crasso mutico; patella 
apophysi carente; tibia patella paulo breviore, supra deplanata, 
subtus, ad marginem exteriorem tuberculis nigris grossis et iniquis 
biseriatis, 4-4 vel 3-4 munita, apophysi inferiore brevi et obliqua, 
apophysi exteriore longa secundum marginem tarsi ducta et 
dimidium bulbi superante, leviter curvata, extus canaliculata sed 
apice leviter ampliata et minute retro aciculala ; bulbo disciformi, 
extus ad basin stylo nigro curvato, ad radicem crasso, munito. 


Fig. 5. — Thomisus onustoides Büs. et SrranDp. — Tibia et bulbe de la patte- 
mâchoire en dessous. 

FiG. 6. — Tibia de profil. 

Fig. 7. — T. albus GMEeLuIN. — Tibia de profil. 


© 5-8 /,. — Thomiso albo Simili, tuberibus angularibus frontis 
paulo obtusioribus. 
Cette espèce, très répandue en Chine et au Japon (!), est fort 


(1) Nous l'avons indiquée de Peking, sous le nom de Z'homisus onustus VW. in Ann. 
Soc. ent.Fr., 1880, p. 107. 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 133 


voisine du 7. albus GMELIN, d'Europe, je ne vois même aucun 
caractère positif pour distinguer la femelle ; il n’en est pas de même 
pour le mâle. 


T. onustoides diffère de T. albus par le tibia de sa patte-mâchoire 
plus court, non déprimé au côté externe où il est pourvu de gros 
tubercules noirs bisériés inégaux, celui du T. albus étant marqué au 
côté externe d’une dépression presque fovéiforme bordée à la base 
de tubercules noirs unisériés. 


T. Grubei E. Simon, de Mongolie, se distingue facilement des 
T. albus et onustoides par le bandeau plus étroit que le groupe 
oculaire médian, par les épines inférieures de ses tibias et métatarses 
antérieurs beaucoup plus longues et plus fines. 

T. onustoides difière de T. leucaspis E. Sim. de l'Inde, par ses 
tubercules angulaires frontaux plus courts, moins coniques et par 
son céphalothorax moins granuleux sur les côtés. 


Thomisus castaneiceps, sp. nov. — 6 long. 3-4°/,. — Cephalo- 
thorax rubro-cervinus, versus marginem leviter obscurior, tuberibus 
frontalibus superne transversim luteo-vittatis, subtiliter coriaceus 
et granulosus, in parte cephalica postice granulis subrotundis 
densioribus, aream magnam triquetram occupantibus, in parte thora- 
cica granulis grossis fuscis, lineolasradiantes, parum regulares, desi- 
gnantibus, munitus, tubera frontalia longa, apice acute turbinata. 
Clypeus verticalis, area oculorum mediorum vix angustior. Chelae 
fuscae, vel nigricantes, coriaceae haud tuberculatae. Abdomen 
pentagonale, superne aurantiacum, duriusculum et subtiliter 
coriaceo-rugosum, ad marginem anticum et lateralem minute 
crenulatum, postice in declivitate dilutius, subtiliter plicatum et 
pilis parvis seriatis munitum, subtus testaceo-flavidum. Partes oris 
fusco-rufulae. Sternum flavidum, fere laeve, parcissime rugosum et 
impressum. Pedes sat breves, fusco-picei vel nigricantes, coxis 
metatarsis tarsisque cunctis et femoribus quatuor posticis, in dimidio 
basali, flavidis, femoribus anticis ad basin leviter dilutioribus, subtus 
sublaevibus, granulis minutissimis paucissimis conspersis, tiblis 
anticis intus, ante medium, aculeo unico parvo pellucido et leviter 
curvato armatis. Pedes-maxillares fulvo-rufuli, tarso supra flavido, 
femore mutico, crasso, versus apicem leviter ampliato, patella 
apophysi exteriore subapicali nigra, sat brevi sed crassa, conica 
et leviter rugosa armata, tibia patella multo breviore, apophysi 


134 EUG. SIMON. 


inferiore nigra parva gracili sed obtusa et subrecta, apophysique 
exteriore maxima, apice sensim attenuata et obtusa, secundum 
marginem tarsi ducta et apicem bulbi fere attingente, ad basin 
ampliata et dente nigra sat brevi 
et leviter retro-curvata, armata, 
tarso late ovato, bulbo disciformi, 
subrotundo, haud emarginato, 
stylo nigro circumdato. 


© long. 6-8"/,.— Cephalothorax 

pallide luteus, minute et parce 

9 granulosus, area oculorum cre- 

| brius granulosa nigro-castanea, 

Thomisus castaneiceps E. $. : 

FiG. 8. — Paite-mâchoire en dessous. maculam magnam triquetram , 

FiG. 9. — Tibia de profil. postice, secundum oculos posticos, 

linea alba subrecta discretam, 

antice marginem clypei attingentem, et maculis luteis trinis (antica 

triquetra, reliquis obliquis) ornatam designante. Oculi laterales antici 

mediis saltem duplo majores. Abdomen magnum, album vel flavum, 

utrinque ad angulum vitta abbreviata transversa nigra notatum. 

Chelae antice albae, ad basin luteo-maculatae. Partes oris obscure 

fulvae. Sternum pedesque pallide lutea, femoribus tibiisque anticis 

confuse albo-plagiatis, tibiis anticis subtus ad apicem, aculeis parvis 

1-2 vel 2-2, metatarsis aculeis validioribus (praesertim interioribus) 
4-5, basin articuli fere attingentibus, armatis. 


Archipel Faï-Tsi-Lang.; Pont-Wallut (BLAISE). 


Thomisus amadelphus, sp. nov. — 6 long. 3"/,. — À praece- 
denti, cui valde affinis est, differt clypeo paulo angustiore, addomine 
supra sigillis nigricantibus distinctius impresso et postice subtiliter 
transversim fusco-striato, pedum anticorum metatarsis obscure 
fulvis, femoribus subtus grossius et crebrius granulosis, tibiis aculeo 
interiore graciliore longiore et recto, pedibus-maxillaribus fulvis, 
femore infuscato, patella apophysi exteriore submedia brevi, graci- 
liore atque acuta, tibia apophysi exteriore dente basali longiore 
graciliore, subrecto et divaricato munita. 


Q long. 7"/n. — Cephalothorax pallide luteus, minutissime et 
parcissime rugosus, area oculorum paulo crebrius granulosa, fusco- 
castanea, maculam magnam triquetram postice linea alba subrecta, 
secundum oculos ducta, discretam, antice evanescentem et marginem 


ETUDES SUR LES ARAGHNIDES DU TONKIN. 135 


clypei haud attingentem, designante. Oculi laterales antici mediis 
vix duplo majores. Abdomen magnum, album vel flavescens, postice 
utrinque, prope angulum, 
puncto nigro minutissimo 
ornatum. Partes oris fulvae. 
Chelae, sternum pedesque 
lutea, chelae antice vitta alba 
obliqua et confusa notatae, 
pedes antici femoribus ti- 
biisque in medio confuse 
albo-plagiatis, tibiis anticis 
subtus ad apicem aculeis Thomisus amadelphus E. $. 

« à : F1G. 10. — Patte-mâchoire en dessous. 
parvis 2-1, metatarsis aculeis  L {4 __ ipbia de PEL 
paulo validioribus 4-4, basin 
articuli haud attingentibus, armatis. 


At 


Phu-lang-Thuong (BLAISE). 


Les 7. castaneiceps et amadelphus sont sans doute voisins du 7. 
dentiger THorELL de Birmanie, la patte-mâchoire du mâle parait à 
peu près semblable, mais d’après Thorell les chélicères du 7. 
(Daradius) dentiger offrent une dent externe qui manque dans les 
deux espèces du Tonkin. 

Le T. (Daradius) Stoliczkai THoreLL, de Birmanie, diffère de 
toutes les espèces que nous décrivons par le fémur de la patte- 
mâchoire pourvu d’une épine en dessous (cf Desc. Cat. etc., p. 289). 


Thomisus picaceus, sp. n0v. — Ô long. 3"/,. — Cephalothorax 
rubro-cervinus, regione oculorum nigro-castanea, postice lineola 
albida, secundum oculos ducta, dicreta, granulis, marginem versus 
sensim majoribus, haud seriatis, ornatus. Tubercula frontalia acute 
turbinata. Clypeus leviter proclivis et area oculorum paulo latior, in 
medio infuscatus. Chelae fulvo-rufulae, subtiliter striolatae, et, prope 
basin, tuberculo flavido grosso et obtusissimo munitae. Abdomen 
fere praecedentium, rubro-testaceum, utrinque ad angulum nigro- 
punctatum. Partes oris fusco-rufulae. Sternum flavidum, laeve et 
nitidum. Pedes quatuor antici sat longi, fusco-castanei, femoribus, 
annulo medio latissimo lacinioso, tibiis annulo subhbasali lato, 
patellis metatarsis tarsisque annulo basali angustiore flavido-testaceis 
ornatis, femoribus subtus subtiliter, vix distincte, rugosis, tibiis intus 
aculeis binis gracilibus, 1° minore, metatarsis aculeis 4-4 armatis. 


136 EUG. SIMON. 


Pedes postici flavidi, femoribus patellis tibiis metatarsisque apice 
fusco-rubro-annulatis. Pedes-maxillares lutei, femore mutico, crasso 
apice ampliato, patella apophysi carente sed extus ad apicem vix 
prominula et spinis parvis binis munita, 
tibia patella breviore, apophysi inferiore 
parva et obtusa, apophysi exteriore magna, 
scundum marginem tarsi ducta et dimidium 
bulbi superante, ad basin valde ampliata 
subtriquetra, in spinam divaricatam atque 
acutam insigniter producta, instructa. 

Q long. 9-10/,. — Cephalothorax opacus, 
minutissime et parcissime rugosus, fulvus, 
Thomisus picaceus E. S.  ÿn medio dilutior, antice in regione clypei 
FiG. 12. — Tibia et bulbe : à ; 

nn albidus, regione oculorum nigro-castanea, 
maculam magnam transversim triquetram, 
usque ad marginem clypei anguste productam, postice linea alba 
recta, secundum oculos ducta, discretam, in medio fulvo-punctatam 
et variegatam designante, tuberibus angularibus nigris, subtus fulvo- 
lineatis, parte thoracica utrinque macula longitudinali, extus trilo- 
bata maculaque parva marginali, supra coxam 1i paris sita, ornata. 
Oculi medii antici lateralibus vix duplo minores. Abdomen magnum, 
album vel flavidum, utrinque ad angulum lineola nigra parva trans- 
versa notatum, subtus macula media angulosa maculisque parvis 
lateralibus subrotundis nigro-marginatis, ornatum. Chelae antice 
albido-luteae, ad basin fusco-notatae. Partes oris fusco-testaceae. 
Sternum pedesque luteo-testacea, pedes late albo-marmorati et 
subannulati, femoribus cunctis annulo subapicali angusto, interrupto 
et valde flexuoso-arcuato, femore 2i paris macula basali subrotunda, 
patellis quatuor anticis annulo apicali, tibiis annulo subapicali 
interruplo, tibiis posticis annulo apicali minore, vel maculis binis, 
metatarsis (3° excepto) macula dorsali subapicali, nigerrimis deco- 
ratis, femoribus anticis aculeis anterioribus carentibus, aculeo 
dorsali minutissimo tantum munitis, tibiis 1? paris aculeis pellu- 
centibus, inter se valde iniquis 5-3, lbiis 21 paris aculeis 2-3, 
metatarsis quatuor anticis aculeis validioribus 5-5 vel 6-5, basin 
fere attingentibus, armatis. 

Luc-Nam (BLAISE). 

Voisin du 7’. histrionicus THoRELI (espèce décrite de Birmanie, 
que nous avons reçue depuis du Toulé-Sap) dont il différe par ses 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 137 


fémurs, tibias et métatarses antérieurs non annelés mais marqués de 
taches noires inégales et par ses métatarses antérieurs armés en 
dessous de 6-5 épines (ceux du 7’. histrionicus n'en ont jamais 
plus de 5-4). 


Thomisus penicillatus, sp. nov. — 6 long. 3,5-42/,. — Cepha- 
lothorax rubro-cervinus, versus marginem valde infuscatus, regione 
oculorum tuberibusque angularibus, acute turbinatis, albido-opacis, 
coriaceus et parce granulosus, granulis ut in praecedentibus 
ordinatis. Clypeus verticalis, area oculorum mediorum vix angustior. 
Chelae fusco-rufulae, haud tuberculatae, transversim striolatae, 
apice fere laeves. Abdomen fulvo-aurantiacum. Partes oris fusco- 
rufulae. Sternum flavidum, nitidum. Pedes quatuor antici fusco- 
nigrove picei, coxis femoribusque ad basin dilutioribus, metatarsis 
tarsisque flavidis, femoribus subtus minute et sat crebre granulosis, 
tibiis intus in dimidio apicali aculeo unico tenui, longo et recto, 
metatarsis aculeis parvis 3-3 armatis. Pedes postici omino flavidi vel 
fulvi. Pedes-maxillares fulvi, femore infuscato, mutico, crasso, apice 
ampliato, patella mutica, tibia patella breviore, extus ad basin 
penicillo setarum munita, apophysi inferiore parva, gracili et 
incurva, apophysi exteriore, secundum marginem tarsi ducta et 
medium bulbi haud attingente, ad basin dente nigra, sat gracili, 
recta et acuta, oblique retro-directa ins- 
tructa, armata, tarso late ovato, bulbo 
disciformi, subrotundo, haud emarginato. 

© long. 7-9 "/, — Cephalothorax 
pallide luteus, area oculorum albo-opaca, 
vittam transversam fusiformem, margi- 
nem clypei haud attingentem, saepe prope 
oculos medios anticos fulvo-maculatam, 
designante, tuberibus angularibus saepe 
superne minutissime rubrolineatis, subti- AS 
lhissime coriaceus, minute et parce rugo- Se à ci 

4 e sr FiG. 135. — Tibia et bulbe en 
sus. Oculi laterales antici mediis vix duplo done 
majores. Abdomen magnum, album vel 
flavidum, saepe utrinque, prope angulum, puncto minutissimo 
nigro rufulove notatum. Chelae, sternum pedesque pallide lutea. 
Chelae antice ad basin et extus albo-variegatae. Pedes antici haud 
vel rarissime albo-maculati, femoribus aculeis anterioribus trinis 


138 EUG. SIMON. 


aculeoque dorsali, parvis et pellucentibus sed ad radicem minute 
nigro-areolatis, armatis, tibiis in dimidio apicali aculeis pellucentibus 
iniquis 3-3, metatarsis aculeis validioribus 5-5 vel 6-6, basin fere 
attingentibus, munitis. 


Hanoï (VAULOGER) ; Song-Luc-Nam, Phu-Lang-Thuong (BLAISE). 


Thomisus retirugus, Sp. nov. — 6 long. 3 /,.— Cephalothorax 
obscure rubro-cervinus, versus marginem valde infuscatus fere 
niger, Coriaceus et granulosus, granulis ut in praecedentibus 
ordinatis, regione oculorum dilutiore sed postice linea fusca, 
secundum oculos ducta, marginata, tuberibus angularibus acute 
turbinatis, apice rufulis. Clypeus verticalis, area oculorum mediorum 
haud vel vix angustior. Chelae fuscae, coriaceae, antice ad basin 
grano parvo setifero munitae. Abdomen praecedentium, fulvo- 
rufulum. Partes oris fusco-rufulae. Sternum flavidum, nitidum sed 
minute et parce granulatum. Pedes quatuor antici obscure fulvi, 
femoribus tibiisque, praesertim subtus, confuse infuscatis, femoribus 
granulis setiferis subtus sat crebre munitis, übiis intus, prope 
apicem, aculeo parvo et recto, meta- 
tarsis aculeis parvis 2-2 armatis. Pedes 
postici flavidi, femoribus ad apicem, 
tübiis metatarsisque fusco-rufulis. Pe- 
des-maxillares fulvi, femore infuscato, 
mutico, crasso, apice ampliato, patella 
apophysi exteriore nigra, crassa et 
obtuse conica armata, tibia patella 
breviore, apophysi inferiore brevi, 


5 FT 
Thomisus retirugus E. S. 


Fig. 14. — Patte-mâchoire en 
dessous. 

FiG. 15. — Patella et tibia de 
profil. 


nigra, recta et obtusa, apophysi exte- 
riore maxima, secundum marginem 
tarsi ducta et medium bulbi saltem 
attingente, extus submembranacea 
canaliculata et acute marginata atque 


ad basin, usque ad patellam retro- 
producta et subacuta, tarso late ovato, bulbo disciformi, subrotundo 
haud emarginato. 


Q long. 7-8 %/,. — Cephalothorax pallide luteus, minutissime et 
parcissime rugosus, area oculorum minute sed paulo densius granu- 
losa albo-opaca, maculam magnum triquetram, marginem elypei 
atlingentem, saepe in medio cinereo fulvove variegatam, rarissime 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONEIN. 139 


linea tenui rufula marginatam, designante, tuberibus angularibus 
plerumque apice rufulis. Oculi laterales antici mediis duplo majores. 
Abdomen magnum, album vel flavidum utrinque prope angulum 
puncto parvo nigro notatum. Chelae, sternum pedesque pallide 
lutea, chelae antice late albo-plagiatae, femoribus anticis subtus ad 
basin et prope aprem et saepe tibiis prope medium, albo-maculatis, 
tibiis subtus ad apicem aculeis pellucentibus 2-2 vel 1-2, metatarsis 
aculeis validioribus 4-4 rarius 5-5, basin haud attingentibus, armatis. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). — Hanoï (VAULOGER). 

Diffère du 7. penicillatus par sa tache frontale blanche n’attei- 
gnant pas le bord du bandeau, ses yeux antérieurs en ligne plus 
fortement récurvée, ses fémurs antérieurs armés de très petites 
épines dorsales (sans taches noires basales) mais manquant d’épines 
antérieures. 

Thomisus galeatus, sp. nov. — 6 long. 3 "/n. — Cephalothorax 
rubro-cervinus, versus marginem valde infuscatus, coriaceus et 
granulosus, granulis ut in praecedentibus ordinatis, regione oculorum 
tuberibusque angularibus, acute turbinatis, transversim dilutio- 
ribus. Clypeus verticalis, area oculorum mediorum vix angustior. 
Chelae fusco-rufulae, haud tuberculatae, coriaceae. Abdomen 
praecedentium, fulvo-aurantiacum, sigillis 
umbrosis. Sternum flavidum nitidum. Pedes 
quatuor antici fusco-picei, metatarsis paulo 
dilutioribus, tarsis flavidis, quatuor postici 
pallide fulvi, femoribus ad apicem tibiisque 
fusco-rufulis, femoribus anticis granulis 
parvis setiferis conspersis, tibia in dimidio 
apicali aculeo setiformi pellucido sat longo 
et recto, munita. Pedes-maxillares fulvi, Thoniens valides BE 
femore infuscato, mutico, crasso, apice am- Fig. 16. — Patte-mâchoire 
pliato, patella apophysi carente sed extus ad en dessous. 
apicem granulo parvo setifero munita, tibia 
patella breviore, apophysi inferiore obliqua, apophysi exteriore 
maxima, secundum marginem tarsi ducta et dimidium bulbi supe- 
rante, ad basin valde ampliata et acute angulosa, tarso late ovato, 
bulbo disciformi subrotundo, haud emarginato sed stylo nigro, ad 
basin crasso, apice marginato. 

Luc-Nam (BLAISE). 

Nous ne connaissons pas la femelle. 


140 EUG. SIMON. 


Thomisus melanostethus. sp. nov. — © (pullus) long. 5°/,. — 
Cephalothorax minutissime et crebre coriaceo-rugosus, luteo-testa- 
ceus utrinque latissime niger sed ad marginem fulvo-reticulatus, 
margine frontali confuse fulvo-lineata, inter oculos medios posticos 
lineolis binis, dein maculis binis obliquis, V formantibus, fulvis et 
laevibus, notatus, facie in medio confuse fulva, tuberibus angularibus 
acute triquetris et sat longis, albis, supra fulvo-lineatis. Clypeus 
verticalis, area oculorum mediorum angustior. Abdomen magnum, 
trapezoidale, album vel flavidum, utrinque, in declivitate, fusco- 
marginatum, albo-striatum et subplicatum, subtus fusco-testaceum, 
mamillis nigris. Chelae fulvae, ad basin dilutiores sed macula parva 
fusca notatae. Partes oris sternum coxaeque nigra. Pedes breves, 
pallide lutei, late albo-plagiati et subannulati, quatuor antici patellis 
ad apicem tibiisque (basi excepto) nigris vel fusco- piceis, quatuor 
postici femoribus in dimidio apicali, patellis tibiisque nigris, femoribus 
anticis aculeis minutissimis (vix perspicuuis) trinis oblique seriatis, 
tibiis aculeo parvo unico intus ad apicem sito, metatarsis aculeis paulo 
validioribus 3-3 subtus armatis. Pedes-maxillares flavidi. 


Forêt près de Kha-lé (BLAISE). 


Plancinus advecticius, sp. nov. — © long. 5"/,. — Cephalo- 
thorax subtiliter coriaceus, fusco-testaceus, albido-testaceo-varie- 
gatus et reticulatus, fronte tenuiter albo-marginata, parte cephalica 
antice leviter acclivi et truncata cum angulis obtusis vix prominulis 
haud acuminatis. Oculorum lineae binae leviter recurvae, antici 
inter se fere aequidistantes medii lateralibus fere duplo minores, 
medii posciei inter se quam a lateralibus vix distantiores et paulo 
minores. Oculi medii aream circiter aeque longam ac latam et antice 
quam postice paulo angustiorem occupantes. Clypeus verticalis 
planus, area oculorum plus duplo angustior. Abdomen non multo 
longius quam latius, antice recte sectum, postice sensim ampliatum 
atque obtusum, supra deplanatum, coriaceum et aculeis minutis 
flavidis conspersum, fulvo-testaceum, leviter fusco-marmoratum, 
subtus fulvo-testaceum, confuse nigro-marginatum et lineolis nigris 
binis parallelis notatum, crebre et sat longe luteo-cinereo-pubescens. 
Chelae latae, antice deplanatae, fuscae, fulvo-marmoratae, coriaceae, 
setis crassis flavidis conspersae. Partes oris sternumque lutea, laevia, 
hoc in medio late infuscatum. Pedes robusti, sat breves, obscure fulvi 
albido-atomarii, nigro-variegati et subannulati, tibiis anticis, aculeis 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 141 


2-2, interioribus longioribus, subtus prope apicem armatis, meta- 
tarsis 1° paris aculeis 4-4 iniquis, 2i paris aculeis 3-3 subtus armatis. 

Hanoï (VAULOGER). 

Cette espèce me paraît se rattacher au genre Plancinus dont les 
trois espèces connues (?. brevipes, cornutus et runcinioides E. Sim.) 
sont propres à la République Argentine et au Paraguay ; elle diffère 
cependant des formes américaines par le front anguleux de chaque 
côté et nullement conique et par le groupe des yeux médians 
parallèle. 

Runcinia elongata (1. Kocn). — Misumena elongata 1. Kocn, 
Ar. Austr., 1874, p. 529, pl. XL, f. 5. — Pistius acuminatus 
THORELL, St. Rag. Mal., etc., III, 1881, p. 333. 

Hanoï (VAULOGER). 

Espèce répandue dans l'Inde, à Ceylan et dans l'Australie nord et 
orientale. 


Runcinia annamita E. SIMON, in Ann. Soc. ent. Fr., 1902 
(LOU), p.728. 

Cam-Nang, Sept-Pagodes (BLAISE). 

Décrit de Phuc-Son, dans l’Annam. 

Runcinia (Runciniopsis) bifrons E. SIMON, in Ann. Soc. ent. 
Belg., XXXIX, 1895, p. 437. 

Cam-Nang (BLAISE). 

Décrit de Ceylan, retrouvé depuis au Sikkim. 

Espèce largement distribuée et variable ; la bordure du céphalo- 
thorax et de l'abdomen est tantôt à peine indiquée tantôt presque 
noire ; aux pattes antérieures le nombre des épines varie indivi- 
duellement, parfois même d’un côté à l’autre dans le même individu, 
de 5 à 8 paires aux tibias, de 4 à 5 paires aux métatarses. 


Misumena frenata, Sp. n0v. —0 long. 6-7"/,.— Cephalothorax 
subtilissime coriaceus, setis brevibus flavido-nitidis conspersus, 
obscure fulvus, utrinque infuscatus, parte cephalica lineolis plurimis 
antice divaricatis, thoracica linea media, maculis marginalibus 
lineolisque radiantibus albido-testaceis, plus minus punctatis et 
confusis, notatus, fronte, inter tubercula angularia, linea alba recta 
marginata, parte cephalica antice levissime acclivi, recte et subangu- 
lose secta cum angulis, ante oculos laterales posticos, breviter et 
obtuse prominulis. Oculi antici in lineam modice recurvam, inter se 
fere aequidistantes, lateralibus mediis circiter 1/4 majores. Oculi 


142 EUG. SIMON. 


postici in lineam latiorem, fere aequaliter recurvam, inter se late et 
fere aequidistantes, med lateralibus vix minores. Area quatuor 
mediorum circiter aeque longa ac lata et antice quam postice vix 
angustior. Clypeus area oculorum multo angustior, verticalis, ad 
marginem setis serlatis albidis et obtusis munitus. Abdomen vix 
longius quam latius, antice recte truncatum, postice ampliatum atque 
obtusum, superne fusco-testaceum, albido-atomarium et maculis 
nigris Conspersum, postice confuse transversim albido-vittatum, 
subtus nigrinum, longe et crasse albido-pilosum. Chelae, partes-oris, 
sternum pedesque fulvo-lutea, chelae late fusco-plagiatae, sternum 
sublaeve, parce albido-setosum, in medio confuse nigricanti-macula- 
tum. Pedes breves, femoribus, patellis, ibiis metatarsisque plus minus 
albido fuscoque variegatis, et, praesertim femoribus, apice late nigri- 
canti-annulatis, übiüs 1 paris, paulo ante medium, aculeis parvis binis, 
prope apicem aculeis longioribus 2-2, bis 2i paris aculeis binis, 
parvis subapicalibus, metatarsis quatuor anticis aculeis longioribus 
et validioribus 3-3, rarius 3-4 (in metatarsis 1i paris) subtus armatis. 
Plaga genitalis magna, leviter depressa, nigra et coriacea, obtuse 
transversim triquetra, postice tuberculo parvo testaceo munita. 
Hanoï (VAULOGER). 


11. Diaeeae. 


Xysticus nebulo, sp. nov. — © long. 4-5 %/,. — Cephalothorax 
obscure fulvo-rufescens, regione oculorum pallide testaceo-variata, 
parte cephalica late fusca, maculis binis fulvis sabgeminatis, longis 
el postice acuminatis, notata, thoracica utrinque linea fusca, valde 
sinuoso-angulata, praesertim antice punctis fuscis Inordinatis, 
lineaque marginali nigra ornata, omnino coriaceus et setis validis et 
obtusis iniquis, in granulis nigris insertis, Conspersus. Oculi antici 
in lineam leviter recurvam, inter se fere aequidistantes, medii 
lateralibus plus quadruplo minores. Oculi postici in lineam magis 
recurvam, medii a lateralibus quam inter se multo remotiores et vix 
minores. Oculi medii inter se subaequales, aream subquadratam 
occupantes. Clypeus area oculorum mediorum saltem duplo 
angustior, oblique proclivis, ad marginem setis spiniformibus obtusis 
et curvalis sex, armalus. Abdomen crassum, antice obtuse truncatum, 
postice valde ampliatum atque obtusum, supra atro-testaceum, 
confuse punctatum et plus minus fulvo-segmentatum, vitta lata 
obscure fulvo-rufula et valde dentata omnino limbatum, subtus 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 143 


obscure fulvum, parce et minute fusco-atomarium, supra subtiliter 
coriaceum et granulis nigris longe setiferis conspersum. Chelae 
nigrae, apice rufulae, prope basin vitta transversa fulva notatis, 
coriaceis, prope basin setis spiniformibus acutis 3 vel 4, transversim 
seriatis, munitae. Partes oris fusco-castaneae, nitidae. Sternum 
fulvum, nitidum. Pedes quatuor antici nigro-castanei, obscure rufulo- 
marmorali, COxIsS (COxis li paris antice nigris) femoribusque 2i paris 
ad basin, praesertim sublus, pallide fulvis, tarsis dilutioribus sed 
supra nigro-lineatis, femoribus tibiisque supra setis bacilliformibus 
paucis (in tibiis duabus) munitis, femoribus subtus coriaceis et 
granulis nigro-nitidis Conspersis, tibiis aculeis longis et acutis 
iniquis 4-4, metatarsis aculeis similibus 3-3 (apicalibus minoribus) 
subtus instructis sed aculeis lateralibus carentibus, Pedes postici 
pallide fulvi, parce fusco-variegati, metatarsis tarsisque supra 
sublineatis. Plaga genitalis rufula, fovea media parva longitudinali, 
antice tuberculum nitidum subrotundum includente, impressa. 

Hanoï (VAULOGER) ; Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Espèce assez anormale par ses yeux postérieurs en ligne très 
fortement récurvée et par ses téguments garnis de crins obtus 
subclaviformes rappelant ceux des Oxyptila. 


Synaema margaritaceum, sp. nov. — 6 long. 3"/,. — Cepha- 
lothorax laevis, ferrugineo-luteus, vittis binis parallelis et sat 
angustis fusco-rufulis, ornatus, tuberibus oculorum lateralium 
albo-flavido-nitidis, oculis mediis singulariter albo-cinctis. Oculi 
fere ut in S. Diana sed medii postici inter se quam a lateralibus paulo 
remotiores. Abdomen breve, postice ampliatum, albido-testaceum, 
superne nitidum et subargenteum, pone medium utrinque macula 
laciniosa et punctala et saepe antice macula triquetra, rufulis, 
ornatum, in lateribus vitta nigricanti, postice ampliata sed mamillas 
haud attingentie, saepe obsoleta, marginatum, subtus lineolis abbre- 
viatis binis fuscis plerumque notatum. Sternum pallide luteum. 
Chelae, partes oris pedesque ferruginco-lutea, pedes quatuor antici 
longi, patellis fuscis, tibiis ad basin atque ad apicem, metatarsis ad 
apicem, fusco-rufulo vel nigricanli annulalis, pedes postici breves, 
tibiis metarsisque apice minute rufulo-annulatis, tibiis metatarsisque 
anticis aculeis inferioribus tenuibus et sat longis 3-3 et ulrinque 
lateralibus parvis binis armatis. Pedes-maxillares parvi, pallide 
lutei, tibia patella circiter aequilonga ad basin paulo angustiore, 


144 EUG. SIMON. 


apophysi articulo saltem haud breviore, recta atque acuta, antice 
oblique directa, armata, tarso anguste ovato, acuminato. 

© long. 4-5 M}, — Cephalothorax, chelae, sternum pedesque 
pallide luteo-rufescentia, tuberibus ocularibus albido-nitidis, 
metatarsis quatuor anticis apice fusco-rufulis. Abdomen majus, 
postice valde ampliatum, haud longius quam latius, omnino albo- 
nitidum et subargenteum. 


Hanoï (VAULOGER) ; Région de Song-Luc-Nam (BLAISE). 
Sans doute voisin de Misumena timida THORELL. 


Sous-famille STEPHANOPSINAE. 


Epidius rubropictus, sp. nov. — 6 long. 4-5 "/,. — Cephalo- 
thorax, chelae, sternum, pedesque pallide lutea, laevia et subglabra, 
area OCulorum utrinque nigra, femoribus anticis linea purpurea, in 
medio late interrupta, sublus ornatis. Abdomen oblongum, antice 
rotundum, albido-testaceum, parce albo-punctatum, in medio 
maculis iniquis biseriatis et postice vitta dentala vel punctis biseriatis 
subcontiguis, in lateribus punctis minoribus et, praesertim antice, 
striis numerosis laete purpureis, supra decoratum. Tibiae anticae 
aculeis tenuibus 3-3, metatarsi aculeis multo minoribus 3-3 
aculeisque lateralibus armati. Pedes-maxillares pallide lutei, tarso 
leviter infuscato, mediocres, femore recto cephalothorace multo 
breviore aculeato, patella sat parva, apice leviter prominula, tibia 
patella saltem 1/3 longiore, apicem versus leviter et sensim ampliata, 
subtus, ad apicem, apophysi rufula, sat longa et valida, apice 
incurva, et intus, ad marginem, setis nigris longissimis 4 vel 5 
armata, tarso tibia circiter aequilongo, haud vel vix latiore, apice 
acuminato. 

© (pullus). — À mari differt pedibus concoloribus, haud lineatis, 
aculeis tibiarum et metatarsorum anticorum multo longioribus. 


Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 

Angaeus leucomenus (THORELI). — À. rhombifer leucomenus, 
in Descr. Cat. Sp. Burma, 1895, p. 278. 

Région du Song-Luc-Nam (BLAISE). 


Décrit de Tharrawaddy sur de jeunes individus que THORELL 
rapportait, comme variété ou sous-espèce, à son À. rhombifer de 
Sumatra, dont il paraît cependant bien distinct. Sans doute plus 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 145 


voisin de l'A. lentiginosus E. Simon, de l’Annam, dont il diffère, par 
le groupe oculaire à peine plus étroit que le front, les tibias et 
métatarses antérieurs plus grèles, moins densément pileux en 
dessous, armés d’épines inférieures plus longues et plus faibles et 
de chaque côté de plusieurs petites épines latérales, enfin par la 
taille beaucoup plus petite. 


Angaeus comatulus, Sp. n0v. — © long. 8"/,. — Cephalothorax 
obscure fusco-rufulus, parte thoracica utrinque fere nigra, area 
oculorum dilutiore sed oculis singulariter nigro-limbatis, subtilissime 
coriaceus et pilis curvatis, albis flavidisque mixtis, vestitus, parte 
cephalica antice leviter acclivi, fronte sat angusta et recte truncata. 
Oculi antici in lineam vix recurvam, inter se fere aequidistantes, 
medii lateralibus plus quadruplo minores. Oculi postici in lineam 
valde recurvam, inter se aequidistantes, medii lateralibus saltem 
duplo minores. Oculi medii aream multo longiorem quam latiorem 
et antice quam postice angustiorem occupantes, antici posticis 
minores. Clypeus verticalis area oculorum plus duplo angustior. 
Abdomen paulo longius quam latius, rhomboidale, antice posticeque 
attenuatum atque obtusum, in dimidio basali obscure rufulum, late 
nigricanti-marginatum et crebre testaceo-punctatum, linea media 
tenui longitudinali et postice utrinque linea transversa obliqua 
obscure testaceis sed nigro-limbatis notatum, in dimidio apicali 
fuscum, obscure testaceo-atomarium et confuse nigro-segmen- 
tatum, subtus nigrinum et punctis parvis testaceis quadriseriatim 
ordinats, notatum. Sternum nigro-opacum, leviter testaceo-varie- 
gatum. Partes oris fusco-castaneae. Chelae validae, fusco-testaceae, 
setis validis flavo-nitidis conspersae. Pedes inter se valde inaequales, 
quatuor antici posticis multo longiores, lutei, quatuor antici crebre 
nigro-punctati, femoribus supra tibiisque ad apicem fere nigris, 
postici parcius punctati sed late nigro-plagiati et annulati, tibiis 
anticis aculeis pellucentibus longissimis et acutis 3-3, metatarsis 
aculeis similibus 2-2 subtus armatis, sed aculeis lateralibus caren- 
tibus, femoribus anticis, prope medium, tuberculis paucis obtusissimis 
spiniferis sed non fasciculatis, munitis. 

Cam-Nang ; forêt près de Kha-lé (BLAISE). 

Diffère du précédent par les pattes antérieures densément ponc- 
tuées de noir et armées d’épines moins nombreuses, leurs métatarses 
manquant de latérales. Diffère d'A. lentiginosus E. S. par les épines 


16 


146 EUG. SIMON. 


inférieures des tibias et métatarses plus grêles et beaucoup plus 
longues. 

Le genre Cupa BÔSENBERG ET STRAND est très probablement 
synonyme du genre Angaeus. 


Sous-famille PHILODROMINAE. 


Gephyra candida E. SIMON, in Ann. Soc. ent. Belg., XXXIX, 
1895, p. 442. 

Hanoï (VAULOGER) ; Cam-Nang (BLAISE). — Décrit de Saïgon. 

Gephyra nigro-lineata, sp. nov. — © (pullus) long. 5°. — A 
G. candida, cui valde affinis est, differt imprimis patellis tibiis et 
metalarsis ad basin extus nigro-lineatis, pedibus brevioribus, tibiis 
anticis aculeis inferioribus et latero-inferioribus munitis, sed latero- 
superioribus carentibus, oculis quatuor anticis inter se aequis. 

Port-Wallut (BLAISE). 


Suemus orientalis, sp. nov. — Q (pullus) long. 5"/, — Cepha- 
lothorax breviter ovatus, luteus, crebre et crasse albido-luteo- 
pilosus, vitta media fusco-livida sat angusta sed in parte cephalica 
leviter ampliata et lineata, notatus, parte thoracica in lateribus late 
fusco-reticulata, clypeo infuscato. Oculi antici in lineam sat 
recurvam, medii inter se quam a lateralibus paulo remotiores et 
fere !/; minores. Oculi postici in lineam latam valde recurvam, 
laterales remoti. Oculi quatuor medii inter se aequales, aream 
paulo longiorem quam postice latiorem occupantes. Abdomen 
oblongum, depressiusculum, antice leviter emarginatum, supra 
fusco-lividum, subtiliter nigricanti-variatum, late et sinuose luteo- 
marginatum, sed omnino crebre albido-luteo-pubescens, subtus 
albidum. Chelae, partes oris sternumque pallide lutea, hoc tenuis- 
sime nigro-marginatum. Pedes sat longi, albido-lutei, (coxis 
femoribusque subtus exceptis) crebre nigro-punctati et plagiati, tibiis 
metatarsisque anticis subtus leviter deplanatis, tibiis 1i paris aculeis 
inferioribus 4-5 vel 5-5, validis, longis et pronis, subpellucentibus, 
aculeisque lateralibus exterioribus trinis paulo minoribus, metatarsis 
li paris bis non multo brevioribus, aculeis longioribus 4-3 vel 
4-4, instrucUs. 

Luc-Nam ; forêt près de Kha-lé (BLaisE). 

Suemus tibelliformis, sp. nov. — © (pullus) long. 6-7,. — 
Cephalothorax longus, anguste oblongus, humilis, albido-luteus, 


ÉTUDES SUR LES ARACHNIDES DU TONKIN. 147 


longe niveo-pilosus, vitta media parce et minute nigro-punctata et 
utrinque villa marginali crebrius nigro-punctata, ornatus. Oculi 
quatuor antici in lineam modice procurvam, inter se fere aequidis- 
tantes, laterales mediis haud vel vix majores. Oculi postici in lineam 
validissime recurvam, laterales remotissimi. Oculi quatuor medii 
aream latiorem postice quam longiorem occupantes, antici posticis 
paulo majores. Abdomen augustum, longum et parallelum fere 
Tibelli, antice trancatum, postice obtusum, albido-luteum, superne 
vittis trinis (media saepe confusa) minutissime fusco - atomariis, 
ornatum, regione mamillari nigra et crasse cinereo-setosa, praeterea 
niveo-pubescens, supra setis albis rigidis paucis seriatis munitum. 
Chelae, partes oris, sternum pedesque albido-lutea, pedes utrinque 
crebre nigro-punctati, femoribus superne in medio macula nigra, 
übiis metatarsisque utrinque maculis similibus binis, ornatis, tibiis 
anticis aculeis inferioribus longis subpellucentibus 3-3, metatarsis, 
tibiis paulo brevioribus, 2-2, aculeisque lateralibus, parvis et parum 
distinctis, armatis. 

Cam-Nang (BLAISE). 

Le genre Suemus était jusqu'ici propre à l'Afrique tropicale 
occidentale (S. atomarius E. Simon), aussi la découverte de deux 
espèces dans l’Asie orientale est-elle des plus intéressantes; le 
S. orientalis ressemble au S. atomarius, le S. tibelliformis s'en 
éloigne par ses formes étroites et longues rappelant celles des 
Tibellus. 


LE) st IL no { 
“A (ANSE NME CRM US LS 
ue DT PTE NE LD se À vit 
«PTT ARTE raie DAUNTTANELE LE 
DA hu MA LTAS CNET NITRUS Juin | | 
ia 1e tt AU EU AN ét 
(he NUL TS sables 


{ Ù 


ee 


PM LE DR INY 


ri k ne 7 70 RAT Fi ki 13 
À MJUN PAR TE 8 HAN) LRU CSA 


A A M Akets « JAM rt $ QUE A 
in ous ai fu SAM nt RE nt 


m'y à TEL nr 1% RU 

ARS RLRRA DE NE D ol + RAT A HUE 218 

7 in 4 nn RLA La Ft AOL! We NUrl 1 et ki ANS / LT 

ARE N | AN TENTE LA À 
AATNIRNTTEE FT Der Qui \h WT A LEE k 1 ! A U LA li Es 


NEC Al n ut 


1 Wie Dit fut 


Î " 
Ta (ms 


Wii À. 


“ip ( : 
q h | L Î 
| | ï L tu à d 


Eee uni TOURS | N'RLAR 


Mal T0 LATIN EE RL EX D'ART QU DLL Je DT n° 
UT A TT 0 HU CAL A MR EE TRANS LOU NS " 
| Ÿ LA \ | Ta "+ PE OT AE D LE T nt) 4 ET d ! 
3 | EM FIX MMENTE A HN LA 1 4 3 ile 
TNT N Wal il MAUR \ ER Ch hi \ Mau GT TE Mr") ni à 
À LL KW " } (l r AL A | LS f 
1 ( 1, ñ pra l Le 14 HE RATR ITU KW 14 


A. BORISIAK. 


PELECYPODA DU PLANKTON 
DE LA MER NOIRE“ 


Les recherches de F. BERNARD sur le développement du cardo de 
la coquille des Lamellibranches ont démontré quelle importance 
peut avoir l'application de la méthode ontogénétique à l'étude de cette 
région, non seulement au point de vue de la connaissance du cardo, 
mais aussi au point de vue des rapports mutuels des différents 
groupes de la classe des Pélécypodes. En effet, comme on peut 
s'en convaincre par une comparaison minutieuse, le groupement 
ainsi établi correspond, en général, aux données de l'anatomie 
comparée et de l'embryologie. J'ai accepté avec d'autant plus de 
plaisir l'offre d'étudier les Pélécypodes du plankton de la mer 
Noire que cette étude me promettait de donner quelques particu- 
larités caractérisant le cardo pendant la période le plus précoce 
de son développement. 

Le matériel même imposait d'avance des limites très étroites au 
travail. Le plankton pouvait, naturellement, fournir les coquilles 
d’un grand nombre d’espèces habitant un point donné de la mer, mais 
seulement de stades déterminés du développement ne dépassant pas 
des limites assez étroites. BERNARD avait à sa disposition un matériel 
d’un tout autre caractère, incomparablement plus intéressant et 
précieux: des séries entières de coquilles d'espèces nombreuses 
présentant des stades consécutifs du développement jusqu’à la forme 
adulte. La détermination de la série et par conséquent de l'espèce à 
laquelle se rapporte une coquille était donc plus ou moins probable, 
tandis que dans mes recherches, il m'était impossible d'indiquer 
même le genre pour la plupart des coquilles, parce que la coquille 
primaire de la larve pélagique libre des Pélécypodes appelée 


(1) Présenté à la section Physico-Mathématique de l’Académie des Sciences de Saint- 
Pétersbourg, (séance du 4 mai 1905). — Traduit du russe par POJARKOFF. 


150 A. BORISIAK. 


prodissocongue se distingue essentiellement de la coquille d’un 
mollusque adulte par la forme, par la structure et par le cardo. 
Ce n'est que pour un pelit nombre de formes, en partie d'après 
des indications bibliographiques, que je suis arrive à trouver 
le nom de genre; la détermination des autres coquilles dépend 
d'un travail ultérieur à peine commencé qui consiste à rechercher 
(maintenant déjà dans le sable) les jeunes coquilles et à ordonner 
les stades plus avancés, jusqu'à la forme adulte bien détermi- 
nable. 

J'ai en outre essayé de déterminer mes coquilles par la méthode 
« d'exclusion > — par comparaison du plankton de la mer Noire avec 
celui des mers d’Asow et d’Aral où habite un nombre de Lamelli- 
branches inférieur à celui de la mer Noire. 

[Je cite d’après Sowinski (17) la liste des genres dont les 
représentants habitent la er Noire: Ostrea, Pecten, * Mytilus, 
Modiola, Arca, ** Dreissensia, Kellia, ** Cardium, ** Adacna, 
Cytherea, Circe, Venus, Tapes, Venerupis, Petricola, Donax, 
* Solen, Mactra, Mesodesma, Corbula, * Corbulomya, Saxicava, 
Gastrochaena, Pholas, Teredo, Lucina, * Tellina, Capsa, * Syn- 
dosmia, Thracia, Pholadomya (dans le limon). Les formes 
marquées * habitent la mer d’Asow et ** aussi la mer Aral.]| 

Mais ce n’est que dans un cas que je suis parvenu à faire une 
détermination, et encore douteuse, en partie par suite d’une mauvaise 
conservation du matériel (séjour de longue durée dans le formol), en 
partie parce que la différence des conditions externes de l'existence 
se manifeste déjà sur la coquille à partir du stade précoce de la 
prodissoconque et provoque la formation de iormes un peu diffé- 
rentes. 

Ainsi le travail entrepris ne pouvait fournir qu'une série de 
faits bruts. Néanmoins, ils présentent quelque intérêt vu l'absence 
presque complète de travaux consacrées à la description systéma- 
tique de la coquille des larves pélagiques libres des Pélécypodes. 
Il n’y a guère que l’article du prof. H. SIMRoTH (16), contenant la 
description du matériel ramassé par une expédition allemande 
planctonique, et malheureusement très mal conservé. 

[ Le matériel du prof. Simrorx admet encore moins que le mien 
des déterminations génériques. | 

Quant aux travaux consacrés au développement d'espèces isolées, 
ils prêtent ordinairement à la coquille très peu d'attention. 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 151 


[Malheureusement parmi les travaux connus je n'ai pu me 
procurer le travail de FuüuLLARTON swr le développement de Pecten.] 

Les travaux des paléontologistes (notamment JACKSON (13, 14) 
etc.), quoiqu'ils s'occupent au contraire presque exclusivement 
de la coquille, traitent des stades relativement tardifs du développe- 
ment. 

[Tout le matériel décrit ici est emprunté aux prises planctoniques 
faites par la Station Biologique de Sébastopol pendant un an (de 
février 1903 à janvier 1904). Ces prises étaient faites systémati- 
quement chaque quinzaine à peu près dans un endroit déterminé 
(à la sortie du bassin principal dans la haute mer; voir les détails 
dans l’article de S. À. ZERNOw (20)|. Ces prises étaient conservées 
en partie dans l'alcool, en partie dans le formol. Cette dernière 
méthode n’a pas donné de bons résultats : le matériel conservé dans 
le formol avait subi d'importantes modifications ; les coquilles 
étaient plus ou moins décalcifiées ; leur éclaircissement à l’aide 
de l'huile de girofle était plus difficile et, après l'éclaircissement, 
non seulement les contours du corps du mollusque, mais même 
les muscles, étaient invisibles. Toutefois, l'aspect général de la 
coquille, la forme de son apex, de son cardo, de son ligament 
permettaient d'identifier une coquille conservée dans le formol 
avec l’une ou l'autre des coquilles conservées dans l'alcool. 

M'attachant principalement à l’étude de la coquille, je ne me suis 
pas attardé à étudier l’animal lui-même ; pour cela il faudrait avoir 
le matériel ou vivant ou bien fixé. C’est pourquoi, en ce qui concerne 
les parties molles de l’organisme, je ne représente sur les dessins 
de ce mémoire que les muscles, les taches pigmentaires, la ligne 
palléale (?), en indiquant le contour général du corps seulement dans 
les cas très rares où il présentait quelques caractères constants. 
D'ailleurs, comme on le verra ci-après, la structure même de la 
coquille est toujours si caractéristique pour une forme donnée, 
que la présence des parties molles n'est pas nécessaire pour 
reconnaître une coquille parmi les autres. 

Quant à la TECHNIQUE de mes recherches, elle se réduisait, pour les 
coquilles entières, à la déshydratation et ensuite à l’éclaircissement 
dans l'essence de girofle; pour obtenir des valves isolées, les 
coquilles étaient préalablement macérées dans l'eau de Javel. 
Tous les dessins ont êté faits à l’aide de la chambre claire aux 
grossissements de 200 et 300 diamètres. 


152 A. BORISIAK. 


DESCRIPTION DES FORMES 


Forme x (Ostrea). — La coquille est érès renflée, presque 
sphérique — aussi, placée sur une lame, prend-elle toujours une 
position oblique ; — son contour est régulièrement arrondi; les apex 
sont épais et leur partie supérieure est formée par les valves de la 
prodissoconque primaire très grosses et légèrement convexes. (fig. 
1). La charnière, si on la regarde par dessus, présente quelques 
grandes dents irrégulières ; ces dents manquent du côté antérieur 
et sont remplacées par un bord comme ébrèché irrégulièrement 
(fig. 1, 2). Toutefois, à un fort grossissement, on peut distinguer 
sur une valve isolée deux petites dents. Le ligament n'est guère 
visible, très rarement on pouvait l’observer près des dents qui viennent 
d’être mentionnées (au bord antérieur du provinculum.) 

La prodissoconque primaire ne possède qu'un seul adducteur 
antérieur, la prodissoconque parfaite en a deux ; ils sont fortement, 
mais inégalement développés et leur position indique que le corps a 
déjà commencé à changer sa position à l’intérieur de la coquille 
(fig. 1, 30). 

Les valves de la prodissoconque primaire sont lisses ; le reste de 
la coquille est couvert de lignes de croissance très serrées et un peu 
irrégulières ; en outre, il apparaît sur la prodissoconque parfaite, des 
stries radiaires très fines le long du bord externe de la coquille. 

On rencontre des représentants de tous les âges à partir d’une 
petite coquille munie d’un cardo édenté (fig. 1, 1); ensuite la coquille 
devient plus convexe, et l’accroissement se produit le long du bord 
entier de la valve primaire qui s’écarie ainsi du cardo (fig. 1, 2); 
le bord cardinal se courbe un peu et est muni des dents du 
provinculum. 

La larve à prodissoconque complète possède (fig. 1, 3, o) deux 
grandes taches pigmentaires placées latéralement (des yeux ?). 

L'huître a êté étudiée plus souvent que d'autres formes et la 
coquille de sa larve est souvent bien dessinée. 

En particulier on peut indiquer que notre fig. 1, 1, correspond 
au stade figuré par HorsT (12) sur la planche XXVII, fig. 11 et 
12, et que certains stades ultérieurs (fig. 1, 2 e{ 3) correspondent 
aux dessins de JACKSON (13). 

Le provinculum de la forme de la mer Noire diffère un peu de 
celui de la forme représentée par BERNARD (7, PI. I, fig. 1 et PL IX, 


153 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 


“expmboo ve] ep inougqui] e a1quos 


sdioo un ‘# :(j) xne£ ‘o ‘ oxrewuud onbuososstpord ‘4 !quetueS8it ‘7 © sinagonppe ‘» ‘» : AN919S0d J 39 anaugque n0q 


uos ‘y ‘ wngnoutAOïd ‘% 


a7e1dw09 enbuosossrpord ‘e je “ineuggqn epezs uos ‘2 { oxreuurd onbuosossrpord ‘4 ‘(22480) » auuOX — ‘} ‘Hi 


154 A. BORISIAK. 


fig. 1); mais cet auteur même indique des structures différentes 
du provinculum dans les espèces différentes. Quant aux caractères 
généraux du provinculum, c’est-à-dire à son asymétrie et à la 
position du ligament, nos données sort identiques à celles de 
BERNARD ; Comme lui également nous avons constaté une petite 
inégalité de valves. 

Cette forme était abondante depuis juin jusqu’à octobre ; pendant 
les mois de septembre et d'octobre, on ne l’a trouvée que sporadi- 
quement. 


Forme 6. — La forme suivante a aussi une coquille fortement 
renflée, mais étirée en hauteur et équilatérale, c’est ce qui lui donne 
un contour ovoide pareil à celui de la coquille lisse de Terebratula 


Fi@. 2. — Forme 8. 1, un petit échantillon ; 2-3, plus grands ; 4, provinculum 
d’une valve ; p, prodissoconque primaire ; 2, ligament. 


(fig. 2.) Les apex sont assez développés et rétrécis vers l'extrémité 
supérieure ; la coquille se rétrécit symétriquement un peu vers 
l'extrémité inférieure. Sa largeur égale sa longueur, de sorte que la 
coquille roule sur une lame comme une boule. La charnière est 
symétrique, un peu recourbée; elle est constituée par un petit 
nombre de grosses dents (quelquefois on voit le double contour 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 155 


des dents qui ne se touchent pas exactement, parce qu’elles sont 
entourées par le manteau), la dent médiane est ordinairement plus 
large que les autres et c’est vraisemblablement au-dessous d’elle 
que se trouve le ligament. Sous le microscope, la coquille étant 
située latéralement, on voit, juste à cette place, une tache plus 
réfringente que le milieu ambiant. 

La coquille de la forme 5 est très épaisse, (son double contour sur 
les bords est plus large que celui d’autres formes) et est couverte 
de stries de croissance peu nombreuses et très bien accusées. Entre 
ces lignes, il y a des bandes larges parfaitement lisses ; quelquefois 
on observe sur ces bandes des stries plus petites, à peine perceptibles. 
En position latérale de la coquille, la partie moyenne plus opaque 
se sépare nettement de la bande large transparente qui entoure 
régulièrement la coquille sur ses bords et en dessous. 


Les taches musculaires sont disposées à des hauteurs inégales et 
ne sont pas de la même grosseur. 

Sur la figure 2, ci-jointe, on n’a représenté que des formes 
moyennes, mais il n’est pas rare de rencontrer des formes plus 
grandes. Cette forme rappelle la forme mentionnée par SIMROTH 
(16) (p. 25, N 14, hohe Muschel aus dem Südatlantic, T. 1, fig. 9, 
A. et B.), dont les apex sont seulement un peu plus aigus ; sur un 
dessin plus petit, une large bande rouge borde la partie moyenne 
de la coquille de jaune-roussâtre. 

SIMROTH apporte celte forme soit à Crenella soit à Spon- 
dylus (!!. 

La forme 6 se rencontre depuis juin jusqu’à octobre. Le nombre de 
ses représentants diminue considérablement vers octobre. 


La forme y se distingue par son contour anguleux. La coquille est 
renflée ; une extrémité, probablement l’antérieure, est un peu étirée en 
avant en un angle arrondi, l’angle opposé est régulièrement arrondi 
aussi bien que l'angle inférieur. Les apex comparativement étroits 
proéminent considérablement au-dessus de la charnière. Le bord 
cardinal est presque droit, mal visible à travers la coquille, on peut 
distinguer ? ou 3 dents petites, largement espacées ; la dent moyenne 
est fortement étirée dans la direction du bord cardinal (fig. 3). Les 
dents latérales ont une forme irrégulière et quelquefois toutes les 
dents sont comme formées par la réunion de dents plus petites — 
c'est ce qu'on ne voit que sur les valves isolées. 


156 


A. BORISIAK, 


Les empreintes musculaires sont grandes, presque égales, à la 
même hauteur. On remarque très souvent une ligne « palléale » 
le long du bord 
de la coquille à 
partir des bords 
externes des em- 
preintes muscu- 
laires. On voit 
surtout bien sa 
position près de 
l’une des empreintes muscu- 
laires qui est située à l'extrémité 
arrondie et qui est plus étirée 
vers le bas que l’autre. Cette 
ligne est traversée par des lignes 
de croissance très fines qu’on 
n’aperçoit que le long du bord 
de la coquille au nombre de 
2 à 3; ensuite, la ligne palléale 
présente un tout autre caractère 
et, selon toute apparence, ce 
n’est que jusqu’à elle que le 
Fi. 3. — Forme y. 4, un grand échan- Corps s'étend à l’intérieur de la 

üllon ; A, le sommet de la valve coquille. Peut-être est-ce l’ex- 


postérieure vue par transparence ; /, : 
ligament; m, ligne « palléale » bord) trémité dumanteau contraelés 


du manteau contracté ?); 2, provin- 
culum d’un grand échantillon ; 3, d’un 
autre plus petit ; {”, probablement le 
reste du ligament; 4, petit échantillon. 


De petits échantillons présen- 
tent une coquille plate, mais 
possédant déjà une forme angu- 


leuse et un provinculum carac- 
téristique. Il n’y a qu'une empreinte musculaire sur le bord rétréci ; 
cela fait supposer que c’est cette extrémité qui est antérieure (voir 
plus haut) ; cette empreinte est formée de plusieurs taches irrégu- 
lières et plus petites qui correspondent à des faisceaux musculaires. 
C'est de cette tache que part une double ligne » palléale « (fig. 3, 4). 

La bande externe qui borde la coquille est souvent plus claire que 
la partie moyenne comme dans la forme &. 

La forme y se rencontre depuis juin jusqu'à septembre. 

La forme à a une coquille pentagonale, arrondie, assez renflée; 
la partie antérieure est étirée en un angle dont le bord supérieur 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 157 


descend du bord cardinal plus obliquement que dans la forme 
précédente ; en outre, le bout postérieur n’est pas arrondi régulière- 
ment, mais est coupé suivant une droite. (fig. 4). Les apex sont assez 
bien développés, le bord cardinal est légèrement courbé en arc; le 
provinculum est formé d’une série de petites dents égales en grandeur ; 


F1iG. 4. — Forme ô. 1, jeune échantillon qui paraît n'avoir qu’un adducteur, vu 
par côté; 2, un autre échantillon plus grand muni de 2 adducteurs 
égaux; 2a, dans une position un peu oblique: 2b, par dessus; 3, la 
coquille vue par dessous, on voit nettement son entrebaillement; 4, 
prodissoconque complète avec des adducteurs inégaux et avec une striation 
concentrique bien visible; 5, provinculum; (/), situation supposée du 
ligament. 


un ligament en forme de cuiller est disposé derrière (?) le provinculum 
(fig. 4, 4). Ce ligament occupe d’abord le bord cardinal même et 
plonge ensuite au-dessous de lui dans l’intérieur de la coquille — 
on n’aperçoit cela que dans quelques positions déterminées de la 
coquille, Les taches musculaires sont bien visibles, l’antérieure (?) est 
un peu étirée en longueur, tandis que la postérieure (?) est courte et 
est, sur de gros échantillons, plus petite que l’antérieure. 


158 A. BORISIAK. 


La coquille assez mince est couverte de très fines stries de croissance 
groupées autour de plusieurs lignes concentriques plus apparentes 
(fig. 4, 4). Il n’est pas rare d'observer que les valves ne se ferment 
pas tout à fait à une extrémité (antéro-inférieure) en y formant un 
orifice en forme de lentille (fig. 4, 2b, 3). 

Le contour pentagonal, le bout postérieur coupé suivant presque 
une droite (on ne le voit bien que dans une position latérale régulière) 
et le ligament en arrière du provinculum différencient nettement 
cette forme de tous les autres. 


La forme 3 est répandue pendant tous les mois, sauf ceux de mars 
et d'avril; peut-être n'est-elle qu’accidentellement absente dans les 
prises planctoniques de ces derniers mois ; le maximum des repré- 
sentants correspond aux mois de juillet-septembre; mais même 
en tout autre temps ils forment une masse prépondérante. 

La forme e. La coquille, d’un contour triangulaire allongé, étirée 
beaucoup en longueur,se rétrécit un peu vers les extrémités antérieure 


F1iG. 5. — Forme €. 1, petit échantillon, 2, grand échantillon vu par côté; 
3, coquille vue par dessus; 4 et 5, provinculum dans deux positions 
indiquées dans le texte ; æ. excroissance en forme de langue. 


et postérieure ; en même temps, elle est fortement renflée et porte des 
apex bien développés (fig. 5). Le bord cardinal courbé en arc porte 
dans sa partie moyenne et antérieure (?) (fig. 5, 2) un provinculum 


PELEGYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 159 


qui consiste en une série de très petites dents derrière lesquelles est 
situé un grand ligament triangulaire qui proémine par sa partie 
inférieure profondément dans l’intérieur de la coquille. En regardant 
par dessus, on distingue très bien, de l'extérieur, le provinculum qui 
se présente sous forme de petites côtes courtes qui ne sont autre 
chose que les dents du bord de la coquille disposées alternativement, 
de sorte que les dents d’une valve s’engrènent avec celles de l’autre. 
On peut en compter une dizaine sur de grands échantillons. — 
Derrière la série des dents, les bords de la coquille sont quelque peu 
disjoints et forment un petit orifice irrégulier avec les bords comme 
« déchirés « (ou avec des dents, non développées). 

On trouve sur les valves isolées, en arrière de la place occupée sur 
le provinculum par le ligament, une grande dent en forme de langue 
(fig. 5, 4, æ) contre laquelle le ligament doit s’appuyer ; elle est 
soutenue par une lamelle qui longe le bord postérieur de la coquille. 
Si l’on soulève un peu le bord inférieur d’une valve (fig. 5, 5), on verra 
sous le provinculum une mince lamelle courbée en selle dont le 
bout postérieur forme la dent mentionnée. Cette formation est si 
constante qu'il est peu plausible qu'on ait affaire aux parties molles 
de l'organisme non enlevées par la macération ; on ne peut non plus 
penser que ce soit une lamelle dentaire qui s’infléchirait en dedans. 
— En somme, la signification de cette formation, que je décris et 
dessine autant que je peux l'examiner, reste inexpliquée. 


Les empreintes musculaires, de grandeur presque égales, sont 
rapprochées du bord cardinal. 


La coquille, assez épaisse, est couverte de lignes de croissance très 
fines et très serrées. 


La forme e se rencontre de juin jusqu’à septembre ; le maximum 
de sa répartition est dans les mois de juillet et d’août. 


La forme &. Coquille arrondie, triangulaire, oblique, étirée en 
hauteur, faiblement renflée ; apex non développés qui proéminent 
à peine au-dessus du bord cardinal et sont obtus. Le bord inférieur 
est régulièrement arrondi. Le bord cardinal, qui est court et 
légèrement courbé, se présente souvent sous forme d’une double ligne 
sur laquelle on n’aperçoit point des dents. 

Le gros ligament situé au milieu du cardo est en forme d’un cercle 
presque régulier. On observe constamment d’un côté (postérieur 
si l’on suppose que le bout postérieur de la coquille est plus étiré 


160 A. BORISIAK. 


que le bord antérieur) une ou deux (dans une position un peu 
oblique de la coquille) excroissances lamellaires minces sous le bout 
cardinal (fig. 6, 2). 

Les impressions musculaires, disposées à la même hauteur, ont 
une forme allongée et presque les mêmes dimensions. 


Fic. 6. — Forme E&. 1, 2, deux coquilles dans des positions un peu différentes, 
dont les provincula sont inégalement bien visibles: sur la fig. 2 on voit 
des excroissances cardinales des deux valves ; 3, provinculum ; æ, excrois- 
sance du bord cardinal, très réfringente ; /, ligament. 


La coquille est couverte de lignes de croissance assez grosses. Tous 
les échantillons observés ont presque la même grandeur. On voit, 
sur les valves isolées, que la coquille est un peu colorée en orange. 

La forme & est répandue de juin jusqu'à décembre. 

Le maximum de sa répartition est en août, mais on la rencontre 
en assez grand nombre même en novembre. 

La forme n est une petite forme ayant une coquille régu- 
lièrement arrondie (fig. 7), légèrement rétrécie vers les apex quisont 
grands et larges et proéminent un peu au-dessus du bord cardinal. 
Les bords antérieurs et postérieurs ne paraissent pas complètement 
symétriques : l’un est plus arrondi, l’autre est plus droit et c’est sur le 
dernier (antérieur ?) qu’une grande impression musculaire piriforme 
est située. 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 161 


Le bord inférieur est régulièrement arrondi. Le bout cardinal est 
droit el son provin- 
culum est formé de 
petites dents toutes 
identiques; le li- 
gament n'est pas 
perceptible. 

La coquille est 
mince et est cou- 
verte de fines stries 

d’accroissement, 

marquées surtout 
sur la large bande 
externe de la co- 
quille. 

Tous les échan- 


CA 


À FiG. 7. — Forme n. 1, coquille dans la position oblique 
üllons connus de qu'elle prend elle-même sur une lame ; 2, coquille 


cette forme ont la vue par dessus ; 3, par côté. 
même grandeur. 

La forme 1 se rencontre depuis juin jusqu’à août. 

La forme 6 (Mytilus) représente la larve de Mytilus. (fig. 8). Elle 
est connue à partir de stades très précoces, a lors qu’elle à une forme 
allongée, avec un long bord cardinal droit sur lequel apparaît déjà 
la charnière caractéristique de la prodissoconque de l'espèce, sous 
forme de ? faisceaux de dents obliquement disposées aux extrémités 
du bord cardinal. Il est peu plausible que ce stade représente la 
prodissoconque primaire, Car la coquille possède déjà des lignes de 
croissance concentriques bien manifestes. Elle possède un seul 
adducteur formé de 2 à 3 faisceaux musculaires (sur la fig. 8, 1a, il 
y a, à droite, trois petites impressions musculaires qui leur corres- 
pondent). Au fur et à mesure de la croissance ultérieure, la coquille 
acquiert une forme triangulaire arrondie, qui est d’autant plus oblique 
que le stade est plus avancé, avec le bord antérieur rétréci et le 
postérieur élargi ; l’un et l’autre, ainsi que le bord inférieur sont 
régulièrement arrondis. Les apex sont assez développés, larges ; 
quelquefois, ils ne proéminent guère au-dessus du bord cardinal. 
Bientôt la larve acquiert des yeux dont les dimensions augmentent 
avec la croissance (fig. 8, 3, 4). 

Quand la coquille est assez épaisse, la charnière n’est pas toujours 


17 


162 A. BORISIAK. 


bien visible. Le bord cardinal supérieur est presque droit, l’inférieur 
est courbé en arc, de sorte qu’il se forme de chaque côté deux petites 


FiG. 8. Forme 6 (Mytilus). 1, prodissoconque primaire vue par côté (à droite, 3 
petites taches musculaires) et par dessus ; 2, son stade ultérieur avec 2 
adducteurs mais sans yeux; 3, larve plus grande munie d'yeux: 4. 
dans la position un peu oblique qu'elle prend sur une lame; b, vue 
par dessus; c, vue par côté; 4, stade ultérieur; 5, la valve gauche 
d’une forme encore plus grande (0"/ñ 28) avec un provinculum court; 6, 
le long provinculum de la valve droite d’un autre échantillon plus petit ; 
7, provinculum grossi. 


facettes planes, élargies, couvertes de grandes dents obliquement 
insérées (figs. 8, 34, 4). Quelquefois on observe un petit ligament 
médian semi-lunaire. 

On ne voit ordinairement sur la coquille entière que les dents 


PELECGYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 163 


latérales les plus grandes, tandis que sur les valves séparées le 
provinculum apparaît tout entier comme une série interrompue de 
dents plus petites au milieu et plus grandes aux extrémités où elles 
sont disposées en éventail (fig. 8, à, 6, 7). On peut aussi voir cette 
structure si l’on regarde la coquille par dessus (fig. 8, 3b): on 
aperçoit aussi bien les plus grandes dents latérales que la série 
médiane des dents plus petites. Ces dents n’occupent, chez quelques 
exemplaires, que le bord cardinal, c’est-à-dire la partie de la coquille 
qui est limitée en haut par une droite ; chez d’autres spécimens, les 
dents se répartissent plus loin de deux côtés (fig. 8, 6). 

On aperçoit toujours très facilement les impressions musculaires 
formées de plusieurs empreintes assez grosses qui correspondent 
aux faisceaux des fibres musculaires. L'impression antérieure, très 
longue et très étroite, est étirée concentriquement au bord externe 
de la coquille. L'empreinte postérieure est plus petite et a une forme 
arrondie. ‘ 

La coquille est épaisse, son bord externe est couvert de grandes 
côtes arrondies (fig. 8, 5). Cependant, l'épaisseur de la coquille n’est 
pas toujours la même; dans quelques spécimens, elle est très 
considérable, de sorte qu’on voit à peine les grandes dents latérales ; 
le ligament, et même quelquefois les impressions musculaires, ne 
sont pas visibles. Dans d’autres cas, la coquille est plus mince et 
alors elle est ordinairement plus plate, avec les côtes concentriques 
plus faibles. 

Les dessins ci-joints (fig. 8) correspondent, on ne peut mieux, 
aux beaux dessins accompagnant le travail de Wirson (19). 
Ainsi la prodissoconque primaire représentée dans notre fig. 8, 1 
correspond à la figure 28 de la planche XII de Wizson ; toutefois, 
je n'ai pas vu la convexité au bord antérieur de la coquille dont 
parle l'auteur cité. Ensuite, notre fig. 8, 2 correspond à la fig. 3, 
PI. XIV de Wixson et notre fig. 8, 4 à la fig. 32, PI. XII. 

Quelques dessins de LôvEN (15) ressemblent aussi à notre forme; 
ainsi la fig. 118, PI. XV rappelle beaucoup les grands échantillons 
de la larve de Mytilus et les fig. 112 et 115, PI. XIV rappellent 
les échantillons plus petits. LÔvEN rapporte cependant ces formes 
à d'autres genres (Mactra? Tellina?) mais avec doute, n'ayant 
pas évidemment des données suffisantes. Outre les coquilles des 
dimensions représentées sur mes dessins, j'ai trouvé dans une 
prise planctonique (faite le 24/IV) un échantillon plus grand, près 


164 A. BORISIAK. 


de 0, 4 mm. de long qui avait une forme encore plus oblique et par 
conséquent déjà celle de Modiola. 

[C'est à ce dernier stade et aux stades ultérieurs les plus voisins 
que correspondent les coquilles monstrueuses de l’aqueduc de la 
Station Biologique de Sébastopol.] Z/ faut ajouter que la coquille 
de la larve de Mytilus est légèrement CoLoRÉE — cela apparaît 
très bien sur les valves isolées — la partie moyenne est faiblement 
jaunâtre, les bords sont bleuâtres. 

La larve de Mytilus se rencontre pendant toute l’année, le maxi- 
mum de sa répartition tombe dans les mois de juillet-novembre, 
quand les coquilles de la forme 8 forment le majorité des larves des 
Pélécypodes, et le minimum est au mois de décembre. 

La forme 1. On rencontre très souvent avec les larves typiques de 
Mytilus une coquille de même contour général (fig. 9), munie 

: du même provincu- 
lum et des mêmes 
yeux, mais les som- 
mets plus hauts et 
en même temps plus 
étroits et proéminent 
en forme d’un petit 
chapeau au-dessus 
du bord cardinal. 

Nous avons déjà 
indiqué plus haut 
que la coquille de 
la larve de Mytilus 
n'a pas toujours la 
même structure, pro- 
bablement en relation avec des modifications spécifiques ; peut-être 
faudrait-il examiner cette forme comparativement avec la précé- 
dente ; d'autre part, d’après la description de BERNARD (7, p. 42) la 
prodissoconque de Donax doit être très voisine de notre forme. 

Il est nécessaire de mentionner que SIMROTH (16) décrit des formes 
très semblables à nos deux dernières. C'est, notamment, N° 1 — 
eine kleine Muschel aus der Nähe von Fernando Naronba, p. 15, 
T. 11, F. 1-4 — qui représente peut-être la larve de Mytilus ; seule- 
ment les dents sont plus grandes en avant des apex qu'en arrière 
et le contour général est plutôt rond, de sorte qu'un petit échantillon 


Fi. 9. — Forme L. 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 165 


s'approche plutôt de notre 5. L'autre forme voisine de notre : est le 
N°9 de SimroTa — Larve mit üngleich formiger Schale von der Para- 
Mündung, T. 1, F. 7, S. 23; elle est aussi asymétrique que la 
nôtre, les apex proéminent aussi fortement, mais sont encore plus 
aigus. La coquille est fortement colorée, de sorte qu’on ne voit pas les 
détails, mais d’après la description, les impressions musculaires sont 
ovales et semblables et c’est en cela qu’elle diffère de la nôtre. La 
forme . se rencontre depuis juin jusqu’à octobre ; le maximum est 
aux mois de septembre et d'octobre. 


La forme x a des dimensions relativement petites (les échantillons 
les plus grands ne dépassent pas la fig. 10, 1) et est caractérisée 
par une coquille triangulaire arrondie, asymétrique, légèrement 
oblique, faiblement renflée, munie de petits apex. Le bord cardinal, 
infléchi en un angle, porte au-dessus des apex un ligament trian- 
gulaire, de chaque côté duquel se trouve une « lamelle » légèrement 
courbée, dépourvue de dents. On observe quelquefois, outre le 
ligament, une autre tache analogue au-dessous du bord cardinal 
(hg 10, 2). 


F1G. 10. — Forme x. 1, grand échantillon 
avec une charnière très nette; 2, 
échantillon plus petit, vu par côté et 
par dessus ; on voit le « deuxième » 
ligament. 


Q 
2 


Les impressions musculaires sont inégales et rapprochées de la 
partie supérieure de la coquille; ces empreintes ont une couleur 
plus sombre que celles des formes précédentes ; ce caractère saute 
aux yeux et permet de distinguer la forme x dans la masse des 
autres coquilles. 


166 A. BORISIAK. 


Le large bord externe de la coquille présente une striation très 
fine régulièrement concentrique. 

Le N°3 de Simrorx : Kleine Muschel aus d. Indischen Ocean, Taf1, 
F. 10, A, B, C et N° 6 — Larve von der Para-Mündung, T. 1, F. 4 
rappelle un peu par le contour général la forme décrite. On observe 
dans la charnière de la première une sorte de « dent hétérodonte » 
qui correspond peut-être à notre ligament; les lignes de croissance 
sont faibles et peu nombreuses. La charnière de la seconde forme n’a 
pas « la dent » et se présente sous forme d’un arc interrompu ; ses 
lignes de croissance formées de points noirs atteignent même les 
apex. 

La forme x se rencontre depuis juin jusqu’à août. 

La formeà(Teredo). La larve de Teredo peut-être suivie sur une 
série complète de stades de développement. Dans de petits échan- 
tillons, la prodissoconque proémine (fig. 11, 1, 2) sous forme d’un 
petit renflement plat près du bord cardinal ; une telle coquille est 
ovale, étirée dans la direction antéro-postérieure, un peu oblique. 
Le bord cardinal est presque droit et se continue de deux côtés de 
la prodissoconque primaire sous forme d’un arc faiblement courbé ; 
point de traces de charnière ni de ligament. Il n’y a qu’une seule 
tache musculaire. Le bout externe de la coquille est couvert d’une 
fine striation. 

Chez les individus plus grands, il apparaît un second adducteur 
(fig. 11, 2) d’abord et un ligament ensuite (3). Les taches musculaires 
ne sont pas disposées à la même hauteur et une série de taches 
allongées, irrégulières, du même caractère que les taches musculaires 
des adducteurs, s'étendent à partir de la tache de l’adducteur inférieur 
(postérieur ?) sur un espace considérable concentriquement avec le 
bord inférieur de la coquille. Il est possible que ce soient les muscles 
des siphons qui apparaissent à cet âge si précoce. 

La forme de la coquille des grands échantillons est presque 
régulièrement arrondie, plate, avec les apex obtus faiblement 
développés et proéminents à peine au-dessus du bord cardinal. La 
coquille est très mince, surtout le long des bords antérieur, inférieur 
et postérieur où une large bande de la coquille, située en dehors du 
corps de l'animal, présente une fine striation concentrique et très 
régulière. 

Le ligament a toujours de grandes dimensions et est toujours très 
facile à voir, tandis que les dents du provinculum manquent, même 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 167 


aux exemplaires les plus grands. Comme le démontrent les valves 
séparées, le bord cardinal ne présente qu’un épaississement local 
irrégulier (fig. 14, 4); sur le reste de son étendue, le bord cardinal 
n'est pas plus épais que les autres bords de la coquille ; et il paraît 
même s’amineir à la place occupée par le ligament, disposé, semble-t- 
il, dans une petite échancrure découpée daus l’épaisseurde la coquille. 


Fi. 11. — Forme À (Teredo). 1, 2 et 3, trois échantillons d'âge différent ; 
p, prodissoconque primaire ; s , muscles du siphon (?); 4, provinculum. 


La forme décrite rappelle beaucoup une coquille larvaire 
de Teredo dessinée par HATSCHEK (11). 

La larve de Teredo se rencontre de juin jusqu’à octobre; ses 
représentants sont rares dans les deux derniers mois. 

La forme y (Cardium ?) La coquille de la forme suivante à un 
contour presque régulièrement ovale ; l’une de ses extrémités est 
régulièrement arrondie, l’autre est un peu étirée en nef, très 
renflée, munie d’apex épais, légèrement proéminents (fig. 12). Elle 
est couverte de larges côtes rondes qui en occupent presque toute 
la surface ; — ce n’est que près des sommets qu’il reste une facette 


168 A. BORISIAK. 


plane (la prodissoconque primaire ?). Comme les côtes de la valve 
opposée transparaissent aussi, elles se coupent optiquement (dans une 
position oblique de la coquille) en formant le réseau losangique très 
caractéristique, grâce auquel les représentants de cette forme se 
distinguent parmi les autres. En outre la coquille est très épaisse 
et on n’aperçoit que très rarement les taches musculaires ; le cardo 


FiG. 12. — Forme y. 1, échantillon d’une grandeur moyenne ; 2, plus grand ; 
l, ligament, 47, apex vu par transparence et appartenant à la seconde 
valve ; 3, le bord cardinal d’une valve. 


se présente sous forme d’une ligne sombre sous laquelle un assez gros 
ligament est dissymétriquement disposé. — Sur les valves isolées, le 
bord cardinal est très mince, irrégulièrement ébréché avec un petit 
renflement dentiforme plus proche d’une extrémité que de l’autre. — 
Lorsqu'on voit les empreintes musculaires, elles sont symétriquement 
disposées et ont des dimensions presque égales (l’une est plus large, 
l’autre est plus étroite et plus haute). 

On chserve quelquefois de tout petits échantillons qui n’ont les 
côtes du type décrit plus haut que sur le bord extérieur, le reste de 
la coquille étant lisse ; les impressions musculaires sont situées un peu 
obliquement et un petit ligament triangulaire se trouve sur un bord 
cardinal étroit, édenté et un peu courbé en arc. 


PELEGYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 169 


Les formes adultes présentent au moins deux variétés : l’une a une 
coquille plus épaisse et munie de côtes plus larges, l’autre a une 
coquille plus mince à côtes plus étroites et par conséquent plus 
nombreuses (leur nombre est presque double de la première variété). 
Les autres caractères sont identiques. 

La forme y se rencontre depuis juin jusqu’à décembre; le maximum 
de sa répartition est au mois de septembre ; aux mois de novembre et 
de décembre il n’y en a que des échantillons uniques. 

La forme v. Je viens d'indiquer l’existence de deux variétés de la 
forme 4. La forme v en est peut-être encore une variété (fig. 13). Elle 
ressemble beaucoup à la forme y par sa structure générale, sauf les 
impressions musculaires et la charnière qui sont un peu différentes. 
Sa coquille est assez plate, pentagonale, arrondie ; l’extrémité anté- 
rieure (?), est un peu étirée, l'extrémité postérieure est coupée suivant 
une droite. Des apex faiblement développés coïncident, en projection 
latérale, avec le bord 
cardinal arqué. Celui-ci 
est complétement dé- 
pourvu de dents, mais il 
porte un grand ligament 
semi-lunaire rapproché 
du bord postérieur et 
faisant une saillie de des- 
sous du cardo en dedans 
de la coquille. 

Les impressions mus- 
culaires, allongées, ont = 
des dimensions presque Fic. 13. — Forme w. 
égales; l’antérieure est 
située le long du bord supérieur de l'extrémité antérieure de la 
coquille ; la postérieure rapprochée des apex, (c'est-à-dire située 
dans la moitié supérieure de la coquille) s'écarte par son bout 
inférieur du bord de la coquille ; les impressions sont plus sombres 
que celles d’autres formes (comme celles de la forme x). 

La coquille est couverte de lignes de croissances très fines qui 
traversent presque le bord supéro-postérieur (c’est-à-dire qu'elles se 
recourbent parallèlement à ce bord, mais sous forme de lignes 
extrêmement fines, de sorte qu'il paraît que les lignes, larges 
comparativement quand elles partent du bord ventral, traversent le 


170 A. BORISIAK. 


bord supéro-postérieur). La courbure des lignes est facile à voir au 
bord antérieur, quoiqu'elles soient plus fines au bord supérieur de 
l'extrémité antérieure qu’au bord inférieur. Ces lignes de croissance 
sont disposées par zones, comme si elles couvraient plusieurs grands 
plis onduleux. 

Tout en rappelant la forme précédente, cette forme v s’en distingue 
quand même: par la coquille moins reuflée, par sa longueur plus 
grande (elle n’est pas aussi haute) et par conséquent par une forme 
plus irrégulière; par une épaisseur moins grande et par une 
sculpture plus fine; l’angle postéro-inférieur est plus accentué, 
parce que la face inférieure presque droite et la face postérieure qui 
est coupée en méplat forment un angle presque droit. 

Cette forme se rencontre sporadiquement dans les prises de la fin 
du mois d'août et du commencement du mois de septembre. 

J'ai dit que j'ai examiné, pour les déterminer, plusieurs prises des 
mers Aral et d’Azov, mais les données acquises ne fournissent pas 
encore de résultats définitifs. Je puis indiquer cependant que l'une 
des formes de la mer Aral (fig. 14) ressemble beaucoup aux formes 
u et v qui viennent 
d’être décrites. Une 
autre forme, plus ré- 
pandue dans la mer 
d’'Aral(18), peut être 
considérée comme la 
larve de Dreissensia ; 
et alors il ne reste 
qu'à rapporter la 
forme représentée 
par la fig. 440 
Cardium (Adacna). 
Cette détermination 
est faite sous toute 
réserve, Car je n'ai examiné qu'un petit nombre de prises araliennes, 
d’ailleurs mal conservées (dans le formol). 

La forme. La forme aralienne qui vient d'être mentionnée 
présente quelque ressemblance avec une forme rare de la mer Noire 
(fig. 15). Celle-ci se distingue des autres par son contour piriforme 
qui résulte de la structure dissymétrique des sommets: d’un côté 
(postérieur ?) ils sont limités par une ligne convexe (vers 


FiG. 14, — Une forme aralienne (voir le texte). 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 171 


l'extérieur) ; de l’autre côté (antérieur?) par une ligne nettement 
concave. Ainsi les apex paraissent un peu inclinés d’un côté. Le 


reste de la coquille est limité par 
une courbe régulière qui est un peu 
rétrécie d’un côté (antérieur?) en 
raison de la constitution des apex. 
La coquille est assez renflée et pos- 
sède un bord cardinal court, édenté, 
limité par deux lignes parallèles. 
Un ligament semi-lunaire situé sous 
le bord cardinal est rapproché d’un 
côté (postérieur ?). Une petite bande- 
lette limitée par deux lignes s’étend 
en arrière du ligament, parallèle- 


Fic. 15. — Forme &. 


ment au bord de la coquille : elle n'atteint pas l'extrémité posté- 
rieure de la coquille et est coupée sous l’angle droit ; une ligne 
ordinaire part du milieu de son bout coupée parallélement à la 


circonférence de la coquille. 


On n’aperçoit qu'une tache musculaire (antérieure), mais proba- 
blement la postérieure existe aussi — en tout cas une bandelette de 
même structure que la tache musculaire part de cet endroit où 
devrait se trouver la tache postérieure, concentriquement au bord 
de la coquille et en se rétrécissant peu à peu. 

La forme £ a été trouvée sporadiquement en octobre et novembre. 

La forme o. C’est au même type que se rapporte également la 


Fic. 16. — Forme o. 


forme o (fig. 16.) La coquille 
est assez plate, faiblement 
étirée en longueur, presque 
symétrique (surtout chez les 
petits échantillons), avec le 
bord inférieur semi-lunaire 
arrondi; les bords posté- 
rieur et antérieur, oblique- 
ment coupés, forment avec 
le bord cardinal un angle 
très obtus. Les sommets 
larges se confondent, en 
projection latérale, avec le 


bord cardinal. Celui-ci se présente sous forme d’une petite handelette 


112 A. BORISIAK. 


n'ayant pas trace de dents ; on ne les aperçoit même pas en regardant 
pardessus la charnière On peut, quelquefois, mais très rarement, 
trouver sous la ligne cardinale une petite tache rappelant le 
ligament. 

L'une des empreintes musculaires est ordinairement plus facile à 
voir, mais le plus souvent on n’en voit aucune; toutefois, sur des 
échantillons bien conservés, on observe deux empreintes de la 
même grandeur. En revanche, une bande granuleuse non lisse longe 
toujours concentriquement le bord externe. L’extrémité qui porte 
l'impression musculaire la plus visible est un peu étirée dans les 
échantillons plus grands: c’est ce qui donne à la coquille l’aspect 
angulaire qui la rapproche de la forme v. 


Une large bande formée de lignes de croissance très fines et très 
délicates suit le bord inférieur. 


La forme © se rencontre en décroissant en nombre depuis le mois 
de mai jusqu'à décembre. 


La forme x. La forme suivante (fig. 17) est plus grande, renflée, 
régulièrement ovale, étirée en hauteur mais non en longueur. Les 
bords latéraux sont également 
développés, de sorte que le con- 
tour régulier de la coquille n’est 
rompu que par les larges sommets 
qui proéminent un peu sur le bord 
cardinal. Le bord cardinal courbé 
en arc n’a pas de dents; il est 
limité par deux lignes concen- 
triques ; on aperçoit, plus près 
d’un bout (postérieur ?) que de 
l’autre, la trace d’un ligament. Il 
n'y à qu'une impression musCu- 
laire (antérieure ?) ovale. Un 
large limbe non occupé par le 
corps de l'animal, couvert de fines lignes de croissance se trouve 
le long du bord externe. 


FiG. 17. — Forme x. 


La forme + n’a été rencontrée qu’en un petit nombre d'exemplaires, 
en juin. 

La forme +. C’est au même type que se rapporte la coquille de la 
forme ? (fig. 18). Elle est ovoïde, un peu oblique, munie de larges 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 173 


sommets arrondis. La charnière est courbée en arc et porte de 
petites dents. On n’aperçoit pas le 
ligament. La coquille est couverte 
de stries de croissance concentri- 
ques, excessivement fines, très étroi- 
tement serrées; elles apparaissent 
principalement à la périphérie ; dans 
la partie centrale, on n’en voit que 
deux ou trois. On ne voit point 
d’impressions musculaires. 

Cette forme n'a été observée 
qu'en petit nombre d'exemplaires, 
en juillet. 

La forme s. La dernière forme digne d’attention (fig. 19) est la 
plus grande (0,35"/"de long). Sa coquille est plate irrégulièrement, 
triangulaire, arrondie, oblique, avec les sommets larges ne 
proéminant pas au-dessus du bord cardinal. On n’aperçoit au-dessous 
des sommets qu’un petit bord cardinal, courbe, relativement court, 
limité seulement par deux lignes sans aucune trace du provinculum. 


Fic. 18. — Forme p. 


CZ 
CLS 
7 LL 


LL 


222 
RL Le 
Ce 


PSS 
LR 


Ses 


ES Se 
LS 


SR 


ji 


FiG. 19. — Forme os. 


Un gros ligament semi-lunaire setrouve au-dessous du milieu du 
bord cardinal 


174 A. BORISIAK. 


Un bord fortement épaissi, ayant le même aspect que le bord 
cardinal, mais plus large, s'étend sur quelque distance de deux côtés 
des sommets, le long des bords latéraux de la coquille. 

Les impressions musculaires sont inégales et sont formées 
d'empreintes assez petites (traces des faisceaux musculaires). 

La coquille est assez mince et, par suite, transparente, couverte de 
très fines lignes concentriques ainsi que de très grosses lignes 
radiales qui partent des sommets et se continuent en partie jusqu’au 
bord inférieur en ayant comme une structure granulaire. 

Rencontrée dans les prises d'octobre ; très rare. 

Une coquille décrite par SimRoTH — N°2, junge Myaceen von 
der Para-Mündung, S. 19, T. 11, F. 6-12, — rappelle en général cette 
forme de la mer Noire, mais elle est encore plus grande (jusqu’à 
1%» de long) et est plus oblique en se rapprochant, sous ce rapport, 
de la coquille larvaire de Mytilus. 


CONCLUSIONS. 


Ainsi, le matériel décrit permet de distinguer, parmi les larves des 
Lamellibranches du plankton de la mer Noire, près de vingt formes 
qui sont si différentes dans le contour général de la coquille, dans 
la structure de leur charnière, de leurs muscles, de leur ligament, 
etc. qu’il n’est pas difficile de les reconnaître au premier coup d'œil, 
quand on les examine au microscope. Si l’on tient compte de ce que 
le temps d'apparition de beaucoup de formes est limité et que, par 
conséquent, quelques formes peuvent facilement échapper dans les 
intervalles de quinze jours entre deux prises consécutives (même 
sans dire que toutes les prises se rapportent à un seul point de la 
mer Noire et si l’on compare le nombre des formes trouvées avec le 
nombre des genres qui habitent la mer Noire), le haut degré de 
spécialisation des coquilles décrites est la première constatation que 
nous permet d'enregistrer le matériel examiné. La prodissoconque 
primaire, lorsqu'elle est connue, est déjà différente dans les diffé- 
rentes formes (voir les fig. 4 et 8); même des coquilles de 0"/" 15- 
On/m20 de long présentent des caractères génériques nets. 

Comme on l'a déjà dit, ces caractères sont en général très 
différents de ceux de la coquille de l'animal adulte — les larves 
d'Ostrea et de Mytilus décrites plus haut le démontrent d'une 
façon assez convaincante. Toutefois, il convient de remarquer qu’à 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 179’ 


côté de prodissoconques spécialisées dès l’origine, on rencontre des 
coquilles larvaires dont la forme est déjà influencée par la forme 
spéciale de la coquille adulte : ainsi, dans un plankton de la mer de 
Marmara que je viens de recevoir, la coquille de la larve de Pinna 
(fig. 20) tranche parmi quelques formes étrangères à la mer Noire, 
grâce à son contour triangulaire qui annonce déjà la coquille du 
Mollusque adulte. (Comp. 
BERNARD, "?, pl. III, 7-S- 
10). Elle présente aussi le 
stade initial hétéromyaire 
qui s'observe également , 
comme nous l'avons vu, 
dans certaines coquilles 
décrites plus haut. 

Il est inutile d’insister 
sur les caractères connus 
de tout le monde (comp. 
les travaux mentionnés de 
JACKSON et de BERNARD) qui 
distinguent la larve des La- 
mellibranches de la forme 
adulte et qui sont aussi relevés dans le matériel décrit ci-dessus. Je 
n'indiquerai que quelques caractères spéciaux de la prodissoconque. 

On sait que la coquille des larves de Pélécypode à tous les stades 
compris entre la prodissoconque primaire et la prodissoconque 
complète, quand l’animal est déjà plus ou moins formé, se distingue 
de la coquille adulte ou dissoconque par leur structure histo- 
logique ; le commencement du stade de dissoconque est marqué 
sur la coquille par l'apparition de la structure prismatique, absente 
jusqu'à ce moment. Cette structure n'était visible sur aucune des 
formes décrites (les coquilles conservées dans le formol ont seule- 
ment acquis, à la suite d'un commencement de dissolution, une 
structure irrégulière ponctuée où même spongieuse); la structure 
de la coquille était parfaitement uniforme, même sur les plus 
grands échantillons examinés et par conséquent nous n'avions tout 
le temps affaire qu'à des prodissoconques. Ensuite, selon toute 
probabilité, nos formes, même les plus grandes, ne présentent pas 
encore, dans la plupart des cas, la prodissoconque complète. On sait 
que ce dernier stade est précédé par un période d’arrêt dans la 


FiG. 20. — Larve de Pinna. 


176 A. BORISIAK. 


croissance de la coquille, pendant que les parties molles de l’organisa- 
tion se façonnent, de même que la coquille qui acquiert comme une 
forme définitive — par exemple son bord extérieur s’épaissit — ; c’est 
ce qui provoque la formation du bourrelet plus ou moins apparent 
qui sépare sur la coquille adulte la prodissoconque de la dissocon- 
que ; c’est à ce moment que se forme la charnière qui peut présenter 
dans lies formes les plus spécialisées (Hétérodontes) de véritables 
lamelles dentaires. L'absence de celles-ci (sauf un cas douteux, voir 
plus bas) sur les coquilles de notre plankton, parmi lesquelles les 
représentants des Hétérodontes ne pouvaient manquer, est aussi une 
preuve indirecte du développement incomplet de la prodissoconque 
dans les formes observées. 

La présence de la sculpture dans les formes décrites mérite d’être 
mentionnée ; notamment quelques formes ont, outre des lignes de 
croissance, de larges côtes concentriques ondulées. Il n’y a pas de 
sculpture radiaire si l’on ne tient pas compte de la striation radiaire 
de la larve de Mytilus, etc. d’un àge relativement avancé et dont 
la signification et l’origine restent inexpliquées. | SIMROTH 16, p. 39 
niel’existence de la sculpture sur la prodissoconque.] 

La structure de la charnière est une seconde différence principale 
entre la prodissoconque et la dissoconque, quoiqu'elle ne soit pas aussi 
caractéristique : tandis que quelques formes conservent la charnière 
primaire ou le provinculum au stade de dissoconque, les autres 
peuvent présenter, comme on vient de le dire, des lamelles dentaires 
déjà au stade de prodissoconque. 

Le provinculum typique consiste en petites dents rectangulaires 
situées le long du bord cardinal non épaissi (il n’y a pas de facette 
cardinale !) mais sur toute son épaisseur, de sorte qu’on les voit à 
l'extérieur quand la coquille est fermée. La charnière primaire peut 
manquer dans la prodissoconque des formes supérieures par accélé- 
ration embryogénique. 

Si pauvre que soit le matériel que pouvait fournir la mer Noire 
habitée par les représentants d’un nombre limité de genres, les 
coquilles décrites sont assez variables. On y trouve les représentants 
de deux groupes principaux dont l’un est caractérisé par un provin- 
culum denté, l’autre par un provinculum édenté. 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE: 171 


Provincula crenata. 


La structure des coquilles de ce premier groupe est assez variable. 
On peut la résumer en général de la façon suivante. 

Les dents peuvent être symétriquement disposées par rapport au 
ligament, ou bien le ligament est déplacé à une-extrémité du bord 
cardinal, de sorte que les dents manquent à l’autre extrémité. 

Des provincula symétriques {Syrmimetrica) peuvent posséder des 
dents inégalement développées de deux côtés du ligament (S. rrequ- 
laria); le représentant en est la forme représentée fig. 3 et 
probablement aussi Ostrea (fig. 1) dans laquelle la position du 
ligament n'était pas précisée. 

La forme £ présente un égal développement des dents de deux côtés 
du ligament {S. regularia); si nous comparons la figure 1, 4 à la 
fig. 2, 4, nous verrons que le provinculum de la première est comme 
déplacé à droite sur Le bord cardinal et c’est pourquoi son côté droit 
n’est pas bien développé. 

[Les figures représentent des valves différentes, et les dents d’une 
valve correspondent aux sillons de l’autre]. 

A la dernière catégorie des formes, se rapporte la larve de Mytilus 
(fig. 8) dont les dents sont disposées en éventail. La larve de Pinna 
a la même structure. Le provinculum de la forme 5 (fig. 4) a une 
structure dissymétrique : le ligament est situé en arrière d’une longue 
série de petites dents et il n'y a pas de traces de dents de l’autre 
côté. 


Provincula costata. 


La forme e (fig. 5) paraît au premier coup d'œil posséder la même 
charnière que la forme 3: son ligament est disposé d’un côté 
(postérieur) du provinculum formé d’une série de petites dents égales. 
Mais lorsqu'on regarde la coquille par dessus, la charnière présente 
ici une autre configuration que ans les formes décrites antérieu- 
rement. Dans ces formes, les dents d'une valve s’engrènent intimément 
avec les dents de la valve opposée (fig. 4, 2, etc.), de sorte qu'elles 
sont délimitées par une ligne continue pliée en chevron; cette ligne 
peut quelquefois être double si les dents sont un peu distantes. Au 
contraire, les dents de la forme e (fig. 5, 3) sont beaucoup plus serrées 
les unes contre les autres, quoiqu'elles soient insérées en séries 


18 


178 A. BORISIAK. 


alternes; outre des rigoles destinées à recevoir les dents de la 
valve opposée, une sorte de petite gouttière va de chaque rigole en 
s'étendant sur quelque distance vers le sommet, de sorte que les 
dents paraissent être des terminaisons de petites côtes radiales et que 
la ligne qui les délimite donne des ramifications latérales. 

Il est opportun de constituer un groupe indépendant pour des 
provincula semblables, vu l’extrême importance génétique de cette 
liaison entre les côtes radiales et les denticules du provinculum. 

La forme € (fig. 6) paraît avoir le même provinculum que la forme e ; 
ses dents sont très étroitement serrées les unes contre les autres, au 
moins sur les valves isolées. 

Il est intéressant que ces deux formes € et &, et seulement elles, 
possèdent des formations accessoires dans leurs charnières — la 
première en forme d’une lamelle en selle (fig. 5, 4, 2)située au- 
dessous du cardo et envoyant une longue excroissance en arrière du 
ligament ; — la seconde, en forme d’un long aiguillon située aussi 
en arrière du ligament (fig. 6). La fonction et la signification de ces 
formations sont inconnues ; elles ne peuvent jamais être considérées 
comme une ébauche des véritables lamelles dentaires de la forme 
adulte. 


Provincula acrenata. 


Les représentants du dernier type de provinculum dépourvu de 
dents sont les formes à (fig. 11) ou la larve de J'eredo, x (fig. 12) 
(Cardium ?), s (fig. 19), etc. Le provinculum de la forme à est le plus 
typique, parce qu'il est aussi lisse que le bord de la coquille sur toute 
son étendue si l’on ne tient pas comple d'un petit renflement placé d’un 
côté du ligament. I1 semble qu'il y a pour le ligament une pette 
échancrure sur la face inférieure (intérieure) du bord cardinal 
(vel, 2) 

Le bord cardinal de la forme 4 (fig. 13, 2) est aminci dans sa partie 
moyenne et est irrégulièrement denté, comme ébreché, ainsi que 
cela a été observé sur des échantillons nombreux, ce qui exclut l'idée 
d'une formation accidentelle. — I s'élargit plus loin de deux côtés et 
porte d'un côté, au début de cette portion élargie, un petit renflement 
arrondi qui présente peut-être l'ébauche embryonnaire de la lamelle 
dentaire de la coquille adulte. Cela est tout à fait possible, parce que 
nous avons, sans doute dans la forme u, affaire à un représentant 
très spécialisé des Hétérodontes. 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 179 


On ne connaît pas les valves isolées d’autres représentants de 
ce groupe-là : 0 (fig. 15) + (fig. 16) etc., et c’est pourquoi les particula- 
rités de leurs charnières sont aussi inconnues. 

La forme x (fig. 10) reste isolée parmi les autres : il y a des 
lamelles en arc élargies au milieu et rétrécies vers leurs bouts de 
deux côtés du ligament disposé au milieu de la charnière ; quelquefois 
on observe au-dessous d'elles une petite tache accessoire, comme si 
elle représentait un second ligament. Je n’ai pas réussi à séparer les 
valves de cette forme et j'ignore le vrai caractère de sa charnière. 

[Il est nécessaire de remarquer que ce dernier groupe de Provincula 
ne correspond pas au premier groupe des prodissoconques de 
BERNARD caractérisé aussi par un provinculum édenté : car pour le 
groupe de BERNARD, ce caractère est suivi d'autres: long bord 
cardinal droit et absence des sommets. Il n’y a point, dans notre 
matériel, de prodissoconques de ce contour général (les prodisso- 
conques primaires ne rentrent pas, bien entendu, en ligne de compte) |. 

Il faudrait détailler un peu les conditions biologiques et les 
autres conditions d'existence de la larve libre pélagique des 
Lametllibranches, parce que ces conditions paraissent avoir une 
importance, même au point de vue morphologique. Ainsi, quelques 
formes subissent de petites modifications suivant le moment où elles 
paraissent ; par conséquent, suivant la température de l’eau, etc. ; 
mais mon matériel donne très peu de faits de ce genre et de 
nombreux facteurs ne peuvent être appréciés. Je ne puis qu’insister 
un peu sur le temps de répartition des formes décrites plus haut. 

Les faits qui s'y rapportent se résument le plus commodément dans 
le tableau ci-joint. Etant fondé sur les observations d’une seule 
année, ce tableau ne peut donner qu'une image approximative de la 
répartition des larves de Pélécypodes dans le plankton de la mer 
Noire. Les conditions générales de l'existence de celui-ci ont été déjà 
examinées dans l’article de S. A. ZERNOW (20); on y a aussi 
indiqué le moment du maximum d’apparitions des larves des 
Lamellibranches (voir le tableau ; fig. 10). On voit sur notre tableau 
que c’est à ce moment que se rapporte l'existence d’une majorité 
considérable de ‘formes; quelques-unes ne survivent pas à cette 
période ; d’autres dépassent ces limites et enfin un très petit nombre 
de formes supportent l'hiver qui est en général très pauvre en larves 
de mollusques. Toutefois, on peut affirmer que pendant toute l’année, 
il n’y a point de moment où les mollusques ne soient pas représentés 


180 A. BORISIAK. 


même par le plus petit nombre d’individus. Ce fait ne coïncide pas 
avec le résultat auquel SimRoTH est arrivé par l'étude du matériel 
atlantique : la température de 100-112 C. (16, p. 38) serait la limite 
de l’existence des larves des Pélécypodes. 

[La température de la mer Noire tombe en hiver jusqu’à 4] 

Si nous passons maintenant à la caractéristique particulière des 
larves prises dans chaque mois, nous ne trouverons dans les prises de 

‘janvier, qui renferment en général très peu de larves des Pélécypodes, 
que les représentants des formes à et 9 nettement distinctes, dont à 
prédomine ; les unes et les autres sont d’âges différents. En outre, 
il y a de petites formes indéterminables. 

Les prises de février renferment aussi très peu de larves de 
Pélécypodes qui présentent exactement les mêmes caractères. 

Au mois de mars, on ne constate avec certitude que les formes 6 ; 
en outre il y a de petites formes indéterminables. 

En avril, la même chose. Durant ces deux mois, le plankton a 
fourni le minimum de Pélécypodes. 

En mai, on a de nouveau constaté la présence de 6 et en même 
temps de 3; en outre, il apparaît un nombre de représentants de la 
forme o et parfois elles existaient seules dans les prises. Très peu de 
larves de Pélécypodes dans le plankton de ce mois. 

Au mois de juin, les mollusques ne sont pas encore nombreux ; les 
Pélécypodes prédominent, en présentant déjà une très grande 
diversité. On rencontre ici « à partir des plus petites formes jusqu'aux 
plus grandes munies d’yeux ; ensuite 6, y peu nombreuses, beaucoup 
de à; ensuite on rencontre quelques :, &, n, 9, de grandes x, À, pet 
quelques individus de o et de x; cette dernière ne se rencontre qu'à 
ce mois. 

En juillet, il y a déjà beaucoup de larves de mollusques. Les 
Pélécypodes sont aussi variables qu’en juin, et les larves de Mytilus, 
c'est-à-dire 4 paraissent prédominer. La forme © n’a été rencontrée 
qu’en juillet, en un petit nombre. La forme : apparait pour la première 
fois. 

En août les mollusques sont aussi très nombreux. 

Les Pélécypodes sont représentées par des formes aussi variables 
qu'aux mois précédents ; il s’y ajoute une rare forme v qui n'était 
rencontrée qu'à la fin même du mois. 9 (larve de Mytilus) prédo- 
minent au commencement du mois. # sont très nombreuses à la fin. 

En septembre, on ne rencontre parmi les mollusques que des 


PELEGYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 181 


Pélécypodes exclusivement, qui sont encore rapportés en grand 
nombre par le filet planktonique. Il manque les formes n et x présen- 
tes aux mois précédents ; «, À, e, se rencontrent en petit nombre ; 
pas beaucoup de 5, € ; 6 etu prédominent, v n’était rencontré qu'au 
commencement du mois. 

En octobre le nombre des larves des Pélécypodes diminue 
considérablement. Par comparaison avec le mois de septembre, il 
disparaît encore , «, v ; mais on a, en revanche, des formes nouvelles, 
ë et « dont la seconde n’est connue qu’en octobre. La masse prédomi- 
nante est constituée par 0 et 1; assez de à el u; les autres se 
rencontrent en un très pelit nombre d'individus. 

Le mois de novembre fournit déjà un petit nombre de larves de 
Pélécypodes qui appartiennent principalement aux formes 5, 0, «; 
en un nombre moindre £ et encore plus rarement u, £ et o. 

En décembre, les Pélécypodes sont très peu nombreux et la masse 
principale est formée par 3; on rencontre rarement £, 8, o, et u 
sporadiquement. 


182 A. BORISIAK. 


DISTRIBUTION ANNUELLE DES LARVES DES MOLLUSQUES 
LAMELLIBRANCHES DANS LE PLANKTON DE LA MER NOIRE. 
(d’après les données 1903-4). 


MOIS 
TR es — 
FORMES “ | e | 80NE 
PPT = = mn el mn = < 
> m 2 a) © = & 
== = ES a: Ex al el 
PERLE ÿ | & PRE 
ur) « 
un © 21: HE 
(RNA OL RE Et 
| 
Forme & (Ostrea) Do | TEEN LON | CTETE II I 
( IX | HI III III I 
Y I III III III | 
Ô II II I at | HI | III II III III IL 
€ un | HI | III I 
[a Il IL | II I I II I 
| 
ul x | II | HI 
0 (Mytilus)| 1 I I I I ui (NN [I | III III I 
L I II IL I | xx 
x IL III III 
À (Teredo) Il IL | HI Il I 
L(Cardium?) II ut | HU (INENI| HI I 1 
y I I 
€ I I 
0 III I Il IL II I I I 
Cd I 
p I 
C} 


1) 1895. 


2) 189%. 
3) 1896. 
4) 1897. 
o) 1897. 
6) 1897. 


7) 1898. 


8) 1899. 
9) 1904. 


10) 1890. 


11) 1881. 
12) 1882. 
13) 1888. 
14) 1890. 
15) 1849. 
16) 189,6. 
17) 1902. 


18) 1891. 


PELECYPODA DU PLANKTON DE LA MER NOIRE. 183 


BIBLIOGRA PHTE. 


BERNARD F. — Première note sur le développement et la morphologie 
de la coquille des Lamellibran:hes (Hétérodontes) — Bull. Soc. géol. 
France (3) t. XXII p. 104. 

BERNARD F. — Deuxième note etc. (Taxodontes). — Bull. Soc. géol. 
France (3) t. XXIV, p. 54. 

BERNARD F. — Troisième note etc. (Anisomyaires). — Bull. Soc. géol. 
France (3), t. XXIV, p. 412. 

BERNARD F. — Quatrième et dernière note, ete. — Bull. Soc. géol. France, 

t. XXV, p. 559. 

BERNARD F. — Sur la prodissoconque ou coquille embryonnaire des 
Lamellibranches. — C. R. Acad. Sc., t. CXXIV. 

BERNARD F, — Sur le développement des dents de la charnière chez les 
Lamellibranches. — C. R. Acad. Sc., t. CXXV. 

BERNARD F. — Recherches ontogéniques et morphologiques sur les 
coquilles des Lamellibranches. — Ann. Sc. Natur. Zool. et Paléont. 
(8),t. VII. 

BorisiAKk A. — Introduction à l'étude des pélécypodes fossiles. —: 
Bull. Soc. Imp. Sciences t. XX XVII, N. 1. 

BorisraKk A. — Note térato-conchiologique. Bull. Acad. Imp. Sciences. 
HAXSIN. 

FuLLARTON. — On the development of the common Scallap (Pecten 
opercularis). — &8-th. Annual, Report of the Fischery Board for 
Scotland. Edimb., p. III. 

HATScHEK. — Ueber die Entwickelungsgeschichte von Teredo. — 
Archiv. Zool. Inst. Univ. Wien. 3 Bd, 1 Heft. 

Horsr. — On the development of the European Oyster.— Quart. Journ. 
Micr. Sc., vol 22. 

JACKSON R. — The development of the Oyster with remarks on allied 

. genera. — Proc. Bost. Soc. N. H., vol. XXIII, p. 831. 

JACKSON R. — Phylogeny of the Pelecypoda. The Aviculidæ and their 

allies. — Mem. Bost. Soc. N. H., vol. IV, p. 277. 


Loven S. — Beiträge zur Kenntniss der Entwicklung der Mollusca 
acephala. — Abh. der K. Schwed. Akad. Wiss. 

SIMROTH H.— Die Acephalen der Plankton-Expedition. — KErgebnisse 
der Plankton-Expedition v. Humbold-Süftung Bd. II, F. e. 

Sovinski V. — Introduction à l'étude de la faune du bassin marin 
Ponto-Caspi-Aralien. Kiew. 

WELTNER W.— Zur Entwickelung von Dreissensia. — Zool. Anz., 


XIV Jahrg., S. 447. 


184 A. BORISIAK. 


son [. — On the development of the common Mussel (Mytilus 
edulis). — Fifth annual Report of the Fischery Board for Scotland. 
Edinburg, 1887, p. 247, t. XII-XIV. 

S. A. — Sur la question du changement annuel du plankton 


20) 1904. TERNOW 5 
de la mer Noire. — Bull. Acad. Imp. Sciences, t. XX, N. 4. 


49) 1887. W 


H. PIÉRON. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 


I L'AUTOTOMIE 
ET SES DIVERSES MODALITÉS BIOLOGIQUES. 


Le terme d’Autotomie est employé dans la langue française depuis 
1882 pour désigner les phénomènes d’amputation spontanée des 
membres chez les animaux, et, par extension, toutes les ablations 
spontanées, par quelque mécanisme que ce soit, de parties quelcon- 
ques d’un organisme, enfin jusqu'aux fragmentations (!) spontanées 
du corps. 

Le mot est dû à FRÉDÉRICQ. Les faits ont été signalés déjà, en ce 
qui concerne la queue des lézards, depuis ArisroTe. Dès le XVIIIe 
siècle, on trouve des descriptions de divers faits d’autotomie, chez 
R£éaumur pour les Crustacés en 1712, chez O. F. MüLLER pour les 
vers en 1771, chez DE Born pour les Mollusques en 1780. Puis 
c'est LEPELETIER qui signale l’autotomie chez les Araignées en 1812, 
MoxTaGu chez les Synaptes en 1815, Mac CuzLocx chez les Crabes 
en 1826, HEINEKEN chez les Crabes et les Araignées en 1829, Quoy 
et GaIMARD chez les Mollusques en 1832, Cacxer chez les Lézards 
en 1834 etc. 

C’est par des noms très divers que sont naturellement exprimés 
les phénomènes. Le terme d'amputation spontanée en français, ceux 
d’ « Abwerfen » et de « Selbstamputation », ont persisté à côté du 
terme devenu classique d’autotomie employé en français, parfois en 
allemand et constamment en anglais {autotomy), alors que le (terme 
allemand le plus courant est celui de « Selbstverstümmelung >» 
(SEMPER 2 }) qui signifie automutilation. 


(1) Ce sont les phénomèmes de « Zerstückelung » ou « Quertheilung » des Allemands. 


186 H. PIÉRON. 2 


Enfin, des mots nouveaux ont été à plusieurs reprises proposés : 
celui de « paratomie » pour la fragmentation donnant naissance par 
régénération (!)}, à des individus nouveaux (Von WAGNER 1, KELLER); 
celui « d’autoperose » (2?) destiné à être substitué complètement au 
mot d’autotomie d’après RIGGENBACH 2 (*), celui d’ « autospasie » 
pour les phénomèmes d’autotomie par arrachement pur et simple 
(PIÉRON 5) etc. 

D'une manière générale, tous les faits peuvent être exprimés sous 
la rubrique générale de l’autotomie, mais ils présentent une très 
grande hétérogénéité, aussi est-il nécessaire, pour apporter un peu 
de clarté dans l’examen de la question, d'établir quelques grandes 
divisions, susceptibles d’ordonner le chaos des faits. 

M. ALFRED GARD a établi depuis longtemps une remarquable 
classification biologique qui a rencontré l’unanime adhésion qu’elle 
méritait. 

Il mit d’un côté tous les phénomènes d'autotomie reproductrice, 
dans lesquels la partie séparée de l’organisme forme le point de départ 
d’un organisme nouveau : c’est Le cas, pour ce qui concerne l’auto- 
tomie de simples cellules, de l'expulsion des éléments génitaux ; et 
la reproduction par bipartition chez les protozaires est aussi, 
somme toute, un phénomène d’autotomie au sens large; en ce qui 
concerne l’autotomie de parties plus considérables de l’organisme 
chez les métazoaires, bien des cas de séparation de bras, chez des Asté- 
rides ou des Ophiurides, ou de fragmentation du corps en segments 
chez des Annélides, avec reproduction, par régénération, d’un 
animal entier, peuvent être rangés dans cette catégorie, bien que, de 


(1) Le mot « d'archétomie » aurait été réservé à ce même phénomène, chez les proto- 
zoaires. 

(2) De rnpôw, mutiler, verstimmeln. 

(3) RIGGENBACH fait rentrer, en effet, dans les phénomènes de « Selbstverstümmelung » 
tous les cas où un animal se débarrasse d’une partie vivante quelconque de son organisme, 
même liquide ; c’est ainsi qu'il traite, à ce propos et sous ce titre, des saignées réflexes, qui 
touchent de si près à toutes les sécrétions défensives que, pour le cas des Coccinelles, des 
Meloë et des Timarcha, il s'agirait, non d’une saignée, mais d’une secrétion biliaire 
d'après PorrTa. (Ricerche sull’apparata di secrezione o sul secreto della Coceinella 7. 
punctata L., Anat, Anseiger 1902, XXII p. 177-193) On pourrait être entrainé très loin 
sur ce terrain : en se basant sur la présence de leucocytes vivants dans le pus on pourrait 
faire de la suppuration un phénomène « d'autopérose » ; où s'arrêter ? Il est préférable de 
se borner aux ablations qui concernent des parties consistantes de l'organisme. RIGGEN- 
BACH va jusqu'à traiter aussi d’ailleurs, du suicide des animaux, et discute la question 


pour le Scorpion ! 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 187 


par leur mécanisme initial ils appartiennent à d’autres modes. C’est 
encore à des phénomènes d’autotomie reproductrice que M. GraRD 
ramène l'hectocotylisation chez les Céphalopodes (différenciation 
d’un bras des mâles, portant les spermatophores et assurant, après 
détachement en certains cas, la fécondation des femelles), l’auto- 
tomie des Lingules, et même la séparation des proglottis mûrs chez 
les Cestodes (!) (FUHRMANN, WOLFFHUGEL). 

L’auire catégorie de M. GraR», celle des phénomènes d'autotomie 
défensive, est subdivisée en deux groupes, l’autotomie économique 
et l’autotomie évasive (?). 

L'’autotomie économique «comprend les cas où l'animal réduit 
son volume par amputation volontaire, parce qu’il se trouve dans des 
conditions défavorables au point de vue de la nutrition ou même au 
point de vue de la respiration > C’est là un phénomène qu’on constate 
souvent chez certains animaux maintenus en captivité, chez des 
Echinodermes (Synaptes, Holothuries) des Coelentérés (Tubulaires), 
des Géphyriens (Phoronis), des Némertiens etc. 

Ces modes d’autotomie n’ont pas été l’objet de recherches systéma- 
tiques, soit au point de vue du mécanisme physiologique et des facteurs 
efficaces, soit au point de vue de la signification biologique qui reste 
au fond extrêmement hypothétique, et dont on ne sait même si elle 
est toujours en rapport direct avec l'intérêt de l’organisme. 

Il n’en est pas de même de l’autotomie évasive, qui comprend 
tous les cas où l'animal, en pratiquant une amputation spontanée, 
échappe à un danger par une fuite rendue possible. C’est le cas de 
Diptères ou de Papillons qu’on cherche en vain à retenir par leurs 
pattes, des Lézards qu’on échoue à saisir par la queue etc. 

Mais on a rangé dans cette catégorie tous les phénomènes qui ne 
rentraient pas dans les autres, et, dès lors, le cadre de l’autotomie 
évasive devient trop étroit. 


(1) On peut aussi ranger dans cette catégorie les cas signalés, en particulier chez 
des Insectes, d'abandon, après l’accouplement, du penis du mâle dans le vagin de la 
femelle. 

(2) A. GrarD <, p. 155. Dés 1842, DE QUATREFAGES, en signalant les divisions 
spontanées du corps des Synaptes, qui « se reproduisent de plus en plus fréquemment 
mesure que la captivité et le jeûne se prolongent », définissait déja l’autotomie écono- 
mique : « On dirait, ajoutait-il, que l'animal, ne pouvant suffire à la nutrition du 
corps entier, élague ainsi au furet à mesure les parties dont l'entretien coûterait 
rop cher à l’ensemble » (p. 27). 


188 H. PIÉRON. 


On peut bien faire rentrer dans l’autotomie économique l’ablation 
des ailes chez les femelles de fourmis fécondées ; mais où rangera- 
t-on l'abandon de l’aiguillon par l’abeille dans la plaie faite par sa 
piqûre ? 

Un phénomène de ce genre, rapproché du jet des cellules 
urticantes (nématocystes) ou adhésives des Polypes et des Méduses, 
des Cténophores, des Annélides, des Kolidiens et des Appendicu- 
laires, pourrait former le noyau d’un groupe caractérisé par 
l’autotomie offensive. 

D'autre part est-on en droit de ranger dans l’autotomie évasive 
celle qui pourtant en est souvent considérée comme le type, celle 
du Carcinus mænas. Ce Crabe en effet n’ampute ses membres que 
lorsqu'ils ont été l’objet d’une irritation violente, section, brulûre, 
écrasement etc. On peut le tenir par une patte sans qu'il autotomise 
pour s'échapper, ou au contraire lui couper une patte libre, ce qui 
provoque l’autotomie sans qu’il ait besoin de s'échapper. Le caractère 
évasif est ici tout à fait secondaire. Mais l’autotomie a des consé- 
quences protectrices importantes, telles que la suppression d’un 
excitant probablement douloureux, l’arrêt des hémorragies etc. En 
outre, tandis que, dans beaucoup de cas d’autotomie proprement 
évasive, il n’y a pas de pouvoir corrélatif de régénération des 
membres amputés (Diptères, Lépidoptères etc.), il semble bien que 
cette autotomie qu’on peut appeler protectrice coexiste toujours avec 
une puissance régénératrice considérable ; nous verrons d’ailleurs 
qu'elle n’est pas exclusive de l’autotomie évasive et que ces deux 
modes du phénomène peuvent se rencontrer simultanément, mais 
provoqués, semble-t-il, par des mécanismes nerveux différents. 

C’est dans l’autotomie protectrice que pourrait prendre place 
l’autotomie parasitaire de M. Grarp. Des Copépodes, les Monstril- 
lidae, sortent du corps d’Annélides, Salmacina, Filigrana, où üls 
effectuent leur développement parasitaire, en rompant la paroi du 
corps, ce qui provoque l’amputation d’un segment plus ou moins 
considérable du ver. Et surtout chez deux étoiles de mer des 
profondeurs, l’Asterias Richardi KE. PErR., et la Stlolasterias 
neglecta, étudiées par Von MARENZELLER, il se produit des auto- 
tomies spontanées des bras infestés par un Distome, un Myzostome 
de grande taille (Myzostomum asteriae Mar). Enfin les Synaptes 
parasitées par un Mollusque, (Æntochoncha mirabilis) autotomisent 
par fragmentation (MARSHALL). 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 189 


Malgré tous ces groupements nouveaux, il est encore difficile de 
faire une place convenable à un mode d’autotomie mis en évidence 
par PRzZIBRAM et dont un humoriste pourrait faire une autotomie 
« esthétique >. Cet auteur a constaté en effet que, chez les Arthro- 
podes, il se produisait fréquemment une amputation spontanée des 
parties régénérées mais difformes. Les malformations provoquent 
une autotomie « de régulation », selon PRrzZIBRAM et qui offre le 
contre-pied des formations tératologiques, une véritable autotomie 
correctrice. Il semble donc nécessaire de compléter à l'heure 
actuelle la classification de Grarp et d'adopter de nouvelles divisions 
provisoires, en se rendant bien compte d’ailleurs de ce qu’il y a 
d’artificiel dans ces groupements dont se joue la réalité, qui offre 
toujours des cas nouveaux ou des cas intermédiaires. 

L'ensemble des divisions se rangerait en deux vastes classes, 
une première, qui serail |’ « Entwickelungs autotomie > l’autotomie 
embryologique, et une autre difficile à désigner sous un vocable 
unique, relative aux relations des organismes avec le milieu, à leur 
comportement vis-à-vis de facteurs défavorables, une autotomie 
etholoyique pourrait-on dire à la rigueur. 


A. Autotomie reproductrice. 


. B. Autotomie correctrice. 
A. Autotomie offensive. 
1° Aut. évasive. 
u B. Autotomie défensive. { 2 Aut. protectrice. 
3° Aut. économique. 
EXTENSION ANATOMIQUE ET ZOOLOGIQUE 
DE L’AUTOTOMIE. 
1° EXTENSION ANATOMIQUE. — L'amputation spontanée a une 


extension anatomique très considérable, c’est-à-dire qu’elle peut 
porter sur les parties du corps les plus diverses. 

Les membres sont autotomisés chez les Arthropodes, en plus ou 
moins grand nombre, et parfois les antennes, les ailes le sont quel- 
quefois chez les Insectes, la queue s’ampute chez le Lézard, l'Orvet et 
d’autres Lacertiens, et même partiellement (par abandon du fourreau 
caudal) chez des Mammifères, des Rongeurs; des expansions du 


190 H. PIÉRON. 


corps de nature très diverses sont objet d’autotomie, comme les bras 
des Astéries, des Ophiures, des Pelmatozoaires, les couronnes de 
tentacules des Tubulaires ou les lophophores des Phoronis, les 
papilles dorsales de certains Nudibranches (Æolis, Tethys etc.), les 
élytres et les cirrhes ou les panaches branchiaux de quelques Anné- 
lides, et même les pédicules chez des Vorticelles, et les flagelles 
chez des Infusoires flagellés. Des parties moins différenciées du 
corps peuvent être abandonnées par autotomie ; c’est le cas, nèces- 
sairement, de la plupart des vers manifestant le phénomène, 
Némertiens et Annélides polychètes surtout, qui se fragmentent 
en un plus ou moins grand nombre de segments somatiques. 
Des Annélides sédentaires autotomisent même parfois la région 
céphalique, quitte à la régénérer (!). 

Enfin, outre l'abandon du pénis chez des mâles d’Insectes, de 
l’aiguillon chez les Abeilles, et des éléments urticants ou adhésifs 
chez des Cnidozäires, des Mollusges, des Vers etc., il existe même 
une autotomie extrêmement curieuse d'organes internes : Chez les 
Holothuries et les Pelmatozoaires, on a constaté des phénomènes 
d'éviscération spontanée souvent très complète, l'animal expulsant 
par le cloaque tout ou partie de ses organes internes. 


20 EXTENSION ZOOLOGIQUE. — Le phénomène de l’autotomie, sous 
ses aspects divers, se rencontre, les exemples cités déjà sufliraient à 
en faire foi, à tous les niveaux zoologiques, el il ne serait pas 
difficile d’en donner chez les VÉGÉTAUX des exemples typiques, qu'il 
s'agisse d’autotomie reproductrice comme dans le marcottage naturel 
des Fraisiers, du Glechomaetc., ou plus généralement dans la chute 
des graines et de leurs enveloppes, ou même qu'il s'agisse d’auto- 
tomie économique comme dans la chute des feuilles, précédant la 
période de vie ralentie hibernale. 


Dés les PROTOZOAIRES, en dehors même des bipartitions reproduc- 

? 
trices, il se manifeste, en quelque sorte, des mérotomies naturelles, 
par séparation des expansions flagellaires chez des Infusoires 


(1) Dans bien des cas de fragmentation, le terme d’autotomie ne s'applique plus très 
bien, car on ne peut dire qu'il y ait un individu qui se sépare d'une partie de son 
(æÿrou) organisme: chaque segment est un individu lorsqu'il se reconstitue en totalité 
par régénération, c'est pour ces phénomènes qu'a été proposé le terme de paratomie 


(Vox WAGNER). 


LE PROBLÈME DE L’AUTOTOMIE. 191 


flagellés comme Glenodinium cinctuin ou du pédicule chez des 
ciliés, les Vorticelles (BurscxLi et ASKENAZY, CIENKOWSKI). 


Chez les C&LENTÉRES, outre la projection des organes urücants, 
il y a autotomie de tentacules, ou parfois même décapitation de toute 
la couronne tentaculaire chez T'ubularia indivisa, T'. ramea etc. 
(DALYELL 1), chez Anthea cereus (— ou Anemonia sulcata) (Bonn 
2) ilont les tentacules se laissent arracher très facilement, autotomie 
du dmbe fixé chez Aitapsia lacerata, A. contarini, Actinoloba 
dianthus (RIGGENBACH 2). L’autotomie des tentacules, produite par 
contraction d’un anneau musculaire basal, sert à caractériser certains 
genres d’Actinies dans les diagnoses de CARLGREEN, qui rapproche, 
à cause de cette particularité, Liponema mulliporum et Polys- 
tomidiuin patens de Belocera et de Polypis. 

Une méduse pratiquerait l’amputation de son manubrium (qui 
contient les produits génitaux), la Sarsia, d'après HARTLAUB. 


D’après Tower, sousl’influence de la lumière concentrée d'un 
microscope à projection, il y a, chez l'Hydra viridis, une exfoliation 
de tout l’ectoderme, l'animal restant réduit à son endoderme revêtu 
de la mince couche mésodermique, puis régénération en 9 à 33 
jours ; mais après une nouvelle ablation (qui survient toujours entre 
1 et 11 minutes) il n’y a plus de régénération. D’après JAEGER 
l’'Hydre pourrait même se diviser en cellules élémentaires, se 
dissoudre en quelque sorte, chaque cellule étant susceptible de 
redonner un polype nouveau. 

La fragmentation en segments de taille variable a été signalée chez 
Phialidium variabile (M. Dawiporr) et Stornobrachium mirabile 
(KœLLKER), sous l'influence d’excitations violentes. 

Enfin il n’est pas jusqu'aux Spongiaires chez lesquels on n'ait 
signalé la fragmentation somatique d’après SEELIGER, (chez Oscarella 
lobularis). 


Les ECHINODERMES présentent un pouvoir autotomique extrè- 
mement général. Chez les Æchinides seuls la question n’est pas 
résolue à propos des pédicellaires qui sont arrachés par les animaux 
mordus dans leur étau, sans qu’on soit arrivé à déterminer si 
l’Oursin peut collaborer à cet arrachement autospasique ou réaliser 
seul l’ablation de cette arme défensive qu'il y aurait d’ailleurs 
peut-être intérêt pour lui à conserver. 


192 H., PIÉRON. 


Certaines Astéries, attachées dans l’eau par un bras, se libèrent 
en peu de jours, abandonnant le bras fixé (Brisinga). Un bras tordu 
ou sectionné se détache du corps, mais parfois après un temps très 
long : un Aster Acanthion rubens auquel j'avais incisé un bras et 
sectionné un autre, autotomisa le bras incisé dix jours après, et le 
bras coupé au bout de vingt et un jours. Et, à une température assez 
élevée, dépassant 34, tous les bras se détachent soit spontanément, 
soit pour une très légère excitation (PREYER). 

Presque tous les Ophiures autotomisent, bien plus facilement 
encore que les Astéries: les bras, par des excitations légères, se 
rompent parfois en plusieurs morceaux (LÜTKEN). 

Chez les Crinoides, l'influence de l’eau chauffée à 37 ou 38, 
d’excitations violentes, comme la concentration des rayons solaires 
(E. PERRIER), se traduit par l’amputation du bras. (Antedon rosa- 
ceus (— Comatula rosacea), Ant. phalanginus) (1). Il se produit 
parfois une éviscération spontanée (DENDY). 

Cette éviscération est très nette chez toutes les Holothuries 
(sauf les Elasipodinés et Cucuraria d'après DELAGE et HÉROUARD), 
lorsqu'elles sont brutalisées, piquées, maintenues hors de l’eau, 
etc: Il y a expulsion par déchirure du cloaque, après violente contrac- 
tion, du tube digestif détaché au pharynx et du poumon droit libre, 
qui se régénèrent (SEMPER 2). Mais parfois, chez Thyone (NoLL), 
il y a expulsion même des organes génitaux, du poumon gauche, des 
tentacules ; la régénération ne semble pas se faire dans ce cas 
(HÉROUARD), mais l'animal peut, réduit à son enveloppe et à son 
système nerveux, vivre et se déplacer pendant près d’une année. 
A côté de cette éviscération, il peut se produire par le cloaque, mais 
toujours après déchirure, une expulsion qu'on a confondue souvent 


(1) Parmi les Astérides l’autotomie, a été signalée en particulier chez Sichaster australis 
(FARQUHAR), Lobidiaster radiosus (STUDER), Zinckia, Luidia ciliaris, Brisinga, Asterias, 
qui se divise parfois en deux segments comprenant deux et trois bras chaque ; elle ferait 
défaut chez Ashropecten aurantiacum, Asterina gihbosa (RIGGENBACH 2). 

Parmi les Ophiurides chez Ophidiaster, Ophioderma longicauda (RiGGENBACH 2), 
Ophiactis, Ophiomyxa, Ophioglypha (PREYER) etc , l’autotomie est très développée. 

On pourrait encore signaler Amphiura (Ophiocoma) squamata, Ophiothriz fragils 
surtout, Üphiocnida brachiata, et bien d'autres. Chez Ophioenida echinata, d'après une 
observation de SLUITER, à rapprocher d'une observation analogue de JEFFREY BELL, 
il y a une ablation périodique du tégument dorsal du disque (permettant la libération 
des produits génitaux). 

Parmi les Crinoïdes, outre es Comatules, le Zathycrinus Carpenteri présenterait une 
autotomie également périodique (DANIELSSEN). 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 193 


avec le premier phénomène, d'organes tubuleux présents chez 
certaines espèces, de rôle encore obscur, les organes de Cuvier. 
Il semble bien que ces tubes visqueux qui, lorsqu'ils ont été expulsés 
s’allongent et engluent tout ce qu'ils rencontrent, soient des organes 
de défense analogues aux nématocystes des Cœlentérés (malgré 
HÉROUARD ; Cf. LuUDwIG, BARTHELS etc.). Un autre phénomène 
curieux est la liquéfaction de la peau sous l'influence d’excitants, 
qu'on peut rapprocher, malgré des différences importantes, des 
phénomènes de mue que M. Grarb range dans ceux d’autotomie. 
En dehors de ces aspects assez rares de l’amputation spontanée, 
on rencontre chez les Holothuries des autotomies somatiques par- 
tielles ; les Synaptes en particulier se débarrassent très facilement 
des parties lésées du corps que régénère le segment céphalique, ou 
se fragmentent (!) par exemple sous l'influence de l’atropine 
(KRUKENBERG); mais les parties du corps autotomisées ne régéné- 
rentpas un indivi du entier (BAUR); au contraire, chez Cucumaria, 
il peut y avoir des divisions en tronçons reproducteurs. 


Dans le groupe complexe des VERS, l’autotomie est très fréquente ; 
à côté de l'expulsion d'organes offensifs et défensifs comme les 
bâtonnets des Turbellariés et des Annélides, on note des amputations 
proprement dites. Des Géphyriens comme Phoronis autotomisent leur 
lophophore, ou comme Æchiurus pallasii leur région céphalique 
(SPENGEL). 

Des Annélides se débarrassent de leurs élytres, de leurs antennes, 
de leurs cirrhes, comme Cérratulus et divers Aphroditiens, des 
Polynoidiens surtout. En particulier des Polynoe, des Lagisca, 
Harmothoe torquata, Acholoe astericola, présentent parfois un 
phénomène de phosphorescence des élytres qui, joint à l’autotomie, 
constitue un moyen de défense efficace, car tout élytre lumineux 
est autotomisé, et cette partie sacrifiée peut attirer l'attention des 
ennemis de l’animal qui s'échappe pendant ce temps (DARBOUx). 

Il peut se produire également des amputations des panaches chez 
les Sabelliens (Sabella pavonina), des tentacules des Térébelliens 
(Lanice conchilega). En outre l’amputation peut porter sur une 
partie quelconque du corps. Et, parmi les Annélides polychètes 

(1) L’autotomie a été particulièrement signalée chez Synapta digitata (MONTAGU 1815, 
MÜüLLER), S. inhaerens (DE QUATREFAGES, AYRES) ; elle ferait défaut chez les jeunes 


individus | BAUR). 


19 


194 H. PIÉRON. 


encore (!), les Clyméniens, les Térébelliens, les Lycoridiens sont 
si fragiles qu'il est difficile d’en obtenir des individus entiers, ainsi 
que les Polynoidiens (Giarp). Parmi ces derniers, Hermadion 
pellucidum, Lagisca extenuala, Acholoë asterida sont parmi les 
plus fragiles, la fragilité étant d’ailleurs toujours compensée par 
un pouvoir de régénération beaucoup plus développé (DarBoux). On 
a signalé des fragmentations en segments ténus pouvant atteindre 
le nombre de 40, chez Nephthys scolopendroides. Chez des Oligo- 
chètes, on à signalé également jusqu’à 40 fragments chez A//obo- 
phora foelida, jusqu'à 50 chez Lumbricus rubellus ; la fragmen- 
tation se produit sous l'influence d'agents chimiques, tels que le 
chloroforme, mécaniques ou électriques (HESCHELER). WAGNER 
a signalé une autotomie spontanée du ZLumbriculus que nie 
KENNEL (1). 

Chez Nais, il se produit une fragmentation avant la mue (0. r. 
MULLER) signalée par LANG chez les Turbellariés, dont l’autotomie 
est bien connue (BERGENDAL, GRAFF, KELLER, KENNEL, LANG, LEHNRT, 
VorGT, WAGNER, ZACHARIAS.) 


Chez les Némathelminthes, l’autotomie n’a été signalée que chez 
les Gordiens : Le (Gfordius albus se fragmente lorsqu'il est au soleil 
(DALYELL 2). 

Les Némertiens présentent une apparente fragilité aussi dévelop- 
pée que les Annélides (Mac-INTosH, WILSON, BENHAM, BROWN), en 
particulier parmi les Cérébratulides ; on peut citer Lineus yesseren- 
sis, Avenardia Priei Giard (Serpentaria fragilis Goodsir ?) et 
Cerebratulus inarginatus Renier (GiarD 4), ainsi que ZLèneus 
longissimus, Carinella annulata, ele. 

Dans tous ces cas, l’autotomie somatique peut s'effectuer en un 
segment quelconque, mais 1l n’en est pas ainsi chez les Chétoptères, 
annélides sédentaires (Chaetopterus variopedatus), qui procédent à 
l’ablation de la région céphalique seule, entre le premier et le 


(1) G. FERRONNIÈRE a examiné les phénomènes d’autotomie spontanée provoqués par 
la dessiccation, le manque d’eau, l'influence de l’eau sursaturée de sel ou de l'eau douce 
pour les espèces marines ; il les signale chez Zumbriculus varieqatus, Allobophora rosea, 
Allurus tetraedrus, AU. fæœtida et AU. communis, par ordre de fréquence décroissante 
chez Arenicola marina, A. Grubei, À. ecaudata, Marphysa Belli, M. sanquinea, Nereis 
longipes, Seolepis ciliata, Malacoceros vulgaris, Protodrilus Schneider, Kefersteunia cirrata, 
Stheneluis Ilunæ, Halosydna gelatinosa, Lagisea extenuata, Lepidonotus clara, Phyllodoce 


laminosa, Audouiuia tentaculata, Cirratulus filiformis, Dodecaceria concharum, ete. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE, 195 


deuxième segment (Joyeux-LarFuIE) ou entre le second et le 
troisième (HESCHELER). 

En outre, il existe des fragmentations reproductrices bien connues 
chez les Annélides (Ctenodrilus monstylus, Ct. pardalis, Chaeto- 
gaster diaphanus, Nais barbata, N. proboscidea etc); parfois les 
processus de régénération (si le terme peut encore être employé), 
précèdent la division, et il se forme des chaînes d'individus non 
encore libérés. 

Enfin il existe une autotomie périodique des parties génitales chez 
Clistomastus (EisiG), chez le ver palolo des récifs coralliaires, 
Lysidice viridis (FRIEDLANDER, COLLIN), chez Staurocephalus 
gregarius (A. G. Mayer), chez Haplosyllis longicola (Lane) et 
d’autres Syllidiens(Syllis, Opisthosyllis, Trypanosyllis, Eurysyllis), 
chez Autolytus, Myrianida, etc., toutes annélides ayant la même 
particularité curieuse de posséder un habitat dans des coraux, des 
éponges, des algues calcaires ou des coquilles de mollusques. 


Chez les Balanoglosses, dont la place dans la classification reste 
toujours si incertaine, on rencontre l’autotomie de la partie posté- 
rieure du corps: les Balanoglossus Robini Giard et B. salmoneus 
G. «ne montrent à l'observateur que leur extrémité anale ; si l’on veut 
par un coup de bêche rapide s'emparer de l’animal, celui-ci s'échappe 
promptement, abandonnant par proctotomie une portion plus ou 
moins longue de sa région terminale > (GIARD 4). 


L'autotomie, chez les MOLLUSQUES, pour être moins fréquente que 
dans le groupe voisin des Annélides, est encore bien représentée. 
Des Gastéropodes nudibranches offrent des faits d’ablation spontanée 
de papilles dorsales, comparables à ceux d’amputation des élytres 
chez les Aphroditiens ; les papilles sont si facilement autotomisées, 
soit sous l'influence d’un danger, soit spontanément en aquarium, 
qu'elles avaient d’abord été décrites par les auteurs, sous le nom de 
Phoenicurus, comme des parasites externes. L'autotomie a été 
décrite chez Æolis papillosa, E. lineata, Antiopa cristata, Tethys 
leporina, T. fimbriata (PARONA, RIGGENBACH 1). Un autre nudi- 
branche, la Doris procéde à l’amputation spontanée d’une partie 
du pied. D’après Hecur, le détachement de groupes de papilles serait 
rare chez Æ'olis coronala, et E. papillosa, chez qui on peut constater 
l’extrème fragilité à la traction des papilles, et, en revanche l’auto- 
tomie apparaît bien courante à cet auteur chez Æ. olivacea, E. 


196 H. PIÉRON. 


eæiqua, E. despecta, quelques Doto, et surtout chez Proctonotus 
mucroniferus dont les papilles, pourvues d’un bouton discoïde, 
adhèrent à tout ce qu'elles touchent, même après amputation, 
constituant une sorte d’autotomie adhésive, analogue à l’autospasie 
en certains cas des tentacules d’Anthea et surtout au jet des némato- 
çysles. 

Une amputation du pied semblable à celle des Doris se rencontre 
chez divers Gastéropodes: CRossE (et non Grosse) cite, d’après 
GUNDLACH, le phénomène d’autotomie de la « queue », partie posté- 
rieure du pied, chez des escargots de Cuba, Helix crassilabris PrR., 
H. imperator Moxrr. et H.imperatrix GunpL., d’où il conclut que 
ces espèces « possèdent toutes trois la faculté singulière de pouvoir 
séparer volontairement du reste du corps la partie postérieure du 
pied».SEMPER(2)a constaté, sur 100 Helicarion quitta des Philippines, 
que 10 avaient le pied amputé, et, chez quelques-uns, déjà régénéré 
en partie ; 1l signale en outre des faits analogues, d’après des obser- 
vations de GUILDING, sur des espèces voisines, Polydontes, Stenopus. 

Un Sténoglosse, Harpa ventricosa, est connu depuis fort 
longtemps pour son pouvoir autotomique (Born en 1780, Quoy et 
GAYMARD, etc.). 

Le Dentale (Scaphopode) autotomise ses tentacules (LacazeE- 
DUTHIERS). 

L'autotomie des tentacules du manteau est également fréquente 
chez Lima hians, L. inflata, Pecten opercularis, parmi les Lamel- 
libranches, (RIGGENBACH 1). Solen vagina et Solecurtus strigillatus 
autotomisent leur siphon et leurs branchies, peut-être aussi Solen 
lequinen, mais pas Solen lingua, ous ces organes se régénérant 
d’ailleurs (FAUSSEK, ALDER et HANCOCK); :il existerait même une 
autotomie du pied (D’OE). L’autotomie par arrachement a été égale- 
ment constatée pour le siphon de Pholas dactylus (R. DüBois). 

Enfin il y a chez des C'éphalopodes, une amputation spontanée des 
bras, très développée chez Octopus Defilippi (JATTA, RIGGENBACH 1), 
très rare chez 0. Rondeleti et O. vulgaris. Mais ce dernier poulpe 
est susceptible de dévorer ses bras par une autotomie « auto- 
phagique » (EisiG, Lo Branco). Rappelons en outre l'amputation 
spontanée fréquente des bras hectocotylisés des mâles. 


Chez les ARTHROPODES, l’autotomie est extrèmement répandue. 
Dans les classes inférieures, on en a signalé un cas relatif aux 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 197 


PycnoGonipes. Le Nymphon gracile, commun sur les algues à 
Concarneau, peut « rompre spontanément ses membres > (GAUBERT 
2), et cette propriété apparaîtrait générale (DoxrN), bien que pour 
ma part je n’aie jamais pu observer ce phénomène chez certains 
Pycnogonides (Phoxichilidium par exemple), ni même chez le 
Nymphon gracile, après section ou écrasement des pattes. | 


Chez les ARACHNIDES, l’autotomie des pattes des Phalangides ou 
Faucheurs est connue depuis longtemps; celle des Araignées, 
signalée par GAUBERT (1) après LEPELETIER, a fait l’objet d’études 
systématiques récentes (FRrIEDRICH). Très évidente chez les Pholcides 
saisis par les pattes (PrÉ£RoN 5), elle avait été niée chez l’Argyronète 
(Argyroneta aquatica Cr.) ; or elle fut mise en évidence même chez 
cette espèce, consécutivement à une section des membres (WEIsz). 


Chez les MYRIAPODES, d'après DuBoscQ, « certains Chilopodes 
s’autotomisent : ce sont justement les plus agiles, c’est-à-dire les bêtes 
à contraction brusque. Citons avant iout Sculiger, qu'il est fort 
difficile de saisir sans qu’il vous lâche plusieurs pattes. Et ce sont 
aussi les Lithobies à poils et à éminences nombreuses, comme 
Lithobius Martini BRÔL, par exemple ». 


C’est sur les CRUSTACES et surtout les crustacés supérieurs qu'ont 
principalement porté les recherches des physiologistes, c’est 1à que 
l’autotomie est le mieux connue dans ses mécanismes, et le plus 
souvent citée comme un phénomène de physiologie classique. 

Chez les Entomostracés, on n’a signalé que l’autotomie totale de 
l'antenne de Philomedes brenda o (G. W. Muzrer), partelle de 
Daplhinia pulex (HUBNER). 

C’est un phénomène qui doit être exceptionnel chez les Malacos- 
tracés Edriophtalmes (!), mais qui est presque constant chez les 
Podophtalmes, soit sous forme d’arrachement autospasique, soit 
sous forme de mouvement adapté, évasif ou protecteur. 


(1) Chez des Amphipodes comme le Talitre, lorsqu'on constate la rupture des pattes 
par lesquelles on retient l'animal, il semble bien que l’amputation soit toujours le fait 
de l'observateur qui écrase et brise sans le vouloir.le membre retenu. Mais chez certains 
Isopodes, les Lygies (Zyqia oceanica', il existe une excessive fragilité à l’articulation de 
l'ischiopodite et du coxopodite : il suffit de frotter légèrement les pattes pour les 
détacher ; aussi, s’il n'existe pas d’autotomie protectrice, du moins l’animal par une 
autospasie évasive, s'échappe si on le tient par ses pattes en les abandonnant. 


198 H. PIÉRON. 


Parmi les Macroures et Anomoures, on la rencontre chez l’écre- 
visse (Astacus) le homard (Jomarus, Nephrops), la langouste 
(Palinurus), la Galathea, \' Alpheus dentipes qui, à peine saisi par 
les membres, les autotomise, presque avant qu'on le touche (RIGGEN- 
BACH 1) ; elle ferait défaut chez les crevettes, les Palemon et Crangon 
(De VARIGNY 1). En réalité, chez ces dernières, l’autotomie protectrice 
par lésion des membres fait bien défaut, mais, si l’on maintient un 
Palemon par une patte, celle-ci vous reste entre les doigts pendant 
que l’animal s'échappe, il abandonne aussi les grandes antennes, 
mais non les antennules ; je l’ai constaté chez Palemon serratus, 
P. Leachii, P. squilla, Palæmonetes varians, Athanas nitescens, 
Crangon vulgaris, etc. 

J'ai constaté l’autotomie à la suite de l'écrasement des membres 
chez Porcellana longicornis et P. latycheles, et également, chez 
cette dernière espèce des phénomènes d’autotomie évasive très nets 
ainsi que chez Galathea nexa, Callianassa sublerranea, ete. Les 
Pagures (ÆEupagurus) autotomisent leurs pinces, les grands individus 
leurs pattes, après lésion (de VARIGNY, MORGAN); et même Æupaqurus 
Bernhardus abandonne une pince ou une patte par laquelle on le 
maintient hors de sa coquille (PIÉRON 8) ; je l’ai constaté également 
pour Æ. Prideaurii mais plus rarement, et pour Æ. cuanensis ; le 
fait doit être général chez les Pagures. 

Les Brachyoures autotomisent, à peu près tous, leurs membres 
après excitation violente: C'est le cas de Carcinus mænas, 
Platycarcinus pagurus, Portunus puber, P. holsatus, Xantho 
sp., Maja sp., Hyas Sp. (FRÉDÉRICQ), Platyonychus latipes (DE 
VARIGNY), Pélumnus hirtellus,  Portunus depurator,  Pachy- 
grapsus marmoralus, qui autotomisent aussi sous l'influence 
d'intoxications (DEMOOR), Dorippe lanata (RIGGENBACH 1). ete. En 
outre de cette autotomie protectrice, 1l existe une autotomie propre- 
ment évasive chez certaines espèces (1), des Oxyrhynques en parti- 
culier, Stenorhynchus longirostris par exemple (WIREN, FRENZEL 
2), mais non Sf. phalanqgium, chez Inachus Scorpio (FRENZEL), 
Pisa tetraodon et enfin chez Grapsus Varius (— Pachygrapus 
marmoralus) (PIÉRON 1), et peut-être, chez Thia polita, mais non 


(1) Cette autotomie, admise par HUXLEY pourl'écrevisse, aéténiée par lesautresauteurs, 
FRÉDÉRICQ et Dewrrz en particulier ; elle existe, d'après HERRICK, chez le homard amé- 
ricain, d’après FRÉDÉRICQ pour les pattes des paires postérieures chez tous les homards ; 
elle est de règle chez l'Alphée, d'après RIGGENBACH. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 199 


chez Corystes cassivelaunus. En revanche, l’autotomie fait généra- 
lement défaut chez le Pinnotheres pisuin, pelit crabe par site des 
moules et peut-être aussi, mais avec doute, chez deux Portunus, 
P. plicatus Risso et P. narmoreus Leach. (PIÉRON 8) (!). 

Chez les INSECTES, l’autotomie est inégalement répandue. On n’en 
a jamais signalé d'exemple chez les Coléoptères, ni même chez les 
Hémiptères qui présentent pourtant parfois des membres très grèles 
(Hydromètres). Parmi les Névroptères et Pseudonévroptères, on 
peut noter l’autophagie des pattes chez les larves de certaines Phry- 
ganes comme Zémnophilus (Maria VON LINDEN), l’autotomie vraie 
des nymphes d’Agrionides dans la mue (CxiLp et YouxG) parfois 
l’arrachement d’un membre par des Libellulides (PIÉRON 5); les 
Agrionides adultes paraissent d’ailleurs quelquefois abandonner 
leurs pattes pour s'enfuir ; je l'ai noté du moins, très nettement, pour 
le Calopteryx Splendens. On peut noter enfin l’autotomie des ailes 
des Termites mâles : L’Æutermes inquilinus 6 retenu par une aile se 
délivre en la déchirant brusquement, suivant un sillon transversal 
prélormé, au cours de mouvements variés de fuite (FRENZEL 2). Chez 
les Hyménoptères, l'abandon du pénis du mâle dans le vagin en 
certains cas, l'abandon de l’aiguillon après piqûre par les Abeilles, 
sont des faits qui peuvent être rapprochés de l’autotomie. En outre, les 
femelles fécondées de Fourmis perdent leurs ailes devenues inutiles ; 
il semble bien qu'elles se les arrachent en général et que parfois des 
ouvrières se chargent de cette ablation ; mais il doit se produire au 
préalable une fragilisation véritable, car le moindre contact provoque 
la chute des ailes chez les femelles fécondées et parfois même il 
paraît y avoir une chute spontanée dont le mécanisme est encore 
inconnu. Nombre de Diptères abandonnent leurs pattes quand on 
saisit par elles, en particulier les Tipulides aux longs membres 
fragiles, parfois même la mouche commune, et d’autres Muscides, les 
Gymnochaeta (Chrysosoma viridis Meigen), communs au premier 
printemps sur les troncs d'arbre du bois de Meudon (GraRD 4) (?). 

Il en est même pour un très grand nombre de Lépidoptères, en 
particulier les Nymphales, les Vanesses, les Hesperia, parmi les diur- 
nes, les Macroglosses parmi les Sphingides, les Plusia, les Catocala 


(4) Sur un grand nombre de Pinnothères des moules étudiés à Royan je n'avais pas 
rencontré un seul cas d’autotomie : j'en ai au contraire rencontré fréquemment chez 
des Pinnothères de Cardium edule, de Tapes decussatus et T. pullaster à Saint-Vaast. 

(2) SCHINER a signalé la perte des ailes des mouches parasites Zipoptena. 


200 H. PIÉRON. 


parmi les Noctuelles, et un grand nombre de Pyralides (GrarD 4), 
auxquels on peut ajouter les vulgaires Piérides, les Satyres, les 
Pararge (PIERON 5) etc. Au point qu'il serait plus court d'établir, ce 
qui n’a pas encore été fait, la liste des espèces ne présentant pas 
d’autotomie. Les Lépidoptères abandonnent d’ailleurs aussi facilement 
des morceaux de leurs ailes très fragiles quand on veut les retenir. 
Les antennes sont au contraire très résistantes chez beaucoup 
d'espèces. 

C’est chez les Orthoptères que l’autotomie offre les cas les plus 
voisins de ceux qu'on a étudiés chez les Crustacés. 

Encore peu développée chez les Blattides (Periplanela ameri- 
cana L. et Pauchlora maderae FAH.) un peu plus chez les Mantides 
(Mantis prasina LEw, M. pustulata St., M. religiosa 1.) où elle 
ne se manifeste que pour la 2° et la 3° paire de pattes, mais non pour 
les pattes ravisseuses, et seulement chez des individus très vigou- 
reux, elle est très apparente chez les Phasmides, non pas tant chez 
les individus adultes que chez ceux en cours de développement, 
le maximum se présentant entre la 3° et la 5° ou avant-dernière mue, 
ou même à l’état nymphal, chez Monandroptera inuncans SERY. 
et Rhaphiderus scabrosus SERV. (BORDAGE). 

l'autotomie des Phasmes adultes apparaît irrégulière et capri- 
cieuse ; elle est décrite comme consécutive seulement à des lésions 
des membres, artificielles ou naturelles, produites par exemple par 
des morsures de fourmis ou de galéodes; elle est donc donnée 
comme uniquement protectrice, et portant sur les deux paires de 
pattes antérieures ; elle peut présenter également le caractère d'être 
exuviale, c’est-à-dire d’apparaître au cours des mues, lorsqu'un 
membre ne peut être facilement dégagé, et est dès lors purement et 
simplement amputé (!). L'autotomie a élé signalée (DE SINÉTY) comme 
très variable suivant les espèces, et très difficile à obtenir, en 
particulier, chez le Dixippus morosus. Klle à été étudiée en détail 
chez Bacillus Rossii (GODELMANN). 

A côté de ces Orthoptères coureurs, les Labidoures présentent aussi 
l’autotomie protectrice des deux paires de pattes postérieures, chez 
Forficula auricularia, où elle est rare (PIÉRON "7). 


(1) L'autotomie exuviale pourrait porter également sur les antennes (DE SINETY), ce qui 
paraît exceptionnel, les membres seuls étant autotomisés en général chez les Arthropodes, 
mais ce qui peut être rapproché de l’autotomie « correctrice » de PRZIBRAM. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 201 


Mais les Orthoptères sauteurs présentent l’autotomie à son 
maximum de développement. Les Gryllides possèdent l’autotomie 
protectrice pour les pattes sauteuses, le Gryllus domesticus par 
exemple (TASCHENBERG), où le Nemobius sylvestris, ce dernier 
pratiquant l’autotomie évasive lorsqu'il est simplement maintenu 
par les pattes des deux paires antérieures (PIÉRON 2). L'autotomie ne 
parait pas exister chez la Courtilière. 

Les Acridiens (1) ou Criquets présentent, sans exception semble-t-il, 
l’autotomie protectrice des pattes sauteuses, mais jamais des pattes 
antérieures. Ils peuvent présenter en outre, plus rarement, des 
phénomènes d’autotomie évasive, qui ont été constatés très nettement 
chez Sphingonotus cærulans Lin., Acrotylus insubricus Sc., plus 
irrégulièrement chez Œdipoda cœrulescens L., Oed. Charpentieri 
FiEB., Oed. miniala PAT., exceptionnellement chez Caloptenus 
italicus L., Pachytilus migratorius L., Gomphocerus maculatus 
TH., Séauronotus maroccanus TH., Oxycoryphus compressicornis 
LATR., Stenobothrus dorsatus ZETT., St. bicolor CH., St. nigroma- 
culatus HER. ; et qui semblent faire défaut chez d’autres espèces, 
comme Plathyphyma giornæ Ros., Pygomorpha grylloides Laxk., 
Stethophyma fuscuin Par., etc. (PrERoN 9.). Chez l’Acridium 
paraense, l'autotomie des pattes sauteuses est peut-être évasive aussi 
en certains Cas (FRENZEL 2). 

Les Sauterelles proprement dites ou Locustides offrent les mêmes 
variétés que les Acridiens: il y a toujours autotomie protectrice 
des pattes sauteuses exclusivement, et parfois en outre autotomie 
évasive, comme chez divers Platycleis où elle est extrêmement 
intense, (21. grisea FABR ; PI. intermedia SERY ; PI. tessellata Cx. 
ce dernier mode d’autotomie est déjà moins net chez Decticus 
albifrons F. et surtout chez Conocephalus mandibularis Cu. ou 
Ephippiger vitium SErv.; il fait peut-être complètement défaut 
chez Xiphidion dorsale LATR. (PIERON, ‘?) (2). 


L'autotomie chez les VERTÉBRÉS devient trés rare. Elle se 
manifeste chez des Sauriens: ce sont les Lézards qui brisent si 


(1) C’est probablement à quelques Acridiens communs que serapportent les expériences 
de Contejean relatives à des « sauterelles ». 

(2) En outre FRANTZ WERNER a décrit l’autophagie, en captivité, des pattes anté- 
rieures, chez Barbitistes unicauda {qui les dévorerait même avec la rapidité de l'éclair au 
moment où il serait saisi), Saga serrata, Ephippiger vitium, et même, exceptionnellement, 
Locusta viridissima. 


202 H. PIÉRON. 


facilement leur queue (CONTEJEAN, FRÉDÉRICQ), certaines espèces 
en particulier ; le Gecko ou Platydactylus ver us (SEMPER, 2) ; ou les 
Orvets appelés vulgairement serpents de verre et scientifiquement 
Anguis fragilis. Le «glass-snake » du Kansas (Ophisaurus ventralis) 
a le même nom populaire que notre orvet et le nom est également 
justifié ; 1l en serait encore de même pour le Pseudopus Pallasii 
(HAMMOND). 

Les Iguanidés sont souvent dépourvus de queue, probablement 
par suite d’autotomie, en particulier le Tupinambis tequivin 
(FRENZEL, 2). Il y a d’ailleurs régénération, dans tous ces cas. 

Les Oiseaux qui se débattent et réussissent à s'échapper en aban- 
donnant quelques plumes à l’assaillant qui les a saisis pratiquent 
bien une sorte d'autotomie évasive. 

En dehors des récits où l’on prête à des renards (à qui l’on prête 
tant de choses) une héroïque autophagie grâce à laquelle ils purent 
échapper à un piège en dévorant le membre prisonnier (1), il n’y a 
que chez les Rongeurs qu’on a pu mettre en évidence un phénomène 
autotomique : chez le Muscardin (Muscardinus avillanarius L.), 
il se produit une autotomie de la peau de la queue lorsqu'on 
saisit cet appendice, en sorte que la queue dépouillée glisse entre les 
doigts, abandonnant son revêtement (FRENZEL, 2). Cette autotomie 
du fourreau caudal a été retrouvée, par CUENOT, chez un autre 
Myoxidé, le Lérot (Ælyomys quercinus L.) et, avec doute, chez le 
Loir (Myoxœus glis L.); et chez un Muridé, le Mulot (Mus sylvaticus 
L.). Elle existerait aussi (LATASTE) chez un autre Muridé, le Rat 
noir (Mus rattus). En revanche, ni la Souris (Mus musculus L.) 
ni le Surmulot (M. decumanus PALLAS) ne se montrent ainsi 
capables d'abandonner la peau de la queue lorsqu'on les saisit par 
là. Il y aurait d’ailleurs dans tous ces cas un simple phénomène 
d’arrachement évasif. 


On à pu voir, d’après cette revue extrèmement rapide, combien 
l’autotomie, prise au sens large, était fréquente, d’autant que la liste 
des cas ne manquera pas sans doute de s’allonger encore. Parmi 
les groupes où il semble que l’autotomie fasse entièrement défaut, 
on peut citer les Clénophores (chez qui feraient également défaut 


(!) Pecauer-LœscHEe (dans la Brekm's Thierleben), signale d’après WINCKELL 
le cas d’un renard coupant avec ses dents une patte antérieure brisée par une balle et 
le gênant dans sa fuite. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 203 


les phénomènes de régénération), les Brachiopodes, les Rotifères, 
les Chaetognathes, les Hirudinées, l2s Coléoptères, les Hémiptères, 
les Tuniciers, les Poissons, les Batraciens, les Vertébrés supérieurs, 
sauf le cas spécial des Rongeurs, et, d’une façon générale, les animaux 
parasites, les Trématodes, les Nématodes parasites, les Acanthocé- 
phales etc., mais dans ce dernier cas celte absence est en rapport 
avec l’état général de dégradation. 


Il. — MÉCANISME PHYSIOLOGIQUE DE L'AUTOTOMIE. 


Le problème du mécanisme de l’autotomie est susceptible d’une 
solution précise, aussi bien au point de vue physiologique qu’au 
point de vue psychophysiologique. Aussi lui accorde-t-on généra- 
lement la plus grande importance. Parfois même on tend à en faire 
la seule question scientifique qui doive se poser à ce sujet, et, dans 
l’article où M. DASTRE a exposé à sa façon lumineuse habituelle 
les résultats acquis il y a quelques années sur l’autotomie, il a 
indiqué ce point de vue un peu exclusif: « Il est toujours hasardeux, 
disait-il, d'envisager les actes des animaux au point de vue finaliste, 
comme le font les naturalistes. Il est facile, mais en même temps 
chanceux de sonder les intentions de la nature, le but d’un acte, 
ou d’en apprécier seulement les résultats. Il est plus scientifique et 
plus sûr d’en rechercher le mécanisme » (1). 


1° MÉCANISMES DIVERS. — Les mécanismes de la rupture autoto- 
mique sont évidemment très variés, les phénomènes d’autotomie 
nous offrant les cas les plus divers. 


Le procédé de l’autophagie des nymphes de Névroptères et de 
quelques Orthoptères, qu'on prète, dans des récits incontrôlés ou des 
légendes populaires à toutes sortes de Vertébrés, les Iguanes dans 
l'Argentine par exemple, n’a pas besoin d’une exposition détaillée. 

Nous ne pouvons également que mentionner les dispositifs spéciaux 
pour l'émission d’organites de lutte comme les nématocystes, ou de 
produits sexuels, étudiés à d’autres points de vue. Nous n'’envisa- 
gerons pas non plus en détail la question de biologie cellulaire posée 
par l’autotomie des Protozoaires, cette mérotomie naturelle, ni, à 


(1) DASTRE, p. 228. 


204 H. PIÉRON. 


plus forte raison la bipartition des cellules, cette autotomie schizo- 
gonique qui est le processus fondamental de la reproduction. 


Enfin, il est impossible de fournir des données bien précises en ce 
qui concerne l’autotomie des segments en des régions somatiques 
quelconques chez les Astéries, les Ophiures, les Crinoiïdes, les Holo- 
thuries, les Némertes, les Annélides (!) les Mollusques etc., tout 
simplement parce qu'il n’y a pas eu d’études suffisantes à ce propos, 
bien qu'il y ait là un problème fort intéressant. Il est probable qu'il 
existe de grandes différences dans tous ces cas, et que la part de la 
simple fragilité ou celle d’une activité spéciale de l’animal doivent 
varier beaucoup. En tous cas, on sait que tantôt l’amputation se fait 
indifféremment dans une région quelconque et tantôt s'effectue 
toujours en une région déterminée. Au premier de ces cas se 
rattachent l’autotomie somatique des Némertes, qui pourraient même 
présenter la désagrégation cellulaire, et des Annélides en général, des 
Holothuries, l’autotomie du pied des Mollusques, etc., au second se 
rapportent les autotomies de la couronne tentaculaire des Tubulaires 
(2) des lophophores des Phoronis, des élytres, cirrhes, antennes de 
certains Polychètes, des papilles dorsales des Eolidiens, des bras des 
Comatules (ou Antedons) qui se rompent au niveau des syzygies, etc. 
Chez les Astéries, les bras sont amputés généralement au ras du 
disque, mais il y a des exceptions : Brisinga ciliaris autotomise entre 
la 2° et la 3 vertèbre, Brisinga coronata où Luidia ciliaris en un 
point quelconque ; et chez Les Ophiures cette autotomie indifférente 
est la règle. 

Chez certaines Annélides, il y a prédominance de la rupture des 
derniers segments du corps ; la région postérieure est le plus facile- 
ment autotomisée chez les Capitelliens, la région proprement 
caudale chez les Arénicoles ; chez Lagisca extenuata, Yautotomie 
s'effectue au point où les élytres disparaissent, chez Syllis au point 
de séparation de la souche et du stolon sexué, chez les Oligochètes 
(Nais, Sltylaria) au niveau de la séparation des stolons (FERRON- 
NIÈRE). 


(1) Chez ZLumbriculus on a signalé les contractions musculaires, et l'arrêt de l’hémor- 
rawie . 

(2) Chez des Actiniaires, les Zelocera, l'autotomie tentaculaire serait réalisée par la 
contraction d’un anneau musculaire basal caractéristique, par un mécanisme tout 
proche des procédés très parfaits des Crustacés et des Araehnides (CARLGREEN). 


LE PROBLÈME DE L’AUTOTOMIE. 205 


Pour ce qui est de l’éviscération des Holothuries et des Crinoïdes, 
il semble qu’elle soit due aux contractions expulsives violentes de 
l'animal, qui procède à une sorte de défécation de son tube digestif 
lui-même; mais on pourrait examiner de plus près la marche du 
phénomène, ce qui n’est pas d’ailleurs sans difficultés. Ce phénomène 
est voisin de l'expulsion, du vomissement de la trompe, avec contrac- 
tions violentes, constaté parfois chez des Phyllodociens, chez 
Eulalia par exemple. | 


2° MÉCANISMES D'ARRACHEMENT : AUTOSPASIE. — Le mécanisme 
d’arrachement est celui qui apparaît comme le plus naturel, et il 
est en effet très répandu ; lorsqu'il existe des points du corps, des 
régions des membres particulièrement fragiles, il n’est pas étonnant 
qu'un animal en se débattant, en faisant des mouvements plus ou 
moins quelconques, brise en un de ces points, en une de ces régions, 
une partie du corps ou d’un membre. L’aiguillon de l’Abeille, le pénis 
du Bourdon est ainsi arraché quand l’insecte, retenu par là, cherche à 
se dégager. L’effort qu'il effectue est supérieur à la résistance des 
tissus, qui cèdent tout naturellement. 

Ce phénomène d’arrachement est trop distinct des mécanismes 
spécialisés que nous aurons à décrire dans les modes d’autotomie 
considérés comme typiques pour qu’il n’y ait pas intérêt à les diffé- 
rencier par un terme spécial, comme subdivision générale des 
phénomènes d’autotomie, et j'ai proposé celui d’ « autospasie » (!). 

Il sera plus juste de dire que l’Oiseau qui laisse quelques plumes à 
un agresseur en se débattant fait appel à un procédé d’autospasie 
que de qualifier le phénomène d’autotomique ; et le gamin retenu par 
la chevelure qui n’hésite pas à laisser dans les mains de son adversaire 
une poignée de ses cheveux procède bien à une autospasie capillaire, 
mais on hésitera à dire qu'il fait de l’autotomie véritable. 

Il n'y a d’ailleurs pas, entre l’autotomie vraie avec des méca- 
nismes spécialisés, et l’autospasie, de différence essentielle, et nous 
verrons que les transitions ne manquent pas. 

Le mécanisme autospasique peut d’ailleurs se produire sans qu'il 
y ait d'intervention extérieure : une femelle de Fourmi fécondée, après 
le vol nuptial, s’arrache les ailes, et quelquefois d’ailleurs des 
ouvrières lui éviteront cette peine en se chargeant de la besogne. 
Mais je ne suis pas convaincu, comme je l’ai déjà noté, que cet 


(1) PrÉRON, 5. De oxûw arracher. 


206 H. PIÉRON. 


arrachement soit toujours nécessaire, car 11 semble bien qu'il y ait 
des cas où l'on constate une perte spontanée des ailes, ou en tout cas 
une fragilité excessive, telle que le moindre contact provoque la 
chute ; ce phénomène est-il véritablement lié à la fécondation, est-il 
en rapport avec ce début d’histolyse des muscles du vol qu’à étudiée 
CHARLES JANET (!)? ce sont là des questions non encore résolues, 
mais qu'il n’est pas Inutile de poser. 

Chez les mâles de Termites, en tout cas, c’est bien un arrachement 
de l’aile qui se produit, non à l'insertion même cette fois, mais le 
long d’un sillon préformé, formant une ligne de moindre résistance 
où se produit toujours la déchirure au cours des mouvements de 
l'insecte. En revanche, dans les ailes des papillons, la fragilité est 
générale et les déchirures sont absolument quelconques, autant que 
peu graves en général, car le vol persiste malgré des ablations 
d’ailes assez considérables. 

Il est rare que la fragilité soit ainsi diffuse, et que la rupture 
autospasique puisse s'effectuer en un point quelconque, ce qui ne 
s’observe guère, pour les membres, que dans les cas où l'arrachement 
est exceptionnel. 

Des Libellules retenues par un membre, des Sauterelles main- 
tenues par une patte antérieure, s'échappent quelquefois en volant 
ou en sautant avec assez d'énergie pour briser la patte à l'endroit 
où on la tient ou à une articulation. Mais, lorsque l’on s'adresse 
à des Lépidoptères comme les Vanesses, les Macroglosses, ou à 
des Diptères comme les Tipules, les Pachyrhines, ou même, dans 
les Odonates, aux Calopteryx et d’autres Agrionides peut-être, mais 
non chez les Agrion, on constate que les pattes, si longues et si 
fragiles en particulier chez les Tipulides, se brisent toujours au 
même point, à l'articulation du trochanter et du fémur ou, quand 
le trochanter manque, comme chez beaucoup de Papillons, à 
l'articulation de la hanche avec le fémur (ou cuisse), sauf pour 
les pattes antérieures de certains Lépidoptéres où le lieu d'élection 
est entre le fémur et le tibia. Et l’on peut attribuer ces cas à l’autos- 
pasie parce que ces points sont en effet des lieux de moindre 
résistance, et il suffit de tractions très faibles pour provoquer 


(1) CH. JANET. C. À. Acad. des Se. T. CXLII, p. 1095 (14 mai 1906); T. CXLIV. 
p. 398 et p. 1070 (18 février et 13 mai 1907). Ce serait par des mouvements en tous 
sens, d’après HUBER, que la femelle se débarrasserait de ses ailes; Cf. FOREL, Les 
fourmis de la Suisse, p, 253. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 207 


l’arrachement des pattes en ce point chez un animal vivant immo- 
bilisé ou mort depuis peu ; en outre lorsque, à la traction, on joint 
un mouvement de flexion ou surtout de torsion, on constate 
une excessive fragilité du membre, une « arthreuclastie » telle 
qu'il n’est pas besoin de faire appel à un mécanisme complexe 
pour expliquer la rupture (!). Et, en outre, la facilité avec laquelle 
on obtient l’autospasie est en rapport direct avec la fragilité, comme 
je l’ai constaté chez des Noctuides pourtant très voisins, dont la 
fragilité était très différente. 

IL est vrai qu’un insecte peut rester englué sans se détacher par 
arrachement, mais c'est qu’il ne fait pas des efforts suffisants pour 
vaincre la faible résistance opposée; lorsqu'il est saisi, il se 
débat plus violemment, effectue des mouvements de fuite plus 
énergiques et qui suffisent dès lors à assurer sa libération, surtout 
lorsque des pressions violentes des membres l’incitent plus vivement 
encore à se dégager par suite d’une douleur probable (?). 

Et il semble bien qu'il en soit de même chez les Araignées à longues 
pattes, les Pholcides, où la rupture a lieu toujours entre la hanche 
et le trochanter, point de fragilité maxima (PIÉRON 5) ; l’excessive 
fragilité, prédominante à l'articulation trochantéro - fémorale 
comme lieu d'élection, apparaît aussi avec évidence chez les Phalan- 
gides, avec absence corrélative d’autotomie protectrice (du moins 
d'après mes observations sur Phalangiuin opilio, Liobunum 
rotunduin, Platybunus corniger, Oligolophus morio) (*) mais il y 
a des cas où la fragilité est insuffisante el où interviennent des 
mécanismes spéciaux que nous examinerons plus loin (FRÉDÉRICQ). 

FRÉDERICQ (6?is) a noté que dans des expériences sur l'Æpeira 
diadema et sur des Phalangides, il obtenait l’autotomie d’une patte 
en soulevant l’animal par cette patte, mais non en se conlentant de 


(1) Dans tous ces cas il n'y a pas d’amputation spontanée par lésions des membres ; 
il semble bien qu'il ne puisse pas y avoir, de par le mécanisme même, d'autospasie 
protectrice (sans rétention des membres) : inais le membre lésé est, lorsqu'on tient 
l'animal par lui, autospasié plus facilement, semble-t-il, que le membre sain. 

(2) Mes expériences sur Z'ipula oleracea, T. gigantea, Pachyrhina pratensis, P. scurra, 
m'ont permis de constater que, même saisi par les ailes, le Tipulide retenu par la patte, 
pouvait, en se débattant, abandonner celle-ci, surtout lorsque la préhension se faisait 
par le fémur; en revanche les dernières pattes sont plus difficilement abandonnées ; 
l’animal volète parfois sans les lâcher. 

(>) Il existe encore bien descas où la question reste pendante, d’un mécanisme 
autospasique ou autotomique. 


208 H. PIÉRON. 


le maintenir ou de l’engluer; le fait est très exact, mais en 
menaçant l'animal, maintenu ou même englué, on peut obtenir son 
évasion, comme je l’ai constaté sur les Pholques, sur les Tipules, et 
sur des Papillons, comme le Macroglossus slellatarum, ou le 
Satyrus (Epinephele) janira. Chez les Ophiures aussi on constate 
que l'animal maintenu n'autotomise généralement pas et que 
fréquemment au contraire il autotomise le bras par lequel il est 
suspendu, l'Ophiotriæ fragilis par exemple. Mais il semble que 
l’absence d’autotomie soit corrélative de l’absence d’un stimulant 
suffisant pour provoquer l'évasion: j'ai pu constater en effet que, 
maintenus par les tentacules d’une Actinia equina, d’une Tealia 
felina où d’une Anthea cereus, ces Ophiothrix finissaient par aban- 
donner le bras, ou les bras saisis que l'Actinie digérait, et à 
s'échapper ainsi. 

La spécialisation de la fragilité est particulièrement nette pour 
l’autospasie du fourreau caudal des Rongeurs qui, d’après l'étude 
précise de CuÉNOT (3 et 4), résulte de la simple traction mécanique 
effectuée par l'animal cherchant à s'échapper; le détachement 
s'effectue, chez le Mulot, à un niveau variable, à la limite d’un des 
anneaux Cornés qui revêtent la queue: l’axe caudal, constitué par 
des vertèbres réduites à leur corps, revêtues de faisceaux tendineux 
et musculaires longitudinaux, qu'accompagnent les nerfs, l’artère et 
la veine, n’adhère pas au fourreau, qui comprend l’épiderme stratifié 
avec ses poils et une épaisse couche de conjonctif, parcourue par 
quelques petits nerfs et vaisseaux, et présentant par places des solu- 
tions de continuité. L’arrachement du fourreau s'effectue aussi bien 
chez l’animal mort que chez le vivant, par simple traction. Mais il 
n'y à pas régénération. Après séparation du fourreau, l'axe caudal 
découvert se dessèche et se détache, et, lorsque la queue est ainsi 
très raccourcie, une deuxième autospasie est rendue impossible, à 
cause surtout, semble-t-il, d’adhérences cicatricielles dans la région 
du moignon. 

Hecur a signalé l’existence d’un lieu préformé pour la séparation 
des papilles dorsales chez la Doto coronata : au point où se rétrécit 
le pédoncule de la papille, il existe une couche aplatie de tissu 
conjonctif, interrompue seulement par le passage du conduit hépa- 
tique. Le rôle de cette sorte de membrane reste douteux ; est-ce un 
élément de régénération, est-ce un facteur de fragilisation, ou 
plutôt un tampon oblurateur intervenant après la chute de la papille ? 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 209 


En tout cas il y a là un dispositif qui est déjà voisin de ceux que nous 
allons rencontrer chez certains arthropodes. 

Enfin notons que, chez les Ophiures, la fragilité à la traction est 
variable avec les espèces, mais que, dans tous les cas, semble-t-il, 
cette fragilité est beaucoup moindre qu’à la torsion, et que l’Ophiure 
autotomise en tordant son bras; je l’ai du moins constaté chez 
Ophaiothrix fragiles, Ophiocoma squamata, Ophioglypha albida, et 
Ophiocnida brachiata. 


3 MÉCANISMES MUSCULAIRES SPÉCIAUX. AUTOTOMIE VRAIE. — Il 
faut qu'il intervienne un mécanisme spécial, lorsqu'il n’y a pas une 
fragilité suffisante du membre pour permettre un arrachement brutal. 
Lorsqu'on saisit violemment un Zézard par la queue, l’animal s’enfuit 
en vous laissant son appendice caudal dans la main, brisé plus ou 
moins haut ; or, si l’on veut arracher la queue d’un Lézard mort, on 
rencontre une résistance inattendue. Et il en est de même pour 
l’Orvet, qui paraît si fragile. Par traction, il fallut 490 grammes 
pour produire la rupture de la queue d’un Orvet de 19 grammes 
(FREDÉRICQ 1). 

Il n’y a donc plus là un simple arrachement. Mais nous avons déjà 
signalé que, chez les Insectes pratiquant l’autospasie, et surtout chez 
les Ophiures, il y avait déjà une résistance plus grande à la traction 
simple qu’à la traction accompagnée de flexion et de torsion. C’est 
l’exagération de cette spécialisation de la fragilité qui explique le 
paradoxe du Lézard et de l'Orvet ; leur queue est bien encore fragile, 
beaucoup plus que la patte par exemple, mais pour des mouvements 
déterminés qu'effectuera l'animal en place des mouvements de fuite 
généralement quelconques, mais qui peuvent parfois se limiter déjà 
aux efforts les plus efficaces, d’un Papillon ou d'une Tipule. Et la 
fragilité de la queue est due à une faible résistance générale de 
la peau écailleuse, et à une ossification incomplète des vertèbres 
où reste un disque cartilagineux médian: la queue excitée se 
plisse en formant un S très aplati auquel il m'a paru qu'il s’ajoutait 
un mouvement de torsion, il se produit alors un détachement du 
côté convexe, trop plissé, par rupture de la vertèbre au point resté 
cartilagineux, puis de petits tremblements, des secousses, et surtout 
des mouvements de traction qui n'interviennent cette fois qu'à titre 
complémentaire, achèvent le détachement, cependant qu'un gunfle- 
ment musculaire arrête l’hémorragie (CONTEJEAN). Et l'on peut, sur 


20 


210 H. PIÉRON. 


l’animal mort, reproduire le mécanisme avec un égal succès, tandis 
que la résistance paraissait considérable lorsqu'on faisait appel à 
la traction (PIÉRON 5). 

Il y a là un premier stade de spécialisation, qui se rattache encore, 
par le rôle de la traction, à la simple autospasie. 

Une spécialisation plus accentuée est offerte par les Orthoptères, 
d’après les études de (obELMANx et de BORDAGE (4) en particulier, sur 
les Phasmes, qui montrent un mécanisme identique à celui que nous 
étudierons plus en détail chez les Crustacés (1). La hanche est réunie 
au trochanter par une articulation, mais 
il existe une simple soudure entre le tro- 
chanter et le fémur ; après une excitation 
violente de la patte, il se produit une 
contraction très forte des extenseurs, 
d’où il suit une extension du membre qui 
RE QE vient heurter la paroi du thorax; ee 

nuata. Coupe axiale de produit alors une traction sur la région 
la région d'articulation  trochantérienne, qui se brise au point de 
coxofémorale. — ?, irä moindre résistance, c’est-à-dire le long 
chée ; ss”, surface de jonc- 
tiontrochantéro-fémorale de la Zone de soudure du trochanter et 
suivant laquelle se fait du fémur. Il ne passe dans cette zone 
la rupture autotomique ; qu’un faisceau composé d’une trachée et 
m-h, membrane hémos- - : ie ? 
en rente d'un nerf et qui est facilement arraché 
Sinéty. par le poids du membre; enfin l'hémor- 
ragie consécutive à la rupture est arrêtée 
par une membrane obturatrice (fig. 1) préexislant dans la zone 
d’autotomie (GODELMANN el DE SINÉTY). 

Le mécanisme suffit-il à expliquer toutes les circonstances de 
l’autotomie ? Oui à coup sûr si l’on admet, avec GODELMANN, que la 
rupture ne se produit que lorsque le membre peut venir buter contre 
un obstacle. Mais, s’il en est bien ainsi pour le Bacillus Rossi qu'a 
étudié cet auteur, en tout cas 1l n’en est pas de même pour les Ruphi- 
derus et Monandroplerus sur lesquels BORDAGE a expérimenté, 
car ces Phasmides suspendus par le fémur autotomisaient leur 
membre lorsqu'on pressait un peu, après quelques oscillations, sans 


SR g 


(1) Il peut en outre y avoir un processus autotomique par dissolution et dégénération 
locale des tissus; cette histolyse autotomique a été décrite par GODELMANN comme 
pouvant s'effectuer, en quelques heures, chez Sacillus Rossti. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 211 


heurt d'aucune sorte. Et c'est ainsi que les choses se passent pour 
la plupart des Acridiens et des Locustides, qui autotomisent une 
patte sauteuse qu'on écrase, sans grands mouvements. Le point 
d'appui offert par la main de l'opérateur suffit peut-être, étant donné 
que l'effort croit avec la longueur du bras de levier que constitue 
la patte, à arrêter assez l'extension pour que la brisure s'effectue 
au point le plus fragile pour ce mouvement de flexion. Mais, malgré 
CoNTEJEAN, la fixation du membre n’est pas nécessaire. Cet auteur 
déclare que si l’on brûle une patte sauteuse sans la maintenir, elle 
n'est pas autotomisée ; or il y a une erreur, basée peut-être sur ce 
fait que les excitations du tibia et surtout du tarse ne provoquent 
pas l’autotomie (FRENZEL 2, PIÉRON ‘?), si l'auteur n’osa pas porter 
l'élément en ignition jusqu’au fémur. En réalité, après section 
brusque du fémur, ou par brûlure de cet article, on obtient l’auto- 
tomie immédiate chez les Criquets et les Sauterelles, sans qu'on 
puisse même voir de mouvement allant porter à faux le membre 
contre le thorax. Il est donc probable qu’un autre mécanisme doit 
intervenir, et nous verrons qu'il en est de même chez les Crustacés. 

Signalons seulement que, chez les Orthoptères sauteurs, l’auto- 
tomie se fait à l'articulation de la hanche avec le fémur, le trochanter 
faisant défaut, c’est-à-dire en une région qui ne représente pas un 
lieu de moindre résistance aussi net que la soudure fémoro-trochan- 
térienne des Phasmes ; mais la jonction du fémur et de la hanche a 
lieu suivant une très minime surface ; il ne passe dans cette région 
que le nerf et la trachée de la patte et, si l’on constate à la traction 
une résistance telle que, chez l’animal vivant (!), on arrache la 
hanche du thorax mais non le fémur de la hanche, en revanche, 
par un mouvement de torsion-flexion, on désarticule facilement la 
patte, qui est très fragile pour ce mouvement, tout comme la queue 
du Lézard. 

La spécialisation des mécanismes autotomiques va donc de pair 
avec la spécialisation de la fragilité : il y a une adhérence qui permet 
une forte résistance à la traction, mais il reste une facilité très 
grande de désarticulation. 

La préformation anatomique du lieu où l’autotomie se produit 


(1) Quand l'animal est mort depuis quelque temps et se dessèche un peu, cette arti- 
culation coxo-fémorale devient un lieu d’extrême fragilité, et il est difficile, dans les 
collections, de garder des sauterelles dont les pattes postérieures ne tombent pas. 


212 H. PIÉRON. 


toujours (tandis que chez le Lézard il existe une série de zones équi- 
valentes), est bien moins accentuée chez les Mantides, qui ne possèdent 
pas de membrane obturatrice, de diaphragme, en sorte que l’hémor- 
ragie est inévitable, d'autant plus qu'un muscle traverse le plan 
d’autotomie et se trouve arraché ; aussi l’autotomie est-elle beaucoup 
moins fréquente: un point d'appui serait nécessaire pour que la 
rupture puisse s'effectuer. Enfin, chez les Blattides, l’autotomie paraît 
encore plus rare que chez les Mantides, le mécanisme étant le même, 
et la disposition anatomique au moins aussi rudimentaire (Bor- 
DAGE 4). 


Chez les Crustacés nous trouvons des faits de même ordre que 
chez les Orthoptères, mais magistralement étudiés par FRÉDÉRICQ 
(16,7). 


Chez le Carcinus mœnas, ou le Platycarcinus pagurus, qui ont 
servi d'objets à ces études, voici, très succinctement, la constitution 
anatomique d’un membre. Au point de 
vue morphologique, une patte est com- 
posée d’une série d'articles (fig. 2): le 
premier uni au thorax par sa partie pro- 
ximale et à l’article suivant par la partie 
distale, est la hanche ou coxopodite ; le 
deuxième article est double en réalité, 
comme on le peut voir dans les pattes du 
Homard, sauf la premièr paire (fig. 3), 
Pie. 2. — Les deux premières  €t Se compose d’un basipodite proximal et 

pattes du tourteau (Pla- d’un ischiopodite distal soudés ensemble 
tycarcinus pagurus,) 1, comme le fémur et le trochanter chez les 
Coxopodite; 2, deuxième Ë 2 : 
article (Basipodite-Ischi-  Phasmes ; puis se succèdent un méropo- 
opodite); 3, Méropodite; dite, assimilable au fémur des insectes, 
4, Carpopodite ; 5, Pro- un carpopodite, un propodite et un 
podite ; 6, Dactylopodite; ; ; à 
dre dactylopodite (qui, dans la pince cons- 
autotomique (soudure de  titue la branche mobile). C'est au niveau 
l'ischiopodite et du basi- de la soudure de l'ischiopodite et du 
So À — D'après ÉTÉ basipodite que se produit la rupture 
| autotomique, nous allons voir par le jeu 
de quels muscles. Le 6° article (dactylopodite) ne contient que deux 
tendons ; le 5° contient les deux muscles extenseur et fléchisseur de 
ce dernier et deux tendons qui rejoignent ses propres muscles exten- 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 213 


seur et fléchisseur logés dans le 4°; lequel possède aussi, en outre, 
les deux tendons de ses muscles, dont l’extenseur est logé entière- 


ment dans le 3° (méropodite), et dont 
le fléchisseur s’élend jusque dans la 
partie distale (ischiopodite) du 2; le 
3° article, outre l’extenseur et partie 
du fléchisseur du carpopodite loge 
naturellement deux tendons corres- 
pondant à ses muscles qui trouvent 
hospitalité tout entiers dans l’ischio- 
podite, a côté de l'extrémité du fléchis- 
seur du carpopodite. De l’ischiopodite 
au basipodite, non articulés l’un sur 
l’autre, 1l ne passe donc ni muscle ni 
tendon (!), mais seulement un faisceau 
vasculo-nerveux comprenant le nerf 


FiG. 3. — Deuxième patte du 


homard. /, Goxopodite ; 2”, 
Basipodite; 27, Ischiopo- 
dite; 3, Méropodite; 4, 
Carpopodite ; 5, Propodite ; 
6, Dactylopodite ; a b, sur- 
face de rupture corres- 
pondant à l'articulation de 
l'Ischiopodite avec le Basi- 
podite.— D'après Frédéricq. 


et l'artère de la patte. Ce faisceau traverse, par un petit orifice, un 


FiG. 4. — Disposition anatomique 
du deuxième article des pattes 
du crabe. ex, exosquelette ; n, 
nerf ; vs, vaisseau sanguin; M, 
membrane obturatrice du plan 
d’autotomie. — D'après An- 
drenws. 


diaphragme membraneux (FRENZEL 
1, FRÉDÉRICQ 7, WIREN) séparant 
les deux parties soudées de ce 
deuxième article (fig. 4) dont l’axe 
d’articulation est parallèle à l'axe 
du corps, l'articulation s’effectuant 
comme celle du méropodite avec le 
carpopodite, et du propodite avec 
le dactylopodite. Les muscles de 
ce deuxième article se composent 
de deux fléchisseurs, un long et 
un court, insérés sur un tendon 
unique, et de deux extenseurs avec 
chacun un tendon, les fléchisseurs 
courbent la patte vers le côté 
ventral, les extenseurs vers le côté 
dorsal (?). 


(1) A ce propos notons que, pour les Phasmes, GODELMANN a montré que, chez les 
espèces n'autotomisant pas, les muscles du fémur s’étalent dans le trochanter, tandis que, 
chez les espèces qui autotomisent, il y a déplacement de ces muscles vers la partie 
distale en sorte qu'ils ne traversent plus le plan d'autotomie. 

(2) DEMOOR a donné à ces muscles la dénomination juste inverse. 


214 H. PIÉRON. 


Lorsqu'on lèse la patte par écrasement, brûlure, coupure, portant 
sur le carpopodite, le méropodite, — le propodite et surtout le 
dactylopodite ne provoquant pas 
l’autotomie (FRENZEL 2 FRÉDÉ- 
RICQ 7) — ou qu'on l’excite 
électriquement, il se produit une 
FiG.. D. — Schéma du mécanisme de la  bxtension du membre qui vient 

brisure autotomique chez Carcinus tetes th 

mœnas. T, paroi thoracique contre fl contact de la carapace : ora- 
laquelle vient heurter le méropodite  CIque, y est pressé en porte à faux 

(3) de la patte en extension; 2, (fig. 5) et se brise le long de la 

deuxième article, composé de l'is- » 4: .a 

MP …_ quon Soudure médiane du deuxième 

chiopodite (27) et du basipodite (27) j k 

entre lesquels se fait la rupture ; b, article, arrachant le faisceau vas- 

fléchisseur du basipodite ; a, exten- culo nerveux qui se retracte, 

on basipodite ou muscle anto- cependant que le diaphragme 

tomiste, dont la contraction produit EL : 4 

la brisure. — D'après Frédéricq. obturateur empêche l'hémorragie 

(FRÉDERICQ), un caillot bouchant 
trés vite le petit orifice central, lorsque celui-ci ne se ferme pas 
spontanément par le seul fait de la membrane: il devient en effet 


invisible, comme RIGGENBACH l’a noté sur Dorippe lanata. 


Le long extenseur est le seul muscle nécessaire à la rupture, car 
l’autotomie persiste après section de tous les autres, et disparaît 
après section de celui-là (1). 

Lorsque le Crabe est suspendu, soit que le membre en extension 
arrive à heurter la carapace ou se rompe sous l'influence de la seule 
résistance de la fixation par l’opérateur, on voit toujours une oscil- 
lation par extension, qui provoque l’amputation. 


Dans tous les cas, il faudrait donc un point d'appui. Le Carcinus 
placé sur le dos à qui on sectionne une patte n’autotomise pas, et, 
déclare FRÉDÉRICQ (7), « l’autotomie sans point d'appui me paraît 
un non-sens ». 

Ainsi une flexion empêchée de la patte vers le côté dorsal provoque 
la rupture en un lieu préformé de moindre résistance ; voilà quel est 
le mécanisme de l’autotomie du Carcinus ; là encore la fragilité 
s'est spécialisée pour un mouvement que réalise l'animal, tandis 


(1) FRÉDÉRICQ appelle ce muscle « autotomiste », expression que d'autres auteurs 
réserveraient plutôt au cas possible, mais non encore démontré, d’un muscle véritable- 
ment déchireur par sa contraction. Le muscle du crabe a des fonctions normales, dont 
l’autotomie n’est qu'un cas. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 215 


que la résistance est très forte à des tractions que peut exercer un 
expérimentateur: Il faut 3 à 5 kilogrammes pour arracher une 
patte de Crabe, la hanche se détachant d’ailleurs du thorax plutôt 
que l’ischiopodite du basipodite ; mais en mettant au tendon du long 
extenseur du 2° article (!) un poids de 125 à 250 grammes, on 
reproduit l’autotomie (FRÉDÉRICQ 7). Chez les Palémonides ou les 
Crangons, il y a au contraire une extrême fragilité des membres à 
la traction en ce même point, et c’est là que se produit le détachement 
quand l'animal s'enfuit, s’arrachant de son membre, comme il se 
produit à l’insertion du fouet quand la crevette autospasie son 
antenne. Chez le Nyrmphon gracile, bien que je n’aie pu constater 
l’autotomie, la spécialisation de la fragilité paraît se faire à l’articu- 
lation du 3° et du 4° articles des pattes (qui en ont 8). 

Mais le mécanisme de FRÉDÉRICQ ne permet pas d'expliquer, 
comme pour les Criquets et les Sauterelles, tous les phénomènes 
d’autotomie. En premier lieu, chez les Crabes en état de mue, 
avec une mollesse extrême des léguments, l’autotomie s'obtient 
facilement, et pourtant la résistance au mouvement d'extension 
devient bien faible. D'autre part DEMOOR a observé dans l'essence de 
térébenthine des autotomies chez Pachygrapsus marmoratus, 
Pilumnus histellus, Portunus depurator, sans aucun mouvement 
apparent des membres amputés. Souvent il faut un mouvement pour 
que le membre tombe, pour que le faisceau médian soit brisé, mais 
l’amputation était déjà faite : chez des Grapses tués dans l'alcool, j'ai 
constaté quelquefois qu’en touchant un membre, j'en provoquais la 
chute immédiate; l’autotomie avait eu lieu mais n'avait pas été 
apparente. 

Et, de ce que FRÉDÉRICQ n’a pas observé cette autotomie sans 
mouvement chez les Carcinus niwnas plongés dans l’essence de 
térébenthine, il ne s’en suit pas que les faits exposés par DEMOOR ne 
doivent pas être expliqués. Enfin, j'ai parfaitement obtenu chez des 
Grapses couchés sur le dos des autotomies des membres sectionnés 
ou brûlés, malgré l’absence d'un point d’appui, qui n’est donc pas 
toujours nécessaire, qui ne le serait même pas, en particulier, 
d’après mes expériences, chez Carcinus manas, mais paraît l'être 
chez Platycarcinus paqurus et Portunus puber. 


(1) Ce muscle a, d'après FRÉDERICQ, une section utile d'un dixième de centimètre 
carré, ce qui correspond à un effort maximum de plus de 2 kg. 1/2. 


216 H. PIÉRON. 


On peut dans ce cas supposer, car ici nous sommes encore réduits 
à des hypothèses, qu'il se produit ou, comme l’admet WIREN, une 
traction en sens inverse de la partie distale et de la partie proximale, 
ou une torsion de la partie caduque du membre, c’est-à-dire surtout 
du méropodite, la torsion provoquant, par suite d’une immobili- 
sation du ?* article, une tendance à la rupture, laquelle s’effectue 
au point de moindre résistance, à la soudure de l’ischiopodite et du 
basipodite. Et, en effet cette région présente une fragilité réelle à la 
torsion comme on peut s’en assurer expérimentalement. En tout cas 
il reste bien là encore un problème dont la solution n’est pas absolu- 
ment complète. 


C'est encore un mécanisme très perfectionné qui a étè mis en 
évidence par FRIEDRICH 
chez une araignée, la T'e- 
genaria domestica (1), 
et la préformation anato- 
mique comporte même 
une disposition spéciale 
très curieuse. Jusqu'ici 
nous n'avons constaté 
que des désarticulations 
Fic. 6. — Tegenaria domestica. Disposition € des  arrachemenis ; 


anatomique des premiers articles des pattes. ici apparaît un véritable 


FT, hanche ; TR, trochanter ; FE, fémur ; phénomène de coupure 
G.n, ganglion nerveux; V.s, vaisseau dor- . : ; 
sal; Ext.tr. extenseur du trochanter ; F1. Jouant un rôle partiel 
tr, fléchisseur du trochanter; Æ. fém. dans l’autotomie. 

fléchisseur du fémur; Ext. fém. (aus), En effet, dans le pro- 
extenseur du fémur ou muscle autotomiste, 
qui,en se contractant, le fémur étant retenu, 
vient faire sectionner le nerf et sa propre tenseur du fémur, en 
attache sur la lamelle chitineuse Z. ch, se contractant à fond, 


formant couperet. — D'après Friedrich. amène le bord du fémur 
auquel il est fixé, — à condition que le fémur immobilisé ne 


cessus autotomique, l’ex- 


(1) Lorsque j'ai parcouru la première fois le travail de FRIEDRICH où celui-ci parle 
constamment des araignées en général, je n'avais pas vu que dans son Introduction 
il signalait que son étude avait été faite sur cette espèce, et je lui ai reproché à tort 
l'absence de déterminations (PIÉRON ‘?). Mais, pour une seule espèce étudiée, les 
conclusions sont trop générales. Nous avons déjà signalé en particulier l'extrême 
fragilité des pattes de certaines araignées, les Pholcides. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 217 


puisse entrer en extension —;, contre une lamelle chitineuse dressée 
comme une guillotine à l'intérieur du trochanter et qui tranche le 
paquet nerveux de la patte et l'insertion même du muscle, en sorte 
que le fémur bascule, n'étant plus retenu que par de minces attaches 
chitineuses qui se brisent au milieu du trochanter, libérant la partie 
caduque du membre (fig. 6), laquelle se compose de toute la partie 
distale de la patte, comprenant une partie du trochanter et le fémur 
tout entier avec les articles suivants. Mais il existe un perfection- 
nement chitineux, qui représente l'équivalent de la membrane 
obturatrice habituelle. Ce dernier diaphragme en revanche fait 
défaut; aussi apparaïit-il une hémorragie, d’ailleurs très faible, 
arrêtée grâce au fait que l’extenseur du fémur, autotomise, après 
section de son attache, se retire en entraînant le nerf et le segment 
artériel voisin, et à cet autre fait que les muscles du trochanter 
tirent en dedans la partie restante, obturant ainsi la plaie. 

Dans ce dernier exemple, la spécialisation des mouvements auto- 
tomiques a été portée si loin que la fragilité ne joue plus qu'un rôle 
entièrement effacé. Nous sommes loin de l’autospasie primitive. Et 
pourtant, de la fragilité diffuse en des points quelconques à ces 
mécanismes perfectionnés, 1l y a toutes les transitions, qui nous 
révèlent une continuité véritable sur laquelle se plaquent nos divisions 
nécessairement arbitraires. 


IV. LE PROBLÈME PSYCHO-PHYSIOLOGIQUE 
DE L'AUTOTOMIE 


Nous venons d'étudier le « comment» de la réalisation de l’acte 
autotomique. Avant d'envisager le « pourquoi », il y a lieu d'examiner 
le problème des antécédents de l’acte. 

Dans un très grand nombre de cas, il n’y a pas lieu de traiter, de 
ce chef, la question prise à part: Lorsqu'une Abeille se dégage après 
piqûre en laissant l’aiguillon dans la plaie, lorsqu'un Macroglosse 
qu'on retient par une patte s'enfuit en abandonnant cette patte 
dans vos doigts, 1l n'y a rien de plus dans le fait autotomique que 
dans les faits, qui l’impliquent, de dégagement et de fuite que 
nous pouvons considérer comme volontaires. 

A ce sujet certains naturalistes hésiteront à employer ce terme de 
« volontaire », pourtant utilisé parfois à tout propos et même hors de 
propos. On a trop souvent en effet gardé, sans s’en rendre compte, 


218 H. PIÉRON. 


au fond de son esprit, quelques traces de la vieille philosophie spiri- 
tualiste, qui ne pouvait envisager la volonté sans une délibération 
raisonnée et un libre choix qu’on hésite à accorder aux animaux. Ou 
bien on oppose l'acte volontaire à l’acte instinctif, en attribuant au 
premier la conscience qu’on dénie au second, comme si nous pouvions 
rien savoir de positif sur la conscience d’autres êtres que nous- 
même ({) Quand on s'entend si peu sur les mots, on ne peut s'entendre 
sur les faits que les mots expriment. Aussi faut-il d’abord bien préciser 
le sens des termes, en ne faisant appel qu’à des éléments objectifs. 

J’appelle réflexe une réaction qui suit constamment et de façon 
invariable un excitant donné, quelles que soient les circonstances 
extérieures accompagnant cet excitant, et j'appelle volontaire une 
réaction qui n’est pas déterminée nécessairement par un excitant 
pris isolément, mais qui varie avec les circonstances extérieures 
agissant sur J'animal par voie sensorielle (?) L'acte volontaire 
n'implique donc nullement l'intelligence, il peut être en effet pure- 
ment instinctif, — l'instinct ne devant pas être identifié au réflexe 
striclo-sensu — lorsque la réaction automatiquement adaptée à un 
jeu complexe de circonstances se présentant habituellement dans 
les conditions de vie de l'animal, n’est pas susceptible d'adaptation 
efficace et utile dans des circonstances vraiment nouvelles, en sorte 
qu'il peut y avoir désaccord entre les conséquences de la réaction 
instinctive et ce qui paraît être son but. Un acte est intelligent au 
contraire lorsqu'il représente une adaptation efficace s’ajustant avec 
souplesse à des complexus nouveaux (°). 

La fuite, dans sa complexité adaptée, n’est pas un réflexe, bien 
qu'il puisse y avoir des réflexes de fuite, c’est un acte volontaire, 


(1) On voit quelquefois opposer à la conception d’un acte comme volontaire, une réelle 
détermination de cet acte, permettant la prévision, d’où l'on conclut que l'acte n'était 
pas libre, qu’il n'était donc pas volontaire, et qu'on est dans le vrai en adoptant les con- 
ceptions de Læb. 

Dans d’autres cas on voit des auteurs déclarer qu’un acte n’est pas volontaire s'il n'est 
pas précédé de la pleine « conscience de son but » ! 

(2) Un acte volontaire n'est à coup sûr pas plus «libre », pas plus contingent qu'un 
acte réflexe, malgré le sentiment subjectif du libre arbitre si facile à expliquer psycho-' 
logiquement, comme l’a montré en particulier Le DANTEC ; mais il paraît souvent plus 
indéterminé en ce qu'il est moins facile à prévoir à cause de la complexité variable des 
facteurs déterminants dont beaucoup peuvent échapper. 

(8) J'ai essayé de préciser les limites de l'instinct vis-à-vis du reflexe d'une part et 
de l’acte intelligent, d’autre part, dans la Conférence trans/ormiste de 1908 de la Société 
d'anthropologie : « Les problèmes actuels de l'instinct ». 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE, 219 


instinctif en général, peut-être quelquefois intelligent, et l’autospasie 
qu'elle entraîne parfois n’ajoule ni ne retire rien à cet acte. 

Dans un grand nombre d’autres cas, nous n'avons pas encore de 
données expérimentales suffisantes, d'autant que nos divisions, 
nécessairement artificielles, ne s'appliquent pas d'emblée à un grand 
nombre de cas transitionnels que nous offre la parfaite continuité 
des phénomènes de la nature ; et il est inutile de passer une revue 
de tous les cas, comme FRENZEL (2) pour se demander chaque fois, 
vainement, s’il y a ou non phénomène volontaire, pour conclure au 
besoin par des «amalgames >» inintelligibles de « volonté libre, 
d’instinct et de réflexe ». 

Tout ce que nous pouvons dire, c’est que l’autotomie paraît être 
d'une façon extrêmement générale sous la dépendance directe du 
système nerveux, sans que des localisations ganglionnaires précises 
aient été déterminées dans la plupart des cas. 

Lorsque, chez les Ophiures, on isole un ruban radial de l'anneau 
oral en sectionnant le ruban à la base, l’autotomie du rayon ainsi 
isolé, et qui n’est plus en connexion nerveuse centrale avec le reste 
de l'animal, deviendrait très difficile à obtenir. Et cependant j'ai 
encore obtenu des autotomies de fragments de bras isolés violemment 
pincés, se produisant en général tout près de l’endroit pincé, mais 
parfois même en un point quelconque chez l'Ophiothrix fragilis. 
L'autotomie somatique de la Synapte disparaîtrait complètement en 
revanche après section des rubans nerveux radiaires, et une excitation 
électrique suffit à produire la rupture en plusieurs tronçons d'un 
bras de Luidia ciliaris. 

Certains auteurs ont même admis l'influence possible d’un méca- 
nisme volontaire : « Quelquefois il semble y avoir intervention de 
la volonté : si chez un Ophioglypha, on glisse avec précaution un 
tube de caoutchouc étroit sur un bras, celui-ci exécute d’abord des 
mouvements oscillatoires comme pour se débarrasser du corps 
étranger, puis, s’il ne peut se dégager, le bras se casse près de la 
base (PREYER); des Asferias fixés à une planchette par des clous 
ou même des ficelles se dégagent très bien en brisant leurs bras, 
ce que ne feraient pas des Crabes ou des Sauterelles > (CUEÉNOT 2 


p. 151). 
C’est encore à FRÉDÉRICQ (1) qu’on doit une étude précise de la 
physiologie nerveuse de l’acte autotomique. — Il a montré que les 


excitations violentes qui irritent le nerf de la patte du Carcinus 


220 H. PIÉRON. 


mœnas se réfléchissaient sur le ganglion d’origine de ce nerf situé 
dans la chaîne abdominable pour provoquer le réflexe autotomique, 
avec une constance, un automatisme absolument nets. Ce ganglion 
enlevé, il n’y a plus d’autotomie ; son excitation peut provoquer l’auto- 
tomie ; et l’autotomie persiste invariable alors même qu'on a sectionné 
les connectifs qui unissent la chaîne ventrale aux ganglions céré- 
broïdes, lesquels ne jouent donc aucun zôle dans le phénomène. 


L'autotomie est donc un réflexe déterminé par des excitations 
violentes, et réfléchi par le premier ganglion que rencontre l’influx 
centripète. Il en est de même chez les Sauterelles (CONTEJEAN), 
chez les Phasmes (BoRDAGE), qui continuent à autotomiser une fois 
décapités ou même (pour les Sauterelles), réduits au métathorax ; il 
en est de même encore chez le Lézard (CONTEJEAN) qui autotomise 
mieux encore s’il est décapité, et qui autotomise alors même que 
la moelle, que tout le corps est sectionné un peu en avant des pattes 
postérieures. Etil s’agit bien d’un réflexe, car le Carcinus, la 
Sauterelle attachés par la patte, le Lézard par la queue, n’autoto- 
misent pas, tandis qu’ils autotomisent dès qu’on les pince, alors 
même qu'ils sont attachés en deçà du lieu d’autotomie, en sorte que 
leur sacrifice corporel ne les délivre pas (FRÉDÉRICQ et CONTEJEAN). 
Les Carcinus se laissent même saisir par un membre, par les 
Oiseaux de mer, par les Goëlands qui s’en nourrissent, sans autoto- 
miser le membre, ce qui assurerait une délivrance pourtant bien 
utile (WiREN). L'acte est même si peu intelligent que l’on peut 
obtenir l'autotomie successive des dix membres d'un Carcinus 
« qui ne se doute pas que la vie lui devient impossible » (1). On en 
a donc conclu que l’autotomie en général était un réflexe pur et 
simple. Cuknor dit de l’autotomie: « Comme tous les moyens de 
défense, ce n’est pas un acte raisonné, volontaire, c’est un pur 
réflexe, c’est-à-dire un acte involontaire, de même nature que 
l’abaissement brusque des paupières au-devant de l'œil menacé d’un 
choc ; 1l faut, pour le déterminer, une pression assez forte qui puisse 
impressionner le nerf de la patte >» (?). Il est peut-être imprudent, 
étant donné le petit nombre d’études systématiques auquel on s’est 
livré à ce sujet, de déclarer que tous les moyens de défense sont des 
réflexes ; il serait plus soutenable de dire que ce sont le plus souvent 


(1) Guénor, 1, p. 449. 
(2) Hbid. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 221 


des instincts, mais d'une manière générale il faut se défier des 
généralisations à outrance. 

C'est trop généraliser que d'appliquer les études faites presque 
exclusivement sur Carcinus m@œnas à l'autotomie en général ou 
même à l’autotomie des Crustacés, comme le fait FRÉDÉRICQ, qui 
pourtant signale d'autre part une autotomie évasive volontaire, une 
autospasie du homard. 

C'est même encore trop généraliser que de les appliquer à l’auto- 
tomie des crabes. L'idée de la nécessité d’une irritation violente 
pour provoquer le reflexe de l’autotomie protectrice a conduit à nier 
en effet l’autotomie évasive signalée par HuxLey chez l’écrevisse 
simplement tenue par une patte (!), ce que n'ont pu reproduire 
FRÉDÉRICQ ni DEWITZ, ou le fait d’autotomie évasive cilé par PARIZE 
d’un Carcinus mænas ayant un membre saisi par le tentacule 
d’un Poulpe, et qui autotomisa ce membre, ce qui lui permit de 
s'échapper (?). Il n’est pas une étude sur l’autotomie, à part celle 
de FRENZEL, où ces idées ne soient exposées, avec ce degré de 
généralisation. Ce passage d’un intéressant travail de CUENOT peut 
être considéré comme typique de cette attitude (#). 

« Chez les Crustacés ce n’est pas du tout un acte intelligent, mais 
bien un réflexe, comme le prouvent les expériences suivantes 
(FRÉDÉRICQ) : si on attache un crabe par une patte, ou si on le 
suspend sans serrer le lien, il restera indéfiniment attaché, sans 
avoir l'idée de rompre la patte qui le retient prisonnier ; l’auto- 


14) Voici les termes de HuxLeYy (p. 37. 38). : « At all times, if the animal is held by 
one of its pincers, so that it cannot get away, it is apt to solve the difficulty by 
casting off the limb, which remains in the hand of the captor, while the crayfish escapes. 
This voluntary amputation is always effected at the same place ». 

{2} Cette observation a toujours été considérée comme unique. J'avais moi-même 
cherché vainement à obtenir des autotomies évasives sur des centaines de Carcinus 
mænas saisis dans leur habitat, à Royan ou à Wimereux, sauf dans un cas chez un 
Crabe en mue où on pouvait admettre une susceptibilité plus grande du nerf de la patte. 
Or, en donnant, à St-Vaast (Juillet 1908) un Crabe enragé à un Octopus, je constatai 
avec stupéfaction l’autotomie du membre par lequel je le maintenais sans serrer ; repris, 
ce Crabe abandonna ainsi successivement trois de ses pattes, mais pas plus. Depuis, 
j'ai obtenu quelques phénomènes d’autotomie évasive de ce genre sur six autres 
Carcinus, quelques-uns saisis même en l'absence de tout Poulpe, à St-Vaast. L'auto- 
tomie évasive peut donc apparaître parfois chez le Carcinus mænas, et, bien que je n’aie 
pas vu encore de ces Crabes, saisis par le Poulpe, autotomiser pour s'enfuir, l’obser- 
vation de PARIZE m’apparaît comme très vraisemblable, alors que je la considérais 
jusqu'ici comme très douteuse. 

(3) CuENor &, p. 137. 


222 H. PIÉRON. 


tomie se produit encore très bien chez des individus chloroformés, 
dont la volonté est tout à fait annihilée, et aussi chez des Crabes 
décapités, c'est-à-dire privés de cerveau... Pour l’amener |l’auto- 
tomie| avec certitude, il faut exciter d'une manière quelconque le 
nerf sensible de la patte, soit en coupant celle-ci brusquement, ou 
en la brûlant, soit en y appliquant la pince électrique. L'autotomie 
est donc bien due à un réflexe ». 

On en vient ainsi à nier purement et simplement l’autotomie 
évasive par simple rétention des membres chez tous les Crustacés, ou 
du moins chez tous les Crabes; or une telle autotomie avait été 
signalée, sans détails 1l est vrai, par FRENZEL (2) et par WIREN chez 
Stenorhynchus longirostris. 

J'ai montré qu'un telle autotomie était indéniable chez Pachy- 
grapsus marmoratus (Grapsus varius), et en outre que les faits 
établis par FRÉDEÉRICQ chez le Carcinus inaenas n'étaient pas 
entièrement applicables aux Grapses ; en effet, s’il existe bien une 
autotomie protectrice réflexe se comportant comme celle qu’a décrite 
FRÉDÉRICQ, il n’est plus de même pour l’aulotomie évasive constatée 
dans les simples suspensions ou rétentions des membres (PIÉRON, 
1,2,3,4). 

En ce qui concerne le mécanisme nerveux, je n'avais plus obtenu 
d’autotomie par suspension, après section des connectifs unissant les 
ganglions cérébroïdes à la masse ganglionnaire ventrale, et j'en 
concluais que l'intervention des ganglions cérébroïdes était nécessaire 
à la production de l’autotomie évasive. Mais M°!° DRZEWINA (1 et &) 
a montré qu'après seclion des connectils, il pouvait y avoir encore 
(5 fois sur 44) autotomie sans lésions. Cette proportion, étant faible, 
laisse à penser que, comme l'opération était faite très soigneusement, 
il n'y avait pas une diminution due seulement à la moindre vitalité 
de l’animal, et des expériences sont à reprendre à ce sujet. En tout 
cas il apparait dès lors que les ganglions cérébroïdes ne sont pas 
nécessaires à l’autotomie évasive (!); mais il ne s'ensuit pas que la 


(1) Il paraît bien qu'ils doivent jouer un rôle chez les Grapses, non pas seulement 
inhibiteur, mais producteur. C’est ainsi qu'on a obtenu parfois des phénomènes d’auto- 
tomie par excitation électrique des ganglions cérébroïdes ; Mlle DKxZEWINA signale même 
que des autotomies se sont produites au cours des sections des connectifs, ce qui implique 
une production possible par un influx central, centrifuge, et est en désacord avec le 
circuit reflexe classique établi chez le Carcinus. D'ailleurs, alors que chez ce dernier 
Crabe l’autotomie se produit très régulièrement par lésion des membres après section 
des conneclifs, il y a des irrégularités énormes chez les Grapses, dans le même cas. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 223 


localisation puisse se faire dans le ganglion d'origine du nerf 
de la patte, car il existe un ganglion sous-æsophagien qui se 
trouve chez les Crabes coiffer la masse ventrale, et qui possède 
chez tous les Arthropodes des fonctions hiérarchisées permettant 
physiologiquement de le faire rentrer dans ce qu'on peut appeler 
l’encéphale (L. LaPpicQuE èn C. R. Société Biologie, 1907. t. LXIIT, 
p. 542). | 

Et il me parait possible que ce soit de ce ganglion que provienne 
l'impulsion à l’acte autotomique dans le cas en question. Seulement 
ce n’est là qu'une hypothèse. 

En tout cas, on n’est pas en droit de conclure d’un phénomène 
de localisation nerveuse à la nature d’un acte; il y a des 
réflexes provenant des ganglions cérébroïdes, comme chez les 
Vertébrés supérieurs et chez l'Homme il existe des reflexes cor- 
ticaux, et nous n'avons aucune raison de nier à priori que des 
actes volontaires, pris au sens objectif que nous avons défini, 
puissent être localisés dans une région ganglionnaire quelconque 
du système nerveux. Et il faut se défier à cet égard du raisonne- 
ment anatomique qui tendrait à admettre que la fonction est faite 
pour l'organe. 

A cet égard, je citerai les instructives expériences de RoMUALD 
Minxiewicz sur le déguisement des Crabes Oxyrhynques. Ces 
animaux (WMaja verrucosa Ch. Ed; M. squinado LaTR.; Hyas 
araneus etc.) se revêtent de divers corps, algues, ascidies etc, et 
choisissent pour se revêtir les éléments de mêmé couleur que 
celie du milieu, ou, revêtus d'éléments d'une couleur, se dirigent, 
lorsqu'ils le peuvent, vers un milieu de même couleur (expé- 
riences avec des aquariums colorés). Il y a là un acte complexe 
dépendant, dans son adaptation, de facteurs sensoriels de diverse 
nature, et méritant dès lors le nom de volontaire, (différant, par 
sa complexité d'un simple réflexe). L'acte n’est d’ailleurs pas 
intelligent, car une Maja dont le milieu change de couleur n’ôte 
pas les éléments anciens, mais se contente d’en ajouter de nou- 
veaux; dans un milieu noir, elle se recouvre d'éléments colorés, 
et même blancs, augmentant la visibilité; enfin, d’une manière 
générale, en dehors des adaptations acquises, l’acte perd sa valeur 
protectrice dans des conditions nouvelles. Mais cet acte volon- 
taire, au même litre que l’autotomie évasive, persiste après section 
des connectifs œsophagiens (sans adaptation naturellement aux 


224 H. PIÉRON. 


variations de couleurs, comme lorsque les yeux sont enlevés) (1) 

Ceci dit, l’autotomie évasive des Grapses est-elle réflexe ou volon- 
taire ? (2) Lorqu'on a pratiqué, comme je l’ai fait pendant plusieurs 
années sur des centaines de ces Crabes, la préhension des membres, 
avec assez de précaution pour ne pas exciter violemment les nerfs 
des pattes, on ne peut pas ne pas être frappé de l'extrême variabilité 
de l’autotomie évasive. Des Grapses, lorsqu'ils sont près d’un abri 
de roches, dans une faille, lâchent jusqu’à trois membres à la fois 
par lesquels ils sont saisis, ce qu’ils ne font guère sur des surfaces 
planes ou dans des mares privées d’anfractuosités; dans ces cas 
l’autotomie est plus lente, ne s'effectue pas en général sur des 
membres pris simultanément, et s'effectue sur un moins grand 
nombre total (#). Porté dans une chambre close, le Grapse ne 
pratique à peu près plus du tout l’autotomie évasive. Et ces cas ne 
peuvent être tous interprétés par une plus ou moins grande vitalité de 
l’animal, comme l’a supposé Me DRzZEwINA. Dans beaucoup de mes 
expériences en effet ce facteur ne pouvait intervenir ; en particulier, 
un même Crabe qui est peu enclin à autotomiser en en un lieu où il 
lui est difficile de s'échapper, placé dans une faille rocheuse, auto- 
tomise immédiatement plusieurs membres et s'enfuit. Cette variabilité 
me permet de conclure qu'il s’agit là d'un phénomène volontaire au 
même titre, ni plus ni moins, que les autres actes coordonnés de 
fuite. Si l’on admettait qu’il puisse s'agir d’un réflexe (#), il faudrait 
admettre que le Grapse réagit par un phénomène d’autotomie à 


() Romuazp MIiNKiIEWiGz. Analyse expérimentale de l’instinet de déguisement chez 
les Brachyures Oxyrhynques. Note préliminaire. — Arek. de Zool. expér. et génér. 
1907. T. VII. Woées et Revue (N° 2) p. XXXVII-LXVI. L'auteur tend à adopter le 
langage de Nuel, non sans quelques hésitations ; il est assez peu fixé d’ailleurs sur la 
valeur des termes psychologiques. 

(2) J'ai employé d'abord le mot de « psychique », pour désigner l'autotomie évasive des 
Grapses ; mais ce terme, qui signifie trop si l’on veut qu'il implique la conscience, 
signifie au contraire trop peu si on l’applique simplement, comme j'ai été amené à le 
faire, à l’activité des organismes, à leur comportement. Cf. H. PIÉRON. L'évolution du 
psychisme. Xeoue du mois N° 27. 10 Mars 1908 p. 191-31. 

(3) Le maximum des membres autotomisés par l'animal pour s'échapper a été de 
5 dans mes expériences ; mais souvent un Crrapse n’autotomise pas plus de 2 à 
3 pattes. Quant à l'autotomie réflexe, elle vaut pour les 10 membres (mais non simul- 
tanément). 

(#) Il est bien entendu qu'il n'y a pas de différence de nature entre les deux phéno- 
mènes, mais une différence de degré dans la complexité. Fondamentalement, tous les actes 
des animaux et des hommes peuvent être exprimés par un même schéma. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 229 


toutes les excitations légères, reçues par ses membres, ce qui n'est 
pas en accord avec le fait qu'on rencontre les Grapses encore 
pourvus en général de leurs pattes: Lorsqu'on les voit se heurter 
aux rochers, dégringoler souvent de plus d’un mètre pour s'enfuir 
plus vite, et tout cela sans autotomiser, la notion du réflexe n’est 
plus guère plausible. Dira-t-on que le réflexe n’est déclanché que 
par une excitation d’une nature déterminée, la pression légère, ce 
qui nécessite seulement un phénomène de discrimination sensorielle 
(Bonn), compatible en effet avec certains reflexes. Mais alors on 
verra que le Grapse saisi par le corps et dont on tient une patte ne 
l’autotomise pas; et il l’'autotomise au contraire lorsqu'on le tient 
par cette même patte et que, n'étant plus retenu par ailleurs il lui 
est possible de s'échapper, ce qui dépasse assez les phénomènes 
d’interdépendance constatés parfois dans les reflexes complexes 
pour que la notion de réflexe devienne réellement inadéquate. 
Enfin un Grapse autotomise une patte alors qu'il est retenu par 
le dactylopodite; or l’excitation violente de ce dactylopodite ne 
provoque pas l’autotomie protectrice réflexe. Les deux auto- 
tomies sont donc nécessairement différentes au point de vue du 
mécanisme. 

M'e DRZEWINA a, il est vrai, réussi à attacher des Grapses par une 
patte, et ces Grapses n’autotomisèrent pas. Le fait peut prouver 
que l’autotomie n’est pas toujours intelligente, mais non qu'elle 
n’est pas volontaire, ce qui ressort des faits que nous avons expo- 
sés. Mais il y a plus; un Grapse attaché par une ficelle peut ne 
pas éprouver le même besoin de se libérer par le sacrifice d’un 
membre que lorsqu'il est saisi par un ennemi dangereux; dans ce 
dernier cas, on peut dire que l’autotomie est provoquée par un choc 
émotionnel, un phénomène de peur, (uniquement nerveux ou cons- 
cient en outre, peu importe). Il faudrait savoir si, devant un ennemi 
naturel, un Poulpe par exemple, le Grapse attaché ne se libérera 
pas. Le cas est le même que pour les Tipules engluées, ou encore 
les Araignées (GAUBERT 1, FRÉDÉRICQ 6biS) qui ne se débattent pas 
assez pour abandonner leurs membres; un Oiseau saisi au piège 
essayera de se libérer en déchirant sa patte, surtout lorsqu'il verra 
un chat ou un chien s'approcher de lui. Un cas, intéressant à cet 
égard, que j'ai observé sur un Grapse, plaiderait en faveur de cette 
manière de voir, que l'expérience peut contrôler: je maintenais 
un Crabe sur le dos par ses pinces pour sectionner les connectifs 


21 


226 H. PIÉRON. 


œsophagiens ; lorsque les ciseaux entamèêrent les téguments, brus- 
quement l'animal autotomisa ses deux pinces et fut prestement 
retourné (1). 

Ainsi, à côté de l’autotomie protectrice réflexe, il peut exister 
chez certains Crabes une autotomie évasive volontaire dont la 
question se pose de savoir si elle est purement instinctive ou si elle 
peut être, ce qui est douteux, intelligente. 

J'ai pu mettre en évidence également, chez des Orthoptères, des 
phénomènes d’autolomie évasive du même ordre. 

Lorsqu'on saisit un Platycleis, par exemple, en maintenant une 
patte sauteuse, on constate qu’en une seconde à peine la patte est 
autotomisée, sans mouvement apparent, et que l’animal s'enfuit d’un 
bond avec son autre patte postérieure. En revanche, maintenu par 
les deux pattes postérieures ou par l’une d'elles et une autre région 
quelconque du corps, simultanément, il n’autotomise pas. Après 
autotomie, récente ou ancienne, d’une patte sauteuse, la seconde, 
droite ou gauche, n’est plus autotomisée dans la plupart des cas. 
Dans le cas d’une autotomie ancienne, on ne peut donc invoquer la 
dépression organique pour expliquer l'absence d’autotomie nouvelle, 
d'autant que la section des pattes antérieures n'empêche pas l’auto- 
tomie évasive d'une patte sauteuse. 

Il suffit en effet d’une patte sauteuse pour permettre une fuite 
efficace, mais une patte sauteuse est le minimum nécessaire. 

Cette variabilité de la réaction nous permet de conclure encore à 
un mécanisme volontaire, différent de celui qui préside à l’autotomie 
protectrice réflexe (?) existant chez ces mêmes Locustides à la suite 
d’une excitation du fémur et se produisant pour les deux pattes 
sauteuses successivement ou simultanément. 

Et, de même que pour le dactylopodite et le propodite des Grapses, 
le tibia, et surtout le tarse peuvent être violemment excités sans que 
l’autotomie protectrice apparaisse ; eten revanche, il suffit souvent de 


(4) Voilà bien un fait d'où on peut conclure à l'existence d’un phénomène de douleur, 
et qu'on peut opposer à l'étude de NORMAN qui niait l'existence de toute réaction doulou- 
reuse chez les invertébrés, et se basait en particulier sur les expériences de FRÉDÉRICQ 
pour établir que l’autotomie n'avait rien à voir avec la douleur, ce qui est fort douteux. 

(2) Le centre de ce réflexe paraît bien localisé dans les ganglions des pattes situés 
dans le métathorax, dont l'excitation électrique provoque parfois l'acte autotomique. 
Le réflexe ne se produirait plus après séparation des ganglions latéraux par section 
longitudinale (CONTEJEAN). 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 227 


maintenir la Sauterelle par le tarse pour qu’elle autotomise et s'échappe 
(PréRoN 9), bien que la préhension du fémur soit toujours plus efficace. 

Là encore il y a un double mécanisme, l’un fondé sur l’interpré- 
tation de diverses données sensorielles (qui ne peuvent se ramener 
à une simple détermination locale), et l’autre sur une réponse 
invariable à des excitations violentes : l’autotomie est bien un 
phénomène de convergence physiologique, qui peut être produit 
de façons différentes, comme bien d’autres phénomènes qu'on 
s'acharne à expliquer dans tous les cas d’une unique manière, 
ceux du sommeil par exemple (!). 

Au point de vue de la localisation nerveuse des phénomènes, je 
signalerai que la Sauterelle ou l’Acridien décapités, comme l'avait 
signalé CONTEJEAN, continuent à présenter l’autotomie protectrice ; 
et au contraire, après cette ablation des ganglions sus et sous- 
œæsophagiens, malgré la persistance d’une coordination motrice, 
bien plus développée que chez le Crabe, il n'y a plus autotomie 
évasive comme il n’y à plus évasion. L'adaptation des mouvements 
aux circonstances extérieures à disparu, et dès lors a disparu l'acte 
d’autotomie évasive. (2?) Il semble donc bien que l’autotomie évasive 


(1) Cf. H. PiéRoN. Le sommeil comme phénomène de convergence physiologique. 
Rivista di Seiensa, vol. III, N°. 5 mars 1908. 

(2) On trouve dans un article récent de G. Bon. (Le passé et l’avenir de la Psy- 
chologie comparée, Æevue Scientifique, 1908, IX, n° 20, p. 626) un passage sur l’auto- 
tomie des Sauterelles où se manifeste une incompréhension singulière de mes expériences ; 
il y a suffisamment, dans ce que je viens d'exposer, de faits dont il ne tient pas compte 
pour que le lecteur puisse en juger à la simple lecture du passage en question : 
« Considérons une Sauterelle. Saisissons-la par une des pattes sauteuses ; elle abandonne 
cette patte et s'enfuit : c’est le phénomène bien connu depuis Réaumur, de l’autotomie ; 
c'est l’autotomie évasive de M. GARD. Coupons la tête, le phénomène ne se produit plus. 
Après la rupture d'une patte sauteuse, l'insecte n’abandonne pas la patte symétrique. 
S'il le faisait, cela ne lui servirait à rien, au contraire ; sans pattes il ne pourrait s'enfuir 
et serait condamné à mourir. Un certain auteur a vu dans ces faits la preuve d’une 
intervention psychique et a laissé ses lecteurs émerveillés, non sur la providence de la 
nature, mais sur l'esprit des bites et sur leur pouvoir de volonté. Pourtant une étude 
éthologique aurait appris à cet auteur que dans des «onditions de disette, de sécheresse, 
la sauterelle n'autotomise plus. Si l’insecte auquel on a coupé la tête ou qui a déjà perdu 
un membre n’autotomise plus, ce n'est pas à cause de la suppression des facultés 
psychiques dans le premier cas, ou de leur exaltation dans le second ; c’est tout 
simplement à cause d’un état de dépression de la matière vivante consécutif à toute 
blessure. La variation observée est d'origine organique et non psychique. De même chez 
les Crabes de nos côtes ». L'auteur se garde de signaler que l’autotomie protectrice 
persiste alors que l’autotomie évasive a disparu. Quant à la conception que j'ai indiquée 
du psychisme, je ne lui demande pas de la comprendre. 


228 H. PIÉRON. 


soit un mouvement de fuite au même titre que tous les autres 
actes locomoteurs, et volontaire comme eux, au même degré (1). 


V. LE PROBLÈME DU ROLE BIOLOGIQUE 
DE L'AUTOTOMIE AU POINT DE VUE ÉVOLUTIF. 


Il est certain qu'on peut aboutir à des conclusions plus sûres 
en traitant les questions de mécanisme qu’en envisageant le rôle et 
la portée d’un phénomène aussi complexe, qu’en essayant de se 
représenter sa place dans l'évolution et son évolution même. 
En ce dernier domaine, les idées à priori sont particulièrement 
dangereuses. C’est ainsi que FRIEDRICH avait déclaré que l’Argy- 
ronète ne devait pas posséder l’autotomie parce qu’elle lui serait 
inutile; et Weisz montra peu après qu’en réalité l’Araignée d'eau 
autotomisait parfaitement ses membres et les régénérait. Mais, si le 
terrain des hypothèses biologiques est mouvant, si l’on ne peut 
guere chercher de vérifications expérimentales convaincantes, on 
est en droit cependant de faire des rapprochements suggesüifs, et de 
relier les faits en des conceptions cohérentes apportant à l'esprit 
une satisfaction provisoire. 

Or, de mème que les autres actes des animaux, l’autotomie paraît 
bien en rapport avec l'intérêt biologique des organismes qui S'y 
livrent. 

On voit, sans insister, quelle est l'utilité générale de l’autotomie 
évasive, qui permet à un animal d'échapper à un ennemi en 
sacrifiant une partie seulement de son individu souvent susceptible 
d’ailleurs de retenir assez l'attention de cet ennemi pour favoriser la 
fuite, comme dans le cas des élytres phosphorescents des Poly- 
noidiens. L’autotomie reproductrice est un cas particulier du 
grand problème, le plus difficile peut-être, des actes assurant la 
propagation des espèces. L’autotomie économique s’'expliquerait 
(Grarp) par la diminution quantitative d’un organisme difficile 
à entretenir. L'autotomie offensive s'explique d’elle-mêème. Quant 


4) De quelques expériences, encore insuffisantes, sur l’autotomie de la queue chez 
certains Lézards, j'ai été conduit à penser que, là aussi, il pouvait y avoir une autotomie 
évasive yolontaire. La question me paraît devoir être reprise en se plaçant dans des 
conditions favorables à la manifestation de cette autotomie évasive, tandis qu'on s’est 
mis, en général, dans des conditions telles que. si elle existait, elle ne devrait plus 


apparaître (expériences au laboratoire en particulier). 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE, 229 


à l’autotomie protectrice, elle permet la suppression d'un excitant 
nocif probablement douloureux, et l'arrêt d’hémorragies qui 
pourraient être souvent mortelles ; en outre elle empêche peut-être 
parfois la propagation d’un mal (autotomie parasitaire, ou consé- 
cutive à une morsure venimeuse) tout comme dans certaines de nos 
amputations chirurgicales. 

Il est impossible en outre, de ne pas remarquer que les Termites 
mâles autotomisent, ou mieux autospasient leurs ailes, mais non leurs 
pattes, qui, dans leurs conditions de vie leur sont d’une plus grande 
utilité; et qu’en revanche les Diptères autospasient leurs pattes et 
non leurs ailes, plus importantes. Lorsque les pattes sont longues et 
risquent davantage d’être saisies ou embarrassées, elle sont plus 
facilement arrachées ou amputées (Pholcides, Phalangides, Tipulides). 
L’Hydromètre offre une exception à cet égard, mais, pour sa marche 
à la surface de l’eau, la privation d’une de ses six pattes devient très 
grave, beaucoup plus que la perte de deux ou trois pattes chez un 
Faucheur qui en dispose normalement de huit. Et, chez le Lézard, 
c'est la queue, appendice peu important, qui est autotomisée, mais 
non les pattes. 


Mais il existe des difficultés dans la généralisation de ce rôle utile 
de l’autotomie. D'une part il y a en effet bien des cas où l’autotomie 
seraitutile et n'existe pas ; seulement l'appréciation de cette utilité sera 
nécessairement très arbitraire. Sans parler de tous les animaux qui 
ne possèdent pas du tout le pouvoir autotomique, si nous envisageons 
seulement ce cas cité par WiREx des Carcinus emportés, tenus par 
une patte, par des Goëlands qui les dévoreront, et n’amputant pas la 
patte retenue, alors qu'il existe chez ces Crabes une autotomie protec- 
trice intense, nous pourrons nous étonner que l’autotomie évasive ne 
se soit pas développée chez eux comme chez les Grapses ({). Mais on 
pourrait dire que, somme toute, les Carcinus sont moins menacés 
que ces derniers, les premiers vivant plutôt dans l’eau, ou sur le 
sable humide dans lequel ils s’enfoncent, tandis que les autres sont 


(1) Il existe en revanche des cas où l’on peut assister à des phénomènes d’autotomie 
évasive ou protectrice réels. C’est ainsi que SEMPER signale l’autotomie de l'extrémité 
du pied (la queue, « Schwanz ») d’Æelicarion saisi par des oiseaux ou des reptiles 
qui se contentent de dévorer cette partie de leur proie sacrifiée par l'animal saisi. 
Les Phasmes, après morsure de fourmi ou de Galéode, venimeuse, autotomisent les 
membres mordus (BORDAGE). 


230 H. PIÉRON. 


généralement à sec ou dans des mares peu profondes, au milieu de 
rochers où ils ont quelquefois un long chemin à parcourir avant de 
trouver un abri sûr. Un Carcinus a moins de chances d’être 
saisi par l'oiseau de mer, et, en revanche, s’il s'échappe, il a plus 
de chances d’être repris. 

Il ne faut d’ailleurs pas accorder une valeur exagérée aux considé- 
rations de ce genre, car les appréciations, les « jugements de valeur » 
sont toujours discutables en l’état actuel de nos connaissances, à 
moins qu'on ne pose à priori que ce qui existe est pour le mieux 
dans le meilleur des mondes et que la Providence, que ce soit la 
Divinité, la Nature, ou la Sélection, fait bien tout ce qu’elle fait. 

Il est certain au contraire que tout n’est pas pour le mieux, mais 
d'autre part il faut bien tout de même que les conditions de vie soient 
suffisamment favorables aux espèces que nous connaissons, sans quoi 
elles auraient disparu ; et l’on est obligé d'admettre entre les moyens 
de défense et les facteurs de destruction un certain équilibre, que 
nous connaissons mal parce que nous ignorons les éléments exacts 
qu'il faudrait placer dans les deux plateaux de la balance (!). 

Peut-être y a-t-il d’ailleurs parfois un certain surcroît de luxe dans 
es moyens de défense, développés à la suite de variations favorables 
chez certaines espèces (?), comme 1l est possible que ce soit le cas chez 
les Crabes Oxyrhynques, où l’on rencontre les habiles déguisements 
sous des algues, des ascidies, etc. que l’animal fait adhérer lui-même 
à sa carapace, et où l'on rencontre souvent l’autotomie évasive. Mais 
l’on pourra toujours dire que cet excès apparent des fonctions défen- 
sives correspond à des causes destructrices ignorées suffisamment 
graves pour le justifier, soit que ces causes soient toujours actuelles, 
soit qu'elles n'aient existé que de façon transitoire, laissant survivre 
le processus de défense à ses causes primordiales d'apparition. On 
pourra dire aussi que l’autotomie évasive ne se développe qu'en tant 


(1) C'est cette ignorance qui sera peu à peu comblée par les résultats des éludes 
éthologiques dont M. GIARD a admirablement montré, dès ses premières études, tout 
l'intérêt et toute l'importance. 

(2) Il existe dans les phénomènes d'adaptation protectrice une variabilité considérable 
d'une espèce à une autre souvent très voisine, la variabilité physiologique étant bien 
plus considérable que la variabilité morphologique et la variabilité psycho-physiologique 
l'étant plus que toute. De ce dernier point de vue il peut y avoir des différences très nettes 
dans la même espèce d’un habitat à l’autre et parfois même des variations individuelles. 
Il est possible, en particulier, que l’autotomie évasive apparaisse plus rarement chez les 
Grapses de certaines régions que dans des habitats plus méridionaux. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 231 


qu'elle permet une évasion effective, et que, à elle seule, elle 
constitue un moyen de fuite insuffisant, n’empêchant pas l'animal 
d'être repris. Le Grapse qui échappe après autotomie se trouve 
protégé par les creux de rocher inaccessibles dans lesquels 1l a tôt 
fait de se réfugier, et les Oxyrhynques, prestement dissimulés dans 
les algues, ne sont plus aisément retrouvés par leurs agresseurs, 
tandis que les Carcinus n’ont guère comme moyen ultérieur de 
protection que l’enfouissement dans le sable, moyen insuffisant 
lorsqu'ils ont été vus et auquel d’ailleurs dans ce dernier cas ils ne 
recourent guère, usant plutôt de leur agilité pour fuir, ou de la 
force de leurs pinces pour se défendre. HEcur signale d’ailleurs le 
fait de la coexistence de l’autotomie avec d’autres moyens de défense 
chez les Nudibranches : « On constate le plus souvent l’autotomie 
chez les espèces à couleurs homochromes ; elles réunissent ainsi 
deux moyens de défense. Elles se dissimulent d’abord, car elles 
n'ont pas d'armes très redoutables, puis, si elles sont saisies, elles 
abandonnent à l'ennemi la partie compromise. Leurs papilles, rela- 
tivement volumineuses, peu mobiles, assez mal armées, présentent 
beaucoup de prise. On comprend donc qu'à un moment donné elles 
aient plus d'avantage à s'en débarrasser rapidement qu'à les 
garder ». 

On voit qu'il est bien difficile de faire la lumière sur ces questions 
obscures, et il en est encore de même pour ce qui est des rapports 
entre l’autotomie protectrice et le pouvoir de régénération, ces deux 
phénomènes qui présentent une si étroite connexité (!). Est-ce en 
effet parce qu'il existait un pouvoir régénérateur très développé que 
l’autotomie a pu apparaître comme moyen de défense sans incon- 
vénient grave, ce qui n’eût pas élé le cas pour les Crabes perdant leurs 
pinces par exemple, ou les larves et nymphes d’Orthoptères perdant 
leurs membres d’une façon définitive. Ou bien au contraire n'est-ce 
pas que la répétition des amputations dues à l’autotomie a stimulé 
des fonctions régénératrices naturellement peu développées à l’ori- 
gine ! Il y a là un problème, tranché par LESSoNA en faveur de la 
seconde alternative dont il a fait une «loi», ce qui peut paraître 
quelque peu audacieux. En réalité, on a bien constaté, dans les rares 
cas où la régénération s’effectuait dans des membres brisés, non auto- 


(1) L’autospasie évasive n’est pas liée à la régénération, et, quant à l’autotomie vraie 
évasive, elle paraît toujours surajoutée aux réflexes d’autotomie protectrice. 


232 H. PIÉRON. 


tomisés malgré la lésion, chez des espèces autotomisantes, que la 
régénération se faisait moins bien qu'après autotomie. Mais de tels 
faits sont explicables aussi bien par une hypothèse que par l’autre, 
et l’on ne peut guère trancher que par des sympathies propres, et 
non par des faits expérimentaux connus, bien que l’expérience soit 
susceptible à coup sûr, avec des faits nouveaux, de départager les 
conceptions rivales (1). 

Nous possédons là en tout cas deux principes d'explication assez 
satisfaisants, sinon prouvés ; 1l n’en est pas de même, semble-t-il, pour 
certains cas paradoxaux : après avoir eu trop de manières d'expliquer 
les phénomèmes, on risque de n’en plus avoir assez. En effet nous 
avons des cas où le pouvoir autotomique devient fatal à l'animal. C’est 
l’'Holothurie qui expulse parfois tous ses viscères par une déchirure du 
cloaque et, réduite à la peau et au système nerveux, végète quelques 
mois avant de mourir. C’est le Carcinus nænas dont on sectionne 
les dix membres et qui les autotomise tous, condamné à périr, du 
moins il le semble bien, avant que la régénération ait pu faire son 
œuvre réparatrice. Il est vrai que, pour l’Holothurie du moins, la 
vie peut encore avoir une assez longue durée, et surtout, il paraît 
probable, et même certain dans le second cas, que l’on se place 
dans des conditions artificielles, telles que l’animal ne soit pas exposé 
à les rencontrer dans la nature. L'adaptation des actes vaut pour les 
conditions habituelles de vie, et les expériences humaines ne sont 
pas prévues. Le réflexe protecteur est utile au crabe, dont tous les 
membres ne sont violemment excités successivement que par un 
physiologiste trop curieux, exception négligeable dans la nature (?). 


(1) A ce propos on peut signaler l'absence de régénération du fourreau caudal des 
mulots, malgré l'autotomie {qui n’est à vrai dire qu’un arrachement, qu'une autospasie), 
et le pouvoir de régénération extrêmement faible de la queue de l’orvet Rozuwar). En 
revanche le pouvoir de régénération est très développé chez les Crustacés, chez les 
Actinies et Ophiures, chez les Annélides où la régénération s'effectue même pour la 
région céphalique en certains cas, et pour le panache chez les Sabelles, enfin chez 
les Doto,parmi les Nudibranches, etc., etc. 

(2) Dans l’autotomie évasive le nombre maximum des membres amputés permet toujours 
la fuite. Les conditions de vie habituelle peuvent comporter une rétention de plus de 
membres ; or l’autotomie, qui deviendrait inutile, n'apparaît plus. 

Les Insectes qui viennent se brûler à la flamme de nos lampes ou les Oiseaux de mer 
qui se brisent la tête aux vitres de nos phares présentent aussi une mésadaptation due à 
ce que les lampes ou les phares sont un facteur récent dans la nature. Mais la mouche 
domestique a déjà su s’y adapter et ne vient généralement plus se brûler les ailes ; elle a 
acquis « l'expérience » des lampes. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 233 


Tout ce que cela, prouve, c’est que les actes de défense ne sont pas 
nécessairement intelligents. 

Doit-on admettre qu’ils puissent jamais être intelligents ? C’est là 
une question difficile à résoudre encore à l'heure actuelle, étant 
entendu comme nous l’avons déjà dit que l’acte peut être volontaire 
(en opposition avec le réflexe) sans être pour cela raisonné, 
confusion très fréquente. 

Des expériences seraient encore à faire pour déterminer si, dans 
des conditions nouvelles, l’animal agirait encore conformément à 
son intérêt, ou si, entrainé par un automatisme instinctif, son acte 
volontaire, mais irréfléchi, pourrait aller à l'encontre du but 
normal. 

Mais en tout cas, il paraît erroné de voir toujours dans l'acte 
intelligent le phénomène primitif, rendu instinctif par la répétition. 
Il semble bien qu’en général la sélection des actes se fasse comme la 
sélection des autres fonctions ou des organes par un Jeu auquel 
peut prendre part une certaine spontanéité des organismes, mais 
non une préoccupation réfléchie de leur intérêt. 

Et, d'une manière générale, on peut se représenter la genèse de 
l’autotomie évasive par un véritable parallélisme de variations 
anatomiques et psychophysiologiques : 

Les animaux saisis cherchent toujours à fuir, à s'échapper, suivant 
des tendances déterminées par le jeu des phénomènes d’adap- 
tation et de sélection; s’il existe une fragilité suffisante des parties 
retenues, celles-ci se brisent, sauvant l'individu. Mais une fragilité 
excessive, en particulier à la traction, peut amener des ruptures 
dans de multiples cas où elles nuiront à l'organisme sans aucun 
bénéfice d’autre part. La fragilité localisée à certaines régions, 
spécialisée surtout pour certains mouvements, représentera un 
perfectionnement important ; la sélection des actes utiles conduira à 
des mouvements, chez l'animal retenu, propres à briser le membre 
dans le sens de la fragilité accentuée, cependant que les causes 
extérieures, les tractions échoueront, en dehors de l'intervention de 
l'animal, à produire la brisure. Et la spécialisation anatomique peut 
se perfectionner considérablement, les muscles se déplaçant de façon 
à ne plus traverser le plan d’autotomie, des membranes obturatrices 
apparaissant pour diaphragmer le long de ce plan et arrêter les 
hémorragies (GODELMANN), parfois même (Teyenaria) un couperet 
chitineux assurant une section nette du faisceau vasculo-nerveux 


234 H. PIÉRON. 


qui maintient seul la solidarité du membre avec le corps. Et, 
parallèlement, à partir des mouvements quelconques de fuite exécutés 
à l’origine se sont sélectionnés les mouvements utiles, de moins en 
moins nombreux, jusqu'à ne porter que sur la contraction d’un 
muscle unique. Et quoi d'étonnant que, dans toute cetle évolution, 
les mouvements aient gardé leur caractère primitif et que l’auto- 
tomie, premier acte, prélude en quelque sorte de la fuite, soit restée 
volontaire comme tous les autres mouvements évasifs. Pour des 
excitations aussi légères que la simple préhension, le reflexe isolé, 
indépendant de la fuite, eût été trop dangereux, et eût privé 
l'animal, chez qui ce mouvement fût ainsi apparu, de tous ses 
membres, ce qui n’eût pas été fait pour assurer la perpétuation de 
cette variation. 


FRÉDÉRICQ (9) admet que l’autotomie protectrice du Carcinus, 
qu'il appelle, suivant la classification première, évasive, n’est que le 
passage à l’état réflexe de l’autotomie évasive volontaire, telle que 
celle du Homard (!) ; mais je ne sais si ces deux autotomies doivent 
nécessairement dépendre l’une de l’autre ; et l’on peut aussi soutenir 
le passage inverse, c’est-à-dire l’utilisation volontaire de la parti- 
cularité sélectionnée de l’autotomie réflexe par des excitations 
violentes, comme on en connaît des exemples analogues à tous les 
degrés de l’échelle biologique. 


C'est ainsi que des réflexes, comme les dilatations ou contractions 
pupillaires, se trouvent, par un phénomène de variation psychique, 
pouvoir être reproduits volontairement par certains individus. 
Ce ne serait pas une variation impossible que celle qui mettrait à 
la disposition des centres hiérarchiquement superposés un acte 
dépendant d’un ganglion inférieur, que celle qui rendrait volontaire 
un acte réflexe déclanché de façon invariable à la suite d’excitants 
donnés (?). Mais, là encore, il est plus facile de poser les problèmes 


(1) On pourrait admettre dans ce cas que la tendance évasive, restée volontaire pour 
l’autotomie consécutive à des excitants faibles nécessitant une interprétation, serait 
devenue réflexe pour tous les excitants douloureux. 

?) Cette hypothèse aurait pour elle le fait que l’autotomie évasive, chez les Acridiens, 
les Locustides et les Crabes est beaucoup moins répandue que l’autotomie protectrice. En 
revanche, on doit noter que les formes les moins perfectionnées d’autotomie, les formes 
autospasiques, sont essentiellement évasives, et que, chez la Tipule, l’arrachement est 
plus facile à obtenir si en maintenant la patte on serre le fémur, ou si l’on saisit un 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE, 235 


que de les résoudre, et l’on peut hésiter entre les deux conceptions ; 
l'une qui admet que l’autotomie protectrice dérive de l’autotomie 
évasive, primitivement évoluée, l’autre qui admet au contraire que 
l’autotomie protectrice a pu devenir parfois évasive ; l’une qui 
soutient que l'acte complexe, dépendant de nombreux facteurs, 
s'est simplifié, au point de répondre de façon constante à des 
facteurs déterminés, devenant de volontaire réflexe comme les 
phénomènes d'habitude en donnent dans l’espèce humaine et chez 
tous les mammifères supérieurs de nombreux exemples, et l’autre, 
que l'acte simple, adapté par sélection à réagir utilement à des 
excitants habituels, s’est compliqué par intervention d’influences 
plus nombreuses, de souvenirs ou tout au moins d'éléments 
sensoriels variés, et est devenue dés lors volontaire. 

Et ces deux alternatives se sont-elles peut-être également réalisées 
dans la nature, où l’on voit les mêmes résultats obtenus si souvent 
par les voies les plus différentes. 

\'ais, dans tous les cas, si l’on admet que l’acte puisse être intel- 
ligent, il faut y voir un perfectionnement postérieur, secondaire, de 
l'acte volontaire où la notion du but à atteindre interviendrait dès 
lors, et non plus le seul jeu d’automatismes provoqués par des 
facteurs immédiats et développés par sélection. Tout se passerait 
dans ce dernier cas, comme si l’animal poursuivait, dans ses actes, 
des conséquences prévues. Et c’est là le langage qui serait seul 
adéquat, si l’acte continuait à s'adapter utilement à des conditions 
tout à fait nouvelles, variant toujours à propos, ce qui ne semble 
guère. Mais sur cet intéressant problème, nous ne pouvons à l’heure 
actuelle que clore par un point d'interrogation sceptique. 


moignon de patte, on pourrait done voir là un fait appuyant l'hypothèse inverse du 
passage de l'autotomie évasive à l’autotomie protectrice d'autant que, dans ce derniers 
cas, c’est surtout la lésion du fémur qui déclanche le réflexe. Chez les Crustacés même 
ne note-t-on pas l’autospasie des Palémons s’effectuant au lieu même où se produira 
l’autotomie des Macroures, la fragilité diminuant avec l'importance croissante des 
membres chez des Décapodes marcheurs. 


236 H. PIÉRON. 


BIBLIOGRA PHITE. 


Voici les principaux travaux, soit consacrés à la question de l’autotomie, soit 
en traitant accidentellement, dont il a été tenu compte dans cette étude ; pour 
les travaux qui ont été cités à propos des questions connexes, les références ont 
été données en cours de texte. 

On trouvera des mises au point ou des articles critiques dans les études de : 
ANDREWS, GUÉNOT 4 et &, DASTRE, FRÉDÉRICQ 3, FRENZEL (pour part), 
Grarp 1, von KENNEL, KLEIN, Lukas, W. MaRsHALz, MORGAN &, NaAser, 
RaBAUD, RIGGENBACH ©, THESING, De VaRiIGNY 2 (pour part) et WIREN (pour 
part). 

Le travail de RIGGENBACH comprend, en 1902, une bibliographie de 225 
numéros, mais beaucoup concernent, soit la régénération seule, soit des processus 
qui, comme la saignée réflexe, ne nous paraissent pas devoir rentrer dans 
l'autotomie. En revanche, il y a bien des lacunes dans la bibliographie des 
travaux français. 

Il est bien probable également que, dans notre bibliographie des travaux 
étrangers il reste également des lacunes nombreuses (1). 


1. ALDER (J.) et Hancock (A.). — A monograph of the british nudibranchiate 
Mollusca. Proceed. of Royal. Soc. of London, 1855, p. 22-23. 

2. ANDREWS. — Autotomy in the Crab. American naturalist, 1890, t. XXIV, 
p. 138-142. 

*3. AYRES (W.-0.). — Notices of Holothurideæ. Proceed. of the Boston Soc. 

of Nat. History, 1851-54, vol. IV, p. 5-8, 11-12, etc. 

*4. BARTHELS (Phil.). — Ueber die Cuvierschen Organe von Holothuria Poli. 

Verh. Nat. Ver. Bonn. 53 An. (Sitzungsber Nat. Sect.), 1896, p. 76-80. 

». Baupoux (Marcel). — 1. Le Gelasimus tangeri, Crustacé d’Andalousie. 

Mœurs et Chasse. Utilisation des phénomènes de l’autotomie et de la 
régénération des pinces. Annales des Sciences naturelles (Zoologie), 
1906. Fasc. 1. 

6. — 2. Utilisation gastronomique des phénomènes de l’autotomie et de 
la régénération des pinces chez un crabe d'Andalousie. Revue scienti- 
fique, 1906, 5e série, t. VI, p. 293-300. 

. BAUR. — Beitraege zur Naturgeschichte der Synapta digitata. Nova Acta 
Acad. Leop. Carol., 1864, vol. XXXI, p. 1-230 (et Verhandlungen, Bd 
XXII). 

8. BELL (Jeffrey). — Notice on a remarkable Ophiurid from Brazil. Ann. and 

Magaz. of natural History, 1888, 6° sér., vol. I, p. 368. 


=] 


(1) Les études qui n'ont pu être consultées dans le texte original sont marquées 
d’une astérisque. 


LE PROBLÈME DE L'AUTONOMIE. 237 


. BENHAM (W.-B.). — Fission in Nemertines. Quat. Journ. Microsc. Science, 


1896, XXXIX, p. 19-31. 


10. BERGENDAL (D.). — 1. Zur Kenntniss der Landplanarien. Zoo!. Anseiger, 
1881. Bd X, p. 218-219. (Quertheilung) 

X{1. — 2. Studien über Türbellarien. I. Ueber die Vermehrung duch 
Querteilung des Bipalium Kewense Moseley. Xongl. Svenska Vetenshkaps 
Akad. Handl., 1892, Bd XXV, n° 4. 

12. BERGH (R.). — 1. Die Cladohepatischen Nudibranchien. Zoo. Jahrb. 
(Abth. für System.), 1890. Bd V. 

43. — 2. Beitrag zur Kenntniss der Gattung Æarpa. Zool. Jahrb. (Abth. 
Anat. und Ontog. der Thiere), 1901, Bd XIV, p. 609-629. 

14. Berne (Albrecht). — Das Nervensystem von Carcinus mœnas. Archiv fur 
mihkroskopische Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 1897, t. L, p. 
089-639. 

15. Biner (Alfred). — Études de psychologie expérimentale, 1886. In-16. Paris. 
La vie psychique des microorganismes, p. 107. 

16. Box (Georges). — 1. A propos de l’autotomie. Revue des Idées, n° 50, 15 
février 1908, p. 196-200 et n° 51, 15 mars 1908, p. 194-195. 

16bis, — 2. Scissiparité et autotomie chez les actinies. C. R. Soc. de Biologie 
1908;'t. LXIV, 19, p. 937. 

17. Bonner (Ch.). — Traité d'insectologie ou observations sur quelques 


+22 
29 


26. 


espèces de vers d'eau douce qui, coupes en morceaux deviennent autant 
d'animaux complets. Œuvres, t. I, 1779. 

BoRpAGE (Edm.). — 1. Phénomènes d’autotomie observés chez les nymphes 
de Monandroptera inuncans et de Raphiderus scabrosus. (. R. Académie 
des Sciences, 1897, t. CXXIV, p. 210 (et Annals and Magazine of 
natural History, 1897, vol. XX, p. 473-475). 

— 2. Phénomènes d’autotomie chez les Phasmides appartenant aux 
genres Monandroptera et Raphiderus. C. R. Ac. des Sc., 1897, t. 
CXXIV, p. 378 (et Ann. and. Mag. of nat. Hist., 1897, vol. XX, p. 476- 
478). 

— 3. L’autotomie chez les Phasmides. La Nature, 1898, 1er sem. 

—  Æ. Recherches anatomiques et biologiques sur l’autotomie et la 
regénération chez divers Arthropodes (Thèse). Paris, 1905. In-&, et 
Bulletin scientifique du Nord de la France, 1905, t. XXXIX. 


Born (De). — Test. Mus. Caes. Vind., 1780. Vienne, p. 254. 

BROWN (A.). — Fragmentation in ZLineus gesserensis. Proc. Roy. Soc. 
London, 1897, vol. LXI, p. 28-29. 

BüLOow (C.). — 1. Ueber Theilungs-und Regenerations-Vorgänge bei 


Würmern (Lumbriculus variegatus Gr.). Arch. für Naturgeschichte, 
1883, jahr. XLIX, Bd I, p. 1-%. 
— 2. Ueber anscheinendfreiwillige und künstliche Teilung mit nach- 
folgender Regeneration bei Cœlenteraten, Echinodermen una Würmern. 
Biologisches Centralblatt, 1884, Bd III, p. 14-20. 

BürscaLi et ASKENAZY (E.). — Einige Bemerkungen über gewisse Organi 
sationverhältnisse der sogenannten Ciloflagellaten und der Noctiluca, 
Morphologisches Jahrbuch, 1835, t. X, p. 534. 


238 H. PIÉRON. 


27. CacHer. — Mémoire sur la reproduction de la queue des reptiles sauriens. 
Actes de la Soc. linnéenne de Bordeaux, 1834, n° 36. 

*23. CLANREERG. — 1. Studien über nordische Aktinien. Xongl. Svensk. Vet. 
Akad. Handl., 1893, Bd XXV, u° 10, p. 34-35. 

29. — 2. Ueber abschnürbare Tentakel bei Aktiniarien. Zoologischer 
Anseiger, 1899, Bd XXII, p. 39-44. 

*30. CHapwick (H.-CG.). — Notes on Cucumaria Planci. Proceedings and 
Transactions of the Liverpool Biologic. Soc., 1891, vol. V, p. 81-82. 

31. Gin et YounG. — Regeneration of the appendages in nymphs of the 
Agrionidæ. Archiv fur Entwicklungsmechanik, 1903, t. XV. 

32. CIENKOWSKI. — Beitræge zur Kenntniss der Monaden. Archiv fur mikros- 
hopische Anatomie, 1865, vol. I, p. 203-232. 

*33. COLLIN (A.). — Bemerkungen über den essbaren Palolowurm, ZLysidice 
viridis (Gray). Appendice in KRAMER (A.). Ueber den Bau der Korallen- 
riffe, 1894 (?). Kiel et Leipzig. 

34. CONTEJEAN (Ch.). — Sur l’autotomie chez la sauterelle et le lézard. C. 2. 
Acad. des Sciences, 1890, t. CXI, p. 611-614. 

35. GROSSE (H.). — Note sur les animaux de trois Hélices de Cuba. Journal 
de Conchyliologie, 1860, t. VIII, p. 225-233. 

36. CUÉNOT (L.). — 1. Les moyens de défense chez les animaux. Revue 
Scientifique, 1898, 4° série, t. X. p. 449. 

37. — 2. Les moyens de défense dans la série animale (Encycl. Léauté) 
Paris. In-16. Paragr. 16. Crustacés décapodes, p. 51-53. Par. 39 : Méca- 
nisme de l’Autotomie évasive, p. 147-152. 

33. — 4. L'autotomie caudale chez quelques mammifères du groupe des 
rongeurs. (. R. Société de Biologie, 1907, t. LXIT, p. 174-176. 

39. — 4. L'autotomie caudale chez quelques rongeurs. Arch. de Zoolog. 
expér. et génér. — (Notes et Revues), 1907, 4 série, t. VI. N° 4, p. 
LXXI-LXXIX. 

40. DaLyeLL (J.-G.). — 4. Rare and remarhkable animals of Scotland. I et II. 
1847. London. 

41. — 2. The powers of the Creator displayed in the Creation. 1 et II. 
1851. London. 

42. DANIELSSEN (D. C.). — Norske Nordhavs Expedition. Zoolog. Part. 21 
Crinoiden. 1892, 28 p. 

43. DarBoux (J. G.). — Recherches sur les Aphroditiens (Thèse). Paris. 1899. 
In-&, p. 28 et p. 165. 

44. DASTRE (A.). — La mutilation spontanée chez les animaux. Revue des Deux 
Mondes. 1903 (Janvier) p. 217-228. 

*45. Dawiporr (C.). Zur Frage über die Autotomie der Kidechsen. Travaux 
Soc. Natur. St-Pétersbourg, 1898. Vol. XXIX. 

46. Dawiporr (H.). — 1. Ueber Teilungsvorgänge bei Phialidium variabile 
Haeckel. Zoolog. Ans. 1881. IV. p. 620-622. 

47. DeLaGe et HÉROUARD. — Traité de Zoologie concrète. T. III. Les Echino- 


dermes. Paris, 1903. In-8°, p. 67, p. 138, p. 203, p. 306 et p. 366. 


LE PROBLEME DE L'AUTOTOMIE. 239 


48. DeLLa VALLE (A.). — Gammarini del Golfo di Napoli, in Fauna und Flora 
des Golfes von Neapel, 20° Moonographie, 1893. Berlin. T. XVII, p. 292- 
293. 

49. DemooR. — Étude des manifestations motrices des crustacés au point de 
vue des fonctions nerveuses. — Archives de Zoologie expérimentale et 
générale. 1891. T. IT, p. 191-227. 

*50. DExpy. — On the regeneration of the visceral mass in Antedon rosaceus. 
Stud. Biol. Lab. Owen's Collège, 1886. T. I, p. 299-312. 


51. Dewirz (H.). — Ueber das Abwerfen der Scheren des Flusskrebses. Biolo- 
gisches Centralblatt, 1884 (1e juin), t. IV, N° 7, p. 101. 

D2. DœpeRLeIN (Ludvig). — Einige Beobachtungen an arktischen Seesternen. 
Zool. Anseiger, 189, t. XXII, p. 337-339. 

93. DoHRN (A.). — Die Pantopoden des Golfes von Neapel, in Fauna und 
Flora des Golfes von Neapel, 3° Monogr., 1881, p. 80-82. 

o3bis, DuBois (Raphaël). — Anatomie et physiologie comparées de la Pholade 
Dactyle. Annales de l'Université de Lyon, 1892, t. II, 2e fasc., p. 34-35. 

53ter, DuBosca (0.). — Recherches sur les Chilopodes, 1899, Paris, p. 48-49. 


54. DRZEWINA (Anna). — 1. Sur la prétendue autotomie psychique. C. R. 
Société de Biologie, 1907, t. XXXIII, p. 459-461. 
DD. — 2. Y a-t-1l une différence effective entre la prétendue autotomie 


psychique et l’autotomie réflexe. Jbid., p. 493-95. 
*56. EisiG (H.). — Biologische Studien, angestellt in der Zoologischen Station 
in Neapel. IX. Kosmos, 1884 Bd. XIV, p. 304. 


#57. FARQUHAR (H.). — Description of a new Species of Ophiuridæ. — Transact. 
New Zealand Instit., 1894, XXVI, p. 109-111. 


*58. FaAussEk (V.). — 1. Observations biologiques sur les lamellibranches. IL. 
L'autotomie du siphon chez Solen et Solecurtus. — Travaux de la Soc. 
imp. des Naturalistes, St-Pétersbourg, 1597, vol. XXVIII, 2, p. 249-268 
(En russe). 

#59. — 2. Études sur diflérents problèmes de l’évolution biologique. 


Autotomie et sens algique, 1899 (En russe). 

D9bis FERRONNIÈRE (Georges). — Etudes biologiques sur les zones littorales de la 
Loire-Inférieure (Thèse), 1901 (in Bulletin de la Société des Sciences 
naturelles de l'Ouest de France, 1901, 2e $., t I, p. 165-167, etc. 

*60. FRAIsse (P.). — Die Rejeneration von Geweben und Organen, besonders 
bei Amphibien und Reptilien, 1855, Kassel et Berlin. 


61. FRÉDÉRICQ (Léon). — 1. Amputation des pattes par mouvement réflexe chez 
le crabe. Archives de Biologie, 1882, t. II, p. 235-240. 
62. — 2. Notes de physiologie comparée sur la rupture de la queue de 


l’orvet. Bulletins de l'Académie royale de Belgique, 1882 (Août), 
3 Série, t. IV. N°8. 

63. — 3. Sur l’autotomie ou mutilation par voie réflexe comme moyen de 
défense chez les animaux. Arch. de Zoolog. expér. et gén., 1883, 2e Série, 
t. 1, p. 413-426. 

64. —  Æ. Les mutilations spontanées ou l’autotomie. Revue Scientifique, 
1886 (2° Sem.), p. 613-620. 


240 


H. PIÉRON. 


65. — 5. L'autotomie chez les étoiles de mer. Rev. Scient., 1887 (2e Sem.), 
p. 589. 

66. — 6. L'autotomie. Travaux du Laboratoire (Institut de Physiologie 
de l’Université de Liège), 1887-88, t. II, p. 199-sgg. 

GGbis, —  Gbis. La lutte pour l'existence chez les animaux marins, 1889, 
Paris ; Ch. IV : L’autotomie, p. 238-270. 

67. — "7. Nouvelles recherches sur l’autotomie chez le crabe. Archives de 
Biologie, 1891, t. XII, p. 169 (Travaux du Laboratoire, 1891-92, t. IV, 
p. 1-30 et Mémoires couronnés de l’Académie royale de Belgique, 1891.) 

63. — 8. Ueber Autotomie. Archiv für die gesammte Physiologie, 1891, 
t. L, p. 600 (et Travaux du Laboratoire, id., p. 30-33). 

69. — 9. L'autotomie ou la mutilation active dans le règne animal. 
Bullet. de l'Ac. royale de Belgique, 1893, 3e Série, t. XXVI, Ne 12, p. 
758-772. 

70. — 10. Autotomie x CHARLES RicHer, Dictionnaire de Physiologie, 
1895, Paris, IL. p. 952-958. 

71. FRENZEL. — 1. Einiges über den Mitteldarm der Insekten sowie über 
Epithelregeneration. Archiv für mikroskopische Anatomie, 1885. Bd. 
XXVI, p. 229-307. 

72. —  Ueber die Selbstverstümmelung (Autotomie) der Thiere. Archiv für 
die gesammte Physiologie, 1891, t. L, p. 191-215. 

73. FRIEDLAENDER (B.). — Ueber den sogenannten Palolowurm. Biologisches 
Centralblatt, 1898, Bd. XVIII, p. 337-357. 

74. FRiepricH (Paul). — Regeneration der Beine und Autotomie bei Spinnen. 
Archiv für Entwicklungsmechank, 1906 (20 févr.), Bd XX, 4, p. 469-507. 

75. FuHRMANN (O.). — Zur Kenntniss der Acoleinae. Centrabl. Bakt. Paras. 
Infekt., 1900. T. Abth. Bd XXVIII, p. 363-376. 

76. GAuBERT (Paul). — 1. Sur l’autotomie chez les araignées. Bulletin de la 
Société Philomathique de Paris, 1892, t. IV, p. 78. 

2. — Autotomie chez les Pycnogonides. Bulletin de la Société zoolo- 
gique de France, 1892, p. 224. 

77. Grarp (Alfred). — 1. L’amputation réflexe des pattes chez les crustacées. 
Bulletin scientifique du Nord de la France, 1886, t. XVII, p. 308. 

78. — 2. L'autotomie dans la série animale. Revue Scientifique, 1887 
(1er sem.), p. 629. | 

79. — 3. Sur l’autotomie parasitaire et ses rapports avec l’autotomie 
gonophorique et la schizogomie. ©. R. Soc. de biol., 1897 (4 Mai). 

80. — 4. Controverses transformistes, Paris, 1904, 8, p. 144 et p. 197. 

81. GODELMANN. — Beitraege zur Kenntniss von Bacillus Rossii. Archiv für 
Entiwick., 1901. Bd. XII. 

X82. GRAFF (L. von). — Monographie der Turbellarien. II. Tricladida terricola 
(Landplanarien), 1899, Leipzig, p. 241-244. 

*33. GUNDLACH. — Malakozoo!. Blätter, 1860, p. 12-14. 

84. HALLez (Paul). — Un mot d'historique à propos de l’amputation réflexe des 


pattes chez les crustacés. Bullet. Sc. du Nord, 1886 (Sept.-Oct.), 
t. XVII, n° 9-10, p. 342. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 241 


*85. Hammonp (W. G.). — An explanation of the joint-Snake. Popular Science 
Monthly, 1887 (avril). 

*86. HarTLAuB (C.). — Ueber Reproduktion des Manubriums bei Sarsien und 
dabei auftretende Siphonopheren ähnliche Polygastrie. Verhandl. 
Deutsch. Zool. Gesellschaft, 1896, VI, p. 182-191. 

86bis, Hecar (E.). — Contribution à l'étude des Nudibranches, 8 ; 1896, p. 67 


87. HEINEKEN (C.). — 1. On the reproduction of members in Spiders and 
Insects. Zoological Journal, 1829, t. IV, p. 284. 


88. — 2. Experiments and Observations on the casting off and reproduction 
of the legs in Crabs and Spiders. 1bid., p. 422. 


89. HENkING (H.). — Biologische Beobachtungen an Phalangiden. Zoolog. 
Jahrb. (Abth. für System.), 1888, Bd III, p. 319-335. 

90. Hérouarp. — Recherches sur les Holothuries des Côtes de France. Archiv. 
de Zool. expér. et génér., 1889, 2e s., t. VII, p. 674. 

91. Herrick. — The American Lobster. A study of its Habits and Deve- 
lopment (Bulletin U. S. Fish Commission, 1895, t. XV, p. 1-252). 

*92. HEscHeLER (K.). — 1. Ueber Regenerationsvorgänge bei Lumbriciden 
(Inaugur. dissert.), 1896, Zürich et Iéna. 

#93. — 2. Weitere Beobachtungen über Regeneration und Selbstam- 


putation bei Regenwürmern. Vierteljahrschrift naturf. Gesellschaft 
Zurich, 1897, XLIT, p. 54-64. 


*94. Horsr (R.). — Autotomie en herstellingsvermogen by Echinodermen. 
Tijdschr. Nederland Dierk. Ver., 1900, VI, p. XXX. 
95. HÜBxer (0.). — Neue versuche aus dem Gebiete der Regeneration und 


ihre Beziehungen zu Anpassungserscheinungen (Inaug. Dissert.). Zool. 
Jahrb. (Abth. f. System., 1902, XV, p. 461-498. 

96. Huxzey. — The Crayfish, 1880, London, p. 37-38. 

97. HyrrL. — Ueber normale Querteilung der Saurienwirbel. Sitzungsberichte 
math. naturw. KI. hais. Akad. Wien., 1853, Bd X, p. 185-192. 

98. JARGER (G.). — Ueber das spontane Zerfallen der Süsswasserpolypen 
nebst einigen Bemerkungen über Generationswechsel. Sitzungeber. 
Wiener Akad. Wissensch., 1860, Bd XXXIX, p. 321-340. 

99. Jarra (G.). — I Cefalopodi viventi nel golfo di Napoli, in Fauna und Flora 
des Golfes von Neapel, 23° monog., 18%6, Berlin, p. 224. 

#100. Jourpaix. — Notice zoologique et anatomique sur une espèce de Chétop- 
tère des côtes de France (Chaetopterus Quatrefagesi), 1868, Paris. 

101. Joyeux-LarFuiE (J.). — Etude monographique du Chétoptère (Chætopterus 
variopedatus Renier). Archives de Zoologie expérimentale et générale, 
1890, 2e série, t. VIII. Autotomie, p. 332-335. 

102. Kezzer (J.). — Die ungeschlechthche Fortpflanzung der Süsswasserturbel- 
larien. Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, 1894, Bd XXVIII, 


p. 370-407. 

103. KEeNNEL (J. von). — Ueber Theilung und Knospung der Thiere. (Festrede). 
1887. Dorpat. 

104. KLEIN (Edm. J.). — Regeneration, Transplantation und Autotomie im 


Tierreich. Fauna. 1897. 7e A, p. 220-224. 


22 


242 


105. 


106. 


*107. 


*108. 


109. 


110. 


At: 


112. 


121. 


H. PIÉRON. 


K@æLLIKER (A.). — Bericht über einige im Herbste 1852 in Messina anges- 
tellte vergleichend — anatomische Untersuchungen von C. GEGENBAUR, 
A. Kœ&LLRER und H. MüLrer. Ueber Scheibenquallen. Zeëtschrift für 
wiss. Zoologie, 1853, Bd IV, p. 325-326. 

KowaLewsky (A. F.). — Ueber die Vermehrung der Seesterne durch 
Teilung und Knospung. Zeïtschr. wissensch. Zoologie. 1872, Bd 22, 
p. 283-284 (et Sitzungsberichte der zoologischen Abtheilung der dritte 
Versammlung russischer Naturforscher in Kiew). 


KRAUSE (E.). — Die Selbstverstümmelung bei den Gespenstheuschrecken 
(Phasmiden). Prometheus, 1898, IX Jahrg, p. 634-637. 


KRURENBERG (C. F. W.). — Vergleichend-toxikologische Untersuchungen 
als experimentelle Grundlage für eine Nerven- und Muskelphysiologie der 
Evertebraten, in Vergleischend physiologische Studien an den Küsten der 
Adria {st Abth. 1880, Heidelberg, p. 77-195 (Cf. aussi IT Reïhe, {ste Abth. 
1882). 

LAcAZE-DUTRIERS. — Histoire de l’organisation et du développement du 
Dentale. Annales des Sciences naturelles. Zoologie, 4e série, 1856, t. 
VI, p. 381; 1857, t. VII, p. 218: 


LanG (G.). — 1. Die Polycladen des Golfes von Neapel, in Fauna und 
Flora des Golfes von Neapel, 11° monographie, p. 641. 

— 2. Ueber den Eïnfluss der festsit:enden Lebensweise auf die 
Tiere und über den Ursprung des ungeschlechtlishen Fortplanzung 
durch Teilung und Knospung, 1888. Tena, p. 112-136. 

LATASTE (F.). — Documents pour l’éthologie des mammifères. Notes 
prises au jour le jour sur différentes espèces de l’ordre des rongeurs 
observés en captivité. Actes de la Société linnéenne de Bordeaux, 1887, 
t. XIT, p. 201, et 1889, TXEIIT, p.61: 


. LEHNERT (G. H.). — Beobachtungen an Landplanarien. Archiv fur 


Naturgeschichte, 1891, Jahrg. 57, Bd. I. p. 306-350. 


. LEPELETIER. — Extrait d'un mémoire sur les araignées. Nouv. Bull. Sc. 


Société Philomathique, 1812, 5° a., t. III, p. 244-258. 


. LESSONA (M.). — Sulla reproduzione delle parti in molti Animali. Atfi 


della Societa ital. delle Sc. natur., 1868, vol. XI, p. 493. 


. Leypi@ (F.). — Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, 1872, 
Tübingen, p. 55. 

. LINDEMANN (W.). — Ueber einige Eigenschaften der Holothurienhaut. 
Zeischift für Biologie, 1900, Bd XXI, p. 18-36. 

. LINDEN (Maria von). — Selbstverstümmelung bei Phryganeidenlarven. 
Biologisches Centralblatt, 1893, t. XIII, p. 81. 

. Lo Branco ($.). — Notizie biologiche riguardanti specialmente il periodo di 


maturita sessuale degli animali del Golfo di Napoli. Mitth. der Zool. 
Stat. zu Neapel, 189, Bd XIII, p. 530-531. 


. LupwiG (Hubert). — 1. Echinodermen. I. Die Seewalzen in BRroNN's 


Klassen und Ordnungen des Thierrheichs 2 Bd 3 Abth. 1892. Buch I, 
p. 401-404, p. 418-421. 

— 2 et Hamanx. — 1. Echinodermen. II Die Seesterne. Jbid., 1899. 
BL. 787: 


122. 


123. 


124. 


+125. 


+126. 


*127. 


128. 


129. 


130. 


151: 


132. 


133. 


134. 


139. 


136. 


*137. 


*138. 


+139. 


*140. 


141. 


+142. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 243 


— 3 et Hamanx. — 2. Echinodermen. III Die Schlangesterne. Jbid., 
1902. B. III, p. 883 et 887. 


—  Æet HAmaNN. — 3. Echinodermen. V Die Seelilien. 1bid., 1907. 
B. V, p. 1538-1540. 


Luras. — Psychologie der niedersten Tiere, 1905, Wien, p. 190. 


LÜTREN (C. F). — 1. Description de quelques Ophiurides nouveaux ou 
peu connus avec quelques remarques sur la division spontanée chez les 
Rayonnés. Oversigt. over d. X. Selsk Fôrhandl. O. S. V, 1872, p. 2. 


— et MORTENSEN (Th.). — The Ophiuridæ. Mem. Mus. Harv. Coll., 
1899, 23, N° 2, p. 1-208. 

Mac Currocx. — On the Means by which Crabs throw off their Claws. 
Quaterly journal of Sc. litt. of the Royal Instit. 1826, t XX. p. 1. 


Mac Inrosx (W. C.). — A monograph of the british Annelides I: The 
Nemerteans. Proc. of Royal Society London, 1873, p. 8. 


MARENZELLER (E. von). — Zoologische Ergebnisse, 1 et V (Echinodermen) 
Denkschr. der mathem. naturwiss. Akademie Wien., 1894 ‘et 1895, t. 
LX, p. 1-24 et t. LXII, p. 134-136 (et Anatomischer Anzeiger, 1895, 
N° XVIII). 

MarsHaALL (W.). — Autotomie bei Tieren. Sitzungsber. der Naturforsch. 
Gesellschaft in Leipsig, 1890, Jahrg. 15-16, p. 86-87. 

MAYER (A. G.). — An Atlantic « Palolo » Staurocephalus gregaricus. Bull. 
Mus. Com. Zool., 1900, XXXVI, p. 1-14. 

Min (E. A.). — Notes on the Cuvierian Organs of Holothuria nigra. 
Annals and Magaz. of Natural History, 1892. 6° Série, t. X, p. 273-284. 

MonraGu (George). — Description of several news rare Animals, principally 
marine, discovered on the South Coast of Devonshire. Transactions of the 
Linnean Society of London, 1815, vol. XI, p. 1-26. 

MonrTiceLuI. — Sull’ Autotomia della Cucumaria Planci Von Mar. — 
Atti della R. Accadem. dei Lincei, 1896, 5° Série, t. V, p. 231-239. 

MorGaAN (T. H.). — The reflexes connected with Autotomy in the Hermit- 
Crab. American Journal of Physiology, 1901-02, t. VI, p. 278-283. 

— 2. Regeneration (Columbia University Biolog. Series), 1902. Cap. 
VIII. Autotomy. 

MüLLer (E.). — Abstossung und Regeneration der Eidechsenschwanzes. 
Jahresb. Verein Vaterländ. naturk. Wurtemberg, 189%, p. LXXXV. 

Müzcer (G. W.). — Ein Fall von Selbstverstümmelung bei einem 
Ostracoden (Philomedes brenda Barsd.). Mitt. der naturwiss. Vereins 
F. Neu-Vorpommern und Rügen, 1897, 29 Jahrg, p. 3-5. 

MüLzer (Joh.). — Ueber Synapta digitata und über die Erzeugung von 
Schnecken in Holothurien, 1852, Berlin. Folio. 


MÜLLER (0. F.).— Von Würmern des süssen und salzigen Wassers, 1771 
Kopenhagen. 


Naser. — Autotomy, regeneration, and natural selection. Science, 1904, 
t. XX, p. 149-153. 


Nozz. — Biologische Bemerkungen. Zoolog. Garten, 1878, 19° Jahrg, 
p. 119 et 244 ; 1881, 22e Jahrg, p. 168-173. 


244 H. PIÉRON. 

143. Norman (W. W.). — Do the reactions of the lower animals against 
Injury indicate pain sensations ? American Journal of Physiology, 1899- 
1900, t. III, p. 279. 

144. Œ[rTHEL] (D.). — L'autotomie et les amputations spontanées. Revue 
scientifique. 1886, IT, p. 701 

445. PARONA (C.). — L'autotomia et la rigenerazione delle appendici dorsali 
(Phœnicurus) nella Tethys leporina. Atti della Societa Ligustica di 
Science naturali, 1891. II (Cf. Atti della R. università di Genova, 1891, 
et Zoologischer Anzeiger, 1891, t. XIV, p. 293-295). 

146. PARIZE (P.). — L'amputation réflexe des pattes des crustacés. Revue scien- 
tifique, 1886 (2° Sem.), p. 379. 

147. PECHUEL-LŒSCHE. — Säugethiere, 11 B. in. BREHM’s Thierleben, 3° Ed. 
1890, p. 187. 

448. PERRIER (Edmond). — Recherches sur l'anatomie et la régénération des 
bras de la Comatula rosacea (Antedon rosaceus Linck). Arch. de Zoolog. 
expér. et gén. 1873, À. IT, p. 29. 

149. Pi£roN (H.). — 1. De l’autotomie évasive chez le crabe. C. R. Société de 
Biologie, 1907, t. LXII, p. 863-865. 

450. — 2. De l’autotomie protectrice chez le crabe. Jbid., p. 906-908. 

4514. — 3. Recherches sur l’autotomie. De l'existence d’une autotomie 
psychique superposée à l’autotomie réflexe. Archives internationales de 
Physiologie, 1907, t. V, fase. I, p. 110-121. 

452. — 4. Autotomie protectice et autotomie évasive. C. R. Académie des 
Sciences, 1907, t. CXLIV, p. 1379-1381. 

458. — 5. Autotomie et « autospasie ». C. R. Soc. de Biol., 1907, t. LXIIT, 
p. 425-427. 

454 — 6. Sur une prétendue réfutation de l’autotomie psychique. Zbid., 
p. 461-463. 

455. — ‘7. L'autotomie protectrice réflexe chez les Orthoptères. Zbid., 
p. 403-465. 

456. — 8. L'autotomie volontaire des Décapodes. Quelques idées et 
quelques faits. Ibid., p. 517-519. 

457. — 9. L'autotomie évasive chez les Orthoptères. Zbid., p. 571-573. 

458. — 10. A propos du problème de l’autotomie volontaire. Revue des 
Idées, N° 51, 15 mars 1908, p. 291-295. 

459. Preyer. — Ueber die Bewegungen der Seesterne. Mitheilungen der 
Zoologischen Station zu Neapel, 18°6-87, Bd VII, p. 27-127 et 191-233. 

460. PrziBRAM (Hans). — Automatisches Abwurf miszbildeter Regenerate bei 
Arthropoden. Archiv fur Entwichklungsmechanik, 1907, Bd XXII, 
p. 296-599. 

161. QUATREFAGES (A. de). — Mémoire sur la Synapte de Duvernoy. Ann. des 
Sc. naturelles, Zoologie, 1842, 2e Série, t. XVII, p. 26-28. 

162. Quoy et Garmarp. — Voyage de l’Astrolabe, Zoologie. 1832, t. II. Mollus- 
ques, p. 611-619. 

463. Ragaup (E.). — Sur l’autotomie. Revue des Idées, 1905, p. 539. 


LE PROBLÈME DE L'AUTOTOMIE. 245 


164. RÉAUMUR. — Sur les diverses reproductions qui se font dans les écrevisses. 
Mémoires de l'Académie royale des Sciences, 1712, p. 226. 

169. RIGGENBACH (E.). — 1. Beobachtungen über Selbstverstûümmelung. Zoolo- 
gischer Anseiger, 1901. Bd. XXIV, p. 587-593. 


166. — 2. Die Selbstverstümmelung bei Thiere. Ærgebnisse der Anatomie 
und Entwickelungsgeschichte, IT. Abtheil, 1901, Bd XII p. 782-903. 
166bis, ROLLINAT (Raymond). — Observations sur quelques reptiles du dépar- 


tement de l'Indre. — Mœurs et reproduction de l'Orvet fragile. Mém. de 
la Soc. sool. de France, 1897, t. X, p. 89. 
*167. SARASIN (P. et F.). — Knospenbildung bei Linchia multiflora Lamarck. 
Ergebn. naturwiss. Forschung auf Ceylan, 1893, Wiesbaden, p. 73-79. 
*168. Sars (G.-0). Researches on the structure and affinity of the genus Bri- 
singa, 1875, Christiania. 
169. — ScHARFF (R.). — On Ctenodrilus parvulus nov. sp. Quaterly journal 
of microscopical Science, 1887, Vol. XXVII, p. 591-603. 
*170. SCHINER (R.). — Fauna austriaca (Diptera), Theil IT, p. 648-649. 
171. ScHmint (Oskar). — Die niederen Thiere (Lebender Krebse, Würmer 
und ungegliederten wirbellosen Tiere) in BREHM’'S Thierbelen. Abth. 4. 
1869, Vol. II, p. 144. 
*172 SEELIGER (O.). — Natur und allgemeine Auffassung der Knospenfortp, 
flanzung der Metazoen. Verhandl. Deutsch. Zoolog. Gesellschaft, 1896- 
VI, p. 25-59. 


173. SEMON (R.). — Beitraege zur Naturgeschichte der Synaptiden des 
Mittelmeeres. ste Mith. Mittheil. zoolog. Station zu Neapel, 1887, 
MEF p- 281. 


*174. SEMPER (Karl). — 1. Die Holothurien — et — Die Landmollusken — in 
Reisen in Archipel der Philippinen, I. Abth., 1868. Vol. 1870, VI; I. 


17%. — 2. Die natürlichen Existensbedigungen der Thiere, 1880. 
Leipzig, in-16, T. II, p. 241-245 et p. 276. 

176. SIMROTH (H.). — 1. Anatomie und Schizogonie der Ophiactis virens Sars, 
IT. Schizogonie. Zeitschrift wissensch. Zoologie. 1877, Bd XX VIII p. 419- 
026. 

177. — 2. Mollusca, in BRoNN’s Xlassen und Ordnungen des Thierreichs, 


T. II. Abth. 1 (Amphineura und Scaphopoda) 1894, p. 455. — Abth. 2 
(Gastropoda Prosobranchia) 1907, p. 959-960. 

178. SINETY (R. de). — Recherches sur les phasmes (Thèse), 1901, in-4° 
p. 20-21. 

*179. SLUITER (G. P.). — On a probable periodic amputation of the discovering 
by same Ophiurids. Tijdschr. Nederland Dierk. Ver., 1898, VI, 306- 
310. 

180. SPENGEL (G.-W.). — Beitraege zur Kenntniss der Gephyreen. IT, Organi- 
sation des Echiurus Pallasii. Zeitschr. wiss. Zool., 1880, Bd XXXIV, 


p. 020. 
*181. STRASSER (K.). — Regeneration und Entwickelung (Rektoratsrede), 1898, 
Iena. 31 p. 
182. STUDER (Th.). — Echinodermen aus dem antarktischen Meere. Monat- 


schr. der Berlin. Akad., 1877, p. 457. 


246 


183. 
184. 


185. 


186. 


187. 
188. 


189. 


190. 


191. 


192. 


193. 


194. 


195. 


196. 


197. 


198. 


199: 


H. PIÉRON. 


TASGHENBERG (E. L.). — Insehten in Brexm's Thierleben, Bd V, p. 562. 

THEsING (C.). — Autotomie oder Selbstverstümmelung bei Tieren. Natur- 
wissenschaftliche Wochenschrift, 1905, Bd XX, 421. 

Tower (L.-W.). — Loss of the ectoderm of Æydra viridis in the light 
of a Projection-Microscope. American Naturalist, 1899, t. XXXIII, 
p. 905-509. 

VaRiGNY (H. de). — 1. L'amputation réflexe des pattes chez les crustacés. 
Revue Scientifique, 1886 (2° sem.), p. 309. 


— 2. Autotomie. Grande Encyclopédie, t. IV, p. 778-780. 


Voir (W.). — Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Turbellarien. 
Biologisches Centralblatt, 1894, Bd XIV, p. 745-751 et 771-771. 

VOossELER (J.). — Beitraege zur Faunistik und Biologie der Orthopteren 
Algeriens und Tunesiens. Zoo!. Jahrb. (Abth. f. System., Geograph. 
und Biologie), 1902, Bd XVII, p. 1-98. 

WAGNER (F. von). — 1. Zur Kenntniss der ungeschlechtlichen Fortpflan- 
zung von Microstoma nebst allgemeinen Bemerkungen über Theilung 
und Knospung im Tierreich. Zoo!. Jahrb. (Abth. f. Anat. und Ontog. 
der Thiere), 1891, Bd IV, p. 349-417 (et Ann. and Mag. Nat. History, 
1891,IX, p. 23-54). 

— 2. Beitraege zur Kenntnis der Reparationsprozesse bei Lumbri- 
culus variegatus Gr., I., Zool. Jahrb. (Abth. f.Anat. und Syst.), 1900, 
XIII, p. 603-682. 

Weisz (Otto). — Regeneration und Autotomie bei der Wasserspinne 
(Argyroneta aquatica CI). Archiv. für Entwickl., 1907, Bd XXII, 
h. 4, p. 643-645. 

WERNER (F.). — 1. Selbsverstümmelung bei Heuschrecken. Zool. 
Anseiger, 1892, t. XV, p. 58-60. 

— 2. Uber die Schuppenbekleidung des regenerierten Schwanzes bei 
Eidechsen. Sitzungsber. K. Akad. Wiss. Wien, 1896, t. CV. Abth. II, 
p. 123-146. 

WiLson (C.-H.). — The habits ands early development of Cerebratulus 
lacteus (Verrill). Quater. journ. of microscop. Science, 1898, vol. 
XLIII, p. 112-121. 

WIREN (A.). — Ueber die Selbsverstümmelung bei Carcinus mænas, 
in Zoologische Studien : Festschrift Wilhelm Lilljeborg, 1896, Upsala, 
in-4, p. 302-318. 

WozrFHÜGEL (G.). — Vorläufige Mittheilung über die Anatomie von 
Tœnia polymorpha, Zool. Anzeiger, 1898, t. XXI, p. 211-213. 

ZAcHaRrAS (O.). — Ueber Fortpflanzung durch spontane Quertheilung bei 
Süsswasserplanarien. Zeëtschr. f wissensch. Zoologie, 1886, Bd XLII, 
p. 271-276. 

ZEPPELIN. — Ueber den Bau und Theilungsvorgänge bei Ctenodrilus 
monostylos n. sp., Zoolog. Anseiger, 1883, t. VI, p. 44-51. 


Casimir CÉPÈDE et François PICARD 


CONTRIBUTION 
A LA BIOLOGIE ET A LA SYSTÉMATIQUE 
DES LABOULBÉNIACÉES 


DE LA FLORE FRANÇAISE (!). 


Le point de départ de ce travail fut la découverte d’une station 
particulièrement riche en Laboulbéniacées, à Ambleteuse (Pas-de- 
Calais), non loin du laboratoire de Wimereux. Notre but fut d’abord 
simplement de décrire les espèces nouvelles que nous avions rencon- 
trées dans cette localité et de réaliser quelques expériences d’infec- 
tion artificielle propres à nous éclairer sur la spécificité parasitaire 
de ces Thallophytes. Mais bientôt d’autres matériaux d'origines 
diverses vinrent s’adjoindre à ceux que nous avions recueillis : M. le 
D’ JEANNEL, M. Surcour, chef de travaux au laboratoire colonial du 
Muséum, mirent aimablement leurs collections de Coléoptères à 
notre disposition. M. l’abbé Pasquer surtout, nous fit, avec une 
activité et une compétence dignes d'éloges, de riches envois 
de Coléoptères parasités du département de la Manche. En 
consultant les auteurs qui nous ont précédés dans l'étude des 
Laboulbéniacées, nous nous aperçûmes qu’un fort petit nombre 
d'espèces appartenaient jusqu'à présent à la flore française. Il nous 
vint donc à l’idée d’ajouter à la description des formes nouvelles 
que nous possédions, une liste des espèces françaises déjà connues, 
ou des espèces européennes trouvées par nous en France pour la 
première fois. Mais un travail conçu sur de telles bases n'aurait 
qu'un médiocre intérêt. Quoique nus connaissances sur la distri- 


(4) Avec les planches III et IV. 


248 CASIMIR CÉPÈDE ET FRANÇOIS PICARD. 


bution géographique des Laboulbéniacées soient encore très limitées, 
il nous est permis de présumer que l’aire de dispersion de la plupart 
des espèces est à peu près la même que celle de leurs hôtes, et que 
la France, au point de vue des Insectes, ne forme pas, à elle 
seule, une région zoologique naturelle. Plusieurs auteurs européens, 
PEYRITSCH notamment, décrivirent des Laboulbéniacées provenant 
de leur région, mais vivant sur des Insectes communs en France. 
Beaucoup de ces espèces se trouveront chez nous un jour ou 
l’autre... et l'étude des Laboulbéniacées françaises a pour com- 
plément obligé celle des Laboulbéniacées européennes. Nous avons 
donc cru devoir citer toutes Les espèces décrites en Europe, et ce 
faisant, être utiles aux Naturalistes qui pourraient difficilement se 
procurer en France les travaux de THAXTER. 

Une autre idée nous a guidés, c'est d'attirer l'attention des Natura- 
listes français sur un des groupes les plus curieux que renferment 
les Thallophytes. Quoique découvertes par des Français, les Laboul- 
béniacées ont été complètement négligées dans notre pays jusqu’en 
1892 où GraRD fil connaître une forme intéressante parasite des 
Mormolyce. La raison de cette abstention est que la connaissance 
de l’Entomologie, indispensable pour une pareille étude, n’est géné- 
ralement pas le fait des botanistes, tandis que les collectionneurs 
d’Insectes, bien placés pour avoir des matériaux, méconnaissent ces 
parasites dont ils ignorent souvent même le nom. 

Les Laboulbéniacées sont des Entomophytes composés essen- 
tiellement d’un thalle multicellulaire plus ou moins développé, 
appelé réceptacle, qui porte des périthèces ou organes producteurs 
d’ascospores, et des filaments ou appendices, les uns stériles, les 
autres produisant des anthéridies. La présence d'asques les fait 
généralement considérer comme des Ascomycètes, mais ils diffèrent 
de tous les autres Champignons de cette classe par l'absence d’un 
mycélium cloisonné et, surtout, par leur reproduction sexuée qui 
les rapproche des Algues floridées. Quant à l'absence de chloro- 
phylle, c’est une censéquence de l’adaptation au parasitisme qui se 
rencontre dans des groupes de végétaux très divers et qui ne peut 
être prise en considération au point de vue systématique. 

L'organe femelle ou périthèce renferme à l’état jeune deux 
cellules, la cellule carpogène et la cellule trichophore qui est elle- 
même surmontée d’une portion filamenteuse, parfois ramifiée, uni ou 
multicellulaire, Le trichogyne. C’est par l'intermédiaire de ce tricho- 


249 


gyne que les anthérozoïdes, issus d’anthéridies simples ou quelquefois 
composées de plusieurs cellules, viendront féconder la cellule 
carpogène qui est le véritable élément femelle. De sa division, naïîtront 
les cellules ascogènes dont la multüplication donnera les asques. 
Ceux-ci contiennent quatre ascospores, rarement huit, qui sont 
uniseptées, sauf dans un seul genre à spores unicellulaires. 

Les spores mûres, expulsées par le col du périthèce, adhèrent 
à la chitine de l’Insecte par leur pôle le plus épais, qui bientôt noircit 
et forme une partie fixatrice appelée pied, tandis que la spore 
s’allonge et se segmente pour produire un nouveau réceptacle. 

Dans un petit nombre de formes, dont le genre Trenomyces est le 
type de beaucoup le plus accusé, la spore, au début de la germination, 
pousse un prolongement qui perfore la chitine et produit un suçoir 
allongé et ramifié contenu à l’intérieur de l’hôte. Mais ce suçoir est 
continu dans toute son étendue et n’a aucune analogie avec le myce- 
lium cloisonné des Ascomycètes. 

La découverte des Laboulbéniacées est due à l’entomologiste 
RouGer qui, en 1850, signala et figura assez exactement, dans les 
Annales de la Société entomologique de France, une forme trouvée 
sur un Brachinus. Mais l’auteur dijonnais ne décida pas si son 
parasite était de nature animale ou végétale et ce fut en 1853 que 
MoxTAGNE et RoBin décrivirent sous le nom de Zaboulbenia Rougetii 
l'espèce trouvée par RouGEer el la placèrent dans les Champignons 
ascomycètes. 

Parmi les travaux qui suivirent, les plus remarquables sont ceux 
de KARSTEN qui, en 1869, découvrit la sexualité des Laboulbéniacées, 
en étudiant le parasite de la Mouche domestique, Stigmatomyces 
Baeri, déja décrit par KNocx. Cet auteur est le premier qui ait su 
faire le rapprochement entre ces Entomophytes et les Floridées. 
Cependant, bien plus tard, en 1895, et malgré la publication par 
THAxTER de genres dioïques, Von ISTWANFFI niait encore que les 
Laboulbéniacées eussent une reproduction sexuée. 

KNocH, KOLENATI, PEYRITSCH, puis BERLESE, GIARD, CAVARA, 
décrivirent un certain nombre d'espèces parmi lesquelles la majeure 
partie revient malheureusement à PEyriTscH dont les diagnoses 
superficielles et les dessins inexacts laissent planer la plus grande 
incertitude sur les types qu'il étudia. 

THAXTER, à partir de 1890, fit connaître un nombre considérable de 
formes par des diagnoses minutieuses et détaillées accompagnées de 


250 CASIMIR CÉPÈDE ET FRANÇOIS PICARD. 


figures exactes et introduisit dans la systématique des Laboulbénia- 
cées une précision et un sens du caractére spécifique qui méritent les 
plus grands éloges. Grâce à lui, les espêces actuellement connues 
s'élèvent à cinq cents environ, dont une cinquantaine seulement sont 
propres à l’Europe. C’est dire combien de découvertes sont encore 
à faire dans notre pays. Les Laboulbéniacées, en effet, nombreuses 
dans les régions chaudes, doivent l’être davantage encore sous nos 
climats tempérés, si l’on en juge par l'abondance extrême de leurs 
espèces dans l'Amérique du Nord et par ce fait aussi que les Cara- 
bides et Staphylinides ripicoles, leurs hôtes de prédilection, ont plus 
de représentants dans les pays tempérés que partout ailleurs. 

Avant 1907, six espèces seulement, appartenant aux deux genres 
Rhachomyces et Laboulbenia, avaient été indiquées d’une façon 
précise comme faisant partie de la flore française. Nous en signalons 
seize autres dans le présent mémoire, dont sept seulement étaient 
déjà connues de THaxTER. Nous marquerons d’une astérisque les 
formes françaises ou du moins celles que les auteurs ont désignées 
nettement comme telles. Nous observerons l’ordre des genres suivi 
par THAXTER, dont la classification est basée sur la conformation des 
anthéridies, bien qu’à notre avis, les caractères les plus importants 
doivent être tirés du mode de développement et de l'origine des 
organes mâles et des organes femelles. 


Genre Trenomyces CHATTON et PicarD 1908. 


* T. histophtorus CHaTrTon et Picarp 1908. — Cette espèce a été 
trouvée sur Menopon pallidum Nirscx et Goniocotes abdominalis 
P., Mallophages parasites de la Poule domestique, à Banyuls-sur- 
Mer. C’est un genre endoparasite, remarquable par son suçoir très 
développé, plongeant dans le tissu adipeux de l’hôte. C’est le seul 


genre dioïque européen connu jusqu’à présent. 


Genre Monoicomyces THAXTER 1900. 
M. britannicus THAXTER 1900. — Sur Homalota insecta THoms., 
provenant d'Hammersmith (Angleterre). 
Genre Polyascomyces THAxXTER 1900. 


P. Trichophiyae 'THAXTER 1900. — Sur Trichophya pilicornis 
GyL., Farnham (Angleterre). 


251 


P. Platystethi THAxXTER 1900. — Sur Platystethus cornutus 
GRAv., Kilburn (Angleterre). 


Genre Cantharomyces THAxTER 1890. 


C. Platystethi THAxTER 1900. — Sur l’abdomen de Platystethus 
cornutus GRAV., Kilburn (Angleterre). 


Genre Euhaplomyces THAXTER 1901. 


E. Ancyrophori THaxTER 1901. — A la surface supérieure de 
l'abdomen d'Ancyrophorus aureus KvL., Dumfriesshire (Ecosse). 


Genre Peyritschiella THAXTER 1901. 


* P. protea THAXTER 1900 — Rheophila Oxyteli CÉPEDE et 
PicaRD 1907 (PI. IV, fig. 2 et 3). — Sur Bledius bicornis GERM., 
Thuringe ; Oxytelus rugosus F., Hampstead, Angleterre ; Acrogna- 
lus mandibularis Gi, Europe. 

Nous croyons devoir y rattacher l’espèce que nous avions décrite 
sous le nom de Æheophila Oxyteli, d’après des échantillons recueillis 
à Ambleteuse sur Oxytelus rugosus. Il nous semble néanmoins que 
l'insertion de périthèces sur différentes assises du réceptacle est un 
fait important qui mériterait la création d’un genre nouveau. Cette 
espèce est des plus variables, tant au point de vue des appendices 
que du nombre des périthèces, comme le montrent nos figures. Nous 
avons vu le périthèce jeune, qui est muni d’un trichogyne court en 
forme de papille. 


Genre Dichomyces THAXTER 1893. 


D. vulgatus THAXTER 1900. — Sur Philonthus cruentatus GMEL., 
Europe; Philonthus varians PEecx., Ealing (Angleterre); Philon- 
thus dimidiatus Er., Notting Hills (Angleterre). On le retrouve aussi 
sur des Philonthus divers à Madère, à Ste-Hélène et en Amérique. 

D. biformis THAXTER 1900. — Sur Philonthus umbratius GRAY.. 
Leicester (Angleterre). Se retrouve à St-Pierre et Miquelon, à Madère, 
au Niagara, sur des Philonthus. 


Genre Chitonomyces PEYRITSCH 1873. 
(Heimatomyces PEYRITSCH 1873). 
C. paradoæus Peyrirscx 1873. — Sur Laccophilus hyalinus Des. 
et L. minutus STRM., Europe. Cette espèce existe aussi dans 
l'Amérique du Nord sur des Laccophilus. 


252 CASIMIR CÉPÈDE ET FRANÇOIS PICARD. 


C. melanurus PEyrirscH 1873. — Sur Laccophilus hyalinus et 
minutus, Europe. 


Genre Rickia CAvarA 1899. 


R. Wasinanni CAVARA 1899. — Sur une fourmi, Myrmica 
laevinodis NyL., Linz (Tyrol). Ce genre est remarquable par son 
habitat. C’est un de ceux qui sont dépourvus d’appendices stériles. 


Genre Arthrorhynchus KOLENATI 1857. 
(Helmintophana PEYRITSCH 1873). 


À. Westrumbii KozENATI 1857 — À. Diesinqii KoLENATI 1857 ? — 
Helmintophana Nycteribiæ Peyrirscx 1873. — Sur diverses Nycté- 
ribies parasites des Chauves-Souris : Megistopoda Westwoodii KoLE- 
NATI, Achrocholidia Montaguei KozeNaTI et Nycteribia Dufouri ; 
Europe. 

Les descriptions de KoLENATI ne permettent pas de savoir si 
Arthrorhynchus Diesingi diffère spécifiquement d'A. Westrumbii. 
Ce genre, voisin de Stigmatomyces, ne possède pas de pigment noir 
à la base du réceptacle et paraît muni d’un crampon interne. 

PEYRITSCH s’est permis de changer les noms générique et spécifique 
de cette espèce, sous prétexte que KoLENATI s'était mépris sur la 
nature du parasite qu’il étudiait. Cette raison est insuffisante et le 
nom de PEyrirscH, généralement adopté, doit être rejeté comme 
postérieur à celui de KOLENATI. 


Genre Stigmatomyces KARSTEN 1869. 
(Appendicularia PECK 1885). 


S. Baeri Kxocux 1867 — $S. Muscæ KARSTEN 1869. — Sur Musca 
domestica L., Europe. Cette espèce découverte par KNoc, a été 
étudiée par KARSTEN, puis par PEYriTscH. C’est une de celles dont le 
développement est le mieux connu et le plus classique. 

S. entomophila PEcx 1885. — En Europe, signalée par GERGKE sur 
Drosophila funebris L. et en Amérique, par PECK, sur Drosophila 
nigricornis LŒw. 


Genre Idiomyces THAXTER 1893. 


I. Peyrüschii THaxTerR 1893. — Sur Deleaster dichrous GRAY., 
Europe. 


253 


PEyRiITsCH a certainement vu cette espèce et l’a confondue avec 
Laboulbenia luœurians qu'il cite comme vivant sur Deleaster 
dichrous, hôte invraisemblable pour une Zaboulbenia des Bembi- 
dium. 11 a été trompé par une ressemblance grossière entre ces 
deux formes. 


Genre Corethromyces THAXTER 1892. 


C. Stilici THAXTER 1901.— Sur Stilicus sp. ? à Interlaken (Suisse) 
et sur Stilicus rufipes, Europe. 


Genre Teratomyces THAXTER 1895. 


T. vulgaris THAXTER 1900. — Sur Quedius fulgidus K., Kiel 
(Allemagne), Quedius truncicolus FARM, Grande-Bretagne, Quedius 
fuliginosus GRAY. et cruentus OL., Europe. Se retrouve au Canada. 

T. Philonthi THAxTER 1900. — Sur un Philonthus ndéterminé, 
Hongrie. 


Genre Rhachomyces THAXTER 1894. 


(Acanthomyces THAXTER 1892, nomen preoccup.) 


R. pilosellus RoBin 1871 — À. brevipes THAXTER 1893. — Sur 
Lathrobium fulvipenne GRAY., Allemagne. 

R. furcatus THAXTER 1893.— Sur Ofhius fulvipennis, Allemagne. 

R. hypogeus THAXTER 1893. — Sur Anophtalmus bilimeki STRM., 
Grottes de la Carniole. 

*R. Stipitatus THAXTER 1900.— Sur Anophtalmus rhadamanthus 
Linp., Grèce, et sur Anophtalimus Lespezi Farm. Grotte des Capu- 
cini (France). 

*R. Aphaenopsis THAXTER 1905. — Sur Aphaenops Cerberus 
DiEck, Ariège, d’après THAXTER. 

Nous avons trouvé cette espèce sur des échantillons d’ÀA. 
Cerberus de la collection SURCOUF provenant de l'Ariège et sur 
d’autres de la collection JEANNEL, provenant dela grotte d’Estellas, 
commune de Cazavet, canton de St-Lizier, Ariège. 

*R. Jeanneli n. sp. — Nous distinguons sous ce nom une forme 
qui diffère de la précédente par son réceptacle à cellules un peu plus 
petites et par des appendices extrêmement longs, complètement noir 
presque à partir de la base, toujours agglomérés ensemble. Nous 
n’y avons pas remarqué les appendices spéciaux plus courts, droits 


254 CASIMIR CÉPÈDE ET FRANÇOIS PICARD. 


et à extrémité hyaline, qui sont à la base du périthèce dans l’espèce 
précédente. Mais n'ayant pas vu d’exemplaire muni de périthèce 
mür, nous ne déciderons pas s’il s’agit d’une espèce distincte ou 
d’une variété. 

Dimensions: réceptacle, 180-200 & ; appendices 1080-1120 w au 
lieu de 350 y dans À. Aphaenopsis. 

Habitat: sur Aphaenops Jeanneli Abeille, grotte d'Oxibar, com- 
mune de Camoucihigue, canton de Tardetz-Sorkolus, Basses- 
Pyrénées, et sur À. bucephalus DIEeck, grotte de Liqué, commune 
de Moulis, canton de St-Girons, Ariège. (Collection JEANNEL.). 


Genre Sphalaeromyces THAXTER 1893. 


S. propinquus THAXTER 1900. — Sur Lathrobium sp., Europe. 


Genre Laboulbenia MONTAGNE et ROBIN 1853. 


Ce genre, type de la famille, comprend à lui seul plus de la moitié 
des espèces. Il est caractérisé par un réceptacle formé de sept 
cellules, les deux premières superposées, les suivantes groupées en 
deux séries dont l’une porte le périthèce, l’autre les appendices. Le 
périthèce unique, à peu près symétrique, le plus souvent sessile, 
contient deux cellules ascogènes produisant des asques tétra- 
spores. Les spores sont uniseptées. Le trichogyne est filamenteux, 
tantôt simple, tantôt ramifié. Les appendices sont insérés sur une 
cellule basilaire noire et les plus internes portent les anthéridies qui 
sont simples. La forme du périthèce, la disposition et la taille rela- 
tive des cellules du réceptacle, l’arrangement des appendices et le 
mode de groupement des anthéridies fournissent les principaux 
caractères qui permettent de distinguer les espèces. Cette distinction 
serait loin d’être facile, surtout pour les formes voisines de Zaboul- 
benia elongata, si l’on ne joignait aux caractères morphologiques de 
précieuses indications biologiques tirées de l'adaptation étroite de 
chaque esvèce à des hôtes précis. 

Les Laboulbenia, à quelques exceptions près, sont parasites des 
Coléoptères. Les Carabides sont leurs hôtes de prédilection et 
hébergent plus des trois quarts de leurs espèces. Un certain nombre 
d’autres sont particulières aux Staphylins. Enfin un petit groupe, 
d’ailleurs bien spécial au point de vue morphologique, est adapté à la 
vie aquatique et vit exclusivement sur les Gyrinides. Il est intéressant 
de remarquer que les autres familles aquicoles, Haliplides, Dyti- 


255 


cides, Palpicornes, ont chacune un genre qui leur est propre, 
Hydræomyces pour les Haliplides, Chitonomyces pourles Dyticides, 
Ceratomyces pour les Palpicornes, et ne sont jamais parasitées par 
les Zaboulbenia. Indépendamment des Coléoptères, on en connaît 
sur les Diptères (Diopsis), les Termites, les Fourmis, et même 
une espèce sur un Acarien {Antennophorus caput-carabis). C'est 
le seul exemple d’une Laboulbéniacée dont l'hôte ne soit pas un 
insecte. 

*L. Rougetii MoNTAGNE et RoBiN 1853. — Sur Brachinus Cre- 
pilans L, sclopeta F.. explodens Durr., Europe. 

Il est regrettable que cette espèce, qui est le type du genreet de la 
famille, ne puisse être identifiée aujourd’hui. Les dessins de RoBin, 
quoique fort bons pour l’époque, et supérieurs à ceux de PEYRITSCH, 
ne peuvent nous donner aucune certitude à cet égard. Mais on ne 
peut reprocher à cet auteur de n'avoir pas soupçonné, dès 1853, 
l'extension que prendrait la famille dont il décrivait la première 
espèce, et la nécessité de décrire et de représenter de minimes 
détails indispensables aujourd’hui. 

Peut-être s'agit-il de Zaboulbenia europaea THAxTER, bien que 
Rogin n'ait pas figuré le noircissement du bord de l’appendice 
externe, caractère qui l'aurait frappé. Il n’est guère possible non plus 
de penser à Z,. Brachini THAXTER, forme qui paraît spéciale à l’'Amé- 
rique et se rapprocherait plutôt de L. variabilis THAXTER. 

* L. europaea THAXTER 1896 (PI. IV, fig. 1). — Sur CAlaenius 
aeneocephalus DEr., C. chrysocephalus Ross., Callistus lunatus 
F., Aptinus mutilatus K., Brachinus explodens Durr., Europe, 
d’après THAXTER. 

Nous avons retrouvé cette espèce sur des exemplaires de Brachi- 
nus sclopeta F. de la collection SURCOUF, provenant de Lagny (Orne). 
Elle est facile à reconnaître et paraît adaptée à la fois à plusieurs 
genres rentrant tous dans les deux groupes des Chlænides et des 
Brachinides. 

* L. elongata THAXTER 1890 — gigantea IsTwANFrI 1895. — 
D'après THAXTER sur Plalynus ruficornis GæzEe, Lemosthenes 
cavicola Scx., Europe. Aussi au Liberia, au Japon et en Amérique, 
sur des Carabides variés, mais surtout des Platynus. Trouvée par 
nous sur Platynus Mulleri Hergsr, Mortain (Manche), collection 
PASQUET. 

L. flagellata Peyrrrscx 1873. — Sur Bernbidium lunatum Durr., 


256 CASIMIR CÉPÈDE ET FRANÇOIS PICARD. 


Platynus albipes F. et P. marginatus L.. C'est une des formes de 
PEyriTsCx qu'il est inutile de chercher à identifier ; mieux vaudrait 
peut-être supprimer de la nomenclature ces noms qui l’encombrent 
sans profit. Il est bien probable qu'il s’agit là d’un mélange d'espèces, 
en particulier Z. elongata, car il est douteux qu’une même Laboul- 
benia vive sur des Platynus et des Bembidium. 

L. anceps PEYRITSCH 1873. —— Sur Platynus viduus Pr., Vienne 
(Autriche). Comme la précédente, cette espèce n’est pas reconnais- 
sable. 

* L. vulgaris PEYRITSCH 1873. — Sur Bembidium littorale Pz., 
lunatuin Durr., fasciolatuim Durr., punctulatum Drar., obsoletum 
DEJ., Andreæ ScH., flammulatum CLair., decorum Pz., femo- 
ratum ST., bipunctatum Durr., Europe. Aussi dans l'Amérique du 
Nord, sur divers Bembidium et Trechus. 

Nous avons observé en abondance cette espèce à Ambleteuse, mais 
sur divers Bembidium, qui, tous, diffèrent spécifiquement de ceux 
qui sont cités par PEvYrITsCH et THAXTER: B. pallidipenne Kuc., 
dorsuarium BEDEL, harpaloides SERV., quadrimaculatum L., 
quadripustulatum SERV., quadriquitatum F., ustulatum L., 
et biguttatum L., ces deux derniers par infection expérimentale. 
Enfin nous l’avons reçue de Moidrey (Manche) sur 2. dorsuarium 
BEDEL. (Abbé PASQUET). 

Quelques échantillons provenant de cette dernière localité étaient 
parasités par un Champignon à thalle filamenteux en trop mauvais 
état pour être étudié. 

L. Nebriae PEeyriTSCH 1871. — Sur Nebria brunnea Durr. et N. 
Villae Des., Europe, et en Amérique sur diverses Nebria. 

L. sublerranea THAXTER 1893. — Sur Anophtalimus Motschuls- 
kyi Scam. Carniole, et divers Anophtalnius en Amérique. 

L. cristala THAXTER 1893. — En Autriche sur Paederus ruficollis 
F. et en Amérique sur plusieurs Paederus. 

L. luœurians PEYriTsCH 1873. — Sur Bembidium varium OL. 
famanulatum CLAIRV., bipunctatum Durr., Europe. En Amérique 
sur divers Bembidium. 

L. fasciculata PeyrirTscH 1873.—Sur CAlaenius vestitus PAYK., 
Autriche. THAXTER est d’avis que cette espèce n'est autre que sa 
Laboulbenia brachiata. Mais cette dernière est parasite des 
Patrobus, Insectes éloignés des CAlaenius. D'ailleurs l’une des deux 
figures de PEYRITSCH paraît pouvoir s'appliquer à L. proliferans 


257 


THAXTER, qui, elle aussi, vit sur les CAlaenius. Quant à l’autre figure, 
elle ne semble avoir aucun rapport avec la première. Ici encore 
PEYRITSCH a mélangé les espèces. 

*L. Gyrinidarum THAXTER 1892. — En France sur Gyrinus 
urinator IL11G. et en Amérique sur des Gyrinus. 

L. dubia THAXTER 1902. — Sur l'abdomen de Philonthus politus 
Pr., Alverstoke (Angleterre). 

L. Cafii THAXTER 1899. — Sur Cafius sericeus HoLM., Grande- 
Bretagne et divers Cafius américains. 

*L. Clivinalis THAXTER 1899 (PI. II, fig. 12). — D’après THAXTER, 
sur Clivina fossor L. et collaris HBsr., en Angleterre. Nous l’avons 
trouvée à Ambleteuse, au bord de la Slack sur Clivina collaris. 
Nous la possédons aussi sur C. fossor provenant de Bretagne 
(collection SüuRcoUrF). 

Dans cette espèce, le périthèce est libre aux trois quarts, généra- 
lement foncé avec l'extrémité noire courbée vers l’extérieur. Le 
réceptacle est hyalin avec les cellules 3 et 4 plus ou moins rembrunies. 
Les appendices partent de deux cellules basales, quelquefois divisées 
longitudinalement ou même transversalement. La cellule externe, 
hyaline, avec un septum distal noir, donnant une branche si elle est 
simple, plusieurs si elle est divisée. La cellule interne généralement 
plus petite que l’externe, un peu rembrunie, donnant aussi une 
branche quand elle est simple, plusieurs quand elle est divisée. 
THAXTER ne parle pas des anthéridies que nous avons pu très bien 
étudier dans nos préparations. Elles sont courtes et renflées, échelon- 
nées par groupes de deux le long de l’appendice le plus interne. 

L. ilalica THAXTER 1899. — Sur Brachinus explodens Durr., 
Florence (Italie). 

*L. melanaria THARTER 1899. — Sur Diachronus germanus L., 
France ; Anisodactylus militaris, Sardaigne, À. heros K., Europe. 

L. Ophoni THAXTER 1899. — Sur Ophonus obscurus F., brevi- 
collis DEJ., azureus F., Harpalus neglectus DEs., serripes QUENSEL, 
sulphuripes GERM., tardus Pz. 

*L. slackensis CÉPEDE et PicarD 1907 (PI. I, fig. 8 et9). — Espèce 
assez transparente, colorée en jaune paille. Périthèce libéré du récep- 
tacle vers son premier tiers, volumineux, à côtés d’abord parallèles 
puis se rétrécissant brusquement vers l'extrémité. Son ouverture 
tournée vers l'extérieur, formée de deux lèvres allongées constituant 
un goulot légèrement étranglé, taché de noir vers la partie rétrécie. 


23 


258 CASIMIR CÉPÈDE ET FRANÇOIS PICARD. 


Le périthèce, à maturité, est d’une teinte plus foncée que le réceptacle. 
Celui-ci est trapu, médiocrement allongé, généralement peu incurvé. 
Les cellules 1 et 2 sont un peu plus longues que larges, la cellule 2 
pentagonale. La cellule 3, presque carrée, est surmontée des cellules 
4 et 5 sensiblement égales, rectangulaires, séparées par une cloison 
à peu près verticale. La cellule 6 est plus large que haute. La cellule 
d'insertion des appendices est entièrement noire. Ceux-ci, qui sont 
assez grêles, prennent naissance sur deux cellules basales. De l’ex- 
terne, plus grande, partent deux ou plus souvent trois branches dont 
la plus extérieure, fréquemment dichotomisée en son milieu, est 
séparée de la cellule basale par un septum noir. L'interne donne deux 
branches, dont la plus intérieure, c’est-à-dire la plus rapprochée du 
périthèce, porte les anthéridies. Celles-ci sont allongées , un peu 
incurvées et rétrêcies à l'extrémité. Généralement au nombre de 
quatre ou de six, elles sont échelonnées deux par deux symétrique- 
ment le long de l’appendice. Spores fusiformes, légèrement et 
régulièrement arquées. 

Dimensions : périthèce, 130-140 X 60 u ; longueur totale du récep- 
tacle et du périthèce, 300 & ; appendices les plus longs, 190-240 w. 

Habitat: Pogonus chalceus MarsH., sur les élytres, le prothorax, 
la tête et surtout sur les pattes. Bords de la Slack, Ambleteuse (Pas- 
de-Calais), et sur la même espèce, Moidrey (Manche), envoyée par 
l'abbé Pasquer. Aussi sur Pogonus luridipennis GERM., mais 
seulement par infection artficieïle. Nous n’avons jamais trouvé cet 
Insecte parasité dans la nature. 

* Z. Giardi n. sp. (PI. HI, fig. 10 et 11). — Coloration d’un jaune 
clair, le périthèce mûr pas plus foncé que le réceptacle. Périthèce 
allongé, très régulier, presque cylindrique, rétréci seulement à 
l'extrémité. Son ouverture légèrement tournée vers l'extérieur, à 
lèvres marquées de noir. Le périthèce est presque complètement 
dégagé du réceptacle, sa base étant située très peu au-dessous du 
niveau de la cellule d'insertion des appendices. Réceptacle rectiligne, 
triangulaire, très aminci à la base, ses parois très épaisses, surtout du 
côté des appendices. Cellules 1 et 2 un peu plus longues que larges. 
Cellule 4 formant encoche dans laquelle est située la cellule 5. 
Appendices issus de deux cellules basales entièrement soudées entre 
elles, l’externe plus grande, presque complètement obscurcie. Elle 
donne, à l'extérieur, une branche dont la première cellule, très 
courte, est également obscurcie, et à l’intérieur deux autres branches. 


299 


L’appendice externe est bordé d’une bande noire, comme chez 
L. europaea, jusqu'au milieu de sa troisième cellule. De la cellule 
basale interne, naissent quatre ou cinq appendices. Toutes ces 
branches sont disposées en éventail. Spore fusiforme, peu courbée, à 
grande cellule, quatre fois et demie plus longue que la petite. 

Dimensions: périthèce, 140-180 X 60-65 #; longueur totale du 
réceptacle et du périthèce, 280-336 uw ; spore, 64X8 u. 

Habitat : sur les tarses de Bradycellus (Dichirotrichus) pubescens 
Payx, Carolles (Manche), recueilli par l'abbé PASQuET. 

Nous dédions celte espèce à notre regretté Maître, le professeur 
GrarD, dont les conseils nous ont été indispensables pour mener 
à bien le présent travail. 

* Z. Notiophili n. sp. (PI. I, fig. 1, 2, 3). — Coloration générale 
d’un brun olivâtre. Périthèce régulièrement ovoïde, libéré du 
réceptacle vers le premier tiers à partir de la base, au niveau de la 
cellule d'insertion des appendices. Son extrémité formant un goulot 
assez large, à ouverture presque terminale, la lèvre interne plus 
longue et plus épaisse que l’externe. Couleur d'un brun olivâtre 
foncé, avec l’extrémité largement tachée de noir et le pourtour de 
l'ouverture plus clair. Réceptacle à bords parallèles à la base, 
incurvé vers le milieu de la cellule 1, puis droit. La cellule 2 est la 
plus longue, les cellules 3 et 6 presque carrées. La cellule 5 est très 
petite, logée dans une encoche de la cellule 4. Tout le réceptacle est 
d’un brun olivâtre, sauf la cellule 1 qui est hyaline. La cellule 3 et 
la zone qui l’environne y sont beaucoup plus foncées que le reste, 
presque noires, comme le périthèce. Les appendices partent de deux 
cellules basales. L’externe est allongée et en tout semblable aux 
cellules suivantes de l’appendice unique auquel elle donne naissance. 
Cet appendice, gros et très allongé, forme un angle très ouvert 
avec l’axe du réceptacle. Les premières cellules qui le constituent 
sont légèrement renflées à la base. La cellule basale interne est petite 
et donne naissance à un appendice grêle et court, n’atteignant pas 
l'extrémité du réceptacle, quelquefois dichotomisé, et portant les 
anthéridies. Celles-ci, étroites et allongées, sont généralement au 
nombre de deux, rarement terminales, presque constamment insérées 
sur la seconde cellule de l’appendice interne. Spore ayant son 
maximum de courbure vers le milieu de la grande cellule. 

Dimensions : périthèce, 85-95 x 32 y ; longueur totale du réceptacle 
et du périthèce, 195 4 ; appendice externe, 320-350 y. 


260 CASIMIR CÉPÈDE ET FRANCOIS PICARD. 


Habitat: sur les élytres, le prothorax et la tête de Notiophilus 
semipunctatus F., Mortain (Manche). Exemplaires recueillis par 
M. l'abbé PAsQuET). 

*Z. Argutoris n. sp. (PI. II, fig. 4 et 5). — Périthèce soudé au 
réceptacle presque jusqu'à sa moitié, au niveau de la cellule d’inser- 
tion des appendices. Sa forme est ovoïde, son ouverture terminale. 
Coloration hyaline jusqu’à la maturation des spores ; chez les vieux 
individus, le périthèce prend une teinte foncée qui s’étend surtout sur 
sa base. Trichogyne filamenteux, multicellulaire et ramifié. Récep- 
tacle légèrement courbé à sa base, à parois épaisses, complètement 
hyalin, sauf chez les individus âgés où la cellule 3 prend une 
coloration noirâtre. La cellule 2 est la plus longue, la cellule 3 plus 
longue que large, la cellule 5 très petite, logée dans une encoche de 
la cellule 4. Cellule d'insertion des appendices complètement noire, 
assez large. Un seul appendice externe, large, court, jamais ramifié, 
situé dans l’axe du réceptacle, issu d’une cellule basale aussi longue 
et pas plus large que les cellules suivantes. Un seul appendice 
interne, rarement divisé, dépassant à peine le périthèce. Anthéridies 
courtes et renflées, terminales, formant un seul bouquet de quatre 
ou cinq. 

Dimensions: périthèce, 95-120 X 40 y ; longueur totale du réceptacle 
et du périthèce, 200-250 w ; appendices les plus longs 90 uw. 

Habitat: sur Pterostichus (Argutor) interstinctus Srrm. bords de 
la Slack, Ambleteuse (Pas-de-Calais). Cette espèce est facile à 
distinguer de Z. Notiophili par la forme et le mode d'insertion de ses 
anthéridies, par son appendice externe beaucoup plus court, faisant 
un angle nul avec le thalle, par son périthèce plus intimement soudé 
au réceptacle. Enfin sa coloration est tout autre etson trichogyne est 
ramifié, tandis qu'il nous a paru simple et assez court chez les 
quelques échantillons munis de cet organe de Z. Notiophili, que 
nous avons pu examiner. 

*Z, Thaæteri n. Sp. (PI. II, fig. 6). — Le périthèce est d’un noir 
profond, étroit, ovoïde, très atténué à son extrémité, indépendant du 
réceptacle à partir de son premier tiers. Son ouverture est terminale, 
légèrement tournée vers l'extérieur par ce fait que la lévre interne est 
un peu plus haute que l’externe. Le réceptacle est très étroit, élancé, 
longuement pédicellé. Il est totalement envahi par la couleur noire, 
sauf la moitié supérieure de la cellule 2, d’un brun plus clair, et la 
cellule 1 tout entière qui est presque hyaline. Le pédicule, très mince, 


261 


est constitué par la cellule 1 et par la cellule ? qui atteint une longueur 
plus considérable que dans aucune autre espèce, si ce n’est dans 
L. Subterranea THAXT. 

Le réceptacle s’élargit médiocrement et progressivement à partir 
de la base des cellules 3 et 6 qui sont de même taille, parallèles, plus 
longues que larges. La cellule 5, très petite, triangulaire, est séparée 
de la cellule 4 par une cloison rectiligne et oblique aboutissant en 
un point très élevé de la cloison de séparation d'avec le périthèce. 
Appendices partant de deux petites cellules basales, chacune ne 
donnant naissance qu’à une seule branche, l’externe grêle ayant ses 
deux premiers septa noircis, l’interne courte. 

Dimensions : Périthèce, 110X38 u, longueur totale du réceptacle 
et du périthèce, 340 X 410 w. 

Habitat: Tachypus flavipes L., surtout sur le dessus du corps. 
Andrésy (Seine-et-Marne), collection SURCOUF. 

Cette espèce, la plus élancée du genre, estaisément reconnaissable 
à sa forme étroite alliée à sa coloration noire et ne peut être confon- 
due avec aucune autre. Les individus les plus longuement pédiculés 
de Z. pedicellata et de Z. gracilipes sont loin d'offrir un allongement 
aussi considérable des premières cellules du réceptacle. La cloison 
séparatrice entre les cellules 4 et 5 fournit d’ailleurs un caractère 
différentiel évident. 

Nous dédions cette forme à RoLanp THAXTER à qui nous devons 
la description du plus grand nombre des Laboulbéniacées actuel- 
lement connues. 

* L. gracilipes CÉPEDE et PicarD 1907 (PI. II, fig. 7). — Coloration 
olivâtre, sauf la base de la cellule 1 et la partie supérieure de la 
cellule 2 qui sont hyalines. Périthéce gros, élargi en son milieu, ce 
qui lui donne la forme de deux troncs de cône à base commune. Il 
est accolé au réceptacle jusqu'à son premier tiers basal. Son sommet 
est large, aplati, taché de noir, avec l'ouverture dirigée vers le haut. 
Le réceptacle est supporté par un pédicule formé des cellules 1 et 2, 
renflé au milieu, grèle aux deux extrémités, formant, du côté qui 
porte le périthèce, un angle droit avec la partie supérieure qui est en 
forme de cône renversé. La cellule ? est la plus allongée, les cellules 
3 et 6 plus longues que larges, les cellules 4 et 5 séparées par une 
cloison rectiligne légèrement inclinée sur la cloison de séparation 
des cellules 3 et 4. Les appendices naissent de deux cellules basales, 
l’externe plus grosse et plus renflée, avec son septum distal noir, 


262 CASIMIR GÉPÈDE ET FRANÇOIS PICARD. 


donne naissance à deux branches. L’interne, plus petite, porte éga 
lement deux branches. 

Dimensions : périthèce, 80 X 40 4 ; longueur totale depuis la base 
du réceptacle jusqu'au sommet du perithèce, 170-180 w. 

Habitat: paraît vivre exclusivement sur Bembidium minimum 
F., surtout sur l'extrémité des élytres. Bords de la Slack, Ambleteuse 
(Pas-de-Calais). 

Nous considérons cette espèce comme distincte de Z. pedicellata 
THAxT. à laquelle elle ressemble et qu’elle remplace en Europe. 
La courbure accentuée du réceptacle, l’effilement du pédicule, la 
forme régulière et l'élargissement médian du périthèce nous 
paraissent des caractères suffisants. D'ailleurs elle parait spéciale à 
B. minimum, espèce européenne, et il est douteux qu’elle vive en 
Amérique sur d’autres espèces. 


Genre Misgomyces THAXTER 1900. 


Ce genre se rapproche de Laboulbenia par la disposition de son 
périthèce et de ses appendices. Mais il représente un stade moins 
évolué par son réceptacle formé de cellules superposées en nombre 
variable, caractère qui le rapprocherait peut-être de Ceratomyces. 
Les affinités de ce genre ne seront fixées avec certitude que lorsqu'on 
en connaîtra les anthéridies. 

*M. Dyschirii THAXTER 1900. — Sur Dyschirius globosus Hpsr. et 
D. salinus Scam., Angleterre. Nous avons retrouvé cette espèce sur 
Dyschirius thoracicus Ross. provenant de Lingreville (Calvados) et 
sur D. thoracicus et D. salinus, provenant de Moidrey (Manche) et 
envoyés par M. l'abbé PAsQuET. Les appendices doivent être d’une 
extrème fragilité, car, sur aucun échantillon, nous n'avons pu les 
observer complets, de sorte que, de même que THAXTER, nous 
u’avons pas vu les anthéridies. 


Genre Compsomyces THAXTER 1893. 
C. Lestevae THAXTER 1900. — Sur ZLesteva sicula Ericxs, Angle- 
terre. 


Genre Euzodiomyces THAXTER 1900. 


*E. Lathrobii THAXTER 1900 (PI. IV, fig 4, 5, 6, 7 et 8). — 
Signalé par THAXTER sur Lathrobium filiforme Gray. etpunctatum 
ZerTT., à Notting-Hills (Angleterre) etsur Z. #nultipunctatum GRAv., 


263 


Europe. Nous l'avons retrouvé abondamment sur L. multipunctatum 
à Ambleteuse (Pas-de-Calais). Nous n'avons rien à ajouter à la 
description de THAXTER, si ce n’est que les anthérozoïdes, qu'il n’a pas 
vus, sontexogènes comme dans Zodiomyces et portés sur de courtes 
ramifications des appendices, généralement par groupe de deux, et 
un peu renflés. 

*Æ. capillarius Cépkpe et PicarD 1907 (PI. IV, fig. 9). — Cette 
espèce, complétement hyaline, est plus transparente que la précé- 
dente. Réceptacle assez étroit, très allongé, généralement rectiligne 
et recourbé vers l'extrémité, composé d’une quarantaine d'assises 
cellulaires. Les périthèces et les appendices forment une série uni- 
latérale commençant avant le premier tiers. Les appendices ne sont 
jamais ramifiés comme cela se produit parfois chez Æ. Lathrobüi. XIs 
sont courts près de la base, puis très allongés, dépassant le réceptacle 
en longueur. Ils sont plus étroits de moitié que ceux de £. Lathrobt, 
très flexueux, à cloisons à peine apparentes, très nombreux et 
formant un chevelu inextricable, ce qui nous a rendu impossible 
l'observation des anthérozoïdes. 

Dimensions: périthèce, 80 4; longueur du réceptacle, 480; largeur 
55 u ; appendices les plus longs, 640  ; largeur des appendices, ? à 
3 u 

Habitat: sur Lathrobium multipunctatum GrAv., Ambleteuse, 
bords de la Slack. Moins communément que la précédente espèce. 


CONSIDÉRATIONS BIOLOGIQUES. 


Les trois espèces les plus communes que nous ayons trouvées à 
Ambleteuse, Laboulbenia vulgaris, gracilipes et slachkensis, nous 
ont servi à faire des essais d'infection. 

Ces trois espèces se trouvaient abondamment, avec les quelques 
autres dont nous avons parlé, dans un espace très restreint, le long 
de la Slack, rivière qui se jette dans la mer à Ambleteuse. Nous 
attribuons la richesse de cette localité à ce fait que des débris 
végétaux y sont rejetés au moment du flux de la marée, dont 
l'influence se fait encore sentir à cet endroit. Une population très 
dense d'insectes est concentrée sous ces détritus, ce qui augmente 
les chances de contamination. 

Le dispositif employé pour nos expériences est très simple. Les 
individus infectés sont placés dans des bocaux à fond garni de sable 
humide, en compagnie d'individus indemnes. Les uns et les autres 


264 CASIMIR CÉPÈDE ET FRANÇOIS PICARD. 


sont repérés avec soin. Il importe de conserver une assez forte 
humidité si l’on veut que l'infection et le développement se fassent 
rapidement. Le sable recueilli dans la dune et l’eau provenant du 
robinet du laboratoire ne pouvaient être soupçonnés de contenir des 
spores des espèces considérées. Les Insectes captifs, nourris de 
mouches, vivaient dans les meilleures conditions. 

Dans une première série d'expériences, nous avons vu se dévelop- 
per Laboulbenia vulgaris sur Bembidium pallidipenne XL, 
dorsuarium BEDEL, harpaloïdes SERV., quadrimaculatum L., 
quadripustulatuin SERV., quadriquttatum F. soumis à la cohabi- 
tation avec des individus parasités d’une quelconque de ces espèces. 
Nous avons infesté de même des 2. ustulatum 1, et biquttatum L., 
qui, dans nos chasses, ne s'étaient jamais trouvés porteurs de Laboul- 
benia. La croissance s’effectuait en une douzaine de jours, ce qui est 
à peu près le temps observé par PEYRITSCH pour Sfigmatomyces 
Baeri. THAXTER indique deux à trois semaines pour des Laboulbenia 
dont il ne donne pas l'espèce. Ce développement un peu plus long 
peut avoir pour cause la différence spécifique ou des conditions 
d’expérimentation moins favorables. 

Les Bembidium arénicoles se creusent dans le sable une petite 
cavité qu'ils ne quittent guère que pour se mettre en quête de leur 
nourriture. Nous avons augmenté beaucoup les chances d'infection 
en disposant, au centre des bocaux, des Mouches mortes, source 
d’allées et venues et de contacts fréquents. 

La contamination ne se fait pas pendant le coït, ainsi que l’ont 
supposé certains auteurs, car, outre que nous n'avons jamais surpris 
d’accouplements dans nos bocaux, nous avons opéré avec des espèces 
différentes qui jamais ne s’accouplent entre elles. C’est ainsi que des 
Bembidium pallidipenne déjà atteints ont infesté les espèces 
citées plus haut. L’infection se fait donc par des contacts accidentels, 
entre des individus vivant rapprochés, ou, moins probablement, par 
des spores tombées dans le sable. Nous ignorons si la vitalité des 
spores est suffisante pour légitimer cette seconde hypothèse. 

Nous avons réussi à propager Laboulbenia yracilipes sur des 
Bembidium minimum, d'un individu à l’autre. Mais tous les 
autres Bembidium se sont montrés réfractaires à cette espèce, et 
réciproquement, nous n'avons pu faire développer Zaboulbenia 
vulgaris Sur B. minimum, malgré de nombreuses tentatives. 

D'autres expériences ont été faites à l'aide des Pogonus, P. 


265 


chalceus s'est infesté facilement avec Zaboulbenia slackensis et il 
en a été de même de Pogonus luridipennis GERM., insecte que 
nous avions toujours trouvé indemne à l’état naturel. Les mêmes 
Pogonus mis au contact de divers Bembidiuin se sont montrés 
réfractures à L. vulqaris et gracilipes, et de même les Bembidium 
à L. slackensis. 

Les résultats les plus instructifs que nous fournissent ces diverses 
expériences sont relatifs à la spécificité parasitaire des Laboulbénia- 
cées. Nous voyons que certaines espèces, telles que ZLaboulbenia 
gracilipes, étroitement adaptées à un hôte et à un seul, sont spécifiques 
dans toute la rigueur du mot. D’autres, comme Zabouwlbenia 
vulgaris et slackensis, sont susceptibles d’infester plusieurs espèces, 
tout en ne dépassant pas les limites d’un genre. Quelques espèces 
enfin, fort peu nombreuses, paraissent s’accommoder d'Insectes 
voisins, sans doute, mais génériquement différents. C’est ainsi que 
L. elongata THAXTER a été trouvée sur des Carabides appartenant 
aux genres: Platynus, Colpodes, Anisodactylus, Pristonychus et 
Macrochilus. West vrai que Z. elonçgata est tellement polymorphe 
qu'elle renferme peut-être plusieurs espèces distinctes. Des expé- 
riences de contamination seules pourraient résoudre la question. 

En résumé, on peut dire que chezles Laboulbéniacées, il y a une 
spécificité presque toujours étroite vis-à-vis de l'hôte. On n’en connaît 
aucune espèce vivant sur des Insectes d'ordres, ni même de familles 
différentes. Quelques-unes se trouvent sur des genres divers, souvent 
rapprochés, la plupart ne sortent pas d’un genre donné ou même 
d’une ou deux espèces. 

Quelles sont les causes de cette spécialisation ? On peut en invoquer 
deux : l’une ayant trait à la fixation, l’autre à la nutrition. Les 
téguments des Insectes, quoiqu'uniformément chitineux, présentent 
une variété de sculpture qui n’est égalée que par le nombre infini des 
espêces, non seulement dans l’ornementation visible à la loupe et 
qui offre des caractères spécifiques bien connus des entomologistes, 
mais encore dans une réticulation beaucoup plus fine, que seuls de 
très forts grossissements peuvent déceler. De très faibles différences 
plastiques ou chimiques, dansle revêtement chitineux, peuvent 
correspondre à une impossibilité d’adhérence pour certaines espèces. 

De plus, si l’on admet que les Laboulbéniacées tirent leur nourri- 
ture, non pas du milieu extérieur, mais de la substance de l’Insecte 
sur lequel elles sont fixées, on verra dans ce fait une cause primor- 


266 CASIMIR CÉPÈDE ET FRANCOIS PICARD. 


diale de spécificité parasitaire. Or, la chose n’est pas douteuse pour les 
quelques formes qui, comme Rhizomyces, Trenomyces, enfoncent 
un suçoir sous la chitine de leur hôte. Pour les espèces ectoparasiles, 
beaucoup plus nombreuses, le mode de nutrition paraît plus difficile 
à concevoir. 

Dans un travail relativement récent, (1895) von IsrwANFrI suppose 
que toutes les Laboulbéniacées prennent naissance d’un mycelium 
interne. Ce seraient donc toutes des endoparasites. Cette hypothèse, 
fausse pour les formes ordinaires, dont on connaissait le dévelop- 
pement bien avant 1895, l’est aussi pour les espèces à suçoir. Ce 
suçoir, en effet, dérive d’une portion extérieure à l'hôte, ce qui est le 
contraire de ce que croyait ISTWANFFI. 

En 1899, CaAvara qui ne croyait pas à une nutrition aux dépens 
de l’Insecte, émit l'opinion que les éléments nutritifs étaient puisés 
dans le milieu extérieur humide, par l'intermédiaire, soit du 
trichogyne, soit des appendices stériles. Il est facile de réfuter cette 
hypothèse en ce qui concerne le trichogyne dont la fonction est tout 
autre, organe toujours caduc, qui disparaît avant la formation 
des asques, au moment où la nutrition doit être la plus intense et 
où l'accroissement devient considérable. Cet organe fait défaut, 
d’ailleurs, chez les individus mâles des espèces dioïques. Quant aux 
appendices stériles, les genres Amorphomyces, Trenomyces, etc. 
en sont dépourvus. 

Une nutrition indépendante de l’hôte suppose un milieu extérieur 
humide, sinon liquide, souvent réalisé, il est vrai, mais pas pour les 
Stignatomyces des Mouches et des Chilocorus. 

L'opinion de THAXTER, corroborée par l'examen du pied de 
Laboulbenia Hageni, est la seule qui nous paraisse acceptable. 
D'après cet auteur, l’absorption pourrait se faire à travers la mem- 
brane du pied, amincie au contact de la chitine. C’est aux dépens 
du tégument lui-même que se nourrirait le parasite. De nouvelles 
couches chitineuses sécrétées sans cesse au point attaqué, réaction 
de défense de l'hôte, rétabliraient l'intégrité du revêtement de 
l'Insecte. Cette hypothèse a l'avantage d'expliquer la nutrition du 
Champignon quel que soit le milieu, l’absence de trace laissée par le 
parasite au point de fixation, son innocuité presque absolue, et de 
nous rendre compte enfin d’une spécificité liée à une étroite adapta- 
tion de régime. 


1903. 


1889. 


1899. 


1907. 


1908. 


1886. 


1892. 


1901. 


1895. 


1873. 


267 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


Von Beck. — Ueber das Vorkommen des auf Stubenfliegende lebenden 
Stigmatomyces Baeri in Bühmen. — Botan. Centralblatt, 1903. 

BERLESE. — Rivista delle Laboulbeniacee e descrizione d'una nova specie 
di questa famiglia. — Malpighia, Vol. III, p. 44, pl. IL. 

GavarA (F.). — Di una nuova Laboulbeniacea, Rickia Wassmanni n.g. n. 
sp. — Malpighia 1899, 3° année, vol. XIIT, p. 173. 

CÉPEDE (Casimir) et Picarp (François). — Observations biologiques sur les 


Laboulbéniacées et diagnoses sommaires de quelques espèces nouvelles. 
— Comptes rendus de l'Association Française pour l’Avancement des 
sciences ; Congrès de Reims, 1907, page 778. 

CHATTON (Edouard) et Picarp (François). — Sur une Laboulbéniacée, 
Trenomyces histophtorus n. g., n. sp.) endoparasite des Poux (Wenopon 
pallidum Nitsch et Goniocotes abdominalis P.) de la Poule domestique. 
— Comptes rendus des séances de l’Académie des Sciences, février 1908. 


GERCKE (G.). — Dipterologische Mittheilungen. — Wiener Entomolog. 
Zeit., p. 168, pl. XI, fig. 14. 


GrarD (Alfred). — Sur une Laboulhéniacée nouvelle, (Thaxteria Kunckeli 
n. g. et sp.) parasite de Mormolyce Phyllodes Hagenbach. — Société 
de Biologie, séance du 20 février 1892, p. 156, tome IV, 9% série. — et 
aussi Société entomologique de France, séance du 24 février 1892, 
vol. LXI, page LX. 


GUEGUEN (Fernand). — Les Champignons parasites de l'Homme et des 
Animaux. — Laboulbéniacées, p. 191-215 et PI. X et XI. Joanin et Cie, 
Paris 1904. 

Von ISTwANFFI. — Eine auf Hôlenbewohnenden Käfern vorkommende 
neue Laboulbeniacee. — Terme szetrajzi Fuzetek, vol. XVIII, p. 136. 
Budapest. 


. KARSTEN (H.). — Chemismus der Pflanzenzelle, p. 78, fig. IX. Wien. 
. Kwocx. — Laboulbenia Baeri Knoch ein neuer Pilz auf Fliegen. — 


Assemblée des naturalistes de Russie qui a eu lieu à St-Pétersbourg 
du 28 décembre 1867 au 1e janvier 1868, p. 908. 


. KozeNATI. — Epizoa der Nycteribien. — Wiener entomol. Monatschr, I Bd., 


p. 66. 


. PECK (C. H.). — Appendicularia entomophila. — Thirty-eight report, p. 


95, Albany. 


. PeyriTscH (J.). — Ueber einige Pilze aus der Familie der Laboulbenien. 


— Sitzungsber. der Kais. Acad. der Wissenchaft. LXIV. Bd. p. 441, pl. 
let II. Wien. 


PEYRITSCH. (J.). — Beiträge zur Kentniss der Laboulbenien, 1. c., vol. 
LX VII, p. 227, pl. I-III. 


1871. 


1850. 


1890. 


1891. 


1892. 


1893. 


1893. 


1894. 


1896. 


1899. 


1900. 
1901. 
1902. 
1906. 


CASIMIR CÉPÉDE ET FRANÇOIS PICARD. 


. PEYRITSCH (J.). — Ueber Vorkommen und Biologie von Laboulbenien, 1. €., 


vol. LXXII, p. 62. 


. RoBiN (Ch.). — Végétaux parasites sur un insecte du genre Brachynus. 
— CG. rendus Soc. Biol., tome IV, 1re série, janvier 1852, p. 11. 
. ROBIN (Ch.). — ZLaboulbenia Guerinii et L. Rougetii. — Hist. Nat. des 


Végét. parasites qui croissent sur l’homme et les animaux vivants, p. 
662, pl. IX-X. 

RoBin (Ch.). — Laboulbenia pilosella. — Traité du microscope, p. 912, 
fig. 285. À 

RouGEer (Aug.). — Notice sur une production parasite observée sur le 
Brachinus Crepitans. — Soc. entomol. de France, tome VIIT, p.21, 1850. 

THaxTER (Roland). — On some North American species of Laboulbeniaceae. 
— Proc. American. Acad. of Arts and Sciences, vol. XXIV, p.5. Boston. 


THAXTER (Roland). — Supplementary note on North American Laboulbe- 
niaceæ. L. c. vol. XXIV. p. 29. 

THAxTER (Roland). — Further additions to the North American species ot 
Laboulbeniaceae. 1. c., vol. XX VII, p. 29. 

THAXTER (Roland). — New species of Laboulbeniaceae from various 
localities, 1. c., vol. XX VIII, p. 156. 

THAXTER (Roland). — New genera and species of Laboulbeniaceae with a 
synopsis of the Known species. 1. c., vol. XXIX. 

THAxTER (Roland). — Notes on Laboulbeniaceae with descriptions of new 
species, 1. c., vol. XXX, p. 467. 

THAXTER (Roland). — Contribution towards a monograph of the Laboul- 
beniaceae. — Memoirs of the Américan Academy of Arts and Sciences. 
Cambridge. 1896. 

THAXTER (Roland). — Preliminary diagnoses of new species of Laboulbe- 
niaceae. [. — Proceed. of the Americ. Acad. of. Arts and Sciences., 


Boston, 9 décembre 1899, vol. XXXV. 
THAXTER. — II. vol. XX XVI avril, 1900. 
THAXTER. — II. vol. XXXVI, mars 1901, et IV, vol. XXX VII, juin 1901. 
THAXTER. — V. vol. XXXVIII, juin 1902. 
THAXTER. — VI. vol. XLIT, juillet 1906. 


Georges DAUMÉZON. 


CONTRIBUTIONS A L'ÉTUDE 


DES SYNASCIDIES 
DU GOLFE DE MARSEILLE. 


AVANT-PROPOS. 


Les Ascidies composées sont assez bien connues sur les côtes de la 
Manche et de l'Océan, leur étude a donné lieu à de nombreux 
travaux ; mais fort peu de recherches de ce genre ont été faites 
sur les côtes françaises de la Méditerranée. LacAZzE-DUTHIERS [1874] 
avait déjà signalé cette lacune et compris l'intérêt de cette élude 
et J. HaIME devait venir à Marseille dans ce but lorsque la mort le 
surprit. Je me suis proposé d'entreprendre ce travail au laboratoire 
de Zoologie marine d’Endoume (Laboratoire Marion). 

C’est M. le Prof. GASTON DARBOUX qui m’a donné l’idée de travailler 
sur ce groupe des Ascidies composées; je lui adresse tous mes 
remerciements pour l'extrême bienveillance qu'il n’a cessé de me 
témoigner, pour les précieux conseils et les nombreux encourage- 
ments qu’il m'a prodigués pendant les trois années consacrées à mes 
recherches dans son laboratoire. 

M. le Prof. CAULLERY à bien voulu, lui aussi, en plusieurs circons- 
tances s’intéresser à mon lravail ; qu’il veuille bien me permetire de 
le remercier ici. Le regretté PIERRE STÉPHAN, qu'une mort 
prématurée vient d'enlever à ses recherches, m'a bien souvent prêté 
le concours de ses profondes connaissances techniques; le Prof. 
GiarD, dont la mort toute récente vient encore de jeter un deuil 
profond dans la science, m'a aidé plusieurs fois de ses encourage- 
ments, soit par Correspondance, soit pendant un court séjour au 


270 GEORGES DAUMÉZON. 


laboratoire de Wimereux, où il a bien voulu me recevoir. J'adresse 
à ces deux maîtres, un pieux souvenir de reconnaissance. Qu'il me 
soit permis encore de remercier ici tous les maîtres sous la 
direction desquels j'ai été appelé à travailler. 


CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. 


L'étude faunique qui fera l’objet du second chapitre nous montre 
que tous les groupes de Synascidies sont représentés dans le golfe 
de Marseille, sauf peut-être celui des Pérophoridés dont nous n'avons 
mentionné aucune espèce. Ces groupes sont pour la plupart assez 
bien connus au point de vue anatomiqueetembryologique. Cependant, 
la famille des Distomidés, localisée en France sur les côtes de la 
Méditerranée, a fait l’objet de recherches moins nombreuses et se 
trouve moins bien connue : « Je crois, dit GiaRD [1872], que la plupart 
de mes groupes secondaires sont naturels et resteront. J’excepte le 
groupe des Pérophoridés dont le genre Chondrostachys ne m'est 
pas connu et le groupe des Distomidés qui est de SaviGny et composé 
également d'espèces que je n'ai pu me procurer ». 

En ce qui concerne la famille des Distomidés nous possédons des 
données précises sur un seul genre, le genre Distapliu, que la 
grandeur de ses larves a fait choisir de préférence pour les études 
embryologiques ; ces études elles-mêmes portent sur des points 
spéciaux de l’ontogénèse et ne donnent pas une idée d'ensemble du 
développement des Distomidés. Il paraissait donc intéressant de 
reprendre au point de vue anatomique d’abord, au point de vue 
embryologique ensuite, l’étude de ce groupe. 

La plupart des genres de la famille des Distomidés ne nous sont 
connus que par des descriptions fauniques. Il ne sont pas tous repré- 
sentés dans le golfe de Marseille, mais il en est un dont on peut 
trouver abondamment un assez grand nombre d'espèces. C'est le 
genre Distoma. Nous comprendrons ce genre dans l’acception que 
lui a donnée Von DRASCHE [1883], c'est-à-dire en y joignant le sous- 
genre Cystodiles qui présente, comme terme de transition vers les 
formes inférieures et à beaucoup d’autres points de vue, un très 
grandintérêt. 

L'étude historique qui va suivre nous montre que le genre Destoma 
est le plus ancien de la famille des Distomidés. Nous verrons ensuite 
qu'il est resté le plus typique. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 21L 


GAERTNER [1774] fonda dans la famille des Polypes alcyoniens le 
genre: « Dislomus»> aux dépens du genre Alcyon contenant 
certaines espèces de PALLAS et de GMELIN (!). 

SAVIGNY [1816] découvrit qu'il s'agissait d’Ascidies sociales et, 
se basant sur la conformation des orifices, il réunit dans un même 
groupe Distoma, Sigillina et Diazona. LAMARCK [1822] revenant à 
l'orthographe étymologiquement défectueuse de GAERTNER réduisit 
la famille des Distomidés aux deux groupes ; « Distomus >» et Sigil- 
lina. 


Cuvier [1815] dans son rapport sur les mémoires de SaviGny 
proposa de réunir Aplidium, Polyclinum, Didemnum, et 
Eucæliur sous le même nom de « Distomus ». 

DELLA CHIAJE [1828] rapprocha Distomna et Botryllus dans un 
même groupe ; 

Mi e-EDpwaRps | 1841] considérant Sigillina comme un Aplidien 
ne garda dans la tribu des Didemniens bistellés que les deux genres 
Distoma et Diazona. 


GiaRD [1872] n'ayant en sa possession aucune espèce de Disto- 
midés, conserva dans sa classification le groupe de SAvIGNy. 


DELLA VALLE [1872] le réduisit au seul genre Distomna et lui 
ajouta en 1881 Distaplia. | 

Von DRASCHE | 1883] créa le sous-genre Cystodites qu'il rattacha 
à Distoma. 


LAHILLE | 1890] fit entrer dans la famille le genre Clavelina. 


Déjà de ncmbreuses expéditions dans les diverses mers du globe 
ajoutaient à la famille des Distomidés, jusqu'alors considérée 
comme purement méditerranéenne, de nombreux genres exotiques. 


Nous nous contenterons de les énumérer : 


Chondrostachys Mac-DonaLp [1858], Australie. 
Oxycorynia VON DRASCHE [1882], Caroline. 
Colella HERDMAN [1885], Océan de l'hémisphère sud. 


(1) D’après SEELIGER [1907] les deux espèces D. mamillaris et D. variolosus qui 
composaient le genre Distomus de PALLAS et GAERTNER correspondent, la première à une 
Ascidie simple, la seconde à un Botryllidé ; c'est seulement à SAviGny [1816] que 
SEELIGER fait remonter le genre Distoma comme membre de la famille des Disto- 
midés. 


272 GEORGES DAUMÉZON. 


Symplegma HERDMAN, Bermudes. 
Archidistoma GARSTANG | 1891], Plymouth. 
Julinia CALMAN [1895], Océan antarctique. 
Heterotrema FRIEDLER | 1889 |, Ceylan. 
Aphanibranchion (?) OKa [1906]. 


Les divers groupes ont été répartis par CAULLERY [1908] de la 
façon suivante: 


Fam. DISTOMIDAE. 


1° Sous-fam. 20 Sous-fam. 3e Sous-fam. 
Diazoninae. Clavelininae. Distominae. 
g. Diazona. g. Archiascidia. g. Archidistoma. 
Rhopalopsis. Clavelina. Distoma. 
Rhopalea. Podoclavella. Cystodites. 
Synclavella. Distaplia (av. s-g.) 
Stereoclarella. Julinia.) 
Chondrostachys. Heterotrema. 
Colella. 
Oxycorima. 


4e Sous-famille: Sigillininae : g. Sigillina. 


L'aperçu historique qui précède nous montre que le genre 
Distoma, 1e plus ancien des genres de Synascidies, a servi de 
véritable fondement à la famille des Distomidés. Il n’en a jamais 
été exclu ; c’est autour de lui que se sont successivement ralliés tous 
les autres genres qui, presque tous, ont été transportés à diverses 
époques dans des groupes tout à fait différents. 

Il représente la forme la plus typique de la famille ; c’est chez lui, 
en effet, que se trouve le plus nettement développée une disposition 
morphologique regardée comme caractéristique des Distomidés : 
l’absence des cénobies. Nous l’avons choisi, de préférence à tout 
autre, à cause du nombre et de la variété de ses formes qui 
rappellent les Synascidies les plus simples et les plus élevées (1). 
Le genre Diéstaplia, beaucoup plus récent, a fait l’objet de nom- 
breuses études embryologiques, à cause de la grosseur de ses 
larves ; le même avantage existe dans le genre Diéstoma dont 
nous pourrons compléter l'étude anatomique par une étude em- 
bryologique. 


(1) HARTMEYER [1905] proposait de fusionner avec lui le genre Codella. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 273 


Le genre Distoma (1), le plus typique des Distomidés, famille 
méditerranéenne par excellence, est naturellement bien repré- 
senté dans notre mer. On pouvait le considérer comme à peu près 
localisé dans la Méditerranée avant les nombreuses expéditions de ces 
dernières années. Le Challenger [1885] n’en a pas trouvé une seule 
espèce. LAHILLE [1890] n’en signale pas sur les côtes de la Manche 
et de l’Atlantique. 

La plus ancienne espèce, « Distomus variolosus >, l'Alcyonium 
ascidioites de PaLLAs ou encore l’Alcyoniuim distomum de 
BRUGUIERE [1789 | fut trouvée sur les côtes de l’Angleterre. 

SaAviGNY [1816] décrivit Distoma rubrum, dans les mers 
d'Europe et le « Distomum vitreum > que Sars [1846] signale 
sur les côtes de Norvège, doit être très probablement identifié à 
Distoma cristallinum. 


On a signalé dans la Méditerranée : 


Distoma mucosum Von DRASCHE. 

Distoma pluinbeum VAHILLE, syn.: Distoma Pancerii DELLA 
VALLE. 

Distoma tridentatum HEIDEN. 

Distoma r'ubruim SAVIGNY. k 

Disioma adriaticum Von DRASCHE. 

Polycitor cœruleus, P. cristallinum RENIER, syn.: Distoma 
cristallinum Von DRASCHE. 

Distoma Costae DELLA VALLE. 

Cystodites durus Von DRASCHE. 

Cystodites cretaceus Von DRASCHE. 

Cystodites Delle Chiajei Vox DRASCHE. 


(1) Il existe dans la taxonomie une synonymie gênante relative au terme Distoma. On le 
considère plus généralement en effet comme terme helminthologique et le Zoologischer 
Anseiger, par exemple, renvoie pour ce mot au seul groupe des Vers. Cependant, si l’on 
se fonde sur des raisons historiques, c'est au groupe des Ascidies que doit revenir la 
priorité et par suite la propriété du terme Distoma. Nous avons vu qu'il fut employé 
par GAERTNER et PALLAS en 1774 et ce n’est que dix ans après, en 1786, qu'il fut pris 
par RETZIUS et appliqué à certains types du groupe des Vers ; il devint alors dans ce 
dernier groupe synonyme de #asciola et se substitua même complètement dans la suite 
à ce terme. C’est sans doute pour éviter une confusion avec les Vers que RENIER en 
1804 abandonna chez les Ascidies l'appellation Distoma et la remplaça par le mot Polycitor. 
Cette tentative n'eut pas d’écho auprès de SAviGNY, de LAMARCK et de leurs successeurs. 
Elle fut reprise seulement en 1904 par MICHAELSEN. Dans ce travail nous conserverons, 
conformément aux vues de SEELIGER [1907] l’ancien terme Distoma. 


24 


274 GEORGES DAUMÉZON. 


Cystodites inflatus HEIDEN. 
Cystodites polyorchis HEIDEN. 
Cystodites irreqularis HEIDEN. 


Les cinq dernières espèces me paraissent être de simples variétés 
de Cystodites durus et on peut leur ajouler les formes suivantes, 
spéciales au golfe de Marseille et que je considère également 
comme des variétés de Cystodites durus : 


Cystodites durus viridis nov. var. 
Cystodites durus didemniformis nov. var. 


Les diverses expéditions scientifiques de ces dernières années ont 
apporté les espèces suivantes du genre Distoma : 


D. rhodopyge SLuirer [1894] Afrique Sud. 

D. cœrulescens id. 

D. illotum id. 

D. nitidum id. 

D. modestum id. 

D. lobaturn RiTTER [1896] récolté par BasHorrD DEAN sur la Côte 


Nord ouest de l'Amérique. 

D. molle id. 

D. cristallinum Von DrAscHE, Nord de l'Atlantique (Norske 
Nordhavs expedition [1896]. 


D. deerrata SLUITER [1898] Côtes Australiennes. 
D. psarinobium GorrscHApr [1898] Ternate. 
D. maculatum id. 

D. parva SLUITER [1900] Nouvelle Zélande. 
D. fusca id. 

D. circumvallata id. 

D. Laysani id. 

D. pulchra Rirrer [1901] Alaska. 

D. capsulaturr VAN NAME [1902] Bermudes. 
D. convexum id. 

D. obscuratuni id. 

D. olivaceumn id, 

D. clarum id. 


Parmi les espèces méditerranéennes, les seules que nous avons 
pu avoir, il importait de choisir la plus typique pour une étude 
plus spéciale, au cours de laquelle nous signalerons les particu- 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 279 


larités des autres Distomidés étudiès. Les espèces possédant un petit 
nombre de fentes branchiales m'ont paru représenter un aspect 
primitif du groupe et jai choisi parmi elles celles qui présentent au 
plus haut degré l'indépendance des orifices, en même temps que le 
développement le plus typique des parties musculaires qui caracté- 
risent le genre Distoma. 

Il existe en assez grande abondance à Marseille une espèce qui 
réunit ces conditions. Elle est assez polymorphe, car elle est 
ubiquiste et présente des variétés posidonicoles et des variétés de 
fonds coralligènes. HEIDEN [1894] a signalé à l’île Minorque sous le 
nom de: « Distomus tridentatus > une espèce à laquelle je l’iden- 
tifie. Quoique cet auteur n'ait pas décrit le système musculaire de 
cette espèce, je préfère admettre, pour ne pas avoir à créer une 
espèce nouvelle, que les parties musculaires supplémentaires de la 
forme de Marseille existent également dans la forme de Minorque. 
Ce sont ces parties musculaires qui m’empêchent d'identifier cette 
espèce au Distoma plumbeum LAHILLE qui existe également à 
Marseille. Le terme tridentatus appliqué par HEIDEN [1894] à son 
espèce ne me paraît pas avoir la valeur d’un caractère spécifique 
distinctif: la trilobation du siphon cloacal se retrouve au même 
degré chez Distoma mucosum, Distoma posidoniarum, Cysto- 
dites durus, etc. 

C’est l'étude anatomique et embryologique de cette espèce qui 
nous servira de plan dans ce travail. Nous étudierons en même 
temps les formes possédant des spicules (Cystodites) qui rappellent 
les Didemnidés et les Distoma à fentes branchiales plus nombreuses 
(Paradistoma) qui rattachent le groupe aux autres Synascidies. 

Les types que nous avons choisis de préférence comme termes de 
comparaison en dehors des Distomidés sont Amaræcium Nord- 
mani Mizxe-Epwarps, Didemnoides massiliense DAUMÉZON, 
Botryllus violaceus Mizne-EDpwaRps. 


276 GEORGES DAUMÉZON. 


INTRODUCTION 


La faune ascidiologique du golfe de Marseille. 


Il m'a paru utile de donner dans la première partie de ce travail 
la description des espèces du golfe de Marseille ; leur nombre assez 
élevé est dû à la variété des fonds accessibles à la drague. Le 
littoral, en effet, est bordé de prairies de Posidonies, auxquelles font 
suite, vers la haute mer, les vastes étendues vaseuses de l’ouest, 
les fonds coralligènes du sud et les sables de l'est. Les espèces sont 
particulièrement abondantes dans la région du Canoubier, petite 
enclave coralligène au milieu des Posidonies, qui constitue à 
proximité du laboratoire une véritable réserve de Synascidies. 
L’abondance des individus, comme l’a démontré GrarD [1872], est 
en effet subordonnée à l’étendue de leur habitat. 

Il existe une particularité de fixation qui doit être signalée, quoique 
déjà connue, à cause de son extrème fréquence : toutes les colonies 
des régions coralligènes du Frioul et du château d’If vivent fixées le 
plus souvent sur des coquilles de Gastéropodes habitées par un 
Paguristes (P. maculatus HELLER). Ce mode de fixation présente 
un très grand avantage pour la capture des Synascidies. On les 
trouve, en effet, en grand nombre dans les nasses d’osier où les 
pêcheurs attirent les Pagurisles qui constituent pour l’hameçon un 
appât très recherché (piade). On récolte ainsi des cormus bien étalés, 
ce qui n'est pas à dédaigner dans une mer sans marée où la drague, 
seule, permet d'obtenir des Ascidies presque toujours violemment 
rétractées. Les Ascidies ainsi fixées sont en quelque sorte habituées 
aux heurts et aux tribulations que leur fait subir leur remuant 
commensal ; elles supportent parfaitement leur transport en aquarium 
sans se contracter et vivent mieux que les autres. Je n’ai jamais 
trouvé à Marseille de cormus pédiculés ; les espèces qui présentent 
ce caractère en d’autres lieux sont toujours sessiles ici. LAHILLE 
[1884] attribue la pédicularisation à la vitesse des courants; mais 
c’est l'explication de MIzxE-EpwarDs [1844] qui m'a paru convenir 
le mieux à cette particularité de la faune de Marseille. Cet auteur 
attribue la pédicularisation à l’action de la pesanteur : les cormus 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 277 


n'élant pédiculés que lorsqu'ils sont suspendus à la face inférieure 
des rochers. L'absence de cette forme à Marseille est probablement 
une simple apparence, la drague ne pouvant arracher que les 
cormus fixés sur une surface plane et tournée vers le ciel. Une 
observation que j'ai pu faire, par hasard, paraît confirmer cette 
opinion : la drague a remonté une fois du fond rocheux du Canoubier 
un tube de poterie qui contenait 3 petits cormus d’'Amnarœcium 
proliferum Mizne-Epwarps dont deux, correspondant très proba- 
blement à sa face supérieure, étaient nettement digitiformes. 

L'hiver provoque généralement des modifications plus ou moins 
considérables dans la vitalité des animaux marins. Les Synascidies 
du golfe de Marseille semblent, sous ce rapport, faire exception à la 
règle ; leur coloration elle-même ne varie pas d’une saison à l’autre. 
Chez certaines espèces n’habitant pas la zone superficielle, la maturité 
sexuelle peut exister en hiver et c’est à cette époque que l’on trouve 
les cormus les plus volumineux. Les grands cormus de l'été ne 
dépassent guère 6 à 7 centimètres d'épaisseur, landis qu’il existe en 
janvier des cormus de Disloma tridentalum MEIDEN ou de Amarœ- 
cium proliferum Mizxe-EbpwarDs atteignant 15 centimètres. 

J'indiquerai les périodes de maturité sexuelle dans l’étude spéciale 
de chaque espèce ; je ferai remarquer simplement ici qu’elles ne 
correspondent pas exaciement avec les périodes indiquées à Naples 
par Lo Bianco [1888]. Les Botrylles, par exemple, au lieu de contenir 
des embryons de janvier à juillet, ne commencent à acquérir des 
testicules que vers la fin mars et contiennent encore des larves en 
octobre. Mais cela ne signifie pas que la période de maturité sexuelle 
s’étende de mai à octobre ; il existe, en effet, dans le golfe de Marseille 
et probablement aussi dans toute la Méditerranée, deux périodes de 
maturité sexuelle au lieu d’une seule. La première correspond 
généralement à la fin du printemps; c’est la plus fixe et la plus 
féconde. La seconde correspond à l'automne ; elle est moins fixe, 
et, en dressant un tableau de mes notes de dissection, je constate 
qu'elle n’existe que dans 30 pour 100 des colonies étudiées. « Il y 
aurait lieu d'examiner, dit CAULLERY [1894], si les colonies qui ont 
donné des produits génitaux n'ont pas une période de repos 
consécutive >. Or, en ce qui concerne les Botrvilidés, par exemple, 
dont j'ai suivi l’évolution pas à pas, il existe deux périodes très nettes 
de repos, l’une correspond à l'hiver, l’autre correspond à l'été. Cette 
seconde période de repos pendant la saison chaude confirme pleine- 


278 GEORGES DAUMÉZON. 


ment l'opinion de CAULLERY qui ajoute, en effet « car dans la Manche 
il faut concevoir que ce n’est pas le froid qui produit les modifications 
appelées hivernage >. L'arrêt de la reproduction sexuelle n’est donc 
pas dû à l'hiver. Les Botrylles de surface, à partir du milieu d'octobre, 
ne contiennent plus que des gastrula, puis des morula à éléments de 
moins en moins nombreux. On ne peut attribuer cet arrêt à l'approche 
de l'hiver, car, sur ces mêmes Botrylles, on peut faire les mêmes 
constatations à partir du milieu d'août. Les Aplidium et les Ciona 
ont une évolution analogue. En général, ce sont les testicules qui 
apparaissent les premiers, l'animal a une apparence mâle avant d’être 
hermaphrodite; mais les testicules persistant encore après la 
disparition des derniers ovules, l'apparence femelle ne se produit 
pas. Dans un même cormus tous les zoïdes adultes sont dans le 
même état génital, de telle sorte, que l'examen d’un seul d’entre eux 
permet de se rendre compte de l’état sexuel de la colonie entière ; si 
un Zoïde, par exemple, ne contient encore que des œufs ou des 
morula, il est inutile de chercher des embryons à queue dans le reste 
de la colonie. 


Fam. DISTOMIDAE. 


Sous-fam. Diazoninae. 


Genre Diazona SaviGny [1816]. 


Diazona violacea SAVIGNY. 


Je n'ai obtenu que deux cormus sphériques et sessiles atteignant 8 centimètres 
de diamètre. La tunique, d'un vert glauque, contenait des blastozoides d’une 
couleur jaune intense, par suite de l'abondance des réserves nutritives, dont les 
globules sanguins excessivement nombreux se trouvaient littéralement bourrés. 
La branchie était en voie de régénération et montrait une trentaine de rangées 
de tremas absolument circulaires. Le siphon buccal était entièrement dépourvu 
de lobes. 


Genre Rhopalea Pirippi [1842]. 


Rhopalea neapolitana. ROULE 


Cette espèce a été décrite par Roue [1887] à Marseille. Chez un exemplaire 
provenant des avant-ports de la Joliette la branchie était parasitée par un grand 
nombre de Copépodes du genre Doropygus. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 279 


Sous-fam. Clavelininae. 
Genre Clavelina SAviGny [1816]. 


Clavelina lepadiformis MüzLer Variété réssoana. 


Touffes nombreuses vivant à côté des Botrylles minces et des Ciona dans la 
zone superficielle des Ports. 

On peut trouver des œufs toute l'année mais principalement au printemps. 
Espèce très abondante. 


Sous-fam. Distominae. 
Genre Distoma Saviaxy [1816]. 


Distoma posidoniarum DAUMEzoN [1908]. 


Cormus globuleux fixés sur les troncs de Posidonies, ne dépassant pas 
trois centimètres d'épaisseur. La couleur est jaune résineux et la surface montre 
des cénobies oligozoïques très nettes à huit-douze individus. Comme chez 
Didemnum inarmatum Von DraAscHEe, les bords élevés des cloaques communs 
et les orifices buccaux sont marqués par l’accumulation d’un pigment noir qui 
se retrouve sur les coupes. La ressemblance extérieure entre ces deux espèces 
qui vivent sur les mêmes fonds (calanques de l’île Pomègue) et chevauchent 
parfois sur le même support, est assez grande. Les colonies supportent la 
captivité et se fixent assez rapidement sur le fond des cristallisoirs, mais il 
arrive souvent qu'elles se déforment et prennent un aspect tourmenté et lobé. 

Au moment de la capture des colonies, on voit les tubes cloacaux se rétracter 
et il ne reste plus à leur place que les longs couloirs de la tunique ; si les 
cormus ne sont pas mis à part à la sortie de la drague, les couloirs se comblent 
à leur tour, et il est très difficile de faire ensuite reparaître l'aspect cénobitique 
en captivité. 

Par l’ensemble de leur anatomie les zoïides ressemblent à ceux de Distoma 
mucosum Von DRASCHE, mais il n'existe pas comme dans cette dernière espèce 
une torsion de l’anse intestinale. Les individus atteignent sept à huit millimètres 
de long et non un millimètre comme dans la description de Von DRASGHE : « Die 
einzelthiere haben eine Länge von etwa 1 mm. » dimension qui paraît bien 
faible pour un Distomidé ! Cette espèce ne me paraît donc pas devoir être iden- 
tifiée à l'espèce Distoma mucosum, à laquelle elle ressemble extérieurement 
beaucoup. « Le Distoma mucosum, dit LaxiLze [1890], se distinguera toujours 
facilement au point de vue anatomique du Distoma plumbeum LAHILLE par ses 
trémas très courts, son pédicule œsophagorectal plus long que la branchie, 
son post-estomac non différencié de l'intestin moyen, son tube cloacal presque 
étalé en languette. » L'espèce Distoma posidoniarum n. sp. montre exactement 
l'inverse de chacun de ces caractères. De plus, la branchie présente une aire 
imperforée dans sa région antérieure et dans sa région postérieure. Il existe 
pendant la saison chaude, dans le tissu conjonctif de la base du siphon buceal, 
un certain nombre de corps sphériques, aussi gros que le ganglion nerveux 
et sur la description desquels nous reviendrons dans l'étude anatomique spéciale 
du genre Distoma. 


280 GEORGES DAUMÉZON. 


La période de maturité sexuelle est plus précoce que chez les autres Disto- 
midés, elle commence en fin janvier. Cette espèce est très abondante dans les 
calanques Ouest de l’ile Ratonneau. 


Distoma plumbeuim DELLA VALLE. 


Les cormus forment des masses globuleuses de 4-6 centimètres de diamètre. 
La tunique est très dure, noire et agglutinant les excréments. Les zoïdes sont 
très difficiles à extraire et ne possèdent pas de musculature transverse dans le 
manteau de la branchie. A ce niveau, les muscles longitudinaux, au lieu de former 
une couche continue comme chez Cystodites et beaucoup de Distoma, se 
localisent en 3 bandes longitudinales paires comme chez les Polyclinidés. 
Les filets tentaculaires sont moins nombreux que chez Distoma tridentatum 
HEIDEN. 

Maturité sexuelle : Juin-Juillet. Habitat: Fonds coralligènes à microcosmes 
du sud de l'Ile Pomègue (30-100 mètres,. 


Distoma adriaticuri Von DRASCHE. 


Rare. Fonds coralligènes. 


Distoma tridentatum HEIDEN. 


Cormus atteignant 10-12 centimètres de diamètre, blancs au printemps, rouge 
sombre en hiver. Cette espèce, abondante sur les fonds coralligènes, nous servira 
de type dans l'étude spéciale des Distomidés qui fait l’objet de ce travail. Elle 
est abondante dans l’enclave coralligène du Canoubier. Il existe une variété 
posidonicole, qui n’a pas été décrite et qui présente les caractères distinctifs 
suivants : 

Variété posidonicola n. v. Cormus bleus incrustants, ne dépassant guère 5à 
6 millimètres d'épaisseur, lacunes nombreuses mais petites, consistance molle. 
Les branchies des zoïdes et l’ectoderme des très jeunes bourgeons contiennent 
le même pigment que la tunique. Ce pigment n'est pas un lipochrome. 


Genre Cystodites Vox DrascHE | 1883]. 


Vox DRASCGHE | 1883] considérait Cystodiles comme un sous-genre 
qu'il rattachait à Distoma. Les affinités entre ces deux groupes sont 
en effet assez grandes : Distoma Delle Chiajei DELLA VALLE | 1881] 
est un Cystodites et E. PÉRRIER | 1899 définit Distoma «un C'ystodites 
sans spicules >. Toutefois HERDMAN [1898], LamiLLe [1890], consi- 
dèrent Cystodiles comme un genre distinct et SEELIGER | 1907] place 
Colella entre lui et Distoma. Dans ce travail, nous étudierons le 
genre Distoma dans toute l'étendue que lui donne VON DRASCHE ; 
car nous trouverons dans C'ystodites de nombreux termes de passage 
rattachant le genre Distoma au groupe des Didemnidés. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 281 


Dans le petit groupe très homogène des Cyslodites on ne peut 
guère distinguer que ? séries de formes : 1° les formes abyssales du 
Challenger (C. Draschii et Philippinensis HERDMAN) ; 2° les formes 
méditerranéennes (Cystodites durus Von DrASCHE). Les autres 
espèces décrites dans la Méditerranée comme espèces distinctes me 
paraissent être de simples variétés de Cystodites durus. 

Les espèces découvertes par HEIDEN [1894] à Minorque : C. polyor- 
chis, inflatus, irrégularis sont anatomiquement semblables à 
Cystodites durus ; elles ont le même nombre de rangées de trémas 
et ne s’en distinguent que par des caractères tels que la forme des 
cénobies ou le gonflement des siphons, caractères qui ne nous 
paraissent pas suffisants pour justifier la création d’espèces nou- 
velles. 

Le Cystodites crelaceus de Von DRASCHE est anatomiquement 
identique à Cystodites durus ; ilnes’en distingue que par l’albinisme. 
Or, j'ai souvent rencontré des cormus rouge foncé d’un côté (aspect 
de Cystodiles durus) et blancs de l’autre (aspect de Cystodiles 
cretaceus) auxquels il aurait fallu donner une double détermination. 
La variété cretaceus a été très abondante dans les Posidonies des 
Ilettes pendant l’année 1906 et le début de 1907, je ne l'ai absolument 
plus retrouvée depuis. 

La variété cretaceus peut se présenter sous une forme incolore et 
absolument transparente, laissant voir à travers la tunique les loges 
des zoïdes et le support; cette forme m'a paru très rare, je l'ai 
trouvée seulement en décembre dans les Posidonies de la calanque 
Nord de l’île Ratonneau. 

Si l’on considère la forme blanche comme une espèce distincte, on 
devra considérer comme espèce nouvelle une forme verte également 
très abondante dans la même localité. Sa coloration est assez intense 
pour la faire ressembler, lorsqu'elle est globuleuse, à l’algue Codiun 
bursa. Je la considère comme une variété viridis de Cyslodiles 
durus. Parfois les colonies sont blanches sur l'une de leurs faces, 
mais je n’ai jamais constaté que les colonies rouge sombre de Cysl0- 
dites durus type présentassent en même temps les caractères de la 
variété viridis. Souvent ces deux cormus appartenant respectivement 
à chacune de ces variétés sont accolés l’un à l’autre, sur un même 
tronc de Posidonie, mais je n’ai jamais observé de concrescence, ce 
qui, d’après le criterium de Grarp [1872], serait presque suffisant 
pour donner à la variété véridis la valeur d’une espèce distincte. 


282 GEORGES DAUMÉZON. 


Dans la même région, il existe une forme très abondante et que 
l'on peut considérer comme une variété nouvelle très distincte que 
nous appellerons variété didemniformis. Les cormus ont un aspect 
résineux ; leur couleur blond clair (au lieu de rouge foncé) est due à 
la rareté du pigment. Les spicules sont beaucoup moins abondants 
et, au lieu d’être imbriqués en plusieurs couches serrées autour 
des loges viscérales des zoïdes, ils sont disposés dans un seul plan 
et très éloignés les uns des autres. Ce mode de distribution 
permet de distinguer nettement leur contour et d'étudier plus 
facilement leur évolution. C’est à la variété didemniformis que 
nous nous adresserons pour cette dernière étude. Cette variété se 
distingue en outre du type par la présence autour des orifices buccaux 
des zoïdes d’un assez grand nombre de spicules de petite taille, 
de telle sorte que les colonies ont leur surface piquetée de blanc 
comme chez beaucoup de Didemnidés. 

En résumé on trouve à Marseille l'unique espèce méditerranéenne 
Cystodites durus, avec les variétés que nous indiquons. 


Cystodites durus VoN DRASCHE. 


Couleur rouge foncé, très commun dans les Posidonies sur les fonds de 3-5 m. 
(Très rare en 1907). 

La maturité sexuelle a lieu en avril. Ges formes supportent très bien une 
longue captivité. 

Etant donné le peu de profondeur de leur habitat on peut facilement les sortir 
de l’eau sans l’aide brutale de la drague. On obtient ainsi des cormus parfai- 
tement étalés et présentant nettement l'aspect cénobitique, avec accumulation 
du pigment autour des orifices. Cet aspect disparaît graduellement au bout d’une 
quinzaine de jours de captivité dans le sous-sol peu éclairé du laboratoire. Les 
colonies présentent alors une surface uniforme et ressemblent d'une façon presque 
absolue au spongiaire Chondrosia reniformis Narpo. Elles restent parfaitement 
vivantes dans ces conditions, mais les gonades ne se développent presque pas. 
Des cormus capturés en janvier ne contenaient au mois de mai que de rares 
lobules testiculaires et pas d'ovules tandis que les autres colonies libres 
renfermaient de nombreux embryons. 

Cystodites durus var. cretaceus Vox DRASCHE, ubiquiste. 

Cystodites durus var. viridis n. v. Iles d'Endoume. 

Cystodites durus var. didemniformis n. v. Calanque de St-Estève. 


Genre Distaplia DELLA VALLE |1881|. 


Distaplia rosea DELLA VALLE. 


Espèce très rare sauf du côté d® l'ile Maire. Embryons dès le mois de février. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 283 


Fam. DIDEMNIDAE. 


Les Didemnidés sont assez abondants dans le golfe de Marseille. 
I1 semble que l’on pourrait mettre en lumière une évolution des 
enveloppes tendant à travers la série des espèces à une protection 
plus efficace des individus. 

Parmi les espèces nouvelles que je signale, et dont la description 
sera donnée plus loin, certaines constituent des termes de transition 
qui justifient cette manière de voir. 

Les Diplosomidés dont la molle tunique ne possède pas de spicules 
sont très imparfaitement protégés. Entre eux et les Didemnidés 
caractérisés par la possession de spicules, je placerai Dideminoides 
massiliense DAauMEzoN |1908 4] dont la tunique gélatineuse 
contient un rudiment d’exosquelette représenté par de très petites 
masses calcaires irrégulières appartenant en propre à l'animal 
et pouvant être considérées comme des spicules rudimentaires. 

Chez les Didemnidés proprement dits, les spicules devenus plus 
volumineux et très réguliers (macles) tendent à se localiser en deux 
couches. Par leur étroite juxtaposition, ils forment vers la surface 
libre du cormus un rempart calcaire impénétrable, tellement dense 
parfois, qu'il donne à l’ensemble une couleur blanc de lait; une 
couche semblable se forme du côté du support. Les cellules tunicières 
sécrétrices des spicules étant très nombreuses au niveau de ces 
deux surfaces, l'intervalle est formé d’un tissu très lâche et vési- 
culeux où sont suspendus librement les zoïdes. 

Mais dans cet intervalle, les ennemis ou les parasites peuvent 
encore se glisser, le tissu vésiculeux se transforme en un tissu 
compact; de plus, 1l augmente de volume et éloigne considéra- 
blement les deux surfaces. Il en résulte un épaississement notable du 
cormus ; cet épaississement pourra se produire chez certaines formes 
seulement d’une même espèce. Certains cormus de ZLeptoclinuin 
Lacazei GiaRD peuvent atteindre deux centimètres d'épaisseur, ce 
qui est beaucoup pour un Didemnidé. 

La variété osculiferum (var. nov.) de Didemnum fallax LAHILLE 
présente ce même épaississement, mais, de plus, la surface s’invagine 
et constitue des cavités profondes dont l’ouverture, très retrécie, 
s'ouvre à l’extérieur sous la forme d’étroits oscules à bords plissés 
(fig. 1). On comprend que les zoïdes situés à l’intérieur des 


284 GEORGES DAUMÉZON. 


chambres sont bien protégés, mais ceux qui se trouvent à la 
surface libre ne le sont pas mieux que chez Leploclinum Lacazei 
GIARD. 


Fi. 1. — Coupe transversale FiG. 2. — Coupe transversale 
à travers un cormus entier à travers un COormus en- 
de Didemnum fallax var. tier de Leptoclinum pro- 
osculiferum. n. v.Gr. nat. tectum. DAUMÉZON 


L'espèce Leptoclinum protecturm DaumEzoN [1908 c] offre une 
protection plus efficace et égale pour tous les individus. Elle y 
parvient en réunissant des processus que nous avons déjà constatés 
séparément chez les espèces inférieures. Si l’on pratique une coupe 
transversale à travers le cormus on aperçoit (fig. 2) : 

1° A la base, contre le support, une première lame de spicule ; 

2° Bien au-dessus, une deuxième lame ; 


Entre ces deux lames, une épaisse couche de tunique dans 
laquelle sont plongées les masses viscérales des zoïdes. Jusqu'à ce 
niveau nous retrouvons la disposition de Leptoclinum Lacazei GARD 
forme épaisse. Mais les branchies sont suspendues librement entre la 
lame supérieure de spicules et une troisième lame superficielle, ce 
qui permet un abondant renouvellement d’eau autour d’elles. Entre 
les branchies, on aperçoit des cloisons où les spicules s'accumulent 
en amas irréguliers, de telle sorte que les ennemis ou les parasites 
ne peuvent pas se glisser entre elles. Une telle disposilion des 
branchies flottant librement dans un tissu lâche gorgé d’eau est un 
avantage pour la respiration chez les Didemnidés, dont les parois 
thoraciques péribranchiales sont souvent très incomplètes. Cette 
espèce m'a paru fournir dans son groupe le plus haut degré de 
différenciation protectrice. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 285 


Genre Didemnum Saviany [1816]. 


Didemnum fallax LAHILLE. 


Cormus d’un beau noir intense piqueté de points blancs dus à la présence de 
spicules autour des orifices de chaque zoïde. La tunique est incolore au-dessous 
de la surface et s'étend tantôt en croûtes minces de 1 millimètre, tantôt en masses 
arrondies de 1-2 centimètres de diamètre. Le thorax est généralement pigmenté 
ainsi que les lobes buccaux. 

L'estomac présente constamment une bande claire allant du cardia au pylore. 
L'anatomie est celle de Didemnum cereum, mais il y a seulement huit tours de 
spire au spermiducte. 

Les cormus supportent la captivité mais deviennent gélatineux et incolores. 

Cette espèce est rare et localisée sur les fonds coralligènes du N.-Est de 
l'ilot du Château d'If. 

Dans la région de Montredon, il existe des cormus de cette espèce présentant 
d'intéressantes modifications et que l’on pourrait considérer comme une variété 
distincte que je décrirai ici sous le nom de Didemnum fallax variété osculi- 
ferum nov. var. 

Ses cormus sont très massifs, épais de 2-3 centimètres. 

A la surface s'ouvrent plusieurs grands oscules à bords plissés comme un 
siphon d’Ascidiella ; au premier abord, on croirait avoir affaire à une éponge ou à 
une Ascidie simple ({) enrobée par une Synascidie mince, mais si l’on coupe les 
cormus (fig. 1) on constate que ces oscules ne sont que les orifices de grandes 
cavités creusées dans la masse. 

Ces cavités sont tapissées par une couche de zoïdes entièrement semblables à 
ceux de la surface et on doit les considérer comme de simples replis profonds 
invaginés dans la profondeur du cormus. 

Les spicules sont abondants et concentrés en grand nombre au centre de la 
masse qui peut contenir en outre quelques cavités, vides de zoïdes, sans relation 
avec le dehors et à parois dépourvues de spicules. 


Didemnum inaequilobatum n. Sp. 


Grands cormus étendus en plaques minces ou formant des lobes dont 
l'épaisseur ne dépasse pas 2 centimètres. La tunique est opaque d’un noir 
intense à la surface et incolore dans la profondeur. Les spicules forment à la 
surface des dessins comme chez Leploclinum exaratum GRUBE, tranchant 
vivement sur le fond noir du cormus. 

Il y a 6 lobes buccaux longs et aigus ; le lobe ventral est toujours au moins 
trois fois plus long que les autres. Cette inégalité, que je n’ai pas retrouvée 


(1) La confusion est d'autant plus facile que LAHILLE [1890] a déjà décrit son espèce 
mince Didemnum fallax fixée sur Ascidiella. Ce n’est pas la première fois que l’on signale 
la ressemblance des Ascidies composées avec les Ascidies simples ou les Spongiaires, 
Amaræcium simulans GIARD mime une Ascidie simple: Cynthia aggregata RATHKE. 
Astellium spongiforme GiARD simulent un Spongiaire ; Distaplia a été classé parmi les 
spongiaires (Cellulophana ScaMinr [1862]). 


286 GEORGES DAUMÉZON. 


autre part, me paraît avoir la valeur d’un caractère spécifique. Elle est, en 
effet, le résultat d’une disposition spéciale du système musculaire thoracique. 
Il existe trois paires de muscles thoraciques longitudinaux se rendant chacun 
dans un lobe buccal ; mais la paire ventrale est formée de deux muscles très 
puissants courant de part et d'autre de l’endostyle et se réunissant en arrière 
pour constituer le pédicule fixateur. En avant ces deux muscles se terminent 
dans le grand lobe ventral, tandis que les autres lobes, plus petits, reçoivent les 
autres muscles plus grêles. 

Le tube cloacal est cylindrique et sans lobes. Le thorax est incolore et présente 
comme chez Didemnum fallax deux taches correspondant aux ouvertures bran- 
chiales primitives, mais ces taches ne contiennent pas de spicules et sont 
fortement pigmentées de noir. Le spermiducte décrit une dizaine de tours de 
spire ; les autres caractères anatomiques sont ceux de Didemnum cereum 
GIARD. 

Localité. Régions sablonneuses de Montredon ; cormus fixés le plus souvent 
sur des branches de corallines. 


Genre Leptoclinum Mizxe-Epwarps [1841]. 


Leptoclinum exaraturr GRUBE. 


Fréquent sur les coquilles de Gastéropodes. 


Leptoclinum candidum SAVIGNY. 


Pourtour des prairies de Posidonies. 


Leptoclinum protectum n. Sp. 


Cormus d'une couleur noire intense, pointillés de points blancs, rappelant 
entièrement par l'aspect extérieur Didemnum fallax LaAHILLE mais beaucoup 
plus épais et formant des masses sphéroïdales de un à trois centimètres de 
diamètre fixées sur des coquilles de Gastéropodes. J'ai appelé cette espèce 
Leptoclinum protectum en raison d’une disposition très spéciale de la tunique 
et des spicules (fig. 2) qui a été décrite précédemment. Le pigment est abondant 
seulement à la surface et dans la partie supérieure des cloisons verticales, qui 
séparent les branchies. 

Les zoïdes ont le même aspect que ceux de Didemnum fallax Lanize et la 
même anatomie que ceux de Leptoclinum tridentatum Von DrascHe, ils se 
distinguent principalement de ces derniers par le nombre des rangées de fentes 
branchiales (4 rangées de 8 à 10 trémas), par les spicules, par l'absence de 
languette cloacale. 

Fonds coralligènes du Canoubier. Maturité sexuelle en mai. 


Leptoclinum Lacazei GrarD. 


1° Cormus minces (2 millimètres) à spicules abondants sur les deux faces 
et formant ainsi 2 lames rigides entre lesquelles sont suspendus les zoïdes. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 287 


2 Cormus orangés ou rouge vineux, souvent globuleux lorsqu'ils sont fixés 
de part et d'autre d’une lame de zonaire. L'épaisseur dans ce cas peut atteindre 
2-3 centimètres et les zoïdes ne sont pas suspendus librement dans la tunique. 

Les spicules sont plus petits que dans la description de LaxiLLe [1890] et sont 
abondants surtout autour des orifices buccaux et près de la base de fixation. 

L'ectoderme est entièrement coloré ainsi que le muscle fixateur. La paroi 
thoracique, incomplète, contient 7 à 10 faisceaux de muscles longitudinaux ; ces 
faisceaux sont très grèles et formés de 1 à 2 fibres. Le spermiducte fait quatre 
tours autour des follicules testiculaires dont le nombre est de 2 à 6, suivant la 
saison. Maturité sexuelle : mois de mai. Très abondant dans la calanque Nord de 
l’île Ratonneau. 

Cette espèce est la seule qui m'ait paru habiter indifféremment les fonds 
coralligènes ou les fonds à Posidonies. Elle est toutefois plus rare et plus mince 
sur les fonds coralligènes. 


Leptoclinum perspicuuim GraRD. 


Cormus épais de { à 2 cent. agglutinant fortement les excréments. Le pigment 
est peu abondant et localisé à la surface de la tunique qui a parfois une coloration 
brun rougeâtre rappelant celle de Cystodites durus. Le siphon buccal est long 
avec six lobes très peu accusés, la languette cloacale est triangulaire, l'appendice 
fixateur est long et incolore. La branchie a 4 rangées de trémas, le follicule 
testiculaire est unique et entouré d’un spermiducte spiralé. 

Nous distinguerons 2 formes ou variétés, toutes deux fixées sur coquilles de 
Gastéropodes. 

Variété «. Couleur rougeâtre, plage sablonneuse de Montredon. 

Variété $. Couleur blanchâtre, plus mince que la précédente. Pourtour des 
prairies de Posidonies. 

Toutes deux contiennent des embryons en avril, juin et en octobre. 


Genre Didemnoides Vox DRASCHE [1883]. 


Dideninoides inarmatum Von DRASCHE. 


Cormus gélatineux, minces, n’atteignant pas un demi-centimètre si le support 
est large ; si le support est étroit (feuille de Posidonie), les cormus peuvent se 
condenser en masses épaisses de un à deux centimètres. La couleur est identique 
à celle de Distoma mucosum, mais les zoïdes sont marqués par une accumulation 
de granules pigmentaires noirs distribués en six amas au-dessus des lobes 
buccaux. Ce pigment n'existe que dans la tunique. Contrairement à la description 
de LauiLce [1890], la paroi thoracique est transparente et permet de compter 
les 3 rangées de trémas. 

Cette espèce est abondante, mais m'a paru uniquement localisée dans les 
Posidonies du fond de la calanque Nord de Saint-Estève (Ile Ratonneau) où 
abondent en même temps des Bryozoaires du genre Schizoporella. 

J'ai retrouvé des caractères identiques chez des colonies de cette même espèce 
provenant du golfe de Valence, dans la collection de Wimereux. 


288 ° GEORGES DAUMÉZON. 


Didemnoides crassum n. Sp. 


Grands cormus cartilagineux épais de 2 à 3 centimètres et de couleur jaune 
très clair, uniforme sans spicules. Les zoïides sont nombreux, serrés et 
visibles par transparence. Le siphon buccal présente six lobes, le siphon 
cloacal est un tube court à ouverture arrondie dépourvue de lobes et partant 
de la base de la branchie. Il y a 3 rangées de trémas très allongés ce qui 
donne à la branchie qui est incolore, l’aspect de celle de Distoma posido- 
niarum DAUMÉZON mais sans aire imperforée. 

Didemnoides crassum présente un caractère exceptionnel chez les Didemnidés 
et que nous retrouvons chez les Distomidés : le manteau thoracique contient 
des muscles transverses. 

L'ectoderme, dans toute son étendue, est incolore. Le spermiducte est jaune 
et décrit une spirale de quatre tours. On trouve principalement cette espèce 
sur les Paguristes des fonds coralligènes de la Croix des signaux (Pomégue). 
L'aspect général rappelle Didemnum bicolor Vox DRASCHE, mais l'absence 
des spicules et le nombre des fentes branchiales permettent de distinguer 
aisément les deux espèces. 


Didemmnoides massiliense Daumëzon [1907 4]. 


Les cormus vivent bien en captivité ; ils s'étendent dans la zone superficielle 
des eaux tranquilles sous forme de larges plaques épaisses de deux millimètres 
au maximum en hiver et de un millimètre en été ; pendant cette dernière saison, 
ils sont beaucoup plus rares. La tunique est gélatineuse et incolore avec des 
vacuoles très grandes et inégales ; elle n’est pas nettement divisée en deux lames 
et ne présente pas du côté du support des crampons d'attache bien différenciés. 
Les cellules tunicières sont de deux sortes : les unes petites, hyalines et étoilées ; 
les autres beaucoup plus grosses, granuleuses, massives et très éosinophiles. 

Les spicules, disposés sans ordre, sont seulement un peu plus nombreux sur 
les bords de la colonie. Ils apparaissent sous la forme d’une petite concrétion 
calcaire irrégulière au sein d’une cellule génératrice ; mais, contrairement à ce 
qui se passe chez les Distomidés (Cystodites durus Von DRASCHE) chez lesquels 
j'ai constaté une origine semblable, ou chez les Didemnidés, ils ne deviennent 
pas considérablement plus grands que la cellule génératrice et ne prennent pas 
une forme régulière ; ils restent sous forme de très petites concrétions à surface 
vaguement mamelonnée. Si ces mamelons devenaient plus réguliers et s'allon- 
geaient en aiguilles rayonnantes, on passerait aux spicules caractéristiques des 
Didemnidés. On peut donc considérer, à ce point de vue, l'espèce étudiée comme 
intermédiaire entre les Diplosomidés sans spicules et les Didemnidés à spicules 
parfaits bien développés. 

Les zoides ne dépassent pas 1 millimètre de long ; ils sont disposés en céno- 
bies régulières autour de cônes cloacaux délicats et très surélevés. L'ectoderme 
envoie de courts prolongements tubulaires à extrémité renflée ; il contient un 
pigment qui se retrouve inaltéré sur les coupes, sous la forme de sphérules 
noires très régulières, ressemblant beaucoup à celles qui, en s'accolant, consti- 
tuent l’otolithe de l'embryon. Dans l'ectoderme, les sphérules pigmentaires 
restent isolées et mettent en évidence le contour losangique des cellules qui 
les contienneut. Elles existent toujours æu niveau de la masse viscérale et font 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 289 


souvent défaut dans la partie antérieure du corps. Il y a six lobes buccaux et 
six filets tentaculaires ; l'aire vibratile est assez restreinte. La partie antérieure 
du corps se détache facilement, car la paroi péribranchiale est très incomplète 
(caractère d'Eucœlium) et n'existe que suivant une étroite bande ventrale sup- 
portant l’endostyle et contenant, de part et d'autre de ce dernier, un unique 
muscle, formé de six à huit fibres. La branchie a 4 rangées de stigmates. 
L'estomac, globuleux et lisse, présente une grande analogie avec celui de 
Cystodites ; ce dernier genre possède de nombreux caractères de Didemnidés et 
me paraît rattacher, au point de vue anatomique, cette dernière famille aux Disto- 
midés. Chez l'espèce que nous décrivons, où la blastogénèse est pylorique, je 
n'ai pas constaté la présence dans les globules sanguins de grains de réserve si 
abondants chez les Distomidés et les autres Synascidies à blastogénèse stolo- 
niale. 

Le spermiducte décrit une spirale de six tours: il y a plusieurs follicules 
testiculaires ; ils apparaissent en février, un peu plus tôt que les ovaires. Les 
embryons sont nombreux en fin mars, ils sont incolores ou rouges. Les 
caractères anatomiques, et en particulier la pluralité des follicules testiculaires, 
permettent de placer cette espèce dans le genre Didemnoides (HERDMAN), terme 
qui lui convient bien puisque nous la considérons comme intermédiaire entre 
les Diplosomidés et les Didemnidés. Nous l'avons appellée Didemnoides masst- 
liense et nous avons distingué deux formes coexistant aux mêmes époques sur un 
même support : 


1e Forme noir d'encre à ectoderme coloré sur toute son étendue ; les embryons 
sont incolores. 


2% Forme jaune clair à ectoderme thoracique incolore et ectoderme viscéral 
peu coloré ; les embryons sont rouges. 


Fam. POLYCLINIDAE. 


Sous-fam. Polyclininae. 


Genre Fragarium GARD. 


Fragarium flavuin MiLne-EDpwWwaARDs. 
Je n’ai jamais trouvé qu'un seul petit cormus à tunique incolore et cristalline. 


Les points oculiformes faisaient défaut. 
Posidonies de la calanque Nord de l’île Ratonneau. 


Genre Fragaroides MAURICE. 


Fragaroides aurantiacum MAURICE. 


Assez abondant sur les fonds de Montredon et de l’île Maïre, absent au Phare 
du Canoubier. 


2 


290 GEORGES DAUMÉZON. 


Genre Glossophorum LaHILLE [1886]. 


Glossophorum humile LaAHILLE. 


LaœiLLE [18901] le signale à Marseille dans les fonds de chalut; je ne l'ai pas 
trouvé et je rapporte à cette espèce un Polyclinien à estomac lisse et à torsion 
intestinale typique, de forme assez différente. 

L’unique échantillon que je possède ne me permet pas d'en faire une espèce 
nouvelle. J'énumèrerai seulement les caractères qui le distinguent de Glosso- 
phorum humile. 

Cormus globuleux et petit; la tunique contient en très faible quantité le 
même pigment que l’ectoderme, et agglutine les excréments. Les zoïdes sont 
petits et éloignés les uns des autres, le stolon est aussi large que le corps et ne 
dépasse pas une longueur de 4 millimètres. L’ectoderme tout entier est fortement 
chargé d’un pigment noir intense. Orifices buccaux peu contractiles à 6 lobes, 
ouverture cloacale arrondie surmontée d'une large languette terminée par 
3 denticules. Branchies à bandes transverses pigmentées comme l’ectoderme et 
présentant 12 rangées de fentes. 

Embryons au mois d'octobre, de couleur rougeâtre. 

Fonds coralligènes du Canoubier. 


Genre Amarœcium MiLzxE-Epwarps [1842]. 


Toutes les espèces de ce genre contiennent des embryons à toutes 
les époques de l’année, mais principalement à la fin du printemps et 
de l’automne. 

Les cormus ne se conservent pas longtemps en captivité; ils 
prennent d'abord un aspect cerébriforme et les branchies, entraînant 
une mince gaine de tunique, proéminent au dehors, de toute leur 
longueur. Si la mort ne survient pas dans cet état, les zoïdes 
sortent peu à peu du cormus et tombent d'eux-mêmes sur le fond du 
cristallisoir. Cette expulsion est toute naturelle, sans que l'on ait 
besoin d’exercer la moindre pression. Les zoïdes nus ne survivent 
pas plus d’un jour. 


Amarœcium Nordmani MILNE-EDWARDS. 


La couleur générale du cormus est rouge clair, mais les orifices sont marqués 
d'un pigment blanc, quelquefois très abondant et pouvant former des traînées ou 
de larges marbrures à la surface. Les zoïdes dessinent des cénobies assez 
irrégulières de dix à trente individus à stolon assez court. Il y a quinze à vingt 
filets tentaculaires pigmentés de blanc comme les lobes buccaux, le nombre de 
rangées de fentes branchiales varie autour du nombre 12. La moitié antérieure du 
corps est rouge et donne au cormus une couleur générale rose ou rouge clair. 
La maturité sexuelle a lieu principalement en juillet-août. Les cormus qui 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 291 


contiennent des embryons renferment parfois en même temps de nombreux 
bourgeons, les 2 modes de reproduction peuvent donc être simultanés. Les jeunes 
bourgeons sont jaune-clair et opaques, comme le stolon dont ils proviennent. 
ils sont arrondis aux deux bouts et présentent une rainure latérale qui les fait 
ressembler à une graine de café. Habitat: Posidonies de la calanque de Saint- 
Estève (Ratonneau). 

Cette forme est relativement assez rare, mais il existe en très grande abondance 
sur les fonds coralligènes, une autre forme que je rapporte à cette espèce et 
que je considère comme une variété nouvelle : la variété nigrum. 


Amarœcium Nordmani nigrum var. nov. 


Cormus incrustants épais de 4 à 5 centimètres, plus rarement globuleux, 
abondants sur tous les fonds coralligènes. [ls n’ont pas la coloration rose repré- 
sentée par MiLNE-EpwaRps [1842] à cause d’une particularité de coloration de la 
région branchiale. Cette région, en effet, est rouge, mais elle présente au niveau 
de chaque sinus transverse une bande de pigment noir. Ce pigment s'étend 
également jusqu’à mi-hauteur des sinus intertrématiques et sur les lobes buccaux. 
Il est peu abondant sur les filets tentaculaires. On le retrouve inaltéré sur les 
coupes, tandis que le lipochrome orangé de l’ectoderme thoracique ne résiste pas 
aux réactifs. 

Cette pigmentation a un grand retentissement sur l'aspect extérieur des colonies, 
car, lorsque les zoïdes sont contractés, le pigment noir apparaît seul sur la 
branchie qui devient uniformément noire et assombrit considérablement la 
couleur du cormus. Le plus souvent, la drague ne fournit que des cormus noirâtres, 
mais les colonies étalées prises dans les nasses à Paguristes ont une belle couleur 
rose pâle et montrent de régulières cénobies oligozoïques. 

La tunique agglutine parfois le sable ou les excréments, elle contient, dissé- 
minés dans toute son étendue, des amas de pigment orangé, donnant à la base du 
cormus ou aux régions dépourvues de zoïdes l’aspect que décrit MILNE-EDWARDS 
à la base des cormus de Amarœcium Nordmani ; ils ne résistent pas à la 
macération ou à l’eau douce et me paraissent identiques aux Protococcus 
signalés par MAURICE [1888] chez son Fragaroides aurantiacum. Les zoïdes 
sont deux fois plus petits que chez cette dernière espèce ; leur stolon contient des 
organes génitaux en activité pendant toute l’année, sauf à la fin de l'hiver et au 
commencement du printemps. Le vitellus des œufs est rouge très sombre, les 
embryons sont orangés. 


Amaræcium proliferum MILNE-EDWARDS. 


Cette espèce, très répandue et assez polymorphe, a été décrite par les auteurs 
sous des noms divers. J'ai accepté la classification de LaxiLLe [1890] qui 
considère les espèces de Mizxe-EpwaRps et DELLA VALLE comme des variétés 
d'un même type. 

Amarœcium proliferum (type) Mizxe-Epwarps, fonds coralligènes du Canou- 
bier. 

Amarœcium proliferum roseum DELLA VALLE, fonds coralligènes de la 
Grande Bronde. 

Amarœcium proliferum aureum Mizne-Enwarps, fonds sablonneux de 
Montredon. 


292 GEORGES DAUMÉZON. 


Les cormus de cette dernière forme sont parfois très durs par suite de la 
grande quantité de sable agglutiné. La couleur générale est grise ou violacée. 
Les embryons sont également violacés au lieu d’être rouge vif comme dans les 
variétés précédentes. 


Amaræcium conicurm VON DRASCHE. 


Régions coralligènes. 


Amaræciunr albicans MILNE-EDWARDS. 


Très rare, dans les fonds coralligènes du Frioul. 


Amarœcium tridentatum n. Sp. 


Cette espèce se distingue, comme Amarœcium albicans, de Amarœcium 
proliferum par sa languette cloacale trilobée. Il y a tendance très nette à la 
formation d’un tube cloacal. Les cormus sont d’une couleur écarlate éclatante due 
à la très grande abondance du pigment accumulé principalement dans la région 
corticale de la tunique. La branchie est très colorée et compte 14 rangées de 
trémas. Les embryons sont pourpres, les bourgeons orangés. 

Fonds coralligènes de l’île du château d’If. 


Genre Aplidium SAvieny [1816]. 


Aplidium asperum Von DRASCHE. 


Cormus gris, toujours très sablonneux. La surface présente un aspect cérébri- 
forme, les orifices des individus se trouvent placés au fond de lignes déprimées 
anastomosées. Les zoïdes sont incolores, comme la tunique, sauf au niveau de 
l'estomac et du rectum qui sont colorés en jaune, comme chez la plupart des 
Ascidies. La région branchiale du corps présente de minces bandes transversales 
d'un pigment blanc très disséminé et un peu plus abondant autour du siphon 
buccal. Le siphon cloacal constitue un tube aussi long que le siphon buccal et 
s'ouvre perpendiculairement à ce dernier à mi-hauteur de la branchie ; la longueur 
de la partie antérieure du corps ne dépasse pas 3 millimètres : ses parois sont 
opaques et cachent la branchie dont le nombre de rangées de trémas peut varier 
chez les divers individus entre 8 et 12 cannelures régulières. La maturité sexuelle 
m'a paru limitée au printemps. Les embryons sont rouges et tranchent vivement 
sur le fond incolore du cormus. 

Cette espèce, très rare à Rovigno, ne dépasserait pas dans cette localité, d’après 
Von DRASCHE [1883] «la grosseur d’une petite chataigne ». Elle est assez 
abondante à Marseille sur les fonds coralligènes et atteint de grandes dimensions. 
On trouve en automne des cormus épais de 45 centimètres et larges de 10. 

Il existe une autre forme que l’on trouve dans les Posidonies. Elle atteint les 
mêmes dimensions et forme parfois des manchons réunissant plusieurs feuilles. 
Le cormus a le même aspect que dans la forme précédente, mais ii n’est pas 
sablonneux, sa couleur grise est due uniquement à l’agglutination des excréments. 
On pourrait la considérer comme une variété distincte. (Calanques de l'ile de 
Ratonneau). 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 293 


J'ai déterminé dans Ja collection de Wimereux, que M. le professeur GIARD 
a bien voulu mettre à ma disposition, un Aplidien de cette espèce provenant du 
golfe de Valence (Espagne). 


Aplidium gibbulosum DELLA VALLE. 


Cormus incolore,non sablonneux,à tunique transparente agglutinant légèrement 
les excréments et laissant voir les zoïdes. La forme et les dimensions sont celles 
d'une châtaigne, l’adhérence au support doit être très faible et très restreinte car 
les colonies m'ont toujours paru libres. Les individus, sans le stolon, ont deux 
millimètres de long, le stolon atteint 3 millimètres ; le manteau esttrès transparent 
et absolument dépourvu de pigment. Le tube cloacal est identique au tube buccal 
et s'ouvre au milieu de la branchie. Il y a 12 rangées de fentes branchiales et 10 
ou 12 cannelures stomacales. 

Fonds coralligènes de l’ouest de l'île de Pomègue. 


Fam. BOTRYLLIDAE. 


Les cormus de Botrylles de la première zone sont excessivement 
abondants partout où les eaux sont calmes (Ports, calanques 
profondes). On les trouve presque toujours en même temps que 
Clavelina et Ciona : ils recouvrent cette dernière d’une seconde 
tunique faiblement adhérente à sa surface squammeuse et rétractile; 
l'intervalle sert de refuge à de nombreux Annélides, Némertes ou 
Amphipodes. SaviGNY [1816] et Grarp [1873] ont signalé le même 
mode de fixation à l’état accidentel ; il est lrès général dans les ports 
où tous les supports disponibles sont accaparés par Ciona. Tandis que 
sur les bords de l'Océan, il est difficile de séparer sans déchirures 
les Botrylles des rochers où ils sont fixés, on les détache ici très 
facilement des Ciona et l’on peut aisément transporter sur des 
lames de verres de vastes colonies adultes dans les aquariums. 

Pour les faire adhérer solidement au verre, il suffit de les laisser à 
l'air libre pendant une heure ou deux : la tunique s’affaisse et s’unit 
intimement au support. Une longue exposition à l'air libre, à laquelle 
l’absence de marée ne les a pas adaptés, ne nuit nullement à leur 
vitalité. 

Ce sont les Synascidies les plus résistantes que j'ai observées. Elles 
peuvent vivre dans les eaux les plus impures ; notamment dans le 
parc des bateaux de plaisance du Vieux port, à la surface des eaux 
constamment irisées par les résidus huileux des canots à pétrole. Elles 
résistent également fort bien à une diminution de salure. J'ai 
conservé pendant deux mois des cormus fixés sur lame de verre dans 


294 GEORGES DAUMÉZON. 


un aquarium contenant de l’eau de mer diluée de un quart d’eau 
distillée. M. le Prof. DARBoux m'en a rapporté de l’étang de Berre 
(anse de Saint-Chamas) où la salure est beaucoup plus faible que 
dans la mer. Les Botrylles paraissent être les seules Synascidies que 
l’on trouve dans cet étang. | 

La grande vitalité des individus explique leur extrême abondance. 
Ils envahissent rapidement toutes les surfaces dans le port de 
Marseille : il en résulte que les nouveaux venus trouvent difficilement 
un support et il s’en suit des modifications intéressantes dans la 
morphologie des cormus. 

L’étendue de fixation étant trop restreinte, les nouveaux cormus, 
au lieu d’adhérer par toute leur surface inférieure, ne sont attachés 
que par un bord, le reste de la plaque flottant librement dans l’eau à 
la façon d'une Ulve. Cette plaque flottante devient bi-faciale, c’est-à- 
dire présente des zoïdes à la fois sur sa face supérieure et sur sa face 
inférieure qui devrait être appliquée contre le support. Les cénobies 
de la face inférieure proviennent très probablement de l’émigration 
de bourgeons de la face supérieure ; elles sont en effet de même 
espèce, comme le prouve, conformément au critérium de GIARD 
[1872], la parfaite coalescence des deux luniques sur des coupes 
transversales et l’anastomose des tubes ectodermiques. Les diffé- 
rences de coloration générale des deux faces, parfois assez tranchées, 
proviennent sans doute d’une différence d’éclairement. 

Ce processus aboutit à la formation d’un cormus plus épais, bi-facial 
et symétrique. Un semblable phénomène n'est pas nouveau en 
biologie : HALLEZ [1905] signale un fait absolument identique chez 
les Hydroïdes : « Quand un fragment de colonie d'Hydroïde flotte 
dans l’eau, dit-il, son extrémité proximale produit un bourgeon 
dont les hydrantes sont inversement orientés par rapport à ceux du 
fragment. Cette disposition tend à donner à la colonie flottante el 
sans support une forme symétrique par rapport au plan passant 
par la section... l'agitation de l’eau et sa vitesse ont pour effet de 
développer beaucoup les racines ». 

Aux racines correspond, chez les Synascidies, le pédoncule. Ces 
cormus doubles et flottants habitent la zone superficielle où les vagues 
maintiennent une continuelle agitation. La ligne marginale d’adhé- 
rence, devenant de plus en plus réduite par suite de la concurrence 
des nouveaux venus, se développe parfois en un véritable pédoncule 
latéral très riche en tubes ectodermiques. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 295 


Les Botryiles minces méritent bien le nom de Botrylles de surface ; 
on n’en trouve guère en effet au-dessous d’une profondeur de cinq à 
six mètres. On peut s’en rendre compte en tirant les longues cordes 
à échelons de bois que l’on immerge dans le Vieux Port pour y faire 
fixer des moules. Les Botrylles, très abondants sur les premiers 
mètres qui supportent de lourdes grappes de Ciona, deviennent très 
rares dans la profondeur où les supports pourtant ne leur manque- 
raient pas. 

La drague m'a rapporté une seule fois un petit cormus de Botryllus 
violaceus Mixe-Epwarps fixé sur une éponge (Clione viridis 
Scamipr), entre l'île du Château d’If et le Canoubier, sur un fond 
d'une trentaine de mètres. 

Quoique l'observation du mimétisme soit devenue chose banale, 
je ne puis m'empêcher de signaler le cas de certains Turbellariés du 
genre T’ysanozoon qui rampent sur les C'iona et reproduisent par 
la disposition et la couleur de leurs papilles dorsales l'aspect 
frappant des cénobies de Botrylles ; il existe même parfois une 
certaine opalescence des bords de l’animal qui imite parfaitement 
les accumulations de bulbes ectodermiques marginaux. 

Les Botrylles de la première zone sont extrêmement nombreux 
en hiver et au printemps; ils deviennent plus rares pendant la saison 
chaude. DELLA VALLE [1881] a signalé à Naples une semblable évo- 
lution pour Perophora Listeri WiEGMANN qui serait très abondant 
au printemps et introuvable en été. 

Les Botrylles de surface étant directement soumis à l'influence du 
froid, sont avec les Didemniens de surface, les Synascidies de notre 
faune qui ressentent le plus l'influence de l'hiver. 

D’après Lo Braxco [1888], les Botrylles minces de Naples 
contiennent des embryons de janvier à juillet. Sous notre climat 
moins chaud, les testicules apparaissent seulement en fin février et 
les embryons ne sont abondants que d'avril à juillet. La seconde 
période correspond à fin septembre, mais,à partir du milieu d'octobre, 
on ne trouve plus que des testicules ou des ovaires contenant des 
morula de moins en moins avancées. En hiver la blastogénèse 
est le seul moyen de reproduction. Son activité est assez difficile 
à évaluer; il m'a semblé pourtant en observant des colonies 
fixées sur des lames de verre (méthode de P1z0N), qu'elle était 
au moins aussi intense, en hiver que pendant la période de maturité 
sexuelle. 


296 GEORGES DAUMÉZON. 


Je n'ai observé la blastogénèse intercalaire que rarement sur les 
Botrylles minces du golfe et une fois sur un cormus de B. violaceus 
Mizxe-Epwarps de l’étang de Berre (Pont-tournant de Martigues). 


Genre Polycyclus LamarcK [1815]. 


Polycyclus violaceus Von DRASCHE. 


Cormus globuleux pouvant atteindre 10-12 centimètres de diamètre. « Cette 
espèce se rencontre, paraît-il, dit LAHILLE [1890], à Marseille dans les prairies de 
zostères par 25-30 mètres de profondeur ». Elle m'a paru au contraire habiter 
exclusivement les fonds coralligènes ; on la trouve parfois fixée sur de vieux troncs 
roulés de Posidonies ou sur le bouclier de Dromies. Une Dromie de 3-4 centimètres 
cubes peut porter un cormus de 40-50 centimètres cubes. Mais les colonies sont 
surtout abondantes sur des coquilles de Gastéropodes habitées par un Paguristes. 
Grâce à ce dernier mode de fixation, il est donc facile, comme nous l'avons 
expliqué plus haut, de s'en procurer un grand nombre. 

Pizon [18921 avait signalé chez les Botrylles minces fixés à la face inférieure 
peu éclairée des rochers une augmentation notable de granules pigmentaires 
gris et jaunes. Ce Botrylle gardé en captivité dans le sous-sol peu éclairé 
du laboratoire devient grisâtre et montre, au bout de quinze à vingt jours, 
quatre taches jaune-clair très brillantes autour de l'orifice buccal. Conservés 
dans ces conditions, les cormus peuvent vivre longtemps, mais la maturité 
sexuelle ne se produit pas. Des colonies prises en janvier ne possédaient, en juin, 
que des rudiments de testicules tandis, que les exemplaires libres de la même 
espèce étaient plein d’embryons dès avril. On ne peut rien dire de général sur 
la couleur des cénobies ; chez la forme typique, le centre tire généralement sur 
le rouge, tandis que le pourtour est bleu. Il y aurait lieu d'établir pour cette 
espèce des variétés, comme l’a fait GARD [1872] pour Botryllus violaceus. 

Les testicules apparaissent en mars et les embryons en avril (fonds coralli- 
gènes du Frioul). | 


Polycyclus cyaneus Von DRASCHE. 


Cette espèce, assez rare, me paraît être une variété de la précédente dont on 
ne peut d’ailleurs plus la distinguer après ‘quelques jours de captivité. 


Polycyclus Renieri LAMARCGK. 


L'ensemble de la colonie est jaune pâle ou brun clair ; les zoïdes ont à peu près 
la même couleur que Ja tunique. 


Genre Botryllus GŒRTNER [1774]. 


Botryllus polycyclus SAVIGNY. 


Assez abondant dans les Posidonies de la bouée de Saint-Estève, plus rare dans 
celles des Ilettes où il recouvre les feuilles à la façon d'un manchon. La tunique 


L'ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 297 


est épaisse de 3 à 4 millimètres et contient parfois des bulbes ectodermiques, 
bourrés de granules pigmentaires d’un noir intense. Les cénobies ont 15 à 20 
millimètres, les zoïdes 4 à 5 millimètres de long. L’aire circumbuccale de 
chacun d'eux est bleu d'azur, avec 3 bandes blanches rayonnantes ; on aperçoit sur 
les cormus fraîchement pris deux taches vert glauque très accentuées de part et 
d'autre de la bouche. L’aire cloacale est marron ; après un ou deux jours de 
captivité elle devient blanche et le pigment marron n'existe plus qu’à l'extrémité 
de la languette anale. Il ÿ a 6 lobes buccaux incolores et 6 filets tentaculaires 
tous égaux pigmentés de blanc. 

Je déconseille vivement l'emploi de l'acide acétique pour tuer rapidement 
ces cormus dont les belles couleurs se recouvrent immédiatement d’un voile 
laiteux. Le même accident se produit pour Polycyclus violaceus VON DRASCHE et 
P. cyaneus Von DrASGHE. On peut au contraire employer sans danger l'acide 
acétique pour Botryllus violaceus Mie Epwarps et ses variétés les plus 
éclatantes. 

Embryons abondants en fin janvier. 


Dotryllus violaceus MizNE-EpwaRps. 


Très abondant dans le Vieux Port sous sa forme typique. On peut y retrouver, 
avec quelques modifications dans les dessins et surtout dans les teintes les variétés 
décrites par GIARD : 


. violaceus smaragdus. 

. violaceus gemmeus. 

. violaceus cyaneus (rare). 
. violaceus myosotis (rare). 
. violaceus pellucidus. 


œ & & & © 


Genre Botrylloides Mizxe-Epwarps [1841]. 


Botrylloides mediterraneum n. Sp. 


Cormus d’un rouge orangé très vif; l'aire buccale et les tentacules sont soufrés. 
Cet aspect est donc exactement celui que représente MILNE-Epwarps [1841] PI. 6, 
fig. 31. 

Mais il y a 8 tentacules au lieu de quatre, les 2 latéraux étant plus longs. 
Cénobies à 15 à 20 zoïdes, l'épaisseur de la tunique ne dépasse pas deux milli- 
mètres, les zoïdes ont de 3 à 4 millimètres de long. Les colonies sont fixées sur 
les Posidonies des Ilettes par des fonds de 4 à 5 mètres. 


Botrylloides rubruin Mizne-EDWaARDs. 


Région superficielle de la plage rocheuse du port militaire du Frioul. Cénobies 
méandriformes et très longues. Peu abondant. 


298 GEORGES DAUMÉZON. 


CHAPITRE I. 


CORMOGÉNÈSE ET BLASTOGÉNÈSE. 
CORMOGÉNESE. 


Nous étudierons d’abord, principalement chez Distoma triden- 
latum, l’évolution du cormus (cormogénèse) avant d'aborder les 
lois qui président à l'augmentation du nombre de ses individus 
(blastogénèse). 

Les colonies gardent toute leur vie une forme simple, générale- 
ment globuleuse, et adhèrent au support par une large étendue. 
Leur évolution, comparée à celles des espèces pédonculées,' montre 
une assez grande différence dans les processus cormogénétiques. 
Chez Colella pedunculala Q. et G. par exemple, l'accroissement se 
produit à parür de la base amincie, tandis que le sommet dépérit 
sans cesse ; il en résulte une progression basifuge des bourgeons, 
amenant le complet épanouissement de leur vitalité au niveau de la 
région céphalique moyenne. « Dans la partie supérieure du cormus, 
dit HErDMAN | 1885 |, la colonie est en décadence, car on y trouve des 
lacunes et des aires déchiquetées et dépourvues de zoïdes ». 

Au contraire, suivons à travers les saisons successives l’évolution 
de Distoma tridentalum Hripex. Les premières jeunes colonies 
apparaissent en fin mars; lorsqu'elles ont acquis trois ou quatre 
millimètres d'épaisseur, la tunique, tout en restant incolore, devient 
opaque et prend l’aspect blanchâtre et opalescent du verre dépoli. 
Elles présentent alors une assez grande ressemblance avec Distoma 
cristallinum ReNiEr, dont on ne peut guère les distinguer que par 
l'examen des branchies. Au mois de mai, elles ont déjà acquis deux 
ou trois centimètres de diamètre et gardent enccre, sur toute leur 
étendue, la même coloration blanche. La tunique a une consistance 
aussi cartilagineuse que celle de Cystodiles, elle doit sa dureté non 
à des spicules, mais au nombre de ses vacuoles dont les dimensions 
sont encore les mêmes dans toutes les parties du cormus. Au mois 
de juillet, si l’on coupe transversalement une colonie, on aperçoit, à 
sept à huit millimètres environ de la surface, une bande colorée 
épaisse de un demi centimètre et traversée par les pédicules 
œsophago-rectaux des zoïdes. Dans cette bande, la tunique, plus 
vacuolaire, renferme de nombreuses lacunes de formes et de 
dimensions très irrégulières et dont les parois sont pigmentées ; le 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 299 


pigment est exclusivement limité à ces parois. Jusqu'au mois d'août, 
les lacunes restent localisées dans la profondeur, laissant à la 
surface le même aspect cristallin et blanchâtre. Bientôt, elles se 
développent dans toute l’étendue du cormus ; en premier lieu, vers 
l’extérieur qui prend d’abord par places, puis uniformément, une 
couleur rouge sombre analogue à celle de Cystodites durus: en 
second lieu, vers l’intérieur où elles deviennent beaucoup plus 
grandes et finissent par confluer en un petit nombre de vastes 
cavités centrales. Pendant ce temps, les embryons sortent en 
grand nombre. En septembre, les cormus forment déjà de volumi- 
neuses masses arrondies de sept à huit centimètres de diamètre. 
Les zoïdes, dont le pédicule œsophago-rectal est devenu très long 
chargent leurs globules de réserves nutritives et le bourgeonnement 
se produit. En décembre, la forme générale est plutôt conique et 
atteint jusqu’à dix-huit centimètres de hauteur. La couleur est rouge 
sombre ou violacé maculé de taches superficielles jaunes ou ver- 
dâtres. Pendant l'hiver la surface est souvent visqueuse et sécrète 
une mucosilé filante analogue à celle de Distoma mucosum Von 
DRASCHE. 

Ainsi, aux diverses époques de la vie, la tunique ne présente 
en aucun point de sa surface un aspect déchiqueté et sans znïdes ; 
ce qui revient à dire que la région de dégénérescence n’est pas visible 
de l’extérieur comme chez Colella. Elle n'est pas pour cela diffuse 
et impossible à localiser comme chez Botryllus, Didemnun ou 
Cystodites, mais elle est très nettement concentrée dans la partie 
profonde des cormus. C’est là que, sur une coupe transversale, on 
aperçoit de vastes espaces sans zoïdes, riches en ballots histolytiques 
et creusés de lacunes irrégulières de plus en plus grandes confluant 
en un vaste vide central. La position de la région de dégénérescence 
constitue une particularité de la cormogénèse. Terminale chez 
Colella, elle est centrale chez notre espèce el influe, comme nous 
allons le voir, sur la forme et les dimensions des colonies ainsi que 
sur la distribution des zoïdes. 

Les diverses espèces de Synascidies existent sous trois aspects : 
mince, globuleux, pédonculé ; tous représentés dans le groupe des 
Distomidés. 

L'aspect mince, propre aux Didemnidés, se retrouve chez 
Cystodites ; mais dans ce groupe on voit se dessiner une différen- 
ciation de la forme. Les colonies de un centimètre carré de surface 


300 GEORGES DAUMÉZON. 


et même plus jeunes, présentent déjà une tendance, encore plus 
accusée dans la suite, à recroqueviller leur bord, comme pour 
se cramponner au support. Si l’on examine une section générale faite 
perpendiculairement à la surface d’un cormus fixé, on aperçoit 
nettement le retournement des bords. Ces cormus restent minces, 
mais paraissent extérieurement assez épais, par suite de l’existence 
d’un intervalle libre entre leur face inférieure et le support. Les 
colonies fixées sur les lames de Posidonies finissent par les entourer 
d’un manchon continu, mais il est facile d’en séparer la feuille en la 
tirant comme un épée hors de son fourreau ; au contraire, les cormus 
de Botrylles (en particulier ceux de Botryllus polycyclus Savieny 
fixés de la même façon sur les mêmes fonds) sont extrêmement 
adhérents au parenchyme foliaire. 

La forme mince et la forme épaisse et globuleuse sont reliées par 
d’insensibles intermédiaires ; les deux extrêmes se retrouvent au 
sein d’une même espèce. La forme Cystodites durus Von DRASCHE, 
peut présenter, quoique assez rarement, des cormus épais de un à 
deux centimètres mais chez ZLeptoclinum Lacazei GrarDb, par 
exemple. l’épaisseur varie couramment entre 3 et 18 millimètres. 
Chez les Botryllidés et les Polyclinidés, cet épaississement peut se 
produire presque indéfiniment. Les Polycyclus et les Amarœæcium 
arrivent à former des colonies compactes et sans vide central, épaisses 
de 10-15 centimètres. Un tel épaississement suppose une augmen- 
tation considérable du volume de la substance fondamentale et nese 
produit guère que chez les Synascidies dont la tunique a une structure 
presque spumeuse, avec des cellules ou vacuoles très irrégulières et 
très larges, laissant entre elles de très minces trabécules de tunicine. 
C’est le cas de la tunique de Polycyclus. Si on la compare à la 
tunique de Distoma tridentatum, on constate que dans cette dernière 
espèce, les vacuoles très régulières et très espacées, sont beaucoup 
moins nombreuses ; la substance hyaline y est donc bien plus abon- 
dante à volume égal et cependant cette espèce arrive à rivaliser de 
taille avec Amarœcium proliférum MizNe-EbwWwaARDS que Lo BIANCO 
a appelé « le géant de la Méditerranée ». Elle peut y parvenir, sans 
dépense trop grande de tunicine, en se creusant d’un grand vide 
central. 

z’est donc bien de la situation de la région de dégénérescence que 
dépendent, au moins en partie, la forme et les dimensions des colonies 
de Distoma tridentatum. D'autre part, l'épaisseur des cormus est 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 301 


sans doute aussi l’une des raisons pour lesquelles il est difficile de 
conserver celte espèce en aquarium. En effet, toutes les Synascidies 
minces que j'ai observées se conservent très bien en captivité. Il est 
facile de cultiver sur lames de verre les Didemniens (Didemnoides 
massiliense) ou les Botrylles (B. violaceus) de la première zone ; 
les formes de la zone profonde correspondant à ces espèces se 
conservent assez bien. Au contraire, les cormus dont les zoïdes sont 
profondément enfoncés dans une épaisse couche de tunique ne vivent 
que quelques jours. Les épais Polycycles dont les zoïdes sont 
simplement couchés à la surface du cormus se conservent bien, mais 
les grands Arrarœcium, les Aplidium, meurent au bout de quelque 
temps, après avoir chassé leurs zoïdes. Chez notre espèce, dont les 
plus grands cormus peuvent rivaliser de taille avec Amarœcium 
proliferum MiLNE-EbwaRps, la résistance est encore moins grande ; 
appartenant aux Distomidés typiques, ils ne possèdent pas de système 
d’égouts cloacaux, leur mort ne peut donc être attribuée, contrai- 
rement aux idées de GraRD [1872], à un changement d'orientation. 
Je n’ai pu conserver vivants que de jeunes cormus encore blancs à la 
surface. Les grands cormus ne se fixent pas au fond des baës et 
meurent toujours en captivité. 

La fixation s’opère assez facilement pour Distoma posidoniarum 
qui peut vivre quelques semaines. Elle a toujours lieu avecles Ciona, 
que l'on peut considérer comme de véritables animaux de laboratoire. 
Je les ai vues se fixer, même après suppression de toute la partie 
supérieure du corps, y compris les siphons et le ganglion; dans ce 
cas, Le fona du bac était jonché d’ovules expulsés. ULraniN [1885] 
me parait être le seul auteur qui ait conservé en captivité des 
Distomidés pris à l’état adulte, et son espèce (Distaplia magnilarva) 
est beaucoup moins massive que la nôtre. Chez Cystodites durus, 
dont l’épaisseur ne dépasse guère un demi-centimètre, la vitalité est 
aussi grande que chez Les Botrylles minces ; j'ai conservé les mêmes 
colonies pendant plus de six mois. 

Les cormus de Distona posidoniarum, qui sont plus massifs, se 
conservent moins bien (jusqu’à 3 mois). Chez ces cormus, de forme 
moins complexe que ceux de Colella, la biologie se trouve simplifiée ; 
il n’y à pas d’autotomie et de régénération consécutive d’une tête 
caduque sur un pédoncule persistant. L'évolution paraît être annuelle, 
et le trajet des bourgeons dans le cormus beaucoup plus court. 

Le bourgeonnement se produit par poussées et les jeunes blasto- 


302 GEORGES DAUMÉZON. 


zoïdes prennent naissance un peu partout dans le cormus au niveau 
ou un peu au-dessous des masses viscérales des adultes. Au stade 
plus avancé de la figure 3, lorsqu'ils commencent 
déjà à se différencier en deux masses par un 
étranglement médian correspondant à l’ébauche 
du pédicule æsophago-rectal, ils sont plus rappro- 
chés de la surface et ne tardent pas à s’y ouvrir. 
L'étirement du pédicule œsophago-rectal peut 


atteindre de grandes proportions, mais il paraît 


L._ UAH. 


dépendre uniquement de l’accroissement en épais- 
Fig. 3. — Jeune Seur de la colonie. Chez les cormus qui restent 
blastozoïde. incrustants el minces (variété posidonicola) les 


blastozoïdes arrivent à l’état adulte et accom- 
plissent toute leur évolution sans dépasser le stade où le thorax 
et l'abdomen sont à peine distincts. 

Parfois, au mois d'octobre on trouve, flottant dans le liquide 
muqueux qui remplit les cavités centrales, un grand nombre de 
corpuscules jaunes qui ne sont autre chose que des bourgeons 
(fig. 3). L'existence de ces bourgeons libres me paraît difficilement 


F1G. 4. — Coupe transversale à travers un cormus entier âgé de 
Distoma tridentatum. Gr. nat. 


explicable, et si je l'avais observée moins souvent, je l’aurais consi- 
dérée comme accidentelle et due simplement à une compression du 
cormus dans la drague. Je n’ai pu me rendre compte de leur 
évolution ultérieure et du sort qui leur est réservé. 

On pourrait interpréter ce fait par une sorte d’aberration de 
direction qui aurait conduit cerlains jeunes bourgeons vers la 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 303 


surface interne, la plus rapprochée, à un stade où ils n'étaient pas 
encore d'âge à s'ouvrir au dehors. Les individus libres que j'ai 
observés ne dépassaient jamais le stade où le pédicule œsopha- 
go-rectal commence à s’étirer. 

Les bourgeons qui s'ouvrent normalement à l'extérieur ne se 
groupent pas en cénobies. Il ne faudrait pas accorder une trop 
grande importance à ce caractère ; on ne le retrouve, pas en effet, chez 
la majorité des espèces du genre Distoma. On l'a considéré souvent 
comme caractéristique de la famille même des Distomidés (sensu 
GrarD). Toutefois, GARD [1872] l’a signalé, à l'état pathologique, 
chez Amarœcium (Polyclinidé) ; il est normal chez Goodsiria qui 
appartient pourtant à la famille des Botryllidés, groupe où la dispo- 
sition cénobitique atteint son suprême degré de perfection. On le 
trouve également chez Perophora ei d’autres genres encore. D'autre 
part, nous rangeons, à côté de notre type parfaitement acénobitique : 
Distoma tridentatum, les espèces à tous les points de vue très 
voisines : Distoma mucosuin dont les zoïdes groupés forment des 
agrégations bien différenciées et Distoma posidoniarum où il 
existe de véritables cénobies. À un degré intermédiaire entre ces 
deux espèces, les diverses formes de Cystodites précédemment 
étudiées forment des groupements d'individus qui, sur des cormus 
bien étalés, pourraient presque être considérés comme des céno- 
bies. 

HeIbEx [1893], en effet, a distingué autour des cloaques communs 
de certains de ses Cystodites, soit un seul cercle, soit deux cercles 
de zoïdes, absolument comme chez les Botrylles unistellés et 
bistellés. HERDMANN [1885] a représenté la surface du Cystodites 
du Challenger dépourvue de cloaques communs, mais, chez ces 
formes lentement remontées des grandes profondeurs, cet aspect est 
très probablement secondaire et dû à la contraction; nous avons vu 
précédemment comment il apparaissait chez Cystodites durus et 
Distoma posidoniarum. Entre notre type franchement distomidé 
au sens étymologique du mot et les formes cénobitiques des autres 
groupes, on trouve tous les intermédiaires. Dans cerlains cormus 
âgés, jai cru reconnaître une certaine tendance des tubes cloacaux à 
une orientation concentrique radiaire. Cette tendance n'existe pas 
chez Distoma cristallinum RENIER, mais on la voit nettement réa- 
lisée dans la jig. 1, planche XIII où SAviGNY [1816] a représenté la 
surface d’un cormus de son Distomna rubrum. Cette disposition se 


304 GEORGES DAUMÉZON. 


rattache par l’intermédiaire de Distoma posidoniarum à l'aspect 
cénobitique oligozoïque des Botrylles. 

Ainsi donc, de même que l’on ne reconnaît plus aujourd’hui de 
différence tranchée entre les Ascidies sociales et les Ascidies 
composées, on ne doit pas reconnaître une plus grande différence 
entre les Synascidies acénobitiques (Distomidés) et les Synascidies 
cénobitiques. 


BLASTOGÉNESE. 


La blastogénèse a été très diversement interprétée chez les 
Distomidés. On l’assimilait autrefois au type pylorique (Distaplia). 
HERDMAN [1885] a décrit chez Colella des appendices vasculaires 
(vascular appendage) bourgeonnants, ainsi que chez certains Botrylles 
(Sarcobotrylloides). GiarD [1872], raisonnant par analogie avec les 
Polyclinidés, et récemment CauLLERY [1908], se fondant sur l’obser- 
vation, assimilent la blastogénèse des Distomidés au mode stolonial. 

Ces divergences ont pour cause le petit nombre de données que 
l’on a pu réunir jusqu'à ce jour sur les processus blastogénétiques de 
ce groupe, et surtout sur l'absence absolue d'observations concernant 
le fait même de l'émission des bourgeons. J'ai longtemps et 
vainement essayé moi-même de saisir le moment où les jeunes 
blastozoïdes se détachent du blastozoïde adulte progéniteur. JuLIN, 
[1895] se fondant sur cette difficulté même, l’a expliquée très 
naturellement en disant que le blastozoïde reste inactif, l’oozoïde 
bourgeonnant seul. Un certain nombre d’embryons de Distaplia 
peuvent ne pas sortir de la colonie et rien ne s’oppose à ce qu'ils 
bourgeonnent sur place. CAULLERY [1908] a décrit chez Colella 
cerebriformis des poches incubatrices pleines d’oozoïdes vivants 
et libres dans la tunique. MICHAELSEN [1907] rapporte un fait ana- 
logue chez Colella Gaimnardi et j'ai moi-même trouvé quelquefois 
des larves isolées de Distoma posidoniarum dans les mêmes 
conditions. 11 n’est donc pas impossible que chez tous les Distomidés 
les cormus puissent s’accroitre suivant ce mode mais je ne pense 
pas que ce soit là le mode général. L'hypothèse de JuLIN est très 
séduisante, car elle nous permet de comprendre l'absence d'émission 
des bourgeons, mais elle est grosse de conséquences et nous force 
en particulier, à considérer « priori les colonies de Distoma non 
plus comme des cormus simples, mais comme des fédérations de 
cormus. D'autre part, si l’on étudie, comme nous le ferons dans la 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 305 


suite, les processus de préparation au bourgeonnement, on ne peut 
accepter celte manière de voir. Nous verrons aussi que les données 
de l'observation, principalement en ce qui concerne l’anatomie du 
très jeune blastozoïde, nous aménent à considérer comme stoloniale 
la blastogénèse des Distomidés. 

Comme chez les Polyclinidés, la période de reproduction asexuée 
s'annonce chez le blastozoïde par l'apparition des réserves dans les 
globules sanguins. Les globules sont constitués par des cellules 
amæboïdes libres dans les tractus du tissu conjonctif. Si l’on examine 
un globule appartenant à un blastozoïde adulte dont le cloaque est 
gonflé d’embryons, on voit qu'il présente la plus grande analogie de 
constitution avec les cellules libres de la tunique. Son noyau petit 
et régulier est nettement visible au milieu d’un cytoplasma clair et 
hyalin. Quand la période d'activité génitale prend fin, on voit appa- 
raître dans le cytoplasma d’abord une, puis un nombre très grand 
de sphérules de réserve qui tendent à confluer en un seul bloc: les 
aspects sont un peu différents pour les diverses espèces. Je n'ai 
jamais observé la confluence ou l’accolement des grains de réserve 
chez Diazona violacea où les sphérules sont très nombreuses et 
gardent une dimension constante ; elle a lieu quelquefois quoique 
assez rarement chez Distoma tridentatum et le bloc unique de 
réserve peut atteindre d'assez considérables dimensions. Chez 
Distoma posidoniarum, se produit un aspect qui n’avait pas eucore 
été signalé chez les diverses Synascidies. Si, à l’époque du bourgeon- 
nement, On examine le thorax des blastozoïdes adultes, on aperçoit 
dans le manteau et à peu près au niveau de la gouttière péricoronale 
une à six masses arrondies aussi grosses que le ganglion nerveux, 
elles donnent au siphon buceal de l'individu un aspect très particulier 
et qui frappe immédiatement l'observateur. Ces masses se com- 
portent vis-à-vis des colorants comme les sphérules de réserve des 
globules sanguins et paraissent avoir la même origine. Une telle 
localisation en ce point est assez difficile à interpréter. De pareils 
blocs se forment beaucoup plus rarement chez Distoma triden- 
tatum ; ils sont beaucoup moins nombreux et situés dans une région 
quelconque : on en aperçoit deux en « dans la figure 5. 

La présence de ces abondantes réserves chez les diverses Ascidies 
que nous étudions augmente considérablement le volume du zoïde 
principalement au niveau de la région viscérale. Toute la région V 
de la figure 5 se remplit et se distend jusqu'à amincir la paroi 


26 


306 GEORGES DAUMÉZON. 


du sac épidermique ; l'anse intestinale devient invisible par transpa- 
rence et le manteau prend une couleur générale jaune intense 


Fr. 5: — Blastozoïide adulte 
de Distoma tridentatum. 
Gr. nat. — 8"/m 


Does 


comme celle des matériaux sortant d’un fixateur picrique. Un petit 
nombre seulement de cellules à grains de réserve pénètre dans les 
prolongements ectodermiques va. qui ne me paraissent jouer aucun 
rôle dans la blastogénèse. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 307 


Le zoïde dont l’activité génitale s’est épuisée s'étant ainsi gonflé 
de réserves, c'est à ce moment, sans doute, que doit se produire le 
stade, encore mystérieux, de la séparation du bourgeon. Il est 
difficile d'admettre que le blastozoïde adulte ne bourgeonne pas, car 
tout, jusqu'à maintenant, s’est passé absolument comme chez les 
Synascidies à blastogénèse stoloniale. 

J'ai constaté chez Amarœcium proliferum, avec les mêmes 
détails, les mêmes phénomènes précurseurs du bourgonnement 
scissipare que je viens de décrire longuement à dessein: même 
apparition de réserves dans les globules, même accumulation de ces 
derniers dans la région bourgeonnante ou stolon génital. 

C’est également dans la région inférieure du corps en V (fig. 5) que 
chez Distoma tridentatum s'accumulent les réserves. Cette région 
est globuleuse et non distincte du reste du corps, mais nous la 
voyons s’allonger et prendre la forme d’un véritable postabdomen 
dans les figures descriptives que CAULLERY [1908] donne de Sigillina 
(Distomidé). C’est dans cette région que, nous le reconnaîlrons plus 
loin, les organes génitaux tendent à descendre ainsi que l’épicarde 
qui forme un commencement de cloison ovarienne. Il ne manque 
donc rien à la région V pour acquérir la valeur d'un stolon prolifère, 
stolon que CAULLERY a retrouvé sous sa forme el son fonctionnement 
typique, mais isolé du corps, chez Colella pedunculata. 

Comment se produit la séparation du bourgeon? C’est là le point 
inconnu, mais elle doit cependant se produire. Comparons, en effet, 
la structure d’un très jeune bourgeon libre dans la tunique, à la partie 
postérieure de l'abdomen (ou postabdomen rudimentaire) de l'adulte 
(coupe XXXX fig. 23 page 346) ; nous retrouvons, de part el d'autre, 
les mêmes éléments (feuillet épicardique prolifère, cellules mésoder- 
miques à réserve, ectoderme sans réserve) et il 
est fort probable que le bourgeon (fig. 6) dérive 
de la partie séparée du zoïde. Il suffit en effet, pour 
cela d’une scission terminale transverse. Si le 
bourgeon provenait d’un embryon on ne s’expli- 
querait pas la présence à l’intérieur de si nom- Fig. 6. — Bour- 
breuses cellules mésenchymateuses riches en  geon trés jeune de 
réserve. Nous verrons plus loin, en effet, que ed 
l'embryon ne contient au moment de sa fixation We 
qu'un faible reste de vitellus. Je n’ai pas aperçu les longs « probour- 
geons » ou stolons prolifères libres que CAuLLERY [1908] a décrits 


308 GEORGES DAUMÉZON. 


chez Colella pedunculata. La figure 6 correspond plutôt sous une 
forme plus condensée au probourgeon de Colella cerebriformis 
décrit par CAULLERY, élément qui reste court et n’émet qu’un bour- 
geon à la fois. J'ai rarement aperçu l’aspect qui correspond, soit à la 
formation d’un premier bourgeon aux dépens d’un court probour- 
geon, soit à la division accidentelle ultérieure d’un bourgeon comme 
CAtLLERY [1902] l’a observé chez Distaplia. 


ORGANOGENESE 


C’est à partir de la double vésicule de la fig. 6 que se forment les 
divers organes. Ses diverses parties fonctionnent comme des 
feuillets embryonnaires, mais ne donnent pas les mêmes dérivés. La 
vésicule externe, qui correspond exactement à l’ectoderme, ne donne 
ni le système nerveux ni le système péribranchial, mais seulement 
l’épiderme du blastozoïde avec ses vaisseaux et la tunique qui en 
dérive. Les cellules mésodermiques donnent les gonades, le tissu 
conjonctif et les muscles. La vésicule épicardique donne les autres 
organes. L'organogénèse des diverses parties du blastozoïde est 
inséparable de leur étude anatomique. Il m'a donc paru préférable, 
pour la clarté et pour la brièveté du texte, de traiter successivement 
le développement blastogénétique des organes en même temps que 
leur anatomie chez le blastozoïde. Dans l’étude anatomique qui va 
suivre nous adopterons une succession de chapitres qui équivaut 
dans ses grandes lignes à l’ordre suivant : 

Dérivés ectodermiques. 

Dérivés de la vésicule épicardique. 

Dérivés des cellules mésodermiques. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 309 


CHAPITRE II 
L'ECTODERME ET SES DÉRIVÉS CHEZ LE BLASTOUZOÏDE. 


ECTODERME ET TUBES ECTODERMIQUES. 


L'ectoderme est formé d’une seule rangée de cellules épithéliales 
dépourvues généralement de pigment. Le feuillet qu’elles forment 
est plus ou moins épais suivant l’âge, l’état des organes génitaux, et 
la quantité des réserves qui le distendent parfois assez sensiblement 
dans le bas de la région viscérale. Il recouvre toute la surface du 
corps et constitue à la fois la paroi externe et la paroi interne du 
siphon buccal, comme l'indique ce fait que la tunique est réfléchie, 
de telle sorte que la partie antérieure du tube branchio-digestif est 
une dépendance de l’ectoderme au même titre, par exemple, que la 
partie postérieure ou rectale du tube digestif des Insectes. 

Des parois latérales de la masse viscérale, en avant des boutons 
fixateurs terminaux, partent un ou deux prolongements ectoder- 
miques filiformes et modérément ramifiés, va. (fig. 5.) LAMHILLE 
[1890] signale la ramification des tubes ectodermiques comme 
spéciale à l'espèce Distoma cristallinum chez 
les Distomidés, ce caractère existe cependant 
chez toutes les espèces que nous avons étu- 
diées. Les tubes ectodermiques ne s’anasto- 
mosent pas ; leurs ampoules terminales sont 
irrégulières et leur forme est très variable avec 
les espèces. Les renflements terminaux sont 
formés chez Distoma tridentatum par des 
ampoules très irrégulièrement variqueuses; 
ils ont une tendance à présenter l'aspect 


Fi. 7. — Extrémité 
nettement réalisé chez Diazona violacea des tubes ectoder- 
SaviGNy où ils forment à leur extrémité un miques d’un indi- 
enchevêtrement compliqué de courtes ramifi- su RE es 
cations pelotonnées. Cet aspect est représenté dLentatum:Gr, 80: 


par la figure 7 où l’on voit réunis chez un 

individu exceptionnel de D. tridentatum les deux aspects, A et B. 
L'aspect À est propre à Diazona violacea, l'aspect B est propre à 
Distoma tridentatum. 


310 GEORGES DAUMÉZON. 


Les renflements terminaux m'ont toujours paru vides et dépourvus 
des battements pulsatiles que l’on a décrits chez les Botryllidés. Le 
rôle circulatoire des appendices vasculaires paraît être simplement 
une adaptation secondairement acquise par les formes supérieures 
unissant leurs zoïdes en cénobies et leurs tubes ectodermiques en 
un système vasculaire commun. Leur rôle fondamental et primitif, 
tel que nous l’apercevons déjà sur l'embryon, paraît être l’épaissis- 
sement de la tunique qui protège la colonie. Chez les Cystodites et 
les Didemnidés où les Spicules suffisent pour assurer une protection 
efficace, l’ectoderme n’envoie dans la tunique restée mince aucun 
prolongement. Chez les Botrylles épais (Polycyclus violaceus) l'épais- 
seur des cormus peut atteindre six à sept centimètres, cependant les 
zoïdes ne sont couchés dans la zone corticale que sur une profondeur 
de 6 à 7 millimètres, mais ils envoient dans l’épaisse masse sous- 
jacente un abondant feutrage de ramifications ectodermiques anasto- 
mosées. De même, BANCROFT [1904 | signalant des phénomènes d’esti- 
vation chez les Botrylles minces, décrit la formation d’un lobe de la 
tunique dépourvu de zoïdes, mais contenant de nombreux tubes ecto- 
dermiques secréteurs. Chez les Polyclinidés, ces prolongements sont 
inutiles, les cormus deviennent très épais grâce à la grande surface 
ectodermique du stolon. LAGAzE-DUTHIERS [1874 | a signalé le premier, 
chez les Ascidies simples, le rôle secréteur des villosités culiculaires. 
Sur des coupes, on voit les cellules des tubes ectodermiques de Dis- 
toma tridentatum émigrer dans la tunique et se vacuoliser à une 
certaine distance. On comprendra donc que l'espèce que nous étudions 
puisse atteindre des dimensions considérables, au point de rivaliser de 
grandeur avec Anarœæcium proliferum. Elle possède en effet deux 
moyens d'épaissir sa tunique : 1° les prolongements ectodermiques ; 
20 l’étirement considérable du pédicule œsophago-rectal qui réalise la 
même surface sécrétrice que le stolon des Amarœcium (1). 

(1) La sécrétion de la tunique par l’ectoderme est excessivement active et rapide, tout 
au moins chez Ciona intestinal:s. Les individus adultes de cette espèce ont une enveloppe 
épaisse et opaque ; on peut facilement les décortiquer et ils ne gardent plus à la surface 
de l’ectoderme qu’une mince couche transparente de tunique. Des individus ainsi décor- 
tiqués se fixent en un jour au fond du cristallisoir ; dans le même laps de temps deux 
de ces individus placés en contact s’accolent étroitement et l’on peut même réaliser ainsi 
artificiellement une sorte de cormus composé. Dans ces conditions, il arrive parfois, 
tellement la sécrétion paraît être rapide, que les siphons d’une (Ciona sont englobés et 
restent emprisonnés dans la tunique d’une voisine. Les siphons se trouvant ainsi fermés, 


l'individu ne tarde pas à mourir. Au bout de 3 à 4 jours, on peut décortiquer de nouveau 
les individus vivants. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. Al 


TUNIQUE. 


Les cormus de notre espèce ont une consistance semi-cartilagineuse 
comme ceux des Cystodiles ; chez ces derniers, la tunique est aussi 
vacuolaire que chez les Didemnidés et la dureté est due uniquement 
à la présence des spicules. Chez Distoma tridentatum, la consistance 
est due, au contraire, à la rareté des vacuoles qui laissent à la tunique 
compacte une plus grande épaisseur. HERDMAN [1885] a figuré une 
structure semblable chez son Cystodiles Draschii qui, possédant des 
spicules en plus, doit avoir une consistance excessivement dure. 

Les zoïdes sont difficiles à extraire du cormus ; au contraire il 
est très facile d’aspirer, avec une pipette, les zoïdes de Distoma 
posidoniarum où mucosum ; ils sortent aussi aisément que des 
Aplidiens. La tunique de ces espèces est en effet beaucoup plus 
molle; elle est rarement muqueuse à l’état frais; mais elle devient 
immédiatement très diffluente lorsqu'on la plonge dans l'acide 
acétique. Chez les formes muqueuses de notre espèce ou de Distoma 
posidoniarum, les coupes montrent que les vacuoles n’existent plus ; 
les cellules tuniciéres sont plongées dans une substance fonda- 
mentale claire homogène et continue à peu près comme chez les 
jeunes embryons ou chez les Salpes. 


Mucosité. La mucosité ne me paraît pas avoir la valeur d'un 
caractère spécifique, contrairement à l'opinion de Vox DRASCHE 
[1883] pour son espèce Distoma mucosum. Le type que nous 
étudions nous a fourni, principalement au début de l'hiver, des 
cormus visqueux très colorés, et secrétant une abondante mucosité 
filante. Core | 1903] a signalé, chez certaines éponges de Marseille, 
une semblable sécrétion visqueuse correspondant également à 
l'hiver. La mucosité existe aussi chez Distoma lubrica DrAscHE. On 
ne devrait donc pas la considérer comme un caractère spécifique, 
mais comme accidentelle ou saisonnière. 


Cellules tunicières. À l'intérieur de la tunique, se trouvent les 
cellules tunicières dont on peut apercevoir l’origine au niveau des 
prolongements ectodermiques palléogènes. Les cellules les plus 
rapprochées de l'ectoderme ont une forme arrondie et sont un peu 
plus grosses que les cellules de ce feuillet. À ce niveau, la vacuoli- 
sation n’a pas lieu; elles émigrent sans cesse loin des zoïdes, de 
telle sorte que, surtout chez Cystodites, la tunique compacte acquiert 


812 GEORGES DAUMÉZON. 


une certaine épaisseur sur la paroi des loges. C’est dans cette 
épaisseur que sont enclavés les spicules discoïdes de cette dernière 
espèce. Chez Distoma tridentatum, c’est surtout à la surface que 
l’on aperçoit la tunique compacte formant une couche de 1 milli- 
mètre environ ; on peut parfois l'arracher avec des pinces fines et 
l’on aperçoit alors nettement, sur cette lame mince, les détails et la 
disposition désordonnée des orifices. Les cellules tunicières ont à 
peu près la même taille que chez Déstaplia rosea ; leur protoplasme 
est clair et contient un noyau arrondi avec 3 à 4 nucléoles ; elles ont 
les mêmes dimensions chez Distoma posidoniarum où le proto- 
plasme est granuleux et cache le noyau. Elles sont deux ou trois 
fois plus grosses chez Cystodites; j'avais tout d’abord pensé que 
cette différence était due à leur faculté calcigène, mais j'ai constaté 
que, chez les Didemnidés, les cellules tunicières qui sécrètent les 
spicules ne sont pas plus grosses que chez les Polyclimdès (Ama- 
rœcium Nordinani. KôLzuiKkEer [1846] chez les Ascidies simples, 
GiaRD [1872] chez les Botryllidés et les Polyclinidés adultes, GANIN 
[1879] chez l'embryon des Didemnidés, ont décrit des fibres de 
la tunique. Ces fibres n'existent pas chez les divers Distoma que 
j'ai étudiés, mais on trouve des cellules tout à fait fibriformes dans 
la tunique de Cystodites durus. Chez cette espèce, autour du 
compartiment supérieur /v de la tunique qui contient la branchie des 


F1G. 8& — Coupe transversale à Fi&. 9. — Cellules tu- 
travers un cormus de Cysto- nicières de Cysto- 
dites durus, passant par une dites durus. Gr. = 
loge thoracique /v. Gr. : 80. 000. 


zoïdes, les cellules tunicières { perdent leur forme ronde ou étoilée 
et s’effilent considérablement en très longs éléments nucléés (fig. 8). 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 313 


Cet effilement est progressif, il est représenté sur la figure 9. Les 
cellules &, b, c, d, ainsi transformées, s’imbriquent à la façon des 
spicules contre les parois de la loge. Les autres cellules de la 
tunique élaborent dans leur sein deux sortes de productions: le 
pigment et les spicules. Nous étudierons d’abord le pigment. 


PIGMENTATION. 


Les Distomidés de la Méditerranée ne possèdent pas les couleurs 
éclatantes si fréquentes chez les autres Synascidies. Il n’existe que 
quelques variétés à ectoderme coloré. Le pigment peut être abondant, 
mais 1l reste extérieur aux zoïdes. J’ai constaté que, contrairement 
à ce que l’on observe chez la plupart des autres groupes, la coloration 
n’est pas due à des lipochromes. Mac Mux [1889] a signalé la présence 
de lipochromes chez les Botryllidés et les Polyclinidés, il er existe 
également chez les Didemnidés, mais ils ne jouent aucun rôle chez 
les Distomidés que j'ai étudiés. 

La variété bleue de Distorna tridentatum se distingue par sa 
forme incrustante et par sa coloration existant dès le début de 
l’évolution. Le pigment se trouve dans l’ectoderme de la moitié 
antérieure du corps et dans la branchie, au niveau des lames intersé- 
riales. Il est constitué par de petits grains arrondis, de couleur bleue, 
situés dans des cellules éparses dont ils délimitent nettement les 
contours. C’est sous ce même aspect que nous le retrouvons dans la 
tunique à l’intérieur de cellules isolées ; en certains points ces 
cellules se juxtaposent sur la paroi de lacunes de dimensions 
très différentes. 

Dans la variété rouge, le pigment n'existe que sur les parois de ces 
lacunes, ce sont ces dernières, devenues très nombreuses, qui 
donnent aux cormus âgés leur coloration rouge sombre. Chez 
Distoma plumbeum, les grains de pigment sont situés dans des 
cellules isolées. Ils se rassemblent en un bloc compact envahissant 
toute la cellule et augmentant, à la façon des spicules ou des grains 
de sable agglutinés, la consistance du cormus. L'aspect est un peu 
différent chez Distormna posidoniarum dont les cellules contiennent 
de fins granules noirs parfaitement sphériques présentant une 
parfaite ressemblance avec ceux que l’on trouve dans les cellules 
pigmentaires des Didemnidés (Didemnoides massiliense) et des 
Diplosomidés (Diplosoma gelatinosum) ; mais chez ces dernières 


314 GEORGES DAUMÉZON. 


espèces, ces cellules appartiennent à l’ectoderme, tandis qu'ici elles 
sont situées dans la tunique, différence de bien faible importance, 
étant donné l'origine première ectodermique des cellules tunicières. 
Ces granules pigmentaires ne sont pas assez abondants pour former 
des masses compactes ; ils restent séparés, donnant à l’ensemble du 
cormus une couleur ambrée ou résinoïde identique à celle des 
variétés pâles de Didemnoides massiliense. 

Chez Cystodites durus, les cellules mêres du pigment sont très 
grosses et se remplissent, comme chez Distoma plumbeum, d'une 
masse compacte de granules élémentaires soudés. 

Tous ces pigments présentent la même résistance aux agents 
chimiques et pourraient être identifiés. 


SPICULES. 


Les spicules n’existent que chez Cystodites. Leur forme et leur 
distribution constituent une exception dans le groupe des Synascidies. 
LAHILLE [1890] a décrit, chez Leptoclinum resinaceum, des spicules 
qui « peuvent affecter une apparence pseudolenticulaire » et seraient 
d’ailleurs peu nombreux. Je n’ai, comme Von DRACHE [1882], aperçu 
sur le vivant aucun spicule chez cette espèce qui a été étudiée 
cependant par LAHILLE sur deux échantillons conservés provenant de 
Marseille. 

La localisation des spicules autour des zoïdes s'observe, en 
dehors des Synascidies, chez les Anthozoaires (Gorgones) où les 
sclérites forment un calice à l’intérieur de la base des individus ; 
chez Cystodites, ils sont situês en dehors des zoïdes et correspondent 
à des cénoscléres. Nous verrons plus loin que dans ces deux groupes 
les spicules ont une même origine intracellulaire. 

Pour étudier plus commodément les spicules de Cystodites durus, 
on doit s'adresser à la variété blonde : Cystodites durus didemni- 
formis n. v. Les spicules ainsi que les grains de pigment y sont 
beaucoup plus rares que dans Cystodites durus type. Au lieu de 
s’imbriquer confusément en plusieurs couches épaisses et serrées, les 
spicules sont disposés dans un plan unique, très éloignés les uns des 
autres et laissent entre eux un intervalle qui permet de distinguer 
nettement leurs contours. 

Is ont une origine nettement intracellulaire. Près de l'ectoderme 
du zoïde, on peut apercevoir à l’intérieur d’une cellule de la tunique 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 319 


une petite masse arrondie présentant cet éclat blanc du calcaire qui 
fait si bien ressortir les grands spicules sur un fond peu éclairé. On 
ne les retrouve pas sur les coupes ; les fixateurs acides les dissolvent 
et ne laissent que leur place à l’intérieur de la cellule mère qui 
apparait alors sous la forme d’un anneau. Cette origine intracel- 
lulaire est la même que celle que HEIDER [1881], KowaLesxy et 
Marion [1883], dernièrement Krempr [1907] ont décrite chez les 
Anthozoaires. GARD | 1872] l'avait reconnue chez les Didemnidés. 

À cet âge, on aperçoit encore les contours de plus en plus distendus 
de la cellule mère qui bientôt ne sera plus visible. Le spicule se 
présente de très bonne heure sous son aspect définitif. Il est 
transparent, de forme lenticulaire à bord tranchant, sa surface porte 
1 à 4 lignes concentriques ; des lignes radiales très nombreuses et 
entrecroisées apparaissent mieux sous l'influence de conditions que 
nous éludierons plus loin. 

L'accroissement est régulier sur tout le pourtour qui reste 
généralement rigoureusement circulaire, 1l y subit parfois un arrêt 
ou une hypertrophie en un point, et le spicule prend les aspects 
a, b, ©, d, e, f (fig. 10). Mais ces formes sont transitoires et 
se régularisent au cours de la 
croissance, car on ne les retrouve 
presque jamais chez les spicules 
adultes. 

Sous l'influence de réactifs 
neutres, ou sur le vivant, si l’on 
appuie légèrement sur le couvre- 
objet, la surface du spicule se 
couvre de craquelures délimitant à R Le 

£ FIG. 10. — Formes anormales de jeunes 
de larges polygones assez régu- spiculés de Cystodites durus di- 
liers; cet aspect pourrait faire demniformis. n. v. Gr. = T0. 
croire à une étroite juxtaposition 
de cellules calcifiées dont l’ensemble constituerait un spicule, comme 
cela se produit d’après la description de HEIDER | 1881 | pour l’ensem- 
ble du polypier des Coralliaires. Mais, nous l'avons vu, l’origine du 
spicule est nettement unicellulaire et intracellulaire. Sous l'influence 
de l’acide acétique, les spicules adultes prennent l'aspect transparent 
des jeunes spicules et leur centre parait contenir, comme chez ces 
derniers, un volumineux noyau distinct de couleur verdâtre et sans 
contour très net. Ce n’est là qu'un effet d'optique favorisé par la 


316 GEORGES DAUMÉZON. 


consistance plus faible du centre du spicule : l’action de l’acide conti- 
nuant, tout disparaît. 

Même en employant des fixateurs neutres, il est très difficile 
d'obtenir des spicules en bon état sur des coupes minces, car ils se 
brisent sous le rasoir, à cause de leur consistance et de leurs grandes 
dimensions. On peut toutefois y parvenir en fixant très rapidement 
par un fixateur acide. Le centre de la section est vide, tandis que les 
parois n’ont pas encore été attaquées, ce qui semblerait démontrer 
une porosité plus grande de la partie centrale qui, étant moins 
compacte, serait, sur la section, dissoute la première. En effet, chez 
le vivant, en brisant de grands spicules, on peut apercevoir parfois 
sur la tranche une structure profonde plus friable et, plus rarement, 
un grand vide central. 

L'attaque pa l'acide présente des particularités intéressantes. Nous 
décrirons plus loin des spicules superficiels (fig. 11) paraissant être 


TITI 
2 
MAS 
N ET MT EL 1e = 
RY NP Re 
NEC 5 
EAN AU £ A 


\ DNS RC 
7 FRANCE CU X 7 À xl 4 
Fig. 11. — Spicule usagé Fi&. 12. — Spicule dissocié 
de Cystodites durus. de Cystodites durus. 
Gr: =; Gr. : 100. 


des éléments de rebut destinés à être éliminés ; leur bord est dentelé 
comme celui d’une scie circulaire très fine, les dents correspondent 
à des stries radiales plus ou moins confuses et enchevêtrées. L'acide 
chlorhydrique, en détruisant le bord tranchant des spicules et en 
rongeant la surface, produit d’abord cet aspect. L'attaque continuant, 
les stries radiales délimitent de véritables petites aiguilles rayon- 
nantes. Le spicule tend à prendre nettement l'aspect d'un sphéro- 
cristal aplati et rappelle de très près l'aspect des spicules de certains 
Didemnidés. Quelques instants après, les aiguilles tendent à se 
séparer. L'attaque se faisant très rapidement, on peut l'arrêter ou la 
ralentir en ajoutant sous la lamelle quelques gouttes d’alcali. En 
agitant quelque peu, la préparation se trouve jonchée de longues 
aiguilles isolées (fig. 12). Cette division en aiguilles s’observe éga- 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES, 317 


lement sur les coupes de matériaux rapidement fixés par un acide. 
Tous ces aspects, sauf les derniers, peuvent se retrouver sur le vivant 
dans la couche superficielle de certains cormus d’été. 

Nous étudierons d’abord les spicules normaux et leurs dispositions 
les plus fréquentes. 

Nous avons vu que chez Cystodiles durus variété didemniformis, 
ils sont situés sur la paroi de la loge assez éloignés les uns des autres 
et jamais imbriqués. Cette particularité facilite leur étude; cependant, 
il est difficile de distinguer un ordre quelconque dans leur distri- 
bution sur la paroi. Toutes les tailles sont représentées, depuis le 
spicule intracellulaire, jusqu’au spicule adulte, mais les éléments de 
même taille ne sont pas placés suivant des lignes régulières. En 
général, les spicules sont localisés sur la paroi de la loge viscérale et 
on n’en trouve qu'un petit nombre isolés dans la masse interstilielle 
qui sépare les zoïdes. Toutefois, dans la forme didemniformis il y a, 
à l'entrée de chaque loge, à la surface du cormus, un certain nombre 
(50 à 100) de spicules marquant les orifices buccaux des zoïdes, 
absolument comme chez les Didemnidés. Tous de taille très 
petite et assez irréguliers, ces spicules superficiels tranchent 
vivement sur le fond résinoïde du cormus qui paraît piqueté de 
blanc. Dans certains cormus bruns de Cystodites durus type, on 
aperçoit en un point de la surface une large tache blanche constituée 
par une concentration intense de spicules dont l’ensemble forme une 
nasse sphérique pétrifiée de 3 à 5 millimètres de diamètre. Cet aspect 
ne se rencontre que sur les cormus très riches en spicules. 

Un autre aspect est beaucoup plus fréquent, surtout pendant l'été. 
A cette époque, la majorité des cormus de Cystodiles durus type 
présente un aspect blanchâtre qui pourrait les faire confondre avec 
Cystodites cretaceus ; il est dû à la présence d’un très grand nombre 
de spicules à la surface. Nous avons vu que la surface libre de la 
tunique est formée par une mince couche compacte de tunicine que 
l’on peut parfois détacher de la masse vacuolaire sous-jacente. C’est 
dans cette lame que se trouvent les spicules superficiels ; elle cons- 
titue, pour ainsi dire, une mince coupe naturelle toute préparée pour 
l'observation. Sur beaucoup de cormus d’été à surface blanchâtre, 
cette lame s’enlève avec la plus grande facilité. Certains d’entre eux 
sortent de la drague mis à nu; sur d’autres, il suffit souvent d’une 
légère traction ou de l’agitation de l’eau pour enlever la couche riche 
en spicules. D’autres fois au contraire, cette lame est assez adhérente. 


318 GEORGES DAUMÉZON. 


Que signifie la présence de ces spicules à la surface du cormus ? 
Si nous examinons la lame superficielle à un faible grossissement, 
nous constatons qu’un certain nombre de spicules, généralement 
les plus grands, font fortement saillie à l'extérieur, comme des pièces 
de monnaie à demi enfoncées par la tranche dans un corps mou. 
En grattant la surface avec une aiguille, on arrive très facilement à 
les détacher. Ces spicules superficiels ne présentent pas tous la 
uetteté de contours des spicules circumviscéraux. Chez un certain 
nombre d’entre eux, en effet, le bord tranchant fait défaut et l’on 
retrouve ainsi, à l’état naturel, les premiers aspects précédemment 
décrits, résultant de la corrosion par les acides : on peut apercevoir 
la décomposition en stries et même en aiguilles radiales(fig. 11 p. 316). 


Tous ces faits semblent démontrer que les spicules superficiels 
sont des éléments usagés ou devenus inutiles que la colonie est en 
train d’expulser. La lame superficielle, lorsqu'elle est peu adhé- 
rente, présente un grand fourmillement d'Infusoires, preuve de 
dégénérescence et de macération. Lorsqu'on l’enlève, la surface 
sous-jacente dépourvue de spicules apparait avec l'aspect brun 
rougeâtre des cormus normaux. Mais dans la lame superficielle 
éliminée, il n’y a pas uniquement des spicules adultes, on y trouve 
des spicules de tous les âges, même de très jeunes dont il serait 
difficile d'expliquer la naissance à l’intérieur de cellules si éloignées 
de l’épiderme générateur. Ces jeunes spicules proviendraient de la 
région viscérale d'un zoïde et auraient émigré secondairement vers 
la surface où certains d’entre eux commencent à se corroder. Une 
telle élimination d'éléments encore jeunes et parfaitement utili- 
sables peut être due à deux causes: soit à l’exagération de la 
formation des spicules, soit bien plutôt à la mort du zoïde 
progéniteur qu’ils étaient chargés de protéger. Leur rôle étant 
terminé, jeunes et vieux sont expulsés vers la surface, ou plus 
rarement, Comme nous l'avons vu, se concentrent en une masse 
compacte qui doit probablement être éliminée en bloc. 


Sur des matériaux vivants, on aperçoit dans la tunique de petites 
aiguilles réfringentes isolées, parfois réunies en macles. Ce ne sont 
pas des spicules, car elles sont inattaquables par les acides. LôwiG 
et KüLLIKER [1846] ont décrit de semblables formations dans la 
tunique de Phallusia conservée et les attribuaient à l’action de 
l'alcool. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 319 


BALLOTS HISTOLYTIQUES ET EXCRÉMENTITIELS. 


L'histolyse à été signalée chez les Distomidés par DELLA VALLE 
[1881] et étudiée par CauLLERY [1895] chez Dislaplia. On trouve 
chez Distoma tridentatum, dans l'épaisseur de la tunique et du côté 
de la base de fixation, des masses grisätres que l’on pourrait 
confondre à première vue avec les ballots excrémentitiels, mais qui, 
plus près de la surface, contiennent encore les restes reconnaissables 
des zoïdes histolysés. Von DrAscHE [1883] avait signalé un fait 
semblable chez Distoma Costae DELLA VALLE et pensait que ces 
masses histolytiques étaient peut-être des bourgeons. 

Je n’ai pas aperçu de rapports entre elles et les tubes ectodermiques. 
L’histolyse m'a toujours paru individuelle et plus active en hiver. Je 
n’ai jamais trouvé de cormus adultes entièrement histolysés, comme 
on l’a signalé chez Distaplia, qui prend alors l'aspect d’un Spon- 
glaire. En même temps que ces ballots histolytiques, la tunique peut 
contenir parfois un grand nombre de ballots excrémentitiels. Ces 
derniers gardent leur forme ovoïde, mais ils sont peu nombreux, la 
tunique, par sa structure même, n'ayant pas besoin d'augmenter sa 
consistance. L’agglutination est toutefois très intense chez Distoma 
plumbeuin qui acquiert ainsi une très grande dureté. 

Parfois, principalement chez les cormus d'hiver, les excréments, 
après avoir été rejetés par le tube cloacal, se désagrègent et sont 


OR L 

LEE TE n 

5 >= 
me a 


F1G. 13. — Coupe transversale à travers un cormus entier de 
Distoma tridentatum. 


agglutinés à l’état de poussière par la tunique. Il en résulte à {a 
surface de la colonie un voile grisätre d’aspect sablonneux et 


320 GEORGES DAUMÉZON. 


masquant sa véritable couleur. Chez certains cormus âgés de 
Distoma thidentatum transportés en aquarium, il arrive que les 
zoïdes, violemment rétractés, chassent à la surface leurs bols fécaux 
agglutinés en boudins grisâtres proéminents (/ec, fig. 4) ce qui 
donne à la colonie un aspect hérissé caractéristique. 

« La tunique de Cystodites présente, dit LaILLE [1890|, de 
nombreux amas formés par la réunion de petites cellules arrondies 
et très réfringentes dont j'ignore l’origine, la nature et le rôle >. Ces 
amas me paraissent avoir une valeur simplement artificielle, je ne les 
ai retrouvés que sur des matériaux conservés. 


Sable. Aucun des Distomes que j’ai étudiés n’agglutine fortement 
le sable ; on n’en trouve le plus souvent qu'une faible quantité à la 
base des colonies. Parfois, j'ai aperçu à l'intérieur des grains 
assez nombreux, disposés dans un même plan et formant dans 
l’ensemble du cormus comme des cloisons. Ces cloisons, quelquefois 
très nettes et rayonnantes, me paraissent être dues à la concrescence 
de jeunes cormus voisins. On peut voir, en eflet, assez souvent quatre 
à six jeunes colonies fixées côte à côte sur un étroit support et 
emprisonnant le sable de leur base sur leur surface de contact. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 


321 


CHAPITRE IV. 


LES SIPHONS, LA BRANCHIE ET LA CAVITÉ 


PERIBRANCHIALE DU BLASTOZOÏDE. 


SIPHON BUCCAL. 


Le siphon buccal est un tube relativement court dont l’axe est à 
peu près perpendiculaire à celui du long siphon cloacal. La contrac- 
tion rapproche ces deux siphons en réduisant l’angle intero-sculaire. 

Il y a six lobes buccaux et c’est ce caractère qui rapprochait 
Distoma des genres Diazona et Sigillina dans l’ancienne section 
des Téthyes de Savieny, dont les orifices ont tous deux six rayons 
réguliers. Nous verrons plus loin que celte régularité ne s’applique 


qu'au siphon buccal. Les six lobes 
buccaux sont égaux ou subégaux; 
rarement l'un des lobes médians 
est un peu plus développé, carac- 
tère qui existe d’une façon cons- 
tante et très accentuée chez une 
espèce de Didemnidé (Didemn- 
num inœquilobatum n. sSp.). 
Comme dans ce groupe, les lobes 
ont une forme arrondie à l’état de 
repos et leur contour ne présente 
pas les découpures décrites par 
MAURICE [1888] chez les Polycli- 
nidés. La contraction les rend 
triangulaires, mais je n'ai pas 
constaté qu'ils se réunissent pour 
fermer l'entrée du siphon buccal 
à la façon des pièces operculaires 
d’un calice, comme cela se voit 
chez certains Aplidiens. Le res- 
serrement des sphincters annu- 


se {e mb. 
VA 
1 À 
| À b | mb. 
à > } - 
4 ml 
it 7 @ Le 
FiG. 14. — Thorax de Distoma triden- 


tatum fixé au début de la contrac- 
tion. Gr. = 80. 


laires et la traction des faisceaux longitudinaux du siphon a, au 
contraire, pour premier effet de renverser les lobes en dehors (fig. 14). 


21 


322 GEORGES DAUMÉZON. 


Les échancrures qui les séparent excluent la présence à leur intérieur 
de muscles transversaux. Les muscles longitudinaux viennent s’y 
terminer, mais n’y prennent pas l’insertion puissante que l’on trouve 
dans les boutons terminaux situés à l’extrémité opposée du corps. 
Cette différence s'explique par le mode de fonctionnement des 
muscles de l'animal ; les espèces que nous étudions sont si fortement 
musclées que l'acide acétique glacial ne peut les surprendre étalées. 
Les zoïdes se retirent en un temps très court vers la profondeur du 
cormus où ils se trouvent fixés. Il leur faut, au contraire, un temps 
très long pour revenir, sans doute par simple relâchement, vers la 
surface où ils n'ont pas de point d'insertion invariable. 


Tube du siphon. — Le tube du siphon est constitué, comme les 
lobes, par une charpente conjonctive recouverte des deux côtés par 
l'ectoderme sécrétant en dehors la tunique générale, en dedans la 
tunique réfléchie. Sa musculature n’est que le prolongement de 
celle du manteau de la région antérieure ; il serait peut-être plus 
juste de dire qu’elle en est l’origine, tout au moins en ce qui 
concerne la musculature transverse. En effet, chez la plupart des 
autres Synascidies, les muscles transverses n'existent qu'au niveau 
des siphons, mais dans le groupe que nous étudions, il paraît s’être 
produit une expansion de ces muscles dans toute l'étendue du 
manteau péribranchial; comme dans cetle région, on trouve, en 
effet, dans le siphon buccal une musculature transverse et une mus- 
culature longitudinale. 

Dans la musculature transverse, on peut distinguer quatre à six 
faisceaux successifs composés chacun de trois à cinq fibres annulaires. 
Chez les Polyclinidés où ils n'existent qu’au niveau des siphons, ils 
sont, d’après MAURICE [1888], enchevêtrés et inégaux ; ici, 1ls sont 
nettement séparés, surtout sous l'influence Ge la contraction, eu 
sphincters successifs. Ces sphincters, toutefois, ne sont pas indé- 
pendants ; telle fibre marginale du premier sphincter passe sur le 
bord en regard du deuxième sphincter et ainsi de suite. 

Les faisceaux musculaires longitudinaux sont au contraire moins 
distincts sous l'influence de la contraction qui rétrécit le calibre du 
tube et rapproche les faisceaux dont les fibres forment une couche 
à peu près continue. 


Appareil tentaculaire. — Chez la plupart des Synascidies, les 
filets tentaculaires sont insérés à la base du siphon buccal sur une 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 593 


seule ligne qui constitue le cercle coronal; entre ce cercle et le 
bourrelet péricoronal se trouve compris un espace, la région prébran- 
chiale, à surface unie et soulevée seulement par le tubercule 
vibratile. 

Mais ici, les filets tentaculaires étant très nombreux, la ligne 
coronale devient une véritable région coronale qui empiète sur la 
région prébranchiale et la réduit à une simple bande juste assez large 
pour contenir le tubercule vibratile. 

Celte disposition est donc l'inverse de celle que décrit MAURICE 
[1888] chez les Polyclinidés où la région prébranchiale est très 
développée. Il existe dans l’ouvrage de cet auteur un passage qui 
semble prouver qu'elle résulte de la transformation de la région 
coronale des Distomidés. « Je n’ai pas constaté, dit-il, comme cela 
a été signalé chez beaucoup d’espèces, des variations suivant l’âge et 
la taille des individus, dans le nombre et la forme des tentacules. 
Leur forme m'a toujours semblé être celle d'une languette ou 
bâtonnet élargi à sa base et leur nombre m'a paru fixé d’une 
manière invariable à quatorze tentacules. J’ai bien constaté parfois 
de petites excroissances qui sembleraient être des rudiments des 
tentacules dans la région prébranchiale, qui s'étend du cercle coronal 
au sillon péri-coronal; mais ces légères protubérances qui ne se 
trouvaient en aucune façon sur le repli constituant la base de la 
couronne tentaculaire ne m'ont paru jamais dépasser la taille d’une 
petite saillie sans importance ». 

À mon avis, au contraire, ces petites saillies me paraissent devoir 
être considérées comme un souvenir ancestral, démontrant l’origine 
distomienne des Polyclinidés. Chacune d'elles représente un filet 
tentaculaire de Distorniua. Chez l’espèce que nous avons choisie 
comme type, les filets tentaculaires sont insérés à différents niveaux 
et on peut les considérer comme groupés suivant trois verticilles 
superposés (fig. 14/5). Le verticille supérieur comprend un cercle de 
dix à douze grands tentacules, le verticille médian un cercle de dix 
à quinze tentacules moyens, le verticille inférieur un cercle d’une 
vingtaine de tentacules plus petits. Dans beaucoup de cas le verticille 
inférieur paraîl être dédoublé en deux cercles d’une dizaine de tenta- 
cules. 

Ainsi donc nous sommes bien loin de la régularité décrite par 
Maurice chez les Polyclinidés où il existe un seul cercle d’un 
nombre fixe de tentacules. Chez Cystodites durus, nous retrouvons 


324 GEORGES DAUMÉZON. 


la même irrégularité, mais, déjà chez Distoma plumbeum, nous 
voyons apparaître la régularité des Polyelinidés: les filets tenta- 
culaires sont moins nombreux 
et insérés à deux niveaux seule- 
ment. 

Chaque filet tentaculaire est 
constitué par une expansion digi- 
tiforme de la paroi conjonctive du 
siphon. Il contient une grande 
lacune axile qui lui donne le rôle 
respiratoire que VAN BENEDEN 
[1846] avait reconnu chez les 
Molgulidés, mais il reste simple, 
comme chez les Polyclinidés. 

Toutefois, il existe à la surface 
de l’ectoderme des filets tentacu- 
laires de petites gibbosités que 
l'on pourrait comparer à des 
grains de sable agglutinés. Elles 
ont déjà été signalées par HER- 
FiG. 14 bis. — Coupe frontale à travers bman chez les Cystodites du 

le thorax d'un blastozoïde adulte. Si ë 3 
RARE Challenger, je les ai retrouvées 
également chez C'ystodites durus 
et elles nous donnent une nouvelle preuve de l’étroite parenté 
qui unit Cystodites et Distoma, confondus en un seul genre par 
Von DrASCHE. Ces tubercules {b, très nombreux et très serrés, chez 
Distoma tridentatum (fig. 15) et Cystodites durus deviennent plus 
espacés chez Distoma posidoniarum ; on ne les retrouve plus 
chez les Polyclinidés. Ils ont la forme d’une petite masse arrondie, 
sessile ou brièvement pédiculée avide de colorants nucléaires. 

Quelle est la signification morphologique de ces formations ? leur 
aspect nous rappelle les « petites saillies sans importance » décrites 
par MAURICE [1888] dans l’aire prébranchiale des Polyclinidés. Si 
nous accordons à ces saillies la valeur de tentacules dégénérés, nous 
devons considérer les tubercules tentaculaires comme des ramifi- 
cations dégénérées des tentacules qui les portent. Nous arrivons à 
cette conclusion que les tentacules simples des Distomidés provien- 
draient d'une forme pennée ou ramifiée, analogue à celle que l’on 
voit si bien développée chez les Molgulidés. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 325 


Un tel rapprochement entre deux formes si éloignées parmi les 
Ascidies nous paraît tout d’abord surprenant ; il nous paraîtra plus 


F1G. 15. — Coupe sagittale à travers la région interosculaire d’un blastozoïde 
adulte contracté de Distoma tridentatum. Gr. = 240. 


naturel quand nous trouverons encore dans l'étude du système 
musculaire de notre type un point de contact nouveau entre les 
Ascidies simples et les Ascidies composées. 


BRANCHIE. 


La branchie est formée par le rapprochement du feuillet péribran- 
chial viscéral et du feuillet branchial interrompus par des rangées de 
fentes ciliées, entre eux, se trouvent interposés des muscles et un 
tissu conjonctif laeunaire où circulent les globules sanguins. 

La branchie est suspendue au-dessous du cerceau rigide formé par 
l’épais bourrelet péricoronal qui maintient béante son ouverture anté- 
rieure. Son ouverture poslérieure se continue par le large entonnoir 
circulaire de l'æœsophage. Elle a donc la forme d’un cylindre creux 
dont la génératrice ventrale est soutenue par l’épaisse tige glandulaire 
de l’endostyle. 

Latéralement, il existe à deux niveaux équidistants deux lames 
plus ou moins ajourées rattachant la branchie à la paroi interne du 
manteau (lames pariéto-branchiales). En face de ces lames, on 
aperçoit, faisant saillie dans la branchie, les « petits plis horizontaux » 


326 GEORGES DAUMÉZON. 


décrits par LAHILLE [1886] dans la branchie des Diplosomidés et que 
MAURICE [1888] nomma chez les Polyclinidés : lames intersériales. La 
branchie ne présente pas d’autres 
complications ; elle rappelle par 
sa simplicité et par le petit 
nombre de ses parties celle des 
Didemnidés. 

Les lames intersériales (4, fig. 
15Pi) sont fortement saillantes à 
l'intérieur de la branchie où elles 
forment un repli circulaire con- 
tinu, interrompu ventralement au 
niveau de l’endostyle et se pro- 
longeant du côté opposé en une 
longue languette dorsale. L’épi- 
thélium des lames intersériales 
estabsolument semblable à l’épi- 
thélium des parties non ciliées de 
la branchie. Mais, sur le pourtour 
interne de la lame, il constitue un 
épais bourrelet cilié interrompu 
Fic. 15 bis seulement au niveau de l’endos- 

tyle et des languettes dorsales. 
Ces languettes sont filiformes, creusées d’une lacune conjonctive 
centrale et portent des tubercules. | 

Entre les lames intersériales, se trouvent les rangées de fentes 
branchiales. Chez le jeune blastozoïde, ces fentes sont parfaitement 
arrondies comme chez le jeune oozoïde. JuLiN [1905] a démontré 
que, chez les Ascidies supérieures, les fentes, d’abord arrondies, 
s'étirent en biscuit, s’allongent et se subdivisent. Nous retrouvons 
ces mêmes processus dans le genre Déistomna, mais ils s'arrêtent en 
route à des états divers. 

Chez le type que nous étudions et les espèces voisines le stigmate, 
d’abord circulaire, prend de bonne heure la forme er biscuit; il 
s’étire, mais l’étirement continue et la segmentation ne se produit 
pas. Il en résulte des stigmates très longs atteignant près de 3/4 de 
millimètres. Leurs parois, considérablement étirées, sont très minces 
sur toute leur étendue sauf à leurs deux extrémités qui restent 
épaissies. Il en résulte l’aspect représenté sur la figure 18 et qui paraît 


L'ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 397 


être spécial aux Distomidés. On y voit que les extrémités 
antérieures et postérieures des stigmates s restent plus épaisses. Ces 
stigmates adultes sont toujours très allongés, ils atteignent leur plus 
grande longueur chez Distoma posidoniarum, 
espèce très voisine de notre type. La contraction 
de la branchie souvent très accentuée ne permet 
pas toujours de compter les rangées de stigmates. 
Cette numération est toujours plus facile, ainsi 
que l'avait fait remarquer CAULLERY [1900] chez 
les bourgeons jeunes (fig. 16). Deux stigmates 
successifs sont séparés par une tigelle interstig- 
matique. Cette tigelle peut être considérée comme pig. 46 — Jeune 
une colonne creuse contenant dans son intérieur  blastozoïde de Dis- 
un tissu conjonctif lâche permettant la libre cireu-  #22%#ridentatum. 
lation de globules. Elle est limitée du côté des 
cavités branchiales et péribranchiales par les parois respectives non 
modifiées de ces deux cavités ; du côté de la cavité des stigmates, la 
paroi est constituée par un épithélium vibratile (épithélium stigma- 
tique). La coupe transversale d’une tigelle 
interstigmatique (fig .17. Gr: 270) nous. 
montre une identité absolue avec l'aspect 
représenté par MAURICE chez les Poly- 
clinidés ; l'identité va jusqu’au nombre 
des cellules : généralement six en coupe 
transversale pour chaque plateau. Ces 
cellules sont très allongées dans le sens 
de la longueur du stigmate et portent 
une crête de cils assez lougs; leurs 
battements sont très rapides et m'ont 
paru atteindre sur un lambeau vivant le 
chiffre approximatif de 200 à la minute. 
Les battements qui sont très faciles à 
j apercevoir chez les Botryllidés, par 
exemple, s'observent ici très difficilement 
à cause de la grande contractilité de la 
branchie. Ces deux plateaux vibratiles augmentent légèrement la 
rigidité de la frèle tigelle intersligmatique qui est soutenue seulement 
à ses deux extrémit par les épaississements terminaux. 
Nous ne trouvons pas les lames transverses secondaires qui 


Fra. 17. 


328 GEORGES DAUMÉZON. 


soutiennent, sans les interrompre, les tigelles interstigmatiques de 
Distaplia ; c’est là un caractère de supériorité de la branchie de ce 
dernier type. 


« Une remarque qui nous semble plus importante, dit GrarD [1872] 
est que le nombre des rangées transverses de fentes branchiales est 
constamment de 4 chez les Synascidies les plus inférieures ; ce même 
nombre 4 se retrouve sur les embryons de toutes les Ascidies 
composées même chez les espèces qui, comme Amarœcium et 
Clavelina, ont quelquefois à l’état adulte huit, dix rangées de fentes 
et même plus. Cette observation nous permet de déterminer la 
disposition branchiale du prototype des Synascidiens et de donner 
une classification plus naturelle de ce groupe de Tuniciers ». 


Ce nombre 4 se retrouve chez Cystodites. Mais chez l'espèce que 
nous étudions, ainsi que chez Distoma posidoniarum et mucosum, 
il existe seulement trois rangs de fentes. Faudrait-il pour cela modi- 
fier le nombre de rangées de stigmates du prototype de Grarp ? Je 
ne le pense pas. En effet, si l’on examine la partie postérieure de la 
branchie des espèces citées on aperçoit (fig. 18. Gr: 25), au-dessous 
de la troisième rangée de stigmates, un vaste espace À. correspondant 
par sa situation et son étendue à l'emplacement d'une quatrième 
rangée de stigmates imperforés. Il est assez naturel que les auteurs 
n'aient pas signalé cette aire imperforée chez les Distomidés où 
la grande contractilité de la branchie rend déjà assez difficile la 
numération des rangées de stigmates. 


Chez les Synascidies inférieures, il existe d’autres types à 3 rangées 
de stigmates et, parmi eux, LAHILLE [1890] a signalé une espèce 
isolée (Didemnum graphicum LaHILLE) qui présente également 
une aire imperforée. 


Musculature branchiale. — Avant les recherches de ROULE 
[1884] sur les Ascidies simples et de LaHILLe [1886] sur les Ascidies 
composées, On ne éonnaissait une musculature branchiale que chez 
les Salpes. «Je suis convaincu, dit Maurice [1888], que en les 
recherchant on trouvera des muscles transversaux dans la branchie 
de tous les Ascidiens ». 


Ils ne peuvent manquer d'exister dans notre groupe si richement 
doté au point de vue de la musculature. Nous verrons qu'il y a dans 
le manteau péribranchial un système supplémentaire de muscles 
(muscles longitudinaux) qui n'avait pas été signalé. Le système 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 329 


musculaire de la branchie constituera donc, comme le système 
musculaire du manteau péribranchial, un réticulum à mailles 


rectangulaires. Nous étudierons successivement les muscles trans- 
versaux et les muscles longitudinaux. 

LaHILLE [1886] a décrit seulement des muscles transversaux dans 
la branchie des Polyclinidés (G/ossophorum sabulosum). Ts 


330 GEORGES DAUMÉZON. 


seraient sans aucune relation avec les muscles du manteau péribran- 
chial, par suite de l’absence de lames dermatobranchiales, de telle 
sorte qu'il existerait, dans la moitié antérieure du corps, deux 
systèmes musculaires emboités l'un dans l’autre, mais distincts. 
Chez notre type et les espèces voisines, il existe des lames dermalo- 
branchiales, contenant des faisceaux mb gràce auxquels les muscles 
de la branchie communiquent avec les muscies du manteau. 

Entre chaque rangée de stigmates, on trouve un double faisceau de 
fibres transverses ; comme il y a trois rangées de stigmates, il y a 
deux doubles faisceaux de muscles transverses (tb, fig. 19). Mais ces 
faisceaux ne sont pas isolés les uns des autres, comme chez les autres 
Synascidies : les tigelles inter-trématiques contiennent des muscles 
longitudinaux (;#/b) qui proviennent, comme les muscles transverses, 


Fig. 20. — Coupe transversale 
à travers une tigelle in- 


à OR ET S ide x ; à 

Fig. 19. Thorax d'un blastozoïde tebtrématique de VD 
adulte de Distoma tridentatum. à a 
G 80 tridentatum. Gr. = 270. 
LOU, 


de fibres issues de muscles longitudinaux 7#/ du manteau. On peut 
s'en rendre compte en examinant la figure 20: on aperçoit un 
faisceau longitudinal z24b de 3 à 5 fibres dans l'axe d'une tigelle 
inter-trématique. L'ensemble des faisceaux branchiaux longitudi- 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 331 


_ naux et transverses forme, comme nous l’avons dit, un réticulum à 
mailles très allongées à l’intérieur desquelles s'ouvrent les fentes 
branchiales. 


CAVITÉ PÉRIBRANCHIALE. 


La paroi péribranchiale, située au-dessous de la couche musculaire 
du manteau, correspond à la troisième enveloppe ; c'est la 
tunique interne de Cuvier [1815] et de HuxLey {1851}, la troisième 
tunique de Mizxe-Epwarps [1841] ou la membrane doublure de 
Hancock [1868]. Elle est entièrement semblable, sur toute son 
étendue, à la paroi non ciliée de la branchie. 

La cavité péribranchiale a une origine endodermique et l’on 
aperçoit, sur un très jeune bourgeon, un aspect absolument semblable 
à celui qui a été figuré par CauLLERY [1908] (fig. III) chez Colella 
cerebriformis; c'est d’ailleurs l’origine normale de la cavité 
péribranchiale des bourgeons des Synascidies. La cavité entérique 
primitivement simple se divise en 3 par 2 sillons ; les deux compar- 
timents latéraux forment les cavités péribranchiales. 

L'espace péribranchial provient de l’accoliement de deux sacs 
contre la branchie ; leurs cavités, distinctes latéralement, se confon- 
dent sur la face dorsale pour donner le cloaque par lequel doivent 
passer tous les éléments rejetés: bols fécaux et volumineux 
embryons ; de telle sorte qu’il n’existe en ce point aucun trabécule 
dermato-branchial. Les trabécules sont au contraire bien développés 
latéralement en lames ajourées et divisent, à ce niveau, la 
cavité péribranchiale pb en trois compartiments successifs (fig. 19). 
Lorsque la paroi contient du pigment, il s’accumule souvent au 
niveau des cloisons dermato-branchiales dont la place est marquée 
par une ligne plus colorée. 


Cavité incubatrice. — La partie postérieure du cloaque constitue 
la cavité incubatrice qui se prolonge très en arrière de la branchie 
sur la face dorsale du pédicule œsophago-rectal.Elle existe seulement 
au moment de la maturité sexuelle, on ne l’aperçoit pas sur la 
figure 18. 

Après la période de maturité sexuelle, en juillet ou -en octobre, 
elle a la forme d’une volumineuse ampoule vide quelquefois assez 
nettement pédiculée surtout chez Distomna mucosum. (Le pédicule 
existe d’une façon constante dans le genre voisin Déstaplia). Les 


332 GEORGES DAUMÉZON. 


embryons qu’elle contient sont moins nombreux que chez les 
Polyclinidés en raison de leur grand volume. D'après HEIDEN [1894 |, 
la cavité incubatrice de Distoma tridentatum ne contient qu’un seul 
embryon ; en réalité, elle peut en contenir ici 3 à 5, échelonnés depuis 
le stade morula jusqu’au stade d’éclosion. 

La paroi est dépourvue de muscles. Ceci nous permet de constater 
une règle assez générale chez les Ascidies : au niveau des régions 
délicates et craignant la compression, les muscles disparaissent. Chez 
Rhodosoma, Perophora et quelques Cynthiadés, la musculature est 
absente dans la moitié gauche du manteau, c’est-à-dire du côté de 
l’anse intestinale et c’est peut-être pour cette même raison que se 
produit, chez notre type, au niveau des viscères, l’asymétrie muscu- 
laire dont nous parlerons plus loin. 

L'ensemble des cavités branchiales et péribranchiales constitue un 
réservoir d’eau qui permet aux Ascidies de résister à la dessication. 
Dans la Méditerranée, où n'existe pourtant pas l’adaptation au 
phénomène de la marée, elles résistent assez longtemps à une 
exposition à l’air libre (notamment Phallusia, Polycyclus et, à un 
degré beaucoup moindre, Cystodites durus). Par contre, les Ciona 
et Clavelina à enveloppe flasque, se vident en s’affaissant et ne 
résistent pas ; il en est de même des Distomes muqueux. 


SIPHON CLOACAL. 


Le siphon cloacal est au moins aussi long que la branchie (fig. 
20) ; il est constitué par les mêmes parties que le manteau branchial 
et contient, comme lui, un puissant réticulum musculaire formé par 
le croisement de faisceaux annulaires et de faisceaux longitudinaux ; 
les faisceaux sont un peu plus grêles, mais forment un réticulum à 
mailles plus étroites. 

À l'ouverture, il existe une tunique réfléchie qui pénètre assez 
profondément sur un tiers environ de la longueur du tube. À mesure 
que l’on s’avance vers cette ouverture, les faisceaux annulaires 
deviennent plus épais, le dernier constitue un sphincter terminal. 
Cette disposition rappelle celle du siphon buccal des Polyclinidés. 

L'ouverture cloacale est découpée en six lobes; chez tous les 
Distonia que nous étudions, ces lobes sont très inégaux ; il en est de 
même chez Cystodiles durus. Les trois lobes supérieurs sont 
toujours plus développés que les lobes inférieurs. Il est donc étonnant 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 333 


que HeIDdEN [1894] ait considéré cet aspect comme un caractère 
spécial à son espèce Déstoma tridentatum. La disposition des trois 


Frc. 18 bis. — Blastozoïde adulte de RSS 
Distoma tridentatum. Gr. : 25. A 


lobes supérieurs est assez variable et la fig. 21 nous montre les 
aspects les plus fréquents. 

Cette inégalité des lobes est un acheminement vers la languette 
cloacale unique des Polyclinidés. Supposons, en effet, les trois lobes 
inférieurs disparus et le tube plus court, nous aurons le siphon 


334 GEORGES DAUMÉZON. e 


cloacal de l’espèce que nous avons décrite sous le nom de Amarc- 
cium tridentatui n. sp.; elle est, nous l’avons vu, très voisine 
de Amarœæcium proli- 


de É = E _ferum à tube cloacal 

"| presque nul surmonté 
: Ch d'une languette uni 

ED o ex ED une languette unique. 

HERDMAN| 1882 |a cons- 

FiG. 21. — Formes diverses de l'ouverture RL D 

al Ge Edo taté une certaine variabi- 


lité dans l'appareil bran- 
chial des Ascidies simples. Le nombre des rangées de stigmates étant 
»eu nombreux reste fixe chez les Distoma que nous étudions. 

La petitesse des éléments et surtout leur simplicité ne permet 
guère de constater des variations individuelles ; une fois, cependant, 
j'ai aperçu un troisième siphon chez Distoma tridentatum, cette 
monstruosité n’est pas très rare chez Ciona où je l’ai obtenue arti- 
ficiellement en coupant l'animal en deux au niveau du milieu de la 
branchie. La partie antérieure du corps tombe en macération mais 
la partie postérieure régénère ses siphons en un mois, avec leurs 
points oculiformes. Parfois il se forme un troisième siphon cloacal, 
ou plutôt le siphon cloacal est bifurqué à sa base en deux tubes dont 
chacun porte à son ouverture distale le nombre normal de points 
oculiformes. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 339 


CHAPITRE V. 


SYSTÈME DIGESTIF DU BLASTOZOÏDE. 


Avant de décrire le tube digestif, nous étudierons dans ce chapitre 
deux organes qui dépendent anatomiquement de la branchie, mais qui 
jouent un role important dans la digestion : 

1° L’endostyle qui secrète le mucus englobant les aliments. 

2 Les languettes dorsales qui dirigent le bol alimentaire vers 
l’æsophage. 


ENDOSTYLE. 


L'endostyle court sur la ligne médio-ventrale de la branchie et 
semble constituer, comme on l’avait cru d’abord, une baguette de 
soutien d’une couleur blanc nacré. Sans avoir la valeur d’une pièce 
squelettique, cette épaisse bande de tissu glandulaire, beaucoup plus 
résistante que les minces feuillets de la branchie et du thorax, joue 
un rôle de soutien et oppose une réelle résistance à la contraction. 
Sous l'influence de la contraction, les extrémités antérieure et posté- 
rieure proéminent fortement et lui donnent l'aspect d’une quille de 
navire. La contraction augmentant, l’endostyle se ramasse sur lui- 
même et prend une forme ondulée ; le tassement de ces ondulations 
forme une masse qui empêche la partie ventrale du siphon buccal de 
descendre plus bas, mais le tubercule hbypoganglionnaire qui est 
opposé à l’endostyle peut, sous l'influence d’une rétraction violente, 
arriver presque au contact de l’orifice œsophagien. HERDMAN [1886] 
a représenté un endostyle sinueux chezles C'ystodites du Challenger : 
cet aspect pourrait être dû à la contraction ; nous avons toujours 
constaté un endostyle parfaitement rectiligne chez les divers 
Cystodites méditerranéens et chez les Distorna bien étalés. 

L’endostyle a, avant tout, une fonction glandulaire, comme le 
démontre l’étude histologique de ses parties. Il a la forme d’une 
goultière qui présente à tous les niveaux le même aspect, sauf à ses 
extrémités (culs-de-sac antérieur et postérieur). Ses deux moitiés 
droite et gauche, situées de part et d’autre du plan de symétrie, sont 


336 GEORGES DAUMÉZON. 


parfaitement identiques. Les lèvres de cette gouttière paraissent être 
normalement assez rapprochées. Elles sont plus éloignées sur des 
coupes à travers des zoïdes contractés et renversent en dehors de 
l’endostyle leur bord qui se continue avec l’épithélium branchial. 
La transition est brusque entre ce dernier feuillet de cellules aplaties 
et délicates et la lèvre plus épaisse de l’endostyle formée de cellules 
cubiques surmontées d’un plateau vibratile. 


Plus ventralement, la ciliation disparaît et les cellules glandulaires 
font leur apparition ; elles sont très allongées et présentent une 
certaine ressemblance avec les cellules de l'estomac; elles sont 
disposées en éventail de telle sorte que le mamelon constitué par 
leur ensemble a sa convexité tournée vers l'extérieur. Les noyaux 
sont profondément situés du côté de la surface externe, ils sont 
clairs et arrondis avec un ou deux nucléoles. 


A cette masse glandulaire fait suite un épithélium cilié, auquel 
succède une autre masse glandulaire, formant un mamelon plus 
volumineux que le précédent et possédant en son centre une région 
plus claire. Enfin, le fond de la gouttière est occupé par de hautes 
cellules cylindriques surmontées d’un très long cil. 


J'ai constaté un aspect tout à fait semblable, pour toutes les parties 
de l’endostyle, chez Distaplia rosea. Cet organe, d’ailleurs, présente 
une très grande uniformité dans le groupe des Tuniciers. Le sillon de 
l’endostyle ou raphé ventral est ouvert sur la majeure partie de sa 
longueur, mais il acquiert une voûte à son extrémité postérieure qui 
constitue un tube complet très court et fermé en cæcum (cul-de-sac 
postérieur) il en est de même à son extrémité antérieure (cul-de-sac 
antérieur). 


Cul-de-sac postérieur et raphé postérieur. — La voûte qui 
constitue le cul-de-sac postérieur provient du rapprochement et de 
l’accolement des deux faces de l’endostyle situées immédiatement 
au-dessous des deux lèvres ciliées. Une seule de ces lèvres, la lèvre 
droite, se prolonge au delà du cul-de-sac postérieur jusqu’à l'entrée 
de l’æœsophage et constitue le raphé postérieur qui a, par conséquent, 
la valeur d’une lèvre impaire. MAURICE [1888] l'a décrite en détail 
chez Fragaroides ; je l’ai retrouvée avec des caractères absolument 
identiques chez un autre Polyclinidé: Aplidiumn asperum et chez 
l'espèce que nous étudions. La disposition du raphé postérieur semble 
avoir pour but principal de conduire dans l’œsophage une parte du 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 337 


mucus de l’endostyle : elle doit présenter comme ce dernier organe 
une très grande uniformité chez les Synascidies. 


Cul-de-sac antérieur et bourrelet péricoronal. — Le cul-de- 
sac antérieur est absolument comparable au cul-de-sac postérieur. Il 
devient très saillant sous l'influence de la contraction et constitue le 
tubercule postérieur de Savigny [1816],que DELLE CHIAJE [1829 ]avait 
décrit comme ganglion ventral. 

Les deux lèvres ciliées de l’endostyle se continuent toutes les 
deux, de part et d'autre du cul-de-sac antérieur, et forment le bour- 
relet péricoronal. Ce bourrelet a done la même valeur que le raphé 
postérieur et il aurait été assez logique de lui donner le nom de raphé 
antérieur. Les deux lèvres ciliées s'écartent l’une de l’autre et 
cheminent à la même hauteur, en s’écartant de plus en plus du plan 
de symétrie ; elles s’en rapprochent ensuite et se rencontrent sur la 
ligne dorsale au-dessous du tubercule hypoganglionnaire où elles se 
confondent en un élargissement triangulaire cilié. Il en résulte, à la 
base du siphon buccal, un bourrelet cilié circulaire et continu (4. p. 
fig. 144is page 324 et fig. 15 page 325). Cette disposition est entièrement 
identique à celle qui a été décrite chez Molqula par Haxcocx [1867], 
LacazEe-DuTHIERS [1874], chez les Ascidies simples par Roue [1884], 
chez les Ascidies composées par MauRIGE | 1888 |. 

En face de cet épais rebord circulaire continu et cilié, se trouve 
un second rebord beaucoup plus mince et sans cil qui constitue le 
bourrelet antérieur /. «.; ces deux bourrelets délimitent dans leur 
intervalle le sillon péricoronal (s. &. fig. 15). Ils n’ont pas tous deux 
la même signification : tandis que le bourrelet -postérieur (raphé 
antérieur) n’est qu'une bifurcation de l'endostyle rampant à la sur- 
face interne du manteau, le bourrelet antérieur doit être considéré 
comme un repli circulaire continu et sans aucun rapport avec l'endos- 
tyle, au niveau duquel il ne se trouve même pas interrompu ventrale- 
ment. 

La lèvre ciliée épaisse et rigide formant le bourrelet postérieur 
garde toujours le même aspect et le même volume. La lèvre anté- 
rieure a un développement assez variable chez l'espèce que nous 
étudions où une musculature exceptionnellement puissante peut 
faire varier la turgescence des replis du manteau. 

Le sillon péricoronal aurait pour fonction de conduire le mucus 
de l’endostyle sur le raphé dorsal ; mais le mucus, très abondant, 


23 


338 GEORGES DAUMÉZON. 


déborde amplement en dehors de la gouttière dont la capacité est 
loin de correspondre à la vaste surface secrétrice du raphé ventral. 
Le cordon muqueux ne se bifurque pas en deux branches pour 
suivre les deux parties du canal, mais il s'étend en un vaste dia- 
phragme transversal, dont les bords sont soutenus et dirigés par le 
sillon péricoronal. Au centre de ce diaphragme, la tension superficielle 
n’est pas assez puissante pour maintenir la continuité, de sorte qu'il 
subsiste en ce point une ouverture. Cette substance muqueuse, conti- 
nuellement poussée par l’activité secrétrice de l’endostyle, se dirige 
vers le raphé dorsal et entraîne avec elle toutes les particules solides 
arrivées au contact de sa nappe visqueuse. 


LANGUETTES DORSALES. 


Le raphé dorsal, opposé au raphé ventral, est représenté par trois 
languettes dorsales ; on peut les considérer comme des expansions des 
lames intersériales ; elles sont très longues et arrivent presque à 
toucher l’endostyle. Leur rôle dans la fonction de la déglutition chez 
les Synascidies a été bien établi par Grarp [1872], qui a démontré 
qu'elles conduisent à l’œsophage les particules figurées. Les filets 
tentaculaires jouent également un rôle vis-à-vis de ces particules, en 
laissant passer seulement les plus petites et on peut les considérer 
comme physiologiquement homologues aux languettes dorsales. 

L’'homologie entre ces deux organes se traduit non seulement dans 
les fonctions, mais aussi dans la structure anatomique. En effet, les 
filets tentaculaires présentent dans les genres Distoma et Cystodites 
des particularités que l’on ne retrouve chez aucun autre groupe de 
Synascidies ; leur surface est soulevée par des saillies ou tubercules 
que nous avons déjà décrits ({b. fig. 15) p. 325. Or, j'ai aperçu ces 
mêmes saillies sur les languettes dorsales avec les mêmes caractères 
et disposées de la même façon. 


TUBE DIGESTIF. 


DELLA VALLE [1877] a décrit, chez le blastozoïde de Distaplia, 
un œsophage auquel fait suite un simple tube continu jusqu’à 
l'anus. Le tube digestif de Distoma tridentatum présente un 
degré de différenciation beaucoup plus élevé, puisqu'on peut y 
distinguer cinq régions que nous désignerons, comme l’a fait GIARD, 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 339 


[1872] sous le nom de œsophage, estomac, post-estomac, intestin 
moyen, rectum (1). 

L'anse digestive présente un caractère analogue à celui que 
GrarD [1872] a mis en lumière dans le groupe des Synascidies à 
stolon génital terminé par le cœur. Chez les Polycliniens proprement 
dits, la portion ascendante du tube digestif croise la portion descen- 
dante, de telle sorte que, l’animal étant vu du côté droit, le rectum 
passe devant l’æsophage. Nous retrouvons ce mode de torsion chez 
Cystodites durus. H n'existe pas chez Distoma tridentalun dont le 
rectum 7. (fig. 18 4is page 333) est dorsal sur toute sa longueur. On 
doit attribuer à cette différence une valeur bien moins considérable 
que chez les Polyclinidés car nous la retrouvons au sein même du 
genre Distoma entre des espèces voisines. 


Œsophage. — L'æsophage s'ouvre au fond de la branchie sous 
la forme d’un large pavillon cilié (4. fig. 19 page 320) que SIEBOLD, 
[1849], Lacaze-Durmiers [1874], Hancock [1868] considéraient 
comme la véritable bouche. Ce vaste pavillon recourbe fortement 
son bord marginal vers l’arrière, surtout chez les animaux contractés 
et sa surface épaisse et ciliée sur toute son étendue passe brusquement 
au mince feuillet de la paroi branchiale. MAURICE | 1888] décrit un 
aspect un peu différent chez son Fragaroides aurantiacum où les 
cils sont localisés sur le pourtour immédiat de la bouche œsopha- 
gienne, dont les bords se continuent sans brusque transition avec 
l’épithélium de la cavité respiratoire. 

Le raphé postérieur, prolongement du raphé ventral ou endostyle, 
se prolonge jusqu’à l'ouverture æœsophagienne et l'entoure d’une lèvre 
incomplète. Les relations du raphé dorsal avec l’æsophage sont 
absolument les mêmes que celles que MAURIGE à décrites chez les 
Polyclinidés: la déglutition, s'opérant chez toutes les Ascidies 
d’une manière identique, doit se trouver assurée par les mêmes 
dispositions. 


(1) Nous donnons ici un tableau qui permet d'établir la correspondance entre la 
terminologie de GiaRp et celles de SaviGNY et de MILNE-EpwaRps. 


GIARD SAVIGNY MiLNE-EDWwaRDS 
Œsophage Intestin grêle. 

Estomac 

Post-estomac cæcum duodenum. 

Intestin moyen gros intestin ventricule chylifique 


Rectum 


340 GEORGES DAUMÉZON. 


Dans toute l'étendue du pavillon œsophagien, il existe un assez 
grand nombre de grandes cellules réfringentes situées entre les 
hautes cellules cylindriques qui supportent les cils et absolument 
identiques aux cellules calicinales que RouLe [1884] a décrites 
chez les Ascidies simples. Nous les retrouvons dans toute la longueur 
du tube œsophagien. 

La gouttière œsophagienne n’est pas nettement distincte car 
l’œsophage à une section très irrégulière, surtout dans sa région 
moyenne, vaguement cruciforme dans la région qui fait suite au 
pavillon buccal. Les parois sont sensiblement plus épaisses dans la 
région du cardia, ce qui diminue en ce point le diamètre du tube ; à 
ce niveau, la lumière devient circulaire et se trouve obstruée par les 
longs cils des parois qui se touchent et s’entrecroisent. 

Ces cils existent sur toute la surface interne de l’œsophage ; 1ls 
sont beaucoup plus longs que les cils de la surface rectale, car ils ne 
font progresser que des particules séparées ; dans le rectum au 
contraire, les résidus digestifs, agglutinés en volumineux ballots, 
progressent sous l'impulsion de cils beaucoup plus courts qu’ils ne 
peuvent engluer dans leur masse. 

Au-dessous du plateau vibratile, la paroi est claire et contient 
dans sa profondeur une rangée régulière de noyaux disposès en une 
série unique près de la surface externe. 


L’estomac. — L’œæsophage est continué par l'estomac, au niveau 
du cardia, sans pénétrer dans sa cavité. DELLA VALLE a constaté chez 
Didemnum la pénétration des parties pyloriques et cardiaques etles 
a considérées comme des valvules. J'ai constaté un grand dévelop- 
pement de la valvule cardiaque chez Cystodites durus. La fig. 22 
montre que, chez cette espèce, le cardia (car) et le pylore (p.) sont 
situés assez près l’un de l’autre sur le côté de l'estomac. 

Chez Distoma posidoniarum et tridentatum, ces deux ouvertures 
sont siluées aux deux extrémités du grand axe de l'estomac et la 
valvule cardiaque n'existe plus (fig. 22 B). La valvule cardiaque 
est bien développée, au contraire, dans le genre Déstaplia. La 
présence ou l'absence de cette valvule ne peut être invoquée comme 
un caractère d'infériorité ou de supériorité, nous la retrouvons chez 
des types très divers du groupe des Synascidies. Chez les Didemnidés 
(Diderminoides massiliense), les Botryllidés (Polycyclus), les Poly- 
clinidès (Amaræcium), el aussi chez les Salpes (Pegea confæœderata). 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 341 


Mais ici l'estomac est très simple et prèsente une grande analogie 
avec celui de Cystodites durus ou des Didemnidés. Il est globuleux 


A. Coupe longitudinale à travers l'estomac de Cystodites durus. 
B. Coupe longitudinale à travers l'estomac de Distoma tridentatum. 
C. Surface externe de l'estomac de Cystodites durus. Gr. — 70. 


et lisse sur sa surface extérieure ; ses parois internes présentent 
absolument le même aspect sur tout le pourtour de la section 
transversale, il n’y a donc point de capnelures. Chez certains individus 
d'age divers, il existe assez souvent des plis longitudinaux extérieurs, 
au nombre de 6-12, mais aucun sillon interne ne leur correspond. 
Ces plissements constituent un terme de transition vers l'état cannelé 
des Polycliniens, qui est neltement réalisé chez Distoma adriati- 
Cum. 

La paroi stomacale, notablement plus épaisse que dans les autres 
régions du tube digestif, est formée de cellules très allongées et 
disposées en éventail, ce qui donne à la surface interne un aspect 
mamelonné semblable à celui que SABATIER [1877] a décrit chez la 
Moule. La région corticale fortement colorée contient plusieurs 
couches irrégulières de noyaux ; la région profonde, beaucoup plus 
claire, présente l'aspect hyalin et difficilement colorable des cellules 
calicinales et déverse un nuage muqueux sur la surface interne. Cette 
disposition s'oppose au développement d’un plateau cilié. D'après 
ViGnon | 1901] «ROULE a pris pour des cellules calicinales superfi- 
cielles ce qui n’est qu’une portion spéciale des cellules cylindriques 
du tube digestif». 

Je ne puis accepter l'opinion de ViGnon, car j'ai aperçu dans la 
paroi stomacale de grandes cellules très réfringentes, arrondies, qui 


342 GEORGES DAUMÉZON. 


paraissent bien être des cellules calicinales distinctes comme dans la 
paroi de l’æsophage. 

Il n’y a pas de valvule pylorique : le pylore (p. fig. 22 B.) s'ouvre 
largement en un vaste pavillon presque aussi étendu que la bouche 
œsophagienne ; ses bords se recourbent en arrière, constituant avec 
la paroi stomacale une gouttière annulaire. C’est au niveau de cette 
gouttière que commence brusquement la ciliation, sans transition 
entre l’épais épithélium glandulaire stomacal et le mince épithélium 
vibratile du post-estomac. 


Post-estomac. — Le post-estomac (p. est. fig. 18 #is page 333) se 
différencie donc de l'estomac esf. par ses minces parois, surmontées 
d’une brosse serrée de cils plus courts que ceux de l’æsophage. Une 
constriction valvulaire très nette le sépare de l'intestin moyen. 


Intestin moyen. — Il présente la même structure que le post- 
estomac, mais il est plus large et de couleur extérieure plus claire sur 
le vivant. Dans la région externe de la paroi, se trouvent deux 
couches environ de noyaux clairs possédant plusieurs nucléoles ; la 
région interne plus claire et ciliée présente çà et là des cellules ou 
des gouttes muqueuses. L'intestin moyen (.71.) aboutit à une 
constriction valvulaire profonde qui le sépare du rectum 7. 


Rectum. — Le rectum 7 ou intestin terminal a une paroi 
extensible qui moule les ballots excrémentitiels ; sa largeur, lorsqu'il 
est vide, est presque égale à la moitié de celle de l'estomac. Sa paroi 
est trois ou quatre fois plus épaisse que celle de l’æsophage avec deux 
à trois couches de noyaux. Ses cellules, surmontées de cils courts, 
ont une fonction sécrétrice ; elles sont presque aussi claires que celles 
de l'estomac. 

Cette importante portion du tube digestif, beaucoup plus longue à 
elle seule que l’anse descendante, ne doit pas borner son rôle à 
l'élimination des excréments. C’est dans sa partie inférieure, jusqu’au 
niveau du cardia, que ses fonctions digestives me paraissent le plus 
développées. Cette partie du rectum présente toujours la même 
couleur, jaune foncé, que l'estomac; le post-estomac et l'intestin 
moyen, à paroi mince et peu sécrétrice, sont incolores ou jaune très 
pâle. Il parait y avoir une relation entre l’activité sécrétrice et la 
présence dans ces régions du pigment de l’ectoderme ou de la 
tunique. Chez la variété de Distoma tridentatum à ectoderme 
pigmenté il y a, dans la tunique et l’ectoderme thoracique, des 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 343 


granules de pigment violacé. On les retrouve en abondance à la 
surface de l'estomac et à la base du rectum ; ils sont très clairsemés 
ou absents à la surface de l'intestin moyen ou du post-estomac. De 
même, chez Cystodites durus, l'estomac et la base du rectum ont la 
couleur brune de la tunique. 


Le rectum se termine par‘un pavillon anal analogue à celui que 
LAHILLE | 1890] a décrit chez Distaplia. Chez les animaux tués sans 
précautions, on aperçoit, au fond de la cavité cloacale, un volumineux 
bourrelet hémisphérique dans lequel la lumière rectale est étroi- 
tement oblitérée par la contraction d’un sphincter anal. Ce sphincter 
annulaire est formé de cinq faisceaux successifs, contenant chacun 3 
à 5 fibres musculaires. C’est la seule partie musculaire du tube 
digestif. Le pavillon œsophagien et les diverses valvules sont 
toujours grandement ouverts. 


Les bols fécaux sont arrondis ; avec la tunique et les cellules de la 
granulosa, ils constituent les seules parties du cormus colorables par 
le vert d'iode ; le bleu de Lyon les colore en vert. 


Chez Distoma plumbeum, les bols fécaux sont normalement 
agglutinés à l’état entier et massif par la tunique dont ils aug- 
mentent la consistance. Chez l'espèce que nous étudions, l’agglu- 
tination est très rare parmi les jeunes cormus peu colorés du 
printemps et de l'été; les cormus volumineux et très colorés de 
l'hiver présentent souvent à la surface un voile protecteur d’aspect 
sablonneux, provenant de l’agglutination des ballots désagrégés. 


Organe réfringent. — Cet organe, dont la signification est encore 
hypothétique, mérite par son aspect réfringent, à la fois sur le vivant 
et sur les coupes, le nom que lui a donné Grarp. Il est constitué par 
un tube d’abord unique dont les nombreuses ramifications s'étendent 
sur le rectum. Ces arborisations sont parfois très étendues, elles 
peuvent se développer entre le rectum etle post-estomac en rameaux 
nombreux dont le rapprochement étroit donne, sur les zoïdes très 
contractés, l'illusion d’une masse réfringente compacte. L'ensemble 
de l'organe paraît directement plongé dans le tissu conjonctif, sans 
être entouré d'aucune membrane comme l'ont décrit CHANDELON 
[1870] chez Perophora et Pizon [1893] chez les Botryllidés. Comme 
chez les Botryllidés, il n'existe pas de vésicule renflée en forme de 
réservoir sur le tronc principal de l'organe; cette vésicule a été 
décrite par Kowarewsky [1871] chez les Ascidies simples et par 


344 GEORGES DAUMÉZON. 


DELLA VALLE [1882] chez le genre Distaplia (famille des Distomidés). 

KuprFEr [1870], puis Roue [1884], chez les Ascidies simples, ont 
nié toute relation de l'organe réfringent avec le tube digestif; 
cependant MILNE-Epwarps|1840],GrarD | 1872],DELLA VALLE| 1882], 
MAURICE [1888], chez les Ascidies composées, ont vu déboucher 
cet organe dans le tube digestif près du pylore. Nous le verrons 
également déboucher au même endroit chez l'oozoïde de Distoma 
tradentatuin. « Au contraire c’est dans la partie supérieure de l’es- 
tomac, dit LaHiLze [1890], et non dans la première portion du 
duodenum comme l’a décrit DELLA VALLE que vient déboucher la 
glande rénale. >» Chez l'espèce que nous étudions, le tronc prin- 
cipal débouche dans la partie supérieure du post-estomac ; sa paroi 
est presque aussi épaisse que celle de l’æsophage, ses cellules sont 
hautes, très claires, avec un noyau sphérique situé dans la région 
moyenne. En s'éloignant du tronc, les rameaux sont de plus en plus 
délicats et constituent, à la surface du rectum, un réseau de tubes 
présentant seulement 3 à 5 cellules sur une coupe transversale el 
légèrement renflés à leur extrémité. Je n'ai jamais aperçu les cils que 
CHANDELON [1875] a décrits chez Perophora. 

Diverses opinions ont été émises sur la valeur significative de 
l'organe réfringent; sa situation l’a fait comparer à un système de 
tubes de Malpighi ; KuprrEr [1870] y voit une dépendance du système 
circulatoire, P1Z0N [1892] un appareil chylifére, les autres auteurs 
une glande digestive. Cette question ne pourrait être élucidée que 
chez les Ascidies simples où les sucs digestifs sont assez abondants 
pour que VAN BEXEDEN ait pu définir leur saveur. 

GiaRD [1872] a constaté que l'organe réfringent n’est pas toujours 
présent chez les Ascidies, comme SIEBoLD l'avait signalé pour la tige 
cristalline des Acéphales. J’ai observé également que cet organe 
est très développé chez certains individus, tandis qu'on ne le trouve 
pas chez d'autres. Ses parois sont parfois très réfringentes et très 
turgescentes et il occupe un volume considérable dans la masse 
viscérale et le pédicule æsophago-rectal. Certains rameaux viennent 
s'appliquer sur l'ovaire, contre les ovules et contribuent peut-être, si 
l'onveut voir dans cet appareil un sytème chylifère, à leur nutrition. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 345 


CHAPITRE VI. 
SYSTÈME CARDIO-ÉPICARDIQUE 


EPICARDE. 


L’épicarde, le péricarde et le cœur présentent un telle communauté 
d’origine et de situation qu'ils ne peuvent être étudiès séparément. 
L'épicarde (cloison ovarienne de GARD) à, comme l'indique le nom 
que lui ont donné VAN BENEDEN et JULIN, une situation étroitement en 
rapport avec celle du péricarde et du cœur. Nous verrons de plus 
qu'il a une tendance à jouer un rôle dans la circulation. 

D'après LAHILLE [1890], le cœur des Distomidés et par suite aussi 
l’épicarde se trouvent situés à l’intérieur de l’anse intestinale ; 
nous constatons ici que le cœur est silué tout à fait latéralement, 
contre l’ectoderme, mais la séparation entre les deux branches de 
l’anse intestinale existe tout de même grâce à une disposition 
spéciale de l’épicarde. La section transversale de l’épicarde, dans sa 
région moyenne, qui est la plus typique, est en forme de T. La 
branche horizontale du T, réellement épicardique, au sens étymo- 
logique du mot, est appliquée contre le cœur, tandis que la branche 
verticale constitue un diaphragme, séparant la cavité du corps en 
deux régions: une région dorsale contenant le rectum dm et les 
gonades 0, une région ventrale contenant l’anse descendante d4 du 
tube digestif (fig. 23, page 346). 

Pour nous rendre compte de la forme de la cavité épicardique 
dans toute son étendue, il nous suffira d'examiner la suite des 
coupes transversales successives à travers les diverses régions du 
corps de l’animal (fig. 23). Dans la région tout à fait postérieure de 
la masse viscérale (coupe XXXX), le sac épicardique ep est réduit 
à la branche horizontale du T appliquée contre le péricarde. Cette 
partie terminale du sac épicardique s'incurve vers l’un des côtés 
comme on le voit sur la coupe sagittale de la fig. 24 (page 348). 

Nous devons remarquer que les coupes postérieures de la figure 23 
offrent une certaine ressemblance avec une coupe transversale à 
travers le stolon des Polyclinidés orienté de la même façon. Nous 
relevons deux différences: la cloison est dorso-ventrale chez 
Distoma et le péricarde n’occupe qu'un seul compartiment. 


346 GEORGES DAUMÉZON. 


Sur la coupe transversale XXIV etsur la fig. 24 on aperçoit la base 
de la courbure intestinale; immédiatement au-dessus de cette 


Fig. 23. — Coupes en série à travers le pédicule œsophagorectal et la masse 
viscérale. Gr. — 55. 


courbure,coupe XXI, commence la branche verticale du T constituant 
une cloison réellement homologue de celle des Polyclinidés, 
puisqu'elle divise le corps en un compartiment dorsal et un 
comparliment ventral. Cette section en forme de T se conserve sur 
un grand nombre de coupes suivantes; la cloison médiane est 
complète et s'étend jusqu’au contact de l’épiderme de la face gauche 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 347 


de la masse viscérale ; il n’y a pas toutefois une soudure intime avec 
l’épiderme (coupes XXI à IX). 

Sur les coupes suivantes, le diaphragme est de plus en plus 
incomplet et disparaît. L'épicarde ep n’est dès lors plus représenté 
(comme dans la région tout à fait postérieure) que par la branche 
horizontale du T. Un peu plus haut (coupes VI, T), cette branche se 
divise en deux tubes qui cheminent dans la partie droite du pédicule 
œæsophago-rectal à l'opposé des conduits génitaux et vont à la 
rencontre de la branchie. Ces deux branches sont absolument 
comparables aux deux cornes supérieures de l’épicarde des Polycli- 
nidés et comme elles, elles s'arrêtent à une certaine distance de la 
branchie. Toutefois, chez le très jeune blastozoïde, il y a continuité 
entre la cavité de l’épicarde et la cavité de la branchie. 

GrarD [1898] a homologué l’épicarde avec les thyroïdes latérales ; 
ici, sa position est avant tout subordonnée à la place du cœur, dont il 
ferme plus ou moins la cavité ; il a en outre, une tendance à jouer 
un rôle dans la circulation générale qu’il divise en deux courants 
l'un dorsal et l’autre ventral. Sa situation morphologique étant 
latérale, à la surface du péricarde, il développe vers la gauche une 
cloison diaphragmalique que nous retrouverons plus ou moins 
complète à divers niveaux ; elle est également plus ou moins déve- 
loppée chez les diverses espèces de notre genre et même, m'a-til 
semblé, chez les divers individus d’àge différent de l'espèce que nous 
étudions. 

Parmi les Ascidies à cœur latéral, nous retrouvons cette dispo- 
sition chez Rhopalea neapolitana, dont « l’épicarde s’insinuant entre 
le rectum et l'estomac simule, d’après LaHiLLE [1890], une cavité 
générale » et constitue un diaphragme longitudinal incomplet. La 
Claveline a une disposition analogue. 

Le sac épicardique est constitué sur toute son étendue par un 
épithélium plat très mince qui paraît plus épais en certains endroits 
par suite de l’accolement des cellules mésodermiques libres; ces 
éléments, s’aplatissant sur sa surface externe, la doublent d’une 
seconde rangée irrégulière de cellules. Il n'y a jamais de diapédèse 
et la cavité épicardique est absolument vide de produits figurés, elle 
est plus large à l’époque où les cellules à réserves et les organes 
génitaux non encore développés ne produisent pas le rapprochement 
de ses parois ; à cette époque, on peut glisser une fine aiguille entre 
les deux feuillets du diaphragme el écarter les deux branches de 


348 GEORGES DAUMÉZON. 


l’anse intestinale. L’épithélium épicardique est délimité, vers l’inté- 
rieur, par un contour très net et je n’ai pas observé de traces d’un 
liquide épicardique qui, se coagulant sur la surface, s’y colorerait 
faiblement. Ce liquide doit cependant exister. 


PÉRICARDE. 


Le péricarde est recouvert sur sa face viscérale par l'épicarde, 
mais des globules sanguins interposés empêchent l’accolement 
complet des deux feuillets. Il est constitué par un sac très allongé, 
s'étendant latéralement sur une grande largeur de l’épicarde. Pour 
nous rendre Compte de sa forme, nous étudierons, comme nous 
l'avons fait précédemment pour l’épicarde, la série des coupes trans- 
versales (fig. 23 page 346). Dans la région tout à fait postérieure 
de la masse viscérale le sac péricardique (p, coupe XXX VIII) est vaste 
et arrondi, ses parois n'étant pas refoulées par 
J’invagination cardiaque. À ce niveau, il n’est 
pas recouvert par l'épicarde qui, nous l'avons 
vu (fig. 24), se détourne vers l’un des côtés. 
Un peu plus en avant (coupe XXX VIII), nous 
voyons commencer l'invagination cardiaque 
qui se divise (coupes XXIV et précédentes) en 
Se UT une gouttière dorsale et une gouttère ventrale. 

tale à travers la par- Sur un grand nombre de coupes précédentes le 

tie postérieure de sac péricardique garde la forme d’une grande 

A cavité unique indivise.Mais, plus en avant, cette 

| cavité se bifurque, la coupe XVII correspond 
à la base de la bifurcation ; il existe désormais une cavité ventrale et 
une cavité dorsale séparées par une double cloison, formée par 
l'accolement de deux feuillets en regard. Cette cloison est mince et 
trés flexible, elle subit le contrecoup des contractions cardiaques 
et nous apparaît, sur la coupe XVII, sous un aspect très tourmenté. 
Plus en avant (coupe XV), les deux branches de la bifurcation 
s'éloignent l’une de l’autre ; la branche ventrale se termine en cul- 
de-sac et la branche dorsale subsiste seule dans les autres coupes, 
Elle se termine à son lour en cul-de-sac, bien au-dessus du point de 
bifurcation de l’épicarde. 


L'épithélium péricardique p est sensiblement plus épais que l’épi- 
thélium épicardique (fig. 25 À page 349) ; ses cellules sont régulières 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 349 


et modérément aplaties avec un noyau volumineux ; elles rappellent 
par leurs dimensions el leur aspect les cellules de l’épiderme. Le 
feuillet pariétal est situé près de l’épiderme, mais l’accolement n’a 
pas lieu par suite de l’interposition d’une certaine épaisseur de tissu 
conjonclif. Je n’ai pas aperçu dans la cavité péricardique les rares 
éléments figurés que RouLe signale chez Ciona, comme des ceilules 
détachées des parois endothéliales du cœur et du péricarde. 


Cœur. 


Le cœur est représenté par deux profondes invaginations, l’une 
dorsale et l’autre ventrale, du péricarde. 

Les gouttières cardiaques débutent postérieurement un peu au- 
dessus du point où le péricarde commence à dévier vers le côté 
(c fig. 24); nous les 
voyons se continuer 
à travers la série des 
coupes transversales , 
de la fig. 23 (page 346); 
elles se retrouventsur 
la paroi des bifurca- 
tions antérieures du 
péricarde (coupes XV 
à IX). Une profonde 
différenciation du 
feuillet  péricardique 
correspond à ces inva- 
ginations qui se pro- 
longent jusqu'à une 
certaine distance de | RME 

RNA 27 A Coupe à travers les feuillets épicardiques et 
l'extrémité antérieure péricardiques. Gr. — 2.500. 
des deux cornes péri- B Fibrille cardiaque. Gr. — 2.000. 


B 


cardiques inévales CG Paroi du cœur vue en surface. 
E < F D Coupe à travers la paroi cardiaque contractée. 
n coupe transver- Gr. = 2.500. 


sale (fig. 25 F), la pa- E Raphé cardiaque. Gr. = 750. 

roi cardiaque apparaît F Coupe à travers la paroi cardiaque relachée. 
; À Gr. —=12:900: 

sous l’aspect suivant : 

la couche profonde est constituée par la juxtaposition d’une série 

unique de fibrilles musculaires ; au-dessus s'étend une masse fine 


390 GEORGES DAUMÉZON. 


ment granuleuse de protoplasma formant une saillie, dans laquelle 
se loge un noyau clair, volumineux, parfaitement arrondi et con- 
tenant trois ou quatre nucléoles. 

Cet aspect correspond au relâchement de la paroi. Pendant la 
systole, les fibrilles / de la couche profonde se rapprochent et 
augmentent considérablement de volume, jusqu’à devenir presque 
aussi grosses, en section transversale, que le noyau. Les saillies 
superficielles du protoplasma deviennent excessivement développées 
et fungiformes (fig. 25 D). Si l’on examine en surface une portion 
étalée de la paroi cardiaque, on aperçoit (fig. 25 C) d’étroites cellules 
striées longitudinalement et contenant un noyau clair, volumineux 
et comprimé par les parois. En faisant varier la mise au point, on 
reconnait dans la couche sous-jacente les fibrilles musculaires. Ce 
sont de véritables fibrilles striées (fig. 25 B) ; à l’état de relâchement, 
elles sont constituées par une série de segments clairs et de segments 
obscurs de longueur égale. Roue [1884] rapproche les fibrilles 
striées de Ciona de celles du #2yocarde des vertébrés inférieurs. 
La figure qu'il donne paraît correspondre à une période de 
contraction. 

La structure que nous venons de décrire est à peu près la même 
sur toute l'étendue de la paroi ; elle commence deux ou trois cellules 
après l'ouverture du raphé cardiaque (fig. 25 E) et, abstraction faite 
des fibrilles musculaires, le passage est insensible entre la structure 
du péricarde et celle du cœur. 


SANG. 


Je n'ai pas observé d’Ascidies à sang rouge telles que MILNE- 
Ebwarps en a trouvé dans la Méditerranée. Le sang est incolore 
chez notre type et les espèces voisines, mais son altérabilité est très 
grande surtout chez Déstomna posidoniarum n. sp. dont les zoïdes 
noircissent très rapidement dans l’eau de mer après la mort. 

Les globules sanguins sont peu nombreux dans le cœur ; ce sont 
des cellules amæboïdes (2es fig. 25 A) à protoplasma très clair 
contenant un noyau rond, avec un ou deux nucléoles. On trouve aussi 
très fréquemment des globules correspondant à l'aspect de la fig. 53 
de RouLE [1884]. Ils se segmentent, comme l’a reconnu DELLA VALLE 
[1887], et leur état de liberté permet seul de les distinguer des cellules 
conjonclives. Leur dimension est variable; avant l’époque du 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 391 


bourgeonnement, on voit se développer en eux des grains de réserve 
qui augmentent considérablement leur volume (ce processus a été 
décrit précédemment avec détail dans l'étude du bourgeonnement.) 
Dans cet état, les globules sanguins sont excessivement nombreux 
chez les jeunes bourgeons, dontils remplissent presque toute la cavité 
de l’ectoderme. Ils jouent, dans le développement du bourgeon, le 
même rôle que les cellules du vitellus dans le développement de 
l'embryon. Je n'ai pas reconnu le rùle hématopoiétique de l’épicarde 
signalé par DELLA VALLE [1887]. 


CIRCULATION. 


La circulation dépend en grande partie de la situation du cœur. 
Les auteurs ont diversement interprété la position de cet organe ; 
elle serait en rapport avec celle de la branchie (Cuvier), des ovaires 
(MILNE-EbwaRps), de l'estomac (ED. PERRIER). Sa situation vis-à-vis 
de l'épicarde parait plus importante à préciser. Si la fente cardiaque 
n'est pas appliquée contre cet organe, le cœur aura simplement la 
valeur de la gouttière larvaire ouverte qui persiste chez les Appendi- 
culaires et que l’on trouve encore chez les Polyclinidés. Chez Ciona, 
ou chez Clavelina, qui est cependant considérée comme un type 
inférieur, le raphé cardiaque est étroitement fermé par l’épicarde et 
le cœur acquiert la valeur d’un véritable tube continu. 

Une disposition intermédiaire est réalisée chez les Distoma ; le 
raphé cardiaque se trouve seulement en regard de l’épicarde, qui 
circonscrit entre lui et l’ectoderme une cavité incomplètement fermée 
et dont le volume correspond à peu près à celui de la gouttière 
cardiaque dilatée. Cette cavité est un sinus sanguin plus grand que 
les autres et nettement délimité par une paroi conjonctive (fig. 23, 
page 346). Nous n'avons pu reconnaître à la surface de la paroi la 
présence d’un endothélium vasculaire, cet endothélium est contesté 
chez les Ascidies simples, mais si on l'accorde à ces dernières, on doit 
l’étendre également aux Ascidies composées, de même que SAVIGNY 
[1816] admettait à priori la présence d’un cœur chez les Ascidies de 
petite taille (Didemnidés) par analogie avec les autres. 

La petitesse des éléments ne permet pas, chez les Synascidies, 
d'étudier en délail le système des lacunes. Nous pouvons considérer 
la somme de ces cavités comme divisée, de part et d’autre du 
diaphragme formé par l'épicarde, en un sinus dorsal et un sinus 


392 GEORGES DAUMÉZON. 


ventral. Cette disposition est assez générale chez les Ascidies pour 
que LaHILLE [1890] ait pu en faire la base de sa théorie mécanique 
du renversement de la circulation. D’après cet auteur : «chez tous 
les Tuniciers, le cœur se trouve toujours intercalé sur le sinus 
ventral. …. L'exception qu'offrent les Polyclinidés n’est qu’apparente, 
car nous avons vu que grâce à leur tube endodermique leur cœur 
restait toujours physiologiquement interposé entre la branchie et les 
viscères sur le sinus ventral ». 

Cette exception me paraît au contraire être réelle. La plupart des 
espèces de Polyclinidés, même celles dont le stolon est très opaque, 
sont transparentes au niveau du cœur. Le cœur est recourbé en 
forme de croissant de part et d'autre du diaphragme épicardique et 
occupe par suite une position à la fois ventrale et dorsale. Or, chez 
les Distomidés, nous l'avons vu, le système cardio-épicardique offre 
certaines affinités avec celui des Polyclinidés. Nous avons décrit un 
cœur dorsal et un cœur ventral et nous constatons que c’est le cœur 
dorsal (fig. 23) qui est le plus étendu, puisqu'il s'étend sur la corne 
dorsale du péricarde, qui est plus longue que la corne ventrale. Dans 
celte partie antérieure, on peut donc considérer qu'il n'y a plus 
qu'une seule gouttière cardiaque : la gouttière dorsale, et l’on voit à 
ce niveau le diaphragme épicardique envoyer un prolongement 
(page 346 coupes VII à XXI), tendant à diviser la cavité du corps en 
deux compartiments uniques : dorsal et ventral sans compartiment 
latéral c’est-à-dire tendant à réaliser et réalisant en effet la disposition 
du stolon des Polyclinidés. 

Les Polyclinidés et les Distomidés ne paraissent donc pas devoir 
rentrer dans le schéma général du renversement de la circulation 
donné par LAHILLE. Pour expliquer ce renversement chez les Disto- 
midés, il faudrait d’abord connaître : le mécanisme de la contraction, 
sa direction, le rythme de la contraction dorsale par rapport à la 
contraction ventrale. 

La contraction a pour effet de rapprocher les parois écartées de 
ia goultière cardiaque; arrivée à ce résultat, elle a atteint son 
maximum, comme l’on peut s’en rendre compte par l'aspect, au plus 
haut degré fungiforme, des cellules et le grand diamètre des fibrilles. 
En plus de l’invagination principale, il existe de nombreuses mvagina- 
iions latérales secondaires de la paroi où la contraction atteint 
également une grande puissance. Il en résulte un aspect fortement 
plissé et tourmenté de l'ensemble (fig. 23 et 25). Sur d’autres coupes 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 393 


la gouttière cardiaque est presque entièrement dévaginée et relàchée 
à l'intérieur de la grande lacune qui lui fait face. 

Connaissant le mécanisme de la contraction locale, qui semblerait 
pouvoir être considérée comme un mouvement péristaltique longitu- 
dinal, il serait intéressant de connaître sa direction. Je n'ai pu la 
distinguer à travers la série des coupes tranversales d'un même 
zoïde où la gouttière cardiaque paraît être à peu près également 
contractée dans toute son étendue. Je n'ai pas pu observer directement 
par transparence ces contractions sur le vivant ; l'ectoderme viscéral 
n’est pas très opaque, mais les zoïdes des Distomidés, très difficiles 
en général à extirper en entier de la tunique, se rétractent toujours 
violemment. 

Quel est le rythme de la contraction dorsale par rapport à la 
contraction ventrale ? KErERSTEIN [1864] a expliqué parfaitement 
le renversement de la circulation chez Perophora dont le cœur 
serait formé d’une partie droite et d’une partie gauche se contractant 
l’une après l’autre; la parte droite serait relàchée pendant la 
contraction de la partie gauche et réciproquement. Les coupes 
successives de la figure 23 paraissent démontrer un semblable 
fonctionnement chez notre type où la gouttière dorsale et la gouttière 
ventrale se contracteraient successivement comme chez Perophora 
et produiraient ainsi le renversement de la circulation. Cette expli- 
cation me semble être probable, mais je n’ai pu la contrôler sur le 
vivant pour les raisons indiquées plus haut. 


29 


354 GEORGES DAUMÉZON. 


CHAPITRE VII. 


SYSTÈME NEURO-HYPOPHYSAIRE. 


GANGLION NERVEUX. 


Sur les zoïdes extraits de la tunique, on aperçoit, dans la région 
interosculaire, une proéminence arrondie, présentant, par transpa- 
rence à travers l’ectoderme, une couleur jaune analogue à celle des 
œufs. C'est le ganglion nerveux représentant le cerveau de l'adulte, 
dont la saillie est exagérée fortement par la contraction. 

Il se trouve directement plongé dans le tissu conjonctif et distend 
légèrement l’'épiderme qui le recouvre immédiatement sur sa face 
externe. Sa forme est régulièrement ovoïde et légèrement aplatie 
sur sa face interne ; l’aplatissement m'a paru plus accusé chez Cysto- 
dites. Le grand axe de l’ovoïde n’est pas perpendiculaire au plan de 
symétrie du corps comme chezles Diplosomidés {Diplosoma Listeri), 
il lui est parallèle com- 
me chez les Polyclinidés 
(Fragaroides aurantia- 
cum, Amarccium Nor- 
dmani). 

Une section (fig. 26) à 
travers le ganglion ner- 
veux présente à la péri- 
phérie une très mince 
enveloppe anhyste, pro- 
venant d’après ROULE 
[1884], d'une condensa- 
tion du tissu conjonctif 
ambiant; au-dessous se 
trouvent les cellules gan- 


FiG. 26. — Coupe sagittale à travers le système Done STE 
neuro-hypophysaire déformé par la contrac- Se ; nn g- 
tion. Gr. 240 régulièrement disposées, 


à la façon des éléments 
de la granulosa. Ces cellules sont juxtaposées sur deux ou trois 
rangs, les contours de leur cytoplasma sont difficilement visibles, 
surtout lorsqu'elles sont très rapprochées. (On constate un semblable 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 399 
aspect des cellules ganglionnaires chez l'embryon, dont les noyaux 
semblent plongës dans un syncytium.) Aux points où les cellules 
sont moins serrées, principalement au niveau du deuxième ou du 
troisième rang, on voit plus nettement leur cytoplasme se prolonger 
en un effilement fibrillaire dirigé vers le centre du ganglion. Les 
noyaux de ces cellules ganglionnaires ont un contour très nettement 
distinct; ils sont arrondis et ceux qui sont situés plus près de la 
périphérie sont un peu plus gros que ceux du troisième rang, mais 
leur taille n’atteint jamais le double. 

La région centrale du ganglion a un aspect granuleux ou strié, par 
les fines sections de fibrilles toutes dirigées du côté de la profondeur. 
A l'intérieur de cette substance claire, se trouve un assez grand 
nombre de noyaux ganglionnaires distribuës sans ordre, mais ne 
paraissant pas plus petits, comme le représente RouLe [1884] chez 
Ciona. 


NERF. 


La couche ganglionnaire est à peu près de la même épaisseur sur 
toute la surface. Il s'en détache des nerfs composés surtout de 
substance fibrillaire. On les perd très vite de vue dans le tissu 
conjonctif environnant et RouLE [1884], chez les Ascidies simples, 
attribue cette difficulté à une très rapide division du tronc principal 
en fins et nombreux rameaux. Nous n'avons pu apercevoir les troncs 
nerveux que près de leur point d'insertion et sur une longueur à peu 
près égale à la moitié du diamètre du ganglion. Les points d'insertion 
ont une base un peu élargie et sont aussi nombreux que chez les 
Ascidies simples. 

Tandis que chez la Molqula ampulloides, d'après VAN BENEDEN 
et Juin [1884], chez les Polyclinidés, d’après Maurice [1888], il 
n'existe qu'un seul tronc postérieur bifurqué, il y a ici deux nerfs 
postérieurs distincts. Ils sont très probablement destinés à l’inner- 
vation du siphon cloacal qui, au lieu d’être réduit à une simple 
languette, comme chez les Polyclinidés constitue un tube très long 
riche en faisceaux musculaires. On ne doit pas pourtant considérer 
la présence d’un unique tronc postérieur comme le résultat immédiat 
de l’absence de tube cloacal; la double insertion est un caractère 
qui se retrouve à tous les degrés de l'échelle, depuis les types sans 
languettes, Didemnoides massiliense DAUMEzON, Leptoclinum gelu- 
linosuin GIARD, jusqu'aux Botryllidés. 


396 GEORGES DAUMÉZON. 


Il existe également deux nerfs antérieurs se dirigeant vers le siphon 
buccal et deux paires de nerfs latéraux. Du bas de l'extrémité posté- 
rieure du ganglion, se détache le cordon ganglionnaire viscéral ; il est 
filiforme et s'étend sur la ligne médiane du plancher du cloaque. Je 
n’ai pu voir en quel point il aboutit et s’il se prolonge dans le pédicule 
œsophago-rectal. LAHILLE [1890 fig. 99] ne l’a pas représenté chez 
Distaplia. 

Le cordon viscéral c.v. est visible sur la figure 26. 


GLANDE HYPO-GANGLIONNAIRE. 


Elle se trouve placée au-dessous du ganglion nerveux dont elle 
égale presque le volume. En coupe transversale, elle présente dans 
sa région moyenne la forme d’un croissant épais et réfringent, dont 
la concavité embrasse le ganglion. Sur une coupe sagittale 
(fig. 26), la section X de la glande est à peu près symétrique de celle 
du ganglion et se trouve placée immédiatement au-dessous de lui. 
Chez Distoma posidoniarum, cette glande est un peu moins déve- 
loppée, elle l’est moins encore chez Cystodites durus où, comme chez 
la plupart des Didemnidés, elle à un volume inférieur à celui du 
ganglion. 

La masse de la glande hypo-ganglionnaire est compacte et non 
divisée en lobes, comme chez les Ascidies simples. Son contenu est 
clair et vacuolaire ; on y aperçoit des noyaux arrondis, disséminés 
sans ordre et présentant à peu près les mêmes dimensions que ceux 
de la couche corticale du ganglion. Les vacuoles sont un peu moins 
nombreuses à la périphérie, dont la surface est recouverte d’une 
fine membrane anhyste. 

On attribue à cette glande une fonction sécrétrice holocrine ; elle 
présente, en effet, dans sa partie centrale, une sorte de cavité ou de 
bassinet où se trouvent des produits figurés paraissant résulter d’une 
desquamation. Cette cavité a une forme aplatie, son plancher est 
constitué par le contour irrégulier de la substance centrale de la 
glande, sa voûte présente un aspect épithélial en continuité avec 
l'organe vibratile f. g. Plus en arrière, cette voûte, en forme de gout- 
tière ouverte ventralement, au-dessus de la glande hypoganglion- 
naire, devient un tube complet qui se prolonge en un court cæcum (c?, 
fig. 26) dans la direction du siphon cloacal, ce prolongement n'existe 
pas chez les Ascidies simples. La structure de ses parois est la même 


ÉTUDE DES SYNASUIDIES. 397 


que celle de la partie proximale non ciliée de l'organe vibratile, 
de telle sorte que l’on peut considérer le tube vibratile et le cæcum 
postérieur comme un même tube épithélial, dont la partie ventrale 
a proliféré pour donner naissance à la glande hypo-ganglionnaire ; 
une telle prolifération est admissible de la part d’un tissu épithélial, 
c'est-à-dire possédant encore une assez grande valeur formative. 


PAVILLON VIBRATILE. 


Le pavillon vibratile est donc intimement uni à la glande hypo-gan- 
glionnaire dont il constitue pour beaucoup d'auteurs le canal 
excréteur. Sa structure est identique à celle que Maurice [1888 
fig. 50] a décrite chez les Polyclinidés, mais le canalest beaucoup 
plus long. Il s'ouvre sur la ligne médio-dorsale sous la forme d’un 
entonnoir, à ouverture ovale, constituant un tubercule cilié. On 
aperçoit sur la fig. 26 les deux lèvres de ce tubercule, elles sont 
couvertes de longs cils semblables à ceux qui garnissent l’intérieur 
du tube vibratile. Les parois du tube sont épithéliales et chaque 
cellule ne porte qu'un seul cil. 

Chez Distoma tridentatum, dont la musculature thoracique est 
exceptionnellement puissante, la contraction atteint une grande 
intensité ; elle recourbe le long tube vibratile f. g. au niveau de son 
point d'insertion et ramène le tubercule hypo-ganglionnaire près de 
la face ventrale de la glande sous-nervienne. 

Le tube vibratile me parait présenter une certaine analogie avec les 
pavillons ciliés que l’on trouve entre les tentacules des Bryozoaires. 
Dans ce groupe, chaque individu porte plusieurs tubes vibratiles 
présentant la même anatomie que le tube unique des Synascidies ; 
l’un deux se trouve placé, comme chez ces dernières, en connexion 
avec le ganglion nerveux. D'autre part, chez les Bryozoaires, le rôle 
des organes vibratiles n’est pas nettement determiné et certains 
auteurs leur attribuent une fonction olfactive ; or, cette même inter- 
prétation a été donnée chez les Synascidies. 


398 GEORGES DAUMÉZON. 


CHAPITRE VIII. 


MANTEAU. 


Le manteau comprend le tissu conjonctif et les muscles; sa 
genèse est à peu près la même chez le blastozoïde que celle qui sera 
décrite avec plus de détail chez l’oozoïde. Nous étudierons d’abord 
le tissu conjonctif. 


TISSU CONJONCTIF. 


La tunique joue entre les zoïdes le rôle d’un tissu conjonctif et a 
été considérée comme telle par HerTwIG [1871]. Elle présente, en 
effet, une très grande analogie de structure avec le tissu conjonctif 
proprement dit, interposé entre l’ectoderme et l’endoderme et que 
l'on a appelé tunique interne, ou manteau. Nous voyons cependant 
chez l'embryon et le bourgeon, que le manteau a une origine diffé- 
rente de celle de la tunique externe, puisqu'il provient de la différen- 
ciation des cellules mésodermiques libres. C’est peut être la liberté 
des cellules originelles qui est la cause de la grande ressemblance de 
ces deux tissus, 

Chez toutes les Synascidies dont les gonades ne sont pas situées 
dans l’anse intestinale, on aperçoit nettement le tissu conjonctif 
viscéral pendant toute la durée de la vie. Chez notre type, pour le 
voir nettement, il convient de s'adresser à des blastozoïdes jeunes, à 
organes génitaux rudimentaires et surtout ne possédant pas encore 
les nombreuses cellules de réserve qui remplissent complètement 
les intervalles conjonctifs de la masse viscérale. 

Souvent, les fixateurs tels que l’acide acétique glacial produisent 
une séparation entre le tissu conjonctif et les deux feuillets qui le 
limitent, exactement comme cela se produit toujours entre la tunique 
externe et l’ectoderme. Le tissu conjonctif est formé de cellules 
étoilées et d’une substance fondamentale anhyste dont les prolonge- 
ments anastomosés en une trame lacunaire constituent le système 
vasculaire sanguin. Nous remarquerons que ces lacunes sont plus 
volumineuses dans le pédicule œsophagorectal. RouLe [1884] avait 
signalé un semblable aspect du tissu conjonctif au niveau de l’œso- 
phage des Ascidies simples (Ciona). Au contraire il paraît être plus 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 329 


dense au niveau de certaines régions fragiles par exemple au point 
où le tronc principal de l'organe réfringent s’ajuste sur le tube 
digestif. 

Je n'ai pas observé une différenciation fibrillaire de la substance 
anhyste, telle que Roue [1884] le signale dans les régions 
musculaires et contractiles (siphon) de Ciona; la tunicine de la 
tunique externe présente une semblable différenciation fibrillaire 
chez Cynthia. 

Le parallélisme entre les deux tuniques est très réel, mais il ne 
faut pas l'exagérer, étant donné leur origine différente. 


MUSCULATURE DU MANTEAU. 


La musculature générale comprend le muscle cardiaque précé- 
demment étudié et les muscles lisses. Ces derniers présentent un 
développement considérable ; ils constituent cependant un système 
unique dont les diverses parties, situées à des niveaux divers, 
communiquent toutes entre elles en un réseau continu, dont seul le 
sphincter anal se trouve isolé. 

Nous avons décrit la musculature de la branchie et des siphons au 
cours de l'étude de ces organes. Il ne nous reste plus ici qu’à étudier 
les muscles du manteau. « Le manteau est extrêmement mince et sa 
musculature très peu développée chez les Synascidies », dit EbMoND 
PERRIER | 1899 |. Certains Distomidés font largement exception. Chez 
les Ascidies simples, il existe dans le manteau une musculature 
transverse bien développée ; elle est absente chez les Ascidies com- 
posées. MAURICE [1888], en effet, ne décrit chez les Polyclinidés 
que des muscles longitudinaux, comme chez la Claveline, et LAHILLE 
[1890] considère comme une règle l’absence des muscles transverses 
dans le manteau, sauf au niveau des siphons. 

La présence de muscles transverses dans le manteau thoracique et 
viscéral serait donc un caractère distinctif important, séparant les 
Ascidies simples des Ascidies composées. Or, j'ai trouvé dans 
certaines espèces du genre Distoma une musculature transverse bien 
développée qui efface cette différence entre les deux groupes. 


Musculature longitudinale. — Nousétudierons en premier lieu 
la musculature longitudinale ; elle paraît être plus primitive, car elle 
existe chez toutes les Synascidies, et c’est elle que nous voyons 
apparaître la première dans le développement de l’oozoïde et du 


360 GEORGES DAUMÉZON. 


blastozoïde. Les muscles longitudinaux sont très nombreux, surtout 
chez Cystodites, où 1ls forment une couche presque continue. Chez 
l'espèce que nous étudions, il y a une alternance assez irrégulière 
entre les faisceaux que l’on pourrait appeler principaux, composés 
de six fibres et les faisceaux secondaires composés de trois fibres ; 
ils s'étendent des siphons aux boutons terminaux. 

Les boutons fixateurs (b. f. fig. 18 bis page 333) sont situés, comme 
chez les Polyclinidés, à l'extrémité du corps la plus rapprochée de la 
base de fixation et présentent la même structure. Ils sont plus 
nombreux (3 à 5) et constitués par une saillie du tissu conjonctif 
recouvert par l’ectoderme, dont les cellules, fortement saillantes, 
s’engrènent avec la tunique. Cet aspect saïllant des cellules, qui 
rappelle la paroi contractée du cœur, n’est pas localisé au niveau des 
boutons fixateurs et peut se retrouver en d’autres points de la surface 
viscérale, principalement chez Cystodites, où il n’existe pas de 
boutons. 

Les muscles longitudinaux (#2. {. figure 27) sont disposés d’une 
façon égale sur tout le pourtour du thorax. Au niveau du pédicule 
œsophago-rectal et surtout de la 
masse viscérale, ils paraissentpré- 
senter une certaine tendance à se 
localiser du côté de la face ven- 
trale. Cette disposition explique 
la remarque de SaviGnY [1816] 
qui, chez son Distoma rubrum, 
constate que la masse viscérale 
des zoïdes est toujours recourbée. 
Cette courbure s’exagère chez 
notre type sous l'influence de la 
contraction ; lorsqu'on arrive à 
sortir rapidement du cormus des 
zoïdes encore en partie étalés, on 
voit le pédicule œsophago-rectal 
et la masse viscérale se recourber 
fortement du côté de la face ven- 
F1G. 27. trale. Les zoïdes de Cystodites 

extraits de la colonie se recro- 
quevillent sur eux-mêmes, la masse viscérale touchant parfois le 
siphon buccal. Une telle courbure vers la face ventrale ne me 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 361 


paraît pas spéciale aux Distoma, je l'ai retrouvée chez les Didemnidés 
où elle paraît être due aux mêmes causes. Elle n'existe pas chez 
les Polyclinidés, dont le stolon reste rectiligne ; or j'ai constaté chez 
Amaræcrum Nordmani que la musculature est répartie également 
sur tout le pourtour de la section transversale du stolon. 


La courbure paraît avoir pour effet de consolider la fixation du 
zoïde dans sa loge de la tunique. La contraction l’exagère, accroche, 
pour ainsi dire, l'individu à l’intérieur du cormus et rend plusdifficile 
sa sortie qui ne peut plus dès lors s'effectuer en ligne droite. En 
plaçant dans un endroit tranquille et bien éclairé de petits cormus 
encore transparents et bien étalés, on peut voir cette courbure se 
produire sous l'influence d’une excitation. En même temps, le thorax 
se rétracte vivement dans la profondeur. C’est dans cet état, sans 
doute, que SaviGnY [1816] observa sa première espèce de Distomidé : 
D. rubrum dont les branchies se trouvaient toujours éloignées « de 
plusieurs lignes » de la surface. 


Musculature transverse. — [a musculature transverse est 
représentée au niveau du thorax seulement par des faisceaux (7. t. 
fig. 27) aussi nombreux que les faisceaux longitudinaux et les 
coupant à angle droit. Les faisceaux transverses #2. {. empruntent 
des fibres aux faisceaux longitudinaux #2. /., dont ils paraissent 
dériver. L'ensemble détermine un réticulum à mailles carrées ou 
rectangulaires ; la dimension de ces mailles dépend de l'espèce 
considérée et de son état de contraction. Après Cystodites durus, 
c'est chez Distoma tridentatum que les mailles sont les plus fines 
par suite de l’abondance des faisceaux transverses et longitudinaux. 
Elles sont plus larges chez Distoma posidoniarum, dont la paroi 
thoracique est plus délicate et moins rétractile. Enfin, chez Distoma 
plumbeum, 11 n'existe plus que des faisceaux longitudinaux comme 
chez les Polyclinidés. Les muscles longitudinaux sont externes 
par rapport aux muscles transverses. Ces deux plans, dont les 
éléments proviennent les uns des autres, sont assez rapprochés et 
situés à l’état de contraction du côté de la face profonde du 
manteau. Une semblable disposition interne des muscles transverses 
par rapport aux muscles longitudinaux se retrouve dans le siphon 
seuleument des autres Ascidies composées et dans les parois thora- 
ciques des Ascidies simples. Chez le Balanoglossus, au contraire, 
ce sont les muscles transverses qui occupent une situation externe. 


362 GEORGES DAUMÉZON. 


La présence de cette musculature transverse à l’état isolé dans 
quelques espèces de Synascidies est assez difficilement explicable. 
J'ai cherché vainement à la retrouver parmi toutes les Synascidies 
de la faune de Marseille. En dehors des Distomidésf je l’ai aperçue 
seulement chez une espèce unique, appartenant au groupe des 
Didemnidés, Didemnoides resinaceum, où elle n'avait pas été 
signalée, et chez Didemnoides crassum, n. sp. 

Ce caractère anatomique augmente considérablement la contrac- 
tilité de l’animal dont la branchie ne peut jamais être étudiée qu'après 
anesthésie préalable ; l'acide acétique pur n’a pas une action assez 
promptie pour surprendre les zoïdes étalés, tandis qu'il réussit très 
bien avec les Polyclinidés. La contractilité est une conséquence 
directe du besoin que l’animal éprouve de se garantir vis-à-vis du 
milieu extérieur. Il est étrange de retrouver celte musculature 
supplémentaire chez des Synascidies aussi inégalement protégées que 
Cystodites durus à tunique cartilagineuse et riche en spicules et 
Distonia posidoniarum à tunique irès molle. Cette musculature si 
puissante est-elle donc un réel caractère de supériorité ? c’est-à-dire 
un Caractère avantageux qui aurait mérité de se perpétuer ou de 
reparaître chez les formes supérieures. Si l’on admet que les Ascidies 
composées dérivent des Ascidies simples, on pourrait considérer 
cette musculature exceptionnelle de Cystodites et de certains 
Distoma comme un reste ancestral. (On sait en effet qu'il existe 
chez les Monascidies, outre les muscles longitudinaux typiques, une 
musculature palléale transverse très développée). 

Une contraction violente comprime et déforme fortement toutes les 
parties molles de l'animal. La fig. 26 montre la forme et la position 
tout à fait impropres à son bon fonctionnement que prend le système 
neuro-hypophysaire. De même le rectum se plisse considérablement. 
Les bols fécaux gardent leur forme tant qu’ils sont maintenus par les 
parois rectales ; mais, arrivés dans le cloaque, ils sont écrasés et se 
désagrègent en débris qui remplissent ies compartiments latéraux 
de la cavité péribranchiale ; leur expulsion dans cet état doit être 
difficile. Sur les coupes, on constate que la contraction modifie 
beaucoup plus profondément l'ensemble ou le détail d’un Distoma 
fortement musclé que d'un Amarœcium ou d'un Distoma à museu- 
lature faible. Or, nous avons remarqué précédemment que, chez les 
Ascidies simples ou composées, la musculature tend à disparaître au 
niveau des parties délicates qui craignent la compression. Il n’y aurait 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 363 


par suite rien d'étonnant à ce que le développement exagéré de la 
musculature de ces Distomidés ait été éliminé ultérieurement par 
l'évolution. 

La grande contractilité de ces Distoma est une des causes princi- 
pales de l'obscurité qui règne dans la synonymie de leurs espèces, 
beaucoup d'auteurs n'ayant pu déterminer le nombre des fentes 
branchiales. On se rend-compte de cette synonymie dans l’'énumé- 
ration des espèces au début de ce travail. 

Les muscles lisses des Ascidies composées ont été étudiés au point 
de vue histologique par VAN BENEDEN [1847], MAURICE [1884], 
LAHILLE [ 1886]. Les faisceaux sont constitués par la réunion de fibres 
homogènes à section triangulaire, la pointe tournée en dedans. Leur 
nombre ne dépasse jamais dix dans un même faisceau comme chez 
les Polyclinidés par exemple. La puissance de la musculalure 
provient donc, non de la multiplicité des fibres dans un même 
muscle, mais du nombre plus grand des muscles distincts. Les 
faisceaux proviennent chez le blastozoïde, comme chez l’oozoïde, de 
l'alignement de cellules mésodermiques dont la membrane forme le 
sarcolème du faisceau définitif. 


364 GEORGES DAUMÉZON. 


CHAPITRE IX. 


SYSTÈME GENITAL. 


D’après LAHILLE [1890], les gonades des Distomidés sont placées 
dans l’anse intestinale. Chez l'espèce que nous étudions, elles sont 
situées à l'opposé du cœur en dehors de l’anse intestinale. SAVIGNY 
[1816] représente également chez son Distoma rubrum des gonades 
tout à fait latérales. Les testicules surtout ont une tendance à 
descendre dans le fond de la cavité du corps, au-dessous de l’intestin. 
Chez Cystodites durus, cette descente s’est presque complètement 
effectuée et constitue, en quelque sorte, une étape vers l’état hypo- 
gone des Polyclinidés, tout en rappelant l’état de beaucoup de 
Diplosomidés (Diplosoma Lacazei). Toutefois la situation latérale 
n'est pas primitive. Si l’on pratique des coupes à travers un zoïde au 
début de la période de maturité sexuelle, on constate que les deux 
catégories de gonades, même chez Cystodites, sont à l'intérieur de 
l’anse intestinale. On le voit mieux encore chez un jeune bourgeon 
encore situé dans la profondeur de la tunique ; la descente des testi- 
cules a lieu ultérieurement. 

Les colonies du genre voisin, Déstaplia, sont unisexuées ; CAULLERY 
[1895] en a exposé la raison: l’unisexualité proviendrait de la 
régression de l’une des deux glandes. Chez tous les Distoma que 
nous avons étudiés, les deux glandes coexistent de très bonne heure 
et fonctionnent en même lemps. 

Chez les Polyclinidés (Asrarœcium Nordmani) et les Didem- 
nidés (Didemnoides massiliense), j'ai toujours constaté la protandrie. 
Dans le genre Distoma, au contraire, les très jeunes bourgeons, 
encore ovoides et profondément enfouis dans la tunique, contiennent 
un ovaire et pas de trace de testicule. Ce fait paraît être assez général 
dans la famille des Distomidés. HERDMANN [1885] l’a représenté 
également chez certains Distomidés du Challenger. 

La présence des gonades à cet âge éloigne les Distomes des Poly- 
clinidés et les rapproche des Didemnidés. « Chez les Amarœcium, 
disent MAURICE et SCHULGIN [1883 |, tous les bourgeons naissent sans 
organes génitaux ; les ovaires et les testicules ne font leur apparition 
que sur des individus complètement adultes >. Par contre, Kowa- 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 369 


LEWSKY a décrit chez les Didemnidés des œufs bien développés chez 
de très jeunes bourgeons. 

Chez Distoma tridentatum, les ovules sont encore très petits 
et loin de la maturité lorsque le testicule apparaît ; ce dernier prend 
rapidement un grand développement et la spermatogénèse dure plus 
longtemps que l’ovogénèse. J'ai constaté le même fait chez les Poly- 
clinidés (Amarœcium Nordmani, A. proliferum). A la fin de la 
période de maturité sexuelle, on trouve des zoïdes présentant un 
aspect unisexué mâle ; mais la dilatation en une large ampoule vide 
de la cavité incubatrice et, souvent aussi, la présence d’un ou deux 
derniers ovules montrent que cette unisexualité n’est que transitoire. 


TESTICULE. 


Le testicule se distingue de l'ovaire, qui est jaune pâle, par sa 
couleur blanche, quelquefois nacrée. DELLA VALLE [1881] a distingué 
parmi les Synascidies celles dont le testicule est tubulaire, unifollicu- 
laire, bifolliculaire, plurifolliculaire. C’est à ce dernier type qu’appar- 
tiennent les espèces du genre Distoma. 

Chez celles que nous étudions, le testicule présente la structure 
d’une glande en grappe, ses lobules sont excessivement nombreux, 
comme chez les Polyclinidés et peuvent atteindre le nombre cent 
en fin avril. Ils sont un peu moins nombreux chez Distoma 
posidonarium ; chez Cystodites durus leur nombre est de 10 à 15, 
il n’est guère plus élevé que chez les Didemnidés à testicules pluri- 
folliculaires. Leur ensemble forme une masse volumineuse, fortement 
saillante sur le côté inférieur droit de la masse viscérale. Le testicule 
est nettement distinct de la paroi du tube digestif et l’on ne trouve pas 
de trace de la côte intestinale de SaviGnx ou du typhlosolis de 
HERDMAN. 

Les lobules sont limités par un épithélium plat très mince, qui 
constitue à lui seul les canalicules spermatiques, reliant les acini au 
tronc commun du canal déférent. Celui-ci (sp. fig. 23 page 346) 
chemine contre l’oviducte ov. qu'il embrasse partiellement et 
débouche au-dessus de lui dans le haut de la cavité incubatrice. Il 
est facile de le suivre sur des matériaux conservés dans le formol, 
car le sperme, blanc de lait à l’état frais, devient noirâtre et tranche 
vivement sur le fond incolore du reste de l’animal. Sous l'influence 
des fixateurs le sperme sp. se contracte et se rassemble en une 


366 GEORGES DAUMÉZON. 


masse centrale (coupe X page 346), séparée par un certain intervalle 
des parois du canal déférent. Ce cordon central présente à l’état 
vivant une certaine cohésion. En dilacérant des zoïdes vivants et en 
spermatogénèse active, on peut, si l’on presse la masse viscérale, 
faire sortir le sperme, non sous la forme de bavure, mais sous la 
forme d’un cylindre que l’agitalion du liquide désagrège bientôt. 


SPERMATOGÉNESE. 


La spermatogénêse commence de très bonne heure dans les 
premiers lobules, alors qu'ils sont encore peu nombreux. Je n'ai pu 
me rendre compte si ces premiers éléments persistaient et restaient 
longtemps en activité à côté de leurs nombreux successeurs. 

Les lobules testiculaires tranchent vivement sur les coupes, grâce 
à la puissante affinité de toute leur masse pour les colorants 
nucléaires. La petitesse extrême des éléments est malheureusement, 
comme l’a déjà dit Maurice [1888], un obstacle sérieux pour une 
étude approfondie de la spermatogénèse. On peut toutefois saisir la 
marche générale du processus. 

Immédiatement au-dessous du mince épithélium qui délimite 
extérieurement le lobule, on aperçoit de petits noyaux clairs, 
parfaitement arrondis, avec un nucléole central assez gros et très 
coloré. À mesure que l’on s'enfonce dans la profondeur, les nucléoles 
deviennent plus nombreux et plus petits ; chacun s’étire et donne la 
tête d’un spermatozoïde. La cavité centrale du lobule est occupée 
par un flot de sperme se dirigeant vers le canalicule déférent. 


OVAIRE. 


L’ovaire m'a paru avoir une origine mésodermique et prend 
naissance de très bonne heure chez le jeune blastozoïde, sous la 
forme d’une masse syncytiale arrondie où l’on distingue déjà les 
cellules-mères des jeunes ovules. Cette masse s’effile en un long 
pédicule plein qui constituera l’oviducte et se creuse d’une cavité 
centrale. 

Il deviendra difficile de définir la forme de la cavité ovarienne 
chez le blastozoïde adulte. Les dimensions croissantes des œufs, et 
parfois le volume considérable occupé par les cellules environ- 
nantes chargées de réserves, produisent sur l'ovaire une compression 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 367 


qui rapproche ses parois et rendent à certains niveaux sa cavité 
presque virtuelle. Dans sa région stérile, la paroi ovarienne est un 
mince feuillet à cellules très aplaties, présentant une certaine ressem- 
blance avec l’épithélium épicardique. Elle s'épaissit considérablement 
pour donner le bourrelet germigène que nous étudierons plus loin. 

Chez Distoma tridentatum, la masse ovarienne a une forme 
assez massive. Sur des coupes à travers la région viscérale de 
Diazona violacea (Distomidé), j'ai constaté qu’elle peut présenter, 
à son extrémité opposée à l’oviducte, une bifurcation ; chacune des 
branches de la bifurcation contenant un bourrelet germigène en 
active prolifération. Quelques auteurs, se fondant sur la parité du 
bourrelet germigène, ont conclu à la dualité primitive de l'ovaire. 
LACAZE-DUTHIERS [1874] l'avait déjà entrevue lorsqu'il signalait chez 
les Molgulidés deux oviductes exceptionnels. 

Je n’ai jamais constaté qu'un seul oviducte (0 v. fig. 23 page 346); 
la paroi de ce tube est absolument identique à la paroi stérile de la 
cavité ovarienne, dont elle n’est que le prolongement. L'oviducte est 
constitué par un canal très large dans la région moyenne de la 
masse viscérale ; sa section en forme de croissant embrasse le canal 
déférent du testicule. Les parois en contact de ces deux canaux sont 
semblables et intimement accolées ; on aperçoit rarement des globules 
sanguins interposés entre elles. 

L'oviducte chemine dans le pédicule æsophago-rectal et débouche 
au même point que chez les Polyclinidés, c’est-à-dire dans le fond de 
la cavité incubatrice. Il est donc très net; cependant DELLA VALLE 
[1881] a nié son existence chez les Distomidés dans le genre Dista- 
plia où LaiLze [1890] l’a d’ailleurs retrouvé. De même MILNE- 
Epwarps | 1844] a nié son existence chez les Polyclinidés et MAURICE 
[1888] l’a retrouvé dans le genre Fragaroides. Grarp [1872] a 
contesté l'opinion de GAnIN [1869] qui niait sa présence chez les 
Didemniens. 

Toutes ces divergences me paraissent dues uniquement à une 
différence dans les époques d'observation. 


OVOGÉNESE. 


Le bourrelet germigène fait saillie dans la cavité ovarienne. Tous 
les auteurs s'accordent à lui donner une origine mésodermique. Mais 
SEELIGER | 1882] ct SaBATIER [1883] le considèrent comme provenant 


368 GEORGES DAUMÉZON. 


d’une accumulation d'éléments sous-jacents à la paroi de l'ovaire, 
tandis que RouLE [1884] et Maurice [1883] le considèrent comme 
provenant d’un épaississement de la paroi même de l'ovaire. Mes 
observations m'ont amené à me ranger à cette dernière opinion. En 
effet, la paroi ovarienne est constituée, comme nous l’avons vu plus 
haut, par un mince feuillet à cellules plates, contenant un petit noyau 
allongé ; ce feuillet s’épaissit brusquement en une masse syncytiale 
où prennent naissance les cellules primordiales. 

Les cellules primordiales condensent leur substance nucléaire 
en une masse très colorée, au centre d’un protoplasma clair. Il 
est donc difficile d'admettre qu’elles donnent naissance au noyau 
seulement; le vitellus proviendrait, d'aprés certains auteurs, de 
l’accolement contre le noyau de cellules mésodermiques qui se 
confondraient ensuite autour de lui en une masse continue. 

Le vitellus ayant fait son apparition, l’ovule est désormais une 
cellule complète, dont les bords se précisent bientôt en un contour 
très net représentant la membrane vitelline (Eikapsel ou ovarium de 
GaANIN [1869], Chorion de KuPFFER). 


Noyau. — Le noyau est clair, il contient un feutrage de 
trabécules (réseau chromatique) dont la densité s’accroîtra avec 
l’âge et qui paraît être constitué, en employant les plus forts grossis- 
sements, par un alignement de granules éosinophiles d’une extrême 
finesse. Chez les œufs jeunes, le feutrage est plus dense à la périphérie 
et rayonne autour du centre (fig. 28). À ce stade : un œuf examiné 
vivant dans une goutte de sang extrait du cœur de Ciona où même 
simplement, à l’état très frais, dans une goutte d’eau de mer, pré- 
sente un contour nucléaire parfaitement uni et non encore amæboïde. 


Nucléole. — [Le noyau comprend un nucléole très réfringent 
fixant avidement l’hématéine et le carmin qui le colore en rouge 
rubis. FLODERUS [1896] a dû commettre une erreur de rédaction 
lorsqu'il dit que le nucléole, chez Ciona, est éosinophile, comme les 
sphères de deutoplasme. 

J'ai observé parfois des nucléoles de dimension considérable 
paraissant anormaux et sans évolution ultérieure ; ils étaient direc- 
tement plongés, hors de leur noyau et de leur cellule, au milieu des 
cellules environnantes, sans zone claire périphérique. Leur grande 
dimension permettait d’apercevoir un contour plus sombre assez 
épais et anhyste que l’on pourrait interpréter comme une membrane 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 369 


nucléaire. Je n’ai jamais aperçu les vacuoles signalées par STEPANOFF 
[1869]. Le nucléole comprend généralement un seul nucléolin. 


Vitellus. — Le vitellus est coloré légèrement par le carmin et 
l’hématoxyline. Son épaisseur augmente N n8 
avec l’âge, mais elle ne dépasse jamais, chez # 
l’ovule non fécondé, le double du diamètre 
du nucléus. Sur les matériaux fixés bruta- 
lement par l'acide acétique pur, j'ai vu 
apparaître au sein du vitellus de l’ovule, 


jeune ou âgé, des productions artificielles, pic. 28. — Jeune ovule 
que je n’ai jamais observées sur le vivant encore sans envelop- 
ou avec d'autres fixateurs. Elle sont consti- pes. Gr. — 1000. 


tuées par des concrétions ayant la même couleur et la même 
distribution, mais non la même nature, que les productions calcaires 
signalées par SABATIER [1883]. Je les assimilerais plutôt aux 
«Testatropfen > de SEMPER [1874], globules amorphes qui, d’après 
cet auteur, n’apparaitraient normalement que chez les ovules âgés. 

La périphérie est protégée par la membrane périvitelline anhyste, 
mieux visible sur des ovules plus âgés. 


Cellules folliculaires. — Elles m'ont paru avoir une origine 
extérieure à l'ovule. Sur les coupes, on aperçoit les cellules 
mésodermiques environnant les jeunes œufs s'appliquant à leur 
surface (fig. 28), comme elles le font dans les autres parties du corps 
à la surface du péricarde ou de l’épicarde. Elles s’aplatissent, mais 
gardent un gros noyau clair ponctué de nucléoles, au sein d’un 
protoplasme très clair. En regardant de face une de ces cellules qui 
vient de s'appliquer à la surface d’un très jeune ovule, on aperçoit 
son noyau encore arrondi plongé dans un nuage protoplasmique 
hyalin à bords vagues et mal délimités du vitellus foncé environnant. 
Nous retrouverons le même aspect à une certaine époque de l’histoire 
des cellules de la granulosa. 

Les cellules folliculaires finissent par constituer une enveloppe 
continue à la surface de l’œuf. Cette enveloppe m'a paru rester 
simple chez Diazona violacea, au contraire je l’ai trouvée dédoublée 
chez Distoma tridentatum, chez Distoma posidoniarum, Disto- 
ma plumbeum (fig. 29). Une pareille différence embryologique, au 
sein d'un même groupe, ne doit point nous surprendre. P1z0N [1893] 
a signalé la même différence entre les deux genres si voisins 


30 


370 GEORGES DAUMÉZON. 


Botryllus et Botrylloides. Le follicule de Botryllus est simple, 
comme je l'ai vu également chez B. gemmeus (M.-Enw.), celui de 
Botrylloides prostratum se dé- 
double en un feuillet externe 
épais et en un feuillet interne 
mince. C’est l’inverse chez Disto- 
ma posidoniarum et chez Dis- 
toma tridentatum où le feuillet 
épais est interne, le feuillet mince 
FiG. 29. — Périphérie d’un ovule non externe. L'unique feuillet de 

fécondé. Gr. — 1800. Diazona violacea correspond au 

feuillet épais. 

Généralement le feuillet externe flotte lâchement autour du feuillet 
interne, étroitement accolé à l’ovule. L'ensemble de ces enveloppes 
constitue la « coque » de Lacaze-DuTHIERS [1871]. Ce dernier terme 
rend bien l'apparence que l’on aperçoit en dilacérant les préparations 
in loto d’ovules durcis. Sous la pression des aiguilles, les follicules 
s’entr'ouvrent, laissent passer l'embryon et restent rigides et béants, 
absolument à la façon de la coque solide d’un œuf d'oiseau brisé. 


Chez certains types de Synascidies, le feuillet externe reste dans 
l'ovaire et seul le feuiliet interne accompagne l'œuf. Il n’en est pas 
de même ici; on trouve en effet, dans la cavité incubatrice, des 
embryons déjà pourvus de cellules nerveuses, encore entourés de 
deux follicules. Mais le follicule externe ne résiste pas longtemps. 
Le follicule interne s’étire considérablement, en raison de l’augmen- 
tation de volume de l'embryon, et l’on retrouve encore ses cellules 
très aplaties à la surface de la tunique déjà épaisse, peu de temps 
avant l’éclosion. 

L'œuf ainsi protégé est recouvert encore d’une troisième enveloppe 
constituée par la paroi de l'oviducte ou de la cavité incubatrice, ou 
s’il est encore dans l’ovaire, par la paroi même invaginée, de l'ovaire. 
Cette paroi, déjà très mince dans sa région non germigène, est 
considérablement distendue autour des ovules et les relie à la cavité 
de l'ovaire par un pédicule : ce pédicule ne m'a pas paru creux, au 
moins dans sa région la plus rapprochée de l’ovule où sa cavité est 
comblée par des cellules analogues aux cellules folliculaires. 


Cellules de la granulosa. — Après les cellules folliculaires, 
apparaissent de très bonne heure ces éléments qui en raison de leur 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 371 


origine et de leur rôle très contesté ont reçu des noms très divers. 
Le nom de cellules de la couche jaune (KowaLEWSKY) pourrait s’appli- 
quer à Distoma tridentatum où elles ont cette couleur ; elles sont 
rosâtres chez Cystodites, jaune foncé chez Distoma violacea, bleuâ- 
tres chez Distoma plumbeum. Leur origine a été très contestée. 
MerscaniKorr | 1880], Kuprrer [1870], Fo [1880], Semper [1874], 
SABATIER [1883], leur donnent une origine intérieure ou intraovu- 
laire. Au contraire KowaLewsky [1870], Ussow [1860], STÉPANOFF 
[1869], Grarp [1872], CauzzerY [1895], leur donnent une origine 
extérieure ou folliculaire. 

On aperçoit, sur les coupes, les cellules de la granulosa (gr. fig 29) 
appliquées à la surface des cellules du follicule interne /. à. dont 
elles paraissent nettement dériver. J'ai retrouvé cet aspect également 
chez Diazona violacea, où l'enveloppe folliculaire est simple ; on ne 
peut donc l'interpréter dans ce cas comme dédoublement du folli- 
cule. Maurice |fig. 79, 1884] a représenté cet aspect chez son 
Fragaroides aurantiacum. 

Lorsque le feuillet folliculaire primitif s’est dédoublé en un feuillet 
externe mince et un feuillet interne épais, ce dernier présente avec 
les cellules sous-jacentes de la granulosa une identité d’aspect 
absolue. Comme le montre la fig. 29, le follicule interne f. à. 
ne se distingue des cellules de la granulosa r. que par l’arrangement 
de ses cellules en un feuillet continu et très régulier. Cette origine 
folliculaire suppose donc une origine primordiale extraovulaire, 
puisque le follicule dérive des cellules externes. 

Les cellules de la granulosa présentent, à l’état jeune, une grande 
ressemblance avec les noyaux des cellules f 
extérieures à l'œuf. Sur la fig. 30, elles sont î (@y-mes 
arrondies et montrent comme ces noyaux © 
1 à 4 nucléoles; elles sont entourées d’un 
nuage clair à limite vague qui s'étend avec 
l’âge. Il leur manque donc, pour avoir 
franchement la valeur de cellules entières, 
une zone périphérique nette de cytoplasma; F1: 30. — Partie d’un 

pee FRET ovule de Diazona vio- 
ces observations me font accepter l'opinion Lib Os lt 
de GIARD ; d’après cet auteur, ces cellules, 
issues du follicule ou de l'extérieur, s'enfoncent dans le vitellus où 
elles se divisent en éléments dont le noyau est expulsé à la surface 
et constitue à lui seul les cellules de la granulosa. Ces cellules 


372 GEORGES DAUMÉZON. 


m'ont toujours apparu en plus grand nombre à la périphérie, mais 
celles que j'ai aperçues dans la profondeur du vitellus étaient 
toujours plus petites et semblaient provenir en effet d'une 
division. 

Elles se montrent parfois très près du noyau, mais je n’ai jamais 
aperçu le bourgeonnement de ce dernier donnant naissance, d’après 
FoL [1884] et Davinorr [1888], aux cellules de la granulosa (Nucléo- 
gemmes de ce dernier). J’ai retrouvé cependant l'aspect profon- 
dément déchiqueté du nucléus représenté par FoL et interprété par 
cet auteur comme un bourgeonnement. Cet aspect était très accusé 
sur les ovules fixés directement par l’acide acétique pur, il était 
beaucoup plus atténué sur les ovules fixés au picroformol ou au 
sublimé ; enfin, chez des ovules jeunes examinés simplement dans 
l’eau de mer, à l’état très frais, je ne l’ai pas aperçu. Nous admettrons 
donc, avec la majorité des auteurs, que le bourgeonnement nucléaire 
est une simple apparence due à l’action des réactifs. 

La disposition et le nombre des cellules de la granulosa ne sont 
pas les mêmes chez les divérs types que nous étudions et nous allons 
trouver dans ces différences une preuve de plus en faveur de leur 
origine folliculaire. 

Chez Distoma tridentatum et chez Distoma posidoniarum, les 
cellules de la granulosa sont régulièrement distribuées autour du 
vitellus. C’est la disposition qui est déjà connue chez Ciona. 

Chez Diazsona violacea, les cellules de la granulosa sont beaucoup 
moins nombreuses que chez Distoma tridentatum et Distoma 
posidoniarum ; elles forment des groupes irrégulièrement répartis 
à la surface de l’ovule. Ce type se retrouve parmi les Ascidies 
simples chez Molqula, Phallusia, Cynthia. 

Il semble exister une corrélation entre l’activité de la couche 
folliculaire et le nombre des cellules de la granulosa. Si la couche 
folliculaire reste simple (Diazona violacea) les cellules de la 
granulosa sont, dès l’origine, peu nombreuses. Si elle est assez active 
pour se dédoubler (Distoma posidoniarum, D. tridentatum) les 
cellules de la granulosa forment plusieurs assises. De même, chez 
un même ovule, j'ai constaté que tant qu’il y a un seul follicule, il y 
a une seule assise de cellules de la granulosa ; dès que le follicule 
s’est dédoublé, il y a plusieurs assises de ces cellules. Il semble donc 
que c’est de l’activité même des cellules folliculaires que proviennent 
les cellules de la granulosa. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 373 


Les cellules de la granulosa perdent de plus en plus l’aspect de 
cellules à mesure que l’ovule avance en âge. Elles sont alors 
représentées sur les coupes par une aire hyaline incolore, nettement 
délimitée, provenant de l'extension du nuage signalé plus haut. Au 
centre, le globule auquel nous accordions précédemment la valeur 
d'un noyau expulsé n’est plus représenté que par une masse 
polygonale vaguement éosinophile avec quelques granulations ; de 
chacun de ses angles partent de fins trabécules également éosino- 
philes. 

À ce moment va avoir lieu l’expulsion de ces éléments dégé- 
nérés. Nous étudierons cette expulsion chez Diazona violacea, 
où les cellules de la granulosa, étant moins nombreuses, ne 
s'enchevêtrent pas et permettent une observation plus nette du 
phénomène. L’unique follicule flotte lächement autour du vitellus 
contracté; ce décollement du follicule permet d’apercevoir, à la 
surface du vitellus, un contour anhyste qui me paraît être ia 
membrane vitelline. Le follicule serait donc extérieur à cette 
membrane, conformément à l’opinion de LACAZE-DUTHIERS contestée 
par SABATIER [1883]. Nous sommes d’ailleurs obligés d'admettre 
l'opinion du premier auteur, puisque nous donnons aux cellules 
folliculaires une origine extraovulaire. 

Dans l’espace vide, situé entre la membrane vitelline et le 
follicule, on voit fortement proéminer les éléments de la granu- 
losa à demi dégagés de la masse vitelline qui les exprime 
au dehors en se contractant. La partie de ces éléments encore 
engagée dans le vitellus est sphérique, tandis que la partie externe 
est prismatique, hyaline, son extrémité seule étant faiblement colorée 

Ainsi expulsées à la périphérie, les cellules de la granulosa se 
disposent d’une façon d’autant plus irrégulière que l’âge de 
l’ensemble est plus avancé. Elles paraîtront plus tard jouer un rôle 
purement mécanique de conjonction, s’accumulant dans les creux, 
entourant les saillies, constituant une sorte d'emballage autour de 
l'embryon. L'orangé G, employé comme colorant de fond, m'a fourni 
les meilleurs résultats pour l’étude des cellules de la granulosa 
arrivées à ce stade. En effet, colorées par l’hématoxyline en bleu 
tendre, elles se détachent très vivement sur le fond orangé du vitellus 
chargé de réserves. 

Les cellules de la granulosa parvenues à cet âge, ont gardé sur le 
vivant une coloration que détruisent les réactifs. Toutefois chez 


374 GEORGES DAUMÉZON. 


Distoma posidoniarum, leur couleur jaune foncé, tout à fait iden- 
tique à celle de la tunique, résiste comme la couleur de cette 
dernière aux alcools et aux fixateurs. L’hématoxyline est abso- 
lument sans action sur la tunique de ce Distoma, aussi bien que sur 
ses cellules, tandis qu’elle colore l’un et l’autre chez les autres 
types. Me fondant sur l’analogie chimique de la cellulose et de 
la tunicine, j'ai essayé le vert d’iode, si employé en histologie 
végétale. Il est pris avidement par la tunique de Distoma 
posidoniarum et colore de même avec beaucoup d'intensité les 
cellules de la granulosa, tandis qu’il ne se fixe absolument pas sur 
aucune autre partie du cormus. 

Une simple analogie d’attitude vis-à-vis des colorants ne peut 
toutefois me faire revenir à l’ancienne théorie de Kuprrer et de 
KowaLewsky [1870] qui a valu à ces cellules le nom primitif de 
cellules du testa, c’est-à-dire cellules secrétrices du test. GanIN [1869] 
pensait que la tunique provient de l’activité du feuillet ectodermique 
larvaire (nous avons constaté cette activité au cours de l’étude 
anatomique des parois du blastozoïde et de ses prolongements 
ectodermiques que nous avons interprétés comme organes secré- 
teurs). L'opinion de GanIN fut adoptée par HERTwIG [1871], VAN 
BENEDEN [1871], LAcAZE-DurTHiERS [1850], SEMPER [1874], qui 
virent les cellules de la granulosa successivement rejetées, comme 
éléments de rebut, sans avoir joué aucun rôle secrêteur. 

Les cellules g. de la granulosa persistent longtemps et dégénèrent 
par vacuolisation, on les aperçoit encore à la surface de l'embryon 
prêt d’éclore représenté par la figure 55 (page 418). 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 379 


CHAPITRE IX. 


PHASES INITIALES DU DÉVELOPPEMENT. 


Les ovules, dont le mode de formation a été précédemment étudié, 
mürissent pendant leur trajet à travers l’oviducte et tombent dans le 
fond de la cavité incubatrice. 

Ils sont fécondés par les spermatozoïdes du même individu dont 
les testicules fonctionnent en même temps que l'ovaire. 

Les phénomènes qui font suite à la fécondation ont été diversement 
interprétés. D'après MAURICE et ScHULGIN [1883] chez les Poly- 
clinidés : « le nucléolus de l’œuf s'étale, devient diffluent et finit 
par occuper toute la largeur du nucléus avec lequel il arrive à se 
confondre entièrement». Au contraire, d’après Daviporr [1888] chez 
les Distomidés (Distaplia) le nucléole se contracte et concourt à la 
formation d’un noyau polaire. 

J'ai constaté une contraction très accentuée du noyau et surtout 
du nucléole qui se condense en une sphérule plus petite que les 
globules vitellins environnants. 

Ces phénomènes ont été précédés par une modification dans la 
réaction de l’œuf vis-à-vis des colorants. L'apparition des sphères 
vitellines rend éosinophile la majeure partie de l’ensemble ; par suite 
de leur abondance, l’œuf devient volumineux comme celui des 
Polyclinidés, mais le mode de segmentation est tout différent. 


SEGMENTATION ET FORMATION DES FEUILLETS, 


La segmentation débute comme chez les Botryllidés ou les Ascidies 
simples : l’ovule tout entier se divise par deux sillons successifs en 
deux, puis quatre blastomères égaux. L’inégalité apparaît à la 
troisième division, à partir de ce moment, on peut distinguer un pôle 
nutritif à quatre grands blastomères et un pôle animal où l'on 
compte d’abord huit petits blastornères. Les pelits blastomères se 
divisent plus vite que les grands, remontent sur le bord de la masse 
formée par ces derniers et finissent par les envelopper, sauf sur une 
petite étendue, au-dessus de laquelle ils surplombent (Psewdogas- 


376 GEORGES DAUMÉZON. 


tralgrube de Davinorr); ce point est dorsal par définition puisqu'on 
y verra apparaître la plaque nerveuse. Le processus, on le voit, 
est identique à celui que Daviporr [1888] a décrit longuement dans 
le genre voisin Distaplia et dont j'ai retrouvé les détails sans 
aucune variante. 

L'ensemble aboutit à la formation d’une masse pleine, dont les 
blastomères superficiels constituent l’ectoderme. Tous les blastomères 
situés à l’intérieur constituent les blastomères vitellins aux dépens 
desquels se différencieront successivement : 

Le mésoderme. 

La chorde. 

L’endoderme. 

Nous étudierons successivement, dans des paragraphes distincts 
rangés autant que possible d’après l’ordre d’apparition des organes, 
le bloc vitellin et la chorde, qui en dérive et qui apparaît de 
très bonne heure, puis l’ectoderme, le mésoderme et leurs dérivés 
respectifs (1). 


EVOLUTION DE LA MASSE VITELLINE. 


Le vitellus provient de la plus grande partie de la masse des 
blastomères sous-jacents à l’ectoderme. Ces blastomères sont volu- 
mineux, étroitement pressés les uns contre les autres, ils prennent 
une forme polyédrique ; la grande quantité de gouttelettes de 
deutoplasme qu'ils contiennent les rend très éosinophiles. Leur 
noyau est central, petit et assez irrégulier, avec un nucléole unique. 
Au début, l’ectoderme ect enserre étroitement cette masse compacte 
et cohérente qui augmente considérablement le volume de l'embryon 
et lui donne, au début, la forme représentée par la figure 31 ; mais 


(1) Il est à remarquer que, si l’on pratique des coupes à travers la cavité incubatrice des 
blastozoïdes porteurs d'embryons, on aperçoit souvent, entre les embryons et la paroi, 
de nombreuses sphères éosinophiles nucléées qui ne sont autre chose que des blastomères 
isolés provenant de la désagrégation d'œufs en voie de segmentation. Ces blastomères 
ne se diviseront plus, on en aperçoit un certain nombre, 47. sur la figure 55 page 418 à 
la surface de la tunique de l'embryon. 

Cette désagrégation est facile à obtenir artificiellement avec une aiguille fine ou en 
agitant les morula dans un tube incomplètement rempli d’eau. Elle se produit 
naturellement en tous temps sur un certain nombre d'œufs. Toutefois, il m'a semblé 
qu’elle était beaucoup plus fréquente à la fin de la période de maturité sexuelle, en 
automne par exemple, où à partir du milieu d'octobre on ne trouve plus que des 
morula ne dépassant pas le stade de dix, vingt blastomères. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 377 


bientôt, dans la partie antérieure, un vide apparait entre l’ectoderme 
et le vitellus (fig. 50 page 410), ce vide augmente de volume 
(fig. 33 page 380) et il est déjà très étendu à l’âge où la cavité 
entérique est à peine formée 
(fig. 32 page 37 }). Il s'étend sur 
les faces latérales et ventrales 
du vitellus qui prend l'aspect 
d’une masse isolée au milieu 
de la cavité délimitée par 
l’'ectoderme. (L'isolement est 
peut-être exagéré par les fixa- 
teurs). C’est dans cette cavité 
que pourront se développer les 
organes de l'embryon. Le bloc 
nourricier portera sur sa face 
postérieure l’anse digestive et 
sur sa face inférieure le sys- 


ième cardio-épicardique. FiG. 31. — Coupe sagittale à travers un 
On se rendra compte de la très jeune embryon de Distoma tri- 
structure piriforme de la masse dentatum. Gr. — 250. 


vitelline v{, arrondie en arrière et la pointe tournée en avant, en 
considérant la fig. 37 (page 388) qui représente des coupes successives 
à travers un même embryon. Mais cette masse ne garde pas sa forme 
et son aspect primitifs ; elle donne naissance d’abord et de très bonne 
heure au mésoderme et à la chorde, beaucoup plus tard à l'endo- 
derme. Les contours cellulaires perdent leur netteté et il y a 
tendance à la formation d’une masse continue où l’on distinguera 
surtout les gouttelettes vitellines. Les feuillets ayant pris naissance, 
le vitellus n’a plus qu’à jouer une fonction nourricière ; il a une 
tendance à se lézarder, mais il est maintenu par un tissu conjonctif 
et par les organes qui se sont développés sur ses diverses faces 
et puisent en lui les matériaux nécessaires à leur accroissement. 
Les cellules mésodermiques libres jouent le rôle de phagocytes et 
désagrègent sa surface sans pénétrer profondément. La masse reste 
indivise, mais diminue; un peu avant l’éclosion elle occupe un 
volume sensiblement moindre qu’au moment des invaginations péri- 
branchiales (comparer fig. 51 page 412 el fig. 55 page 418) ; cepen- 
dant elle forme encore un bloc assez important sous le plancher de la 
cavité branchiale de l'embryon nageur. Dans le genre voisin 


378 GEORGES DAUMÉZON. 


Distaplia, on n’en trouve plus de trace au moment de l’éclosion, la 
persistance du vitellus dans notre groupe est due peut-être à sa plus 
grande quantité. Je l’ai constaté également chez Cystodites durus ; 
on retrouve ce caractère chez les Didemnidés (Didemnoides 
massiliense). 


CHORDE. 


D’après Kowazewsky [1871], chez les Ascidies simples, la cavité 
entérique envoie un prolongement postérieur dont le plafond donne 
la chorde, le plancher l’hypoblaste et les parois latérales les 
muscles de la queue. 

DELLA VALLE [1881] et Davinorr [1888], ce dernier chez les 
Distomidés (Distaplia), ont décrit un semblable prolongement 
entérique postérieur (tube digestif caudal de VAN BENEDEN et JULIN). 

Au contraire, GARD [1872], Maurice et SCHULGIN [1883] consi- 
dèrent la queue comme pleine dès l’origine et dépourvue de cavité 
axile. 

Chez le type que nous étudions, très voisin pourtant du type de 
DAVIDOFF, nous n’avons pas vu que la cavité entérique envoie un 
prolongement postérieur (Caudaldarm) dont le plafond donnerait la 
chorde ; et cela pour une bonne raison : la chorde ch, a déjà apparu 
et elle est déjà trés développée bien avant la formation de la cavité 
entérique (fig. 33 page 380 et 50 page 410). Lorsque la cavité entérique 
est formée, on peut apercevoir parfois sur les coupes un intervalle 
vide au-dessous de la chorde, une sorte de canal que l’on pourrait 
interpréter, au premier abord, comme un prolongement entérique 
caudal. J'ai représenté cet aspect sur la fig. 32; on voit que cette 
sorte de canal À ne communique pas avec la cavité entérique. Il a 
une origine tout artüficielle; il provient du décollement de deux 
tissus normalement accolés : d’une part les cellules chordales, d’autre 
part les cellules musculaires. Il existe parfois aussi une semblable 
cavité, due aux mêmes causes, entre la chorde et l’axe nerveux et 
qui, de toute évidence, ne pourrait être considérée comme un 
prolongement entérique caudal, puisqu'elle est dorsale par rapport à 
la chorde. Cette cavité est également représentée sur la fig. 32. Aïnsi 
donc, ces cavités ont une valeur tout arlificielle, on ne les retrouve 
que sur quelques coupes et je ne les ai représentées que pour éviter 
une fausse interprétation qui aurait pu faire croire à l’existence d'un 
tube entérique caudal. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 379 


La chorde apparaissant avant que la cavité entérique soit formée, 
provient, par accélération embryologique, de la différenciation de 


Ko 


e 


= D 
s\, 
2e 

e 


0 
© 029 Q2 
0° 


LES 


+ ee ses 255,0 0 
6 © _ 
us tr es 0e Fees or 


23 HS95e6e 07609 


FiG. 32. — Coupe sagittale à travers un jeune embryon de Distoma tridentatum. 
Gr. = 250. 


certains blastomères postérieurs. Nous la voyons apparaître de très 
bonne heure à l'intérieur du croissant mésodermique (fig. 50 
page 410). Ses cellules ont la même dimension et le même aspect 
que celles de la partie antérieure ou moyenne du vitellus, elles 
sont seulement plus régulièrement juxtaposées. À ce stade, l’ébau- 
che de la chorde est beaucoup moins apparente que chez Distaplia, 
où elle forme une sorte de moignon fortement saillant dans la cavité 
entérique qui n’a pas encore apparu chez notre type. 


Nous retrouvons l’ébauche de la chorde c beaucoup mieux diffé- 
renciée sur la fig. 33 ; elle est formée de deux rangées de grandes 
cellules aplaties, profondément encastrées l’une dans l’autre avec 
deux rangées de noyaux. Ces deux rangées étaient plus distinctes à 
un stade plus jeune, il est encore possible de distinguer une rangée 


380 GEORGES DAUMÉZON. 


de cellules ventrales dont la section est un triangle à pointe dirigée 
vers la face dorsale et une rangée de cellules dorsales à disposition 
inverse. Bientôt ces cellules prennent une seclion rectangulaire 
et se placent bout à 
bout, en une rangée 
unique. 

Ce dernier pro- 
cessus ressemble 
beaucoup à celui 
que KOWALEWSKY 
[1871] a décrit. Si 
l’on compare, par 
exemple, notre des- 
sin 33 page 380 
avec le dessin 29, 
planche XII, de cet 
auteur, on COons- 
tate une identité à 
peu près absolue 
en ce qui concerne 


les ébauches cau- 


Fi@. 33. — Coupe sagittale à travers un jeune embryon dales, à cela près 
de Distoma tridentatum. Gr. — 250. 


qu’il n’y a pas chez 
notre type un prolongement endodermique postérieur. Les 
cellules de la chorde sont éosinophiles, comme les cellules 
vitellines, elles présentent le même aspect, mais elles sont 
beaucoup plus grandes; il serait plus exact de dire que les 
cellules du vitellus ont diminué de volume, tandis que les cellules 
de la chorde ont gardé leur volume primitif. Ces cellules ont 
une section transversale circulaire et remplissent exactement la 
cavité axiale de la queue qui, comme nous le verrons, ne sera 
jamais creuse. 

Si nous examinons la fig. 34 page 381, nous apercevons, au-dessous 
de la cellule de la chorde, une cellule identique à cette dernière mais 
plus petite; elle correspond à l’hypoblaste ou au cordon cellulaire 
ventral de KowaLEwsKky. Les éléments de ce cordon cellulaire sont 
absolument identiques (sauf une légère différence de taille) aux 
cellules de la chorde et leur origine me paraît être également la 
même. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 381 


Is proviennent des blastomères vitellins postérieurs, sous-jacents 
à l'ébauche de la chorde. On aperçoit déjà ces blastomères rangés en 
un feuillet assez régulier À, au-dessous de la chorde, dans la fig. 32 


Fig. 34. 


F1G. 34. — Coupe transversale à travers la queue d’un embryon au moment où 
commence la dégénérescence des cellules de la chorde ch ch”, (Cette dégéné- 
rescence commence, sur la figure, dans la partie gauche de ces cellules) 
Gr —1000! 

FiG. 35. — Coupe transversale passant entre deux cellules dégénérées de la 
chorde, chez un embryon plus âgé. ch: mucosité secrétée. Gr. — 1000. 


(page 379). Ils donnent des cellules cubiques (fig. 34 page 381) et, se 
colorant de la même façon que les cellules de la chorde, avec un petit 
noyau central irrégulier, sur les embryons plus âgés (fig. 35), les 
cellules ventrales ch. ©. sont moins nettement visibles (1). DELLA 


(1) On pourrait objecter que, sur la fig. 33 (page 380), il y a deux rangées de cellules 
prétendues hypoblastiques, tandis que dans la fig. 34 (page 381) il n’y en a qu’une rangée. 
Elles ont subi le même processus que la chorde elle-même ; l’ébauche de ce dernier 
organe est primitivement constituée par plusieurs rangées de cellules qui se disposent 
ensuite en une seule file. Cet alignement a lieu plus tôt pour les grandes cellules de 
la chorde ; il s’est déjà produit à l’âge correspondant à la fig. 32 (page 379). Sur cette 
figure, on voit les cellules ventrales de la chorde non différenciées encore des cellule 
vitellines. 


382 GEORGES DAUMÉZON. 


VALLE (fig. 30 et 31, pl. IV) [1881] n’a pas représenté ces cellules 
ventrales chez Distaplia quoique ses figures soient plus fortement 
grossies que les nôtres. Les cellules ventrales deviennent en effet de 
moins en moins nettes à mesure que la queue s’allonge et leur dégéné- 
rescence est tout à fait parallèle à celle de la chorde. Sur la figure 34, 
on voit le flétrissement commencer en même temps el de la même 
façon dans les deux sortes de cellules. Le noyau des cellules ventrales 
résiste plus longtemps que leur cytoplasme ; sur des embryons âgés, 
on peut apercevoir, isolé au-dessous du cordon muqueux secrété par 
les cellules chordales flétries, un petit élément arrondi encore colo- 
rable et contenant un nucléole (ch. v, fig. 35). Dans beaucoup de 
coupes relatives à des embryons âgés on ne trouvera aucune trace 
des cellules ventrales. 

Chez les Polyclinidés, d'après MauRICE et SCHULGIN [1883], les 
cellules ventrales n’existent pas, même chez l'embryon jeune. 

Tout ce que nous avons dit des cellules ventrales nous conduit à 
les identifier aux cellules de la chorde, puisqu'elles ont la même 
origine, la même nature, la même destinée. Elles font donc partie 
de la chorde et nous devons les considérer comme les cellules 
ventrales de cette dernière. 

La chorde est ainsi formée de deux files superposées de cellules 
et non d’une seule file contrairement aux fig. 11 el 12 de Maurice et 
SCHULGIN [1883] relatives aux Polyclinidés. Il en est de même chez 
chez les Botryllidés. 


Processus de dégénérescence muqueuse de la chorde. — 
« Nous n'avons jamais vu, disent MAURICE et SCHULGIN, chez les 
Polyclinidés( Amarœcium), après la destruction des cellules de la 
chorde proprement dite, se former de substance cartilagineuse pour 
constituer une sorte de squelette caudal, comme KowaLEwsky [1871] 
et KuprrEr [1870] l'ont décrit chez les Ascidies simples. Toujours le 
centre de la queue nous a paru constituer un tube creux, une cavité 
axile, dans laquelle on ne remarque aucune substance remplissante. 
S'il existait en effet un fluide, on l'apercevrait de quelque nature qu'il 
fût, soit directement soit au moyen des colorants, c'est précisément 
ce qu’il ne nous a jamais été donné d'observer ». 

En réalité, chez notre type, nous avons retrouvé la substance 
remplissante. Chez l'embryon jeune, les cellules de la chorde 
présentent le même aspect d’un bout à l’autre de la queue (fig. 32 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 383 


page 379); mais bientôt apparaissent, à partir de la base de cette 
dernière, de profondes modifications. Chez un même embryon, ces 
modifications sont d'autant plus considérables que l’on examine une 
partie plus proximale, c’est-à-dire plus âgée de la queue. Chez un 
embryon dont le stomodeum est déjà ouvert, la partie distale de la 
queue montre encore les grandes cellules éosinophiles et compactes 
de la chorde primitive, mais ces cellules ont déjà pris une forme 
nettement amphicælique et sont séparées les unes des autres par de 
grandes vésicules claires en forme de lentilles. Ces vésicules, en 
formation sur la figure 35, (page 381) sont formées par une substance 
secrétée. Dans cet état, elles sont absolument transparentes, sans 
contours propres visibles, et peuvent encore passer parfaitement 
inaperçues. Mais, si l’on examine une région plus voisine de la base 
de la queue, on trouve l'aspect suivant (fig. 36 page 383) : les cellules 
amphicæliques, étant à une période beaucoup plus avancée de la 
sécrétion, ont considérablement diminué de volume et n'occupent 
plus toute la largeur du tube caudal ; leur rôle de sécrétion est à peu 
près terminé. La substance muqueuse, jusqu'alors comprimée sous 
forme de lentilles, s'étend largement autour d’elles et, à ce moment, 
si l’on emploie un fixateur puissant, tel que l’acide acétique pur par 
exemple, la substance muqueuse (4 fig. 36) se contracte et l’on aperçoit 
avec la plus grande netteté son contour propre écarté des parois du 
tube caudal. La contraction atteint son maximum dans les intervalles 
des cellules de la chorde ; le cordon muqueux prend donc, sur les 
coupes, l'aspect d’un chapelet ou d’un ruban à étranglements 
successifs. Sur la fig. 35 (page 381) qui correspond à une coupe 
transversale passant entre deux cellules de la chorde, on aperçoit les 
contours flexueux de la substance 
muqueuse beaucoup moins contractée 
que dans la fig. 36 (page 383) ; on voit 
que cette substance a abandonné la 
moitié de l’espace qu’elle occupait sur 
le vivant; quoiqu'elle soit parfaile- k : | | 
ment hyaline et homogène nous l'avons de ER " 
représentée sur la fig. 35 par un de la queue. Gr. 280. 
pointillé lâche c4 pour la distinguer de 

cet espace. Elle est absolument transparente et ne fixe pas les 
colorants, mais ce n’est pas une raison suffisante pour nier son 
existence. 


384 GEORGES DAUMÉZON. 


Quant à la question de savoir si cette substance est fluide 
(METSCHNIKOFF) ou ferme (KowaLEWsKYy) les deux opinionsse trouvent 
conciliées en la considérant comme muqueuse. Lorsque la chorde 
muqueuse a été sécrétée, je n’ai jamais observé une « gaine » pro- 
prement dite de la chorde. Les restes flétris des cellules chordales 
sont distribués irrégulièrement dans l’axe muqueux, soit au centre, 
soit à la périphérie, et il me semble évident que les noyaux que l’on 
y distingue ne sont pas de nouvelles formations comme Kowa- 
LEWSKY [1871] et KuPprrer [1870] le pensaient à l'encontre de 
METSCHNIKOFF | 1886] (1). 


Le double cordon de cellules chordales constitue l’axe de la queue. 
Avant l’éclosion, cet axe ne possède pas son orientation normale, sa 
face dorsale est indiquée par le tube nerveux etses faces latérales par 
les muscles. Sur la fig. 55 (page 418), dans la coupe de la queue, on 
constate que le tube nerveux est latéral, tandis que les muscles sont 
dorso-ventraux. Cette disposition a pour effet immédiat de laisser 
libres, de part et d’autre de la chorde, les faces dorsales et ventrales 
de la queue dont l’ectoderme fortement épaissi en ces points peut 
développer sans entrave une crête de tunicine qui augmentera la 
surface propulsive de la queue. Si cet organe se trouvait couché sous 
l'embryon, suivant son orientation normale, sa face dorsale et sa face 
ventrale, comprimées respectivement par l’ectoderme de l'embryon 
et la paroi folliculaire ou incubatrice, ne pourraient pas sécréter ces 
crêtes. Il ne pourraitse développer que des crêtes latérales adjacentes 
aux muscles et sans utilité pour la natation. Ces crêtes dorsales et 
ventrales ne présentent pas la différenciation si complexe signalée 
chez certains types {Polystyela). 

L'insertion de la queue au niveau de la première cellule de la 
chorde est très fragile, de telle sorte que lorsqu'on manipule des 
embryons âgés, il est fréquent de trouver des queues détachées. J'ai 
déjà relaté combien il était difficile de faire vivre en captivité les 
colonies de l’espèce que j'ai étudiée; cette même difficulté s'étend aux 


(1) METSCHNIKOFF signale chez une même espèce de Botryllus : Botryllus auratus 
deux formes larvaires. L'une a un axe caudal creux, l’autre a un axe caudal cel- 
lulaire. 

Chez tous les embryons de Botrylles que j'ai étudiés par la méthode des coupes 
principalement B. violaceus et Polyeyelus eyaneus) je n'ai pas aperçu un semblable 
dimorphisme. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 389 


embryons. Je n'ai obtenu que deux fois une fixation aux parois de 
l'aquarium. Les jeunes oozoïdes morts dans cet état avaient encore 
leur queue flétrie et rétractée à l’intérieur du corps. Je pense avec 
CauLLERY [1894] que, chez les Distomidés, la dégénérescence doit se 
produire suivant le processus normal ; la chute de la queue signalée 
par SALENSKY [1893] serait un simple accident. 


31 


386 GEORGES DAUMÉZON. 


CHAPITRE X. 


ECTODERME DE L'OOZOÏDE ET SES DERIVÉS. 


Du feuillet ectodermique dérivent successivement les parties 
suivantes : 

1. L’ectoderme ou peau de l'embryon. 

2. Le système nerveux. 

3. Le système péribranchial. 

Nous étudierons, dans ce chapitre, le développement de chacune 
de ces parties dans leur ordre d'apparition. 

Nous débuterons par la surface ectodermique de l'embryon, 
qui apparaît la première, puisqu'elle dérive des blastomères super- 
ficiels de la sphère de segmentation. Cette surface produit la tunique 
et les prolongements antérieurs (papilles adhésives et tubes ectoder- 
miques). Le système nerveux apparaît de très bonne heure, après 
les blastomères ectodermiques. Les invaginations péribranchiales 
se forment beaucoup plus tard. 


EPIDERME DE L'EMBRYON ET SES DÉPENDANCES. 


L’ectoderme est représenté, au début, par les blastomères super- 
ficiels de la sphère de segmentation. 

Sur la fig. 39 (page 390) ils sont encore volumineux ; sur la (fig. 50 
page 410) ils sont plus petits et prennent une forme cubique régulière. 
Un peu plus tard, ils s’aplatissent et donnent un mince feuillet de 
petites cellules. Ce feuillet est déjà constitué au moment du 
creusement de la vésicule sensorielle. L’ectoderme s’amincit au- 
dessus du système nerveux et s’épaissit au contraire sur ses côtés 
(fig. 40 page 392). Cet épaississement ne persistera pas chez 
l'embryon plus âgé. Il s’épaissit également au-dessus du point 
d'insertion de la queue ; cetépaississement, très sensible, persistera, 
il a pour effet de consolider l’insertion de l'appareil propulseur ; il 
apparaît assez tard, on ne l’aperçoit pas sur la fig. 33 page 380, 
correspondant à un embryon jeune. Il n’est donc pas le résultat de 
la courbure de la queue. 

L’ectoderme constitue, autour de la jeune queue, une enveloppe 
étroitement adhérente (fig. 49 page 405), qui devient lâche et mince 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 387 


autour de la queue plus âgée (fig. 34 et 35 page 381). On voit appa- 
raître d'assez bonne heure deux épaississements notables suivant la 
ligne dorsale et la ligne ventrale ; ils ont pour rôle de sécréter et de 
soutenir les crêtes caudales qui augmenteront la surface propulsive 
de l'organe locomoteur. 

Sur tout le reste de la surface de l'embryon, l'épaisseur de l’ecto- 
dérme reste la même. Cette surface s’infléchit sur la ligne ventrale 
en un profond sillon longitudinal (fig. 37 page 388 et 51 page 412) 
dans lequel se trouve logée la queue repliée autour du corps. Chez 
les embryons jeunes, à l’âge de l’apparition de l’otolithe, ce sillon est 
quelquefois très profond au niveau de l'extrémité distale de la queue. 
L’ectoderme ne contracte aucune adhérence avec la paroi du corps 
du parent et il ne se forme pas de placenta comme SaLENSKY [1894] l'a 
signalé chez les Aplidiens. Une fonction importante de l’ectoderme 
consiste dans la secrétion de la tunique. 


Sécrétion de la Tunique. — [a tunique apparaît assez tard 
à la surface de l’ectoderme. Chez l'embryon pourvu de ses trois 
rangées de fentes branchiales, on aperçoit, étroitement accolé à la 
surface de l’ectoderme, un mince liseré de tunicine compacte; ce liseré 
a déjà acquis une certaine épaisseur sur la fig. 37. Sa surface 
externe est irrégulière et c’est à ce niveau que nous voyons apparaître 
de grandes vacuoles. 

Les fixateurs décollent rarement la tunique de l’ectoderme, 
contrairement à ce que j'ai toujours constaté sur le blastozoïde 
adulte ou très jeune de Distoma tridentatum ou sur l'embryon 
d'Amaræcium Nordmani où la tunique est beaucoup plus épaisse 
et pour ainsi dire criblée sur les coupes de cellules ectodermiques 
émigrées. Ici au contraire les cellules ectodermiques émigrées sont 
très rares. 


Système des prolongements ectodermiques et papilles 
adhésives. — Les prolongements ectodermiques sont localisés à la 
face antérieure ou de fixation de l'embryon, sur un support volu- 
mineux, constitué à la fois par l'ectoderme et le mésoderme ; sur ce 
support s’insèrent en même temps les papilles adhésives. 

Nous étudierons d’abord ce support. L’endostyle est antérieur, 
mais nous voyons sur les coupes de la fig. 37 qu'il existe entre lui et 
l’ectoderme antérieur un vaste espace comblé par les cellules 
mésodermiques. À un stade un peu plus âgé, cette masse méso- 


388 GEORGES DAUMÉZON. 


dermique se creuse en son centre d’une large cavité, par écartement 
de ses éléments ; en même temps, en arrière de cette cavité, l’ecto- 


FiG. 37 — Série de coupes frontales à travers un embryon de Distoma triden= 
tatum. Gr. = 85. 


derme s’étrangle suivant un très -profond sillon annulaire dorso- 
ventral. Le sillon est beaucoup plus profond sur la face dorsale ; il 
en résulte l’aspect représenté par la fig. 56 (page 419) qui correspond 
à une coupe frontale, passant par le fond du sillon dorsal comblé par 
la tunique. C’est cette vésicule ecto-mésodermique antérieure qui 
supporte un certain nombre de productions ectodermiques. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 389 


LAHILLE [1890] leur donne le nom de ventouses et KoWALEWSKY 
11877] les considère comme des glandes (Haftpapillen). Elles 
sécrètent une substance agglutinante qui n’est peut être que de la 
tunicine. Ces papilles adhésives augmentent en effet la surface 
sécrétrice de l’ectoderme et se trouvent noyées dans un épaisseur de 
tunicine assez considérable. 

Les ébauches p. &. de ces papilles apparaissent longtemps avant 
que se creuse le sillon séparant leur support ecto-mésodermique. On 
les voit apparaître à la surface de l’ectoderme antérieur sous la forme 
d’une vésicule arrondie à paroi externe épaissie (fig. 37 coupe IX). 
Cette vésicule n’est pas saillante, car elle ne résulte pas d’une 
évagination, mais d’un sillon annulaire profond au centre duquel elle 
se trouve placée à la façon d’une papille caliciforme de la langue des 
Vertébrés. Quelques cellules mésodermiques peuvent pénétrer dans 
sa cavité. Un peu plus tard, les bords du sillon annulaire se relèvent 
en forme de coupe autour de la papille centrale (fig. 37 coupe XIX 
passant par une papille plus âgée). Un pédoncule apparaît, mais il 
reste toujours très court, il est beau- 
coup plus long chez Amarœcium 
Nordmani. Ces papilles, arrivées à 
ce degré de différenciation, s’aper- 
çoivent sur la fig. 38 qui représente 
un embryon prêt d'éclore. À ce 
stade, sur des embryons colorés in 
toto au carmin et au bleu de Lyon, 
les papilles adhésives prennent un 
aspect très caractéristique. Chaque  pi6. 38. — Embryon prêt d'éclore 
papille pa. a l'aspect d'un gland de Distoma tridentatum. 
dont la cupule membraneuse est HSE LE 
colorée en rouge tandis que le cône central fixe le bleu de Lyon 
suivant un pointillé correspondant aux éléments cellulaires régulié- 
rement espacés. 

Il existe constamment 3 papilles antérieures et entre elles se 
trouvent des prolongements tubulaires ectodermiques beaucoup plus 
petits, grèles et courts et bifurqués en Y. Leur situation du côté de la 
base de fixation, c’est-à-dire au point où la tunique doit acquérir sa 
plus grande épaisseur, nous éclaire sur leur rôle palléogène. Nous 
devons les considérer comme les rudiments du système de tubes 
ectodermiques ramifiés que nous avons déjà étudiés chez l'adulte. 


390 GEORGES DAUMÉZON. 


LAHILLE | 1890] et DELLA VALLE [1881] ne les ont pas représentés chez 
Distaplia. 


SYSTÈME NERVEUX. 


L'organogenèse du système nerveux de l’oozoïde présentant une 
certaine complexité nous étudierons d’abord l’axe nerveux, puis le 
tube dorsal et les ganglions, enfin les organes des sens. 


Axe nerveux. — [a première ébauche du système nerveux 
apparaît de très bonne heure à la surface de l'embryon encore 
constitué par une masse sphérique compacte de blastomères. Elle 
est formée par un plateau rectangulaire (fig. 39 p. n.) de grandes 
cellules cubiques s'étendant 
sur une face qui devient par 
définition la face dorsale de 
l'embryon. Sur une coupe 
longitudinale, ce plateau 
présente six à sept cellules 
se colorant comme le cyto- 
plasme des jeunes ovules, 
c’est-à-dire non éosinophi- 
les. Elles possédent un 
gros noyau sphérique con- 
FiG. 39. — Coupe sagittale à travers un très tenant plusieurs nucléoles. 

jeune embryon de Distoma tridentatum, Les phénomènes se passent 
au moment de la différenciation de la 
plaque nerveuse. Gr. — 250. exactement comme Dav- 
Dorr [1888] les a décrits 
chez Distaplia. 1] se forme ainsi une vésicule nerveuse dont 
la plaque primitive constitue le plancher; on reconnaît là le 
processus décrit par KowaLEwsKkY [1871] chez les Ascidies simples ; 
mais, comme il n'y a pas de cavité embolique, le tube nerveux se 
termine en cul-de-sac dans sa partie postérieure. La fig. 31 (page 377) 
montre le début de la formation de la vésicule nerveuse suivant le 
processus normal. Les cellules de cette vésicule sont en voie de 
prolifération active et montrent à leur intérieur des figures karyoki- 
néliques nombreuses. 

C'est aux dépens de cette vésicule que se formeront les diverses 

parties du système nerveux larvaire. Tout d’abord, cette vésicule se 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 391 


fermera. Après la fermeture du neuropore, il se forme à la partie 

antérieure de la vésicule un amas compact de cellules ganglionnaires 
qui donnera naissance à la vésicule cérébrale ; la partie postérieure 
envoie dans la queue un prolongement tubulaire dorsal. 

D'après MAURICE et SCHULGIN [1883], « GANIN [1870] considère à 
tort la vésicule cérébrale comme étant pleine à l’origine et comme 
n'étant qu'une simple dilatation du système nerveux primitif ». 

J'ai cependant constaté, comme GaniN, que le système nerveux 
antérieur est formé par une masse compacte dès le début, allongée, 
un peu déjetée vers la gauche et formée de grandes cellules dont 
l'aspect rappelle entièrement celles du plateau nerveux primordial- 
Cette masse est échancrée sur sa face dorsale et il se pourrait que 
sa cavité se forme par invagination plutôt que par écartement des 
cellules. 

En arrière de la future vésicule cérébrale encore compacte, s’ouvre 
la lumière de la vésicule nerveuse primitive ou ganglion du tronc. 
Sur une coupe transversale, les cellules qui bordent cette lumière sont 
environ deux fois moins nombreuses que celles du renflement 
ganglionnaire plein antérieur. Plus en arrière, la lumière du ganglion 
du tronc se continue en un tube effilé qui suit la face dorsale de la 
chorde et se prolonge jusqu’à l'extrémité de la queue (fig. 33 page 380 
et 32 page 379). Au-dessus de la première cellule de la chorde, ce 
tube est formé en section transversale par la réunion de cinq à 
six cellules ; à l'extrémité distale de la queue, il n’y en a plus 
que trois. Ces cellules sont cubiques, elles ont le même aspect 
que celles du système nerveux antérieur, elles sont seulement plus 
petites, très rapprochées et délimitent une lumière axile presque 
virtuelle. 

L'axe nerveux est désormais constitué et s'étend d’un bout à 
l’autre de l'embryon. Celui-ci avance en âge et sa cavité entérique 
apparaît. À ce moment, l’épaississement antérieur de la vésicule 
nerveuse se creuse d’une cavité et acquiert la signification de vésicule 
cérébrale ; sur la fig. 40 (page 392) on aperçoit déjà dans cette cavité 
©. s. l’'ébauche de l’otolithe of. Le plancher de la vésicule sensorielle 
est beaucoup plus épais que la voûte. Cet épaississement augmente 
le volume du système nerveux qui distend à ce niveau les feuillets 
ectodermique et endodermique en contact. On aperçoit, en effet, sur 
la fig. 40 deux feuillets ect, ent, très amincis au-dessus et au- 
dessous du système nerveux ; l’ectoderme est fortement épaissi 


392 GEORGES DAUMÉZON. 


latéralement. Immédiatement en avant de la chorde, le tube 
nerveux présente une lumière très aplatie: le plancher comprend 
six cellules hautes, le plafond trois cellules aplaties. Sur les coupes 
plus antérieures, 1l y a dix à douze cellules hautes au plancher 
et trois cellules minces à la voûte ; la 
CC voûte a un aspect épithélial, fortement 
coloré, tandis que le plancher présente 
un aspect ganglionnaire ; cette diffé- 
rence est encore plus tranchée au 
niveau de la vésicule sensorielle ». s. 
dont le considérable épaississement 
ventral constitue déjà l’ébauche du 
ganglion viscéral. La dernière coupe 
(haut de la figure) passe par la partie 
antérieure compacte et très épaisse de 
la vésicule cérébrale. 


AIR a 
LD CS . . ‘ 
Cris) (T2 Ainsi donc, au stade qui correspond 


au début de la formation de la cavité 


Fi. 40. — Série de coupes é 
transversales à travers le entérique, le système nerveux com- 


système nerveux du corps prend: 1° une vésicule antérieure 

D ap Lo rs nn (vésicule cérébrale) ; 2° une vésicule 

correspondent à un embryon MOyenne, issue directement de l'é- 

beaucoup plus âgé). Gr. —  bauche primitive, dont le plafond est 

en très mince et le plancher fortement 
épaissi ; 3° un tube postérieur se prolongeant jusqu à l'extrémité de 
la queue. L’ensemble présente donc une lumière continue s'étendant 
sans interruption d’un bout à l’autre de l'embryon. 

Au stade suivant, un peu avant l'apparition des fossettes péribran- 
chiales, nous voyons se produire dans le plancher de la vésicule 
moyenne une sorte de clivage qui isole ventralement un amas de 
cellules ; cet amas constituera le ganglion viscéral (Rumpfganglion 
de KowazEewsky) et le plancher ganglionnaire du tube nerveux » 
(fig. 55 page 418). La cavité nerveuse est donc continue de l'extrémité 
antérieure de la vésicule cérébrale jusqu’à l'extrémité du tube caudal. 

A ce moment le système nerveux larvaire est constitué par les 
parties suivantes : 

1° Une cavité antérieure vs. que l’on aperçoit sur la figure 41 
coupe IX où elle est divisée en deux par un léger étranglement ; elle 
contient l'œil po, co et l’otolithe of déjà différenciés. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 393 


2° Un tube, situé entre l’origine de la queue et la vésicule 
cérébrale ; dans le voisinage de celle-ci, a un certain moment, le tube 
sera complètement séparé de son plancher qui donnera le ganglion 
viscéral. 


3° Uu long tube caudal, 


Tube dorsal. — Certains auteurs donnent au tube dorsal une 
origine endodermique (SEELIGER, VAN 
BENEDEN et JuziN [1884] Przox [1895 ]). FT e 
Déjà, MAURICE et SCHULGIN [1883] VI 
avaient refusé à cet organe la valeur NE 
d'un prolongement nerveux: « Cet HARAS 
auteur (GanIN), disent-ils, est égale- 
ment dans l'erreur quand il désigne la Len IX 
même vésicule des sens comme étant PB. 
aussi l’origine de l'organe vibratile 
(flimmergrube) de l'Ascidie parfaite. 
Il résulte en effet des. travaux de 
JuLIN que la fossette vibratile est un 
organe glandulaire excréteur, peut- 


être un rein, mais nullement un organe 
olfactif comme on l'avait cru tout 
d’abord, et qu’elle n’a aucune relation pb. 
« Mo. 
avec le système nerveux ». er Nr - 
. . SE N\ 
Mes observations, au contraire, sont ER 
£ ert 

conformes à celles de KoWALEWSKY NOT 


[1871] déjà confirmées par LAHILLE FiG. 41. — Série de coupes sa- 
[1890], WILLEY [1893], H30RT [1893], gittales assez obliques à 
CAULLERY [1894]. Ce dernier auteur travers 14 région dorsale 


: ; : d’un embryon de Distoma 
considère le tube dorsal de Déstaplia Tennis TUE NE 


comme une dépendance directe du péribranchiales arrivent au 
système nerveux. Dans le même ordre Re de l'endoderme Gr. 


d'idées SALENSKY [1894] appelle cet 
organe definitiv Trichter, par comparaison avec le neuropore 
(primäre Trichter). 

La fig. 41 correspond à l’âge où les invaginations péribranchiales p. 
b. arrivent au contact de la paroi entérique; elle est de beaucoup 
antérieureà l'apparition du premier stigmate. On voit donc que le 
tube dorsal apparaît de bonne heure. PrzoN l’a vu se former 


394 GEORGES DAUMÉZON. 


beaucoup plus tard et il considère ce retard : « comme une obser- 
vation absolument convaincante sur l'indépendance du système 
nerveux et de l'organe vibratile embryonnaire ». 


F1G. 42. — Série de coûpes trans- 
versales à travers la région 
nerveuse et stomodéale d’un 
jeune embryon. Gr. — 250. 


Sur la fig. 42 on le vait s’ouvrir 
en avant au niveau du stomodeum. 
A ce stade, la cavité nerveuse 
communique donc avec la cavité 
entérique, mais cette communica- 
lion ne durera pas longtemps. Plus 
tard, on aperçoit la communication 
du tube dorsal et de la vésicule 
sensorielle qui commence à s’étran- 
gler. La séparation devient complète 
et le tube dorsal, désormais isolé, 
deviendra l'organe vibratile de l’a- 
dulte. 


Ganglion viscéral. — Pendant 
ce temps, le ganglion viscéral s’est 
différencié. Nous l’avors vu appa- 
raître sous la forme d’un épaissis- 
sement ganglionnaire go. du plan- 
cher du tube nerveux ; cet épaissis- 
sement acquiert un grand volume, 
s’insinue sous la vésicule cérébrale, 
arrive jusqu'a l'extrémité proximale 
du tube dorsal éd. fig. 42. Il 
repousse fortement vers l'intérieur 
la paroi de la cavité entérique (fig. 41 
page 393 coupe XI); cette paroi, 
d’abord distendue et amincie en ce 
point, s’épaissit ensuite pour sup- 
porter le poids du ganglion. La 


forte saillie du plancher ganglionnaire dans la cavité entérique se 
voit également sur la fig. 42 (page 394) et sur la fig. 51 (page 412), 
coupe XX, où la paroi endodermique forme de part et d'autre deux 
profonds sillons de profondeur inégale. 


La masse ganglionnaire se différencie en un ganglion à section 
transversale ovale que nous apercevons au-dessous du tube dorsal 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 395 


dans les figures 42 page 394 et 45 page 397, et constitue le ganglion 
viscéral issu du ganglion du tronc. Elle présente une assez grande 
analogie d’aspect avec le ganglion que nous avons étudié chez 
l’adulte, les noyaux ganglionnaires sont localisés à la périphérie, 
tandis que le centre a un aspect fibrillaire. Mais il n’y a là qu'une 
simple analogie d'apparence, le ganglion définitif ne tire pas son 
origine du ganglion viscéral. Ce dernier est ventral par rapport au 
tube vibratile tandis que le ganglion définitif doit lui être dorsal. 


Ganglion définitif. — WiLLEY [1893] chez les Ascidies simples, 
Hiorr [1893] chez les Distomidés (Distaplia), font dériver le 
ganglion définitif de la vésicule cérébrale. Au contraire, CAULLERY 
[1894] le fait dériver de la voûte du tube dorsal. Comme cet auteur, 
j'ai aperçu l’ébauche du ganglion définitif située sur la face dorsale 
du tube vibratile provenant d’un épaississement de sa paroi épithéliale 
qui se différenciera ensuite en une masse ganglionnaire. 


Tube caudal. — Le système nerveux a acquis toutes ses parties 
constitutives: c'est la partie antérieure, située dans le corps de 
l'embryon qui a subi les modifications les plus profondes ; la partie 
caudale s’est peu modifiée, mais elle n’a pas disparu. 

DELLA VALLE [1881] n’a pas représenté l’axe nerveux sur les 
figures 30 et 31, PL. IV, qui correspondent à des coupes transversales 
considérablement grossies à travers la queue d'un embryon âgé de 
Distaplia rosea. Cela ne peut être qu’une erreur matérielle, puisqu'il 
l'a représenté sur la fig. 32 correspondant à une semblable coupe 
à travers la queue d’un Appendiculaire. Nous avons vu qu'au début, 
l'axe nerveux caudal contient une lumière très étroite (fig. 33 
page 380, fig. 49 page 405, fig. 32 page 379), délimitée par des cellules 
cubiques, mais à mesure que la queue s’allonge, ces cellules 
deviennent beaucoup plus minces et la lumière nerveuse {x s'élargit 
(fig. 34 page 381). Bientôt elle devient très large (fig. 35 page 381) et 
ses parois amincies peuvent en effet passer inaperçues sur certaines 
coupes. Mais le tube nerveux ne disparaît pas, cette disparition serait 
difficilement explicable, au moment où la queue commence à jouer 
son rôle actif de propulsion. 


Nerfs. — Il existe certainement des rameaux nerveux partant du 
système nerveux antérieur et se ramifiant dans le corps, mais la 
petitesse des éléments, et probablement aussi les mêmes raisons que 


396 GEORGES DAUMÉZON. 


nous avons données pour les nerfs du blastozoïde adulte, empêchent 
de suivre leur trajet. KuprrEr [1870] est d’ailleurs le seul auteur qui 
les ait aperçus (nerfs spinaux), pendant un temps qui paraît bien court 
(une à deux secondes). Sur les coupes, j'ai aperçu quelquefois de 
courtes insertions sur la masse ganglionnaire, par exemple un 
rameau partant du ganglion viscéral et se dirigeant en avant vers la 
droite. 


ORGANES DES SENS. 


KowaLEwWsKY [1871] signale l'apparition des organes des sens chez 
les Ascidies simples, en même temps que la formation des ouvertures 
buccales et cloacales. CAULLERY [1894], chez les Ascidies composées 
(Circinalium concrescens), les a vus se former beaucoup plus tôt, 
au début des invaginations péribranchiales. 


Otolithe. — Le pigment otolithique apparaît avant le pigment 
oculaire et longtemps avant les invaginations péribranchiales. 

KowaLEWsKY | 1871] décrit ainsi son apparition : « L’organe est tout 
entier formé par une seule cellule et, pendant l'apparition du 
pigment et le déplacement de la cellule le long de la paroi latérale 
de la vésicule, on peut encore voir son noyau ; plus tard il disparaît 
complètement et le corps tout entier de la cellule devient très 
réfringent ». 

La vésicule sensorielle étant déjà formée, on voit proéminer dans 
le coin antérieur gauche (fig. 43), 
une cellule sf au sein de laquelle 
apparaissent des sphérules iso- 
lées ; ces sphérules, parfaitement 
arrondies, atteignent les mêmes 
dimensions que les nucléoles des 
cellules voisines. On peut en 
compter ainsi une dizaine, d'un 
FiG. 43. — Coupe sagittale à travers noir très intense, qui s'accolent 

la région dorsale du corps d’un  hjientôt en une masse compacte 
embryon au moments LAPPATHON à contour mamelonné ; l’accole- 

de l’otolithe st. Gr. = 240. à . 
ment s’est déjà produit avant 
l'apparition des invaginations péribranchiales. Ce bloc pigmentaire 
se trouve serli par sa‘base dans une cellule cupuliforme qui lui 
constitue une sorte de support pédonculé (fig. 44). Parfois, sous 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 397 


l'influence du rasoir ou des réactifs celte masse se détache et, 
tombant sur le plancher de la vésicule sensorielle ws. (fig. 45), 


FiG. 44. — Coupe transversale à travers la vésicule sensorielle d’un embryon ne 
possédant pas encore de trémas. Gr. — 700. 


laisse vide son support dont on aperçoit alors très nettement l'aspect 


cupuliforme. 


Plus tard, nous retrouverons l’otolithe of. immédiatement en avant 


de l’œil. Sur une coupe passant par 
cet organe, on constate (fig. 45) un 
amincissement très sensible de la 
paroi de la vésicule sensorielle, au 
voisinage de l'otolithe. Cet aspect 
évoque à l'esprit l’idée d’une mem- 
brane vibrante, jouant le rôle du 
tympan d’une oreille différenciée. 
ŒœŒiüil. — L’'ébauche de l'œil est 
dorsale; elle apparaît avant les 
invaginations péribranchiales et 
après l’otolithe. Nous devons distin- 


st g---(: RER 2) 


FiG. 45. — Coupe transversale à 
travers le système nerveux d’un 
embryon possédant déjà tous 
ses trémas. Gr. = 500. 


guer dans cette ébauche deux parties: une partie dorsale consti- 
tuant la voûte ou coupe oculaire co, une partie po fermant ventra- 


lement l'ouverture de la coupe. 


La lumière de la vésicule cérébrale d’un embryon jeune a une 
section transversale à peu près rectangulaire (fig. 46), le plancher est 
très épaissi, le plafond est formé, sur une coupe dirigée dans 


398 GEORGES DAUMÉZON. 


le même sens, par trois cellules cylindriques qui se disposent 
déjà de façon à former une voûte c. 0. rappelant la coupe oculaire 
de KOWALEWSKY ; 
cette voûteest beau- 
coup plus dorsale 
que dans la des- 
cription de cet 
aüteur. La cou- 
che pigmentaire po 
prend naissance 
dans sa concavité 
sensorielle d’un embryon. Gr. = 550. où se trouvent pla- 
cées, les unes der- 
rièvce les autres, de grandes cellules parfaitement distinctes de la 
coupe oculaire et que nous pouvons considérer comme les cellules- 
mères du pigment. D'après KowaLEwsky, les granulations pigmen- 
taires apparaîtraient dans le fond des cellules de l'œil. Les cellules 
de l'œil sont, pour lui, les cellules de la coupe oculaire puisqu'il 
n’en a pas représenté d'autres. Or, on voit (fig 46) le pigment p. o. 
prendre naissance dans de grandes cellules étrangères à la voûte 
oculaire ; il ne se forme pas dans le fond de ces cellules, mais sur 
toute la périphérie, contre la paroi interne. IL envahit progressi- 
vement le centre et finit par remplir la cellule tout entière qui se 
transforme en une masse granuleuse d’un noir intense. La fig. 46 
montre la cellule-mère du pigment p. 0. encore vivante avec un 
noyau central, la périphérie seule est envahie. On peut encore 
apercevoir les grains de pigment séparés, ils sont sphériques et 
présentent les mêmes dimensions et la même résistance aux réactifs 
que les granules pigmentaires des cellules ectodermiques de Didem- 
nuin massiliense. Il doit y avoir entre ces deux sortes de pigment 
une parenté très étroite. 

L’intervalle que nous apercevons nettement entre la cellule-mère 
du pigment et les cellules de la coupe oculaire montre qu'elle en 
est bien distincte. KowazEwsky [1871] a décrit une couche de bâton- 
nets entre le pigment et la coupe oculaire, je ne l’ai pas aperçue. 

Au stade de la fig. 41 page 393, les invaginations péribranchiales 
p. b. sont déjà arrivées au contact de l’endoderme ; la masse pig- 
mentaire p. 0., sur cette figure, a la forme d’une lame d’épaisseur à 
peu près égale s'étendant d'avant en arrière. Mais sur une coupe 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 399 


transversale elle est beaucoup plus épaisse d'un côté. Elle forme 
en arrière de l’otolithe une masse continue, d’un noir intense (fig. 37 
page 388 coupe IID) ; on ne peut pas la confondre avec ce dernier. 
L'aspect de ces deux masses pigmentaires est, en effet, très différent. 

L’otolithe est formé, comme nous l'avons vu, par l’accolement de 
petites sphères parfaitement arrondies qui deviennent aussi grosses 
que les nucléoles des cellules voisines. Les bosselures les plus 
saillantes de l’otolithe représenté fig. 44 page 397 donnent une idée 
des dimensions de ces sphères ; le rasoir coupe l’otolithe nettement 
et sans bavures. Au contraire, le pigment oculaire se présente sous 
la forme de granules beaucoup plus fins qui prennent naissance 
contre les parois de la cellule-mère et non dans son sein ; en s’accu- 
mulant, ils forment une masse moins cohérente que l’otolithe, le 
rasoir a une tendance à les disséminer. 


Lentilles. — C’est sur la face supérieure de la lame pigmentaire 
que se trouvent les lentilles oculaires. 

Qu'’entendons-nous par lentilles oculaires ? 

Maurice et ScHULGIN [1883] paraissent avoir confondu l’otolithe 
avec les lentilles ; ils disent en effet : « Nous avons constaté chez les 
Amaræcium un plus grand nombre d’otolithes que chez les Ascidies 
simples... on voit, suivant le cas, une, deux, trois, quatre 
cellules de la paroi supérieure de la vésicule des sens grossir, 
s'étendre vers l’intérieur et sans perdre leur noyau se transformer 
en une sorte de chapeau ou de disque convexe supporté par un style 
transparent. La substance qui constitue la partie convexe de chaque 
otolithe est tout à fait homogène et, en cela, elle diffère du proto- 
plasme de toutes les autres cellules du corps; on peut encore 
aisément la reconnaître par ce fait qu’elle se colore par le carmin 
d’une manière plus prononcée qu'aucun autre noyau cellulaire ». 

Tous ces processus se rapportent, comme nous allons le voir, non 
pas à l’otolithe qui est noir intense sur le vivant et ne prend pas 
les colorants, mais aux lentilles oculaires. 

Les lentilles apparaissent de très bonne heure ; il en existe déjà 
une lorsqu'on peut apercevoir encore le noyau de la cellule-mère du 
pigment oculaire. Elles ont une affinité considérable pour le carmin 
qui les colore en rouge rubis. Si, avant l'inclusion dans la paraffine, 
on laisse, pendant un temps très court, les embryons dans une 
solution de carmin, on constate sur les coupes que les lentilles sont 


400 GEORGES DAUMÉZON. 


vivement colorées, tandis que les tissus ne le sont pas ou presque 
pas. Ces mêmes coupes, traitées par l’hématoxyline, prennent éner- 
giquement ce colorant, mais les lentilles restent colorées en rouge 
rubis ; leur substance est tout à fait homogène : «Je ne sais pas bien 
comment la lentille se forme, dit KowALEWsKky, je suppose seule- 
ment qu'elle provient de trois cellules placées au centre de la coupe 
oculaire, elles se séparent ou s’accroissent de l’amoncellement 
pigmentaire. J'ai vu plusieurs fois cette formation mais je ne me fais 
pas une idée claire de son processus ». Les lentilles présentent au 
début une assez grande ressemblance avec les noyaux des cellules 
ganglionnaires. On retrouve en effet la même forme, les mêmes 
dimensions, la même affinité vis-à-vis du carmin (les noyaux 
ganglionnaires se colorent fortement en noir intense par l’hémato- 
xyline, mais ne fixent pas du tout ce colorant s'ils ont été d’abord 
rapidement traités par le carmin). 

Une jeune lentille se présente à l’intérieur de la coupe oculaire 
et contre la masse pigmentaire sous la forme d’une sphère incolore 
contenant un noyau /fig. 47 (page 400) prenant fortement le carmin 

7e. ou l’hématoxyli- 

td. ne. Le noyau 

grandit de plus 
en plus, et s'éloi- 
gne du pigment 
p. 0. auquel il 
reste toutefois rat- 
taché par l'étire- 
ment en un style 
transparent de 
son enveloppe in- 
colore. Nous re- 


us. trouvons donc les 
FiG. 47. — Coupe transversale à travers le système phénomènes dé- 
nerveux d’un embryon âgé. Gr. — 650. 


crits par MAURICE 
et ScxuLaIN [1883], que ces auteurs rapportent à tort, semble-t-il 
à l’appareil auditif. 

Il n'y a pas, comme chez les Ascidies simples, une unique 
lentille, on en voit successivement apparaître quatre ou cinq; 
lorsque leur nombre définitif est atteint, on peut considérer l'œil 
comme terminé. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 401 


SYSTÈME PÉRIBRANCHIAL. 


CauLLERY [1894] a constaté, chez Distaplia, que les ébauches 
péribranchiales apparaissent au moment de la différenciation de la 
vésicule cérébrale, avant l'apparition des pigments sensoriels. JULIN 
[1903] les a vues apparaître à ce même moment de l’ontogénèse chez 
les onze Ascidies simples ou composées qu’il a étudiées. Notre type 
rentre dans cette règle qui paraît être très générale. 

Les deux points d’invagination sont symétriques; un peu en 
arrière de la vésicule cérébrale, ils déterminent avec le centre de 
cette vésicule un triangle isocèle. La distance de ces invaginations 
a une certaine importance au point de vue de la prolifération dor- 
sale des protostigmates. 

Les premiers phénomènes débutent, chez l'embryon très jeune, un 
peu après l’âge représenté par la fig. 53 (page 415). On aperçoit, de 
part et d’autre de la ligne médiodorsale, deux notables épaississe- 
ments ectodermiques en forme de disque. On retrouve les deux inva- 
ginations à un stade un peu plus âgé sur la coupe XXX de la fig. 51 
(page 412). Un peu plus tard, l'otolithe étant déjà complètement 
formé, lorsque le pigment oculaire se dépose sur les parois de la 
cellule-mère, les invaginations péribranchiales sont arrivées au 
contact de la paroi entérique. Sur la fig. 41 (page 393) qui correspond 
à un embryon de cet âge, on aperçoit le sac péribranchial déjà 
appliqué contre le feuillet entérique sur une surface correspondant à 
6 coupes successives au deux-centième de millimêtre. L’axe de 
l'invagination n’est pas perpendiculaire mais oblique, dirigé dans 
le sens antéro-postérieur comme l’on peut déjà s’en rendre compte 
sur la fig. 52 (page 413) et surtout sur la fig. 41 (page 393) où le 
sac péribranchial p. b. ne fait encore que frôler la surface entérique 
postérieure. Plus tard, il s'épanouira sur toute la surface latérale de 
la cavité entéro-branchiale. Sur la fig. 41 nous remarquons encore une 
notable différence d'épaisseur entre les deux feuillets entéro-branchial 
et péribranchial en contact, mais cette inégalité ira en diminuant par 
suite de l’extension du sac ectodermique. 

C'est au niveau de ce point de contact que se perceront les 
premières fentes branchiales. Chez les espèces assez nombreuses 
étudiées par JuLIN [1886] « elles apparaissent, dit cet auteur, lorsque 
se montrent les premières granulations de pigment sensoriel dans la 


3 


402 GEORGES DAUMÉZON. 


vésicule cérébrale >. Nous devons reconnaître que si notre type rentre 
dans la règle générale pour l’époque d’apparition des invaginations 
péribranchiales, il n’en est pas de même pour l’époque d'apparition 
des stigmates. En effet, nous n’en apercevons aucune ébauche sur la 
fig. 41 (page 393) qui correspond à un embryon possédant un otolithe 
complet et une couche de pigment oculaire presque continue. A ce 
stade, comme nous l'avons dit, la paroi péribranchiale est à peine 
appuyée sur une faible surface de la paroi branchio-entérique qui est 
beaucoup plus mince qu’elle ; il faudra attendre que cette inégalité 
d'épaisseur ait disparu, lorsque les sacs péribranchiaux auront pris 
une plus grande extension latérale, pour voir débuter le percement 
des premières fentes branchiales. 

Les deux parois branchiales et péribranchiales ne sont pas en 
contact immédiat ; elles restent séparées par un léger intervalle et 
c'est à ce moment que vont se former les trémas. LaHiLLE [1890] a 
décrit chez Distaplia un mode de formation des trêémas qui diffère 
de mes observations. « Trois ou quatre cellules de la paroi péribran- 
chiale interne s’épaississent en certains points ; il se produit une 
invagination (hémitréma) qui vient s'ouvrir ensuite dans la cavité 
pharyngienne. Je dois ajouter que jamais je n’ai observé d’invagi- 
nation endodermique allant à la rencontre de la première ». 

Chez Distoma tridentatum et C'ystodites durus, j'ai constaté que 
les deux parois branchio-entérique et péribranchiale s’épaississent 
l’une et l’autre considérablement, jusqu’à présenter trois et quatre 
rangées superposées de noyaux. Ces deux épaississements se 
rencontrent, se soudent et dans l’axe de la masse se creuse l’ouver- 
ture arrondie du tréma. Il y a donc deux hémitrémas et non un seul ; 
le jeune tréma qui résulte de leur rencontre n’est pas une simple 
ouverture, mais un canal d’une certaine longueur faisant commu- 
niquer les deux cavités comme l’on peut s’en rendre compte sur les 
fig. 48 (page 404) et 37 (page 388). L’endoderme et l’exoderme jouent 
un rôle égal dans leur formation, comme dans les fentes viscérales 
des vertébrés. Il n’en est pas de même chez le jeune blastozoïde où 
le tréma tout entier a une origine endodermique. 

La succession dans le mode d'apparition des stigmates a été étudiée 
avec précision par Jui [1886], chez Distaplia, genre voisin de 
notre type. Nous retrouverons ces mêmes phénomènes, mais avec une 
modification intéressante et assez difficile à expliquer au premier 
abord. Juzin décrit deux stigmates primordiaux ou protostigmates 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 403 


qui s’allongent parallèlement à l’endostyle et se divisent en deux, ce 
qui porte à quatre le nombre des stigmates ; ces stigmates donneront 
(d’abord et principalement par prolifération ventrale puis par proli- 
fération dorsale) les quatre rangées définitives de stigmates. Ces 
processus m'ont paru identiques chez Cystodites durus, qui présente, 
comme Distaplia, quatre rangées de stigmates. Mais l'embryon de 
Distoma tridentatum, que nous étudions plus spécialement, possède 
trois rangées seulement de stigmates et cependant il existe deux 
protostigmates primitifs. Le protostigmate dorsal se dédoublant seul, 
il en résulte la formation de lrois rangées seulement de stigmates 
définitifs. Le protostigmate ventral n’a pas donné naissance à une 
quatrième rangée de stigmates définitifs, mais la place de cette 
quatrième rangée existe à la base de la branchie et forme ce que 
nous appellerons une aire üimnperforée. La même anomalie se présente 
dans la blastogenèse et l’on trouve à la base de la branchie de 
l’adulte une aire imperforée, correspondant à une quatrième rangée 
de stigmates. Cela mis à part, l’évolution ultérieure des fentes 
branchiales est identique à la description de Juin [1886]; l'aspect 
qu'il a représenté sur sa fig. 34 B se retrouve sur tous les embryons 
quelque temps avant l’éclosion. 

« En ce qui concerne la formation des stigmates branchiaux d’une 
même rangée transversale, écrit JuLIN, la différence qui existe avec 
ce qui se passe chez les Ascidies simples consiste dans ce seul fait que, 
chez ces dernières, les protostigmates perforés s’allongent notable- 
ment avant de commencer à se subdiviser, tandis que, chez Distaplia, 
le processus est cæœnogénétique ; la subdivision du protostigmate s'ef- 
fectuant d’une façon presque concomitante avec son allongement ». 

Nous retrouvons ce même degré de cœnogénèse chez notre type. 
mais à aucun moment on ne voit apparaître les lames intersériales 
secondaires de Distaplia. 

Toutes les descriptions précédentes se rapportent à la surface 
péribranchiale perforée, c’est-à-dire, appliquée contre la paroi 
branchiale. Le feuillet pariétal imperforé du sac péribranchial 
qui se trouve en regard ne présente rien de particulier ; son épaisseur 
est la même que celle du feuillet viscéral. 

Mais si nous considérons la fig. 48 (page 404) représentant une 
coupe transversale, nous constatons que le sac péribranchial p. b. 
se continue bien au-dessous du plancher de la cavité branchiale br. 
Il se développe davantage chez l’embryon plus âgé. On est tout de 


404 GEORGES DAUMÉZON. 


suite frappé par la minceur de ses parois ; ce fait, joint à sa situation 
dans le prolongement des cavités péribranchiales, nous fait penser 


Fi. 48. — Coupe transversale à travers une partie de la région dorsale d’un 
jeune embryon. Gr. — 250. 


aux sacs péritonéaux des Botryllidés. Supposons un instant que la 
branchie occupe la même place que chez l’oozoïde de Distaplia ou le 
blastozoïde des Botrylles, c’est-à-dire se trouve placée immédia- 
tement en avant de l’anse intestinale, les deux prolongements non 
respiratoires des sacs péribranchiaux viendraient former autour du 
tube digestif un véritable système péritonéal. Mais, chez notre 
embryon, une telle disposition ne peut aboutir, par suite de la dispo- 
sition trop antérieure du système péribranchial, par rapport à l’anse 
intestinale. 

Le cloaque se formera assez tard, après l'apparition des trémas, 
suivant le processus normal, par abaissement de la surface située 
entre les deux points d’invagination. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 405 


CHAPITRE XI. 
MÉSODERME DE L'OOZOÏDE ET SES DÉRIVÉS. 


EVOLUTION DU MÉSODERME ; FORMATION DU TISSU CONJONCTIF ET 
DU MANTEAU EMBRYONNAIRES. 


Le mésoderme apparaît cœnogénétiquement aux dépens des 
blastomères de la partie postérieure de l'embryon, au moment où 
celui-ci devient piriforme. On l’aperçoit déjà avant l’âge où il est 
représenté sur la fig. 31 (page 377) qui correspond au début du 
recouvrement de la plaque nerveuse. Sur la fig. 50 (page 410), qui 
représente un embryon un 
peu plus âgé, on aperçoit en 
coupe frontale sa section en 
fer à cheval. En coupe trans- 
versale, il est circulaire et 
interrompu sur la face dorsale 
par l’axe nerveux. Ses cellules 
sont petites, polyédriques par 
pression réciproque, avec un 
noyau plus régulier que celui 


des grandes cellules vitellines  p@, 39. — Gonpe transversale à travers 
et paraissent provenir de la la région postérieure d’un jeune em- 
différenciation de ces der- bryon. Gr. — 250. 

nières. 


Jusqu'à maintenant, le mésoderme forme un tissu compact localisé 
dans la moitié postérieure de l’embryon. Déjà, avant le creusement 
de la vésicule cérébrale, on voit apparaître un vide entre l'ecto- 
derme et les blastomères vitellins dans la partie antérieure de 
l'embryon, ce vide s’accentue et à l’âge où la vésicule cérébrale est 
déjà formée, on aperçoit des cellules mésodermiques libres dans 
cette cavité. La partie antérieure du mésoderme se désagrège, en 
effet, en éléments séparés qui s’arrondissent et tombent en avant 
dans la cavité limitée par l’ectoderme. Cette désagrégation se con- 
tinue sur les embryons plus âgés des fig. 33 page 380 et 32 page 379 


406 GEORGES DAUMÉZON. 


où l'on voit que la masse du mésoderme compact a diminué de 
volume tandis que la cavité antérieure de l'embryon, devenue plus 
grande, tend à être remplie par les cellules mésodermiques libres. 
Jusqu'à maintenant, la cavité entérique est encore peu développée ; 
elle est beaucoup plus étendue sur l'embryon représenté par la 
figure 51 (page 412), embryon plus âgé possédant déjà de profondes 
invaginations péribranchiales. À ce moment, le vide où tombaient 
les cellules mésodermiques libres a atteint une très grande étendue ; 
on constate sur la série de coupes représentées par la fig. 51 que ce 
vide occupe la majeure partie du volume de l'embryon. Son éten- 
due peut être encore exagérée par la contraction due aux réactifs. 
Il s'étend non seulement dans la partie antérieure, mais aussi dans 
les parties latérales et ventrales ; il est principalement constitué par 
l'intervalle séparant le vitellus de l’ectoderme et cet intervalle s’ac- 
croît sans cesse par suite de la diminution de volume du vitellus. 
Pourtant ce vide toujours croissant est constamment rempli par les 
cellules mésodermiques libres et disséminées lâchement d’une façon 
irrégulière. Ces cellules sont généralement plus abondantes contre 
le vitellus à la surface duquel elles forment sur les coupes une 
couche serrée et continue. La masse vitelline forme un bloc com- 
pact, mais sa surface est rongée par les cellules mésodermiques 
jouant le rôle de phagocytes. Au début de leur développement, 
toutes les cellules mésodermiques sont représentées par des 
éléments arrondis tous semblables et sans liaison. Un certain 
nombre d’entre elles restent dans cet état et constituent les globules 
sanguins, les autres donnent un tissu à éléments étoilés reliés par 
des prolongements constitués par une subtance anhyste; elles 
donnent le tissu conjonctif. Ainsi donc, le mésoderme, compact 
à l’origine, s’est désagrégé, puis a reconstituë avec une partie de 
ses éléments épars un nouveau tissu à large maille, mais cohérent, 
sous-jacent à l’ectoderme. Cette cohérence provoque sous l'influence 
des fixateurs même les moins forts l’apparition d’un nouveau système 
de cavités artificielles. Nous avons vu, au début de ce paragraphe, 
que le rapide accroissement de l’ectoderme chez le jeune embryon 
provoquait l'apparition d’une cavité exagérée par les réactifs, entre 
ce feuillet et le vitellus ; une autre cavité va apparaître entre le tissu 
conjonctif et l’ectoderme, nous la voyons déjà prendre naissance 
des deux côtés sur la fig. 37 (page 388), elle a acquis une très 
grande étendue chez l'embryon prèt d’éclore de la fig. 55 (page 418). 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 407 


Elle a donc la valeur d’un décollement artificiel dû a une contraction 
du tissu conjonctif (fig. 52 page 413). 

Nous avons vu, dans la partie anatomique de ce travail, que le tissu 
conjonctif du blastozoïde a, de même, sur les coupes, une tendance 
très accusée à se séparer des tissus avec lesquels il se trouve en 
contact ; il se sépare par exemple de la paroi du tube digestif. Un 
semblable aspect existe aussi sur l’oozoïde éclos où l’on aperçoit 
souvent un décollement autour de l’estomac. Tous ces aspects sont 
exagérés par les fixateurs acétiques. Le tissu conjonctif de l'embryon 
a donc dès maintenant pris tous les caractères du tissu conjonctif 
de l’adulte ; il forme un reticulum continu plus dense à la surface 
du vitellus et constitue autour de ce dernier une sorte d'enveloppe 
qui l'empêche de se disloquer; gràce sans doute à cela, le bloc 
vitellin restera longtemps compact, tandis que chez l'embryon jeune 
(fig. 33 page 380, 50 page 410) il paraissait devoir se désagréger à 
très brève échéance. 


MUSCLES. 


C'est sur la surface externe du tissu conjonctif que les muscles du 
corps prennent naissance ; mais nous étudierons d’abord les muscles 
de la queue qui proviennent directement du mésoderme primitif et se 
forment beaucoup plus tôt que les muscles du manteau. 


Muscles de la queue (muscles striés). — Dans tout ce qui 
précède, nous nous sommes occupés seulement de l’évolution de la 
partie antérieure désagrégée du mésoderme. Mais, comme on le voit 
sur les fig. 59 (page 410) et 49 (page 405), la partie postérieure entoure 
la chorde et ne se désagrège pas. Cette masse restée compacte est en 
continuité avec le mésoderme du corps qui se désagrège de plus en 
plus (fig. 33 page 380), les cellules du mésoderme caudals’aplatissent 
et se groupent en deux feuillets latéraux symétriques, séparés 
dorsalement et ventralement par le tube nerveux et par l’hypoblaste. 
En coupe transversale (fig. 49 page 405) ces cellules sont rectangu- 
laires et présentent un noyau central entouré d’un protoplasme 
clair : ce sont les cellules musculaires caudales. D'après KUPFFER, 
[1870] les muscles commencent à une distance de la naissance de la 
queue égale à la longueur du corps et l'apparence striée ne se 
produit qu'au moment de la dégénérescence caudale. En réalité, 


408 GEORGES DAUMÉZON. 


l'aspect strié apparaît de bonne heure et ne fait pas défaut dans les 
cellules proximales. C’est même dans ces cellules qu'il apparaît en 
premier lieu. Les fibrilles apparaissent en coupe transversale (fig. 34 
page 381 et fig. 35 page 381) sous la forme d'éléments juxtaposés 
en une rangée unique contre la paroi de la cellule. 

Dans une coupe longitudinale de la queue (fig. 36 page 383) les 
cellules musculaires sont placées bout à bout et l’on aperçoit par 
transparence à travers leur membrane les fibrilles disposées dans le 
sens de la longueur suivant deux directions obliques dont 
l’entrecroisement produit un réticulum à mailles losangiques. 
MAURICE et SCHULGIN [1883] considèrent chaque cellule comme un 
somite musculaire distinct. Il me paraît difficile d'accepter cette 
interprétation. 


Muscles du corps (muscles lisses). — Les cellules mésoder- 
miques qui se trouvent en avant de la queue donnent simplement, 
d’après KowazewsKky [1866], les globules sanguins et ne jouent aucun 
rôle important, car il n’y a pas de muscles dans le corps chez les larves 
d’Ascidies (« weil es keine Muskeln im Rumpfe bei den Ascidien 
gibt >). Cependant VAN BENEDEN [1847] chez les Molgulidés, LAHILLE 
[1890] chez les Synascidies, ont signalé l'existence de muscles du 
corps. Nous avons vu que le mésoderme antérieur désagrégé se 
reconstitue en un tissu cohérent, le tissu conjonctif. C’est près de 
la surface externe de ce tissu, au point où il se sépare artificiellement 
de l’ectoderme, que les muscles vont apparaître. Nous n’en trouvons 
pas encore de trace sur la fig. 56 (page 419) mais à partir de ce 
moment un certain nombre de cellules mésodermiques présentent un 
noyau allongé et s’alignent sur deux ou trois rangs en longs cordons 
dirigés dorso-ventralement parallèlement à l’endostyle. Ces cordons 
constituent des faisceaux musculaires distincts et leurs cellules 
différencieront à leur périphérie la substance contractile que nous 
avons étudiée chez le blastozoïde. Ces muscles, parallèles à 
l’endostyle et à l’anse intestinale, correspondent aux muscles 
longitudinaux du manteau de l’adulte, ils sont situés dans le tissu 
conjonctif immédiatement au-dessous de l’ectoderme. Au niveau de la 
branchie, 1ly a à peu près un faisceau en face de chaque fente 
branchiale. Ces faisceaux remontent vers la face dorsale et vont se 
perdre dans le siphon buccal. Il existe également des faisceaux 
parallèles à l’anse intestinale et dirigés dans le sens dorso-ventral. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 409 


Sur la fig. 55 (page 418) qui correspond à une coupe transversale 
à travers un embryon âgé on n’aperçoit pas de faisceaux transverses. 
Ces faisceaux transverses constituent, nous l’avons vu dans la 
partie anatomique de ce travail, un caractère des Distomidés et 
nous ne retrouvons bien développée dans l'embryon jeune que la 
musCulature longitudinale qui est la plus primitive et qui existe chez 
toutes les Ascidies. C'est aux dépens de cette musculature longi- 
tudinale, par dérivation de faisceaux, que se forme la musculature 
transverse du blastozoïde adulte. 


410 GEORGES DAUMÉZON. 


CHAPITRE XII. 


ENDODERME DE L'OOZOÏDE ET SES DERIVÉS. 


Cavité entérique.— [La cavité entérique est très peu développée 
au début. Sur la fig. 48, planche XXI de Daviporr | 1890] on aperçoit 
l’ébauche de la chorde de Distaplia proéminant fortement à la façon 
d’un moignon saillant dans la cavité entérique. 

Sur notre fig. 50 qui correspond à un embryon à peine un peu 
plus jeune, on aperçoit les 
cellules de la chorde ch. 
en contact direct avec les 
blastomères centraux v1., 
correspondant à l’endoder- 
me prégastral de DAVIDorFF, 
sans intervalle interposé. 
On ne peut évidemment 
interpréter comme cavité 
entérique les espaces irré- 
guliers que l’on aperçoit 

ne dans la partie antérieure de 
Fig. 50. — Coupe frontale à travers un très l'embryon des fig. 90, et 33 
jeune embryon. Gr. — 250. (page 380), c’est un simple 
aspect secondaireprovenant 

du manque de cohésion des blastomères centraux. 

Nous apercevons la cavité entérique en. sur les fig. 32 (page 379), 
43 (page 396), qui correspondent à des embryons vus en coupe 
sagittale. Elle vient d’apparaître sous la forme d’un étroit espace 
étendu au-dessous du système nerveux, qui la réduit encore davan- 
tage en faisant saillie dans sa cavité. Pour supporter cette saillie, 
la cavité entérique en. a développé un plafond épithélial distinct 
ent., mais son plancher reste indifférencié et simplement formé par 
la surface nue des blastomères centraux. Il y aura longtemps une 
différence d'aspect très tranchée entre le plancher de la cavité 
entérique et le plafond épithélial à cellules serrées et fortement 
colorées. Un peu plus tard, on verra apparaître un plancher distinct, 
formé par un feuillet très pâle à noyaux très éloignés et en contact 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 411 


direct avec la masse des cellules vitellines sous-jacentes. Ses éléments 
se gorgent de vitellus et peuvent acquérir une assez grande épais- 
seur; On les distingue toujours difficilement des cellules vitellines 
sous-jacentes qui se colorent tout à fait de la même façon. Parfois, 
sous l'influence des réactifs, il se produit sur les coupes une fente 
de séparation entre le vitellus et le plancher entérique, permettant 
de distinguer nettement la forme et l'épaisseur de ce dernier. 


Cavité branchiale. — La branchie provient de la cavité 
entérique ou cavité gastro-branchiale ou vésicule branchiale primi- 
tive. Comme l'indique cette dernière dénomination, cette cavité 
donne tout entière naissance à la branchie : le tube digestif procède 
seulement de la prolifération de sa paroi postérieure. Comme la 
cavité entérique, elle restera toujours très éloignée de la face ventrale 
de l'embryon et s’'étendra uniquement sur le côté dorsal du vitellus. 
Elle a donc une situation tout à fait différente de celle de Distaplia, 
qui s'étend largement dans toute la région postérieure du corps. 
Une situation dorsale analogue existe aussi chez l'embryon de 
Cystodites. I reste donc un assez grand espace entre la branchie br. 
et la face ventrale de l'embryon (fig. 55 page 418), l’anse intestinale 
pourra s’y développer librement et sa torsion sous la branchie sera 
beaucoup moins prononcée que chez Distaplia, où elle ne peut se 
développer qu'en se ployant dans l’étroit intervalle qui reste sous le 
plancher branchial. 

La série de coupes de la fig. 51 (page 412) nous permet de nous 
rendre compte de la forme de la cavité entérique, au moment où elle 
va devenir branchiale, c'est-à-dire lorsque les invaginations péribran- 
chiales déjà formées s'avancent à sa rencontre. Dans sa partie anté- 
rieure (coupes V, VII), cette cavité est étendue dorsoventralement ; 
on distingue autour d’elle les cellules mésodermiques libres à mesure 
que l’on avance vers l'arrière, les cellules de la région moyenne de la 
cavité en. deviennent hautes et prismatiques, il en résulte un rappro- 
chement des parois et la cavité prend une forme en biscuit ; à ce niveau 
apparaît le vitellus, de part et d’autre de l’étranglement (coupe X). 
L’étranglement aboutit à une séparation complète en deux cavités, 
l’une dorsale et l’autre ventrale séparées par le vitellus. Les parois 
de ces cavités n’ont au contact du vitellus aucune existence réelle, 
elles sont seulement formées par les cellules vitellines nues. Elles 
ont au contraire un aspect épithélial et très coloré sur le reste de la 


412 GEORGES DAUMÉZON. 


surface (coupe XII). Plus en arrière, le compartiment ventral 
disparaît, 1l est encore visible sur la coupe XX. Le compartiment 


XXXII 


Fi. 51. — Série de coupes transversales à travers un embryon, un peu avant 
l’âge ou les invaginations péribranchiales arrivent au contact de l’endoderme. 


Gr.:=—"@D; 
dorsal forme la cavité véritablement branchiale ; on aperçoit sur la 


coupe XXX les invaginations péribranchiales qui vont à sa rencontre. 
En arrière elle se rétrécit (coupe XXXI) et va à la rencontre de la 
queue en donnant l’ébauche œsophagienne coupe XXXII. 

Le compartiment ventral des coupes XII et XX ne persistera 
pas longtemps, on ne le retrouvera pas sur l'embryon plus âgé. La 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 413 


g. 52 (page 413) représente en coupe médio-sagittale an embryon 
plus jeune dont les invaginations péribranchiales pb. apparaissent, le 
compartiment ventral apparaît en même temps, et l’on voit que sa 


Fig. 52. — Coupe sagittale un peu oblique à travers un jeune embryon. 
GE = 20: 


valeur est toute secondaire ; il est simplement formé par une sailie de 
la masse vitelline dans la région antérieure du corps de l'embryon. 
Cette saillie disparaissant, la cavité branchiale prendra une forme se 
rapprochant de celle qui est représentée sur la fig. 54 (page 417) 
qui correspond à un embryon beaucoup plus âgé. La cavité bran- 
chiale se met en relation avec le dehors par les ouvertures tréma- 
tiques et le stomodæum. 


Stomodœum. — La plupart des auteurs donnent au stomodœum 
une origine ecto-endodermique, ce qui permet de comprendre l’exis- 
tence de la tunique réfléchie. Seul, P1zoN [1892] lui donne chez les 
bourgeons des Botryllidés une origine purement endodermique. 


Le stomodœum se forme ici suivant le processus généralement 


414 GEORGES DAUMÉZON. 


décrit ; l'ectoderme et l’'endoderme s’épaississent l'un en face de 
l’autre, fig. 54 (page 417) s’invaginent (fig. 58 page 421) et se percent 
comme dans la formation des trémas. 

Chez l'embryon plus âgé, le stomodæum est ouvert et apparait 
extérieurement sur l'embryon entier sous la forme d’un bourrelet 
annulaire fortement coloré, au centre duquel on apercevra un peu 
plus tard, peu de temps avant l’éclosion, les filets tenlaculaires qui 
sont de simples évaginations de la paroi ; ils apparaissent bien après 
l’endostyle. 


L’endostyle. — D'après KuPrrEer [1870], l’endostyle est formé 
par un repli de la partie antérieure du sac branchial et constitue 
d’abord un canal creux séparé par une lamelle de ce sac avec lequel 
il communique encore par sa partie supérieure. 

Chez un embryon déjà pourvu de deux profondes fossettes péri- 
branchiales (fig. 51 page 412) on n’aperçoit encore aucune trace 
de l’endostyle. Cet organe ne formera jamais un canal creux; il 
apparaît sous la forme d’un repli longitudinal de la ligne médio- 
dorsale de la région antérieure de la cavité branchiale. Le dévelop- 
pement des cavités péribranchiales s'arrête à ce niveau. Cette ligne 
médio-dorsale s’épaissit (fig. 54 page 417) etse creuse d’abord d’une 
gouttière largement ouverte; cet aspect primitif se retrouve chez 
un même embryon aux deux extrémités de l’endostyle dont la 
partie moyenne est déjà bien différenciée. L'extrémité tout à fait 
distale du cul-de-sac que la cavité branchiale forme en avant est nota- 
blement épaissie sur toute sa surface. Plus haut l’épaississement end. 
se localise sur la face antérieure qui se creuse sur les coupes 
suivantes d’un sillon (coupe XXX fig. 37 page 388) prenant peu à peu 
sur les coupes plus dorsales l'aspect de l’endostyle (coupe XIX). 
Chez l'embryon prêt d’éclore ou libre, c’est la région dorsale de 
l'endostyle qui présentera la plus grande épaisseur, comme le 
montre la fig. 38 page 389 qui représente un embryon entier, très 
peu de temps avant l’éclosion, au moment où s'effectuent les 
mouvements spasmodiques de la queue. 

MAURICE et SCHULGIN [1883] donnent une description différente 
pour les Polyclinidés (Amaræcium), « chez la larve libre, disent-ils, 
près de la bouche le sillon est beaucoup moins accentué que dans 
les parties médianes et postérieures de la glande, elle demeure en 
cet endroit presque à l’état embryonnaire ». 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 415 


Or, sur un embryon âgé, on constate qu'immédiatement après le 
stomodæum l’endostyle est très profond. Ses parois épithéliales sont 
épaisses, leurs cellules s’allongent et se différencient en un feuillet 
glandulaire, tandis que dans le fond de la gouttière les cils appa- 
raissent. 


Développement de l’anse intestinale. — (ANIN [1870] à 
donné à la cavité centrale du jeune embryon un nom très logique en 
l'appelant cavité branchiale primitive. Certains auteurs lui donnent 
le nom de tube digestif; en réalité, la partie vraiment digestive de ce 
tube, c’est-à-dire l’anse intestinale, procède uniquement de la proli- 
fération postérieure de la cavité entérique de l'embryon. 

L’anse digestive se forme par une seule ébauche et, de toutes ses 
parties, ce sera l’œsophage qui apparaîtra le premier. Il se forme de 
très bonne heure et l’on 


1 ; ot 
aperçoit sonébauche bien RU PIE ITR 
» _» . 7 ARE Ù 
avant les ébauches péri- LI 
: 5 PAT: 7 £ Re 
branchiales ou pigmen- É HU és, / 
taires sous la forme d’un Nr EC EE en 


épaississement de la par- 
tie postérieure de la cavi- 
té entérique .En ce point, 
les cellules du mince 
feuillet entérique restent 
disposées en une seule 


couche, mais elles pren- 

, f 2H FiG. 53. — Coupe sagittale à travers la région 
nent une {orme Sensible- dorsale postérieure du corps d’un embryon 
ment plus élevée; les jeune. Gr. — 240. 


noyaux, très rapprochés, 
restent alignés près de la surface externe ; c’est déjà la disposition 
que nous retrouverons sur l’œsophage du bourgeon adulte. La fig. 53 
page 415 montre cet épaississement en coupe sagittale sur un 
embryon dont l’otolithe est déjà formé. Cet épaississement 4 est 
encore plein et forme une masse se dirigeant à la rencontre de 
la première cellule c* de la chorde. Il doit arriver presque à son 
contact mais on devine déjà sur la fig. 53 qu'il va se courber en 
continuant à s’accroître vers la face ventrale de l'embryon. 

Cette masse ne restera pas pleine ; une lumière apparaît à l'inté- 
rieur, en sorte que, au stade suivant, au début des invaginations 


416 GEORGES DAUMÉZON. 


péribranchiales pb, elle a l’aspect d’un doigt de gant enfoncé vers 
la face ventrale sur la face postérieure de l’amas vitellin. Ce stade 


FiG. 53 bis. — Coupe transversale à travers la vésicule sensorielle d’un embryon 
du même âge que celui de la figure 53. Gr. — 600. 


est représenté en coupe sagittale sur la fig. 52 (page 413). On 
aperçoit en même temps un second diverticule plus dorsal qui s’en- 
fonce presque jusqu’au contact de la première cellule de la chorde. 
Ses parois sont un peu moins épaisses et il n’a que la valeur d’une 
invagination temporaire de la paroi. Sur la fig. 52, la partie posté- 
rieure épaissie d. de la cavité entérique primitive a donc un aspect 
bifide. 

La branche supérieure ne se développera pas davantage: la 
branche inférieure donnera l’æœsophage. L'ouverture de l’œsophage 
est encore très réduite, car la paroi située entre les deux branches de 
ia bifurcation fait légérement saillie dans la cavité entérique 
postérieure; mais elle subit une extroflexion qui la ramène en 
arrière. 

Ce retrait s’est déjà produit chez l'embryon représenté en coupe 
médio-sagittale sur la fig. 54 (page 417) Elle a deux effets princi- 
paux : 1° elle supprime ou amoindrit considérablement la bifurcation 
qu'elle remplace par un angle droit. L'aspect bifide a complètement 
disparu, mais il en reste parfois des traces plus nettes sur certains 
embryons plus âgés ; 2° l'effet principal de ce recul de la paroi est 
d'ouvrir grandement l’œsophage æ. en un tube trés largement béant. 
Cet aspect persistera et donnera naissance au vaste entonnoir œso- 
phagien. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 417 


MAURICE [1888] a constaté, chez le blastozoïde de Fragaroides 
aurantiacum (Polyclinidés), un passage insensible entre l’épithélium 


FiG. 54. — Coupe sagittale à travers la région dorsale du corps d'un embryon 
au moment de la formation du stomodeum. (Le tube dorsal #4. commence 
en réalité un peu en avant du point où il est indiqué, au dessus sur la 
figure du pigment oculaire p 0.) Gr. — 240. 


œsophagien et l’épithélium branchial. Nous avons constaté le 
contraire chez le blastozoïde des Distomidés. Or, chez l'embryon 
que nous étudions, ces deux dispositions sont réunies. En effet, 
sur la face dorsale de l’angle œsophagien immédiatement au-dessous 
du système nerveux, l'épaississement de la paroi digestive succède, 
tout à coup, aux cellules très aplaties du mince feuillet branchial ; 
sur la face ventrale, au contact de l’amas vitellin le passage est 
beaucoup plus graduel. 

Au stade représenté par la fig. 54 (page 417), l'embryon est déjà 
assez âgé et l'on aperçoit, au-dessus de la tranchie nettement cons- 
tituée comme telle, la vésicule sensorielle bien différenciée. Mais 
pendant ce temps, la large invagination œsophagienne a continué à 
proliférer et à s’accroître activement vers la face ventrale de l’em- 
bryon, en suivant la surface nourricière postérieure de l’amas 
vitellin. Elle donne naissance à la partie descendante du tube digestif ; 
sa paroi est très épaisse et contient, à mesure que l’on s'éloigne de 
la boucle œsophagienne, des rangées plus nombreuses de noyaux. 
Ce tube est fermé en cæcum et son extrémité est le siège d’une 


33 


418 GEORGES DAUMÉZON. 


prolifération très active ; s’il continuait à s’accroitre en ligne droite, 

il irait toucher l’ectoderme ventral, mais, arrivé à une certaine 
distance de ce dernier, il se recourbe et remonte vers la face 
dorsale ; l’anse intestinale se trouve constituée. 

Le lube digestif a donc subi deux torsions : la première, à angle 
droit, au niveau de l’œsophage s’est effectuée dans le plan médio- 
sagittal de l'embryon ; la deuxième, à angle très aigu, au niveau de 
ce que nous appellerons plus tard l'intestin moyen, s’est effectuée 
dans un plan perpendiculaire au précédent ; cette deuxième torsion 
persistera seule chez l'adulte. 

La disposition du tube digestif est différente de celle que l’on 
observe chez Distaplia; chez ce type, l’anse intestinale se replie 
au-dessous de la branchie, l'intestin moyen arrivant très près de 


FiG. 55. — Coupe transversale à travers la partie postérieure d’un embryon 
près d'éclore Gr. — 120 (Le tissu conjonctif a été fortement contracté par 
les réactifs et s’est détaché de l’ectoderme). 


l'extrémité inférieure de l’endostyle ; ici, au contraire, l’anse intesti- 
nale s'enfonce directement vers la face ventrale de l’embryon; 
figure 38, page 389). Elle subit donc dans son ensemble une torsion 
de moins que chez Distaplia. Cet état est dû à la situation presque 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 419 


dorsale de. a bouche œsophagienne, qui permet à l’anse intestinale 
de se développer librement vers la face ventrale. 

Les deux branches de l’anse intestinale seront situées de part et 
d'autre du plan de symétrie de l'embryon. On peut s'en rendre 
compte sur la fig. 56 (page 419) qui représente une coupe frontale à 
travers un embryon ayant acquis ses trois rangées de fentes bran- 
chiales. On aperçoit, en arrière et au-dessous du vitellus v{., la double 
section de l'anse intestinale. L'anse ascendante ou rectum 7 est à 
droite, l'anse descendante est à gauche, elle est plus large que le 
rectum, car elle devra donner naissance à l'estomac, au post-estomac 
el à l'intestin moyen. Ces dernières parlies ne sont pas encore nette- 
ment différenciées en dilatations successives séparées par des valvules 
ou des constrictions. La différenciation glandulaire n'apparaît pas 
encore et l’on ne trouve aucune trace des cellules calicinales et des 
plateaux vibratiles. 

Le rectum remontant toujours vers la face dorsale rencontre la 
paroi ectodermique du plancher 
cloacal et, au contact de ces deux 
feuillets, il se produit le même pro- 
cessus qui aboutit à la formation 
de l'ouverture buccale ou des trémas 
branchiaux. Je n'ai pu me rendre 
compte comment il se forme en 
ce point un anneau musculaire 
constituant un sphincter anal ; les 
cellules mésodermiques libres sont 
nombreuses autour de cette partie 
du tube digestif et peuvent, sans 
doute, s’y incorporer pour se diffé- rue nt Le 
rencier dans le sens musculaire. a : 

Pendant ce temps, l’anse descen- Fi. 56. — Coupe frontale à travers 
dante s'est différenciée en des Rare Ca F: A 
régions distinctes, par des constric- 80. 
tions successives qui permettent 
de distinguer l’œsophage, l'estomac est (fig. 56 page 419) et l'intestin 
moyen. Mais, indépendamment de ces constrictions, la place de 
l'estomac est déjà depuis quelque temps nettement déterminée, par 
suite de l'apparition de l'organe réfringent qui débouche comme 
chez le blastozoïde près du pylore. 


SP. 
RP end. 


420 GEORGES DAUMÉZON. 


On aperçoit, sur la fig. 55 (page 418) l'organe réfringent. Il est 
constitué par un tronc principal dd., s'ouvrant dans l’anse descen- 
dante ; ce tronc se divise en rameaux entourant le rectum. On voit 
les deux premières branches en section longitudinale sur la figure 55, 
les autres branches en section transversale autour du rectum sur la 
figure 56. 

L'organe réfringent ne paraît pas fonctionner encore, il n’a pas 
l’aspect fortement réfringent qu'il présente chez le blastozoïde adulte 
aussi bien sur le vivant que sur les coupes. 

Les cellules muqueuses du tube digestif n'ont pas encore apparu 
ainsi que les cils vibratiles ; mais, à part cela, les parois stomacales 
présentent déjà l'aspect qu’elles auront chez le blastozoïde adulte. 
Elles sont très épaisses, avec plusieurs rangées irrégulières de 
noyaux dans la profondeur, on ne trouve absolument aucune trace 
de la valvule cardiaque qui est d’ailleurs, nous l’avons vu, très peu 
développée chez le blastozoïde adulte. Les parois du rectum et de 
l'intestin moyen sont plus minces et ne contiennent que deux rangées 
de noyaux. 

Il est intéressant de constater que la différenciation de l’anse 
intestinale en régions bien distinctes, qui existe chez l'embryon, se 
reproduira chez le blastozoïde adulte. Chez d’autres Distomidés 
(Distaplia) cette différenciation n'existe que chez l'oozoïde, le tube 
digestif du blastozoïde adulte étant réduit à un simple tube continu, 
sans intestin moyen ni post-estomac distincts. 


SYSTÈME CARDIO-ÉPICARDIQUE. 


Tous les auteurs s'accordent à reconnaître que le cœur provient 
d’une invagination dorsale du péricarde ; mais l'origine du péricarde 
lui-même a été assez contestée. 

SALENSKY [1894] chez Didemnuin, SEELIGER [1884], VAN 
BENEDEN et JuLiN [1885] chez Clavelina, Wizex [1893] chez 
Ciona, Pizon [1892] chez les Botryllidés et les bourgeons d'Ama- 
ræciuin lui attribuent une origine endodermique. 

Au contraire, SALENSKY [1894] chez Diplosoma, Roue [1884] 
chez Ciona, lui attribuent une origine mésodermique. D’après 
KowaLzewsky [1871], il se forme comme un sac mésoblastique clos 
allongé sur le côté droit de l’endostyle. LEFÈVRE [1897], chez le 
blastozoïde d'Æcteinascidia, donne également au péricarde une 
origine mésodermique. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES, 421 


Si on pratique une série de coupes transversales à travers 
un embryon assez àgé (fig. 57 page 421), on aperçoit le sac 


péricardique ?., sous-jacent 
au vitellus vf. très éloigné de 
l’endoderme et plongé dans le 
tissu conjonctif cn., dont il 
parait en effet provenir. Mais 
si l’on s'adresse à un embryon 
plus jeune, on aperçoit (fig. 58 
page 421), à la face inférieure 
de la cavité entérique, un 
diverticule endodermique, ep., 
première ébauche de l’un des 
tubes épicardiques. Je n'ai 
pu me rendre compte d’une 
façon certaine si le péricarde 
provient d’un seul ou de la 


Fic. 57. — Coupe transversale à travers 
la région postérieure (un peu en avant 
du tube digestif) d'un embryon près 
d’éclore. Le tissu conjonctif en. con- 
tracté par les reatifs s’est détache de 
l’ectoderme. — Gr. 80. 


réunions des deux tubes épicardiques. Je pense plutôt qu’il provient 
d'un seul tube, le tube gauche, ainsi que l’a nettement démontré 


Fi. 58. — Coupe sagittale à travers la région dorsale et antérieure d’un 
embryon au moment de la formation de l'épicarde. ep. et stomodœum pb. 


Gr. = 250. 


Juin [1895] chez Distaplia. On peut apercevoir, en effet, sur 
l'embryon entier, le jeune péricarde tout près du plancher postérieur 
de la cavité branchiale, dans l'angle qu’elle forme avec l’anse diges- 
tive descendante et un peu à gauche du plan de symétrie. 

Le péricarde s'étant séparé s’allonge sous le vitellus, sous la forme 


422 GEORGES DAUMÉZON. 


d'un large sac aplati p., opposé à la cavité branchiale et creusé sur 
sa face dorsale d’une gouttière c., qui constituera le cœur. Les 
cellules des parois péricardiques ne se distinguent des celiules méso- 
dermiques libres environnantes que par leur arrangement en un 
feuillet continu. Les parois cardiaques sont au contraire très 
épaisses et fortement colorées ; la gouttière c. a une section très 
irrégulière et elle paraît déjà être animée d’un battement au stade 
représenté par la fig. 57 (page 421). Dans la série des coupes qui 
correspondent à cette figure, la gouttière est largement ouverte 
en arrière et en avant el contractée vers le milieu; cet aspect paraît 
provenir d’une contraction péristaltique, surprise au moment où elle 
se propageait vers l'avant ou vers l'arrière. Le fonctionnement du 
cœur apparaît en effet beaucoup plus tôt chez les Ascidies composées 
que chez les Ascidies simples. GrarDp [1872] a vu la circulation sur 
le tétard de Perophora non éclos, au stade où la queue présente 
une série de disques réfringents non encore allongés. 

Les muscles de la queue et les muscles cardiaques représentent les 
parties musculaires les plus hautement différenciées de l'embryon ; 
ils n’en ont pas moins une origine différente, nous avons vu que les 
muscles de la queue dérivent du mésoderme, tandis que le cœur 
provient, en dernière analyse, de l’endoderme. 

L’un des caractères les plus saillants de Distaplia est la précocité 
de la blastogenèse larvaire ; chez le type que nous étudions, je n’ai 
pas observé de bourgeons avant l'éclosion. CAULLERY [1908] a fait 
la même constatation chez Colella cerebriformis Q. et G. 


AFFINITÉS. 


Nous avons fait, dans les pages qui précèdent, l'étude spéciale d'une 
espèce du genre Distoma en signalant, à l'occasion, les caractères 
propres à d’autres espèces du même genre et du genre Cyslodites. 

Nous avons vu ainsi combien sont nombreuses et complexes les affi- 
nités des Distomidés étudiés, avec les autres groupes de Synaseidies. 
La simplicité générale de l'anatomie rapproche Déstoma des Didemni- 
dae etnous avons aperçu certains Caractères très particuliers, tels que 
l'existence des tubercules tentaculaires ou la disposition des museles 
thoraciques qui n’existent que dans ce genre et chez Cystodites, c'est- 
à-dire chez un Distomien très voisin des Didemnidae. 

Mais nous ne retrouvons pas chez Distoma, la blastogénèse larvaire 
si caractéristique des Didemnidae et le mode de bourgeonnement du 
blastozoïde paraît se rapprocher plutôt du type des Polyclènidae ; 
quelques caractères anatomiques de cette dernière famille se retrou- 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 423 


vent chez certains Distoma considérés comme supérieurs (Distoma 
adriaticum). 

L'absence de cénobies, à laquelle le groupe doit son nom, n'a 
nullement la valeur d’un caractère distinctif et le mélange de carac- 
tères de Didemnidae et de Polyclinidae pourrait faire considérer les 
Distoma comme la souche commune de ces deux familles. Il 
faudrait pour cela regarder ces derniers comme très inférieurs et 
voisins des Ascidies simples. 

Or, il existe, dans le manteau thoracique, un système musculaire 
transverse et, dans la branchie, un système musculaire longitudinal, 
tous deux supplémentaires et développés seulement chez certains des 
Distoma. à anatomie la plus simple : chez ceux qui ne possèdent que 
trois rangées de fentes branchiales en corrélation avec ce que nous 
avons appelé une «aire imperforée ». Cette musculature supplé- 
mentaire n'existe pas chez les Polyclinidés, nous ne l'avons 
retrouvée que chez une espèce unique de Didemnidé et dans le 
manteau thoracique seulement; or, la trouvant entièrement déve- 
loppée uniquement chez quelques Déstoma inférieurs, on pourrait la 
considérer comme un dernier reste, dans ce groupe, de l’état des 
Ascidies simples où il existe, on le sait, une musculature secondaire 
bien développée. 

D'autre part, parmi les espèces inférieures du genre Déistoma, il y 
en a seulement quelques-unes qui possèdent une musculature excep- 
tionnelle ; ce sont les mêmes qui possèdent, seules elles aussi, le 
caractère si particulier tiré des tubercules tentaculaires (Distoma 
pluimbeum, par exemple, à 3 rangées de trémas et un estomac non 
cannelé, mais pas d’aire imperforée, une musculature très simple et 
des filets tentaculaires lisses). Or, nous avons vu comment on pourrait 
interpréter le système tentaculaire tuberculeux comme un dernier 
reste de l’état des Molgulidés et des Cynthiadés qui sont des Ascidies 
simples. 

Il paraît donc naturel de placer Disloma,comme l'ont fait SEELIGER 
[1906] et CauLLErY [1908], à la base des Ascidies composées, très 
près des Monascidies et à côté de Clavelina et de Diazona, avec les- 
quels il présente,outre les affinités déjà signalées, de grandes ressem- 
blances au point de vue du système cardio-épicardique. Certains 
détails, tels par exemple que l'anatomie des prolongements ectoder- 
miques exceptionnels (fig.7, page 309), présentant la réunion de l'état 
des Distoma et des Diazona, montrent encore la parenté des genres 
rapprochés par ces auteurs. 

De plus en plus on se rend compte de l’étroite pénétration des 
groupes et de l’absence de limite tranchée entre les Ascidies simples 
et les Ascidies composées. 


424 GEORGES DAUMÉZON. 


LETTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES. 


a. masses de réserve. 
ai. aire imperforée. 
d. anse digestive. 


dd. anse digestive descendante. 
dm. anse digestive montante. 

b. bourgeon. 

bf.  bourgeon fixateur. 

bl.  blastomère. 

bp.  bourrelet péricoronal. 

br.  eavité branchiale. 

c cœur. 

cg. cellule ganglionnaire. 

cgv. cordon ganglionnaire ventral. 
ch.  chorde. 

ch. cellule ventrale de la chorde. 
cn. tissu conjonctif. 

co. coupe oculaire. 

cæ. terminaison de l'organe vibratile. 
ct. cellules vides de la tunique. 
end. endostyle. 

ect. ectoderme. 

en. cavité entérique. 

end. endostyle. 

ent. endoderme. 

ep.  épicarde. 

est. estomac. 

f: follicule. 


fo.  fibrille musculaire. 
fe.  follicule externe. 
fec.  fèces. 

fg. organe vibratile. 
fi.  follicule interne. 
ft. filet tentaculaire. 
g. granulosa. 


gv. ganglion viscéral. 

h. glande hypoganglionnaire. 
im. intestin moyen. 

L. lacunes de la tunique. 

L. lentilles oculaires. 

la. lèvre antérieure. 

lo. loge thoracique. 

M. mésoderme. 

m. muscles. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 


cellules mésodermiques libres. 
muscles longitudinaux du manteau. 
muscles longitudinaux de la branchie. 
muscles transverses du manteau. 
muscles transverses de la branchie. 
nucléus. 

tube nerveux. 

nucléole. 

ovules. 

œsophage. 

organe réfringent. 

otolithe. 

oviducte. 

corps étrangers agglutinés. 
péricarde. 

papilles adhésives. 

cavité péribranchiale. 
post-estomac. 

pigment oculaire. 

plateau nerveux. 

pylore. 

substance hyaline de la chorde. 
rectum. 

stigmates. 

spermiducte. 

support des papilles adhésives. 
stomodœum. 

cellule de la tunique. 

tubercule. 

tube dorsal. 

tunique réfléchie. 

tunique. 

région viscérale. 

vaisseaux ectodermiques de la tunique. 
sphérules vitellines. 

vésicule nerveuse. 

vésicule sensorielle. 

vitellus. 

zoïdes adultes. 

zoïdes non adultes. 


429 


426 


GEORGES DAUMÉZON. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 


1886-1889. ArNoux. — Maturité sexuelle de quelques poissons comestibles de 


1899. 


1904. 
1905. 
1789. 
1894. 
1894. 
1895. 


1902. 


1908. 


1870. 


1815. 


1907. 


1908. 


1908. 


1908. 


1908. 


1908. 


1838. 


Marseille. Annales du Musée d'histoire naturelle de Marseille, t. III. 

Bancrorr. — Ovogenesis in Distaplia occidentalis, Ritter. with remarks 
on other species. Bulletin of the Museum of the comparative Zoology. 
Vol. XXXV. N° 4 (50 pages). 

BANGROFT. — Tunicata. Zoologischer Jahresbericht. 

BRAEM. — Was ist ein Keimblatt ? Biologisches Centralblatt, Bd XV. 

BRUGUIÈRE. — Articles sur les Ascidies. Encyclopédie méthodique. 

CauLLERY. — Contributions à l'étude des Ascidies composées. Bull. Sc. Fr. 
Belg., t. XXVII, fasc. 1, p. 1-158, pl. I-VII. 

CAULLERY. — Sur les Ascidies composées du genre Distaplia. C. R. 
Acad. d. Sc. Paris, t. CXVIII, N° 11, p. 598-600. 

CAULLERY. — Sur l'anatomie et la position systématique du genre 
Sigillina. C. R. Acad. Sc., t. CXXI, p. 832-834. 


CAULLERY. — Sur quelques particularités du bourgeonnement chez les 
Ascidies composées du groupe des Distomidés. C. R. Ass. Anat. Sess. 
Montpellier, p. 21-24. 

CAULLERY. — Recherches sur les Synascidies du genre Colella et 
considérations sur la famille des Distomidæ. Bull. Sc. Fr. et Belg. 
NT: 

CHANDELON. — Recherches sur une annexe du tube digestif des Tuniciers. 
Bull. de l’Acad. roy. de Belgique, 2° série, t. XXXIX. 

Cuvier. — Mémoires sur les Ascidies. Mémoires du Museum, t. II. 

DAUMÉzZON. — Liste des Synascidies du golfe de Marseille. Comptes 
rendus de l'association française pour l'avancement des sciences. 
Congrès de Reims, p. 589-591. 

DAUMÉZON. — Note sur la musculature de quelques Synascidies. Comptes 
rendus des séances de la Soc. de. Biol., 28 avril, p. 774. 

DAumEzoN. — Note sur l’embryologie d'une espèce d’Ascidie composée. 
(Distoma tridentatum HEIDEN). C. R. des séances de la Soc. de Biol., 
28 avril. 


Daumézon. — Note sur l’évolution annuelle d’une espèce de Synascidie. 
C. R. des séances de la Soc. de Biol., 19 mai 1908, p. 380. 

DAuMÉzoN. — Note sur les enveloppes de quelques Synascidies. C. R. 
des séances de la Soc. de Biol., p. 1170. 

DauMÉzoN. — Note phylogénétique sur une nouvelle espèce d'Ascidie 
composée. C. R. des séances de la Soc. de Biol., p. 179. 

Davinorr. — Untersuchungen zur Entwick. der Distaplia magnilarva 


(DELLA VALLE). I. Abschnitt. Die reifung des Eies Zwei Tafel 69 fig. 
Mittheilungen aus d. Zool. Stat. 3. Neapel. Band 9. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 427 


. Davinorr. — Untersuch. z. Entwick. der Distaplia magnilarva DELA 


VaLce. IT. Abschnitt allgemeine Entwicklungsgeschichte der Keimblätter. 
Mit 7, Taf., 118 p. Mittheil. aus d. Zool: Stat. 3. Neapel, Vol. 9, 
1889-91. 


1898. DELAGE et HÉrouARD. — Zoologie concrète (les Procordés). 

1877. DELLA VALLE. — Contribuzioni alla stor. nat. d. Asc. comp. d. Golf. d. 
Nap. Afti dei Lincei. 

1831. DELLA VALLE. — Nuove Contribuzioni alla stor. nat. d. Asc. comp. d. Golf. 
d. Nap. pp. 431-492. Afti dei Linci Mem. CL. sc. fisc. Ser. 3 4, Vol. X. 

1884. DELLA VALLE. — Sul ringiovanimento delle colonie di Diuzona violacea, 
Rendic. Accad. Napoli, t. XXII, p. 23-26. 

1908. DELLA VALLE. — Osservazione su alcune Ascidie del golfo di Napoli. 
Atti. R. Accad. Sci. Napoli (ser. 2), t. XIII. 

1867. DESMARETS (E.). — Dictionnaire universel d'Hist. nat. Paris, 1867, t. V, 


1896. 


1869. 


1870. 
1579. 


1867. 
1872. 
1872. 


1898. 


1774. 
1894. 


1898. 


1894. 


1905. 


p. 206. 


FLoperus (M.). — Uber die Bildung der Follikelhüllen bei den Ascidien, 
— Zeitschr. f. w. zool., Bd 61, 1 Taf, p. 163-260. 


Ganix. — Neue Thatsa:hen aus der Entwicklungsgeschichte der Ascidien, 
— Zeitschr. f. w. z0ol., Vol. 20. 


GaniN. — Embryologie des Ascidies composées. Varsovie, 1870. 


GANIN. — Neue Thatsachen aus der Entwicklungsgeschichte der Ascidien, 
— Zeitschr. Siebold Kolliker, t. XX. 


Gervais. — Articles sur les Ascidies. Dict. univ. d. H. N. Paris, t. 5. 
Graro. — Recherches sur les Ascidies composées. Arch. Zool. expérim. 


GrarD. — Étude critique des travaux d'embryologie relatifs à la parenté des 
Vertèbres et des Tuniciers. — Arch. de 300l. expérim. 


Giarp. — Homologie des thyroides latérales avec l’épicarde des Tuniciers. 
C. R. des séances et mém. de la Soc. de Biol., p. 464-469. 


GŒRTNER. — Spicil. z00l., fase. 10. 


GoTTscHADT. — Die Synascidien der Bremerexpedition nach Spitzberg. 
len. Zeitschr., Bd. 28. 

GOTTSCHADT. — Synascidien von Ternate, mit 2 Taf. — Abhdign. Senc- 
kenbg. naturf., Ges. 24 Bd 44, ft. p. 20. 

GouRRET. — Maturité sexuelle des poissons comestibles de Marseille. Ann. 
d. mus. d'hist. nat. d. Marseille, t. V ; — ïd., t. II. 

GRAEFFE. — Ubersicht der Fauna des Golfes von Triest. — Arbeit aus 
d. zool. Inst. v. Wien, t. XV. 


1866-68. Hancock. — On the anatomy and Physiology of the Tunicata. — 


Journ. of. Linnean Societ., (Zoology, Vol. IX). 


1905. HARTMEYER. — Ascidien von Mauritius, Zoo!. lahrb. Supplém., VI 


1885 


1894 


p. 383-406 av. pl. 
Hayek, Von. — Handbuch der Zoologie. Wien Carl. Gerold's Sohn, WI 
Bd, mit 763 Abbd. 


HEIDENX. — Ascidiae aggregatae und Ascidiae comp. der Insel Minorca. 
Mit Tafel 13 Zool. Iahrb. N° 7, p. 341-3655. 


428 


1832. 


1885. 


1893. 


1899. 


1906. 


1871. 


1896. 


1851. 


1893. 


1893. 


18%. 


1864. 


1871. 


1874. 


1883. 


1907. 


1870. 


1870. 


1850. 


1874. 
1886. 


GEORGES DAUMÉZON. 


HerDMAN. — Sur les variations individuelles du sac branchial des Ascidies 
simples. Journ. Linn. Society, (Zool. Vol. XV). 

HERDMAN. — Report on the Tunicata collected during the voyage of 
Challenger. 

HERDMAN. — Noter on British Tunicata. — Journ. of. Linn. Soc. (Zool. 
Vol. XXIV). 

HERDMAN. — Descriptive catalogue of the Tunicata in the Australian 
museum, Sydney. 

HERDMAN. — Tunicata. — Report on the Pearl Oyster Fisheries part. V. 

HerrwiG (Oskar). — Untersuch. uber den Bau und die Entwickl. des 
cellulos mantels der Tunicaten. lenaische Zeitsch. Vol. VII, p. 46-73, 
Taf. IV-VI. 

Huirrezp Kaas (H.). — Synascidiae. Norwegian N. Atl. Expéd. Zool., 
Tunicata, p. 1-27, pl. I-II. 

HuxLey. — Observations upon the anatomy an Physiology of salpa 
together with remarks upon Doliolum and Appendicularia. — Transact 
Lond., part. II, 1851. 


HyorTH. — Ueber den Entwicklungscyclus des zusammen gesetzen 
Ascidien. Mith. a. d. zool. Stat. z. Neapel, t. X. 
JULIN (G.). — Structure et développement des glandes sexuelles ; ovo- 


genèse, spermatogenèse et fécondation chez Styelopsis grossularia. Bull. 
Sc. Fr. Bel., t. XXV, fasc. 1, p. 93-154. 

Juux. — Recherches sur la blastogenèse chez Distaplia. C. R. des séances 
du 3° Congrès internat. de Zool., p. 507-523, 13 zincog. 

KEFERSTEIN. — Ueber die Kontractionen des Herzens von Perophora. 
Réunion des naturalistes allemands, 3 séance, 21 septembre. 

KowaLewsky. — Weitere studien über die Entwicklungsgeschichte der 
einfachen Ascidien. — Archiv. f. mikr. Anat., Heft 7. 

KowaLewsky. — Sur le bourgeonnement de Perophora Listeri W1eGx. 
Traduit du russe par A. Giard. In: Revue des sciences naturelles 
Dubrueil, t. III, p. 213-236, pl. V. et VI. 

KowaLewsky et MaRION. — Documents pour l’histoire embryogénique des 
Alcyonnaires. In : Annales du Mus. d’hist. nat. de Marseille, Vol. 1 et 
Vorl. Mitth. Zool. Anz., N° 38. 

KreMPr. — Note sur la formation des Hexacoralliaires à Polypiers. C. R. 
Acad. sc. Paris, 21 janvier, t. 144. 

KuPrFFER (K.). — Die Stammverwandtschaft zwischen Ascidien und Wirbel- 
thiere. Archiv für mikroshopische Anat., t. VI. 

KuprrEr (K.). — Zur Entwicklung der Einfachen Ascidien. — Arch. f. 
mikr. Anat., t. VIII. 

Lacaze-DuTiERs (De). — Sur l'origine des vaisseaux de la tunique. C. R. 
Acad. sc. Paris, LXXX, p. 600-604. 

Lacaze-Duriers (De). — Monographie de la Molgule. — Arch. de Zool. 

LAHILLE. — Sur une nouvelle espèce de Diplosomien. — C. R. Acad. 
sc. Paris, Février 1886. 


1846. 


1883. 


1883. 


1338. 


1534. 


1907. 
1844. 


1890. 


1892. 


1906. 


1899. 


1892. 


1892. 


1895. 


1599. 


1900. 


1892. 


1896. 


1897 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 429 


. LAHILLE. — Système musculaire de Glossophorum sabulosum. — Bul- 


letin de la Soc. d'hist. nat. de Toulouse. 


. LAHILLE. — Recherches sur les Tuniciers des côtes de France. Thèse. 


Paris. 


. LEFÈVRE. — Budding in Ecteinascidia. In: Anat. Anzseig., Vol. XIII, 


p. 473-483, G fig. 


. Lo Branco. — Notizie biologiche riguardente specialmente il periodo di 


maturita sessuale degli animali del golfo di Napoli. Mitth. a. d. Zool. 
Stat. 3. Neapel, t. VIII. 

Lôwi& et KôüLuiker. — Composition et structure des enveloppes des 
Tuniciers. Ann. des sci. nat., t. V, p. 218. 

MarioN. — Esquisse d'une topographie zoologique du golfe de Marseille. 
— Annales du Mus. d'hist. nat. de Marseille, t. I. 

MAURICE et SCHULGIN. — Embryologie de l'Amaræcium proliferum, 46 p. 
et 20 fig. — Ann. des sc. nat., 6e série. 

MauRICE. — Etude monographique d’une espèce d'Ascidie composée 
Fagaroides aurantiacum n.sp. — Thèse, Paris. 

MerscaNiROFF. — Note sur les Botryllidés, — Bull. de l'Acad. de Saint- 
Pétersbourg. 

MICHAELSEN. — Tunicaten. Hamburger Magalhaensische Sammelreise. 

Miixe-Epwarps. — Recherches zoologiques faites pendant un voyage en 
Sicile. C. R.Acad. Sci. Paris., 25 novembre. 

MorGaN (T. H.). — Origin of the Test.cells. of Ascidians. Jour. Morph., 
Vol. 4, N° 2, p. 195-204. PI. VIII. 

Norr. — On the composite Ascidians of the North-Soore reef. Transact. 
New. Zeland Instit., t. XXIV, p. 305-334 av. pl. 

OKa. — Aphanibranchion, eine neue Synascidien-Gattung aus Japan. — 
Annot. Zoolog. Japonenses. t. 5, p. 252-265, av. pl. 

PERRIER (Edmond). — Traite de Zoologie. Fasc. 5. 

Pizox (Ant.). — Observations sur le développement de Circinalium 
concrescens et d'Amaræcium proliferum (Bourgeonnement). — Bull. 
des Sc. nat. de l'Ouest. 

Pizon (Ant.). — Histoire de la blastogenèse des Botryllidés. Thése. Paris. 

Pizon (Ant.). — Évolution du système nerveux et de l'organe vibratile 
chez les larves d’Ascidies composée. C. R., t. CXX. 

Pizon (Ant.). — Études biologiques sur les Tuniciers coloniaux fixés, av. 
16 pl. — Bull. de la Soc. des Sc. Nat. Ouest France, t. IX. 


Pizon (Ant.). — Études biologiques sur les Tuniciers coloniaux fixés. 
2e partie : Botryllidés et Distomidés. — Bull. des Sc. nat. de l'Ouest. 
Prouxo. — Contribution à l’hist. des Bryozoaires. — Arch. de Zool. 


eæperim. 2e série, t. X. 
Rirrer (W. E.). — Some Ascidians from Puget Sound Collections of 1896. 
— Annals N. Y. Acad. Sc., Vol. 12, N° 14, p. 589-616. 
. Rirrer (W. E.). — Notes on the Structure and Developm. of the type of 
a New Family of so-called Social Ascidians from the Coast California. 
— Science, Vol, 5, N° 115, p. 434-435. 


430 


1901. 


1906. 


1907. 


1884. 


1885. 


1877. 


1883. 


1892. 


1893. 


1894. 


1846. 
1816. 


1882. 


1884. 


1885. 


1902. 


GEORGES DAUMÉZON. 


Rrrrer (W. E.). — Papers from the Harriman Alaska Expedition XXII 
The Ascidians. — Proc. Washington Acad. of Scienc., Vol. Ill, p. 225- 
266, Taf. 27-30. 

Rirrer (W. E.). — Dragages de l'Albatros. — Mus. comp. Zool. Harv. 
Coll; &'XLNE 

Rirrer (W. E.). — The Ascidians collected by the united states fisheries 
bureau steamer Albatros California, summer 1904. Univ. of. Calif. 
Publications in Zoology, Vol. IV, october 26, 4 p., 3 pl. 

Roue. — Recherches sur les Ascidies simples des côtes de Provence. 
— Ann. du mus. d'hist. nat. de Marseille (Zoologie), t. IT. 

Roue. — Sur le développement des enveloppes ovulaires chez les 
Tuniciers. — Rec. Zool. Suisse, t. II, Fasc. 1, p. 195-202. 

SABATIER. — Etudes sur la moule commune, pl. XXVII ter. Revue des 
sciences nat. de Dubrueil, Montpellier. 

SABATIER. — Recherches sur l'œuf des Ascidies. — Revue des sciences 
naturelles de Dubrueil, Montpellier, 3 sér., t. IT, 50 p. 

SALENSKY. — Uber die Thatigkeit der Kalymnocyten (Testazellen), bei der 
entwicklung einiger Synascidien. — Festschrift Leuckart, p. 109-120. 
SALENSKY. — Uber die Metamorphose der Distaphia magnilarva. — Morpho- 

logische Studien an Tunicaten I, II. — Morph. larb. Bd. 20, H. 4. 

SALENSKY. — Beitrage zur entwicklungsgeschichte der Synascidien, I, I. 
Mitth. zool. Stat. Neapel, t. AI. 

SARS. — Fauna littoralis Norwegiae. Christiania. 

SAvIGNY. — Mémoires sur les animaux sans Vertèbres, in-8°, Parts. 
Observations sur les Ascidies composées proprement dites. 

SEELGER. — Eibildung uud Knospung von Clavelina lepadiformis, mit 
3 Taf. 80 p. — Arbeit aus d. zool. Stat. vergl. Anat. Instit. der 
Univers. Wien. — Sitzb. d. Akad. d. Wissensch. I. Abth, Mai-Heft. 


SEELIGER. — Die entwicklung der socialen Ascidien. In: Ienaische 
Zeitschift fur Naturo., t. XVHI. 

SEELIGER. — Die entwicklungsgeschichte der socialen Ascidien. — Jenai. 
Zeitschr. Naturv., Bd 18. 

SEELIGER. — Herr Dr. Michaelsen und seine holosomen Ascidien 


der Magelha ensich, südgeorgisch. Gebietes. In : Zool. Anzeig., Bd 25, 
N°670, p. 338-344. 


1893-1907. SeELIGER. — Tunicata, in Bronn’s Klassen und Ordnungen der Thierr. 


1874 


13849. 


1894. 


1898. 


1907. 


. SEMPER. — Ueber die Enstehung des geschichten Cellulose epidermis der 
Ascidien. — Arb. aus. d. Zool. Zoot. Inst. in Wüurzburg. 


SiEBOLD. — Nouveau manuel d'Anatomie comparée (Traduit de l'allemand 
par Spring et Lacordaire). 

SLUITER. — Beiträg zur kenntniss der Fauna von Süd-Afrika Ergebnisse 
einer Reise von Prof. Max Weber in Jahre 1894, II: Tunicaten von Süd- 
Afrika. — Zool. Centralbl., V, p. 428. 

SLUITER. — Note on the Tunicata Fauna of Australian Seas. Ann. of. Nat. 


Hist. (7). Vol. 1, p. 443-450. Nominal list. of 180 species. 
SLUITER. — Tuniciers. — Expédition antarctique française, 1903-1905. 


1809. 
1835. 


1847. 


1881. 


1884. 


1836. 


1882. 


1901. 


1883. 


ÉTUDE DES SYNASCIDIES. 431 


STEPANOFF. — Bulletin de l'Acad. de Saint-Pétersbourg, t. XIII, p. 293. 

ULIANIN. — Bemerkungen über die synascidiengattung. Distaplia. Zool. 
Anz., t. VIII. 

Van BENEDEN. — Recherches sur l'Embryologie, l'Anatomie et la 
Physiologie des Ascidies. Mém. de l'Acad. royale de Belgique, t. XX, 
66. p. 

Van BENEDEN. — Existe-t-il un cœlome chez les Ascidies, Zoologisch. 
Anseiger. Vol. 4, Wissenchaftlichen Mittheil. Vol. II. 

VaN BENEDEN et JULIN. — Le Système nerveux des Ascidies adultes et ses 
rapports avec celui des larves urodèles. Arch. d. Biol., t. I. 


VAN BENEDEN et JULIN. — Recherches sur Ia Morphologie des 
Tuniciers. Arch. de Biol., t. VI. 

Van NAME. — The Ascidians of the Bermuda Islands. — Transact. 
Connect. Akad. Arts and. Sci., t. XI, p. 325-412, av. pl. 

ViGNoN. — Sur l'histologie de la branchie et du tube digestif des Ascidies. 
C. R. Acad. sci. Paris. 

Von DRrAscHE. — Die Synascidien der Bucht von Rovigno, 41 p., 44 fig. 


Taf. Wien. C. Gerold’s Sohn. 


432 GEORGES DAUMÉZON. 


TABLE DES MATIERES 


AVANT-PROPOS cerner urcenecece es Porter CEE 
CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES... ... SR au Ne RE SERRE EE 
INTRODUCTION. — La faune Ascidiologique du golfe de Marseille. ........ 
CHAPITRE I. — Cormogénèse et blastogénèse............,........... 
CHAPITRE II. — Ectoderme et ses dérivés chez le blastozoïde.....,..... 
Cuarïre II. — Siphon buccal et branchie du blastozoïde............. 
CHAPITRE IV. — Système digestif du blastozoïde. (Endostyle, languette. 

dorsale, tube digestif, organe réfringent)........... 
CHAPITRE ‘V. — Système cardio-épicardique... ....................... 
CHAPITRE VI. — Système neurohypophysaire......................... 
CHapirRe VII. — Tissu conjonctif et muscles du manteau............... 
CHAPITRE VIII = TSystemenénitalit.: 040... 
CHAPITRE IX. — Phases initiales du développement................... 
CHAPITRE  X. — Ectoderme de l'oozoïde et ses dérivés................. 
CHAPITRE XI. — Mésoderme de l'oozoïde et ses dérivés................. 
CHaPitTRE XII. — Endoderme de l’oozoïde et ses dérivés................. 
CONCLUSIONSA = /AFHNITES.. 4. Aer coco ed 
LETTRES COMMUNES À TOUTES LES\FIGURES ‘ ..4 12. see I 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 2 22 - 2250 escales ce eee cons ec eee le 


PLANCHE I. 


Planche I. 


Photographies de coupes épaisses (ll w}, environ). — Gross: Fig. 1-3 — 
30 ; Fig. 4 = 60. 


Fic. 1. — Colella cerebriformis. Plage située dans l'épaisseur du cormus, 
un peu au-dessous de l'extrémité inférieure des lignes d'individus. 
La coupe est parallèle au plan contenant une ligne d’ascidiozoïdes 
adultes. — On voit, dans la photographie, des bourgeons à divers 
stades ; les plus avancés montrent les 4 rangées de trémas 
branchiaux, l’anse intestinale et le prolongement postérieur p. En 
outre, on distingue quelques stolons prolifères (ou probourgeons), 
dont l'un est repéré s. A travers la plage, courent divers prolon- 
gements inférieurs p” d'ascidiozoides adultes (cf. fig. III, p. 8). 


Fig. 2. — Fragments de coupes faites tangentiellement, dans le même cormus 
de Colella perrieri: 

2 a, dans le pédoncule ; on voit un certain nombre de bourgeons 
de tailles diverses, à ectoderme chargé de réserves, au centre 
desquels, on distingue la vésicule interne à, comme une tache plus 
sombre. Dans le bourgeon marqué d’un * cette vésicule a déjà 
évolué (cf. fig. IX, p. 21). 

2 b, A la base de l’une des têtes de la colonie ; on distingue de 
nombreux bourgeons, à divers stades, mais à ectoderme dépourvu 
de réserves (cf. fig. VIIT , p. 19). 

FiG. 3. — Fragment de coupe faite tangentiellement, dans le pédoncule d’une 
Colella pedunculata (?) [Baie Gretton; drag. 59, v. p.19], montrant 
l'accumulation des bourgeons à ectoderme épais, entre lesquels 
courent les prolongements postérieurs p” d’ascidiozoïdes. 


F1G. 4. — Fragment de coupe faite à la base d’une tête de cormus de Colella 
pedunculata (?) [Canal Franklin, drag. 54, v. p. 23] montrant un 
long stolon prolifère, enroulëé et qui s'égrène en bourgeons. On 
distingue dans le voisinage de nombreux bourgeons déjà indépen- 
dants. Ce stolon a été dessiné fig. X, 7, p. 24. 

s, stolon prolifère. 


Bulletin scientifique. Tome XLIT. PLANCHE I 


Phototypie Berthaud, Paris, 


Clichés Monpillard. 


Ly 
MR TTE 
TNA 


NULL ALICE ) 
jf ES ‘à “ 
RE À #! WANAUS TU M" 


PLANCHE II. 


LA 
n HE NS DR mA 
"| ni AD VAS LA } Û LAS 
; PAPA LOL LAN NE \ f 
1 RD EEE Te SUP RICE URL il 
Le kr SA NP TOUT ou | j 
à AL LR 
y l u\ ) { 0 
: ( ON mm 1 
” 1 .* 
on > ‘ pl 
D j L \ Ê ? Û 
ps " ï AL 
Ù i de 
1 1 
1 1 LAN « * 
1 * | 
| i 
+ IA 
| ei 
| à 1 
Le L 
L 
LA 
* fr + 
s Ÿ 
are 
[ \ : f 
ï 
\ Là 
‘ + 
1 
ë 
: 
ü ( 
, L nl 
s L (l 
i 
i 
ù 
v 
4 l 
’ 
: 1 
9 
ï 
l 
1 
î 
l 
" 
1 
’ 
( 
j 1 
} & 4 
“ 
, 
] 
un, 
\ 
UT 
4 k 
. ÿ 
| , 
“ 
il 
A L 
r 1 
n 
à = 


AHONVTI | [JIX oWOr ‘onbifuuals utyaj]Ng, 


PLANCHE III. 


ww 


Planche III. 


Laboulbenia Notiophili Cépkpe et Picarp. — Individu adulte avec 
des spores mûres dans le périthèce. L’extrémité de l’appendice 
externe est brisée. 

Laboulbenia Notiophili GéPkDE et PicARD. — Jeune individu porteur 
d’anthéridies. 

Laboulbenia Notiophili. — Spore. 

Laboulbenia Argutoris CéPkpe et PicarD. — Individu adulte. 

Laboulbenia Argutoris Ckpkpe et Picarb. — Individu jeune, ayant 
des anthéridies et un trichogyne ramifié. 

Laboulbenia Thaxteri CépkDE et Picarp — Adulte. L’appendice 
externe est brisé. 

Laboulbenia gracilipes Cépkpe et PicARD. — Adulte. 

Laboulbenia slachkensis CkPkDE et PicaARb. — Adulte montrant un 
périthèce, rempli de spores et des anthéridies le long de l’appen- 
dice interne. 

Patte de Pogonus chalceus Mars. couverte de Laboulbenia slac- 
hensis. 

Laboulbenia Giardi CkPpkpe et Picarp. — Individu adulte dont le 
périthèce contient des asques à différents degrés de maturité et 
des spores libres dans la partie supérieure. 


. — Laboulbenia Giardi. — Spore. 


Laboulbenia Clivinalis THAXTER. — Appendice interne portant les 
anthéridies, disposées deux par deux. 


Planche LIL. 


Tome XLII. 


Bulletin Scientifique. 


RTE 


C épede et Picard 


F. PICARD, delin. 


PLANCHE IV. 


to 


SA 


(en) 


Planche IV. 


. — Laboulbenia europaea TaaxTer. — Individu presque adulte, dans 
lequel le périthèce n’a pas encore complètement terminé sa crois- 
sance. 


— Peyritschiella protea THaxTER. — Individu à un seul périthèce dans 
lequel on aperçoit les asques et des spores mûres. 


— Peyritschiella protea THAxTER. — Adulte porteur de deux péri- 
thèces. 


= Euzodiomyces Lathrobii THAxTER. — Adulte. 


. — Euzodiomyces Lathrobii. — Jeune périthèce porteur de son tricho- 
gyne et muni d’un appendice latéral. 

. — Eusodiomyces Lathrobii. — Périthèce mûr remfermant des spores- 

. — Euzodiomyces Lathrobii. — Branche anthéridiale portant les anthé- 
rozoïdes exogènes. 


. — Lathrobium multipunctatum GRAY. parasité par ÆEuzodiomyces 
Lathrobii. 


. — Euzodiomyces capillarius CéPkDE et Picarn. — Adulte. 


Bulletin Scientifique. Tome XLII. Planche IP. 


d 
= 7 — 
LS 
NT Z = 
A CPE 5 


= 


Gépede et Picard. 


F. PICARD, delin. 


1)\ QU 


1) 
En 


FA 0 
nu) . 
1e 

th Un 


A 
(r 


4 ni 
IC, FOI 


F À 
PARTOUT 

He OR 

14 nie 4 


GANT NE) 
ji 


ù 
pl 


ele 

fx: 14 
ALU 
PUS 


(5 
À 


HOI Library - Serials 


LA 


LR SE ) 
2e: 
PA 


. 
1.4 
e 


‘ 


1 


at Late De go oh 0e 2 
het « 


Mare? 


shine 
D 
TER 


AE 


vers 


M? 


[Es 
2 


* 
we 
2 


»