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OCÉANOGRAPHIQUE
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AU MUSÉE OCÉANOGRAPHIQUE
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TABLE DES MATIÈRES.
PAR ORDRE ALPHABÉTI QUE
ALBERT Îer, PRINCE DE Monaco. — No 392. — Discours sur l'Océan.
ATHANASSOPOULOS (G.). — No 383. — Quelques observations sur les civelles
(jeunes anguilles, cieche d’anguilla, Glass-Aalen).
Catton (E.) et SIRVENT (L.). — No 391. — Ernest Brément, 23 septembre
1882 — 21 octobre 1914.
Crark (H.). — No 400. — A New Classification of Animals.
Heror (H.). — No 389. — Croisière de la Perche en Méditerranée.
_ Détail des Operations.
JacoBsen (J. P.) et Knupsen (Martin). — No 390. — Manuel Pratique de
l'analyse de l’eau de mer. Il. Dosage de l'oxygène dans l’eau de
mer par la méthode de Winkler.
Jousin (L.). —- No 386. — Conseil international de Recherches. Union
internationale des Sciences biologiques. Sous-Section d’Océano-
graphie biologique. Réunion du 27 janvier 1921.
K&ŒHLER (R.). — No 396. — Echinodermes (Astéries, Ophiures, Echinides
et Crinoides) des dernieres campagnes de la Princesse-Alice et de
l’Hirondelle II.
Lapreyt (F.). — No 387. — Sur la valeur morphologique et l’évolution
fonctionnelle des constituants cellulaires dans les éléments figurés
du sang et les cellules absorbantes ou glandulaires de certains
Sélaciens (Scyllium, Raja) et Invertébrés marins (Ciona, Sipun-
culus, Octopus etc.).
LADREYT (F.). — No 388. — Sur l’atrophie pigmentaire du foie chez
Scyllium catulus Cuv.
Lorx (Edouard). — No 388. — Les trous transversaires des vertèbres
cervicales des Cétacés et Siréniens.
MARCELET (Henri).— No 399. — Hydrogenation de quelques huiles préparées
a bord des Yachts de S. A. S. le Prince de Monaco, lors de ses
croisières scientifiques. (Quatrième Note Préliminaire).
oo (H.). — No 384. — Plankton: lier and some new species ‚of
é Copepods from the nputnern waters of Japan. |
MixtaiLorr (Serge). — N° 398. — Expériences réflexologiques. {Troisième
communication préliminaire). Expériences nouvelles sur Eledone
moschata. Ms RAA ce i
Mixuaitorr (Serge). — No 402. — Systeme nerveux cellulaire périphérique ©
des Céphalopodes. |
Rose (Maurice). — No 385. — Recherches Biologiques sur le Plankton. ©
{Troisieme notel. Sn
Route (Louis) et Anceı (Fernand). — No 397. — Notice préliminaire (IIe)
sur les larves et les alevins de Poissons recueillis par so.
le Prince de Monaco dans ses croisières de 1896 à 1901 (inclus):
Tcuanotine (Serge). — No 401. — Recherches de cytologie expérimentale,
faites avec la méthode de la radiopuncture microscopique.
Tuoucer (J.). — No 393. — Sur la mesure directe des courants marins
superficiels et profonds.
THou Let (J.). — No 404. — Sur la circulation océanique profonde.
Tuouter (J.) et VauraBourc. — No 394-305. — Circulation Océanique.
Densites in situ et Indices de Réfraction. La détermination de
la densité de l’eau de mer par la mesure de lindice de réfraction.
| Le numéro de chaque article se trouvant au bas du recto
D ae chaque ‘feurllet tl est tres facile de trouver rapidement
| l'arlicle cherché.
a Nos 383. — Quelques observations sur les civelles (jeunes anguilles, cieche
IS d’anguilia, Glass-Aalen), par le Dt G. ArTHanassorouLos.
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“ Are 384. — Plankton list and some new species of Copepods from the
14 northern waters of Japan, by H. Marukawa, The Imperial
MÈRE Fisheries Institute, Tokyo.
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EY 385. — Recherches Biologiques sur le Plankton /(Troisieme note),
ae par Maurice Rost, agrégé de l'Université, professeur au
Prytanée Militaire.
+ 386. — Conseil international de Recherches. Union internationale
à. des Sciences biologiques. Sous-Section d’Océanographie
biologique, par L. Jousin. Reunion du 27 janvier 1921.
387. Sur la valeur morphologique et l’évolution fonctionnelle des
constituants cellulaires dans les éléments figurés du sang
et les cellules absorbantes ou glandulaires de certains
ne Selaciens (Scyllium, Raja) et Invertébrés marins (Ciona,
Be, . Sipunculus, Octopus etc., par le Dr F. LALREYT.
388. — Sur latrophie pigmentaire du foie chez Scj-llium catulus Cuv.,
par le Dt EF LaprevtT.
be
Be, 389. — Croisiere de la Perche en Mediterranee. Detail des operations,
FPE par Hw ElELDT.
399. — Manuel: Pratique de l’analyse de l’eau de mer. II. Dosage de
l’oxygene dans l’eau de mer par la méthode de Winkler,
: par le Dr J. P. JacoBsen de Copenhague, avec une préface
du’ De “Marin KNupsen, professeur. a l'Université’ de
Copenhague, Directeur du Laboratoire Hydrographique.
fee = 301. — Ernest, Brément, 23 septembre 1882-21 octobre 1914, par
Bir. E. CHATTON et L. SIRVENT.
Br: 392. — Discours sur l'Océan, par S. A. S. le Prince ALBERT ler,
mu de Monaco.
393. — Sur la mesure directe des courants marins superficiels et —
profonds, par M. J. THouLET, professeur honoraire a la
Faculté des Sciences de Nancy.
394-395. — Circulation Océanique. Densités in situ et Indices de
: Refraction, par J. THOULET, professeur honoraire à la
Faculté des Sciences de Nancy. — La détermination
de la densité de l’eau de mer par la mesure de l'indice
. de réfraction, par C. VAURABOURG, Chef des Travaux |
pratiques d’Optique à l'Ecole municipale de Physique
et de Chimie Industrielles de la Ville de Paris.
396. — Echinodermes (Asteries, Ophiures, Échinides et Crinoides) —
des dernières campagnes de la Princesse-Alice et de
l’Hirondelle II, par R. KŒuLer, professeur à l'Université
de Lyon.
397. — Notice préliminaire (IIe) sur les larves et les alevins de Poissons
recueillis. par. S. A. S.-le Prince de Monaco gan,
croisières de 1896 à 1901 (inclus), par Louis Rowe vet
Fernand ANGEL. .
/
398. — Experiences réflexologiques {Troisième communication. pre-
liminaire). Expériences nouvelles sur Eledone moschata,
par le Dr Serge MıxnaiLorr, de Pétrograd.
399. — Hydrogénation de quelques huiles préparées à bord des yachts
de S. A. S. le Prince pe Monaco, lors de ses croisières
scientifiques (Quatrieme Note Preliminaire), par Henri
MarcELET, Docteur de l’Université de Montpellier. |
400. — A New Classification of Animals, par Austin H. Crark.
401. — Recherches de cytologie experimentale, faites avec la methode
de la radiopuncture microscopique, par le Dr Serge
TCHAHOTINE, assistant au Laboratoire de physiologie de
l’Académie des sciences à Pétrograd.
402. — Système nerveux cellulaire périphérique des Céphalopodes,
par le Dr Serge Mixxaïcorr, de Pétrograd.
403. — Les trous transversaires des vertèbres cervicales des Getaces
et Siréniens, par le Dr Edouard Lorn, professeur d’Anatomie
à l'Université de Varsovie.
404. — Sur la circulation océanique profonde, par M. J. THOULET.
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5 Janvier 1921.
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BULLETIN DE L'INSTITUT. OCÉANOGRAPHIQUE
(Fondation ALBERT I”, Prince de Monaco)
No 383. — 5 janvier 1921.
Quelques observations sur les civelles
(jeunes anguilles, cieche d’anguilla, Glass-Aalen).,
Par le Dr G. ATHANASSOPOULOS
ni
I. CIVELLES ITALIENNES
‘Durant mon séjour à Rome, auprès de la Station de Pisci-
culture, je me suis appliqué a faire des observations sur les
civelles, lesquelles péchées à l’embouchure du Tibre (tout
près du village de Fiumicino), servent, en Italie, pour le repeu-
plement des eaux dans l'intérieur.
Les études très approfondies du Prof. Grassi, de l’Uni-
versité de Rome’, sur ce sujet, sont bien connues; elles ont
conduit à l’importante découverte du fait que les Leplocephalus
se transforment en civelles.
Depuis lors plusieurs travailleurs” se sont occupés de
l’etude des civelles, particulièrement en ce qui concerne leur
marche vers les fleuves: ils ont aussi examiné leurs dimensions,
foes piements, la forme de leur gueule etc. et enfin leur
" Metamorfosi dei Murenoidi. Jena, Fischer 1913. Quel che si sa e quel
che non si sa intorno alla Storia della anguilla. Memorie XXXVII, 1914,
(R. Comit. talassografico Italiano) etc.
* Bellini, Giacomini, Mazza, Millet, Walter etc.
— D —
poids', chose qui n’a jamais été mentionnée par les premiers
auteurs. |
Le seul qui se soit occupé du poids des civelics aes
Méditerranée est, autant que je sache, Hornyold”, en Espagne,
qui a constaté le fait remarquable que le poids des civelles
de la Méditerranée est inférieur à celui des civelles de l’At-
lantique. |
D'après le conseil du Prof. Vinciguerra, Directeur de la
Station de Pisciculture de Rome, j'ai suivi dans l'hiver de
1918-19 les envois de civelles faits à différentes dates.
Les résultats de mes recherches ont été la constatation
que le séjour des civelles dans les bassins de la Station leur
causait une perte considérable du poids total. Cette perte
peut être évaluée à 30°/, pour un séjour de > mer am
moyenne on peut calculer 8/10 de milligramme par Jour et
par tête. La même perte est plus considérable; durant wes
premiers jours du séjour et peut atteindre jusqu'à 2 milli-
grammes par Jour et par tête. 3
Mais outre cela, je suis arrivé à obtenir quelques résultats
curieux que j’enumere ci-dessous, avec l'espoir d’attirer l’at-
tention des naturalistes.
Il est bien entendu que quelques-uns de ces résultats,
comme par exemple celui de l’âge des civelles en relation
avec la saison, pourront être expliqués après une étude attentive
de la localité de Fiumicino qui peut-être favorise le séjour
prolongé des civelles remontées, avant que celles-ci puissent :
être prises par les pêcheurs. Mais cela ne suffit pas, à mon
avis, à supprimer tout à fait l'intérêt actuel desdits résultats.
J’ai tâché de supprimer autant que possible les erreurs
des mesures ainsi que celles du poids, erreurs provenant
de l’usage des liquides de conservation (formaline, alcool etc) ;
car, d’après mes observations, il est bien prouvé que le poids
des civelles conservées dans le formol* (solution 2 1/2 °/,)
' Publications de Schmidt (Messungen von Mittelmeer-Glass-aalen
1913, rapport du Cons. Internat. de l’Exploration de la mer etc) Gilson,
Strubberg etc. |
* Hornyold, Boletin de Pescas no 21, Anno 1918, Madrid.
* Et même dans l’eau pure.
Du que
augmente considérablement après quelques jours. J'ai évité
ces changements brusques du poids en pesant Îles civelles
tout de suite après leur mort ou encore vivantes, après leur
avoir enlevé l'humidité par un morceau de papier buvard.
A part des observations que j'ai faites sur les différents
envois, j'ai mis en observation aussi des civelles dans un
petit bassin de la Station dont l’eau se renouvelait incessamment.
Voici le résumé de ces observations faites sur l’envoi du
12 novembre 1918.
a =
ENVOI du 12 novembre 1918
Date 12 Nov. | 19, Nov... "127 Nov. | 6. Décem, | . 23 Dec:
Longueur moyenne | 0 0642 En 0.0676 0.0638 0.0638 0.0670
Poids moyen 0.250 gr. 0. 226 0.192 0.201 0.192
ad) avancé =
| Stade plus fréquent VIAB-VEACH = Vine a. Vlap-Vlac
c
VI Ap
Rapport du nombre
des civelles plus |
longues que 65mm Ted lus 2 Ws 4 1:14
sur la totalité des
civelles de l’envoi.
De ce tableau ıl résulte que:
1. Les civelles ayant séjourné dans les bassins de la Station,
dans l’eau courante, subissent une diminution rapide de leur
poids, jusqu'à un certain point, apres quoi ce poids demeure
presque stable, au moins pour quelque temps.
2. Durant les premiers jours les dites civelles présentent
une augmentation très légère de leur pigment.
" La distinction des stades a été faite seion les indications de Strubberg
et Gilson.
(383)
OE ATEN ORM Wage GP Ie PER Strand
—4— $
3. Le séjour prolongé des civelles dans le bassin en eau EB
courante sans nourriture parait leur étre tres nuisible ; de fait
il“ apparait »sur leur; tere sume tumeur ou plutöt une boule
volumineuse dépassant quelquefois en volume la tete méme.
La tumeur est située sur la tache cérébrale; la peau se
soulève pour la former et, sous cette peau gonflée, on dis-
tingue bien les points noirs de la tache. ER
4. Autant qu'il parait, les. civelles les plus .longues ef
les plus transparentes meurent plus vite que les autres plus
courtes et plus pigmentées.
D'autre part, l'envoi des civelles de différents envois nous
a permis d’établir le tableau suivant :
Date de l’envoi 12 Nov.|23 Nov.| 22 Déc.
6 Janv. | 9 Janv. 18 Janv. 30 Janv. 18 Févr.
t
Longueur moyenne | 0,0642 | 0,0659 | 0,0626 | 0,0096 | 0,0662 0,0663. 0,0665 0,0663 ="Hl
SS a Er un nn En | eo u nn.
Poids moyen 0,259,.21.0,258 ne 092102, 0.186 | 0,173 0,176 0,177% 0,1088
| | ee.
presque | transparent | Tarr |
. Stade plus fréquent | VIA VB blanc B Me. Vian | Vian ff
Va Ve et VIAnr 0e ‘oa
Rapport du nombre
des civelles plus
longues que 65mm | 1:4 is
sur ja totalité des
civelles de l'envoi.
De ce tableau lrésulte-ques
1. Les civelles des envois ultérieurs sont plus volumineuses
que celles du mois de novembre.
2. Le poids suit-une route tout a'fait opposée er teelayse
voit d’une manière frappante. Avec l’avancement de la saison
le poids diminue progressivement.
ne Hs
3. En moyenne, les civelles des.premiers envois étaient
plus colorées (pigmentées) que les civelles des envois ultérieurs.
Il est bien entendu pourtant, que les différents envois sont
mélées de civelles transparentes et pigmentées ; simplement,
nous mentionnons ici que la proportion des civelles transpa-
Femies est supérieure dans les: envois ultérieurs. Ce fait, est
bien visible dans la partie du tableau ci-dessus concernant
le rapport entre le nombre.des civelles plus longues de 65™™
et le nombre total des civelles de l'envoi.
4. Le poids des civelles de la Méditerranée est de beaucoup
inférieur à celui des civelles de l'océan, fait qui a été déjà
remarqué par Hornyold.
Da dba véritable montée des civelles blanches, a lieu vers
ie mois de janvier, elle comprend les civelles connues à
Fiumicino sous le nom des civelles « di passo ». Au contraire
les civelles des envois antérieurs au mois de janvier sont
toujours plus pigmentées.
Hors ces conclusions nous avons aussi observé que :
1. Leeil des civelles transparentes qui. sont en même
temps, comme nous l’avons déjà dit plus haut, les plus volu-
mineuses, est gros ct proéminent et en quelque sorte Zeles-
eopıque. Chez les autres civelles (les. pigmentées), l'œil Est
plus petit et d’une couleur plus sombre ; il est probable que
peu à peu, avec le développement des civelles, l'œil acquiert
les dimensions normales.
2. Les civelles transparentes ou du moins celles qui ont
peu de pigment présentent souvent une ressemblance frappante
avec la forme de Leplocephaius et surtout en ce qui concerne
bar tote.
S:Les cıvelles.les plus pigmentées ont le corps généra-
femientesrcle et pas tres long (en moyenne. vers, 64"®), Les
grandes longueurs (au-dessus de 7o0™™) n'apparaissent que
chez des civelles transparentes.
4. Etant donnée la perte considérable du poids que subissent
les eivelles tenues sans nourriture dans l’éau courante, il y
a lieu de conseiller leur répartition immédiate, autant que
possible, dans [es eaux. à repeupler; chose qui du reste
(383)
VEN A PT ED aie NEST REN DEN FAN INT TR MAIN NE ART
ae i PNR CP A AO AE
ak ee ae
devient urgente à cause de la boule céphalique dont nous
avons déjà parlé. |
Il ne faut pas oublier que parmi les civelles envoyées il
y avait un nombre assez élevé de civelles sans aucune trace
de pigment, appartenant au stade appelé « premier ». Ces
civelles présentent des reflets dor, |
Il. CIVELLES DE GRÈCE
L'examen de quelques civelles srecqués 4 contra. tes
résultats énumérés ci-dessus. Ici, en effet, un grand nombre
de civelles de la montée du mois de mars, provenant de
l'embouchure de l’Alphee, m'ont fourni comme longueur
moyenne 0.065™" avec un poids de 0.150 gr., le contingent
est constitué en presque totalité de civelles très jeunes, les
civelles parfaitement vétues (pigment diffus), faisant comple-
tement défaut. C'est dire qu’au mois de mars nous avons des
stades jeunes de civelles avec une longueur suffisante et un
poids faible, chose qui coincide avec les observations faites
en Italie et les confirme. La longueur manifeste des civelles
de l’Alphée est prouvée par le fait que la moitié de celles-ci
présentait une longueur supérieure à 65"" et un volume de
corps assez important. Il est bien à noter que quelques
civelles a téte « leplocéfalienne » ou enfin « leptocéfaliforme »
figurent parmi les civelles de cet envoi.
Pourtant, l'examen d’un petit nombre de civelles provenant
d'un petit lac des environs d'Athènes (lac de Koumoundouros) .
m'a fourni des résultats pas tout à fait analogues. D'abord
parmi celles-ci il y en a quelques-unes complètement vêtues
(pigment diffus). Et puis elles présentent en général un corps
filiforme, mince et une pigmentation plus accentuée que celle
des civelles de l’Alphée. Elles semblent former une race ou
du moins avoir un age un peu différent de celui des civelles
de l’Alphée et enfin les civelles complètement privées de
pigment ne sont pas représentées parmi les civelles du lac
Koumoundouros, la proportion des civelles plus longues
de:65™* étant-assez faible 3: To).
J’espére que des observations ultéricures sur les civelles
de Grèce pourront conduire à des conclusions bien intéres-
santes. Le manque absolu, en Grèce de civelles parfaitement
transparentes est du peut être à l’âge plus avancé des civelles
qui remontent dans notre pays; il paraît d'autre part que
l’âge est plus avancé chez les civelles de la mer Egéc’.
ÉPOQUE DE LA MONTÉE DES CIVELLES
Pendant 3-4 ans J'ai suivi la pêche des civelles, faite à
l'embouchure de l’Alphce, durant la saison d'hiver. Et ce qui
m'a le plus impressionné c'est que, contrairement à ce qui
arrive en Italie (au moins à l'embouchure du Tibre), la montée
des civelles durant les mois d’hiver est très faible sinon nulle.
Nous n'avons jamais pu former un envoi, dans un but de
repeuplement, avant le mois de mars ou du moins la fin
even: tandis que, comme il est connu, en Italie, c’est
justement en hiver (novembre, décembre, janvier), que la
pêche des civelles permet de faire les envois les plus rémuné-
rateurs. Dans les commencements, j’attribuais cela au manque
de moyens de péche ou de surveillance suffisante mais une
étude attentive de la pêche m'a confirmé que l'apparition
des civelles à l'embouchure de l’Alphée durant l'hiver est
rare et accidentelle, spécialement les jours ensoleillés.
L'année passée j'ai suivi assidüment des essais de pêche
HE civelles, tant de jour que de nuit: ces pêches n’eurent
Ace succes durant l'hiver patce: que la pêche n’a com-
mencé à devenir fructueuse qu'à partir du mois de mars.
Il s'agit donc d’une montée tardive, bien que — comme je
l’ai dit plus haut — des civelles de couleur claire et par consé-
quent jeunes n’y fassent pas complètement défaut.
Dans le lac de Koumoundouros, ces deux dernières années
Wal eu Confirmation dudit retard a tel point que je puis
accuser qu’en Grèce la montée est tardive. Dans ce lac —
Des tableaux numériques détaillés concernant cette Note seront
publiés prochainement dans le 3me fascicule du Bulletin de la Station
Hydrobiologique de Phalere.
(383)
tae
dont le niveau est un peu supérieur a celui de la mer et dont
le rivage se trouve a une vingtaine de metres de distance —
l’eau coule par un large trou, qui ferme le lac par devant; »
cette eau forme un petit ruisseau qui se rend ala mer. Durant
l’hiver, les civelles — attirées par l’eau douce — sont très rares
et ne se trouvent que parmi les algues agglutinées contre les
parois du trou, au nombre d'une ou deux au maximum;
ces civelles paraissent d’un âge avancé car elles sont tres
pigmentées. C'est depuis le mois de février ou plutôt de mars,
que nous commençons à trouver en grand nombre les civelles,
pas seulement parmi les algues du trou, mais aussi dans les
ruisseaux voisins. |
Après cela, je crois pouvoir ajouter les deux conclusions
suivantes : | |
1° La montée des civelles, en Grèce, se fait tar er yet
vers les mois de mars et d’avril.
2° La montée — au moins à l’embouchure de l’Alphee —
n’est pas si intense que celle de l'Italie et spécialement celle
du Tibre; et jusqu’à présent elle n’a pas fourni les grandes
quantités de civelles qu’on voit arriver à la Station de Pisci-
culture de Rome, pour la distribution dans les divers lacs —
italiens de l'intérieur.
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BULLETIN DE L INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE
(Fondation ALBERT I, Prince de Monaco)
No 384. — 15 Janvier 1921.
Plankton list
and some new species of Copepods
from the northern waters of Japan.
by H. MARUKAWA
The Imperial Fisheries Institute, Tokyo
Under the direction of the Fisheries Institute, the training
ship « Unyomaru » made a long voyage from july to october
in 1915 and from may to october in that next year, through
the northern Pacific, the Ochotsk and the Japan seas for
the fisheries experiments and the hydrographical works.
On the voyages I collected specimens using small silk tow
nets and also closing plankton nets, at the places indicated
on the attached map. Among those specimens I found
77 species of phyto - and 87 of zoo-plankton which are listed
as follows.
Four new species of Copepods here described were met with.
Remarks : In the column of « Local distribution » B. N.,
D TEN. B..O.,-P-O., Tr. O., A & B. O., Tr. &T. OO.
Tr. & 1: N. etc. are respectively Boreal Neritic, Temperate
Neritic, Tropical neritic, Boreal oceanic, Temperate oceanic,
Tropical -oceanic, Arctic and Boreal oceanic, Tropical and
~Yemperate oceanic, Tropical and Temperate neritic etc.
In the column of « Place where collected » J., O., P., etc.
mean respectively Japan sea, Ochotsk sea, Pacific ocean etc.
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= Vanheurchii
Corethron criophilum
cinodiscus Astero
— centralis
— Granii
— radiatus
Ditylum sol
| Eucampia biconcavum
Nitzschia seriata
Palmeria hardmaniana
| Rhizosolenia alata
— calcar-avis
— Castracanei
— Clevei
| Rhizosolenia hebetata
= setigera
— styliformis
Skeletonema costatum
Stephanopyxis nipponica
— palmeriana
Thalassiosira decipiens
— gravida
— Nordenskioldii
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| Pyrophacus horologium
| Peridinium conicoides
| conicum
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depressum
inflexum
islandicum
oceanicum
pallidum
parallelum
punctulatum
Steini
subinermis
— Thorianum
tamidum
Pyrocystis pseudonoctiluca |
— fusiformis
Halosphaera viridis
Zooplankton
Cyttarocylis denticulatum
Ehrenbergii
Ptychocylus urnula
Tintinnopsis acuminatus
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SPECIES
Tintinnopsis Davidoff
Frokubi
Mortenseni
Acanthometron pellucidum
Aulesphaera labradoriensis
Caunosphaera geometrica
Noctiluca miliaris
Diphyes sp.
Synchaeta sp.
Sagitta bipunctata
enflata
hexaptera
minima
— robusta
Evadne Nordmanni
spinifera
Podon polyphemoides
Penilia orientalis
longiremis
Anomalocera Patersoni
Calanus cristatus
finmarchicus
pauper
pulmehrus
tenuicornis
vulgaris
Centropages abdominalis
— hamatus
Copilia mirabilis
| Corycaeus danae
= speciosus
— vénustus
Drepanopsis sp.
Eucalanus attenuatus
Eucalanus elongatus
— mucronatus
— oculanus
Euchaeta japonica
marina
tonsa
Euterpe acutifrons
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is irina ge Tr. & T. O. IP, Ty Waly Ws) (ole
| Sapphirina gemma a Bee Er
| Temora discaudata :
longicornis
| Copepoda juv.
30 june; 3, 14, 19 july; 4angust
Lamellibranchiata juv. 6, 9 august.
| Auricularia juv. 19 august.
Ophiopluteus juv. 7, 10 oct.
Chætopoda juy.
27, 30 july ; 9 august; 29 sept. 18, 21 june; 7 july
| Hemilamprops cristata ? O. 23 june
| Calliopus sp. AO P50), 16 july; 1, 4 sept.
Hyperia galba A. O. IP; (0): 16 july; 5 sept. 30 june ; 4 august
Parathemisto oblivia A. O J. P. O.|25, 26, 27, 28, 29, 31 july; 25,13, 4, 30 june; 3, 7, ro, 14, 25 july ;)
30 august; 4, 6, 28, 29 sept.:| 20 august. |
14 oct
| Euphausia Lanei 19; 17 july 3 june ; 2 oct.
| = Milleri de 29 sept.
Siriella sp. oO. 3r july
Thysanoessa gregaria JE 29 sept.
| Zoea of Paralithodes camtchatica B.N oO. 30 august 19, 28 july
Megalopa of P. camtchatica B.N. ©. |22, 31 july; 9, 19 august; 1 sept. |
Clio borealis A. O. On 50 june =:
— limacina A.O Oral 30 august. |
Limacina arctica A.O O. ;
oO.
O.
15
oO.
31 july ; 4 august
Oikopleura sp. Me Ps (0 20 sept.; 14, 15 oct. 26 july ; 15 sept. ; 7, 9, 9, 10 oct.
Doliolum Krohni ? de 20 sept. 2, Q oct.
Salpa fusiformis ID, LE, 14, 15 oct. 10 oct.
oe Eggs of Engraulis japonica P. 14, 17 july
© Eggs of Gadus macrocephalus O. 14, 19, 10, 28 july
as Post-larval stage of G. macrocephalus (0),
30 august 14, 19 july
5 10) ==
Famille CALANIDÆ
1. Calanus plumchrus, sp. nov.
(Plate 1, figs. 1-0)
_ Female. — Head defined from each other. Frontal part of
the head and lateral corners of the last thoraxsegments rounded.
Anterior antennae long and slender, reaching to the end of
body and calculating 25 articulations, though the rst. and 2nd.,
the 8th. and gth. coalesced with one another, supplied anteriorly
with comparatively short and uniform bristles; penultimate
and antepenultimate articulations with unusually strong and
densely plumose setae behind. The terminal end of 2nd. joint
of basalpodite of 2nd. to 4th. pairs of legs spinally protruding. :
ist. basal joint of last pair of legs neither denticulating nor
exhibiting any plumose setae along the inner ledge ;
of endo - and exo - podite articulated. Abdomen consisting
of 4 segments and caudal rami or furca with strong and
very slender inner setae; carrying along its axis horizon-
each
tally and vertically fine numerous plumose, the horizontal
thicker than the other. Length of the body 4.2 — 5.2 mm.
Colour whitish : pellucid ; "the plumose setae oi 7amsenior
antennae and caudal rami bright red, often tinged with orange
brown.
Male. — Were not met with.
Notes. — This is at first glance like C. finmarchicus. It is,
however, on a closer examination, distinguished from that
species by the stucture of inner ledge of ist. joint of basalpodite
of 5th. pair of legs and 2nd. inner setae of caudal rami. The
present form is especially formed in cold water, occuring
abundantly in almost all specimens of plankton taken in
Ochotsk sea and in some places from Nemuro to cape Inuboye.
Loc: — North Pacific y 37% 10" Nis 143°, 10> Ds door
'142.,30" E..5',42°,55° N... 1452,30: B.; 4°; 04 N. ion an
Ochotsk sea ; 459%, 12" N., 144°; 21°: Es 45°,27 Ne, 1a en
47,20. .N..4..1.489, 28° E..5:.47°,38.N..; 248°, 40> Ei, 50 or
eee D 200,35 N..1538,40: Be 500,41 NN. 1959,18 E. ;
Bay of Murakami, Isl. Paramushiru.
2. Eucalanus oculanus, sp. nov.
(Plate i figs. 1-14)
The head completely fused’ with first thoracic segment.
The fourth and fifth thoracic segments distinctly separated.
Mine last thoracic :sesment with rounded extremities. The
rostrum well defined and prolonged into two comparatively
sharp points. The antennae 24 jointed, extending beyond the
end of the furca by three joints. The mouth organs and the
swimming feet of a structure similiau to the other members
of this genus ; the fifth pair of feet wanting in female; in
male present, consisting of one-jointed exopodite with terminal
setae attached to a two-jointed basipodite. The following
characteristics separate this from the other species of this
genus. |
1. The head possess a pair of oblong lense-liked eyes:
2. Carapace of the cephalothoracic segments is covered
with numerous fine short hairs. :
3. The abdomen consists of two joints in female and three
joints in male.
Length of body 3.2 mm. in female, 2.8 — 3.0mm. in male.
Loc. — 379,35 N., 144°.40 E. (Off the cape Kinkazan).
3. Euchaeta japonica, sp. nov.
(elatednene mA PIE 2 uses, 5-10; Bl. 3, fist 1-7)
Female. — Form of anterior division of body, seen dor-
sally : oblong fusiform in outline, greatest width slightly
greater than 1/3 of the length, anterior extremity about equal
to the posterior. Head faintly defined from 1st. thoraxsegment,
rostral ledge very slightly prominent.
Lateral lobes of last thoraxsegment somewhat prolonged
exhibiting at the tip a small nodiform projection; on the
ventral ledge almost no hairs; the dorsal clothed with com-
paratively long and thick hairs.
(384)
— 12 —
Posterior division comparatively short, not extending half
length of the anterior division. Genital segment somewhat
symmetrical with the proximal part narrow; genital protu-
“berance very large and thick, issuing from about the middle
of the segment, extending somewhat obliquely behind; its
apical part becoming a broad simple rounded tip. The 2nd.
and 3rd. abdominal segments each at postdorsal ledge denti-
culated with some small spines. Innermost but one of the
caudal setae almost twice as long as the others; appendicular
bristle, issuing from the inner corner of caudai rami, excee-
dingly elongated, almost attaining the length of the whole body.
Anterior antennae slightly attaining the length of the whole
body. Anterior antennae slightly attaining in length the
posterior part of the genital segment of abdomen ; articulating
from 24 joints; the last two articulations coalescent. Exo
and endopodite of posterior antennae both about equal in
length; 2nd. articulation of the endopodite carries 8 + 5 setae.
ist. maxille exhibits 4 at 2nd. joint of basipodite, g at exopodite
and 4 setae at the last‘ Joint of endopodite. ıst.: pair of kees
concaved at outer ledge of its 1st. joint of basipodite. 2nd. pair
of legs comparatively changed in form at the last joint of its
exopodite, from the same of 3rd. or 4th. pairs of legs; the
spine of 2nd. joint of its exopodite very long, exceeding the
middle of, the rst. spine on the 3 rd. The 5th. par er er
always wanting. Length of body about 8™™.
Male. — Head coalescent with rst. thoraxsegment. Abdomen
5 articulated ; caudal segment very short. Anterior antennae
24 articulated; may be calculated as 21 articulations, by
uniting the oth. with the 11 th. joint and the 23 rd. with the
24th. 5th. pair of legs exo and endo-podite ; the left endo-
podite 1/2 as long as that of right ; each podite single jointed ;
perhaps an immature form. Length of body 5-6",
Notes. — This form is closely allied to E. norvegica, but
is apparently distinct as respects the structure of the last dorsal
segment and genital protuberance etc.
Loc. — Japan sea; from the depth about 200 fathoms at
the position of 418,45 N... 145% 001€, | | |
% | — 13.
Famille CENTROPAGIDE
4. Pseudolovenula magna, gen. et sp. nov.
| (Plate 1, figs. 10-13; Pl. 2, figs.:1-4)
Female. — Body slender and fusiform in anterior division;
apparently 6 articulated ; with the head defined completely
from the ıst. thoraxsegment ; the last thoraxsegment, rounded
in its lateral corners, from the 5 th. cephalothoraxsegment.
Posterior division 3 jointed. Anterior antennae 24 articulated ;
long and slender; 5 posterior articulations exceed over the end
of the body. Exopodite of posterior antennae 8 articulated.
Maxilliped longer than 2nd. maxille, with the basipodite,
consisting of two elongated joints; the last joint of which
exhibiting 3 elongated but not claw-like formed setae. Each
one of the endo-and exopodite of 1st.-4 th. pairs of legs 1 jointed.
Length of body 5-7™. Colour whitish pellucid.
Male. — Were not met with.
_ Notes. — This new genus is allied Lovenula; but differs
from the latter in the stucture of cephalothorax, abdominal
segments, maxilliped and 5 th. pair of legs. According to these
generic characteristics this form apparently should be treated
as a new species. This species notice to cold water ; occuring
in several places, where water shows a low temperature.
oc. North Pacific: 41°, 44 N.; 144°, 40 E.3 42° 55° N.,
115250. E.
Menoisk’ sea 470,13, N., 148°,12’ E.
ban sea 410,42 N.. 133°,50 E.
(384)
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EXPLANATION OF THE PEATEs
PLATE: I
Calanus plumchrus, sp. nov.
no 4: Female dorsal re Ea th Slee eee SES ae
zn = lateral wants ta ea eee à te pn es oi UR eee
— 3. — Istiantemnac. 3/227 163 2 ACL N vs
— 4. — 2nd4antennacse. nn este ES ee
— 5. — Manbie er SA MR ok RME Ne
— 6. = Masi lipedis 27... 22% RE afk inl LS
— 7. — 1.st. DAC ‚ol LOGS RSR ERA De Ua
— 8. — Ts A RP Et TE en RS ode
— 9g. — NEO Oat ran NEE NS a FP EP auc
Pseudolovenula magna, gen. et sp. nov.
Fig. 10.....Bemale, 2 ndantennae. nr... ats De ae AA 2
— II. oie CUD ARLES LS, eat en u ogee
— 12. = 1 Meaxillipeds u ne Le ee a
— 13. aos St pair ot legs}... a... ee
Euchaeta japonica, sp. nov.
Big-14. Female, Head Hateralo an. u, am See
PLATE AIT
Pseudolovenula magna, gen. et sp. nov.
Fig. ated ab emnlare, sdorsalm thence AS EM ECE uA Ec atte le metal
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mais à des températures différentes, allant de ro à 35°. Nous
avons observé exactement les mêmes phénomènes ; mais la
vitesse du renversement phototropique croissait d'une facon
régulière avec l'élévation thermique. Même Acartia Clausi,
si puissamment lié à la direction lumineuse, parait commencer
à s'en affranchir vers 30°.
Or, si l'on se rappelle le rapport étroit que nous avons
signalé entre l'intensité lumineuse et la vitesse du renversement
paotomopigque, les relations de ce dernier avec le temps et
si on ajoute l’action de la température, on est amené a penser
qu'à la base du phénomène se trouve une ou plusieurs réactions
chimiques relativement simples, et, si l'on va plus loin dans
le domaine des hypothèses, on pense à une réaction photo-
chimique. En outre. l'observation attentive des animaux en
eepemence finit peu à peu par produire dans lesprit un
rapprochement avec les phénomènes de la fatigue considérée
dans sa signification la plus générale, ou avec les réactions
monomoléculaires autocatalytiques dans le domaine plus
simple de la mécanique chimique. |
La loi d’autocatalyse dans une réaction monomoléculaire
s’exprime par une équation différentielle de la forme :
dx
= ==) Kx (A x)
po cat |
er BER 5 : ; Ka
Cu représente la vitesse de transformation du matériel
dt
chimique a chaque instant, A la masse initiale a transformer,
K une constante caractéristique de la réaction, A-x la quantité
de matériel inattaqué restant a chaque moment.
Et peut-étre peut-on trouver une méthode expérimentale
permettant de vérifier si c’est bien une autocatalyse seule qui
se trouve à la base du processus physiologique.
Pour notre part, nous pensons que les phénomènes sont
beaucoup plus complexes. Ce n'est pas l'organe photosensible
(différencié ou non) qui intervient seul, mais aussi le système
nerveux et l’organe moteur, interposés entre l'excitation origi-
nelle et la réponse motrice. Mais ıl est possible peut-être, que
pour les formes très inférieures, non différenciées, l’on puisse
voir une autocatalyse à la base du phénomène initial, comme
l'ont pensé quelques auteurs. Certains sont allés plus loin et
en ont fait une autoratalyse par oxydation. Nous verrons tout
Mikeure,ce quil faut: penser de cette hypothese,: au. moins
pour les Copépodes qui nous occupent.
À Roscoff, au mois d'août, on ne rencontre guère parmi les
Copépodes pélagiques que les formes ci-dessus indiquées, en
quantité suflisamment abondante pour expérimenter d’une
mantère suivie. Mais, très souvent, on trouve mélangé au
plankton vrai, des espèces côtières, non pélägiques, appartenant
à la famille des Harpacticidés. La plus commune est Dactylo-
(385)
en
pusia vulgaris. Elle est douée d'un phototropisme puissant et
positif, pour les intensités moyennes et grandes. Nous aurons
l’occasion de l’étudier en détail. |
Dans toutes les expériences précédentes, les animaux ne
disposaient, dans le sens vertical, que d’une faible hauteur
de liquide, quelques centimètres. Mais on peut prendre des
vases beaucoup plus hauts, de telle manière qu'en dehors des
mouvements horizontaux réglés par la lumière seule, puissent
aussi se produire des variations verticales. Dans ce cas, on
observe dans des formes nettement positives, un triage en
hauteur. parfaitement ébauché. Tout à fait en some aon
trouve Acartia Claus: en grande abondance et aussi des larves
nombreuses, nauplii, Zoés. Au fond, s'accumulent des espèces
différentes Centropages, Isias, Temora, Parapontella etc.
Or, il est à noter que les intensités lumineuses sont les mêmes
dans les diverses régions, si l’on évite, bien entendues
des écrans appropriés, la lumière diffuse qui vient des parois
de la salle et les rayons réfractés qui pourraient paıe
par la surface du liquide.
Il semblerait donc, qu'avant tout renversement tropique,
une intensité lumineuse trop forte fasse d’abord enfoncer
les animaux. Cette, observation: bat en brèche les theories
purement tropiques qui font régir les oscillations nycthé-
mérales par des variations de signe du phototropisme, exclu-
sivement. |
Nous voyons donc que la lumière paraît avoir deux actions
nettement distinctes : “Tune, purement, directrice se don
tation, c’est un tropisme.au sens.de Loeb; auge em
partie la distribution verticale en faisant élever ou enfoncer
les animaux. On peut aisément les séparer [ume de Yu
Pour des intensités faibles, les animaux s’elevent; pour des
intensités fortes, ils s’enfoncent plus ou moins suwanr es
GseGess
Toutes ces recherches ont été faites dans de l’eau de mer
normale dont rien ne troublait la composition chimique, ni
la. concentration totale..cou. celle des diverses ‘sun az
dissoutes. On les a reprises en modifiant les constantes chi-
miques du milieu, et on a étudié les réactions phototropiques
des Copépodes dans une eau volontairement modifiée par
addition de traces d'acides, de bases, de sels, doxydamts, de
réducteurs, de diverses matières organiques.
2. Milieu chimiquement modifié.
On opérait presque toujours dans de petites cuvettes plates,
ne permettant que les variations dans le sens horizontal et
rendant impossible, par leur peu de profondeur, les mou-
vements verticaux. |
© NPC eee I Sa ar
sue 7 deren
Wee aeides 100% HG, SO'H’, CHECOPH): n'ont. paru
que modifier fort peu la ré éaction primitive.
Pacide acetique, à dose très faible, parait desensibiliser
légèrement Lemora longicornis, Isias clavipes, fortement
négatifs à l'origine. Il semble tendre à renverser la réaction
pour'une concentration limite très faible (tournesol à peine
viré), mais son action est fugace et il paraît finir par sensibiliser
légèrement. Sur Cenlropages hamatus et sur les zoés de Mara
qui sont positifs, il agit comme sensibilisateur. A l’état de traces,
ipeut servir.a réaliser une trés belle séparation des Harpacti-
cidés qui deviennent: négatifs, d’Acartia et Centropages qui
restent positifs.
\ L'acide chlorhydrique n’a pas d’action nette ou sensibilise
légèrement. Les acides carbonique et sulfurique se sont montrés
peu actifs sur la valeur de la réaction et son signe.
Les bases paraissent un peu plus efficaces.
La soude désensibilise légèrement et tend à renverser la
réaction pour une dose un peu plus élevée. Son action désen-
Soll atııce persiste longtemps. pour une lumière forte. Si
Fes ivdees sont extrémement faibles et la lumière peu intense,
il y a au contraire une sensibilisation légère. L'ammoniaque
est ces toxique. A doses très faibles, on observe toujours
une désensibilisation, souvent nette, avec tendance au reiver-
sement. Certe action est. très visible non seulement pour les
Copépodes, mais aussi pour les larves d’Annelides à héliotro-
piste “positif puissant: Si l’on précipite le calcium de l’eau
devamer,.pat de loxalate de soude ou d’ammoniaque, on
constate une désensibilisation, puis des mouvements convulsifs
suivis d'une mort rapide, aussi bien pour les espèces négatives
que pour celles qui sont positives. Si, avant la mort, on ajoute
au chlorure de calcium, on évite les convulsions, mais les
animaux restent inertes et meurent dans une sorte de stupeur.
L'action de divers sucres a été essayée systématiquement.
Pe Shererde canne sensibilise femora et Isıas qui deviennent
plus négatifs et semble aussi exagérer la vivacité de leurs mou-
veinents. Sur ies formes positives, le saccharose et le glucose
paraissent sensibiliser au début, plus nettement à la longue,
et empecher le renversement de la réaction en fonction du
femmpe. (et effér nest pas rigoureusement constant, i] y
parfois, mais assez rarement, désensibilisation. Le glucose,
agissant sur un mélange de Copépodes et de larves d’Annelides
positifs, produit une belle séparation. Les Copépodes sont peu
modifiés et restent positifs, les larves annélidiennes deviennent
toujours négatives.
D'une manière assez générale, le glucose, le saccharose et le
Fachose..-a l'état:-de traces paraissent sensibiliser Acartia,
Eesensibiliser les autres cones mais Ja réaction obtenue ee
variable, surtout en fonction de l'intensité lumineuse à laquelle
(385)
A ie
les animaux sont soumis. La concentration a également une
assez forte influence ; les réactions obtenues étant souvent.
inverses pour les solutions où les sucres sont à l'état de traces
ou en forte proportion.
La glycerine, ala dose des, gouttes pour 50°" d’eau
de mer, sépare avec beaucoup de netteté les larves d’Annelides
et Acartia adulte, qui sont positives, de /sias et Dactylopusia
qui deviennent ‘franchement négatifs. Pour ces dernières
formes, qui sont facilement réversibles, la réaction est déjà
amorcée par une goutte de glycérine dans 5ocme d'eau. A cette
dose les larves annélidiennes deviennent négatives, tandis
qu’au contraire à partir de trois gouttes leur tropisme positif se
renforce. Il y a donc, pour ces larves, une action très variable
suivant la concentration du réactif, Pour Acartia adulte, la
glycérine ne modifie pas la réaction, quelle que soit la concen-
tration employée. Pour Acartia jeune, Isias 9, Dactylopusia,
a partir de 3 gouttes la réaction se renverse.
L'alcool desensibilise Isias et Centropages au début de son
action. À la longue, cet effet s’atténue et disparait. Il sensibilise
légèrement Acarlia adulte, mais son action pa assez variable
et peu nette.
L’urée se montre toujours trés toxique. C’est, au début, un
desensibilisateur très net d’Acartia, Istas et Centropages.
Parmi les oxydants, nous avons essayé le permanganate de
potasse acide où alcalin. Il est très toxique, er sembl al cc
ns traces très faibles, désensibiliser Jstas, Acartia, _Centro-
ges 9: Il ‘agit guère sur les zoés de Poren
renee Centropages & qui devient négatif et surtout Dacty -
lopusia.
On peut avec le permanganate réaliser une expérience trés
belle et tres frappante. Dans une petite cuvette rectangulaire,
on place du plankton frais et bien vivant. On Vexpose a la
lumière diffuse forte, à côté d'un vase témoin identique. On
constate dans les deux récipients exactement la même répar-
tition. Toutes les formes se trouvent vers la lumière, si l’on n’a
prélevé que du plankton positf. Ce sont pour le mois d'août à
Roscoff, Acartia Clausi prédominant, Centropages hamatus
abondant. Isias Clavipes, Temora longicornis, des nauplii et
metanauplii de Balanes, des Zoés de Maia et de Porcellane,
des individus immatures et à tous les stades des Copépodes
précédents, enfin des Harpacticidés divers, où domine et de
beaucoup Dactylopusia vulgaris. Si l'on agite l’un des vases
avec une baguette de verre, trempée dans une solution de per-
manganate, on voit, même avant que l’eau n'ait retrouvé le
repos, tous les Harpacticidés fuir en ligne droite la direction de
la lumière pour se porter vers le côté le moins éclairé et au
fond. du vase. La réaction” est d’une violence er dune ne.
admirables et la séparation des formes est rigoureuse, au moins
amas Med
dans les premiers moments.. L’expérience réussit à tout coup.
Au bout de quelques minutes, la population du vase est
répartie en deux groupes l’un positif, l’autre négatif. Le premier
comprend tous les Acartia Clausi adultes © et c', Centropages
hamatus 9, les Zoés et nauplii. Le second est formé par tous
les Harpacticidés, Centropages hamalus 5, et les Copépodes
immatures. Pour Dactylopusia, la réaction est totale, pour
Acartia adulte aussi. Pour les deux sexes de Centropages, elle
a, @ue partielle : il: y a seulement, dans. chaque groupe,
prédominance très forte de l’un sur l'autre.
Mais, si l’on attend un quart d’hevre, la réaction se modifie.
Les Harpacticidés qui, au début, étaient devenus si violemment
négatifs et profonds, redeviennent peu à peu positifs et super-
heiels pour se maintenir très longtemps dans cet état. Il y a
done deux phases successives : l’une brutale et rapide, mais
fugace, rend Dactylopusia de positif, à l'origine, violemment
négatif et profond ; la deuxième plus tardive, mais durable, le
remet foriement positif et superficiel.
Mes deux. réactions sont-elles dues a, des phénomènes
d’oxydation exagérés par le permanganate ajouté? On pourrait
le croire et penser avoir agi sur une vitesse de réaction oxydante
en amenant un excès de comburant.
Il n’en est rien. En effet, aucun autre oxydant n’agit comme
le permanganate. L’acide chromique ne fait que désensibiliser
la population des cuves, rend parfois négatifs les Jeunes
Acartia et Dactylopusia, parfois sensibilise selon la dose
ajoutée. Mais jamais, iJ ne produit une réaction comparable
à celle que nous avons signalée.
L’eau oxygénée a une action tres variable selon les doses,
sam acıdıre, son age etc. ét, comme ce corps n'est jamais. pur,
on ignore si l’action produite dépend de son oxygène ou de
ses mlpuretes:Jamais non plus elle ne donne un résultat
analogue à celui que fournit le permanganate.
Seule, une substance à l’état de traces produit, au moins
au début, une action voisine. Or, c’est un réducteur puissant,
l’aldehyde formique, qui arrive à séparer assez vite et bien,
les Harpacticidés des autres Copépodes. La mort arrive rapi-
dement (un quart d'heure) à la dose active et on ne peut suivre
l’évolution de la réaction. L'effet si intense du permanganate
ne parait donc pas dépendre de son pouvoir oxydant, puisque
les autres substances de même capacité chimique n'agissent
pas comme lui, et que seul un réducteur aussi énergique que
le formol puisse lui être comparé, au moins dans les débuts.
On pourrait supposer que, dans l’action du permanganate,
les radiations absorbées interviennent en partie pour produire
les effets si caractéristiques de cette substance. Il n’en est rien,
car le comportement d'animaux nageant dans de l’eau de mer
normale, mais placée derrière un écran formé par une solution
de permanganate, n’est aucunement modifié.
(385)
— IO —
En dehors du formol, les réducteurs n'ont pas paru presenter
d’influence bien nette. Ils sont généralement tres toxiques et
ne modifient la réaction que d’une manière assez faible et assez
varlable.
ll nous a semblé que, dans l’action des substances chimiques
sur le phototropisme, on pouvait constater les faits suivants.
Pour le plus grand nombre, au-dessous d’une concentration
seuil, le plus souvent tres faible, il n'y a pas de modification:
de la réaction tropique observée dans des conditions expé-
rimentales données. A partir du seuil et pour des concentrations
croissantes Jusqu'à, un optimum, la modification apparait et
devient de plus en plus mette Crest tantor ame sensibilisation,
tantôt une désensibilisation. Celle-ci: peut’ aller jusqu’au
renversement. Puis, si la concentration continue a croitre
la réaction sattenue et peut s’annuler où se remyer u
nouveau jusqu à ce qu'on atteigne la dose toxique, rapidement
mortelle. Mais alors, on ne sait plus, très souvent, si l’on a
affaire à une action spécifique ou à une action physique (osmo-
tique) superposée. |
D'autres substances, au contraire, mais beaucoup plus rares,
ont d'emblée un effet intense sur la réaction tropique, qu "elles
modifient profondément, même à l’état de traces très faibles.
C’est le cas du permanganate, du formol qui, sur certaines
espèces bien déterminées, ont une action caractéristique, tandis
que d’autres espèces ne sont pas modifiées. Nous n'avons
jamais pu constater pour nos Copépodes marins, l’action anta-
goniste des ions H (acides) et Ol bases) signalée par quelques
auteurs. Mais, ils nous a paru que les bases ont une tendance
assez visible a sensibiliser les animaux vis-a-vis des acides qu'on
leur applique ensuite. C'est net, en particulier, pour l'acide
chlorhydrique succédant à l'ammoniaque. Il paraît alors
beaucoup plus efficace en particulier sur Centropages, Acartia,
Dactylopusia:que lorsqu'il est employé seul. Il arrive alors à
renverser cette dernière forme. L’ammoniague paraît sensi-
biliser à son action.
De même, nous n'avons pu constater l'effet opposé des
réducteurs et des oxydants. I] nous a paru que les diverses
especes ont chacune “leur re éactivité propre vis-a-vis de telle
ou telle substance, sans qu'on puisse trouver une action
vraiment générale.
Si maintenant, au lieu d'opérer dans des cuvettes plates,
on place les populations planktoniques dans une série de tubes
de Borel contenant de l’eau de mer chimiquement modifiee,
on peut constater une action spécifique nette de beaucoup de
substances sur la répartition verticale. Le lactose et le saccha-
rose font légèrement enfoncer les animaux. Le glucose na
guère d'action, ni. la soude, l’acide chromique, le permanganate.
L’acide acétique provoque un-enfoncement très net 5 ale m
de même de l’eau diluée. L’eau surconcentrée par évaporation
fait, au contraire, s'élever le plankton. Il est évident que tous
les tubes en expérience sont dans les mêmes conditions ther-
miques et lumineuses, ainsi que les témoins. _
Om peut constater, à. laide de ce dispositif simple, une
double action de la plupart des substances chimiques. D'une
part, elles agissent sur la répartition verticale, directement
sion peut dire, d'autre part elles: modifient la réaction
phototropique, ce qu’on peut aisément constater en regardant
les tubes par-dessus. |
Les figures schématiques ci-contre donnent une idée exacte
des faits observables. La rangée supérieure représente les tubes
de Borel vus par transparence, les cercles inférieurs montrent
ces mêmes tubes vus par dessus. Les flèches indiquent la
direction des rayons lumineux (fig. 1).
On voit que les Harpacticidés sont au fond et négatifs
Témomm Lactose Satcher. = Glucose Soude A chrome Permang. Binee Surconcent. A. acétique
À
AS MBA à
eg) > te
BEE AE
SNS
| Di
’
’
ET AE 3 MSN TN RR er
Fe ax
\
:
sous l’action du lactose, du saccharose, du glucose, de l'eau
diluée. Ils sont au contraire superficiels et violemment positifs
sous l’action prolongée du permanganate, après être passés
par une phase négative profonde.
Si les substances chimiques ont, comme nous l'avons vu,
une action très variable sur le phototropisme, il n’en est plus
de même de certains agents physiques, dont l'effet est tout
2 ibpipéneral, ‚quelies que soient les. espèces: soumises à
leur influence. Cestle cas surtout de la surconcentration ou
de la dilution du milieu normal. Nous opérions de la manière
suivante. Pour l'étude de la surconcentration on évaporait
une fraction connue d’un volume déterminé d’eau de mer
normale. Pour étudier l'effet de la dilution, on ajoutait une
quantité mesurée d'eau distilléé à un volume connu d’eau
fever. ll est bien évident que, dans un cas comme dans
l’autre, on ne sait pas au juste quelles modifications on apporte
ETOaRT:
(385)
au milieu primitif. La surconcentration comme la dilution
modifie la dissociation électrolytique des sels dissous, leurs
rapports réciproques, le nombre des ions libres et des molécules.
Mais il ne faut pas oublier que ces modifications se produisent
dans la nature (apport des cours d’eau terrestres, pluies per-
sistantes, évaporations dans les mers fermées et les lagunes).
Aussi ont-elles un pas intérêt biologique que ne peuvent
présenter des eaux chargées artificiellement de substances
chimiques apportées par l’experimentateur et que la nature
ne réalise jamais.
D'une manière générale, de l'eau de mer concenitee: oan
évaporation d'un cinquième de son volume renforce le photo-
tropisme des formes en expérience. Les espèces positives,
aussi bien les Copépodes que les larves d’Annélides, deviennent
plus positives; et déja lévaporanion d'un dixième même
commence à produire cette action. Les Copépodes négatifs |
sont au contraire désensibilisés et meurent très vite) sronma
réduit le volume primitif à ses quatre cinquièmes.
La dilution a ‘un effet trés;général. Il suffit @ajouter on
dixième d’eau distillée pour constater une désensibilisation
manifeste. Avec un cinquième, on obtient presque toujours
un renversement des formes positives. Même pour les espèces
très stables vis-à-vis de la lumière, comme Acarlia Clausi,
on arrive à obtenir aisément un phototropisme négatif. Pour
les espèces moins fortement assujetties a la direction. des
rayons lumineux, on obtient déjà une modification par l'addition
d'un cinquantième d’eau distillée.
En règle générale, toutes les formes positives, quel que
soit le groupe auquel elles appartiennent (Copépodes, Annélides)
sont désensibilisées par la dilution, même faible. Lorsqu'on
dilue d'un dixième le renversement est obtenu. G’est Ceniro-
pages hamalus qui paraît le mieux résister, Acartia Clausi
est facilement réversible.
Or, nous avons vu que la dilution fait enfoncer les animaux,
qui s'élèvent par la concentration. Cet effet travaille dans
le même sens que les variations du phototropisme. Les eaux
diluées sont moins denses que le milieu normal et flottent
a sa surface. Les êtres planktoniques qui les rencontrent
sont donc amenés automatiquement à les fuir, d'une part
parce qu'ils prennent un phototropisme négatif ‘les poussant
à plonger, d'autre part par action directe. Ils sont donc
très armés pour se défendre contre leur action mociye, De
même, les eaux concentrées, plus lourdes, sont am on)
elles font monter les populations et diminuent le photo-
tropisme négatif, ce qui amène le plankton a selever et a
fuir le milieu dangereux. |
En présence de la généralité de ces réactions on peut se
demander si celles-ci ne se sont pas trouvées fixées dans
cc is |
FIN ;
AE en
l'hérédité des êtres flottants, à la suite d'expériences réitérées
Mans le cours des siècles. Peu à peu, dans l'infinie variété
des réactions possibles en face des variations du milieu, une
sélection lente n'aurait conservé que les formes présentant
les réactions favorables. Et l’uniformité de celles que nous
constatons aujourd’hui vis-a-vis de la dilution et de la concen-
tration ne serait que le résultat de cette canalisation du hasard,
de cette sélection. On comprendrait aussi, dans cette hypothèse,
la diversité du comportement des diverses espèces vis-à-vis
des substances chimiques qu'elles n’ont pas ou très rarement
rencontrées au cours d'expériences antérieures.
Si nous résumons brièvement les faits exposés dans ce
paragraphe, nous arrivons aux constatations suivantes. Les
Copépodes roscovites de juillet ét d'août, péchés pendant la
journée, se montrent orientés par la lumière et sont doués de
phototropisme positif net et facilement visible.
Pour Acartia Clausi adulte, le sens positif de la réaction
est très stable en fonction de l intensité lumineuse et du temps.
Centropages hamalus est légèrement plus fragile. Temora longi-
cornis et Isias clavipes se renversent aisément en fonction à la
fois du temps et de l'intensité. Mais il y a des variations spéci-
fiques et individuelles. T'emora est la moins stable des espèces.
Les substances chimiques ont une action très variable sur
la réaction tropique, suivant les formes et les concentrations
employées. Aucune loi générale ne parait régler leur activité.
Par contre, la surconcentration, mais surtout la dilution du
milieu ont un effet très général. Toujours,une dilution suflisante,
variable suivant les espèces et souvent très faible, renverse le
tropisme des formes positives.
Enfin, la température paraît agir dans la majorité des cas,
comme un puissant accélérateur du facteur temps, sur la vitesse
du renversement de la réaction tropique.
B. TEMPÉRATURE.
En dehors de son action sur le phototropisme des Copé-
podes étudiés, la température joue d’autres rôles importants.
Dans un milieu thermiquement homogène, les animaux
s'élèvent quand la température baisse, s ‘enfoncent quand elle
s'élève. Les faits sont facilement observables dans une série de
tubes de Borel, où se trouve la même eau de mer, chargée des
mêmes populations planktoniques, mais dont la température
croit régulièrement de l’un à l’autre. La figure ci-contre donne
une bonne idée des répartitions observées (fig. 2).
On peut donc dissocier l’action de la température, comme
celle des substances chimiques, en deux parties : Modification
(385)
plus ou moins nette du phototropisme, comme nous l’avions
déja constaté en utilisant des cuvettes plates sans mouvements
verticaux possibles ; et, en outre, production d’un mouvement
ascensionnel ou de descente, dans lequel la lumiere n’intervient
pas. Or, pour celle-ci, on observe des faits analogues. Si, dans
un tube long et large, on place du plankton frais dans de l’eau
de mer normale, on peut ‘constater quil montre en eu a
l'obscurité et s'enfonce à mesure que l'intensité lumimeuse cram
quelle que soit la direction de la lumière. Les animaux, même
très phototropiques positifs s’enfoncent, tout en restant positifs,
PrG Nes
comme le montre leur. répartition sur la face la) plus zn
La théorie phototropique simple est tout à fait insuflisante pour
expliquer les variations de niveau des Copépodes adultes. Leurs
oscillations verticales sont soumises à des variables extré-
mement complexes et nombreuses, -et 1h parat, 2 peu pice
certain qu'il faille faire son deuil d'une. explication (unique,
d’une loı simple er generale, |
II. MILIEUX HETEROGENES
Jusqu'ici, nous avons étudié les Copépodes et quelques
autres formes dans des milieux que nous pouvons appeler
homogènes. Mais il est possible de réaliser d’autres milieux,
variables suivant leurs diverses régions et où! l'on a ‘cree des
zones hétérogènes connues dans l’espace et dans la valeur
qu'elles possèdent par rapport au milieu normal. Il apparaît
alors des réactions caractéristiques de ce que Loeb appelle les
« sensibilités différentielles ». :
Nous avons étudié surtout les sensibilités différentielles
lumineuse, thermique, chimique, osmotique.
Pour toutes, on arrive à vérifier les règles suivantes, qui
sont celles-la même de la sensibilité.
NaN ea
Il faut, pour qu'il y ait réaction au contact de deux zones
différentes, que l'écart atteigne une certaine valeur minimum
(seuil). Il y a un rapport étroit entre la valeur de ce seuil et
celle de l’excitation originelle (loi de Weber-Fechner). Enfin,
pour qu'il y ait mouvement, il faut que la variation soit
supérieure au seuil naturellement, et brusque. Une variation
lente et continue de l'excitation ne provoque pas de réaction,
quelle que soit la valeur finale quelle atteigne.
Toute variation lumineuse brusque provoque une chute
des animaux, quel que soit son signe. Il faut, pour que la
réaction se produise que la variation atteigne une valeur
minimum, fonction de l'intensité primitive. Pour une lumière
faible et des animaux bien adaptés, la variation peut-être très
M ble our une lumière forte, elle doit être beaucoup plus
grande ; mais, dans tous les cas, le rapport entre la valeur du
Beil et.limtensité primitive est constant.
nou les variations thermiques, on observe les mêmes
Reactions quels. que soient les Copépodes étudiés. Seule, la
position du seuil varie pour chacun d’eux, ou, en d’autres
termes, ils ont chacun leur sensibilité propre. Une variation
lente ne produit aucune réaction. Mais, quand la température
devient un peu élevée, la vitesse des mouvements natatoires
augmente, les animaux s’agitent vivement, sans qu'on puisse
voir une réaction d’ordre en ou nettement significative.
Sila variation est brusque, les animaux s’enfoncent. La réaction
Pe meiste deja pour un. écart thermique qui ne dépasse
eure 9°, celle du milieu primitif oscillant autour de 18-20°.
0m peut montrer -le phénomène d'une manière simple
et) happante en, opérant ainsi qu'il suit. Dans un tube de
Eos.) Om sliperpose.trois couches de. la même eau de’ mer,
IN Dienre 41150 la moyenne à 20°, la supérieure à 25°. Les
deux couches extrêmes ont avantage à être légèrement bleuies
au bleu de méthylène, ce qui les rend plus visibles (on peut
aussi ne colorer que la couche médiane). On charge,a la pipette,
Ir zone centrale a 20° avec. des Copépodes bien vivants. Ils
sten littéralement encages dans celle-ci, par le jeu de leurs
sensibilités différentielles thermiques. Ils n’envahissent tout
IÉrmbéque-très, lentement, à mesure que l’épalisation des
Pomiperatires’ S'eéfectue. Leurs mouvements pourraient, .en
quelque sorte, permettre de suivre la marche du phénomène
physique.
La régularisation du miveausde Hotrasonm/se.fart par le
métimsme suivant. Dès que les Copépodes pénètrent dans
IE couches chaudes, leur nage s'arrête net et, ils tombent
passivement. Ils nagent de nouveau dans l’eau à la tempé-
Motte dé laquelle »1lS ‘étaient adaptés. S'ils tombent dans
l’eau froide, ils donnent un violent coup d'antenne qui les
fait élever d'un bond. Toutes ces réactions sont d'autant plus
nettes que les écarts thermiques sont plus grands.
(385)
Rn. de
Vis-a-vis des variations de concentration, on observe des
faits tout à fait comparables. On peut se servir du même
dispositif experimental: une couche d’eau de mer normale
habitée par ses Copépodes est placée entre une couche inférieure,
surconcentrée par une évaporation d’un dixième et une couche
supérieure diluée par addition d'un dixième d'eau distillée.
Dans ces conditions, les animaux sont véritablement enfermés
dans la couche médiane et s'y maintiennent pendant des heures,
si la température oscille autour de 15°. Si, au contraire. elle
est supérieure à 20°, comme nous l'avons vu, il apparaît une
tendance à la descente qui s’accentue à mesure que la tempé-
‘rature croît. Il est possible de rendre cette temdance assez
forte, pour obliger les: Gopépodes à entrer dans la comenic
surconcentrée, même à une valeur mortelle (évaporation de
un cinquième). L'action thermique pure est donc plus puissante
et plus efficace que la réaction différentielle. Celle-ci d’ailleurs
n’est pas abolie, les animaux la présentent au contact des
deux zones, mais ils finissent par la surmonter.
Comme nous l'avons montré autrefois (deuxième note),
les méduses d’Hydraires de Roscoff, présentent des réactions
tout à fait comparables, vis-à-vis des variations thermiques
ét osmotiques du milieu. Il: semble que, por tes
des températures minimum et. nécessaire doit atteindre
environ 5° pour être efficace nettement, lorsqu'elles sont dans
une couche à 18-20°. Au point de vue de la concentration,
elles réagissent en rencontrant une couche €yaporcesd] un
vingtième, le seuil de la dilution serait autour de un dixième
d’eau ajoutée. |
Nous avons appliqué les mêmes méthodes expérimentales
à diverses larves d’Annelides. dont 1} ne nous a pass neere
été possible de déterminer les noms spécifiques. On trouve
des réactions de même ordre, des faits expérimentaux analogues
qui feront l’objet d’un autre travail.
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(Fondation ALBERT I”, Prince de Monaco)
No 386: '— rer Mars 1921.
Conseil international de Recherches.
—
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Union internationale des Sciences biologiques.
Sous-Section d'Océanographie biologique.
Réunion des délégués des sections nationales tenue a Paris
je janvier.19g21 sous la présidence de S. A. S. le Prince
de Monaco.
Procés-verbal de la séance.
E20 ame. est Ouverte à 15, heures à l'Institut Océano-
graphique. |
Per Pbmace de Monaco, président, rappelle que lors .de
la réunion constitutive du Conseil international de recherches
Boiler 1019 a Bruxelles, il a été créé une Union interna-
momare de Geodesie et Géophysique et une Union inter-
mationale de Biologie. Dans chacune des deux Unions il a
été créé une section d’Océanographie physique et une sous
Section d'Océanosraphie biologique. Elles ont élu toutes
les deux le Prince de Monaco comme président ; il se trouve
ainsi servir de trait d'union entre les représentants des deux
branches d'une même science. |
Dans la section de biologie la vice présidence a été réservée
a un biclogiste américain qui n'a pas encore été désigné,
pve le Professeur Joubin a. été élu secrétaire.
(386)
ei ae
La présente réunion est formée par: les délégués des
sections nationales d’Oocéanographie biologique constituées
dans divers pays ou par les délégués des Académies scien-
tifiques. a
Le Président souhaite la bienvenue aux diversi delesn
qui ont répondu à son invitation. Il espère que cette première
réunion servira de point de départ à des travaux intéressantes
et invitera Jes pays en retard à organiser leurs unions et leur
sections pour coopérer au but commun.
Il ne faut pas que les biologistes se laissent distancer par
les physiciens ; ils ont des questions communes à résoudre.
Leurs travaux doivent avoir non seulement un but purement
scientifique mais aussi conduire à des applications qui peuvent
améliorer les conditions générales de l'existence humaine.
Le Président donne ensuite la parole aM. errors dr
Joubin. Secrétaire. |
Le secrétaire donne lecture de la liste des délégués.
1. Belgique... Mode Protessenr Ne
2. Ss pasie M. le Professeur ODON de BUEN.
. le Professeur RAFAEL de BUEN.
. le Professeur MANGIN.
. le Professeur PRUVOT.
. le Professeur PORTIER.
Az’; Grece M. le Professeur ATHANASSOPOULOS.
M. le Professeur VINCIGUERRA.
De ralıe M. le Professeur, sénateur, GOLGI.
M. le Professeur ISSEL.
6: Monaco SA. S.le PRINCE de MONACO:
M. le Directeur RICHARD.
M. le Professeur JOUBIN.
7.:. Portugal. M le Directeur RAM ADE:
8. Tunisie M. le Protesseur JOUBIN:
France
LS)
M. le Secrétaire général du Conseil internaieme eee
Recherches, Sir Arthur Schuster, pour la Grande Bretagne,
M. le Professeur Pelseneer pour la Belgique, M. le Professeur
Bashford Dean pour les Etats-Unis, M. Redeke po gies
Pays-Bas, M. Joh. Schmid: pour le Danemark, ont fait savoir
que les Unions biologiques et les Sections Océanographiques
. n'étaient pas encore constituées dans leurs pays. |
M. le Président de la Société zoologique suisse a fait
parvenir une lettre dans laquelle il dit que la Suisse n m
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pas un pays maritime se désintéresse de la section océanogra-
pumice. Le secrétaire propose de répondre que le pays de
fl mann Fol, Bedot, Pictet, et bien d'autres, est qualifié
pour discuter des questions océanographiques et que, comme
il va être proposé d'organiser des travaux internationaux sur
le plancton,les éminents spécialistes suisses en plancton lacustre
rendraient les plus grands services. La réponse de la Suisse
n'est donc pas considérée comme définitive.
L’asseinblée passe ensuite à l'examen de diverses questions.
ze Question. Changement du titre
de la Sous-section d’Océanographie biologique.
L'Union internationale des Sciences biologiques réunie
HPrimelles, a créé diverses: sections, dont une de Biologie
appliquée, dont dépend une Sous-section d’Océanographie
biologique. |
D'autre part l’article 7 des statuts dit que l’Assemblée géné-
rale peut répartir les travaux de l’Union en un nombre indé-
nine de sections; il en -énumère six et il est. ajouté que
« cette énumération n’est pas Jimitative ».
Dans l'Union géodésique et géophysique, lOcéanographie
physique forme une section.
Il ny a pas de raison pour que dans l'Union biologique
il n’en soit pas de même pour l’Océanographie biologique.
Mn donc lieu d'émettre le vœu que, dans un but d’uni-
formisation. et. de simplification, la prochaine assemblée
générale transforme le titre de Sous-section en celui de Section
d'Océanographie biologique.
Ce vœu est adopté à l'unanimité.
2° Queslion. Constitution du Comité exécutif.
L'article 8 des statuts prévoit la constitution d’un comité
exécutif qui doit comprendre
1° Le bureau de la Sous-Section d'Océanographie biologique,
membre de droit. (Le Prince de Monaco président, M. X. délégué
américain vice président, le Professeur Joubin secrétaire).
Il est proposé d’y ajouter :
2° Un représentant de chaque pays adhérent rommé par
sa section nationale.
(386)
3° Le President, ou son délégué, de chaque common
d’exploration des mers (actuellement la Commission de la
Méditerranée et la Commission pour l'étude de la mer dont
le siège est à Copenhague).
4°,Le Directeur. des croisières scientifiques de chaque pays.
La Section d’Océanographie physique a pris les mêmes
décisions.
Ces propositions sont adoptées.
Queslion. Relations
avec la Section d’Océanographie physique.
En raison des nombreux problèmes dont la solution dépend
à la fois de la Section d'Océanographie physique et de la
Sous-section d’Océanographie biologique, il est à souhaiter
que des relations très suivies soient organisées entre ces deux.
branches d’une même Science ; le Prince de Monaco est déjà
le Président commun dés deux sections.
La Section d'Océanographie physique a nommé le Secrétaire
de la S. Section. d’Océanographie biologique membre de son
Comité exécutif. Par réciprocité il; est proposé que le Secrétaire
de la section physique soit nommé membre du comité exécutif
de la sous-section biologique.
Cette proposition est adoptée. |
Comme la section biologique la section physique a decide
d'inviter les Commissions de Copenhague et de la Méditer-
ranée à nommer un délégué au Comité exécutif.
Par ces mesures les rapports des deux sections seront plus
intenses et plus profitables
© Question. Étude du plancton.
La section française a discuté longuement la question des
méthodes d’étude du plancton et demandé que cette question
soit soumise à l'examen de la réunion internationale. %
Actuellement chacun agit à sa guise en se servant dins-
truments, méthodes,’ réactifs, etc:. es plus. divers, 0 20
que les résultats obtenus ne sont pas comparables. Il s’agit
de s'entendre pour uniformiser ces méthodes, sans, naturel-
lement, nuire à l'esprit d'initiative de chacun. On établirait
une base sous forme d’un manuel clair et précis, susceptible
d’être amélioré dans la suite. |
Après une discussion approfondie à laquelle prennent part
le Prince de Monaco, M. Richard, de Buen, Mangin, Issel,
Joubin, il est décidé.
1° d'envoyer une circulaire à toutes les Universités, Musées,
Sociétés, Laboratoires, Naturalistes, etc. susceptibles de s’in-
téresser à la question, avec prière d'envoyer des suggestions.
2° de nommer une « Commission du Planclon » qui sera
Phénaée de rédiger un, manuel destiné à uniormiser les
méthodes de capture, triage, préparation, conservation, dosage,
analyse, etc.. du plancton.
La commission centralisera les réponses, rédigera un projet
de manuel et le soumettra à une prochaine séance de la section.
Ce manuel sera complèté et perfectionné dans les éditions
successives. |
Ces propositions sont discutées et acceptées.
En conséquence la commission du plancton est composée
de NM. Mansın président, “Issel secrétaire, Richard, Fauré-
Ereorı Civesta.- On demandera à M. Bedor de s'entendre
avec un planctonologiste suisse pour en faire partie; M.Schmidt,
M. Kofoid, M. Damas, seront priés de s'y Joindre. La com-
mission pourra d’ailleurs appeler comme membres les spécialités
qui lui paraitront susceptibles de faire avancer ses travaux.
Il y a lieu aussi de recommander qu'il soit procédé a l’etude
des nombreux échantillons de plancton accumulés dans divers
Musées.
ke Prince “de Monaco offre de procéder sur son bateau
aux essais et expériences qui seront demandés par la commission.
Oa-est pric, d'adresser a M: le Professeur Joubin tout ce
qui concerne cette commission du plancton.
5° Question. Détermination de läge et de l'époque où
se produit le début de la maturité sexuelle chez les
animaux marins.
Mette question. a Surtout pour but de fournir une base
précise et scientifique aux règlement qui concernent la pêche
des Poissons, Mollusques, Crustacés. Il s’agit de déterminer
quels sont l’âge et la taille dans les divers pays, des animaux
(386)
marins quand ils commencent & étre aptes a la reproduction.
On étudierait de préférence les animaux comestibles faisant
l’objet d’un commerce important. |
Des enquétes faites surtout dans les stations biologiques
montreraient des variations dans les diverses mers.
La section adopte cette proposition et décide d’en informer
les directeurs des stations et autres établissements susceptibles
de faire des travaux de ce genre. Ils seront priés d’en informer
le Secrétaire de la Section internationale. |
Les délégués présents se chargent de rechercher les specia--
listes et d'organiser cette étude chacun dans leur pays.
On fera connaître rapidement les résultats obtenus.
0° Question. Date et lieu de la prochaine réunion.
Il est proposé de réunir la sous-section d’Océanographie
biologique a Paris à la fin de novembre ou jen Jar a.
Cette proposition est acceptée et il est décidé que le Presigems
fixera la date définitive et en avisera les délégués en temps
utile. | | |
La Section d’Océanographie physique a pris la meme
décision et les deux réunions pourront coincider.
M. le Sénateur Golgi annonce que l’union Géophysique
tiendra son assemblée générale a Rome en avril 1922 et que
la Sous-Section d’Océanographie biologique est invitée à y
prendre part. Cette proposition est acceptée à l'unanimité
et des remerciements sont adressés à M. le Professeur Sénateur
Golgi.
_ Le Président remercie les délégués d’avoir bien voulu se
réunir à l’Institut Océanographique. Il espère que les décisions
qui viennent d'être prises auront d’heureuses conséquences,
et quelles auront, pour la prochaine réunion, fourni déjà des
résultats et des suggestions utiles. Il souhaite que de nouveaux
États viennent se joindre à ceux qui ont été les initiateurs de
ce mouvement scientifique et que le développement des sciences
biologiques de la mer soit ainsi amélioré.
Ha Séancerestilènée Gis ma woe
Le Secrétaire.
L. Jousın.
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Conseil International de recherches.
Union Internationale des sciences biologiques.
Sous-Section d’Océanographie biologique.
Réunion internationale des délégués des sections nationales
nme avlearis le 27 Janvier 1921 sous [a Présidence de S. A. S.
le Prince. de Monaco.
Peete décidé ce qui suit :
Brute au Plancton ne progresse pas autant qu'il serait
désirable parce que les méthodes de recherches varient et ne
peuvent donner de résultats comparables.
Il y a lieu d’uniformiser la base de ces méthodes en rédigeant
un manuel précis qui les codifiera tout en laissant à chacun
la liberte de les perfectionner et de les complèter. Il serait tenu
compte de ces additions dans les Editions suivantes.
Une circulaire sera adressée à tous les naturalistes (Zoo-
logie, Botanique, Physiologie, Chimie) et aux instituts inté-
mess s en les priant de la: reproduire dans les journaux
scientifiques, de la répandre parmi les savants s'intéressant a
l'Océanographie, et de solliciter des opinions, avis, critiques
et observations quelconques.
Une commission a été nommée pour préparer ce manuel
er en apporter le projet à la réunion de la Sous-section
d'Océanographie biologique en décembre 1921. Les spécialistes
qui désireraient faire partie de la commission du plancton
sont priés d’en informer le secrétaire.
Da est prié d'adresser. toutes les réponses, imprimés,
échantillons concernant la capture, les instruments, étoffes,
filets, réactifs, conservation, méthodes techniques quelconques
au Secrétaire.
Le Secrétaire de la Sous-Section d’Océanographie biologique :
Prof. Le Jousin,
à l’Institut Océanographique 195, rue Saint-Jacques. Paris.
(386)
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(Fondation ALBERT I", Prince de Monaco)
No 387. — 25 Mars 1921.
Sur la valeur morphologique et l’évolution
fonctionnelle des constituants cellulaires
dans les éléments figurés du sang et
les cellules absorbantes ou glandulaires
de certains Selaciens /Scyllium, Raja)
et Invertébrés marins /Ciona, Sipunculus,
Octopus etc.).
Par le Dr F. LADREYT.
La valeur morphologique et l'évolution fonctionnelle des
constituants cellulaires (cyto et caryoplasme, chondriome,
caryosomes etc.) ont été l’objet d’interprétations aussi nom-
breuses que contradictoires trop souvent basées sur des artefacts
provoqués par les réactifs fixateurs ou l'observation de tissus
its ou moins nécrosés. Espérer observer, après fixation,
l'image rigoureusement exacte de la matière vivante me paraît
tout aussi puéril que de se fier exclusivement à l'observation
Beste des tissus : les deux méthodes doivent se compléter
et se contrôler mutuellement ; toutes deux sont indispensables
mais toutes deux: présentent les mêmes dangers et doivent
être maniées avec une égale prudence et un esprit critique
très rigoureux. |
Technique. Les observations qui font l’objet de cette note
Be Porte sur des tissus frais et des pièces fixées par le
bichromate-formol, le sublimé et le Zenker formolés, le
N
sublimé picrique etc. Ces mélanges sont excellents à condition
de ne pas y ajouter d’acide acétique : j'ai renoncé systéma-
tiquement à l'emploi de ce réactif dont la nocivité sur les tissus
est très comparable à celle des solutions fixatrices alcooliques.
Je crois même quil y a tout avantage a éviter latente
brutale de l'alcool absolu sur les pieces même sfresmmmeess,
il est tres facile d'inclure à la parafline les nee gen,
déshydratation n’a été conduite que jusqu’au 95° ou au 90°:
il suffit simplement de remplacer le xylol par le terpinéol.
D'une facon générale, le terpinéol jouit d’une assez facheuse
réputation : pour les uns, son emploi. n exposerait au ay des
mécomptes ; pour d’autres, il est franchement inutilisable, sa
puissance de pénétration serait insuflisante, il s’opposerait aux
colorations, etc. Ces assertions sont tout a fait inexactes. C’est
au laboratoire de l’Institut Océanographique (Musée de Monaco)
que J'ai connu l'utilité du terpinéol. Me conformant aux indi-
cations que M. le D' Oxner avait bien voulu me donner, j'avais
adopté la méthode suivante : les pièces progressivement déshy-
dratées jusqu'à l'alcool à 90° ou 95° étaient plongées dans un
mélange à parties égales d’aicool de même concentration et de
terpinéol auquel succédait un bain de terpinéol pur ; les tissus,
placés ensuite à l'étuve, passaient rapidement dans plusieurs
bains de parafline destinés à chasser le terpinéol. Cette technique
m'a donné d'excellents résultats mais elle est longue, un peu
fastidieuse et comporte des manipulations absolument inutiles :
le séjour des pièces dans l’alcool-terpinéol et les bains suc-
cessifs de parafline ne présentent aucun avantage qui justifie
leur emploi. Voici du reste le mode opératoire auquel je me
suis arrêté. Au sortir de l'alcool à 90° ou 95°, les pièces) sont
plongées directement dans le terpincol après quoi je les porte a
Pétuve à 55° soit dans un mélange xylol-parafline soit dans
la parafline pure: c’est le seul bain qui précède l'inclusion. La
pénétration des pièces déshydratées se fait très rapidement;
il me paraît d'autant plus inutile d'indiquer le temps nécessaire
à cette opération qu'il est un moyen très "simple et valabie
pour tous les tissus, quelle que soit leur provenance, de juger
de la réalité de cette pénétration : on peut considerer guet mam
prégnation est suffisante lorsque les pieces ram ne
terpinéol tombent au fond du tube à terpinéol. Quant au séjour
des pièces dans la parafline, j'estime qu'il y a tout intéret a
A ED
Vabréger le plus possible: 7 à 2 heures au maximum suflisent
pour les objets ne dépassant pas 2 à 3 millimètres d’épaisseur ;
pour les pièces volumineuses étudiées en anatomo-pathologie
Ersmches épaisses de tumeurs cancéreuses par exemple), je
Peovonee le séjour dans le terpinéol et à l’étuve (2 à 3 heures
dont 30 minutes dans le xylol-parafline). I] n’est pas absolument
indispensable de faire passer les tissus dans le mélange xylol-
parafline ; si on s’apercoit que les coupes déparaflinées ne sont
pas suflisamment débarrassées de leur terpinéol, il suflit, avant
toute coloration, de prolonger de quelques secondes leur séjour
Be le xylol ou l'alcool fort. En résumé, le terpinéol, en
supprimant l'emploi du xyiol et de l’alcool a 100° ou même à
D conserve le- maximum dintégrité des tissus tout en
permettant les colorations les plus variées. Comme le prix du
Hopinéolest notablement inférieur à celui du xylol, de l'huile
de cèdre, du sulfure de carbone, etc., et que la même solution
de terpinéol ou de xylol-parafline peut servir presque indéfi-
Biment + om peut considérer que le terpinéol nous permet de
réaliser la moins coûteuse des techniques.
Observations cytologiques. — Abstraction faite de ses in-
clusions paraplasmiques (ferments, graisses, pigments etc.),
Dematiere vivante est essentiellement constituée par une
substance fondamentale (sucs cellulaire, nucléaire, nucléolaire)
optiquement amorphe à l'observation microscopique ordinaire,
et des formations figurées (chondriome, caryosomes, granu-
lations nucléolaires). Pour démontrer la réalité objective et la
waleur de ces éléments, étude des pièces fixées est insuflisante ;
d'autre part, en cytologie animale, l’observation vitale de
fous les details de l’architecture cellulaire est toujours très
Hiieile ou, même impossible. J’ai pensé que, comme les
Protistes, le sang et les liquides ccelomiques étaient accessibles
à l’observation vitale des constituants protoplasmiques. Cette
étude présente un grand intérét puisqu’elle nous permet
d'observer le protoplasme morphologiguement quiescent (héma-
fies jeunes, lymphocytes etc.) et la matière vivante à différents
stades de son activité glandulaire (mononucléaires, leucocytes
granuleux etc.); elle nous fournit également d’utiles éléments
" Depuis environ 2 ans, les mêmes solutions de terpinéol pur ou de
xylol-paraffine me servent pour des manipulations à peu près journalières.
(387)
u
de comparaison avec les phénomènes qui ont lieu dans les
cellules absorbantes et glandulaires.
Examinés par la méthode de Burry qui remplace sans trop
de désavantage l’ultramicroscope, les hématies jeunes et, d’une
facon générale, la plupart des éléments obserwes au debur
de leur évolution apparaissent, chez Scyllium calulus Cuv.,
Scyllium canicula Cuv., Raja punctata Risso, sous la forme
de 2 cercles vaguement nébuleux et d'épaisseur variable (cyto
et caryoplasme) limités par des contours très brillants (mem-
branes cellulaire et nucléaire); à l’intérieur des jeunes globules
normaux nous ne distinguons aucune formation figurée dans
le cytoplasme mais si l'observation se prolonge, il se forme
des amas plus ou moins volumineux et brillants animés ou
non de vifs mouvements de trépidation : ce sont là des pro-
duits d’altération que je n'ai pu retrouver dans les éléments
normaux. Dès maintenant, une remarque s'impose. L'aspect
presque uniformément nébuleux de Ja substance vivante des
éléments jeunes m'oblige à conclure que cette subtamee mest
pas optiquement vide c'est-à-dire qu'elle renferme des granu-
lations amicroniques; d’autre part, l'impossibilité de résoudre
en ses éléments constituants l’image ultra-microscopique du
protoplasme traduit l’étroite liaison qui existe entre les micelles
protoplasmiques et entre ces formations et le liquide inter-
micellaire ce qui, du reste, expliquerait la viscosité caracté-
ristique de la substance vivante. Ces caractères, homogénéité
optique, étroite liaison avec le solvant, viscosité, me font consi-
derer le protoplasme comme un gel et non comme umeear.
A lobservation microscopique ordinaire, la substance vivante
apparait sous la forme de sol parce qu’alors nous ne pouvons
pas saisir l'aspect véritable de la substance fondamentale dont
les granulins amicroniques révêlés par le seul ultramicroscope
constituent, à mon avis, les générateurs des éléments figurés
de la cellule (caryosomes, chondriome etc.).
La morphologie des leucocytes jeunes répond assez exac-
tement au schéma précédent; toutelois, “nous weyens se
développer dans la masse relativement sombre qui représente
le cytoplasme de ces éléments des formations figurées dont
le nombre et le polymorphisme paraissent être en raison
directe de l’évolution du globule blanc. En effet, tandis que
dans le jeune lymphocyte l’etroite bande de cytoplasme qui
Bar 5
ES Natit
borde la membrane nucléaire (ligne brillante) ne présente
que 2 ou 3 points lumineux distinets de la substance fonda-
mentale, le lymphocyte plus âgé, à zone cytoplasmique plus
large, renferme des granulations brillantes beaucoup plus
nombreuses parmi lesquelles sont.disséminés quelques filaments
minces et onduleux. Filaments et granulations se retrouvent
également dans les petits et grands mononucléaires avec cette
m@umerence que, dans ces éléments, ce sont les filaments qui
predominent sur les granulations : dans les grands mono-
nucléaires, en effet, les formations filamenteuses atteignent
meme un tel développement, qu'elles constituent par leur
enchevétrement autour du noyau une sorte de pseudo-réseau.
Dans les polynucléaires granuleux nous ne retrouvons plus
Aux) réseau; seuls quelques filaments isolés parmi de
volumineuses granulations très brillantes à côté desquelles
apparaissent des grains minuscules semblables à ceux que
j'ai décrits dans les lymphocytes constituent les éléments figurés
fm eytoplasme de ces globules blancs. Quelle est-la valeur
morphologique de ces formations ? Mes observations person-
memes sun les tissus lymphoïdes et le sang traités par la
méthode de Regaud ou le Zenker (sans acide acétique) me
permettent dassimiler les grains et filaments à un véritable
chondriome dont l’évolution rappelle celle qui caractérise
l'appareil mitochondrial des autres cellules glandulaires :
c'est la confirmation sans restriction des conclusions de Meves”.
es trophocytes intestinaux des Roussettes et des Rates,
qu'ils soient absorbants ou glandulaires, nous permettent
d'observer des éléments tout à fait comparables. Examinée sur
fond noir dans le sérum ou l’eau de mer soigneusement filtrée
sur coton de verre, la cellule absorbante nous apparaît comme
une masse plus ou moins sombre aux deux pôles de laquelle
sont localisées des formations granulo-filamenteuses dont la
Hhwinosité tranche visiblement sur le fond, plus obscur du
cytoplasme ; ca et là de grosses inclusions très brillantes dont
la taille rappelle les volumineuses granulations de certains
polynucléaires complètent l’ensemble des éléments figures de
la cellule. J'ai retrouvé des formations identiques dans les
glandes gastriques de Scyllium catulus et canicula Cuv., Raja
Arch. für mikr. Anat. 1910. Bd ıxxv.
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punctata Risso, les cellules à ferments (intestin) de Sipunculus
nudus L., Holothuria tubulosa Gmelin, Octopus vulgaris Lam.
etc., les glandes salivaires d’Ocfopus et de Sepra Nana
éléments ont la méme valeur: les uns représentent un chon-
driome a différents stades de son évolution, les autres sont des
grains zymogenes ou des granulations de réserve. Décrire la
morphologie des constituants nucléaires et nucléolaires serait
m’exposer à des redites : une substance fondamentale plus ou
moins fluide et vaguement lumineuse (donc non opliquement
vide) dans laquelle apparaissent des granulations plus brillantes
représentant des inclusions protoplasmiques plus condensées,
tel est le schéma général qui traduit la morphologie des cons-
tituants protoplasmiques du cytoplasme, du caryo et du nucléo-
plasme étudiés à l’ultramicroscope.
Une question se pose. La morphologie de la cellule est-elle
fixe ? Je le crois d'autant moins que l'examen du sang et des
cellules absorbantes ou glandulaires (tube digestif et organes
annexes) ma constamment démontré que l'aspect morpho-
logique du protoplasme est fonction de l’état de jeûne, d’ali-
mentation ou de suralimentation, des conditions de milieu, etc.
C'est ainsi que chez un animal à jeun, les chondriosomes fila-
menteux des cellules absorbantes et glandulaires sent alus
nombreux, les granulations cyto, caryo et nucléoplasmiques
plus petites ou plus rares ; dans les mêmes éléments prélevés
sur des animaux bien nourris, nous trouvons au contraire un
grand nombre de granulations mitochondriales tandis que les
éléments figurés du noyau et du nucléole paraissent augmenter
en nombre et en grandeur. Toutes ces observations peuvent
être faites sur les leucocytes des mêmes animaux (Roussettes,
Rates, Siponcles, Holothuries. etc.). D'autre part, vertpendane
examen du sang sur fond noir, on fait arriver sur la lamelle
une petite quantité de solution Na OH a par exemple,
1.000
les corps cytoplasmique, nucléaire et nucléolaire deviennent
plus sombres et les granulations figurées de moins en moins
distinctes ; en faisant agir sur la préparation une concentration
de soude un, peu plus forte \ ) on transforme cyto, caryo
7 à 800
et nucléoplasme en une masse complètement obscure. Toute
différente paraît être l’action des acides : l'apparition d'un
granulum protoplasmique et la genèse d’amas plus ou moins
ie
olumineux sont en raison directe de la concentration de la
solution qu'on a fait agir sur la matière vivante. L'action des
milieux hypo et hypertoniques est tout à fait comparable à celle
que provoquent les solutions alcalines et acides.
Les éléments épithéliaux se prêtent moins aisément que le
Sang aux recherches in vivo; pour tourner la difficulté, on est
obligé, avant toute fixation, de soumettre les animaux a des
milieux d'alcalinité, d’acidité ou de concentration différentes.
Par ces différentes méthodes on obtient des observations
mes concoidantes : c'est ainsi que, dans la cellule absorbante
ou glandulaire, la fragmentation des chondriocontes et la lyse
protoplasmique sont toujours provoquées par les milieux alcalins
ou hypotoniques tandis que la contraction des constituants
Eelluiaires succède invariablement à l'action des acides et
des solutions hypertoniques. Ges derniers agents, il est vrai,
peuvent amener la liquéfaction du protoplasme mais ce phéno-
mene ne se manifeste que lorsque la substance vivante, tuée
gar l'acide ou la solution hypertonique, s'est rehydratée ;
il ne sagit donc plus d’une réaction du protoplasme envers
gu agent chimique. En résumé, 1° la matière vivante nous
me@parait comme un gel alcalin que précipitent les ions H
His que! les ions OH le solubilisent ; 2° la structure cel-
Mimirebesthfonction des réactions du milieu. Il est parti-
smhérement interessant de remarquer que les phénomènes
Bbserves dans la cellule animale et dans la cellule végétale
sont absolument comparables”.
Ui me suis demandé si ces phénomènes ont lieu dans
l'organisme normal, en {rain de vivre ou, en d’autres termes,
si l’état physique du protoplasme peut revêtir, sous certaines
Miuences, un facies plus ou moihs granuleux ou un aspect
Plus ou moins homogene et dans quelles limites ces chan-
gements d'état physique sont compatibles avec les manifestations
Mela vie. L'état homogene du cytoplasme caractérise les
éléments Jeunes (lymphocytes, cellules filles) ou les éléments
des animaux carencés. Dans ces formations, l'examen sur fond
noir ne nous permet pas d’apercevoir les granulations brillantes
que présente le cytoplasme des cellules adultes des animaux
normalement alimentés. Nous savons, d’autre part, que,
Saure Fremiet (Arch. d’Anat. microsc. T. x1 1910), Guillermond
Rey. gen. Bot. T. xxxrigrg).
(387)
AL
dans l’organisme normal, les granulations mitochondriales
apparaissent nombreuses au moment de l'absorption des
aliments ; or, il n’est pas douteux que ces chondriosomes
granuleux naissent de la fragmentation des elements fila-
menteux du chondriome et que ce phénomène est provoqué
par une rupture d’équilibre déterminée, dans les constituants
cellulaires, par l’afflux des matières nutritives. A quels groupes
d'aliments pouvons-nous attribuer ce phénomène? Je ne crois
pas que la fragmentation du chondriome ou l'apparition du
facies granuleux de la cellule soient spécifiquement provoqués
par tels ou tels groupements nutritifs : tout aliment, comme
tout colloïde étranger, détermine dans la cellule une rupture
d’équilibre qui se traduit par la transformation morphologique
de la substance vivante.
Les deux états sous lesquels: se présente Ta mar.
vivante offrent un caractère de réversibilité tout à fait intéressant.
En faisant agir sur le protoplasme des solutions alcalines ou
acides, on peut alternativement faire passer la matière vivante
de l’état de gel à l’état de sol: ces changements d’ordre phy-
sique ne sont du reste pas incompatibles avec la vie pourvu
qu'ils ne dépassent pas certaines limites : c'est ainsi one
les leucocytes de Scyilium catulus ou canicula Cuv. soumis
avec prudence à ce traitement ne prennent pas l'éosine tandis
qu'ils absorbent très vivement ce colorant sitôt qu'ils entrent
en dépression ; de plus, certaines déformations de leur surface
me permettent de supposer qu'ils sont encore capables de
diapédèse. Voici qui est plus démonstratif. Examinées à l’ultra-
microscope, les Paramécies, les urnes de Sipunculus nudus L.
alternativement soumises à des solutions alcalines et acides
continuent à faire vibrer leur appareil ciliaire, que leur proto-
plasme soit à l’état de gel ou de sol. Est-1l besoin de dir.
que ces observations sont très délicates et doivent Gimeyiaites
très rapidement et avec beaucoup de prudence ? En effet, si
on ne ménage pas de transition entre les deux états physiques
de la substance vivante, des granules volumineux apparaissent
(réaction acide) ou le protoplasme passe à l’état obscur (plas-
molyse), les cils cessent de vibrer. et la cellule tous ertrre
se colore par l’éosine.
Sans songer à édifier de vastes théories sur de sinn >
observations encore bien incomplètes, peut être pourrait-on
er ‘
supposer avec quelque vraissemblance que chacun des états phy-
siques de la matiére vivante caractérisé par des changements de
tension superficielle,de viscosité,de conductibilité électrique etc.
confére aux protoplasmes une activité ou des activités spéciales.
Dès lors ne pourrait-on pas admettre que beaucoup de phé-
nomènes organiques qu'on attribue généralement à l'action
d’hypothetiques enzymes et enzymoïdes sont simplement
provoqués par un changement de structure, partant de pro-
Beickes, consécutif à une rupture de l'équilibre. micellaire
des constituants protoplasmiques ? Cette hypothèse n'est pas
Seulement une simple vue de l'esprit : toute une serie de
recherches entreprises au Musée Océanographique de Monaco
et poursuivies à l’Institut Pasteur de Paris par M. de Kopac-
zewski, recherches dont les conséquences peuvent être consi-
dérables, paraissent lui donner une base solide. Entre autres
choses, Kopaczewski n’a-t-ıl pas démontré que la toxicité
ge serum: de la murène est liée à sa structure micellaire et que
tous les chocs « observés à la suite d'introduction dans
l'appareil circulatoire de substances étrangères : gels et sus-
pensions colloïdales, peptones, microbes en suspension etc.
sont dus à des phénomènes physiques, s’accomplissant entre
les colloïdes et régis par les lois des réactions colloidales »'.
Que nous l’étudions dans le corps cellulaire,le noyau ou le nu-
cléole, le protoplasme paraît donc, en dernière analyse, constitué
par 2 formations: une matière amorphe plus ou moins visqueuse
servant de solvant à des granulations inframicroscopiques.
Dès lors une question se pose: les constituants protoplasmiques
accessibles à l'observation microscopique ordinaire sont-ils
rigoureusement spécifiques ou ne représentent-ils qu’une même
substance dont la morphologie et le chimisme se sont modifiés
au cours de l’évolution cellulaire ? L'école allemande parait
pésolument pluraliste. D’après Reinke, le suc nucléaire serait
constitué par une substance à laquelle il donne le nom d'œdé-
matine ; d'autre part M. Heidenhain désigne sous le nom de
lanthanine des grains acidophiles disséminés sur les mailles du
réseau de linine (?) ou parmi les granulations basophiles qui
caractérisent Ja-chromatine vraie ; pour Maziarski *, cette oxy-
Ben Ce Sc. Paris 1919. Voir pour lé même auteur. Bull. Inst.
Océan. Monaco 1917 et Annales Institut Pasteur 1918 etc.
Pesch. ı. Zellforschung B. 4. 1910.
(387)
chromatine serait l'état granuleux du suc nucléaire et repré-
senterait à la fois, l’oedematine, la lanthanine, la linine, la
plastine, etc. etc. Toutes ces formations seraient « dee rt
lininiens qui, débarrassés de la chromatine prennent seulement
les colorants acides ». Par conséquent, d'après Maziarski, il
existerait 2 substances nucléaires dont l’une (linine, plastine,
etc.) servirait de support à l’autre et « déterminerait la confi-
guration du noyau. » C'est du reste sur la présence dee ya
substances chromophiles qu’Auerbach a éditié sa théorie de
l’hermaphroditisme nucléaire ! Il serait puéril de nier la dualité
chromophile du noyau mais ne serait-il pas tout aussi imprudent
de conclure de ce fait qu'il ‘existe 2 substances ze 2
distinctes ? Ce sont, je crois, 2 entités pureémenteencehinehes
sur la constitution desquelles les théoriciens de la structure
cellulaire ont négligé de nous donner des détails quelque peu
précis et dont la nature spécifique est attestée surtout par des
affinités tinctoriales ; nous reviendrons sur le chimisme de
ces formations. Il semble même que les aspects morphologiques
de la substance oxyphile du noyau aient hypnotisé un grand
nombre de cytologistes et que la dualité de la substance
nucléaire repose surtout sur ce fait que la plastine, la Jantha-
nine, etc. se présentent le plus souvent sous un aspect réticulé
tandis que la chromatine vraie formerait des granulations ou
des mottes irrégulières. Or, cette observation estimer le
réseau de linine est un artefact de méme que les parois des
hypothétiques alvéoles chromatiféres de Maziarski ; d’autre
part, la chromatine vraie peut exister à l’état de dissolution ou
de grains accessibles ou non à l’observation microscopique et
donner naissance aux noyaux homogènes ou aux noyaux gra-
nuleux. De nombreux cytologistes paraissent avoir éprouvé
quelque embarras pour concilier leur théorie avec l'observation
de noyaux non réticulés, non alvéolaires c’est-à-dire normaux ;
toutefois, l'existence du « réseau de linine » ou « de vacuoles à
parois plastiniennes » constitue dans leur esprit un tel acte
de foi qu’ils supposent, dans ce cas, que la linine se dissimule
sous la chromatine ! En réalité, dans les noyaux à volumineux
microsomes, le suc nucléaire s’est transformé plus ou moins
complètement en chromatine.
Dans le corps cellulaire et le nucléole, la matière vivante
présente les mêmes éléments constitutifs (substance fonda-
mentale et formations figurées) que J'ai décrites dans le caryo-
plasme : aussi retrouvons-nous dans un grand nomore de
mémoires le réseau, les vacuoles, etc. que certains auteurs ont
étudiés dans le noyau ; c'est logique mais tout aussi inexact.
Examiner cette question me parait aussi inutile que de rappeler
les innombrables formations qui ont été confondues avec Île
Phondiome : les travaux de Bouin ', Prenant *, Champy ’,
Bunllermond*, etc. ont mis une suffisante ciarté dans cette
question.
L'étude vitale et l'examen de préparations fixées nous per-
mettent d’aflirmer que les granulations protoplasmiques offrent
un volume et des affinités tinctoriales très variables, en rapport
avec l’âge, les conditions de milieu, l’état de jeûne ou d’alimen-
tation de l’animal ; en d’autres termes, les granulations proto-
plasmiques présentent une évolution dont les différents stades
(jeunesse, maturation, maturité) se traduisent par des variations
morphologiques et chimiques. Ces faits ne nous autorisent-ils
pas à supposer qu il n'existe fondamentalement dans la ceilule
qu'une seule substance vivante qui, sous diverses influences
(quand elle est saturée par certains apports exogènes) se con-
crète sous forme de granulations inframicroscopiques dont
Némstencelse traduit par la vague luminosité révélée par
Multramicroscope ? Pourquoi ne pas considérer les mito-
chondries dont l’origine cytoplasmique est indéniable et les
caryosomes ou les nucléoles qui prennent naissance dans le
noyau comme des complexes micellaires constitués par les
éléments mêmes de la substance fondamentale ? Ainsi dispa-
raitrait le dualisme ou plutôt le pluralisme constitutif du
Protoplasme dont la réalité est loin d’avoir été établie. Sans
doute objectera-t-on que la chromatine, le chondriome, la
plastine, la pyrénine etc. diffèrent par leur chimisme et leurs
affinités tinctoriales : la valeur de ces arguments est très relative.
Moment supposer, en effet, qu'une même substance puisse
conserver une identité chimique permanente sous les multiples
influences d’apports exogènes incessants et surtout de locali-
Much Zool. expérimentale. 1. 111. 1905.
mourn. de l’anat. T. x1. 1910.
ppeoccli Gdanat. mier. T. xii. 191i.
Rev zen. Bot. P.xxxt. 1910,
(387)
sations spéciales qui entrainent des modifications profondes
dans la nature des échanges entre la substance vivante et le
milieu extérieur, le régime des pressions, de tempépature te
dont le corps cellulaire, le noyau et le nucleolessute a.
La substance fondamentale, c’est-à-dire le protoplasme sans
ses formations figurées et ses inclusions paraplasmiques, pré-
sente-t-elle même chimisme dans tous les tissus et les organes ?
Il serait puéril de laffirmer et cependant personne n'a songé
(fort heureusemeut) à créer des espèces dans cette substance
fondamentale ! Même dans l'unique cellule d’un Protiste, les
réactions du cytoplasme varient avec la region einige wet
Fauré-Frémiet a constaté que chez les Paramecies, l’alcalinite
caractéristique du protoplasme peut disparaitre au moment de
la conjugaison. Du reste supposer que la molécule protoplas-
mique est immuablement fixée dans sa constitution chimique
serait nier le caractère le plus saillant de la substance vivante
c'est-à-dire sa labilité chimique. Quant aux réactions tincto-
riales des substances amorphes et, figurées de la eellule elles
sont sans doute trés précieuses au point de vue descriptif mais
ne prouvent pas la spécificité d’origine ou de constitution ae la
substance vivante : l’acidophilie ou la basophilie caractérisent
indifféremment les substances protoplasmiques, les matières de
réserve, les excreta, les organismes degeneres, les imelusioms
phagocytaires etc. Pour être logiques, certains auteurs auraient
du établir sur leurs affinités tinctoriales l'identité d’un microbe
phagocyté ou d’un globule graisseux avec la chromatine et le
cytoplasme ! Cependant c’est sur de pareils arguments qu'ont
été fondées une infinité de théories : la célèbre doctrine d’Ehrlich
sur la spécificité des leucocytes granuleux ne repose-t-elle pas
sur des bases aussi fragiles ?
Pour Levaditi’ qui a résumé cette theorie sous le paar.
nage d’Ehrlich lui-même « un leucocyte granulé ne renferme
jamais, en plus de ses granulations, des formations granu-
laires caractérisant d’autres catégories de leucocytes... On n’a
jamais trouvé dans un protoplasme leucoytaire 2 espèces
granulaires caractéristiques des grandes classes de globules
blancs ». Ces conclusions sont absolument contredites par
© Le leucocyte et ses granulations. Paris. Naud. 1902.
PRE RL
Bde du sang dans la série animale : c'est ainsi que
Mie Drzewina a démontré que chez divers animaux, certains
leucocytes présentent à la fois des granulations acidophiles et
basophiles.
Hai repris cette étude chez Scyllium, Raja, Sipunculus,
Holothuria etc. et je suis persuadé que le dogme de la spéci-
ficité leucocytaire reste à démontrer.Chez Scyllium catutus Cuv.,
Raja punctata Risso, nous ne trouvons aucun caractère
essentiel présentant assez de fixité pour nous permettre de
confirmer la dualité spécifique des globules blancs. Certains
Ipmipiocytes, par exemple, sont plus volumineux que des
mononucléaires et les propriétés tinctoriales de leur cytoplasme
et de leur noyau sont essentiellement variables; j'ajoute qu'il
Mest pas rare d'observer dans un. lymphocyte la présence
de quelques granulations dont la taille et le nombre sont
fonction de l’âge de |’élément considéré. Cette simple obser-
vation ne semble-t-elle pas nous autoriser à conclure que le
mononucléaire est un lymphocyte adulte ou plus âgé? D'autre
part, chez les Sélaciens dont j'ai étudié le sang et les localisations
lymphoides, il est souvent impossible de ranger les globules
Beames dans le cadre que leur ont tracé les classiques. On
observe souvent, par exemple, dans un même leucocyte, des
grains nettement acidophiles au milieu de granulations baso-
philes ou encore, on voit dans un leucocyte dont tous les
grains sont oxyphiles toutes les transitions entre une acidophilie
forte et une acidophilie si atténuée qu'elle confine à la baso-
meiie! Dans ces éléments, en effet, le triacide teint certaines
Brammlations en orangé, d'autres en violet, d'autres en vert;
Me meme si, après avoir coloré pendant 24 heures dans une
solution concentrée d’éosine nous régressons à fond par une
solution de bicarbonate de soude à 2°/,, nous obtenons les
mêmes résultats : certaines granulations très acidophiles (rouge
brique) sont disséminées sans ordre apparent au milieu de
grains plus ou moins rougeätres (acidophilie décroissante) et
d’autres tout à fait décolorés. Cette évolution chromophile
est tout à fait comparable à celle qu'on observe dans les grains
me curoinatine des noyaux leucocytaires et ‘épithéliaux.
Bau] est démontré d'une part, que les réactions chro-
matiques du noyau sont conditionnées par la plus ou moins
grande quantité d'acide nucléique que renferme cet élément
(387)
et d’autre part, que les variations tinctoriales du noyau
dépendent de la quantité de phosphore qui entre dans la cons-
titution de ses nucléines sans qu'il soit besoin de faire inter-
venir une pluralité d’origine de ces grains, pourquoi baser
sur le polymorphisme tinctorial des granulations leucocytaires
le dualisme spécifique des globules blancs? L’histogénése
des leucocytes, pas plus que l’évolution morphologique de
leurs granulations, ne nous permet de confirmer les conclusions
d’Ehrlich.Les lymphocytes, les mononucléaires et les leucocytes
granuleux sont les formes évolutives d'un même élément et
constituent une série essentiellement monophylétique.
CONCLUSIONS.
À. La substance vivante est constituée, en dernière analyse,
par une matière fondamentale optiquement homogène tenant
en suspension des agrégats micellaires plus ou moins nombreux
dont l'origine relève très vraisemblablement dunes
de précipitation ou d'agglomération de certains éléments
protoplasmiques. Ce phénomène qu’on pourrait rapprocher
de la flocculation colloïdale paraît conditionné par une satu-
ration relative de la substance fondamentale par les apports
nutritifs et les réactions qui s’établissent entre certains colloïdes
et leur solvant et mème entre les mieelles.
B. La morphologie de la substance vivante ne répond
pas a un schéma immuable mais parait fonction des réactions
qui s’etablissent entre le milieu ambiant et la cellule er enre
les colloides de la cellule sous l'influence de certains facteurs
dont quelques-uns ont été déterminés par l’expérimentation.
Suivant les agents qui agissent sur la cellule, le protoplasme
nous apparaît comme un gel ou comme un sol. Ces 2 états
sont réversibles et, dans une certaine limite, compatibles avec
la vie de la cellule : c’est ainsi que les colloïdes protoplasmiques
stabilisés par une solution acide, homogénéisés ensuite par
un mélange alcalin continuent à manifester leur activité par
la diapédèse (leucocytes des Scyllium, Sipunculus, Holothuria,
etc.) ou les battements ciliaires {Paramécies, urnes de Siponcle).
C. La substance fondamentale et les formations figurées du
protoplasme présentent une évolution morphologique et chi-
PRO FL ere
mique dont les différents stades se traduisent par des chan-
Heements de forme, de volume, de chromaticité, etc. qui nous
permettent d'établir des termes de passage d’une part, entre la
substance fondamentale et ses granulations, d’autre part entre
les différents éléments qui constituent chaque groupe de corps
figurés du cyto, caryo et nucléoplasme (chondriome, granu-
lations nucléaires et nucléolaires). Cette conclusion est basée
sur les faits suivants. Dans le sang des Sélaciens et des inver-
Hotes que j'ai étudiés : 1° le cytoplasme du lymphocyte est
memtant plus réduit et basophile qu'il est plus jeune ; 2° le
développement et le chimisme du chondriome, sa richesse en
éléments différenciés pour une fonction déterminée (zymo-
pemese, mise.en réserve, etc.) sont en raison directe de l’âge
du globule blanc et du régime biologique de l'animal ; 3° le
nombre, le volume et les affinités tinctoriales des granulations
nucléaires et nucléolaires sont fonction des conditons de milieu
et de nutrition de l'organisme.
D. Dans le novau, le nucléole et le cytoplasme, les for-
mations figurées de la substance vivante sont constituées par
une matière unique — le protoplasme — dont l’état physique,
lay merphologie et le chimisme se sont différenciés sous
l'influence des apports exogénes et des diverses localisations
de ce protoplasme dans le corps cellulaire. En d’autres termes,
le chondriome, les granulations nucléaires et nucléolaires
sont du protoplasme dont les éléments constitutifs sont sta-
Biliees; d'autre part, les cyto, caryo et nucléoplasmes repré-
sentent les formes évolutives d'une même substance dont les
constantes relations d'échanges s'effectuent à travers une
membrane très comparable aux membranes de précipitation
Bimées a la limite de liquides non miscibles; à certains
moments, (karyokinése, par exemple) cette membrane disparaît
ft ja distinction de la substance vivante en cyto, caryo et
Bil oplasıne est impossible. Par conséquent, ce n'est ni
He cytoplasme, ni le noyau, ni le nucléole qui a la propriété
Secivsive de; fournir à la cellule son matériel sécrétoire : le
protoplasme tout entier contribue par ses diverses localisations
Pe claboration des enzymes. des réserves, des pigments etc.
Haire part, pas plus que l'hérédité dune goutte d’eau
nest conditionnée par ses atomes d'hydrogène ou par son
atome d'oxygène mais par les propriétés du groupement H° O,
(387)
un
les caractéres héréditaires de la substance vivante ne sont pas
déterminés exclusivement par un constituant cellulaire en
quelque sorte specifigue (bioblaste, biophore, gemmule, idio-
chromatine etc.), mais par les propriétés et l’action synergique
de tous les éléments protoplasmiques sans toutefois que nous
puissions préciser la part qui revient à chacun des constituants
cellulaires ou le rôle respectif des corps dont la combinaison
donne naissance à un complexe inorganique dans le déter-
minisme de Vhérédité morphologique et fonctionnelle d’une
cellule ou de l’hérédité morphologique et chimique d’un cristal.
E. Les éléments figurés de la substance vivante présentent
dans leurs localisations respectives une même évolution;
il est impossible de retrouver dans les mitochondries de la
cellule animale la spécificité évolutive que Guillermond et ses
élèves ont signalée dans: l'appareil mitochondrial de la cellule
végétale.
F. De même qu'il n'est pas possible de) Basen Fu
simples affinités tinctoriales la spécificité originelle des cons-
tituants cellulaires, de même n1 la morphologie, n1 la chro-
mophilie, ni l’histogénèse, ne nous permettent de confirmer
la célèbre doctrine d’Ehrlich sur le dualisme spécifique des
leucocytes et de leurs granulations.
(Travail de l'Instilut Océanographique. Laboratoire du
Musée de Monaco).
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No 388. — 20 Mai 1921.
Sur latrophie pigmentaire du foie
chez Scyllium catulus Cuv.
par le Dr F. LADREYT.
Le foie qui fait l’objet de la présente note a été prélevé sur
une Roussette dont la taille ne dépassait pas 25 centimètres de
longueur: il présentait une coloration noir bleuätre et une
extrême réduction (environ des deux tiers) de son volume
normal. L'examen histologique de l'organe nous révèle un
ensemble de lésions presque exclusivement localisées au paren-
chyme glandulaire dont elles provoquent l’atrophie. Tandis que
les unes n'ont rien de spécifique, les autres se traduisent par
la genèse de granulations diversement colorées qui transforment
la cellule hépatique en un bloc pigmentaire.
Chez les Roussettes, la cellule hépatique normale est un
élément polyédrique dont le cytoplasme renferme un grand
nombre de mitochondries ; l’évolution de ces formations aboutit
à la différenciation des inclusions paraplasmiques très variées
qui caractérisent la cellule hépatique. Dans le foie atrophique,
ce schéma est rarement réalisé. Abstraction faite des cellules
pigmentées”, les éléments glandulaires sont atteints par 2 types
de lésions. Les unes sont caractérisées par la cytolyse du chon-
driome dont les éléments semblent se dissoudre progressive-
ment dans le corps cytoplasmique avant de disparaître dans le
"A l'exemple de M. Prenant, je désigne sous le nom de cellules pig-
mentées les éléments dont les inclusions colorées sont accidentelles, anor-
males, réservant le nom de cellules pigmentaires aux formations dans
lesquelles le pigment constitue une enclave nécessaire, constante et spéci-
fique.
SEEN LEN
milieu ambiant : ce mode de régression confère à la cellule
glandulaire un aspect qui correspond tout à fait à l’« état clair »
que certains classiques ont attribué à l'élément hépatique
normal! Un deuxième type de dégénérescence se traduit par
l’'homogénéisation du cytoplasme consécutive à la fusion de ses
constituants en un bloc plus ou moins irrégulier dans lequel on
voit souvent des espaces clairs dont la présence relève de l’iné-
gale rétraction de la masse cytoplasmique ou de la nécrose de
certains territoires cellulaires. La dégénérescence totem
noyau paraît, en général plus tardive et, dans les deux cas,
postérieure à la régression du protoplasme ; elle débute par un
gonflement du nucléole et des caryosomes auquel succède la
fusion ou l'expulsion de ces éléments. Suivant le type de régres-
sion des constituants protoplasmiques, cytolyse ou homogénéi-
sation, la cellule hépatique se présente comme une vésicule
claire limitée par une bordure plus ou moins chromophile ou
comme un bloc dans lequel sont inclues des vacuoles. Bien que
j'aie suivi très attentivement la régression de la cellule glandu-
laire, je me suis demandé si les « espaces clairs » ne sont pas
des artefacts et représentent réellement des stades de la nécrose
cellulaire. On pouvait supposer, en effet, que sous l'influence de
certains agents pathogènes, le protoplasme de la cellule hépa-
tique aurait subi des modifications telles que sa coagulation par
les fixateurs aurait été rendue impossible, d'où sa dissolution
totale ou partielle. Cette hypothèse na pas ete Jnssm er
l'examen de la cellule vivante. Du reste, un phenomene ne
les hasards de l’experimentation m'ont permis d’observer se
traduit par les mêmes lésions : quand on soumet une coupe
épaisse du foie aux vapeurs d’acide nitrique (réaction de Gmelin),
on voit nettement, pour peu que l'observation microscopique se
prolonge, que la dissolution des pigments biliaires provoque la
formation de trous tout à fait comparables aux espaces clairs
consécutifs à la fonte du protoplasme dégénéré.
Dans le foie atrophique, les phénomènes de régression don-
nent naissance à des foyers de nécrose caractérisés par la fusion
des cellules glandulaires en une masse uniforme, peu chromo-
phile, dans laquelle sont épars des noyaux pycnotiques formant
des blocs plus ou moins compacts et des noyaux vésiculeux
achromatiques. Parmi les éléments cellulaires, certains ont la
forme de longs fuseaux dans l’axe desquels s'étend un corps
pula a
très chromatique ; d’autres sont assez régulièrement sphériques
ou plus ou moins ramifiés et limités par une épaisse zone de
condensation etc. Il faut avoir suivi tous les stades de la régres-
son cellulaire pour pouvoir identifier ces éléments, car, à ce
stade, la cellule hépatique est absolument méconnaissable. Quel
que soit leur polymorphisme, les formations du parenchyme
glandulaire présentent un caractère commun, l’atrophie, ct unc
fin identique, leur disparition des travées hépatiques, d’où la
formation de lacunes reproduisant d'autant plus fidèlement la
forme des éléments primitifs qu’on les observe à un stade plus
voisin de leur genèse. Ces phénomènes provoquent la désagré-
gation complète des travées hépatiques et la fonte massive de
certains territoires de l'organe. Comme ies cellules pigmentées
présentent la même évolution nécrotique et qu'aucune réaction
régénératrice (épithéliale ou conjonctive) ne compense les pertes
du parenchyme glandulaire, l’atrophie du foie s’établit progres-
sivement.
La morphologie spécifique de l'organe est déterminée par la
différenciation d'éléments pigmentés répondant à deux types
principaux, la cellule jaune ocracée ct la cellule noire entre les-
quelles on trouve toutes les formes de passage. Le pigment
jaune se présente sous forme de grains arrondis ou ovalaires ;
toutefois, dans les éléments dont la dégénérescence est précoce,
les granulations peuvent se fusionner en un bloc plus ou moins
compact. Au contraire, le pigment noir constitue le plus généra-
lement des mottes volumineuses dont la fusion dans le corps
cellulaire transforme l'élément hépatique en un massif pigmenté ;
le facies granulaire de la matière noire est assez rare et marque
le stade de début de son évolution qui parait être très rapide.
L'un et l’autre de ces pigments sont intracellulaires et parfois
intercellulaires. Certains auteurs" se sont autorisés de ces faits
pour admettre l’origine extracellulaire du pigment; cette conclu-
sion me paraît injustifiée et je crois que le pigment ne devient
extracellulaire qu'après la fonte de l’élément dans lequel il s'est
différencié. J'ajoute que le couteau du microtome me parait
jouer un certain rôle dans cette topographie anormale des granu-
lations pigmentaires ! Dans les cellules pigmentées du foie de
noire Scyllium, l'évolution du noyau,est parallèle à celle du
MO Uiirck. Arch. £. path. Anat. Bd. cxxx,1892.
(388 )
ee
cytoplasme : d’une facon générale, les éléments caryoplasmiques
se transforment complètement, a la fin de leur évolution, en un
bloc pycnotique dont la morphologie paraît fonction de l'élément
ou il se développe. En effet, tandis que dans les cellules jaunes,
le massif nucléaire semble n’avoir aucun rapport avec le pigment
ence sens que les éléments caryoplasmiques dégénérent in situ
sans qu’il m'ait été possible d’observer une seule image de par-
ticipation nucléaire à la fonction pigmentaire, le noyau des
cellules noires paraît se transformer en un bloc mélanique fai-
sant corps avec le pigment. Ces observations ne méconnaissent
pas les échanges caryo-cytoplasmiques, ce qui serait absurde ;
j'affirme simplement que les relations cyto-nucléaires ne se
traduisent pas, dans les cellules jaunes, par la transformation
pigmentaire du noyau ou la pigmentation d'éléments figures
d’origine nucléaire ou nucléolaire émigrés dans le cytoplasme.
D'une facon tres générale, le pigment jaune apparaît dans la
cellule sous forme de grains individualisés ; le pigment noir se
différencie tantôt aux dépens des grains ocracés, tantôt aux
dépens du contenu de la cellule hépatique apigmentée. Il est
très difficile d'affirmer lequel de ces deux processus est le plus
fréquent; peut-être leur localisation est-elle en rapport avec la
topographie hépatique? Cette hypothèse est assez vraisemblable,
mais je n’ai pu déterminer les causes locales qui conditionnent,
des leur apparition, la morphologie évolutive des deux pigments.
Toutefois, ce dont je suis certain, c'est que jamais le pigment
ocre n’apparait dans une cellule noire ou ne se différencie aux
dépens de grains mélaniques. Au contraire, si on soumet
une cellule noire à l’action dépigmentante d’un alcali, on voit
que des grains d’un jaune plus ou moins atténué servent, en
quelque sorte, de substratum au pigment brun que je considère
comme l'état parfait, définitif du pigment jaune, tout au moins
dans ces éléments.
Les deux pigments ne diffèrent pas moins par leurs réactions
que par leur aspect. Les granulations ocracées semblaient
indiquer la nature biliaire de ces formations et nous savons que
l'hématoporphyrine est très Pu de certaines atro-
phies du foie. La réaction de Gmelin m'a démontré que cette
hypothèse n’était pas fondée. La recherche du fer par le ferro-
cyanure de potassium après démasquage par l'alcool chlorhy-
drique ou sulfurique m'a donné des résultats nettement positifs :
SR de
le pigment jaune est un albuminate de fer, une hémosidérine,
que sa résistance aux alcalis me ferait identifier à la rubigine de
Lapicque si sa forte liaison avec la matière protéique ne m'in-
ferdisait d'en faire un oxyde de fer. Le pigment noir présente
une résistance extraordinaire aux acides minéraux; seuls les
alcalis le dissolvent plus ou moins complètement. La réaction
de Gmelin est négative et les essais de démasquage les plus
energiques ne m'ont pas permis d'obtenir les réactions du fer :
ce n’est donc ni un pigment biliaire ni un pigment ferrugineux
(histologiquement) mais une mélanine très comparable et peut-
être identique à l’hémofuscine dont Recklinghausen a étudié
l’évolution dans l’hémochromatose. Mes observations cadrent
bien avec la théorie de Recklinghausen pour qui l’hemofuscine
est un produit résiduel de l’hémosidérine privée de son fer.
La différenciation d’une hémosidérine aux dépens de l’hémo-
globine dissoute et accumulée dans la cellule hépatique nous
prouve que certaines théories sont trop exclusives qui n'attri-
buent l’évolution du pigment ferrugineux qu’à l’action spéci-
fique des leucocytes sur le stroma globulaire ou qu’à la seule
transformation de ’hémoglobine laquée quiimpregne la cellule
du foie; en réalité, la formation de l'hémosidérine relève de ces
deux processus et mes conclusions confirment sans restriction
les observations de M. Diwany ' sur l’embryotrophe hématique
des Mammiferes et les dégradations de Phémoglobine. D'autre
part, la transformation de l’hémosidérine hépatique en mélanine
ne paraît pas être la seule origine du pigment noir du foie de
notre Scyllium. Nous avons vu, en effet, que des granulations
brunatres apparaissent dans des cellules absolument dépourvues
de grains jaunes : la mélanine peut donc se différencier sans
passer par le stade hémosidérique aux dépens du contenu
cellulaire et, dans ce cas, rien ne nous prouve qu'elle tire son
origine de la matière colorante du sang. Bertrand et Bourquelot',
Samuely *, Neuberg ?, Verne * etc., ont démontré que les méla-
nines peuvent être considérées comme des complexes cycliques
de l'évolution des matières albuminoïdes et réalisé le pigment
‘a hese. Paris, 1919.
Be. R- Soc. Biol. Paris, 1896:
* Hofmeister’s Beiträge, Bd. 1, 1902.
* Biochemische Zeitschr., Bd. vir, 1908.
pec. toc. Biol. Paris, 1920.
(388)
REY sens
noir en partant des acides aminés. Or, dans le foie atrophique
de notre Scyllium les produits dérivés de la transformation des
matières albuminoïdes sont beaucoup plus abondants qu’à l’état
normal : l’hydrolyse du tissu hépatique par les acides m’a
fourni une quantité très grande de corps abiurétiques parmi
lesquels j'ai décelé la tyrosine. Les mêmes faits ont d’ailleurs
été constatés en pathologie humaine: la cellule hépatique malade
ne peut plus transformer en urée les produits azotés dérivés de
la dislocation des matières albuminoïdes, d'où l’abaissement
parfois considérable de l'urée éliminée et la présence dune
quantité considérable d’acides aminés dans la cellule glandulaire
du foie. Je n’ai pas tenté d'extraire de cet organe une oxydase
particulière ; cette recherche était en quelque-sonretstémie cas
même si J'avais décelé, dans la cellule hépatique une de ces
hypothétines que nous croyons connaître pour la seule raison
que nous leur avons donné un nom, je n'aurais pu être certain
que son action ne relevât pas d’autres agents. Puisque, dans le
foie atrophique de Scy-llium nous avons, d'une part, des acides
aminés et, d’autre part, du fer, pourquoi rechercher une oxydase
particulière et ne pas conclure plus simplement que la mélanine
résulte, dans certains cas, de l'oxydation des aminoacides par
Voxygene que leur cède sans cesse le fer? Peutéraeemesrtentnt
entre le fer et les acides aminés, une ou plusieurs substances
qui préparent ou déclanchent la réaction; actuellement, nous
ne pourrions faire que des hypothèses tout à fait gratuites. En
dernière analyse, nous sommes amenés à considérer les cellules
de ce foie pathologique comme des éléments très comparables à
des amino-acidophores. Cette notion d’amino-acidophores intro-
duite toute récemment par M. Verne dans listelogie eu
pigment me paraît très féconde; pour ne pas en tirer de conclu-
sions prématurées, je me bornerai à rappeler qu'elle rend compte
de la constitution si variable des mélanines et fait la preuve
vilale des théories que Bertrand, Abderhalden n'avaient pu
baser que sur desrexpériences im yitno.
Dans le foie de notre Scyllium, la pigmentogenese parait
d'autant plus complexe qu’un des. pigments, | hemmotdseme,
semble se développer tantôt à partir des grains hémosidériques,
tantôt aux dépens du contenu cellulaire. J’écarterai tout d’abord
l'hypothèse de l’origine nucléaire ou nucléolaire des deux pig-
ments que mes observations ne me permettent pas d'envisager ;
en
d’autre part, le pigment jaune ne paraît pas se différencier aux
depens de plastes ou d’enclaves cellulaires nettement figurées.
Reste l’hypothese mitochondriale qui, je crois, est tres vrai-
semblable pour l’hémosidérine et une partie de l’hémofuscine.
Dans ces deux cas, les granulations jaunes ou noires sont dissé-
minées, au début de leur évolution, parmi les chondriosomes
et il y a un balancement très net entre leur nombre, leur mor-
phologie etc. Dans la cellule hépatique, le type mitochondrie
ou le type chromochondrie prédomine et jamais l’un et l’autre
à la fois; quand les grains de pigment (chromochondries de
Prenant) ont envahi le territoire cellulaire, les chondriosomes
ont disparu. Il est donc très probable que les granulations
jaunes et une partie des noires tirent leur origine des mito-
chondries avec lesquelles elles offrent tous les termes de passage.
D'autre part, si on admet l’origine mitochondriale du pigment
jaune, et cette hypothèse est très vraisemblable malgré que je
n’aie pu faire la preuve de la pigmentation directe des mitochon-
‘dries, on est obligé de conclure qu’une partie de la mélanine
reconnaît la même évolution puisque l’hémosidérine ne repré-
sente que l’état transitoire, imparfait, du pigment définitif,
c'est-à-dire mélanique. Dans les cellules ou l’hémofuscine se
différencie directement, je crois que l’évolution de ce pigment
Pay conditionnce par les réactions que determine le fer dans
les aminoacides du parenchyme glandulaire : c’est l’affırmation
de l’origine paraplastique d’une partie du pigment noir. Le
chondriome intervient-il dans cette évolution? Je Vignore et
tout ce que je puis affirmer, c’est qu'il y a un balancement très
net entre les acides aminés du foie atrophique et la formation
de i’hemosiderine. Toutes ces observations confirment les
Menclusions de M: Prenant sur les origines des pigments,
origines qu'on peut, provisoirement, grouper sous trois chefs
(origines nucléaire ou nucléolaire, mitochondriale, plastique et
paraplastique) sans compter les autres processus de pigmenta-
tion que nous ignorons encore et que seule nous révélera l'étude
histophysiologique et histopathologique des pigments dans la
série animale.
HU ik. SOc.) Biol. Paris, 1913. Cf. aussi: MIk Asvadourova. Arcli.
Anar. micr. T. XV, 1913.
(388)
ley an
CONCLUSIONS.
A. Chez Scyllium calulus Cuv., le foie atrophique en dégé-
nérescence pigmentaire présente essentiellement deux ordres
de lésions portant à peu près exclusivement sur la cellule
glandulaire. Les unes sont aspécifiques et se traduisent par la
plasmolyse ou homogénéisation des constituants protoplasmi-
ques ; les autres sont spécifiques et leur évolution se caractérise
par la genèse d’un pigment ferrugineux et d’une mélanine. Ces
deux ordres de lésions donnent naissance à des plages de nécrose
dont la fonte provoque la formation de brèches dans le paren-
chyme hépatique. Comme aucune réaction régénératrice, épi-
théliale ou conjonctive, ne compense ces pertes de substance,
le foie s’atrophie progressivement.
B. Le pigment ferrugineux est un albuminate de fer (hémo-
sidérine) que sa forte liaison avec le substratum protéique ne
me permet pas d'identifier avec la rubigine de Lapicque; c’est
un pigment transitoire dont la forme définitive est réalisée par
"hemofuscine. Le pigment noir se développe tantôt aux dépens
de l’hémosidérine, tantôt aux dépens des acides aminés soumis
à l’action incessante de l'oxygène que leur cède le fer hépatique.
Dans ce dernier cas, certains éléments glandulaires du foie
peuvent être comparés aux amino-acidophores dont la notion a
été introduite dans l’histologie du pigment par M. Verne.
c. Les pigments du foie atrophique reconnaissent une
double origine : mitochondriale pour le pigment ferrugineux et
une partie de l'hémofuscine, paraplastique pour une partie du
pigment noir. Dans aucun cas, je n’ai observé de participation
nucléaire ou nucléolaire directe à la genèse des pigments.
(Travail de l’Institut Oceanographique.
Laboratoire du Musée de Monaco).
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ENVOI FRANCO DU CATALOGUE — _
Meek e TIN DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE
(Fondation ALBERT I", Prince de Monaco)
Croisiere de la Perche en Méditerranée.
Detail des Opérations
Par H. HELDT.
La PERCHE, bâtiment océanographique de l'Office Scien-
tifique et Technique des Péches Maritimes, commandé par le
Lieutenant de vaisseau Niox-Chateau et ayant à son bord
M. le Docteur Magalhaes Ramalho, naturaliste portugais et
M. Heldt, naturaliste de l'Office, chef de Mission, apareilla de
Brest pour Tunis le 14 octobre 1920.
L’équipage était constitué de marins garde-pêche en grande
partie bretons, familiers avec toutes les méthodes de capture du
poisson et pêcheurs acharnés. C’est pourquoi la PERCHE,
pendant une croisière relativement courte, put recueillir un
important matériel d’études sur la faune ichthyologique des
côtes algériennes et tunisiennes. |
pres Une traversée diffiicile, par suite de la houle et du
mauvais temps, la PERCHE arriva à Gibraltar le 20 octobre, à
18 heures. Dès ce moment, les observations scientifiques pour
l'étude des eaux méditerranéennes furent commencées.
La croisière peut être divisée en trois parties :
ie, Eraversee du Gibralar à Tunis ;
2° Etude méthodique des Golfes de Tunis, Hammamet
et Gabés ;
3° Traversée de Bizerte à Marseille.
Le Détail des Opérations donné dans les pages suivantes
comprend : I
Liste et emplacements des Stations ;
Péches de Plankton ;
Echantillons d'Eau ;
Etude des Fonds.
he ae
ay. nr
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8 eh x
DATE | HEURE
1920
|| Novembre
| 7 13h15
8 O 16
8 6 45
8 7.90
8 1030
8 |gh3o- 15h
8 16h15
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9 14
10 6 45
10 |12h-r4h15
10 5h30
10 10 40
10 16
12 7
12 750
12 |gh- roh 30
12 12h30
13 5730
24 - 26
27 10 50
2) 12h- 15h
27 19h35
28 7 40
28 12
28 13 40
28 I4 20
28 15
28
29 7,49
29 i3 30
30 6:35
30 {gh 15-9630
30 | gh 45-1oh
30 15h
LISTE DES STATIONS
ST.
235 - 236
237
238
239
240
241
242
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LATITUDE ERS RG
(Greenwich)
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37° 067,5 100 48° 1/6
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36° 59’ TLO 12)
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Chalut. - Péche du Corail.
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La Goulette — Tunis
Tunis — La Goulette
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OBSERVATIONS
Péche en surf. Cydippes.
En surface.
En surface. (Passage de Salpes et Vélelles\
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DATE
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7h
7h30-7h 50
7h 50-8h 10
gh-gh 30
15h-15h10|
P 38
P 39
Be
41
43
P
4
12h15-12h 30) P 44bis
P45
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42.
LIEU
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(Greenwich)
St. IT, Sur drague
St. Tg ( Sur ae
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a ie | Sur cable
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| drague
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ar \ Sur cable
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EN | drague
St. T 17 | |
Entrée de Tunis
Sortie de Bizerte
St. T 19
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30m-0
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En surface
20M-0
30m-0
5om-o
En surface.
Fond -0.— (Crevettes)
Surface de l’appontt a la digue
En surface 7
20M-0
35m-0
50m-0 |
En surface
AGM =@
\ larves de Poissons.||
120M-0 (
160-0
Pêche verticale 3om-0
Pêche verticale 8om-0
En surface
Pêche verticale
En surface
15m-0
30m-0
7om-0
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DATE | HEURE NO | 2 u ——— OBSERVATIONS
BE D em
1920
28nov.| 15h P 46 Si 55 Sur cable 45m-0
— — P — de la drague 6om-0
ne — 16h le is Sten [56 En surface
a | ‘eae
Dis y 5 u 3om-
— — Die, — 45m-o
— — P 9, = 6om-0
29 nov 20.1 Pigs St. T 44 Pêche verticale 5om-o
=, 8230-94 |:P — En surface
Ber. ae P =: ate | Sur cable 5m-0
Sr, — P 86 es : de 4om-o
= en P 8 ae | la drague 8om-0
— En 12 88 —- ; 120N-0
mn 14h P 89 SNe Pêche verticale 5om-o
— = Ir 00 = sur sondeur |Piche verticale 200m-0 crustacé pris par sondeur Léger |
2 Sa Read i OL an En surface
se = Pos ae sur drague 40™-0
En Si P 03 wi | Sur ee 8om-o
— = P 94 — | ı5om-o 2 larves de Poissons
fan de P 05 Bu ie 200-0
30 nov.|8h35-9ho5| P 06" St. T 29 | En surface
An === P 96” AT / ae,
Fi Gr P 97" ra | Sur cable 15m-0
= = P 97 a de Nr
Le es P 08: ce | la drague 4o™-0
RER == P 98° Le : a
— wae PF 99 = 6om-0
— | 9645-10h | P ‚00 = | En surface
Be tsh28 13440| Poil St. To =
— — pures _ Sur drague 15m-o
— = P 103 — 3om-0.
| 9 déc.|18h10-18h20| P 104 Sao a N ge 521 Er En surface
— |18530-r19h| P 595} 37° 26°,5 9° 49’,5 au
10 déc.| r9h P 1:06! 59° 58,5 7959. E, —
| 11 déc. re, P 107| 41° 12° 6525 —
(389)
MA EE ANR SR eee a aint by Nk OA! a ae
x Er ah Re. 4 Os \ ‘ ae N RAR oA ae
LES
Prises de températures
et d'échantillons d’eau en surface.
TEMPÉRATURE LIEU | |
3) on
DATE HEURE | Ech pes en a
LONGITUDE
AIR EAU LATITUDE
- (Greenwich)
1920 t Ga |
15 octob. oh B, 150 50 47° 58 N. 50 10’ W. |
D D
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le)
OO OS DD DD LO D
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Ko)
TEMPERATURE PNEU
DATE HEURE | Echon | RM EEE AI ay eee me Rus
AIR EAU LATITUDE Ay aaa
(Greenwich)
1920 %
19 octob. Sh B 38 16020 | 380 28 GS OFS ee.
— 9 B 39 100 75 WO ya fe OOM 31 gar
= 10 B 40 igs 0 120 380 13,5 9° 30’
— 11 Bat 19 18 ro | 980,00, 9° 27
— 12 B 42 18 50 10 708 SO 9°25"
— 13 B 43 186,75 TON go oe) 35 Go 225
— Le B 44 20025 20 370 44 9° 19
— 15 B 45 19 20190 3770, 37% 9° 17 |
— 10 B 46 1550 19 37° 29° go 14
= 17 By, 18 60 Oe OME 3700220 Ge 127
— 18 B 4g 18 80 20 3700. DAR 9° 09
— 1g B 49 18 28,901. 37.02.0563 9° 05’
— 20 Böse 19 10 185 30° 1300.30 5 9° OL’
nn 21 B:5: 18 50 i 36° 50’ 8° 54’
20 octob. 0. B55 19 360 48° 80 28’
— 5 B 53 18 19 360 22’ gwen
~~ 9 B 54 18 60 TON 7m SCO 1G) 79 09’
== ro TN Bis; 19 20829 300 13) 60 58’
— 1.10.) Boß 19 50 20R 108) | SOOM Lg 6° 50’
— 12205 Bs 19 20 30825 302708) 60 42’
— 13 B58 19 40 20422. 0 3008.05, 60 34’
— 14 B 59 19 20,25 360 02’ 6° 26°
— 15 B 60 19 40 20.00). 390,259; 6° 18
— 10/19 B 6: 19 60 20,304, 03505552 6° 07’
— KT. 10 Bigs 10:79 20 45 399) I. 6° 02’
= ES OI B 63 19 50 105074135055 50 58
— 10 B 64 1780 19 30 330 55) 50 50’
| — 20 65 19 10,220 18 35009045 50 41,5
| — ZUNE BGG 19 18070.) 350.509, SON
| — 22 15 B 6-7 19 18.80 1350,38: SO! Te).
| 21 octob. 4 B 68 20 204 55054 Aa 22
| — 8 B 69 20 50 21,70, 99.501 30 43’
— @ 19 Bo 20. 75 20, 75 350182 30 DG)
— NO TO Bay 210025 20.353 350 47 30 18
— If 10 | B 52 20 75 19) DOK 390) 46, Soon
~~ 1210 | B-3 20 10 18 350 48’ 20 56?
— 19 B 4 20725 172500 8050048} 20 46’
= 14 B 75 D 18 350 48 2.0430)
— 15 B 6 20 792.30... Wes 50) 48,5 2007)
— 10 B >> 19 60 19.00, 3507410) DOG!
ml, aes
TEMPERATURE LIED |
DATE HEURE | Echon be Ss 2 Pam
AIR EAU LATITUDE en
(Greenwich)
1920 t i
21 octob 17h B 78 21025 18°50 350 49'.5 N. 20 08 Wi
a 18 Bag 20) 25 19 380 (OW 10 58’
== 19 B % 20 50 18.50 1 Speo 10 49’
= 20 B egy 21 50 2m 25 Dr 10 40’
= 21050 1 1B 8, 2125 19.25 20055051 10 28
= 227 30.1, Bas 20.79 19, 302.21. 350 #0) 10 18
== 23 30 | Beg, 20 50 19-50: 1390; Ho) 1° 00’
22 octob 7 30 Bs;5 20 25 20 50 Rade de Mers.-el-Kébir
27 octob II B g5bis | 19 25 207974 pena, N. 6236 a 38
— 12 B 96 19 20/25 born 00 34
== 13 B 8; 07,7 10/00 1335057 00 26’
_ 14 B gg 18 25 19 60 | 350 59’ 00 21’
— 15 30 | B8 18 50 1925: 360.03) 00 12’
— 17 B go 1720 19 50 | 360 08 0° 00”
— 18 B ot yy pela OTTO eal 0° 08’ E.
RR OR B 92 17:25 18 80 360 15755 OCT 1%,
— 20 B 03 18 50 20 360 1Q’ 00 25? FE:
28 octob O B 04 ; 19: 10/11 °560 567 10 02’
te 4 B 95 | 162001114800 m) 10 327
== 8 B 66 17.75 10:25 1.900: 47. 20003)
ne 9 B 97 18 25 19 79 ' 360.49) 20023?
— 10 B 08 191.25 10.73: | 368 bai 203
— 11 B og 19 15 19.50 | 300 52) 20 43’
— 2 B 700.238 7 20 360 54,5 29 54
— 13 Boon 10 25 20.15 94 300.00, 30° 03’
be 14 pis 19 20 10 | 300457 30 11°
— 1D Bros 19 10 10:73 11300 00% 30 2205
= 16 B 104 | 19 19 80 | 360 57’,5 30 29°
— 17 Bros | 1879 20... 7908.58. 30 4ı’
— 18 BY e6. a8 75 18.50: 3060 59. 3002
oo 19 B 107 18 25 19.50 099 30 59’
ne 20 B 108 | 19 28 7H 87° 01. 4° 09
— 21 B og | 18 50 19 370 02’,5 4° 18
— 22 Bat 18 50 19.79 eno A, 4° 27°
— 23 Bar 18 50 19 20/00 ,9 4° 36?
29 octob. 4 B 112 1g go. | 37° 08 50 20’
— 5 Bane 18,501 | 87° 08 50 28°,5
Ce Bry, |: 18,00 20 go | 370 08 50 48’
— 8 B 115 19 20.50, 37° 08 5 50,985
— 9 Bic | #9 50 20 50%: 11370. 08.58 6° 08’
DATE
1920
29 octob.
—
30 octob.
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—
mn | me | ee | À ———
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370) ale 6° 27’
2 RY) a 92
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370 10° 6° 57°,5
370. Ti 7° 00
370 77,3 7° 20’
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NE) 9° 33)
370424 5d 9° 48
372 207 GORE
379 LOD 10005,
SONO 100-1959
37° 07 10° 10)
3002535 1002932
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— Bouee no
La Goulette —-
Canal —
Sortie entre les 2 phares
36° 48! N. 100 19,5
360 48,5 10° 21’
360 50’ LOO Ar...
300153: 10° 31’,
LONGITUDE
3
4
5
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DATE Si Echon do Sead Ve eg
N t
1920
Znovemb.a. li, B 157 55 20° 60 21050 Richter
oh de B 158 40 20 80 21 oe
= T, B 159 30 20 80 21 | =
= U B 760 20 20 80 21 SE
ar ie Baar IO 20 90 21 —
= ay Bee Surface 20,75 Centigrade
8 novemb. yi; Br763 240 13 90 194,98 Richter 290
— fie B 164 BIO 14 1779 =:
_ Te BRU 100 14 90 17.78 Richter 291
ous Ts Bros 50 10 60 10x79 a
— 1% B 167 20 19 30 19 — |
— aie) Be |: Surface 19 20 Centigrade
mb a B 169 Surface 19 80 Er
== ua bis 60 19 80 20 Richter 291
— Bi B yay 40 20 20 25 =
es ©, B 172 20 20.2 20.25 Fe
fos 10) B 173 10 20 20 2022 Fo
— Eu B 174 Surface 20 Centigrade |
ea Ts B 15 60 19 80 20 - Richter 291
— Ana B 1,6 40 20 20 20 25 —
— 5 B 7, 20 20 30 20 25 am
| piss! Ts 3 178 10 20 30 20 30 Sarees
a 15 B 179 Surface 20 29 Centigrade
9 novemb. | Tg Be 60 20 60 21 50 Richter 290
an ale en 40 20 60 21.79 TIER
— le B 8 30 - 20 60 21670 Richter 291
a ee B 183 20 2050 21:30 me
; — ‘LS B 184 LO 20 50 al 7
er Tg B 185 Surface 20 50 Centigrade
LOMOVENID, ai) dee. es Tes 30 200 20 20 Richter 291
= Tio | B18 20 20 45 20 20. Sr
he N 187bis 20 20 45 20 20 +.
= Mc iB age 10 20 65 20 20 | ae
= 156 | (Bago Surface 20,900, Centigrade
ir novemb. | T,3 | Bygo | Surface 20 a
= 713 | Bon 10 20 10 .20 Richter 291
_ 3 B 192 20 20 10 20 =
= 773 | Bios 30 20 IO 20 ra
— APB On. AB 194 50 10480 20 =
|
PROFONDEUR TEMPERATURE
DATE ST. Eicher en Mi ‚| THERMOMETRE
METRES
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1920
11 novemb 8) Bio 100 180 50 19 Richter 290
— mar DB 196 110 19 19 =
— Ee a 106bis 125 192.80 19 =
— Tı13 | Bıg7 110 | 29, Sol!) 20 —
fenevemb. | T5 |B 198 Surface 19 95 Centigrade
2e esses | B 199 5 20 10 20 Richter 291
es 75 B 300 Io ZO WO 20 —
— Ds Soi 15 20 20 nate
— ens: 12 B09 20 20 20 —
— ves B,03 25 20 20 =
Brnoremb.| .T 19 B 204 Surface 18 40 Centigrade
= T 19 Be 565 10 18 60 10 Richter 200
gs) T 19 B 506 20 18 60 10 —
er Tig B 207 30 18 60 19 ae
— Tıg B 408 35 18 50 18 30 Richter 291
Sa T 19 B 209 45 18 30 18 30 ~-
28 novemb TEASER Surface 19 Centigrade
— oo Dai 10 19 20 19 Richter 290
oe 10. Born | © 4 20 WC 1) Fr |
CR Iso. BD 2173 60 19 20 10 —
—- Tao | Baı4 100 18 70 Fe NO) Richter 291
== Too) Boots 125 19 17 00 —
— 730° .B 516 150 15 40 17 10 —
= Tao |B a16bis 150 14 45 17 20 Centigrade
— Tor | Boiz | Surface 17 95 Richter 290
— As B 518 10 18 10 18 50 —
— Tor | Baıo iB ESPION iy 18.80 —
— Ron eB ey 30 18 25 18 50 —
u Tor | Boo 45 17 00 19 ge
= Dar B 522 60 10 go 18 =
= Tor B 253 100 1520 17 30 ==
= Tor | Boog 130 14 95 18 Richter 291
aie Tor ! Baad 105 14 90 17.50 =
sey Too | B26 Surface DON Centigrade
= Don |} Boos 10 18 9) 20 Richter 290
= M5 |: Bios 30 18 95 19430 =
nr DB 229 60 18 80 19 50 —
NORMES 85 17.40 19 50 == |
TRS ol Dee Surface 19 Centigrade |
|
(389)
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DATE
1920
28 novemb.
29 novemb.
30 novemb.
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Surface
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19 50 19 30)
19 50 19 50
19 60 19 50
18 10
18 30 18 50
18 30 18 50
16 700
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15 40 17
19
19710 19 50
19 10 19 20
19 10 19 20
19.15 20
19 10 19
110 18 50
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14.90, | 78 50
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20 OO
20 95 20
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20 40 20
20 40 20
Richter 290
Centigrade
Richter 290
Centigrade -
Richter 290
—
Richter 201
Centigrade
Richter 200
Richter 291
Centigrade
Richter 290
N... Z. 20436
Richter 290
Richter 291
N. Z. 29436
Richter 291
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N ..4:/ 29436
Centigrade
No Z 20056
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TEMPERATURE LIEU |
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AIR EAU LATITUDE ER ARE CNE
(Greenwich)
1920 | t a
9 decemb. | 16h50 | B 364 16°30 160 Sortie du Port de Bizerte
-- i720. | Bo>6; 1800, 1.370 210 N. 09, 54 ioe
— 1 02 Boys 20.798. 37278655 9° 497,5
— 19 30 B 267 14 25 17, SO pe A
= 2090 1.B 568 14 15 104 500 1370057: 9° 40’
10 decemb. | 0 B 269 17 IT 90 22’
= 4 B 270 16 50 380 TON ‚80 58
— 8 B 271 1023 16 380 39’ 80 31’
= 30 | B272 | 16 20 15,80 | 380 47,5 Sor 237
— II B 273 18 DG 50% 1,380 557,5 80, 157
— 12 B 274 19 HO SAINT Ro ee) 8° 08
— LI B 275 10,75 102.250 202) 00, 8° 067,5
— 14 B 276 24 50 10 20 |) 390 1D! 8° 05’
— 15 B 277 2225 10”60..| 399420355 Be 03,9
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ETUDE DES FONDS
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. (Fondation ALBERT I", Prince de Monaco)
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N9..390. — 30, Mai 1921.
Manuel Pratique
de l'analyse de l'eau de mer.
II. Dosage de l'oxygène dans l'eau de mer
par la méthode de Winkler.
| par
le Dt J. P. JACOBSEN
de Copenhague
AVEC UNE PREFACE DU
Dr Martin KNUDSEN
Professeur à l’Université de Copenhague
Directeur du Laboratoire Hydrographique
PRÉFACE
a
Quand on a commencé de faire des recherches sur les
Beiaiites différentes de l'eau de mer puisée à -différentes
PrOloudellrs on Sest intéressé aussi à la quantité des gaz
Er bus On est quelquefois tenté de croire que l'eau ‘des
grandes profondeurs doit être sursaturée de gaz à cause de
E pr sion élevée qui y règne. IL n'en est rien comme. l’a
démontré M. Jules Richard’. On trouve au contraire que la
> M. Jules. Richard :, Sur, un appareil destiné à démontrer que la
quantité des gaz dissous dans les grandes profondeurs de la mer est
indépendante de la pression. Comptes rendus Acad. Sc., 14 décembre 1806.
- D —
quantité d'azote dissous est à peu près indépendante de la
profondeur. On peut se demander quelles sont les quantités
des gaz atmosphériques dissous dans l’eau de mer, si ces gaz
dissous doivent être en équilibre avec l'atmosphère elle-même.
La considération suivante va sans doute nous donner la réponse:
imaginons un tube vertical ouvert en haut, fermé en bas, plein
d'air et enfoncé dans la mer. Supposons que les parois de ce tube
sont perméables à l'air mais non à l’eau. On aura dans le tube
à des profondeurs diverses une pression atmosphérique augmen-
tant avec la profondeur, suivant la même loi exponentielle établie
pour l'atmosphère ordinaire, et si l’eau de mer était saturée
à ces pressions nous aurions l'état d'équilibre, état qui se
produirait si l’eau de mer était immobile. Cette dernière
condition n’est pas remplie, car le mouvement de Veau des
couches superficielles vers les profondeurs est rapide en
comparaison du mouvement de diffusion des gaz à travers
les couches d’eau. Aussi trouve-t-on d'habitude que la quantité
d'azote. dissous est presque la-mème que sı leau warn
saturée à la surface sous la pression ordinaire et à la temné-
rature de la profondeur considérée. |
Pour l'oxygène le cas est tout different ; en en pe
être produit dans l’eau même par les végétaux vivants ; il
peut être consommé par les organismes vivants ou morts.
Les quantités d'oxygène dissous peuvent donc différer beaucoup
de celles de la saturation et c’est pourquoi leur dosage est
utilisé. Il donne des indications sur l'abondance de la vie
végétale actuelle ou récente dans l’eau et sur les conditions
de stagnation plus ou moins grande de l’eau des profondeurs.
Il convient d'employer dans ce but une méthode sufli-
samment exacte et rapide. On a trouvé que celle de Winkler
doit avoir la préférence.
Les résultats des dosages d’oxygene étant trés utiles je crois
que la pratique de ces déterminations se développera consi-
dérablement a l'avenir et je suis certain que beaucoup de
ceux que cette question intéresse seront heureux d’avoir un
manuel pratique et exact sur l'emploi de la methode de
Winkler pour le dosage de l’oxygene dans l’eau de mer.
Martin KNUDSEN.
silage is
INTRODUCTION
Dans les recherches océanographiques exécutées pendant
les vingt dernières années, la méthode de Winkler (1901)
pour la détermination de l’oxygène dissous dans l’eau de mer,
est celle que l’on emploie le plus souvent a cause de sa facilité,
de la possibilité de conserver longtemps les échantillons et a
cause de l’exécution rapide des analyses.
Cette méthode a su tenir sa place a coté de tant d’autres
(p. ex. Pettersson 1894, Knudsen 1899, Ruppin 1903, Fox 1905,
Krogh 1908 etc.) ou il s’agit de recherches systématiques ;
aussi a-t-elle été employée par différents savants, qui ont
discuté son utilité et qui ont donné les instructions pour son
emelot pe ex. Bjerrum 1904, Ruppin 1903, Jacobsen. 1905,
Palitzsch 1912, Gaarder 1915 etc.)
Le but de la présente description de la méthode de Winkler
est de donner une instruction assez détaillée pour étre employée
par un chimiste peu expert. L'emploi plus fréquent de la méthode
attirera aussi l’attention des biologistes et d’autres personnes
Simreressant, a la floré et à la faune marines et à l’influence
gue le contenu en oxygène de l’eau de mer exerce sur elles.
Sans doute on peut varier la méthode de différentes manières,
mais on lui donne en principe une forme bien fixe. Aussi sur
la demande de Knudsen, N. Bjerrum (1904) a-t-il élaboré une
Cle Monmme de la méthode, et, en même temps, il a fait une
recherche sur l'exactitude de celle-ci et sur les conditions qui
peuvent influer sur la sûreté de la méthode.
A l'égard des différentes questions qu'on peut poser je
me contenterai de renvoyer au traité de Bjerrum (1904) en
ajoutant seulement qu'il a été démontré que l’on peut sans
dommage garder les échantillons plusieurs semaines, entre
addition des réactifs et l'exécution des dosages.
Apres avoir déterminé la quantité d'oxygène d’un échan-
meow dean de mer et calculé p. ex. l’oxygène en emc: par
litre, on désirera ordinairement évaluer le degré de saturation
c. à. d. la proportion entre la quantité d'oxygène qui se trouve
dans l'eau de mer et la quantité qui pourrait sy trouver si
l'eau était saturée d'oxygène. Il y a plusieurs tableaux qui
servent à cela, mais si l’on veut employer la méthode décrite
ici on doit aussi employer un tableau établi sur des déter-
minations faites d’après la même méthode. Le tableau ci-dessous
(page 5) a été établi ainsi par l’auteur de ces lignes en faisant
usage de ses déterminations expérimentales (Jacobsen 1905).
Il montre une petite différence (environ 2 °/) avec les valeurs
(trouvées ailleurs) pour la quantité nécessaire de la saturation,
(390)
différence qu'il faut supposer être causée: par la” methode
elle-même (oxygène dissous dans les réactifs etc.), mais si
l’on emploi le tableau avec les déterminations exécutées d’ après
la méthode citée, on déterminera sans aucun doute le degré
de la saturation sans fautes sysrématiques, en tout cas
si l'oxygène de l'échantillon se trouve pres de la quantité
nécessaire pour la saturation, ou si la quantité d'oxygène
dissous est faible.
La description détaillée du procédé qu'il faut suivre pour
la récolte des échantillons et pour l'exécution des analyses
a déjà été écrite par l'auteur comme manuel manuscrit.
Cette instruction était toujours jointe aux appareils livrés
par le laboratoire hydrographique de Copenhague. L’ins-
truction a été faite pour une instrumentation bien déterminée.
Quoique les appareils, dont on pourra se servir puissent avoir
des formes différentes, ‚je pense que l'on peut essentiellement
se servir du présent manuel. J’ ajoute que j'ai gardé la forme
originale du manuel pour conserver la précision de la des-
cription en la liant a une instrumentation spéciale. En dehors
de la bouteille: à eau pour la prise des .échantiilons ccm
de mer il faut-avoir encore les appareils et. les ur
divers dont la liste suit:
Une boite contenant des flacons a échantillon avec bocaux-
isolateurs pour conservation des échantillons d’eau
de mer. |
Pipettes à 1 ccm., p. ex. 10 pieces.
Pipettes à ı/2’ccm , p.ex. 10 pièces.
verre cylindrique, 29 cn. >< eme
I appareil avec un tuyau en caoutchouc pour remplissage
des flacons.
Solution de 36 g. de soude caustique + 10 g. d'iodure de
potassium dans 100 cmc. de solution.
Solution de 40 g. de chlorure de manganèse dans 100 cme.
de solution.
I burette device
Ro de Kinidsen de 1s cme.
Solution de 20 g. d’iodure de potassium dans 200 cme. d’eau
distillée en
Solution de biiodate de potassium dans l’eau distillée
(environ o,3 g. dans 500 cme. d’eau), dont la force est
exactement connue.
Solution d’environ 8 g. de thiosulfate de soude dans 4 litres
ned eau.distillee.
Solution de ı à 2 cmc. d’amidon soluble dans 100 cmc.
d’eau distillée |
Environ 200 cme. d’acide chlorhydrique à 30 9/5.
I ‘verre eylindrique. de mesure de 250 cic:
2 pipettessde-> «ime,
1 pipette de 5 cic:
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En outre, sont nécessaires les objets pour l'installation
de l’appareillage pour le titrage : trépied, tuyau en caoutchouc,
tubes de verre, matras à réaction etc. (Oxner 1926) Kr u
grande bouteille pour l’eau distillée.
Comme on sait, il se produit dans certaines parties de la
mer une réduction telle que non seulement la quantité d’oxy-
gène dissous dans l’eau de mer est consommée mais qu'il
se dégage du gaz sulfhydrique. Si on ajoute à l’Echantillon
une quantité connue de biodate de potassium, on peut se
servir de cette methode aussi pour la determunation de ta
quantité du gaz sulfhydrique. (Palitzsch 1912, Gaarder 1915-16).
I. Récolte et conservation des échantillons !
On utilise, pour la récolte des échantillons, destiaeons
bouchés à l’émeri (fig. 1). Le volume des flacons d'environ
150 cmc. est, determine par pesée. Chaque facon, den cine
muni de son certificat.
Etant donné que, durant la conservation des échantillons,
des variations de température peuvent avoir lieu, chaque
flacon est mis à l’abri, comme dans un manchon isolateur,
dans un bocal cylindrique fermé à l’aide d’un bouchon en liège
(fig. 1). Le flacon contenant l’échantillon d’eau à examiner,
ainsi que son bocal-enveloppe, sont complèlement remplis d’eau.
Dans ces conditions, sous l'influence des variations éventuelles
de température, seule une _infimé quantité de, Tigusde. peut
passer du bocal isolateur dans le flacon à échantillon à travers
le rodage du bouchon; ceci n’entraine aucune erreur appré-
ciable. Au contraire, un échantillon serait rendu inutilisable,
si à cause des variations de température l'air atmosphérique
pénétrait (par succion) dans le flacon.
Le flacon à échantillon, son bouchon et le bocal-isolateur
avec son bouchon portent le même numéro. Pour la récolte
et la conservation des, échantillons d'eau de mer, destinés
aux déterminations de l’oxygène, on se sert des solutions de
soude caustique e natrio (Na OH), 56 g. + iodure de potassium
(KI), 10 g. dans 100 cmc.de solution et de chlorure de manganèse :
(Mn Cl, 4 H. O), 40 g. dans 'roo cmc.de solution. lest tout
indiqué d'ajouter à la solution de chlorure de manganese
deux centimètres cubes d’acide chlorhydrique concentré °*.
L’addition de ces réactifs à l’eau de mer des échantillons
se fait à l’aide de petites pipettes de 1 cmc. set denne ne
On utilise pour chaque échantillon 1 cmc. de la solution de
Na OH + KI et 1/2 cmc. de la solution de Mn Cl.
* Traduction française, d’après le manuscrit, par le Dr Mieczyslaw
Oxner, Assistant au Musée Océanographique de Monaco.
” On a aussi employe des solutions de concentration double.
Lg We ji Gong ho “est RS
rn lela
Les pipettes doivent être nettoyées après usage avec de
l'acide chlorhydrique et fineces’ a leaur.distillee, un verre
cylindrique est très commode pour ce nettoyage.
Le transvasement de l’eau de mer de la « bouteille à eau »
(celle qui sert pour puiser l’eau aux profondeurs voulues)
AeA
See
{
TE
dans le flacon à échantillon doit
être fait de telle manière que l'eau
de mer entre le moins possible en
contact avec l'air atmosphérique '
On atteint ce but de la facon
suivante : on enlève du flacon à
échantillon son bouchon en verre
maintenu en place par la pince
spéciale ; on enfonce ensuite dans
le goulot du flacon le bouchon spécial (fig. 2) en caoutchouc ;
ce bouchon est à deux trous: par l’un des trous du bouchon
de caoutchouc on passe un tube de verre dont le bout inférieur
FIG
" Les bouteilles modernes, comme par exemple la bouteille Richard,
portent aux deux extrémités de leur corps deux petits robinets spécialement
adaptés pour le transvasement en question (Rem. du traducteur).
(390)
doit toucher le fond du flacon. Un tube de caoutchotie, art
la communication entre le bout supérieur du tube de verre
et le robinet de la bouteille à eau. Sur le fond du bocal-isolateur
on met un anneau de métal sur lequel on place le flacon a
échantillon. On laisse écouler l’eau de la bouteille dans le
flacon qui se remplit. Puis on continue de faire écouler l’eau
qui sort par l’autre trou du bouchon en quantité d’environ
150 cmc. qui remplira le bocal-isolateur. |
On évitera soigneusement foule. fulle au robmers ceei
pourrait occasionner un entrainement de bulles d’air dans
l'eau de l'échantillon. On. véillera aussi a ce quail vest ale
remplissage du flacon termine, encore assez deau dns |
bouteille à eau; on aura ainsi. la certitude que lese ac
l'échantillon n'a pas été en contact direct avec l'air atmos-
phérique.
Le flacon rempli, on enlève doucement le Bouchons
caoutchouc avec son tube en verre et apres avoir emleve tier
flacon du bocal-isolateur on procède à l’addition des réactifs
mentionnés plus haut. Etant donné que les conditions
d'équilibre sont bien souvent défavorables à bord d’un bateau
en. pleine mer, le prélèvement de: ces réactiis pelts er cu.
avec une approximation relativement grossière. Mais il est
au contraire de toute importance que l’opération de l'addition
de ces réactifs à l’eau de l'échantillon contenu dans le flacon
soit effectué toujours de la facon suivante : on prélève dans
les flacons à réactifs à l’aide des pipettes, décrites plus haut,
la quantité exigée du réacuf; on ferme à l’aide de son index
ou. d’un tuyau en caoutchouc, muni d’une pince à ressort,
le bout supérieur de la pipette; on imtroduit, avec srande
précaution, le bout inférieur de la pipette jusqu'au fond du
flacon contenant l'échantillon d’eau de mer, et, ce n’est qu’alors
que Ton ouvre le ‘bout-supérieur de la pipette er on ses
s écouler le réactif qu'elle contient. Apres quoi. ayee laameme
grande précaution, on sort la pipette du flacon, en maintenant,
pendant cette dernière manœuvre, le bout supérieur de a
pipette fermé, et, en évilant soigneusement dagiler la surface
de l'eau de l'échantillon. Immédiatement après on bouche
le flacon à l’aide de, son boucnon-en’ verre; en- farsaur. en
on veillera soigneusement qu'aucune bulle d'air ne reste collée
sous le bouchon. Le flacon bouché, on place la pince spéciale
sur le bouchon et le goulot du flacon et on remet le flacon
dans son bocal-isolateur. Ce dernier est alors rempli entiè-
rement avec de l’eau et bouché à l’aide de son bouchon en
liège. Avant de remettre l'échantillon, ainsi confectionné,
dans la boîte à casiers on le retourne quatre ou cing fois, afin
de faire agiter le précipité qui s’est formé dans l’eau de l’échan-
tillon. On laisse ensuite le précipité se reposer et on retourne
de nouveau le flacon trois ou quatre fois; ainsi on sera sur
que tout l’oxygene contenu dans l’echantillon a été absorbé.
Se Se
Les échantillons, recueillis et préparés de cette facon, peu-
vent étre conservés, sans altération, durant plusieurs semaines
et méme plusieurs mois.
Les titrages de loxygéne doivent être faits à la fois sur
plusieurs échantillons, par exemple une vingtaine. On sort
les flacons de leurs bocaux- isolateurs, et on les range sur une
table en évitant de les secouer pour ne pas remuer le précipité
du fond ; ensuite, en évitant toujours les secousses, on débouche
les flacons. Si par hasard en essayant de déboucher les flacons
dont le bouchon tient trop fort, on a soulevé un peu le précipité,
il faudrait alors remettre un tel flacon sur la table, afin que
le précipité se dépose sur le fond.
Après avoir ainsi débouché les flacons, on met dans chaque
flacon 2 cme. d'acide chlorhydrique fort à 30 °/° environ; cette
addition s'effectue à l’aide d’une pipette à tige mince que l’on
introduit Jusqu'au fond du flacon de la facon décrite plus haut
(voir page 8). Ensuite on referme les flacons avec leurs bouchons
Be verse, Sans que des bulles d’air: s'introduisent sous le
bouchon.
pres que toute la série des flacons a été ainsi préparée,
on agite les flacons de temps en temps jusqu'à la dissolution
complète du précipité. Les échantillons d’eau sont alors prêts
pour être titrés.
LA
ll. Préparation des appareils de titrage
et des liqueurs titrées.
La préparation et l'installation des appareils nécessaires
pour te titrage de l'oxygène dans l'eau de mer se font de la
même façon que pour la chloruration (Oxner, 1620).
Une grande bouteille, contenant la liqueur titrée est placée
à une hauteur convenable. par exemple So cm. au-dessus de
la table. De cette bouteille, à l’aide d’un long siphon, la liqueur
titrée peut couler. dans la burette à travers son robinet d’ad-
Mission, situé en bas’et en arrière.
Les liqueurs suivantes sont nécessaires pour les titrages :
t Ligtieur titrée de thiosulfate de soude (Na, S, Où).
2. Solution normale de biiodate de potassium (KH I, Og).
3. Solution de iodure de potassium (KI)
we Solution d’amidon. :
5. Acide chlorhydrique (H Cl).
9 Eau distillée
Pour préparer la première liqueur on pèse sur une balance
Hnalytique environ gr. de Na, S; Os, 5H, O que l’on fait
(390)
dissoudre dans 4 litres d’eau distillée dans une bouteille en
verre brun foncé. ‘Avant de employer, on laisse Ja liqueur,
durant 14 Jours, dans l'obscurité. Mais la liqueur n’est pas
constante ; chaque ; jour, avant de s’en servir, la liqueur doit être
étalonnée avec la solution normale de biiodate de potassium.
La solution normale se are d’environ 0,3 gr. de biiodate
de potassium (KH I, O6) dans environ 500 cme. d’eau distillée.
On fait cette solution dans un matras, bouché à l’émeri et
gradué à 500 cme. par un trait en cercle sur le goulot.
On Be et on rince le matras avec de l’eau distillée;
ensuite on: verse: dans le ballon ‘les 0,3 gr. de biiodate de
potassium, on y ajoute une certaine quantité d'eau distillée et
on agite, en secouant le matras, jusqua dissolution de la
substance: ‚apres QUONNON ajouté encore de l'eau distillée
jusqu'au trait circulaire du goulot. Cette addition d’eau
distillée doit être faite, vers la fin, goutie par goutte. La partie
la plus basse du ménisque, que forme le liquide, doit affleurer
(être tangente) le plan du trait circulaire du goulot. On referme
le matras avec son bouchon en verre et on agite en le tournant,
pour rendre la solution homogène.
La pesée de la substance se fait sur la balance analytique
avec une grande exactitude ; l'erreur ne doit pas dE O, 1
à 0,2 mg. en plus ou en moins. Le volume exact du matras doit
être trouvé en pesant le matras avec l’eau distillée.
La solution d'iodure de potassium que l’on emploie pour
titrer la solution normale précédente se compose d'environ
20 gr. diodure de potassium que l’on dissout dans un flacon
ordinaire dans 200 cmc. d’eau distillée.
On prépare la solution d'amidon, en faisant dissoudre:
environ 1 à 2 cmc. dans 100 cmc. d’eau distillée que l’on ee
à l’ebullition dans un ballon en verre de Bohême.
Ill. L’exécution des titrages.
L'installation des appareils! (fig. 3 et Oxner, 1920, fig.
PE 5 » 19 8: 7
pour le dosage de l'oxygène est analogue à celle employée
pour la chloruration (Oxner, 1920). Le nettoyage des appareils
en verre est fait au mélange d’acides sulfurique et chromique ;
on rince ensuite soigneusement à. l'eau distillee 1 faut
cependant laisser écouler des appareils tout l'acide sulfurique,
en ne laissant que le peu d’acide adhérent le long des parois,
parceque l'eau du rinçage se mélangeant à une quantité trop
grande d'acide, produirait une élévation de température très
' Voir : Laboratoire hydrographique. Catalogue des appareils océano-
graphiques. Prix-courant 1914. No 91. (M. le Professeur un Knudsen,
Ecole Polytechnique a Copenhague).
A TU eas
forte pui pourrait faire éclater les instruments. Les robinets
des burettes doivent être graissés avec un mastic spécial (par
exemple mélange de cire et de saindoux ou voir : Oxner, 1920).
Avant de graisser les robinets, on essuiera soigneusement
les robinets et
leurs boisseaux
MONET, 1020).
Le graissage des
robinets doit
Bere fait très
soigneusement
de manière que
le mastic soit
étendu d’une fa-
con homogène.
Lorsqu’on intro-
duit le robinet
dans son bois-
Sedu, om exerce
une légère pres-
sion en le tour-
Sant en même
temps ; le robi-
net et son bois-
seau doivent
alors apparaitre
stanspaärents,
aucun grosgrain
ou impurete du
mastic ne doi-
vent loger dans
la voie du ro-
binet de facon
empecher l'é-
coulement de la
liqueur titrée.
PE robinet de
ba pipette est
graissé a la gly-
cérine. En intro-
duisant le robinet de la pipette dans son boisseau on exerce
une pression très légère.
Les tuyaux en caoutchouc faisant partie de l’appareillage
doivent être rincés à l’eau distillée. Lorsque tout l’appareillage
a été mis en place, prêt pour l'analyse, il est indispensable
de rincer (en la remplissant et en la vidant 2-3 fois de suite)
la burette et ses tubes de raccord avec la liqueur titrée pour
être sûr que la concentration de la liqueur dans la burette et
FIG: 23
(390)
dans la grande bouteille est identique. On doit disposer dans
la “bouteille dine quantité de liqueur dépassant largement
les besoins de quelques séries d’ analyses, car, au point de vue
de la constance de la liqueur de titrage, ıl est contre-indiqué
de mélanger ou de secouer la bouteille immédiatement avant
l'analyse. Ainsi des variations dans la concentration de la
liqueur peuvent se produire par couches, l’eau se séparant
et formant une couche plus légère à la surface. Gera pen
d'importance, si on prend soin de n’utiliser pour l'analyse
que la moitié ou méme un quart de la liqueur titrée contenue
dans la bouteille, avant que l’on ait préparé une nouvelle
liqueur.
Apres le rinçage de la burette (voir plus haut) avec la
liqueur titrée, on la remplit et on repère le point zéro. Après
avoir rincé à l'eau distillée le verre à réaction cubant environ
400 cme. et sa spatule (une fiole conique à pied convient encore
mieux), on y verse le contenu du premier flacon préparé (voir
plus haut) pour le dosage de l'oxygène ; il est difficile d'éviter
qu'une certaine quantité d'eau de-Féch antillon reste adherente
aux parois intérieures du flacon ainsi qu'à son bouchon. mais
aussi il n'est pas nécessaire que le flacon soit tout épuisé
(voir plus bas).
Tout en agitant on fait couler la’ liqueur titrée (Na, S, Os)
de la burette dans le verre à réaction, jusqu’a_la disparition
de la teinte jaune; on ajoute alors, 2 cmc. -de la solmiman
d’amidon et, à nouveau on fait couler la liqueur titrée de la
burette jusqu'au moment précis de la disparition dela teimre
bleue, après quoi on reverse du verre à reaction um pen ae
liquide dans le flacon a échantillon (celui dont on est en train
de doser loxygéne); on récupère ainsi la petite quantité du
liquide de l'échantillon qui est restée (voir ‚plus Malin) dame
le facon. On transvase alors le tout de nouveau dans le verre
a réaction. Cette opération fait réapparaitre la teinte bleue
dans la liqueur analysée; on poursuit alors le titrage jusqu'à
la disparition complete de cette pee la liqueur devenue
incolore, le dosage est termine et Von fait de suite la lecture
de la burette, c'est à dire on determine la quantité de la liqueur
titrée pour le dosage effectué.
Au commencement et à la fin d’une série d’ analyses (de
dosages) on fait des titrages avec les liqueurs normales. On se
sert dans ce but de la pipette de Knudsen de 15 ce de volume
déterminé par la pesée (Oxner, 1921. he. rn). avec lau
prélève la solution de KH ly Og. Au moment de l'emploi Onl,
rince la pipette. deux fois ‘avec une: petite guanan a,
solution normale. Il faut aussi veiller que le bout de la pipette,
par lequel arrive lair pendant l'écoulement, soit absolument
see, ADRÈS avoir ainsi verse les #5) Gmetde la solution de KH
1, Os dans le verre à réaction, on la dilue avec 150 cme environ
Ba de
d’eau distillée et on y ajoute 5 cmc de la solution d’iodure de
potassium et 2 cmc d'acide chlorhydrique de la concentration
Me 30°/, environ. Tout ce mélange est alors soumis à la même
opération de titrage comme on vient de l'expliquer pour les
échantillons d’eau de mer.
mersai on analyse, par exemple. 20 échantillons. : il est
indiqué de faire en tout cas deux titrages à la solution normale.
Il ne faut pas oublier (voir plus haut) que la solution de
thiosulfate de soude (que l’on emploie pour le dosage de l’oxy-
gene des échantillons) n’est pas constante, ainsi il est nécessaire,
chaque fois, de l’éprouver par les titrages avec la liqueur normale.
IV. Le calcul de la quantité d’oxygene
de Véchantillon.
Pour calculer la constante de la solution titrée on se sert
avantageusement du schéma ci-dessous '.
Perron rendre l'exemple plus intelligible encore nous avons
introduit ici dans le schéma en question les résultats numé-
riques du dosage d’un échantillon quelconque :
SOLUTION NORMALE NN...
mews p de Kill» Oc'en grammes. ...... Pe =0,2030 Log p. = 0,49178-1
Beerade purete ade KH], O6 ......... = 10000 Log a —0,0000
Quantité K d'oxygène en cmc a oo C et
76omm de pression atmosphérique cor-
= spondanta ı gramme de KHI. O6... : K = 172,3 Los 55236)
me Vo du matras en cmc........... Me 400 LogV =2,6084
Quantité qi d’oxygene correspondant a
poe de la solution No... de I
IN NME RE dm se Pir ar K- a Log qi = 0,9897-2
Mme vidé la pipette en cmc......:.. VPN 07 Koss 1,1492
Quantité qy d’oxygene correspondant au
volume de la solution de KHlIz O6
Poeme dans la ‘pipette..,.......... Gy seve sch [03 qv = 0,1349
Nombre a d'unités de la solution de
Naz S2 O3 (chiffre fourni par la lecture
de la burette) nécessaire pour saturer
la quantité de KHI2 O6 prélevée a
MES la pipete............:...... ai == 219762 Bossa) — 1.0710
Quantité Q d’oxygene correspondant à la
quantité de la solution de Naz Sa O3
contenue dans une unité de division I
ee ta burette........ Bae AN RE Oro
GO 0603272
a
! Ce schéma se trouve dans le « Livret de titrages » imprimé en français
et fourni par le Laboratoire Hydrographique à Copenhague.
(390)
Supposant qu’au titrage d’un échantillon, la lecture de la burner est l, et que le 4
1000
volume du flacon à échon est de b cmc, on trouve par la formule O= 5 -1-Q
la quantité d’oxygene O en cme contenue dans un litre d'eau de mer à oo Cet
760mm de pression atmosphérique.
Dans les explications ci-dessus nous avons admis que l'on
a fait: ala fois le dosage d’une certaine série d’échantillons
et que leur titrage s’est déroulé sans discontinuité. Si au cours
du titrage de ces échantillons on procède à 2 ou plus titrages
avec la solution normale, ou qu’éventuellement on a fait, a titre
de. controle, des titrages de 2 ou plus solutions normales
indépendantes, alors on prend la moyenne des valeurs obtenues
pour Q et on considère cette valeur moyenne comme obligatoire
pour toute la série des échantillons titrés.
Le « livret ide titrages » peut être tenu de la façon indiquée
à titre d'exemple, p. 15. On voit, qu’en exécutant les calculs
indiqués dans: le schéma, on obtient la quantité (en cme)
d'oxygène contenue dans 1 litre d’eau de mer donnée, à O° C
eta oo:
\ %
u
x
|
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5
=
5
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préface du professeur Marlin Knudsen (Bull. Comm.
Méditerranée no 3).
ges eer ‘
a i Er 2 ;
Beaune de la méthode de Winkler
pour le dosage de l’oxygéne dans l’eau de mer.
(Réactions chimiques et formules)
A une quantité connue d'eau de mer on ajoute : .
1. Soude caustique e natrio (NaOH) + iodure de potassium
(KI) et |
2. Chlorure de mangenèse (MnCl,, 4 H, O) + un peu d'acide
chlorhydrique concentré (HC]).
Du mélange de ces deux réactifs naît un précipité d’hydro-
xyde de manganèse (Mn(OH),) suivant la formule.
2NaOH + MnCl, = 2NaCl + Mn (OH).
En agitant la bouteille fermée, ce précipité absorbe la quan-
tité d'oxygène dissoute dans l'eau, et, se transforme partiellement,
en absorbant de l’eau, en trihydroxyde de manganese (Mn(OH);).
2Mn (OH), + O + H,O = 2Mn (OH).
Au moment de doser l’oxygene fixé par l’opération précé-
dente, on ajoute de l'acide chlorhydrique; le trihydroxyde de
manganèse (Mn(OH);) et l'hydroxyde de manganèse (Mn(OH),) se
dissolvent alors comme chlorure de manganèse (MnC],) et en
présence d’iodure de potassium (KI) tl se dégage la quantité
d’iode équivalente à la quantité d'oxygène qui était dissoute
dans l’Echantillon :
2Mn (OH); + 6HCI + 2KI=2MnCl;, + 6H,0+2KCl + ];.
On aura ainsi dans la quantité d’iode dégagée une mesure de
la quantité d'oxygène dissoute dans l'eau.
La quantité diode dégagée est déterminée par titrage avec
une solution de thiosulfate de soude (Na, S, Os). Il se forme
de cette manière de l’iodure de sodium (Nal) et du tétrathionate
desoude (Na,-S, Os):
2Na, SO; + I, =2Nal + Na, S, Oc.
On a ainsi dans la quantité de thiosulfate nécessaire pour la
réaction une mesure de la quantité d'iode et par suite de la
quantité d'oxygène dissoute dans l'échantillon. La quantité de
thiosulfate nécessaire pour la réaction accomplie est déterminée
par titrage avec de l’amidon comme indicateur.
(390!
Pour la détermination du titre de la solution de thiosulfate
de soude on se sert d’une solution de concentration connue de
biiodate de potassium (NaHI, Os) de laquelle on prend, à l’aide
d'une pipette, une quantité connue. En y ajoutant de l'iodure
de potassium (KI) et de l'acide chlorhydrique (HCl), une
quantité diode équivalent à la quantité employée de biiodate
de potassium se dégage.
KHLO; + 10K n HCl ı Ka 4-6 ee
Par titrage, avec de l’amidon comme indicateur, on déter-
mine la quantité dela solution de thiosulfate qui est nécessaire
pour consommer la quantité d’iode dégagée, et ainsi on a le
moyen de déterminer la quantité diode dégagée dans l’échan-
ullon et par suite la quantité d'oxygène originellement contenue
dans ce même échantillon d’eau.
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BULLETIN DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE
(Fondation ALBERT I”, Prince de Monaco)
No 391. — 20 Juin 1921.
Pen = —
ERNEST BREMENT
23 septembre 1882 — 21 oclobre 1914
par E. CHATTON et L. SIRVENT
Ernest Brement, préparateur au Musée océanographique de
Monaco depuis le 1° janvier 1912, a.été tue a l’ennemi:le
ep Octobre 191.4,.8 lage de 32 äns. |
Né le 25 septembre 1882 à Paris, il perdit, vers l’âge de
Quatre ans, son père, employé des postes, et Sa mère peu
d'années apres. Il les connut juste assez pour comprendre la
perte qu'il fit. Son frère aîné, son dernier parent, son dernier .
soutien, mourut en 1906.
Un petit capital, qu'il épuise progressivement, et l’aide
de son frère, expéditionnaire a la préfecture de l'Oise, lui
permettent d'achever ses études secondaires. Bachelier de
l’enseignement moderne, il vient à la Sorbonne en 1901 et y
acquiert, par d'excellentes épreuves, la licence-ès-sciences natu-
relles et le certificat de chimie générale.
Ses camarades d’alors se souviennent de ce grand blond
trapu, bouclé, barbu, hirsute, vêtu de velours, qui martelait le
sol de ses gros brodequins ferrés et vous serrait la main à faire
craquer les os. On le voyait arriver aux cours matinaux, cachant
sous sa pèlerine une boule de gros pain dont il avait tiré son
petit déjeuner, et qu'il gardait pour son repas de midi. Il venait
ainsi de Beauvais qu’il quittait tous les jours vers 5 heures. Les
deux frères n'avaient pas voulu se séparer. Le compartiment de
— 92 —
chemin de fer, chaud en hiver, ambulant cottage en été, lui
était plus hospitalier qu'une glaciale et sordide mansarde pari-
sienne. C’est la qu'il travaillait, tout en grignotant sa provende.
Sa détresse l’avait fait misanthrope, et plus encore miso-
gyne. Son aspect inculte et sa poignée de main écrasante
éloignaient de lui lés jeunes filles. Mais les quelques camarades,
qui ne le méconnurent point, trouvèrent en lui un ami solide,
fidèle, dévoué, un esprit hautement cultivé, et curieusement
original. Naturaliste plus instruit que ne l’etaient les meilleurs
licenciés (mais d'une formation trop livresque, dont il n’était
d’ailleurs pas responsable), il s’adonnait en outre à l'étude des
langues étrangères. Il était passionné de littérature anglaise
dont ıl lisait tous les auteurs dans le texte. Il connaissait aussi
tres bien l’allemand. Sa vraie voie eût été la philologie, sul
avait fait ses humanités.
Brément affronta l'agrégation, malgré les conseils les plus
pressants de n’en rien faire, L’agrégation. nest point um bnt
que puisse se proposer celui qui doute desoi. I] ne lui manquait
pour y arriver ni la puissance de travail, ni la faculté d’assi-
milation, ni l’acquis, ni l'esprit critique. Il avait de tout cela en |
excédent. Son lest même était sa faiblesse. |
a
ite ks
En 1910 il obtint une bourse au Muséum, grace au Pro-
fesseur Joubin, qui l’attacha à son laboratoire. Il avait l'année
précédente, acquis le diplôme d'études supérieures de zoologie
par un travail sur les Copépodes parasites des Ascidies, et avait
sur ce même sujet publié plusieurs notes en collaboration avec
l’un de nous. Il allait continuer ces recherches et s’adonner plus
particulièrement à l'étude des Ascidies composées, en vue
d’une thèse. |
Ses deux années de stage au Muséum terminées, il entra au
Musée océanographique comme préparateur. Ce fût pour lui la
sécurité Jusque la inconnue et la sérénité après tant d’adversité.
Il eût pu s’y reposer. Il n'en eût que plus d’ardeur au travail.
Collaborateur dévoué du Musée, il s’attacha avec une haute
conscience au travail ingrat, parce qu’obscur et anonyme, des
collections. — |
Son delassement était, le dimanche, d’aller excursionner
dans les belles montagnes qui avoisinent Monaco. Ami str, il
laisse à ceux qui l’ont connu au Musée océanographique le
souvenir d’un agréable compagnon de travail et de promenade.
Et c'est avec une pensée émue que l'on se reporte a son trop
court passage au Musée.
Il y trouve le temps ue poursuivre ses recherches.
Il passe ses vacances à Banyuls, à Roscoff, à Saint-Vaast, y
étudie les animaux dans leur milieu et y prépare les délicats”
matériaux qu'il met en œuvre à Monaco. Ses notes préliminaires
sur les Synascidies, très appréciées des spécialistes, ne donnent
qu’une faible idée de l'étendue et de la précision des documents
qu'il a réunis sur ce groupe difficile (1). Nous ferons en sorte
que ces documents, composés surtout de coupes et de dessins
à la plume (plus d’une centaine), tous de sa main, destinés à
l'illustration de sa thèse de doctorat ès-sciences, ne restent pas
inédits. Brément eût été dans l’étude des Ascidies composées
le digne continuateur en France de Giard, Lahille, Caullery. La
perte qu'a faite en lui la zoologie française restera longtemps
sensible. |
Nous savons qu'il s'est vaillamment conduit sur les champs
de bataille. Il fut mobilisé des le second jour comme sergent de
(1) Voir la liste des publications de Brément, a la fin de cette notice.
(391)
a
réserve au 51" régiment d'infanterie à Beauvais. Un arrêté
ministériel du 11 mars 1920 (journal officiel du 15 avril) a
attribué à la mémoire du sergent Brément, mort pour la France,
la médaille militaire avec la citation suivante : « Très brave sous-
officier, mort au champ d'honneur le 21 octobre 1914 devant
Vienne-le-Chäteau (1). Croix de guerre avec étoile de bronze (2)».
Nous devons aun de ses camarades de combat, M. Delafraye,
sergent comme lui en 1914, à la 8™ compagnie du 51™¢ régi-
ment d’infanterie, à qui nous exprimons nos remerciements
emus, les précisions suivantes sur les circonstances de sa mort
et sur le lieu de sa sépultute:
« Nous sommes partis le 8 septembre 1914 avec le premier
renfort pour le 51", de la caserne de Pontanezem a Lambezellec,
près de Brest. Nous étions natifs tous deux de Beauvais. J’ai
vite apprécié son instruction et son éducation supérieures.
Il me plaisait de causer avec lui. Sous son aspect timide il était
brave dans les moments difficiles, et a payé de sa vie sa témérité.
Le 21 octobre 1914, la 8™ était en réserve à la butte de tir,
près de la route de Servon à la Harazée, à quelques centaines
de mètres à droite de la route de Vienne-le-Château à Binarville
(bois de la Grurie). Vers deux heures de l'après-midi, la compa-
gnie Bouchard débordée malgré son héroïque résistance
demandait du secours. Nous sommes partis. Après avoir
escaladé deux ravins et pris nos indications au poste de com-
mandement du 1° bataillon, nous avons attaqué. Les allemands
que nous croyions devant nous étaient à notre gauche. S’elan-
cant en tête de sa section, dans un boyau à peine amorcé, le
sergent Brément a été tué à bout portant. Nous l’avons enterré
le lendemain à côté de l’adjudant Larouzé, du soldat Debry,
du soldat Ozanne, derrière l’entonnoir où se tenait le comman-
dant de compagnie, à l'endroit qui s'appelait à ce moment là
« la Caponnière ».
Cet endroit pris et repris, je ne sais combien de fois, a été
bouleversé. Si pour retrouver ce brave camarade ma présence
(1) En Argonne.
(2) L’« Hommage de la Nation » au sergent Brément ainsi que sa Croix
de guerre et sa Médaille militaire sont exposés à la bibliothèque du Musée
Océanographique, où il a tant travaillé et où son souvenir si cher sera ainsi
toujours présent (J. RicHarp).
4
+,
N
PS ak
était utile, sur rendez-vous, je me ferais un devoir de me
déplacer avec l’espoir de retrouver l'endroit ou nous l'avons
enterré. »
Ce document nous est précieux. II nous montre Brément,
à l’une des épreuves les plus sévères que l’homme puisse subir,
luttant toujours avec cette belle énergie qu’il opposait depuis
son enfance à son dur destin, et inspirant là comme partout, à
ceux qui le connaissaient de près, la même profonde et durable
sympathie.
Il est avec Bernard Collin de ceux qui n’ayant jamais eu de
goût pour les choses militaires et aucune propension au
chauvinisme n’en ont que plus de mérite à avoir fait pleine-
ment leur devoir. |
(391)
A
%
Liste des travaux scientifiques
d'ERNEST BRÉMENT.
1. Enteropsis roscoffensis n. sp. Copépode parasite de Styelopsis grossu-
Dis
ae
Où
9.
_laria P.J. van Beneden. Note préliminaire Bull. Soc. Zool. France
xxxıv 1909. (En collaboration avec E. Chatton.)
Mychophilus curvatus n. sp. parasite des Botryllidés et les relations des
genres Mychophilus Hesse et Enteropsis Aurivillius. Bull. Soc. Zool.
France, xxxıv, 1909. (En collaboration avec E. Chatton.)
Sur un nouveau Copépode ascidicole, Einterocola pterophora n. sp. et
sur le genre Einterocola P. J. van Beneden. Note préliminaire. Bull.
Soc. Zool. France, xxxtv, 1909, (En collaboration avec E. Chatton.)
Contribution a l’etude des Copépodes ascidicoles du golfe du Lion.
Arch. zool. exper. 1909. Tome I, Notes et revues no 3.
Sur trois Ascidicoles du genre Aplostoma Canu : Aplostoma magellanica
n. Sp., A. hibernica (T. et A. Scott), A. sacculus n. sp. (note prelimi-
naire): Bull. Soc. Zool. France, xxxv, 1910 (En collaboration avec
E. Chatton.) _
Sur quelques cormus de Holozoa clavata Sars provenant de l’expédi-
tion arctique française (1908). Bull. Mus. hist. nat. xvu, 1911.
‚Note preliminaire sur la situation que peut affecter chez quelques
Ascidies merosomes le genre de Copépode Ænterocola, Bull. Mus.
hist. nat. XVII, 1911.
Sur un Ascidicole nouveau du genre Ophioseides Hesse, Ophioseides
abdominalis parasite des Aplidiens. Bull. Soc. Zool. France, xxxvi git.
(En collaboration avec E. Chatton.)
Polycitor (Eudistoma) banyulensis nov. sp., Synascidie nouvelle du
golfe du Lion (Note préliminaire). Bull. Inst. oceanog. n° 248, 1912.
10. Sur une variété méditerranéenne de l’Aplidium cæruleum L.ahille,
Synascidie de la Manche (Note préliminaire). Bull. Inst. océanog.
NO 250, 1012.
11. Sur deux nouveaux Didemnidés (Synascidies) du golfe du Lion (Note
préliminaire). Bull. Inst. oceaonog. no 257, 1915.
12. Sur la presence, en Méditerranée, d’une variete de PAplidium lacteum
Huitf., Synascidie arctique et subarctique, Bull. Inst. océanog. n° 269,
1913.
13. Brementia balneolensis n. g.,n. sp. nouveau Copépode ascidicole incu-
bateur, parasite des Leptoclinum. (Bull. Soc. Zool. de France.
XL. 1915). (Posthume, en collaboration avec E. Chatton.)
14. Sur un nouveau Copépode ascidicole incubateur : Ooneides amela n. g.,
n. sp., parasite des Leptoclinum.( Bull. Soc. Zool. de France xt, 1915.)
(Posthume, en collaboration avec E. Chatton.)
15. Les oostégites, les ptérostégites et la cavité incubatrice des Ascidico-
lidæ (Copépodes); développement, homologies, valeur phylogéné-
tique et taxonomique. Bull. Soc. Zool. de France, xt, 1915. (Pos-
thume, en collaboration avec E. Chatton.)
(391)
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BULLETIN DE L'INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE
| (Fondation ALBERT I", Prince de Monaco)
No 392. — 25 Juin 1921.
Discours sur l'Océan ()
Par S. A. S. le Prince ALBERT I’, de Monac oo
#
N
MONSIEUR LE PRESIDENT,
MESDAMES,
MESSIEURS,
La Nation Américaine grandit rapidement au milieu de l’'Huma-
nité comme un fruit superbe müri dans l'intelligence et le travail des
générations modernes. Elle est grande surtout parce qu’elle a su
recueillir dans son cerveau les plus hautes pensées, les plus nobles
ambitions, les visions les plus larges enfantées dans notre vieille
Europe, mais que les vestiges d’une barbarie latente stérilisent dans
le sang de quelques peuples mal préparés. La Nation Américaine se
répand en toute liberté au milieu des magnifiques territoires qu’elle
civilise dans le plus grand style de la mentalité actuelle, avec des
Universités, des Académies et des monuments à toutes les gloires de
la science et des arts; avec la plus puissante culture de la terre et de
la mer ; avec la formation d’un esprit supérieur qui développe tous
les domaines de la paix.
C’est que la Nation Américaine est affranchie des passions tradi-
uionnelles qui livrent périodiquement l'Europe à des guerres condam-
nables par l'esprit de sagesse qui doit désormais gouverner le monde.
Mais vous aussi vous avez eu vos guerres, seulement c'était, jadis,
pour atteindre un but généreux de civilisation ou de liberté; c'était,
hier, pour défendre la conscience humaine contre des attentats bar-
| (*) Traduit de l’anglais. Discours prononcé par S. A. S. le Prince Albert I,
le 25 avril 1921, à l’Académie nationale des Sciences de Washington.
OCT £9 1921
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bares. Hier comme jadis vous avez trouvé dans votre peuple des héros
pour mourir sur les champs de l'honneur ou de la patrie.
Et moi je suis largement récompensé d’avoir toute ma vie défendu
les principes et les idées qui font les grands peuples puisque votre
Académie illustrée par influence intellectuelle et morale de toutes-les.
Nations veut bien m’accorder un des plus grands témoignages d’estime
qui puisse réjouir l’âme d'un travailleur. Aussi je foule cette fois la
terre américaine avec la fierté que me donne le sentiment d’avoir pu
gagner en même temps un peu d'affection dans votre peuple dont le
prestige a toujours illuminé mon esprit avec les grands espoirs qu'il
offre à l'Humanité. © |
Lorsque sur le rivage du Continent Américain où le regard des
navigateurs du Mayflower semble avoir laissé une empreinte tel-
lement profonde qu'elle fascine encore ceux qui viennent maintenant
ici pour parler avec leurs successeurs, de la liberté du monde;
lorsque sur ces terres où des races parvenues au terme de leur vie
cent fois séculaire avaient erré sans but et sans issue jusqu'à l'arrivée
des fils de nos races affinées. Quand ces puissantes sensations tou-
chèrent pour la première fois mon âme toute jeune, j'ai pensé que la
plus captivante étude pour un travailleur épris de science moderne,
avec un esprit indépendant, serait celle qui marquerait l’origine et
tracerait la marche de la force vitale à travers les âges de notre
planète, pour fixer à l'espèce humaine la place qu'elle tient dans un
écheveau formé par des générations successives ou parallèles.
Et j'ai pénétré aussi loin que J'ai pu dans l'Océanographie où je
sentais dormir la solution des grands problèmes de la biologie;
où je voyais se dessiner le domaine le plus puissant des phénomènes
physiques et chimiques d’où sont sorties la naissance, la propa-
_gation et l’évolution des êtres. Et plus la Science développait devant
moi ce terrain, plus elle confirmait la formation d'une philosophie .
nouvelle qui réserve à nos successeurs des vues agrandies sur les
enchainements du monde vivant. Plus notre jugement compare les
circonstances de la vie océanienne avec celles de la vie aérienne
et mieux nous sentons que les principales forces des organismes
supérieurs ont trouvé dans la mer une puissance initiale capable de
fournir la formule d’où sortit progressivement le cerveau humain.
Désormais cette supériorité sera plus haute encore lorsqu'une
mentalité plus scientifique possèdera la maîtrise des Sociétés
humaines. |
Telles sont les grandes lignes de l'influence intellectuelle qui s’est
exercée sur ma vie laborieuse ; elles ne m'ont pas trahi puisque me
voilà maintenant désigné par votre Assemblée pour recevoir la
médaille d’Agassiz. Et dès les premiers mots que je prononce dans
a
cette salle encore imprégnée du souvenir de ce grand homme, je
tiens a vous dire quel encouragement je recois ainsi pour entrainer
toujours plus loin sur cette voie les esprits ouverts aux nobles
ambitions du savoir.
C’est donc avec une joie infinie comme avec une confiance totale
que je viens exposer à mes confrères américains ces pensées fécondes
que le travail moderne fait éclore dans nos laboratoires et qui rem-
plissent nos cœurs d’une émotion assainie par l’amour de la vérité.
Je vous remercie pour le couronnement que vous donnez à mon
œuvre, en considérant aussi l’action des collaborateurs qui m'ont
suivi partout : je le vois planant sur le rocher de Monaco, sur ce
Musée où s’abrite le travail des hommes qui consacrent aux sciences
de la mer les forces de leur cerveau ; je le vois dominant le monde
intellectuel pour glorifier le rôle des océans dans l'Histoire de la Terre.
Oui, mes chers Confréres, mon cœur s'est rapproché davantage
encore de vous et de votre pays quand j'ai vu que vous compreniez
le but que je poursuivais en cherchant à éclairer l'esprit des hommes
sur la direction que doivent prendre les recherches intéressant l’His-
toire et les lois de la vie.
Mais vous avez compris également pourquoi mon œuvre océano-
graphique éveillait chez moi des préoccupations anthropologiques
par lesquelles je fus conduit à la création d’un autre Institut où l’on
étudie les traces laissées par l’homme en des points nombreux oùila
vécu sous les diverses formes traversées aux périodes que nous con-
naissons de son existence.
Si nous trouvons un intérêt considérable à suivre l'Histoire de la
vie depuis ses origines dans la mer, avec quelle ferveur passionnée ne
devons-nous pas étudier l'incident de cette Histoire où se trouve
comprise l'évolution des êtres qui portèrent si longtemps en eux le
germe de l'Humanité !
Vous avez couronné l’Institut Océanographique où se développent
les principes de la Biologie nouveau-née, qui se répandent parmi les
collectivités scientifiques en éclairant un peu les ténèbres où s’agite
notre besoin de vérité. Le Palais de la mer, qui domine Monaco et
les siècles d’ignorance, s'enrichit tous les jours avec les dépouilles
que mes collaborateurs et moi nous avons recueillies à tous les
niveaux de l'Océan et sur tous ses fonds, partout où elles attendaient
qu'un esprit nouveau dans l'Humanité leur demandät ce qu'elles
pouvaient révéler sur les origines du monde. Car il existe peu de
champs du domaine scientifique terrestre dont on ne puisse prolonger
la culture jusque dans le domaine maritime: et progressivement,
l’Institut Océanographique et le Musée ont vu leurs laboratoires fré-
quentés par les travailleurs les plus divers, touchés par cette notion
(392)
waar Aes
que l'Océan possède une réserve immense des éléments qui ont formé
notre planète et des forces qui la gouvernent.
L'heure a sonné pour la considération mondiale des grands pro-
blèmes de l'Océan, que l'Humanité doit entreprendre avec ses meil-
leurs moyens car ils lui donneront plus vite les progrès qui vaincront
sa barbarie, si forte encore dans les racines mêmes de la civilisation.
Et cette heure vient de reculer devant l'attentat dirigé par les criminels
dont l'ambition voulait restaurer dans le monde un droit de la force
qui abolit toujours le droit des consciences. Et nous voyons main--
tenant le monde intellectuel, celui qui supporte l'œuvre de la civili-
sation paralysé dans la boue, le sang et la ruine que les démons
ou les déments de l’Europe centrale ont répandus sur la promesse
des siècles.
Mais vous, les Américains dont l'âme est si haut placée par la
vigueur et la droiture de sa volonté, par le labeur inlassable auxquels
notre Humanité doit tant de progres, vous ne faillirez pas à la tâche
qui reste la vôtre devant nos malheurs. Car votre peuple est une
émanation de notre personnalité, et vos grandes vertus ont été for-
mées par le travail de toute la civilisation des siècles d'où nous sortons.
Vous allez certainement continuer le rôle admirable que vous
avez tenu devant l'ennemi commun pour sauver des semblables qui
vous aiment. Et vous saurez attacher le nom de l’Amérique déjà si
glorieux aux actes nécessaires pour sauver la richesse morale qui vient
d'élever si haut les vainqueurs dont vous avez partagé la misère et la
gloire. Vous resterez jusqu'au bout solidaires d'une œuvre de défense
qui s'impose à la communauté des véritables civilisations.
Physiologie. — Maintenant je vous dois quelques informations
complémentaires sur mes entreprises océanographiques pour vous
permettre de mesurer l’envergure des études poursuivies par le centre
que J'aircréé. | |
Après une exploration de tous les niveaux de l'Atlantique Nord
depuis les régions tropicales jusqu'aux régions polaires, et qui dura
vingt-cinq ans pour développer surtout la connaissance de l’Océano-
graphie zoologique et de l’Océanographie physique, je m'étais plus
spécialement attaché aux études qui intéressent la physiologie, quand
la guerre allemande est venue bouleverser l'existence de tous les
travailleurs. Huit années ont alors été perdues pour l’activité des
hommes qui songent avant tout aux grands intérêts de l'Humanité.
Pourtant la force de la pensée moderne est telle aujourd’hui, que
pendant toute la guerre, mes laboratoires océanographiques n’ont
jamais complètement cessé l'œuvre pour laquelle ils sont faits; et
A)
J'ai eu la joie de voir deux cent mille enfants de vos armées par-
RL 05,
courir le Musée de Monaco pendant qu'ils séjournaient sur nos
côtes ensoleillées, pour guérir leurs blessures ou pour cultiver leurs
forces.
Quand j'ai donné une plus grande place a la physiologie dans mes
campagnes scientifiques, J'ai eu le concours de savants remarquables
tels que Charles Richet et Portier ou bien de quelques hommes plus
jeunes qui ont ainsi préparé leur avenir. Joubin et Bouvier avaient
jusque là visité avec moi les espaces grandioses de l'Océan qui nous
livraient chaque jour des êtres nouveaux pour la Science : céphalo-
podes abyssaux ou crustacés pélagiques. Buchanan et Thoulet, vété-
rans des premiers grands travaux de la mer, sont depuis trente ans
tout auprès des miens.
Miele chef de cette pléiade telle qu'on n'en reverra sans doute
jamais dans le laboratoire d'aucun navire, le Docteur Richard, Direc-
teur du Musée Océanographique de Monaco, le collaborateur fidele
de toutes mes navigations, par conséquent l’océanographe le plus
averti pour l’ensemble de notre science, porte en lui l’âme sœur des
forces qui m'ont guidé pendant trente-cinq ans.
Ses conceptions ingénieuses et celles du Commandant Bourée ont
mis à ma disposition depuis quelques années de grands filets plus ou
moins fins avec lesquels j'ai exploré les profondeurs intermédiaires
de l'Océan depuis la surface jusqu'à plus de cing mille mètres, avec
la possibilité d'établir dans certains cas, grâce à un bathomètre spé-
cial qui accompagne le filet, vers quel niveau la pêche s’est réalisée.
On savait déjà qu’il existe entre les grands fonds et la surface des
mers une faune composée de nombreuses espèces et présentant un
facies très spécial : on trouvait même quelquefois un spécimen de
ce monde singulier flottant à l’état de cadavre, de très bonne heure le
matin avant que les oiscaux marins eussent recueilli ces épaves des
luites nocturnes pour la vie. Mais depuis les perfectionnements
introduits dans nos opérations, des faits inattendus ont été mis en
lumière progressivement et confirmés par d’autres océanographes. Et
c'est seulement en 1912 que, muni du bathomètre ci-dessus men-
tionné, construit avec beaucoup de difficultés en Allemagne, j’ob-
tenais la courbe exacte des niveaux que le filet avait parcourus dans
une opération.
Bientôt après j'ai pu construire un filet dont l'ouverture et la fer-
Bielure sont commandées par une manœuvre du bord; et cet
ensemble de progrès nous a permis de montrerau moyen d'opérations
exécutées le Jour et la nuit, à diverses profondeurs, qu'il existe dans
ces vastes espaces tout un monde bathypélagique soumis à des oscil-
lauons verticales par lesquelles certains individus sont entraînés de-
puis leur habitat le plus inférieur jusqu'à une cinquantaine de mètres
(392;
ail Ste
de la surface, mais pendant la nuit seulement. Aujourd'hui nous
trouvons avec facilité vers minuit et tout près de la surface, des
animaux étranges que nous devions chercher autrefois, par des
moyens tres compliqués, vers plusieurs milliers de metres dans la
profondeur Jorsque nous opérions en plein jour. Ces animaux vivent
donc dans une oscillation verticale perpétuelle dont l’amplitude est de
vingt-quatre heures. Nous avons aussi constaté que les animaux
_. capables de faire ce déplacement énorme sont plutôt ceux qui figurent
parmi les especes munies d’organes lumineux.
Parmi les grandes études auxquelles je me suis livré pendant plus
d’un quart de siècle afin d’éclaircir les problèmes qui intéressent la
science de la mer, je citerai ici mes recherches sur les courants de
l'Atlantique Nord. Ces mouvements si variés et parfois si vastes des
eaux marines qui obéissent surtout à des influences météorologiques
exercent eux-mêmes une action considérable sur la vie dans les mets,
par la répartition du plancton qui est une masse de substance ali-
mentaire composée de toute une faune extrêmement petite et par là
incapable de se diriger elle-même au milieu des forces de la mer.
Le plancton, cette réduction des formes animales et végétales du
monde marin est donc entraîné par les courants vers des régions
spéciales, et suivi par des troupes d’animaux plus forts qui s’en
nourrissent et qui servent eux-mêmes à l'alimentation d’une faune
encore plus puissante. Et c'est ainsi que depuis les masses du
plancton jusqu'aux plus grands cétacés, il s'est établi dans le monde
vivant de la mer, un cycle immense où l’on voit Ja vier znun.
constamment de la mort, dans le milieu des eaux qui cherchent leur
équilibre. Les courants exercent ainsi une influence suprême sur les
bancs de sardines ou de harengs ou bien sur d’autres auxquels ils
fournissent leur nourriture dans des conditions telles qu'une fois,
ayant examiné l'estomac d'un de ces poissons, nous avons pu estimer
à vingt millions le nombre de péridiniens qui s’y trouvaient à ce
moment-là. |
Je vois aussi par l’ensemble des faits que nous établissons tou-
jours plus clairement sur l'histoire des organismes marins qu'ils
dégagent des raisons puissantes pour nous permettre de fixer dans la
mer le berceau de la vie. Je vois s’estomper sur l'horizon du savoir
humain, l’enchainement des espèces issues les unes des autres dans les
rapprochements de leur répartition entre la surface et le fond. Et si
je compare ce monde resté homogene a travers les ages, avec les
animaux plus divisés qui occupent un seul plan à la surface de la
Terre, comme s'ils étaient des échappés de l'Océan, il me semble que
leur évolution ralentie mène toute cette faune terrestre vers une
extinction plus rapide, à cause du milieu instable et léger où quel-
ae
ques groupes tels que les mammifères pinnipedes et cétacés n’ont
même pas pu acquérir toute l'adaptation nécessaire et sont restés
entre les deux avec des moyens de respiration et. de locomotion
incomplets.
Mines errantes. — Comme j'avais observé les courants de l’Atlan-
tique Nord pendant vingt années au moyen d'expériences considé-
rables basées sur le flottage organisé, lorsque la guerre allemande est
NOHUÉ je me suis vu ‘tout préparé pour la recherche de ce que
deviennent les mines errantes détachées des champs qui bientôt
garnirent les côtes des deux continents. J'ai repris mes anciennes
formules qui m’avaient permis de construire une carte des grands
courants qui longent ou qui unissent l’Europe et l'Amérique, et,
grace a la similitude du flottage des mines et de celui dont je m’étais
servi pour mes études antérieures, il m’a été possible de livrer
récemment aux navigateurs de l'Atlantique Nord une carte très
exacte de la marche suivie par ces redoutables engins. On peut voir
sur ce travail un cycle immense dont les Açores occupent le centre
et que les mines parcourent dans une période de quatre années environ
qui leur est nécessaire pour réaliser ainsi un voyage d’aller et retour
entre la Manche, les Iles Canaries et les Antilles.
Mes calculs pour ce travail sont exacts comme pour la direction
et la vitesse des courants, puisque les Bureaux hydrographiques et
météorologiques des deux côtés de l'Océan constatent le passage ou
la rencontre des mines sans aucune différence avec ce que j'avais
annoncé aux navigateurs en leur indiquant les zones les plus dange-
fetises ‘et les routes les plus Sûres.. Les deux ordres de résultats se
contrôlent mutuellement à trente-cing années de distance.
Biologie. — J'ai taché d'obtenir quelques notions concernant les
conditions d’existence et la physiologie d’une faune reléguée aux
grands fonds de la mer, sur la vase froide qui fait de ces territoires
une région désertique en apparence : la où les rayons du soleil ne
portent rien de ce qui vivine notre monde aérien, là ou il semble
eur ja mont devrait être la maîtresse absolue. Le moven le plus
puissant consistait à y descendre de grandes nasses pour capturer
avec l'attrait des amorces, les animaux qui, s'ils existaient si bas sous
les eaux, ne devaient pas y trouver une alimentation bien riche. |
Les nor one rapportées par mes engins sur ce monde base.
sont interessantes a plusieurs titres.
D'abord une loi qui, dans le monde, constitue la règle générale,
Ja lot du plus fort qui préside a la destruction comme a la prédo-
minance des espèces, règne ici avec une grande intensité à cause des
(392)
PAM ih
difficultés de l'alimentation. Et c’est peut-être une raison pour laquelle
les espèces y semblent peu nombreuses tandis que les individus, fort
souvent, pullulent. Ainsi le poisson nommé « Simenchelys para-
siticus » est quelquefois en si grand nombre sur les fonds de 1.500
mètres, que dans une circonstance j'en ai vu remonter plus de onze
cents avec une nasse.
De même pour certains crustacés du genre crevette j'en ai eu.
jusqu’à un millier dans une nasse. |
Je tiens à indiquer ici quelques phenomenes se rapportant à l’orien-
tation chez les animaux, dans leurs rapports avec la mer.
Une de mes opérations, exécutée vers 1.500 mètres de profondeur
et avec une grande nasse, m’a montré, lorsque cet appareil rapporta,
non seulement de très grands crabes « Geryon » pris dans l’intérieur,
mais encore un certain nombre de ces mêmes crabes accrochés
librement à l'extérieur, l'embarras que ceux-ci ont dû subir par un
manque de résolution survenu chez eux au moment où la nasse
quittait le fond. Il s'agissait de crabes uniquement marcheurs et que
leur séparation subite du fond sur lequel était posé l'appareil priva de
la détermination nécessaire pour regagner leur milieu en se laissant
tomber simplement de la toute petite hauteur qui les en séparait
d’abord. Ils se laissèrent monter sur quinze cent mètres de hauteur,
jusqu'à la surface malgré la gêne que devait leur faire éprouver le
changement de température et la décompression, car ils arrivèrent
tout à fait vivants. |
Une autre fois ayant rencontré dans la Méditerranée, entre la
Corse et la France, une grande baleine qui semblait se rendre vers un
but déterminé, je l'ai accompagnée avec mon navire la Princesse
Alice et en me tenant à son côté. Pendant six heures elle a suivi la
même route marquée au compas, sans dévier de plus de deux ou trois
degrés, parcourant ainsi et sans aucun objet visible pour la guider,
une quarantaine de kilomètres. De plus ses plongées et sa respiration
en surface, chronométrées, ne donnaient pas de différences sensibles :
10 min. sous l’eau et ensuite 6 à 8 respirations. Enfin j'ai toujours
constaté chez les oiseaux terrestres qui franchissent la mer dans leurs
migrations, des faits indiquant une désorientation complète dans.
certaines circonstances ; c’est quand ils sont sortis de leur route
vers le Nord ou vers le Sud sans que, sur la longitude où ils se
trouvent, il n'existe plus aucune terre suffisamment rapprochée dans
l’une ou l’autre de ces directions. Alors les oiseaux migrateurs poussés
par quelque tempête au large du Continent Européen, finissent par
tomber à la mer sans avoir l'instinct de chercher les terres qui se
trouvent quelquefois à une petite distance vers l'Est.
D'autre part ceux qui, dans leurs efforts dirigés par le Has di
> > PE = 2 er "1 > =! «
Ca ee Fi ie ee I
ont eu la chance de gagner l'archipel des Açores situé au milieu de
l'Atlantique, n’en sont plus jamais sortis. Plusieurs de ces îles sont
ainsi peuplées de bécasses, de cailles et de pigeons sauvages qui ne
les quittent pas ; et on peut voir à Ponta Delgada de Säo Miguel
une collection considérable d’especes capturées dans ces conditions.
Penetration des radiations lumineuses. — Pour ce qui regarde les
phénomènes intéressant la lumière, MM. Bertel et Grein ont fait au
Musée Océanographique de Monaco des recherches très importantes
sur la pénétration de diverses radiations lumineuses dans la profon-
deur des eaux marines. M. Grein, en particulier, a pu obtenir une
impression photographique sur des plaques très sensibles exposées
de 10 h. à 13 h. et à la profondeur de 1.500 mètres.
. On peut formuler ainsi les principaux résultats obtenus. Si nous
désignons par 1.000 la quantité de radiations lumineuses qui descend
à 1 metre, nous trouvons qu'à 5 mètres il n'y a plus que 3,7 de rouge
et à 50 mètres plus que 0,0021; à 5 mètres il n’y a plus que 2,5 de
jaune orangé, à 100 mètres plus que 0,001.
Pour le vert il reste 250 radiations a 5 metres et 0,0003 à 1.000
mètres. |
Le bleu donne 450 à 5 mètres et 0,0001 à 1.000 mètres. Le bleu
violet a encore 866 à 5 mètres ; 0,003 à 1.000 mètres et 0,00001 à
1.500 mètres.
On savait déjà que les radiations lumineuses étaient absorbées
dans l’ordre précédent mais on ignorait dans quelles proportions elles
atteignent les diverses profondeurs. M. Grein a établi, en outre,
dans quelles proportions relatives se trouvent les diverses radiations
lumineuses pour une même profondeur : ainsi a1 mètre de profon-
deur il y a 96,7 pour 1.000 de rouge, 165,7 de jaune orangé, de vert
et de bleu vert ; 198,9 de bleu, 207,3 de bleu violet. A partir de 1.000
mètres il n'y a plus que du bleu ; après 1.500 mètres que du bleu
violet,
Toutes ces données sont précieuses pour l'étude des êtres qui
vivent aux divers niveaux de la profondeur dans l'Océan. Elles
forment donc une question de biologie qui présente le plus grand
intérêt.
Anaphylaxie. — C'est le Docteur Charles Richet assisté du
Docteur Portier qui ont mis sur mon navire les faits suivants en
lumière :
1° Les tentacules de certains animaux marins tels que la Physalie
provoquent, par leur simple contact, une irritation et une hypoes-
thésie locales ; en injectant des extraits de ces tentacules au chien,
(392)
— {OQ —
au pigeon, etc., on plonge ces animaux dans un état, plus ou moins
prolongé, de demi-narcose consciente pendant laquelle ils restent
absolument insensibles à la douleur. Richet et Portier ont appelé
cette substance analgésiante Hypnotoxine.
2° En experimentant avec des extraits de tentacules de certaines
anémones de mer, Richet et Portier trouvèrent que les chiens qui
avaient reçu une injection de cet extrait devenaient excessivement
sensibles à l’action d'une seconde dose. Ces chiens pouvaient être
tués par une quantité qui représentait seulement une fraction de la
dose fatale pour un chien non traité. Ils appelèrent Anaphylaxie cet
état de sensibilité anormale du sujet à l'action de certaines subs-
tances, celles-ci pouvant être des albumines étrangères de toute
espèce, animales ou végétales, par exemple le sérum sanguin d'un
animal d'une espèce différente, l’albumine de l'œuf, des substances
ordinairement inoffensives comme le lait, des extraits d'organes variés,
des bactéries ou des extraits bactériens (protéines bactériennes), etc.
Si, par exemple, une petite quantité de sérum de cheval, soit un
centième de centimètre cube, est injectée à un cobaye elle rend le
cobaye hypersensible au sérum de cheval ; cette hypersensibilité
passe tout à fait inaperçue à moins qu'après un certain temps le
cobaye ne soit injecté à nouveau de sérum de cheval; dans ces
conditions l'état anaphylactique se révèle par un état de «shock »
avec symptômes graves amenant parfois la mort en peu de minutes.
Il y eut au début beaucoup de surprise et d’incrédulité car les
savants avaient Jusqu'ici, été accoutumés a regarder la réaction
d'immunisation ou de diminution de la sensibilité comme la
réponse appropriée d’un organisme à l'injection de substances
étrangères. Il était donc étonnant que le phénomène exactement
opposé ptt se produire. Ainsi les lois de l’immunité étaient com-
plètement bouleversées.
Malgré que peu d'années soient écoulées depuis le moment où
cette condition d'anaphylaxie fut étudiée pour la première fois, elle
est devenue maintenant un des sujets qui ont fait naître le plus de
travaux dans le domaine de l’immunite. La quantité de recherches
faites sur l’anaphylaxie est énorme et la littérature augmente chaque
jour.
C'est un sujet de la plus grande importance pour ceux qui étu-
dient limmunité non seulement à cause de la portée pratique en
sérothérapie, mais parce que, comme un mystère, il renferme dans
ses profondeurs le secret de beaucoup de questions primordiales
intéressant l’immunité et aussi parce que les recherches actuellement
faites sur les phénomènes d'anaphylaxie donnent les plus grands
espoirs d'élucider les questions et de découvrir une méthode pour
désensibiliser l’être humain. |
a a FE 1
Hydravions pour la peche. — Récemment un professeur de mon
Institut Océanographique, M. Joubin, a indiqué l'utilisation des
hydravicns pour aider les pécheurs du large en les guidant vers les
colonnes de poissons qu'ils recherchent et qui eux-mêmes poursui-
vent de grands bancs de crustacés dont ils s’alimentent. Ainsi on a
constaté, par exemple, que le germon (thon bleu du Golfe de Gas-
cogne)est abondant aux endroits occupés par certains crustacés
amphipodes (Euthemisto) colorés en rouge et dont le germon est
avide. Les hydravions pourraient facilement signaler aux pécheurs
ces champs rouges qui marquent fortement certains espaces de la mer
et se déplacent selon l'entraînement des courants. Ils pourraient
encore signaler la présence de divers autres bancs reconnaissables à
des signes différents. Par cette intervention les pêcheurs économi-
seraient des pertes de temps et beaucoup d’usure inutile pour leurs
filets.
Destruction de la pêche. — Mais ici j'interviens moi-même avec
une question dont je m'occupe depuis un certain temps et qui
présente une véritable gravité : il s’agit de la pêche en général, dont
la destruction s’accentue progressivement dans les mers où la pêche
moderne se poursuit avec des moyens de plus en plus puissants et
nombreux, tels que les chalutiers à vapeur. Ces derniers labourent
maintenant le sol même des plateaux continentaux en arrachant les
herbes marines et en ruinant les fonds qui conviennent le mieux à
la multiplication comme à la conservation d’une foule d'espèces. Si
bien que dans quelques années le gagne-pain dont vivent encore
aujourd'hui des centaines de mille de pêcheurs avec leurs familles,
sur les cOtes européennes, aura presque disparu.
Constamment les chalutiers travaillent plus loin, plus profondé-
ment, en plus grand nombre, et transportent partout où leurs dévas-
tations sont possibles un gaspillage qui va sans doute bien au-dela de
50 °/o des produits comestibles qu’ils visent. Car il faut comprendre
dans cette estimation rapide les jeunes êtres que le chalut estropie
et tue sur son passage, ceux qui arrivent à bord dans un état qui les
rend inutilisables et intransportables dans certains cas. On signale
même aux environs du banc d’Arguin sur la Côte occidentale
d'Afrique un gaspillage plus intense encore et dû à des raisons
d'ordre purement commercial.
Pour arrêter ce mal je propose la réunion de conférences interna-
tionales très énergiquement pourvues des pouvoirs nécessaires pour
(392)
— 12 — |
.
faire respecter les decisions prises. Et je conseille l’adoption du
principe des cantonnements qui a toujours donné des résultats
excellents pour la conservation des espèces terrestres sauvages,
parce qu'il repose sur la logique et la simplicité. D'ailleurs il fait ses
preuves en ce moment sur les territoires marins où la guerre a sévi
et où la pêche a été suspendue pendant quelques années ; aussitôt
que la pêche y a été reprise on a trouvé du poisson en très grande
abondance et des spécimens d’une taille perdue depuis une trentaine
d'années. |
Vegetaux. — Au milieu des éléments qui forment l'harmonie du
globe terrestre, il faut observer le rôle que tiennent les végétaux
marins, des intermédiaires souvent placés entre le monde éteint et le
monde vivant de notre planète. Si d'une part ils fournissent à de
nombreux organismes la protection et la nourriture, un autre rôle
important leur échoit encore: ils fixent des minéraux plus ou moins
abondants au sein de la mer, et les livrent directement à l'exploita-
uon du travail humain. Aussi conviendrait-il grandement de ména-
ger et de cultiver ces produits de la mer qui sont aujourd’hui nos
auxiliaires pour obtenir liode, le brome, l’algine, les sels de potasse,
Je chlorure de sodium, les sels de magnésie, de chaux, de fer, de
manganèse. Malheureusement ils sont déjà victimes du gaspillage
dans quelques lieux. On dirait que l’homme perd complètement la
notion de prévoyance lorsqu'il se trouve devant la richesse. Alors il
paraît subir un vertige qui le mène à la destruction radicale des
choses, car il n’y a aucun produit de la nature qui puisse survivre
aux entreprises irréfléchies de l’industrie humaine. |
Paul Gloess a dit: « C’est dans les plantes marines que nous
« trouvons et trouverons toujours plus sûrement qu'autre part ce
« que, tout au moins jusqu'à aujourd'hui, en insouciants, nous
« avons omis de leur demander ou qu’en prodigues, nous avons
« dissipe... Le sol nourricier de la terre constamment s’appauvrit,
« au für et a mesure que le liquide nourricier dela mer s’enrichit. »
*
* *
Carte bathy métrique. — Je terminerai mon inspection trop som-
maire du puissant domaine créé par l’Oc&anographie, en parlant a
cette illustre assemblée de la Carte Bathymetrique de toutes les mers
du Globe, dont j'ai entrepris la construction depuis le Congrès
International de Berlin en 1899. J'ai compris alors que ce travail
était nécessaire comme une base et comme un programme de la
grande œuvre a laquelle j'ai consacré ma vie. C’est le Commandant
ee
Bourée à qui j'ai confié la direction de cette entreprise ; et des aujour-
d’hui on peut voir combien elle était nécessaire. Tous les centres
hydrographiques et océanographiques du monde l'ont compris, aussi
m’envoient-ils une documentation abondante sur ce sujet.
Cette carte en 24 feuilles au millionième, mesure, sans les calottes
polaires, 2m. 40 X 4m. Les courbes isobathes sont celles de 200 m.,
500 m., 1.000 m., 2.000 m., etc. Les surfaces comprises entre deux
courbes de niveau consécutives sont teintées en bleu de plus en plus
foncé. Elle montre instantanément les régions océaniennes dont la
profondeur est encore ignorée.
-Si on ne possédait pas un système plus rapide pour opérer des
sondages, que celui qui exige chaque fois l’arrêt du navire pour
envoyer une sonde sur le fond, il faudrait encore bien des années
pour achever un tel travail, mais la méthode de M. Marti, ingénieur
hydrographe de la Marine Française, permettra sans doute bientôt
de réaliser des lignes de sondages presqu’avec la vitesse d'un navire
en marche: 3
M. Marti obtient l'inscription sur un enregistreur très sensible,
d'une petite explosion produite toujours dans les mêmes conditions.
Cette inscription se produisant de même pour l'écho renvoyé par le
sol sous-marin permet de mesurer avec plus de précision qu'avec
toute autre méthode la profondeur cherchée. Il serait à souhaiter que
la méthode de sondage de M. Marti fût employée partout. Appliquée
aux petites profondeurs elle rendrait beaucoup de services à la naviga-
lion; quant à ma carte bathymétrique, elle serait bien vite terminée.
Ballons sonde. — J’ai fait entrer dans le domaine de l'Océano-
graphie, tout au moins quant à présent, l’étude des phénomènes
observés clans la haute atmosphère qui plane au-dessus des océars.
Il paraît évident que ces espaces reçoivent de la mer les principaux
éléments de leur activité, quand on songe aux effets de l’évaporation
immense et des vents qui brassent continuellement la surface des
eaux.
C'est avec beaucoup de difficulté que nous sommes parvenus à
recueillir des observations concernant la vitesse et la direction du
vent, la température et l'humidité de l'air jusqu'aux altitudes de
25.000 mètres, et pendant plusieurs années j'ai poursuivi les expé-
riences fragiles que comportent ces recherches, au moyen d’instru--
ments en aluminium très légers, à la construction desquels le pro-
fesseur Hergesell qui m’accompagnait avait participé. Ainsi que
l'avaient déjà fait les Américains Edy et Rotch, j'ai d'abord confié
(392;
— 14 —
mes instruments à des cerfs-volants qui les emportèrent jusqu'à
4.500 mètres. Bientôt j'ai abandonné ce moyen pour en employer un
e x 0 , A e ° è .
nouveau qui, à terre, donnait des résultats satisfaisants aux français
Hermite et Bezançon. C'était un système de deux ballons conjugués, |
inégalément gonflés, dont l’un portait les instruments tout en étant
moins gonflé que l'autre. Quand is parvenaient à une certaine
altitude, le plus gonflé éclatait par la dilatation du gaz qu'il contenait,
tandis que le second, insuffisant pour soutenir seul le poids des
instruments, redescendait vers la mer. J’ai pu faire monter mes
appareils Jusqu'à l'altitude de 14.000 mètres. La plus grave des
difficultés que ces opérations présentaient a toujours consisté dans la
découverte du ballon porteur des instruments et après sa descente
sur la mer, le point de chute se trouvant quelquefois à 50 ou 100
milles du point d'ascension et dans une direction toute différente de
celle indiquée par le vent des couches inférieures. D'autre part le
système entier suivi par le bateau et successivement localisé pendant
tout le temps que sa visibilité durait, disparaissait ensuite sans qu’on
püt connaître désormais l'effet des vents qui l’emportaient.
A bord de la Princesse-Alice II nous résolûmes ce probleme par
des calculs spéciaux qui permettent de marquer sur une carte, et dès
que la visibilité du ballon a disparu, un point très approximatif
sur lequel il faut marcher pour rencontrer infailliblement l'objet
cherché. Grâce à une conception ingénieuse du Professeur Hergesell,
ce ballon resté seul, se maintenait avec les instruments, à 50 mètres
au-dessus de la mer, par la force ascensionnelle que lui rendait un
lest pendu au-dessous de lui et dès que celui-ci touchait la surface
de l'eau.
En nous servant de ballons beaucoup plus petits, de 1 mètre
environ, non porteurs d'instruments et dont la marche était mesurée
par des observations faites au théodolithe pendant que leur visibilité
durait, nous avons réussi, dans les régions arctiques, à déterminer la
vitesse et la direction du vent dans les couches supérieures de l’atmos-
phère jusqu'aux 25.000 mètres cités plus. haut. Alors notre ballon se
trouvait, en ligne droite, à 80 kilomètres de nous; et si une telle
visibilité pouvait se produire c'était a cause de la limpidité de l'at-
mosphere arctique libre de poussières et de vapeur d’eau.
Cette même limpidité m'a permis un jour de suivre facilement les
actes de quatre personnes que j'avais envoyées en mission sur un
champ de neige situé à 40 kilomètres de moi vers l’intérieur du
Spitsberg. ANY
Aujourd'hui donc, je puis lancer en pleine mer un ballon de
deux ou trois métres, muni d’instruments, et le retrouver mathémati-
quement après un très long chemin qu'il aurait fait dans une direction
totalement ignorée. |
-
re re
q
— 1) —
Conclusions. — Je vous disais plus haut que j'ai intéressé ma vie
aux recherches de l’anthropologie comme aux études océanogra-
phiques : mes conjectures sur la naissance de la vie dans la mer
entrainaient forcément comme conséquence la formation d’un groupe
d'êtres capables de subir les lois de l’évolution dans un sens qui
les conduisit vers l’ensemble synthétique deveru la forme humaine,
Il fallait dès lors chercher dans les séries animales de la mer,
vivantes ou fossiles qui vécurent la même vie, quels indices peuvent
éclairer une semblable question. De quels ancêtres marins est venue
la lignée des quadrumanes anthropoïdes à laquelle on peut demander
le secret de l’acte auquel nous participons maintenant ?
Au milieu de ces préoccupations, j’ai voulu fonder dans les con-
ditions d'indépendance nécessaires au développement de la vérité
scientifique, une maison où l'anthropologie pût grandir librement
dans la culture que lui donneraient les serviteurs les plus sûrs de
cette science. Et J'ai créé auprès de l’Institut Océanographique de
Paris, l'Institut de Paléontologie humaine, où, sans faire des collec-
uons encombrantes, les professeurs étudient tous les matériaux que
des fouilles amènent jusqu’à nous.
Je viens chez vous pour mieux vous exprimer ma joie et ma fierté
de la grande faveur que vous m'avez faite en m'attribuant la médaille
qui commémore une œuvre d'océanographes. Rien ne pouvait mieux
honorer les efforts auxquels j'ai consacré ma vie pour ne pas laisser
plus longtemps l'esprit des hommes ignorer tout ce qui intéresse la
science de la mer, quand il avait déjà pénétré tant de secrets de la
Terre, d'une parcelle infinitésimale de l'Univers.
Mais j'ai voulu aussi vous apporter la parole de nos hommes de
science, qui veulent entraîner le monde vers plus de civilisation
en luttant contre l'influence atavique des générations ignorantes :
c'est un cri de révolte contre ceux des peuples européens dont la
nature chargée de barbarie mal éteinte veut répandre sur nous une
atmosphère étouffante d’impérialisme et de militarisme.
Au moment où des heures périlleuses reviennent sur l'Europe,
souvenez-vous de celles que nous avons déjà vécues ensemble pour
faire régner la paix sur la liberté du monde. Devant le péril qui
se redresse aujourd’hui, vos soldats tombés avec les nôtres voudraient
se lever pour combattre encore; et n’entendez-vous pas une rumeur
qui suit sur la mer la rentrée de vos fils glorieux ? C'est aussi un
appel des morts, l’appel des vôtres quand la botte allemande menace
de revenir demain sur la Terre de France qui garde leur dépouille.
Regardez bien les fragments encore sur pied des armées féroces
qui violèrent tous les sentiments d'humanité sur le sol français fleuri
de vertus généreuses. Ecoutez leur langage qui, devant les pierres
(392)
calcinées de Louvain et de Reims, devant l’œuvre intellectuelle de
nos aieux abattue et souillée, proclame le recommencement de la
guerre sauvage pour que l'Empire Allemand retrouve les serres de
son aigle déchu. }
Ah! mes chers Confrères de la science américaine, apportez plus
que jamais le concours de votre prestige aux œuvres qui rapprochent,
les hommes dans le culte de la justice, du travail et de la liberté. Ce
sont des forces dont l’union fournit la seule puissance qui puisse
arrêter les ennemis de l'Humanité quand ceux-ci agissent sous l'empire
d’un orgueil qui vient de dévorer dix millions d'hommes sans peur et
sans reproche. Mais n'oubliez pas que la force est la seule défense
certaine contre les retours de l'instinct barbare.
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Voyage du Baron de Rothschild (Cicindélides, Carabides),
Annales, de la Société entomologique (Buprestides de l’Ile Maurice).
Planches sur les fouilles de Délos (Monuments et Mémoires, Leroux, édit.).
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(Fondation ALBERT I‘, Prince de Monaco)
No 393. — 14 Juillet 1921.
Sur la mesure directe
des
courants marins superficiels et profonds.
Par M. J. THOULET
Professeur honoraire a la Faculté des Sciences de Nancy.
A l'époque où l’amiral Makaroff commandait le stationnaire
russe à Constantinople, il imagina de se servir, pour étudier
danse Bosphore les deux courants superposés et de sens
inverse qui le parcourent, d’un appareil consistant essentielle-
ment en un axe horizontal terminé à l’une de ses extrémités par
une roue à ailettes verticales tournant sous l’action du courant
au sein duquel elle est plongée avec une vitesse indiquée par
les chocs ralentis ou accélérés du battant d’une cloche fixée
horizontalement à l’autre extrémité de l’axe. Les sons étaient
perçus par l'oreille à travers l’eau peu profonde. Un instrument
de ce genre pourrait rendre d’utiles services pour la mesure des
caractéristiques des courants en général et en particulier pour
ceux du détroit de Gibraltar assez analogues à ceux du Bosphore
et séparés l’un de l’autre par une couche neutre, à la condition
cependant de posséder une portée d’audition très augmentée
obtenue d’abord par un câble fin en fils d’acier, bon conducteur
du son, du genre de ceux dont on se sert communément aujour-
d’hui pour les sondages et en comptant le nombre des chocs
par unité de temps au moyen de l’écouteur très simple et très
rustique employé sous le nom de géophone ou de stéthoscope
par les sapeurs de l’armée dans leurs travaux de mine.
Les essais que M. le Dt Richard, Directeur du Musée
Océanographique de Monaco, a bien voulu exécuter en mer, ont
démontré que dans ces conditions les sons étaient nettement
percus et comptés jusqu’à une profondeur de 400 mètres et
même jusqu'à 500 mètres avec certaines précautions. ©
L'appareil frappeur se compose d’un cadre rectangulaire en
fer de 25 >< 12 cm. supportant deux axes superposés parallèles
au plus petit côté du rectangle. L’axe supérieur porte intérieu-
rement au cadre une roue à ailettes tournant sous l'influence
du courant et d'autant plus rapidement que le courant est lui-
même plus rapide. I] communique son mouvement à un pignon
engrenant avec une grande roue dentée centrée sur le second
axe. Celle-ci qui fait un tour entier pour 8 tours du pignon
entraîne avec elle un marteau qui chaque fois vient frapper une
plaque métallique vissée sur un des grands côtés du cadre. Une
girouette en toile à voiles huilée oriente l'appareil dans le sens
du courant tandis qu’un poids en plomb l'équilibre et lui sert
de lest:
Quand un navire ou plutôt une embarcation qui offre moins
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de prise au vent et à la dérive qui en est la conséquence va
contre un courant, on sait que l'hélice du loch tourne plus vite
que s’il n’y avait pas de courant ; elle tourne au contraire moins
Mie Si lembarcation marche avec le courant. Il en sera de
même avec un makaroff. Lorsque le navire suivra le courant
avec la même vitesse que celui-ci, le makaroff restera silencieux.
Il devra donc avec une vitesse faible et surtout constante
marcher successivement dans toutes les directions, en d’autres
termes décrire par courtes lignes droites successives une sorte
de circonférence et noter la direction suivant laquelle les chocs
de son makaroff seront les moins fréquents. Il sera dans la
direction du courant. Il marchera alors dans cet azimuth en
faisant varier sa vitesse jusqu’au moment ou son makaroff
deviendra silencieux ou tout au moins donnera le minimum de
coups. À ce moment sa vitesse sera exactement celle du courant
et ce dernier sera par conséquent complètement déterminé en
direction et en vitesse. Ou bien encore, le bâtiment marchant
à la même vitesse dans le sens même du courant et dans le
sens opposé, la vitesse du courant sera la demi-somme des
deux Nitesses mesurées par le loch. La meilleure manière
d'opérer sera celle enseignée par des expériences d’essai faites
en vue d'une côte avec des repères.
S'il s’agit de mesurer des courants profonds, le plus simple
sera dimmobiliser le bâtiment. En procédant comme les
Américains pendant qu'ils étudiaient le Gulf-Stream, on pourra
mouiller sur une ancre tenue par un câble d'acier. Le BLAKE
a réussi à le faire jusque par 2180 brasses ou 4000 mètres.
On peut encore mouiller une drague ou une nasse sur le
cable de laquelle viendra s’amarrer l’embarcation où se font les
mesures.
I] serait encore possible de s’immobiliser en pleine mer
par temps calme en employant un poids lourd ou une ancre
flottante.
_ En 1837, pendant son expédition dans les régions polaires
antarctiques, Dumont d’Urville à bord de l ASTROLABE exécuta
en plein Océan Atlantique des mesures de courant par un
canot immobilisé au moyen d’un poids de 45 kg. suspendu à
une ligne de 45 brasses. Le courant lui-même était mesuré à
l’aide du loch.
I] serait probablement plus commode de faire usage d’une
(393)
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ancre flottante en s’inspirant du trace-vagues de Froude. On :
sait que cet instrument consiste en une toile à voile huilée,
tendue sur une croix de Saint-André en bois horizontale, lestée
par un poids aussi lourd que possible et suspendue a un cable
fin d’acier pour sondage d’une force portante de 240 kg. auquel
on donnerait une grande longueur. Le système serait terminé
par une bouée Bouguer, simple cône en tôle, munie d’un
drapeau et de volume capable de soutenir le poids total. Cette
bouée ras sur l’eau offre la forme donnant la moindre prise au
vent et. au courant régnant dans la zone immédiatement super-
ficielle. Enfin, dans le but de rendre la remontée moins pénible,
il ne serait pas difficile d'adopter pour les branches de la croix
de Saint-André un dispositif analogue à un parapluie soutenu.
en haut et en bas d’une sorte de manche, par quatre cordelettes
et qu'on fermerait avec un messager envoyé d’en haut. |
La question de la mesure directe des courants en pleine 4
mer encore si peu étudiée et pourtant si importante mériterait §
bien que quelques essais fussent faits en vue des côtes alors :
qu'il est si facile de se: ‘repérer. et d'obtenir ‘ces samesames
rigoureuses. |
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yr (| 'par J. THOULET
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Professeur honoraire a la Faculté des Sciences de Nancy.
Four léeude de la circulation océanique et de divers
autres phénomènes relatifs à l’océan on a besoin de connaître
le poids spécifique d’un échantillon d’eau de mer c’est-à-dire
le poids de son unité de volume par rapport au poids de
l'unité de volume d’un liquide type qui, d’un commun accord,
a été l’eau distillée. Dans ce cas, le poids spécifique devient
la densité.
Le volume d’un liquide variant avec la température, on
aeam faire’ choix, ‘pour le. liquide type, d'eau distillée. d’une
température type qui, malheureusement pendant longtemps,
na pas été la même pour les divers observateurs.
= Kon représente la densité d’un échantillon d’eau de
Dee par un symbole de la forme St dans lequel t est la
température de l'échantillon, variable selon les circonstances,
et x celle du liquide type qui doit demeurer toujours la même,
les Allemands, les Russes et les Scandinaves ont choisi
ote (17-5°.C, == 14 R), les Anglais ont pris «== 15° (tém-
perature moyenne de l'air dans un laboratoire) et 15.56°
(15.56° C = 60° F), d'autres 0° (température de la glace fondante),
d'autres comme la France, se conformant aux prescriptions
du systeme métrique, ont adopté + 4° C, température de
l'eau distillée à son maximum de densité. Cette dernière tem-
perature type tend de plus en plus à être acceptée par tous
les océanographes et c’est elle que nous emploierons. Le
symbole de la densité d’un échantillon d’eau de mer à une
température quelconque t sera figuré par ot (ou 64).
— 2 —
Néanmoins si l’on avait à passer, pour un même échantillon,
d’un symbole exprimé par rapport à une certaine température
type + à son symbole basé sur une autre température type 7’,
on trouverait dans Krümmel (1) les formules assez compliquées
permettant de résoudre le probleme. La véritable difficulté
dans ce cas n’est pas tant la série de calculs longs et fastidieux
indispensables pour comparer entre elles les données d’auteurs
différents que l'obligation de se rappeler la température type
adoptée par chacun d’eux et, s'il n’en est pas ainsi, d’être force
de rechercher dans les diverses publications celle où il indique
une fois pour toutes le + choisi par lui, heureux s'il y est tou-
jours resté fidèle.
La température t est évidemment variable à l'infini avec
les circonstances mais parmi toutes celles que la densité est
susceptible de prendre, il en est deux qui jouent un rôle tout
special: la température normale et la température in situ.
La premiere peut être quelconque; il ne sem penn ete
que d’étre acceptée d’une facon générale. Elle caractérise en
quelque sorte l'échantillon mort, récolté en mer, mis en flacon
et conservé dans le but d’une étude ultérieure dans le labora-
toire ; elle lui servira d etiquette et permettra dele distinguer
d’autres échantillons rangés à côté de lui. Il semble cependant
qu'il n’y ait pas lieu à hésitation et que la température de O°,
celle de la glace fondante, s'impose. Elle est aisément obtenue
partout, même à bord. d'un navire et elle évite leımelor
d'appareils aussi coûteux, encombrants et délicats à régler
que des étuves. Nous l’adopterons donc tout en conservant
pour température type de l’eau distillée celle de + 4° de sorte
que le symbole d’une densité normale sera 6°, ou plus sim-
plement ao.
La densité in situ 6 est celle du milieu marin au sein duquel
on a récolté l’échantillon au moment même de sa récolte. II
caractérise l'échantillon en quelque sorte actif, vivant, en
train de jouer par rapport à d’autres éléments semblables ou
différents un rôle dynamique que l’océanographe se propose
d’élucider dans le but de découvrir et de formuler la loi a
laquelle il obéit. Choisir dans ce cas une température normale
quelle qu’elle soit serait commettre une absurdité pareille a
celle d’un naturaliste qui pour étudier le mouvement chez un
animal commencerait par tuer son sujet. Le symbole dune
densité im situ sera donc op.
Les Allemands ont popularisé l’emploi de la salinité pour
caractériser une eau de mer. II est vrai que chez les personnes
peu habituées au maniement des sciences numériques telles que
la physique, la notion brutale du poids de sels contenu dans un
volume déterminé de un litre d'eau de mer fait image mais
(1) Krümmel. Handbuch der Ozeanographie. I. 234.
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pour le physicien accoutumé à plus de rigueur, cette conception
est vague. Le volume de ı litre etant variable avec la tempe-
rature, il faut encore, tout en convenant d’une temperature
normale, prendre en considération la température im situ. En
Ste ja salimite, pour être évaluée, nécessite une analyse
chimique par dosage de chlore, longue, délicate, exigeant des
instruments nombreux, fragiles, assez difliciles à installer à
bord d’un navire, ce qui oblige à conserver les échantillons
d@eau afin de ne les étudier qu'au retour, dans un laboratoire
fixe. L'analyse elle-même comporte en soi une inexactitude
puisqu'il est toléré que dans le dosage du chlore on confonde le
chlore avec le brome toujours présent dans l’eau de mer, sans
compter d’autres diflicultés (1). Tous les services que peut rendre
la salinité sont susceptibles d'être rendus par la densité soit
nermale s soit in su cg. Enfin si les naturalistes tiennent
malgré tout à conserver leurs habitudes de désignation, rien
n’est plus facile que de passer d’une valeur de densité normale
ou im sifu à une salinité à une température quelconque en se
servant, comme on le verra, de tables préalablement calculées.
La densité in situ est évidemment la véritable caractéristique
Eleoureuse ‚et complète d'une eau en mouvement. Par une
heureuse fortune qu'il faut bien se garder de détruire artificiel-
fement,,elle est, en son chiffre unique, le groupement intime
de deux variables antagonistes : la température qui'en s’élevant
care Feater: la rend plus légère et la concentration due à
l’evaporation qui au contraire, en augmentant d'intensité, rend
l’eau plus pesante. Or la lourdeur plus ou moins grande d’un
échantillon d’eau au sein de l'Océan, c’est-à-dire son poids,
sa densité, est l'élément essentiel du mouvement qu'il provoque.
Quelle simplification dans les raisonnements aussi bien que
dans la documentation pratique que de n'avoir à considérer
qu'une seule variable og au lieu de deux variables antagonistes !
Ce qu'est l'altitude mesurée par le baromètre pour reconnaître
sur terre, la course d’un fleuve, sa pente, sa vitesse, la différence
de niveau hydrostatique, fonction de sa différence de ao, le
Preaicnt, l'est pour la pente qui détermine la vitesse d’un
(1) La Commission Internationale de Stockholm, a propos du dosage
du chlore dans une eau de mer par précipitation au moyen du nitrate
d'argent et pesée du chlorure d’argent produit exige une approximation
n’affectant pas la seconde décimale du poids de chlore au litre. Or il résulte
d’une communication privée de M. Jose. Giral Pereira, de l’Institut océa-
. nographique espagnol de Madrid, que dans un échantillon de 10 centimètres
cubes d’eau de mer provenant de Malaga analysé dans son laboratoire, un
même poids 0,8827 de chlorure d’argent donnait une quantité de chlore
variant de 0,2180 à 0,2182, soit pour 1 litre, de 21.80 à 21.82 selon que l’on
prenait pour l'équivalent de Vargent la valeur 107.03 adoptée jusqu’en 1909
ou le nombre 107.87 accepté depuis cette époque. M. Giral est d'avis que
l’approximation imposée par la Commission de Stockholm est absolument
impossible à obtenir.
(394)
=) A
courant marin. À la mer, les instruments servant à mesurer
les densités sont donc bien les équivalents du barométre servant
à mesurer les altitudes sur les continents. Le clef de la circu-
lation océanique est un nivellement.
Une autre considération dont il y a lieu de tenir compte
est celle de l'instabilité parfois modérée et parfois très rapide
d’un courant marin dont la vitesse et la direction — par exemple
dans les courants de marées — peuvent subir d'importantes
variations pendant un intervalle de temps très court. L'idéal,
pour les bien connaître, consisterait à posséder en quelque
sorte des instantanés de vitesses et de directions à des moments
différents du genre de ceux établis par Marey pour ses études
des mouvements des animaux. Le procédé n’est malheureu-
sement pas applicable à la mer, mais à défaut de mieux, les
mesures doivent au moins être effectuées avec rapidité. Dans
les belles études des courants superposés, exécutées par de
MICHAEL SARS dans le détroit de Gibraltar à l’aide de mesures
directes en divers points de la double couche liquide situés
sur la même verticale au moyen du mesureur de courants
d’Ekman ou indirectes d'après des récoltes d'échantillons dont
la température était obtenue immédiatement, sur place, et la
salinité par des dosages de chlore, il arrivait toujours que
si après avoir commencé par le haut de la colonne d’eau on
s’occupait aussitôt du bas, le haut se modifiait déjà fortement
pendant l'opération et inversement. Nous verrons plus loin
que les. prises de densités peuvent être rendues tellement
promptes qu'elles exigent à peine quelques instants et qu'elles
se rapprochent ainsi, dans la mesure du possible, de lidéal
d’instantandite et de simultanéité susceptible d’être atteint.
Instruments et méthodes de mesure. — Nous ne décrirons
pas ici les instruments de mesure directe des courants : flotteurs
libres, dragues à courants, mesureurs dont le plus connu est
celui d’Ekman, appareil de Makaroff et autres. Nous nous
occuperons seulement des procédés, instruments et appareils
servant à cette mesure par voie indirecte d’après la détermi-
nation et la comparaison subséquente des densités de l'eau
en divers points de la surface et de la profondeur de la masse
liquide en mouvement.
L’instrument le plus précis pour prendre la densité d’un
liquide est le pycnomètre ou flacon à densités. Mais avec lui
il faut procéder par pesées ce qui n'est possible qu’à terre.
On obtient ainsi la densité, bien entendu en prenant toutes
les précautions nécessaires, avec une approximation de une :
à deux unités de la 5° décimale.
On se sert souvent dans le même but de la balance de Mohr
par immersion totale d’un flotteur au sein d’un échantillon
du liquide et établissement de l'équilibre à l’aide de cavaliers
disposés le long d'un bras de fléau unique. Le procédé qui
gy fei
ne comporte aucun calcul est rapide et exige environ 70
ou 80 cme de liquide et comme dans les instruments perfec-
tionnés le flotteur en verre contient un thermomètre, la
température du liquide est connue avec précision et l’on
obtient immédiatement une 3° décimale exacte. Malheureu-
Bement, comme dans le cas précédent, on ne peut faire
l'opération a bord d’un navire.
Quels que soient l'instrument et la méthode employés, il
est indispensable de connaître avec une grande exactitude
la température de l’eau au moment même où se fait la mesure
et ensuite de passer à ce que deviendrait la valeur trouvée à
une autre température quelconque.
Knudsen en opérant sur 8 échantillons d’eau de mer (1)
ayant chacun une densité normale différente, co = 1.0320000,
1.0280000, 1.0240000, 1.0200000, 1.0160000, 1.0120000, 1.0080000
et 1.0040000 bien déterminée, a mesuré leur densité à toutes
fee temperatures usuelles entre — 2° et + 33°. Les résultats
obtenus ont été disposés non en graphique mais en tables
où les valeurs sont indiquées avec 7 décimales, précision
quelque peu illusoire puisque, de l’aveu de Krümmel lui-même
qui les reproduit dans son ouvrage classique (2), les deux
derniers chiffres ne possèdent qu'une « signification de calcul ».
Dans d’autres tables insérées à la suite du présent travail,
Knüdsen avait donné la valeur de la salinité et de la chloru-
ration pour toute la série des 5°. La corrélation étant ainsi
établie entre ces trois variables, il devenait possible de passer
de l’une d’elles mesurée directement, la chloruration, à la
salinité puis à la densité normale de l’eau à zéro et enfin a la
Mensite, de cette eau. à une température quelconque o. La
salinité obtenue par un dosage du chlore devenait par conséquent
la donnée principale et nous avons indiqué plus haut ses incon-
vénients. Afin de simplifier et d’abréger les calculs de passage
Gime densité c, prise de quelque facon. que.ce soit à une
température t à la densité du même échantillon à une autre
température quelconque t’, j'avais depuis longtemps déjà (3)
établi et employé un graphique qui permettait d'exécuter ce
travail avec une grande rapidité.
Le Prof. J. Y. Buchanan (4) a imaginé pour mesurer direc-
tement la densité des eaux de mer un aréomètre à volume et
(1) Martin Knudsen. Hydrographische Tabellen, 1901.
(2) Krümmel. Handbuch der Ozeanographie I. 233 (Die letzten beiden
Dezimalen haben nur rechnerische Bedeutung).
(3) J. Thoulet. Océanographie. Détermination de la densité de l’eau
de mer. Résultats du voyage du « S. Y. Belgica » en 1897, 1898 et 1899.
Anvers ı901. Voy. aussi J. Thoulet. Instruments et opérations d’océano-
graphie pratique. p. 127. Paris 1908.
(4) Buchanan. Accounts rendered of work done and things seen.
Cambridge 1919.
394)
à poids variables d’une haute précision dont il a tiré parti
dans ses belles études pycnometriques car il lui a permis
d’enoncer les lois principales de la circulation. egeamique
superficielle et profonde. Sans entrer dans sa description
détaillée, l’aréomètre de Buchanan, au dire de son auteur,
est exact à 3 unités près de la 5° décimale. En admettant cette
approximation, on a reproché à cet instrument en verre d’être
volumineux, c’est-à-dire fragile et difficile à observer par mer
un peu agitée sur un bâtiment ‘rouleur. Ce \reprahte wes:
immérité car je men suis servi par tous les temps sur la frégate
la CLORINDE, en 1886, pendant toute la durée d’une campagne
à Terre-Neuve et, sur un bâtiment plus léger, il suflit d’amortir
pendant l'opération les mouvements de roulis en mettant
le navire droit à la lame. Un inconvénient plus grave est qu'il
exige, pour fonctionner, un volume de liquide d’environ 1 litre.
La difficulté n'est pas grande lorsqu'il s’agit dune @emsine
d’eau superficielle mais il en est autrement avec des échan-
tillons d’eaux profondes car la bouteille Richard, la plus
employée, n'a qu'une capacité de 315 cmc. Hl en resulta ame
laréometre de Buchanan n’est guère pratiquement applicable
a l'étude de la circulation profonde. C'est pour servir avec
cet instrument que J'ai établi le graphique cité plus haut.
En définitive pour aider à résoudre les problèmes relatifs
à la circulation océanique superficielle et profonde, il fallait
adopter une méthode simple, suffisamment précise, applicable
à bord d’un bâtiment, d’une exécution rapide et n’exigeant que
la plus petite quantité possible d’eau d’essai. Une seule
répondait à ces multiples desiderata ; on devait profiter de la
corrélation existant entre les valeurs des indices de réfraction
des eaux de mer et la densité de celles-ci. Imaginée et essayée
pour la première fois en 1877 par Hilgard, de la Marine des
Etats-Unis (1), avec un instrument défectueux, elle avait ensuite
été employée successivement par Tornöe qui avait même
calculé des tables, par Krümmel pendant l'expédition allemande
du Plankton, en 1889 par Drygalski pendant son expédition
polaire antarctique et enfin par Schott à bord de la VALDIVIA.
Ces diverses tentatives n'avaient pas eu de suite. Je résolus
néanmoins de reprendre à mon tour le problème en l’appuyant
sur de nouvelles bases, en le traitant en quelque sorte plutôt
géométriquement et graphiquement qu’algébriquement.
L’instrument à employer était tout trouvé; il existait déjà
sous les deux formes du réfractomètre Abbe-Pulfrich du modèle
ordinaire et du modèle dit plongeur.
Il devenait alors indispensable d'établir expérimentalement
(1) Hilgard in U. S. Coast Survey Report for 1877. Appendix X er
Tornöe, Report on Norwegian Fishery and Marine Investigations. Vol. t.
Kristiania 1900, no 6.
TE AA com
la corrélation entre les indices et les densités ou, en d’autres
termes, dresser des tables et construire les courbes des variations
de valeurs des indices des diverses eaux de mer entre les limites de
températures usuelles ainsi que cela avait été fait pour les
densités. Ce travail achevé, on confondrait les deux graphiques
en un seul. |
Des diflicultés matérielles venaient maintenant compliquer
l'entreprise car, par ma mise à la retraite, je me trouvais
dépourvu des ressources de mon laboratoire de Nancy et la
guerre me privait de tous mes documents et en particulier des
notes qui m’avaient permis de construire mon graphique des
densités de la BELGICA. J’eus donc recours aux tables de
Knudsen et d’après elles je dressai un nouveau graphique des
densités. Il comportait, ainsi que Je l'ai dit, 8 courbes de densités
d'eaux salées et une relative à l’eau distillée entre — 3° et + 33°,
Il fallait alors, sur 8 échantillons d’eaux de mer rendus exac-
tement semblables à ceux employés par Knudsen, c’est-à-dire
ayant mêmes oo, mesurer avec précision les indices entre les
mêmes limites de température et construire les 8 courbes ainsi
que celle de l’eau distillée et les reporter sur le graphique des
densités. Dans l'impossibilité matérielle d'exécuter ce travail,
je priai M. Vaurabourg, Ingénieur, chef des travaux de Physique
(Optique) à l'Ecole municipale de Physique et de Chimie de la
Ville de Paris, de vouloir bien s’en charger. À ma grande satis-
faction, il accepta cette tâche, beaucoup plus délicate qu’elle
ne le semble au premier abord et je: suis heureux de lui en
témoigner ici ma gratitude. Il exposera lui-même, dans un,
mémoire spécial les difficultés qu'il a dû surmonter et la facon
dont il y est parvenu. Les tables établies et les courbes d'indices
tracées, on reporte à l'échelle ces dernières sur le graphique des
densités.
Dès lors un indice d’eau de mer nm; étant mesuré à la
température ambiante t, on obtient la densité in situ og de
cette eau. Pour cela on commence par marquer par un point
sur l’ordonnee t la valeur n. de l’indice qui tombe entre deux
courbes d'indices tracées. Sur une bande de papier appliquée
contre l’ordonnée, on marque de même le point indiqué sur
le graphique ainsi que ceux où les courbes d'indices coupent
l’ordonnee t. Transportant alors la bande de papier avec ses
trois points le long de l’ordonnée 6, dans l'intervalle plus grand
ou plus petit des deux mêmes courbes, on s'arrange pour faire
porter la différence constante de part et d'autre des points
extrêmes indiqués sur la bande de papier proportionnellement
aux espaces qui la séparent du pointn;. Enfin on indique sur
le graphique la position occupée par ce point n; et, sur la bande
de papier, on marque la nouvelle position des points d’inter-
section avec l’ordonnée 6 des deux courbes d’indices. On a ainsi
ng. En dernier lieu, sur la même ordonnée, passant aux
‘394)
Ma Ss Du
courbes de densités correspondantes, on partage encore propor-
tionnellement l’espace qui les sépare et on lit sur la graduation
latérale la valeur de og, position occupée en dernier lieu par
le point intermédiaire porté sur la bande de papier. L’opération
complète s'effectue incomparablement plus vite que sa des-
cription.
On opère de même pour trouver la valeur & de la densité
normale servant d’entrée aux tables de salinités et de chloru-
rations dé Knudsen (voy. tables), à moins que pour plus de
facilité on n’ait recours a un graphique donnant spécialement
les, d'après un og quelconque.. L’opération totale, messe
de l’indice n:,-de l'indice no, de la densité a), de ladense
de la salinité © “et de la chloruration Cl se fait cn quelques
minutes à peine sur 5 à 6 cmc d’eau d’essai.
Avantages de la méthode. — L'emploi de la méthode offre
de sérieux avantages. Donnant l'indice avec une approximation
de 2 à 3 unités de la 5° décimale; elle fournit la densuu ms,
assurance certaine de 1/2 unité près de la 4° décimale, appro-
ximation suflisante en pratique ainsi que nous le verrons plus
loin. La mesure elle-même se faisant rapidement et sur une
minime quantité d’eau, il devient loisible de réduire de la
moitié ou des deux tiers la capacité des bouteilles destinées
à ramener l’eau des profondeurs, par conséquent de diminuer
leur poids et d'augmenter leur nombre sur un même fil de
sonde. Cet avantage est particulièrement notable s’il s’agit de
l'étude d’un courant en profondeur et surtout de deux courants
superposés comme au détroit de Gibraltar. La bouteille Richard
jaugeant 315 cmc, un volume de 100 à 150 cme d’eau suflira pour
assurer, si on le juge nécessaire pour une vérification, la possi-
bilité dune analyse chlorométrique après avoir obtenu d’ après
l'indice les déterminations indirectes de densité, de salinité et
de chloruration. La récolte des échantillons se fera instanta-
nément sur la longueur entière du fil et l'on, n'aura pur a
craindre les perturbations résultant des modifications incessantes
des diverses caractéristiques de courants dans les diverses
couches d’eau. Si l’on veut étudier la couche neutre séparant
deux courants de sens inverses superposés, on pourra multiplier
en les rapprochant les unes des autres les prises d'essai sur
certains espaces limités dans l'épaisseur de la couche neutre
ou dans ses environs immédiats où la valeur des températures
et des densités offre un intérêt particulier. Enfin la méthode
permettra de supprimer ou de diminuer dans une large mesure
la conservation et le transport de nombreuses bouteilles à
échantillons d’eau.
Correction de compressibilité. te symbole o indique une
densité d’eau prise à la surface de la mer sous la“ pressiam
normale de l’atmosphére mais s il s'agit d'un échantillon récolté
en profondeur, 1l est évide nt qu'à la place qu'il occupait, SOUS
à
A LR RD Phra CAL PU A da 6 PA M es ar ite oe BER BUY NER SL ee ae AT
hy AUN TEN aa N. “ ” < ; r x
re tee
la pression des couches d’eau susjacentes, le volume de ı deci-
metre cube avait diminué d’une certaine quantité appelée
coeflicient de compressibilité pour 1 metre de profondeur. On
est donc obligé de faire subir à la densité o.une correction
désignée par la lettre grecque x. Le véritable symbole d'une
densité in situ profonde sera par conséquent zap.
Sans entrer dans les détails d’une question qui n'est pas
encore complètement élucidée, nous dirons qu'il résulte des
recherches d’(Erstedt dès 1827, d’Aimé, Amagat, Schneider,
Röntgen, Tait, Buchanan et d’autres encore, que ce coefficient
n’est pas constant mais varie avec la température, la pression elle-
méme, la nature et la concentration des sels dissous et méme
l'accélération de la pesanteur et la latitude géographique du lieu
de l'échantillon. Au point de vue pratique, on admet que s’il
s'agit d’eau de mer, ce coeflicient demeure constant et égal à
0.000047 pour une eau de densité moyenne 1.02810. Nous
empruntons à Kriimmel un tableau qui donne pour toutes les
profondeurs comprises entre
la surface et 10 000 mètres,
la correction à ajouter à une
cg de surface.
Exemples. — Quelques
exemples montreront la facon
d'employer les tables et les
graphiques, l’avantage d’un 3
Horde eraphique sur un. “3
calcul et donneront en même >
temps une notion de l’appro- a: tures
ximation pratique suflisante 9 T=12° T=21
dans ces sortes de travaux.
1. Passer d'une densité
d'eau de mer oc, à une densité cy. (ot — 61 = 1.0237 d'un échan-
tillon récolté à 1727™ de profondeur, à sa densité in stlu' zo,
AVEC % 15597). É
Sur le graphique PI. 1, on cherche dans l'alignement
vertical I” A’ correspondant à t = 21°, le point m’ (Fig. 1) corres-
A'=1.02439 45
M'=1 0257000
B-1 0206275
Big.
pondant à o., = 1.0237 qui tombe entre les deux courbes
Go — 1.0280 et oo = 1.0240 lesquelles à 21° donnent respec-
ewement I A’ — 1.0244 et I’. B’ = 1.0206. On cherche alors
dans l'intervalle compris entre les deux mêmes courbes mais
sur l'ordonnée correspondant a 12° un point M tel que
pee WB d’où MB 2 MB=AB
AB A BROT BET?
Sur une bande de papier repliée appliquée contre l’or-
donnée T’ A” — 21°, on marque au crayon en a’ et b’ les
deux intersections A’ et B’ des deux courbes et en m’ le point
M’ a la place que lui donne sa valeur 1.0237: On transporte
ensuite la bande, toujours dans l’intervalle des deux courbes
(394)
TUNER N: FU Er ICH ER RN ON Ar a, ORK Sah aia) ab fies ER oe ae Vue » EL RT ies Ge Be N A
RP A CCR A PP ENG GR AL Wa LU Ge TEN US
= N NH ; ar A a Na dle ’ } Ps aia FS AU negates k
; x À po et 2 à
et on l’applique contre: l’ordonnee TA == 12° de Eros
partager également en haut et en bas la différence qui existe
maintenant entre A’B’ et AB. En d’autre termes on installe la
bande de telle sorte que a et b coincidant avec les points A et B
du graphique, on ait aa’ = bb’. On marque alors sur le gra-
phique le point M à la place même où se trouve m’ sur la bande
de papier. On n’a plus alors qu’à lire la nouvelle densité sur
l'axe vertical des densités et l’on trouve o,, = 1.0258.
Par le calcul au moyen des tables de Knudsen à 7 décimales (1).
On procédera de la manière suivante.
Prendre dans l'horizontale du tableau correspondant à
t = 21° les deux valeurs intercalant 6,;, = 1.0237000. Ces valeurs
Sont LT LA == 10243043 er 1 DB, —. 1.0200,3. |
Prendre la difference |
A’B’ = TA’ — T’B’ = 1.0243943 — 1.0206275 — 0.0037668
Evaluer M’ B’
MB = 61 — TB = TM —T’B = 1.0237000 — 1.0206275
M’ B’ ==0.0030725
Calculer AB = TA — TB.
AB = TA — TB = 1.0264861 — 1.0226403 — 0.0038458
Poser le rapport
M’ B’ MP M’ B’ x AB
wp ap doù MB =
c.0030725 X 0.0038458
MB == io Tre 0.0031369
Ajouter cette valeur à TB
6. = TM = FB+MB—1.0226403 + 0.0051569 = 1.029, 772
Go A 02070 :
Le calcul avec la table à 4 décimales donnerait
6.11.0295 M’B’ = 1.0231
CA == O24 anu TA =) 1.0205
TB 10206 FB == 1.0230
A Bi -30.0038 AB — 0:00
et finalement o!? = 1.0258.
Il résulte des calculs précédents que
1. Le calcul par la table à 7 décimales est long, pénible
et les erreurs y sont faciles.
2. Le calcul par la table à 4 décimales est notablement.
moins compliqué pour arriver à un résultat identique étant
donnée l’erreur inévitable sur la détermination de la température
(1) Krümmel. Handbuch der Ozeanographie I, 232.
ns
in situ, celle sur la température dans l’air et l'erreur expérimentale
générale. La précision apparente des 7 décimales est par
conséquent absolument illusoire (1).
La correction de compressibilité n'offre aucune difliculte.
Il suffit en effet d'ajouter à 5. la somme des corrections inscrites
sur le tableau spécial relatives à la profondeur de 1727 mètres
à laquelle se trouvait l'échantillon ın situ.
ER | ARR ne hs 0.0258
POU IN EAN 0s RARE A 0.00698
DO 200m... aha ol nid esses 0.00092
DOU 20.2... A NN ne tee 0.00000
PONT ik Ra et ara ec 0.00003
1.03382
On a donc finalement x6) == 1.0338.
La densité et la circulation océanique. — On sait que
lorsque deux liquides dont la densité est différente sont contenus
dans deux vases communiquants le niveau pour chacun deux
est à une hauteur en raison inverse des densités de telle sorte
que le niveau du liquide le plus léger est plus élevé que celui
du liquide le plus lourd. Si Von pouvait subitement réunir
les deux vases en un seul, il se produirait un écoulement du
liquide le plus léger vers le liquide le plus lourd et un niveau
d'équilibre ne tarderait pas à s'établir plus bas que ne l'était
le liquide le plus léger et plus haut que ne l'était celui du
Horde te plus dense. Il’en est dé même des eaux océaniques:
Les eaux côtières moins salées et par conséquent plus légères
grâce à l’afllux des eaux douces des fleuves sont à un niveau
plus élevé que les eaux centrales alourdies par leur concen-
tration en sel due à l’évaporation. Il se fait par conséquent
des premières vers les secondes un courant continu possédant
une importance directement proportionnelle à la différence
des densités des unes et des autres.
Den sülte.de ces principes que de meme quune hauteur
barométrique fournit une cote de nivellement d’altitude conti-
nentale, une densité in situ superficielle peut être considérée
comme une cote d'altitude océanique. Quand on connaît deux
de ces cotes continentales ou marines, en les joignant, on fixe
une pente ou gradient qui, dans un cas, donnera la pente du
sol entre les deux points terrestres et dans l’autre cas la pente
de la surface de la mer entre les deux points océaniques. La
première règlera la vitesse du cours d’eau qui la suit et il en
“est de mème pour la seconde qui, abstraction faite de toute
autre cause modifiante, impose l'existence d’un courant de la
(1) Voy. plus loin les deux cartes de l’Atlantique Nord montrant que
les lois de Buchanan relatives à la circulation océanique superficielle
et profonde sont reconnaissables avec 3 décimales seulement.
(394)
plus haute — l’eau moins salée — vers la plus basse — l’eau.
plus salée. La vitesse du courant est d’autant plus grande
que la pente est plus abrupte ou, en d’autres termes, que pour
une méme distance, la difference de densité entre les liquides
est plus considérable. |
Le gradient pycnométrique, par analogie avec le gradient
barométrique, pourrait être mesuré par une fraction ayant pour
dénominateur la distance en kilomètres séparant les deux
points et pour numérateur la différence entre les nombres
représentés par l’ensemble de la 3° et 4° décimale de la densité
de chacun d'eux mesurée en millimètres. |
Pour se rendre compte du relief des accidents montagneux,
on établit d’apres les mesures barometriques des profils en
long qu’on reporte sur le plan horizontal de la carte. De méme
pour les reliefs océaniques, on tracera des coupes ou profils
en long qui, sur le graphique, devront être évidemment indiqués
en sens inverse des profils en long terrestres puisque les densites
plus faibles sont marquees plus hautes que les densites d’une
valeur numérique plus élevée. Au sein meme de a mer
des eaux océaniques on tracera sur des plans paralleles d’égale
profondeur les courbes isopycnes remplacant les courbes
isohypses des continents et fournissant les éléments nécessaires
à l’etude de la circulation océanique profonde.
Nous choisirons comme exemple de ces représentations
figurées les deux cartes isopycnes de surface et à la profondeur
de 300 brasses (549™) de l'Océan Atlantique Nord telles qu’elies
résultent des densités in situ prises pendant la campagne
du CHALLENGER et la section densimétrique passant par la
droite AB qui jalonne sensiblement le plus grand nombre de
stations sur la route suivie par le vaisseau à travers cet océan
(Fig. 2, 3, 4, 5). Cependant avant de passer a Verde pi.
détaillée des avantages qu'est susceptible. de présenter la
détermination des densites im situ de lean de men pane
méthode des indices, il ne sera pas inutile d’exposer en un
court résumé la belle théorie de la circulation océanique due
a Buchanan, basée sur cette même méthode des densites
in situ mesurée à l’aréomètre. Nous connaissons déjà les incon-
vénients qui résultent de l'emploi de l’instrument jprcers
quoique d’un maniement un peu lent et exigeant pour fonc-
tionner un volume d’eau trop considérable surtout lorsqu'il
s’agit d'eaux profondes. |
D'après Buchanan, la circulation océanique a pour cause
initiale la chaleur solaire et pour causes secondes immédia-
tement dérivées de la première, le régime des vents puis l’eva-
poration, la température et la salinité représentées conjointement
par la densité ın situ. Nous citerons plus loin d'autres causes
en général moins importantes bien qu’elles puissent parfois
jouer un rôle particulièrement actif.
Bay ates
Dans ces conditions, les vents froids et secs venant des pôles
et se dirigeant vers l’Equateur- sont déviés par la rotation
terrestre dans la direction du N. E. dans l'hémisphère septen-
trional et dans celle du S. E. dans l'hémisphère Sud. De plus
en plus altérés d'humidité par suite de leur réchauffement
pendant leur course au-dessus de continents de plus en plus
chauds, ils les dépouillent de leur humidité, les dessèchent et
les transforment en déserts.. Tous les déserts se rencontrent
en effet sur la route des alizés : le Sahara, les déserts asiatiques,
ceux de l'Arabie. et de l'Amérique du Nord, puis ceux de
l'Australie, de la côte ouest de l'Afrique et de l'Amérique
du Sud dans l’autre hémisphère. Arrivés sur les océans ils
agissent en poussant devant eux l’eau des côtes Est vers les
côtes Ouest et en continuant l’évaporation qui atteint son
maximum au Nord et au Sud de l’Equateur dans l’Atlantique
em le Paciique Nord et Sud et dans l'Océan Indien entre
l'Australie et Madagascar. Il se fait ainsi sur l'Océan tout
entier cinq grands centres de densité maximum. à
_ Le long des côtes généralement à l’Ouest des continents,
juxtaposées à des déserts (Sahara, Afrique du Sud, Chili et
Pérou, Californie, Australie occidentale), c'est-à-dire recevant
les premières la poussée des vents réguliers, où souvent de
grands fleuves apportent le tribut de leurs eaux douces en
conséquence du principe de la différence de niveau de liquides
de densités différentes contenus dans des vases communiquants,
il s’établira un courant superficiel dirigé de la périphérie vers
le cemtre. océanique de. densité maximuin et même: aussi
au-delà, le vent aidant, jusqu’à la rencontre d’une côte faisant
face à l'Orient. Pour remplacer l’eau qui s’est éloignée, il se
crée alors un courant de compensation vertical de bas en haut
d’eau froide le long de ces côtes qu'on pourrait appeler de
départ et au contraire un courant vertical de haut en bas,
probablement beaucoup moins profond, d’eau chaude le long
des côtes d’arrivée. Ces dernières sont presque partout, quand
d’autres causes ne s’y opposent pas, caractérisées par la présence
de coraux. À ne considérer que l'Atlantique Nord, d’étendue
relativement médiocre, le centre de densité maximum étant,
comme l'indiquent les densités superficielles, au voisinage
de la mer des Sargasses, la côte du Maroc et du Sénégal,
juxtaposée au Sahara, sera le siège d’une montée verticale
froide et il en sera de même aux Etats-Unis où cette montée,
ec Cold Wall » sera encore activée par l'effet de trompe
du Gulf-Stream de sorte que l’on ne trouvera de coraux qu’aux
Bahama, point isolé sous l'influence spéciale du Gulf-Stream.
On pourra ainsi, dans chaque cas particulier expliquer les
courants verticaux côtiers froids ou chauds et, dans ces
derniers, la présence de coraux (1).
(1) J. Y. Buchanan. Accounts rendered of work done and things seen
Pr FEI etsuiy.
(394)
- 14 —
La fig. 2 est une réduction d’une portion de la feuille A. I.
de l’atlas bathymétrique des océans du Prince de Monaco
comprise entre 15° et 65° long. W. (Greenw.) er 0° eraer lara:
Les terres (Nouvelle-Ecosse au N. W., l’extréme bord oriental
du continent de l’Amérique du Sud, les Guyanes avec les
embouchures de l’Orénoque et de Amazone, sous l’Equateur;
au S. W., Madère, les Canaries, les îles du Cap Vert et l'Ouest
65 Go 55° 50 45 40 35 30) PES
GS. :60:: 55, 90 49 20: 25 30. 2 00
Pig 2)
du continent Africain, le cap Blanc et le cap Vert jusqu’aux
îles Bissagos, sont uniquement destinées à servir de points de
repère. Les stations portent les mêmes numéros que sur les listes
du CHALLENGER (1). Les densités sont celles im situ désignées
(1) Reports on the scientific results of the Voyage of « H. M. S.
Challenger ». Physics and Chemistry Vol. 1. Report on the speciflc gravity
of samples of Ocean water by J. Y. Buchanan. pp. 13 et suiv.
UN gee
dans le texte anglais par le symbole Sr sans toutefois la correction
de compressibilité. Les stations se rapportant aux deux traversées
d’aller et de retour coupent transversalement l'Océan à peu près
parallèlement et sont en trop petit nombre et trop inégalement
réparties pour donner autre chose qu'une simple esquisse d’une
véritable carte isopycne de l'Atlantique Nord. On en a
employé 23 se rapportant uniquement aux densités super-
Mec 50.25 90. 355. 50 .25 20, 8%
45 45
40 40
3) 35
30 =? 30
“25 25
20 20
15 45
10 10
6) J
0 0
N N
Peco 95 50 45 “40 55 30,25 :20 1
Bier 2.
ficielles, (marquées par une croix) et 20 (désignées par des
cercles noirs), indiquant en outre de la densité superficielle
les densités en série verticale depuis la surface jusqu’au fond.
a carte Fig. 2 a donc été tracée à l'aide de 43 points et la
carte Fig. 3, à 500 brasses de profondeur (g14™) avec seulement
g points. Les valeurs indiquées ont permis de tracer les trois
(394)
fie ae
isopycnes de 1.024, 1.025, et 1.026 differant entre elles d’une
unité de la 3° décimale seulement bien que le CHALLENGER ©
en donne cing. On distingue immédiatement que les lois de
Buchanan sont vérifiées même avec cette approximation à
dessein restreinte puisque, par la détermination des densités
à l’aide des indices, nous avons vu que l’approximation obtenue
était 1/2 unité de la 4° décimale c’est-dire beaucoup plus consi-
dérable. Cette précision est donc largement suflisante pour
élucider la plupart des problèmes relatifs à la circulation
océanique. -
L’aire de densité maximum, un peu oblique à la direction
E.-W, présente une forme elliptique et s'étend des Canaries
jusque par.42° ou 43° long. W. et entre 21° ef 34° tat. N A200.
de ce centre, les densités décroissent régulièrement jusqu’au
rivage du continent africain baigné par des eaux de densité
1.0240 à —— 10240
Le]
8 2 882
AS 2019 48 17 4615 32 Ses
Ar 4 1 <= Rn
4.0245 1527 11 LU AGE
4.0250
minimum et les courants marins circulent dans le sens des
aiguilles d’une montre.
On est. frappé de la ressemblance dune telle carte Par,
isopycnes avec une carte terrestre par isohypses ou une carte
météorologique par isobares. En réalité toutes trois représentent
un relief de sorte qu'on serait en droit daflirmer que, pos
ces sortes de problèmes de circulation aqueuse ou de circulation
aérienne, l'océanographie est’ une météorologie simpliiéeber
inversement la météorologie est une océanographie compliquée.
Pour rendre cette ressemblance plus évidente, nous avons
établi le profil en long d'une série de densités superficielles
disposées suivant la ligne AB joignant sensiblement le plus
grand nombre de stations (Fig. 4). On a fait passer cette ligne
horizontale par la densité la plus faible (1.0245) de la série
et ony a placé à leurs distances respectives chacune des stations
D 20, 19, .:. 2, 1 ainsi que l'intersection de AB-avec les trois
isopycnes rencontrées. Pour fixer les points de la ligne brisée
qui figure réellement le profil du relief de la surface de la mer
en évitant de trop grandes ordonnées de densités on a retranché
des densités des diverses stations la constante 1.0245 adoptée
comme zéro et multiplié cette différence par 5 afin de la rendre
plus visible. Les densités étant en sens inverse des hauteurs,
Firrfepresentant par 177: chacune des unités (du 4° ordre)
ainsi obtenues, on comptera ces valeurs au-dessous de lhori-
zontale des abscisses pour avoir le véritable profil agrandi
de la mer et non son inversion. On aperçoit alors immédia-
tement la forte pente descendante générale entre les stations
21 et 8 ainsi que la pente re montante qui la suit et surtout
celle si abrupte entre la station 1 et l'isobathe 1.0240. Comme
sumun terrain solide on comprend que sur ce terrain liquide
Pegu légère coule dans le sens de la plus grande pente et en
suivant "les vallonnements liquides depuis les rivages de la
périphérie jusqu'au centre de densité maximum. L'identité
pe fait de plus en plus apparente, à la stabilité près, entre
une surface continentale et la surface liquide de la mer.
ie profil est particulierement interessant ; si toutes les
densités 4 l’aide desquelles il a été dressé avaient été prises
simultanément il présenterait une image fidele du relief de
bocdan 4 ce moment. Comme 1l'n'en est et qu'il-ne peut pas
Pe ere ainsi, il mindique qu'une sorte -d’état moyen de ce
relief pendant le temps qu'ont duré les observations et ce n’est
qu’à l’aide d’un nombre considérable de ces coupes réparties
au moins par saisons qu'on se ferait une idée nette de la
circulation superficielle dans ses grands traits. La première
loi serait probablement celle du creusement de l'océan en son
milieu et de son relèvement le long de ses bords. La place des
courants connus manifesterait sans doute une plus grande
stabilité et il en serait de même des ondulations parallèles
longitudinales du courant, séries de vallées et de chaînes de
collines juxtaposées les unes aux autres. Cette instabilité
générale si analogue à l'instabilité continuelle de l'océan aérien
qui nest à peu près jamais absolument en repos est carac-
téristique de la circulation superficielle. La circulation profonde
Encore Si peu connue ne peut. manquer deétre plus ‚simple
pour la double raison de la pression exercée sur une couche
d'eau profonde quelconque par l’ensemble de toutes les couches
Hu la recouvrent et ensuite parce. qu'elle est. soustraite. à
l'influence si puissante du vent. n
La circulation océanique profonde est moins compliquee
que la circulation océanique sı uperficielle laquelle est moins
compliquée que la circulation atmosphérique, la plus compliquée
de toutes. L'étude de la circulation profonde qui ne paraît
(394)
— tS ee
guére pouvoir se faire que par les densités est destinée a
éclairer bien des points de la circulation aérienne et dans
ce cas locéanographie sera réellement une météorologie
méthodique.
La fig. 3 représente une section horizontale par un plan
situé à une profondeur de 500 brasses (g14™). Les isopycnes
de 1.029 et de 1.030 y sont indiquées d’après les g mesures
prises par le CHALLENGER à cette profondeur dans cette région.
On n'a pas fait subir aux valeurs indiquées la correction
de compressibilité puisqu'elle affecte également tous les points
d'un même plan horizontal. L'aspect général est identique
à celui de la fig. 2 avec cette différence que toutes les densités
y ont une valeur plus forte, ce qui était d'ailleurs facile à prévoir
et, parmi elles, les moins fortes sont au centre, les plus fertes
à la périphérie, le long des côtes. On a ainsi la notion d'une
colonne verticale, peut-être plus ou moins inclinée d’eau de
surface alourdie pénétrant de haut en bas dans les profondeurs
au sein desquelles elle se diffuse et finit par disparaître (Fig. 5).
En possession de données plus nombreuses dans une série de
plans horizontaux successifs dont chacun serait devenu plus
détaillé et plus exact, il aurait été facile de préciser la situation
et la forme de la colonne et de connaître la profondeur à
laquelle elle disparait d’après l’atténuation en profondeur du
relief des: plans horizontaux. C'est 4 juste raison) qu'a
Commission Internationale pour l'exploration scientifique
de la Méditerranée, la sous-commission espagnole a signale
particulièrement pour plans susceptibles d'être adoptés ceux
situés aux profondeurs. o, 5, 10/20, 30, 50, 75, 100. 509.08
1000,2000,3000 mètres et la proximité du fond (1). On s’assurerait
(1) Bulletin de la Commission Internationale pour l'exploration
scientifique de la Méditerranée. Proces-Verbaux des Sous-Commissions,
Bull. n° 2. p: 0:
3
:
R
*
ee
ainsi de l’immobilité des couches abyssales, si elle est réelle,
et de l’existence de courants divergents produits pat cette
diffusion peut-étre plus ou moins groupés sous forme de
courants compacts distincts, veines liquides coulant du centre
vers la périphérie en sens inverse de la marche des eaux de
surface, remontant ensuite et venant compenser l'écoulement
des eaux littorales légères de la périphérie vers le centre.
L'équilibre du déséquilibre continu, force vive de cette circu-
lation, serait alors établi. N’expliquerait- -on pas de méme
l'existence de ces ilots d'eaux froides ascendantes apparaissant
subitement au milieu d’eaux plus chaudes dont Hautreux
signalait autrefois la présence entre les Canaries et la côte
du Sénégal, caractérisés par l'abondance du poisson comme
il atgive toujours a la rencontre brusque d’eaux froides et
d’eatix chaudes, sur les bancs de Terre-Neuve et des Agulhas,
au »ud de l'Afrique ¢ ? L'intérêt d'une semblable étude serait
évident aussi bien au point de vue théorique de la zoologie
marine qu’au point de vue pratique de l’industrie des pêches.
Résumé. — Tout phénomène naturel complexe P est com-
parable à une équation de la forme
pe NE Br DEE =
dans laquelle les lettres A, B, C... désignent par ordre d’im-
portance ordinaire décroissante des forces ou influences tantôt
positives et tantôt négatives, individuellement variables depuis
la valeur zéro jusqu’à la valeur P tout entière. Cette équation
unique à un nombre en quelque sorte infini de variables est
impossible à résoudre d’une facon absolument précise. Si bien
observé et en apparence connu que soit un phénomène, il
surviendra toujours tel cas déconcertant résultant de l’im-
portance extraordinaire prise inopinément par une variable
occupant d'ordinaire un rang éloigné dans la série ct ayant
bar conséquent mérité d'avoir été jusqu'alors considérée comme
négligeable. La résolution de l'équation ne sera jamais
qu’approchée même après une étude préalable séparée de
Pacuon de chacune des variables et de l'importance ‘qu'elle
peut prendre dans chaque cas particulier.
Dans la circulation marine, par exemple, les facteurs prin-
cipaux sont l'action du vent, celle de la tempéi nature et de l'état
de concentration saline dû à l’évaporation, ces deux variables
réunies dans les densités in situ et enfin la rotation terrestre.
MaiS‘on doit encore tenir compte d’autres variables ordinai-
rement secondaires telles que la configuration des côtes, le
relief du bassin océanique, la pression barométrique, l'influence
réciproque exercée par les courants les uns sur les autres et
d'autres encore
Il existe en réalité deux circulations marines, l’une super-
(394)
—= 99 —
ficielle, l’autre profonde. La seconde diffère essentiellernent
de la première en ce qu'elle n'est pas ou presque pas soumise
comme celle-là à l'influence si puissante du vent.
La circulation marine superficielle est surtout due à une
poussée par le vent combinée à un écoulement continu des
eaux côtières adoucies vers certains centres de densité
maximum situés à peu près symétriquement de chaque côté
et au voisinage de l'Équateur où les eaux sont alourdies en
conséquence de la forte évaporation quis’y produit. Par suite
de l’action combinée du vent, de la densité et de la rotation
de la terre, l'extrême surface de la mer offre un relief instable
de coliines et de vallées appréciable par la mesure des densités
in situ et qui, d'une façon générale, se traduit par une surélé-
vation du niveau des eaux côtières et un creusement des régions
centrales de densité maximum. En chaque point de son cours,
un courant marin est donc la résultante des trois variables
principales de-l'équation : force, durée et direction des vents,
valeur des densités in situ et rotation terrestre
La circulation profonde, à peu près complètement soustraite
à l’action du vent, au lieu d'être centripète comme la précé-
dente est centrifuge, allant au sein. des eaux des centres) de
densité maximum situés dans le milieu des bassins océaniques
vers les régions côtières. La descente se fait au-dessous de ces
centres sous forme d'une colonne d'eau qui se mélange peu
à peu avec les couches inférieures et: finit par disparate’)
complètement à une certaine profondeur variable dans chaque
cas. Cette eau, parvenue près des côtes, poussée par son impul-
sion même, remonte vers la surface afin de compenser l'eau
qui s’en est écoulée vers le centre de densité maximum soit
en nappe plus ou moins continue soit groupée en une sorte
de veine ascendante dont la présence a été constafer pa
exemple entre les Canaries et le Sénégal en ilots d'eau froide
très poissonneux. La circulation océanique est analogue mais
inversement symétrique à la circulation atmosphérique qui
la surmonte et, quoique moins compliquée, elle offre aussi
des centres cycloniques superficiels se transformant en pro-
fondeur en centres anticycloniques de dispersion. Ainsi se
ot le cycle.
Sur les côtes intertropicales des grands continents faisant
face à l'Est, il est possible que la poussée des vents réguliers
particulierement puissante et continue accumule des eaux
chaudes centrales et, aidée par d’autres conditions favorables,
y permette le développement de coraux signalé par Buchanan.
Mais cette action qui ne doit se faire sentir qu’à une faible
profondeur appartient beaucoup plus à la circulation super-
ficielle qu'à la véritable circulation profonde.
Une foule de questions restent à vérifier et de problèmes
à résoudre se rapportant à la circulation profonde. Pour les
a fr CÉSAR NOR An 5 en
PPT ETES
élucider, il faut multiplier les observations de densités i situ
de manière à dresser de nombreuses cartes et profils pycnomé-
triques qui parlent aux yeux et font apparaître la vérité. On
procédera comme le zoologiste se rendant un compte exact
des organes d’un animal par une suite de sections au microtome.
La circulation océanique étant une simplification de la circu-
lation aérienne, il est probable que les lois trouvées pour la mer
éclaireront quantité de points douteux relatifs à atmosphere.
fl faudra, dans la pratique, bien convenir des plans hori-
zontaux où s'effectueront plus particulièrement les recherches
et qui seront adoptés par tous les océanographes. Quant aux
mesures elles- ae nes. qu. sons le. comprend, devront ètre
nombreuses c'est-à-dire promptement effectuées et simultanées,
aucune méthode ne répond mieux aux conditions requises que
celle} de l'évaluation des densités in situ par l'intermédiaire
des. indices avec emploi de graphiques pour simplifier les
calculs. On n'aura besoin que de faibles échantillons d’eau
récoltés d’un seul coup de sonde avec une suite de bouteilles
d’un volume réduit, c’est-à-dire moins pesantes, qu’on pourra
échelonner plus nombreuses le long du fil.
—4FeG~rIwn
394)
TABLES
+ LAS OY NS MERS
: B53 A ame
de corrections de compressibilite (ı)
Densite Densite |
Profondeur Correction Profondeur Correction | |
ala
vt profondeur
O 1.02810
10 2815
20 2819
30 2824
40 2828
50 2833
60 2838
70 2842
80 2847
90 2851
100 1.02856
200 2902
300 2049
400 2995
500 3041
600 1.03087
700 3133
1.02810 +
0.00000
005
009
O14.
O18
0.00277 .
323
m
ala
1.02810
profondeur À
4
1.03180
3227
3274
1.03508
3747
3985
4222
4401
4704
1.04949
ee
100370
417
4 Od
0.00698
|
ë
|
0.021306 |
2382: |
2884
3386 |
3903 |
13234 |
4948
(1) Krümmel. Handbuch der Ozeanographie I. 288.
Voir aussi la note de la page 26.
BA Set
= sepresente la densité normale, de leat de mer à zero
prise par rapport à l’eau distillée à + 4.
S est le poids de sel pour 1000 et par conséquent le poids
en grammes des sels contenus dans 1000 grammes d’eau de
mer calculé d’après la formule S = 0.030 + 1.8050 CI.
CI est la teneur en chlore en poids pour 1000, c’est-à-dire
le poids de chlore en grammes contenu dans 1000 grammes
d'eau de mer.
(D'après Knudsen).
| S el So S CI or S ell
1,00 | 5.05 28 7.0070, 728.73 4.833 7.0100 | 172.47, Oke
al AX .16 . 84 71 87 .90 OI 500006
| 42 .28 gt 7249.00 97 02 72, 2780)
| 43 41 98 73 ao ee 32:04 03 85 10
| 7 44 54 3.09 74 . 24 10 O4 95 16
| 45 66 12 75 .36 17 05 |, 13.208 23
| At 40 79 19 76 49 24 06 21 30
LL 47 90 25 77 .61 31 07 33 3
| 48 | 6.02 32 78 74 38 08 46 44
| 49 15 39 79 .87 45 og 59 1
|
Br: 628 | 3.46 ||-1.0080| 9.99 | 552|| 1 otro | 13.711 -7:58
| 51 40 53 81 |.10.10 58 11 84 65
| 32 53 60 82 123 65 2 95 71
| 53 64 66 Se 35 72 13.16.1400, 78
4 54 76 70 84 .48 79 14 20 85
fe +55 89 80 | een 86 15 33 92
(| 0 02 87 86 7 03 16 42 99
| 57 .14 94 87 .86 | 6.00 17 58) 8.06
58 >27 4:01 88 97 06 18 70 15
59 .39 08 89 | 11.09 13 19 83 20
1,8060.) 7.90 4.14 120090. |, 21.22 0-20 * 1.0120.1°. 124.94 | 0.26
61 .63 D OI 195 27 Dir) 19.07 soe
62 70 28 92 E17 34 22 19 40
63 .88 35 03 .60 41 ove 32 47
64 | .8.01 42 O4 73 48 24 44 54
65 td 49 95 335 55 2) 57% 61
66 .26 56 96 .96 61 26 70 68
67 ae 62 97 | 12.09 68 27 32 75
68 50 69 93 91 70 28 95 82
| 69 102 76 99 34 82 29 | 16.06 88
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54 102 “Do 84 .34 . 56
55 aA: sur 85 .46 63
56 07 64 86 59 .70
37|-32.00 7 87 71 ral
58 12 .78 88 .84 84
59 23 .84 89 .07 ou
10209 32.30: | 17.91 1.0290 | 36.09. | 19.08
61 .48 .98 OI 20411 20.01
62 Gi 118.0) 92 33 II
63 74 2 93 45 18
64 80 .19 94 58 120
65 99 220) 95 Tir ESS
00 39:12 55 96 83 39
67 22 .39 97 96 46
68 35 .40 98 | 37.09 9%
69 48 3 99 19 59
20702. 33.00: | 18.60. ||-1 0300 | 37.32 | :20 66
71 75 67 Ol 49 73
72 .80 .74 02 ae) .80
vi .98 ‚81 03 0 87
74| 34.11 .88 04 Revs) .94
75 125 .95 05 00e: 6 201
76 | 341-0001 06 | 38.06 07
27 47 .08 07 19 14
78 60 15 08 31 21
79 22 > og 44 28
(394)
= De
Note. — Le tableau de la page 22 extrait du traité d'océano-
graphie de Kriimmel (vol. I, p. 288) était composé lorsque
j'ai eu connaissance d’un mémoire de M. Walfrid Ekman
paru dans les Publicalions de Circonstance n° 43 du Conseil
Permanent International pour lExploration de la mer,
siégeant à Copenhague et qui est intitulé « Die Zusammen-
druckbarkeit des Meerwassers nebst einigen Werten für Wasser
und Quecksilber. A l’aide d'une formule de quatre lignes,
fonction de la température, de la pression en bars (bar == 106
C. G.S.), de la densité normale à o° de Fechamulan a eau
de mer, dont les termes ‘dépendent d'autres formules, on
obtient « la difference entre- la diminution «de yolunre
spécifique d’eaux de diverses températures ou de différentes
salinités ramenées à une seule et même pression » —
autrement dit la compressibilité de l'eau de mer considérée
— avec une approximation de 1°/,. La valeur de la dimi-
nution de volume spécifique à 1000 mètres de profondeur
peut être calculée à 1 unité près dela 5° décimale Crmsoms
10 000 mètres à une unité près de la 4° décimale.
Il est regrettable que l’auteur n'ait pas donné dans son
travail une table analogue à celle de Krümmel pour une eau
de mer de densité moyenne indiquant le coeflicient de compres-
sibilité à diverses profondeurs et à diverses températures.
I] aurait rendu un grand service à une foule de personnes peu
versées dans la connaissance de la haute physique et des hautes
mathématiques et pratiquant des opérations pour lesquelles
une si complète précision est inutile, à supposer qu'elle existe
réellement ailleurs que sur le papier. En tous cas cette précision
n'a aucune importance dans les déterminations qui font l’objet
de notre propre travail actuel puisque la correction de com-
pressibilité étant la même pour tous les points d'un même
plan isopycne quelle que soit sa profondeur, nous l'avons
complètement supprimée. Dans ces conditions on considérera
le tableau de Krümmel reproduit par nous comme une simple
indication. Les personnes qui croiraient avoir besoin d’une
précision plus considérable auront recours au mémoire de
M. Ekman et calculeront sa formule n° 12. L’Océanographie
aura fait de grands progrès quand elle aura découvert toutes
les lois et expliqué tous les phénomènes qui dépendent non
d’une 5° ou d’une quatrième décimale mais dense
souvent moins encore. Défions-nous de l'illusion des déci-
males, de l’ultra-precision et du danger de la rigueur des
mathématiques appliquée aux choses de la nature. Prétendre
mesurer à 1 mètre près la distance entre deux villes, par
exemple, : ou .même la’ largeur d’une rue au disieme me
millimètre serait une véritable offense au bon sens par la
bonne raison que ces distances n'existent pas, l’une au metre,
l’autre au dixième de millimètre.
Je
BULLETIN DE L INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE
(Fondation ALBERT I”, Prince de Monaco)
No 395. — 15 Juillet 1921.
La détermination de la densité
de l'eau de mer
par la mesure de l'indice de réfraction.
par C. VAURABOURG.
Chef des Travaux pratiques d’Optique à l'Ecole municipale
de Physique et de Chimie Industrielles de la Ville de Paris.
I.
eat de mer, .comme.toute solution saline, peut être
caractérisée par la valeur numérique de grandeurs physiques
très différentes : densité, concentration en sels dissous, indice
de réfraction, point de congélation, point d’ebullition, conduc-
tibilité électrique, etc. M. Thoulet a montré dans une étude
très documentée, l'importance capitale de la densité en océano-
Hope > or les mesures de densités sont irréalisabies avec
précision sur des échantillons de quelques centimètres cubes.
Il faut donc recourir à une méthode indirecte qui permette de
calculer la densité d’après la valeur d’une autre grandeur
physique caractéristique plus accessible à la mesure. L'indice
de réfraction remplit cette condition, sa détermination est
facile et rapide et l’on sait que des lois, approchées il est vrai
: x P . : i a en] £
mis trés simples, le relient directement Ala densité: =— = C
(Glasdtone et Dale 1858), Res —C (H.-A Berentzet L Lorenz
1880).
De nombreux essais dans cette voie ont été effectués.
Hilgard (1) est le premier expérimentateur qui a cherché a
relier l'indice à la densité. Puis il faut citer Tornoé (2) quia
(1) Hilgard, U. S. Coast Survey Report 1877, Appendix X.
(2) Tornoé, Report on Norwegian Fishery and Marine Investigations.
Vol. I. Kristiania 1900 no 6.
ee Money ees
déduit de ses résultats la formule :
Log n/s = 6,14340 — 0,00006 S
n excès de l’indice de l’eau de mer sur l’indice de l’eau distillee,
S saliniuc-4 1795.
Krümmel (1) a employé dans ses recherches un réfrac-
tomètre spécial, construit d’après ses indications par la firme
C. Zeiss (catalogue de 1893), et donnant la valeur deb =s —d;
s indice de l'eau de mer, d, indice ‘de l'eau distillée a la
même température. Krümmel pensait supprimer ainsi les
variations d'indices produites par les changements de tempé-
ature, il posalt:*¢—K 515 salinité ou densité à 170,98
Plus tard il proposa S=ap-+bo”* mais sans trouver d’accord
satisfaisant. L'hypothèse de Krümmel est en effet erronée :
la densité et l'indice de l'eau de mer varient d’une facon plus
rapide, en fonction de la température, que les grandeurs corres-
pondantes de: l'éau distillée. Autrement dit les coeleiens
des formules proposées par Krümmel sont des fonctions plus
ou moins compliquées de la température.
G. Schott (2) au cours de l'expédition de la VaLDivia a
employé l'excellent réfractomètre à immersion construit par
la maison Zeiss. I] trouva comme plus tard E. von Drygalski (3)
que la précision obtenue était comparable à celle des meilleurs
aréomètres et que l'appareil était d'un emploi très commode (4).
Les tables qu'il a publiées sont calculées pour 1793.
M. Thoulet a repris complètement le probleme, je le remercie
d'avoir bien voulu me confier la partie expérimentale de ce
travail qui est divisé en deux parties : mesure des densités,
mesure des indices de réfraction.
I. 3
La mesure des densités. — Afin de pouvoir tracer les huit
courbes d'indices correspondant aux courbes de densités, cons-
truites d’après les résultats des mesures de M. Knudsen, ıl
fallait constituer des eaux de mer artificielles ayant rigoureu-
sement à o° les densités requises. Pour ce faire, ai dilué avec
de l’eau distillée, ou concentré suivant les cas, de l’eau de mer
que le D' Richard a bien voulu puiser au large de Monaco et
m'expédier à Paris. -L’ajustement des densités a été diame
exécution particulièrement difficile.
La méthode du flacon, que j'ai employée pour la mesure
1) Krümmel, Plankton Expedition et Ann.der Hydrographie 1894 s.241.
) K
2) G. Schott, Valdivia Werk, Bd: 1, page 62.
3) Eravon Desk, Expedition pid: -polaire.
|
|
|
(4) Krümmel, Ozeanographie, Bd. I.
=
u
des densités, est universellement connue. Je me suis surtout
eforeé de rechercher les causes d’erreurs et d'en fixer les
grandeurs respectives de façon à déterminer avec certitude la
limite de la précision atteinte dans les mesures. J'ai envisagé
les différents points suivants : la balance, les poids, le flacon
et son remplissage, les mesures de température et de pression
atmosphérique, les corrections de poussée et la réduction des
Bescesau vide. ~ |
La balance et les pesées. Vai employé une balance Collot,
modèle a fléau long et à double colonne donnant le 1/ro de
milligramme. Toutes les pesées ont été faites par la methode
de double pesée à charge constante, la tare étant constituée
par deux poids en laiton verni formant 120 gr. J'ai étudié spé-
cialement la fidélité et la sensibilité de la balance et vérifié
avant chaque série de pesées qu'elle avait gardé même position
d'équilibre à vide et conservé en charge une sensibilité constante.
Cette dernière avait pour valeur 08", 9 par division ; on pouvait
facilement apprécier équilibre de la balance au 1/10 de division
par la méthode des oscillations, donc lire le 1/10 de mgr. ,
Les poids. J'ai utilisé une boîte de poids en laiton platiné
dont j'ai fait un étalonnage complet (en valeur relative), ce qui
m'a permis de corriger le poids de 5ogr. et de m'assurer que
dans toutes les combinaisons de poids effectuées au cours des
mesures la somme des corrections était inférieure ou au plus
égale à 1/10 de mgr. |
Le flacon, son remplissage. Le flacon à densité de Regnault
est bien connu, le modèle que J'ai employé est fermé par un
bouchon en verre parfaitement rodé. Pour le remplissage
jintroduisais dans le flacon un tube eflilé et je versais l’eau
par la partie annulaire. Le remplissage s’effectuait ainsi d’une
facen continue, en moins de deux minutes; l'air s'échappe
librement par le tube etlil€ sans barboter à travers le liquide.
Le réglage au trait de repère avait lieu dans un bain de
glace fondante (glace pilée arrosée d'eau), constamment brassé.
L'opération est plus rapide pour les eaux de mer concentrées,
dont le maximum de densité est au-dessous de O° et qui sont
meilleures conductrices, que pour les eaux douces.
Après réchauffage à température ambiante, le flacon était
soigneusement essuyé au papier Joseph, il achevait de se mettre
en équilibre de température dans la cage de la balance dont
l'atmosphère était desséchée par l’acide sulfurique concentré
et des bâtons de soude caustique.
Je me suis assuré de la constance du poids du flacon rempli,
en répétant les pesées à plusieurs heures d'intervalle. La tem-
pérature et la pression restant très sensiblement constantes,
les différences obtenues n'ont jamais dépassé 2/ro de mer.
L’évaporation à travers le rodage du bouchon était donc abso-
lument négligeable. Il était important de faire cette vérification
(395)
a SO ES
puisque la cage de la balance contenait des desséchants très
énergiques, nécessaires pour empécher la condensation de
la vapeur d’eau sur le verre toujours hygroscopique du flacon.
Le réglage au trait de repère ne peut guère être effectué
à moins de 1/10 ou même 2/10 de millimètre, malgré l'emploi
de loupe et un bon éclairage; or la section intérieure du tube
fin était de 5 millimètres carrés, il y avait donc dans le rem-
plissage une incertitude de 1/2 à ı millimètre cube réprésentant
1 milligramme. C’est de baucoup l’erreur possible la plus
considérable, dix fois plus grande que l'incertitude sur la pesée.
Pour vérifier ce fait expérimentalement j'ai rempli plusieurs
fois le flacon avec de l’eau distillée : toutes corrections étant
faites, J'ai trouvé sur les pesées un écart maximum de 8/10
de mgr. Ä
Entre chaque opération le flacon était lavé trois fois à l’eau
distillée et rincé trois fois à l'alcool à 95° enfin séché dans un
courant d’air sec et pesé sur la balance. Les differences de poids
ne devaient provenir, si le nettoyage était bien fait, que des
variations de température et de pression, cest ce qui
toujours vérifié.
Mesure des températures et des pressions. Un thermomètre
suspendu dans la cage de la balance et dont le O avait été
vérifié dans la glace fondante donnait la température au 1/10
de degré. La pression était lue sur un baromètre Fortin en
tenant compte des corrections habituelles de dilatation et
capillarité.
Correction de poussée de l'air et réduction des pesées au vide.
Une moitié de mes: mesures ayant eu: lieu en été ef laute
en hiver, la température du laboratoire est passée de 20° à 12,
tandis que la pression atmosphérique variait de 770 à 750™™,
Ces écarts considérables m’obligerent à faire des calculs de
corrections tout à fait soignés.
Appelons T la tare, V, le volume intérieur du flacon à O°
jusqu'au trait de repère, & et à, do et dt les densités respectives
de l’eau distillée-et de’ l’eau de mer æ0°%et are a ana
du cm? d’air sec à 0° sous 760", ala masse du cm? d’air dans
les conditions de l'expérience c'est-à-dire à température t sous
la pression H, A densité du laiton des poids, v et d le volume
et la densité du verre du flacon.
Pour déterminer une densité il faut exécuter trois pesées ;
jaffecterai dans ce qui suit des indices-1, 2, 3 les. masses
du cm? d’air ainsi que les températures et. pressions
peuvent avoir des valeurs différentes aux moments des pesées.
On sait que a == ao. en,
— 31 —
ı!° Pesée : flacon vide:
DUR a) td ere
P, représentant les poids qu'il faut ajouter à côté du flacon
vide pour équilibrer la tare.
2° Pesee : flacon plein d’eau distillée :
a 2 a2 a2
| — ——)4 = ya r \
3e Pesée : flacon plein du liquide :
a3 do
A (: — À) = P; (: —<) + yd (: ze: 7) + Vode— Vo gas (3).
Ma suppose.seneralement que a,, a; a3, sont très. peu
différents c'est-à-dire que la température et la pression sont
restées sensiblement constantes et on les remplace dans les
aig is 0,23
trois équations par la moyenne a = , de plus on
pose dans les termes correctifs de la poussée de l’air que à, et di,
sont respectivement égaux à à et do.
Pm retranchant les équations (2) et (1) puis (3) et (rt) on
obtient :
(2) — (1) Pa — Pr) (1— +) = V, @o — 2) (M)
GE (PB =P,) (=) = vd 6),
divisons (5) par (4) :
Eien Mie: do—a ot
P2— Pi Go — a’ ES
Ps = 27 = |
dr 5 esp Ce ara (6).
4
Cette dernière formule est particulièrement simple et d’un
emploi commode quand les écarts de température ne dépassent
pas 1 ou 2 degrés et les variations de pression deux ou trois
millimetres.
Il en est tout autrement quand les variations deviennent
notables et les mesures nombreuses. L’ajustement des densités
aux huit valeurs de Knüdsen a nécessité vingt déterminations,
on n’a pas répété dans chaque mesure la pesée n° 2 qui n'a été
faite que deux fois dans des conditions très différentes au debut
Be chique série d'expériences. En appliquant. chaque fois
l'équation (4) on a pu calculer le volume intérieur du flacon
jusqu’au trait de repère :
Wa 52°", 162,.220;0005
(395)
en 32 =
Pour déterminer une densité il suflisait alors d'exécuter
les pesées 1 et 3 (flacon vide et flacon plein d’eau de mer).
Comme l'intervalle entre les deux pesées ne depassait pas
deux heures la température et la pression ne variaient presque
ar + a3
ane
pas on pouvait appliquer l'équation (5) en posant a =
et remplacant V, par sa valeur :
I———
dt 2
di, étant la densité a t; lue dans les tables de Knudsen et
correspondant à la densité d, (ou oo) que l'on voulait obtenir. -
Pour justifier cette discussion j'indiquerai seulement que
le calcul montre et l'expérience vérifié que, si. la temperarlre
passe de 12° à 20° tandis que la pression décroit de 770 à 750,
le poids apparent du flacon vide subit une variation dépassant
1/2 milligramme ; cette variation est encore bien plus considé-
rable sur le flacon plein.
Précision sur la mesure des densités. Malgré la capacité
relativement grande du flacon et les soins apportés pour le
remplissage et les pesées, la discussion ci-dessus montre que
la précision n’atteint que + c'est-à-dire deux ou trois
; ; 100 000
unités de la 5° décimale. a |
Résultats. Les huit eaux de mer artificielles qui ont servi
pour la mesure des indices avaient pour densitesrespectivement:
| 1,03201, 1,02802, 1,02400, 1,01998,
1,01604, 1,01200, 1,00801, 1,00403,
à o° par rapport à l’eau distillée à 4° et dans le vide (1).
Al:
Mesure des indices de. refraction. — On appelle indice
relatif de réfraction par rapport à l’air ou simplement indice,
le quotient de la vitesse de propagation de la lumière dans Pair
par la vitesse de la lumière dans le milieu considéré. Diverses
causes peuvent faire varier l'indice d’une substance; tout
d'abord les différentes radiations du spectre ne se propagent
pas également vite, les raÿons rouges vont plus vite que les
rayons bleus, l'indice d'un milieu varie donc avec la couleur,
il décroit quand la longueur d’onde augmente, c’est le phéno-
mene de la dispersion. En général on mesure fes Indices
pour la raie D de Fraunhofer (lumiére sodée),je me suis conforme
(1) En prenant la densité de l’eau égale à 1. On sait que d’après les
récentes déterminations 1 kg = 1,000027 dmcb d’eau distillée à son
maximum de densité. ee
Ser Fa
à cet usage. La température influe aussi d’une façon sensible
sur les indices. Pour les verres l'indice relatif croît très légè-
rement avec la température; pour une variation de 20° l'indice
du prisme d’un réfractomètre croit de 0,00002 environ. Pour
les liquides, l'indice décroit quand la température augmente
et d’autant plus rapidement que la température est plus élevée.
Théoriquement il faudrait envisager deux indices relatifs;
le premier correspondant au cas où l’air et le liquide sont a la
meme température (mesures effectuées à la température
ambiante), pour le second au contraire l’air reste à une tempé-
rature constante, 20° par exemple, tandis que le liquide peut
prendre une température différente (c'est le cas des mesures
effectuées avec tous les réfractomètres à cuve chauffable.) Les
deux indices différent au maximum de 0,00002. On voit donc
qu'il est pratiquement impossible de mesurer les indices de
réfraction à moins de 0,00002 sans faire intervenir de correc-
tions et en fait, les meilleurs réfractomètres ne donnent que
la 1/2 unité de la 4° décimale.
Pour exécuter mes mesures J'avais à ma disposition différents
modèles de réfractomètres : le refractometre Féry, celui d’Abbe,
et le réfractomètre à immersion C. Zeiss. Je vais indiquer
brièvement les avantages et les inconvénients de ces trois
instruments, examinés au point de vue de leur précision et
de la commodité de leur emploi à bord.
J'ai utilisé le réfractomètre Féry pour toutes les mesures
exécutées à température supérieure à la température ambiante
fentre 17° et 33°} Get excellent instrument donne par simple
ferme Pindice avec 4 décimales exactes, la précision est
constante d’un bout à l’autre de la graduation. La cuve contenant
le liquide ferme hermétiquement, il n’y a donc pas à craindre
de changement d'indice par évaporation ; elle porte un ther-
momètre coudé plongeant dans le liquide même que l'on
étudie, la température est donc parfaitement connue. Enfin
le dispositif de chauffage par thermosiphon, excessivement
simple,permet de faire varier très commodément la température.
Par contre l'instrument nécessite l'emploi de la lumière mono-
chromatique produite par un bec à sodium dont l'usage à bord
est pratiquement diflicile.
Le réfractometre d’Abbe à prismes chauffables est un
appareil très séduisant parce qu'il suffit d’une goutte de liquide
introduite entre les prismes pour faire une mesure. Un com-
pensateur spécial permet l'emploi de la lumière blanche et
on lit directement l'indice, pour la raie D, sur un arc gradué.
On peut adresser à cet appareil les critiques suivantes : la
température de la goutte est mal connue, la fermeture n'étant
pas hermétique la goutte n’est pas protégée contre l’Evaporation
qui peut se faire sentir plus ou moins rapidement suivant les
conditions où l’on se trouve. D'autre part les divisions de la
\
(395)
graduation sont très serrées et non équidistantes ce qui rend
interpolation de 4° chiffre décimal difficile. En fait l'appareil
donne l'indice à deux ou trois unités près de la 4° décimale.
On pourrait d’ailleurs améliorer la précision de l'instrument
en le réservant à l'étude des solutions aqueuses d'indice
toujours inférieur à 1,4; pour cela il faudrait : 1° changer la
nature du verre dont sont constitués les prismes, prendre un
crown de très faible indice au lieu d’un flint extra-dense ;
2° augmenter le grossissement de la lunette et placer l'échelle
des indices dans l’oculaire.
Le réfractomètre à immersion m'a servi pour toutes les
mesures à basse température entre o et 17°. Il possède une
petite cuve s'adaptant hermétiquement, d’une contenance
totale de 10 cc. (dont le 1/3 peut suflire) et dont le nettoyage
est très facile. La mesure pour la raie D se fait en lumière
blanche avec une précision atteignant la demi-unité de la
4° décimale. Enfin le prix de cet instrument n'est que les 5/8
de celui du réfractomètre d’Abbe. Par contre l'appareil est
gradué en unités arbitraires d’où la nécessité d’une table
pour transformer les lectures en indices; la présence d'un
bain d’eau pour mesurer et égaliser la température peut aussi
devenir la source de nombreux ennuis, nous verrons plus loin
comment on peut y parer.
Examen des résultats et précision de la méthode. De
examen des résultats rassemblés en tableaux à la fin de ce
rapport, on peut tirer des conclusions qui fixent immédiatement
la précision avec laquelle la densité est connue par cette
méthode :
1? Pour une eau de mer donnée, la variation d'indice avec
la température est environ 2 fois 1/2 plus faible que la variation
correspondante de la densité. Par exemple pour co = 28 ‘entre
19 et 20° l'indice diminue de 0,0001 et la densité de 0,00026,
Ad
a = 2 0:
Adee ;
Ce rapport — — croit avec la température et avec la concen-
tration.
2° Pour une température donnée, la variation d’indice est
environ 4 fois plus faible que la variation correspondante de
la densité avec la concentration ou la teneur en sels. Considérons
par exemple à 15°.les indices et densités de „ — oem
on trouve que la densité croît de 0,00763 et l'indice de 0,0019
seulement. :
ll en résulte immédiatement que si le refraetomerre que
l'on utilise donne les indices à An près, les densités seront
déterminées avec une erreur maximum Ad = 4An. Ainsi
le réfractomètre d’Abbe donne les indices avec une précision
atteignant 2 unités de la 4° décimale, l’erreur sur les densités
Fa
sera au plus égale à 8 unités de la 4° décimale et la 3° sera exacte.
Dans le réfractomètre à immersion, les indices sont connus
à 0,00005 près, on fera donc dans la determination de la densité,
une erreur inférieure à 0,0002, la quatrième décimale: sera
exacte à une ou deux unités près.
Quant à la température, il suflit qu'elle soit connue avec
une précision qui entraine une indétermination moindre que
0,0000 sur l'indice (limite de la précision des réfractomètres).
On voit sur les tableaux que le: 1/3 de degré suflit jusqu’à 10°;
co er 250, le 1/5 de degre est nécessaire ; vers'30°.il faut
le 1/6 de degré.
Un thermomètre au 1/10 est donc plus que suflisant, d'autant
plus qu’on ne peut installer à bord ni circulation d'eau ni
thermostat pour assurer l’uniformité de la température; il
y aura donc entre la température lue au thermomètre et la
température vraie dans la cuve du réfractomètre des différences
atteignant le Sede degré et dépassant méme cette limite si
l'on n’observe pas les précautions indiquées plus loin.
Formules. Des résultats obtenus on peut encore tirer une
conclusion importante. A temperalure conslante, l'indice est
proporlionnel a la densité à 0°. Autrement dit, ny et v étant
les indices à t° d’une eau de mer et d’une eau type (l’eau distillée
par exemple), dont les densités à 0° sont respectivement d, et
So, ON a:
Ne — vt = K (do u do)
Le coefficient K est variable avec la température ; de sorte
que, si l’on trace pour différentes températures les courbes
représentant les variations d'indice en fonction de la densité
à 0°, on obtient un faisceau d’isothermes qui sont des droites
divergentes dont le coefficient angulaire est précisement le
coefficient K de la formule précédente. La variation de K_avec
la température est représentée par l'équation :
Ki = K, — at + bt’ = 0,24399 — 861,0.10—6 t + 8,990. home te.
ie l'indice v. de -leaudistillee peut se calculer par une
formule analogue :
ey at — Bit = 1,53400 — 15,510 $t — 1,78.10 6 t’.
En remplaçant K+: et V; par leurs valeurs on obtient
finalement la relation :
mess nt — 1,09010 — 845,6.10—% t + 10,767.10— 1?
=
0,24399 — 861,0.10-° t + 8,990.10 6 1? 3
qui permet de calculer la densité à o° d’une eau de mer dont
on a mesuré l'indice à la température t.
A 0° la dernière formule se réduit à une forme plus simple:
No — 1,09010 x
pee re D
(395)
Cette équation, qui se vérifie avec une grande exactitude,
à : n —ı
est a rapprocher de la loi de Gladstone et Dale : ai = kK
dont la précision manque de rigueur dans le cas qui nous
occupe. | |
Conseils pour l'exécution des mesures. En principe toutes
les mesures d'indices devront se faire à la température
ambiante ; les dispositifs de chauffage compliqués et onéreux
sont donc sans intérêt pour les océanographes qui ne considèrent
les indices que pour revenir à la densité.
l. On opère avec le réfractomèire d’Abbe. Entre chaque
opération essuyer les prismes avec un vieux linge, en frottant
le moins possible pour ne pas échauffer les prismes de verre.
1° Si l'on dispose d’une conduite d’eau, on fera passer un
courant à travers l'appareil pendant quelques minutes avant
de faire une mesure, pour égaliser-les températures des
différentes parties de l'instrument. A la sortie du réfractometre
Peau de circulation traversera un récipient où l’on aura placé
le flacon contenant l'échantillon d’eau de mer. De cette façon,
l’eau de mer et le réfractomètre seront à la même température
quand on fera la mesure. La goutte d'eau étant introduite,
la mesure sera presque instantanée sans crainte d’évaporation.
2° À bord et dans les laboratoires sans eau courante il
faudra placer l'échantillon dans son flacon à côté du réfracto-
mètre, prismes ouverts pendant dix minutes, un quart d'heure
pour que les températures s’égalisent. Pendant le nettoyage
cchauffer le moins possible les prismes qui, mauvais conducteur
de la chaleur, ne reviennent que lentement à la température
ambiante. | |
II. On opère avec le réfractomèlre à immersion.
1° Remplissage. Adapter le fond de la petite cuve nickelée,
puis la saisir par le haut entre le pouce et l’index de la main
gauche, y verser queldues centimetres cubes. d’eau ae ner.
Adapter ensuite le réfractométre tenu dans la main droite
au-dessous de la bague du compensateur, serrer à fond la
fermeture à baïonnette. | :
2° Nettoyage. Séparer la cuve, vider celle-ci et l'essuyer
soigneusement après avoir enlevé le fond mobile. Essuyer
doucement le prisme de verre avec un vieux linge de toile
en prenant les mêmes précautions que plus haut pour ne pas
l’échauffer.
3° Dans les laboratoires disposant d’une conduite d’eau
on emploiera le vase en tôle modèle B du catalogue Zeiss, dans
lequel on établira une circulation d’eau a la température de
la conduite. Le réfractométre étant rempli comme il est dit
au 1°, on le plongera dans le bain, suspendu par ses crochets
au support en étrier de la cuve. Après attente de quelques
minutes (moins de dix), on fera la lecture en se conformant
aux instructions qui accompagnent l'instrument.
4° Dans les laboratoires n’ayant pas de conduite d’eau
et a bord si le temps le permet, on pourra remplacer avan-
tageusement le vase B en tôle par un simple vase à pile
Leclanché en verre. Ce vase sera fermé par un bouchon de liège
ajusté, le thermomètre enfilé dans un petit bouchon de
caoutchouc, prendra la place du crayon de zinc de la pile.
Be bouchon de liege sera percé d'un trou d'environ 407"
de diamètre et légèrement ovalisé (1) par lequel pénétrera le
réfractomètre. Ce dernier sera muni d’une bague de caoutchouc
(découpé dans un gros tube) formant joint étanche. On placera
sous le vase une feuille de papier blanc pour diffuser la lumière.
Ds Aer fait comprendre ce dispositif très simple. Un. litre
d’eau suflit dans le vase, qui est suflisamment étanche pour
être employé à bord par
ime ealine. On aura un
bouchon de caoutchouc de
diamètre approprié qui
prendra la place du réfrac-
tomètre quand on enlèvera
ce dernier pour le nettoyer,
on évitera ainsi tout risque
de projection d'eau au
dehors puisque le vase à
pile sera toujours herméti-
quement fermé.
#51 lon craint..des
ennuis avec un bain d’eau,
Bmsoperera avec le vase
Em rene -décrit au- 4°,
mais, on le laissera vide.
On aura ainsi un bain d’air
à température ambiante et protégé contre toute agitation
PtioSphérique extérieure. 11° faudra cependant placer les
flacons contenant les échantillons, au moins un quart d'heure
à l'avance (s'ils sont de petite capacité) à côté du réfractomètre
pour que les températures s’égalisent et que les indications
du thermomètre soient correctes. Il y a d’ailleurs un moyen
tres simple de s'assurer qu'on est bien en équilibre de
température, 1l suflit de faire plusieurs lectures successives
à «uelques minutes d'intervalle, les indications du thermo-
metre et du réfractométre doivent rester constantes, sinon
il faut attendre encore. Enfin il est recommandé d’éviter tout
échauffement du réfractomètre soit par le contact des mains,
soit par frottement au cours du nettoyage.
_(1) Pour faire tenir le réfractomètre dans une position un peu oblique
qui favorise l’observation.
395)
MT des
IV. RÉSULTATS NUMÉRIQUES : TABLEAUX-GRAPHIQUE.
Disposition et usage des Tables.
I. Le premier tableau permet de transformer les divisions
de l'échelle du réfractomètre à immersion en indice de réfraction
par rapport à la raie D. Si le constructeur changeait la nature
du verre dont est constitué le prisme les nombres de ce
tableau devraient subir des cofrections qui entraineraient la
modification du tableau III.
IT. Le tableau IT donne--pour toutes les! temperatures
comprises entre o et 33°, les densités et indices correspondants
de l’eau distillée et des huit edux de mer types de l’echelle
de Knudsen.
Son emploi se comprendra plus facilement sur un exemple.
Supposons que l'indice d'une eau de mer soit 1,3382 a
18°,5. En nous reportant aux lignes horizontales de 18 et 19°
Nous voyons. que le “¢, cherché est compris. entre 2o er 24
(densité à 0° comprise entre 1,020 et 1024). Quand la tempé-
rature passe de 18 à 19° ‘les ifidices de cy - 20002 m
diminuent de o,ooor, pour 1/2° la varration est oo see
l'indice de l’eau essayée serait 1,33825 à 18°.
Si l’on veut connaître la densité à 12° par exemple, tempé-
LATTES 4 Stin ON CCE
To = 24 6, = 20
or on trouve pour densités à 72°: 1,01880 et 1,02264 es
tivemment Pour 6 20 Era, 04 la différence a pour valeur
0,00384.
D'autre-part 2182, les mdiees;sont 937050 re pour
Gt: == 26. et 06 eon a. done.
1,33825 — 1,33785
1,33875 — 1,33785
la densité cherchée.est 1,0205 4.12%.
D'* = 1,01880 + 0,00384. == 101660 + 0,00170,
On trouverait de même a 0°:
1,33825 — 1,33785
D, = 1,0200 4 0,00400, 22 er =} 1,0200 4 wo
7 1,33875 — 133785 |
densité ato? —- 7,0918.
III. Les Tableaux III donnent pour toutes les températures
entre o et 33° les densités à o° des eaux de mer en fonction des *
divisions du réfractomètre.
ER that ee ds
ae
Soit par exemple 28,7 divisions a 15°,7.
Pour 28 divisions à 150 1,0204 , difference tabulaire pour 1 division : 16.
table des P.P., pouro,7 0,00112, différence pour 1 degré 0,0004
pour 0°,7 0,00028
Densité à 0° 1,0218.
On n'a pas calculé de tables de parties proportionnelles pour
la température, une variation de 1° correspondant à une variation
de densité au plus égale à 0,0006.
IV. Graphique. Reprenons l'exemple précédent n = 1,3382
“5185. -posons sur le gra-
phique une bande étroite de
papier (papier calque de pré-
ference) dont l'un des bords
coïncide exactement avec l’or-
Honnée 18°,5. Repérons sur
la bande de papier la position
du point 1,3382 par un petit
trait horizontal c et les inter-
sections a etb du bord du
papier avec les courbes noires
20 ct = 24 (courbes d'indices) qui encadrent le point
1.3382- (Fig. 2.).
Pour avoir la densité à 18°,5 il suflit de faire glisser la bande
Bepapier le long de l’ordonnee de 18°,5 en faisant coincider
les repères a et b avec les intersections des courbes pointillées
Ge 20 et cg, — 24 (courbes de densités). En face du repere c on
lit la densité 1,091.
Si l’on veut obtenir la densité à 12°, on transportera la bande
de papier le long de l'ordonnée de 12°, mais cette fois linter-
Halle a b-est iéserement plus petit que, l'intervalle a’ b:
entre les courbes pointillées 6. = 20 et 6, — 24, on partage alors
la différence aux deux extrémités a et b (fig. 4) et on lit en face
Ba point e la densité cherchée : 1,0205, résultat-identique a
celui obtenu par interpolation à l’aide du tableau II mais sans
aucun calcul.
Conclusions. — La détermination de la densité des eaux de
mer s’obtient avec 4 chiffres décimaux par une mesure d’indice,
effectuée comme il est indiqué plus haut sur moins de 10 cc.
de liquide. Les tables ou le graphique permettent de passer
facilement de l'indice à la densité à une /empérature quelconque
par conséquent à la température ın situ.
Le temps nécessaire pour exécuter une mesure complète,
calcul compris, n'excède pas un quart d'heure pour un expé-
rimentateur moyennement exercé.
Pour calculer la densité à o° on pourrait utiliser la formule
indiquée en dressant un tableau des termes :
> — 1,090: 845.06 107 604 10,767.10-°r
et B = 0,24599 — 861,0:10 7Pt + 8,99.10 6t°
calculés pour toutes les températures.
395)
en
PARE EAD I
Indices de réfraction d'après les divisions de l échelle
du refraclomelre à immersion.
| | |
Divisions| Indices || Divisions| Indices | Parties proportionnelles
10 1,33126 25 1,33705 39
5 > 1030 |
Il | 165 26 743
12 204 27 781 SOS
41.7358
13 242 28 820 54 100
14 281 29 858 ? a
8-1]. 91,2
0 982
15 1,33320 30 1,33896
16 | 358 31 934
17 397 32 972 38
2 I 3,8
18 435 33 4010 : i.
19 474 34 048 3 | 11,4
4 Ee
5 | "109,8
6 | 22,8
20 u 33 1,34086 7 266
21 551 36 124 : so
22 590 37 102
29 628 38 199
24 667 39 237
Tasieau II. — Densités et Indices des Eaux de Mer entre 0 et 33°
oa
>
i
=
=
cs
Bus
“>
=.
=]
o
==
EAU PURE
Densités | Indices
0,99987 | 1,33406
OF 404
97 402
oY) 400
I ,00000 398
0,99999 | 1,33395
97 392
93 388
87 384
81 379
0,99973 | 1,33374
63 369
52 363
40 on
27 350
299933. + 1333343
897 336
880 328
0,99871 | 1,33324
862 320
843 312
0,99823 | 1,33303
802 204 |
779 285
756 275
702 265
0490707. 1533255
681 244
654 233
626 220
597 oe ah
0,99567 | 1,33200
537 188
505 176
473 163
oe
So an 6 eS
Densités | Indices
1,00400 | 1,33506
404 504
406 502
407 499
406 496
1,00404 | 1,33493
400 489
394 485
387 480
380 475
1,00370 | 1,33470
360 | 464
347 458
334 52
320 445
1,00304 | 1,32438
287 430
270 422
1,00260 | 1,33418
250 414
230 405
1,00210 | 1,33396
187 387
164 377
140 307
116 357
1000001 | 1,33347
063 336
035 325
006 314
0,99976 303
0,99946 | 1,33291
914 279)
882 266
850 253
=
Densités | Indices
1,008co | 1,33603
802 601
803 599
802 596
800 503
1,007051 | 1538589
790 585
783 581
775 576
705 571
1500753 1 433503
743 559
730 552
715 545
700 538
1,00683 | 1,33531
666 523
647 1
100037: | LOST
627 507
606 498
1,00584 | 1,33489
561 480
538 470
513 460
487 450
1,00460 | 1,33439
433 428
404 +17
35 400
345 394
100313 (6 1,09382
281 370
248 337
21 344
(395)
Températures
tO Con Gyuv Bo by = ©
ESS EE LY SP PR EE GE EE SE PIS EI IE ER SSI DEDEDE, EEE Te
B Co — 12 cn 16 GC, 0
2 Densités | Indices || Densités | Indices || Densités | Indices
O 1,01200 | 1,33701 || 1,01600 | 1,33798 || 1,02000 | 1,33897
I 1200 699 || = 1999 795 1097 894
2 1199 696 1596 702 1993 890
3 1197 693 1592 788 1987 886
4 1193 689 1586 784 1980 882
5 1,01187 À 1,33685-|| 1,01579 1#15,33780 || 1,01972 | 0,0077
6 1180 680 1571 775 1962 872
7 1172 675 1561 770 1951 866
8 1163 670 1954 765 1940 860
9 1752 665 1539 759 1926 854
10 1,01140 |" 4,33659 | "1501526 | 2133753 || -1,019012. mar
II 1107 653 go 0 747 1896 S41
12 TES 646 1496 740 1880 834
13 1097 639 1480 733 1862 | 827
14 1081 092 1462 726 1844 819
15 1,01063 | 1,33624 || 15061443 | 11433718 || 15018244) 2
16 1044 616 1424 710 1804 803
17 1025 608 1403 701 1782 704
1752 || 1501029 || 1533604 || 601392 | 433697. || 01777. 200800)
18 1004 599 1382 692 1700 785
19 0982 590 1359 683 1736 776
20 1,00960° [,33581 || 1,01335.712,336737|\,901732. a, soma
21 936 D 1311 663 1686 756
22 QUI 561 1286 653 1660 746
23 886 551 1260 643 1633 73
2 859 547 1232 633 1606 724
25 1,00832 || .1,33530 ||°A,01204 |): 1,38622 | EL 019974) 1.0000
20 804 519 1179 Gri 1547 702
27 774 508 1145 650 1517 691
28 744 497 TRS 588 1480 679
20 713 485 1083 576 1454 667
| 30 1,00682 | 1,3347 1,01051 14033504 || 1501427.) 1,3905
31 649 461 1018 592 1387 642
32 615 449 0984 539 1352 62
3 581 436 0949 526 Non 616
Températures
Were ES ony Won ESS OST ie)
N LE.
er aes
(Suite)
E Go == 24
= | Densités | Indices
=
0 1,02400 | 1.33994
I 2396 990
2 2300 980
3 2383 982
4 || 2374 977
5 102304 | 1,39972
6 2353 967
7 2341 g61
8 2328 9>5
9 2314 949
10 | 1,02298 | 1,33943
Er 2282 936
12 2264 29
ip 2245 921
N 14 2226 913
9: T)02205 |. 1.530905
16 2184 896
; iy 2101 887
F722 1,02150 | 2533883
18 2138 878
19 2114 868
| 20 1,02089 | 1,33858
21 2063 848
22 2036 838
23 2008 827
24 1980 816
25 1.010990 +. 1,3380)
26 1920. 794
27 1889 782
28 1857 770
29 1825 758
30 T0171 21533740
31 2797 733
5 27232 720
| 1686 707
Co — 28
Densités | Indices
1,02800 | 1,34092
279% 088
2787 084
2778 079
2768 074
1,02757 | 1,34069
2745 064
2792 058
2717 052
2702 045
1,026653 | 1,34038
2607 031
2649 023
2629 015
2608 007
1,02587 | 1,33999
2565 990
2541 981
102320 |. 1,33076
2517 971
2492 961
1,02466: | 1,33951
2439 O41
2412 930
2384 O19
2354 908
1,02924 | 1533807,
2294 885 |
2262 873
2230 861
2197 849
02163 | 1539836
2128 823
2093 809
2057 795
Densites |
1,03200
3103
3184
3174
3163
1,03150
3137
3.198
3106
3099
1,03072
3053
3034
3013
2092
1,02969
2946
2922
1,02909
2897
2871
1,02844
2817
2788
2759
2730
1,02699
2668
2636
2603
2569
1,02535
2500
2465
2428
Indices
1,34190
186
181
176
171
1,34165
159
153
147
140
1,34133
126
118
110
IOI
1,34092
083
073
1,33008
003
053
1,34043
032
Températures
Divisions
-
Sal
TaBzeau Ill. — Densités de d'Eau de Mer a oa aes
00 jo 20 30 40 5o Go 7° Bo -
0,9995 | 0,9996 | 0,9997 | 0,9998 | 0,9999 | 1,0000 | 1,0001 | 1,0003 | 1,0005
1,001 “| 1,0012 4 1,0013. 1,0014 | 1,0049 016 017 019 021
027 028 029 030 031 032 033 035 037
1,0043 | 1,0044 | 1,0045 | 1,0046 | 1,0047 | 1,0048 | 1,0050 | 1,0052 | 1,0054
059 060 o61 062 063 064 066 068 070
075 076 077 078 079 080 082 084 086
090 ogI 092 093 094 096 098 100 102
106 107 108 109 110 112 114 116 118
1,0122 | 1,0123.) 1,0124 | 1,0125 | 1,0126 | 1,0128. | 1,0130 | Por 0:17
137 138 139 140 142 144 146 148 150
153 154 195 156 158 160 162 164 166
169 170 171 172 174 176 178 180 183
185 186 187 188 /190 192 194 196 199
1,0200 | 1,0201 | 1,0202 | 1,0204 | 1,0206 | 1,0208 | 1,0210 | tome re
210 217 218 220 222 224 220 228 oh
231 232 234 236 238 240 242 244 247
247 248 250 252) 254 256 258 260 263
262 264 266 268 270 272 274 270 279
1,0277..| 1,0270 | 1,028711| 150283 | jones") 1,0287 | 1,0289 7.093 1,0294
293 295 297 299 301 303 305 308 311
309 SLA 329 JS 317 319 321 324 327
324 326 328 330 332 335 337 340
339 341
divisions du réfractometre à immersion et la température entre o et 16°,
10°
0,9992
1,0009
025
OI
0, 9999
1,0016
032
049
1,0149
165
181
198
214
140
0, 9989
1, 0005
16°
0,9092
1,0008 |
Division
=
in
i = =
(CAS | DH
Ne)
ae
— 4 — RE
Densités de l'Eau de Mer à 0° d'après Je divisions du réfractometre à immersion et la température entre o et 16°
TABLEAU! —LLLe —
— m Eee _
m — |
| =
40 50 Go 70 80 9° 10° 11° 120 130 140 150 160 | = IP, P
| c | &
|| || | ———|——_|—— =
= — 15
0,9989 | 0,9992 | 15 || 1] 1,5
0,9992 | 0,9994 | 0,9996 | 0,9999 | 1,0002 | 1,0005 | 1,0008 || 16 || 2| 3,0
3
0,9996 | 0,9907 0,9998 | 0,9999 | 1,0000 | 1,0001 | 1,0003 | 1,0005 1,0007 | 1,0009 | 1,0011 | 1,001 1,0016 c19 022 025 | 17 || 3] 4,5
1,0012 | 1,0013 | 1,0014 | 1,0015 016 017 019 021 023 025 02 029 032 035 038 o4t | 18 || 4] 6,0
028 029 030 o31 032 033 035 | 037 | 039 O41 043 046 049 052 | 055 058 | 19 IE) 728
| | | 0 | 9,0
1,0044 | 1,0045 | 1,0046 | 1,0047 1,0048 | 1,0050 | 1,0052 | 1,0054 | 1,0056 | 1,0058 | 1,0060 | 1,0063 | 1,0066 | 1,0069 | 1,0072 | 1,0075 || 20 || 7 |10,5
060 o61 062 063 064 066 068 070 072 075 077 080 083 086 089 092 | 21 || 8}12,0
076 077 078 079 080 082 084 086 088 ogt 043 096 099 102 105 108 | 22 || 9|13,5
ogt 092 093 094 096 098 100 102 104 107 110 113 116 119 125123 || 16
107 108 109 110 112 114 116 118 121 124 126 120 132 135 141 | 24 (li 1,0
|| 203,2
1,0123 | 1,0124 | 1,0125 | 1,0126 | 1,0128 | 1,0130 | 1,0132 | 1,0134 1,0137 | 1,0140 | 1,0143 | 1,0146 | 1,0149 | 1,0152 | 1,0155 | 1,0158 || 25 | 3| 4,8
138 139 140 142 144 146 148 150 153 156 159 162 165 168 171 174 || 26 || 4| 6,4
154 155 156 158 160 162 164 166 169 172 175 178 IST 184 187 191 || 27 || 5] 8,0
170 171 172 174 176 178 180 183 186 189 192 195 198 201 204 208 || 28 || 6] 9,6
186 187 188 190 192 194 196 199 202 205 208 211 214 217 220 224 29 || 7 |ı1,2
8 [12,8
1,0201 | 1,0202 | 1,0204 | 1,0206 | 1,0208 | 1,0210 | 1,0212 | 1,0215
217 218 220 222 224 220 228 231 234 237 240 243 246 249 25 257 || 31 17
232 234 236 238 240 242 244 247 250 253 256 259 262 265 269 273 || 32 il 57
248 250 252 254 256 258 260 263 266 269 272 275 278 209i 285 289 || 33 || 2| 3,4
204 206 268 270 272 274 270 279 282 285 288 291 294 297 301 305 || 34 |3| 5,1
4| 6,8
1,0279 | 1,0281 | 1,0283 |.1,0285 | 1,0287 | 1,0289 | 1,0291 | 1,0294 1,0297 | 1.0301 | 1,0304 | 1,0307 | 1,0310 | 1,0313 | 1,0317 | 1,0321 || 35 || 5) 8,5
295 207 209 301 303 305 308 311 314 317 320 323 326 330 334 338 || 36 || G|r0,2
311 313 315 317 319 321 324 327 330 333 336 339 342 37 || 7 [109
326 328 330 332 335 337 340 38 || 813,6
341 39 || 9|15,3
ee 2 —
46 —
TagrEau II]. — Densité de l'Eau de
|
= 170 189 19° 200 |. 3210 220 230 240 250
II
12
2 0, 9993
14 0, 9989 | 0,9993 | 0,9997 | 1,0001 | 1,0005 | 1,0010
15 || 0,9995 | 0,9998 | 1,0002 | 1,0006 | 1,0010 | 1,0014 | 1,0018 | 1,0022 | 1,0027
16- || ‚150011 | 1,0015. | 1,0019 023 027 031 035 039 044
17 028 032 036 040 044 048 052 056 OGI
18 044 048 052 056 060 064 068 073 078
19 o61 065 069 073 077 o81 085 090 | 095
20 1,0078 | 1,0082 | 1,0086 | 1,0090 | 1,0094 | 1,0098 | 1,0102 | 1,0107 | 1,0112
21 095 099 103 107 ie 75 119 124 129
22 III 110 119 123 127 131 136 141 146
23 128 33 136 140 144 148 133 158 163
2 145 149 153 157 161 105 170 rg 180
25 || 1,0162 | 1,0166 | 1,0170 | 1,0174 1,0178 1,0182 | 1,0186 | 1,0191 | 1,0196
26 178 182 186 190 194 198 203 208 213
= 195 199. 203 207 211 215 220 225 230
28 272) 216 220 224 | , 228 232 237 242 247
I 228. 232 236 ZAG Sr 244 249 254 259 264
30 1,0244 | 1,0248 | 1,0252 | 1,0257 | 1,0261 | 1,0266 |.1,0271 | 1,0276 1,0281
31 261 265 269 273 277 282 287 292 297
32 277 281 285 290 294 | 299 304 309 314
33 293 297 301 306 310 315 320 325 330
34 309 313 317 322 327 332 337 342
Geste
du réfractometre a immersion el la température entre 17 el 33°.
D
a
©
re)
SI
©
D
CO
©
D
©
©
Q
©
(>)
LSS)
=
Oo
5
OUI
CN
©
Divisions
TJ
"I
0,9098 | 1,0003 | 1,0008 | 1,0013 018 023 028 O34 Sa 952
1,0015 020 025 030 035 040 045 051 1 cr Dae
4} 6,4
25052 | 1,0037 | 1,0042 | 1,0047 | 1,0052 | 1,0057 | 1,0062 | 1,0068 | 15 ||-3, 8,0
100 103 110 115 721 126 Er 136-|| 19 || 9.114924
| Be
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134 139 144 149 155 160 165 170 |) 20. 21) 29e
151 156 161 166 172 177 182 188 |, 22 1.3: bone
168 173 178 183 189 104 199 205i, 2982492088
185 190 195 200 206 ZT 216 223 || 24.5, 85
6 |10,2
Bor | 1,0266 | 1,0211 | 1,0217 | 1,0223 | 1,0228 | 1,0233 | 1,0239 || 23° || 7 11,9
218 223 228 235 239 244 250 256 || 26 || 8} 13,6
235 240 245 250 256 261 207 273 || 27 || 9|15,3
252 297 262 267 273 278 284 290 || 28 18
269 274 279 284 290 295 301 307 1.29 1 1 is
2 11340
20286 . 1,0291 | 1,0200.| 1,0301 | 1,0307 | 1,0312 | 1,0318 |-1,0324 | 30 || 3| 5,4
302 307 312 318 324 329 335 Sate ees Lea F4
319 324 329 335 341 927 ler ORO
335 340 33 || 610,8
34 || 7.)12,.6
8 [14,4
33.1.9 |110,2
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au III. — Densité de l'Eau de Mer à 0° d'après les divisions du réfractomèlre a 1mmersion el la lempérature entre 17 et 33°,
TABLE
19° 20° 210 220 230 240 250 260 27° 280 29° het 319 = BB a: Pen
0,9993 | 0,9999 || 11 16 |
0,9996 | 1,0000 | 1,0005 | 1,0011 1,0017 || 12 || r | 1,6 |
|
|
0008 0,9998 | 1,0003 | 1,0008 | 1,0013 018 023 028 034 || 13 || 2] 3,2
} 0,9089 | 0,9993 | 0,9997 | 1,0001 | 1,0005 | 1,0010 1,0015 020 025 030 035 inte) 045 O51) 14115] 4,8
4 6,4
0,9995 | 0,9098 | 1,0002 | 1,0006 | 1,0010 | t,oo14 | 1,0018 | 1,0022 | 1,0027 1,0032 | 1,0037 | 1,0042 | 1,0047 | 1,0052 | 1,0057 | 1,0062 | 1,0068 || 15 || 5} 8,0!
at 909 |
1,ooır | 1,0015 | 1,0019 | 023 027 031 035 039 O44 049 | 054 2) 007 Ge 074 Gen AOE) || ENS
028 032 036 040 O44 048 052 056 061 066 071 076 081 087 292 SEN 102 11 272 LANCE
083 088
100 103
134 13g
151 156
168 173
185 190
1,0201 | 1,0206
218 223
235 240
252 257
269 274
302 307
319 324
335 340
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Températures
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#8
| ÉCHINODERM
(Astiries, ‘Ophiures, Echinides et Crinoïdes)
des dernieres campagnes
de la Princesse-Alice t de l'Hirondelle IL.
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Par R. KŒHLER,
Professeur à l’Université de Lyon.
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BULLETIN. DE L'INSTITUT OCÉANOGRAPHIQUE
(Fondation ALBERT I”, Prince de Monaco)
No 396. — 30 Juillet 1921.
ECHINODERMES
(Astéries, Ophiures, Echinides et Crinoides)
des dernieres campagnes
de la Princesse-Alice et de l'Hirondelle II.
iv
Par R. KEHLER.
Professeur à l’Université de Lyon.
Les Echinodermes dont je donne l’énumération ci-dessous,
proviennent des Campagnes de la PRINCESSE-ALICE posté-
rieures à 1907, date à laquelle je me suis arrêté dans mon
mémoire publié en 1909 et qui constitue le fascicule XXXVI des
« Résultats des campagnes scientifiques du Prince de Monaco »,
ainsi que des premières campagnes de lHIRONDELLE IT.
Ces -Échinodermes ne sont pas très nombreux et pour
la plupart ils appartiennent à des espèces rencontrées plus
ou moins fréquemment par le Prince dans ses campagnes
antérieures. Il m'a paru néanmoins utile d'en donner l’énu-
mération, ne serait-ce que pour fixer la position géographique
des espèces recueillies. La collection renferme d’ailleurs une
Ophiure que je considère comme nouvelle et dont je donnerai
la description plus loin.
ASTERIES
Brisinga coronata G. O. Sars.
Freyella sexradiata Sladen
Asterias rubens O.F. Müller
Nanaster albulus (Stimpson)
Pedicellaster sexradiatus Perrier
Zoroaster fulgens Wyville Thomson.
Neomorphaster Talismani Perrier
Lophaster furcifzr Danielssen et Koren.
Hymenaster giganteus Sladen.
Hymenaster membranaceus Sladen
Gnathaster medilerraneus (Marenzeller).
Plinthaster (Pentagonaster) Perrieri (Sladen)
Nymphaster (Dorigona) arenatus (Perrier).
Pseudarchaster (Astrogonium) fallax URESDIeN]
Dytaster Agassizi Perrier .
Psilasteropsis patagiatus (Sladen).
Plutonaster bifrons Wyville Thomson
Plutonaster marginatus Koehler
Plutonaster notatus Sladen .
Plutonaster rigidus Sladen .
Benthopecten armatus (Sladen).
Pectinaster (Pontaster) venustus (Sinica
… Hyphalaster fortis Koehler.
| Hy phalaster gracilis Koehler .
Styracaster elongatus Keehler .
Styracaster Harn dus Sladen
OPHIURES
Asteronyx Loveni Maller et Troschel
Astrochema inornatum Koehler
Ophiacantha abyssicola G. O. Sars
Ophiacantha aristata KϾbhler .
Ophiacantha lineata Koehler
Ophiacantha veterna Koehler
STATIONS
2320 (fragments), 3144 (1)*,
3150 D
3437 (1
2990 (quelques)
2717 (1), 2720 (1).
3150-(8), 320340)
2717 (quelques), 2720 (2
petits)
3150 (4), 3203 12),
2986 (3), 2994 (4 petits),
2997 (3).
3150 (quelques petits).
2320. (2)
3293 (5 Sai 4 petits).
3150 (1)
3150(1), 33e ER
3476 (3)
2990 (5).
2990 (2), 3293.15, 3497 401
2986 (2).
),
);
3233. (0).
2948 (2), 2986 (1).
2986 (1
2994 (1), 2997 (1).
2990 (1), fe
I
2743 (quelques)
3137 (2), 3150 (25.
3140 (une vingtaine d’e-
chantillons).
3137.12].
' Les chiffres entre parenthèses après les noms d’especes indiquent le
nombre des exemplaires recueillis.
i
7
il
+e |
MR
i
A
$
w
Ophiolebes bacata nov. sp. .
Ophioleda minima Koehler .
Ophiothrix fragilis Abildgaard
Amphiura grandis Koehler.
Amphiura filiformis (O. F. Müller)
Ophiactis corallicola Koehler
Amphilepis norvegica (Ljungman)
Ophiura albida (Forbes).
Ophiura aurantiaca Verrill.
Ophiura convexa (Koehler) .
Ophiura Ljungmani (Lyman) . RE
Ophiomusium Lymanı Wyville Thomson
Ophiomustum planum Lyman .
Ophiocten hastatum Lyman.
Ophiocten latens Koehler
ECHINIDES
Dorocidaris papillata /Leske) .
Salenia hastigera A. easel
Der ny ee sp? ie
Phormosoma placenta Wyville Teen
Hy grosoma Petersi (Agassiz) .
Strongylocentratus dröbrachiensis O. FE Müller
Echinus acutus l.amarck
Echinus affinis Mortensen .
Palæotropus Hirondellei Koehler . ‘
Brissaster (Schizaster) fragilis(Düben et aren
CRINOIDES
Rhizocrinus Rawsoni Pourtalès
J'ajouterai les remarques suivantes,
3429 (4j.
STATIONS
SEI 3 (rk
2743 (5).
2974 (plusieurs).
2990 (1).
2912.41).
2743 (1), 3150 (1),
2986 (1).
2974 (1).
3150 (1).
2986 (4), 2994 et 2997 (nom-
breux echantillons), 3412
3293 (1).
(quelques).
2990 (3), 3006 (1), 3150 (6).
2090 “(4 ),..,300=- (1), 3497
(nombreux échantillons),
3473 (6), 3476 (4), 3483 (1)
2797 (quelques), 2986 (5),
2994 (quelques).
2990 (1), 3006 (1).
2964 (nombreux échan-
tillons.
Oo
144 (plusieurs échant.)
Do 23012)
3223 (fragments).
3437 (plusieurs échant.)
2990 (17 échant.)
2747 3) 2920 [9%
2990 (quelque
Gr,
u:
4
Cuneta it ‘fee
égMant. )
7 (2) un 7 Gt a
3437 (1). OCT £9 1991.4
Ns vr
SUCHEN mused
3113 (3)
relatives a quelques-
unes de ces espèces, avant de donner la description de l’Ophio-
lebes nouvelle de la station 3113.
Hymenaster giganteus.
Gest la premiere fois que
l'espèce a été rencontrée par le Prince de Monaco. Les deux
exemplaires recueillis sont en excellent état de conservation,
‘396)
mais leur diamètre mesure seulement 6o et 95™™ : par.
pe
conséquent ils sont beaucoup plus petits que le type et que
quelques-uns des échantillons retrouvés par HELGA chez
lesquels le diamètre atteignait 3ocm. Les individus connus
jusqu'à ce jour avaient été dragués à l’ouest des côtes d'Irlande,
vers 50-53° N. et 11-14° W., à des profondeurs de 2q39-396 fins.
(536-1409 mètres). Les deux échantillons de la PRINCESSE-
ALICE proviennent d’une station plus méridionale: 43° 21’ N.,
12° 02. W-, protondeur 2779 mètres,
Ophiacantha lineata. — Stn. 3140. 37° 38 N.; 26° 07 M
1378 mètres.
J'ai décrit cette espèce d’après trois exemplaires rames
en 1895 dans une localité voisine de la précédente ; tes individus
recueillis à nouveau sont au nombre d’une vingtaine, tous
en excellent état et de tailles diverses, depuis les’ plus pesée
chez lesquels le diamètre du disque n’est que de 4™"., jusqu'aux
plus grands oi il est de Sem, ils-ferment une tres belie seme
et sont d’ailleurs bien conformes au type. Le disque parait
toujours rester d’assez petite taille par rapport a la longueur des
bras.
Ophioleda minima. — Stn. 2743. 40° 05’ N.; 9° 54 W.
N2AN Inethes.
Les exemplaires sont tous de taille extrêmement réduite et le
diamètre du disque ne dépasse guère 2", J’ai expliqué dans mon
mémoire : A contribution to the study of Ophiurans of U. S.
Nat. Mus. (Smithsonian Institution, Bull. 84), les raisons pour
lesquelles, par suite dun retard d'imprimerie, l'espèce avait
été décrite dans mon travail de 1909 sous le nom d'Ophio-
plinthaca occlusa, et non sous celui d’Ophioleda minima, que
je lui avais appliqué antérieurement. Dans un mémoire,
actuellement sous presse a Washington, sur les Ophiures
recueillies par ALBATROSS aux îles Philippines, et qui paraitra
j'espère .cette ‘année, Je Suis Tévenu Sur cette sp aime
Matsumoto considère comme synonyme de l'Ophiothamnus
venuslus, et j'indique les raisons pour lesquelles je crois devoir
conserver le nom d’Ophioleda minima n'ayant pas encore
de preuves me permettant d'adopter la synonymie admise par
Matsumoto, que je considère cependant comme assez vral-
semblable. Je prie le lecteur de vouloir bien se reporter a ces
deux mémoires.
Ophiothrix fragilis. — Les échantillons de la station 2974
(profondeur 85 mètres) proviennent des parages de Belle-Ile ;
j'estime qu'il y a lieu de les rapporter à la variété penta-
phyllum, mais ils ne sont pas exactement conformes aux
individus appartenant à cette variété qu'on trouve dans la
x
d iv
2
Ag
=
+)
Ss
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|
x
1:
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A
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i,
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ES
it, PAREDeE EEE. CR, ak De
ca tae
Manche à de plus faibles profondeurs, et ils sont plutôt
intermédiaires entre les variétés echinala et pentaphyllum.
Le disque n'est pas très grand en général et son diamètre est
Srdinattement compris entre 7 et 8™™., il peut atteindre
cependant 101%; les bras, assez minces “ont 13524 -40™™ ‘de
longueur. Les boucliers radiaux ne sont pas tres grands;
le disque est couvert de petits batonnets entremeélés de piquants
très longs et fins, échinulés, parfois tres nombreux et serrés.
La couleur générale est en partie conservée dans l'alcool; elle
est d’un rose plus ou moins vif avec, parfois, des bandes plus
foncées vers les bords des boucliers radiaux. Le développement
des piquants de la face dorsale du disque rappelle à la fois
certaines variétés de l'O. echinala et VO. quinquemaculala, mais
il ne s’agit nullement de cette dernière espèce et les piquants
brachiaux offrent bien la disposition caractéristique de l'O. fra-
gilis.
Obama auranliaca, —.5tn.3150. 38° o1 N.; 25221 W.
1740 mètres.
Bee espece. qui est connue surtout Sur les côtes des
Hiats-Elnis, a été rencontrée, dans- les mers d'Europe, dans
les parages des îles Färoër (840-1300 mètres), et plus récemment
bare eer a l'ouest de l'frlande (50° 34 N.3.-11° 19° W.),
vers 1200 mètres de profondeur. Elle n’avait jamais été capturée
par la: PRINCESSE-ALICE et c'est la première fois qu'on la
rencontre dans la région des Acores.
Obhocien latens. — Stn. 2004. 46° 17 30” -N. ; 59.42’ W.
4380 mètres.
Pétpece a cte découverte par le JALISMAN, par 42°:19 N.
Et 2 23 0... a une profondeur de 4060 metres. Les exem-
plaires de la PRINCESSE-ALICE sout bien conformes à ceux
du TALISMAN, mais ils restent toujours un peu plus petits,
lemr deimetre variant entre. 6 et OM. tandis que chez les
premiers ce diametre était de gan, C'est: la première fois que
cette espèce a été retrouvée.
Ophiolebes bacata nov. sp. (Fig. 1)
Pamipagie de 1911): Station, 3113..32% 34; 45” N. ; 179 057
30” W. 1700 mètres. Un échantillon.
Pechiamètre du disque est dé o,7.à 0;75™™; les: bras sont
plus ou moins circonvolutionnes et ils ont environ 35"" de
longueur (ils ont été en partie déroulés sur la photographie).
Les côtés du disque sont profondément excavés dans les
espaces interradiaux. Le disque lui-même est épais et il mesure
environ 4™™ de hauteur ; ses faces latérales sont dirigées
(396)
en oe
obliquement vers le bas de telle sorte que, dans son ensemble,
ce disque, vu latéralement, a la forme d’un tronc de cône
dont la petite base, tournée vers le bas, porte la bouche; les
bras, qui suivent la même direction que les faces latérales, sont
d’abord dirigés obliquement sur les quatre ou cing premiers
articles.
La face dorsale du disque est couverte de plaques épaisses,
polygonales, subégales, fortement soudées ensemble et couvertes
d'un tégument qui en obscurcit les contours. Chaque plaque
porte en son milieu un gros batonnet, très court et épais,
à peine plus long que large, arrondi aux extrémités et qui mérite
Fite sales 2 Ophiolebes bacata. a, face dorsale, x 4; b, face ventrale, X 4, 3;
c, portion plus grossie de la face dorsale du disque, X 10.
aussi bien le nom de granule; sa surface offre des aspérités
courtes, coniques et pointues. Tous ces granules sont serrés
et forment comme autant de petites perles sur le disque.
Les boucliers radiaux ne sont pas visibles à proprement
parler, mais il existe dix côtes radiales saillantes, larges, et
s'étendant jusqu'à une petite distance du centre du disque,
les deux côtes de chaque paire restant parallèles et très voisines
l’une de l’autre; ces côtes offrent le même recouvrement de
plaques et de bâtonnets que le reste de la face dorsale, Îles
bâtonnets se montrent cependant un peu moins serrés.
+
Eee be na]
La face ventrale du disque, en dehors des boucliers buccaux,
se réduit aux faces latérales obliques qui offrent le méme recou-
vrement de granules légerement allongés que sur la face dorsale.
Les fentes génitales, situées sur ces faces, sont larges: elles
commencent en dehors des boucliers buccaux et s’étendent
jusque vers le milieu du troisième article brachial. Les boucliers
buccaux, de moyennes dimensions, sont triangulaires, plus
larges que longs, avec les angles latéraux très vifs et allongés ;
le bord distal est fortement convexe et les côtés proximaux sont
concaves. Les plaques adorales sont très épaisses avec les deux
grands bords paralléles, le bord proximal plus long que le bord
distal. Les plaques orales sont courtes, basses et triangulaires.
Les papilles latérales sont au nombre de trois et parfois de
quatre de chaque côté ; elles sont subégales, épaisses, coniques
avec la pointe émoussée, et leur surface est munie de spinules
serrées, courtes et coniques.
Les premières plaques brachiales dorsales sont irrégulières,
plus ou moins morcelées, inégales et elles n'acquièrent une
forme régulière qu'après le quatrième article brachial : elles se
montrent alors quadrangulaires, avec les bords droits et les
angles arrondis, le bord proximal plus petit que le bord distal ;
puis elles deviennent rapidement triangulaires par la disparition
du bord proximal qui se trouve remplacé par un angle; elles sont
d'ailleurs séparées l’une de l’autre par un espace nu. Ces plaques
restent à peu près aussi longues que larges sur toute la longueur
du bras.
La première plaque brachiale ventrale est assez grande,
pentagonale, avec un bord distal droit et un angle proximal ;
elle est un peu plus large que longue. Les suivantes sont assez
grandes, pentagonales, plus larges que longues, avec un angle
proximal extrêmement obtus qui, d’ailleurs, s’efface rapidement,
de telle sorte que les plaques deviennent simplement quadran-
gulaires avec les bords et les angles arrondis. Quelques-unes
sont divisées par un sillon médian irrégulier. Leur contour est
fortement obscurci par le tégument ; elles sont séparées l’une
de l’autre dès la première.
Les plaques latérales, peu proéminentes, portent chacune cinq
piquants : les quatre ventraux sont subégaux et un peu plus
courts que la moitié de l’article, le cinquième est plus long
mais il n’atteint pas cependant la longueur de l'article ; tous
ces piquants sont cylindriques, relativement courts et épais,
arrondis à l’extrémité ; leur surface est rugueuse.
Les pores tentaculaires brachiaux des cing ou six premiers
articles sont seuls bien apparents et ceux de la première paire
offrent parfois, mais non constamment, une très petite écaille
tentaculaire.
La couleur de l’exemplaire en alcool est blanche.
(396)
su a
RAPPORTS ET DIFFERENCES. — L’O. bacata présente quelques
affinités avec l’Ophiolebes pachyphylax L. Clark de l'Atlantique,
ainsi qu’avec les O. asaphes L. Clark, brachygnatha L. Clark et
iuberosa Matsumoto, qui proviennent toutes trois des mers du
Japon. Dans les deux dernières espèces, il existe des côtes radiales
allongées et bien marquées, mais les boucliers buccaux sont plus
petits que dans la nouvelle espèce, et chez l'O. brachygnatha les
piquants brachiaux sont plus nombreux ; ces boucliers buccaux
sont encore plus petits, les côtes radiales sont plus courtes chez
lO. luberosa et elles portent des bâtonnets plus serrés que sur
le reste de la face dorsale du disque; la forme des plaques
brachiales ventrales est différente dans cette dernière espèce et,
d'après la description de Matsumoto, le morcellement des
plaques brachiales dorsales se continue plus loin que chez lO.
bacala. Chez l'O. asaphes, la face dorsale du disque ne porte
que de fins granules et la forme des plaques brachiales dorsales
et ventrales est différente. Chez lO. pachyphylax, les papilles
buccales sont plus nombreuses et le disque est couvert de petits
batonnets serrés et plus fins que chez l'O. bacata.
L’Ophiolebes bacala est aussi voisine des deux espèces
atlantiques que j’ai décrites sous le nom d’Ophiochondrus
armatus et O. granulalus. Elle s'en écarte immédiatement par
le recouvrement du disque constitué par des granules rugueux
et un peu allongés et qui s'étendent sur toute la face dorsale
du disque y compris les côtes radiales; ces dernières sont
d’ailleurs très longues et atteignent presque le centre du disque.
La présence de ces gros granules sur les côtes radiales permet
de distinguer immédiatement l’espèce nouvelle des O. armatus
et granulatus. Les premières plaques brachiales dorsales sont
morcelées comme dans ces deux espèces ; les piquants brachiaux
sont plus courts que chez l'O. granulatus et leur disposition
rappelle plutôt celle de l'O. armatus.
J'avais cru devoir placer autrefois ces deux dernières espèces
dans le genre Ophiochondrus, mais Matsumoto a fait remarquer
qu’elles devraient être rangées dans le genre Ophiolebes ; je me
range très volontiers à l'avis du savant naturaliste Japonais, et
la nouvelle espèce découverte par la PRINCESSE-ALICE trouve
parfaitement sa place dans le genre Ophiolebes avec les limites
qu'il lui assigne.
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No 397. — 1er Août 1921.
| Notice préliminaire (II’)
sur les larves et les alevins de Poissons
recueillis par
SA. S. le Prince de Monaco
dans ses croisieres de 1896 à 1901 (inclus).
Par Louis ROULE et Fernand ANGEL.
Ces exemplaires ont été pris en vingt-trois stations. Ils
appartiennent à dix-neuf familles : Clupéidés, Stomiatıdes,
Scopélidés, Bathyptéroidés, Scombrésocidés, Exocelides, Mugi-
lidés, Diretmidés, Scombridés, Carangidés, Scaridés, Gobridés,
Scorpénidés, Blennidés, Gobiésocidés, Callionymidés, Brotulidés,
Gadidés, Murénidés.
Famille des CLUPÉIDÉS
Stn. 776, 21 juin 1897; à l’ouest du Maroc; chalut de surface.
Nombreux exemplaires (environ 400) de larves d’Engraulıs
encrasicholus, L., mesurant 6 à 19 millimètres de longueur.
La série des individus permet de reconstituer la succession
des phases ontogénétiques, depuis les plus jeunes jusqu'aux
plus âgées.
Famille des STOMIATIDÉS
ta. 215,, 10 juillet 1897:;.a Vouest des ‘Iles’ Canaries ;
chalut de surface.
Un individu, mesurant 15 millimètres de longueur.
Description. — Corps transparent, comprimé latéralement.
Tête distincte, séparée du tronc par un étranglement collaire
gun D) ART =
inférieur. Tronc parcouru sur sa face dorsale par une crête
médiane, dont la partie postérieure, plus haute que les autres,
contient les ébauches des rayons de la dorsale. Région ventrale
du tronc épaisse en avant et bombée, se continuant en arrière
par une crête symétrique de celle du dos,portant un volumineux
mamelon anal, et, en arrière de lui, les ébauches de l’anale
et de ses rayons symétriques de ceux de la dorsale. Le nombre
des rayons présents, à la dorsale comme à l’anale, égale rra
12 pour la première, et 10 pour la seconde. Caudale présente,
taillée carrément, de forme rectangulaire, montée sur un pédon-
cule bien distinct. Nageoires paires présentes et petites.
Tête acuminée en avant; yeux petits, légèrement saillants,
voisins du profil supérieur. Mandibule plus longue que la
mâchoire, la débordant en avant, et portant en son milieu un
barbillon dont la longueur égale sensiblement la moitié de
celle de la mandibule elle-même. Dents présentes, et fort petites.
Quelques points pigmentés sur le dos, auprès de la base
de la crête dorsale, et sur la ligne médiane ventrale. La trans-
parence de la paroi du corps permet de discerner, outre la 3
colonne vertebrale dont les pieces sont peu distinctes, le coeur i
et l’appareil digestif. Les myomères ne sont pas discernables, | [
Identification. — La disposition des nageoires et la présence t
d’un barbillon mandibulaire autorisent à classer cette larve {
dans la famille des Stomiatides. Il n'est pas possible actuel- ‘
lement de préciser davantage.
Stn. 1100, 19-21 avril 1901 ; au nord de la Corogne ; nasse,
à 2500 mètres de profondeur.
Cyclothone microdon pallida Brauer. Un individu mesurant
19 millimètres de longueur.
Stn. rior, 20 avril 1901; même lieu que la St. 1100, ales
Giesbrecht, à 2000 mètres de profondeur.
Cyclothone microdon Günth. — 14 individus mesurant 14 à
25 millimètres de longueur. La plupart présentent les caractères
typiques de l'espèce. Les autres, moins pigmentés, répondent
à la diagnose de C. signala Garman.
aan da ws! sd hr RE GER on TR
Famille des SCOPÉLIDÉS
Stn. 696, 17. juillet 1896 ; à l’ouest de Fayal; chalut a
2540 mètres de profondeur.
Ei ee
Un exemplaire mesurant 1g millimetres de longueur, se
rapportant au genre Lampanyctus.
Stn. 815, 10 juillet 1897; à l’ouest des iles Canaries; chalut
de surface.
Deux petits exemplaires, mesurant 6 et 8 millimètres de
longueur, ne pouvant être déterminés génériquement en |’ab-
sence de caracteres précis.
Famille des BATHYPTEROIDES
mimeo, 10 juillet 1897 ; al ouest des îles Canaries ; chalut
de surface. Un exemplaire mesurant 20 millimètres de longueur.
Description. — Corps allongé, transparent, comprimé laté-
ralement, remarquable par sa possession de longues et gréles,
pectorales, offrant l'aspect de grands tentacules post-céphaliques.
Tete rendue distincte du tronc par un sillon collaire inférieur.
Face dorsale du tronc parcourue par une crête médiane, plus
haute en arrière, qui contient, à la jonction de son tiers antérieur
„et du tiers suivant, les ébauches des rayons de la nageoire
dorsale, au nombre de 9. Face ventrale assez épaisse en avant,
jusqu’à l'anus qui est situé vers la fin de la moitié antérieure du
corps, plus étroite en arrière où elle forme une crête symétrique
de la dorsale ; les ébauches des rayons de l’anale, au nombre de
12, sont placés dans cette crête à une distance notable en arrière
de l'anus et de l’aplomb de la dorsale. Caudale taillée carrément,
à partie antérieure engagée dans les crêtes dorsale et ventrale.
Pectorales presque aussi longues que la moitié du corps, com-
prenant 6-7 rayons dissociés à leur extrémité. Pelviennes
eomsistant en petits rudiments: placés en: avant de l'anus:
Myomères assez difficilement discernables ; leur nombre parait
s'élever à une soixantaine.
Tête petite, acuminée en avant. Mandibule débordant la
mâchoire. Yeux assez petits.
Identification. — La conformation des nageoires impaires,
la grande taille des pectorales, et la disposition de leurs rayons,
autorisent à incorporer cette larve dans la famille des Bathyp-
teroides. A en juger d’après la situation de la dorsale et le chiffre
des myotomes, on serait en droit dela rapporter plus spécia-
lement au genre Bathypterois.
(397)
pagal acd
Famille des SCOMBRESOCIDES
Stn. 1109, mai 1901 ; port de Monaco ; haveneau ; surface.
Douze exemplaires de Belone belone L., mesurant 12 à 15
millimètres de longueur.
Famille des EXOCÉTIDÉS
Stn. 732, 4 août 1896 ; îles Açores ; haveneau, surface.
Un exemplaire d'Exocœtus pinnatibarbatus Benn., mesurant
52 millimètres de longueur.
Famille des MUGILIDÉS
Stn. 1109, mal 1901, port de Monaco ; haveneau ; surface.
Huit exemplaires de Mugil sp., mesurant 10 à 23 millimetres
de longueur. Ces individus se font remarquer par leur pigmen-
tation intense, et la faible importance de la bande latérale
athériniforme, même chez les plus jeunes.
Famille des DIRETMIDÉS
Stn. 1177, 9 aout 1901 , à- l'ouest des iles du Gap Vere genes
Giesbrecht ; 1000 mètres. |
Un jeune exemplaire de Diretmus argenteus Johns., mesurant
23 millimètres de longueur totale.
Cet individu présente un certain nombre de particularités,
qui s'ajoutent à celles dont les auteurs ont déjà fait mention
d’après l'étude d'échantillons plus avancés. La hauteur du tronc
est comprise une fois et demie dans la longueur totale, qui égale
6 fois environ le diamètre oculaire. Téguments transparents,
laissant discerner les branchies, l’estomac, l'intestin, teintés de
brun. Début de la dorsale en avant de l’aplomb de l'insertion
des pelviennes. Premiers rayons inermes à la dorsale et à l’anale.
Carène ventrale du pédoncule caudal portant une ligne d’écailles
épineuses. Une longue épine dirigée obliquement en arrière et
en bas, insérée à l’angle supérieur du battant operculaire. Ligne
latérale présente, débutant sur langle supérieur du battant
operculaire. et suivant à faible distance le profil du dos, pour
finir au commencement du pédoncule caudal.
=
eS
a
- a
Famille des SCOMBRIDES
Stn. 822, 12 juillet 1897; à l'ouest des îles Canaries ; chalut
de surface.
Deux exemplaires mesurant 7 millimètres de longueur.
Description. — Corps régulier et trapu, à grosse tête, la
longueur de cette dernière égalant presque celle du tronc.
Une seule dorsale paraissant comprendre les ébauches d’une
douzaine de rayons épineux suivis de rayons mous plus fins,
en nombre un peu plus élevé. Anale un peu plus courte que
la dorsale, se terminant au même aplomb en arrière de manière
à dégager le pédoncule caudal, et comprenant les ébauches
d'une quinzaine de rayons. Caudale ample, régulière, nettement
fourchue. Pectorales assez petites, à contour arrondi. Pelviennes
représentées par des rudiments voisins du cône anal. Bouche
très grande, munie de dents coniques aux deux mâchoires.
Yeux amples et non télescopiques. Aucune pigmentation.
Le nombre des myotomes n’a pu être compté.
Identification. La conformation générale de cette larve
rappelle celle des alevins de grands Scombres ; mais le défaut
de pinnules, même à l’état d'indication, empêche d’accepter
nettement cette assimilation. L'attribution à la famille des
combridés, en labsence de phases plus avancées et plus
catégoriques, est donc donnée sous réserve.
Famille des CARANGIDÉS
Stn. 736, 6 août 1896; port de Ponta Delgada (Açores) ;
surface ; haveneau. |
Quatre exemplaires, mesurant 15 à 19 millimètres de
longueur, se rapportant sans doute à de jeunes Servola sp.
Hop. 21 Juliet 1901, mouillage at S."WWV. de File
Santa Luzia (Cap Vert); surface, havencau et fanal électrique.
Deux exemplaires mesurant 31 et 32 millimètres de longueur,
offrant les caractères de Micropteryx chrysurus, L.. (Seriola
cosmopolita C. V.), sauf en ce qui concerne les pectorales encore
assez courtes. Le corps entier porte des ponctuations pigmen-
taires assez larges, plus serrées qu'ailleurs sur la face dorsale
du tronc.
Stn. 1228, 5 septembre 1901; à l'ouest des îles Canaries ;
surface ; haveneau.
(397)
os Gu
Un exemplaire de Naucrales ductor, L, mesurant 26 mil-
limètres de longueur totale. Les pièces sous-orbitaires et le bord
supérieur de l'orbite portent des épines inégales et assez fortes.
La tête, la face dorsale du tronc et la face ventrale sont couvertes
d'un semis de très fines ponctuations pigmentaires. -
Famille des SCARIDÉS
Stn. 1152, 26 juillet ror; ales du oe Vert ; 52 metres
de on chalut. | |
Un exemplaire mesurant 25 millimètres de longueur, et
présentant déjà la dentition caractéristique des Scaridés.
L’écaillure est encore incomplète ; elle est entière sur la face
dorsale du tronc et le pédoncule caudal. Les bords des écailles
portent de fines ponctuations pigmentaires, dont l’ensemble
dessine un réseau losangique. Les caractères ne sont pas
suflisants pour rapporter l'individu à une espèce déterminée.
Famille des GOBIIDÉS
Stn. 642-643 ; 13-14 juin 1806 ; île d’Alboran ; littoral.
Un exemplaire de Gobius sp., mesurant 18 millimètres de
longueur.
Stn. 882, 7 aout 1897; détroit de Pico-Fayal ; 98 mètres
de profondeur ; chalut.
Un exemplaire de Gobius sp., mesurant 16 millimètres de
de longueur.
Stn. 1152 ; 26 juillet 1901, îles du Cap Vert; 52 mètres
de profondeur ; chalut. 4 exemplaires mesurant 18 à 34 milli-
mètres de longueur. L'un des plus grands se rapporte à Gobius
longiradiatus Risso, en raison des dimensions des rayons
de sa ı'"° dorsale, et surtout du 4° rayon. Lestrois autresindividus,
plus petits et privés de cette particularité, semblent pourtant
appartenir aussi à cette même espèce.
Stn: 1303, 18 août 1901 > iles du Cap Vert; oi metres ae
profondeur ; chalut.
Quatre exemplaires d’Eleotris balearicus Fage-Pellegrin,
mesurant 14 à 25 millimètres de longueur. Cette espèce dépas-
serait ainsi les limites de la Méditerranée pour descendre vers
la zone tropicale atlantique.
Famille des SCORPENIDES
Stn. 794, 29 juin 1897 ; rade de Funchal ; surface ; haveneau
et fanal électrique.
Un exemplaire de Scorpæna, mesurant 15 millimètres de
longueur, dont les caractères ambigus ne permettent pas une
détermination spécifique précise.
Stn. 882, 7 août 1897 ; détroit de Pico-Fay al : ; 98 mètres de
profondeur ; chalut.
Cinq exemplaires de Scorpena scrofa L., mesurant 27 à
55 millimètres de longueur.
Sim. 1152, 26 juillet. 1901 ; îles du Cap Vert; 52 mètres: de
profondeur, chalut.
Un exemplaire de Scorpena scrofa L., mesurant 32 milli-
metres de longueur.
Famille des BLENNIDES
Stn. 830, 20 juillet 1897; mouillage de Povoacao (Sao Miguel)
surface, havencau et fanal électrique.
Un exemplaire de Blennius, mesurant 8 millimètres de
longueur totale, dont les caractères sont trop incomplets pour une
détermination spécifique ; toutefois, les grandes dimensions des
pectorales autoriseraient un ee eh avec Bl. pholis Ris.,
ou BI. ocellaris Lin.
Stn. 1141, 21 juillet 1901 ; mouillage au S.-W. de Vile Santa-
Luzia (Cap Vert); surface, haveneau et fanal électrique.
Quatre exemplaires de Clinus pectinifer C. V., mesurant 21 à
24 millimètres de longueur. Les deux plus petits individus sont
privés des tentacules pectiniformes nuchaux ; ceux-ci n'appa-
raissent que.sur les exemplaires de 23 et 24 millimètres.
Stn. 1145, 22-23 Juillet 1901 ; mouillage auS.-W. de l'île Santa-
Luzia (Cap Vert) ; 15 mètres de profondeur (environ), trémails.
Un exemplalre de Salarias atlanticus L.., mesurant 55 milli-
mètres de longueur.
Famille des GOBIESOCIDES
Stn. 882, 7 août 1897; détroit de Pico-Fayal ; oc mietres: de
profondeur, cute
Un exemplaire de Lepadogaster bimaculatus Bonn., mesurant
17 millimètres de longueur.
(397)
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Famille des CALLIONYMIDES
Stn. 1152, 26 juillet 1901 ; îles du Cap Vert ; 52 mètres de
profondeur, chalut. 1
Trois exemplaires de Callionymus lyra L., mesurant 26 à
30 millimètres de longueur.
Stn. 1199, 16 août 1901 ; iles du Cap Vert; 875 mètres de
profondeur ; barre à fauberts. |
Un exemplaire de Callionymus phaeton Gunth., mesurant
35 millimètres de longueur. Cette espèce méditerranéenne,
déjà signalée aux Acores à une profondeur de 560 mètres
{ TRAVAILLEUR- TALISMAN), est donc capable de descendre plus
loin au sud dans l'Océan Atlantique, et d’y parvenir a une
profondeur plus grande.
Famille des BROTULIDÉS
Stn. 1193; 15 août 1901 ;: îles du Cap Vert ; 13417 metres
de profondeur, chalut. |
Un exemplaire de Dicromita metriostoma Vaillant, mesurant
50 millimètres de longueur. Sur ce jeune individu, l’écaillure
ne montre ses linéaments que dans la moitié antérieure du
tronc ; la ligne latérale n’est présente que sur le quart antérieur
du tronc. Aucune pigmentation tégumentaire.
Les trois individus de plus fortes dimensions, qui ont servi
a Vaillant pour créer l’espèce, avaient été pris par l'expédition
du TRAVAILLEUR-T'ALISMAN, aux Acores et sur le banc
d’Arguin, à des profondeurs comprises entre 1230 et 1442". Le
présent exemplaire s'accorde donc avec eux quand à son habitat.
Famille des GADIDÉS
Stn. 1066, 1-4 août 1899; Baie Red, Spitzberg ; nasse,
85 mètres. Un exemplaire de Gadus saïda Lep., mesurant
75 millimètres de longueur.
Famille des MURÉNIDÉS
Stn. 1152, 26. Juillet rgo1 ; îles du. Cap Vert; 52 metres
de profondeur, chalut.
2 exemplaires d’Uropterygius Grassii Roule, mesurant
respectivement 83 et 105 millimètres de longueur.
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10 Août 1921.
BULLETIN
| EXPÉRIENCE S RÉFLEXOLOGIQUES.
(Tr oisieme communication préliminaire).
Expériences nouvelles sur Eledone moschata.
Par le Dr Serge MIKHAILOFF. de Pétrograd.
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BULLETIN DE L'INSTITUT ‘OCEANOGRAPHIOUE
(Fondation ALBERT I‘, Prince de Monaco)
Ne 398. — 10 Août 1921.
EXPERIENCES REFLEXOLOGIQUES.
(Troisième communication préliminaire).
Expériences nouvelles sur Eledone moschata.
Par le Dr Serge MIKHAILOFF. de Petrograd.
(Travail fait au Musée Océanographique de Monaco}.
La communication présente touche seulement les expé-
riences sur deux exemplaires d’Eledone moschata n® 3 et 5.
(Voir les communications précédentes. Expériences réflexolo-
giques. Bull. de l’Institut Océanographique n° 375 et 370.
1920. Monaco).
Leurs réflexes associés n'ont plus été renforcés après le
16° jour depuis leur formation, c’est-à-dire depuis le 18° jour
d'expérience pour l’animal n° 3 et depuis le 26° jour d'expé-
rience pour l’animal n° 5. A partir de ces jours l’extinction
naturelle, lente et progressive, par conséquent, est commencée.
Elle est exprimée dans les jours suivants par 1°) la diminution
de la stabilité du réflexe associé; 2°) par sa généralisation ;
3°) par Vaffaiblissement de la réaction chromatophorique et,
enfin, 4°) par la disparition du reflexe associé.
1°) La stabilité du réflexe associé, c’est-à-dire la possibilité
de constater la réaction chromatophorique plusieurs fois de
suite à l’excitant lumineux de couleur dans le cas de l’absence
ar Péxcitans direct, tactile,.a, diminué graduellement. On a pu
remarquer cette diminution de la stabilité pendant les premiers
jours seulement quand l’excitant éducateur été appliqué dans
des intervalles de 30 secondes. Les réflexes associés ont conservé
leur stabilité presque constante quand les intervalles ont été
prolongés jusqu'à 1-3 minutes, ce qu’on peut voir sur le
tableau I.
-
ao
T À
Ai
TABLEAU I.
TOURS DU REFLEXH ASSOCIÉ
16 17 18 19 20 21 22 23° 24
nn |_| |] ————————
Inter’ alles | Intervalles] Intervalles | Intervalles| Intervalles| Intervalles| Intervalles| Intervalles| Intervalles
LR TS, LS AT, =o Pao. Serr i i er Se wae TT
see.|min.| sec.|min.| sec,|min.| sec.|min.| see.|min.| sec.|min.| sec.|min.| sec.|min.| sec.|min.
30 11=3.|.30:) 1-34 30 | 1-3 | 50 7-31 30 17°
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6
12 120.110) 20} 1018 Lrr| 19! 9.| 1918, 1616 1-18.) 7 20 0200
Seulement aprés douze jours, pendant lesquels le réflexe
associé n'a pas été renforcé, sa stabilité a diminué considéra-
blement, déjà aux intervalles de 1-3 minutes.
TABLEAU II.
JOURS DU REFLEZE ASSOCIÉ
27 28 29 30 31 32 BA 34 35
i TE, or cos err ae ao = aor ar a a a a nn RS
sec. |min.| sec.|min,| sec.|min.| sec. |min.| sec. |min.| sec.|min.| sec.| min. | sec.|min.| sec.|min.
1-3 | 30 | 1-3 | 30 |1-3 | 30 1-3 | 30 11-3 | 30 |1-3 | 30 [1-3 30 | 1-3 1,00 115
em | me | we | | — — | — | — |
4
<
5 |
2
a Te ee pc
=
cy | Intervalles| Intervalles| Intervalles| Intervalles| Intervalles| Intervalles | Intervalles | Intervalles | Intervalles
A
©
a I
30
Nous avons pu encore constater la réaction chromatophorique
à l’excitant lumineux de couleur dans presque 2 mois 1/2 d’ex-
périences, c'est-à-dire dans presque 2 mois pendant lesquels le
réflexe associé n’a été aucune fois renforcé par l’excitant direct
tactile. L'animal a produit cette réaction de réponse de temps en
temps jusqu'à 3-4 fois de suite, mais ce cas a eu lieu très
rarement. La réaction chromatophorique a pu être constatée
habituellement 2-3 fois seulement à la réponse des 60 excitations
lumineuses de couleur pendant la durée de cette période d’ex-
périences. Les 57-58 autres excitations, l'animal les a laissé
passer sans la réaction de réponse. |
#
EN
TABLEAU III.
| & JOURS DU REFLEXZE ASSOCIÉ |
< .
= 8 8 8 8
4 O I 2
= 77 7 79 | |
=. | | | | | ——
à Nombre E Nombre E Nombre 3 Nombre E Nombre E Nombre E
des 3 des = des = des tS des = des =
7 xeitat S excitat S | excitat S | exeitat ö excitat ö excitat 3
excitat. | > } STE HR = } OA D AE
3 60 2 60 6 40 O 45 I 60 I 60 4
| 5 60 3 | 60 2 60 5 45 | O 60 2 50 3 |
Pendant cette période des expériences la durée des inter-
valles entre les deux excitations consécutives n’a plus oïdinai-
rement d'importance. Le tableau IV présente plus en detail les
résultats des expériences des mêmes jours que le tableau III.
Le signe plus (+) indique la présence de la réaction chromato-
phorique et le signe moins (—) indique l'absence de la réaction
de réponse. (Voir tableau IV).
a 780° jour d'expérience,. par exemple,’ l'animal n° 3, a
répondu par la réaction chromatophorique quatre fois de suite
(et au total six fois) à l’excitant lumineux de couleur quand les
intervalles entre les excitations consécutives ont été prolongés
30 secondes. Tandis qu'au jour suivant le même animal n’a
pas répondu une seule fois aux quarante excitations, entre les-
quelles les intervalles ont été prolongés 2 minutes. Au contraire,
l'animal n° 5 a répondu au 79™° Jour d'expérience par la réaction
chromatophorique trois fois de suite (et au total cinq fois) à
l'excitant lumineux de couleur quand les excitations ont été
appliquées toutes les 3 minutes, mais il n’a répondu aucune fois
le jour suivant, quand 60 excitations ont été données à des
intervalles de 30 secondes. L’all longement de la durée du repos
a fin’ de servir, par conséquent, comme agent pour renforcer le
réflexe associé.
En parlant d’une facon générale, on peut ssulement remar-
quer que le réflexe associé, qui subit l'extinction naturelle et
dont la stabilité a diminué déjà considérablement, peut être
constaté le plus souvent aux vingt premicres excitations, Dans ce
cas, l'intervalle entre les excitations consécutives n’a pas un rôle
important. Si l'animal n'a répondu à aucune de ces vingt
premières excitations, il ne répondra plus, habituellement,
même si on donne 60-100 excitations. La stabilité du réflexe
associé a diminué et apres cela la quantité d’excitant éducateur
ne peut pas l’augmenter.
La diminution de la stabilité du réflexe associé dépend en
premier lieu du temps, c’est-a- dire elle dépend de la durée de
(398)
seni’: rares
TABLEAU IV.
JOURS DU REFLEXZE ASSOCIE
Numero
de ri 78 79 80 81 82
l'excitat. ni LR OE | nn
N03 | N05|no03|n05|no03|no5|no3|no5|no3|no5|no3|nos
I — — — — — — — — — — — _—
D — — — — —, — —— — — —
3 |—— | -| -| + | - - -|-)-
4. — —— ———; — — — —— — — — ——
5 BD RTL Rca sn 2 N 2 | ES u Br
6 N Ah PARENT GE af a RE A RE
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8 el), ee eee
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13 — e — Ce LL een — Bar -- =
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15 — — | — | — | — | — | — F — | — | — | —
16 fe ee ee ee |
17 — = — — — — — — -|- — — —
18 — | — — |— | — | — | — | — | — — | — | —
20 — | | — | —
21 +1 - — | - | - || -|- | - | | +
22 = — = — — ap — = = — — —
23 —, — | + | 1-11 -1- | —- 1-17]
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25 — I-| — | - | - | - | - | — | — | — En
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40 — ———————— FH | |
4 | -|-|+\-|-!-!|-|-|-|- a
42 — || -- -| - | - | - | - | | — | — | —
43 — | — —|-|1-|-|- | - | - | | —
44 Ta TITTEN ae | al Ale ee ee ee
a DER a ee —
Toutes les autres excitations jusqu’à la 6oe n’ont pas produit de
reaction de réponse.
eu NE
l’extinetion ‚naturelle, pendant. laquelle ce réflexe «n’a pas été
renforcé par l’excitant direct. Elle dépend encore de l'indivi-
dualité de l'animal.
glue’ deuxieme phénomène, qui peut être remarqué ‘au
cours de l'extinction naturelle du réflexe associé, dépend aussi
de ces deux facteurs. C’est la généralisation du réflexe associé,
c'est-à-dire la disparition progressive de sa différenciation.
Chez l'animal n° 3 le réflexe associé a été différencié à l’excitant
fouge al 2% jour de son existence (voir tableau'[EIT.- Bull. de
l’Inst. océanograph. N° 379. 1920. Monaco). La différenciation
plus fine de ce réflexe, quand la réaction chromatophorique se
produit à l’excitant éducateur, principal, mais ne se produit pas
aux nuances voisines. de la même couleur, à été constatée au
4e jour de sa formation. Chez l'animal n°5 le réflexe associé a
Peo chirencié à l excitant vert, au »3”® jour de son existence.
Dans les jours suivants ces réflexes associés et bien différenciés
se sont conserves.
Ges rétiexes associés nont (plus été renforcés depuis’ le
16e jour de leur formation, leur stabilité a commencé, ainsi que
nous l’avons vu plus haut, a diminuer. Mais leur différenciation
s'est conservée.
Au 27% jour de l'existence du réflexe associé, c'est-à-dire au
12™¢ Jour de son extinction naturelle et progressive, par exemple
nous avons constaté :
TABLE AW V.
CNE ARR nn;
No de |
Pe hal EXCITANT RÉACTION A L’ EXCITATION
ae rouge positive 12 A Be |
| vert négative 0,7489, 10, Tl; R27 13, Tae TOS
a blanc mat negative 10, 17,18. 108.208
rouge positive Di, 22e
| vert negative 23, 24°
rouge-orange | negative 25, 26e
rouge positive 271206
vert positive Tat 2 ie
4 rouge negative Ay 910,75 On Osi OF
blanc mat negative HU pT2 TO MS To NEO rk
vert positive 18, 10€
rouge négative 20, 21€
rouge-orange | négative 22, 23e
vert positive zu a ek
Au 34™¢ jour de l’existence du réflexe associé chez l’animal
n° 3 nous avons remarqué le commencement de la généralisation
de la réaction de réponse. La réaction chromatophorique a été
_ (398)
iy $y chaste re € oy) A is u es RAS et
£ ve RER De.
Ba ET
produite a l’excitant rouge de nuances diverses. En méme
temps le réflexe associé a conservé encore sa différenciation en
ce qui concerne d’autres couleurs différentes, ce qu'on peut voir
sur le tableau VI.
\
TABLEAU VI.
No de
EB EXCITANT REACTION A L’EXCITATION / 4
rouge positive ler
vert négative 25: By 4 NOTA Be
| blanc mat négative 95.105.800, 72,.23, 241, 296
rouge positive 16e
vert négative 17, 1, 10 2021532228
rouge-orange | positive 24€ |
3 blanc mat négative 25, 20,27 29) 26, SOIR
vert négative 32,533; 34, 35,130; ARE
rouge-orange | positive 39° \
vert negative 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46e
rouge positive 47°
vert negative 48, 40; 50.5102, 8, 9
\ rouge-orange positive 55e
/ vert positive yer
be rouge négative 2,95 4) MDN ase
) blanc mat négative OO: 17, 12,13, 14,00
vert positive 16€
3 rouge-orange | negative 1718,10 20, 2h D USE
vert positive 24°
Depuïs cette date,
commencement de
généralisation s’est développée très rapidement.
l'extinction
lente du
c'est-à-dire depuis le 19°
réflexe associé, sa
Au 35° jour
jour du
animal n° 5 a répondu une fois à l’excitant rouge. Au 37° jour
nous avons eu les résultats suivants. (Voir tableau VII).
Les jours suivants nous avons fait les expériences pour
déterminer la différenciation du réflexe associé. Chacun des
excitants lumineux de couleurs a été appliqué 25 fois de suite
avec les intervalles de ı minute.
Au 40° jour de: l’existence du orefiexe.
résultats suivants. (Voir tableau VIII).
Le tableau VIII nous montre que la différenciation du réflexe
associé a disparu déja considérablement jusqu’a cette date.
L’animal répond par la réaction chromatophorique aussi aux
excitants de couleurs différentes. Cependant il réagit relati-
vement plus souvent | son excitant éducateur.
On peut dire, que le réflexe associé de nos animaux a subi
nous avons eu les
No de
animal
|
EXCITANT
blanc mat
rouge
vert
rouge
rouge-orange
blanc mat
vert
vert
vert
rouge
blanc mat
vert
rouge-orange
blanc mat
vert
rouge
rouge
rouge
vert
rouge
rouge-orange
=e mn
TABLEAU VII.
REACTION A L’EXCITATION
negative 1,2; 3; 4,5, 6, Vie
positive 8e
négative Oy TO TR N25, 09, Dae 5°
positive 16¢
positive 17°
negative 179,,.10,,20,2,.22,,29, DAS
negative 25, 26, 27°
positive 28¢
négative 20, 30, 3, 32 D 34, I, 36, Se 38e
positive 39€
négative 40, 41, 42,43, 44, 45, 46, 47,48, 49°
négative DO pI 10950945205. 00% 7, 384298
positive 60, 61e
négative 125084 07, 880, 10€
positive 11e
négative 1231804, 55, 16, 17e
positive 18e
négative 1:95420.,21, 22,23, 24,25,.20,.27, 28
positive 29°
negative I0431.,92,.99,34, 905: 310 375 SON SOE
negative 40, 41, 42, 43, 44, 45, 40, 47, 48, 49°
TABEE AU’ VII.
|’
No de
animal
5
at
|
|
Es
EXCITANT
blanc mat
rouge
vert
rouge-orange
blanc mat
vert
rouge
rouge-orange
REACTION X PEXECITATION
a. el
POSITIVE NEGATIVE
1-25e
Dee TOs Maly, 124 1%, [ol Are Ol. 98810, 14, 19, 17;
10,118, 10,2, 24° 204,217, 22, 208
ANS 18, 10,22, 1,25 3, Ane Oe OM eon TO ITU AIS,
24 14,318, 105 075, 2002129: 25e
1009, OMAN 04, 2 Fe Ao OS OL 10.071,05, KO,
2.5, 22 256 18, 19, 20,.23, 24€
1-25
LACK Se ER 124 13 13,4, DORT 9.105 195,105, 175
14,18, 20, 23, 24€ RO AH 6202 > 5°
GER DT Rose DOM AGO OO LO. RL, 13,
M 19, 10,.107.178510,20,22,23,24°
4,7, 14, 19, 23e 1255000: 10, 11,12, 13,
PDI UO]. O20), 2 1.225242 0¢
(398)
\ ‘7 LL i nie Nae ala) VE Ro Sey, oP 9 AN a nn Site TIRE yas
F a - LE oa .
age UE
définitivement sa généralisation au 45° jour de l’existence du
réflexe, c'est-à-dire au 30° jour depuis le commencement de
l'extinction naturelle. Même la différence relative quantitative
de la réaction de réponse a disparu en ce qui concerne des
excitants lumineux de couleurs diverses. L’anımal ne7 53
jamais répondu à l’excitant blanc mat, tandis que l’animal n° 3
a répondu par la réaction chromatophorique à l’excitant blanc
mat une seule fois pendant toute la durée des expériences.
3°) Au cours de l'extinction naturelle du réflexe associé on
peut observer encore l’affaiblissement de la réaction de réponse
(chromatophorique) simultanément a la diminution de la
stabilité du réflexe et à sa généralisation. La réaction chroma-
tophorique de Eledone moschata se modifie progressivement de
la manière suivante.
La réaction chromatophorique a commencé à palir remar-
quablement. c'est-à-dire les taches pigmentaires quelquefois ne
sont pas devenues d’un noir tellement foncé, que cela avait lieu
auparavant. Cet affaiblissement de la réaction a été apercu
depuis le 10° jour à peu près du commencement de l’extinction
naturelle du réflexe associé. La force ou bien l'intensité de la
réaction de réponse a diminué progressivement de telle manière
que jusqu’au 50-60° jour de l'existence du réflexe, les animaux
ont répondu à l'excitation lumineuse de couleur seulement par
une explosion de la pigmentation du tégument. En même
temps la couleur des taches pigmentaires est parvenue seulement
a des nuances grises, la quantité des taches pigmentaires a
diminué, ainsi que les dimensions de ces taches sont devenues
beaucoup plus petites. La réaction chromatophorique, par consé-
quent, s’estaffaiblie dans son intensité de couleur, dans la quantité
des taches pigmentaires ainsi que dans les dimensions de celles-ci.
En outre, la réaction chromatophorique est devenue progressi-
vement plus lente. Elle a manifesté aussi qu’elle va disparaître
pendant une durée de temps plus longue qu'aux premiers jours
des expériences:
4°) La disparition du réflexe associé artificiel à cause de son
extinction lente, progressive et naturelle nous avons réussi à
l’observer seulement chez Eledone moschata n° 3.
Eledone moschata n° 5 succomba le 82° jour depuis la forma-
tion du réflexe associé, c'est-à-dire le 92° jour d'expérience:
Chez cet animal nous avons constaté, par conséquent, la
formation. du réflexe associé, artificiel a la Jummere were, 2
différenciation, sa stabilité assez grande et tous les phénomènes
de son extinction lente et naturelle, c'est-à-dire la diminution
de sa stabilité, sa généralisation et l’affaiblissement de sa réaction
chromatophorique.
L'animal n° 3 a fini de répondre par la réaction chromato-
phorique à n'importe quel excitant lumineux de couleur seule-
ment le 98°. jour depuis le commencement de l’experiener,
c'est-à-dire le 81°jour de l’extinction naturelle du réflexe associé..
=e PE
De la même manière, l'allumage de n’importe qu’elleampoule
n’a plus produit aucune réaction de réponse de l'animal égale-
ment pendant la durée des 10 jours suivants. L'animal est resté
fouen fait indiliérent à cet, excitant de la même manière
qu'avant, quand le réflexe associé n'a pas encore été formé. Le
réflexe associé de l’animal n° 3 à l’excitant lumineux de couleur
s’est éteint absolument. L'animal n° 3 est resté au repos encore
cing jours.
Après cette période du repos nous avons continué les
expériences réflexologiques sur le méme animal n° 3. Avant
tout, nous avons essayé de ressusciter son réflexe associé, quia
subi déjà définitivement l’extinction naturelle. Le résultat a été
obtenu très rapidement, ce qu’on peut voir sur le tableau IX.
We réflexe associé, qui a disparu à cause de l'extinction
naturelle à l'absence de l’excitant direct tactile, a été ressuscité,
par conséquent, après 35 répétitions d’une association de
l’excitant direct tactile et de l’excitant associé artificiel (lumière
raue lim .outre, le tableau IX montre que 1) le ‘réflexe
associé, qui a été ressuscité, augmente sa stabilité graduellement,
mais assez rapidement} 2) il est déja différencié au début ence
qui concerne des couleurs différentes ; 3) sa différenciation
plus fine aux nuances diverses de la méme couleur apparait
aussi avec une rapidité extréme.
Pendant la durée des deux jours suivants le réflexe associé,
qui a été ressuscité chez l’animal n° 3 a l’excitant lumineux
Fouse, est devenu stable et très finement difierencie. "Ce
réflexe pouvait être obtenu jusqu’à 8 fois de suite aux inter-
valles de 30 sec. et jusqu’à 15 fois de suite aux intervalles de
1-3 min.
Eledone moschata n° 3 succomba, malheureusement à des
Seuecs ınconnues, le 116° jour d'expérience. Chez cet animal
nous avons constaté, par conséquent, la formation du réflexe
associé artificiel à la lumière rouge, sa diflérenciation très fine,
sa stabilité assez grande, tous les phénomènes de son extinction
lente et naturelle, c'est-à-dire la diminution de sa stabilité, sa
généralisation et l’affaiblissement de sa réaction chromato-
phorique. En outre, chez cet animal nous avons constaté,
enfin, la disparition du réflexe associé et la résurrection du
Femexe, qui s'est éteint.
La série des expériences sur Eledone moschata, qui est
exposée brièvement dans la communication présente et dans la
deuxième communication préliminaire (voir Bull. de l'Inst.
océanograph. n° 379, 1920. Monaco), permet de tirer plusieurs
(398)
TE ETT (STE TEE EL ES ERSTE PE PLES ET EE ER
TABLEAU IX.
EXCITANTS REACTION A L’ EXCITATION
rouge négative | 1-608
tactile + rouge positive | 61-708
rouge négative 71e
tactile + rouge positive 72-81e
135 rouge négative ze
tactile + rouge positive 83-92°
rouge negative g3e
tactile + rouge positive 94-98
rouge positive 09€
rouge négative 100- I(:2°
tactile -- rouge positive 103e
rouge positive 104-1068
rouge negative 107-109¢
tactile + rouge positive “110€
rouge positive 111-113
rouge négative 114-1168
tactile + rouge positive 117€
rouge positive 118-122
rouge négative 123, ee
rouge positive 123-127
rouge negative 128-1 30¢
tactile + rouge positive 131e
rouge positive 132€
vert negative 133e
blanc négative 134¢
rouge positive 135, 136¢
vert négative 137-141¢
tactile + rouge positive 142€
rouge positive 143-145¢
rouge -orange positive 146¢
tactile + rouge positive 147°
rouge-orange positive 148°
tactile + rouge positive 149-153¢
rouge-orange négative 154-163
rouge positive 164, 165¢
vert négative 166-175
rouge-orange négative 170-185
rouge positive 186-188¢
INTERVALLES
30 sec.
»
»
conclusions, de mémequ’elle permet de fixer les thèses principales
de la réflexologie. Cependant nous nous abstiendrons de ceci
dans cette communication, parce que nous aurons l’occasion de
faire cela plus tard, à l’exposition des résultats des expériences
réflexologiques sur Pagurus striatus. Les pagures sont plus
vivaces dans les conditions de nos expériences, voila pourquoi
nons avons obtenu des résultats beaucoup plus complets sur
cet animal. Nous avons commencé déjà à les exposer dans la
première communication préliminaire (voir Bull. de l'Inst.
océanographique n° 375. 1920. Monaco, ainsi que Comptes
nus de la Societé de Biologie, n° 25. 1920. Paris). Nous
avons l'intention de continuer cette exposition dans des notes
ultérieures.
(398)
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à 5 Septembre 1921.
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Hydrogénation de quelques h
| | préparées à bord |
| des Yachts de S. À, S. le Prince de Monaco,
| lors de ses croisières scientifiques.
; (Qudtritine Note ial)
Par Henri MARCELET,
Docteur de l'Université de Montpellier.
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BULLETIN DE L INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE
(Fondation ALBERT I”, Prince de Monaco)
No 399. — 5 Septembre 1921.
Hydrogénation de quelques huiles
préparées à bord
des Yachts de S. A.S. le Prince de Monaco,
lors de ses croisières scientifiques.
( Quatrième Note Préliminaire)
Par Henri MARCELET,
Docteur de l’Université de Montpellier.
Dans cette note nous donnons les résultats fournis par
Vhydrogénation de quelques huiles d’animaux marins. Ces
huiles” proviennent soit des croisières de S. A. S. le Prince de
Monaco, soit des collections du Musée Océanographique de
Monaco.
Nous croyons utile de rappeler brièvement les données
chimiques sur lesquelles se base I’hydrogénation ; nous indi-
querons ensuite la technique que nous avons suivie et enfin les
résultats obtenus.
1° ETUDE CHIMIQUE.
Les corps gras sont en général constitués par des mélanges
de glycérides ou d’éthers d’acides gras. Ces acides peuvent être
saturés ou non saturés, et présenter une ou plusieurs doubles
liaisons. L’hydrogene pourra se fixer sur ces liaisons et trars-
former les acides non saturés en acides saturés correspondants,
d’un point de fusion généralement supérieur au corps initial,
ainsi que l'indique le tableau suivant.
' Bulletin de l’Institut Océanographique nos 271-290-368.
“bby ‘d -oz61 20 "Fon ‘F [oA ‘OINSNPU] 19 SUD) 'sopmpy sop uonvu?801pAH,T ‘onboelorx 'W ,
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Jf He €
a eee
ONE PE ANRT
PE pre
Cette modification n'est pas aussi simple qu’on pourrait
le croire, étant donné la complexité des mélanges des acides
qui se trouvent associés dans les huiles et notamment dans les
huiles de poissons. La question se complique encore lorsque
ces acides possèdent plusieurs doubles liaisons, car on ne sait,
alheure actuelle, si la saturation de ces doubles liaisons se
fait graduellement ou si toutes sont atteintes à la fois. Cette
question n’a d'ailleurs qu'une importance d'ordre purement
théorique. Pratiquement on constate, en général, un durcis-
sement croissant de l'huile traitée, et une diminution de
Pindice diode, qui est exprimé, comme on Île sait, par la
quantité diode fixée dans 100 parties du corps gras, par les
éléments non saturés qui s y rencontrent. |
L’hydrogénation permet, en outre, par des réactions mal
connues, de faire disparaitre la toxicité de certaines huiles,
comme l'huile de croton, et de désodoriser les huiles d'animaux
marins. Cette derniére réaction serait-elle la seule acquise
qu'elle aurait, comme bien on le pense, une portée consi-,
dérable. Elle permet, en effet, d'utiliser, soit comme matière ali-
mentaire, soit en stéarinérie ou en savonnerie des huiles dont
l'odeur est souvent repoussante et les rend inutilisables de ce
fait. |
2° TECHNIQUE EMPLOYEE.
La fixation de l'hydrogène par les corps gras n'a lieu qu’en
présence d'un corps susceptible de favoriser cette combinaison.
C’est grace aux éminents travaux de MM. Sabatier et Senderens
sur les phénomènes de catalyse que l’hydrogénation des huiles
a pu être réalisée.
De tres nombreux meraux: ont été proposés et étudiés s a
l'heure actuelle le Nickel parait fournir les meilleurs résultats.
Le métal est employé à l'état naissant soit par réduction
préalable de son oxyde par un courant d'hydrogène puis
mélange intime au corps gras à hydrogéner, soit par réduction
d'un de ses sels au sein même du corps gras à traiter. Dans le
premier cas il est nécessaire d'opérer sous une pression de 10 à
15 atmospheres et à une température variant entre 150° et 200°;
dans le second la réaction peut se faire à la pression ordinaire.
ét une température de 250° est nécessaire, ou bien on peut
opérer sous pression et à une température moindre.
Par suite des facilités d'exécution des essais à la pression
ordinaire, et sur les conseils de M. Fréjacque que nous tenons
" Nous renvoyons au tres intéressant travail de M. Fréjacque paru dans
Chimie et Industrie, Loc. Cit., donnant toute la bibliographie, l'historique
de la question et les procédés industriels généralement emploves.
(399)
Ne a EUR D D ate N Le Oe ee
rares ET ok k A oe x : oF ER Big aes (ESS a 1
a NES 1
à remercier tout particulièrement des indications qu'il a bien
voulu nous donner, nous avons choisi ce procédé.
L’hydrogéne obtenu par action de l'acide chlorhydrique pur
sur le zinc est purifié par passages successifs dans deux flacons
laveurs contenant, l’un une solution concentrée de soude caus-
tique, l’autre de l’acide sulfurique concentré, puis il est dirigé
sur de la tournure de cuivre portée au rouge sombre et enfin
desséché sur du chlorure de calcium poreux. Le gaz est conduit
par un tube eflilé au fond d’un grand tube à essai en verre
contenant l'huile à hydrogéner à laquelle on a, au préalable,
intimement mélangé le catalyseur. Un bouchon, traversé par
un tube à dégagement et un thermomètre, ferme le tube à
réaction que l’on fait plonger dans un bain d’huile. Le catalyseur
employé est du carbonate basique de Nickel obtenu par préci-
pitation de l’azotate par le carbonate de soude ; le précipité est
minutieusement lavé puis séché dans le vide. La quantité de
catalyseur employé est de 1 gramme de carbonate de Nickel
finement pulvérisé et mélangé au mortier avec 50 grammes
d'huile à traiter. La vitesse du courant d'hydrogène est telle,
qu'il n'est plus possible de compter les bulles dans les tubes .
barboteurs de soude et d'acide sulfurique. Enfin le bain-marie
est chauffé de facon à avoir dans le tube à essai une température
constante de 250°.
Les opérations ont été ainsi conduites pendant huit heures
consécutives en effectuant d’heure en heure, et sans interrompre
le courant d'hydrogène, des prélèvements de 1 a 2 grammes,
environ, de corps gras, qui, filtré, ont permis d’etudier les
variations de l'indice d’iode et du point de fusion. La technique :
de Vijs ' fut suivie pour tous les essais faits comparativement
avec l'huile primitive.
A) Huiles provenant des croisières :
Huile de Centroscymnus cœlolepis, Squale.
— Hexanchus griseus, Squale.
— Globicephalus melas, Cétacé.
B) Huiles provenant des collections du Musée :
Huile de Morue.
= Hareng.
— Baleine.
— Phoque.
— Couronne *.
" Marcille. Annales des Falsifications. Oct. 1910, p. 418.
* Pour la nature de l'huile de Couronne, se reporter à la note placée a
la fin de ce mémoire. |
Po RT i fs FoR ARE A et ASC A Sa A fe aca ES A Mn
LIRE Tear ih Sapa LOT DEN) PE PC ts ? 3 ts » ‘ i
N 27 : D N ” : 4 5 mth x
30 RESULTATS.
ÖDEUR.
Une constatation très intéressante a été faite au cours des
prélèvements horaires. Dès la premiere heure d’hydrogénation,
normes jes huiles, quelque accentuée que soit leur odeur, ont
‚toutes été désodorisées, et peu à peu ont senti le beurre fondu,
la graisse ou le suif chaud puis. ont perdu totalement toute
odeur. | Ä |
INDICE nv ’loDde.
L'indice d’iode determine ainsi que nous l'avons dit plus
haut par la methode de Vijs nous a fourni les résultats suivants:
nn ns coelolepis Globicephalus melas
Adi de l'huile “pare pour Acidité de l'huile exprimée pour
genen acide oleique : o gr. 25. cent en acide oléique : o gr. 65.
Indice Wiode de Vhuile avant tout traitement 206 Indice d’iode de l'huile avant tout traitement. 13.5
—. — après 1hde — 165 0 — après 1hde — te 0
= — —2 — 136 — — —2 — 10.5
— — — 3 — 124 — — — 3 — |. 10.5
— — —4 -— 109 —- — —4 . — TO
— — —5 — 85.9 — — —5 = 9.9
— — — 6 —— 70.4 — — —06 — 9-7
= N iy De 59.1 u. RT = 9:4
— — —8 — Su — — —8 _ 8.9
Hexanchus griseus Morve
Acidité de l’huile exprimée pour Acidité de l’huile exprimée pour
centen acide oléique : 0gr, 31, centren acide oleique #51er.186
Indice d'iode de l'huile avant tout traitement 91 Indice d’iode de l'huile avant tout traitement 178
— — après 1hde — SCA — — après ıhde — 99-9
— — —2 — 40.7 — — —2 = 84.1
— — —3 — 33.9 — RUES) — 76.5
-— — —4 — 32.6 — == ++ 4 — 69.2
— — —5 — 29.) — — — 5 — 61.0
= u. — 6 — 28.2 — — —6 — 56.1
— — —7 — 29.4 — NT — SL.I
— — —8 —- 33:2 — — —8 — 48.5
(299)
a EE A oN
HARENG
Acidité de l’huile exprimée pour
cent en acide oléique :
Indice d’iode de l'huile avant tout traitement
—
——
—
—
apres
—
1h de
our ww R
ON
BALEINE
A or. 85;
—
——
—
197
99 6
84.7
78.8
74.6
68.3
DM
65.8
65.8
Acidité de l'huile exprimée pour
eent'en acide oleique: ı gr. 09:
Indice d’iode de l'huile avant tout traitement
—
—
—
—
—
après
th de
—
——
—
Point DE FusioN
161
90.1
77-3
70.6
64.6
53.6
402
45.1
40.5
PHOQUE
Acidité de Vhuile exprimée pour
cent en acide oléique: 5 gr. 61.
Indice d’iode de l'huile avant tout traitement
Acidité de l’huile exprimée pour
COURONNE
après 1h de
=
2
(COS SY On eB 165
—
149
98.3
84.1
79.6
73-4
63.0.
‚59.0
57.6
Dar
cent en acide oléiques Ser 0.
Indice d'iode de l'huile avant tout traitement
—
—
après 1h de
—
—
2
3
4
5
6
7
—
—
135
109
104
98.0
94:7
94-4
93.4
92.)
91.2
Le point de fusion a ensuite été déterminé pour chacun des
échantillons qui se sont solidifiés à la température du labo-
ratoire (20-2502). L'huile de Globicephalus melas est restée liquide
jusqu’à la septième heure mais dans le dernier échantillon de
_très petits cristaux se sont formés puis rassemblés lentement,
et par repos, au fond du tube. L'huile de Couronne est restée
absolument liquide.
Le point de fusion a été. déterminé au moyen du tube
capillaire ouvert plongeant, à côté d’un thermomètre en 10° de
degré, dans un bain d’eau froide dont la température a été très
lentement élevée.
PS PT ET STE se
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Ae BAT Cee ee OP FD EN À Wr “A ; J ¥ u ”
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Centroscymnus cælolepis HARENG
Point de fusion de l'huile avant tout traitement liquide | Point de fusion de l’huile avant tout traitement liquide
— — apresihde — liquide — — aprésthde — liquide
— — — 2 — liquide — — — 2 — liquide
— — —3 — . 14.0 — -- — 3 — 24.8
— — — A4 — 21.8 — — —4 a 28.2
— — — 5 — 207 — — — 5 — 32.0
— — — 6 — 39.6 — — — 6 — 331)
— — — 7 — 41.3 — — — 7 — 34.2
— — — 8 — 1220 = — — 8 — 3522
Hexanchus griseus BALEINE
Point de fusion de l'huile avant tout traitement liquide | Point de fusion de l'huile avant tout traitemeut liquide
— — après 1hde — PY rad ba -— — apristhde — 28.8
— — — 2 — O55) = — — 2 — 5526
— — — 3° — 35.7 — — — 3 — 35.8
oo — —4 — 36.6 = a Me a ee
— me on) = 372 == zu. — 42.0
— — — 6 — 37.9 — — — 6 -- 42:7
— — —7 — 3007 — — — 7 — 45.1
— — À = 302 — == eh == 45.5
MORUE PHOQUE
Point de fusion de l'huile avant tout traitement liquide | Point de fusion de l'huile avant tout traitement liquide
_ — apres ıhd — liquide — — après 1hde — liquide
— — — 2 = aie 89.0 — — — 2 — liquide
— : — —3 — 20.2 — — — 3 —- liquide
— — — 4 — 33 = Se A — 20.9
— — — 5 — 39.5 == — =e — 29.8
Ir tg a es
— — — 7 — 42.7 — — —7 — 323
— — — D — 48.5 — — — 8 — 2320
Nous avons réuni sous forme d'un tableau général, placé
à la fin de cette note, afin de les comparer, tous les résultats que
nous venons de signaler.
De l'examen de ce tableau, et surtout si l’on reproduit gra-
phiquement ' les résultats qu’il renferme, il résulte que, en
opérant dans les mêmes conditions :
1° la rapidité de l'hydrogénation des huiles varie avec chaque
espece.
2 La chute de l'indice diode est, en général, tres. grande
* Ces graphiques paraitront dans le travail définitif.
Bine,
SPA USER
dans la première heure, correspondant peut-être à la transtor-
.mation des produits aromatiques de l'huile. Les transformations
dans les heures suivantes sont plus lentes.
_ 3° Il n'y a pas concordance entre l'indice d’iode et le point
de fusion. Par exemple plusieurs corps gras ayant le méme
indice d'iode n’ont pas le même point de fusion.
4° Si Pon çalcule à quel moment de l'hydrogénation la
solidification de l'huile commencé (pour une température de
20-25°) on constate que l'indice diode s'est abaissé x
pour lhuile de Centroscymnus cœlolepis de 47 p. cent.
— Hexanchus griseus.. 4
- MORTE. ve greet 32) fae
— Baleine u... an AAN
— © Phoque Re Hits DO
— chlarene, en ART A
ces chiffres, bien que fournis par des animaux marins st
disparates, sont relativement assez concordants et ils sem-
bleraient autoriser à dire que la solidification d’une huile,
de ce genre, ne commence, pour une température de 20-25,
que lorsque l'indice diode de l'huile s’est abaissé dans la
proportion de 40 à 50 pour cent environ. vt US
Il serait, certes, téméraire, avec ün aussi petit nombre
de résultats, de poser cette simple constatation en principe,
cependant si nous calculons d'après ces, chifires Je pomt
de solidification -qui aurait été obtenu si l’hydrogénation
des huiles de Globicephalus et de Couronne avait été pour-
suivie, on obtient pour l’huile de Globicephalus — ‘à
pour un abaissement ‘de 40 °/,, un indice diode de 8,1 -
— er 7! — — 6,5
‘chiffres;- surtout le premier, ‘voisins de 8.9 indice trouve
au bout de 8" correspondant à un commencement de cris-
tallisation. Quant à l'huile de Couronne, qui.est restée liquide,
l'indice d’iode correspondant à la solidification calculée sur
un abaissement |
de 40 p. cent devrait être 81.0
50 — — 67.5
chiffres inférieurs à celui obtenu (91.2) au bout de 8" d’hydro-
génation. | ee ;
Afin de vérifier si ce calcul était juste nous avons repris
ces huiles et avons poursuivi ’hydrogénation encore pendant
8 heures. Les prélèvements horaires nous ont permis de suivre,
par l’abaissement de l'indice d’iode, les modifications qui se
produisent dans le corps gras.
te Y Ft Wr oes ON 4, Ur iad AE
# a e ; x iD ° ar L i
Globicephalus melas
Indice d’iode de l'huile apres 9" de traitement 8.8
— — 10 = 8.4
— — 11 — 8.2
— — 12 — 8.2
— — 13 — 8.0
_ = 14 -- . 8.0
— — 15 — B
= — 16 — a
Au bout de 16" de traitement l'huile de Glodicephalus
melas n'est pas solidifiée, au sens strict du mot, mais elle a
pris une consistance de bouillie cristalline fondant à 25°5 et
dont l'indice d’iode est de 7.8 chiffre compris dans les limites
fixées par notre calcul. Nous n'avons pu poursuivre plus
longtemps l'hydrogénation de cette huile, nous ne pouvons
donc savoir si nous serions arrivé à une solidification totale.
Nous ne le pensons pas, car cette huile possède un indice de
Kættstorfer ‘ très élevé indiquant une très grande quantité
d'acides gras. Or l’indice d’iode est extrêmement faible d’où
il faut déduire que ces acides gras sont en majeure partie
constitués par des acides saturés et que les acides non saturés,
évalués par l'indice d’iode, sont en très faible proportion.
En outre le point de fusion des acides gras totaux précé-
demment déterminé est seulement de 18°1 ce qui fait penser
que les acides saturés du mélange sont presque liquides à
la température ordinaire. La petite quantité d'acides non
saturés, transformés partiellement, puisque l'indice. d’iode
est encore de 7.8 après la 16° heure, en acides saturés, d'un
point de fusion plus élevé, se trouve en suspension dans la
masse, relativement énorme, des acides saturés qui sont
liquides à la température ordinaire. Cela explique la consistance
en bouillie cristalline que nous avons obtenue. Quoiqu'il
en soit, bien que la solidification totale n'ait pas été obtenue,
on constate que notre calcul, même dans un cas aussi spécial,
se trouve en partie confirmé.
Quant à l'huile de Couronne nous avons aussi prolongé
Vhydrogénation pendant Sheures. D'après le calcul, la soli-
dification de l'huile devait se produire lorsque l'indice d’iode
se serait abaissé de 40 à 50 pour cent soit lorsque ce chiffre
serait compris entre 81.0 et 67.5.
Les prélèvements horaires nous ont, de nouveau, permis
de suivre les transformations de l'huile.
Bull. Inst. Océanog. no 271. 6 août 1913 p. 11. Indice 254.
(399)
CouRONNE
Indice diode de l'huile après 9" de traitement 88.0 |
— | — 10 — 83.4
— = ids — 80.0
ae a Ke 37. 1
— — AS a ae
ee = 14 — TS
ae Re 1D a TEN
— — 16 69.9
ct le point de fusion a été pris dès que l'huile a commence
a se solidifier : |
Point de fusion de l'huile après o" de traitement liquide
= | == 10 = 194
rd | Sagi ah — DO: 2
N Be str — (220
0 ADN Rte ve _ 26.3
ar I a re aan 29.0
2 AR a me 34. 2
6
On constate que la solidification du corps gras pour une
temperature de 20-25°,.s’est produite lorsque l'indice diode
était à 80.0 chiffre bien voisin de celui indiqué par notre calcul.
Ces deux résultats viennent donc confirmer d'une facon
surprenante les observations faites précédemment. Le nombre
des essais n'est certes pas encore: suffisant pour permettre
d’aflirmer la concordance qui semble exister entre l’abaissement
de l'indice d’iode (40 à 5o p..cent). et le commencement de
solidification. pour une température de 20-25°. La. diversité
des huiles que nous avons étudiées semblerait cependant le
prouver, la suite de:nos recherches nous permettra peut-ctre
de confirmer ces résultats. ae : | RR) |
En resume, ces quelques essais montrent que dans les à
conditions où nous avons opéré, l’hydrogénation permet de |
désodoriser très rapidement les huiles d'animaux marins ;
ensuite nous avons observé que l’abaissement de l'indice d’iode
est en général très grand dans la première heure pour sembler
se ralentir ensuite; qu'il n’y a, pas concordance entre l'indice
diode et le point de fusion du corps gras. Cependant nous
avons observé que le point de solidification d’une huile (à une
température de :20-25°) a lieu lorsque l'indice d’iode a’ été
abaissé par l’hydrogénation de 40 à 50 pour cent.
Note. — L'huile de Couronne est un mélange de 2/3 d'huile de
Phoque et 1/3 d'huile de Squale + Somniosus microcephalus). Ce rensei-
guement nous a été communiqué, après rédaction de ce mémoire,
par M. le Dr J Schmidt, d'apres les indications de MM. har
E. Tulinius de Copenhague.
|
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20 Septembre 1921.
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(Fondation ALBERT I”, Prince de Monaco)
N° 400. — 20 Septembre 1921.
A New Classification of Animals.
Austin H. CLARK.
In the following pages an attempt is made to group the
animal phyla according to the progressive economic perfection
of the various types, and at the same time to point out the
correspondencies and differences between animals and plants.
While it is not to be expected that any close correspondence
will be found between the inorganic and organic worlds it is
Biete stima ‘act that, ‘as pointed out: by: Dt: Henry S.
Washington, potassium and magnesium on the one hand and
sodium and iron on the other tend to vary together in igneous
Mmaemas. and in the minerals formed from them; that is,
igneous rocks and minerals which are high in potassium contain
much magnesium and but little iron, while if the rock or
mineral be dominantly sodic iron will be high and magnesium
low if these be present. There is an analogous relation of these
pairs of elements in the organic world, magnesium and
potassium being essential to vegetable metabolism, the other
pair being of minor importance, while iron and sodium are
necessary for animal metabolism, magnesium and potassium
very much less so.
All organic forms may be interpreted as falling under one
or other of the six systems of. crystallization. All animals,
Protozoa and the morule and blastule of the higher types, are
ultimately reducible to the isometric system, with three equal
axes at right angles to each other. Plants, on the other hand,
are all fundamentally reducible to the orthorhombic system,
with three unequal axes at right angles to each other, or to the
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tetragonal system, with three axes at right angles to each other,
two equal and the third longer or shorter. As a simple
illustration the Menthacez may be said to have orthorhombic
leaves and a tetragonal stem.
The essential difference between plants and animals seems
to be merely a difference in mode of development and hence of
form, in most cases, though not always, correlated with a
difference in’ the type of food and in the manner of its
assimilation.
The primitive cell from which both plants and animals
are derived appears to have been ensheathed with an organic
deposit, the cell membrane or a thickened derivative from it,
and to have contained crystals of various inorganic Subsan =
(opaline silica, calcium carbonate, calcium oxalate, calcium
phosphate, magnesium carbonate, barium sulphate, etc.) within
the cytoplasm. Such cells are represented in various protozoans,
in. the myxomycetes, in the sponges, in the turbellarians,
in the cestodes, in the rotifers, in the tunicates, and, less
frequently, in many other animals, but are more typically
developed in the raphide bearing cells of plants.
From a mass of cells of this sort a skeleton may be formed
in either of two ways, by increasing the thickness and density
of the external organic layer and reducing the cell cavity to
a minimum, or by increasing the amount of the inorganic
substance, which may be laid down within the cell, deposited
in the cell wall, or excreted from it.
Animals maintain the necessary circulation of liquids about
their constituent cells through their own muscular efforts ;
to reduce these efforts to a minimum the cell borders must
remain as thin as possible so as to afford the maximum surface
through which interchange of substances may take place
‘between the cytoplasm and the exterior. Hence the simpler
animals for the most part construct external skeletons which
may take the form of organic, inorganic, mixed or agglutinated
tubes within which they live freely or partially attached, or of
organic, inorganic or mixed supports to which, though they
form structurally no part of their bodies, they are firmly
attached, ora combination of the two. Diffuse internal intra-
cellular or extracellular skeletons are also found in the shape
of silicious and calcareous spicules, rods, asters, etc., and
Me hailed tong! shh es SOO tr Oth NONE Ne NE EL
eo tes
organic fibers and meshes, while the rudiments of an organic
cuticle have been detected in certain of the highest types.
Most significant are the calcareous and silicious intracellular
skeletons of the Foraminifera and radiolarians, for in these
we seem to have an indication of the origin of the animal
skeleton from primitive raphide-like inclusions, in the Fora-
minifera through structures comparable to the granules and
lime knots seen in the myxomycetes, and in the radiolarians
through a radial arrangement of a number of silicious needles.
It should be mentioned also that some of the radiolarians
construct their skeletons of an organic substance, acanthin,
allied to lignine. Only animals which possess a blood vascular
system combined with a respiratory system are capable of
developing a continuous external or internal skeleton such
as we see in the echinoderms, arthropods, tunicates and
vertebrates. |
The plants which live on land require no effort whatever
on their part to maintain the circulation necessary to their
existence, which is effected through the purely physical
processes of evaporation and osmosis; they are therefore able
to develop the inorganic external deposit within their cell
walls leaving only small windows for the necessary renewal
of their cell fluids. Air being much lighter and more mobile
than water, flexibility is a very essential attribute of fixed
air-living organisms, while the elements entering into the com-
position of lignine are more universally and uniformly
abundant and more readily available than any of the elements
forming the basis of the inorganic compounds suitable for
skeletons ; thus the plants have developed woody skeletons
in contrast to the corresponding animals in which the skeleton
is wholly, or at least in large part, inorganic. |
The plants living in the sea are confronted with more or
less the same problems as the marine animals, and they must
keep their cell walls at a minimum thickness ; they meet these
problems in the same way, by building up calcareous supports
upon which they rest or by developing a structure more or
less suggestive of that of some ccelenterates.
Similarly many of the animals of this type under adverse
conditions, the drying up of the water in which they live, the
lowering of the temperature, etc., enter a resting stage or form
(400)
Hin et ah AE TDR DETTE a
= KIT rt ae a ee Se
spores, and their cysts or spores, since the metabolic processes
are in abeyance and there is no necessity for interchange
between the cytoplasm and the surrounding medium, are
enclosed within a thick resistent casing resembling in formation
and in composition the lignitic investment of the woody cells
of plants. |
It is of interest to note that in the higher animals organic
skeletons are always external, as in the crustaceans, tunicates,
insects, :etc.. bearing the same, relation to the body of aie
animal as a whole that the woody portion of a plant cell does
to the rest of the cell, or if internal, as a vertebrate notochord,
they are modified by the development of vacuoles and cuticular
structures into a form resembling the vegetable parenchyma of
plants; while inorganic skeletons, found in the vertebrates, are
internal and bear somewhat the same relation to the body as a
whole that the raphides of plants or the skeletal structures of
the myxomycetes or radiolarians do to the cells which contain
them.
The Protozoa may be defined as organisms which are mostly
solitary, rounded, ovoid or somewhat elongated, never (excep-
ting for a few parasitic types which live under plant conditions)
filiform ; in the few colonial typesthe individ uals are irregularly
massed or more or less radially grouped ; if continuous cells are
formed the arrangement of these 1s spiral, in two or more alter-
nating rows, or irregular, very exceptionally in a continous
row; chains are very rare, and are formed by the adherence of
a number of similar individuals. The Thallophyta are not usually
solitary, and if so are predominently elongated or filiform, the
simpler types usually forming chains or films and the higher,
by linear and subsequently ramifying growth from the original
germ cell, a more or less complicated thallus.
The simple animal, feeding only upon organic substances
which, though with a high food value, are relatively rare and
soon exhausted in any given locality, and not dependent upon
light for the transformation of its food into organic form, finds
the most advantage in a rounded or radiate body capable of
reaching out in any direction, and in a compact motile body
enabling it to search for food. |
The simple plant, on the other hand, finds its food much
more generally distributed, one place being as well supplied
sue
with food material as another, so. that mobility is of no
advantage to it; but in order to assimilate this food it finds it
advantageous to assume an elongate or filiform shape in order
to expose as much of its protoplasm as possible both to nutrient
liquids and to light.
Various parasitic protozoans, especially gregarines and fla-
gellates, living surrounded by nutrient material like a plant,
have secondarily assumed more or less the elongate plant-like
body form,
In the Bryophyta and Pteridophyta an 8-celled embryo is
formed by the division of the original germ cell and its deriva-
tives in three planes each at right angles to the other two; the
first cleavage plane divides this 8-celled embryo into two
4-celled halves each of which develops in a linear manner, one
half forming the roots and the other the stem and leaves.
In the Phanerogamia a multicellular embryo is formed
with an outer (epidermal) layer and an inner mass of cells, this
embryo elongating and developing after the linear fashion of
the preceding.
A flowering plant is composed of a large colony of indi-
viduals or phytons, each phyton being elongate and usually
also flattened, at least in part. In order to insure the maximum
efficiency for the individual phytons successive phytons are
developed radially so that one will not shade or otherwise
interfere with the functions of the others; but the funda-
mentally radial arrangement of the phytons is modified, through
the fact that they are formed successively one after the other,
into a spiral, and a truly radial arrangement is only found
in the terminal groups of highly specialized phytons composing
the flowers. A true linear arrangement of the phytons never
occurs. |
In the animals the first step in advance over the protozoan
is through the formation of a globular morula or blastula,
this representing the first advance possible for organisms
with an inherent globular form and radial. developmental
tendencies. In practically all animals part of the wall of the
blastula collapses forming a gastrula with an outer covering
and an inner lining of cells from one or both of which a few
or many cells, individually or as groups, become partially
or completely detached, each of the three categories of cells
(400)
ee
ultimately giving rise to very different tissues and structures,
though the generative products may be formed from any one
of them.
Apparently from the very first the most primitive animals,
arising from two distinct protozoan prototypes, diverged in
three entirely different lines between which no intergradation
can with any degree of certainty be shown; one of these
lines, represented by the sponges, shows no trace whatever
of further development, though it exhibits enormous interphy-
letic differentiation ; the second, from an entirely different
stock, represented by the lee gave rise to a single
offshoot, the ctenophores, but developed no further; while
from the third line, represented by the flatworms and related
types, derived from the same stock as the first, all of the higher
animals have originated.
Sponges develop from a solid aide. more or less com-
parable to a phanerogam embryo, or from an invaginate
gastrula which attaches itself by the blastopore, developing
directly and at once into an amorphous mass consisting of
a community of cells imperfectly integrated and showing
relatively little division of labor or unified life with no definite
organs or tissues, masses which to all intents and purposes
are colonies of more or less: differentiated and localized
individual and independent cells, in spite of their origin
comparable to colonies of infusorians rather than to the bodies
of the higher animals.
The sponge mass develops radially about the original axis
of the embryo as a center into a more or less subcircular,
subradiate, cup-like, foliaceous or digitiform body as a result
of the efforts of the sponge to expose as much of its surface
as possible to the water in order to insure the maximum food
supply. The development of the original unit is always radial
and that of the mass fundamentally radial, while in the thal-
lophytes the exactly similar forms, occuring especially in the
lichens, resulting from their efforts to expose as much of their
substance as possible to the air, are derived originally through
linear development by masses of elongate or linear cells.
The marked discontinuity between the sponges and all
other animals with the possible exception of certain infusorians
indicates that they form an isolated group entirely distinct
a0
from all other types with which they are united eg in having
a common ancestor in the Protozoa.
In the cœlenterates the embryo very generally is a planula,
consisting of an outer layer of ciliated ectoderm and an inner
hollow mass of endoderm, and distantly comparable to a
phanerogam embryo. Development, which is direct and
immediate as in the sponges, is radially about the original
axis of the embryo as a center into a radially symmetrical
animal with a single cavity in the body.
ime cœlenterates represent the most primitive type of true
miucelular animal in that the polyps (or medusa) are
definite and complete entities, and at the same time are radially
symmetrical. The compactness and marked tendency toward
a spherical or radial form or grouping which is the chief
characteristic of the Protozoa naturally and logically finds its
first multicellular expression, as a result of the geometrical
division of the ovum into 2, 4, 8, 16, 32, 64, etc. cells, in the
formation of a spherical or radially symmetrical multicellular
embryo which may be a solid mass or a hollow ball of cells,
usually becoming flattened or more or less concave on one
side. Developing along the same lines by which it originated
from its protozoan ancestors this embryo gives rise to a
radially symmetrical animal with a central cavity, the axis
of the radial symmetry being the same as the axis of the
embryo.
So far as their form, considered purely as the continued
and developed expression of the difference between animals and
plants as seen in the unicellular types, is concerned the
cœlenterates are the most perfect of all animals. Through the
formation of a multicellular body they have overcome the limi-
tations in size imposed by a unicellular body; but a multicellular
body formed by development strictly along radial lines is
necessarily radially symmetrical, and radial symmetry means
the absence of a head end and of centralized nervous control,
and hence of the power of consciously directed locomotion.
In the plants an asexual generation is always present; there
may be a regular alternation of sexual and asexual generations
with the latter so reduced as to be almost vestigial as in the
phanerogams, there may be several or many asexual generations
intervening between the sexual generations, or the sexual
(400)
ne
generation may even be, so far as we know, quite absent.
Coupled with the asexual reproduction represented in the.
alternation of generations there is another type of asexual
reproduction through the formation by budding from the
original unit (phyton) of vast numbers of additional units
resulting in the creation of colonies, as in the flowering plants.
For physiological reasons the formation of sexual products
by a plant is a much more exhausting process than it is for an
animal, and furthermore, as plants are for the most part
terrestrial, all sorts of devices must be evolved and adopted to
suard against the dessication of the germ cells as well as to
insure the fertilization of the ova. The natural result of these
difficulties has been to reduce sexual reproduction in all plants
to a minimum and to increase asexual reproduction to a
maximum. |
In the animals there is no marked physiological disconti-
nuity between the formation of germ cells and the formation of
the other cells of which the body is composed. As most animal
types are marine, or if not marine are active, and their germ
cells have a specific gravity only slightly greater than that of the
medium in which they live or than their body fluids, there 1s no
necessity for special adaptations to insure fertilization or to
protect the embryos. On the other hand, the complex organi-
zation of a multicellular animal and the centralization and
coördination of its organs render asexual reproduction both
difficult and dangerous, and in the animals therefore sexual
reproduction is developed to a maximum while asexual reproduc-
tion and vegetative reduplication are reduced to a minimum.
Asexual reproduction occurs in most cœlenterates ; some,
like some sponges, reproduce by budding and fission, while
many by continuous budding from an original asexual indivi-
dual form extensive colonies in which the units are usually
differentiated and specialized for various functions. Though
they are entirely different in every detail of structure, just as
we see in the sponges a reflection of the thallophytic method of
mass increase so we recognize in the colonial ccelenterates,
especially in such types as the hydroids, a close parallel to the
phanerogams, the colonies, dendritic or otherwise plant-like in
form, being composed of more or less differentiated reduplica-
tions of an original asexual individual relatively few of which
kn DW ei rm Pe Wm ec nie eet 3
. tae a PEN FE 1 ar ¥ RN Rees ÿ À 1 ‘
— 9 —
are reproductive in function. This complicated type of colony
reappears, still more perfected, ın the Polyzoa, and, though
these arise from a sexual instead of from an asexual individual,
it finds in the specialization of the units, in the restriction in
numbers of the sexual individuals, and in the construction of a
common domicile, a close parallel in the colonies of the ter-
mites and of the social Hymenoptera.
Another phase of asexual reproduction is represented by
strobilization, consisting of the fission and division of the
anterior half of the body into a number of segments which
continually separate off from the anterior end to the base,
progressively attaining independent existence as ephyre which
develop directly into adult medusæ. It is not-diflicult to see
in strobilization the origin of cestode segmentation; but in
the tapeworms the segments, instead of being independent
entities, possess a common excretory and nervous system ;
and Itom cestode segmentation it is an easy step to the
segmentation of the annelids in which all the segments are
finally incorporated into a definite body, though in some
forms groups of sexual segments, growing a new head and
tail, may be continually given off from an asexual anterior
group as the proglottides are given off from the cestode scolex.
From annelid segmentation we derive the closely compacted
body of the insects and related types in which we sometimes
Sec, as ii the centipedes and myriapods, distinct traces, of
an annelidan origin.
Colonies of undifferentiated individuals are frequent in
the coelenterates, and are well represented by the colonial
anemonies. Similar colonies occur in many polyzoans, in
Cephalodiscus, in Rhabdopleura, and in the tunicates.
Many ccelenterates, as the Trachomeduse, and the cteno-
phores are never colonial and are not known to bud. Compa-
rable unsegmented forms occur in all the higher groups, being
represented, for instance, by most planarians, the rotifers,
. the sipunculids and priapulids, the molluscs, Phoronis, many
tunicates, etc.
There is a noticeable tendency, however, for these primarily
unsegmented types gradually to become more or less divided
internally into not more than three segments (as in Phoronis,
the brachiopods, the chætognaths, the Enteropneusta, etc.)
(400)
2
PA
PLANS En are U PL OR AE PP EE EE Yo iy
which runs parallel with the progressive consolidation and
unification of the segmented body as traced from the cœlen-
terate strobila through the cestode and the annelid to the
arthropods, and both body types appear finally to coalesce
in the vertebrates. |
The ccelenterates are solitary or colonial, and the colonia]
type may, as in the siphonophores, become a more or less
unified entity. A similar dichotomous division of the body
structure, more or less marked, is observable in all the broader
animal groups indicated by increasing bodily complexity,
as well as in the plants. We cannot convincingly derive the
bodily structure of a sipunculid from that of a cestode, that
of an annelid from that of a nematode, that of an insect from
that of a sipunculid, or that of a brachiopod from that of
an annelid; but if we can assume that fundamentally all
organisms are either simple or compound and that in each
group there is a strong tendency to segregation toward both
extremes the problem of tracing a logical phylogenetic develop-
mental line becomes much simplified. |
The third group of animals which can be assumed to have
arisen directly from the protozoans,. quite independently
of the sponges and cœlentérates, is characterized: by m.
possession of more or less perfected quadrilateral symmetry,
of a more or less developed centralized nervous system, and
of an excretory system; there is no vascular system, no respi-
ratory system, no skeleton, and no true ccelome, and hemo-
globin is never present in the tissues. This assemblage of
animal types, which includes the flat worms, the round worms,
the Acanthocephala, the rotifers, the Calyssozoa and the
polyzoans, is exceedingly heterogeneous on account of the
unorganized condition of the various organs and structures
of which the body in each of the component types is composed,
and hence of the lack of any definite correlation between them ;
but it should be borne in mind that the higher types, in which
the nervous system, the alimentary system, the nephridial.
system, the generative system and the body cavity have been
organized and codrdinated and reduced to a standard and
relatively inflexible type appear to be just as heterogeneous
when considered solely on the basis of the vascular, respiratory
and skeletal systems which first appear and gradually become
organized in them.
This group is divided into two main sections, foreshadowing
a similar division in all the more specialized animal types.
In one of these, including the rotifers, the Calyssozoa and
the polyzoans, the Sfentor-like method of feeding by means of
a ciliated food-collecting mechanism, a trochal disc or a lopho-
phore, reappears. In the rotifers this is not accompanied by a
marked bodily distortion except for a prevalent asymmetry ;
comparable conditions, a ciliated feeding apparatus and an
undistorted body, subsequently occur in the sipunculids and
certain annelids and, also combined with asymmetry. in the
Cephalochorda. In the Calyssozoa and Polyzoa the animal
attaches by the anterior end and the mouth migrates posteriorly
to a position near the anus ; this curious distortion, combined
with a ring or group of ciliated tentacles about the mouth, is
repeated in Phoronis, the brachiopods, the crinoids (but not
the other echinoderms), Balanoglossus and Cephalodiscus, and
paralleled in the tunicates. |
In the other section a ciliated or tentacular food collecting
mechanism is never developed ; food may be taken in either
of two ways, by osmosis through the body wall, as in the
cestodes and Acanthocephala, a method later reappearing in
certain parasitic molluscs and barnacles, or it may be swallowed
through the mouth as in most animals.
In the accelomate animals there are many unusual features
which are highly anomalous when regarded as animal structures
but which if met with in plant types would appear quite
normal. It seems logical to regard these as resulting from the
development of structural tendencies inherent in the organic
world as a whole, though ordinarily confined to the plants. As
a concrete illustration may be taken the occurence of chlo-
rophyll. The parenchyma of the species of the turbellarian
genus Vortex includes green vesicles containing chlorophyll
and starch, while some of the species of the turbellarian genus
Convoluta are said to be able to live on inorganic substances
like a green plant by means of the green cells in their tissues.
It has been suggested that the green elements in Vortex
and Convoluta are symbiotic alge. If this were so these types
would be comparable to the lichens, which are symbiotic
colonies composed of Ascomycetes (more rarely Basidiomycetes)
living in indissoluble connection with Schizophyceæ or Chlo-
(400)
Er “ty pea 3 Ne au BG Seat PR ES EEE ES t eddies oe Y
Pr Ja:
SES SIT RU
rophyceæ. But although the occurence of symbiotic algæ has
been assumed in many animal types no one has ever been able
actually to demonstrate their existence. On the other hand
chlorophyll is rather widely distributed in the animal kingdom,
occurring in certain infusorians, sponges and ccelenterates,
and sporadically even as far as the insects, though confined to
fresh water or terrestrial types. Bearing in mind that chlo-
rophyllis by no means universally present in plants, being :
entirely absent from large groups and even from a great number
of flowering plants, we would seem justified in considering
chlorophyll as a potential constituent of the bodies both of
plants and of animals in much the same way that the carni-
vorous habit (developed in many bacteria, many fungi, and to
a greater or lesser extent even in such flowering plants as the
Droseraceæ, Sarraceniaceæ, Nepenthaceæ, Cephalotaceæ, Len-
tibulariaceæ and Scrophulariaceæ) and the power of rapid
movement (as seen in the traps of Dionæa and Aldrovanda,
the lateral leaflets of Meibomia gyrans, the lips of certain
orchids, the stamens of Berberis, the leaflets and leaves of
Mimosa, etc.) are potential in plants as well as in animals.
The excretory system of the cestodes, trematodes and
turbellarians is most extraordinarily developed, recalling in
certain ways the tracheæ of insects ; in its strietmre amd
development, especially of its finer branches, it resembles”
-comparable organs in plants more closely than it does any other
organ normal to animals. In the cestodes it appears entirely
to replace the alimentary, circulatory and respiratory systems,
or rather to perform the work done by these systems in the ,
higher types, by extractiug and expelling water (in addition to
waste products) from all the tissues of the body in this way
maintaining the protoplasmic density necessary to insure the
constant flow of nutrient liquids through the body wall and to
bring about the necessary interchange of substances, just as in
the plants the requisite protoplasmic density is maintained
through the exhalation of water vapor from the leaves, or better,
through the exudation of water from the water stomata. Intra-
cellular deposits recalling the raphides in the plant cells occur
in the mesoderm of cestodes and rotifers, and in the ectoderm
of turbellarians. They are also found in sponges. Spiral
structures, characteristic of plants but anomalous in animals,
Be TE
are represented by the spiral reinforcement of various organs
(pharynx, vagina, etc.) and sometimes of the whole body seen
in certain nematodes, recalling the tracheæ of insects, and in
the nematocysts. These last occur in certain infusorians, in all
the cœlenterates, in the single genus Æuchlora among the
ctenophores, in the Æolidiodea among the naked molluscs,
on the surface of the proboscis in the unarmed nemerteans, and
in the ectoderm of the turbellarians belonging to the genera
Microstoma, Anonymus and Stylochoplana. Intracellular canals,
cheraeteristic of plants, occur in certain types, and in the
nematodes the alimentary tract may be, like tracheal tubes,
secreted by a single cord or spiral coil of cells, while in the
male rotifers it is sometimes replaced by a simple string of
ecole Excepting for the more or, less 'Sientor-like rotifers,
Calyssozoa and polyzoans the accelomate animals are all either
much flattened, or elongate and cylindrical, often filiform
possessing therefore the body form characteristic of plants
in contrast to that normal for animals. They develop mostly
from a solid more or less phanerogam-like embryo either
gradually and directly into the adult or through an asexual
stage very different from the adult which undergoes vegetative
reduplication by budding and fission; in both of these features
the development resembles that of plants more than of the
higher animals, excepting only for one or two highly anomalous
crustaceans. : ats
Together with the features just mentioned there are others,
such as distinct traced of radial and bilateral symmetry,
which recall the ccelenterates and ctenophores, and still others,
especially in connection with the parenchyma, which recall.
the sponges. |
The characters of the accelomate animals may be analyzed,
as follows:
Features duplicated in the plants, but not in the
simpler multicellular animals (11). 400. AAC
@eatures found in higher animals (7). 10.0... ... 20,010
Peatures characteristic of the [nfusoria (4):.:.... 10 6
Features characteristic of the sponges (i)........ AIO
Features characteristic of the cœlenterates (1)...
4
Pieatures, characteristic of the ctenophores (1)...-.)...4°
ir a U Me UNC RIM a a A
4 ; Aa # , OTA EN EE MS NU
: Paging. AR NC DEN EI N
\
From this analysis it would appear that the accelomate
animals have little in common with the sponges, ccelenterates
and ctenophores, but represent various manifestations of an
independent developmental line connecting the infusorians
directly with the higher animals in which a number of
features inherent or potential in all multicellular organisms,
but as we know them mostly confined to plants, have appeared.
The formation of a multicellular body, giving rise by
logical radial development to the sponges, the ccelenterates
and the ctenophores, overcame the limitation in size insepa-
rable from the unicellular body. The creation of an elongate
body form by the development of a multicellular from an
infusorian-like type by a gradual multicellular development
along animal lines, profoundly modified by the superposition
of the characteristic vegetable body form accompanied by the
appearance of other plant-like features, led to the differentiation
of a head end with a segregation therein of nervous tissues,
the formation of sense organs to classify stimuli, voluntary
locomotion, and the appearance of an excretory system.
The accelomate animals are far more efficient as animals
than the coelenterates, but their superior efficiency is due not
to the perfection of the ariimal type as seen in that group,
but on the contrary ‚to the relative imperfection’ of their
organization as animals.
From the accelomate animals as a whole, but not from
any one of the included types as we know them, the higher
animals arose by acrystallization of the developmental processes
whereby the excretory and reproductive organs and perivis-
ceral coelome, instead of gradually appearing as independent
and disconnected, sometimes even casual, formations in the
parenchyma of the more or less grown animal, arise in the
early larva typically as evaginations from the enteroccele,
correlated with the evolution of a vascular system with a
contractile heart.
With a definite circulatory system the localization of the
respiratory function becomes possible, and in conjunction
‘ with it we therefore find a more or less developed respiratory
system with special respiratory organs. Furthermore, since
all parts of the animal can be reached by the circulatory
system and the various organs are no longer dependent for
CEA ite hee
their well being upon a free and uninterrupted interchange
of substances within the body and between the body and
the exterior, the development of an internal or an external
skeleton, previously possible only in animals of extremely
small dimensions, become practicable in animals of any size.
Undoubtedly the most perfect of all the cœlomate animals
are those in which a marked tendency traceable in the accelomate
types is carried to its logical extreme and all of the body pro-
toplasm is incorporated into active bodily tissue with no inert
mesodermal or other structures remaining. But these animals
(the sipunculids, priapulids, molluscs and annelids), like the
ccelenterates, proved victims of their own perfection and led to
nothing further. Advance was through those types in which
more or less inert tissue was retained which was so modified
as to serve for supporting the body or appendages or for the
attachment of muscles and the coördination and amplification
of muscular action.
The animals with a more or less developed skeleton or its
equivalent fall into two main groups, those without and those
with gill clefts. The animals of this type without gill clefts are
of two classes, those in which the body is unsegmented
externally and internally is divided into not more than three
usually incompletely differentiated segments and which have
no respiratory organs and no true superficial skeleton (the
nemerteans, Phoronis, the brachiopods and the chetognaths),
and those which have the body abruptly divided externally
into five or more segments and possess respiratory organs and
an articulated superficial skeleton (the echinoderms and
arthropods).
The animals with gill clefts are divided into two classes,
those in which the nerve cord is ventral with sometimes an
additional dorsal (Enteropneusta), and those with a dorsal nerve
cord only; these last may be quite without a definite head or
limbs (tunicates and Cephalochorda), or there may be a highly
developed head and brain combined with highly specialized
limbs (Vertebrata).
Briefly stated, the simpler plants, carrying forward the
fundamentally elongate to linear form of the unicellular types,
gradually and uninterruptedly developed and expanded into
highly complicated multicellular types.
(400)
a BA
A marked advance is indicated by the liverworts, mosses
and ferns in which the original germ cell forms an 8-celled :
embryo by division in three planes each at right angles to the
other two, the group of four cells on either side of the first
cleavage plane then developing in the linear manner. The
formation of an 8-celled embryo is not in line with previous
developmental processes.in the plants, and it may be interpreted
as the independent and spontaneous appearance in the pine
of a developmental feature normal to animals. |
A second marked advance in seen in the phanerogams in
which a multicellular embryo with differentiated outer and
inner cells develops into a continuous series of more or less
distinct units (phytons) which collectively form the plant. This —
isa further departure from the normal type of plant develop-
ment in the direction of the animals, especially in the direction
of the coelenterates which from a comparable embryo build up
by continuous budding comparable arborescent structures.
The two great advances in the vegetable kingdom may
therefore be interpreted as resulting from the assumption by
the plants of developmental features preéminently characteristic
of animals.
The unicellular animals, being compact and with a marked
tendency to radial growth and Hevclomadene logically find their
first multicellular expression in a radially symmetrical embryo
which develops into a radially symmetrical adult either by
a sort of thallophytic mass increase as in the sponges or by
the formation of a definite and unified body as in the cœlen-
_terates.
The logical, but inflexible, sponge and ccelenterate types
Le to nothing further. Advance was through a third type
represented by the accelomate animals in which the typical
animal form and structure is profoundly modified by the
assumption of a number of features normally characteristic
of plants.
In the accelomate animals the body form and the various
organs and tissues are very variously developed and there is
no vascular or respiratory system. With the crystallization
of the so-called ccelome and the appearance of a vascular and
a respiratory system facilitating the repair of waste and leading
to a marked increase in bodily activity, in other words the
creation of the perfected animal type, animal development
began so to speak, anew, and was rapidly advanced; the
development of a skeleton enabled the muscles to function
to better advantage, leading to a more perfect codrdination
of muscular action and to greater intensity of bodily activity;
the appearance of gill clefts indicated the first stage in the
centralization and perfection of the previously unorganized
respiratory system ; the development of the dorsal nerve cords
led to increased nervous efficiency through the unification and
concentration of the nervous system; and the development
in connection with the last of a specialized head was the final
step in the centralization of the nervous control of the body.
In the following key are included all the major animal groups
arranged according to the progressive economic efficiency
of their bodily structure, the several steps in advance being
assumed to be the following.
1. The formation of a multicellular body overcame the
limitation in size inseparable from the unicellular body.
2. The appearance of quadrilateral symmetry (with a right
and left side and a dorsal and ventral surface) and the corre-
lated development of a head end overcame the inefficiency
of a radially symmetrical body.
3. The development of a vascular and of a respiratory
system facilitated the repair of waste and led to a marked
increase in bodily activity.
4. The development of a skeleton enabled the muscles
to function to better advantage, leading to a more perfect
coordination of muscular action and greater perfection of bodily
activity.
5. The appearance of gill clefts indicated the finalfs
in the centralization and perfection of the previously unQT 96 199°
ganized respiratory system. Ku é
6. The development of the dorsal nerve cords hd 40
increased nervous efficiency through the unification and conèe it nl Muse
tration of the nervous system. | ET
7. The development in connection with the last, of a definite
head was the final step in the centralization of the nervous
control of the body.
4
aco)
EEG A eile RE ON AA PE aie OE EE, Oe
L , ‘ le y a U U
Bee
Key to the major animal groups.
a’ Organism composed of a single cell, or of a group, mass or string
of similar. cells, ‘or. by continuous linear division gradually
becoming differentiated into more or less distinct tissues ; germ
cell never dividing into four in two planes at right angles to
each other
b' mostly solitary, rounded, ovoid, or somewhat elongated, never
filiform; in the few colonial types the individuals are irregularly
massed or more or less radially grouped ; if continuous cells
are formed the arrangement of these is spiral, in two or more
alternating series, or irregular, very exceptionally i in a continuous
row; chains are very rare, and are formed by the adherence
of a number of similar individuals s ; ıchiefly marine, Due many
in fresh water, many parasitic,and many saprophytic Protozoa.
b’ not usually solitary, and if so predominently elongated or
filiform ; the simpler types usually forming chains or films and
the higher, by linear and subsequently ramifying growth from
the original germ cell, a more or fess complicated thallus ;
mostly terrestrial or in fresh water, but many marine, especially
among the higher types; many ’ saprophytic and a number
parasite na sn Da eee) sien Thallophyta.
a’ An 8-celled embryo is formed by the division of the original germ
cell and its derivatives in three planes each at a angles to
the other two
b' the first cleavage plane divides the two sets of cells eventually
giving rise to the leaves and roots, which develop gradually
anddirecniv Tome. nen BOT sir Bryophyta.
Pteridophyta.
b’ the 8-celled stage by a further in of the cells gives rise
to an embryo with a cortical (ectodermal or epidermal) layer and
an inner mass of cells, each group of cells giving rise to definite
and distinct structures
c' development direct, without the segregation of mesoderm cells
or the formation of a SAS Cru A yee wer Phanerogamia.
c’ mesoderm cells are always segregated in the embryo, which
typically develops into a gastrula
d' primary axis of the gastrula becoming the axis of the adult,
which is radially or bilaterally symmetrical ; with an inde-
finite and diffuse nervous system and no excretory system
e' body consisting of a community of cells imperfectly inte-
grated and showing relatively little division of labor or
unified life, traversed by numerous small afferent canals
which lead into one or several much larger efferent canals,
with no definite organs, and including “great numbers of
highly specialized calcareous or silicious spicules or a
mass of spongin fibers or of the two last combined, very
rarely with no supporting structures ; symmetry subradial
Porifera.
e’ body a definite unit (or a group of distinct units) with a
gastrovascular cavity and a well developed muscular system,
and without inorganic inclusions; skeletal structures, when
present, excreted
— 19 —
f' with nematocysts; symmetry radial, or at least funda-
mentally so ; mostly colonial, or fixed, or both; if fixed,
with an excreted calcareous or organic skeleton ; dioecious,
or very rarely hermaphroditic ; asexual reproduction
by budding and fission occurs in all the included groups
| Coelenterata.
f no nematocysts (except in a single genus); with eight
rows of vibratile plates formed of fused cilia ; symmetry
bilateral ; solitary, and almost invariably pelagic ; herma-
phroditic and without asexual reproduction Ctenophora.
d’ primary axis of the gastrula not becoming the axis of the
adult, which is always elongated with a head end and more
or less perfectly quadrilateral ; with a centralized nervous
system and an excretory system
e' no vascular nor respiratory systems; no true cœlome
f' mouth in the center of an elaborate food collecting
apparatus ; a gastric mill or muscular gizzard may
be present
g' with a ciliated trochal disc and a straight or nearly
straight digestive tube with a dorsal posterior anus ;
free living and not forming colonies; but partheno-
SEMESISK OCCURS Monae ate sty qe are Rotifera.
with ciliated tentacles forming a lophopore about the
mouth, and a U-shaped digestive tube; fixed or colonial,
usually both
h’ anus close to the mouth within the lophophore ;
tentacular crown not introversible, but the tentacles
capable of being flexed and partially rolled up;
no body cavity ; a pair of small nephridia present
Calyssozoa.
h’ anus not included within the area of the lophophore ;
anterior portion of the body retractile; tentacles not
capable of being flexed or coiled; a spacious body
Cavity, present 2 no nephredia............. Polyzoa.
f no ciliated food collecting apparatus ; mouth absent,
or circular or triangular
g no body cavity; body more or less flattened dorso-
ventrally
h’ with a mouth and gastric cavity, the latter forked
or ramified :
i‘ free living, with a ciliated ectoderm containing
rhabdites and sometimes nematocysts ; organs for
attachment exceptional; mouth on the anterior,
middle or posterior portion of the ventral surface
Turbellaria.
i’ parasitic, the ectoderm not ciliated and without
rhabdites or nematocysts; organs for attachment
(suckers or hooks) always present; mouth anterior
Trematoda.
h’ no mouth or alimentary canal ; head (scolex) radially
or bilaterally symmetrical; body more or less perfectly
bilaterally symmetrical; usually imperfectly colonial
by continuous budding (modified strobilization)
Cestoda.
g with a more or less developed body cavity ; body
rounded in cross section
2
(400)
ie als RA PTS 1 YORE TR Er ANZ NE A QU DE Ak Sn pue à
5 al N PEN oe
h' with a mouth and alimentary canal; no protrusible
proboscis ; ova not liberated into the body cavity
i‘ nervous system composed of an anterior ring and
six longitudinal trunks, the two largest dorsal and
ventral; lateral lines and oral papillæ, hooks
or spines present; genital organs single or paired
tubes
Nematoda.
i’ nervous system consisting of three cords close
together in the mid-ventral line, within the muscular
layer; muscular system of a single layer of longi-
tudinal fibers; no lateral lines nor oral papille ;
genital organs metamerically repeated masses of cells
Nematomorpha.
h’ no mouth nor alimentary canal; with a protrusible
proboscis furnished with hooks; ova liberated into
the body cavity, into which the oviducts open
Acanthocephala.
e' with a vascular system and usually also a respiratory system;
with a true ccelome separated off from, but distinct from,
the enteric cavity; digestion (except in a few parasitic forms)
always extracellular ; symmetry quadrilateral; development
indirect througha larval stage: or direct
f' no true skeleton forming an integral part of the body;
development through a trochosphere larva, or direct
g' body externally unsegmented
h' worm like, with a single ventral nerve cord; appen-
dages confined to buccal tentacles, or absent
i‘ nervous system in continuity with the ectoderm;
alimentary canal almost or quite straight, the anus
terminal; pharynx lined with chitinous teeth; no
buccal tentacles; no canalicular vascular system
Priapuloidea.
i’ nervous system not in continuity with the ectoderm ;
alimentary canal coiled and bent upon itself, the
anus being near the anterior end of the body;
peristome with a circlet or double horseshoe of
tentacles ; no teeth; a closed vascular system
Sipunculoidea.
h’ form very varied; nervous system of paired cords,
loops or commissures; usually with an excreted
calcareous shell in the shape of a straight or coiled
tube, two more or less similar. valves, or onewer
several phates Arbres ee Bae AD er Mollusca.
g’ body externally segmented, or at least with segmen-
tally arranged appendages
h' external segmentation agreeing with the internal;
development through a trochosphere (except in the
Oligochæta) :
i) no Sete nor. parapodia.......... Archiannelida.
i? with sete ; with or without parapodia
j with parapodia ; usually with a more or less definite head bearing
appendages, and chitinous jaws...... sr... ......: Polycheta.
j no parapodia, tentacles, cirri, nor jaws
k' segmentation always strongly marked; development direct
Oligochaeta.
k’ segmentation only evident in the young; development with a
MICEAMMOG NOSIS: 56 3) Vases aes ys RCE ES ee ee . Echiuroidea.
h’ external segmentation absent, or the body ringed
with annuli which are more numerous than the internal
segments ; development direct
i‘ no division of the body externally; five pairs of
ventrally placed parapodia ; parasitic
a Myzostomida.
i body externally ringed with annuli, 3-24 to each
/ internal segment
À j without parapodia, and usually also without sete; a.sucker on
the posterior, and usually also one on the anterior end of the body;
3-12 annuli to each internal segment; parasitic; mostly fresh water
And terrestrial,,a few marine His... ..... + Hirudinea.
j’ with ventrolateral parapodia and setæ, and with tracheiform organs;
no suckers ; 12-24 annuli to each internal segment ; terrestrial
| | Onychophora.
f” with a true skeleton forming an integral part of the body;
development through a larva profoundly modified by
characters projected into it from the later stages through
acceleration of ontogeny, or direct; all the included
groups with variously developed « chordate » features
g' without gill clefts and a branchial skeleton, and without
a solid process from the anterior portion of the alimen-
tary canal serving as a supporting structure
h' body unsegmented externally, internally with not
- more than three usually incompletely differentiated
segments; no respiratory organs; no superficial
skeleton
i‘ body cavity disappearing in the adult, the body
becoming filled with gelatinous tissue serving to
coördinate and to transmit muscular force; with
a retractile proboscis lying in a dorsal sheath which
extends almost or quite the whole length of the
body ; nervous system more or less annelid-like ;
excretory system planarian-like, but much reduced ;
ECtOd SRM RCUNATeG a. sus: Nemertea.
i’ body cavity persistent; skeleton stiff viscous or
solid ; no proboscis; nervous system not annelid
like; excretory system not planarian like; ectoderm
rarely ciliated
. j attached and without a head ; during the metamorphosis from the
young to the adult stage the mouth moves upward and _ posteriorly
to a posterior position near the anus (as in the Calyssozoa, Polyzoa,
crinoids, barnacles, Pterobranchia and Tunicata)
k' with an internal mesoblastic skeleton only; with a horseshoe
shaped polyzoan-like lophophore; social, forming closely packed
aggregates of individuals living together in leathery tubes, though
each individual is entirely separate from the others... Phoronida.
k’ with an external covering composed of two (ventral) valves as
well as an internal skeleton ; solitary, but very common wherever
HOME ET Tr OP ER ns fallen sei, . ... . Brachiopoda.
j free living and pelagic, elongate, with a rudimentary head including
an endocranial cartilaginous plate; no vascular nor nephridial
SRS oO eS OTE N ae He Ur a Chaetognatha.
_h”body abruptly segmented externally, with five or
more segments; respiratory organs present (very
rarely absent); with an articulated superficial skeleton
(400)
PR ay AS STATIN OR ENT TE NUN Rin) Neen een eC UN a ee
: A y à - RSR SER Pat PAR LA ER Ca RE ee
y à à ¢ + 20% + Ab
ad
v4 =
\
= 99) ao
i’ body radially symmetrical, composed of five hal.
Somites arranged in a circle... 2. Echinodermataf
i’ body quadrilaterally symmetrical, both halves of
each somite bere presents" Arthropoda.
g’ with gill clefts and a branchial skeleton; or if gill
clefts are absent, with a solid anterior process from
the alimentary canal serving as a supporting structure
h' nerve cord ventral, or both ventral and dorsal nerve
cords present.
i‘ mouth at the posterior end, near the anus; with
1-6 pairs of tentaculiferous arms forming a lopho-
phore; nerve: Cord':yentralesese Pterobranchia.
j no perforating gill clefts, but a deep groove leading to the mouth
on either side; a single pair of tentaculiferous arms ; forming
by budding large arborescent tubiculous colonies within which
the individuals are allconnectediAs rien Rhabdopleura.
ja single pair of perforating gill clefts; 4-6 pairs of tentaculiferous
arms; social, living in large colonies enclosed in a system of
ramifiying and sometimes anastomozing tubes, the numerous
indiyiduals separate, but probably all produced by asexual budding
from the onlginal ames u Wier ee tie ene Cephalodiscus.
À mouth anterior, at the base of the proboscis; anus
terminal; vermiform, without appendages ; both
ventral and dorsal nerve cords present; solitary,
and not reproducing by budding Balanoglossida.
h’ nerve cord dorsal
i‘ no definite head; no limbs, skull, jaws, differen-
tiated brain, sympathetic nervous system, eye, ear,
definite heart, spleen or genital ducts; gill clefts
numerous
j during development the mouth moves posteriorly to a position near
the anus and the animal becomes sac-like, fixed or inactive; body
enclosed in an organic exoskeleton; many by asexual budding
formextensive fixed or Hoating: colonies, #7 2... Tunicata.
j’ mouth anterior, anus posterior; body always markedly asymmetrical;
no exoskeleton ; always solitary, and budding.... Cephalochorda.
i’ with a definite head ; with limbs, skull, jaws, brain,
eres; Ponlicleits encre Un EN RL Vertebrata.
In the following table the various animal phyla are
arranged in accordance with the principles outlined in the
preceding pages. The several plant groups (included as given
in’ Porter’s translation of Strasburger, Schenk, “Wolly ama
Schimper’s text book of botany) are added to show the paral-
lelism between plants and animals.
Professor Walter K. Fisher suggested the advisability of
dividing the Polyzoa into two phyla, which are here called
Calyssozoa and Polyzoa.
EPS D nn
. The Phyla and Higher Groups of Animals.
PROTOZOA THALLOPHYTA
Phylum Protozoa Schizophyta
Class Gymnomyxa (in- Diatomeæ
cluding Mycetozoa Conjugate
[Myxomycetes]) Chlorophyceæ
Class Infusoria (in- Protococcoideæ
cluding Peridineæ
and Volvocina)
Class Sporozoa
Confervoideæ
Siphoneæ
Phæophyceæ
Rhodophyceæ
Characeæ
Hyphomycetes
Lichenes
BRYOPHYTA
PTERIDOPHY EA
AMORPHA
=. Ehylum. Porifera
RADIATA | PHANEROGAMIA
Phylum Coelenterata
Phylum Ctenophora :
EUMORPHOZOA
Accelomata
Phylum Platyhelminthes
Phylum Nemathelminthes
Phylum Acanthocephala
Phylum Gastrotricha
Phylum Rotifera
Phylum Calyssozoa
Phylum Polyzoa
Coelomata
Vermoidea
Sipunculiformes
Phylum Priapuloidea
(400)
— 24 —
Phylum Sipunculoidea
Mollusciformes
Phylum Mollusca
Vermes.. .
Phylum Annelida
Subphylum Archiannelida
Subphylum Poiycheta
Subphylum Oligocheta
Subphylum Echiuroidea
Subphylum Myzostomida
Subphylum Hirudinea |
Subphylum Onychophora (Peripatus, etc.)
Osteozoa us
Anomaliformes
Phylum Nemertea
Phylum Phoronida
Phylum Brachiopoda
Phylum Chætognatha
Articulata |
Phylum Echinodermata
Phylum Arthropoda
Enteropneusta .
Phylum Pterobranchia
Phylum Balanoglossida
Vertebratoidea
Acraniata
Phylum Tunicata
Phylum Cephalochorda
Craniata
Phylum Vertebrata.
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Recherches de cytologie expérimentale,
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Par le Dr Serge TCHAHOTINE
Assistant au Laboratoire de physiologie de l’Académie des sciences à Pétrograd
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BULLETIN DE L’INSTITUT OCEANOGRAPHIQUE
(Fondation ALBERT I, Prince de Monaco)
No gor. — 10 Octobre 1921.
Recherches de cytologie expérimentale,
faites avec la methode
de la radiopuncture microscopique
Par le Dt Serge TCHAHOTINE.
Assistant au Laboratoire de physiologie de l'Académie des sciences a Pétrograd.
Introduction.
Le probleme de la localisation optique.
Le probleme des manipulations avec les cellules avant et
après la radiopuncture.
Le probleme de l’électivilé de l'action photochimique sur les
diverses parties constitutives de la cellule.
L'ordre des manipulations dans la microvivisection cellulaire
avec la méthode de la radiopuncture microscopique.
Recherches entreprises avec la méthode de la radiopuncture
microscopique : :
a) Expériences avec la mortification du noyau seul dans
la cellule ;
b) Expériences avec la localisation des changements de
perméabilité de la couche superficielle du cytoplasme ;
c) Exveriences avec limpregnation chimique élective des
cellules par la méthode de la radiopuncture micros-
copique.
Bibliographie.
Les grands progres, réalisés pendant les dernières dizaines
d'années dans les sciences biologiques et médicales sont dus
surtout à deux faits capitaux : 1° à l’application de la méthode
expérimentale dans l’analyse des phénomènes vitaux et, 2° à la
— 2 —
pénétration plus profonde, plus intime, de la structure des corps
organisés, grace au perfectionnement de nos microscopes d’au-
jourd hui. La physiologie expérimentale et la cytologie ou
microscopie biologique — voila les deux grandes conquétes du
siécle passé dans le domaine de la science sur la vie.
Il y a beaucoup d'indices que nous sommes entrés dans une
nouvelle phase de l'évolution scientifique en Biologie, qu'on
pourrait résumer, comme provenant de la fusion plus étroite de
ces deux groupes d’investigations. Du reste, il était logique de
s'attendre à ce fait, ayant concu l’idée que les lois générales,
qui gouvernent la mécanique vitale, sont à chercher dans les
éléments intimes, — les cellules, et ayant vu, que lm =
expérimentale est un moyen sûr et fécond d’arracher à la
Nature ses ‘Secrets. Donc, la cytolosie expérimentale esa 4
l’ordre du jour. Mais vu l'extrême petitesse des éléments dont
nous parlons, des cellules, et de leurs parties constitutives, on
se heurte de suite à des difficultés techniques d'exécution, quand
on passe des desiderata théoriques à l'effort pratique.
I] est vrai qu’on a pu en partie circonscrire cette difliculté
en expérimentant sur des masses homogènes de cellules, comme
par exemple sur les hématies, les spermatozoïdes, les levures,
etc. La plupart des belles recherches des temps derniers, faites
en embryologie expérimentale, par exemple avec les œufs
d’oursins, d’astéries, etc. sont. de cet ordre. On peut due wa
même chose des travaux de bactériologie. On expérimente sur
toute une masse de cellules simultanément et on réfère ensuite
les résultats obtenus sur le compte de la cellule-individu. Il est
facile de voir que ce n'est pas encore une mise au point rigou-
reuse, si on veut parler d'expériences sur la cellule. L'expérience
par excellence doit être appliquée à l'individu. Et en effet,
nombre de savants ont attaqué le probleme par cette voie-ci ;
on pourrait citer des dispositions ingénieuses et des résultats
féconds, qui nous ont bien avancés dans la science des phéno-
mènes vitaux. I] me suflirait de noter ici les noms de Balbiani,
Maupas, W. Roux, Chabry, Driesch, Delage, Herbst, Boveri,
J. Loeb, O. Hertwig, Bataillon, Verworn, et autres pour pré-
ciser ce dont je parle. Avec une grande habileté manuelle on a
réussi de piquer des cellules relativement grandes — les œufs —
mécaniquement à leur périphérie, de les couper en deux (et plus)
parties, d’avoir ainsi des pièces nucléées et anucléées, d'appliquer
des aiguilles réchauffées, etc. Mais comme on le conçoit faci-
lement, ce genre de microvivisection était d’une difliculte
extreme et exigeait beaucoup d'expérience et d’habileté de
l'expérimentateur. Une partie relativement très petite des expé-
riences réussissait, aussi la localisation et le dosage de l’injure
n'étaient pas du tout précis et presque toujours on était à la
merci du hasard. | M
Ces inconvénients de la microvivisection cellulaire m'ont
0 tye
amené a essayer de batir une méthode de microvivisection sur
un principe nouveau : sur la toxicité de certains rayonnements
pour la matière vivante 1). J’ai pensé qu'on pourrait faire
pénétrer en dedans de la cellule ou sur un point bien défini et
localisé de sa périphérie un dard, qu’on pourr rait dire immatériel,
extrèmement fin, réglable et dosable à volonté. Les rayons
_ultra-violets, dont on connaît depuis un certain temps l’action
délétère sur les êtres vivants (voir surtout les recherches de
Kochler 2), Hertel:3), V. Henri 4) et autres), obéissant aux
mêmes lois que la lumière visible, étaient indiqués comme
étant surtout applicables à ce but.
Br consultant la bibliographie sur ce sujet, je vis que
revenus 5) (chez Boveri) a essayé d’affecter un blastomère de
l'œuf d’Ascarıs par des rayons ultraviolets, en posant devant
l'œuf un écran avec une fente, à travers laquelle passaient les
rayons d'une lampe en quartz à arc de mercure et tombaient
sur le blastomère a léser. Hertel 6) a agi sur les œufs d’oursins
par les rayons ultra-violets,en plaçant les ceufs au stade de deux
blastomeres et plus de telle manière, qu'un de ces blastomères
restait dans la partie du champ éclairée par les rayons ultra-
violets et l’autre dans l’ombre. Il a vu la cytolyse des blas-
tomères uviolés, ou aussi, si l'action — durée où intensité —
était moins forte. un retard ou des anomalies dans l’évolution
embryonnaire.
Dans mes recherches le but à atteindre consistait en ceci:
trouver le moyen d'obtenir un faisceau ultra-violet extrêmement
fin (jusqu’à 5-3-14 de diamètre au point piqué), bien circonscrit,
réglable et applicable en des points voulus de la cellule, ensuite
de localiser son action sur tel ou tel autre constituant de la
cellule, sans altérer les couches ou parties adjacentes. Déjà les
premières expériences me montrèrent qu’on devait bien dis-
tinguer ces deux postulata. Aussi y avait-il encore un troisième
point à rechercher — c’est la technique spéciale des manipu-
lations avec les cellules : des chambres opératoires et posto-
pératoires de culture, des méthodes pour effectuer le transfert
des cellules, etc.
Ainsi J'avais devant moi trois groupes de problèmes à
meseudre : 1° celur de la localisation optique, 2° celui des
manipulations, 3° et enfin celui de l’électivité d’action photo-
chimique.
bine probléme de la localisation optique.
Il s'agissait pour moi de construire un faisceau extrêmement
fin de ces rayons, qui devait donner le maximum d'intensité
dans le plan de la préparation, contenant l'objet a opérer ; il
devait avoir ici la forme d'une image réelle (de la source ou d’une
(401)
pupille placée sur son parcours). Cette : image devait être très
petite et avoir des contours bien marqués ; il est facile à
comprendre que cela ne serait guère possible qu'avec une
lentille corrigée en ce qui concerne les aberrations et qui serait
calculée pour une longueur d’onde déterminée. J’ai trouvé ceci
réalisé dans les objectifs monochromatiques que Zeiss a
construits pour la méthode de microphotographie avec les rayons
ultra-violets de Koehler 7). Ces monochromates sont corrigés
pour la longueur d'onde de 275uy et sont bons aussi pour 28ouy.
(la raie très intense durspectre de l’etineelle du magnésium). Ils
donnent donc une image bien nette. J'étais amené alors à
adopter une partie de la disposition de Koehler pour l'obtention
de la raie 28oyy du spectre ultra-violet: courant induit alimenté
par courant continu de 110 volts à 3 amp. avec l’etincelle entre
les électrodes de magnésium, dont la distance était de 1-2™™;
la décharge était condensée par une batterie de 2-4 bouteilles
de Leyde de 0,002 microfarad environ chacune. Comme trans-
formateur, j'avais à ma disposition une bobine de Radiguet de
45 cm. d’étincelle, comme interrupteur celui de Radiguet cuivre
sur cuivre. La lumière, émise par l’etincelle, passe à travers
une lentille convexe en quartz, qui projette une image réelle de
la source à une distance de 50 cm. environ de la source:
Derrière cette lentille on a deux prismes en quartz, qui dis-
persent la lumière émise de telle manière, que chaque raie
donne une image spectrale dela source dans le plan indiqué.
Des divers faisceaux spectraux seul l’ultra-violet de 28opy est
conduit vers la base du pied du microscope.
Dans la direction de ce faisceau ultra-violet il fallait mettre
un système de lentilles et de pupilles, qui permettraient de
projeter une image réelle diminuée ultra-violette de la source
lumineuse à une distance de longueur de tube jusqu'à un
objectif en quartz, placé dans la douille du condenseur Abbe
en position inverse (Fig. 1). Dans ce cas je devrais obtenir dans
le plan de la préparation à opérer une image réelle ultra-violette
encore de beaucoup diminuée par rapport à la première : si
par exemple l'agrandissement propre de l'objectif est égal à 50,
c'est une diminution de 50 fois qu'on devrait pouvoir réaliser
dans ce point, de l’image flottant dans l’espace à la distance de
la longueur du tube. Mais pour avoir ces fortes diminutions et
à distances sus- indiquées, il fallait prendre des lentilles corrigées
à distances focales relativement courtes, mais ceci entrainait,
comme on le sait, l’emploi des systèmes à ouvertures numé-
riques et conséquemment à angles d'ouverture relativement
grands, ce qui pouvait donner une grande perte d'intensité
lumineuse et par suite de toxicité ou d’eflicacité.
N'ayant pas la possibilité de faire construire des systèmes en
quartz calculés à mes buts, j'ai du avoir recours aux systèmes
déjà existants pour d’autres buts, notamment pour la micro-
MARS AE
photographie avec les rayons ultra-violets selon Koehler, et
d'essayer tant bien que mal de les disposer en tenant compte
de leurs données optiques et en faisant des calculs et des cons-
tructions géométriques basés sur ceux-ci. Donc derrière les
prismes en quartz mentionnés plus haut, j'ai placé un objectif
en quartz monochromatique de 6%" avec la lentille frontale
tournée vers le microscope (Fig. 2). Ainsi j’obtins l’image réelle
de la source diminuée sensiblement et tombant à 5"" environ
de la lentille frontale de l'objectif mentionné. Dans le même
plan J'ai placé une fente très finement réglable, de celles, qu’on
emploie généralement en spectroscopie. Par cette fente les bords
L
\),
AN
de l'image ultra-violette de la source lumineuse peuvent être
rétrécis. L'image réelle confinée par cette fente, est ensuite
projetée par un oculaire en quartz (n° 10 de Zeiss), qui a un
angle d'ouverture relativement petit, dans la direction d’un
prisme à réflexion totale en quartz, situé à la place du miroir
(401)
se aaa
de la base du pied du microscope. Dans la douille de l'appareil
Abbe est placé enfin à l'inverse un autre objectif en quartz:
le monochromate 6". L'objectif 6™™, ayant un grossissement
propre de 50 environ, il est facile de voir, que pour que l’image
de la source qui sert pour radiopiquer l’objet microscopique,
ait un diamètre de 5y par exemple — grandeur d’un noyau
d'œuf d’oursin — la fente qui confine l’image réelle entre les
prismes et le système optique, doit avoir à peu près 1/4 de
millimètre en diamètre. Le calcul et la constructiom (dela
marche des rayons montrent que c'est le cas, quand en em-
ployant un 6% monochromate, | etincelle est mem un
distance entre cellerci ‘et la lentille (f — > cn.) este
environ et la distance entre la lentille et l'objectif atteint 50 cm.
environ.
Dans la Fig. 3 on voit les dimensions réciproques d’une
hématie de grenouille avec son noyau (N) et l’image ultra-
violette (7), fournie par le faisceau, qui sert pour laradiopuncture.
Entre l'oculaire et le prisme à réflexion totale je place un
miroir troué, comme on en emploie en ophthalmoscopie. Par
N
Bis, 3.
son trou le faisceau ultra-violet passe sans inconvenients. Le
miroir réfléchit la lumière blanche d’une lampe, placée de côté,
ce qui permet d’avoir le champ de la préparation éclairé, ce qui
est indispensable pour la mise au point et pour l'observation
pendant la radiopuncture. La lumière de ia lampe peut être
éliminée par un écran.
Pour la mise au point je me sers d’une préparation fluo-
rescente, qui est placée à côté de la goutte contenant l’élément
à opérer, sur la même lamelle en quartz, qui sert de port,
objet. C’est une solution de fluorescéine. Dans celle-ci l’image
microscopique ultra-violette apparaît très clairement comme
un point minime brillant de couleur verte sur fond noir. La
manipulation de la mise au point du dard radiopiquant est la
suivante : on met au point la cellule à opérer comme d’ordi-
naire ; puis par un mouvement de la platine à chariot on passe
à sa place la goutte de fluorescéine. On abaisse ensuite l'écran,
ce qui obscurcit le champ visuel et on fait jouer l’etincelle. En
abaissant ou en soulevant le condenseur on voit une lueur
diffuse verte, qu'on arrive facilement à mettre au point, jusqu à
TS CT
voir un point vert brillant bien délimité. C'est précisément
l'image ultra-violette microscopique, qui nous servira pour la
radiopuncture.
Comme dans la solution contenant la cellule vivante que
nous nous proposons de radiopiquer, on ne peut pas mettre de
la fluorescéine à cause de sa toxicité, l'image restera invisible et
on ne pourrait pas retrouver le point où passe le dard radio-
piquant, il importe de fixer ce point dans le champ visuel, ce
qui est obtenu ‚par un oculaire-indicateur, dont on manceuvre
l'aiguille, jusqu à ce que sa pointe coïncide avec le point vert
dans la préparation de la fluorescéine. Maintenant on interrompt
is
le courant, on remet la lumière blanche, en relevant l'écran, on
échange la goutte fluorescente contre la préparation avec la
cellule à opérer et on n'a qu'à déplacer celle- -ci au moyen des
mouvements de la platine à chariot, jusqu’à ce que le point de
la cellule, qui est à piquer, coïncide avec la pointe de l'aiguille
indicatrice (Fig. 4). On laisse alors jouer l’étincelle pendant un
femrps determine, qui peut varier. selon l'intensité et les buts
poursuivis, de quelques secondes à quelques minutes.
2. Problème des manipulations avec les cellulles
avant et après la radiopuncture.
Les éléments à radiopiquer étant de dimensions minimes,
et vu qu'on doit les prendre un à un, les transporter séparément
dans une chambre à vivisection par radiopuncture, ensuite les
retirer d'ici et: les placer dans des récipients où ils doivent
survivre à l’opération et où on observe leurs réactions, comme
suite dela puncture subie, j'ai été amené à élaborer une
technique des manipulations appropriées.
Le transfert consécutif des cellules est effectué au moyen
d'une micropipette capillaire (Fig. 5), dont le principe repose
sur l'effet dilatateur de la chaleur des doigts qui la tiennent,
sur une bulle d’air y contenu; en écartant les doigts on refroidit
Pair qui se contracte’ et aspire doucement de l'eau avec la
(40r)
re) gee
cellule, à proximité de laquelle est posé l’orifice de la micro-
pipette. En approchant les doigts du réservoir d’air, on le
réchauffe et une goutte minime d’eau, contenant la cellule, est
expulsée en dehors dans le point voulu, par exemple dans la
chambre opératoire.
La chambre opératoire est faite en plaçant une goutte de
parafline fondue sur une lamelle en quartz, qui sert de porte-
objet; après qu'elle s’est refroidie et solidifiée, on y creuse avec
une aiguille une excavation perforant la parafline jusqu’au fond :
elle a alors l'aspect d’un petit puits, où l'œuf à piquer est
introduit par la micropipette ci-dessus décrite. On prend soin
qu'il n'y ait pas de bulles d’air. Ensuite on recouvre ce petit
puits par un tout petit morceau de lamelle en verre. Sur la lame
porte-objet on prépare plusieurs de ces puits ; on remplit l’un
d'eux d’une goutte de la solution de fluorescéine : cela sert pour
la mise au point. Tout le groupe des puits est recouvert d’un
petit godet en verre, qui empêche l’evaporation du liquide
(Fig. 6). Pendant l'opération on enlève le godet.
Les chambres post-opératoires de culture servent pour con-
server l'élément opéré après l'opération dans un récipient à
l'abri des influences nocives et en même temps elles permettent
de maintenir les éléments lésés en observation et les éléments,
qui servent de témoins, dans des conditions rigoureusement
égales, ce qui est d’une importance capitale dans ce genre de
recherches trés minutieuses, comme on le concoit facilement
du Teste. |
J'ai réalisé. deux types de chambres post-opératoires. La
premiere, (type A), à un courant d’eau continu, est constituée
par un petit entonnoir en tube de verre, avec un capillaire
effilé à son bout et une autre plié en trois genoux et introduit
dans l’entonnoir par l’orifice large de celui-ci, qui est bouché
Bie an, Fag 10:
par un peu de parafline. La chambre pose sur un socle au
milieu d’un cristallisoir, qui à son tour est posé dans un autre
cristallisoir plus large. Le niveau d’eau dans le cristallisoir
intérieur est plus haut que dans l'extérieur et le capillaire
plfé de la chambre fonctionne alors en siphon, l'eau qui
afflue dans le cristallisoir intérieur entre dans la chambre
er sort par le capillairé dans le cristallisoir extérieur. (Fig. 7).
L’ceuf opéré ou témoin, placé au moyen de la micropipette
capillaire près de l'orifice du capillaire reposant sur le godet,
est aspiré automatiquement par le courant d'eau dans la
(4or,
chambre, y entre et. par, za pesanteur tombe sur le fond
de la chambre, y reste et peut être observé à chaque instant
sous le microscope dans la chambre méme (Fig. 8): Sur le
godet reposent dans les mémes conditions toute une série
de chambres chacune avec un ceuf opéré ou témoin.
Une autre chambre postopératoire (type B) est constituée
par un cristallisoir, sur le fond duquel on a fait des cloisons
longitudinales en parafline, qui ont des entailles, ou on place
des capillaires contenant les œufs opérés et témoins. Chaque
capillaire est obturé à un bout par une petite boule en parafline,
qui est placée à côté d’une entaille; près de son autre bout
se trouve l'œuf (fig. 0).
Pour faire entrer l'œuf après l'opération dans le capillaire |
et pour l'avoir fixé dans.un point voulu de ce: dermier 7 we
sers d’un petit appareil, comme suit (Fig. 10). Sur deux socles en
verre reposant sur une lame, on place le capillaire plein d’eau.
A ses bouts sur chaque socle on met une goutte dem Io
est placé au moyen de la micropipette capillaire dans la goutte
à gauche près de lorifice du capillaire. Ensuite on abaisse
légèrement le socle à droite, qui peut être incliné. Il s'établit
un courant d'eau de gauche à droite, passant par le capillaire,
qui y entraine doucement l'œuf. On observe son mouvement
dans le capillaire sous la loupe binoculaire ou autre loupe
forte et au moment qu'il a atteint le point où on voudrait
l'avoir fixé, on soulève soudainement une petite fourchette
sous. le: capillaire, qui rompt en mème temps le contaetide
ses ‘bouts avec les gouttes d'eau sur les socles (hrs
Le mouvement de l’œuf est arrêté immédiatement et sa position |
fixée.
3. Le probleme d’électivité de l’action photochimique
sur les diverses parties constitutives de la cellule.
Déjà les premieres expériences faites en) 1912, quand - le
problème de la localisation d’un faisceau minime était déjà
résolu, me montrèrent qu'il devait y avoir encore un facteur
qui pesait sur les résultats, en les voilant à un degré tel qu'ils
paraissaient non concluants : en effet, en irradiant le noyau
seul de l'œuf d’oursin "obtenais un arrêt de l’évolution
embryonnaire et une cytolyse de l'œuf. Mais j'avais le même
effet en irradiant un point quelconque à la périphérie ou à
l’intérieur du cytoplasme cellulaire en dehors du noyau.
Ces faits m'ont contraint d'aborder préalablement le pro-
blème de l'action des rayons ultra-violets sur la cellule en
général 8). Quel était en effet le mécanisme intime, le chimisme
de cette action délétère? Or, à ce sujet il existe plusieurs
hypothèses : certains admettent que l’action des rayonnements
abiotiques consiste en la destruction de certains ferments
cellulaires, nécessaires à la vie, d’autres envisagent. une action
réductrice des rayons sur les éléments respiratoires de la
cellule, d’autres encore pensent que ce sont surtout les parties
constitutives lipoides du cytoplasme qui sont affectées et
désagrégées. Werner 9) a notamment réussi à imiter l’action
des rayons sur les cellules riches en: lécithides, les cellules
cancéreuses surtout, en les traitant par des solutions contenant
de: la choline, un ‘dérivé de la lecithine >on à vu aussi an
vitro que la lécithine, sous l’action des rayons étant décomposée,
donnait origine à la choline.
Dans le cas des rayons ultra-violets et de l’œuf la réaction
délétère cytolysante est rapide, on voit la cellule se désagréger
em-peu de temps (1-3 minutes. et même moins), ce qui rend
une action par décomposition photochimique de la lecithine
peu probable. Aussi en recherchant les indices de la formation
d’une base comme la choline dans Ih cellule irradiée, j'ai eu
recours à la coloration vitale de l'œuf par le rouge neutre,
cet indicateur microchimique précieux, J'ai vu.en eflet que
fa cellule colorée en rouge, après l’irradiation virait au jaune,
c'est-à-dire qu'elle accusait l’apparition à son intérieur des
ions OH, tandis que, comme nous le savons des recherches
de Warburg a erde HN. Harvey 1), ‘dans le: cas normal
les ions OH, relativement abondants dans le milieu extérieur,
entourant l'œuf d’oursin, c'est-à-dire dans l’eau de mer, ne
pénètrent pas; on se rend compte facilement de ce fait puisque
l’œuf reste rouge dans un milieu jaune. Mais il suffit d’altérer
la couche superficielle plasmatique de l’œuf pour que l'intérieur
de ce dernier vire aussitôt au jaune.
Aussi J'ai pu voir qu'en radiopiquant un œuf coloré par
le; rouse neutre arsa péripherie, on observe le virage, qui
commence près du point piqué, et d'ici peu à peu gagne
tout le cvtoplasme. Ces faits m'ont amené à croire que c’est
surtout une action des rayons ultra-violets sur la couche
plasmatique superficielle de la cellule, et spécialement sur ses
colloïdes, qui doit être envisagée comme cause immédiete
et principale des effets observés. On sait, surtout des recherches
de V. Henri rz) et de ses collaborateurs, que ces rayons ‘ont
un fort pouvoir coagulant sur les colloïdes en général et les
protéiques en particulier. Par cette coagulation irréversible
“és\colloïdes formant la couche superficielle de la cellule,
pratiquée au point radiopiqué, les ions du milieu ambiant,
normalement empêchés de pénétrer dans la cellule à cause
de sa perméabilité relativement faible, feraient une irruption
dans la cellule à cause de la perméabilité accrue dans ce point
t y provoqueraient un déséquilibre, aboutissant à la décom-
position du cytoplasme, dont les parties lipoïdes, notamment
(401)
Hon LOU
les lécithides, donneraient naissance a une base, vraisembla-
blement la choline, qui agirait ensuite comme un agent.
autolysant, en provoquant une décomposition toujours croissante
des lécithides jusqu'à la cytolyse complète de la cellule. La
formation d'une base à l'intérieur de la cellule dérivant des
corps constitutifs de cette dernière est prouvée par l'expérience
suivante : un œuf d’oursin est radiopiqué dans la solution de
Van’t Hoff (100 ccm. m/2 NaCl + 2 ccm. m/2 KCl + 2 ccm.
m/2 CaCl,).en absence des ions OH ; l'œuf, a la difference de
l'expérience faite dans l’eau de mer, reste rouge, mais au bout
de quelques heures il est parfaitement viré au jaune, et le fait
que c'est un vrai virage, c'est-à-dire un indice de l'apparition
des ions OH à l’intérieur de la cellule et non simplement une ©
décoloration par diffusion du colorant à l’extérieur, est prouvé
par l'expérience, dans laquelle j’ajoutais quelques gouttes d’un
acide ; l’œuf vire alors aussitôt de nouveau au rouge, donc la
matière colorante y est. >
Ayant obtenu ces résultats, je pouvais considérer la question
posée plus haut comme résolue: precisement il était établi,
que pendant l’irradiation du noyau seul avec la methode de
radiopuncture microscopique, la couche plasmatique superfi-
cielle, que le dard ultra-violet avait 4 traverser avant d’atteindre
le noyau, en souffrirait a un tel point, que la microvivisection
isolée du noyau devenait impossible.
Mais en même temps les résultats obtenus ci-dessus donnaient
un indice précieux sur la voie dans laquelle on pourrait
chercher la solution du problème technique de l’action photo-
chimique élective sur l'élément cellulaire à opérer: il fallait
trouver un moyen de solidifier temporairement la couche
plasmatique superficielle, de la rendre moins sensible aux
rayons ultra-violets pendant le laps de temps nécessaire pour
la mortification du noyau.
Les recherches des derniers temps 13), surtout de J. Loeb,
Hoeber, Warburg, Osterhout, Herlant, McClendon, et autres
sur : l’action. des. ions du milieu. ambiant sur la celle
notamment sur l'œuf d’oursin, et sur leur balancement, nous
montrent, que tandisque les ions de K et Na ont un pouvoir
désagrégeant ou liquéfiant sur les colloïdes de la couche
plasmatique superficielle de la cellule et augmentent en consé-
quence sa perméabilité, Pion de Ca a des tendences opposées,
on pourrait dire constrictives : il solidifie le cytoplasme super-
ficiel et diminue sa perméabilité. | |
Une série d'expériences, entreprises à ce sujet avec les rayons
ultra-violets, m'ont confirmé ce fait : des œufs irradiés in toto
dans une solution de m/2 NaCl ou de m/2 KCI se cytolysaient
en. ı/2-ı minute, dans l’eau de mer normale en 3 minutes,
et dans le m/2 CaCl, ils restaient intacts presque une heure:
Le résultat était meilleur encore dans l’eau de mer additionnée
— 13 —
de quelques gouttes de m/2 CaCl,, parceque les œufs placés
- dans le m/2 CaCl, seul souffraient toujours un peu, comme
on le voyait sur les ceufs témoins.
‘ins: l’action - sur . la’ couche plasmatique. superficielle
pouvait être éliminée, comme je l'ait décrit ci-dessus, mais
I-erestait encore la. possibilité ‘d’une action nocivé sur la
couche plasmatique entre le noyau et la superficie cellulaire.
Pour obvier à ceci j’emploie deux procéd:s : ou bien je centri-
fuge l'œuf en projetant ainsi le noyau vers la périphérie (fig. 124).
|
Bio. ‚172,
On obtient ce:i déjà avec un petit centrifugeur à main, mieux
encore avec un centrifugeur électrique moyen; dans ce cas
une centrifugation pendant une demi-minute suflit, parceque
plus prolongée elle aboutit à un confluement des cellules les
pes avec les autres. L'autre procédé consiste èn ce que je
comprime l'œuf dans un capillaire minime en collodion 14)
sous un compresseur. L’ceuf est alors aplati et la couche
plasmatique en question est amincie (fig. 12 0.).
4. L'ordre des manipulations dans la microvivisection
cellulaire avec la méthode de radiopuncture
microscopique.
Om A a faire aides cellules asolées tres. sensibles, et les
reactions à observer doivent être nettes et précises ; d'autre
part déjà le moindre agént pourrait influencer les réactions
et obscurcir les résultats; il est donc indispensable d’avoir
recours à une série de vérifications et contrôles préliminaires :
sur la bonne qualité du matériel, sa fécondabilité etc., sur
sa sensibilité photochimique, sur l'efficacité du dard piquant.
Pour ceci ıl est nécessaire d'adopter une série de manipulations,
conduites toujours dans le même ordre.
Toutes ces manipulations sont poursuivies comme ci-dessus:
1. Avant tout on doit avoir soin de vérifier la qualité du
matériel : sur une lame on procède à la fécondation artificielle
401)
ey ee ¥ | PAT Stata a A N RT Karel
pr » MAT “ PAR PR 7 gr
¢
14 —
d'un petit nombre d'œufs du lot. Si les membranes de técon-
dation apparaissent aussitôt et restent distinctement soulevées,
le matériel peut être considéré comme apte à l’experimentation.
2. Une autre épreuve consiste en ceci: on ajoute amer
d'œufs un peu de la solution de bleu de méthylène dans l’eau
de mer — on voit apparaître et se contracter vers l'œuf son
enveloppe. gélatineuse ou chorion, qui‘ prend une comeur,
violette. Cette réaction est caractéristique pour la fraichem
des ceufs 15).
-3.-On ‘prend ensuite un troisième lor et on ESS
centrifuger pendant une 1/2 minute: le noyau est projeté alors
vers la périphérie. | |
4. De ces œufs centrifugés on prend une partie etsom les
secoue pendant 15-20 secondes dans une éprouvette : les chorions
sont détruits et laceres, ce qu'on peut contrôler au. moyen
du bleu de méthylène : il n’y a plus de révélation du chorion.
Pour une bonne réussite de la radiopuncture la destruction
du chorion est préférable, parce qu'il. est vite Hquéme par les
rayons ultra-violets, comme l'a démontré aussi F. Levy 16)
pour le chorion de l'œuf de grenouille, et l'œuf s'abamsse a
cause de ceci pendant l'opération, ce qui modifie la mise au
point, surtout du dard ultra-violet. Cette destruction du chorion
est à faire après la centrifugation, parceque le chorion préserve
les œufs durant cette opération du confluement.
5. Ensuite on met 5 œufs dans les quatre chambres opéra-
toires d’une lame en quartz, comme il a été décrit plus haut.
Dans la chambre I est celui à opérer; en II — l’œuf témoin,
qui plonge aussi dans la solution stabilisante comme le premier;
en III vient le troisième — dans la solution de fluorescéine
pour la mise au point; en IV on place deux œufs Tecondes
pour le contrôle préliminaire. Dans les chambres I et II la
solution est stabilisante, c'est-à-dire qu'elle contient du Ca Cl,
ajouté à l’eau de mer.
6. On procède avant tout au contrôle de la sensibilité
photochimique des œufs : dans ce but un des œufs de la
chambre IV. est irradié in toto: il doit se-cytolysen au Bon
de 3 minutes environ. :
7. Puis on:met au point l'œuf dans la chambre: Prépas
un mouvement de la platine à chariot cette chambre est rem-
placée par la chambre III — avec la fluorescéine ; on met
au point le dard piquant ultra-violet, comme cela est décrit
plus haut (pages 6 et 7).
8. Après ceci on remplace cette chambre par celle du n° IV;
on radiopique alors l'œuf non cytolysé à sa périphérie. Si
l’echancrure (voir plus bas p. 19) apparait aussitôt, il est prouvé
que la localisation du dard ultra-violet et sa coïncidence avec
la pointe de l'aiguille de l’oculaire indicateur sont en ordre.
9. Alors on remplace cette chambre par la chambre I
et on radiopique l'œuf, comme ila été décrit (page 7).
— 15 —
10. Ensuite on retire l’œuf, comme décrit, au moyen de
la. micropipette capillaire et on le passe dans une chambre
post-opératoire, où 1l évolue et peut être observé à chaque
instant.
5. Recherches entreprises avec la méthode
de la radiopuncture microscopique.
Apres avoir élaboré les détails de la technique, il importait
de procéder aux expériences qui pourraient démontrer l’appli-
cabilité de la méthode à la recherche des problèmes de cytologie
expérimentale. A priori il est facile de concevoir que la méthode
peut avoir toute une série d'applications expérimentales, aussi
suis-je en train de vérifier quelques-unes d'elles, mais ici je ne
parlerai que de trois possibilités ou de trois voies, qui me
paraissent suflisamment établies.
La premiere est: la lésion intracellulaire, par exemple du
noyau ou de ses parties (même pendant la division), du cen-
trosome, des diverses différenciations à l’intérieur du cytoplasme,
des symbiotes ete.
La deuxième. c’est la microvivisection périphérique à la
superficie de la cellule: par exemple une piqûre à un point
déterminé de la couche plasmatique superficielle ou bien encore
une lésion d’un organoïde quelconque extérieur de la cellule —
des cils, des protubérances, des ouvertures, tels que l’orifice
buccal, les pédoncules etc. |
Enfin la troisième, qui se rattache à la deuxième, c'est la
possibilité, après avoir pratiqué une radiopuncture périphérique
et avoir augmenté en ce point la perméabilité, d’y faire
pénétrer par ce point des substances chimiques, qui norma-
lement ne pourraient pas ‘pénétrer, et. ainsi d’intoxiquer
électivement certains éléments dans un complexe pluricellulaire
en voie d'évolution. Ce procédé devrait nous ouvrir une voie
très importante dans l'analyse causale du chimisme de certains
phénomènes de l’activité cellulaire et des lois, qui gouvernent
l’évolution individuelle.
a. EXPÉRIENCES AVEC LA MORTIFICATION DU NOYAU SEUL
DANS LA CELLULE.
Pour la vérification de la première des possibilités énoncées
plus haut, je choisis l'œuf d’oursin {Strongylocentrotus lividus),
dont le développement embryonnaire bien connu pourrait
présenter un bon critère de l'eflicacité de la radiopuncture
(407)
ou Ag Ge les
nucléaire. En effet, on sait que pendant la division cellulaire,
qui est le facteur principal de l’évolution embryonnaire, c’est
au noyau quincombe une activité bien évidente : on connaît
même des divisions du noyau, sans que le cytoplasme le suive,
mais jamais le contraire.
En ce qui concerne la possibilité d'une influence €lective
sur le noyau seul de la cellule, sont à mentionner les expé-
riences intéressantes de G. et P. Hertwig, 17) qui en irradiant
in toto les œufs et le sperme des divers animaux (oursins,
grenouilles, ‘tritons) par le radium, ‘ont pu, parement
conclusion que c’etaient précisément les substances nucléaires
qui étaient affectées par ces rayons. Mais d’après cé que nous
savons aujourd’hui sur les liens étroits — même morpho-
logiques — qui unissent le noyau et le cytoplasme. il n'est
pas à exclure que certaines substances d’origine et de nature
nucléaire, disséminées dans le cytoplasme, ont pu être aussi
affectées dans ce cas ; les expériences de Packard 18), faites
aussi avec les rayons du radium, semblent le prouver suflisam-
ment. Ensuite de ce que nous savons encore sur l’action
des rayonnements du radium sur les ferments, il est difficile
de croire qu’une action de ces rayons, même relativement
de courte durée, sur la totalité du cytoplasnte, resterait sans
aucun effet nocif. On ne pourrait parler à la rigueur d'une
microvivisection nucléaire élective que dans le cas où on
arriverait à toucher le noyau, en laissant tout le gros du
cytoplasme à-lécart complet de l'agent employé. —
Pour essayer d'obtenir l'effet proposé, je. pris le stade
de deux blastomères d'un œuf fécondé, puisque c'est alors,
en comparant la réaction des deux éléments-sœurs, l’un opéré
et l’autre intact, que l’action pourrait être surtout évidente
(fe 19). | | |
Ainsi un œuf d’oursin fécondé est introduit dans la solution
stabilisante (10 ccm. d’eau de mer + 10 gouttes de CaCl, m/2)
dans la chambre opératoire une heure environ après son
activation ; le noyau du blastomère droit est radiopiqué
pendant une minute. Ensuite l'œuf est retiré, lavé et placé
dans un capillaire dans la chambre post-opératoire du type B.
— 17 —
bl. gauche bl. droit (piqué)
1 heure après [activation I
RUE — — Ne I
N = == 4 I
2 1/2 — = 7 I
— — 14 I
Ainsi le blastomére avec le noyau piqué s'est arrêté defini-
tivement et aussitôt après la radiopigüre ; le blastomere gauche
évoluait normalement et synchroniquement a cent témoins
dont voici les données :
bir gauche *ibl’ droit
1 h. après l'activation 1 I
I 1/2 — — 2 2
Die = Er 4 4
; 2 1/2 — _— Gre ae 8
3 — — 16 16
BE eiet d’atret dans Pexpérience [ est. dû a la lésion du
noyau et non pas a une modification de la perméabilité de
la couche plasmatique superficielle, traversée par les rayons
ultra-violets, puisqu’ un œuf de contrôle, dont j’irradiais
pendant le méme laps de temps et dans la méme solution
stabilisante un point à la périphérie, n'a souffert aucunement,
comme on le voit dans le tableau suivant, qui se rapporte
à son évolution :
bl. gauche bl. droit
1 h. après l'activation I I
1 1/2 — — 2 2
3) 2 a 4 4
2 1/2 — — 8 8
3 — — 16 "16
On devrait être sûr, que dans ce dernier cas on avait
néanmoins une action des rayons sur la cellule, laquelle
pourtant était rendue ineflicace par la solution stabilisante,
quoique la même dose d'irradiation suflisait pour mortifier
le noyau, plus sensible — on sait d’après les microphotographies
de Koehler 19), que le noyau absorbe les rayons ultra-violets
plus fortement que le cytoplasme et d’autre part la photo-
chimie nous apprend que l’action des rayons est d’autant
plus efficace, qu'ils sont plus absorbés. Pour avoir cette sureté
indispensable aux conclusions, je radiopiquais a la périphérie
encore un autre œuf de contrôle au stade de deux blastomères,
mais dont la couche superficielle n’était guère protégée par la
solution stabilisante; cet œuf était radiopiqué simplement
dans l’eau de mer. Voici les données sur son développement :
(407)
To
bl. gauche bl. droit
1 h. après l’activation I 1
Fi en. — 2 1 gonflé
À) 2 == — 4 ı cytolyse
2 1/2 — = A cytolyse
5 — == 12 cytolysé
Comme on voit, ce blastomere a souffert: les ions nocifs
ont pénétré par le point radiopiqué, où la perméabilité s'est
accrue, et l’ont détruit. Cette cytolyse, libérant des substances
nocives en abondance, a intoxiqué en partie la moitié de l'œuf
non piqué, ce qui se traduit en une évolution quelque peu
anormale des éléments du côté gauche, évolution qui se prononce
plus fort ultérieurement.
Enfin encore un œuf témoin, que j'ai mis dans la solution
stabilisante pour le même laps de temps que les autres, mais
qui n’a pas été radiopiqué du tout, m’indiquait la non-toxicité
de la solution stabilisante à elle-même. Cet œuf se développait
comme l’œuf témoin. |
bl. gauche bl. droit
I
1 h. après l'activation I
1 1/2 — — 2 2
>) Dies ae 4 4
2 1/2 — — 8 i
ee 16. 16
Par l'expérience décrite ci-dessus il est prouvé que l’action
de la radiopuncture nucléaire, qui s’est traduite par un arrêt
immédiat de la division de la cellule affectée, a pu être vraiment
localisée sur le noyau et aussi une fois de plus nous voyons ici
l'importance du noyau dans les manifestations de la vie
cellulaire, telles que la. division. Je-me résérvendenrenens:
ultérieurement dans un autre mémoire aux détails cytologiques
de cet effet de la radiopuncture nucléaire, que je poursuis
actuellement, | |
b.. EXPÉRIENCES AVEC LA LOCALISATION DES CHANGEMENTS
DE PERMÉABILITÉ DE LA COUCHE SUPERFICIELLE DU CYTOPLASME.
J'ai décrit déjà plus haut (page 11) l'expérience, consistant
en la piqure de la périphérie d’un œuf coloré en rouge neutre
dans une solution alcaline, c’est-à-dire contenant les ions OH
en liberté : dans l'eau de mer par exemple, qui est alors colorée
en jaune orange. L’ceuf radiopiqué accuse peu à peu un virage
au jaune, qui commence près du point radiopiqué et se diffuse
sur tout le reste du cytoplasme. Dans une solution privée des
ions OH, iln’y a pas de virage immédiat, mais au bout de
quelques heures ily aunecytolyse avec la libération à l'intérieur
de la cellule d’une base (choline ?), dontles ions OH provoquent
finalement le virage de l’œuf au jaune orange. |
Wa réalisé encore une autre expérience, dans laquelle
comme indicateur du changement de la perméabilité J'ai
eu recours au phénomène de la plasmolyse, c'est-à-dire a
la réaction de contraction plus ou moins prononcée sous
l'influence de l'augmentation de la pression osmotique du
milieu extérieur. En effet, si dans le point radiopiqué de la
couche plasmatique superficielle la perméabilité est accrue à
cause du traitement, une solution plasmolysante, par exemple
hypertonique, doit provoquer dans ce point une réaction plus
prononcée que dans les autres parties de la superficie: l'eau
passera par ce point plus facilement de l’intérieur à l'extérieur,
et on devrait pouvoir voir ici une petite échancrure, ou une
invagination. —
Fig. 14.
Expérience: à démontré: cela, bien clairément (Fig. 14.).5
c'est surtout évident avec les œufs fécondés et précisement les
premieres 15-20 minutes apres la fécondation. Les recherches
meeemres. de, Ferlant 20), Heilbrunn. 217);-R. Lille 22), nous
montrent, en effet, que dans ce stade la perméabilité est sensi-
blement accrue, et qu’elle devient de nouveau moins prononcée
dans le stade suivant de l’évolution, quand le cytoplasme est
passé à l’état de gel. Aussi la radiopuncture périphérique une
demi-heure environ après l’activation est moins eflicace, ce qui
est démontré par le fait que linvagination se forme moins
rapidement, il faut une intensité de radiation plus forte, ou une
durée plus longue.
Une heure après l’activation, quand le noyau est déjà divisé
et quelques minutes avant l'apparition du sillon équatorial, la
radiopuncture, surtout dans la zone où apparait ce dernier,
est de nouveau plus efficace, à en juger par la facilité d'apparition
de l’invagination et de la réaction plasmolytique en cet endroit.
En effet, le retour de la perméabilité accrue dans ce stade est
aussi démontré par les recherches de Herlant 23).
401)
Je mentionnerai ici encore une expérience qui prouve que
la couche superficielle du cytoplasme à certaines phases de
l’évolution accuse des différences de perméabilité, localisées
topographiquement, ce qui expliquerait la polarité de l'œuf
dans le phénomène de la division, comme le déduit de ses
théories. R. Eillie 24) Bonr verifier cette supposition expéri-
mentalement, j'ai appliqué deux radiopunctures périphériques
au même œuf au stade d’une heure environ après l'activation et
quelque peu de temps avant l’apparition du sillon équatorial :
un point radiopiqué était dans la zone du sillon, l’autre à un
des pôles de l'œuf; aussitôt je vis apparaître l'invagination au
premier, et. seulement quelque temps‘ plus tard’ ef) moins
prononcée au second.
En ce qui concerne la cause de l’invagination, on pourrait
peut être aussi la mettre en rapport avec le phénomène de la
dépolarisation, laquelle pourrait peut être, être provoquée par les
rayons ultra-violets ; on sait que ces derniers, tombant sur un
corps, peuvent anéantir sa charge électrique: si, comme le
pense R. Lillie, la superficie de l’ceuf a une charge électrique
négative, il pourrait s’ensuivre une décharge dans le point
radiopiqué qui par rapport aux autres points devrait alors
accuser des différences de tension superficielle, qui trouveraient
leur expression dans le fléchissement de la superficie. Les
travaux ultérieurs devront préciser sion a à faire ici a ce genre
de phénomènes.
c. EXPÉRIENCES AVEC L’IMPREGNATION CHIMIQUE ELECTIVE
DES CELLULES PAR LA METHODE DE LA RADIOPUNCTURE MICROSCOPIQUE.
Apres ce que nous avons vu précédemment, il n’est pas
difficile de concevoir que la possibilité de localiser une modi-
fication de la perméabilité superficielle de la cellule nous offre
un nouveau moyen d’expérimentation, consistant en la réali-
sation du desideratum suivant : introduire dans une cellule
déterminée une substance, qui pourrait y provoquer des
réactions caractéristiques, en modifiant son métabolisme, tandis
que les éléments voisins resteraient intacts, en d’autres termes,
essayer une imprégnation chimique élective.
Pour cette expérience j'ai choisi comme objet toujours
les œufs d’oursin au stade de deux blastomères et comme
substance à injecter le chlorure de lithium. On sait depuis
les recherches de lderbst 25); que Vion de Li a une influence
caractéristique sur l’évolution de l’œuf d’oursin : les œufs, qui y
ont séjourné, dans une concentration déterminée, se développent
anormalement et donnent naissance à des larves caractéristiques,
dont les faits capitaux consistent en une tendance au gonflement,
qui aboutit même à Ja formation des formes avec un Intestin,
qui a un prolapsus à l’exterieur. Spek 26) a montré aussi que
les paramécies se gonflent dans le LiCl et assument aussi
une forme caractéristique. En général l’effet gonflant de l’ion
Li sur les colloïdes est démontré aussi par des expériences
in vitro.
Dans mon expérience, avant tout j'ai déterminé la concen-
tration liminale du LiCl dans l’eau de mer, au-dessus de
laquelle il n'y avait pas d'effet : pour la durée du séjour
de 5 minutes c'est — ; ensuite j’ai pu voir, que même un séjour
temporaire dans une solution de LiCl laisse un effet, qui se
prononce ultérieurement; Je remarque ce fait ici, parceque
les recherches de Herbst 27) paraissent avoir démontré le
contraire.
Mon expérience consistait donc en ceci: j'ai introduit l'œuf
au stade de deux blastoméres dans une solution de LiCl —, c'est
à dire sous-liminale,pour la durée du séjour de 5 minutes qui ne
pouvait avoir nul effet sur le blastomère non radiopiqué, j'ai
piqué ensuite le blastomère du côté droit et j'ai laissé l'œuf
dans cette solution pendant 10 minutes; ensuite l'œuf est
transporté dans l’eau de mer normale. Au bout de 10 minutes
on voit le blastomère piqué se gonfler et devenir plus volumineux
(Fug. 15).
a
Kies.
Je poursuis actuellement ces expériences et j'espère d’y
Tevenit bientôt, Mais ce qu'on peut dire d’ores et déjà, c'est
qu’au moyen de la méthode de radiopiqûre microscopique
on est en état de localiser les intoxications et les influences
chimiques dans des éléments cellulaires déterminés.
Les trois nouvelles voies de la micro-expérimentation,
discutées ci-dessus, nous offrent la faculté d'aborder toute
une série des recherches sur les phénomènes vitaux essentiels
de la cellule. Le programme ultérieur des recherches consiste
en ces points capitaux :
1. Simplification de la technique de la méthode, en ce
qui concerne son appareillage, encore coûteux et exigeant
une installation compliquée.
2. Elargissement de son rayon d’action, en ce qui concerne
son applicabilité à de nouvelles voies d’expérimentation.
(407)
3. Abordage, au moyen de la méthode, d’une série des
problèmes théoriques sur les faits essentiels de la physiologie
cellulaire.
Il m'est un devoir agréable d’adresser ici mes vifs remer-
ciements pour le concours bienveillant des personnes et insti-
tutions, qui se sont intéressées à ces recherches : à la mémoire
de M. Yves Delage, a-M.le P'E. Roux, Direceteurde In 22:
Pasteur, a S.A. S, le Prince: Albert de Mepnaco mine
D' Richard, directeur du Musée Océanographique de Monaco,
où j'ai pu continuer mes recherches après leur douloureuse
interruption pendant la guerre, et à tout le personnel de ce
Musée en particulier à M. le DE Oxner; de meme aM le
Professeur M. Davydoff et M. le D' Trégouboff de la station
zoologique russe de Villefranche-sur-mer, laquelle, quoique
en conditions actuelles difliciles, m'a pu rendre de grands
services, et a M.:le Prof. V. Henri, qui. a’ ben yout m.
préter quelques appareils dont je manquais.
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Profoplasım. Journ: OF exper. 001.1. 20,9.929:
19). 1904. KoenLer A. — voir No 2, p. 299.
20). 1918. HERLANT M. — Variations cycliques de la perméabilité chez
lacune CAR SOG PIS101.:1.. 01). 1 Be
21). 1920. HEILBRUNN. —- An experimental study of cell-division. I.
Jet nor exp. ZOOL ts. 30. p. 21 Toe
22). 1016. Lirzıe R. — The physiology of cell-division. VI. Rhythmical
changes etc» Journ. of exper. Zool.t. 21.9. 369.
23). 1918. HERLANT. M. — voir No 20.
24). 1916. R. Lizzre. — voir No 22. |
25). 1803. HerBsr, C. — Experimentelle Untersuchungen über den
Einfluss der veränderten chemischen Zusammensetzung
des umgebenden Mediums auf die Entwicklung der Tiere.
Mitt. aus der zoolog. Station Neapel. T. XI, p. 136.
26). 1920. Spex, J. — Experim. Beiträge zur Kolloidchemie der Zell-
teilung. Kolloidchem. Bethefte Bd. XII.
27). 1893. HEergBsr, C. — voir No 25.
(401)
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No 402. — 25 Octobre 1921.
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Systeme nerveux cellulaire périphérique
des Céphalopodes.
Par le Dr Serge MIKHAILOFF, de Pétrograd
(Travail fait au Musee Océanographique de Monaco).
Er coloration elective du tissu nerveux par le bleu de
méthylène a donné de grands résultats pour l'étude de la struc-
ture fine du système nerveux chez les mammifères. La méthode
du bleu de méthyléne a permis surtout d’éclaircir la structure
complexe du système sympathique", des appareils nerveux
terminaux et des connexions périphériques du système nerveux
central et du système sympathique avec les organes divers i.
Voir mes travaux :
* Anatomischer Anzeiger. Bd. 33. 1908. No 6 und 7.
Internat. Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Bd. 25.
Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 72. 1008.
Folia neuro-biologica. Bd. r, H. 5.
Anatomicher Anzeiger. Bd. 33. 1908. No 22 und 23.
Internat. Monatsschrift für Anatomie und Physiologie. Bd. 28. 1911.
Anatomischer Anzeiger. Bd. 31, 1907.
Folia neuro-biologica. Bd. 1, H. 3. 1909.
Journal für Psychologie und Neurologie. Bd. 16. 1910.
Journal für Psychologie und Neurologie. Bd. 18. 1911.
Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 71. 1907.
Anatomischer Anzeiger. Bd. 32. 1908.
Archiv für mikroskopische Anatomie. Bd. 72. 1908.
Folia neuro-biologica. Bd. ur. 1909.
Anatomische Hefte, .Bd. 41, H,ı25.:ıgıo.
Folia neuro-biologica. Bd. v, H. 1. 1911.
Archiv für Psychiatrie und Nervenkrankheiten. Bd. 49, hl. 3.
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. 99. 1912.
/ ME 2 ira
L'application de la méthode du bleu de méthyléne chez les
autres animaux, particulièrement, chez les invertébrés, n’a pas
donné aux auteurs des résultats aussi bons que cela a eu lieu
avec les mammiferes. Ce fait dépend, évidemment, de beaucoup
de causes. | |
Nous travaillions avec la méthode de la coloration vitale
des éléments nerveux par le bleu de méthylène depuis 1905,
quand nous avons proposé notre modification de cette méthode
(voir més travaux). Plus tard nous avons exposé notre méthode
en detail '. Cette méthode est très capricieuse. Pour obtenir
de bons résultats avec elle, il faut réaliser strictement beaucoup
de détails techniques. Nous dissolvons habituellement le bleu
de méthylène dans la solution de Ringer-Locke, en faisant
des corrections nécessaires pour des quantités de KCL, CaCl.
et NaHCO, dans le but de rendre cette solution isotonique
pour les animaux différents. L'eau de mer présente une
solution isotonique pour les animaux inférieurs marins.
Mais le bleu de méthylène donne le précipité avec l'eau de
mer. La solution du bleu de methylöne, meme 750... dans
l’eau: de mer, donne le: précipité cristallin. “La Sselipiom ga
3,783 °/o de chlorate de sodium présente aussi une solution
physiologique ou isotonique pour les animaux inférieurs
marins’. Les quantités les plus petites de bleu de mcihylene
donnent déjà le précipité cristallin avec cette solution physio-
logique. On ne peut pas préparer des solutions de bleu
de méthyléne, par conséquent, dans un liquide dissolvant
isotonique pour les animaux inférieurs marins. Ce fait n’a
pas cependant une grande importance pour la bonne coloration
du tissu nerveux. La coloration « vitale » représente un terme
* Zeitschrift für wissenschaftliche Microskopie und für microsk,
Technik. Bqa.>27.
* La pression osmotique du sang des invertébrés oscille seulement
dans des limites très étroites (minimum A = — 2,1950 et maximum A = —
2,360) pres de la moyenne A = — 2,299. La pression osmotique de la solution
de. chlorate ‘de sodium ‘a 3,783 0/o correspond a ceci. Le sane et cerie
solution sont isotoniques. La pression osmotique de l’eau de mer a la
moyenne A= — 2,290, c'est-à-dire que le sang des animaux inférieurs marins
et l’eau de mer sont aussi isotoniques. (Voir : Battazzi. Arch. ital. de
Biologie 1897. p. 61; Hamburger. Osmotischer Druck und Ionenlehre
in den medicinischen Wissenschaften. Bd. I. 1902. s. 462; Fürth. Verglei-
chende chemische Physiologie der niederen Tiere. 1903. Jena).
#12
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deja assez ancien. La methode de la coloration elective des
elements nerveux par le bleu de methylene donne toujours
les meilleurs resultats quand les tissus se trouvent deja dans un
certain degré de decomposition, comme nous l’avons démontré
il y a assez longtemps. La solution isotonique permet seu-
lement de garder plus longtemps les tissus dans ce degré
favorable de décomposition. La determination du moment
ou il faut commencer la coloration apres la mort de l’animal
est plus importante. Nous avons trouvé que pour les animaux
inférieurs marins il faut commencer la coloration 45-60 minutes
après la mort de l'animal. Dans ce temps nous prenons des
parties désirables de l’animal et les mettons, en donnant aux
morceaux la forme plate, sur les plaques en verre. Ces plaques
en verré sont couvertes par du papier filtre. Nous arrosons
les morceaux de tissus par la solution de bleu de méthylène
à l’aide d’une pipette toutes les vingt minutes. Pour éviter
l’evaporation nous exécutons toujours la coloration au-dessous
d’une cloche en verre, qui couvre les plaques de telle manière
que) Pain peut circuler librement. Pour nos recherches sur
les animaux inférieurs marins nous nous sommes servi
des solutions de bleu de méthylène dans le liquide de Ringer-
Locke ou bien dans l’eau physiologique ordinaire (0,9°/,). Nous
commençons la coloration par la solution la plus étendue
de bleu de méthylène (1/32°/,). Nous faisons les’ arrosages
ultérieurs avec des solutions plus concentrées (1/16 — 1/12 —
1/8 °/,). La détermination de la durée de la coloration présente
une grande impostance pour obtenir de bons résultats. Pour
la coloration des éléments nerveux divers la durée différente
de la coloration est nécessaire. En outre, la durée de la coloration
dépend aussi de l’espece de l’animal. Il faut colorer les cellules
nerveuses ganglionnaires des céphalopodes, par exemple,
pendant 35-45 minutes. Les cellules nerveuses périphériques
des mêmes animaux nécessitent la coloration pendant une
heure vingt — une heure quarante minutes et même — jusqu'à
deux heures. Les appareils terminaux moteurs doivent être
colorés pendant une heure — une heure et quart etc. La
coloration peut-être contrôlée par l'examen microscopique,
si les morceaux de tissus sont assez fins et transparents.
(402)
4 i a ay) ge) ee dE vi Mit Br : RR N Ps ais.
Quand la coloration est finie nous transportons les morceaux
colorés dans la solution suivante :
Molybdate d’ammoniaque 8 gr.
Foro aca: aap 6 cc. 58
Hau distillée vous 01 TOO GC:
Il faut laisser les morceaux colorés dans ce liquide pour la
fixation pendant 6-12-24 heures, cela dépend du volume des
morceaux. Après la fixation le lavage prolongé dans l’eau cou-
rante est nécessaire pendant 6-12-18 heures. Après cela nous
amincissons les morceaux à l’aide des ciseaux et d’un rasoir.
Ce travail est très délicat et il doit être exécuté avec une grande:
patience pour obtenir de bons résultats. Après ceci on suit le
passage ordinaire des préparations par l'alcool à 95° (mieux
absolu), le xylol et l'inclusion de celles-ci à la gomme de
dammar. La gomme de dammar doit avoir la réaction neutre
pour éviter, dans la suite, de la décoloration.
Sur les préparations qui ont été travaillées par la méthode
ci-dessus indiquée, nous avons trouvé, à part d’autres choses,
un fait principal : chez les céphalopodes existe, à côté dun système
nerveux ganglionnaire, qui est bien connu, encore un système
nerveux cellulaire périphérique Le même système nerveux
cellulaire périphérique existe aussi chez les autres espèces
d'animaux inférieurs marins, mais nous nous bornons dans
la note présente à une exposition de nos recherches sun les
céphalopodes.
Octopus vulgaris, Eledone moschata et Sepia officinalis nous
ont servi pour les recherches présentes. Chez ces animaux
nous avons constaté la présence des cellules nerveuses dans les
couches musculaires du corps, dans la musculature des bras
dans le tissu conjonctif du tégument, dans la paroi de l'intestin
et du cœur, ainsi que dans le stroma conjonctif de certaines
glandes. Nous voyons, par conséquent, que ce système péri-
phérique est très étendu.
Les cellules nerveuses périphériques sont disséminées en Poles
ou moins grand nombre presque partout. Quelquefois elles sont
solitaires, quelquefois elles constituent de petits ganglions a
5-30 cellules.
EN ee RU RUE, EV AIR RETTET RON PS
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Entre les couches musculaires externes du corps ces cellules
nerveuses se localisent autour de la tête de l'animal à quelque
distance de celle-ci, en constituant le véritable ‘collier, parce
qu'elles sont associées à l’aide de leurs prolongements nerveux.
De ce collier où cercle partent 16 chainettes, dont huit se
localisent dans la musculature du corps et les huit autres —
dans les bras, par une chainette à chaque bras. Sur la figure 1
on peut voir l'ensemble d’une telle chainette. Nous voyons
quelques fibres nerveuses, qui sont les dendrites et les cylin-
draxes des mêmes cellules, lesquelles sont incorporées dans la
chainette, ainsi que, peut être, quelques-unes de ces fibres ont
leur origine dans des ganglions centraux.
Dans la paroi de l'intestin existe aussi la localisation régulière
de ces cellules : nerveuses périphériques. Elles constituent ici
des ganglions (fig. 3) et leurs prolongements constituent le
Pr zur. “Ge plexus, évidemment, correspond tout à fait aux
plexus d’Auerbach et de Meissner de l’homme et des autres
animaux. Il se place entre la muqueuse et la couche musculaire
de la paroi de lintestin. Sur la fig. 2 on peut voir l’ensemble
de ce plexus.
Dans les autres organes les cellules nerveuses périphériques
se localisent individuellement, sans un plan général.
La plupart des cellules nerveuses périphériques chez les
céphalopodes sont multipolaires (fig. 3). Les cellules bipolaires
(fig. 6) ou unipolaires (fig. 4) sont beaucoup plus rares. Les
cellules ont des dimensions très différentes, mais, en général,
elles sont assez grandes (4-ouy). Chaque cellule a un noyau
rond ou ovale, un cylindraxe et, pour la plupart, quelques
dendrires. Elle a encore la capsule, que colore le bleu, de
‘méthylène en bleu céleste (fig. 5).
= Nos recherches actuelles nous permettent de faire une classi-
fication de ces cellules nerveuses périphériques à la base des
appareils, par lesquels se terminent leurs dendrites. C'est le
inéme principe sur lequel nous avons basé notre classification,
-que nous avons proposée ily a assez longtemps (voir nos travaux)
pour les cellules ganglionnaires du système nerveux sympathique
_de l'homme et des mammifères. |
Jusqu'à présent nous avons pu distinguer quatre types prin-
EIPAUX::
(402)
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F1G. 1 — Morceau d’une
chaînette de cellules ner-
WeUses périphériques.
Couches extérieures de la
musculature du corps
d’Octopus vulgaris. Mé-
thode du bleu de methy-
lene. Zeiss OC ob
Fic, 2. — Morceau du plexus nerveux intestinal.
Sepia officinalis. Methode du bleu de me-
thylene, Zeiss Oe..1.. ob. a meek 0 R
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Prin 2 pent ganglion du plexus nerveux
intestinal d’Eledone moschata. Méthode du
bleu de methylene. Zeiss. Oc. Il. ob Di
RER
Premier“ type
Des cellules dont les dendrites se terminent par des lames
ou des massues (fig. 4 et 5). Quelquefois la dendrite se termine
Par tive seule lame, mais pour la plupart de cette lame part
encore le filament nerveux, qui. a. som tour, se termime par
une lame.
Quelquefois on peut observer la chainette des lames ou
des -massues pat lesquelles,se termine ‚une dendrite. Ces
lames terminales se localisent A une certaine distance de la
celui De,temps en temps on peut constater que par des
lames pareilles se terminent les fibres nerveuses, qui viennent
de loin (fig. 4 et 7). Une fois nous avons vu la communication
dune cellule du premier type: avec une.autre cellule a l'aide
d'une commissure (fig. 5). Ces lames ou massues terminales
ont les formes les plus différentes. Elles sont constituées d'une
masse de plotoplasme et d'un filet névrofibrillaire (fig. 4).
Dans un travail sur la régénérescence du neurone’ nous
avons montré que de tels appareils nerveux terminaux ont,
le plus probablement, la fonction trophique. On peut croire,
par conséquent, que nos cellules du premier type sont des
cellules sensibles trophiques.
Deuxieme type
Des cellules dont les dendrites se terminent par de petites
plaques qui se localisent sur les cellules musculaires (fig. 6).
Sur la figure ci-incluse (fig. 6) on peut bien voir les variétés
Ge formes. et de dimensions de ces . plaques terminales.
Elles sont constituées par une petite masse de protoplasme
et un anneau névrofibrillaire. Ces appareils terminaux ont la
méme structure que les terminaisons, que nous avons cons-
tatées sur Je muscle du cœur de la grenouille à l’aide de la
méthode d'argent Ramon y Cajal *.
" S. Micuairow. Die Regeneration des Neurons. Nervenzellen, Wachs-
tumskugeln oder Nervenendapparate ? Journal für Psychologie und
Neurologie. Bd. XVIII. 1gtt. |
> S.\Micuaitow. Das intracard'ale Nervensystem des Frosches und
die Methode von Ramon y Cajal. Internat. Monatsschrift für Anat. und
Physiol. 1908. Bd. 25 H. 10/12.
(402)
Fic. 4.—- Cellule nerveuse du pre-
mier type du plexus nerveux
intestinal d’ Octopus vulgaris.
Méthode du bleu de methy-
lene, Zeiss Oc. IL.soD.’E-
Fic. 5. — Cellule nerveuse du premier
type. On voit la commissure de cette
cellule avec le prolongement d’une
autre cellule. On voit les capsules, qui
sont colorées plus pale.Musculature du
corps d’Octopus vulgaris. Méthode du
bleu de methylene. Zeiss.Oc.1].ob.DD.
NEE Dh DE LU PA A AN CAR ah ai a a Uh ak, BET Le
eA a DEA " Rare 4
UE M ME rat À ’
m
Ces appareils terminaux en forme de petites plaques sont
tout a fait différents des appareils terminaux moteurs, qui
se placent également sur les cellules musculaires des cépha-
| lopodes. Ces derniers ont d’autres caractères, ce que nous
avons l'intention de montrer dans une note ultérieure. Il
a faut bien croire que les petites plaques, que nous venons
Fig. 6. — Deux cellules nerveuses du deuxième type. Terminaisons sensibles des
muscles. Sepia officinalis. Methode du bleu de méthylène. Zeiss. Oc. II. ob. DD.
de décrire sont les appareils terminaux sensibles des muscles
des céphalopodes. Par conséquent, nos cellules du deuxiéme
_ type sont les cellules sensibles des muscles.
Troisième type
Des cellules dont une partie des dendrites se terminent
par des lames ou des massues pareilles aux dendrites des
402).
; +
i < we &
3 (lk Bed PAR
f' À a.
cellules du premier type et dont l’autre partie des dendrites
se terminent par des petites plaques, qui se localisent sur les
cellules musculaires, comme les dendrites des cellules du
deuxième type (fig. 7). Les cellules du troisième type occupent,
_ Fic. 7. — Cellule nerveuse du troisième type. Musculature
du corps d’Octopus vulgaris. La même cellule est
présentée sur la fig. 1. Méthode du bleu de methylene. |
Zeiss, Oc. a1, ob DD:
par conséquent, la position intermédiaire dans notre classi-
fication. Elles ont les caractères communs des deux types
précédents. | |
Nos cellules du troi-
siéme type, par conséquent,
sont les cellules sensibles
des muscles et trophiques.
Quatrieme type
Des cellules dont les
dendrites se terminent en
forme de pattes ou de
petites grappes (fig. 8). Ces
appareils terminaux se
localisent près des autres
cellules nerveuses de types
divers sur la surface exté-
meute ‘de’ leurs capsules
ou. bien: ils. touchent les
memes cellules. Par con-
sentent existent les ter-
minaisons péricapsulaires
ainsi que les terminaisons
péricellulaires. En outre,
ces appareils terminaux
une cellule realısent le
contact avec les termi-
naisons pareilles des autres
cellules ‘du même: type
(fig. 8). On peut observer
qu'une cellule du qua-
trième type réalise, quel-
quefois, le contact: avec
plusieurs cellules du même
type ou de types divers à
l’aide de ses dendrites.
Nous voyons, par con-
séquent, que nos cellules
du quatrième type sont les
cellules d'association.
Jusqu'à présent nous
n'avons pas eu la possibilité
ellules nerveuses du quatrième type. Couches extérieures de la musculature du corps d’Eledone moschata.
(©
8.
Te:
Methode du bleu de methylene. Zeiss Oc. II. ob. DD.
~
de suivre les cylindraxes des cellules nerveuses périphériques
jusqu’au but normal et terminal, c’est-a-dire jusqu’a leurs
appareils terminaux. Nous avons pu quand méme suivre des
cylindraxes assez loin de leurs cellules et nous avons constaté
que pour la plupart ils prennent la direction vers les ganglions
centraux ou bien — vers les organes voisins. Il n’y a pas de
doute que les cellules nerveuses périphériques que nous avons
décrites ci-dessus servent à accomplir les arcs périphériques des
réflexes, de même qu'ils réalisent les connexiles des organes
périphériques avec les ganglions centraux.
k
x
La vérité est bien connue que les questions principales de
la structure fine et surtout des connexions intimes entre les
éléments nerveux peuvent étre étudiées plus.facilement sur les
animaux inférieurs. Ces animaux présentent également des
objets favorables pour les recherches physiologiques. Certains
auteurs, en se basant sur de telles recherches, ont voulu résoudre
les questions principales et les plus générales de la structure et
de l’activité du système nerveux, étendant leurs conclusions en
général à tous les animaux et à l’homme. Ils ont extirpé certaines
parties des ganglions centraux dans lesquelles se placent les
cellules nerveuses. Ils ont observé après cette opération la
présence intacte des réflexes chez les animaux opérés et ils ont
conclu que la présence des prolongements des cellules nerveuses.
dans le cas de l'absence des corps des mêmes cellules, est
suflisante pour réaliser les réflexes et l’activité nerveuse.
À présent nous voyons que ces auteurs ont laissé intact tout
le sytème nerveux cellulaire périphérique de l'animal après
leurs opérations. De ce fait découlent toutes les suites. _
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Fic. 4. — Delphinapterus leucas. Monaco.
Chez Balaenoptera . Sibbaldi ; j'ai constaté le trou transversaire
dans: les vertèbres 21 3, 14) 3:2, (3); 25. dans Rene
vertebre: cervicale le trou n'existait-plus...
Chez différents Balénoptères [Balaenoptera musculus (31 4°),
Sibbaldii (Gray), borealis, Huttoni, etc.] le trou est souvent
ouvert et transformé en un sillon.
Chez quelques Cétodontes, comme Delphinaplerus leucas et
Monodon monoceros (Fig. 4, 5) on voit des vertebres bien
distinctes avec un canal transversaire ouvert, fort réduit dans sa
partie proximale.
Avec le progrés de la fusion de différentes vertèbres entre
2 Sa er aM gp yc a RR ac a a 20 :
LA Pal md SE 2 x SAR Sa we) RES hes x
babe sa PNAS OR à A AU CAE ET ORY J 5 LE: eee EE A 2
ET
elles, les apophyses transverses disparaissent graduellement et
par conséquent le canal ou le sillon transversaire arrive à un
ah
Fic. 5. — Monodon nonoceros, Narval. Monaco.
état complètement rudimentaire. Une idée de cette réduction
nous est donné par la fig. 6.
+
Fic. 6. — Les différents types de la réduction du canal transversaire.
Pour mettre mieux en évidence certains stades de cette
involution, je vais la démontrer par une série d'exemples des
(403)
ie
ha
a reg eae
différents reliefs des vertèbres. Les Balénides ont des vertèbres
cervicales soudées d'une manière incomplète : on y voit encore
| \ N \
Fic. 7. — Balaena glacialis, vue dorsale. Londres.
les contours propres de chaque vertèbre, mais les mouvements
entre elles sont impossibles, les articulations étant imparfaites
Fic. 8. — Balaena glacialis, vue craniale. Londres.
ou absentes. Le sillon transverse est encore assez bien marqué
dans les vertèbres 2-7 (Fig. 7-10).
PAR ae ee hae à ah o's "pee aa Fae aS ears Oo eh 2e EEE" ra ay
Bei Rd rar RENE SE Mt fe ER ET Ct
eit Ca Hee i) (a das Ar LIRE SEE A va 1 N
|
|
Avec une soudure pius complète le reste du canal disparait.
Chez Ziphius chatamensis les vertèbres 1-4: sont soudées
Fig. 10. — Balaena mysticetus, d’après Van Beneden.
complétement, les vertébres 5 et 7 restent libres, et le sillon,
fort rudimentaire dans la partie cervicale supérieure, est mieux
prononcé dans la partie cervicale inférieure des vertèbres
(403)
: i VE
‘ FA MR
SSS — c ’
2
(Fig. 11). Neobalaena marcinata (Fig. > nous montre un type
de squelette rachidien transformé en un os mal formé sur Tequiely 20%
les trous intertransversaires et les restes des apophyses sont les 4
mil
gee N 7
SL
Fic. 11. — Ziphius chatamensis. Londres.
Fic. 12, — Neobalaena marginata. Londres. 4
derniers témoins d’une provenance segmentaire ; ils constituent
en même temps les dernières traces du canal transversaire.
Hy peroodon rostratus (Fig. 13) montre la soudure parfaite
A CT oS ge N | NET ER RE St LR eee Fe ee EIRE, AU ZE 3
RAS Ree se Nee ve ee EER IR Pe
Qu
des vertèbres ; le reliquat du sillon transversaire est à peine
MAÉ: oF ye! 2 WE ine RS aM Sy a
Chez Physeter macrocephalus (Fig. 14) les vertèbres cervicales
Fic. 13. — Hyperoodon rostratus 0°. Londres.
Fic. 14. — Cachalot. Physeter macrocephalus. Londres.
sont représentées par deux os sans forme bien différenciée ;
les apophyses et le canal transversaire manquent.
‚403)
fog rig Le
Aprés cette étude sommaire, les choses paraissent assez
claires pour nous permettre de faire une loi générale en disant :
les cétacés tendent vers une réduction par ‘faite des apophyses
Iransverses et surtout du trou transversaire.
Cela correspond parfaitement avec la théorie de Me Loth
Niemirycz, que les trous transversaires ne sont pas formés
par la soudure des apophyses transverses avec les côtes
rudimentaires, mais que leur formation est établie par de
nombreuses veines, et c’est autour de ces veines que le sillon
se développe en trou transversatre.
Malheureusement je ne puis pas faire des examens à ce
sujet, et je ne peux qu’indiquer le grand intérêt des études
relatives à ce sujet.
I. SIRENIENS.
A côté des Balenopleres, j'ai examiné les trous des apophyses
transverses chez les animaux qui en sont le plus rapprochés
par le genre de vie, c'est-à-dire chez les Siréniens. Le matériel
d'étude est ici encore plus restreint, car de ces animaux il ny
a que huit que) l'on peut voir:
4 au Musée d'Histoire Naturelle de Paris,
2 au Musée Océanographique de Monaco,
2 au Museum of Natural History à Londres,
soit :
Manatus senegalensis...
— . americanus »..
— australis .....
Halicore. Dugöng.......
CCE
En règle générale les vertèbres des Siréniens sont mieux
développées que celles des Balénoptères. |
Les corps des vertebres sont plus hauts, les apophyses
transverses sont trapues, mais fortes, avec les trous trans-
versaires fermes seulement a la hauteur de la 2° cervicale.
Ils sont pourvus d’une mobilité bien conservée dans
quelques cas, et, par leur caractère ils rappellent les squelettes
des animaux marins beaucoup plus que ceux des Cétacés.
Quant à la structure morphologique du canal transversaire,
on observe ici le phénomène de la réduction (dégénération)
du trou transversaire
Manatus senegalensis : : les apophyses transverses sont bien
développées, fortes, pourvues de trous de dimension moyenne,
S20 Vert. Cerys) Deas
4-5 Vert. Cerv..:1#2 autres:
7° vertebre cervicale : le trou transversaire atrophié suivant
le type de réduction A fig. 6.
Une exception est constituée ici par un Suit de la rivière
ana au Cameroun, exposé a Monaco; chez ce sujet nous
observons :
1° atlas, trou transversaire complet
2° 2-3 vertèbres cervicales soudées.
Manatus oh possède des trous transversaires dans
les vertèbres cervicales 3-6 et un sillon transverse bien marqué
dans la dernière vertèbre cervicale.
. Manaius americanus : (exemplaire qui n'a pas atteint sa
taille d’adulte) le canal transversaire n’existe pas, cela ne peut
pas pourtant sérieusement influencer nos considérations, vu
que le squelette n’a pas atteint son développement complet.
Halicore Dugong présente déjà un stade où l’atrophie des
trous transversaires est assez prononcée.
Chez l’exemplaire de Londres :
pl=2. Vert. Celv. trou manque
3-4 — — incomplet
5 — — complet
6-7 — — absence du trou; type A, (Fig. 6).
L’exemplaire de Monaco, est tres démonstratif ; l’apophyse
de la 5° vertèbre cervicale à gauche présente un trou fermé.
Dans les autres vertèbres les trous transversaires sont lar-
gements ouverts, l'apophyse est plus développée dans la partie
supérieure du cervix.
Ces observations nous indiquent que les Siréniens appar-
tiennent A une famille plus limitée et mieux précisée que celle
des Cétacés : la réduction du trou transversaire aboutit dans
certains cas à l'atrophie complète.
Avec une série plus vaste d'observations on aurait pu
déterminer cons des transformations entre les formules
1 (213 45 6 (7) et (1) (2) (3) (4) (5) (6) (7). |
ous avons ici un exemple de plus pour contribuer à
nos conclusions émises plus haut dans notre étude sur les
Cétacés.
(403)
Aa Sy,
4866
1807.
1807.
1868.
1880.
1889.
1889.
i)
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Tas M. W. — he. Marine Mammals in the to er
Museum of the University of Edinburgh.
London 1912.
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BUBPETIN DE L'INSTITUT: OCÉANOGRAPHIQUE
(Fondation ALBERT I", Prince de Monaco)
No 404, — 25 Decembre 1921.
— ee
Sur la circulation océanique profonde.
Par M. J. THOULET
_L’étude des courants marins à la surface de la mer jusqu'aux
profondeurs de quelques centaines de mètres se fait par des:
mesures directes exécutées à l'aide de flotteurs libres ou captifs
notes de Mitchell, bouteilles de Hautreux,. dragues. a
courants, etc.), ou d’appareils mécaniques (mesureur d’Ekman,
appareil Makaroff, etc). On peut encore opérer indirectement
par des mesures de densités d’eau in situ c'est-à-dire dans
les conditions mêmes de température et de pression où se
trouvait l'échantillon à l'endroit, à la profondeur et au moment
ou il a été récolté en train d'accomplir son rôle dynamique
au sein de l'Océan. Les mesures sont effectuées alors soit avec
des aréomètres. dont le plus parfait est celui de Buchanan,
soit d’après la méthode plus rapide, plus avantageuse et aussi
exacte des indices de réfraction '.
D’après le principe des vases communiquants, si deux
échantillons d'eau à des densités. in situ différentes sont en
communication l’un avec l’autre, il se produira un courant
de l’eau à plus faible densité, située à un niveau plus élevé
vers l’eau à plus forte densité occupant un niveau plus bas.
Si les eaux plus denses et. moins denses se renouvellent
incessamment, le courant sera continu.
© Voy. THourer, Circulation océanique ; densités in situ et indices
de réfraction et VAURABOURG, La détermination de la densité de l’eau
de mer par la mesure de l'indice de réfraction. Bulletin de l'Institut
oceanographique. Nos 394-395, 15 juillet 1921, Monaco.
Le phénomène se produit à la surface de l’océan et
son étude entreprise par l’éminent océanographe anglais
J. Y. Buchanan l’a conduit à formuler la loi suivante‘: les
côtes maritimes sont en général des aires de densité minimum;
au contraire, les centres océaniques tropicaux, au nombre
de cinq et situés dans l'Atlantique Nord, l'Atlantique Sud,
le Pacifique Nord, le Pacifique Sud et l’Ocean Indien, sont
des aires de densité maximum. Les eaux possèdent donc,
dans chaque océan, en surface un mouvement centripète continu:
qui implique forcément en profondeur un mouvement centrifuge
suivi, afin de former le cycle, d’un mouvement ascensionnel
de ces eaux profondes le long des côtes.
Si l’on possédait un nombre suflisant de séries verticales de
densités im silu prises à des profondeurs identiques et reportées
graphiquement sur des cartes isopycnes passant par plusieurs
plans horizontaux parallèles à la surface, on aurait l’image
exacte de la circulation profonde et la direction des courants
sus-marins et sous-marins dont les gradients permettraient
d'évaluer immédiatement la vitesse reiative. Malheureusement
les données expérimentales font encore défaut faute surtout
d’un accord international relativement aux plans horizontaux
où devraient être établies les lignes isopycnes caractéristiques
de la circulation. J'ai pu cependant, d'après de top rares
mesures exécutées par le CHALLENGER en Atlantique Nord
dans deux plans horizontaux parallèles entre eux, l’un à la
surface, le second à la profondeur de 300 fathoms (549™),
montrer graphiquement ? que tandis qu'à la surface les densités
in situ croissaient de la périphérie au centre, au contraire dans
l’horizontal de 300 fathoms (549™) la disposition était inverse.
et les densités augmentaient du centre à la périphérie. II
semble en outre que l’eau centrale lourde ait la forme d’une
colonne qui probablement subit des variations de position, de
dimension et de longueur pendant le cours de l’année.
Une question se présente ici. Cette circulation profonde
excentrique se fait-elle dans-toute la masse des eaux océaniques
depuis la surface jusqu’au sol abyssal ou bien s’arréte-t-elle a
"J. Y. Bucuanan, Accounts rendered of work done and things seen.
Cambridge : at the University press. 1919 pass.
? THOULET-VAURABOURG.- loc. cit.
isin Als ji Se id ae alk TE RER
si A A DA
un
une certaine profondeur? Des séries verticales de densités en
nombre suffisant permettraient seules de résoudre le problème.
Néanmoins, en passant par une voie détournée, il semble que
dès maintenant la question soit susceptible d’être à peu près
résolue.
- On sait qu'un graphique de température est la courbe con-
tinue joignant à une échelle déterminée, les températures de
la mer prises à diverses profondeurs le long d'une même ver-
ticale. On possède un assez grand nombre de ces documents
et particulièrement la suite des 252 graphiques établis par le
CHALLENGER '. Sir John Murray et le D' Joh. Hjort, dans
leur ouvrage intitulé « Depths of the Ocean » * ont publié un
|
Prof. to || Prof. to Prof. to
183 16.0 1646 2-7 5000 1.8
360 FO. bel) 1829 2.5 6000 1.8
549 DH 2012 2.3, 7000 Teg
or 54 2105 DAT 7224 17
g14 Ape 2397 2.0 S000 1.8
| 1097 ong) 2560 1.9 8185 1.8
280 3.4 2743 18 9000 »
1463 3.0 4023 1.8 9636 »
tableau donnant le decroissement de la temperature moyenne
correspondant, d’apres le CHALLENGER et d’autres mesures
effectuées jusqu’en 1895, pour l'Océan tout entier, a l’augmen-
tation de la profondeur. J'ai continué ce tableau pour les
profondeurs de 5486" (3000 f.), de 8185" (4475 f.) et 9636" la
plus grande profondeur aujourd’hui connue et en ai dessiné
le graphique, les températures étant évaluées en degrés et
dixièmes de degrés centigrades.
" Report on the scientific results of the exploring Voyage of H. M. S.
CHALLENGER. Physics and Chemistry. Vol. I.
* Sir Joun Murray and Dr Jonan Hsorr. The Depths of the Ocean.
Macmillan and Co, limited. St Martin’s Street. London. 1912. 6. xvi.
(404)
PASS À Vote vi VE VOLS
aa: EREER DEN Sr RAT
ve f AR,
davantage, la tempé-
rature decroit d’abord
trés rapidement
jusque vers 500™ puis
moins rapidement
Jusque vers le sommet
ou point milieu de
la courbe, vers 1000",
auquel on donne quel-
quefois le nom de
a point de meee Le La
ER courbe clle-même
marquant cette dé-
croissance rapide de
la température est ap-
pelée en allemand
Si l'on considère a
le graphique (Fig. 1), 1
on. remarque «que 3
depuis la surface, a 4
ire mesure qu’on descend :
Fa -
SITE
zu Ei
iH
eth
rH
HH
HEIAEN
DE;
2 ; HE EE de an Or 1 ee
Hé Sprungschichte (cou
ne che de saut brusque),
ro 1 QT at fa gues! . . 4
FRE SE en anglais disconti-
HHH
nuity layer (couche
de discontinuité) et
par les Américains
thermocline. A partir
du point de cassure,
le décroissement de la
température devient
if lent, plus lent encore
es en approchant de
EEE
D
His
gi
HA
PELE
HEAR
EEE Een 2000", enfin 2 2000"
FERN. a
ee environ, 5 ! ÿ
Hn RARE baisse que de un demi-
Eh
RER:
=
En ur
degré jusqu’à la plus grande profondeur aujourd’hui connue
dans tout l'océan, de 9636", sur une épaisseur d’eau de près
de 8000 mètres.
On n’abordera pas ici la question du degré de certitude de
la mesure au thermomètre des températures tout à fait abyssales
qui se complique encore de la solution à donner au problème
de la stagnation des eaux dans le fond des fosses sans commu-
nication latérale avec le reste des eaux océaniques, puis aussi
de l’augmentation de température soupconnée plutôt que
réellement vérifiée au contact même du sol sous-marin et
qui serait due au rayonnement de la chaleur interne à travers
la croûte terrestre recouverte par la mer. Il y aurait encore
à considérer la température dite « potentielle » que pourrait
acquérir l’eau par suite de sa descente dans les profondeurs
ou de sa remontée vers la surface en conséquence de l’augmen-
tation, ou «de la diminution de pression . qui en résulte.
Des données densimétriques que malheureusement nous ne
possédons pas seraient susceptibles d'apporter quelque lumière
sur un sujet aussi difficile et qui sort du domaine de l’océano-
graphie pour entrer dans celui de la haute physique. Il s’agit
en ce moment non de dixièmes ou de centièmes de degré sur
. une épaisseur d'eau de 7000 ou 8000 metres mais d'une
généralisation des grandes lois de la circulation océanique.
En se rappelant la difficulté que l’on éprouve dans un
laboratoire bien outillé, à maintenir une température constante
dans un appareil tel qu'un calorimètre ou une étuve, il est
impossible de ne pas admettre qu’une pareille constance de
température abyssale, dans l’océan tout entier, sous les latitudes
les plus diverses, ne saurait exister qu’au sein d’un liquide
soumis à une agitation violente et continuelle ou bien dans
un état de repos pratiquement absolu pour lequel l’afllux de
chaleur compense exactement la déperdition par rayonnement.
Or comme le moins qu’on puisse dire à la première hypothèse
est d'affirmer qu'aucun fait observé ne vient la confirmer,
on est forcé d'adopter la seconde et en conséquence de formuler
la loi suivante.
A partir d'une profondeur d'environ 2000 mètres les eaux
océaniques sont soustraites a toute circulation et peuvent étre
considérées comme immobiles.
Il est d’ailleurs entendu que cette affirmation quelle qu’en
(404)
SE APPEL RE
PAL az
PAS Peg
a GR
BEINE, E
N RARE DA IE ET A DR Po Car di En, PR
LS vas A Koay PEN BR Peis HER aan as BER EN AR bt TE a
ie É 5
Por
soit la probabilité, ne devra être acceptée comme définitive
que lorsqu'elle aura été appuyée par une carte pycnometrique
passant par un plan parallèle à la surface et située aux environs
de 2000 mètres de profondeur.
D'autre part, dans un précédent travail”, j'ai dressé deux
50 Vs,
ye 60 De.
20110
GS 00 55 00 à G0 2
Pigs
cartes par isopycnes de l'Atlantique Nord, l’une à la surface
(Fig. 2) la seconde (Fig. 3) par 300 fathoms (549 mètres) de
profondeur et constaté que dans ces limites, dans le sens
horizontal, à partir du centre tropical de densité maximum
1 THOULET-VAURABOURG. loc. Cit.
sa
N
LA PANNE, CAE ES ass NS à 3
La
i
mie
voisin de la mer des Sargasses, la densité décroissait réguliè-
rement du centre à la périphérie tandis qu’à 549 mètres elle
allait au contraire en augmentant. En d’autres termes, dans
le sens horizontal, la circulation est centripète à la surface
et centrifuge en profondeur et la belle théorie de la circulation
fe Go 230 50: 45) Lo, 35 90 9s 20 45
19 | | : |
Peco! 55.90.45. 20 55 30 25: 20 15
Fig. 3.
de Buchanan est confirmée. Les: mesures sur le terrain
proviennent du CHALLENGER et méritent toute confiance ;
je seu! resret est qu'elles ne ‘soient. pas plus nombreuses.
Une vingtaine de séries verticales de densités in situ distribuées
sur l'étendue de l'Atlantique Nord, obtenues par des sondages
(404)
traversant les mémes plans horizontaux dont chacun exigerait
au plus une demi-journée d’arret en plein océan trancherait — fr
définitivement le probleme de la circulation superficielle Er :
profonde non seulement dans l'Atlantique Nord mais dans
l'Océan tout entier:
En joignant la notion de la une horizontale OPPOSÉE,
des densités in situ à la surface et au sein des eaux à celle
de l’immobilité des eaux abyssales au-dessous d’une couche
située vers 2000 mètres de profondeur que nous appellerons
surface ou nappe d’immobilité, la circulation s’expliquera de
la façon suivante.
La circulation superficielle et profonde de l'océan s ‘effectue
exclusivement dans une zone superficielle épaisse d'environ
2000 mètres.
Soit MM (Fig. 4) la surface or horizontale
de l'Océan et CC la surface d’immobilite parallèle à la premiere.
Ces deux plans limitent l’espace oü s’accomplit la circulation
océanique.
Sur la surface supérieure,au voisinage de la cote, considérons un
2 gi
une molécule d’eau A’ et une autre molécule d’eau située
quelque part au centre tropical de densité maximum. Ces
molécules en apparence en équilibre et immobiles ne le sont
pas en réalité car la densité de B’ étant plus grande que celle
de A’ et toutes deux étant en communication, il y a courant
de A’ vers B’ dans le sens de la flèche de sorte que si MM
est un plan d’équilibre statique le plan d’équilibre dynamique
est en PP et les molécules sont véritablement non en A’ et en
B’ mais en A et B. Elles ne resteront pas longtemps à cette
place où elles seront d'une facon incessante remplacées par
les molécules qui les suivent immédiatement et qui subiront
les mêmes vicissitudes que celles qui les précédaient. Ces
dernières au maximum de densité zn situ parce que plus chaudes
mais plus salées par suite de l’évaporation, descendront verti-
calement à travers les tranches sous-jacentes d’eau déjà moins
chaudes et surtout moins salées avec lesquelles elle se mélan-
geront. pau
Considérons maintenant une molécule I en un point quel-
conque de la zone de mouvement PPCC. Située sur un plan
de niveau horizontal statique Im mais sa densité ın situ étant
devenue comme l'indique la fig. 3 représentant d’indiscutables
données expérimentales, moindre que la densité in situ d'une
molécule située dans le même plan horizontal quoique. plus
près de terre et en outre poussée par le mouvement de celles
qui la suivent est placée sur un plan de niveau dynamique
incliné du côté de la terre. La circulation devenue centrifuge
s'effectue donc de I vers p. Arrivée devant lobstacle opposé
par la côte, l’eau ne peut que remonter et soulever superficiel-
lement le niveau topographique supérieur de M en P qui
de plus tend lui-même à se soulever par suite de l'apport
continuel en eau douce des fleuves continentaux diminuant
la densité de l’eau de mer dans laquelle ils se déversent.
Le cycle est ainsi fermé et les eaux côtières remontantes de
Buchanan trouvent leur explication.
En résumé, à la surface de la mer et au sein de l'océan
jusqu'à la surface d’immobilite, le plan topographiquement
horizontal d’une molécule d’eau n’est que d'équilibre statique
tandis que son plan d'équilibre dynamique est incliné de la
périphérie vers le centre, à la surface des eaux et du centre
vers la périphérie au sein des eaux sous-marines. Ces deux
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plans d’equilibre statique et dynamique que possède toute
molécule d’eau tendent de plus en plus à se confondre à mesure
qu’on se rapproche davantage de la surface d’immobilité et ils
demeurent tout a fait en dans tous les Ben de la 4
masse immobile. |
Telle serait la circulation ne qui Sen aux
perturbations qu’ont a supporter les courants superficiels
et dont les principales sont l’action du vent, du climat et de
la rotation terrestre, est d’une économie notablement plus
simple. Elle doit néanmoins être localement plus ou moins
modifiée par le contre-coup s’atténuant lui aussi de plus en
plus avec la profondeur, des perturbations superficielles ce
qui expliquerait l'existence de certains courants froids locaux
remontant du fond comme on en a signalé et qui ont une
importance spéciale pour lindustrie des pêches maritimes
et pour la zoologie. Tous ces faits généraux et de détail ne
sont susceptibles d’être découverts, élucidés, évalués en quelque
sorte qualitativement et quantitativement que par des cartes
isopycnes de densités im silu passant par des series de plans
horizontaux parmi lesquels ceux de 500 mètres, de 1000 mètres,
2000 mètres sont spécialement à recommander avec un autre
plus profond, vers 3000 mètres, en pleine couche supposée
immobile. Dans chacun de ces plans on suivra le cours des
eaux d’après la disposition des isopycnes et l'on évaluera
l'intensité des phénomènes par la considération du gradient.
Il est probable que la météorologie aurait avantage à connaitre
l'économie océanographique de la circulation marine. La
préparation et la confection des cartes isopycnes est devenue
facile et rapide en passant par l'intermédiaire de mesures
d'indices de réfraction et il est à souhaiter que les diverses
nations s'intéressent à une question d'une aussi réelle impor-
tance théorique et pratique. |
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