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BULLETIN BIOLOGIQUE 
DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE 


TOME: EV 


1921 


Comité de rédaction : 


L. BLARINGHEM (Paris). F. MESNIL (Paris). 
G. BONN (Paris). P. PELSENEER (Bruxelles) 
M. CAULLERY (Paris). Cu.  PÉREZ (Paris). 


CH. JULIN (Liége). Er. RABAUD (Paris). 


BULLETIN BIOLOGIQUE 


(Précédemment, BULLETIN SCIENTIFIQUE) 
DE LA FRANCE 
ET DE LA BELGIQUE 


FONDÉ PAR 


ALSREE GARD: 


Tome LV 


PARIS 


Laboratoire d’Evolution des Étres organisés! 3, rue d'Ulm 
Léon LHOMME, rue Corneille, 3. 
LONDRES 
DULAU & GC, 34-36 Margaret str. Cavendish sq. 


TABLE 


Pages 
De BEAUCHAMP (P.) et LAMI (R.). — La bionomie intercoti- 
dale de l’île Bréhat (# planches) 184 
CHATTON (Epouarp) et PÉRARD ( Du. ——- De ICE 
lidæ, Infusoires intestinaux des Gondis et des Damans, et le 
byelé évoluant dés Ciliés (planches) 4h 0: ma PT, 87 
LAMI (R.). — (V. DE BEAUCHAMP). 
LICHTENSTEIN (J.-L.) et RABAUD (Er.). — Le Comportement 
des Polysphincta, ichneumonides parasites des Araignées (avec 
11 figures dans le texte) . . . . 267 
De MAN (J -G.). — Sur quelques oies obsert Ales ie ; 
espèces du genre Pinnotheres de l'Archipel indien (f planche 
CR SR REC EAU TENUE St à € AN En EM 260 
PÉRARD (CHarLes). — (V. GHATTON). 
RABAUD (Eriënne). — L'adaptation et l'instinct des Cassides 
(5 figures dans le texte) . . ANA. ANR C0 RME 153 
RABAUD (ErtENNE). — (V. nr 
TUR (Jan). — La Cardiocéphalie (nouvelle forme de monstruo- 
sité embryonnaire) et la te de la fovea Cardiaca 


{avec 4 planches doubles). . . 288 
VANDEL (A.). — Notes biologiques sur les Plana aires des envi- 

rons de Montpellier (5 figures dans le texte) .  . . 239 
VANDEL (A.). — Recherches expérimentales sur les de de 

reproduction des Planaires triclades DL es (avec 41 figu- 

res dans le texte) . . . 343 
DE La VAULX (R.). — L' eh che un C ne c brie 

cère (Daphnia atkinsoni) (35 figures et 2 lableaux) . . . . ! 
MEN RACE REGIS MR AURAS re 266 et 519 


Le tome LV a été publié en 3 fascicules 
sortis des presses aux dates ci-après : 


Fascrcure 1 (pages 1 à 152), 20 juillet 1921. 


FascicuLe 2 (pages 153 à 266), 15 octobre 1921. 
“ FascicuLe 3-4 (pages 267 à 521), 15 février 1922. 


| CHAR 


KR. de Ea VATLX 


L'INTERSEXUALITE 
CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCERE 


Daphnia atkinsoni Bainp 


SOMMAIRE 
NAN BR OPO ST ve es (ES EE UT Re re C2, 
INTRODUCTION. — Caractères sexuels primaires el secondaires. 


Gynandromorphisme et intersexualité. Le gynandromor- 
phisme dans le règne animal . 

Principaux faits “signalés chez les Crustac és, particulière- 

ment chez les Cladocères AA PE PAC 

l. Description de la femelle et du mâle de € Daphnia 
PAS OMR D DITES ER ET 0e — MO re AR, 

Il. Description des intersexués les plus ar 
répartis en neuf catégories 

[IT. £tude détaillée de la morphologie des organes inter- 
seæués. — Coloration des mues. Antennules; comparaison 
avec les formes embryonnaires et jeunes ainsi qu'avec les 
lypes normaux des autres Daphnides. Pattes. Carapace. 
À 4 Éd , 3 

Les glandes génitales des intersexués. —_ Constitution des 
Noir normales. Fécondité des intersexués. Ovo-testis. 
Teneur en graisse des mâles, des ons; el des inter- 
SEXUÉS: : |. À é ; 

VLes éphippies des intersexués. — Constitution des éphippies 
normales. Formes anormales. Rapport avec la morphologie 
de l'individu. Aptitude des intersexués à porter des éphippies. 

VI. Régéneration des antennules chez les mâles et Les inter- 
SexUes . MST TRES 

VIL. Hérédité des anomalies intersexuelles. îtat de la ques- 
tion. Procédés d'élevage. Etudes de Cullures en 
masses. Résultats 

VIIL. Jypothèses. _ Déterminisme syng amique dus sexe. . Hypothé: 
ses de Boveri, Morgan, Lang, Doncaster. Elimination du chro- 
mosome. . 

Théorie de l'intersexualité de Goldschmidt à 

Déterminisme du sexe et des cycles génétiques chez les 
Cladocères. Impossibilité d'appliquer à ces animaux les 
hypothèses précédentes. Tentative d'explication de l'in- 
ltersexualité des Cladocères 

Comparaison avec le cas des Phasmes . 

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS GÉNÉRALES 
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . 


s3 


AVANT-PROPOS 


Au cours de nos premières études zoologiques, nous nous 
étions convaincu qu'il est préférable de ne pas entreprendre de 
recherches biologiques sans avoir acquis, au préalable, la con- 
naissance détaillée d'un groupe d'animaux, tant au point de vue 
de la systématique et de l'anatomie que de la physiologie et 
de l’éthologie. Même si, durant ces études, le hasard ne vous 
met pas spontanément en face de faits nouveaux, point de départ 
d'un travail intéressant, on a l'avantage, par la suite, d’expéri- 


menter sur un matériel connu dont on pourra tirer le maxi- 


mum de profit. 

Imbu de ces idées, nous avions porté notre choix sur les 
Cladocères, séduit par les facilités que ces Crustacés offrent à 
l'observation et à l'élevage et par les intéressants problèmes 
biologiques que présente l'étude de leur reproduction. 

Nous nous étions déjà engagé dans la recherche si ardue du 
déterminisme des cycles, lorsque nous avons rencontré par 
hasard des cas de gynandromorphisme dans l’un de nos 
élevages (1). C'était là un sujet que de récents travaux plaçaient 
au premier plan de l'actualité biologique, d'autant plus intéres- 
sant que l’origine parthénogénétique des Cladocères ne permet 
pas d'appliquer à ces animaux les hypothèses proposées jus- 
qu'ici pour expliquer ce genre d’anomalie. 

Telle est l’origine du présent travail. 

Avant d’en aborder l'exposé, nous tenons à remercier M. le 
Professeur CAULLERY qui nous à aimablement ouvert son labo- 
ratoire et qui, après s'être intéressé à notre travail, l’a accueilli, 
d'accord avec MM. Rasaun et Pérez, dans le Bulletin biologique. 

Nous sommes heureux de pouvoir témoigner ici notre gra- 
titude à M. le Professeur Hérouarp qui, au début de nos recher- 
ches, nous à encouragé dans l'étude des Cladocères et nous a 
fait profiter de son expérience sur ce sujet, ainsi qu'à M. le Pro- 
fesseur Hexneeuy et à M. Fauré-Fréwier qui, au printemps 1919, 


(!) La lignée où le gynandromorphisme est apparu dérive d'une Daphnia atkin- 
soni Baird provenant du Laboratoire de zoologie de la Sorbonne. Ces Daphnies 
vivaient, mêlées à des D, pulex dans un bac que J. Jézéoque, le garçon du labo- 
ratoire, avait garni de terre « à Branchipes », prise aux Fonceaux (Meudon). 


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o2 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 


nous ont aimablement accueilli au laboratoire du Collège de 
France. 

Nous devons une reconnaissance particulière à notre ami 
A. Vannez qui n'a cessé de nous prodiguer ses encouragements 
et ses conseils et dont nous avons pu apprécier limépuisable 
complaisance. 


Introduction. 


Si quelques organismes inférieurs semblent capables de se 
multipler indéfiniment par simple scission, la plupart des êtres 
ne peuvent se propager sans qu'intervienne, au cours de leur 
cycle évolutif, un phénomène plus complexe dont la significa- 
ton demeure encore mystérieuse : la sexualité. 

Dans la forme la plus parfaite que revêt ce phénomène, l'être 
nouveau provient d'un œuf ou zygote, produit par la fusion de 
deux éléments cellulaires différents (gamètes) doués d’'affinité 
réciproque et généralement issus de deux êtres distincts.'Ces 
deux parents, nommés #724le et femelle suivant la nature des 
gamètes produits (caractères primaires), se distinguent presque 
toujours par un nombre plus où moins grand de caractères 
secondaires, morphologiques et psychiques. Ceux-ci, malgré 
le peu de rapport qu'ils ont généralement avec la fonction 
reproductrice, paraissent si intimement liés aux caractères pri- 
maires qu'ils suffisent, dans la pratique, à distinguer le mâle 
de la femelle. 

En fait, le sexe d’un individu est constitué par l’ensemble des 
caractères primaires et secondaires et ceux-ci coïncident avec 
uue telle régularité que l’on à pu considérer le sexe comme 
un des éléments les plus fondamentaux et les plus homogènes 
de la personnalité, comme un tout dont les parties sont indis- 
solublement liées. Ce n’est donc pas sans étonnement que lon 
rencontre dans presque tous les embranchements du règne 
animal des êtres offrant une sorte de panachure de caractères 
mâles et femelles. Dans l'impossibilité où l’on se trouve d'at- 
tribuer ces êtres à l’un des deux sexes, on est contraint de leur 
assigner une place intermédiaire. 

On verra par l'étude que nous consacrons à l'examen mor- 


R. DE LA VAULX 


FPS 


phologique et génétique d’une série de cas de ce genre, combien 
l'analyse de ces phénomènes peut modifier l'idée que l'on se 
fait habituellement du sexe et des rapports entre les caractères 
primaires et secondaires, mais nous croyons utile, avant d’abor- 
der notre sujet, de passer une revue rapide des principaux faits 
déjà signalés dans cet ordre d'idées. 

Lorsqu'il s'agit de dénommer ces individus de sexualité 


aberrante, on se trouve en présence d’une terminologie fort 


confuse dans laquelle il importe, avant tout, de mettre de l’or- 
dre. Les auteurs employent, un peu au hasard, les termes 
d'hermaphrodite, de pseudo-hermaphrodite, d'androgyne, de 
gynandromorphe, d'intersezué, pour ne citer que les principaux. 

En principe, le terme d'hermaphrodite, qui désigne les ami- 
maux normalement porteurs des deux sortes de gonades, ne 
devrait s'appliquer qu'aux aberrations comportant la formation 
d'œufs et de spermatozoïdes par le même individu, celui de 
gynandromorphe étant réservé aux anomalies limitées au carac- 
tères sexuels secondaires. Mais, dans la pratique il n’y a pas de 
limite tranchée entre les deux sortes d’aberrations : Les insectes 
gynandromorphes, pour lesquels ce terme a été créé, ont fré- 
quemment les deux sortes de glandes. Il semble que ce 
dernier mot doive seul subsister pour désigner toutes les 
anomalies sexuelles, celui d’hermaphrodite étant réservé aux 
animaux chez lesquels les sexes n’étant Jamais séparés, la ques- 
tion des caractères secondaires ne se pose pas. 

Récemment Gocpscamipr (15) et Rinpze (16) ont proposé le 
terme d’intersexué (antersexzual form et sex intermediate) qui, 
en principe, dait s'appliquer à des individus présentant, dans 
leur ensemble, un état intermédiaire entre les deux sexes, celui 
de gynandromorphe étant laissé aux animaux portant une 
mosaique plus ou moins fine de caractères nettement mâles ou 
femelles. Là encore, malheureusement, aucune limite ne peut 
être établie : beaucoup de Papillons intersexués de GozpscamipT 
ont l'aspect typique des gynandromorphes, et parmi ces der- 
niers, la plupart ne présentent pas seulement une disposition 
en mosaïque de parties sexuellement distinctes maïs aussi des 
régions de forme intermédiaire. 

Le terme d'intersexué, renfermant une idée intéressante, 
mérite d'être conservé, mais il nous semble inutile de l’opposer 


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L’'INTERSEXUAIITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 


à celui de gynandromorphe. Le premier évoque la genèse et 
la signification biologique de l'animal aberrant, tandis que le 
second nest relatif qu'aux données immédiates de l'analyse 
morphologique ; aussi peut-on dire que le gynandromorphisme 
est la forme la plus habituelle de l'intersexualité. 

La présence, sur un individu sexué, de caractères primaires 
ou secondaires appartenant à l’autre sexe a été signalée dans 
presque tous les groupes d'animaux gonochoriques (1). 

On a trouvé des glandes mixtes chez des Étoiles de mer 
(Cuénor, 1898, Dera6r, 1902) et des Oursins. Chez les Vers, le 
gynandromorphisme n’est pas inconnu (CauzzerY et Mesniz, 18). 
Bazrzer (44) en à signalé plusieurs cas chez Bonellia au cours 
de ses intéressantes expériences de modification sexuelle sous 
l'influence de facteurs externes. Il ressort des expériences de 
GouLp (17) sur Crepidula et des observations de Danrax sur les 
Huîtres que le sexe des Mollusques peut aussi présenter une 
forte labilité. | 

Les Arachnides ont livré quelques exemples de gynandro- 
morphisme mais ce sont les Insectes, chez lesquels les sexes 
sont toujours séparés et généralement très distincts, qui ont 
fourni les cas les plus nombreux et les plus typiques. Rien 
que chez les Papillons. 6n connait plus d'un millier d'individus 
offrant le mélange des caractères sexuels. Beaucoup sont nette- 
ment divisés en deux parties, respectivement mâle et femelle. 
IL est remarquable que certaines espèces et même certaines 
lignées semblent particulièrement prédisposées à la produc- 


2 


tion de ces anomalies (?). 


{!} Nous laissons totalement de côté les animaux normalement hermaphrodites, 
chez lesquels la question des caractères secondaires ne se pose pas. 

@) Il convient de signaler ici toule une série de faits offrant quelques analo- 
gies avec l’intersexualité et le gynandromorphisme et que l’on réunit sous le nom 
de polymorphisme sexuel. 

Lorsque, dans une espèce, un sexe est représenté par plusieurs types, il arrive 
qu’un ou plusieurs de ceux-ci rappelle plus ou moins l'aspect des individus du 
sexe opposé. 

On peut ainsi distinguer, chez des Lucanides, des Dynastides, une pæcilandrie 
de stature, chez les Lycènes, une pœcilandrie chromatique et chez les Bostrychi- 
des un polymorphisme que Lesxe (C. 2. Ac. Sc. 1901) a décrit sous le nom de 
pœcilandrie périodique. 

Dans ce dernier cas, il est possible d'observer, dans une même espèce, plusieurs 
types de mäles se rapprochant graduellement du type femelle suivant un proces- 
sus de féminisation qui intéresse successivement la tête, le prothorax et les ély- 
tres. L’armature génitale, toujours normale, indique que l’on a affaire à de vrais 


- 


6 R. DE LA VAULX 


Chez les Vertébrés la question se complique par la présence 
d'hormones, substances sécrétées par les gonades et influen- 
cant plus ou moins fortement l'apparition des caractères sexuels 
secondaires, I'importe, en effet, de ne pas confondre les modi- 
lications sexuelles provenant d’une castration expérimentale, 
pathologique ou sénile, avec le véritable gynandromorphisme 
qui existe d’ailleurs très certainement ici. 

On à signalé, chez les Poissons, des gynandromorphes chez 
des Squales (Vayssière) et chez Fundulus. L. Lereevre a trouvé, 
dans ses élevages, des femelles de Xiphophorus helleri, d'ailleurs 
stériles, dont la nageoïre caudale se terminait en glaive comme 
chez le mâle. L'absence presque générale de caractères 
sexuels secondaires très nets explique sans doute la rareté des 
gynandromorphes dans cet ordre, car l’on à signalé fréquem- 
ment la présence de glandes mixtes. 

Un grand nombre d'anomalies sexuelles ont été décrites chez 
les Batraciens mais l'on sait par les expériences d’Herrwi6 (06) 
que, chez ces animaux, le sexe possède une labilité remarquable 
dans le jeune âge. 

Le gynandromorphisme semble rare chez les Reptiles. Mor- 
&an (19) en cite deux cas chez Lacerta agilis et Testudo qræca. 

Outre un très grand nombre d'exemples de mélanges de 
caractères sexuels dus à des altérations des gonades, les Oiseaux 
offrent plusieurs cas très nets de gynandromorphisme, dont 
quatre sont des gynandromorphes bipartis. Le Pinson de 
Wegeret Le Bouvreuil de Pozz sont, en quelque sorte, classiques. 
L'action des hormones est, à elle seule, impuissante à rendre 
compte de dispositions de ce genre. 

Les cas de véritable gynandromorphisme sont extrèmement 
rares chez les Mammifères; il semble que les anomalies des 
caractères secondaires n'accompagnent jamais des gonades 
normales et les gynandromorphes nettement bipartis parais- 
sent inconnus. Là, encore, il est difficile de démêler ce qui 
doit être attribué à l’action des hormones. 

Les gynandromorphes ont lontemps été considérés comme 


des cas tératologiques sans grande signification biologique et : 


males. Il ne s'agit done pas à proprement parler d’intersexualité mais plutôt 
d'une pœcilandrie gynandromorphique, 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 7 


leur genèse attribuée à quelqu'accident de fécondation. Il fallut 
pourtant s'apercevoir que certaines races et surtout certains 
croisements se montraient plus fertiles que d’autres en anoma- 
lies sexuelles. C’est en croisant des races de Vers à soie fran- 
caises et japonaises que Tovama (06) obtint ses curieux indi- 
vidus bipartis pour le sexe et la race. En reprenant, en grand, 
des expériences de cet ordre sur un autre Bombycien, Lyman- 
tria dispar, R. Gornsenwbr arriva à produire, à volonté, par 
des croisements judicieusement choisis, des Papillons offrant 
un gynandromorphisme d’un degré plus où moins accentué. 
Ainsi s'établit la notion de formes interseruelles, indiquant qu'à 
l’origine de ces anomalies est un conflit entre les forces déter- 
minant l'apparition de l’un ou de l’autre sexe. Cette notion fut 
reprise par Rinoze (16) pour les Pigeons dont il détermine le 
sexe par des croisements judicieux ou en soumettant la mère à 
un travail reproducteur excessif, et par Baxra (146) pour les Cla- 
docères. Il est probable qu'elle pourrait s'appliquer à un grand 
nombre de cas de gynandromorphisme. Le croisement entre 
variétés qui est, depuis longtemps, connu pour changer la 
proportion des sexes dans la progéniture et former des indivi- 
dus stériles, semble être aussi un des principaux moyens de 
faire naitreles intersex as. Keizix et Nurrazz (19) ont obtenu un 
grand nombre de ceux-ci par croisement du Pediculus capitis 
et du Pediculus corporis. 


Les Crustacés jynandromorphes. — Au cours de notre revue 
rapide des faits de gynandromorphisme, nous avons momenta- 
nément négligé les Crustacés qu'il convient d'examiner mainte- 
nant avec quelques détails. Ces animaux, chez lesquels on n'a 
d’ailleurs pas encore signalé d’hétérochromosome, semblent 
posséder une stabilité sexuelle moins forte que celle des autres 
Arthropodes ("). 

Laissant de côté les cas classiques d'hermaphrodisme simul- 
tané ou successif imputables à la fixation ou au parasitisme (Cir- 


(:) Mazaqui (1901, Arch. Zool. Exp.) a montré que chez les Monstrillides endo- 
parasites des Salmacynes, le sexe est cn rapport avec le nombre de parasites 
contenus dans l'hôte. On ne trouve jamais plus d'une femelle dans la même Anné- 
lide, La multiplicité des embryons détermine le sexe mâle et peut même engen- 
drer le nanisme avec atrophie des gonades, 


8 R. DE LA VAUILX 


ripèdes, Cymothoadiens, Cryptoniciens, ete.) on peut citer à 
l'appui de cette opinion les exemples suivants : 

Les jeunes mâles de certains Amphipodes (Orchestia gamma- 
rellus, O. deshayesi) forment presque toujours des œufs dans 
leurs testicules (Neseskr, 1880, Cu. Bourexcer, 1908). Un fait 
analogue se rencontre chez une Gébie du Japon (Gebia major) 
et chez une Crevette de nos côtes (Lysmata seticaudata). 

Dans un genre d’Ecrevisse, Parastacus, les mâles et les 
femelles, bien qu'ayant des glandes unisexuées, possèdent les 
deux paires de conduits évacuateurs ainsi que leurs pores géni- 
taux à la base des troisièmes et cinquièmes paires de pattes. 
Calocaris macandrae est, d'après WozLe8oëk (1909), un véritable 
hermaphrodite avec les deux sortes de glandes. Rappelons pour 
mémoire les cas où une infestation parasitaire modifie la sexua- 
lité de certains crabes (castration parasitaire de Grar»). 

I n'est donc pas étonnant de trouver chez les crustacés de 
nombreux cas où Les sexes sont accidentellement mélangés. On 
connait, parmi les Homards (Nicuozs, 1734 et A. P. Waicar, 
1919) et les Langoustes (Burcer, 1902) trois cas de gynandro- 
morphisme biparti (bilateral qynandromorphs des Anglais). Un 


certain nombre d'Ecrevisses gynandromorphes ont été décrites 


notamment par W. Scnmrewirseu (1889), W. Bexnam (1891), 
V. La Vazerre SainT-Gronce (1892), Faxon (1898), Hay (1907), 
E. A. Anprews (1909). L’une d'elles à un ovaire de chaque 
côté et de plus, à droite, un testicule stérile muni de son canal 
déférent. La forme extérieure est celle d’un jeune mâle sauf 
pour les pores génitaux qui s'ouvrent à la base de la troisième 
paire de pattes. Des gynandromorphes sont également connus 
dans le genre Cambarus. ressort des notes d'Ewixe (1885) et 
de BerGexpaz (1888), que des faits analogues se présentent 
chez les Crabes. Tout récemment Moncax (20) décrit sous le 
nom d’interseres un certain nombre de Crabes (Unca) offrant 
quelques anomalies des caractères sexuels secondaires, et dont 
l’organisation interne n’est malheureusement pas étudiée. Dans 
plusieurs des cas rapportés, où des mâles ne se rapprochent du 
type femelle que par légalité des deux pinces, on peut mettre en 
cause un simple arrêt de développement de la pince normale- 
ment plus forte: 


Si l’on passe aux Entomostracés, on trouve des faits sembla-- 


PT FES US D ORTON EET 


ce Lt dll 


# 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE S 9 


bles. Rengere (1880) à décrit un Cyclops agilis présentant des 
caractères mâles à droite et femelles à gauche. J. Ricaano (89) 
signale un individu mâle de Praptomus cœruleus portant à 
droite une antenne du type femelle. Plus récemment Mnrazek 
(1914) et Breuer (19144) ont revu des cas analogues. 

Les Euphyllopodes, en raison de leur rareté relative, n'ont 
fourni jusqu'ici que peu d'exemples de gynandromorphisme. 

En janvier 1880, C. F. Gisszer trouve dans une petite mare. 


parmi un grand nombre d'Eubranchipus.vernalis « pales et 


transparents » un individu « hermaphrodite » et le décrit avec 
soin. Il s'agit d’un gynandromorphe biparti. Le côté droit, de 
sexe mâle, est presque normal; l’auteur note seulement que 
l'extrémité du crochet antennaire d’accouplement est mois 
ridé que sur les individus normaux. Le côté femelle est plus 
aberrant : le cordon ovarien est tordu et ne laisse voir qu'un 
seul œuf; l’oviducte ne forme plus qu'un sac triangulaire elos 
de toutes parts et porte des glandes cémentaires irrégulière- 
ment distribuées. Du côté gauche (®), le segment génital est 
moins développé que de coufume et porte deux protubérances 
imperforées. 

Henry Benvano (91 et 96) à signalé chez des femelles de Lept- 
durus glacialis, puis chez Apuscancri formis et Lepidurus apus 
des glandes mixtes dont certaines régions produisaient des 
gamètes mâles. Il en a conclu à l'hermaphrodisme normal et 
fonctionnel des Phyllopodes. D’autre part, chez des Apus can- 
criformis mâles, Zocrar (07) a trouvé des tétrades (œufs et cellu- 
les nourricières) issues de la paroi du testicule. 

Nous allons maintenant examiner en détail l'historique de la 
question chez les Cladocères. 

Pour la première fois, Kurz signale en 1874, sous le nom 
d'androgyne misshildung quatre cas d’intersexualité chez les 
Cladocères. 11 décrit d'abord un individu de D. pulex de Gxer, 
dont l’antennule droite est du type ©, tandis que la gauche est 
du type œ, mais plus petite. De ce même côté gauche, se trouve 
une première patte munie d’un crochet et d’un fouet (type cf‘) 
et un testicule bien développé, rempli de spermatozoïdes, tan- 
dis que le côté droit montre un ovaire et une première patte Q. 
L'ensemble de l'animal (tête, carapace, abdomen) est d’ailleurs 
femelle quoique le bord antérieur des valves, courbé et cilié, 


10 RC DE, L'AUVAULX 


se rapproche du type c,. Cet animal a été observé en octobre 
1873. Au mois d'août de la même année Kurz avait vu un exem- 
plaire de Daphnia schæ fferi Baird (variété de D. magna Straus) 
qui s'écartait du type ® par la présence, à droite, d'une anten- 
nule de forme analogue à celle du &, mais notablement plus 
réduite et dépourvue de soie sensitive. La nature des gonades 
n'est pas notée. 

Les deux autres Cladocères aberrants appartiennent à l’es- 
pèce A/ona quadranqularis (O0. F. Muller). L'un, trouvé en 
novembre, à l'apparence générale d’un mâle et présente effec- 
tivement du côté gauche une antennule munie d’un flagellum, 
une patte portant un crochet (plus réduit que normal), et un tes- 
ticule fonctionnel. À droite, par contre, l’antennule est dépour- 
vue de flagellum, la patte est du type Q et il y a un ovaire. Le 
second spécimen, trouvé en mai, a également le contour géné- 
ral d’un mâle, mais porte deux antennules ©. La première patte 
droite est du type G'; Le postabdomen est conforme au type ® 
mais contient un canal déférent. Le côté gauche et les gonades 
n'ont pas été observés. 

Ainsi, les deux individus dont les gonades furent examinées se 
montrèrent de véritables hermaphrodites. Ces premières trou- 
vailles laisseraient donc supposer un rapport étroit entre la 
glande sexuelle et les caractères secondaires. Kurz (74) ayant 
trouvé tous ses spécimens aberrants au moment où les mâles 
commencent à apparaitre, voit en eux des formes de transition 
entre les deux sexes. Il suppose qu'ils proviennent de germes 
males ayant fait retour au type femelle. 

Aucune autre mention de Cladocères intersexués n’est faite 
jusqu’en 1897 ou Groscaowskr décrit une Leptodora hyalina 
(= L. kindtii, Focke) possédant des antennules appartenant 
chacune à un sexe différent et une femelle de Rhypophilus per- 
sonatus Schôdler (= Pleuroxus uncinatus Baird) ayant un ros- 
tre de forme masculine. Ces deux spécimens. dont les gonades 
ne sont pas décrites, avaient été capturés à la fin de l'été. 

Wozrerecx en 1908 signale, sans plus de détail, la présence 
de « Zwitterbildung » parmi de Daphnia longispina. 

En 1909 parait pour la première fois, sous la signature 
d'O. Kurrxer, une étude sérieuse de la question. L'auteur ayant 
découvert, dans ses cultures de D. pulex, une femelle portant 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE li 


une anomalie antennulaire, en étudie attentivement la descen- 
dance. Il trouve ainsi un grand nombre de « pseudo-herma- 
phrodites » et trois hermaphrodites vrais qu'il décrit avec 
quelque soin. On voit, par ses descriptions et ses figures, la 
variété des formes intermédiaires, et la possibilité de variations 
indépendantes dans un même organe. Un individu porte d’un 
côté une patte munie d'un crochet et d'un fouet court, et de 
l’autre une patte dépourvue de crochet, mais munie d’un long 
fouet. L'auteur commet d'ailleurs quelques erreurs, notamment 
lorsqu'il qualifie de « männliche Tastborste » (p. 660) la soie 
sensitive qui existe dans les deux sexes. Il ne signale pas de 
glandes anormales, mais, chez un individu portant un testicule 
à droite, 1] aperçoit à gauche une glande ne montrant qu'une 
trainée de « tissu pâle ». Quatre générations sont suivies et 
chacune d'elles fournit environ 25 0/0 de mâles et de pseudo- 
hermaphrodites et 75 0/0 de femelles. L'auteur, tout en recon- 
naissant que ce nombre, bien que d’allure mendélienne, ne 
peut autoriser à faire appel aux lois de l'hybridation, pense que 
l’on est en présence d'un fait de « mécanique héréditaire ». À 
la vérité ces chiffres n'ont aucune importance ; ils sont fonction 
du nombre de pontes examinées, puisque Ktrrner nous apprend 
que ja proportion d’anormaux peut varier de 0 à 100 0/0 d'une 
portée à la suivante. Ils réunissent d’ailleurs abusivement les 
mâles normaux et les gynandromorphes. 

En 1915 Asawonra donne une description minutieuse de qua- 
tre D. pulex intersexuées. La masculinisation est faible, les 
ovaires sont normaux ainsi que les descendants qui furent exa- 
minés. 

C'est au milieu d'avril 1915 que nous trouvons notre première 
Daphnie gynandromorphe dans une culture de D. atkinsont 
mal alimentées. 

En 1916 et 1918 paraissent, dans les Proceedings de l'Aca- 
démie nationale des Sciences de Washington, deux notes de 
À. M. Baxra dont nous n'avons eu connaissance qu'au début de 
1919. C'est Le travail le plus intéressant paru sur la question. 
L'auteur trouve des aberrations sexuelles dans des lignées 
de Sumnocephalus vetulus et de Daphnia longispina cultivées 
depuis longtemps en laboratoire, et en étudie la transmission 
héréditaire pendant un grand nombre de générations. IL assi- 


12 R: DE LA VAULX 


mile tout à fait ces animaux aberrants, qu'il nomme sex inter- 
grades, aux intersexués de Goznscaminr et de Rinpse. Il insiste 
sur l'abondance des caractères intermédiaires, tout en notant 
que parfois des organes complètement G'et d’autres complète- 
ment ® se trouvent réunis sur un même animal. La proportion 
d'intersexués et de mâles est fort grande chez Simocephalus 
(en moyenne 40 0/0 de c', 8 0/0 de @ et le reste en « sex 
intergrades »), plus faible chez D. longispina. Au cours des 
chapitres IV et VIT nous indiquerons et critiquerons au besoin 
les principaux résultats acquis par Banra. 

Pour être complet nous devons signaler les intéressantes 
trouvailles, encore inédites, de notre ami A. Vanper. C'est 
d'abord celle d’un individu de Pleuroxus trigonellus qui, bien 
que possédant un postabdomen ® typique, montrait à droite 
un crochet d’accouplement à la première patte et une anten- 
nule G‘. Le côté gauche ainsi que les gonades n’ont pu être étu- 
diés par suite d’un accident de préparation. Dans une lignée 
de D. pulex provenant d’un bassin du Jardin botanique au 
Muséum, VAnNDEL à trouvé, mêlés à de nombreux mâles, un 
certain nombre de Daphnies gynandromorphes semblables à 
celles décrites par Kurrner. Nous avons retrouvé nous-mêmes 
l'année suivante, dans un bassin voisin du premier, des gynan- 
dromorphes analogues, provenant, sans doute, de la même 
lignée. Les aberrations nous ont paru moins fréquentes que 
chez D. atkinsoni. 

On voit par cet exposé que des anomalies sexuelles ont été 
signalées jusqu'ici chez 9 espèces de Cladocères dont 4 appar- 
tenant au genre Daphnia (*). C'est chez D. puler que le phé- 
nomène a été observé le plus souvent, ce qui tient, sans doute 
à la netteté des différences sexuelles chez cette espèce et à_sa 
large répartition. 


|. — Description du mâle et de la femelle de 
« Daphnia atkinsoni » 


Les 350 Daphnies anormales qui nous ont permis une étude 
détaillée de l'intersexualité appartiennent à l’espèce Daphnia 
{‘) Bien que la priorité du mot Daphne (0. F. Muller 1776) ait été signalée par 


KeiLHAck, nous croyons préférable de nous en tenir au terme de Daghnia (0. F. 
Muller 1785) universellement connu. 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 13 


atkinsoni décrite en 1859 par Bairp parmi des Entomostracés 
récoltés en Palestine. Depuis, cette espèce à été signalée en 
Autriche, en Suède, en Russie, au Groënland, en Espagne, en 
Algérie, en Tunisie et en Angleterre. Elle à longtemps été 
inconnue en France où be Kennervé et nous-mêmes n'avions 
obtenu quelques individus que par culture de vase desséchée. 

En 1916 Paris la trouvait dans quelques mares de la Côte 
d'Or et nous devons à son obligeance d’avoir pu comparer à 
ceux que nous étudions quelques animaux provenant de ces 
localités. L'identité est absolue ; bien que les individus venant 
directement de la pleine eau soient, comme de juste, de taille 
notablement plus grande. 

Afin de mettre en lumière l'importance des anomalies que 
nous aurons à signaler, il est utile de décrire avec quelques 
détails Les types normaux, mâle et femelle, en insistant sur les 
caractères distinctifs des deux sexes. 

La longueur des femelles adultes peut atteindre jusqu’à 
5 millimètres sans l'épine (Paris 48) mais ce chiffre est tout à 
fait exceptionnel et c'est 2 millimètres à 2mm.5 qu'il faut comp- 
ter comme taille normale. La tête forme environ le quart de 
la longueur du corps ; elle est séparée de celui-ci par une 
impression dorsale légère (presque nulle chez le jeune). La 
partie postérieure de la tête (fig. 1) est, chez la femelle adulte, 
plus haute que la région antérieure dont elle est séparée par 
une dépression caractéristique très nette. La fornix (repli chi- 
tineux protégeant l'insertion de l'antenne) est très développée 
et va Jusqu'au-dessus de l'œil. 

Le rostre est court. Les antennules sont subcylindriques, 
plus grandes que chez aucune autre Daphnie ; ellés portent à 
leur extrémité environ 7 bàâtonnets sensitivement courts et, à 
la base, extérieurement, une fine soie sensitive sortant d’un 
- disque uni. | 

Les grandes antennes, garnies de petites épines et de cils 
grèles ne présentent rien de caractéristique au point de vue 
sexuel. É 

Les valves, larges dans leur première moitié, se rétrécissent 
rapidement jusqu'à l’épine caudale, ce qui leur donne un con- 
tour subtriangulaire très caractéristique de l'espèce. Le bord 
dorsal est garni, de part et d'autre, d'une ligne d'épines qui va 


14 R. DE LA VAULX 


de l’épine caudale jusqu'à l'impression dorsale. À ce niveau, 
les deux lignes, qui généralement cessent alors d’être épineu- 
ses, s'infléchissent vers chaque joue et se réunissent après avoir 
limité un espace cordiforme. Au moment de la mue, la pièce 


Fig. 4. — Daphnia atkinsoni ® (X 43). a!, antennule ; a?, base de l'an- 
tenne (cet appendice n'est plus figuré sur les dessins suivants) : g, glande 
anlennaire ; 0, ovaire ; d, crochets dorsaux ; p, postabdomen : deux œufs 
dans la cavité incubatrice, 


cordiforme ainsi délimitée est découpée dans la région nucale 
et se trouve rattachée à la mue des valves (fig. 26). La ligne de 
suture ne cesse pas toujours de porter des épines en s'écartant 
de limpression dorsale, Dans certains cas, les Daphnies por- 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 15 


tent une sorte de couronne d’épines formée par la continuation 
des lignes épineuses de la carapace ; il s’agit toujours alors 
d'animaux de petite taille et mal nourris. Ces conditions, jeu- 
nesse et disette, semblent nécessaires mais non suffisantes car, 
dans une même culture, des animaux de taille semblable pgu- 
vent être munis ou privés de cet ornement céphalique. Celui-ci 
disparait d’ailleurs après une ou deux mues (!). 

_ Le bord ventral de la carapace est muni de quelques petites 
dents et intérieurement de cils grèles assez abondants et plus 
longs dans la région médiane (fig. 26, dr.). 

La fornix céphalique se prolonge sur le côté des valves par 
une fornix secondaire qui se poursuit jusqu'à la région ova- 
rienne. Elle est parfois munie de denticulations dans les mêmes 
conditions que la couronne céphalique mais plus fréquemment. 

La cavité incubatrice est plus ou moins large suivant l’âge 
de la mère et l’importance des pontes : elle est limitée vers le 
bas par des prolongements dorsaux ou crochets abdominaux. 
Ceux-ci sont au nombre de trois, le supérieur étant beaucoup 
plus grand que les suivants. La partie dorsale du thorax porte 
quatre petites boursouflures que ScnarrexBerG (40) à décrites 
chez 1) magna comme des organes sensoriels énigmatiques en 
rapport avec l'ovaire. Nous avons pu nous convaincre, par de 
nombreux examens portant sur plusieurs espèces de Daphnies, 
que ces organes de la cavité incubatrice existent chez les mâles 
comme chez les femelles. 

- Le postabdomen porte dans la partie distale de son bord 
dotsal, de chaque côté de l’anus, une série de 10 à 12 dents 
recourbées. 

Des 5 paires de pattes, seule la première offre des caracté- 
ristiques sexuelles. Nous en donnerons une description détail- 
lée au chapitre IT. 

De chaque côté de l'intestin se trouve un ovaire s'étendant de 
la région cardiaque. jusqu'à la $° paire de pattes (voir ch. IV). 


Mäle. — Le mâle (fig. 2) reste toujours de petite taille, environ 


(!) RicuarD a décrit sous le nom de D. bolivari une variété de D. atkinsoni 
portant normalement à l'état adulte la couronne épineuse. Cette couronne serait 
même formée de deux rangs d'épines. A la vérité, nous avons rencontré parfois 
une disposition analogue chez de jeunes D. atkinsoni, maïs nous avons pu nous 
convaincre que l’un des deux rangs appartenait à la nouvelle carapace, tandis 
que l’autre partait avec la mue. 


16 RMDE LA VAULX 


de 1 mm. 3 à2 millimètres. Le front bas et saillant contient un 
œil volumineux. Contrairement à ce qui existe chez la femêlle, 
la partie antérieure de la tête est plus haute que la région pos- 
ténieure, qui s'abaisse fortement jusqu'à l'impression dorsale, 
faible mais nette. 

De part et d'autre du rostre, émoussé et relevé, partent deux 


\ 
N 
Fig. 2. — D. atkinsoni 4 (X 41). La première palte droite n'est pas 


figurée. 


longues antennules mobiles, normalement dirigées en avant 
(fig. 19). Elles sont ornées sur toute leur longueur de séries 
de petites lignes épineuses transversales et portent à leur extrê- 
mité, en plus des 7 bâtonnets sensitifs, un fagellum biarticulé 
dont la partie distale porte inférieurement une sorte de petite 
brosse formée de poils courts. Près de son extrèmité antérieure, 
l'antennule présente extérieurement une soie sensitive, homo- 
logue de celle que l’on voit à la base de l'organe femelle corres- 
pondant (1). 


(!} On admet généralement que, dans le règne animal, le mâle présente un type 
plus évolué, c'est-à-dire plus éloigné de la forme originelle que la femelle. C'est 


+. 


AR 


Lt 


LINTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 17 


Les pattes de la première paire sont munies d'un crochet 
servant à retenir la femelle lors de l’accouplement et d'un long 
fouet, homologue de la soie, plus courte, dont est pourvue la 
patte © (fig. 23, p. 38). 
= Au lieu d'être régulièrement courbées comme chez la femelle, 
les valves de la carapace présentent, en haut, un angle sail- 
lant, à bord épaissi, abondamment garni de soies. A la hauteur 
des crochets des pattes, les valves s’écartent l’une de l’autre 
afin de permettre le libre jeu de ces appendices. 

Le postabdomen (fig. 3) se distingue, à première vue, de celui 


Fig. 3. — Postabdomen 7 (X 100), d'après la mue. 
de la femelle par la présence de deux tubulures où papilles : 
génitales où aboutissent les canaux déférents. La région anale, 
concave, est garnie d'une dizaine de dents plus fines que celles 
que possède la femelle en cet endroit. D'autres dents minus- 
cules se voient à la partie postérieure des papilles. Les crochets 
abdominaux sont représentés par trois saillies à peine indiquées 
et la cavité incubatrice est très réduite. 

Les testicules forment, comme les ovaires, deux masses allon- 
gées de part et d'autre de l'intestin (voir chap. IV). 
Il faut ajouter que les mâles ont une allure plus vive et sont 


à une opinion opposée que conduirait l'étude des antennules des Daphnies. 
Remarquons en elfet : f° que l'embryon, qui est censé reproduire des stades évo- 


lutifs antérieurs, possède des antennules relativement plus importantes que chez 


Ja femelle adulte ; 2 que les {ypes de Cladocères généralement considérés comme 
prumilbifs (Sida, Moïna) ont des antennules femelles d'assez grande taille ; 3° que 
typiquement-les eux paires d'antennes différent peu de longueur chez le Crustacé 
(Nauplius), que cette dlférence est énorme chez les femelles de Daphnie et beau- 


. coup plus faib'e chez lès mâles (longueur, mobilité, ornementation épineuse, 


j rés: nee du flagellum, homologue probable d'une soie). 
l! résulte de ces considérations que c’est chez la femelle que l’antennule à subi 
la modification la plus forte par rapport aux formes ancestrales présumées. 
9 


P4 


18 R. DE LA VAULX 


généralement plus colorés que les femelles. Ce dernier carac- 
tère, qui permet souvent de les distinguer au sein d’une culture, 
est dû principalement aux gouttelettes graisseuses dont leur 
corps est bourré. 

Comme on à pu le voir par ces descriptions et par les figures, 
les caractères sexuels distinetifs de D. athinsoni, plus nets que 
chez la plupart des autres Daphnides, permettent une analyse 
minutieuse de lintersexualité. 


Il. — Description des Daphnies intersexuées 


Les Daphnies intersexuées dont l'étude fait Pobjet de ce tra- 
vail ont été trouvées soit au cours de prélèvements effectués 
dans des cultures en masse, soit dans des séries d’élevages 
méthodiquement suivis, portée par portée, pendant plusieurs 
générations ainsi qu'il sera expliqué au chapitre VIT. Chacune 
d'elles est désignée par un numéro relatif à l’ordre dans lequek 
elle a été trouvée. | 

Ne pouvant songer à décrire les 350 Daphnies aberrantes exa- 
minées au cours de nos recherches, beaucoup offrant d’ailleurs 
entre elles une grande similitude, nous nous bornerons à pré- 
senter ici les principaux types, en les rangeant en 9 catégories 
d’après leur masculinité croissante (de 0 — femelle normale à 
10 — mâle normal). En dehors de l’ordre qu'elles introduiront 
dans l'exposé, ces catégories auront l'avantage de permettre de 
désigner, par la suite, chaque intersexué par un exposant indi- 
quant approximativement le degré de la masculinisation. I] faut 
seulement noter que la création de ces catégories est totalement 
artificielle, que de l'une à l'autre la maseulinisation n’est pas 
régulièrement progressive et que l'attribution d'un individu à 
l'une d'elles est, en partie, affaire d'appréciation personnelle, 
tous les termes de passage pouvant exister. | | 

Afin d'user de règles suffisamment claires, nous nous appuyons, 
pour établir ces catégories, sur les principes suivants. 1° Se bor- 
ner à considérer les parties les plus importantes : antennules, 
carapace, pattes, postabdomen, gonades. 2° Tenir compte du 
nombre d'organes masculinisés sur le côté où ces organes sont 
le plus nombreux. 

Les animaux n'ayant que des anomalies antennulaires étant 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 19 


fort nombreux, nous leur réservons les trois premières catégo- 
ries. Viendront ensuite ceux qui possèdent, en plus, une, deux 
ou trois autres régions modifiées. Les trois dernières catégories 
comprendront les animaux ayant, à la place d'ovaires normaux, 
respectivement : deux glandes anormales, un ovo-testis et un 
testicule et deux testicules. 

Nous déerirons d’abord les intersexués asymétriques, de beau- 
coup les plus nombreux, puis, s'il y a lieu, ceux qui sont excep- 
tionnellement symétriques. Nous finirons par les individus chez 
lesquels l'asymétrie change de sens suivant l'organe considéré 
(asymétrie inversée). 

Catégorie I. — Nous plaçons dans cette première catégorie 
les individus femelles présentant une anomalie légère de l'an- 
tennule, sans que celle-ci porte de flagellum. [l s’agit généra- 
lement soit de bosse à la base de l'antennule, la soie pouvant 
alors être portée par cette protubérance (fig. 20, n° 6) ou 
demeurer à sa place habituelle, soit d’appendices saillant 
diversement de l'organe (fig. 22, à droite). La région anormale 
porte souvent des séries de petites épines analogues à celles de 
_lantennule G'. Nous placons également ïei les animaux portant 
une antennule recourbée en avant ; trois de ceux-ci (203, 995, 
330), ayant les deux antennules dans ce cas, sont symétriques. 

À part ces exceptions, une seule antennule est touchée dans 
cette première série comprenant 62 individus. 

Notons que ces anomalies sont si faibles que l’on ne songe- 
rait pas à y voir de l'intersexualité si des 


= ns s ee à Æ T'Y £ 
formes de passage ne les reliaient pas à HE 
æ E mA 


des aberrations plus importantes. Des dis- 


2 À Fe a 
positions telles que celle que présente le " 
n° 6 rappellent d'ailleurs l’état jeune de we 
certaines antennules plus modifiées (voir I & 
fis.-19,:p. 33). ee 2 

n + A d'or FE 1 ni 

Catégorie II. — Nous rangeons à la Fig: 4 — a° droite du 
CAPES OS id n° 15 (X 200); la pro- 
suite les animaux offrant deux types d'ano-  {ipérance portant le 
malies antennulaires qui, bien que de  flagellum est plissée 
natures et peut-être de genèses différen-  ©n accordéon, ce qui 


lui donne un aspecl 


tes, présentent des degrés d intersexua- polyarticulé. 
lité équivalents. La première anomalie 


(type 1) consiste dans la présence sur une antennule ® d'un 


20 R. DE LA VAULX 


flagellum, généralement porté par une proéminence issue de 
diverses régions de l'organe {25 cas] (fig. 4 et 22 à gauche). 


læ) 


Dans l'autre type (2) Pantennule ne possède pas de flagellum 
mais se rapproche du type Go par sa taille et sa direction 
8 exemples. Dans ce cas la soie ne reste généralement pas à 
la base de l’antennule, mais occupe des positions diverses le 
long de cet appendice. 

L'antennule du côté opposé est normale où appartient aux 
types déerits dans la catégorie précédente. 

Catégorie IIT. — Dans cette catégorie sont réunis les indivi- 
dus ® portant une antennule répondant plus ou moins exacte- 
ment au type c', c'est-à-dire ayant à l'extrémité un flagellum 


Fig. 5. — Antennules du n0 195 (X 250, : la droite fsecond plan) est du type 
Q normal. 


dirigé parallèlement aux bâtonnets. Ces antennules sont mobiles 
ou fixes, de taille et de direction variables ; la soie occupe des 
situations diverses mais est très rarement basale. Toutes les 
formes de passage existent entre les types de la catégorie précé- 
dente et l'organe -& parfait (n° 195, fig. 5). L'antennule du côté 
opposé est fréquemment modifiée suivant le même type (n° 74, 
fig. 33) ou un de ceux qui sont décrits précédemment. Il existe 
même quelques individus symétriques. 

Catégorie IV. — Les intersexués dont nous avons parlé Jus- 
qu'ici ne présentaient que des anomalies antennulaires ; nous 
décrirons maintenant ceux qui offrent, de plus, une seconde 
région plus ou moins masculinisée : ‘carapace, patte ou postab- 
domen. La masculinisation porte sur les deux côtés ou sur un 
seul ; elle n’est pas nécessairement plus accentuée sur l'anten- 
nule que sur l’autre région anormale. Voici quelques exemples : 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 91 


N° 466 : à dr. : ant. @ légèrement recourbée en avant et 
papille génitale rudimentaire. 

N° 91 : à dr. : ant. © portant une protubérance, bord de la 
carapace épaissi ef cilié. 

N° 94 : à dr. : ant. ©, crochet normal, fouet rud. ; à g. : ant. G 
pas de crochet, fouet développé (inversion de l’asymétrie). 

Le 1e souvent la région antennulaire est la plus touchée 
Ex. : n° 315 : à dr: ant. genre catég. Il type 1, patte © : à g. : 
ant. ne IT, patte . Aucun mdividu symétrique n'a été 
trouvé mais 5 cas d’inversion de l’asymétrie ont été observés. 

> N°15 : à dr. : ant. catég. Il type 1 (Gg. 4); à g. : pap. génit. 
rudimentaire. 

N° 19: à dr. : ant. interm. catég: IL type 2 (fig. 20); à g. 

carap. lég. épaissie et ciliée. 

N° 257 : (fig. 6) à dr. : ant. ca- 

+&. [Il type 2 courbée ; à g. : ant. ca- 
tég. [, carapace proche du type c. 
No 310: à dr. : ant: Gun peu 
courte ; à g. : ant. © courbée (ca- 
tég. D) et patte G° (voir plus haut 


n° 94). 

Cette quatrième catégorie ren- 
ferme 41 individus parmi lesquels Fig. 6. — Antennules et cara- 
16 portent la 2 anomalie sur la cara- pace du n° 257 (x 200). 


pace, 17 sur les pattes et 8 sur Le postabdomen. 


Catégorie V. — Sur les animaux de cette catégorie les anc- 
malies antennulaires coincident avec des aberrations portant 
sur deux autres parties différentes du corps : carapace et pattes 
(combinaison la plus fréquente), carapace et postabdomen, 
pattes et postabdomen. Pour chaque région, la modification 
peut porter sur un ou sur deux côtés. Voici quelques exemples : 

N° 170 : à dr. : a! G, carap. presque &, crochet et fouet : à 
g. : ant. Q recourbée en avant, carap. interm., patte interm., 


postabdomen Q. 


N° 934 : à g. : a! © recourbée en avant, carap. interm. eiliée 
patte . (Les régions non décrites sont toujours du type ©.) 
° 302 (fig. 7) : à dr. : a! G', patte interm., crochet faible ; 
à g. : a C' fixe et dirigée vers le bas, carap. très lég. ciliée, 
patte interm., crochet faible. 


19 
to 


R. DE LA VAULX 
Les trois régions peuvent n'être que très légèrement modi-, 
liées. Ex. 
N° 320 : à g.: a! ® portant une saillie, carap. interm., pap. 
sénit. rudimentaire. 


N° 339 : à dr.: a! Q portant une protubérance, carap très 


Fig. 7. — N°0 302 (X 43): Fig. 8. — No 207 (X 43), Type symétrique. 


légèrement masculinisée, patte interm., fouet court, crochet 
rudimentaire. 

Le n° 207 (fig. 8) s'est montré tout à fait symétrique : rostre 
interm., 2 ant. q médiocrement développées, 2 pattes G', cara- 
pace intermédiaire de chaque côté.” 

On rencontre quélques cas d'asymétuie mversée : 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 23 


N° 531 : à dr. : carap. interm., à g.:a! G immobile, earap. Q, 
patte intermédiaire. 

N° 243 (fig. 9) : à dr. : a! Gt immobile, carap. Q ; à g. : at Q 
mais carap. interm. ciliée, crochet et fouet rudimentaire. 


Fig. 9. — No 243 (X 43). À dr. : la patte et la carap. sont du type ©, 


Catégorie VI. — Dans cette catégorie la masculinisation 
porte, à la fois, sur les antennules, les pattes, la carapace et 
le postabdomen, mais à des degrés variables, Un côté est pres- 
que toujours plus touché, mais l’autre n'est jamais indemne 
(exception n° 83). Les animaux sont encore capables de pon- 
dre des œufs, mais en petit nombre. 

Ex. n° 5: à g. : ant. © assez longue et recourbée, carap. 
interm., crochet, fouet, pap. gén rud.; à dr. : ant. © portant 
un rudiment de flagellum; pond à plusieurs reprises des œufs 
qui avortent plus ou moins précocement. 


te 
= 


R DIS TE MAUT:X 


No 183 : à dr. : ant. ® assez grosse, recourbée et garnie d’épi- 
nes (caractères qd), carapace Interm., patte lég. masculinisée, 
postabdomen offrant une interruption dans la ligne d’épines 


f 


(caract"CEcpene rares {masculinisation faible répartie sur 


quatre régions). 


N° 935 : à_g. : a! GC, carap. type G', patte O', pap. gén. rud. ; 
à dr.: a! ® recourbée, carap: 
presque ©, patte G', pas de pap.. 
L'animal a eu des portées de 
10 ©, puis de 2 ® (sur 6 œufs). 
N° 950 : (fig. 10 et 20) tête et 
rostre intermédiaires, à dr. 
à g'; à g. : ant. recourbée; des 


patte G' et pap. gén. L’animal 
pond 4 œufs (dont un très petit) 
qui dégénèrent ainsi que ceux qui 
se forment ensuite dans l’ovaire. 

Dans trois cas l’inversion de 
l’asymétrie a pu être constatée : 

N° 195 : à dr. : a! courte, cour- 
bée, sans flagellum, carapace un 

Fig. 10. — No 250 (X 34). peu épaissie. patte"; à g. : type © 

sauf pap. gén. rud.; forme deux 
éphippies puis pond des œufs parthénogénétiques l'éclosion de 
71 ® (sur 8 œufs) puis de 9 © (sur 12 œufs)|. 

N° 969 : à dr. : a! G insérée latéralement sur rostre pres- 
que ®, carap. interm., patte C', pap. gén. ; à g. : a ®, carap. 
presque d', patte interm. (fouet, pas de crochet), pap. gén. : 
2 ovaires qui d’après la coupe paraissent normaux. 

Voir aussi n° 45 (S V, fig. 32). 


\ 


Les Daphnies pouvant être classées dans cette catégorie sont - 


en petit nombre, environ 24 dont 9 ayant donné des pontes par- 
thénogénétiques; dans ce cas, une partie, au moins, de ces 
œufs avortent. La plupart des individus offrant une maseulini- 
sation aussi poussée possèdent des gonades nettement anorma- 
les et se rangent dans la catégorie suivante. 

Catégorie VII. — Mêmes types morphologiques que précé- 
demment, mais la ponte ne s'effectue pas et les œufs dégéné- 


deux côtés, carap. interm. cihée, 


ic finit 


1S 


L'INTERSEXUAUITÉ CREZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 


rent. Dans un grand nombre de cas l'examen histologique à pu 


«+ déceler l'existence de glandes mixtes renfermant des cellules 


germinales et ®. Ces ovo-testis sont fréquemment terminés 
par des canaux déférents plus ou moins bien développés. Voici 
quelques exemples : 

N° 99 : Type SG, mais à g. l'ant. est un peu renflée à la base 


et la carapace ainsi que la pap. gén. sont moins accusés; 2 ovo- 


_testis dont les œufs n occupent que la région médiane. 


N° 182 : (fig. 11) tête type ®, a! 8. type G' mais fixe, a! dr., 
type interm. recourbée et garnie de petites épines dans la 
région convexe; carapace proche du type G' mais peu ciliée sur- 
tout à dr.; 2 pattes c', pap. gén. à dr. et non à g.; 2 ovo-testis 
sans canaux déférents, région çf réduite et dégénérescente. 
Remarquer l'opposition de la tête de forme Q et du tronc qui 
est du type G. : 


26 R. DE LA VAULX 


N° 273 : (fig. 12) type c', mais avec a! dr. plus courte et 
carap. interm. non ciliée à g.; ovo-testis des deux côtés, partie Gs 
réduite; éphippie anormale. 


ae da ar tr dd à doué btté d'aitst 


Fig. 42. — No 273 (X 30). Sur cette figure, ainsi que sur la suivante, la 
dimension des cellules du gaufrage de l’éphippie a été exagérée. 


Les cas d’asymétrie inversée sont d’autant plus fréquents 
que le nombre des parties masculinisées est plus grand. Ex : 


Fig. 13. — No 258 (X 30). 


N° 75 : à dr. : a! ®, carapace et patte G', pas de papille; à 


[N2] 
1 


L'INTERSEXUALITIÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 


g.: a! d', carap. interm., patte Q®, pap. gén; ovaires en dégé- 
nérescence. 

N° 97: à dr. : a! G normale, carap. et patte © ; à g. : a! S' 
fixe à extrémité élargie, soie à la base, carap. légèrement 
ciliée, patte ® ; pap. gén. rud. des deux côtés, crochets dor- 
saux ®. 2 ovo-testis avec œufs en dégénérescence, pas de 
canaux déférents. 

N° 958 : (fig. 13) à dr. : a! ‘typique, carap. interm., patte 
interm. presque ®, pap. gén., ovo-testis sans canal déférent 
dont la partie d'est confinée dans la région moyenne; à g. 
a! d'courte, carapace plus masculiniséé qu’à droite, patte 
pap. gén. rud., ovo-testis, avec canal déférent, plein d'œufs, 
à partie G‘ très réduite. 

N° 349 : (fig. 14) : tête intermédiaire avec renfoncement 


Fig. 14, — No 342 (X 31). 


médian; à dr. : a! ' mobile, carap. d, patte interm. (fouet 
mais pas de crochel); à g. : at d fixe dirigée vers le bas, 
carap. Interm., patte interm. (crochet et pas de fouet), postabdo- 
men type o' mais crochets dorsaux interm.; de chaque côté, 
ovo-testis avec canal déférent. 

Catégorie VIII. — Les animaux de cette catégorie (en 
nombre d'environ 18), très masculinisés portent un testicule 


28 R. DE LA VAULX 


plus ou moins normal d’un côté et de l’autre un ovo-testis. Nous 
n'avons jamais vu un ovaire normal, capable de pondre, faire 
pendant à un testicule et il n’est pas impossible que les auteurs 
(Kurz, KUuTTNER, Banra) ayant signalé des faits de ce genre se 
soient contentés d’apercevoir, #7 vivo, des œufs dans une 
glande pour la considérer comme un ovaire. 

N° 291 : à dr. : a! ‘courte et immobile, carapace et patte 9; 
à g. : a! g' normale, carap. interm. patte cf, postabdomen 
À droite, on apercevait, ?n vivo, un testicule avec canal défé- 
rent; la coupe a montré sur le côté dorsal une tétrade en for- 
mation (fig. 28). Cet individu constitue donc une forme de pas- 
sage entre cette catégorie et la précédente. À gauche se trou- 


Fig. 15. — No 284 (X 31). 


vaient plusieurs tétrades plus importantes et le canal déférent 
manquait. 

N° 83 bis : presque c‘ extérieurement, ant. g. un peu plus 
courte; testicule normal à g.; ovo-testis (fig. 30) à dr. avec 
spermatozoïdes et œuf de durée en formation. 

N° 98 bis : type o° avec œil moins proéminent; à dr. la 
carapace est légèrement arrondie et se rapproche un peu du 
type 9 ; à g. : test. normal; à dr, : ovo-testis. 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 29 


N° 987 : Presque G° sauf la patte gauche qui est du type © ; 
test. à dr., ovo-testis à g. 

N° 337 : tête © avec rostre; à dr. : a! Q recourbée avec pro- 
tubérance, carapace presque ®. patte 9, ovo testis avec œufs 
mürs pleins de matières de réserve, spermatozoïdes ef canal 
déférent terminé en cul-de-sac; à g. : a! G', carapace ciliée, 
patte c', test. mür normal mais dépourvu de canal déférent; 
postabd. interm, 2 pap. gén. rud. et crochets dorsaux peu déve- 
loppés. 

Un cas d’inversion de l’asymétrie est offert par le n° 284 
(fig. 15} : à dr. : a! et patte G', carap. cihiée, test. dépourvu de 
canal déférent, pas de papille; à g.:a! Gf fixe et recourbée 
carapace non ciliée, patte ®, pap. gén., ovo-testis (fig. 29); tête 
et crochets dorsaux de forme intermédiaire. 

Catégorie IX. — Cette catégorie comprend Les animaux munis 
de deux testicules mais présentant quelque altération du type G 
normal. Ils sont peu nombreux (5 ou 6). Ex. 

N° 79: (fig. 16) : type g' parfait sauf pour la carapace légère- 
ment arrondie à sa partie moyenne et 
les antennules : celle de droite se rap- 
proche du genre de la catég. [, par un 
appendice saillant et sa soie basale : 
celle de gauche est plus longue et 
mobile mais dépourvue de flagellum. 

N° 144 : a! gauche ‘mais la région 

portant le flagellum est retroussée 
carap. interm., ‘pour le reste. 

N° 175 : (fig. 17) à dr. : a! courte et 
légèr. courbée, carap. interm. portant 
une encoche, pas de crochet; à g. : carap. interm., pas de 
crochet, fouet court et recourbé à sa base ;: pap. gén. peu 
saillantes, crochets dorsaux intermédiaires. 

N° 900 : la région oculaire est moins haute que la région 
médiane de la tête. 

N° 326 : ant. g. plus courte, tête de forme intermédiaire. 

On à pu voir, par les descriptions précédentes ce qu'une 
classification fondée sur le nombre des organes modifiés avait 
d'arbitraire, attendu que chacun de ceux-ci peut être touché à 
des degrés divers. Cette impression sera confirmée par l'étude 


& 
Fig 


/ 


30 R. DE LA VAULX 


de quelques types aberrants ne pouvant être rangés avec 
exactitude dans les catégories précédentes. 

Tous les intersexués décrits jusqu'ici offraient des anomalies 
antennulaires; trois exceptions peuvent être citées. Dans les 


. deux premiers cas (191 et 293) seul le côté droit de la carapace, 


Fig. 17. — No 175. (X 47). 


épaissi el cilié, était maseulinisé. Le n° 274 présentait de plus 
2 papilles génitales. 


Nous avons vu que les individus, chez lesquels l’intersexualité 
atteint quatre sortes d'organes, n'ont presque jamais de gona- 


des normales. Exceptionnellement l'impossibilité de pondre, 


suivie de la dégénérescence des œufs peut se rencontrer chez 


des animaux appartenant aux cinq premières catégories. Ex. : 

N° 107 (catég. D) : l'ant. dr. est recourbée et renflée inférieu- 
rement. Les deux ovaires sont atteints de dégénérescence grais- 
seuse. | 


Les no 59 et 185 bien qu'appartenant morphologiquement 


à la catég. IV ont des ovaires dégénérescents; le second porte 


. 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 31 


même, à g., où se trouve une patte g, une ébauche de canal 
déférent. 

Le n° 243 (catég. V) porte à dr. un ovaire dégénérescent et 
à g. un ovo-testis contenant des spermatogonies, 

Le n° 181 qui n'a pu être examiné histologiquement semble 


être dans le même cas. À part le post- 


abdomen qui est du type femelle, l'ani- RTE 
mal est d’ailleurs très masculinisé. Les re. D 
œufs. ne purent également être pondus Nice 
par le n° 37 (fig. 18) catég. V : à dr. ENER 
ant. ® avec protubérance, carap. lég. /Oes = 
masculinisée, à g. a! d'; crochets dor- nie 
saux ®, pap. génit. des 2 côtés. Res 
Le n° 330 rentre morphologique- us 
, T É hs A 
ment dans la catég. V car son postab- | 1 
“ y Le e 
domen. est du type Q@ ; pourtant il : A 
2 


porte à dr., côté masculinisé, (a!, carap. 
et patte GS), un testicule sans canal 
déférent et à g. (a', carap. et patte ©) 
une, glande, ovaire ou ovo-testis, dont 
les œufs non pondus ont dégénéré. Fig. 18 — No 37 (X 30). 


L'animal est, mort sans pouvoir être Sous le muscle abduc- 
: teur de l’antenne, se voit 


fixé. la glande antennaire 
Tous ces faits montrent qu'il est im- triangulaire. 
possible de dégager des lois de cor- 
rélation dans la variation des organes. On peut, tout au plus, 
faire quelques remarques : Les antennules, si caractéristiques 
des sexes, sont plus souvent touchées que les autres organes, 
ce qui provient sans doute de la précocité de leur différen- 
ciation dans l'embryon. Les gonades sont beaucoup moins 
fréquemment atteintes que les organes externes, et l'ano- 
malie dont elles sont atteintes est généralement d'autant plus 
forte que l’animal est plus masculinisé. Notons également que 
leur symétrie est beaucoup plus grande que celle des autres 
régions; ce fait s'explique si l'on se rappelle que d'après 
Grogsex (79) les glandes génitales ne se séparent en deux 
masses distinctes que postérieurement à la différenciation des 
appendices. $ 
La taille des intersexués des trois ou quatre premières caté- 


92 R. DE LA VAULX 


gories ne diffère pas de celle des femelles normales; elle se 


réduit ensuite d'autant plus que l’animal est plus masculinisé. 
I 


Il est remarquable que, même lorsque la carapace est d’un 
type sexuel différent à droite et à gauche, on n'observe jamais 
de distorsion latérale comme chez certains insectes gynandro- 
morphes. La taille est en effet conditionnée par le métabolisme 
général qui ne peut se concevoir qu'indivis et uniforme pour 
l'être tout entier. 


III. — Morphologie des organes intersexués 


On a vu, par les individus intersexués décrits au chapitre 
précédent, que les diverses régions du corps étaient modifiées 
indépendamment les unes des autres. L'étude particulière des 
organes aberrants va montrer que cette absence de corrélation 
se retrouve dans les plus petites parties. 

Lorsqu'il s'agit d'examiner des détails très fins, 1l y a géné- 


ralement avantage à employer pour l'étude, la mue qui repro- 


duit fidèlement les moindres particularités de la morphologie 
externe. Malheureusement la grande transparence de la 
dépouille. chitineuse ‘est’ parfois gènante, surtout lorsqu on 
désire, pour la conserver, monter celle-ci dans un médium plus 
réfringent que l’eau On peut remédier à ce défaut par la colo- 
ration, pour laquelle nous avons établi une technique spéciale : 
La pièce à colorer est immergée pendant un quart d'heure 
dans une solution concentrée de sulfate ferrique. On rince à 
l’eau disüllée, puis l’on fait agir une solution de pyrogallol 
dans l’eau distillée. L'objet prend rapidement une teinte bleue 
virant bientôt au brun foncé. On laisse une demi-heure dans 
le colorant et après avoir soigneusement lavé la mue dans l’eau 
distillée, on la monte dans la gélatine glycérinée. 

Par ce procédé, nous avons pu, en conservant les mues 
successives d'un même individu, garder l’image fidèle des sta- 


des de croissance d’un même organe (voir par exemple les trois 


mues &, b, c, de l’antennule du n° 201, fig. 19). 

Antennules. — En raison de la grande divergence qu'ils pré- 
sentent suivant le sexe et de la fréquence avec laquelle ïls sont 
modifiés chez les intersexués, ces organes sont ceux dont l'étude 
est la plus démonstrative. 


L'INTERSEXUALEITCÉ CHEZ UN CRUSTAC# CLADOCÈRE 33 


Rappelons brièvement leurs caractéristiques 
Antennule Q (fig. 1, a! et fig. 5, second plan) : petite, sub- 
cylindrique, lisse, immobile, dirigée vers le bas légèrement en 


Fig. 19 — En haut, antennule de. d’un 7 normal de D. atkinsoni (X 150). 
J. © n.,antennules et rostre d'une jeune ® normale venant d’éclore. Let 
[l, ant. gauche du no 39 à l’éclosion et après trois mues. @, b, c, trois 
stades de croissance de l’ant. dr. du n° 201* d’après les 2e, 3e et 4e mues 


(X 285). 


avant, insérée sous le rostre : soie sensitive latérale, à la base, 
près de l'insertion. 

Antennule G (fig. 2 et 19) : longue, cylindrique, avec région 
rétrécie près de l'extrémité distale, recouverte de lignes épi- 
neuses transversales, mobile, dirigée normalement en avant. 

AR 3 


34 R: DE LA VAULIX 


° 


L'extrémité, légèrement dilatée, porte, en plus des bâtonnets, 
un flagellum biarticulé muni d’une sorte de -brosse à son extré- 
mité et la soie sensitive, latéralement, du côté externe. 
L'ébauche antennulaire apparait de bonne heure, peu après 
celle de l'antenne et avant tous les autres appendices. Par la 
suite, l’antennule présentera chez Pembryon et chez le jeune 


Fig. 20. — Antennules anormales : n0 6 et 10 (au second plan a! & plus 
réduite) (X 200) ; no 213 (d'après la mue) et no 250 (X 140) ; noS 19, 85 
et S5 (X 100). 


une taille relativement plus grande -que chez l'adulte. A la 
naissance, elle se montre constituée, chez la femelle, par un 
gros mamelon conique terminé par les bâtonnets ; la soie sensi- 
‘tive, relativement grande et bien dégagée est très visible (J. & 
n. fig. 19). Chez le c venant d'éclore l’antennule est déjà 


Æ 


ia + dt 


L'INTEÉRSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 39 


d'assez grande taille et permet de reconnaitre facilement le 
sexe, mais elle a la même direction que celle de la © et est 
dépourvue de flagellum. Ce n’est qu'à la 3° ou 4° mue qu'elle 
atteint son aspect normal. Le flagellum apparait vers la 2° mue 
sous la forme d’une petite protubérance. 

On peut étudier une première série d’appendices intersexués 
reproduisant plus ou moins fidèlement les principaux stades de 
croissance de l’antennule mâle. 

On voit fréquemment des antennules de fype @ ayant à leur 
base une protubérance qui porte la soie et la ramène en avant 


Fig. 21. — A, a! dr. du n° 240 ; B,2 a' du n0 305 (d'après les mues) 
(X 190). 


(n° 6, fig. 20, n° 257, a! g., fig. 6). Des antennules plus mascu- 
linisées présentent souvent ce type à l’état jeune (n°39, I, fig. 19). 
Une accentuation de cette disposition, rapprochant soie et 
bâtonnets, reproduit un type très voisin de l’antennule du 


# jeune G'(n° 240, fig. 21). L'allongement de l’appendice, l’appa- 


rition de l'ornementation épineuse et du flagellum, conduisent 
par étapes à la réalisation typique de l'organe que possède le 
mâle adulte. 

En dépit d’un développement normal, l’antennule des 


36 R. DE LA VAULX 


intersexués peut garder l’immobilité et la direction de l'organe Q 
correspondant; l’immobilité est due alors, non à l'absence 
de musculature, mais à la rigidité et à la forme de l'insertion 
(voir par exemple n° 309, fig. 7 et n° 342, a! g., fig. 14)! La soie 
sensitive peut occuper des places variables le long de l'anten- 
nule, indépendamment du stade de développement présenté 
par celle-ci (Ex. : n° 305, fig. 21 et n° 195, fig. 5). On trouve 
fréquemment des appendices courbés de diverses façons (Ex. : 
n° 257, a! dr., fig. 6 et n° 213, fig. 20) et dans ce cas la région 
convexe est exclusivement ou plus abondamment garnie d’épi- 
nes, ce qui semble indiquer que la flexion provient d'un plus 
grand développement de la région plus masculinisée. Les 
bâtonnets ou le flagellum sont parfois portés par une sorte de 
diverticulum de l'antenne (n° 83 et 85, fig. 20). 

Le rostre où s'implantent ces antennules revêt souvent une 
forme intermédiaire; d'autres fois il est asymétrique, relevé et 
émoussé du côté où s'insère l’appendice mâle. On trouve 
néanmoins fréquemment des antennules Œ insérées latérale- 
ment (n° 250, fig. 10 et 20) ou inférieurement (fig. 7) sur un 
rostre femelle. 

Une seconde série montre que la présence du flagellum peut 
être indépendante des autres caractères mâles. Tandis que chez 
le mâle celui-ci n'apparait que lorsque l’antennule a presque 


atteint sa forme définitive, il se montre chez de nombreux : 


intersexués sur des appendices qui, par la forme et la taille, 
se rapportent au type femelle. Le flagellum est, dans ce cas, 
généralement issu d'une protubérance ou d’un diverticulum 
saillant de diverses régions desl'appendice (n° 10, fig. 20 et 
n° 97, 199, 909, fig. 22). Certaines antennules, chez lesquelles 
la protubérance existe seule (fig. 22 à dr.) peuvent être consi- 
dérées comme des formes de passage conduisant à la disposi- 
tion précédente. Le flagellum apparait toujours assez tardive- 
ment, parfois même après une première ponte. 

De prime abord, il semble que l’on soit, dans ces derniers 
cas, en présence d'organes femelles évoluant secondairement 


vers Le type mâle, mais les cas aberrants précédemment décrits 


et, mieux encore, l'ensemble de ce travail montrent qu'un 
appendice, pas plus qu'un individu, ne présente pas néces- 
sairement, dans toutes ses parties, une évolution sexuelle 


. 


PE ae ME aid Di 


%] 
+ | 


L’'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE à 


homogène et synchrone. Des antennules de ee type peuvent 

d’ailleurs se rencontrer chez des intersexués possédant, de 

l’autre côté, un appendice mâle typique (n° /0, fig. 20). 
Quand on regarde quelques-uns des types d’antennules aber- 


172 


à 4 bre 
202 fa 135 


. e ’ “ , : 
Fig. 22, — Antennules genre catég. 1 (à dr.) el catég. IT type 1 (à g.) 


(X 200). 


rantes que nous figurons, on ne manque pas d'être frappé par 
la ressemblance qu’elles affectent avec certaines formes réali- 
sées normalement chez d’autres espèces de Daphnides. 

C’est ainsi que l’a’ g. du n°74 (fig. 33) reproduit le type d'a’ 
de D. pulex ; Va! dr. n° 19 (fig. 21) est la copie de l’a! @ des 
Moïna ; certaines antennules, dont la soie est reportée en avant 
(genre n° 6, fig. 20), rappellent des types d'a! Q de Simocepha- 
lus-ou de Scapholeberis ; Va! g. n° 195 (Hig.5) présente une dispo- 
sition analogue à celle de certaines a! œ de Ceriodaphnia. 
Asaworra /13, p. 316) avait déjà noté ce fait et y voyait une 
preuve de l’affinité génétique des genres. Ces ressemblances 
nous suggèrent une autre idée, à savoir l'existence de degrés 


38 R DE. LA EAUX 


dans la différeneiation sexuelle des divers genres ou espèces 
de la famille des Daphnides. Cette hypothèse n'a plus rien de 
choquant maintenant que l'on tend de plus en plus à voir dans 
le sexe une caractéristique capable de manifester des degrés, 
une notion non plus seulement qualitative mais quantitative. 


On sait par les expériences de Rinpce (Pigeons à deux ovaires), 


Lis. 23. — Premières pattes droiles normales mäle el femelle (d'après la 
; P 
mue) (X.122): 


de STEeINAcH (hypermasculinisation d'un castrat consécutive à 
la greffe) et les observations de Moncax (super-màles d'Unca 
à deux grosses pinces) qu'il est même possible d'exalter les 


L'INTERSEXUALITÉ CUHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 39 


caractères sexuels normaux d'un individu. Il est permis de 
voir dans les formes intersexuelles de D. atkinsoni, espèce à 
types sexuels très opposés, des étapes de différenciation mor- 
phologique auxquelles se sont arrêtés certains genres de Daph- 
nides. 

Pattes. — La constitution des pattes de la première paire 
est assez compliquée et demande à être schématisée. Un tronc 
cylindrique (fig. 23) porte, en plus de la lame branchiale 
externe, 12 soies principales réparties de la manière suivante : 
en haut, deux soies en forme de crochets servant, ainsi que les 
griffes du postabdomen, à débarrasser la région buccale des 
détritus pouvant l’obstruer ; latéralement 3 groupes de soies 
ciliées repliées vers l’intérieur : 4 soies partant directement du 
tronc puis deux groupes de deux, portées par une pièce basi- 
laire. Derrière cette première rangée se trouve une autre com- 
prenant 3 soies secondaires (4 chez Je c') peu ou pas cihées. 
Enfin, à la partie antéro-imférieure du tronc partent 2 soies 
importantes portées chacune par une région basilaire assez 
large et qui sont, l’une et l’autre, caractéristiques du sexe. 
Chez la ©, les deux soies ne diffèrent guère que par la taille : 
l'antérieure (L, fig. 23) est la plus développée et présente à la 
base de son insertion une soie minuscule. Chez le «° la soie 
antérieure s'allonge considérablement et forme le fouet (I à g., 
fig. 23, sa partie basilaire est étroite et mobile. Par contre, la 
région d’où part l’autre soie (Il à g., fig. 23) est fortement élar- 
gie et porte un crochet destiné à retenir la femelle lors de Pac- 
couplement. Cette soie (11) est beaucoup plus courte que chez 
la Q© mais, à côté d'elle, part une seconle soie assez réduite. 

Chez le jeune G'le crochet est rudimentaire et les deux soies 
(Let Il) ne diffèrent pas plus entre elles que chez la Q. 

C'est une disposition analogue que devraient présenter les 
intersexués si l’on admet qu'ils proviennent d'un revirement 
dans la dominance sexuelle (Goznscammpr). Effectivement plu- 
sieurs d'entre eux portent de tels appendices (n° 187, fig. 24) 
mais d'un seul côté, la symétrie étant exceptionnelle. À la vérité, 
la plupart des pattes intersexuées que nous avons examinées 
offrent des dispositions beaucoup plus complexes, de sorte que, 
là encore, on est forcé de reconnaitre l'indépendance de varia- 
tion des parties d’un mème organe. Voici quelques exemples : 


40 KR: DIS LA VAULX 


. ke: AUS 
Fig. 24. — Première patte droite inter- 


sexuée du n° /84 (d'après Ja mue), 


(X 186). 


Fig. 25. — A, première palle g. 
inters. du n° # ; crochet à peine 
ébauché. — B, première patle 
dr. inters. du n° 251 ; crochet 
rudimentaire (X 122). — CO, 
crochet anormal biarliculé de 


la patte dr. du n0 263 (X 100). 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN ÜURUSTACÉ CLADOCÉRE 1 


On observe fréquemment des pattes offrant le type c° mais 
sans crochet (n° 173, 175, fig. 17 côté droit, 181, 185, 969, 
349, fig. 14 à g.), celui-ci est parfois représenté par un petit 
appendice (n° 3, fig. 25) ou demeure à l’état rudimentaire 
(n° 951, fig. 25). Lorsque le crochet manque totalement 1l n’est 
pas rare de voir la partie basilaire de la seconde soie se recour- 
ber en imitant la forme du crochet (n° 349, fig. 14 à g.). 

Dans d’autres cas, on trouve au contraire un crochet bien 
développé sur des pattes munies d'un fouet court semblable à 
la soie Q (n° 243, fig. 9). Trois fois, nous avons pu constater 
sur un même animal, de part et d'autre, la présence des deux 
types (crochet sans fouet et fouet sans crochet), réalisant ainsi 
une inversion compensatrice de l’asymétrie (n° 94, 969, 349, 
fig. 14). Les pattes intersexuées peuvent porter 3 soies secon- 
daires (type ©) ou 4 (type d) indépendamment de leurs autres 
particularités. 

Signalons également quelques cas bizarres : l’atrophie pres. 
que complète du fouet (n° 272) ou la flexion de sa base (n° 175 
à g. fig. 17), la présence d'une articulation au milieu du cro- 
chet {n° 263, C, fig. 25). 

Les pattes intersexuées peuvent faire pendant soit à des 
pattes normales G' ou ®, soit à des appendices anormaux. 

Carapace. — Elle offre très rarement le type G'normal chez 
les intersexués mais réalise presque toujours une disposition 
intermédiaire soit dans son contour, soit dans l'importance de 
sa ciliation. Les deux côtés varient indépendamment lun de 
l'autre (n° 199, fig. 26). On observe parfois, sur les valves, des 
encoches (n° {75 à dr. fig. 17) qui sont peut-être imputables à 
leur formation intersexuelle. 

Postabdomen  — On peut trouver tous les termes de passage 
entre le type ©'et le type cf, bien que ce dernier ne soit guère 
réalisé complètement que dans la IX° catégorie. Le premier 
indice de maseulinisation de cet organe est fourni par une inter- 
_ruption dans la ligne épineuse qui doit être continue chez la 
femelle ; dans ce cas, la région qui précède les griffes est fré- 
. quemment proéminente (n° 2/6, à g. fig. 27). On observe ensuite 
tous les intermédiaires entre la papille génitale de taille nor- 
male et son ébauche. Il faut noter que la présence de la papille 
n'implique nullement l'existence d’un canal déférent et que les 


rs 
19 


R. DE LA VAULX 


deux côtés du postabdomen varient indépendamment l’un de 
l’autre. Trois fois (n°5 77, 161, 341, fig. 27), nous avons vu 
une papille minuscule occuper une place inaccoutumée sur le 
postabdomen ; de l’autre côté se trouvait une papille normale. 

Les crochets abdominaux dorsaux, presque nuls chez le G 


Fig. 26. — Mue de la carapace du Fig. 27. — Parties terminales des 
n° 199, 1ype © à dr., type interm. postabdomens  intersexués des 
très masculinisé à g. (X 32). nos 246 (en haut) et 341(en bas), 


d'après les mues (X 100). 


(fig. 2) et très développés chez la Q (fig. 1), offrent des formes 
intermédiaires chez les intersexués très masculinisés (Ex. : 
n°907, fig. 8 ; 950, fig. 10; 309, fie. 71: 349 48, 14) 

De l’étude détaillée des organes comme de celle des indivi- 
dus se dégage la même impression. Il n’y a pas de corrélation 
entre les variations sexuelles des diverses parties du corps. 


IV. — Les glandes génitales des intersexués 


Parmi les premiers auteursayant décrit des anomalies sexuelles 
chez les Cladocères, les uns se sont exclusivement attachés à la 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 43 


description des formes extérieures, les autres se sont bornés à 
mentionner la présence de glandes normales : soit de deux 
ovaires, soit d'un ovaire d'un côté et d’un testicule de l’autre 
(Kurz, Kurrner). Banra, dans sa première note, à signalé briè- 
vement l'existence de glandes mixtes dans la phrase suivante : 
«the same individual, even the same sex gland, may develop 
eggs and sperm at the same time or sperm at one time and 


(æ, 


-eggs at another time » (16, p. 582). 

Les nombreux individus que nous avons eu l’occasion d’exa- 
miner vont nous permettre d'apporter quelques précisions. fl 
est d'autant plus utile de spécifier, dans chaque cas, l’état des 
gonades que beaucoup de biologistes, s'appuyant sur la théorie 
des hormones, si fertile chez les vertébrés, s’obstinent à recher- 
cher partout une relation causale entre les caractères primaires 
et les caractères secondaires. 

Rappelons brièvement la constitution des gonades normales. 

Le testicule jeune consiste en une masse allongée formée de 
_cellules spermatogoniales et enveloppée dans une mince paroi 
membraneuse se terminant en canal déférent. A l’état adulte il 
est rempli de spermatozoïdes, courts bâtonnets de 4 à 5 4 de. 
longueur et les spermatogonies ne forment qu'un revêtement 
de quelques couches à l'intérieur de la paroi. Caamgers (18) à 
montré comment les spermatogonies évoluent par «ilots » jus- 
qu'au stade spermatozoïde. À ce moment, les ilots confluent 
pour ne plus former qu'une masse de sperme enrobant les 
spermatozoïdes libres. 

À l'état jeune, l'ovaire ne se distingue guère du testicule, 
mais les cellules germinales ne tardent pas à se transformer 
en oocytes et en œufs. Sur une glande müre, on voit qu'elles 
naissent uniquement de la région inférieure d’un germarium 
dont les cellules augmentent progressivement de taille en s’éloi- 
gnant de leur point d'origine. Elles apparaissent par groupes 
de quatre ou tétrades, dont seule la troisième cellule en partant 
du germarium est destinée à donner un œuf après avoir absorbé 
les trois autres. Les œufs augmentent encore considérablement 
de volume en se remplissant de vitellus et de graisse et sont 
pondus quelques minutes après la mue. Ils se fraientun passage 
à travers les cellules du germarium puis s'engagent dans l’ovi- 
ducte, formé par une couche de cellules épithéliales revêtue 


/ 


R. DE LA VAULX 


Fr 


intérieurement d'une mince paroi chitineuse. Vu l'exiguïté de 
l'orifice, les œufs sont en quelque sorte éjectés, Les globules 
vitellins passant à la file comme les grains d'un sablier. Pen- 
dant la ponte, l’œuf revêt ainsi la forme d’un bissac pour pren- 
dre ensuite, dans la cavité incubatrice, celle d’un croissant, 
puis d’une sphère. 

Nous avons déjà eu l'occasion d'indiquer, au chapitre Il, que 
la grande majorité des individus intersexués possèdent des 
ovaires normaux. Un très petit nombre d’entre eux portent 
deux testicules (catég. IX). Nous avons rangé dans les catégo- 
ries VIT et VIII les animaux présentant soit deux glandes anor- 
males soit un testicule et un ovotestis. 

Un premier point à examiner est celui de la fécondité. Celle- 
ci ne semble nullement diminuée chez les animaux portant des 
anomalies légères, tels que ceux qui sont classés dans les trois 
ou quatre premières catégories ; mais il est remarquable que 
chez les individus des catégories suivantes, portant des ovaires 
d'apparence tout à fait normale et nourris copieusement, les 
pontes ne dépassent jamais un certain maximum notablement * 
inférieur aux chiffres habituels. Ces œufs, pondus en petit nom- 
bre, éclosent généralement normalement mais, dans quelques 
cas, il y à un certain déchet, quelques-uns d’entre eux dégéné- 
rant à un stade plus ou moins avancé (voir les exemples cités 
au chapitre IT, catég. VD. 

Il nous a même été donné d'observer un embryon anormal 
fort curieux, déjà décrit par ailleurs (18). I s'agissait d'une 
dissociation des blastomères, donnant à l'embryon l’apparence 
d'une petite morula dont chaque cellule serait munie d’une sorte 
de pseudopode à croissance rapide. Un phénomène d’osmose 
était probablement cause de ces productions bizarres. 

Un degré de plus dans l’anomalie est marqué par la suppres- 
sion de la ponte. Bien que l'ovaire soit rempli d'œufs mûrs, 
ceux-ci ne sont pas évacués après la mue, comme d'habitude, 
et après quelques mues stériles, on assiste à leur dégénéres- 
cence. Is s'infiltrent de plus en plus de graisse, ce qui leur 
donne, en lumière réfléchie, une couleur blanchâtre analogue à 
celle des œufs de durée. L'impossibilité d’évacuer les œufs pro- 
vient, le plus souvent, d'une malformation de la partie inférieure 
de l'ovaire qui porte parfois une ébauche de canal déférent. 


rss 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 


Cette impossibilité de pondre, suivie de la dégénérescence 
des œufs, affecte généralement les deux ovaires mais dans 
quelques cas un seul côté est atteint (n° 2/7, voir Tableau 11). 
Elle peut même succéder à une ponte effectuée normalement ; 
mais alors les œufs pondus sont en nombre très restreint et 
souvent avortent (Ex : n° 161 catég. VI: ov. dr. dégénéresc. ; 
ov. g. pond { œuf d’où sort une Q puis s'intiltre de graisse et 


dégénère; n° 237 catég. V : pond plusieurs œufs qui avortent. 


puis, les ovaires dégénèrent). 

Lorsqu'on pratique des coupes (!) à travers ces glandes anor- 
males on ne trouve parfois que des œufs, dont plusieurs dans 
un état plus ou moins avancé de dégénérescence, envahis par 
la graisse et réduits à leurs substances de réserve, mais, le plus 
souvent, on distingue des cellules germinales mâles : amas de 
spermatogonies ou de spermatocytes, ilots de spermatides ou 
de spermatozoïdes. Ceux-ci peuvent se rencontrer dans diverses 
régions de la gonade, entourés par les œufs ou leurs produits de 
dégénérescence. 

Comment doit-on concevoir la formation et l’évolution de 
ces glandes mixtes ou ovo-testis? L'observation sur le vivant 
ne peut apporter d'indications suffisantes et la méthode des 
coupes interdit de suivre l'évolution d’une gonade. H faut donc 
se contenter d'interpréter les séries de coupes fournies par 
plusieurs individus. Il ressort de cette étude que, dans la majo- 
rité des cas tout au moins, les ovo-testis doivent être considé- 
rés comme des testicules dans lesquels des œufs se sont déve- 
loppés secondairement. Cette manière de voir est d’ailleurs en 
accord avec les enseignements de la morphologie externe qui 
montre qu'un développement orienté vers le sexe mâle a été, 
par la suite, enrayé et détourné de sa direction primitive par 
la DA Re de facteurs femelles (?). Notons que dans les 
glandes mixtes les éléments mâles s'arrêtent généralement à 


(‘) La plupart de nos échantillons ont été fixés au Bouin alcoolique et colorés à 
l'hémalun-éosine; tel est, en particulier, le cas des nes 83 bis, 284, 291 dont 
les couÿes sont figurées ci-contre. D'autres exemplaires furent fixés au Flemming 
ou au Carnoy et colorés à l'hématoxyline au fer. 

(2) IE est-bien entendu que l'emploi des mots facteurs ou déterminant DE dE 
nullement l'adoption des théories particulaires : ce sont des mots © QUES pour 
désigner la ou les causes qui déterminent l'apparition d'un sexe, 


46 R+ DE LA VAULX 


un stade jeune, spermatogonies, spermatocytes ou spermatides ; 
les spermatozoïdes libres sont rares 

Voici quelques exemples illustrant les conclusions précéden- 
tes : Le n° 297 (voir chap. I, catég. VII) semble, in vivo, avoir 
un testicule à droite, tandis que de l’autre côté on distingue 
une glande renfermant des œufs. La coupe de l'animal montre, 
en effet, à droite, un testicule demeuré à un stade jeune, rem- 


Fig, 28. — Région moyenne du Fig. 29. — Ovo-testis gauche du n0 284. 
testicule droit du n° 291 mon- Les œufs sont confinés dans la moitié 
trant une jeune tétrade (X 600). supérieure (X 215). 


pli de spermatogonie, avec quelques régions dégénérescentes 
et des infiltrations de graisse mais, vers le milieu de la longueur 
de la glande, on aperçoit, latéralement, 4 cellules volumineu- 
ses (fig. 28) constituant à n'en pas douter une tétrade jeune 
(rappelle ce que Zo6rar (17) a trouvé chez Apus). L'autre glande 


/ 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 


— 


rs 


offre un aspect analogue, mais à un stade plus avancé : on dis- 
tingue dans la région inférieure, refoulant les spermatogonies, 


une grosse tétrade et d’autres cel- 
lules femelles moins développées. 
Le n°287 (fig. 15) possède, à droite, 
un testicule dépourvu de canal 
déférent, à développement retardé, 
rempli de spermatides (bàtonnets 
spermatiques encore inclus dans 
le noyau) et à gauche un ovo-testis 
typique (fig. 29). Contrairement au 
cas précédent, c'est ici la région 
inférieure qui contient les sperma- 
togonies et les ilots de spermati- 
des ; dans la région moyenne, on 
distingue des œufs en croissance, 
tandis que la partie supérieure est 
occupée par un œuf mür, rempli 
de matières de réserve. Le n° 98 brs 
(voir catég. VIIT) possède, à droite, 
un ovo-leslis contenant dans la 
région médiane un-certain nombre 
d'œufs parthénogénétiques et un 
œuf de durée en formation. Le 
reste de la gonade, terminée d’ail- 
leurs par un canal déférent est 
rempli de spermatogonies et de 
spermatides. L’ovo-testis du 
n° 83 bis (catég. VIIT) offre une 
structure analogue mais avec des 
_ilots de spermatozoïdes libres 
(fig. 30). Le n° 99, presque mâle 
extérieurement, possède deux ovo- 
testis dans lesquels les œufs sont 
confinés dans la région médiane. 
Dans beaucoup de cas, la partie 


Fig. 30. — Ovo-lestis droit du 
no 83 bis. On distingue 3 ilots 
de spermatozoïdes (s) dans la 
moitié inférieure de la glande 


(X 252). 


mâle est réduite à de minuscules ilots de spermatides. 
Ces glandes mixtes sont parfois terminées par un canal défé- 
rent normal mais, le plus souvent, celui-ci se réduit à une 


» 


4S R. DE LA NAULX 


ébauche plus ou moins importante. La glande peut même se 
terminer en cul-de-sac. Il n'y a d’ailleurs aucun rapport strict 
entre le développement du canal déférent et la constitution 
histologique de la gonade. Ex. : n°958 : ovo-testis g. avec canal 
déférent, partie G‘réduite à un ilot confiné à la partie inférieure ; 
ovo-testis droit analogue, mais sans canal déférent; n° 287 : tes- 
ticule droit à développement retardé, mais sans œufs, pas de 
canal déférent. 

A la question des glandes génitales se rattache celle de la 
teneur en graisse. 

On a insisté, ces derniers temps, sur la différence de métabo- 
lisme qui, en dehors des dissemblances morphologiques, per- 
mettrait de distinguer le mâle de la femelle. En particulier 
chez les Daphnies, G. Smira (15) a souligné la différence qui 
existe, dans la teneur en graisse et en glycogène, entre les 
femelles parthénogénétiques d’une part et les éphippiales et Les 
mâles d'autre part. Pour cet auteur, c'est en modifiant le méta- 
bolisme que les diverses conditions expérimentées par lui (tem- 
pérature, accumulation !« crowding » |) agiraient sur la réparti- 
tion des individus sexués. L'accumulation de glycogène 
déterminerait la reproduction parthénogénétique, tandis que la 
forte teneur en graisse serait en rapport avec la reproduction 
sexuée. 

Si la quantité de glycogène, décelée par la réaction de l'iode 
ioduré, nous a paru différer fort peu dans les deux sexes, il n’en 
est pas de même pour la graisse. On peut constater facilement, 
même à l'œil nu, que dans des conditions nutritives semblables 
les mâles a des réserves adipeuses (généralement colo- 
rées en rouge-orangé) beaucoup plus considérables que celles 
des femelles parthénogénétiques. Mais ce fait ne dépendrait-1l 
pas simplement du fonctionnement des ovaires, absorbant les 
graisses au fur et à mesure de leur assimilation ? Les observa- 
tions suivantes nous semblent plaider en faveur de cette 
manière de voir. 

1° Aucune différence n’est observée chez les animaux mal 
nourris, mais alors les femelles sont à peu près stériles. Dès que 
l'alimentation devient favorable, les mâles se chargent de cor- 
puscules graisseux et les femelles pondent abondamment. 

2 Lorsque des femelles sont accidentellement stériles, leur 


dl. PET: 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 49 


corps est bourré de globules graisseux aussi abondamment 
que celui du mâle. C'était, en particulier, le cas chez des femel- 
les ayant subi une sorte de castration parasitaire par infestation 
de microsporidies (probablement Pleëstophora acuta Moniez). 

3° Lorsqu'un seul ovaire ne fonctionne pas, la graisse est plus 
abondante de ce côté. 

4° Le corps des gynandromorphes incapables de pondre est 
peu à peu envahi par la graisse. Celle-ci est, au contraire, en 
quantité normale lorsque les pontes se produisent régulière- 
ment. 

Il n’est pas étonnant que les femelles éphippiales, bien nour- 
ries, accumulent de la graisse, car la formation des deux œufs 
de durée absorbe nécessairement moins de graisse que celle de 
nombreux œufs parthénogénétiques. 

On voit, par l'exposé de ces faits, sans qu'il soit nécessaire 
d'insister, que la teneur en graisse des gynandromorphes est 
en rapport, non avec le degré d’intersexualité totale, tel que le 
révèle la morphologie, mais avec la nature et le fonctionnement 
des glandes ("). 


(‘) En expérimentant sur des animaux plus gros que les Cladocères, il y aurait 
de bien curieuses éludes à faire sur le métabolisme des inlersexuës et des gynan- 
dromorphes. 

Il est remarquable que chez les Insectes, le sang de l’un des sexes est toxique 
pour l’autre. Chez un Lymantria, genre de Bombycien ayant fourni un grand 
nombre dl’anomalies sexuelles, le mélange des hémolymphes du mäle et de la 
femelle provoque un abondant précipité qui ne se proiluit pas lorsque celles-ci 
proviennent d'individus de même sexe (0. Srecue, Zeit. indukt. Abstam. Vererb., 
VIII, 1912). 

On peut admettre « priori, que les caractéristiques humorales des intersexués 
résultent du mélange ou, mieux, de l'interaction des prodails de métabolisme 
propres au sexe mate et au sexe femelle. Il s’agit, en toui cas, d’un milieu interne 
nouveau, différent, et il est très significatif qu'il ne provoque pas, sur la totalité 
des organes de l'individu anormal, des formes sexuelles également nouvelles, 
inédites, pour ainsi dire, mais coexiste avec une juxtaposition, soit de formes 
sexuelles normales, soit de formes intermédiaires réductibles à des formes nor- 
males à développement rudimentaire. De loute évidence, il n'y à pas de rapport 


étroit entre le métabolisme général, caractéristique imdivise de l'animal, et les 


formes sexuelles opposées offertes par la worpholoyie. 

Il résulte de ces considérations qu'il serait peut-être téméraire de s'autoriser 
de quelques expériences de morphogénie expérimentale pour attribuer la genèse 
des formes aux causes (hormones, harmozones, substances chimiques, ele.) qui, 
parfois, déclenchent ou inhibent leur manifestation, 

Dans les phénomènes de la sexualité, le métabolisme intracellulaire semble être 
plus intéressant à considérer que le métabolisme général révélé par l'étude du 
milieu intérieur. 


50 R. DE LA VAULX 


V. — Les Ephippies des Intersexués 

On sait que les Cladocères sont capables de pondre, non seu- 
lement des œufs parthénogénétiques à développement immédiat, 
mais encore des œufs à coque dure, ne se développant qu'après 
fécondation pour donner toujours des individus femelles. Ces 
« œufs de durée () » improprement nommés parfois œufs 
d'hiver, résultent d'une ovogénèse spéciale. Chez les Daphnies, 
ils proviennent d’une tétrade dont la cellule œuf, régulière- 
ment située au niveau de l'insertion de la cinquième patte, s’in- 
filtre de fines gouttelettes graisseuses, ce qui lui donne une 
teinte grise en lumière directe et blanchâtre en lumière réflé- 
chie. Cet œuf absorbe, non seulement les trois cellules nour- 
ricières de sa tétrade, mais toutes les autres tétrades de l'ovaire 
et finit par remplir complètement celui-ci. 

Pour recevoir ces œufs, capables de supporter la gelée et la 
dessiccation, la cavité incubatrice se modifie de façon particu- 
lière de manière à leur constituer une sorte d'enveloppe pro- 
tectrice ou éphippie qui se détache au moment de la mue. Il est 
d'autant plus utile de définir la constitution de cette éphippie 
que les ouvrages français en donnent généralement une descrip- 
tion inexacte, la présentant comme un épaississement de la région 
interne de la carapace (voir, entre autres, Ricaarn 95, p. 322). 
En réalité elle est formée par les régions ?nternes et externes de 
la carapace correspondant à la cavité incubatrice. La partie 
externe est la plus modifiée (gaufrage, pigmentation, formation 
des loges); c’est elle qui donne à l’éphippie un aspect caracté- 
ristique pour chaque espèce. 

La présence de l’éphippie apporte à la mue les modifications 
suivantes : 

1° Celle-ci s'effectue après la ponte et non plus avant, ce qui. 
aurait pour résultat de priver les œufs de leur enveloppe protec- 
trice. 

2° La fente dorsale par laquelle la Daphnie parthénogéné- 
tique se libère de sa dépouille chitineuse est remplacée par 


{!) Cette expression, traduction litlérale du mot allemand Pauerei, est généra- 
lement employée par les auteurs. Le terme d'œufs fécondubles serait peut-être 
plus clair. 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÉÈRE 51 


deux incisions internes et externes, contournant l'éphippie et 
destinées à la séparer du reste de la mue des valves qui se 
trouve ainsi réduite à deux pièces falciformes (fig. 31). 

La partie interne de l’éphippie enveloppé Les œufs peu après 
la ponte, mais les valves externes ne peuvent naturellement se 
refermer qu'après s'être dégagées de la carapace maternelle. 
Cette libération peut se produire grâce à la grande souplesse 
de la nouvelle carapace qui présente d'ailleurs, pendant quel- 
que temps après, un aspect chifflonné caractéristique. Il est si 


… 


Fig. 31. — Ephippie légèrement anormale (échancerure inférieure) du n° 211. 
La ligne pointillée rétablit le contour normal du gaufrage. En avant, mue 
de la valve droite (X 40). 


difficile de concevoir, à priori, le dégagement de la nouvelle 
carapace, pincée entre les œufs et les deux valves bosselées de 
l’'éphippie, que l'on s'explique que F. A. Surrr (61) ait pu 


to 


R. DE LA VAULX 


mettre en doute les descriptions si précises de J. Lusrock (57). 

L'éphippie de D. atkinsont est très caractéristique. Elle com- 
porte deux loges subtriangulaires inégales dont la plus petite 
estsituée à l'extrémité caudale. Elle est surmontée par une pièce 
cordiforme découpée dans la mue céphalique (voir $ F, p. 1%) 
très caractéristique de l'espèce (fig. 31). 

Dès nos premières trouvailles, nous nous étions demandé si 
les femelles manifestant des caractères mâles seraient capables 
de produire des œufs de durée et de former des éphippies. Ce 


Fig. 32. — Côtés droit et gauche du n° 45 (X 31). 


point n'était pas encore élucidé par les auteurs. Les 30° 
et 35° gynandromorphes nous permirent de trancher la question 
par l’affirmative. Ces individus portaient des éphippies tout à 
fait normales, mais l’on pouvait se demander si cela ne prove- 
nait pas de leur faible masculinisation. 

Par la suite, nous avons pu étudier un grand nombre d'éphip. 
pies portées par des animaux, souvent très masculinisés, et 
constater qu'elles présentent presque toujours des anomalies 
d'importances diverses. La plus fréquente de celles-ci consiste 
dans une échancrure plus ou moins prononcée de la région 
inférieure, intéressant soit les deux côtés, soit un seul (8 eas, 


| 
| 
| 


se. 2e cn dmuntt 
473 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 53 


voir échancrure très faible fig. 31). Cette anomalie peut s'ajouter 
à d’autres plus importantes (n° 45 (fig. 32 , n° 96, n° 170) 


J- 


Fréquemment, les loges sont réduites en nombre (n° 45, côté 


Fig. 33. — No 74 (catég. I). Côté g. de la loge inférieure réduit et non 
pigmenté (X 38). 


dr., fig. 32) ou en étendue (n° 77 (fig. 33), loge infér. g. réduite 
et non pigmentée) et peuvent.mème disparaitre (n° 958, fig. 13) 
et le gaufrage ne se montre que par plages irrégulières (n° 273 
g., fig. 12). Parfois, principalement lorsque le dessin de l'éphip- 
pie est rudimentaire, la mue ne s'effectue pas suivant le type 
éphippial décrit plus haut mais avec la fente dorsale habituelle. 

Les éphippies anormales sont presque toujours asvmétriques 
et 1l est intéressant d'examiner le rapport qui peut exister entre 
leurs aberrations et celles du reste du corps. D'une façon géné- 
rale, les éphippies les plus anormales se rencontrent sur les 
individus rangés dans les catégories VI et VIT, mais contraire- 
ment à ce que l’on pourrait prévoir, ce n’est pas nécessairement 
du côté le plus masculinisé que les anomalies éphippiales sont 


1 R, DE LA VAULX 


le plus prononcées. L'indépendance des parties, déjà reconnue 
à propos des autres organes, se manifeste d'autant plus dans le 
cas présent que l’activité des gonades joue certainement un rôle 
dans la construction des éphippies. En effet, celles c1 n'appa- 
raissent que lorsqu'un œuf de durée se forme dans l'ovaire et1l 
est possible qu'une gonade anormale secrète des produits hor- 
moniques capables de nuire à leur formation. Il est néanmoins 
certain que la forme de l’éphippie est, avant tout, déterminée 
par une sorte de structure latente de la carapace, ainsi qu’il 
résulte des observations suivantes : n° 45 (fig. 32), l'éphippie est 
échangée des deux côtés et ne possède qu'une loge, l'inférieure, 
du côté le plus masculinisé, Pourtant, des œufs de durée bien 
formés et égaux se trouvent dans les ovaires. Ceux-ci sont nor- 
maux et ont donné précédemment des œufs parthénogénétiques 


Fig. 34. — Région supérieure g. des {re el 3e éphippies du n0 84 (X 44). 


en assez grand nombre (voir plus loin chap. VIE tableau 1). Le 
n° #8, catég. IV, faiblement masculinisé à gauche, forme, après 
6 pontes parthénogénétiques normales, 3 éphippies, foutes légè- 
rement échancrées inférieurement des deux côtés, puis trois 
autres pontes normales, Le n° 87, catég. VI, après deux pontes 
mixtes (cg, © et inters.) porte une éphippie normale à gauche, 


mais échancrée inférieurement à droite (côté Le plus maseuh- 


nisé). L'animal forme encore deux éphippies qui, bien que 
séparées de la précédente par une ponte parthénogénétique, 
présentent la même anomalie. Le cas du n° 84, catég. V, est 
plus complexe : des trois éphippies successivement formées, la 
seconde était normale, tandis que la première et la troisième 
offraient, à gauche (côté légèrement plus masculinisé), des ano- 
malies différentes mais intéressant la même région (fig. 34). 
Dans les trois cas, l'œuf de durée, à peine ébauché, faisait 
place à une ovogénèse parthénogénétique, et avant la troisième 
éphippie trois œufs (dont deux avortèrent) furent pondus. 


tons 


PR TE 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 99 


Dans les exemples précédents, l’anomalie éphippiale affecte 
le côté Le plus masculinisé ; il n’en est plus de même dans les 
suivants : 

N° 130 : à dr. : a', patte et carap. ©, pap. gén., 3 œufs blan- 
châtres dans l'ovaire (œufs de durée?), éphippie sans loge ; à 
ge. : a’, patte, carap. G', pas de pap. gén., ovaire d'abord peu 
visible, se remplit par la suite d'œufs qui dégénèrent, éphippie 
normale à 2 loges. Le n° 170, catée. V, porte une éphippie 
ayant deux loges du côté le plus maseulinisé et une loge de 
l’autre. N° 279, catég. IV, à dr. : a! G, © pour le reste, pas de 
loge de ce côté de l’éphippie ; à g. : a! interméd: carap. très légèr. 
masculinisée, 2 loges à l'éphippie : deux ovaires identiques de 
part et d'autre. N° 958, catég. VII (fig. 13), ovo-testis de chaque 
côté mais région spermatique plus étendue à g.; asymétrie mver- 
sée; ephippie sans loge des deux côtés. N° 273, catég. VIT (fig. 12), 
masculinisation très forte, un peu supérieure à g.; 2 ovo-testis ; 
celui de g. contient un ilot de sperme dans la région inférieure, 
deux œufs parthénogénétiques mûrs et un œuf de durée en for- 
mation ; celui de droite n’a pu être étudié en entier mais semble 
contenir également un œuf de durée en plus des œufs parthé- 
nogénétiques et des ilots de sperme; éphippie anormale un peu 
plus rudimentaire à gauche. 

Il semble que, de tous ces faits, on peut conclure que, si la 
forme que peut présenter l'éphippie dépend de la morphologie 
de l'animal, sa production plus ou moins complète est sous lin- 
fluence des gonades. C'est d'ailleurs le seul cas où lon soit 
autorisé à mettre en cause une action hormonique dans la struc- 
ture des intersexués ("). 

Il arrive fréquemment que l’œuf de durée, avant, ou même 
après son développement complet, est absorbé par des œufs 
parthénogénétiques qui, peu à peu se substituent à lui etil peut 
mème se produire qu'après la formation d’un premier œuf et la 
libération d’une éphippie vide, il en apparaisse un second qui 
repousse Le premier. On peut trouver ainsi, dans le mème ovaire, 


(') Le cas des éphippies n'est pas le seul où l'on puisse, chez le: Invertébrés, 
soupçonner l'influence d’une hormone. Celle ci parait se manifester chez les Lom- 
brics : Sozzas 1914 ct Hanus 1912), chez des Mollusques (Crepidula, Gouzo 1917), 
chez des Planaires (A. Vanpez, C. À. Ac. Se. 1920). Certains changements de tro- 
pisme en rapport avec l’activité des gonades (vol nuptial, etc.) sont aussi proba- 
bvlement sous la dépendance de sécrétions internes. 


56 RLDE LA VAULX 


trois œufs de durée reconnaissables à leur aspect blanchâtre 
en lumière réfléchie. Il est même possible de voir deux œufs de 
durée S'ébaucher en même temps dans un ovaire, mais l’un des 
deux disparait alors assez vite. 

On sait que, dans une population de Cladocères, l'apparition 
des mâles est presque toujours accompagnée par la formation 
d'éphippies chez certaines femelles ; on peut done se demander 
si les femelles masculinisées ne sont pas prédisposées à porter 
des éphippies, réalisant ainsi les deux formes gamogénétiques 
sur un même individu. Îl semble bien, d'après certaines obser- 
vations, qu'il en soit effectivement ainsi. 

Le J'octobre 1919 nous trouvons, au cours de prélèvements 
dans une culture, 19 © adultes normales sans éphippie, 2 G'et 
7 inters. dont 3 éphippiales. Le 16 mars 1920, 10 © norm. dont 
1 à éphippie et 2 inters. dont 1 à éphippie etle 23 de ce même 
mois 34 © norm. dont 2 à éphippie et 4 inters. dont 2 à éphip- 


; É 3E 
pie, ce qui donne au total pour les © norm. “sr et pour les 
s 3E 6 CRT 
inters. : —, proportion tout à fait remarquable. L'examen des 
) 


portées peut fournir des exemples analogues : dans une portée 
de 10 (5 Q et 5 intersexués) seul l’intersexué 988 (catég. VID) 
porte une éphippie d’ailleurs anormale : sur une ponte de 12 Q@ 
et 2 intersexués, seul l'intersexué 2/9, le plus masculinisé, 
porte une éphippie. 

Ces Jails mettent en linnière la prépondérance des facteurs 
internes dans la production des œufs de durée et des éphippres. 

I faut, enfin, remarquer que les intersexués porteurs d'éphip- 
pie ne se répartissent pas également dans les diverses catégo- 
ries que nous avons établies, mais se rencontrent dans les pro- 
portions suivantes : 


0 1 4 D) PL) 3 rx 8 $ 1 
é = = ses Fe Jia A 2e UT 
Cat. les" T's, Us , I\ à IN ssl SN 5; VIFS (os 


soil: 00/0 30,0. 7,2 0,0 7.30/0 16,60/0 12,50/0 190/0 5,5 0/0 


Ces chiffres, assez faibles, n'ont que la valeur d’une simple 
indication, mais il est intéressant de constater qu'ils confirment 


(‘) I s'agissait d’une trace, lrés légère, de formation éphippiale. I est évident 
que lorsque la masculinisation est poussée aussi loin que chez les individus de 
la VITE categorie elle devient un obstacle à la production des éphippies. 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE )7 


le rapport, déjà soupçonné, entre le haut degré de masculini- 
sation et l'aptitude à former des éphippies. 

Dans un seul cas, il nous à été possible de constater la fécon- 
dation d'un intersexué éphippial ‘(n° 35, catég. IV). Des œufs 
de durée sortirent deux femelles qui malheureusementne vécu- 
rent que très peu de temps. 

Un des principaux intérêts de l'étude des éphippies anor- 
males est qu'elle met en évidence l'existence d’une constitution 
intersexuelle dans des régions habituellement dépourvues de 
caractéristiques sexuelles morphologiques. 

La nature sexuelle d’une partie du corps ne peut, en effet, 
être définie que là où elle se manifeste par des aspects nette- 
ment différents, mais, même sur les territoires morphologique- 
ment neutres, toute cellule possède une sexualité virtuelle. C'est 
un de ces états latents que la formation d'un œuf de durée 
révèle en provoquant l'apparition d’une éphippie. Celle-ci est 
normale si la région où elle se constitue est purement femelle : 
dans le cas contraire, l’intersexualité se manifeste par des ano- 
malies. 


VI. — Régénération des antennules 


On sait, par les expériences de Przisram (99) et de KurTrner 
(13), que les branches des antennes rameuses des Cladocères 
ne régénèrent pas après sectionnement mais que le moignon du 
membre se garnit bientôt de soies ciliées semblables à celles 
que la mutilation a fait perdre. Celles-ci repoussent, d’ailleurs, 
en nombre variable. Nous avons souvent eu l’occasion de véri- 
fier le fait. Le nombre des soies apparaissant après la mutila- 
tion est en effet irrégulier, fréquemment plus grand que la 
normale, mais il semble y avoir parfois une sorte de compen- 
sation entre les deux branches. C'est ainsi que nous avons pu 
observer, après sectionnement, respectivement 8 et 1 soies, 
réalisant ensemble le même total 9 (5 et 4) que sur les branches 
normales. Une antenne, naturellement anormale, présentait 
un exemple de compensation analogue : la branche antérieure 
possédait deux articles au lieu de trois: or le segment inférieur, 
tenant la place des deux articles manquants, normalement 


58 R. DE LA VAULX 


munis chacun d'une soie distale, portait, à son extrémité, deux 
soies au lieu d'une. 

Ayant refait des expériences semblables sur les antennules 
des mâles, nous avons constaté une régénération très nette de 
ces organes, à condition de ne pas pratiquer la section trop près 
du point d'insertion. Le membre mutilé reprend sa longueur 
primitive mais en s'amineissant; à son extrémité, apparait un 
nouveau flagellum, parfois même, un second, surnuméraire, 
par contre la soie sensitive et les bâtonnets, en rapport avec 
les ganglions nerveux supprimés par la mutilation,.ne se 
régénèrent pas plus que ceux-ci. 

IL était intéressant de tenter la même expérience sur des 


Æ: 


= 
Fig. 35. — A droite : trois stades de régénération de l'antennule droite du 
no 67 ; l'a', du type 4, a élé sectionnée suivant æ y; l’a! gauche, non 
figurée, est du type ®. ; 

gauche : {rois stades de croissance d’un second flagellum sur Fantennule 
gauche du n° 100, sectionnée et regénérée comme la précédente. L'a' 
dr. est du type 4 (X 75). 


r 
2-2 


intersexués munis d’antennules mâles. Nous avons pu la réus- 
sir deux fois dans de bonnes conditions (sur les n°° 67 et 100). 
La régénération se produit de façon absolument semblable, 
dans les moindres détails, qu'il s'agisse d'un mâle normal ou 
d'un intersexué ; dans le second cas (fig. 35 à gauche) il y a 
même eu formation d'un deuxième flagellum Les deux ami- 
maux opérés ont formé des œufs dans leurs gonades, mais 
celles-ci devaient être anormales car la ponte n'a pas eu lieu. 
Ces individus moururent sans pouvoir être fixés et coupés. Ils 
offraient une masculinisation assez accentuée (cat. VIT). 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 59 


Ces expériences montrent que la régénération ne dépend que 
de la nature de l'organe sectionné et que la sexualité générale 
de l'individu, ainsi que la nature des gamètes produits sont sans 
influence sur elle. Elles confirment celles de $S. Kopec (48) 
démontrant l'indépendance de la régénération des antennes des 
Lépidoptères vis-à-vis des gonades. 


VII. — Hérédité des anomalies intersexuelles 


Lorsqu'un caractère nouveau se montre chez un être vivant 
il y a lieu de rechercher l'importance relative des facteurs inter- 
nes et externes. L'anomalie est elle due à l'action momentanée 
du milieu ou se transmet-elle avec une indépendance plus ou 
moins grande vis-à-vis des influences extérieures ? 

Parmi les auteurs ayant signalé des aberrations sexuelles 
chez les Cladocères, seuls Kurrner et Baxra se sont préoccupés 
d'en étudiér la transmission héréditaire. 

O. KuTrNER à examiné avec soin, pendant quatre générations, 
les portées successives d'une Daphnia pulex et a conclu que la 
proportion de mâles et de gynandromorphes est, à chaque 
génération, de 25 0/0, chiffre faisant prévoir une loi de « méca- 
nique héréditaire ». Ces conclusions sont inacceptables, car la 
proportion variant censidérablement d’une portée à l'autre les 
chiffres se modifient fortement suivant le nombre de portées 
examinées ; de plus, il n’y à aucune raison de joindre les mâles 
normaux aux intersexués. 

Banra à suivi uù nombre de générations plus important chez 
Simocephalus vetulus et Daphnia longispina et apporte des 
résultats intéressants. Il constate, comme nous avons pu le 
faire, que les intersexués très modifiés sont souvent stériles, Les 
œufs se désagrégeant avant d'êfre pondus ou avortant après la 
ponte. D'après cet auteur, le pourcentage d’intersexués produits 
par chaque femelle ne varicrait, d’une portée à l’autre, que 
dans des limites étroites et serait en rapport direct avec la 
masculinisation de la mère. Ces dernières assertions ne con- 
cordent pas, d’ailleufs, avec les résultats que nous avons 
“obtenus. | 

Nos premiers gynandromorphes ont été trouvés au cours de 


60 , R. DE LA VAULX 


prélèvements pratiqués dans des élevages en commun. Sans 
abandonner cette méthode, qui présente quelques avantages, 
nous avons isolé des individus et suivi leur descendance pen- 
dant un certain nombre de générations, afin d'étudier les 
modalités de la transmission héréditaire de l’intersexualité. 
Elever des Daphnies en masse, dans de grands bocaux, ne 
présente pas de difficulté. Il suffit de garnir ceux-ci d’eau, de 
petits morceaux de bouse de vache et de quelques tiges de végé- 
taux (Fontinalis où Hypnum) destinées à assurer laération. 
Lorsque l’eau à acquis une teinte jaunâtre, on y introduit les 


animaux qui y prospèrent et se multiplient pendant des mois” 


sans qu'il soit nécessaire de rien ajouter. Mais un pareil procédé 
n'est pas applicable aux cultures d'animaux isolés dans des 
récipients de petite dimension, tels que les tubes à essai utilisés 
dans nos élevages. Il faut, dans ce cas, recourir aux algues 
monocellulaires qui constituent, pour Les Daphnies, un aliment 
de choix. Nous avons tour à tour employé des Scenedesmus, des 
Chlorella et des Selenastrum minutum. Ces algues prospèrent 
parfois dans des récipients d’eau de source abandonnés à la 
lumière, mais il est préférable de leur fournir un milieu de 
culture approprié. Les solutions de Caonar et surtout celle de 
Miquez (voir le Diatomiste n° 9, juin 1892) telle qu'elle fut 
employée par Taousox et G. Suit (14) (!) pour la culture des 
Euglènes, nous ont donné de bons résultats. 

Voici quelle était notre façon d'opérer pour suivre la descen- 
dance des Daphnies. Les animaux en observation, placés dans 
des tubes numérotés, étaient examinés chaque jour. Dès qu'une 
éclosion était constatée, la mère était transférée dans un nou- 
veau tube approvisionné d'algues et sa progéniture n'était exa- 
minée que quelques jours après, lorsque le développement des 
individus permettait un examen suffisamment instructif de leurs 
caractères sexuels (4 à 10 jours, suivant la température). 
D'après l'intérêt qu'ils présentaient, les jeunes étaient ensuite 
jetés ou laissés en observation dans de nouveaux tubes. 

Le 15 février 1919, une première Daphnie normale est isolée 
(N1). Elle donne en 6 pontes 119 © et 24 GS normaux, la 

(} Thomson et Smrru. On the nutrilive conditions determiving the growth of 


certain Fresth-water and soil Pro'ista (Proced. Royal Soc., Sér. B, LXXX VII, 
1914). , , 


PPT SAV SCREPEN U 


Las se de où 2 jo 


, 


TaBLEAU | : 


Les colonnes correspondent aux générations 
successives. ; 


Les portées d'un même animal sont réunies 
par une accolade et disposées de haut en bas 
suivant l’ordre de leur apparition. 


Les intersexués sont désignés par le signe @ 
suivi d’un chiffre relatif à l’ordre dans lequel 
ils ont été trouvés. Un exposant indique ap- 


15 9 +1 @ —| 


Lion (v. chap. IT). 


Les N suivies d’un numéro d'ordre repré- 40 ® 
sentent les femelles normales, dont la des- 35 © 
cendance est suivie à titre de comparaison. 


= 
19 — 


46? 


LISTE 


= _ 
©e 


DAS R 


proximativement leur degré de masculinisa- SE 9 suivies — 


1010040 A QHOIOHDOHO AO 


+ 1 © : 87-> 
{ 88! 
6941 +0) 


1040 4010 40040 010 10040410 


41 N5 
(17 Q 9® +46 \ 52,537 
39 j | 545,542 — 
30 555,58* 
: dont 1suivieN3- [13 © +6 ) 567,59! 
N2 (577.60: 
| | Q +1 
| 1410 +10 :73! 
| M 179% 
| 20 +41 | 78,79is7 
9 | 831 
29 a 
22 10Q +2 biss 
A ® 1Q +125 : sta 
_ 1270 24 
2990 +3@ 40: \3 G' mn (61! 
2 4 © : 45° ——) ;; ; 9 
#9 on 455— ) 5 Q 1146 G +2 e(62—> 
47 ca € :427 2 d E 
26 ; 471 R 
2 © 100+1+16:471 E 
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18 G' 15 
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NOR 19Q dont 1 suivie N14- 
ES 29 © +2 © ( 20% 
4192? 5 © dont 1 suivie N10 t6 © { 203 
[ 4 5) - 1 } 
(10+1e :4143 Ÿ de 
2 1 © : 112! 4 
$ : o N11—=\2 © © : 197! 
1 6 +15g+10 95» |ont suivies rot Le (@) 
. à 230) = 
4Q +66 :(149-454)° et ae UT) 
21 © +1: 198! 5 © +1 @ : 201 
4 Q 
> 28 © N125)2 © 
{ 1Q +1 : 204 
42 Q 8 © 
(Voir la suile sur le tableau suivant) 


om 


/ 5 © dont N22——-->(7 g' 
7 e À 8 Q 
TagLeaAu IL (et 53 18 & 
(2e partie) 21 O +308 2216——>}20 © + 1 ©: 239! 
: ÿ (217 — ls © 
dont 14 VESONRE 3 d 
N14 > Jdonnent ensemble— 
| 12 Q +26 i 219° = (] 
10 Q de : ( 220 49 +1 :2384-> :8 © 
17 © —\719 +20 G' +20 ( 229° 
5 O0 +16 :212| 16Q RE GR one 
23 © dont N 15 — 8 © 
10Q+1e:218—>)8 © +1 221: 
| 10 © dont 1 suivie W18->( 6 Q 
15 © () 
dont 2 suivies—; 
129 
8 © 22921) 4 © + 1€ : 2465 :2 Q 
19 +1 3 © | Oo te: 247: 
15 Q © 
13 120 +91 +2 11 
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N16 | 19+30+1€: 23552 © dont 1 = N22— 
2241 3 © 
* -/33Q +2© 41 Q 
214 225'—— {18 Q \: ? 
‘520 3 © —N23> 
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V.àdr.du tableau 19Q +26 +2 ? 228: .9 
248! 4949 O—N25——+ 
L 3 6Q eue 3? 
390 +10 +10: 2265> 2532,252:-| |19+9 Q +92 ( 289! 
109 +66254,2552—> t 290: 
256%,257:- 
262°,2637 | (5 © +56 | 284",285° 
19 30® rue) 264 255 286:,2877 
N17 266:,2672 2887 
+ 1 : 218? 52420 + 26 (293! 
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{ 3227 3237 
3 Q +1G+5 324 326! 
| 327: 


17 ® +16: 325! 


Q +16: 3167 


3 
 O + 11 G'+ 10:328° 


15 


parmi la descendance 


2921 


19 © { 306: 
É 15 © + 2€ ? 307; 
> 
120 +1d+1e:7 
Fe | © : 299! La si 
NOM 1e 2791 
1280: —.(42 G + 1 Q ( 330! 
70 ® + 5 e } 331: 
{5 © +1: 298! à 232: 
{ 311: 312! 
15 © + 5) 313! 314 315‘ 
1Q +16 :319 
5 G ( 333: 22 © 
3 © +20 1334 28 © 
X 
{5 Q 97 © + 3 @ ( 237: 238: 
V1 © | 239: 
16 40 © + 1 © : 243 
he (e) 50 © 
15 © + 1 0 : 250° 
171 © +16 :251î 
ñ 10 Q +1 + 10 : 258’ 
69 +2 +10 : 261: 
CEE LE 10 9 +2 ( 268 
( eur) & UE ne 
ES 59 +2+2e 
Vs s | 274 
Le 59 +6 d + 30 { 271%, 2724 
1 © (sur 4 œufs) ) 2737 
(92 Q 
4 © (sur à œufs) 2 Q 
dont 2 suivies N20 Le) 
= 2 © + 1 © : 244! 
5 Q +1:240i/ 21 © + 1 © : 245! 
œufs avorlent 6 © 


nf à LE 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 61 


lignée n’est pas suivie. Uue autre {N2) mise en observation le 24 
fournit dès la 2° portée trois gynandromorphes (39, 40, #1) 
dont la descendance est suivie jusqu'à la fin de juillet. Les 
résultats sont donnés dans le tableau I. Les numéros en carac- 
tères gras désignent les intersexués (©) dont le degré de mas- 
culinisation est indiqué par un exposant {voir chap. I). Les 
chiffres précédés d’un N représentent les Daphnies normales 
dont, à titre de comparaison, nous avons suivi la descendance. 

Le 21 novembre de la mème année, nous recommencons une 
étude analogue en prenant pour point de départ l’intersexué 
192” (flagellum à l'extrémité de l’ant. © dr, fig. 22). Les résul- 
tats suivis jusqu à fin juillet 1920, sont consignés dans le 
tableau IT. 

La méthode des prélèvements périodiques dans des cultures 
en masse peut compléter les données fournies par les généalo- 
gies précédentes. Elle fut pratiquée avec plus ou moins de 
suite, pendant 6 ans, depuis avril 1915. Quoique beaucoup 
moins précise ef moins instructive que la précédente, elle pré- 
sente quelques avantages. La sélection qui peut fausser les résul- 
tats dans les élevages pedigree, est mise, ici, hors de cause 
puisque les Daphnies examinées ne sont pas remises dans le 
bocal (quelques femelles normales ont été exceptionnellement 


remises lorsque la culture, réduite à un trop petit nombre d'in- 


dividus, menaçait de péricliter). De plus, les conditions alimen- 
taires variaient peu et restaient les mêmes pour tous les occu- 
pants d’un même bocal. Elles étaient presque toujours fort 
médiocres, ainsi que l'attestait le nombre modéré d’embryons 
contenus dans la cavité incubatrice (0-6). | 

Il serait fastidieux de noter ici les résultats détaillés des 
nombreux prélèvements opérés. Il nous suffira d’en tirer les 
conclusions générales. 

La proportion des intersexués est d'environ 10 0/0, double de 
celle des mâles (population du Bocal C, suivie d'avril 1919 à 
octobre 1920 : 821 Q normales, 84 inters., 40 G. La proportion 
de mâles était encore plus faible dans le bocal À où les condi- 
tions alimentaires étaient plus défectueuses). I faut noter, qu'en 
raison de leur nourriture spéciale et de l'accumulation des 
produits d’excrétion, les occupants de ces cultures en commun 
avaient presque toujours le saccule de la glande du test et la 


62 À R. DE LA VAULX 


glande antennaire rudimentaire (!) (fig. 1 et 2,g.) colorés en 
Jaune. 

On peut trouver des intersexués à toutes les époques de l’an- 
née, mais, la proportion est maxima en été et en automne : 
juin, juillet, septembre, octobre {les documents manquent pour 
août) tandis qu'elle est très faible en hiver (décembre, janvier, 
février). 

L'examen des tableaux précédents donne l'impression d'une 
irrégularité complète dans la transmission héréditaire de l'in- 
tersexualité et il est évident qu'aucune loi précise ne peut être 
formulée. Il est néanmoins possible de faire les constatations 
suivantes : 

1° Les portées ne comprenant pas de femelles ne renfer- 
ment pas d'intersexués, la multiplication étant alors nettement 
orientée vers la production des mâles. 

2° Celles qui comprennent une forte majorité de mâles sont 
généralement dans le même cas (voir tableau [ : 12. + 1 9, 
18 +1Q$,2 +19) | 

30 Les portées mixtes ne rentrant pas dans le cas précédent, 
comportent presque toujours des intersexués. Ex. : tableau I, 
4 portées sur 5 ; tableau IF, 14 sur 16. Ces portées constituent 
un indice de labilité dans le déterminisme du sexe, état favora- 
ble à l'apparition de l’intersexualité. 

4° Les Intersexués apparaissent bien plus fréquemment que 
les mâles quoique ces derniers soient, dans l’ensemble, beau- 
coup plus nombreux ; autrement dit, ceux-ci se répartissent sur 
un plus petit nombre de portées. Ex. : tableau I : 85 © répartis 
sur 41 portées et 313 G°sur 24 portées; tabl. IT : 104 © en 56 p. 
et 264 G' en 26 portées. 

Cette plus grande abondance des mâles ne se constate que 
chez les Daphnies, bien nourries, de nos élevages pedigree (?). 
Dans les cultures en masse, où les conditions alimentaires 
étaient assez mauvaises, les intersexués étaient bien plus nom- 
breux que les mâles (voir plus haut). Ces observations contredi- 


(!) Ainsi que nous l'avons déjà signalé (18) D. atkinsoni (Q et 4) possède la 
curieuse glande antennaire déja mentionnée par quelques auteurs chez D. magna 
et Simacephalus velulus. 

(?) Une alimentation très copieuse ARE également favoriser la parthénogénèse 
Les portées numériquement les plus importantes ne comportent généralement 
que des femelles. C’est une question de degré. 


he an le à. 


- 
« 
d 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 63 


sent les théories, jadis classiques sur linfluence favorable de 
la disette sur l'apparition des mâles, théories que le nombre 
élevé de mâles (31,43) renfermés dans quelques portées suffirait 
à infirmer. 

5° Dans une même lignée, la proportion d'intersexués n’est 
pas plus forte dans la descendance des animaux anormaux que 
dans celle des. Daphnies normales, sœurs d'intersexués ou 
appartenant à des portées entièrement normales. L'hérédité 
peut ainsi sauter une ou plusieurs générations. Ex. : tableau L: 
le n° 39 donne 17 puis 30 ©, une de celles-ci N3 donne à son 
tour 15 © normales et 1 © : #6? ; celui-ci fournit en 8 portées 
37 ®,22 Get 2 © tandis que deux des 15 sœurs normales 
donnent respectivement N4 : 420,33 c', 6 @ en 7 portées et 
N5 : 109 ©, 5 c'et 12 © en 9 portées. La proportion d’inter- 
sexués est ici plus forte dans la progéniture des femelles nor- 
males. 

6° Les intersexués très masculinisés ont des pontes réduites 
(parfois nulles), mais leur descendance ne comporte pas, néces- 
sairement, plus d’anormaux que celle des Daphnies normales 
ou faiblement masculinisées. 

A la vérité, certains faits sembleraient confirmer les asser- 
tions de Baxra (18 p. 377) relatives à la production plus 
abondante de mâles et d’intersexués par les femelles plus mas- 
culinisées, mais un examen attentif de nos tableaux montreja 
que les exceptions sont trop nombreuses pour qu'il soit possi- 
ble de généraliser. 

Exemples: Tableau L: n° 45 (fig. 32) donne 27 Get 2 © con- 
tre 29 © et 44°, 27 G'et 2 © pour 3 Q. Ces deux animaux, qui 
finissent d’ailleurs par former des éphippies, se comportent con- 
formément à la règle formulée par Banra, mais il faut remar- 
quer que N6 (normale) donne 6 Œ et 8 © contre 7 Q et #0! 
93 Get 2e contre 92 Q. NS donne des résultats encore plus 
curieux. Les 4 premières portées fournissent seulement 4 Get 
1 © pour 90 © tandis que les 6 dernières donnent 1 Get 17 © 
contre 53 Q. Ce dernier exemple montre que la masculinisa- 
tion de la mère n’est pas la condition principale de l'apparition 
des intersexués. 

Le tableau IT fournit des faits analogues : n° 296% (trois orga- 
nes maseulinisés, mais faiblement, voir ant. fig. 22) donne 


64 R. DE LA VAULX 


14 © pour 46 ©, mais N95 produit 7€ et 1 & contre 25 ©. 
214, dont un seul ovaire fonctionne (plus masculinisé que 226), 
ne donne qu'un @ pour 17 Q (en 5 portées). Les 3 premières por- 
tées de N16 ne comportent que des ® cet les 4 dernières ren- 
ferment de nombreux &° et 7 €, etc. | 
7° La proportion d’intersexués apparaissant à chaque portée 
1 
48 
plus considérable dans Les portées réduites que dans les por- 
tées renfermant un grand nombre d'individus. La nutrition 
abondante n’est donc pas favorable à la production de l'inter- 
sexualité. Aucune portée ne comprend plus de 6 intersexués. 

8° Les individus provenant de la même mère, voire de la 
mème portée, ne présentent pas nécessairement des anomalies 
de même degré ou de même nature. 

Quelles conclusions pouvons-nous tirer de ces constatations ? 

L'aptitude à la production de formes intersexuées fait partie 
du patrimoine héréditaire d'une lignée, dans laquelle elle appa- 
rait à la facon d'une mutation. Elle parait se maintenir sans 
modification d'ensemble au cours des générations successives. 
Elle est plus ou moins accusée suivant la lignée étudiée (!), mais, 
dans une progéniture. donnée, sa manifestation est indépen- 
dante des anomalies constatées chez la mère. 

La formation des intersexués est liée à la gamogénèse (fré- 
quènce dans les portées mixtes. rareté des «et des @ en 
hiver, prédisposition des intersexués à porter des éphippies) : 
mais, tandis que les mâles n'apparaissent en abondance que 
lorsque la nourriture est suffisamment copieuse, les intersexués 
se montrent aussi fréquemment dans les plus mauvaises condi- 
tions alimentaires, telles que celles qui régnaient dans nos éle- 
vages en masse. 

L'intersexualité correspond donc à une forme incomplète et 
simplifiée de la gamogénèse (qui pratiquement se manifeste par 
l'apparition des mâles) et, par suite, se produit plus aisément et 
plus fréquemment que celle-ei. Il est probable que, dans les 
lignées normales, les conditions requises pour que les mâles 


, . Â 4 “ n Q ’ / 
est fort variable (de A 1 Elle est, d'une façon générale, 
) * < 


(‘) Environ 10 0/0 dans notre lignée de D. alkinsoni, 52 0/0 dans la lignée de 
S. velulus suivie par Banra, 25 0/0 (4 + ®) chez les D. pulex de Kurrner. De 
tels chiffres n’ont de valeur que si un grand nombre d'individus à été examiné, 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 65 


apparaissent ne se trouvent parfois réalisées que d’une façon 
insuffisante ; mais alors, les mâles et les femelles pouvant seuls 
se montrer, un mécanisme s'oppose à la production d'anoma- 
lies. Dans les lignées anormales, ce mécanisme se trouve faussé 
et les moindres impulsions vers la gamogénèse se manifestent 
par la formation d'intersexués. 


VII, — Hypothèses relatives à l'origine 
du gynandromorphisme et de l’intersexualité 


Le problème du gynandromorphisme est intimement lié à 
celui du déterminisme du sexe et ce n'est qu'en utilisant les 
connaissances acquises sur celui-ci que l'on a pu tenter d'abor- 
der Le premier. Il convient donc de résumer brièvement les 
hypothèses que les travaux ont suggérées au sujet des causes 
déterminant l'évolution d'un germe vers un sexe. 

Une foule de recherches portant sur les résultats des croise- 
ments et la cytologie des gamètes ont permis d'acquérir un 
premier point, à savoir le rôle prépondérant joué par la chro- 
matine. [l faut d'ailleurs s'empresser d'ajouter que, selon toute 
vraisemblance, celle-e1 n’agit qu'indirectement, par l’état phy- 
siologique que son interaction avec le cyloplasme établit dans 
chaque cellule, et que son influence, plus quantitative que qua- 
litative, peut souvent être mise en échec par d'autres facteurs. 

Quelles que soient les réserves qu'appellent les conclusions, 
parfois hâtives, de quelques généticiens modernes, il faut recon- 
naitre que la chromatine fournit actuellement l'élément le plus 
facilement observable du complexe déterminateur du sexe et 
que son étude s’est déjà montrée singulièrement féconde. Elle 
pourrait, d'après nos connaissances actuelles, agir sur le sexe 
de trois façons différentes. 

Dans un premier cas, le sexe varierait selon que Les chromo- 
somes seraient en nombre haploïde ou diploïde, c'est-à-dire, 
suivant que l'œuf serait parthénogénétique ou fécondé (cas des 
Abeilles et de beaucoup d'Hyménoptères) (). 


({) Ce cas diffère peu du suivant, si l’on admet que, chez les Hyménoptères en 
question, les spermalozoïdes déterminateurs du sexe mâle dégénérent. 


Lo) 


66 R. DE LA VAULX 


Dans un deuxième cas, deux espèces de spermatozoïdes, dif- 
férant par un ou plusieurs chromosomes accessoires détermine- 
raient, par leur conjugaison, le sexe de l'œuf primitivement 
indifférent (cas de la plupart des Insectes (sauf les Papillons) et 
probablement des Mammifères, et de plusieurs groupes d’In- 
vertébrés : Echinodermes (‘), Vers, etc.). 

Enfin, chez les Papillons et les Oiseaux, une seule sorte de 
spermatozoïdes féconderait des œufs de compositions chroma- 
tiques différentes, correspondant au deux sexes. Dans ce dernier 
cas, le sexe dépend de la nature de l'œuf tandis que, dans le 
précédent, il est déterminé par le spermatozoïde. 

Les premières hypothèses sur le gynandromorphisme ont 
tenté d'expliquer la genèse des Abeilles aberrantes. Boverr (88 
et 02) suppose que la conjugaison des pronuclei peut n’avoir 
lieu qu'après une première division parthénogénétique du 
noyau femelle. La moitié du corps de l’animal, possédant le 
nombre diploïde (noyau fécondé) serait seule femelle ; l’autre, 
ne contenant que la chromatine maternelle (nombre haploïde) 
aurait le sexe mâle et ne manifesterait que les caractères 
maternels. MorGax (05) fait remarquer que plusieurs sperma- 
tozoïdes pénétrant parfois dans l’œuf, il peut se faire que quel- 
ques-uns se divisent et participent à la formation de l’embryon. 
Les cellules ayant cette origine, ne comprenant qu'une chro- 
matine réduite, auraient le sexe mâle et Les caractères du père. 
On voit que, suivant que la région mâle du corps d’un gynan- 
dromorphe hybride portera les caractères paternels ou mater- 
nels on recourra à l’une ou à l’autre des hypothèses précé- 
dentes. 

Dans le cas où le sexe dépend de la nature du spermato- 
zoïde, on peut imaginer avec Lans (12) que deux spermato- 
zoïdes différents ont pu féconder les deux moitiés d'un œuf 
prématurément divisé. Quant aux animaux qui possèdent des 
œufs de deux sortes, ils sont justiciables de l'hypothèse sui- 
vante imaginée par Doxcasrer (14). Cet auteur a trouvé des 
œufs de Papillon (Abraras) contenant deux noyaux capables de 
se conjuguer chacun avec un snermatozoïde. Si, au cours des 


(!) D’après Tennewnr (Biol. Bull. 1911) il y aurait deux sortes de spermatozoïdes 
chez Hipponæ esculenta. Par contre, chez d’autres Oursins, BaLTzer (1909) à 
décril un dimorphisme nucléaire des ovules. 


Lun nai . dun sé ion. iles à ss cute. 44. ‘ 


L'INTERSEXUATITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 67 


divisions de maturation, l’un des noyaux expulse le chromo- 
some sexuel tandis que l’autre le garde, après fécondation, les 
deux moitiés de l’être résultant seront de sexes différents. 

Toutes ces hypothèses ont, entre autres défauts, celui de ne 
pouvoir guère élucider que la genèse des gynandromorphes 
bipartis. Il n’en est pas de mème de la suivante, esquissée par 
Lane et mise au point tout récemment par Morcax (49) qui l'a 
appliquée au cas des Drosophiles. Cet auteur admet que, lors 
d'une division précoce ou tardive, un des chromosomes sexuels 
indispensables à l'apparition du sexe femelle ne se divise pas 
et passe tout entier dans une des cellules filles. Toute région 
du corps formée par les cellules provenant du blastomère ainsi 
privé d'un chromosome, réduites à la formule XO au lieu de XX 
sera mâle. MorGan a pu montrer que, sur cés mêmes régions 
males, tous les caractères, qu'il suppose portés par le chromo- 
some X ainsi éliminé, font effectivement défaut. 

Cette théorie de l'élimination du chromosome peut donc 
rendre compte tout aussi bien des gynandromorphes bipartis 
que des autres, mais exige qu'ils proviennent tous d'œufs des- 
tinés à donner des femelles. De plus, il faut admettre qu'il y à 
toujours mosaïque stricte, juxtaposition d'éléments de sexe 
défini et non formation intersexuelle. 

Cet inconvénient n'existe plus dans la théorie de R. Gozn- 
scamibT, fondée sur l'étude de l'hybridation chez les Papillons. 
Un sait depuis longtemps que des croisements entre variétés 
donnent fréquemment un assez grand pourcentage d'anomalies 
sexuelles et que celui-ci varie suivant le sens du croisement. 
Par de nombreuses expériences, GoLpscHmIDT à précisé ces faits et 
a réussi à les expliquer au moyen des hypothèses suivantes. 

L'œuf possède, en puissance, les caractères des deux sexes, 
mais, normalement, le lot qui prédomine se montre seul ; l'autre 
demeure latent. Pourtant, si la relation quantitative qui existe 
entre les deux sortes de facteurs, assimilés par l’auteur à des 
- enzymes, se trouve faussée, les deux sexes pourront se mani- 
fester sur le même individu. L'auteur arrive à montrer comment 
le fait peut se produire dans l'hybridation en attribuant aux 
symboles sexuels mendéliens une certaine salence ; par exemple : 
M (symbole &) — 60, F (symbole @) — 80 chez Lymantria 
dispar, l'espèce: étudiée. La femelle étant hétérozygote, les 


68 R. DE LA VAULX 


formules sexuelles deviennent : P = FMm soit 80 — 60, & 
— FMM soit 80 — 120. | 

GoLbscumibr est ensuite amené à faire les deux hypothèses 
suivantes : 1° seuls les facteurs 47, logés dans-les chromoso- 
mes sexuels, sont des facteurs mendéliens typiques; les fac- 
teurs À, situés dans le cytoplasme, ne peuvent être transmis 
que par la mère ; 2 la valence des facteurs varie suivant les 
races de Lymantria dispar. Ainsi, en admettant que dans une 
race d'Europe F# — 80 et M — 60 tandis que dans une race 
japonaise F — 100 et M — 80, on s'explique la divergence des 
résultats suivant le sens du croisement. 


Soit : @ Jap. FMm (100 — 80) >< G Eur. FMM (80 — !60 +60/)) 
gamètes FM et Fm Met 
(100 — 80) (100) (60) (60) 


auront en première génération des descendants ayant respec- 
livement pour formule : 


Œ FMM (100 — |80 + 60)) soit 100 —- 140. 
(] FM (100 — 60). 


Dans chacun des sexes les valences voulues dominent les 
autres d’au moins 20 points ; la progéniture est normale. Il n’en 
est plus de même dans le croisement inverse. 


© Eur. FMm (80 — 60) >< G' Jap. FMM (100 [80 — 80)) 
gamètes Fm et. FM M ‘et .M 
(80 — 60) (80) (80) (80) 
& FMM (80 — [60 + 80]) — 80 — 140. 
E FMm (80 — 80). 


Les mâles seront normaux car le nombre 140, somme des 
deux NW, surpasse fortement 80, valeur de F fournie par la 
femelle européenne mais chez les femelles les valences de F et 
de M, respectivement transmises par la femelle européenne et 
le mâle japonais, s'équilibrent ; Les caractères mâles pouvant se 
manifester autant que les autres, l'individu sera intersemué. 

L'auteur ayant pu se procurer toute une série de races offrant 
une gamme des plus variées quant à la valence des facteurs 
sexuels, toutes sortes de degrés d'intersexualité ont pu être 
obtenus par croisement. Mais pourquoi l’intersexualité frappe- 
t-elle certains organes avant d'autres et aboutit-elle à la pro- 


F, 


F3 


L'INTERSEXUALITÉ CH: UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 69 


duction de gynandromorphes ? Pour l'expliquer, Goznscumor (17) 
est amené à de nouvelles hypothèses (*). Les facteurs sexuels 
seraient des sortes d’enzymes (qu'il dénomme andrase et qynase) 
dont la chromatine ne serait que le support visible. Le dévelop- 
pement de l'embryon commencerait sous l'influence du fer- 
ment prépondérant mais, l’action de celui-ci tendant à dimi- 
auer, l’autre prendrait sa place et cela, d'autant plus tôt que la 
supériorité quantitative du premier ferment serait plus faible. 
I s’en suit que lors d’une suprématie très nette de l'une des 
enzymes (cas normal), le développement pouvant se faire entiè- 
rement sous l'influence de l’andrase ou de la gynase, aucune 
anomalie ne se produit. Dans le cas contraire, un organe à 
d'autant plus de chance d'être modifié par l'entrée en action du 
ferment primitivement dominé que son ébauche est plus tardive. 
Le degré d'intersexualité se trouve ainsi dépendre du moment 
où se produit la substitution de l’action des facteurs sexuels et 
la précocité de ce point critique ({urning point) est elle-même 
fonction de la proportion d'andrase ou de gynase contenue dans 
l’œuf. De fait, on constate que les antennes des Papillons, qui 
se différencient assez tard, sont les organes Le plus fréquemment 
modifiés chez les intersexués. L'étude des autres organes permet 
de vérifier cette loi : l'ordre de fréquence de l'apparition de 
l'intersexualité sur une région du corps est l'inverse de l’ordre 
de différenciation au cours du développement, c’est-à-dire : un 
organe est d'autant plus souvent modifié qu'il se différencie 
plus tard. 

La plupart des intersexués obtenus par Gorbscamipr sont des 
femelles masculinisées, ce qui est conforme à la théorie. En 
effet, le mâle renfermant deux fois le facteur A7, il est difficile 
de rencontrer une F de valence si forte dans une race et un W 
de valeur si faible dans une autre que l'addition de ces derniè- 
res valences (M + M) ne surpasse pas nettement celle de F'au 
point d’écarter toute possibilité d'intersexualité. Gorpscamwmr 
est néanmoins parvenu à obtenir quelques mäles imtersexués, 
modifiés dans leur morphologie externe et la constitution de 
leurs gonades (?). j 

(t) Gozoscamipr suppose que les enzymes agissent sur la {otalité de l'individu 
en provoquant la formation d'hormones (?). Nous avons vu que chez les Clado- 


cères, tout au moins, les faits s’opposent à l’adoption de cette hypothèse. 
(2) Nous ne pouvons donner ici que les traits fondamentaux de la théorie de 


70 H. : DE LA AUX 


Cette théorie, qui explique merveilleusement les faits pour 
lesquels elle à été construite, appelle cependant certaines 
réserves, notamment au sujet de la localisation des facteurs et 
du revirement du sens de leur action. Elle suppose, de plus, 
aux gynandromorphes une symétrie qui manque à la plupart 
d'entre eux, voire à quelques-uns des sujets obtenus par lau- 
teur. En particulier, la genèse des gynandromorphes bipartis 
devient totalement inconcevable, une moitié de l'embryon ne 
pouvant se développer avant l’autre. Elle offre, néanmoins le 
grand avantage de substituer aux idées simplistes et rigides des 
théories particulaires, une conception plus souple, plus physio- 
logique et de se rapprocher du courant moderne qui, en biolo- 
sie, fait de plus en plus appel à l’action directrice des enzymes 
(TnozanD 17). 


Toutes les théories précédentes, fondées sur le déterminisme 


syngamique du sexe ne peuvent, a priori, s'adapter sans modi- : 


fication au cas des Cladocères, d’origine parthénogénétique. 
Il convient donc maintenant d'examiner l’état de nos connais- 
sances sur le déterminisme du sexe chez ces animaux. 

Au point de vue cytologique, nous savons-fort peu de choses. 
À. Künx (08), ayant étudié avec soin l’ovogénèse de D. puler, 
a montré qu'il n'y avait pas de division réductionnelle dans 
l'œuf parthénogénétique. D'autre part, Caamsers (13) admet 
que chez Simocephalus la moitié des spermatozoïdes dégénèrent, 
les autres étant sans doute déterminateurs du sexe femelle (on 
se rappelle que, de l'œuf fécondé des Cladocères, sort toujours 
une femelle). Mais plus récemment, Monica Tayzor (44) n'a 
trouvé qu'une sorte de spermatozoïdes chez le mâle de D. pulex 
et, fait important, a reconnu dans les cellules somatiques et 
la lignée germinale de celui-ci le nombre diploïde de chromo- 
somes. Il n’y aurait donc pas de différence chromatique visible 
entre les deux sexes. Etudier les dissemblances cytologiques 
des œufs mâles et des œufs femelles est d’ailleurs presque impos- 
sible, attendu que l'on ne peut prévoir avec certitude le sexe 
de la progéniture. | 


GoLbscaurro et négligeons les parties dépourvues d'application dans le cas qui 
nous occupe. Par exemple, l'auteur fait intervenir le facteur vitesse de diftéren- 
tiation : les mâles de Zymantria dispar se développant plus rapidement que les 
femelles. Or on ne constate pas de différence de cet ordre dans la croissance des 
Daphnies. 


ni tece tt mit ct) dÉdÉ, ÈS, Sd se find 


L'INTERSEXU ALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 71 


Le rapport que certains ont voulu établir entre le sexe et 
la taille ou la couleur des œufs est inexistant ou impossible à 
généraliser. Les œufs plus petits donnent naissance à des 
embryons de taille réduite, quant à la couleur de lœuf, elle 
nous à semblé, tout au moins chez D. magna et D. athkinson, 
n'avoir pas de rapport avec le sexe mais plutôt avec lalimen- 
tation de la mère ("). 

L'étude de l'influence des facteurs externes sur l'apparition 
des individus gamogénétiques a donné lieu à un nombre consi- 
dérable de travaux, trop souvent contradictoires. On peut 
sérier les conclusions des auteurs en trois groupes distincts. 

La conception la plus ancienne est celle de Weismanx (74-79), 
souteque depuis par quelques zoologistes notamment par Kurr- 
ER et SrrouL. D’après ces observateurs, les facteurs externes, 
température, alimentation, etc. n'auraient aucune action sur la 
formation des mâles et des éphippies. Ceux-ci apparaîitraient 
suivant des cycles propres à chaque espèce. Il y aurait des ani- 
maux spécifiquement acycliques, monocycliques, bicyeliques, 
polyeycliques, ces derniers aboutissant fatalement à la gamo- 
génèse après un nombre de générations déterminé. On est pour- 
tant forcé d'admettre qu'il y a, tout au moins, des races locales, 
le cycle d'une même espèce montrant des périodicités différen- 
tes suivant la provenance des animaux. 

Réagissant contre cette théorie trop exelusive, un certain 
nombre d'éexpérimentateurs, entre autres be Kernervé (95), Issa- 
KkovircH (05) et Acar (14) se sont efforcés de mettre en lumière 
l'influence, maintenant indiscutable, des facteurs externes et ont 
même fini par penser que les cycles étaient entièrement sous 
leur dépendance. 

Les travaux les plus récents et les mieux conduits plaident 
en faveur d'une conception intermédiaire qui semble bien être, 
en effet, la bonne. Le rôle des facteurs internes, hérités, n'est 
pas douteux : Les différentes espèces de Cladocères ne montrent 
pas une pareille aptitude à la gamogénèse : les Moïna donnent 
plus souvent des mâles que les Daphnia et celles-ci plus que 
les Sida. D'autre part, il est certain que l’expérimentation per- 


(!) Témoin l'observation suivante : une © de D), magna pond successivement : 
3 œufs verts donnant 2 Q + 1 4, 1 œuf bleu donnant 1 © et 8 œufs bruns d’où 
sortent 8 ©. 


1 
to 


R. DE LA VAULX 


met d'agir, tout au moins chez les espèces polycyeliques, sur la 
périodicité des cycles. Les auteurs qui ont suivi les cycles d'ani- 
maux vivant en liberté, Snnéeuin (95,97), Gurxey (05), KeizHack 
(09) admettent également l'influence combinée des facteurs 
internes et.externes. Par contre, l'unanimité disparaît lorsqu'il 
s'agit de spécifier la nature du facteur externe influent. Une dis- 
cussion des expériences et des théories nous entrainerait trop 
loin et nous nous bornerons à exposer l’opinion que nous nous 
sommes faite d'après la lecture des mémoires et notre expé- 
rience personnelle. 

Il semble, contrairement à l’opinion courante, que les fac- 
teurs température et quantité de nourriture doivent être écartés, 
tout au moins, en tant qu'agents prépondérants. L’élévation de 
température, accélérant les échanges vitaux, augmente notable- 
ment la fréquence des pontes (tous les 8 jours à 8°, tous les 
3 jours à 25°), mais ne modifie pas la sexualité de la progéni- 
ture. L'abondance de la nourriture augmente le nombre des 
œufs, mais la grande quantité de mâles que comportent cer- 
taines éclosions suffirait à démontrer qu’elle n’entrave pas la 
production d'individus gamogénétiques, comme l'ont pensé quel- 
ques auteurs (‘). D'autre part, nous avons pu élever, dans des 
conditions alimentaires défavorables, des Paphnia magna pen- 
dant trois ans, sans voir apparaître la moindre trace de gamo- 
génèse. Quel est done le facteur capable d'agir sur les cycles? 

Des expériences de Laxcnaxs (09) et de Wozrereck (14) et 
surtout de ScHarFeNBeRG (10) et de G. Suira (18, 15), il résulte 
que l’on doit, avant tout, mettre en cause l’action des produits 
de désassimilation. ScHanFeNBgerRG (40, 14) arrive à faire appa- 
raitre presqu'à volonté les éphippies chez D. magna et les 
males chez D. pulex en alimentant ses Daphnies avec des rési- 
dus d'algues, déjà digérées {(Mudd Nahrung). G. Surra, par des 
expériences très nettes, met en lumière l'influence du confine- 
ment dû à la pullulation des individus (erowding) dans un 
espace restreint. Les animaux, soigneusement isolés de leurs 
sœurs dès leur naissance, et plus tard de leur progéniture, se 
montrent presque indéfiniment parthénogénétiques (Banra à pu 


(:} Dans la nature, il n’est pas rare de voir pulluler les mâles et les femelles 
éphippiales aux époques d’abondance alimentaire. 


Q2 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 
‘ 

élever par ce procédé 130 générations sans voir apparaître de 
mâle). Par contre, les mâles se montrent très nombreux parmi 
les Cladocères élevés en grand nombre dans la même culture. 
L'action des facteurs isolement et accumulation, qui se réduit, 
en dernière analyse, à celle des produits de désassimilation, 
semble donc bien établie ; mais si elle permet de modifier for- 
tement la proportion des sexes, elle ne suffit pas à déterminer 
leur apparition. Celle-ci reste toujours liée à des facteurs inter- 
nes qui nous échappent et qui doivent être bien difficiles à con- 
trôler. Dans le cas des portées mixtes, comprenant des mâles 
et des femelles, 1l faut admettre en effet qu'un même germa- 
rium à pu produire, presque simultanément, des œufs de sexe 
différents. Il n'y a donc pas de rapport strict entre l’état phy- 
siologique de la mère et le sexe de la progéniture. 

On pourrait faire observer que les expériences que nous 
venons de résumer sont relatives à l'apparition des périodes 
de gamogénèse et non au déterminisme du sexe. A la vérité, 
cette distinction ne doit pas entrer iei en ligne de compte. 
D'un œuf parthénogénétique, ne peuvent sortir que deux sor- 
tes d'individus : des mâles et des femelles, et peu importe 
qu'avec l'apparition des mâles coïncide généralement un chan- 
gement dans l'ovogénèse de quelques femelles. Nous avons 
vu d’ailleurs que cette ovogénèse spéciale, accompagnée de 
la production d’éphippies, se retrouve assez souvent comme 
corollaire de l'intersexualité. 

Au moment dé proposer une explication des faits décrits au 
cours de cette étude, nous sommes amenés à écarter Les hypo- 
thèses du gynandromorphisme fondées sur la considération des 
chromosomes sexuels pour les raisons suivantes : origine par- 
thénogénétique des sujets, similitude constatée par Monica 
Taycor dans la constitution chromosomique du mâle et de la 
femelle, présence. d'organes intermédiaires irréductibles à la 
mosaique stricte. La théorie de Gozbscamipr sera-t-elle d'un plus 
grand secours ? Nous devons rejeter, non seulement toute la 
partie qui fait intervenir le symbolisme mendélien, par suite de 
l'origine parthénogénétique des Daphnies, mais encore, en rai- 
son de l'asymétrie des intersexués, l’hypothèse de la permu- 
tation des déterminants sexuels manifestée synchromiquement 
dans la totalité de l'individu. Il reste néanmoins des théories 


74 R. DE LA VAUEX 


de Gozpscumibr quelques idées fort séduisantes notamment celle 
de la valeur quantitative du déterminisme sexuel et celle de l’in- 
version de la dominance des facteurs 4 condition de limiter'celle- 
ct à certaines régions de l'organisme, sans corrélation stricte ni 
synchronisme. I est d'autant plus indiqué d'appliquer ces 
notions au cas des Daphnies que, parti d'un point de vue dif- 
férent, Wozrereck (11) a été amené à attribuer les variations 
du cycle des Cladocères à l'activation ou l'inhibition de ferments 
déterminateurs. 

Nous rappelions plus haut, combien devait être délicat et diffi- 
cile à influencer par les facteurs externes le mécanisme de la pro- 
duction des mâles, puisque, dans un ovaire, un même groupe 
de cellules germinatives peut donner simultanément une pro- 
portion variable d'individus des deux sexes, sans que la féconda- 
tion intervienne. C’est cette extrême labilité constatée dans les 
pontes normales qui peut nous aider à comprendre la genèse 
des Daphnies intersexuées. On peut supposer que cette grande 
instabilité de l’œuf se maintient parfois au cours de l'ontogé- 
nèse et que, par suite d’une mauvaise répartition des ferments 
déterminateurs ou de toute autre cause, les blastomères con- 
servent une indépendance analogue à celle des cellules germi- 
nales. Selon que l’inversion de dominance (‘) sera précoce ou tar- 
dive une région plus ou moins grande de l'organisme sera 
modifiée. Si elle se produit dans l’un des deux premiers blas- 
tomères on obtiendra un gynandromorphe biparti, que des 
revirements cellulaires plus tardifs ou de nouvelles répartitions 
inégales de ferment pourront d’ailleurs remanier. 

En admettant l'instabilité sexuelle des blastomères, on concoit 
que les cellules filles n’héritent pas nécessairement d'un sexe 
définitivement fixé, mais seulement d'une plus grande apti- 
tude à mamifester un sexe restant sujet à revirement ; on peut 
aussi s'expliquer pourquoi, si un côté de l'animal ou un organe 
présente, dans son ensemble, un certain sexe, certaines de ses 
parties peuvent faire exception comme cela se produit, par 
exemple, dans les cas d’inversion de l'asymétrie. 

La similitude d'évolution des cellules d’une même région 


(‘: I se peut que la dominance ne soit pas toujours absolue et que parfois, les 
deux « facteurs » sexuels antagonistes agissent simultanément pour orienter le 
développement d’un organe vers un type intersexuel. 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 15 


provient, non d'une liaison actuelle, telle que celle que pro- 
duisent les hormones, mais de l’hérédité cellulaire. Elle est 
done d’autant plus forte que le degré de parenté est plus grand, 
c'est-à-dire que les cellules ont une origine commune plus 
rapprochée. Cette similitude de nature due à la parenté n’ex- 
clut pas d'ailleurs toute indépendance dans l'évolution ulté- 
rieure, pas plus que les modifications dues à l'interaction avec 
les régions environnantes. C'est ainsi que les jumeaux vrais, en 
dépit de la grande ressemblance qu'ils doivent à leur origime 
commune, conservent une certaine individualité. 

Les formes intersexuées, parfois si bizarres, que nous avons 
rencontrées ne sont pas réductibles à une mosaïque de cellules 
mâles et femelles et ne peuvent s'expliquer si l’on n'admet 
l'existence de cellules douées d'une sexualité mixte. À la vérité, 
Cockayxe (15) à montré que la teinte intermédiaire des ailes de 
certains Papillons gynandromorphes était due à un mélange 
très fin d'écailles propres à chacun des deux sexes, et que la 
structure synevtiale et la migration nucléaire que l’on observe 
dans l'œuf des Lépidoptères permettent de comprendre la 
genèse des mosaïques les plus fines. Une pareille explication ne 
peut convenir aux Cladocères, chez lesquels la segmentation se 
montre très régulière ; par contre, il n'y a aucune difficulté à 
imaginer qu'une répartition inégale des ferments (!) détermi- 
nateurs du sexe, qui doit logiquement se produire lors de lovo- 
génèse pour donner, en l'absence de fécondation, des individus 
de sexes différents, puisse se continuer au cours des divisions 
ultérieures des cellules embryonaires. 

Nous ne croyons pas possible de diviser les individus déerits 
au cours de ce travail en #ndles interserués, et femelles inter- 
sexuées, ainsi que l'ont fait certains auteurs. Faudrait-il d’ail- 
leurs tenir compte du sexe originel probable (méthode de 6oL1b- 
scHuIpr) où du sexe prédominant chez l’adulte (Baxra) ? "Nous 
savons, par exemple, par l'étude de l'antennule des femelles 
peu masculinisées (catég. Il), que, suivant que le flagellum se 
trouve présent sur une antennule de type femelle, ou qu'il man- 


(:) L'hypothèse des ferments déterminateurs de Wozrereck el de GOLOHSCHMIDT 
donne une forme concrète aux causes amenant la manifestalion d’un sexe. On 
pourrait attribuer à celles-ci une toute autre nature, sans que le principe de l'ex- 
plication que nous proposons doive être modifié. 


76 R. DE LA VAULX 


que sur une antennule de type mâle, on peut supposer que cet 
appendice a débuté par l’un ou l'autre sexe; mais la forme 
sexuelle de l’autre antennule suffit à démontrer que cette con- 
clusion n’est pas valable pour l’ensemble de l'individu. 

in s'en tenant aux grandes lignes de la morphologie des 
intersexués, il semble néanmoins possible d'admettre que, dans 
la majorité des cas, l'influence male a dû dominer au début 
de l’ontogénèse pour être ensuite supplantée plus ou moms 
vite par les facteurs femelles (!). Cette opinion découle, non 
seulement de la comparaison entre les formes intersexuées et 
les formes embryonnaires, mais encore de l’étude des gonades 
anormales et des conditions dans lesquelles apparaissent les 
intersexués. Kurz considérait ses hermaphrodites comme des 
mâles avortés et cette manière de voir semble renfermer une 
part de vérité. Il faut pourtant se rappeler que les intersexués 
se montrent beaucoup plus fréquemment que les mâles, ce qui 
parait bien indiquer qu'ils ne proviennent pas d'œufs mâles, 
mais d'œufs tntersexués présentant une dominance mâle msuf- 
fisante. La facilité avec laquelle le déterminant femelle reprend 
son emprise sur la formation de l'embryon est sans doute en 
rapport avec la fréquence et l'abondance de la production de 
ce sexe chez les Cladocères. 

Nous avons vu que l'aptitude à donner naissance à des inter- 
sexués fait partie du patrimoine héréditaire d’une lignée ; mais 
qu'elle peut être la cause première de cette anomalie qui 
apparaît subitement comme une mutation ? Le parasitisme 
semble pouvoir être mis hors de cause; non seulement les Cla- 
docères anormaux ont toujours été reconnus indemnes de toute 
infestation, mais nous avons pu observer des D. atkinsoni venant 
de la Côte d'Or, parasitées par une Microsporidie, et dépourvues 
de toute trace de masculinisation. Dans ce cas, pourtant, l’ovaire 
était avorté et incapable de produire des œufs. 

On doit également écarter toute action possible de la fécon- 
dation. Nos premières Daphnies anormales furent trouvées 
dans un élevage dont les individus se reproduisaient parthéno- 
génétiquement depuis plus de seize mois sans qu'aucune ano- 


(:) Feraient, sans doute, exception : {fe les intersexuês de la catégorie IT, type 1, 
2% Jes trois intersexués (191, 223, 274) dont les antennules sont normales, 3 le 
n° 79 (fig. 16) ayant le type © et les antennes peu masculinisées, 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE SET, 


malie apparaisse, et les premiers Simocephalus intersexués 
découverts par Banra provenaient d'une 131° génération parthé- 
nogénétique. 

Il est remarquable que la plupart des individus aberrants 
signalés jusqu'ici ont été trouvés au cours d’élevages en labo- 
ratoire, alors que de nombreux zoologistes descripteurs ayant, 
pour des travaux de systématique ou de faunistique, examiné 
des milliers de Cladocères vivant en liberté, n’en ont jamais 
mentionné. On serait ainsi tenté d'imcriminer les conditions 
anormales de l'élevage qui peuvent troubler la succession sai- 
sonnière habituelle des cycles ou lintoxication due à l’accumu- 
lation des produits d'excrétion. C'est effectivement dans un éle- 
vage offrant des signes manifestes de dégénérescence (ralentis- 
sement des pontes, coloration des glandes excrétrices) que nos 
premiers gynandromorphes sont apparus (‘). Il faut cependant 
noter que des D. magna, élevées dans des conditions analogues, 
n'ont jamais présenté la moindre trace d'intersexualité. 

Comparaison avec les Phasmes. — Si par leur origine parthé- 
nogénétique les Cladocères intersexués se distinguent nettement 
des individus similaires issus d'œufs fécondés, leur cas est 
tout à fait comparable à celui des Phasmes. 

On sait, depuis longtemps, que beaucoup de ces Orthoptères 
sont capables de se reproduire parthénogénétiquement et, dans 
ces conditions, donnent constamment des femelles. On en a 
d'abord conclu (R. pe Sixéry, 01) à une thélytoquie absolue, 
inverse de l’arrhénotoquie des Abeilles, la fécondation étant 
indispensable à l'apparition du sexe mâle. Mais des observa- 
tions plus récentes de J. Partez, R. DE Sinéry, Mac Brie, 
JacksoN, Meissxer et G. Foucner ont montré que des mâles peu- 
vent aparaitre sporadiquement dans des pontes strictement 
parthénogénétiques. Bien plus, PanTez et pe Sinéry (08) 
Caoparp (18) ont signalé sous le nom d'hermaphrodite des indi- 
vidus offrant des anomalies tout à fait comparables à celles que 
nous venons de décrire chez les Daphnies.. Le Bacillus (Clo- 
nopsis) gallicus décrit par Caoparv est porteur -d'organes rudi- 
mentaires intersexués (valve de l’oviscape) et manifeste une 
inversion de l’asymétrie sexuelle comparable à ce que lon 


{t) La première lignée intersexuée suivie par Fou provenail également d’une 
culture mal alimentée. a 


78 R. DE LA VAULX 


observe chez certains Cladocères (mésonotum Q à droite, ovis- 
cape rudimentaire à gauche). 

Ces faits sont d’ AN plus significatifs que Les Phasmes 
appartiennent au groupe d’Insectes où l'existence d’un chromo- 
some accessoire déterminateur du sexe a été démontrée avec le 
plus de netteté. R. pe Sixéry a, notamment, publié des figures 
relatives à la spermatogénèse d’un Phasme du Portugal (Lepty- 
nia allenuala) qui ne laissent aucun doute à cet égard. La 
possibilité d'apparition de mâles et d'intersexués porteurs d'or- 
ganes intermédiaires, en dehors de toute fécondation, chez des 
animaux où le chromosome sexuel est aussi net, permet d’émet- 
tre quelques doutes sur le pouvoir déterminateur de ce grain de 
chromatine. En tout cas, son action ne parait pas indispensable 
et peut être suppléée par d'autres facteurs. 


Résumé et Conclusions 


Nous pouvons résumer les résultats obtenus au cours de ce 
travail dans les conclusions suivantes : 

1° Le déterminisme du sexe des Cladocères parait être de 
nature quantitative. Bien que l'œuf possède virtuellement la 
possibilité de réaliser l’un ou l’autre sexe, le facteur détermi- 
nant (enzyme ou autre) est généralement réparti en proportion 
suffisante pour imposer une sexualité définie à l'embryon. Par 
suite d’une anomalie héréditaire, il peut se faire que certains 
œufs se trouvent porteurs d'une sexualité dominante quantila- 
livement insuffisante et par suite aboutissent à la formation 
d'intersexués, 

2 L'analyse morphologique des intersexués montre que ce 
facteur, à dominance insuffisante et transitoire, doit se répartie 
irrégulièrement entre les blastomères lors de leur division. On 
s'explique ainsi que l’asymétrie soit la règle et que fréquem- 
ment le sens de l’asymétrie s’inverse suivant les organes ou les 
régions considérés. 

3° L'anomalie amenant la répartition irrégulière des facteurs 
déterminants sur les œufs et Les blastomères fait partie du patri- 
moine héréditaire d’une lignée où elle apparait brusquement, 
pour des causes encore inconnues. L’hérédité ne suit aucune loi 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 79 


définie car sa manifestation semble dépendre non seulement de 
facteurs internes, mais aussi de facteurs externes analogues à 
ceux qui influencent les cycles. IL faut noter que la pénurie 
alimentaire, qui à une action défavorable sur l'apparition des 
mâles, est, au contraire, propice à la production des imter- 
sexués. 

#* Däns une même lignée, Pabondance des aberrations 
sexuelles offerte par une progéniture ne dépend pas étroitement 
du degré de masculinisation de la mère. 

5 Lorsque la ,najeure partie des organes externes sont mas- 
culinisés, les gonades sont rarement normales : elles consistent 
alors, le plus souvent, en ovo-testis renfermant les deux sortes 
de cellules germinales. Ces glandes mixtes ne sont pas fonction- 
nelles. 

6° Les intersexués produisant des œufs peuvent former des 
éphippies. Celles-ci se montrent d'autant plus fréquemment et 
offrent des structures d'autant plus anormales que la masculini- 
sation de la mère est plus accentuée. 

1° Les antennules mâles, portées par des imtersexués régé- 
nérent dans les mêmes conditions que celles des mâles nor- 
maux. 

8° Par la répartition irrégulière de caractères franchement 
mâles et femelles, les Cladocères anormaux rappellent les 
gynandromorphes typiques (") (Drosophiles de Morçan), tandis 
que la présence de formes Intermédiaires ainsi que leur mode 
d'apparition les rapprochent des intersexués tels qu'ils sont 
définis par Goupscamipr et Ripoce. Du fait de cette double affinité 
et de leur origine parthénogénétique les Cladocères que nous 
veñons de décrire présentent un aspect nouveau du phénomène 
de l'intersexualité et leur genèse ne peut s'expliquer par les 
théories proposées jusqu'à ce jour. | 

Ces conclusions ne sont valables que pour les seuls Clado- 
cères, mais elles peuvent, peut-être, contribuer à jeter quelque 
lumière sur des questions de portée plus générale. 


{‘) Chez les Daphnies intersexuées il n'y à probablement jamais de mosaïque 
stricte, telle que MorGax la décrit chez les Drosophiles, c'est à dire passage sans 
transition d'une forme mâle à une forme femelle. Même si, le long de la zone de 
contact, il n’y a pas interaction entre les tissus de sexes différents, les deux 
régions doivent s'adapter mécaniquement l’une à l’autre et offrir des formes inter- 
mediaires. 

[ 


s0 R. DE LA VAULX 


Une des premières qui se posent est celle des rapports qui 


unissent les caractères morphologiques à la nature des gamètes. 
Le succès des recherches relatives à l'action des hormones chez 
les Vertébrés a fait naître dans l'esprit de beaucoup de biolo- 
gistes la conception d'une relation causale, fondamentale et 
nécessaire, entre les caractères primaires et secondaires. Cha- 
que fois qu'une anomalie de ceux-ci était constatée, on s'effor- 
çait, même chez les Invertébrés, d’en rechercher la cause dans 
une aberration correspondante des gonades: c’est ainsi que 
toute altération sexuelle causée par un parasite était considérée, 
a priori, comme castration parasitaire. Il a fallu les belles expé- 
riences de Ounemans, KezLo6c, MEIsENHEIMER, Kopec pour mon- 
trer que les liaisons hormoniques ne constituaient pas le rap- 
port fondamental des caractères sexuels dans le règne animal 
et que les Insectes, tout au moins, faisaient exception. Depuis, 
les travaux de G. Surra (08-15) et, plus récemment, de S. Kon- 
HAUSER (19) ont porté atteinte à la notion de castration parasi- 
taire chez les Arthropodes en montrant que le parasite pouvait, 
en modifiant le métabolisme, agir directement sur les carac- 
tères secondaires, les gonades étant parfois intactes (Korx- 
HAUSER). Nous avons vu que, chez les Daphnies, les glandes 
génitales présentent des états intersexuels bien plus rarement 
que les appendices. 

Les hormones ne semblent pas constituer le procédé de 
relation fondamental et nécessaire entre les caractères pri- 
maires et secondaires, mais plutôt un perfectionnement des 
moyens de corrélation. Elles sont souvent dépourvues de spé- 
cificité zoologique, voire sexuelle, et certaines substances pour- 
raient même parfois les remplacer (Kozzmanx, 19). Faut:il 


rappeler que des traumatismes extragénitaux amènent parfois 


(chez les Cervidés, par exemple) des résultats analogues à 
ceux que produisent les hormones et que celles-ci ne peuvent 
suffire à rendre compte des cas de gynandromorphisme obser- 
vés chez les Vertébrés. 

Dans son beau travail sur l’origine des caractères sexuels 
secondaires, KammERER (142) a montré que ceux-ci ne se distin- 
guent en rien des caractères de race ou d'espèce, ainsi qu'il 
résulte d'un grand nombre d'expériences sur les croisements, 
la régénération, l’action des facteurs externes, etc. Les hor- 


Lu. di, Ltd. 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÈRE 81 


mones peuvent parfois les révéler, mais non les créer (). 

Comment peut-on s'expliquer que les deux sortes de carac- 
tères sexuels se trouvent normalement unis ? 

Tout œuf possède un sexe qu'il transmet à chacune des cel- 
lules filles. Toutes les cellules du corps se trouvent donc 
posséder, normalement défini depuis l'œuf, un sexe qu’elles 
manifestent, suivant qu'elles appartiennent au « germen » ou au 
« soma », par la production de gamètes déterminés ou par la 
réalisation des formes caractéristiques du sexe. Mais l'œuf n’est 
orienté vers la production d’un sexe que par un certain état 
métabolique, déterminé, sans doute, par un rapport entre la 
chromatine et Le cytoplasme. Cette orientation n'est pas toujours 
définitive, le métabolisme voulu est plus ou moins nettement 
instauré et l’on sait que, dans certains cas, il peut se modifier 
secondairement (hermaphrodisme successif, expériences de 
Bazrzer, de GouLn, d'Herrwie, etc.). 

Cette labilité sexuelle n’est d’ailleurs pas le propre de l'œuf 
et peut se retrouver à un certain degré dans les cellules filles 
qui sont capables de réagir isolément et de montrer une sexua- 
lité différente de l’ensemble du corps. I y à alors production 
de gynandromorphes. 

Il faut noter, cependant, qu'un animal n’est pas un simple 
agrégat de parties diverses ; il forme un tout, une individua- 
lité, douée de certaines caractéristiques au nombre desquelles 
figure le sexe. Un individu formé d'un assemblage de régions 
mâles, femelles ou intermédiaires ne peut conserver cette for- 
mule hétérogène pour un certain nombre de particularités qui 
ne se conçoivent qu'indivises. Tels sont : le métabolisme général 
(parfois la taille), Le comportement, le psychisme. Il en résulte 
que, même chez les gynandromorphes formés de parties nette- 
ment attribuables à l’un ou l’autre sexe, la notion de {ype 
sezuel intermédiaire s'impose pour l’ensemble de l'individu. 

IL est probable que cette conception ne doit pas se limiter 
aux gynandromorphes, mais qu'elle peut s'étendre à certains 


(!) On peut admettre que les caractéristiques pigmentaires, « livrées », orne- 
mentations diverses résultent de l’action directe des produits secrétés par les 
gonades mais une pareille supposilion est invraisemblable lorsqu'il s'agit d’or- 
_ganes compliqués étroitement adaptés à une fonction précise. Si l’on désire 
expliquer l’origine de ceux-ci mieux vaut faire appel aux facteurs évolutifs habi- 
tuellement invoqués pour les caractères spécifiques. 


82 R. DE LA VAULX 


individus dans toutes Les espèces gonochoriques, y compris l'es- 
pèce humaine, même en l'absence d'anomalies notables des 
caractères sexuels secondaires. En effet en dehors de ceux-ci 
qui, presque au même litre que les gamètes, sont caractéris- 
tiques du sexe, 1l est possible de distinguer des caractères ter- 
liaires habituellement liés à un sexe au point d'en compléter la 
physionomie. Tels sont, par exemple, dans l’espèce humaine : 
la taille, le développement des muscles, la finesse des extré- 
mités et des articulations, une infinité de caractères psychiques. 
Ces particularités sont Ioin de se répartir uniformément entre 
les différents individus appartenant à un même sexe et permet- 
traient peut-être d'établir des degrés dans la sexualité. C'est 
d’ailleurs pour l'espèce humaine que le terme de type sexuel 
intermédiaire (!) a été créé par Hirscarecn à propos de cer- 
taines aberrations psychiques. 

Quelle que soit l'extension que doive prendre par la suite la 
notion d'intersexualité, l'étude de ce phénomène permet déjà 
d'établir des données importantes. 

Les sexes ne constituent pas deux alternatives exclusives, 
deux polarités incompatibles, mais plutôt les deux points extrè- 
mes de toute une série continue d'états intermédiaires. Ceux-ci 
sont exceptionnellement capables de se réaliser, sur un indi- 
vidu ou un organe, lorsque divers phénomènes : croisements 
hétérogènes, mutilation, intoxication etc. viennent influencer 
les agents déterminateurs du sexe. De plus, les différentes par- 
ticularités qui sont généralement réunies pour caractériser l’un 
ou l’autre sexe sont susceptibles de se dissocier et de se répartir 
irrégulièrement sur un même être. 

L'étude des Cladocères intersexués, en fournissant de nom- 
breux exemples de ces deux ordres de faits : graduation sexuelle 
et désagrégation des caractères peut jeter quelque lumière 
sur un nouvel aspect des problèmes de la sexualité. 


(1) Sexuelle Zwischenstufe. Voir Simac (11). 


L'INTERSEXUALITÉ CHEZ UN CRUSTACÉ CLADOCÉRE 83 


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Edouard CHATTON et Charles PÉRARD 


Maitre de conférences Vétérinaire sanitaire 
de biologie générale de la Seine, 
à la Faculté des Sciences Attaché à l’Institut Pasteur 
de Strasbourg. de Paris. 


LES NICOLLELLIDÆ 


Infusoires intestinaux des Gondis et des 
Damans 


ET LE ‘ CYCLE ÉVOLUTIF ‘” DES CILIÉS 


SOMMAIRE 


AVANT-PROPOS. 
LES HOTES ET LEURS PARASITES 
Le gondi, p. 90. — La faune intestinale de gondi, Le 91. 
Les ciliés du gondi, p. 92. — Les damans, p. 93. — Les 
ciliés des damans. FRS OS ED CET 
ETUDE DESCRIPTIVE DES GENRES ET DES ESPÈCES. LEE 
GENRE NICOLLELLA ; Nicollella ctenodactyli, p. 94° — 
Forme, orientation, (dimensions, p. 94. — \Gouttières, 'ori- 
fice, cavités, p. 95. — Ciliature, p. 96. — jEctoplasme, 
structure de Ia gouttière préorale, p. 96. — Les fibrilles 
sidérophiles ou myonèmes. p. 97. -- Endoplasme, p. 98, 
Noyaux, p. 98. — Scissiparité, ipetites formes, p. 99. Con- 
jugaison, p. 100. — Anomalies de la conjugaison, p. 102. 
Petites formes non nn p. 102. — Formes de résis- 
lance . SPORE ES RE EE RE EE RE Re ee A 
GENRE COLLINELLA; Collinella qundii, p.102. — Forme, 
orientation, dimensions, p. 102. — Goutlières, orifices. 
cavités, p. 103. — Ciliature, p. 103. — Fibrilles sidérophiles 
ou myonèmes, p 104. — Endoplasme, p. 104 — Noyaux, 
p. 105. . 105. — Conjugai- 
son, p. 107. — Fusion des ébauches macronucléaires, p. 108. 
— Anomalies de la conjugaison, p. 111. — Petites formes 
non conjugantes . MU ES 
Collinella sp. de Procavia capensis : 
GENRE PYCNOTHRIX ; Pycnothrix Te des p. 113, — 
Le Pycnothrix monocystoides d’après Scausorz, p. 113. — 
Le Pycnothrix de Procatia Brucei (matériel Brumrr), 
d’après nos propres observations. LR 
Cilié indélerminé de Procavia capensis 


93 
04 


102 


111 
HE 


115 


118 


88 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 
ETHOLOGIE DES NICOLLELLIDÆ . . . RS QUE 118 
Siège et répartition dans l'intestin, p. 119. — Nutrition ECS 120 
ORIGINE ET ÉVOLUTION DES CARACTÈRES ANATOMIQUES EN 
RAPPORT AVECETMAOLOGIE HE NNETNUAESRE 121 
Les caractères anatomiques familiaux, p. 121. — Les caractères 
anatomiques originels, p. 122. — L'évolution éthologique, 
p. 124, — L'évolution anatomique, p. 124. — Les perturba- 
lions mécaniques de la scission, p. 126. — L'équilibre impar- 
ED LAN DRE EL: CE HER ee D A ne de 197 
DISCUSSION DU « CYCLE ÉVOLUTIF ». . . AOC 128 


LE « CYCLE ÉVOLUTIF » DES CILIÉS LIBRES, b. 128. — Les 
données de Maupras, p.128. — Interprétation des données de 
Maupas, p. 128. — Les travaux postérieurs à Maupas, p. 132. 
La « sénescence » et ses relations avec la conjugaison et l'en- 


domyxie, p.132. — Les effets de la conjugaison, p. 234. — 

Le déterminisme de la conjugaison, p. 137. — Le détermi- 

nisme de l’enkystement ; ses relations avec l'endomyxie, 

p.497. = Réflexions Per" TRE JR 138 
LE « CYCLE ÉVOLUTIF » DES CILIÉS PARASITES …. . 2, 139 


LE « CYCLE. ÉVOLUTIF »s DES NICOLLELLIDÆ, p.141. Les 
condititions de la culture intestinale, p. 141. — La mullipli- 
cation d'état et la ee de crise ; le rôle de la con- 


jugaison. + . DE EU TANT ROME 143 
POSITION SYSTÉMATIQUE DES NICOLLELLIDÆ. , .… .}. . 144 
INDEX: BIBLIOGRAPHIQUE AL Re ONE PRE PEN PE 


EXPLICATION DES PLANCHES. 


AVANT-PROPOS 


En octobre 1913 M. le docteur Roux, directeur de l’Institut 
Pasteur de Paris et M. le docteur Caarzes Nicozze, Directeur de 
l'Institut Pasteur de Tunis, chargeaient l'un de nous d’une 
mission de recherches dans le Sud-Tunisien sur l’étiologie du 
Bouton d'Orient. 

À cette étude dont il avait jeté les bases, CH. Nicozre nous 
conseillait de'joindre celle de la toxoplasmose du gondi, qu'il 
avait découverte en 1907, en cherchant chez ce rongeur le virus 
de la leishmaniose cutanée. 

Une première mission en 1913, qui n'avait été qu'une pros- 
pection, fut suivie d'une seconde en 1914, que la guerre inter- 
rompit. Les résultats en ont été publiés dans une série de 
mémoires que celui-ci continue et qui n’est pas close. 

Ce travail a pour origine la découverte chez le gondi de deux 


LES NICOLLELLIDÆE 89 


ciliés parasites, dont nous faisons connaitre d'une manière pré- 
eise et détaillée la structure et l’évolution (!). Ils sont le noyau 
d'une famille nouvelle d’holotriches à laquelle nous rattachons 
avec certitude un parasite intestinal des damans, forme très 
aberrante, incomplètement comprise et jusqu'ici tout à fait 
isolée et flottante dans les classifications, le Pycnothrir mono- 
cystoides ScauBorz (1908). 

Nous avons pu reprendre nous-mêmes l'étude de ce parasite 
grâce à M. le professeur BrRumPT qui l'avait recueilli en 1901 
chez un daman d’Abyssinie et qu'il a très aimablement mis à 
notre disposition. | 

C'est done l’étude de trois genres, formant une famille nou- 
velle, que nous présentons ici. Leur intérêt majeur est qu'ils 
constituent trois jalons d’une évolution remarquable qui conduit 
du type holotriche normal à des formes extrêmement modifiées, 
non seulement dans leur statique, mais aussi dans leur ciné- 
matique ; le processus fondamental, si simple et si général, 
de la scission transversale des ciliophores y est profondément 
dénaturé. ; 

Dans l’existence de parasites si voisins, chez des hôtes aussi 
éloignés phylogénétiquement que le sont les Cténodactylides et 
les Hyracoides, nous voyons la conséquence de l'identité com- 
plète de mœurs, de régime et d'habitat que présentent ces 
mammifères. 

L'interprétation et la sériation des formes et des phases de 
leur évolution nous à imposé un examen critique préalable, 
général quoique très raccourei, de la notion de «eyele évolutif » 
chez les ciliés, et des principaux travaux expérimentaux sur la 
conjugaison. 

_ La question qui se pose là est de savoir si les Ciliés libres ou 
parasites évoluent suivant un cycle prédéterminé, rigoureuse- 
ment ordonné, fatal, indépendant des conditions extérieures, 
ou si, au contraire, les phases de ce cycle sont conditionnées 
dans leur apparition et Leur succession, par l'action du milieu. 


Institut zoologique de l'Université-de Strasbourg. 
/ Ÿ 
15 mai 1920. 


(t) Nous avons brièvement décrit ces deux genres dans une note préliminaire 
(4949). 


90 ED. CHATTON ET CH PÉRARD 


LES HOTES ET LEURS PARASITES 


Le Gondi. — Le Gondi (Goundi des Arabes), Crenodactylus 
Gundi (Parras), est le type d’une petite famille de rongeurs 
actuellement localisés au continent africain. Trouxssanr (1905), 
avec la plupart des auteurs, les range dans les Hystrichomor- 
phes et leur reconnait des affinités avec les Octodontidæ sud- 
américains. Cependant Tuzz8erG (4899) en fait des Sciurogna- 
thes Myomorphes, mais leur assigne une place très à part dans 
ce groupe. 

Outre le genre Ctenodactylus, la famille comprend les genres 
Massoutiera et Pectinator. Le type des Massoutiera, M. Mzabi 
a été découvert à Gardaïa dans le sud-algérien par Laraste 
(1881). Une autre espèce vit au Sénégal. Le genre Pectinator 
est propre au pays Somali. : 

Le genre Ctenodactylus a trois espèces : 

C. Gundi (PazLas), décrit par RorTamanx et par PaLLas dès 1778, 
s'étend dans tout l’atlas saharien, des Ksours oranais à la Tripo- 
litaine au delà de laquelle on ne le retrouve plus vers l’est. 

C. Massont Gray de l'Afrique australe, longtemps confondu 
avec C. Gundi, en à été distingué par Larasre (1881). 

C. Vali Orrixzp Tomas (1902) a été décrit d’après des exem- 
plaires rapportés par Warraker de la région de la Tripolitaine 
en bordure du désert de Lybie à la latitude de Benghazi. 

En Tunisie les exemplaires nombreux que nous avons eus 
entre les mains se rapportaient tous, quelque soit leur prove- 
nance, à l'espèce C. Gundi, même ceux de Tataouine dont le 
djebel fait déjà partie du système orographique tripolitain. Le 
gondi existe dans toutes les rocailles des montagnes ou des col- 
lines de la zone sub-saharienne ; sa limite nord paraît être à 
peu près le parallèle de Tebessa, sa limite sud n'est pas fixée, 
que nous sachions. 

Les mœurs du gondi ont été bien décrites par Brean (14877) 
mais c’est LATASTE qui a mis en lumière les traits dominants de 
son éthologie, et en particulier la corrélation qui existe entre sa 
morphologie et son habitat exclusivement saxicole. Il à fait 
justice de l'erreur de Gervais qui présentait le gondi comme un 
animal fouisseur, et il a montré que la conformation de ses 


1 


LES NICOLLELLIDÆ 91 


extrémités lui interdit de gratter tandis qu'elle est spécialement 
adaptée à l'escalade. 

in fait le gite du gondi est toujours une cavité préexistante 
dont il est incapable de modifier l’état. Il abonde dans Les ébou- 
lis, les ruines (Ksour des Matmata et de Tataouine). Il à 
colonisé rapidement les ouvrages en pierres sèches de la ligne 
du chemin de fer du Seldja. Mais on ne le trouve pas là où le 
rocher n’est ni désagrégé n1 anfractueux. 

Larasre insiste encore sur ce que le gondi est aussi inhabile à 
ronger qu'à gratter. Aussi son régime est-il herbivore beaucoup 
plus que granivore. Les nombreux examens du contenu intesti- 
nal de gondis tués au fusil, ou récemment capturés, nous ont 
toujours montré un magma d'herbes triturées, et jamais une 
purée farineuse comme celle que contient l'intestin des Muri- 
dés. En somme le régime du gondi est sensiblement le même 
que celui du lièvre ou du cobaye, et il se traduit comme chez 
ces animaux, par le grand développement du cæcum. 

La flore dont le gondi tire sa nourriture est certainement un 
des facteurs de sa localisation stricte à la zone subsaharienne. 
Les autres facteurs, extrêmement importants aussi, de sa loca- 
lisation sont d'ordre thermique et hygrométrique. En liberté, 
le gondi passe des heures entières juché sur une pierre en plein 
soleil ; sa fourrure est sèche et touffue. En captivité, même dans 
les meilleures conditions, ses poils s'agglutinent et se plaquent 
à la peau. 

Les gondis vivent dans leurs repaires en petites colonies, 
peut être seulement par couples isolés. Ils ÿ accumulent leurs 
excréments en une sorte de guano. Ils se reproduisent une fois 
par an en février. Les petits au nombre de un, deux ou trois 
naissent comme ceux des cobayes, couverts de poils et aptes à 
marcher. 

La faune intestinale du gondi. — 1° Protozoaires. Dans 
l'estomac pas de Protozoaires. Dans l'intestin grèle fréquence 
d'une coccidie du genre Eimeria dont les ookystes mesurent 
35 u de diamètre. Quoique parfois très dense, l'infection ne 
parait pas mortelle Dans l'intestin postérieur une amibe du 
genre Entamæba, et très probablement du type coli, dont 
nous ne connaissons pas les kystes ; enfin les deux ciliés décrits 
ci-dessous Nicollella ctenodactyli et Collinella qundii. 


9? ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


29 Cestodes : Un ténia non identifié très commun dans l'intes- 
tin grêle. 

3° Nématodes : Nous avons recueilli tous les nématodes que 
nous avons rencontrés chez le gondi, et les avons adressés à 
M. Seurar. L'envoi à été égaré. À défaut de détermination de 
nos exemplaires nous donnons ici, d'après le travail de Seurar 
(1918), la liste des parasites du cténodactyle de Tunisie. Esto- 
mac : Physaloptera tacapensis Seurar et P. brevivaginata SEüRAT 
‘Ascaridæ). Intestin grêle : Nematodirus filicollis (Rud.) (Tri- 
chostrongylidæ). ntestin postérieur : Syphacia hilgerti. Seurar 
(Oxyuridæ) et Seuratum tacapense (Seurar) (Heterakidæ). 

Protophytes : pas de formes caractéristiques comme le sont 
du lapin : la levure Saccharomycopsis quttulatus ou du cobaye : 
l'oscillariée incolore Oscillospira Guilliermondi. 

Les ciliés du gondi. — Nicollella ctenodactyli et Collinella 
qundii se rencontrent, la première chez 60 0/0 environ des 
gondis, la deuxième chez 80 0/0. Celle-ci est aussi toujours plus 
abondante. Les deux formes sont localisées au cæcum et à la 
portion antérieure du gros intestin, Nicollella dans le côlon 
seulement (30-35 premiers centimètres), Co/linella dans cette 
même portion et dans tout le cæcum. Elles se présentent là 
sous des formes variées, échelonnées suivant un ordre constant. 
Nous reviendrons en détail sur ces faits au chapitre de l’étho- 
logie. Disons seulement ici, comme préambule à la partie 
descriptive, qu’il y a à distinguer dans chacun des parasites, 
d'une part de grandes formes végétatives, et d'autre part des 
formes moyennes et petites parmi lesquelles se trouvent les 
conjugants. : | 

Quand l'infection est peu intense elle ne se décèle qu'à l'exa- 
men microscopique. Mais quand elle est très dense, ce qui n'est 
pas très rare, elle est apparente dès l'ouverture de l'abdomen. 
Le cæcum et l'intestin qui, à l'état normal, ont la teinte brun 
verdâtre du contenu, sont alors lactescents, et la muqueuse en 
est comme guillochée ; ceci est dû à ce que les replis valvu- 
laires sont visibles par transparence. Etalée, la muqueuse est 
entièrement revêtue d'une couche finement villeuse, et du fond 
des replis valvulaires sourd une sorte de sanie grenue. Tout cela 
est formé par l'accumulation des infusoires. Dans ces cas l'intes- 
tin et le cæcum sont moins turgides que d'ordinaire et plus ou 


LES NICOLLELLIDÆ 93 


moins fripés. L'infection à ce degré n'est pas sans troubler les 
fonctions digestives de l'hôte. C’est un cas comme celui que nous 
venons de décrire qui, dès nos premières autopsies, nous fit 
découvrir ces parasites. 

Les damans. — Les Hyrar où Procavia, comme les Cteno- 
dactylidæ ont embarrassé les classificateurs. Rangés d’abord 
dans les rongeurs, puis à côté des marsupiaux (OKEx) classés par 
Cuvier dans ses pachydermes, errant ensuite aux confins de ce 
groupe, ils constituent maintenant un ordre autonome d'ongu- 
lés, les Hyracoidea (Max Weger 1904). Ils n'auraient done rien 
de commun, phylogénétiquement, avec les gondis; mais ils s’en 
rapprochent par leur éthologie d'une manière complète. Ce 
sont des animaux xérophiles, héliophiles, saxicoles, grimpeurs 
et herbivores. Leur répartition géographique est à peu près 
celle des Ctenodactylidæ ; les quelques 14 espèces qui consti- 
tuent le genre sont localisées à l'Afrique et à l'Asie Mineure. 
On les trouve en Afrique australe, au Sénégal, en Abyssinie, 
en Syrie, en Arabie et, fait intéressant, en Afrique Mineure. Le 
Procavia Bounhioli Kozimanx (1942) du Sahara algérien doit y 
être au contact des peuplements de Gondis. 

Deux espèces nous intéressent spécialement ici comme hôtes 
de ciliés : Procavia capensis (Pazras) de l'Afrique du sud, et 
Procavia Brucei Gray de l'Abyssinie (Harar Brumpr). Le grand 
daman de l'Abyssinie, Procavia abyssinica luteogastra Gray, ne 
serait pas infecté (Brumrr). 

Les ciliés des damans. — Chez Procavia Brucei Bruupt (en 
avril 1901) et chez Procavia capensis Scau8orz (1908), ont trouvé 
le Pycnothrix monscystoides Scavsorz. Cet auteur à vu en outre, 
associés au Pycnothrix, deux ciliés dont l’un est certainement 
une Collinella; l'autre n’est pas identifiable. Nous ne savons 
rien de leur fréquence. 

SCHULTZE qui a recueilli le matériel étudié par Scaugorz l'aurait 
extrait de l'intestin grêle du daman du Cap. Bauupr n'a pu nous 
renseigner sur la localisation exacte du Pycnothrix de Procavia 
Grayi. Nous n'acceptons pas comme définitif le renseignement 
donné par ScauLTZzE, et ceci pour trois raisons : {° l'existence de 
ciliés dans l'intestin grêle d'un mammifère est une exception 
qui mérite confirmation ('); 2° parmi ces trois ciliés il y a une 


(‘) Tous les ciliès intestinaux des vertébrés, abstraction faite de ceux de la panse 


94% ÉD. CHATTON ET CH. PÉRARD 


Collinella qui chez le gondi est parasite du gros intestin ; 3° Les 
Hyracoides, seuls parmi les mammifères, possèdent au milieu du 
gros Intestin un cæcum surnuméraire, qui à pu être confondu 
avec le véritable cæcum, et le segment compris entre ces deux 
cæcums à pu être attribué à l'intestin grèle. Nous reconnaissons 
qu'aucune de ces raisons n'est décisive; aussi bien ne les pro- 
duisons-nous que pour susciter une vérification du siège des 
Pycnothrix. 

Nous n'avons pas cru devoir faire dans la littérature le relevé 
des parasites intestinaux des damans, autres que les Ciliés, que 
nous n'avons pas nous-mêmes observés. I serait néanmoins inté- 
ressant de savoir si les affinités de leur faune intestinale avec 
celle des gondis se manifeste pour l’ensemble des parasites 
comme elle apparait dans l’étroite parenté de leurs infusoires. 


ÉTUDE DESCRIPTIVE DES GENRES 
ET DES ESPÈCES. 


FamiLLe pes Nicollellidæ Carr. er P£RARD. 4919 


Nicollellidæ, Cuarr. et Pérarn 1919, p. 10-17. 


Genre type de la famille 


Genre Nicollella Cnarr. et Pérarp 1919 (1) 
Nicollella Cuarr. et Pérarp 1919; p. 10-17 : fig. 1. 
Espèce type du genre : 
Nicollella ctenodactyli Cuarr. et Pérarp 1919 


Nicollella ctenodactyli Cuarr. et Pérann 1919: Loc. et. 


Type de l'espèce parasite dans le cæcum et le gros intestin 
de Ctenodactylus Gundi (Pazras) ; Metlaoui, sud-tunisien ; toute 
l'année (fig. 2-27). 

Forme, orientation, dimensions. — Nicollella au maximum de 
sa taille à la forme fondamentale, en réalité très altérée, d'un 


des ruminants, sont des parasites du gros intestin. Il y a lieu de rappeler que 
c'est aussi dans le cæcum qu'ont été rencontrées les cinq espèces des genres 
Balantidium, Entotinium Cyathodinium que Nerva, DA Cunua et Travassos(1914) 
ont découvertes chez l'Aperea (Cavia aperea Erxe) le cobaye sauvage du B:ésil, 
qui est aussi un herbivore 

{() Dédiée à Ca. Nicozue, directeur de l’{nstilut Pasteur de Tunis. 


/ 


LES NICOLLELLIDÆ 95 


ovoïde allongé (fig. 2-3), à gros bout antérieur. Celui-ci est 
défini comme tel, anatomiquement, par l'origine de la gouttière 
préorale, homologue du péristome des autres ciliés, mais com- 
parable surtout aux péristomes en gouttière étroite et linéaire 
de certains Uronema, des Dileptus, des Spirostomum, ete. Le 
siège de la vacuole pulsatile et de son orifice, qui est en même 
temps un cytopyge, à l'extrémité opposée du corps, désigne 
celle-ci comme postérieure. 

Physiologiquement, le gros bout est défini comme antérieur 
par le sens de la progression, ou plutôt par le sens des ondes 
cilaires, qui s'éloignent de cette extrémité ; la progression est 
en effet très réduite chez ces ciliés, et ne se manifeste, croyons- 
nous, que lorsque l'animal est dérangé. Sans parler de fixation 
ni même d'adhérence, nous insistons sur ce que tous les para- 
sites, d'une manière constante, ont leur gros bout au contact de 
la muqueuse ou dirigé vers elle. 

La face parcourue par la gouttière préorale, à l'extrémité pos- 
térieure de laquelle se trouve la bouche, est la face ventrale. 
Toute sa moitié antérieure est à profil rectiligne, mais elle n’est 
nullement aplatie, ce que prouvent les coupes transversales 
(fig. 4 et 5). 

Ces grandes formes végétatives mesurent jusqu'à 550 de 
long sur 150 x de large. 

- Gouttières, orifices, cavités. — La gouttière préorale décrit 
du pôle antérieur à la bouche, située à l'équateur du corps, une 
courbe à grand rayon, à concavité gauche (fig. 3 g. p.). C’est 
un sillon à profil aigu, taillé obliquement de droite à gauche 
dans l'épaisseur de l'ectoplasme. Par suite de cette obliquité, 
sa lèvre gauche est aiguë et recouvrante, sa lèvre droite obtuse. 
Mais ni l’une ni l’autre ne sont saïllantes. La profondeur de la 
gouttière augmente d'avant en arrière (fig. 4et 5). 

La fente buccale ou cytopharyngienne qui la termine, est une 
profonde dépression de son fond, dont l'axe est normal au sien. 
Elle pénètre donc le corps de droite à gauche, à la limite de 
l’ectoplasme et de l’endoplasme (fig. 5). 

Au pôle postérieur se trouve une poche de volume variable 
(fig. 2, 3, 6 v. e.) que. nous n'avons pas vu se contracter. Ge ne 
peut être que la vacuole excrétrice. EHe débouche par une lon- 
gue fente (fig. 8) entre deux lobes arrondis comme ceux d’un 


96 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


gland pénial. Le méat de ce gland est dans un plan perpendi- 
culaire au plan de symétrie du corps, c’est-à dire frontal. Il n'y 
a, S'ouvrant dans la poche, ni canalicules excréteurs, ni vacuoles 
accessoires. 

Ciliatiure. — Elle est du type holotriche pur. Les cils qui 
s'insèrent sur les crêtes des lèvres de la gouttière préorale, et 
ceux qui revêtent les lobes postérieurs, sont à peine plus déve- 
loppés qu'ailleurs. Ils ne sont nulle part agglutinés en membra- 
nelles. Ils sont :mplantés sur des lignes très rapprochées formant 
une double striation longitudinale et transversale, la première 
seule fondamentale (fig. 7 et 8). La disposition du système 


ciliaire, et ses rapports avec la gouttière, sont conformes au 


schéma général (Bürscazt 1889), et en particulier au diagramme 
que cet auteur (1887) a donné de ces rapports pour les diffé- 
rentes situations de la bouche en rétrogradation. Il n'y a qu'un 
revêtement ciliaire très court sur l'abrupt des lèvres de la gout- 
tière et qui n’en atteint d’ailleurs pas le fond. I] fait défaut dans 
le cytopharynx. 

Le mouvement ciliaire produit des ondes qui parcourent le 
corps d'avagt en arrière, sans jamais amener un déplacement 
rapide de l’infusoire. Lorsque celui-ci est en état de souffrance, 
ces ondes s'accusent beaucoup. 

EÉctoplasme, structure de la qouttière préorale et du méat 
excréteur. — Le grand développement de l’ectoplasme au pôle 
antérieur et dans la région préorale, et son individualité par 
rapport à l'endoplasme, sont parmi les caractères les plus sail- 
lants des Nicollellidæ. 

Il est formé de trois lames (fig. 4, 5, 6, 9) : une externe, de 
structure homogène, de 2 x environ d'épaisseur, qui contient 
les grains basaux des cils ; une lame interne, encore plus mince 
que la lame externe et qui n’est peut être qu'une surface de 
contact ; une lame moyenne épaisse, de structure finement 
alvéolaire et striée normalement à sa surface. Il semble que 
ces stries ne sont autre chose que des racines ciliaires, mais 1l 
ne peut y avoir à cet égard de certitude absolue. Cette lame 
moyenne est d'épaisseur très inégale suivant les régions du 
corps. Elle a 70 y au pôle antérieur; de là elle diminue progres- 
sivement dans tous les sens, sauf sur la face ventrale, où elle a, 
jusqu'au niveau de la bouche, une épaisseur de 20 y. Au des- 


ne és te die di 


PP VRP ET ER 


éd. te ste mt nt is à ot tune té tte. ét 


LES NICOLLELLIDÆE 97 


sous de la bouche, elle devient brusquement extrêmement 
mince, sinon virtuelle, comme dans tout l'hémisphère posté- 
rieur. Là, la lame externe et la lame interne semblent être au 
contact. Le plastron ectoplasmique ventral s'amincit progressi- 
vement sur les faces latérales (!). 

Au niveau de la gouttière préorale, la lame ectoplasmique 
moyenne fait complètement défaut (fig. 4). La lame externe 
s'infléchit sur l’abrupt des lèvres et vient au fond du sillon au 
contact de la lame interne. L’abrupt des lèvres, vu de face, pré- 
sente une palissade très régulière de fibres ou de bâtonnets très 
colorables (fig. 10). Ces bâtonnets nous paraissent représenter 
quelque chose d'analogue à ceux de la nasse pharyngienne des 
holotriches gymnostomes, qui sont également sidérophiles, si 
l'on en juge d'après ce que H. N. Mur (1908) à vu de ces élé- 
ments chez Prorodon teres. 

Aux cils de la face externe de la lèvre droite, qui ne sont 
cependant pas plus développés que ceux de la lèvre gauche, 
correspondent de très longues racines (fig. 5). Eiles traversent 
non seulement l’ectoplasme, mais elles se prolongent très loin 
dans l’endoplasme. Cet allongement est maximum au niveau de 
la bouche ; il diminue progressivement vers le pôle antérieur. 
Nous retrouverons une disposition tout à fait homologue chez 
Collinella et chez Pycnothrix. 

La lame ectoplasmique externe se réfléchit dans Le méat excré- 
teur, qu’elle revêt entièrement, puis elle s'étale en pavillon, 
dont les bords, en certains points, viennent affronter par sa 
face interne l’ectoplasme de la surface générale, délimitant ainsi 
dans le pôle postérieur une sorte d’espace annulaire (fig. 2 et 6). 
C'est dans ce pavillon qu'est située la vacuole excrétrice. Dans 
toute cette région les racines ciliaires sont très développées et se 
prolongent dans l’'ectoplasme en faisceaux irréguliers. 

Les fibrilles sidérophiles dites « myonèmes ». — Dans toute la 
région antérieure du corps, jusqu’à la bouche, il existe, sous la 
lame ectoplasmique interne, intimement appliquées contre elle, 
ou se confondant avec elle, des fibres sidérophiles circulaires, 
semblables à celles que, chez beaucoup de ciliés, l’on considère 
comme des myonèmes (fig. 4 et 5). Si nous ne les donnons pas 


{") Voir pour les homologies de ces zones p. 114-415. 


98 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


catégoriquement comme tels,-c'est que nous n'avons pas la 
preuve de leur contraetilité. Elles prennent leur origine sur le 
fond de la gouttière préorale et s'étendent jusqu’à la face dor- 
sale, formant chacune, dans un plan transversal, un cerele 
complet où interrompu dorsalement. Elles sont tout à fait indé- 
pendantes des stries transversales d'insertions ciliaires. Les 
espaces qui les séparent équivalent à celui occupé par quatre ou 
cinq de ces stries et leurs intervalles. 

[l y a une corrélation étroite entre ces fibrilles et la gout- 
tière préorale, puisqu'elles font complètement défaut au delà 
de celle-ci. 

Endoplasme. — 11 comprend une couche de fines alvéoles 
sous-jacentes à l’ectoplasme, et une masse centrale de cyto- 
plasme de texture beaucoup plus grossière et hétérogène. Les 
vacuoles avec ou sans contenu figuré y abondent. Certaines 
contiennent des ingesta volumineux (ookystes coccidiens ou petits | 
individus de Pespèce elle-même, fig. 3 et 5). 

L'aspect de l’endoplasme varie d’ailleurs avec le régime ali- | 
mentaire de l'hôte. Quand les gondis sont bien nourris, l’endo- 
plasme est tellement chargé de granulations que la silhouette 
du noyau est masquée. Cet aspect s'obtient facilement en four- 
nissant aux gondis des amylacés (orge, pain). Normalement, 
chez les gondis nourris d'herbes, l'endoplasme est assez translu- - 
cide pour laisser voir le noyau, mais il est cependant toujours 
plus sombre que l'ectoplasme. 

Noyaux:— Le N a la forme d’un ellipsoïde allongé, ou même 
d'un cylindre à bouts arrondis mesurant de 60 à 80 x de long 
sur 30 à 35 de large. Il est rectiligne ou incurvé. Dans un petit 
nombre d'individus (nous parlons des grandes formes), il y a 
deux N subsphériques égaux chacun à la moitié d’un noyau 
unique. 

In vivo, le N ne montre aucune différenciation structurale. 
Au contact des solutions hypotoniques il se résout en une infi- 
nité de fins granules. Chez les imfusoires colorés en masse à 
l'hématoxyline au fer, il se teinte d’une manière intense et 
parait absolument homogène. Mais sur les coupes minces colo- 
rées de la même façon il parait constitué par une masse fonda- 
mentale finement granuleuse creusée de vacuoles contenant 
des blocs également sidérophiles plus ou.moins volumineux 


LES NICOLLELLIDÆ 99 


(fig. 5). Il est entouré d’une membrane résistante qui s'en décolle 
souvent sous l’action du fixateur. C’est bien une membrane 
propre. Dans les frottis ou dans les préparations à l’état frais, 
où les N sont fréquemment expulsés sous l'effet de la compres- 
sion, on en voit un certain nombre se vider de leur contenu 
qui s'échappe de leur membrane comme d'une capsule. 

Le x est sphérique de 10 y environ de diamètre, toujours, au 
repos, dans une échancrure du N. IT est constitué par une vési- 
cule centrée par un earyosome compact el de la chromatine 
périphérique appliquée contre la membrane nucléaire. Tel, il a 
l’aspect d’un protokaryon. 

Le complexe nucléaire occupe dans l’endoplasme une situa- 
tion quelconque et certainement variable suivant les courants 
de cyclose. 

Dans les grandes formes à deux N, il n'y a qu'un seul ». 

Scissiparité, petites formes. — Malgré le grand nombre d'in- 
dividus de toutes tailles contenus dans nos préparations, ou exa- 
minés sur le vif, nous n'avons rencontré que de rares images 
de division chez les grandes formes. La figure 11 représente 
la scission d'une forme moyenne. Le N et Le n sont déjà scin- 
dés ; l'étranglement équatorial est ébauché, et la calotte ecto- 
plasmique antérieure de l'individu postérieur est indiquée par 
l'épaississement de l'ectoplasme autour du sillon de constric- 
tion. La nouvelle bouche de l'individu postérieur n'apparait pas 
encore, non plus que le cytopyge de l'individu antérieur. La 
scission est rigoureusement transversale. 

Nous considérons les formes qui mesurent de 250 à 350 
comme procédant d'une semblable seission binaire transver- 
sale égale ou subégale de grands individus. Elles n’en diffèrent 
point. Mais au-dessous de 250 v la silhouette se modifie. En 
raison de ce que les scissions se succèdent sans croissance 
compensatrice la longueur diminue ; le parasite prend la forme 
d'un ovoïde trapu à bout antérieur plus eflilé que le postérieur, 
ce qui tient surtout à l'effacement des lobes qui prolongeaient ce 
bout (fig. 11-27). La vacuole excrétrice, son méat et son pavil- 
lon n’en existent pas moins. ; 

La taille peut s’abaisser ainsi par scissions successives jusqu à 
10 y de long sur 40 de large, c'est-à-dire jusqu'au septième 
de la longueur et aux deux septièmes de la largeur des plus 


100 ÉD. CHATTON ET CH. PÉRARD 


grandes formes. Chez les individus présentant les dimensions 
ci-dessus, le N sphérique mesurait de 12 à 15 y (fig. 27). 

La structure reste la même que dans les grandes formes. 
Cependant l’endoplasme a ici la texture finement et uniformé- 
ment alvéolaire qui est celle du plasma cortical des grandes 
formes. Il ne montre que rarement des vacuoles et ne contient 
jamais d’inclusions solides. Il semble done que ces petits indi- 
vidus ont perdu la capacité de se nourrir par ingestion. Le cône 
fibrillaire oral est particulièrement visible (fig. 12, 48, 25, 26). 

Semblable abaissement de la taille marquant la dégénéres- 
cence (scénescence, dépression), ou conduisant à la conju- 
gaison est chose commune, sinon générale, chez les cihés, 
mais il n’atteint le degré que nous lui voyons ici que chez les 
parasites. Nous reviendrons sur ce phénomène dans le chapitre 
du cycle évolutif. 

Conjugaison. — Nous ne l'avons vu intervenir qu'entre de 
petites formes, ne mesurant pas plus de 100 à 110 sur 60 à 
70 u. Elle est très rare chez les toutes petites formes, qui 
paraissent peu aptes à se conjuguer. La conjugaison est 
nettement liée à l’abaissement de la taille, car dans toutes les 
préparations contenant de petites formes on en trouve toujours 
un plus ou moins grand nombre en voie ou en fin de zygose. 

Le matériel ne se prête pas à une étude précise de la matu- 
ration, à cause de l'impossibilité de compter les chromo- 
somes. Les caryodiérèses sont comme chez tous les ciliés du 
type mésomitotique. La figuration de tous les stades nous 
permettra d’être brefs dans la description, pour laquelle nous 
userons de la nomenclature de Mauras (1889). 

Stade A (fig. 13-14). — Micronucleus gonflé, à caryosome 
dissocié en blocs chromatiques. Dans un seul cas nous'avons 
compté six de ces blocs accouplés deux par deux. Si ce sont 
bien des chromosomes ils seraient en même nombre que chez 
Collinia branchiarum. Nous n'avons pas vu avec certitude le 
stade « à facies de synapsis » ou «en parachute » et la pro- 
phase unipolaire observés chez cette espèce (B. Corzix 1909, 
Bruupr 4913) et dont l'existence apparait comme de plus en 
plus générale chez les ciliés (Cazrins 1919). | 

Le stade À est atteint et même. dépassé (deux » en activité) 
chez des individus isolés. La fréquence des isolés à micronucleus 


LES NICOLLELLIDÆ 404 


gonflé (fig. 13), nous persuade que le signe nucléaire de la 
conjugaison peut précéder F'accouplement. Dans la syzygie 
les conjoints sont en contact intime par leurs faces orales. Ils 
sont parfois de tailles très différentes (fig. 17) et dans ce cas, 
leurs évolutions nucléaires sont asynchroniques. 

Stades B et C (fig. 15-16). — Des quatre nr produits par les 
deux divisions de maturation, l'un reste beaucoup plus volu- 
mineux que les autres ; c'est Le noyau sexuel. Il offre cette 
particularité de s'engager toujours d'une manière précoce dans 
le cône fibrillaire préoral (fig. 16) (1). 

Stades Det E. (fig. 18-19). — C'est dans ce cône qu'il se 
dédouble. Ce stade est d’une extrême rareté eu égard à la 
fréquence du précédent. Il est certain que, chez ces formes, 
le dédoublement est suivi d’une rétrogradation du pronucleus 
femelle. Les deux pronuclei sont d’ailleurs bien différenciés 
par leur taille (fig. 18). 

Nous n'avons pas vu la caryogamie (stade E). La séparation 
des conjoints doit la suivre de très près, car au stade F les 
individus sont toujours isolés (fig. 19). Le -synkaryon se 
distingue bien des trois n de réduction, dont la résorption est 
très lente. Ceux-ci peuvent se retrouver aux stades G/1 et même 
G/2, dont ils compliqueut l'interprétation. 

Le N disparait aux stades Det E, laissant un amas de pous- 
sière chromatique (fig. 18). 

Stades F et G. — Le synkaryon donne deux (fig. 20-21-22), 
puis quatre (fig. 23) noyaux fils; mais les deuxièmes mitoses 
ne sont pas synchrones ; on trouve généralement un fuseau et 
deux » au repos, de taille inégale. L'un en dégénérescence, est 
de rebut, l’autre est le n définitif. Quant au fuseau il donne les 
deux ébauches macronucléaires (fig. 22-23). 

Stade H.— Le n de rebut a disparu, le » définitif a sa 
taille et sa structure normales. Les ébauches macronuelé- 
aires sont tout d'abord identiques aux # en anaphase : vési- 
cules à spirème ou à granulum chromatique central, entouré 
d'un espace clair (fig. 24). Ces vésicules se comblent par 
diffusion ou pulvérisation de cette masse centrale et deviennent 
des noyaux massifs, sphériques, à structure réticulée (fig. 25). 
Ils sont le plus souvent très rapprochés, en contact intime et 
finissent par se fusionner, formant ainsi le N définitif (fig. 26). 


102 ED. CHATTON ET CH. PÉHARD 


Le », presque toujours engagé d'avance dans le sillon de 
tangence, se trouve, après la fusion, enclavé dans la région 
équatoriale du N : mais ces rapports peuvent se modifier dans 
la suite. 

Cette fusion des ébauches macronucléaires, qui n’est pas 
sénérale chez les ciliés, se produit également chez Collinella, 
où nous l’étudions plus en détail. 

Anomalies de la conjugaison. — 1° Asynchronisme de lPévo- 
lution nucléaire dans les deux conjoints ; 2° persistance des n 
de réduction jusqu'au stade G, ou leur disparition précoce dès 
les stades D où E ;: 3 production d'un seul x après la 
division du synkaryon, ou d’une seule ébauche macronucléaire ; — 
4° fusion très tardive ou défaut de fusion des ébauches macro- 
nucléaires, d'où l'existence d'individus à deux N sphériques 
qui sont de moitié plus petits que les N normaux. 

Petites formes non conjugantes. — Toutes les formes dont la 
taille s'abaisse au dessous de 120 y entrent-elles en conju- 
gaison ? ou les bipartitions peuvent-elles se poursuivre sans 
zygose ? Quelle est dans l’un ou l’autre cas leur destinée ? 
Ces questions se posent aussi à propos de Co/linella et avec 
plus d'éléments d’information. Nous les examinerons dans la 
discussion du cycle évolutif des Nicollellidæ. 

Formes de résistance. — Elles nous sont inconnues aussi 
bien chez Nicollella que chez Collinella. : 


Genre Collinella. Caarr. et PÉranp, 1919. 
Collinella Cuarr. et Péranp, 4919 : p. 10-17 ; fig. 2. 


Espèce type du genre : 


Collinella Gundii Cuarr. et P£rann. 1919. 


Collinella Grundii Cuarr. et Pérann, 1919 ; loc. cit. 


Type de l'espèce : parasite dans le cæcum et le gros intestin 
de Clenodactylus (Gundi (Parras) ; Metlaou, Sud-tunisien ; 
toute l’année (fig. 28-60). 

Forme, orientation, dimensions. — La forme est beaucoup 
plus élancée que chez Nicollella, la différenciation des pôles 


9 


LES NICOLLELLIDÆ 103 


plus accusée, l'un étant tout à fait arrondi, l’autre aigu 
(fig. 28-29). C'est encore le pôle arrondi qui est antérieur, 
quoique la bouche occupe ici le pôle postérieur même. Elle 
n'en est pas moins en relation avee le pôle antérieur par la 
gouttière préorale. 

La vacuole excrétrice est aussi postérieure, mais subter- 
minale, comme déviée de sa situation primitive par la bouche. 

La face ventrale parcourue en ligne méridienne par la gout- 
tière préorale, est aussi de profil subrectiligne, et se distingue 
par là des autres faces, comme d’ailleurs par l'épaisseur de son 
ectoplasme (fig. 28). 

Les plus grandes de ces formes mesurent de 550 à 600 y de 
long, sur 100 y de large. . 

Leurs rapports avec l'épithélium intestinal sont les mèmes 
que chez Nicollella ; mème locomotion réduite. 

Gouttière, orifices, cavités. — Partie du pôle antérieur en 
droite ligne, la gouttière préorale, à partir du dernier tiers, 
s’infléchit vers la gauche et se termine sur la face gauche du 
pôle postérieur par la fente buccale. C’est le même sillon que 
chez Nicollella, taillé dans toute sa longueur dans le plastron 
ectoplasmique. Mais ce sillon est ici normal à la surface. Ses 
deux lèvres sont par conséquent égales (fig. 31). 

La bouche est une fente comprimée dorso-ventralement, 
qui, vue de profil, paraît s'ouvrir dorsalement vers l'arrière, 
au-dessus d’un lobe saillant formé par l'extrémité du plastron 
ectoplasmique ventral (fig. 28). En réalité, elle est ouverte à 
gauche et elle s'enfonce de gauche à droite ; mais elle 
échancre nettement le profil postérieur. Elle parait profonde, 
mais c'est là une illusion due à ce qu'elle est prolongée vers 
le haut par la gouttière préorale. Elle pénètre le corps 
beaucoup moins profondément que chez Nicollella. 

Le cytopyge s'ouvre en avant de la bouche, à gauche de la 
gouttière, par un canal qui, après un court trajet très oblique 
d'arrière en avant, débouche dans une vacuole excrétrice, 
située au-dessus de la bouche (fig. 28-32 et 33). Ni vacuoles 
accessoires, ni canalicules excréteurs. Le segment externe du 
canal vésiculaire est cilié. 

Ciliature, — Exactement de même type que chez Nicollella 


10% ED, CHALTON ET (‘H. PÉRARD 


(fig. 30-34). Mais les cils sont plus longs et il n’y a pas de 
différence entre ceux des lèvres, ceux du pôle postérieur et 
ceux du revêtement général. 

Ectoplasme, structure de la qouttière préorale. — Mème 
structure fondamentale que chez Nicollella. Mais, les cils étant 
plus forts, leurs racines sont plus nettes et on ne distingue 
pas d'alvéoles entre elles. La calotte ectoplasmique antérieure 
est moins épaisse que chez Nicollella (20 à au maximum) ; 
elle se prolonge ventralement jusqu’au pôle postérieur par le 
plastron déjà décritet de même épaisseur qu’elle-même (fig. 28). 

La gouttière préorale n’est pas de section triangulaire, mais 
trapézoïde, parce que ses lèvres ne s'affrontent pas au fond du 
sillon (fig. 31-32-33). La lame ectoplasmique externe n’est pas 
appliquée sur l’interne ; elle se soulève en une crète aussi 
longue que la gouttière elle-même. Elle forme d’une manière 
analogue une saillie de section en 7 sur l’abrupt droit de la 
coutfière. Sauf le long de ces saillies, la lame externe réflé- 
chie porte des cils. 

Chaque lèvre est soutenue, comme chez Nicollella, par une 
palissade de bâtonnets sidérophiles, qui, au lieu de s'affronter 
à angle aigu au fond du sillon, traversent la lame ectoplas- 
mique interne et ne s'affrontent qu'assez profondément dans 
l’'endoplasme, à la manière de chevrons. Fait intéressant, la 
lame de longues racines ciliaires de la lèvre droite de Nicol- 
lella se retrouve ici tout Le long de la gouttière ; ces racines se 
prolongent dans l'endoplasme, au-delà de l'axe du corps, 
quelquefois jusqu'à la paroi opposée, comme une sorte de 
septum diamétral (fig. 31-32-35). Dans le tiers antérieur du 
corps, les fibrilles de ce septum convergent en éventail, dans 
les deux tiers postérieurs elles sont parallèles. 

IL n'y a dans l'appareil excréteur rien de comparable à 
l’entonnoir ectoplasmique de Nicollella. 

Fibrilles sidérophiles dites « myonèmes ». — Ce sont les 
mêmes fibrilles sidérophiles que chez Nicollella, çà et là anas- 
tomoséés, et montrant les mêmes rapports avec la gouttière 
C'est dire qu'elles existent ici tout Le long du corps (fig. 31-34). 

Endoplasme, — Zone corticale plus nette que chez Nico/lella. 
Endoplasme proprement dit de même structure, mais moins 
chargé de vacuoles et d’ingesta, Ces derniers ne sont jamais 


LES NICOLLELLIDE 105 


que de fines particules. Variations de l'aspect de l'endo- 
plasme suivant le régime alimentaire de l'hôte. 

Noyaux. — Complexe nucléaire identique à celui de Nicol- 
lella. F y à aussi des formes à deux N avec un seul ». 

Scissiparité, petites formes. — Rare chez les grandes 
formes, la scissiparité est fréquente chez les moyennes et les 
petites. Elle s'annonce par deux signes qui ne sont pas cons- 
tamment synchrones : 

1° Le gonflement du n, la dissociation de son caryosome, 
comme pour la première mitose de maturation (fig. 36) ; 
mais ce gonflement est plus limité. 

90 Une contraction très sensible du N à l'intérieur de sa 
membrane, dont il se décolle. 

3° L'apparition à l'équateur du corps, sur la face dorsale, 
d'un épaississement ectoplasmique, bien visible seulement de 
profil, et qui est l'ébauche de la calotte ectoplasmique du futur 
individu postérieur (fig. 36-39-40). Ce signe est souvent plus 
précoce que les signes nucléaires, et il permet toujours de 
distinguer les individus qui vont se diviser des préconjugants. 

Les cinèses micronucléaires végétatives sont plus frustes que 
les cinèses sexuelles, comme on le voit en comparant les 
figures 43 et 47. Ces différences sont de même ordre que celles 
observées par Pranprz (1906) entre les scissions micronu- 
cléaires végétatives et les sexuelles chez Didinium nasutum. 
Ces différences sont d’ailleurs très générales. 

Une particularité remarquable des phénomènes nucléaires 
de la scissiparité chez Collinella c'est l'évolution étroitement 
solidaire du N et du_x, qui se comportent comme noyau et 
centrosome dans la métamitose. Le 7 en anaphase est intimement 
appliqué contre Le N, et ses deux moitiés restent ainsi jusqu à 
ce que, ayant contourné la masse macronucléaire, elles viennent 
en prendre les pôles (fig. 44-45-46). Elles sont encore souvent 
réunies à ce stade par leur tractus fusorial. Synchroniquement 
et comme soumis à une force émanée des 7, le N s'étire sans 
remaniement structural interne (fig. 39-40). Dans certains cas 
cet étirement parait s'effectuer très difficilement comme en 
témoigne son retard sur la scission cytoplasmique. Dans ce cas 
les n étroitement accolés aux pôles du N ont une taille excep- 
tionnelle pour le stade de repos (fig. 38-47). Y a-t-il un 


106 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


rapport entre leur masse et l'inertie macronucléaire ? quelle 
ést sa nature ? Ou bien la taille des 7 annonce-t-elle la pro- 
phase d'une scission qui suivrait de très près celle qui est en 
cours (1)? 

Le mode de scission cytoplasmique de Collinella n'est pas non 
plus banal. Le plan de scission, au lieu d’être transversal, sub- 
équatorial comme c’est la règle chez les ciliés (les péritriches 
exceptés) est 1c1 sublongitudinal (fig. 37-38). La constriction qui 
s’ébauche tout d’abord au-dessus de l’épaississement ectoplas- 
mique dorsal, au lieu de se poursuivre et de s'achever suivant le 
plan équatorial, progresse en écharpe, d’avant en arrière, jus- 
qu'à la bouche, au-dessus du lobe ectoplasmique terminal ; tout 
cela comme si le plastron ectoplasmique ventral s’opposait au 
clivage. Le sillon de scission s’insinue entre la bouche et la 
vacuole pulsatile de sorte qu’il laisse, suivant la règle générale, 
la bouche à l'individu antérieur et le cytopyge à l'individu 


(«t) De semblables rapports du N avec le » pendant la division n'ont été obser- 
vés à notre connaissance que chez Boveria subcylindrica (Srevens 1904). Mais 
la l’analogie avec un complexe mitotique est encore plus frappante parce qu'il se 
produit dans le N une répartition de la chromatine en une masse médiane, qui 
figure comme une sorte de plaque équatoriale, et deux masses coniques qui en 
représenteraient le fuseau, Mais il n’y a pas, d’après Srevens, de différences entre 
la chromatine de la masse centrale et des masses polaires. 

Rowrez (1894) à bien décrit chez KXentrochona nebaliæ une sorte de mitose du 
macronucleus avec fuseaux polaires achromatiques et centrosomes ; mais DoFLEIN 
(1896) a démontré que ces centrosomes étaient en réalité deux des trois » qui 
existent chez cette espèce, et que le N se divisait tout à fait indépendamment 
d'eux. Romprez avait pris pour des figures de division les images du N au repos, 
qui est, comme celui de Spirochona, composé d'une masse chromatique entre 
deux cônes de substance achromatique ; et les rapports des centrosomes avec ce 
noyau qu’il avait figurés, ne correspondaient qu’à des positions fortuites des 7, 
en dehors de tout phénomène de division Srevexs n'en reconnait pas moins que 
le n a quelque influence sur la division du N chez Boveria. 

Ces faits n'étaient pas encore connus que déjà, et sur la base du simple dua- 
lisme nucléaire des ciliés, des cylologistes et des protistologues avaient émis 
l'hypothèse de l’origine, sinon de la nature micronucléaire, du centrosome des 
autres protistes et des métazoaires. 

Nous ne ferons pas ici l'historique de cette question que l’un de nous a déjà 
résumée (Carron 14910). 

1 ne nous semble pas que ni le cas de Boveria, ni celui de Collinella puissent 
fournir de nouveaux arguments aux partisans, très rares aujourd'hui semble-t-il, 
de l’homologie micronucléus-centrosome. La liaison qui existe chez ces Ciliés 
entre le nr et le N peut n'être que la conséquence d'une viscosité spéciale du cyÿto- 
plasme, spéciale à ces deux formes, Cette propriété n'aurait de sens phylogé- 
nique que si Collinella et Boveria nous apparaissaient elles-mêmes comme les 
témoins d’une évolution qui aurait conduit des ciliés aux êtres à centrosome, ou 
de ceux-ci aux ciliés, Rien ne nous autorise à leur accorder une telle significa- 
tion. C’est d’ailleurs là un ordre de questions où les hypothèses sont aussi faciles 
à faire qu'impossibles à justifier. 


LES NICOLLELLIDÆ 107 


postérieur, chacun de ces individus reconstituant ce qui lui 
manque (). 

Les deux individus issus d'une telle scission sont très dissem- 
blables. L'antérieur qui a conservé la longueur de l'individu 
initial a toute la moitié postérieure de son corps fortement 
entaillée sur la face dorsale. L’individu postérieur n’a que la 
moitié de la longueur de l'individu antérieur ; il est trapu sans 
entaille dorsale, et presque régulièrement ovoïde. On peut aisé- 

ment distinguer dans les préparations les individus des deux 
catégories. 

Nous ne savons pas si ces deux sortes d'individus se compor- 
tent différemment dans l’évolution du parasite. Il est certain 
que les individus « postérieurs » continuent à se diviser active- 
ment, et comme les pertes en longueur ne sont pas compen- 
sées par la croissance, ils se raccourcissent de plus en plus 
(fig. 39, 40, 41). 

Les individus les plus petits issus de ces seissions répétées 
mesurent 120 » sur 60 y, c’est-à-dire le cinquième de la lon- 
gueur et un peu plus de la moitié de la largeur des plus grandes 
formes. Ils en ont tous les attributs. 

Conjugaison. — Elle suit essentiellement la même marche 
que chez Nicollella. Les stades qui se montrent rares (c’est- 
à-dire courts) chez la première forme font défaut chez la 
seconde. 

Les conjugants sont ici des formes moyennes, de 250 à 350 p 
(fig. 47-48). Nous n'avons jamais vu de syzygies de petites 
formes, celles-ci étant cependant très nombreuses dans nos pré- 
parations. Les conjugants sont soit égaux (fig. 47), soit mégaux 

‘ (fig. 48). L'accouplement commence par les segments anté- 
rieurs des faces ventrales qui s’accolent ensuite sur toute leur 
longueur. | 

Stades À, Bet C. — (Gonflement du # beaucoup plus accusé 
que dans les seissions végétatives. Il s'éloigne du N. Pas de 
stade « synapsis » où « en parachute» reconnaissable ; chro- 
mosomes non distincts. La figure 48 représente la première 
mitose de maturation. Au stade C (fig. 49) l'un des quatre 
noyaux, le noyau sexuel, est déjà précocement engagé, comme 
chez Nicollella, dans le champ fibrillaire en éventail sous-jacent 


{‘} Voir pour l'interprétation de ces faits, p. 126-127. 


108 FD. CHALON ET CH. PÉRARD 


au segment antérieur de la gouttière. Nous n'avons jamais vu 
ce noyau dédoublé (stade D) ni d’ex-conjugués à quatre noyaux 
(stade E), mais nous pensons que tout se passe là comme chez 
Nicollella ('). La résorption du N doit se faire pendant ces 
phases. La lacune s'étend encore plus loin : elle nous prive des 
stades F et (x où nous devrions assister aux deux divisions suc- 
cessives du synkaryon et de ses noyaux fils. Mais nous avons 
d'assez nombreux stades ex-conjugués qui montrent les pro-. 
duits de ces divisions (fig. 50.51,52): deux » dont un de rebut 
et deux ébauches macronucléaires plus ou moins différenciées ; 
et de très nombreux stades à un seul » et à deux jeunes N 
(fig. 53). 

La différenciation des ébauches macronucléaires s'effectue 
de la manière suivante : à l'anaphase de la dernière mitose, la 
chromatine est en fines granulations tassées au centre du noyau 
en une masse sphérique qui laisse entre elle et la membrane. 
nucléaire un espace vide (fig. 51). Cet espace se comble pro- 
gressivement par extension de la masse centrale. Au fur et à 
mesure que celle-ci se développe, ses granulations se fondent 
dans la substance fondamentale, de sorte que la vésicule com- 
blée est de structure homogène, faiblement chromatique (fig, 52). 
En son centre se voit un gros caryosome dans une auréole claire. 
Nous n'avons pas pu reconnaitre l'origine de cette formation qui 
est si précise, si constante, qu'elle parait être comme un micro- 
nucléus dans le macronucléus (fig. 52, 53, 54). Elle est capable 
de se diviser ou de bourgeonner dans le noyau (fig. 55, 56, 57, 
58). Ces divisions sont toujours parfaitement synchrones et 
symétriques dans les deux ébauches. Il en résulte des micro- 
somes de plus en plus nombreux, auréolés. La masse fonda- 
mentale est finement granuleuse et reste très longtemps 
achromatique. Elle est enfermée dans une membrane bien indi- 
vidualisée, isolable. Sur coupes la masse fondamentale est de 
texture assez grossière et plus colorable que sur frottis. 

FUSION DES ÉBAUCHES MACRONUCLÉAIRES. — Les deux ébauches 
d'abord indépendantes viennent en contact (fig. 53), se 
dépriment réciproquement (fig. 55, 56) et s'accolent si inti- 
mement qu'elles ne se séparent pas, même quand le complexe 

(‘) Cependant l'hypothèse que ce noyau (fig. 49) représenterait le synkaryon 
n’est pas à rejeter a priori. 

\ 


LES NICOLLELLIDE 109 


nucléaire est expulsé par traumatisme. Elles forment alors 
un ellipsoïde à cloison mitoyenne double. Celle-ci va se 
résorber purement et simplement. Cette fusion ne s accompagne 
d'aucun remaniement structural des ébauches ; les macrosomes 
et les microsomes restent séparés et comme témoins de la dua- 
lité originelle du macronucléus (fig. 59). La masse subit cepen- 
dant une légère contraction, puis une condensation, qui la rend 
plus dense et très fortement colorable ; 1l faut des coupes très 
minces pour y reconnaitre la structure primitive. | 

L'attraction qui rapproche les ébauches macronucléaires, 
s'exerce aussi sur le micronueléus qui vient s’accoler au cou- 
ple, généralement dans le sillon de tangence. 

La différenciation des ébauches macronucléaires est rapide, 
mais leur rapprochement et leur fusion demandent un temps 
très long. Un grand nombre de ces stades se trouvent dans les 
préparations, même dans celles qui ne contiennent aucune 
syzygie. Et beaucoup de ces formes à deux ébauches s’accrois- 
sent presque jusqu'à la taille maxima avant que la fusion ne se 
produise. : 

La fusion des ébauches macronucléaires n’est pas chose aussi 
exceptionnelle que le laisse supposer le silence fait à son sujet 
dans les livres classiques et la plupart des mémoires consacrés 
à la conjugaison. 

Maupas (1889), l’a signalée chez Paramæcium caudatum et il 
a même montré qu'elle s'y produisait sous l'influence de lina- 
nition. Les individus végétatifs de cette espèce ont deux N et 
un #. Chez les ex-conjugués il y a quatre ébauches et deux ». 
Une scission intervient à la fin du stade H qui rétablit les nom- 
bres mormaux. Mais chez les ex-conjugués mal nourris cette 
scission ne se produit pas et les quatre ébauches se fusionnent 
en un seul N. Dans ces conditions celui-ci peut même s’adjoin- 
dre des fragments des N anciens non encore résorbés. Chez 
Euplotes patella aussi, les résidus de l’ancien N peuvent s'in- 
corporer au nouveau N. 

Ce sont là évidemment des cas pathologiq: es de l’ordre de 
ceux que nous offrent les syncytiums produits sous l'influence 
de parasites, spécialement quand ils jouent vis-à-vis de ceux-ci 
un rôle nourricier : fusion des noyaux (caryomyxie de REGNARD 
1914) dans le syncytium des spermatogonies de Po/ymnia nebu- 


\ 


110 HD. CHATTON ET CH PÉRARD 


losa formé autour de la coccidie Caryotropha Mesnili (Sieprecki 
1907), ou dans le syncytium des cellules intestinales de Glosso- 
siphonia complanata nourricières de la grégarime Metamera 
Schubergi (Recxarn 1914), pour nous en tenir aux cas indiscu- 
tables. L'observation de Mauras trop négligée par les auteurs 
qui sesont occupés de ces questions, à fs valeur d'une expé- 
rience qui met bien en évidence le déterminisme de la caryo- 


myxie. 
La fusion des ébauches macronueléaires se produit d'ailleurs 
— et probablement sous les mêmes influences — mais d'une 


manière normale, chez d’autres ciliés. Maupas l’a constatée, 
sans l'avoir suivie dans tous ses détails, chez Leucophrys 
patula, et il la admise comme nécessaire chez Cryptochilum 
migricans et chez Stylonichia pustulata. Praxozr (1906) l’a 
observée chez Didinium nasutum sans en préciser la marche. 

Il faut enfin signaler mais comme d'une signification peut- 
être différente la fusion des huit macronueléi d'Uroleptus mobi- 
lis qui précède toujours la bipartition chez les formes végéta- 
tives (Cazrins, 1919). 

D’après B. Cozux (1912) Les fusions nucléaires observées dans 
les kystes de copulation de certaines opalines, par Lécer et 
Dugosco (1904), par Brumpr (1909, 1910) chez Balantidium col, 
et par Gers (in Bürscaur, 1889) chez Colpoda cucullus, pour- 
raient n'être aussi que des fusions purement végétatives. 

Chez Balantidium littorinae, Cuacas (1911) décrit et figure 
des formes à deux micronueléi et huit noyaux sphériques, peu 
chromatiques, contenant dans une large vacuole un «caryo- 
some » volumineux. Sous l'influence des idées de HaRTMANx, 
Caagas voit dans l'existence de ces corps la preuve d'un dua- 
lisme nucléaire dans le macronucléus des ciliés. Cette concep- 
tion ne nous intéresse pas ici. Nous pouvons relever simple- 
ment l’existence chez un Balantidium d'ébauches nucléaires 
d'une structure tout à fait comparable à celles de Collinella, 
et qui, si l’on en juge d’après la taille du macronucléus défi- 
nitif, doivent se fusionner pour le constituer. 

Balantidium coli, tel qu'il se présente dans la muqueuse 
intestinale du pore ou de l’homme, montre souvent au lieu du 
N ellipsotdal unique, deux N sphériques moitié moins grands, 
et ceci en dehers de toute bipartition. Nous nous demandons si 


LES NICOLLELLIDÆ 111 


ces formes ne sont pas des ex-conjugués à deux ébauches macro- 
nucléaires destinées à se fusionner. 

Nous avons insisté sur la durée très longue de ces stades de 
différenciation, d'accroissement et de fusion des ébauches macro- 
nucléaires, relativement à celle des autres stades de l’évolution 
sexuée de nos Nicollellidæ. D'après les observations de Matüpas, 
ces stades sont toujours aussi les plus durables chez les ciliés 
libres, mais ils sont chez certaines formes exceptionnellement 
longs. Tel est le cas du Prorodon leres, holotriche qui nous 
parait être le type libre le plus proche de la souche des Nicol- 
lellidæ (v. p.36) dont les conjoints montrent encore plus de six 
jours après leur séparation, les ébauches macronucléaires en 
vole de croissance. 

Anomalies de la conjugaison. — 1° La plus fréquente : non- 
fusion des ébauches macronucléaires. "Celles-ci n'en acquièrent 
pas moins la structure définitive. Il en résulte des individus 
binucléés dont nous avons signalé la fréquence parmi les grandes 
formes végétatives. Ces individus doiventèêtre considérés comme 

_anormaux, car ni chez Nicollella, ni chez Collinella,onneles voit 
prendre part à la conjugaison ou à la scissiparité normales. 
Nous croyons cependant qu'ils peuvent se diviser et rétablir 
l’état uninucléé (!). Nous avons vu de semblables formes qui 
montraient l'épaississement ectoplasmique ventral et le gonfle- 
ment micronucléaires signes prémonitoires de la scissiparité. 

2° Persistance du 7 de rebut frère du n définitif d'où indivi- 
dus à deux x et un N quand les ébauches macronucléaires se 
fusionnent, ou à deux N avec un # chacun, quand elles ne se 
fusionnent pas. 

3° Scissions supplémentaires des x générateurs des N, avec 
ou sans persistance du » de rebut : individus à trois ébauches 
et un » ou à quatre ébauches et un ou deux n. 

4 Avortement d'un des N. 

5° Scission supplémentaire asymétrique d’un des » et persis- 
tance des deux 2 fils : individus à trois 2 dont un plus gros. 

Petites formes non conjugantes. — Les petites formes de 

.moins de 250 4 ne nous ont jamais montré de signes ou de ves- 


(‘) C'est ce qui se passe normalement chez les cihés où les ébauches sont en 
noinbre double de celui des n définitifs (Paramcæcium, Colpidium), mais dans ces 
cas il y à toujours au moins un micronucleus par ébauche macronucléaire, 


112 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


tiges de la conjugaison. Nous avons suivi par contre leur genèse 
directe à partir des grandes formes végétatives. Nous voyons 
celles-ci, ou au moins une partie de celles-ci, résulter de la 
croissance d’ex-conjuguées. Tout cela nous impose la notion que 
les conditions qui déterminent une active scissiparité ne sont 
pas lesmêmes que celles qui déterminent la conjugaison, et que 
celle-ci ne prépare pas celle-là, ni réciproquement. Nous ferons 
état de cette notion plus loin. ; 
Nous ne connaissons pas les formes de résistance. 


Collineila sp. 


parasite de Procaria capensis 


Cilié indéterminé Scausorz (1908), pp. 13-18, pl. I, fig. 15-17, pl. II, 
fig. 46-47. 


Parasite dans l'intestin grêle (?) de Procavia(Hyrax) capen- 
sts (Pallas) ; Afrique australe (localité?) 

Au genre Collinella et peut-être même à l'espèce qundii, se 
rapporte ce cilié que ScauBoTz (1908) a observé, mélangé au 
Pycnothrix monocystoides, dans l'intestin gréle (‘) d’un Daman 
du Cap : Procavia (Hyrax) capensis (Pallas) (?). 

L'examen des figures de Scausorz convaincra le lecteur de 
l'étroite parenté de ces ciliés avec notre Col/hinella. Dimensions 
de même ordre-: de 300 à 450 y de long sur 85 y de large. 
Existence de petites formes trapues de 90 » sur 50 x, non figu- 
rées. Fréquence de formes plurinucléées. 

ScauBorz se demande si ce parasite ne ferait point partie du 
cycle du Pycnothrix. W reconnait à ces deux ciliés des carac- 
tères communs ; l’épaississement ectoplasmique et le sillon 
vibratile ; mais il n'y a qu’une gouttière chez ces petites for- 
mes, deux chez Pycnothrix. I n'y à pas de transition entre la 
taille des deux parasites. Les petites formes se trouvant fré- 
quemment dans l’endoplasme des grosses, Scauporz les consi- 
dère, ou comme engendrées par celles-ci, ou comme les para- 
sitant ; il indique cependant sa préférence pour la seconde. 
hypothèse. Nous en suggérons une troisième : ces ciliés sont la 


{‘) Voir sur ce point nos réserves de la page 93. 
(%) Voir pour ce qui concerne les /’rocavia, p. 93. 


LES NICOLLELLIDÆ 113 


proie des Pycnothrix comme les petites Nicollella sont celle des 
grosses (v. p. 121). Ils n’ont pas d’autres relations avec leurs 
prédateurs que les liens de parenté qui unissent Pycnothrix à 
Collinella. Ces petits ciliés ne se trouvaient pas avec le /yceno- 
thrix de Procavia Grayi que nous à fourni M. Brumwpr. 


Genre Pycnothrix ScHuBorz 1908 
Pycnothrix Scuusorz 1908, pp. 1-15, pl. I, I, I. 
Pycnothrix monocystoides ScauBorz 4908 


Pycnothryx monocystoides Scuueorz 1909 ; loc. cit. 


Type de l'espèce parasite dans l'intestin grèle () de Proca- 
via (= Hyrax) capensis (Pallas) ; Afrique australe (localité ?). 

Forme apparemment identique trouvée par Brumpr dans 
l'intestin de Procama Brucei Gray: Harar, Abyssinie; avril 
(fig. 61-64) (*). 

Alors que nous ne connaissions cet infusoire que par ce qu'en 
dit Mixcuin dans son « Introduction to the Study of the Pro- 
tozoa » (1912), ses affinités avec nos Micollellidæ nous avaient 
paru suffisamment nettes pour pouvoir les indiquer dans notre 
note préliminaire. La lecture du mémoire de Scausorz nous à 
convaincus qu'il devait être annexé à la famille. L'étude du 
parasite de Procavia Brucei a confirmé notre conviction et nous 
permet de la justifier ici par des documents inédits. Nous devons 
ce matériel à M. -le professeur E. Bruupr, qui l’a recueilli en 
1901. Devancé dans son étude par Scaugorz, M. Baumrr s'était 
contenté de le conserver en collection. Nous lui sommes extrè- 
mement obligés d'avoir bien voulu le mettre à notre disposi- 
tion. Simplement fixé et conservé dans l’eau formolée à 5 p. 100, 
ilnous a fourni des préparations, surtout en coupes, d’une par- 
faite précision. 

Le Pycnothriz monocystoides d'après Scausorz. — Cilié gigan- 
tesque de 2 à 3 mm. de long sur 0,3 à 0,5 de large, de la forme 


que représente la figure 61 (‘), à gros bout antérieur, parcouru 


sur toute sa longueur par deux gouttières ciliées diamétrale- 


(‘) Voir réserves de la page 93. 
(*) Figures oriviaales du Pycnothrix de Procavia Brucei, 


114 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


mentopposées, à course légèrement hélicoïdale. Celles-ci pren- 
nent naissance à quelque distance du pôle antérieur, l’une plus 
près que l’autre de ce pôle. Au fond de ces gouttières, 1l y a, 
tout le long d'elles, et de place en place, des dépressions qui 
sont autant de bouches. j 

Un pore excréteur(p. e.)en dehors des sillons, à la limite des 
deuxième et troisième tiers postérieurs, desservant, non une 
vacuole pulsatile, mais un système ramifié de canaux endo- 
plasmiques ciliés dans leurs segments les plus proches de 
l'onifice. 

Ciliature holotriche très dense. Ectoplasme épais de 50 y sur 
toute son étendue, sauf vers Le pôle postérieur où il est un peu 
aminci, strié normalement à sa surface, contenant de place en 
place des vacuoles. Scaugorz y distingue trois couches : une 
externe (1) ou cuticule elle-même décomposable optiquement 
en deux lames, une couche moyenne parcourue normalement 
par les racines ciliaires (ID), et une couche interne encombrée 
de myonènes (IT). Ceux-ci sont entrecroisés en tous sens, même 
dans le sens radiaire (fig. 62,63, 64). 

Les sillons vibratiles sont taillés dans l'épaisseur de cet ecto- 
plasme. Les dépressions buccales le traversent et s'enfoncent 
dans l’'endoplasme ; les myonèmes s’agencent autour d'elles en 
sphincters. 

Le N est subsphérique de 100 & de diamètre, contenant le » 
dans une échancrure superficielle. Très rares individus à deux 
noyaux, nombreux individus anucléés. 

La scission est précédée d'un phénomène étrange, unique à 
notre connaissance chez les cihiés : un premier clivage au niveau 
du pore excréteur sépare du corps toute la partie postérieure 
anucléée; ce n’est qu'ensuite que se produit à l’équateur du 
corps ainsi élagué le vrai clivage de bipartition, qui, autant 
qu'on en peut juger d’après les figures de Scauporz, parait aussi 
anormal que chez Collinella. | 

Conjugaison : l’auteur à vu des couples de grandes formes, 
accolées soit parallèlement, soit tête bèche ; mais il n'ose aftir- 


mer que cesont bien là des syzygies. Nous partageons sa réserve. 


L’endoplasme de ce Cilié contenait des nématodes parasites 
ou ingérés ? ou intrus ?) que nous n'avons pas retrouvés dans 
« Le) 
le Pycnothrix de Procavia Brucei, 

y 


et en D né nn ha à à 


PrAETUEU 


LES NICOLLELLIDÆ 115 


- Le Pycnothrix de Procavia Brucer (matériel Brumpt) d'après 
nos observations personnelles. — La forme et l'anatomie générale 
sont exactement celles de Pycnothrix monocystoides. La strue- 
ture ne diffère que par quelques détails qui nous paraissent ne 
tenir qu'à la technique et au coefficient personnel des obser- 
vateurs. Nous apportons cependant ici un complément de 
précisions qui nous permettra une interprétation de l’organi- 
sation du Pycnothrix toute différente de celle que suggérait la 
description de Scauotz, et une comparaison anatomique rigou- 
reuse des trois genres de la famille. Les figures 61 à 64 illus- 
trent ces précisions. 

L'ectoplasme est séparé de l’endoplasme par une limitante 
plus ou moins masquée par les myonèmes. Ceux-ci se pro- 
longent dans la couche IT de ScauBorz, par de fines fibrilles, 
jusqu à la cuticule sur laquelle elle paraissent prendre appui. 
ScauBorz a recherché les homologies de ces trois couches ecto- 
plasmiques de Pycnothrir avec celles que Bürsenzr (1889) a 
distinguées schématiquement chez les ciliés : cuticule, couche 
alvéolaire, plasma cortical (nombre d'auteurs attribuent d’ail- 
leurs cette dernière à l’endoplasme). Selon Scaurorz la couche I 
avec ses deux lames équivaudrait à la cuticule et à la couche 
alvéolaire réunies ; les couches IT et IT appartiendraient au 
plasma cortical. 

Nous avons comparé l’ectoplasme des Nicollellidæ à celui de 
Balantidium entozoon. Chez ce dernier le tégument général 
est formé d’une seule couche décomposable optiquement en 
deux lames comme la couche externe de Pycnothrir. Elle 
correspond à la lame externe de Collinella. Mais sous la lèvre 
péristomienne droite il y a une couche épaisse bien séparée 
de l’endoplasme, parcourue et même traversée par les racines 
ciliaires. Elle est manifestement l'homologue, avec sa limitante 
interne, de nos lames moyennes et internes. Or chez Balan- 
tidium cette couche est manifestement une individualisation du 
plasma cortical, qui là, est lui-même partie intégrante de l'endo- 
plasme. C'est done à l'endoplasme que nous devrions attribuer 
nos lames moyenne et interne, et aussi les couches [1 et IT de 


_ScauBorz. C’est là une question de conventions. Le tégument 


d’un cilié ne résulte pas comme celui d'un métazoaire de la 
juxtaposition et de la concrescence de feuillets primitivement 


116 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


distincts et autonomes. Il résulte de la différenciation progres- 
sive, de la surface vers la profondeur, selon les conditions du 
milieu, de couches successives qui sont toutes, en fait, d'origine 
endoplasmique, et cette différenciation ne s'effectue pas néces- 
sairement suivant le même plan. En présence de la grande 
diversité des structures, il parait commode de faire entrer 
conventionnellement dans l'endoplasme toutes les couches 
tégumentaires de protection, de soutien ou d'absorption qui 
sont nettement séparées du cytoplasme indifférencié. 

En ce qui concerne les homologies des couches ectoplas- 
miques des ciliés du gondi et de Pycnothrix, nous considérons 
les couches IT et IL de celui-ci comme équivalant à l’ensemble 
des lames moyenne et interne de la couche des myonèmes de 
ceux-là. La limitante interne des premiers se retrouve chez 
Pycnothrix où elle est masquée par le grand développement 
des myonèmes. Tout ce qui est compris entre cette limitante 
interne et la couche lou cuticule, correspond à la couche movenne 
des ciliés du gondi. Ce n’est qu'arbitrairement que l’on peut 
diviser cette couche en deux zones chez Pycnothrix. S'il est 
exact que, dans l'interne, les myonèmes sont très abondants, 1l 
n'en est pas moins vrai qu'ils pénètrent l'externe jusque sous 
la cuticule (fig. 64). C’est le développement des myonèmes 
qui caractérise la structure ectoplasmique de Pycnothrix. 

Les deux gouttières, ScauBorz l’a vu, ne prennent pas nais- 
- sance au pôle antérieur mème, mais un peu au dessous, l’une 
un peu plus près que l’autre de ce pôle (fig. 61). Elles y sont, 
et restent tout le long du corps, diamétralement opposées. Il 
n’y a aucun contact entre elles au pôle antérieur, mais au pôle 
postérieur, elles sont en continuité. 

Ceci à échappé à Scaurorz qui n’en fait mention nulle part et 
parle partout de deux sillons. Cependant cela pouvait déjà se 
déduire de plusieurs de ses figures, où l’on voit le pôle posté- 
rieur nettement échancré. La chose est d'importance : il ne 
nous est pas indifférent qu'un Cilié présente une seule ou au 
contraire deux gouttières préorales. Ce dernier cas eut été une 
unique exception dans le groupe, où l’on ne connait pas 
jusqu'ici de formes à symétrie bilatérale itérative. Il n’y a pas 
de « diplozoaires » parmi les Cïliés, comme il s’en trouve 
parmi les flagellés (Hexamitus, Octomitus, Lamblia). Les deux 


LES NICOLLELLIDÆ 117 


sillons symétriques de Pycnothrix ne pourraient s'ils étaient 
indépendants s'interpréter que comme correspondant à deux 
bouches symétriques. Ils ne sont en réalité qu'une seule et 
même gouttière qui, issue du pôle antérieur selon la règle, 
atteint le cap postérieur comme chez Collinella, double ce cap 
et remonte tout le long de la face opposée jusqu'au voisinage 
du pôle antérieur. 

Les coupes transversales de Scaurorz fournissaient dès 
l’abord un argument à l'appui de cette interprétation : chez 
Pycnothrix, comme chez Nicollella, les deux lèvres de la gout- 
tière ne sont pas symétriques : l'une est légèrement recou- 
vrante. Or sur la coupe transversale les deux lèvres de même 
ordre de chaque sillon s'opposent au lieu d’alterner (fig. 62). 
Il ne peut qu'en être ainsi si l’un des sillons est la continua- 
tion de l’autre. 

Puisque les deux sillons forment gouttière unique, des deux 
extrémités voisines du, pôle antérieur, lune est l’initiale, 
l’autre la terminale. Il est logique de penser que l'initiale est 
l'extrémité la plus proche du pôle antérieur. 

En fait, en partant de cette donnée à priori pour orienter 
notre cilié, nous aboutissons à une homologation parfaite de 
son anatomie avee celie de Collinella et de Nicollella. Chez 
cette dernière (v. fig. 4-5-31), la lèvre gauche de la gouttière 
est recouvrante ; chez les deux formes, la lèvre droite est 
marquée par le prolongement dans l'endoplasme de ses 
racines cilaires, qui y forment la lame en palissade que nous 
connaissons bien. Nous retrouvons exactement les mêmes 
rapports chez Pycnothrix, où l'allongement des racines eiliaires 
de la lèvre droite est également bien marqué. Celles de la lèvre 
gauche s’allongent aussi, mais beaucoup moins que celles de 
la lèvre droite. Cet allongement n'existe d’ailleurs que sur la 
portion ventrale ou descendante de la gouttière. Remarquons 
que les relations qui existaient chez Nicollella et chez Colli- 
nella entre l'ectoplasme épaissi, les « myonèmes » et la gout- 
tière sont ici intégralement conservés, puisque l'extension de 
celle-ci a entrainé l'extension de ceux-là. 

Quoique réduite ainsi à la morphologie normale des ciliés, 
celle de Pycnothrix n'en présente pas moins ce caractère 
aberrant et unique que nous avons vérifié : l'existence de 


118 ED. CHALTON ET CH. PÉRARD 


multiples bouches tout le long de la gouttière. Chacune de ces 
bouches est aussi bien constituée que celle de Micollella, et 
également fonctionnelle. L'endoplasme contient en effet chez le 
Pycnothrix de Brumer des particules intravacuolaires qui ne 
peuvent être que des ingesta. D’autres particules, résidus de la 
digestion, se trouvent dans les canaux excréteurs ; ceux-ci 
sont d'ailleurs en continuité avec le système vacuolaire endo- 
plasmique (fig. 62, ce). 

Le matériel Brumpr ne nous a fourni ni stades de division, ni 
stades de conjugaison. Nous avons l'impression que les acco- 
lements figurés par Scauorz ne sont point des syzygies. Par 
contre les figures de division, si étranges et si complexes 
qu'elles paraissent, si fragmentaires qu'elles soient, corres- 
pondent certainement à quelque chose de réel. Que Scaurorz 
n'ait pu les interpréter, cela n'est point surprenant : il lui 
manquait la elef de l'énigme qui nous est fournie par Collinella. 
Comme cette question dépasse de beaucoup le cadre d’une 
description spécifique, qui doit rester objective, nous l'exa- 
minons dans le chapitre général que nous consacrons aux 
caractères anatomiques de la famille. 


CILIÉ INDÉTERMINÉE 


Parasite de Procavia capensis (Pallas) Scausorz (1908) ; 
p. 15-18 ; pl. I, fig. 19-21. 

Associé au Pycnothrir monocystoides et à la Collinella dont 
nous avons parlé page 112 un troisième cilié a été observé 
par Scauporz chez Procavia capensis. IL mesure de 16 à 36 


et de 12 à 30 y. Il est ovale ou subsphérique et montre un sillon” 


oblique allant du pôle antérieur au niveau de l'équateur 
comme chez Nicollella, mais il n'y a ni épaississement ecto- 
plasmique ni orifice postérieur. Le N est ellipsoïdal et contient 
le 7 dans une échancrure. 

Scuusorz considère, et nous avec lui, ce petit cilié comme 
spécifiquement autonome. Holotriche parfait, à gouttière 
préorale linéaire de même course que chez Nicollella, il est 
peut-être apparenté aux Nicollel/hid:e. 

Il n'existait pas dans le matériel de Procavia Brucei que 
nous à cédé M. Bruwprr. 


PERS OP PS PR NN PO A EP 


PPT) SES 


LES NICOLLELLID Æ 119 


ETHOLOGIE DES NICOLLELZIDÆ 

Ca 

Les rapports généraux des parasites avec leurs hôtes ont été 
étudiés dans le premier chapitre de ce mémoire. 

De Pycnothrix nous ne savons rien de plus que ce qui à été 
dit là, non plus que de la Co/linella qui l'accompagne chez 
Procavia capensis. Nous rappellerons 1c1 les réserves que nous 
avons faites quant à leur siège dans l'intestin grêle des 
damans (p. 7). 

L'étude qui suit ne se rapporte qu'aux parasites du gondi. 

Situation et répartition dans l'intestin. — Nous avons déjà 
dit brièvement comment ceux-ci se présentent dans l'intestin 
(v. p. 6). [ls sont au contact de la muqueuse, remplissant 
tous les replis valvulaires, à l’état de pureté. [n'y à que de 
très rares individus isolés dans le flux fécal même. Le contact 
des parasites avec la muqueuse est certainement très intime. 
Examinés in vivo, ils ne manifestent, malgré l'intensité de leur 
mouvement eiliaire, qu'une motilité très réduite, et nous avons 
l'impression, difficile à vérifier objectivement, que leur mise 
en mouvement est le fait d'une excitation due aux manipu- 
lations. Les coupes de segments d'intestin fixées avec précau- 
tion, les montrent, là où elles sont normales à la muqueuse, 
leurs pôles antérieurs tous orientés vers elle (fig. 1). On y voit 
aussi, qu'à la convexité de chaque parasite, correspond une 
concavité de la surface épithéliale, comme si celle er se 
moulait sur celle-là. Il semble que les parasites qui sont au 
contact de la muqueuse, s'y taillent une sorte d’alvéole très 
peu profonde, peut-être par un mouvement de rotation sur 
place (1). Dans les cas d'infecti n intense la couche parasitaire 
comprend plusieurs assises de parasites, mais leur orientation 
n'en reste pas moins constante. Dans ce cas les Nicollella sont 
toujours dans la couche la plus éloignée dé la paroi. Mais ceci 


(t} On sait que beaucoup d'infusoires peuvent adhérer aux suppor:'s par le 
moyen de leurs cils simplement immobilisés, Cette immobilisation au contact 
a élé râmenée par JEnninGs (1907), aux phénomènes généraux de laclisme et 
appelée thigmotactisme. Faure-Frémrer (1910), qui l’a étudiée dans la série des 
aliés la considère comme le premier degré de la différenciation de l'appareil 
fixateur, qui sous toutes ses formes, même les plus complexes, est constitué ou 
élaboré par une plage ciliaire plus ou moins modifiée. 


120 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


concerne surtout les grandes formes. Les petites sont plus 
mobiles et paraissent beaucoup moins sédentaires. 

La répartition des ciliés Le long de l'intestin n’est ni uni- 
forme ni quelconque. L'examen, segment par segment, d'un 


gros intestin de gondi à partir du cæcum a donné les résultats 


suivants : dans le cæcum et jusqu'à 16 cm. au-delà du cœcum, 
très nombreuses formes grandes et moyennes de Collinella ; 
du 10° au 16° centimètre la proportion des grandes formes 
diminue ; vers le 19° centimètre, mêmes formes moyennes très 
nombreuses de Collinella, et quelques grosses Nicollella : 
23 cm., petites Collinella et grosses Nicollella ; 26 em., très 
nombreuses petites: Collinella et assez nombreuses grosses 
Nicollella : 29 cm., petites Collinella plus rares et mélange de 
grosses et de petites Nicollella : 31 cm., nombreuses Nicollella 
très petites, à l'exclusion de toute autre forme ; 32em., matières 
submoulées, plus aucun cilié, pas de kystes. Aucune trace des 
parasites au delà de ce niveau. 

Sans avoir enregistré dans chaque cas Les constatations faites 
nous avons toujours retrouvé, lorsque l'infection était quelque 
peu dense, cette même répartition des parasites. On peut la 
définir comme suit : la zone à Co/linella s'étend de la valvule 
iléocæcale dans tout le cæcum et dans le gros intestin jusqu'au 
point de condensation des matières fécales (vers Le 25°-30° em.) ; 
la zone à Micollella est localisée entre les 2° et 30° cm. du 
gros intestin, mais elle dépasse toujours de quelques centi- 
mètres la zone à Co/linella vers le bas. Dans les deux zones, 
les grandes formes existent seules aux niveaux supérieurs, et 
font place progressivement aux petites dans les niveaux 


inférieurs. Il est évident que la cause de cette répartition et 


de cette sériation des formes est l’état des matières fécales. La 
preuve en est que chez les gondis qui, en captivité, faute de 
leur régime normal, ont des matières fécales diarrhéiques, 
l'infection s'étend tout le long de l'intestin postérieur, de sorte 
que l’on peut recueillir des parasites à l'anus. 

Mème dans les cas d'infection intense, il n'y a jamais de 
parasites dans l'intestin grêle. 

Nutrition. — À ce point de vue, les trois formes se com- 
portent très différemment. Nicollella est capable d'ingérer des 
proies relativement volumineuses : chez les gondis infestés par 


CO RE EE RE "2 


| 
| 
| 


LES NICOLLELLIDÆ 421 


l'Eimeria dont nous avons parlé plus haut, un certain nombre 
de MNicollella contiennent toujours des ookystes de cette 
coccidie qui mesurent 35 u. D’autres contiennent de petites 
Nicollella de T0 à 90 &. La bouche est loin d’avoir ce diamètre, 
elle est donc extensible comme chez les holotriches préda- 
teurs (Prorodon, Didinium, ete.). Le grand développement du 
cytopyge est en rapport avec cette capacité d’ingestion. L'en- 
tonnoir interne parait destiné à recueillir de gros résidus, le 
méat est de taille à les laisser passer. 

Pycnothrix paraît jouir d’une capacité d'ingestion de même 
ordre, toutes proportions gardées, si l'on en juge par la 
présence de volumineuses Co/linella à son intérieur. Scausorz 
qui n’a pas songé que celles-ci pouvaient être des proies, n'a 
pas vu d'ingesta dans l’'endoplasme. Nous y avons observé 
des particules d'une certaine taille dans les canaux écréteurs. 
En tout cas, les bouches paraissent organisées pour l'mgestion. 

Chez Collinella, au contraire, les plus grosses particules ne 
dépassent pas 5 y. Rien pourtant dans la constitution de la 
bouche ne parait s’opposer à l’ingestion de corps volumineux. 
Elle parait même plus béante que celle de Nicollella. Mas c’est 
probablement sa situation au pôle postérieur et l'orientation 
du cytopharynx vers l'arrière, presque en récurrence par 
rapport à la gouttière préorale, qui est la cause de cette inca- 
pacité relative. 


L'ORIGINE ET L'ÉVOLUTION DES CARACTÈRES 
ANATOMIQUES EN RAPPORT AVEC L’ÉTHOLOGIE 


Les caractères anatomiques familiaux (Hg. rame 
L'anatomie des Micollellidæ est essentiellement caractérisée par 
l’épaississement ectoplasmique, la structure si spéciale de la 
souttière préorale et les myonèmes. La structure intime, iden- 
tique à des détails près, dans les trois genres, ne laisse aucun 
doute quant à leur parenté. Ils représentent trois degrés du 
développement du plastron ectoplasmique préoral, trois stades 
de la rétrogradation de la bouche et de l’extension de la gout- 
tière préorale. \ 

Des trois genres, Nicollella est le plus proche du type 


122 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


normal du cilié. I est dans les Nicollellidæ, Véquivalent d’un 
Uronema dans les holotriches ou d'un Balantidium dans les 
hétérotriches, formes à bouche subéquatoriale, et à gouttière 
semi-méridienne. La vacuole excrétrice y est en position 
normale, postéro-terminale. 

Chez Collinella, la rétrogradation de la bouche atteint un 
point que l'on pouvait considérer comme extrême avant de 
connaître Pyenothrir, et dont il n'existe point d'exemple, que 
nous sachions, chez les ciliés : le pôle postérieur même. La 
gouttière préorale le plastron ectoplasmique s'étendent sur 
toute la face ventrale ; et les myonèmes encerclent tout le 
corps. La vacuole pulsatile, déjetée de sa position axiale par 
la bouche, est un peu en avant d'elle et à sa droite. 

Chez Pycnothrix, d’une manière inattendue, et par un mode 
qui n’est, croyons-nous, réalisé chez aucun autre cilié, la gout- 
tière et la zone ectoplasmique épaissie se prolongent au delà 
de l’extrémité postérieure en la doublant et en remontant sur 
la face dorsale jusqu'au voisinage du pôle antérieur. Ce qui 
est très remarquable aussi, c’est que la bouche ne rétrograde 
pas purement et simplement, mais qu'elle se « multiplie » 
tout Le long de la gouttière, marquant en quelque sorte chaque 
stade de sa rétrogradation par un orifice de même structure 
qu'elle-même. 

Les caractères anatomiques originels. — Ün peut conce- 
voir, et on trouvera peut-être des intermédiaires entre ces trois 
formes. Nous pouvons aussi imaginer une Nico/lellidæ où la 
bouche serait beaucoup plus près du pôle antérieur que chez 
Nicollella, sinon apicale. Ce serait un cilié holotriche réguliè- 

rement ovoïde, à gros bout antérieur, où, comme chez Prorodon 


Fig. L-IX. — I-V, Figures demi-schématiques de : 1, Holotriche gymnostome 
du type Prorodon; I, forme idéale intermédiaire entre celui-ci et Micol- 
lella ; A, Nicollella ; IN, Collinella ; V, Pycnothrix, pour montrer le 
développement progressif de la gouttière préorale des Wicollellidæ à par- 
tie d’une bouche antéroterminale de gymnostome, et l'extension conco- 
mitante du plastron ectoplasmique et de la zone à myonèmés. 

VI-VIT. — Les pôles antérieurs de 1 et de Il en vue apicale. 

VIII. — Coupe sagiltale de Prorodon teres d’après N. Marer (1903), 
montrant la calotte ectoplasmique antérieure et les rapports de la nasse 
avec les myonèmes. 

Ke Coupe transversale de Collinella gundii à comparer à la précédente. 


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124 ED. CHATION ET CH. PÉRARD 


teres, la bouche, axiale, profonde, tronconique, oceuperait le 
centre d’une calotte ectoplasmique plus ou moins épaisse. Les 
parois de la bouche sont renforcées par des baguettes d’ecto- 
plasme condensé formantnasse, mais quine dépasseraient pas ici 
la limite de l'ectoplasme. L'extrémité externe de chaque baguette 
est l'origine d’une strie d'insertion ciliaire et l’extrémité interne 
donne insertion à une fibrille contractile, radiaire, sous- 
jacente à l’ectoplasme, semblable aux myonèmes qui dilatent 
la nasse pharyngienne du Prorodon. 

L'évolution éthologique.— Ce Prorodonestlibre et prédateur 
et recherche activement sa nourriture. Comme beaucoup de 
ciliés libres, il s'enkvyste, et ses kystes fortuitement ingérés 
traversent indemnes l'estomac, sont digérés dans l’intestin 
grêle et les infusoires mis en liberté ('), trouvent dans le 
cæcum des conditions favorables à leur nutrition. 

D'abord prédateurs comme à l’état libre, ils font leur proie 
des flagellés ou des ciliés déjà installés dans l'intestin de leur 
hôte. Dans ce milieu dense et malgré le renforcement de leur 
ciliature, leur vitesse de progression est réduite. La faune 
intestinale s'épuise tandis que des particules toutes préparées 
par la digestion de l'hôte, et une riche flore bactérienne 
encombrent le milieu. 


Le cilié ne s’y établira définitivement que s'il modifie son 


régime, Îl s’habitue passivement et progressivement à ingérer 


et à digérer ce qu'il y trouve, et autant à cause de l'inutilité 
qui en résulte pour lui de se mouvoir, qu'à cause de la diffi- 
culté qu'il y éprouve, il devient sédentaire et se localise là où 
il n’est point entrainé par le flux fécal. 

Mais une condition sine qud non, de cette nouvelle existence 


est que la nourriture qu'engloutissait la bouche béante à l'avant 


du corps soit maintenant attirée et conduite vers elle. 
L'évolution anatomique. — On peut avet Bürscart (1889) 
et avec Decace et Herouarb (1895), admettre que la bouche s'est 
d'abord allongée, puis que cet allongement continuant, la fente 
se suturait (incomplètement ici) par son extrémité antérieure 


- 


(t) Ce n’est pas là une hypothèse gratuite. Ou sait que certains holotriches, 


le Colpoda cucullus et le Chilodon uncinatus ont été accidentellement trouvés 
dans les selles humaines, sinon à l'état végétatif, du moins à l'état de kystes 
capables d'éclore. 


LES NICOLLELLIDÆ 125 


tandis qu'elle progressait par son extrémité postérieure, formant 
ainsi la gouttière préorale organe collecteur des particules. La 
réalité d’un semblable mécanisme semble démontrée par le cas 
de Pycnothrir, dont les nombreuses bouches seraient autant de 
défauts de suture. Mais li cause même du phénomène reste 
pour nous très obscure. On peut évidemment faire intervenir 
une excitation fonctionnelle de toute la région préorale dont 
les cils propulsent les particules alimentaires et qui aurait 
déterminé un accroissement spécialde cette zone. Mais autre 
chose est de le démontrer objectivement, et d'en débrouiller 
le mécanisme intime. 

Il n’en est pas moins vrai que le résultat de l'allongement de 
la gouttière est une collection plus complète des particules 
nutritives. On conçoit aussi qu'il y ait un rapport utile et néces- 
saire entre le développement et la puissance de l'appareil 
collecteur et la taille du cilié. Ce rapport est manifeste chez 
Pycenothrir. C'est d'un rapport analogue entre la taille et le 
développement des voies d’ingestion que ce même cilié nous 
offre l'exemple (1). 

Dans toute cette série des Nicollellidæ, l'extension de la 
zone ectoplasmique péribuccale a suivi celle de la gouttière 
Les myonèmes, même s'ils ne sont plus fonctionnels, ont con- 
servé avec elle les rapports qu'ils avaient avec la bouche chez 
la forme originelle hypothétique, et qui existent en fait chez 
Prorodon teres. Et il semble bien que cette zone en extension 
se soit comportée comme une nappe qui refoule tout sur son 
passage. Chez Collinella aussi bien que chez Pycnothrix, elle à 
déplacé l'appareil excréteur de sa situation originelle. Consta- 
tation suggestive : chez Pycnothrir, l’orifice excréteur à été 
ramené beaucoup plus haut que chez Collinella, comme 


(!) Ce n’est là, à l’état d’hypothèse, qu'un cas particulier de la corrélation si; 
bien mise en lumière par Maupas (1888), qui existe chez les ciliés entre le 
régime alimentaire et la structure de l'appareil ciliaire préoral, d'une part, et 
leur capacité habituelle de mouvement d'autre part, corrélation qui régit pour 
une grande part l’organisation de ces infusoires. 

Les ciliés à bouche dilatable, sans ciliature préorale différenciée sont tous des 
ciliés capteurs ou chasseurs, très actifs nazeurs. Les ciliés à cihature preorale 
développée, et qui par les courants et les tourbillons que celle-ci détermine, 
attirent à leur bouche les particules nutritives, sont des forines sédentaires ou 
fixées. Faure-Frémier (1910) qui, avec beaucoup d'art, a renouvelé l'expression 
de ces fails, à d'une manière imagée qualifié d’ « infusoires-pièges » les ciliés 
de la deuxiéme catégorie. 


426 HD. CHATTON ET CH. PÉRARD 


chassé par la récurrence dorsale de la nappe ectoplasmique ; 
et il se trouve à peu près à égale distance des deux gouttières 
dans la zone d’affrontement des deux nappes, qui est celle où 
il devait subir la poussée minima de la part de la nappe ascen- 
dante. Vues de l'esprit ? 

Il n’est pas douteux cependant que la nappe ectoplasmique 
doive être considérée comme une couche résistante. Elle 
s'affirme comme telle par le trouble que son extension jette 
dans la marche de la scission chez Collinella et chez Pycno- 
thrix. 

Les perturbations de la scission. — Mico/lella, comme tous 
les ciliés, se clive suivant un plan équatorial et sensiblement 
transversal, conformément à la loi très générale d'Oscar 
HerrwiG (1884). Chez Collinella le clivage débute normalement 
sur la face dorsale non épaissie. Il se poursuit suivant le plan 
équatorial jusqu’au moment où il se heurte au mur eetoplas- 
mique ventral, le long duquel il s’infléchit dès lors pour venir 
couper l’ectoplasme au pôle postérieur, là où celui-ci n'est 
point renforcé. 

Chez Pycnothrix, Scausorz a entrevu, sans pousoir en saisir 
la signification, des perturbations analogues, et certamement 
plus complexes encore, de la scission. Ses documents, malheu- 
reusement fragmentaires, sont d’une interprétation délicate. 
On a vu que d'après lui, la scission comporte deux actes 
distincts et successifs : 1° étranglement du corps au niveau du 
pore excréteur et séparation de tout le segment postérieur 
anucléé ; 2 clivage compliqué du corps ainsi tronqué, par des 
sillons naissant à son équateur, mais s’incurvant ensuite vers 
le pôle postérieur. Si nous comprenons bien le texte et les 
figures de Sceausorz, les sillons de clivage effectueraient la 
même course que chez Collinella. Mais comme la suite du 
phénomène n’a pas été observée, il est très difficile d'en 
pousser plus loin l'interprétation. 

Nous essayons de comprendre l’ensemble des deux processus 
de la manière suivante : l'équilibre de division étant atteint, un 
sillon de constriclion apparait là où [a paroi offre le moins de 
résistance, au niveau du pore excréteur, où elle est considé- 
rablement amincie (fig. 63). Ce clivage se poursuit d'une 
manière plus ou moins régulière, soit transversalement, soit 


LES NICOLLELLIDAÆ 497 


obliquement de sorte que le point où le segment anucléé se 
détache de la souche n’est pas constant, comme en témoignent 
les figures 27, 29 et 30 de Scaugorz. Dans le corps émondé, 
désormais mieux équilibré et bien centré par ses noyaux, un 
nouveau clivage s’ébauche, équatorial cette fois. Mais il ne 
semble pas qu'il s'achève au niveau où il débute, étant donnée 
l'inflexion des sillons le long des gouttières, comme si celles-ci 
faisaient obstacle à leur progression dans le sens initial. 

On voit quel intérêt il y aurait, au point de vue de la méca- 
nique de la division cellulaire à réétudier cette forme, pour en 
comparer la scission à celle de Collinella. 

L'équilibre imparfait. — À un autre point de vue encore, 
ces perturbations de Ia scission nous paraissent intéressantes : 
elles expriment, pour nous, la régularisation incomplète d’un 
état de choses récemment apparu. Il ne manque pas de ciliés 
dont l'anatomie comporte de semblables causes de trouble, et 
chez lesquels la scission s'effectue cependant d’une manière 
régulière. Tels sont, par exemple les Ophryoscolecidés dont la 
scission est bien transversale. I semble que partout les forces 
mises en jeu, à la division, par l'équilibre de masse, ont fini 
par déterminer dans les obstacles qui leur étaient opposés, une 
ligne de moindre résistance, coïncidant avec celle du clivage 
normal (!). Collinella et Pycnothrix n'en seraient pas encore 
arrivés à ce stade de régularisation. 

Nous considérons done nos Nicollellid comme des formes à 
adaptations parasitaires encore incomplètes. Co/linella avec sa 
bouche à peine fonctionnelle, et peut-être à nutrition partiel- 
lement osmotique, apparait comme la plus évoluée dans ce 
sens. C’est dire que nous ne la plaçons pas dans la lignée qui 
a conduit des formes primitives du groupe, dont Nicollella 
ous donne une idée, à la forme Pycnothrir. Toutes ces 
formes ne sont probablement que des témoins latéraux d’une 
telle évolution, dont l'axe nous est mconnu. 


(t) 1 y a bien en effet une liyne de moindre résistance correspondant au plan 
de clivage habituel du cilié. Cazxins (1911) enlève à des Paramæcium caudatum 
uu segment antérieur ou un segment postérieur, sans que le niveau du plan de 
scission et sa direction soient modifiés pour cela. La division s'effectue suivant 
une « zones de scission » prédéterminée. 


128 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


DISCUSSION DU « CYCLE ÉVOLUTIF » 


Dans quel ordre se succèdentles formes etles phénomènes que 
nous connaissons maintenant chez les Nicollellidæ ? Quelle est 
leur signification ? Quels sont les éléments qui assurent le pas- 
sage du parasite par le milieu extérieur et l'infection de nou- 
veaux hôtes? Ces questions ne concernent que les parasites du 
gondi puisque l’évolution du Pycnothrir nous est entièrement 
inconnue. Mais même pour ceux-là, nous ne pouvons, faute de 
bases expérimentales, sérier les stades que par analogie avec 
ce que nous connaissons du cycle évolutif des autres ciliés. 


LE « CYCLE ÉVOLUTIF » DES CILIÉS LIBRES 


Telle qu'elle résulte de l'étude des ciliés, la notion de cyele 
évolutif est loin d’avoir la précision que lui ont donnéeles 
recherches sur d’autres groupes de protistes, et en particulier 


sur les sporozoaires. On peut même dire que plus les faits 


s'accumulent, surtout dans l’ordre expérimental, plus cette 
notion d'un cycle évolutif devient nébuleuse. Dans les ouvrages 
classiques et dans nombre de mémoires originaux, on la trouve 
encore schématisée en une formule comme celle-cr : après une 
série plus ou moins longue de bipartitions, tout cilié arrive à 
un état tel qu'il meurt si n'intervient la conjugaison. Celle-ci a 
pour effet de rajeunir, de rénover les individus, de leur con- 
férer une vitalité nouvelle et la possibilité d'effectuer une nou- 
velle série de bipartitions, jusqu'à l'annonce d’une nouvelle 
‘ dégénérescence. 

Et c'est bien un cycle que cette scissiparité qui se elôt néces- 
sairement et périodiquement par une sexualité, point de départ 
d'une nouvelle scissiparité. 

A cette notion est attaché le nom de Mauras (1888, 1889). 
Elle a dominé non seulement l'étude des ciliés, mais encore 
celle de tous les protistes. La découverte de l'alternance des 
périodes schizogonique et gamogonique dans l’évolution des 
rhizopodes et des sporozoaires est venue comme ue éclatante 
confirmation de sa valeur générale. Elle n’est cependant qu'une 


Lan. ht mm. és 


date me + if. Êns.t. e 


mn 


é LES NICOLLELLIDÆ 159 


expression incomplète, et à plusieurs égards inexacte, des 
résultats acquis par le célèbre biologiste (1). 

Elle résulte d’une sélection faite parmi ses conclusions non 
d'après leur valeur objective ou expérimentale, telle qu'elle 
apparait à la lecture critique de l'exposé des faits, mais d’après 
leur portée générale ou philosophique apparente. Le compila- 
teur n'en est pas seul responsable. Mawpas lui-même, exalté par 
sa controverse avec WEIsmaxN sur l’immortalité des pro- 
tozoaires, s'est laissé entrainer à un développement d'idées 
théoriques qui nuit à la mise en valeur des résultats objectifs et 
en dénature parfois la sigification. 

Tels qu'ils ressortent de la lecture du mémoire, ces résultats 
objectifs sont : 

1° La durée limitée du pouvoir de multiplication, et l’appa- 
rition (dans les conditions des expériences) au bout d'un 
certain nombre de bipartitions, de dégénérescences diverses, 
signes d'une extinction proche et fatale de la culture. Cette 
mort survient entre la 200° et la 600° génération, selon les 
espèces. C’est là la dégénérescence sénile ou sénescence. 

2° Dans ces mêmes conditions, l'apparition fréquente, mais 
non générale, de la conjugaison, avant ou pendant la période 
de dégénérescence Elle n'intervient jamais qu’à un âge assez 
avancé des cultures (stade de maturité caryogamique), et les 
couples ne sont « fertiles » que s'ils sont formés d'individus 
appartenant à des lignées différentes. [ls sont stériles aussi 
quand la dégénérescence des conjoints est trop accentuée. Il 
y a donc une période optima ou « eugamique ». 

3 Mais en dehors de toute sénescence, la conjugaison peut 
être toujours facilement provoquée dans une culture sauvage 
en faisant passer celle-ci d'un régime putritif abondant à un 
régime de disette. C’est le procédé qu'emploie Mawpas pour se 
procurer les couples nécessaires à ses recherches (et qu'uti- 
lisent depuis lors tous ceux qui étudient la conjugaison). Dans 
ces conditions la conjugaison est précédée chez beaucoup 
d'espèces d’une active multiplication d’où il résulte des conju- 
gants de très petite taille. ; 

4° Comme l'avaient déjà remarqué EncrLmanx (1876) et 


{'} Voir la note de la page 132. 


130 HD. CHATTON ET CH. FÉRARD 


Burscuzi (1876), la conjugaison ne détermine pas une multi- 
plication immédiate ; elle n'est pas en elle-même un phéno- 
mène de reproduction; elle ne conduit pas à un phénomène 
de reprodugtion ; elle n'a même pas pour effet, contrairement 
à ce que pensaient ces auteurs, une élévation du pouvoir de 
multiplication chez les ex-con'ugués. 

5° Les phénomènes nucléaires de la conjugaison sont rigou- 
reusement ceux de toute fécondation. 

6° La conjugaison est précédée chez beaucoup d’espèces par 
une multiplication active qui abaisse la taille des conjugants. 

1° L'enkystement est provoqué par l’inanition, mais tout à 
fait indépendamment de la conjugaison. 

Chacun de ces faits est établi par des observations et des 
expériences répétées et concordantes, dont on à pu, par la 
suite, critiquer la technique et l'interprétation, mais qui parais- 
saient à leur auteur inattaquables. Aussi bien, n'est-ce pas 
leur justification, mais celle des conclusions qui en ont été 
tirées que nous discutons ici. 

S'il avait été moins préoccupé de réfuter WEismanxn, Maüras 
aurait-il conclu de lextinction de ses cultures à l'existence 
d'une sénescence périodique et fatale dont il dit qu « elle est 
inhérente à l'organisme et relève de causes internes qui agissent 
indépendamment des conditions extérieures de milieu » ? 
Sa technique se caractérise précisément par la constance de 
ces conditions, tant pour ce qui est de l’espace que pour ce qui 
est du régime nutritif. Lui, qui n’était pas avare de sa peine, 
n'a institué aucune expérience pour apprécier dans quelle 
mesure des modifications de ces conditions* pourraient in- 
fluencer l'évolution de ses infusoires. 

Admettant comme établie cette sénilité périodique, 1l devait, 
pour expliquer la survivance des espèces, faire intervenir avec 
la même périodicité la conjugaison, « qui compense et annule 
les effets délétères de la sénescence ». Mais cette relation entre 
la sénescence et la conjugaison ne ressort pas non-plus d’une 
manière nelte de ses expériences. Mauras à entretenu jusqu à 
leur extinction des cultures des cinq espèces suivantes : S/ylo- 
nichia pustulata, S . inytilus, Onychodromus grands, Oxytricha 
sp. et Leucophrys palulu. Il n'a eu de conjugaisons que chez 
la deuxième et la quatrième. 


LES /NICOLLELLIDÆ 131 


Ces résultats contrastent avec ceux qu'il obtient si régulie- 
rement et si facilement par l’inanition. Que fait Maupas lors- 
qu'il veut se procurer les couples nécessaires à l’étude de la 
conjugaison ? Met-il en train l’un de ces laborieux élevages 
sur lames où les ciliés sont menés à la sénescence par un 
régime aussi abondant que régulier ? Non ; ilrisquerait trop de 
voir la culture s'étendre sans y trouver de couples, ou de n’en 
avoir que d’anormaux et d'infertiles. Maupas prélève dans une 
de ses plus belles cultures sauvages une goutte aussi chargée 
que possible en infusoires et la porte sur lame en chambre 
humide. La nourriture s'y épuise rapidement et tous Les indi- 
vidus sont bientôt accouplés. Jexnixes (1913) qui, après 
beaucoup d’autres, emploiera ce procédé, obtiendra en moins 
de vingt-quatre heures la conjugaison massive de Paramaæcium 
caudatum. Pendant deux ans, dit Maupas, je me suis procuré 
(par ce procédé) des accouplements de ciliés.en si grande abon- 
dance que j'en ai été constamment débordé (1889, p. 169). 

Il admet implicitement comme établi par ses expériences 
sur les lignées pures que les ciliés qui se conjuguent ainsi se 
trouvent dans les conditions qu'il a reconnues nécessaires de 
maturité caryogamique et d'ascendance hétérogène. Ces deux 
conditions « organiques » étant réalisées, l’inanition intervient 
comme condition « occasionnelle » pour déterminer la conju- 
gaison. C'est une condition « interne » ; seules Les conditions 
physiques : lumière, chaleur, sont des conditions externes et 
comme celles-ci lui paraissent sans influence, Mawpas conclut 
que « le rajeunissement caryogamique des ciliés est comple- 
tement indépendant des conditions extérieures » (1889, p. 402). 

Il n’y a là qu'une question de mots. L'inanition est bien une 
« condition interne », mais le défaut d’aliment qui la cause est 
un facteur externe, tout comme le défaut d'oxygène, de 
lumière, ou de chaleur. Sur ce malentendu verbal s’installe 
un paradoxe durable : l’inanition est une condition prati- 
quement suffisante de la conjugaison ; elle est un moyen à peu 
près sûr de l’obtenir dans n'importe quelle culture sauvage, 
elle devient la technique de choix pour ce faire. Et cependant, 
en théorie, la conjugaison est indépendante des conditions 
extérieures. L’inanition ne joue dans son déterminisme qu'un 
_rôle occasionnel, subordonné à celui d’autres facteurs, états 


132 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD : 


organiques (maturité caryogamique, ascendance hétérogène). 
Par eux, elle est liée à la sénesence, elle-même indépendante 
du milieu, et dont elle prévient ou atténue les effets. 

Comment ce rôle rénovateur apparait-il dans les expériences 
de Maupas ? Il ne s’en trouve dans ses travaux, comme l’a fait 
remarquer JENNINGS (1913), aucune preuve expérimentale. Cette 
notion parait résulter d’une constatation unique : une S/yloni- 
chia pustulata, de Ta 156° génération d’une lignée qui devait 
s'étendre à la 215° génération, s’accouple avec une S/ylo- 
nichia Sauvage. Après la disjonction, « une des ex-conjuguées 
est supprimée et l'autre devient le progéniteur d’une lignée 
de 316 générations. Que signifie cette expérience si, et Mawras 
n'a pas exclu cette possibilité, c’est l’ex-conjuguée sauvage qui 
a été le progéniteur (1) ? 

Partout ailleurs Maupas constate chez les ex-conjugués une 

réduction du pouvoir de multiplication et souvent une fragilité 
particulière. Il insiste même à plusieurs reprises, réfutant 
ExGELMaNN, Bürscazr et BaLBrant, Sur ces conséquences de l'acte 
sexuel. 
En somme, nous pouvons avec Jexnixées (1913) dire que 
si jusque-là le concept du rajeunissement caryogamique avait 
un sens morphologique (rénovation de l'appareil nucléaire), il 
n'avait pas de précision physiologique et expérimentale. 

Les travaux de Maupas ont été suivis de nombreux autres 
dont nous devons passer en revue les principaux, dans l’ordre 
analytique suivant : la sénescence et ses relations avec la 


(:) Cetle notion de la sénescence fatale a été vulgarisée à tel point que 
certains auteurs croient pouvoir la présenter sous forme d'expériences idéales. 
A quel fantaisiste auteur BLariNGHeMma-t-il emprunté la relation suivante? « Maupas a 
suivi dans une infusion de foin les divisions successives d'un-être monocellulaire, 
la Paramécie : après 400 divisions environ, la taille de ces infusoires diminue 
uotablement ; bientôt les divisions cessent et tous les individus meurent. Dans 
une autre expérience, deux paramécies donnent des divisions analogues ; au 
moment où la taille des produits diminue, Mauras mélange leur contenu (?) ; 
il peut suivre au microscope, sur une goutte prise dans le mélange, les infu- 
soires du premier bocal À el celles du second B ; elles s’accouplent deux par 
deux pour se fusionner en une sorte d'œuf (sic). 

Le mélange protoplasmique équivaut à un rajeunissement et correspond à 
une véritable fécondation ; la décrépitude sénile des deux lots disparait et les 
paramécies résultant de la fusion des deux individus provenant de l’un et l’autre 
lot se divisent-à leur tour jusqu’à 500 divisions avant de présenter de nouveau 
le phénomène de la dégénérescence. » 

(Les problèmes de l’hérédité expérimentale, Bibliothèque de philosophie scien- 
tifique, Paris, Flammarion, 1919, p. 35.) < 


LES NICOLLELLIDÆ 133 


conjugaison, les effets de la conjugaison, Le déterminisme de 
la conjugaison, le déterminisme et les phénomènes nucléaires 
de l’enkystement. | 

La sénescence et ses relations avec la conjugaison et 
l'endomyxie. — CaLkivs (1909 «a et b, 1904, 1913) expéri- 
mente sur les paramécies et montre qu'il est possible d’allonger 
beaucoup la série des bipartitions, à condition de changer le 
milieu nutritif quand le pouvoir de multiplication commence à 
s'abaisser, premier signe de la sénescence ou dépression. Ces 
dépressions sont périodiques. Malgré toutes les précautions, 1l 
arrive toujours un moment où la culture ne peut plus être 
régénérée. Il n'y a pas de conjugaisons dans ces cultures, et 
c'est à cela qu'est due leur extinction. La notion de sénescence 
fatale et périodique et de rénovation par la conjugaison se 
retrouve là aussi précise que chez Mauras, et passible des 
mêmes critiques. 

Elle semble, à la suite des patientes recherches de WooDRüFF 
(1908, 1909, 1911, 1919, a, b, c) et de ses collaborateurs 
(Wooprurr et Barrsez, 1911,.a, b, c), perdre de son crédit. Avec 
une persévérance méritoire, ces auteurs entretiennent des 
cultures de paramécies qui commencées en mai 1907 attei- 
gnaient 2.121 générations en décembre 1910, et plus de 4.500 
en juin 1914, sans que ni grandes dépressions ni conjugaisons 
soient intervenues. On ne constate que de petites variations 
« rythmiques » du pouvoir de multiplication, indépendantes 
des conditions extérieures (!). C’est le pouvoir de multiphi- 
cation indéfinithéoriquementaffirmé par Weismann (1882, 1884). 

Mais voici un fait inattendu : lors de chacune de ces petites 
dépressions, lorsque le pouvoir de multiplication est à son 
minimum, les paramécies sont le siège de remaniements nu- 
eléaires qui rappellent étrangement ceux qui préparent la con- 
jugaison (résorption des macronuclei, production par deux divi- 
sions de quatre micronuelei et dégénérescence de trois d'entre 
eux, mais sans fusion des micronuelei restants). C’est l'endo- 

(1) Wooorurr (1900) définit ainsi le cycle et le rythme: « A rhythm is a minor 
periodie rise and fall of the fission rate, due to some unknown factor in cell meta- 
. bolismi, from wich recovery is autonomus. A cycle is a periodie rise and fall of 
the fission rate, extending over à varying number of rhythms, and ending in the 


extinction of the race unlessit is « rejuvenated » by conjugation or by changed 
environment », 


13% ED. CHATTON El CH, PÉRARD 


myxæie de Woopnurr et Erpmanx (1914) (nom malencontreux 
puisqu'il implique l'idée d’une fusion nucléaire). R. Herrwie 
(1914-1917), qui observe des phénomènes semblables chez 
Paramacium aurelia, les tient pour une vraie parthénogénèse. 
YouxG (1917) les retrouvera chez cette même espèce, FERMOR 

(1913) dans les kystes de Séylonichia pustulata et Caikiss 
(1919) dans ceux d'un autre hypotriche Uroleptus mobilis. 

Malgré ces observations convergentes, la généralité et la 
signification de ces phénomènes n'est pas encore définitivement 
établie. Il reste tout au moins à montrer qu'ils sont réellement 
indépendants des conditions de milieu. Quant à cela les expé- 
riences ont donné des résultats tout à fait contradictoires. Dans 
celles de Wooprurr (1917, a et b) les variations du régime 
nutritif et de la température n’ont nullement influencé le 
rythme. Celui-ci serait caractéristique de l'espèce, et synchro- 
nique dans toutes les lignées parallèles de même âge et de 
même origine. Dans celles de Jozros (1919), de Youxc et de 
Merazikorr (1919) il n'y a pas de périodicité fixe dans l’appa- 
rition des petites dépressions et de l’endomyxie ; celle-ci n'est 
pas soustraite aux influences extérieures et peut être provoquée 
expérimentalement. 

Depuis longtemps Exriques (1903, 1905, 1907, etc.) attri- 
buait les dégénérescences qui caractérisent l’état de sénescence 
ou de dépression à l’action des produits bactériens accumulés 
dans le milieu. Et Wooprurr lui-même (1911) reconnait que 
le pouvoir de multiplication est fonction dans une certaine 
mesure du volume du milieu de culture. Une expérience ulté- 
rieure de Bairsezz (1914) est très suggestive à cet égard : de 
trois cultures de Pleurotricha lanceolata issues de la même 
souche, deux entretenues sur lames creuses, selon la technique 
utilisée dans tous ces travaux, en milieu par conséquent très 
confiné, dégénèrent et s'éteignent, tandis qu une troisième, cn 
tubes, se perpétue indéfiniment, sans conjugaisons. 

L'action nocive des produits AE peut naturellement 
s'ajouter à celle des excrétas des ciliés. 

Il est à remarquer combien ilest rare de voir la conju- 
saison, même infertile intervenir dans celles de ces expériences 
où s'établit la sénescence 

Les effets de la conjugaison. — JENNINGS (913) reprochait 


LES NICOLLELLIDÆ 435 


très justement à tous ses prédécesseurs qui avaient proclamé 
le pouvoir rénovateur de la conjugaison, de n'avoir jamais 
institué d'expériences pour mettre en évidence une augmen- 
tation de la vitalité à la suite de la zygose. Elles s'imposaient 
d'autant plus que Bürscurr et Maupas reconnaissaient déjà 
qu'elle n’élevait pas le pouvoir de multiplication. 

JENNINGS étudie_ comparativement sur les paraméceies, la 
descendance d'individus d'une même culture pédigrée, dont 
les uns ne sont pas entrés en conjugaison ou ont été séparés 
aussitôt qu'accouplés, et dont les autres ont effectué la zygose 
complète. IL les compare au point de vue de la taille, du 
pouvoir de multiplication, de la mortalité et des anomalies, et 
enfin de la variabilité. Taille : les individus de la lignée conju- 
guée sont toujours légèrement plus grands que ceux de Ja 
lignée non conjuguée, mais la différence s’atténue à la longue. 
Pouvoir de multiplication : la lignée conjuguée est en infériorité, 
souvent considérable. La mortalité y est plus fréquente et les 
anomalies y sont aussi plus nombreuses. Mais la conjugaison a 
partout pour effet d'amplifier les variations. Elle peut produire 
ainsi un petit nombre d'individus dont la vitalité est supérieure 
à celle de n'importe quel individu de la lignée témoin non 
conjuguée, vitalité qu'il transmet à sa descendance. C'est là, 
essentiellement, l'effet favorable de la conjugaison. IT peut 
aussi se faire sentir en enrayant une multiplication ‘trop 


active ('). 


(1) N'étant pas finalistes, nous ne sommes nullement surpris que la conju- 
gaison n'apparaisse pas dans ces expériences comme le remède immédiat et 
approprié aux conditions défavorables qui la déterminent, que ses effets ne soient 
pas correcteurs précis de ceux de sa cause. Ceci étant bien entendu, et préci- 
sément parce qu’il nous plairait d'avoir de cet ordre de faits un exemple inatta- 
quable, nous devons dire que les expériences de JENNINGS ne nous paraissent 
pas absolument convaincantes. Suivant toujours la technique de Maupas, JENNINGS 
prélève dans une culture bien nourrie des individus en pleine multiplication et il 
les porle sur une lame creuse dans le milieu même où ils vivaient. Le matériel 
nutritif y est rapidement épuisé et au bout de vingt-quatre heures les individus 
sont accouplés. Après la séparation précoce, ou après la conjugaison, ils sont 
remis progressivement au régime noribal nutritif, qui doit être très favorable, 
puisqu'il s'agit d’éprouver le pouvoir de multiplication. Or ce ne sont pas là les 
conditions dans lesquelles les effes de la conjugaison se font sentir dans la 
nature. Il est certain que les causes qui la déterminent ne cessent pas dès qu’elle 
s'est effectuée; pour mesurer ses effets dans des conditions naturelles, et c'est 
cela surtout qui nous importe, il faudrait procéder à l'analyse faite par JENNINGS 
sur les lisxnées entretenues dans les conditions mêmes qui ont provoqué la 
zygose. Rien ne permet de dire a priori que l’infériorité montrée par les 


136 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


Toutes différentes sont les conclusions que Cazkins (1919) 
tire de ses expériences sur l’hypotriche Uroleptus mobilis. Ge 
cilié en cultures sur lames se comporte exactement comme 
le Stylonichia de Mauras. IL dégénère et meurt au bout de 
250 à 350 bipartitions, si la conjugaison n'intervient pas. Le 
pouvoir de multiplication s'abaisse progressivement de trois à 
quatre scissions par décades tous les deux mois. Mais la conju- 
gaison intervenant fait remonter ce pouvoir dans une mesure 
qui peut aller de 0.25 à 17 ou 18 bipartitions par décades. 

Ces constatations sont impressionnantes et elles bénéficient 
du prestige qui s'attache aux résultats de sens positif ; elles 
n'en appellent pas moins de nouvelles recherches. D'ailleurs 
c'est beaucoup moins dans les effets de la conjugaison, si imté- 
ressants soient-ils, que dans son déterminisme qu'il faut 
essayer de découvrir sa signification. 

Le déterminisme de la conjugaison. — Des trois condi- 
tions de Mauras, l'inanition, la maturité caryogamique, l’ascen- 
dance hétérogène, la première seule parait aujourd'hui néces- 
saire. 

Déjà Mauras enregistrait comme embarrassante, la conju- 
gaison du Leucophrys patula à quelques générations seulement 
de distance d’une première zygose, conjugaison fertile qui 
était à l'origine d’une lignée de près de 300 générations. Mais 
là les couples étaient formés d'individus de lignées différentes. 
Dans une même lignée Jexnixes (1910) à pu obtenir à quatre 
générations de distance la répétition de la conjugaison, et cela 
neuf fois de suite. Exriques (1908) avait déjà vu-des ex-conJu- 
gués de Chilodon dentatus reconnaissables comme tels à leur 
appareil nucléaire incomplètement reconstitué, se recon- 
juguer. Et B. Couux (1919) montre par l'étude des vestiges de 
l'appareil nucléaire que l’acimétien Tokophrya cyclopum peut 
se reconjuguer sans arrêt ni repos trois fois successivement. 

L'inanition reste donc le facteur essentiel de la conjugaison. 
Cette notion a d'ailleurs reçu la plus significative des consé- 
crations : elle est devenue le principe d’une technique. À la 
notion fondamentale, telle qu'elle se dégage des expériences 


conjugués dans de bonnes conditions se manifesterait @ fortiori dans de 
mauvaises. Les expériences de cet ordre n'ont de sens que si on y tient comple 
de la donnée fonction du milieu. 


- 


LES NICOLLELLIDZÆ 137 


de MauPras (qui ne l’a pas fait ressortir à sa valeur dans ses 
conclusions), Cazkins (1909) et JExNINGS (1910) ont apporté cet 
amendement : ce n’est pas tant la faim. que le passage brusque 
d'un régime abondant à un régime déficient qui détermine 
l’accouplement. 

Mais si cette rupture d'équilibre est la condition prati- 
quement suffisante de la conjugaison, dans des cultures sau- 
vages, il n’en est pas de même dans les lignées pures. Cest 
leur étude qui avait fait concevoir à Maupas la nécessité des 
deux autres facteurs, car il n’y obtenait pas à volonté la zygose 
par le jeûne. 

Dans les expériences de ZwerBauu (1912), on retrouve chez 
les Paramécies semblable inaptitude à la conjugaison des 
lignées pures. Cependant on arrive tonjours à la vaincre par 
un jeune prolongé de quatre à cinq semaines. Les paraméceies 
conservent alors leur aptitude à la zygose pendant très long- 
temps, même bien nourries. Mais ce n'est qu'une aptitude ; la 
conjugaison n’est déterminée que par la suppression brusque 
de l'aliment. Il faut reconnaitre que cette condition d'aptitude 
rappelle beaucoup la condition eugamique de Mavpas. Il n'est 
pas sans intérêt de savoir, qu'elle aussi est sous la dépendance 
de linanition. Fa 

A côté de ce facteur essentiel, Enriques (1908, 1909), puis 
Zwermaux (1919) mettent en évidence d’autres conditions de la 
conjugaison : optimum de température, limites de concentration 
des sels, ou des facteurs adjuvants : nature des électrolytes. 

De tout cela il résulte qu'on ne saurait plus soutenir mainte- 
nant-que la conjugaison est soustraite aux conditions extérieures. 

Le déterminisme de l'enkÿystement. — Il na pas fait Jus- 
qu'ici l’objet de travaux expérimentaux détaillés. Mauras (1888) 
nie l'influence de la concentration du milieu, affirmée par 
Ciexkowsky (1885) et par CLararine. I le voit résulter tou- 
jours, comme la conjugaison, de l'inanition. Mais les deux 
phénomènes sont tout à fait indépendants. I y à là un pro- 
blème séduisant : pourquoi la même cause produit-elle des 
effets aussi différents ? 

La découverte de l’endomyxie chez les paramécies, et'celle 
des phénomènes tout analogues sous les kystes de Sfylonichia 
pustulata (Fermon 1913) et d'Uroleptus mobilis (Cazkins 1919) 


138 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


font entrevoir, à côté de la relation de causalité, une relation 
d'essence entre les deux phénomènes. Mais ce lien est-il 
général? Chez les paramécies, lendomyxie ne se produit 
jamais sous un kyste (l’enkystement est inconnu dans ce 
genre). Ÿ a-t-1l endomyxie dans tous les kystes ? Cet acte est-il 
d’ailleurs général ? Si ces questions recevaient une réponse 
affirmative, on serait amené à voir dans l'enkystement une 
sexualité ébauchée, et dans son déterminisme par lPinanition 
un phénomène qui ne ee avec le déterminisme semblable 
de la conjugaison, qu'une différence quantitative, soit dans 
l’état des individus qui y participent, soit dans l'intensité des 
influences qui le déclanchent. | 

Réflexions. — C'est, on le voit, un litige d'importance que 
soulève la question posée au début de ce chapitre. I à frait à 
l'essence même des phénomènes vitaux, ou pour le moins à la 
mesure dans laquelle ils sont accessibles à notre intervention 
expérimentale. Mais ce n’est pas ici le lieu de l’examiner dans 
toute son ampleur. 

Nous nous étions demandé ce que l'on devait entendre par 
«cycle évolutif » chez les ciliés. La question n'est pas de savoir 
si ceux-ci évoluent d’une manière cyclique. Il est certain que 
tout observateur qui se trouve en présence d’une sexualité ou 
d'un enkystement s’'intercalant entre deux séries scissipares, 
ou d'une série scissipare comprise entre deux enkystements ou 
deux conjugaisons, est fondé à parler d'évolution cyclique. Le 
débat est celui-ci : la sénescence, la conjugaison ou l’endo- 
myxie, l’enkystement, se manifestent-ils avec une périodicité 
régulière, et suivant uu ordre constant, sous l'influence de 
causes internes, ou sont-ils conditionnés par le milieu indépen- 
damment les uns des autres ? En d’autres termes sont-ils 
l'expression d'une évolution fatale comme l'est actuellement la 
vie individuelle d’un métazoaire à génération sexuelle néces- 
saire, où ne sont-ils que des incidents d’origine cosmique dans 
une vie théoriquement uniforme et indéfinie (immortalité poten- 
tielle de WeismanN) ? 

Il n'y avait pas, à priori, de raisons de penser que l’évo- 
lution d’un cilié dut être calquée sur celle d'un métazoare. 
C'est cependant ce rapprochement qui a séduit Mauras et qui 
a contribué à l'amener à son concept de la sénescence, équi- 


LES NICOLLELLIDÆ 139 


valent de la caducité des métazoaires. C'est cette même idée 
qui guide Cazkixs (1909) lorsqu'il homologue au soma des 
métazoaires Le stock des générations comprises entre deux 
conjugaisons, et où, dans l’un comme dans l’autre la vitalité 
des cellules s'abaisse progressivement. Nous ne nous laisserons 
pas entrainer dans une discussion, qui risquerait d’être pure- 
ment verbale, sur ce qui chez les cïliés peut correspondre au 
soma des métazoaires. La question de la sénescence n'est pas 
morphologique, mais physiologique. De ce point de vue il ny 
a aucune analogie à rechercher entre Le soma du métazoaire 
et le stock des individus dissociés du protozoaire. La caducité 
résulte chez le premier de l’entassement, du confinement et 
surtout de la spécialisation des cellules et des tissus. Les mdi- 
vidus cellulaires dissociés du protozoaire ne subissent aucune 
de ces causes dé vieillissement, et il y a toutes raisons pour 
leur attribuer à priori une vitalité indéfinie. Mais soumis à ces 
mèmes causes, comme ils le sont sur les lames d'élevage, en 
milieu confiné, ils subissent les mêmes dommages. La sénes- 
cence des ciliés telle qu'elle est ainsi réalisée est bien compa- 
rable à la vieillesse des métazoaires, mais fatale chez ceux-ci 
elle est contingente chez ceux-là. 

C'est bien aussi ce qui découle de l'exposé des expériences. 
Si nous nous refusons à voir dans la sénescence un phénomène 
inévitable, si nous considérons, les faits nous y obligent, Ia 
conjugaison et l'enkystement comme étroitement conditionnés 
par le milieu, il ne peut plus être question de cycle pério- 
dique et régulier, qu'en rapport avec des conditions pério- 
diques et régulières. De semblables conditions doivent être 
l'exception dans l'existence des ciliés libres. 


L'ÉVOLUTION DES PARASITES 


Les parasites sont exposés à subir l'influence du rythme 
physiologique de leurs hôtes. Ainsi d’après Cerève 1910) la 
conjugaison d'Orchitophrya stellaruni parasite des testicules 
d'Asteracanthion rubens, coïnciderait avec la spermatogénèse 
de son hôte. Chez les Opalines des batraciens l'enkystement 
s'observe surtout à l'époque de laccouplement et de la ponte, 


- 


140 ED. CHATTON EL CH. PÉRARD 


Mais des relations de cet ordre sont encore loin d’être connues 
pour tous les parasites. : 

I y a chez les ciliés tous les intermédiaires entre les formes 
libres ‘et parasites, aux points de vue de l’éthologie, de l’ana- 
tomie et de l'évolution, sans parallélisme dans les modi- 
fications de ces trois ordres qu'entraine le parasitisme. Des 


parasites très régressés, des astomes comme les Orchitophrya 


se multiplient, s'enkystent et se conjuguent suivant le mode 
le plus banal. Au contraire, chez l'Ichtyophtirius multifilirs 
parasite dans la peau des poissons, qui a tous les attributs 
d'un holotriche libre, la multiplication par bipartitions espa- 
cées et compensées par la croissance, fait place à une multi- 
plication rapide qui est l'équivalent d’une sporulation. 

Cette phase de multiplication active existe très marquée 
chez beaucoup de parasites, sans exclure comme chez 1chthyo - 
phtirius celle des bipartitions normales. Chez lés uns (Opalines 
des batraciens), elle précède l’enkystement, qui est le prélude 
de la conjugaison (Neresaemmer, 1908 ; Mercazr, 1908 ; Bruwpr, 
1915). Chez les autres elle mène directement à la conjugaison 
(Collinia du sang des édriophtalmes, B. Couu, 1909) Gymno- 
dinioides et Polyspira des mues des pagures (Mnkiewicz, 1913). 
Cette phase de multiplication préconjugale n’est pas l'apanage 
exclusif des parasites. Elle existe, quoique beaucoup moins 
marquée chez beaucoup de formes libres. Maupas l’a bien mise 
en évidence chez Leucophrys patula où les individus végéta- 
tifs mesurent 150 4, les conjugants de 50 à 60 x, chez Proro- 
don teres, où l’abaissement de la taille est de 360 à 80 », chez 
Enchelys farcimen où il est de 100 à 40 x, chez Didinium nasu- 
lu où il est de 160 à 90 », et même chez les paramécies. Il 
est à remarquer que ce sont surtout les holotriches, auxquels 
se rattachent la plupart des parasites, qui la présentent. 

Maupas voit dans cet abaissement de la taille un effet de 
l'inanition qui mène à la conjugaison, et les Allemands 
appellent ces scissions précipitées « divisions de jeûne » 
(Hungertheilungen). C'est aussi à l’épuisement du milieu 
nutritif par le grand nombre des parasites que Cozuin (1909) 
attribue l'intense ‘multiplication préconjugale de Collinia 
branchiarum, qui abaisse la taille de 120 y jusqu'à 8 x. Mais 
Bruwvr (1913) qui a étudié Collinia circulans, n'accorde: à 


f 


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/ 


LES NICOLLELLIDÆ 141 


l'inanition qu'un rôle tout à fait secondaire dans le déter- 
minisme de sa sexualité. De ses recherches sur cet infusoire, 
comme de ses observations sur les ciliés intestinaux des batra- 
ciens, Brumpr conclut que « les causes déterminantes des épi- 
démies de division sont celles qui déterminent la sénilité des 
infusoires ». Pour lui l'enkystement aussi peut être considéré 
comme « l'aboutissant d’une dégénérescence sénile incomplète ». 
Et du déterminisme de la dégénérescence sénile BrumPr exelut 
même l’action toxique du milieu. C'est bien là la sénescence au 
sens strict de Maupas « inhérente à l'organisme et relevant de 
causes internes qui agissent indépendamment des conditions 
de milieu ». « C'est », dit Baumpr, « parce que les opalines 
parasitent depuis longtemps un hôte et parce que certaines 
conditions surajoutées et encore peu connues se produisent 
que les opalines se segmentent et s'enkystent en masses ». 

Ce qu'on ignore complètement dans la plupart des cas, c’est 
la destinée des ex-conjugués. Chez les sporozoaires et même 
chez nombre de protistes libres (Volvocinées) on est habitué à 
voir le zygote s'enkyster. Celui-ci est l'élément de résistance 
et le moyen d'expansion extérieure de l'infection. Sauf chez les 
opalines, ou dans ces cas encore très rares et incomplètement 
étudiés de conjugaison totale sous un kyste (Opalina satur- 
nalis, Lécer ét Dusosco, 1904: Balantidium coli, Bruuer, 1909 
et 1910, fig. 91, p. 149), on ne saisit pas chez les ciliés para- 
sites, de rapports constants entre la conjugaison, la. migration 
et l'expansion du parasite. Se préciseront-ils dans ceux que 
l’on entrevoit entre l’endomyxie et l'enkystement ? Il y a là 
matière à recherches. 


L'ÉVOLUTION DES NICOLLELLiDÆ 


Dans une culture homogène, dans le sang d'un crustacé ou 
d'un ver, dans le vaste sac rectal d’un batracien, les condi- 
tions varient à peu près uniformément dans tout le milieu. Le 
long de l'intestin postérieur du gondi, surtout dans sa portion 
rétrécie (côlon), au niveau où la muqueuse résorbe de l’eau, 
les conditions varient rapidement d'un segment à l’autre. L'état 
même des matières fécales, qui sur un parcours de moins de 


149 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


cinq centimètres passent de Pétat subliquide à un état presque 
solide, le démontre. Dans le premier cas, les stades de l’évo- 
lution ne peuvent être sériés que dans le temps. Ici ils peu- 
vent l'être dans l’espace, et cette circonstance favorable sup- 
plée quelque peu le défaut de documents expérimentaux. 

La condensation du contenu intestinal agit sur les parasites 


par la raréfaction de l'aliment et du liquide, par sa concen- 


tration en produits dissous ou par une inhibition mécanique de 
l’ingestion. Il peut en résulter soit une intoxication des ciliés 
menant à la dégénérescence, soit un certain degré d’inanition 
qui détermine la multiplication et la zygose. 

Au point de vue des conditions de la conjugaison, la masse 
des parasites contenus dans l'intestin équivant à une culture 
sauvage de ciliés Hibres. Nous pouvons considérer qu'une raré- 
faction suffisamment brusque de l’aliment déterminera toujours 
la conjugaison. 

I y à un niveau du côlon, celui où le milieu est le plus favo- 
rable, où le parasite végète avec sa taille maxima. La culture 
s'étend là de proche en proche. Pour Coflinella elle n'a de 
limite supérieure que la valvule iléo-cæcale. Pour Nicollella 
cette limite est dans le côlon même, et le parasite n'y montré 
aucune tendance à la division ou à la conjugaison. On peut 


essaver de rendre compte de ce fait en imaginant là des con- 
£ 


ditions non seulement insuffisantes mais prohibitives. Ce niveau 
est précisément celui où la culture de Nicollella se heurte à 
celle de Col/linella, et ou celle-ci est maxima. Il ne manque 
pas d'exemples de ces sortes d'incompatibilités parasitaires. 
Par contre aux limites inférieures des zones de culture des 
grandes formes, celles-ci font insensiblement passage aux 
petites ; elles y sont induites à se diviser. Cette division est 
d'autant plus poussée que Le milieu est plus déficient. Elle se 
poursuit alors jusqu’à l'extrême limite inférieure de la taille 
des espèces. Cette multiplication sans croissance est la consé- 
quence de la raréfaction progressive de l'aliment. Elle 
.n'aboutit pas nécessairement à la conjugaison. Mais si, en 
quelque point, cette raréfaction est brusque, la conjugaison 
intervient. Dans la zone à Collinella elle parait s'effectuer là 
où commence la culture de Nicollella. Dans la zone à Nicollella 
elle à lieu et d’une manière massive, au niveau inférieur 


U 


! à à » < 
PP NT ST EP SR PRE PT PR PRE CE OR EE EP 


LES NICOLLELLIDÆ 143 


extrème de la zone de culture, là où les crottes se moulent. 
Chez Collinella, telle que nous l'avons observée, elle parait 
rare, et lorsqu'elle existe, elle n'affecte qu'un petit nombre 
d'individus. Chez Nicollella au contraire elle est massive. Chez 
Collinella elle interrompt la multiplication des formes de taille 
moyenne, multiplication qui peut se poursuivre chez les 
individus qui s'en affranchissent. Chez Nicollella, elle survient 
vers la fin de la multiplication. 

Nous disons que la conjugaison interrompt la multiplication 
chez Collinella. On sait que les ex-conjugués de cette espèce 
mettent un temps très long à régénérer leur macronueléus 
normal. Quoique les conjugaisons soient rares on trouve de 
nombreux stades de cette régénération. Or, jamais ces stades 
ne sont en division. Celle-ci ne peut s'effectuer que lorsque les 
ébauches macronucléaires ont subi la condensation chroma- 
tique maxima, et encore est-elle 1à exceptionnelle. Dans les 
masses de parasites où les bipartitions sont nombreuses, et où 
la taille s'abaisse au-dessous de celle des conjugants, il n'y a 
pas une seule forme reconnaissable comme ex-conjuguée. Cet 
arrêt de la multiplication par la conjugaison est conforme à 
tout ce que nous ont appris Mauwras et Jexxixées de ses effets 
chez les paramécies. 

Non seulement la conjugaison arrête la multiplication, mais 
encore elle remet les ex-conjugués en état de s’accroitre. On 
suit cet accroissement dans les préparations parallèlement à la 
reconstitution de l'appareil nucléaire normal. Et cela aussi ” 
Jexnies l’a mis en évidence chez les paramécres. 

Ces constatations nous amènent à préciser notre compré- 
hension du rôle de la conjugaison. Quand on dit qu'elle n’a 
_pas pour effet de renforcer le pouvoir de Up 
mesure de la vitalité, on exprime une idée qui n’a pas de sens 
défini. I faut distinguer chez les ciliés entre Îa multiplication 
par bipartitions espacées, compensées par la croissance, multi- 
plication d'équilibre, de prospérité, qui marque l'état de la 
vitalité et la multiplication par bipartitions précipitées, non 
compensées, multiplication de déséquilibre, de disette, qui 
marque une crise de la vitalité et qui conduit à la dégéné- 
rescence. 

Les conditions qui déterminent 4, MONTE gaison sont aussi 


144 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


celles qui déclanchent la multiplication de déséquilibre. Que 
celle-ci soit arrêtée, cela ne prouve pas du tout que la conju- 
gaison n'ait pas renforcé la vitalité. Au contraire, puisqu'elle a 
enrayé l’une des conséquences de la crise On ne s'étonne pas 
de ce que la conjugaison ne mène pas d'emblée à la multi- 
plication d'état puisqu'elle s'effectue chez des individus débi- 
lités. Elle est elle-même une crise, comme l’est toute refonte 
organique importante (mue, métamorphose, régénération, 
immunisation) et 1l n'y a pas à s'étonner que les ex-conjugués 
se montrent inférieurs aux non conjugués mis au concours 
avec eux dans des conditions rendues artificiellement très 
favorables (Expérience. de JENNINGS, v. p. 135). 

L'effet de la conjugaison n'est que suspensif. Il ramène les 
conjugués à un état d'équilibre éphémère, au cours duquel ils 
ont quelque chance d'échapper aux conditions qui ont déclenché 
la crise et de retrouver celles qui sont nécessaires à leur régé- 
nération. Cela n'exclut pas, bien entendu, son rôle purement 
amphimixique. Dans le cas particulier des Nicollellidæ, ces 
chances paraissent assez grandes pour les ex-conjugués de 
Collinella qui diffèrent peu par leur taille et leur forme des 
individus normaux. Elles sont semble t-il beaucoup plus rares 
pour les ex-conjugués de Nicollella très diminués par rapport 
aux formes normales. 

Quant aux petites formes non conjugantes, nous ne voyons 
pas pour elles, dans les conditions où nous les avons étudiées, 
de possibilités évolutives. Il se peut que dans d’autres condi- 
tions elles soient, comme les petites opalines de printemps, 
capables de s’enkyster. L’infection des jeunes gondis ne peut 
se concevoir que par le moyen de kystes, mais malgré de 
persévérantes recherches effectüées même à l’époque de la. 
parturition et chez des femelles allaitant, nous n'avons 
observé aucun indice d’enkystement de nos ciliés. 


POSITION SYSTÉMATIQUE DES NICOLLÉLLIDÆ 


L'hypothèse que nous avançons (v. p. 124), d'une évolution 
éthologique et anatomique qui aurait conduit des ciliés très 
proches du type Prorodon aux Nicollellidæ exprime très exac- 


LES NICOLLELLIDÆ 145 


tement nos vues sur la situation de la famille dans la elassi- 
fication des infusoires. 

Mais il y a quelque difficulté à les concilier avec l’état actuel 
de cette classification. Nous ne pouvons, en effet ranger les 
Nicollellidæ à côté des Prorodon, c'est-à-dire des Holophryine : 
bien que les protistologues les plus qualifiés, Bürscnzr, Maupas, 
admettent que les holotriches à bouche latérale et à péri- 
stome, dérivent des holotriches à bouche antérieure et sans 
péristome, la classification actuelle coupe les séries évolutives 
en faisant des premiers les hyménostomes, et des seconds les 
gymnostomes. La forme hypothétique que nous plaçons à 
l'origine des Nicollellidæ se classerait dans ceux-ci, nos Nicol- 
lellidæ dans ceux-là. Etil en est certainement ainsi de plusieurs 
autres phylums, tel que, par exemple celui des /sotrichidæ, ou 
des Paramaæcid:æ. Mais comme nous ne tenons les classifications 
actuelles que pour de provisoires systèmes d'ordre, nous clas- 
serons nos Nicollellidæ, sous les réserves faites, dans les hymé- 
nostomes. On peut arbitrairement leur y faire une place entre 
les Chiliferidæ et Les Isotrichideæ. 

Le type de la famille est le genre Nicollella, qui en reflète 
l'origine et qui en synthétise tous les caractères. 

ScauBorTz énumérant toutes les particularités de l’organi- 
sation du Pycnothrix : le développement exagéré de l’ecto- 
plasme, les « deux sillons » avec leurs nombreuses bouches, 
l'appareil excréteur canaliculaire, les considère comme autant 
de caractères interdisant de ranger ce genre dans l’un quel- 
conque des ordres de ciliés déjà existants, et il le laisse provi- 
soirement en appendice au groupe. 

_ On ne peut que savoir gré à l'auteur de sa réserve. Mais les 
règles de la nomenclature sont telles que tout honorable scru- 
pule est une: imprudence. À la faveur de ces lois, opèrent 
des spécialistes du démarquage. Franz Pocne (1913), sans avoir 
ni étudié, ni revu, ni tenté de comprendre le Pycnothrix, 
exploitant les scrupules de Scausorz, introduit dans la nomen- 
clature un ordre des Pycnotrichidea Poche équivalent aux 
Holotriches, Hétérotriches, Péritriches, etc., et une famille 
des Pycnotrichidæ Poche, seule de l’ordre. Nous n'avons 
découvert ces noms que tout récemment. 

L'ordre reste pour compte à son auteur ; le nom de famille 

10 


146 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


a la priorité sur celui de Nicollellidæ, et il doit lui être sub- 
stitué. Nos successeurs feront d'eux-mêmes le redressement. 
Nous n'avons pas cru devoir, pour notre part, consacrer, 
fût-ce par un trait de plume dans notre manuscrit, le genre de 
travaux dont celui de Pocne est le prototype ("). 

C'est de propos délibéré que nous nous abstenons de donner 
des diagnoses de la famille et des genres. Il est imprudent de 
vouloir prévoir les variations, pas nécessairement orthogé- 
nétiques, d'un groupe de formes. On s'expose ou à donner une 
définition trop large et sans précision, ou à se voir obligé de 
de les remanier à chaque extension du genre ou du groupe. 

Le mieux, nous semble-t-il, est de caractériser les grou- 
pements de formes en indiquant les formes types, comme nous 
l'avons fait. 

La description détaillée des espèces est la base nécessaire et 
suffisante d'une bonne systématique. 


(:) Cet auteur édifie de vastes « systèmes » de nomenclature, aussi complé- 
tement dépourvus de faits que d'idées personnelles, et dont le seul objet est de. 
marquer à son chiffre le labeur des-autres. Son « System der Protozoa » (1913), 
dont le titre évoque quelque chose comme l’œuvre magistrale et impeccable 
d'un Bürsceau, n'offre d'autre originalité que la « pochisation » de 150 classes, 
ordres, tribus, familles, sur les quelque 400 qui constituent le groupe. C’est 
ainsi qu'un auteur qui n'a fourni en tout et pour tout d’autrecontribution à la 
connaissance des protozoaires, que la description erronée d’un trypanosome, 
qui est un lrypanoplasme, et d’un Oxyrrhis qui est un Gymnodinium, prétend 
marquer de son empreinte le tiers d’une science qui ne lui doit rien. Tout cela 
ne tirerait nullement à conséquence et ne mériterait point l'attention, si les lois 
de la nomenclature n'étaient une provocation au démarquage par la consé- 
cration qu'elles lui donnent. 

Voici un autre exemple, entre beaucoup, de la maîtrise taxonomique de Pocxe : 
V. Docrez avait décrit en 1906, 1908, 1910, des parasites intestinaux des annélides 
polychètes, les Æaplosoon, dont il avait fait un groupe de mésozoaires, les 
Catenata. Bien que Pocue eût pu trouver dans les notes de Cnarron (1907-1908), 
dans un mémoire de NeresHeiIMER (1908) et dans ceux-mêmes de Docrez (1908-1910), 
les indications les plus claires sur la vraie nature de ces organismes, qui sont 
en réalité des dinoflagellés très modifiés, il en fait dans son « System », une 
classe des Æaplozoidea, équivalente de celles des rhizopodes, flagellés, sporo- 
zoaires. Ceci, d’ailleurs au mépris des règles de la nomenclature qui ne permet- 
taient pas de rejeter pour une classe la dénomination de Catenata. 


BIBLIOGRAPHIE 147 


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148 ED. CHATTON ET CH. PÉRARD 


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RC RL DE me Vin 7 PORT en, © Noa drone 
LAVAL. —— IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET G°. 


“ 


EXPLICATION DES PLANCHES 


Toutes les figures sont tirées de matériaux fixés au liquide de Bourx- 
Dusosco, sauf celles de Pycnothrix dont les matériaux ont été fixés et 
conservés par BrumrPr dans l’eau formolée à 5 0/0. Toutes les préparations 
ont été colorées à l'hématoxyline au fer. { 

Lettres : b., bouche ; c. e, canaux excréteurs ; g. p., goullière préorale ; 
{.i, lame ectoplasmique interne ; » , myonèmes:; p.e, pore excréleur ; 
v. e, vésicule excrétrice. 


PA 


È 
Fr: 


EN 


EXPLICATION DE LA PLANCHE I 


Fig. 1. — Secteur d’une coupe langentielle de l'intestin grèle d'un gondi 
infecté de Collinella qundii, x 70. 
Fig. 2-27. — Nicollella ctenodactyli Chatt. et Pérard. Les figures 2 et 5, 


A1 à 27, au grossissement de 250 : 4, 10, au grossissement de 480. 

Fig. 2. — Grande forme végélalive vue de profil par la face gauche 
(coupe optique). 

Fig. 3. — Grande forme végétalive vue de face par la face ,ventrale. 
Deux ookystes coccidiens dans l’endoplasme. 

Fig. 4. — Coupe transversale au niveau marqué + dans la figure 2. 


Fig. 5. — Coupe transversale au niveau de la bouche. 
Fig. 6 — Coupe sagittale du pôle postérieur, montrant l'entonnoir de la 


zone excrétrice. j 
Fig. 7. — Vue apicale du pôle antérieur avec l’origine de la gouttière 
préorale et les lignes d’insertions ciliaires. 


Fig. 8 - Vue apicale du pôle postérieur avec le méat excréteur. 

Fig. 9. — Coupe du pôle postérieur au niveau marqué + dans la figure 5. 

Fig. 10. — Coupe sagiltale passant par la gouttière préorale ; palissade 
des fibres de soutien de la lèvre droite et racines ciliaires prolongées dans 
l’'endoplasme. 

Fig. 11. — Forme moyenne en bipartition. 

Fig. 12. — Petite forme au repos. 

Fig. 13. — Prophase de la première mitose de maturation chez un isolé. - 


Fig. 14. — Syzygie au stade À : première mitose de maturation. 
Fig. 45. — Syzgyie au stade B:un fuseau de la deuxième mitose de 
maturation. 


Fig. 46. — Stade C : le noyau sexuel engagé dans le champ préoral et 
les trois micronucléi de réduction. 

Fig. 17. — Syzygie à conjoints non assortis et à évolution nucléaire 
asynchronique. 

Fig. 48. — Stade D : le noyau sexuel est dédoublé ; pronuclei migra- 


teurs dans le champ préoral, pronueléi stationnaires revenus dans l’endo- 
plasme. Un des N en voie de résorption. 

Fig. 49. — Stade E : un ex-conjugé avec le synkaryon et les trois x de 
rebut et le N en résorption. 

Fig. 20. — Stade G : mitoses des noyaux fils du synkaryon. 

Fig. 21. — Stade F : le synkaryon dédoublé. 

Fig. 22. — Stade G:le x définitif et son frère de rebut sont formés ; 
fuseau de formation des deux N futurs ; résorption des x de réduction. 

Fig. 23. — Stade H : le x définitif, son frère de rebut et les deux 
ébauches macronucléaires. 

Fig. 24. — Stade H : le » et les deux ébauches macronucléaires. 

Fig. 25-26. — Rapprochement et fusion des ébauches macronucléaires. 

Fig. 27. — Une des plus petites formes. 


Planche 1 


Paris 


Imp. Catala frères. 


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EXPLICATION DE LA PLANCHE II 


Collinella qundii, Chatt. et Pérard., formes végétalives, scissiparité et 
petites formes. Les figures 28 et 29, 36 à 47 au grossissement de 250 ; 
30 à 35 au grossissement de 480. 


Fig. 28. — Grande forme végétative vue de profil par la face gauche. 

Fig. 29. — Grande forme végétative vue par la face ventrale. 

Fig. 30. — La gouttière préorale vue de face avec ses palissades de 
soutien et l'origine des lignes d’insertions ciliaires. 

Fig. 31. — Coupe transversale équatoriale. 

Fig. 32. — Coupe transversale du pôle postérieur au niveau marqué + 
sur la fig. 28. Pore excréteur. : 

Fig. 33. — Coupe transversale au niveau marqué X sur la coupe fig. 28. 
Bouche et vésicule excrétrice. 

Fig. 34. — Vue superficielle du tégument, de la surface vers la profondeur: 
le système des grains basaux des cils, les « myonèmes », les alvéoles de 
l'endoplasme cortical. 

Fig. 35. — Coupe sagittale intéressant la gouttière préorale ; la palissade 
de bâätonnets de soutien de la lèvre droite se prolongeant dans l’endo- 
plasme ainsi que la lame fibrillaire de racines ciliaires. 

Fig. 36. — Grande forme végétative montrant les premiers signes de la 
scissiparité : épaississement ectoplasmique dorsal équatorial, contraction 
du N, gonflement du n. 


Fig. 37. — Clivage transversal puis longitudinal. Résidu du fuseau 
micronucléaire entre les deux 7. 
Fig. 38. — Scission presque achevée. La division du N est en retard sur 


la scission cytoplasmique. Les x gonflés sont aux pôles du N annonçant 
probablement la scission suivante très rapprochée. 

Fig. 39. — Clivage d'une forme moyenne, provenant elle-même d’une 
précédente scission. 

Fig. 40. — Clivage d'une petite forme. Remarquer les rapports des n 
avec le N. 

Fig. 41. — Trois des plus petites formes. 

Fig. 42, 43, 44, 45, 46. — Premiers stades de la division du complexe 
nucléaire aboutissant à ceux que représentent les figures 37, 39, 40. 

Fig. 47 (et 38). — Micronuclei gonflés aux pôles du N, annonçant proba- 
blement une scission suivant sans délai celle qui est en cours. 


Planche IT 


Bulletin Biologique. T. LV. 


POLCT nr T DIE 


Imp. Catala frères. Paris 


E. Chatton, del. 


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Bite, 
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EXPLICATION DE LA PLANCHE NH 


Fig. 48-60. — Collinella qundii, Chatt. et Pérard., conjugaison X 250: 

Fig. 48. — Syzygie au stade A : première mitose de maluration. 

Fig. 49. — Syzygie à conjoints non assortis, mais évoluant synchroni- 
quement. Stade GC : le noyau sexuel déjà engagé dans l’ectoplasme de 
contact et non encore dédoublé, trois x de MERS 

Fig. 50. — Ex-conjugué au stade E : le synkaryon et trois n de 
réduction. > 

Fig. 51. — Ex-conjugué aussitôt après la fin des deux divisions du 
synkaryon (stade H) : deux x dont un sera résorbé et deux ébauches 
macronucléaires. 

Fig. 52. — Ex-conjugué à un stade un peu plus avancé. | 

Fig. 53. — Ex-conjugué ancien avec un x et deux ébauches macronu- 
cléaires très accrues et rapprochées. è 

Fig. 54-59. — Evolution des ébauches macronucléaires jusqu’à la fusion . 

Fig. 60. — Quatre ébauches macronueléaires et deux n résultant d'une 
don supplémentaire d’un des noyaux fils du synkaryon. 

Fig. 61-64. — Pycnothrix monocystoides Schubotz de Procavia Brucei 
(matériel BrumPT). : 

Fig. 61. — Vue ventrale, X 70. 

Fig. 62. — Coupe transversale équatoriale, X 250. 

Fig. 63.%— Coupe transversale passant par le pore excréteur, X 250. 

Fig. 64. — Secteur très grossi d'une coupe transversale montrant la 
structure de l’ectoplasme, X 900. 


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Planche III 


Bulletin Biologique. T. LV. 


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L:Chatton del. 


Imp. Catala frères, Paris 


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Ycnothrix monocystoides. 


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Etienne RABAUD 


L'ADAPTATION ET L'INSTINCT 
DES CASSIDES 


(Avec 5 figures dans le texte) 


SOMMAIRE 


1. LE CYCLE ÉVOLUTIF. — Apparition des adultes au printemps ; ils s’ac- 
couplent et pondent. Eclosion et vie des larves. Les adultes naissent au 
début de l'été ; ils ne s’accouplent pas et hivernent. ; 


II. ACCOUPLEMENT ET PONTE. — Une femelle pond plusieurs oothèques. 
Aspect de l’oothèque ; existence d’un enduit noirâtre chez certaines 
espèces ; son absence chez les autres. Constitution de l'oothèque. Situa- 
tion des œufs à la face inférieure des feuilles ; il ne s’agit pas d’une 
influence géotropique ; influence du relief des nervures des feuilles ; 
cas particulier de Cassida viridis. Les œufs ne se développent pas sur 
les feuilles sèches. 


III. L'ALIMENTATION. — Régime alimentaire des diverses espèces ; sa spéci- 
ficité ; rôle des conditions du milieu. Les Cassides mangent sur la face 
supérieure des feuilles ; déterminisme de cette position ; influence de 
l’épaisseur de l’épiderme. 

IV. FORMATION DU PAQUET STERCORAL. — Opinions de RéÉaumuretde divers 
autres observateurs sur la formation et le rèle du paquet stercoral. 

A) Constitution du paquet. — Il renferme tous les excréments et 
toutes les exuvies. 

B) Déterminisme de la formation du paquet. — Larves portant leurs 
excréments et larves ne les portant pas. La différence est d'ordre analo- 
mique. Toutes les larves ont même altitude et même conformation exté- 
rieure. Constitution de la partie terminale de l'abdomen et fonction- 
nement du rectum ; le prolapsus rectal. Parallélisme des deux groupes 
de Cassides; groupe intermédiaire. La dévagination rectale s'effectue 
nécessairement et mécaniquement. 


V. CONSÉQUENCES ET CONCLUSIONS. — Disposition anatomique et compor- 
tement sont-ils un moyen de défense ? L’un et l’autre sont quelconques, 
à ce point de vue. Nocivité de la sensibilité des œufs à la dessiccation: 
Inutilité de l’enduit qui revêt certaines pontes:; ce « caractère indif- 
férent » n’est lié à aucun « caractère utile ». 


11 


154 E. RABAUD 


Le paquet stercoral et l'instinct ; il n'y a pas QC instinct» au sens de 
stimulus interne ; le paquet n'a aucune utilité : linsensibilité relative 
des larves au contact facilite leur infeslation par les parasites ; la pré- 
tendue défense contre la sécheresse. 

L'existence de larves à paquet et de larves sans paquet résoutla question 
de ladaptalion morphologique. L'une des disposilions est-elle primitive et 
l’autre secondaire ? La question ne comporte aucune réposse valable. 
L'adaptation n'existe que du point de vue physiologique. 


Préambule 


Si, du point de vue systématique, les Cassides ont fait l'objet 
d’études approfondies, les conditions diverses de leur compor- 
tement n'ont guère attiré l'attention. Tous les auteurs, assu- 
rément, notent les particularités si caractéristiques des larves, 
qui portent leurs excréments fixés sur un appendice du segment 
anal ; ils notent également quelques traits de mœurs ; mais 
ils passent rapidement. Et pourtant, certains faits auraient dû 
retenir l'attention, car ils soulèvent, dès l’abord, de fort 
importantes questions d'ordre général touchant à l « adap- 
tation » et à | «instinct » sous leurs différentes formes. Même, 
en la circonstance, ces questions se présentent sous un biais 
spécial qui permet une analyse et une discussion suffisamment 
poussées. 


1. Le cycle évolutif 


Les auteurs ne fournissent que fort peu d'indications sur le 
cycle évolutif des Cassides. Ils se bornent à indiquer le moment 
où ils rencontrent les adultes des diverses espèces. À cet 
égard, du reste, leurs indications sont notoirement insuf- 
fisantes. Seul, à ma connaissänce, Kunckez n’Herncuzais () 
avance que ces adultes hivernent. J'ai pu préciser ce pont 
pour Cassida stigmatica Suffr., C. rubiginosa Mull. et C. deflo- 
rala Suffir ; j'ai des raisons de croire tout à fait généraux les 
résultats de mes investigations. £ 

Dès le premier printemps, on trouve des adultes sur les 


(') Kuncxez np'Hercuzais. Les Merveilles de la nature de Breux, t. VIT. Les 
Insectes, 


0 1 + 
ner DURE EL sécu 2 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 155 


diverses plantes nourricières. À la fin de mars où au début 
d'avril, dans le Sud-Ouest, j'ai capturé C. rubiginosa et 
C. deflorata sur des feuilles de Cirse ou de Cynara; au bord 
de la Seine, à Poissy, C. s/igmatica est assez abondante dans 
le courant de mai sur 'anacetum vulgare. Tout d'abord, on 
trouve les adultes seuls ; bientôt après on commence à trouver 
des pontes. Celles-ci ne tardent pas à devenir très nombreuses, 
car les femelles pondent sans discontinuer, comme lon s'en 
rend facilement compte en élevant quelques couples. 

L'incubation dure environ 3 semaines pour C. s/igmalica. 
Elle doit durer un temps sensiblement égal pour €. rubiginosa 
et C. deflorata ; mais je n'ai pu m'en assurer, pour des raisons 
que j'indiqueràai plus loin. C'est donc au début de juin qu ap- 
paraissent les larves de €. s/igmatica et je n'en ai point 
capturé avant cette date. L'apparition des larves des Cassides 
du Sud-Ouest est, naturellement, plus précoce. Pour toutes, 
l’évolution dure un mois environ. On rencontre pendant 
quelque temps des adultes accouplés, mêlés à des larves d’âges 
divers ; plus tard, à partir de juillet, on rencontre encore des 
adultes (non accouplés) mêlés aux larves, mais on rencontre 
également des nymphes et des dépouilles de nymphes. Ce 
dernier fait indique que les adultes qui vivent à ce moment 
sont — au moins pour une grande partie — des individus 
fraichement éclos ; ils descendentdes adultes qui s'accouplaient 
et pondaient six semaines auparavant. C’est une génération 
nouvelle qui commence et qui se mêle à la génération précé- 
dente ; celle-ci, d’ailleurs, ne va pas tarder à disparaitre 
entièrement. 

Les adultes de la nouvelle génération ne s’accouplent pas. 
Tandis que J'ai obtenu en captivité, et sans la moindre diffi- 
culté, des accouplements, puis des pontes, avec les individus 
capturés en avril ou mai, je n'ai jamais obtenu ni les uns ni 
les autres avec les individus qui venaient d'éclore. Ces der- 
niers vivent tout l'été, mangeant les feuilles de Tanaisie. 
J'ai également élevé sur Inula dysenterica, Cassida ferru- 
ginea capturée en août dans l'Orne par M. Benez, sans obtenir 
ni accouplement ni ponte. D'ailleurs, à partir de juillet, on ne 
trouve plus aucune ponte sur la plante nourricière des diverses 
espèces. 


156 E. RABAUD 


A la vérité, J'ai constaté deux fois, un accouplement entre 
individus venant d'éclore ; dans un cas il s'agissait de C. stig- 
maltica, dans l’autre de C. ferruyinex ; mais ces deux cas sont 
demeurés tout à fait isolés et, dans aucun d'eux, l’accouplement 
n'a été suivi de ponte sous une forme quelconque. On peut 
donc affirmer que les Cassides qui éclosent à la fin du 
printemps ou au début de l'été sont sexuellement immatures 
et persistent en cet état pendant tout l'été. Quand vient 
l’automne, elles pénètrent sous terre ou dans un trou quel- 
conque où elles passent l'hiver. Tout au début du printemps, 
ces individus sortent et, devenus sexuellement mürs, s’ac- 
couplent. 

D'une façon générale, l’état immature entraine l'inactivité 
génitale ; mais des exceptions peuvent se produire à cet égard. 
Comme ‘elles n'ont aucune suite et que les accouplements 
prématurés n’entrainent pas une ponte prématurée, il n'y a 
pas lieu de les. retenir au pont de vue qui nous occupe en ce 
moment. Dès lors, on doit considérer que le cycle évolutif, des 
Cassides comprend une longue phase d'état imaginal, trois 
semaines d'incubation, un mois de vie larvaire. Quant à la 
période de vie nymphale, mes observations sur C. stigmatica 
me conduisent à admettre une durée d’une dizaine de jours. 
Il y a une seule génération par an; mais la génération d'une 


année n’a pas encore entièrement disparu quand éclosent les 


adultes de la génération nouvelle ; par suite, on rencontre des 
adultes pendant toute la belle saison ;°en outre, pendant quel- 
ques semaines, des individus de tous les âges et de tous les 
stades vivent mélangés sur les mêmes plantes. 

Naturellement, l'influence des saisons provoque des varia- 


tions dans la durée des diverses phases du cycle. C’est ainsi- 


qu'en 1913, j'ai capturé, et en nombre, sur Cwsium arvense 
des larves de Cassides à la fin de juillet. Depuis, je n’en ai 
plus retrouvé à la même époque. Permis, de son côté, a capturé 
en septembre, sur une Centaurée, des larves de Cassida 
vibez (1); il se demande s'il s'agit d'une ponte tardive ou 
d'une deuxième génération ; la première hypothèse me parait 
être la vraie. | 


(t)Ëd, Penrnis. Nouvelles promenades entemologiques, Ann. Soc. ent. fr. 
1876, p. 235. 


ANR 


æ 


‘ 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 157 


2. Accouplement et ponte 


L'accouplement commence dès le début du printemps et 
s'effectue généralement à la face supérieure des feuilles ; il se 
renouvelle fréquemment. La ponte suit à quelques jours 
d'intervalle. C'est ainsi qu'une femelle de Cassida rubiginosa 
accouplée le 7 juin fait une première ponte le 11. Tous les 
œufs ne sont pas émis en une seule fois, mais successivement, 
par paquets. Généralement, chaque femelle ne fait qu'une 
ponte par jour ; la multiplicité des accouplements n'y change 
rien : les femelles enfermées dans un tube avec un mâle et les 
femelles isolées après accouplement pondent avec la même 
fréquence et de la même manière ; une femelle isolée, par 
exemple, m'a donné 8 pontes en 9 jours, et une femelle 
accouplée, 7 pontes en 8 Jours. 

Les œufs, comme on sait, sont généralement englués dans un 
produit de sécrétion et l’ensemble forme un véritable oothèque 
en forme de lentille plan-convexe. Je n’ai jamais pu assister à 
une ponte et ne saurais fournir à ce sujet d'indications spé- 
ciales. Le nombre des œufs par paquets varie suivant les 
espèces ; j'en ai compté de 8 à 10 pour Cassida deflorata et le 
nombre ne m'a pas paru très différent pour Cassida shigmatica. 

À l'ordinaire, les auteurs insistent sur le fait que la femelle 
recouvre ses pontes d’excréments: Sans aucun doute, les pontes 
de C. deflorata et de C. rubiginosa sont enduites d'une 
substance noirâtre dont l'aspect rappelle celui des excréments ; 
ne l’ayant point vue au moment de l'émission, Je ne puis me 
prononcer sur sa nature véritable. Toutefois, J'ai observé 
diverses pontes toutes fraiches et J'ai constaté que l’enduit 
noirâtre, extrêmement fluide, n’a nullement la consistance 
pâteuse des matières fécales. Il ne me paraît donc nullement 
prouvé que les assertions renouvelées des auteurs à ce sujet 
soient exactes et reposent sur des constatations positives. 
Volontiers, j'admettrais que si l'aspect noirâtre de la ponte à 
suggéré l’idée que la femelle enduit ses œufs d’excréments, 
cela découle du fait que les larves de Cassides portent un 
paquet d'excréments fixé sur un appendice du segment anal. 
Du reste, la coloration noire des pontes n'est pas générale ; 


4158 f. RABAUD 


les pontes de Cassida stigmatica sont brunes et, sûrement, en 
ce qui les concerne, l’enduit noirâtre fait défaut. Cette consta- 
tation enlève beaucoup de son importance à Ja coloration noire 
des pontes d'autres Cassides. 

D'ailleurs, les détails manquent sur la façon dont est constitué 
l’oothèque et sur l'origine des substances qui enveloppent les 
œufs. PEerris (1) à vu pondre Cassida deflorata et a constaté que 
l’agglutination des œufs en oothèque s'effectue secondairement. 
Les œufs sont tout d'abord émis un à un, puis la femelle 


rejette un mucilage incolore semblable à de la gomme dissoute; 


elle en recouvre le petit tas d'œufs et termine par l'émission 
d’«excréments noirs ». Le mucilage proviendrait de lanus 
aussi bien que les excréments. L'étude: mérite d’être reprise, 
car l’assertion parait erronée et dériver d’une confusion due à 
la disposition des orifices de l'utérus et de l'anus. L'un et 
l'autre s'ouvrent dans une sorte de cloaque nettement dessiné 
par Mu et Saarr (?) et c’est l’orifice de ce cloaque que Perris 
a probablement pris pour l'anus. De plus, des glandes collé- 
tériques sont annexées à l'appareil ovarien et, suivant toute 
vraisemblance, le « mucilage » provient de ces glandes, 
comme aussi les excréments noirs. Chez d'autres Insectes, la 
ponte est suivie d’une abondante évacuation de glaires et son 
origine ne laisse prise à aucune incertitude. C'est le cas de 


Larinus carlinæ () qui dépose un œuf au fond .d'un trou. 


pratiqué dans un réceptacle de Chardon et le recouvre d'une 
abondante secrétion émise par l’oviducte. 

Remarquons, d’ailleurs, que l’agglutination des œufs ne suit 
pas nécessairement la ponte. Deux C. rubiginosa de mes 
élevages ont pondu 15 à 17 œufs isolés, éparpillés un à un ou 
par deux sur une feuille. Les mêmes femelles avaient fait une 
ponte normale la veille ou lavant-veille et je n'ai pu me 
rendre compte de la cause de ce fonctionnement anormal. Qu'il 
ait pu se produire en dehors de toute disposition anatomique 
aberrante, c’est un fait à retenir. 

(!} Ed. Pernis. Promenades enlomologiques. Ann, Soc. ent. fr., 1873, p. 66. 


Il nomme l’Insecte C. sanguinea, mais 1l rectifie en 1876 (Nouvelles promenades 
entomologiques, #bid., p. 205). 


@) F. Mur and D. Suarr. On the egg-cases and early stage of some Cassidæ. 
Trans. of the entom. soc., 1904. 


(*) Etienne Rasaun. Accouplement et ponte des Zarinus. Bull. Soc. ent. fr. 
1913. 


Liga ie Es 0 


2 À d'agr AÙ tc 08 e 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 159 


Une autre particularité fort intéressante de la ponte réside 
dans la situation que les œufs occupent sur les feuilles. 

D'une façon très générale pour les Cassides que j'ai observées, 
la ponte est déposée à la face 2n/érieure des feuilles. Pernis à 
également constaté le fait pour C. rubiginosa (1). Dans cette 
situation, les œufs échappent évidemment aux regards et l’on 
peut se demander si ce mode de ponte, présentant un « avan- 
tage », ne résulte pas d'une «adaptation » ou d’une « sélec- 
tion ». Pour qu'il en fut ainsi, il faudrait qu'une influence 
actuelle, toujours la même, conduisit la femelle à occuper 
dans l’espace une certaine position. 

La question se posant de cette manière, il suffisait, pour la 
résoudre, de disposer des feuilles horizontalement dans des 
tubes à essais en tournant la face onférieure vers le haut. C'est 
ce que Jai fait avec une douzaine de C. rubiginosa, et j'ai fait 
des observations parallèles sur C. sfigmatica. Les résultats ne 
laissent place à aucune incertitude : quelle que soit la face de 
la feuille qui regarde en haut, la femelle dépose toujours ses 
œufs sur la face inférieure, ce terme étant pris dans son sens 
anatomique. J'ai ainsi obtenu une centaine de pontes situées en 
dessus, les feuilles étant retournées. 

Il ne s'agit donc pas, évidemment, d'une position dans 
l’espace. La femelle de Casside ne subit pas, au moment de 
pondre, une influence géotropique qui l'amène sous les feuilles. 
Cependant, la constance du comportement, pour toutes les 
femelles des espèces étudiées, dépend nécessairement d'une 
influence actuelle ; et cette influence tient forcément à la feuille 
elle-même, puisque la position est liée, non pas à l'orientation 
de la feuille, mais à l’une de ses parties. La seule explication 


plausible réside, à mon sens, dans le relief des nervures, 


beaucoup plus marqué à la face inférieure qu'à la face supé- 
rieure. Le réseau de nervures détermine une série de dépres- 
sions qui facilitent l’émission de l’œuf, tandis qu'une surface 
plane offre à cette émission une certaine résistance et inhibe 
le réflexe de ponte. 

Divers faits appuient directement ou indirectement cette 
interprétation. Tout d’abord, il convient de remarquer que les 
pontes sont le plus fréquemment déposées, à la face mférieure 


(*) Op. cit., 1873. 


160 E. RABAUD 


des feuilles, le long de la nervure médiane, particulièrement 
saillante. En second lieu, dans les quelques expériences, très 
peu nombreuses, où les femelles ont pondu sur la face 
supérieure des feuilles, les œufs étaient précisément déposés 
dans un repli accidentel du limbe et non sur une partie plane. 
Enfin, Cassida viridis pond sur les feuilles de Mentha rotun- 
difolia indifféremment en dessus et en dessous, et ce 
comportement coïncide justement avec ce fait que les feuilles de 
M. rotundifolia sont très accidentées sur les deux faces. D'autre 
part, l’inhibition exercée sur la ponte par tout obstacle gênant 
la dévagination de l’oviducte s’observe nettement chez Lari- 
nus carlinæ et d’autres Charançons. Si l’on écarte l’un d’entre 
eux du trou qu'il vient de forer dans un réceptacle de Chardon, 
l'abdomen s'étire néanmoins, mais il se rétracte aussitôt si 
l'extrémité libre parvient au contact de la surface du capitule 
avant que l'extension soit complète, et la ponte n’a pas lieu. 
F. PicarD a également constaté que la Teigne des Pommes de 
terre pond sur les surfaces rugueuses et non sur les surfaces 
lisses 1. 

On n'aperçoit aucune autre explication possible de ce 
« choix » si particulier que font les femelles de Cassides, 
puisqu'il est nettement lié à la feuille elle-même et non à la 
position qu'elle occupe dans l’espace. Du reste, les feuilles 
d'un très grand nombre de plantes présentent plus de reliefs 
et de creux à la face inférieure qu’à la face supérieure, et 
— Mentha rotundifolia mis à part — tel est le cas des plantes 
sur lesquelles vivent les Cassides que J'ai étudiées, sans en 
excepter Tanacetum vulgare. Souvent, même, les lobes termi- 
naux des feuilles de cette dernière plante sont gondolés et 
retournés en dessous, constituant une sorte de cavité. 


Notons enfin, touchant les œufs, une dernière particula- 
rité, et non la moins importante au point de vue général. 

Tout au début de mes recherches, je recueillais des pontes 
dans le but de suivre de près l’évolution des larves et je 
n'obtenais aucune éclosion. Ces échecs tout à fait constants, se 
renouvelant pour les diverses espèces, me conduisirent à 


(*) F. Picann La Teigne des Pommes de terre (Phthorimæa operculella 
Annales des Epiphyties, t. F1, 1913), 


VER 


Béédl luus ‘if te. à dé à 


sn meet été bé à ps ue de 


na nées éme à tin modfss on 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 161 


supposer que le développement s'effectuait seulement quand 
les œufs demeuraient collés sur une feuille fraiche. Pour 
apprécier la valeur de cette hypothèse, 1l suffisait de faire 
pondre des femelles sur des plantes poussant en vase, de 
laisser une partie des pontes sur la plante et de couper les 
feuilles portant l’autre partie. J'ai procédé de Ia sorte avec 
C. stigmatica sur T.vulqare : dans ces conditions, foutes les 
pontes demeurées sur la plante fraiche ont donné des larves, 
aucune des autres n’en à donné. 

Le résultat ne laisse pas prise à la discussion. Il concorde 
fort bien, du reste, avec l'observation de PErRIS qui n’a obtenu 
que très difficilement l'éclosion de C. deflorata avec des pontes 
recueillies sur des feuilles coupées. Du texte, semble ressortir 
que Perris aurait obtenu une seule éclosion. Il s'agissait vrai- 
semblablement alors d'œufs déjà avancés dans leur déve- 
loppement. Le fait est remarquable et nous y reviendrons. Il 
n'est d’ailleurs pas isolé car, d’après SruLer ("), les œufs d'un 
Lépidoptère, Macroglossa tityrus, pondus à la faceimférieure des 
Lonicera, Galium, Scabiosa, n'écloraient que dans la mesure 
où les feuilles restent vivantes. Si les feuilles tombent et se 
dessèchent, l'éclosion ne s’effectuerait pas. | 


3. L'Alimentation 


Chaque espèce de Casside à un régime alimentaire assez 
strict; mes observations confirment, sur ce point, toutes les 
précédentes. 

Cassida rubiginosa vit sur diverses Carduacées. CORNÉLIUS (°) 
et Perris l'ont capturée sur Cirsium arvense. Bevez l'indique 
comme spécialement attirée par les Cirses (*). Je l'ai, pour ma 
part, vue sur C. arvense, mais je l'ai vue en outre, et en abon- 
dance, sur Carduus tenuiflorus. Suivant toutes probabilités, 
elle doit vivre également sur d’autres plantes de la même 
famille. 


(!} Cité d’après Frronner. Les” premiers états des Lépidoptères français, &. IT, 
1910. 

(*) Corxeurus. Zur Entwickelungs- ünd Ernachungsgeschisete einiger Schildkä- 
ferarten Set. ent. Zeil. 1846. 

(*) L. Bees. Faune des Coléoptères du bassin de la Seine, t. V, p. 356, 


4162 E. RABAUD 


Cassida deflorata vit aussi sur les Carduacées et semble 
tout spécialement attirée par Cynara scolymus. Suivant Beper, 
elle vivrait sur Si/ybum marianum. Pour ma part, je lai 
capturée sur Carduus tenuiflorus et jamais sur C. arvense. Inver- 
sement, je nai jamais vu (. rubiginosa sur Cynara scolymus. 
Cela ne veut pas dire qu'elle ne mangerait pas, à l'occasion, 
cette dernière plante, mais elle n'est évidemment pas attirée 
par elle autant que parles autres. Nous voici, dès lors, conduits 
à une constatation intéressante : C. deflorata et C. rubiginosa, 
toutes deux attirées par les Carduacées, ne sont pas éga- 
lement attirées par les mêmes. Tandis que la première subit 
plus fortement l'influence de Cirsium arvense, la seconde subit 
plus fortement l'influence de Cynara scolymus. Dans l’un et 
l’autre cas, la spécificité n’est que relative. 

La spécificité parait être plus étroite pour C. stigmalica. 
Cette espèce n'a guère été rencontrée jusqu'ici que sur T'ana- 
cehum vulgare ; je n'ai pu l’observer moi-même que sur cette 
dernière plante et dans la station classique des rives de la 
Seine, à Poissy. 


Sur d’autres Composées, vivent C. prasina et C. inquinata. 


Je les ai capturés sur Achillæa millefolium. Broez, qui a éga- 
lement capturé C. prasina sur la même plante, pense qu’elle 
vit aussi sur Matricaria et Anthemis. Le même auteur à 
observé C. inquinata sur les Matricaires, et Révecière l’a vue, en 
Corse, sur Anthemis ; je l'ai capturée sur Tanacetum vulgare. 
La spécifité de ces deux espèces parait done étendue dans une 
certaine mesure. 

Enfin, C. viridis vit sur diverses Labiées. Je l'ai capturée sur 
Mentha aquatilis et Lycopus europæus ; elle a été signalée sur 
Slachys recta et Galeopsis tetrahit. 

D'une manière générale, du reste, il faut se garder d’attri- 
buer à la spécificité du régime alimentaire une valeur absolue. 
Des conditions extrèmement diverses peuvent entrainer un 
Insecte vers une plante ou vers une autre ; et le fait se produit 
d'autant plus facilement que les plantes se ressemblent davan- 
tage par leur constitution. On ne doit pas s'étonner, en consé- 
quence, qu'une espèce envahisse une plante nouvellement 
introduite dans une æégion. Larasre soulignait, en 1876, Le fait 
que Cassida nebulosa L. vivait en abondance, en Lozère, sur 


CD TNT 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 163 


Chenopodium quinoa importée des Andes l'année précédente (?) ; 
or, cette Casside vit normalement sur les Chénopodiacées et 
l’on ne saurait être surpris que les propriétés d'un Chenopo- 
dium exotique soient assez voisines de celles d’un Chenopodium 
indigène pour que le premier attire, avec une suffisante intensité, 
les parasites habituels du second. Il n'est même pas néces- 
saire, pour comprendre le phénomène, de faire appel à la 
théorie du Peuplement des places vides, soutenue par L. Cuénor. 
C'est toujours d’un Chenopodium qu'il s’agit : des Betteraves 
indigènes, plantées dans le même champ, auraient assurément 
rempli le même rôle, bien que ne pouvant être considérées, 
suivant la définition, comme une « place vide ». 


Toutefois, le régime alimentaire ne tient pas seulement à 
l’attraction de l’Insecte par la plante ; d’autres conditions 
entrent sûrement en ligne de compte, qui modifient cette 
attraction ou la neutralisent. Souvent, ces conditions échappent 
à l'observateur ; parfois, cependant, il en peut reconnaitre 
quelques-unes. Relativement aux Cassides, nous ne possédons 
dans cet ordre de faits que des indications peu nombreuses ; 
il convient de les noter soigneusement, afin qu'elles servent 
d’amorce à des recherches plus précises. 

Certaines Cassides sont nettement localisées et leur locali- 
sation ne dépend pas uniquement de la répartition de la plante 
nourricière. Deux espèces. en particulier, semblent plus spécia- 
lement attirées par les plantes qui croissent dans les lieux 
humides : C. s{igmatica vit sur Tanacetum vulgare et, d'une 
manière très générale, sur les pieds qui poussent tout au bord de 
l’eau. C. viridis se rencontre de préférence sur les Labiées qui 
poussent dans les fossés et les terrains humides. 

Quant aux autres conditions qui interviennent dans la répar- 
tition de ces deux espèces et des autres Cassides, nous les 
ignorons pour le moment. 

Retenons, dans tous les cas, que la dispersion des Cassides 
ne se superpose pas nécessairement à celle de leur plante 
nourricière. 


Et, de même, leur répartition sur la plante n'est pas abso- 


(1) F. Larasre. Ann. Soc. entom. fr. 1876, p. CCXX. 


164 “A E. RABAUD 


lument quelconque. Lorsque C. rubiginosa envahit un pied de 
Cirse ou de Chardon, non seulement elle se localise sur les 
feuilles, mais encore sur la face supérieure des feuilles. 
C. deflorata, C. viridis, C. stigmatica, C. inquinata se loca- 
lisent de la même manière, elles se montrent exclusivement, 
ou presque, sur cette face supérieure, pratiquant des man- 
geures assez régulièrement arrondies et qui ne traversent pas 
les feuilles. Le fait est vrai, aussi bien pour les adultes que pour 
les larves. Dans le cas particulier de C. stigmatica, les larves 
âgées et les adultes dévorent largement la feuille sans res- 
pecter aucune de ses parties, mais cela tient à la forme 
découpée des feuilles de Tanacetum. 

Ce cas mis à part, la localisation est très frappante. Je me 
suis demandé quel pouvait en être le déterminisme. Pour 
ce qui est de la larve, l’idée que la localisation était liée à la 
présence d’un paquet stercoral sur la fourche anale venait 
aussitôt à l'esprit, et bien que cette hypothèse ne parût guère 
probable, il fallait néanmoins l'envisager. Elle tombe d’elle- 
même, d'ailleurs, car elle ne correspond pas à un fait général 
et ne saurait expliquer que les adultes de toutes les espèces et 
les larves des espèces sans paquet stercoral se comportent de 
la même manière. 


Quelques essais expérimentaux corroborent ces raison- 


nements & priori. Dans plusieurs tubes à essai, je dispose 
des feuilles d'Artichaut, soit horizontalement de façon à ce 
que la face supérieure de la feuille regarde en dessous, soit 
verticalement de façon à ce que les deux faces se trouvent 
dans la même position et reçoivent un éclairement de même 
intensité. Des adultes ou des larves sont introduits dans les 
tubes ainsi disposés, en’ayant soin d'éviter toute influence 
capable d'entrainer les individus d’un côté ou de l’autre. Une 
: partie des individus est. déposée sur la paroi du tube, l'autre 
sur la face de la feuille regardant en haut (face inférieure). 
Dans le plus grand nombre des cas, les Insectes viennent se 
placer sur Ja face supérieure regardant en dessous et 
entament les feuilles par cette face; de même, les individus 
placés dans Le tube à feuilles verticales entament le plus sou- 
vent la feuille par la face supérieure. Le résultat ne laisse 
aucun doute ; ce n’est pas une question de chance qui envoie 


1 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 169 


l’Insecte sur une face plutôt que sur une autre, car les excep- 
tions sont peu nombreuses et résultent d'interférences 
diverses ; ce n’est pas non plus une position déterminée dans 
l’espace qui attire, et l'on ne peut s'arrêter à l'idée d'un géotro- 
pisme négatif orientant l'Insecte d'une certaine manière. 

Après divers essais, et en suivant attentivement les indi- 
vidus mis en expériences, je suis arrivé à conclure que la face 
supérieure n’exerce aucune attraction spéciale, tandis que la 
face inférieure exerce une sorte de répulsion. L'action est, 
d'ailleurs, d'ordre purement mécanique et tient à lPépaisseur 
de l’épiderme inférieur. Cet épiderme, notamment sur les 
feuilles de Carduacées, est nettement plus épais que l’épiderme 
supérieur ; il offre aux mandibules une résistance que n'offre 
pas l’épiderme supérieur. Le déterminisme serait alors le 
suivant : l’Insecte est attiré par les feuilles d'une plante 
déterminée ; s'il aborde ces feuilles par la face inférieure et 
s’il mord, ses mandibules ne parviennent pas à entamer ou 
entament mal ; dès lors, il n'est plus spécialement retenu par 
un point de la feuille plutôt que par un autre et subit plus 
aisément les diverses excitations motrices qui s'exercent sur lui 
et le mettent en mouvement. Néanmoins, retenu par la 
feuille, il ne l’abandonne pas et se déplace simplement sur 
elle ; il parvient ainsi à la face supérieure, mord de nouveau 
et, rencontrant alors des parties plus molles, il est définiti- 
vement retenu. | 

Au surplus, il convient de remarquer que les individus 
placés sur la face inférieure, ou qui y viennent sous une influ- 
ence quelconque, y stationnent sans aucune difficulté, et même 
l’attaquent avec leurs mandibules ; mais ils l’abandonnent assez 
rapidement et gagnent la face supérieure. 

Remarquons, en outre, que la mangeure ne traverse géné- 
ralement pas la feuille et s'arrête nettement au contact de 
l’épiderme inférieur. Au contraire, quand la mangeure débute 
par la face inférieure, elle ne s'arrête pas toujours à l’épiderme 
supérieur et l’Insecte troue la feuille de part en part. La perfo- 
ration à également lieu quand la feuille est particulièrement 
mince, comme il arrive pour les feuilles jeunes de Cirses, les 
feuilles de Lycopus et d’autres plantes. 

Tous ces faits donnent bien le déterminisme d'un compor- 


166 E. RABAUD 


tement qui parait assez singulier au premier abord. La position de 
l'Insecte, larve ou adulte, sur la plante ne répond à aucune 
nécessité spéciale ; elle est simplement fonction de la structure 
des feuilles et de lépaisseur de l’épiderme. Supérieur ou 
inférieur, celui-ci offre’ toujours une certaine résistance ; 
quand la résistance est brisée, l'Insecte se trouvant au contact 
d'un parenchyme relativement tendre ronge sans difficulté ; 
en parvenant au contact de l’autre épiderme, 1l trouve une 
différence de consistance qui l'arrête généralement. De là 
l'aspect habituel des mangeures. 


4. Formation du paquet stercoral 


Abstraction faite de la manière dont elles mangent et se 
tiennent sur la face supérieure des feuilles, les larves de 
Cassides méritent un examen spécial, en raison du paquet 
stercoral qu'un certain nombre d'entre elles portent constam- 
ment accroché à leur segment anal. 

Ce paquet stercoral n'a pas été examiné jusqu'ici avec un som 
suffisant, quant à son mode de formation et quant à ses consé- 
quences sur la vie de l'animal. 

Sur le premier point, Réaumur (‘) émet l'avis que l'Insecte 
élève plus ou moins son anus quand il veut, laisse tomber les 
excréments sur la fourche, les arrange et les pousse en avant 
au fur et à mesure de leur production. Cnapuis et CANDÈZE 
adoptent cette explication et la précisent : « la fourche que 
porte le segment anal se replie vers la partie antérieure de 
l’Insecte de manière à former avec le corps un angle ouvert 
en avant ; l’anus s'ouvre près de cet appendice et lorsque la 
larve rejette ses excréments, ils sont retenus sur la fourche. 


Par suite de leur accumulation, ils sont poussés en avant, 8e. 


) 


collent les uns aux autres... ». Cornétius (?) n'a pas examimé 
la question de plus près et lui accorde une mention som- 
maire à propos de €. sanguinosa Crtz (*). Plus récemment, 
Muir et Suare {*), poussant l'analyse du mécanisme un peu plus 


(t) Réaumur. Mémoires pour servir à l'histoire des Insectes, 1737, t. I, p. 235 
et sq. . ; 

() F. Cuapuis et J. Canpëze. Catalogue des larves de Coléoptères. Mém. Soc. 
sci. de Liëge, t. NII, 1853. 

(2) CornéLius. Op. cit. 

(*) Mur et Sxarr. Op. cit. 


nr] 


jo MS etat FA ta onu dé D DS + 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 167 

loin, ont vu quil était lié aux mues ; nous allons y revenir. 

Sur le second point, deux opinions ont été émises, l'une par 

CaNpèze qui voit dans le paquet stercoral un moyen de défense 

contre les ennemis, l’autre par Weie qui le considère comme 

une protection contre la sécheresse. Mur et Suarp paraissent 
accepter l'une et l'autre manière de voir. 


a) Constitution du paquet stercoral. — Ce qui caractérise le 
paquet stercoral, c'est qu'il commence à se former dès que la 
larve rejette ses premiers excréments et renferme tous les éxcré- 
ments que la larve rejette de sa naissance à la nymphose. Le 
paquet s'accroit donc graduellement au cours de la vie larvaire. 
Naturellement, le dépôt de matières se fait par Parrière. 
Néanmoins, le paquet ne déborde pas l'extrémité postérieure de 
la larve ; tout se passe comme s'il progressait d'arrière en 
avant, comme sil était refoulé ; et l'on s'explique très bien 
l'erreur commise par Résumur. Toutefois, si l'on examine avec 
soin la constitution de ce paquet, comme l'ont fait Mur et 
SaarP et comme je l'ai fait après eux (), on découvre un méca- 
nisme tout autre. Ce paquet ne renferme pas seulement les 
excréments de la larve, mais aussi les dépouilles des mues 
successives. Réavmur à bien aperçu une exuvie en dessous 
du paquet, mais il n'en a vu qu'une ; Cnapuis et CANDèZE ont 
fait une constatation analogue, mais ils n’en ont pas compris 
l'intérêt : « cette espèce d’'opercule formé des excréments 
de la larve, quelquefois aussi des dépouilles de ses mues...», 
écrivent-ils. Et CorNéLius, avant eux, s’exprimait d’une manière 
analogue : « Auf diesen Dornen trägt die Larve ihren Unrath, 
der meistens mit Hautüberresten von der Hæutung vermengt 
ist ». PErnis parle de la « fourche caudale chargée de la peau 
chiffonnée de la dernière mue et de très peu d'excréments » 
à propos du C. margaritacea (?). Léon Durour (*), au contraire, 
estime que la première mue seule tient à la fourche et sert de 
base aux premières masses stercorales. 


(:) Et. Ragaup Notes sommaires sur la biologie des Cassides. II. Le cycle évo- 
lutif, les mues et le paquet d’excrément. Bul. Soc. ent. fr. 1915. Au moment où 
J'ai publié cette note, le travail de Mur et Suarp avait encore échappé à mes 
recherches bibliographiques. 

(2; Op. cit., 1876. 

(5) Léon Durour. Histoire des métamorphoses de C. maculata. Ann. Soc. nat., 
1847. 


Î68 £. RABAUD 


Ces divergences entre les auteurs ne proviennent pas des 
différences entre les espèces, mais d'observations insuffisantes. 
Au point de vue des mues, toutes les Cassides se comportent 
de la même manière et més observations, complètant celles de 
Muir et Suarp, autorisent une généralisation sans réserves. En 
fait, la larve n’abandonne complètement aucune de ses mues ; 
toutes demeurent successivement accrochées à l'extrémité de 
la fourche, la plus antérieure étant naturellement la plus 
ancienne. On le voit nettement sur les larves qui n'ont pas de 
paquet stercoral (fig. 3) ; mais on le voit aussi sur les autres. 
En examinant par-dessous Le paquet stercoral d'une larve âgée, 


Fig. 4. — Paquet exuvio-stercoral de Cassida rubiginosa, vu en dessous. 
Les 4 exuvies successives sont nettement distinctes. 


on aperçoit nettement les 4 exuvies disposées en file et collées 
aux excréments (fig. 1). Dès lors, on comprend, sans aucune 
difficulté, d’où provient l'illusion d’une progression du paquet 
d’arrière en avant : chaque exuvie se trouvant en arrière de la 
précédente, le paquet stercoral formé pendant le premier âge 
sera nécessairement situé en avant du paquet stercoral formé 
pendant le second âge, et ainsi de suite, car les nouvelles 
masses d’excréments s'accumulent- sur l’exuvie la plus rap- 
prochée de l’anus, c'est-à-dire sur la plus récente. Entre deux 


mues, le paquet stercoral n’est nullement refoulé en avant, 


il s'accroit en arrière, s’élargit à gauche et à droite à mesure 


lits. dé est 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 169 


que la larve grandit; lextrême-avant, fait des premières 
déjections, est très étroit, tandis que le bord postérieur est, 
au contraire, large et épais ; l’ensemble affecte la forme d’un 
triangle. 

Le processus se trouve ainsi complètement élucidé. 


b) Déterminisme de la formation du paquet stercoral. — 
Reste alors à savoir comment les exeréments sont rejetés sur 
la fourche qui prolonge le 8° segment. La question ne manque 
pas d'importance ; elle touche directement à la question de 
l'instinct, et d'autant plus que toutes les Cassides ne rejettent 
pas leurs excréments sur la fourche. À quoi tient donc cette 
différence de comportement et que signifie-elle ? 

Sur cette question, tous les auteurs sont muets. Tous ont 
constaté la différence, mais aucun d'eux ne semble y avoir 
prêté une attention suffisante. Naturellement, certains d’entre 
eux, à la suite de Réaumur, invoquent la « volonté » de l’ani- 
mal qui fixerait les excréments aux points convenables (!) ; 
Em. BLancaarb affirme, même, que la larve pourrait se débar- 
rasser de son paquet par un mouvement brusque (?). J. Wriss, 
constatant l'absence de paquet chez C. sfigmatica, explique 
que «der After offnet sich nich also nacht oben und vorn, 
sondern nach hinten » (5); mais il ne dit pas si cette direction 
différente de l'anus tient à l’activité propre de l’animal ou à 
une disposition anatomique. L'indication reste donc vague ; 
elle est d’ailleurs très incomplète. 

IL s’agit, en réalité, d'une différence anatomique extrè- 
mement nette, et que nul auteur, à ma connaissance, ne parait 
avoir entrevue. Ce qui frappe, au premier abord, quand on 
compare une larve portant un paquet avec une autre qui n'en 
porte pas, c’est la similitude complète de conformation exté- 
rieure et d'attitude. Les unes comme les autres ont une fourche 
fixée sur Le 8 segment abdominal et cette fourche retient 
les exuvies toutes, tiennent l'abdomen relevé de telle manière 
que l'anus regarde en haut et que la fourche soit horizontale. 
Cette attitude dépend d’une contraction tonique qui cesse rare- 


tt) L. Durour. Op. cit. 

(2?) En. BLancuarn. Mélamorphoses, mœurs el instincts des Insectes, Paris, 1877. 

() J. Weiss. Bemerkung über die ersten Stande von Cassida stigmalica. Stelt- 
ent Zeit, 1908. 


42 


470 Ë. RABAUD 


ment. Parfois, cependant, le corps entiér s'allonge horizonta- 
lement et la fourche devient alors verticale. J'ai longuement 
observé C. sligmatica et C. prasina, larves dépourvues de 
paquet, et me suis assuré que cette attitude persiste pendant 
qu'elles marchent ou qu'elles mangent, tout comme chez C. deflo- 
rala, C. rubiginosa, C. viridis, C. pusilla, qui portent un 
paquet. Chez les unes et les autres, l'attitude est liée à un 
réflexe ; on peut l’exagérer en touchant légèrement un point 
du tégument dorsal, ou le supprimer en touchant un point du 
tégument abdomino-ventral: c’est une attitude entièrement 
indépendante de la formation ou de l'existence d'un paquet 
stercoral. 

Quant au mécanisme même de la formation, il dépend du 
mode de constitution de la partie terminale de l'abdomen et du 
mode de fonctionnement du rectuin. Pour saisir clairement ce 


Fig. 2. — Orifice anal de Casside, vu en dessus. 


mécanisme, 1l faut comparer avec soin la larve au repos avec la 
larve au moment de la défécation. Chez la larve au repos, l'anus 
s'ouvre, ou parait s'ouvrir, à l'extrémité du 8° segment (fig. 2). 
Dès que la défécation va s'effectuer, il se produit un mouvement 
de dévagination de l'extrémité postérieure de l'abdomen, et 
deux nouveaux segments apparaissent à la suite l’un de l’autre, 
tous deux étroits, le second presque cylindrique, d'aspect chiti- 
neux et mat (fig. 3 et 5). À n'en pas douter, ce sont Les 9° 6t 
10° segments abdominaux s’emboîtant l'un dans l’autre ; une 
fois dévaginés, ils sont rigides et peu mobiles. Tous deux 
existent chez les diverses larves de Cassides, qu’elles aient ou 
non un paquet stercoral ; ils sont très visibles et le mouvement 
de dévagination les met en particulier relief. Il semble, cepen- 


dant, qu'ils ont été pris par les divers observateurs pour le: 


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: ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 171 


rectum lui-même. L. Durour, notamment, signale un prolap- 
sus rectal, sans faire aucune allusion à l'existence de segments 
abdominaux invaginés à l’état de repos. Or, c'est là, préci- 
sément, que git la différence entre les deux groupes de larves 
de Cassides. 

Chez celles qui n'ont pas de paquet stercoral, telle que 


€. stigmatica, une fois dévaginés les deux derniers segments 


abdominaux, la défécation n'est accompagnée que d'une très 
légère dévagination du rectum, formant bourrelet à lextré- 


Fig. 3. — Cassida stigmatica. Dévaginalion des deux segments terminaux 
de l'abdomen. 


nuité du 10° segment (fig. 3 et 4). Dans ces conditions, l'anus 
regarde directement en haut, les excréments sont projetés 
dans la même direction et retombent généralement en arrière. 

Chez les larves qui ont un paquet stercoral fixé sur la fourche, 
à la dévagination des deux derniers segments abdominaux fait 
suite un prolapsus rectal considérable (fig. 5). Le segment de 
rectum, qui sort ainsi à l'extérieur, se différencie nettement 
des segments abdominaux auxquels il fait suite. Sa surface est 
luisante, sa paroi transparente, sa consistance molle ; il est 
souple et mobile. De plus, la dévagination de ce «€ segment » 


172 E. RABAUD 


s'effectue au moment même de la défécation, tandis que la 
dévagination des deux autres constitue un premier temps, qui 


Fig. 4, — Cassia stigmatica. Exlrémité terminale de l'abdomen très 
grossie, pour montrer le bourrelet rectal. 


précède parfois d'assez Join le second. Enfin, on n’aperçoit, à 
l'extrémité de ce « segment », rien de semblable au bourrelet 


Fig. 5. — Cassida rubiginosa. Dévaginalion des deux segments terminaux - 
el prolapsus reetal. pe c 


qui apparait aù moment de la défécation chez C. s'igmatica 
ou prasina: ce « segment » représente précisément le bour- 
relet. Il faut noter, en outre, que le mouvement de dévagi- 


1 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 173 


nation rectale diffère de celui des segments abdominaux 
celui-ci est un mouvement de projection direct, rectiligne ; 
celui-là est nettement hélicoïdal. 
Une fois complètement dévaginé, Le rectum décrit une courbe 
à concavité antérieure, de sorte que l'anus regarde obliquement 
en haut et en avant. En conséquence, les excréments sont 
rejetés dans la même direction et tombent sur les exuvies. 
Le rectum se déplaçant légèrement dans le sens latéral sous 
des influences diverses, les excréments tombent tantôt d’un 
côté, tantôt de l'autre, rarement au milieu. Quand la matière 
est de consistance molle (C. rubiginosa, C. deflorata, C. inqui- 
nata), elle forme une masse compacte ; quand elle est de 


consistance plus ferme (C. viridis) la masse exerémentitielle 


conserve la forme cylindrique qu’elle possède au sortir du 
rectum, et les apports successifs constituent une sorte de buis- 
son, nettement séparé en deux parties symétriques. 

Le prolapsus, en tout cas, persiste tant que le paquet demeure 
attaché à l'orifice rectal ; je l'ai vu persister chez C. viridis, 
durant 5 heures consécutives. De même, le bourrelet persiste, 
chez C. stigmatica, jusqu’à la chute de l’excrément. 


Il existe donc un parallélisme très remarquable entre les 
deux groupes de Cassides. Leur attitude normale, leur consti- 
tution morphologique est la même ; la différence réside essen- 
tiellement dans l'étendue du prolapsus rectal (!), considérable 
dans un cas, très limité dans l’autre. L'opposition paraît extrè- 
mement nette. Pourtant, il n’y a peut-être pas, entre les deux 
groupes, une séparation absolument tranchée. Muir et Suarr, 
en effet, décrivent une Casside, Aspidiomorpha tecta, dont le 
paquet stercoral, en buisson, est exclusivement en rapport 
avec la première exuvie et ne se forme, par conséquent, que 
pendant une courte période, dans les premiers temps de la 
vie. Il en résulte, nécessairement, que le prolapsus rectal, 
considérable au début, après l’éclosion, diminue après la 


(!} IL existe aussi des différences entre les segments dévaginés, que l'on aper- 
coit en comparant les figures 3 et 5 Chez C. stigmatica. notamment, l’axe de ces 
deux segments est légèrement oblique sur l'axe du 8° segment, tandis que ces 
deux axes se confondent chez C. rubiginosa, Mais ce léger changement de direc- 
tion ne suffirait pas à supprimer ou à déterminer la formation du paquet NE 
coral ; le prolapsus rectal joue inconlestablement le rôle essentiel. 


174 E. RABAUD 


première mue, à tel point que les excréments ne tombent plus 
sur Ja fourche. Le fait témoigne d'un changement important 
dans l'état du tube digestif, changement qui survient entre le 
moment de lPéclosion et celui de la deuxième mue. Aucune 
autre explication n'est possible en l'état actuel dé nos connais- 
sances. On pourrait supposer, évidemment, que la larve cesse 
de rejeter ses excréments sur la fourche, parce qu'elle n’en 
éprouve plus le besoin, Mais ce mode d'interprétation impli- 
querait que la formation du paquet stercoral tient à un effort 
spécial et volontaire de la larve, Or, chez les Cassides que j'ai 
observées, la dévagination entraine mécaniquement le rectum 
dans la direction postéro-antérieure, en raison même de sa forme 
anatomique. On en peut fournir la preuve expérimentale par 
le procédé suivant : lorsque Le prolapsus est complet chez 
C..deflorata, l'excitation du rectum au moyen d’une aiguille 
fine détermine une contraction localisée; en excitant un point 
de la paroi postérieure, la contraction se localise en arrière 
en même temps que le prolapsus se réduit légèrement; le 
rectum subit alors une flexion en angle droit, telle que sa 
moitié terminale ,demeure seule évaginée et que l'anus 
regarde en arrièré. Au moment de la défécation, le coude ainsi 
produit arrête le paquet stercoral, jusqu’à ce qu'une forte 
poussée entraine la dévagination complète et le redressement 
du rectum. Le redressement est brusque, le rectum prend 
aussitôt la direction postéro-antérieure, et l'on voit bien alors 
qu'il n'en peut pas prendre une autre. 

Force nous est donc d'admettre que le changemént constaté 
chez Aspidiomorpha lecta provient d'un changement anato- 
mique, d'une véritable métamorphose survenue au cours 
même de la vie Jarvaire. 


5. Conséquences et conclusions 


L'ensemble de ces faits demande à être envisagé d'un point 
de vue général. En toute occasion, lorsque les naturalistes 
constatent une disposition anatomique où un comportement, 
ils en recherchent aussitôt l'utilité, mettent la première sur le 
compte de l'adaptation et le second sur le compte de l'instinct. 
A priori, 1s considèrent que ces deux mots fournissent une 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 475 


explication suffisante et définitive ; ils prouvent l'utilité par 
l'adaptation ou l'instinct, démontrant ensuite l'adaptation et 
l'instinct par l'utilité. Mais, constamment, ils négligent de 
faire une démonstration véritable, fondéé sur une analyse 
étroite du processus. Procédé facile, reposant pour l'esprit, 
car 1l aboutit toujours à montrer que tout se passe toujours de 
la meilleure façon etne peut se passer d'autre sorte. 

En prenant, toutefois, les faits sous un autre biais, en essayant 
d'éviter de s'’enfermer dans un cercle, en s’efforçant d'obser- 
ver sans idée préconçue, en comparant les organismes sem- 
blables vivant dans des conditions analogues, on parvient à une 
conception certainement plus exacte des phénomènes. Le com- 
portement des Cassides nous en fournit un très remarquable 
exemple. ? 

Nous constatons que nombre de ces Insectes mangent sw» 
les feuilles et pondent en dessous. On peut imaginer, à coup 
sûr et sans peine, que chacun de ces procédés procure un 
avantage spécial. En se tenant sur les feuilles, la larve n'assu- 
rerait-elle pas au paquet stercoral une position telle que le 
corps serait presque entièrement dissimulé ? En pondant sous 
les feuilles, la femelle ne dissimulerait-elle pas les œufs aux 
regards ennemis ? Quelques secondes suffisent pour imaginer 
des explications de ce genre qui trouvent un crédit immédiat 
auprès de la plupart des lecteurs. Acceptées sans discussion, 
elles deviennent l'expression stricte de la Vérité pure et acquiè- 
rent la valeur d'un argument d'autorité Et cependant-elles 
partent d'une hypothèse sans fondement, l'hypothèse que 
tout comportement dérive de la nécessité de se défendre con- 
tre des ennemis nombreux et variés. L'explication une fois 
admise, la question se trouve aussitôt résolue et la recherche 
arrêtée. 

Mais il faudrait, au préalable, démontrer l'hypothèse 
initiale. Dans le cas particulier des Cassides, quelques essais 
la réduisent vite à sa juste valeur. Que l’on retourne Les 
feuilles dans un sens ou dans un autre, les larves Les abordent 
toujours par la même face et les femelles pondent toujours sur 
la même face ; les observations dans ia nature donnent des 
indications analogues. D'ailleurs, les adultes, qui n'ont pas de 
paquet stercoral, mangent en dessus, aussi bien que les 


’ 


176 E. RABAUD 


larves, et l’on constate une correspondance nette entre cette 
facon de manger et la constitution anatomique des feuilles. 
De même, les femelles pondent sur le côté où la feuille 
présente le plus de creux ou de reliefs ; elles pondent indis- 
tinctement en dessus ou en dessous si les accidents de surface 
s'équivalent des deux côtés. La liaison étroite de l’Insecte avec 
les conditions extérieures, en fonction de sa constitution, 
apparaît alors avec la plus grande netteté ; Ja force muscu- 
laire de ses pièces buccales lui font éprouver plus de résis- 
tance d’un côté que de l’autre, et l’élongation de l'abdomen se 
fait mal sur une surface régulièrement plane. 

Quant à l’importance que peuvent avoir ces divers effets sur 
la vie de l'individu, sur la façon dont il échappe aux diverses 
causes de destruction, cette importance est, tout à fait nulle. 
Où qu'il mange et où qu'il ponde, l’Insecte aura les mêmes 
chances de survivre ; cette partie de son comportement ne lui 
procure ni avantage ni désavantage : elle est tout à fait quel- 
conque. 

Par contre, le fait que les œufs n’éclosent pas si la feuille 
qui les porte ne demeure pas fraiche constitue un véritable 
danger, dont on n'aperçoit vraiment pas la contre-partie. Cette 
sensibilité à la dessiccation est un désavantage évident, et si 
toutes les espèces de Cassides n'ont pas depuis longtemps 
disparu, c’est, assurément, une pure chance. On cherche en 
vain par quelle subtilité scholastique on transformerait cette 
propriété nuisible des œufs de Cassides en un avantage, même 
léger. Il est bien clair que la persistance de ces œufs ne saurait 
être attribuée à un processus de sélection ; le fait, pour une 
ponte, de se développer ou de disparaître tient uniquement 
aux circonstances diverses qui laissent ou non vivantes les 
feuilles portant des pontes, et ces circonstances ne dépendent 
en aucune manière des propriétés spéciales des œufs. L’avan- 
tage appartient certainement aux œufs qui se développent 
indépendamment de l’état du support ; or les Cassides persis- 
tent etles œufs d'aucune d'elles ne possèdent pareil avantage : 
on ne saurait souhaiter plus évidente preuve de l'inefficacité 
de la sélection darwinienne. 

Les pontes de Cassides donnent encore une autre indication 
de même sens. L'enduit noirâtre qui revêt un certain nombre 


At rh iask:s + 


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ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 177 


d'entre elles a-t-il pour effet, comme la plupart des auteurs le 
pensent, de dissimuler les œufs en leur donnant l'apparence 
d’exeréments ? Nous avons vu que cette interprétation ne tenait 
pas compte de tous les faits. Les pontes de certaines espèces, 
C. stigmatica en particulier, ne sont point recouvertes d’un 
pareil enduit. Or, ces Cassides persistent : dans les stations où 
elles vivent, elles se multiplient en grand nombre : l'absence 
de « protection » fournie par l'apparence des. pontes ne se 
fait donc point sentir. Sürement, les auteurs ont mis trop de 
hâte à déclarer utile une disposition probablement quel- 
conque, dont on peut dire. simplement qu'elle n'empêche pas 
les œufs de se développer, qu'elle n’est pas nuisible. Elle fait 
partie de cette catégorie de « caractères indifférents », au 
sujet desquels les naturalistes se demandent s'ils donnent ou 
non prise à la sélection. Mais l” « indifférence » n'existe que 
par rapport à des « avantages » hypothétiques et, & proprement 
parler, la question n'a pas de sens. Ici, tout spécialement, elle 
n’a de sens en aucune manière. Divers auteurs pensent, en 
effet, que ces « caractères indifférents » sont liés à un « Carac- 
tère utile ».0r, sinous envisageons les pontes,nous apercevons un 
«caractère nuisible », la sensibilité des œufs à la dessiccation, 
commune à toutes les espèces ; nous n'apercevons rien qui 
soit particulier aux pontes revêtues d’un enduit noirâtre et les 
distingue des autres. Par quelque bout qu'on la prenne, la 
sélection n'intervient done iei à aucun titre. 


* 


* # 


L'existence ou l'absence de paquet stercoral soulève aussi 
des questions de même ordre, sous une forme plus précise 
peut-être. Tout d’abord la question de l'instinct. 

L'existence du paquet, sa fabrication, passent pour être le 
produit d’un «instinct » qui pousserait la larve à construire 
un parasol ou un bouclier. L'instinet résiderait, évidemment, 
dans ce fait que la larve dévagine son rectum et le tourne de 
telle manière que les excréments tombent sur une fourche, 
précisément disposée pour les recevoir. Et, naturellement cet 
instinct aurait un résultat — ou un but — utile. 

* [ci encore, l'analyse précise des faits, la comparaison d'orga- 
nismes se ressemblant de très près, conduisent à une interpré- 


178 E. RABAUD 


tation rationnelle. D'instinct, au sens de stimulus interne, 
d'inmpulsion que subirait l'animal en dehors des influences 
externes et des:° dispositions anatomiques, 11 n'y en a pas. 
Rien ne permet de concevoir une propriété mystérieuse qui 
pousserait l'animal à se comporter d'une certaine manière 
spécialement avantageuse : tout réside dans une disposition 
anatomique et dans un mode de fonctionnement du tube 
digestif, plus spécialement du rectum, fonctionnement pure- 
ment mécanique et non pas manœuvre soumise à l’interven- 
tion active de l'animal. Qu'il le « veuille » ou non, le prolapsus 
rectal se produit au moment de la défécation, et de telle 
manière que les excréments tombent sur la fourche chargée 
des exuvies. Ce fonctionnement se réduit à lui-même ; l'attitude 
spéciale de la larve n'en dépend nullement par voie de cause à 
effet : cette attitude existe aussi bien en l'absence du prolapsus 
rectal. Tout se ramène donc, en dernière analyse, à un réflexe 
fixe, nettement déterminé par le passage de la masse fécale. 
Il ne diffère pas essentiellement du réflexe qui se produit cons- 
tamment en pareille ocurrence; il n’y a qu'une disposition 
anatomique en plus, qui donne au réflexe un résultat partieu- 
lièrement visible. Ce résultat attire l'attention, 1l excite l’ima- 
gination et entraine à des interprétations erronées. 

L'erreur apparait dès que l'on examine la question de savoir 
si l'existence du paquet stercoral joue un rôle utile dans la vie 
des larves. Moyen de défense, a-t-on dit ; et cette fin utile 
une fois admise, justifiait l'interprétation. Examinons-la done. 

Le paquet stercoral dissimulerait les larves à leurs ennemis, 
en même temps quil permettrait de chasser ceux qui appro- 


cheraient à trop courte distance. Les faits connus vont exac- 


tement à l'encontre de cette manière de voir, Au point de vue du 
mimétisme et de l’homochromie, il est bien prouvé, je pense, 
que nous attribuons aux animaux notre propre appréciation des 
formes et des couleurs, commettant ainsi une grave erreur. J'ai 
trop longuement insisté ailleurs sur ce point pour y revenir 
ici (*): 

{!) Etienne Ragau» : a) Qu'est-ce que le Mimétisme, Revue du Mois, 1912; 

b) Les défenses de l'organisme et la persistance des espèces, Revue philoso- 


phique, 1917. 
e) Essai sur la vie et la mort des espèces, Bul. Sci. Fr.-Bel., 1917. 


tés. À. : 14 


bénat de suomi à 6 mi à. 


nue à 2e 


Ë 
F 
1 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 179 


Ce point de vue, du reste, se relie étroitement au suivant. 
Car si nous constatons que les larves de Cassides sont soumises 
à l'attaque effective et efficace de parasites ou de prédateurs, 
la valeur d'un moyen de défense, quel qu'il soit, diminue 
singulièrement. Muir et Suarp () ne paraissent pas avoir 
observé de parasites pour les larves munies de paquet ster- 
coral. Cela prouve, probablement, que leurs observations sont 
incomplètes. Pour ma part, j'ai obtenu d’une larve de C. rubi- 
ginosa un essaim de # ou 5 Chalcidiens non déterminés, et j'ai 
trouvé un assez grand nombre d'individus infestés par des 
parasites divers. Avec W.-R. Taompson, notamment, j'ai obtenu 
une Tachimaire, Winella chalybeata, qui évolue chez l'imago, 
mais s'installe, suivant toute vraisemblance, au cours de la 
période larvaire (?). De plus, j'ai rencontré des larves de 
Chrysope dévorant des larves de Cassida inquinata. L'agres- 
seur tenait sa victime par le milieu de la région dorsale, c’est- 
à-dire par la région que « protège » le mieux l'amas stercoral. 

La présence de cet amas ne trompe donc ni prédateur ni 
parasite. Bien mieux, les larves de Cassides facilitent, en 
quelque sorte, les agressions, grâce à leur faible sensibilité au 
contact. De petits Insectes ou des Acariens, d'ailleurs inof- 
fensifs, peuvent courir sur le dos de Cassida deflorata ou de 
C. rubiginosa sans provoquer aucune exagération de la flexion 
tonique qui maintient l'anus relevé et la fourche horizontale. 
Au bout d'une demi-minute, environ, les marches et contre- 
marches provoquent un très léger mouvement de flexion, mais 
beaucoup trop faible pour chasser l’Insecte ou l'Acarien. Dans 
les mêmes conditions, une Tachinaire aurait eu le temps de 
déposer un ou plusieurs œufs, un Chaleidien aurait pu piquer 
et pondre. Les réactions de la larve sont telles, en effet, 
qu'une piqûre ainsi faite doit déterminer un mouvement insi- 
gnifiant. Il faut appuyer assez fort avec une pointe très fine, 
(une épine de Cirse), sur le tégumentdes larves de C. rubiginosa 
- pour obtenir un mouvement, et encore ce mouvement ne suf- 
firait-1l pas à produire un effet utile. Le mouvement a lieu 
d'arrière en avant si la piqüre porte sur la face dorsale, d'avant 


() Mur et Suarp. Op. cit. 
(2) Ramauo et W.-R. Tuowpsox. Note biologique sur Minella chalybeata, parasite 
de Cassida deflorata. Bull, Soc. ent. fr., 191%. 


48Ù E. RABAUD 


en arrière si elle porte sur la face ventrale relevée, il a lieu 
dans le plan antéro-postérieur, et non dans le plan trans- 
versal. Par suite, le paquet stercoral n'est incliné ni à droite, 
ni à gauche, mais toujours en avant ou en arrière. Dans ces 
conditions, si un parasite se pose sur une larve de Casside, 
cette larve bougera peut-être au moment de la piqüre, mais 
Al sera souvent trop tard à ce moment; et d'ailleurs, l'ampli- 
tude du mouvement sera insuffisante ou sa direction le rendra 
inopérant. 

I faut, enfin, spécifier que si le mouvement se produit, 
cest toujours à la suite d'un contact immédiat. Certains 
auteurs pensent que les Cassides agitent et redressent leur 
paquet stercoral à l’approche d'un danger. Mais le discer- 
nement de ces larves ne va pas jusque-là ; elles s’agitent sous 
l’action d’une excitation effective ; les bruits extérieurs, même 
les secousses légères qui se produisent dans leur voisinage, ne 
provoquent guère de réaction : tout semble conduire done à 


conclure que le paquet stercoral ne joue pas de rôle dans la. 


« défense ». 

Et cette conclusion s'impose de façon péremptoire si nous 
nous souvenons qu'outre les Cassides qui rejettent leurs excré- 
meuts sur la fourche, d’autres existent qui les rejettent en 
arrière et en dehors d'elles. Or, ces deux groupes de larves, 
on ne l'a pas assez remarqué, mènent exactement le même 
genre de vie, et cette similitude va, parfois, Jusqu'au régime 
alimentaire. Elles courent donc les mêmes dangers, elles sont 
soumises à un ensemble de conditions communes, et les unes 
persistent comme les autres, sans qu’un agresseur quetcpre 
décime les unes plus que je autres. 


Le paquet stercoral protégerait-il les larves contre la séche- 
resse ? l'hypothèse mérite à peine de nous arrêter. Pour en 
mesurer la valeur, il suffit de constater que toutes les Cassides 
vivent en plein soleil, à la face supérieure des feuilles, aussi 


bien celles dont la fourche porte seulement les exuvies, que 


celles dont la fourche porte, en outre, les excréments. De plus, 
au moment de la nymphose, le paquet stercoral tombe très 


souvent. -Tournant toujours dans le même cercle vicieux. les 


auteurs pensent qu'à ce moment le paquet devient inutile : 


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ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 181 


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on n’aperçoit cependant pas que les agresseurs deviennent 
moins nombreux ni le soleil moins vif. Si le paquet tombe ct 
que les nymphes persistent, l'inutilité du paquet devient déer- 
dément évidente — et avec elle l'inutilité du prolapsus rectal, 
de la flexion tonique du corps, de la fourche même qui retient 
les exuvies ; visiblement, l'absence de paquet n'entraine aucune 
conséquence et sa présence ne diminue pas les risques courus. 


* 
# * 


Alors se pose l'ultime question. 

En présence des dispositions et du fonctionnement compa- 
rables à ceux que nous observons chez les Cassides, les natu- 
ralistes imaginent d’abord leur utilité, puis ils recherchent 
l'origine de l « adaptation » qui met si exactement les orga- 
nismes en harmonie avec les conditions de vie. Nous nous 
trouvons ici en présence de faits particulièrement précis pour 
l'examen de ce point de vue. 

Si nous entendons par « adaptation » cette mise en harmonie 
des organismes et de leurs conditions d'existence, nous abou- 
tissons à une contradiction majeure. Morphologiquement, les 
larves de Cassides ne diffèrent guère les unes des autres que 
par la forme générale des épines latérales, rameuses chez les 
unes et simples chez les autres ; éthologiquement, elles ont le 
même genre de vie, subissent les mêmes influences, courent 
les mêmes risques ; or, les unes forment un paquet que les autres 
ne forment pas. Il semblerait, pourtant, qu’à des organismes 
si voisins, placés dans des conditions analogues et parfois 
identiques « convienne » une seule et même « adaptation ». Or, 
du point de vue anatomique, nous en constatons indiscutable- 
ment deux. 

Serait-ce alors que l’une est une disposition primitive et 
l’autre une disposition secondaire ? Comment en décider ? 
L'analyse des faits ne montre nullement que la production 
d'un prolapsus rectal et la formation du paquet stercoral réa- 
lisent un perfectionnement et doivent être considérés comme 
d’origine récente. À certains égards, cependant, on serait 
tenté d'adopter cette solution. Toutes les Cassides possè- 
dent une fourche et, chez toutes, Les exuvies demeurent atta- 


” 


189 E. RABAUD 


chées à la fourche ; ne pourrait-on, dès lors, penser que 
l'apparition de la fourche, la façon dont s'effectuent les mues, 
sont une « adaptation » primitive et que le prolapsus et le 
paquet représentent une complication secondaire ? Il faudrait 
alors fournir la preuve que les exuvies placées en file sur la 
fourche procurent un avantage à la larve, mais un avantage 
insuffisant, qu'améliore beaucoup l'adjonction des excréments. 
Or, non seulement nous n'avons pas cette preuve, mais nous 
aurions aisément la preuve que le paquet d’exuvies et, par 
suite, la fourche, n'interviennent nullement dans la vie des 
Cassides, que leur absence n'apporte de trouble à aucun degré, 
qu'ils ne procurent nul avantage. Où serait alors l « adap- 
tation » ? à quel genre de vie correspondrait cette disposition 
morphologique et cette particularité des mues ? 

Ces questions ne comportent aucune réponse. On pourrait 
soutenir avec autant de raison que la fourche portant les 
exuvies seules est le reste d’une disposition plus complexe 
aboutissant à la formation d’un paquet stercoral. Et de fait, le 
cas d'Aspidiomorpha lecta, qui a un paquet stercoral pendant 
le premier âge, puis cesse d’en avoir, semblerait mdiquer que 
l'existence du paquet correspond à un état primitif et son 
absence à un perfectionnement. Mais alors que signifie 
ce changement d’ «adaptation » ? Non seulement les larves de 
toutes les espèces vivent de la même manière, mieux encore la 
larve d’Aspidiomorpha conserve, durant toute son existence, 
le même genre de vie, elle demeure exactement dans les 
mêmes conditions. Rien ne permet donc de supposer que le 
changement constaté soit une amélioration. Si l'une des dispo- 
sitions est une adaptation aux conditions de vie, celles-ci res- 
tant les mêmes l'autre disposition est aussi une adaptation. 
Nous nous trouvons en face d’une contradiction majeure. I 
nous reste la ressource de penser que les deux dispositions | 
dérivent d'une troisième ; mais nous n'en comprendrons pas 
mieux qu'elles soient toutes deux des adaptations différentes 
d'organismes très comparables à des conditions identiques. 


En fait, du point de vue morphologique ou fonctionnel, 
ni l'un ni l’autre des groupes de Cassides n’est une « adap- 
tation ». Les dispositions ou les fonctionnements qui les 
caractérisent sont absolument quelconques relativement à 


ADAPTATION ET INSTINCT DES CASSIDES 183 


leur genre de vie ; celui-ci ne comporte aucune circonstance 
spéciale à laquelle on puisse rattacher la fourche, le mode 


de mue ou le prolapsus rectal. Nous perdons uotre temps 


à trouver perfectionnement ou avantage là où 1l y à tout 
simplement une disposition et un fonctionnement dont on 
peut dire, uniquement, qu'ils ne sont pas incompatibles avec 
l'existence 

L'adaptation n'existe que du point de vue physiologique. 
Les Cassides éclosent, se nourrissent, grandissent et se repro- 
duisent ; les conditions dans lesquelles elles se trouvent permet- 
tent ainsi la continuation régulière de la vie : les Cassides sont 
donc adaptées, et elles le sont indépendamment de leur confor- 
mation anatomique, de la façon dont s'accomplit la mue ou 
fonctionnent leurs organes Quant à l'origine de ces dispositions 
et de ces fonctionnements qui nous paraissent singuliers, nous 
l’ignorons complètement. Nous avons, cependant, toutes rai- 
sons de penser que l'apparition d’une fourche résulte de la 
modification des épines latérales des segments terminaux, 
modification tout à fait quelconque par rapport au comporte- 
ment habituel de l'Insecte, mais qui a eu pour conséquence 
immédiate de retenir les exuvies successives. Que le prolapsus 
rectal ait accompagné ou suivi cette modification des trois der- 
niers segments du corps, ceci n'offre aucun intérêt. Il nous inté- 
resse seulement de savoir que cette modification ne porte aucun 
obstacle aux possibilités de vivre des Cassides, qui sont demeu- 
rées adaptées, c’est-à-dire capables de continuer leurs échan- 
ges avec l'extérieur. Elles n’ont pas mieux vécu après qu'elles 
ne vivaient avant, et rien ne prouve que la Rene constante 
d'un paquet stercoral ne soit plutôt une gène. 


Ainsi, à tous les points de vue, les Cassides nous offrent un 
très remarquable exemple de comportement où l'instinct, 
stimulus interne et mystérieux, se réduit à une conformation 
anatomique et à un mode de fonctionnement; où la confor- 
mation anatomique ne correspond à aucune nécessité de la 
manière de vivre, où le comportement se ramène, dans son 
ensemble, à l'interaction de l'organisme avec son milieu, sans 
qu'infervienne aucun processus le ‘if, sauf au moment où la 


. vie deviendrait absolument impossible et où la sélection ne 


serait plus que la suppression du pire. 


P. de BEAUCHAMEP et R. LAMI 
Chargé de cours à la Faculté des Sciences Licencié ès sciences 
de Dijon — 
Directeur de l'Office Central de Faunistique 


LA BIONOMIE INTERCOTIDALE 
DE L'ILE DE BRÉHAT 


Avec les planches IV à VII 


AVANT-PROPOS 


L'un de nous a publié en 1914 une monographie bionomique 
détaillée de la zone des marées dans la région de Roscoff ; en 
l’utilisant comme point de départ, il est maintenant intéressant 
de prendre tout le long de nos côtes de l'Ouest un certain nom- 
bre de bases d'étude, qui permettront de vérifier la généralité 
des faits décrits et des classifications posées, et de suivre les 
variations graduelles de la faune et de la flore quand on s’éloi- 
gne du point employé comme type. Une semblable exploration, 
qui demandera d’ailleurs de nombreuses années et maints colla- 
borateurs, est un des principaux domaines qui s’offrent à l’acti- 
vité de l'Office Central de Faunistique récemment créé par la 
Fédération française des Sociétés de Sciences naturelles et doté 
par l’Académie des Sciences pour entreprendre l'étude métho- 
dique des animaux de notre pays et de leur répartition. La 
monographie très sommaire de l'ile de Bréhat que nous publions 
aujourd'hui peut être regardée comme une première tentative 
en ce sens, imparfaite par suite de diverses circonstances exté- 
rieures, Un peu aussi par la nature même des choses. 

Attirés en eflet vers Bréhat, où l’un de nous avait commencé, 
il y à plusieurs années, des recherches algologiques, par sa 
position spéciale et une certaine notoriété qu’elle a gardée du 
séjour de QUATREFAGES, nous n'avons point tardé à reconnaitre - 
qu'elle n'était point un excellent endroit pour une semblable 
étude. Chorologiquement d'abord, elle est trop rapprochée de 
Roscoff pour qu'on ait chance d'y trouver une faune différente 


f 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 185 


dans son ensemble comme en fourniraient des points beaucoup 
plus septentrionaux ou méridionaux, ou bien des conditions de 
vie particulière comme sur des côtes d’une autre nature géolo-. 
gique. Ensuite, si un domaine insulaire à l'avantage d’être déli- 
mité par sa nature même, celui-e1, infiniment découpé, est 
déjà trop grand pour pouvoir être fouillé en totalité à moins 
d'y consacrer de nombreuses années et d’avoir une petite 
embarcation à moteur à son entière disposition; une étude de 
ce genre mériterait d'ailleurs de tenter un naturaliste possédant 
une propriété dans l'ile même. 

D'autre part la richesse et la variété du bios sont loin d’être 
en proportion de la complexité topographique ; ïl n'y a en réa- 
lité à chaque niveau que deux ou trois faciès qui se découpent 
et s'enchevêtrent à l'infini, et pour des raisons que nous verrons 
ceux-ci n'affectent pas une succession simple permettant une 
étude logique. Aussi le nombre des associations distinctes à 
étudier, et le chiffre total des espèces à trouver, bien que 
considérables par rapport à d’autres points de nos côtes, sont 
relativement faibles par rapport à la région de Roscoff, qui 
représente il est vrai, au-sens que nous lui avons donné, une 
étendue de littoral beaucoup plus considérable ; celui qui est 
familier avec celle-ci y trouve peu de sujets d'étonnement. Tout 
cela néanmoins ne nous à pas fait renoncer à notre projet : il 
était déjà intéressant de constater que les principes posés à 
Roscoff étaient encore valables à 50 kilometres de là, et de plus 
les quelques différences constatées, la présence ou l'absence de 
certains biotes, l'abondance relative de beaucoup d’autres, 
posent une série de problèmes intéressants que l'un de nous a 
l'intention de reprendre plus en détail au point de vue botanique. 
En tous cas ceci nous permettra d'être brefs et de rappeler seu- 
lement les faits acquis en d’autres points. 

Nous commencerons bien entendu par un exposé géologique 
et géographique sommaire qui nous fixera sur les eonditions 
offertes aux êtres vivants. Ensuite nous passerons en revue les 
principales associations groupées par niveau, mode et faciès 
(voir leur classification dans pe B. 1914 & et b) en insistant sur 
les particularités qu'elles offrent à Bréhat. Il ne s'agit pas là 
bien entendu d’un inventaire des formes animales et végétales 


existant dans l'ile ; celles que nous citerons comme caractéris- 
13 


186 P. DE BEBAUCHAMP ET R. LAMI 


tiques des associations importantes ne sont qu'une faible partie 
de celles dont nous avons constaté la présence (1). Nous observe- 
rons une grande prudence sur les caractères purement négatifs du 
bios, instruits par l'exemple de Joux qui affirme l’absence dans 
l'île du Cardium edule L., Icquel y est comme partout un des 
Mollusques les plus communs. Enfin nous résumerons le tout en 
faisant méthodiquement le tour de notre domaine pour y pré- 
ciser l'étendue de chaque association. 


‘ 


Description physique du domaine considéré 


L'ile Bréhat (*), plus exactement le groupe d’ilots réunis aux 
marées très basses dont Bréhat forme le centre et, sauf Pilot 
Béniguet, la seule partie habitée, fait partie du département des 
Côtes-du-Nord et se trouve comprise entre 48°4930" et 48952! . 
lat. N. d’une part, 5°18' et 5°24! Iong. W. Paris de l’autre, sen- 
siblement au milieu de la côte bretonne de la Manche. En ce 
point celle-ci, qui depuis les baies de Saint-Michel en Grève et 
de Lannion où nous avons arrêté l’étude des environs de Roscoff 
file en ligne presque droite, avec de petites découpures secon- 
daires, à l’E.-N.-E., se casse brusquement et descend au $S. où 
commence presque aussitôt la vaste concavité de la baie de 
Saint-Brieuc : c'est l’aire d'effondrement des bandes tectoniques 
parallèles à la côte qui forment le Trégorrois, et à partir de ce 
point les caractères géographiques et bionomiques du littoral se 
modifient complètement. Mais Brébat, un peu en retrait sur la 
pointe externe, appartient encore au Trégorrois et même à sa 
bande anticlinale la plus septentrionale, celle de Perros-Guirec, 
constituée principalement de granit rose pénétré de roches 


U 

(‘) D'une facon générale la responsabilité des déterminations zoologiques 
incombe à P. de Beauchamp, celle des déterminations botaniques à R. Lami. 
Nous adressons ici nos remerciements à MM, Chevreux, Fauvel, Koehler, Lamy 
et Vayssière qui ont bien voulu nous identifier un certain nombre d’échantil- 
lons. L'étude sur place a été terminée durant l'été de 1919. 

(?) Consulter : les cartes au 1/200.000 et au 1/80.000 du Service géographique 
de l’Armée, les cartes du Service h7drographique, dont le plan spécial à Bréhat, 
la carte géologique détaillée (feuille de Tréguier) par Ca. Barrors et son explica- 
tion (1908). 


BIONOMIE DE LILE DE BRÉHAT 187 


intrusives, qui forme presque toute la côte N. L'estuaire du 
Trieux s’est creusé précisément à la jonction de cette bande et 
de la bande synclinale de Paimpol qui la borde au S. et que la 
rivière coupe obliquement. Les alluvions vaseuses qu'il trans- 
porte ont empâté toute cette côte du sillon de Talbert à la 
pointe de Minard et l'archipel même de Bréhat qui en est un 
fragment séparé par deux passes que parcourent des courants 
violents : au N. l'entrée proprement dite de la rivière, au $. le 
Ferlas. Cette circonstance individualise le domaine que nous 
allons décrire. 

De cette orientation découlent tous ses caractères. Le Ilong de 
la côte du Trégorrois, des Sept-Iles aux Héaux, le grand cou- 
rant de flot qui balaie les rives de Bretagne file tout droit en 
ne laissant de sédiments qu'aux petites anses abritées par un 
rideau d'écueil. H sculpte les rochers célèbres de quelques-unes 
de ses pointes et quand la terre lui manque, entraine blocs et 
galets Le long de l’ancienne moraine qui forme le sillon de Tal- 
bert, prolonge la côte et lui soude quelques récifs isolés. S'in- 
fléchissant brusquement au delà pour gagner la baie de Saint- 
Brieuc, et trouvant un calme relatif sur cette côte abritée des 
vents dominants, il y dépose une grande partie des sédiments 
qu'il balayait (ceux notamment de la rivière de Tréguier qui ne 
peuvent s'arrêter près de son embouchure), et ceux-ci joints à 
ceux du Trieux noient dans la vase et le sable tous les détails 
du littoral. A l'abri du sillon de Talbert une vaste nappe de 
sédiments mous, découverte à marée basse, empâte tous les ilots 
de la côte orientée N.-S. entre lui et le Trieux, jusqu'à Pen ar 
Rest à 4 kilomètres de la terre ferme. Une semblable comble 
plus au $. la baie de Paimpol. 

Entre les deux l'archipel de Bréhat est isolé par les deux 
chenaux que s’est réservés Le fleuve appuyé par les courants. 
Toute sa région W. est formée à mer basse de pointes de 
rochers émergeant du même manteau de sédiments, abandonné 
par les eaux qui tourbillonnent sur place ; il n’est séparé au 
phare de la Croix et à Trébeyou que par 300 mètres à vol d’oi- 
seau des nappes attenant à la terre ferme, mais la profondeur 
au-dessous du zéro atteint 30 mètres dans le premier chenal, 
et 7 seulement dans le second. Au $. au contraire la violence, 
et surtont l'orientation constante, des courants ne lui à per- 


188 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


mis de se déposer que dans les anses, à l’abri des pointes qui 
plongent à pic dans l'eau, profonde de 5 ou 6 mètres juste 
en dehors de la banquette que limite le zéro des cartes. Sur le 
flanc E. il en est de même aux pointes extrêmes, mais elles 
sont portées par des ilots isolés; entre eux et lile principale 
s'étend un labyrinthe de rocs et d’anfractuosités où les sédi- 
ments se précipitent en se mélangeant au hasard des courants : 
vase molle, vase sableuse, sables plus où moins grossiers s’en- 
treméêlent par plaques ou bandes minces. Au N. par contre, la 
seule partie réellement exposée aux vagues des gros temps, la 
vase manque tout à fait et les sables, galets et blocs qui résul- 
tent de la trituration sur place remplissent un espace assez 
restreint entre les pointes abruptes. Enfin sur là rive W. de 
l'ile proprement dite, le chenal étroit du Kerpont la sépare de 
Béniguet et de la grande nappe sédimentaire, mais, parcouru 
par un courant énergique à chaque marée, n'est pavé que de 
bloes relativement gros. Faible exposition aux vagues, courants 
violents léchant des pointes abruptes, envasement de tout ce 
qui se trouve un peu à l'abri, ces caractères résument la géo- 
graphie intercotidale de l'ile Bréhat et toute la bionomie qui 
en dérive. 

Nous pouvons à présent donner une description topographi- 
que un peu plus précise avec l’aide dela carte ci-jointe (pl. VI) 
qui est pour le tracé une réduction du plan au grand point du 
Service hydrographique de Fa Marine, sur laquelle nous avons 
porté avec l'approximation que permettent l'échelle et le mode 
de reproduction la répartition des sédiments telle que nous 
l'avons observée. La seule association bionomique qui y soit 
figurée est celle des Zostères. Les n° marquent les points inté- 
ressants indiqués dans le texte par des chiffres gras. L'ile de 
Bréhat sensu striclo est formée en réalité de deux parties sépa- 
rées autrefois à marée haute par une passe, large de quelques 
mètres au point que franchit aujourd'hui une chaussée. L’ile 
N. est grossièrement triangulaire, avec un rétrécissement au 
milieu; elle mesure environ 2 kilomètres sur un de ses grands 


côtés, de la chaussée au phare du Paon, un peu plus sur l’autre, 


de celui-ci à l’amer Rosedo. L'ile S. est un peu plus grande, 
à peu près quadrangulaire, mesurant 1 km. 800 du N.aus., 
1 ki. 680 de largeur maxima. Entre elles s'étend à l'W de la 


\ 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 189 


digue le port de la Corderie, très allongé et qui formerait un 
excellent abri si sa profondeur n'était insignifiante : tout le 
trafic est concentré au $S. dans l’anse du Port Clos ouverte face 
à la pointe de l’Arcouest. 

La structure est celle quiest bien connue pour toutes les côtes 
et ilots de la péninsule armoricaine, et qui a été rappelée dans 
DE B. 1914 4: ossature de granit, aux pointes désagrégées puis 
arrondies par la mer d'une part, les agents atmosphériques de 
l’autre. Il appartient uniquement d’après la Carte géologique 
au granit de Perros, mais se présente sous deux variétés, l'une 
grise l’autre rose, cette dernière prédominant aux pointes $. et 
N. (Port Clos, falaises du Paon, du Chandelier, ete.) où elle 
forme les célèbres rochers rouges qui ont fait la notoriété pitto- 
resque de l'ile. Les deux ne diffèrent guère d’ailleurs dans 
leurs formes d'érosion. La tendance à lx décomposition par 
deux séries de plans perpendiculaires où inelinés l'un sur 
l’autre en blocs parallélipipédiques est extrèmement marquée en 
certains points et donne au paysage une régularité cubiste. Entre 
ses apophyses et par dessus ses grandes ondulations s’est étendue 
une nappe de limon ancien dont le rôle est si important dans 
la structure des côtes bretonnes. Non seulement il couvre toute 
l'ile S., comme l'indique la Carte géologique, mais de même 
qu'aux environs de Roscoff il affleure sous les sédiments marins 
en divers points de la grève reconnaissable à sa compacité, à 
sa teinte jaunâtre ét à sa structure feuilletée ; 11 y détermine 
des conditions spéciales pour les organismes, notamment entre 
Beniguet et Grouezen (12), et entre Lavrec et Raguenez-meur 
où il forme des terrasses autour d’un chenal d'écoulement 
(2). Au contraire le limon parait peu abondant sur l'ile N,, 


où la culture est de ce fait beaucoup moins développée ; pour- 


tant celle-ci présente à quelques décimètres de la surface du 
sol une couche imperméable qui retient l'eau des pluies et la 
fait affleurer, dès que cette surface se déprime, en marécages 
naturels ou artificiels ; tels sont ceux du Rosedo où l’un de nous 
a déerit récemment le Rhadocæle Catenula Sekerai (ve B. 1920). 
Dans l'ile S. le plan d’eau, qu'atteignent les puits, est beau- 
coup plus bas et son niveau semble correspondre à peu près 
l'été au niveau moyen de la mer. ù 

Un autre trait important de la structure des rivages, ce sont 


190 P, DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


les filons verticaux de la diabase ophitique de Pleubian qui 
traversent le granit surtout au N., mais aussi parnn les ilots 
de l'E. jusqu'à Logodec inclus. Orientés en général N.-W.- 
S.-E. comme l'indique très schématiquement la carte géologi- 
que, ils sont en réalité très nombreux, de faible largeur (2 ou 
3 mètres souvent), mais droits et d’une épaisseur très régulière. 
Partout où ils se sont trouvés exposés, l'érosion et les intempéries 
les ont détruits, beaucoup plus rapidement que le granit, de 
sorte qu'il en est résulté des couloirs réguliers pénétrant à une 
certaine profondeur dans le rivage, à parois verticales équidis- 
tantes de granit rose qui contrastent vivement avec le fond 
noir arrondi et poli par places par le frottement des blocs déta- 
chés qu'on y retrouve. Parfois des couloirs de ce genre se bran- 
chent à angle droit l’un sur l’autre (amer Rosedo pl. IV, 1) 
indice de deux filons injectés dans des diaclases perpendicu- 
laires du granit. Ces petites criques offriraient des conditions 
très favorables à la faune et à la flore si elles n'étaient en géné- 
ral situées à des niveaux assez élevés. On rencontre parfois 
aussi des couloirs creusés à même le granit compact, mais au 
lieu de parois parallèles ils montrent des séries d'étranglements 
successifs témoignant qu'ils sont formés de cuvettes juxtapo- 
sées, creusées comme des marmites glaciaires par des galets 
tourbillonnant sur place. 

Tous ces caractères s’observent le plus facilement sur la 
côte N., dépourvue comme nous lavons dit de sédiments très 
fins et dont l'aspect rappelle beaucoup les côtes semblablement 
orientées de l’île de Bas et de l'ile de Siec : pointes élevées 
descendant graduellement dans la mer en s’effritant ; champs de 
gros blocs qui les prolongent ou les relient, à peu près dépour- 
vus d’Algues sauf dans le fond des anses où ils sont reliés par 
du sable plus ou moins grossier. Le fond de celles-ei est barré 
par une digue de galets arrondis, souvent de grande taille, 
haute de plusieurs mètres ; elle peut retenir en arrière les eaux 
de pluie mêlées aux embruns des grosses lames et former des 
narais comme celui qui se trouve au milieu de la côte, d'ailleurs 
à sec pendant l’été. Des parois verticales plongeant presqu’à 
pic dans l'eau même à marée basse paraissent plus fréquentes 
que dans la région de Roscoff : on les observe surtout aux 
deux extrémités de la côte N,, en écueils isolés ou en falaises 


427 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 194 


creusées de couloirs par le procédé que nous avons indiqué. 

En redescendant vers l'E., on aperçoit au large les ilots gra- 
nitiques peu élevés mais très découpés de Pistissec et Scoeden ; 
la côte reste droite et abrupte un moment, mais à partir de la 
pyramide Ar Morbic reliée à la terre par un nouvel épi de 
galets, elle prend un caractère tout différent, défendue par 
une série d'ilots assez grands portant végétation phanéroga- 
mique (Ar Morbic, Raguenez-meur et plus en dedans Lavrec 
et Séhérès, Logodec) et par une poussière de rochers de toute 
taille qui les sépare. Là, comme nous l'avons dit, se dépose 
abondamment le sédiment meuble et s'observent en apparence 
sans ordre toutes les transitions du caïlloutis formé sur place à 
la vase molle où l’on enfonce à mi-Jambe. Un examen plus 
attentif permet de découvrir la loi de leur répartition. 

En partant de la terre ferme, on trouve d’abord une bordure 
de vase molle, qui suit le limon, le sable ou les petits galets 
de la plage exceptionnellement couverte, et qui forme à Bréhat 
une ceinture presque complète, la rive N. exceptée, particula- 
rité fort désagréable pour le faunisticien ou le simple amateur 
de pêche. Ensuite un grand chenal s'allonge parallèlement à 
la côte, qu'il sépare des ilots déjà cités. Les eaux s’écoulent 
quand la mer baisse d'une part vers le $S., de l’autre vers lé N., 
la ligne de partage se trouvant à l'angle N. de la pointe 
W. de Lavrec. Son fond, lavé par le courant, est formé de 
sable consistant ; plus creux dans sa partie N.,1l y forme comme 
nous le verrons une série de cuvettes à Cystosires (4, 5, 
6, pl. VII, les flèches indiquent la direction du courant au 
jusant), puis l'immense herbier s'étendant entre Lavrec, Roch’ 
Louet, Raguenez-meur et le plateau déchiqueté des Roho qui 
grâce à lui n’est accessible qu'aux marées exceptionnelles et 
qu'une branche latérale isole de l'ile précédente. Au $. le che- 
nal ne s’approfondit qu'entre Logodec et la pointe du Guersido 
pour former le mouillage de la Chambre, mais envoie au N. de 
cette ile, de part et d'autre de Quistillic, deux branches comme 
lui à fond ferme et implantées d'herbier à leur extrémité. En 
dehors de son milieu la vase se dépose sur les bords des îlots 
comme de l'ile principale, à l'abri de chaque roche isolée, au 
centre de chaque petit groupe d'écueils qui crée un calme rela- 
dif, parfois en plaques de quelques mètres carrés au milieu du 


199 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


sable. Tous les intermédiaires comme mélange existent bien 
entendu, et le tout n'a qu'une fixité très relative. 

En certains points la vase forme de véritables bancs ou dômes 
s'élevant au-dessus des autres sédiments, et donnant implanta- 
tion comme nous le verrons à une végétation spéciale qui la 
consolide. arrive qu'ils soient l'indice d’un mamelon de limon 
ancien ou de gravier recouvert de quelques centimètres de vase, 
mais souvent aussi ils sont formés par l'accumulation de la 
vase seule au milieu des remous. Les blocs.et arènes résultant 
de la désagrégation sur place s’entremêlent bien entendu à 
elle et au sable proprement dit. Une caractéristique des zones 


supérieures à Brébat et sur les îlots, ce sont de vastes étendues - 


couvertes d’'éelats de granits provenant des rochers taillés pour 
la construction des maisons et que leurs arêtes vives distinguent 
des produits de l’abrasion marine. Ils sont naturellement à peu 
près azoïques. Au bord externe des ilots extrêmes, des falaises 
plus ou moins découpées plongent à pic dans la mer et les her- 
biers qui les séparent s’approfondissent brusquement. La ligne 
du O des cartes marines, limite purement artificielle en géné- 
ral, coïncide à Bréhat avec une brusque augmentation de pente 
due à l’abrasion effectuée par les courants. 

Cette disposition prédomine sur la côte S., sans ilots détachés, 
et à part la vase habituelle au fond du Port Clos du sable assez 
gros s'amasse seul dans les petites anses jusqu'à Beg ar Raz à 
l'entrée du Kerpont. Au N.de ce point les deux baies de Nod- 
goven et du Moulin laissent à nouveau déposer la vase molle. 
La dernière, assez profonde, a été fermée par une digue et 
transformée en étang alimentant un moulin à marée aujourd'hui 


hors d'usage : depuis un an ou deux ses vannes ne sont plus 


fermées et l'étang se vide à chaque jusant, ce qui a fait péricli- 
ter la florule intéressante d’Algues implantées sur les murs du 
canal. Par contre des Fucus se sont établis depuis lors sur la 
rive intérieure de l'étang. Mais en s'écoulant les eaux ont tracé 
là aussi un chenal à fond résistant où S'entretient une végétation 
de Zostères, Cystosira, Halopitys, ete. à un niveau qu'elle n’at- 
teindrait pas sans cela (17, au-dessus du numéro). Le Kerpont, 
que balaie un courant très rapide, est pavé de blocs relative- 
ment volumineux avec sable grossier sur les bords ; le point où 
l’on peut le traverser à toutes les marées moyennes (14) est 


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BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 193 


constitué par une trainée plus haute, artificiellement régulari- 
sée, de ces blocs. Le flot ayant dans le $. de l'ile un retard 
marqué par rapport au N. (18 minutes en vive eau entre les 
heures des Héaux et celles du Port Clos d’après l'Annuaire), la 
partie N. du chenal se remplit la première et il existe une 
dénivellation qui peut atteindre plusieurs mètres au moment où 
l’eau se précipite en cataracte par dessus la chaussée ; puis sur 
le Kerpont entier s'étendent les trainées tourbillonnantes des 
courants. 

Chose remarquable, l’anse de la Corderie, malgré sa profon- 
deur et son niveau élevé, ne renferme presque pas de vase pure, 
son fond étant surtout constitué de sable fin. Sans doute parti- 
cipe-t-elle déjà au régime de la côte N. qu'on peut faire com- 
mencer en ce point. Du reste son ensablement augmente pro- 
gressivement et une ligne tirée de Moucello Richard à Min ar 
Fave, qui passe au-dessous du O sur la carte marine, affleure en 
réalité aujourd’hui par des marées non exceptionnelles (1 m.). 

La rive W, du Kerpont formée par les îlots Beniguet et Groué- 
zen est tout à fait semblable à l'autre, mais entre ceux-ci un 
calme relatif a permis le dépôt de couches épaisses de vase en 
dômes ou en banquettes arrondies encadrant un chenal sinueux, 
avec plus de netteté que partout ailleurs. Au N. les sédiments 
vaseux disparaissent à peu près, jusqu'aux pointes exposées de 
Men ar Gal, et des trainées surélevées de sable grossier très 
coqüillier s'y font remarquer par places. Enfin, à l'W. de cette 
rangée d'ilots, émerge à mer basse une immense nappe trian- 
gulaire qui va rejoindre l'Ile Verte, Les Trois Iles, le Phare de 
la Croix et la Roche Melen qui forme la pointe du coin enfoncé 
entre les deux chenaux. Cette région est presqu'aussi étendue 
à elle seule que tout le reste de la zone intercotidale autour de 
Bréhat. C'est un labyrinthe dans lequel les courants tourbillon- 
nent à chaque marée de façon différente et que nous avons dû 
renoncer à explorer un peu complètement. En effet, outre 
l'impossibilité d'y accéder autrement qu'en bateau et avec des 
circuits fort compliqués, une étude bionomique devrait être pré- 
cédée d’un levé topographique détaillé, car la carte marine en 
donne une idée détestable : on croirait à la voir qu'il ne s’y trouve 
que quelques pointes de roche émergeant de la surface sablo - 

vaseuse recouverte d'herbier. Mais en réalité l’aspect donné par 


19% P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


elle est bien plutôt celui qu'on observe à mi-marée quand l'ex- 
trémité des rochers seule émerge, le seul intéressant d’ailleurs 
pour la navigation. Ces rochers sont beaucoup plus étendus qu’il 
n'est figuré et, en tenant compte de leurs soubassements, des 
affleurements non marqués et deschamps de blocs qui les entou- 
rent, couvrent à peu près la même étendue que les sédiments 
meubles. Ceux-ci s'enchevêtrent d'après des règles analogues à 
celles que nous avons posées dans l'E. Nous représentons donc 
cette région de facon tout arbitraire sur la carte ci-jointe qui 
reproduit faute de mieux les inexactitudes de la carte marine, et 
n y reviendrons que pour les observations bionomiques que 
nous avons pu faire en des points très localisés. 

Au point de vue hypsométrique, pour la comparaison des 
données que nous allons fournir avec celles relatives à Roscoff, 
il ne faut pas oublier que l'amplitude des inarées, qui croit de 
Brest à Granville, est plus grande à Bréhat, et corrélativement 
le zéro des cartes marines différemment placé. La liste que con- 
tient l'Annuaire des Marées indique malheureusement pas sa 
hauteur par rapportau O du nivellement Bourdaloue pour le 
point qui nous occupe, mais à Saint Malo il est à 5 m. 61 au-des- 
sous de celui-ci, et à Roscoff à 2 m. 68 seulement. L’amplitude 
Maxima d'une marée, fixant les limites extrêmes de la zone 
intercotidale, a été fixée par Pruvor à 9 m. 70 pour Roscoff et à 
11 im. 82 pour Bréhat. Cet auteur a en effet inelus dans son tra- 
vail de 1897 pour Bréhat comme pour une série d’autres points 
de la côte normanno-bretonne le calcul des hauteurs d’eau 
maximum et minimum et les niveaux, relevés par lui, qu'attei- 
gnent les principales associations. Mais faute de renseignements 
détaillés ces indications n’ont pas grand intérêt pour nous. Le 
maximum des Chthamales et le maximum des Fucus, tous deux 
plus bas que ceux de Roscoff malgré la dilatation plus grande 
de la Zone, nous indiquent déjà qu'il n'y à pas à Bréhat de 
points ni si abrités ni si exposés que dans l’autre région; le 
niveau des Zostères, notablement plus bas, paraît erroné comme 
nous le dirons. Quant aux Laminaires elles suivent-régulière- 
ment là comme ailleurs la courbe des intensités de marée et 
dépassent un peu la moyenne des basses mers de vive eau. 

Nous donnons en parallèles les moyennes des hauteurs en 
syzygie ét en quadrature à Roscoffet à Bréhat, telles qu'elles sont 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 195 


portées sur les cartes marines respectives et au voisinage des- 
quelles il convient de placer les limites, très arbitraires, des 
zones distinguées par de B. en 1914 : 


Roscoff Bréhat 
Pleine mer vive eau. 8 im. 7 10 m. 4} one] 
Pleine mer morte eau 6 1 8 m. 1 
Basse mer morte eau . . 3 m. 3 m 6) Zone 
Basse mer vive eau : ln 1m? Zone II 
RS TT vire ZONE 


Du reste, 1l nous a été impossible de faire des mesures hypso- 
métriques de quelque précision, la méthode de Pruvor étant 
plus sujette à caution qu'ailleurs vu les différences considéra- 
bles de hauteurs de marée entre deux points voisins, que tra- 
duit la violence des courants. Les appréciations données plus 
loin sont déduites d'observations de maximum ou de mini- 
mum d'une marée, pour lesquelles les chances d'erreur sont 
moindres. 


IT 


LES DIFFÉRENTES ASSOCIATIONS 


19 Les faciès rocheux 

Classant comme d'habitude les associations par faciès, nous 
considèrerons le faciès rocheux aux différents niveaux, avec 
tous ses sous-faciès. Nous tiendrons compte aussi du mode 
abrité où plus où moins exposé, les modes saumâtres n'existant 
pas à Bréhat où l'eau douce ne forme dans la zone des marées 
que des suintements insignifiants. Sur la roche compacte, 
comme nous le savons, la zone Il est occupée normalement 
par les diverses associations des Fucacées, des Pelvetia cana- 
liculata (L.) aux Fucus serratus L. qui ont un développement 
réciproque très variable suivant les points et remontent par 
exception au début de la zone ['oceupée simplement par un ver- 
nis plus ou moins continu de Verrucaria maura Wahl. Dans les 
endroits exposés elles se raréfient peu à peu et sont remplacées 


196 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


par les Chthamales qui en même temps empiètent sur cette 
dernière et finissent par l’occuper tout entière ; la zone III ren- 


ferme surtout des.F. serraltus entremêlés de diverses Fioridées - 


et Phéophycées, et bordés souvent dans le bas d'Himanthalia 
lorea (L.). | 

Cette répartition générale se retrouve à Bréhat sans particu- 
larité notable, mais les différents types s'y enchevêtrent et l’on 
trouve rarement une surface de quelque étendue appartenant en 
propre à l’un des modes. Le mode très abrité,_où les Fucacées 
forment un manteau dense empiètant sur la zone [, est excep- 
tionnel : fonds des ports, où toute la partie inférieure manque, 
quelques points de Ia côte E. vers son milieu, abrités par la 
série des ilots C'est pour cela que Pruvor trouve les Fucus 
remontant un peu moins haut relativement à l'amplitude des 
marées, à Bréhat qu'à Roscoff, ce que nous pouvons confirmer 
d’une facon générale ; 1l donne 8 m. 3 au-dessus du O0 comme 
maximum des Fucus à Bréhat, et nous avons observé sur la 
côte E. de l’ile N. à la hauteur du Moulin des touffes de F. 
platycarpus var. limitanea qui se trouvaient à 8 m. 4 sur le roc 
découvert (davantage dans les anfractuosités) d'après une obser- 
vation faite au maximum d'une marée de morte eau qui donne 
plus de certitude que les calculs basés sur le temps de des- 
cente ou de remontée. Au même point les Pelvetia formaient 
au-dessus une zone d'au moins 50 centimètres de large. Le 
plus souvent dans Le labyrinthe rocheux de la côte E., on observe 
d'un rocher à l’autre et sur les différentes faces du même tous 
les passages entre le revêtement complet de Pelvetia, F. pla- 
Lycarpus, Ascophyllum, F. vesiculosus, et Les toulfes isolées, les 
petites bandes localisées dans une dépression, avec des Chtha- 
males jamais abondants dans l'intervalle et des plaques de 
Lichina pygméæa (Vightf.) un peu partout. Il est difficile aussi 
de suivre avec netteté la disparition des diverses zones à mesure 
qu'on approche de points plus battus, bien que l'entrée du 
chenal de la Chambre montre assez bien ce phénomène sur le 
flanc W. de Logodec; dans l’autre sens également vers le 
milieu du chenal de Lavrec la partie moyenne des Fucus s'efface 
peu à peu, une petite bande de Pelvetia ave quelques F. pla- 
tycarpus Thur. subsistant en haut. 

La disparition presque totale des Fucacés dans la zone Il, 


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BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 197 


avec revêtement continu de F. serratus persistant dans la zone 
HT, phénomène si caractéristique des points moyennement 
exposés à Roscoff, ne s'observe guère avec netteté qu'à l'W. de 
l'entrée du Port Clos, à l'extrémité de la pointe qui porte la bat- 
terie, et à l’autre bout du Kerpont, au N. de l'entrée de la Cor- 
derie. Sur les pointes voisines du Guersido et en beaucoup 
d’autres points analogues, on trouve les l'ucus, vesiculosus aussi 
bien que serratus à l'état plutôt dissocié, en petites touffes rigi- 
des et dressées ; dans l'intervalle de vastes surfaces sont cou- 
vertes {août-septembre) par de jeunes pousses dressées aussi, 
qui ne paraissent pas destinées à reformer un revêtement plus 
dense (pl. V, phot. 3). L’ensablement assez marqué en ces 
points contribue aussi à cette évolution spéciale. En somme, 
nous n'avons pas ici les conditions exceptionnellement favo- 
rables qu'offre à l'étude bionomique le chenal de Roscoff, très 
abrité.en son milieu et passant insensiblement aux points déjà 
fort exposés conme Bloscon ; l'enchevêtrement des rochers en 
certains points, en d'autres l'absence de transition entre la 
base des pointes et leur extrémité léchée par un courant violent 
(quine produit pas exactement les mêmes effets que la vague), 
détruisent la succession régulière des phénomènes. 

La partie inférieure de la zone IT est marquée à Roscofl 
même, comme on le sait, par une bordure bien développée d’Hi- 
manthalia lorea (L.). L'on a fait remarquer ailleurs que cette 
bordure manque, sans raison apparente, sur presque toute la 
côte comprise entre Terrénès et Locquirec et qu'elle est loin 
d'être constante sur le littoral breton. De même Lapicque a 
fait récemmentobserver qu'elle faisait défaut sur celui des Côtes- 
du-Nord par opposition à celui du Finistère. La chose est exacte 
pour Bréhat : non que la plante n’y existe pas, elle est comme 
nous le verrons assez fréquente dans les cuvettes de la rive N. 
surtout (pl. VI, phot. 9), mais nulle part on ne la rencontre 
développée en bordure etse laissant exonder à toutes les grandes 
marées. Nous avons aperçu quelques thalles jeunes à sec, dans 
le N. également, à un niveau très bas, mais ils paraissent ne 
jamais former dans ces conditions leurs lanières fertiles. La 
cause de ces caprices de répartition ne peut même pas être 
soupçonnée actuellement et mériterait une étude attentive tout 
le long de la Manche et de l'Océan. Nous ne savons à quoi 


198 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAM 


se rapporte l'indication de Pruvor qui indique Himanthalia 
comme remontant à 2 m. 3 du zéro à Bréhat; s'il s’agit comme 
il est probable des plantes en cuvette, ces données ne sont en 
rien comparables à celles de Roscoff portant sur des plantes 
exondables. 

Comme il est habituel en pareil cas, l'Himanthalie est sou- 
vent suppléée par Bifurcaria tuberculata (L.\ qui devient très 
abondante au niveau qu’elle devrait occuper (pointes un peu 
saillantes des îlots E.). Quand, ce qui est fréquent, les rochers 
s'enfoncent plus ou moins dans le sable ou le gravier à ce 
niveau, on observe aussi un grand développement de CAorda 
filum (L.) qui flotte dans leau et simule de loin la bordure 
d'Himanthalie un peu réduite; Lapicque l’a également noté. Fait 
curieux, on peut compter parmi ces espèces vicariantes les 
Cystosires elles-mêmes, C. ericoides (L.), C. granulata (L.) qui 
au moins dans l'anse comprise entre Quistillie et Logodec (9) 
garnissent régulièrement les parois rocheuses compactes et se 
laissent découvrir par une marée de 1 m. 20; chose tout à fait 
exceptionnelle pour ces formes de cuvettes par excellence. Les 
Floridées aussi, prennent part au revêtement de la zone II; 
Rhodymenia palmata (L.) est toujours assez abondante parmi 
les Fucus du bas, mais sous forme d'individus petits et extrè- 
mement laciniés, verdâtres pendant l'été, les grands individus 
larges comme ceux qui se trouvent à Roscoff dès le milieu du 
chenal n ‘apparaissent qu'au N. sur les pointes très exposées et 
les écueils. Chondrus crispus (L.) quine manque nulle part 
arrive en certains points (Kerpont entre Min Granouille et la 
Corderie) à couvrir tout le rocher de ses petites toulfes frisées, 
remplaçant également là le bas des Fucacées. 

Tel est l'aspect de la végétation dans les points abrite et 
médiocrement exposés ‘ilest inutile d'insister sur la faunule 
qui lui estassociée et qui se compose principalement des Gastéro- 
podes banals ; elle ne présente rien qui s'écarte de ce que nous 
connaissons, sauf peut-être l'abondance des Patelles de grande 
taille et de forme haute même sur ces rochers abrités. Il faut 
aller loin pour trouver les biotes caractéristiques des points 
battus. Sur la côte E., les Chthamales prolifèrent rapidement 
au point de donner à ses rochers extérieurs, vus de la côte, 
une teinte blanchâtre qui les différencie nettement des plus 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 199 


internes. Leur abondance est liée d'ailleurs à la nature du subs- 
tratum : l'Horloge, qui est une inclusion disciforme de diorite 
apparaissant dans une falaise à pic au flanc E. d'Ar-Morbie, en 
porte à peine quelques-uns tandis que le granit qui linclut en 
est couvert. Les galets de l’épi qui relie la pyramide Ar-Morbic 
à la terre en portent aussi en grande quantité, fait qui ne s’ob- 
serve (DE B., 1914 4, p. 192) qu'aux points où le courant est assez 
violent pour créer sur ceux-ci un ressac favorable sans qu'il y 
ait de vagues pour les déplacer. 

Par contre, l'apparition des Nemalion n'a lieu que sur les 
pointes extrèmes de Quistillie, Raguenez-meur, Ar-Morbic, sous 
forme de nombreux filaments assez courts et peu ramifiés, 
espacés sur la roche à peu près nue, sauf les Patelles et quel- 
ques touffes de Fucacées. Aux mêmes points il faut y regarder 
d'assez près pour trouver des Baranus réfugiés comme il est 
fréquent dans les fentes ef sous les surplombs. Dans le nord 
il est vrai leur développement devient notable en même temps 
que celui des Chthamales, mais là encore il faut s’avancer jus- 
qu'aux pointes surplombant réellement l'eau même à mer basse 
pour trouver les uns et les autres bien développés. Toutes les 
parties un peu en retrait (comme cela s’observe à un moindre 
degré dans le N. de l'ile de Bas) sont protégées par là même et les 
pointements compacts, a fortiori les blocs détachés, ne témoi- 
gnent de l'action des vagues que par la raréfaction des Fuca- 
cées. Mais ces Balanes, médiocrement favorisées à Bréhat par le 
ressac, le sont au contraire beaucoup par les courants qui ont 
sur elles la même action. Aussi leur lieu d'élection dans lile 
est-il le Kerpont, où elles tapissent non seulement les roches 
bordantes, mais encore et surtout tous les blocs immergés dans 
le chenal, en rendant le déplacement fort pénible aux mains 
délicates. À ce point de vue comme pour le reste de leur faune 
ils rappellent beaucoup ceux qui couvrent le grand plateau de 
Duon. Même dans les ruisseaux formant déversoir d'herbier Le 
courant est suffisant pour les faire apparaitre en quantité fort 
notable. 

Quand aux Moules, Jourin en a déjà noté la rareté à Bréhat; 
on en trouve à l’état de petits individus isolés un peu partout 
sur les côtes N. et E., éventuellement même W., mais il faut 
aller aux récifs plus éloignés comme Pistissec et Scoeden pour 


200 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


les rencontrer en quantité notable, encore n'y forment-elles 
pas de véritables moulières. Sur ces ilots la roche est presqu'à 
ou, à part les Cirrhipèdes, au-dessus des Laminaires. i 

Les formes d’eau plus ou moins agitée suppléant les Fucacées 
sont donc relativement rares à Bréhat, quand on n’y compte 
pas les Lichina pygmæa (Lightf.) et les Rivularia bullosa (Poi- 
ret) abondantes dans les zones supérieures, surtout les dernières 
qui sont comme on l’a fait remarquer ailleurs les-hôtes de 
points pas très abrités et se multiplient au voisinage des her- 
biers. La nudité plus grande des roches caractérise presque 
seule les points exposés. Un fait remarquable est notamment 
l'absence du gazon particulier d’Algues, formé surtout par 
Gigartina acicularis (Waulf.) et bordé au-dessus de Laurencia 
pinnatifida (Gümel.) qui est si caractéristique aux environs de 
Roscoff, dans la zone IIL, et couvre souvent de grandes surfaces 
de rocher pourvu qu’elles soient un peu abritées de la dessic- 
cation par un surplomb ou un bloc voisin. En un seul point, au 
flanc S. de l'Ile Verte, nous l'avons trouvé typiquement déve- 
loppé. Ceci se rapporte aux observations faites en août-septem- 
bre, les plus comparables à nos données de l’autre saison. Mais 
durant l'hiver on voit au contraire sur ces parties qui n'ont pas 
de Fucacées, un revêtement épais de Floridées, en particulier 
de longues L. pinnatifida d'un beau pourpre foncé, qui ont tota- 
lement disparu l'été; sans doute est-ce ce revêtement hivernal qui 
subsiste à Roscoff localisé et avec une disposition particulière 
dont il ne semble pas v avoir trace ici. De même pour l’autre 
type d’encroûtement à Rhodocorton floridulum (Dillw.); celui- 
ci ne manque pas à Bréhat, il s’observe même en beaucoup de 
points, mais toujours sur de petites surfaces et étroitement loca- 
lisé, surtout au voisinage des plages sableuses (S. de l'entrée de 
la Corderie). 

Quant aux Hermelles, Sabellaria alveolata (L.) et ses blocs 
caractéristiques paraissent totalement absents (comme du reste 
aux environs immédiats de Roscoff); S. spinulosa (Link.) appa- 
rait par ci par là avec ses tubes isolés (N. du Chandelier, ete.) : 
et tente timidement à Min ar Fave de former un petit revête- 
ment mêlé de Lithothamniées et pénétré par quelques commen- 
saux (Polydora ciliata Johnst., Syllis gracilis Grube [Polych.}, 
Pranizes). Sur les falaises saillantes, un mince vernis de Litho- 


/ 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 201 


thamnium avec flocons d'Algues, Codium tomentosum (Huds.), 
Dictyota dichotoma (Huds.) et quelques Floridées : Ceramium 
divers, Corallina officinalis L., Grif fithsia setacea (EI.), Lomen- 
Laria articulata (Huds.), Wrangelia multifida Huds., Monospora 
pedicellata (Engl. bot.), Delesseria alata (Huds.), D. ruscifolia 
(Turn.), couvre seul la roche dans le bas de la zone III mêlé à 
quelques petites plaques de Botryllus violaceus M.-Edw. et à 
des tubes de Serpuliens. Sur les parois absolument verticales 
(Ar Morbic, Roch Louet), presque tout disparait jusqu'aux 
Laminaires. 

Un mot de celles-ei avant de décrire des groupements plus 
spéciaux. [1 sera bref car, on le sait cette sous-formation pré- 
sente des caractères tout à fait homogènes Le long des côtes de 
France. Leur développement dans la zone accessible à pied 
autour de l'ile est assez médiocre, grâce aux abrupts par Les- 
quels s'arrête partout le rocher. Des marées exceptionnelles 
dont nous n'avons pas joui auraient été nécessaires pour les 
étudier dans toute leur extension. De beaux champs s’observent 
au N. de Men ar Gal (Velven), au Chandelier, aux ilots de Pis- 
tissec et Scoeden, etc., formés par les espèces habituelles 
Laminaria flexicaulis Le Jol. qui apparaît la première partout, 
en petits individus accrochés à la roche et empiètant d’ailleurs 
sur la zone supérieure, L. saccharina L. dans les pierrailles et 
cuvettes d'herbier, au-dessous les deux, plus développées et 
mêlées aux grandes Saccorhiza bulbosa (Huds.) ainsi qu'aux 
Desmarestia et Halidrys. Nous n'avons pas rencontré d'individus 
bien typiques de L. Cloustoni Le Jol. et l'A/aria esculenta 
(Lyngb.) n'a été trouvée qu’en épaves. 

Mais certaines parois rocheuses des zones [IT et IV montrent 
à Bréhat des associations beaucoup plus intéressantes, comme 
s'écartant davantage de ce qui nous est connu ailleurs. Deux 
Algues Siphonées spécialement s'y font remarquer, Codium 
bursa (L.) etC. adhærens (Cabr.), qui paraissent rares dans la 
Manche, où ils sont pourtant signalés de Saint-Vast à la rade 


de Brest : on trouvera la liste des stations et des auteurs dans 


Caazon. Le premier est par contre commun dans la Méditer- 
ranée, où le second, répandu sur la côte basque, au Maroc et 
aux Canaries, pénètre aussi s’il est synonyme de €. difforme 
Kütz. comme le veut pe Ton. Il forme comme on sait des vési- 


: - 14 


202 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


cules arrondies, atteignant la taille d’une pomme, à paroi épaisse |, 
et relativement consistante, d'un beau vert foncé légèrement 
bleuâtre. Quand elles grandissent davantage ces vésicules 
s'aplatissent et on ne peut mieux les comparer qu'à un béret de 
laine dont elles ont la forme (en remplaçant l'ouverture par une 
base adhérente), l'épaisseur et la taille. C. adhærens a la même 
couleur ét une épaisseui un peu moindre, mais au lieu de 
former des vésicules donne des croûtes mamelonnées etplissées 
qui peuvent recouvrir plusieurs décimètres carrés et se décoller 
sous forme de bourrelets ou de crêtes. L'un et autre sont abon- 
dants à Bréhat en certaines stations nettement définies : C. bursa 
d'abord peut se trouver sur les blocs isolés dans les cuvettes 
d'herbiers et surtout sur ceux, même petits, qui se trouvent 
dans les déversoirs de celles-ci et abritent toujours une faune 
fort riche. Il est commun de cette facon dans le déversoir infé- 
rieur de la grande cuvette du chenal de Lavrec (5-6) dont nous 
reparlerons, et de l'autre côté, dans ceux des grands herbiérs à 
l'E. des roches Lavnec et Music (16, phot. 2, pl. IV) ainsi 
que vers l'Ile Verte (19). 

L'une et l’autre espèce se rencontrent aussi ensemble dans 
un type particulier de stations : parois verticales de granit assez 
avancées (jamais en dedans d’autres ilots), en général pointes 
limitant une anse ouverte ou rochers isolés dans celle-ci, qui 
est toujours occupée par un hérbier. Sur de semblables surfaces 
les Codium peuvent couvrir des étendues de plusieurs mètres 
carrés, C. bursa en vésiculés qui atteignent là leur taille maxi- 
num et portent à leur surface des pellicules brunes d'Aglaozo- 
nia replans Kütz., C. adhærehs, en croûtes qui entourent les 
autres étroitement ét les enchässent par place, si bien qu'on se 
demande au premier abord s'il ne s’agit pas d'une même espèce 
très polymorphe. Mais le tissu de tous deux est un peu diffé- 
rent, et ils peuvent aussi se rencontrer isolément dans de telles 
stations. Cette association a été déjà bien décrite par CrouAx au 
banc de Saint-Marc (rade de Brest). Les exemples typiques s'en 
trouvent au bord des petites anses comprises entre Quistillic et 
Raguenez-meur (7), plus au $. également à Min Allan près du 
Port Clos. Egalement au N. de Grouezen (Men ar Gal) et à l’Ile 
Verte. Ils manquent au contraire dans lé N., trop exposé et 
dépourvu d'herbier, et semblent se raréfier dès le grand herbier 


SU GR 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 203 


des Roho et de Roch’ Louet.En hauteur ils ne dépassent guère 
1 m. 70 (sur ces parois qui découvrent sans former cuvette) et 
sont par conséquent limités au bas de la zone HT et à la zone IV; 
ils recherchent de préférence les parois exposées au N., ce qui 
joint à leur teinte peu actinique rend très difficile d'en obtenir 
une bonne photographie. Celle de la pl. V, à en donnera une 
idée. 

Mais les deux Codium ne sont, bien enter idu, pas les seuls habi- 
tants des stations de ce genre; 1ls participent à une association 
très caractéristique. D'autres Algues en touffes isolées, Fucus 
serratus L., Codium tomentosum (Huds.), Rhodymenia palmata 
(L.), chiaa bulbosa (L.), n'ont rien de spécial, Bryopsis 
hypnoides Lam. est plus intéressant. Comme animaux nous 
trouvons les Ascidies, surtout composées, habituelles près des 
herbiers : Fragarium elegans (Gard), Amarouciuinm Nordmanni 
M. Edw. et À. densum Giard, Morchellium arqus (M. Edw.), 
Leptoclinum asperumM.Edw., L. fulgidum M. Edw., Botryllus 
violaceus M. Edw., ete. en colonies qui restent assez petites. 
Une autre prend un développement considérable, c'est Diploso- 
moides Lacazei (Giard) que nou; avons déjà défini à Roscoff 
comme caractérisantles rochers en bordure d’herbier ou en cuvette 
parmi eux. Relativement rare dans ladite région, où il est loca- 
lisé à quelques points de l'entrée des baies dé Penpoull et de 
Morlaix, il est une des Ascidies Les plus communes à Bréhat et, 
y tapisse souvent plusieurs décimètres carrés de paroi rocheuse 
dans les stations que nous venons de décrire, mariant sa riche 
couleur rouge cerise velouté aux teintes vert sombre des Codium. 


Au même niveau il encroûte Les pierres des cuvettes et déver- 


soirs à la face inférieure aussi bien qu'à la supérieure, les sou- 
ches des Cystosires et des Laminaires. Il s’avance d’ailleurs 
plus au large et s’observe encore en petites plaques isolées au 
pied des falaises les plus avancées, même dans le Nord bien 


qu'il n’y soit pas abondant. 


. Nous connaissons de Roscoff l'Eponge Tethya lyncurium (L.) 
comme hantant les mêmes endroits et lui étant souvent asso- 
ciée, et 1l est naturel de la retrouver à Bréhat ; sans y être 
abondante, on la rencontre en effet à Min Allan, Roch’Louet, 
etc. Sa congénère Echinoclathria seriata (Bow.) qui forme des 
encroûtements presque de même couleur que Diplosomoides 


204 P. DE BEAUCHAMP ET R: LAMÏ 


est aussi à mentionner au bas des rochers plongeant dans l’eau. 
L'Actinie Arplasia Couchi (Cocks) est d’une abondance remar- 
quable à Bréhat non seulement dans l'association spéciale que 
nous décrivons et dont on peut la compter comme un membre, 
mais dans toutes les associations voisines où nous la retrouve- 
rons. Mentionnons enfin une Astérie, Henricia sanquino- 
leata (Müller) !Cribrella oculata (Penn.,]en petits individus 
rouges ou rose vineux qu'on trouve presque toujours sur ces 
parois rocheuses à demi-exposées. L'apparition à leurs 
points un peu excavés de quelques autres Ascidies et Epon- 
ges relie par de nombreuses transitions la faune en ques- 
tion à la faune des grottes. Celle-ci ne présente point à Bréhat 
de particularité très spéciale. Les fentes des niveaux supérieurs 
et points très abrités montrent les encroûtements habituels de 


Catenella onuntia (Good. et Wood.) qui dans les coins envasés 
Î 


se mélangent de Bostrychia scorpioides Ag., puis d'Eponges 
banales, qui parfois en sortent pour se répandre sur les parois 
un peu ombragées. Dès le bas de la zone IT, comme d'habitude 
apparaissent les grottes à Syelopsis qui sont répandues tout 
autour de l'ile : balises du Port Clos, où l’on trouve aussi le type 
à Polycarpa et autres Cynthiadés, et où certaines se trouvent à 
découvert sur une paroi exposée au N., pointes de Min Allan, 
etc. dans le $. de l'ile. Pas très développées dans la région E., 
pas plus parmi les herbiers qu'aux pointes, elles atteignent un 
beau développement sur les falaises au N. d’Ar Morbic, où 
l'espèce se présente à l’état pur, en individus propres et d'un 
rose vif comme il est habituel là où l’eau est pure et agitée. La 
région du Chandelier en offre, mais assez peu, de même que 
l'ilot Pistissec, le seul que nous ayions visité à ce point de vue, 
etil est remarquable de ne pas trouver là l'équivalent des splen- 
dides grottes d'Estellen-bihan, écueil encore plus battu que ceux 
là. Sans doute la nature de la roche s'y prête-t-elle plus mal 
en ne formant que des couloirs larges et bien ouverts au heu 
des fentes sinueuses des schistes. Les S/yelopsis sous blocs sur- 
plombants sont nombreux le long du Kerpont où ils revêtent 
aussi la face inférieure des cailloux mobiles, favorisés par le 
courant puissant qui les lèche. Mais on n’en trouve un développe- 
ment réellement exubérant, avec nombreuses formes associées, 
que dans les grands herbiers dé l'W., spécialement autour de 


sétl. : séais 


LUS 


4 « 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 205 


l'Ile Verte. Les grottes de ce point sont très comparables à cel- 
les qui se trouvent, en bordure d'herbier également, autour de 
l'ile Callot, aux entrées des baies de Morlaix et Penpoull. 

La faune associée est variable suivant les points. Les plus 
banales, Crisia cornuta(l.)[Bryoz.|, Clathrina coriacea(Mont.), 
Grantia compressa (Fabr.), se trouvent partout. Les autres Epon- 
ges, en dehors des ubiquistes Halichondria panicea Johnst. et 
Hymeniacidon caruncula Bow., prennent parfois un grand déve- 
loppement et mériteraient une étude systématique approfon- 
die qu'il nous était impossible même d'ébaucher. Pachymatisma 
Johnstoni Bow. est abondant sur le flanc E. de Quistilhie et à la 
pomte de Logodec bien que les Ascidies y soient rares, parti- 
cularité analogue à ce qui s'observe à Saint-Jean-de-Luz sur la 
côte extérieure (pe B., 1907). Spongelia fragilis Johnst. et de 
grosses formes telles que Polymastia mamillaris (Müller), Vibr- 
linus hispidus (Mont.), Raspailia ramosa (Mont.), Reniera simu- 
lans Johnst. sont très abondantes dans les grottes des herbiers 
de l’W.et la dernière en sort souvent pourramper sur les parois 
de roc surplombant les cuvettes. Nous avons déjà mentionné 
Tethya lyncurium (L.). Dans les Bryozoaires, outre les Crisies 
Bugules et Bicellaires, A/cyonidium hirsutum (Flem.) est com- 
mun partout où des grottes à Styelopsis sont bien développées 
et atteint même une exubérance considérable sous certains sur- 
plombs (près de Min ar Fave) où ses pendeloques se comptent 
par centaines. Certaines colonies, amplement ramifiées, sont 
aussi grandes que la main. Les Ascidies autres que les Stye- 
lopsis nous offrent les caractères déjà notés dans celles des 
parois découvertes et que montrent aussi celles des blocs mobi- 
les : extrême rareté (peut-être absence totale) des Hetero- 
carpa qglomerata (Alder) ce qui est assez remarquable en com- 
paraison avec Roscotf; petitesse des colonies de Morchellium, 
Fragarium, Amaroucium ; rareté des Botrylles jaunes et verts 
(smaragdus, Schlosseri), abondance du B. violareus ; beau déve- 
loppement des Leptoclinum (asperum, fulgidum, gelalinosum) 
et surtout de Diplosomoides bien qu'il ne soit pas à propre- 
ment parler une forme de grotte. Une espèce plus rare, A pli- 
dium puñctum Giard se trouve asséz fréquemment aussi bien à 
Min Allan qu’à l'Ile Verte. 

Dans les Cœlentérés, outre quelques Hydraires sur lesquels 


206 P. DE BEAUCHAMEP ET R. LAMI 


nous ne pouvons insister, les Actinies montrent un développe- 
ment relativement faible. Sagartia sphyrodeta Gosse et Tealha 
felina (L.), si communes à Roscoff, sont ici très localisées : les 
premieres, rares dans PE., n'abondent qu'au Kerpont et autour 
de l'He Verte et du Phare de la Croix; les secondes se trouvent 
par cl par là. Par contre Atplasia Couchi{Cocks) a, comme nous 
l'avons dit, une abondance considérable et les flaques que sur- 
plombent certains petits rochers en sont entièrement tapissées. 
Enfin il nous à été impossible de rencontrer un seul exemplaire 
de Corynactis viridis Allmann, si caractéristique des blocs et 
grottes de la zone IV (et même un peu au-dessus) à Roscoff. Par 
contre les Alcyoniaires sont intéressants. La forme banale, 4/cy0- 
nium digitatum (1) () se trouve un peu partout dans les grottes 
bien développées, mais sur le flanc S. de l'Ile Verte, en bor- 
dure du petit chenal qui la sépare de la Roche Thomas (et vient 
complètement à sec à mer basse, contrairement aux indications 
de là carte marine), sont plusieurs grottes (20) où leurs gros 
mamelons blanes et oranges s'associent à de petits lobes rameux, 
roses ou rouge-carmin (avec polypes jaunes), qu'on doit rap- 
porter d'après le Pr Hicxsox à À. glomeratum (Hassall). Cette 
espèce est bien connue dans la Manche, bien que plus rare que 
l'autre, mais nous ne l’avions jamais trouvée à la grève à Roscoff, 
Les deux tapissent abondamment ces fentes, étroites et d'un 
accès difficile, en association avec un Madréporaire qui parait 
nouveau pour la faune française mais dont nôus n avons encore 
pu obtenir la détermination exacte ; il est très abondant aussi, en 
petites masses sessiles à calices nombreux. À la même associa- 
tion participaient quelques Eponges, des Ascidies (4pliduun 
punclum Giard, Amarouciunr densum Giard entre autres), des 
Alcyonidium et la Sagartia elegans (Dalyell) que nous n'avons 
pas trouvée ailleurs dans l'ile. Le niveau de cette station si 
intéressante n'est pas exceptionnellement bas, 11 correspond au 


bas de la zone III ; la roche plonge dans l'herbier à sa partie 
8 I 


inférieure. < 
La faunule vagile associée aux Eponges et aux Ascidies encroû- 
tantes, surtout aux S/yelopsis, n'a pu être étudiée en détail bien 


que nous en ayions recueilli quelques échantillons que des spé- 


( C'est l'espèce citée par pe B. 1914 D, comme 4. lobatum Edw. 


(w1 


dote fins 


DA Ar Là 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 207 


cialistes sont en train d'étudier. Ce qui nous à frappé est le 
peu d’abondance des Némertes. L'infection, constante à Roscoff, 


des Styelopsis par Œrstedia rustica (Joubin), parait beaucoup 


plus rare. Le bios des euvettes nous offre les mêmes caractè- 
res généraux que celui des grottes : banalité aux niveaux supé- 
rieurs, où elles sont tapissées d'Entéromorphes et de Cladopho- 
racées, aux inférieurs quelques particularités, surtout quantita- 
tives, par rapport à ce qu'on observe à Roscoff, Comme il fallait 
s'y attendre, les associations de cuvettes proprement dites à 
fonds rocheux compact, qui prospèrent surtout aux points bat- 
tus, sont peu développées dans le $S. et l’W., un peu plus aux 
pointes de l'E. et surtout dans le N. L'apparition d’un mince 
vernis de Lithothamnium Lenormandi{(Aresch.), celle des Algues 
brunes caractéristiques, Bifurcaria tuberculata (1) et Cystoseira 
myriophylloides Sauv. se fait comme d'habitude. Les grandes 
cuvettes des pointes N., d’une profondeur dépassant 1 mètre, 
hébergent une flore très riche de Cystoseira, Haliseris, Codium, 
Desmarestia, Halidrys, et Laminaires des espèces ordinaires, 
quoiqu'on n'en trouve pas d'aussi belles qu'à Duon ou Triagoz. 
Elles sont, comme nous l'avons dit, un refuge pour Himanthalia 
lorea (L.) qu'on ne trouve pas à sec, mais qui y est très fré- 
quente (phot.9). A Pistissecles cuvettestrès basses ont surtout au 
printemps un beau développement de Delesseria sanguinea (L.). 
Par contre le développement des Algues calcaires est faible : 
Lithophyllum incrustans Phil. forme des concrétions par et par 
là, une mince bordure, jamais les gros trottoirs des points très 
exposés. Les cuvettes très plates ne renferment que des Anemo- 
nia sulcata (Penn.) gazonnantes, jamais de Paracentrotus lividus 


_(Lmk.). 


Les cuvettes à fond de pierraille vont nous conduire à l'étude 
des sédiments meubles, et en particulier des herbiers dont les 
plus intéressantes ne sont qu'un appendice : c'est sur les pla- 


teauxretenant un peu d'eau pendant toute Fa marée, aux endroits 


où les Zostères s'éclaireissent le sédiment étant trop gros où pour 
toute autre cause, qu'on observe les plus étendues et les plus 
riches ; mais également au-dessus de la limite de ceux-ci des 
Algues peuvent s'implanter sur les fonds appropriés et donner 
naissance à une association très féconde. Ces groupements sont 
très développés autour de Bréhat et d’un grand intérêt ; nous 


208 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


pouvons confondre avec leur étude celle de la faune développée 
à la face inférieure des blocs mobiles, qui n’atteint une grande 
richesse qu’en de tels endroits. Nous en étudierons un premier 
type dans le grand chenal de Lavrec. 

Au niveau de la pointe $ -W. de cette ile se trouve, comme 
nous l'avons dit, une ligne de partage des eaux. Au $. de celle-ci, 
le chenal qui se déverse dans la Chambre (10) forme plutôt un 
ruisseau à fond sableux, à touffes de Fucacées isolées sur des 
cailloux, se vidant assez rapidement à chaque marée, plus vite, 
chose de dans les moyennes que dans les très fortes, 
car dans ce dernier cas il est traversé par toute l’eau amassée 
entre les ilots et la terre. Son fond est tapissé de nombreuses 
coquilles, parmi lesquelles on trouve, fait assez curieux, outre 
les Lamellibranches fouisseurs, d'assez fréquents individus 
d'Huitres bien vivantes ('). Plus au N. au contraire s'étend 
un grand bassin (4) qui conserve au moins quelques centimè- 
tres d’eau et dont le fond, bien que sableux, s’entremêle 
de pierrailles. Sur elles s'insèrent de nombreuses Algues où 
prédominent : Dictyosiphon fœniculaceus (Huds.), Cp c 
granulata (L.) et fœæniculacea (L.), Asperococcus bullosus Lam., 
Cutleria multifida (Engl. bot.), Chorda filum (L.). [Phéoph.}, 
Laurencia oblusa (Huds.), Ceramium rubrum (Huds.), Graci- 
laria compressa (Ag.), Chondria tenuissima (Good. et Woodw.) 
[Rhodoph.]. Des Griffithsia corallina (Lightf.) décolorées sont 
aussi abondantes dans le déversoir. De nombreux Spirographes 
sont insérés parmi elles, et au bas de l'eau l'extrémité de leurs 
tubes émerge. Enfin le Pecten maximus (L.) n’est pas rare dans 
cette cuvette, bien que Jousin ne la signale pas à ce point de 
vue. Comme animaux encroûtants sur les souches et sous les 
cailloux, on ne trouve quère qu "Hymeniacidon caruncula 


Bow. et d’autres Eponges jaunâtres, de maigres Botryllus vio=. 


laceus M.-Edw. avec quelques autres Synascidies hanales; la 
faune vagile y est encore fort pauvre. Tout à fait en haut, les 
petits cailloux venant à sec sont encroûtés de Rhodocorton flori- 
dulum (Dillw.) qui les transforme en boules sableuses, comme 
dans le port de l'Ile de Bas (ne B. 1914 4, p. 199). Cette cuvette 
appartient par son niveau à la zone IT. 


(t) Dans le ruisseau même cst très dév dcppee l'hiver l’Algue Punctaria latifo- 
lia Grev. qui disparait en été, 


sd nl 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 209 


Au contraire, un peu plus au N., la cuvette semblable qui se 
trouve en contre-bas (5) appartient déjà à la zone HI, ce qui 
permet à de nombreuses plaques de Zostères insérées sur les 
parties sableuses de s’entremêler aux Algues des cailloux. Parmi 
celles-ci prédominent les Cystoseira : granulata, fœniculacea, 
ericoides ; Codium tomentosum (Muds.), Laminaria saccharina 
L. apparaissent déjà. Les Spirographes et les Sabelles y sont 
abondants et sous un rocher à base immergée s'abritent avec 
de nombreuses Aiplasia plusieurs beaux individus de Bispira 
volutacornis (Mont.), forme très caractéristique de semblables 
stations à Roscoff où elle est rare et qui est assez fréquente à 
Bréhat. Sur les bords E. de la cuvette, dans ses petites anses en 
partie sableuses on remarque (pl. V, 5) un beau développement 
de Padina pavonia (L.) [Phéoph.} et les Annélides fouisseu- 
ses habituelles : Branchiomma, Lanice, ete. Par contre dans les 
parties peu profondes et découvertes le cailloutis et les coquil- 
les vides s’incrustent abondamment d'Algues calcaires. De 
riches encroûtements d’Ascidies et d'Eponges s’observent dès 
ce niveau sur les souches de Cystosires et les pierres, renfer- 
mant presque toutes les espèces énumérées par De B., 1914 6, 
pe 100 

Mais ils atteignent leur maximum dansle déversoir, par lequel 
cette cuvette se vide dans une troisième (6) qui forme le che- 
nal central du grand herbier et où les Algues sont masquées par 
les feuilles de Zostères flottant au-dessus. Nous reviendrons sur 


la description de celui-ci, en particulier pour la végétation qui 


est à peu près la même que plus haut avec adjonction de Cys- 
toseira fibrosa (Huds.) et de nombreuses Floridées en petites 
touffes. Les animaux sessiles principaux sont : Halichohdria pani- 
cea Johnst., Oscarella lobularis (Schmidt), Terpios fugax Duch. 
et Mich., etc. {Spong.|, Ascidia mentula Müller, Cynthia morus 
Forbes, Perophora Listeri Wieger, Clavelina lepadiformis Sav., 
Morchellium arqus (M. Edw.), Fragarium elegans Gard, Ama- 
roucium Nordmanni M. Edw., A. densum Giard, Leptoclinum 
gelatinosum Giard, L. perforalum Giard, L. fulgidum M. Edw. 
Botrylius violaceus M. Edw., Botrylloides rubrum M. Edw., etc. 
[Ase.|. Dans le courant dont on vient de parler, toutes ces espè- 
ces existent à la face inférieure et sur les flancs des pierres, 
très encroûtées de Chthamales et dans une certaine mesure 


910 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


(moins qu'on ne s'y attendait) de Lithophyllum incrustans Phil. 
Nous avons déjà cité en cet endroit Codium bhursa (L.). Les 
espèces les plus abondantes sont à ce niveau comme Ascidies 
Cynthia, Diplosomoides et les Leptoclines, surtout L. /ulgidum 
dont certaines plaques, habituellement plus roses, arrivent 
presque à mimer la couleur de ce dernier, comme Actinies Ane- 
mona suleata (Penn.) ct surtout Aiptasia Couchi (Cocks). Les 
formes à squelette calcaire sont, comme il est habituel dans les 
points où le remous est violent, très nombreuses dans cet encroû- 
tement : Serpules, Filigranes ou Salmacines, Lepralies, Dias- 
topores et Tubulipores, ainsi que quelques Mollusques qui les 
accompagnent volontiers : Anomia ephippium (L.), Modiola 
barbata (L.), Fissurella græca L., Pecten (Chlamys) varius (L.); 
Haliotis tuberculata KL. y est fréquente, mais en individus ascez 
petits. Inutile d'insister sur la faune vagile d’une richesse. cor- 
respondante en Annélides, Crustacés, ete. (1). En somme cet 
ensemble de cuvettes superposées serait un excellent champ 
d’études pour la monographie détaillée, qui n’a encore été faite 
nulle part, de cet ensemble d'associations des cuvettes à Cysto- 
sires et similaires, ainsi que de ses variations suivant le niveau. 

À ce type de plateaux et de cuvettes, qui se répète au pour- 
tour et au sein du grand herbier que nous venons d'aborder, 
vers les Roho, Roch Louet, Ar Morbic, et d'autre part dans 
tous ceux de L'W. près de Grouezen, de l'Ile Verte, ete. (en beau- 
coup moins riche aussi autour de ceux du Port Clos) nous oppo- 
serons celui qui remplit le chenal du Kerpont dans sa partie 
asséchant partiellement, en face du moulin (44); les différen- 
ces sont dues à la constance et à la violence beaucoup plus 
grandes du,courant, qui entraine le faible développement des 
herbiers, rejetés loin de l'axe du chenal. Par contre, il ne nuit 
pas à l'abondance des Algues qui ne manquent (à l’exception 
de nombreux Nemalion) que sur les blocs du « rapide » central 
et de la chaussée arüficielle qui le coupe. Ces blocs sont cou- 
verts sur toutes leurs faces de grosses Balanes en même temps 
que de Chthamales et le Lithothamnium Lenormandi(Aresch.) 
forme souvent à leur surface un enduit violet. 

Les Algues brunes sont les mêmes que nous avons énumé- 


(t) Parmi ces derniers la fréquence de Pisa tetraodon (Penn.} est à noter. 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 214 


rées : Gystosires de toutes les espèces, Chorda, Laminaria sac- 
charina et L. flexicaulis avec Halidrys dans le bas, ete. Les 
Fucus serratus forment encore dans les cuvettes profondes de 
belles touftes très encroûtées d’épiphytes, et F. vesiculosus 
même descend très bas, avec des frondes d’une largeur extra- 
ordinaire. Les Floridées sontextrêmementabondantes et variées, 
et offrent au botaniste un matériel superbe. Surtout dévelop- 
pées en hiver où elles couvrent d’une nappe pourpre tous les 
blocs qui paraissent nus plus tard, elles sont encore nombreu- 
ses à la fin de l'été. Les plus caractéristiques sont : Chondrus 
crispus (L.), Laurencia obtusa(Huds.) et L. pinnatifida (Gmel.), 
Lomentaria articulata (Huds.), Corallina officinalis L. et C. 
squamata Es, Ceramium rubrum(Huds.), C. echionotum J. Ag., 
C. ciliatum (EI), Griffthsia setacea (EIL.), Monospora pedi- 
cellata(Engl.bot.), diverses Polysiphonia, Sphrococcus corono- 
pifolius (G. et W.), Gastroclonium ovale (Huds.), Plocamium 
coccineum (Huds }), ces trois derniers étant les plus développés 
en hiver. Mentionnons spécialement Æalopitys pinastroides 
(Gmel.};espèce presque aussi grande qu'une Cystosire et d’un 
port fort élégant grâce à ses rameaux enroulés qui en font un 
hôte précieux pour la petite faune associée, etqui paraît comme 
bien d'autres sporadique dans sa répartition ; nous ne l’avions 
pas trouvée sur l’autre flanc de l'ile, et elle parait manquer (au 
moins dans la zone des marées) dans toute la région de Ros- 
coff au sens où nous avons pris ce mot d'autre part, quoi qu'elle 
existe bien plus à l'Est dans la Manche (Saint-Vast, Dinard) aussi 
bien que dans l’Océan (Saint-Jean-de-Luz, ete.). Elle remonte à 
un niveau élevé dans le déversoir du moulin. Les Algues calcaires 
encroûtantes sont surtout abondantes en dehors des rapides 
parmi les cuvettes de gravier peu profondes et bien découver- 
tes où Lithophyllum incrustans Phil., et aussi L. lichenoides 
(Ellis) assez rare d'habitude dans ces conditions et qui pousse 
aussi bien sur les Algues (/Æ/alopitys) que sur les eailloux, 
atteignent un grand développement. 

Comme animaux, Anemonia sulcata et Aiptasia Couchi sont 
encore plus abondantes là que partout ailleurs ; certains cail- 
loutis du bord, parmi les Fucus, où il n’y a presque pas d'au- 
tre organisme, en sont littéralement remplis. Les encroûte- 
ments sont maigres à l'entrée du chenal, du côté de Beg ar Raz, 


212 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


où les niveaux profonds sont sableux : rares Oscarella, Botryl- 
lus violaceus et Leptoclinum gelatinosum, Styelopsis à l'état isolé. 
Plus près du gué on retrouve toutes les Eponges et Ascidies 
citées de Pautre côté, avec des modifications dans la fréquence 
relative. Dans les secondes Botr. violaceus se montre souvent à 
découvert sur le flanc des blocs, Styelopsis abondant sous les 
surplombs se trouve aussi à la face inférieure des pierres 
mobiles (individus surbaissés, mais confluents) ; Ascidia et Diplo- 
somoides sontrares, Ciona, Clavelina, Morchellium abondants. 
Le plus intéressant ot le développement, très relatif d’ailleurs, 
pris par certaines formes qui étaient rares dans notre type de 
cuvettes de l'E. : les Leptoclinum du type asperum-maculatum, 
ou paraissaient même y manquer : les Botrylles du type Schlos- 
seri-smaragdus, auxquels on peut ajouter comme Actinie la 
Sagarlia sphyrodeta Gosse. Nombreux arbuscules de Bugula 
avicularia (L.) et d'autres espèces probablement. Les formes 
calcaires et les Mollusques énumérés d'autre part prédominent 
bien entendu au voisinage du rapide ; des Moules et Huitres 
s'y mêlent par ci par là. | 

La faune vagile est surtout caractérisée, en plus d’'Haliotis 
abondantes et de grande taille, par les Crustacés : Cancer paqu- 
rus L.; Portunus puber (L.), surtout Pilunnus hirtellus (L.) qui 
appartient à ce type d'association. Bien entendu les Porcella- 
nes et Galathées banales. Comme caractères négatifs, absence 
totale de Paracentrotus lividus (Lmk.) [Echin.] qu'on pouvait 
s'attendre à y trouver; un Parechinus miliaris (Müller) de temps 
en temps (). 

Pour en finir avec la faune des blocs et pierrailles il ne nous 
reste qu'à dire quelques mots des points les plus battus de l'ile, 
_les anses du N., les récifs isolés comme Pistissec. Les encroû- 
tements, bien entendu très maigres, s'y réduisent à des Lepra- 
lia et des Styelopsis isolés, avec quelques Eponges. Mais les 
Crabes déjà cités sont encore très abondants ainsi que quelques 
‘Annélides des graviers, Marphysa sançguinea (Mont.) en parti- 
culier. 


(!) Trois Echinodermes abondants à Roscoff dans les faciès et niveaux analogues, 
Antedon bifida Penn (rosaceus (Linck<)}, Ophiothrix fragilis (Müller), Cucu- 
muria Montagui Fleming n'ont été rencontrés pAg nous qu'à l'ile Verte, encore 
n'y sont-ils pas fréquents. 


ro 
en 
= 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHA'T 


20 Les faciès non rocheux 


Il est assez difficile de donner une description isolée de cha- 
cun des faciès ou sous-faciès non rocheux car, par les conditions 
spéciales de la sédimentation auxquelles nous avons déjà fait 
allusion, il est très rare qu'une même plage soit homogène à 
ce point de vue- à tous les niveaux: le plus souvent la plage 
supérieure est vaseuse, les sédiments les plus meubles s'étant 
déposés en auréole autour de la terre ferme. Inversement les 
niveaux correspondant à la zone IV ou au bas de la zone IT se 
trouvent à l'entrée d'une anse ou au fond d'un chenal d'écoule- 
ment, et balayés par Les courants n’offrent qu'un sable relative- 
ment grossier. Enfin parmi les rochers en labyrinthe lintrica- 
tion des divers sédiments atteint une complication considérable. 
Nous adopterons donc pour notre exposé un plan mixte entre 
l'étude par niveau et l'étude par faciès, et de plus nous sépare- 


rons provisoirement l'étude du revêtement végétal éventuel de 


la surface, qui présente à Bréhat des particularités beaucoup 
plus spéciales (en y joignant celle des animaux qui peuvent le 
hanter), de celle de la faune fouisseuse qui occupe la profondeur: 
le lieu entre Les deux est en effet assez lâche. 

Les zones subterrestres au-dessus de [ nous montrent une 
végétation phanérogamique halophile, qui a déjà été bien étu- 
diée par Camus, et où ne manquent que les formes du sable 
meuble et des dunes, le sol étant constitué à ce niveau soit par 
les digues de gros galet signalées d'autre part et dont Crambe 
maritima L. etSalsola kalil. sontles hôtes caractéristiques, soit 
par des petits galets ou pierrailles légèrement couverts de vase 
desséchée qui donnent insertion de préférence à A/riplex por- 
tulacoides L., soit par le limon ancien ou un sable vaseux assez 
ferme où s'implantent Salicornia herbacea L., Suæda maritima 
Dum., Sperqularia marginata Kitt. etc. Dans les anses profondes 
où la pente est insensible et où se produisent de légers suinte- 
ments d'eau douce on rencontre un véritable schorre en saillie 
de quelques centimètres au-dessus du sable ou de la vase nue ; 
pour le constituer s'ajoutent aux espèces précédentes Glyceria 
maritima WNahlh., Salicornia radicans Smith., Plantago mari- 


_tima L., Frankenia levis L., Statice limontum L., Aster tripoltum 


214 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMiÏ 


L., Inula crithmoides L. 11 en est ainsi notamment au fond et 
sur les bords du port de la Corderie, où Suæda fruticosa Fork., 
forme rare dans la Manche, est abondante et autour de l'étang 
du Moulin, où la profondeur des mottes est habitée par quel- 
ques-uns des animaux subterrestres caractéristiques : Anurida 
maritima Laboulb., Hydroschendyla marilima (Gr.), ete. 

Dans les zones marines proprement dites, les associations 
végétales importantes sont : 1° les gazons de Vaucheria, 2° les 
plaques de Fucus lutarius, 3° les herbiers à petits Zostères, 
4° les herbiers à grands Zostères. Les deux premières se trou- 
vent uniquement sur la vase des niveaux supérieurs, où leur fait 
suite la troisième quoiqu'elle se trouve parfois aussi sur du 
sable plus ou moins pur. Rares à Roscoff, où cette vase ne se 
rencontre que dans les estuaires ou l’extrème fond des baies, 
elles sont des plus communes à Bréhat vu les caractères spé- 
ciaux de la sédimentation. Nous avons néanmoins déjà signalé 
(ne B.19144)ces gazons de Siphonées où Vaucheria ThuretiWoron. 
prédomine, qui hérissent la surface de trainées verdâtres et lui 
donnent de loin une teinte permettant de la confondre avee les 
herbiers, bien que ceux-ei se trouvent notablement plus bas. Ils 
hantent de préférence des surfaces bien horizontales, où la 
vase est relativement ferme, et remontent aussi haut que les 
Fucacées les plus élevées. Nous n'y insisterons pas davantage, 
non plus que sur les taches d'Oscillariées fréquentes aussi sur 
celle des niveaux élevés (?). 

Beaucoup plus intéressantes sont les plaques de Fucus luta- 
rius Kütz., espèce très rare sur nos côtes et qui n'était connue 


U} C'est au même niveau Qu'il faudrait placer l'étude des Ulvacées, Ulva et Ente- 
romorpha des espèces banales, qui peu développées pendant l'été couvrent pen- 
dant l'hiver des étendues considérables sur la plage tout à fait supérieure, prin- 
cipalement dans les fonds de baie.L'anse qui étrangle en deux l'ile du N.au milieu 
de sa côte E. est remarquable à ce point de vue. mais on les trouve de même 
dans les recoins du Port Clos, de la Corderie, de l’étang du Moulin et de toutes 
les petites baies de Bréhat et de Béniguet, ainsi que dans le « marais » de la 
côte N. La raison de celte répartition saisonnière et spatiale est facile à com 
prendre : en hiver l’eau des pluies suinte de tous les côtés sur la plage supérieure 
et permet le développement dé ces formes dont le goût pour les milieux saumà- 
tres est bien connu, en tous les points assez abrités pour que le courant ne les 
emporte pas : des individus d'E. éntestinalis (var. bulleuse et crispée ) atteignent 
1 mm. 45 mais se brisent au moindre contact. En été, vase et sable sont complète- 
ment desséchés à ce nivéau durant chaque marée basse, et cela suffit pour exter- 
miner cette flore spéciale qui ne prospère en celte saison qu'aux points où l'ap- 
port d'eau douce est permanent. 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 245 


sur le littoral N. de la Bretagne que par l'observation de DE B. 
et Zacus à Terrénès (voir aussi SauvaGeau, 1908). Elle est pres- 
que banale à Bréhat et s'y observe en de nombreuses stations, 
toujours à la surface de ces banes de vase supérieure. Son appa- 
rence est d'ailleurs assez différente de celle des individus de 
Terrénès ; tandis que ceux-ci présentaient, sur des étendues de 
vase très molle, de grands pieds isolés, se ramifiant régulière- 
ment en rosette autour du mince filament par lequel ils y sont 
implantés, à Bréhat nous trouvons un véritable gazon d'individus 
contigus et enchevèêtrés, petits et peu ramifiés mais avec pousses 
adventices à la base, àla surface d'un banc de vase relativement 
dure (pl. VI, phot. 7). Ils rappellent à première vue les gazons 
courts des Fueus ordinaires (platycarpus Surtout) sur des bancs 
rocheux semblablement disposés ; mais ils s’en distinguent à 
coup sûr par la largeur moindre des frondes, leur torsion très 
marquée et leur implantation dans Ia vase sans substratum 
solide (pl. VI, phot. 7). La couleur du F. lutarius est aussi 
plus foncée que celle de ses congénères, d’un brun rappelant 
les Pelvetia desséchées, sans préjudice de la vase dont il est 
. toujours souillé. Le contraste s'accuse du fait qu'au milieu d’un 
semblable gazon on trouve toujours quelques individus de F. 
vesiculosus et plalycarpus insérés sur de petites pierrailles et 
qui paraissent des géants au milieu des autres (on trouve même 
de jeunes pousses épiphytes sur /utarius). Hs fructifient assez 
souvent vers la fin de l'été. 

Quant à leur répartition, ces gazons se trouvent dans les 
endroits très-abrités, donc contigus à la terre où entourés d'ilots, 
et sur la vase fine, mais non trop détrempée ; les chenaux for- 
més par l'écoulement des eaux et où celle-ci est molle, mame- 
lonnéé, criblée de déjections d'Arénicoles n’en renferment 
jamais ; mais les banquettes au milieu desquelles ils sont décou- 
pés en portent, non sur leurs flancs arrondis, mais sur leurs 
faces supérieures à peu près régulièrement horizontales. L’exis-' 
tence de ces plateaux assez consistants est liée en beaucoup de 
points à celle des terrasses de limon ancien sur lequel on tombe 
en creusant de un ou deux décimètres (c’est très net notamment 
dans la grande station de Lavrec); mais en d’autres points il 
est certain que la vase s’est déposée d'elle-même dans les points 
calmes au milieu des courants et des chenaux d'écoulement, 


216 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


qui l'ont découpée jusqu'à former de véritables dômes s'élevant 
à { mètre ou { m. 50 au dessus du sable ou des pierrailles et 
que nous retrouverons à propos de l’association suivante. Leur 
niveau approche de celui des Fucacées supérieures sur les 
rochers voisins où elles atteignent, en ces points très abrités, 
leur hauteur maximum ; ils correspondent aux F. vesiculosus, 
Ascophyllum et F. plalycarpus, S'entremêlant aux gazons de Vau- 
cheria qui les dépassent en haut, mais ne remontent certaine- 
ment pas aussi haut que les Pel/velia. Comme ces autres Fuea- 
cées donc ils ne sont pas couverts aux plus faibles hautes mer 
de morte eau, qui restent en dessous de 7 mètres. Plus bas ils 
disparaissent sans doute devant la concurrence des petits Zos- 
tères qui ont les mêmes besoins. 


Les endroits présentant les conditions favorables sont nom- 


breux autour de Bréhat une fois exclue la rive N., et même la 
riveS. insuffisamment découpée. Toutlelong dela rive E., prinei- 
palement un peu au S. du Bourg et un peu au N. de la sépa- 
ration des deux iles (pl. VI,6)s’observent de nombreuses plaques 
à tous les degrés de développement, depuis quelques décimètres 
carrés jusqu'à plusieurs mètres; dans certaines qui sont en for- 
mation on ne trouve (août-septembre) que de très courtes pous- 
ses dressées analogues aux jeunes gazons de platycarpus ou 
vesiculosus sur les rochers. Parmi les ilots, dans tous les points 
sans courant prononcé s'en rencontrent d'autres pourvu que la 
vase s'y trouve à des niveaux assez élevés. La plus belle station 
est entre Lavrec etRaguenez-meur {[2). La cuvette qui se déverse 
au N. dans le grand herbier est entourée presque complètement 
de terrasses de limon couvertes d'une légère couche de la vase 
qui tapisse le chenal. Sur celle-ci s'implantent les /u/arius en 
de nombreux points de la périphérie (!). Sur la rive W. il y en a 
notamment juste au-dessous du Moulin et dans l’anse de Nod- 
goven, mais surtout de très belles stations entre Grouezen et 


(!) Cette station est remarquable par un autre point : la présence de l'Oncidiella 
celtica (Guv.), ce curieux Pulmoné nu et amphibie qui passait jusqu’à présent 
pour ne se trouver que sur des rochers battus, en des points assez isolés (be B. 
4914 D, p. 160) ; la seule station analogue à la nôtre serait celle de DauTzENBERG et 
Durouenoux à la tour de Solidor (Saint-Malo). On le trouve non parmi les lutarius 
même, mais dans les anfractuosités que forme la paroi verticale du Lalus limo- 
neux, ombragée par quelques grands Fucus retombant, et uniquement aux points 
où suintent du limon de très minces filets d’eau douce où poussent quelques 
Entéromorphes. 


| 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 247 


Béniguet sur lesquelles nous reviendrons. Il n’est certainement 
pas rare dans le dédale des rochers et herbiers à VW. et au S. 
de ces points, que nous n'avons pu suffisamment explorer. 

Les herbiers à petits Zostères sont également une caractéris- 
tique de Bréhat, et un trait commun de sa bionomie et de celle 
de l’anse de Terrénès, à l’exclusion des autres points de la 
région roscovite. Nous avons dû en 1914 (ve B. et Zacns) laisser 
en suspens la détermination exacte des Zostères à feuilles étroi- 
tes qui remplissent à Terrénès l’arrière-fonds et le petit herbier 
du port et sont identiques à ceux qui se trouvent dans les 
mêmes conditions à Bréhat. Pour ceux-ci, l'examen des échan- 
tillons nous les fait rapporter sans hésitation à Zos/era nana 
Roth qui n'est point rare sur nos côtes de Bretagne et de Nor- 
mandie et vit partout où elle a été signalée (Sauvaceau 1908), dans 
des conditions analogues. 

Il reste néanmoins un point que nous n'avons pu préciser 
encore. À la limite supérieure des herbiers de Z. marina L. on 
trouve toujours des individus beaucoup plus petits (f. angusti- 
folia auet.). Leurs caractères distinctifs restent-ils toujours tran- 
chés et comment s'entremèlent les deux espèces aux points, 
d'ailleurs pas très nombreux, où il y a continuité entre le 
« grand » et le « petit » herbier? C’est ce qui fera l'objet de 
recherches ultérieures. | 

Les herbiers de Z. nana ont beaucoup de caractères communs 
avec les gazons de F. lutarius ; ils occupent comme eux des 
espaces relativement restreints, quoiqu'en général plus éten- 
dus, en des points très abrités, formant souvent banquette au 
bord d'un chenal d'écoulement, mais souvent aussi cuvette dans 
un petit bassin entouré de rochers et de pierrailles. Dans la 
grande majorité des cas ils s'installent sur la vase plus ou moins 
pure et c’est un petit dépôt de celle-ci entre quelques rochers 
qui a été le facteur déterminant leur implantation. Quelquefois 
néanmoins ils s’enracinent au même niveau sur du sable véri- 
table (petit herbier de Raguenez-meur 3, pl. VI, phot.3).Dureste, 
comme nous le verrons pour les grands herbiers, la forme 
cuvette appartient plutôt aux herbiers sableux ou sablo-vaseux, 
la forme banquette aux purement vaseux, limités par un chenal. 
De toutes façons, l'herbier isolé possède un véritable déversoir 
par où s'écoule à marée basse l’eau retenue entre les feuilles et 

15 


218 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


dans le sol, et ce déversoir est habité par la série d’Algues carac- 
téristiques des ruisseaux aux niveaux élevés, Chondria tenuis- 
sima (Good. et Woodw.), Gracilaria confervoides (L.), Entero- 
morpha sp. diverses, ete. Sur la surface de l'herbier les Zostères 
sont disposés par touifles assez espactes, rarement confluentes, 
et il n'existe aucun feutrage d’Algues entr’elles. On les trouve 
normalement fleuris en août comme les Z. marina. En beaucoup 
de points, des Zostères en train de mourir indiquent une modi- 
fication des conditions assez précaires qui ont permis l’établis- 
sement de Pespèce (*). 

Reste à préciser le niveau qu'ils atteignent. Il est à première 
vue supérieur à celuides Z. #arina el paraît en certains points 
étonnamment rapproché des limites supérieures de la marée 
(phot. 8). En réalité, il ne semble pas que Z." nana franchisse 
jamais la hauteur des plus faibles hautes mers de quadrature et 
puisse par conséquent rester pendant deux marées consécutives 
hors de l’eau. Du moins ont-ils toujours couvert aux hautes mers 
les plus faibles (7 m. 20 environ) que nous ayions observées. 
Malgré la difficulté d'observations précises nous ne croyons pas 
nous tromper en mettant leur limite supérieure vers 6 m.au-des- 
sus du zéro, soit vers le milieu de notre zone Il, tandis que 
Z. marina dépasse peu ou pas à Bréhat comme à Roscoff la 
zone III (2). Le rapprochement avec les Fucagées des mêmes 
points (les rochers contigus sont couverts d’Ascophyllum) con- 
duit à la même conclusion. 

Quant à la répartition, absence bien entendu complète, sauf 
l'exception citée en note, dans le N. où n'existe aucune associa- 
tion végétale non rocheuse. Sur la côte E. ils sont abondants, 
mais jamais en bordure immédiate de la côte comme F. lutarius ; 
ils occupent deux espèces de stations : d’une part les bords et 


(!) Dans le « marais » formé par la grosse digue de galets au milieu della rive N. 
nous avons observé en été, alors qu fl est complètement à see, quelques brins de 
Z. nana morts mais régulièrement implantés, paraissant provenir de pieds qui 
auraient péri sur place, Il semble done que quelques graines y aient germé au 
printemps alors que le marais étdit rempli par les tempêtes de l'hiver et donné de 
petites plantes qui ont succombé sans fructifier. Pourtant dans les observations 
faites eu hiver nous n’y avons noté que des Entéromorphes. 

{?} Pruvor (1897) p. 550 et 581, indique qu’en un seul point des côtes normanno- 
bretonnes, la grande ile de Chausey, les Zostères dépassent le niveau des basses 
mers maxima de morte eau, atteignant 6 m. 2, et sa courbe fait en effet un 
brusque crochet en ce point. Il est très probable que cette GE se rapporte à. 
2.1 nana qui est signalé aux Chausey. 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 249 


l'extrémité des branches du grand herbier de Z. marina, rem- 
plissant le fond des petites anses oùils s’'enfoncent parmi la pier- 
raille, parfois en continuité avec lui, plus souvent séparés par 
une bande de sédiments nus ; — d'autre part une série de fla- 
ques isolées, de quelques mètres carrés de surface en général, 
parmi les rochers, entre Lavrec, Raguenez-meur, Quistillic et 
Logodec. Les principaux ont été marqués sur la carte. Ils man- 
quent totalement de la Chambre au Port Clos, remplissent au 
contraire une partie de l’anse de Nodgoven sur les bancs de 
vase situés en retrait du Kerpont. D'autres taches apparaissent 
sur des bancs analogues latéralement au déversoir du Moulin 
(qui renferme des Z. marina), et au fond même de l'étang, dans 
la partie qui garde l'eau la dernière ; une tache située le long 


_de sa rive S. a disparu depuis la destruction des vannes. Ils 


paraissent manquer totalementdans le port de la Corderie, mais 


un peu plus au N., le long de la jetée de l’ancien canot de sau- 


vetage (aujourd'hui remplacé par une propriété privée) il en 
existe une petite tache Sur fond de sable (18). De l’autre côté du 
Kerpont une des plus jolies stations se trouve entre les ilots 
GrouezenetBéniguet(18). En ce point, en remontant depuisle gué 
on trouve successivement : chenal très sinueux serpentantentre 
des banes arrondis de vase molle dont la surface supérieure 
est couverte de Z. nana; plus haut atténuation du chenal, pla- 
teau incliné de vase plus ferme à FÆ. /utarius; à la partie supé- 
rieure 1] n'a plus qu un gazon de Vaucheria, puis après un espace 
nu de sable vaseux on tonbe sur les premières Salicornia her- 
bacea L. suivies de quelques graviers qui bordent le schorre à 
Atriplex portulacoides L. creusé de trous, à peu près azoïques, 
où l’eau séjourne. La succession des zones de végétation est typi- 
que, et sur l’autre flanc de la digue sédimentaire obstruant 
cette passe reparaît l'herbier à petits Zostères qui va se perdre 
dans le grand herbier de Lannek. Nous laissons de côté encore 
lW. et le S. de Béniguet où il en existe certainement. à 
Nous pourrons être brefs sur le grand herbier à Z. marina 
qui ne s'écarte point de ce que nous connaissons à Roscoff. Il 
existe comme dans les autres régions des herbiers vaseux et des 
herbiers sableux, avec toutes les transitions, et comme les 
divers sédiments sont plus enchevêtrés que partout ailleurs le 
même souvent change plusieurs fois de substratum dans un 


290 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


espace restreint. Pourtant quand ils acquièrent une certaine 
étendue ils présentent des différences bien tranchées qui influent 
sur l’ensemble du paysage et permettent de les reconnaitre à 
distance. D'une façon générale l'herbier vaseux à une surface 
convere, il revêt des banquettes de vase molle. presque planes 
au sommet, mais s'arrondissant sur les flancs pour plonger dans 
un chenal plus profond de 1 à 2 mètres par où s'écoulent les eaux 
et dont les ramifications les découpent de façon diverse. Les 
Zostères couvrent le sommet et la partie supérieure des flancs, 
manquent souvent dans la partie touchant le chenal, qui est for- 
_mée de vase très molle; le fond de celui ci, tapissé de graviers 
et de coquilles lavés par le courant, permet la progression. Au 
contraire l’herbier sableux a une surface concave. forme cuvette 
retenant en général quelques centimètres d'eau même à marée 
très basse et dont la partie centrale forme un chenal aussi, mais 
peu individualisé. C'est là que se développe sur les pierrailles 
la riche flore de Cystosires, Halopitys et autres Floridées, Lami- 
naires mêmes, que nous avons déjà décrite comme association 
des cuvettes à fond de gravier. Très fréquemment, les deux 
types sont combinés, les bords de l’herbier, non balayés par 
le courant, sont vaseux et présentent des banquettes arrondies 
plongeant dans la cuvette qui occupe le milieu, et où celui-e1 
ne laisse déposer que du sable grossier. Les trois types : her- 
bier vaseux, herbier sableux, pierraille à Cystosires se succè- 
dent de la périphérie au centre. 

C'est le cas du grand herbier de la rive E. que nous pouvons 
prendre comme type d'une description détaillée. 11 occupe 
comme nous l'avons dit la partie N. du chenal parallèle à la 
côte par lequel s’écoulent les eaux de cette rive. L'embouchure 
se trouve au $. de la pyramide Roch'Louet, c'est-à-dire qu'en 
ce point il disparait sous l’eau (qui n’abandonne jamais le cen- 
tre du-chenal), aux marées les plus basses; mais il se raccorde 
certainement plus bas avec le prolongement qui remonte entre 
Roch’Louet et Ar Morbie. Son extrémité supérieure se trouve, 
comme nous l'avons vu, dans le chenal de Lavrec, sous la forme 
de deux ou trois cuvettes entremêlées de Cystosires et reliées 
par des déversoirs. Il a d'autre part une dérivation latérale qui 
se déverse entre les Roho et Raguenez-neur, et plusieurs euls- 
de-sac remontant entre les rochers, principalement sur sa rive 


4 dt hi CS thé ef PV. 


\ 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 221 
W. Ceux-ci et les bords du principal sont de vase assez molle, 
tout le reste est sableux. Nous avons déjà parlé de ses rapports 
avec Z. nana. 

Sur la vase, les Zostères, comme il est habituel, ne présen- 
tent aucun épiphyte et ne sont point séparés par un feutrage 
d'Algues. Dans les cuvettes sableuses au contraire celles-ci se 
développent : au point central, qui garde toujours quelques 
décimètres d’eau, elles sont abondantes, mais on n'observe 
guère le développement exubérant de Polysiphonia fruticulosa 
(Wulf.) qui caractérise les herbiers de Roscoff même. Par con- 
tre on y rencontre une quantité de touftes de petites Floridées, 
Griffithsia setacea (Ellis) et G. corallina (Lightf.), Plocamium 
coccineum (L.), Sphærococeus coronopifolius (G. et W.), Dudres- 
naya coccinea (Ag.), Bonnemaisonia asparagoides (Woodw.) (°), 
ces deux dernières très rares en place à Roscoff où elles paraissent 
vivre plus bas, au niveau du mærl. Au même endroit, riche 
développement d’épiphytes : Actinies banales, Haliclystus 
octoradiatus (Clark) {[Acal.] et des Campanulaires, Diplosoma 
Listeri (M. Edw.), Aplidium zostericola M. Edw. [Asc.], sans 
compter les Algues : Ceramium diaphanum (Lightf.), GCal- 
lithamnium corymbosum (Engl. bot.), Melobesia Le Johsu 
Rosan. ete. L’'abondance de ces épiphytes est, même dans l'her- 
bier sableux, très variable d’un point à un autre ; comme ilfaut s'y 
attendre ils se développent aux points où le niveau est assez bas 
et où il existe une certaine stagnation et souvent sur une grande 
étendue ies feuilles de Zostères sont absolument nettes. 

Comme espèces vagiles vivant parmi les Zostères (à l'exelu- 
sion de la faune fouisseuse sur laquelle nous reviendrons), 
on retrouve les formes habituelles : Prostheceræusvittatus(Mont.) 
[Turb.|(?), Hermione hystrix (Sav.)[Polych.}, Zizyphenus striatus 
et Z. exasperatus, Trophon muricatus, Archdoris  marmorata 

(1) Sauvaceau (1918), nie complètement l'existence de cette espèce sur les rochers 
littoraux à Saint-Jean-de-Luz. Pourtant, Fun de nous l'a trouvée il y a quelques 
années en abondance dans la baie, sur un cailloutis à algues calcaires près de la 
balise voisine de l’entree du port du Socoa. Qu'il lui soit permis aussi de faire 
remarquer que dans un travail de 1907 il signalait dans cette baie, derrière la 
digue de ce port, la présence d’Ascophyllum nodosum L. que M. SAUvAGEAU n'a pu 
encore y rencontrer. a 

(2) M. Prenaxr 1949, signale dans un travail histologique à Bréhat Prosthiostomum 
siphunculus (delle Chiaje) espèce qui vit sur les Ascidies composées, sans indi- 


quer de station plus spéciale ; il avait d’ailleurs été déjà signalé dans l'ile par 
HazLez (1894). 


19 
2 
19 


P. DE BEAUCHAMP ET KR. LAMI 


Bergh et Jorunna Johnstoni (AN. et Hanc.), sans parler des 
Labres, Gobies, Crevettes habituels. Des pontes de Seiches se 
trouvaient sur les Zostères durant l'été 1919, mais peu abondan- 
tes. Le bel Eolidien Spurilla neapolitana d. Ch. mérite une 
mention spéciale : il ne semble pas avoir jamais été signalé 
dans la Manche, sa limite septentrionale étant jusqu’à ce jour 
Arcachon d'après M. VayssiÈre à qui nous devons sa détermi- 
nation (voir aussi Cuéxor, 1906). D'ailleurs les individus sont 
d’une coloration absolument différente de celle des individus 
méridionaux et mériteraient sans doute de former une variété 
géographique spéciale. Au lieu d’une teinte générale rougeâtre 
ou brunâtre avec taches blanches sur le dos, l'animal a son 
corps et son pied d’un blanc pur sur lequel tranchent l’extré- 
mnité rouge des tentacules et des rhinophores et les cirrhes d’un 
bleu gris ardoisé avec pointe jaune. Il atteint et dépasse 4 em. 
de long. M. Vayssière a trouvé aussi les nématocystes différents 
de ceux des individus de la Méditerranée, ce qui tient évidem- 
ment à la nourriture différente. Sa présence à Bréhat ne parait 
pas accidentelle et sporadique comme il est fréquent pour les 
Nudibranches, car aussi bien en août 1916 qu'en août 1919 
nous avons rencontré de nombreux individus dans les herbiers 
et parmi les Fucus, ainsi que leur ponte, en ruban spiralé et 
godronné. DE QuarreraGes (1844) signale à Bréhat cmq espèces 
d'Eoldiens dont quatre nouvelles ; nous ne les avons pas retrou- 
vées faute de recherches spéciales, quelques-unes sont d’ailleurs 
banales en Bretagne. 

Un grand herbier descendant au-dessous de la zone des 
marées occupe certainement tous les bords E, et S.-E de Bré- 
hat ; le précédent s’y raccorde ainsi que les plus petits qui rem- 
plissent les anses entre Raguenez-meur, Quistillic et Logodee, 
la rade de la Chambre, l'anse du Guersido et celle qui la suit, 
le Port Clos. En tous ces points les Zostères plongent sous l’eau 
avee une pente beaucoup plus brusque comme nous l'avons 
dit et on les aperçoit au delà des Laminaires des pointes 
rocheuses abruptes. Ces herbiers ressemblent au précédent, 
mais en réduction. En général ïls sont sur un fond de sable à 
peine vaseux, en pente d’abord douce, puis plus forte, sans 
formation de cuvette, de chenal, ni de déversoirs bien nets. Au 
N. de Logodec seulement quelques recoins vaseux qui se ratta- 


_ BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 293 


chent aux « petits » herbiers. En corrélation avec ces caractères, 
les Zostères remontent beaucoup moins haut que dans les bran- 
ches du grand herbier : au Guersido, l'herbier ne commence à 
découvrir que par des marées de 2 m. 20, et à la Chambre il 
est plus bas encore. Le chiffre donné par Pruvor (2 m. 80) 
parait se rapporter à des points de ce genre plutôt qu'à la hau- 
teur maximum réelle des Z. marina autour de l'ile, laquelle 
s’écarte certainement peu de la limite supérieure de la zone TI 
(3 m. 60). De plus la flore associée est très peu développée, 
les épiphytes rares ou absents (quelques Diplosoma pourtant) : 
on saisit bien l'influence de la forme cuvette et de la stagnation 
qui en est la conséquence. Nous avons signalé par contre les 
formes des rochers bordants, Codium et Diplosomoides en 
particulier. 

Dans le chenal du Kerpont Le Zostère, sauf tout à l'entrée, ne 
peut occuper le milieu de la passe. Il se localise en petits lam- 
beaux latéraux au-dessus de la ligne du 0, mais remontant peu 
et peu peuplés comme les précédents. Totalement absent du 
gué, il réapparait à lafaveur du déversoir du Moulin au centre 
duquel il offre un beau développement et une jolie faune de 
cuvette, et continue en mince bande au N. jusqu à l'entrée de 
la Corderie où très bas (un peu plus de 1 m.), il forme encore 
un large tapis. Mais Le plus vaste champ pour les herbiers nous 
est offert par l'immense nappe triangulaire étendue de Béniguet 
au Phare de la Croix, et qu'ils recouvrent sans interruption 
autre que les écueils et champs de blocs (beaucoup plus déve- 
loppés d'ailleurs que ne l'indique la carte), qui se dressent à 
sa surface. Quelques bancs de sable grossier de place en place 
sont aussi dépourvus de Zostères. Au N., cette nappe déborde 
Grouezen et Béniguet, s'insinue entre les rochers et arrive 
jusqu'au Kerpont. Ce n'est point à dire qu'elle soit uniforme et 
lisse comme le sont (dans une certaine mesure) les grands her- 
biers des baies de Penpoull et de Morlaix : l'abondance des 
rochers et la variété du substratum y créent des accidents 
remarquables, obéissant aux lois que nous avons posées; les 
herbiers de vase se recourbent en dos d’âne de part et d'autre 
d'un chenal sinueux, les herbiers de sable se creusent en cuvet- 
tes superposées séparées par des rapides où l'eau brise entre 
des cailloux ornés d'une faune extrêmement riche. De très beaux 


+2 
LS] 
A 


P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


types s’en trouvent entre les ilots de la trainée N. (Lannek, 
Music, Drainsec) et à VE. de l'Ile Verte. Des chenaux profonds 
recueillent en définitive la masse des eaux. Leur tracé sur la 
carte marine est Jui aussi fort imparfait : la passe entre l'Ile 
Verte et la Roche Thomas existe bien, mais vient à sec par des 
marées de 0 m. 6 ou 7. 

Passons à la faune du substratum, couvert ou non par les asso- 
ciations végétales. La plage supérieure, en général vaseuse ou 
au moins sablo-vaseuse, ne présente absolument rien de parti- 
culier. Elle est unie ou légèrement vallonnée, criblée de déjec- 


tions d'Arénicoles et de coquilles vides des Lamellibranches qu'on 


y déterre au même niveau. L'une des plus communes est le Car- 
dium edule L. nié par Joubin, puis viennent les Lucines et les 
différents Tapes; Venus verrucosa L., qui donne lieu à une 
pêche active, s'observe surtout aux points nombreux où des 
graviers se mêlent à la vase. Très haut, dans la partie couverte 
l'hiver par les Entéromorphes, on trouve Scrobicularia piperata 
(Gmel.) ce qui confirme le rôle joué par les infiltrations d’eau 
douce de la mauvaise saison dans cette région. Nous avons 
négligé l'étude des Annélides -plus spéciales, Cirrhatuliens, 
Spioniens, Ariciens qui se rencontrent à ces niveaux très élevés, 
mais un peu plus bas apparaissent les Clyméniens et les Capi- 
telliens(Leiochone clypeataSaint-Jos., Notomastus latericeus Sars 
principalement), lespetitsarbuscules de Laniceconchilega(Pall.), 
et presque partout Branchiomma vesiculosum (Mont.) dont le 
panache brun ou strié vient émerger à l’orifice du tube si un 
ruisseau ou une cuvette conserve quelques centimètres d’eau, 
et surtout au moment du retour du flot. Cette espèce est inté- 
ressante par ce qu'à Roscoff on ne la trouvait guère que dansles 
herbiers, quelqu'en fut d’ailleurs le substratum (voir pe B. et 
Zacus) tandis qu'ici, sans manquer dans ceux-ci, elle est un hôte 
constant du sable et de la vase nus même dans la zone If. 
Audouinia tentaculata (Mont.) et le Sipuncubhen PAhascolosoma 
elongatum Kef. sont aussi des formes banales. Des Spirographes 


et des Sabelles apparaissent implantés dans le sable des ruis- 


seaux un peu importants (S. du grand chenal de la rive E.); 
les Cereus pedunculatus (Penn.) [Act.] sont très communs 


partout sur les petits cailloux enfoncés. Enfin apparaissent les 
Synaptes, dont les deux espèces signalées d'autre part se ren- 


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© : 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 


contrent à Bréhat, parfois mélangées. Là aussi S. Galliennei 


. Hérap. prédomine dans le sable relativement pur, S. inhærens 


(Müller) dans le gravier, sans que cela ait rien d'absolu. Nous 
avons trouvé ces deux formes moins différentes par les propor- 
tions de leurs spicules qu'elles ne le sont à Roscoft et Terré- 
nès (be B. etZacus, fig. 3, p. 226); surtout en ce qui concerne celles 
de l'ancre et de la plaque : trhærens à la plaque plus grande 
par rapport à l'ancre et Galliennei l'ancre plus allongée que 
dans les stations précédentes. Mais les différences dans la den- 
ticulation et les trous subsistent. 

La plage inférieure est en général formée de sable moins 
vaseux et se constitue partout où les herbiers ne commencent 
pas dès le haut de la zone IT. De nombreuses coquilles de Sulen 
(surtout S. vagina L.), Dosinia cxoleta (L.) (beaucoup moins 
abondante qu'à Roscoff) et D. lupinus (L.), Tellina crassa Penn., 
Lutraria elliptica Lam. et Lutraria oblonga ete. sont éparses 
sur le sol que criblent leurs trous. Les Polychètes compren- 
nent outre les formes citées plus haut Polycirrus sp. (1), Clymene 
lumbricoides Quatref. et C/. Ærstedi Clap., Petaloproctus terri- 
cola Quatref., Marphysa Belli, Aud. et Edw., Nephthys cæca 
(Fabr.), ete. On observe ce type dans le bas des plages du Guer- 
sido et dela Chambre, au-dessus de l'herbier et à l’entrée de la 
baie de la Corderie. En ce dernier point ont été aussi rencon- 
trées deux Annélides rares, Hyalinæcia qrubei Marenzeller 
(connu seulementde Dinard et de Saint-Malo sur nos côtes), ct 
Phyllodoce papulosa Saint-Jos. Cette dernière avait été aussi 
trouvée par l’un de nous à Terrénès, d’après un échantillon qui 
n'a point été cité dans pe B. et Zacasetque M. Fauver nous à éga- 
lement déterminé. À la surface du sable aux mêmes points on 
trouve des moïtes isolées d’//ymeniacidon caruncula Bow. 
[Spong.]|, des Gibhuia maga(L.), des Pagures aux coquilles char- 
sées de commensaux, Ficulina, Calliactis, Hydractinia. Toutes 
ces formessont surtout nombreuses dans les flaques sableuses 
que délimitent les petits herbiers du_S.-E., au N. et au $S. de 
Quistillie ; on y rencontre aussi près de cette pyramide la Mol- 


() Nous n'avons pas rapporté de matériaux suffisants pour l'étude des Polycirrus 
du sable et des herbiers. 2. aurantiacus Gr. est certainement commun dans les 
deux, mis le seul Polycirrus délerminable que nous ayions soumis à M. Fauvel 
est un P. caliendrum Clap. 


926 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


gule Anurella roscovita Lae.-Duth. [Asc.] (1), déjà signalée en 
1877 par Lacaze-Duraiers lui-même ; il cite de Bréhat dans le 
mème travail plusieurs autres Molgulidées que faute de recher- 
che spéciale nous n’y avons pas rencontrés, non plus que la 
Cynthia sigillata qu'il mentionne en 1892. 

Telle est la succession normale des faunes de haut en bas des 
plages nues, dont les sédiments se modifient parallèlement 
comme nous l'avons vu. Passons à quelques types plus spé- 
claux de substratum. Les seuls points où l’on observe du sable 
relativement-pur se trouvent aux deux entrées du Kerpont, où 
il est grossier et très mélangé de débris de coquilles et de 
mærl : au S., les petites plages au-dessous de la batterie ont | 
à peu près la faune habituelle avec prédominance de Nephthys | 
cæca (Fabr ) et. Nereis irrorata Malmgr. ; elles sont perforées 
de trous ronds, assez gros, par lesquels on voit s'échapper en 
jet l'eau drainée dans le sable au-dessus Leur auteur, qui 
nest point commode à capturer,est un Thalassinide, Ca/lianassa 
subterranea (Mont.) ou Axiusstirhynchus Leach dont nous avons 
pris des échantillons dans des stations semblables et dans les 
berbiers. Là a été aussi recueillie une holothurie assez rare 
sur nos côtes, Pseudocucumis mixla Ostergren. Plus près 
du chenal le sable grossier, ondulé à la surface et évidem- 
ment remanié sans cesse par le courant, ne renferme rien. 
À l'autre bout du Kerpont, juste au N. de Grouezen, 
s'observent au milieu d'herbiers en régression ou accolés 
aux -rochers des tas de sable peu étendus, mais très vallonés 
appelant à première vue le grand banc du Loup près de 
Roscoff (15). Ils n’en possèdent point la faune très caracté- 
ristique et on n'y trouve guère que Nrphthys cæca peu abon- 
dante. Le point intéressant est le nombre considérable de 
coquilles de Lamellibranches, la plupart brisées d'ailleurs, 
qu'y concentrent [es courants (on ne les trouve point en place) : 
Dosinies, Tellines, Mactres, Lutraires des espèces banales, et 
chose curieuse Pholas dactylus L. en très beaux échantillons 
parfois entiers. L'habitat de cette espèce caractéristique des 


(t) Le nom correct de éette espèce est Cœsira oculala (Forbes et Hanley), mais 
comme il a été fait dans les Grèves de Roscoff nous conservons en principe les 
noms employés dans la littérature faunistique de nos côtes là où il n’y a pas eu 
de révision spécifique récente. 


[A 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 997 


falaises calcaires est sans doute dans notre région les talus de 
limon ancien, mais nous n'avons pu arriver à le découvrir. 

Les plages sableuses proprement dites font passage aux 
champs de blocs par des trainées de graviers et pierrailles, par- 
fois mêlés de vases, dont la faune est fort riche. Comme Mollus- 
ques, guère que Venus, mais un développement considérable de 
Polychètes et de quelques autres formes inférieures où certaines 
espèces s'ajoutent à celles que nous avons déjà vues. Par exem- 
ple au Kerpont, immédiatement à l'E. du gué, ces graviers (en- 
croûtés superticiellement d’Algues calcaires aux points formant 
un peu cuvette), renferment en abondance : Eunice Harassi 
Aud. etEdw., Arabellairicolor (Mont.), Lumbriconereis Latreiller 
Aud. et Edw., Harmothoe lunulata (D. Ch.,) Lagisca extenuata 
Gr., Aricia Cuvieri Aud.‘et Edw., Audouinia tentaculata(Mont.), 
Polycirrus sp. Branchiommia vesiculosum (Mont.), Phascolosoma 
elongatum Kef.— Synapta inhærens (Müller), £dhvoardsia Beau- 
tempsi Quatref. (‘). Le Crabe Prhomnus hirtellus (L.), très com- 
mun sous les pierres, s’y mêle aussi. On rencontre des types 
analogues près de l'Ile Verte, où ont été trouvés en plus (mais 
ceci est certainement contingent) Marphysa sanquinea (Mont.), 
Sthenelais boa (Johnst.), Chætopterus variopedatus (Ren.), et 
même dans le N.de l'ile, parmi les blocs enfoncés dans le gra- 
vier des petites anses un peu abritées, où la faune est à peine 
moins riche (Arenicola Grubei Clap. n'a été noté que près du 
Chandelier). 

La vase pure, aux niveaux inférieurs, ne s'’observe guère 
dépourvue de Zostères que près des chenaux de certains her- 
biers et sa faune comporte Nephthys cæca et d'autres formes 
déjà trouvées dans le sable ; nous y avons trouvé en abondance 
le long du grand herbier de l’E., sous la pointe N. de Lavrec, 
Synapta Galliennei Herap. qu'il ne nous était jamais arrivé de 
rencontrer dans ces conditions. 

Quant à la faune fouisseuse des herbiers elle diffère, chose 
curieuse, extrêmement peu de celle des mêmes sédiments 
découverts. La raréfaction des Lamellibranches, partout où les 


(:) Fiscuer (1888) a décrit de Bréhat, à l'entrée de la Corderie, une nouvelle 
espèce d'Edwardsie (£. lucifuga) d’après une ancienne aquarelle de QUATREFAGES ; 
elle nous paraît comme à Narteyan (1912) ne pas être distincte de lubiquiste 
E. Beautempsi. 


228 P. DExBEAUCHAMP ET R. LAMI 


Zostères sont denses, est le trait dominant; les Annélides et 
autres formes ne varient qu'en abondance et fréquence relative, 
comme d’ailleurs elles varient sans cela suivant les endroits. Les 
ubiquistes, qui remontent le plus haut et se trouvent à peu 
près partout, sont Audouinia tentaculata, Branchiomma vesicu- 
losum, Phascolosoma elongatum; dès que la faune s'enrichit 
s'ajoutent les Lumnbriconereis, Arabella, Marphysa (*), Clymene, 
Polycirrus, Phascolosoma vulgare Blainv. (assez rare), dans les 
Némertes Tubulanus polymorphus Ren. ‘et d'autres Tubulanus 
annelés de blanc que nous n’avons pas déterminés), Lineus bili- 
nealus(Ren.). Des Synaptes même quelquefois. I est rare, bien 
que la composition fondamentale soit la même, de trouver une 
densité d'organismes égale à celle de certains points de l'herbier 
vaseux à Penpoull. L’abondance des fouisseurs est d’ailleurs loin 
d’être proportionnelle à celle des animaux de surface et épiphy- 
tes ; les grandes cuvettes si peuplées de l'E. en sont assez pau- 
vres, il est vrai que les herbiersdes petites baies sableuses le sont 
encore plus. Quant aux herbiers à Z.. nana la faune est fonda- 
mentalement là même avec l’appauvrissement dû au niveau 
plus élevé, et Audouinia lentaculata est la dernière forme qui 
persiste. 


TI 


LA RÉPARTITION DES TYPES BIONOMIQUES 
AUTOUR DE BRÉHAT. 


CONCLUSIONS ; 


Nous pouvons à présent résumer ce qui vient d’être dit en 
entreprenant méthodiquement le tour de Pile pour y grouper 
les associations que nous venons de décrire l’une après l’autre, 
et partager la zone intercotidale de Bréhat en un certain nombre 
de districts bionomiques dont ce groupement fournira les carac- 
tères. Cette besogne est assez facile d’après ce que nous avons 
dit, et la division correspond à peu près aux points cardinaux. 

(‘} La grosse AZ. sanguinea très recherchée des pêcheurs comme appt est recueil- 


lie par eux, aux fortes marées, aussi bien dans les herbiers que dans les-graviers 
des points assez battus, 


17 17 


BIONOMIE DE LILE DE BRÉHAT ; 929 


Un premuer district comprend toute La côte N., depuis l’en- 
trée de la Corderie jusqu'un peu au delà du Paon (presque jus- 
qu à la pyramide Ar Morbic). I correspond au mode battu 
autant qu'il peut exister à Bréhat, et c’est le seul où le choc 
des vagues ait plus d'importance que l'action des courants. Les 
falaises granitiques tombent à pie dans l’eau sur le court espace 
compris entre Kervarec et l’amer Rosedo, où elles sont à peu 
près dépourvues de végétation. Sur le reste, sauf au Paon où 
de grands rochers s'isolent, des pointes prolongées par des 
éboulis de pierres, séparées par des champs de bloc de toute 
taille que du gravier cimente à la base ; en retrait, un peu de 
sable grossier, au fond de chaque anse une levée de galets en 
saillie sur la terre ferme, basse et facilement inondée. Couloirs 
créés par l'abrasion de la diorite dans Les falaises massives. 

Grâce à l'abri relatif des pointes et trainées, des Fucacées 
(mème Pe/velia) peuvent s'établir au moins sur les parties en 
retrait, mais toujours à l’état de taches de quelques mètres car- 
rés au maximum. Les Chthamales revêtent en haut toute la 
roche et s'entremèêlent aux pointes de Balanes, surtout localisées 
aux anfractuosités, et de petites Moules ; en général elle est 
presque nue, à part quelques touffes de Fucus serratus, Bifur- 
caria et grandes Rhodymenia au-dessus du niveau où commen- 
cent les Laminaires, bien développées en plateaux et sur les 
flancs des rochers isolés. Les couloirs facilitent leur développe- 
ment et celui des Floridées, mais descendent rarement assez 
bas. Les Styelopsis sont communs sous les surplombs et les cail - 
loux mobiles, généralement à l’état pur. Plus haut nombreuses 
cuvettes profondes, à flore riche, dont l'Himanthalie est un des 
éléments caractéristiques. Développement assez médiocre des 
Algues calcaires. Pas de Zostères ni de sédiments capables d'en 
porter; les graviers et le sable entre les blocs, aux points un 
peu en retrait, hébergent une riche faune d’'Annélides, d’ailleurs 
banales ; Crabes et Porcellanes à la surface. Les écueils de Pis- 
tisec et Scoeden sont analogues avec suppression du type un 
peu abrité des points en retrait. 

Le second district, le district E., va d’Ar Morbic à Logodec. 
Très développé en largeur, il a pour caractéristique l’émiette- 
ment des têtes rocheuses parmi des sédiments de toute grosseur, 
inextricablement enchevêtrés. Les eaux retenues entre elles 


230 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMÏ 


s’'écoulent par les deux bouts d'un chenal principal parallèle à 
la côte, de Roch Louet à Ia Chambre ; sa moitié se déversant 
au N. est occupée par le grand herbier dont les tentacules iso- 
lent le plateau des Roho, se prolongent entre Roch Louet et Ar 
Morbic et plus bas vers la chaussée qui joint les deux îles. La 
moitié S. au contraire est formée de sable vaseux à Bran- 
chiomma, Lagisca ete., parsemé de coquilles vides ; un herbier 
rappelant l’autre en plus petit s'installe entre Quistillic et Logo- 
dec comme très bas dans l'embouchure de la Chambre. La vase 
forme bordure le long de la côte où elle remonte, sauf inter- 
ruption de pierrailles, jusqu'à la bordure phanérogamique, se 
dépose ailleurs sur les bords et dans les diverticules du chenal 
principal en une quantité de petites anses et cuvettes isolées ; 
elle y donne insertion aux associations caractéristiques des pla- 
ques de Fucus lutarius égrenées le long de la côte et parmi les 
rochers, des herbiers de Zostera nana plutôt au milieu de ceux- 
ci ou se rattachant aux bords vaseux des grands herbiers. Le 


tout se combine le plus nettement dans le grand bassin com- 


pris entre Raguenez-meur et Lavrec où le chenal central 
boueux, avec Z. nana sur certains dômes, s’entoure de terras- 
ses de limon à F. lutarius et suintements hantés par les Onci- 
dies. De riches cuvettes d’Algues (Dictyosiphon, puis Cystosires) 
emplissent le point culminant du chenal principal sous Lavrec 
et passent à l'herbier où ces dernières et leur faune associée 
(AScidies composées surtout) prennent un magnifique dévelop- 


pement; de même sur les rochers qui y plengent et les blocs des 


déversoirs où se multiplient les Mélobésiées, les Chthamales et 
autres organismes calcifiants. 

Tout autour les sédiments, vase aussi bien que sable, présen- 
tent une faune très variable suivant les points et peu différente, 
au moins comme Annélides, des herbiers correspondants. Les 
points les plus éloignés de l'herbier et ceux où la zone supé- 
rieure est le plus étalée (golfe creusé dans l’île N.) sont d'une 
grande pauvreté et remarquables seulement par le fort dévelop- 
pement des Ulvacées en hiver, lié aux infiltrations d'eau douce 
de la région. La végétation des rochers présente tous les inter- 
médiaires entre la succession normale des zones de Fucacées, 
très complète le long de la côte et sur tous les écueils en retrait, 
et leur disparition graduelle au profit des Chthamales vers les 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 234 


entrées du chenal et sur les pointes externes des iles ; Jamais 
d'Himanthalie à sec, mais Bifurcaria et Chorda visent par place 


à la remplacer. Ces pointes extérieures, garnies de Laminaires, 


tombent à pic, plus même que dans le’N., dans le courant qui 
les lèche, en mème temps que les herbiers s'y enfoncent; c'est 
lui, plus que la vague, qui fait réapparaître 1à un type battu 
bien caractérisé quoiqu'un peu différent du précédent : au-des- 
sous des Nemalion, petites touffes d'autres Floridées (Rhody- 
menia toujours laciniée), de Codium, Dictyota, etc. sur la roche 
enduite de Lithothamnium (Botrylius et Diplosomoides par 
place), Balanes et même Moules dans Les fentes, peu de grottes, 
renfermant des Pachymatisma plutôt que des Styelopsis. Le 
bord des anses garnies d'herbier présente des caractères inté- 
ressants : c'est Ià qu'on trouve les bordures de Cystosires sor- 
tant de l’eau, et surtout les Codium bursa et adhxrens mèêlés aux 
Ascidies composées, surtout Diplosomoides qui n’est pas d’ail- 
leurs exubérant comme ailleurs. 

Le district occupant le S.-E. et le $S. n'est qu'un appauvrisse- 
ment du précédent, lié à la très faible largeur de la zone 
émergente et à l'absence des grands herbiers en cuvette. Les 
petites anses, où les Zostères remontent très peu de sorte que 
la faune de la plage inférieure avee ses Lamellibranches et 
Annélides à la place de s’y installer, sont uniquement sableuses, 
les Zostères eux-mêmes dépourvus d’épiphytes. Dans le fond 
du Port Clos seulement on observe de la vase nue au-dessus 
des Zostères avec des Ulves dans les suintements et la faune 
pauvre des endroits souillés ; plus de F. /utarius ni de Z. nana. 
Entre les anses, sur les roches, les zones supérieures sont à 
peu près disparues, le F. serratus dense sous la batterie se dis- 
socie lui-même à l'E. du Port Clos et les gazons jeunes et plans 
dressés sont très fréquents. À la place, peu de Chthamales et 
pas d'autres organismes, de sorte que le rocher est souvent 
remarquablement nu. Par compensation, d'assez belles grottes 
à Styelopsis avec autres Ascidies et Eponges associées et quel- 
ques Codium encore sur les pointes abruptes. 

Le quatrième district est constitué par le Kerpont avec ses 
deux rivés. Là tout est subordonné à l'influence des courants 
de marée, qui quatre fois par jour le balayent avec violence. Ils 
rejettent sur les côtés les sédiments meubles et leurs associa- 


232 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


tions : aux deux extrémités sable grossier, vallonné et mêlé de 
coquilles vides ou occupé par l'herbier qui forme une mince 
bande de part et d'autre, manque au milieu, de toutes façons- 
peu peuplé. Dans les anfractuosités profondes au contraire, 
passe de Grouezen à Béniguet, anse de Nodgoven, anse du Mou- 
lin, la vase peut se déposer, avec les associations de F. lutarius 
et Z. nana qui réapparaissent, et l’étang du Moulin produit dans 
son déversoir un remarquable relèvement des Zostères et des 
Algues de cuvettes. Les rochers massifs et blocs plongeant dans 
le courant au N. et au S. du point guéable ont encore des 
F. serratus bien développés mais sont relativement pauvres en 
autres organismes, à part Aplasia. Au contraire, au voisinage 
de ce gué, la plate-forme se creuse de grandes cuvettes à fond 
rocheux ou sableux où s'implante une superbe floraison d'Al- 
gues, Cystosires, Laminaires, Floridées (surtout Halopitys qui 
manquait dans l'E.) se mélangeant d'herbier sur les bords; Les 
Algues calcaires prolifèrent dans les moins profondes et le 
rapide même, sur ses blocs couverts de Balanes et Némalons, 
héberge une très riche faune d'Ascidies et d'organismes calci- 
fiants. 

Le cinquième district est formé par tout ce qui est à l'W. de 
Béniguet. Nous l'avons peu exploré, mais son caractère général 
est analogue à celui du district E., en beaucoup plus riche vu 
l'immense développement des herbiers de tout substratum et 
de toute forme au milieu d'un dédale de rochers. Faunes de 
cuvettes et faunes de déversoirs y prennent un développement 
superbe en de nombreux points, Codium bursa et Diplosomoides 
y deviennent exubérants de même que les Annélides fouisseu- 
ses des herbiers et graviers. Les grottes surtout y sont plus 
chargées d’Ascidies et d'Eponges que dans tout ce que nous avons 
vu, et l’on voit apparaitre un type nouveau de grottes à Alcyo- 
niaires et Madréporaires au voisinage des ilots plongeant dans 
le chenal du Trieux, par des faces à pic encore, et richement 
garnies de Laminaires. Celles-ci prennent un grand développe- 
ment au N. à Men Gal, où réapparait le faciès ensablé, puis le 
type battu proprement dit du N. de Bréhat. 

Tirer des conclusions générales d’une étude aussi sommaire 
que celle que nous venons de faire peut paraitre hasardeux ; du 


BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 233 


moins, puisque son objet est avant tout une comparaison avec 
la région de Roscoff, pouvons nous nous demander quelle: dif- 
férences et quelles ressemblances cette comparaison met en 
valeur et essayer d'en pressentir les causes. Que les ressem- 
blances prédominent, que deux points comparables comme 
niveau, mode et faciès soient occupés par des associations com- 
parables, c'est ce qui saute aux yeux d'après tout ce que nous 
avons dit et a beaucoup simplifié notre description. On pouvait 
s’y attendre, de même qu'à trouver à Bréhat un nombre de 
types faunistiques beaucoup plus restreint que dans la vaste 
« région de Roscoff » définie d’autre part. On n'y rencontre 
notamment pas le type des plages de sable très pur et coquillier 
qui s'ébauche dans le sable à Ophéliens des bancs du Loup et 
de l'Ile de Bas pour atteindre un magnifique développement 
dans le sable à Echinocardium de la région de Loquirec. Un 
certain nombre de formes comme les Hermelles, qui paraissent 
localisées au voisinage de plages de ce type, manquent du même 
coup. 

Prenons done un champ plus restreint et comparons Bréhat 
à la seule petite ile de Callot qui s'étend sur une longueur de 
3 kilomètres entre les baies de Morlaix et de Saint-Pol-de-Léon, 
comme elle dans l'embouchure du Trieux. Les analogies sont 
marquées : le grand développement des herbiers tant sableux 
que vaseux, avec la formation de cuvettes et d’une riche faune 
associée sur les Algues et rochers voisins, spécialement d’Asci- 
dies, est le caractère dominant de l’une et de l’autre ; les autres 
faciès, sables nus, graviers, roc compact, montrent les mêmes 
caractères. Pourtant des différences s’affirment. Le long des 
flancs de Callot s'observe la transition graduelle du mode abrité 
au mode exposé, et à la pointe N. nous trouvons un mode très 
exposé, caractérisé sur les rochers par le développement des 
moulières, en cuvettes par celui des Oursins (Paracentrotus) qui 
débordent d’ailleurs dans les graviers voisins jusque près des 
herbiers. Ce mode manque à Bréhat totalement : les Moules y 
sont isolées et Paracentrotus que nous n'avons jamais trouvé 


- (sans vouloir exclure la possibilité d'en rencontrer un individu - 


égaré) n y forme en tous cas pas l'association caractéristique. [I 

ne suffit point qu'une côte soit très battue pour qu'il y ait des 

Oursins, dont la répartition dépend aussi de facteurs encore 
16 


23% P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


mystérieux : l'exemple de lile de Bas et de tout FW. de la 
région roscovite où ils manquent totalement même là où les 
moulières sont bien développées suffit à le prouver. Mais à Bré- 
hat le moindre développement des Balanes, des Algues caleai- 
res, ete. plaide aussi dans le sens d'une moindre évolution vers 
le type très exposé, que les courants ne suffisent pas à faire 
apparaitre ; de même la présence sporadique de Parechinus 
dont les limites débordent partout celles de Paracentrotus. Faut- 
il expliquer de la même façon la rareté ou l'absence apparente 
de formes telles que les Botryllus Schlosseri-smaragdus, Hete- 
rocarpa, Sagartia sphyrodela, Tealia, Corynactis, qui existent 
en des points fort calmes mais ont une exubérance spéciale sur 
des écueils comme Duon ? 

Un autre exemple d'organisme à répartition capricieuse est 
offert par l'Himanthalie, existant à Callot mais manquant dans 
tout l'E. de la région roscovite et qui à Bréhat ne forme pas 
zone non plus, mais est bien développée en cuvettes. Nous y 
ajoutons en sens inverse de nouveaux cas par les Codium adhæ- 
rens et bursa si abondants à Bréhat et qu’on n'a jamais trouvés 
près de Roscoif, et par des Algues beaucoup plus communes le 


long de nos côtes comme Padina pavonia et surtout Halopitys 


pinastroides qui paraissaient également Ÿ manquer. Mais dans 
l’ensemble on peut dire que le bios de Bréhat est moins « riche » 
ou plutôt moins complet que celui de l'ile, beaucoup plus petite 
de Callot, bien que chaque association présente y héberge 
autant de formes secondaires, parce qu'il y à moins de types 
d'associations, ceux des points très battus manquant. 

Ce fait n’est point compensé par la présence à Bréhat de deux 
associations très spéciales mais très pauvres en hôtes, les Fucus 
luturius et Zostera nana qui existent d’ailleurs à Terrénès en 
face Callot. Il est intéressant de se demander pourquoi celles-e1 
manquent, à cette seule exception près, dans les vastes baies 
de Penpoull et de Morlaix. Il semble que la réponse soit, au 
moins pour une part, dans les conditions différentes de la sédi- 
mentation. L'une et l’autre exigent de la vase déposée à un 
niveau élevé; or dans les estuaires léonais il n'en existe que 
dans les rivières mêmes et les fonds de port, où le grand afflux 
d'eau douce et les souillures exercent sans doute sur ces asso- 
ciations une influence défavorable. De plus ces estuaires sont 


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BIONOMIE DE L'ILE DE BRÉHAT 2395 


largement ouverts et balayés par les flots, tandis qu'à Bréhat, 
malgré la violence des courants, l'enchevêtrement des écueils 
crée des zones mortes où la vase peut se précipiter et Les végé- 
taux délicats s'implanter. [ls n'y réussissent à Terrénès que 
grâce à la présence d'une anse très fermée, surtout son arrière- 
fond ; d’ailleurs la forme de lutarius y est différente car la vase 
reste molle et ne se raffermit pas pendant l'exondation comme 
le long de la côte de Bréhat. 

D'autre part cette multiplicité des écueils, Ia complication 
des courants et l'enchevêtrement des sédiments rendent les 
transitions entre modes et faciès, si simples à suivre Le long du 
chenal de l'ile de Bas ou de la côte de Callot où elles se font 
petit à petit de la profondeur vers Le large, extrêmement diffi- 
ciles à apprécier à Brébhat. Pour en retrouver les effets :l faut 
s'être formé par l'étude de ces cas simples, et ilest heureux que 
ce ne soit pas en ce point qu'on ait essayé pour la première 
fois de fixer leurs lois. Si les types dans les modes abrités et 
médiocrement battus sont aux niveaux moyens nombreux et 
enchevêtrés, au contraire la transition avec les zones inférieu- 
res et les points exposés se fait trop brusquement, toujours 
par l’action des courants qui rasent la côte et emportent tout au 
delà d’une certaine profondeur. D'où le faible développement 
des Laminaires accessibles à pied et autres associations du 
même niveau. Nous avons attribué ailleurs la richesse extraor- 
dinaire de Ja faune, des grottes en particulier, sur des ilots 
comme Duon, le Cerf et autres, au mélange qui s'y effectue 
entre l’eau enrichie en matières nutritives par les immenses 
herbiers des estuaires et l’eau pure et aérée du large ; c'est ce 
mélange graduel qui manque à Bréhat, de même qu'une roche 
formant suffisamment de fissures au niveau voulu, et c’est pour 
cela que nulle part on n’atteint à une pareille richesse de faune. 
Malgré sa complexité apparente l'ile entière n’est comparable 
qu à un de ces rochers qui émergent des herbiers vers le milieu 
de la longueur de Callot et l'abondance de formes telles que 
Aiptasia et surtout Diplosomoides essentiellement caractéristi- 
ques de tels rochers vient justifier la comparaison. 


236 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


APPENDICE 


Nous avons rapporté de Bréhat un certain nombre de fixations 
en bloc de la petite faune qui sort des Algues découpées, des 
Eponges ou Ascidies quand on les abandonne à pourrir dans 
une cuvette. L'étude comparative de ces associations prises 
dans des conditions différentes dans la même localité, et dans 
des conditions analogues dans des points éloignés, n’a jamais été 
faite et promet d’être intéressante. Elle nécessitera de nom- 
breuses années de récoltes et la détermination précise des espè- 
ces d'une douzaine au moins de grands groupes richement 
représentés dans éette faune. Celle de nos matériaux de Brébat 
n'a encore été faite que par MM. Caevreux pour les Amphipo- 
des et Fauvez pour les Polychètes. Comme l'étude des autres 
groupes ne sera pas terminée de sitôt et devra prendre place 
dans un travail spécial, nous donnons ici de suite, à titre de 
documents, les déterminations de ces deux savants : 


Amphipodes Polychètes 
11-VI-19. Grand herbier de Lavrec (au filet fin, dans les Zostères). 


Dexamine tnea Bœck, 
Pleonexes gammaroides Bate. 
A1-VIIT-19. Chenal de Lavrec, dans les Cystosires. 


Leucothoe spinicarpa (Abildg.). Platynereis Dumerili (Aud. et Edw.) 
Apherusa bispinosa (Bale). Leptonereis glauca Clap. 
Dexamine thea Bœck. Syllis variegata Gr.? 

Amphithoe imbricata (Mont.). Sphærosyllis hystrix Clap. 
Pleonexes gammaroides Bate. Grubea clavata Clap. 


Exogone gemmifera Pagenst. 
Dasychone bombyx Dalyell. 
Amphiglena mediterranea Leyd. 
Oria Armandi Clap. 


25-VIII-19. Kerpont dans les Halopitys. 


Amplhilochus  neapolitanus della  Platynereis Dumerili (Aud. et Edw.) 


Valle. Nereis cultrifera Gr. 
Peltocoxa Marioni Catla. Eteone picta Si-Jos. ; 
Leucothoe Spinicarpa Abildg. : Lagisca extenuata Gr. 
Stenothoe monoculoides (Mont.). Autolytus pictus Eh]. 


Apherusa bispinosa (Bate). A. prolifer (0. F,Müller.). 


BIONOMIEÉ DE L'ILE DE BRÉHAT 237 


Syllis prolifera Krohn. 

S. Krohni Ehl. 

S hyalina Gr.? 

S.armillaris OErst.? 
S.variegata Gr.? 

Odontosyllis ctenostoma Clap. 
Pterosyllis formosa Clap. 
Eurysytlis paradoæa Clap. 
Ehlersia cornuta Rathke. 
Grubea clavata Clap. 

Exogone gemmifera Pagenst. 
Polycirrus aurantiacus Gr. 
Amphiglena mediterranea Leyd. 
Oria Armandi Clap. 


(Bate et 


Nototropis  redlanensis. 
Westw.). 

Aora typ'ea Kroy. 

Microprotopus maculatus Norman. 

Leptochirus pilosus Zadd. 

Amphithoe rubricata (Mont.). 

Podocerus variegatus Leach. 


95-VIII-19. Déversoir du Moulin, Cystosires et Halopitys, beaucoup plus 
haut que le précédent. 


Platynereis Dumerili (Aud. et Edw.) 
Leptonereis glauca Clap. 
Odontosyllis ctenostoma Clap. 
Eurysyllis paradoxa Clap. 
Amphiglena mediterranea Leyd. 


Lysianasse ceratina(C. Walk.). 
Stenothoe monoculoides (Mont.). 
Dexamine thea Boeck. 
Microdeutopus chelifer (Bate). 
Leptochirus pilosus Zadd. 
Amphithoe rubricata (Mont.). 
Pleonexes gammaroides Bate. 
Podocerus variegatus Leach. 
Phthisica marina Habber. 
Caprella acutifrons Lat. 


VIII-49. Côte E,. et S. de Bréhat dans les Styelopsis. 


Leucothoe spinicarpa (Abildg.). 
Stenothoe monoculoides (Mont.). 
Hyale Nilssoni (Rathke). 


Leptonereis glauca Clap. 
Syllis gracilis Gr. . 
Oria Armandi Clap. 


Dexamine thea Bæœck. 
Microdeutopus chelifer (Bate). 
Jassa ocia (Bale). 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


(Cet index est limité aux ouvrages cités dans le lexte, il n'a pas la prétention 
de comprendre tous ceux où ont pu être cités des animaux ou des végétaux 
provenant de Bréhat). F 


1908. Barrors (Ch.). — Légende de la feuille de Tréguier (Ann. Soc. géolog. 
Nord, XXXVII, p. 3-30). 
191% a. Beaucuame (P. de). — Aperçu sur la répartition des êtres dans la 


238 P. DE BEAUCHAMP ET R. LAMI 


zone des marées à Roscoff (Bull. Soc. s00olog. France, XXIX, p. 39-43). 
1914 b. Beaucnamur (P. de). — Les grèves de Roscoff (Paris, L. Lhomme, un 
vol. in-8°). ; 
1920. Beaucuame (P. de). — Sur une nouvelle espèce de Catenula (Turbel- 
lariés Rhabdocæles) (Bull. Soc. 500l0g. France, XEIV, p.401 09). 


1914. Beaucramr (D de) et 1. Zacus. — Esquisse d’une monographie biono- 


mique de la plage de Terrénès (#ém. Soc 2z0o0log. France, XXVLE, p.197- 
237, pl. VIN-IX). 

1900. Camus (F.). — Etude botanique sur l'archipel de Bréhat (C. R. Assoc. 
française Avanc. Sc., 28e session, Il, p. 456-63). 

1867. Crouan (P.-L. et H..M.). Florule du Finistère (Paris et Brest, un vol. 

in-8°). 

1906. Cuénor (L.). — Contributions à la faune du bassin d'Arcachon. IV. 
Eolidiens (Trav. labor. Stat. biolog. Arcachon. YX, 15 p.). | 

1913. DaurzenBerc et Duroucnoux. — Les Mollusques de la baie de Saint- 
Malo (Feuille jeunes Natur. 43e armée, suppl.). 

1888-89. Fiscuer (P.). — Description d'une nouvelle espèce du g. £diwcardsia 
Quatrefages (Bull. Soc. soolog. France, NH, p. 22-93 et Actes Soc. linn. 
Bordeaux, XUHI, p. 310-411, pl. VD). 

1890-92. Hazzez (P.). — Catalogue des Turbellariés du Nord de la France et 
de la côte boulonnaise {Rev. biolog. N. de la France, H, IV et V. Ega- 
lement 2 éd., Lille, 1894). à 

1909. Jourix (L.). — Etudes sur les gisements de Mollusques comestibles 
des côtes de France. La côte de Tréguier à Paimpol ; l'ile de Bréhat (Butt. 
Inst. Océanogr., n° 139, 15 p., 1 carte). 


1877. Lacaze-Dururers (H. de). — Histoire des Ascidies simples des côtes de 
France. Molgulidés (Arch. sool. Expérim.. VI,p. 457-673, pl. XIV-XX VID. 

1892. Lacaze-Duraiers et Y. DeLaGe. — Faune des Cynthiadées de Roscoff 
(Mém. Acad. Sciences Paris, 319 p., 20 pl.). 

1919. Laricoue (L.). — Les Algues marines et leur utilisation rationnelle 
(Bull. Direction rech. scient. et indust., n0 2, p. 99 108). 

1912. Narizvan (Z -G ). — Matériaux pour la faune des Actinies des côtes 


de France. Les Actinies de Roscoff (Wém. Soc. s50oolog. France, XXV, 
p. D-44). 

1844. QuarreraGes (A. de). — Sur les Gastéropodes Phlébentérés, ordre nou- 
veau de la classe des Gastéropodes (Ann. Sc. natur., zool., (3), I, 
p. 1429-79, pl. HI-VI), 

184%. QuarreraGes (A. de). — Souvenirs d’an naturaliste, Paris, 2 vol. in-16. 


1919. Prenant (M ). — Recherches sur les rhabdites des Turbellariés (4rch. 
Zool. expérim. LV, p. 219-20, pl. IX). 
1897. Pruvor (G.). — Essai sur les fonds et la faune de la Manche occiden- 


tale compar s à ceux du golfe du Lion (Zbid. (3), V. p. 511-617, pl. XXE 
XX VI:. 

1908. SauvaGeau (C.'. — Sur deux Fucus récoltés à Arcachon (7rav. Labor. 
Stat. biol. Arcachon, XE, p. 65-224). 

1918. SauvaGeau (C.). — Sur la dissémina‘ion et la naluralisation de 
quelques Algues marines (Bull. Inst. Océanogr. n° 342) 

1913. Vayssière (A.). — Mollusques de la France et des régions voisines, 1 
(Paris, O. Doin, { vol. in-16). 


A. VANDEL 


NOTES BIOLOGIQUES 


SUR LES PLANAIRES 


DES ENVIRONS DE MONTPELLIER 


Au début du siècle dernier, un conchvyologiste de mérite, 
DraparNauD, signalait aux environs de Montpellier une Planaire 
fort remarquable par son mode de division spontané. Quelques 
années plus tard, un autre naturaliste de Montpellier, Ducës, 
auteur de plusieurs études anatomiques de grande valeur, faisait 
paraitre deux mémoires sur le groupe des Planariées, encore fort 
mal connu à l’époque. Non seulement il rendait compte, dans 
ces travaux, d'observations fort remarquables sur l'anatomie et 
la physiologie de ces animaux, mais encore il décrivait un grand 
nombre d'espèces nouvelles pour la science. Depuis lors, Les 
Planaires de cette région n'avaient plus attiré l'attention d’au- 
cun zoologiste et quelques-unes de ces formes, fort intéressantes 
au point de vue biologique, n'étaient guère connues que par les 
travaux de ces anciens auteurs. On avait, il est vrai, cru retrou- 
ver, en plusieurs points d'Europe ces diverses espèces, mais 
les types de Montpellier ayant été souvent déerits de façon très 
sommaire l'identification restait douteuse. C'est ce qui m'a 
engagé à entreprendre une excursion dans cette région. J'ai pu 
récolter, malgré la courte durée de mon séjour, les principales 
formes signalées par Drarannaup et Ducës (?). 


(t) Je tiens à remercier MM. Prcarb, Grassé et KüaNaoLrz, grâce auxquels j'ai pu 
circuler à travers toute la région dans les meilleures conditions ; ils m'ont fourni, 
d'autre part, toute une série de renseignements qui m'ont été des plus utiles. 


240 A. VANDEL 


PLANARIA SUBTENTACULATA Draparnaud 


Répartition géographique. — Cette intéressante espèce a été 
décrite par Draparnaub dans son Tableau des Mollusques terres- 
tres et fluviatiles de la France, paru en 1801 (note, p. 100). 
Pour lui en effet, « les Planaires forment la nuance intermé- 
diaire entre les Vers proprement dits et les Mollusques », et 
c'est ce qui explique qu'il signale cette forme dans un ouvrage 
de pure conchyliologie. Il donne la description de cette espèce et 
note son grand pouvoir de régénération ainsi que sa multipli- 
cation par division spontanée (c’est la première mention qui, à 
ma connaissance, ait été faite de ce mode de reproduction chez 
les Triclades). Ducs donne à nouveau la description de cette 
Planaire (1828, p. 144) et de son mode de reproduction scis- 
sipare (p. 169). Depuis lors cette forme ne semble avoir été 
retrouvée que dans une seule station. Il s’agit d'un torrent près 
de Rapallo, en Ligurie, où elle a été rencontrée par Borert 
(1893), puis par L. Loserri-Boponi qui a fait récemment (1918) 
de cette espèce une étude détaillée. On a signalé, en divers 
points de l’Europe Centrale, de prétendues P/. subtentaculata, 
mais ces déterminations ont été reconnues par la suite comme 
étant généralement erronées. Des Mouzixs (1830) trouve aux 
environs de Bordeaux une Planaire qu’il assimile à la P/. sub- 
tentaculata de DraparNAUD, mais sa description, assez confuse 
d’ailleurs, se rapporte plutôt, semble-t-il, à P/. gonocephala. 
Sekera (1888), puis Vrsnovsky (1890) la mentionnent de Bohème, 
mais ce dernier auteur reconnait quelques années plus tard 
(1895) qu'il s'agit en réalité de P/. a/pina. Zscuoxke (1890, 1891) 
signale dans les montagnes du Rhätikon (Suisse) une P/. sub- 
tentaculata, mais, comme l'a rétabli Srenmanx (1911, p. 231), 
et comme M. le Professeur Zscaokkk a bien voulu me le confir- 
mer dans une lettre personnelle, là encore il y a eu confu- 
sion avec Pl. alpina. Enfin Zacuarias (1886) décrit une P/. sub- 
tentaculata, trouvée par lui près d’Hirschberg en Silésie ; cette 
Planaire se reproduirait par scission, mais la régénération des 
organes du second individu commencerait avant la séparation 
des deux zoïdes, suivant le mode existant chez les Rhabdocæles 
(et chez quelques Triclades exotiques : PZ. fissipara Kennel, de 


Sd - 


NOTES BIOLOGIQUES SUR LES PLANAIRES 241 


la Trinidad; P/. paramensis Fuhrmann, de Colombie). Cette 
espèce qui n’a Jamais été revue depuis lors, et cela dans un 
pays où les recherches limnologiques ont été poursuivies de 
façon très active, ne doit être, je pense, maintenue qu'avec 


Fig. 4. — Planaria subtentaculata. — a. L'animal entier; b, tête de 
l'animal vivant; €, Lête d'un individu fixé, montrant les organes sensitifs 
, D 
auriculaires. 


doute (‘); en tous casles particularités très spéciales de sa repro- 
duction la séparerait nettement de la PZ. subtentaculata de Mont- 
pellier et de Rapallo, dont le mode de scission est tout autre. 
C'est l'opinion déjà formulée par L. Loserri-Bonoxi dans son tra- 
vail sur les Planaires de Rapallo, opinion à laquelle je ne peux 


(t) SrernmanN (1916) pense que Zacaarras a peut-être pris pour le prétendu pha- 
rynx du deuxième zoïde, le pénis d’un individu sexué de PI, gonocephala. 


249 A. VANDEL 


que souscrire après l'examen des individus de Montpellier. 

La P{. sublentaculala typique n’est donc connue que du Lan- 
guedoc et le Ligurie. Il est probable qu'elle se rencontre, en 
outre, en quelques points des régions réunissant ces deux pays, 
mais, elle n'y a pas été recherchée jusqu'ici. En tous cas, comme 
l'a déjà mentionné Ducis (1830, p. 82), cette espèce semble 
spéciale à la zone méditerranéenne ; c'est ce que confirment 
d’ailleurs plusieurs particularités biologiques sur lesquelles je 
reviendrai plus loin. 

Description et Anatomie. — J'ai pu retrouver P/. subtenta- 
culata aux environs de Montpellier dans une source près de 
« la Paillade », ainsi que dans un petit suintement situé un 


peu plus au nord, sur la rive droite de la Mosson. Dans les deux 


cas, elle n'étaitaccompagnée d'aucune autre espèce de Planaire. 
L'animal est fort allongé et devient presque filiforme quand il 
rampe (fig. 1 &); la taille est fort variable, Les grands individus 
mesurent 20 mm. de long sur 2 de large. La couleur varie du 
brun au jaune assez clair ; la face ventrale est blanchâtre. Chez 
les Planaires qui ne se sont pas coupées depuis longtemps, le 
pharynx, par suite de l'accroissement de la région post-buccale, 
est situé dans la partie antérieure du corps, chez les indi- 
vidus récemment divisés, il est au contraire placé tout à fait en 
arrière. La tête est triangulaire (fig. { 4) et présente deux auri- 
cules qui, chez l'animal en reptation, sont fortement saillants 
et souvent relevés perpendiculairement à la surface du corps. 
Dans la région postérieure des auricules se trouvent deux pla- 
ges sensitives, reconnaissables en ce qu'elles sont dépourvues 
de pigment (fig. 1 c); elles sont ovales ou légèrement en forme 
de croissant. Cette Planaire possède normalement deux yeux 
situés sur le bord interne d’une zone dépigmentée ; mais le nom- 
bre des yeux, comme chez plusieurs autres espèces, est'un peu 
variable, et il n’est pas rare de trouver une ou deux taches 
oculaires supplémentaires (fig. 1 «). Le tube digestif présente 
10 à 12 paires de ramifications principales sur le tronc antérieur 
et une vingtaine sur chaque tronc postérieur ("). 


{‘) L. Loserm-Bonont (1918) indique. chez les Planaires de Rapallo, 18 à 20 rami- 
fications sur la branche antérieure, et 46 à 49 sur la branche postérieure, mais 


l’auteur à compté les ramifications secondaires, tandis que suivant l'usage géné- 


ralement adopté, j'ai donné le nombre de ramifications primaires. 


) 


NOTES BIOLOGIQUES SUR LES PLANAIRES 943 


Reproduction scissipare. — Mes observations sur les phéno- 
_mènes de scission chez cette espèce sont encore peu nombreu- 
ses; J'ai pu cependant établir quelques points avec certitude : 
la scission est, comme chez Pol. cornuta et PI. alpina, un pro- 
cessus très rapide, résultant de lParrachement mécanique entre 
les deux parties antérieure et postérieure, réagissant Indépen- 
damment ; il n’y a aucune formation d'organes précédant la 
scission ; le plan de division passe généralement en arrière de 
la, bouche. Je reviendrai d'ailleurs avec plus de détail sur tous 
ces phénomènes dans un autre travail. Cependant quelques 
données ayant trait au rapport entre la température et la scis- 
sion intéressent directement cette étude ; alors que pour les 
Pol. cornuta des environs de Paris, que j'ai soigneusement étu- 
diés, le minimum auquel se produit la division est de 8 et l'op- 
timum de 15°, les quelques chiffres que j'ai pu établir pour 
P{. sublentaculata sont bien différents ; l'animal ne semble pas 
se couper au-dessous de 14° ; les divisions sont au contraire très 
fréquentes à 18-19°. Si cette espèce vivait dans Les sources de Ia 
région parisienne dont la température moyenne est de 9 à 13°, 
elle ne pourrait donc pas s’y reproduire ; ce qui confirme ce 
que jai dit plus haut sur lhabitat méditerranéen de cette 
Planaire. 

Conditions et genèse de l'état asexué.— Les organes génitaux 
font défaut, même chez les gros individus. Sur coupes, je n'ai 


rencontré aucune trace d’éléments-sexuels différenciés, mais j'ai 
remarqué le long de la ligne médiane ventrale, en avant et en 
arrière du pharynx, des amas allongés de grosses cellules 
arrondies, à noyaux volumineux et à protoplasme très réduit. 
Quelle est la signification de ces groupes de cellules? Repré- 
sentent-ils simplement des dépôts de cellules de régénération 
plus abondantes au niveau où se produit habituellement la scis- 
sion et analogues à ceux que signale Curtis (1902, p. 534) 
chez P/. maculata; où sont-ils l'homologue des cordons qui, 
chez les autres Planaires, donnent naissance aux gonades ? Je ne 
sais, n'ayant pas encore abordé l'étude histologique détaillée 
de cette Planaire. En tous cas on n’a jamais vu de façon cer- 
taine les individus sexués de cette espèce. DraparnauD dit que 
.« cette Planaire est ovipare au printemps, et gemmiparé en 
été » mais, étant données les connaissances encore assez rudi- 


LL 
près 
pes 


A. VANDEL 


mentaires que l’on possédait à cette époque sur ce groupe d’ani- 
maux, 11 se pourrait que l'auteur ait confondu la P/. subtenta- 
culata avec une autre espèce, la gonocephala, par exemple. Les 
individus que j'ai récoltés au printemps étaient tous asexués. 
Ducès (1828, p. 169) « n'a jamais pu observer aucune apparence 
des organes génitaux, ni de leur orifice extérieur » ; il suppose 
cependant que certains petits individus trouvés en automne 
devaient provenir d'œufs. À Rapallo, ni Borezz, ni LoBerri- 
Boponi n'ont trouvé d'individus sexués. Il semble donc que cette 
espèce soit normalement asexuée. Cette condition apparaît, 
d’ailleurs, comme étant assez générale dans le groupe des Pla- 
naires qui se reproduisent par scission. Je crois qu'on peut en 
fournir l’explication suivante : la régénération des glandes 
génitales est possible chez les Planaires (Vanpez, 1921 4), mais 
elle s'effectue cependant difficilement et elle se produit beau- 
coup plus lentement que le développement des gonades chez 
les individus produits par voie sexuée. Chez les formes où est 
apparue la reproduction scissipare, la régénération des gonades 
dans les fragments postérieurs devient ainsi difficile et, même 
chez quelques espèces, ne se produit plus que dans des cas 
exceptionnels. La régénération des glandes génitales se fait 
encore aisément chez Pol. cornuta; elle est plus difficile chez 
PI. alpina; certains individus de cette dernière espèce, pro- 
duits par voie asexuée, atteignent parfois une grande taille 
(jusqu'à 16 mm.) sans présenter traces d’éléments sexuels dif- 
férenciés ; ces exemplaires constituent une race purement 
asexuée, comparable biologiquement à P/. subtentaculata. 
Enfin chez P/. vitta cette régénération parait très difficile (voir 
ci-dessous) et chez P{. subtentaculata elle semble devenue tout 
à fait impossible. Les Planaires de l'Amérique septentrionale 
(les seules qui, en dehors d'Europe, aient été étudiées suffi- 
samment au point de vue biologique), offrent des exemples 
analogues. P/. maculata, Vune des espèces les plus répandues 
aux Etats-Unis, est représentée par plusieurs variétés (ou 
espèces ?) dont les unes présentent une alternance de généra- 
tions sexuées et asexuées (Curris, 1902), tandis que d’autres 
paraissent exclusivement asexuées (Hyman, 1920). P/. dorotoce- 
phala, forme de sources et de ruisseaux, est toujours asexuée 
dans la natare ; cependant Cuir (1915, p. 125) a pu obtenir au 


des fé, cars : 


4 


NOTES BIOLOGIQUES SUR LES PLANAIRES 245 


laboratoire quelques animaux sexués; P/. velala, espèce de 
mares temporaires, est aussi toujours asexuée et Caizn (1915, 
p. 131) a vu seulement quelques individus avec des ovaires et 
des testicules, mais sans appareils copulateurs. Le cas des Pla- 
uaires scissipares, dont on retrouve d'ailleurs l’analogue chez 
beaucoup d'animaux à reproduction asexuée, ne saurait mieux 
se comparer qu'à celui de certaines plantes cultivées depuis 
longtemps par bouture et qui ont perdu la propriété de former 
des graines (ou au moins des graines fertiles); telles sont, par 
exemple, la Canne à sucre (de ViziÈLe et Borpace, 1857, p. 3 et 
12), le Bananier, l'Ananas, la Patate (/pomœæa Batatas), etc. 
Affinités. — Une dernière question se pose ‘enfin à propos de 
PT. sublentaculata. Représente-t-elle une forme autonome, ou 
simplement une variété scissipare d’une espèce normalement 
sexuée ? On l’a généralement rapprochée de P/. gonocephala qui 
présente la même allure générale et se rencontre d’ailleurs 
dans les mêmes régions (Ducès, 1830, p. 83). Je me suis livré, 
pour tâcher de résoudre la question, à un minutieux travail de 
comparaison entre les P/. subtentaculata de Montpellier et des 
Pl. gonocephala provenant des environs de Paris (Chaville). 
PT. subtentaculata se reconnait facilement, au premier abord, à 
ce qu'elle est très mince, filiforme (rapport de la largeur à la 
longueur : 1 à 10), alors que la gonocephala est beaucoup plus 
trapue (rap. larg. long. : 1 à 5); de plus, chez la première 
espèce, la région post-buccale atteint souvent une longueur 
considérable, Mais ce sont là plutôt des particularités apparte- 
nant en commun à la plupart des Planaires asexuées que de 
véritables caractères spécifiques ; ils résultent de l'absence de 
glandes génitales qui, à l'ordinaire, gonflent Le corps et absor- 
bent les matériaux de réserve au détriment de la croissance en 
longueur. La forme des organes sensitifs auriculaires, le nom- 
bre des branches digestives, est à peu près le même dans les 
deux cas (*). La forme de la tête est cependant assez différente 


(‘) Ducës indique que chez la subtentaculala les ramifications gastriques sont 
infiniment plus fines et plus nombreuses que chez la gonocephala (1830, p. 84), 
et que dans la première espèce, le pharynx est extrêmement long, et-« ne peut 
rentrer dans la poche destinée à le conteuir sans se replier en zigzag » (1828, 
‘p. 153). Je n'ai pas observé nettement ces deux caractères ; le plus grand nombre 
de branches intestinales observé chez la P{. sublentaculata lient peut-être à la 
dimension, souvent considérable, de la région post-buccale. 


246 A. VANDEL 


dans les deux espèces. Chez P/. gonocephala, l'extrémité anté- 
rieure est pointue ; elle est plus arrondie chez subtentaculata ; 
les auricules, dirigés en arrière, dessinent à peu près un trian- 
gle rectangle chez la première espèce ; dans la seconde ils affec- 
tent au contraire la forme d’un triangle équilatéral. Quoique la 
forme de la tête ne permette guère à elle seule de caractériser 
une espèce (d'autant plus qu'un très grand nombre dePlanaires 
d'eau douce possèdent une tête triangulaire pourvue de deux 
auricules latéraux) on doit cependant considérer, je pense, à 
l'exemple de Ducis, P/. subtentaculata et Pl. qgonocephala, 
comme deux espèces distinctes. On pourrait aussi, vu son habi- 
tat méditerranéen, rapprocher P/. subtentaculala d'une espèce 
de la Méditerranée orientale, P/. sagitta [des îles Ioniennes 
(Corfou et Céphalonie) (0. Scaminr, 1861) et aussi du Pélopo- 
nèse, à Patras (Wicuezmi, 1908)] fort voisine d’ailleurs, comme 
l'a déjà fait remarquer H4zzez (1892, p. 438) de P/. gonocephala. 
Enfin, par la forme de la tête, le manque d'organes génitaux 
et l’existence d'une reproduction scissipare, P/. subtentaculata 
se rattache peut-être à certaines formes asiatiques décrites par 
Waurenouse : P/. tiberiensis (Wnirenouse, 1913 6), des environs 
du lac de Tibériade, et P/. aborensis (Wuirenousr, 1913 a) de 
l’Abor, dans l'Himalaya Oriental. Mais tant que chez toutes ces 
formes, les organes génitaux qui seuls, chez les Planaires, 
peuvent fournir de bons caractères spécifiques demeureront 
inconnus, ces rapprochements resteront très superficiels. 


PLANARIA VITTA Dugès 


Cette espèce à été décrite par Ducès (1830, p. 82), mais 
malheureusement de façon très succinte. Ducès insiste sur- 
tout sur les caractères extérieurs qui permettent de la dis- 
tinguer de Dendrocæluin lacteum, et 11 ne fait que men- 
tionner très rapidement les particularités de l'organisation 
interne. Mais cette forme extérieure n'est pas absolument 
caractéristique de P/. vilta (*) et en l'absence d’une bonne 


(‘} C'est ainsi que certaines Planaires nord-américaines, telles que PL. mor- 
gani et PI. velala, ont un aspect très analogue. 


A Eten den dé 1 |"> 


Ve 


NOTES BIOLOGIQUES SUR LES PLANAIRES 947 


description des organes génitaux (1), il était possible de con- 
foudre plusieurs espèces possédant un faciès semblable. C'est 
d'ailleurs ce qui est arrivé. La P/. vitta, ou soi-disant telle 
a été retrouvée en de nombreux points d'Europe dont j'ai 
donné la liste, à peu près complète, je crois, dans un précé- 
dent travail (Vannez, 1920 4). Mais ne Braucaaup (1920, p.210), 
se fondant sur des considérations anatomiques, et moi-même 
(1920, p. 180) me basant sur diverses observations biologiques, 
étions arrivés à la conclusion que la prétendue P/. vitta de 
Bohême, étudiée par Vespovsky, Sekkra et MRazek, était une 
espèce distincte de celle que l'on rencontre dans l'Europe occi- 
dentale. L'étude des individus sexués que j'ai pu trouver à 
Montpellier (v. ci-dessous) vient renforcer cette opinion et mon- 
trer quil y a bien là deux espèces jusqu'ici confondues par 
suite de la similitude de leur forme extérieure, de la rareté des 
individus pourvus d'organes génitaux et de l'existence dans les 
deux cas d'une reproduction asexuée. 

Ethologie.— Ducës dit que cette Planaire « est excessivement 
commune au printemps, dans les ruisseaux d’eau vive des envi- 
rons de Montpellier ». J'ai, en effet, constaté que cette espèce 
qui parait ailleurs généralement fort rare, est abondante dans 
la région de Montpellier. Cependant je n'ai trouvé cet animal 
que dans les ruisseaux au nord-ouest de la ville, dans le Ver- 
danson, le Rimassel, et tous les petits filets d’eau des environs 
de Grabels. IT n'est pas sans intérèt de remarquer que tous ces 
ruisseaux sont Justement alimentés par une nappe aquifère 
unique (bassin de Grabels dont la couche imperméable est cons- 
tituée par les marnes éocènes). Aux environs de Paris, P/. 
villa ne se trouve guère, comme je l'ai montré ailleurs, qu’au 
printemps, lors des grandes eaux, dans des torrents plus ou 
moins temporaires ; elle habite en temps normal les nappes 
souterraines. J'ai été très frappé de rencontrer dans le bassin 
de Grabels des conditions tout à fait analogues. Tous les ruis- 
seaux mentionnés ci-dessus sont des ruisseaux inconstants, à 
sec en été ou du moins réduits à quelques flaques d’eau sta- 
gnante. Ils renferment une faune caractéristique d'eaux tempo- 
raires, constituée principalement par des larves d’Insectes 

(!) Ducès signale seulement qu'ils différent de ceux de la lactée et ressem- 
blent à ceux de la P{. brune (= PI. polychroa ; v. ci-dessous). 


[is 
Æ— 
Z 


A. VANDEL 


(Nemura, Simulium, Dixa, etc.) ; on y rencontre aussi deux 
Turbellariés de mares ou d'eaux peu courantes : Polycelis 
nigra et Mesostomum linqua. Ces ruisselets sont bien différents, 
comme faciès et comme milieux biologiques, des sources cons- 


Nat 


Oo (5 


et 
(] 


pK 


Fig. 2. 
Planaria vilta. 


tantes à Po/. cornuta, que nous étudierons plus 
loin. Ces observations montrent qu'à Montpel- 
lier comme dans la région parisienne les PJ. 
vitia ne vivent pas normalement dans ces 
ruisseaux, mais dans la nappe aquifère qui les 
alimente. C'est seulement au printemps ou 
après les grandes pluies, qu'entrainées par le 
courant, elles apparaissent en assez grand 
nombre dans les eaux de surface. L'observation 


biologique suivante vient encore appuyer cette 


manière de voir : J'avais essayé d'alimenter P/. 
villa avec des Gammarus ; ces Crevettes consti- 
tuent, en effet, la nourriture de choix des Pla- 
naires de ruisseaux. J’ai toujours échoué avec 
ce procédé; c'est alors que suivant l'exemple 
de SekerA (1906), j'ai servi à mes animaux de 
petits Oligochètes (Tubificidés, principale- 
ment); jai constaté que les Planaires se 
jetaient dessus avec avidité et qu'au bout de 
quelques heures, leur tube digestif, gonfté de 
nourriture, présentait une belle coloration 


rouge. Or ces Oligochètes, rares dans les. 


ruisseaux pierreux et à courant vif sont au 
contraire abondants dans les nappes phréati- 
ques où doivent vivre normalement les P/. 
villa. 

Description des individus asexués. — La 
plupart des individus que j'ai récoltés à Mont- 
pellier sont asexués ; ils sont tout à fait sem- 
blables à ceux que j'avais trouvés précédem- 


ment aux environs de Paris. Ces Planaires sont extrêmement 
allongées et tout à fait filiformes (fig. 2); elles mesurent 10 à 
12 mm. de long sur 1 à 1,5 de large ; la couleur est blanc de 
lait mais elle peut devenir grise, rose ou jaunâtre, quand l'in- 
testin est rempli de nourriture. La tête est arrondie (fig. 3) 


NOTES BIOLOGIQUES SUR LES PLANAIRES 249 


et ne présente pas la pointe saillante que figure Ducis dans 
son croquis (PI. 2, fig. 19). Les yeux petits et rapprochés l’un 
de l’autre sont situés au niveau des dernières ramifications 
digestives. Le tronc antérieur du tube digestif porte de 10 à 12 
paires de ramifications primaires, tandis que les troncs pos- 
térieurs donnent naissance, sur leur face externe, à 20-25 
branches latérales. Le pharynx présente dans sa paroi interne 
des couches musculaires longitudinales et circulaires bien dis- 
tinctes, ce qui permet, comme l’a déjà fait remarquer Exszin 
(1906), de classer ces animaux, quoique asexués, dans Le genre 
Planaria et non parnn les Dendrocælum. à 

Description de l'appareil ginital. — Mais, outre ces indi- 
vidus asexués, j'ai eu la bonne fortune de récolter dans le 
Rimassel deux animaux complètement 
sexués (le 30 mars 1921). Jusqu'ici la ré- 
gion de Montpellier est donc la seule où 
aient été signalés (par Ducis et par moi) 
des individus sexués de P/. vitta ('); 
partout ailleurs on n'a trouvé que 
des animaux dépourvus de glandes 
génitales. Ce cas rappelle lexemple 
classique du Ctenodrilus serratus qui, 
quoique répandu sur toutes les côtes 
de l’Europe Occidentale, n'a été ren- A SAISIE ES 
contré à l’état sexué qu'une seule fois Need 
et en un seul point, près de Naples (Monricezr, 1906). La 
rareté d'individus sexués de P/. vitta est, semble-t-il, comme 
pour P/. sublentaculata, une conséquence de la reproduction 
asexuée. 

Les glandes génitales des deux individus sexués récoltés près 
de Montpellier offrent une répartition remarquable. Les ovaires, 
composés d’un petit nombre d'éléments, sont, comme à l'ordi- 
naire, situés dans la région antérieure du corps, et occupent 
l’espace compris entre le deuxième et le troisième diverticule 
intestinal. Mais les testicules et les vitellogènes, quoique fort 
bien développés, au lieu d’être distribués principalement dans 
la moitié antérieure du corps, comme chez les autres Planaires, 


(!} Je ne tiens pas compte des découvertes de Bohême qui se rapportent à 
une espèce différente. 


17 


250 A. VANDEL 
sont, dans les deux animaux que j'ai pu étudier, strictement 
cantonnés dans la région postérieure; les vitellogènes remon- 
tent tout au plus jusqu'à la base du pharynx. Cette particula- 
rité, si tant est qu'elle est constante, permettrait de caracté- 
riser d'emblée cette espèce, même si les individus étaient 
incomplètement sexués. 

J'ai représenté dans lafigure # une coupe longitudinale semi- 
schématique de lappareil copulateur. L'atrium génital (ag) 
est simple ; 1l est ftapissé par un épithélium formé de hautes 
cellules fortement eiliées etentouré de deux couches musculai- 
res (circulaire et longitudinale) très développées (#24) : l'utérus 
(u) est, comme à l'ordinaire, bordé de grandes cellules en mas- 


m1. 272 


od EE 5 
de K RES ! 
‘4 ? P2. 
PSE: NEV Se 
Fig. 4. — Coupe longitudinale semi-schématique de l'appareil copulateur 


de PE. vitta. Pour l'explication des lettres, voir le texte. 
sue et remplies de vacuoles ; le canal utérin (cu) est large, et 
son épithélium très épais est constitué par de grosses cellules 
cubiques, très fortement ciliées. Sa double musculature, longi- 
tudinale et circulaire, est surtout développée du côté de l’atrium. 
Les oviductes se réunissent en un canal commun fort court 
(od) qui vient s'ouvrir dans l’atrium génital non loin du point 
d'abouchement du canal utérin ; Les oviductes sont entourés de 
très nombreuses glandes érythrophiles (glandes coquillières, 
ge). L'ensemble du pénis (papille et bulbe) est court et ramassé ; 
le bulbe pénien assez peu musculeux est bordé extérieurement 
par quelques faisceaux plus forts (mb). La base du pénis est 
occupée par une vésicule séminale (vs), piriforme, dans laquelle 
débouchent en se recourbant fortement les deux canaux défé- 


RP. es 5 


NOTES BIOLOGIQUES SUR LES PLANAIRÉS 251 


rents (vd). La vésicule séminale est bordée de hautes cellules 


limitées elles-mèmes par une couche de muscles circulaires 


(nos) ; elle débouche dans le ductus ejaculatorius !de), qui est 
fort court, par une papille (pap) assez semblable à celle de 
PI. gonocephala, mais moins allongée. La paroi externe du 
pénis est bordée par deux couches musculaires (longitudinale 
et circulaire, #2p) qui disparaissent à l'extrémité distale, tandis 
que vers la base elles se continuent d'une part avec les muscles 
de la paroi de l’atrium génital (#4), d'autre part avec la cou- 
che d’enveloppe du bulbe pénien{76). 

L'appareil copulateur qui vient d'être décrit répond au type 


général des Planaria. West à coup sûr très différent de celui 


que figure, VesnovskY (22 Bôumic, 1909) pour la P/. vita de 
Bohême, et qui, avec son pénis allongé, terminé par un fla- 
gelle (?), son organe musculo-glandulaire, rappelle bien plu- 
tôt un appareil de Dendrocælum que celui d'une P/anaria. 
M. le Professeur SekeRa m'écrit récemment quil a pu obtenir, 
dans les bassins de son laboratoire, quelques individus sexués 
de l'espèce bohémienne. Fespère qu'il en donnera prochaine- 
ment une description qui permettra, le type de Montpellier 
étantmaintenant suffisamment connu, d'établir une comparaison 
serrée entre ces deux formes et de conclure définitivement, soit 
à leur identité, soit au contraire à leur autonomie. 


2 


POLYCELIS CORNUTA Johnson — (POL. FELINA 
à | Dalyell). 


Les organes musculo-glanduiaires. — Cette espèce habite 
les ruisseaux frais de l'Europe moyenne, et semble répandue, 
en particulier, sur tout le territoire français (1); elle se recon- 
nait facilement à plusieurs caractères très saillants ; l’un des 
plus remarquables et dont on ne retrouve l’analogue chez 
aucune autre planaire d'eau douce est l'existence, en arrière 
de l'appareil copulateur d’une poche présentant un orifice spé- 
cial et renfermant un certain nombre d'organes en forme de 
poire ou de massue que l’on désigne sous le nom d° « organes 


(1) Je donnerai dans un prochain travail la répartition générale de cette espèce 
en France, 


252 A. VANDEL 


musculo-glandulaires » (‘). Ces organes, encore énigmatiques, 
sont ainsi nommés parce qu'ils sont constitués principalement 
par un peloton de puissantes fibres musculaires et par des 
glandes qui viennent déboucher à l'extrémité libre de la papille. 
Leur rôle est Jusqu'ici complètement inconnu; j'ai seulement 
montré (Vanvez, 1920 &) qu'ils se comportent comme l'appareil 
copulateur et que leur développement est placé sous la dépen- 
dance des glandes génitales. Von Grarr (1899, p. 182), et à sa 
suite Burr (1912, p. 37), pense que ces organes sont les 
représentants très modifiés des « organes à poison » que l’on 
trouve chez certains. Acæles (Convoluta convoluta, C. hippar- 
chia, C. borealis) et qui seraient venus s’adjoindre à l'appareil : 
génital. 

Quoi qu'il en soit, cette poche à organes musculo-glan- 
dulaires (?) existe de façon générale chez tous les Pol. cornuta 
de l’Europe moyenne. Seul Ducës (1830, p. 84), ignorant d’ail- 
leurs les travaux de ses prédécesseurs, DaLyeLz et Jonxsow, 
décrivait et figurait une P/. viganensis possédant en arrière de 
l'appareil copulateur deux poches à 0. m. g. O. Scamipr (1860) 
trouvait près de Gratz une Planaire toute semblable et lui don- 
nait (pour la seconde fois, Jonxsox ayant déjà employé le même 
qualificatif) le nom de Po/. cornuta; 11 n’osait cependant l’as- 
similer à la P/. viganensis de Ducis, car la forme des environs 
de Gratz ne possédait qu'une seule à poche à 0. m. g. Tous les 
auteurs suivants n’ont signalé qu'une seule poche, et HaLLez 
(1892, p. 447) était d'avis « qu’en cette circonstance Ducës 
avait commis une erreur d'observation ». J'étais arrivé moi- 
même à une semblable conclusion, quoiqu'il me parut cepen- 
dant difficile d'admettre qu’un aussi bon observateur que Ducës 
se fut trompé à ce point. Aussi quel ne fut pas mon étonnement 


(‘} Voter (1896, p. 116) leur donne le nom d'organes « adénodactyles ». Von 
Grarr (1899, p. 179) a distingué daus un genre de Planaires terrestres (4r#0- 
posthia) des organes assez compliqués auxquels il a donné, suivant leur forme, 
le nom d’« adénodactyles » où d’« adénochires ». Ces organes se rattachent cer- : 
tainement aux organes musculo-glandulaires des Paludicoles, mais comme, néan- 
moins, il s'agit D de formations assez spéciales, il me semble préférable de réser- 
ver les termes d'adénodactyles et d’adénochires an cas particulier d’Artioposthia et 
de conserver l'appellation générale d'organes musculo-glandulaires pour les appa. 
reils des Planaires d’eau douce, désignation un peu vague, mais qui correspoud 
bien aux connaissances que nous avons actuellement de ces productions. Une - 
opinion analogue a été émise par A. Weiss (1910, p. 595). 

(?) Je désignerai dorénavant ces organes par l'abrévialion : Co. m. g. ». 


NOTES BIOLOGIQUES SUR LES PLANAIRES 253 


quand, aux environs de Montpellier, je constatai que tous les 
Pol. cornuta possédaient justement deux poches à 0. m. g. La 
description de Ducès n’était donc point erronée, mais elle se 
rapportait à une variété spéciale. 

Pol. cornuta viganensis. — J'ai trouvé aux environs de Mont- 
pellier deux stations de Pol. cornuta. L'une est la source du Lez 
et les ruisselets voisins; l’autre une région sourcière située 
dans la garrigue de « la Paillade », sur la rive droite de la Mos- 
son. Ces sources sont permanentes et avaient, lors de mon pas- 
sage (30, 31 mars 1921), une température de 155 environ ("). 
Elles hébergent une faune d’un cachettout méridional : une petite 
Bythinelle, spéciale à nos départements du Midi : Belgrandia 
gibba Drap.; un Gammarus, G. Veneris Heller (?), propre à la 
région méditerranéenne:ftalie, Sicile, Syrie, Tunisie, Algérie, etc. 

Je propose de donner à cette forme de Pol. cornuta le nom 
de viganensis, utilisant ainsi pour désigner cette variété le nom 
spécifique créé par Ducis. Elle se caractérise, d’abord, par la 
présence de deux poches à 0. m. g. (fig. 5 1), et ensuite, par 
le nombre des organes contenus dans chacune de ces poches. 
Les nombreux individus que j'ai récoltés un peu partout 
en France, et qui se rapportent à ia forme normale à une 
seule poche, ne présentent d'une façon très constante que deux 
o. m.g. (fig. » Il), et c’est là probablement un caractère géné- 
ral pour les animaux de l'Europe moyenne (°); par contre pour 
Pol. cornuta viganensis, ce nombre varie entre 3 et 6 (généra- 
lement 3 ou À) pour chaque poche. [1 y à donc ici non seule- 
ment multiplication des poches elles-mêmes, mais encore des 
organes renfermés à leur intérieur. Ces caractères sont certai- 
nement héréditaires, car ils existent de facon constante chez 
tous les individus de la région de Montpellier (et du Vigan, 
d’après Ducis). Je n'ai pu encore m'en assurer expérimentale- 


{‘) Cette observation montre combien est inexacte l'hypothèse de Voter 
(1894, 4900) qui vent faire de cet animal un reliquat glaciaire et qui attribue la 
disparition des individus sexués au réchauffement du climat ayant suivi le retrait 
des glaciers. Les Planaires des sources de Montpellier, dont l’eau est pourtant 
relativement chaude, sont parfaitement sexuées. Par contre, cette espèce manque 
_ en Scandinavie et parait très rare dans les Hautes-Alpes. 

(2) Détermination de M. Ghevreux, que je remercie de sa grande obligeance. 

(3) O ScawimT (1860) n'a vu aussi que deux papilles; Vorcr (1896, p. 116) 
- signale 4 à 5 papilles, mais les observations de cet auteur laissant assez souveut 
à désirer, il serait nécessaire de vérifier ses assertions sur ce point. 


254 A. VANDEL 


QE] 


ment ; j'ai seulement entrepris quelques expériences de-régéné- 
ration ; des animaux bien sexués sont sectionnés en arrière de la 
bouche et les parties antérieures sont mises en observation ; on 


constate qu'au bout de six semaines environ l'appareil copulateur 
etles deux poches à 0. m. g. se reforment avec tous leurs carac- 
tères. J'avais d’abord pensé à rapprocher cette multiplication 
des o. m. g., de la polvpharyngie que présente P/. alpina, à 


|, 


Fig. 5. — 1. Pol. cornuta viganensis, de Montpellier. — Il. Pol. cornuta, 
forme normale des environs de Paris. — II. Pol. cornuta Borellii, de 


Vernet. 


la limite méridionale de son aire de répartition. Mais des recher- 


ches ultérieures, loin d'étayer cette comparaison, m'ont suggéré 
une interprétation toute différente ; et voici comment. J'avais 
essayé de me rendre compte de la distribution de cette var. 


viganensis et de préciser les limites de son aire de répartition ; 


représente-t-elle une forme strictement locale, ou bien au con- 
traire est-elle répandue dans toute la zone méditerranéenne ? 


NOTES BIOLOGIQUES SUR LES PLANAIRES 255 


Question à laquelle il est actuellement impossible de répondre, 
car la faune d’eau douce du Midi de la France (et la faune 
turbellarienne, en particulier) est encore à peu près complète- 
ment inconnue. Le seul travail ayant trait aux Planaires d’eau 
douce de cette région est celui de Borezzt (1905)-qui nous a 
fait connaître l’existence de P/, alpina et de Pol. cornuta dans 
les Pyrénées. Très aimablement, M.le Professeur Borezzr a bien 
voulu me confier les exemplaires de Pol. cornuta qu'il avait 
récoltés au cours de son voyage, et, si l'étude de ce riche maté- 
riel ne m'a pas fourni de données nouvelles sur la distribution 
de la var. #iganensis, 11 m'a permis, par contre, de comprendre 
la véritable signification de cette variété, et m'a révélé des faits 
extrèmement intéressants sur les races pyrénéennes de Po/. 
cornuta. L'examen de ces échantillons m'a amené à considérer 
la forme de Montpellier, non comme une forme dérivée, mais 
bien plutôt comme la souche primitive qui aurait donné nais- 
sance aux diverses variétés des Pyrénées. Mais avant de passer 
à l'examen de ces races, je voudrais rapidement mentionner 
une observation dont je n'avais pas autrefois compris la portée, 
mais qui vient singulièrement éclairer les considérations pré- 
sentes. Dans une culture de Po/. cornuta sortis de cocons 
recueillis près de St-Rémi-les-Chevreuse (Seine-et-Oise), j'ai 
observé deux individus présentant deux poches à 0. m. g.; l’un 
de ces animaux ne fut malheureusement pas étudié avec soin 
et je n'ai pas gardé de notes précises à son sujet; quant à 
l'autre Planaire, elle a été fixée et débitée en coupes sériées ; 
elle possédait, en arrière de la poche à 0. m. g. normale, une 
autre poche s'ouvrant par un orifice spécial, mais dépourvue de 
papilles m. g. Je crois pouvoir maintenant interpréter cette 
formation, dont la signification m'avait échappé autrefois, comme 
l'indication d'un retour atavique vers la forme primitive à deux 
poches à 0. m. g. 

Les variétés pyrénéennes de Pol. cornuta.— Passons mainte- 
nant à la description des formes pyrénéennes de Pol. cornuta 
récoltées par Borezr; elles présentent, au point de vue de la 
répartition des o. m. g., des particularités tout à fait remarqua- 
bles. Les échantillons trouvés dans la haute vallée du Tech (près 
d'Arles-sur-fech), sur le flanc sud du Canigou, correspondent à 
peu près au type normal, c'est-à-dire que la poche à 0. m. g. 


200 A. VANDEL 


est unique et située en arrière de l'appareil copulateur. Cepen- 
dant le nombre des papilles m. £. au lieu d’être de deux, comme 
chez les individus de l'Europe moyenne, s’est montré réguliè- 
rement de quatre chez les animaux que j'ai examinés ; ce carac- 
tère les rapproche de la var viganensis ; mais nos connaissances 
sur la variabilité des 0. m. g. sont encore trop rudimentaires 
pour que j'ose faire de cette forme une variété spéciale. 

À Vernet, sur le versantnord du Canigou, dans un affluent du 
Têt (), se rencontre une autre variété que l'on reconnait immé- 
diatement à l'emplacement de la poche à 0. m. g., située tout 
à fait à l'extrémité postérieure du corps (fig. 5 IT). I n’y a pas 
là simplement, comme on pourrait le croire au premier abord, 
une grande variabilité dans la position de la poche à 0. m. g., 
car l'on ne rencontre aucun intermédiaire entre cette forme et 
la précédente; l'emplacement de la poche est rigoureuse- 
ment déterminé dans chaque cas. Je considère ces variétés 
comme dérivant toutes deux de la forme primitive de Montpel- 
lier (var. viganensis) ; la première aurait conservé la poche à 
0. m. g. antérieure, la seconde la poche postérieure. Cette 
hypothèse me parait la plus rationnelle, quoiqu'il soit difficile 
d'en administrer la preuve rigoureuse, les deux poches ne se 
distinguant guère l’une de l’autre que par leur position. Je 
propose de donner à cette seconde variété le nom de Borellii, 
en souvenir du naturaliste qui l’a découverte. La même variété. 
se retrouve plus loin, dans les Pyrénées Centrales, à Gavarnie. 
Chez cette forme, le es des o. m. g. est de : à 4, comme 
dans la var. Dane à 

Ainsi donc, tandis que les Pol. cornuta de l'Europe moyenne 
ne montrent pas de variations importantes, les formes du Lan- 
guedoc, du Roussillon et des Pyrénées présentent un polymor- 
phisme remarquable. Il est particulièrement intéressant de 
constater que les vallées, cependant toutes proches du Têt et 
du Tech, hébergent des variétés différentes. Ces quelques 


{‘) L'envoi de M. le Professeur BorezLzr renferme aussi une collection d'indivi- 
dus provenant de Montlouis, dans la haute vallée du Têt; malheureusement tous 
ces animaux sont asexués et n'ont pu servir dans cette étude, 

(2) ne faudrait pas croire que le nombre des 0. m. g. dépend de l'âge. Un 
magnifique individu provenant de Gavarnie qui, fixé, mesure 14 mm. et qui devait 
atteindre sur le vivant au moins 20 mm. de long, n'a que 3 0. m. g., alors que 
d'autres animaux beaucoup plus petits en possèdent 4. 


NOTES BIOLOGIQUES SUR LES PLANAIRES 257 


observations, quoique encore fort peu nombreuses, rappellent Les 
exemples classiques fournis par certaines espèces dont les 
variétés distinctes sont régulièrement réparties par vallées. Tel 
est Le cas de beaucoup de Mollusques habitant les îles volcani- 
ques du Pacifique : Achatinelles des îles Sandwich (Gulick, 
1905), Partula de Tahiti (Crampton, 1916); c'est le cas aussi 
de beaucoup de cavernicoles (et en particulier, dans les Pyré- 
nées, des Silphides du genre Speonomus, étudiés par Jeannel 
(1911)). Il semble qu'il en soit de même pour les Planaires des 
Pyrénées et il serait intéressant de rechercher jusqu'à quel 
point les différentes variétés sont localisées par vallées ou par 
bassins fluviaux. 


AUTRES ESPÈCES 


En plus des trois espèces signalées ci-dessus j'ai encore 
trouvé aux environs de Montpellier les Planaires suivantes : 

PI. polychroa O. Schmidt, dans la source du Lez ; cette espèce 
doit correspondre, en partie fout au moins, à la P/anaire 
brune (PT. fusca) étudiée par Ducès. Quelques-uns de mes échan- 
tillons étaient abondamment parasités par une Grégarine, Lan- 
kesteria planariæ (Vanvez, 1921 a). | 

Dendrocælum lacteum Muller, et Polycelis nigra Ehrenb., 
en plusieurs endroits ; ces espèces banales et ubiquistes avaient 
été déjà signalées par Ducës. 


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kon. /bid. 


D' J.-G. de MAN 


à IeRsEkE (Hollande). 


Sos dome désnst dés. dunes. | hé ts née 


SUR QUELQUES ANOMALIES OBSERVÉES 


CHEZ 


DEUX ESPÈCES DU GENRE PINNOTHERES LATR. 
DE L'ARCHIPEL INDIEN | 


Avec la Planche VIII ; 


Au mois de juin 1920, M. le Professeur Ch. PéREz ma 
envoyé deux Pinnothères, me priant de les déterminer. L'un 


| 
d'entre eux avait été trouvé dans une Arca, récoltée à Pile | 
Lombok, l’autre provenait également d'une espèce d’Arca, | 
mais de l'ile d'Amboine, Le Pinnothère de Lombok portait un 
Bopyrien sous-abdominal, le Rhopalione Pelseneert, espèce ] 
signalée brièvement par M. Pérez (Compt. rend. de l'Acad. 
des Sciences, 1920, 1* semestre, t. CLXX, n° 26, p. 1617), le | 


spécimen d'Amboine hébergeait un Bopyrien branchial, déerit 
par lui sous le nom de Onychocepon harpax (C. R Acad. Se, 
t. CLXXIII, 1924; p.51). 

Le bouclier céphalo-thoracique de l’exemplaire de Lombok 
est large de 6,5 mm. et long de 4,5 mm., sans l'abdomen ; 
sa face supérieure présente en son milieu une forte dépression 
dorsale, plus où moins en forme d'X, et, immédiatement en 
arrière des angles antéro-latéraux, les bords latéraux sont 
enfoncés, de sorte que ces angles sont assez aigus. En ce qui 
concerne cette dépression dorsale, M. Pérez croit devoir 
l'imputer à ce que cet exemplaire à été un peu desséché, 
l'alcool du tube s'étant évaporé. Ce Pinnothère porte toutes les 
pattes, à l'exception de la patte antérieure du côté droit. Le 
Bopyrien branchial qu'hébergeait le Pinnothère d’Amboine, se 
trouvait du côté droit et a déterminé une bosse de la cara- 
pace : c'est pourquoi il m'est impossible d'indiquer exactement - 


D US PPT 


i 


PINNOTHERES ANORMAUX 261 


la largeur du bouclier céphalo-thoracique ; 1} était proba- 
blement large de 5,5 mm. et long de 4,8 mm. Chez celui-ci 
toutes Les pattes sont présentes. 

Les caractères utilisés pour distinguer les espèces du genre 
Pinnotheres sont empruntés principalement à la forme des 
pattes-mâchoires externes, surtout à la manière d'insertion du 
dernier article, le dactylus, sur l’article précédent, ainsi qu'aux 
dimensions des pattes, notamment à la longueur et à la forme 
du dactylus des quatre pattes ambulatoires ; enfin à la forme 
du bouclier céphalo-thoracique. Ayant étudié les pattes- 
mâchôires externes sous le microscope, j'ai aussitôt constaté 
que les deux exemplaires appartenaient à deux espèces diffé- 
rentes. La patte-màchoire externe de l'exemplaire de Lombok 
ressemblait suffisamment à celle du Pins. arcophilus Bürger 
(O0. BürGer, Ein Beitrag zur Kenntniss der Pinnotherinen, dans : 
Zoolog. Jahrbücher, Abth. f. Syst, t. VIII, 1895, pl. 10, 
fig. 10) et, à l'exceplion de la patte qauche de la pénultième 
paire, les pattes thoraciques semblaient s'accorder avec celles 
de cette espèce. J'ai donc rapporté cet exemplaire au Pinn. 
arcophalus Bürger. De même l'exemplaire provenant d’Am- 
boine fut déterminé comme étant le Pinn. palaensis Bürger, 
les pattes concordant très bien avec la description de M. Büncer, 
à l'exception de la patte qauche de la pénultième paire. Les 
pattes de la pénultième paire ont l'une et l'autre, chez les deux 
exemplaires, une forme et des dimensions différentes à droite et 
à gauche, et c’est la palle gauche qui est anormale : ce sont ces 
anomalies qui seront décrites dans les lignes suivantes. 

Nous pouvons omettre la description des carapaces, parce 
quelles sont défigurées. Etudions les caractères des pattes- 
mâchoires externes d’une manière plus précise. Comme il a été 
dit déjà, la patte-mâchoire externe de l’exemplaire de Lombok 
s'accorde très bien avec. la description et la figure du Pinn. 
arcoplhilus Bürger ; le dactylus styliforme (fig. 1,1 a) est 
inséré au bord interne du propodus, un peu plus près de son 
extrémité proximale que de son extrémité distale, de sorte 
qu'il s'étend le long du tiers médian du propodus ; celui-ci se 
rétrécit distinctement vers son extrémité distale obtuse. Selon 
M. Bürçer la portion palmaire des pinces serait plus de deux 
fois aussi longue que les doigts; chez Le Pinnothère de Lombok 


242 J.-G. DE MAN 


(fig. 2) elle n'est que 1,7 fois aussi longue, je dois cependant 
remarquer que dans la figure 10c de cet auteur la portion 
palmaire ne parait pas si allongée ; près de l'articulation du 
doigt mobile la pince est légèrement plus haute que les doigts 
ne sont longs. A l'exception de la patte gauche anormale de la 
pénultième paire, les quatre pattes ont à peu près la même 
longueur. Les dactyles des 1°, 2° et 3° paires augmentent 
graduellement un peu de longueur, comme on le voit aussi 
distinctement dans la figure citée 10c, de sorte que le dactyle 
de la 3° ou pénultième paire (fig. 5) est environ une fois et 
demi aussi long que celui de la 1'° (fig. 3) ; leur forme devient 
aussi graduellement moins trapue, de sorte que le dactyle de 
la 3° paire présente une forme distinctement plus svelte ; 
l'extrémité de ces dactyles est légèrement courbée en dedans. 
Le dactyle de la dernière paire (fig. 7) est le plus long et le 
plus svelte des quatre pattes, presque deux fois plus long que 
celui de la troisième et un peu plus de deux fois plus long que 
les dactyles des 1° et 2° paires ; l'extrémité de ce dactyle n'est 
que légèrement courbée en dedans, poilue et à peu près de la 
même longueur que le propodus. De la patte gauche de la 
pénultième paire (fig. 6) le mérus, le carpus et le propodus 
sont légèrement plus longs et un peu plus sveltes, mais /e 
dactyle est presque deux fois plus long el presque deux fois 
plus svelle que celui de la patte droite : le dactyle est même un 
peu plus long et plus svelte que celui de la 4° paire, poilu 
comme celui-ci, à peu près aussi long que le propodus et à. 
extrémité légèrement courbée en dedans. Comme il a été 
remarqué ci-dessus, le Pinnothère de Lombok concorde dans 
ses autres caractères avec le Pinn. arcophilus, et, pour cette 
raison, la patte gauche doit être regardée comme une ano- 
malie. Cependant, si nous supposions que cette patte gauche 
fût normale et la patte droite anormale, cet exemplaire devrait 
être rapporté au Pinn. palaensis Bürger, du moins quant aux 
pattes ; mais les pattes-mâchoires externes concordent avec 
celles du Pinn. arcophilus et pour cette raison une telle 
détermination serait incorrecte. 

Les pattes-mâchoires externes (fig. 8,8 a) du Pinnothère 
d'Amboine ressemblent à celles du Pinn. palaensis Bürger. 
L'ischio-mérognathe est moins élargi, à bord externe moins 


PINNOTHERES ANORMAUX 263 


fortement courbé, le dactyle est plus svelte et un peu plus 
rapproché de l'extrémité obtuse du propodus que chez le 
Pinnothère de Lombok. A l'exception de la patte gauche de la 
pénultième paire, les pattes ressemblent à celles du Pinn. 
palaensis. En ce qui à trait aux proportions entre la longueur 
de la portion palmaire des pinces et celle des doigts (fig. 9), 
cet exemplaire s'accorde avec l'autre, tandis que, selon 
M. Büréer, la portion palmaire serait deux fois aussi longue 
que les doigts ; la hauteur de la pince est cependant égale à 
la longueur des doigts et pour cette raison la pince présente 
une forme un peu plus svelte que chez l'exemplaire de 
Lombok. Le dactyle de la 1° paire des pattes ambulatoires 
(fig. 10, 10 &) à une forme trapue, un peu moins cependant 
que chez l’exemplaire de Lombok : celui de la 2° paire (fig. 11) 
présente environ la même longueur et la même largeur et ces 
deux pattes sont presque de longueur égale ; la patte droite 
de la 3° paire (fig. 12) est plus longue et plus svelte que les 
deux pattes précédentes, le dactyle est deux fois plus long que 
celui de la 2° paire, à peu près aussi long que le propodus, 
presque trois fois plus svelte que les dactyles des pattes des 1"°et 
2° paires, à extrémité faiblement courbée en dedans, moins 
fortement que pour ces derniers. Dans la patte de la dernière 
paire (fig. 14) le mérus, Le carpus et le propodus sont distinc- 
tement plus courts que ceux des trois pattes précédentes, mais 
le dactyle n'est que légèrement plus court que celui de la 
3° paire ; sa forme svelte est à peu près la même, et il est deux 
fois aussi long que ceux des f"° et 2 paires ; la 4° patte est donc 
beaucoup plus courte que celle de la 3° paire et même à peine 
aussi longue que celle des 1'° et 2° paires. Maintenant la patte 
gauche de la pénultième paire (fig. 13, 13 a) est beaucoup 
plus courte el beaucoup moins grèle que la patte droite et le 
dactyle n'est que moitié aussi long et moitié aussi svelte ; c'est 
pourquoi cette patte ressemble plus à celles des 17° et 2 paires 
et, chose remarquable, présente une grande ressemblance avec 
la patte droite de la pénultième paire du Pinnothère de 
Lombok ! Or, si nous supposions que cette patte gauche füt 
normale et la patte droite anormale, l'exemplaire se rappro- 
cherait du Pinn. arcophilus Bürger et du Pinn. modiolicola 
Bürger, mais chez ces deux espèces, les pattes-machoires 


264 J.-G. DE MAN 


externes offrent d'autres caractères. D’après M. BürGer, chez 
Pinn. palaensis les dactyles des 3° et 4° paires seraient à peu 
près trois fois aussi longs que ceux de la 2° paire, mais cette 
différence doit probablement être attribuée à la petite taille de 
l'exemplaire d'Amboine ; en eftet, selon M. Bürcer, la carapace 
de cette espèce atteindrait une largeur de 10,5 mm. 

Tels sont les faits que j'ai constatés, mais dont Je ne réussis 
pas à donner une explication. M. Ch. Pérez m'a écrit à ce 
propos : « Pour les anomalies que vous me signalez, je ne 
pense pas qu'elles puissent être imputées à la présence des 
parasites, car l'action morphogène de ces parasites ne se mani- 
feste généralement que dans les caractères sexuels secondaires ». 
Je veux cependant rappeler que la patte gauche anormale du 
Pinncthère de Lombok ressemble en quelque sorte à la patte 
droite normale de l'autre exemplaire et que la patte gauche 
anormale du Pinnothère d'Amboine présente une grande ressem- 
blance avec la patte droite normale de l’exemplaire de Lombok ; 
si nous prenons maintenant en considération que Penn. arco- 
philus et Pinn. palaensis habitent tous deux les Arca, il devient 
vraisemblable, me semble-t-il, que les anomalies décrites puis- 
sent être imputées à un métissage des deux espèces. 


Tableau A. — Exemplaire de Lombok. 


Les dimensions ont été indiquées en millimètres. 


Patte Patte Patte Patte Patte 

droite | gauche | gauche | droite | droite 

de la de la de la de la | de la 
lre paire|2e paire | 3° paire | 3° paire | # paire 


Longueur du merus, 

Largeur du merus, 

Rapport entre la longueur et 
la largeur. TIRER TS 

Longueur du carpus. 

Largeur du carpus. 

Rapport entre la longueur et la 
largeur . LU 

Longueur dn propodus ù 

Large ur du propodus . . . 

Rapport entre la longueur et la 
largeur . te 


Longueur du dactylus x 

Largeur du dactylus. 

Rapport entre la longueur et la 
largeur : ». - ? 


Lo 5 dti ins te De Sté 


+ 


PINNOTHERES ANORMAUX É 265 


. La pince gauche est longue de 3,12 mm., haute de 1,3 mm., 
près de l'articulation des doigts, doigts longs de 1,14 mm. 
Rapport entre la longueur et la hauteur de la pince, 2,4 ; 
rapport entre la longueur de la pince et celle des doigts, 2,7 : 
rapport entre la longueur de la portion palmaire et celle des 
doigts, 1,7. 


Tableau B. — Exemplaire d'Amboine. 


Les dimensions ont été indiquées en millimètres. 


Patte Patte Patte Patte Patte 
droite | droite | gauche | droite | droite 
de la de la de la de la de la 


lre paire! 2e paire | 3° paire | 3° paire | 4° paire 


——…—"—_—_ | ———— | ——— | ———— | —_—__ _— 


Longueur du merus , . . : :. 2 DM 1,8 2,25 1,34 
Larseur du merus, , 0,48 0,47 0,44 0,43 0,35 
Rapport entre la longueur et la 

largeur , . RTS e 4,2 4,5 4,1 5,2 3,8 
Longueur du carpus. il 1:29 4,14 1,36 0,86 
Largeur du carpus. , . 0,42 0,42 0,4 0,37 0,35 
Rapport entre la loneueur et la 

Mrs et. ee 2,4 3 2,8 Dal 2,4 
Longueur du propodus. 4,2 1,3 1,28 1,42 4,4 
Largeur du propodus.. 0,4 0,38 0,37 0,34 0,31 
Rapport entre la longueur et la 

largeur 3 6) Lv33 2 350 4,2 3,5 
Longueur du dactylus . 0,64 : 067 0,8 ANS 1989 
Largeur du dactylus. 0,21 0,23 0,2 0,19 0,2 
Rapport entre la PREMEUE et la 

largeur.) ERA Pa 3 3 4 8 6,7 


La pince gauche est longue de 2,55 mm., haute de 0,95 mm. 
près de l'articulation deu doigts, doigts longs de 0,95 mm. 
Rapport ‘entre la longueur et la hauteur de la pince, 2,7; 
rapport entre la longueur de la pince et celle des doigts, 2,7; 
rapport entre la longueur de la portion palmaire et celle des 


doigts, 1,7. 


PEER 


BIBLIOGRAPHIE 


BERNARD (Noël). — Principes de Biologie Végétale. — Nouvelle collec- 
lion scientifique. — Alcan. — 1921. Prix : 8 francs. 


Cet ouvrage continue la série des œuvres posthumes de Noël Berxaro. Il 
forme la deuxième parte d'un Cours de Botanique professé par l'auteur aux 
Facultés de Caen et de Poitiers ; la première partie a paru précédemment 
sous le {itre « L’Evolution des Plantes ». 

Au debut de son livre, l'auteur rappelle que, en physiologie comme dans. 
toutes les sciences expérimentales, les phénomènes de la nature sont régis 
par le principe du déterminisme, et que les processus vitaux n’échappent 
pas à cetle loi; c'est ce qu’il essaye de montrer dans tout le cours de ces 
‘« Principes de Biologie Végétale ». 

L'ouvrage se divise en deux parties : Dans une première partie, relative à 
la vie cellulaire, l’auteur étudie les phénomènes de nutrition sous leur 
double aspect physique et chimique, puis l’action des agents extérieurs sur 
la cellule. 

La deuxième partie est consacrée. à la « coordination dans les complexes 
cellulaires » ; il passe ainsi en revue les différents groupes de Végétaux infé-. 
rieurs (Thallophytes) el donne les principaux traits de Jeur cycle évolutif. 

Le livre se (ermine par deux chapitres particulièrement intéressants, car 
ils se rattachent directement aux travaux personnels de l’auteur ; ce sont 
« Un aperçu sur les théories lichéniques » et « Remarques sur l’immunité 
chez les Plantes ». 


A. VANDEL. 


D ———————— —————"—— 


LAVAL. — IMPRIMERIE L. BARNÉOUD ET C'°. 


 PLANCHEIV 


FA 


EXPLICATION DE LA PLANCHE IV 


Fig. 4. — Crique à l'E. de l'amer Rosedo, due à l'érosion de deux filons de 
diorite injectés dans des diaclases à angle droit du granit (8-IX-1920, 
pleine mer). 

Fig. 2. — Deux colonies de Codium bursa sur les cailloux d'un déversoir 
d'herbier près de la R. Music (16). Echelle 1/2 environ. 


Planche IV 


Bulletin Biologique. T. LV. 


P. de Beauchamp, phot. 


v 


PLANCHE V 


EXPLICATION DE LA PLANCHE V 


Fig 3. — Jeunes pousses de Fucus et petits thalles dressés ; rochers sous 
la propriété Bourgain, à la pointe de Guersido (15-VIIE-1919:. 
Fig. 4 — Codium bursa.et (. adhærens sur une paroi verticale, au 
S. de Raguenez-meur (7), Au-dessus, C. tomentosum et Fucus serratus L. 
Au-dessous, Zostères dans l’eau. ŒT 
Fig. 5. — Plaque à fond sableux au bord W. de Lavrec 5). Deux touffes 
de Padina pavonia L.; entre elles, Zostères et Cyslosires, débris de 
coquilles, (15-IX-1919). É 


Bulletin Biologique. T. LY. 


Planche V 


P. de Beauchamp et R. Lami, phot. 


Imp. Catala frères. Paris. 


PLANCHE VI 


Fr CRE 


EXPLICATION DE LA PLANCHE VI 


Fig. 6. — Un gazon de Fucus lutarius Kütz. sur la côte E. en face le Mou- 
lin du Nord, couvrant la banquette de vase saillante, au second plan, 
au milieu des chenaux criblés de tortillons d’Arénicoles. En arrière et 
sur les pierres du premier plan Ascophyllum et Fucus normaux (23-VIII- 
1919). é 

Fig. 7, — Une touffe du même gazon, vue prise verticalement sur la vase 
(23-VIIL-1919). 

Fig. 8. — Herbier à Zostera nana Roth. sur fond sableux, contre Rague- 
nez-meur (3). Il occupe la petite plage du second plan, au milieu des 
rochers à Fucacées supérieures et tout près de la zone subterrestre (10- 
VIII-1949). 

Fig. 9. — Cuvette de roche sur la côte N. Dans l’eau, plusieurs pieds d’Ai- 
manthalia lorea L. (noter les thaïles au bas des lanières), Cystoseira 
myriophylloides Sauv., Patelles. Autour Fucus vesiculosus L. et F. ser- 
ratus L. (10-IX-1919). 


Bulletin Biologique. T. LV. Planche VI 


Imp. Catala frères. - Paris 
té 


P. de Beauchamp, phot 


PLANCHE VII ?. 


Bulletin Biologique. T. LV. j sde LC 


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Répartition des sédiments et des herbiers 


Echelle de 4 : 24.000 environ 


Sable pur Gsm Blocs el roche 
Sable vaseux ee Zostera marina 
Vase pure EE Zoslera nana EE 


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9h 


PLANCHE VI 


EXPLICATION DE LA PLANCHE VIII 


Fig. 1-7. — Exemplaire de Lombok (Pinnotheres arcophilus Bürger). 
4 Palte-mâchoire externe droite, X 22; 1a partie antérieure de cette patte- 
mâchoire, X 45 ; 2 patte antérieure gauche, X 15 ; 3 patte droite de la 
{re paire, X 45; 3a dactyle de cette patte, X 22 ; 4 propodus et dactylus 
de la patte gauche de la 2° paire, X 22; 5 patte droite de la 3e ou pénul- 
ième paire, X 15; 5a dactyle de cette patte, X 22 : 6 patte gauche de 
la 3e ou pénultième paire, X 15 ; 7 patte droite de la-4e paire, X 45. 

Fig. 8-14.— Exemplaire d'Amboine (Pinnotheres palaensis Bürger).8 Patte- 
mâchoire externe droite, X 22; 8a partie antérieure de cette patte- 
mâchoire, X 45 ; 9 patte antérieure gauche, X 15 ; 10 patte droite de la 
{re paire, X 15 ; 10a dactyle de cette patte, X 22; 11 propodus et dac- 
tylus de la patte droite de la 2 paire, X 22; 12 patte droite de la 3e ou 
pénultième paire, X 145 ; 13 palte gauche de la 3e ou pénultième paire 
X 15; 13a dactyle de cette patte X 22 ; 14 patte droite de la 4e ou der- 
nière paire, X 15. 3 


Bulletin Biologique. T. LV. 
PLancue VIII 


NN À 
NAN & ! 


| BULLETIN BIOLOGIQUE 
DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE 


TOME EV 


1921 


Comité de rédaction : 


L. BLARINGHEM (Paris). F. MESNIL (Paris). 
G. BOBN (Paris). P. PELSENEER (Bruxelles) 
M. CAULLERY (Paris). Cu. PÉREZ (Paris). 


CH. JULIN (Liège). Er. RABAUD (Paris) 


BULLETIN BIOLOGIQUE 


(Précédemment, BULLETIN SCIENTIFIQUE) 
DE LA FRANCE 
ET DE LA BELGIQUE 


FONDÉ PAR 


ALFRED GIARD. 


: Tome LV 


CTI TL IE LIL LL 


PARIS 


Laboratoire d’Evolution des Étres organisés, 3, rue d'Ulm 
Léon LHOMME, rue Corneille, 3, 


LONDRES 
DULAU & C°, 34-36 Margaret str. Cavendish sq. 


TABLE 


Pages 

De BEAUCHAMP (P.) et LAMI (R.). — La bionomie intercoti- 

dale de l’île Bréhat (4 planches) ; 184 
CHATTON (Epouarp) et PÉRARD (C anne) — ne Nicollel- 

lidæ, Infusoires intestinaux des Gondis et des Damans, et le 

Cycle évolutif des Ciliés (3 planches) ST 
LAMI (R.). — (V. DE BEAUCHAMP). 
LICHTENSTEIN (J.-L.) et RABAUD (Er.). — Le Comportement 

des Polysphincta, ichneumonides FePeites des Araignées (avec 

11 figures dans le texte) UN dE 267 
DE MAN (J -G.). — Sur quelques dunalies ces vées re . 

espèces du genre Pinnotheres de l'Archipel indien (1 planche 

double) A En à <e 260 
PÉRARD TARA (V. CHATTON). 
RABAUD (Errenne). — L'adaptation et l'instinet des Cassides 

(5 figures dans le texte) À NP ARC NE RE l'E Fee: : 153 
RABAUD (ETIENNE). — (V. nn) 
TUR (Jan). — La Cardiocéphalie (nouvelle forme de monstruo- 

sité embryonnaire) et la RU de la fovea Cardiaca 

(avec 4 planches doubles) . à 288 
VANDEL (A.). — Notes biologiques sur les Planaires des envi- 

rons de Montpellier (5 figures dans le texte) 239 
VANDEL (A.). — Recherches expérimentales sur les hotes de 

reproduction des Planaires triclades PARPRIUEE (avec #1 figu- 

res dans le texte) 343 
DE La VAULX (R.). — L' Ie en un he ere 

cère (Daphnia atkinsoni) (35 figures et 2 tableaux) 1 
MUR GES RECU RER NIUE Re RL ES D à 266-619 


Le tome LV a été publié en 3 fascicules 


sortis des presses aux dates ci-après : 


Fascrcuze 1 (pages 1 à 152), 20 juillet 1921. 
Fascreuce 2 (pages 153 à 266), 15 octobre 1921. 
FascieuLe 3-4 (pages 267 à 521), 15 février 1922. 


© —— 


l 


J.-L. LICHTENSTEIN et Etienne RABAUD 


LE COMPORTEMENT DES  POLYSPHINCTA 


Ichneumonides parasites des Araignées 


Si plusieurs espèces d'Ichneumonides vivent en parasites aux 
dépens des nids d'Araignées, plus rares sont celles dont Les 
larves vivent en ectoparasites sur l’Arachnide elle-même et se 
développent jusqu'à la nymphose sur un hôte bien vivant. Les 
Polysphincta, semble-t-il, se comportent exclusivement de cette 
manière. 

Depuis que De Gxer (1771) à rapporté l’histoire de la larve 
d’Ichneumonide des Araignées qui suce sa victime et file ensuite 
un cocon d’où sort un petit Ichneumon, nombreuses sont les 
observations de même genre qu'ont publiées Les recueils ento- 
mologiques. Les unes ont'simplement trait à des larves ou à des 
œufs vus sur des Araignées, mais dont l’évolution n’a pas été 
suivie ; d’autres donnent, au contraire, des indications détail- 
lées sur l’évolution du parasite. C'est ainsi que Dizzwynn (1829) 
a vu des Ichneumonides noirs pondre sur des Araignées, obser- 
vation que rapporte Wesrwoop (1840); WaLkENAER (1837) a vu 
une petite larve portée par Lynichia montana ; Wssrwoop (1869) 
signale un Ichneumon parasite externe sur ÆEpeira. BorRes 
(1889-90) cite plusieurs autres cas analogues et Howarp (1893) 
donne la liste des parasites d’Arachnides. À. Grarp (1894 &), de 
son côté, en présentant une larve de Polysphincta vivant sur 
une jeune Epeira marmorea Clerck, note le fait que ces Ichneu- 
monides appartiennent à la catégorie des parasites qui infestent 
un hôte encore jeune et grandiront avec lui; Grarp fait égale- 
ment remarquer (1894 a que les Polysphincta s attaque aux 
Therïidæ et aux Argiopidæ ; il signale une larve sur Linyphia 
calcarifera, du Venezuela. Scamienecknecat (1906-08) indique 
simplement les Polysphinctaæ comme parasites d’Araignées. 
Enfin, l'un de nous (Licarensreix 1919) signale Polysphincta 
percontatoria var. 2 sur Dyctina puella et uncinata. | 

à 19 


268 J.-L. LICHTENSTEIN ET ÉTIENNE RABAUD 


Outre ces diverses indications relatives à des larves vivant 
sur des Arachnides, des observations plus complètes ont été 
publiées — celle de De GEER mise à part — par BLackWALL 
(1842 et 1843). Cet observateur décrit l’évolution de la larve de 
Polysphincta carbonaria, parasite des jeunes Epeira antriada 
et de Linyphia minuta adulte. La larve est morte après avoir 
filé un cocon. BLackWaLz note que les Araignées immatures sont 
le plus fréquemment infestées (Liniphya minuta et L. pusiila 
notamment) ; il ajoute que la larve parasite est fixée à l'union 
du céphalo-thorax et de l’abdomen, qu'elle quitte l'Araignée 
complètement vidée et construit un cocon. — Borr (1846) donne 
l'histoire complète de Polysphincta carbonata Grav. et insiste 
sur ce fait que, si plusieurs larves se rencontrent parfois sur 
une même victime, une seule se développe et tisse un cocon sur 
le bord de la toile commencée par l’Araignée. — LAaBouLBÈNE 
(1858), en décrivant Pimpla fairmaireri (= Polysphincta muiti- 
color, au dire de Morzey), indique qu'il l’a obtenu de larves se 
mouvant sur une toile de C/ubione sericea L. morte ; ces larves 
étaient munies de pseudopodes dorsaux ; mises en boite, elles 
tissèrent un cocon. LABOULBÈNE pense que ces larves s'étaient 
nourries aux dépens des œufs plutôt que de l’Araignée elle- 
même. La description, accompagnée de dessins, insiste spécia- 
lement sur les tubercules dorsaux. — SNELLEN van VOLLENHOVEN 
(1870) a suivi l’évolution de Polysphincta carbonata sur Miranda 
(Epeira) cucurbitina. — Briscure (1877) observe une larve 
sur le dos d’un Théridion ; il la voit abandonner l’Araignée 
épuisée et morte et tisser un cocon à mailles larges : 14 jours 
après sortait un Polysphincta boops. Le même auteur a obtenu 
P. rufipes d'Epeira diademata.— En 1881, ParriTT obtient Acro- 
dactyla degener d'une larve rougeâtre vivant sur une petite Araï- 
gnée ; cette larve tisse un cocon fusiforme et angulaire suspendu 
comme un hamac. PickaARD CAMBRIDGE (1881) observa ce mème 
parasite sur Linyplua obscura BL. et L. sebrina Menge ; il trouva 
des larves semblables sur des Théridions, d’autres espèces de 
Linyphia et sur des Epeires. Parrirr émet l'idée que ce para- 
site externe est, en réalité, un parasite interne que le manque 
de place oblige de sortir de l’Araignée : PickarD CAMBRIDGE, et 
non sans raison, conteste cette assertion. — Frren (1882) repré- 
sente la larve et le cocon de Polysphincta luberosa ; il repré- 


Bass Aliés, : 


Ne TO 7 


LE COMPORTEMENT DES ( POLYSPHINCTA » 269 


sente également le cocon de P. pallipes Holm. et donne les 
observations sur ces espèces que lui ont transmises BieneLz et 
Marraews. Ce dernier rapporte qu'il a vu la larve de P. pallipes 
(ou une espèce très voisine) sur une Epeiridæ (Æpeira cucurbi- 
tina Clerck) ; il en note, comme Brisake l'avait déjà fait, les chan- 
gements de couleur avant et après Les repas et décrit son cocon 
allongé, étroit, orangé, attaché à la toile de l'Araignée. — 
L ‘observation de ru porte sur Polysphincta tuberosa, vivant 
sur Epeir a cucurhihina. La larve possède 14 segments y compris 
la tête ; elle a des disques latéraux, ou ventouses, tenant lieu 
de pattes et des tubercules dorsaux avec anneaux de crochets. 
Le cocon, en navette, mince, est blanchâtre. Biexezz (1898) four- 
nit des renseignements sur la ponte des Polysphincta. L'Ichneu- 
monide poursuit l’Araignée qui finit par rester immobile et 
reçoit un œuf sur le dos. Lorsque l’Araignée, épuisée, devient 
trop petite, la larve s'attache à la toile par les tubercules dor- 
saux et finit de consommer ce qui reste de sa victime. Les tuber- 
cules dorsaux interviennent encore, ainsi que le tubercule anal, 
dans la construction du cocon. Parmi les hôtes des Polysphincta, 
Biexezz cite, pour P. gracilis, Meta seygmentata ; pour P. multi- 
color, Mela marianæ ; pour P. tuberosa, Epeira cucurbitina ; 
enfin, pour Acrodactyla degener, Linyphia obscura. — La mème 
année (1898), Karsca décrit l'évolution de Polysphincta pulchra- 
tor, parasite externe de Theridiuin varians Hahn, dont le cocon 
est blanc et à mailles lâches, irrégulières, — et de Polysphincta 
percontatoria var. 2sur T'heridium formosum Clerck. I signale 
le développement rapide de ces parasites, et note que le cocon 
de P. percontatoria, var. 2 contient de petites crottes noires. 
— Money (1908), tout en rapportant les observations publiées 
sur les espèces anglaises, donne des observations personnelles 
sur une larve de P. multicolora parasite d’une jeune Epeira 
cucurbitina. Cette larve a 13 segments ; fixée par la queue, elle 
peut mouvoir la tête qui change de place. Elle mue une fois. 
Lorsque l’Araignée est entièrement épuisée, la larve a une teinte 
vert-olive ; elle tisse un cocon, et une fois celui-ci terminé, elle 
abandonne une exuvie noire qui est rejetée par l'extrémité du 


. cocon correspondant à l’anus de la larve. — Avcerz, en 1910, 


rappelle les cas connus de larves de Pompilides fixées sur les 
Arachnides qui continuent de se mouvoir librement et rappro- 


270 J.-L: LICHTENSTEIN ET ÉTIENNE RABAUD 


che ces faits accidentels des mœurs habituelles des Po/y- 
sphincta. Ces derniers, d’après lui, sont tous ectoparasites 
d'Araignées ; il relate l'observation personnelle d’une larve 
d’'Acrodactyla degener parasite d’une jeune Linyphia phrygiana 
Walk. — Cusaman (1913) signale Polysphincta texana Cr. sur 
Steatoda borealis. H dit que la grande taille du parasite externe 
pourrait faire supposer qu'il a hiverné sur ou dans son hôte. 
— SHaAnNoN (1913) mentionne une espèce voisine des Poly- 
sphincta, Epimecis millii, comme parasite externe d'Epeira 
trivittata Keys. La larve suce l'Araignée et tisse un cocon dans 
la toile même. — Biro (1884) note que Glypta bifoveslata est 
éclos d’un cocon tissé par une larve ectoparasite de S/eatoda 
castanea Clerk. 

On a signalé des Polysphincta parasites des Tenthrédines (par 
exemple P. ribesu de Pteronus ribesii) et des Lépidoptères. 
Mais ces observations exigent un contrôle sérieux, car 1l sem- 
ble bien que les Polysphincta sont, essentiellement, des ecto- 
parasites d'Araignées. Les faits exposés ci-dessous confirment 
cette conclusion, en introduisant des notions nouvelles sur la 
biologie de ces parasites. 


Ces observations portent sur deux espèces. L'une, observée à 
Montpellier sur de jeunes Dyctina puella et D. uncinata, est 
Polysphincta percontatoria var. 2. L'autre, observée à Saint- 
Afrique (Aveyron) sur une Clubione, est un Polysphincta sp., 
probablement nouveau, très voisin de {uberosa Grav. 

À Montpellier, les Arachnides portant des larves d’Ichneu- 
monides se rencontrent de temps en temps. Déjà Jules Licarens- 


TEIN (note inédite) avait rencontré, en mai, une Araignée por- 


tant une larve qui, après avoir tissé un cocon très lâche, donne 
un Polysphincta. Nous avons trouvé, à plusieurs reprises, des 
Theridion simile L. Koch. portant de petites larves jaunâtres, 
différentes de celles des Dyctina, mais qui moururent sans 
tisser de cocon. Nous n'avons réussi nos élevages qu'avec les 
parasites de Dyclina. 


ann 2. 


LE COMPORTEMENT DES « POLYSPHINCTA » 271 
e 


À. — Polysphincta percontatoria var. 2. 


Les Dyctina puella et uncinata sont de petites Araignées qui 
tissent des toiles peu étendues sur les feuilles un peu repliées 
de divers arbustes, Lierre, Lilas, Phyllirea, Ciste, etc. On les 
rencontre durant toute l'année, qu’elles soient indemnes ou 
infestées. Nous avons recueilli de ces dernières en janvier, 
avril, mai, juillet. Tant que la larve n'a pas mué, l’Araignée 
est très active, tout comme si elle ne portait point de parasite. 


\ 


Fig. 1. — Dyctina puella avec larve de Polysphincta avant la mue. 


Au début, du reste, la larve grossit très peu — au moins 
celles qui se rencontrent en hiver —, et semble ne prendre 
aucune nourriture, ce qui confirmerait l'hypothèse de CusHmanx 
sur l'hibernation. Ainsi, une larve observée en janvier sur une 
jeune Dyctina puella est certainement issue d’un œuf pondu à 
la fin de l'automne sur l’Araignée très jeune. Les Dyctina du 
groupe puella sont, en effet, adultes en automne. Fixée à la 
limite du céphalo-thorax et de l’abdomen, soit à droite, soit à 
gauche, contre la partie déclive antérieure de celui-ci, au-des- 
sus de l’insértion de la patte, la larve se recourbe sur la face 
dorsale de l'hôte. L’Araignée continue de vivre pendant long- 


272 J.-L. LIOHTENSTEIN ET ÉTIENNE RABAUD 


temps; elle tisse sa toile et se nourrit fort bien ; pendant ce 
temps, la larve grossit à peine ; puis, au début d'avril, la larve 
mue et se met à croître rapidement ; corrélativement, elle vide 
l'Araignée avec une extrême rapidité, en une seule journée. 
Tout au début, la larve est d’un blanc grisâtre, à segmenta® 
tion peu nette ; sa tête se distingue à peine du corps. De temps 
en temps, la partie antérieure bouge, ainsi que l'a constaté 
Monzey (1908). Si, au début, elle grandit très lentement et sem- 
ble ne prendre aucune nourriture, elle grandit cependant et 
suce évidemment l'Araignée, bien 
que celle-ci ne paraisse pas 
s'en ressentir. L'observation pré- 
cise montre la suite exacte des 
processus : une larve, recueillie 
le 9 avril, ne grandit guère 
jusqu'au 25 avril. Du 25 au 29 
elle grossit notablement, et si 
nous n'avons pu constater, à 
Fig. 2. — Dyctina puella portant Ce Stade, les mouvements de 
une larve de Polysphincta succion buccaux, nous avons 
venant de muer et en train de  héanmoins aperçu, au point sur 
sucer activement. ; : à : 
lequel s'appuie la tête, un amai- 
grissement assez marqué du 
ventre de l’Araignée. La fig. { montre cette larve très Jeune 
sur une Dyctina puella bien vivante et mobile. — Le 29 avril, la 
larve mue ; sa morphologie change alors et sa taille augmente 
de plus du double. Morcey, tout en supposant que les larves 
de Polysphincta muent, n’a pu réussir à le constater. Or, l'exu- 
vie est rejetée à l'arrière de la-larve et demeure attachée au 
point de fixation postérieur. En ce point, la larve secrète une 
sorte de pellicule brune, collée d’une part à lAraignée de 
l'autre à la dépouille larvaire blanche, qui a l’aspeet d’un cor- 
net plissé, fendu sur sa face dorsale et dans lequel la larve 
secondaire engage ses derniers segments (fig. 2). À ce moment, 
l'Araignée est immobile et ne réagit que faiblement aux excita- 
tions ; tout au plus remue-t-elle de temps à autre une patte où 
exécute-t-elle un mouvement de flexion général des membres ; 
les pattes, d’ailleurs, sont plus ou moins repliées au-dessous 
du corps. C'est qu'aussitôt après la mue, en effet, la larve suce 


— 


LE COMPORTEMENT DES & POLYSPHINCTA » 273 


vigoureusement l’Araignée et, en conséquence, grossit d'une 
facon considérable. 

Immédiatement après le rejet de l’exuvie, la larve est frip- 
pée, comme amaigrie, quoique sensiblement plus grande que 
la larve primaire ; elle applique sa bouche contre le ventre 
de l’Araignée, elle mord la peau — sans la percer, semble-t-il 
— et.suce activement. On aperçoit nettement les mouvements 
d'inspiration de la membrane du cou qui se gonfle et se con- 
tracte alternativement. Le ventre de l'Araignée se plisse à 
mesure que la larve suce. Lorsque, : 
au point d'application, l'aspiration 
reste sans eftet, la larve déplace sa: 
partie antérieure et recommence en 
un autre point. [Il semble que l’in- 
sensibilité de l'hôte ne commence 
qu'à la première morsure. Jusque- 
là, l’activité et les réactions de 
l’Araignée paraissent normales. En 


, : Fig. 3. — Larve de Poly- 
24 ou 36 heures elle est transformée sphincta: ayant mué, sucé 
en une dépouille vide et desséchée. et vidé l'Araignée, elle file 
Quant à la larve, elle passe de un cocon. 


1 millimètre à 2 et même 2 mm.5 
(fig. 3) ; elle devient grisâtre et l’on distingue ses 14 seg- 
ments, y compris la tête ; sa surface est grumeleuse ; elle 
porte quelques poils disposés, sur chaque segment, en une 
rangée transversale. La tête est blanche, avec des pièces buc- 
cales noires, des rudiments d'antennes et d’yeux. À partir du 
3° segment, et jusqu'à l'antépénultième, existe une série de tuber- 
cules dorsaux, un par segment. Chaque tubercule, tronqué au 
sommet, est muni d'une couronne de minuscules crochets, 
comme l'ont décrit les auteurs précités. À l’union des segments, 
du 2 au 11°, il y a une tache brunâtre; sur les 2° et 3° seg- 
ments, latéralement vers le bas, il y a une plaque lisse. Le 
ventre est d’un gris plus foncé que le reste du corps ("). 
L’Araignée une fois vidée, la larve abandonne la dépouille, 
ainsi que son exuvie, et commence à tisser son cocon: Placée 


(:) D'autres caractères morphologiques mériteraient d’être mentionnés ; ils 
feront l’objet d’un travail ultérieur. Nous envisageons surtout ici le comportement 
des Polysphincta. 


J.-L. LICHTENSTEIN ET ÉTIENNE RABAUD 


19 
1 
FN 


dans un verre de montre, nous la voyons fixer ses fils de soie 
d'une part à la dépouille, d'autre part au substrat. Peut-être, 
dans les conditions normales, se sert-elle de la toile de Dyc- 
ina, ainsi que le font d'autres Polysphincta; en fait cette toile 
ne lui est pas nécessaire. Recourbée sur elle-même, comme 
assise sur son extrémité postérieure, la larve laisse sortir de sa 
bouche un fil de gros diamètre, soyeux, d'un blanc transparent ; 
elle l’entortille irrégulièrement par des mouvements de son 
extrémité antérieure. Le fil est toujours parfaitement continu ; 
à mesure qu'il s'allonge les parties nouvelles se sont fixées sur 
les parties anciennes ; l’en- 
semble forme un treillis très 
‘lâche. La partie postérieure 
du corps, le segment anal 
en particulier, intervient 
dans l’arrangement de cette 
sorte de cage ; elle pousse 
les fils de soie et s’en 


entoure. — La construction 

D. con dure 3 à À jours ; 
Fig. 4. — Larve de Polysphincta : du co dure 3 à JO 
achèvement du cocon. lorsque le fond est terminé 


à moitié, la larve se dresse 
sur sa partie postérieure et continue ainsi de filer en ne 
remuant que la tête, d’un mouvement circulaire ; le fil nou- 
veau se rattache au précédent, de sorte que le treillis se 


dresse dans une direction plus ou moins oblique. La larve 


s'appuie sur les parties construites, en se recourbant légè- 
rement, les tubercules dorsaux s’accrochant et le segment anal 
servant de point d'appui ; elle remonte ainsi dans cette sorte de 
cage et tisse les parois supérieures (fig. 4). Elle se retourne sou- 
vent, et quand la partie supérieure est terminée, elle redes- 
cend et ajoute des fils à la base. Le cocon est alors terminé. Il 
a une forme légèrement conique à base très large; fait d'un 
treillis très lâche et irrégulier, il laisse voir facilement la larve 
à l'intérieur. Il est clos, sauf à l'extrémité supérieure. Sa longueur 
est presque le double de celle de la larve est atteint 5 mm. 5 à 
6 millimètres. La larve remonte un peu dans ce cocon et ne 
file plus; elle s'étend, demeure immobile, appuyée contre les 
parois dù cocon, en son milieu ou vers l’une de ses extrémités. 


bad. de 


% 


LE COMPORTEMENT DES « POLYSPHINCTA » 275 


Au bout de 48 heures environ elle est entièrement étendue, droite, 
l'extrémité anale vers le sommet, la tête vers La base. Ainsi allon- 
gée sa longueur est de 3 mm. 5. Elle est devenue plus transpa- 
rente, sa teinte plus claire, surtout la tête et les segments 
thoraciques. Les 2° et 3° segments ont augmenté de volume ; le 
1: et le 2° segment porte 2 plaques latérales rouges. Le troi- 
sième jour l’intestin évacue son con- 
tenu : le segment anal se dévagine 
complètement et fait saillie par l’ou- 
verture supérieure du cocon ; de 
petites crottes ovalaires, noires, réu- 
nies en un chapelet sont alors reje- 
tées. L’émission dure pendant 36 à 
48 heures et le chapelet comprend 
18 à 20 crottes (fig. 5 et 6); il reste 
accroché au sommet du cocon, ou 
s’en détache en partie. Ce compor- 
tement diffère de celui d’un grand fig. 3. — Rejet des excré- 

nombre de larves qui construisent ments. 

un cocon; certaines d’entre elles gar- 

dent leurs excréments dans le cocon; d’autres le rejettent avant 
de s’enfermer ; ici le rejet a lieu après, mais à l'extérieur tout 
de même, du moins presque entièrement. 
Frrcx (1882) à déjà noté la présence d’un 
petit paquet d’excrément à l'extrémité du 
cocon de Polysphincta tuberosa, mais sans 
expliquer comment il se trouvait là : et 
Karsca (1898) a fait une remarque ana- 
logue, qui lui fournissait la preuve de la 
perméabilité de l'intestin. 


| Fig.6. — Extrémité du ne : ES - 
ET ec lénvere La défécation terminée, les derniers 
ture terminale ; ex- segments s’invaginent et la larve demeure 


trémité dévaginée du 24 se 
corps de la larve, re- immobile durant heures (fig. 7). À ce 


jettant les crottes. moment la nymphe apparait; la dépouille 
larvaire est repoussée vers le haut du 

cocon, à l'extrémité postérieure de la nymphe ; quelquefois, des 
crottes qui n’avaient point été rejetées au dehors y restent accro- 
chées (fig. 8). L’exuvie demeure donc dans le cocon, contraire- 
ment à ce qui se passerait pour P. multicolor, suivant Money. 


codé 


276 J.-L. LICHTENSTEIN ET ÉTIENNE RABAUD 


La nymphe est blanchâtre, légèrement jaunâtre au niveau du 
métathorax, sur la tête et les membres. Deux énormes yeux rou- 
ses correspondent aux taches du 1* segment de la larve. Les 
membres et les antennes sont repliés sur la face ventrale. La tête 
esttoujours tournée vers la base du cocon. Cette nymphe peut se 
mouvoir et souvent se retourner dans le cocon. Peu à peu elle 
noircit et l’imago éclot au bout de 10 jours, portant la peau 
nymphale sous forme d'un amas noirâtre, à l'extrémité de son 
abdomen., On trouve souvent dans le cocon, outre la dépouille 


Fig. 7. — La larve avant le rejet des Fig. 8. — Nymphe et dépouille 
excréments et avant la nymphose. larvaire dans le cocon, 


larvaire, des grains blanchâtres qui sont, peut-être, des excré- 
tions d'urates. — L'imago ronge le cocon dans sa partie infé- 
rieure, puis pousse avec la tête et se dégage. Ces efforts parais- 
sent pénibles et alternent avec des périodes de repos ; 1l faut 
au moins une journée pour que l'orifice soit suffisant et que 
l’'Insecte s'envole. 

La figure 9 montre un cocon d’où vient de sortir l’imago. 
Attaché à la dépouille de la Dyctine, ce cocon montre, à sa base 
large, la déchirure qui a livré passage à l’adulte, et au sommet 
l'ouverture avec les excréments demeurés en dehors, la 
dépouille larvaire et Les grains d’urate. 


Moins heureux que BiGnëzz, nous n'avons pas assisté à la 
ponte. Mais nous avons pu remarquer, ayant mis en tube un 
mâle et une femelle, que l’accouplement est immédiat. Le mâle 
poursuit la femelle et, grimpant sur son dos, s'accroche à son 


à rime : ble 


cut 


LE COMPORTEMENT DES « POLYSPHINCTA » 277 


{horax au moyen des pattes antérieures ; puis il recule, étale Les 
ailes et, recourbant l'abdomen, introduit Le pénis dans le vagin. 
Le coït dure seulement quelques secondes. Le même mâle ne 
s'accouple qu'une seule fois avec la même femelle. 

Placés sur la toile d’une Dyctina, les Polysphincta S'y 


Fig. 9. — Cocon de Polysphineta après sortie de l'imago. 


empêtrent, mais se dégagent très facilement. L'ébranlement 
que provoque l’arrivée de lIchneumon attire l’Araignée ; 
mais elle repart aussitôt. BiGxELL a aussi noté cette « fuite » de 
l’Araignée devant son ennemi. [Il est probable que celui-ci 
dépose simplement son œuf, sans piqüre puisque l'hôte survit 
très longtemps. 

En somme, nos observations apportent diverses précisions 
aux faits déjà connus : l’accouplement était inconnu ; on igno- 
rait également les différences dans la vitesse de la nutrition, et 
par suite dans l’état de la victime, entre la larve primaire et Ia 
larve secondaire ; on ignorait en outre le fait de la mue et celui 
que la larve primaire seule est directement fixée, la larve 


278 J.-L. LICHTENSTEIN ET ÉTIENNE RABAUD 


secondaire se maintenant par l'intermédiaire de l’exuvie reje- 
tée à l'arrière. Enfin, l'existence de l’orifice terminal du cocon 
n'avait pas été aperçue. 


B. — Polysphincta sp. 


Pour cette espèce, dont deux individus ont été recueillis à 
Saint-Affrique, tous deux sur une Clubione (C/ubiona phragma- 
tis ?), nous avons pu faire diverses observations qui corroborent 
et complètent les précédentes. | 

Tout d’abord, il convient de remarquer que, dans les deux 
cas, l'hôte était une Araignée sans toile. La larve était fixée sur 
la ligne médiane de la partie postérieure déclive du céphalo- 
thorax ; elle s’étendait sur l’abdomen, également sur la ligne 
médiane, quand l'Araignée était en marche. Certaines positions 
de l’Araignée arrêtée déterminent la chute de la larve, à droite 
ou à gauche ; mais, aussitôt que la Clubione se remet en marche, 
une des pattes heurte le parasite et le redresse sur la ligne 
médiane. 

Au moment de la capture (!), l’Araignée est très active, très 
agile ; elle ne semble pas plus gênée par son parasite 
qu'elle ne gêne celui-ci. Quant à ce dernier, c’est une larve 
allongée, d’un blanc sale, comptant 13 segments ; les tubercu- 
les dorsaux sont peu visibles, mais nous les apercevrons ulté- 
rieurement, au moment de la construction du cocon. 

Comme dans le cas précédent, nous avons pu constater la 
transformation presque subite de là larve. En l’espace d’une 
nuit, l’Araignée d'aspect normal, bien vivante est transformée 
en une loque vide, tandis que le volume de la larve à considé- 
rablement augmenté : la transformation s'est opérée entre 
19 heures et 9 heures le lendemain. À ce moment, la larve 
filait déjà son cocon. 

Nous avons pu, en outre, résoudre une question d'ordre 
général qui a son importance. Les Araignées infestées sont 
généralement des jeunes; elles subissent donc des mues. Or, 
on sait que beaucoup d'hôtes, victimes de parasites externes, 


(') 44 août 1918 pour l’une ; 17 août 1918 pour l’autre. 


di defaut 


 cérein ti eift of fini re 


LE COMPORTEMENT DES « POLYSPHINCTA » 279 


rejettent ceux-ci au moment des mues en même temps que 
l'exuvie. Les choses se passent-elle ainsi pour les Araignées 
infestées par les Polysphincta, ou bien ces Araignées infestées 
ne muent-elles pas”? En fait ces Araignées muent, mais elles ne 
se débarrassent pas pour cela de leur larve parasite. Nous 


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Fig. 10. — Clubiona sp. avec larve jeune de Polysphincta sp. L'Araignée 
vient de muer ; un fragment de mue reste fixé au point d’attache de la 
larve parasite. 


avons, en effet, assisté à la mue de l’une des deux Clubiones ; 
l’exuvie est rejetée normalement, mais elle se déchire au point 
de fixation du parasite ; en ce point reste un petit fragment de 
cuticule. La figure 10 montre bien ce fragment sur lequel est 
accrochée la larve. 

La construction du cocon diffère sensiblement de celle qui a 
été décrite plus haut, et le cocon lui-même a un aspect tout 


280 J.-L. LICHTENSTEIN ET ÉTIENNE RABAUD 


autre. Ce n'est pas un tissu lâche, maïs une trame serrée ; ce 
n'est pas un cône, mais un fuseau allongé, prismatique à 


Fig. 11. — Cocon de Polysphincta sp., vu de deux côtés, après sortie 
de l’imago par l'extrémité supérieure. 


4 pans, fixé à des fils tendus entre deux branches d’une tige 
du Fenouil sur lequel circulait la Clubione. La larve n’a donc 
aucun besoin d’une toile, comme nous l’avions précédemment 
observé pour P. percontatoria var. 2. De plus, la façon dont le 


… du méfipnt ut édit élan: nef 


À 
LE COMPORTEMENT DES « POLYSPHINCTA » 281 


cocon est placé, sur des fils tendus, implique, de la part de la 
larve, de véritables déplacements en divers sens. 


La confection du cocon ne demande guère plus de 48 heu- 
res. Sa forme régulière résulte de la manœuvre suivante, qui ne 
répond à aucun « besoin » spécial de la larve. Au début, le 
cocon est un fuseau à surface régulièrement courbe, dans 
lequel la larve pourrait s’allonger et s'étendre sans aucune dif- 
ficulté. Mais dans ce fuseau la larve se tient recourbée; par 
suite, elle déforme le fuseau en déterminant deux dièdres, 
l’un correspondant à sa bouche, qui file, l’autre à la partie dor- 
sale de la moitié postérieure du corps. La larve se trouve ainsi 
coïncée, immobilisée, et comme elle continue de filer, elle 
passe et repasse sur la même ligne correspondant au dièdre. Il 
en résulte que cette ligne devient un cordage épais et résistant. 
Lorsque, au bout d’un temps, la larve change de position, son dos 
se trouve tout naturellement maintenu dans l’angle formé, sa 
bouche détermine un angle directement opposé, qui est bien- 
tôt renforcé comme le précédent, de la même manière et pour 
la même raison. La larve se trouve alors dans une loge aplatie : 
elle se retourne encore, refoule les deux faces et détermine 
mécaniquement deux nouveaux dièdres, qu'elle fixe par le 
même procédé. Comme on peut le voir sur la figure 11, qui 
reproduit fidèlement le cocon, les quatre faces ne sont pas éga- 
les, ce qui veut dire que la larve refoule les deux parois d’une 
façon absolument quelconque et que rien ne l'incite à con- 
truire un cocon parfaitement symétrique. C'est la forme de 
cocon vue par Parrirr pour Acrodactyla degener. 

Une fois le cocon terminé, la larve rejette ses excréments; 
mais nous n'avons pu assister à l'opération. Nous avons seule- 
ment constaté que la larve se tenait la tête en haut, le segment 
anal en bas et qu’elle rejetait ses excréments dans la partie 
inférieure du cocon où existe un orifice, situation évidemment 
plus normale que celle du Polysphincta précédent. Enfin, 
l'éclosion a lieu Le 10° jour, et l’imago sort par la partie supé- 
rieure ('). 


{‘) Nous n'avons pu assister à la sortie, mais l'examen des pièces indique que 
l'imago pratique une incision simple qui détermine le détachement d’une 
calotte. 


D 
282 J.-L. LICHTENSTEIN ET ÉTIENNE RABAUD 


Ces diverses observations, rapprochées de celles de nos 
devanciers appellent quelques réflexions. 

Tout d'abord, on ne peut pas ne pas être frappé par les dif- 
férences qui existent entre les cocons de l’une et l’autre espèce : 
Treillis lâche dans un cas avec une forme vague et très irrégu- 
lière, tissu à trame serrée avec forme géométrique dans l’autre 
cas. Et ces différences frappent d'autant plus que les deux 
larves sont très comparables pour l’ensemble de leur morpho- 
logie et de leur comportement; les nymphes elles-mêmes ont 
entre elles de très grands rapports de ressemblance, aussi 
bien que les imagos. Des lors, en se plaçant au point de vue 
habituel, qui consiste à trouver l’utilité de toute disposition, on 
est bien obligé d'admettre que l’une et l’autre forme de cocon 
suffisent parfaitement à l'évolution de la nymphe, à l’éclosion 
de l’imago; aucune des deux, par suite, n'a sur l’autre une 
supériorité marquée, l’une n’est pas plus utile que l’autre; 
aucune des deux n'est donc nécessaire et de chacune on peut 
tout au plus dire qu'elle est suffisante. 

Le cocon, quel qu'il soit, est construit de telle manière qu'il 
possède un orifice à l’une de ses extrémités. Pour l’une, c'est 
l'extrémité supérieure, pour l’autre, l'extrémité inférieure. Par 
cet orifice, la larve qui vient de s’enfermer rejette ses excré- 
ments; même, dans le cas où l’orifice se trouve à l'extrémité 
supérieure, le rejet des excréments est précédé d’un véritable 
travail d’acrobate de la larve. Disposition et comportement sont 
de nature à frapper vivement l'imagination des observateurs — 
voire des observateurs les plus prévenus —: tout nè se passe 
t-il pas comme si la larve prenait le plus grand soin de la pro- 
preté de son cocon? L'analyse des particularités diverses des 
événements qui se suivent et quelques comparaisons conduisent 
à une appréciation tout autre. Les excréments rejetés sont 
extrêmement secs, au point qu'ils sortent parfois avec difficulté 
et provoquent chez la larve de vives contorsions ; ils ne risquent 
guère de se putréfier; en fait ils ne se putréfient pas et pour- 
raient rester dans le cocon sans aucun inconvénient; d'ailleurs, 
Zans Le cas de Polysphincta sp. ils y restent en partie. Ils y res- 


| 


LE COMPORLEMENT DES € POLYSPHINCTA » 283 


tent aussi chez nombre d’autres Insectes, sans qu'il en résulte le 
moindre dommage. Au surplus, s'il était nécessaire, en vertu 
d’une finalité quelconque, que le cocon restàt propre, ne voit- 
on pas que fout serait pour le mieux si la larve évacuait ses 
excréments avant de s'enfermer dans sa coque”? Bien des lar- 
ves procèdent ainsi. En définitive, nous assistons à un com- 
portement extrêmement compliqué, mais rigoureusement inu- 
tile; les choses se passent ainsi, elles pourraient se passer 
autrement sans que le résultat final — la survie de l'individu 
— soit modifié. 

Et cette complication devient tout à fait choquante quand on 
constate que l’orifice ménagé par la larve à l’une des extrémi- 
tés de son cocon pourrait avoir une véritable utilité, qu'il pour- 
rait acquérir la valeur d'nne disposition prophétique, destinée 
à faciliter la sortie de l'imago. Certes, celui-e1 possède une 
armature buccale qui lui permet de ronger son cocon et de 
sortir ; néanmoins, nous l'avons vu, l'Insecte éprouve des diffi- 
eultés et travaille au moins toute une journée avant de pouvoir 
prendre ‘on vol : sa sortie ne lui serait-elle pas facilitée 
dans une certaine mesure s'il lui suffisait d'agrandir l'orifice 
qui existe à l'une des extrémités et ne vaudrait-il pas mieux 
que cet orifice ne soit pas obstrué par un chapelet d’excré- 
ments ? Mais les circonstances mettent l'imago dans l’impossi- 
bilité d'utiliser cet orifice au moment de sa sortie. En effet, la 
partie antérieure de la nymphe est beaucoup plus volumineuse 
que celle de la larve dont elle provient et cette particularité 
empêche tout mouvement de rotation sur l'axe transversal. 
L'imago est obligé de ronger la partie du cocon qui se trouve à 
sa portée. Ainsi. un comportement impressionnant se résout, à 
l’analyse, en un comportement plus nuisible qu'utile : l’orifice 
qui persiste à l'une des extrémités du cocon n'est qu'une consé- 
quence sans portée de la facon dint la larve file sa trame. 


La morphologie de la larve appellerait diverses remarques 
soulignant une fois de plus cette notion, qu'il faut éviter de tirer 
des conclusions physiologiques d’une disposition anatomique. 
Arrêtons-nous simplement sur les tubercules dorsaux munis de 
crochets qui caractérisent les larves de Pol/ysphincta. Lorsque 
les larves se déplacent sur la toile d'Araignée, après avoir 

20 


284 J.-L: LICHTENSTEIN XT ÉTIENNE RABAUD 


abandonné leur proie, les crochets jouent un rôle et semblent 
utiles pour favoriser la translation ; de même, au moment de 
la construction de la moitié supérieure du cocon, les crochets 
se fixent à la paroi déjà construite et maintiennent la larve. 
S'ensuit-1l qu'il y ait une relation de cause à effet entre ces 
divers comportements et l'existence des tubercules munis de 
crochets”? Or, il est bien évident que la larve n’a aucun besoin 
de se déplacer sur la toile de l’Araignée qu'elle vient de vider, 
puisqu'elle construit son nid immédiatement à côté de sa vic- 
time. Du reste, il n'existe pas toujours de toile et précisément 
la larve de Polysphincta sp., qui tend des cordages entre des 
points fort éloignés l’un de l’autre, n'en à pas à sa disposition. 
Quant à la construction du cocon, il est trop facile de constater 
qu'un grand nombre de larves d'Hyménoptères, entièrement 
apodes et dépourvues de tout moyen de fixation, s'enferment dans 
un cocon où elles subissent leur métamorphose. Polysphinctasp. 
construit un cocon de dimensions considérables, par rapport à 
sa taille ; l'existence des crochets en est vraisemblablement la 
cause ; mais rien ne prouve que la nymphe ait besoin d'un 
logement si spacieux; tout ce que nous savons permet de penser, 
au contraire, qu'un cocon plus petit remplrait le même office. 

Ainsi, nous observons une série de dispositions etde compor- 
tements qu'une analvse un peu serrée révèle comme des com- 
plications, au moins inutiles. 

Par contre, à un autre point de vue, le comportement des 
Polysphincta à une allure d'une simplicité remarquable et tout 
à fait suggestive quand on la compare à l'allure d’autres com- 
portements. Le rapprochement avec les Pompiles s'impose 
notamment, puisque ces Hyménoptères poursuivent les mêmes 
proies et que leurs larves sont aussi des parasites externes. Les 
indications fournies par BiGnezz montrent que les Polysphinceta 
poursuivent les Araignées, les capturent, pondent sur elles 
sans les paralyser et, probablement, sans les piquer. L’Araignée 
capturée finit par demeurer immobile, mais cette immobilisa- 
tion résulte vraisemblablement d'un réflexe inhibiteur étudié 
par l’un de nous chez un grand nombre d’Arthropodes et les 
Araignées en particulier (!) ; il suffit que l’Araignée soit captu- 


(1) Etienne Ragaup. L'immobiiisation réflexe et l'activité normale des Arthro- 
podes. Bull. biol. Fr. Belg., 1919. 


LE COMPORTEMENT DES © POLYSPHINCTA » 285 


rée d'une certaine manière ou fortement bousculée pour qu’elle 
cesse tout mouvement ; l'une et l’autre éventualité doit se réa- 
liser suivant les circonstances. Toute piqûre paralysante est 
donc fort inutile ; le Po/ysphincta pond et, la ponte effectuée, 
s'éloigne, laissant la larve livrée à elle-même. Ce comporte- 
ment ressemble à celui de tous les Ichneumonides, à celui d’un 
grand nombre de Diptères; bien mieux, il ressemble au com- 
portement de fous les animaux qui déposent leurs œufs sur le 
substrat qui les attire, sans se livrer à aucune manœuvre spé- 
ciale. Le résultat n'en est pas mauvais, puisque les Pol/ysphincta 
persistent et se multiplient ; les risques courus par leurs larves 
ne sont pas plus nombreux que les risques courus par les larves 
d'autres Insectes. Et notamment ils ne sont pas plus nombreux 
que les risques courus par les larves de Pompiles dont la nais- 
sance et le développement sont précédés des manœuvres 
compliquées que lon sait. Non seulement le Pompile poursuit 
l’Araignée, mais il la paralyse, puis la transporte dans un ter- 
rier creusé au préalable, et l’enferme dans ce terrier après 
avoir pondu. La manœuvre comprend ainsi plusieurs temps, 
elle est infiniment complexe. De sa complexité, les observateurs 
concluent à sa nécessité et ils admirent cet instinct prévoyant 
qui assure à la larve une chair toujours fraiche et un abri très 
sûr. Or, poursuivant les mêmes proies, les Polysphincta ont, si 
l’on peut dire, résolu le même problème d'une manière beau- 
coup plus simple : la chair est toujours fraiche puisque l'hôte 
demeure vivant et actif, toute l'énergie qu'exige le transport 
d'une victime et le creusement d’un terrier est complètement 
économisée, et les risques courus sont exactement ceux que 
court l’Araignée elle-même ; sont-ils plus nombreux ou moins 
que ceux que court une larve dans un terrier? l'appréciation 
est difficile à établir ; mais on peut affirmer que les dangers 
d'inondation, de bouleversement, d'écrasement qui menacent 
un terrier sont loin d’être négligeables. 

Le parallèle qui s'établit ainsi entre Sphégiens et [chueu- 
mons tourne finalement à l'avantage de ces derniers ; il mène 
à considérer comme vraiment inutile tout ce qui, dans le com- 
portement du premier, fait suite à la capture de l'Araignée. Et 
cette conclusion se trouve d’ailleurs directement confirmée par 
les faits eux-mêmes. Outre les faits exceptionnels, rappelés par 


286 J.-1,. LICHTENSTEIN ET ÉTIENNE RABAUD 


Apzerz, relatifs à des Araignées qui, guéries de la piqüre d'un 
Pompile, ont néanmoins conservé leur parasite vivant, il est des 
Pompiles qui, d'une façon normale, se bornent à pondre sur 
une Araignée, tout comme les Polysphincta. Toute complica- 
tion disparait ainsi du comportement ; et par là même, ressort 
son inutilité, pour ne pas dire plus. 

Telles sont les principales réflexions que suggèrent les 
observations ci-dessus relatées. Leur portée générale n’a pas 
besoin d'être soulignée. Elle ressort d'elle-même, au surplus, 
pour quiconque observe et compare, cherchant à dégager, par 
une analyse serrée, la valeur propre des faits. 


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PickarD CAMBRIDGE. — 1881. The Spiders of Dorset. 
SHANNON. — 1913. Epimecis Wiltii Cres. and its host (Proc. ent. soc. 
Washington, XV, p. 162). 
ScaMIEDECKNECHT, — 1906-08. Opuscula Ichneumologica. III. Pimplinae. 
SNELLEN VAN VOLLENHOVEN. — 1870 (Tigdschr. voor Entom., XI, p. 17). 
WALkENAER — 1837. Histoire naturelle des Insectes aptères (t. I, p. 175). 
Wesrwoop. — 1840. Introduction to the modern classification of Insects, 


p. 443, t. Il. 
Wesrwoop. — 1869 (Trans. Ent. Soc. London, p. 1). 


ToTelan “IOUE 
Professeur d'Anatomie Compare 
à l'Université de Varsovie. 


LA CARDIOCÉPHALIE 


(nouvelle forme de monstruosité embryonnaire) 


ET LA 


MORPHOGENESE DE LA « FOVEA CARDIACA » 


{Avec 4 planches doubles.) 


L'étude des anomalies qui apparaissent dans le développe- 
ment du système nerveux des Vertébrés supérieurs est encore 
bien loin de nous présenter un tableau complet et bien docu- 
menté des déviations les plus graves, des monstruosités prinei- 
pales, dont ce système peut devenir le siège. IL est bien pro- 
bable que nous le devons aux mêmes causes qui ont tant retardé, 
jusqu'ici, le développement des études tératogéniques en géné- 
ral, malgré leur rôle si important pour la solution de nombreux 
problèmes morphologiques. Parmi ces causes, on doit souligner 
surtout le manque de matériaux, dont la récolte exige une quan- 
tité parfois immense d'embryons d'un animal donné, fixés à 
des stades divers de leur développement. Quant aux Verté- 
brés amniotes, c'est dans l'embryogénie d'Oiseaux seulement 
qu'on peut chercher un matériel suffisammentabondant, et plus 
ou moins facile à obtenir, aussi que relativement facile au 
point de vue des manipulations techniques qu'il exige. 

Or, surtout dans les dix à quinze dernières années, on peut 
constater dans la littérature courante que l'intérêt pour les 
études sur lembryogénie des Oiseaux s’'affaiblit bien sensible- 
ment, et cela non seulement en ce qui concerne les stades 


LA CARDIOCÉPHALIE 289 


jeunes de leur développement, comme par exemple la période 
« gastruléenne » (à vrai dire si peu encore étudiée, malgré tant 
de travaux consacrés à ce problème, mais le traitant d'une 
façon si divergente !), mais aussi tous les autres stades... 
« Etudier de nouveau pour la centième fois le développement du 
Poulet m'a paru une tâche peu prometteuse », écrivait en 1893 
B. Eworr dans la préface à son mémoire si remarquable (1) 
sur le développement de la: corde dorsale et du .mésoderme.… 
Et justement, vers ce temps-là et dans les problèmes soulevés 
par cet auteur, il y avait tant à faire et à refaire dans l’em- 


bryogénie du Poulet, et il en reste encore tant jusqu'à l'heure 


actuelle ! Je suis porté à croire que l'opinion absolument 
fausse sur l'embryologie des Oiseaux en tant que « mine 
exploitée et épuisée » est la cause principale de l'abandon des 
études dans ce domaine, et, partant, de l'insuffisance des 
études tératogéniques, dont le matériel s'accumule presque tou- 
jours par voie indirecte, au cours des études, dirigées en vue 
du développement « normal ». : 
En analysant la littérature tératogénique concernant les ano- 
malies du système nerveux, littérature disséminée d’une façon 
si incommode dans les journaux de spécialités si diverses, (et 
dont l'étude d'ensemble, d’ailleurs assez peu approfondie, se 
trouve dans les articles d'E. Scuwazes, de H. Joscpay et de 
P. Erxsr dans la Morphologie der Misshildungen (2) rédigée 
par E. Scawase) — en comparant les données si inégalement 
réparties, on peut arriver à conclure que, parmi les formes 
diverses. du développement anormal du système nerveux des 
embryons de Vertébrés, s'accentuant dès ses stades Les plus 
jeunes, on ne peut établir que deux formes typiques princi- 
pales : l'Omphalocéphalie et la Platyneurie. Tous les autres 
types tératogéniques concernant le système nerveux n'étant, 
en somme, que des variations spéciales, ou bien des conséquences 
ultérieures de l'une ou de l’autre de ces anomalies principales, 
et ceci se rapporte également à l'Ourentérie (RaBau», 3), et peut- 
être même à l'Entérotélie (Tur, #). On pourrait aussi, à la 
rigueur, considérer comme une troisième forme principale 
monstrueuse, ces cas inusités de « neuromérie » précoce qui 
ont été pris par Hizz (5) et Locy (6) pour l'expression des 
différentiations morphologiques normales et essentielles, quoi- 


200 JAN -ŒUR 


que masquées dans le développement ordinaire, et que je n'hé- 
site pas à compter parmi les anomalies indubitables, bien que 
légères et facilement régularisables. 

On sait que l'Omphalocéphalie consiste en une croissance 
anormale de lencéphale de l'embryon dans l'intérieur de son 
intestin, suivie de Ja formation du cœur au-dessus de la tête ; 
et la Platvneurie, en un étalement en surface, dans le sens 
transversal, de la plaque nerveuse, incapable, au début au 
moins, de se fermer en un tube médullaire clos. Il est, d’ail- 
leurs, à remarquer que ces deux anomalies : l'Omphalocéphalie 
et la Platyneurie s'expriment surtout dans les malformations 
des ébauches du système nerveux, mais que toutes les deux 
tiennent à des modifications beaucoup plus profondes, survenant 
dans le développement de out le complexe embryonnaire, pris 
dans son ensemble : le système nerveux est le système le plus 
atteint et d'une manière particulièrement facile à voir. 

Dans ce travail, j'ai en vue de présenter l'étude d’une ano- 
malie nouvelle, liée surtout aux malformations spécifiques du sys- 
tème nerveux et que j ai découverte dans les embryons d’Oi- 
seaux vers les stades succédant à 30-48 heures d’incubation 
(du Poulet). J'ai nommé cette monstruosité Cardiocéphalie, 
vu que l’un de ses traits Les plus caractéristiques — parmi ceux 
qui sont visibles à l'examen ## /010 — est la position de l’ébau- 
che cardiaque en avant de l'extrémité antérieure de l’encéphale 
de l'embryon, ce qui produit l'impression d'un cerveau coïtfant 
le cœur ; — on sait que d’une facon analogue la tête de l’em- 
bryon omphalocéphalien se coiffe de l’endoderme intestinal... 

J'ai mentionné les premiers cas de Cardiocéphalie que j'ai 
rencontrés — toujours dans des conditions normales d’incuba- 
tion — dans une note très courte (sans résumé français) insérée 
dans les Mémoires du XF Congrès des Médecins et Naturalistes 
Polonais à Cracovie en 1911 (7). Puis, un cas très curieux 
de la même anomalie a été trouvé, en 1917, par M. S. Porwo- 
rowskI dans le Laboratoire de Zoologie de la Société des Scien- 
ces de Varsovie, dont j'étais alors directeur ; ce cas était étudié 
sirdes coupes transversales, et non longitudinales, comme mes 
premiers cas, ce qui à permis à l’auteur d'établir les relations 
très curieuses qui peuvent avoir parfois lieu entre l'intestin 
céphalique et les ébauches cardiaques (8). 


ns dm > + à 


LA CARDIOCÉPHALIE 291 


Dans nia note préliminaire de 1911, j'ai caractérisé lesembryons 
cardiocéphaliens, comme apparaissant en général sous un 
aspect bien normal, « sauf la région antérieure du cerveau, le 
cœur, et l'intestin céphalique. C'est que Les ébauches cardiaques 
sont ici déplacées d'une façon anormale vers l'avant, de sorte 
qu’elles se trouvent ex avan! de la tête de l'embryon, en la 
dépassant très sensiblement. L’intestin céphalique, également 
repoussé en avant d'une façon très accentuée, touche à peine, 
par son bord postérieur, le bout céphalique du cerveau. Celui-er, 
comme rejeté de force en arrière, montre dans sa région anté- 
rieure un repli anormal, remontant sur le côté dorsal, et 
dirigé vers l'arrière. 

« Sur les coupes longitudinales de tels embryons, on peut 
constater que l’anomalie en question consiste en une élévation 
inusitée vers le haut de la partie antérieure du plancher de l’en- 
céphale ; grâce à cela les ébauches cardiaques et l'intestin cépha- 
lique paraissent être repoussés passivement vers l'avant ». 

« Quoique, au premier coup d'œil, les embryons atteints de 
Cardiocéphalie paraissent ressembler à des Omphalocéphaliens, 
nous avons bien réellement affaire à deux types tératogé- 
niques tout à fait différents l’un de l’autre. Tandis que le point 
de départ de l'Omphalocéphalie est la croissance anormale de 
la tête de l'embryon dirigée à l'intérieur de son intestin, dans 
la Cardiocéphalie, on voit le processus plutôt contraire, à savoir 
l'inflexion de la partie antérieure du cerveau vers le haut et en 
arrière; le déplacement du cœur et de l'intestin céphalique 
parait être ici un phénomène secondaire ». 

Les embryons cardiocéphaliens qui ont servi de texte à ma 
note préliminaire (dont je viens de donner ici une traduction 
textuelle) se rapportaient tous à des stades évolutifs assez 
jeunes, qui ne montraient notamment que les premiers linéa- 
ments du cœur ct de l'intestin céphalique. Dans ces stades, qu’on 
devrait considérer comme les stades initiaux de la formation de 
la monstruosité elle-même, se dessinent les caractères les 
plus fondamentaux, les plus primitifs de la configuration téra- 
togénique essentielle. Dans Les stades plus avancés, quand nous 
avons affaire à la complication progressive, bien naturelle, 
des relations morphogéniques, due aussi bien à la différen- 
tiation des ébauches préalablement formées qu'à l'apparition des 


299 JAN TUR 


nouvelles, ces configurations primitives peuvent subir même 
une certaine éclipse, presque un effacement, apparent au 
moins. Cela n'exclut point la possibilité, d'autre part, de l’appa- 
rition de relations nouvelles, parfois non moins caractéristi- 
ques, pour la monstruosité donnée et pour ces stades nouveaux, 
que les configurations primitives. Ceci pourrait bien se rap- 
porter au cas de Cardiocéphalie décrit par M. Porworowskt 
(8, pages 77-80 du texte français). C'était un embryon incubé 
pendant 61 heures; rien d'étonnant alors que, bien qu'il ne 
possédât que 9 paires de protosomites seulement (ce qui doit 
être, sans aucun doute, considéré comme lexpression d’un 
« arrêt de développement » spécial), — néanmoins le degré 
évolutifattemt par son cerveau et son cœur, — aussi bien que par 
son intestin céphalique — présentait beaucoup plus de compli- 
cations organogéniques que dans mes premiers cas de la mème 
anomalie. Ainsi donc, la définition de la Cardiocéphalie, donnée 
par Porworowski, comme celle d'une « monstruosité.… consis- 
tanten ce que l’æsophage s'accroit dans l'intérieur du cœur, 
situé d’une manière anormale en avant de l'encéphale, (L. cit.» 
pages 78-79) se rapporte à l'observation de stades beaucoup 
moins jeunes que ceux de mes observations antérieures, appuyée 
sur un fait nouveau et très intéressant. D'autre part, Porwo- 
ROWSKI n'a pas pu constater dans son cas de « courbure du bord 
antérieur du cerveau vers le haut et vers l'arrière, ce qui, 
d'après Tur, détermine la formation de la Cardiocéphalie » 
(Gbid., p. 79). I me semble qu'on peut envisager cette contra- 
diction — apparente probablement — à deux points de vue. 
C'est que, dans le cas de Porworowski, qui correspond à un 
stade évolutif beaucoup plus avancé que ceux que j'ai décrits, 
la courbure de l'encéphale, qui s'infléchit primitivement en haut et 
en arrière, a été masquée secondairement par l'accroissement 
de toute la tête et les plissements de l’encéphale contraint à se 
développer dans un espace trop restreint (vu que cet encé- 
phale ne pouvait pas s’accoitre vers l'intestin céphalique et le 
cœur, placés en avant de la tête); à moins que, ce qui me 
paraît être moins probable, je ne me sois trompé en prenant 
cette courbure anormale de l'encéphale pour un trait essentiel 
de ce type monstrueux. J'ajouterai que l'aspect ?n 1010 de 
l'embryon décrit par Porworowski (8, planche TT, microphoto- 


a di TT 2 ini 


LA CARDIOCÉPHALIE 203 


graphie 17 et 18) suggère plutôt l'existence d'une telle 
courbure, laquelle à été ensuite masquée par d'autres plisse- 
ments du cerveau, jusqu'à devenir méconnaissable sur les cou- 
pes /ransversales, les coupes longitudinales éclaireissant beau- 
coup mieux les aspects de ce genre. Mais, même si l'inflexion 
encéphalique en question ne ouail point un rôle prépondé- 
rant dans le mécanisme formatif de la Cardiocéphalie, celle-ci 
serait une forme spéciale d’anomalie, dépendant non seu- 
lement d'un développement primitivement monstrueux des 
ébauches cérébrales, mais aussi d'une disposition également 
primitivement anormale de celles du cœur, de l'intestin cépha- 
lique, et de la transposition de la fovea cardiaca. Mais, dans ce 
cas même, je croirais utile de conserver le terme de « Cardiocé- 
phalie » que j'ai proposé, ne serait-ce que pour accentuer 
son analogie plus ou moins frappante avec l'Omphalocé- 
phalie. 

Au cours de ce travail, je me propose de présenter la descrip- 
tion des cas les plus importants que j'ai recueillis pendant les 
derniers dix ans, en procédant toujours par la fixation d’un très 
grand nombre d'œufs incubés dans les conditions normales. Le 
nombre de cas obtenus de la sorte indique que l’anomalie en 
question doit compter parmi les plus rares, ce qui nous expli- 
que qu'elle n'ait encore été mentionnée nulle part. L'étude 
de ce matériel montrera que les formes de la Cardiocépha- 
lie sont assez variées, que ses aspects aux stades évolutifs divers 
sont non moins variables, et en outre que parfois certaines 
configurations des embryons atteints de monstruosités ne sont 
justement pas comparables à la Cardiocéphalie, mais peuvent 
l'imiter jusqu'à provoquer une méprise complète... Ces formes 
« imitatrices » offrent quelquefois un intérêt appréciable, car 
elles contribuent à nous faire préciser mieux les caractères typi- 
ques de la Cardiocéphalie vraie. Nous aurons à constater aussi 
que la Cardiocéphalie peut bien parfois, quoique non exclusive- 
ment, apparaitre dans les embryons frappés d'autres anomalies, 
par exemple de Platyneurie, ce qui ne se répercute d'ailleurs 


_pas sur ses traits fondamentaux, sinon pour les rendre, au con- 


traire, plus explicites. Enfin, nous verrons que l’anomalie 
embryonnaire en question fournit des données d’une grande 
valeur pour l'étude du mécanisme évolutif normal des ébauches 


29€ JAN TUR 


telles que l'intestin céphalique et la fovea cardiaca, dont les 
connexions intimes échappent à l'analyse des embryons nor- 
maux : une telle application à l'embryogénie normale pré- 
sente bien un des buts qu'on doit se proposer dans chaque 
étude tératogénique. 


IT 


Le premier cas de Cardiocéphalie a été trouvé par moi en 
mars 1907, dans une série d'œufs provenant de jeunes Poules 
primipares. D'abord, je fus porté à y voir un cas de stade 
très jeune d'Omphalocéphalie, mais mon excellent ami et con- 
frère Er. RaBaup, après avoir examiné la microphotographie 
in toto de cet embryon, m'indiqua que si la tête vient buter 
contre l'ébauche cardiaqueil s'agissait, peut être, d’un type nou- 
veau de monstruosité. J'ai publié alors (9) une très courte des- 
cription de ce monstre dans une note à la Société philomathi- 
que, en me réservant de revenir encore à son sujet. C'est l’étude 
des coupes sériées qui m'a amen+ ensuite à constater la justesse 
de l'observation d'Er. RaBaup. 

En effet, l'embryon en question s’est montré comme repré- 
sentant un des stades les plus précoces du développement de 
la Cardiocéphalie, où les caractères essentiels de cette ano- 
malie se précisent assez «nettement pour être strictement 
définis. C'est bien une phase évolutive où les ébauches car- 
diaques apparaissent suffisamment accentuées pour qu'on 
puisse saisir ses relations avec la région antérieure du cerveau, 
comme déjà établies et décidées. C'est pour cela que je prends 
ce cas pour point de départ de mes considérations ultérieures, 
au moins quant à la configuration principale des ébauches en 
jeu, laquelle peut ensuite devenir le terrain de modifications et 
complications multiples qui partent toutes d° ce stade initial et 
décisif. 

Notre microphotographie 1 (planche IX) représente la vue 
in Loto de cet embryon, à un grossissement de 18 diamètres ; sa 
tête et l’ébauche cardiaque sont représentées à un grossisse- 
ment plus fort sur la microphotographie 2. La durée de lineu- 
bation était de A6 heures; le diamètre total du blastoderme 
mesurait 27 millimètres. L'aire vasculaire avait des contours et 


RÉ dd hé ide ft ire. dd 


mn de an lite don n*: Éd 


LA CARDIOCÉPHALIE 295 


des dimensions normaux. L’aire transparente mesurait 0 min. 506 
et 0 mim. 32; dans sa région droite, on voit les ilots sanguins 
qui y pénètrent. La longueur du corps de l'embryon était de 
3 mm. 44 ; il était pourvu de cinq paires de protosomites bien 
distinets et sa structure était bien normale à l'exception de la 
région antérieure de l'encéphale, contractant des relations 
inusitées avec les ébauches du cœur. Comme on le voit, sur- 
tout sur notre microphotographie 2, les bourrelets cérébraux, 
en voie de différentiation nettement accusée, sont ici — dans 
leur partie antérieure — brusquement courbés vers leur côté 
dorsal et repoussés vers l'arrière, grâce à quoi ils forment ici 
comme un repli fort opaque recouvrant la partie antérieure de 
la terminaison céphalique de l'embryon. 

L'ébauche cardiaque est représentée par deux germes vei- 
neux, s’unissant vers la région médiane, et qui adhèrent très 
fortement de l'avant à la tête déformée de l'embryon. L’en- 
semble de ces détails vus nr /oto donne l'impression que 
l’ébauche du cœur, placée trop à l'avant, a exercé une pres- 
sion mécanique sur l'encéphale, en provoquant ainsi son incur- 
vation vers le haut et vers l'arrière. Vu l’opacité de la pré- 
paration à cet endroit, due à la superposition des lames 
cérébrales repliées sur elles-mêmes, on n’a pu pas discerner à 
l'examen x /oto les contours de l'intestin céphalique ni de la 
fovea cardiaca. 

Cet embryon a été étudié ensuite sur une série de coupes 
longitudinales, dont les plus importantes sont représentées sur 
les microphotographies ?, 4 et 5 de la planche IX. La première 
correspond à l'endroit situé dans la partie droite de l'embryon, 
au niveau où la régiou céphalique s'infléchit asymétriquement 
à droite, en déviant suivant une étendue assez considérable de 
l’axe longitudinal du corps. Comme nous le voyons, cette coupe 
a passé par le milieu de ébauche cérébrale, dans sa région la 
plus avancée ; en comparant cette coupe aux voisines, on voit 
qu'elle correspond également à la région strictement médiane 
de l’ébauche de l'intestin céphalique et du pharynx, aussi bien 
qu'à celle de la fovea cardiaca, quoique, grâce au déplacement 
de la tête de l'embryon vers la droite, cette coupe n'intéresse 
pas les régions thoraciques du germe. 

L'ébauche cérébrale, non encore transformée en tube ni 


296 JAN TUR 


vésicule, est représentée par une gouttière assez large, aux 
parois épaisses de 50 environ. La région du futur prosencé- 
phalon se présente ‘sous l'aspect d'une vaste vésicule non 
fermée, dont le diamètre intérieur atteint 160 w environ. Le 
plancher et les côtés de cette vésicule sont arrondis, son pla- 
fond, non fermé vers le haut, est formé par la paroi de la plaque 
nerveuse antérieure, anormalement infléchie vers le haut et 
puis vers l'arrière. Cette plaque se recourbe en arrière à angle 
presque droit avec sa partie élevée en haut et s'étire suivant 
une étendue de 160 », pour s’amincir ensuite en passant à la 
couche de l’ectoderme extra-neural, dont l'épaisseur diminue 
progressivement d’arrière en avant de 40 à à 10 y. I est à 
remarquer que cette couche ectodermique adhère très étroite- 
ment, par sa surface inférieure, à la région renversée en arrière 
de l’encéphale anormal. De même, elle recouvre, en y adhé- 
rant fortement, la partie antérieure de l’'ébauche de Pintestin 
céphalique. L'ensemble suggère l'idée que cette couche 
extra-neurale et l’ectoderme ont subi une tension mécanique 
assez forte, provoquée par la région antérieure de l'encéphale 
qui l'étire vers l'arrière. 

En corrélation avec cette configuration anormale de l’ébauche 
cérébrale, la région de l'intestin céphalique, elle aussi, a subi 
des déplacements et déformations, de concert avec Ia /ovea 
cardiaca et le pl ectodermique sous-céphalique. Tout ce com- 
plexe de formations embryonnaires s'est trouvé transposé 
anormalement vers l'avant et vers le haut, de sorte que la 
ligne perpendiculaire, tangente à la limite antérieure de l’encé- : 
phale, passe en bas, à l'arrière de l'entrée de l'intestin cépha- : 
lique.. Celui-ci prend, sur la coupe en question, l'aspect d'une 
vésicule arrondie, rétrécie à son entrée, mais dans sa partie 
supérieure (ou antérieure, proprement dite), fortement élargie, 
de sorte que le diamètre de cet élargissement vésiculiforme 
mesure Jusqu'à 100 v, ce qui est bien anormal, car, ordinaire- 
ment, cette ébauche est très fortement aplatie dans le sens 
dorso-ventral. Quant à sa structure, il est à signaler que la 
couche endodermique, dont cette ébauche est constituée, pré- 
sente vers son entrée dans l’invagination de l'intestin la struc- 
ture d'une mince lame endodermique ordinaire, composée 
d’une seule rangée de cellules, fasiformes sur les coupes, 


LA CARDIOCÉPHALIE 297 


épaisse de 5 w seulement; mais, déjà à une distance de 100 u 
environ de la dite entrée de l'intestin, cette lame s’épaissit con- 
sidérablement, jusqu'à 30 u, et ses éléments se disposent en 
palissade, à grands axes tournés perpendiculairement au plan 
de la couche. L'épaisseur de cette paroi de l'intestin céphalique 
s’amineit ensuite-vers le niveau de la /ovea cardiaca (plus près 
du côté ventral de celle-c1), jusqu'à 20 » et puis repasse gra- 
duellement à l’endoderme ordinaire, propre aux régions péri- 
phériques de l'embryon. En comparaison avec la disposition et 
le comportement normaux de l’endoderme dans lPébauche 
ordinaire de l'intestin céphalique, nous sommes frappés 1e1 
par un déplacement très accentué vers l'arrière du niveau où 
apparait l’épaississement de la couche ectodermique, typique 
pour les parois antérieure et ventrale de cet intestin. Car d'or- 
dinaire (pour nous documenter à cet égard nous n'aurons qu'à 
consulter les dessins si scrupuleusement exécutés de lA//as 
d'Embryologie bien connu de M. Duvaz (10), par exemple, 
fig. 203, -pl. XIIL, fig. 226, pl. XIV, fig. 235 et 236, pl. XV, 
aussi bien que les figures 270 et 271, pl. XVI), la couche com- 
posant la paroi dorsale de l'ébauche de l'intestin céphalique 
conserve, presque jusqu'au bout antérieur de cette Invagina- 
tion, la structure de l’endoderme aplati, d'un seul rang de 
cellules, tandis que son épaississement caractéristique ne com- 
mence que depuis le bout céphalique du repli, surtout dans le 
stade si jeune. D'autre part, toute la paroi ventrale de l'intestin 
céphalique a l'aspect de l’épithélium en palissade qui conserve 
cette structure, même en s'épaississant un peu encore, vers le 
niveau de la forea cardiaca, en ne ‘reprenant l'aspect d’élé- 
ments aplatis que passé ce niveau-là. En comparant les micro- 
photographies 3 et 4 avec les configurations normales de 
l’'ébauche pharvngienne, on a l'impression que — en corréla- 
tion avec l’infléchissement anormal vers l'arrière de la partie 
antérieure du cerveau de notre embryon — l’ébauche de lin- 
testin céphalique à subi un déplacement vers le haut, accom- 
pagné par un déplissage spécifique, de sorte que son fond s’est 
redressé et sa couche ventrale s’est trouvée secondairement 
incurvée et repoussée vers le haut... Ainsi le fond arrondi de 
l'intestin céphalique qui, sur les microphotographies 3 et 4, est 
situé presque sur le même niveau horizontal que sur la surface 


298 JAN ÆŒUR 


supérieure de l'encéphale rejeté en arrière, correspond en 
réalité à la paroi aplatie, ventrale, de l'intestin ordinaire. 

Simultanément avec un tel déplacement et défiguration de 
l'intestin céphalique, sa région supérieure (ou plutôt une partie 
de cette région supérieure avec le fond et une partie de la 
région ventrale qui sont ici déplacés d'une façon anormale) 
adhère très étroitement à la surface inférieure de l'ébauche 
cérébrale. Notons que dans les embryons normaux — entre 
l’encéphale et la partie dorsale de l'intestin céphalique — se 
trouve un espace assez vaste rempli d'ordinaire par des élé- 
ments nombreux de mésoderme. Dans notre cas anormal, nous 
ne trouvons qu'une quantité -très restreinte de cellules méso- 
dermiques qui se disposent en une couche très mince, comme 
aplatie par les deux ébauches serrées l’une contre l’autre, celle 
du cerveau et du pharynx … 

En corrélation, au moins apparente, avec le déplacement de 
l'intestin céphalique vers l'avant et vers le haut, et avec le 
« déplissage » qui s'ensuit, se trouve également le déplace- 
ment correspondant de la /ovea cardiaca elle-même et du pli 
de l’ectoderme sous-céphalique. La fovea cardiaca, longue de 
40 y environ, contient dans son intérieur des amas mésoder- 
miques, peu nombreux encore, et le pli de l’ectoderme extra- 
embryonnaire qui la délimite vers l'avant forme ici un angle 
aigu très accentué ; il est donc évident que la fovea même n’a 
subi aucun « déplissage » secondaire, malgré qu'elle se soit 
trouvée, avec tout le complexe cardiaque, dans un endroit 
insolite, fortement repoussé en avant du germe. On pourrait 
conclure de là que les processus morphogéniques localisés dans 
l'ébauche cardiaque comme telle — ne subissent, en général, 
aucune modification essentielle, ce que nous laissait entrevoir 
déjà l'examen #7 toto de cette région. 

La coupe représentée sur notre microphotographie 4 cor- 
respond à un niveau situé plus à gauche, c'est-à-dire qui 
passe par l’axe du corps de l'embryon, en laissant à droite 
le plan médian de la tête et du cœur, vu le déplacement de ces 
deux ébauches vers la droite. Nous constatons ici, en général, 
les mêmes relations que sur la coupe précédente, sauf que 
l’on voit ici, d'une façon encore plus accentuée, l'adhésion 
extrémement intime de l'ectoderme extra-neural, fortement 


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LA CARDIOCÉPHALIE 209 


épaissi dans cet endroit, et qui se prolonge vers l’avant du 
pli renversé de l’encéphale, à la paroi anormale de ce cerveau 
et à la-surface supérieure de l'intestin céphalique refoulé vers 
le haut. Juste en commençant à la limite entre Les deux ébau- 
ches vésiculeuses (de Fencéphale et de l'intestin), l'épaisseur 
de l’ectoderme qui les recouvre s’amincit considérablement et 
acquiert alors le caractère de l'ectoderme périphérique typi- 


que. Dans la fovea cardiaca, nous trouvons ici — comme en 
général sur les coupes latérales à ce stade — les amas méso- 


dermiques plus forts que sur la coupe précédente, et parmi 
eux, on peut déjà distinguer la région différenciée en veine 
omphalo-mésentérique. | 

L'ensemble des coupes décrites, relatives au stade si précoce 
ct bien typique du développement de FR monstruosité cardio- 
céphalienne, nous présente l'essence même de cette anomalie 
qui consiste, avant tout, en déplacement inusitée de l’ébauche 
cérébrale et celle du cœur. Le trait fondamental de ce processus 
est le déplacement du fond de la région antérieure de la gout- 
tière cérébrale, en un point où devrait se former le prosencé- 
phale en haut et en arrière. Ainsi, il se forme une sorte de 
plafond anormal au-dessus d’une vésicule cérébrale incapable 
de se fermer; ce plafond est bomologue du fond réel de la 
vésicule antérieure. En même temps, avec un tel repli en 
arrière de la partie antérieure de l’ébauche cérébrale et, selon 
toute évidence, en corrélation très intime avec ce processus, 
il se produit un déplacement très sensible vers l'avant, de 
tout l'intestin céphalique, accompagné par la fovea cardiaca 
et par le pli de l’ectoderme sous-céphalique correspondant à 
celle-ci. Le caractère de tout ce déplacement est tel qu'il se 
passe ici une sorte d'un déplissage secondaire du pli primitif 
de l'intestin céphalique ; à la suite de ce processus, les relations 
des parois de cet intestin avec lébauche cérébrale subissent 
des modifications assez graves, qui consistent surtout en un 
raccourcissement de cette partie de l'intestin, qui est formée 
de son côté dorsal par une mince couche endodermique. 

Tout en n'approfondissant point — pour le moment — les 
problèmes touchant le primum movens de cette anomalie spé- 
ciale, ni ceux du mécanisme intime des déplacements surve- 
nant dans la région antérieure des embryons atteints de la 


21 


300 JAN TUR 


Cardiocéphalie (surtout les corrélations entre l’anomalie du cer- 
veau et celle de l'intestin céphalique et du cœur), jé dois 
remarquer qu'à part la région où se déroule 6 processus car- 
diocéphalique, tout le reste de l'embryon, avec son aire Vascu- 
laire, se développe ici d’une façon parfaitement normale. À vrai 
dire, le degré général du développement de cet embryon 
parait être un peu en retard, eu égard à la durée de l’incüuba- 
tion ; mais de tels retards äppartiennent bien à la catégorie de 
variations individuelles assez fréquentes, tout à fait compatibles 
avec des régulations parfaites au cours du développement inté- 
rieur. C'est bien grâce au caractère en général bien normal de tout 
cet embryon — sauf l'anomalie spécifique de sa végion antérieure 
— que le type essentiel du processus tératogénique n’est pas tout 
à fait facile à saisir. CAr souvenons-nous que le repli cardio- 
céphalique de la partie antérieure de la plaque nerveuse, repli 
dirigé en haut et en arrière, s'est produit ici au stade où le pro- 
cessus de la transformation de la plaque nerveuse en gouttière 
. cérébro-spinale est assez avancé. D'autre part, cette transfor- 
mation s'accomplit; en principe, plutôt dans la région céré- 
brale que dans celle de la moelle — et ainsi, bien naturelle- 
ment, chez les einbryons par ailleurs normaux, Le processus 
cardiocéphalique doit être fatalement masqué, dès son origine, 
par le processus simultané dé la formation de la gouttière et 
des vésicules cérébrales normales... Car il est, à vrai dire, très 
difficile de se rendre compte lequel des replis des parois de 
l'ébauche cérébrale dépend uniquement du processus cardio- 
céphalique, et non de celui de la formation normale de la 
gouttière nerveuse... [Il est également très difficile de se pro- 
noncer sur la question de savoir si l’inflexion de la région 
antérieure du fond de la plaque nerveuse vers le haut et vers 
l'arrière — si caractéristique pour Ja Cardiocéphalie — est un 
processus survenant au cours d’une déviation dans le méca: 
nisme ordinaire de la fermeture de la gouttière cérébro-spinale 
et n’apparaissant qu'au cours de cette fermeture, comme sa 
modification anormale spéciale? Car on peut aussi supposer 
que cette inflexion cardiocéphalique est un phénomène tout à fait 
autonome, indépendant de la fermeture du tube nerveux ou de 
l'élévation vers le haut des parois de la gouttière cérébro- 
médullaire..….. La simultanéité de ces deux processus, à savoir 


LA CARDIOCÉPHALIE 301 


la formation normale du cerveau et le commencement de Févo- 
lution cardiocéphalique complique très sensiblement Fanalyse 
du processus essentiel de la Cardiocéphalie, quand celui-ci sur- 
vient chez des embryons, d'ailleurs normalement constitués. 

Cette analyse devient, au contraire, beaucoup plus accessible 
dans les cas où l’un de ces deux processus, à savoir celui de la 
fermeture normale du tube cérébral, subit un arrêt complet, 
ce qui ne peut avoir lieu que dans un cas exceptionnellement 
heureux: d’une coexistence des deux anomalies à a fois (la Cardio- 
céphalie et la Platyneurie). L'apparition simultanée de ces deux 
types tératogéniques est absolument admissible à priori et — 
comme nous allons le constater — elle peut bien exister en 
réalité. Alors les tableaux qui y apparaissent jettent une 
lumière très instructive sur le caractère essentiel du processus 
cardiocéphalique. 

L'anomalie que j'ai désignée sous le nom de Platyneurie con- 
siste, comme on le sait (11, 12, 13), en une croissance de la 
plaque nerveuse de lembryon dans le sens transversal, per- 
pendiculaire à son axe céphalo-caudal. De même, à cette diffé- 
rentiation dans le sens transversal sont soumis les rangées de 
protosomites, lébauche cardiaque, aussi bien que le réseau 
de la circulation vitelline. La plaque nerveuse platyneurique, 
en s'étendant anormalement vers les côtés, ne montre d’abord 
ordinairement (au moins dans les périodes précédant la moitié 
du troisième jour d’incubation) aucune tendance à se fermer 
par la voie ordinaire en un tube céphalo-rachidien clos. Ainsi, 
tout le complexe nerveux reste, pendant de longues périodes, 
sous l'aspect d'une masse de matériel neuro-ectodermique 
largement étalée en surface, suivant toute son étendue, sans 
exception pour la région céphalique. Or, si une telle plaque 
nerveuse largement étalée pouvait compliquer dans sa par- 
tie antérieure l’anomalie de Cardiocéphalié, alors il ne ferait 
plus de doute que le point de départ de ce processus ne sau: 
rait être quelque modification spéciale de l'infléchissement 
normal des bords de la plaque nerveuse ordinaire, surve- 
nant au cours du développement habiluel du cerveau. Nous 
aurions la preuve irréfutable de l'existence d’un processus 
tératogénique spécial et indépendant, apparaissant sans aucun 
lien avec les replis ordinaires liés avec la formation du tube 


JU? JAN TUR 


encéphalique, et présentant une forme nouvelle et bien spéci- 
fique de la morphogenèse anormale. 

Nous donnons ci-dessous la description d'un embryon atteint 
justement à Ja fois d'une Platyneurie bien typique et d'une Car- 
diocéphalie non moins caractérisée. Il est à ajouter que cette 
dernière à apparu 161 dans sa forme la moins compliquée, et 
se prétant le mieux à la compréhension des caractères essen- 
tiels de ce type tératogénique spécial. 


L'embryon de Poulet platyneuro-cardiocéphalique, obtenu 
d'un œuf incubé pendant 33 heures, est représenté 2x lolo sur 
nos mcrophotographies 6 et7de la planche IX. Son blastoderme 
avait ses contours normaux; l'aire vasculaire, anormalement 
élargie — comme toujours chez les monstres platyneuriques 
(12) — mesurait 3 mm.6 en longueur et autant en largeur et 
sastructure générale conservait encorele caractère primitif, para- 
blastique, aux anostomoses peu nombreuses du réseau vascu- 
laires, malgré le sinus terminal déjà fortement accentué. L’aire 
transparente, aux contours piriformes, était longue de 2 mm. 8 
et large de 2 mm. 1 — 1 mm.5. Dans son centre se trouvait 
l'embryon sensiblement platyneurique, long de 2 mm. 55, y 
compris sa ligne primitive très fortement épaissie. La plaque 
nerveuse platyneurique, largement étalée en surface, était 
large de 0 mm. 57 à 0 mm. 65 vers sa région antérieure et 
accompagnée de 5 paires de protosomites, très sensiblement 
élargis dans le sens transversal, quoique pas encore atteints de 
fragmentation schistopoiétique. Vers l'avant de la plaquenerveuse 
étalée, se dessine, en se prolongeant en arrière, une région 
fort opaque de substance de la même plaque, refoulée vers 
l'arrière suivant une étendue de 0 min. 23 et divisée en deux 
exeroissances légères, suivant la ligne médiane de sa partie 
postérieure. En avant de cette région, on aperçoit les contours 
de l'intestin céphalique qui se prolonge suivant l'axe du corps 
de l'embryon à 0 mm. 15. Dans les limites de cet Intestin, on 
voit, #n lolo, ébauche cardiaque, en forme de vésicule ovale et 
élargie, aux dimensions de 0 mm. OK et 0 nm. 21. 

Cet embryon fut débité en coupes longitudinales dont deux 
sont représentées sur les microphotographie 8 et 9 de la 
planche IX. La première se rapporte à une coupe située près du 


ET, 7 


LA CARDIOCÉPHALIE 303 


plan axial de l'embryon, la seconde à celle du bord extérieur 
de la plaque platyneurique, où cette plaque montrait in /0t0, 
des épaississements longitudinaux très prononcés. 

La microphotographie 8 donne un aspect très typique de la 
monstruosité cardiocéphalique, simplifiée par l'apparition 
simultanée de la Platyneurie. La plaque nerveuse étalée en 
surface, épaisse de 55 w environ — dans sa région céphalique 
— s'infléchit vers le haut et puis en arrière, en formant un pli 
homogène pourvu d'une fente intérieure longue de 120 w et 
haute de 5-8 u. La longueur de cette région de la plaque ner- 
veuse repliée en arrière est de 170 w. À son bout antérieur 
(dirigé en arrière) commence immédiatement la couche de 
l’ectoderme extra-neural, composé d'éléments bien typiques, 
et épais de 26 u à 10 u. 

Toute la région de l'intestin céphalique de cet embryon, 
avec celle de la fovea cardiaca, à subi un déplacement très 
typique vers l'avant, en corrélation immédiate avec l'infléchis- 
sement cardiocéphalique de l’'ébauche cérébrale. Ici, de même 
que dans le cas précédent, l'entrée de la cavité de l'intestin 
céphalique est située au niveau de la ligne verticale menée du 
coude de l'infléchissement vers l'arrière de la plaque nerveuse, 
de sorte que toute la région de l'intestin s’est trouvée sensible- 
ment ex avant du bout céphalique de l'embryon. La lumière de 
l'intestin céphalique ne s’élargit point vers sa partie anté- 
rieure, comme chez l'embryon précédent, mais consérve le 
caractère d’un repli en forme de poche, long de 160 u, dirigé 
vers l'avant et en haut à un angle de 45° environ (par rapport 
au niveau de la plaque nerveuse), et haut de 10u-12 4. Même 
dans ce cas, l’épaississement de la couche endodermique, 
caractéristique pour la paroi ventrale de l'ébauche du pharynx, 
commence vers la moitié de longueur de sa paroi dorsale, 
où l'épaisseur de cette couche passe assez brusquement de 
4 y à 16 u, tandis que, suivant la partie ventrale de cette 
ébauche, son épaisseur atteint jusqu à 18 v. 

Sur la même coupe, nous voyons Le repli centripète de l'ecto- 
derme « sous-céphalique », qui s'arrête à 100 & environ en 
n'atteignant point Le niveau antérieur de La tête de l'embryon. 
Dans la fovea cardiaca on voit nettement l'ébauche du cœur. 

Par opposition avec l'aspect offert par l'embryon précédent, 


304 JAN TUR 


il faut remarquer un éloignement assez considérable de la 
couche endodermique de la région supérieure de l'intestin 
céphalique de la surface ventrale de l'ébauche cérébrale, 
ainsi que la présence d'éléments mésodermiques nombreux, 
disséminés de facon normale entre ces deux ébauches. En 
général, à part l’adhérence étroite de la partie médiane de lec- 
toderme extra-neural à la région renversée de ia plaque pla- 
tyneurique, nous n'avons ici à souligner aucun détail qui 
pourrait témoigner de l'existence d’une pression ou tension 
mécanique quelconque, provoquée par le jure survenu dans la 
partie antérieure de l'encéphale. Ainsi, il n’y a pas lieu de 
supposer qu'il y ait eu translation purement mécanique de la 
région de l'intestin céphalique et du cœur vers l'avant... 
Enfin, surnotre microphotographie9, planche IX, nous avons la 
coupe longitudinale près du bord extérieur de la plaque platy- 
neurique du même embryon. L'aspect de ce bord est justement 
inverse de celui des aspects précédents, car dans Ia parte 
céphalique de cette plaque, on voit ici l'infléchissement vers le 
bas de l’ébauche nerveuse, qui pénètre, accompagné par une 
portion de l'ectoderme extra-neural, au-dessous de la masse 
principale de la plaque platyneurique. On eonçoit facilement 
‘que cette disposition n'a aucun rapport immédiat avec la 
monstruosité cardiocéphalique ; elle ne représente qu'un 
détail assez intéressant et fréquent, propre au développement 
des Plätyneures. Car, contrairement à ce qu’on pourrait sup- 
poser en se basant sur l'analyse de cet embryon in toto — où 
l'on voit suivant les deux bords extérieurs de la plaque platy- 
neurique, dans sa région pré-protosomitale, les épaississements 
longitudinaux symétriques — ces épaississements ne représen- 
tent nullement de traces d'une régulation tardive du tube ner- 
veux (par exemple de sa ist tentée, mais non achevée), 
mais, au contraire, ce sont les expressions des replis bien carac- 
téristiques (!), formés par les bords externes de la plaque pla- 


(t) Cet infléchissement de la partie périphérique de la plaqne nerveuse des 
Platyueuriens, au-dessous de la plaque massive d'ébauches nerveuses étalées, 
parait bien témoigner que l’anomalie platyneurique elle-même ne saurait être 
aucunement le résultat de l'action d’une pression mécanique quelconque, par 
exemple exercée de la part de la masse vitelline sur la surface ventrale de l’em- 
bryon, et l'étalant ainsi en surface, comme le suppose notamment H;:sseLe (14). 
Cela nous fait admeltre, au contraire, que nous avons à faire ici à un dévelop- 


Lt. liés. bbité 


NET PURE 4° 


LA CARDIOCÉPHALIE 305 


tyneurique et qui pénètrent au-dessous de la masse nerveuse 
centrale. Sur les coupes situées encore plus à l'extérieur que 
celle de la microphotographie 9, on constate que ces replis 
s'étendent suivant toute la moitié antérieure de l'embryon. 
Quant à la question soulevée du rapport de l'anomalie car- 
diocéphalique et des processus accompagnant la fermeture plus 
ou moins normale de la plaque nerveuse en un tube, le fait 
d'un infléchissement, en bas du bord de la plaque platyneurique, 
d'un embryon attemt en même temps de Cardiocéphalie nous 
prouve définitivement que le processus cardiocéphalique n’a 
rien de commun, quant à son essence même, avec les déviations 
simples du processus menant à la formation du cerveau et de 
la moëlle. Car nous voyons bien que la Cardiocéphalie peut se 
prononcer même dans les cas où l’ensemble des ébauches ner: 
veuses, non seulement ne montre ‘aucune «€ tendance » à 
suivre les voies normales du développement (le relèvement 
des bords vers le haut), mais subit des malformations dans le 
sens diamétralement opposé... Nous voyons ainsi que le recul 
en arrière de la région antérieure de l'encéphale des monstres 
cardiocéphaliques présente un phénomène évolutif tout à fait 
spécial, tout à jait indépendant des autres processus morphogé- 
niques qui surviennent dans la formation des ébauches ner- 
veuses, 


II 


Dans les deux cas de Cardiocéphalie que nous venons de 
décrire, nous avons relevé les caractères les plus essentiels 
et typiques de cette nouvelle forme tératogénique. Nous avons 
vu les embryons dans lesquels le type évolutif de cette ano- 
malie s’est accentué d'une facon précise et nette, et, en même 
temps, les groupes principaux d'ébauches qui entrent en jeu et 
n'ont pas encore subli les complications inévitables qui doivent 
fatalement surgir, au cours de l'organogenèse, dans les stades 


pement spontané, spécifique, orienté vers les côtés de l’ébauche axiale. Car, si 
la Platyneurie pouvait provenir réellement d’une pression extérieure quelconque, 
la même pression aurait également empêché l’'infféchissement en bas des bords 
de la plaque nerveuse s’accomplissant forcément contre l’action du facteur 
comprimant, quoique dans une direction opposée à celle de la fermeture nor- 
male du tube nerveux. 


306 JAN ŒUR 


plus avancés. Ces deux cas nous serviront ainsi de point de 
départ, aussi bien dans nos recherches sur le sort ultérieur 
des embryons atteints de Cardiocéphalie, que dans les considé- 
rations sur les stades antécédents présumés du développement 
de celte anomalie. 

En partant de l'examen des stades donnés de Cardiocéphalie, 
on serait porté à admettre deux possibilités différentes quant 
au sort ultérieur de la région céphalique des embryons atteints 
de cette anomalie. Ainsi, dans les cas présumés d'une « tenta- 
tive » de formation des vésicules cérébrales normales aux 
dépens des régions de l'ébauche nerveuse situées en arrière de 
la partie renversée, antérieure, on peut admettre la possibilité 
d'un replissage secondaire de cette région anormale, suivi d'une 
régulation de tout Le complexe céphalique, jusqu’au rétablisse- 
ment des relations presque normales... D'autre part, la partie 
renversée de la plaque nerveuse peut bien garder cette position 
anormale. et alors elle pourrait même continuer sa croissance 
inusitée vers l'arrière. Dans le second cas, il ne saurait être, 
évidemment, question d’une régulation quelconque de la tête 
de l'embryon si profondément modifiée, et nous aurons plutôt 
à prévoir des complications très graves dans l’ensemble cépha- 
lique, dont l'accroissement normal et toutes les différenciations 
seraient définitivement entravés par la présence d’une « plaque 
cardiocéphalique » surplombant le reste de l'ébauche céré- 
brale. 

De ces deux alternatives, c'est bien la seconde qui se réalise 
dans les stades ultérieurs de Cardiocéphalie. C'est ce que nous 
prouve la structure d'un embryon représenté sur nos miero- 
photographies 10, 11, 12 et 13 de la planche X. 

Sur la première de ces microphotographies, nous voyons la 
région antérieure d’un embryon de Poule, incubé pendant 
40 heures et atteint d'anomalies multiples, d'une importance 
secondaire, accompagnant la Cardiocéphalie bien nettement 
accusée. Malgré cette circonstance que la durée de l’incubation 
est ici plus brève que dans le premier des cas précédemment 
décrits, l'habitus général du corps embryonnaire, et surtout 
celui de son système nerveux, révèle un stade beaucoup plus 
avancé. L'aire vasculaire de cet embryon s’est développée 
d'une façon bizarrement asymétrique : elle mesurait 6 millimè- 


COPA ET OO 


LA CARDIOCÉPHALIE 307 


tres en longueur du côté droit, et 4 mm. 8 seulement du côté 
gauche. Le sinus terminal s'est néanmoins tout à fait netfe- 
ment dessiné suivant les deux bords externes latéraux ; par 
contre, 1l faisait défaut dans la région caudale de l’aire vascu- 
laire. La « région didermique », située en avant de la tête de 
l'embryon, accusait les contours sensiblement asymétriques, 
grâce à l'excroissance centripète du rempart parablastique 
pénétrant vers le milieu de cette région de son côté gauche. Le 
corps même de l'embryon, y compris l'ébauche cardiaque 
située en avant de sa tête, était long de 3 mm. 15, dont 1 mm. 2 
de la ligne primitive. La gouttière nerveuse, déjà très forte- 
ment prononcée suivant fout son trajet, aux bords latéraux 
partout surélevés, montrait dans la région moyenne du corps 
une largeur normale (de 0 mm. 145), en s’élargissant vers la 
tête jusqu'à 0 mm. 29. Les protosomites étaient, par contre, 
très faiblement développés : on n’en voit ici que quatre paires, 
à peine distinctes, comme en voie de désagrégation. Vers la 
région du nœud de Hexsex, c'est-à-dire dans la région anté- 
rieure de la ligne primitive dépourvue de gouttière, est situé 
un « bouchon » ectodermique opaque, long de 0 mm. 084 et 
large de 0 mm. 072 

La tête de cet embryon accusait une Cardiocéphalie bien 
typique, car en avant de la gouttière médullaire fortement 
élargie se dessinait la masse opaque du cerveau déformé 
d'une façon caractéristique où déjà, à l'examen ?n toto, on pou- 
vait constater que sa région antérieure à subi un déplacement 
typique vers l'arrière. Toute cette masse sombre mesurait 
O0 mm. 44 en largeur et jusqu'à 0 mm. 335 en longueur. 
L'ébauche de l'intestin céphalique et celle du cœur étaient 
déplacées si loin vers l'avant qu'entre leur limite postérieure 
et le bord antérieur de la masse cérébrale s’est formée une 
fente transparente bien distincte. L'intestin céphalique avait 
les contours d’un croissant, aux cornes tournés vers l'arrière, 
long (suivant l’axe de l'embryon) de 0 mim. 6, et de 0 mm. 78 
d'envergure des cornes. La largeur de la partie moyenne de 
cet intestin était de 0 mm. 18. 

Sur la série de coupes longitudinales, dont la médiane est 
représentée sur notre microphotographie 11, on voit que nous 
avons 11 affaire à un cas de Cardiocéphalie évidente, compli- 


308 JAN TUR 


quée par un développement plus avancé (en comparaison avec 
les stades des cas précédents) des régions du cerveau situées en 
arrière de la « plaque cardiocéphalique ». Quant à cette pla- 
que elle-même, elle conserve exactement le même caractère 
que dans les deux cas précédents, sans subir aucunes modifica- 
tions appréciables. C'est pour cela que ce terme de « plaque 
cardiocéphalique », vu la constance des caractères de la 
région renversée en arrière du cerveau des Cardiocéphaliens, 
doit être proposé comme désignant une formation morpholo- 
gique bien déterminée et constante (dans les cas typiques, au 
moins). 

Ainsi, cette plaque cardiocéphalique conserve sur la coupe de 
la microphotographie 11 une position strictement horizontale, 
c'est-à-dire sa position primitive, comme nous le pouvons sup- 
poser en nous basant sur l'étude des stades plus précoces de la 
même anomalie. Elle va d'avant en arrière suivant une étendue 
de 270 y, jusqu'à la rencontre du bord antérieur de la gout- 
tière médullaire, avec laquelle elle ne s’unit pas, tout en la 
touchant. La partie inférieure de la plaque cérébrale, située 
au-dessous de la plaque cardiocéphalique renversée, était sépa- 
rée de celle-ci par une fente étroite (de 10 v de hauteur envi- 
ron), ce qui témoigne d'un refoulement assez fort de toute cette 
région vers le haut. En corrélation, dans une certaine mesure, 
avec ce phénomène se trouve ici un comportement inusité de 
l'ectoderme extraneural dans toute la partie céphalique de 
notre embryon : inmédiatement en arrière du bord antérieur 
de la partie renversée (c'est-à dire postérieure, à proprement 
parler) de la plaque cardiocéphalique, cet ectoderme forme 
un pli double, pénétrant très loin, qui longe le bord antérieur 
de l’ébauche cérébrale et puis s'insinue, en se dirigeant en 
arrière etun peu en haut, en faisant un angle insignifiant avec le 
niveau de l'embryon, jusqu'au bout postérieur (désigné sur 
la microphotographie par une croix) de la partie inférieure de 
la plaque nerveuse qui constitue ici le plancher de la cavité 
délimitée en haut par la plaque cardiocéphalique. Ainsi, ce 
pli ectodermique extra-neural pénètre dans la tête de l’em- 
bryon suivant la mème étendue que celle de la pénétration vers 
l'arrière de la « plaque cardiocéphalique ». Immédiatement 
au-dessus du bout postérieur de ce pli, nous voyons sur la 


LA CARDIOCÉPHALIE 309 


même mierophotographie une région de la substance nerveuse 
désagrégée ; il est à noter qu'un tel repli ectodermique double, 
pénétrant si loin dans l'intérieur de l'embryon, n'apparait que 
sur une série bien restreinte de coupes, exclusivement vers la 
région médiane de l’encéphale. Vers les côtés, comme nous le 
voyons sur la microphotographie 12 qui correspond à un niveau 
plus latéral, ce repli devient moins profond, en ne s'accentuant 
que par une échancrure vers son niveau supérieur, en avant de 
la tête de l'embryon. Dans le même endroit se rétablit la 
continuité entre la plaque cardiocéphalique ‘et les autres par- 
ties du cerveau, interrompue, vers le niveau décrit, par la dis- 
sociation pathologique localisée. Comme on le voit sur la 
microphotographie d'une telle coupe latérale, l'encéphale de 
notre monstre commence à se transformer en vésicules, dont 
l'homologie avec les vésicules cérébrales normales présente 
des difficultés assez graves... Entre autres, l'excroissance vési- 
culaire arrondie, naissant du côté ventral du cerveau, ne peut 
avoir rien de commun avec la vésicule optique, tout en en ayant 
l'apparence. D'ailleurs, tout l'aspect de cet encéphale, et sur- 
tout sa désagrégation localisée, liée avec l’amoncellement de 
granulations détritiques, témoigne de l'impossibilité d'une 
régulation efficace des processus évolutifs, si profondément 
modifiés : ainsi l'homologation exacte d'une part, entre ces 
vésicules, ou, proprement parlant, entre les replis du cerveau 
cardiocéphalique, dus, probablement, à des différences 
individuelles possibles, survenant dans la longueur de la 
plaque cardiocéphalique, et d'autre part les composants d’un 
cerveau embryonnaire normal, reste sans aucune valeur appré- 
ciable. 

Quant à l'ébauche cardiaque et l'intestin céphalique de cet 
embryon, nos microphotographies des coupes confirment à tous 
les égards les relations que nous avons signalées d’après l'exa- 
men ## toto. Le déplacement de toute cette région vers l'avant 
et la distance entre elle et le bord antérieur de la tête de l'em- 
bryon sont ici encore plus accentués que dans les deux eas 
précédents de la même anomalie. La ligne verticale, tangente 
au bord frontal du système nerveux, passerait à une distance de 
30 y en arrière de l'entrée de l'intestin céphalique. Ainsi, nous 
voyons qu'à cet égard aussi, dans les stades plus avancés du 


310 JAN TUR 


développement de la Cardiocéphalie, on ne constate aucuns 
des phénomènes de régulation qui pourraient neutraliser le 
déplacement si prononcé de la fovea cardiaca vers l'avant. 
Tout au contraire : les relations anormales qui se sont établies 
dès le commencement se confirment de: plus en plus, en 
accentuant toujours leur direction tératologique… 

Quant à la structure des parois de l'intestin céphalique, nous 
trouvons sur les coupes médianes (microphotographie 11) des 
relations qui s'approchent assez des normales : la région dor- 
sale de cet intestin n'est épaisse que de 4-5 environ, tandis 
que son épaississement plus prononcé (jusqu'à 344) se trouve 
surtout vers son côté ventral. Sur les coupes latérales, où les 
dimensions de cette fente s’agrandissent, l'épaisseur de l’endo- 
derme de la paroi supérieure de l'intestin devient plus consi- 
dérable. 

Enfin, il est à remarquer que la longueur de l'intestin 
céphalique — qui conserve ici, comme dans les cas précédents, 
-Sä position anormale de 45° environ par rapport au plan hori- 
zontal du germe — ne dépasse pas 160 x dans la région 
médiane de cet ébauche. Ainsi, il ne s’est produit ici, malgré 
un stade évolutif assez avancé, aucun étirement de cette ébau- 
che en longueur ; peut-être même est-elle réduite. Il semble 
done que l'intestin céphalique des Cardiocéphaliens dérive déjà 
ab origine d'un « arrêt de développement » assez sensible. 

Il se peut bien, tout de même, que cet affaiblissement de la 
croissance en longueur de l'ébauche de l'intestin céphalique se 
trouve en certaine corrélation avec un phénomène particulier 
et inusité, que nous n'avons pas encore observé dans les cas 
précédents de Cardiocéphalie. Dans notre dernier embryon (à 
comp. la microphotographie 11) l'ectoderme situé en avant de 
l'intestin céphalique a sa surface dorsale parfaitement plane et 
comme tendue : ?ci manque totalement le pli de l'ectoderme 
sous-céphalique qui devrait délimiter en avant la FovEA car- 
DIACA. Si nous comparons ce fait avec celui de la croissance 
simultanée, très forte, d'un autre pli ectodermique qui délimite 
vers l'avant le cerveau anormal de l'embryon et pénètre à 
l'intérieur de ses ébauches nerveuses, justement suivant la 
direction de l'avant vers l'arrière, nous arriverons facilement à 
la conclusion bien justifiée que ce pli s'enfoncant dans la tête 


éd. soit at cu S 


LA CARDIOCÉPHALIE 311 


même de l'embryon, dans une région située en arrière de l'intes- 
tin céphalique et de l'ébauche cardiaque Pst un homologue par- 
fait du pli de l'ectodrrme ssus-céphalique. Ce dernier pli, en se 
formant dans le cas donné à sa place normale par rapport à 
l'encéphale de l'embryon, s'est formé, par contre, d’une façon 
sensiblement hétérotopique par rapport à la YOVEA caRDIACA et à 
l'intestin céphalique.…. 

Donc, grâce au processus cardiocéphalique, se sont établies 
de toutes nouvelles corrélations évolutives, bien différentes des 
normales, et par cela mème pouvant jeter une certaine lumière 
sur l'essence de ces relations normales ! L'infléchissement de 
l'avant à l'arrière, suivant le côté ventral du cerveau de l’em- 
bryon, qui s'accomplit dans l’ectoderme sous-céphalique, n'est 
point — au cours d'une morphogenèse anormale décrite — 
un processus correspondant à la formation simultanée du 
repli endodermique de l'intestin céphalique. Ce dernier repli, 
dans l’ontogenèse normale, forme, comme on le sait, la /ovea 
cardiaca, en concurrence, apparemment nécessaire, avec le 
repli correspondant de l’ectoderme sous-céphalique. Dans notre 
cas, on voit bien que l'intestin céphalique, renfermant l'ébauche 
cardiaque dans son anse postérieure, peut bien se former dans 
tous ses détails, mème malgré l'absence complète du repli 
ectodermique qui devrait gagner le même endroit en poussant 
de l'avant. Ce pli ectodermique parait accomplir son rôle mor- 
phogénique dans cette région par un infléchissement vers l'arrière, 
après avoir contourné la partie antérieure du cerveau de l’em- 
bryon. Dans notre cas anormal, le pli de l’ectoderme sous- 
céphalique s’est croisé en divergeant — avec l'ébauche de 
l'intestin céphalique poussée trop loin en avant et continuant 


à s'accroitre vers une région tout à fait inusitée — vers l’inté- 


rieur du cerveau-anormalement replié et cabossé. Ce fait ne 
s'est néanmoins répereuté immédiatement ni sur le dévelop- 
pement du phaynx lui-même, ni sur celui des ébauches cardia- 
ques, — à ce stade au moins. 

Comme nous l'avons déjà remarqué, dans les régions laté- 
rales de la tête de notre embryon, le pli ectodermique anormal 
commence à se raccourcir, en ne se prononçant que par une 
inflexion relativement peu profonde, survenant dans la paroi 
dorsale de l’ectoderme. Il est à souligner que, justement à ces 


312 JAN TUR 


niveaux, dans l’ectoderme situé en avant de l'intestin cépha- 
lique, commence à s’accentuer un pli spécial se dirigeant vers 
l'arrière, comme pour rejoindre l’ébauche de l'intestin cépha- 
lique. Sur la coupe représentée par la microphotographie 13, ce 
repli atteint jusqu à 60 & en profondeur. Sur la même coupe, 
nous apercevons encore le bord du repli de l’ectoderme sous- 
céphalique, profond de 80, de sorte que nous avons ici deux 
replhis à la fois, éloignés Pun de l’autre de 0 mm. 3, dont celui 
d'arrière représente le repli de l’ectoderme sous-céphalique pro- 


prement dit, formé dans un endroit hétérotopique — et celui 
d'avant — beaucoup moins développé, — devrait être consi- 


déré comme l'expression d’un effort régulateur attardé. Ce phé- 
nomène de nature régulatrice, provoqué par l'absence du pli 
normal de l’ectoderme sous-céphalique — lequel ph s'est formé 
à un autre endroit — tend à former, de noviter, un repli beau- 
coup plus petit que normalement et gwr s'oriente par rapport aux 
ébauches de l'intestin et du cœur, el non à celle de l'encéphale. 
Il est néanmoins évident que ce repli, servant de-remplaçant, 
ne représente qu'une formation rudimentaire, dont le sort ulté- 
rieur quand au développement efficace d'une fovea cardiaca et 
de ses annexes normales, paraît être assez douteux, 

Il est curieux qu'un tel pli « remplaçant » n'apparait que vers 
les régions latérales de la tête de l'embryon, c’est-à-dire à un 
endroit où, dans le cas donné, lintestin céphalique lui- 
même est mieux développé que dans la région médiane, et où 
l’'ébauche cardiaque est aussi de plus grandes dimensions. IL 
n'est point inadmissible qu'un certain état évolutif de l'intestin 
antérieur et du cœur produise une influence corrélative sur 
l’ectoderme périphérique, en y provoquant des différentia- 
tions spécifiques, comme dans les observations bien connues 
d’'Er. RagauD (15) sur les connexions entre lx vésicule optique 
se développant à un endroit anormal et la différentiation corres- 
pondante d’une ébauche du cristallin, naissant d’une région de 
lectoderme périphérique, qui s'est trouvé par hasard vis-à-vis 
de cette vésicule.. [ei et Là, le rôle d’un facteur morphogé- 
nique (« formativer Reiz ») agissant sur une couche ectodermique 
ordinairement inactive dans cette direction, serait joué par la 
formation, au sein des régions plus profondes de l'embryon, 
d’une telle ébauche (ou d’un complexe d’ébauches, quand il: 


| 


sé celé tte" à M tt 


LA CARDIOCÉPHALIE . 313 


s'agit de l'intestin et du cœur des Cardiocéphales) laquelle à 
besoin, en général, d'intervention complémentaire du feuillet 
externe. 

Il est, d’ailleurs, bien évident, surtout après l'examen des 
tableaux que nous venons de décrire, que le repli sous-cépha- 
lique de l’ectoderme ne représente point une formation secon- 
daire, au caractère d’un replissement passif, provoqué méca- 
niquement par l'accroissement vers l'avant de la tête de l’em- 
bryon, s'élevant au-dessus de la surface du blastoderme. Au 
contraire, c'est bien le résultat d’une pénétration active de cette 
région de l’ectoderme, en vue du s/omodaeum, qui devra se 
former aux dépens de cette région. 

Mais, d’où vient réellement ce « facteur morphogénique » 
qui provoque la formation d’un repli typique de l’ectoderme 
sous-céphalique ? Est-ce de la région antérieure de l'encéphale, 
dont la surface est contournée par cette couche ectodermique 
avant qu'elle nese dirige vers le bas et en arrière, pour former 
lé pli antérieur de la fovea cardiaca? Ou est-ce bien cette 
dernière ébauche qui sert d’intimum movens ? Cette dernièré 
hypothèse parait mème être plus vraisemblable, vu que le pli 


_ectodernique commence à se diriger en arrière de l’ébauche 


cérébrale déjà avant la fermeture définitive de celle-ci en for- 
nation vésiculeuse close et se prolonge strictement en plan 
parallèle à l'ébauche endodermique de Pintestin. 

Les relations que nous avons constatées dans notre dernier 
cas dé Cardiocéphalie semblent témoigner de ce que les corré- 
lations de cet ordre sont de nature double, et que, justement, 
les deux ébauches internes, c’est-à-dire la limite antérieure de 
l’encéphale, et le pli endodermique de l'intestin avec le cœur 
puissent, quoique, peut-être, à un degré inégal, jouer le role 
d'un « facteur morphogénique » par rapport à l’ectoderme 
capable de former le pli sous-céphalique. En effet, nous avons 
vu que le pli ectodermique de la microphotographie 11, après 
avoir contourné la surface antérieure du cerveau, commence à 
se comporter comme $sil se dirigeait ensuite vers l'ébauche 
cardiaque, inexistant dans cet endroit, et en pénétrant dans 
une région aux caractères morphogéniques d'un tout autre ordre. 
Ainsi, la présence de la partie antérieure de l'encéphale parait 
suffire au comportement « morphesthétique » (Nori, Drisscn) 


314 JAN TUÜR 


. 


du pli ectodermique, lequel s'accroit, à part cela, à l’aveugle, 
dans une direction tout à fait anormale et inusitée, mais corres- 
pondant, il est vrai, à un endroit ordinaire des différentiations 
qui s’accomplissent normalement au-dessous de la surface ven- 
trale du cerveau. 

Le pli antérieur, visible sur la microphotographie 13, s'est 
formé, comme nous l'avons indiqué plus haut, tout à fait. de 
nouveau, indépendamment du pli postérieur, mais en corré- 
lation morphogénique exclusive avec la seule ébauche de l'intes- 
tin céphalique et du cœur. Ce dernier complexe est donc aussi 
capable de provoquer des différentiations corrélatives corres- 
pondantes dans la couche ectodermique, et ces différentiations 
portent un caractère sensiblement régulateur, en apparaissant 
malgré la présence d'un second pli cctodermique, situé plus en 
arrière. Ainsi donc, la signification formative ( « Prospective 
Bedeutung » de H. Dnesc) de l’ectoderme qui ne donne au 
cours du développement ordinaire qu’un seul pli, orienté en 
même temps suivant le trajet du bout antérieur du cerveau et 
la position de l’ébauche de l'intestin et du cœur, n'épuise point 
toute la « puissance formative » ( « Prospective Potenz ») de 
toute la surface de l’ectoderme pré-céphalique. Cette dernière, 
comme nous l'avons vu, est bien capable de produire, en cas 
de besoin, provoqué par une hétérotopie anormale de l’'ébauche 
intestino-cardiaque, un second pli, même à un endroit où 
justement cette région de la couche ectodermique devrait former, 
au cours du développement normal, une ébauche de proam- 
nios. 

D'autre part, dans le cas où le pli principal de l'ectoderme 
sous-céphalique se forme en corrélation avec l’ébauche intes- 
tino-cardiaque — si anormalement transposée” vers l'avant 
que ce pli doit se trouver loin de son emplacement ordinaire 
— dans la région antérieure de la limite de l'encéphale 
peut se former encore un autre pli accessoire, plus petit que 
le premier. Ce sont les relations que nous voyons sur notre 
microphotographie 8, planche IX, où, chez le second des 
embryons décrits dans ce travail, l’ectoderme extra-neural, 
avant de contourner comme une couche mince le ph de l'intes- 
tin céphalique repoussé vers le haut, donne une invagination 
pénétrant entre cette ébauche de l'intestin et la paroi antérieure 


PNR Te 


LA CAKDIOCÉPHALIE 315 


de l’encéphale et profonde de 20 y dans la direction verticale. 
C'est, sans aucun doute, un phénomène de même nature que 
le pli très profond de la microphotographie 11, mais à cette diffé- 
rence près, que là, le pli plus petit (en arrière) parait être une 
formation secondaire apparue par voie de régulation spécifique, 
car le plissement principal de l’ectoderme s’est ici produit dans 
la région pré-cardiaque. 

Cette faculté mdubitable de l’ectoderme pré-céphalique d'une 
réaction double vis-à-vis des « facteurs morphogéniques » agis- 
sant de la part du bout antérieur de l’encéphale et de celle de 
l’ébauche intestino-cardiaque, que nous avons constatée par 
notre analyse précédente, présente un exemple très curieux de 
la possibilité d'établir une telle analyse morphologique sur les 
phénomènes d'ordre purement tératologique. Au cours du 
développement normal, quand, suivant lexcellente expression 
d'Er. RaBaup, « chaque ébauche vient à sa place », l'enche- 
vètrement des facteurs morphogéniques, procédant des ébau- 
ches particulières, apparaissant simultanément et s’entrecom- 
pliquant sans fin, aboutit à un tel degré de complication quil 
devient très difficile — sinon impossible — de déchiffrer leurs 
corrélations par la voie d’une observation immédiate. Les ano- 
malies spontanées peuvent ainsi servir parfois — et cela a juste- 
ment lieu dans les cas de Cardiocéphalie — à introduire lélé- 
ment analytique par une disjonction, par une sorte d’espacement 
des ébauches qui évoluent ordinairement l’une à côté de l’autre 
en exerçant une influence morphogénique réciproque si difficile 
à saisir... Une tel isolement des ébauches voisines — spontané 
dans les cas tératologiques — serait bien irréalisable à l’aide de 
n'importe quelle méthode en usage dans l'embryologie expé- 
rimentale. Même en n’approfondissant point la question des 
causes immédiates qui engendrent l’anomalie cardiocéphali- 
que elle-même, et qui nous échappent, avouons-le, totalement, 
(car nous n'aurons à émettre à ce propos que des hypothèses 
plus ou moins vagues) nous devons néanmoins constater que 
les relations qui peuvent apparaitre au cours du développement 
de la région céphalique des embryons atteints de cette anomalie 
— et surtout les relations entre la couche ectodermique et 
l’'ébauche de l'intestin céphalique — présentent un exemple 


très instructif du fait que les conformations tératologiques prou- 
22 


316 JAN TUR 


vent l'existence d'une échelle beaucoup plus large des possi- 
bilités formatrices (dans les cas donnés, enfermées dans 
l’ectoderme pré-céphalique), que celle qui nous est révélée 
dans le rôle formatif ordinaire des ébauches embryonnaires. 


IV ; 


Dans les chapitres précédants, nous avons décrit les faits les 
plus saillants de Cardiocéphalie, nous avons caractérisé Le type 
tératogénique lui-même et posé quelques-uns des problèmes 
que soulève l'étude de ce matériel intéressant. Ces faits étaient 
bien les plus typiques, ceux. où l’anomalie apparait avec ses 
caractéristiques précises et incontestables. En examinant mon 
abondante collection de jeunes embryons d’Oiseaux, j'ai ren- 
contré plusieurs autres cas de Cardiocéphalie qui n'étaient 
point — au premier coup d'œil — aussi caractéristiques que 
ceux qui viennent d'être décrits, mais présentaient néanmoins 
les caractères principaux de cette forme monstrueuse. J'en men- 
tionnerai quelques-uns, afin de montrer, d'une part sous quelles 
apparences la Cardiocéphalie peutse montrer #7 loto, en affec- 
tant parfois un aspect bien différent des cas typiques, et d'autre 
part les anomalies secondaires et surajoutées à la monstruosité 
principale dont elles modifient l’aspect extérieur. 

Un des exemples d'un Cardiocéphalien dont l'identité est 
assez difficile à établir d’après le seulexamen #7 toto est repré- 
senté sur la microphotographie, 14 pl. X. Nous voyons ici, 
à un grossissement assez fort, la partie antérieure d’un 
embryon de Poule incubé pendant 48 heures environ. La cons- 
titution générale du blastoderme était relativement normale, 
celle de son aire vasculaire montrait quelques particularités 
d'ordre secondaire, curieuses, par elles-mêmes, mais ne sortant 
nullement du cadre des variations régularisables au cours du 
développement ultérieur du germe. Ces variations consistaient 
d’abord en un accroissement assez faible de l'aire vasculaire 
vers l'avant : les « ailes » antérieures de cette aire atteignent à 
peine le niveau du bout céphalique du corps embryonnaire, 
malgré les dimensions assez considérables de la surface vascu- 
laire (6 mm. et 4 mm. 5). Puis, c'est un bandeau transversal, 
composé d’ilots sanguins en formation, pénétrant dans l'aire 


LA CARDIOCÉPHALIE 347 


transparente et y découpant une région spéciale, située, en 
arrière de la région caudale de l'embryon, longue de 1 mm.2. 

Enfin, dans la partie droite de l'aire transparente, on aper- 
çoit un fort « recessus » parablasto-vasculaire, long de 2 mm. 1 
et large de 1 mm. 05 (!), ce qui est énorme pour une formation 
de ce genre. 

Toutes ces anomalies n’ont, comme telles, rien de commun 
avec le processus cardiocéphalique. On pourrait, d’ailleurs, 
supposer que le faible degré d’accroissement de la partie anté- 
rieure de l'aire vasculaire pourrait se répercuter sur la forma- 
tion des veines omphalo-mésentériques et, par conséquent, 
sur celle de l’ébauche cardiaque, mais il faut rappeler que, 
dans d’autres cas de Cardiocéphalie, cette anomalie se forme 
au centre d’aires vasculaires parfaitement normales. 

Le corps de l'embryon, long de 4 mm. 2 (dont { mm. 5 envi- 
ron de ligne primitive) est pourvu de 5-6 paires de protosomites 
et d'une plaque nerveuse assez large se fermant dans la partie 
céphalique en gouttière aux bords très épais. La tête, peu trans- 
parente et sensiblement recourbée à gauche et puis à droite, 
se termine par une masse sombre donnant dans l’ébauche 
cardiaque. Celle-ci très fortement développée, se prolonge 
vers les côtés et en arrière en forme d’un croissant aux 
contours très nets. L'ébauche de l’intestin céphalique, très peu 
distincte sur la pièce in (o{o, mesurait environ 0 mm. 24 
d'avant en arrière. 

La série des coupes longitudinales de cet embryon nous a 
montré que malgré l'aspect peu décisif de son aspect in toto 
— qui pouvait même suggérer, sur certains points, l’idée d’un 
jeune stade de l'Omphalocéphalie — nous avons bien affaire ici 
à un Cardiocéphalien, masqué par quelques détails secondaires 
et de valeur plutôt pathologique. Une des coupes médianes, 
représentée sur notre miécrophotographie 15, planche X est 
très instructive à cet égard. On voit ici que, malgré une cer- 
taine prolifération exagérée des parois ventrales de la vésicule 
cérébrale antérieure, qui a fourni un amas excessif d'éléments 
désorientés et en certaine mesure tombant en désagrégation 

(1) À comparer : Jan Tur « Sur l’asymétrie normale dans le développement de 


l’aire vasculaire des embryons d'Oiseaux » Comptes Rendus de la Société des 
Sciences de Varsovie, vol. VII, 1915, (16). 


518 JAN TÜR 


(ce qui a contribué largement à rendre cette région si peu 
transparente tn /oto), la configuration générale et les rapports 
réciproques des constituants de la /ovea cardiaca et du repli 
ectodermique sous-céphalique sont bien ceux d'un Cardio- 
céphalien caractérisé. L'entrée de l’ébauche du pharynx se 
trouve sur la verticale tangente à la surface antérieure de 
l'encéphale. Celui-ci, dans sa partie supérieure, présente la 
rétroflexion typique vers l'arrière, suivant une étendue de 
O mm. 2, où la « plaque cardiocéphalique » est épaisse de 
50 environ. C’est justement l'unique région du cerveau à cet 
endroit où l’on ne voit pas d’hyperprolifération pathologique 
de ses parois. L’ébauche du pharynx, profonde de 0 mm. 25 est 
située totalement en avant de l'encéphale et se dirige en haut, 
sous un angle de 60° environ avec la surface plane du blasto- 
derme. L'invagination ectodermique se dirige presque vertica- 
lement vers la fovea cardiaca et son fond est éloigné de 
0 mm. 15 du bout antérieur du cerveau. 

Aïnsi, c’est bien la Cardiocéphalie avec tous ses traits essen- 
tiels, mais, comme nous l'avons dit, compliquéé par l'hyper- 
prolifération pathologique des parois ventrales du cerveau et 
aussi par celle de la région dorsale de l'intestin céphalique. 
Grâce à cette prolifération, Les limites entre l’ectoderme et la 
base de l’encéphale et l’endoderme sous-jacent se confondent 
en une seule masse confuse. Le même processus localisé dans 
la région dorsale (sur la microphotographie droite) du pharynx 
conduit à la formation d’un fort amas cellulaire, adhérant for- 
tement à la surface antérieure de l’ébauche cérébrale. Ces 
deux amas de cellules montrent, à côté de nombreuses figures 
caryocinétiques, des granulations colorées fortement à l’'héma- 
toxyline ferrique, signe non équivoque de la désagrégation 
nécrotique. Ce processus pathologique n'a, d'ailleurs, rien de 
commun avec la Cardiocéphalie elle-même, elle n’est qu'une 
maladie embryonnaire localisée, surajoutée à l’anomalie prin- 
cipale. | 


Un autre cas de Cardiocéphalie, encore plus compliquée par 
l'accroissement pathologique du tissu ectodermo-nerveux, est 
représenté 2» loto sur la microphotographie 16, planche XI. 


LA CARDIOCÉPHALIE 319 


C'est un embryon de Poule incubé pendant 48 heures dans 
les conditions normales, ävec un accroissement périphérique du 
blastoderme normale. Comme dans le cas précédent, le déve- 
loppement de son aire vasculaire montre une particularité 
inusitée, à savoir que la limite antérieure de cette aire s'arrête 
à un niveau trop peu poussé vers l'avant : dans le cas qui nous 
occupe, cette limite n’atteint même pas le bout céphalique de 
l'embryon, de sorte qu’à une’ distance de 0 mm. 4 de ce bout 
vers l'arrière s'étale à droite et à gauche, en branches horizon- 
tales, la limite vraie de l’area vasculosa. L'aire transparente 
s'étire en avant de ce niveau à { mm. 5. Les dimensions totales 
de cette aire sont de 5 mm. { et 2 mm. 25, tandis que celles 
de l'aire vasculaire ne sont que de 4 mm. 5 et 4 mm. 2. 

Le corps de l'embryon, de longueur totale de 3 mm. 15, est 
pourvu de trois paires de protosomites, et d’une ligne primi- 
tive longue de 1 mm.65. La plaque nerveuse, assez large, est 
étalée suivant tout son parcours et montre, dans sa région 
antérieure, deux bourrelets assez forts. Ces bourrelets abou- 
tissent, vers l'avant, à une formation sombre en forme de 
« bonnet » opaque, posé de travers et formant le bout cépha- 
lique de l'embryon. Ce « bonnet » est large — suivant la ligne 
transversale — de 0 mm. 54, et long de 0 mm. 228. Ses bords, 
dirigés en arrière, embrassent des deux côtés les bouts anté- 
rieurs des bourrelets nerveux, tout en restant indépendants de 
ceux-ci. L’opacité de cette formation céphalique inusitée ne 
permet pas de reconnaitre #7 toto des traces quelconques de 
l'intestin céphalique et de la fovea cardiaca. La nature cardio- 
céphalique de ce germe, moins caractérisée toutefois que dans 
les cas précédemment décrits, ne s'est révélée que sur les 
coupes longitudinales. 

L'examen de celles-ci nous montre d'abord que la formation 
sombre transversale, terminant le bout céphalique de cet 
embryon, est due à un processus spécial de prolifération exces- 
sive de la masse ectodermo-nerveuse, se produisant dans toute 
l'étendue de la région antérieure du germe, et dont est atteinte, 
non seulement la partie distale de l’ébauche cérébrale, mais 
aussi une partie très considérable de l’ectoderme extra-neural 
situé en avant du cerveau. Sur la coupe strictement médiane, 
représentée sur notre microphotographie 17, on voit que ces 


320 JAN TUÜR 


deux ébauches (celle de l'encéphale, à droite, et celle de l'ecto- 
derme, à gauche) se confondent en une masse commune, com- 
pacte, longue de 0 mm. 4 et haute de 0 mm. 23. De cette 
masse, la moitié droite appartient à l'encéphale et la gauche à 
l'ectoderme extra-neural, comme le prouve l'examen des 
coupes voisines où ces deux ébauches se séparent l’une de 
l’autre. Le bout terminal de l’encéphale s'infléchit en arrière, 
en prenant la configuration cardiécéphalique, accentuée sur la 
microphotographie 17 par un léger promontoire de la masse 
nerveuse, situé vers son bord supérieur (à droite et en haut de 
la microphotographie). L'épaisseur inusitée de l'ectoderme 
extra-neural en avant de l'encéphale se prolonge encore vers 
l'avant où, au niveau de l’entrée de l'intestin céphalique, elle 
atteint jusqu'à 50 x. La position anormale de l’ébauche du 
pharynx, transposée fortement en avant de son emplacement 
ordinaire, et dirigée vers le haut sous un angle de 35° avec la 
surface ventrale du blastoderme, présente tous les caractères 
de Cardiocéphalie typique. On se rend compte, après examen 
des coupes, que l'aspect in toto, où les limites de l'intestin 
céphalique sont tout à fait invisibles, est dû à l'épaisseur anor- 
male de l’ectoderme du bout céphalique de l'embryon. Cet 
accroissement de l'ectoderme présente ici une anomalie sur- 
ajoutée à la Cardiocéphalie dont les traits essentiels, touchant 
l’infléchissement vers l'arrière du cerveau et la transposition 
correspondante de l'intestin, se sont prononcés d’une façon non 
moins typique que dans les cas modèles décrits e1-dessus. 


Pour en finir avec la morphologie des Cardiocéphaliens bien 
caractéristiques, et avant de passer à l'étude des monstruosités 
embryonnaires qui ne sont comparables qu'apparemment à la 
Cardiocéphalie véritable, nous nous arrèterons sur deux cas 
assez intéressants d’embryons dont l'un est atteint de malfor- 
mations multiples, parmi lesquelles la Cardiocéphalie n'est 
point des moins graves, et l’autre présente le stade le plus 
précoce de l’anomalie fondamentale que j'aie pu trouver dans 
mon matériel, quoique aussi un peu modifié par d’autres ano- 
malies d'ordre secondaire. Ce dernier cas, où la conformation 


POUR 


hotte ns 


LA CARDIOCÉPHALIE 324 


du système nerveux n'est pas tout à fait typique, pourra servir 
de chainon de transition vers de « faux Cardiocéphaliens ». 

Le premier de ces germes provient d’un œuf de Poule incubé 
pendant #7 heures dans les conditions normales. Nous nous 
bornerons ici à sa seule description ?n7 {oto. Au centre du 
blastoderme, l'area pellucida et larea vasculosa. présentent 
des relations inaccoutumées : dans la moitié postérieure de 
l'aire transparente, le réseau vasculaire, représenté par les 
ilots irréguliers, s’est insinué vers les parties axiales de l’em- 
bryon, de sorte qu’en commençant par la moitié de la lon- 
gueur totale de celui-ci, l'aire transparente n'est plus recon- 
naissable, grâce à son envahissement par l'aire vasculaire. Par 
contre, ce réseau d'ilots sanguins s'est arrêté net vers l’avant, 
au niveau de la moitié antérieure du corps de l'embryon, e 
laissant l'aire transparente libre et bien délimitée dans sa 
partie céphalique. Les dimensions de l'aire vasculaire, forte- 
ment étirée de l'avant en arrière sont de 4 mm. 5 et 3 mm. 6; 
celles de l'aire transparente, également étirée dans la même 
direction, de 2 mm. 7 et 2 mm. 5. 

Le corps de l'embryon est composé d’abord d’une ébauche 
cardiaque logée sensiblement en avant du bout terminal de 
l’'ébauche nerveuse, puis d'une large plaque nerveuse aux 
contours circulaires et d'une ligne primitive sortant de cette 
plaque (ces détails sont représentés sur notre microphotogra- 
phie 18, planche IIT). La ligne primitive se termifte en arrière, 
par deux branches distinctes et une troisième moins nette (ce 
qui n'est pas visible sur la microphotographie). 

L'ébauche cardiaque est, à son tour, composée de la partie 
médiane, longue de 0 mm. 25 et large de 0 mm. 25-0 mm. 5 
et de deux veines dirigées en arrière, en contournant la plaque 
nerveuse et en rejoignant le niveau de la limite antérieure du 
réseau vasculaire, qui est éloigné de 1 millimètre environ du 
bord antérieur de la plaque nerveuse. Ainsi, nous constatons ici 
le même phénomène que nous avons déjà rencontré chez d’au- 
tres Cardiocéphaliens, notamment un éloignement très sensible 
du niveau du réseau circulatoire, situé en arrière de l’ébauche 
cardiaque fortement déplacée en avant. 

La plaque nerveuse, sensiblement étalée en largeur à Ia 
facon des Platyneuriens caractérisés, présente laspect d’une 


322 JAN ŒTUR 


tache sombre arrondie, mesurant 0 mm. 84 en longueur et 
0 mm. 93 en largeur. C’est un cas très accentué de Platy- 
neurie extrême, appartenant à une catégorie plutôt rare. 
Contrairement à ce qu’on rencontre d'ordinaire dans de pareils 
cas, la plaque platyneurique étalée n’a pas une épaisseur 
uniforme dans toute son étendue; vers son bord antérieur, un 
peu à droite de la ligne médiane, le tissu de la plaque présente 
un épaississement spécial localisé, sous forme d'un bourrelet 
sombre, ayant l'aspect d'un V dirigé en avant par son sommet, 
ses branches mesurent 0 mm. 3 chacune et 0 mm. 09 en lar- 
geur. L'examen x toto, à un grossissement assez fort, suffit 
pour établir que cette formation correspond justement au bord 
céphalique de la plaque nerveuse, renversé en arrière, comme 
chez les Cardiocéphaliens typiques. 

Le cas décrit présente un intérêt spécial, vu que la configu- 
ration de l’ébauche cardiaque rappelle de très près celle du 
cœur des Omphalocéphaliens. Il est à noter qu'un des traits 
fondamentaux de l'Omphalocéphalie est la pénétration de la 
tête de l'embryon au-dessous du cœur, ce qui n'a pas lieu dans 
notre cas de Cardiocéphalie compliquée d’une Platyneurie 
excessive. Nous verrons plus loin qu'un tel déplacement anor- 
mal du cœur vers l'avant peut aussi avoir lieu chez les Platy- 
neuriens, qui ne sont d'ailleurs point atteints d’une vraie Cardio- 
céphalie. J'attire spécialement l'attention des tératogénistes sur 
ces variationstsurvenant au sein d'anomalies diverses qui peu- 
vent parfois gêner l'interprétation d’un embryon monstrueux, 
en égarant dans de multiples détails chevauchant les uns sur 
les autres, dans un engrenage d'anomalies difficiles à analyser. 
C'est bien pour cela que je me permets d'entrer dans tant de 
détails, apparemment secondaires, mais qui peuvent néanmoins 
servir à distinguer des types tératogéniques qui convergent 
quant à la forme extérieure, quoique parfois tout à fait diffé- 
rets quand à l'essence même des processus fondamentaux. 

Un autre embryon — Cardiocéphalien 7usqu'à un certain point 
— qui termine notre série de germes atteints de cette anomalie, 
n'a été incubé que pendant 24 heures et atteint néanmoins un 
degré de différenciation très élevé. Le diamètre de son blasto- 
derme n’est que de 12 millimètres. Son aire vasculaire, en for- 
mation, à l'aspect encore purement parablastique, sans îlots 


en dotés testés tint 24 bénsscinint 


LA CARDIOCÉPHALIE 323 


sanguins distincts ; elle mesure 5 mm. 25 en longueur et 3 mm.2 
environ en largeur. L’aire transparente, longue de 4 mm. 2 et 
large de 2 mm. 25-1 mm. 8, renferme un embryon long de 
3 mm. 6, dont ! mm. 65 de ligne primitive, terminée en arrière 
par un fort « nœud caudal » de 0 mm. 45 de diamètre. Il y a 
trois paires de protosomites différenciés et une quatrième paire 
en voie de formation. L'ébauche nerveuse est représentée 
encore par une plaque suivant la plus grande partie de l’éten- 
due de l'embryon et les bourrelets nerveux ne sont prononcés 
que suivant 0 mm. 54 vers son extrémité céphalique Ces bour- 
relets, assez forts du reste, se terminent par un élargissement 
transversal, présentant le bout antérieur de l’encéphale en for- 
mation, large de 0 mm. 252. Cet élargissement (où on n’aper- 
cevait pas, x toto, de pli antéro-postérieur, caractéristique 
pour les vrais Cardiocéphaliens) adhère immédiatement à un 
très fort repli transversal, ayant les caractères de l'intestin 
céphalique, disposé en avant de la tête, long de 0 mm. 145 et 
large jusqu'à 0 mm. 6. La position et l’aspect général de ce 
repli sont, comme on le voit sur la microphotographie 19, 
tout à fait comparables à ceux des Cardiocéphaliens caracté- 
risés. Sur les coupes longitudinales, dont l’une est représentée 
sur la microphotographie 20, on peut constater que des deux 
traits essentiels de la Cardiocéphalie (le renversement en 
arrière du bout antérieur de l'ébauche cérébrale et la transpo- 
sition vers l’avant de l'intestin céphalique), le second s'est 
réalisé surtout, tandis que le premier est à peine prononcé. En 
effet, la paroi antérieure du cerveau n’est qu'assez faiblement 
penchée en arrière et, en même temps, l’ébauche du pharynx 
s’'arrondit en une forte hernie en avant de la tête de l'embryon, 
en faisant une saillie du fond de l’endoderme, longue de 
140 et large de 30 4.40 u. La paroi endodermique antérieure 
(c’est-à-dire ventrale à proprement parler) de cet intestin est 
épaisse de 36 u, tandis que l'épaisseur de sa région adhérant à 


l’encéphale atteint jusqu'à 80 w et ses éléments paraissent 


désordonnés, au lieu de se ranger en couche épithéliale régu- 
lière. La direction de l'invagination pharyngienne forme un 
angle de 60° environ avec la surface ventrale de l'endoderme. 

En résumé, le dernier de nos cas devrait être considéré 
comme un Cardiocéphalien incomplet, ou plutôt atteint d'une 


324 JAN TUR 


hétérochronie curieuse, où l'anomalie bien caractérisée de 
l'ébauche de pharynx s'est constituée sans répercussion sen- 
sible sur l’état correspondant de l'ébauche cérébrale. La possi- 
bilité de l'existence d'une telle configuration permettrait de 
mettre en doute la nécessité d'une corrélation intime entre ces 
deux malformations que nous avons jusqu'ici vu apparaître 
toujours de concert et simultanément dans les cas précédents 
de Cardiocéphalie. Il n'est, d’ailleurs, pas impossible que, vu 
l'âge très jeune de notre dernier embryon, la formation d'une 
vraie « plaque cardiocéphalique » dans la partie antérieure de 
son cerveau, pourrait apparaître dans les stades ultérieurs de 
développement. Mais, dans ce eas même, les liens corrélatifs 
s'établissant au cours de l’évolution de la Cardiocéphalie nous 
apparaissent sous un jour nouveau, que nous aurons à discuter 
après avoir étudié les autres cas d'embryons « imitant » les 
dispositions cardiocéphaliques. 


v 


Nous avons déjà remarqué que, sauf quelques rares excep- 
tions, le diagnostie de Cardiocéphalie, d'après le seul examen 
in toto des embryons monstrueux, n'est pas du tout sûr, et que 
les dispositions typiques pour ce genre d'anomalie embryon- 
naire, dans le sens’ que nous lui attribuons ici, peuvent être 
parfois « imitées », sans que la structure véritable de la région 
antérieure du germe réponde à notre schéma fondamental. 
Nous avons déjà constaté, dans le dernier des cas décrits, que 
l'anomalie en question peut s'accentuer même très forte- 
ment dans l'ébauche de l'intestin céphalique, en laissant le cer- 
veau presque tout à fait normal. Maintenant nous nous adres- 
serons à l'étude des « faux Cardiocéphaliens » (comme il existe 
de « faux Omphalocéphaliens » d'après les recherches classi- 
ques de Ragaup (17). Cette étude nous permettra d'élargir notre 
champ de recherches sur les mêmes problèmes du mécanisme 
évolutif de l'intestin céphalique et de la fovea cardiaca, de 
sorte qu’à la fin de ce travail nous pourrons traiter ces ques- 
tions en nous basant sur les données puisées dans le domaine 
de la Cardiocéphalie, aussi bien que de celui des monstres qui 
affectent la structure apparemment semblable à celle-ci. Car, 


soie tnt te SÉ n. 


LA CARDIOCÉPHALIÉ 325 


justement, la plupart des « faux Cardiocéphaliens » montre des 
déviations très curieuses de la fovea cardiaca et de l'intestin 
dont la nature est de compléter, parfois d'une façon extrême- 
ment instructive, les arguments fournis par la vraie Cardiocé- 
phalie. 

D'après les matériaux que je possède, les « faux Cardiocépha- 
liens » ne composent point une classe uniforme de monstres. 
On peut y classer les cas ressemblant au dernier de ceux que 
nous venons de décrire ici comme représentant une Cardiocé- 
phalie incomplète, mais dans lesquels le cerveau reste tout à 
fait normal ou présente des anomalies n'ayant rien de commun 
avec la « plaque cardiocéphalique ». Je m'abstiendrai de 
donner leur description, car on n'y trouverait pas béaucoup 
de détails nouveaux concernant les traits essentiels du méca- 
nisme de déplacement du cœur, et je me bornerai à exposer 
les quatre cas où ce déplacement est accompagné de Platy- 
neurie bien caractérisée, bien que je n'attribue point à cette 
dernière anomalie l'influence décisive sur les relations sarve- 
nues dans la région de la fovea cardiaca. 

Nous avons déjà vu que Le développement platyneurique peut 
coexister avec une Cardiocéphalie des plus typiques. D'autre 
part, dans l'immense majorité des Platyneuriens, la conforma- 
tion de l’ébauche cardiaque et de l'intestin céphalique — mises 
à part les modifications corrélatives à la Platyneurie elle-même 
— ne rappelle en rien celle qui caractérise la Cardiocéphalie 
vraie. Ainsi, ces deux anomalies sont bien indépendantes l'une de 
l’autre quant à leur essence et, de même, on peut supposer que 
les modifications secondaires des dispositions liées avec l’une 
et l’autre de ces anomalies puissent surgir sans aucun lien com- 
mun immédiat. Nous avons constaté que, chez les embryons 
non platyneuriques, le déplacement du cœur en avant du bout 
antérieur de la tête n’entraine pas fatalement une conformation 
cardiocéphalique de l’ébauche cérébrale. Nous aurons même à 
constater plus loin que, parfois, un tel déplacement ne se réper- 
cute pas trop sensiblement même sur le développement de l'in- 
testin céphalique, mais, en même temps, nous verrons que, 
dans d’autres cas, un tel déplacement peut aboutir à des com- 
plications très graves dans la conformation de cet intestin, modi- 
fications liées avec une étonnante ressemblance — d'ailleurs 


326 JAN TUR 


toute extérieure — de ces embryons avec les Platyneuriens- 
cardiocéphaliens. 

Dans cette série de Platyneuriens pseudo-cardiocéphaliens, 
nous aurons à distinguer d’abord trois cas de Platyneurie 
extrême, comprenant des anomalies multiples, parfois incompa- 
tibles avec le développement ultérieur plus ou moins prolongé, 
même monstrueux, de ces embryons; et puis un cas de Cyclocé- 
phalien en voie de développement « normal » (pour ce genre de 
monstruosité), mais atteint d'une hétérotopie curieuse de l’ébau- 
checardiaque.Nousverronscomment ces monstruositésembryon- 
naires peuvent se rattacher à la Cardiocéphalie et à ses disposi- 
tions spéciales, et puis nous tâcherons d'analyser l'ensemble des 
faits que nous fournit l'étude de ces formes diverses d'évolution 
anormale de la région antérieure du germe d'Oiseaux. 


Le premier cas de Platyneurie compliquée par la transposi- 
tion anormale de l’ébauche cardiaque en avant du corps embryon- 
naire est représenté sur la microphotographie 21, planche XI. 
Nous avons sous les yeux la partie antérieure d’un embryon de 
Poule, incubé pendant 48 heures, à l'aire vasculaire à peu près 
normale, à l'aire transparente longue de 4 mm. 5 et large de 
3 millimètres, pourvu d’une bande forte de « parablaste sous-ger- 
minal » (18) traversant l'aire transparente d’un côté à l’autre au 
niveau de la région céphalique de l'embryon. Le corps du germe, 
long, ligne primitive comprise, de 3 millimètres, a l'aspect indis- 
cutable d'une Platyneurie caractérisée : la largeur de sa plaque 
nerveuse étalée mesure 0 mm. 65, ce qui démontre l'état platy- 
neurique indubitable. Cette plaque nerveuse se termine en 
avant par un épaississementsombre qui la contourne sous forme 
de croissant, large de 0 mm. 06 à 0 mm. 11. Cet épuississement 
rappelle, à l'examen n {ot0, le bord renversé en arrière de la 
plaque cardiocéphalique, ce qui d’ailleurs, ne correspond point 
à la réalité, comme l’a démontré l'étude des coupes sériées. 

En avant de la tête de cet embryon, et vers sa ligne médiane, 
se dessine, à une distance de 0 mm. 045 du bord de la plaque 
nerveuse, un pli double, large ensemble de 0 mm. 065 et s'éta- 
lant vers les côtés de 0 mm. 24. À l’exaraen ?n /oto, ce pli rap- 
pelait le repli « proamniotique » de beaucoup d'auteurs qui le 
représentent chez les embryons d'Oiseaux vers ce stade-là, ce 


dé deal opte ind 


Où 


LA CARDIOCÉPHALIE 


qui n'est à mon avis, ni constant, ni même sûr, vu que la figure 
d'un prétendu amnios en voie de formation peut bien être con- 
fondue avec la disposition spéciale du « croissant antérieur » 
de M. Duvas. Je compte revenir sur cette question dans un tra- 
vail spécial. En ce qui concerne notre embryon, l'absence d’un 
intestin céphalique à sa place coutumière, aussi bien que la 
présence de deux ébauches veineuses très distinctes (surtout du 
côté droit) qui débouchent de deux côtés du repli en question 
permettent déjà, avant l'étude des coupes, de supposer sa 
vraie nature et de l’assimiler à une ébauche de l'intestin cépha- 
lique transportée en avant de la tête. 

Notre microphotographie 22, planche XI montre la coupe lon- 
gitudinale médiane de cet embryon. Elle prouve d'abord que 
notre dernier cas ne saurait aucunement être rattaché à la Car- 
diocéphalie sensu proprio, car, non seulement le bord antérieur 
de la plaque nerveuse ne s’infléchit pas en haut et en arrière, 
mais, bien au contraire, il finit par un étirement arrondi, et l’ec- 
toderme extra-neural qui se différencie, s'infléchit en bas en 
pénétrant au-dessous du bord de la plaque platyneurique. Par 
contre, l'ébauche de l'intestin céphalique, comme nous l’avons 
déjà supposé d'après l'aspect 2x /o10, est fortement trans- 
posé en avant, de sorte que ses contours, de concert avec la dis- 
position spéciale de l'ectoderme qui la recouvre, donnaient, 
in toto, l'image du pli double mentionné à la place du « pro- 
amnios ». 

Cet intestin céphalique montre encore une particularité remar- 
quable : au lieu de former une invagination endodermique dirigée 
d'arrière en avant, parallèlement au plan de la plaque nerveuse, 
il ne forme qu'une excroissance réduite et à peine perceptible en 
haut, de sorte que l’ébauche de cet organe n’est discernable que 
grâce à l'épaississement localisé de la couche endodermique 
(jusqu'à 40 y), suivant une étendue de 180 y d'avant en arrière. 
Ainsi, l'intestin céphalique transposé en avant de la tête de 
l'embryon reste presque totalement étalé en surface, mais, dans 
cette configuration anormale, l'accroissement localisé de ses 
éléments s’est produit d’une façon à peu près normale. Nous ne 
relèverons ce fait qu'en passant, pour le moment ; nous aurons 
à y revenir, car c'est un phénomène constant, et ayant une 
signification et une valeur de tout premier ordre pour le pro- 


328 JAN TUR 


blème de la morphogenèse de toute la région en question, que 
nous allens discuter à la fin de ce travail. 

Quant à l'ectoderme extra-neural, qui recouvre l’ébauche 
endodermique de l'intestin, il atteint une épaisseur de 30 u, en 
commençant par le repli qui s'insinue au-dessous de la plaque 
platyneurique; cette région de l’ectoderme épaissi s'étend 
de 200 y environ vers l'avant, puis, après une très légère infle- 
xion vers le bas, marquant à peine le pli correspondant à l'in- 
vagination ectodermique de la fovea cardiaca, il passe dans la 
couche mince de l’ectoderme extra-embryonnaire. Il est à noter 
a que, même dans l’ectoderme, l’épaississement correspondant 
à la fovea cardiaca apparäit au sein d'une couche très légère- 
ment arrondie, presque plate. 


Nous trouvons les mêmes dispositions essentielles, mais 
encore plus fortement accentuées, chez un autre embryon pla- 
tyneurique au degré extrême, dont l'aspect in /010 (de la partie 
antérieure seulement) estreprésenté surnotre microphotographie 
23, planche XII. C'est un germe de Poule, de 30 heures environ 
d'incubation. L’aire vasculaire, longue de 5 mm. 1 et large de 
5 mm. 4, pourvue d’un sinus terminal de deux côtés, mais non 
en arrière, finit en avant vers le niveau de la tête de l'embryon. 
Le corps embryonnaire, long de 3 mm. 3 (ligne primitive com- 
prise) n’est représenté que par une plaque platyneurique lon- 
gue de { mm. 35 et large de 0 mm. 75. Pas de traces de pro- 
tosomites. Une bande très forte et ramifiée de « parablaste 
sous-germinal » passe à travers la moitié du corps de lem- 
bryon. Vers la région antérieure de la plaque platyneurique, 
démesurément élargie, on voit un épaississement transversal 
très fort et opaque, large de 0 mm. 12, et qui, à l'examen 
in toto, ressemble à s'y méprendre à une « plaque cardiocépha- 
lique » renversée en arrière. Cet épaississement occupe toute 
l'étendue transversale de l'extrémité antérieure de la tête de 
l'embryon. A une distance de 0 mm. 06 de la limite antérieure 
de celle-ci, on aperçoit, sur le fond plus transparent du blasto- 
derme, une tache circulaire plus sombre de 0 mm. 18 de diamè- 
tre, qui n’est autre chose que l’ébauche cardiaque transposée 


I ET Us 


LA CARDIOCÉPHALIE 329 


anormalement vers Favant. Des deux côtés de cette tache, les 
ébauches veineuses, bien qu'encore peu distinctes, accusent 
leurs connexions avec cette première trace d'un cœur en for- 
mation. En somme, tout l'aspect #7 folo de cet embryon parait 
correspondre à une Cardiocéphalie bien prononcée, jointe à une 
Platyneurie des plus accusées. 

L'étude des coupes longitudinales conduit, toutefois, à d’au- 
tres conclusions. Je dirais même que c’est un exemple typique 
d'un aspect #n /oto mensonger, prouvant une fois de plus la néces- 
sité qui s impose toujours de vérifier sur les coupes les détails 
si souvent insaisissables (même à de forts-grossissements) d’une 
préparation totale, 

Car, comme le prouve la microphotographie 24, ce qu'on 
serait volontiers porté à considérer comme une « plaque 
de Cardiocéphalie », c’est-à-dire Le large bandeau transversal 
opaque dans la tête de notre embryon, non seulement n'est pas 
dû à une portion du tissu nerveux renversée en arrière, mais 
est la doublure de ce tissu, provoqué par un infléchissement 
de l’ectoderme sous-céphalique au dessous de l'extrémité anté- 
rieure de la tête... La nature de ce repli de l'ectoderme extra- 
neural dans cette région du corps embryonnaire, se dirigeant en 
arrière et au-dessous du bord de la plaque platyneurique, sem- 
ble exprimer une double signification. D'abord, et d’une-manière 
générale, il rappelle un repli ectodermique qui apparait assez 
souvent chez les embryons platyneuriques et qui s’insinue 
au-dessous de la plaque nerveuse étalée, aussi bien en avant de 
celle-ci que de ses côtés (surtout suivant la partie antérieure du 
germe), et, d'autre part, la structure histologique de ce repli, 
aussi bien que son épaisseur, semblent indiquer que c’est plutôt 
le pli de l’ectoderme sous-céphalique ordinaire (ou son rem- 
plaçant, à vrai dire), destiné à priorr à fournir la partie ecto- 
dermique de l’ébauche de la fovea cardiaca. Ce repli s'invagine 
au-dessus de l’ébauche nerveuse suivant une étendue de 90 w 
d'avant en arrière, en atteignänt une épaisseur de 24 p, puis il 
s'étend vers l'avant, en conservant l'épaisseur de 22-20 sur 
une étendue de 0 mm. 5 environ. Ainsi, comme nous le montre 
notre microphotographie 24, la partie spécialement épaissie de 
l'ectoderme sous-céphalique s'étale ici en avant de la tête de 


330 JAN TUR 


l'embryon en affectant une position plane, non recourbée en 
arrière, sauf sa très restreinte région postérieure. 

Cette configuration inaccoutumée de lébauche ectodermique 
de la fovea cardiaca, correspond exactement à la disposition 
encore plus anormale de l'endoderme se différenciant pour la 
formation de l'intestin céphalique. On chercherait en vain ici 
l'invagination typique pour l'ébauche du pharynx : la couche 
endodermique reste presque totalement plane, sauf son incur- 
vation légère en haut vers la moitié de l'étendue de sa partie 
où, seul, son caractère histologique témoigne de sa vraie 
signification morphologique. En commençant par l'endroit où 
pénètre le court repli de l’ectoderme sous-céphalique, l'endo- 
derme acquiert l'aspect d’une couche épaissie, jusqu'à 43 u, 
grâce à la disposition en palissade de ses éléments; l’ébauche 
du pharynx ainsi représentée se prolonge en avant suivant une 
étendue de 0 mm. 45. Notons donc que cette ébauche de lin- 
testin céphalique révèle le caractère doublement anormal : 
d'abord celui de sa transposition si accentuée en. avant du 
corps de l'embryon, et puis sa configuration en couche presque 
totalement étalée en surface parallèle au plan du blasto- 
derme. Ni l'une ni l'autre de ces circonstances, toutefois, n’ont 
nullement empêché la différenciation histologique de cette 
ébauche, c’est-à-dire l'accroissement caractéristique localisé de 
ses éléments, survenant dans un endroit inaccoutumé, et sans 
le plissement préalable de la région intéressée de l’endo- 
derme. 

Sans insister sur les conclusions théorique qui découlent des 
faits énoncés, nous nous arrêterons encore sur un cas de mons- 
truosité, comparable aux deux cas précédents, quoique encore 
plus compliqué. 

La microphotographie 25, Planche XII, montre la région cen- 
trale d'un blastoderme, provenant d'un œuf de Poule très jeune, 
primipare, incubé pendant 47 heures 1/2. Il est curieux de cons- 
tater que les dimensions de l’œuf lui-même étaient très sensible- 
ment au-dessous de la normale, c'était un véritable « œuf naïn », 
dont la coque mesurait 48 mm. 2 et 35 mm. 3 seulement, 
et qui ne pesait que 33 gr. 5. Le diamètre total du blastoderme 
était de 21 millimètres. 

L'aspect général du corps embryonnaire, aussi bien que de 


So le ml 


PE 7, 


LA CARDIOCÉPHALIE 331 


son réseau vasculaire, révèlent au premier coup d'œil un 
assemblage d'anomalies multiples et graves. D'abord, c’est une 
Platyneurie extrême, liée à un « arrêt » très sensible de la 
région caudale de l'embryon, ce qui lui donne l'aspect d'un 
soi-disant « Céphalidien » (une monstruosité qui,. d’ailleurs, 
n'existe pas en réalité, comme je l'ai démontré dans mes tra- 
vaux sur la Platyneurie). Une telle forme de développement 
platyneurique est absolument incapable d'évolution prolongée, 
et pourrait être considérée comme un état préparatoire à la 
disparition plus ou moins complète des composants figurés du 
germe, c'est-à-dire à une forme spéciale, quoique point classi- 
que, de l’Anidie embryonnaire que je nommerai secondaire tar- 
dive. En outre, l'ébauche cardiaque et intestinale de cet 
embryon curieux est fortement déplacée en avant de la 
plaque nerveuse, ce qui lui donne les apparences d'un Cardio- 
céphalien. 

L'aire vasculaire, longue 4 mm. 35 et large de 4 mm. 5 
sans sinus terminal, entoure totalement (contrairement à ce 
que nous venons de constater dans d’autres cas semblables) 
l'aire transparente aux contours vaguement triangulaires, très 
sensiblement rétrécie en arrière, et qui mesure 3 mm. 15 en 
longueur et de { mm. 95 à 0 mm. 15 en largeur. Dans la partie 
caudale de celle-ci, l'envahissement de son territoire par le 
réseau vasculaire est très accusé, comme cela arrive souvent 
chez les Anidiens en formation. 

Vers sa moitié antérieure, cette aire transparente se divise 
bizarrement en deux parties, séparées l’une de l’autre par une 
limite très nette : l’une gauche, beaucoup plus transparente, et 
l’autre, droite, où le mésoderme est mieux prononcé. Cette 
asymétrie de différenciation au sein de l'aire vasculaire s'est 
répereutée sur la configuration de l’ébauche cardiaque dont 
le côté droit est sensiblement mieux développée que le 
gauche. 

Le corps de l'embryon, dontla partie postérieure est masquée 
par une agglomération vitelline, ne dépasse point 1 mm. 5. La 
largeur de la plaque platyneurique est de 0 mm. 8. Le bord 
antérieur de cette plaque, aux contours très compliqués, formés 
d’excroissances et d’échancrures, comme entortillés, est doublé 
d’une bande transversale sombre et opaque, suivant tous les 

23 


392 JAN TUR 


détours de ce bord, et qui ressemble bien, ?# /o1o, à la « plaque 
cardiocéphalique » de la région renversée du cerveau. À une 
distance de 0 mm. 047 en avant du bord de lencéphale appa- 
rait l’'ébauche cardiaque et pharyngienne asymétrique, comme 
nous l’avons déjà mentionné. 

L'examen des coupes sériées longitudinales de cet embryon, 
montre que, dans ce cas même, nous avons affaire à un pseudo- 
cardiocéphalien, en dépit des apparences extérieures. Ces cou- 
pes passent perpendiculairement au bord le mieux accentué de 
l'intestin céphalique, en tenant compte de la torsion du corps 
embryonnaire. 

Aünsi qu'il ressort de la microphotographie 26, la configu- 
ration de l’'ébauche cérébrale de ce germe est bien éloignée de 
celle d’une vraie Cardiocéphalie ; au lieu de se rejeter en 
arrière, le bord antérieur de la plaque nerveuse se soulève en 
haut toutentière, en passant insensiblement à l'ectoderme extra- 
neural, très épaissi au niveau de la naissance de ce bord et qui 
s’infléchit immédiatement au-dessous de la plaque nerveuse. 
Cet infléchissement produit une véritable invagination se pro- 
longeant d'avant en arrière et un peu obliquement suivant une 
étendue de 190 p. À partir de l'endroit où, de la plaque platy- 
neurique se détache la partie dorsale de cette invagination . 
(entre celle-ci et la région soulevée de l’ébauche cardiaque) 
s'insinue une masse de cellules désordonnées, formant une 

agglomération longue de 189 u et large de 59 4. L'aspect de ces 
ae dont quelques-unes montrent des granulations sombres 
de caryorexie, permet de supposer que cette prolifération anor- 
male d'éléments ectodermiques est vouée à une désagrégation 
pathologique imminente. Ainsi, l'aspect in /oto d'une bande 
opaque bordant le bout antérieur de la plaque platyneurique 
de notre embryon s'explique comme une formation très com- 
plexe, due au concours de trois facteurs différents : l'épaisseur 
de la plaque nerveuse surélevée, celle du repli ectodermique 
sous-céphalique, et, enfin, celle de l’amas pathologique de 
cellules nées entre ces deux couches, et dont la signification 
mu ique reste incertaine. 
Dans la région qui s'étend en avant de la tête de Le 

(c’est-à-dire à gauche de la microphotogr. 26) on aperçoit les 
ébauches de l'intestin céphalique et de la Jovea cardiaca, formées, 


4 


LA CARDIOCÉPHALIE 333 


toutes les deux, tout à fait comme chez les Cardiocéphaliens typi- 
ques, ce que laissait prévoir déjà l'examen ?» /o10, très expli- 
cite à cet égard. L’intestin céphalique se présente sous la forme 
d’un repli endodermique, profond de 130 y et large de 40 
environ, à paroi antérieure (ventrale) épaissie jusqu à 26y, 
et dont le bord antérieur est éloigné de plus de 100% du 
niveau de celui de la plaque nerveuse. Ce repli forme un angle 
de 50° environ avec la surface du blastoderme, En avant de 
l'intestin une fovea cardiaca typique s'est instituée, grâce à la 
présence d’un repli ectodermique de l'ectoderme extra-neural, 
se dirigeant vers le coude formé par l'endoderme, profond de 
120 y environ. Entre le fond de ce repli et le coude endoder- 
mique, on aperçoit déjà l’ébauche mésodermique du cœur, 
Aïnsi, nous avons tous les composants d'une vraie fovea car- 
diaca, quoique transposés et soulevés en haut. Il faut aussi 
noter que, vu les dimensions très considérables du pli de 
l’ectoderme extra-neural s’insinuant au-dessous de la plaque 
nerveuse de l'embryon, on serait porté à le considérer plu- 
tôt comme un repli correspondant à celui de l'ébauche ectoder- 
mique de la fovea cardiaca, que, comme un pli assez ordinaire 
dans cet endroit chez les Platyneuriens. D'autre part, nous 
avons vu que notre embryon est pourvu d'un second repli 
ectodermique, très nettement formé, à sa place normale, 
où devrait se former la fovra cardiaca : ainsi, nous avons af- 
faire à un cas rappelant de très près le troisième des monstres 
embryonnaires décrits dans ce travail, c’est-à-dire à la forma- 
tion de deux plis qui devrait également servir à constituer la 
fovea cardiaca, Vun s'orientant d’après l'extrémité antérieure 
de l’encéphale de l'embryon, et l'autre se formant en corréla- 
tion avec l’ébauche de l'intestin céphalique née dans un 
endroit inaccoutumé. 


Enfin, je mentionnerai encore le cas d’un embryon platy- 
neurique, tout à fait bien constitué comme tel, et, paraissant 
capable de poursuivre son développement peut-être jusqu'à 
l’éclosion même, et qui est, en outre, atteint d'un déplacement 
inusité de l’ébauche cardiaque vers l’avant, non point d’une 


334 JAN TUR 


façon aussi frappante que dans d’autres cas de pseudo-cardio- 
céphalie, mais suffisante toutefois pour que des relations très 
curieuses se produisent dans sa /ovea cardiaca. 

C'est un embryon de Poule, de 50 heures d'incubation, à aire 
vasculaire longue de 6 mm. 2 et large de 5 mm. 7, constituée 
par des ilots sanguins fortement épaissis et irréguliers, con- 
tournée par un sinus terminal très large. Son aire transpa- 
rente, longue de # mm. 35 et large jusqu'à 1 mm. 5 contient 
un corps embryonnaire long de 2 mm. 8, y compris les contours 
de l’'ébauche cardiaque, dépassant le bord antérieur de la tête. 
La structure générale des parties figurées du germe révèle une 
Platyneurie bien accusée, surtout dans sa moitié antérieure. La 
largeur de sa plaque nerveuse étalée en surface atteint Jus- 
qu'à 0 mm. 624 au niveau de la tête : elle est de O0 mm. 42 vers 
la région des protosomites. Ceux-ci, pour la plupart fortement 
étirés dans le sens transversal et montrant les traces d’un 
dédoublement schistopoiétique, sont au nombre de 12 du côté 
gauche et de 9 seulement du droit. 

La plaque platyneurique de la tête s'arrondit dans sa partie 
antérieure, sans qu'il y apparaisse une zone sombre queleon- 
que rappelant la plaque cardiocéphalique ou le repli ectoder- 
mique sous-cérébral. Par contre, son contour est un peu obs- 
eurci par la position anormale de l’ébauche cardiaque dont plus 
de la moitié dépasse la limite du cerveau en se logeant en 
avant de celui-ci. Cette ébauche du cœur est représentée par 
deux veines omphalo-mésentériques très fortes, s’unissant vers 
la ligne médiane en une formation arrondie, dédoublée, lon- 
gue de 0 mm. 395 et large de 0 mm. 885. Tout ce complexe 
cardiaque très élargi (phénomène constant chez les Platyneu- 
riens) est situé de telle sorte que sa limite antérieure dépasse 
de 0 mm. 215 celle de la plaque cérébrale (Microphot. 27, 
pl. XI). 

Vu la structure de l'ébauche de l’encéphale, très facile à 
examiner tx Loto, il n’y à point lieu de supposer l'existence de 
Cardiocéphalie. Restent les relations anormales de la région car- 
diaque. La microphotographie 28 montre ces relations sous 
un jour intéressant. Sur les coupes longitudinales, la tête de 
l'embryon se termine en une plaque platyneurique ordinaire, 
épaisse de 54 y, dont la région antérieure supérieure émet l'ec- 


« 


PP PAPER RE “- 
« Er a Nr ad sé 


LA CARDIOCÉPHALIE 33) 


toderme extra-neural, de 10 4 d'épaisseur, qui s'insinue immé- 
diatement au-dessous de la plaque nerveuse, en y adhérant 
très intimément, s'étend vers l'arrière suivant une étendue de 
200 x, et puis se dirige en avant, en formant ainsi un ph très 
étroit. Quant à l'intestin céphalique, il est représenté par une 
invagination endodermique relativementtrop courte (sa longueur 
ne dépasse point 2502), dirigée en haut suivant un angle de 40° 
environ avec la surface plane du reste de l’endoderme, et 
épaissie jusqu'à 40 y, surtout vers sa partie antérieure, c'est-à- 
dire ventrale. 

A part la poche ectodermique formée par le repli de lecto- 
derme extra-neutral au-dessous de la tête de l'embryon, il 
n'existe point d'autre pli de l'ectoderme qui soit comparable à 
une ébauche co-formative de la fovea cardiaca, car une faible 
dépression de l'ectoderme,.qu'on voit Sur la microphotogra- 
phie 28 en avant de la plaque cérébrale, ne saurait être prise 
pour une formation d’une valeur morphogénique quelconque, 
vu ses dimensions très restreintes, aussi bien que le carac- 
tère histologique de cette région, où le feuillet externe n'est 


_ formé que par un seul rang de cellules aplaties. Ainsi done, il 


n'existe point de vraie fovea cardiaca, car cette formation est, 
en principe, constituée par deux ébauches, l’une endodermi- 
que (intestin céphalique) et l'autre ectodermique (ectoderme 
extra-neural sous-céphalique), dont la seconde doit pénétrer 
au-dessous de la première, de sorte qu'il se forme dans cet 
endroit deux plis parallèles l’un à l’autre et qui se dirigent 
dans les directions opposées. Dans notre dernier cas, — même si 
nous attribuons au repli de l'ectoderme s'insinuant sous la pla- 
que platyneurique la valeur d’ectoderme sous-céphalique, des- 
tiné, par principe, à contribuer à la formation de la /ovea car: 
diaca, — même alors nous devons constater que ce pli, à 
dimensions d'ailleurs trop restreintes, n'a point rempli son rôle 
morphogénique en restant dans une région de l'embryon où sa 
pénétration au-dessous du cœur est devenue tout à fait impossi- 
ble. Est-ce bien un phénomène dépendant de la Platyneurie 
comme telle, vu que l'ectoderme extra-neural des monstres 
Platyneuriens montre toujours une tendance à se replier au- 
dessous des bords de la plaque nerveuse étalée ? La micro- 
photographie 29, pl. XII, prouve qu'il n’en est rien. En effet, 


336 JAN TUR 


sur la coupe longitudinale médiane d'un embryon platyneuri- 
que ordinaire du même âge, au cœur placé dans ses rapports 
normaux, nous voyons que l’ectoderme extra-neural, bien qu'il 
longe suivant une certaine étendue la paroi ventrale de la pla- 
que nerveuse, s’en écarte ensuite en se dirigeant vers le bas 
pour y contribuer à la formation d’une /fovea cardiaca bien 
typique pour le futur s/omodum. 

Par conséquent, nous devons conclure que, chez ce Platy- 
neurien à cœur transposé vers l'avant, l’ébauche de la fovea 
cardiaca n'est point délimitée vers sa région antérieure, qui 
s'étend ici indéfiniment... jusqu'aux limites de la couche endo- 
dermique elle-même. 

Dans notre dernier cas, l’'anomalie cardiocéphalique se réduit 
à deux traits : la transposition en avant de l’'ébauche cardiaque 
et la configuration correspondante de l'intestin céphalique. 
L'absence de délimitation antérieure de la fovea cardiaca pré- 
sente ici un détail tout nouveau, car chez les vrais Cardiocé- 
phaliens nous avons parfois, au contraire, constaté une double 
tentative de formation du pli ectodermique de la fovea cardiaca. 
L'analyse des connexions morphogéniques dans notre dernier 
cas devient ainsi beaucoup plus difficile, car nous ne saurions 
invoquer ici aucune intervention mécanique de la part de la 
plaque nerveuse rejetée en arrière qui aurait à tirer avec elle 
le reste de composants ecto- et endodermiques qui constituent 
la région dont nous nous occupons ici. Rien ne suggère, en 
analysant la microphotographie 28, la moindre idée d’un 
agent mécanique brutal, intervenant comme facteur principal 
qui serait seul accusé. Tout cela prouve que la série des phé- 
nomènes anormaux dont nous avons abordé l'étude est beau- 
coup plus compliquée qu’on ne l'aurait dit après avoir examiné 
-les premiers cas typiques de Cardiocéphalie, décrits au début 
de ce travail. 


VI 
Considérations théoriques. Conclusions. 


Au cours de ce travail nous avons d'abord présenté un nouveau 
type tératogénique concernant les relations anormales spéciales 


+ 
4 
;. 


er 


LA CARDIOCÉPHALIE 937 


qui peuvent s'établir entre l’'ébauche cérébrale etcelle de l'intes- 
tin céphalique et de la /ovea cardiaca ; puis nous avons soulevé 
quelques questions théoriques, touchant le mécanisme évolutif et 
les corrélations morphogéniques, à l'étude desquelles se prêtent 
les matériaux qui nous ont servi de point de départ. Il s’agit 
maintenant d'approfondir l'analyse des faits nouveaux que nous 
avons rapportés, et d'essayer de les lier ensemble en vue des 
problèmes que nous avons soulevés. 


D'abord, il parait bien indéniable que nous avons affaire à 
un {ype lératogénique tout à fait nouveau et bien déterminé. 
En eftet, dans la littérature tératologique, nous ne rencontrons 
aucune mention concernant des dispositions monstrueuses com- 
parables à celles que nous venons de décrire, ce qui s'explique 
assez aisément, d'ailleurs, par la rareté de cette anomalie, 
aussi bien que par le nombre si restreint de recherches térato- 
géniques suivies. Il n'y a pas, évidemment, à songer à des 
formes adultes, ni même d'embryons très avancés de cette 
monstruosité, car les traits principaux de la Cardiocéphalie la 
rendent incompatible avec une vie plus ou moins prolongée, 
tant les embryons sont atteints de troubles profonds de la con- 
stitution des organes importants. La ressemblance apparente 
de quelques jeunes Cardiocéphaliens avec les dispositions carac- 
térisant l’'Omphalocéphalie ne saurait nous induire en erreur, 
car nous savons désormais — ce qu'Er. Ragaupn a prédit d’après 
le seul aspect 27 /olo du premier de mes monstres — que 
l'adhérence du cerveau d'un Cardiocéphalien à l’ébauche du 
cœur situé en avant de celui-ci n'a rien de commun avec la 
pénétration de la tête de l'embryon au-dessous de cette ébauche 
et vers l'intestin, sans quoi iln’y a point d'Omphalocéphalie 


vraie. Nous avons bien vu, sur toute la série d’exémples, que 


le processus cardiocéphalien consiste en des dispositions toutes 
spéciales qui le caractérisent comme type tératogénique, bien 
distinct des autres malformations qui peuvent exister dans la 
même région du corps de l'embryon etaux mêmes stades. 
Comme nous l'avons vu, la Cardiocéphalie typique est carac- 
térisée par deux processus anormaux simultanés : le dépla- 
cement de l'ébauche cardiaque vers l'avant, au delà de la tête 
de l’embryon, et puis, le soulèvement spécial du bord anté- 


398 JAN TUR 


rieur de la plaque nerveuse qui se dirige en haut et en arrière, 
aboutissant à la formation d'une « plaque de Cardiocépha- 
lie », bien typique pour les cas les mieux prononcés de cette 
anomalie. Ces deux processus (lun survenant au sein de l’ébau- 
che du cœur et l’autre dans celle de l’encéphale) se produisant 
simultanément même dans les stades Les plus jeunes et dans les 
cas les plus typiques (comme par exemple dans les deux pre- 
miers embryons que nous avons décrits), il est très difficile 
d'établir le lien causal qui les unit l'un à l’autre. En d’autres 
termes, la question se pose de savoir si c'est le refoulement du 
cerveau en arrière qui provoque, par action purement mécani- 
que, le déplacement vers l’avant du cœur, ou, au contraire, 
si c'est ce déplacement de l’ébauche cardiaque qui permet à la 
paroi antérieure du cerveau de poursuivre son accroissement 
anormal en haut et en arrière ?.. 

Car tels sont bien les deux processus essentiels et primaires 
de l’anomalie en question. Il me semble ainsi que, notamment, 
la formation des plis ectodermiques multiples, suppléant au 
stomodæum, ne sont que des phénomènes d’ordre secondaire 
(malgré tout l'intérêt théorique qu'ils présentent), conditionnés 
par la disposition primitive et rentrant dans la catégorie des 
formations régulatrices. 

Dans la seconde moitié de ce travail, nous avons démontré 
que, dans les cas que nous avons désignés comme ceux de la 
pseudo-cardiocéphalie, le déplacement du cœur en avant de la 
tête de l'embryon peut bien s'accomplir, sans que l’ébauche 
cérébrale subisse en même temps les modifications typiques 
pour les Cardiocéphaliens vrais, c’est-à-dire le renversement en 
arrière de sa partie antérieure et la formation d'une « plaque 
cardiocéphalique ». Aïnsi, il n’y à aucune nécessité d'admettre 
l'action mécanique de cette « plaque » sur les ébauches endo- 
dermo-cardiaques, dont le déplacement n'exige point, comme 
une condilio sine quä non. la présence d'une anomalie, en appa- 
rence corrélative, du cerveau renversé... Avouons que nos pre- 
miers cas de Cardiocéphalie véritable suggèrent assez forte- 
ment cette hypothèse d’une tension mécanique, dépendant du 
déplacement précoce de la région antérieure de l’encéphale ; 
mais l'exemple des pseudo-cardiocéphaliens prouve assez 
clairement le contraire. On pourrait, à la rigueur, dire que, 


k. 


LA CARDIOCÉPHALIE 399 


chez les formes qui imitent la Cardiocéphalie, atteintes en même 
temps de Platyneurie, l’action mécanique sur les ébauches car- 
diaques s'exerce par Le bord antérieur de la plaque nerveuse qui 
s’insinue au-dessous du reste du système nerveux (contrairement 
à ce qui se passe dans la Cardiocéphalie typique). Grâce à un tel 
déplacement (à comparer les microphotographies 22, 24 et 26), 
tout le complexe pharyngo-cardiaque subirait une pression qui 
le déplacerait vers l'avant. Mais, d'autre part, une telle hypo- 
thèse ne s'applique aucunement au cas figuré sur les micropho- 
tographies 27 et 28, où le déplacement si appréciable du cœur n’a 
aucun correspondant dans la configuration de la région cépha- 
lique de la plaque nerveuse... 

Ainsi donc, l’action mécanique exercée par l’encéphale anor- 
mal ne saurait point être invoquée comme l’intimum movens de 
la formation déplacée du complexe pharyngo-cardiaque. 
L'admettre, en dépit des preuves évidentes du contraire, revien- 
drait à méconnaitre la justesse de la remarque d'Er. Rapaun, 
qu'en tératogénie..… « explication positive n’est pas la même 
chose qu'explication simpliste, mécanique au sens étroit du 
mot » (19, p. 14). Comme dans tant d'autres formes monstrueu- 
ses, la cause première de la Cardiocéphalie nous échappe — 
actuellement, du moins. La relation de cette monstruosité avec 
les modifications appréciables du milieu {les Cardiocéphaliens 
apparaissent dans les conditions bien normales de l’incuba- 
tion), aussi bien que les corrélations intimes entre les ébauches 
qui yentrent en jeu, restent inconnues, et nous n'avons qu à 
nous borner, pour le moment, au côté purement descriptif de 
cette forme monstrueuse. Nous possédons une indication, légère, 
au sujet de la corrélation possible entre la Cardiocéphalie et 
l’état de l'aire vasculaire ; nous avons constaté, dans quelques 
cas de cette anomalie, un certain arrêt de développement de 
l'aire vasculaire, s'étendant trop faiblement vers l'avant du 
blastoderme... Mais d’une part, ce phénomène n'est point 
constant ni nécessaire dans la formation de la Cardiocéphalie, 
et d'autre part, un tel raccourcissement du réseau de la cireu- 
lation vitelline aboutirait plutôt à la formation d'un cœur situé 
trop en arrière qu'en avant... Nous ne signalons ce détail qu'en 
vertu de «l'idée qu'il n’y à pas, en tératologie, de petits faits 
négligeables (Er. RapauD, 17, p. 2). 


340 JAN TUR 


Tout de même, notre « résignation purement morphologique » 
n'exclut pas quelques applications des faits étudiés aux problè- 
mes d’embryologie normale, Les conformations inusitées du 
cerveau et de la région pharyngo-cardiaqué des Cardiocépha- 
liens ont créé des conditions nouvelles pour le comportement 
morphogénique de l'ectoderme extra-céphalique et de l’endo- 
derme pharyngien. Nous avons constaté que la première de ces 
ébauches, ne formant chez les embryons normaux qu'un seul 
pli sous-céphalique, corrélativement à la fois à la formation de 
la fovea cardiaca et à la terminaison céphalique du cerveau, 
est capable, dans les cas de la disjonction anormale de ces deux 
foyers organogéniques, de produire deux plis séparés, s'orien- 
tant suivant la position de ces foyers... Je crois que ce fait (si 
évident par exemple chez l'embryon des microphotographies 
10-13) pourrait servir de preuve irréfutable contre toute idée 
de la formation passive des plis fournissant la fovea cardiaca et 
le pharynx, due simplement {trop simplement, en effet !) à la 
seule conséquence mécanique de l'accroissement du corps 
embryonnaire s’élevantau-dessus du blastoderme... Nous avons 
ici encore un exemple bien frappant d'une corrélation « mor- 
phesthétique » (je me permets d'employer ce terme, sans lui 
attribuer, d'ailleurs, une signification par trop métaphysique) 
entre les ébauches dont les unes se forment « à la rencontre » 
des autres, ou en contact avec elles. 

Un autre fait, non moins curieux à mon avis, nous est fourni 
par les dispositions comparables à celles des microphotogra- 
phies 22 et surtout 24. Cette différenciation histologique de 
l’ébauche pharyngienne in plano, sans plissement préalable de 
la couche endodermique (et même, dans le second de ces cas, 
sans corrélation avec le repli correspondant de l’ectoderme), 
présente un exemple bien typique de l'indépendance assez 
large de la morphogenèse constructive et de celle d’histogenèse. 
La construction d'un repli ou d’un tube ne parait point être la 
condition nécessaire pour qu'une ébauche évolue histogénéti- 
quement dans sa direction habituelle. C'est un phénomène 
comparable à la différenciation du tissu nerveux aux dépens de 
la plaque cérébrale étalée des Cyclocéphaliens. 

Pour terminer, il-nous reste à établir la position systéma- 
tique de la Cardiocéphalie, et des formes qui s’y rapprochent; 


LA CARDIOCÉPHALIE : 341 


dans les cadres du système tératogénique. Même, à la simple 
analyse superficielle de cette forme monstrueuse, il est facile de 
se rendre compte que la doctrine classique de « l'arrêt » et de 
« l'excès » de développement ne saurait y être appliquée. Par 
contre, en nous adressant à la terminologie d'Er. Rapaup (20) 
nous pourrons assigner à la Cardiocéphalie la position parmi 
les formations déplacées, comme par exemple la Plagiencé- 
phalie. D'autre part, dans les cas où la « plaque cardiocépha- 
lique » se forme aux dépens de la région antérieure du cerveau, 
nous aurons aussi à faire à la végétahion désorientée, au même 
titre que chez les Omphalocéphaliens. Car n'oublions pas que 
divers processus tératogéniques primaires peuvent se rencon- 
trer sur le même terrain embryonnaire, n'étant que « des caté- 
gories propres à faciliter la recherche » (Er. Rasau). 


Institut d'Analomie comparée de l'Université de Varsovie. 


Novembre 1990. 


INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 


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Le même travail a paru en allemand dans le Bulletin de la Soc. 
Impér. des Naturalistes, Moscou, 1891). 


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térie, types monstrueux nouveaux se rallachant à lOmphalocéphalie, 
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Encyclopédie Scientifique, Paris, 1914. 


. se où à ni ie Gin 6h 


A. VANDEL 


Préparateur à la Sorbonne. 


‘RECHERCHES EXPÉRIMENTALES SUR LES 


MODES DE REPRODUCTION 


des PLANAIRES TRICLADES PALUDICOLES 


SOMMAIRE 
Pages 
PROD DS EN AUS RO ut VITE TRUE) PAIN: one UE 
INÉROBUGTION::4 7 LAS Er A0 
CHAPITRE I. MATÉRIEL ET MÉTHODES. Sn Espèces ee p. 351. 
— a. Polycelis cornuta : b. Planaria alpina; c. PL. subten- 
taculata; d. PL. vitta. — 2. Méthodes de culture, p. 362. — 3. Sec- 
tions, p. 363. — 4. Technique . . . né DD 


CHAPITRE II. LA REPRODUCTION ASEXUÉE. — L. rue de nos 
connaissances sur la reproduction asexuée des Triclades, p. 36%. — 
2, Liste des Planaires présentant un mode de reproduction asexué, 
p. 370.— 3. Description du processus de scission, p. 375.— 4. Frag- 


mentations anormales et pathologiques, p. 378. — 5. Niveau du 
plan de scission, p.381. — Taille des individus se divisant, p. 385. 
— 7. Inlervalles d'une scission à l’autre, p. 386. — 8. La nature 


du processus de scission chez les Planaires paludicoles. Autotomie 

ou formation de zoïdes, p. 386.— 9. Action des facteurs externes sur 

la scission, p. 391. — 10. Le mécanisme de la scission. Expériences 

de décapitation, p. 397. — 11. Origine de la reproduction asexuée, 

p.410. — 12. Comparaison avec d’autres modes de reproduction 

SSI TR CO Er DE TR EN PONS 5 15 
CHAPITRE IIL LA RÉGÉNÉRATION. — |. Régénération des frag- 

ments postérieurs de Planaires. Etude morphologique, p. 420. — 

2. Etude histologique de la régénération et de la dédifférenciation, 


p. 425. — a. Dédifférenciation des glandes génitales. — D. Dédif- 
férenciation des organes copulateurs. — c. Epigenèse ou préfor- 

. malion. 
CHAPITRE IV. LA REPRODUCTION SEXUÉE. — [. Phénomènes de 


reproduction, p. 435. 1. Accouplement. 2. Cocons. 3. Epoques de 
ponte. 4. Développement.— If. La Régénération des glandes géni- 
tales, p. 444. 1. Historique. 2. Expériences. 3. Question du 


A. VANDEL 


CE 
= 
= 


soma et du germen. 4. Le développement des gonades dans l’on- 
togenèse el la régénération. 5. Genèse de l’état asexué. 6. Action 
des facteurs externes sur le développement des gonades. — IT. Le 
déterminisme du développement de l'appareil copulateur, p. 453. 
{. Introduëtion. 2. Evolution des glandes génitales. 3. Le dévelop- 
pement des organes copulateurs. 4. Premières expériences de 
régénération. 5. Expériences de castration. 6. Quelles sont les 
glandes qui interviennent? 7 Rapport entre le nombre et l’état 
des testicules el le développement des organes copulaleurs. 
8. Quel est le mode d'action des testicules ? 9. Conclusions. 
CHAPITRE V. COMPARAISON ET RAPPORTS ENTRE  LES' DEUX 
MODES DE REPRODUCTION.— 1, Introduction, p. 477, — 2. Héré- 
dité du mode de reproduction, p. 478. — 3. Cycle évolutif, p. 483. 
4. Comparaison entre les deux catégories de jeunes, p. 484. — 
5. Opposition des deux modes de reproduction, p. 485. — 6 Action 


des facteurs externes sur le cycle évolutif, p. 488. — 7. Significa- 

tion et rôle de la fécondation, p.493.— 8. Vieillissement el rajeu- 

nissément LL I an RE sr VENT TES JNCEE 
RÉSUMÉ . . . pesée FRÉNT LES RES 
INDEX BIBLIOGRAPHIQUE + : + + + + + . + . +. : 506 


AVANT-PROPOS 


Les recherches qui font l'objet de la présente étude ont 
été poursuivies pendant les années 1918-1921 au Laboratoire 
d'Evolution des Etres organisés. 

M. le Professeur Caurzery a bien voulu, pendant tout le 
cours de ce travail, me prodiguer ses conseils et ses avertisse- 
ments et me faire profiter des observations que lui avait sug- 
gérées uné longue expérience des études biologiques, De plus, 
en In'aBreant comme préparateur au Laboratoire d’Evolution, 
il m'a permis de poursuivre ces recherches dans les meilleures 
conditions de travail et de documentation. Je tiens à lui en 
exprimer ici ma profonde gratitude. 

M. le Professeur Rapaup m'a témoigné, depuis le début de 
nes études, une profonde et constante bienveillance ; je ne 
saurais trop l’assurer de ma sincère reconnaissance. D'autre 
part, en m’enseignant à me méfier des explications verbales et 
à ne point accepter les théories les plus en vogue sans les sou- 
mettre à une critique serrée, il m'a rendu le plus utile service ; 
j'ai commencé par appliquer à moi-même cette sage méthode, 


matins ae oh De de ot DEN Le + 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 349 


., 


et l’on verra, au cours de ce travail que, plus d’une fois, j'ai 
été amené à reviser complètement mes premières opinions. 

M. le Professeur Cu. Prrez, avec une extrème obligeance, 
sest bien souvent mis à ma disposition pour me fournir des 
renseignements tant théoriques que pratiques qui m'ont été des 
plus précieux. Je tiens à l’assurer ici de toute ma gratitude. 

J'adresse aussi tous mes remerciements à M. Epuonn BorpaGe 
‘dont j'ai, plus d'une fois, mis à contribution la vaste érudition 
et les profondes connaissances biologiques, tout particulière- 
ment en ce qui a trait à la régénération. 

Au début de ce travail, je ne saurais oublier M. R. DE La 
Vaurx, à qui je suis lié par une amitié de longue date ; c’est au 
cours de conversations et de discussions surgies presque chaque 
jour entre nous que se sont dégagées et élaborées bien des 
idées, que l’on trouvera dans le présent travail. 

Enfin, je ne voudrais pas manquer de rendre hommage aux 
talents du garçon de laboratoire, Joseea GarTezuier, dont l’ingé- 
niosité est appréciée par tous ceux qui Font employé; J'ai pu 
établir, grâce à lui, plusieurs installations délicates : glacières, 
étuves, appareils d'aération, ete,, qui ont permis de mener à 
bien des expériences difficiles. 

J'adresse aussi mes remerciements à la Dmecriox pt Bulletin 
Biologique, qui a bien voulu accepter, dans son périodique, le 
présent travail. 


: INTRODUCTION 


« On sait que les phénomènes naturels paraissent de plus en 
plus compliqués à mesure qu'on les étudie davantage ». 
E. G. Conrus : L’Hérédité et le Milieu, trad. 
HERLANT, 1920, p. 151. 


Certaines Planaires d'eau douce se reproduisent non seule- 
ment par œufs et la voie sexuée normale, mais encore plus 
simplement, par division transversale. Au cours de recherches 
purement faunistiques, j'avais été frappé par les rapports qui 
existent chez ces animaux entre les conditions de milieu et le 
mode de reproduction (Vanpez, 1919 a). Ces observations sont 
le point de départ du présent travail. Je m'étais proposé, au 
début de cette étude, un double but : d’une part, chercher à 
préciser le déterminisme de chaque mode de reproduction ; 
d'autre part, essayer, par une comparaison minutieuse entre 
individus sexués et scissipares, de metire en évidence la signi- 
fication profonde de la fécondation. 

En ce qui concerne le premier point, les observations que 
j'avais faites dans la nature (et il en est toujours ainsi, quand 
on se contente de simples observations, sans y adjoindre l'expé- 
périmentation et les cultures méthodiques) semblaient fournir 
la solution du problème : les agents externes (nourriture, tem- 
pérature, etc.) constituaient, très vraisemblablement les causes 
fondamentales déterminant le mode de reproduction : il ne res- 
tait plus qu'à préciser les détails de cette action. Mais comme 
l'a dit un philosophe moderne : « Dans la science, le vraisem- 
blable n’est pas souvent le vrai » ("}. Je suis arrivé, au cours 
de ce travail à une conception toute différente, qui s'est Impo- 
sée à moi, d'autant plus fortement que mes expériences se 
multipliaient. 


{‘) Lévy-Brauuc. La Morale et la' Science des mœurs, p. 126. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 947 


Les facteurs externes, auxquels j'ai toujours accordé la plus 
grande attention, ne remplissent pas dans le déterminisme du 
cycle et du mode de reproduction le rôle capital qu'on a voulu 
leur faire jouer. Les facteurs externes (et tout spécialement la 
température) accélèrent, retardent ou même imhibent certaines 
phases du eyele (de mème que bien d’autres réactions vitales). 
Mais à cela se borne leur action; la réaction elle-même, son 
mode et ses particularités, sont déterminés par la constitution 
héréditaire de l'individu, par son génotype, comme disent les 
généticiens modernes. 

Cette conception ressortira clairement, je l'espère, de la 
présente étude. Le fait que Le cycle évolutif est déterminé fon- 
damentalement par des facteurs héréditaires et n’est influencé 
que superficiellement par les conditions de milieu, constitue, à 
mon avis, l’un des résultats les plus importants de ce travail. 
Et, je crois, que l'étude consciencieuse des cycles de reproduc- 
tion (où se succèdent des générations sexuées et asexuées, ou 
à œufs fécondables et parthénogénétiques) conduirait, et nous y 
reviendrons plus loin, à des conclusions analogues. 

Quant au second problème, celui de la signification de la 
fécondation, il est d'une importance capitale. La fécondation a 
un double rôle : d’une part, une fonction dynamique : l’exci- 
tation qui déclanche la segmentation de l'œuf ; le mécanisme de 
cette action, encore mystérieux il y a peu d'années, à été singu- 
lièrement éclairci par les recherches récentes de parthénoge- 
nèse expérimentale, de mérogonie, de polyspermie, etc. ; d'autre 
part, un rôle beaucoup moins connu dans une série de phéno- 
mènes d'ordre très général : hérédité, variabilité, rajeunisse- 
ment, etc. Je comptais pouvoir, à la suite d’études compara- 
tives entre planaires sexuées et scissipares, jeter quelque 
lumière sur cette seconde fonction encore si obscure. J'avais 
cru, à un moment donné, en fournir une solution, tout au moins 
partielle, et voir dans la fécondation une source de rajeunisse- 
ment, nécessaire au maintien de l'espèce. Mais des observa- 
tions ultérieures n'ont pas confirmé ce que les premières sem- 
blaient avoir établi. Dans beaucoup de cas, et en particulier 
chez plusieurs Planaires, la fécondation ne parait pas indispen- 
sable à la conservation de l'espèce, et ne semble même pas la 
favoriser en quelque manière. Le rajeunissement peut se pro- 


24 


245 A. VANDEL 


duire très vraisemblablement, ainsi que nous le verrons à la fin 
de ce travail, tout à fait imdépendamment de la reproduction 
sexuée ef même de toute reproduction. Plusieurs théories ont 
cherché à expliquer le rôle de Ja fécondation, mais, encore que 
chacune renferme probablement une part de vérité, elles 
exigent toute la nécessité et l’universalité de la reproduction 
sexuée et ne rendent pas compte des exceptions si nombreuses 
et si variées que présente ce processus. Nous devons avouer 
qu'à l'heure actuelle, nous ignorons à peu près tout du déter- 
minisme et du rôle de la fécondation. 

Il parait cependant difficile de dénier toute importance à un 
phénomène aussi général qui constitue le processus fonda- 
mental de la sexualité, et qui se retrouve dans l’ensemble des 
deux règnes organiques, sous les aspects les plus divers, il est 
vrai, Mais qui, néanmoins, conserve toujours ses caractéris- 
tiques essentielles. On comprend mal comment un processus 
aussi compliqué qui ne peut se réaliser parfois que par des 
voies si extraordinairement détournées, et qui n'est même pas 
lié essentiellement à la reproduction (comme cela se voit nette- 
ment chez les êtres unicellulaires) n'eut pas été éliminé depuis 
longtemps par la sélection, s'il ne se rattachait à quelque 
phénomène capital ; mais la signification de ce phénomène 
nous échappe encore. 

D'ailleurs, je pense maintenant que ce ne sont point les orga- 
nismes supérieurs, Métazoaires où Phanérogames, qui nous 
livreront la solution du problème ; il ÿ a chez eux trop de 
processus accessoires, secondaires : parthénogenèse, auto- 
fécondation, reproduction asexuée, ete., qui viennent masquer 
le rôle primordial de la fécondation. Ce sont les organismes 
les plus simples, ceux qui présentent les premières manifesta- 
tions de la sexualité (les Thallophytes, en particulier), qui nous 
permettront, peut-être, de discerner non seulement le rôle, 
mais encore, et ce qui est aussi important, le déterminisme de 
ce phénomène. 

Cette opinion ne trouverait, peut-être, pas meilleure confir- 
mation qu'en l'examen de l’œuvre d'Emile Mxwras et des con- 
clusions qui s'en dégagent. Ce chercheur modeste dont tous Les 
travaux font preuve du plus grand sens biologique, à été con- 
stamment préoccupé par le grand problème de la fécondation. 


OEMITT PV EN 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 34) 


Amené par l'étude des Infusoires à reprendre la question de Ia 
conjugaison chez ces organismes, il à été conduit à émettre la 
théorie du rajeunissement karyogamique que l’on connait : la 
conjugaison est un processus qui assure lé rajeunissement des 
cellules germinales et leur permet ainsi d'échapper à la mort, 
à laquelle sont voués tous les autres éléments (1). Mauras s’est 
efforcé, par la suite, d'étendre à d’autres organismes, cette 
hypothèse fondée sur l'étude des seuls Infusoires. Ces recherches 
n’ont, en général, apporté aucune solution nette du problème 
de la fécondation, et c'est ce qui explique que plusieurs de ces 
travaux, dont quelques-uns cependant considérables, soient 
restés inédits (?). 

En 1889, au moment où son grand mémoire sur la conjugai- 
son des Ciliés venait de paraitre, Mauras mettait en culture 
plusieurs espèces de Rotifères ; ses recherches sur Hydatina 
senta ont, seules, fait l’objet de courtes notes. Mais, dans le 
même moment, 1l élevait un Bdelloïde, Adineta Vaga qu'il 
arrivait à maintenir en cultures parthénogénétiques du 15 mars 
1889 jusqu’en septembre 1893 (c’est-à-dire pendant 4 ans 1/2); 
et cela, sans voir apparaitre, à aucun moment, de formes 
sexuées (*). La parthénogenèse peut donc se maintenir, chez 
certaines espèces, tout au moins, de façon pratiquement indé- 


“finie. 


En 1891, il étudiait la multiplication asexuée des oligochètes 
limicoles (œuvre posthume, 1919), et arrivait à conserver pen- 
dant cinq ans des Naës elinquis, se reproduisant exclusivement 
par bourgeonnement. Là encore, la fécondation semble inutile 
à la conservation de l'espèce. 

Enfin, en 1900, il publiait son beau travail sur Les Modes et 
formes de reproduction des Nématodes où il signalait que chez 


(} Les études récentes, et tout particulièrement celles de Wooprurr et ERDMANN 
(1914) ont montré que les Infusoires sont loin de représenter des organismes 
simples et primitifs, et, que les phénomènes d’ « endomixie », comparables à 
une sorte de parthénogenèse (HerrwiG, 191%; CaLxixs, 1915) peuvent remplacer 
complètement la conjugaison. L'endomixie peut assurer le maintien indéfini de 
l'espèce ; les cultures de Wooprurr ont atteint, aux dernières nouvelles (1921), 
8.400 générations 

(2 Je tiens à remercier tout particulièrement M. le Professeur CauLLerY qui 
m'a permis de prendre connaissance des notes de travail de Maupas et d'y retrou- 
ver plusieurs études inédites. 

(5) On sait, en effet, que les S' de Bdelloïdes sont jusqu'ici inconnus, 


300 A: VANDEL 


plusieurs Rhabditis, Vautofécondation semble être la règle 
générale. 

Ainsi donc, ia parthénogenèse, le bourgeonnemert, lauto- 
gamie, tout aussi bien que la fécondation croisée, permettent 
à certaines espèces de se maintenir et de se perpétuer indéfini- 
ment dans de bonnes conditions. La signification de la féconda- 
tion croisée reste obscure. Et cette série de recherches amenait 
le savant biologiste d'Alger à formuler en 1899 (œuvre pos- 
thume, 1919, p. 151) une conclusion bien différente de celle que 
lui avait suggérée dix ans plus tôt l'étude des Infusoires : « La 
fécondation ne répond nullement, dit-il, à un besoin universel 
et absolu de la vie. Beaucoup d'êtres vivent et se reproduisent 
sans que la fécondation intervienne dans leur existence. Certains, 
même, d'origine gamogénétique indiscutable, peuvent se main- 
tenir et se multiplier indéfiniment par agamogenèse. La karyo- 
gamie fécondatrice est donc un processus surajouté à la multi- 
plication; elle n’est qu'un cas particulier de cette propriété 
universelle de la matière vivante. Son rôle et sa signification 
ne sont pas encore complètement connus. Comme la sexualité, 
elle n’est évidemment qu'une adaptation spéciale et limitée ». 

Conduit par l'étude des divers modes de reproduction des 
Planaires à examiner le problème de la fécondation, je suis 
arrivé, comme Maupas, à un résultat négatif. La solution du 
problème ne nous sera pas fournie, je crois, par l’étude des 
animaux supérieurs, mais, c'est, comme Je l'ai dit plus haut, 
chez les formes les plus simples qu'il la faudrait chercher. 

Si aucune conclusion positive sur la signification de la fécon- 
dation ne ressort de cette étude (et ce résultat négatif n’est peut- 
être pas complètement dépourvu d'intérêt), par contre, d’autres 
questions qui ne faisaient point partie de mon plan primitif, 
ont surgi au cours de ce travail ; elles ont fait l'objet de recher- 
ches détaillées et m'ont permis d'apporter sur les problèmes de 
la régénération, de la dédifférenciation, des caractères sexuels 
secondaires, etc., des données nouvelles et intéressantes. Cette 
étude n'aurait d’ailleurs pas été inutile r:ème si elle n'avait 
servi qu'à mieux nous faire sentir l’effroyable complexité des 
phénomènes biologiques et la vanité des théories qui préten- 
dent ramener toutes Les manifestations de la vie à quelques lois 
simples et schématiques. 


'amelt // tone ins dé DS, dé Ab fa 


éd, l'AC 


CE hu à M 


CHAPITRE I 
MATÉRIEL et MÉTHODES 


SOMMAIRE. — 1. Espèces étudiées : a, Polycelis cornuta. b. Planaria 
alpina. c. Pl. subtentaculata. d. PI, vitta. — 2. Méthodes de culture. 
— 3. Sections. — 4. Technique. 


1. Espèces étudiées. 


Ainsi que nous le préciserons au chapitre IT, quatre espèces de 
Planaires triclades paludicoles présentent en Europe, un mode de 
reproduction asexué ; ce sont Polycelis cornuta, Planaria alpina, 
PL. subtentaculata et PI. vitta. V'aipu étudier ces quatre espèces, 
mais de façon diversement approfondie. Polycelis cornuta a été 
mon principal objet de travail, tout d'abord en raison de la facilité 
avec laquelle je pouvais me procurer cet animal, et ensuite, à 
cause de la coexistence des deux modes de reproduction, sexué et 
asexué, qui fait de cet organisme un sujet de choix pour l’étude 
que je m'étais proposée. Planaria alpina qui se multiplie moins 
fréquemment par scission, et qui est d'un élevage plus délicat, 
est moins favorable que Po/. cofnuta pour ce genre de recher- 
ches ; cette planaire m'a servi surtout à vérifier et à étendre les 
résultats obtenus avec l'espèce précédente. J'ai pu me procurer 
P{. subtentaculata au cours de la dernière année de ce travail : 
elle se multiplie exclusivement par division transversale et ne 
fournit donc aucune donnée sur les rapports entre les deux 
modes de reproduction, sexué et agame. Enfin j'ai pu faire, 
à diverses reprises, quelques observations et expériences sur 
PI. vitta. 

IL est nécessaire, avant d'entreprendre l'étude des modes de 
reproduction de ces animaux, de donner quelques indications 
sur leur anatomie et leur répartition géographique ; nous aurons 


à faire usage de ces données au cours de ce travail, 


302 À. VANDEL 
a. Polycelis cornuta Johnson. 


Cette espèce doit porter, comme l'ont fait remarquer Joxxson 
(1885), OEnsren (1844), Zacnarias (1886), ne Braucnawe (1909), le 
nom de Polycelis felina qui lui à été attribué par DaLzvezz en 
1814. Le nom de Po/. cornuta donné d’abord par Jounson en 
1822, puis par O. Scaminr en 1860, est donc postérieur, mais il 
est si umiversellement répandu, surtout depuis les travaux de 
Voicr, que son changement entrainerait, peut-être, plus de con- 
fusion que de profit. 

On trouvera une description de cette planaire dans les mono- 
graphies de O. Scamibr (1860) et de Bünmis (1909). Comme 
toutes Les espèces du genre Polycelis, cet animal possède un 
grand nombre d’yeux répartis sur les bords antérieur et laté- 
raux de la tête. La région céphalique présente des tentacules 
saillants qui lui ont fait donner le nom de cornuta ou de felina 
(par ce dernier terme, DaLyeLs avait voulu rappeler la ressem- 
blance avec une tête de chat). L'une des particularités les plus 
caractéristiques de cette forme, et dont on ne retrouve l'ana- 
logue chez aucune planaire d’eau douce, est l'existence d’une 
poche spéciale, située derrière l'appareil copulateur, s’ouvrant 
par un orifice indépendant et contenant des organes dits « mus- 
culo-glandulaires ». La nature et le rôle de ces organes sont 
encore inconnus ; j'ai résumé nos connaissances sur ce point 
dans un autre travail (Vanpez, 1921 d.). L'appareil génital 
présente aussi quelques particularités intéressantes : l'atrium 
génital est nettement séparé en deux régions : l’atrium genitale 
commune, et V'atrium genitale masculinum ; nous verrons plus 
loin (p. 458) que ces deux parties ont une origine différente ; 
elles naissent d'ébauches distinctes qui ne se réunissent que 
secondairement. La base du canal utérin présente un sphincter 
musculaire considérable qui est indiqué dès les premiers stades 
du développement. 

Pol. cornuta présente une grande variabilité dans le nombre 
des poches et organes musculo-glandulaires ; j'ai pu distinguer 
un certain nombre de variétés (var. viganensis, Borellu, etc.) 
pour l'étude desquelles je renvoie à mon précédent travail 
VANDEL, 1921 d). Je compte d’ailleurs prochainement reprendre 
en détail cette question. 


NON TOUR, PI EP A NP UP EN SE TN IT TO TS 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 303 


Répartition géographique. — À la suite des travaux de Voter 
(1894 6, p. 162, 1900, p. 1 ; 19016, p. 225 ; 1901, p. 110 ; 1905, 
p- 181; 1907, p. 67) on a voulu considérer Po/. cornuta comme 
un animal arctico-alpin et en faire un reliquat glaciaire. Or, 
rien nest plus inexact. Cette espèce fait précisément défaut 
dans le nord de l'Europe et dans les hautes montagnes ; elle 
est, par contre, répandue dans toutes les régions tempérées de 
l'Europe moyenne ; elle ne parait même pas rare dans la zone 
méditerranéenne, etje l'ai trouvée aux environs de Montpellier 
qui est justement la ville de France où l’on a enregistré les 
températures les plus élevées. 

: Passons maintenant rapidement en revue les diverses stations 
où cette espèce à été signalée ; la carte ci-jointe (fig. 1) per- 
mettra de suivre plus aisément cette énumération ; elle donne, 
d'ailleurs une représentation partiellement inexacte de la 
répartition de cet animal, du fait que certaines régions ont été 
beaucoup mieux explorées que d’autres; c’est ainsi que la faune 
turbellarienne de la Suisse est bien connue, alors que nous ne 
possédons que des documents encore très vagues sur les pla- 
naires de l'ouest et du midi de la France. 

Dans les Alpes, cette espèce parait peu commune, au moins 
dans les hautes régions. M. le Professeur Lécer, que je remercie 
de son extrême obligeance, a bien voulu me donner quelques 
renseignements sur la répartition de cette Planaire dans les 
Alpes françaises : « Cette espèce, m'écrit-il, paraît répandue 
dans les Alpes du Dauphiné, mais elle remonte beaucoup 
moins haut que P/. alpina ; un de mes élèves la signale comme 
fréquente vers 1.000 mètres ». Borezzt (1893) la rencontre en 
quelques points des Alpes-Maritimes. R. Mori (1904) la trouve 
au lac de Zyole, dans la vallée du Vertosan (à 2.521 mètres 
d'altitude ; c'est Ia station la plus élevée connue, mais il s’agit 
ici d’un lac et non d'un ruisseau). Z<cnokke (1900) signale 
l'absence de Pol. cornuta dans la zone vraiment alpine, et 
STEINMANN, dans sa revision des planaires suisses (1911) ne 
l'indique que de Lugano, Interlaken et Lucerne. Elle parait, 
par contre, assez commune dans les plaines du nord de l'Italie : 
environs de Turin (Borezut, 1893), de Pavie (BaLsamo-CRiveLur, 
1865), de Vérone (GarBini, 1895). Enfin, dans la zone subalpine, 
elle à été trouvée aux environs de Gratz par O. Scamior (1860) 


A. VANDEL 


1 


) 


93 


et MicouerzxY (1907), en Carinthie-par LarzeL (1876), et à Trieste 


par SreiNmann (1906). 


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Dans les Pyrénées, BoRELLt (1905 
points ; elle présente, d'ailleurs, 
variétés remarquables que 


rie de 


n une série 


j'ai étudiées ailleurs (VanDEL, 


, 


églo 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 39) 


1921 d). ne Beaucaawp (1920) la signale également aux environs 
de Saint-Girons, dans l'Ariège. 

Mais son véritable domaine semble être, bien plus que les 
hautes chaines, les régions de moyennes montagnes et de colli- 
nes. La var. viganensis a été, tout d'abord, trouvée par Ducis 
(1830) au Vigan, dans les Cévennes; elle descend de là jusqu'à 
Montpellier (Vanoez, 1921 d). Elle ne parait pas rare en Auver- 
gne (BruyanT, 1908). Dans le Jura, la répartition de cette 
espèce est fort bien connue grâce aux travaux de FunRmanx 
(1894), de Durzessis (1897), de Vozz (1900), de Srerxmanx (1906, 
1907, 1911), de Taiésaup (1908), de Virieux (1911, 1912), de 
Bornaauser (1912) et aux observations de l’auteur. Pol. cornuta 
existe dans la « Haute-Chaîne », mais ne semble pas dépasser 
1.000 mètres (la station la plus élevée que je connaisse est la 
source du Doubs, près Mouthe, à 937 mètres d'altitude). Elle 
descend, par contre, dans la zone du vignoble et dans la plaine, 
et cela, sur les deux versants de la chaîne : en Suisse, elle a 
été signalée à Orbe, Cossonay, Auvernier, Saint-Blaise, Aarberg, 
Soleure, Olten, aux environs de Bâle, ete.; en France on l'a 
rencontrée à Champagnole, Syam, Fioget, Chambly, Chalin, 
etc. etc. 

Dans les Vosges, elle ne parait pas rare non plus (LAUTERBORN, 
1904; Bressau, 1910 ; Burr, 1912; Mercier, 1912). On la ren- 
contre également dans la Forêt-Noire (Srrusecz, 2n Voir, 
1894 D, p: 165; Zscnokke, 1902; LamperT, 1904; STEINMANN, 
1906 ; Scauckmanx, 1910). Elle parait d'ailleurs très répandue 
dans toutes les moyennes montagnes de l'Europe centrale : 
Haardt (Voicr, 1896). Pfälzerwald (Laurersorn, 1904), Taunus 
(Voicr, 1901 &, 1901 b), Hundsrück (Vorcr, 1892 b, 1896, 1905), 
Eifel (Voicr, 1896, 1907), Siebengebirge ( Vorier, 1901 a), Hautes- 
Fagnes (!) (Voir, 1905, Frépérico, 1904), Sauerland (Tniexe- 
MANN, 1912), Meissner (Vorcr, 1896), Rhôün (Voir, 1896), Thü- 
ringer Wald (S. Scauzrze in O. Scawinr, 1860, p- 26; Vouicr, 
1896 ; Taiexemanx, 1908), en Würtenberg eten Bavière (LamPEerT, 


() M. Boxprorr, préparateur à l'Université de Liège, a eu la grande amabilité 
de récolter à mon intention des llanaires dans les Hautes-Fagnes belges. Comme 
l'avait déjà remarqué Frépérico, Pol. cornula parait commune dans les petits 
ruisseaux de cette région ; elle se rencontre jusqu'aux environs de Liège, à 
Beaufays. 


356 A. VANDEL 


1904; Exsin, 1907), Bô‘hmerwald {Vesmovsky, 1895), Isergebirge 
(ZAcHARIAS, 1886). 

Elle est donc extrèmement commune dans les régions acei- 
dentées de l'Europe moyenne ; elle est également très répandue 
dans les pays de plaine. On Fa signalée en bien des points 
du nord et de l’est de la France : à Wimereux (Giarp, 1879 ; 
Hacez, 1890-1893), à Roisin, en Belgique (Hazcez, 1890-1893), à 
Neufchatel, dans le pays de Bray (ne Beaucaawp, 1918), aux 
environs de Paris, où elle est très commune (Grarp, 1879 ; 
pe Beaucaamp, 1909; Vanpez, 1919 c), près de Caen (MERCIER, 
1921). Elle paraît très commune en Normandie, autant qu j'ai 
pu en juger au cours d'une rapide excursion ; J'ai trouvé cette 
planaire près de Sées (Orne) ainsi qu'aux environs d'Alençon, 
dans la forêt d'Ecouves (Orne) et dans la forêt de Perseigne 
(Sarthe). Elle est probablement très répandue en Bretagne, 
dont les forêts d'Ecouves et de Perseigne constituent d’ailleurs 
les premiers promontoires, mais elle n'y a pas été recherchée 
jusqu'ici. Elle est commune dans l’est de la France : elle existe 
dans les départements de l'Aube (ne B£aucaamp, 1918), de la 
Haute-Marne (observations personnelles), de la Côte-d'Or 
(Paris, 1918), de la Haute-Saône (Virieux, 1912, et observations 
personnelles). 

La répartition de Pal. cornuta dans Fouest et le midi de la 
France est encore fort mal connue ; cette espèce ne paraît cepen- 
dant pas y être rare comme l'indiquent les quelques jalons que 
nous possédons. Elle a été signalée près de Bordeaux par Des Mou- 
LiNs (1830) ; M. Grassé m'a envoyé des exemplaires de cette espèce 
provenant d'un affluent de la rive gauche de la Dordogne, non 
loin de Bergerac ; quelques individus étaient parfaitement 
sexués. Enfin, nous avons vu plus haut que cette planaire exis- 
tait sous une variété spéciale {var. viganensis) en Languedoc. 

En dehors de France, cette espèce a été encore signalée en 
Hollande (Wegser, 1907), en Angleterre (Jouxson, 1822, 1825 ; 
Joansrox, 1865), en Irlande {Jauesox, 1897), en Ecosse (DALYELL, 
1814), et en Russie, près de Moscou (Rossixsky, 1892). Elle 
manque, par contre, en Scandinavie {von Horsren, 1908, p. 9). 

Cette revue que je crois à peu près complète, montre avec la 
plus grande évidence que cette planaire n'est pas une espèce 
arctico-alpine ; elle est très répandue dans toute la zone tem- 


RE di 


| 
1 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 307 


pérée de l'Europe moyenne, et fait, au contraire, défaut dans 
les régions très élevées ou boréales. 


b. Planaria alpina Dana 


(= P. arethusa Dalyell = P. abcissa Tjima — P. montana 
Chichkoff). 


L’anatomie de cet animal est Bien connue ; elle se reconnait 
facilement au premier abord à ses deux petits tentacules cépha- 
liques et à ses yeux, au nombre de deux, assez éloignés du 
bord antérieur de la tête, et rapprochés le long de la ligne 
médiane ; de plus, son appareil copulateur est tout à fait carac- 
téristique ; il se distingue par sa forme globuleuse et la mus- 
culature exceptionnellement développée de la gaine du pénis ; 
il a été décrit en détail par Kexnez (1889), Cnicaxorr (1892), 
STOPPENBRINK (1905), MicocerzkY (1907), Bogamie (1909). 

Répartition géographique. — À l'encontre de l'espèce pré- 
cédente, cette planaire est franchement montagnarde et arcti- 
que : aussi l'hypothèse qui veut en faire un reliquat glaciaire 
est fort soutenable {cette hypothèse a été développée, à main- 
tes reprises, en particulier par KENNEL (1889); Vorcr (1891, 
1894 5, 1896, 1901 », 1904, 1905, 1907), Zscnokke (1908), etc.). 

Comme l'indique son nom, elle est extrêmement répandue 
dans les Alpes (fig. 2). Elle a été trouvée, pour la première 
fois, par Dana en 1762, dans les Alpes-Maritimes, près de Gares- 
sio. Plus récemment, Borezut (1893), note qu'elle est fort com- 
mune dans ces régions (Ormea, Boves, Limone, Valdieri, etc.). 
Dans les Alpes françaises, où elle est certainement fort répan- 
due, sa présence a été rarement signalée : BLaxcHaRD et Richard 
(1897) signalent au lac de Gimont, près de Briançon, une Pla- 
paire qui, d'après Zscaokke (1990, p. 82) serait P/. alpina. 
M. le Professeur Lécer à eu la grande amabilité de me com- 
muniquer les renseignements suivants, d'autant plus précieux 
que les documents relatifs à ces régions sont d’une extrème 
pénurie : « P/. alpina — m'écrit-il — existe de façon con- 
stante et en grand nombre à peu près dans tous les ruisseaux 
de montagne du Dauphiné. de l'ai trouvée à peu près partout 
jusqu'à la limite de l’eau liquide... P/. alpina est très com- 
mune dans tous les ruisseaux de la chaîne de Belledone... ; 


358 A. VANDEL 


elle existe aussi dans quelques sources du Vercors ». Enfin, 
M. le Professeur Léérr voulait bien m'envoyer quelques exem- 


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plaires de cette espèce qu'il avait récoltés au Lautaret (2.100 m.) 
et dans la: Guisane (2.200 m.). M. pe La Vaurx a trouvé cette 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 359 


espèce au Fayet-Saint-Gervais et à Chamonix (Haute-Savoie). 
Des recherches ultérieures établiront probablement que cette 
Planaire est très répandue dans toutes les Alpes françaises. 

Elle existe aussi dans les lacs du Ruitor (R. Moxrr, 1906), 
dans le val d'Aoste et les vallées adjacentes (Borezt, 1893, 
R. Mon, 1900, 1904), les Alpes du Tessin (R. Monri, 1904). 
Dans les Alpes suisses, elle est très commune et a été souvent 
signalée ; on trouvera la liste complète des stations dans la 
revision de SreiNmanx (1911); elle remonte jusqu à 2.850 mètres 
d'altitude près de Zermatt. 

Elle n’a pas été signalée, à ma connaissance, dans les Alpes 
bavaroises ; cela n'indique point qu'elle n'y existe pas, mais 
seulement qu'elle n’y à pas été recherchée. Micocerzxky la 
trouve dans les Alpes de Salzburg (1911), dans les Koral- 
pen, les Kleinalven, et jusque dans la vallée de la Mur (1907). 
Elle existe également dans les prolongements de la chaine 
alpine, dans les Carpathes (Hanxo, 1911), et enfin, dans la 
chaine balkanique, au mont Vitocha, près de Sofia (Cnicukorr, 
1903). 

Elle ne parait pas rare non plus dans les Pyrénées, autant 
que nous puissions en juger par le travail de Bonezci (1905) ; 
cet auteur signale P/. alpina à Gavarnie et au Canigou. 

Mais cette espèce n'est pas cantonnée dans les grandes chai- 
nes du système alpin. Elle existe aussi dans les moyennes 
montagnes de l'Europe centrale et occidentale. Elle à été 
signalée en Auvergne, dans le massif du Mont-Dore (Bruvanr, 
1908). Dans le Jura, sa répartition est bien connue grâce aux 
travaux des zoologistes suisses (voir la revision de STEINMANN, 
1911) et aux recherches de l'auteur. P/. alpina est très.répan- 
due sur toute la longueur de la chaîne, mais seulement dans la 
région désignée par les géologues sous le nom de « flaute- 
Chaine » qui commence vers 700-800 mètres d'altitude. Elle ne 
se rencontre qu'exceptionnellement dans les zones inférieures 
(zones des plateaux et du vignoble). Dans les hautes vallées 
jurassiennes, P/. alpina est extrèmement commune dans tous 
les ruisseaux, et remonte jusqu'aux plus hautes altitudes [à 
1.600 mètres, dans la mare du col du Crozet, d’après Vieux 
(1912). I résulte de ce qui a été dit plus haut que dans la 
zone comprise entre 700 et 1.000 mètres d'altitude, on trouve 


360 A. VANDEL 


mélangées P/: alpina et Pol. cornuta ; vers le haut de cette zone 
Pl. alpina devient très commune, tandis que vers le bas, e’est 
Pol. cornuta qui prédomine. 

Elle existe aussi dans les Vosges (BressLau, 1910 ; Burr, 
1912 ; Mercier, 1912). Enfin, elle ne parait pas rare dans les 
moyennes montagnes de l'Europe centrale : Forêt Noire 
(Zscuoxke, 1902; Lamperr, 1904; SreinmanN, 1906 ; ScHUCKHANN, 
1910), Haardt (Voicr, 1896), Taunus (Vorcr, 18924, 18946, 
1896), Hundsrück (Voicr, 18944, 1896, 19014, 1905), Eifel 
(Vorer, 1896, 1907), Siebengebirge (Voicr, 1891, 1892 4, 18946, 
1896), Hautes-Fagnes (Voir, 1905 ; Frépérico, 1905), Sauer- 
land (Voicr, 1896; Tæiexemanx, 1912), Harz (Cozun, 1891), 
Braunschweig (Branpes, 1900), Hoher Hagen (Vorier, 1896), 
Meissner (Voier, 1896), Vogelsgebirge (Vorcr, 1896), Rhôün 
(Leyni6, 1881; Voicr, 1896), en Würtenberg (Hesse, 1897 ; 
LamwperT, 190% ; Exsun, 1907), Thüringerwald (MEIssNER 2% 
Coin, 1891 ; Lima, 1887: Voicr, 1896), Riesengebirge (Zacaa- 
RAS, 1886); enfin, elle parait très commune en Bohême 
(Veinovsky, 1895). 

Cette espèce se rencontre parfois, quoique rarement en 
quelques points isolés de la plaine, loin des centres monta- 
gneux ; c’est ainsi qu'elle a été signalée au plateau de Malzé- 
ville, près Nancy (Mercier, 1909 ; Cuénor et Mercier, 1914), en 
un point de la Côte-d'Or (Paris, 1918), au plateau de Langres 
(observations personnelles) (1), à Resson, près de Nogent-sur- 
Seine, dans l'Aube (ne Beaucaamp, 1918), dans la forêt de Marly, 
près de Paris (Vanver, 19196); cette dernière station est la 
plus occidentale que je connaisse. En Allemagne, on la con- 
naît également dans des stations fort peu élevées : Erlangen 
(Laurent, 1904), Würzhurg (Kenxez, 1889; Lamwrerr, 1904), 
Marburg (Wicaezm, 1904). 

Mais ce ne sont là que des stations isolées et très limitées. 
Avec les Alpes, sa vraie patrie semble être le continent scan- 
dinave ; elle y est très commune, et particulièrement dans les 
montagnes du Nord de la Suède, dans le Torne Lappmark 


(!) J'ai rencontré PL. alpina au plateau de Langres, mais dans une région 
très limitée (dans la région septentrionale et liasique, aux environs de Poiseul). 
Partout ailleurs, les sources, pourtant abondantes sur le plateau, ne renferment 
que Pol. cornuta. 


| 
d 
| 
1 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 361 


(Faiexemanx, 1906 ; von Horsrew, 1908, 1917); elle se trouve 
aussi en Laponie, en Finlande (Luraer, 1908), et dans les iles 
de la Baltique : Môüen (Brivkmann, 1907), Rügen (THIENEMANN, 
1906), Bornholm (von Horstex, 1920), et enfin en Ecosse 
(DazyeLz, 1814). 

Planaria alpina est donc franchement une espèce artico- 
alpine. Il est fort intéressant de constater que sur la limite 
méridionale de son aire de répartition, cette espèce donne 
naissance à une série de variétés polypharyngiennes que je ne 
peux que rapidement signaler ici; ce sont P/. montenegrina 
Mrazek, du Monténégro et de Bulgarie (Cmicakorr), P/. anoph- 
talima Mrazxk, du Monténégro également, et P/. teratophila 
STEINMANN, des environs de Naples. 


ce. Planaria sublentaculata Draparnaud. - 


J'ai exposé, dans un autre travail (Vaxpez, 1921 d) l’état de 
nos connaissances sur cette espèce ; J'en ai donné la description 
et j'ai rassemblé les renseignements que nous possédons sur 
sa distribution géographique. Je rappellerai seulement les faits 
suivants : P/. subtentaculata est une espèce méditerranéenne ; 
elle n’est connue jusqu'ici de façon certaine qu'en deux sta- 
tions : Montpellier, en Languedoc, et Rapallo en Ligurie ; cette 
espèce est normalement asexuée et son appareil génital est 
encore inconnu. 


‘ d. Planaria vitta Dugès. 


J'ai étudié dans deux travaux précédents (Vannez, 1920 c et 
1921 d) la biologie et l'anatomie de cette planaire ; j'en résume 
ici les principales conclusions : P{. vitta à été trouvée en de 
nombreux points d'Europe, mais l’on a probablement confondu 
sous ce nom deux espèces distinctes : l’une habite l'Europe 
occidentale ; c'est la forme que j'ai pu étudier et dont j'ai décrit 
l'appareil génital ; l'autre qui semble spéciale à la Bohême, 
parait se rapprocher, autant qu'on en puisse juger par les indi- 
cations sommaires de Vespovsky, du genre Dendrocælum. 
D'après mes observations, la forme de l'Europe occidentale 
semble habiter normalement les nappes phréatiques et n'appa- 


362 A. VANDEL 


rait dans les sources qu'au moment des grandes eaux; les 
individus sexués n'ont été jusqu'ici rencontrés qu'à Mont- 


pellier. 
D: Méthodes de culture. 


a) Mes cultures de Planaires étaient installées dans une 
pièce située dans les caves du laboratoire ; la température 
assez constante et la lumière diffuse qui y régnaient étaient 
tout à fait propices à l'élevage de ces animaux. 

L'eau des bacs de culture était oxygénée par un jet d'air 
comprimé. à | 

Les changements de température ont été obtenus à l’aide, 
soit d’une glacière, soit d’un thermostat. 

b) Nourriture. — Toutes mes Planaires, sauf P/. vitta, ont 
été nourries avec des Gammarus qui constituent leur alimen- 
tation naturelle. P/. vitta refuse les Crustacés ; elle accepte, 
par contre, fort bien des petits Oligochètes, les Tubificidés en 
particulier. La pâture était distribuée régulièrement une fois 
par semaine. 

c) Température. — J'ai étudié avec soin, sur Pol. cornuta, 
l’action de la température sur les conditions de vie. Les ani- 
maux peuvent supporter le gel, pendant douze heures tout au 
moins, sans mourir. KorscHELT (1914) avait déjà fait des consta- 
tations analogues. Entre 0 et 3-4°, les processus métaboliques 
sont à peu près arrêtés; la régénération est nulle à cette tem- 
pérature (Lizue et Kxowzrox (1897), ont donné pour P/. {orva, 
des chiffres analogues). Entre 7 et 16-17, tous les processus 
vitaux entrent en jeu régulièrement; ce sont les limites nor- 
males des conditions de vie de cette espèce. L'intervalle de 17 
à 20° constitue une zone sensible dans laquelle les animaux 
réagissent diversement suivant leur constitution : les uns 
deviennent malades, les autres continuent à vivre normalement. 
A partir de 20° les animaux se décomposent et meurent rapi- 
dement ; cependant par des gradations successives on peut. 
les amener à supporter des températures de 20-259 (1). Mais, 


:(t) Sur l'adaptation des Planaires aux hautes températures, voir le travail de 
E. Beune (1918). 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 363 


comme nous le verrons plus loin (p. 466), il se produit à cette 
température, une dégénérescence extrèmement rapide de cer- 
tains organes, des gonades, en particulier. Je n'ai jamais pu 
conserver des animaux au-dessus de 25-26°. 

Ces chiffres ne valent que pour Pol. carnuta. Vs sont diffé- 
rents pour chaque espèce. Pour P/. alpina ils sont légèrement 
inférieurs ; P/. gonocephala peut supporter une température de 
34° (STEINMANN, 1906); P/. subtentaculata, espèce méditerra- 
néenne, ainsi que les Planaires d'eau stagnante vivent par- 
faitement à une température de 25°. 


3. Sections. 


Les méthodes employées par le biologiste pour résoudre 
les problèmes qui se présentent à lui, doivent varier suivant 
le groupe d'animaux auquel ïl s'adresse, et s'adapter à 
chaque cas particulier. Les Planaires possèdent une puis- 
sance de régénération extrêmement étendue ; elles peuvent 
— comme le dit un ancien auteur (Dazyezz, 1814, p. 32) — 
« almost be called immortal under the edge of the knife ». 
Aussi ai-je utilisé très fréquemment les phénomènes de régéné- 
ration pour attaquer les problèmes les plus divers, les métho- 
des employées pour d'autres groupes d'animaux ne pouvant 
généralement pas s'appliquer aux Planaires. 

Je me suis servi, pour pratiquer des sections de morceaux de 
lames de rasoir Gillette ; on peut facilement les diviser en très 
petits fragments et les monter en bistouris d'une grande 
finesse. 


4. Technique. 


L'étude de la forme des Planaires doit toujours être faite sur 
le vivant. 

Fixés, les animaux ont été, soit montés 27 toto, soit débités 
en coupes sériées. | 

Pour préparer les animaux in (010, j'ai employé la méthode 
suivante : on inonde brusquement l'animal d'une solution 


d'acide azotique à 1/10 : on l'y laisse pendant quelques minutes, 
25 


364 __ A. VANDEL 


on le fait passer par la série des alcools, et enfin on le monte 
directement dans le baume sans coloration. Cette méthode expé- 
ditive convient très bien pour l’étude des phénomènes de scissi- 
parité ; elle permet de se rendre compte du niveau de scission, 
d'apercevoir le pharynx, la bouche, de distinguer les parties 
anciennes et les régions nouvellement régénérées, etc. J'ai aussi 
fait quelques colorations in toto à l'hématoxyline au fer, sui- 
vant le procédé indiqué par ne Beaucaamp (1920, p. 190). 

Mais toutes les recherches précises réclament l’emploi de 
coupes sériées. J’ai employé les méthodes ordinaires ; aucun 
fixateur n’est absolument parfait; le mieux est de les varier et 
de comparer les résultats ; je me suis servi du Flemming, du 
Bouin, du liquide de Chichkoff (1892), de celui de de Beau- 
champ (1920), etc. Comme colorants, J'ai utilisé de préférence 
l'hématoxyline au fer associée à l’éosine. 


CHAPITRE II 


LA REPRODUCTION ASEXUÉE 


SOMMAIRE.— 1. Historique de nos connaissances sur la reproduction asexuée 
des Triclades. — 2. Liste des Planaires présentant un mode de reproduction 
asexué. — 3. Description du processus de scission. — 4. Fragmentations 
anormales et pathologiques. — 5. Niveau du plan de scission. — 6. Taille 
des individus se divisant.— 7, Intervalles d’une scission à l’autre. — 8. La 
nature du processus de scission chez les Planaires paludicoles. Autotomie 
ou formation de zoïdes. — 9. Action des facteurs externes sur la scission. 
10. Le mécanisme de la scission. Expériences de décapitation. — 11. Origine 
de la reproduction asexuée. 12. Comparaison avec d’autres modes de 
reproduction asexuée. 


1. Historique de nos connaissances sur la reproduction 
asexuée des Triclades. 


C'est un naturaliste français, DraPparNaud qui, le premier, 
je crois, a signalé un mode de reproduction scissipare chez 
une Planaire. Dans son remarquable Tableau des Mollus- 
ques terrestres el fluviatiles de la France, paru en l'an IX 
(1801), il donne la description d’une nouvelle espèce de 
Planaire, Planaria subtentaculata (pour lui, en effet, les « Pla- 
naires forment la nuance intermédiaire entre les Vers pro- 
prement dits et les Mollusques ») et décrit ainsi la manière 
dont elle se reproduit : « Cette Planaire est ovipare au prin- 
temps, et gemmipare en été. Au mois de thermidor, l'animal 
se divise spontanément en deux parties : la ligne de section 
est en dessus de l'orifice abdominal. Dans l’espace de dix jours, 
la portion antérieure a recouvré sa queue, et dans quinze jours, 
la partie postérieure, ou la queue, a acquis une tête, des yeux, 
un corps, un estomac. J’ai coupé l'animal par plusieurs sections 
transversales, et chaque partie a bientôt formé un nouvel 


306 A. VANDEL 


individu. L'on sent que lorsque je le coupais en deux parties, 
au-dessus de la base du sac intestinal, la portion postérieure en 
repoussant une tête avait l'estomac dans le cou. Mais bientôt cet 
ancien estomac disparaissait et il s'en formait un nouveau à la 
place ordinaire, vers le milieu du corps. J'ai divisé aussi cefte 
Planaire en deux parties par une section longitudinale, et dans 
l'espace de vingt jours, chaque moitié a acquis une moitié sem- 
blable et correspondante. Boxer, en parlant de l'âme des ani- 
maux, dit que lorsqu'on divise un polype, c'est dans la tête que 
réside l'âme après la section. L'on pourrait demander aux 
Psychologistes dans quelle des deux moitiés de notre Planaire, 
divisée longitudinalement se trouve l'âme après la section ». 
Quelques années plus tard, en 1814, un zoologiste écossais, 
Joux Granam Dazyezz, livrait au public un travail ou se trou- 
vaient exposées de remarquables observations ayant trait à 
l'anatomie et à la biologie des Planaires ; ses études et ses 
expériences sont tout à fait remarquables pour l'époque, tant 
par l'exactitude rigoureuse des détails que par l'originalité des 
idées : il est, en particulier, le premier qui ait obtenu par voie 
expérimentale, des planaires doubles, à deux têtes ou à deux 
queues (1). Il a signalé aussi la reproduction scissipare de 
plusieurs espèces. Il décrit chez sa Planaria felina qui est notre 
Polycelis cornuta (voir p.352), le processus de scission avec beau- 
coup de détails et une grande exactitude. Il remarque très jus- 
tement que les fragments sont de tailles très variables : « There 
seems no exact rule or limitation in respect to the quantity 
separating. Sometimes it is a minute fragment; sometimes à 
much as leaves the proboscis exposed, or towards à third of 
the body » (p. 51); la scission se fait sans aucune préparation 
préalable : « [It can as little be ascertained that there 1s any 
previous preparation for division. No indications are betrayed ; 
and in so far as L have witnessed, it takes place just as an ordi- 
nary incident in the animals existence » (p. 52). Enfin, il est, 
de tous les auteurs qui ont étudié la question, celui qui a 
observé avec le plus d’exactitude le phénomène de scission : 
« When inspecting one of these animals on à summer evening, 
[ saw the head separate from the body, without any apparent 


(‘) Bonner, en 1745, avait déjà obtenu, en expérimentant sur des Lumbriculus, 
des formes doubles à deux têtes ou à deux queues. 


PVR Tr 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 367 


struggele, and crawl away. And at another time, when exhibi- 
ting to a friend the remarkable mode in wich the creature 
feeds, a portion of the tail was detached, while in the act of 
simple extension » (p. 53). Il décrit encore avec précision les 
phénomènes de régénération et note l’action de la température 
sur la rapidité de ces processus. Il n'a pas observé la repro- 
duction sexuée chez cette espèce. Dans le même travail (p.85), 
DazyeLzz donne la description d’une Planaria arethusa, qui est 
probablement identique à Ia Planaria alpina de Dana. Il n’a 
pas vu les individus sexués de cette espèce, mais a observé la 
reproduction scissipare. Comme à l'ordinaire, ses observations 
sont tout à fait exactes ; il remarque que, chez cette espèce, le 
fragment postérieur est toujours beaucoup plus petit que la 
souche, et que le processus de scission est beaucoup moins 
fréquent que chez Planaria felina. 

Un peu plus tard (1822), un naturaliste anglais, J.R.Jonxson, 
ignorant les travaux de son prédécesseur, décrivait à nouveau 
sous le nom de Planaria cornuta, la PI. felina de Dares. 
Dans un autre travail, paru trois ans après (1825, p. 248), il 
reconnait d’ailleurs l'identité des deux formes. Il donne la des- 
cription et même des figures de la seission de P. cornuta, mais 
ses observations sont mains exactes que celles du zoologiste 
d'Edinbourg. Il assigne (p. 443) une durée de trois jours au pro- 
cessus de scission, alors que nous verrons que la division est un 
phénomène extrêmement rapide, s’effectuant en quelques 
secondes. Il signale aussi le phénomène de scission chez une 
PI. lorva qui est peut-être P/. alpina (voir Voicr, 1904, p. 130). 
Il n’a pas observé la reproduction sexuée cliez ces deux espèces 
(1825, p. 251). 

Ducs, professeur à la Faculté de Médecine de Montpellier, 
l'un des naturalistes qui ont apporté une des contributions les 
plus importantes à l’histoire des Planaires, décrit en ces ter- 
mes la division de P/. subtentaculata (1828, p. 169) : « Je l'ai 
vu aussi (ce mode de reproduction asexué) plusieurs fois, ainsi 
que DraparnauD, avoir lieu chez la Planaire subtentaculée. Ce 
naturaliste n’en avait été témoin qu’en automne, et c’est au 
devant du pore alimentaire qu’il a vu la séparation s’exécuter. 
Le printemps et l'automne m'en ont offert indifféremment des 
exemples ; mais c’est toujours derrière Le pore alimentaire que 


368 A. VANDEL 


se décidaitle partage; et le suçoir restait à la moitié antérieure, 
tandis qu'à la postérieure s'en reformait un autre en peu de 
jours. Il est à remarquer que, chez cette Planaire, je n'ai jamais 
pu observer aucune apparence des organes génitaux ni de leur 
orifice extérieur ». Dans son second mémoire (1830), il décrit 
PI. vitta et désigne sous le nom de P/. viganensis, une variété 
spéciale de Pol. cornuta (voir Vaxpet, 1921 d) ; mais chez ces 
deux espèces, il n'a observé que les individus sexués. 

Après cette série de remarquables travaux qui avaient établi 
d’une façon indéniable l'existence d’une reproduction asexuée 
chez trois espèces de Planaires, cette question entre, pour une 
cinquantaine d'années, dans une période d'oubli et de silence. 
La division spontanée des Planaires est même considérée par 
certains auteurs comme un mythe sans fondements : [F. F. 
ScauLze (1836, p. 30), von Grarr (1882, p. 125)]. O. Scampr 
redécrit, pour la quatrième fois, en 1860, Poycelis cornuta et 
lui redonne, sans le savoir, le même nom que Joanson ; mais il 
n’a observé que des individus sexués et ne dit rien sur la repro- 
duction scissipare de cette espèce. 

Il faut arriver au travail de Zacxartas (1886) pour trouver à 
nouveau quelques données sur la multiplication asexuée des 
Planaires. Il signale rapidement ce mode de reproduction chez 
Pol. cornuta, et décrit un mode de scission très particulier chez 
sa P{. subtentaculata d'Hirschberg, en Silésie. J'ai déjà indiqué 
(Vanoez, 1921 d) et J y reviendrai plus loin, que cette espèce 
est très douteuse et n’est probablement que le fruit d’obser- 
vations mal faites. 

Quelques années plus tard, paraissent les importants tra- 
vaux de Voir (1892 a, 1894 a, 1896, 1900) qui, tout en s'atta- 
chant principalement à la distribution des Planaires monta- 
gnardes, renferment un grand nombre d'indications sur la 
reproduction de ces animaux. Voir (voir, en particulier son 
travail de 1900) signale la reproduction asexuée de Pol. cor- 
nuta, la régénération des fragments, l’influence de la tempéra- 
ture et des saisons sur ce processus, etc. Je cite, au sujet de la 
description du processus de scission, les termes mêmes de l’au- 
teur (1900, p. 1): « Die Abschnürung geschieht in der Weise, 
dass hinter der Mundôffnung rings um den ganzen Kôrper, 
eine Furche auftritt, die immer tiefer einschneiïdet, bis der 


Fr 


T1 


FPS NT - 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 369 


Zusammenhang zwischen den beiden Stücken des Kürpers, 
dem Kopfteil und dem Schwanzteil, so lose wird, dass der 
letztere bei der geringsten Bewegung des Tieres abfällt und 
für sich weiter kriecht ». Cette description reproduite dans 
l'ouvrage classique de Korscnerr et Heiner (1910, p. 583) est, 
comme nous le verrons, tout à fait inexacte. — Vorcr n’a pas 
vu la reproduction asexuée de P/. alpina, où du moins les pro- 
cessus de scission qu'il décrit (1894, p. 774) sont des phénomènes 
pathologiques qui n'ont rien à voir avec la division normale. 

Vorz (1900, p. 69) donne aussi une description assez fausse 
de la scission chez Pol. cornuta : « Es ensteht hinter der Mun- 
dôffnung mitten durch den Kôrper hindureh ein Loch, nun 
erst lüsen sich nach und nach auch die Seitenränder ab ». 

Plusieurs faunisticiens signalent la reproduction asexuée de 
PI. alpina, maïs sans apporter de documents précis sur le méca- 
nisme du processus; tels sont Borézzr (1893), Zscaokke (1900), 
Wiuecui (1904), Tmienemanx (1906). Enfin STernmanx (1906, 
1907, 1916) considère que la scission de P/. alpina est un phé- 
nomène pathologique déterminé par de mauvaises conditions 
de milieu : « Der Vorgang — dit-il (1916, p. 3251) — selbst 
wird eingeleitet durch eine leichte Einschnürung eines Kôrper- 
randes. Die Teilung beginnt also seithich. Wie Voir, sah auch 
ich haüfig die zerschnürten Stücke zu Grunde gehen », et il 
donne des figures représentant ces processus ; nous verrons 
plus loin que le zoologiste suisse à pris des phénomènes patho- 
logiques pour les processus normaux de division. 

STEINMANN (1908, p. 559) signale aussi rapidement la repro- 
duction asexuée de P/. teratophila, forme polypharyngienne, 
apparentée à PL. alpina. 

La reproduction asexuée de P/. vitta a été signalée par 
Vespovsky (1895) (‘), Exszin (1906), Sekera (1909) (1), Bornxau- 
sER (1912), SrrINmanN (1916). 

La scission de P/. sublentaculata à fait l'objet, depuis les 
travaux des anciens auteurs d’une note de BoreLri (1893), 
et récemment d'une belle étude de L. Loserri-Bonont (1918). 

Conclusions. — De ce rapide exposé historique, il ressort que 
les phénomènes de scission chez les Planaires étaient encore 


(!) 11 s’agit, dans ce cas, de l’espèce bohémienne, 


370 A. VANDEL 


très mal connus, et avaient donné lieu à des descriptions en 
général inexactes, comme celles de Vorer, de Vorz, de STEIN- 
MANN, etc. Il était donc fort utile de préciser le mécanisme de la 
division. Quant au déterminisme de la seission, aucun auteur, 
à part Cnikb, n'avait abordé sérieusement la question; il y 
avait, là aussi, un beau champ d’investigations à explorer. 


2. Liste des Planaires présentant un mode de reproduction 
asexué. 


Hazzez (1892) à donné une classification, devenue clas- 
sique, des Planaires triclades : il les divise en Maricoles, 
habitant les eaux salées ou saumâtres, T'erricoles où Planaires 
terrestres, et Paludicoles (‘), peuplant les eaux douces. Aucune 
espèce du premier groupe ne présente de reproduction asexuée 
(Wiznezmi, 1909, p. 55). Bon nombre de Terricoles se multi- 
plient par fragmentation ; mais n'ayant pas eu l’occasion d'étu- 
dier par moi-même ces animaux, je n'ai pas fait le dénombre- 
ment exact des espèces susceptibles de se reproduire par 
division. Pour les Paludicoles, au contraire, dont je me suis 
spécialement occupé, je donne, ci-dessous, la liste à peu près 
complète, Je crois, des Planaires qui peuvent se multiplier 
asexuellement. 

On remarquera, qu’en dehors de Polycelis cornuta toutes les 
espèces scissipares appartienneut au genre Planaria (genre 
immense qui constitue plutôt une ramille qu'une division géné- 
rique, et demanderait à être subdivisé). La reproduction 
asexuée semble faire défaut chez les espèces des genres 
Dendrocælum, Bdellocephala et du grand genre asiatique Soro- 


celis (?). 


(1) Je conserve ici quoiqu'il ne soit pas des mieux choisis le terme de Paludico- 
les qui est tout à fait classique et universellement répandu ; les Planaires d’eau 
douce ne sont pas toutes, en effet, des espèces de marais, comme semble l'indi- 
quer le nom de Paludicoles ; beaucoup habitent les ruisseaux : et c’est justement 
le cas pour les Planaires que j'étudie dans ce travail. 

() Korornerr (1912) signale que plusieurs Sorocelis récoltés au Baïkal sont 
dépourvus d'organes génitaux (S. aculeala, nigrescens, retiformis, reticulosa, 
subfulva, gracilis, lobata, lactea, bilineata, versicolor, fulvescens, etc.). De 
même tous les Sorocelis rapportés du Thibet par le Gap. Srewarr (MeixNer et 
Muru, 1911) étaient asexués. Mais, très probablement, il s’agit là simplement d’in- 
dividus jeunes immatures, 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 371 


a. Planaires européennes. 


J'ai été conduit à admettre qu’en Europe quatre espèces 
seulement se reproduisent par division. Ce sont Polycelis 


9 


cornuta, Planaria alpina (”), PI. vitta (°), et PE. subtentaculata. 


b. Planaires asiatiques. 


La faune turbellarienne la plus riche de l'Asie (et probable- 
ment du monde entier(*)), se trouve dansle Baïkal. Mais, autant 
qu'on en puisse juger par les travaux de Sagussow (écrits complè- 
tement en russe et par suite inaccessibles à la grande majorité 
des zoologistes) et la monographie un peu sommaire de Korot- 
NEeFF (1912), aucune espèce ne semble se reproduire par division. 
Korornerr décrit plusieurs espèces de P/anaria dépourvues 
d'organes génitaux. S'agit-il 1à d'animaux jeunes, immatures 
ou d'individus à multiplication scissipare ? Nous n'en savons 
rien. | 

La faune turbellarienne asiatique la mieux connue est ensuite 
celle du Japon qui a fait l’objet d’une monographie récente 
d'Inma et Kasuraxi (1916). Ces auteurs ne signalent aucune 
forme se reproduisant par scission ; 1l est cependant probable 
que Planaria pellucida qui se trouve dans les ruisseaux de Sakha- 
lin, et qui est toujours asexuée, se multiplie par division. 

Le seul auteur qui ait décrit des Planaires asiatiques scissipa- 
res est WHTEHOUSE ; cet auteur à d’ailleurs tendance à admettre 
que toutes les planaires dépourvues d'organes génitaux se 
reproduisent par division, ce qui est évidemment exagéré; dans 
bien des cas, il s’agit probablement d'animaux jeunes ou à 
Pétat de repos sexuel. Wairenouse (1913 D) décrit trois Pla- 
naires, Pl. tiberiensis, PI. salina, Pl. harroisi, récoltées par 


(1) A laquelle il faut adjoindre les formes polypharyngiennes : P/. {eratophila 
(SrerNmanx, 1908, p. 559) et PI. montenegrina (Mrazek, 1903, p. 39-40). 

(?} Au cas où l’on établirait, de façon définitive, que P{, vitta renferme en 
réalité deux espèces, l'une habitant l’Europe occidentale, l’autre la Bohème, le 
nombre des Planaires scissipares européennes monterait à cinq. 

(#) D’après les travaux de Gersrrecp, de Gruee, de Sagussow, de Korornerr, le 
Baïkul renferme près d’une centaine d’espèces de Triclades, réparties en dix gen- 
res, etde même que pour les innombrables Gammarides qui peuplent ce lac, bien 
des formes sont encere probablement inconnues, ; 


372 A. VANDEL 


ANNANDALE, soit dans le lac de Tibériade (Palestine), soit dans 
les sources plus ou moins salées qui l'environnent. Tous ces ani- 
maux étaient asexués, et l’auteur pense qu'ils se reproduisent par 
scission. WaiTenousE (1913 a) décrit également une P/. aborensis, 
provenant des ruisseaux de l’Abor (Himalaya oriental) ; cette Pla- 
naire ressemble beaucoup à P/. subtentaculata d'Europe; quel- 
ques individus présentent des ovaires, mais pas de testicules ; 
il y a peut-être alternance de générations sexuées et asexuées. 


c. Planaires africaines. 


L'Afrique semble être peu riche en Planaires. SruHLMANN, 
dans son voyage en Afrique Centrale avait déjà noté cette pau- 
vreté spécialement en Dendrocæles. Il est assez suggestif, à cet 
égard, de rapprocher le Tanganyika qui renferme, cependant, 
une faune si riche et si variée (près de 400 espèces, d’après 
Cuxniéron, 1920), mais qui possède une seule Planaire (P/. tan- 
ganicae, Laidlaw, 1906), du Baïkal aux eaux froides et pures 
qui en contient plus d'une centaine. Quoi qu'il en soit, la repro- 
duction asexuée n'a été signalée Jusqu'ici chez aucune espèce 
africaine. Il est cependant probable qu'elle doit exister, car la 
plupart des Planaires récoltées en Afrique sont asexuées : 
PI. venusta (Büaui6, 1898), du bassin de l’Ituri, est complète- 
ment asexuée; sur 43 individus de P/. neumanni, de l'Afrique 
Orientale, étudiés par Neppt (1905), 4 individus seulement étaient 
sexués ; enfin les P/. gonocephala du Kenya (ne Beaucaamp, 1913) 
sont en majorité asexuées. 


d. Planaires de l'Amérique du Nord. 


Les Planaires de l'Amérique du Nord sont, avec les espèces 
européennes les seules qui aient été étudiées au point de vue 
biologique. Plusieurs se reproduisent par scission. 

Planaria maculata Leiïdy, forme d’étangs et d'eaux stagnan- 
tes, est très répandue aux Etats-Unis. Woonworra (1896, 1897) 
admet, sans l'avoir observé directement, que cette espèce peut 
se multiplier par division transversale. Mais c’est au beau travail 
de Gurris (1902) que nous devons une connaissance exacte des 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 373 


phénomènes de reproduction chez cette espèce. PL. maculata 
présente, suivant les localités des races dont les unes sont 
exclusivement sexuées, d’autres constamment asexuées, tandis 
que certaines présentent dans le cours de l’année, une alter- 
nance de générations sexuées ct asexuées. Curris admet cepen- 
dant que toutes ces races appartiennent à la même espèce. 
L. 1H. Hymax (1920), pense, au contraire, que sous le nom de 
Pl. maculata, on a confondu plusieurs espèces distinctes ; en 
particulier, une forme « sériped », exclusivement asexuée, et 
que l’on rencontre aux environs de Chicago, serait différente de 
la vraie P/. maculata. 

PI. agilis Stringer, présente d’après Srrincer (1909, 1918), 
un cycle de reproduction très comparable à celui de P/. macu- 
lata. Il en est de même pour P/. morgani Stevens et Boring 
(= PI. truncata Lenny). 

PI. dorotocephala Woodworth, espèce de sources et de 
ruisseaux, se reproduit exclusivement par division. Elle est pres- 
que toujours asexuée ; seul Cain (1915, p. 125) a pu obtenir, 
au laboratoire, quelques individus sexués. 

PI. velata Stringer qui se trouve dans les étangs et mares 
temporaires, se fragmente en plusieurs morceaux (STRINGER, 
1909; Cain, 1913 4, 1914 à) qui, après enkystement (et rajeu- 
nissement, d'après Caip) sont capables de donner naissance à de 
petites Planaires. Cette espèce est toujours asexuée ; Cnicp 
(1915, p. 131) a vu seulement quelques individus avec des 
ovaires et des testicules, mais pas d'appareil copulateur. 

Pl. unionicola Woodworth, espèce encore mal connue qui 
vit dans les Unio alatus de l'Illinois, se reproduirait aussi par 
voie asexuée (Woopworrx, 1898). 

Enfin STRiNGER (1918, p. 356) signale que chez P/. gonoce- 
phala Dugès(?),1l y a une « reproduction asexually common ». 
[Il s'agit là, bien certainement, d’une Planaire différente de 
l’espèce européenne, car notre P/. gonocephala ne se reproduit 
pas par vole asexuée. 


e. Planaires de l'Amérique Centrale. 


PL, fissipara, trouvée par KenneL (1883, 1889) dans un petit 
étang de l’ile de la Trinidad, a un mode de reproduction remar- 


374 A. VANDEL 


quable : la régénération du second zoïde débute avant la 
séparation des deux individus ; ce mode rappelle tout à fait 
celui que l'on rencontre chez les Rhabdocæles. 


f. Planaires de l'Amérique du Sud. 


PL. andina Borelli, de la République Argentine (Borezzr, 1895, 
1897) est normalement sexuée ; cependant, il est possible que 
les jeunes individus se reproduisent par division. 

PI. laurentiana Borelli, trouvée également dans des ruis- 
seaux de la République Argentine (Borezur, 1895) ne présente 
pas d'organes génitaux ; elle doit se multiplier par scission. 

PL. similis Bühmig, récoltée au Chili, dans un ruisseau près 
de Valparaiso (Büawie, 1902) est asexuée et se reproduit vrai- 
semblablement par division. 

PI. paramensis Fubhrmann, des Cordilières colombiennes 
(Fuurman, 191%) présente, comme P/. fissipara, un mode de 
reproduction analogue à celui des Rhabdocoeles, avec régéné- 
ration des organes précédant la séparation des deux imdividus. 

PI. cameliæ Fuhrmann, trouvée dans les mêmes régions, se 
reproduit aussi par division transversale. 


g. Planaires australiennes. 


Nos connaissances sur les Planaires d'Australie sont encore 
très rudimentaires. Le seul travail qui, à ma connaissance, ait 
été consacré aux Triclades de ces régions est celui de A. Weiss 
(1910). Ces Planaires semblent d’ailleurs constituer un groupe 
à part, assez spécial, caractérisé par l'existence sur le bord 
antérieur de la tête, de nombreuses fossettes sensitives. Quoi 
qu'il en soit, l’auteur décrit une P/. graffi qui semble présenter 
(p. 586), comme P/. maculata, une alternance de générations 
sexuées et asexuées. Mais une étude sur place serait nécessaire 
pour établir la chose de façon indiscutable. 


TP 


mn dit ei af 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 375 


Conclusions. 


Les Planaires se reproduisant par scission sont donc assez 
nombreuses; elles comprennentau moins une vingtaine d’espè- 
ces, et il est probable qu'il y aura lieu d'y ajouter beaucoup 
de formes encore plus ou moins mal décrites, qui sont dépour- 
vues d'organes génitaux et doivent se multiplier, à certains 
moments tout au moins, par division transversale. 


3. Description du processus de scission. 


La scission est un phénomène extrêmement rapide, et il est 
par suite difficile d'y assister; c'est ce qui explique qu'il en ait 
été donné si souvent des descriptions inexactes. Moi même qui 
ai enregistré dans mes cultures ou mes expériences des centai- 
nes de seissions, je n’ai pu observer que dans un petit nombre 
de cas, le processus de scission lui-même. Cependant, j'ai pu 
suivre, plusieurs fois, le phénomène dans son ensemble, ce qui 
me permet d'en donner une description détaillée. Le processus 
est beaucoup plus facile à suivre chez les individus que l'on a 
décapités, cette opération déclanchant, comme nous.le verrons 
plus loin, les réactions de scission. 

Voici comment se produit la division chez Pol. cornuta, 
espèce à laquelle se rapportent la plupart de mes observations. 
Certains animaux, d'abord rétractés à l’état de repos, commen- 
cent à se mouvoir; mais la partie antérieure, seule, se déplace; 
la partie postérieure reste. très fortement attachée au substra- 
tum (1). La région antérieure s’allonge autant qu'il lui est possible 
et finit par se fixer, elle aussi, au substratum. Les deux parties, | 
antérieure et postérieure, se contractent alors fortement ce qui 
a pour résultat d'étirer de façon démesurée la région médiane 
(fig. 3 a); c'est à cette position que je donnerai désormais le 
nom de « posilion de scission » ; elle caractérise essentielle- 
ment ce processus. La contraction étant alors arrivée à son 


(:) Le rôle des glandes doit être fort important dans ce processus ; on constate, 
en effet, qu'après la scission, le fragment postérieur est entouré d’un mucus 
blanchâtre, reste des sécrétions glandulaires. 


376 


A. VANDEL 


maximum, une déchirure se produit brusquement dans la 
partie médiane distendue (fig. 3 b), et les deux morceaux se 


a. Ë. 


Ce ais 


Fig. 3. — La scission chez Polycelis cornuta. 


séparent (fig. 3 c). Aussitôt après, ils reprennent l'aspect nor- 
mal (fig. 3 d). La partie postérieure reste immobile, tandis que 


AL 


Fig. 4. — La scission chez 
Planaria alpina. 


le morceau antérieur se met à ram- 
per normalement. Le pharynx qui 
fait quelquefois saillie, au moment 
de la scission, se contracte ensuite 
et rentre dans la portion de la poche 
pharyngienne contenue dans la 
région antérieure. 

Ce processus est extrêmement 


rapide. Il ne dure, en général, que 


quelques secondes. En tous cas, la 


position de scission ne persiste 


jamais plus d’une minute. Si la scis- 
sion ne réussit pas (ce qui arrive 
assez souvent, chez les animaux 
décapités, tout au moins), l'animal 
se détend, reprend son aspect nor- 
mal et se met à ramper comme si 
rien n'avait eu lieu. 


Ce phénomène de seission que j'ai pu suivre de façon com- 
plète chez plusieurs individus, et dont la description précédente 


: 
- 
- 
| 
. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 377 


donne, je crois, une représentation exacte, a été, en général, 
mal observé. Seul DazyeLz, dont j'ai cité Le texte plus haut, sem- 
ble avoir assisté réellement à des divisions ; les autres auteurs, 
Vorer et Vozz en particulier (voir les citations, pp. 368-369), 
n'ayant pu observer ces manifestations si fugitives, ont donné 
de la division des interprétations tout à fait inexactes. 

J'ai pu observer aussi le phénomène de scission chez 
Pl. alpina ; 11 se produit exactement de la même façon que chez 
Pol. cornuta (fig. 4); il est également extrèmement rapide. Voier 
(1894 à, p. 774) et Sreinmann (1907, p. 47; 1916, p. 3251) qui ont 


. déerit des phénomènes de division chez cette espèce, ont pris 


pour le processus de scission des manifestations pathologiques 
dont nous nous occuperons plus loin. 

Les observations de L. Loserri-Bonont (1918) et les miennes 
propres établissent que chez PL. subtentaculata la division se 
produit d’une façon tout à fait analogue; la position de scis- 
sion persiste cependant beaucoup plus longtemps que chez 
Pol. cornuta. 

Mes observations sur P/. vitta sont peu nombreuses et Je 
n'ai pu assister à l’ensemble du phénomène; j'ai cependant 
constaté des positions de scission tout à fait typiques et sembla- 
bles à celles de Pol. cornuta. 

Cairn (1910, p. 163) a bien observé et figuré le processus de 
scission chez P/. dorotocephala. WU le décrit en ces termes 
« In animals which are apparently advancing in the usual man- 
ner the posterior region suddenly attaches itself by its tail and 
lateral margins to the substratum while the anterior region 
continues to advance, often using its lateral margins and its 
head in the manner characteristic of these species to draw itself 
forward. In consequence of these reactions the posterior portion 
of the first zooïd becomes much elongated and the region Just 
anterior to the second zooiïd most of all. This condition may 
persist in some cases for a few seconds, but is soon followed by 
rupture at the region of greatest tension, 2. e., just anterior to 
the attached region, and the first zooïd resumes its interrupted 
advance, while the second zooïd usually remains quiescent, 
often not moving at all unless stimulated, until the development 
of the new head has attained a certain stage ». Il arrive parfois 
(Caizp, 1915, p. 125), comme je l’ai observé chez Pol. cornuta, 


378 A. VANDEL 


que la position de scission ne soit pas suivie d'arrachement ; 
l'animal reprend alors son aspect ordinaire. Cairn a également 
réussi à empêcher la scission en mettant les animaux dans un 
vase dont les parois ont été vaselinées, la fixation de la partie 
postérieure étant ainsi rendue impossible. 

Ilest probable que la scission se passe de la même façon 
chez Pl. maculala et ne se produit pas à la suite d'une con- 
traction des muscles circulaires comme le prétend Curtis (1902, 
p. 522). 


Conclusions. 


De l’ensemble des observations précédentes on peutconelure 
que dans tout le groupe des Planaires Triclades (en exceptant 
les P/. fissipara et paramensis) la scission se produit de la même 
façon : elle est le résultat des réactions indépendantes qui animent 
les deux parties, antérieure et postérieure, et qui amènent une 
brusque déchirure entre ces deux régions; dans tous les cas, la 
scission est un phénomène extrêmement rapide. 


4. Fragmentations anormales et pathologiques. 


Je crois pouvoir affirmer qu'en Europe, seules, quatre espèces 
de Planaires triclades paludicoles présentent un mode normal 
de reproduction asexué; la scission s'opère suivant le méca- 
nisine décrit dans le paragraphe précédent; elle se produit 
exclusivement chez les individus asexués ('). Ces quatre espèces 
que j'ai déjà nommées précédemment, sont Polycelis cornuta, 
Planaria alpina(et les formes polypharyngiennes qui s'y ratta- 
chent), P/. subtentaculata et PI. vitta (?). 

Cependant on a signalé des processus de scission chez un 
grand nombre d'autres espèces : Bdellocephala punctata(Srtenw- 


(!) J'entends désigner par le lerme d’ «individus asemués », qui reviendra sou- 
vent dans ce travail, des animaux qui ne présentent pas d'organes copulateurs 
wais qui peuvent posséder des rudiments de gonades. 

() Wicaezur (1909, p. 86,en note)signale que les PZ. lugubris du lac d’Agnano, 
près de Naples, se reproduisent exclusivement par voie asexuée, Il y a donc là 
peut-être un processus normal de scission ; je n'ai jamais ri’n observé de tel chez 
les Pl. lugubris récoltées en France. 


| 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 379 


MANN, 1916), Dendrocælum lacteum (Berniwéer, 1911), Planaria 
torva (Bennincer, 1911), P/. gonocephala (BerninGer, 1911 ; Srein- 
MANN, 1916), P4. a/bissima (Serena, 1888), P/. polychroa 
(Sekera, 1888; GnisazBerTi, 1919), PJ. cavatica (Moniez, 1888). 


0. 3. L. 


à : , ; 
Fig. 5. — Fragmentations pathologiques chez des Pol. cornuta sexuées. 


J'ai pu, moi-même, observer le phénomène chez Bdellocephala 
punctata, Dendrocælum lacteum et Planaria gonocephala. Gette 
liste, comme on le voit, comprend la presque totalité des Tri- 
clades paludicoles (1), Faut-il en conclure que toutes les Pla- 


(t) Parmi les Terricoles, Æhynchodemus terrestris présenterait d'après Nozr 
(1862) un mode de reproduction asexué ; mais les observations que j'ai pu faire 
sur des individus récoltés en Haute-Saône, me conduisent à admettre que 
Bh. terrestris se reproduit exclusivement par voie sexuée. La soi-disant division 
n’est probablement que le résultat de déchirures pathologiques. 


26 


380 A. VANDEL 


nairés sont plus ou moins capables de se reproduire par scis- 
sion ? Je ne le crois pas; en réalité, toutes les prétendues 
scissions signalées dans les espèces ci-dessus sont dés phéno- 
mènes pathologiques très différents des processus de division 
normale; cèés fragmentations sont d’ailleurs, en général, sui- 
vies de la mort de l'un ou des deux fragments, et ne consti- 
tuent donc évidemment pas un mode de multiplication. | 

Ces phénomènes sont déterminés soit par les mauvaises con- 
ditions dans lesquelles se trouvent les animaux (milieu confiné, 
température trop élevée, affamement, etc.), soit par la maladie, 
soit par la vicillesse (voir p. 497). 

J'ai suivi avec soin le mécanisme de ces fragmentations patho- 
logiques chez des individus sexués de Pol. cornuta (comme je 
l'ai dit plus haut, la reproduction asexuée n’a lieu que chez les 
individus dépourvus d'organes copulateurs ; les scissions qui se 
produisent chez les animaux sexués sont toujours des fragmenta- 
tions pathologiques d’un caractère bien différent). Ce phéno- 
mène est très fréquent chez les animaux gavés de nourriture et 
soumis à une température élevée (20° environ), ou simplement, 
dans les conditions normales chez les individus âgés. On voit 
apparaitre, soit au milieu du corps (fig. A. 1), soit latérale- 
ment (fig. 5. B.1) une déchirure: le jour suivant, l’encoche 
s'est beaucoup élargie (fig. 5. A. 2. et 5. B. 2); les bords sont 
en général entourés d’une ligne foncée de pigment ; bientôt les 
deux parties, antérieure et postérieure, ne sont plus réunies 
que par un ou deux filaments très déliés (fig. 5. A. 3 et 5. B. 3). 
Enfin, au bout de deux ou trois jours, les deux parties sont 
complètement séparées (fig. 5. A. 4 et 5. B. 4). Les fragments 
qui résultent de cette division (et spécialement les fragments 
postérieurs) dégénèrent très souvent, où quand ils subsisteni, ils 
régénèrent mal ou incomplètement. 

Ces processus de nature pathologique ont induit en erreur 
nombre d'auteurs qui ont confondu ces fragmentations ou décom- 
positions lentes et progressives avec les phénomènes de seis- 
sion normale quisont, comme nous l'avons vu, bien différents. 
C’est ainsi que Les soi-disant phénomènes de division décrits par 
Voir (1894 a, p. 774) pour P/. alpina, par Vozz (1900, p. 69) pour 
Pol. cornuta, par Sreinmanx (1616) pour P/. alpina et Pl. gono- 
cephala sont certainement des fragmentations plus où rnoins 


À 
ÿ 
É 
è 
| 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 381 


pathologiques analogues à celles que j'ai signalées plus haut. 
Cette fragmentation est, en général, suivie d’une décomposi- 
tion des fragments ; elle ne constitue donc pas un processus de 
reproduction. 

J'ai tenu à insister sur ces processus, car ils sont la source 
d’une confusion que je crois fâcheuse; et il m'a paru utile de 
relever une erreur que l’on trouve développée dans un traité de 
zoologie des plus classiques et des plus répandus, comme l’est 
le « Bronn's Tluerreich ». 


5. Niveau du plan de scission. 


Le niveau du plan de scission n'est pas strictement déter- 
miné ; la déchirure se produit au hasard entre les deux parties, 
antérieure et postérieure. 

Mes observations se rapportent principalement à Pol. cornuta. 
Le point de déchirure peut avoir lieu en arrière de la bouche 
(fig. 6. 1 et 2); le fragment postérieur est alors triangulaire et 
très petit ; la plus grande disproportion que j'ai constatée entre 
les deux fragments se rapporte à l'individu 3. 1 (— n° 347) qui, 
à la douzième scission, a donné un fragment postérieur de 
0 mm. 5 alors que la souche mesurait 9 mm. ; le rapport des 
deux parties était donc de 1/18. Cet individu a été représenté 
dans la figure 6. f. 

D'ordinaire le plan de scission passe par le milieu de la 
cavité pharyngienne (fig. 6. 3); le fragment postérieur contient 
alors la bouche et une partie de la poche pharyngienne. C’est 
le cas le plus fréquent. 

Enfin, le plan de division peut passer en avant de la base 
du pharynx (fig. 6. 4) et c’est alors le fragment postérieur qui 
contient le pharynx (!); dans ce cas les deux fragments sont 
alors à peu près de même taille; parfois même le morceau 
postérieur est plus grand que la partie antérieure (fig. 6. 4). 

Chez PI. alpina, les fragments postérieurs sont générale- 


(:) Contrairement à Barbeen (1901, p. 34) et à Konscnéir (1907, p. 95), et 
d'accord avec SreiNmanx (1916), je n'ai jamais vu l’autotomie de l’ancien pharynx 
dans le fragment postérieur et son remplacement par un organe plus petit ; j'ai 
toujours vu l’ancien subsister. 


382 A, VANDEL 


ment plus petits que chez Pol. cornuta : le plan de scission est 
d'ordinaire postbuccal: il peut cependant passer parfois par le 
milieu de la cavité pharyngienne. Je n'ai jamais observé de 
scission prépharyngienne chez cette espèce. 

Chez P/. subtentaculata, Draparnaud signale que le plan de 
scission est prébuccal ; Ducès (1828, p. 169) dit que « c’est 
toujours derrière le pore alimentaire que se décide Le partage ». 


Lo Era 00002 
2% 3. ge 
s Fig. 6. — Plans de scission de Pol, cornuta. 


4. Casextrème ; rapport des deux parties: . no 347. b. bouche. 


. Coupure postbuçcale. 
Coupure passant par le milieu de Ja cavité pharyngienne. 
Coupure passant en avaut de Ja base du pharynx. Rapport 


à to RO 


des deux parties : > : . n0 346. 


L. Lorerri-Bopoxi (1918, pp. 9-10) a constaté des divisions 
post et prépharyngiennes D'après mes observations, le niveau 
du plan de seission est assez variable ; la séparation à lieu soit 
en avant, soit en arrière de la bouche ; dans deux cas, j'ai 
même observé une scission en avant de la base du pharynx. 
Pour P. vitta, Vervovsky figure (1895, pl. X, fig. 56) un plan 


| .* à Lotlimdtét ae 
V , 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 383 


de scission postpharyngien ; STeINMaNN (1916, p. 3255) décrit 
également une scission postpharyngienne ; tous les animaux 
que j'ai observés se sont coupés aussi en arrière de la bouche ; 
seul, Boraauser (1912, p. 17, en note) signale que la scission 
est prépharyngienne. 

La conclusion qui ressort de cette étude est que le niveau du 
plan de scission est très variable : il passe tantôt en avant, 
tantôt en arrière, tantôt au milieu de la cavité pharyngienne ; 
les rapports de taille entre les deux fragments sont très diffé- 
rents suivant Les cas, ainsi que je l'ai montré pour Po/. cornuta. 
J'ai cherché à préciser, pour cette espèce, le déterminisme du 
niveau de scission, et, en particulier, à établir le déterminisme 
des scissions prépharyngiennes. Cette question est difficile ; la 
division des Planaires est, en effet, comme nous le remarquerons 
encore maintes fois, un phénomène encore mal fixé et capri- 
cieux, très variable d’allure, et s'il n'est plus unc simple auto- 
tomie, ce n'est pas encore un phénomène de reproduction 
rigoureusement déterminé. C'est pour cela qu'il est impossible 
de rendre compte de ces phénomènes à l’aide de quelques lois 
précises et rigides. D'une scission à l’autre, le niveau de scission 
peut être très variable ; c’est ainsi que dans l’une de mes cultu- 
res, un animal classé comme n° 17, se coupe pour la onzième 
fois, Le 20 septembre; le fragment postérieur est tout petit et 
ne mesure que 0 mm. 5, alors que la souche a 6 mm. de long 
(rapport des fragments : 1/12). Le 26 septembre, le même 
animal se recoupe pour la douzième fois, et en avant du pha- 
rynx, de telle sorte que les deux fragments sont à peu près 
égaux (rapport des fragments : 1/1). Cet exemple fera com- 
prendre l'impossibilité de formuler, dans l'étude des processus 
de scissiparité, des conclusions rigoureuses ; on doit se conten- 
ter d'indiquer les grandes lignes, l'allure générale du phéno- 
mène, sans chercher à rendre compte de toutes exceptions que 
présentent Les lois les mieux établies. | 

Ceci dit, examinons les résultats généraux que l’on peut, 
néanmoins, mettre en évidence. Si l’on examine le tableau 
ci-contre (tableau 1), où ont été enregistrées les scissions de plu- 
sieurs cultures pendant plus d’une année, on constate que, pro- 
portionnellement, les scissions prépharyngiennes sont beaucoup 
plus fréquentes en été qu'en hiver; c’est ainsi que le pourcen- 


Tableau I 


Nombre total 
de scissions 


Température 
moyenne 


1920 Mars 


Avril 


Mai 


Juin 


Juillet 


Août 


Septembre 


Octobre 


Novembre 


Décembre 


1921 Janvier 


Février 


Mars 


Avril 


Mai 


Juin 


Juillet 


Nombre de 
scissions pré- 
pharyngiennes 


0/0 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 335 


tage des scissions prépharyngiennes tombe à 0 en hiver, tandis 
qu'il dépasse 50 0/0 en août 1921. Voici, je crois, l'explication 
que l’on peut donner de ce fait : nous verrons, dans un para- 
graphe ultérieur, que la température accélère le rythme de la 
scission de façon bien plus considérable qu'elle n’active Les pro- 
cessus de régénération. Il en résulte que l'intervalle d’une seis- 
sion à la suivante est, de façon générale, très raccourci et ne 
permet plus la régénération complète de l'individu ; le plan de 
scission gagne ainsi proportionnellement de plus en plus vers la 
région antérieure et finit par passer en avant de la base du pha- 
rynx. La scission prépharyngienne doit être considérée comme 
une conséquence de l'accélération du rythme de la division. 

Voir (18914 &, p. 749-750) avait déjà noté que dans les périodes 
de division active, le plan de scission, au lieu d’être situé en 
arrière de la bouche, passait en avant. 

Les observations moins poussées que j'ai faites sur P/, subten- 
taculata conduiraient à des conclusions semblables, 


6. Taille des individus se divisant 


La taille des individus se multipliant par division est fort 
variable. Les individus scissipares, étant asexués, sont, en géné- 
ral, de petite taille. Chez Pol. cornuta que j'ai spécialement 
étudié (!), la taille minima que j'ai observée est 2 mm. 5 (souche: 
2 mm ; fragment : 0 mm. 5; observé dans deux cas), Au delà 
de 9 à 10 mm., les animaux ne se divisent plus ; ils devien- 
nent, d’ailleurs, généralement sexués quand ils ont atteint cette 
taille. 

Comme l’a déjà remarqué Voier (1900), les animaux qui se 
coupent activement sont en général de très petite taille ; Les 
cultures d’été où les scissions sont très fréquentes et les indi- 
vidus de petite dimension, contrastent fortement avec les cultu- 
res d'hiver, où les divisions sont rares et les individus de grande 
taille. C’est là un exemple qui illustre de façon remarquable la 
théorie de Srencer sur l’antagonisme entre la croissance et la: 
genèse agamique. 


(1) La dimension des sexués varie entre 42 et 18 mm. 


386 A. VANDEL 


7. Intervalles d’une scission à l'autre 


La scission des Planaires paludicoles n’est plus une simple 
autotomie, provoquée par un excitant extérieur. C'est un phéno- 
mène spontané qui, comme beaucoup d’autres phénomènes 
vitaux, se reproduit de façon rythmique et périodique. Mais ici, 
la périodicité n'est pas encore établie de facon régulière et 
varie dans des limites très étendues. La multiplication scissi- 
pare des Paludicoles constitue un stade de passage entre l’auto- 
tomie simple et un mode normal de reproduction asexuée. 

J'ai spécialement étudié à ce point de vue Pol. cornuta. Sur 
le grand tableau (tableau Il) qui résume la généalogie de la cul- 
ture issue de l'individu n° 3, on peut se rendre compte combien 
les mtervalles d’une scission à l’autre sont variables. Cependant, 
il existe toujours un certain intervalle entre une scission et la 
suivante, et un animal qui vient de se diviser ne se recoupe 
jamais que quelques jours plus tard. L'intervalle d’une scission 
à l’autre dépend, comme nous le verrons plus loin, de la tempé- 
rature. J'ai observé, comme minimum de äurée entre une seis- 
sion et une autre, un intervalle de trois jours (observé dans deux 
cas) ; le maximum observé ‘est de 77 jours (n° 5. VIIL 1, du 
24 janvier au 11 avril). La moyenne varie entre 1 et 4 semai- 
nes. | 

Chez P[. alpina, les conditions sont les mêmes ; mais les scis- 
sions sont moins fréquentes que chez Po/. cornuta,.et les inter- 
valles d’une division à la suivante sont plus considérables ; la 
moyenne est un mois environ, et Les limites extrêmes observées, 
4 et 59 jours. 


8. La nature du procéssus de scission chez les Planaires. 
Autotomie ou formation de zoides. 


DazveLz (1814, p. 52) avait déjà noté que la scission de Po/. 
cornuta se produisait sans qu'il y ait auparavant aucune modi- 
fication préalable de l’organisme. Curris (1902, p. 522) qui a 
fait une étude histologique soignée du processus de scission chez 
PL. maculata dit : « The examination of à large number of 


Tableau 11. — Explication. — Ce lableau résume une cullure de Pol. auta, issue d'un seul fragment de Teri . é 
; RE : “ À 3.5 n 
de g. scissiparité (ne 3) el cullivée pendant 13 générations. Voici l'explication détaillée du début du tableau qui permettra | | SEX. 
2 d'en comprendre facilement la suite : L'individu n° 3 a donné un fragment de scissiparité qui a donné la planaire 3.5. dl FE 
Celle-ci s'est coupée 51 jours après avoir été détachée de la souche, et à don n fragment classé comme n° 8.5,1, ; CIS ; 
#2 - puis 48 jours après elle s'est recoupée ; le fragment est supprimé (+): elle se recoupe une troisième fois 42 jours après ; | 3.5.1. | 18 + 42 + A6 + 22 + A0 16 + 29 + 36 4 18 + 2 + £ 
L-10 = . 8 : tt Fr 
le fragment est supprimé (+) ; et ainsi de suite. Finalement elle devient sexuée (Sex.). 
4 g. . 
| Le) > Sex. 
| u | De, | 
è 5 g ; 12 Er a = 
H g. | 354144 | 554 13| ni [usa folssin: 
| ñ — Sex. 
1 | Je 35 | 
| [ L | 
Ni DR ee — 2 UT ETS SES | TRE SU | PET = 
| CES jasassafo]ssrus wfssanss ir 3.54.1.104 | 454 41 EMI 92 + 60 + A7 + 28 + 24 + 32 Æ 16 + 19 + 29 + 19 2 + 10 + pass [olssiases LÉ HAL + 24 + 24 + 3 + 
l : | L > Sex. 
] Ÿ | re I 
X 45 30 D 40 
| Las | es PSS —— | | 
1m 5.VII.2 | —— 21 — 5. NIL.4. | 38 HA + 5. VILA. | il 5.VIL.3 | 26 + A5 + 18 + 36 + + 5.VILS5 | 12 +47 + 39 + 
7° g, a 1Ess 
l > Sex. I > Sex. L > Sex. T OX: - 
i [ | | 
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E | REVPRÉ | cet 5.VIIL.2 | 18 + 40 + = 5.VIILA | T + 82 + 21 + 5.VIN.3 | 24 + 30 & + A6 + 42 + 38 E 43 2 90 + A + 85 + S HA + 
| L [ Ju 1 Sex. j _ 
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RE | vs | 11 Æ A8 + 30, + 18 Æ 45 + 19 + 13 + 14 + 45 + | 5.1X.1 pa] 5.IX.4 | | S:1X:2 = —— 34 ——— 5. © a PACE RON PNEUS SNS IEEE ERREES 
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| 25 
—_—_"* — ————_———— 
13" g | 5x | 20 | 5 x11.2 | 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 387 


whole worms at the season when the fission is at its height 
did not show any with signs of new organs developing as a 
forerunner of fission. Serial sections of tail pieces killed soon 
after the division also show no trace of the new pharynx, or 
brain, nor any change in the gut. » L. Lorerri-Bonont, pour 
PI. suhtentaculata fait des remarques analogues (1918, p. 10) : 
« La scissione in questi esemplari non 6 mai preceduta dalla 
comparsa di un solco trasversale o da processi preparatori dei 
vari organi, interni od esterni, quali li osservo Zacnarras negli 
esemplari della Slesia. Ho potuto assicuramene esaminando 
sotto 1l microscopio parecchi esemplari, che avevo ucciso men- 
tre presentavano 1 segni di una prossima seissione. » 

Pour ces auteurs, il n'y a donc aucune modification qui pré- 
cède la scission. CniLp, au contraire, dans ses importants tra- 
vaux sur la reproduction asexuée des Planaires (1906 ; 1910 a) 
a soutenu une opinion tout autre. Ayant tout d'abord fait porter 
ses recherches sur les Sfenostomum, il a voulu retrouver chez 
les Triclades qu'il à pris ensuite comme sujets d'études, le 
même mode de scission et de bourgeonnement que chez les 
Rhabdocæles ; c’est ainsi qu'il décrit, chez les Paludicoles, une 
série de zoïdes arrivant à former, chez les exemplaires de 
grande taille, une chaine de quatre individus. Il reconnait que 
chez P/. maculata, dorotocephala et velata, 1 n'existe aucune 
modification anatomique qui permette de distinguer les diffé- 
rents zoïdes, mais, par toute une série de procédés variés, il a 
cru pouvoir mettre en évidence une différenciation physiologi- 
que entre les zoïdes successifs. Il m'est impossible d'entrer 
dans la discussion détaillée (*) des méthodes employées par 
Caizo pour démontrer l'existence de multiples zoïdes : régéné- 


“ration (1906, 1910 &, 1911), méthode des anesthésiques (1910 4), 


méthode au cyanure (1913 &, 1914 b), etc. Je renvoie pour les 
détails aux mémoires originaux de l’auteur ; d’ailleurs, toutes 
ces expériences n'entrainent guère la conviction ; il semble que 
l'opinion de Caisp soit faite d'avance et que toutes les expérien- 
ces n'en sont que des vérifications a posteriori. 

. I faut examiner maintenant comment mes expériences per- 


(1) Srevens (1907, p. 362) et SreINmaNN (1916) ont déjà critiqué les résultats de 
Cure, pour le cas spécial des Planaires. 


388 A. VANDEL 


mettent de faire le partage entre ces deux opinions différentes : 
simple autotomie sans aucune modification préalable, ou, au 
contraire, formation de zoïdes nettement délimités, Je crois 
qu'il y a lieu d'étudier séparément le côté morphologique puis 
le côté physiologique de la question. 

a) Point de vue morphologique, — Mes observations s'accor- 
dent avec celles de tous les auteurs qui ont étudié histologique- 
ment la scission des Paludicoles ; il n'y a, chez les Triclades 
(en exceptant toujours le cas de P/. fissipara et Pl. paramen- 
sis), aucune modification anatomique ou histologique précédant 
la scission. C’est ce que démontre l'étude des coupes sériées de 
fragments fixés aussitôt après la scission. La division résulte, 
comme je l’ai décrit plus haut, d’une déchirure qui se produit 
au hasard entre la partie antérieure et la partie postérieure, 
dans la région d’étirement ; il n'y a aucune zone strictement 
prédéterminée, et le niveau du plan de scission est des plus 
variables. D'ailleurs, si l’on dérange un animal présentant la 
position de scission, il reprend sa forme normale et plus rien 
ne trahit cette tentative avortée. 

La division résulte d’un simple arrachement mécanique; elle 
n'a pas besoin, pour se produire, d'aucune zone de moindre 
résistance préformée à l'avance. Il est assez suggestif, je crois, 
de rapprocher ces processus de division, du comportement des 
Planaires bi- ou tricéphales. IL est relativement facile d'obtenir 
de telles monstruosités ; 11 suffit de pratiquer une incision lon- 
gitudinale dans la région antérieure et d’empêcher le rappro- 
chement des deux lèvres de la blessure. Les anciens naturalis- 
tes, Dazyezz et Jonnsox en particulier, avaient déjà obtenu 
des planaires bicéphales ; les formes doubles ont fait, de la 
part des biologistes modernes, l’objet d’un grand nombre de 
recherches, parmi lesquelles il faut citer, tout spécialement, 
celles de Van Duyxe (1896), de Voir (1899), de Moncan (1901 b), 
de SererA (1906), de Srevexs (1909), de SreiNmanx (1909- 
1910), etc. Ces expérimentateurs ont constaté qu'une incision 
suffisamment profonde est toujours suivie d'autotomie, et d'un 
arrachement isolant les deux parties l'une de l'autre. j 

Mes expériences confirment ces résultats : je décrirai avec 
détail seulement l’une d'elles, les autres reproduisant, à quel- 
ques variantes près, les mêmes particularités. Le 31 janvier, 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 389 


Je fais des incisions longitudinales dans plusieurs Pol. cornuta 
asexués. La plupart des animaux, trop profondément incisés, se 
séparent, les jours suivants, en deux moitiés. Cependant l’un 
d'eux ne se divise pas et régénère deux têtes ; en voulant 
approfondir l'incision entre les deux têtes, je fais in faux mou- 
vement et ne réussis qu'à pratiquer une encoche dans la tête 
droite. A la suite de cette nouvelle blessure, il se forme une 
troisième petite tête, Le # mars, l'animal devenu tricéphale 


wi 7 


a. J €. fa 


Fig. 7. — Comportement d'une Planaire (Pol. cornuta) tricéphale. 


présente l’aspect représenté sur la figure 74. Le 15 mars, cet 
individu se coupe normalement (fig. 76). Le 26 avril, il se 
recoupe, mais lors de la scission, l’une des têtes se détache 
(fig. 7c). L'animal redevenu bicéphale se recoupe enfin le 
5 mai, et se sépare en deux moitiés (fig. 74) qui redonnent, 
chacune, une Planaire normale. 

Tous les animaux rendus polycéphales se sont ainsi coupés 
tôt ou tard, et ont redonné des Planaires normales. Dans ce 
cas, la division est évidemment le résultat d’un simple arra- 
chement mécanique ; elle est due à la traction exercée par les 
deux têtes qui se dirigent en sens inverses. Îl ne peut être ici 
question de zone de scission préétablie puisque la coupure se 
produit dans la partie médiane commune de l'individu primi- 
tif. Il en est, je crois, exactement de même dans les processus 
de division normale ; la scission résulte de l’arrachement sur- 
venu entre les deux parties, antérieure et postérieure, sans 
qu'il y ait dans la région médiane aucune zone de moindre 
résistance. 


390 A. VANDEL 


La question, du point de vue morphologique, me semble 
donc résolue : il n’y a aucune disposition ou modification qui 
précède la scission. 

b) Point de vue physiologique. — Si n'y à aucune disposi- 
tion morphologique précédant la scission n'y a-t-1l pas quel- 
que modification physiologique qui prélude à l'acte de la scis- 
sion ? 

Nous avons vu, dans un paragraphe précédent, que la scis- 
sion est un phénomène rythmique et périodique; un certain 
intervalle sépare toujours une division de la suivante. Envisa- 
gée sous cet angle, la question se présente de tout autre 
facon ; la scission est précédée d'une certaine période de pré-, 
paration ; c'est pendant cette période que s'établit l'autonomie 
et l'individualité de la région postérieure. 

Cette conclusion n'autorise cependant nullement à accepter 
intégralement la théorie de Cuirp. Si les Triclades présentaient 
une série de zoïdes bien délimités, le niveau du plan de seis- 
sion serait rigoureusement déterminé, et non pas essentielle- 
ment variable, comme :ïl l’est en réalité ; s'il s'agissait d’un 
bourgeonnement de zoïdes, analogue à celui des Rhabdocæles 
et des Oligochètes, on assisterait à un phénomène très régu- 
lier, lié à une croissance continue, alors que la scission des 
Planaires est un processus tout à fait irrégulier, survenant à 
des intervalles extrêmement différents. Enfin, nous verrons 
plus loin, que la température agit de façon très dissemblable 
sur les processus de croissance et de scission, et décèle, par là, 
la nature différente de ces deux phénomènes. 

in résumé, on doit admettre que la division des Planaires 
est précédée d’une série de processus qui assurent l’autôno- 
mie et l’individualité de la région postérieure, mais qui sont 
fort différents d’un bourgeonnement régulier de zoïdes ; cette 
autonomie n'intéresse d’ailleurs pas une partie strictement 
déterminée, mais une région aux limites vagues et impréci- 
ses (!); c'est un peu au hasard que se produit larrachement 
entre les deux parties, antérieure et postérieure. 


(:) Cuizo, dans son premier travail (1906, p. 122) dit que « this condition — 
propriétés spéciales de la r'gion postérieure — is not sharply centralized or 
localized in the region, but extends more or less completely throughout ‘its 
lenght » ; cette manière d'envisager la question me parait beaucoup plus juste 
que l'opinion intransigeante soutenue par l'auteur dans ses derniers travaux. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADLES 391 


Nous assistons dans la division des Triclades, à la transition 
entre un phénomène d’autotomie accidentel, et un mode de 
reproduction normal ; c'est ce qui rend très délicate l'étude de 
ce processus encore mal fixé et par suite irrégulier et peu 
précis. 


9. Action des facteurs externes sur la scission. 


1) Température : 


On a signalé, à plusieurs reprises, que l'élévation de tempé- 
rature accélère la scission, mais cette action n'avait fait jus- 
qu'ici l'objet d'aucune étude précise. 

Cette étude est, en effet, difficile : la scission étant, comme 
nous l'avons vu, un phénomène tout à fait irrégulier. l’obser- 
vation d’un seul individu ne peut conduire à aucun résuitat. Il 
est nécessaire pour dégager les lois générales, d'opérer sur 
des séries considérables et pendant une période relativement 
longue ; c’est le seul moyen d'éliminer, partiellement tout au 
moins, les innombrables fluctuations de détail. 

Mes observations se rapportent principalement à une longue 
culture de Pol. cornuta, suivie pendant 13 générations, du 
10 janvier 1920 au 31 août 1921 (c'est-à-dire pendant 18 mois 
environ); le tableau IT donne la généalogie de cette culture. 
On remarquera qu'elle est issue d'un fragment unique; le 
patrimoine héréditaire était donc aussi semblable que possible 
dans tous les individus. Pendant un an, d'août 1920 à août 
1921, la température a été notée chaque jour ; comme cette 
culture était soumise, suivant les saisons, à des conditions assez 
diverses, les résultats sont également variés ; ils ont été consi- 
gnés dans le tableau IT (les deux dernières colonnes du tableau 
se rapportent à une question qui sera étudiée ultérieurement). 
Ce tableau à permis d'établir la courbe représentée dans la 
fig. 8. | 

Cette courbe montre que le rythme de la scission s'accélère 
avec l'élévation de température jusqu'à un maximum qui se 
place entre 14 et 15°. Au delà, la courbe descend très brus- 
quement, et à 20°, toute division cesse, et les individus pré- 


392 A. VANDEL 


sentent des altérations pathologiques. Quand la température 
baisse, le rythme de la scission sé ralentit; je n'ai jamais 


Tableau III. 


Pour- 
centage 
d’indi- 
vidus 
deve- 
nant 
sexués 


Nombre 
d'indi- 
vidus 
deve- 
nant 
sexu6s 


Nombre Nombre Pour- 
Tempé- | d'indi- . | centage 
rature vidus 

moyenne de la 
culture 


de 


1920 Août 


Septembre 


Octobre 


Novembre 


Décembre 


Janvier 


Février 


Mars 


Avril 


Mai 


Juin 


Juillet 


Août 


observé, pour Pol. cornuta, de scission au-dessous de &. 
En somme, cette courbe ressemble à celles qui ont été éta- 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 393 


blies pour traduire le rapport entre la température et différents 
phénomènes physiologiques ; au-dessous d’une certaine tem- 
pérature, les processus sont arrêtés ; au delà, ils s’accélèrent 
avec l'élévation de température, atteignent un maximum, puis 
la courbe redescend brusquement jusqu'au moment où elle 
atteint la température mortelle pour l'espèce. 


EE E SI 
Wal . FREE 
st LE SRE 
ae in Ale IR. |) 
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6. LUS ANE CSP MR ANES 
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Hs IRAN SARA 

He Re ee ee) 

80 EP En 

PEN EN PT Te IE 

2 DS A EE EN ES 

IPN AM ENOMOMI INTENSE EN EU III 90: 
Temp éretures. 


Fig.8. — Courbe traduisant l’action de la température sur la scission. 


Mais un autre point doit nous arrêter dans l'examen de cette 
courbe : sa marche ascendante est extrêmement rapide. On a 
appliqué aux organismes la loi que Van'r Horr et ARRHÉNIUS 
avaient établie pour les réactions chimiques ; elle indique que, 
pour toute élévation de température de 10°, la vitesse d’une 
réaction devient environ double ou triple. Loœs donne comme 
moyenne, pour le développement des organismes, le chiffre 


394 A. VANDEL 


de 2,8 qui représente l'augmentation de la vitesse de crois- 
sance pour une élévation de 10° (ce que l’on désigne en géné- 
ral par Q,,). Gette loi a été appliquée aux phénomènes les plus 
divers : battements du cœur, conduction des nerfs, phénomè- 
nes de locomotion, développement des œufs, croissance, régé- 
nération, etc. 


À. par yux 
corps 
à - Sa 


Bapport ; 


10 APE NON NE OL AONNTS VIENT LPC 6 CNRS 


Températures. 


Fig. 9. — Courbe traduisant l'action de la température 
sur la régénération. 


J'ai moi-même repris l'étude de Ia régénération du pharynx 
chez Pol. cornuta, en fonction de la température. Mes expé- 
riences sont résumées dans le tableau IV et dans la courbe de 
la figure 9. Elles confirment ce que d’autres biologistes avaient 
établi pour des organismes différents. Si l'on calcule le coeffi- 
cient d'augmentation de la vitesse de régénération par 10°, à 
l’aide de la formule : 


TT EL 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 395 


on trouve qu'entre 13°26 et 1896, Q,, — 2,83, chiffre presque 
identique au nombre 2,8 indiqué par Los comme moyenne 
pour l'augmentation de croissance en fonction de la tempé- 
rature. 

Ceci dit, si l’on examine la courbe représentant l’augmenta- 
tion du nombre de scissions en fonction de la température, on 


Tableau IV 


Dirnere Tempé- | Nombre port : pharynx 


e STE R: 
l'expé- rature d'indi- ap corps 
rience 


moyenne vidus ramené en 0/0 


17,9 — 30,0 — 29,6 
3010297 00-1926 


20,4 — 21,6 — 18,2 — 20,5 


16,5 — 18,5 — 20,0 — 14,0 


16,5 — 17,0 


12,6 — 16,0 — 13,2 


17,6 — 19,4 — 14,2 


= 16,6 — 18,7 
A9 9 4959 


ne pourra manquer d'être frappé de la façon dont elle monte 
rapidement au voisinage de l’optimum. Et si l’on calcule le 
Q,, entre 1397 et 1405 (optimum) on le trouve égal à 26,3, 
c'est-à-dire dix fois plus grand que le chiffre précédemment 
obtenu pour la régénération. 

L'élévation de température accélère donc de façon très diffé- 
rente la scission et la régénération. Ces observations nous per- 
mettent de comprendre, comment, ainsi que nous l'avons exposé 
plus haut (p. 385), l’élévation de température augmente le pour- 
centage des scissions prépharyngiennes. Elles nous montrent 


aussi que la régénération et la scission sont des phénomènes de 
27 


396 A. VANDEÏ 


nature très différente : cette conclusion vient encore renforcer 
les critiques que j'avais formulées plus haut au sujet de la 
théorie de Cm: la scission des Planaires ne saurait être la 
simple conséquence de phénomènes de croissance et ne peut 
résulter, par conséquent, de la différenciation de zoïdes suc- 


cessifs. Ces deux phénomènes diffèrent, d’ailleurs, non seule- 


Mmbre dotal desci5Sèons 
Ka [en 


90 20 30 40 72 
Jntervelles de  JEUTS E 
--2-- Affomes. 
Nourris . 
Fig. 10. — Courbe traduisant l’action de la faim sur la scission. 


ment par l’allure générale de la courbe d'accélération en fonc- 
tion de la température, mais encore par beaucoup d’autres 
points : le: minimum de température auquel se produit la seis- 
sion est, comme nous l'avons vu, de 8°, alors que les processus 
de régénération se continuent jusqu'à 3-4° environ. L'optimum 
de température pour la scission se place entre 14 et 15° 
parait être de 18° environ pour la régénération. Ces deux phé- 
nomènes ne sont done nullement assimilables. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 397 


Les chiffres précédents ne valent que pour Pol. cornuta. Us 
varient avec chaque espèce. C’est ainsi que P/. subtentaculata, 
espèce méditerranéenne, ne se coupe pas au-dessous de 14°; 
j'ai conservé une collection d'individus pendant plusieurs mois, 
à une température inférieure à 14°, sans observer aucune SCIS- 
sion. L'optimum que des observations en nombre insuffisant ne 
me permettent pas de préciser, se place certainement au-des- 
sus de 20°. 


2, Nourriture 


Si l'excès de nourriture n’accélère pas la fréquence des scis- 
sions, l’inanition, par contre, arrête toute multiplication. 

C'est ce que montre l'expérience 20, résumée par le graphi- 
que ci-contre (fig. 10). Vingt Po/. cornuta, asexués, provenant 
des environs de Paris, sont répartis en deux lots : dix sont 
nourris, et dix conservés dans un bocal, sans aucune nourri- 
ture. Pendant les trois premières semaines, le nombre de 
scissions est à peu près le même dans les deux cultures. Mais, à 
partir de ce moment, les individus affamés cessent complète- 
ment de se diviser, tandis que les exemplaires alimentés conti- 
nuent à se couper comme précédemment (assez lentement, 
d’ailleurs, car la température, lors de cette expérience, était 
relativement basse). 

L'inanition suspend donc la reproduction séissipare. 


10. Le mécanisme de la scission. 


Expériences de décapitation. 


1. La méthode de décapitation 


Nous avons étudié jusqu'ici le processus de scission lui-même 
et ses différentes modalités. Le phénomène étant connu, il faut 
rechercher s'il est possible de Le provoquer expérimentalement. 
Jusqu'ici, Caizo est le seul auteur qui se soit attaqué à ce difficile 
problème. Si plusieurs points de l'œuvre du zoologiste améri- 
cain sont passibles de sérieuses critiques, on doit reconnaitre 
néanmoins qu'il est le seul biologiste qui se soit efforcé d’abor- 


298 A. VANDEL 


der la question de façon vraiment sérieuse et par la voie expé- 
rimentale. 

Pour Cmirp (1910 &; 1912: 1915), la scission des Planaires 
résulterait de l'isolement physiologique du second zoïde (nous 
avons rappelé plus haut que, pour Cuir, les Planaires seis- 
sipares sont formés d'une chaine de zoïdes comprenant de 2 à 
4 individus). Dans les conditions normales, le zoïde antérieur 
commande le zoïde postérieur et le tient sous sa dépendance ; 
mais lorsque le zoïde postérieur à atteint une taille déterminée, 
il acquiert une certaine autonomie et tend à se libérer de la 
tutelle du premier zoïde; les deux parties finissent par réagir 
indépendamment, ce quiest la cause de l'arrachement se pro- 
duisant entre les deux régions. 7 

On peut accepter, dans son ensemble, la théorie de Cri, 
quitte, bien entendu, à ne pas tenir compte de l'hypothèse, tout 
à fait inutile d’ailleurs ici, de l'existence de plusieurs zoïdes ; 
cette hypothèse comme nous l'avons vu, ne s'accorde pas avec 
l’ensemble des faits observés. Le processus de scission est le 
résultat des réactions autonomes et indépendantes des deux 
parties, antérieure et postérieure ; 1] reconnait pour origine la 
disparition des corrélations normales entre ces deux parties. 
Cette conception n'est, d'ailleurs, pas à proprement parler, une 
hypothèse ; ce n’est que l'interprétation rigoureuse du phéno- 
mène de scission tel que nous l'avons décrit précédemment. 

On peut réaliser une expérience qui imite les modalités de 
l'isolement physiologique. Si l'on sectionne profondément une 
Planaire par une incision transversale, mais tout en laissant 
subsister un pont reliant les deux moitiés, on constate que les 
deux parties réagissent indépendamment : la partie antérieure 
rampe normalement, tandis que la partie postérieure se fixe au 
substratum : si l’'échancrure est assez profonde, 1l se produit 
presque toujours un arrachement entre les deux parties. Cet 
isolement physique est, en somme, comparable à l'isolement 
physiologique qui provoque le processus normal de scission. 

Si la division des Planaires reconnait pour cause un manque 
de corrélations entre les différentes parties de lanimal, 1l 
suffira, pour provoquer le phénomène, de supprimer le sys- 
tème de commande, c’est-à-dire la tête et les ganglions céré- 
broïdes ; on obtient ce résultat par la décapitalion. . 


| LP 


REPRODUCTION DES PLANAIRES ‘TRICLADES 399 


C'est à Crizp (1910 &) que revient le mérite d’avoir découvert 
cette élégante méthode; il a opéré sur P/. dorotocephala, et 
les résultats de ses expériences paraissent très concluants (”). 

Cuizp à fort bien vu la façon dont agissait la décapitation 
(1910 à, p. 167): « Fission never occurs immediately after the 
operation and at ordinary room temperatures usually not for 
several days. With higher temperatures it oceurs somewhat 
earlier, with lower somewhat later. It is in no sense the result 
of shock connected with the operation. As a matter of fact, its 
occurrence is determined by the stage of development of the 
new head which forms in place of that removed. Fission never 
oceurs until this head has attained a stage of development suffi- 
cient to permit of active, well coordinated and sustained loco- 
motion ; that this must be the case is evident from the preceding 
description of the act of fission. Moreover, unless food is given, 
fission never occurs after the new head, 1. e. the nervous sys- 
tem, has attained a certain later stage of development in which 
it controls the reactions of the posterior region more comple- 
tely. In short, fission may occur during a certain period, begin- 
ning when the new head is so far advanced to control fully 
the reactions of the posterior region, andending when the new 
head has attained the later stage which permits more cem- 
plete subordination of the posterior region. » 

Je ne peux que confirmer ces observations; et c'est en cela, 
d’ailleurs, que réside le point faible de la méthode. Chez cer- 
taines espèces, et en particulier chez Pol. cornuta, l'intervalle 
qui sépare le moment où la régénération est suffisante pour 
permettre à l'animal de ramper normalement, et celui où la 
régénération de la tête est complètement achevée, est fort court; 
et c'est seulement dans ce petit intervalle que la décapitation 
peut influer sur la fréquence des scissions; comme, d'autre part, 
la scission est fréquente chez cette espèce et que les témoins 
se coupent activement, les résultats qui ressortent de la compa- 


(1) Si l’effet de la décapitation paraît réel, l'action des autres facteurs invoqués 
par Caro semble beaucoup plus douteuse ; on a l'impression que les résultats 
des expériences, quelle que soit leur nature, vérifient toujours la théorie : si l’on 
nourrit l’animal, la taille augmente, le dewxième zoïde s’accroit, et la scission se 
produit ; si, au contraire, on affame le sujet, le premier zoide étant plus sensi- 
ble que le second, s'affaiblit aussi plus rapidement, ce qui provoque la scission. 
Cette théorie qui interprète ainsi, avec une égale facilité, les résullats les plus 
opposés, ne peut manquer d'entraîner un certain sceplicisme, 


400 À, VANDEN 


raison entre individus décapités et animaux intacts sont souvent 
peu suggestifs. 

Les résultats obtenus varient suivant les espèces, Nous allons 
les passer successivement en revue, 


2. Polycelis cornuta 


J'ai fait une dizaine d'expériences portant sur un total de 
près de 200 individus. Comme je viens de le dire, Les résultats 
obtenus avec cette espèce sont peu nets, et, en général, les 


Nombre de Scusstons. 


Intervolles de 3 JovrS. 


PRES Témoins. 
ER Décapi tés. 


Fig. 11. — Expérience de décapitation sur Pol. cornuta. Exp. 6. 5. 


témoins se coupent tout autant que les décapités. Cependant, 
l’abondance des positions de scission chez les décapités s'oppo- 
sant à leur rareté chez les témoins, semble indiquer que la 
décapitation déclanche le réflexe de la scission, mais que des 
facteurs accessoires (apathie générale et lenteur des mouve- 
ments dues à la décapitalion) empêchent l'achèvement du pro- 
cessus. 

I m'est impossible de donner le détail de toutes Les expé- 
riences entreprises, ce qui entrainerait des répétitions fasti- 
dieuses. Je résume seulement, pour deux séries, les notes de 
mon cahier d'expériences, 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 401 


Expérience 6. 3. — 19 août 1920. — 20 individus asexués de Pol. cor- 
nuta sont triés dans une récolte faite aux environs de Pontarlier, et choisis 
de tailles à peu près égales ; 10 sont décapités et 10 conservés comme témoins, 

22 août. — Témoins : 1 scission. 

Décapités : J'assiste à une position de scission, mais elle ne 
s'achève pas. û 

23 août, — Décapites : 2 positions de scission qui ne s’achèvent pas. 

24 août. — Témoins : 1 scission. 

Décapités : plusieurs positions de scission qui ne s’achèvent 
pas. 

25 août. - Décapités : plusieurs positions de scission qui ne s’achèvent 
pas! 

26 août. — Témoins : | scission. 

Décapités : J'assiste à une position de scission qui s'achève 
et sépare les deux moitiés de l'individu. 


27 août. — Décapités : positions de scission qui ne s'achèvent pas. 
28 août. — Décapites : id. id. 
29 août. — Temoins : 1 scission. 


31 août. — Décapités : positions de scission très nettes mais qui ne 
s’achèvent pas. 


4er septembre. — Décapités : Un animal se coupe; d’autres présentent des 
poStons de scission, mais elles ne s’achèvent pas. 

2 septembre. — Deécapités : Les individus commencent à avancer norma- 
lement. J’observe quelques positions de scission. 

3 septembre. — Décapités : Un individu coupé. De plus j'’assiste à la scis- 
sion d’un autre individu. 

4 septembre. — Deécapités : Positions de scission qui nes’achèvent pas. 

5 septembre. — Décapités : J'assiste à une scission. 

6 septembre — La régénération des têtes des décapités étant terminée, 


je clos l'expérience. 


Si l’on traduit cette expérience par un graphique, l’on obtient 
les courbes représentées figure 11. Les résultats sont, en somme, 
assez peu nets, quoique les décapités semblent présenter une 
recrudescence de scissions entre 15 et 18 jours après l’opéra- 
tion. Mais si les résultats bruts ne sont pas très convaineants, 
le fait que les positions de scission sont très fréquentes chez 
les décapités et se déclanchent comme des réflexes dès que l’on 
stimule l'animal, indique l’influence indéniable de l'opération ; 
seules des conditions accessoires et secondaires empéchent 
l'achèvement des scissions. 


Expérience 6. 4. — 13 septembre 1920. — Je récolte aux environs de 
Pontarlier des Pol. cornuta asexués et les nourris. 

14 septembre. — Je choisis 20 individus, de tailles à peu près égales ; 
10 sont décapités et 10 gardés comme témoins. 

17 septembre. — Décapites : observe une position de scission qui ne 
s'achève pas. 


#02 A. VANDEL 


18 seplembre. — Témoins : 2 scissions. 

19 septembre. — Décapités : Une position de scission bien nette. mais 
qui ne s'achève pas. 

20 septembre. — Témoins : 2 scissions. 


Décapités : Quelques positions de scission qui ne s’achè- 
vent pas. 


?1 septembre. — Décapités : Nombreuses positions de scission qui ne 
s'achèvent pas. 


NomÂre de 3ciSStONS, 


CNET 7: 


Întervalles de à jours. 


-- Témoins. 
Decapites. 
Fig. 12. — Expérience de décapitation sur Pol. cornuta. Exp. 6. 4. 
22 septembre. — Décapités : Nombreuses positions de scission qui ne 
s’achèvent pas. 
23 septembre. — Décapités : Nombreuses positions de scission qui ne 
s’achèvent pas. 
24 septembre. — Témoins : i scission. 
Décapités : Nombreuses positions de scission. 
25 septembre. — Décapités : J'observe 6 positions de scission très nettes, 
dont une s’achève. 
27 seplembre. — Décapités : Nombreuses positions de scission très nettes. 
28 septembre. -  Décapités : Nombreuses positions de scission très nettes. 
29 septembre. — Témoins : 1 scission. (RE 


Décapités : 2? individus coupés ; de plus j'assiste à une 
division. 


RL RS NUS LL ES Éd 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 403 


30 septembre. — Décapites : 2 individus coupés ; de plus, j’assiste à une 
position de scission très nette qui ne s'achève pas. 

1er octobre. — Décapités : À individu coupé; de plus, j’assiste à deux posi- 
tions de scission très nelte qui ne s'achèvent pas. 

2 octobre. — Décapités : 4 individu coupé ; de plus, j’assiste à une scission 
complète. Ê 

3 octobre. — Décapités : le dernier individu présente une position de scis- 
sion très nelle qui ne s'achève pas. 

5 octobre — Decapités : le dernier individu présente deux positions de 
scission qui ne s'achèvent pas. 

8 octobre. — Témoins : 1 scission. 

13 octobre. — Je clos l'expérience. 


Le nombre des scissions chez les décapités et les témoins 
n'est donc pas extrêmement différent (7 chez les témoins ; 
9 chez les décapités), mais la courbe qui résume l'expérience 
(fig. 12) montre qu'entre 15 et 21 jours après l'opération, les 
individus décapités présentent une recrudescence de scissions ; 
ce maximum serait encore bien plus accentué si l’on avait tenu 
compte de toutes les positions de scission qui s’'ébauchent mais 
ne s'achèvent pas. 


3. Planaria alpina. 


Les résultats que J'ai obtenus avec P/. alpina sont remarqua- 
blement nets ; cela est dû, en partie, tout au moins, à ce que la 
scission est peu fréquente chez cette espèce ; les témoins ne se 
coupent pas ou presque pas et font ainsi mieux ressortir 
l'influence de la décapitation chez les individus opérés. 

J'ai effectué 6 séries d'expériences sur cette espèce; je don- 
nerai seulement ici Le détail de l’une d'elles. 


Expérience 7. 5. — 20 septembre 1920. — Je récolte aux environs de 
Pontarlier des individus asexués de P{. alpina et les nourris. 

21 septembre. — Je choisis 30 individus de tailles égales et les répartis en 
deux lots : 15 sont décapités ; 15 conservés comme témoins. 

23 septembre. — Décapités : observe quelques positions de scission. 

25 septembre. — Décapités : 1 scission. 

26 septembre. — Décapités : 3 scissions. 

27 septembre. — Deécapités : 4 scissions. 

28 septembre. — Décapites : 2 scissions. 

29 septembre. — Décapités : À scission. 

1er octobre. — Décapitées : 1 scission. 

3 oclobre. — Décapites : 1 scission. 


4 octobre. — Décapiles : À scission. ; 


404 A. VANDEL 


8 octobre. — Decapités : il ne reste plus qu'un individu qui ne se coupe 
pas et qui sera supprimé le 13 oclobre. 
Témoins : aucun des témoins ne s’est coupé ; je les ali- 
mente (1). 
9 octobre. — Je décapite les 15 témoins. 


13 octobre. — 2 scissions. 
14 octobre. — 6 scissions. 
15 octobre, — Les animaux sont transportés à Paris, ce qui trouble évi- 


demment quelque peu l'expérience ; deux individus malades sont supprimés 
à l’arrivée. 


Nomlre de scissions. 


_ 


= 


: De 7h 


20 


Jntervelles de 5 Jours. 


CT Tenoirs 
TT  Decapilég. 


Fig. 13. — Expérience de décapitation sur P{. alpina. Exp. 7. 5. 
18 octobre — 1 scission. 


19 octobre. — 1 scission. 
20 octobre. — À scission. 


21 octobre. — À scission. \ 
24 octobre. — 1 scission. Tous les animaux s'étant coupés, l'expérience 
est close. 


(:) Il est indispensable de toujours alimenter les individus avant l'opération ; 
sans cela l'inanition arrêfe la reproduction scissipare, comme nous l'avons vu 
au paragraphe précédent, 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 405 


Cette expérience résumée par le graphique ci-contre (fig. 13) 
est remarquablement nette ; Les témoins dont pas un ne s'est 
coupé dans la première partie de l'expérience, se sont, au con- 
traire, {ous divisés, après avoir subi la décapitation. 


%. Planaria subtentaculata. 


J'ai fait avec cette espèce plusieurs séries d'expériences qui 
m'ont fourni des résultats positifs. Je donne le détail de deux 
séries : 


Nombre de 3ci351a73 


2 


le cap ’ 


10 18 25 30 
Jntervelles de 5 Jours. 


== 7 ém0iRS. 
TJécipiles. 
Fig. 14. — Expérience de décapitation sur PL, subtentaculata. Exp. 12. 1. 
Expérience 12. 1. — 27 mai 1921. — Des PL. subtentaculata, pro- 
venant de Montpellier, sont alimentées. 
28 mai. — Je choisis 20 individus de tailles égales, 10 sont décapités, 


10 conservés comme témoins. 
3 juin. — Décapités : 1 scission. De plus, j’assiste à une position de 
scission qui ne s’achève pas. 


406 


A. VANDEL 
4 juin. — Décapités : 2 scissions. 

6 juin. — Décapités : 4 scissions. 

& juin. — Décapites : À scission. 

11 juin. — Décapités : 1 scission. 


à" 


a 


F 


Nombre de sciS5i0n3. 
o 
ee 


CA 


\s Décape la 
\ 
\ 
\ 
\ 


---- 720125 
Deczpil8s 
Fig. 15. — Expérience de décapitation sur PL. subtentaculata. Exp. 12.2. 


15 juin. — Décapités : le dernier individu ne se cou 


pant pas, je le sup-. 
prime. 
Témoins : 1 scission. Je nourris les autres témoins. 
14 juin. — Je décapite les témoins. 
20 juin. — 5 scissions. : 
21 juin. — 3 scissions. 
22 juin 


- — 1 scission. Tous les individus se sont coupés. 


Cette expérience montre nettement l'influence de la décapi- 
tation (voir le graphique de la fig. 14) sur la scission, aussi 
bien dans la série du début que dans la série témoin. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 407 


Expérience 12. 2. — 22 juin 1921 — 90 PI. subtentaculata prove- 
nant de Montpellier sont alimentées ; puis 10 individus sont décapités ; les 
10 autres servent de témoins. 


24 juin. — Témoins : 1 scission. 
27 juin. — Témoins : 2 scissions. 


Décapités : 2 scissions, et plusieurs positions de scission qui 
ne s'’achèvent pas 


28 juin. -— Décapites : 3 scissions. 
29 juin. — Témoins : 1 scission 
Décapités : 3 scissions. 
30 juin. — Décapités : 1 scission. 
1er juillet. — Je nourris les témoins. 
2 juillet. — Le dernier animal décapité ne se coupant pas, Je le supprime. 
Je décapite les témoins; j'en abîme un : il en reste cinq. 
3 juillet. — Une position de scission très nette. 
4 juillet. — 1 scission. 
5 juillet. — | scission. 
6 juillet. — 1 scission. 
10 juillet. — 1 scission. Tous les individus se sont coupés 


Les résultats de cette expérience, résumés par les courbes de 
la figure 15, sont, en ce qui a trait à la série témoin, un peu 
moins nets que ceux de l’expérience précédente ; l'allure géné- 
rale est cependant la même. 


5. Planaria vitta. 


J'ai aussi fait quelques expériences sur cette espèce. Je donne 
ci-dessous le détail de l’une d'elles. 


Expérience 36. 1. — 21 juin 1921. — J'alimente des P{. vitta prove- 
nant de Montpellier. 

22 juin. — Je répartis 12 individus en 2 lots: 6 sont décapités et 6 con- 
servés comme témoins. 

24 juin. — Décapites : À scission. 

25 juin. — Décapités : 1 scission, et plusieurs positions de scission qui ne 


s’achèvent pas. 
27 juin. — Décapités : 1 scission. 


28 juin. — Témoins : 1 scission. 
Décapités : 2 scissions. 
30 juin — Décapités : 1 scission. Tous les individus se sont coupés. 


1er juillet. — Je décapite les témoins. 

2 juillet. — A scission. 

3 juillet. — 1 scission. 

5 juillet. — 1 scission. 

6 juillet. — 1 scission. 

10 juillet. — 1 scission. Tous les individus se sont coupés. 


408 A. VANDEL 


La figure 16 résume cette expérience remarquablement 
nette. | 


GHLOZS. 


CG) 


Nombre de53, 


{ntervelles de S  J'aUTSE. 


—---- TPDOI7S. 
DeCSp 1/23. 


Fig. 16. — Expérience de décapitation sur PL. vitta. Exp. 36. 1. 


6. Interprétation de la méthode de décapitation. 


Les expériences précédentes montrent donc nettement, et 
cela, en dépit de quelques irrégularités, que la décapitation 
détermine une recrudescence de scissions. En affaiblissant le 


système de commandes de l'animal, on provoque une rupture. 


des corrélations entre les deux régions, antérieure et posté- 
rieure, qui entraine, en général un arrachement entre ces deux 
partes. 

Sommes-nous en droit, après ces expériences, d'affirmer que 
nous avons découvert les secrets les plus cachés du mécanisme 
de la scission, et que nous avons atteint l’essence même du 
processus ? Je ne le crois pas ; et l’on aurait une idée fausse de 
l’action de la décapitation si l’on s’en tenait aux seules expérien- 
ces précédentes, En effet, ces expériences ont porté, exclusive- 
ment, sur des espèces et des individus susceptibles de se cou- 
per dans les conditions ordinaires. Mais si l’on opère sur des 
espèces ou des individus qui ne se divisent pas normalement, la 
décapitation est sans aucun effet. 

J'ai entrepris, en particulier, plusieurs expériences sur 


nt une nn 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 409 


PI. gonacephala ; cette espèce se reproduirait, au dire de cer- 
tains auteurs, par voie asexuée ; d'autre part, elle ressemble 
beaucoup à PL. subtentaculata qui se multiplie exclusivement 
par division. Pour toutes ces raisons, P/. gonocephala s'offrait 
comme un bon sujet d’expérimentation. J'ai d’abord décapité 
des individus sexués; je n'ai constaté aucune scission ou ébau- 
che de scission; ce résultat négatif n'a, d'ailleurs, rien d’éton- 
nant, car nous verrons plus loin que les individus sexués ne se 
coupent jamais. J'ai ensuite expérimenté sur de jeunes indivi- 
dus dépourvus d'organes copulateurs ("); mais le résultat fut 
le même que précédemment; jene constatai aucune scission. 

J'ai décapité également des individus sexués de Pol. cornuta 
et de P{. alpina ; dans aucun cas, il n’y a eu de division; dans 
les conditions normales, les animaux sexués ne se multiplient 
jamais par scission. 

Mais il ya mieux. Nous verrons plus loin (p. 478) que dans 
certaines stations renfermant exclusivement des sexués (catégo- 
rie 1), les jeunes individus de Pol. cornuta et de P/. alpina, 
sortis récemment de cocons et encore dépourvus d'organes 
copulateurs, ne se coupent pas. J’ai décapité, à maintes reprises, 
de telsindividus, sans constater par la suite aucune scission. Si, 
par contre, l’on opère sur des jeunes susceptibles de se couper 
dans les conditions normales (catégorie 2; p.478), la décapita- 
tion provoque une recrudescence de scissions comme dans les 
expériences relatées au début de ce paragraphe. 

En résumé, la décapitation ne détermine la scission que chez 
des animaux qui sont déjà susceptibles de se couper dans les 
conditions normales. Elle accélère — comme la température, 
quoique par une autre voie — la fréquence des divisions; mais 
elle n'atteint pas l'essence du processus. La scission n’est pas 
un mécanisme physiologique, commun à toutes Les Planaires, 
qui serait spontané chez lesunes et que l’on pourrait provoquer 
chez les autres par un artifice expérimental ; c’est une propriété 
spécifique, héréditaire, propre à certaines espèces ou à certai- 
nes catégories d'individus. La décapitation accélère l'allure 
du processus chez ces individus, mais c'est à cela que se borne 
son action. Il en est probablement de même de l'action des 


(1) PI. gonocephaia étant une pondeuse d'été, c’est à cette saison qu'il convient 
de rechercher les jeunes individus. 


410 A. VANDEL 


facteurs externes sur la plupart des phénomènes physiologiques; 
ces agents accélèrent, retardent ou même inhibent les proces- 
sus vitaux, mais la forme de la réaction n’est pas déterminée 
par le stimulus externe, mais par la constitution particulière 
de l'individu, par son patrimoine héréditaire, par son génotype. 


11. Origine de la reproduction asexuée. 


On à fréquemment attribué l'origine de la reproduction 
asexuée à l'intervention de facteurs externes, en particulier à 
des changements de température ou à de mauvaises conditions. 
Les deux Planaires scissipares les mieux connues et les plus 
répandues en Europe sont P/. alpina et Pol. cornuta. Ainsique 
je l'ai dit dans le premier chapitre, on a considéré (à tort pour 
l'une, avec raison pour l’autre) ces deux espèces comme étant 
des «reliquats glaciaires ». Plusieurs naturalistes ont voulu voir 
entre ces deux faits, reproduction asexuée et origine glaciaire, 
une relation de cause à effet : les changements de température 
survenus depuis l’époque glaciaire seraient responsables de 
l'apparition de la multiplication scissipare. Cette hypothèse a 
été surtout développée à propos de P/. alpina; on la trouvera 
exposée dans les études de TaieNemanx (1906) et de STEINMANN 
(1906 ; 1907). 

Une opinion légèrement différente est soutenue par Cuizp. 
Pour lui (1915, p. 259), la reproduction asexuée des Planaires 
(et de tous les organismes, en général) esten rapport avec l'iso- 
lement physiologique de certaines parties (voir ce que jen ai 
dit, p. 398) ; cet isolement physiologique est lui-même une con- 
séquence de la diminution des processus métaboliques et le 
résultat des phénomènes de sénescence. J'étais arrivé, moi- 
même (1920 b), sous l'influence des idées de Cnicp, à une opi- 
nion analogue ; je considérais la scission comme résultant d'un 
affaiblissement plrysiologique de l'individu (!). 

Un examen plus approfondi de la question ne me permet plus 
de conserver cette interprétation. Toutes les théories précédens 
tes prêtent le flanc à de sérieuses critiques : 


(1) Au point de vue général, une idée semblable est exprimée par Gebpes et 
Tuouson (4889, p. 213) : « Alternalion of generations is, in fine, à rythm belween 
a relatively anabolic and katabolic preponderance ». 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 411 


1) L'étude des organismes faite seulement. dans la nature, 
quand elle ne se complète point par des élevages méthodiques 
et longuement poursuivis, conduit toujours à attribuer au milieu 
un rôle prépondérant dans Ia formation des espèces ou des 
différents caractères individuels. Mais celui qui à cultivé des 
organismes avec persévérance et en variant, autant que possi- 
ble, les conditions environnantes, ne tarde pas à s’apercevoir 
du rôle accessoire, superficiel des agents externes, et de l’in- 
fluence fondamentale et primordiale de la constitution hérédi- 
taire et spécilique des individus. 

Attribuer l'origine de la scissiparité des Planaires à une élé- 
vation de température est une idée que suggère l'étude dans la 
nature, mais qui ne résiste pas aux résultats fournis par les 
cultures etles expériences. L'élévation de température accélère, 
comme nous l'avons vu, le rythme de la scission, mais cela seu- 
lement chez les individus qui se multiplient asexuellement dans 
les conditions ordinaires ; pas plus que la décapitation, elle ne 
provoque de division chez les animaux qui ne sont pas suscep- 
tibles de se couper normalement. J'ai fait sur P/. gonocephala 
et sur des jeunes Po/. cornuta sortis de cocons, des expériences 
qui n'ont donné que des résultats négatifs. 

D'ailleurs le seul examen du mode de vie des Planaires à 
reproduction agame ne permet pas d'attribuer au milieu le rôle 
prépondérant qu'on a voulu lui faire jouer. Toutes les spécula- 
tions de ce genre ont été presque exclusivement établies sur 
PI. alpina et Pol. cornuta qui sont, toutes deux, des espèces de 
ruisseaux froids. Mais, en fait, les Planaires scissipares présen- 
tent les habitats les plus variés : PZ. alpina estune espèce de hau- 
tes montagnes et de pays arctiques ; P/. subtentaculata n'existe 
que dans la région méditerranéenne; P/. maculata se rencontre 
dans les étangs et Les eaux stagnantes ; P{. velata est une forme 
de mares temporaires; P/. mitta est un animal presque caverni- 
cole, habitant les nappes d’eau souterraine ; enfin les T'erricoles 
ont un mode de vie très spécial. Par contre, P/. gonocephala 
qui se plait dans les ruisseaux frais et qui accompagne fré- 
quemment Pol. cornuta, ne se reproduit pas par voie asexuée ; et 
deux Planaires japonaises, Planaria vivida et Polycelis karafto 
qui vivent dans les ruisseaux froids de montagnes et jouent, 
dans les iles nippones, le rôle de nos P{. alpina et Pol. cornuta 

28 


412 A. VANDEL 


(lima et KaBuraki, 1916) ne se reproduisent pas, semble-t-il, par 
voie agame. 

Cette revue rapide montre que la scissiparité apparait chez un 
certain nombre d'espèces, mais tout à fait indépendamment 
des conditions de milieu et d'habitat. 

D'autre part, les mauvaises conditions ne peuvent pas être la 
cause de la reproduction asexuée; en fait, un milieu défavora- 
ble arrête tout mode de reproduction ; 1l n’en détermine aucun. 
Les animaux scissipares ont besoin, pour se reproduire, de 
bonnes conditions de vie; s'ils sont placés dans des eaux de 
mauvaise qualité, ou trop chaudes, peu aérées, en putréfaction, 
ou contenant des anesthésiques, etc., les sujets deviennent 
malades et finissent par se décomposer, mais ne se divisentnul- 
lement. J'ai tenté autrefois beaucoup d'expériences de ce genre 
qu'il serait fastidieux d’énumérer 1c1 ; je suis toujours arrivé au 
même résultat négatif. Si l'on a considéré souvent la reproduc- 
tion asexuée comme le résultat de mauvaises conditions, c’est 
que l’on a, maintes fois, confondu, comme je l'ai dit plus haut, 
les processus de scissiparité normaux avec des lacérations d'or- 
dre pathologique. 

2) La théorie de Caizp qui voit dans la reproduction scissipare 
une conséquence de la sénescence, ne résiste pas non plus à 
un examen consciencieux et impartial des faits. Les individus 
qui se coupent, comme nous le montrerons à la fin de ce tra- 
vail (p. 498) sont des animaux jeunes, peu différenciés et qui 
ne présentent certainement aucune trace de sénilité. Ce sont, 
au contraire, les individus sexués qui doivent être considérés 
comme des animaux âgés. 

C'est, d'ailleurs, cette erreur qui provoque dans l'œuvre de 
Cao des contradictions telles que celles-ci : dans son ouvrage 
général de 1915 où, fort heureusement pour le lecteur, il à ras- 
semblé et condensé les résultats de ses précédentes études, dis- 
persés dans de nombreux articles, on lit, p.259 : « Itis possible 
therefore, that agamic reproduction with the accompanymg 
rejuvenescence may occur simply as the result of senescence. 
The fragmentation of Planaria velata is undoubtelly à case of 
this sort, and it is probable that this relation between senes- 
cence and reproduction is very general ». — On nest pas peu 
étonné, après cette déclaration, de lire quelques pages plus lom 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 413 


(p. 460) : « In general, the vegetative forms of agamic repro- 
duction oecurin relatively young organisms ». Ainsi, tour à tour 
suivant les besoins du moment, la reproduction asexuée est un 
résultat de la sénescence, ou, au contraire, un caractère d’'or- 
ganismes jeunes. 

Cette théorie ne s'accorde donc pas avec les faits et ne peut 
ètre conservée. 

L'hypothèse que j'avais formulée autrefois et qui considère 
la scissiparité comme le résultat de l’affaiblissement physiolo- 
gique de l'individu, est aussi une idée théorique qui ne corres- 
pond guère à la réalité. Trop souvent, d’ailleurs, les termes 
vagues de « métabolisme », d’«état physiologique », ne servent 
qu'à dissimuler notre ignorance, et à masquer la complexité 
des phénomènes par une explication toute verbale. En fait, les 
animaux sCissipares sont des individus jeunes, peu différenciés, 
présentant une grande résistance aux agents externes; leur 
mortalité est très faible ; ils manifestent une grande activité et 
un pouvoir de régénération très étendu. [ls ne peuvent done 
pas être assimilés, à aucun point de vue, à des animaux âgés 
ou affaiblis. 

Il est donc impossible, je crois, d'attribuer aux conditions 
de milieu ou à un certain état physiologique, l’origine de la 
reproduction asexuée. | 

Je considère que cette propriété est une mutation qui s’est 
produite chez plusieurs espèces de Planaires ; j'entends expri- 
mer par ce terme de mutation quil s'agit d'une variation 
apparue indépendamment du milieu, et affectant les cellules 
germinales et par suite héréditaire. J'ai discuté la première 
proposition au début de ce paragraphe; je reviendrai sur la 
seconde dans le dernier chapitre de ce travail. Cette mutation 
qui a porté sur le système de corrélations de l'individu, n'est 
devenue que, très accessoirement, avantageuse pour l'espèce ; 
elle aurait même pu devenir néfaste, si le grand pouvoir de 
régénération présenté par les Planaires n'avait transformé cette 
propriété en un mode de multiplication qui peut parfois rem- 
placer complètement la reproduction sexuée (!). 


() Cette question soulève un important problème que je ne peux que signaler 
rapidement ici, Il existe certainement un-rapport entre la fréquence de l’autoto- 
mie «t la puissance de régénération : les animaux qui s’autotomisent ont, en 


414 A. VANDEL 


Il semble qu'il y ait dans les espèces du genre Planaria, une 
tendance (") vers ce mode de reproduction. 

Nous avons vu, dans un varagraphe précédent que la multi- 
plication agame existait chez de nombreuses espèces de Plana- 
ria, mais que parmi les Paludicoles, ce mode de reproduction 
était spécial à ce genre (seule, Po/ycelis cornuta fait exception). 
La multiplication scissipare paraît d’ailleurs diversement éta- 
blie suivant les espèces. Chez P/. sublentaculata, PL. vilta, PL. 
velala, Pl. dorotocephala, c'est à peu près le mode exclusif de 
reproduction. Chez P{. alpina, au contraire, la reproduction 
par division semble être installée depuis peu; elle ne parait 
point exister dans toutes les colonies : c'est ainsi, qu'en Alle- 
magne,aux environs de Bonn, elle semble faire défaut, quoique 
Voicr (1892 a; 1894 a) et SroPpexBriNK (1904) aient spéciale- 
ment porté leur attention sur ce point. Aux environs de Paris, 
au plateau de Langres, je n'ai pas observé de reproduction 


général, un grand pouvoir de régénération, Le fait se vérifie, en particulier, 
pour les Planaires : toutes les espèces à reprodu-tion scissipare ont un grand 
pouvoir de régénération ; au contraire Dendrocælum lacteum et les Planaires 
marines qui, justement, ne se multiplient pas par division, ont un pouvoir de 
régénéralion relativement faible. On a expliqué ce rapport, d’une portée très 


générale, de deux façons : la fréquence des mutilations — disent les uns (Les- 
NONA, Gianb, BorbaGe) — a développé, augmenté le pouvoir de régénération ; 


pour d'autres, au contraire (MorGan, 1901 d, p. 1#6), le pouvoir de régénération 
a dû préexister à l’autotomie ; c'est la condition sine qua non pour que l’auto- 
tomie n'anéanlisse pas définitivement l'espèce ; c’est une « préadaptation » indis- 
pensable. Je n'ai pas recueilli chez les Planaires, d'arguments qui puissent tran- 
cher la question dans un sens ou dans l’autre. 

(!) Plusieurs auteurs réprouvent l'emploi du terme de « tendance » en bioiogie 
qui implique, selon eux, une idée téléologique ou mystique, Je crois qu'il n’en 
est rien, L'enseignement profond qui ressort de l'étude soigneuse de toutes les 
lignées paléontologiques est justement celui des séries de formes (Formenreihen 
de Neumayr), séries parallèles qui évoluent, toutes, dans le même sens, et, cela 
indépendamment des conditions de milieu ou de l'utilité. Si cette orthogenèse 
parait indéniable, ses causes en sont encore mal connues; elle résulte probable- 
ment d’nne sorte de vieillissement des lignées, L'orthogenèse implique simple- 
ment qu'une forme donnée n'évolue pas dans n'importe quel sens, qu'elle ne 
peut donner qu’un certain nombre de combinaisons définies (ce qui parait, d'ail- 
leurs, assez probable a priori), et que les organismes voisins possédant un 
même potentiel évolutif, varient suivant des directions parallèles, Tout cela n’a 
rien de mystérieux ou de mystique et relève de processus, cerles très com- 
plexes, mais qui ne diffèrent pas fondamentalement des autres phénomènes 
vitaux, Et l’on ne saurait mieux conclure qu'avec Gran (1905) : « L'orfhogenèse 
n’est qu’une apparence si l’on entend derrière ce mot, faire intervenir un prin- 
cipe directeur agissant suivant un plan préconçu. Elle est l'expression de phéno- 
mènes très réels et de tendances parfaitement démontrables, si l’on donne à celte 
dernière appellation le même sens que les chimistes ou les physiciens attachent 
aux rapports de séquence ou de causalité qu'ils observent dans l'étude des corps 


bruts », 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 415 


scissipare ; tous les individus récoltés étaient sexués. Par contre, 
dans le Jura, la multiplication agame est très fréquente et 
c'est le mode de reproduction exclusif dans certaines stations ; 
il semble en être de même à Rügen (THiENEMaANN, 1906). 

Ainsi, suivant les différentes espèces, la multiplication scissi- 
pare est, soit le mode normal de reproduction, soit, au con- 
traire, une propriété récente qui se manifeste dans certaines 
colonies et fait défaut dans d’autres. 


12. Comparaison avec d'autres modes 
de reproduction asexuée 


Après avoir étudié en eux-mêmes les phénomènes de scissi- 
parité des Planaires triclades paludicoles, il nous faut les com- 
parer avec quelques autres modes de reproduction asexuée ; 
nous rechercherons si l’on en rencontre l’analogue chez des 
organismes différents, etnous examinerons si l’on en peut retrou- 
ver les états ancestraux et dérivés dans d’autres groupes. 

Nous passerons successivement en revue les divers modes de 
multiplication asexuée, d'abord dans l’ensemble des Turbella- 
riés, puis dans l’ordre des Oligochètes qui offre des faits paral- 
lèles à ceux du premier groupe. 

Le mode de division le plus primitif qui semble exister chez 
les Turbellariés est celui des Terricoles. Il s'agit là probable- 
ment d'une simple autotomie qui n'est devenue reproductrice 
que grâce au grand pouvoir de régénération de ces animaux. 
Malheureusement, je n'ai pas eu l’occasion d'étudier ces Pla- 
naires par moi-même, et les recherches des naturalistes qui Les 
ont observées sont encore fort incomplètes. Ni Leanerr (1894, 
p. 328), ni BerGexpaL (1892, p. 37) qui ont eu pour sujet d’étu- 
des Bipalium kewense, l'espèce la plus répandue dans les serres 
d'Europe, n’ont pu observer le processus de scission. Se fait- 
elle par contraction des muscles circulaires, ou par disparition 
des corrélations et arrachement consécutif, comme chez les 
Paludicoles? On ne sait. Cette division se produit-elle sponta- 
nément ou seulement à la suite d’une excitation externe ? 
Tous les fragments régénèrent-ils de façon parfaite, ou, au 
contraire, leur mortalité est-elle fort grande ? Toutes choses 
qui sont discutées et ne sont point complètement résolues. 


416 A. VANDEL 


Il semble donc aventureux, en l'absence de données pré- 
cises, de considérer, comme l'ont soutenu plusieurs auteurs, la 
multiplication des Terricoles comme un stade primitif d'où 
dériveraient les modes de reproduction asexuée des autres Pla- 
naires. L'autotomie des Terricoles est, peut-être, toute diffé- 
rente du processus très spécial que nous avons décrit chez les 
Paludicoles. Des recherches précises sont encore nécessaires 
pour établir les rapports de ces deux phénomènes. 

Chez la majorité des Paludicoles, la scissiparité, comme nous 
l’avons vu, est un processus mal fixé en certains points : il n’y 
a aucune modification morphologique préalable (architomie de 
von Wacner); le plan de division n’est pas rigoureusement 
déterminé; l'intervalle d'une scission à l’autre est des plus 
variables ; mais 11 se produit de façon automatique et pério- 
dique. Ce n’est pas une simple autotomie, mais un mode nor- 
mal de reproduction. 

Enfin, il existe un groupe de Planaires où la reproduction 
asexuée prend un caractère très spécial : la division est lente et 
progressive, et la régénération des deux individus commence 
avant leur séparation (paratomie de von Wacner). Ce mode de 
reproduction n'a été signalé jusqu'ici que chez trois espèces 
PI. subtentaculata de Zacnarias (1888) qui est une forme dou- 
teuse et ne devra probablement pas être maintenue ; P/. fissi- 
para Kennel (1883, 1889) de l'ile de la Trinidad, et P/. para- 
mensis Fuhrmann (1914) de la Colombie. à 

Chez PJ. fissipara le plan de division est situé en arrière du 
pharynx, et la réorganisation du second zoïde (en particulier, 
la formation du cerveau, du pharynx et l'adaptation des bran- 
ches intestinales) a lieu avant la séparation des deux indi- 
vidus. 

PI. paramensis offre des particularités remarquables que 
Funkman (1914, p. 801) résume ainsi : 1) le plan de division 
transversal se trouve en avant du pharynx ; 2) l'animal, avant 
de se diviser, forme un nouveau pharynx, si bien que les indi- 
vidus en voie de division présentent deux pharynx l’un devant 
l’autre ; 3) la division peut se faire pendant que les organes 
sexuels sont complètement développés, probablement paree 
que le plan de division se trouve en avant du pharynx. 

Le mode de reproduction de P/. paramensis et surtout eclui 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES . 417 


de PI. fissipara rappellent de façon remarquable celui des 
Rhabdocæles. Chez ces derniers, comme l'a fort bien montré 
von Wacxer (1890), il y à primitivement un phénomène de 
division (ainsi que l'indique la formation d’un septum qui est 
la première manifestation du processus), puis régénération 
ultérieure des deux parties ; ce n’est pas un simple bourgeon- 
nement comme on l'avait cru tout d’abord. 

On a souvent imaginé que le mode de reproduction des Palu- 
dicoles précités et des Rhabdocæles constituait un stade secon- 
daire plus évolué que celui de la généralité des Paludicoles et 
en dérivant. Pans ce cas, l'isolement physiologique des parties 
s’accompagnerait de modifications morphologiques précédant 
la seission. En vérité, cette hypothèse séduisante ne repose pas 
sur des faits assez nombreux et bien établis pour pouvoir être 
acceptée de façon définitive. Nous avons vu précédemment que 
la scission des Paludicoles et la croissance régulière de zoïdes 
étaient deux phénomènes certainement différents; on ne voit 
pas du tout, à l'heure actuelle, comment il est possible de pas- 
ser de l’un à l’autre. Il s’agit peut-être de phénomènes ayant 
une origine commune mais qui ont divergé, de façon précoce, 
suivant des directions différentes 

Les Oligochètes présentent, comme les Turbellariés, divers 
modes de multiplication asexuée, depuis la simple autotomie 
jusqu'à des processus de bourgeonnement fort complexes. 

Les Lumbriculus (et en particulier le L. varieqatus d'Europe) 
se reproduisent habituellement par voie agame. Le fait avait 
été déjà signalé jadis par Boxer et O. F. Müzzer ; 1l à été étu- 
dié plus récemment par vox Bürow (1883 4), von Wacner 
(1900 ; 1905), C. Müzcer (1908), Mnazek (1913). La division de 
Lumbriculus est une simple autotomie suivie de régénération 
des deux fragments ; c’est un cas typique d’autotomie reproduc- 
trice (Gran, 1887 b). Cette autotomie est-elle spontanée ou se 
produit-elle sous l’action d'un excitant externe ? La chose est 
discutée et parait d'ailleurs malaisée à élucider. En tous cas, j'ai 
pu, chez cet animal, provoquer la scission expérimentalement 
et à coup sûr par l’action de chocs électriques (produits par 
une bobine de Ruhmkorff). La division est due à une constric- 
tion extrêmement forte des muscles circulaires qui provoque la 
rupture de la paroi du corps; parfois les deux fragments 


418 A. VANDEL 


restent encore réunis par des bribes du tube digestif que les 
mouvements de l'animal ne tardent pas à rompre. Parfois, si 
la secousse n’est pas assez forte, ou si l'animal fatigué ne réa- 
git plus avec la même vigueur, des contractures se produisent 
en plusieurs points du corps mais ne provoquent pas la 
rupture ; ces contractures subsistent quelques heures puis qis- 
paraissent. Les animaux de grande taille peuvent se briser en 
trois ou quatre morceaux. L'autotomie et les contractures ne 
semblent pas se produire dans les premiers segments (jusqu'au 
quinzième segment, environ), ni dans la partie postérieure ; 
elles n'intéressent que la région moyenne du corps. Cette loca - 
lisation est en rapport avec le peu de dévelcppements des 
muscles circulaires dans les régions antérieure et postérieure 
(von BüLow, 1883 4, p. 72). Ce processus d’autotomie n'a aucun 
rapport avec la scissiparité des Paludicoles ; le choc électrique 
sur les Planaires ne sert qu’à les faire diffuser; le mécanisme 
de la scissiparité est tout différent. 

Le Ctenodrilus monostylos étudié par ZeppeziN (1883) semble 
se multiplier d'une façon assez analogue. Il n’y à pas, chez 
cette espèce, bourgeonnement comme chez C. pardalis, mas 
division et séparation des deux zoïdes antérieurement à toute 
régénération. 

La multiplication des Naïdidés rappelle beaucoup celle des 
Rhabdocæles; comme l’a signalé Sonurrze (1849), puis établi 
L. Denorxe (1916), il y a d’abord division marquée par l’appa- 
rition d’un plan de scissiparité, puis régénération et bourgeon- 
nement de chaque côté de ce plan. 

A-t-on le droit de ranger ces divers modes dans une série de 
complication croissante allant de Lumbriculus aux Naïdidés ? 
Comme l’a déjà remarqué Morçan (1901 4, p. 148) cette sériation 
est tout à fait hypothétique et rapproche arbitrairement des 
phénomènes probablement très différents. 

Les Turbellariés et les Oligochètes présentent donc des modes 
de multiplication agame assez variés, mais comparables dans 
les deux séries; l'étude approfondie des formes de reprodue- 
tion fait sentir que la filiation que l’on a voulu établir entre elles 
reste des plus douteuses; elle montre aussi que la scissiparité 
des Planaires paludicoles qui est le résultat de la rupture des 
corrélations entre les deux régions, antérieure et postérieure, 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 419 


est un processus très spécial dont'on ne retrouve pas l’analogue 
dans les deux groupes étudiés. Le seul phénomène qui paraisse 
comparable est la /acération pédale de certaines Actinies : 
cette lacération à été décrite bien des fois, en particulier 
par l’aBsé Dicquemare (1775), Dazyezr (1848), Anpres (1882), 
R. Scnopouyx (1909), Lewis R. Gary (1911), A. Micor (1919). Une 
partie de la base du pied se fixe au substrat, tandis que le 
-reste de l'animal continue à avancer. Il en résulte un étirement 
suivi d’arrachement qui détache finalement un petit fragment 
du pied; ce fragment régénère une petite Actinie. Ce processus 
est, en somme, très comparable à la scissiparité des Planaires ; 
il est seulement plus lent en raison de la plus grande lenteur de 
mouvements des Actinies. C’est, à ma connaissance, le seul 
phénomène qui soit rigoureusement comparable à Ja scission 
des Planaires. 


CHAPITRE II 


LA REGENÉRATION 


SommaiRE, — 1. Régénération des fragments postérieurs de Planaires. Etude 
morphologique. — 2. Etude histologique de la régénération et de la dédif- 


férenciation : à) dédifférenciation. des glandes génitales ; 6) dédifféren- 
ciation des organes copulaleurs ; c) épigenèse ou préformation. 


Les processus de régénération et de dédifférenciation sont 
intimement liés à de multiples questions traitées au cours de 
ce travail, et, il est nécessairé d'en examiner tout au moins 
quelques aspects. La régénération est d’ailleurs un phénomène 
si intéressant, si profondément instructif pour la compréhen- 
sion de l'organisme qu'il y est difficile, quand on y touche, de 
ne pas essayer d'aller plus avant et de chercher à en étudier 
les diverses modalités. F 


1. Régénération des fragments postérieurs de Planaires. 


Etude morphologique. 


Les fragments postérieurs de Planaires qu’ils Soient produits 
par division spontanée ou par section expérimentale, réagissent 
de la même façon. La régénération de tels fragments a déjà 
été étudiée par de nombreux biologistes, tant au pont de vue 
histologique que morphologique. Je voudrais seulement ie 
attirer l'attention sur un point spécial : la différence du mode 
de régénération entre les fragments postérieurs de Pol. cornuta 
et ceux de P/. alpina. 

Morean (1901 4, p. 23) a distingué deux principaux modes de 
régénération : dans l’un, la formation de nouveaux organes 
résulte de la multiplication intense de certaines cellules, en 
repos à l’état normal : c’est l’épimorphose ; dans l’autre, les 


ne cit dé dt À tnt 


sms +6. hsh 


cube: tte mt. à 


421 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 


anciennes parties se transforment pour redonner un organisme 


complet, sans qu'il y ait multiplication des éléments : 


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sont très intenses et assurent à eux seuls la formation du nouvel 


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ces : chez Bipalium kewense (1), les pr 


(;) Et aussi, de façon typique, chez l'Hydre d’eau douce. 


A. VANDEL 


(007  samol 08 ‘097 
& sanof 0) onbedo Jo opquomuBid sou} ‘snssi} XN9IA 9p opuw07 aanon9sod oned ef 79 ‘JASo5p 
aqn} o[ aouoredsuer} 184 JUOUOTIO, AIOA juessre ‘ogquouusid nod ‘oitefo ‘onomoque uoISpA 
e[ Juotuoyjou en$8ursip U0,[ 39 ‘9Je[du09 9479, UIO[ 210909 789 SNSSI} XNOIA S9P 9JUOJAI BE SIBU 
‘QUO JUOS 9J[NPE, 9p SoUEFIO S9 SnOL ‘A — ‘(097 er sinol y) oinomgque onaed ej 9p juotu 
-28uoppy ‘xnof sop uorneddy ‘AJ — ‘(097 & Sinof O7) a1nomgque UuOIS9I BJ 9p UOTEUNON ‘JII 
— (09 R sinol €) uorjeigup$#9i op uoo8imoq np }nq9( ‘I — ‘UOISSIOS E] sgide J0}ISSn JUoLUSCIA | 

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277 ÿ 1 à Z 


(Monçaw, 1900 4). Chez PL. lugubris ( = PL. simpli- 
urris — 2/. foremantii Ginanb), il y à, au contraire; 


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surtout épimorphose (Morca 


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LE 
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Co 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 


cas, il ya bien, au début, épimorphose et formation d’un bour- 
geon de régénération ; mais chez Pol. cornuta, à partir d'une 
époque relativement précoce qui varie avec la température 
(8 Jours à 16°; 14 jours à 10°), des processus de refonte, de 
remodelage, de morphallaxis, transforment les parties ancien- 
nes, et, quelques jours plus tard, le fragment est devenu une 
petite planarre de forme absolument normale (fig. 17). 

Chez P/. alpina, les processus de morphallaxis sont, au 
contraire, extrêmement réduits; pendant longtemps l'animal 
“est constitué par deux parties juxtaposées : une partie ancienne, 
à peine modifiée, et une région antérieure de néoformation 
(Hig. 18). La partie postérieure contient du pigment, alors que 
la partie régénérée en est dépourvue et ne l'acquiert que très 
lentement; les individus produits par voie asexuée sont ainsi 
bicolores, blancs en avant, noirs en arrière. Gette particularité 
permet de reconnaitre, à première vue, les colonies scissipares; 
non seulement elles se distinguent par la petite taille des indi- 
vidus et la présence d'exemplaires tronçonnés, mais encore par 
l'abondance d'animaux bicolores, noirs et blancs, d'un aspect 
très caractéristique. Dans les colonies sexuées, les jeunes sortis 
de cocons sont blancs au début; ultérieurement le pigment 
apparait mais de facon uniforme sur tout le corps, en sorte que 
ces Jeunes individus ne présentent jamais l'aspect bariolé des 
pièces en régénération. 

Cette différence dans le mode de régénération relève direc- 
tement de la constitution spécifique et héréditaire de chaque 
forme, et, par suite, 1l est difficile d’en fournir une explication 
complète. On peut attribuer, cependant, la diversité des modes 
de régénération à une plus ou moins grande aptitude des élé- 
ments à se dédifférencier. C'est ce qu'indiquent les observations 
suivantes. 

Dans une même espèce, la régénération ne suit pas toujours 
exactement le mème mode; celui-ci dépend de l'état et de la 
taille des fragments; quand le fragment provient d’un animal 
de grande taille, la refonte des anciennes parties est beaucoup 
plus lente ; chez Pol. cornuta, la régénération de ces gros mor- 
ceaux tend à suivre le type a/pina. 

Mais ce changement est particulièrement frappant dans la 
régénération de parties très différenciées, telles que les régions 


424 A. VANDEL 


postérieures de Planaires sexuées; ces parties contiennent en 
effet, l'ensemble de l'appareil copulateur et ses annexes (!). 
Monçan (1900 D), Srevens (1901), Taacuer (1902) avaient déjà 
remarqué que dans de tels fragments, la présence des organes 
copulateurs retarde la formation des nouveaux organes, et que 
l’'ébauche du pharynx apparait beaucoup plus tard que dans 


Fig. 19. — Fragment postérieur de Pol. cornuta sexuée (n° 384), 
28 jours après l'opération. « Régénéralion » presque achevée, 
mais « morphallaxis » très incompiète. On notera le contraste 
entre la partie antérieure de néoformation, sans pigment, 
et la partie postérieure pigmentée, peu modifiée. À comparer 
avec les figures précédentes relalives à la régénération de frag- 
ments asexués de P/, alpina. 


les pièces asexuées; Baroeex (1902) avait aussi noté que le nou- 
veau pharynx se formait plus en avant que dans les fragments 
agames. Jai observé chez Pol. cornuta les mêmes particulari- 
tés ; mais il est surtout remarquable de constater que le mode 
de régénération n’est pas identique à celui des fragments 
asexués. Dans ces pièces extrêmement différenciées, la refonte 
des anciens tissus, et tout particulièrement, la disparition des 
parties hautement spécialisées de l’appareil copulateur ne se 
fait qu'avec une grande lenteur; et, longtemps, la partie 
ancienne conserve sa forme primitive tandis que la région anté- 


(:) Ces fragments sont oblenus par séctions artificielles, car les individus 
sexués ne se divisent pas de façon normale. 


ob > à ae, 2. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 425 


rieure de. néoformation est déjà entièrement constituée, La 
figure 19 qui représente un fragment postérieur sexué de Pol. 
cornuta, 38 jours après la section, rappelle tout à fait la fig. 18V, 
relalive à la régénération d'un fragment asexué de P/. alpina. 
Un retard dans la dédifférenciation des anciens éléments causé 
par la présence d'organes remarquablement compliqués, a modi- 
fié le mode de régénération habituel de Pol. cornuta et Va 
rapproché du type a/pina. Le mode de régénération parait done 
lié, dans une espèce donnée à l'état de différenciation de l’or- 
ganisme, et dans un groupe d'espèces à l'aptitude: plus ou 
moins grande que possède chaque forme à se dédifférencier. 


2. Etude histologique de la régénération 
et de la dédifférenciation 


Mon intention n'est pas d'entrer dans l'étude détaillée des 
processus histologiques de la régénération chez les Planaires ; 
ils ont déjà fait l'objet de recherches fort nombreuses et appro- 
fondies. Je ne considérerai ici qu'un côté spécial de la question. 

Les histologistes se sont attachés presque exclusivement à 
l'étude de la formation et de la différenciation des organes ; ils 
ont établi que les nouveaux tissus s’édifient presque complè- 
tement à partir de cellules que l’on appelle « cellules de régé- 
nération » (Regeneralionszellen des auteurs allemands), nom 
d'ailleurs peut-être inutile, car ces « cellules de régénération » 
paraissent identiques aux cellules libres du parenchyme. On a 
pu suivre à partir de ces cellules la formation détaillée de 
chaque organe. 

Ces éléments dérivent de cellules indifférenciées du paren- 
chyvme, les « cellules souches » (S/ammzellen de Kezrer) qui 
se divisent activement après la blessure ; ces cellules souches 
sont des cellules de réserve qui dérivent directement des cel- 
lules embryonnaires (KezLer, 1894; Curtis, 1902; Prexanr, 
1922). Mais il est probable que nombre de « cellules de régé- 
nération » proviennent aussi de cellules dédifférenciées ayant 
fait précédemment partie intégrante de divers organes. 

Et ce sont justement ces processus de dédifférenciation qui 
seront le sujet des paragraphes suivants. Ces phénomènes 


426 A. VANDEL 


n'ont pas seulement un grand intérêt pour l'étude spéciale 
que je poursuis, mais ils ont encore une portée très générale : 
ils permettent d'aborder le problème de l’organisation intime 
de l'être vivant et d'apporter des faits nouveaux dans la dis- 
cussion des questions si controversées de la préformation et de 
l’épigenèse; enfin, ainsi que nous le verrons dans le dernier 
paragraphe de ce travail, ce sont les processus de différencia- 
tion et de réduction qui sont à la base d’une des théories les 
plus modernes et les plus séduisantes du vieillissement et du 
rajeunissement. 

Les phénomènes de dédifférenciation ont été déjà étudiés 
chez les Planaires par E. Scauzrz (190%) ; en affamant des indi- 
vidus adultes, il a pu suivre la réduction de l'appareil copu- 
lateur, son retour à l’état embryonnaire et enfin sa disparition 
totale. Paul Lane (1912) a observé également, dans ses minu- 
tieuses études sur la régénération, la dédifférenciation de 
divers éléments : vitellogène, cellules glandulaires, etc. 

La dédifférenciation semble jouer un rôle très important 
chez les Planaires. Mais l'interprétation de ces processus est 
toujours difficile et exige une extrême prudence. J’en ai étudié 
quelques cas en sectionnant de diverses façons des Planaires 
entièrement sexuées ; ces animaux hautement différenciés se 
prêtent mieux que les individus jeunes à l’étude des processus 
de réduction. 

Il ne faudrait cependant pas croire que tous les organes et 
tous les tissus fussent capables de dédifférenciation ; un certain 
nombre d'éléments dégénèrent purement et simplement. Il est 
bon de noter, à ce propos, que les processus de phagocytose 
sont extrèmement réduits chez les Planaires ; c’est l'opinion de 
STOPPENBRINK (1905), de SreiNmanN (1908), de Bernincer (1911), 
de PRENANT (1922) que je ne peux que confirmer ; seul Liyon 
(1914) signale des processus de phagocytose chez Gunda ulvæ, 
mais ni sa description ni ses figures n'entrainent la con- 
viction. 


a). Dédifférenciation des glandes génitales é 


1) Vrtellogène. -— P. Lac (1912) décrit une dédifférenciation 
du vittellogène. Je n'ai pas observé ce: processus, mais avec 


REPKODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 427 


STEVENS (1901) et Sreixuaxx (1908) j'ai constaté que, lors de la 
réduction, le vitellogène devient granuleux, se charge de 
masses arrondies se colorant fortement par l'hématoxyline et 
se fragmente en masses plus ou moins irrégulières qui, fina- 
lement, sont absorbées par les cellules intestinales. 


Fig. 20. — Testicules en train de se disloquer et de se dédifférencier 
(no 497), 4 semaines après l’opération. 


Il) Testicules. — Sreinmanx (1908, p. 535) décrit une dégé- 
nérescence des testicules, au cours des processus de régénéra- 
tion. Dans mes préparations, les phénomènes de dégénéres- 
cence sont, au contraire, limités et n’atteignent que les éléments 
en voie de croissance. Les spermatozoïdes mûrs résistent très 
longtemps, et, on les retrouve, formant des masses compactes 
dans le parenchyme, alors que les testicules ou les canaux 
déférents qui les contenaient ont disparu depuis longtemps 
(fig. 22-81. Quant aux spermatogonies, elles subsistent; elles 


se rassemblent d'abord en masses pleines, analogues aux testi- 
29 


4258 A, VANDEL 


cules en formation ; puis ces masses se disloquent (ce qui sur- 
vient à une époque variable suivant l’état de maturité des glan- 
des génitales, l'intensité des phénomènes de réduction, la tem- 
pérature, ete. ; en général, 2 à 4 semaines après la section), et 
les spermatogonies revenues à l’état de cellules indifférentes 
se dispersent dans le parenchyme (fig. 20) où elles devien- 
dront probablement aptes à édifier de nouveaux organes. 

IT) Ovaires. — Je n'ai pas recueilli assez de documents sur 
les transformations de ces organes pour en tracer une histoire 
complète. 


Die Déd fférencration des organes copulateurs 


La dédifférenciation des organes copulateurs est particuliè- 
rement intéressante ; elle permet, en effet, de constater avec 
la plus grande netteté et plus aisément que dans la réduction 
des gonades, l’évolution d'appareils hautement différenciés, 
leur retour à l’état embryonnaire et leur transformation ulté- 
rieure en des organes tout différents. 

E. Scauzrz est le seul biologiste qui semble avoir clairement 
observé et compris les processus de dédifférenciation de l’appa- 
reil copulateur ; dans ses remarquables études (1904) sur les 
transformations régressives des Planaires à la suite de privation 
de nourriture, il a pu suivre les phases successives de la dédiffé- 
renciation de l'appareil copulateur; pour lui, la dédifférenciation 
suit exactement l’ordre inverse de la différenciation telle qu'il 
l’avait étudiée précédemment dans les processus de régénération 
(1902). C'est là réduire des phénomènes très complexes à une 
vue un peu trop schématique ; il est, en réalité, toujours facile 
de distinguer les stades de régression (fig. 21, 22, 23) de ceux 
de développement (fig. 25 à 33). Mais, dans son travail, Scaurz 
ne dit rien dusort des cellules dédifférenciées qui résultent 
de la pulvérisation de l'appareil copulateur. La destinée de 
ces cellules est d’ailleurs difficile à préciser chez les animaux 
affamés ; elle est beaucoup plus aisée à suivre dans les frag- 
ments de régénération. D.-J. Livon (1914) a constaté que, chez 
Gunda ulvæ, les processus de réduction et de régénération 
sont étroitement liés l’un à l’autre et varient proportionnelle- 
ment. Il à aussi noté que les « cellules de régénération » des- 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 429 


tinées à former les nouveaux organes proviennent plutôt de la 
migration de cellules dédifférenciées que de divisions de cellu- 
les de réserve. 

J'ai fait une étude de ces processus de réduction chez Pol. 
cornuta. Les principaux résultats en ont été consignés dans 
une note préliminaire (Vanpez, 1921 6). Le mode opératoire est 
des plus simples : je sectionne des-individus sexués en arrière 
de La bouche et engavant de l'appareil copulateur ; puis, je fixe 
les parties postérieures au bout de 1, 2, 3, 4 semaines. La durée 
du temps de régénération ne fournit, d'ailleurs, pas une 
échelle rigoureuse de l’évolution du processus ; Les différents 
stades se rencontrent à des époques variables qui dépendent 
de l’état de développement initial de l'organe copulateur, de 
la taille de l'animal, de la température, etc. C'est, générale- 
ment, entre 18 et 28 jours après la section que l’on observe les 
images les plus instructives. 

Nous allons étudier successivement la disparition des anciens 
organes et la formation des nouveaux. 

4) Disparition des anciens organes. — Les anciens organes 
disparaissent de diverses manières : les uns dégénèrent et sont 
absorbés par l'intestin ; d’autres se dédifférencient. 

La dédifférenciation est le processus qui, à l'inverse de la 
différenciation, ramène des cellules hautement spécialisées à 
un état simple, embryonnaire. Ces processus s’observent faci- 
lement sur les cellules épithélales et musculaires qui forment 
la plus grande partie des organes copulateurs et musculo- 
glandulaires. Les premières se transforment en cellules fusi- 
formes généralement bipolaires, à gros noyau et à protoplasme 
réduit mais très colorable, semblables aux «cellules de régéné- 
ration », décrites par les auteurs. Quant aux éléments mus- 
culaires, on sait depuis les recherches de BLocamann, de Bert- 
TENDORF, de Janper, de Boœnmie, etc., qu'ils sont formés de deux 
constituants bien distincts : d'une part, de fibres musculaires, 
“d'autre part de « myoblastes » contenant le noyau, ces deux 
parties n'étant réunies que par quelques prolongements proto- 
plasmiques. Dans les préparations en question, les fibres mus- 
culaires qui se coloraient primitivement de façon intense par 
l'hématoxyline, s'altèrent et deviennent franchement éosino- 


0 


430 A. VANDEL 


philes (!) ; puis elles forment des masses amorphes et finissent 
par disparaitre ; quant aux myoblastes, ils se transforment, 


7 /O 6. Le 


Fig. 21. — No 580. Fragment postérieur sexué de Pol. cornuta, 20 jours 
après la section. Début de la dégénérescence de l'appareil copulateur. — 
1. Poche avec les deux papilles musculo glandulaires encore presque nor- 
males. — 2. Renflement musculaire de la base du canal utérin. — 
3. Canal utérin, encore bordé de cellules. — 4. Utérus. — 5. Oviducte. — 
6. Atrium genitale commune, en voie de disparition. — 7. Péniscomplèie- 
ment désorganisé. — 8. Cellules migratrices allant de l'appareil copulateur 
au pharynx. — 9. Pharynx en formation. — 10. Emplacement de l'orifice 
génital. — 11. Tube digestif. 


Fig. 22. — No 494. Fragment postérieur sexué de Pol. cornuta. 25 jours 
après la section. — 1. Organes musculo-glandulaires se vidant de leurs 


cellules. La cavité de la poche a presque complètement disparu à ce stade. 
— 2. Renflement du canal utérin, dont il ne reste plus que la trame 
estompée. — 3. Emplacement du canal utérin qui n’est plus marqué que 
par quelques fibres musculaires déginérées, les cellules ayant disparu. — 
4. Utérus en dégénérescence. — à. Oviducle. — 6. Atrium génital en voie 
de disparition. — 7. Emplacement du péuis ; il ne reste plus que quelques 
fibres musculaires dégénérées. — 8. Masse de spermatozoïdes primitive- 
ment contenue dans les vésicules séminales, maintenant à même dans le 
parenchyme. — 9. Pharynx en coupe transversale. — 10. Emplacement 
de l'orifice génital. — 11. Tube digestif. 


comme les cellules épithéliales, en « cellules de régéné- 
ration ». | 


(‘) Cu. Perez à observé des faits analogues dans la métamorphose des Musci- 
des (1910). 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 431 


Les causes de la dédifférenciation de ces organes ayant perdu 
leurs corrélations ordinaires sont encore fort mal connues ; on 
pourrait peut-être comparer cette dédifférenciation aux phé- 
nomènes de retour à l'état embryonnaire qui se manifestent 
dans les tissus cultivés en dehors de l'organisme (Cnampy) (*). 

8) Développement des nouveaux organes. — Dans le déve- 
loppement des nouveaux organes, et, en particulier, dans 
celui du pharynx qui se forme juste en avant de l'appareil 


1 


Fig. 23. — No 437. Fragment postérieur sexué de Pol. cornuta, 26 jours 
après la section. Processus de dégénérescence très avancés. — 1. Organes 
musculo-glandulaires, en voie de disparition. mais encore reconnaissa- 
bles. — 2. Appareil copulateur formé d’une trame de fibres musculaires 
dégénérées, dans laquelle il n’est plus guère possible de distinguer les 
différentes parties. — 3. Bouche. — 4. Pharynx complètement formé. — 
5. Tube digestif. — 6. Cerveau. 


copulateur, on est frappé de la rareté des caryocinèses ; dans 
les préparations de régénération de fragments asexués, les 
mitoses sont, au contraire, relativement fréquentes. STEvENS 
(1907) a déjà noté que, chez les espèces où la « dédifférencia- 
tion » est très accentuée, les mitoses sont beaucoup moins 
nombreuses que chez celles où prédomine la « régénération » 
(ou épimorphose). 

Par contre,'on remarque, dans les préparations, des amas 
de cellules disposées en files et qui émigrent vers la région 
antérieure. Sur des coupes, on ne peut assister à la migration 
effective de ces cellules, mais on peut s’en rendre compte du 
fait qu'elles sont toutes nettement orientées vers les régions de 
néoformation. La migration des cellules libres du parenchyme 
a, d'ailleurs, été déjà signalée par de nombreux auteurs : 


() La dédifférenciation des testicules éludiée récemment par Caampy (1920) 
rappelle singulièrement la réduction des mêmes organes, chez les Planaires, lors 
de la régénération, 


432 A. VANDEL 


Tuacuer (1902), Srevens (1901, 1907), P. Lan (1912), Livop 
(1914), Prenant (1922). 

Les nouvelles parties s'édifient principalement, non à partir 
de cellules embryonnaires du parenchyme, mais aux dépens 
de cellules dédifférenciées de l'appareil copulateur. Le pha- 
rynx en formation aspire, en quelque sorte, les cellules des 
organes voisins; les organes copulateurs sont ainsi progressi- 
vement vidés de tous leurs éléments cellulaires; il ne reste 
plus sur leur emplacement qu'un canevas formé par des fibres 
musculaires, mais dépourvu de noyaux ; puis cette trame elle- 
même s’estompe et finit par s'évanouir. Les organes situés le 
plus près de la région de formation du pharynx sont les pre- 
miers à disparaître ; c’est ainsi que le pénis, organe de taille 
cependant considérable, n’est plus qu'un rudiment amorphe, 
alors que les organes musculo-glandulaires, situés à la partie 
postérieure du corps, sont encore presque intacts (fig. 21) ; 
puis le canal utérin s’efface (fig. 21 et 22). Enfin, plus tard, les 
organes musculo-glandulaires disparaissent à leur tour 
(fig. 23). 

Les figures 21, 22 et 23 permettent de se rendre compte de 
la disparition progressive des organes qui procède, comme Je 
l'ai dit, d'avant en arrière. 


c) Epigenèse ou préformation. 


De l'étude précédente se dégage donc avec netteté Le fait sui- 
vant : les mêmes cellules qui ont servi à former l’appareil copu- 
lateur peuvent, après un retour momentané à l'état embryon- 
naire, donner naissance à un pharynx (‘). Ces cellules ne sont 
donc pas prédestinées par leur nature même à former un 
organe déterminé ; il semble que, chez les Planaires tout au 
moins, ce sont bien plutôt les rapports des cellules entre elles 
que la structure de chaque cellule en particulier qui détermi- 
nent leur évolution; les cellules constituent un matériel plas- 
tique, apte à former les productions les plus variées ; cette 
totipentence des éléments va de pair avec le grand pouvoir de 


(1 Iest à remarquer que pharynx et appareil copulateur ont une constitution 
analogue, et, sont, tous deux, principalement formés de cellules épithéliales et 
musculaires. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 433 


régénération de ces animaux. Et l’on peut répéter, avec Ci 
(1915, p. 58) : « As the sand-bar formed in the stream under 
certain conditions may under others be removed and its place 
taken by à deep channel, and again the channel may give 
place to a mud flat or a beach, so the original morphological 
differentiation of the all may disappear and give place to other 
kinds of differentiation as the physiological conditions 
change. » | 

Ces observations touchent directement à l’un des plus gra- 
ves problèmes que pose la constitution de l'organisme. Sans 
entrer dans la discussion détaillée de cette question, d'ailleurs 
fort complexe, rappelons seulement que les processus de la 
différenciation cellulaire, de même que ceux du développe- 
ment ontogénique auxquels ils font suite, ont été mterprétés de 
deux façons différentes : les uns admettent que l'ontogenèse 
n'est que le déroulement d’un plan qui existe déjà plus ou 
moins tracé dans Pœuf, et la destinée de chaque blastomère, 
et de chaque cellule en particulier, est irrévocablement déter- 
minée : c'est là l’idée maitresse des théories corpusculaires de 
Nzæceu, de ne Vies, de Weismanx, ete. D’autres, au contraire 
(Driescu, O. Herrwie, Los, Cnirp, etc.) considèrent le dévelop- 
pement conme étant une épigenèse, c'est-à-dire la production 
d'une structure diversifiée (Mannichfaltigkeit des auteurs alle- 
mands) à partir d'un tout primitivement homogène : les cellu- 
les se différencient, non en raison de leur constitution initiale, 
mais suivant leur emplacement et les rapports réciproques qui 
s'établissent entre elles. 

Les faits de régénération sont une des preuves Les plus fortes 
en faveur du second groupe de théories, et les observations 
que J'ai rapportées plus haut en sont un nouvel exemple parti- 
culièrement net. Les Planaires (et surtout les formes où prédo- 
mine la #0rphallaxis) constituent un « système harmonique 
équipotentiel» au sens de Drisscu, et chaque partie isolée peut 
redonner un tout complet, mais de plus petites dimensions ('). 


(‘} Nous n'avons considéré ici que le côté purement histologique de la ques- 
tion, et n'avons envisagé que l’évolution et les transformations successives des 
cellules. Mais le problème des régulations organiques soulève bien d’autres ques- 
tions qui sont loin d’être résolues. C’est en se basant sur les processus de régu- 
lation {soit dans là régénération, soit dans l’ovotomie) que Driescn à établi son 


13 À. VANDEL” 


Cet exemple montre que les théories dela préformation sont 
trop rigoureuses et absolues et ne sauraient S'appliques à tous 
les cas ; 11 serait, par contre, tout aussi fâcheux de généraliser 
les résultats obtenus sur les Planaires ; il est toujours dange- 
reux d'étendre une conclusion tirée de l'étude d’un seul groupe 
à l’ensemble des êtres vivants ;: des cas de prédétermination et 
de spécificité cellulaire très étroite existent de façon indéniable ; 
là, comme en bien d’autres questions de biologie, il semble 
difficile d'établir une loi absolument générale ; il n’est guère 
possible que de préciser les limites extrèmes d’une série qui 
comprend tous les intermédiaires. C’est là d’ailleurs également 
l'opinion de plusieurs biologistes de grande valeur qui ont exa- 
miné de façon approfondie les divers aspects de la question; 
je citerai, en particulier, Decace (1903, p.355) et Bracaer (1917, 
pp. 508-309). 


idée du « système harmonique équipotentiel » considérée par lui comme une des 
preuves du vitalisme. Sans suivre l’auteur sur ceterrain, nous devons reconnaître 
que les phénomènes si curieux de refonte, de remodelage, de morphallaxis 
n'ont encore reçu aucune explication suffisante. Les actions osmotiques mises en 
évidence par Lors, STEINMANN, Livop, sont les moyens mais non les causes du 
phénomène. 


CHAPITRE IV 


La reproduction sexuée 


Sommaire. — [. Phénomènes de reproduction. 4. Accouplement 2. Cocons. 
3. Epoques de ponte. 4. Développement. — IT. La Régénération des 
glandes génitales. 1. Historique. 2. Expériences. 3. Question du soma et 


du germen. 4. Le développement des gonades dans l'ontogenèse et la 
régénération. 5. Genèse de l’état asexué. 6. Action des facteurs externes 
sur le développement des gonades. — IH. Le déterminisme du développe- 
ment des organes copulateurs. 1. Introduction. 2. Evolution des glandes 
génitales. 3. Le développement des organes copulateurs. 4. Premières 
expériences de régénération. 5. Expériences de castration. 6. Quelles sont 
les glandes qui interviennent ? 7. Rapport entre le nombre et l’état des 
testicules et le développement des organes copulateurs. 8. Quel est le 
mode d’action des testicules ? 9. Conclusions. 


Un précédent chapitre a traité de la multiplication agame 
des Planaires; celui-ci a pour objet les phénomènes de la 
reproduction sexuée. Ce chapitre se divise en trois parties : un 
premier paragraphe est consacré à l'examen de quelques pro- 
cessus de reproduction : formation des cocons, époques de 
ponte, etc.; un second traite du développement et de la régé- 
nération des éléments germinaux ; enfin la troisième partie a 
pour objet l'étude des rapports qui existententre les gonades et 
l'appareil copulateur. 


I. Phénomènes de reproduction 


1. Accouplement 


L'accouplement des Planaires a été observé depuis long- 
temps : vox Baër (1827) ct Ducës (1828) le décrivaient déjà dans 
leurs travaux. Il a été récemment bien étudié par Burr (1912). 


36 A. VANDEL 


J'ai observé plusieurs fois l’accouplement de P/. alpina ; mes 
observations sont conformes à la description qu'en donne Kew- 
NEL (1889, p 462). Les deux individus sont placés ventre à 
ventre, l’un sur le dos, l’autre sur le ventre, et les têtes diri- 
gées en sens inverses ; l'accouplement est réciproque. 

Je n'ai, par contre, jamais observé l’accouplement de Pol. 
cornuta qui n'a, d’ailleurs, été décrit par aucun naturaliste. 
J'ai obtenu de nombreux cocons en aquariums et j'ai observé, 
dans la nature, des milliers d'individus de cette espèce, sans 
jamais assister à une copulation; j'aurais cependant été heu- 
reux d'étudier ce processus, n'eut été que pour observer le 
rôle, dans l'accouplement, des organes musculo-glandulaires 
dont la fonction est encore totalement inconnue. Il est possible 
qu'il y ait aulofécondation chez cette espèce. L'autoféconda- 
tion à été signalée chez plusieurs Turbellariés : chez des Mari- 
coles [ Procerodes lobata et Pr. dohrni, d'après Wicaecur (1909, 
p. 105)}, et chez divers Rhabdocæles (Sekera, 1906 6). Jai 
tenté, sur Pol. cornuta, des expériences qui n’ont pas donné de 
résultats : des jeunes ont été isolés dès la sortie du cocon, et 
cultivés dans des cristallisoirs séparés (de manière à éliminer 
toute possibilité de fécondation prématurée); ces animaux sont 
devenus sexués, mais n’ont jamais donné de cocons, quoiqu'ils 
aient été gardés pendant une année entière Il faut ajouter que, 
réunis ultérieuremertt ensemble, ils sont demeurés également 
stériles. Cette expérience négative ne fournit donc aucune 
preuve certaine pour ou contre l'existence de l’autofécondation 
chez cette espèce. 


2; -Cocons 


Le lieu et le mode de formation du cocon ont fait l'objet 
de nombreuses discussions. Parmi les auteurs qui ont récem- 
ment étudié la question, les uns comme Bunr (1912) admet- 
tent que chez foules les espèces, le cocon se forme dans l’atrium 
génital, et que l'utérus n'est, en réalité, qu'une Bursa 
copulatrir ; pour d'autres, au contraire (Tocprmanx, 1913), 
le lieu où se forme le cocon varie suivant les espèces : chez 
Dendrocælum lacteum, le cocon se constituerait exclusive- 
ment dans l’atrium génital, tandis que chez les Planaria et les 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 437 


Polycelis, la formation du cocon débuterait dans l'utérus et 
s'achèverait dans l’atrium génital. 

Je n'ai pas repris l'étude détaillée de cette question, dans 
l’ensemble des Paludicoles. Je mentionnerai simplement que 
chez les individus gravides de Pol. cornuta que j'ai étudiés sur 
coupes, le cocon était toujours situé dans l'atrium génital 
(fig. 24) ce qui confirme l'opinion de Burr. 


Cy 


ee EU. 0.1.9 


Cac. ad. 


Fig. 24. — Pol. cornuta. Imdividu gravide (n° 396). Coc., cocon ; od., ovi- 
ducte. — 0. g., orifice génital. — 0. m. g., organe musculo-glandulaire. — 
m. c. u., renflement musculaire du canal utérin. — pen., pénis, — ph., 
pharynx. — ut., utérus. : | 


O. Scamipr (1860, p. 33) avait déjà observé les cocons de 
Pol. cornuta, mais il se contente d’en faire mention ; ils ressem- 
blent, dit-il, à ceux des autres Planaires. Voigr (1900) décrit à 
nouveau les cocons de cette espèce; il rapporte qu'ils sont 
libres dans la vase et non collés au substratum. Cette erreur à 
été depuis répétée par tous les auteurs qui ont omis de vérifier 
le fait par eux-mêmes : Büxmic (1909), Sreinmanx (1911), Burr 
(1912). En réalité, ainsi que j'ai pu l’observer maintes fois, soit 
dans la nature, soit dans mes cultures, le cocon de Pol. cornuta 
est /iré au substratum par une goutte de sécrétion, comme 
chez les autres Planaires. La plupart des cocons pondus en 
aquarium étaient collés contre la paroi verticale du vase; il n'y 
a donc aucun doute à ce sujet. Ces cocons sont ellipsoïdaux et 
ressemblent beaucoup à ceux de Pol. nigra ; ils mesurent 
4 mm, 5 à 2 millimètres suivant leur grand axe. La couleur de 


438 A. VANDEL 


la coque (et le fait est d'ailleurs général chez les Triclades) 
varie profondément au moment de la ponte. Le cocon qui vient 
d'être pondu ainsi que celui qui est encore contenu dans le 
corps de la mère, est d’un blanc de lait. Environ douze heures 
après la ponte, il prend une belle teinte rouge orange ; au bout 
de quelques jours la teinte fonce, passe au brun-acajou et 
devient finalement noirâtre. Le cocon de Pol. cornuta con- 
tient de 1 à 25 œufs; l’éclosion a lieu5 à 10 semaines après la 
ponte. 


J'ai égalementeu l’occasion d'observer plusieurs fois le cocon 
de P/. alpina. 1 est fixé au substrat, et, non libre, comme le 
prétend Voir (1892) ; ce cocon.est brun ou acajou ; il est à peu 
près sphérique et mesure 2 millimètres de diamètre ; il ren- 
ferme de 7 à 40 œufs; l’éclosion à lieu 10 semaines environ 
après la ponte ; Voicr (1892) indique de 8 à 14 semaines. 


3. Epoques de ponte 


La ponte a-t-elle lieu toute l’année ou ne se produit-elle qu’à 
certaines époques déterminées ? C'est une question qui a été fort 
discutée, surtout à propos des « reliquats glaciaires ». Elle com- 
prend, je crois, deux problèmes distincts ; il y a lieu d'étudier, 
séparément, la périodicité de la ponte d'abord dans l'espèce en 
général, puis dans l'individu en particulier. 

a) Cycle de reproduction de l'espèce. — NVorcr, dans son pre- 
mier travail sur P/. alpina (1892) admettait que la ponte 
n’est liée à aucune saison déterminée. Mais, dans ses études 
ultérieures, il prétend au contraire, que la ponte n'a lieu 
qu’en hiver et au printemps (18944, p. 170; 1901 &,p. 224); 
le fait que l'animal dépose ses cocons exclusivement en hiver 
serait un caractère de « reliquat glaciaire ». Pour Pol. cornuta, 
Voicr (1900) admet que la reproduction sexuelle cesse pendant 
l'été. | 

Mes observations conduisent à des conclusions toutes diffé- 
rentes; en fait, les deux Planaires se reproduisent toute l’année, 
ce qui parait d’ailleurs assez probable a priori, si l’on se rap- 
pelle que ces espèces vivent dans des sources ou ruisseaux dont 


COR 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 439 


la température est relativement très constante dans tout le cours 
de l’année. | 

Le tableau V donne le résumé de mes observations sur 24. 
alpina. 


Tableau V. — Planaria alpina. 


Stations "Dates Accouplements | Cocons 


Source de la Ferme de l’Etang près 
Pontarlier (Doubs). 11 août 1919 communs communs 
id. 13 août 1919 communs 
id. ; 4 avril 1920 | 4 accouplement 
Source près Ste-Colombe (Doubs).|24 août 1919 1 cocon 
id. 5 avril 4920 1 cocon 
id. 20 août 1920 8 COCons 
Source p. Granges-Narboz (Doubs).|13 sept. 1920 | 1 accouplement | 2 cocons 
Source près Maibuisson (Doubs), |16 août 1920| 1 accouplement 
Source de Boujeons (Doubs). 8 sept. 1920 2 Cocons 
Source près du Brassus (Suisse). |30 août 1920 | 1 accouplement 


Source p. de Poiseul (Hte-Marne).|20 sept. 1921 | 2 accouplements 


Ces observations se rapportent presque exclusivement aux 
mois d'été, Les seuls où j'ai eu l'occasion d'observer P/. alpina 
dans le Jura. En tous cas, elles indiquent nettement que cette 
forme ne cesse pas de pondre et de se reproduire sexuellement 
pendant l'été; c’est d'ailleurs, ce qu'avaient déjà indiqué Caicu- 
KOFF € ZSCHOKKE. 

Le tableau VI est relatif à Pol. cornuta. 

Il montre que Pol. cornuta peut se reproduire sexuellement 
dans tous les mois de l’année. Sur le tableau, il semble 
que le nombre des cocons soit plus abondant. l'hiver, aux 
environs de Paris, et l'été, dans le Jura ; cette différence 
ne correspond à aucune diversité réelle; elle tient simple- 
ment à ce que mes recherches n'ont pas été poursuivies à la 
même époque dans les deux régions. La ponte de Pol. cornuta 
n'est certainement pas liée à la saison froide : les exemplaires 
que j'ai observés le 9 juillet 1921 dans la forêt de Perseigne 
(Sarthe) étaient parfaitement sexués et pondaient des cocons, 
alors que la température de l’eau du ruisseau était relativement 
élevée (15°). 

5) Cycle de reproduction de l'espèce. — La maturation des 
gonades se produit, chez les Planaires, à intervalles réguliers, 


440 A. VANDEL 


Tableau VI. — Polycelis cornuta. 


Stations Dates Cocons 
Aquarium 5 fév. 1919 1 cocon 
» 5 mars 1919 » 
» 7 mars 1919 » 
» 16 mai 1919 » 
» 6 juin 1919 » 
» 21 nov. 1919 » 
» À 5 fév. 1920 » 
» A1 fév. 1920 » 
» 26 oct. 1920 » 
» 145 nov. 1920 » 
» 20 nov. 1920 » 
» 96 nov. 1920 » 
» 29 nov. 1920 » 
» 2 déc. 1920 » 
» 3 déc. 1920 » 
» 9 déc. 1920 » 
» 13 déc. 1920 » 
» 3 janv. 1921 » 
» 4 janv. 1921 » 
» 11 oct. 1921 » 


Environs de Paris. 


Chaville 4 fév. 1919 » 
» 17 fév. 1920 » 
» 25 janv. 1921 » 
» 7 fév. 1921 » 
Saint-Rémy-lès-Chevreuse 2 mars 1919 » 
» 30 mars 1920 5 cocons 
» 17 avril 1920 3 — 
» 15 mars 1921 1  — 
Normandie. 
Forêt de Perseigne (Sarthe) 9 juil. 1921 1 1— 
Jura. 
Fontaine Baudry (Doubs) 10 août 1920 1 
Granges-Narboz (Doubs) 12 sept. 1920 2 — 
Longeville (Doubs) 8 oct. 1920 1 


suivant un cycle périodique. Ce cycle a été signalé par von 
Grarr chez les Planaires terrestres (1899, p. 148), mais il a été 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 441 


surtout bien mis en évidence par Caicakorr (1892) chez Plana- 
ra alpina, et par SToPPeN8RiNk (1904, 1905) chez Dendrocælum 
lacteum, Planaria alpina, Pl. gonocephala et Polycelis cornuta. 
Curris (1902) décrit, chez P/. maculata, un eyele de reproduc- 
tion qui amènerait, à un certain moment la disparition otale 
des organes génitaux (y compris l'appareil copulateur). Chez 
aucune Planaire d'Europe, les modifications ne sont aussi 
profondes ; seuls, les testicules et le vitellogène, après une 
période d'activité, reviennent à un état embryonnaire et peu 
différencié, pour rentrer à nouveau en activité à la période sui- 
vante. 

Ce cycle découle de 13 constitution et de l’état des gonades 
et se présente comme un exemple de ces phénomènes rythmi- 
ques et périodiques qui sont si fréquents chez les êtres vivants. 
Ce cycle n’est pas du fout déterminé par les facteurs externes, 
mais, en général, dans la nature, il s'accorde plus ou moins 
avec les saisons. C'est ainsi que P/. gonocephala est une pon- 
deuse d'été; Dendrocæwlum lacteum est, suivant les localités, 
une pondeuse d'hiver (Inima, 1884; SroPPeNBriNK, 1904) ou une 
pondeuse d'été (Marriesex, 1904). Chez P/. alpina et Pol. cor- 
nuta qui vivent dans des sources de température constante, il 
y à un cycle de reproduction pour chaque individu en particu- 

* lier, mais, pour l'ensemble de l'espèce, la ponte a lieu toute 
l’année, comme nous l'avons vu précédemment. 


Tableau VII. 


Cycle de reproduction de Planaria polychroa. 
(Nombre de cocons pondus). É 


D 
Lu 
i=) 
« 
= 
d 
Lors 
en 
d 
u 


2 individus 
seulement 


42 


442 A. VANDEL 


J'ai conservé, en aquarium, pendant plusieurs années, quatre 
individus de P/. polychroa, récoltés aux environs de Paris; j'ai 
soigneusement compté, pendant deux ans, le nombre de cocons 
pondus. Le tableau VIT donne les chiffres obtenus. 

Ce tableau montre que la ponte commence en hiver, attemt 
son maximum en juin, décroit en juillet et en août, et cesse 
complètement en automne; 1l montre aussi de la façon la plus 
nette l'existence d’un cycle interne de reproduction qui n’est 
que très vaguement en rapport avec la température (tout 
au plus, celle-ci accélère peut-être la ponte pendant les mois 
chauds). 


4. Développement. 


Je n'ai pas repris l'étude du développement embryonnaire 
des Planaires qui est, en somme, bien connu gràce aux recher- 
ches de Mercanixorr (1883), Lsima (1881), Hazzez (1887), Bar- 
DEEN (1902), Curtis (1902), Srevens (1904), Marrtesenx (1904), 
Fuunski (1916). 

Je donnerai seulement quelques indications sur le dévelop- 
pement postembryonnaire encore mal connu. On n'avait guère 
suivi jusqu'ici l’évolution complète d’un individu depuis sa sor- 
tie du cocon jusqu'au moment où il est capable de donner lui- : 
même des cocons (!). J'ai pu obtenir, en aquarium, plusieurs 
générations successives de Pol. cornuta etsuivre ainsi tout leur 
développement. 1 

La taille des jeunes vers sortant du cocon est extrèmement 
variable ; parfois ils n’atteignent que 1 mm. de long et res- 
semblent à de petits fils blancs à peine visibles à l'œil nu; 
d'autres fois, ils mesurent 2-3 mm., et, il est aisé de les distin- 
guer. D'ailleurs, dansune mêmeponte,ily a souventdes différen- 
ces très considérables entre les mdividus jumeaux. En général, 
plus le nombre de jeunes sortis d’un cocon est considérable, 
plus leur taille est minime, et inversement. Ces faits expli- 
quent que l’évolution des différents individus, mêmes jumeaux, 
n'est pas synchrone ; les exemplaires de grande taille arri- 

() Seul, Sekera indique (1909) qu’il a pu observer l’évolution complète de tou: 


Les les Planaires indigènes, saut celle de P{. vita; il ne donne malheureusement 
aucun détail sur ces cultures, 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 445 


vent plus rapidementque les petits à l’état de maturité génitale. 

Les jeunes, à leur sortie du cocon, sont encore dépourvus 
d'éléments génitaux reconnaissables. [ls présentent les caractè- 
res suivants : grande disproportion entre le tube digestif dont 
les diverticules remplissent presque tout le corps et le paren- 
chyme très réduit qui ne forme que quelques travées entre les 
anses intestinales; abondance des « cellules souches » (PRE- 
NANT. 1922) ; absence ou du moins rareté des granules pigmen- 
taires. 

L'apparition d'amas de « cellules souches », premières ébau- 
ches des testicules (!) qui estsuivie de près par la formation des 
organes copulateurs, a lieu, en général, de facon précoce; on 
peut noter le moment exact de cette apparition sans recourir 
aux coupes ; il suffit de remarquer, en arrière de la bouche, la 
formation d'une petite tache blanche qui indique l’ébauche de 
l'appareil copulateur. 

Ces ébauches se montrent de façon plus ou moins précoce, 
suivant les individus. En voici quelques exemples : un cocon, 
récolté à Saint-Remy-lès-Chevreuse, le 17 avril, s'ouvre le 
27 mai, il en sort 5 jeunes; deux individus mesurent, le 
24 juin, 8 mm. de long ; étudiés sur coupes, ils présentent déjà 
des ébauches d’ovaires, de testicules, d'organes copulateurs et 
musculo-glandulaires ; cela, moins d'un mois, après l’éclosion. 
Mais il s’en faut que le développement soit toujours aussi 
rapide : un cocon pondu, en aquarium, le 26 octobre 1920, s'ou- 
vre le 29 décembre et met en liberté 6 jeunes. Ces exemplaires 
ne présentent les premières ébauches d'organes copulateurs 
que le 18 avril 1921, c'est à-dire 3 mois et demi après l’éclo- 
sion. Ces différences, exagérées par Les conditions de tempéra- 
ture, sont liées à des particularités constitutionnelles et hérédi- 
taires qu'il est difficile de préciser. 

L'apparition des gonades, et de l'appareil copulateur n’indi- 
que pas que la reproduction sexuée va commencer aussitôt. La 
période de maturation des gonades, et, en particulier, du vitel- 
logène qui ne se développe que fort tard, dure longtemps ; ce 


(') Le « cell lineage » est très difficile à suivre chez les Planaires, et, même 
impossible chez les Triclades. La généalogie des cellules sexuelles n’a même pas 
pu être établie chez les Polyclades où, cependant, la segmentation est régulière 
(Surrace, 1907). 


30 


144 A. VANDEL 


uestque 6 mois, environ, après l'éclosion que commence la 
ponte des premiers cocons. 

Nous avons vu que chez plusieurs Planaires, et en particulier 
chez Pl. polychroa, 1 4 à un cycle périodique de reproduc- 
tion, se renouvellant chaque année. Po/. cornuta n'a jamais 
présenté, en aquarium, qu'un seul cycle de reproduction ; tous 
les individus sont morts après la ponte (voir p. 497). En est-il 
de même dans la nature ? Je ne sais. 


IT. — La Régénération des glandes génitales. 


La régénération des glandes génitales, outre sa très grande 
portée générale, intéresse directement le problème des rap- 
ports entre les deux modes de reproduction sexué et asexué. 
Aussi la place de ce chapitre est-elle tout indiquée dans le pré- 
sent travail. 


1. Historique. 


T. H. Morcan (1901 a, p. 185-186) sectionne, en arrière des 
yeux quelques individus de P/. luqubris (il s’agit, en réalité 
d’une espèce américaine : P/. simplicissima Curtis — Pl. fore- 
mantii Girarp). Il cultive les fragments antérieurs dépourvus 
ainsi complètement de glandes génitales, et, constate qu’au 
bout de quelques mois, elles ont donné des Planaires entière- 
ment sexuées et capables de donner des cocons. Il en conclut 
que «new germ-cells can develop from the somatic tissues, or 
at least from cells not included in the old reproductive 
organs ». 

C’est là la seule expérience cruciale qui ait été faite sur la 
régénération des glandes génitales chez les Planaires. Plusieurs 
auteurs ont constaté la régénération de glandes génitales dans 
des fragments contenant encore des gonades, de telle sorte que 
l'origine des nouvelles glandes n'est pas précisée. C’est ainsi 
que E. Scauzrz (1902) a observé la régénération des testicules 
dans des Planaires (Dendrocælum lacteum, PL. torva) section- 
nées par le milieu du corps. La régénération des ovaires à été 


ES VS PPS CP 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 445 


étudiée, chez P{. torva par À. Moxr: (1912 4) et chez Pol. nigra 
‘par Zweisaun (1915). | 

J'ai cru utile de reprendre les expériences que Morgan n'avait 
entreprises qu en petit nombre, et en quelque sorte, en marge 
du vaste programme qu'il s'était tracé. J'ai tenu à établir, de 
façon définitive, la possibilité de la régénération des glandes 
génitales chez les Planaires. Mes résultats ont été consignés 
dans une note préliminaire (Vanne, 1921 b). 


où Expériences. 


Mes expériences ont porté sur deux espèces : Polycelis cor- 
nuta et Planaria alpina. Les animaux sont sectionnés en avant 
des ovaires, et les parties céphaliques, dépourvues de glandes 
génitales sont cultivées et nourries. Pour être certain que les. 
ovaires n'étaient pas contenus dans les parties céphaliques, j'ai 
fixé et débité en coupes sériées les parties postérieures, de 
manière à m'assurer qu'elles renfermaient bien toutes les glan- 
des génitales. Je n’ai pas tenu compte des pièces céphaliques où 
il pouvait subsister des fragments d'ovaires. 

2. Expériences sur Pol. cornuta. — Une première expérience, 
commencée le 5 août, a porté sur 10 individus. Les fragments 
céphaliques qui ne mesurent guère que 0 mm. 5 à 2 mm. sont 
cultivés et nourris; 5 fragments antérieurs régénèrent. Le 
26 septembre, l’un des individus est fixé; il possède deux petits 
ovaires, mais pas encore de testicules. Les quatre autres Pla- 
naires sont fixées le 21 décembre (4 mois 1/2 après l'opération). 
Chez toutes, 1l existait des ovaires (‘), des testicules assez nom- 
breux et des ébauches plus ou moins avancées d’organes copu- 
lateurs et musculo-glandulaires. 

Une autre expérience, commencée le 26 octobre, a fourni 
des résultats moins nets, car plusieurs morceaux antérieurs 
devaient contenir des fragments d'ovaires (ainsi que je m'en 
suis assuré en débitant en coupes les parties postérieures), et 
je n'ai pu en tenir compte. Cependant un fragment certaine- 
ment asexué a donné un individu normal qui, fixé le 11 avril 


(} Ces observations sont en contradiction avec celles de Zwermaum (1915) 
qui prétend que les fragments mesurant moins de 3 min, ne régènèrent pas 
d'ovaires. 


446 A. VANDEL 


de l’année suivante (5 mois 1/2 après l'opération) présentait 
4 


des ovaires, des testicules et des ébauches d'organes copula-. 


teurs. 

Ces expériences sont encore complétées par les observations 
que nous rapporterons au chapitre V (p. 479) : des fragments 
postérieurs de Planaires produits par scissiparité, et ne conte- 
nant pas d'éléments génitaux, sont capables de donner des Pla- 
naires complètement sexuées. 


6. Lrpériences sur PL. alpina. — PI. alpina semble, au pre- 


mier abord, plus favorable que l'espèce précédente, pour ce 
genre d'expériences. Les ovaires se trouvent, en effet, assez loin 
de l’extrêmité antérieure, et, il est possible d'obtenir des frag- 
ments antérieurs asexués de taille relativement considérable ; 
malheureusement la mortalité de ces fragments est fort grande 
et contrebalance les avantages que présente par ailleurs cette 
espèce. Cependant, j'ai pu observer un cas bien net de régénéra- 
tion des gonades : un fragment antérieur isolé le 24 août a 
donné une petite planaire qui, fixée le 13 décembre (3 mois et 
demi après l'opération) possédait des ovaires, des testicules et 
un appareil copulateur assez différencié. 


3. Question du soma et du germen 


Les expériences de T.-H. Mona et les miennes montrent 
que, chez les Planaires, la régénération des glandes génitales 
peut se produire à partir d'éléments non différenciés sexuel- 
lement. 

Mais quels sont ces éléments ? 

Toutes les recherches sur l'embryogénie et la régénération 
des Planaires ont établi que, chez ces organismes, la plupart 
des organes, y compris les gonades, proviennent de cellules 
souches où « Stammzellen » (uma, Keuzen, Curris, E. Scauzrz, 
MarriEsen, P. Lane, Zwermaum, M. Prenant, etc.). 

Mais on avait confondu jusqu'ici, sous le nom de S/ammzel- 
len, deux catégories d'éléments que M. Prexawr a le premier 
distinguées dans son travail sur le parenchyme des Plathel- 
minthes (1922). Il distingue deux sortes de cellules libres du 
parenchyme que l’on reconnait à leur chondriome : les unes 
possédant un petit nombre de grosses mitochondries sont les 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 447 


cellules souches proprement dites ; elles dérivent directement 
des blastomères et représentent des cellules embryonnaires, 
indifférenciées, capables d'évoluer dans des sens divers ; ce 
sont elles, en particulier, qui donnent naissance aux éléments 
génitaux. Les autres, caractérisées par de nombreux chondrio- 
conthes, fins et courts, sont des cellules différenciées dans le 
sens somatique, incapables de revenir à l'état sexuel. Les cel- 
lules souches ont donc conservé la totalité du « plasma germi- 
natif » au sens de Weismanxn. Ainsi la régénération des gona- 
des, chez les Planaires, n'a pas lieu à partir de tissus somati- 
ques mais à partir d'éléments indifférenciés ayant conservé 
leurs caractères et leurs potantielités embryonnaires. Ces expé- 
riences de régénération qui, au premier abord semblent infir- 
mer la théorie de Wegiswanx, la confirment au contraire quand 
on les interprète soigneusement. 

Ceci dit, je crois, cependant, que la régénération des glan- 
des génitales ne constitue pas un processus absolument spé- 
cial et tout à fait à part; ce n’est qu'un cas particulier du phé- 
nomène très général de la régénération. Là, où il existe des 
tissus indifférenciés et à caractères embryonnaires (quelle que 
soit leur origine précise), le pouvoir de régénération est, en 
général, très étendu, et dans certains cas, la régénération des 
glandes génitales est alors possible. La régénération des gona- 
des marque seulement le point le plus élevé du pouvoir de 
régénération, mais elle ne constitue pas un processus 
spécial. 

Cette conclusion ressort, non seulement de l'étude des Pla- 
naires, mais de l'examen des autres groupes du règne 
animal. 

Les Cælentérés ont servi à Weisuaxx (1883) à établir sa 
théorie du plasma germinatif, et, il a cru que, chez ces orga- 
nismes, la lignée germinale s'isolait de façon très précoce, et 
était reconnaissable pendant tout le cours du développement. 
Mais les recherches récentes, loin de confirmer cette théorie, 
ont apporté contre elle des arguments extrêmement forts. La 
théorie de Weismanx ne peut plus guère être défendue qu'à 
propos de quelques formes possédant des « cellules intersti- 
tielles », cellules indifférenciées, à caractères embryonnaires 
et dont dérivent les différents éléments, y compris les gona- 


448 A. VANDEL 


des : telles sont l'Hydre d’eau douce [d'après les travaux de 
SCHNEIDER (1890), de Brauer (1891), de Tannreuruer (1908), de 
WaGer (1909), et Cordylophora (MoncexsreRN, 1901). Mais chez 
les autres Hydrozoaires, les études récentes et très approfon- 
dies de Goerre (1907) et de Hancrrr (1913-1919) ont montré — 
de façon définitive, semble-t-11 — que les éléments sexuels ne 
se forment que fort tard, et à partir de cellules déjà différen- 
ciées, tantôt ectodermiques, tantôt endodermiques. Il semble 
que, chez les Cœlentérés, Fa différence entre soma et germen, 
ne soit pas nettement établie. C’est ce qui explique que la régé- 
nération des gonades soit possible, comme Pa constaté Driesca 
(1896, p. 434) chez Tubularia. 

Chez les Platodes, les conditions sont, en général, à peu 
près les mêmes que chez les Planaires : les glandes génitales 
dérivent de cellules embryonnaires du parenchyme, comme 
l'ont, en particulier, établi Ricaarps (1911) et R.-T. Younc (1919) 
pour les Cestodes. Cnizn (1907) à décrit la formation de cellules 
germinales, chez les Cestodes, à partir de cellules musculaires 
dédifférenciées, mais le fait parait discutable (R.-T. Youxe, 
1919). 

Chez les Annélides, la régénération des glandes génitales 
est possible, dans certains cas : chez Criodrilus (Java, 1912, 
1918 ; Tiraza, 1912) et probablement aussi chez Lumbriculus. 
Dans ce cas également, les glandes génitales dérivent des cel- 
lules péritonéales qui, à l'instar des « cellules souches » des 
Planaires sont probablement des cellules indifférenciées, em- 
bryonnaires. 

Enfin, chez les Tuniciers, E. Scauzrz à décrit (1907, p. 518) 
la régénération des gonades chez Clavellina à partir de cellu- 
les du mésenchyme. 

Tous ces cas sont, comme on le voit, très analogues. Dans 
tous les groupes ci-dessus mentionnés (en exceptant les Cœlen- 
térés pro parte), il existe une réserve d'éléments plus ou moins 
indifférenciés, à caractères embryonnaires (cellules intersti- 
tielles, péritonéales, mésenchymateuses, Stammzellen, etc.) 
qui sont capables de donner les éléments les plus divers, y 
compris les glandes génitales. La présence de ces tissus indif- 
férenciés et totipotents est, en général, corrélative d’un grand 
pouvoir de régénération, Quand ce pouvoir de régénération 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 449 


est très étendu, la régénération des gonades est possible ; elle 
ne constitue qu'une manifestation particulière du phénomène 
très général de la régénération et non un processus spécial. 

Dans les phylums plus spécialisés, les Arthropodes ("), et les 
Vertébrés, en particulier, la différenciation des tissus est pous- 
sée beaucoup plus loin, et le pouvoir de régénération très 
limité ; aussi la régénération des gonades est-elle impossible, 
même si la castration a été pratiquée à un âge très précoce, 
chez la larve (Ounemaxs, Kezroc, MeiseNHEIMER, Kopec) où même 
dans l'œuf (HeGxer). 

IL semble donc qu’en passant en revue les différents orga- 
nismes, depuis les Cœlentérés (et, mieux encore, depuis les 
Protistes, où soma et germen sont forcément confondus) jus- 
qu'aux Arthropodes, on puisse établir une série continue où la 
distinction entre soma et germen (et la possibilité de la régé- 
nération des gonades qui n’en est que le corollaire) peu nette 
et imprécise au début, s'accentue de plus en plus Jusqu'à ce 
que les deux constituants deviennent presque totalement indé- 
pendants et apparaissent comme deux organismes différents 
emboîtés l’un dans l’autre (°). 

Cette conception éclectique me parait préférable aux théo- 
ries intransigeantes de Weismanx et de Hecxer (1914) qui 
retrouvent dans tous les organismes un plasma germinatif 
indépendant et autonome, ou à celle de Harçrrr (1919, p. 48) 
qui prétend, au contraire, qu'il n'y à jamais aucune différence 
entre soma et germen. 

Comme l'étude de la spécificité cellulaire nous l'avait déjà 
fait sentir, cet exemple nous montre à nouveau qu'il est diffi- 
cile au biologiste de formuler des lois rigoureuses s'appliquant 
à tous les groupes, et qu'il ne lui est guère permis que d'éta- 
blir Les limites d’une longue série comprenant tous les inter- 
médiaires. FRE 

(!} Cependant, chez le très curieux Copépode parasite, Xenocæloma brumpti, 
Cauzzery et Mesniz (1919, p. 230), pensent que les testiculés se forment à partir 
de tissus purement somatiques. 

( Le cas le plus remarquable, à cet égard, est celui des Cobayes à qui 


l’on à greffé des ovaires d’une variété différente et qui donnent des jeunes 
du type germinal et non somatique (Gasrze et Paizzres, 1911, 1913). 


450 A. VANDEL 


ES développement des gonades dans l'ontogenèse 
el la régénération 


Au point de vue histologique, il semble bien établi que les 
gonades proviennent, aussi bien dans l'ontogenèse que dans la 
régénération, de certaines cellules du parenchyme, les cellu- 
les souches ou S/ammzellen. L'évolution de ces Stammzellen 
en cellules germinales a été bien étudiée par M. Prenanr (1922). 
Je n’y reviendrai pas. 

Mais, au point de vue physiologique, il n’est pas sans intérêt 
de remarquer que la régénération des glandes génitales se fait 
beaucoup plus lentement (4 à 5 mois) que le développement 
de celles-ci chez des individus produits par voie sexuée (1 à 
3 mois). Et, non seulement, la régénération des glandes géni- 
tales est fort lente, mais, encore, elle n'aboutit pas toujours à la 
production d'organes entièrement achevés et capables de fonc- 
tionner. MorGan a constaté que des P/. lugubris ayant entière- 
ment régénéré leurs glandes génitales ont pondu des cocons. 
Je n'ai jamais pu obtenir ce résultat avec Pol. cornuta et PI. 
alpina. Les Planaires issues de fragments agames et devenant 
ultérieurement sexuées n'ont jamais donné de cocons (voir, 
p. 481, en note). 

Les Planaires marquent donc le point où la régénération des 
gonades est encore possible, mais où elle devient déjà lente et 
difficile, et, parfois incomplète. 


5. Genèse de l'état asexue 


Les observations précédentes permettent de rendre compte 
d'une particularité très répandue chez les Planaires scissipa- 
res. De façon très générale, Les espèces qui se multiplient par 
division sont normalement asexuées et ne possèdent que rare- 
ment des organes génitaux. Ce fait doit être considéré comme 
une conséquence de la reproduction agame et s'explique de la 
façon suivante : chez les formes où est apparue la multiplica- 
tion par division, la régénération des gonades dans les frag- 
ments postérieurs devient difficile, dans quelques cas impos- 


sible, La régénération des glandes génitales est encore assez 


éétale as nd + à 


NT. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 451 


aisée chez Pol. cornuta. Elle est plus difficile chez P/. alpina ; 
j'ai obtenu, dans mes cultures, des individus de cette espèce, 
produits par multiplication asexuée, atteignant parfois une fort 
grande taille (jusqu'à 16 mm.) mais dépourvus de tout élé- 
ment sexuel différencié ; ces exemplaires constituent une race 
complètement asexuée et comparable biologiquement à certai- 
nes espèces comme P/. subtentaculata où les sexués sont mcon- 
nus. Chez Pl. vitta, cette régénération parait très difficile, et 
les individus sexués sont d'une grande rareté (Vannez, 1921 d). 
Chez PI. subtentacuiata, la régénération des gonades semble 
devenue tout à fait impossible, et, les organes sexuels sont 
encore inconnus chez cette espèce (Vanpez, 1921 d). Les Pla- 
naires de l'Amérique septentrionale (les seules qui, en dehors 
d'Europe, aient été étudiées suffisamment au point de vue bio- 
logique) offrent des exemples analogues : P/. maculata est 
représentée par plusieurs variétés (ou espèces ?) dont les unes 
présentent une alternance de générations sexuées et asexuées 
(Curris, 1902), tandis que d’autres p&raissent exclusivement 
asexuées (Hvman, 1920). PZ. dorotocephala est toujours asexuée 
dans la nature ; cependant Caico (1915, p. 125) a pu obtenir, 
au laboratoire, quelques animaux sexués. P/. velala est aussi 
toujours asexuée, et, Cairn (1915, p. 131) a vu seulement quel- 
ques individus avec des ovaires et des testicules, mais sans 
appareils copulateurs. 

Le cas des Planaires scissipares dont on retrouve, d'ailleurs 
l’analogue chez beaucoup d'animaux à reproduction agame 
(Lumbriculus, Ctenodrilus, ete.) ne saurait mieux se comparer 
qu'à celui de certaines plantes cultivées depuis longtemps par 
bouture et qui ont perdu la propriété de former des graines 
(ou, au moins, des graines fertiles) ; telles sont, par exemple, 
la Canne à sucre (ne Vicièce et Borpace, 1897, p. 3 et 12), le 
Bananier, l'Ananas, la Patate (/pomæa Batatas) (‘), ete. Nous 
ne croyons plus, à l'exemple de BervaRbiN DE SaiNT-PierRe (°), 
que si les ananas, les bananes, le fruit à pain, sont dépourvus 
de semences, c'est par un effet de la complaisance de la nature 
qui n’a pour objet aue le bonheur de l'homme et qui à voulu 


(*) Et aussi, parait-il, la Powme de terre (Solanum tuberosum) dans certaines 
régions. 
@) Etudes de la Nature. Etude VT. 


452 A: VANDEL 


produire ainsi en ces fruits une surabondance d'aliments au 
détriment de leurs graines. Chez ces plantes, comme chez les 
Planaires, l’état asexué est une conséquence de la reproduc- 
tion agame qui a rendu très difficile ou même parfois impossi- 
ble la régénération des éléments germinaux. 


6. Ac/ion des facteurs externes sur le développement 
des glandes génitales 


On a souvent attribué à la température un rôle important 
dans le développement des glandes génitales. La température 
déterminerait, d’après Voir (1900), le mode de reproduction, 
sexué où asexué, de Pol. cornuta. SreiNmanN (1906) indique 
comme température optima de reproduction : pour P£. alpina, 
5 à 6°, comme limites extrèmes, 4%5 à 9°; pour P/. gonoce- 
phala, 13-179. Tuienemanx (1912) admet comme limites pour la 
reproduction sexuelle : 0-24° pour P/. gonocephala, 0 à 15° 
pour Pol, cornuta, 3 à@2° pour P/. alpina. Moi-même, dans 
une note préliminaire (1919 D), j'annonçais qu'entre 5 et 10°, 
Pol. cornuta devenait sexuée, tandis qu'entre 10 et 16°,le déve- 
loppement des glandes génitales était arrêté, et que l'espèce se 
reproduisait par division. 

En réalité, les faits sont loin d'être aussi simples que Je 
l'avais cru lors de mes premières expériences. L'évolution des 
gonades est avant tout déterminée par des facteurs héréditaires. 
De jeunes individus deviennent très rapidement sexués, même à 
une température de 17 à 18°, presqu’à la limite où se produisent 
les phénomènes pathologiques, tandis que chez d’autres (et, 
c'est le cas, en particulier, pour les individus produits par 
voie scissipare) le développement des glandes génitales est 
extrêmement lent et difficile, alors même qu'ils sont cultivés 
aux températures les plus favorables. Nous reviendrons, 
d'ailleurs, sur cette question dans le dernier chapitre de ce 
travail. 

L'action de la température sur le développement des gona- 
des est, en fait, très difficile à mettre en évidence. Comme nous 
l'avons vu, les jeunes sortant du même cocon et par conséquent 
jumeaux sont très différents les uns des autres, et leur évolu- 
tion particulière varie considérablement. IL est impossible, 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 453 


dans ces conditions, d'obtenir des résultats concluants ; on ne 
peut savoir, au juste, si un développement plus rapide recon- 
nait pour cause une influence externe ou n'estque la manifes- 
tation d'une particularité héréditaire. Aussi n’ai-je pu obtenir 
de conclusions nettes sur ce sujet. 

Zweisaux soutient dans un travail récent (1915), que certains 
corps, tels que CaClP, FeCF, HCL accélèrent la régénération 
des gonades, alors que d’autres, comme le sublimé la retar- 
dent. J'ai repris ces expériences, en particulier avec le chlorure 
de calcium, mais sans obtenir de résultats positifs. Il serait 
nécessaire de reprendre ces expériences sur une très vaste 
échelle, afin d'éliminer les idiosyncrasies et les particularités 
héréditaires qui troublent complètement les résultats des obser- 
vations. 

D'ailleurs, il est infiniment probable que l'action des facteurs 
externes n'exerce 161, comme dans tous les phénomènes vitaux 
(et comme nous l'avons montré, en particulier, pour la scis- 
sion) qu'une action accélératrice ou inhibitrice, mais que la 
nature même de la réaction est déterminée par la constitution 


de l'individu. 


III. Le déterminisme du développement 
des organes copulateurs 


- 1. Introduction 


La plupart des biologistes (CauzzerY, 1913; Goopaze, 1916, etc.) 
distinguent, en général, trois catégories de caractères sexuels : 
1) les caractères sexuels primaires représentés par Les gonades, 
testicules ou ovaires, et qui sont la caractéristique essentielle 
et fondamentale du sexe ; 2) les caractères sexuels accessoires 
représentés par les organes annexes des glandes génitales, 
conduits évacuateurs, glandes diverses, etc; 3) les caractères 
sexuels secondaires proprement dits, qui comprennent tous les 
autres caractères sexuels. 

Les Planaires, animaux hermaphrodites, ne possèdent natu- 
rellement pas de caractères appartenant à la troisième catégo- 
rie. Mais les organes copulateurs (et musculo-glandulaires, 


454 A. VANDEL 


chez Pol. cornuta)(") se forment, comme nous le verrons plus 
loin, tout à fait indépendamment des gonades, et ce n’est que 
plus tard que s'établissent les connexions entre les deux grou- 
pes d'organes. On peut done les considérer, chez les Planaires 
tout au moins, comme de véritables caractères sexuels secon- 
daires. C’est, d'ailleurs le nom que leur donne déjà E. Scauzrz 
(1904, p. 566). 

Y a-t-il chez les Planaires un rapportcausal entre les gonades 
et le développement de ces organes, analogue à celui qui existe 
entre les glandes génitales et les caractères sexuels secondaires 
des Vertébrés ? Question à laquelle les expériences relatées 
ci-dessous apporteront, j'espère, quelque lumière. 

On ne trouve dans la bibliographie aucune donnée précise 
sur le rapport entre gonades et organes copulateurs chez les 
Planaires. Mais l’on y rencontre quelques indications qui, éclai- 
rées et interprétées à l’aide des expériences que j'ai entreprises, 
prennent quelque signification. 

1) Dans l’ontogenèse, l'appareil copulateur se développe tou- 
jours après l'apparition des premières ébauches des gonades. 
Mais, on sait que le post hoc, propter hoc n a pas grande valeur 
au point de vue scientifique. 

2) Chez des animaux privés de nourriture depuis longtemps, 
on constate (E. ScauLrz, SropPeNBRINK, BERNINGER, LLyon) que les 
organes copulateurs disparaissent assez rapidement, tandis que 
les gonades persistent longtemps, presque jusqu’au moment 
de la mort. Mais ilest difficile de séparer, dans ce cas, l'action 
de la faim et l’influence de la dégénérescence des gonades. 

3) Les faits, peut-être Les plus suggestifs, sont ceux que rap- 
porte Curris (1902) à propos du cycle évolutif de P/. maculata. 
Cette espèce américaine présente une alternance de générations 
sexuées et asexuées qui s'accompagne d'une disparition pério- 
dique de la lotalité des glandes génitales. La disparition des 
gonades est suivie de près par celle de l'appareil copulateur ; 
dans l’évolution inverse, la formation des gonades précède au 
contraire l'apparition de l'appareil copulateur. Une Planaire 


(1) Les organes musculo-glandulaires de Pol, cornuta dont le rôle et la signifi- 
calion sont encore énigmatiques (voir Vanpez, 1921 d) se comportent absolument 
comme l'appareil copulateur, 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 455 


australienne, P{. graffi (A. Wriss, 1910} semble présenter un 
cycle analogue, mais il est encore mal connu. 

Ces faits sont intéressants, mais à eux seuls, ils ne suffisent 
pas à établir Le rapport causal qui existe entre les gonades cet 
l’appareil copulateur, relation qui n'avait, d'ailleurs, été nulle- 
ment soupconnée par aucun des auteurs précités. 

Je me suis efforcé de mettre en évidence ce rapport par 
quelques expériences démonstratives. L'étude de chaque orga- 
nisme, comme celle de chaque problème biologique requiert 
des méthodes spéciales ; les procédés employés généralement 
pour étudier la question des caractères sexuels secondaires chez 
les Vertébrés (castration, transplantations, injections, etc.), ne 
peuvent guère être employés pour les Planaires. Par contre, le 
pouvoir de régénération très développé des Turbellariés, m'a 
permis d'aborder cette question par une toute autre voie. 

Mes expériences ont porté sur Po/. cornuta et PI. alpina. Les 
premiers résultats de ces recherches ont été consignés dans 
une note préliminaire (Vanvez, 1920 a). Ils ont été complétés 
depuis. 

Avant d'aborder le problème principal, je donnerai quelques 
indications sur l'évolution des gonades et le développement de 
l'appareil copulateur qui sont nécessaires à l'intelligence de ce 
qui va suivre. 


2. Evolution des glandes génitales 


L'évolution des glandes génitales a été déjà souvent étudiée 
(voir en particulier SroppenBRiNk, 1904, 1905). Je n'en dirai 1et 
que quelques mots. | 

Ce sont les ovaires et Les testicules qui apparaissent en pre- 
mier lieu. Les testicules jeunes, constitués tout d’abord exelu- 
sivement par des spermatogonies, forment des masses pleines 
sans aucune cavité; ces « testicules pleins » correspondent soit 
à des stades jeunes, soit à des stades de repos sexuel ; ultérieu- 
rement, ils entrent en activité, et l’on trouve, en allant de la 
périphérie vers le centre, les différents stades caractéristiques 
de la spermatogenèse. Le vitellogène ne se développe que 
beaucoup plus tard ; il forme d’abord des cordons cellulaires 
pleins ; les éléments cellulaires se chargent ensuite de réserves 


456 A. VANDEL 


et augmentent de volume; le développement du vitellogène 
marque l’époque de la maturité sexuelle et le moment où com- 
mence la ponte. Le vitellogène disparait presque complètement 
lors des périodes de repos sexuel. 


5 2 développement des organes copulateurs 


J'ai été amené à reprendre en détail l'étude du déveioppe- 
ment des organes copulateurs de Pol. cornuta et de PJ. alpina. 
Les stades successifs de ce développement m'ont, en effet, servi 
d'échelle pour mesurer l’action des différents facteurs sur l’évo- 
lution de ces organes. : 

Le développement de l'appareil copulateur avait déjà fait 
l’objet de quelques recherches. Isima (1884) reconnait l’origine 
indépendante et autonome de l'appareil copulateur et signale 
que la première cavité qui apparait représente l’atrium génital. 
Curris (1902), chez P/. maculata, insiste également sur lori- 
gine tout à fait indépendante des gonades et de l'appareil copu- 
lateur et sur leur réunion tardive. E. Scauzrz (1902) étudie la 
régénération de l'appareil copulateur de D. lacteum ; il décrit 
la formation indépendante des trois ébauches de l'appareil 
copulateur (atrium, utérus, pénis) qui ne se réunissent que plus 
tard. Marmiesex (1904) donne quelques indications sur l’ontoge- 
nèse de l'appareil copulateur de P/. polychroa; 1 n’admet 
pas, comme ScauLTz, la formation indépendante de cavités qui 
ne se réunissent qu'ultérieurement, mais 1l décrit des formations 
pleines qui bourgeonnent à partir d’un massif central (atrium) 
et qui se creusent ultérieurement (pour donner le pénis et 
l'utérus). 

Ces quelques indications n'étaient pas suffisamment précises 
et détaillées pour remplir le but que je me proposais, d'autant 
qu'elles se rapportaient à des espèces différentes de celles sur 
lesquelles portaient mes recherches. Aussi j'ai repris l'étude 
de ce développement chez Pol. cornuta et PT. alpina. H n'y à 
pas de différences marquées dans l’évolution de ces organes, 
qu'on l’étudie, soit dans la régénération, soit dans l’ontogenèse. 
Cependant ce processus est assez variable dans les détails, et 
les stades équivalents ne sont pas toujours exactement sem- 


blables, 


REPRODUCTION DÉS PLANAIRES TRICLADES 457 


Poiycelis cornuta. J'ai distingué pour la facilité de l'étude, 8 stades 
successifs. 

Stade I. — 11 existe, en arrière de la bouche, une région qui sur les 
coupes présente un aspect triangulaire : elle est limitée, en avant, par la 
cavité pharyngienne, latéralement par les troncs digestifs postérieurs. C’est 
dans cette zone remplie de parenchyme, et, dépourvue de ramifications 
digestives qu'apparaissent les organes copulateurs. Des cellules souches se 


Fig. 25. — Développement de l'appareil copulateur de Pol. cornuta. 
Stade £. 


rassemblent dans cette région, et, constituent une masse de prolifération à 
peu près sphérique (fig. 25). 

Stade IT. — Au milieu de ce massif cellulaire, primitivement plein, 
apparaît une cavité (fig. 26); elle résulte de la délamination qui se produit 
entre les cellules situées au centre du massif; ces cellules se disposent de 
manière à former un épithélium autour de la cavité; cette cavité représente 
l'atrium masculinum (am ; on sait que chez Pol. cornuta, l'atrium génital 
se divise nettement en un afrium masculinum et un atrium genitale com- 


mune). En même temps, le massif cellulaire, d'abord sphérique, prend une 


22272 27] 
Fig. 26. — Développement de l'appareil copulateur de Pol. cornuta, 
Stade Il. 


forme allongée. Quelque peu en arrière, apparaît un autre massif cellulaire 
(22. g.), comparable à celui qua nous avons décrit au stade I, mais plus 
pelit; c’est la première ébauche de la poche à organes musculo-glandu- 
laires (!). 

Stade IIT. — Ce stade comprend deux étapes. 


(1) Que je désignerai dorénavant par l’abréviation 0. m. g. 


458 A. VANDEL 


a) Du massif cellulaire se détache une prolifération pleine qui se dirige 
vers le haut el en avant (fig. 27). 


b) La prolifération pleine s'individualise et n'est plus réunie au massif 


central que par un cordon cellulaire plein. Le massif central est creusé 
d'une cavité qui, comme nous Favons vu, représente l'afrium masculinum 


Fig. 27. — Développement de Fappareil copulateur de Pol. cornuta. 
Stade IL @. 


{am.): dans l'autre massif cellulaire apparaît aussi une pelile cavité 
(fig. 28, a. €) qui deviendra. par la suite, l'atrium genitale commune. Les 
deux régions de l’atrium ont ainsi une origine distincte. 


art. mq 


Fig. 28. — Développement de lappareil copulateur de Pol. cornuta. 
Stade I 4. 


Le massif #1. g. se fissure et à son intérieur apparaît une cavité.  . 

Stade IV. — Ge stade est caractérisé par les deux processus suivants : 

1) Les cellules embiyonnaires qui forment l'appareil copulateur commen- 
cent à se différencier; les cellules qui limitent les cavités se disposent en 
épithéliums, tandis que les cellules situées plus profondément se translor- 
ment en éléments musculaires qui donneront les couches musculaires de 
l'appareil copulaleur : les fibres musculaires encore peu ditférenciées se 
colorent, sur les préparations, en rose par l’éosine, et non en noir par l'hé- 
maloxyline, comme les fibres adultes. 

2) Ce stade est, en outre, caractérisé par l'apparition de deux nouveaux 
diverticules : l’un représente l'ébauche du canal ulérin (fig. 29, u£.);il se 
creuse d’une cavité qui se mel en relation avec l'atrium genitale commune; 
l’autre est l’oviducte (fig 29, od.) dans lequel se forme, par délamination 
un canal qui débouche aussi dans l’atrium genitale commune. 


PT 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 459 


La cavité de la poche à 0. m. g. s'élargit, se borde d'un épithélium, et, : 
acquiert une couche musculaire en fer à cheval. 

Stade V. — L'ébauche de l'organe copulateur s’allonge dans le sens 
antéro-postérieur; le canal utérin s’accroit dans la même direction. 


od 


Fig. 29. — Développement de l'appareil copulateur de Pol. cornuta. 
Stade IV. 


Ce stade est caractérisé par l'apparition, en avant de l’atrium masculi- 
num d’une pelite cavité sphérique ; c'est l’ébauche de la cavité pénienne 
(fig. 30, p.). C’est une formation autonome, ainsi que l'a bien décrit Scuurrz, 
Sans rapport initial avec les autres cavités. 


Fig. 30. — Développement de l'appareil copulateur de Pol. cornuta. 
Stade V. 
/ En même temps, un bourrelet musculaire (fig. 30 b) vient rélrécir le point 


d’abouchement du canal utérin avec latrium genitale commune. C'est 


Fig. 31. — Développement de l'appareil copulateur de Pol. cornuta. 
Stade VI &. 


31 


460 A. VANDEL 


l’ébauche du sphincler musculaire qui se trouve à la base du canal utérin et . 


qui constitue, comme nous l’avons vu, une des caractéristiques de l'appareil 
copulateur de Pol. cornuta. 

La poche à 0. m. g.s’esl peu modifiée à ce stade. 

Stade VI. — Ce stade peut être subdivisé en deux élapes : 

a) Ce stade est caractérisé par la forme en T que prend l'atrium masculi- 
num (lg. 31, am.) el qui est due au refoulement qu’exerce sur lui le massif 
pénien (p.) situé juste en avant. L'afrium genilate commune (ac.) se mel 
alors en communication avec l'atrium masculinum(am.). 

b) Un peu plus tard, l'ébauche pénienne continuant à s'accroitre, l'atrium 
masculinum prend la forme d’un croissant (fig. 32). La cavité pénienne 


[#4 


P ain 


Fig. 32, — Développement de l’appareil copulateur de Pol. cornuta 
Stade VI D. 


s'agrandit ; le canal utérin s’est considérablement allongé et s’est renflé 
à son extrémité en une petite vésicule qui deviendra ultérieurement l'uté- 
PSN (2Z)E 

La poche à 0. m g s'agrandit et devient triangulaire. 

Stade VII. — Ce stadeest essentiellement caractérisé par la différencia- 
tion du pénis (fig. 33 p.), et l'ouverture de la cavité pénienne dans l'afrium 
masculinum. - 


P 220) 
Fig. 33. — Développement de l'appareil copulateur de Pol. cornuta. 
Stade VI. À 


La poche à o.m. g. acquiert les deux papilles caractéristiques de cet 
organe. ; 
Stade VIII. — L'orifice génital se perce et les différentes parties acquiè- 


isolé 


REPRODUCTION DES PLANAÏRES TRICLADES 461 


rent l’aspect définitif qu'elles présentent chez l'adulte (que lon peut consi- 
dérer comme représentant un stade IX).. 

Les gonades.et l'appareil copulateur dont l’évolution était jusqu'ici tout à 
fait indépendante, se meltent en relation par les oviductes el les canaux 
déférents. Cette formation autonome des deux parties de l’appareil génital 
nous permet d'assimiler, comme nous l’avons fait plus haut, lappareil 
copulaleur (et museulo-glandulaire) à un véritable caractère sexuel secon- 
daire. 


Planaria alpina.— J'ai distingué six stades successifs : 

Stade [. — I est très comparable à celui de Pol. cornuta. Une accumu- 
lation de cellules souches vient former un amas sphérique dans l'espace 
parenchymateux, situé en arrière de la bouche (fig. 34). 


Fig. 31. — Développement de l’appareil copulateur de PL. alpina. Stade 1. 


Stade IT. -— Au milieu de cet amas cellulaire, apparaît une cavité (fig.35); 
les cellules qui bordent la cavité se disposent en épithélium. Cette cavité 
représente la première ébauche de l'atrium génital (la division de Fatrium 


Fig. 35. — Développement de l'appareil copulateur de PL. alpina. Stade IF. 


génital de Pl. alpina n’est qu'une formation secondaire et ne. correspond 
pas, comme chez Pol. cornuta, à une dualilé primordiale). 


Fig. 36. — Développement de l'appareil copulateur de PL. alpina. Stade HI, 


462 A. VANDEL 


Stade III. — Une couche musculaire en forme de croissant (fig. 36 m) se 
différencie en avant de la cavité alriale : les fibres musculaires embryonnai- 
res se colorent en rose par l'éosine. 

Stade IV. — Une prolifération cellulaire (fg.37 p.) fait saillie à la partie 
antérieure de la cavilé atriale ; elle représente lébauche de la papille 
pénienne: la couche musculaire forme autour de Ja cavité atriale, la 
puissante gaine du pénis, caractéristique de cette espèce (fig 37 #n.). 


Fig. 37. — Développement de l'appareil copulateur de PE. a/pina Siade IV. 
Stade V.— La bande musculaire de la gaine du pénis (fig. 38 m.) s’est 


encore renforcée: sur coupe elle présente un aspect d'asters. 

La papille pénienne s’allonge (fig 38 p.). Un cordon cellulaire, d’abord 
plein, mais qui se creusera ultérieurement, se forme dans la région dorsale 
de l’ébauche copulatrice (fig. 38 ut.), c'est le futur canal utérin. Une autre 
prolifération pleine réunit, à ce moment, l’atrium et la paroi du corps; 
c’est l'ébauche du canal génital et de son orifice (fig. 38 g.). 


rl ut 


Fig. 38. — Développement de Pappareil copulaleur de PL. alpina. Stade V. 


Stade VI. — Ce stade est caractérisé par l'allongement et le creusement 
de la papille pénienne, et, l'achèvement des différentes parties de l'appareil 
copulateur. 


a pd à, 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 463 
4. Premicres expériences de régénération. 


Le procédé employé dans mes premières expériences est le 
suivant : je choisis des individus sexués et je les sectionne en 
arrière de la bouche, et en avant de l'appareil copulateur. 
J'étudie ensuite la régénération dans les deux fragments, anté- 
rieur et postérieur (‘). J'ai décrit plus haut (p. 42#) la régénéra- 
tion des fragments postérieurs. Je n’ajouterai ici que quelques 
mots ; la disparition rapide des organes copulateurs est due, 
principalement, aux phénomènes de régulation, de remode- 
lage, de morphallazis qui ont lieu dans ces parties ; mais elle 
est encore, peut être, activée par l’absence complète de glan- 
des génitales et de stimuli qu'elles peuvent fournir. C'est ce 
qu indique l’observation suivante : un très gros individu de 
Pol. cornuta, en pleine maturité génitale, est sectionné le 
15 janvier, suivant le procédé indiqué plus haut. A l'opposé de 
ce qui a lieu d'ordinaire, le fragment postérieur détaché de cet 
individu, conserve ses organes copulateurs et musculo-glandu- 
laires, et redonne directement une Planaire parfaitement 
sexuée. Je fixe cet individu le 21 mars (65 jours après l'opéra- 
tion) et je constate, sur coupes, qu’il renferme de nombreux 
testicules en pleine activité. Cette anomalie est amsi facile à 
expliquer : ce fragment postérieur de taille considérable conte- 
nait des gonades (ce qui n’a pas lieu d'ordinaire) et les réser- 
ves cellulaires étant abondantes, les nouveaux organes ont pu 
se former sans que tous les testicules fussent détruits; les 
testicules subsistant, l'appareil copulateur a, lui aussi, per- 
sisté. 

Mais l'examen du tronçon antérieur est particulièrement 
instructif. La régénération des organes copulateurs (et musculo- 
glandulaires dans le cas de Pol. cirnuta) à l'intérieur de la par- 
tie postérieure du corps nouvellement reformée est très rapide. 
Le développement de ces appareils est déjà ébauché au bout 
de quinze jours ; il est presque terminé un mois environ 
après l'opération. Le tableau VIT résume les principaux résul- 
tats des expériences. 

(*) La régénération de tels fragments a déjà été étudiée par STEINMANN (1908). 


chez Procerodes segmentata et par Livov (1914) chez Gunda ulvæ, mais ils n’en 
ont tiré aucune conelusion relative au sujet qui nous occupe, 


164 A. 


VANDEL 


Tableau VII]. 


: PU Re ae Tempéra- Etat Etat de n 
N° Espèce ration ture ee SE A ration de 
(en jours) D l'ap. copul. 
129 | P. cornuta 49 16-18° Mürs Jeune VII 
433 — NETSs 10-120 — Le + DE 
438 — — = — — VIT 
439 —- 1 — Jeunes 0 VI 
410 — PC ee Très jeunes —— 0 
th — 15 — Mûrs Mûr I 
142 CAES DE 18 —— F de, En Le 
AE Er sen | MEDION 
Fége ARS TO TARN IE EE RE RS 
Re NON NS DUR TA DEAN ERRS Te PR Ar A RER ARE CE 
CE ARE STE Es e E VI 
SL — 2 Rp TNT — Jeunes () IT à 
Eg7e = = — Très mürs| Très mûr | NI 
578 — — — Müûrs Jeune VI b 
F7 — — — Jeunes |Très jeune Nu 
TS — _—— — Mûrs Müûr — 
576 — AMEN — — Très jeune — 
A PI. alpina 22 12-130 — Jeune III 
157 — 29 - Jeunes (l Il 
HRArRRRe 2 ë Ê Æ I 


La rapidité de cette évolution est remarquable quand on la 
compare à la lenteur de la croissance de ces mêmes organes 
chez des jeunes animaux, ou mieux encore chez des individus 
passant de l'état asexué à l’état sexué. 

Ces observations m'ont conduit à admettre que les glandes 


(ITS 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 46 


génitales contenues dans la partie antérieure de l'ani- 
mal jouent un rôle important dans [a régénération et le déve- 
loppement des organes copulateurs. 


9. Expériences de castration. 


La castration qui fournit, chez les Vertébrés, des résultats si 
intéressants, ne peut être pratiquée chez les Planaires, de façon 
directe, tout au moins ; la dispersion de très nombreuses gona- 
des dans tout le corps rend vaines toutes tentatives de ce 
genre. La castration serait à essayer chez des Planaires possé- 
dant un très petit nombre de testicules, telles que certaines Ter- 
ricoles: Rhynchodemus disrchis Fuhrmann (1914 a), du Tessin, 
qui n'a que deux testicules, et Wicroplana humicola Vej- 
dovsky (1890), de Bohème, qui n'en possède que quatre. Je 
n'ai, malheureusement, pas eu l’occasion de rencontrer ces 
espèces. 

J'ai pensé que l’on pourrait peut-être castrer l’animal en uti- 
lisant des parasites attaquant les gonades; mais, jusqu'ici les 
parasites signalés chez les Planaires [qui comprennent des 
représentants des groupes suivants : Coccidies, Grégarines, 
Trypanosomes, Infusoires, Trématodes, Cestodes, Nématodes! 
et ceux que j'ai pu étudier (Vanoez, 1921 a) ne provoquent 
aucune altération des gonades (1). 

D'ailleurs, on sait, combien l'interprétation des faits de «cas- 
tration parasitaire » est délicate et commentelle a induit, plus 
d’une fois, en erreur les meilleurs biologistes. En particulier, 
les modifications des caractères sexuels secondaires des Arthro- 
podes sont dues à l’action directe des parasites sur l’hôte, etnon 
pas à la destruction et à l'altération des gonades, comme le 
croyait Giarp (1887 a). C’est ce qu'ont nettement démontré les 
travaux de G. Suira (1911, 1913) et de R. Courrier (1921) sur 
les Crabes sacculinisés, et ceux de Kornaauser (1919) sur les 
Thelia bimaculata, parasités par Aphelopus theliæ. 


(:) Seule, A. Monrr (1912 b) signale une Caidosporidie qui provoquerait la disper- 
sion des ovaires de PI. torva; mais, comme je lai déjà mdiqué (Vanpez, 1921 a, 
en note), il semble, autant qu'on en puisse juger par les dessins de l'auteur, que 
les prétendus ovules, épars dans le parenchyme, représentent simplement les 
stades végétatifs d’une Grégarine, 


466 A. VANDEL 


La castration parasitaire n’a donc pu être utilisée chez les 
Planaires. 

Heureusement, une expérience naturelle m'a mis sur la voie 
d'une autre méthode indirecte de castration. Voici le résumé de 
cette expérience : le 24 novembre, trois individus sexués de 
Pol. cornuta sont opérés suivant la méthode décrite précédem- 
ment; deux individus se comportent normalement et régénè- 
rent rapidement leurs organes copulateurs ; ils sont fixés res- 
pectivement 15 et 18 jours après l'opération ; ce sont les n°°141 
et 142 du tableau précédent. Mais le troisième individu, quoi- 
qu'ayant régénéré sa partie postérieure, ne présente dans 
celle-ci aucune ébauche d'organes copulateurs. Je constate, sur 
coupes que la partie postérieure régénérée ne contient effecti- 
vement que du parenchyme, et quelques branches intestinales ; 
mais surtout, je suis frappé du fait que les glandes génitales 
sont ou détruites ou en voie de dégénérescence (je n'ai pu pré- 
ciser la cause de cette dégénérescence) : seuls, subsistent encore 
par-ici, par-là, quelques fragments plus ou moins reconnaissa- 
bles de testicules et de vitellogène. Cette observation constitue 
une expérience cruciale; elle montre que la destruction acei- 
dentelle des gonades a permis la régénération normale de la 
partie postérieure, mais a empêché le développement de l’appa- 
reil copulateur. 

J'ai essayé de reproduire cette expérience naturelle et j'ai 
utilisé pour cela l’observation suivante : quand on soumet à des 
températures élevées (20-21° pour Po/. cornuta) des Planaires 
sexuées, les gonades dégénèrent rapidement et ne sont plus 
reconnaissables au bout de peu de temps. C’est, en somme, un 
mode de castration indirect. Pour observer l'action de cette 
castration sur le développement de l'appareil copulateur, 
j'opère comme précédemment (section entre la bouche et l’ap- 
pareil copulateur), mais au lieu de laisser les parties antérieu- 
res dans les conditions normales, je les place dans un ther- 
mostat réglé à 20°, Cette. expérience est d'une réalisation 
délicate ; si l’on place directement les animaux opérés dans le 
thermostat, ils se décomposent tous, sans exception; il est 
indispensable, si l’on ne veut courir à un échec certain, d'habi- 
tuer progressivement les individus en expérience, à des tempé- 
ratures de plus en plus élevées ; on les laisse 24 heures à 15°, 


CS | 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 46 


puis 24 heures à 17°, 24 heures à 19%, et ainsi de suite. En pre- 
nant cette précaution, ledéchet n'est pas trop considérable. Or, 
on constate, qu'au bout d’un mois environ, les animaux 
opérés et soumis à ces conditions ont régénéré leur partie 
postérieure, mais qu'ils ne présentent plus ou presque plus 
de gonades, et que l'appareil copulateur ne s'est pas déve- 
loppé. 

Je donne, à titre d'exemple, le détail de l’une de ces expé- 
riences : 


Huit individus sexués de Pol. cornuta sont opérés le 1er mars; quatre 
exemplaires se déeomposent au cours de l’expérience; les quatre autres 
sujets résistent et régénèrent leur partie postérieure ; ils sont fixés le25 mars 
(c’est-à dire 25 jours après le début de l'expérience). Le résultat de l'examen 
des coupes est le suivant : 

N° 560. Plus de gonades Pas traces d'organes copulateurs. 

N° 561. Restes d'ovaires. Organes copulateurs au stade I. 

N° 562. Restes indistincts de testicules: ovaires; organes copulateurs au 
stade IE. 

N° 563. Testicules dégénérés. Pas d'organes copulateurs. 

Pour donner à ces résultats toute leur valeur, il faut les comparer auxcas 
des n0s 567 à 576, consigné dans le tableau VIIT : ces individus opérés suivant 
un procédé identique, sectionnés et fixés aux mêmes jours que les précé- 
dents, ont été seulement cultivés à une température de 9 à 130; chez les 
individus de la culture froide. l'organe copulateur est partout (sauf dans un 
cas) au stade VTou VI b, tandis que chez les exemplaires élevés dans le 
thermostat, l'appareil copulateur n’est pas développé ou n’est qu'à un stade 
extrêmement jeune (ceci quand la castration n’est pas complète). 


Il est, je crois, légitime d'attribuer le défaut de régénération 
de l'appareil copulateur à la dégénérescence des gonades pro- 
voquée par une température élevée. Il ne faut point cependant 
dissimuler que ce mode détourné de castration est moins satis- 
faisant que la méthode directe ; il est passible de critiques; on 
peut, en effet, objecter que la température élevée agit plus ou 
moins directement sur Le développement de l'appareil copula- 
teur, et non indirectement par la disparition des gonades. 


6. Quelles sont les glandes qui interviennent ? 


Il est douce très probable, ainsi que semblent l'établir les 
expériences précédentes, que les glandes génitales exercent 
une action sur le développement des organes copulateurs. 
Mais quelles sont les glandes qui interviennent ? 


4G8 A. VANDEL 


Les gonades des Planaires se répartissent, comme on le sait, 
en trois catégories : testicules, ovaires et vitellogène. 

On peut tout d’abord éliminer de la discussion le vitello- 
gène ; il nexerce aucune action sur le développement de 
l'appareil copulateur. En effet, dans les expériences de régé- 
nération précitées, le vitellogène peut être tout à fait mûr, ou, 
au contraire, extrêmement jeune et non fonctionnel, et cepen- 


® 5 


Fig. 39. — Figure schématique  Æig. 40. — Croquis représentant le 
destinée à montrer le mode opé- n° 391, juste avant sa fixation (25 
ratoire de l'expérience ci-jointe. jours après le début de l’opéra- 
La partie céphalique (1) qui con- tion). Les parties, antérieure et 
tient les ovaires (ow.) est fixée et postérieure, nouvellement régéné- 
étudiée sur coupes. La partie rées sont claires (encore dépour- 
moyenne (2) est cultivée pour étu- vues de pigment). Dans la région 
dier la régénveration. Enfin la postérieure régénérée, on aperçoit 
partie (3) qui contient les organes l'ébauche de lappareil copula- 
copulateurs et musculo-glandu- teur (æ.). 


laires, est supprimée ou sert à 
d'autres expériences. 


dant, dans les deux cas, le stade de régénération de l'appareil 
copulateur est le même ; c'est ainsi que sur le tableau VIT, on 
voit que les n° 572 et 574, dont le vitellogène est à des états 
bien différents, ont régénéré de semblable façon. D'ailleurs, 
dans le développement embryonnaire, les organes copula- 
teurs font leur apparition bien avant que le vitellogène soit 
développé. On peut donc admettre que le vitellogène ne joue 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 469 


pas un rôle important dans le développement des organes 
copulateurs. 

IL reste donc à examiner l’action respective des testicules et 
des ovaires. Les ovaires, à l'inverse des testicules nombreux et 
épars dans tout Le corps, sont seulement au nombre de deux 
et localisés dans la région céphalique. Il est donc facile de les 
éliminer. J’opère de la façon suivante (fig. 39). 

a) Je choisis des individus complètement sexués de Pol. cor- 
nuta et les sectionne en arrière de la tête, de manière à enle- 
ver les ovaires (ov.). Les parties céphaliques sont fixées et 
débitées en coupes ;: je peux ainsi vérifier que les ovaires sont 
bien contenus dans le fragment enlevé, et je m’assure en 
même temps de l'état initial des gonades dans l'individu 
opéré. 

b) L'animal est ensuite coupé entre la bouche et l'appareil 
copulateur, comme précédemment. 

Je cultive ensuite les parties moyennes (fig. 39-2). Or, on 
constate que ces fragments, tout en régénérant leur région 
céphalique, développent aussi une partie postérieure dans 
laquelle ne tarde pas à apparaitre l'ébauche de l'appareil 
copulateur (fig. 40, x). La présence des ovaires n’est donc pas 
nécessaire à la régénération de l'appareil copulateur. 

IL y a intérêt à fixer et à étudier de facon précoce les frag- 
ments qui régénèrent ; en effet, ces individus largement sec- 
tionnés sont le siège de processus de régulation, de morphal- 
laxis qui, comme nous l'avons vu, font disparaitre les glandes 
génitales, Les testicules en particulier, et peuvent ainsi troubler 
les résultats de l'expérience (!). 

Le tableau IX donne le résumé des expériences. 

Si le développement de l’appareil copulateur n’est pas sous 
la dépendance des ovaires, 1l faut reporter sur les testicules la 
responsabilité de cette action. Nous allons maintenant exami- 
ner cette action de plus près et essayer d'en préciser le méca- 
nisme. 


{') C'est, d'ailleurs, ce qui explique que, dans le cas présent, l'appareil copu- 
lateur soit, au bout du même temps, à un stade moins avancé que dans les 
expériences simples de régénération, résumées dans le tableau VIT. 


470 A. VANDEL 


Tableau IX. 
Etat initial des gonades ÿ à Durée de Etat 
NS À TION OT re NN rl reil 
Ovaires |Vitellosène| Testicules (en jours) | copulateur 
391 Présents Mûr Müûrs 8-110 25 IT à 
PTE — Très mûr Mürs — — : VI 
308 — Jeune — 5-110 39 HIT 
301. — Très jeune — — D V 
403 ï — 0 Jeunes REA = \' 
308 — Jeune Müûrs — — HT b 
FR RE DA lee tous il 
146 — Très jeune — ME I 
Qus — Jeune Paru = — IT a 
250 — He Jeunes LS — 0 
432 — Mûr Müûrs = — IV 
454 — Jeune — — A TTAU Il 
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488 —- — — — — TT à 
460 — Jeune TE — — 0 
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366. - 0 Jeunes — STE II 
468 - Très jenne — _ — | IT 6 
70 TOR Jeune Müûrs —— — Il 


rss 
1 
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REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 


7. Rapport eutre le nombre et l'état des testicules et le 
développement des organes copulateurs 


Il est difficile d'établir un rapport précis entre le nombre et 
l’état des testicules et le développement de l'appareil copu- 
lateur. 

Cependant, chez les animaux jeunes où les testicules sont en 
petit nombre et peu développés, la régénération de l'appareil 
copulateur est lente et moins complète que chez les individus 
adultes. C’est ce qui ressort, par exemple, de la comparaison 
des n% 139 et 140 (tableau VII) opérés et cultivés dans les 
mêmes conditions ; le n° 140 dont les testicules sont peu nom- 
breux et peu développés n'a pas régénéré d'appareil copula- 
teur, tandis que le n° 139 possédant de nombreuses glandes 
mâles à régénéré un organe copulateur qui est au stade VI, 
37 jours après l'opération. La comparaison du n° 571 et des 
individus de la même série (567 à 576) conduirait à des remar- 
ques analogues. 

Mais chez l'individu adulte, il semble que Le stade auquel se 
trouvent les testicules (masses pleines constituées par des sper- 
matogonies, ou vésicules creuses avec les divers stades de 
spermatogenèse) ait peu d'importance sur le développement 
de l’appareil copulateur. Quel que soit l'état des testicules, le 
résultat est à peu près le même (exemples : tableau VII, 
n° 572 à 576; tableau IX, n° 464 à 468). 


8. Quel est le mode d'action des testicules ? 


Les testicules semblent donc jouer un rôle des plus impor- 
tants dans le développement de l'appareil copulateur. 

Le cas bien étudié des Vertébrés conduit tout naturellement 
à admèëttre que cette action est due à l'effet d’une sécrétion 
interne, d'une hormone. Mais la preuve en est difficile à admi- 
nistrer chez les Planaires. Et la théorie hormonique n'est 
encore, dans le cas présent, qu’une hypothèse basée plus sur 
les analogies avec ce qui a lieu dans d’autres groupes que sur 
des preuves directes. En effet, si les Planaires sont des ani- 
maux admirables pour l'étude des phénomènes de régénéra- 


> 
=? 
LT 


A. VANDEL 


tion, elles se prêtent, par contre, très mal à l’expérimentation 
physiologique. 

J'ai d'abord essayé d'employer Ia méthode des injections ; 
je me suis efforcé d'inoculer à des individus asexués une solu- 
tion résultant du broyage de Planaires sexuées dans de l'eau 
physiologique : je n’ai obtenu aucun résultat par ce procédé. 
Les injections, comme l’a déjà remarqué M. PrExanT (1922) ne 
pénètrent pas dans les tissus parenchymateux et compacts de 
ces Organismes. 

J'ai ensuite pensé que les méthodes histo-physiologiques 
pourraient fournir d’utiles indications. On sait que, chez les 
Oiseaux (comme chez les Planaires) le testicule est dépourvu 
de cellules interstitielles, et, l'on est obligé d'admettre que la 
sécrétion interne est produite directement par les cellules ger- 
minales (BorinG et Prearz, 191%). Loisez (1902) à montré que 
chez le Foudia madagascariensis, les cellules germinales se 
chargent de globules graisseux pendant la période de présper- 
matogenèse ; ce dépôt graisseux est probablement en rapport 
avec la sécrétion du testicule déterminant les caractères sexuels 
à l'époque du rut. J'ai recherché si lon ne trouverait pas, 
chez les Planaires, des faits de même ordre. Pour cela, j'ai 
fixé au liquide de Flemming (de manière à mettre les graisses 
en évidence) des individus de P/. alpina à différents stades de 
développement, depuis la sortie du cocon jusqu’à l’état adulte. 
L'étude de ces préparations n'apporte aucune preuve positive 
en faveur de la théorie hormonique. Chez certains individus, 
la graisse fait complètement défaut dans les testicules; dans 
d'autres, au contraire, elle y est abondante, et cela, aussi bien 
dans les testicules très jeunes que dans ceux où la spermato- 
genèse a débuté; d’ailleurs cette graisse se présente bien plu- 
tot comme un banal dépôt de réserves que comme une sécré- 
tion spéciale ; il s'agit là très probablement de substances de 
réserve qui, chez les animaux bien alimentés envahissent tout 
le parenchyme et les organes voisins, alors qu'elles font défaut 
chez les individus nourris plus sobrement. Cette graisse n’indi- 
que nullement qu’il y ait sécrétion d'une substance spéciale. 

Jusqu'à présent, l'hypothèse des hormones génitales repose 
done, chez les Planaires, plutôt sur des présomptions que sur 
des preuves définitives. 


PES 


©S 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 47 


9. Conclusions 


Les expériences et observations précédentes conduisent done 
à admettre que le développement de l'appareil copulateur des 
Planaires est sous la dépendance des testicules ; cette action 
est probablement de nature hormonique. 

Cette conclusion m'amène à formuler quelques remarques 

générales. De nombreuses expériences faites dans les différents 
groupes de Vertébrés (Mammifères, Oiseaux, Batraciens et 
même Poissons) ont établi avec certitude l’action des gonades 
ou des cellules interstitielles sur les caractères sexuels secon- 
daires. 
Chez les Invertébrés, les recherches n’ont guère porté que 
sur l'enbranchement des Arthropodes (et principalement sur 
les Insectes). Toutes les expériences réalisées chez ces ani- 
maux : castration, transplantation des gonades, transfusion du 
sang, régénération des organes sexuels secondaires chez des 
individus châtrés, observations récentes sur la castration para- 
sitare, etc., démontrent, de façon définitive, qu’il n'y a aucun 
rapport entre les gonades et le développement des caractères 
sexuels secondaires (!). 

-Mais 1l ne faudrait pas généraliser les conclusions tirées des 
Arthropodes, et les appliquer d'emblée à tous les Invertébrés ; 
il existe certainement, dans plusieurs groupes d’Invertébrés 
un rapport entre les gonades et Les autres caractères sexuels. 
Le cas des Planaires en est un premier exemple ; et l’on en 
connaît d’autres : 

SoLLas (1911), en disséquant des Lombrics de grande taille, 
observe plusieurs individus dépourvus de clitellum ; il remar- 
que que chez ces animaux, les vésicules séminales sont le siège 
d'une infection bactérienne ; la castration parasitaire qui en 
résulte a provoqué, par contre-coup, la disparition du clitel- 
lum. Cette observation n’est pas, à elle seule, concluante, car 
nous avons vu (p. 465) que la castration parasitaire était sus- 
ceptible d'entrainer des interprétations erronées. Mais, un 
autre biologiste, Harms (1912) à pu confirmer expérimentale- 

{‘) Dans quelques cas, cependant, il semble exister des hormones chez les 


Arthropodes ; ne La Vauzx (1921) admet que, très probablement, la formation de 
l'éphippie des Daphnies est déclanchée par une sécrétion de l'œuf de durée, 


F 
1 
+ 


A. VANDEL 


ment ces observations ; 1l à établi que le clitellum des Lom- 
brics est un véritable caractère sexuel secondaire mndle ; 11 dis- 
parait quand on enlève les testicules ; il persiste, au contraire, 
quand on détruit les ovaires [y a done, chez les Lombrics, 
une action des glandes mâles qui provoque le développement 
du clitellum. 

Chez les Mollusques, les glandes génitales paraissent, comme 
chez les Planaires, déternuner le développement de certains 
appareils sexuels. C'est ce qui résulte, semble-t1l, des obser- 
vations de Gouzv (1917) sur Crepidula plana, quoiqu'il n'ait pas 
effectué à cet égard d'expériences absolument démonstratives. 
Ce Gastéropode présente un hermaphrodisme protandre très 
prononcé, et, les stades mâle et femeile sont nettement sépa- 
rés. Les testicules se développent d'abord, ainsi que les orga- 
nes copulateurs mâles ; ultérieurement les testicules dégénè- 
rent, et concurremment les organes annexes (le pénis, en parti- 
culier) disparaissent ; les ovaires se développent alors, ainsi 
que les organes copulateurs femelles. Cette évolution semble 
indiquer (quoiqu'il serait très souhaitable que des expériences 
précises fussent entreprises sur ce sujet) qu'il existe un rap- 
port entre la présence des glandes génitales et le développe- 
ment de certains appareils copulateurs, (le développement 
de certains organes, comme l'utérus, apparait cependant 
indépendant des gonades). Les Paludines où les sexes sont 
séparés seraient, je crois, de bons sujets d'expériences pour 
l'étude de cette question. CEerny (1907) a observé la régénéra- 
tion, chez les Paludines mâles, du tentacule droit modifié en 
organe copulateur, mais il n’a pas étudié les rapports qui peu- 
vent exister entre cette régénération et la présence et l’état des 
testicules 

Ces quelques exemples rendenttrès vraisemblable l'existence 
d'hormones génitales chez plusieurs groupes d’'Invertébrés. 
Quand nous serons mieux fixés sur ces phénomènes dans l’en- 
semble du règne animal, il est probable que l’on pourra établir 
une série continue allant des Arthropodes où les caractères 
sexuels sont complètement indépendants des gonades, jusqu'aux 
Vertébrés où il existe une relation étroite et causale entre ces 
deux groupes d'organes. Là encore, il est difficile de formuler 


Æ 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 


une loi absolument générale; on ne peut guère que préciser 
les limites de la série ("). 

IL est permis, néanmoins, de se demander quelle est la 
condition primordiale et foncamentale du rapport entre 
gonades et caractères sexuels secondaires : y a-t-il autonomie 
et indépendance primordiales des caractères sexuels ? C'est-à- 
dire, le soma est-il, de même que les gonades, différencié 
sexuellement (Somageschlecht de Môgius) ? Ou bien, au con- 
traire, y a-t-1l un rapport fondamental entre les gonades et les 
caractères sexuels secondaires ? C'est-à-dire le soma est-il 
une forme neutre, asexuelle (Lipscaurz, 1921) à laquelle la pré- 
sence des gonades imprime seule, un sexe déterminé ? 

Sans vouloir entrer dans une discussion détaillée de cette 
question qui dépasserait le cadre de ce travail, il apparait que 
la première opinion est de beaucoup la plusvraisemblable. Les 
caractères sexuels secondaires sont tout à fait comparables aux 
caractères spécifiques; ce nest que dans certains groupes 
et dans certains cas que quelques caractères spécifiques 
se sont transformés en caractères sexuels, et, que leur 
développement a été favorisé par une sécrétion des gona- 
des; on a d'ailleurs pu transformer un caractère spécifique 
indifférent en caractère sexuel et inversement (on en trouvera 
de nombreux exemples dans les excellentes mises au point de 
Kaumerer, 1912, et de Doxcaster, 1914). Et même, chez Les Ver- 
tébrés, où l’existence d'hormones génitales est le mieux établie, 
bien des faits seraientcomplètement inexplicables si l’on admet- 
tait que le soma n'est pas déterminé sexuellement par lui- 
même : tel est le cas des gynandromorphes chez les Oiseaux 
(Bouvreuil de Pozz, Pinson de- Weger, Faisans, etc.), celui de 
la persistance des instincts sexuels chez les eunuques, etc. 

IL semble donc logique d'admettre la première hypothèse : 
la différenciation sexuelle intéresse tout Le corps, gonades et 
soma; cette différenciation est déterminée depuis l'œuf, mais à 
des degrés divers, suivant les groupes: dans certains cas, où 
la sexualité est fortement marquée, les caractères sexuels se 


{'} Il en est, d’ailleurs, de même pour le sexe qui est loin d'être également 
déterminé pour tous les groupes, irrémédiablement fixé ches les Insectes, il 
paraît beaucoup plus labile chez les Batraciens et les Végétaux chez qui on a pu 
le modifier expérimentalement. 

32 


476 A. VANDEL 


développent de façon autonome et indépendamment des glan- 
des génitales ; dans d’autres, au contraire, un stimulus (!) pro- 
duit en général par les gonades est nécessaire pour provoquer 
leur développement. 


(1) D'ailleurs, la substance sécrétée par les :onades (ou les cellules interstitiel- 
les) n’est probablement pas une substance spécifique, mais une sécrétion 
banale qui agit comme excitant sur le développement de certains organes. C’est 
ce que montrent nettement les expériences de MeiseNnetmER (1911) qui à réussi à 
faire apparaître la callosité du pouce chez les grenouilles mâles châtrées, en leur 
greffant, soit des fragments de testicules, soit des fragments d'ovaires. Ce sont 
encore les expériences de KozLman (1919) qui montrent que la fhyroïdine est 
capable de remplacer, pro parte, les sécrétions des glandes génitales dans l'évo- 
lution de la crête dorsale des Tritons. Ces expériences ne permettent guère de 
conserver la distinction établie par GLey (1911) entre hormones substances provo- 
quant l'excitation d’un organe, et harmozsones ou substances déterminant une 
forme. Dans tous les cas, il n’y à jamais qu’un excitant général, et la théorie 
de l’excitant spécifique soutenue par Lipsenurz (1921) ne résiste pas à un exa- 
men serré des faits. 


CHAPITRE V 


Comparaison et rapports entre les deux modes 
de reproduction. 


SOMMAIRE. — 1. Introduction ; — 2. Hérédilé du mode de reproduction. — 
3. Cycie évolutif. — 4. Comparaison entre les deux catégories de jeunes. 
— 5. Opposition des deux modes de reproduction. — 6 Action des fac- 
teurs externes sur le cycle évolutif. — 7. Signification et rôle de la fécon- 
dation. — 8. Vieillissement et rajeunissement. 


1. Introduction. 


Nous avons étudié dans les chapitres précédents les condi- 
tions et les particularités des deux modes de reproduction, 
sexué et asexué. [1 nous reste maintenant à rechercher les rap- 
ports que présentent entre eux ces deux modes de reprodue- 
tion, et nous efforcer d’en dégager leur signification générale. 
J'avais cru pouvoir établir (Vaxvez, 1920 D) que la fécondation 
déterminait un rajeunissement indispensable au maintien de 
l'espèce ; 11 ne m'est plus possible de maintenir mes précéden- 
tes conclusions, non que mes premières observations fussent 
inexactes, mais elles étaient incomplètes ; des expériences ulté- 
rieures m'ont amené à une interprétation différente : elles m'ont 
montré, à la fois, et l'importance des facteurs héréditaires 
dans le déterminisme du mode de reproduction et la possibilité 
d'une reproduction asexuée indéfinie. Nous serons, d’ailleurs, 
conduits, dans le dernier paragraphe de ce chapitre, à admet- 
tre l'existence très générale des processus de rajeunissement, 
non seulement indépendants de la reproduction sexuée, mais 
même de toute reproduction. 


4178 + A. VANDEL 


2..Hérédité du mode de reproduction. 


Nous distinguerons trois cas : 

a) Certaines stations de Pol. cornuta où de P/. alpina renfer- 
ment exclusivement des individus sexués. Si l'on récolte des 
cocons dans ces localités, on constate que les jeunes qui en 
sortent, deviennent très rapidement sexués (etcela quelle quesoit 
la température) et présentent bientôt des ébauches d'organes 
copulateurs (parfois en moins d'un mois ; voir p. 443). Ces indi- 
vidus ne présentent à aucun moment de leur existence de repro- 
duction asexuée. C'est le cas, pour citer un exemple, des Pol. 
cornuta d'un ruisseau près de Saint-Remy-lès-Chevreuse (Seine- 
et-Oise) qui m'ont fourn de noinbreux cocons pour mes cultu- 
res. Ces conditions sont héréditaires ainsi que j'ai pu m'en 
assurer par des cultures qui ont porté sur trois générations 
successives. Il en est de même pour plusieurs colonies de PL. 
alpina habitant les sources du Jura (voir p. 489). 

b) Dans d'autres localités, on trouve mélangés, en proportions 
diverses, des individus sexués et d'autres à multiplication 
scissipare. Si l’on cultive des cocons récoltés dans ces stations, 
les résultats seront très différents des précédents. 

Je donnerai d'abord le détail d'une culture tout à fait typique 
à cet égard, et qui n'a obligé à reviser mes conclusions pre- 
mières. — Le 20 août 1920, je récoltai dans une source située 
à Sainte-Colombe, près Pontarlier (Dcubs), 8 cocons de P/. 
alpina, dont 6 furent mis en culture. Ces 6 cocons donnèrent 
un total de 125 jeunes. La plupart des individus évoluèrent 
directement vers la sexualité; 50 à 70 jours après l’éclosion, 
les premières ébauches des organes copulateurs faisaient leur 
apparition. Mais 16 exemplaires encore dépourvus d'organes 
copulateurs se coupèrent, et cela, de facon tout à fait normale 
(ce qui représente 13 0/0 du nombre total). Ces exemplaires 
-ont été isolés ; ils ont alors évolué vers la sexualité et ont pré- 
senté des ébauches reconnaissables d'organes copulateurs, 60 à 
70 jours après la scission. Ces individus ne proviennent pas d'un 
seul cocon, mais il s'en est trouvé quelques uns dans Ja descen- 
dance de chacun des 6 cocons. Ces animaux ne diffèrent, en 
somme, des autres individus de la même ponte qu'en ce qu'ils 


+ 
1 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 


se sont coupés une fois avant de devenir sexués. Cette culture 
montre que, dans les stations mixtes, et c'est le cas pour la 
source signalée plus haut, une certaine proportion de jeunes se 
coupent avant de devenir sexués. 

Mes observations sur Pol. cornuta sont moins nombreuses, 
mais elles conduisent aux mêmes résultats. Un cocon de Pol. 
cornula est récolté le 12 septembre 1920 dans un ruisseau des 
Granges-Narboz, près Pontarlier (Doubs), station où se rencon- 
trent les deux modes de reproduction. L'éclosion du ‘cocon 
a lieu le 21 octobre ; il en sort quatre jeunes. L'un d’eux 
se coupe de façon normale le 15 décembre (55 jours après 
l’éclosion), puis devient sexué. 

c) Si l'on élève des individus produits par scissiparité, on 
constate qu'ils se coupent toujours ; j'ai observé le fait sans 
aucune erceplion (mes observations portent sur plus de 60 cas 
relatifs à Po/. cornuta). Ces exemplaires se coupent souvent 
de facon très précoce : le n° 5. VIT. 4 (voir tableau IT) s'est 
coupé 19 jours seulement après qu'il ait été séparé de la sou- 
che; ce temps dépend d’ailleurs de la vitesse de régénération 
et par suite de la température ; en hiver, il est beaucoup plus 
long : Le n° 5. VIIT.3 ne s'est coupé que 101 jours après son iso- 
lement de la souche (du 2 octobre 1920 au 11 janvier 1921). 
— Les individus produits par voie asexuée se coupent done, 
en général, de façon précoce; et d'ordinaire, la scission se 
répète un grand nombre de fois (maximum observé : 19 fois, 
chez l'individu 3.5.1.1.2; pour le détail, voir tableau [1). 

Mais, tôt ou tard, ces exemplaires finissent par évoluer vers 
la sexualité. C'est ce que montre nettement le tableau IT qui 
résume une longue eulture de Pol. cornuta, et aussi le 
tableau X: ce dernier relate l’évolution de 23 Pol. cornuta 
récoltés le 17 février 1920 dans une petite source à Chaville 
(Seine-et-Oise); tous ces individus étaient primitivement 
asexués, et se sont coupés un plus où moins grand nombre de 
fois, puis ont finalement tous évolué vers la sexualité; les indivi- 
dus dont les organes copulateurs devenaient visibles à l'œil nu, 
ont été fixés et étudiés sur coupes, afin de vérifier l'état de Pap- 
pareil génital. | 

D'autres petites cultures dont je n’ai pas reproduit Le détail 
fournissent des résultats analogues : les animaux produits par 


A+ VANDEH 


Tableau X 


Coupé 2 fois (2 et 30 mars), puis devient serué Fixé le 4 mai. 


Coupé 4 fois (8 et 18 mars, 10 et 29 avril}, devient semué. Fixé le 31 mai. 


Coupé 1 fois (23 février), puis mort le 15 mars. 


Coupé 4 fois (23 février, 8 et 26 mars, 14 avril}, devient sexué Fixé le 
27 mai. 


Coupé 2 fois (15 mars et 14 avril), devient sexœué, Fixé le 31 mai. 
Mort le 2 mars. 
Coupé 1 fois (20 février), puis mort le 8 mars. 


Coupé 3 fois (8 mars, 14 avril, 12 mai), devient sexué. Fixé. le 28 juin. 


Coupé 4 fois (26 février, 16 et 31 mars, 20 avril), devient seæuë. Fixé le 31 mai. 
Coupé 3 fois (25 février, 10 et 18 mars), devient serué. Fixé le 4 mai. 
Coupé 3 fois (6 mars, 14 avril, 11 mai), devient sexué. Fixé le 10 juin. 
Coupé 1 fois (24 février), mort le 15 mars. 

Mort le 6 mars. 

Mort le 2 mars. 

Coupé % fois (16 mars, 14 et29 avril, 2 juin), devient sexué. Fixé le 13 juillet. 


Coupé 16 fois (2, 16 et 31 mars, 20 avril. 18 et 31 mai, 3, 12 et 28 juin, 
14 et 28 juillet, 16 août. 6 et 26 septembre, 26 octobre, 29 novembre), 
devient sexué le 24 janvier de l’année snivante. 


Coupé 15 fois (26 février, 20 mars, 10 et 96 avril, 25 mai, 2 et 21 juin, 
20 juillet, 9 et 22 août, 20 et 26 septembre, 2 et 29 novembre, 12 jan- 
vier}, devient sexué le 17 mars de l’année suivante. 


Coupé 8 fois (25 février, 9 et 20 mars, 20 avril, 4 et 18 mai, 8 et 21 juin), 
devient sexué. Fixé le 9 août. 


Coupé 2 fois (3 et 18 mars), puis perdu accidentellement. : 


Coupé 4 fois (8 et 29 mars, 10 avril, 5 mai}, devient seæué. Fixé le 10 juin. 


Coupé 3 fois (15 el 20 mars, {0 avril), devient semué. Fixé le 15 juin. 


22 [Coupé 5 fois (24 février, 15 mars, 10 et 29 avril, 28 mai}, devient sexué. 


Fixé le 3 juillet. 


23 |Coupé 4 fois (3 et 20 mars, 10 avril, 8 mai}, devient seæué. Fixé le 3 juillet. 


£ » 
CP RTE CT 


RHPRODUCTION DES PLANAIRES* TRICLADES 481 


scissiparité se reproduisent d'abord activement par scission, 
puis évoluent tôt ou tard vers la sexualité (1). 

IL est encore un point sur lequel je voudrais dire quelques 
mots : c'est la facon dont se fait le passage de l’état asexué à 
l'état sexué. Voricr (1900) admet qu'il y a chez Pol. cornuta, 
d'abord, arrêt de la reproduction scissipare, puis développe- 
ment des organes génitaux. C'est Jà une simple vue de l'esprit 
qui ne correspond nullement à la réalité. La multiplication 
asexuée ne s’arrète pas pour permettre le développement des 
organes génitaux ; les deux processus s'intriquent intimement 
l’un dans l’autre; les gonades se développent pendant que 
l’animal continue à se couper ; il est rare, d’ailleurs, qu'en 
étudiant sur coupes minces un individu en reproduction scissi- 
pare, l’on ne trouve, au moins des ébauches d’ovaires et de 
testicules. Les glandes génitales étant suffisamment dévelop- 
pées, la croissance des organes copulateurs (et musculo-glan- 
dulaires) se produit, dans la partie régénérée, exactement de 
la même facon que dans les expériences de section artificielle 
relatées plus haut (p.463). L'animal étant devenu complètement 
sexué, la reproduction scissipare cesse. Cependant, chez les 
animaux produits par voie asexuée, Le réflexe de scission sub- 
siste très longtemps, et 1l n’est pas rare d'observer des divi- 
sions chez des animaux pourvus d'ébauches déjà assez avan- 
eées d'organes copulateurs. La scission se produit alors, soit 
en arrière des organes copulateurs et isole un tout petit frag- 
ment (n° 347; fig. 4A1-1), soit, en avant de la base du pharynx 
(n° 415 ; fig. 41-2), soit encore de façon tout à fait normale, en 
arrière du pharvnx eten avant de l'appareil copulateur (n° 608 ; 
fig. 41-3). Ces observations sont intéressantes, car elles mon- 
treut : 1) que si Les deux modes de reproduction sexué et asexué 


(:) Chez les individus qui évoluent vers la sexualité ; l'appareil génital arrive- 
t-il à complet développement et devient-il capable de donner des cocons ? J'ai 
essayé de m'en assurer par des cultures. Le schéma de l'expérience à faire se 
présentait de la façou suivante : élever des individus asexués et à reproduction 
scissipare, attendre qu'ils évoluent vers la sexualité, et chercher à obtenir des 
cocons de ces animaux et aussi étudier le comportement des jeunes qui en sor- 
tent, J'ai tenté plusieurs fois cette longue expérience mais je n’ai jamais réussi à 
la mener à terme, J'ai obtenu souvent à partir d'individus scissipares des ani- 
maux complètement sexués, mais ils n’ont jamais pondu de cocons. 7 à 11 mois 
après le débat de la culture, tous les individus se lacéraient ou se décomposaient 
(v. p. 48). Il ést possible que cet échec soit en rapport avec les conditions de 
culture qui ne sont pas aussi favorables que l’habitat naturel, 


+ 
L 
. 


‘2 A. VANDEL 


ne coexistent pas, ce n'est point en raison de la présence des 
glandes génitales ou de l'appareil copulateur, mais du fait que 
le réflexe de la scission, pour des causes qui nous sont encore 
mal connues (voir paragraphe 5), est suspendu chez les indi- 
vidus sexués ; 2) que, contrairement aux animaux des catégo- 
ries précédentes, le réflexe de la scission persiste iei très long- 


2 3. 


Fig. 41. — Pol. cornuta divisés et possédant des ébauches d'organes copu- 
lateurs. — 1. La scission a lieu en arrière de l'appareil copulateur. n° 347. 
— 9. La scission a lieu en avant du pharynx. n0 415. - 3. La scission se 
produit entre le pharynx etl'appareil copulateur ; celui-ci est complète- 
ment développé ; on reconnaît le pénis, les vésieules séminales et les 
organes musculo glandulaires. n° 608. 


temps, et subsiste chez des individus possédant déjà des orga- 


nes génitaux presque complètement formés (le cas du n° 608, 
où les organes copulateurs sont complètement développés, est 
particulièrement remarquable à cet égard). Ce fait montre la 
grande importance des facteurs héréditaires dans le détermi- 
nisme du mode de reproduction. 


RE PRODUCTION DES. PLANAIRES TRICLADES 483 


3. Cycle évolutif. 


Les différents cas décrits dans le paragraphe précédent et 
s'appliquant spécialement à Po/. cornuta peuvent se rattacher 
à un même cycle évolutif; il n'y a qu'une différence de degré 
dans la vitesse d'évolution, différence qui relève de facteurs 
héréditaires. Pour les individus de la première catégorie, la 
vitesse d'évolution est très grande: la phase de reproduction 
asexuée est supprimée, et les animaux évoluent directement 
vers la sexualité (la durée de vie paraît assez courte ; cf. para- 
graphe 8). Chez ceux de la seconde catégorie, l’évolution est 
ralentie ; certains individus se coupent avant de devenir 
sexués (1); les organes génitaux se développent moins rapide- 
ment. Enfin, chez ceux de la troisième catégorie, la phase 
asexuée est très longue, et la sexualité ne se manifeste que fort 
tardivement. 

Ce cycle évolutif n’est entièrement valable que pour Pol. 
cornuta (et partiellement, pour P/. alpina, car les individus 
produits par voie agame, ne doivent donner que très rarement, 
chez cette espèce, des animaux sexués). Il n'y à pas d’alter- 
nances de générations, et les animaux qui ont donné des 
cocons, meurent mais ne repassent point par une phase 
asexuée (voir, paragraphe 8). 

Mais le cycle évolutif parait différent pour chaque espèce de 
Planaire, et il est impossible de formuler une règle générale. 
PI. maculata, bien étudiée par Curris (1902) présente, au con- 
traire, une alternance de générations sexuées et asexuées. Il 
semble qu'il en soit de même pour P/. aquis et PI. morgani, 
des Etats-Unis (SrriN6er, 1918) et pour P/. graffi, d'Australie 
(Wuiss, 1910). 


(t} C'est le cycle indiqué par von Grarr (1899, p 242) pour Dolichoplana feil- 
deni. et par Curris (1902, p. 516) pour ?/. maculata; je l'ai vérifié pour 21. 
alpina el Pol. cornuta. Je ne peux donc maintenir les conclusions que j'avais 
émises précédemment (1920 b ; paragraphe 8). 


484 A. VANDEL 


4. Comparaison entre les deux catégories de jeunes. 


J'ai recherché s’il existait entre les deux catégories de jeunes 
produits par voie asexuée et sexuée quelques différences d'ordre 
morphologique où physiologique, corrélatives de leurs diver- 
gences évolutives. 

Au point de vue morphologique, les jeunes sortis de cocons 
et les jeunes produits par scissiparité, se ressemblent beau- 
coup; ils sont caractérisés par l'extrême développement des 
branches intestinales qui remplissent presque tout le corps, 
et par la faible quantité de parenchyme qui ne forme que 
quelques minces travées entre Les ramifications digestives. 
Chez les individus âgés, au contraire, le tube digestif est pro- 
portionnellement beaucoup moins développé ; les espaces situés 
entre les ramifications intestinales sont remplies par un paren- 
chyme abondant ou par les gonades quand l'animal est sexué. 
L'opposition existe entre individus jeunes et âgés, non entre 
les deux catégories de jeunes. 

J'ai fait aussi une étude comparative des graisses et du gly- 
cogène chez les deux catégories de jeunes sans constater de dif- 
férences appréciables ; le glycogène est seulement plus abon- 
dant chez les animaux complètement sexués ; il se dépose en 
particulier dans le vitellogène (où il se transformera ultérieu- 
rement pour donner la substance chitineuse qui entoure le 
cocon). 

Caicb (1913 a, p. 190-191; 19144, p. 424) et son élève Miss 
Hyman (1919, p. 400-401) qui ont étudié par diverses méthodes 
physiologiques une Planaire à deux modes de reproduction, 
Pl. maculata, n'ont constaté aucune différence entre les jeu- 
nes produits par voie sexuée et asexuée. 

n'y a donc pas une opposition absolue entre les deux caté- 
gories de jeunes ; il n'existe pas enñtre elles une différence de 
nature, mais seulement de degré, portant sur la vitesse d’évo- 
lution. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 485 


5. Opposition des deux modes de reproduction. 


D'une façon très générale, les deux modes de reproduction, 
sexué et asexué, s'excluent réciproquement. Îl n’a été signalé, 
à ma connaissance, que deux cas faisant exception, et encore 
l'un d'eux est-il douteux (‘). Vox Grarr (1899, p. 244) admet 
(sans, d'ailleurs, l'avoir observé directement) que, chez un 
Terricole, Placocephalus semperi, les deux modes de reprodue- 
tion, sexué et asexué, peuvent coexister. D'autre part, P/. para 
mensis pourrait, d’après Fuanmanx (1914), se couper tout en 
étant sexuée. 

Ces faits demanderaient à être soigneusement étudiés, ear, 
d'une façon très générale, non pas seulement chez les Planai- 
res, mais dans tout le règne animal, il est extrêmement rare de 
voir coexister la reproduction sexuée et un mode de multipli- 
cation par division ou bourgeonnement. La seule exception 
ayant quelque généralité se rapporte aux phénomènes d’épito- 
quie où épiqamie, dont la signification est un peu spéciale. 

Quelle est la raison de cette opposition entre les deux modes 
de reproduction ? Quelle est la cause qui les détermine à 
s'exclure réciproquement? La solution de ce problème est 
encore mal débrouillée ; il se ramène, en somme, à la question 
suivante : pourquoi les individus sexués ne se coupent-ils pas? 
J'avais dans une note préliminaire (Vaxoez, 19196) attribué 
l’absence de scission chez les sexués à la présence des orga- 
nes copulateurs dans le plan habituel de scission ; ces organes 
muscuiaires et résistants se seraient opposés à la rupture qui 
se produit habituellement dans cette région. J'avais cru en 
trouver une confirmation dans le fait que chez P{. paramensis 
qui se coupe, tout en étant sexuée, le plan de division passe 
en avant du pharynx, et non en arrière (et, par suite au milieu 
de la région copulatrice) comme chez les autres Planaires. En 
fait, cette hypothèse simpliste ne résiste pas à une analyse 
quelque peu approfondie, et voici pourquoi 


(:) I ne faut pas, bieo entendu, comprendre dans cette catégorie les déchiru- 
res pathologiques qui se produisent chez les individus sexués et que j'ai signa- 
lées précédemment (p.378); nous avons vu qu'elles n'avaient aucun rapport 
avec la reproduction asexuée normale. 


486 A. VANDEL 


a) J'ai décapité des individus sexués de Pol. cornuta et de 
Pl. alpina, et, comme je lai dit plus haut, je n'ai obtenu 
aucun résultat ; lon n'assiste, méme pas à l'ébauche d'une 
position de scission : si l'absence de scission était une simple 
conséquence de la résistance des tissus chez les individus 
sexués, l’on devrait assister à des positions de scission, desti- 
nées à avorter, mais cependant plus ou moins nettement ébau- 
chées ; la position de scission ne serait pas suivie de division, 
en raison de la résistance de la région intermédiaire. En fait, 
le réflere de la scission ne se produit pas chez les individus 
sexués et décapités ; 2/ a disparu chez les individus sexués. 

b) Les jeunes sortis de cocons, et encore dépourvus d’orga- 
nes copulateurs, se comportent, comme nous l’avons vu, de 
facons assez différentes : les uns se coupent ; d’autres (et, c’est 
la majorité) ne se divisent jamais, quoiqu'à ce moment la 
résistance des tissus soit très faible et tout à fait comparable à 
celle des animaux asexués scissipares. 

D'autre part, nous avons mentionné au paragraphe 2 de ce 
chapitre, la persistance du réfiexe de scission chez les indivi- 
dus issus de fragments de scissiparité et devenant sexués ; des 
individus possédant des organes copulateurs déjà très déve- 
loppés continuent à se couper (le cas du n° 608 (fig. 41) est 
particulièrement remarquable à cet égard). | 

La raison qui empêche les individus sexués de se couper 
n'est donc pas la plus grande résistance des tissus n1 la pré- 
sence d'organes copulateurs. 

La véritable cause qui oppose les deux modes de reproduc- 
tion est, d’ailleurs, mal connue jusqu'ici. Nous ne pouvons 
guère formuler, de facon précise, que les deux conclusions 
suivantes : 

a) La reproduction asexuée est liée à une structure indiffé- 
renciée: la reproduction sexuée est corrélative d'un maximum de 
différenciation. 

b) L'état sexué ne fait pas disparaïtre, de façon définitive, le 
réflexe de scission : il ne fait que l'inhiber provisoirement. Ce 
réflexe persiste toujours à l'état latent, et, on peut le mettre, à 
nouveau, en évidence par divers artifices. 

Le cycle évolutif de P/. maculata [Curris (1902) et Can 
(1915, p. 386)}, avec ses alternances de générations sexuées et 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 487 


asexuées constitue une preuve très nette des propositions énon- 
cées ci-dessus. Mais même, Po/. cornuta qui ne présente pas 
normalement d'alternances de génération m'a fourni aussi des 
faits intéressants. 

Nous avons vu au chapitre I, qu'un petit fragment de Pla- 
naire sexuée subissait des processus de régulation, de refonte 
qui provoquaient la disparition des gonades ; le fragment ainsi 
transformé donne une petite Planaire complètement asexuée ; 
or, de telles Planaires sont capables de se couper. J'en ai 
observé des exemples très nets au cours d'une expérience qui 
se proposait, d’ailleurs, un tout autre but ; il s'agit d'une expé- 
rience de régénération des glandes génitales que j'ai déjà 
signalée précédemment (p. 45). Le 5 août, je coupe 10 indivi- 
dus sezués de Pol. cornuta juste en avant des ovaires, et je 
mets en culture les parties céphaliques ; 6 pièces régénérent et 
donnent de petites Planaires complètement asexuées. 


Le 26 septembre ane Planaire, classée no 0, se coupe : elle est fixée. 


Le 25 octobre — no 1, _ : devient sexuee le 
10 décembre. 
Le 25 octobre _ n° 2, — ; selecoupe une se- 


conde fois le 
10 novembre 
devient sexueée 
le 143 décembre. 
Le 27 oclobre — n° 3, — _; se recoupe une se- 
conde fois Île 
-0 octobre ; de- 
vient sexuée le 
13 décembre. 


Le 28 octobre — n° 4, — . ; morte le 3 décem- 
bre. 
Le 4 novembre — n° à, —  ; devient sexuee le 


10 décembre. 


Ces observations montrent que des animaux sexués et qui ne 
se coupent pas, peuvent se diviser, si par un artifice quelcon- 
que (en l'occurrence, régulation suivant la régénération) on les 
ramène à un état indifférencié. On a pu, artificiellement, faire 
parcourir à ces animaux qui, normalement, étaient au bout de 
leur cycle, un nouveau cycle évolutif comprenant une phase 
asexuée et une phase sexuée. 


188 A. VANDEL 


Voici encore un autre exemple analogue : un individu 
complètement sexué de Pol. cornulta est sectionné, le 24 novem- 
bre 1919, entre la bouche et l'appareil copulateur; le frag- 
ment postérieur est cultivé; les organes copulateurs dégénè- 
rent, comme nous l'avons décrit en détail au chapitre III. Ce 
fragment donne ainsi une petite Planaire complètement 
asexuée ; elle se coupe, de façon normale, le 10 janvier 1920. 
Là encore, on à fait réapparaitre le processus de scission qui 
était masqué chez l'individu sexué. 

J'ai essayé aussi d'obtenir des résultats analogues en affa- 
mant les animaux ; la faim, comme l’ont montré les expérien- 
ces de E. Scaurrz, SToPPENBRINK, BERNINGER, fait disparaitre, à 
l'exemple de la régulation, les gonades et ramène les animaux 
à un état asexué et peu différencié. Je n'ai pas obtenu de 
résultats par cette méthode : les animaux affamés pendant 
plusieurs mois, puis nourris à nouveau sont redevenus lente- 
ment sexués, sans s'être coupés. Cet échec tient peut-être au 
trop petit nombre de cultures et à la durée insuffisante de la 
privation de nourriture ; il ne paraît pas impossible d'obtenir 
un résultat positif en reprenant des expériences sur une plus 
vaste échelle. 

Quoiqu'il en soit, il parait bien établi que le réflexe de la 
scission est foncièrement établi chez l'espèce ; il est masqué 
chez les individus sexués, mais persiste cependant à l’état 
latent, et il peut se manifester si, par un détour, on ramène 
l'individu à un état indifférencié. Ce que nous ignorons jus- 
qu'ici, c'est pourquoi, au juste, le réflexe de la scission (réflexe 
rythmique et périodique, comme nous l'avons vu) est suspendu 
quand l'animal devient sexué. On ne peut mvoquer une action 
des gonades, car la plupart des animaux «asexués » qui se 
coupent, po sèdent, comme nous l'avons dit, des ébauches 
plus ou moins développées d’ovaires et de testicules. 


S. Action des facteurs externes sur le cycle évolutif. 


L'étude, dans la nature, des Planaires et de leurs modes de 
reproduction différents suivant les stations, conduit presque 
inévitablement à attribuer aux facteurs externes, la tempéra- 
ture en particulier, une action prépondérante dans le détermi- 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 489 


nisme des différents phases du cycle évolutif. Une température 
basse permettrait la reproduction sexuée ; une température plus 
élevée déterminerait la multiplication asexuée. C’est l'opinion 
formulée par Taienemanx (1906) pour P/. alpina, par Voir 
(1900) pour Pol. cornuta, et celle que J'avais, moi-même, sou- 
tenue dans une note préliminaire (Vanvez, 1919 D). 

En fait, cette hypothèse n'est que le résultat d’une concep- 
tion un peu simpliste et superficielle de ces phénomènes si pro- 
fondément complexes. Le mode de reproduction est déterminé 
fondamentalement, comme nous l'avons vu, par des facteurs 
héréditaires ; les facteurs externes, comme la température, ne 
font qu'influencer le cycle évolutif en accélérant ou en retar- 
dant telle ou telle phase ; mais ils ne le déterminent essentiel- 
lement en aucune façon. 

Nous allons montrer, à la lumière des résultats précédem- 
ment acquis, comment il est possible de rendre compte des 
diverses modalités qui se rencontrent dans la nature. Mes 
observations ont été faites principalement dans le Jura, acces- 
soirement dans d'autres régions. 

Plusieurs sources très froidesont une température, qui même 
en été, ne dépasse pas 7 à 8°. Or, nous-avons vu qu'au-dessous 
de cette température, les processus de scission sont suspendus ; 
on ne trouvera done dans ces sources que des individus se 
reproduisant par voie sexuée. Telles sont plusieurs sources des 
environs de Pontarlier qui renferment des colonies exclusive- 
ment sexuées de P{. alpina : source de la ferme de l'Etang 
(8-8°5), Malbuisson (7-8°), Boujeons (6°5), Jougne (6°), Le 
Brassus, en Suisse (5°), etc. : et pour Pol. cornuta, Vaux (5-T°), 
Mouthe (6-7°), etc. 

Mais l’eau, tout en étant très froide dans la source elle-même, 
se réchauffe généralement, en été, vers le bas du ruisseau. 
Les processus de scission peuvent alors se manifester dans la 
région aval; de ces conditions variées, résulte une stratification 
dans le mode de reproduction que j'avais déjà signalée dans 
mon premier travail (Vanpez, 1919 a); dans la source elle- 
même, il n'existe que des sexués; plus bas, on rencontre des 
individus à reproduction scissipare ; cet échelonnement est bien 
net dans certains ruisseaux de Malbuisson peuplés de P2Z. 


alpina. 


490 A. VANDEL 


De nombreuses sources du Jura ont été partiellement captées 
pour alimenter des abreuvoirs. L'eau, avant de s'écouler dans 
le ruisseau, séjourne dans un bassin où elle se réchauffe forte- 
ment en été. Ces transformations entrainent corrélativement 
un changement du mode de reproduction; la multiplication 
asexuée prédomine dans les sources ainsi modifiées. Il sera pos- 
sible à chacun de faire des observations analogues dans des 
régions différentes. 

Quand la multiplication asexuée est très active (comme cela a 
lieu vers la température optima de scission), l’évolution vers là 
sexualité est généralement suspendue; cet antagonisme que j'ai 
pu constater très nettement dans plusieurs cultures, s'explique 
aisément. Les individus qui se divisent fréquemment (et surtout 
ceux qui se coupent en avant du pharynx, comme cela a juste- 
ment lieu quand la scission est fréquente; voir p. 385) sont le 
siège de phénomènes de régénération considérables ; mais la 
régénération s'accompagne comme nous l’avons au chapitre I, 
de phénomènes de réduction, d'autant plus intenses que la 
régénération est elle-même plus étendue et plus fréquente ; ces 
processus de réduction ont pour conséquence d'empêcher le 
développement des gonades. Chez les individus qui ne se divi- 
sentqu à de longs intervalles (comme cela a lieu à basse tempéra- 
ture), les glandes génitales peuvent au contraire se développer 
aisément. Aussi les individus asexués qui évoluent vers la sexua- 
lité sont-ils beaucoup moins nombreux en été qu’en hiver (voir 
les deux dernières colonnes du tableau IT) ; il ne faut pas voir 
là une action directe de la température sur le développement 
des gonades, mais simplement une résultante de l'accélération 
du rythme de la scission et des processus de régulation qui en 
sont une conséquence. 

Cette observation constitue, à mon avis, un excellent exemple 
de la façon dont on peut comprendre l’action des facteurs exter- 
nes sur les phénomènes vitaux : Les facteurs externes accélèrent, 
retardent ou même inhibent complètementles réactions physio- 
logique; ils créent par là, ainsi que par l'interaction des diffé- 
rents processus entre eux, des aspects divers; mais ceux-ci ne 
sont pas réellement leur œuvre; les conditions externes ne font 
que déclancher des réactions déterminées fondamentalement 
par la constitution héréditaire de l'individu, par son génotype. 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 491 


D'ailleurs la seule étude dans la nature, si tant est qu'on la 
poursuive de façon quelque peu approfondie, conduit à des 
conclusions identiques. De nombreux cas seraient tout à fait 
inexplicables par la seule intervention des facteurs externes ; il 
faut toujours avoir recours aux facteurs héréditaires. 

Un ruisseau près de Saint-Remy-lès-Chevreuse (Seine-et- 
Oise) qui, en été, à une température de 14° à 15°, ne renferme 
exclusivement que des sexués; il en en est de mème d'un ruis- 
seau de la forêt de Perseigne (Sarthe) où le 9 juillet 1921, par 
une température de 15°, je n’ai trouvé que des sexués. Il s’agit 
là de colonies sexuées, chez qui le processus de scission ne 
semble pas s'être installé ou du moins ne joue qu'un rôle secon- 
daire. Pol. cornuta viganensis, de Montpellier, qui vit dans les 
ruisseaux chauds, ne se reproduit pas non plus, semble-t-il, 
par division; ni Ducës, ni moi n'avons constaté de scission 
chez cette variété. Ce nest donc pas évidemment la tempé- 
rature qui détermine la seission ; 1l faut que le réflexe de 
scission soit inscrit dans le patrimoine héréditaire de f’indi- 
dividu. 

D’autres cas très nets se rapportent à P/. alpina chez qui, 
comme nous l’avons vu, la régénération des glandes génitales 
parait difficile. J'ai observé dans le Jura, de nombreuses colo- 
nies entièrement asexuées et quisont comparables à celles que 
Taienemanx (1906) à observées à Rügen. Ces colonies se reconnais- 
sent, d'emblée, au très grand nombre d'individus {'), à leur 
petite taille, à leur partie postérieure souvent tronconnée, et à 
l'aspect bicolore de beaucoup d’entre eux (voir p. 423). Ces 
colonies restent asexuées toute l’année, et ne renferment 
pas de sexués, même en hiver où la température est très basse. 

Je citerai à titre d'exemple la région aval d'un ruisseau 
près de Malbuisson (Doubs); je donne ei-dessous le résumé de 
mes observations : 


30 mars 1918. Temp. 50. Très nombreux individus ; tous asexués. 
1er août 1918. — 100. — 


26 sept. 1918. — 70. — 
31 oct. 1918. — Sy _ 
6 avril 1920. — 60. — 
16 aout 1920. — 1920. ee 


(1) La multiplication asexuée produit des animaux aptes à se reproduire très 
rapidement; l’évolution des sexuës est, au contraire, beaucoup plus longue. 
De là, la différence numérique entre les colonies sexuées et asexuées. 

33 


492 A. VANDEL 


Ainsi pendant toute l’année, et quelle que soit la température 
cette colonie reste complètement asexuée. L'action des condi- 
tions externes ne suffit pas à expliquer l'asexualité permanente 
de ces colonies; pour en rendre compte, il faut se rappeler ce 
que nous avons dit plus haut sur les facteurs héréditaires et la 
difficulté de la régénération des gonades chez cette espèce. 

L'interprétation que je viens de donner de l’action des fac- 
teurs externes ne vaut pas que pour les Planaires. Elle s’ap- 
plique, je crois, à tous les cycles où se succèdent des généra- 
tions sexuées et asexuées, à œufs parthénogénétiques ou 
fécondables, etc. 

Je n'en veux citer que deux exemples : 

Les représentants des deux familles de Rhabdocæles : Cate- 
nulidæ et Microstomidzæ se reproduisent, à l'ordinaire, par voie 
asexuée, et, les individus pourvus de glandes génitales n’appa- 
raissent qu'assez rarement. Le déterminisme du mode de repro- 
duction parait fort compliqué. E. Sekera qui est, à l'heure 
actuelle l’un des meilleurs connaisseurs de Turbellariés, et, qui 
depuis près de quarante ans n'a cessé d'observer ces animaux, 
vient, dans un travail récent (1917) de nous apporter des don- 
nées tout à fait intéressantes sur ce difficile problème. Il a mon- 
tré, en particulier, que chez Microstomum lineare et M. gigan- 
teum, Va formation des organes génitaux est tout à fait 
indépendante des conditions climatériques et se produit régu- 
lièrement chez les individus bien nourris. 

Les Annélides du genre Salmacina présentent également un 
double mode de reproduction, sexué et asexué. Dans une note 
récente (1920), Maraquix qui étudie depuis fort longtemps ces : 
animaux, constate que les deux modes de reproduction se mani- 
festent et évoluent chez dés individus différents, mais à la même 
époque et chez des vers habitant les mêmes toulfes de tubes, et 
par suite soumis à des conditions identiques. « Il résulte de ces 
faits — conclut l’auteur — que le déterminisme des deux modes 
de reproduction n’est pas lié aussi étroitement qu'on le sup- 
pose, soit à la composition du milieu, soit à l'influence de l’ali-. 
mentation, soit enfin à la température. Les conditions généra- 
les : milieu, alimentation, température, influencent à la fois 
les reproductions asexuées et sexuées, mais on doit rechercher 
ailleurs les causes déterminantes de l’un ou de l’autre mode 


di dé 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 493 


de la reproduction, et ces causes résident vraisemblablement, 
chez les Annélides en question, dans des corrélations fonction- 
nelles de l’organisme ». 


7. Signification et rôle de la fécondation. 


Il est probable que plusieurs espèces de Planaires peuvent 
se multiplier indéfiniment par scission. J'ai cultivé pendant 
18 mois et 13 générations des Po/. cornula exclusivement seis- 
sipares, sans remarquer le moindre signe de dégénérescence. 
Ce nombre de générations est relativement restreint; mais, il 
existe des stations où Po/. cornuta et PI. alpina se reproduisent 
exclusivement par voie asexuée, et cela, très probablement, 
depuis fort longtemps. Enfin, P/. sublentaculata, en Europe, 
PI. dorotocephala et velata, en Amérique (et probablement, 
beaucoup d'autres espèces exotiques encore mal connues) ont 
perdu totalement, ou à peu près, la faculté de se reproduire 
sexuellement. 

Le nombre des organismes qui se multiplient exclusivement 
par voie asexuée estassez considérable. Les phénomènes sexuels 
sont inconnus chez beaucoup d'algues : Chrysomonadines (Chro- 
mulinacæ, Hymenomonadacæ, Ochromonadacx), les Scenedes- 
macæ, les Botrydacæ, les Caulerpa ete. M. HarTuanx (1917) à 
cultivé pendant deux ans et demi et 550 générations des Eudo- 
rinae legans exclusivement par voie asexuée et pense qu'on peut 
cultiver indéfiniment cette algue de cette façon. Parmi les 
Phanérogames, les exemples ne manquent pas non plus: Wo/- 
fia arhiza ne fleurit jamais en Europe, et se reproduit exclusi- 
vement par voie asexuée ; beaucoup de plantes nese multiplient 
guère que par boutures : Vigne, Houblon, Saules, Peu- 
pliers, Canne à Sucre, Roseau (Aruno phragmites), Bananier, 
Ananas, Arbre à pain (Arlocarpus incisa), Patate [Ipomæa 
batatas) etc. 

On peut aussi en citer plusieurs cas dans le règle animal. Cer- 
tains polypiers se reproduisent presque exclusivement par voie 
asexuée : Schisocyalhus fissilis (Gnavier, 1915). Maupras (œuvres 
posthüumes, 1919), a cultivé pendant plusieurs années, et exelu- 
sivement par voie agame, des Oligochètes limicoles. sans voir 


414 A. VANDEL 


apparaitre n1 phénomènes sexuels, ni dégénérescence. Les Lum- 
briculus et les Ctenodrilus semblent bien aussi pouvoir se 
reproduire indéfiniment par voie asexuée. 

Il semble donc que la reproduction par agomogenèse puisse; 
dans certains cas, se perpétuer indéfiniment. 

Ces observations auxquelles il faudrait joindre les faits d’auto- 
fécondation, de consanguimité, de parthénogenèse, etc., mon- 
trent que la fécondation croisée n'est pas une condition indis- 
pensable au maintien de l'espèce. Elles ne permettent pas 
d'accepter, dans leur entier tout au moins, les théories de la 
fécondation proposées jusqu'ici : soit que l'on voit en celle-ci 
une cause de rajeunissement (Bürscazr, ENGELMANN, VAN BENEDEN, 
Maupas, Cazkixs), soit, au contraire, un processus qui assure la 
combinaison des caractères héréditaires et constitue ainsi la 
source de la variation, et rend possible l'adaptation aux nou- 
_velles conditions de vie (Darwix, Weismann, CASTLE, JEN- 
NINGS) ('). 

La signification totale et complète de la fécondation nous 
échappe donc jusqu'ici. Cependant, comme je l'ai dit dans 
l'introduction, il me parait difficile d'admettre que ce proces- 
sus si général ne correspondit pas à quelque réalité profonde et 
fondamentale. Si la fécondation qui n'est même pas en rapport 
direct avec la multiplication (comme cela se voit nettement 
chez les Protistes) était simplement un processus inutile, voire 
nuisible, il y aurait longtemps qu'elle aurait été éliminée par 
la sélection. Mais, bien au contraire, la fécondation se retrouve 
dans toute la série des organismes, se présentant sous des 
aspects divers, mais conservant néanmoins ses caractères fon- 
damentaux ; et la nature, loin de l’éliminer, emploie pour la 
faire aboutir des moyens parfois extraordinairement compli- 
qués. Le déterminisme et le rôle de la fécondation nous sont 
encore inconnus. Ils sont masqués chez les organismes supé- 
rieurs par toutes sortes de processus accessoires, et ce sont 


(1) La fécondation est souvent une source certaine de variation ; mais elle n'est 
pas la seule. On connait des variations importantes dans les lignées purement 
parthénogénétiques : Æieracium, Taraxacum, Alchemilla (BLarNGnem, 1909), 
Daphnies et Bosmines pélagiques, Difflugia (JexnixGs, 1916), etc. Quelques 
auteurs prétendent, au contraire, que l’amphimixie, loin de provoquer la varia- 
tion, la réduit considérablement et assure la stabilité de l'espère (voir en parti- 
culier, Wazron, 1915), 


PP NE 


[ta 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 495 


peut-être les Protistes les plus inférieurs, chez qui la sexualité 
se présente avec ses caractères les plus simples, qui nous four- 
niront, mieux que les organismes compliqués, la solution du 
problème, 


8. Vieillissement et rajeunissement 


La fécondation n'est donc pas indispensable au maintien de 
l'espèce ; il faut, en conséquence, que dans les autres modes 
de reproduction, dans la multiplication asexuée, en particu- 
lier, il y ait, dans la suite des générations, un mécanisme qui 
assure le rajeunissement des organismes et les préserve de la 
sénilité et de la mort. Nous sommes ainsi amenés tout naturel- 
lement à étudier les questions de rajeunissement et de vieillis- 
sement (de sénescence, comme disent les Américains). Nous 
arriverons à la conclusion que le mécanisme du rajeunissement 
peutse produire, non seulement en dehors de la reproduction 
sexuée, mais en dehors de toute reproduction. 

Si nous avons quelques données sur le vieillissement des 
Vertébrés, et surtout des Vertébrés supérieurs, nos connais- 
sances sont à peu près nulles en ce qui concerne celui des 
Invertébrés. Nous savons fort peu de choses sur la durée de 
vie de ces organismes, et encore moins sur les conditions et les 
causes de la sénescence ; conditions qui doivent être très diver- 
ses et à coup sûr très différentes de celles que l’on rencontre 
chez les Vertébrés. Relativement à la première question, on 
trouvera quelques indications dans les études de WEismaxn 
(1881), de Korscuezr (1906), de Cuéxor (1921,p 544); on consta- 
tera dans ces listes l'absence totale de renseignements relatifs 
aux Planaires. Wicuezw1 (1999, p. 95) avoue : « Über die nor- 
male Lebensdauer der See - (und Süsswasser-) tricladen liegen 
keine Untersuchungen vor..…..darf,aber, eine immerhin betræcht- 
liche Lebensdauer der Sectricladen (von mindestens einigen 
Jahren) angenommen werden. » Caro a publié de nombreux 
articles et un volume de plus de 400 pages sur Les processus de 
rajeunissement et de sénescence ; ses recherches ont porté spé- 
cialement sur les Planaires; cependant, on cherchera en vain 
dans ses travaux quelque renseignement positif sur les proces- 
sus de sénilité dans ce groupe d'animaux, 


496 A. VANDEL 


Les données que je possède sur la durée de vie et le vieil- 
lissement des Planaires se rapportent à trois séries de cul- 
tures : 

a) Le 14 janvier 1919, je récoltai dans un ruisseau du bois de 
Boulogne, près Paris, un lot de P/. polychroa, déjà adultes, et 
qui se sont mis à pondre aussitôt des cocons. Au bout de quel- 
que temps, il ne restait plus que quatre individus, répartis en 
deux paires : une paire comprenait des animaux colorés en 
noir foncé ; l’autre était formée d'individus un peu plus grands 
et de couleur jaune clair ; ces individus appartenaient, je crois, 
à la même espèce ; il faut cependant noter que les individus 
de même couleur s'accouplèrent toujours entre eux et non avec 
ceux de l’autre paire. Ces animaux ont pondu de nombreux 
cocons dont la liste a été consignée dans Le tableau VIT Arri- 


vons en juillet 1921 (c'est-à-dire 2 ans 1/2 après le début de la. 


culture) ; les individus noirs et jaunes pondent les uns et les 
autres de nombreux cocons ; le 14 juillet, je note que les 
individus noirs ont pondu un cocon et sont accouplés ; le 
16 juillet, au matin, ces deux exemplaires paraissent malades ; 
le pigment noir, au lieu d'être réparti uniformément se dispose 
en trainées longitudinales, ce qui donne à l'animal un aspect 
rayé des plus curieux ; à midi, l’un des animaux est complète- 
ment décomposé ; quant à l’autre qui commence à diffluer par 
sa partie postérieure, je Le fixe. Je constate des phénomènes de 
dégénérescence assez intenses, en particulier dans le vitello- 
gène. S'agit-il là d'une mort naturelle, se produisant donc en 
pleine activité sexuelle, ou cette décomposition est-elle due à 
une cause externe, par exemple la trop haute température qui 
régnait alors dans l'aquarium ? Je ne sais. 

Quant aux individus jaunes, l’un s’est décomposé le 21 octo- 
bre 19921 ; l’autre vit encore au moment où j'écris ces lignes 
(novembre 1921). Ces données sont évidemment assez incom- 
plètes puisque l’âge des animaux au moment de la capture 
était totalement inconnu, et, que d'autre part, il se peut que la 
mort soit due à de mauvaises conditions de culture. 

Ces observations montrent, en tout cas, que ces Planaires 
peuvent vivre plusieurs années, et présentent un cycle annuel 
de reproduction que nous avons signalé précédemment. 

b) Le second exemple se rapporte à une culture de Pol. cor- 


nd tte ste chat 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 497 


nula. Plusieurs cocons sont récoltés en mars-avril 1920 près 
de Saint-Rémy-lès-Chevreuse (Seine-et-Oise); 4cocons font éclo- 
sion respectivement les 17 avril, 11, 18 et 27 mai. Il en sort, 
au total, uné cinquantaine de jeunes. Ces individus présentent 
les premières ébauches des organes copulateurs en juin-juil- 
let. Par suite de la haute température, un assez grand nombre 
d'individus se décomposent ; le 19 août, il ne reste plus que 
21 individus. Deux mois plus tard, commence la ponte des 
cocons ; le premier cocon est pondu le 26 octobre. Du 26 octo- 
bre 1920 au 4 janvier 1921, cette culture me donne 12 £ocons. 
Mais, à partir du 5 novembre, les animaux de cette culture pré- 
sentent un grand nombre de déchirures pathologiques tout à 
fait analogues à celles que j'ai décrites, p. 378. Tantôt un orifice 
se perce au milieu du corps, s’élargit et sépare deux fragments 
qui dégénèrent ; tantôt c'est une encoche latérale qui se creuse 
et aboutit au même résultat. Ces processus intéressent aussi 
bien la tête que la partie postérieure, ou le milieu du corps. 
Tous les individus de la culture se sont ainsi successiverent 
lacérés, et le 20 janvier, il ne restait plus qu'un individu intact 
que j'ai fixé pour l'étude : il était complètement sexué, mais 
sans altération pathologique reconnaissable. 

Il est impossible d'attribuer ces phénomènes à de mauvaises 
conditions, car ils se sont produits justement à un moment où 
la température était basse (8 à 11°) et l'aération très suffisante. 
Des individus asexués cultivés exactement dans les mêmes con- 
ditions n'ont nullement présenté de telles altérations. Je vois 
dans ces lacérations ou déchirures suivies, en général, de 
décomposition, une manifestation de la sénescence ; nous ver- 
rons plus loin qu’elle est corrélative d’un état d'extrême difté- 
renciation. Au premier abord, cette assimilation de ces déchi- 
rures ou lacérations à des marques de sénilité péut paraitre 
bizarre ; cela tient à ce que, malgré nous, nous nous représen- 
tons la vieillesse par les caractères qu'elle présente chez les 
Vertébrés, l Homme en particulier, alors qu'en fait, les proces- 
sus de sénescence sont certainement extrêmement différents 
chez les Invertébrés. 

Il parait bien établi par ces observations que le cycle sexuel 
de Pol. cornuta ne dure qu'une année ; et il semble qu'il ne se 
produit qu'une seule fois, et non plusieurs comme chez P/. poly- 


LUS A. VANDEL 


chroa (p 442), PE gonocephala (Sroprexerink, 1904, 1905), et 
Pl torca (Marmesex, 190%). IE semble qu'après avoir pondu un 
petit nombre de cocons (un ou deux) l'animal meurt.Ilen serait 
de même pour Dendrocwlum lacteum d’après Lima (1884). Les 
conditions sont-elles les mêmes dans la nature ? H est difficile 
de le prouver. 

c) Les conclusions précédentes sont renforcées par les obser- 
vations suivantes : j'ai déjà dit (p. 481, en note) qu'il m'a été im- 
possible d'obtenir des cocons à partir d'individus primitivement 
asexués et qui ont évolué ultérieurement vers la sexualité. Et, 
voici pourquoi : les individus asexués sont extrêmement résis- 
tants, et, pendant la phase agamogénétique, la mortalité est pres- 
que nulle ; mais dès qu ils ont atteint la maturité génitale, ils 
présentent pour la plupart des lacérations et déchirures analo- 
gues à celles que j'ai signalées précédemment. J'en citerai deux 
exemples. J'isole le 10 janvier 1920, un fragment produit par 
scissiparité (n° 3.1). Ce fragment se transforme en une petite 
Planaire asexuée qui se coupe 12 fois (la première fois le 
25 février, la dernière le 16 septembre). Lors de la dernière 
scission l'animal présente déjà des ébauches d'organes copula- 
teurs. Fin septembre, il est nettement sexué. Le 6 décembre, 
il présente une échancrure à la partie supérieure du corps, 
elle s'élargit, les jours suivants, et le 10 décembre l'animal est 
presque complètement séparé en deux parties. Je le fixe, et 
constate qu'il est parfaitement sexué et bourré de vitellogène. 
Le cas du n° 3.5 est très analogue; cet individu est produit 
par scissiparité le 10 janvier. Il se transforme en une Planaire 
asexuée qui se divise 12 fois (la première fois le 1* mars, la 
dernière le 13 septembre) ; Le 16 octobre, je note que cet ani- 
mal évolue vers la sexualité; le 6 décembre cet individu paraît 
malade, se lacère et je le trouve décomposé le 9 décembre. 
Je pourrais encore signaler plusieurs cas semblables, mais ce 
serait allonger une liste fastidieuse sans apporter aucun fait 
. nouveau. | 

Je considère donc comme bien établis les faits suivants : les 
Planaires asexuées sont très résistantes ; la mortalité dans les : 
cultures est extrêmement faible; quand ces animaux meurent 
(par suite d’une trop grande élévation de température, par 
exemple), ils se’ décomposent rapidement, mais ne présentent 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 499 


pas de lacérations ou échancrures d'aucune sorte. Lorsque ces 
animaux deviennent sexués, la plupart sont le siège de déchi- 
rures qui provoquent, en général, la mort de l'individu. Je con- 
sidère que ces lacérations représentent des processus de vieil- 
lissement: ils sont en rapport avec l'état très différencié de 
l'organisme, et en particulier avec l'élaboration du vitello- 
gène. Il est, en effet, très remarquable de constater que tous 
les individus qui se lacèrent sont abondamment bourrés de 
vitellogène ; je note cette corrélation sans qu'il me soit possible 
de préciser, au juste, quel est le rapport entre ces deux phé- 
nomènes. S'agitillà de quelque transformation interne, ou cette 
accumulation de vitellogène rend-elle l'animal plus sensible 
aux actions extérieures ? Je ne sais. 

Les cas de lacération signalés chez les Planaires par nombre 
d'auteurs (voir p. 378) ne sont probablement que des cas de 
sénescence qu'ils n'ont pas su interpréter. Ces processus qui 
sont activés par les mauvaises conditions (haute température, 
aération insuffisante, etc.) sont d'une nature si spéciale qu'il 
est difficile d’en comprendre la signification au premier abord ; 
et ce n'est qu'à la suite de longues cultures que je suis arrivé 
à l'interprétation précédente qui me paraît la plus satisfaisante. 

Le début de ce paragraphe à été consacré aux faits et expé- 
riences ; il nous faut maintenant les interpréter, et examiner 
la façon dont ils s'accordent avec les diverses théories propo- 
sées ; il faudra aussi nous efforcer de comprendre en quoi con- 
siste le rajeunissement et rechercher s’il est lié ou non à un 
mode spécial de reproduction, ou même à toute reproduction. 

Les théories relatives au vieillissement et à la mort sont 
nombreuses, et je n'ai pas l'intention de les discuter ici en 
détail : 

Weismann (1881) considère la mort comme un phénomène 
d'adaptation, et suppose que la durée de la vie est réglée par 
les conditions de vie et de reproduction. Les théories ulté- 
rieures se sont placées généralement sur un terrain plus phy- 
siologique : Mercaxikorr (4902) se fondant, d'ailleurs, presque 
exclusivement sur des recherches ayant trait aux Vertébrés, 
admet que la sénilité est une conséquence des processus d’into- 
xication résultant principalement des toxines mises en liberté 
par les innombrables bactéries du gros intestin. Lorr (1908) 


500 A. VANDEL 


rejette Les théories généralement adoptées et leur adresse des 
critiques peu justifiées, semble-t-il. Des expériences sur des 
œufs d’'Oursins soumis à des températures élevées Le condui- 
sent à supposer que la mort résulte de la destruction de cer- 
taines substances spécifiques ; mais ses observations sont assez 
peu probantes [voir, en particulier, la critique de Cup (1915, 
p. 309)|, et sa théorie montre surtout le besoin qu'éprouve le 
grand physiologiste américain de donner pour tous les phéno- 
mènes vitaux une explication purement chimique. 

Enfin, il est une dernière théorie sur laquelle j'insisterai un 
peu plus longuement, car elle me semble de beaucoup la plus 
satisfaisante, et que les faits que j'ai observés chez les Planai- 
res la confirment entièrement. Elle voit dans le vieillissement 
une conséquence de la différenciation ; inversement, le rajeu- 
nissement pourrait se produirequand il y aurait dédifférenciation 
de l’organisme. Cette théorie n’est pas nouvelle : elle a déjà 
été nettement exprimé en 1851 par Le botaniste Alexander BRAUN ; 
il est, le premier, je crois, qui ait établi que le rajeunissement 
des organismes était possible en dehors de toute reproduc- 
tion, et était une conséquence de la dédifférenciation ; 1l Vex- 
prime en ces termes à la page 5 de son travail : « Die Verjün- 
gung erscheint uns zunächst als ein Zurückgehen auf einen 
früheren Lebenszustand, wodurch ein Ausgangspunkt erneuer- 
ten Fortschrittes gewonnen wird ». Cette théorie a été appliquée 
au règne animal et complétée et amplifiée par Goerre (1883), 
E. Scauzrz (1905), Minor (1908) et récemment par Cuir (voir, 
en particulier son ouvrage d'ensemble paru en 1915). La sénes- 
cence est une conséquence de la différenciation ; chez les ami- 
maux supérieurs, elle aboutit fatalement à la mort, par suite 
du faible pouvoir de réversion des cellules; chez nombre 
d'Invertébrés, au contraire, la dédifférenciation peut être pous- 
sée fort loin; elle provoque alors un rajeunissement de l'orga- 
nisme. 

Cette théorie rend fort bien compte des faits observés chez 
des Planaires : grande résistance des individus asexués peu 
différenciés ; décomposition des animaux sexués parvenus au 
maximum de différenciation. Elle permet de comprendre com- 
ment, chez les Planaires, et chez d’autres groupes, la repro- 
duction asexuée peut se maintenir indéfiniment, sans qu'il y ait 


he tot nn —  : 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 501 


. Jamais intervention de la fécondation. L'une des conséquences. 
les plus intéressantes de la théorie, mais qui est encore loin 
d'avoir été mise en pleine lumière, est de montrer que le rajeu- 
nissement est parfois indépendant de toute reproduction. Cairn 
a établi que l'inanition qui, chez les Planaires fait disparaitre 
les gonades et ramène l'animal à un état asexué, peu différen- 
cié, s'accompagnait d’un véritable rajeunissement et permet- 
tait à l'animal de parcourir à nouveau un autre eycle; un 
individu partiellement affamé serait pour ainsi dire immortel. 
Les quelques expériences que j'ai faites confirment ces conclu- 
sions ; les Planaires affamées sont beaucoup plus résistantes 
que les témoins sexués. 

L'enkystement de P/. velata, étudié par Ci (1913 D, 1914 a) 
est tout à fait indépendant de la reproduction, mais il provoque 
un rajeunissement de l'organisme. | 

Quand Pattention aura été.attirée sur ces phénomènes, il est 
probable qu'on en trouvera beaucoup d’autres exemples; les 
queiques faits que je signale ci-dessous semblent bien mdiquer 
qu'ils ne doivent pas être rares. 

J. Murray (1907) a décrit avec soin l’enkystement d'un Tar- 
digrade, Macrobiotus dispar ; cet enkystement s'accompagne 
d'une régression de tous les organes ; au bout d'une semaine, 
l'animal est transformé en une masse amorphe, sans structure ; 
il s'édifie ensuite à partir de cette masse, un nouvel animal 
qui émergera ultérieurement du kyste. Il s’agit là d’un proces- 
sus de dédifférenciation qui est peut-être accompagné de rajeu- 
nissement, quoique l’auteur n'ait point porté son attention sur 

ce point (1). 

HickerneLz (1914, 1917) à étudié l'enkystement d'un Rotifère, 
Philodina roseola ; l'enkystement qui se produit sous l’action 
de la dessiccation, provoque des changements notables dans la 
structure des noyaux (disparition du caryosome, épaississement 
de la membrane nucléaire, etc.); l’enkystement est suivi d’un 
accroissement de la reproduction ; il y a là très probablement 


(1) Des phénomènes de dédifférenciation analogues, mais d’une signification 
probablement différente sont connus chez la nymphe hypopiale de certains Aca- 
riens, du genre Tyroglyphus (MicuaeL, 1901, p. 168-170), chez les nymphes des 
mâles de Coccides (0. Scampr, 1885 ; Wirrcacziz, 1886), le nauplins des Monstril- 
lides (MazaouiIN, 1901), la larve kentrogone de la Sacculine (DELAGE, 1884). 


502 A. VANDEL 


un processus de rajeunissement indépendant de la reproduc- 
tion. 

Cackixs (1916) voit aussi dans lenkystement des Infusoires, 
un mode de rajeunissement. 

Ces processus ne sont pas non plus inconnus chez les Végé- 
taux; sans reprendre les vieux exemples d’A. Braun, on peut 
citer le Myxomycète, Badhamia utricularis, étudié récemment 
par JanN (1920), qui se rajeunit périodiquement par dessiccation. 

Quoique ces faits soient encore peu nombreux et que leur 
signification profonde n'ait presque jamais été dégagée ils ren- 
dent vraisemblable l'existence très générale des processus de 
rajeunissement; ce rajeunissement se produit par les moyens 
les plus variés, mais il est toujours en rapport avec une dédif- 
férenciation, un retour de l'organisme à un état plus simple. 

Cette théorie qui voit dans la différenciation une cause de 
sénescence, et dans la dédifférenciation un moyen de rajeunis- 
sement, me parait donc renfermer une très grande part de 
vérité. Elle nous permet, encore que nous soyons mal fixés sur 
le mécanisme intime des processus mis en jeu, d'expliquer les 
phénomènes de rajeunissement qui se produisent chez les 
Invertébrés, et qui bouleversent toutes les anciennes concep- 
tions établies sur l'étude des seuls Vertébrés. Elle montre que 
la mort n’est ni nécessaire ni générale dans le règne animal, 
et qu’il est possible de prolonger indéfiniment la vie de certains 
animaux, autres que les organismes unicellulaires. Si cette 
théorie n’entraine pas d'applications directes pour l'Homme, 
et s’il ne faut pas espérer y trouver le panacée universel qui 


préservera l'humanité de la vieillesse et de la mort, on ne 


peut lui dénier son extrême fécondité et son grand intérêt phi- 
losophique. 


sn cms enr 


RÉSUMÉ 


1) Quatre espèces de Planaires triclades paludicoles se repro- 
duisent par division, en Europe. Ce sont : Polycelis cornuta, 
Planaria alpina, PL vitta et PL. subtentaculata. La distribution 
géographique de ces espèces est étudiée dans le Chap. [. 


er 


2) Les Planaires triclades paludicoles qui se reproduisent par 
division sont assez nombreuses. J'en donne la liste, p: 370. 

3) La scission est un phénomène très rapide ; elle résulte de 
l'arrachement qui se produit entre la partie antérieure et la par- 
te postérieure réagissant indépendamment. 

La division normale est très différente des lacérations patho- 
logiques qui affectent les Planaires soumises à de mauvaises 
conditions, ou malades ou âgées. | 

4) Le plan de scission n’est pas strictement déterminé ; 1l peut 
passer, soit en arrière, soit au milieu, soit en avant de la cavité 
pharyngienne. La scission prépharyngienne doit être considé- 
rée comme une conséquence de l'accélération du rythme de la 
division. 

5) La scission est un phénomène spontané, rythmique et 
périodique ; l'intervalle d’une fission à la suivante varie dans de 
très larges limites. 

6) La scission est le résultat d'un simple arrachement méca- 
nique ; elle n'est pas due à la formation de zoïdes successifs, 
comme le prétend Caivo. 

La scission des Planaires n'est pas un phénomène de repro- 
duction absolument fixé et rigoureusement établi ; mais ce n’est 
pas non plus une simple autotomie ; c'est un phénomène inter- 
médiaire. 

7) La température accélère Le rythme de la scission, mais de 
facon beaucoup plus intense que la croissance ; scission et crois- 
sance sont des phénomènes de nature très différente. 

8) La division reconnait pour causes un manque de corréla- 


2304 A. VANDEL 


ions entre les différentes parties de Findividu. La décapitation, 
en supprimant le système de commande de l’animal, accélère la 
scission. Mais la décapitation n'a d'action que sur Les individus 
qui sont déjà capables de se diviser spontanément dans les con- 
ditions normales. 

9) Il est impossible d'attribuer la scission des Planaires à 
l'action des facteurs externes. La scission est probablement 
apparue par mutation dans une série d'espèces appartenant tout 
tes (sauf Polycelis cornula) au genre Planaria. 

10) La scission des Planaires est un phénomène très spécial 
qui n’a guère d'analogues dans le règne animal ; le seul pro- 
cessus dont on puisse la rapprocher est la lacération pédale de 
certaines Actinies. 

11) Beaucoup d'éléments sont capables, chez les Planaires, 
de se dédifférencier, de revenir à l’état embryonnaire, et d'évo- 
luer ensuite dans une nouvelle direction. C’est ainsi que les cel- 
lules qui ont servi à former l'appareil copulateur peuvent 
redonner ultérieurement naissance à un pharynx. 

12) La régénération des glandes génitales est possible chez 
les Planaires ; elle se produit à partir de « cellules souches » 
qui dérivent directement des blastomères et qui ont conservé 
leurs caractères et leurs potentialités embryonnaires. La régé- 
nération des gonades n’est pas un processus spécial, maïs un cas 
limite du phénomène très général de régénération. La régéné- 
ration des glandes génitales est cependant plus difficile que le 
développement de celles-ci dans le jeune animal sorti de l'œuf ; 


c'est ce qui explique que les Planaires scissipares sont généra- 


lement asexuées. 

13) Les testicules tiennent sous leur dépendance l’évolution 
des organes copulateurs ; leur action est probablement de 
nature hormonique. 

14) Le mode de reproduction, sexué ou asexué, est déterminé 
essentiellement par des facteurs héréditaires. Les conditions 
externes accélèrent ou retardent telle ou telle phase du cycle, 
mais n'ont pas le rôle déterminant qu’on leur a souvent attribué. 

Les deux modes de reproduction s’excluentréciproquement ; 
la cause de cet antagonisme est encore mal connue. Tout ce que 
l'on peut dire, c'est que : a) La reproduction asexuée est liée 
à une structure indifférenciée ; la reproduction sexuée est cor- 


7 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 505 


rélative d’un maximum de différenciation. b) L'état sexué ne 
fait pas disparaitre, de façon définitive, le réflexe de scission, 
il ne fait que l’inhiber provisoirement. Ce réflexe persiste tou- 
Jours à l’état latent, et on peut le mettre, à nouveau, en évi- 
dence par divers artifices. 

15) Le déterminisme et le rôle de La fécondation sont encore 
inconnus. 

16) La théorie qui voit dans la différenciation une cause de 
vieillissement, et dans la dédifférenciation une source de rajeu- 
nissement, rend fort bien compte des faits observés chez les 
Planaires. 


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LVIT. | 

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st comte ln mé tt me le aus 


4 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 15 


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516 A. VANDEL 


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et Planaria alpina Vana).aux environs de Paris et sur la constitution de 
la faune des ruisseaux de la même région. — Bull. Soc. Zool. France, 
XLIV. 

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sous la dépendance des glandes génitales. — C. 2. Ac. Se. Paris, CLXX. 

1920, b. — Sur la reproduction des Planaires et sur la signification de Ja 
fécondation chez ces animaux. — /bid., CLXXI. 

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douce — CR *Soc"Biol Paris, EXXXIV: 

1921, b. — La régénération des glandes génitales chez les Planaires. — €. 
R1 Ac. Sc. Paris, CLXXIT. 

1924, €. — La question de la spécificité cellulaire chez les Planaires. — 
Ibid., CLXXIIL. 

1921, d. — Notes biologiques sur les Planaires des environs de Montpel- 
lier, -— Bull. Biol. France et Belgiq., UN. 

1890. Vesnovsky. —- Note sur une nouvelle planaire terrestre (Wicroplana 
humicola) suivie d'une liste des Dendrocæles observés jusqu’à présent 
en Bohême. — /ev. Biol. Nord France, WU. 

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der Derdrocælen Bühmens, - Zeit. wiss. Zool., LX. 

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Sucre obtenues par semis. — /evue agricole. Saint-Denis de la Réunion, 
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1914. Virieux. — Sur la présence de Polycelis cornuta Johns. dans le Jura 
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1912. Sur les Planaires du Jura. — Bull. soc. Hist. Nat. Doubs. Besan- 
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Gesell.-Natur. Heilk. Bonn. 

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Sitsb. Niederrh. Gesel. Natur. Heilk. Bonn. 

4894, a. — Die ungeschlechtliche Fortpflanzung der Turbellarien. — Biol. 
Centralbl., XIV. < 

1894, D. — Planaria gonocephala als Eindringling in das Verbreitungs- 


gebiet von Planaria alpina und Polycelis cornuta. — Zool. Jahrb. Abt. 
System. Geog.u. Biol., VI. 

1896. — Die Einwanderung der Planariaden in unsere Gebirgsbäche. —— 
Verhandl. naturhist. Ver  preuss. Rheint. Westf.. LH. 

1899. — Künstlich hervorgerufene Neubildung von Kôrpertheilen bei Stru- 
delwürmern. — Sitsh. Nieder. Gesel. Natur. Heilk. Bonn. 

1900. — Einfluss der Temperatur auf die Fortpflangungsverhältnisse bei 
einem Strudelwurm, Polycelis cornuta. — Ibid. 

1901, a. — Zwei interessante isolierte Fundstellen von Polyce'is cornuta. 
— 1bid. 

1901, b. — Die Ursachen des Aussterbens von Planaria alpina im Hunds- 
rückgebirge und von Polycelis cornuta im Taunus. — Verhandl. natur- 
hist. Ver. preuss. Rheinl. Westfal, LVWE 


REPRODUCTION DES PLANAIRES TRICLADES 517 


1904. Vorer (W.). — Ueber die Wanderungen der Strudelwürmer in unseren 
Gebirgsbächen. — Verhandl. naturhist. Ver preuss. Rheinl. Westf., LXT. 

1905. — Die Ursachen des Aussterbens von Planaria alpina im Hundsrück 
und im Hohen Venn. — /hid., LXIT. 

4907. — Wann sind die Strudelwurmarten Planaria alpina, Polycelis 
cornuta und Planaria gonocephala in die Quellbäche an den Vulkanen 
der Eifel eingewandert ? — Bericht über Versamml. Botan. Zool. Ver. 
Rheint. Westf. 

1900 Vozz(W ). — Die Verbreitung einiger Turbellarien in den Bächen der 
Umgebung von Aarberg. — Hitt. Naturforsch. Gesell. Bern. 

1909. Wacer (R. E.). — The Oügenesis and early development of Æydra.— 

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4890. Wacxer (F. von). — Zur Kenntnis der ungeschlechtlichen Fortpflan- 
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und Knospung im Thierreich. — Zool. Jahrb. Abt. Anat. Ontog., IN. 

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4881. Weismanx (A.). — Ueber die Dauer des Lebens. — 2e allg. Sits. 54 
Versam. deutsch. Naturforsch. Ar. Salzburg. 

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1910. Weiss. — Beiträge zur Kenntnis der australischen Turbellarien. L. Tri- 
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1913, a. WHITEHOUSE. — Zoological Results of the Abor Expedition 1911-12. 
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4913, 6. — A Report on the Biology of the Lake of Tiberias. — The Plana- 


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4904. Wicaezmr. — Beiträge zur Kenntnis der Verbreitung und Biologie der 
Süsswassertricladen. — Zoo!. Anz., XXVIT. 

1909. fes von Neapel. — Berlin 
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4886. WurzacziL (E.). — Zur Morphologie und Anatomie der Cocciden. — 
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1921. Wooprurr. (L. L.). — The present status of the long- continued pedi- 
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1914. Wooprurr (L. L.) et Erpmanx (R.). — A normal periodic reorganization 
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— Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard College. XXIX. 

4897. — Contributions to the Morphology of the Turbellaria. I. On some 
Turbellaria from Illinois. — Zbid., XXXI. 


4919. YouxG (R. T.). — Association of somatic and germ-cells in Cestodes. 
— Biol. Bull., XXXVL. « 
1886. Zacnarias (0.). —- Ergebnisse einer zoologischen Exkursion in das 


Glatzer —, Iser- und Riesengebirge. — A. Uber Fortpflanzung durch spon- 


518 ; A. VANDEL 


tane Quertheilung bei Süsswasserplanarien. — Zeit. wiss. Zoo! , 
1883. Zepreuinx. — Ueber den Bau und die Theilungsvorgänge des Cten / 


lus monostylos nov. spec. —- Zeit. wiss. Zool., XXXIX. Le 
1900. ZscuokkE (F.). — Die Thierwelt der Hochgebirgsseen. — Den 
Schveis. naturf.Ges., XXXVIT. 
1902. — Die Tierwelt eines Bergbaches bei Säckingen im sidlichen Sel 


zwald. — Mitteil. bad. z0o0l. Ver., Karlsruhe. 
1908. — Die Beziehungen der mitteleuropaïschen Tierwelt zur Eiszeit. à 
Verhandl. deutsch. “sool! Gesell. 
19145. ZweBaum. — La régénération des ovaires chez Pol, ycelis ñ 
Archiv. Entiwickelungsmec., XUI. sa : | Mine 


OUVRAGES REÇUS 


A. BRACHET. — Traité d'Embryologie des Vertébrés, Paris (Masson, 
éditeur), 1921, in-8 (602 p., 567 fig.) (Prix 60 fr.). 

Le trailé de M. Brachet comble de la facon la plus heureuse une lacune 
sérieuse de la lillérature scientifique en langue française. Les contribulions 
personnelles de l'auteur, tant dans les problèmes généraux de lembryogénie 
que dans le domaine spécial du développement des Vertébrés, et ses quali- 
tés professorales bien connues garantissaient la valeur de ce Trailé que 
l'événement confirme. Nous signaleronsici particulièrement son esprit positif. 
Le souci constant des idées les plus larges n’écarle jamais l’auteur de la 
considération minutieuse des faits ; Pillustralion en est d'ailleurs une preuve 
palpable. Aussi l’ouvrage de M. Brachel sera-t-il un guide également efficace 
pour l'étudiant, qui y trouvera une synthèse claire et y séntira la solidité 
de la construction résultant d’un demi-siècle de recherches faites sous l’ins- 
piralion transformiste et pour le chercheur qui voudra s'initier sur la 
réalité à l'étude des embryons. L'auteur a su condenser, dans un espace 
relativement restreint, une documentation considérable, en se limitant au 
domaine propre de l'embrvologie, sans entrer dans des détails qui relèvent 
plutôt de l'histogénèse et de l'anatomie comparée. La formation des gamètes 
et la fécondalion, la segmlation, la gastrulation, la différenciation des feuil- 
lets et la constitution des régions de l'embryon, l’évolution générale du 
mésoblaste et du mésenchyme constituent la première partie du livre. La 
seconde (embryogénie spéciale) est divisée en deux grands chapitres l’un 
consacré à la têle, l’autre au trone et aux principaux systèmes d'organes 
qu'il renferme. On appréciera aussi, surtout en ce moment, l'exécution 
matérielle du livre. 


Capita Zoologica. Verhandelingen op systematisch-zoologisch Gebiede. 

La Haye (Martinus Nijhoff, éditeur). Grand in-4. 

Les Capita Zoologica constituent une nouvelle publication de mémoires 
zoologiques et surtout d'ordre systématique, sous la direction de M. le prof. 
Van Oort, directeur du Musée d'Histoire naturelle de Leyde. L’ampleur du 
format se prèle bien à l'élendue du texte el aux dimensions des planches 
que comporte souvent ce genre de travaux. 

Deux premiers fascicules ont paru : 

1. J. G. ne MAN. Nouvelles recherches sur les Nématodes libres terricoles 
de la Hollande (62 p . 14 pl., Prix 40 florins). On y trouvera la description 
de 41 espèces, dont 14 nouvelles (6 genres nouveaux). 

2. G. STIASNY. Studien über Rhizostomeen (179 p., 5 pl., prix 16 florins). 
C’est une étude d'ensemble de ce grand groupe de Méduses, comprenant une 
partie générale (p. 1-60, consacrée à l’analromie comparée. à la biologie et 
à la réparktion géographique, et une parlie descriptive (p. 61-178) étudiant 
successivement sous les genres et espèces d'une façon descriptive et criti- 
que. L'auteur a disposé pour cela des riches matériaux du Musée de Leyde 
et de lexpédition du Siboga. 


520 OUVRAGES REÇUS 


M. CAULLERY. — Le parasitisme et la symbiose. Paris {Encyclopédie 
scientifique, G. Doin, éditeur), 1921, 1 vol., 400 p., 53 fig., 14 fr. cart). 
L'auteur à passé en revue, dans ce livre, les principaux aspects du parasi- 

tisme, du point de vue de la Biologie générale. Du commensalisme le plus 
lâche à la symbiose la plus étroite, les faits s'enchaïnent sans autre disconti- 
nuité que celle introduite par notre esprit pour les besoins d'ordre et de 
classement. C’est ce que ce livre essaie de montrer. Le parasitisme y est 
considéré aussi comme une des manifestations les plus tangibles de l'Evolu- 
tion ; l'ampleur et la diversité des effets qu'il produit attestent la réalité et 
la complexité de celle-ci. Un certain nombre d'exemples particuliers per- 
mettent au lecteur de s’en rendre compte. Les migrations des parasites, les 
conditions particulières de leur reproduction, la spécificité parasitaire, les 
actions réciproques des parasites et de leurs hôtes sont l'objet de chapitres 
spéciaux ; les exemples, destinés à rendre cette étude toujours strictement 
concrète, sont choisis de préférence parmi les travaux récents. Dans les 
derniers chapitres consacrés à la symbiose, on trouvera également un 
résumé des recherches et discussions nombreuses et importantes qui ont eu 
lieu pendant ces dernières années et sont encore en cours, 


MOLLIARD M. — Nutrition de la plante. I. Echanges d’eau et de sub- 
stances minérales. Il, Formation des substances ternaires. 2 vol. (Ency- 
clopédie scientifique, G. Doin, éditeur), 395 et 438 p. (chaque volume, 
14 francs cartonné). 

Ces deux volumes commencent une série, dont l’ensemble couvrira la 
Physiologie végétale entendue dans son sens le plus large, et dont la partie 
essentielle est l’élude de la nutrition de la plante, c'est-à-dire de la synthèse 
par celle ci, à partir des éléments minéraux du milieu extérieur, de ses 
constituants fondamentaux et de l'élimination des excreta.  - 

Le premier volume porte sur les échanges d'eau et de substances minéra- 
les : il passe en revue d'abord les éléments minéraux que l'analyse révèle 
dans le végé{al et dont Ja culture synthétique montre, par ailleurs, la néces- 
sité. Il aborde ensuite le’ mécanisme par lequel ces substances arrivent 
jusqu’à la cellule et le phénomène fondamental de l'osmose. Puis il étudie 
les mouvements de l’eau, son absorption, son rejet par la transpiration et 
l'aspiration de la sève brule qui en est la conséquence. La troisième partie 
est consacrée à l'absorption des substances minérales et à l'étude générale 
de Ja nutrition minérale par le sol, 

Avec le second volume, l'auteur arrive à l'examen des produits de synthèse 
élaborés par la plante, et en premier lieu des substances (cernaires. Il passe 
en revue d’abord les hydrates de carbone c’est-à-dire les sucres simples ou 
complexes avec les corps qui s’y rattachent directement (amidon, dextrine, 
celluloses, etc.). Ici encore se pose le problème du mécanisme de leur for- 
mation; la pièce essentielle en est la fonction chlorophyllienne dont l’étude 
s'étend sur une bonne partie du volume (p. 60-226). Vient ensuite une revue 
des principaux corps non azotés élaborés par la plante (résines, sucres, glu- 
cosides, tannins, acides organiques, corps gras, lipoïdes, cires, essences, 
résines, latex). Le volume se lermine par l'étude des faits de nulrilion indé- 
pendants de l’action chlorophyllienne : la nutrition carbonée organique des 
végélaux dépourvus de chlorophylle (bactéries et champignons) et la nutrition 
carbonée organique des plantes vertes. 

Les volumes ultérieurs seront consacrés à l’utilisation des substances ler- 


OUVRAGES REÇUS 521 


naires par la plante, au cyele de l’azote, et aux échanges d'énergie chez les 
végétaux. 


e2) 


RABAUD (Enenxe). — Eléments de Biologie générale. 1 vol. in- 

444 p., Paris, 1920 (Alcan, Bibl. de Philos. contemp.). 21 fr. 

L'auteur a voulu essentiellement coordonner, pour le public éclairé qui 
désire se meltre au courant de l’orientation actuelle des idées, médecins, 
philosophes, étudiants en sciences et en médecine, les documents de plus 
en plus nombreux relalifs aux problèmes généraux de la Biologie, en 
examinant leur valeur relative : il a voulu mettre en évidence les relations 
de continuité entre les divers phénomènes vitaux, leur unité. I part de la 
conslilution de la substance vivante et de ses propriétés, telles que les révè- 
lent les recherches les plus récentes. Ces propriétés elles-mêmes lui appa- 
raissent avant tout comme le résultat de la liaison de la substance vivante 
avec le milieu extérieur. De ce point de vue, il considère successivement 
la formation des organismes pluricellulaires et l'individu, l'accroissement 
et le fonctionnement de cet individu, ainsi que la sexualité, l'adaptation, la 
variation, l’hérédité, la notion d'espèce, l’activité normale des organismes, 
leur répartition, la persistance et la disparition des espèces, enfin l’évo- 
lution. 


» 


RABAUD (Emexxe). — L'Hérédité. { vol. in-16, 190 p. Paris, 1921 (Coll. 

Arm. Colin). 5 francs. 

Ce petit livre expose, sous une forme plus abrégée et avee les rappels 
nécessaires en vue d’un publie étendu, l’ensemble du problème de lHérédité, 
que l’auteur avait déjà traité dans le Supplément 1 de ce Bulletin (Recher- 
ches sur l'Hérédité et la Variation), comme conclusion de ses recherches 
personnelles. Nos lecteurs connaissent donc ses idées dominantes, qui diffè- 
rent souvent beaucoup de celles qui sont le plus en faveur à l'heure pré- 
sente. Cela assure l'originalité de ce livre, où s’affirme une doctrine et dont 
la lecture ne peut qu’éveiller la réflexion et l'esprit critique. 


RICHET (Cnarves) et RICHET (Crarzes, fils). — Traité de Physiologie 
médico-chirurgicale. 2 vol. in-8 (1452 p ). Paris. Alcan. 75 fr. 

La physiologie, née au contact immédiat de la médecine, dont elle est trop 
longtemps restée l’humble servante, suivant l'expression de CI. Bernard, s’en 
est graduellement émancipée au cours du xix° siècle et est devenue une 
science indépendante, cherchant à déterminer, sur des bases physico-chimi- 
ques, les lois générales de la vie, en dehors de toute préoccupation anthropo- 
centrique. Le vrai domaine de la physiologie générale à l'heure présente 
est la cellule, unité véritable de la vie organique. 

La physiologie est pourtant, aujourd'hui plus que jamais, la base solide 
et immédiate de toute médecine ; la connaissance approfondie des fonctions 
normales est la base de la pathologie. Mais la physiologie générale actuelle, 
malgré toute son importance et ses progrès, devient un.peu trop lointaine 
de l'organisme humain pour les besoins de l'étudiant en médecine ou du 
médecin et du chirurgien. Il faut à ceux-ci, pour leurs besoins journaliers, 
une étude directe et spéciale des mécanismes du corps humain, une physio- 
logie anthropocentrique. C’est ce que MM. Richet ont eu en vue de réaliser. 
Tout en étant inspiré par ces préoccupations, leur ouvrage pourra être uti- 
lisé par les biologistes, quand ils auront à expérimenter sur les animaux 
supérieurs. 


LAVAL. — IMPRIMERIE BARNÉOUD, 


EXPLICATION DE LA PLANCHE IX 


Toutes les microphotographies in toto représentent les embryons vus du 
côté dorsal, sauf les microphotographies 2, planche IX, et microphotogra- 
phie 27, planche XII. Dans les microphotographies représentant les coupes 
longitudinales, l'extrémité céphalique de l'embryon est désignée par la 
lettre A. 


1. Embryon de Poule, atteint de Cardiocéphalie. Stade jeune et {rès 
typique. 46 heures d'incubation. Microsummar de Lerz 42 millimètres. 
Grossi 18 fois. 

2. La région céphalique du même embryon vue du côté ventral. Objec- 
tif aa de Zeiss. Grossi 50 fois. 

3. Coupe longitudinale de la tête et du cœur de l'embryon précédent, au 
niveau de l’inflexion des bourrelels nerveux vers la droite. Objectif B de 
Zeiss. Grossi 150 fois. 

4. Coupe longitudinale médiane du même embryon. L'ectoderme extra- 
neural adhère très fortement à la plaque cérébrale renversée. Même grossis- 
sement. 

5 Coupe longitudinale latérale du même embryon. On voit une portion 
de la « plaque cardiocéphalique » refoulée très loin en arrière. Dans la 
fovea cardiaca apparaît l'ébauche du cœur. Même grossissement. 

6, Embryon de Poule alleint à la fois de Platyneurie et de Cardio- 
céphalie. 33 heures d’incubation. Grossi 18 fois. 

7. La région antérieure de l’embryon précédent à un grossissement de 
50 fois. 

8. Coupe longitudinale médiane du même embryon, montrant la forma- 
tion typique de la « plaque de cardiocéphalie ». Objectif B de Zeiss. Grossi 
150 fois. 

9. Coupe longitudinale médiane du même embryon. On voit l’infléchisse- 
ment de la plaque nerveuse vers le bas, caractéristique pour la Platyneurie. 
L’ébauche cardiaque reste à sa place anormale vers l'avant. Même grossis- 
sement. 


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Cardlotéphalie. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE X 


10. Vue in toto d'un Cardiocéphalien de 40 heures d'incubation. Région 
céphalo-cardiaque. Objectif a de Zriss. Grossi 50 fois. 

11. Coupe longitudinale médiane de l'embryon précédent. Plaque « car- 
diocéphalique » bien typique. L’ectoderme extra-neural pénètre très profon- 
dément au-dessous du repli antérieur du cerveau. Fovea cardiaca trans- 
portée vers l’avant, Objectif B de Zeiss. Grossi 150 fois. 

12. Même embryon. Coupe passée plus à gauche. L'ectoderme extra-neural 
forme deux plis, dont l'un (X) s’insinue entre la lèle de l'embryon et 
l'endoderme du pharynx anormal, et l’autre (XX) se forme plus loin vers la 
périphérie, en se dirigeant vers l'extrémité antérieure de l'intestin cépha- 
lique. Même grossissement. 

43. Même embryon. Coupe longitudinale latérale. Le pli ectodermique 
péri-céphalique (X) fortement raccourci. Par contre, le second pli (XX) con- 
tribuant à la formation de la fovea cardiaca, gagne sensiblement en pro- 
fondeur. Même grossissement. 

14. Région antérieure d’un Poulet cardiocéphale de 48 heures. Objectif aa 
de Zeiss. Grossi 50 fois. 

15. Coupe longitudinale médiane de l'embryon précédent. Objectif B de 
Zeiss. Grossi 150 fois. 


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Cardibcéphalle. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XI 


16. Région antérieure d'un embryon de Poule, incubé pendant 48 heures, 
à lêle anormale : Cardiocéphalie masquée îx toto par l’épaississement 
anormal des bourrelets cérébraux. Objectif aa de Zeiss. Grossi 50 fois. 

17. Coupe longiludinale de l’embryon précédent. Objectif B de Zeiss. 
Grossi 150 fois. 


18. Vue èn toto d'un embryon de 47 heures, atteint de Platyneurie extrême 


et de Cardiocéphalie. Grossi 50 fois. 

19. Tête d’un embryon de Poule de 24 heures. Forme légère mais accen- 
tuée de Cardiocéphalie. Grossi 50 fois. 

20. Coupe longitudinale médiane de l'embryon Re Grossi 
)0 fois. 

21. Embryon de Poule de 48 heures. Platyneurie avec transposition 
de l'ébauche cardiaque en avant de la tête. Bandeau du « parablaste sous- 
germinal ». Grossi 50 fois. 

22. Coupe longitudinale médiane de l'embryon précédent. La disposition 
des ébauches d'un « faux Cardiocéphale ». Différencialion histologique du 
pharynx étalé. Grossi 150 fois. 


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Cardiocéphlie. 


EXPLICATION DE LA PLANCHE XII 


23. Embryon de Poule. 30 heures d’incubation. Platyneurie extrême, 
accompagnée d'une translation anormale de lébauche pharyngienne vers 
l'avant. Vers l'arrière, parablaste sous-germinal, Objectif aa de Zeiss. 
Grossi 50 fois. 

24. Coupe longitudinale médiane de l'embryon précédent. Différencia- 
tion de l'intestin céphalique largement étalé en surface. Objectif B de 
Zuiss. Grossi 150 fois. 

25. Embryon de Poule, atteint d'anomalies multiples. Platyneurie 
extrême, ébauche pharyngo-cardiaque transférée en avant de la tête. Dans 
la partie droite de l'aire transparente (X) le mésoderme est beaucoup mieux 
prononcé que dans la gauche. 47 h. 1/2. Grossi 50 fois. 

26. Coupe longitudinale du même embryon Grossi 150 fois. 

27. Vue du côté ventral d'un embryon platyneurique de 50 heures d’incu- 
bation — au cœur anormalement déplacé vers l'avant. Objectif de Zeiss. 
Grossi 40 fois. 

28. Coupe médiane longitudinale de l'embryon précédent. Absence de 
pli ectodermique contribuant à la formation de la fovea cardiaca. 
Objectif B de Zeiss Grossi 150 fois. 

29. Coupe longitudinale d'un embryon platyneurique ordinaire, de même 
âge que le précédent, à ébauche cardiaque bien conformée. On voit que 
l’ectoderme sous-céphalique pénètre loin en arrière, en formant unc fovea 
cardiaca à peu près normale. Objectif B de Zeiss. Grossi 75 fois. 


Bulletin Biologique. T. LV. Planche XII 


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