V A AJ / И - > w' BULLETIN DE LA SOCIÉTÉ DES NATURALISTES DE MOSCOU, SECTION BIOLOGIQUE, publiée^ sous la Rédaction du Prof, M. Menzbier, du Prof, Nowikow, du Prof. Golenkin, du Prof. L. Koursanovr et du Prof. A. Severtzow. ANNEE 1917. NOUVELLE SÉRIE. ТОМЕ XXXI. (Avec 4 planches). БЮЛЛЕТЕНЬ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТДЕЛ' БИОЛОГИ ЧЕСКИЙ, под редакцией проф. М. Мензбира, проф. М. Новикова, проф. М. Геленкина, проф. JJ. Курсанова и проф. А. Северцова. - ' ГОД 1917. НОВАЯ СЕРИЯ. ТОМ XXXI. С 4 табл, рисунков. ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКВА ODDQDGQDQQ 1922 i i * % i V t .* . * • / 4 t BULLETIN DE LA SOCIÉTÉ DES NATURALISTES DE MOSCOU. .>» .. -o SECTION BIOLOGIQUE, publiée sous la Rédaction du Prof. M. Menzbier, du Prof. Nowikow, du Prof. Golenkin, du Prof. L. Koursanow et du Prof. A. Severtzow. ANNÉE 1917. NOUVELLE SÉRIE. TOME XXXI. (Avec 4 planches). БЮЛЛЕТЕНЬ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. »> -<« ОТДЕЛ БИОЛОГИЧЕСКИЙ, под редакцией проф. М. Мензбира, проф. М. Новикова, ироф. М. Г оленкина, проф. Л. Курсанова и проф. А. Северцова. ГОД 1917. НОВАЯ 'СЕРИЯ. ТОМ XXXI. С 4 табл, рисунков. ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКВА □□□□□□□□□□ 1922 N / i ] - • • '4, Гиз. 3220. P Ц Москва. № 851. Тираж. 1.200 экз. 20 я Типография М. С. H. X. (бывш. Кушнсрева). Пименовская. Table des matières. ОГЛАВЛЕНИЕ. Pages , К a г s a n о у. — Recherches morphologiques et cytologiques sur les Urédinées (Avec 4 pî.) 1 JT. И. Ky p сан о в. Морфолого-цитологические исследования в груп- пе ржавчинных грибов 130 Протоколы заседании Московского Общества Испытателей Природы за 1917 г • 1 — 35 Годичный отчет Московского Общества Испытателей Природы за 1916 — 1917 г 1—10 Приложения к протоколам. 4- A. H. М аз ар о вич. О гольте южного Поволожья 23 А. М asaro wit с h. Le gault du bas-Volga ^ 34 \ Recherches morphologiques et cytologiques sur les Urédinées. Avec 4 planches. Par ' * L. JKursanov. Introduction. ^ • / V - 1 Plus de dix ans se sont écoulés depuis là publication des pre- miers travaux de Blackman (1904) et de ceux de Christman (1905) qu’on peut considérer comme fondamentaux pour la morphologie des Urédinées. Depuis lors ont paru d’autres recherches assez nombreuses et ayant également pour objet principal l’élucidation du processus de la transformation de la phase uninucleée en phase binucléêe, accompagné de la réunion des noyaux dans le premier synkarion, ordinairement interprétée comme une fécondation. Nous trouvons dans ces travaux, comme aussi dans d’autres plus anciens (principalement dans ceux de Sappin Troufïy, 1S96), mis en lumière par des recherches plus récentes, des faits nombreux sur ces moments d’une importance fondamentale dans la morpho- logie des Rouilles. Malgré cela les auteurs ne s’accordent point sur la question de l’interprétation des processus observés et de leur origine dans l’évolution des Urédinées. Aux yeux des uns (Blackman, Maire, Pavillard et Lotsy) ce processus de „fécondation“ est essentiellement apogamique et tire son origine des Floridées; à l’avis des autres ' (Christman, Olive, Krieg) l’origine de ce processus sexuel doit être .cherchée chez les champignons inférieurs (zygomycetes). Pour Black- man et d’autres la „cellule fer Ule“ est une cellule femelle— une oosphère, et la spermatie— une cellule mâle, tandis que pour Christ- ч \ 2 man la première est un isogamète (un descendant de l’isogamète des champignons inférieurs) et la spermatie — une conidie haploïde ayant perdu la faculté germinative. De plus, Blackman considère les formes à ôcidies comme primitives, pendant que d’autres font provenir les Urêdinées des formes privées d’écidies, telles que les Micro- et les Lepto- (suivant la terminologie de Schröter) *). il est donc clair que ces questions sont encore loin d’être définitivement élucidées, de sorte que la publication d’un nouveau travail sur ce sujet, même aussi détaillé que le nôtre, nous semble ne pas avoir besoin de justification. En entreprenant ce travail nous avons eu en vue surtout l’étude ' morphologique des formes incomplètes ou, plus exactement, privées d’écidies. On trouve quelques données à cet égard outre chez Sappin Trouffy (1896) et R. Maire (1900 et 1902), aussi chez des investi- gateurs plus récents, tels que Blackman (1906), Christman (1907), Olive (1908), Werth und Ludwig (1912); mais nous pensons qu’une étude suivie, plus approfondie de cette question pourrait présenter de l'intérêt aux points de vue suivants: 1. Des considérations morphologiques et systématiques montrant dans beaucoup de cas plus ou moins clairement que telles formes incomplètes actuelles ou telles autres sont des formes regressives, c’est surtout leur étude qui pourrait donner des indications sur la manière dont les rapports entre la génération uninucléée et la bi- nucléée ont évolutionné au cours de ce développement régressif et i) Désireux d’abréger cet article, autant que possible, j’omets ici la revue préalable détaillée habituelle de la littérature du sujet. J’espère que cela ne créera pas de difficultés aux lecteurs, vu que l’état général des questions, que je traite, peut êtro considéré comme plus ou moins connu. Quant aux citations plus spéciales je les ferai au fur et üf mosuro au cours do mon exposition. Si pourtant des difficultés se présentaient, on pourrait recommander de parcourir d’abord un des aperçus généraux sur les Urédinécs, comme il en a paru quelques- uns dernièrement. Nous indiquerions avant tout l’article de R. Maire (Progr. rei bot. IV, 1, 1911), puis l’aperçu général dans le livre do Grove, Tire Brit- tish Rust Fungi, 1913. Comme ouvrago plus court, mais suffisant pour acqué- rir des connaissances préalables, on pourrait nommer l’article de Pavillard, La sexualité et l’alternance des générations chez les Champignons (Rev. Scient. T. 51, 1913). Une revue historique de la littérature du sujet so trouve enfin dans mon travail en langue russo: Морфологическія Изслѣдованія въ группѣ Uredineac (Ученыя записки Московск. университета. Т. 36, 1915). aussi sur les phénomènes de la ^fécondation“ etc. comparés à ce que nous observons dans la fructification écidienne des formes complètes originaires. Peut-être, cette étude fournirait-elle aussi quelques points d’appui pour savoir, quelle est en ce moment la véritable signification morphologique des phénomènes fondamentaux mentionnés dans le cycle du développement des Urédinées par rapport à laquelle, comme nous l’avons dit, les auteurs manifestent des différences d’opinion si profondes. 2. D’autre part, des conclusions inverses nous ont aussi semblé ^possibles au moins dans certains cas, si l’on prend pour point de départ les particularités de l’histoire du développement et qu'on en tire une conclusion sur l’évolution de la forme donnée. 3. En dernier lieu, il a paru nécessaire, dans l’intérêt d’une comparaison avec les formes incomplètes, d’étudier plus en détail les formes complètes, avant tout et autant que possible, tous les types de leur fructification écidienne. En dehors de la comparaison des particularités de l’alternance des générations, de celles de la fécondation etc. on pourrait encore tirer parti des données obtenues pour comparer au point de vue purement morphologique la structure et le développement des jiifterentes fructifications et leurs rapports morphologiques réciproques. v fr _ CHAPITRE I. F ructifications écidiennes. / V v ! Щ I La plupart des- données qu’on trouve dans la littérature se rap- portent à ce genre de fructification, qui peut donc être consi- dérée comme mieux étudiée que d’autres. Nous profitons de cette circonstance pour commencer notre étude par elle, afin de pouvoir nous en servir dans la suite comme d’une mesure précise dans nos comparaisons avec les fructifications primordiales des formes privées d’écidies, dont nous avons fait l’objet principal de nos observations exposées dans le chapitre suivant. ^ On sait qu’il existe 5 types d’écidies: 1) Aecidium, 2) Caeoma, 3) Endophyllum, 4) Peridermium et 5) Roestelia. Les données litté- raires ne se rapportent qu’aux trois premiers. L’histoire du déve- loppement des deux derniers est restée presque tout à fait inconnue, tandis que pour les 3 autres beaucoup de questions essentielles de la structure et du développement peuvent être considérées comme plus ou moins élucidées, surtout sous le rapport de la formation des premières cellules binucléées dans la fructification. Cette question a surtout attiré l’attention des investigateurs pendant ces dix années dernières, à commencer par Blackman (1904). ' Parmi les autres questions indispensables à la compréhension de la nature morphologique do la fructification écidienne nous croyons opportun d’en noter pour le moment trois, savoir: en premier lieu ^ la question de l’origine de la couple de cellules qui se conjuguent d’une, façon ou d’une autre pour former les premières cellules bi- nucléées; en second Heu, la question du moment de l’apparition du stade binucléé: s’il commence toujours dans Pécidie à un endroit déterminé (par les cellules basales), ou si, peut-être, les mêmes / variations sont possibles qu’on observe dans les- fructifications pri- maires des formes incomplètes (v. plus bas chap: II); en troisième lieu , enfin, la question de la structure générale de la fructification, £t, en particulier, celle de la signification morphologique du „pseudo- parenchyme stérile“ dans l’écidie et de ses rapports avec les „cel- lules stériles“ des auteurs, souvent décrites par eux en parlant de la fécondation dans le Cacoma et considérées par quelques-uns ■ Blackman) comme des trichogynes. 1. L E c i d i e. De Вагу (1884) avait déjà donné une idée généralement juste de la formation de l’écidie d’un primordium rond ou ovoïde, d’abord homogène, puis se différenciant en deux moitiés, — une supérieure, formée d’un pseudoparenchyme stérile, et une inférieure, dont les cellules donnent naissance aux cellules de la base des écidiospores. La question du rapport génétique des cellules de ces deux parties du primordium entre elles a été discutée plus d'une fois par les auteurs 'modernes. Lotsy dit à ce propos: „Diese obere Masse (le pseudoparenchyme stérile) scheint wenigstens teilweise von der un- teren gebildet zu sein“ (Lotsy 1907, p. 633). Puis Olive (1908) a réussi d’observer (chez Urom. Scirpi) la séparation des cellules du pseudoparenchyme des hyphes riches en protoplasme de la partie inférieure. Mais c’est chez Fromme (1914), que nous trouvons la solution la plus radicale de cette question. Suivant les investigations de cet auteur la jeune écidie serait composée principalement de hyphes dressées verticalement, dont les cellules terminales „se sté- rilisent“ ensuite, en commençant par en haut, puis forment le pseudoparenchyme stérile, en se renflant sous forme de boules et en s’accolant. Les cellules des mêmes hyphes situées immédiatement au-dessous des stériles sont fertiles et se conjuguent ensuite deux à deux pour former les premières cellules binucléées. C-’est ce mode de conjugaison — la fusion isogamique de deux cellules fertiles apparte- nant à des hyphes voisines (d'après Christman) — qui, selon Fromme, a lieu le plus fréquemment dans l’écidie et probablement aussi dans d'autres fructifications. Quant à la deuxième des questions préliminaires, que nous nous sommes posées, savoir: le moment de l’apparition du stade binu- 6 — cléé. presque toutes les données dont nous disposons et qui se rapportent à 20 formes au moins, montrent que les cellules basales des chaînettes des spores sont toujours les premières binucléées l).. Ce n’est que chez Pucc. Poarum qu’elles apparaîtraient, selon Blackman (1906), dans des assises plus profondes du feutrage des hyphes et qu’elles pourraient se diviser 1 ou 2 fois avant de donner naissance aux cellules de la base. Tel est, en accord avec les données littéraires, l’état jde nos connaissances sur l’écidie. Outre les formes observées seulement en passant (Pucc. Violae, Urom. Pisi, v. chap. II), nou.s avons fait des recherches spéciales sur les ôcidies de Pucc. Pruni spinosae (Accid. punctatum), Pers.; Ochro- psora Sorbi (Accidium leucospermum); Pucc. Graminis Pers. et Pucc. Caricis Re bent. Puccinia Graminis Pers. Le primordium êcidien présente, comme l’avait déjà décrit en partie de Bary (1884), un corps rond ou verticalement aplati, dans lequel commence à des stades très jeunes la différenciation en une partie supérieure stérile et une inférieure fertile. A la fin de ce processus le pseudoparenchyme stérile est composé de 'grandes cellules vésiculaires, presque exemptes d’un contenu vivant, et occupe les deux tiers supérieurs du primordium entier; la partie inférieure de celui-ci conserve un caractère liypheux plus clair et est composée de cellules* assez riches en protoplasme. Eller a l’air de recouvrir d’en bas comme d’une calotte un ensemble oval de cellules pseudo- parenchymateuses, de manière qu'une coupe longitudinale diamé- trale fait voir une limite entre la partie fertile et la stérile arquée vers le bas. ^ ' . Quoique nous n’ayons pas fait de recherches spéciales sur l’ori- gine des cellules pseudoparenchymateuses, — l’objet ôtant peu favo- rable à cause de la densité et de l’irrégularité du feutrage de hyphes, — cependant il a été souvent possible d’établir assez clairement un rapport génétique des cellules stériles avec les éléments dressés dans le sens vertical delà partie fertile située au-dessous; d’autre part, il B Nous les voulons nommer de suite plus court cellules basales ou cellules do la base. 7 est difficile d’admettre que tout le pseudoparenchyme ait ici l'origine, que lui suppose Eromme (1914). Son opinion est combattue par la circonstance que tout l’ensemble pseudoparenchymateux arrondi a ici en général une structure assez clairement radiaire: les cellules les plus grandes sont disposées au milieu et diminuent peu à peu vers la périphérie (latéralement et vers le haut), en formant des cellules d'un caractère mycélien, lesquelles revêtent tout le primor- dium sous forme d’une enveloppe plus ou moins poreuse. Il est permis de penser qu’une telle strucrure radiaire indique que le développement part non seulement des hyphes venant d’en bas, mais aussi des modifications analogues de cellules des hyphes disposées la- téralement et plus haut. Comme premières cel- lules binucléées on voit apparaître ici, ainsi que dans la plupart des autres cas, des cellules basales de Fécidie; elles se forment d’abord au centre de la surface caliciforme de la partie fertile sous forme d’un petit groupe compact de cellules allongées (5—6 dans une coupe diamétrale). Aussitôt après l’apparition de ce groupe des premiers „basides“ leur activité commence, et le groupe s’accroît en même temps en large par l’annexion aux bords de nouvelles cellules, qui se joignent aussi très intimément aux précédentes (fig. 1 dans le texte). Grâce à ce caractère d’accroissement la masse des écidiospores binucléées a dans une coupe diamétrale l’aspect d’une coupole élevée à parois raides insérée dans le tissu pseudoparenchymateux. Ce que nous voyons sous le microscope montre que ce n’est pas seulement un déplacement qui se produit ici, mais aussi une dissolution des éléments du pseudoparenchyme, vu qu’un aplatissement des cellules plus haut n’a pas lieu. Quant au mode de la formation des premières cellules binucléées de l’écidie, cette question n’a pu être résolue ici, quoique dans notre matériel nous ayons eu des stades jeunes. Le fait est que la fixation à l’acide chromo-acétique donnait de très mauvais résul- tats: le contenu des cellules de la base et des avoisinaiftes se contractant en une masse fortement teinte, dans laquelle il était quelquefois difficile de distinguer même les noyaux. N’ayant pas examiné des stades assez jeunes fixés par d’autres méthodes, nous ne voulons pas risquer de tirer des conclusions sur le mode de la formation de ce* cellules binucléées primaires. On ne peut affirmer qu’une chose, c’est que ces cellules se transforment directement en cellules de la base de l’écidie et que, à en juger par le fait qu’elles sont disposées en rangées serrées et se terminent en bas à peu près au même niveau, il est permis de penser qu’elles se forment aussi dans une assise définie, à la limite même du pseudoparenchy- 1 me stérile (fig. 1) *). Résumant ce qui vient d’être dit, nous pou- vons donc noter les traits suivants dans Técidie de Pucc. Gra- minis: 1) les cellules de la base sont les premières cellules binucléées; 2) elles sont disposées en une assise compacte et se forment au même niveau, et' 3) les premières cellules de la base apparaissent au centre du primordium sous forme d’un petit groupe compact, qui croît ensuite en large jusqu’à ses dimensions définitives en annexant de nouveaux éléments à la périphérie. Puccinia Caricis Rebent. Le début du développement du primordium chez cette forme correspond presque entièrement au type de Pucc. Claytoniata et d’autres décrits par Fromme (1914). Les écidies s’ébouchent sous l’épiderme même de la feuille et ont dès le commencement une structure très régulière. Elles se composent principalement d’un faisceau de hyphes dressées verticalement, qui s’appliquent avec leurs bouts libres sur l’épiderme et par cela le soulèvent visiblement déjà dans les stades jeunes. Le développement du pseudoparenchyme, qu’on a pu suivre ici dans tous ses détails, se passe chez la forme que nous avons examinée exactement comme l’a décrit Fromme. A des stades plus jeunes on peut voir les cellules supérieures 9 Mentionnant des figures nous sous-entendons celles des tableaux. La ou il s’agit de figures dans le texte, nous l’indiquons toujours. 9 \ (situées le plus près de l’épiderme) dés hyphes verticales mentionnées se boursoufler et devenir plus pauvres en protoplasme (fig. 2). Aux stades ultérieurs on voit un processus semblable se produire aussi dans des éléments situés plus bas des mômes hyphes etc. jusqu’à ce que 5 — 6 assises de cellules se transforment de cette façon en tissu pseudoparenchymateux. La fig. 3, faite à un grossissement plus fort j permet de pénétrer un peu plus loin dans ce processus de „stérilisation“ des cellules supérieures, -comme l’appelle Fromme (1914). Dans la partie supérieure apparaît d’abord une vacuole, qui s’agrandit et détend la cellule en^ haut sous forme d’une vé- sicule, pendant que la partie inférieure, où s’est concentrée la masse principale du protoplasme et se trouve le noyau, conserve encore à un certain degré sa forme cylindrique initiale. Après cela la cellule se sépare de la hyphe qui l’a produite et s’arrondit définitive- ment. Les cellules inférieures des fryphes verticales sont ordinaire- ment remplies d’un épais protoplasme, mais assez souvent on ob- serve de nouveau ГарратШоп d’une vacuole dans la partie supé- rieure; c’est un signe que la cellule en question, quoique ayant encore gardé intégralement sa forme cylindrique primitive, se pré- pare déjà à „se stériliser“ de la manière décrite ci-dessus. La même fig. 3 montre qu’au milieu des hyphes verticales déjà bien développées, renfermant des rangées de cellules stériles, peuvent pousser de nouvelles hyphes semblables qui, à en juger par les vacuoles à leurs extrémités, peuvent aussi produire des cellules stériles. Grâce à cela et aussi grâce à la circonstance que ces cellules perdent, en grandissant et s’arrondissant, l’union intime entre elles, leur disposition primaire en rangées verticales se perd également. Le processus de „stérilisation“ décrit ci-dessus envahit ainsi quelquefois presque la totalité des hyphes verticales, de sorte que la partie inférieure fertile riche en protoplasme se compose déjà de hyphes n’ayant pas d’orientation spéciale, mais plus souvent les 2 ou 3 assises supérieures ont encore une disposition plus ou moins régulière de leurs éléments en rangées verticales. Les premières cellules binucléées se forment dans la partie fertile dans la profondeur ou à la limite du pseudoparenchyme stérile. Contrairement à ce qui a lieu chez Расе. Graminis, elles y appa- raissent presque simultanément sur tout le diamètre du primordium, d’abord isolées, puis en plus grand nombre (fig. 4). Celles, qui se * trouvent à kt superficie de la partie fertile, se transforment directe- ment en cellules de la base de l’écidie; celles au contraire, qui sont disposées dans la profondeur, s'accroissent d’abord en formant des rangées de cellules binuclées, qui peuvent même se ramifier, et ce ne sont que les cellules terminales des rameaux qui, ayant atteint la superficie de la partie fertile de l’ôcidie, se constituent en cellules de la base développant des chaînettes d’écidiospores. Les cellules bin ucléées se distinguent déjà dans leurs stades jeunes des uninucléées, qui les entourent, par leur protoplasme plus épais (Hg. 4). Cette différence est encore plus marquée aux stades plus avancés, quand les cellules restées uninucléées perdent leur contenu presque entièrement (fig. 5). Aux stades plus avancés, tels qu’en représente un fig. 5, on voit que, quoique les bouts supérieurs des cellules de la base soient disposés au même niveau et forment une couche „hyméniale“ assez compacte, on observe cependant entre leurs parties inférieures plus étroites des méats remplis en partie d’éléments uninucléés presque vides de la partie fertile. On voit aussi que ces parties inférieures des „basides“ ne se terminent pas au même niveau et se prolongent dans les hyphes biuucléées-, dis- posées plus bas 1). De cette manière il se développe, comme résultat de l’activité des cellules do la base presque sur tout lô diamètre de l’écidie, une masse d’écidiospores qui s’élève, contrairement à celle de Pucc. Graminis, sous forme d’une coupole large, mais assez plate (l’acti- vité des cellules centrales de la base surpassant pourtant celle des latérales); elle déplace les cellules supérieures du pseudoparenchyme stérile. 1 ou 2 assises de celles-ci, situées tout à fait en haut, restent assez longtemps entières et n’éclatent qu’en même temps que l’épi- derme, lorsque l’écidie s’ouvre. — » 11 nous reste encore à dire quelques mots sur le mode de la formation des premières cellules binucléêes. Fig. 6 en donne une idée. Nous voyons qu’une cellule quadrinucléée de la base de l’éci- b Face. Caricis est décrit daus le livre de Grove (1913, b) comme un exemple de la structure de l’écidie, lo commencement du stade binucléé n’étant admis que pour les cellules de la baso. Faisons observer à ce propos que les données de Grove ont ici un caractère indubitablement schématique; eu outre, le com- mencement plus précoce du stade binucléé n’a pas, comme nous l’avons vu, une signification constante et obligatoire. I — и — die s’est formée par la conjugaison au moyen d’une large ouver- ture de deux cellules voisines, appartenant évidemment à des- hyphes voisines verticales de la partie fertile. Ces hyphes paraissent ne pas avoir été contiguës, ce qui fait que les cellules ne se sont pas jointes complètement; mais on a observé aussi des conjugaisons complètes, lorsqu’on n’a pu juger de l’origine double d’une cellule binucléée que par les restes de la paroi qui les séparait. Fig. 7 donne une idée de ce phénomène. Le cas qui y est représente est encore intéressant par le fait que les cellules fusionnées ne sont pas situées de front, mais l’une presque au-dessus de l’autre. La même chose s’observe, suivant Hoffmann (1911), chez l’Endophyllum et, d’après les recherches de Fromme (1414), chez Pucc. Eato- niae; mais dans la plupart des autres cas les cellules qui se con- juguent sont situées l’une à côté 'de l’autre. Fromme interprète cette circonstance par le fait qu’elles appartiennent toujours à des _ hyphes différentes, et si ces dernières se dressent verticalement dans Га région de la copulation, les cellules qui s’associent sont placées l’une à côté de l’autre; si, au contraire, les hyphes ont une posi- tion horizontale, ce sont deux cellules superposées qui s’associent. Quoiqu’il ne soit pas tout a fait clair, pourquoi il en serait toujours ainsi dans ce dernier cas, les hyphes horizontales étant placées aussi bien côte à côte que les unes au-dessus des autres, mais c’est ainsi que s’expliquent le mieux les cas isolés d’une telle conjugaison. Chez Pucc. Caricis,, en particulier, l’association de deux cellules superposées a été observée dans des couches profondes de la partie fertile, et les hyphes y sont en effet disposées soit en biais, soit même horizontalement. Mais grâce à ce que des cellules binucléées peuvent apparaître chez cette forme aussi plus haut, dans la région des hyphes verticales, on peut y observer également l’association ordinaire de cellules situées côte à côte. Si nous comparons maintenant ces deux formes, nous remarquons des différences dans la structure du primordium à des stades plus jeunes ainsi que dans de plus avancés pendant le développement du sporophyte. Par rapport au premier cas le Pucc. Caricis cor- respond pleinement au type du développement décrit par Fromme- (1914) chez Pucc. Claytoniata et d’autres formes étudiées par IuL -/ — 12 — En même temps, il est à peine admissible de croire que c’est le type unique. Fromme lui-même fait observer qu’on ne peut pas voir les hyphes verticales partout aussi clairement que chez la forme mentionnée. Des 6 espèces qu’il a examinées c’est Pucc. Yiolae DC. seule qu’on rencontre aussi en Europe. En général l’origine du tissu stérile chez ce champignon ne peut pas être considérée non plus comme aussi uniforme que le décrit l’auteur américain. Dans un grand nombre d’écidies examinées sous ce rapport on a pu constater plus ou moins clairement une relation 'génétique entre les cellules inférieures du pseudoparenchyme et les hyphes de la partie fertile, mais dans beaucoup de cas il ist difficile d’admettre que tout ce tissu ait eu la même origine que celle, que nous avons vue chez Pucc. Caricis 1). Nous avons déjà fait mention de cette circonstance en décrivant Pucc. Graminis. Les, mêmes phénomènes — transition graduelle des cellules de la partie centrale du pseudo- parenchyme en éléments du caractère de hyphes des parties laté- rales et de la partie supérieure de l’écidie — ont pu être observés dans un grand nombre des formes. examinées. Ce sont les primor- diums d’Endophyllum Sempervivi Lév. et de Pucc. longissima Schrot, qui ont fourni les observations les plus instructives sous ce rapport. En examen détaillé spécial de l’Aecidium punctatum Pers. (Pucc. Pruni' spinosae) a donné sous ce rapport des mêmes résultats. Le primordium de cette forme s’ébauche dans la profondeur du mésophylle sans atteindre l’épiderme et est entouré de tous côtés q D’autre part, dans le travail de M me Moreau (1914), reçu à Moscou tout récemment avec un retard considérable par suite des circonstances de la guerre, ^ un rapport entre le pseudoparenchyme stérile et les cellules fertiles situées plus bas semble ne pas avoir être prie en considération chez la même Puccinia Violae. Ce n’est que dans les endroits où se développent de petites cellules particulières, qui aux yeux de l’auteur ont une signification morphologique particulière (préécidiospores), où s’établit un rapport génétique clair entre elles et les éléments fortiies. Plus tard nous reviendrons encore à la question des préécidiospores de Moreau; pour le moment nous noterons seulement qu’exami- nant encore une fois nos préparations do Puccinia Violae nous avons pu con- stater assez souvent d’une manière sûre à des staded plus jeunes que les cellu- les inférieures du tissu stérile forment la continuation directe des éléments verticaux de la partie fertile, c’est à dire qu’elles appartiennent aux mêmes * hyphes dressées verticalement. / а Ъ Fig. 2. Aecidium punctatum Vers, a— stade plus jeune: b— plus avancé. V 340». eu partant du tissu fertile, tandis que des côtés (sur la figure le côté gauche seul du primordium est représenté) on les voit s'éle- ver d’abord obliquement en partant de la partie latérale du feutrage, puis se courber et aller se mêler aux hyphes verticales centrales. On voit de plus, que ces hyphes formant le tissu stérile ne se terminent pas dans celui-ci, mais se prolongent vers le haut et passent dans les hyphes de la partie supérieure du feutrage, puis encore dans les filaments végétatifs du mycélium. De cette manière, ce ne sont pas les cellules terminales des hyphes qui se „stérili- sent“ ici en formant le pseudoparenchyme, mais les cellules inter- médiaires. On voit dans la figure que seulement 2, 3 cellules de la (d’en haut aussi) par un feutrage de hyphes fortement développé* d’où ces dernières s’étendent ensuite dans tous les sens sous forme de filaments végétatifs du mycélium. Dans les stades jeunes les cellules du tissu stérile ne se boursouflent pas et ne se distinguent des cellules de la partie fertile situées au-dessous que par leur protoplasme moins dense (fig. 2, a dans le texte). On peut donc y suivre assez facilement le cours des hyphes dans le plexus en géné- ral assez poreux. Dans la partie centrale elles se dressent directement — 14 — liyphe manifestent des signes de dégénérescence; les parties supé- rieures de la même hyphe conservent leur caractère vital normal et leur protoplasme quoique médiocrément épais. La fig. 2, b dans le texte représentant un stade plus avancé montre que les cellules stériles se sont boursouflées et déjà arrondies de sorte que le trajet des hyphes constituantes devient indistinct au centre, mais elles se transforment vers les côtés et surtout vers le haut en un feutrage typique. Ces mêmes ont été observés, comme nous l’avons déjà dit, chez la plupart des formes que nous avons examinées de ce côté. Cette circonstance nous semble avoir quelque importance au point de vue théorique. Fromme (1914), qui considère le pseudoparenchyme dans l’ôcidie comme le développement ultérieur des „cellules sté- riles“ qu’on observe dans le Caeoma, se prononce entre autres aussi sur leur interprétation par Blackman comme d’un trichogyne. A son avis, en parlant de trichogynes, il ne pourrait être question ici que d’un trichogyne multicellulaire p. ex. du type du Collema et non de celui des Floridées. Le cas qui a été analysé chez Pucc. Pruni-spinosae (et d’autres analogues) montre qu’en général on ne saurait parler ici de trichogynes, vu que le tissu stérile est composé des parties intercalaires de hyphes arrivées au centre du primordium d'en bas et de côté, et non de leurs bouts, comme ce serait le cas si c’était un trichogyne. Une autre différence entre Pucc. Graminis et Pucc. Caricis con- siste dans l’ordre dans lequel apparaissent, les cellules de la base. Pendant que chez le premier elles se forment au centre du primor- dium en petit groupe compact qui s’accroît par l’annexion aux bords de nouvelles cellules, chez le second les cellules de la base apparaissent à la fois presque sur toute l’étendue du primordium, mais isolées, des nouvelles se formant ensuite entre celles-ci. Ces différences sont d’autant plus curieuses qu’elles semblent déjà avoir servi d’objet de controverse dans la littérature. De Bary (1884) décrit le processus du développement de l’écidic d’après le type du Puccinia Graminis (ses données sont basées sur l'examen de cette forme). Sa manière de voir est combattue par Neumann (1894), dont les observations (principalement sur Uromyces Pisi) l’amènent à penser que les cellules de la base s’ébauchent toutes à la fois sur toute la surface de l’hyménium. Richards (1896) faisait déjà observer qu’il pourrait y avoir ici des différences qui se rapportent 15 — à la différence des espèces. Dans nos exemples c'est indubitable- ment le cas. Enfin, la forme dont nous parlons présente encore l’intérêt spé- cial suivant. Comme le montrent les fig. 4 et 5, les hyphes binu- cîéées qui partent de la partie inférieure du primordium et ont à l’extrémité des cellules de la base se distinguent d’une manière tranchante des autres cellules restées uninucléées souvent par leur largeur un peu plus grande, mais surtout par leur protoplasme plus épais. Elles ressemblent par cela aux „hyphes fertiles“ de Richards (1896). Malheureusement des données cytologiques font défaut chez cet auteur, de sorte qu’on ne peut décider si cette ressemblance va très loin. Parmi les espèces américaines sur lesquelles ont surtout porté ses recherches nous n’avons eu à notre disposition que l’Aeci- dium punctatum Pers, mais cette forme se prête très mal à l’étude des „hyphes fertiles“. Dans nos préparations on ne voyait non plus rien, qui ressemblât à ce que présente le Pucc. Caricis, et le stade binucléé ne commençait qu’à partir des cellules de la base de l’écidie. De même chez PUromyces Caladii, chez lesquels Richards décrit des „hyphes fertiles“, d’après les recherches les plus récen- tes de Fromme (1914), ce sont de nouveau les cellules basales de l’écidie qui y sont les premières cellules binuclôées. D’autre part, nous avons observe plusieurs fois chez Pucc. Violae dont, suivant Fromme (1914), la phase diploïde commencerait par les cellules de la base de l’écidie, des cellules binucléées qui en partant d’elles pé- nétraient dans des parties plus profondes du primordium. Enfin, chez Pucc. Caricis aussi, comme nous F avons vu plus haut, il peut se produire la transformation directe d’une cellule conjuguante en cellule de la base. Tl est donc permis de penser, que chez quelques formes il existe une certaine indécision au moment du commence- ment du stade binucléé, et d’admetre qu’au moins une partie des données de Richards se rapporte à ces hyphes binucléées si bien développées chez le Pucc. Caricis. Aecidium punctatum Pers. et Aecidium leucospermum DC . Nous avons déjà donné quelques renseignements sur les stades jeunes de l’ Aecidium punctatum (v. p. 13). Plus tard on voit se former à la limite du pseudoparenchyme stérile et de la partie fertile une assise de cellules de la base (le mode de leur formation n’a pas été suivi) sur lesquelles se développent, comme à l’ordinaire, dés 16 — V chaînettes d’écidiospores binucléées aussi. Mais outre cette forme- normale de PAebidium punctatum nous en avons encore recueilli line autre sur le même hôte (Anemone ranunculoides).Elle ne se distinguait en rien de la première par son aspect, mais l’examen cytologique montre qu’elle était uninucléée. Son primordium se différencie, comme le fait le normal, en un pseudoparenchyme stérile et en une partie fertile inférieure; sur cette dernière se développent en- suite en une assise serrée des cellules de la base, mais celles-ci restent uninucléées jusqua la fin, de même que les écidiospores qui y prennent naissance. En comparant les fig. 3, a et 3 ,6 dans le texte on s’aperçoit que la chaînette elle-même répète la forme normale, à l’exception du nombre des noyaux cellulaires. La consé- quence de l’activité de tels „basides“ est le développement d’une écidie, mais formée de cellules uninucléées. Très rarement on ren- contre au milieu d’elles des écidiospores ou des cellules du péri- dium binucléées; mais leur position parmi les uninucléées ne laisse pas de doute que ce stade ne soit que d’origine secondaire étant le résultat de la division du noyau primaire de la cellule (fig. 3, c dans le texte). Le développement ultérieur des spores, tout uni- nucléées que binucléées, est le même; arrivées à l’état adulte „ toutes deux élaborent une mem- - brane de structure semblable plus épaisse du côté inférieur, ce qui est caractéristique pour l’Aecidium punctatum. En mû- rissant l’écidie uninucléée s'ouvre comme la normale binucléée, et les spores s’en échappent, mais nous n’avons pas eu la._ chance, d’en suivre la germination et ta faculté infectieuse. L’anomalie que nous venons de décrire n’est pas simplement locale et se rapportant .à des écidies particulières: nous avons vu des plantes entières et même des groupes considérables decelles-c recueillies à trois endroits différents dans les environs de Moscou envahies par cette forme uninucléée. b X J. Г . .•J IJ a Kig. 3. Aecidium punctatum lJers. a — une chaînette de spores de la forme uninucléée;* h — le même chez la forme binucléée; c — une chaînette d’écidiospores de la forme uninucléée avec une spore binucléée (secon- daire). Gr. a et h — f>00; c — 7f>0. 17 — Un phénomène analogue a été observé aussi chez une autre éci- die, l’Aecidium leucospermum, qu’on trouve fréquemment sur la même Anemone ranunculoides. Chez celle-ci les écidies uninucléées ne sont pas* du tout rares près de Moscou, et la plante malade est infectée tantôt par la forme normale, tantôt par la forme uninucléée. Cependant on rencontre dans cette dernière un plus grand nombre relatif d ecidios- pores binucléées dans chaque écidie (jusqu’à 5 p. cent). Elles sont dans la plupart des cas devenues telles par un processus secondaire (comp. fîg. 3 c daps le texte), mais quelquefois on trouve en outre, dans une telle écidie des écidiospores binucléées primaires, c’est à dire se développant sur des cellules de la base qui ont aussi 2 noyaux (fig. 4 dans le texte). Ici elles se distinguent dès le début par leur taille un peu plus grande que celle des uninucléées. La même chose Fig. 4. Aeci- s’observe aussi dans les écidiospores secondairement dlum üucosper- binucléées, surtout à des stades plus avancés. Les spores me uninucléée, des toutes les deux sortes germaient dans une chambre m^!s u?e ch«'1* - ° nette (avec sa humide. Les uninucléées donnaient naissance à des cellule basale) tubes germinatifs également uninucléés (fig. 8); mais est ^тИсее. des essais d’infection de feuilles d’Anemone ranun- culoides- et de Sorbus aucuparia (le second hôte de l’Aecidium leucospermum = Oehropsora Sorbi) n’ont pas donné de résultats positifs. Il est vrai que dans les conditions d’une forte humidité les spores germaient bien, mais les tubes germinatifs n’étaient pas du tout attirés par les stomates de l’hôte. Les branches infectées du sorbier étaient en outre observées d’une manière suivie jusqu’à l’année suivante sans donner les moindres signes de maladie. D’au- tres essais encore furent faits sur 1’ Anemone ranunculoides avec infection du rhizome dans le but d’obtenir de cette manière un mycélium diffus, typique pour l’Aecidium leucospermum (comp. Jordi, 1904); mais les résultats de ces essais l’année prochaine étaient »constatés comme négatifs. La possibilité d’une infection réitérée de l’Anemone par ce champignon a été démontrée par Stoppix (1892), qui obtint le développement d’écidics un an après l’inoculation. Peut- être l’existence assez fréquente d’écidiospores uninucléées, comme k 18 nous avons observé, explique dans une certaine mesure ce développe- ment réitéré d’écidies sur le premier hôte d’une espèce hétéroxène. En dehors des deux cas du stade uninucléé que nous venons de décrire il existe dans la littérature encore deux autres exemples d’un développement analogue. Olive (1911) a décrit une variation de rUromyces Rudbeckiana (Micro-) chez lequel les téleutospore^ s’étaient formées dès le commencement sous l’aspect de cellules uninucléées, de sorte que le stade binucléé y a fait défaut complè- tement. Dans la même année M-me Moreau décrivait un Endophyl- lum uninucléé sur l’Euphorbia silvatica. Tous ces cas doivent être considérés comme des phénomènes d’apomyxie somatique suivant la classification de Winkler (1908). Au point de vue théorique il se- rait intéressant de connaître le cycle du développement de ces formes, mais des données littéraires sur ce sujet manquent, et nos expériences entreprises dans cette direction ne sont pas encore achevées. En tout cas, un pareil développement apomyxique des champi- gnons ne doit pas être considéré comme une monstruosité acciden- telle sans profonde signification. Sans parler du fait qu’elle s’étend sur des plantes entières envahies, cette anomalie se répète d’une . année à l’autre sur des rhizomes, comme nous avons pu le consta- ter chez l’Anemone ranunculoides rqalade plantée en pots ,). L’endophylle est très proche de l’écidie. il est vrai que, comme Га montré Hoffmann (1911), dans ses spores se produit une fusion des noyaux et ensuite deux divisions réductrices, de sorte qu’elles q Comme un cas nouveau du rapport entre la phase haploïde et' la diploïde dans l’écidie on pourrait encore ici nuter les phénomènes observés dans les écidies primaires chez des formes à plusieurs stades successifs do cos fructifications dans le cycle du développement. Comme nous avons pu le montrer dans undes travaux antérieurs (Kursanov, 1916), le primordium y est formé de hyphes uninucléées et binucléées enchevêtrées; des écidiospores peuvent se déve- lopper sur les unes aussi bien que sur les autres, sur les uninucléées — dqs écidiospores primaires comme résultats d’une copulation, sur les binucléées — des secondaires par lo fait. Malgré l’originalité de ce développement nous pourrions à peine en tirer parti ici, vu que tout nous engage à le considérer comme un phénomène secondaire, n’ayant qu’une signification locale; c’est pourquoi il ne peut caractériser la nature morphologique de l’écidie d’aucun côté nouveau. 2. L’Endophyllum 19 — 'devraient plutôt être rapprochées des téleutospores et non des écidiospores; mais, d’autre part, la structure générale et le déve- loppement de toute la fructification de l’endophylle ressemblent à un tel point à ceux de l’écidie qu’il est commode de la considérer dans cet endroit de notre revue, qui a pour objet principalement ce côté de la question. Comme l’avait déjà montré Hoffmann, le primordium rond de l’endophylle se différencie comme dans l’écidie en une partie infé- rieure fertile et une supérieure stérile. Selon nos observations, PEndoph. Sempervivi Lév. possède un ensemble de pseudoparenchyme aussi volumineux que p. ex. le Pucc. Graminis. Sa structure radiaire se reconnaît par le fait que les plus grandes des cellules se trou- vent au centre devenant plus petites vers la périphérie, latérale- ment et vers le haut, et se convertissant peu à peu en hyphus de l’enveloppe du primordium. Il est permis de penser que, comme chez le Pucc. Graminis, une telle structure indique le développe ment d’un parenchyme stérile de hyphes venant non seulement d’en bas, mais aussi des côtés. Hoffmann a encore montré que les premières cellules binucléées se forment dans la partie fertile par suite de la réunion de deux cellules superposées. Selon les idées plus récentes de Fromme (1914), cette circonstance indiquerait la situation horizontale des hyphes formant cette partie du primordium. En effet, quoiqu’on ne puisse pas suivre le trajet des hyphes dans les illustrations de Hoffmann à cause du caractère serré du plexus, on voit cependant que les cellules s’allon- gent ici principalement dans la direction horizontale. Elles sont à peu près pareilles, et l’auteur qui attire surtout l’attention sur l’importance de ce fait n’a pas réussi à découvrir des conformations quelconques dans le genre des „hyphes fertiles“ de Richards qui développent des cellules conjuguantes. Une cellule copulante devient directement une cellule de la base et développe ensuite de la manière ordinaire une chaînette de spores binucléées et de cellules intercalaires. 3. LeCaeoma. Ce type de fructification écidienne est construit beaucoup plus simplement que les précédents et a été étudié plus en détail. Les premières données cytologiques appartiennent ici à Sappin-Trouffy . 2* (IS96), qui fit des recherches sur le caeoma de deux espèces de Melam psora (Caeoma Evonymi et Caeoma Alliorum). Après cela des auteurs plus récents, Blackman (1904 et 1906), Christman (1905), Kursanov (1910) et Fromme (1912), ont examiné en détail le cae- oma de deux espèces de Phragmidium, de deux autres de Mc- ' lampsora et de Pucc. Peckiana. Tous ces auteurs font observer que, contrairement à ce qu'on trouve chez l’écidie, cette fructifica- tion s’ébauche sous forme d’un plexus de hyphes plat s’agrandissant par les bords d’une manière indéfinie; dans ce plexus on voit apparaître comme premières cellules binuclêées des cellules de la base formant des chaînettes d'écidiospores. Dans la plupart dc& espèces examinées elles se forment par la réunion de deux „cellu- les fertiles“ égales, situées côte à côte à la superficie du plexus. Mais, comme on le sait par l’exemple classique de deux représentants du genre Phragmidium, à côté de l’isogamie il se produit encore la „fécondation“ d’une cellule fertile par un noyau qui émigre d’une cellule végétative située au-dessous. Le plexus plat du caeoma n’étant souvent formé que de 2 ou о assises, il est beaucoup plus facile d’y suivre le trajet des hyphes dont il est composé, depuis les filaments de mycélium purement végé- tatifs partant d’en bas jusqu’aux „cellules fertiles“ occupant l’assise supérieure. Ces dernières sont formées, comme le font observer Christ- man(l905)et Fromme (1912), par les bouts des hyphes et répresentent en réalité les avant-dernières cellules, comme on l’a noté chez toutes les formes examinées après Blackman; au-dessus d’elles se* forment de petites „cellules stériles“ qui périssent dans la suite. Blackman (1904 et 1906) attribue à celles-ci une grande importance morphologique les croyant homologues aux trichogynes comme chez les Floridées; cependant la plupart des auteurs (Christman, 1905; Ollive, 1908; Kursanov, 1910) rejettent cette interprétation donnant aux cellules „stériles“ le nom vague dans le sens morpho- logique de cellules-ressorts' (buffer cells). Ordinairement les cellules fertiles ne donnent naissance chacune qu’à une seule „stérile“, de sorte qu’il s’en forme sous l’épiderme une assise plus ou moins continue. Mais en 1912 Fromme décrivait qu’il s’en formait chez MelampsoraLini Desm. normalement deux assises, ce qui, selon l’auteur, devrait être considéré comme une transition à une conformation plus profonde de cellules fertiles caractéristique pour l’écidie. Le même 21 phénomène — la formation de deux assises de „cellules stériles“ — est quelquefois observé, comme Pavait déjà noté Blackman (1906) avant Fromme, dans certains endroits du caeoma de Melampsora Rostrupii Wagner. Xous pouvons confirmer ces dernières observations et y ajouter encore que nous avons eu Г occasion de voir plus d’une fois chez la même forme recueillie sur le Mercurialis perennis des régions de caeoma assez étendues, où avait eu lieu un développe- ment encore plus fort de „cellules stériles“ (fig. 5, a dans le texte); quelquefois un caeoma tout entier était construit de cette façon. La figure montre que les „cellules stériles“ disposées en rangées verticales sont la continuation directe des fertiles. Ces dernières ne sont donc pas formées ici par les avant-dernières cellules des hyphes Fig. 5 . Melampsora Rostrupii Wagn. Caeoma; a — stade plus .jeune, b — plus avancé, a X 400; b X 150. verticales, mais par les 3-ièmes— 5-ièmes en comptant du bout, car, suivant l’expression de Fromme, un plus grand nombre relatif des cellules terminales se „stérilisent“. Le même phénomène était observé quelquefois par Moreau (1914) dans le caeoma de Phragmidium subcorticinum. V ^ 4. Le Peridermium. Des deux types du péridermium qu’on rencontre sur les feuilles <ît sur l’écorce des branches du Pin, on trouve sur le premier de ces types des données cytologiques précieuses chez Sappin-Trouffy -(1896); mais elles ne se rapportent qu’à la fructification adulte, chez laquelle l’auteur a pu constater le stade binuclôé commençant par les cellules basales. Vuillemin (1893) a en outre décrit à ce propos un processus particulier de fécondation, consistant dans la division du noyau d’ôcidiospore en deux et leur fusion / — 22 — dans la suite. Ces données sans doute erronnces ne seront pas prises en considération au cours de cette étude. Des données sur Thistoiré du développement des fructifications dont il est question ici manquant tout à fait, il a été nécessaire de faire dans l’intérêt d’une comparaison avec les types décrits plus haut des recherches spéciales dans cette direction. Elles furent entreprises sur la forme récoltée dans les feuilles du Pinus silvest- ris, dont nous n’avons pu déterminer exactement l’espèce (dans le genre Coleosporium). Bien que Sappin-Trouffy parle dans son travail d’une manière décisive du caractère uninucléé du mycélium végétatif dans les feuilles contaminées du pin, cependant dans Tarticle de Holden et. Harper sur le Coleosporium Sonchi-arvensis paru en 1903, c’est à dire plus tard, on trouve entre autres une indication curieuse sur le fait, que les sporidies, qui se forment pendant la germination de la téleutospore, deviennent bientôt binucléées par suite de la divi- sion d’un noyau primaire, ce stade binucléé servant de point de départ à toute la nouvelle génération [„This (the sporidium) is the first binucleated cell of the new generation“. Holden and Harper, 1903, p. 75]. Comme c’est directement dans les sporidies du Coleosporium que prend naissance le mycélium dans les feuilles du pin, lequel développe ensuite les spermogonies et le péridermium, une vérification des ''assertions de Sappin-Trouffy ne nous a pas semblé de trop. Elle les a pleinement confirmées du reste, comme on aurait pu s’y attendre. Le mycélium, les suçoirs, les spermo- gonies et les jeunes primordiums de la fructification ôcidienne ont tous été trouvés formés de cellules uninucléées 1). Sans nous arrêter aux spermogonies, qui ont été décrites et représen- tées d’une manière en général juste par Sappin-Trouffy, passons directe- . 1 ) Los indications de Holden and Harper portent, comme nous l'avons dit, sur le Coleosporium Sonchi arvensis. .le ne puis dire exactement à quelle espèce de Coleosporium appartenait le péridermium que j’ai examiné; il est possible que j’aie eu affaire à une autre espèce, mais je pense que cette rcmarquo des auteurs énoncée comme une simple affirmation sans être confirmée par des observations véritables est erronnée. Par contre je puis appuyer leur obser- vation sur lo caractère binucléé de la sporidie (chez Coleosporium Tussilaginis), où la plupart d’entre elles deviennent binucléées déj:\ dans les stérigmates; mais on ne peut douter que ce stade binucléé ne soit qu’ un phénomèno temporel et non le point de départ de la phase diploïdo. Weir (1912) a observé la même chose chez le Coleosporium sur le Veronica. ment à la fructification écidienne. Le péridermium se développe sur la face plate aussi bien que sur la convexe de la feuille du pin à l’exception des bords. L’ébauche de la fructification est représentée par. un plexus plat de hyphes séparant l’épiderme et l’hypoderme de la mésophylle de la feuille. Comme cela arrive ordinairement dans ces cas, ce plexus s’accroît considérablement en large atteignant 1 mm. et plus dans le sens de la longueur de la feuille. Il prend déjà à des stades très jeunes le caractère de pseudoparenchyme et le conserve jusqu’aux assises supérieures situées directement sous Phypoderme de l’hôte. C’est par cela qu’il se distingue entre autres de l’écidie, chez la- quelle le noyau central pseudoparenchymateux est pour la plupart du temps entouré d’un feutrage de hyphes, tandis qu’ici le caractère hypheux ne se voit que dans les assises les plus basses. L’épaisseur du plexus des hyphes comprend au centre environ dix assises, vers les bords moins. Les cellules sont grandes, plus ou moins isodia- môtrales, renferment relativement peu de protoplasme, mais un grand noyau bien visible. Ensuite il se produit dans le plexus de hyphes, à partir du centre, une différenciation en deux parties, une inférieure fertile plus riche en protoplasme et une supérieure, dont les cellules perdent peu à peu leur contenu pas très abondant dès le début; leurs noyaux diminuent et finissent par se convertir en petits amas de chroma- tine privés de structure. L’épaisseur de cette moitié supérieure stérile est de 3 à 5 assises de cellules en moyenne. Celles de la partie fertile qui se trouvent tout à fait en haut s’allongent ensuite verticalement; leur protoplasme devient plus épais que celui des cellules environnantes formant de cette manière une assise serrée de „cellules en pallissade“ que leur fonction ultérieure permet d’appeler fertiles. La limite entre la partie inférieure et la Supé- rieure du plexus devient bientôt très marquée, pour la raison que la partie supérieure de la membrane des cellules fertiles commence de se boursoufler fortement en prenant en même temps une con- sistance assez molle, à en juger par les impressions qu’y produisent en quelques endroits des cellules de la partie stérile situées plus haut. Peu de temps après toutes ses membranes boursouflées se confondent en formant une pellicule continue irrégulièrement ru- gueuse qui sépare distinctement la partie inférieure fertile de la supérieure stérile (fig. 9). La question de l'origine des cellules fertiles est l’une des plus importantes. On n’observe au-dessous de celles-ci point d’éléments particulièrement différenciés, rien qui ressemblât aux „hyphes fertiles“ de Richards (1896), mais, d’autre part, on voit assez souvent que les cellules parenchymateuses du plexus sont disposées en rangées verticales partant des assises inférieures de la partie fertile et pas- sant dans la stérile. On peut penser que ces rangées représentent des hyphes verticales composées de grandes cellules isodiamétrales. Les cellules fertiles sont donc ici, comme p. ex. chez Pucc. Clay- toniata suivant Fromme (1914), des cellules intercalaires des hyphes verticales, pendant que les terminales forment en „se stérilisant“ la moitié stérile du plexus. A des stades plus jeunes, lorsque la menWane des cellules fertiles ne s’est pas encore boursouflée for- tement, on voit très clairement le rapport génétique entre elles et les rangées verticales des stériles (fig. 10). Dans quelques cas on a la chance de suivre ces dernières jusqu’à l’hypoderme même de la feuille, mais plus souvent op observe dans une ou deux des assises supérieures une irrégularité dans la disposition des rangées, causée probablement par la croissance des cellules et par leur dé- placement réciproque par suite de la perte d’une liaison solide entre elles. Dans les stades ultérieurs la liaison entre les cellules fertiles et les stériles situées au-dessus devient toujours moins claire, à mesure que les parties supérieures de la membrane se boursouflent, et dis- parait complètement vers le moment de la „fécondation“. Celle-ci se produit par fusion de cellules fertiles deux à deux, suivant le processus constaté par Christman. Les cellules fusionnantes de cha- que couple sont ordinairement toutes pareilles par leur taille et leur position réciproque et, quoique leur liaison avec les cellules stériles se perde vers le temps de la conjugaison, comme nous l’avons déjà mentionné, cependant, à en juger par les stades plus jeunes, toutes deux ont le même système de ces cellules. Parfois la fusion va jusqu’à la fin, de sorte qu’on ne reconnaît une cellule binucléée conjuguée (pie par sa plus grande largeur qui correspoifft tout à fait à celle de deux rangées verticales de cellules s’appro- chant d’en bas. Plus souvent cependant une partie de la membrane verticale demeure, et la cellule prend l’aspect „bipèdè“ caractéristi- que, si typique pour toute une série dentelles fusions, observées — 25 — / par différents auteurs (fig. 12) (voir: Christman, 1905; Blackman, 1906; Kursanov, 1910; Ditschlag 1910; Fromme, 1912 et 1914). Si de cette manière la dualité de-, l’origine dé la cellule conjuguée est souvent très claire en bas, la fusion est toujours complète en haut et paraît s’effectuer très vite, car on n’a pu observer que deux ou trois fois une légère invagination en haut, montrant que la fusion venait seulement de s’y produire. Cette circonstance s’expli- que, il nous semble, par la consistance molle des membranes boursouflées, qui se fusionnent déjà dans les stades jeunes de la conjugaison, et aussi par la croissance de cette partie supérieure commençant aussitôt. Outre ce processus typique pour le péridermium on en observe encore assez souvent un autre, dont la figure 11 donne une idée. Ici les deux cellules conjuguées sont sans aucun doute disposées et développées d’une manière différente; le noyau de l’inférieure étroite ayant passé dans la supérieure plus grande par une large ouverture. En un mot, nous ne voyons pas ici l’isogamie typique de Christman, mais des rapports tels qu’ils ont été décrits par Olive (1908) pour certaines formes (principalement le Triphragmium Ulma- riae; comp. nôtres données dans le chap, suivant), et. que l’auteur considère comme devant mettre fin à la controverse entre Blackman (1904) et Christman (1905) au sujet de leurs premières descriptions. Nous voyons ici la même chose en guise d’exception chez une forme qui a l’isogamie typique comme phénomène normal. Les cellules copulatives binucléées se transforment directement en cellules de la base des écidiospores. Leur développement ulté- rieur s’effectue de la manière connue décrite en particulier par Sappin-Trouffy aussi pour le péridermium. Nous avons déjà vu que le péridermium s’accroissait considérable- ment en large par les bords. Conformément à cela son dévelop- pement général s’effectue aussi d’une manière centrifuge, c’est à dire que lorsqu’au centre il existe déjà non seulement des cellules conjuguantes bien formées, mais que même de longues chaînettes d’écidiospores (jusqu’à 10 spores dans chacune) s’y sont dévelop- pées, on peut encore observer, en avançant vers la périphérie et en passant par des stades intermédiaires plus jeunes, sur les bords du plexus la formation de cellules fertiles ayant une membrane non-épaissio et une liaison distincte avec les „steriles44. Pour cette raison la jeune fructification en voie de développement a la forme bien définie d’un large cône (fig. 6 dans le texte). L’accrois- sement en large et la formation de cellules fertiles toujours nou- Fig. 6. РегШгтіит Pini. X 125. velles ne cessent que lorsque la fructification a percé l’épider- me de la feuille de l’hôte. Après cela les dernières cellules binucléées de la base, qui ont pris naissance, comme il vient d’être décrit, forment, en se joignant entre elles, une rangée annulaire à la périphérie de ,,1’hyme- nium“ développant non plus des chaînettes d’écidiospores/ mais des rangées de cellules du péridium. Depuis ce moment l’activité de toutes les cellules de la base est plus ou moins uniforme, ce qui a pour résultat que- la fructification, conique au début, s’élève sur Fig. 7. Peridermium Stroui. Coupe verticale d’un une base cylindrique bord Fig 11. Gymnosporangium tremelloides Hart, a — stade plus jeune du pri- mordium écidien; b — stade plus avancé. X 340. lies centrales grossissent, le protoplasme en devient moins abon- dant, les membranes se renflent devenant gélatineuses. Chez le Gymnosporangium tremelloides ces hyphes sont encore divisées par des cloisons horizontales, de sorte qu’il se forme au centre du primordium un amas de cellules isodiamétrales disposées en rangées verticales plus ou moins distinctes (ce qui prouve leur origine d'hyphes verticales (fig. 11, h dans le texte). Chez le Gymno- sporangium iuniperinum un tel cloisonnement n’a pas été observé, et les cellules centrales restent allongées jusqu’à la fin (fig. 12 dans le texte). Le sort des unes et des autres est semblable: leurs membranes se gélatinisent et le contenu se réduit. La couse- / — 32 quence d’un tel développement est donc la formation d’une partie centrale gélatineuse, présentant sur une coupe longitudinale une ellipse dont le diamètre est de 1 V2 — 2 fois plus petij^ que celui du primordium. Les parties périphériques qui entourent de toi^te part la centrale (d'en haut aussi) conservent en traits gé- néraux le caractère initial d'une réunion de hyphes et un contenu protoplasmatique abondant. Le tissu gélatineux correspond entière- ment par son origine au pseudoparenchyme stérile, qui occupe la partie supérieure du primordium pendant le développement de Lécidie, et ne s’en distingue que quantita- tivement par sa position. Une comparaison des fig. 2 et 11 dans le texte montre que ce tissu est composé de cellules intercalaires des hyphes verticales du plexus tout à fait de la môme manière que nous l’avons décrit plus haut pour l’Aecidium punctatum; avec différence que chez Roestelia ce sont des cellules situées un peu plus pro- fondément qui se métamorphosent, ce qui fait que tout l’ensemble pseudoparenchymateux descend de la moitié supérieure du primordium jusqu’au centre de celui-ci. De plus, les cellules gélatinisées montrent aussi, surtout chez le Gym- nosp. iuniperinum, dans les stades jeunes une liaison assez distincte avec les hyphes qui s’étendent .en bas et forment la partie fertile (fig. 12 dans le texte). L’observation de ces stades et des suivants est rendue très diffi- cile par les particularités du tissu gélatineux avec ses membranes fortement renflantes par l’action de l’eau, ce qui provoque en outre une déformation considérable dans les parties avoisinantes *). *) Des résultats relativement meilleurs ont été obtenus avec le Gymnosporan- gium iuniperinum dans des portions fixées par l’alcool, lorsque les coupes au microtome étaient plongées (après que la paraffine et le xylol avaient été enle- vés) directement dans des solutions alcooliques des couleurs (pas au-dessous de 60 p. cent d’alcool), puis, sans être lavées à l'eau, placées dans du baume du Canade. En ce cas le renflement des membranes était peu considérable, mais, Fig. 12. Gyiunosporangium juniperinum Fr. Coupe ver- ticale d’un primordium éci- dien. X 340. — 33 — Pour cette raison nous n’avons pas réussi à obtenir ici des résul- tats bien clairs par rapport au processus de la formation des cellu- les binucléées primaires prenant naissance dans la partie inférieure fertile du primordium, non à la superficie de celle-là à la limite du tissu gélatineux, comme c’est le cas chez la plupart des écidies, mais bien un peu plus profondément. Nous avons mieux réussi à les suivre chez Gymnosp. iuniperinum, où elles forment ensuite des rangées assez fortement ramifiées de cellules binucléées qui s’élèvent sous forme de bouquets et pénètrent dans le tissu gélatineux en déplaçant et détruisant partiellement les éléments (fig. 12 et 13 dans le texte). Ayant pénétré jusqu’au tiers, quelquefois jusqu a la moitié, de la hauteur de ce tissu les cellules terminales de ces hyphes commencent de fonctionner comme des cellules basales, c’est-à-dire de détacher des chaînettes d’écidiospores. - Le même genre de développement a lieu en gé- néral chez Gymnosporangium tremelloïdes, avec différence que les rangées de cellules binucléées sc ramifient ' moins fortement et sont beaucoup plus étroites. En outre, chez cette forme les éléments binucléés diploïdes n’apparaissent au début qu’en petit nombre, de sorte qu’ils pénètrent dans le tissu gélatineux sous forme de filaments isolés (fig. 13) et n’occupent le tiers inférieur de la partie cent- rale gélatineuse que peu à peu, par suite de la formation de nouvelles cellules intermédiaires. On observe, du reste, chez G. iuniperinum une for- mation semblable de nouvelles hyphes binucléées p^angiunTjunï- entre celles qui existaient déjà, quoique à un plus pennum. Unfila- f. ., . . " „ \ . ment binuclée de. faible degre. l’ôcïdîe. Gr. 750. Le développement considérable de hyphes binucléées que nous avons constaté chez ces deux formes avant que leurs bouts sc transforment en cellules de la base doit être considéré comme la en revanche, la coloration du contenu cellulaire par les couleurs d’aniline réus- sissait moins bien. Toutefois si l’on étendait d'eau les solutions des couleurs, les membranes cellulaires se renflaient fortement, et la partie centrale du pri- mordium (dans la coupe) était recourbée en dehors. 3 34 particularité la plus curieuse de Roestelia. Celle-ci rappelle sous ce rapport Pucc. Caricis décrit plus haut avec_la seule différence que chez la première (Roestelia) le développement de filaments binucléés est plus puissant et ils prennent naissance dans des centres de dé- veloppement relativement peu nombreux dans la profondeur du plexus, tandis que chez la dernière (Puccinia) ils surgissent isolés dans différents endroits de la partie fertile du primordium. La cir- constance que les auteurs plus anciens, Sappin-Trouffy (1896) et Blackman (1904), n'avaient pas remarqué ces particularités s’explique, à notre avis, par le fait qu’ils ^’avaient examiné que des stades plus adultes ayant déjà des chaînettes de spores bien déve- loppées; à cette époque les éléments binucléés situés plus bas res- sortent en effet assez mal, -masqués \ par des cellules de la base très ' > allongées, étroites et entrelacées. Fig. 14. Gymnosporangium juniperinum. Fig. 15. Le même. Stade plus «Stade plus .jeune. Le debut de la forma- avancé. Gr. 190 tion de cellules du péridium. Gr. 250. Pour en finir avec la Roestelia disons encore quelques mots sur son développement ultérieur. Quelques cellules de la base deviennent déjà actives au centre, lorsqu’aux bords les filaments binucléés à peine 35 — ■commencent de se développer. Fig. 14 dans le texte représente un stade plus avancé. On y voit déjà les produits de l’activité des premières cellules de la base. Celles-ci sont de grandes cellules binucléées, pauvres en protoplasme dont les membranes s’épaississent bientôt fortement. La ligure mon- tre encore qu’elles se forment en rangées et, qu’à mesure que de nouveaux éléments se développent d’en . bas, elles passent dans la partie supérieure du tissu gélati- neux. Là elles forment, en rapport avec l’espace que leur laissent les éléments dissous de ce tissu, une espèce de coupole élevée dont le milieu est formé de 3 ou 4 assi- ses et qui s’abaisse jusqu’à une seule4 assise "aux bords, (fig. 15 dans le texte). C’est cette coupole qui forme l'opercule du péridium. Cet opercule est donc ici le résul- lc n , 1 Eig. 16. 6 rijmnosporangium tremel- tat de l’activité des cellules cent- loïdes Hart. Gr. 125. raies de la base, très peu nom- breuses; mais chacune de celles-ci donne pour cela non la cel- lule supérieure seule de la chaînette, comme cela a lieu dans les autres cas examinés du développement du péridium (v. Kursanov, 1914), mais quelques-unes. A notre regret, la question, si des cellules intercalaires sont aussi formées, n’a pas pu être élucidée. Après la formation de l’opercule du péridium les autres cellules de la base ayant atteint Ters cette époque plus ou moins le même niveau entrent aussi en activité. Elles développent des chaînettes d’écidiospores et les parois latérales du péridium, de sorte que son opercule pousse et linit par percer le tissu de l’hôte. On voit que le haut du péridium — son opercule — a dans les stades adultes la même structure caractéristique que nous avons décrite chez les stades jeunes. Le type de développement que nous venons de décrire se rapporte proprement dit au Gymnosporangium iuniperinuin, mais on a pu 3* — 36 — noter la même chose en principe chez une autre forme examinée* sous ce rapport moins en détail (Gymnosp. tremelloïdes). Seule- ment tout le péridium de celle-ci étant plus large, la coupole en est moins élevée, les parois en sont moins raides, quoiqu’il soit formé aussi de plusieurs assises des cellules (fig. 16 dans le texte). Résumant et comparant les données littéraires citées ainsi que* nos propres observations relativement à la formation des différentes fructifications écidiennes, nous pouvons établir ici deux types fonda- mentaux. Le premier est représenté par PAecidium avec son pri- mordium rond qui se différencie en deux parties: un pseudoparen- chyme supérieur stérile et une partie inférieure fertile, où s’ébauchent dans la suite les premières cellules binucléées. Ces dernières se forment chez quelques représentants de cette forme à la limite même du tissu stérile et deviennent directement des cellules de la base de i’écidie, — c’est le cas chez la plupart des formes étudiées. Chez d’autres la production des premières cellules binucléées s’effectue dans des assises plus profondes de la partie fertile par la réunion de deux cellules qui ne se distinguent en rien des cellules- végé- tatives avoisinantes. Dans ce dernier cas les premières cellules binucléées peuvent en se multipliant former des rangées également binucléées ramifiantes, dont les bouts deviennent des cellules basales. A cette catégorie appartiennent surtout Pucc. Caricis étudié par nous, en partie Pucc. Poarum (Blackman, 1906) et dans quelques cas Pucc. Violae, qui doit être rapporté normalement au premier type (v. Fromme, 1914 et Moreau, 1914). L’Aecidium se rapproche par le développement de l’Endophylluin, chez lequel la cellule conjuguée devient, comme dans la plupart des formes étudiées, directement une cellule de la base (quelquefois il s’en forme plusieurs par ramification). La situation particulière des collides copulantes notée par Hoffmann (1911), l’une au-dessus de l’autre et non côte à cote, ne doit pas être considérée comme bien importante, vu que la même chose peut être observée, suivant Fromme (1914), dans l’écidic véritable chez Pucc. Eatoniae. Comme il a déjà été noté une situation pareille s’observe aussi quelquefois chez Pucc. Caricis. Le Roestelia aussi est proche de ce type. Nous avons considéré — 37 — en dernier lieu la situation particulière de l’ensemble pseudoparenchy- mateux chez cette forme et montre que la différence d’avec l’écidie n’est ici que quantitative. Une signification encore moindre doit être attribuée à la gélatinisation du tissu pseudoparenchymateux, d’autant plus qu’on observe le même phénomène quelquefois, quoique moins souvent, chez l’écidie (p. ex chez Pucc. Violae). Quant à la phase binucléôe de Roestelia, elle se rapproche par son développe- ment du type de Pucc. Caricis. Un tout autre type est présenté par le Caeoma. Ici le plexus de hyphes est plat et croît indéfiniment par ses bords. Comme il ne s’y forme pas de pseudoparenchyme stérile caractéristique pour les trois types précédents, les cellules fertiles prennent naissance di- rectement à la superficie recouvertes du côté de l’épiderme d’une seule assise de „cellules stériles“ (deux assises chez Melampsora Lini). Les premiers éléments binucléés se forment ^grâco à la réunion des cellules fertiles et deviennent directement des cellules basales des chaînettes d’écidiospores. Se distinguant dans son stade mûr par l’absence^ d’un péridium, toujours bien développé chez les représen- tants des types précédents, le Caeoma ,est donc, comparé à eux, caractérisé surtout par des traits négatifs, étant une conformation plus simple dans le sens morphologique et rappelant par sa structure la fructification secondaire de quelques champignons écidiens (urédo- ou téleuto-). Le Péridermium, enfin, occupe une place intermédiaire entre les deux types fondamentaux que nous venons d’examiner. Par la struc- ture de la fructification adulte, par son péridium bien développé il se rapproche de l’Aecidium, pendant que son primordium plat -croissant fortement par les bords correspond au type Caeoma. Les premières cellules binucléêes, qui sont ici, comme dans la plupart des cas étudiés, des cellules de la base des chaînettes d’écidiospo- res, se forment à l’abri d’un pseudoparenchyme stérile massif (3 — 6 assises), de sorte que sous ce rapport le Péridermium semble encore se rapprocher à l’Aecidium, quoique, d’autre part, une étude dé- maillée indique clairement un passage graduel vers le Caeoma. Il faut dire que c’est en étudiant l’évolution du tissu stérile qu’on peut en général se représenter le mieux les traits qui unissent le Péridermium d’un côté à l’Aecidium, de l’autre au Caeoma. * .Nous avons mentionné plus haut (p. 20) les Melampsora Lini et — 38 — Rostrupii avec leurs „cellules stériles“ à 2 ou plusieurs étages. Ces deux formes, surtout la dernière, chez laquelle on en a observé- jusqu’à 4 assises, peuvent être considérées comme formant sous ce rapport une transition au Péridermium. Chez celui-ci ce processus va encore plus loin, la „stérilisation“ s’étendant sur les 5 ou (T cellules terminales des hyphes verticales, en même.temps qu'il se pro- duit un pseudoparenchyme stérile d’une épaisseur massive. Fromme fl 9 14) attribue partout la même origine du tissu stérile aussi chez l’écidie. Nous avons vu qu’il n’en est pas tout à fait ainsi. Chez certaines formes, entre autres chez Puccinia Caricis que nous avons étudié, le tissu stérile a, en effet, une telle origine, mais ‘chez d’autres, telles que l’Aecidium punctatum, ce sont les cellules inter- médiaires des hyphes et non les terminales qui se „stérilisent“, les bouts de ces hyphes formant le feutrage supérieur et en partie latérale du primordium. Ce phénomène ressort le plus chez Roeste- lia, où le pseudoparenchyme stérile correspondant est descendu à un tel point qu’il n'occupe plus la partie supérieure du primordium, mais bien la moyenne. Ainsi „le tissu * stérile“ se trouve avoir chez ses formes une origine plus complexe moins bien définie et ne saurait être considéré comme correspondant ‘tout à fait aux cellules stériles du Caeoma simplement augmentées en nombre, quoique, d’autre part, au moins sa partie inférieure ait une relation génétique indubitable avec les hyphes de la moitié fertile *). 9 Dans ce que nous avons exposé nous avions pris comme point de départ la pensée partagée par la plupart des auteurs, queries cellules stériles dans le caeoma et celles du pseudoparenchyme stérile dans l’écidie (surtout dans sa partie inférieure) ont en principe la même signification. Tout autre est le point de vue de M-me Moreau (1914). D’après son idée les cellules stériles du caeoma- représenteraient ce qu’elle appelle des prcécidiospores , qui avaient été des ga- mètes femelles chez les ancêtres des Urédinôes, tandis que le pseudoparenchyme stérile ne serai qu’une plexus de hyphes végétatives. Si, dans quelques cas rares, des prééndiospores se développent aussi dans l’écidie sur les cellules fertiles, elles seraient en principe différentes des cellules du pseudoparenchyme se dis- tinguant au microspore pqr leur taille plus .petite et leur protoplasme plus épais, ce qui, selon hauteur, caractériserait aussi les cellules stériîcs-du caeoma. Noue ne saurions en aucune façon nous joindre à une telle manière de voir. Sans parler do signification des préécidiuspores comme gamètes femelles, ce qui n’est qu’une supposition que l’auteur n’appuie même pas de preuves indirectes, l’idée de particulariser les cellules stériles du caeoma ne nous semble pas fondée en général. Il est vrai qu’elles y sont remplies souvent d’un protoplasme I / N ' * X ' — 39 — CHAPITRE II. Fructifications primaires des formes „incomplètes“ (dépourvues d’une écidie). Uromyces scutellatus Lév. Le mycélium diffus de ce champignon se répandant dans la plante tout entière (dans nos matériaux c’était l’Euphorbia virgata) se trouvait être formé partout par des cellules uninucléées et garni de suçoirs également uninucléés dans les stades jeunes. Les pustules sporifères prennent naissance dans les feuilles toutes" jeunes sortant à peine des bourgeons. Leur présence se manifeste sur la face, inférieure de la feuille entre les cellules du mésophylle , par une réunion de hyphes qui forment un primordium rond. Au début il est toujours 2—3 fois plus grande que les cellules environnantes du parenchyme de la feuille et assez poreuse, de sorte qu’il est assez facile d’y suivre le trajet des hyphes courant dans tous les sens et ne manifestant nullement une orientation |\ •— relativement plus abondant, mais cette différence n’est évidente qu'en compa- raison avec les cellules presque vides du pseudoparenchyme stérile dans l’écidie. Cependant si l’on ne se borne pas, comme Га fait l’auteur, à l’examen de deux formés (Phragm. subcorticinum et Pucc. Violae) on peut trouver toute sorte de transitions entre elles. Nous n’avons pas eu sous la main le Phragmid. subcorticinum; mais chez d’autres Caeomas, que nous avons examinés, les cellules stériles sont dès com- mencement plus pauvres en protoplasme que les cellules fertiles situées au- dessous; bientôt après leur contenu se réduit encore davantage. Les observa- tions d’autres auteurs mènent aux mêmes conclusions. En outre, chez des formes comme le Péridermium les cellules stériles «e boursouflent plus fortement que dans le caeoma, mais beaucoup moins que dans l’écidie. En rapport avec cela elles occupent aussi une position intermédiaire .par la réduction de leur contenu, conservant longtepms des restes de protoplasme et le noyau cellulaire. Enfin, dans la vraie écidie, bien que ces cellules perdent bientôt leur contenu entièrement, elles montrent par leur origine le môme rapport avec les fertiles que dans le caeoma. Sans parler de tels cas comme on les »rencontre chez Pucc. Caricis ou Pucc. Eatoniae (d’après Fromme), où ce rapport n’est pas moins clair que chez le Phragmidium ou chez Mel. Rostrupii (v. fig. 5 a dans le texte), même là, où par suite d’un fort boursouflement des cellules du pseudoparenchyme stérile à des stades plus adultes leur rapport avec les éléments de la partie fertile de- vient pou clair, on peut voir à des stades plus jeunes que les cellules fertiles déterminée. Les hyphes elles-mêmes se distinguent ici des végétatives par leur protoplasme plus épais et leurs cellules plus courtes; au bord du plexus elles se transforment en hyphes mycéliennes ordinaires. Plus tard le plexus s’accroît et devient plus compact prenant un caractère" pseudoparenchymateux surtout au centre, pendant que les bords en restent poreux, feutrés. On peut distinguer déjà à des stades très jeunes deux types de primordiums, tous deux sur la face inférieure de la feuille; ceux auxquels se rapporte proprement dit la description ci-dessüs et d'autres, qui au début ont la même taille, mais se distinguent des premiers par leur protoplasme moins épais et par le fait que les cellu- les, dont ils sont formés, croissent moins fort. C’est de ces dernières que se forment les spermogonies. Nous ne poursuivrons pas ici plus loin le sort de ces conformations, les spermogonies étant gé- néralement construites d’une manière très uniforme dans tout le groupe des Urédinées et l’étude d’une forme quelconque donnant une idée complète de ce qu’on trouve chez beaucoup d’autres. Mentionnons seulement que dans le cas présent on a affaire à un type qu’on pourrait appeler celui de „gourde arrondie“ à disposition aussi bien que les steriles les plus proches appartiennent aux mêmes hyphes. Nous avons déjà noté (p. 12) qu’on a pu observer la même chose aussi chez Pace. Violae, c’est à dire chez une forme spécialement examinée par M-e Mo- reau. Quant aux préécidiospores chez cette forme ainsi que chez quelques autres, il est nécessaire de noter à cet égard ce qui suit: le boursouflement des cellu- les du pseudoparenebyme stérile commence le plus souvent de bonne heure et les envahit toutes; mais quelquefois, surtout plus près du bord de l\,hymê- nium“, certaines cellules stériles se boursouflent moins. Pour cette raison elles gardent aussi à des stades plus avancés un rapport clair avec les fertiles et une disposition en rangées verticales, c’est à dire qu’on y voit les mêmes rela- tions que chez les préécidiospores'de M-me Moreau. La ressemblance est encore plus marquée par le fait que ces cellules étant peu boursouflées conservent mieux Jèur contenu, surtout si on les compare aux grandes cellules du pseudo- parenchyme au centre. Malgré cela nous ne pouvons leur attribuer une impor- tance morphologique particulière distincte de celle des éléments voisins du pseudoparenchyme stérile, vu que tous ont la même origine et qu’ils sont liés les uns aux autres par des transitions graduelles. Л notre avis ces préêcidio- spores dans l’écidie ne sont que le résultat d’un retard — peut-être même tempo- raire— dans l’évolution plus ou moins caractéristique pour le pseudoparenchyme massif, qu’on peut exprimor en peu do mots par lo fait que les cellules des hyphes d'abord petites et cylindriques se boursouflent et perdent leur contenu, leurs rapports réciproques et la disposition régulière les unes au-dessous des autres. 41 radiaire des „cellules de la base des spermogonies“, étudié p. ex. par Dittschlag (1910) chez Pucc. Falcariae. Les primordiums du premier type, au protoplasme plus épais, finissent par surpasser les spermogonies en taille et prennent usuel- lement une forme un peu aplatie rappelant celle d’une rave. C’est là que se développent les téleutospores. A des stades très jeunes ordinairement, mais pourtant, quand le centre du plexus commence déjà de prendre le caractère pseudoparenchymateux, les premières cellules binucléêes y apparaissent. Comme elles se distinguent sou- vent au début par leur taille plus., grande et quelquefois aussi par leur forme — celle d’un biscuit (fig. 14), on a des raisons de penser qu’elles se forment par la fusion de deux cellules uninucléées, quoiqu’on doive avouer qu’on n’a pas réussi à suivre ce processus d’assez près. Dans une portion des matériaux fixée dans un état un peu fané, lorsque pour cette raison il était plus facile de suivre la trajet des hyphes formant le primordium, on a pu aussi dans des cas favorables observer le rapport des cellules fusionnées avec les hyphes qui les avaient produites. Fig. 15 est la plus instructive de ce genre. Une cellule binucléée primaire s’y est déjà divisée en deux cellules, dont l’inférieure porte à son tour des marques de division ayant déjà 4 noyaux. L’origine de ce système est cependant com- préhensible: à droite il s’y joint une hyphe uninucléée, à gauche se voit aussi le commencement d'une hyphe, quoique, à notre regret, nous n’ayons pas réussi à le suivre plus loin; toutefois, la circons- tance que sur des coupes voisines- de la même région on ne voit que des cellules à un seul noyau, permet de conclure que la hyphe gauche était également uninucléée. Si c’était le cas, il y aurait des raisons de supposer que le caractère binucléô primaire est ici le résultat de la fusion de deux ceilules de deux hyphes uninucléées voisines. Nous n’oserions affirmer que la phase binucléée ait partout la meme origine, — d’autres modifications sont admissibles, — mais le fait essentiel et constant qu’on observe ici est que les cellules qui se réunissent pour former le synkarion ne montrent pas de diffé- renciation spéciale, comme cellules „fertiles“, et sont situées sans ordre visible: tantôt plus haut, tantôt plus bas dans la partie centrale du primordium non-dilférencié. Après que les premières cellules binucléées ont paru, le nombre en augmente rapidement par la formation de nouvelles, de sorte — 42 — que finalement la plupart des cellules de la partie centrale pseudo- parenchymateuse du plexus ont ce caractère. Après cela elles s’allon- gent et en se divisant plusieurs fois forment des rangées verti- cales de cellules binucléées (fig. 16). Quant aux cellules peu nombreuses de la partie centrale restées uninucléées, elles périssent écrasées par les cellules à deux noyaux plus vigoureuses, ou bien elles sont poussées par celles-ci au dehors, où 'le plexus a encore gardé le caractère de hy plies, et y restent uninucléées jusqu’à la fin. A cette époque commence de se produire dans le primordium une différenciation très caractéristique en deux moitiés,— en une su- périeure, dont les cellules en s’accroissant deviennent vésiculaires et perdent leur contenu, et une inférieure riche en protoplasme, dans laquelle se forment plus tard les spores. Corinne nous l’avons déjà vu, une telle différenciation est très typique pour les écidies. Nous y voyons le même phénomène dans téleuto-fructification avec la seule différence que dans l’écidie la partie stérile consiste entiè- rement de cellules uninucléées, tandis que les binucléées se forment d’une manière ou d’une autre dans la moitié inférieure constituée de cellules riches en protoplasme, c’est pourquoi cette moitié est appelée tissu fertile. Dans notre cas il en est un peu autrement, car, comme le montre p. ex. fig. 16, les cellules de la partie supérieure stérile sont aussi pour la plupart binucléées. La raison en est que le stade binucléô y apparaît très tôt, ce qui fait que pendant la différen- ciation en deux moitiés beaucoup de cellules binuclééés passent dans la moitié supérieure „stérile“. Dans la suite ces cellules stériles à deux noyaux partagent le sort des cellules à un seul noyau dans le pseudo- parenchyme stérile de l’écidie normale: elles deviennent en s’accrois- sant vésiculaires s’isolant en partie les unes des autres, perdent % leur contenu et finissent par être supplantées par les spores qui se développent d’en bas dans le tissu fertile. Le type de développement que nous venons de décrire est le plus commun pour (Jrom. scutellatus; mais il n’était pas rare d’observer des différences qui se réduisaient finalement à ce que les cellules binucléées apparaissaient plus tard, seulement vers le moment de la différenciation du primordium en deux moitiés, et que la partie stérile était restée principalement uninucléée, quoique quelques cel- lules binucléées «y eussent aussi passé au cours de l’évolution. Le développement ultérieur de la fructification consiste ensuite со * * 43 — ce que la limite entre la partie supérieure stérile et l’inférieure fertile devient de plus en plus marquée, et que les cellules de cette dernière en grandissant supplantent les cellules vésiculaires stériles. Les cellules supérieures des rangées verticales du tissu fertile donnent naissance aux téleutospores de la manière qu’on va voir chez la forme suivante, Urom. laevis; ici nous mentionnerons seulement que les rangées en question peuvent se ramifier, et que chaque „cellule génératrice“ peut produire plusieurs spores, de sorte que finalement le nombre de celles-ci peut être assez grand. Faisons encore observer qu’à côté des téleutospores on peut voir assez souvent dans la fructification d’Urom. scutellatus, comme cela a été noté par Transchel (1910), des cellules ayant le caractère d’écidiospores ou de cellules de péridium. Nous avons observé ce phé- nomène intéressant assez souvent dans nos matériaux; ces cellules étaient construites d’une manière tout à fait typique non seulement du côté de leur membrane (structure à bâtonnets), mais aussi de celui du contenu représenté par un protoplasme à deux noyaux (fig. 17). Quant à la distribution des cellules du péridium, celles-ci se forment séparément dans des endroits indéfinis de la fructification (tant à la périphérie que plus près du centre), de sorte qu’elles ne peuvent nullement jouer un rôle protecteur; les êcidiospores, au con- traire, constituent parfois en chaînettes sinon bien longues, mais tout à fait normales avec des cellules intermédiaires (fig. 18). J1 nous reste encore à mentionner les ^cellules trinuclôées qu’on y observe assez souvent. La cellule primaire à trois noyaux, con- stituée probablement par la fusion de trois cellules uninucléées, peut en se multipliant former une rangée trinucléée entière ainsi que des téleutospores à trois noyaux, dont le sort ultérieur est encore inconnu. Uromyces laevis Körnicke. Cette forme possède, comme la précédente, un mycélium uninuuclôé envahissant toute la plante (Euphorbia Gerardiana dans nos maté- riaux). Les ébauches des fructifications, des spermogonies et des téleuto-pustules, prennent naissance exclusivement sur la face infé- rieure de la feuille encore renfermée dans le bourgeon. Laissant de côté la spermogonie peu intéressante pour nous (elle appartient au même type de „gourde arrondie“), notons que le primordium du 44 — téleutosore ressemble beaucoup à celui de PUromyces scutellatus; mais il en diffère par une plus grande densité, de sorte qu’il a le caractère d’un pseudoparenchyme môme dans les stades jeunes (fig. 19), et de plus par le fait que les cellules à deux noyaux y apparaissent beaucoup plus tard. Ce n’est que vers le moment où le primordium commence de se différencier en une partie inférieure fertile et un pseudoparenchyme supérieur stérile qu’on voit appa- raître des cellules binucléées isolées (fig. 20) dans la première, ce qui fait que le tissu stérile y reste habituellement, comme chez Pécidie commune, plus ou moins purement uninucléé. Le processus de la formation des cellules primaires à deux noyaux n’a pas été élucidé. Au début elles sont situées isolées les unes des _autres et sans ordre apparent principalement dans la partie supé- rieure de la moitié fertile du primordium et se distinguent usuelle- ment des cellules environnantes par leur taille plus grande. Le nombre des cellules binucléées primaires augmente rapidement, puis elles forment, comme chez PUromyces scutellatus, des rangées ver- ticales (de 5 cellules en moyenne) (fig. 21). Par la pression de celles-ci les cellules les plus proches du pseudoparenchyme stérile sont détruites, et les cellules supérieures des rangées binucléées pé- rissent aussi en partie. De cette façon il se forme au centre du primordium une petite cavité recouverte d’en haut par 2 ou 3 assi- ses de cellules parenchymateuses, dont la membrane se boursoufle vers ce temps, et qui restent intimément jointes les unes aux autres différant en cela des cellules inférieures qui se disjoignent et péris- sent ensuite. C’est dans cette cavité que les téleutospores- qui se développent vont s’insérer en s’accroissant (fig. 22). Leur formation a été étudiée entre autres questions par Sappin-Trouffy (1896), c’est pourquoi nous ferons seulement observer, sans entrer dans des détails, qu’on y observe le meme type de développement. Les cellu- les supérieures des rangées binucléées (qui n’ont pas perdu leur contenu) représentent ce qu’on appelle des „cellules -génératrices“ (Sappin-Trouffy). Dans la papille qui se forme dans la partie supé- rieure d’une telle cellule passent deux noyaux des quatre qui s’étaient formés à la suite de la division conjuguée. La papille détachée est la cellule-mère de la spore, laquelle se divise ensuite en deux cellules binucléées — la spore propremement dite^et son pédicelle. La cellule inférieure reste en qualité de cellule génératrice et peut — 45 dormer naissance de la manière qui vient d’être décrite à une nou- velle spore etc. Les téleutospores ainsi formées ont bientôt rempli la petite cavité au centre du plexus et déchirent dans la suite le tissu stérile situé au-dessus et l’épiderme de l’hôte. Les spores mûres commencent de s’échapper, pendant qu’à leur place il s’en déve- loppe quelque temps encore de nouvelles. En fait des traits particuliers de l’Urom. laevis notons encore les suivants: en premier lieu, on a observé plusieurs fois la pré- sence de cellules trinucléées et des rangées entières de telles (comme aussi chez l’Urom. scutellatus). Quoique nous n’ayons pas vu de spores trinucléées, la formation en est très probable chez cette forme. En second lieu, Transchel (1910) signale la présence de cellules pêridiales et d’ôcidiospores dans le téleutosore. Nous pou- vons confirmer ce dernier fait, quoiqu’on ne l’observe pas aussi souvent que chez la forme précédente; en outre, nous n’avons observé dans nos matériaux que des écidiospores isolées et jamais de chaînettes avec des cellules intermédiaires, comme chez Urom. scutellatus. L’Urom. scutellatus et l’Urom. laevis présentent un intérêt par- ticulier aux points de vue suivants. Nous savons par la monographie de Transchel (1910) que toutes- les espèces autoxènes d’Uromyces vivant sur l’Euphorbia se divisent en deux groupes. Dans le premier, comprenant 8 espèces, les écidies se développent sur un mycélium diffus, et l’infection par les écidiospores donne lieu à la formation d’un mycélium local qui produit les urédo et les téleuto. Au second groupe (17 espèces) àppartiennent les formes incomplètes qui ne produisent que des téleutospores (et des spermogonies) sur un my- célium diffus *). Transchel a montré qu’on observe quelquefois des écidiospores isolées et des cellules du pôridium dans les pustules des téleutospores de représentants du second groupe, c’est pourquoi l) Magnus (1891) et Dietel (1899) signalaient la présence d’écidies dans quelques-uns des représentants de ce second groupe; mais Fischer (1904) et Transchel (1910) nient quo les écidies observées par eux aient appartenu à ce groupe, des essais d’infection ayant donné des résultats négatifs. Les observa- tions cytologiques données, qui n’avaient montré chez les formes examinées qu’un mycélium uninucléê témoignent également en faveur de l’opinion que les écidies manquent dans le cycle du développement de ces formes. il arrive à la conclusion (énoncée par Magnus déjà en 1898) que ceux-ci sont les descendants des formes qui se développaient d’après le type du premier groupe. L’examen cytologique confirme entière- ment cette manière de voir. Les cellules péridiales et les êcidio- spores qu’on observe dans la pustule correspondent tout à fait non-seulement extérieurement, mais aussi par leur organisation intérieure aux celles de la fructification écidienne; en outre, les ôcidiospores se développent d’une manière tout à fait typique en chaînettes avec des cellules intercalaires (fig. 18). De plus, l’ébauche et le développement ultérieur du primordium ressemble beaucoup à ce que l’on observe dans le développement de l’écidie. On a donc des raisons d'admettre que chez les formes dont il est question le primordium s’ébauche comme une écidie qui existait ici chez leurs ancêtres; mais plus tard, lorsque le mycélium local dis- parut du cycle, la formation des urédo et des téleuto se trouve être transmise au mycélium diffus, particulièrement à l’écidie en voie de développement. Finalement cette dernière, qui dans ses stades jeunes porte tous les traits propres à ces fructifications, change de caractère, en se transformant en téleutosore, et des cellules du pôridium, rencontrées assez souvent, témoignent seules de son ancien caractère. Les cellules du péridium sont tout à fait typiques avec leur structure à bâtonnets -de la membrane etc., comme on les voit dans un péridium véritable, mais elles ont en même temps une position isolée et par conséquent ne peuvent jouer le rôle protecteur propre à cette conformation. L^xistence à la fois d'une profonde différenciation morphologique et l’absence d’une fonction correspondante dans un organe n'est certainement possible que grâce à son origine ataviste. Il serait maintenant intéressant de savoir, depuis quel moment le primordium qui s’ébauche comme une écidie, change la direction de son développement pour se transformer en téleutosore; si ce moment est représenté par la „fécondation“, c’est à dire si la réunion de deux cellules amenant la formation de la phase binucléée chez l’Urom. scutellatus et l’IJrom. laevis est la suite du même processus chez l’écidie ou non. Peut-être une comparaison cytolo- gique de l’histoire du développement des formes ’ examinées avec les représentants du „premier groupe“ de Tnmschel (des complètes» aiderait-elle à résoudre cette question. Malheureusement il nous a été impossible de le faire, la plupart d’entre elles étant des formes •exotiques (PUrom. proêmineus Lev. seul a été indiqué aussi pour la Russie méridionale, — les autres appartiennent à la flore des deux Amériques et de l’Australie). La comparaison des formes hétéroxènes ayant des écidies sur l’Euphorbia (également sur un mycélium diffus) aurait peut-être quelque valeur. Urom. Pisi Wint. pourrait en être le représentant. Un examen de cette forme a montré qu’ici, comme partout ailleurs, le primordium se différencie en deux parties situées l’une au-dessus de l’autre. Dans la partie fertile, à la limite du pa- renchyme stérile, se forment les premières cellules binucléées en constituant une assise unie; elles deviennent directement des cellules de la base des chaînettes de spores. Sans doute, nous ne connaissons pas le vrai ancêtre des formes que nous avons étudiées; mais à en juger par ce qui existe chez Urom. Pisi et en général chez presque toutes les écidies examinées à ce point de vue, il est permis de penser que le développement des ancêtres de nos Urom. scutellatus et lae\is s’effectuait d’une manière semblable. Il faut penser que chez les formes incomplètes c’est la cellule génératrice (basal cell des auteurs anglais) donnant naissance aux spores qui doit être considérée comme l’homologue de la cellule de la base de l’écidie (Christman 1907, b). Nous voyons chez nos Uromyces que les cellules binucléées apparaissent un peu avant des cellules génératrices, de sorte que la formation des spores est précédée de la croissance plus ou moins forte de la phase diploïde. Cette circonstance présente un certain intérêt pour les raisons suivantes. Des auteurs, tels que Christman (1907) et Olive (1911), se figurent l’évolution progressive des Urédinées des formes Micro- vers les Eu- comme le résultat de la „fécondation“ ayant lieu de plus en plus tôt, grâce à quoi la phase diploïde s’allongerait et donnerait naissance à de nouvelles spores (II et I). Dans le cas présent nous voyons un tel retard du „processus sexuel“ chez des formes dont on ne peut douter l’évolution regressive. "r _ * Uromyces Alchemillae Pers. On sait que cette forme a, comme les deux précédentes, un mycélium diffus infectant ordinairement toutes les feuilles de la rosette. Des observations faites pendant 5 ans sur des exemplaires 4S d’AlchemilJa subcrenata malades plantés en pots ont montré que* de tels bourgeons produisent chaque année des feuilles malades qui se couvrent sur la face inférieure du limbe de sores à urédo serrés, soit immédiatement après que les feuilles se sont étalées, soit plus tard; mais dans ce dernier cas aussi les feuilles malades d’une manière latente se distinguent des normales déjà dans leur plus tendre jeunesse par leur coloration pâle, leur limbe plus petit et leur long pétiole. Sous le microscope on voit facilement le mycélium intercellulaire. Mais à côté de telles feuilles se développent quelquefois dans cette même rosette d’autres qui ne -seront pas infectées par le champignon jusqu’à la fin. Elles se distinguent des avoisinantes aussi par leur aspect— le limbe étant plus grand, et le microscope les montre tout à fait exemptes de mycélium. On en trouve de telles le plus souvent parmi les feuilles extérieures d’une rosette donnée s’épanouissant au printemps les premières. De pins, il peut y avoir sur le même rhizome, à côté de bourgeons malactes, des tels tout à fait sains. Ces derniers donnent en se développant non seulement des feuilles, mais aussi des tiges à fleurs, tandis qu’en général les premiers ne fleurissent pas. Les coupes d’un bourgeon malade montrent la présence d’un ymycélium abondant atteignant le cône même de la croissance et pénétrant de là dans les jeunes ébauches des feuilles (fig. 17 dans le texte). L’examen cytologique montre deux sortes de hyphes,— des uni- nucléées et des binucléées. Quoiqu’elles soient mélangées les unes avec les autres, on ne voit nulle part de liaison entre elles. Comme nous allons le voir, il y a des raisons de les considérer comme appar- tenant à deux mycéliums séparés, un haploïde et un diploïde, qui se développent, comme chez Pucc. Podophylli, obtegens et d’autres (Olive, 1913, voir aussi plus loin Pucc. suaveolens) dans l’hôte en môme temps. Au commencement prédominent en général les hyphes binucléées dans le cône d’accroissement lui-même ainsi que dans les jeunes feuilles; mais après que celles-ci se sont étalées, ce sont les hyphes uninuclêêes qui s’accroissent et deviennent pré- dominantes vers le temps de la formation des fructifications primaires. Ces dernières y présentent des plexus plats de hyphes sous l’épi- derme inférieur lesquels' s’accroissent indéfiniment par leurs bords et se fusionnent quelquefois les uns avec les autres. Ils ont ordi- nairement 3 ou 4 assises de cellules en épaisseur et s’amincissent i — 49 I aux bords jusqu’à une seule assisé. Bientôt les cellules du plexus les plus proches de l’épiderme (nous les appellerons morphologique- ment les supérieures) s’allongent verticalement en commençant du centre du plexus et constituent quelque chose comme P„ assise en palissade“ des champignons déjà décrite chez d’autres formes dans des cas semblables (fig. 23). Du reste, cette assise est en général développée chez Urom. Alchemillae moins parfaitement que p. ex. chez Pucc. Peckiana (v. Kursanov, 1910). Il n’est pas rare de ne pas voir dans certains endroits du plexus de telles cellules spéciales allongées verticalement et souvent elles ne sont pas situées au même niveau. Les cellules de cette assise en palissade se divisent ensuite généralement par une cloison horizontale en deux, une a Ъ Fiff. 17. Uromyces Alchemillae Winter, a — Coupe d’un bourgeon terminal d’un rhizome infecté. 6 — Partie de la même coupe plus grossie. Gr., a — 94; h — 400. partie supérieure, ordinairement plus petite, et une inférieure, plus grande. Les cellules supérieures finissent par périr; leur protoplasme se remplit de fines vacuoles, et les noyaux se convertissent en petits amas de chromatine sans structure (comp. Christman, 905; Olive, 1908; Kursanov, 1910). Par contre, les cellules inférieures contiennent un protoplasme épais et un gros noyau contenant de chromatine épaisse (fig. 24. côté gauche). Les cellules supérieures correspondraient donc aux cellules „stériles“, que Blackman (1904) considère comme homologues aux trichogynes et que d’autres auteurs (Christman, Olive, Kursanov) regardent comme des cellules- ressorts (buffer-cells); les inférieures sont des cellules „fertiles“’ („fertile cells“ de la plupart des auteurs ou „female cells“ de Black- man). Tout ce jeune plexus est formé presque exclusivement de 4 byphes uninucléées qui en partent d‘en bas et des côtés. Mais d’en bas on peut voir encore assez souvent tou^ près du plexus des hyphes binucléées; quelquefois elles y pénètrent formant quelques cellules pseudoparenchymateuses binucléées; mais, comme nous l’avons dit, la plupart des cellules du jeune plexus sont claire- ment uninucléées, surtout dans la partie supérieure (tournée vers l’épiderme). ' La phase binucléée (primaire) commence par les cellules fertiles. Les processus par lesquels elle apparaît ne sont pas toujours les mêmes. On a souvent observé la fusion complète ou partielle de deux cellules fertiles situées côte côte; ce sont, proprement dit, leurs moitiés supérieures qui se fusionnent, car en bas une partie de la cloison verticale, qui les séparait, reste (fig. 25). C’est le type le plus fréquent, correspondant à la conjugaison (isogamie) que Christman (1905) a décrite le premier chez Phragmidium speciosum. On a pu quelquefois établir que les deux cellules fusion- nantes étaient organisées tout à fait de la même manière, chacune d’elles ayant sa cellule stérile“ (fig. 26). Mais ce n’est pas toujours le cas. Quelquefois les „cellules stériles“ ne se développent pas sur des étendues assez considérables, ce qui semble dépendre des rapports d’espace sous l’épiderme; parfois ce ne sont que des cellu- les fertiles isolées qui, pour une raison ou une autre, sont privées des „stériles“. On a observé que des telles peuvent aussi se conju- guer entre elles aussi bien qu'avec des cellules voisines normales, munies de „steriles“. Aussitôt après la fusion la cellule conjuguée commence de croître par son bout supérieur, en déplaçant les „stériles“. Ordinairement la fusion de l^b partie supérieure est si complète que celle-ci croît comme une conformation unique, mais on a observé des cas où le sommet de la cellule conjuguée formait deux cornes indépendantes (fig. 26), évidemment parce que les cellules s’y étaient fusionnées seulement par le milieu, pendant que les extrémités étaient restées séparées. En revanche, la fusion plus complète a été observée que celle que nous venons de décrire: la cloison verticale se dissout complètement, de sorte qu’on ne peut juger de l’origine double de la première cellule binucléée que par sa plus grande largeur surpassant environ deux fois celle des cel- lules fertiles avoisinantes. Outre la conjugaison décrite par Christman on observe dans la — 51 même pièce quelquefois aussi la migration des noyaux que Black- man (1904) a décrite le premier. Elle peut avoir lieu entre deux cellules fertiles organisées d’une manière tout à fait semblable et situées l’une à côté de l’autre, mais le noyau de l’une passe dans l’autre à travers une ouverture qui se forme communément dans la partie supérieure (fig. 27). Parfois, comme le montre la fig. 28, la cellule qui envoie le noyau, quoique développée d’une manière toute pareille que celle qui le reçoit, est placée beaucoup plus bas. La figure montre encore les particularités intéressantes suivantes: en premier lieu, les deux cellules conjugantes sont munies de cellules stériles (ce n’est pas toujours le cas), en second lieu, on aperçoit déjà l’accroissement de la cellule qui reçoit le noyau, pendant que celle qui l’envoie ne donne aucun signe de croissance. De plus, on a observé plus d’une fois le passage du noyau d’une cellule végétative ordinaire du plexus dans une fertile située au- dessus d’elle (fig. 29). Cette dernière, enfin, ne se développe pas toujours d’une manière typique; il y manque souvent la cellule stérile etc. L’ouverture par laquelle s’effectue la migration, fécondante du noyau est généralement assez large et reste encore visible après son passage; mais on a aussi observé la migration par une ouverture très étroite. Il est donc possible de suivre chez Urom. Alchemillae toutes les transitions, depuis l’isogamie typique de Christman jusqu’à la migra- tion des noyaux de Blackman. On sait qu’Olive (1908) a décrit une transition semblable chez Triphr. Ulmariae, mais, peut-être, avait-on en notre cas un plus grand nombre de phases de la transition, et les membres extrêmes de la série étaient-ils développés plus parfaite- ment, commençant par l’isogamie de deux cellules fertiles identiques, dont chacune a sa cellule „stérile“, et finissant par la migration du noyau à travers une étroite ouverture entre deux cellules non différenciées du plexus. Immédiatement après la fécondation, de quelque façon qu’elle ait été effectuée, on voit généralement la cellule conjuguée se déve- lopper, ce qui amène la formation d’urédospores, primaires par leur origine. Mais plus souvent ce développement s’arrête dès le commencement et, en outre, la „fécondation“ ne s’effectue pas: on observe que des cellules fertiles périssent avant d’être devenues binucléées et que dans le plexus de l’âge correspondant les cellules 4* — 52 - I fertiles elles-mêmes' ne se développent pas dans tel endroit ou tel autre. Ainsi, quoique des urédospores primaires se développent parfois chez Urom. Alchemillae, mais elles sont comparativement en petit nombre. La masse principale des spores est presentee par urédospores secondaires qui, cela va sans dire, se développent en dehors de toute „fécondation“ sur le mycélium binuclêôe diffus entrelacé aveu l’uninucléé. Il a déjà été dit que des hyphes binucléées s’approchent d’en bas du jeune plexus uninucléé et s’y introduisent même (fig. 24). Dans des plexus plus mûrs, portant des urédospores en voie de dévelop- pement, on voit communément que des cellules binucléées en occu- pent toute l’épaisseur et que telles clairement uninucléées n’y restent disséminées que par ci, par là. Mais quelquefois on ne voit même pas cela, de sorte qu’on 'pourrait considérer le plexus comme secondaire, résultat de l’infection par une urédospore, n’étaient les bords du plexus formés dans ce cas aussi de cellules uninucléées (fig. 30). Quoiqu’on ne réussisse généralement pas à suivre le trajet des hyphes constituant le tissu pseudoparenchymateux du plexus, grâce à sa densité, cependant dans des endroits plus min- ces et moins serrés on a pu voir clairement plus d’une fois des hyphes binucléées s’approcher du plexus d’en bas, le percer de part en part et se transformer par leurs ramifications terminales directement en urédospores (fig. 31). Quant à ces dernières, les se- condaires autant que les primaires, elles se forment, comme il a déjà été décrit plus d’une fois dans d’autres cas (v. Sappin-Trouffy, 1896; CluMstman, 1907). La cellule conjuguée dans le premier cas, ou la- cellule terminale d’un rameau d’une hypho binucléée dans le second, se divise par une cloison horizontale en deux. La supérieure ayant une forme allongée et ronde et souvent boursouflée en haut est la cellule-mère de la spore, laquelle se divise ensuite en urédospore et le pied de celle-ci. La cellule inférieure, ordinairement plus large, est ce qu’on appelle la cellule génératrice de Sappin-Trouffy; elle peut produire une nouvelle spore de la manière décrite etc. On sait qu’Urom. Alchemillae n’a pas ôté suffisamment étudié sous le cycle du développement. Des essais d’infection par les téleu- tospores du même hôte n’ayant pas donné de résultats positifs jusqu’à présent, on a pu supposer avec plus de raison (comme c’est eommu- nèment le cas par rapport aux Hémi-formes) que nous avons affaire ici, proprement dit, à une forme hétéroxène, dont le premier hôte n’est pas encore connu (Fischer, 1904). L’existence d’une phase uninucléée dans l’Alchemilla ne parle pas en faveur de cette ma- nière de voir, car si une écidie était comprise dans le cycle du développement, fa transition du gametophyte au sporophyte s’y effectuerait, à notre avis, en entier, comme cela a lieu généralement. Par l’infection par des urédospores a été obtenue une seconde génération du champignon avec un mycélium local et la prépondé- rance de téleutospores. Ces dernières se développent sur des plexus pareils de hyphes subépidermales, mais naturellement purement binucléées. . V / Uromyces Ficariae Winter. Cette forme .a été étudiée sous le rapport cytologique par Sappin- Trouffy (1896), Blackman (1906) et Moreau (1914). Le premier de ces auteurs ne décrit et ne figure que des pustules assez adultes, contenant des spores mûres, toutes les cellules de la pustule aussi bien que du mycélium étant binucléées. Blackman examinait au contraire des stades très jeunes et observait qu’en opposition à Sappin-Trouffy la plus grande masse du mycélium végétatif con- sistait en cellules uninucléées et ne devenait binudéée (on ne sait pourquoi) qu’autour de la pustule sporifère elle-même. Finalement dans le matériel examiné par M-me Moreau (1914) tout le mycélium se trouvait déjà être uninucléé, et la phase binucléée ne commen- çait que par les cellules inférieures du plexus sporifère des hyphes. L’auteur y observa une réunion des cellules par couples, par la méthode de Christman. Nos observations ont montré que le mycélium assez abondant, portant une masse de petites pustules sporifères sur la tache d'infection, consistait principalement de cellules binucléées non seulement autour des pustules, mais aussi loin d’elles, de l’autre côté de la feuille, ou sur le bord de la "tache d’infection. Les noyaux en sont tantôt tout près l’un de l’autre, tantôt, et le plus souvent, loin. Les su- çoirs sont aussi binucléés au commencement; plus tard ils s’accrois- sent, se ramifient, et leurs noyaux se multiplient. On n’a observé de petites portions de hyphes uninucléées qu’à de rares intervalles. Il est permis de penser que c’est là le mycélium — 54 — uninucléé primaire qui s’est formé par l’infection avec des sporidies. Ainsi dans nos matériaux la phase binucléée était prépondé- rante déjà dans le mycélium, tandis que Blackman (1904) et Moreau (1914) semblent avoir eu affaire à des rapports différents: le micé- lium uninucléé dominait dans leurs matériaux. Nous ne croyons pas que cette différence soit bien importante chez les formes comme celle-ci, où la transition de la phase uninucléée à la binucléée effectue dans toute la région du mycélium végétatif et où il n’existe, probablement, pas de cellules différenciées spécialement auxquelles ce processus se rattacherait. Il est donc parfaitement admissible que les cellules puissent devenir binucléées plus tôt ou plus tardr en dépendance de certaines circonstances extérieures. En tout cas, le fait que des conformations haploïdes aussi typiques que les sper- mogonies ne se développent pas, autant qu’on le sait, chez Uronr. Ficariae montre que l’importance du mycélium uninucléé n’y est pas grande en général. Les pustules sporifères prennent naissance chez Urom. Ficariae sous forme de plexus de hyphes binucléées assez épais (8 — 10 assises), mais peu étendus, sous l’épiderme de la feuille. Sur le pétiole les plexus isolés se fusionnent souvent en une masse plus grande, dans laquelle 11 est possible d’observer plus tard des ilôts indépendants de spores en voie de formation correspondant aux pustules isolées. Les spores elles-mêmes (principalement des téleuto- spores, peu d’urédospores) se développent de cellules situées directe- ment sous l’épiderme, vu qu’il ne s’y forme point de cellules „stéri- les“ (fig. 32). Les cellules sous-jacentes qui portent les spores avec leur pédicelle sont leurs „cellules génératrices“, capables de pro- duire une nouvelle spore de la manière connue (v. p. 44) etc. Par suite de la formation de spores toujours nouvelles et de la pres- sion qu’elles exercent l’épiderme de la feuille se soulève d’un côté, le plexus du champignon se courbe de l’autre. Cette courbure est très fortement accentuée sur le limbe, plus faiblement sur le pé- tiole. La cause probable en est la différence dans l’élasticité du tissu sous-jacent de l’hôte résistant mieux sur le pétiole. Fig. 33 reproduit une pustule qui s’ôtait développée sur un pétiole, mais on y voit aussi que l’hyménium produisant les spores horizontal au début s’est courbé formant distinctement un arc au dehors. Sur le limbe ce dernier est beaucoup plus considérable, de sorte que les 55 — spores sont entourées d’un plexus formant au moins les 3/4 d’une boule. Il s’ensuit que, si l’on n’examine que des formes adultes, on peut recevoir l’impression que les. spores sont produites au fond de la pustule et non à sa surface. Fig. 10 de Sappin-Trouffy (1896, p. 90) représentant une telle pustule adulte donne cette impression, mais lorsqu’on a affaire à des stades plus jeunes, on voit que cet enfoncement dans le plexus est un phénomène secondaire et en réalité seulement apparent. Uromyces Gageae Beck. Chez cette micro-forme (sur Gagea futea) la phases binuclôée semble faire son apparition dans le mycélium à des stades très jeunes, de sorte que nous n'avons point trouvé de hyphes uninucléées dans notre ■'matériel quoique relativement jeune. En rapport avec cette circonstance des spermogonies ne s’y développent pas' du tout. Pour ce qui est des téleutosores, on en voit les ébauches sous l’épiderme sous forme d’un plexus plat, croissant indéfiniment par ses bords. Ses cellules sutuées directement sous l’épiderme s’allon- gent et deviennent ensuite les cellules-mères des spores. Par sa structure et son développement la pustule sporifère rappelle donc en ce cas plutôt une fructification secondaire quelconque d’une forme complète (comme aussi p. ex. chez Urom. Alchemillae) et ne ressemble pas du tout à une écidie, comme nous l’avons vu p. ex. chez Urom. scutellatus. T Puccinia Fergussoni B. et Br. Pareille à la précédente, cette micro-forme- (sur Viola palustris) ne développe pas de spermogonies. L’examen cytologique montre qu’en rapport avec cette circonstance tout le mycélium du ‘cham- pignon est composé de hyphes binucléées. Le primordium de la téleuto-pustule présente un plexus de hyphes rond ou un peu aplati sous l’épiderme inférieur. Tout à fait homogène au commen- cement il se différencie ensuite en une partie supérieure, dont les cellules en se boursouflant et en perdant leur contenu forment un pseudoparenchyme pareil à celui que nous avons vu chez Urom. scu- tellatus, et une inférieure fertile qui conserve plus ou moins son carac- tère primaire de hyphes et son contenu protoplasmatique (tig. 34). 56 — Les cellules supérieures de celte partie fertile s’allongent ensuite verticalement, formant en quelque sorte une assise fertile; ce sont les cellules- mères des futures téleutospores; chacune d’elles développe de la manière connue une téleutospore binucléée et son pied (v. p. 44). Ce développement part du milieu et, à mesure que le processus avance, les cellules-pieds s’allongent beaucoup. Cela fait que la partie centrale dépasse par sa croissance les bords et s’insère dans le tissu stérile situé au-dessus (fig. 35). On voit en même temps que celui-ci - n’est pas tout simplement déplacé mécaniquement, mais qu’il est dissous. On n’observe pas de forte concession, d’aplatissement de ses cellules privées de contenu, ce qui devrait avoir lieu infailliblement, s’il n’était question que de leur déplacement mécanique par les téleutospores croissantes; au contraire, les cellules situées plus haut ne sont presque pas froissées, les téleutospores sem- blent „ronger“ le tissu stérile, et les cellules sont évidemment dis- soutes. La destruction du tissu stérile continue jusqu’au moment, où il ne reste que 2 ou 3 assises sous l’épiderme de l’hôte. Ces dernières restent assez longtemps intactes et ne périssent qu’au dernier instant, lorsque la pustule s’ouvre. Cela arrive généralement assez tard chez Pucc. Fergussoni, quand la cavité, qui s’était formée à l’endroit où le tissu stérile s’était dissous, s’est remplie en partie de téleutospores tout à fait mures (fig. 18 dans ]e texte). Le processus de Ja formation de la téleuto-pustule, pareil à celui qui a lieu dans l’écidie, est typique pour tout une série de formes qui ont été examinées', entre autres aussi pour Urom. scutellatus et laevis décrits. On y a expliqué la ressemblance par le fait que toute la téleuto-pustule ôtait une écidie modifiée des ancêtres, ce qui a été démontré clairement par les cellules isolées typiques du pèridium et par les écidiospores qui y ont ôté trouvées. Il est vrai, que dans Pucc. Fergussoni de telles conformations manquent dans la pustule, cependant il est permis de penser que la cause de la ressemblance est ici la même. Dans la monographie de Sydow — 57 — (1904) ont été décrites 6 espèces de Puccinia vivant sur Viola, — 2 espèces Aut-Eu, 2 — Aut-opsis et 2 — Micro-. Ce groupe a probable- ment une origine commune; c’est pourquoi il est intéressant de com- parer la téleutopustule de Pucc. Fergussoni avec l’écidie de la forme complète correspondante. Un examen de Pucc. Violae DC. a montré ici une ressemblance extraordinaire dont fig. 36 peut donner une idée. Cette figure ne se distingue de fig. 35 que par les chaînettes d’écidiospores qui se trouvent à la place des téleutuspores. Dans un stade plus avancé le déplacement du pseudoparenchyme jusqu’à 2 ou 3 assises qui restent sous l’épiderme même, petit volume* de l’êcidie et le fait qu’elle s’ouvrît relativement tard ressemble aussi à celui de la pustule de Pucc. Fergussoni. D‘un autre côté, les téleutosores de Pucc. Violae sont organisées tout autrement; les spores s’y développent à la surface d'un plexus plat et sont bientôt mises à nu par des déchirures dans l’épiderme de l’hôte. Le substrat étant pour toutes ces fructifications le • même, — des feuilles de Viola, les dissemblances dont nous avons parler ne peuvent être expliquées par des conditions extérieures; évidemment elles ont des causes plus profondes, dans l’organisation même des pustules. Nous voyons* ainsi que la fructification de Pucc. Fergus- soni produit, il est vrai, des téieutospores, mais est bien plus près de l’écidie par son développement et sa structure que de la téleuto- pustule d’une forme parente. De tels rapports sont tout à fait com- préhensibles, si Гоп se représente une évolution regressive analogue à celle des espèces d’Uromyces sur l’Euphorbia; admettant l’évolu- tion contraire, des Micro- aux Eu- dans le sens de Christman, il faudrait pour l’expliquer avoir recours à des intrprétations trop complexes, supposant non seulement la production de nouvelles spores au cours de l’évolution progressive, mais encore la migration des anciennes (téleuto-) dans les pustules nouvellement formées et le développement de nouvelles spores (écidiospores) dans les ancien- nes pustules. A côté d’uné ressemblance générale de la fructification de Pucc. Fergussoni avec une écidie il existe pourtant une différence essen- tielle en ce que la première appartient à la phase diploïde, pendant que le stade binucléé commence dans l’écidie seulement à partir des cellules de la base (v. Pucc. Caricis et Gymnosporangium chap. I). Déjà chez Urom. scutellatus les premières cellules binucléécs appa- — 58 — « V raissent beaucoup plus tôt de la formation des spores, comme nous l’avons vu; on pourrait admettre que chez Pucc. Fergussoni le même processus est allé plus loin, et que non seulement le pri- mordium tout entier, mais encore le mycélium est devenu binucléé. Il est curieux que cette admission qui est en accord avec des faits observés renferme l’idée de l’allongement du sporophyte qu’Olive (1911; considère comme le signe d’une évolution progressive, et qui a lieu ici chez une forme, selon toutes les apparences, réduite. Puccinia suaveolens Rostr. ( = Pucc. obtegens Tul.). x\u sujet de ce parasite, très fréquent chez le Cirsium arvense, on possède déjà des données d’Olive (1913) qui a montré la pré- sence dans les feuilles malades de deux sortes de mycélium, — uni- nuclôé et binucléé, lesquels bien qu’entrelacés ne sont pas liés Tun à l’autre et représentent une phase gamétophyte et une sporo- phyte se développant dans l’hôte en même temps. Selon les recherches d’Olive, le premier ne jouerait aucun rôle dans la multiplication du champignon, et les spermogonies seules se formeraient entière- ment sur son compte; quant à l’urédo-pustule primaire, quoiqu'elle soit dans sa jeunesse composée principalement de hyphes uninucléés, les spores se formeraient uniquement sur le compte du mycélium binucléé, dont les rameux pénètrent d’en bas à travers le plexus et développent des urédospores aux bouts. Nos observai ions s’accordent en traits généraux avec les données du savant américain, quoiqu’il y ait quelques différences dans les détails. L’examen des parties, tant souterraines qu’aériennes, de Cirsium malade nous a montré la présence du mycélium inter- cellulaire abondant se répandant jusqu’aux bourgeons^ Les fig. 19 a et h dans le texte représentent deux coupes voisines du bourgeon terminal d’une tige; on voit que les hyphes y atteignent l’épiderme même du cône de croissance. Les bourgeons latéraux sont aussi traversés dans tous les sens par le mycélium (fig. 19 c dans le texte). L'observation de la plante dans le sol prouve que les rhizomes malades développent pendant des années consécutives chaque fois des bourgeons aériens aussi malades qu’eux. L’examen .cytologique des hyphes de ce mycélium diffus a montré (pie dans les différentes parties de la tige elles étaient composées / presque partout de cellules binucléées, quoique on y ait rencontre parfois parmi elles des cellules trinucléées et uninucléées. Sur des coupes longitudinales assez grosses d’une tige, surtout parmi les grandes cellules de la moelle, on peut quelquefois suivre le trajet d’une liyphe comprenant un nombre assez grand de ses cellules et y observer des déviations du caractère binucléé normal. Pour en Fig. 19. Puccinia suaveolens Postr. a et £>— Deux coupes voisines d’un bourgeon terminal de rhizome malade de Cirsium; c — le même dans le bourgeon latéral. Gr. 200. ponner une idée plus concrète nous avons compté le nombre des noyaux dans quelques hyphcs observées ainsi: 3—1—2; 2— 2— 2— 3—2— 2—2— I; 2— 3—3— 3—3— 2— 2; 2—2—1; 3—2—1. Des telles hyplies font certainement l’exception, cependant pas trop rare, dans des parties plus anciennes de l’hôte. Là, où des cellules trinucléées sont disposées à côté de cellules uninucléées, elles se seraient formées par suite de la distribution inégale des noyaux pen- dant la division des cellules (3 — dans l’une, 1 — dans l’autre). Si, au contraire, un tel voisinage a fait défaut, la cause de la forma- tion de telles cellules trinucléées pourrait bien être la rupture de l’intégrité du synkarion et la division d’un seul des deux noyaux. Cette dernière alternative est d’autant plus probable que les colin- / — 60 — les du mycélium sont ici très longues, et que les noyaux sont repoussés presque vers leurs bouts opposés. Il est remarquable que le nombre de 3 noyaux n’est jamais dépassé âans le mycélium végétatif. Quânt aux cellules uninucléées, on en rencontre beaucoup plus rarement que celles à trois noyaux, quoique leur présence ait été fermement établie. Etant situées dans un mycélium généralement binudéê elles doivent être considérées comme uninucléées secondaires. Nous avons vu que les hyphes binuclôêes pénétraient jusqu’au point végétatif et infectaient de là les organes en voie de formation. C’est pourquoi qu’ on n’a réussi à découvrir dans une feuille très jeune que des cellules binucléées du champignon; mais dans des feuilles plus âgées, quoique renfermées encore dans le bourgeon, des spermo- gonies composées, comme le fait observer Olive, de hyphes uni- nucléées commencent de se développer; pourtant même ici le mycé- lium nourricier est en plus grande partie binuclêé, souvent même dans le plus proche voisinage des spermogonies. Ce iv est que plus tard, dans la feuille étalée, que les cellules uninucléées pullulent et surpassent bientôt les binucléées en nombre. Les données ana- logues d’Olive 1) se rapportent évidemment à de telles feuilles. Il est remarquable qu’on trouve même dans une coupe longitudinale de la nervure moyenne de telles feuilles parmi ses grandes cellules pseudoparenchymateuses seulement des hyphes binucléées. On n’a observé nulle part une liaison directe entre ces hyphep binucléées et les uninucléées. Cela devrait parler en faveur de l’opi- nion que ce sont deux mycéliums séparés, selon l’interprétation d’Olive. Mais, d’un autre côté, on ne trouve nulle part de cellules uninucléées du champignon dans les parties embryonnaires de l’hôte (Olive n’en montre ici non plus). Cette circonstance pourrait encore être interprétée en ce sens que les hyphes uninucléées n’apparaitraient que dans les feuilles, c’est à dire seraient en réalité des produits secondaires. Nous ne saurions encore nous prononcer catégoriquement en faveur d’aucune de ces deux possibilités, mais une comparaison avec Urom. ' 1 b Olive n’a pas fait d’examon spécial de la manière dont, ces deux espèces de mycélium sont répandues dans les différente organes du Cirsium, et il ne parle en détail que de feuille, où se développent des spores. 11 est vrai qu’on trouve chez lui la fig. (lig. 3) représentante des hyphes du rhizome, mais il est curieux de constater qu’elles sont également binucléées. 61 Alchemillae parle plutôt en faveur de la première d’entre elles, vu que dans les parties embryonnaires de Phôte on observe aussi une prépondérance considérable du mycélium binucléé, quoique. l’uninucléé ne fasse pas défaut non plus. Il est possible que nous ayons affaire dans Pucc. suaveolens à une inégalité de développement encore plus prononcée, de sorte que les hyphes uninucléées, bien qu’elles n’aient pas disparu tout à fait, ne sont représentées dans les points végétatifs que par de très petites ébauches qui à cause de leur petitesse échappent à l’observation. L’ébauche des urédosores est représentée ici, comme p. ex. chez Urom. Alchemillae, par un plexus plat de hyphes subépidermiques. Des hyphes, tant uninucléées que binucléées, s’en approchent d’en bas, mais, comme l’a fait observer Olive (1913), le plexus lui-même est composé dans sa jeunesse principalement d’éléments uninucléés. A sa superficie, sous l’épiderme même de l’hôte, les cellules s’allongent verticalement, formant ainsi une „assise à palissades4, de cellules, qui par analogie avec d’autres cas doivent être appelées „fertiles“ (comme p. ex. Urom. Alchemillae, p. 50), mais au-dessus il no s’en forme pas de cellules „stériles“ (fig. 3-7). Vers le temps de la formation des spores, comme le note aussi Olive, le mycélium binucléé, qui s’est approché du plexus d’en bas, commence d’y insérer, déplaçant les cellules à un noyau et en dé- truisant une partie. Après avoir atteint les cellules „fertiles“, les bouts de ce mycélium se développent de la manière connue en urédospores. Mais avant ce moment ces cellules ont déjà acquis un protoplasme épais, qui se colore très fortement, et se distinguent en conséquence clairement des cellules primaires à un noyau du plexus. Cependant on ne réussit pas à suivre loin la hyphe binucléée porteuse de telles cellules, car elle paraît être obligée, par suite de la densité du plexus, à se- frayer un passage à travers de petites fentes accidentelles, et le trajet en devient très sinueux. Par conséquent on voit ordinairement ce qui suit: en bas du plexus, les cellules binucléées du mycélium, en haut — des cellules à deux noyaux aussi contenant un protoplasme épais et donnant naissance à des spores, mais sans apercevoir une liaison directe, organique entre elles. Olive figure à peu près les mêmes rapport (v. surtout -sa fig. 1 représentant le même phénomène chez Pucc. Podophylli). Cependant nous avons aussi réussi à voir clairement une telle liaison — 62 dans quelques endroits de plexus plus minces (dans une nervure du limbe) (fig. 39). L’insertion de hyphes binucléées dans le plexus, telle que nous l’avons décrite, et le développement de la fructification en général allant du centre à la périphérie, le milieu d’une pustule d’âge moyen se trouve déjà être Composé en grande partie de cellules binucléées, et c’est ici qu’à sa surface, au milieu des cellules dé- périssantes de son „assise à palissades“, que s’effectue le dévelop- pement des urédospores (fig. 40), pendant que les bords de la pustule sont encore entièrement uninucléés et que de nouvelles cellules fertiles“ ne font que s’y différencier. Il est commode de suivre sur une telle pustule leur sort et celui des cellules uninucléées du plexus en général. Celles-ci sont communément comprimées par les hyphes binucléées, évidemment plus turgescentes, et périssent en conséquence, en se transformant en petits amas qui se colorent vivement et entourent souvent les hyphes binucléées (fig. 38); dans le cas où elles ne périssent pas ainsi dès le commencement, elles peuvent ne pas changer en àuite au milieu des cellules binucléées. Le sort des „cellules fertiles“ est mieux défini et plus curieux. Au commencement elles ont un protoplasme assez épais et un gros noyau de structure ordinaire renfermant un réseau bien développé de chromatine, un nucléole et une membrane nucléaire. Bientôt s’effectue leur dégénérescence, qui se traduit par ce que le proto- plasme se remplit de petites vacuoles et que le noyau perd sa membrane, en môme temps que le nucléole s’écarte tout à fait de la chromatine et finit par disparaître. Quant au réseau de chroma- tine, celle-ci a d’abord l’aspect d’assez gros morceaux et forme ensuite une agglomération sans structure se colorant très forte- ment; devenant de plus en plus petite, elle est encore assez long- temps visible dans la cellule. Pendant la dégénérescence du noyau, telle que nous \*enons de la décrire, le caractère du protoplasme continue aussi de changer. Il perd sa nature granulée et se trans- forme en une masse vacuolée, qui absorbe énergiquement la safra- nihe pendant la triple coloration (fig. 38). Ces changements doivent, être considérés comme des signes de dépérissement, très caracté- ristiques pour les „cellules stériles“ typiques (v. plus loin, p. ex. Triphragmium Ulinariac). L’analogie avec celles-ci devient encore plus évidente par le fait que les „cellules fertiles“ sont quelquefois N — 63 — « soulevées par les cellules binucléées qui s’y insèrent et les poussent ensuite de côté. Un sort tout pareil est celui de certaines cellules binucléées ayant pénétré jusqu’au niveau de „l’assise à palissades“; elles montrent le même aspect cytologique de dégénérescence et peuvent également se dresser puis être écartées de côté par les sommets croissants des cellules binucléées situées au-dessous (fig. 43). Fig. 40 montre que parmi de telles cellules dépérissantes quasi- stériles“ il se trouve des cellules non seulement à deux, mais encore à trois noyaux (nous verrons dans la suite que la formation de cellules multinucléées est une particularité caractéristique du stroma sporifère de Pucc. suaveolens). Les phénomènes caracté- ristiques du dêpéri^ement des „cellules en palissade“, venant d'être décrits, ne sauraient donc pas être expliqués par leur propriétés spéciales comme cellules „fertiles“, mais privées de fécondation; ils devraient plutôt être rapportés à des conditions extérieures, en particulier à cell.es de la nutrition. Le courant des substances nutri- tives venant d’en bas doit traverser toute l’épaisser du plexus avant d’arriver jusqu’à ces cellules; cela étant, il peut dans ces condi- tions être, pour ainsi dire, intercepté par les cellules binucléées, qui s’insèrent d’en bas et qui sont évidemment plus vivaces et se nourrissent énergiquement, accumulant dans leur intérieur un proto- plasme particulièrement épais et riche en matériaux plastiques. Il s’en suit que chez les cellules uninucléées de „l’assise à palissades“, lesquelles se trouvent dans les conditions les plus défavorables par rapport à la nutrition, on observe ordinairement des phénomènes d’inanition; cependant on voit quelquefois la même chose dans des cellules à un noyau situées plus bas, et on l’observe aussi, comme un phénomène rare, mais frappant par sa situation, dans des cellules binucléées ayant atteint le niveau de J 'assise à palis- sades“, bien qu’elles se trouvent dans des conditions meilleures en leur qualité de cellules terminales des hyplies binucléées, par les- quelles les matériaux nutritifs peuvent leur être fournis. Le processus de la formation des urédospores sur les hyphes binucléées s’insérant dans le plexus, tel qu’il vient d’être décrit, est le plus commun pour Pucc. suaveolens que nous avons examinée. Nos observations s’accordent sous ce rapport avec les données d’OIive (1913). Mais on a observé en outre, quoique beaucoup plus rarement, la formation de vraies urédospores primaires comme ré- — 64 — y sultat do la „fécondation“ d’une cellule fértile de 1\, assise à palis- sades“ , ce qui arrive naturellement plus tôt que la dégénérescence décrite soit bien avancée. La fécondation se produit suivant le type de Blackman par Immigration dans la cellule „fertile“ du noyau d'une cellule végétative sous-jacente. Pour cela se forme une ouverture assez large dans la membrane qui les sépare; elle se referme dans la suite (fig. 41). Il est vrai que le passage du noyau n’a été observé que 4 lois dans les nombreux exemplaires examinés, de sorte qu’on pourrait le prendre pour un phénomène pathologique (v. chap. IV), si l’on ne voyait pas beaucoup plus souvent des processus, comme en représente fig. 42, où sous une cellule déjà binucléée de ,,1’assise à palissades“ se trouve directement une cellule sans noyau avec un protoplasme vacuolisé, peu abondant. En se répétant en grand nombre de tels phénomènes doivent témoigner de la migration de noyaux ayant eu lieu plus tôt et s’effectuant évidemment si rapidement que le processus échappe à l’observation directe. Après la „fécondation“ les cellules fertiles se développent de la même manière que les cellules terminales des hyphes binucléées qui ont pénétré jusqu’au niveau de „l’assise à palissades“; elles se remplissent d’un protoplasme particulièrement épais, se colorant fortement et s’accumulant surtout à son bout supérieur renflé; après la division nucléaire conjuguée celui-ci se sépare comme urédospore de la cellule plus étroite, pauvre en protoplasme et représentant le pédicelle. Ainsi il ne se forme pas — ou au moins très rarement — des cellules-génératrices de spores, comme c’est le cas ailleurs. Si cette circonstance n’a pas d’importance pour les urédospores secon- daires, vu que la cellule sous-jacente d’une hyphe binucléée peut se ramifier, comme tout autre cellule du mycélium, et se charger de cette manière du rôle d’une cellule génératrice, ce phénomène est assez important pour les urédospores primaires, parce qu’il ne se développe qu’une spore unique comme résultat de la fécondation. Du reste, la même chose s’observe aussi parfois chez d’autres formes (comp. surtout le Triphragmium Ulmariae, urédospores et téleutospores, p. 80). Ainsi donc, si des urédospores primaires se développent rarement chez Pucc. suaveolens, bien plus rarement encore que chez Urom. Alchemillae, on en rencontre pourtant, au moins chez notre forme — 65 — des environs de Moscou, de sorte que nos observations complètent sous ce rapport celles d’Olive (1913). Ce qui est encore une particularité caractéristique de la forme que nous examinons, c’est la présence fréquente de cellules multi- nucléêes isolées dans le stroma sporifère et quelquefois aussi dans le mycélium avoisinant, tant uninucléé que binucléé (fig. 47). Quant au plexus, surtout dans sa partie supérieure, des cellules multi- nucléées (jusqu’à 8 noyaux), y ont toujours été trouvées, presque dans chaque coupe, non dans une portion déterminée des maté- riaux, mais dans toutes, quoiqu’elles aient été recueillies dans des années et des conditions différentes (fig. 44). Cette anomalie doit donc être considérée comme un phénomène très commun chez Pucc. suaveolens vivant dans les conditions de notre pays (Olive ne le mentionne pas chez la forme américaine). On trouve souvent des cellules à 4 noyaux; l’origine en est compréhensible comme la suite d'un retard dans la division de la cellule après la division simultanée de ses deux noyaux. Cela arrive souvent dans Г „assise à palissades“, mais assez fréquemment aussi dans des parties plus profondes. Communément une telle cellule quadrimi cléée se scinde en deux binuclêées; mais il arrive, comme on l’a observé plus d’une fois que les 4 noyaux se divisent encore simultanément, formant ainsi une cellule à 8 noyaux (fig. 46). Une telle cellule peut exister ainsi pendant quelque temps, les noyaux se distribuant d’une manière irrégulière dans toute sa cavité, mais une division ultérieure en deux cellules octonucléées ne se produit pas. Après quelque temps elle peut se diviser en deux; ce sont ordinairementjîellules à 4 noyaux, celles-ci se disposant assez souvent par couples. v On observe presque aussi souvent que des cellules quadrinucléées (presque dans chaque coupe) des cellules à 3 noyaux dans „l’assise à palissades“, plus rarement dans des régions plus profondes. Leur origine est moins claire; elles sont probablement le résultat d’une distribution inégale des noyaux pendant la division; mais dans certains cas, tel que la séparation d’une spore et de son pédicelle, l’origine de ce phénomène est évidente. La division des noyaux d'une cellule trinucléée amène la formation d’une cellule à six noyaux; une multiplication de ceux-ci n’a pas été observé, mais la cellule elle-même peut se diviser, en formant pour la plupart du 5 i 66 temps 2 cellules trinucléées. Quant aux cellules à 5 et à 7 noyaux, il est permis de penser qu’elles se forment de cellules à 6 ou à 8 noyaux par une distribution inégale de ceux-ci entre les cellules- tilles. Cela arrive, sans doute, pendant le développement de l’urédo- spore elle-même recevant dans ces cas le plus grand nombre de noyaux (fig. 45); mais leur origine n’est pas aussi évidente dans les parties plus profondes du plexus, où l’on rencontre aussi de telles cellules. Parmi les urédospores de Pucc. suaveolens on rencontre donc plus ou moins souvent des cellules à 3, 4 et 5, plus rerement à 7 noyaux. Il est à regretter qu’on n’ait pas réussi à observer la germination de telles spores. Des recherches comparatives sur la génération secondaire, exé- cutées déjà aussi par Olive (1913), ont montré que sur un mycé- lium local strictement binucléé s’ébauchent des pustules tout à fait identiques aux primaires, mais composées naturellement de cellules binucléées. Des cellules cylindriques qui se forment à la superficie du plexus et ressemblent aux „fertiles“, mais sont binucléées, ne périssent pas, comme dans la pustule primaire; elles se développent, au contraire, en formant des urédo- ou des téleuto. Puccinia Rossiana Lagh. Sappin-Trouffy (1896) et plus tard Maire (1902) ont examiné du côté cytologique une forme très proche (Micro-) Puccinia Liliacearum Duby sur l’Ornithogalum *). D’accord avec les observations des auteurs ci-dessus nommés les cellules génératrices des spores sont les prémières cellules binucléées, et elles prennent ce caractère grâce à la division du noyau primordial. Quoique ces données aient ôté répétées par Maire dans son article dans le „Progressus rei bota- nicae“ de l’année 1911, nous pensons qu’elles ont besoin d’être vérifiées, les observations ayant été faites avant la publication des *) Dans quelques ouvrages sur la systématique (Saccardo, Sylloge, VII, p. 668; Winter, 1884, p. 194; Schröter, 1884, p. 342) ont été décrites des écidies de Pucc. Liliacearum, quoiqu'on n’en rencontre pas souvent. Sappin- Trouffy (1896) répète ces indications. Evidemment il y a ici un malentendu, vu que ce sont les investigations cytologiques de cet auteur [et colles de Maire dans la suite (1902)] qui ont montré que le téleutosore se développe ici sur le mycélium uninucléé et prouve par cela même l'absence d’une écidie. Des «ssais d’infection ultérieurs de Fischer (1904, p. 545) témoignent la même chose. 67 — Investigations de Blackman (1904) et de celles de Christman (1905^ quand ce processus de la formation du premier synkaryon, qui nous paraît si extraordinaire aujourd’hui, était considéré comme géné- ralement répandu. Pucc. Rossiana (sur la Scilla c er una), que nous avons examinée, a été trouvée semblable à Pucc. Liliacearum aussi sous le rapport cytologique. Son mycélium est également uninucléé et, en rapport avec cela, des spermogonies s’y développent dès le commencement. Elles sont composées, cela s’entend, exclusivement de cellules uni- nucléées, ainsi que les ébauches des téleuto-pustules, lesquelles paraissent bientôt après. Celles-ci sont construites sur le même type que celles d’Urom. laevis ou de Pucc. Fergussoni. Ce sont des plexus ronds de hyphes, dans lesquels se produit ensuite la diffé- renciation en un pseudoparenchyme stérile supérieur et une partie fertile inférieure (fig. 48). A la limite de la partie stérile se diffé- rencie une assise de cellules fertiles qui, en s’allongeant verticale- ment, déplacent les cellules à aspect vésiculaire situées au-dessus; on y observe souvent les mêmes phénomènes de dissolution que p. ex. chez Pucc. Fergussoni. C’est par ces cellules fertiles que commence le stade binucléé. On comprend que c’est principa- lement le processus par lequel ce phénomène se produit, qui éveille l’intérêt, surtout après les données de Sappin-Trouffy et de Maire. Le plexus étant en général poreux les cellules fertiles ne forment souvent pas un ensemble serré, et il est possible de reconnaître qu’elles sont communément les cellules terminales des hyphes ve- nant d’en-bas *) (fig. 49). Dans des stades convenables on voit souvent que les cellules allongées de l’assise fertile ont déjà par deux noyaux, pendant que celles qui sont situées directement au- dessous n’en ont point et se distinguent des avoisinantes par leur protoplasma liquide et vacuolisé. On peut supposer que ces relations sont causées par l’émigration d’un noyau dans la cellule fertile par une ouverture très petite, invisible dans la suite (comp. Pucc. suaveolens p. 64 et plus loin Triphragmium Ulmariae p. 78). En 1) La question si les cellules stériles situées au-dessus forment la continuation directe de ces hyphes, comme Fromme (1914) l’a établi pour plusieurs formes, n’a pas pu être résolue ici d’une manière catégorique par suite de la sépara- tion précoce de la partie d’avec la stérile et de la forte croissance des cellules de cette dernière, ce qui entraine le changement de la disposition première. 5* 68 • ч effet, on a réussi à observer 2 ou 3 fois la migration même du noyau (fig. 50 et 51), mais il faut avouer que de tels .cas ont encore été observés trop rarement dans les matériaux préparés. Peut-être cela s’explique-t-il par les défectuosités .de ceux-ci déjà un peu fanés avant la fixation. Comme il a déjà été mentionné, la cellule privée de noyau est communément tout à fait séparée de la fertile „fécondée“, mais quelquefois une ouverture assez large reste dans la cloison. Fig. 52 représente un tel cas, quand la cellule privée de noyau manifeste déjà des indices de la vacuolisation du protoplasme, et que la cellule fertile n’a pas encore beaucoup augmenté en volume, de sorte que la „fécondation“ semble s’y être produite récemment. Cependant une ouverture aussi large a été observée quelquefois aussi à des stades plus mûrs. Il n’est par rare qu’on voit clairement dans le plexus poreux que la cellule sans noyau appartient à la même hyphe que la fertile „fécondée“. On est donc obligé d’admettre que le premier synka- ryon est formé par des noyaux jumeaux, quoique pas toujours, il faut l’avouer; on a même observé deux fois la migration du nnyau d’une cellule d’une rangée voisine (fig. 51). Finalement on a vu plus d'une fois des cas comme ceux représentés sur fig. 53. Ici la hyphe verticale se termine par une cellule à deux noyaux rapprochés, au protoplasme épais et fortement teint, ayant par son aspect et sa position dans la pustule le caractère d’une cellule „fécondée“ déjà en voie de croissance; mais en même temps la cellule située directement au-dessous et appartenant à la même hyphe a conservé son noyau, malgré le protoplasme peu épais et vacuolisé qu’elle renferme. Dans le cas présent il est même difficile de supposer que la cellule fertile ait été „fécondée“ par le noyau d’une cellule située quelque part à côté, puisque toute cette rangée a une situation assez isolée et ne touche pas les avoisinantes. Un seul cas pareil n'aurait pas une grande force démonstrative, car on pourrait toujours supposer que la cellule d’une rangée voisine, laquelle cède son noyau, est mal orientée par rapport au plan de la coupe, mais des cas pareils répétés font penser que le caractère binucléé apparait ici dans les limites d’une seule rangée; la cellule inférieure ayant conservé son noyau, on peut présumer que les deux noyaux de la fertile ont été le résultat de la division de son noyau primaire, comme cela arrive, d’après Sappin-Trouffy (1896) et Maire (1902), — 69 «*hez Расс. Liliacearum proche du champignon que nous examinons. Bien que çe processus de la formation d’une cellule binucléée soit extraordinaire au point de vue moderne, il n’est pas tout à fait isolé, vu que dans le cas de la „fécondation“ normale le synka- ryon se forme ici assez souvent par des noyaux jumeaux; dans le dernier cas décrit il ne se forme même pas de cloison temporelle entre elles. Ce cas doit donc être considéré comme un exemple d'apogamie extrême. Une cellule fertile devenue binucléée d’une manière ou d’une .autre est ordinairement une cellule génératrice, qui détache ensuite sa partie supérieure sous forme de la cellule-mère d’une téleuto- spore, pendant que la partie inférieure peut développer une nouvelle spor'e etc. Puccinia Aegopodii Mart. Lindroth a donné une belle monographie „Die Umbelliferen-Ure- dineen“ (1902); les rapports réciproques naturels entre les membres de ce vaste groupe et son évolution générale peuvent donc être considérés comme élucidés en traits généraux. La position de Puce. Aegopodii, que nous avons examinée et qui appartient au nombre des représentants les plus communs de notre flore (sur l’Aegopod. podagraria), est aussi plus ou moins fermement établie. Avec d’autres Micro-formes elle appartient à la section des Bullatae, à laquelle appartiennent surtout les Brachy- et quelques Aut-Eu- aux téleuto- spores lisses. Les Micro -formes sont ici, selon Lindroth, les membres extrêmes de l’évolution regressive du groupe. Par rapport à notre Pucc. Aegopodii il faut noter en particulier, comme l’a fait Transchel le premier (v. Lindroth, p. 114), qu’on observe dans les téleuto- pustules des urédospores isolées, mais tout à fait formées, ce qui doit être considéré comme un phénomène ataviste. S’il existe donc des indices du rôle bien plus important que jouait jadis l’urédospore, les écidies qui existaient probablement chez les ancêtres n’ont pas laissé de traces. L’examen cytologique ne donne pas non plus d’indications sous ce rapport. Le mycélium même a été trouvé composé de cellules binucléées dans les endroits les plus éloignés de la pustule. Evi- demment le caractère binucléaire commence ici à des stades très jeunes, quand la maladie n’est peut-être pas encore visible à l’exté- ✓ 70 rieur. La pustule sporifère elle-même s’ébauche sous forme d’im stroma plat sous l’épiderme de la feuille. Les cellules situées di- rectement sous l’épiderme s’allongent verticalement et se dévelop- pent ensuite de la manière connue en têleutospores, et leurs cellules-pédicelles qui se forment donc ici, comme chez Pucc. sua- veolens, directement sous l’épiderme, sans être recouvertes de „cel- lules stériles“ ou d’autres (comp. fig. 54). Par sa structure et son développement la pustule sporifère do Pucc. Aegopodii ne rappelle donc point une écidie, comme nous l'avons vu p. ex. chez Pucc. Fergussoni et d’autres; elle ressemble plutôt à une pustule secondaire ou à une fructification du type du Caeoma. ./ Puccinia sur l Arthemisia vulgaris. De 7 espèces de Puccinia vivant sur l’Arthemisia la monographie de Sydow (1904) n’en cite qu’une complète, 3 — n’ayant que des urédospores et des têleutospores, et 3 — ayant seulement des téleuto- spores. La forme que nous avions recueillie sur des feuilles de l’Arthe- misia vulgaris n’avait que des têleutospores, disposées en petites pustules (V2 mm.) couvertes pendant longtemps de l’épiderme de l’hôte et situées des deux côtés de la feuille. Les têleutospores se distinguent un peu de celles du Pucc. Absinthii DC. par le fait que l’épisporium de la cellule supérieure est aussi tout à fait lisse. De plus, notre forme n’avait, comme il a été dit, que des téleuto- spores, pendant que l’autre espèce développe aussi des urédospores, c’est pourquoi nous ne pouvons pas les identifier. La forme que nous avons examinée pourrait bien être Pucc. Arthemisiicola Syd. ou Pucc. Arthemisiella^ Syd., c’est à dire des espèces assez peu caractéristiques et se distinguant peu l’une de l’autre, à en juger par les descriptions de l’auteur (Sydow, 1904). L’examen cytologique a donné des résultats tout à fait analogues à ceux qu’avait donnés la forme précédente. Le mycélium a été trouvé binucléé; évidemment il prend ici ce caractère à des stades très jeunes, — plus jeunes que ceux que nous avons recueillis, quoi- que nous ayons eu affaire à des infections très récentes, à peine visibles à l’oeil nu. 11 est naturel qu’en rapport avec le caractère binucléé du mycélium des spermogonies no se développent pas chez cette forme (pas plus que chez la précédente); quant aux téleuto- - 71 sores, leur développement s’effectue comme chez Pucc. Aegopodii. Les cellules du plexus situées directement sous l’épiderme donnent naissance à des téleutospores de la même manière, et il ne se forme pas non plus au-dessus d’elles une assise intermédiaire qui aurait pu correspondre aux cellules „stériles“ (fig. 54). Si donc, on voulait admettre que la forme que nous avons examinée était le résultat final de l’évolution regressive, l’examen cytologique ne donnerait aucune indication sur ce point, tout comme chez Pucc. Aegopodii. Puccinia Asarina DC. Cette forme avait déjà été examinée du côté cytologique en partie par Rosen (1892), qui, tout en donnant une description erronnée du développement des téleutospores de cellules uninucléées au début, note la forte ressemblance qui existe dans le développement du téleutosorus et celui de l’écidie. Notre examen a montré que dans les endroits infectés encore très jeunes le mycélium répandu dans une certaine portion du limbe est constitué surtout par des cellules binucléées à petits noyaux tantôt rapprochés, tantôt écartés l’un de l’autre. Les suçoirs ont aussi communément 2 noyaux. Mais à côté d’un tel mycélium on a pu observer dans ces jeunes stades de petites portions de hyphes à un noyau. Le mycélium devient binucléé évidemment après que runinucléé primaire a végété peu de temps de sorte, que vers le moment, où la fructification s’ébauche, la phase sporophyte se trouve être prépondérante, et les por- tions adjacentes au primordium et. le primordium lui-même sont composés exclusivement de cellules à deux noyaux. Sur le mycélium commun, qui s’étend en tout sens dans une portion donnée du limbe, les pustules sporifères s’ébauchent très nombreuses sous forme de petits plexus dans l’épaisseur du pa- renchyme de la feuille. Dans la suite le plexus prend une forme mieux définie, ronde ou aplatie dans le sens vertical et, lors que le diamètre n’en a encore atteint que 50 ц, sa partie supérieure devient plus pauvre en contenu et acquiert un caractère pseudo - parenchymateux, pendant que la partie inférieure (fertile) reste riche en protoplasme (fig. 55). Ses cellules supérieures, situées à la limite du pseudoparenchyme stérile, sont les cellules génératrices des téleutospores. — 72 Dans la pustule, qui reste petite jusqu’à la fin, les cellules du pseudoparenchyme stérile se renflent assez peu et gardent pour cette raison leur situation réciproque même à des stades assez mûrs. Sur fig. 55 on voit à gauche que ces cellules sont disposées en ran- gées verticales qui descendent devenant directement les cellules génératrices des spores. Il est donc clair que celles-ci sont ici des cellules intermédiaires et non terminales des liyphes, pendant que celles qui sont disposées au-dessus se „stérilisent“, selon la descrip- tion de Fromme (1914) par rapport aux éeidies. Pendant le déve- loppement du têleutosore, lequel va, comme de coutume, du centre de la pustule à la périphérie, les cellules inférieuresp du pseudo- parenchyme périssent, tandis que les 1 ou 2 assises supérieures demeurent quelquefois jusqu à la pleine maturité et l’ouverture de la pustule. Ce dernier processus a lieu assez tard. On sait (v. Sydow, 1904) qu’en dehors de Pucc. Asarina que nous venons de considérer on ne rencontre -sur les Aristolochiacées qu’une seule espèce, Pucc. Aristolochiae Winter (Aut-Eu-). Sa fructification écidienne se présente sous forme d’un Aecidium, tan- dis que les urédospores et les téleutospores se développent, à en juger par les descriptions de Winter (1884), dans des pustules plates, communes à ces sortes de fructifications. Si l’on suppose que ces deux espèces ont la même origine, ce qui est très probable, il faut faire observer que la pustule de notre forme, tojit en pro- duisant des téleutospores, correspond par son développement non à la tôleutopustule de l’Eu-forme voisine, mais à son écidie. Il est permis de penser que cette correspondance indique, comme chez Urom. laevis, scutellatus et autres, la proximité phylogénétique des deux fructifications. Puccinia Allii Rudolfi. Cette forme qui, selon la monographie de Sydow (1904), habite les régions méditerrannées et n’existerait pas dans des latitudes plus septentrionales avait été recueillie pour nous sur Г-Allium fistulosum au gouvernement de Koursk. Bien que nous ne connaissions chez Pucc. Allii que les urédo- spores et les téleutospores, nous ignorons, si c’est une vraie Ilemi- forme ou bien une lletero-Eu, comme on peut presque toujours le supposer par rapport aux formes dont le développement est tel. 73 — l’hôte écidien étant encore inconnu *). Pourtant l’examen cytologi- que n’était pas sans intérêt, ne fût-ce que pour comparer cette forme avec des formes franchement incomplètes. L’examen montre que tout le mycélium était binucléé. Les urédo- sores et les téleutosores, presque pareils au début, s’ébauchent sous l’épiderme même en forme d’un plexus ayant au centre 5 ou 6 assises en épaisseur et beaucoup plus mince aux bords, par où se produit la croissance, c’est à dire en général la manière décrite plus haut, p. ex. chez Pucc. suaveolens. Bientôt les cellules situées sous l’épiderme s’allongent, se dressent en formant une „assise à palissades“ subépidermale et se développent ensuite en spores, sans avoir donné naissance à des cellules, qu’on pourrait appeler „stériles“ (fig. 56). Notons comme une des particularités curieuses de Pucc. Allii la présence dans la pustule, à côté de spores, d’autres cellules à membrane particulièrement épaissie — les paraphy- ses, qu’on rencontre d’ailleurs aussi chez d’autres espèces, p. ex. chez Pucc. Glumarum et Pucc. Gladioli. En rapport avec cela „l’assise à palissades“, homogène au bébut, se differende en portions renfermant les unes du protoplasme plus épais, les autres — plus liquide, et alternant sur une coupe transversale après toutes les 2 — 5 cellules (fig. 56). Les premières donnent naissance dans la suite à des spores avec leurs pédicelles, les secondes, au proto- plasme plus liquide, augmentent en volume (mais sans se diviser), se renflent un peu à un bout, leur membrane s’épaissit et brunit, et elles se transforment de cette- façon en paraphyses. Au commen- cement on y voit encore un peu de protoplasme et 2 noyaux, puis le contenu disparaît. Les paraphyses correspondent' donc en ce cas, comme dans d’autres cas semblables (p. ex. chez Melampsora, V. plus loin) aux cellules-mères des spores. Si Гоп regarde le téleuto- sore d’en haut à un faible grossissement, on voit la sombre masse des spores divisée par des bandes plus claires longeant communé- b Suivant les essais de Schneider (1912) on pourrait y voir plutôt une Hemi-forme, l’auteur ayant reçu sur différentes espèces d’Allium par l’infection avec des téleutospores des urédopustules, mais d’autre part les mômes essais eurent une fois pour résultat des écidies. Peut-être ces dernières appar- tenaient- elles à une autre espèce, p. ex. à Pucc. Porri, le sort ultérieur des écidiospores n'ayant pas été poursuivi. En tout cas le cycle de Pucc. Allii ne peut pas être considéré comme définitivement établi. 4 ment la feuille; ce sont des rangées de paraphyses divisant ainsi la pustule en nids sporifères étroits dans le sens transversal et allongés le long de feuille. C’est pourquoi une coupe transversale présente une alternance plus ou moins régulière de spores (le plus souvent 3 — 5 cellules) et de paraphyses (communément 3 cellules). D’après Dietel (Engler et Prantl) cette alternance correspondrait chez Pucc. Gladioli à la distribution des stomates, vu que chaque nid de spores se formerait directement au-dessous. Une dépendance si stricte n’a pas été observée chez notre forme. Un développement abondant des paraphyses a lieu dans le téleuto- sore, dans les urédosores il s’en développe moins et sans beaucoup de régularité, quoiqu’on en y observe aussi assez souvent. Puccinia Iridis Wallr. Chez cette forme, comme chez la précédente, on ne connaît sur l’Iris que les urédospores et les téleutospores, mais dans le cas présent il est encore plus probable qu’on ait affaire à une forme Hetero -Eu dont l’hôte écidien est encore inconnu. L’examen fit voir que le mycélium entier était déjà composé de cellules binucléées. L’urédo-pustule s’ébauche sous l’épiderme même de la feuille en forme d’un large plexus; l’épaisseur en est de 3 ou 4 assises au centre, de 1 ou 2 vers les bords, où se produit l’accrois- sement en large. Dans les parties les plus éloignées du centre, pourtant les plus jeunes, se forment déjà des cellules allongées verticalement et constituent une „assise à palissades“ immédiatement sous l’épiderme; il arrive assez souvent de voir qu’elles sont for- mées par les ramifications terminales des hyphes. Un peu plus près du centre, c’est à dire dans des endroits plus vieux; on peut voir que les cellules en palissade sont divisées chacune par une cloison horizontale en deux cellules binucléées (fig. 57). Les supérieures se distinguent dès le commencement par un protoplasme plus clair, elles palissent de plus en plus et finissent par se dissoudre. Les inférieures se remplissent, par contre, d’un protoplasme particu- lièrement épais; ce sont des cellules génératrices, qui produisent dans la suite des spores de la manière connue (fig. 58). La particularité la plus intéressante de Pucc. Iridis est certaine- ment la formation de cellùles pauvres en protoplasme et dépéris- f ' — 75 — / santés entre l’épiderme et les spores en voie de développements Par leur situation et leur sort ultérieur elles correspondent stricte- ment aux „cellules stériles“ (trichogynes de Blackman) décrites par beaucoup d’auteurs (Blackman, 1904: Christman, 1905 et 1907*r Olive, 1908; Kursanov, 1910; Fromme, 1912, et d’autres), autant chez le Caeoma écidien que chez les pustules primaires des formes privées d’écidies; mais elles appartiennent dans notre cas non à la phase haploïde mais à la diploïde, c’est pourquoi il est impos- sible de les considérer comme des trichogynes etc. Autant qu’on sait, de pareilles cellules ne se forment ordinairement pas dans les pustules secondaires d’une telle structure dans la famille des Pucciniaceae, de sorte que les spores s’y développent directement sous l’épiderme. La question se présente donc, quelles pourraient être les causes de cette particularité chez la forme que nous exa- minons. Peut-être faut-il la chercher dans les propriétés mêmes de la feuille de l’Iris, épaisse, peu fléxible et revêtue d'un épiderme dure, à membranes grosses, c’est à dire présentant des conditions de pression forte et destructive sur les spores qui se développent. Cela admis, la présence des cellules spéciales, des cellules-ressorts (buffer-cells) destinées à la défense, se comprendrait donc très fa- cilement au point de vue téléologique. \ Puccinia Helianthi Schw. Si les deux formes précédentes (Pucc. Allii et Pucc. Iridis) ne' sont que supposées d’avoir une fructification écidienne quelque part sur un autre hôte, Pucc. Helianthi est une forme complète indu- bitable, comme Voronine l’a déjà montré en 1871 1). L’observation *) Sydow, il est vrai, affirme dans sa monographie (1904, p. 92 — 93) que personne n’a observé, après Voronine, d’écidies sur le tournesol, bien. que le champignon en question soit un des plus communs; il considère pour cette raison les données mêmes de cet auteur comme douteuses. Mais il y a ici évidemment un malentendu. Il n’est pas aussi rare que le croit Sydow de ren- contrer des écidies sur le tournesol, mais principalement sur les cotylédons des phantules, de sorte qu’il est facile de ne pas en trouver sur des cultures plus avancées. Dans nos essais d’infection des plantules de tournesol avec des spori- dies de Pucc. Helianthi nous avons vu apparaître après 16 jours des spermo- gonies sur les cotylédons, et après 22, des écidies (les essais faits au mois de mars sur des exemplaires en pots dans la chambre). du développement des urédopustules ne peut donc présenter ici qu’une importance comparative. Tout le mycélium portant les urédopustules était, comme de rai- son, binucléé, muni de suçoirs du môme caractère. La pustule elle- même s’ébauche, comme chez les formes précédentes, sous forme d’un plexus" subépidermal plat, s’accroissant par ses bords. Ses cellules supérieures s’allongent et se dressent formant une „assise à palissades“; sans avoir détaché de „cellules stériles“ chacune d’elles se développe de la façon ordinaire en une urêdospore (et son pédicelle). Grâce au peu d’épaisseur et de compacité du plexus il arrive de voir très distinctement que les „cellules-palissa- des“ (par conséquent aussi les spores) sont les cellules terminales des hyphes formant toute la pustule (fig. 59). Triphragmium Ulmariae Winter. Cette forme a déjà été examinée sous le rapport cytologique par Olive (1908). Il a montré que ce sont les cellules génératrices (basal cells) des spores qui apparaissent comme les premières binucléées dans Purédopustule primaire, ces cellules se formant à la superficie du plexus par la réunion de deux fertiles. Ces derniè- res sont pareilles en principe, mais se distinguent communément par la taille et la situation: l’une est plus grande et est située dans le plexus un peu plus haut que l’autre, la plus petite. De plus, la première développe dans son sommet une „cellule stérile“, dont la seconde est dépourvue. Nos observations, qui confirment les données d’Olive en traits généraux, nous ont fait voir cependant quelque différences assez intéressantes. On sait que les pustules primaires de Triphragm. Ulmariae se disposent sur les nervures du limbe et sur le pétiole, principale- ment du côté inférieur. Au centre de la tache d’infection assez étendue sont situées en un groupe serré les spermogonies entourées de tous les côtés, ou seulement de trois, de pustules sporifèrcs primaires. Notre champignon ôtant une forme Brachy-, les urôdo- devraient être telles aussi, mais dans nos latitudes on_ observe le phénomène que Dietel (1895, b) avait noté dans les contrées mon- tagneuses chez cette même forme, savoir: le développement de — 77 — / téleutospores dans la génération primaire à côté des urédospores,. les premières surpassant même quelquefois celles-ci en nombre. Le mycélium primaire est uninucléé. On voit s’y développer d’abord des spermogonies du même type (des cellules de la base à disposition parallèle) que p. ex. chez le Gymnosporangium (v. Black- man 1904) ou chez Pucc. Peckiana (v. Kursanov, 1910). Les urédosores et les téleutosores s’ébauchent sous forme d’un plexus subépidermal grand, mais pas épais (le plus souvent de 2 — 4 assises); les cellules supérieures s’allongent ensuite, se dressent et forment une „assise à palissades Comnte ce sont les cellules supérieures ^du plexus, elles doivent être identifiées avec les cellu- les fertiles „plus grandes“ (larger fertile cells d’Olive), ce qui est confirmé par les „cellules stériles“ qui s’y développent ordinaire- ment (fig. 60). Cependant ces dernières manquent quelquefois tout à fait non seulement sur des cellules fertiles isolées, mais sur des portions entières de ,,1’hyménium“. Ce fait pourrait trouver son explication dans des conditions d’espace sous l’épiderme. Olive (1908) fait observer que les cellules fertiles („plus grandes“) s’accroissent par le sommet déjà avant la „fécondation“; nous pouvons confirmer cette observation et y ajouter que cet accroissement commence chez notre forme bien avant que la cellule devient bi- nucléée. On voit ensuite le phénomène très typique que la „cellule stérile“ est poussée de côté par le sommet de la fertile en voie d’accroissement, qui se remplit d’un protoplasme particulièrement épais (fig. ,61). Au moment de la „fécondation“ les „cellules stériles“ ne sont donc plus au-dessus des fertiles; le plus souvent elles se trouvent entre leurs sommets accrûs et manifestent une dégéné- rescence déjà avancée: la vacuolisation du protoplasme et la trans- formation du noyau en un amas de chromatine dépourvue de structure (fig. 60 et 61). Dans quelques endroits les „cellules stériles“ se dissolvent même tout à fait vers ce moment. La „fécondation“ s’effectuait dans notre matériel de différentes manières, mais le plus souvent autrement que l’avait observé Olive (1908). Ordi- nairement le noyau d’une cellule sous-jacente, 'qui ne se distin- gue en rien des autres cellules végétatives, émigre, dans la fertile; parfois la première est située directement au-dessous de celle-ci, de sorte que dans des cas favorables, lorsque le plexus est particulièrement poreux, on peut y suivre qu’elles appartiennent — TS- AI la même hyphe. Pourtant, de tels rapports sont rarement clairs, et on voit quelquefois distinctement que la cellule fécondante appar- tient, au contraire, à une autre hyphe; en tout cas elle est située le plus souvent non directement au-dessous de la fertile, mais obli- quement (fig. 60 et 62). Les relations ne sont donc pas constantes ici, quoiqu’il soit difficile d’être de l’avis d’Olive, qui croit peu pro- bable que les cellules prenant ici part à „Facte sexuel“ aient des relations de parenté (fassent partie de la même hyphe). Pendant la migration des noyaux on observe ici d’une manière très claire les mêmes changements dans leur structure qui se ma- nifestent aussi dans d’autres cas d’une „fécondation“ de ce genre чсотр. Christman, 1905, Olive, 1908; Kursanov, 1910). Les noyaux des deux cellules augmentent en volume, leur réseau chromatique prend une structure moins serrée et plus grossière, et le nucléole (le plus souvent un seul, parfois deux) devient beaucoup plus volu- mineux et se vacuolise souvent au centre. Fig. 63 montre très bien ces changements dans les - noyaux, surtout si on les compare au noyau de la cellule fertile à droite, qui a conservé son aspect pri- maire. Des changements analogues se voient pendant que le noyau se prépare à la division, ce qui fait qu’Olive (1908) affirme que les noyaux se conjuguent déjà dans la prophase. Après l’émigration du noyau l’ouverture dans la membrane redevient souvent invisible, de sorte qu’on voit dans ce cas le phénomène assez caractéristique, noté aussi plus d’une fois chez quelques formes décrites (p. ex. Pucc. suaveolens, p. 64; Pucc. Rossiana, p. 67, et autres), savoir: qu’au-dessous d’une cellule fertile „fécondée“ à deux noyaux se trouve une cellule sans noyau et se distinguant par son protoplasme fortement vacuolise. On voit plus rarement une grande ouverture persistante dans la cloison. Outre les positions des cellules conjuguantes qu’on vient de voir et qui sont les plus communes dans notre matériel, on en a aussi observé, bien que plus rarement, de pareilles à celles qu’a décrites Olive, c’est à dire la conjugaison de deux cellules fertiles presque semblables, mais situées l’une plus haut que l’autre. Il se forme alors ordinairement dans ce cas une large ouverture persistante, par laquelle le noyau de la cellule inférieure fertile passe dans la supérieure (fig. 65). Une fois on a même observé la disposition représentée sur fig. 64. Les deux cellules fertiles conjuguantes sontici 79 tout à fait semblables et sont situées au même niveau; on voit même que toutes les deux renferment des „cellules stériles“, mais le noyau de Tune émigre dans l’autre, et c’est la seule différence d’avec l’isogamie typique de Christman (la même chose a été observée chez Pucc. Malvacearum d’après Werth et Ludwig, 1912, mais comme phénomène constant). Chez Triphragmium Ulmariae de nos régions on trouve donc en comparaison des données d’Olive des différences dans le „processus sexuel“; elles ne sont proprement dit que quantitatives, mais encore assez intéressantes grâce à la variété des manières de la „fécondation“, commençant par l’isogamie presque typique de Christman et finis- sant par l’oogamie de Blackman. La forme américaine semble avoir adopté un procédé moyen. Nous avons déjà vu une diversité semblable chez Urom. Alchemillae; mais comme la formation des spores primaires y est très déprimée, et qu’à leur place ce sont des spores secondaires qui se développent sur le mycélium binucléé, la diversité dans le „processus sexuel“ qu’on y observe pourrait peut-être s’expliquer par cette circonstance; dans le cas présent nous avons affaire à une forme chez laquelle la „fécondation“ est un membre absolument nécessaire du cycle du développement. La diversité que nous venons de noter évoque nécessairement des •questions sur la signification morphologique, tant des processus observés, que des cellules qui y prennent part. Il serait intéressant à ce point de vue de comparer les circonstances qui accompagnent la formation des urédosores secondaires avec les pustules primaires. La coupe d’un sore secondaire très jeune fait voir ici un plexus plat subépidermal tel que le présentent les plexus primaires, seule- ment moins volumineux et constitué, comme -de raison, de cellules binucléées, comme tout le mycélium secondaire (fig. 67). Les cellules adjacentes à l’épiderme s’allongent, formant une „assise à palissades“; puis chacune se divise en deux. Les supérieures encourent la même dégénérescence que les „cellules stériles“ véritables: leur proto- plasme se remplit d’abord de petites vacuoles, les noyaux en perdent leur structure, et elles finissent par se dissoudre comme les „cellules stériles“ dans la pustule primaire. Les cellules inférieures acquiè- rent de leur coté un protoplasme épais et continuent à se déve- lopper comme les cellules fertiles „fécondées“. La partie supérieure croissante de ces cellules et remplie d’un protoplasme particulière- \ — 80 ment épais qui soulève et pousse de côté la „cellule stérile“ (fig. 68); ensuite elle se détache en qualité de cellule-mère d’une spore, qui produit dans la suite une spore et son pédicelle. La cellule génératrice inférieure détachée développe de la même manière une nouvelle ^spore etc. On n’a qu’à comparer fig. 60 et 67 pour se convaincre de la grande ressemblance des phénomènes qui se passent dans les deux pustules, la primaire et la secondaire. La for- mation de „ l’assise à palissades“ a été montrée dans toute une série de pustules diploïdes examinées (Pucc. Aegopodii, Allii, Helianthi etc.), dans le cas présent la ressemblance avec les caeomas primaires va jusqu’à la formation de „cellules stériles“. Cela va sans dire, qu’ici dans la génération diploïde il ne peut être question d’expliquer ces cellules comme des trichogynes. C’est pourquoi ce cas, comme aussi celui de Puccinia Iridis examiné plus haut, peut servir d’indice contre l’interprétation de Blackman des „cellules stériles“ et en grande partie aussi des „fertiles“ qu’il caractérise (v. pour plus de détails chap. IV). Comme nous l’avons déjà mentionné chez Triphragmium Ulmariae de nos régions, on a pu observer à côté des urédospores un nombre considérable de téleutospores également primaires. Le développe- ment de ces dernières est différent de celui que nous avons décrit, en ce que dans le développement de l’urédospore la cellule fertile est ordinairement une cellule génératrice, qui développe dans sa partie supérieure successivement plusieurs cellules-mères de spores, tandis que dans le cas de la formation d’une téleutospore toute la cellule fertile est employée à la création de la spore. S’allongeant et se renflant au bout elle y détache d’abord la première cellule de la spore, puis la cellule cylindrique restée en bas forme au- dessous de la première une seconde et finalement une troisième (v. Sappin-Trouffy, 1896, p. 140 — 141). Pour cette raison on voit communément sur la coupe d’une urédopustule primaire déjà assez bien développée, outre les spores binuclôées avec leur pédicelles, encore au-dessous d’elles une assise de cellules génératrices binucléées; dans les pustules téleutosporifôres, au contraire, le stade binucléé se borne aux spores et à leurs pédicelles (fig. 20 dans le texte). La différence dont nous parlons n’est pas rigoureusement constante, car on a observé quelquefois la formation des cellules génératrices aussi pendant le développement des téleutospores; mais elle est habituelle / 81 — chez notre Triphragm. ДЛтагіае. Nos données ne s’accordent pas sous ce rapport avec celles de Sappin -Trouffy (1896); fig. 40 de son ouvrage représente une assise continue de grandes cellules gé- nératrices portant des téleutospores à différents stades de déve- loppement. Il est possible que la diversité de nos données soit causée par les particularités de la forme française de Triphragm. Ulmariae; cependant il faut noter que le tracé donné par Sappin- Trouffy est schématique et que, par conséquent les cellules géné- ratrices isolées qu’on rencontre dans la téleutopustule aussi dans notre matériel sont peut-être par trop „généralisées“. , Sous le rapport biologique la différence du développement des urédo- et des téleuto- a un tel sens, qu’il se forme par chaque „fécondation“ plusieurs urédospores; une telle multiplicité étant très importante pour les spores servant princi- palement à la propa- gation de l’espèce; les téleutospores, au con- traire, dont le rôle bio- logique est la conser- vation de l’espèce, se forment en plus petit nombre, mais elles sont, en revanche, plus massives. ~ Morphologiquement l’absence d’une „cellule génératrice“ pendant la formation des téleutospores pourrait s’expliquer par les particularités de leur développement. Comme il a été montré ci-dessus, la cellule cylindrique, qui se forme ici après que la première cellule de la spore s’est détachée, doit se diviser encore deux fois pour qu’une téleutospore tricellulaire puissp enfin se former. Par conséquent, cette cellule cylindrique correspondrait non au pedicelle d’une urédospore, mais plutôt à une cellule géné- ratrice qui se diviserait pour la formation de nouvelles spores 1). 9 II serait intéressant d’examiner à ce point de vue Triphragm. Isopyri, chez lequel, selon Sappin-Trouffy (1896), ladéveloppement des téleutospores se pro- - duirait autrement: en Laut se détache une cellule ronde qui, en se divisant à son tour, forme les 3 cellules de la spore; la cellule inférieure cylindrique ne 6 a Fig. 20. Triphragmium Ulmariae W int. a — coupe d’un urédosore primaire; Ъ — téleutosore primaire. Gr. 400. — 82 Chrysomyxa Abietis Wint. Les représentants de la famille des Melampsoracées (à Г exclusion de la Melampsora elle-même) sont restés presque en dehors des investigations ayant pour objet d'élucider l’alternance des pha- ses, la fécondation etc. chez les Rouilles; par rapport au genre Chrysomyxa en particulier les données cytologiques manquent entiè- rement. Cependant l’étude de Chrysomyxa Abietis surtout pour- rait encore présenter un intérêt spécial, vu que le rapport de cette Micro-forme avec l’Eu-Chrysomyxa Rhododendri et Ledi est depuis les recherches de De Bary (1879) l’exemple classique cité par les divers auteurs et traité par les uns comme une preuve de l’évo- lution progressive d’une Lepto- en une forme complète (Dietel, 1899), par les autres — de l’évolution regressive des Eu-formes en Lepto- ou Micro- (De Bary, 1879; Dietel, 1887; Fischer, 1898 et d’autres). On sait que les ébauches des téleutosores de ce champignon prennent naissance déjà en automne. De^ feuilles malades de sapin recueillies aux environs de Moscou le 21 septembre 1912 avaient les zones transversales jaunes caractéristiques, et l’examen micro- scopique n’y fit reconnaître que la présence d’un mycelium inter- cellulaire de hyphes à membrane épaisse et un petit nombre de suçoirs. La coloration montre que le mycelium tout entier était composé de cellules à un noyau. Au mois d’octobre ou pouvait apercevoir dans quelques endroits sur les zones transversales jeunes des raies longitudinales bru- nâtres— les ébauches de téleutosores. On sait que sur la ligne médiane à chaque côté de la feuille de sapin s’étend une série de stomates, et c’est sous cette ligne, sur un ou deux 'côtés de la feuille quadrilatère, que s’ébauchent les pustules; des fructifications ne se développant jamais plus près de la côte ou sur la côte môme, où les stomates manquent. Leur formation doit donc être considérée en relation avec les circonstances régnant sous l’épiderme grâce à la présence des stomates. D’après les recherches de Grebelski (1913) celles-ci exerceraient de l’influence sur le développement des écidies en créant des conditions d’échanges de gaz. Il est possible so divise plus, présentant de cette manière un vrai pédicello. A notre regret nous n’avons pas réussi à nous procurer du matériel pour étudier cette espèce. — 83 que, surtout dans un tissu aussi dur et résistant que celui de la feuille de sapin, l’existence de la chambre sousstomatique, présen- tant un endroit approprié, où le champignon peut se développer librement, est l’une des causes que la pustule prend naissance ici môme. En novembre les pustules sporifères deviennent clairement visibles sur la feuille non seulement par leur couleur brune, mais encore par les bourrelets allongés qu’elles forment. Elles n’atteignent ce- pendant leur développement complet qu’au printemps suivant; alors des rangées de téleutospores se forment et l’épiderme de l’hôte se fend au-dessus d’elles en une crevasse longitudinale. C’est ainsi que s’effectue le développement du champignon dans la nature; mais pour nos recherches il a été plus commode de le suivre pas à pas au laboratoire. A cette fin plusieurs branches de sapin avec de nombreuses feuilles malades furent apportées le 21 septembre 1912 et placées dans de l’eau dans une orangerie à température fraîche (pas au-dessus de -(- 10°). Dans ces conditions le champignon se développait très bien, et vers le 10 novembre des pustules mûres avec des chaînettes de téleutospores commen- çaient déjà de s’ouvrir. Le développement était donc accéléré, mais normal, ce qui a été prouvé non seulement par le résultat final, mais encore par la comparaison avec des portions prises de temps en temps du dehors. Fig. 69 donne la coupe transversale de la jeune ébauche d’un téleutosore présentant un plexus assez épais sous l’épiderme et l’hypoderme de la feuille. A des stades plus jeunes ce plexus est homogène, mais dans celui-ci on observe déjà la différenciation commune en une partie supérieure pseudo-parenchymateuse stérile, consistant en moyenne de 3 — 6 assises de cellules vésiculaires presque vides, et une partie inférieure fertile, dont les cellules ont conservé leur contenu protoplasmatique. On voit quelquefois que les cellules de la partie supérieure sont disposées en rangées ver- ticales, formant la continuation des cellules correspondantes dans la partie inférieure du plexus. Parfois la connexion entre elles est si bien visible qu’on ne peut douter que les cellules stériles appar- tiennent aux mômes hyplies qui constituent la partie fertile (fig. 70). De celle-ci se développent, à la limite de la partie stérile, des cellules fertiles; elles forment ici des solutions de continuité et ne constituent point une „assise à palissades“ compacte, telle qu’on en 6* — 84 — observe dans d’autres cas analogues (fig. 71). C’est comme résultat de leur conjugaison que se forment les cellules binucléées primaires dans Je primordium. Les cellules conjuguantes, tout à fait identiques par leur position et leur taille, se fusionnent complètement par leurs parties supérieures, puis croissent encore pendant quelque temps simultanément, de sorte que le 'contour extérieur ne montre plus de trace ici de l’origine double; mais en bas une cloison sé- paratrice reste, atteignant ‘Д — Уз -de la hauteur de la cellule conjuguée (fig. 72). Celle-ci prend donc l’aspect „bipède“ caracté- ristique aussi pour d’autres cas de l’isogamie de Christman (Christ- man, 1905, 1907; Kursanov, 1910; Dittschlag, 1910; Fromme, 1912 et 1914). Quelquefois la cellule conjuguée est garnie en haut de deux colonnettes verticales de cellules stériles pseudoparenchyma- teuses, ce qui prouve aussi le caractère double de son origine. Du reste, vers le temps de la conjugaison le lien entre les cellules fertiles et les stériles, ainsi que la Régularité de leurs relations réciproques, ont cessé d’exister. Après la conjugaison, qui a lieu dans la nature aux environs de Moscou au mois de novembre, les cellules binucléées continuaient de croître fortement et leur bout supérieur se renflait ordinairement. Ensuite chacune se divisait en deux cellules binucléées, situées Tune au-dessus de l’autre; la supérieure — ronde, plus large et revêtue d’une membrane plus épaisse — fait l’impression d’une spore; l’infé- rieure— plus étroite, de forme cylindrique et ayant une membrane plus mince — ressemble à un pédicelle (fig. 72 et 73). Souvent la cellule supérieure, semblable à une spore, est encore divisée une ou deux fois par une cloison horizontale, de manière qu’il se forme en quelque sorte une spore à 2 — 3 cellules (fig. 78). Enfin, quoique bien plus rarement, il se forme quelquefois des cloisons longitudi- nales et on a devant soi à l’endroit de la cellule „sporoïde“ un ensemble massif, posé sur le pédicelle étroit non détaché et parfois bipède à son bout inférieur (fig. 21 a dans le texte). La mem- brane extérieure de telles cellules „sporoïdes“ est, comme on le voit sur cette figure, considérablement épaissie, tandis que les inté- rieures, qui les séparent les unes des autres, restent le plus souvent minces (comp. aussi fig. 76 et 78 du tableau). A coté des cellules conjuguantes binucléées normales nous avons observé assez souvent, tant dans notre matériel d’orangerie quo — 85 — / dans celui qui avait été recueilli dans la nature, des trinucléées, et on a pu constater parfois avec beaucoup de netteté leur origine de 3 cellules fertiles fusionnées, indiquée par une triple division en bas (fig. 74), semblable à celle que Fromme (1912) avait observé chez Melampsora Lini. Ces cellules peuvent se développer dans la suite comme les normales en formant deux et plus de cellules à 3 noyaux (fig. 75). Enfin, on y a encore observé des cellules à 5 ou 6 noyaux qui se développent de la même manière (fig. 76). Les cellules conjuguantes avaient atteint ce degré de développement dans la nature au mois de novembre; les gelées l’arrêtèrent, et ce Fig. 21. Chrysomyxa Abietis Wint. Développement de range'es de teleutos|)ores par cellules „sporoïdes". Gr. 500. n’est qu’au commencement du printemps que des téleutospores apparurent. Mais le repos d’hiver n’est pas obligatoire chez cette forme, car, comme nous l’avons déjà mentionné, dans notre matériel de l’orangerie le développement continuait sans interruption jusqu’à la formation des téleutospores le môme automne de l’année 1912. En même temps on put remarquer que la cellule supérieure que nous appellerons „sporoïde“, revêtue également d’une membrane plus épaisse, commençait de „germer“ dans sa partie supérieure en formant une papille revêtue une membrane mince (fig. 78). La papille est ensuite séparée à sa base de la cellule génératrice par une cloison et forme ultérieurement une rangée verticale de téleutospores binucléées, revêtues [Tune membrane non-épaissie — 86 (fig. 21 a dans le texte). La rangée de téleutospores est commu- nément composée de 4 — 6 cellules dans le sens Vertical; elle se ramifie en outre, un ou quelquefois deux rameaux se formant sur chaque cellule dans son angle supérieur; mais ordinairement les choses ne vont pas jusque là, et 'il ne se forme sur tout une rangée que 2 ou 3 rameaux d’une ou de deux cellules chacun. Ainsi plus souvent toute la rangée ramifiée renferme 8 — 10 téleuto- spores (fig. 22 dans le texte), quoique, dans des cas exclusifs, on en ait vu deux ou trois fois autant. La cellule „sporoïde“ développe commu- nément plusieurs rangées de téleutospores, qui croissent comme il vient d’etre décrit. Le plus souvent il s’en forme 2 ou 3, quelquefois aussi 5 ou 6 (fig. 21 h, c dans le texte). Cependant si la cellule „sporoïde“ se divise elle-même en plusieurs, celles-ci peuvent toutes produire des rangées de téleutospores, mais le plus souvent chacune n’en produit qu’une seule (fig. 21a dans le texte). Ce n’est que" le pédicelle, ordinaire pauvre en protoplasme, qui ne germe pas du tout. Si toutefois la cellule conjuguée ne s’est pas divisée d’abord en une cellule „sporoïde“ et un pédicelle — ce qui arrive rarement — elle peut .germer, en formant une ou plusieurs ran- gées de spores (fig. 21, c dans le texte). Par ce qui vient d’être exposé on voit qu’à la suite d’une seule conjugaison il peut se déve- lopper chez Chrys. Abietis un nombre considé- rable— quelques dizaines — de spores dans plusi- eurs rangées ramifiantes. Si les cellules conju- guées formaient une assise serrée, jcomme chez la plupart des autres formes que nous avons examinées, et si elles continuaient toutes à se développer, il n’y aurait pas de place pour une telle masse dans la pustule sous l’épiderme. Mais, comme nous l’avons déjà mentionné, les cellules fertiles elles- mêmes ne se touchent pas toutes, et il y en beaucoup qui ne peuvent se conjuguer. Il n’y en a pas peu non plus qui semblent rester sans- Gig. 22. Chrysomyxa Abietis Wint. Ran- gées ramifiantes de téleutospores déve- loppées sur une cellule „sporoïde“. Gr. 500. — 87 partenaire, et Гоп voit encore longtemps, pendant le développement des téleutospores, des cellules fertiles uninucléées ne montrant aucun indice de dépérissement. En outre, des cellules conjuguées semblent aussi ne pas se développer pour une raison ou une autre ou, au moins, rester considérablement en arrière des avoisinantes. Il s’ensuit donc que les chaînettes de spores se développent d’un nombre relativement petit de sources, mais remplissent, en se dé- veloppant, toute la partie supérieure de la pustule, déplaçant et détruisant les cellules mortes du pseudoparenchyme stérile. Mais ne trouvant pas assez d’espace dans la pustule, fermée de tous les côtés, les rangées de spores se fléchissent d’une manière irrégu- lière, s’entrelacent et ne se redressent qu’après que l’épiderme (%t l’hypoderme) de l’hôte s’est fendu en long. On a eu deux ou trois fois l’occasion de voir parmi les téleuto- spores binucléées ordinaires des rangées trinucléées, qui s’étaient développées de cellules conjuguées à trois noyaux aussi. Comparé au grand nombre de telles à des stades plus jeunes celui des téleutospores trinucléées est plutôt petit. La raison en est, il pa- raît, en premier lieu, que ces cellules trinucléées anormales cessent de se développer et, en second lieu, que le nombre des noyaux peut s’égaliser dans la suite. Ce phénomène est illustré par fig. 21, c dans le texte. Il est évident que pendant la formation de la dernière chaînette de spores (milieu de la figure) les noyaux d’une cellule binucléée normale se sont divisés en 4, mais que par hasard 3 d’entre eux ayant passé dans la papille, un seul était resté dans la cellule fondamentale. Cette figure sert donc à illustrer la manière dont se fait la multiplication du nombre des noyaux dans la rangée de spores par suite de leur distribution inégale lors de la division de la cellule; cependant le contraire a aussi été observé, c’est à dire la diminution des noyaux dans la chaînette. On n’a jamais vu plus de 3 noyaux dans les téleutospores, et le sort ultérieur de telles spores trinucléées n’a pas été élucidé. Dans les téleutospores binucléées normales la fusion des noyaux a lieu après quelque temps. Les noyaux des cellules binucléées d’où se développent les ran- gées mêmes de spores ne se fusionnent d’ordinaire pas (fig. 79), surtout ceux du pédicelle, tandis que dans les „cellules sporoïdes41 ou, s’il y en a plusieurs, dans les, supérieures on a quelquefois observé des fusionnements, accompagnés par l’agrandissement ca- ractéristique et le changement de structure des noyaux (fig. 80). L’évolution ultérieure des téleutospores — leur germination — n’a pas été suivie. Dans notre matériel d’orangerie du 21 septembre la ka- ryogamie eut lieu en novembre, mais il n’y eut pas de germina- tion jusqu’au 26 janvier, après quoi les feuilles commencèrent de dépérir et de tomber. Pour conclure il sera peut-être intéressant de se faire une idée du cours du développement de Chrys. Abietis sous différentes conditions. Dans la nature: ^ 21 septembre — du mycélium seul dans les portions jaunies des feuilles. Mi-octobre — ébauches des pustules. Commencement de novembre — conjugaison. 18 novembre — la plupart des cellules conjuguées ce sont déjà divisées en deux. Les pustules passent à l’état du repos « d’hiver. Commencement d’avril — rangées de téleutospores et fusionnement de leurs no vaux. V • A l’orangerie: ^ . a) 21 septembre (confmencement de Fessai)— mycelium. Commencement d’octobre— conjugaison. 10 novembre — rangées de spores. Fin de novembre — fusion de leurs noyaux. b) 18 novembre (2d essai) — la plupart des cellules conjuguées se sont déjà divisées en deux. 30 novembre — des rangées de téleutospores commencent de se • former. 12 décembre — rangées de spores. 24 décembre— la plupart des noyaux dans les spores se sont déjà fusionnés. Bientôt après la fusion des noyaux dans les spores Fépiderme de l’hôte se fend en long au-dessus de la pustule. La comparaison de ces tableaux fait, reconnaître qu’à l’orangerie le développement se fait beaucoup plus rapidement que dans la nature, ce qui s'explique naturellement par la différence des con- ditions de la température. La suspension hivernale du développe- 89 ment au stade indiqué doit être considérée comme accidentelle et plutôt retardée grâce à l’automne très chaud en 1912 1). Dans d’autres cas, lorsque les gelées commencent plus tôt, un arrêt pro- longé du développement est évidemment possible à des stades plus jeunes. Si des dégels surviennent en hiver, le développement semble avancer, car au commencement du printemps (fin de mars — commen- cement" d’avril) on peut toujours trouver des rangées de spores dans la pustule, comme des observations faites aussi en d’autres années l’ont fait voir. Ghrysomyxa^Pîrolae Rosir. Bien que Chrysomyxa Pirolae ne soit probablement que la géné- ration secondaire d’une forme hétéroxène complète (première géné- ration— Aecidium Conorum, comp. Fraser, Mycologia, 1911), il est commode de l’examiner ici- même pourra comparer avec les traits particuliers de Chry§. Abietis qu’on vient de 4roir. Des investigations ont montré que le mycélium (binucléé, cela s’entend) pénètre jusqu’au cône végétatif même de l’hôte (Pirola rotundifolia) et infecte de là les feulles en voie de formation. Quand celles-ci sortent des bourgeons l’année suivante, le microscope y fait voir un mycelium intercellulaire assez abondant et un certain ' nombre de suçoirs dans les cellules mêmes, quoique de telles feuilles aient l’air tout à fait sain. Elles restent dans cet état jusqu’au printemps suivant, lorsque des urédosores ou des téleutosores commencent de s’y développer. Après cela les feuilles périssent. Nous voyons donc ici le phénomène curieux d’une symbiose tem- poraire d’un parasite avec son hôte. Ce phénomène est très répandu dans la famille des Ustilaginées, mais, autant que nous savons, il se borne toujours à une seule période végétative, jusqu’à la forma- tion chez l’hôte des organes nécessaires comme substrat pour la fructification du champignon. Autant qu’on sait, de tels phénomènes n’ont pas été observés jusqu’à présent chez les Uredinées. Il est vrai, qu’on y voit très souvent des myceliums hivernants, qui restent dans le cône végétatif très longtemps (peut-être, même indéfiniment) à l’état d’une telle^ymbiose pacifique. Cependant dans le bourgeon la fructifi- q Le 18 novembre, jour où les feuilles furent cueillies, la température était -j- 5°, les jours précédents — également. \ — 90 — . cation ne saurait s’effectuer, mais aussitôt qu’un tel mycelium pénètre dans la feuille, la maladie se déclare lorsque la feuille sort du bourgeon, ou, dans tous les cas, dans la même année. Chez notre Pirola les feuilles sont vivaces, ce qui fait que la fructification du champignon peut être rapportée à la seconde année (c’est à dire à la troisième après qu’elle avait pris naissance dans le bour- geon). Pendant la première année les mêmes relations de symbiose ont lieu dans les feuilles ainsi que dans le bourgeon. Evidemment la feuille même, ou le mycelium, ou bien Tun et l’autre doivent „mûrir“ d’une certaine manière avant que des conditions nécessaires pour la fructification du champignon puissent se produire. La circonstance que les processus du „mûrissement“ sont si extraordi- nairement longs est une propriété caractéristique de la forme que nous examinons. Il est possible que des phénomènes semblables aient lieu aussi dans d’autres cas, là où le développement des spores du champignon s'effectue sur des organes vivaces de l’hôte. Il est curieux de noter que sous le microscope on ne réussit pas de remarquer des différences entre le mycelium de la première et celui de la seconde année (peut-être se développe-t-il un peu plus de suçoirs dans la seconde année, mais encore cela n’est-il pas bien ' clair); dans la feuille aussi on ne remarque aucun changement anatomique. ' ( Passant maintenant aux fructifications de notre champignon, no- tons d’abord que l’urédosore à l’état adulte ressemble beaucoup à l’écidie; cependant l’histoire de son développement montre qu’elle s’ébauche, comme c’est le cas dans le développement d’autres urédosores, sous forme d’un plexus plat subêpidermal de hyphes (naturellement binuclôées, comme celles de tout le mycelium) dont les cellules supérieures sont disposées de manière à for- mer une „assise à palissades“ (fig. 82). Elles représentent des cellules de la base dont chacune développe, comme c’est le cas dans Pécidie, une chaînette d’urédospores avecsj des cellules intermédiaires. En conséquence du développement de ces chaînettes la pustule grossit, ce qui fait que sa partie inférieure se recourbe et que l’épiderme est en partie soulevé (fig. 84). Le développement, partant du centre, on peut y voir déjà une longue chaînette de 5 ou 0 spores, lorsque sur les bords on voit s’effectuer seulement la première division d’une cellule de la base (fig. 83). Par ce qui — 91 ч. vient d’être dit, on voit clairement que la ressemblance de l’urédo de Chrysomyxa Pirolae avec l’écidie est un phénomène secon- daire. Fig. 83 et 84 fait voir que les cellules qui se trouvent à la base des chaînettes des spores ne se distinguent des avoisi- nantes ni par une plus grande largeur, ni par des particularités de leur contenu ou de leur membrane, ne montrant ainsi rien qui rappelât la structure typique pour Chrys. Abietes avec ses cellules „sporoïdes“. On voit par fig. 85 qu’on ne remarque rien de pareil non plus dans la base des rangées de téleutospores de Chrys. Pirolae. Dans l’écidie de Chrys. Ledi, enfin, il a aussi été trouvé que les cellules de la base ne se distinguent pas par leur structure des conformations ordinaires de cette sorte, présentant des cellules longues et étroites et semblant être les premières binucléêes dans l’écidie. Dans les genres proches, Coleosporium et Cronartium, on n'observe rien de pareil ni dans les fructifications écidiennes (v. plus haut Peridermium), ni dans les urédo- (chez Coleosporium Sonchi), ni dans les téleuto- (d’après nos observations sur Cronartium ribicola; v. aussi Cronar. flaccidum, Sappin-Trouffy 1896, fig. 60, et Coleosporium Tussilaginis, v. Kursanov, 1915). Chez toutes ces formes les cellules qui se trouvent à la base des spores ne se distinguent des avoisinantes ni par leur taille, ni par leur structure. Les particularités du développement de la phase binucléée de Chrysomyxa Abietis avec la formation de cellules „sporoïdes“, comme nous l’avons décrit, ne trouvent donc point d’analogie chez les formes voisines soit dans le téleutosore, soit dans l’urédo- ou -dans l’écidie. Pour cette raison la question relativement à la signi- fication morphologique de ces particularités (si une signification particulière existe) doit être considérée ici comme ouverte. L'urédosore de Chrysomyxa est intéressant encore sous le rap- port suivant: dans les ouvrages de systématique on le caractérise comme ayant une ressemblance générale avec l’écidie dans la for- mation des spores, mais privée d’un péridium (Fischer, 1904, p. 426; Dietel dans Engler-Prantl, I, p. 39). Nous avons déjà vu que la ressemblance avec l’ôcidie était non fondamentale, mais secondaire. Quant au péridium, fig. 83 montre que les urêdospores en voie de développement sont recouvertes aux stades jeunes par deux assises de cellules binucléêes plates. Par leur origine celles-ci représentent les cellules terminales des chaînettes de spores, c’est à dire ont la même origine que les cellules de l’opercule du péridium dans Pécidie; cependant, chez notre lfc*me la membrane des cellules ne s’épaissit pas, et celles-ci disparaissent vers l’époque de la maturité de la fructification; mais cela ne peut, cela s’entend, changer leur signification morphologique. La question, pour quelle raison le péridium mal développé était composé chez Chrysom. Pirolae de deux assises, n’a par pu être entièrement élucidée. La circonstance que les cellules sont situées ici les unes au-dessus des autres et sont d’égale largeur semble témoigner en faveur d’une division horizontale des cellules -mères (des dernières cellules des chaînettes), comme c’est le cas dans l’éci- die; mais, d’un autre côté, une telle interprétation ne peut être acceptée que sous réserve, puisqu’une telle division n’a pas été observée, et qu’un développement un peu autre existe chez des formes voisines ayant un péridium développé d’une manière plus typique. On peut voir cela p. ex. chez Uredj Pirolae qu’on ren- contre sur le même hôte (Pirola rotundifolia). Uredo Pirolae Wint. Cette forme (appartenant selon Grov, 1913, à Pucciniastrum Pi- rolae Diet.) cause une infection aussi diffuse de Pirola rotundifolia que la précédente, mais s’en distingue par un péridium bien déve- loppe (fig. 23 dans le texte). Le développement du sore s’effectue de la manière suivante. If se forme sous l’épiderme un plexus plat de hyplies (binucléêes, comme aussi toutes les cellules du mycélium) dont les cellules supérieures, se dressant verticalement, constituent une „assise à palissades“. Puis chacune est divisée en deux par une cloison horizontale; les cellules supérieures, pauvres en protoplasme, sont celles du péridium; les inférieures, au contenu épais, détachent, chacune, en haut encore une petite cellule. Ces dernières pourraient être appelées cellules „disjunctives“ vu qu’elles se dissolvent bientôt et servent de cette manière à disjoindre l’assise du péridium des cellules sous-jacentes (fig. 86). Quant à celles-ci, ce sont des cellules génératrices des urédospores. Chacune d’elles forme en haut une papille, où passent après la mitose conjuguée les deux noyaux; celle-ci se détache en qualité de cellule-mère d’une spore qui se dé- — 93 — I V veloppe ensuite en urédospore et son pédicelle. La cellule génératrice peut produire de cette façon une nouvelle spore etc. Le développement qui vient d’être décrit va du centre vers les bords, de sorte que, lorsqu’au milieu de la pustule on trouve déjà des spores presque mûres, on n’observe aux bords que les premières divisions des cellules en palissades. Hyalospora Polypodii dryopteridis Magn. Quoiqu’on ne connaisse chez les représentants du genre Hyalo- spora que des urédo et (fes téleuto, il est probable que ce sont des formes complètes hétéroxènes dont l’hôte écidien n’a pas encore été trouvé. En rapport avec cette circonstance le mycélium entier de notre forme est bmucléé. Les urédosores qui s’y développent rap- pellent aux stades jeunes ce, que nous avons vu chez Uredo Pirolae. Il se forme également un plexus plat de hy plies dont les cellules supérieures se constituent en „assise en palissade“ (fi g. 87). Chacune d’elles se divise ensuite en deux cellules, dont les supérieures, pauvres en protoplasme- (mais renfermant chacune deux noyaux bien distincts), correspondent entièrement aux cellules du péridium chez la~forme précédente; cependant leur membrane ne s'épaissit pas. i — 94 — ce qui fait qu’elles se voient moins bien. Toutefois même dans la pustule mûre, déjà ouverte, on destingue facilement cette assise de cellules sous l’épiderme (fig. 24 dans le texte). Pour ce qui est des cellules inférieures, elles détachent aussi en haut d’abord une - % Fig. 24. Hyalospora Poly podii dryopteriotis Magn. Gr. 150. petite cellule „disjonctive“, qui se dissout bientôt; ensuite les parties inférieures de ces cellules donnent naissance aux urédospores (fig. 88 et 89). Melampsora sur TEuphorbia. Les recherches de W. Müller (1907) ont montré que Melampsora Helioscopiae Winter vivant sur l’Euphorbia est une espèce collective, dans laquelle l’auteur a su distinguer au moins 7 formes biologiques, tout en trouvant des distinctions morphologiques chez certaines d’entre elles. Il est probable qu’au moins quelques-unes de ces formes développent aussi des fructifications écidionnes, c’est à dire appar- tiennent aux formes complètes. Müller a réussi à obtenir dans des essais sur Euphorbia exigua des caeomas par l’infection avec dos sporidies. Il est vrai que cela n'autorise pas à tirer la conclusion que les choses se passent de la meme manière chez les autres formes. Cependant, d’autre part, on trouve des caeomas dans la nature aussi sur d’autres espèces d’Euphorbia, quoique pas en abondance; nous en avons trouvé entre autres aussi sur Euphorbia virgata, mais nous n’en avons pu suivre le développement ultérieur. Les urédosores s’ébauchent sur Euphorbia virgata sous forme d’un plexus plat de hyphes (binucléées, comme aussi le mycélium) sous l’épiderme supérieur ou inférieun-de la feuille. Ce plexus croît fortement par ses bords, le centre en étant la partie la plus ancienne. Grâce ;i cela on peut suivre, dans un cas favorable, sur une même pustule l’histoire entière de son développement. Elle n’a qu’une 95 — seule assise aux bords; mais bientôt ses cellules s’allongent dans le sens vertical, puis chacune est divisée en deux par une cloison horizontale. La supériure est dès le commencement un peu plus pauvre en protoplasme que l’inférieure, quoiqu’à un moindre degré que chez les formes précédentes. Leur contenu finit par dégénérer tout à fait, mais on peut les discerner même dans les pustules mûres, déjà ouvertes, où elles forment une assise de cellules vides et aplaties, collées à l’épiderme d’en bas, comme le „péridium“ chez Hyalospora, mais encore moins bien développées (fig. 90). Quant aux cellules inférieures, elles ne forment pas ici de cellules disjonctives, telles qu’elles ont été décrites plus haut. Elles se r divisent bien horizontalement, mais en deux cellules presque égales, dont la supérieure est la cellule-mère de l’urédospore et l’inférieure — la cellule-génératrice, qui peut donner naissance à une nouvelle urédospore et ainsi de suite (fig. 91). Souvent toute la pustule consiste de ces trois assises sur une étendue considérable, mais quelquefois il s’y ajoute d'en bas encore 1 — 3 assises, ayant un caractère plus prononcé de liyphes. Un développement semblable a été observé aussi dans des fructi- fications sur PEuphorbia lucida et Euph. aspera. Des urêdosores de Melampsora, enfin, recueillies sur Salix repens et Populus tremula, appartenant à des formes indubitablement complètes et prises comme terme de comparaison, possédaient une assise semblable de cellules à paroi mince séparant les urédospores de l’épiderme. Si l’on compare maintenant les urêdosores décrits plus haut des représentants de la famille des Melampsoracées (Chrysomyxa, Pucci- niastrum (Uredo Pirolae), Hyalospora et Melampsora), on est amené à noter qu’ils possèdent tous une assise spéciale de cellules qui se développe chez quelques-uns en un péridium typique, quoique le développement de cette assise ne soit pas le même dans les détails chez les formes diverses. Melampsora a les rapports, peut-être, les plus primitifs. Ici les cellules de l’assise supérieure ne sont pas spécialement différenciées comme cellules protectrices; leur membrane n’est, pas épaissie et elles ne sont pas intimement liées les unes aux autres. Il s’ensuit qu’un tel „péridium“ ne peut guère remplir une fonction vraiment protectrice; son rôle serait plutôt celui de séparer les spores en voie de développement de l’épiderme et de les empêcher, peut-être, d’être écrasées (le même rôle que celui des „cellules stériles“ dans le Caeoma). En rapport avec ce ca- ractère primitif il ne s’y développe pas de cellules „disjonctives“ (fig. 90 et 91). ~ _• 9 Chez Hyalospora on observe un pas en avant. Quoique la mem- brane des cellules du „péridium“ ne soit pas épaissie, celles-ci sont arrangées de manière à former une assise plus compacte, de laquelle les urédospores en voie de développement sont séparées par des cellules disjunctives spéciales (fig. 87 et 88). Chez Г Uredo Pirolae (Pueciniastrum) le développement a le même caractère, avec cette différence que le péridium y est mieux déve- loppé grâce à l’épaisseur de ses membranes (fig. 23 dans le texte). Le Melampsoridium, enfin, a à l’état mûr un péridium semblable. L’examen des sta- 1 des jeunes a montré qu’il se développe d’une assise toute pareille de cellules terminales (fig. 25 dans le texte). La Fig. 25. Melampsoridium hetulinum Kleb, question relative aux cellules Lredosore jeune. Gr. oüO. disjonctives n a pu etre dé- cidée ici, parce que le matériel servant aux recherches avait été pris dans un herbier et détrempé dans de l’acide lactique. Les mêmes phénomènes peuvent probablement être observés chez l’Uredinopsis. Quant à la Chrysomyxa, qui présente un urédosore particulier, la formation du „péridium“ se fait aussi d’une manière spèciale. Il est constitué de deux assises, mais les cellulos n’en sont pas disposées d’une façon compacte, et leur membrane n’est pas épaissie. La cause d’une telle structure à deux assises n’a pas pu être établie; elle pourrait bien être le résultat d’une division des cellules primaires du „péridium“; cependant, lorsqu’on compare cette forme avec l’IIyalospora, on est enclin de soupçonner que la deuxième raifgée correspond aux cellules disjonctives, quoique l’observation au microscope fasse plutôt pencher vers la première interprétation. Laissant de coté 1 'uredo de Chrysomyxa comme une fructification indubitablement déviée (les urédospores efNchaînettes), nous obser- — 97 vons chez le reste des représentants du groupe des Mélampsoracées (dans le sens étroit) une plus grande uniformité. Tous ont un pé- ridium d’une forme ou d’une autre dans l’urédo-, sans en excepter Melampsora et Hyalospora lesquelles* dans les manuels de systé- matique basés sur l’examen des fructifications adultes seules sont décrites comme dépourvues de cette conformation (v. Fischer, 1904; Grove, 1913). Pour cette raison la tentative de quelques auteurs de remanier le groupement des genres, ou môme d’en créer de nouveaux, en se basant sur le développement faible du péridium chez tel représen- tant ou tel autre, nous paraît assez peu fondée 1). CHAPITRE III. Comparaison des fructifications écidiennes avec les pustules primaires des formes incomplètes (dépourvues d’écidies). Si Ton compare maintenant avec les différents types des écidies décrits^ au 1-er chapitre les urédo et les téleuto primaires des formes incomplètes, auxquelles le 2-ième chapitre est principalement consacré, on aperçoit très clairement entre ceS deux formes une forte ressem- blance dans la structure et le développement. Dans les fructifications non-écidiennes primaires on peut établir au fond les- mêmes types principaux et les transitions entre eux que nous avons vues chez les écidies (v. p. 36 — 38). Le premier de ces types, dont Urom. scutellatus, Urom. laevis et Pucc. Fergussoni doivent être considérés comme les représentants les plus parfaits, répète dans son développement les traits de Гаесі- dium véritable à un tel point qu’on peut l’appeler sans réserve 1) On peut citer en guise d’exemple la réunion de Hyalospora Polypodiî Magn. au genre Uredinopsis à cause du développement faible du péridium chez cette forme (Liro, 1908). Nous avons déjà vu qu'on observe la même chose chez l’espèce voisine, Hyalospora Polypodii dryopteridis Magn., par rapport à laquelle Liro nie ce fait. Magnus (1909), de son côté, considère Hyalospora Kriegerniana et H. Fenernichii, comme des genres à par^Milesiua, en se basant encore sur le péridium dans l’uredo; cepend^it nous ayons vu que Pfauche d’un péridium est une particularité qui est propre діоп seulement à l’Hyalospora, mais même au genre Melampsora. . ! *" . - 7 J — 98 — type écidien. On y ajoutera encore Pucc. Asarina et Pucc. Rossiana, quoique le caractère écidien de la pustule soit moins bien exprimé chez eux que chez les trots premiers. Les représentants de ce type sont en général caractérisés par un primordium épais, de forme plus ou moins globuleuse et qui se différencie dans la suite en une motié supérieure stérile et une inférieure fertile. De celle-ci se développent les spores et déplacent le tissu situé au-dessus. Quoiqu’on n’ait pas observé une seule fois de dispositions aussi claires que chez Puccinia Claytoniata (Fromme, 1914) ou Pucc. Caricis (V. p. 9), il est possible pourtant d’établir quelquefois que les cellules de la partie fertile passent directement dans les rangées verticales des cellules du pseudoparenchyme. L'autre type fondamental qu’on peut appeler type de caeoma est caractérisé, au contraire,- par un plexus plat, situé immédiatement sous l’épiderme de l’hôte et croissant indéfiniment par les bords. Les spores s’y développent toujours directement à sa surface, cou- vertes seulement, et pas même chez tous les représentants de ce type, d'une assise de „cellules stériles“ spéciales. Ce type atteint son développement caractéristique dans les urêdosores primaires de Pucc. suaveolens, Urom. Alchemillae, Triphragm. Ulmariae et d’aut- res. C’est à ce type qu’appartiennent la plupart des formes inco- mplètes étudiées. Une certaine transition entre ces deux types extrêmes peut être observée sur Chrysomyxa Abietis déjà décrite. D’un côté, son pri- mordium est comme chez le caeoma assez plat et croît par les bords, de l’autre, il est assez épais et se différencie en se déve- loppant en un tissu supérieur pseudoparenchymateux stérile et un inférieur fertile, comme dans; une écidie typique. Chrysom. Abietis occupe donc en ce sens entre les formes incomplètes la même po- sition que le Peridermium entre les complètes. De plus, Pucc. Asarina et surtout Pucc. Rossiana, qui appartien- nent, proprement dit, au type d’aecidium, présentent aussi quelques traits de transition à un type intermédiaire, leur primordium étant assez plat et le pseudoparenchyme stérile réduit à 2, ou 3 assises de cellules, quoiqu’elles se continuent parfois dans les hyphes du mycélium (fig. 48 et 55). Ce parallélisme est, sans doute, fondé sur la circonstance que Jes trois espèces de spores des Uridénées sont des modifications — 99 — Y » d’un même type fondamental et homologues entre elles. Cependant, si, d’autre part, on compare les fructifications primaires avec les secondaires, on aperçoit des degrés différents de ressemblance entre elles. Les spores primaires— que ce soient les écidies des formes Eu- et-opsis, ou des urédo et des téleuto des Bracliy- et des Micro — , présentent, comme nous venons de le noter, un parallélisme parfait de structure et de développement, pendant que les fructifications secondaires se forment, autant qu’on sait, d’une manière très uni- forme, suivant un type qu’on peut appeler type de caeoma secon- daire *). Il suffit de regarder p. ex. les figures de Sappin-Trouffy (1896) ou de parcourir les descriptions que nous avons données et les figures des'sores secondaires de Pucc. Helianthi et Triphr. Ulmariae, ainsi que celles, probablement, de Pucc. Allii, P. Iridis, Melampsora sur l’Euphorbia etc., pour se convaincre que les fructifications sont construites dans leurs traits essentiels de la même manière. On trouve partout un plexus plat, croissant indéfiniment par les bords; les spores se forment à sa surface, soit directement sous l’épiderme de l’hôte, soit séparées de celui-ci par une assise de cellules stériles spéciales. Môme quand une pustule secondaire ressemble à l’état adulte à une écidie, comme p. ex. dans les urédo de Chrysomyxa Pirolae, les premiers stades du développement sont tout à fait en accord avec le type de caeoma: les cellules basales se forment aussi à la surface d’un plexus plat indéfini, et ce n’est que plus tard que, grâce à la formation de chaînettes d’urédospores sous l’épiderme, l’„ hyménium“ de la pustule se recourbe en bas et que toute la conformation prend plus ou moins l’aspect d’un globe (fig. 83. Comp. un développement analogue du sore d’Urom. Ficariae, p. 54). C’est tout à fait de la même façon, suivant le type de caeoma, que s’effectue, comme nous avons eu l’occasion de nous en convaincre, le développement de l’urédosore chez Coleosporium Sonchi. Les fructifications primaires (écidiennes ou non-écidiennes) pré- sentent, au contraire, des traits d’une proximité très intime. En dehors de la ressemblance déjà mentionnée dans la structure et le développement, elles sont encore rapprochées par la circonstance qu’elles sont souvent accompagnées par spermogonies, et qu’on y 9 Ou peut citer comme exception à cette règle les écidies secondaires qu'on observe chez quelques espèces de Puccinia et d’Uromyces (v. Kursanov, 1916). ; • 7* — 100 — observe ordinairement la transition d’une phase haploïde à une dip- loïde. Du reste, sous ce rapport la ressemblance est loin d’être aussi complète. Pendant que Fécidie, si elle est comprise dans le cycle- dû développement, est ‘toujours l'endroit où commence la génération binucléée, l’évolution nucléaire des formes dépouvues d’écidies est beaucoup plus variée 1). Nous pouvons aussi y observer les mêmes rapports que dans Uécidie, quand le premier synkaryocyte se trans- forme directement en une cellule génératrice de spores (p. ex. Triphr. Ulmariae, Chrysomyxa Abietes, Pucc. Liliacearum, ainsi que Pucc. transformans, suivant Olive, 1908). Chez d’autres formes le commencement du stade binucléé est un peu reculé (Uromyces scutellatus et Urom. laevis). Chez les troisièmes formes la phase- binucléée apparaît encore plus tôt, dans la région du mycélium, peu de- temps avant la formation de l’ébauche du primordium de la fructifica- tion (Urom. Ficariae, suivant Blackman, 1906). Chez les quatrièmes,, enfin, la plus grande partie du mycélium, sinon celui-ci en entier,, est déjà binucléé (Puc£. Aegopodii, Puccinia sur FArthemisia etc.). Si la ressemblance morphologique dans la structure et le déve- loppement indique clairement l’origine proche des écidies et des urédo ou téleuto primaires, on se demande, si la différence cyto- logique, qu’on observe dans les rapports entre le stade uni- nucléé et» le binucléé, ne pourrait pas fournir quelques indications sur la direction de ce lien, c’est à dire répondre à la question, laquelle de ces fructifications doit être considérée comme primaire- et laquelle, comme secondaire. Des tentatives ont été faites en ce- sens par Olive (1911) qui prit pour point de départ des données puisées dans les travaux de Sappin-Trouffy (1896) et de Blackman (1906). Olive développe sa pensée de la manière suivante: C’est le gametophyte qui doit être considéré comme la génération primaire chez les plantes inférieures; le sporophyte s’est développé plus tard. A ce point de vue une forme telle que Pucc. transformans (Micro-) doit être regardée comme primitive, vu que le stade binucléé y commence avec la cellule génératrice et se termine dans la téleuto- spore mûre, de sorte que presque tout le cycle se passe dans le stade gamétophyte, uninucléé. Pendant le processus du dévcloppe- 9 Les écidies uninucléées décrites plus haut comme un phénomène d’apo- mixie, c’est à dire secondaire, ne peuvent pas changer la signification de ce rapport du stade binucléé avec l’écidie. / 101 ment ultérieur la génération sporophyte s’allongea et devint pré- pondérante chez les formes Eu-. Ceci fut atteint par le fait que la .„fécondation“ recula de plus en plus en arrière de la téleutospore, 4e sorte que de nouvelles fructifications se trouvèrent être interca- lées entre elle et la fusion des noyaux. „According- to Christman’s view, as the cell-fusions are pushed back farther and farther from the teleutospore, and the sporophytic generation becomes longer and longer, an_aecidium stage is finally intercalated between the cell-fusions and the final teleutospores“ (Olive, 1911, p. 142). Une telle interprétation nous paraît douteuse. D’abord, parce qu’on serait obligé d’admettre que l’acte de la fécondation cesse de s’effectuer, lorsque le commencement du stade binucléé est transféré dans la région du mycélium, où il ne se forme point de cellules fertiles, et se reproduit de nouveau dans la forme primaire chez les Brachy- et les Eu- plus comliquées. Cela semble encore moins probable au point de vue d’Olive (et de Christman), qui considère les cellules fertiles comme de véritables cellules sexuelles, et leur fusion, comme un véritable acte sexuel, hérité des champignons inférieurs. Enfin, le caractère même de l’allongement du sporophyte, supposé par l’auteur, n’a point d’analogue dans d’autres groupes. En effet, tout en avouant que le sporophyte en général tend à s’allonger, en qualité d’une génération secondaire, pendant l’évolution progres- sive des plantes, mais cet allongement s’effectue dans une tout autre direction; c’est ainsi que p. ex. un plus haut développement du sporogone d’une muscinée à organisation supérieure est le ré- sultat d’une plus forte croissance après sa formation, mais il com- mence toujours au même endroit, d’un oeuf fécondé dans l’archégone. La manière de voir contraire paraît beaucoup plus naturelle, si l’on considère les Urédinées contemporaines comme une série de 'Champignons qui régressent des Eu- vers les Micro-. A ce point de vue les urédo ou les téleuto primaires des formes incomplètes doi- vent être regardées, comme les descendants d’écidies disparues. En ce cas devient compréhensible la situation fixée de la fusion des cellules dans l’écidie, comme dans l’endroit primaire de l’acte scxmH, ainsi que son transfert dans différents endroits du cycle du déve- loppement, lequel se raccourcit de plus en plus, lorsque cette fructi- fication fondamentale disparaît (v. plus Іоііь p. 113). En faveur «d’une telle idée témoignent les données très nombreuses obtenues — 102 — dans l’étude morphologique et systématique des groupes particuliers lesquelles indiquent un tel caractère régressif du développement (comp. p. ex. Lindroth, 1902; Transchel, 1910). Il est vrai, que de telles données n’ont, rigoureusement jugées, qu’une signification particulière par rapport à une forme ou à un groupe donnés, mais vu leur nombre et l’absence de preuves irrécusables d’un dévelop- pement progressif dans les limites de tel groupe ou tel autre, il est, peut-être, admissible de les généraliser pour la totalité des Urédinées de nos jours. Nous avons déjà vu que les rapports cyto- logiques s’accordent tout à fait avec cette manière de voir. CHAPITRE IV. La valeur morphologique du „processus sexuel“ chez les Urédinées. Les phénomènes de la „fécondation“ et de la formation des cellu- les qui y prennent part se ressemblent à un tel point, sont si identiques, tant dans les fructifications écidiennes, que dans les pustules primaires des formes dépourvues d'une écidie, qu’il est possible de les examiner à la fois, saris les délimiter en rubriques. D’autres auteurs, tels que Christman (1907), Olive (1908) et Maire, (1911) considèrent aussi cette question de cette manière. ^On sait que les deux premiers investigateurs du „processus sexuel“ chez les Urédinées, Blackman et Christman, diffèrent pro- fondément dans l’interprétation des phénomènes qu’ils ont observés. D’après Blackman /ce serait une „fécondation“ apogamique d’une cellule femelle construite sur le type des Floridôes et fécondée autrefois par une spermacie; Christman, au contraire, y voit la fusion de deux isogamètes, qui seraient les descendants directs des gamètes non-différenciés des champignons inférieurs. Ces différences d’opinion continuent chez les auteurs leurs successeurs: à l’avis de Blackman se joignent Lotsy (1907), Maire (1911) et Guillermond (1913), celui de Christman est adopté par Olive (1908, 1911). Examinons d’un oeil critique ces hypothèses de voir. Blackman considère les cellules fertiles comme des cellules fe, molles spécialement différenciées. Quels traits ‘dans leur structure- / — 103 — leur situation etc. (à l'exception de leur fonction) pourrait-on indi- quer pour appuyer cette opinion? En premier lieu, c’est leur forme définie, leur taille et leur si- tuation en une assise fertile continue, ensuite leur protoplasme particulièrement épais. Ces particularités ont été notées presque par tous les auteurs (Blackman, 1904, 1906; Christman, 1905, 1907; Olive, 1908; Kursanov, 1910; Dittschlag, 1910; Fromme, 1912). En second lieu , la structure particulière de leurs noyaux cellulaires, très grands, le devenant encore davantage vers le moment de la „fécondation“ et prenant une structure pareille à la prophase de la division. Olive (1908) attire surtout l’attention sur cette circon- stance. En troisième lieu , la présence à leur sommet de „cellules stériles“, homologues aux trichogynes, suivant Blackman. 1) Sur fig. 59, représentant la coupe d’une jeune urédo-pustule de Pucc. Helianthi, à sa surface, immédiatement au-dessous de l’épiderme, nous voyons une „assise à palissade“ des cellules cylindri- ques tout à fait pareille à celle que forment les cellules fertiles typiques p. ex. chez Phragmid. speciosum, suivant Christman. Leur forme, taille, situation et leur protoplasme plus épais sont les mê- mes que ceux des cellules fertiles véritables. Seulement, chez Pucc. Helianthi elles sont binucléées dès le commencement, ce qui se comprend, puisque l’urédo est une fructification secondaire chez cette forme *). De pareilles images peuvent être trouvées dans tous les cas dans la série -de fructifications secondaires, ou du moins de diploïdes, que nous avons examinées (v. ex. Triphr. Ulmarie, p. 79). On peut voir la môme chose sur beaucoup de figures de Sappin-Trouffy (1896). Comme il est tout à fait inadmissible qu’une cellule femelle puisse se former deux fois dans le cycle du développement, qu’elle puisse aussi s’en former une dans la génération sporophyte, on est obligé d’admettre, que les relations observées d’une forme, d’une taille, d’une situation etc. définies, ne sont pas des particularités spécia- les des cellules sexuelles; elles peuvent appartenir aussi à de tout autres, appartenant même à l’autre génération. A nos yeux ces relations ne sont, d’un côté, qu’un reflet indispensable de la situa- q L’absence de „cellules stériles“ constitue ici une différence essentielle d’avec les „cellules fertiles“ du Phragmidiura. A ce sujet voir plus loin. tion de cellules „fertiles“ et d'autres à la superficie du plexus, de l’autre, de leur fonction de développer des spores, à quelle fin les cellules grandissent, comme cela leur convient, et accumulent du protoplasme plus épais. A vrai dire, en vue des exigences qui existent — de la nécessité de former le plus de spores sur une sur- face donnée du caeoma — il serait difficile de se figurer une dispo- sition des cellules qui les forment autre que celle d’une „assise à palissades“. Dans l’écidie ces mêmes cellules fertiles ressortent beaucoup moins. Bien que, suivant Fromme (1914), les cellules çonjugan- tes y appartiennent aussi à deux hyplies différentes disposées côte à côte, elles sont situées d’une façon intercalaire et se distin- guent peu des autres cellules de la* partie fertile du plexus. En d’autres cas examinés auparavent, p. ex. Urom. Poae et Pucc. Poaruin (Blackman, 1906) ou Endophyllum (Hoffmann, 1911), les cellules fertiles ne se distinguent même plus du [tout du tissu qui les entoure, et elles sont disposées sans ordre apparent. Nous voyons la même chose chez Pucc. Caricis. Ce n’est que chez Pucc. Falcariae qu’elles ressortent, suivant Dittschlag (1910), mieux et se disposent plus on moins clairement en une assise fertile. Les processus de la „fécondation“ étant en principe, sans aucun doute, les mêmes dans l’écidie et le caeoma, il faut penser que la différence notée ici dans la situation des cellules fertiles est déter- minée en grande partie par leur situation à la .superficie ou dans les profondeurs du plexus. 2 j Comme une deuxième particularité de la cellule fertile nous avons noté des changements spéciaux dans la structure du noyau cellulaire pendant la „fécondation“ (comp. fig. 63). A première vue cette circonstance peut paraître assez significative, car c’est surtout dans les cas de Pacte sexuel indubitable qu’on voit très souvent, on pourrait dire communément, les noyaux sexuels se fusionner à l’état de oinèse, ce qui se produit dans les groupes les plus divers du règne animal aussi bien que du végétal. Il serait déplacé d’énumérer en ce lieu de tels cas; nous n’indiquerons donc que comme des exemples extrêmes: Vaucheria (Oltmanns, 1895), Pinus (Fergusson, 1904), Lilium (Navachine, 1910). C’est par cela que la migration sexuelle des noyaux cellulaires semble se distinguer des déplacements accidentels, non sexuels. V 105 qu’on observe p. ex. dans des cas purement pathologiques,' trauma- tiques etc. (Miehe, 1901; Schweidler, 1910; Ritter, 1911), ou bien pendant la migration des noyaux des cellules de Pendosperme dans les archégones qu’Arnoldi (1900) a observée chez les Abietineae [c’est indifférent, que ces migrations soient un phénomène normal ou un artéfacte, comme l’affirment Stopes et Fujii (1906)]. Mais ces migrations traumatiques du noyau d’une cellule dans une autre ’s’effectuent, d’après les observations de Miehe (1901) et de Schweidler, (1910) momentanément par suite de l’affaiblissement de la tur- gescence dans l’une des cellules. On comprend qu’un noyau qui est simplement poussé à travers une étroite ouverture dans la mem- brane ne peut présenter aucun indice de changements actifs, que ce soit une forte augmention en volume ou un changement de structure. Cependant, d’après les observations des mêmes auteurs, les noyaux qui dans la région d’une blessure ne se déplacent que dans la cellule même présentent les mêmes changements caractéristiques notés dans les noyaux des cellules fertiles chez les Urédinées. „Besonders auf- fällig war dieses bei Tradescantia viridis der Fall, wo sämtliche in der Wunde gelegene Kerne reichlich körnige Substanzanhäufungen aufwiesen, die ganz den ersten Teilungs'stadien gleichen“ (Miehe, ~ 1901, p. 129). Des changements analogues dans le noyau ont été observés dans des cas correspondants par Prowazek (1901), Nestler (1908) et Ritter (1911). D’autre part, il faut noter qu’on n’observe pas toujours chez les Urédinées de changements dans les noyaux même pendant la „fécondation“. (V. Blackman, 1904 et 1906). Cette circonstance a donné à Christman (1905' et 1907) et à nous (1910) l’occasion d'avancer la supposition que les images citées de Blackman pour- raient bien figurer une migration pathologique de noyaux, pareille ù celle qu’a été observée p. ex. par Miehe (1901), puisque les figures microscopiques données par ces deux auteurs se ressemblent beaucoup (comp. Miehe, 1901, fig. 2 et 3 et Blackman, 1906, tabi. III, fig. 3, 4, 5); quant à la cause possible d’une telle migration pathologique, nous considérons comme telle non une blessure mais l’action dn liquide fixateur, qui avait diminué la turgescence d’une cellule et provoqué Vinjection dans celles-ci d’une partie du contenu (ensemble avec le noyau) d’une cellule à l’état de turgescence. Nous pouvons confirmer la possibilité de telles migrations pat ho- / — 106 — logiques par des observations chez d’autres formes, p. ex. chez Triphragmium Ulmariae, où nous avons pu voir dans la partie inférieure du plexus ou dans la région du mycélium des phéno- mènes très typiques de ce genre. Il est curieux de noter que de tels déplacements passifs pathologiques du noyau à travers une étroite ouverture dans la membrane, comme aussi dans les cas de Mielie (1901), ne sont point accompagnés de changements dans sa structure, si caractéristiques pour le noy*ui pendant son passage „fécondant“ dans la partie fertile chez la môme forme (v. p. 78).. La môme chose a été observée dans le primordium écidien de PucC. Violae chez laquelle, suivant Fromme (1914), la fécondation s’effectue- rait par la fusion isogamique de deux cellules disposées Tune à côté de l’autre. Il est intéressant de noter que toutes les migrations pathologi- ques de cette sorte ont été observées entre deux cellules apparte- nant à une môme hyphe. On sait par les recherches de Wahrlich (1892) et d’ A. Meyer (1902) que dans la membrane transversale qui sépare l’une de l’autre deux cellules d'une hyphe 'Chez les champignons en général et les Urédinées en particulier il existe au milieu un pore étroit (suivant Meyer — 0,2 — 0,3 jji). Il est très probable que c’est lui qui présente la route toute prête par laquelle le noyau passe dans de pareils cas d’une cellule dans une autre. On ne peut donc pas douter que des déplacements pathologiques des noyaux puissent avoir lieu chez les Urédinées, mais afin d’éviter des malentendus nous déclarons que nous n’avons nulle- ment l’intention d’affirmer q*ue toutes les migrations dont parle Blackman présentent un phénomène pathologique. Une telle affirma- tion n’avait pas été énoncée non plus dans notre travail précédent (1910); nous n’y avions exprimé qu’un certain doute et indiqué la possibilité d'interpréter certains phénomènes' comme pathologiques (p. ex. Blackman, 1906, tabl. Ill, fig. 3 — 5). Il est remarquable que ces figures semblent aussi représenter le passage d’un noyau entre deux cellules voisines d’une môme hyphe à travers une mem- brane dans laquelle une petite ouverture existait déjà, comme nous l’avons mentionné plus haut. Les noyaux ayant émigré de fcette façon avaient l’aspect de petits amas de chromatine sans structure, ce qui est aussi caractéristique pour les cas purement pathologiques (v. Miche, 1901, fig. 2 et 3). Mais, d’autre part, nous avons pu — 107 noter quelques observations indiquant l’existence d’une vraie migra- tion „fécondante“ des noyaux chez quelques formes, p. ex. chez Triphr. Ulmariae, Pucc. suaveolens et peut-être, quelquefois, chez Urom. Alchemillae. Les données de Blackman sur la migration chez Phragm. violaceum ne nous semblent pas non plus éveiller de doute. Il s’ensuit donc qu’une telle „fécondation“ peut se -produire chez les Rouilles, quoique la formation du premier synkarion ait lieu le plus souvent, on pourrait dire communément, par la fusion de deux cellules appartenant à deux hyphes différentes; comme on le voit clairement dans le caeoma et comme Fromme Га montré der- nièrement (1914) pour l’écidie. Il n’existe pas d’ouverture (pore) dans la cloison entre de telles cellules, c’est pourquoi qu’il se produit toujours pendant leur réunion une dissolution plus ou moins consi- dérable de la membrane cellulaire. Cependant une dissolution partielle de la cloison a lieu aussi, lorsque la migration „fécondante“ d’un noyau s’effectue dans les limites d’une même hyphe, comme on l’observe quelquefois chez Triphr. Ulmariae, Pucc. suaveolens, Pucc. Rossiana et peut-être chez Phragm. violaceum (comp. Black- man, 1904, fig. 68 et 69). En vue de ce qui vient d’être exposé nous ne pouvons pas être d’accord avec Schweindler (1910), qui, tout en critiquant les opi- nions que nous avons énoncées à cet égard dans notre travail de 1910, nie en général la possibilité môme d’opposer la migra- tion pathologique à la migration sexuelle normale du noyau cellu- laire, vu que, selon lui, on ne saurait tracer une limite entre ces deux phénomènes. Nous croyons, au contraire, qu'une telle limite existe, et consiste en— ce que dans ces migrations pathologiques, décrites par Miehe (1901), Schwedler (1910), Ritter (1911), et d’autres, on a affaire à un passage passif (sous l’influence d’une pression) du noyau à travers un pore dans la membrane d’une cellule à l’état de turgescence dans une cellule voisine, dont la turgescence a été tout à coup considérablement amoindrie. Dans le's cas d’une * migration fécondante on observe, par contre, une certaine activité du noyau, laquelle se manifeste extérieurement par des changements de la structure et par d’autres. Une telle activité doit aussi être admise dans beaucoup de cas de „féconda- tion“ chez les Urédinées, surtout là où, comme p. ex. chez Triphr. — 108 — \ Ulmariae ou Urom. Alchemillae, la migration a lieu à travers une large ouverture, qui ne se remplit même pas au moment du passage du noyau (v. aussi Pucc. Peckiana, Kursanov, 1910, t. I, fig. 14, 33 et 34). Dans des cas pareils les changements de sa forme, l’allongement en pointe etc. ne peuvent point être interprétés comme des changements passifs, dus à la pression de la paroi, vu que le microscope montre clairement que le noyau est séparé de celle-ci par une couche de protoplasme 1). En même temps cependant cette activité iTest pas une particularité exclusive des noyaux „sexuels“, comme nous l’avons déjà montré. 3) Enfin, l’existence dans le caeoma de „cellules stériles“ déve- loppées d’une façon typique est la troisième qualité paticulière des cellules „fertiles“, ayant donné lieu à Blackman (1904 et 1906) de les considérer comme des „cellules femelles“ munies d’un tricho- gyne, comme le carpogone des Floridées. Nous avons discuté plus haut les données qui démontrent que les cellules stériles ne sont pas des conformations isolées, dévelop- pées seulement dans le caeoma, mais qu’elles sont liées par des transitions à un tissu stérile plus massif, développé p. ex. dans le péridermium, enfin aussi à un tissu pareil dans l’écidie (au moins j dans une partie considérable de celle-ci). Cette circonstance seule suffirait à réfuter l’interprétation des „cellules stériles“ de Blackman. Nous citerons encore quelques raisons, dont plusieurs ont déjà été mentionnées plus haut, combattant l’idée d’attribuer à ces conforma- tions un rôle morphologique considérable. a) Nous a^ons déjà eu l’occasion de noter à l’égard de Puccinia - Peckiana (1910), chez lequel les „cellules stériles“ sont générale- 0 Schwedler (1910) ne prend point en considération de tels types de migra- tion (se distinguant aussi par le mécanisme), d’un côté, par un pore étroit, de l’autre, par une large ouverture dans la menrbrane. A son avis toute migration ne dépend que de la différence osmotique dans les cellules voisines; si une telle manque la migration ne peut avoir lieu, et l’oogamie est remplacée par la zygogamie. Nous pensons qu’il n’est guère possible d’accepter une idée si sommaire du mécanismo de l’acte sexuel. Il est certainement très probable que la différence osmotique (p. ex. entre le tube pollinique ot l’oosphère) est dans beaucoup de cas l’une des causes du passage du protoplasme mfile dans l’oeuf, mais elle est loin d’ètro la seule. A l’égard du noyau mâle chez les angiospermes en particulier, il y a aussi des raisons de supposer qu’il manifeste en ce moment une -certaine activité ot a même un mouvement propre (v. Navachino, 1909 et 1910). — 109* ^jment très bien développées, que dans quelques cas, quoique assez rares, elles manquent. Nous avons observé le même phénomène à un plus haut degré dans les pustules primaires de Trip hr. Ulmariae. En accord avec les observations décrites auparavent la même chose peut être dite en général de toutes les cellules fertiles d’un endroit donné, non - seulement des cellules plus petites de chaque couple qui, suivant Olive (190&), seraient toujours dépourvues de „stériles“. Une comparaison avec les endroits voisins, où elles sont restées normales, oblige de considérer comme la cause de leur absence les conditions d’espace sous l’épiderme, savoir: là, où les cellules avan- cent beaucoup vers le bas, les „fertiles“ situées au-dessous d’elles ne peuvent s’allonger assez, pour que des conditions favorables à la division (Kernplasmarelation!) puissent être créées; pourtant les cellules fertiles sont „fécondées“, malgré l’absence des „stériles“, et continuent de se développer normalement. Les mêmes phénomènes que chez Triphragmium sont quelquefois observés, comme nous l’avons déjà mentionné, chez Urom. Alchemillae. Chez Pucc. suaveolens il ne se développe en général point de cellules „stériles“ sur les cellules qui s’ébauchent sous forme d’une assise à palissade ayant un déve- loppement typique. Il est vrai, qu’à l’égard de cette dernière forme il est nécessaire de noter que le plus souvent les cellules fertiles n’y sont pas fécondées, comme aussi chez Urom. Alchemillae, quoi- que moins généralement. Cependant des cellules isolées continuent de se développer d’une manière typique aussi chez ces formes. Une telle inconstance des cellules stériles et la dépendance appa- rente de leur formation des conditions extérieures s’accordent assez mal avec l’idée de ceux. qui voient en elles des organes atavistes d’une grande importance morphologique. b) D’autre part, nous avons vu chez le même Triphragmium Ulmariae, mais dans des pustules sporophytes secondaires, la for- mation des „cellules stériles“ tout à fait typiques par leur dévelop- pement, leur situation et leur sort ultérieur, mais, naturellement, « binucléées (fig. 67). La même chose s’observe chez Pucc. Iridis dans l urédosore diploïde (fig. 57 et 58), et, enfin, en ses traits essen- tiels, dans les urêdosores (également diploïdes) de tous les repré- sentants examinés de la famille des Mélampsoracêes. Les déviations accidentelles — certaines anomalies — qu’on observe assez - souvent pendant la formation des „cellules stériles“ chez I \ — V по Triphragmium et d’autres formes semblent expliquer dans une certaine mesure les conditions qui déterminent, en général, le sort de telles conformations. Fig. 66 représente une portion d’un sore primaire de cette forme. Deux cellules binucléées situées l’une à côte de l’autre et représentant par leur origine des cellules-mères des urédospores montrent tous les traits si caractéristiques des vraies cellules „steriles“. On observe la môme chose chez Pucc. suaveolens. Fig. 40 montre que ce sont les cellules situées au même 4 niveau que celles de „l’assise à palissade“, mais renfermant deux ou même trois noyaux, c’est à dire appartiennent à la phase sporo- phyte, qui présentent les phénomènes caractéristiques du dépérisse- ment, Si un tel sort des cellules binucléées est plutôt une exception chez Pucc. suaveolens, les cellules uninucléées de „l’assise à palis- . sades“ dépérissent communément ainsi (fig. 38 et 39); mais, comme nous l’avons expliqué plus haut, ces dernières sont par leur origine des cellules „fértiles“, c’est à dire femelles, suivant Blackman, et en effet, il arrive même qu’elles sont „fécondées“. On peut voir la même chose, quoique moins régulièrement, chez Urom. Alchemillae et aussi, comme des cas isolés, chez d’autres formes. Il s’ensuit donc que les mêmes phénomènes de dégénérescence, présentant au microscope les mêmes traits de vacuolisation etc., peuvent être observés chez des cellules d’une valeur morphologique très différente. C’est pourquoi la cause des phénomènes, qu’on note, doit être cherchée non dans les relations intérieures des cellules mêmes, mais dans les conditions dans lesquelles elles sont placées. Nous pensons que celles-ci peuvent être considérées généralement comme des conditions d’inanition. En effet, dans tous les cas obser- vés les cellules qui dépérissent de cette manière sont disposées à la superficie du plexus, de sorte que le courant des substances plastiques venant d’en bas du mycélium ne peut y arriver que très tard. S’il rencontre en route des cellules de forte croissance et demandant beaucoup de substances nutritives, celles-ci peuvent manquer tout à fait aux cellules situées plus haut. Pour une „cellule stérile“- ces conditions sont constantes, vu que la fertile qui se trouve immédiatement au-dessous d’elle „intercepte“ les substances nécessaires venant d’en bas. Pour cette raison les phénomènes de dépérissement y sont constants. La même chose se passe dans l’urédo- sore secondaire de Triphr. Ulmariae et de Pucc. Iridis. Chez Pucc. — ш — sueveolens ce sont de tout autres cellules — les cellules fertiles mêmes — qui dépérissent. La cause en est le fort accroissement d’en bas des cellules du mycelium binucléé, auquel appartient presque exclusi- vement la fonction de former les urédospores chez cette forme. Chez Urom. Alchemillae la pénétration du mycélium binucléé dans le plexus primaire afin de former les urédospores joue un rôle moins exclusif, c’est pourquoi le dépérissement des cellules fertiles y est un phénomène moins' constant. Enfin, dans des cas, comme en représente fig. 66, le dépérissement s’est porté plus ou moins par hasard sur les cellules mentionnées, mais la situation de celles-ci et les condi- tions de nutrition, qui en résultent, correspondent à ces éventualités. S On voit-que, bien considéré, le terme „cellule stérile“ n’est pas tout à fait défini. D’une part, des traits de dégénérescence tout à fait semblables se manifestent dans celles qui ont une signification morphologique toute différente, mais se trouvent placées dans les mêmes conditions; d’ÆTrtre part, la comparaison avec une écidie, où les cellules dur pseudo-paranchyme stérile sont homologues, comme nous l’avons vu, aux cellules „stériles“ véritables du caeoma, montre que, -quoiqu’elles finissent par dépérir, elles ont passé par d’autres étapes (elles se sont boursouflées, leur protoplasme s’est réduit jusqu’à une mince couche tapissant les parois etc.), ce qui est, peut-être, en connexion avec d’autres conditions, que leur crée le plexus épais de l’écidie. Quoi qu’il en soit, toutes les circonstan- ces dont nous avons parlé empêchent d'attribuer à ces conforma- tions une signification morphologique si importante que le suppose Blackman. Les trois traits parti auliers de „cellules fertiles“ indiqués au com- mencement ont été trouvés, grâce à une analyse détaillée, dépourvus de la signification spéciale qui obligerait à leur attribuer parmi les autres éléments du plexus le rôle des cellules femelles spécia- lement différenciées, selon l’idée de Blackman. * Nous avons vu que Christman les définit autrement les appe- lant simplement gamètes. Il est difficile de faire des objections à une telle définition non-détaillée, mais, en revanche, on ne peut guère tomber d’accord avec l’auteur dans sa manière de comprendre l’origine des „cellules fertiles“ dans l’évolution des Urédinées. Nous avons vu que Christman fait descendre les gamètes des Rouilles primaires (Micro-), qui avaient servi de point de départ, directement 112 — \ des isogamètes des champignons inférieurs, et en rapproche de cette façon tout le groupe. Cependant par tous les autres traits de leur développement et de leur structure les Urédinées ont fort peu de traits communs avec les phycomycètes. La formation de la phase sporophyte sous forme d’un synkoryophyte est, au contraire, la particularité la plus caractéristique des champignons supérieurs, des basidiomycètes aussi bien que des ascomycètes. Puis, le déve- loppement d’organes aussi typiques que les spermogonies est aussi un trait commun des Rouilles et des ascomycètes. De nombreux auteurs, Sachs et De Bary les premiers, se sont prononcés en faveur de la parenté des Urédinées avec ce dernier groupe. Si même on ne partageait pas ce point de vue, le cours entier du développement des Rouilles montre trop de traits de ressemblance avec les champignons supérieurs et trop peu — avec les phycomycètes inférieurs. C’est pourquoi il ne nous paraît guère possible de faire dériver la cellule fertile des rouilles en ligne directe d’un gamète non différencié de quelque champignon inférieur (zygomycète), comme l’a fait Christman (1907), et après lui, Olive (1908 et 1911). NousJBfoyons, au contraire, qu’il n’existe pas de misons assez valables pour distinguer les cellules, par lesquelles commence le stade binucléé çliez les Urédinées, d’entre les autres éléments du gamêtophyte en qualité de cellules sexuelles spéciales (différenciées comme des cellules spécialement femelles ou non). Il est plus simple de se les figurer £omme des cellules haploïdes ordinaires qui souvent ne se distinguent pas non plus par leur aspect des environnantes, mais quelquefois ressortent par leur constitution, comme cela se voit surtout'clairement dans le caeoma; mais cette circonstance est fondée non sur leur essence morphologique même, mais simplement sur leur situation et le développement qui va se produire (v. p. 103). Dans ce cas nous devons aussi envisager l’„acte sexuel“ lui-même chez les Urédinées comme un processus purement apogamique, auquel peut s’appliquer entièrement sa définition par Winkler (1908) comme une pseudomixis et non comme une semi-apogamie, qu’on est obligé d’admettre, si l’on suit les traces de Blackman et de ses adhérents, Lotsy (1907), Dittschlag (1910), Maire (1911) et 'd’autres. En ce cas on peut encore moins y appliquer l’interprétation de Christman connue d’un acte sexuel primaire. C’est ainsi que, selon nous, doit' être compris l’„acte sexuel“ de» — ИЗ — rouilles dans le cas, où se développent des cellules fertiles typiques. Mais on connaît déjà depuis les recherches de Sappin-Trouffy (1896) des formes dépourvues d’une écidie, chez lesquelles le commence- ment du stade binucléé ne se rapporte pas à la première fructifi- cation, mais commence ailleurs, plus tôt, dans la région du mycé- lium. Blackman les a étudiées un peu plus en détail, et elles ont aussi été considérées dans le présent travail. Par rapport à ces formes il ne peut exister de doute sur le fait que la transition du gamétophyte au sporophyte s’effectue ici par la voie purement apogamique (pseudomixis dans le sens strict de ce mot); car bien que la formation des premières cellules binucléées irait été suivie en détail dans aucune des formes, il n’est guère* douteux qu’elle s’effectue dans la région purement végétative sans que - des éléments différenciés spécialement y prennent part. Si, en partant de ce que nous venons d’exposer, nous nous figurons maintenant l’évolution regressive de quelque rouille complète pendant le développement de celle-ci des formes Brachy-, Micro- etc., il devient tout à fait compréhensible que la „fécondation'4 purement apogamique qui avait eu lieu dans l’écidie ait été trans- férée, dans quelqu’autre endroit, lors que cette fructification venait à manquer. Il est morphologiquement presque indifférent, si cette nouvelle apogamie, qui remplace l’ancienne (dans Г écidie), se pro- duit dans le mycélium ou bien dans un autre sore correspondant. On ne peut admettre dans ce cas que l’acte sexuel (ou au moins le développement des cellules sexuelles) disparaisse tantôt pendant révolution de l’organisme; tantôt reparaisse dans la suite sous la même forme etc. (v. p. 101). Nous avons encore noté que chez un même champignon le stade binucléé peut quelquefois commencer plus tôt, d’autres fois plus tard, comme cela a lieu p. ex. chez Urom. Ficariae et Urom. scutellatus (v. p. 42 et 54). On peut voir la même chose dans certaines écidies, où une cellule de la base des écidiospores est la première cellule binuclêée, ou bien, où ce stade commence bien avant que celle-là apparaît. Nous pensons qu’un tel processus „errant“ ne peut être admis que, si on l’interprète comme un phénomène pure- ment apogamique. Une fécondation véritable ou, au moins, la for- mation des cellules sexuelles devrait être mieux fixée à un stade défini du développement du champignon. 8 I — 114 — ' * ' \ Nous avons vu enfin, que chez les Urédinées la réunion des cellules pour former le premier stade binucléé ne s’effectue pas^ d'une manière uniforme; cela est vrai non seulement par rapport à des espèces différentes, quoique proches, t comme dans l’exemple classique de Phragmid. violaceum et speciosum, mais aussi dans les limites d’une même espèce, comme p. ex. chez Urom. Alche- niillae et, dans quelques cas rares, Triphragm. Ulmariae. Si ces faits peuvent s'accorder dans une certaine mesure avec les idées de Blackman sur la semi-parthénogamie ou la parthénogainie, ce phénomène se trouve en une contradiction presque inévitable avec l’opinion de Christman que- la réunion des cellules doit être consi- dérée comme un acte sexuel primaire, hérité des ancêtres. Si, au contraire, on* envisage ce phénomène au point de vue que nous venons d’exposer comme une apogamie pure (le pseudomixis de Winkler, 1908, ou la pseudogamie de Hartman, 1909), les incon- stances décrites ne présentent rien d’extraordinaire. CHAPITRE V. L’évolution des Urédinées. Nous avons montré que la manière d’envisager l’évolution des Urédinées actuelles comme une évolution progressive (des Micro- aux Eu-), adoptée dernièrement surtout par Christman et Olive, est en contradiction avec le caractère général des Rouilles en leur qualité de champignons supérieurs, aussi bien qu’qvec les faits tirés de l’étude comparative des formes incomplètes. L’admission contraire, celle d’une évolution regressive dans ce cas, soutenue de la part de Blackman et d’autres, ne nous semble pas mériter un tel reproche. Le fait constant que c’est l’écidie, si elle existe chez la forme donnée, qui est l’endroit, où commence le stade binucléé, parle en faveur de cette hypothèse. La constance de, ce phénomène doit indiquer (pie le processus apogamique dans l’écidie se trouve le plus près de l’endroit, où s’effectuait l’acte sexuel initial que celui-là remplace maintenant; en d’autres termes, il faut penser que cet acte sexuel primordial avait lieu dans la fructification écidienne, où le plaçait •déjà De Bar y. / % 115 Un point difficile dans cette hypothèse est qu’on est obligé d’admettre en qualité de primitive la forme écidienne, c’est à dire une forme complète, avec son cycle de développement trop complexe pour une telle place dans le système. Mais cette difficulté est écartée, si Гоп admet l’hypothèse avancée d’abord par Barclay (1891) et développée dernièrement par Grove (1913, a). Suivant' eux les formes initiales pour l’évolution ultérieure des Rouilles (au moins des supérieures) seraient des Endo-Urédinales, c’est à dire des formes semblables à l’Endophyllum, chez lesquelles les téleutospores se développent dans une fructification écidienne pai- sa constitution 1). Leur évolution se faisait de la manière suivante: la phase diploïde s’allongeait, c’est à dire la fusion des noyaux (et la réduction qui la suivait) était retajrdée, ce qui fait que les spores germaient d’une manière végétative donnant naissance à un nouveau mycélium, déjà binucléé et portant de nouvelles spores. C’est dans ces dernières que s’effectua ensuite la fusion retardée des noyaux cellulaires. De cette manière apparaissaient d’abord le- sopsis, des formes intermédiaires, suivant Grove, dans l’évolution progressive, ensuite les Eu-. L’évolution progressive supposée est donc liée ici, suivant les idées d’Olive (1911), à l’allongement du sporophyte; mais cet allongement s’effectue normalement par sa complication ultérieure après sa formation et non par du commen- cement précoce du stade binucléé, qu’on est obligé d’admettre, si l’on se range de l’avis de Christman (1907) (v. p. 101). Les formes Eu- ont donné, suivant Grove, par leur réduction, c’est à dire par» la -perte d’abord de l’ôcidie, puis des urédo-, les formel actuelles Br achy- , Micro- etc. Nous avons montré (p. 36) que les différents types des fructi- fications écidienncs pouvaient être rangés en une série, à l’un des bouts de laquelle se trouve l’ôcidie, à l’autre, — le caeoma, et entre eux des types intermédiaires. Il est très probable que c’est une série phylogénétique, mais on ne saurait dire de premier abord, lequel des deux bouts doit être considéré comme l’initial . A l’avis de Blackman et de ses adhérents (Lotsy, 1907; Maire, 1911; Fischer, 9 Ce serait une erreur d’identifier les Eudo-Urédinales avec le genre Emlo- pbyllum. Kunliel (1913 — 1914) a observé un développement analogue dans une fructification du type du caeoma (Caeoma niteus). Outre les deux variations oonnues ici on peut donc en supposer encore d’autres. 8* 116 — 1912: Guillermond, 1913), c’est le caeoma, vu que c’est ici que la fécondation des cellules femelles par les spermacies, laquelle, selon eux, avait lieu chez les ancêtres des Urédinées actuelles, avait pu s’effectuer le plus facilement 1). Christman ne se prononce pas directement dans ce sens, mais lui aussi semble considérer le caeoma comme une fructification primitive dans la série progressive des Urédinées, vu qu’il est construit d’une manière beaucoup plus simple que l’écidie et a des „gamètes“ beaucoup mieux accentués. (Cela s’entend, que ce n’est pas le caeoma écidien qui présente une telle fructification primitive, niais bien le téleütosore d’une forme Micro-, construite d’après le même type.) Nous sommes de l’avis que, si l’on nie la nature sexuelle des „cellules fertiles“, il n’y a pas de raisons non plus de voir une fructification primitive dans le caeoma. Il existe, au contraire, des circonstances qui le font considérer comme une conformation secon- daire. Chez Gymnoconia (Puccinia) Cirsii nous trouvons p. ex. une structure intermédiaire de l’écidie; la constitution de son pôridium de cellules isolées, mais formées d’une manière typique, ne saurait guère être interprétée autrement que comme le résultat d’une perte de la part du péridium typique qui avait existé autrefois chez les Puccinia. Chez l’espèce voisine, Gymnoronia intersticialis, on voit déjà un caeoma tout à fait typique comme le résultat d’une simpli- fication encore plus avancée. Il y a en outre des raisons de considérer, comme il a été ex- pliqué dans chap. Ill, la première des trois fructifications homolo- gues (l’écidie, l’urédo- et le tôleuto-), comme la plus proche du type fondamental, et la deuxième et la troisième, comme ses modi- fications secondaires. Ces dernières" sont construites partout d’une manière très uniforme, comme un caeoma, aussi bien dans les grou- pes, où la fructification écidienne est du même type, que dans ceux, où elle est représentée par une ôcidie typique. Même là, où, comme dans l’urôdosorn de Chrysomyxa, la fructification mûi;e rappelle une écidie, les stades jeunes du développement correspondent entiè- rement au type du caeoma, comme nous l’avons déjà vu (p. 90). Des traits analogues se voient aussi dans la constitution des 9 bans son travail de l’année 1004 Blackman énonce la supposition que со typo initial do l’acte scxuol a bien pu se conservor môme chez les formes actuolles (Blackman, 1904, note à p. 353). — 117 — •pustules primaires des formes dépourvues d’une éeidie. Chez de telles formes, appartenant aux genres Uromyces et Puccinia, les pustules primaires (urédo- et téleuto-) sont ^construites, comme nous l’avons vu, sur le type de l’écidie ou du caeoma, pendant que la - fructification écidienne est partout représentée par une éeidie typique. Dans les groupes (p. ex. les Phragmidiées), au contraire, où la fructification écidienne est développée sur le type de caeoma, les pustules primaires des formes incomplètes correspondantes sont toujours construites sur ce type. Comme il existe beaucoup de raisons, ainsi que nous l’avons déjà vu, de penser que c’est la fructification écidienne qui est le point de départ du développement des pustules primaires des formes incomplètes, il s’ensuit des traits, que nous avons notés, qu’on observe quelquefois pendant l’évolution des Urédinées la transformation d’une pustule du type de l’écidie en celle du type caeoma, mais^jamais le contraire, — la transforma- tion d’un caeoma en éeidie. Il a été montré que chez Chrys. Abietis les pustules sont construites sur un type intermédiaire, mais la fructification écidienne de l’espèce voisine Chrys. Rododendri est représentée en forme d’une éeidie; peut-être dans la forme Micro- mentionnée obsérvons-nous précisément 1& processus de la trans- formation actuelle d’une éeidie en un caeoma, analogue à celui qui a eu lieu dans les Gymnoconias. Les relations mentionnées font donc penser avec raison que l’écidie est le type primaire de la fructification chez les Urédinées et que le caeoma, de structure plus simple, est le résultat d’une évolution regressive, c’est à dire elles donnent une idée directe- ment opposée à celle de Fromme (1912 et surtout 1914). Si nous essayons de représenter l’évolution de la fructification écidienne d’une manière plus concrète, nous devons placer à la tête la formation du type de l’écidie posée profondément dans l’épaisseur du tissu de l’hôte, ce qu’on voit maintenant chez Gymnosporangium et chez Pucc. Pruni spinosae. Nous avons vu què chez ces formes le pseudoparenchyme était entouré des côtés et d’en haut d’un plexus poreux et se transformait peu à peu en ce dernier; là, où les hyphes constituant le primordium sont disposées d’uno manière plus ou moins régulière verticalement, on voit quelquefois que celles de leurs cellules, qui se transforment en stériles, sont non terminales, mais intercalaires (comp. fig. 2 et 11 dans le texte). On peut se représenter que pendant les phases successives de> révolution le primordium sortait des profondeurs du tissu de l’hôte, et que sa partie supérieure (le plexus de hyphes) ne se déve- loppait pas, ayant rencontré un obstacle de la part de l’épiderme,4 de sorte que le pseudo-parenchyme touchait ce dernier sans inl^fe- médiaire, et que les cellules, qui les formaient, étaient, en ce cas, les cellules terminales des hyphes. De tels rapports se voient maintenant dans Pucc. Caricis. Dans le stade suivant le primordium du type écidien s’est trouvé être écrasé et forme un plexus indéfini, croissant par les bords. Ce genre de développement se voit chez le Péridermium 1). Celui-ci forme encore un péridium, quoique par suite du fort accroissement en large de tout le plexus il se déve- loppe d’une manière particulière (v. Kursanov, 1914, a). Д mesure que l’évolution avançait, le primordium devient plus plat, et en même temps s’amincissait la couche du pseudo-parenchyme stérile. Chez Melampsora Rostrüpii et Phragmidium subcorticinum il est repré- senté quelquefois par 3 — 5 assises (v. fig. 5, a dans le texte), mais le plus souvent par une seule, et chez Mel. Lini, d’après Fromme (1912), toujours par deux; chez la plupart des formes, cependant, il n’est resté qu’une seule assise de „cellules stériles“. Nous avons vu qu’elles peuvent même manquer tout à fuit dans le caeoma, On observe cela quelquefois chez Pucc. Peckiana (Kursanov, 1910) et . dans les pustules primaires d’Urom. Alchemillae et Triphr. Ulmariae construites d’une manière analogue; chez Pucc. suaveolens cette absence de „cellules stériles“ est déjà un phénomène normal. A en juger par. les figures de Werth et Ludwig (1912), la même chose pourrait avoir lieu chez ^Pucc. Malvacearum. On croirait que чх* phénomène est une simplification plus avancée du caeoma. D’autre part, l’absence de „cellules stériles4^ est un phénomène presque général dans le caeoma secondaire, qui doit être, natu- rellement, considéré comme une conformation qui a évolutionné. (dans le sens régressif) encore plus loin de la fructification primaire initiale. Nous n’en avons observé qim dans les urédosores (secon- daires) de Triphr. Ulmariae et Pucc. Iridis. Mais leur importance / 4 . *) Naturellement, il no serait guère juste de penser, qu'une telle évolution est causée uniquement par la pression mécanique de l’épiderme. On peut se liguror encore d’autres facteurs, mais la pression ne joue pas lo^dernier rôle parmi ceux-ci. — 119 — pour les Pucciniacées paraît ne pas être grande et c’est là, sans doute, la raison de leur disparition. On voit autre chose chez les représentants de la famille des Mélampsoracées. Grâce à la circons- tance que les „cellules stériles“ y ont acquis une importance plus définie, en se convertissant en cellules du péridium, elles paraissent s’être, conservées chez tous les représentants de cette famille aussi dans Furédosore secondaire *). Prenant l’écidie pour la fructification fondamentale, de laquelle se sont développés les autres types*, nous retournons donc aux opinions de Sachs (1874) et de De Bary (1884). Quoique ces auteurs ne se soient pas prononcés sur les rapports réciproques des diffé- rentes fructifications, il définissent pourtant l’écidie comme une Sporenfrucht et Fhomologisent avec le périthèce, représentant son développement comme le résultat' de la fécondation d’un seul organe central (le carpogone). Cependant, comme nous l’avons vu, aux yeux des investigateurs actuels des Urédinées la signification morpho- logique de Fécidie est tout autre. Blackman (1904), Christman (1905, 1907), Lotsy (1907), Maire (1911), Guillermond (1913), Fischer (1912) et d’autres la représentent comme un réceptacle sui generis qui se développerait par suite de la fécondation de tout un sore de cellules sexuelles. Cette manière de voir est naturellement basée spr ce que la nature sexuelle des cellules fertiles est recon- nue par eux. Mais lors qu’on refuse d’accepter cette interprétation, et qu’on ne voft ici qu’un phénomène d’appgamie, l’idée d’une structure aussi complexe de Fécidie paraît également peu fondée. Dans l’exemple classique d’apogamie chez les fougères étudiées par Farmer et Digby (1907) le sporophyte se développe aussi d’un petit, nombre de cellules du prothalle, „fécondées“ par l’immigration dans chacune du noyau d’une cellule voisine. Ce fait ne donnerait certainement pas le droit de considérer p. ex. la plante Lastrea 9 Les „cellules stériles“ se distinguent par quelques traits particuliers aussi dans le caeoma écidienjde Melampsora. Pendant que chez les Pucciniacées ellps s’isolent bientôt et finissent communément par disparaître vers le temps de la maturité de la pustule, elles restent chez Melampsora plus intimement, liées entre elles et la paroi inférieure de l’épiderme de l’hôte; on les voit encore clairement dans la pustule mûre (fig.~5, b dans le texte). Le caeoma écidien a donc chez les Melampsora, grâce à cette particularité, un péridium aussi embryonnaire que l’ucédo-pustule. — 120 — pseudomas var. polydactyla comme une conformation complexe et non comme une génération sporophyte simple, comme cvest le cas chez ies fougères non apogamiques. On peut trouver des exemples analogues dans une région plus proche, chez les basidiomycètes. Suivant les recherches de Kniep (1912) c’est là aussi que se déve- lopperait l’appareil sporifêre chez Coprinus nycthemerus de quelques cellules qui deviennent binuclées d’une manière indépendante, apo- gamique; mais cela ne peut certainement pas changer sa significa- tion en qualité d’un appareil sporifêre incomplexe. Après que la description de l’organe sexuel central dans l’écidie donné par Massee (1888) n’a pas été confirmée par les investigations modernes, ce sont les hyphes fertiles ou sporogènes, qui présentent un grand intérêt théorique, comme les restes du développement d’un carpogone (dans le sens de Bary); ces hyphes ont été décrites par Richards (1896), mais n’ont été trouvées par aucun des investigateurs plus récents. Nous avons parlé de la forte ressemblance de ces hyphes avec les hyphes binucléées dans l’écidie de Pucc. Caricis; la même chose s’observe chez les Gymnosporangium. Quoiqu’il ne soit pas possible d’identifier ces conformations, Richards n'ayant point fourni de données cytologiques, cependant les hyphes binucléées ne peuvent pas manquer d’éveiller en elles-mêmes un vif intérêt morphologique, car, si l’on se met au point de vue de Bary, on peut y voir dans^ une certaine mesurq la transition à la forme sexuelle initiale chez les Urédinées. En qualité d’une telle on peut se figurer un corps semblable à une écidie lequel renfermerait un carpogone (oogone). Après la fécondation de l’oogone (faute de données, nous ne pouvons juger de ~ quelle manière cette fécondation s’effectuait: par une spermacie, une anthéride ou par la réunion isogamique, comme chez l’Endogone); des hyphes sporogènes diploïdes y prenaient naissance, comme chez les Ascomycètes, et des spores se déve- loppaient au bout de chacune. La fonction sexuelle disparaissait au cours de l’évolution ultérieure, et finalement le carpogone lui- même disparaissait. Les hyphes sporogènes demeuraient encore pendant quelque temps, mais elles se formaient indépendamment les unes des autres par voie apogamiquc grâce à l’action réciproque de deux cellules végétatives du gamôtophyte. Pucc. Caricis et Gymnosporangium semblent s’être arrêtés à ce stade de l’évolution, niais chez la première les hyphes binucléées ne sont pas toujours — 121 — * bien développées. La plupart des formes ont aussi perdu définitive- ment les hyphes sporogènes, et chaque cellule de la base y prend naissance d’une manière indépendante, par une fécondation apo- gamique. Le schéma de l’évolution du processus sexuel chez les Rouilles, dont nous avons donné une, ébauche, ne présente qu’une hypothèse; mais celle-ci nous semble s’accordêr assez bien avec les faits dont nous »disposons. En outre, on pourrait voir une preuve indirecte en sa faveur dans la circonstance qu’il est possible d’établir, mais avec plus de certitude, une évolution en général toute semblable dans le groupe des Ascomycètes dont la réduction de l’acte sexuel est beaucoup moins avancée. Nous y trouvons des séries analogues, qui commencent par des formes dont l’oogone peut subir la fécon- dation (Pyronema, Monascus) et se terminent par de telles qui correspondent par le., degré de sexuélité à nos Pucc. Caricis et Gymnosporangium. A ces formes appartiennent p. ex.: Helvella crispa (Carruthers, 1911), Humaria rutilans (Fraser, 1908), chez lesquelles les oogones ne se forment plus, et chacune des hyphes as cogènes prend naissauee indépendamment des autres dans les profondeurs de l’apothèce. Il est intéressant de noter en ce lieu l’observation de Fraser (1908) qu’on voit quelquefois des noyaux de hyphes non différenciés spécialement émigrer à travers des ouvertures étroites dans la paroi dans des hyphes voisines ascogènes. On y observe donc quelquefois le même phénomène de „fécondation“ si typique pour les Urédinées, quoique la réunion des noyaux par couples s’effectue le plus souvent dans les cellules multinucléées chez les Ascomycètes dans les limites d’une seule cellule (il nous est indif- férent, que leur fusion suive immédiatement, comme le décrit .leaser, ou advienne plus tard, comme cela devrait arriver suivant la théorie de Claussen). Peziza vesiculosa (Fraser et Welsford, 1908) et probablement la plupart des Ascomycètes, subissent le même degré de perte des organes sexuels du plupart des Rouilles sont allées encore plus loin dans cette direction, ayant perdu complètement même les hyphes sporogènes, de sorte que le stade binucléé ne commence chez eux que par les cellules de la base. Liste de littérature *). Barclay. A. 1891. On the Life-History of a remarkable Uredine on Jasminium grandiflorum. Transact. Linn. Soc. London. De Bary, A. 1879. Aecidium abiétinum. Bot. Zeitung. — 1884. Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze. Blackman, V. 1904. Fertilisation, Alternation on Generations, and general Cytology of the Uredineae. Ann. of Bot. • Blackman and Fraser. 1906. Further Studies on the Sexuality of the Uredineae. Annals of Bot. — 1906, a. On the Sekuality and Development ot the Ascoparp of Humaria granulata. Proc. Roy. Society. Claussen, P. 1912. Zur Entwicklungsgeschichte der Ascomyceten (Pyronema confluens). Zeitschr. f. Bot. Christman, A. 1 905. Sexual Reproduction in the Rusts. Bot. Gazette, Vol. 39. — 1907, a. The Nature and Development of the Primary Uredo- spore. Transact, of the Wisconsin Acad. Sei. Arts., Vol. 15. — 1907,5. The Alternation of Generations and the Morphology of the Spore Forms in the Rusts. Bot. Gaz., Vol. 44. Dietel, P. 1887. Morphologie und Biologie der Uredineen. Botan. Centralbl., B. 32. — 1889, a. Waren die Rostpilze in früheren Zeiten pluri vor? Botan. Centralbl., B. 79. Dittschlag, E. 1910. Zur Kenntniss der Kernverhältnisse von Puccinia Falcariae. Centralbl. f. Bakt., 2 Abt., B. 28. Dowson, W. 1913. Ueber das Mycel des Aecidium leucospermum und der Puccinia fusca. Zeitschr. f. Pflanzenkrankh., B. 23. Eriksson und Tischler. 1904. Ueber das vegetative Leben der Getreide- rostpilze. Kungl. Svenska Vetenskap. ITandlingar. «* Farmer, Moor, Digby. 1 903. On the Cytology of Apogamy and Apospory. Proceed, of the Roy. Soc. London, Vol. 71. Farmer and Digby. 1907. Studies in Aposporyjmd Apôgamy in Ferns. Ann. of Bot. 9 La liste présentée contient des oeuvres principales ou spécialement men- tionnées dans le texte. La liste plus détaillée de la littérature des questions traitées on peut trouver p. ex. dans l’oeuvre de M-me Moreau (1914) ou dans notre livre en langue russe: Морфологическія и цитологическія изслѣдованія въ группѣ Urjdineae. Москва, 191Г> г. — 123 Fergusson, M. 1904. Contributions to the Life-History of Pinus with Special Reference to Sporogenesis, the Development of tha Gametophytes, and Fertilization. Proceed. Wach. Acad. Sei. Fischer, Ed. 1898. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen über Rostpilze. Beitr. z. Kryptogamenflora, d. Schweiz, В. I. — 1904. Uredineen der Schweiz. — 1912. Pilze dans Handwörterbuch der Naturwiss., В. VII. Fischer et Morgenthaler. 1 909. Sur les conditions de la formation des téleutospores chez les Urédinées. Archives des Sciences phys. et nat. Genève, T. 28. Fromme, S. 1912. Sexual Fusions and Spore Development of the Flax Rust. Bull. Torrey Bot. Club, Vol. 39. — 1914. The Morphologie and Cytologie of* the Aecidium-Cup. , Bot. Gazette, Vol. 58. Grebelsky, F. 1913. Ueber die Stellung der Sporenlager der Uredineen und derer Wert als systematisches Merkmal. Verhandl. d. Schweizer, naturforsch. Gesellschaft, B. ,96, II Teil. 0 Grove, W. 1913, a. The Evolution of the Higher Uredineae. New Phytologist, Vol. 12. — 1913??. The British Rust Fungi. Guiilermond, A. 1913. Les Progrès de la Cytologie des Champignons. Progr. . Une urédospore anormale ayante 5 noyaux et son pédicelle — 1 noyau. X 750. Fig. 46. Division de 4 noyaux simultanée. X 1500. Fig. 47. Une portion du mycélium haploïde; une des cellules a 5 noyaux. X 750. 48 — 53. Pucc. Possiana. Fig. 48. Coupç verticale d’un sore jeune; différenciation en partie fertile et sté- rile. X 250. ^ Fig. 49. Portion supérieure de la partie fertile. X750. Fig. 50 et 51. Migration du noyau dans la cellule fertile. X750. Fig. 52. Stade plus avancé. X 1500. Fig. 53. Cellule fertile ayant 2 noyaux en conséquence de division (?) du noyau* primaire. X 750. Fig. 54. Puccinia sur V Arhemisia. Coupe d’un téleutosore jeune. X 500. Fig. 55. Pucc. Asarina. Coupe verticale d’un sore jeune. X 500. Fig. 56. Pucc. Allii. Partie supérieure d’un téleutosore très jeune. Différen- ciation de la couche à palissade en cellules-mères des spores et pa- raphyses. X 500. 57 et 58. Pucc. Iridis. Fig. 57. Coupe d’un urédosore très jeune. Formation des cellules stériles. X 500. Fig. 58. Stade plus avancé.'1 X500. Fig. 59. Pucc. Helianthi. Coupe d’un urédosore jeune. X750. 60 — 68. Triphragmïum Ulmariae. Fig. 60. Coupe d’un sore primäre jeune. X 500. Fig. 61. Début de la croissance delà cellule fertile avant „la fécondation“. X 750. Fig. 62 — 65. Divers modes de „fécondation“ des cellules fertiles. 62 et 64X750; 63 et 65X1500. Fig. 66. Partie d’une coupe du sore primaire. Dégénérescence des cellules binucléées comme stériles. X750. Fig. 67. Coupe d’un urédosore secondaire. Les cellules supérieures dégénè- rent comme stériles. X 750. — Fig. 68. Croissance de cellule „fertile“ du sore secondaire (comp. fig. 61). X 750. Planche 4. 69 — 81. Chrysomyxa Abietis. Fig. 69. Coupe d’un primordium très jeune. Différenciation en partie fertile et stérile. X 250. Fig. 70. Cellules fertiles et leurs stériles. X750. Fig. 71. Stade plus avancé. Copulation des cellules fertiles. 750. Fig. 72. Stade plus avancé. Chaque cellule de copulation est divisée en deux:. cellule „sporoïde“ et pédicelle. X‘750. . Fig. 73. Cellule „sporoïde“ et son pédicelle. X750. Fig. 74. Cellule de copulation à 3 noyaux. X 750. Fig. 75. Stade plus avancé. Cellule, sporoïde et pédicelle, chaque à 3 noyaux. X 750.* * Fig. 76. Cellules à plusieurs noyaux provenues d’une cellule de copulation. X 750. Fig. 77. Cellule sporoïde et pédicelle. Leurs noyaux sont disposés irrégulière- ment. X 750. Fig. 78. Début du développement de la chaîne de tôleutospores par cellule spo- roïde. . X 750. Fig. 79. Chaînes de spores ramifiées développées de cellule sporoïde supérieure. X 750. * Fig. 80. Le même. Fusion des noyaux aussi dans la cellule sporoïde supérieure. X 750. — 129 — Fig. 81. Fasion des noyaux dans les téleutospores. X?50. 82 — 85. Chysomyxa Pirolae. Fig. 82. Coupe verticale d’un urédosore très jeune. X 500. Fig. 83. Coupe verticale d’un bord d’urédosore plus avancé. Formation des spores en chaînes. X 500. Fig. 84. Coupe diamétrale d’un urédosore presque mûr. X250. Fig. 85. Coupe verticale d’un téleutosore. X 250. Fig. 86. Uredo Pirolae. Coupe verticale d’un bord de* sore. Formation des cellules du péridium et cellules intermédiaires. X^50. 87 — 89. Hyalosporar Polypodii-dryopteridis. Fig. 87 et SS. Coupes verticales des sores jeunes. X 500. Fig. 89. Stade plus avancé. X 500. 90 — 92. Melampsora sur V Euphorbia. < Fig. 90. Bord d’un urédosore très jeune. X 500. Fig. 91 . Stade plus avancé. X 500. Fig. 92. Coupe diamétrale d’un urédosole jeune. X 500 I i I Морфолого -цитологические изследования в группе ржавчинных грибов. (С If табл. рис.). .7. И. Курсанов. Основной факт смены одноядерной и двуядерной фаз в цикле развития ржавчиных грибов установлен уже в 1896 г. Sappin Tr он ff у. Затем, Blackman (1904) и Christman (1905) выяснили самый процесс, который ведет к образованию двуядерной фазы из одноядерной, — процесс, толкуемый обыкновенно, как оплодо- творение. Работы Blackman1 а и Cristman’a вызвали целый ряд новейших исследований, так, что сейчас мы имеем довольно зна- чительный уже фактический материал в этой области. Однако, остается не решенным целый ряд основных морфологических вопросов. Различно толкуется морфологическое значение и происхождение процессов, связанных с появлением первичной двуядерности: одна ( Blackman и др.) выводят его из оплодотворения типа багрянных водорослей и самые плодущие клетки гомологизируют с карао- гоном флоридей, с их трихогиной; другие ( Christman , Olive и др.> сближают наблюдаемое здесь соединение клеток с тем половым процессом, какой имеется у низших грибов, в частности зиго- мицетов. Затем высказываются разнообразные взгляды на общую эволюцию Urcdineae и связь их различных спороношений друг с другом. Вообще говоря, к этим вопросам подходят с двух различных сторон. Во-первых, некоторые руководящие нити можно получить в результате изучения распространения и вообще биологии (разно- хозяйственность и пр.) современных форм. / Целый ряд микологов и пытается решить намечаемые вопросы именно этим путем, однако единомыслия здесь не получено. (Ср. взгляды Е. Fischer' а , неоднократно менявшиеся взгляды ВіейеѴя и др.). Нужно иметь в виду при этом, что такие заключения по существу своему имеют ограниченное значение. Допустимо., например, что намечаемые таким способом взаимоотношения известного ряда современных форм не соответствуют общему ходу эволюции группы в прошедшем. Возможен и другой подход к этим вопросам, — именно с чисто морфологическим методом истории развития. До сих пор, правда^ и этот метод не решил дела, так что авторы высказывают в корне противоположные взгляды (напр. Blackman представляет эволюцию Uredineae от полных форм к редуцированным micro -, a Christman стоит как раз на обратной точке зрения и изобра- жает прогрессивную эволюцию от простейщих micro - к полным фор- мам); однако, несмотря на эти современные разногласия, имеется основание полагать, что именно морфологический метод сравне- ния и изучения истории развития может дать при дальнейшей работе решающие данные для понимания всей морфологии ржавчинных грибов, — группы, повидимому, отклонившейся от прямого хода развития, в связи с условиями глубокого парази- тизма ее. Настоящая работа представляет попытку дальнейшего изучения Uredineae в морфолого -цитологическом отношении. В частности были поставлены следующие ближайшие задачи: 1) Более широкое изучение перехода от одноядерной к двуядерной фазе у неполных (лишенных эцидия) форм. При этом предполагалось, что: a) изучение этих процессов, особенно у таких форм, эволюция которых (в сторону редукции) намечается и по другим основаниям, может дать указания относительно эволюции самого „полового акта“ и органов, принимающих в нем участие, т.-е. позволит понять истинную морфологическую природу этих все еще загадочных процессов, b) с другой стороны, казалось, что, местами, по крайней мере, возможны здесь и обратные заключения. От особенностей истории развития данной формы сделать заключение о ее примитивности и редуцированности. 9* 132 — 2) Паралельно с неполными формами, такое же изучение различных типов ицидпальных спороношенвй у полных форм. Это изучение казалось необходимым, во-первых, потому, что некоторые типы эдидиальных спороношений вообще не затронуты с точки зрения истории развития, а во-вторых, потому, что таким способом получался необходимый материал для сравнения с неполными формами. 3) Сравнение истории развития вообще всех спороношений Urcdineae , как первичных, так и вторичных, для суждения об их взаимоотношениях i Г Л А В А I. Эцидиальные епороношения. Изследованы типы: 1) Aecidium ( Puccinia Grammis , Рисе. Caricis. Aecidium leucospermum, Лес. punctatum). 2) Endophyllum (. Endoph . Sempervivi). 3) Roestelia (Gymnospangium juniper i тин. Gymn. tremeltoides). 4r) Peridermium ( Coleosporium sp.y Cronartium ribicota). 5) Caeoma ( Melampsora liostrupii) По строению и истории развития эти епороношения можно расположить в ряд, на одном конце которого находится Aecidium и близко примыкающие к нему Endophyllum и Roestelia , а на противоположном — Caeoma. Peridermium занимает промежуточное положение. У Aecidium и близких к нему типов зачаток епороношения залагаетея в виде округлаго сплетения гиф; верхняя половива ( или даже 2/з) его превращаются затем в массивную стериль- ную ткань, сложенную из пузыревидных, бедных содержимым клеток. Нижняя часть сплетения, наоборот, богата содержимым; ее можно назвать плодущей, так как в ней формируются первые клетки следующей двуядерной фазы. У Peridermium зачаток епороношения сплюснутый и несколько нарастает своими краями. Посредине он состоит приблизительно из 10 и больше слоев клеток, а к краям делается тоньше (по исследованию Peridermium на хвоях Pinus silvestris , т.-е. Coleosporium sp.). В стерильную ткань 133 — превращается приблизительно половина, т.-е. около 5 слоев верхних клеток. У Саеота зачаток спороношения совсем плоский, нара- стающий своими краями, где он сводится, иногда, к одному — двум слоям клеток. Стерильная ткань здесь была часто представлена одним слоем („стерильные клетки“ авторов). В некоторых случаях их бывает дза слоя и местами даже больше. Стерильные клетки Саеота , некоторыми авторами (Blackman) гомологизируемые с трихогинами, являются конечными клетками гиф. Такое же конечное положение занимают стерильные клетки Per iàer тіит, располо- гающиеся вертикальными рядами, соответственно вертикальному ходу, слагающих сплетение гиф. Что же касается Аесісііит , то здесь оказались несколько иные отношения. Иногда стерильная ткань сложена также из концов вертикально идущих гиф (Рисе. Caricis), однако это строение, в отличие от данных Fromme, наблю- дается далеко не везде. У ряда форм те гифы, которые дают стерильную ткань, продолжаются дальше вверх, превращаясь в чисто вегетативное сплетение, прикрывающее зачаток спороношения сверху (так же, как и с боков и с низу). Указанные отношения наблюдаются у некоторых видов Аесісііит и особенно у Boestelia , где вообще стерильная ткань сильно опущена книзу и занимает не верхнюю часть, а середину зачатка спороношения. Интеркалярное происхождение стерильной ткани в Аесісііит и Rostelia говорит против возможности гомолбгизировать ее с трихогинами, хотя-бы даже и многодетным (напр. типа Соііеша). Двуядерность начинается в плодущей части зачатка споро- ношения. Первые двуядерные клетки, получающиеся большею частью в результате изогамного слияния двух одинаковых (пло- дущих) клеток (по Christman’ у) или переползанием ядер из одной клетки в другую (по Blackman’ у), обыкновенно прямо превращаются в базальные клетки, отчленяющие четки эцидиоспор. У Рисе. Caricis двуядерность начинается обыкновенно изолкрованнымп гнездами несколько в глубине сплетения. Первые двуядерные клетки разрастаются в недлинные ветвящиеся гифы, и уже их конечные клетки превращаются в базальные клетки эцидиоснор. Еще резче выражено то же явление у Gymnosporangium , особенно у Gym а. juniperinum. Здесь, образовавшиеся в глубине плодущей части, немногие двуядерные элементы разрастаются затем в довольно зна- чительные ветвящиеся гифы, которые внедряются в вышележащую 134 ✓ стерильную ткань (значительно оолизняющуюся здесь). Достигнув приблизительно Ѵ8 ее высоты, конечные клетки этих диплоидных (сложенных из двуядерных элементов) гиф начинают функциони- ровать, как базальные клетки эцидия. Сначала немногие из них отделяют несколько крупных клеток, которые проталкиваются в верхнюю часть ослизненной стерильной ткани и там слагаются в крьпру будущего перидия. Позднее начинают функционировать остальные базальные клетки, развивая четки эцидиоспор, а самые крайние из них — боковые стенки перидия. У Peridermium на коре веймутовой сосны (Cronartium ribicola) наблюдается та особенность, что перидий его двухслойный и разви- вается из двух рядов базальных клеток. Наружный слой перидия с промежуточными стенками, отбрасываемыми, как обычно, наружу, а внутренний слой лишен промежуточных клеток и вследствие этого плотно спаян с наружным. Крыша перидия этого Peridermium — многослойная из склеившихся верхних эцидиоспор. Описаны две формы эцидия (у Лес. punctatum и Лес. leucospermwn ), где двуядерность совсем не наступает. Базальные клетки остаются одноядерными и отчленяют четки одноядерных же эцидиоспор. Г Л А В А И. Первичные епороношения у лишенных эцидия форм. Они исследованы специально у 15, приблизительно, предста- вителей (виды рр. Uromyccs, Puccinia, Tripliragmium Ulmariaey представители pp. Chrysomyxa , Hydlospora , Melampsora и некоторые др.). По общему характеру строения и развития эти епороношения можно раснол ожить в такой же ряд как и эцидиальные. У неко- торых, как например, у Uromyces laevis они вполне соответствуют Aecidium; Chrysomyxa Abietis представляет промежуточный тин, аналогичный Peridermium; а у большинства форм первичное саороношение соответствует типу Саеота . Стерильные клетки, — однослойные у типа Саеота , и 3 — 6-слойные у Chrys. Alietis, — представляют коночные клетки вертикально идущих гиф; что же касается Uromyces laevis и некоторых других, то здесь, как и в Accidi пт, можно проследить, что стерильная ткань слагается из 185 — интер камерных участков гиф, продолжающихся выше в чисто веге- тативное сплетение. Что касается момента появления двуядерной фазы, то здесь, в отличие от эцидиальных спороношений, наблюда- ется большее разнообразие. У некоторых форм, как у Triphra - gmium Ulmariae и Chysomyxa Abietis, первыми двуядерными элементами являются производящие клетки спор, т.-е. также, как и в большинстве эдидиев. (Они и образуются совершенно таким же образом в результате слияния двух плодущих клеток, а у Triphragmium , кроме того, и переползанием ядра). У других форм, как у Uro ту ces laevis и Ur от. scutellatus эцидиоподобный зачаток спороношения сложен первоначально из одноядерных элементов, но затем, приблизительно ко времени дифференцировки его на стерильную и плодущую части, в нем появляются первые двуя- дерные клетки. Они довольно значительно размножаются предва- рительно и только уже позднее некоторые из них начинают производить споры — телейтоспоры. Далее, у третьих, как у Uromy- ces Ficariae, уже значительная часть мицелия оказывается двуядер- ной и все спороносное сплетение сложено из двуядѳрных элементов. Наконец, у последних, как у Рисе Aegopodii, вообще не было обнаружено одноядерных элементов. Очевидно двуядерность начи- нается здесь очень рано, с первых стадий развития мицелия. У Uromyces Alchemillae и Риссіпіа suaveolens пронизывающий все растение мицелий оказался двух сортов: одноядерным и двуядер- ным. Зачатки первичных спороношений (типа Саеота ) слагаются сна- чала из одноядерных элементов. В верхней части их формируются обычные плодущие клетки со стерильными на своей вершине. Иногда, — редко у Рисе, suaveolens и несколько чаще у Urom. Alche- millae,— наблюдается попарное соединение двух плодущих клеток, и получившиеся таким образом'первичные двуядерные элементы про- изводят первичные уредоспоры. Однако гораздо чаще плодущие клетки отмирают, не достигнув копуляции, и уредоспоры разви- ваются из концов гиф двуядерного мицелия, пронизывающих снизу занаток спороношения. Вторичныя спороношения неполных форм, в противоположность первичным, отличаются однообразием своего строения и развития. Они соответствуют всегда типу Саеота. Даже там, где вторичные «поры отделяются четками (наприм. в ypejio*Chrysoniyxa)t и тем 136 — приобретается некоторое позднейшее сходство с Aecidium, — даже п там зачаток спороношевия представлен в виде плоскаго сплетения, на поверхности которого формируются производящие клетки спор. У семейства Риссіпіасеае стерильных клеток во вторичном уредо-спороношении обыкновенно совсем не образуется. (Исклю- чейие — Tripli гад чпіит Ulmariae , и Риссіпіа Iridis ), — в семействе же Ilelampsoratccae, наоборот, такие стерильные клетки всегда присутствуют и во вторичных уредо-пустулах. У некоторых форм они утолщаются и слагаются в особый псевдоперидий (напр. уредо Mclampsoridium betulinum и Uredo Piroilae ), у других остаются нежными, но все-таки "сохраняются до самого открывания споровой пустулы (уредо -Melampsora, Hyalospora. Pol у podii dr у opt er i di s). ГЛАВ А ІИ. Сравнение эцидиальных спороношений и первичных пустул у лишенных эцидйя спор. В результате обзора фактическаго материала, приведенного в главах I и II, а также литературных данных, выводится заклю- чение о гомологичности указанных спороношений. Далее, то обстоятельство, что начало двуядерной фазы в эдидиальном спороношений строго фиксировано в определенном м- сте, тогда как в первичных уредо- или телейто-неполных форм наблюдается значительная неопределенность в этом отношении, и даже у одной п той-же формы двуядерность может наступить то раньше, то поз- днее,—все это указывает на то, что эдидий нужно разсматривать как первоначальное снороношение, и первичные уредо- или телейто- неполных форм только позднее стали на его место после его исчезновения. Этот вывод равнозначен тому, что современные неполные формы являются редуцированными, а не примитивными,, как это думали некоторые авторы ( Christman и др). Г Л А 13 А IV. Морфологическое значение полового процесса Uredineae. Сравнительное изучение „плодущих клеток“ и венчающих их „стерильных“ показывает, что эти образования не являются чем- нибудь специфическим: то же самое, по существу, можно бывает 137 иногда наблюдать и во вторичных спороношениях, т.-е. в двуядерной фазе. Те черты строения и дальнейшая судьба стерильных клеток, которые характеруют их в Саеота, не есть что-нибудь специально свойственное их морфологической природе, а представляет результат внешних условий, в частности ослабленнаго притока веществ, перехватываемых более жизнедеятельными нижележащими клетками (особенно плодущими). Такие же картины вакуолизации и т. д. наблюдаются нередко и в самых плодущих клетках, например, у Риссіпіа mqveolens, где врастающие двуядерные гифы пере- хватывают питательный материал. То же замечается иногда и во вторичной фазе, напр. во вторичных уредо -Triphragmium Ulmariae. В виду этого нет достаточных оснований, чтобы выделять пло- дущие клетки среди других элементов зачатка спороношенвя. По этому наблюдаемые здесь процессы конъюгации ит. д., ведущие к появлению первичной двуядерности, и не являются ошюдотворен- нием в собственном смысле и представляют чисто апогамический про- цесс соединения двух вегетативных клеток (псевдомиксис Винклера). По морфологическому своему значению процесс этот вполне соот- ветствует тому типичному случаю апогамии, какой описан л ля некоторых папоротников (напр. Lastrea pseudomonas rar. poly dactylo). Этот же апогамический процесс у лишенных эцидия форм в разных случаях занимает неодинаковое место в цикле развития: то в первичном спороношении при посредстве таких же „пло- дущих“ (но по существу вегетативных) клеток, то в области самого мицелия. ГЛАВА У. Эволюция Uredineae. • I 9 Ряд отмеченных уже в предыдущих главах -сображений при- водят к тому общему заключению, что современные неполные формы представляют редуцированный ряд, а эдициальное споро- ношение является первичным. * В различных типах этого последнего обычно Саеота счита- ется простейшим, а Аескііит ее дальнейшим усложнением. Однако анализ приводит как раз к обратному заключениш. Главными основаниями для этого являются следующие: 1) Плодущие клетки являются, как было отмечено, чисто вегетативными образованиями, а не половыми клетками. Поэтому особенно хорошее развитие их I — 138 именно в Саеота никоим образом не может указывать на первич- ность этого спороношения (как бы сохранившего, по мнению других авторов, первоначальные половые органы). 2) Первичные спороношения неполных форм в общем повторяют разные типы эцпдиальвых спороношений, хотя и здесь нередко наблюдается, что там, где у ближайших Ей- форм развит Aecidium , (напр. в родах Риссіпіа и Uromycc >), первичная уредо- или телейто -пустула приближается к типу Саеота. Еще общее то же положение высту- пает при рассмотрении вторичных пустул, несомненно в общем вышедших из первичных. Там везде развитие идет по типу Саеота. Таким образом мы наблюдаем очень ясный регресс от типа Aecidium к типу Саеота, но нигде не можем констатировать обратного процесса. Сравнительная простота Саеота есть результат редукции, а не примитивное явление. Указанную регрессивную эволюцию можно представить таким образом, что Aecidium, выдвигаясь ближе к поверхности листа или другого органа хозяина, уплощался, и в нем исчезала сначала верхняя гифенная обертка, затем постепенно стерильная ткань, пока наконец не остался только один слой ее в виде стерильных клеток Саеота. Так как встречаются уже чисто априорвые затруднения, чтобы признать в качестве исходных, т.-е. примитивных ЕѴформы с их сложным циклом развития, то более соответственным является поставить в основании, согласно гипотозе Barkley -Grove, тип Endo- Uredinales, у которых единственные функционирующие споры в спо- роношении типа Aecidium , но в остальном соответствуют телейто- спорам. В результате запоздания слияния ядер первоначальные споры потеряли характер телейтоспор, сделавшись настоящими эцидиоспорами, а на удлиннившейся диплоидной генерации воз- никли новые споры: уредо и телейто. Из таких jEw-форм возникли современные неполные формы, при чем их редукционное происхождение выступает с достаточной ясностью; на оборот, указанное выше прогрессивное развитие от Endo - к 2£м-формам является пока только гипотетическим. В настоящее время мы не можем судить о типе исконного полового процесса, который был некогда в начале развития спо- роношения типа Aecidium (предположительно у Eudo- Ur ed inales)» так как не найдено никаких остатков половых органов. Одно 139 — можно указать: то, что наблюдается у Риссгпіа Caricis и особенно у Gymnos рогапдіит , стоит, повидимому, ближе к искомому типу. Их івуядерные гифы, дающие на конечных своих разветвлениях базальные клетки эцидиоспор, можно рассматривать, как гомолог аскогенных гиф, которые, как известно, также нередко возникают чисто апогамическим путем, за утратой половых органов. Боль- шинство Uredineae пошло еще дальше по пути утраты остатков бывшей половой функции, и каждая базальная клетка эдидия возникает независимо, в результате самостоятельного апогамиче- ского процесса. \ ПРОТОКОЛЫ ЗАСЕДАНИЙ МОСКОВСКОГО ОБЩЕСТВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ- 19 17 г. 1917 года, января 19 дня, в заседании Императорского Мо- сковского Общества Испытателей Природы, под председательством г. Чле- на Совета В. С. Гулевича, в присутствии гг. Секретарей Э. Е. Лейста и Вяч. А. Дейнеги и гг. Членов: А. I. Бачинского, Вал. А. Дейнеги, М. М. Завидовского, И. И. Касаткина, Ѳ. И. Крашенинникова, М. Е. Ма- кушка, В. Н. Никитина, М. В. Павловой, А. П. Сабінеева, А. О. Слуд- ского, В. В. Челинцева и М. X. Эдьдаровой-Сергеевой происходило сле- дующее: 1. Г. Председательствующий В. С. Гулевич , открывая заседание, вы- разил благодарность Обществу за избрание его в члены Совета. 2. Читан и утвержден протокол заседания Общества 15 декабря 1916 года. 3. Г. Председательствующий, заявив о кончине поч. чл. А. С. Ермо- лова в Петрограде, предложил присутствующим почтить память его вставанием. 4. Доклад д. чл. С. И. Огнева : „Новые данные по систематике и географическому распространению Insectivora“ по болезни докладчика не сосюяіся и перенесен на ближайшее очередное заседание Общества. 5. В. И. Спицын сделал сообщение: „Об эманационном способе количественного определения тория“. Сообщение г. Спицына вызвало во- просы со стороны гг. членов Общества В. В. Челинцева и А. П. Са- банеева. 6. Доклад д. чл. II. II. Лазарева „Теоретические основы субъек- тивной фотометрии“ не состоялся за отсутствием докладчика. 7. Д. чл. В. Н. Никитин выразил благодарность Обществу за из- брапие его на новое трехлетие в хранители зоологических иредмѳтов. / 2 — 8. Иоч. чл. В. И. Вернадский сообщает, что он исполнил пору- чение Общества и был представителем от него на торжественном заседании Императорского Минералогического Общества 7-го января сего года. 9. Доложены письма С. А. Доброва и 77. В. Серебровского, в ко- торых они выражают благодарность за избрание их в действительные члены Общества. 10. Доложена благодарность от г. Директора Императорского Москов- ского в Румянцовского Музея за переданные от Общества семнадцать то- мов „Mémoires de la Société Nationale d’ Agriculture, Sciences et Arts d’Angers“. 11. Д. чл. H. I. Фененко обращается с просьбой об исходатай- ствовании ему от г. Черниговского Губернатора и Могилевско-Чернигов- ского Управления Земледелия и Государственных Имуществ открытого листа и свидетельства для производства зоологических исследований в Черниговской губернии летом текущего года. Постановлено означенную просьбу удовлетворить. 12. Горный Ученый Комитет в Петрограде сообщает о высылке, согласно просьбе Общества, „Горного Журнала“ с 1907 года по 1916 год включительно. Постановлено выразить благодарность за полученное издание. 13. Доложено извещение от Гербария Императорского Ботанического Сада Петра Великого о высылке серии „Русского Ботанического Журнала“ с 1909 года. Постановлено выразить благодарность за присылку означенного журнала. 14. Департамент Рыбоводства в Сиднее, высылая свое издание за 1915 год, обращается с просьбой выслать ему издания Общества со- ответствующего содержания. Постановлено удовлетворить по мере возможности. 15. Доложена просьба Ботанического Кабинета Высших Женских Курсов в Харькове о бесплатной высылке отдельных оттисков по ботанике и „Діатеризлов к познанию фауны и флоры Российской Импе- рии“, отдел ботанический. Постановлено означенную просьбу удовлетворить. 16. Тамбовское Общество Любителей Природы обращается с просьбой выслать ему труды Общества. Постановлено выслать „Материалы“, все три отдела, за исключением I тома отдела зоологического. 17. The State University of Jowa обращается с просьбой выслать ему недостающий т. 22 Bulletin Общества. Постановлено означенную просьбу удовлетворить. 18. Кавказский Музей в Тифлисе, извещая об исполняющемся 50-ле- тии существования и деятельности Кавказскаго Музея, 2-го января сего I — 3 — года, доводит до сведения, что торжественное празднование означенного юбилея Музея откладывается до более подходящего времени. Постановлено принять к сведению. 19. Издание „Природа“ обращается с просьбой сообщить сведения об Обществе для помещения их в Календаре в отделе Научных Обществ и Учреждений. Постановлено означенную просьбу удовлетворить. 20. Комитет по устройству 1-го с’езда Русских Зоологов имени А. О. Ковалевского в заседании своем 26 ноября 1916 года постано- вил отложить созыв означенного с’езда до более благоприятного вре- мени. Желая же продолжать подготовительную работу по означенному с’ѳзду, Комитет вместе с тем разослал выработанный им проект Устава Русского Зоологического Общества для предварительного обсуждения. Постановлено просить поч. чл. М. В. Павлову собрать комиссию из членов-зоологов для обсуждения вышеназванного проекта устава. 21. Заведующий Малковской Метеорологической Станцией Вятской гу- бернии В . Н. Краев обращается с просьбой поддержать его в его научных работах. Постановлено выслать годичный отчет Общества. 22. Благодарность за присылку изданий Общества получена от 4 лиц и учреждений. 23. Книг и журналов в библиотеку Общества поступило 56 назва- ний в количестве 108 томов. 24. Г. Казпачей Общества представил ведомость о состоянии кассы Об- щества к 19 января 1917 года, из коей видно, что: 1) по кассовой книге Общества за 1916 год состоит на приходе— 8430 р. 41 к., в расходе — 6290 р. 83 к. и в наличности — 2139 р. 58 к., 2) по кас- совой книге Общества за 1917 год состоит на приходе — 135 руб., 3) по кассовой книге Запасного капитала Общества состоит в °/о бу- магах— 3100 руб. и в наличности — 6 р. 52 к., 4) по кассовой кни- ге капитала на премию имени К. И. Ренара состоит в °/0 бумагах — 3200 руб., в' наличности — 340 р. 55 к., 5) по кассовой книге капитала на премию имени А. Г. Фишера фон Вальдгейма состоит в °/0 бу- магах-4800 руб. и в наличности — 553 р. 98 к., 6) по кассовой кни- ге капитала, собираемого на премию имени Г. И. Фишера фон Вальд- гейма состоит в % бумагах — 600 руб., в наличности — 49 р. 46 к. 7) по кассовой книге капитала пожертвованного Н. А. Шаховым на премию имени поч. чл. М. А. Мензбира , состоит в °/0 бумагах — 6600 рублей и 8) по кассовой книге капитала, собираемого на премию имени Н. А. Умова, состоит в °/о бумагах — 4300 руб. и в на- личности— 167 р. 68 к. Плата за диплом в 15 р. поступила от II. В. Серебровского . Членские взносы по 4 р. за 1917 год поступили отъ А. В. Благовещенского , С. Н. Боіолюбского, кн. Г. Д. Вол- конского, П. И. Вавилова , Н. В. Воронкова , А. М. Герценштейн, 4 С. А. Доброва , В. С . Елпатьевского , .й. Я. Кольцова , Ѳ. iZ. Яра- шенинникова , Л. И. Курсанова, Л. М. Кречетовича , Л. Л. Лаза- рева, О. Я. Лате , _БГ. ZZ. Любавина , Ж Е . Макушка , К. И. Мейера , Æ Л. Миссуны , ^Г. 3. Мороховца , J.. ZZ. Сабанина , А. Ѳ. Слуд- ского, Е. М. Степанова , ^4. Ж Северцова , Д. Ѳ. Синицына , U. Л. Серебровскою у А. А. Титова , J5. Г. Хименкова, В . В. Че- линцева, А. А. Чернова и J.. В. Ѳомина. 25. В действительные члены предложен: Владимиръ Иванович Спицын в Москве (но предложению А. П. Са- банеева и А. I. Бачинского). 1917 года, февраля 16 дня, в заседании Императорского Мо- сковского Общества Испытателей Природы, под председательством г. Вице- Призедента А. П. Павлова, в присутствии гг. Секретарей Э. Е. Лейста и Вяч. А. Дейнеги и гг. Членов: Д. Н. Артемьева, А. I. Бачинского, С. П. Беликова, Н. И. Вавилова, В. С. Гулевича, Вал. А. Дѳйвеги, В. Ѳ. Капелькина, Д. Н. Кашкарова, Н. И. Коротнева, К. И. Мейера, Г. Ѳ. Мирчинка, С. И Огнева, М. В. Павловой, В. Ѳ. Раздорского, С. А. Резцова, В. В. Свентославского, А. Ѳ. Слудского, В. В. Станчияского и С X. Эльдаровои-Сергеевой происходило следующее: 1. Читан и утвержден протокол заседания Общества 19-го января 1917 года. 2. Д. чл. А. I. Бачинский сделал сообщение: „Из области стехио- метрических соотношений: атомные поля и их объемы“. Сообщение А. I. Бачинского вызвало вопросы со стороны гг. членов Общества Д. И. Ар- темьева и В. В. Свентославского . 3. Д. чл. С. И . Огнев сделал сообщение: „Новые данные по систе- матике и географическому распространению Insectivora“. 4. Доклад А. А. Чернова : „К вопросу об условиях образования пермской пестроцветной толщи“ за отсутствием докладчика не состоялся. 5. Поч. чл. Э. Е. Лейст сделал сообщение: „Морозы текущей зи- мы“. Сообщение Э. Е. Лейста вызвало вопросы со стороны гг. членов Общества А. L Бачинского и С. И. Огнева . 6. Доложено отношение Департамента Народного Просвещения от 28 ян- варя сего года за № 1177 о переводе Обществу одной тысячи рублей в счет годового пособия. 7. Доложены письма гг. почетных членов И. П. Бородина и Б. Б. Заленского , с выражением благодарности за поздравление их по слу- чаю 70-летия дня их рождения. 8. Доложено, что г. Президентом Общества была отправлена поздра- вительная телеграмма Императорскому Русскому Обществу Акклиматизации 5 — животных и растений по поводу 25-летия существования основанной им Гидробиологической Станции на Глубоком озере. 9. Доложено письмо Н. И. Коротнева , в котором он благодарит за избрание его в действительные члены Общества. 10. Московское Общество Детских Врачей доводит до сведения, что в среду 22-го февраля состоится юбилейное и годичное заседание Обще- ства по поводу 25-летия его существования. Постановлено просить д. чл. Н. И. Коротнева быть представителем от Общества на означенном заседании. 11. Департамент Земледелия в Вашингтоне и Петроградский Поли- технический Институт обращаются с просьбой о пополнении некоторых изданий Общества. Постановлено удовлетворить по мере возможности. 12. Поступили предложения от Американского Энтомологического Об- щества в Филадельфии и от лесного Бюро в Маниле вступить в чи- сло подписчиков на их издания. Постановлено принять к сведению. 13. Директор Екатеринославского Землемерного Училища в Екатери- нославе обращается с просьбой о бесплатной высылке изданий Общества в библиотеку Училища. Постановлено послать годичный отчет Общества. 14. Бюро по прикладной ботанике, извещая о недостающих номерах Bul- letin Общества, обращается с просьбой выслать означенные номера за плату. Постановлено означенную просьбу удовлетворить. 15. Редакция журнала „Вестник торфяного дела“ предлагает вступить в обмен изданиями и просит выслать издания Общества за прошлые года. Постановлено обмен принять и выслать „Материалы к познанию фау- ны и флоры Российской Империи“, отдел ботанический. 16. Доложено отношение Канцелярии Черниговского Губернатора о том* что ею препровождается открытый лист за № 1887, на имя д. чл- H. I. Фененко для производства зоологических исследований в Черни- говской губернии. 17. Благодарность за доставку изданий Общества поступила от 39 лиц и учреждений. 18. Книг и журналов в библиотеку Общества поступило 46 назва- ний в количестве 64 томов. 19. Г. Казначей Общества представил ведомость о состоянии кассы Общества к 16 февраля 1917 года, из коей видно, что: 1) но кассо- вой книге Общества за 1916 год состоит на приходе — 8745 р. 41 к., в расходе — 6290 р. 83 к. и в наличности— 2454 р. 58 к., 2) по кассовой книге Общества за 1917 год состоит на приходе — 1147 руб., 3) по кассовой книге Запасного капитала Общества состоит в °/о бу- магах— 3100 руб. и в наличности — 6 р. 52 к., 4) по кассовой кни- 10 I — 6 — ге капитала на премию имени К. И. Ренара состоит в °/о бумагах 3200 руб. н в наличности — 340 р. 55 к., 5) по кассовой книге ка- питала на премию пменп А. Г. Фишера фон-Вальдгейма состоит в % бумагах— 4800 руб. п в наличности — 553 р. 98 к., 6) по кас- совой книге капитала, собираемого на премию имени Г. И. Фишера фоп- Валъдіейма, состоит в °/0 бумагах — 600 руб. и в наличности — 49 р. 46 к., 7) по кассовой книге капитала, пожертвованного Н. А. Ша- ховым на премию имеип поч. чл. Общества М. А. Мензбира , состоит в % бумагах — 6600 рублей и 8) по кассовой каиге капитала, соби- раемого на премию имени Н. А. Умова, состоит в °/0 бумагах — 4300 рублей и в наличности — 181 р. 93 к. От д. чл. В. В. Аршинова на на°м лица в помощь по библиотеке Общества на 1917 год поступило 360 рублей. От И . В. Палибина в возмещение расходов по печатанию его работы поступило 300 рублей. Плата за диплом в 15 р. поступила от С. А. Доброва , Н. Й. Лузина , А. Е. Чичибабина и В. В. Чи- чибабиной. Членские взносы по 4 р. за 1917 год поступили от В . В. Алехина , А. Л. Артари , С. Н. Блажко , Л. С. Берга , В. Н. Бостанжогло , М. А. Боголепова, К. И. Висконта , Ю. В. Вульфа , В. А. Городцова, Н. Я. Демьянова , Н. А. Димо, В. Ч. Дорого - стайского , А. В. Дорошевскою, А. Е. Жадовского , М. М. Зава- довоского, С. А. Зернова , А. Н. Иванова , В . С. Ильина, И. И. Касаткина, А.Р. Кизель , А. А. Крубера , Н. Н. Киселева, Д Н. Кашкарова, И. А. Каблукова, Н. М. Кулагина, Н. И. Коротне- ва, С. Г. Крапивина, Л. К. Лахтина, А. В. Леонтовича, Н. Н. Лепешкина, О. М. Лебедевой , Н. Н. Лузина, Ю. А. Листова, P. С. Магницкого, П. А. Минакова, В. В. Миллера , Г . Ѳ. Мир- чинка, А. Я. Модестова, С. Ѳ. Нагибина, С. С. Наметкина, A. Д. Некрасова, С. И. Огнева , А. В. Павлова, В. Ѳ. Раздор- ского, А, В. Ваковского , В. EL. Родзянко, В. И. Романова, С. А. Сатиной, А. Н. Семихатова , В. В. Свентославского, А. А. Спе- ранского, В. В. Станчинского , Н. И. Сургунова , Е. М. Соколо- вой, А. Е. Успенского, Е. Е. Успенского, Н. Е. Успенского, А. А. Короткова, В. М. Цебрикова, Л. В . Цебриковой , П. В. Цик - лииской, М. К. Цветаевой , С. 6\ Чствергікова, А. Е. Чичибаби- на, В. В. Чичибабиной , Н. И. Чистякова Е. М. Шляхтича, B. Н. Шапошникова , Н. А. Шилова, Д. М. Щербачева , В. С. Щегляева. А. А. Эйхенвальда и М. X. Эльдаровой- Сергеевой. 20. В действительные члены избран: Владимир Иванович Спицын в Москве (по предложению А. П. Сабанеева и А. И. Бачинского). К избранию в действительные члены предложены: а) Иван Иванович Остро мыслеггский в Москве (по предложению А. И. Бачинского и А. 0. Слудского). и 6) Мечислав І'аврилович Пентгіершвер в Москве (по пред- ложению А. И. Бачинского и А. Ѳ. Слудского). % 7 1917 года, марта 16 дня, в заседании Московского Общества Испы- тателей Природы под председательством г. Президента М. А. Мензбира, в присутствии г. Вице-Президента А. П. Павлова, г. г. Секретарей Э. Е. Лейста и Вяч. А. Депейгп и г. г. Членов: В. В. Аршинова, А. И. Бачин- ского, Н. И, Вавилова, К. И. Висконта, В. А. Городпова, Вал. А. Денейги, В. Ч. Дорогостайского, А. Е. Жадовского, В. С. Ильина, 0. К. Лавге, К. И. Мейера, Г. Ѳ. Мирчинка, В. Н. Никитина, М. В. Павловой, В. Ѳ. Раздорского, А. Н. Семихатова, В. И. Спицына, В. Г. Хименкова, А. А. Хорошкова, и М. X. Эльдаровой-Сергеевой происходило следующее: 1. Читан и утвержден протокол заседания Общества 16 февраля 1917 года. 2. Г. Президент Общества, заявив о кончине гг. почетных членов в. д. Соколова и Д. Н. Зернова в Москве и охарактеризовав в кратких словах их деятельность, предложил присутствующим почтить память их вставанием. Вместе с тем постановлено проспть г. Президента и г. Секретаря Э. Е. Лейста выразить соболезнование от имени Общества вдове В . Д. Соколова и сыну Д. Н. Зернова . 3. Доложена телеграмма Архангельского, Васильевского, Залесского , Погребова , Розанова и Стоянова из Петрограда с выражением со- болезнования по поводу кончины В. Д. Соколова. 4. Д. чл. А. Е. Жадовскай сделал сообщение: „Біологический спектр Костромской флоры“. Сообщение А. Е. Жадовского вызвало вопросы со стороны члена Общества К. И. Мейера. 5. Доклад д. чл. А. А. Чернова ИК вопросу об условиях образования пермской пестроцветной толщи“ за отсутствием докладчика не состоялся. 6 . А. Н. Мазарович сделал сообщение: „О гольте южного Поволжья*. Сообщение г. Мазаровича вызвало вопросы со стороны гг. членов Об- щества: С. А. Доброва, О. К. Ланге, А. П. Павлова и А. Н. Семи- хатова и стороннего посетителя В. А. Можеровского. 7. А. П. Соколовский сделал сообщение: „Изучение поглотительной спо- собности почв в применении к их познанию“. Сообщение г. Соколов- ского вызвало вопросы со стороны гг. членов: М. А. Мензбира, В. А. Городцова, Г. Ѳ. Мирчинка и Н. И. Вавилова. 8. Г. Президент Общества, возбудив вопрос о переживаемом ныне историческом моменте в жизни России, внес предложение послать по этому поводу приветственную телеграмму г-ну Министру Народного Про- свещения следующего содержания: „Старейшее русское общество натуралистов, Московское Общество Испытателей Природы, приветствует в вашем лице первого в свобод^- ной России Министра Народного Просвещения и выражает уверенность, что столь необходимое для культурного и экономического преуспеяния России развитие в ней науки при доброжелательном отношении Права- 10* 8 — тельства к научным учреждениям и ученым обществам отныне мо- жет считаться обеспеченным. Вместе с тем Общество просит Вас принять его искренние пожелания успеха в Вашем ответственном и трудном деле руководства вверенным Вам министерством па его но- вом пути“. Постановлено присоединиться к означенному предложению. Кроме того, в виду важности переживаемых событий постановлено обратиться к другим естественно-историческом обществам с предло- жением присоединиться к Московскому Обществу Испытателей Природы, как одному из старейших обществ, и послать совместную приветст- венную телеграмму Временному Правительству. 9. Доложено письмо С. Н. Горбачева с выражением благодарности за избрание его в действительные члены Общества. 10. Императорское Московское Археологическое Общество обращается с просьбой поднять обсуждение вопроса о выработке »Законоположения об охране древностей всякого рода в России и о заорете вывоза древ- ностей из Государства“. Постановлено сообщить Археологическому Обществу, что Московское Общество Испытателей Природы не может выполнить означенную просьбу, так как оно преследует совершенно другие цели и задачи. 11. Доложено отношение Департамента Народного Просвещения от 13 февраля сего года за № 1692 о переводе 1000 рублей в счет годового пособия Обществу. 12. Новороссийское Общество Естествоиспытателей извещает о пред- стоящем чествовании своего Президента Гавриила Ивановича Тан - фильева по поводу 30-летия его научной деятельности. Постановлено приветствовать г. Танфильева и избрать его почетным членом Общества, per acclamationem. 13. Доложены краткие сведения о деятельности и средствах Петро- графического Института „Lithogaea“ в Москве за 1916 год. Постановлено принять к сведению. 14. Учредитель Петрографического Иаститута „Lithogaea“ в Москве, открывая книжный склад геологических изданий при Институте, обра- щается с просьбой давать складу на комиссию отдельные оттиски со статьями соответствующего содержания. Постановлено вступить в соглашение со складом. 15. Управление Земледелия и Государственных Имуществ Могилевской и Чернигивской губерний препровождает свидетельство за № 2827 на имя д. чл. H. I. Фенснко для зоологических исследований в казенных лесах Черниговской губернии. 16. Ржевский Археологический Пружок, извещая о своем постановле- нии передать геологическую коллекцию в дар Обществу, обращается с просьбой сообщить, каким способом желательна пересылка коллекции, и > I — 9 — вместе с тем просит Общество дать ему руководящие начала для про- изводства дальнейших работ в геологическом направлении. Постановлено просить д. чл. В. Г. Хименкова взять на себя испол- нение означенной просьбы кружка. 17. Поступили ходатайства о пополнении изданий Общества от сле- дующих учреждений: Музея Троицкосавско-Кяхтпнского Отделения При- амурского Отдела Императорского Русского Географического Общества, Редакции „Журнала Ооытной Агрономии имени П. С. Коссовича“, Импе- раторской Военно-Медицинской Академии, Вологодского Молочнохозяйствен- ного Института, Минусинского Городского Мартьяаовского Музея, Естест- венно-исторического Музея в Мексике, Красноярского Подъотдела Импе- раторского Русского Географического Общества, Екатеринославской Город- ской Общественной Библиотеки и Ботанического Института Императорского Харьковского Университета. Постановлено означенные ходатайства удовлетворить по мере возмож- ности. 18. Г. Библиотекарь довел до сведения, что Обществом получены только что изданные г-жей Рябушинской 3 выпуска „Камчатской экспе- диции Ѳедора Павловича Рябушинского“ . Постановлено выразить г-же Рябушинской благодарность. 19. Поч. чл. М. В. Павлова сообщила, что заседание комиссии для рассмотрения проекта устава Русского Зоологического Общества имени А. О. Ковлевского, назначенное на 8-ое марта сего года, за неприбы- тием достаточного числа членов комиссии, не могло состояться п пере- несено на 19-ое апреля сего года. 20. Книг и журналов в библиотеку Общества поступило 49 назва- ний в количестве 78 томов. 21. Благодарность за присылку изданий Общества поступила от 13 лиц и учреждений. 22. В действительные члены избраны: а) Иван Иванович Остромысленский в Москве (по предложению А. И. Бачинского и А. Ѳ. Слудского). и б) Мечислав Гаврилович Центнершвер в Москве (по пред- ложению А. И. Бачинского и А. Ѳ. Слудского). 23. К избранию в действительные члены предложены: а) Александр Николевич Мазарович в Москве (по предложению А. И. Павлова, В. А.' Городцова, Г. 0. Мирчинка, 0. К. Ланге и М. В. Павловой). и б) Алексей Никанорович Соколовский в Москве (по предложе- нию Н. И. Вавилова, А. П. Павлова и В. С. Елпатьевского). 10 1917 года, апреля 20 дпя, в заседании Московского Общества Испы- тателей Природы под председательством г. Президента М. А. Мензби- ра, в присутствии .г. Вице-Президента А. П. Павлова, гг. Секретарей Э. Е. Лейста и Вяч. А. Дейнегп и гг. Членов: В. А. Анри, А. И. Ба- чинского, Н. И. Вавилова, князя Г. Д. Волконского, М. И. Голенкпна, В. С. Гулевича, Вал. А. Дейнеги, С. А. Доброва, А. Е. Жадовского, В. Ѳ. Капелькпяа, Д. Н. Кашкарова, Ѳ. Н. Крашенинникова, П. П. Ла- з рева, С. Ѳ. Нагибина, М. В. Павловой, В. Ѳ. Раздорского, А. Н. Се- михатова, В. Г. Химеякова, А. А. Чернова и В. С. Щегляева происхо- дило следующее: 1. За невозможностью г. Президенту Общества прибыть к началу за- седания, последнее открывается под председательством г. Вице-ІІреіи- дента А. П. Павлова. 2. Читан и утвержден протокол заседания Общества 16 марта 1917 года. 3. Д. чл. В. А. Анри сделал сообщение: „О биологическом дей- ствии ультрафиолетовых лучей“. Сообщение г. Анри вызвало вопросы со стороны д. чл. П. П. Лазарева. 4. М. И. Шулыа- Нестеренко сделала сообщение: „О спиралях не- которых артинскпх аммоней“. Сообщение г-жи Шулыа -Нестеренко вызвало вопросы со стороны гг. члевов: В. С. Щеіляева , П. П. Ла- зарева и С. А. Доброва. По предложению г. Председательствующего заседание Общества преры- вается на десять минут и затем продолжается под председательством г. Президента Общества. 5. Д. чл. А. А. Чернов сделал сообщение: „К вопросу об усло- виях образования пермской пестроцветпой толщи“ . Сообщение .4. А. Чер- нова вызвало вопросы со стороны гг. членов: В. Г. Хименкова, А. В. Семихатова и С. А. Доброва. 6. Поч. чл. Э. Е. Лейст сделал сообщение: „О сило ветра в Москве“. 7. Доклад д. чл. В. И. Спицына : „Метод количественного опре- деления тория индицированном ураном X“, в виду позднего времени не состоялся. 8. Г. Президент Общества заявил об истечении срока подачи сочи- нений но XI конкурсу на премию имени А. Г. Фишера фон Валъ- дгейма. Постановлено просить М. И. Голенкина собрать ботаническую комис- сию для обсуждения данного вопроса. 9. Г. Президент Общества сообщил, что им исполнено поручение Общества и передано соболезнование вдове иоч. чл. В. Д. Соколова. 10. Г. Секретарь Э. Е. Лейст доложил, что им так же передано соболезнование сипу поч. чл. Д. Н . Зернова. 11 — 11. Г. Президент Общества доложил текст приветствия Временному Правительству, выработанный им совместно с другими естественно-исто- рическими Обществами г. Москвы. Постановлено присоединиться к означенному приветствию и отправить его по назначению. 12. Доложено письмо В. И. Спицына с выражением благодарности за избрание его в действительные члены Общества. 13. Доложен запрос петроградских геологов о том, возможно ли теперь собрать делегатский с’езд по вопросу об объединении русских геологов. ;т ановлено ответить телеграммой, что собрание ^означенного с’езда признается несвоевременным. 14. Д. чл. В. С. Гулевич передал свою фотографическую карточку в альбом Общества. 15. Горный Департамент сообщает о высылке своего издания „Гео- логические исследования и разведочные работы по линии Сибирской же- лезной дороги“. 16. Ржевское Историко-Археологическое Общество обращается с просьбой высылать ему бесплатно в течение текущего года труды Общества. Постановлено выслать „Материалы к познанию геологического строения Российской Империи“. 17. Королевская Академия Наук в Турине объявляет конкурс в 9000 лир на премию имени Bressa за сочинение по отделу естественно- исторических наук. Постановлено принять к сведению. 18. Дирекция Метеорологической Обсерватории в Рио-де-Жанейро при- ветствует Общество с новым годом. 19. Д. чл. в. Н. Крашенинников передал в дар Обществу сбор- ник, посвященный поч. чл. К. А. Тимирязеву. Постановпено выразить благодарность Ѳ. Н . Крашенинникову. 20. Г. Секретарь Вяч. Â. Дейнега доложил протокол заседания Комиссии гг. членов зоологов но поводу проекта устава Русского Зооло- гического Общества. Постановлено сообщить содержание означенного протокола г-ну Предсе- дателю Организационного Комитета А. Н. Северцову. 21. Заслушан следующий отчет ревизионной комиссии: Ревизионная комиссия в составе нижеподписавшихся членов Общества, рассмотрев 17 апреля 1917 года кассовые книги, оправдательные доку- менты и наличность, предъявленные г. Казначеем Общества, нашла со- стояние кассы на 1 января 1917 года в нижеследующем виде: Процентными По приходо-расходной книге бумагами: Запасного капитала общества 3100 р. Капитала имени А. Г. Фишера фон-Вальд- гейма 4800 р. Капитала имени К. И. Ренара . . . . 3200 „ Капитала имени Г. К. Фишера фон-Вальд- гейма 600 р. Капитала имени М. А. Мензбира . . . 6600 „ Капитала имени Н. А. Умова .... 4400 „ Капиталя имени С. М. Переслявцевой . 600 „ Наличными деньгами: 47 р. 92 к. 553 р. 98 к. 340 „ 55 „ 49 р. 46 к. 62 р. 73 к. 88 „ 91 „ А всего. . . 23300 р. 1150 р. 07 к. Процентные бумаги хранятся въ Московском Купеческом Банке; рас- писки означенного Банка на сумму 23300 р. номинальных были пред’яв- лены г. Казначеем; наличные деньги въ сумме 514 р. 87 к. хранятся в том же банке на текущем счету по книжке № 258/3 Лит. И, предъявленной г. Казначеем, а остальная сумма — 635 р. 20 к. нахо- дится на руках у г. Казначея и была представлена при ревизии. Все за- писи в книгах и оправдательные документы найдены въ образцовом порядке. Москва, 17 апреля 1917 года. Члены ревизіоннной комиссіи: Владимир Челинцев. А. Чернов“. Постановлено выразить благодарность Общестца гг. членам ревизионной комиссии В. В. Челинцову, А. А. Чернову за понесенный ими труд, а г. Казначею Вал. А. Дейнеге за образцовое ведение кассовых книг и отчетности Общества. 22. Получено от д. чл. А. Н. Карамзина два зуба — зуб Rhino- ceros tichorhinus и зуб Bos taurus — в дар Обществу. Постановлено передать их на хранение в геологический кабинет Мо- сковского Университета. 23. Книг и журналов в библиотеку Общества поступило 56 назва- ний в количестве 77 томов. 24. Благодарность за присылку изданий Общества поступила от 6 лиц и учреждений. 25. Г. Казначей Вал. А. Дейне?а представил следующий отчет по приходу и расходу сумм ^Московского Общества Испытателей Природы за 1917 год: г 13 Приход: По смете на В деёствитель- 1916 г. ности. 1. Сумма, отпускаемая Правитель- * ством . 7500 р. — К. 7500 р. — к. 2. Членские взносы и плата за дипломы 360 „ — УУ 537 „ „ 3. Сумма от продажи изданий Общества 200 „ — УУ 315 „ — „ 4. Пожертвование В. В. Аршинова на наем лица для письмен- менных занятий в библио- • теке Общества .... ! it а 360 „ — „ 5. Остаток от сумм 1915 года . п а 37 „ 41 „ 6. % сумм находящихся на те- кущем счету за 1916 год. — w а 101 „ 95 „ * Всего. 8060 р. — К. 8851 р. 36 к. Расход: . ‘ V . і 1. Печатание изданий Общества 4750 р. — к. 4778 р. 60 к. 2. Жалование Письмоводителю кан- целярии Общества .... 600 „ » 660 » » n 3. Жалование Письмоводителю би- блиотеки Общества . . . 600 „ » 660 » — УУ 4. Жалование Служителю Обще- ства 360 „ i ГУ 396 » 7) 5. Вознаграждение лицу, пригла- шенному для письменных занятий в Библиотеке О-ва \ ■ ' » 330 а » 6. Наградные деньги к праздни- кам 310 „ п 310 ii r> 7. Почтовые и телеграфные рас- ходы 200 „ УУ 229 „ 61 . 8. Канцелярские расходы . . . 200 „ У) 452 » * 0 П 9. Расходы но Библиотеке О-ва 330 „ * п 70 УУ УУ 10. Экскурсии 500 „ а 400 ii ~ V 11. Содержание Общества, непред- виденные расходы и проч. • ; л 240 „ “ it 516 44 n » Всего . 8060 р. » 8803 p. 44 к. Постановлено: признав этот отчет правильным, утвердить и ос- таток от сумм 1916 года в размере 47 р. 92 к. перечислить на приход 1917 года. • I i 26. Г. Казначей Вал. А. Дейнеш представил ведомость о состоя- нии кассы Общества к 20 апреля 1917 года, пз коей видно, что: 1) по кассовой книге Общества состоит на приходе — 3256 р. 92 к., в ра- сходе— 2380 р. 75 к. и в наличности — 876 р. 17 к., 2) по кассовой книге Запасного капитала Общества состоит в °/о бумагах — 3100 руб. и в наличоости — 46 р. 52 к., 3) по кассовой книге капитала на пре- мию имени К. И. Ренара состоит в °/о бумагах — 3200 р. и в на- личности— 340 р^ 55 к., 4) по кассовой книге капитала на премию име- ни А. Г. Фишера фон Вальдгейма состоит в °/о бумагах' — 4800 руб. и в наличности — 553 р. 98 к., 5) по кассовой книге ка- питала, собираемого на премию имени Г. И. Фишера фон Вальдгейма состоит в % бумагах — 600 руб. и в наличности — 49 р. 46 к., 6) по кассовой книге капитала, пожертвованного Н. А. Шаховым , на премию имени поч. чл. М. А. Мензбира состоит в °/о бумагах 6600 руб. и 7) по кассовой книге капитала, собираемого на премию име- ни Н. А. Умова , состоит в °/о бумагах — 4400 руб. и в налично- сти— 89 р. 03 к. Единовременный членский взнос в 40 р. поступил от С. Н. Горбачева. Плата за диплом в 15 р. поступила от С. Н. Горбачева и В. И. Коротнева. Членские взносы по 4 р. поступили: за 1914 год от А. А. Браунера , за 1915 год от А. А, Браунера, за 1916 год от А. А. Браунера в Б. А. Келлера и за 1917 год от Н. А. Зарудного , Н. Ѳ. Золотницкого , Б. А. Келлера и О. А. Николаевского. 27. В действительные члены избраны: а) Александр Николаевич Мазарович в Москве (по предложению А. П. Павлова, В. А. Городцова, Г. Ѳ. Мирчннка, 0. К. Ланге и М. В. Павловой). и б) Алексей Никанорович Соколовский в Москве (по предложе- нию Н. И. Вавилова, А. П. Павлова и В. С. Елпатьевского). 28. К избранию в действительные члены предложены: а) Алексей Константинович Власов в Москве (по предложению М. А. Мензбира, Б. К. Млодзеевского, Вал. А. Дейнеги, Вяч. А. Дей- неги и Э. Е. Лейста). б) Дмитрий Павлович Рябушинский в Москве (по предложению А. II. Бачинского и Э. Е. Лейста). в) Николай Францович Чарновский в Москве (по предложению М. А. Мензбира, С. А. Федорова, Вяч. А. Дейнеги и Э. Е. Лейста) и г) Марин Ивановна Шулыа- Нестеренко в Москве (по предло- жению М. В. Павловой и А. -А. Чернова). 15 1917 года, мая 17 дня, в чрезвычайном заседании Московского Общества Испытателей Природы, под председательством г. Президента М. А. Мензбира, в присутствии г. Вице-Президента А. П. Павлова, гг. Секретарей Э. Е. Лейста и Вяч. А. Дейнеги и гг. членов В. В. Але- хина, А. И. Бачинского, М. И. Голенкина, Вал. А. Дейнеги, Ѳ. Н. Кра- шенйнникова, М. В. Павловой, Д. П. Сырейщикова и Д. М. Щербачева происходило следующее: 1. Доложено, что в заседании Совета, состоявшемся 17-го мая сего года, был заслушан и обсужден доклад Комиссии по вопросам о со- искании премии имени А. Г. Фишера фон Вальдгейма. Названная Комиссия сообщила, что на тему, предложенную Обществом, ни одного сочинения но поступило и что на основании § 5 Правил но соисканию премии рассмотрела работы, опубликованные за истекшее трехлетие, близ- кие к теме предложенной Обществом. Из числа таких работ Комис- сия признала сочинение I. В . Пачоского — „Описание растительности Хер- сонской губернии. И. Стеня. Херсон 1917 г. достойным премии имени А. Г. Фишера фон Вальдгейма , согласно § 5 Правил ее присуж- дения, в половинном размере. Выслушав докад Комиссии, Совет постановил: присоединиться к ее заключению и предложить Обществу в его чрезвычайном заседании 17-го мая сего года присудить Г-ну Пачоскому за вышеназванный труд премию в половинном размере, а так же, согласно выраженному жела- нию, назначить да новое трехлетие ту же тему „Исследование по экологии степной растительности России“, определив размер премии на XII кон- курс в пятьсот рублей. Постановлено: принять предложение Совета во всех его частях и объявление о XII конкурсе напечатать в приложении к протоколу на- стоящего заседания. 1917 года, сентября 21 дня, в заседании Московского Общества Ис- пытателей Природы под председательством г. Президента М. А. Мен- збира, в присутствии г. Вице-Призедента А. П. Павлова, гг. Секретарей 0. Е. Лейста и Вяч. А. Дейнеги и гг. Членов: В. В. Аршинова, А. И. Бачинского, Н. И. Вавилова, ІО. В. Вульфа, В. Ѳ. Капелькипа, Н. К. Кольцова, Н. И. Коротвева, Л. М. Кречетовича, П. П. Лазарева, А. В. Раковского и М. Г. Центнершвера происходило следующее: 1. Читаны и утверждены протоколы заседаний Общесгва: очередного — 20 апреля и чрезвычайного— 17 мая сего года. 2. Г. Президент Общества, заявив о кончине поч. чл. А. В. Клос- еовскою в Петрограде, предложил присутствующим почтить память его вставанием. 3. Поч. чл. Э. Е. Лейст в кратких словах охарактеризовал научную деятельность покойного поч. чл. А. В. Елоссовскою. 4 Д. чл. Ж. В. Центнершвер сделал сообщение: „Об одном следствии уравнения ван-дер-Вальса“. Сообщение г. Центнергивера вызвало вопросы со стороны гг. членов: А. И. Бачинского , II. II. Ла- зарева и Э. Е. Лейста. 5. Д. чл. А. В. Ваковский сделал сообщение: „Об оводнении и обезвоживании углей“. Сообщение г. Ваковскою вызвало вопросы со сто- роны гг. членов: М. Г. Центнергивера н II. П. Лазарева. 6. Г. Президент Общества внес предложение Совета Общества избрать в почетные члены князя П. А. Крапотшна и П. И. Вальдена в виду их крупных научных заслуг. Предложение Совета принято: князь П. А. Крапоткин и П. И. Валь - ден избраны в почетные члены Общества per acclamationem. 7. Г. Вице-Президент в кратких словах ознакомил членов Об- щества с научными заслугами князя JJ. А. Крапоткина в области геологии, указав на него как на первого геолога, выдвинувшего теорию разнесения валунов континентальными льдами. 8. Доложены отношения Департамента Народного Просвещения ог 22 апреля с. г. за Д° 4418 и 8 мая с. г. за .4* 4408 об ассигнова- нии Обществу 2000 рублей в счет годового пособия и от 6 сентября с. г. за ЛЬ 8332 — об ассигновании 9000 рублей из сумм Министерства в дополнительное пособие на научные нужды Общества за текущий год. 9. Доложено письмо г. Президента Общества Естествоиспытателей ири Новороссийском Университете Г. И. Танфильева с выражением бла- годарности за избрание его в почетные члены Общества н за приветст- вие, посланное ему по случаю празднования ЗО-лѳтпя его научной деятель- ности. 10. Получены открытый лист от Канцелярии Костромского Губерн- ского Объединенного Комитета Общественной безопасности на имя д. чл. А. Е. Жадовского для ботанических исследований в Костромской губер- нии и открытое предписание от Войскового Атамана войска Донского на имя д. чл. Д. И. Иловайского для геологических исследований в Области войска Донского. 11. Русское Общество Акклиматизации животных и растений, препро- вождая копию своего обращения к Временному Правительству но поводу охранения в России драгоценнейших памятников нашей природы, об- ращается с просьбой поддержать это ходатайство и сообщить о сроке и месте, желательных для созыва с’езда по означенному вопросу. Постановлено сообщить Обществу Акклиматизации, что заключение по этому вопросу было представлено в ассоциацию Русских Естествоиспы- тателей и Врачей. 12. Физико-Математический Факультет Варшавского Университета об- ращается с просьбой выслать ему издания Общества. Постановлено отклонить и сообщить, что издания Общества посылаются в фундаментальную библиотеку означенного Университета. I — 17 — 13. Южно-Русское Энтомологическое Общество в Одессе обращается с нросьбоой прислать вышедшие издания Общества и впредь продолжать высылку таковых. Постановлено выслать номера Bulletin и Mémoires, содержащие статьи по энтомологии. 14. Зоологический Кабинет Пермского Отделения Петроградского Универ- ситета обращается с просьбой помочь ему пожертвованием своих изданий. Постановлено означенную просьбу удовлетворить по мере возможности. 15. Департамент Геологического Общества в Вашингтоне и Геологи- ческий Институт в Мексике обращаются с просьбой выслать им не- достающие издания Общества. Постановлено в виду военных событий пока воздержаться от высыл- ки изданий. 16. Библиотека Института Экспериментальной Медицины извещает, что ими ве получаются совершенно Nouveaux Mémoires. Постановлено выслать означенное издание. 17. Петроградский Лесной Институт присылает 2 экземпляра об’яв- ления о конкурсе на каѳедру Почвоведения. Постановлено принять к сведению. 18. Королевская Академия Наук в Турине извещаетъ об учреждении премии имени Thomas Vallauri , члена Академии, в 26.000 итальян- ских лир, за работы по физике, вышедшие после 1915 года, и премии в 25.000 итальянских лир за работы по латинской литературе. Постановлено принять к сведению. 19. Книг и журналов в библиотеку Общества поступило 93 назва- ния в количестве 173 томов. 20. Благодарность за присылку изданий Общества поступила от 11 лиц и учреждений. 21. В действительные члены избраны: а) Алексей Константинович Власов в Москве (по предложению М. А. Мензбира, Б. К. Млодзеевского, Вал. А. Дейнеги, Вяч. А. Дей- неги, и Э. Е. Лейста). б) Дмитрий Павлович Рябушинский в Москве (по предложению А. И. Бачинского и Э. Е. Лейста). в) Николай Фраицовиц Чарновский в Москве (по предложению М. А. Мензбира, С. А. Федорова, Вяч. А. Дейнеги п Э. Е. Лейста). и г) Мария Ивановна Шулыа- Нестеренко в Москве (но предло- жению М. В. Павловой и А. А. Чернова). 22. К избранию в действительные члены предложены: а) Сергей Леонтьевич Бастамов в Москве (по предложению Э. Е. Лейста, А. И. Бачинского, А. В. Раковского и 11. П. Лазарева). б) Василий Иванович Пришлецов в Москве (по предложению Э. Е. Лейста, А. И. Бачинского, А. В. Раковского и П. И. Лазарева). 18 — в) Вячеслав Николаевич Левчук в Тамбове (по предложению М. А. Мензбира п Вяч. А. Дейеегп). и г) Христофор Георгиевич Шапоиіников в Майкопе (по пред- ложению М. А. Мензбира и Вяч. А. Дейнеги). 1917 года, октября 19 дня, в заседавши Московского Общества Испы- тателей Природы, под председательством г. Вице-Президента А. П. Пав- лова, в присутствии г. Секретаря Вяч. А* Дейнеіп и гг. Членов: А. П. Бачинского, С. П. Беликова, Ю. А. Белоголового, Вал. А. Дейнегпг Н. Д. Зелинского, Л. М. Кречетовпча, В. Н. Никитина, М. В. Павловой и Я. В. Самойлова происходило следующее: 1. Читан и утвержден протокол заседания Общества 21 сентября 1917 года. 2. Г. Председательствующий, заявив о кончине поч. чл. Н. Я. Дин- иика в Ставрополе и д. чл. А. Г . Дорошевского в Москве, пред- ложил присутствующим почтить память их вставанием. 3. Доклад А. В . Ваковского „Памяти А. Г. Дорошевского“ за от- сутствием докладчика не состоялся. 4. Д. чл. Н . Д. Зелинсгсий сделал сообщение: „О поглощающих свойствах древесного угля“. Сообщение Н. Д. Зелинского вызвало во- просы со стороны гг. членов Общества: М. В. Павловой и Ж. М. Кречегпоеича и гг. сторонних посетителей: Гаврилова и Шлезингера _ 5. Доложены письма Д. П. Рябушииского и М. И. Шулыи-Несте- ренко , в которых они выражают благодарность за избрание их в действительные члены Общества. 6. Московский Сельскохозяйственный Институт обращается с прось- бой о бесплатной высылке ему „Материалов к познанию фауны и флоры Российской Империи“, отдел ботанический, в. в. III и ІУ. Постановлено означенную просьбу удовлетворить. 7. Правление Тульского Общества народных университетов обращается с просьбой, в виду предполагаемого открытия в Туле библиотеки-чи- тальни, прислать ему безвозмездно некоторые пздаьпя Общества. Постановлено сообщить Правлению, что Общество высылает свои изда- ния только путем обмана. 8. Г. Секретарь Вяч. А. Деинега напомнил о состоявшемся 18 ян- варя 1901 года следующем постановлении Общества: а) в октябрьском заседании Общества Совет оглашает о предстоя- щих в декабрьском заседании очередных выборах должностных лиц с указанием, но каким именно должностям предстоят выборы. б) в ноябрьском заседании члены Общества указывают записками кандидатов, которые и баллотируются, согласно § 27 Устава Общества, в декабрьском засодапии. 19 — На основании указанного постановления г. Секретарь сообщил, что в текущем году предстоят выборы следующих должностных лиц: за смертью В. Д. Соколова — выборы одного члена Совета и за истече- нием срока полномочий — г. секретаря Вяч. А. Дейнеги , г. хранителя ботанических предметов — Д. П. Сырейщикова и г. хранителя мине- ралогических предметов — Я. В. Самойлова. 9. Книг и журналов в библиотеку Общества поступило 118 назва- ний в количестве 213 томов. 10. Г. Казначей Общества доложил, что в виду текущих событий он не имел возможности представить обычную ведомость о состоянии кассы Общества, благодаря неполучению справок из Московского Купе- ческого Банка. 11. В действительные члены избраны: а) Серіей Леонтьевич Бастамов в Москве (по предложению Э. Е. Лейста, А. И. Бачинского, А. В. Ваковского и II. П. Лазарева). б) Вячеслав Николаевич Левчуѣ в Тамбове (но предложению М. А. Мензбира и Вяч. А. Дейнеги), в) Василий Иванович Пришлецов в Москве (по предложению Э. Е. Лейста, А. И. Бачинского, А. В. Ваковского и П. П. Лізарева) и г) Христофор Георгиевич Шапошников в Майкопе (по пред- ложению М. А. Мензбира и Вяч. А. Дейнеги). 1917 года, ноября 16 дня, в заседании Московского Общества Испы- тателей Природы, под председательством г. Президента М. А. Менз- бира, в присутствии г. Вице-Президента А. П. Павлова, гг. Секретарей Э. Е. Лейста и Вяч. А. Дейнеги и гг. Членов: А. й. Бачинского, С. Н. Блажко, С. П. Беликова, М. И. Голеннииа, Н. Д. Зелинского, Л. И. Курсанова, П. П. Лазарева, В. Н. Никитина, М. М. Новикова, М. В. Павловой и Д. П. Стремоухова происходило следующее: 1. Читан и утвержден протокол заседания Общества 26 октября 1917 года. 2. Г. Президент Общества в кратких словах охарактеризовал научную деятельность покойного почетного члена Общества Н. Я. Динпика . Д. чл. ^4. И. Бачинский сделал сообщение: „Есть ли закономерность в распределении планетных орбит?“ Сообщение А. И. Бачинского вызвало вопросы со стороны гг. чле- нов Общества: С. Н . Блажко и П. П. Лазарева. 4. Согласно запроса г. Товарища Министра В. И. Вернадского о размерах Правительственной субсидии потребной Обществу в 1918 г., г. Президент Общества сообщил, что он лично вошел с ходатай- ством в Министерство Народного Просвещения об увеличении означен- ной субсидии приблизительно до 30.000 рублей, принимая во внимание — 20 непомерно возросшие расходы по печатанию, пересылке, на канцелярские принадлежности п т. дѵ а равно необходимость увеличить содержание лицам, работающим в Обществе по вольному найму. 5. Согласно постановлению Совета Общества с. г., г. Президент воз- будил вопрос о порядке дальнейшаго печатания изданий Общества. Постановлено: в виду крайней затруднительности при современных условиях печатать вообще какие-либо книги, ограничиться окончанием начатых печатанием работ в „Материалах к познанию фауны и флоры Российской Империи“; что же касается печатания Bulletin Обще- ства, то просить г. Президента выяснить в типографии Т-ва И. Н. Куш- нерева, не встретится ли возможность напечатать Bulletin за 1917 г. в небольшом количестве экземпляров с тем, чтобы сохранить сте- реотип для дальнейшего печатания в полном объеме издания. 6. Г. Президент от имени Совета внес предложение о временном повышении членского взноса до 10 рублей в виду возможного неполуче- ния правительственной субсидии в будущем 1918 году. Постановлено: присоединиться к означенному предложению и сообщить гг. членам Общества, что означенное повышение членского взноса явля- ется необязательным и что в случае получения правительственной суб- сидии, излишек, полученный от повышенных членских взносов, бу- дет перечислен в Запасный капитал Общества. 7. Доложено письмо А. П. Мазаіювича с выражением благодар- ности за избрание его в действительные члены Общества. 8. Академия Наук препровождает пять экземпляров „Положения о стипендии, учрежденной для русских ученых при Бейтензоргском Бота- ническом Саде“, присовокупляя, что в 1918 г. означенная стипендия может быть выдана специалисту по зоологии. Постановлено сообщить гг. членам-зоологам. 9. Г. Президент Общества внес предложение выразить благодарность Обществу имени X. С. Леденцова за материальную поддержку, оказывае- мую в течение нескольких лет названным Обществом лаборатории Общества Испытателей Природы. Постановлено присоединиться к означенному предложению и выразить благодарность Обществу имени X. С. Леденцова. 10. Доложена благодарность от Минералогическаго Общества в Петро- граде за присылку Bulletin за 1915 год. 11. Книг и журналов в библиотеку Общества поступило 22 назва- ния в количестве 50 томов. 12. Г. Президент М. М. Мензбир , согласно состоявшемуся 18 ян- варя 1901 года постановлению Общества, предложил указать записками кандидатов в предстоящей в декабрьском заседании Общества бал- лотировке на новое трехлетие следующих лиц: члена Совета, секре- таря, хранителя ботанических предметов и хранителя минералогиче- ских предметов. N I — 21 По подсчету представленных записок с именами кандидатов на означенные должности были указаны: а) На должность члена Совета: Н. Д. Зелинский 11 голосами М. М. Новиков . « . . . 1 голосом б) На должность секретаря: Вяч. А. Дейнега 11 голосами В. Н. Никитин . « 1 голосом в) На должность хранителя ботанических предметов : Д. П. Сырейщнков 12 голосами г) На должность хранителя минералогических предметов: Я. В. Самойлов 12 голосами Из означенных лиц Ж. М. Новиков и Б. Н. Никитин про- сят исключить их из списка кандидатов. 13. К избранию в действительные члены предложены: а) Николай Александрович Комарницкий в Москве (по предло- жению М. И. Голенкина и Л. И. Курганова) и б) Николай Александрович Шлезингер в Москве (по предло- жению Н. Д. Зелинского и М. А. Мензбира). 1917 года, декабря 14 дня, в заседании Московскаго Общества Ис- пытателей Природы, под председательством г. Президента М. А. Мен- збира, в присутствии г. Вице-Президента А. П. Павлова, гг. Секретарей Э. Е. Лейста и Вяч. А. Дейнеги и гг. членов: А. I. Бачинского, Ю. А. Белоголового, А. К. Власова, кн. Г. Д. Волконского, М. II. Го- ленкина, В. С. Гулевича, В. Ч. Дорогостайского, А. Е. Жадовского, Н. Д. Зелинского, И. И. Касаткина, Ѳ. Н. Крашенинникова, Л. М. Крѳ- четовича, 0. К. Ланге, М. Е. Макушка, К. И. Мейера, С. Ѳ. Нагибина, B. И. Никитина, М. М. Новикова, С. И. Огнева, М. В. Павловой, C. А. Резцова, И. Г. Соболева, Н. И. Сургунова, А. Н. Северцова, И. В. Сюзева, П. В. Циклинской, А. А. Чернова, М. Н. Шатерникова и Д. М. Щербачева происходило следующее: 1. Читан и утвержден протокол заседания Общества 16 ноября 1917 года. 2. А. К. Власов выразил благодарность Обществу за избрание его в действительные члены Общества. 3. Г. Президент Общества, заявив о кончине действительного члена Валериана Аверкиевича Дейнеги , предложил присутствующим почтить память его вставанием. 11 — 22 — 4. Г. Президент сделал доклад „Памяти В. А. Дейнегп“. 5. Доклад А. В. Ваковскою „Памяти А. Г. Дорошёвского“ за отсутствием докладчика не состоялся. В. Д. чл. А. Н. Северцовъ сделал сообщение „Дифференцировка жаберного скелета рыб, как фактор прогрессивной эволюции позвоноч- ных“. Сообщение А. Н. Северцова вызвало вопросы со стороны поч. чл. М. А. Мензбира. 7. О г д. чл. А. А. Чернова поступило предложение выложить под- писной лист для сбора на неприкосновенный фонд имени бывшего пре- подавателя Московских Высших Женских курсов В. Д. Соколова на стол в зале заседаний. Постановлено примкнуть к означенному предложению п получившуюся таким путем сумму передать в распоряжение Геологической Комиссии при Высших Женских Курсах. 8. В члены ревизионной комиссии избраны: И. И . Касаткин п М, Н. Шатерников. 9. Г. Президент внес предложение, за смертью г. Казначея Общества Вал. А. Дейнет, возложить временно обязанности казначея на храни- теля ботанических предметов Д. П. Сырейщикова. Постановлено присоединиться к означенному предложению п просить Д. П. Сырейщикова взять на себя обязанности казначея. 10. Г. Президент Общества довел до сведения гг. членов, что в текущем году окончился срок подачи сочинений по У конкурсу на со- искание премии имени К. И. Ренара. В виду непоступления каких-либо работ на заданные темы, поста- новлено продлить означенные темы еще па одпо трехлетие. 11. Комитет объединенных научных учреждений и обществ Таври- ческий губернии, препровождая Положение означенного Комитета, обраща- ется с просьбой не отказать войти с ним в более близкие сношения и установить по возможности обмен изданиями. Постановлено принять к сведению. 12. Университет в Чикого обращается с просьбой о высылке ему недостающих номеров Bulletin Общества. Постановлено, в виду неисправности почтовых операций в настоящее время, подождать с пересылкой означенного издания Общества. 13. Естественно-историческое Общество в Granville выражает бла- годарность за присылку ему Bulletin Общества за 1915 год. 14. Книг и журналов в библиотеку Общества поступило 25 назва- ний в количестве 31 тома. 15. Происходила баллотировка кандидатов на должности: Члена Со- вета, секретаря, хранителя ботанических и храиителя минералогических предметов, при чем: i — 23 а) на должность Члена Совета избран Н. Д. Зелинский , получивший 18 избирательных и 4 неизбирательных голосов, б) на должность секретаря избран Бяч. А. Дейнеіа, получивший 20 избирательных и 1 неизбирательный голос, в) на должность хранителя ботанических предметов избран Д. П . Сы- рейщиков , получивший 20 избирательных и 2 неизбирательных голоса и г) на должность хранителя минералогических предметов избран Я. В. Самойлов, получивший 18 избирательных и 4 неизбирательных голоса. 16. В действительные члены избраны: а) Николай Александрович Комарницкий в Москве (по предло- женію М. И. Голенкина и Л. И. Курсанова) и б) Николой Александрович Шлезингер в Москве (по предло- жению Я. Д. Зелинского и М. А. Мензбира). К избранию в действительные члены предложены: а) Вениамин Семенович Титов в Москве (по предложению А. И. Бачинского, П. Я. Лазарева и Э. Е. Лейста) и б) Иван Иванович Шмалыаузен в Москве (по предложению А. Я. Северцова и А. Я. Павлова). ПРИЛОЖЕНИЕ. О гольте южного Поволжья. А. Н. Мазарович. В настоящей заметке мне хочется поделиться наблюдениями, произведенными мною над слоями гольта в Царицынском уезде, Саратовской губ. и прилагающих к нему частях Области Войска Донского. Наблюдения эти производились в 1915 — 1916 гг., во время сплошных гидрогеологических обследований, организован- ных Первой Поволжской Изыскательно-Строительной Партией Отдела Земельных Улучшений; они дали некоторые интересные результаты, не отмеченные еще в геологической литературе. Прежде чем приступить к описанию результатов, добытых во время этих работ, я вкратце уиомяну про те данные, которыми и* — ■ 24 — мы располагаем относительно гольтскпх слоев южного Поволжья. Первое сплошное обследование местности, где отмечены ныне гольт- скпе отложения, было произведено П. Ѳ. Синцовым *), который, как известно, понял довольно превратно расположение слоев в удаленных от Волги местах, достигающее вообще весьма значи- тельной сложности. Синцов отнес все песчаные отложения к па- леогену, полагая, что слои залегают совершенно горизонтально, а так как у берега Волги обнажаются либо верхнемеловые, либо палеогеновые образования, то естественно и было принять, что слои, залегающие абсолютно более высоко, не могут являться древнее палеогена, тем более что и самый habitus пород гольтских при первом взгляде напоминает саратовские пески и песчавики. Но в этой работе имеется первое интересное указание на существование гольта южнее Саратова, — Синцовым упоминается про находку харак- терной гольтской формы Hoplites interruptus Brug. в овраге у с. Си- неньких, хотя самое существование гольтских отложений Синцо- вым отрицается. В 1893 году горн. инж. Лебедев *) опубликовал заметку, в которой он указывает, что у стан. Арчадинской (Обл. Войс. Доне.) ниже белого мела залегают глауконитовые пески, пе- реходящие в песчаники, заключающие фосфориты. Лебедев не от- мечает возраста описываемых слоев, но А. П. Павлов * 2 3) предпо- лагает, что здесь имеется гольт. В различных работах А. Д. Архангельского и его сотрудников 4) описываются гольтские слои, *) И. Ѳ. GuHuoe. Общая геологическая карта Европ. России в 10 вер. масштабе. Лист 93. Камышин. Труды Геологич. Комитета. Т. II. 2) Лебедев. Предварит, отчет о геолог, исслед. в бассейне р. Медведицы в пределах 75-го листа. Изв. Геолог. Комит. XI, 1893. 3) А. Р. Раѵіогѵ. Le crétacé inférieur de la Russie et sa faune. Nouv Mém. de la Soc. des Naturalistes de Moscou, XVI, 1901. k) Архангельский, A. Д. и Добров , С. A. Геолог, очерк Саратов, губ. Мат. по изуч. естест.-ист. усі. Саратов, губ. Вып. h Москва, 1913. Архангельский, А. Д. Среднее и Нижнее Поволжье. Землеведение, 1911, кп. IV. Архангельский у А. и Семихатов, А. Геологич. строение и фосфоритовые залежи центральной части Камышинского уезда, Сарат. губ. Отчет по исслед. фосфоритов, залежей т. IV. Семихатов, А. Н. Геологич. исследование фосфоритовых залежей по бе- регу Волги южнее Саратова и на севере Царицин. уезда. Ibid. Семихатов, А. JJ. Отчет о геологич. исследов. фосфор, залежей в северо-восточной части Обл. Войска Донского в 1912. Ibid т. V. Семихатову А. Н. Геологическое строение водораздельного пространства рек Медведицы и Иловли в пределах Области Войска Донского и правого берега р. Дона между станицами Трех-Островянской и Усть-Модведицкой . Записки Геолог. Отдел. Общ. Любит. Ест., Литр, и Этног. II, 1912 — 1913. — 25 но им придается характер не соответствующий действительности, так как все эти авторы говорят о гольт-сеномане, указывая, что гольтские слои постепенно переходят в сеноманские, а так же и то, что никакой границы между нижним и верхним мелом провести нельзя. В этих работах гольт палеонтологически не охарактеризован, к тому же несомненные гольтские отложения сме- шиваются с образованиями флювиоглациальными, так что самое распространение гольта, по данным Архангельского, Доброва и Се- михатова мало понятно, во-первых, в виду того, что гольт связан с сеноманом, а, во-вторых, потому, что в состав этой толщи включены породы послетретичные. В 1915 году пишущим эти строки производилось гидрогеологи- ческое исследование берегов реки Иловли, при чем в овраге „Толмачевом“, проходящим между селами Николаевкой и Гусевкой и спускающимся к Иловле у монастырского хутора, в средней его части, наблюдались следующие породы. — Вся вершина оврага занята сложной серией по большей части косвенно-слоистых розо- вых и оранжевых песков с северными в^лунчиками; эти породы следует отнести к образованиям флювио-глациальным в широ- ком смысле этого слова. Из-под этой серии выходят пески весьма мелкозернистые, грязно-зеленого цвета с громадным количеством зерен глауко- нита и блесток белой слюды. Мощность этих песков весьма значительна, не менее 20 — ВО метров, а по петрографическому своему составу и общему habitus’y они совершенно идентичны с песками классических волжских разрезов у Трубина, Н. Банновки и пр., где они здлегают между туронскими мергелями и песчани- ками с Schloenbachia varians Sow. и Exogyra conica Sow. *), т.-е- возраст их является сеноманским. Ископаемых пески не содер- жат, но принадлежность их к сеноману ясна, во-первых, из петрографического тождества с несомненными сеноманскими обра- зованиями, а во-вторых, из того факта, что в близко располо- женных к описываемому разрезу мостахъ, напр., у хут. Разуваева (балка „Березовая“), у села Каменный Брод и далее вниз по Иловле, вплоть до с. Солодчи, точно такие пески прикрываются *) Архангельский , А. Д. Верхнемеловые отложения востока Европейской России. Мат. Геологии России т. XXV. — 26 — песчаным мелом с фосфоритами, переходящими в меловые мер- геля с Inoceramus Lamarcki Park. В основании глауконитовых песков (описываем далее ваш разрез) залегают глыбы светло-зеленого, глауконитово-слюдистого песчаника, весьма плотного, с охристыми разводами и полосами. Подстилаются эти песчаникп толщей серых и черных, иногда песчанистых глин, переслаивающихся слоями песчаника в 0,50 — 0,75 м. мощности; мощность всей толщи глин не превышает 6 — 7 м.; подобные же слои прекрасно развиты в оврагах у с. Гусевки, а так же в овраге „Шишовском“ у хутора Романова, в Области Войска Донского. Глины эти были так же отмечены экскур- сантом Партии И. П. Ледомским у сел Ежевка и Ягодная Таловка, вблизи главного Волго-Донского водораздела; сюда же относятся, вероятно, глины, обнажающиеся у Синеньких ниже желтых сено- манских песков J) и содержащие, по словам Семихатова * 2), Еходуга conica Sow. В верховьях р. Иловли, в овраге, проходя- щем среди узких и длинных кряжей, в верстах 3 к западу от с. Гнилушки, а также в овраге, спускающемся к южному концу с. Семеновки, выше глауконитовых песков сеномана зале- гают точно такие песчаникп, но глины замещены сильно глинистыми, слоистыми песками. Эта толща переслаивающихся глип и песчаников подстилается в нашем разрезе очень плотной серо-зеленоватой плитой песчаника с охристыми пятнами и небольшими центрами окремнепия. Строение этого песчаника очень грубозернистое; он заключает в себе крайне многочисленные гальки, зеленоватые, белые и серые, так что вся плита носит резко выраженный обломочный характер; залегает она в „Толмачевом“ овраге, составляя на значительном протяже- нии его ложе, и выходит в виде невысокого перепада, перегоражи- вающего овраг; далее же по склонам видны сползшие, громадные обломки этой плиты, а во всех левых отвертках оврага наблю- даются выходы этой плиты, в виде нависающего карниза. Непосред- ственно ниже плиты залегает слой стяжений фосфоритов серо-ро- зового цвета, величиною с куриное яйцо. Эти фосфориты видиы *) Семихатову А. Н. Геолог, исслсд. фосфорит, зал. по берегу Волги южнее Саратова. Отч. но геолог, иссл. фосфор, вал. IV. 2) Loc. cit. слой „b“ таблицы ua стр. 293. 27 так же хорошо в обнажении у южного конца с. Николаэвки, под гумнами; в, оврагах, спускающихся к Иловле у Гусевки, фосфо- риты эти имеют колбасовидную форму, очень грубозернисты, заклю- чают массу мелких галек. Для того, чтобы видеть породы ниже- лежащие, надо просмотреть отвертки балки „Толмачевой“; здесь ниже этой плиты и фосфоритов идут белые кварцевые пески громадной мощности; в верхних частях толщи проходят несколько слоев конкреций сливного матового, серого песчаника; эти образования имеют крайне причудливые, неправильные очертания, при расколе же обнаруживают следующее строение: середина их, приходящаяся как бы осью конкреции, занята палочками и веточками, в сильной степени напоминающими окремнелые остатки ветвей деревьев; кон- креции эти располагаются несколькими сплошными слоями, разделен- ными белыми грубозернистыми кварцевыми песками. Органических остатков эта толща почти не заключает; здесь были найдены сле- дующие ископаемые: зуб акулы и ее же небольшой позвонок, Ostrea sp. и раковина из двустворчатых такой плохой сохранности, что не дозволяет даже родового определения. В овраге „Толмаче- вой“ в песках, залегающих непосредственно ниже фосфоритового слоя, был найден аммонит весьма плохой сохранности, который можно, однако, отнести к виду Saynella cf. aurita S ow., на который он походитъ общими очертаниями, гоплитовой сифональной стороной, сильной сжатостью с боков и еле заметными расплывчатыми реб- рами-валиками. Присутствие этой формы определило в моих глазах возраст песков как гольтский, так как упомянутая форма характеризует верхнюю половину гольта, который мною понимается в том смысле, что к нему относятся слои, залегающие выше апта, но ниже сеномана с SchloenbacJiia varians , т.-е. зону Morto- niceras inflatum (Угасоппіеи) я отношу к гольту, а не к сеноману, как это делают французские геологи 1). Присутствие выше этих песков фосфоритов и обломочного брекчиевидного песчаника с гальками указывает на перерыв в отложении, так что голы Царицынского уезда необходимо отделить от сеномана и не связы- вать их в один ярус, как это делают Архангельский, Добров 1) Найд, Е. Traité de géologie. T. II, fase. 2. JBarrois. Sur le gault et sur les couches entre lesquelles il est compris dans le bassin de Paris. Ann. de la Soc. Géolog. du Nord. II, 1874. \ • — 28 — ъ п Семпхатов *), тем более, что палеонтологическ немые породы не могут называться именем переходных образований, так как эти последние обычно характеризуются смесью фауны, а не отсут- ствием ее, гак как последнее делает слои переходными от одного типа к другому лишь временно, до более счастливых нахо- док; гораздо лучше такие толщи, возраст которых не поддается установлению, обозначать географическими терминами. Теперь я перехожу к описанию этого граничного слоя из со- седних местностей, так как его развитие не везде одинаково, что дает, как мы увидим потом, весьма интересные результаты. К югу от села Гусевки, в овраге, прорезывающем правый склон долины Пловли, почти у самой дороги Гусевка — Ольховка выходит эта плита; при чем здесь особой мощности достигает фосфоритовый слой, который заключает стяжение очень грубого, обломочного habitus’a, ветвистой и крайне неправильной формы. Просматривая разрезы между Николаевкой и этим последним выходом, можно подметить, что разрозненные и мелкие желваки Ни- колаевки и „Толмачева“ оврага сменяются у Гусевки колбасовидными стяжениями и постепенно увеличиваются в мощности к югу. В пределах Области Войска Донского брекчиевидная плита обнажается в окрестностях хутора Романова почти во всех оврагах левого склона р. Чертолейки, при чем здесь намечаются некоторые отли- чия от описанного нами типа: фосфориты исчезают совсем, самая же плита значительно возросла в мощности; в то время как у Николаевки она не превышает 0,50—0,75 метра, у Романова мощ- ность ее не менее 2 — 3 м.; в- верстах трех к северо-западу от X. Новенькая Ольховка, в овраге „Каменном“ эта плита до- стигает весьма значительной мощности (приблизительно м. 10), раз- деляясь па ряд слоев песчаника, переслаивающихся кварцевыми песками; характер ее сильно обломочный, с массой галек. Орга- нических остатков в Донской области не встречена. К востоку от Иловли представляется другая картина: в окрестностях Ежевки (Ново-Георгиевское), а так же в длиппой балке „Байдепкѳ“ экскур- сант И. И. Ледомский описывает ряд разрезов, где фигурируют грубообломочные фосфориты Гусевского типа, совместно с знакомой пам плитой с гальками. *) іос. cit. — 29 — Еще далее в оврагах, врезающихся в Волго-Донской водораз- дел с востока, в верхозьях р. Голой, к северу от села Ли- повки исследования производились экскурсантом Н. С. Шатскпм, который вынужден был, к сожалению, покинуть работу в партии в силу обстоятельств военного времени; добытые же им по гольту материалы были переданы руководителем работ Б. А. Можаров- ским мне для обработки. Н. С. Шатский описывает почти на са- мом Волго - Донском водоразделе, в ряде оврагов идущих к Годой — „Белоглазке“, „Кривом“, „Липовом“ и др. выходы сильно обломочной плиты, доходящей до степени резко выраженной брекчии; среди этой породы были найдены представители рода ScMoenbachia , во многом отличающиеся как от сеноманской ScMoenbachia va- rians, так и от гольтских Mortoniceras inflatum , Соиреі и др. родственных форм. К сожалению, все эти формы не допускают видового определения, вследствие крайне плохой сохранности. К тому же дело иметь приходится с обломками оборотов; судя по вели- чине их, нужно предполагать, что это части весьма крупных ам- монитов, не менее 0,25—0,30 м. в поперечнике; разрез их очень высокий, с весьма резко выраженным килем, так что он на- поминает несколько разрезы некоторых представителей рода Gar- піегіа. К килю подходят крупные ребра, несколько изгибающиеся возле него кпереди. Под слоем брекчии залегают тесно с ней связанные очень грубые фосфориты, подстилаемые кварцевыми песками, как и на Иловле. Фосфориты эти заключают весьма интересную фауну, собранную Н. С. Шатским в значительном количестве ви- дов и экземпляров. К сожалению, неблагоприятные условия фосси- лизации в песках крайне грубых и нахождение их в виде элю- виальной россыпи сильно отразились на сохранности ископаемых, так что многие из них совершенно не определимы; из более или менее сохранившихся определены были следующие формы: Hoplites interruptus Bruy. Hoplites Raulinianus cTOrb. Hoplites cf. Raulinianus d’Orb. Hoplites sp. (группа interruptus) Hoplites aff. interruptus Brug. Hoplites cf. interruptus Brug. Saynella aurita Sow. 30 Saynélla aff. aarlta Sow. Saynelia cf. Tetkydis Bayle. Saynelia tuberculata Sow. Schloenbachia sp. Trigonia aff. aliformis Park. (весьма значительное количество экземпляров). Inoccramus cf. concentricus Park. Cyprina aff. oblonga Sow. Cyprina ervy ensis Leym. Cyprtna cf. ervyensis Leym. Эти формы являются характерными для среднего гольта и на За- паде обычно встречаются в одном и том же горизонте. Ника- ких намеков на фауну выше лежащей зоны Mortoniccras inflatum не наблюдается; вместе с этим появление резко выраженной брек- чии п конгломерата указывает на перерыв в отложениях, после которого началось новое наступание моря, перемывы и окатывание галек. Этот перерыв приходится свызывать с отсутствием у нас зоны Mortoniceras inflatum , а может быть и самых нижних горизонтов сеномана, так как Chlamys asper не был найден на Волге, Schloenbachia varians же проходит всю толщу сеномана и не может считаться зональным ископаемым. Таким образом, в Царицынском уезде, а по всей вероятности, и в Камышинском, где наблюдались фосфориты со следами деятельности фолад, можно проследить этот перерыв; южнее Саратова Семихатов *) из фосфоритового слоя приводит следующие формы: Hoplites ex grup. interruptus Brug. Hoplites cf. dentatus Sow. Sonnerat ia Jachromensis Nik., указывающие на горизонт, аналогичный по фауне фосфоритовому слою Линовки, и мне кажется, не будет большой смелостью син- хронизировать тот и другой. Подобные же соотношения наблюдались мною в упомянутых разрезах у с. Гнилушки и Семеновки, где ниже слоистых глинистых песков залегает плита с центрами окремнения, при чем во втором разрезе наблюдаются мелкие гальки, а под плитой — фосфориты, где мною найдены Hoplites cf. interruptus J) Семихатов Геолог, иссл. южнее Саратова— см. выше цитату. 31 Brug., Hoplites cf. Raulinianus d’Orb.; у Гнилушки имеется неко- торое отличие, заключающееся в том, что плита менее обломочна, а фосфориты отсутствуют. Как видно из предыдущего, граница между гольтом и сенома- ном представляется чрезвычайно резкой, в особенности же на юге, к северу же эта резкость постепенно сглаживается. Что ка- сается нижней границы гольта, то она не может считаться твердо установленной; нижние горизонты гольта не видны в среднем тече- нии Иловли, для этого нужно направиться в верховья р. Ильховой, к хут. Папкову; в этом последнем пункте видно как белые и серые кварцевые пески гольта книзу постепенно обогащаются глиной и совершенно незаметно переходят в песчанистые серые глины, мощностью до 30 метр.; глинистые осадки прерываются прослоями песчаников, иногда сливных, окремнелых; книзу эти слои вновь становятся сильно песчаными; глины эти фауны не содержат, при- числение их к гольту является чисто условным, исходя из ' того факта, что они залегают ниже гольта, но выше мощной толщи бурых железистыхъ песчаников, содержащих у Серина Simbirskites versicolor Tr., Simbirskites coronati for mis M. Pavi., Inoceramus aucella Tr., Comptonectes crassitesta d’Orb., т.-е. типичную фауну верхнего неокома. Таким образом, у нас нет никаких данных приписывать этим глинам аптский возраст, тем более, что ближайшие выходы палеонтологически охарактеризованного апта находятся только у Са- ратова, где и петрографический характер пород иной. В верховьях Иловли кварцевые пески так же постепенно переходят в мощную толщу песчанистых глин, которыя прорезываются у Семеновки многочисленными переслоями песчаников; у Гнилушки содержание песка в них значительно меньше, подстилаются они рыхлым же- лезистым песчаником и мощной толщей слабо - глауконитовых песков; песчаная же верхняя толща гольта имеет значительно бо- лее глинистый характер и менее мощный, чем на севере Цари- цынского уезда, где ее habitus довольно различен. Так у Салома- тина и Рыбинки имеются грандиозные толщи белых, частью слю- дистых песков, мощностью до 30 — 40 м.; пески отличаются здесь очень однородным характером; среди песчаной толщи проходят несколько прослоев песчаников, у Саламатина слегка глауконито- вых с узорами и центрами окремнения; у Рыбинки залегают бе- — 32 лые, весьма рыхлые песчаники, а у Гусевки они представлены пере- слоями причудливых конкреций. Мощность слоев у Гусевки опре- делить не удается, в виду того, что имеется наклон слоев к югу, что вызывает постепенный уход гольтской толщи постепенно все ниже и ниже. У Романова среди песков залегают твердые песча- ники с центрами окремнения и плита железистого песчаника, в которой находятся белые окремнелые участки. Глины, подстилающие пески, не выходят на поверхность, но вызывают образования сильной заболоченности; мощность песчаной толщи гольта здесь несколько меньше. К гребню водораздела Иловлп и Медведицы мощность ее умень- шается еще более и доходит до 20 метров, вместе с увели нпем пластичности пород, так что это наводит на мысль, что гольтские песчаные породы где-то неподалеку от Папкова выклини- ваются совсем, и что здесь проходил берег гольтского моря. Обратное явление наблюдается по направлению f к северу,— так к югу от Саратова (Синенькие, Пудовкино и др.) ниже фосфоритов, заключающих Hoplites dentatus Sow и дрі аммониты (см. выше), идут слои глин, постепенно сливающиеся с глинами ацта 1). Мы уже видели, что в промежуточных пунктах (Гнилушки) гольт- ские породы более глинисты, чем на юге, так что южный песча- ный тип постепенно к северу переходит в глинистый. Таким образом, к северу намечается постепенное углубление моря, а к югу (собственно юго-западу) начинается изменение глинистой фации и переход ее в песчанистую, и отложения становятся все более и более прибрежными. Из гольтских местностей, лежащих вне южного Поволжья, сто- ит упомянуть про две ближайшие: на западе это будет область р. Цвы в Тамбовской губ., а на юго-востоке горы полуострова •Мангышлака. ервая из этих местностей- интересна том, что там имеется 2) также грубый фосфоритовый слой, содержащий Hoplites dentatus Sow., Saynella aurita Sow и пр., а выше идет песчано-глинистая толща; *) А. 11. Оемихатов. Геология, исслѳдов. фосфорит, залежей по берегу Волги южнее Саратова. От. фосф. зал. IV. 2) Доброе С. А. Очерк геологич. строения фосфорит, залежей в области среднею течения р. Цпы (Тамбовская губ.) От. по гѳол. исслѳд. фосф. за- лежей, VII, 1015. * — 33 — . в этой толще Добровым был найден аммонит, близкий, по его сло- вам, к Атт. vraconensis Pict. et Gamp., т.-е. представитель фауны зоны Mortoniceras inflatum , что является довольно необычным для русского гольта. Из этого видно, что на западе гольтская серия пол- нее, чем в Поволжье, но во всяком случае это пополнение является частичным, так как между слоями с Ат. vraconensis Р& С. н пес- чано-глинистой толщей сеномана имеется резкий фосфоритовый слой, частью конгломерат; этот факт указывает, что в области Цны пере- рыв между гольтом и сеноманом начался позже. Что касается Мангышлака, то здесь необходимо заметить следую- щее: фауна Царицынского уезда имеет массу общих черт с фауной Мангышлака1),— там преобладают формы, группирующиеся вокруг Saynella aurita Sow. и Trigonia aliformis d’Orb.; по сравнению с фауной Мангышлака она должна относиться к III и IV зонам Н. И. Андрусова2), на вторую из них указывает присутствие Норі. Raulinianus d’Orb; а на III зону — Soynella aurita Sow., хотя пос- ледняя форма не может считаться зональным ископаемым и имеет значительное вертикальное распространение; наибольшее же количе- ство форм указывает на IV зону (зона Hopl. dentatus ); при совре- менном состоянии наших сведений о зональном делении русского гольта труно указать на определенную зону, приходится ограни- читься указанием горизонта, более или менее подходящего. В стратиграфическом же отношении3) очень важным является существование слоев, содержащих Mortoniceras inflatum , Mortoni- ceras Соиреі и другие формы под-яруса Ѵгасоипіеп, при чем наблю- дается постепенный переход от гольта к сеноману. Сопоставляя эти данные, можно видеть, что гольтская область Царицынского уезда представляет довольно аномальный характер между местностям, в которых развиты гольтские слои более или менее полно. Скорее всего это зависит от некоторых чисто местных причин, в роде того, что отложения более высокие не могли быть Ч Sinzow. Ueber einige Ammoniten aus dem Gault des Mangyshlaks. Зап. Минер. Общ. XLIX. 1912. 2) Андрусов у H. И. Краткий геолог, очерк полуостр. Тюб-Карагана и горного Мангышлака. (Отч. по геолог, иссл. фосфор, залежей, III). 3) Семенов. Фауна меловых отложений Мангышлака. Пр. Спб. Общ. Ест. I. — 34 — отложены, в виду местного выклинивания более низких горизонтов, вследствие существования какой-то суши, влияние которой до такой степени сильно чувствуется в гольтских слоях Царицынского уезда. Москва 5 февраля 1917 года. Геологический Кабинет. Le gault du bas Volga. Par. Masarovitcli. Jusqu’à présent les explorateurs de la contrée située dans le bassin de l’Iloviia (sud du gouv. Saratow) n’ont pas fait des trouvailles paléon- tologiques dans les sables quartzeux du gault, et ceux-là étaient qua- lifiés gaultiens exclusivement par leur position .bathrologique entre les assises aptiennes et celles du cénomanien (les sables glauconieux et les grés à Schloenbachia varians Sow. et Exogyra conica Sow., affleu- rant au bord de la Volga près de N. Bannovka et Trubino1). On croyait que le gault passe insensiblement aux sables gris-vert du cénomanien2). Mon opinion est telle, que ce n’est pas le cas: près de Goussevka (ravin Tolmatcheff) on voit les sables du cénomanien à glauconie, au- dessous desquelles se trouvent des argiles grises et noires avec des lits de grés; ces assises là se sont déposées sur une couche de grès du caractère très élastique et ayant la physionomie d’une brèche ou d’un conglomérat. A cette couche est joint un lit des rognons phosphatiques d’une structure très grossière; plus bas viennent des sables blancs qua- rtzeux d’une épaisseur pas moins de 30 — 40 mètres. A la limite supérieure des sables, j'ai eu l’occasion de trouver une ammonite du type Saynella aurita Sow. En outre près de Lipovka M. Cliatsky a trouvé dans les lits des rognons phosphatiques des fossiles du gault moyen, savoir: Hoplites interruptus Brug., H. Baulinianus d’Orb., Saynella aurita Sow., Saynella aff. aurita Sow., S. tuber cidata Sow., S. Tethyadis Bayle., Trigonia aff. ali formis Park., Inoccramus cf. 0 Pavlow, A. P. Voyage géologique de Kazan a Tsaritzyn. Guide dos excursions du VII congrès International à St-Pétcrsbourg 1697. 2) Arkhanf/uelsky , Semichatoff. Divers articles en russe dans les Geolog. Untersuchungen über die Phosphoritlagerstätten IV. V. 35 — concentricus Park, Cyprina aff. oblonga Sow., Cyprina ervyensis Leym. Dans le conglomérat M. Chatsky a trouvé des Schlocnhachia , qui diffèrent comme du groupe varians , autant que du groupe inflata . Ainsi je prétends que le gault du sud du gouv. Saratow offre des affi- nités faunistiques avec les parties moyennes de gault, la zone à Morto- niceras inflatum étant absente. Cet état des choses nous montre qu’- entre les assises du gault et celles du cénomanien il y avait interru- ption sédimentaire, pendant lapuelle dans d’autres régions se déposaient les couches vraconieunes. Une grande affinité la dite faune a avec la faune de la présqu’üe Mangychlak, étudiée par M. Sinzow1). Les cou- ches sableuses du gault ont la tendence de se terminer en biseau du coté de l’ouest et accusent un caractère exclusivement littoral. Moscou 5/18 février 1917. Cabinet de Géologie de l'Université. U Sinzow. Uober einige Ammoniten aus dem Gault des Manguyshlak. Verhandl. Mineralog. Gesellschaft. 1912. XL1X. t ГОДИЧНЫЙ ОТЧЕТ московского { . ' : ■ Т ! ' : ' • ] за 1916—1917 год. . І (Основано в 1805 году. ГОСУДАРСТВЕННОЕ ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКВА □□□□□□□ 1922. I ГОДИЧНЫЙ ОТЧЕТ Московского Общества Испытателей Природы за іуіб — 1917 год. Посылкою приветственных писем, адресов, телеграмм и де- легатов Общество приняло участие в целом ряде юбилейных празднеств как отдельных лиц, так и учреждений, а именно: столетия существования и деятельности И. Минералогического Общества (делегат В. И. Вернадский), 70-летия дня рожде- ния поч. чл. И. Л. Бородина , 70-летия дня рождения В. В. Заленского , двадцатипятилетнего юбилея Гидробиологической станции при И. Русском Обществе Акклиматизации животных и растений, двадцати пятилетнего существования Московского Общества Детских Врачей (делегат Н. И. Коротнев), пере- живаемого ныне исторического момента в жизни России (при- ветственная телеграмма г-ну министру народного просвеще- ния), тридцатилетия научной деятельности президента Ново- российского Общества Естествоиспытателей — Г. И. Танфиль- ева (телеграмма) и приветственная телеграмма на имя Вре- менного Правительства. В отчетном году Обществом под редакцией заслуженного профессора М. А. Мензбира, М. М. Новикова и профессора М. И. Голенкина были изданы: Bulletin за 1916 год, в кото- ром были помещены следующие статьи, снабженные таблица- ми и рисунками. 4 — Кулаков , А. А. О вековом ходе геомагнетизма по методу проф. Н. А. Умова. Satina , S. Studies on the development of certain species of the Sordariaceae. With 2 pi. Basdorslcy , JF7. Sur la priorité de la découverte du principe mécanique dans la construction des plantes. Бухгольц , Ѳ. и Гроссе , A. История развития паразитного гриба Sclerotinia Pirolae nov. spec. С 2 табл. Пашин, Г. Развитие переднего отдела артериальной систе- мы Tropidonotus natrix. С 2 табл. Basdorslcy , Wl. Recherches sur l’action mécanique des aver- ses sur les plantes (Contribution à Toecologie des plantes). С 1 табл.. Ko so- P a ïjanshy, B. Sciadophytorum systematis lineamenta. Дейнега , В. А . К познанию строения и развития Ranodon Sibiriens, Kessl. I. Строение скелета. С 2 табл. В приложениях к протоколам: Самойлов , Я. В. Памяти В. В. Карандеева. Щегляев , В. С . Опыт элементарной теории образования хи- мических соединений. В отчетном году Общество имело восемь очередных засе- даний, одно чрезвычайное заседание и тринадцать неочередных. В очередных заседаниях, помимо рассмотрения текущих ел, были сделаны сообщения: Ж. И. Голенкгш. — «Краткая характеристика покойного д. чл. С. И. Ростовцева». Ж А. Мензбир. — «Краткая характеристика научной деятель- ности почетного члена В. Д. Соколова». Ж А. Мензбщ). — «Краткая характеристика научной и пре* подавательской деятельности почетного члепа Д. II. Зернова». Э. Е . Лейст. — «Краткая характеристика почетного члена А. В. Клоссовского». По ботанике. Ж. И . Голенкип. — «О ботанико-географических дизъюнк- циях». — 5 B. Ѳ. Раздорский. — «Об экспериментальном воздействии на механическую систему растений». А. Е. Жадовский.— «Биологический сектор Костромской флоры». По геологии. А. Б . Миссуна.—ъО некоторых горных породах Крыма». А. Б. Иванов. — «Каменноугольные отложения Московской губернии». Ж. В . Павлова. — «Третичный олень с острова Челекена». А. И. Мазарович.— «О гольте южного Поволжья». М. И. Шульга- Нестеренко.— «О спиралях некоторых ар- тийских аммоней». А. А. Чернов. — «К вопросу об условиях образования перм- ской пестроцветной толщи». По зоологии. Ж А. Мензбир.— «Некоторые соображения о современном географическом распространении двуутробок». C. И. Огнев.— «Новые данныя по систематике и геогра- фическому распространению Insectivora». По метеорологии. \ 9. Е. Лейст. — «Морозы текущей зимы». Э. Е. Лейст. — «О силе ветра в Москве». По почвоведению. A. И. Соколовский. — «Изучение поглотительной способно- сти поЦв в применении к »их познанию». По физике. B. С. Щегляев. — «Опыт электрической теории образования химических соединений». A. I. Бачинский. — «Из области стехиометрических соотно- шений: атомные поля и их об‘емы». B. А. Анри. — «О биологическом действии ультрафиолето- вых лучей». Ж Г. Центнершвер. — «Об одном следствии уравнения ван- дер- Вальса». — 6 По химии. % Б. II. Спицын. — «Об эманационном способе количествен- ного определения тория». Очередные заседания посвящаются частью научным сооб- щениям, частью текущим делам Общества, почему все время, которым могут располагать члены Общества в своих вечер- них собраниях, не может быть уделено подробному и обстоя- тельному обсуждению научных вопросов. Кроме того, подоб- ное детальное обсуждение, представляющее интерес преиму- щественно только для специалистов, было бы утомительно для лиц других специальностей, присутствующих в собрании. Между тем при современном росте естествознания глубокое обсуждение вопросов, вызываемых многочисленными и важ- ными экспериментальными исследованиями, является крайне настоятельным в целях его дальнейшего преуспеяния и от- четливого понимания и усвоения его выводов. В виду этого, согласно постановлению Общества, его очередные заседания пополнены рядом неочередных по специальным отделам есте- ствознания, посвящаемых исключительно изложению и об- суждению научных работ. Таких заседаний было в истекшем году 12, на которых было сделано в общем 20 сообщений. Ботаническая коми -сия имела в отчетном году 5 заседаний. На них, кроме рефератов и обзоров текущей ботанической литературы, были сделаны еще следующие оригинальные со- общения: \) А.Ф. Слудский. Организация Карадагской научной станции. 2) JL И. Курсапов. Морские водоросли окрестностей Ка- радага. 3) А . Ф. Слудский. Сухопутная растительность Карадага. 4) К. И. Мейер. Об анатомическом строеиии Sedum qua- drifidum. 5) E. Е. Успенский. К вопросу о поступлении и потре- блении марганца в растении. E. Е. Успенский. К вопросу о строении клеточной оболочки. — 7 — 7) G. A. Сатина. История развития Nectria Peziza. Физико-химическая комиссия имела 7 заседаний под пред- седательством IL II. Лазарева. Сообщено: U. И. Вальден. О работах Рамзая. II. Л. Лазарев. О работе Фукса над движением тела в со- противляющейся среде. В. А. Анри. 1) О работе Дебайе над строением атома. 2) О дисперсии в ультрафиолетовом спектре. К. II. ІІІепфер. О получении постоянных магнитов. A. В. Ваковский. О работах по абсорпции. B. И. Спиг^ын. Метод количественного определения тория индицированием ураном Х1. Л. U. Лазарев. О работе П. Н. Лебедева над движением земли в эѳире. II. П. Лазарев. О возникновении дальтонизма при повре- ждении глаза. A. В. Ваковский. О природе угля. B. С. Титов. О работе Вуда с испарением металлов. В. А. Анри . Опыты с кратковременным раздражением. U. Л. Лазарев. Теория кратковременных раздражений сет- чатки и теория мышечного сокращения. В. С. Титов. О работах Максвелля по магнетизму вра- щения. Л. II. Лазарев. Работа Луммера над ожижением угля и достижением солнечной температуры. Верное основным задачам своей научной деятельности, Общество и в отчетном году оказывало посильное содействие изучению России в естественно-историческом отношении и с этою целью, по мере возможности, помогало как своим чле- нам, так и посторонним лицам, находящимся в сношении с ним, в их экскурсиях и исследованиях во многих мест- ностях России. При содействии и участии Общества предпо- лагали производить: i i - 8 — Ботанические исследования. 1. В. В. Алехин — в Тамбовской губернии. 2. А. Е. Жадовский — в Костромской губернии. Зоологические исследования. 3. В . L Фенепко — в Черниговской губернии. •• ■■ • г .1 > . . Геологические исследования. . 4. Д. И. Иловайский — в области Войска Донского. Содействуя научным работам названных лиц, Общество обращалось с просьбою о выдаче им свидетельств, открытых предписаний и листов ко многим официальным лицам и уч- реждениям, при чем ходатайства Общества были уважены: губернатором Черниговской губернии и войсковым атаманом области Войска Донского, за что Общество приносит им свою глубокую благодарность. Помимо содействия вышеуказанных официальных лиц и учреждений, некоторые из экскурсантов Общества встретили особую предупредительность и сочувствие со стороны частных лиц, деятельно содействовавших успешному выполнению пред- принятых ими научных работ. Общество считает приятным долгом выразить всем таким лицам свою глубокую признатель- ность за их бескорыстное внимание к его научным интересам. В истекшем году Общество утратило 8 членов, а именно — скончались: ■ . - а) Почетные члены: А. С. Ермолов — в Петрограде. в. д. Соколов — в Москве. Д Н. Зернов — в Москве. Л. В. Клоссовский — в Петрограде. б) Действительные члены: А. А. Колли — в Москве. С. И. Ростовцев — в Москве. — 9 — Henrik Mohn — в Христиании. Барон Ѳ. Р. Остен-Сакен — в Петрограде. В минувшем году в число членов избраны: а) В почетные члены: Г. И. Танфильев — в Одессе. Князь Н. А. Крапоткин — в Москве. Н. И . Вальден — в Москве. б) В действительные члены: Анри, Виктор Алексеевич — в Москве. Власов , Алексей Константинович — в Москве. Горбачев, Сергей Николаевич — в Орле. Добров, Сергей Алексеевич — в Москве. Завадовский , Михаил Михаилович — в Москве. Еоротнев, Николай Ильич — в Москве. Лузин, Николай Николаевич — в Москве. Мазурович, Александр Николаевич — в Москве. Остро мысленский, Иван Иванович — в Москве. Рябушинский, Дмитрий Павлович — в Москве. Соколовский , Алексей Никанорович — в Москве. Спицын, Владимир Иванович — в Москве. Филатов, Виталий Анатолиевич — в Москве. Центнершвер, Мечислав Гаврилович — в Москве. Черновский , Николай Францевич — в# Москве. Чичибабин , Алексей Евгеньевич — в Москве. Чичибабина, Вера Владимировна — в Москве. Шнитников, Владимир Николаевич — в Петрограде. Шульга- Нестеренко, Мария Ивановна— в Москве. Таким образом, Общество ныне состоит из 77 почетных, 480 действительных членов и 37 членов-корреспондентов, а всего в его состав входит 594 члена. В отчетном году были произведены выборы некоторых чле- нов дирекции Общества, а именно: вице-президента, одного члена Совета, хранителя зоологических предметов. — 10 На следующее трехлетие были избраны: а) Вице-президент — А. П. Павлов. б) Член Совета — В. С. Гулевич. в) Хранитель зоологических предметов — В. П. Никитин. Таким образом, дирекция Общества в 1916 — 17 г. состояла ■' из следующих лиц: Президент — заслуженный профессор М. А. Мензбир. Вице-президент — заслуженный профессор А. П. Павлов. Секретари — профессор Э. Е. Лейст и Вяч. А. Дейнега. Член Совета — В. С. Гулевич. Редакторы — профессор М. А. Мензбир , М. М. Новиков и М . И. Голеикин. Библиотекарь — прив.-доц. А. I. Бачинский. Хранители предметов — академик В. И. Вернадский , М. В. Павлова , В. П. Никитин , Я. В. • Самойлов и Д. П. Сц- рейщиков. Казначей — приват-доцент Вал. А. Дейнега. Совет Общества имел семь заседаний, посвященных хозяй- ственным делам и предварительному обсуждению наиболее важных текущих дел Общества. Что касается денежпых средств, которыми располагало Общество в отчетном году, то в виду болезни и кончины г. казначея Вал. А. Дейнега отчет о денежных средствах будет приложен в следующем в 1917/18 отчетном году. В течение отчетного года Общество получило в дар и в обмен на свои издания 931 том книг и лсурналов, в числе которых имеется немало ценных и редких изданий. Обладая одной из обширнейших библиотек в России, состоящей из периодических изданий и монографий по всем отраслям есте- ствознания на русском и иностранных языках, Общество, как и прежде, в определенные дни предоставляло пользоваться ею не только своим членам, но и посторонним лицам, кото- рые допускаются к чтению книг и лсурналов в помещение библиотеки под условием рекомендации их кем-либо из чле- нов Общества. Bull, de Moscou, 1917 PI I, st Т«и И КГШНІПП» ».«кш Bull, de Moscou, 1917. Bull, de Moscou, 1917. КГІЬМІРСІЪ • ‘AU..„4 PI. IV.