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Le Dr F. JOLYET

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MEMBRE CORRESPONDANT

DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

de NABIAS

FACULTÉ DE MÉDECINE NIVERSITÉ DE BORDEAUX

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NNÉE 1899

PARIS

3RAIRIE OCTAVE DOIN, ÉDITEUR

8 — Place de l'Odéon — 8

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UNIVERSITÉ DE BORDEAUX

SOCIÉTÉ SCIEMIFIQUE

ET

STATION ZOOLOGIQUE

D'ARCACHON

TRAVAUX DES LABORATOIRES

RECUEILLIS ET PUBLIES PAR

Le Dr F. JOLYET

DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE LA STATION

ZOOLOGIQUE D'ARCACHON

PROFESSEUR A LA FACULTÉ DE MÉDECINE

DE BORDEAUX

LeDT. lalesque

PRÉSIDENT DE LA SOC1É1É SCIENTIFIQUE

D'ARCA HON

MEMBRE CORRESPONDANT

DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

ET LE Dr B- DE NABIAS

PROFESSEUR A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DÉLÉGUÉ DE L'UNIVERSITÉ DE BORDEAUX

ANNÉE 1900-1901

PARIS

LIBRAIRIE OCTAVE DOIN, ÉDITEUR

8 — Place de l'Odéon. — 8

SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

ET

STATION ZOOLOGIQUE

D'ARCACHON

Présidents d'honneur.

M. le RECTEUR de l'Université de Bordeaux; M. le DOYEN de la Faculté des Sciences de Bordeaux; M. le DOYEN de la Faculté de Médecine et de Pharmacie de Bordeaux; M. le MAIRE d'Arcachon ;

M. le professeur PITRES, doyen honoraire de la Faculté de Médecine de Bordeaux.

Président honoraire. M. le Dr HAMEAU père (Arcachon).

Bibliothécaire et Conservateur honoraire du Musée. M. PAULIN FILLIOUX, ancien pharmacien (La Teste).

Conseil d'administration.

Président: Dr F. LALESQUE, membre correspondant de

l'Académie de Médecine (Arcachon).

, G. SÉMIAC, pharmacien (Arcachon) ; Vice-Présidents : ' Dr de NABIAS, professeur à la Faculté de Méde-

( cine, délégué de l'Université. Secrétaire général : Dr PAILLÉ (Arcachon). Trésorier : Dr GAZABAN (Arcachon).

Bibliothécaire et Conservateur du Musée : Dr A. HAMEAU (Arcachon).

/ J. SABY, conducteur principal des Ponts et Chaus-

l sées (Arcachon) ;

) G. BUSQUET, entrep. de trav. publics (Arcachon) ; Administrateurs : M ORMIÈRES, ancien élève de l'École des Beaux-

[ Arts, architecte (Arcachon);

\ E. DURÈGNE, ingén. des télégraphes (Bordeaux). Directeur de la Station Zoologique : Dr JOLYET, professeur à la Faculté de Médecine de Bordeaux (Arcachon).

VI SOCIETE SCIENTIFIQUE

Charles des Moulins. — Note sur une forme allongée du Tapes aurea, Gmel. (Actes de la Société Linnéenne, t. XXVI, 1868).

Alexandre Lafont. — Note pour servir à la faune de la Gironde conte- nant la liste des animaux marins dont la présence a été constatée à Arcachon pendant les années 1867-68 (Actes de la Société Linnéenne, t. XXVI).

— Note sur l'organisation des Pennatules (Ibid.).

— Note sur les organes de la génération de Y Ommastrephes sagit-

tatus (Ibid.).

— Observations sur la fécondation des Céphalopodes (lbid. et Ann.

des Se. nat., t. XI).

— Note pour servir à la faune, etc., années 1869-70 (Ibid., t. XXVII).

— Observations sur l'Ampbioxus, sur la Torpille (Ibid.).

— Observations sur les Syngnathes (lbid. et Ac. de l'Acad. de Bord.).

— Journal d'observations faites sur les animaux marins du bassin

à" Arcachon pendant les années 1866-67-68 (Bordeaux, 1870).

— Description d'une nouvelle espèce de Raie (R. Brachyura) (lbid.,

t. XXVII).

— Observations sur l'anatomie des Cétacés capturés à Arcachon

en 1867-68 (in Fischer, Cétacés du Sud-Ouest. Ibid., t. XXXV). Moreau (A.). — Recherches physiologiques sur la vessie natatoire.

— Recherches physiologiques sur la Torpille électrique, 1869. Moreau (E.). — Note sur la région crânienne de l'Amphioxus, etc.

(Comptes rendus, 1870).

— Poissons de France; note sur quelques espèces nouvelles des côtes

de l'Océan (Rev. et Man. de Zoologie pure et appliquée, 1874).

— Histoire naturelle des Poissons de la France (Faune d'Arcachon

étudiée en 1869). Paris, Masson, édit. , 1881.

Quatrefages (de). — Note sur quelques animaux invertébrés du bas- sin d' Arcachon (Association française pour l'Avancement des Sciences, session de Bordeaux, 1872).

Jobert. — Etude d'anatomie comparée sur les organes du toucher chez divers Mammifères, Oiseaux, Poissons, Insectes (Th. de la Fac. des Se. de Paris, 1872).

Viault. — Recherches histologiques sur la structure des centres ner- veux des Plagiostomes (Th. de la Fac. des Se. de Paris, 1877).

Pérez. — Ovologie des Sacculines. Sur la fécondation de l'Oursin (Comptes rendus, 1877).

Franck (Fr.). — Observations graphiques des effets des nerfs sur le cœur des Poissons. — Des effets de l'asphyxie graduelle (Tra- vaux inédits).

Kunstler. — Histoire naturelle des Infusoires parasites (description de deux espèces nouvelles) (Ann. des Se. nat. de Bordeaux et du Sud-Ouest, lre série, n° 4).

— Dumontia opheliarum, type nouveau de la sous-classe des Sarco-

dines (Bull, de la Soc. Zoologique, 1885).

ET STATION ZOOLCHilQUE D AKCACHON VII

Jolyet. — Recherches sur la Torpille électrique (Ann. des Se. nat. de Bordeaux et du Sud-Ouest, 2e série, n° 2, et Mém. de la Soc. des Se. pliys. et nat. de Bordeaux, t. V, 2e série).

Durègne (E.). — Sur le Cliitonactis Richardi, Marion (Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux, t. XL, p. iv, xxvm, liv).

— Sur le Pleurophyllidia lineata, Otto (Ibid., p. xxvi, xxxviii).

— Sur YAdamsia palliata, Bohadsch (Ibid., p. xxvm).

Durègne (E.). — Sur VEledone octopodia, Pennant (Ibid., p. xxxviii).

— Sur le Chenopus pes carbonis, Brongn. (Ibid., t. XLI, p. xxix).

— Sur les dragages en eau profonde au large d'Arcachon (Ibid.,

p. xxxm). Gotch (F.). — The electromotive properties of the electrical organ of

Torpedo marmorata (Phil. Transactions of the Royal Society

of London, 16 juin 1887). Boury (E. de). — Observations sur la faune conchyliologique marine

des côtes de la Gironde (Journal d'Histoire naturelle de Bor- deaux et du Sud-Ouest, 1888, n° 9, p. 99). Durègne (E.). — Sur la présence du Porania pidvillus dans le golfe

de Gascogne (Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux,

t. XLI, p. xlviii).

— Sur la présence dans le bassin d'Arcachon du Polycera Lessoni et

de YAlcyonium palmatum (Ibid., t. XLII, p. xxv). Fischer (P.). — Note sur la présence du genre Corambe Bergh dans le

bassin d'Arcachon (.Bw^. de la S. Zool. de France, t. XIlI,p.2I5). Gotch (F.). — Further observations on the electromotive properties of

the electrical organ of Torpedo marmorata (Phil. Trans, of the

Royal Society of London, 8 mars 1888, t. CLXXIX, p. 329).

— Experiments on some curarised Torpedoes (Proceedings Phys-

Society, 1888, t. II, p. v).

Lagatu (H.). — Anomalies de coloration observées chez une Sole et une Raie. Poissons rares capturés à Arcachon (Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux, t. XLI, p. lxxvi).

Petit (L.). — Effets de la lésion des ganglions sus-œsophagiens chez le Crabe (Carcinus mœnas) (Comptes rendus de l'Académie des Sciences, 24 juillet, et Actes de la Société Linnéenne de Bor- deaux, t. XLII, p. lxxxvi).

Durègne (E.). — Sur un maxillaire de Baleinoptère trouvé à Arcachon au siècle dernier (Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux, t. XVII, p. lxxi).

— Liste des espèces marines nouvelles trouvées à Arcachon depuis le

commencement de l'année (Ibid., p. lxxxvii).

— Note sur le Chitonactis Richardi, Marion (Ibid., t. XLIII, p. 312).

— Sur la présence de la Chama griphoides sur les côtes océaniques

d'Europe (Ibid., p. XL); Fischer (H.). — Note préliminaire sur le Corambe testudin aria (Bull, de la Soc. Zoologique de France, t. XIV, p. 379).

VIII SOCIETE SCIENTIFIQUE

Fischer (P.). — Sur la disposition des tentacules chez les Céiïanthes (Bull, de la Soc. Zoologique de France, t. XIV, p. 24).

— Note sur le Pavonaria quadrangularis et sur les Pennatulides

des côtes de France (Ibid.} p. 34).

— Nouvelle contribution à l'actinologie française (Actes de la Société

Linnéenne de Bordeaux, t. XLIII, p. 351, avec 1 pi.). Kunstler et de Lustrac. — Sur le Dumontia libera nov. sp. (Bull.

scient, de la France et de la Belgique, III, 2, p. 293). Lagatu (H.). — Caractères distinctifs de l'espèce et du sexe dans les

coquilles types de quatre Sepias (Actes de la Société Linnéenne

de Bordeaux, t. XLII, p. 105, avec 4 pi.). Ménégaux (A). — Contribution à l'étude de la turgescence chez les

Bivalves siphonés et asiphonés (Bull, de la Soc. Zoologique de

France, t. XIV, p. 40).

— Sur les homologies de différenls organes des Tarets (Ibid., p. 53). Bernard (F.). — Recherches sur les organes palléaux des Gastéro- podes prosobranches (Th. delà Fac. des Se. de Paris, avril 1890).

Bouvier. — Sur un cercle circulatoire annexe chez les Crustacés déca- podes (Bull, de la Soc. Phil, de Paris, 8e série, t. II, p. 135).

— Variations progressives de l'appareil circulatoire artériel chez les

Crustacés anomoures (Ibid., p. 179). Durègne (E.). — Animaux nouveaux pour la région, recueillis à Arca-

chon (Actes de la Société Linnéenne de Bordeaux, t. XLIII,

p. x et lxxv; t. XLIV, p. xix). Ménégaux. — Recherches sur la circulation des Lamellibranches

marins (Th. de la Fac. des Se. de Paris, 30 juin 1890). Perrier (R.). — Recherches sur V anatomie et l'histologie du rein des

Gastérof)odes prosobranches (Th. de la Fac. des Se. de Paris,

28 mars 1890). Viallanes (H.). — Sur quelques points de l'histoire du développement

embryonnaire de la Mante religieuse (Mantis religiosa) (Revue

Biologique du Nord, n° 12, septembre 1890).

— Note sur la ponte d'une Seiche d'espèce indéterminée (Ibid., n° 3,

décembre 1890).

— Sur la structure des centres nerveux du Limule (Limulus polyphe-

mus) (Comptes rendus de l'Acad. des Se, 1er décembre 1890). Fischer (H.). — Sur l'anatomie du Corambe testudinaria (Comptes rendus de l'Acad. des Se, 2 février 1891).

— Recherches anatomiques sur un Mollusque nudibranche appar-

tenant au genre Corambe (Bull, scient, de la France et de la

Belgique, 1891, t. XXIII, 40 p., 4 pi.). Phisalix (C). — Sur la nature des mouvements des chromatophores

des Céphalopodes (Comptes rendus de V Académie des Sciences.,

19 octobre 1891). Faurot (L.). — Sur le Cerianthus membranactus (Mém. de la Soc.

Zoologique de France, 1891, 10 p., 1 fig.).

ET STATION ZOOLOGIQUE D ARCACHOX rx

Zl.ne (A.-J.). — Traité général d'analyse des beurres (2 vol. in-8° Je 400 p. chacun. Paris et Bruxelles, 1892j.

Grehant et Jolyet (F.). — De la formation de l'urée par la décharge électrique de la Torpille (Société de Biologie, 1891).

Jolyet et Viallanes (H.). — Recherches sur le système nerveux accé- lérateur et modérateur du cœur des Crustacés (Comptes rendus de VAcad. des Se., 25 janvier 1892).

Viallanes (H.). — Sur la structure de l'œil chez les Crustacés macrou- res (Comptes rendus de VAcad. des Se., 4 mai 1892).

— Sur la structure de la lame ganglionnaire chez les Crustacés déca-

podes (Bull, de la Soc. Zoolog. de France, 1891, 9 p., 3 fig.).

— Sur quelques points de l'histoire du développement embryonnaire

de la Mante religieuse (Ann. des Se. nat. et zoolog., 7e série, t. XI, 1891, 45 p., 2 pi. doubles). Roche (G.). — Rapport sur une mission de dragage dans le golfe de Gascogne (Arch, des Missions scient.).

— Le chalutage à vapeur dans le golfe de Gascogne (Revue des Se.

nat. du Sud-Ouest, janvier 1892).

Certes (A.). — Sur la vitalité des germes microscopiques des eaux douces et des eaux salées (C. R. de VAcad. des Se, 22fév. 1892).

Fischer (H.). — Recherches sur la morphologie du foie des Gastéro- podes (Th. de Paris, 88 p., 7 pi., et Bull, scient., t. XXIV).

Phisalix (M.). — Structure et développement des chromatophores chez les Céphalopodes (Arch, de Physiol., juillet 1892, 11 p., 1 pi.).

Bouvier (E.-L.). — Sur la graisse du foie des Crustacés décapodes (Bull, de la Soc. Pliilomathique, 8e série, t. III, n° 4, 5 p.).

— Observations sur l'anatomie du système nerveux de la Limule

polyphème (Bidl. de la Soc. Phil., 8e série, t. III, 12 p., 3 fig.).

Thoulet. — Recherches d'océanographie sur le bassin d Arcachon (Comptes rendus de VAcad. des Se).

Nabias (de). — Recherches sur la structure du système nerveux des Mollusques (Association française, Congrès de Pau).

Viallanes (H.). — Recherches comparatives sur l'organisation du cer- veau dans les principaux groupes d'Arthropodes (Comptes rendus de la Soc. de Biol., 30 avril 1892).

Viallanes (H.). — Recherches sur la filtration de l'eau par les Mol- lusques et applications à l'ostréiculture et à l'océanographie (Comptes rendus de VAcad., 7 juin 1892).

— Recherches anatomiques et physiologiques sur l'œil des Arthro-

podes (Ann. des Se. nat., 36 p., 2 pi.).

— Contribution à l'histologie du système nerveux des Invertébrés

(Ann. des Se. nat., 15 p., 1 pi.). Roche (G.). — La pêche au grand chalut dans le golfe de Gascogne.

Paris, Masson. Phisalix. — Recherches physiologiques sur les chromatophores des

Céphalopodes (Arch, de Physiol, norm, et pathol., 1893).

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X SOCIETE SCIENTIFIQUE

Jolyet. — Recherches sur la respiration des Cétacés (Arch, de Physiol.

norm, et pathol., 1893). Janssens (Fr.). — Les branchies des Acéphales (Louvain). Nabias (de). — Recherches histologiques et organologiques sur les

centres nerveux des Gastéropodes (Th. de la Fac. des Se. de

Paris, 1894). Jobert. — Recherches pour servir à l'histoire du parasitisme (Comptes

rendus de la Soc. de Biol., 1894). Sellier. — Influence de la tension de V oxygène sur Vhématopoièse

et sur les combustions respiratoires (Th. de la Fac. de Méd.

de Bordeaux, 1894). Sabrazès et Colombot. — Action de la hactéridie charbonneuse sur un

poisson marin, l'hippocampe (Annales de l'Institut Pasteur,

oct. 1894, p. 696-706). Jolyet et Viallanes (H.). — Contribution à l'étude du sang et de sa

circulation chez les Arthropodes (Trav. des Laboratoires, 1895.

0. Doin). Rivière. — Etude d'un nouveau Streptothrix parasite de l'homme

(Ibid.). Lalesque et Rivière. — La prophylaxie expérimentale de la contagion

dans la phtisie pulmonaire (Ibid.).

— Analyse bactériologique de l'air de la ville d'Arcachon (Ibid.).

— Analyse bactériologique de l'eau du lac Cazeaux et de la ville d'Ar-

cachon (Ibid.).

Pallas et Lalesque. — Recherches expérimentales sur la perméabilité de l'Alios (Ibid.).

Jolyet et Rivière. — Simultanéité des décharges des divers déparle- ments de l'organe électrique de la Torpille (Ibid.).

Jobert et Jolyet. — Expérience montrant que la Torpille reçoit par- tiellement la décharge qu'elle lance (Ibid.).

Sabrazès et Colombot. — Les procédés de défense des vertébrés infé- rieurs contre les microbes (Revue scientifique, 31 août 1895, p. 272-274).

Hubert (E. d') et Boussus. — Note sur les végétaux panachés (Trav. des Laboratoires, 1896-97. 0. Doin).

Durègne (E.). — Station robenhausienne d'Arcachon (rive Sud des Passes) (Ibid.).

— Les dunes primitives des environs d'Arcachon (Ibid.). Cannieu (A.). — Contribution à l'étude de la voûte du quatrième ven- tricule du Phoque. Les trous de Magendie et de Luschka (Ibid.).

Jolyet et Rivière. — Du retard du raccourcissement du muscle sur son

gonflement (Ibid.). Nabias (de). — Sur quelques points de la' structure du cerveau des

Pulmonés terrestres. Symétrie et fixité des neurones (Ibid.). Sellier. — De l'action du système nerveux sur la circulation veineuse

du foie (Ibid.).

ET STATION ZOOLOGIQUE D ARCACHON XI

Jolyet et Sellier. — Contribution à l'élude de la respiration du Phoque (Ibid.).

Lalesque. — L'Huître et la Fièvre typhoïde (Conférence annexée aux Trav. des Laboratoires, 1896-97).

Rivière. — Variations électriques et travail mécanique du muscle (Travaux des Labora oires, 1898).

Nabias (de). — Recherches sur le système nerveux des Gastéropodes pulmonés aquatiques. Cerveau des Limnées (Limncea stagnalis) {Ibid.).

Poloumordwinoff. — Recherches sur les terminaisons nerveuses sensi- tives dans les muscles striés volontaires (lbid.).

Cannieu. — P»echerches sur la structure des ganglions cérébro- spinaux et leurs prolongements cylindraxiles et protoplasmi- ques (Ibid.).

Lafite-Dupont. — Note sur le système veineux des Sélaciens (lbid.) .

Cannieu et Lafite-Dupont. — Recherches sur l'appireil musculaire du gros intestin chez le phoque et quelques autres mammifères (lbid.).

Bohn. — Du rôle des poils dans l'enfouissement des « Atelecyclus » .

— Des adaptations des pattes thoraciques chez les Homaridés {lbid.

et Acad. des Se, novembre 1898).

— Des migrations saisonnières dans le bassin d'Arcachon. Crustacés

décapodes (septembre et octobre 1898) (lbid.).

Fischer. — Liste des mollusques marins recueillis à Guéthary et à Saint-Jean-de-Luz (lbid.).

Gruvel. — Excursion zoologique au Laboratoire d'Arcachon (22 mai 1898) (lbid.).

Nabias (de). — Nouvelles recherches sur le système nerveux des Gas- téropodes pulmonés aquatiques. Cerveau des p\a.novbes fplanorbis corneus) (Travaux des Laboratoire-:, 1899).

Sabrazès et L. Muratet. — Granulaiions mobiles dans les globules rouges de certains poissons (lbid.).

F. Lalesque. — Les ressources de la Station zoologique d'Arcachon (lbid.)

A. Gruvel. — Quelques mots à propos de deux excursions à la Station zoologique d'Arcachon (lbid.).

R. Quinton. — L'Invertébré marin fermé anatomiquement au milieu extérieur lui est ouvert osmotiquement (lbid.).

Nabias (de). — Noyau lobé des cellules nerveuses chez les Gastéro- podes, pulmonés aquatiques CLimnsea stagnalis et Planorbis corneus). Action des anesthésiques généraux (chloroforme) (lbid.).

Lafite-Dupont. — Fibres et fibrilles musculaires striées du manteau de Sepia officinalis (lbid.). — Remarques sur la substance fondamentale du cartilage des os jeunes de Triton et de Crocodile (lbid.).

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XII SOCIETE SCIENTIFIQUE

F. Jolyf.t el Skllier. — Contributions à l'étude de la physiologie com- parée de la contraction musculaire chez les animaux invertébrés. (Ibid.).

J. Seli.ier. — Recherches sur la digestion des poissons- (Ibid.).

E. Rodirr. — Observations el expériences comparatives sur l'eau de mer, le sang et les liquides internes des animaux marins (lbid.)

ET STATION ZOOLOGIQUE D'aRCACHON

CONSTITUTION DE LA MATIÈRE VIVANTE

PAR

J. CHAINE

Docteur es sciences, Préparateur à la Faculté des Sciences de Bordeaux.

Examinée au microscope, la Matière vivante présente, aussi bien pendant sa vie qu'après sa mort, un aspect général à peu près constant; c'est une substance d'un gris plus ou moins mat, semi- fluide, hyaline, réfringente, renfermant des granu- lations plus ou moins nombreuses. Cette matière possède ainsi un aspect particulier qui fait qu'on la reconnaît facile- ment, même lorsqu'elle est colorée par certains pigments, ce qui est assez fréquent.

Dujardin a assimilé la Matière vivante à une substance glu- tineuse, diaphane, dépourvue de toute structure, à laquelle, en 1835, il a donné le nom de sarcode; dans tous ses travaux, il considère cette substance comme absolument irréductible. 11 en a donné la définition suivante : « Je propose de nommer sarcode ce que d'autres observateurs ont appelé une gelée vivante, cette substance glutineuse, diaphane, homogène, insoluble dans l'eau, se contractant en masses globuleuses, s'attachant aux aiguilles de dissection et se laissant élirer comme du mucus, enfin se trouvant dans tous les animaux inférieurs interposée aux autres éléments de structure. » Il s'exprime encore ainsi à ce sujet : ce Substance glutineuse, parfaitement homogène, élastique, contractile, diaphane... On n'y distingue absolument aucune trace d'organisation, ni fibres, ni membranes, ni apparence de cellulosité. Le sarcode est une forme de passage à la chair proprement dite, et est destiné à le devenir lui-même. »

Dujardin, dans ces définitions, est beaucoup trop affirmatif

Société se. d'Arcachon. 2

2 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

sur la parfaite homogénéité du sarcode pour que l'on puisse penser qu'il a pu entrevoir une structure de cette substance, comme l'ont cru quelques auteurs, d'après certains passages de ses travaux : « Le sarcode est sans organes visibles et sans apparence de cellulosité, mais il est cependant organisé, puis-

Fig. 1. — Plasmode, d'après J. Kunstlei

qu'il émet divers prolongements entraînant des granules, s'étendant et se retirant alternativement et qu'en un mot il a la vie. » 11 a encore écrit : « Les animaux les plus simples, Amibes, Monades, etc., se composent uniquement, au moins en apparence, de cette gelée vivante. Dans les Infusoires plus élevés, elle est renfermée dans un tégument lâche comme un réseau à sa surface, et d'où l'on peut la faire sortir dans un état d'isolement presque parfait... On retrouve le sarcode dans les œufs, les Zoophytes, les Vers et les autres animaux; mais, ici, il est capable de recevoir avec l'âge un degré d'or- ganisation plus complexe que dans les animaux du bas de l'échelle. »

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 3

Les contemporains et les successeurs immédiats de Dujardin ont tous considéré la Matière vivante comme absolument homogène, et cette hypothèse, comme nous allons le voir, s'est perpétuée, malgré les travaux de quelques observateurs isolés, jusqu'à ces dernières années.

D'après la définition du sarcode donnée par Dujardin, s'il

Fie. 2. — Fragment, plus grossi, du plasmode représenté dans la figure i.

avait été possible de séparer cette matière des inclusions qu'elle renferme normalement, on aurait obtenu un corps qui aurait représenté assez bien le plasson de Van Beneden, substance hypothétique, homogène, inférieure à la Matière vivante ordinaire et ne différant de la substance chimique que par ses propriétés vitales.

En 1840, Purkinje désigna sous le nom de protoplasma la Matière vivante formative des embryons des animaux. C'est ce môme terme que Hugo v. Mohl adopta, en 1846, pour désigner la substance contenue dans les cavités cellulaires des plantes.

Peu à peu cette expression s'est étendue et bientôt les savants désignèrent par le terme de protoplasma toute substance vivante animale ou végétale. Ce vocable a donc remplacé celui de sarcode, en violation de toutes les règles de la nomencla-

4 SOCIETE SCIENTIFIQUE

tu re et de la justice, comme le dit bien Y. Delage. « Mais on se trouve actuellement devant un fait accompli; le terme de protoplasma a prévalu, il est consacré par l'usage, il a pris droit de cité; vouloir le remplacer par le mot sarcode ou par toute autre appellation serait tentative vaine et inutile. » (Van Bambeke.)

Le mot de protoplasma répond à une conception morpho- logique bien déterminée. 11 implique que cette prétendue substance glutineuse était considérée comme le terme ultime en lequel le corps des êtres vivants put être réduit en dernière analyse. C'est en le concevant de cette manière qu'Huxley a qualifié le protoplasma de base physique de la vie (1). Aussi, le terme de protoplasma ne répond-il plus du tout à la conception actuelle de la Matière vivante, et certains auteurs se sont demandé, à juste titre, si ce terme devait être encore conservé. W. Flemming, l'un des créateurs de la théorie fibril- laire, écrit à ce sujet : « L'emploi du terme de protoplasma est devenu, de nos jours, si mal déterminé, si déréglé, que l'on peut, à juste titre, se demander s'il y a utilité réelle à s'en servir comme on le fait actuellement et si, au contraire, il n'en résulte pas de nombreuses confusions. »

L'homogénéité physique de la Matière vivante rallia sans difficulté l'unanimité des suffrages. Cette conception, acceptée par tous les observateurs sans aucune discussion, s'est telle- ment imposée à tous les esprits de cette époque, qu'on ne songea, pendant longtemps, d'aucune manière à rechercher si réellement rien n'existait au delà du protoplasma. La parfaite homogénéité du protoplasma, la théorie du sarcode en un mot, était considérée comme un dogme intangible et acceptée par tous les savants.

Ce n'est pas à dire que quelques notes discordantes ne se soient pas produites dans ce concert unanime. Différents naturalistes ont publié des observations montrant que, tout au moins dans certains cas particuliers, la Substance vivante était constituée par autre chose que par du sarcode pur et simple, ainsi que l'avait, du reste, déjà dit Dujardin, sans que cepen-

(!) J. Chaîne. — Physiologie générale de la Matière vivante (Gazette hebdoma- daire des Sciences médicales de Bordeaux, 1898).

ET STATION ZOOLOGIQUE D'aRCACHON 5

dant cela ait empêché cet auteur d'édifier sa théorie du sarcode. C'est ainsi que les uns y ont décrit des granulations, tandis que d'autres y ont vu de fines fibrilles contenues dans une substance fondamentale homogène. Mais telle était la force des opinions courantes que ces faits furent considérés comme peu importants et que les travaux de ces premiers observateurs, sous l'indifférence générale, tombèrent dans l'oubli le plus profond. Du reste, ces auteurs ne semblaient guère édifiés eux-mêmes sur la portée possible de leurs décou- vertes et aucun d'eux n'avait énoncé une théorie générale susceptible de s'élever contre l'hypothèse de l'homogénéité de la Matière vivante; ce n'étaient là que des observations ne portant que sur des points bien limités et ne fixant, en somme, l'attention qu'autant que peuvent le mériter quelques faits isolés et plus ou moins obscurs.

Malgré les résultats des recherches de ces quelques cytolo- gistes, le protoplasma était donc toujours considéré comme une substance fondamentale homogène pouvant renfermer parfois des éléments particuliers, de forme plus ou moins variable, inclus dans sa masse.

Il est intéressant de remarquer que, malgré le discrédit général qui accueillit à leur apparition les travaux des quel- ques observateurs qui venaient troubler la conception cou- rante de l'homogénéité de la Matière vivante, ces faits ont cependant eu le don d'éveiller les susceptibilités inquiètes de ses partisans convaincus; quelques-uns de ceux-ci crurent même nécessaire d'intervenir rigoureusement contre toute tendance de ce genre. C'est ainsi que Bûtschli les combattit vigoureusement et remporta sur eux une victoire facile et si complète que le problème disparut pour de nombreuses années des préoccupations et des discussions scientifiques.

Cet auteur explique les faits décrits par des apparences plus ou moins fortuites et par des phénomènes sans aucune impor- tance. Voici comment il s'exprime : « Il y a actuellement une tendance à accorder au protoplasma une structure plus com- pliquée qu'on ne l'a admis jusqu'ici. Kuppfer, lieitzmann, Flemming et d'autres nous ont fait connaître une série de faits qui ne me paraissent toutefois pas aussi dignes de remarque qu'on le représente, ni aussi indépendants de ce

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qu'on savait avant. Il y a un passage graduel entre la présence de vacuoles disséminées dans le protoplasma de certains Protozoaires et l'existence du protoplasma complètement alvéolaire ou, ce qui est la même chose, réticulé. Ceci arrive lorsque les vacuoles ou alvéoles sont tellement abondants que les parois plasmiques qui les séparent constituent un ensemble alvéolaire dont la coupe optique est un réseau. Le véritable élément mobile et vivant reste toujours ici le proto- plasma homogène qui constitue les filaments muqueux. D'ail- leurs nous avons une foule d'exemples, chez de petites et de grandes Amibes, chez des organismes amiboïdes et beaucoup d'autres Rhizopodes, montrant que ce sont précisément les régions du corps qui présentent les mouvements les plus vifs, la couche corticale hyaline ou les pseudopodes larges ou fins, qui se montrent tout à fait sans structure et homogènes, tandis que, précisément, les portions protoplasmiques internes qui se distinguent par leur structure réticulée ou alvéolaire ont la part la moins énergique aux manifestations motrices (*). »

Telle était l'opinion générale du monde savant sur la cons- titution du protoplasma lorsque, vers 1880, parut une série de mémoires et de notes de J. Kunstler sur la structure de la Matière vivante. Dans ses travaux, cet auteur affirme que le protoplasma présente normalement et partout une constitu- tion structurale nette, indéniable et générale, et il constate que cette substance prend dans les tissus les plus divers une disposition toute spéciale, qu'il est possible de ramener à un type primitif unique.

Les premières assertions de Kunstler heurtèrent tellement les idées courantes qu'elles ne rencontrèrent d'abord que de l'indifférence et quelquefois même une prévention nettement manifestée dans certains écrits. 11 est inutile de revenir, ici sur ces faits regrettables, d'autant plus que ni la force d'inertie, ni l'opposition directe n'ont eu pour résultat de s'opposer à la marche en avant des idées qui venaient d'être exprimées. Mais, chose curieuse, c'est un auteur primitivement hostile à toute idée de structure du protoplasma, Bùtschli, ci-dessus cité, qui a eu l'heur d'imposer au monde scientifique la théorie de

f1) Bùtschli. — Beitràge zur Kentniss der Flagellaten (Zeit. f. wiss. Zool., 1878)

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 7

Kunstler, à un tel point que les naturalistes insuffisamment informés lui en attribuent quelquefois la paternité.

A ce sujet, nous ne pouvons mieux faire que de paraphraser un passage d'un article de A. Giard, passage qui semble avoir été spécialement écrit pour la question que nous traitons ici, tellement il y trouve une très juste application : « Les doc- trines pour lesquelles J". Kunstler n'a cessé de combattre énergiquement lui ont valu assez de critiques et de vives ini- mitiés; Bùtschli lui-même les a répudiées naguère avec une si méprisante ironie que Kunstler a bien le droit de les revendiquer pour siennes aujourd'hui qu'elles ont fini par triompher de toute opposition, aujourd'hui surtout que, trou- vant son chemin de Damas, son adversaire le plus autorisé déploie en leur faveur l'ardeur d'un néophyte et le zèle d'un pécheur qui a beaucoup à se faire pardonner. »

Aujourd'hui, après de nombreuses recherches poursuivies avec persévérance en France, en Angleterre, et surtout en Allemagne, il est généralement admis que le protoplasma est essentiellement structuré. Mais si l'on est d'accord pour accorder au protoplasma une structure nette, il existe encore quelques divergences de vue dans la description et l'interpré- tation des faits observés, d'où l'existence d'un certain nombre de théories sur la structure de la Matière vivante qui sont encore défendues par divers cytologistes.

Devant cette diversité de descriptions, certains naturalistes ont admis que le protoplasma n'a pas une structure unique et constante, mais qu'il existe une très grande variabilité de constitution de la Matière vivante.

Quelques auteurs ont même pensé que le protoplasma vivant présentait une structure différente de celle du proto- plasma mort, tel qu'on l'observe, le plus souvent, dans les diverses préparations. Ils attribuent les apparences signalées et décrites à des modes particuliers d'altération et de dégé- nérescence, dus soit à la mort, soit à l'action des réactifs eux-mêmes qui, suivant les cas, peuvent faire apparaître au sein d'une masse protoplasmique une structure réticulaire, granulaire ou alvéolaire, tous états transitoires, mais non cons- titutifs et permanents. Or, fait capital, qui réfute victorieuse- ment cette argumentation un peu spécieuse, jamais on

8 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

n'observe aussi bien la structure du protoplasma que sur certains éléments vivants n'ayant subi aucune manipulation de laboratoire et placés dans leur milieu biologique, restant par conséquent dans leurs conditions normales d'existence.

L'aspect structural du protoplasma après sa mort et traite- ment par les réactifs reproduit avec une identité absolue ce qui existe pendant la vie.

Avant de décrire la structure de la Matière vivante telle que J. Kunstler l'a observée et publiée, structure que nous avons pu voir nous-même, non seulement dans ses propres prépa- rations, mais encore dans les nôtres ou dans celles d'autres de ses élèves, nous résumerons brièvement les principales théories émises par les autres observateurs. Du reste, le pré- sent mémoire est fait entièrement d'après les travaux et l'ensekmement de J. Kunstler.

lc'

La constitution homogène de la Matière vivante a encore ses partisans. Cette théorie n'est plus guère actuellement soutenue que par des botanistes, parmi lesquels nous devons surtout citer Strassburger. Certains auteurs, tels que Knoll et Griesbach, l'admettent également pour quelques éléments histologiques du corps des animaux. Pour ces auteurs, la Matière vivante est constituée par une substance fondamen- tale, visqueuse, homogène (le hyaloplasma de quelques observateurs), pouvant renfermer, inclus dans sa masse, des éléments particuliers de forme plus ou moins variable, mais toujours de fort petites dimensions, les microsomes. Les mi- crosomes n'ont rien de constant, ni de permanent; ce ne sont point des éléments vivants; les propriétés essentielles du protoplasma siègent uniquement dans la substance vis- queuse, homogène. Strassburger pense même que le proto- plasma hyaloplasmique est lui-même decomposable en deux substances fondamentales, de propriétés bien différentes : le kinoplasma, qui aurait un rôle très actif (il formerait, par exem- ple, les asters (*) et les filaments du fuseau lors de la division cellulaire), et le trophoplasma, qui n'aurait qu'un rôle nutritif.

(4) A ce sujet, nous ferons remarquer que c'est J. Kunstler qui a donné la véri- table explication de la formation des asters protoplasmiques et que les auteurs qui ont réédité son explication lui ont simplemen emprunté sa manière de voir,

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 9

D'après les partisans de la structure réticulaire (fig. 3), le protoplasma serait constitué par un réseau d'une consistance relativement ferme, très délicat, dont les mailles, très petites, renfermeraient une substance semi-fluide, visqueuse. La forme de ce réseau n'est pas fixe; aussi ne s'oppose-t-elle pas aux mouvements du protoplasma. Les opi- nions se sont partagées dans l'interpréta- tion de l'importance des substances réti- culaire et visqueuse. Certains auteurs (Fromann, Heitzmann, etc.) pensent que Fig. 3. — Schéma de la la partie solide est l'élément le plus im-

g£ t. £"' P°rtant> le seul contractile. Brass, Ley<%

et ses élèves, au contraire, considèrent

le reticulum comme un squelette de sou-

tien, jouant dans le corps cellulaire un ^Jri^^^r^TT1:

rôle un peu analogue à celui du squelette ^x^^C^-p^^

calcaire ou siliceux des Spongiaires ; pour ^^y^~^ eux, la substance liquide répandue dans les mailles du réseau serait la partie active

du protoplasma, seule contractile. Leydig sj:^, ~-{-w^-w. appelle spongioplasma la partie réticulée,

et hyaloplasma la substance visqueuse. fig. 4. — Schéma de la

Les auteurs qui admettent la structure structure fibriiiaire,

-, .„ . ,r» ,» . • , , d'après Y. Delage.

fibriiiaire (fig. 4 », et parmi lesquels nous devons citer Kuplïer et Flemming, pensent que le protoplasma est formé de fibrilles contractiles, indépendantes, non anasto- mosées, nettement individualisées, s'entre-croisant en tous sens, de manière à donner par leur ensemble l'aspect d'un réseau. Entre ces fibrilles serait répandue une substance hyaline, inerte, à demi fluide, pouvant renfermer des granu- lations. Les filaments ont reçu le nom de substance filaire ou de mitome, la substance hyaline ceux de substance interfilaire, de paramitome ou de paraplasma.

(4) Nous donnons ici la série des schémas de Y. Delage sur la constitution du protoplasma, d'après les différentes hypothèses émises jusqu'à présent. Nous choi- sissons intentionnellement les figures de cet auteur distingué pour bien marquer combien certaines théories courantes sont non seulement insoutenables et erronées, mais encore incompréhensibles pour les lecteurs animés de la meilleure volonté,

10 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Ballovitz admet trois types de structure fibrillaire : la struc- ture ftlamento-réti culée, dans laquelle les fibrilles sont courtes et peuvent s'anastomoser ou se superposer, donnant ainsi l'aspect d'un réseau ; la structure fibrillaire proprement dite, caractérisée par des fibrilles très longues, très fines, lisses et régulières, à direction sensiblement parallèle; enfin, la struc- ture fibrilloïde dont les fibres sont plus courtes que dans la précédente, plus irrégulières, mais encore parallèles.

Récemment, en 1899 (*), Louis Matruchot a décrit chez une Mucorinée, la Mortierella reticulata, Van T. et Le M., une structure particulière à laquelle il a donné le nom de struc- ture canaliculaire. Cette structure, selon cet auteur, s'éloigne profondément, malgré quelques apparences, de la structure spiralée signalée par Fayod (2) chez diverses cellules végé- tales et retrouvée par France Rezsô chez les Scenedesmus; elle rappelle, au contraire, la structure de Flemming ou rentre mieux encore dans la conception de Hanstein (3) sur la structure de la Matière vivante. Pour Matruchot, chez la Mortierella reticulata le protoplasma se différencierait en hyaloplasma et enchylème; « cette différenciation se fait paral- lèlement à l'axe du filament et donne naissance à un certain nombre de cordons d'enchyléma disposés côte à côte, parallèlement entre eux et noyés au milieu d'une masse hya- loplasmique générale...» Matruchot «considère les cordons enchylémateux comme étant le siège des courants protoplas- miques qu'on observe dans les parties moyennement jeunes

(1) Matruchot (L.). — Sur une structure particulière du protoplasma chez une Mucorinée et sur une propriété générale des pigments bactériens et fongiques. — Miscellanées biologiques, dédiées au Professeur A. Giard. Paris, 1899.

(2) Fayod, en effet, a décrit dans certaines cellules végétales des tubes creux spi- rales qu'il nomme spiro-fibrilles ou spiro-spartes ; ces tubes, formés de substance solide, seraient remplis de matière semi-fluide. Il est à remarquer que déjà, en 1873, Velten avait écrit que le protoplasma était constitué par une série de cana- licules remplis d'une matière homogène semi-fluide, dont la coupe donnerait l'apparence de la structure réticulée décrite par d'autres auteurs.

(3) Dans une théorie qu'il'a établie en 1880, Hanstein fait remarquer que le proto- plasma d'une cellule végétale serait constitué par des rubans protoplasmiques reliant le noyau à la couche périphérique. Ces rubans auraient la forme de tubes dont les parois seraient formées par une substance plus dense, Y hyaloplasma, que celle qui constitue leur partie centrale, Yenchylème, qui serait, au contraire, plus ou moins fluide; dans l'enchylème seraient incluses de très fines granulations. Enfin, le suc cellulaire proprement dit serait interposé entre ces sortes de tubes proto- plasmiques.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 11

du mycélium; le hyaloplasma qui les englobe est doué d'une certaine rigidité et n'est le siège d'aucun courant protoplas- mique. »

En traitant un protoplasma peu granuleux par certains réactifs, on fait apparaître au sein de celui-ci des granula- tions plus ou moins nombreuses, même souvent lorsque l'on n'en voyait pas aupa- .-/ j;]<\- y .;■ >.-.- y. \.

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ravant. Ces granulations constituent, dès ^.•v-'V.

lors, la presque totalité de la masse pro- y i: {.'■'■ ï^i'.'-li :'-"' .'■/

toplasmique. Ces faits, d'abord vus par >fe\'l-}>r/) v '^i

Maggi, ont été repris dernièrement par V:.^/7^.f*'/v-V'-'ï"

Altmann. Ces auteurs admettent que ces :r^-';;~/ ::>, -\ ■''::'' .

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granulations, appelées granules par Alt- ••'•••'• .^'- ••.'•%•. .*' mann, sont les éléments fondamentaux du fig 5. - Schéma de la protoplasma; qu'elles sont plongées dans JructureY sranulaire' une substance homogène et qu'elles sont capables de se reproduire par division : c'est la structure gra- nulaire (fig. 5).

Les granules d'Altmann peuvent, d'après cet auteur, soit former une masse compacte homogène, étant distribués irré- gulièrement, soit se grouper en filaments et constituer alors des fibrilles, ce dernier cas se produisant particulièrement lorsque les granules se multiplient. Pour Altmann, il existe des granules de dimensions différentes correspondant à des systèmes différents. Le système le plus grand contient les plus gros granules, et entre ceux-ci se trouve répartie de la substance intergranulaire; celle-ci, à son tour, renferme des granules plus petits, reliés par de la substance intermé- diaire. En fin de compte, les plus petits granules dont on puisse admettre l'existence seront toujours entourés d'une atmosphère de substance intergranulaire homogène et morte, la véritable substa?ice intergranulaire de la cellule n'ayant aucune fonction véritable.

Rina Monti admet la structure granulaire, mais, de plus, pense que, de ces granulations, les unes sont cyanophiles et les autres érythrophiles, quelques-unes môme seraient achromatiques. Cet auteur a été conduit à cette manière de voir par l'étude de certains Ciliés (Stentor, Styloni- chia, etc.).

12 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Lorsque vers 1880, J. Kunstler fit connaître certains faits concernant la structure du protoplasma, observations qui devaient avoir des conséquences ultérieures si considérables sur nos conceptions de la Matière vivante, les quelques rares naturalistes qui avaient signalé certains cas particuliers dans lesquels l'obser- vation paraissait en contradiction avec la théo- rie courante de l'homogénéité protoplasmique avaient été complètement oubliés. Du reste, aucun d'eux ne s'était élevé contre l'hypothèse de la continuité de la Matière vivante.

Depuis cette époque, les faits avancés par Kunstler ont été revus non seule- ment chez les organismes inférieurs (animaux ou végétaux) (fig. 6, 7, 9, 10), comme il l'a montré dans un grand nombre de travaux, mais encore dans les tissus des Méta- zoaires, et même, comme l'a mon- tré plus récemment Erlanger, chez quelques Phanérogames (anthères et sacs embryonnaires de Velthei- mia, Fritillaria, Scilla). Cette struc- ture explique un certain nombre de faits obscurs, notamment ceux que

Fig. 6. — Mi-

FiG. 7. — Bacille en double vir- gule. Coupe op- tique médiane, d'après .1. Kunst- ler et P. Busquet.

crocoqueetba- l'on observe dans la karyokinèse, ciiied) d'après par exemple, la formation des asters

J. Kunstler. , . ,

protoplasmiques, comme, du reste, l'a dit Kunstler.

La Matière vivante présente une structure qui peut être fort

(') Cette figure est empruntée à un travail de J. Kunstler, datant de 1885, intitulé : De la position systématique des Bactériacées, et publié dans le Journal de Micro- graphie. Dans ce travail, J. Kunstler, le premier, assigne une structure aux Bactériacées; aucun doute ne saurait être émis à ce sujet, car ce mémoire contient deux figures, dont celle que nous insérons ici-même, et où cette structure est déjà représentée d'une manière incontestable et absolument analogue aux dessins pos- térieurs. Jusqu'à cette époque, les Bactériacées étaient considérées comme constituées par un protoplasma homogène ou granuleux, ne différant en rien d'un sarcode élé- mentaire et sans différenciation.

Depuis ce premier mémoire sur la structure des Bactériacées, Kunstler a publié un certain nombre de travaux sur cette même question. Dans l'un d'eux ('), il décrivait

(') J. Kl'nstleh. — C. H- Acad. Sciences, 17 octobre 1887.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'aRCACHON

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variable, mais qui toujours se laisse ramener à un type fon- damental primitif. Le protoplasma à constitution typique a une structure écumeuse; il est creusé d'une foule de petites cavités closes de toutes parts, sans au- cune communication entre elles et pla- cées les unes à côté des autres, de façon à n'être séparées que par des cloisons protoplasmiques plus ou moins minces ou épaisses ; dans la règle, ces cavités renferment une substance plus fluide et sont entourées de substance plus con- sistante. Kunstler a appelé ces cavités vacuoles, et à la constitution dérivant de leur existence il a donné le nom de structure vacuolaire (fig. 8). Au microscope, l'aspect du pro- toplasma ne laisse pas que de rappeler, jusqu'à un certain point, celui du tissu cellulaire végétal (le parenchyme médul- laire, par exemple), mais il est beaucoup plus fin et plus délicat. Dans le cas le plus simple, on y discerne, dans toutes

4vr

Fig. 8. — Schéma de la structure alvéolaire, d'a- près Y. Delage.

ainsi la structure du Spirillum tenue: « Le corps du Spirillum tenue présente un aspect structuré bien différent de la constitution homogène que l'on attribue au

FlG. 9. — Spirillum tenue, d'après J. Kunstler

protoplasma des Bactériacées (fig. 9). Il y a là un aspect comparable à ce que, chez les Protozoaires, on a appelé structure vacuolaire, réticulée, alvéolaire ou aréo-

laire. On y distingue une succession régulière de fines parties claires, circonscri- vant de petits espaces plus sombres, disposés en une seule file unique et assez régulière. » Plus tard, il in- sista encore beaucoup sur les particularités remarqua- bles de cette structure et les précisa de nouveau (Recher- ches sur la morphologie des Flagellés — Bull, scient, du Nord, 1889). Mais il est à remarquer que si ces descriptions portaient principalement sur les Bactériacées à une seule file d'alvéoles, il avait également indiqué clairement et nettement, dès le début, la structure fondamentale et typique des autres espèces:

Fig. 10. — Bacillus subtiliformis (Bienstock). — Coupe optique médiane, d'après J. Kunstler et P. Busquet.

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SOCIETE SCIENTIFIQUE

ses parties, un réseau très fin et absolument continu de parties protoplasmiques d'une grande minceur, denses, réfrin- gentes, entourant de petits espaces renfermant un protoplasma plus fluide. Les espaces circonscrits correspondent aux cavités des vacuoles. L'apparence réticulée donnée par le microscope n'est donc que l'expression de la coupe optique de ces vacuoles (I).

Cette structure de la Matière vivante qui, lors de son appa- rition, a été si violemment attaquée, a, depuis quelques années, par un courant inverse, groupé autour d'elle un nombre consi- dérable de cytologistes et même ceux qui l'avaient, au début, le plus violemment attaquée, comme Bùtschli, par exemple, qui a été d'abord un de ses plus acharnés adversaires et qui est devenu un de ses plus chauds défenseurs. Les années n'ont pas modifié grand'chose à cette théorie, mais elles l'ont fait connaître. Dans cette évolution, autant les notions nouvelles sont rares, autant, par contre, les dénominations ont varié.

Ainsi, Bùtschli a appelé alvéoles ce que Kunstler avait dénommé vacuoles. Cette dernière expression, quoique mar-

» Chez d'autres espèces, les alvéoles peuvent n'être plus en file unique, mais en deux ou plusieurs rangées. » (Aperça de la morphologie des Bactériacées. — .loam, de Microg., 1886.) Tout l'état actuel de la constitution de ces organismes n'est-il pas résumé là?

Eu effet, les travaux plus récents, notamment ceux de Bùtschli, n'y ajoutent que

la notion erronée du « corps central » (*), que cet auteur considère comme une sorte

de noyau élémentaire. Le corps central est la partie interne du corps des Bactériacées

plus colorée sous l'action des réactifs et donc plus foncée que la couche tégumentaire

claire (fig. 10). Le soi-disant « corps central » n'est pas

quelque chose de particulier aux Bactériacées; on le voit

chez une foule d'êtres inférieurs (Protozoaires ou autres),

chez lesquels la couche tégumentaire est plus claire et la

partie interne plus sombre; ceci, aussi bien chez des

organismes avec noyaux que chez d'autres anucléés

(') Dernièrement, Eismond (1890-1894) a soutenu une théorie qui tient le milieu entre la théorie vacuolaire ou alvéolaire et la théorie réticulaire. Pour cet auteur, le protoplasma serait constitué par un reticulum formé par des sortes de lamelles ramifiées et anastomosées, limitant ainsi des aréoles polygonales communiquant les unes avec les autres et contenant une substance fluide. Il a donné à cette constitution de la Matière vivante le nom de structure aréolaire (fig. 11).

Fig. 11. — Schéma de la structure aréolaire, d'après Y. Delage.

(*) J. Kunstler el P. Busquet. — Sur a valeur nucléaire du « corps central » des Bactériacées. C. fi. Acad. des Sciences, 20 déc. 1897.

J. Kunstler et P. Busquet. — Observations sur la structure des Bactériacées et des orga- nismes voisins {Gaz. hebd. des Se. Méd. de Bordeaux, 1898).

ET STATION ZOOLOGIQUE d'aRCACHON 15

quant bien la nature des faits désignés, prêtait, d'après cer- tains auteurs, à une confusion trop facile avec les formations vacuolaires banales. Aussi, Kunstler ne refuse-t-il pas d'ac- cepter les expressions à la mode d'alvéoles et de structure alvéolaire. Il est à remarquer, cependant, que ces expressions ne sont pas non plus très heureuses, car qui dit alvéoles parle de logettes ouvertes par une extrémité, ce qui n'est pas

Fig. 12. — filaments protoplasmiques à structure alvéolaire. Dans un de ces filaments l'un des alvéoles est en voie de division, d'apr. J. Kunstler

le cas des cavités protoplasmiques qui sont closes de toutes parts.

A ce propos, Peytoureau fait remarquer, avec juste raison, que « la désignation de structure vacuolaire est impropre en ce sens, que le mot vacuole désigne, en général, des cavités accidentelles sans valeur morphologique définie, ce qui n'est pas le cas pour ces logettes. L'expression, guère plus heureuse, de structure alvéolaire peut donc lui être préférée; elle a cependant l'inconvénient de consacrer une erreur, puisqu'elle peut faire croire à l'existence de logettes ouvertes par un bout. Peut-être devrait-on accepter l'expression de structure mous- seuse, si elle pouvait comprendre les dispositions complexes, par exemple, fibrillaires, que présente quelquefois le proto- plasma, dont les couches superficielles prennent une structure plus fine et s'allongent tangentiellement. » *

Les petites logettes qui criblent le protoplasma ne sont point, comme l'ont avancé quelques auteurs, des transformations seniles ou purement mécaniques, en un mot, des vacuoles dans le sens banal du mot; les cavités constitutives de la Matière vivante sont d'un ordre tout différent : on les retrouve toujours, en effet, dans les protoplasmas les plus jeunes et en pleine activité.

16 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Enfin, une différence fondamentale qui existe entre les vacuoles protoplasmiques et les vacuolisations banales dues à des transformations seniles ou à des causes purement méca- niques, est que les vacuoles protoplasmiques sont susceptibles de s'accroître et de se reproduire par division directe une ou plusieurs fois (fig. 12). Kunstler a signalé ces faits depuis déjà longtemps et les a vérifiés de nouveau, récemment, avec P. Busquet, en étudiant le bourgeonnement des levures (fig. 13, 14, 45, 16 et 11). Nous ajouterons oue ces divisions, qui par-

tie 13, 14, 15. — Trois phases successives du bourgeonnement du Cryptococcus guttulatus (Ch. Robin), montrant la division des alvéoles protoplasmiques, d'après J. Kunstler et P. Busquet.

fois peuvent se faire d'après des règles plus ou moins fixes, montrent que les « vacuoles » sont des éléments bien déter- minés. Ces faits de division excluent même les autres théories sur la structure de la Matière vivante, car ils ne peuvent concorder avec aucune autre.

Bûtschli a cherché à vérifier expérimentalement les obser- vations de Kunstler sur la structure alvéolaire du protoplasma, au moyen d'émulsions de substances grasses mélangées à des substances salines ou albuminoïdes. Cet auteur a obtenu ses meilleurs résultats avec de l'huile d'olive vieillie et épaissie et du chlorure de sodium; il s'est également servi d'huile de foie de morue, d'huile de lin, d'huile d'amandes douces, etc., qu'il a émulsionnées avec de l'albumine, du carbonate de potasse ou même de l'eau pure. On peut aussi obtenir une bonne mousse en pulvérisant du sucre de canne ou du sel de cuisine aussi fin que possible et en y ajoutant de l'huile d'olive vieillie et épaissie par l'action du carbonate de potasse humide et un séjour d'une dizaine de jours à l'étuve à 54 degrés

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 17

centigrades. Des expériences semblables faites avec les sauces dites mayonnaises, dont les aspects et les manières d'être ont quelque chose de tout particulier, sont aussi concluantes que celles faites avec les emulsions de Bùtschli.

Par ses mélanges et ses emulsions, Bùtschli a obtenu des substances constituées par un nombre considérable de très petites gouttelettes. Dans ces emulsions, les gout-

Fig. 16, 17. — Bourgeonnement du Saccharomyces cerevisiae (Meyen), d'après J. Kunstler et P. Busquet.

telettes sont formées par la solution alcaline ou albuminoïde, tandis que l'huile ou la matière grasse forme toute la subs- tance qui est située entre elles.

En examinant ces emulsions au microscope, on perçoit un aspect rappelant quelque peu celui de certaines substances protoplasmiques, formées de nombreux alvéoles très petits, présentant chacun une paroi plus ou moins épaisse et un contenu plus aqueux.

Tels sont donc les faits expérimentaux par lesquels Bùtschli a essayé d'imiter la structure du protoplasma. Mais cet auteur ne s'est point borné à l'expérience, et de l'étude de ses mous- ses artificielles il a tiré des conclusions théoriques sur la structure même de la Matière vivante. C'est ainsi qu'en se fondant sur ces expériences, Bùtschli conclut de la soi-disant ressemblance d'aspect, au microscope, des emulsions huileuses avec les masses protoplasmiques à la similitude absolue de leur constitution; pour lui, la structure physique de ces mousses est l'image frappante de celle du protoplasma. Il

Société se. d'Arcaghon. 3

18 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

arrive ainsi à avancer que la Matière vivante est, en quelque sorte, comparable à un mélange de deux liquides, non misci- bles, de viscosité différente, dont l'un forme la paroi de l'alvéole, tandis que l'autre est contenu dans sa cavité.

Cependant, il est facile de constater que le protoplasma, examiné au microscope, offre l'aspect d'un réseau fin et des plus délicats, très différent de celui que présentent les mousses et les emulsions. La similitude de constitution entre ces substances et le protoplasma est assez lointaine, elle est surtout théorique; d'autant plus, que le protoplasma n'est point constitué par des gouttelettes d'une solution saline ou albuminoïde en suspension dans un corps gras. « Le proto- plasma n'est pas un mélange de deux liquides, puisqu'on trouve un passage graduel entre la paroi et le contenu vacuo- late, souvent comme si la liquéfaction n'était qu'un slade intermédiaire entre ces deux états (Kunstler). » L'assimila- tion que fait Bùtschli de la constitution de ses mousses et emulsions avec celle de la Matière vivante est donc toute superficielle.

Donc, en résumé, morphologiquement, les faits histologiques de Kunstler et de Bùtschli sont les mêmes ; mais il existe dans les travaux de ces auteurs une divergence dans les méthodes employées et une différence de dénomination. Tandis qu'en effet, Bùtschli accorde une grande place à ses expériences sur les mousses et les emulsions, Kunstler, au contraire, ne s'est jamais occupé que d'observations microscopiques pures, donnant toujours ainsi une plus grande importance à l'examen direct de la Matière vivante plutôt qu'à celui de mélanges ou de substances qui n'ont de commun avec le protoplasma qu'un aspect physique plus ou moins approché. Nous ne parlerons pas des différences de dénomination, car il ne suffit pas de débaptiser quelque chose pour faire œuvre nouvelle.

Les expériences de Bùtschli, qui tirent encore une plus grande importance des tendances mécaniques de la zoologie moderne, ont eu pour résultat de démontrer que les déductions premières de Kunstler étaient justes et que, par conséquent, comme Kunstler l'a dit le premier, le protoplasma a bien une structure écumeuse, l'aspect réticulé, vu au microscope, étant

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 19

simplement dû à une coupe optique des alvéoles qui consti- tuent la Matière vivante.

Sans pouvoir être effectivement qualifiées de recherches sur la structure du protoplasma, les expériences de Bùtschli ne manquent donc cependant pas d'un certain intérêt, au moins au point de vue physique. Tous ses efforts ont, en somme, abouti à contrôler physiquement les assertions de Kunstler, et, en cela, les travaux de l'histologiste allemand ont rendu de grands services à la science. Mais il est aussi à remarquer qu'en réalité les expériences de Bùtschli ne sont que des tra- vaux parallèles à la question, rappelant, comme principe, les figures de karyokinèse, par exemple, obtenues sur du papier blanc avec de la limaille de fer et un aimant, ce fait n'ayant aucun rapport avec la division cellulaire.

Les expériences de Bùtschli ont été reprises par quelques observateurs qui, sans rien changer aux principes de l'auteur allemand, se sont bornés à modifier plus ou moins la nature des mélanges dont il se servait (1). D'autre part, il est à constater que Bùtschli a eu des prédécesseurs dans cet ordre d'idées : Dutrochet (1824), Ascherson (1840), Traube (1864-67), Bainey (1868) ont, en effet, cherché à imiter les structures organiques au moyen de substances inorganiques ou de substances orga- niques amorphes. Mais au lieu de chercher à expliquer la structure de la Matière vivante, ces auteurs essayèrent de reproduire artificiellement des cellules.

Le protoplasma ne présente point dans tous les cas l'aspect finement vacuolaire homogène que nous avons décrit précé- demment. Il existe diverses structures bien différentes de

(J) Dernièrement, par exemple, Herrera a repris les expériences de Bùtschli. Il a fabriqué un protoplasma artificiel « avec les composants du Fuligo septica (d'après l'analyse de Reincke), en lui donnant de la consistance avec un mélange de blanc d'œuf et de soude caustique » ; ou bien encore cet auteur « a profité des propriétés de la myéline de Montgomery pour former une autre imitation du protoplasma naturel. Il a ajouté à la myéline extraite de l'œuf de poule 5 % des composants du Fuligo, d'après l'analyse de Reincke». Parses mélanges, Herrera aurait obtenu des faits très intéressants sur lesquels nous ne pouvons nous étendre ici, mais nous devons signaler son imitation de la structure du protoplasma : « J'ai obtenu la structure granuleuse par coagulation incomplète de l'albumine par la chaleur et les acides ou par combinaison avec la soude caustique et la chaux.

» En ajoutant au blanc d'œuf une solution très concentrée de silicate de soude, l'on observe la formation d'une structure alvéolaire ou granuleuse qui disparait par l'addi- tion d'eau. »

20 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

celle-ci. mais qui toujours en dérivent; la structure de la

Matière vivante évolue ainsi en des sens variés pour s'adapter

à des rôles différents.

Dans les protoplasmas très jeunes, les parois des alvéoles

sont généralement épaisses et leurs

cavités fort réduites; l'aspect est celui

\0 & *?. #^ :.^ £$)gi d'une masse plus ou moins homogène

L — , — -i~.,-.^— JaJ avec une foule de points apparents

Fig. 18. - Filament pro- (fig. 18); à cet état, la Substance vi- topiasmique, d'après J. vante peut avoir plus ou moins l'appa- rence d'une masse fondamentale renfer- mant des granulations, l'aspect des alvéoles rappelant souvent plutôt un granule qu'une cavité. Il est même à remarquer qu'un observateur non prévenu et M-J^-C non habitué à la vue de cette structure peut per- "^(^^àHf cevoir d'abord l'aspect d'un champ granuleux; ^Zl>cLZ ce n'est qu'à un examen plus attentif qu'il se rTjLxCS rend compte de l'existence d'un réseau continu. *^

Par une évolution ultérieure, les parois des fig. 19. - Proto- alvéoles s'amincissent graduellement, tandis plasma à vacuo-

. . , , . les relativement

qu au contraire leurs cavités s accroissent et vastes et poiyé- peuvent devenir polygonales par pression réci- dnques, a parois

. , . , . minces, d après

proque. Ce dernier état aboutit a la constitu- j. Kunstier. tion alvéolo-réticulée dans laquelle on distingue un réseau à mailles arrondies ou polygonales (fig. 19), réseau qui n'est que la coupe optique des parties réfringentes des alvéoles. Cette constitution, qui peut présenter des caractères assez variés, se rencontre dans les protoplasmes stables; elle ne montre aucune tendance à se plier à une forme spéciale, ni à se transformer dans aucune direction; elle peut être qualifiée d'indifférente.

Enfin, un terme ultime de cette évolution est atteint dans les protoplasmes seniles, peu contractiles, chez lesquels les manifestations vitales sont peu considérables; le même état peut également se présenter dans les protoplasmes très spé- cialisés. Cet état est caractérisé par une constitution spumeuse à très grands alvéoles, séparés par de très minces lames de substance. Parfois, les parois des alvéoles peuvent présenter, outre les points nodaux, un certain nombre de

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 21

renflements (fig. 20). Le protoplasma de ces renllements a un aspect plus dense que celui qui forme le reste du réseau.

Dans certains cas particuliers, il se peut que le nombre des alvéoles diminue par le fait que certains d'entre eux fussent détruits par l'accroissement des au- tres, ce qui paraît ressortir, tout au moins, de l'observation de certains faits.

La constitution du protoplasma peut subir des différenciations définitives dans des sens divers ; l'une des plus intéressantes est la trans- p^asmaàgrsmds formation spéciale qui s'observe nettement dans alvéoles rectan- les couches tégumentaires de certains Flagellés, paroismontrènt par exemple, chez YAmbliophis viridis (fig. 21) des renflements, et certaines Euglènes. Depuis longtemps déjà, JleJI,res' Kunsl" Kunstler a signalé cette structure toute particu- lière et il a montré que dans les couches tégumentaires de ces êtres, on distingue des bandes plus ou moins spiralées, alter- nativement sombres et claires, qui sont en rapport avec la contractilité du corps; dans les cas les plus simples, les lignes sombres ont un diamètre, à peu de chose près, égal à celui des lignes claires. Ces bandes, aussi bien les sombres que les claires, sont constituées par une seule file d'alvéoles séparés les uns des autres par de très minces trabecules protoplas- miques, leur donnant la forme de logettes rectangulaires. Il semble que cet aspect particulier dérive d'un arrangement spécial et régulier des alvéoles tégumentaires qui se dispose- raient ainsi en séries linéaires.

Les Bactériacées présentent également une striation sem- blable à celle que Kunstler a décrite chez certains Flagellés; depuis longtemps déjà cet auteur a montré ces faits, qu'il a dernièrement étudiés de nouveau.

En effet, Kunstler et Busquet (l) ont montré que la couche tégumentaire de ces êtres, vue de face, présente des lignes claires et sombres, alternant régulièrement, en stries longitudi- nales, de la réunion desquelles cette couche serait constituée.

v1) J. Kunstler et P. Busquet. — Recherches sur la morphologie du Cryptoeoccus guttulatus (Ch. Robin) (C. R. Acad. Sciences, 6 déc. 1897).

J. Kunstler et P. Busquet. — Observations sur la structure des Bactériacées et des organismes voisins (Gaz, hebd, des Se, mé'd. de Bordeaux, 1898).

22 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Le nombre des stries observées varie suivant les espèces. Dans le Bacillus subtiliformis (Bienstock) (fig. 22), il y a généra- lement six stries claires et autant de stries sombres, alors que

Fig. 21. — A. Téguments de l'Ambliophis viridis vus de face et montrant des files de logettes rectangulaires. — B. Extrémité antérieure du corps de l'Ambliophis viridis montrant la constitution fibreuse spéciale de ses téguments, d'après J. Kunstler.

d'autres bacilles n'en montrent que quatre de chaque sorte. Dans le Bacillus giganteus (des infusions), on peut compter huit files claires et autant de sombres. Dans une levure, le Cryptococcus guttulatus (Ch. Robin) (fig. 23), ces auteurs en ont trouvé de neuf à onze claires et sombres, suivant l'âge et la grosseur des éléments; les tubes qui contiennent certains éléments du Saccharomyces cerevisiœ (Meyen) ne possèdent pas moins de neuf stries de chaque sorte.

Ces stries longitudinales présentent une structure particu- lière qui rappelle celle que nous avons décrite précédemment, d'après Kunstler, pour les stries de la couche de certains Flagellés. « On observe assez facilement dans les lignes claires

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 23

des trabecules sombres, transversales, de telle sorte qu'il semble qu'on ait affaire là à des files d'alvéoles. C'est bien, en effet, ce qui parait être à un examen plus attentif; et le fait est

Fig. 22. — Bacillus subtiliformis (Bienstock). — Vue superficielle, d'après .1. Kunstler et P. Busquet.

tellement vrai que non seulement il est établi par l'observation microscopique, mais encore que des photographies directes le reproduisent drune façon indubitable. De plus, les bandes

a;w«*«e«*«<»«|«sir>'."-'-*:ti''^'l,> :

Fig. 23. — Cryptococcus guttulatus (Ch. Robin). — Vue superficielle, d'après J. Kunstler et P. Busquet.

noires, elles-mêmes, ne sont pas homogènes et semblent pré- senter une disposition analogue; de telle sorte que dans son ensemble, cette couche, qu'on peut appeler cuticulaire, doit être considérée comme régulièrement structurée. » (Kunstler et Busquet.) Enfin, fait à noter, « quand on change le point, et suivant qu'on éloigne ou qu'on rapproche l'objectif, les stries sombres deviennent claires, et inver- sement, comme si elles se trouvaient respectivement sur des plans différents (fig. 24). » (K. et B.)

Cet aspect fibreux particulier de la couche tégumentaire se rencontre chez la masse des êtres inférieurs, même chez des êtres immobiles, avec cette différence que, chez ces derniers, ces lignes ont une direction longitudinale, tandis qu'elles

Fig. 24. — Coupe optique théo- rique du genre de tégument représenté par la fig. 23.

24

SOCIETE SCIENTIFIQUE

paraissent d'autant plus spiralées, dans la règle, que l'animal est plus contractile. Si dans les cas élémentaires rien ne distingue entre elles

Fig. 25. — Structure des téguments de Euglena oxyuris. Vue superficielle d'après J. Kunstler.

les lignes claires des lignes sombres, il n'en est plus de même chez certains types élevés, par exemple, divers Eugléniens (fig. 25). Chez ces êtres, les différentes lignes qui constituent la couche tégumentaire s'accouplent de manière à constituer un couple, sorte d'élément contractile assez complexe, parais-

Fig. 26. — Fragment des té- guments de certains Euglé- niens, d'après J. Kunstler.

Fig. 27. — Fragment d'un muscle strié de l'Homme, d'après Bôhm-Davidoff.

sant distinct de la substance avoisinante. Chacun de ces groupes est formé par deux lignes sombres séparées entre elles par une ligne claire. En outre, ces sortes d'éléments complexes sont eux-mêmes séparés les uns des autres par une file d'al- véoles clairs qui ne parait pas être tout à fait de même ordre que celle qu'ils contiennent et dont elle se distingue immé. diatement à la première inspection, notamment par sa largeur

(fig- 26).

Très fréquemment le protoplasma présente certains aspects particuliers, assez variables avec les masses considérées, et

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 25

qui nous expliquent, une disposition toute spéciale, dérivant toujours de la structure alvéolaire, que Kunstler avait déjà signalée dès 1884 et qu'il décrit de nouveau dans une de ses dernières publications (*).

Au sein d'un protoplasma, dans les cas relativement simples, on peut ob- server des points sombres qui, au pre- mier abord, semblent disposés comme au hasard entre les alvéoles clairs; un examen plus attentif montre que ces points sombres sont, au contraire, distribués d'après des règles à peu près fixes. On avait d'abord pensé que ces espaces sombres étaient formés par des microsomes, des points nodaux, des granulations diverses; il est plus

'«'vA?k* ■■••'-?-•> ^rA^. *■-£--• V-irsi's'.T^i^ •

FiG. 28. — Fragment de pro- toplasma caractérisé par des alvéoles clairs de forme rec- tangulaire, au point de ren- cont e de quatre de ces alvéoles existe un espace sombre (schématique).

probable que cet aspect

4>%*A^

Fig. 29. — Fragment de protoplasma caractérisé par des alvéoles d'aspect différent (schématique).

Fig. 30. — Même protoplasma que celui représenté dans la fig. 99, mais des- siné d'après nature.

est le résultat d'un effet d'optique. C'est, en effet, là une ques- tion de mise au point, les parties sombres devenant claires avec les variations de la vis micrométrique et réciproquement. Les points sombres correspondraient donc ainsi à des alvéoles d'une couche sus ou sous-jacente à celle que l'on observe, qui par conséquent est au point, et dont, par suite, l'aspect se traduit par un plan d'alvéoles clairs, Donc, comme le fait remarquer Kunstler, « les expressions sombre et clair

(J) J. Kunstler. — Observations sur le Trichomonas intestinalis (Bull, scient, du Nord, 1898, p. 187-235, pi. XI-XII),

26 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

employées dans la description des structures fines, ne doivent pas être comprises comme désignant des qualités absolues.

Fie. 31. — Saccharomyces cerevisiœ (Meyen). Coupe optique médiane mont trant l'aspect particulier de la masse protoplasmique interne du corps dont la structure est celle représentée par les figures 29 et 30, d'après J. Kunstler et P. Busquet.

Elles n'ont que la valeur de sorte de termes conventionnels,

Fig. 32. — Cryptococcus guttulatus (Ch. Robin). Coupe optique médiane montrant la structure de la masse protoplasmique interne qui est semblable à celle représentée par les figures 29 et 30, d'après J. Kunstler et P. Busquet.

adoptés comme mode de représentations des aspects proto- plasmiques. »

Les rapports réciproques des points sombres et des alvéoles clairs présentent d'assez grandes variations. Dans le cas le plus simple, les points sombres sont placés au point de ren-

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 27

contre de quatre alvéoles clairs qui peuvent être rectangu- laires ou plus ou moins arrondis et alors tangents en un point (fig. 28) .

Dans un état plus compliqué, on a une zone alvéolaire composée de plu- sieurs éléments clairs entourant un es- pace sombre (fig. 29, 30, 31 et 32) (*). Enfin, dans certains cas, les espaces sombres sont relativement grands et sont entourés par une couche alvéo- laire claire, constituée par de nom- breux et petits alvéoles (fig. 33).

Les faits se passent donc comme si dans le complexe alvéolaire primitif, certains alvéoles, répartis suivant des règles particulières, s'agrandissaient plus que leurs voisins; tandis que ceux-ci, se multipliant plus ou moins, suivant les cas, entoure-

Fig. 33. — Fragment de pro- toplasma caractérisé par des alvéoles d'aspect diffé- rent. Les grands alvéoles sont entourés par une cou- che alvéolaire claire, cons- tituée par de nombreux et petits alvéoles (schémati- que).

Fig. 34. — Couche moyenne du test chi- tineux de l'Arcelle, d'après J. Kunst- ler.

FiG. 35. — Fragment de protoplasma à constitution semblable à celui repré- senté par la fig. 34; les alvéoles simples sont ici beaucoup plus nombreux et plus petits que dans la figure précé- dente (schématique).

raient les premiers en leur formant comme une couche pariétale.

Les plus grandes cavités n'ont pas toujours un aspect

simple. On peut dans certains cas, par exemple dans le plan

(!) J. Kunstler et P. Busquet. — Sur la morphologie du Cryptoccocus gutttilatus (Ch. Robin) (C. R. Acad. Scïenc, 1896).

J. Kunstler et P. Bosquet. — Observations sur la structure des Bactériacées et des organismes voisins (Gaz. hebd. des Se. méd. de Bordeaux, 1898).

28 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

moyen du test de l'Arcelle vulgaire, distinguer à leur centre un nodule d'où partent des rayons d'une très grande finesse qui vont aboutir à la paroi alvéolaire (fig. 34 et 35). Il se

pourrait que ces rayons ne fussent que la coupe optique de cloisons ra- diaires dont le nodule central serait le point de confluence. Cette structure vient d'être revue par J. Kunstler et Ch. Gineste dans certains globules amiboïdes de Crustacés inférieurs (') (fig. 36, 31, 38, 39).

Une structure d'un genre assez ana- logue s'observe dans le noyau du Sty- lonichia mytilus, étudié par Kunstler. Ce noyau présente une foule de glo- bules sombres, de volumes variables, contenus dans des espaces vésiculaires plus clairs, aux parois desquels ils sont reliés par de fins et délicats prolonge- ments radiaires (fig. 40). Les parois de ces vésicules, qui constituent le reti- culum du noyau, à un examen très attentif et à un très fort grossissement, montrent, elles aussi, une constitution alvéolaire (fig. 41). Cette structure peut se déduire de celle du test de l'Arcelle vulgaire en supposant un agrandissement de la vésicule, joint à une augmentation de volume relative- ment considérable du nodule central. Certains protoplasmas sont donc constitués par des éléments beaucoup plus complexes que le simple alvéole.

rt . ,. ... , , , ,, rlG. 37. — Coupe optique de

Cette disposition est en general dune certains globules amiboïdes finesse extrême et se montre dans des ^e Crustacés inférieurs vus

, ., . de profil, d'après Kunstler

structures ou 1 on pourrait être tente et Ch. Gineste.

Fig. 36. — Coupe optique de certains globules amiboïdes de Crustacés inférieurs vus de face, d'après Kunstler et Ch. Gineste.

(l) J. Kunstler et Ch. Gineste. — Sur certains globules amiboïdes de la cavité générale de Crustacés inférieurs (Procès-verbaux des séances de la Société l,inr\éenne de Bordeaux. 20 mars 1901).

Fig. 38. — Coupe optique de certains globules ami- boïdes de Cruslacés infé- rieurs vus de trois quarts, d'après'.I. KunstleretCh. Gineste.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 29

de ne distinguer que des alvéoles ordinaires. Aussi, cette constatation pousse Kunstler à penser que cette constitution est beaucoup plus fréquente qu'on pourrait être tenté de le penser de prime abord, et il n'est pas éloigné de la considérer comme un des modes de structure fondamentaux de la Matière vivante.

D'après ce qui précède, il résulte qu'au- jourd'hui il est généralement admis que la Matière vivante est essentiellement structurée; mais tandis que certains au- teurs considèrent le protoplasma comme constitué par un réseau, d'autres y voient des fibres, d'autres des granules, d'autres encore des vacuoles. Y a-t-il réellement une différence fondamentale entre ces manières de voir, ou bien n'y a-t-il là qu'une divergence dans l'interprétation des faits observés?

Des nombreuses théories faites sur la structure de la Ma- tière vivante, trois seulement sont géné- rales, en réalité, et peuvent s'appliquer à l'ensemble des cas observés : ce sont les théories vacuolaire ou alvéolaire, ré- ticulaire et granulaire. Quant à la struc- ture fibrillaire et à toutes celles qui s'en rapprochent plus ou moins (spiro-fibril- laire, etc.), ce ne sont que des modifica- tions, des adaptations spéciales de l'une de ces trois constitutions à des cas parti- culiers.

Nous avons précédemment montré que dans le cas le plus simple on dis- cerne dans une masse protoplasmique un réseau très fin et absolument continu de parties protoplasmiques d'une très grande minceur, denses, réfringentes, entourant de petits espaces renfermant du protoplasma plus fluide; ce réseau cor- respond à la coupe optique des parois des vacuoles. Toute la théorie réticulaire n'est-elle pas renfermée dans cette descrip

AL*

£*. V- w

l'iG.SO — Constitution de certains chromosomes, d'après J. Kunstler et Ch. Gineste.

30 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

tion? Et n'est-il pas probable que ce que les créateurs de cette théorie ont décrit comme un réseau ne serait autre chose que l'aspect fourni par l'ensemble des parois vacuolates, d'un même plan, vues en coupe optique? D'un autre côté, dans la description de la structure com-

Fig. 40.—' \Noyaif de Stylonichia mytilus, d'après Kunstler.

plexe du protoplasma du noyau du Stylonichia mytilus, struc- ture qui n'est qu'un cas particulier d'une disposition beaucoup plus générale, nous avons montré qu'il existait deux ordres de vacuoles, les unes principales, les autres, beaucoup plus petites, constitutives des parois des premières. Ces faits ne con- cordent-ils pas d'une façon indéniable avec la conception des divers systèmes de granules de la théorie granulaire, granules dont les uns, petits, constituent la substance qui entoure les autres, plus gros? Enfin, n'est-il pas probable que ce qu'Altmann considère comme un granule n'est autre chose que la cavité même des vacuoles?

Si l'on compare entre elles les théories vacuolaire, réticu- laire et granulaire, on est forcément amené à conclure que ce ne sont là qu'une seule et même chose et que les différences qu'elles paraissent présenter n'existent que dans l'interpréta-

ET STATION ZOOLOGIQUE D'aRCACHON 31

tion que les auteurs ont déduite des faits observés et non dans ces faits eux-mêmes.

FiG. 41. — Fragment de noyau de Stylo- nychia mytilus très grossi, d'après J. Kunstler.

La structure alvéolaire que nous venons de décrire ne se rencontre que dans les protoplasmes stables et permanents, mais il existe aussi cer- tains protoplasmas présen- tant une sorte de fluidité particulière qui semble être en corrélation avec des fonc- tions de circulation. « Les mouvements du protoplas- ma en voie de circulation ne sont pas les mouvements d'une substance visqueuse, mais plutôt ceux d'une ma- tière fluide paraissant céder

à la pression des couches périphériques. » (Kunstler.) Ici, encore, les résultats fournis par l'observation directe de la Matière vivante semblent être en contradiction avec les déduc- tions théoriques que fait Bùtschli sur la circulation du proto- plasma d'après l'examen et l'étude de ses mousses artificielles. Il résulte, en effet, des observations que Kunstler a faites, en 1889, sur le protoplasma fluide d'un Foraminifère, que cette substance serait constituée par de délicates vésicules flottant dans un liquide plus ou moins granuleux ; c'est cette disposition particulière qui permet la circulation du proto- plasma fluide. Ces petites sphères vésiculaires, généralement arrondies, quelquefois polygonales par pression réciproque, paraissent être constituées par une paroi dense contenant une substance plus fluide et quelquefois un peu granuleuse.

Il semble exister une profonde dissemblance entre la struc- ture du protoplasma stable et cette constitution du proto- plasma fluide. Sont-ce là deux types de structure bien différents ou bien l'un ne serait-il que le dérivé de l'autre? Certains faits d'observation semblent plaider en faveur de cette dernière hypothèse.

« En effet, les jeunes individus sont constitués tout entiers par une substance compacte, finement réticulée, sans courants

.'32 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

iluides. Au fur et à mesure de leur développement, leur subs- tance centrale se fluidifie, et la voie que suit cette transforma- tion présente un certain intérêt. Leurs logettesprotoplasmiques augmentent de volume. Mais, en même temps, elles paraissent devenir indépendantes les unes des autres, de façon à pouvoir nager dans un liquide endoplasmique. Leur abondance peut être telle qu'elles sont quelquefois rendues polygonales par pression réciproque. Ces phénomènes se manifestent comme si les parois des vacuoles primitives se dédoublaient et comme si elles se transformaient en vésicules autonomes. S'il en était réellement ainsi, ce ne seraient pas là des formations nouvel- les, mais bien les vacuoles primitives, séparées, devenues libres, et entre lesquelles un fluide plus ou moins abondant s'est placé. » (Kunstler.)

Ainsi donc, que l'on considère un protoplasma stable ou un protoplasma fluide, la Matière vivante présente toujours une structure fondamentale analogue. Elle est constituée par un mélange régulier de parties fluides et de parties moins aqueuses, les premières remplissant de petites cavités circons- crites par les secondes. De cette manière d'être dérivent, comme nous l'avons dit, une foule de modifications. Il en résulte que le protoplasma n'est donc point le dernier terme de toute organisation, qu'il ne forme point la base de tout organisme, mais qu'il paraît lui-même constitué par des élé- ments, d'ordre plus inférieur, qui sont à la cellule ce que les cellules elles-mêmes sont aux tissus.

On comprend combien ces découvertes ont étonné le monde savant lors de leur apparition, à cette époque où l'on était imbu de la théorie du sarcode qui, en somme, n'était qu'un aveu d'impuissance. Mais ce qui est incompréhensible, c'est l'indifférence dont elles furent pendant longtemps accablées et le dédain avec lequel elles furent reçues par certains auteurs.

Cependant, il était bien avéré que certains phénomènes vitaux ne pouvaient concorder avec l'homogénéité du protoplasma; aussi, depuis bien longtemps déjà, certains auteurs avaient admis l'existence d'éléments d'ordre inférieur à la cellule, mais absolument hypothétiques. Il en est résulté l'apparition

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON ,33

d'un certain nombre de théories purement philosophiques ne reposant sur aucun fait réel.

H. Spencer admet un élément de constitution hypothétique, Vanité physiologique, occupant une situation intermédiaire entre la molécule chimique (unité chimique) et la cellule (unité morphologique). En s'unissant en nombre considérable, les unités physiologiques constituent les organismes dont la forme dépend de leur arrangement. C'est à ces éléments, d'une petitesse extrême, bien que fort complexes, que Spen- cer attribue tous les phénomènes vitaux.

Darwin a établi la théorie de la pangenèse. Il admet, au sein du protoplasma, qu'il considère comme une substance inerte, de très petites unités morphologiques, Les gemmules. Les gemmules seraient les facteurs matériels des propriétés et des caractères héréditaires des cellules et se transmettraient lors de la division cellulaire de la cellule mère aux cellules filles. Darwin pense que ces gemmules peuvent sortir des cellules où elles sont enfermées, être transportées dans tout l'organisme et pénétrer dans les cellules qui n'en renferment pas encore, où elles se reproduisent par division.

Cette théorie a été acceptée, en partie, par Hugo de Vries; cet auteur a donné le nom de pangènes à ces petits éléments. Les pangènes possèdent les mêmes propriétés vitales que les gemmules de Darwin, dont ils diffèrent cependant en ce que la circulation des pangènes ne s'étend plus d'une cellule à l'autre à travers l'organisme, mais se limite à la cellule même ne se faisant que du noyau au protoplasma cellulaire. Un certain nombre d'auteurs ont repris la théorie de la pangenèse qu'ils ont plus ou moins modifiée, telles sont les théories des stirpes de Galton, des gemmules odorantes de Jœger, etc.

Weissman croit que le protoplasma est formé de mo- lécules organiques complexes dues à la réunion de plusieurs molécules chimiques. Ces molécules complexes, qu'il a appe- lées biophores, seraient des unités vivantes, par conséquent capables de se nourrir, de s'accroître et de se multiplier. Les biophores seraient chargés de remplir les diverses fonctions vitales du protoplasma. Ces petits éléments se réuniraient en groupes indissolubles, les déterminants, qui eux-mêmes for-

Socikté se. d'Arcaghon. 4

34 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

meraient des groupes plus supérieurs à structure définie, les ides, qui ne seraient autre chose que les microsomes.

Nous pouvons encore signaler les plastidules d'Erisberg, simples particules matérielles ayant une constitution chimique déterminée et étant chacune le centre d'un système de forces particulières et permanentes; elles sont incapables de s'ac- croître et de se reproduire par elles-mêmes; entre autres rôles physiologiques, elles seraient les facteurs de l'hérédité en se transmettant des parents aux enfants parles produits sexuels. — Les plastidules d'Haeckel, simples molécules chimiques vivantes, d'une petitesse extrême mais d'une très grande complexité ; elles sont incapables de se reproduire par elles- mêmes, elles se forment aux dépens du liquide nutritif. — Les micelles de Nâgeli, sortes de cristaux organiques, et les idioblastes de Hertwig qui se reproduisent par division. — Les gemmes de Haacke qui présentent une forme géométrique constante dans tout le règne organique : celle d'un prisme droit à base rhombe ; mais cette forme est infiniment variable dans le détail, en particulier dans la valeur des angles du losange debase: elle est la même, sauf de très légères différences, chez tous les représentants d'une même espèce. Par leur force attractive, les gemmes se groupent en gemmaires, invisibles au microscope, dont les formes sont des plus variées, mais toujours caractéristiques de l'espèce animale ou végétale à laquelle ils appartiennent. Cette théorie est celle de Spencer modifiée: les unités physiologiques sont devenues les gemmes; elles n'avaient pas de forme, les gemmes au contraire en ont une géométrique. — Les molécules organiques de Buffon, les plasomes de Wiesner, les atomes annulaires de Dolbear.

Aucune de ces hypothèses précédentes ne s'appuie sur l'ob- servation; les suivantes, au contraire, sont fondées sur certains faits.

Béchamp pense que toute substance vivante est constituée par une matière fondamentale, renfermant un très grand nom- bre de granulations d'une extrême petitesse (atteignant au plus 1 ;x), les microzymas, dont il donne une fort longue et très détaillée description. Il assimile ces microzymas à des sortes d'organismes vivants réunis en colonies pour former le corps de tous les êtres, animaux ou végétaux, tous les microzymas

ET STATION ZOOLOGIQUE d'aRCACHÔN 3o

de l'univers étant semblables. A la mort de l'individu composé, la colonie cesse d'exister, il se produit une désagrégation de l'association, mais les microzymas continuent à vivre pour leur propre compte ; ils se séparent seulement et deviennent libres, prêts à entrer dans des associations nouvelles pouvant n'avoir aucune ressemblance avec celle dont ils proviennent. C'est ainsi qu'existerait une sorte de métempsycose, les microzymas étant éternels.

Parmi les associations simples que forment les microzymas à la mort de l'individu, sont les Bactéries déterminant la pour- riture. Béchamp prend ainsi part à la célèbre querelle scien- tifique de Pasteur et de Pouchet en formulant une opinion intermédiaire entre celles de ces deux savants. Il écrit même : « Pasteur s'est donné une peine inouïe pour montrer qu'il ne pouvait pas se former de Bactéries aux dépens de la matière organique, si l'on écartait leurs germes. Or, mes expériences montrent qu'elles se forment malgré la stérilisation la plus parfaite de tous les vases, non pas spontanément, c'est-à-dire de rien ou aux dépens de substances non vivantes, mais par évolution des microzymas. » Les objections que suscitent la théorie de Béchamp sont fort nombreuses ; cette théorie est, en effet, en contradiction formelle avec la plupart des faits observés, connus actuellement d'une façon indiscutable. Présentée telle qu'elle est, cette hypothèse constitue un contre-sens biologique. Béchamp a été amené à soutenir sa théorie des microzymas parce que, ayant vu, comme tout le monde, des granulations protoplasmiques, il a mal interprété ses observations.

Dernièrement, Mûnden, pour soutenir la théorie granulaire d'Altmann, fit un certain nombre de singulières expériences qui l'ont amené à formuler une hypothèse très voisine de celle de Béchamp. Il conclut, en effet, de ces expériences que les granulations du protoplasma peuvent se comporter en dehors des cellules comme des organismes vivants, indépendants, doués de mouvements et même capables, en s'associant, de produire des organismes nouveaux.

Altmann considère le protoplasma comme une colonie d'êtres élémentaires réunis au sein d'une substance fondamen- tale. Il a donné le nom de bioblastes à ces petits éléments.

36 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Les bioblastes seraient des unités physiologiques autonomes, pouvant vivre par elles-mêmes et se reproduire par division. Dans les travaux d'Altmann sur le protoplasma, il faut dis- tinguer le granule du bioblaste, le premier est un élément visible au microscope, décelé par certains réactifs colorants, il a été le point de départ de la structure granulaire que nous avons étudiée précédemment; quant aux bioblastes, ce sont des granulations envisagées à un point de vue purement physiologique dans le but d'expliquer certains phénomènes vitaux.

Il existe une différence fondamentale entre toutes ces théo- ries et la structure physique du protoplasma. Les premières sont des hypothèses créées pour expliquer certains phéno- mènes, ou, pour mieux dire, pour montrer comment ces phénomènes peuvent se produire : elles ne reposent en général sur aucune observation; tandis qu'au contraire les descriptions de la structure physique du protoplasma sont basées sur des faits tangibles : les observations micrographiques.

De même pour expliquer un certain nombre de faits qu'il avait observés dans ses travaux sur la structure de la Matière vivante, Kunstler a édifié autrefois l'hypothèse de la spherule qui est justement basée sur ses observations. Cette hypothèse n'est qu'un fait connexe et subséquent qui n'enlève rien à l'observation directe publiée autre part.

Dans les travaux de J. Kunstler sur le protoplasma, il y a donc deux faits bien distincts l'un de l'autre. D'une part, cet auteur a montré par des observations microscopiques rigou- reuses que le protoplasma n'était pas une substance homogène, mais qu'il présentait une structure vacuolaire fort nette pou- vant, suivant les circonstances, se modifier tout en conservant un caractère fondamental ; il a ainsi étayé, le premier, la struc- ture alvéolaire. C'est là un fait physique, c'est de la pure observation. — A côté de ces observations, il a formulé une hypothèse basée sur ses recherches et il a imaginé la spherule.

Il est, en effet, difficile d'admettre que le protoplasma fluide dérive du protoplasma stable, si l'on n'accepte pas une struc- ture particulière pour la substance plus compacte qui forme les parois des alvéoles. Pour expliquer la disjonction des va-

ET STATION ZOOLOGIQUE D'aKCACHON 37

cuoles par dédoublement de la substance compacte qui, dans le protoplasma stable, les sépare, on peut admettre que cette substance est formée par la réunion d'une immense quantité de spherules protéiques accolées entre elles et d'une extrême petitesse. C'est là l'hypothèse qu'a publiée Kunstler.

« La spherule (l) serait un élément anatomique analogue à la cellule, mais d'un ordre inférieur, une unité morphologique réelle, jouissant d'une évolution propre, capable d'assimiler, de s'accroître et de se diviser au môme titre que toutes les unités vivantes connues, qui toutes possèdent cette propriété. Par leur réunion, les spherules constitueraient le protoplasma, qui est — ou non — divisé en cellules qui, par suite, pour- raient être considérées comme des sortes de tissus de sphe- rules. » (Kunstler.)

11 est bien entendu que les observations microscopiques sur la structure vacuolaire et les déductions théoriques sur l'hypothèse de la spherule, constituent deux ordres d'idées foncièrement distincts, produits et développés dans des chapi- tres différents et même dans des mémoires différents. Aussi peut-on s'étonner de voir Henneguy attribuer à J. Kunstler, à propos de Ja structure du protoplasma, une structure sphé- rulaire (?).

Si l'on voulait pousser plus loin encore l'analyse de la cons- titution du protoplasma, il est évident que l'on arriverait à la molécule et à l'atome, c'est-à-dire à la constitution chimique même de la substance. Les propriétés physiologiques primor- diales ne peuvent être attribuées ni aux atomes, ni aux molé- cules; d'un autre côté, la cellule est beaucoup trop complexe (surtout si l'on considère certains Protozoaires) pour que l'on puisse, par elle, expliquer ces mêmes phénomènes. Il faut donc qu'entre la molécule et la cellule il existe un organite qui soit chargé de remplir ces fonctions ; cet organite est la sphe- rule. Il est évident que les fonctions physiologiques étant très

(!) Tout récemment, un auteur allemand vient de reprende l'hypothèse de Kunstler, qu'il a un peu modifiée, et il appelle physode ce que Kun-tler avait dénommé sphe- rule. Crato, en effet, dit que dans l'épaisseur du système des cloisons des alvéoles se trouvent de petits corps animés de mouvements propres, de forme variable et changeante, et qui sont les agents actifs des transformations chimiques dont la cellule est le siège.

38 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

nombreuses et très variées, suivant les propriétés et les parti- cularités des cellules, il s'ensuit que ces organites doivent présenter une foule de différenciations consistant surtout dans leur constitution moléculaire, leur aspect, leur structure, etc.

Bordeaux, avril 1901.

Quelques jours seulement avant la publication de notre tra- vail a paru un mémoire de Bùtschli, dans lequel cet auteur expose longuement ses vues sur la structure du proto- plasma (*), de façon que nous n'avons pu en tenir aucun compte dans notre propre rédaction.

Le travail de Bùtschli présente cette particularité surpre- nante, à notre sens, que le nom de Kunstler n'y est cité, par deux fois, qu'incidemment, en quelque sorte comme celui d'un disciple heureux de se ranger sous une bannière auto- risée, et ceci dans un mémoire où la critique bibliographique joue un rôle fondamental, sinon exclusif. L'ouvrier de la pre- mière heure, celui qui, le premier et d'abord seul, a édifié le bâtiment à peu près tout entier, tel qu'il est constitué dans les vues mêmes de Bùtschli, méritait peut-être d'être mieux mis en relief.

La gloire de Bùtschli est assez grande pour qu'il ne puisse que se grandir en laissant à chacun ce qui lui revient. Bùtschli sait bien que la découverte de la structure du protoplasma telle même qu'il la décrit n'est pas son fait. C'est vainement qu'il arguërait d'une constitution sphérulaire qui n'a rien à voir avec la structure des tissus et qui a été publiée à part

(!) 0. Bùtschli. — Meine Ansicht ûber die Struktur des Protoplasmas und einige ihrer Kritiker (Archiv fur Entivickelungsmeckanik der Organismen, XI vol., p. 499-584)

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 39

comme une simple hypothèse complémentaire. Dans son mémoire initial ('), non seulement Kunstler a tiré la question du néant, mais encore il l'a mise sur pied d'une façon défi- nitive et sans y traiter d'aucune manière d'une structure sphérulaire quelconque.

Ce n'est pas que nous nous efforcions de diminuer l'impor- tance des efforts de Bùtschli. Il a fait faire un grand pas à la question en attirant sur elle l'attention du monde scientifique. Ses imitations expérimentales ont eu pour contre-coup de démontrer péremptoirement que les déductions microgra- phiques de Kunstler étaient indubitables et que le protoplasma était bien entièrement criblé de cavités closes de toutes parts.

L'œuvre de Bùtschli diffère essentiellement de celle de son prédécesseur dans cette voie en ce qu'elle a un point de départ expérimental et qu'elle repose sur une assimilation hypothé- tique. C'est surtout par déduction de ses expériences que Bùtschli a admis et décrit la constitution du protoplasma. En effet, dans les vues de Bùtschli, à proprement dire, on ne saurait parler de structure dans le véritable sens de ce mot, celle-ci n'y existant que grâce à une expression optique.

En toute bonne foi, on peut dire qu'au point de vue micro- scopique, l'opinion de Bùtschli se superpose à celle de Kunstler et que les deux doctrines ne sont, à ce point de vue, qu'une seule et même chose sous deux noms différents. Ce qui est propre à l'auteur allemand, c'est qu'il rattache son opinion à des vues théoriques expérimentales et hypothé- tiques, toutes spéciales et peut-être difficilement soutenables. Mais pour la partie scientifique pure, il n'y a nul doute que c'est Kunstler qui a la priorité, ce qu'il importe bien d'affirmer ne fût-ce que pour ne pas assister à la réédition de qui s'est passé pour la question des Bactériacées.

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ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 51

II

RECHERCHES

CHIMIQUES, MICROGRAPHIQUES ET BACTÉRIOLOGIQUES

SUR LAIR MARIN ET L'AIR DES FORÊTS DE PIN MARITIME

H. DUPHIL

Docteur en pharmacie de l'Université de Bordeaux.

Dans toutes les monographies médicales parues sur Arca- chon, le point capital, sur lequel ont à juste titre insisté tous les auteurs, est la pureté de son air, que ses qualités particu- lières ont fait considérer comme un véritable agent théra- peutique.

Il importait donc de rechercher et de déterminer les agents capables de donner à l'air d'Arcachon ses propriétés éminem- ment curatives, de démontrer, en un mot, que la clinique chimique de l'air d'Arcachon correspondait à sa clinique médicale.

Tels sont le but et le motif de ces quelques essais exécutés dans les laboratoires de la Société scientifique, si libéralement mis à notre disposition.

I

ANALYSE CHIMIQUE

Outre les éléments constitutifs de l'air (oxygène, azote, acide carbonique, vapeur d'eau) ou accidentels (protocarbure d'H., ammoniaque, azotate d'ammoniaque, argon, hydrogène, etc.),

•VJ SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

il existe quelques autres agents actifs, corps rares qui, malgré leur très minime quantité, exercent certainement une action thérapeutique sur nos organes, et ont une grande importance au point de vue médical. Ce sont :

4° L'ozone ;

2° L'essence de térébenthine;

3° Le chlorure de sodium ;

4° L'iode.

I. — Ozone.

L'ozone, dans l'air de la plage et celui de la Forêt, a été exac-

Fig. I. — Dosage de l'ozone.

tement dosé par la méthode de A. Lévy, employée depuis vingt-cinq ans à Montsouris. Notre installation est exactement semblable à celle de l'Observatoire de Montsouris; mêmes barboteurs, tubes à boules, compteur et trompe à eau destinée à faire le vide.

Nos prises d'air ont eu lieu : pour la plage, sur la terrasse de la Société scientifique; pour la forêt, dans le parc de la villa « La Belgique » .

Dès que la trompe est mise en marche, l'air aspiré traverse dans chaque barboteur, 20 centimètres cubes d'une solution N/4000 d'arsénite de potasse iodurée ; l'oxygène ozonisé trans- forme partiellement l'arsénite en arséniate ; on évalue, à l'aide d'une dissolution d'iode, le poids d'arsénite restant, par consé- quent celui d'arsénite transformé en arséniate, et par suite le

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 90

poids d'oxygène qui a servi à cette transformation ; le poids d'oxygène X 3 est celui de l'ozone.

Nous avons opéré ainsi, sur la plage, dans la ville d'hiver et la forêt résinée, près de cent dosages d'oxygène. Le volume de l'air aspiré était, pour chaque analyse, de 2,000 litres.

Les moyennes de nos analyses sont, pour 100 mètres cubes d'air :

Plage 5,l'g435 d'ozone.

Forêt 6ms417 —

Nous avons fait à Arcachon deux dosages simultanés par semaine.

En prenant, dans les résultats des analyses faites à Paris par M. A. Lévy, publiés dans l'annuaire de Montsouris, les résultats hebdomadaires de l'année la plus favorisée (1895), et mettant en regard ceux trouvés à Arcachon, nous avons obtenu un tableau comparatif des poids d'ozone dont les moyennes sont, pour 100 mètres cubes d'air :

Paris • Qmg* î Arcachon : P,aSe 5m*435

rans . a o j Arcachon . forêt 6me417

En portant les poids d'ozone trouvés à chaque analyse sur les abscisses d'un papier quadrillé, nous avons obtenu des courbes d'ozone, qui rendent encore plus sensibles les diffé- rences de l'ozone en faveur de l'air d'Arcachon (1).

D'après ces tableaux et ces courbes, il existe en faveur de la plage, et surtout de la forêt d'Arcachon, un grand excès d'ozone.

Ozone marin. — La proportion d'ozone trouvée sur la plage est donc trois à quatre fois plus forte que la moyenne de l'année la plus favorisée dans Paris. Les causes de cet excès d'ozone sont: 1° le peu de densité de la population par rap- port au périmètre de la ville; 2° la direction des vents, et surtout l'excès des vents d'ouest et de sud.

Direction des vents. — La direction des vents exerce une

(') Duphil. — Étude sur l'air d'Arcachon, thèse pour le doctorat de l'Université (pharmacie). Feret et fils, éditeurs, Bordeaux.

54 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

influence très marquée sur la quantité d'ozone; il est facile de s'en rendre compte par les moyennes :

POUR 100 MÈTRES CURES D'AIR

Plage. Forêt.

Vents de nord et est 4n^5 5m«06

— d'ouest 6ms028 6me57

— de sud 6m^690 8ms

Les vents d'ouest apportent donc un tiers de plus d'ozone, et les vents de sud presque le double d'ozone que les vents de nord-est. Or, à Arcachon, les vents d'ouest sont, dans l'année, deux fois plus fréquents que les vents de terre ; et c'est sous l'influence des tempêtes et des ouragans, de l'évaporation et du transport de l'eau, et des actions électriques qui accom- pagnent ces phénomènes au sein des mers, que l'ozone se développe et augmente avec les vents du large. Ainsi s'ex- plique la moyenne élevée d'ozone, absolument semblable sur la plage et dans la forêt, par temps pluvieux et peu chauds, uniquement dû à X ozone marin.

Ozone dans la foret. — Nos nombreux dosages d'ozone dans la forêt ont constamment révélé un excès d'ozone dans l'air de la forêt sur celui de la plage variant d'un 1/2 milli- gramme à 3 milligrammes. Cet ozone qui a pris naissance dans la forêt a pour causes : la température, Y humidité et Yoxydation des térébenthines.

Température. — En notant trois fois par jour la tempéra- ture pendant les expériences, nous avons pu tracer des courbes de température parallèles à celles de l'ozone. De l'examen de ces courbes il ressort que les maxima et les minima de la courbe de température suivent régulièrement ceux de la courbe d'ozone (I). Chaque fois, en effet, que le thermomètre est. au-dessous de 10°, l'ozone atteint à peine 4 milligrammes pour 100 mètres cubes d'air; de 10° à 20°, la proportion varie entre 5 et 7 milligrammes; au-dessus de plus de 20°, elle atteint 8 à 9 milligrammes sur la plage et 10 à 11 milligrammes dans la forêt.

(') Dcphil. — Loc. cit.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 55

Humidité. — Mais la chaleur seule ne suffit pas à produire cet excès d'ozone; par des expériences directes, nous avons démontré l'intervention d'un autre agent, l'humidité.

Du 1er au 30 juillet, pendant ce mois d'exceptionnelle cha- leur, le thermomètre atteignit 38 et 40° à l'ombre, le poids d'ozone dépassa à peine la moyenne d'hiver, et se maintint égal sur la plage et dans la forêt, par suite de l'absence d'humidité. Par la pluie, l'abaissement de la température, toutes nos analyses démontrent même quantité d'ozone sur la plage et dans la forêt; mais dès que le soleil exerce son action sur la forêt humide, l'excès d'ozone d'origine sylvaine réap- paraît. Cette concordance absolument nécessaire de la chaleur et de l'humidité pour donner naissance à l'ozone dans la forêt prouve son origine : Y oxydation des térébenthines.

Oxydation des térébenthines. — La production d'ozone par l'oxydation des térébenthines est un fait analogue à sa for- mation par l'oxydation du phosphore, des vapeurs d'éther, etc. Berthelot l'a clairement démontré. Les meilleurs agents de la production de l'ozone dans la forêt sont la température et l'hu- midité élevées du climat arcachonnais ; l'hiver, en effet, la dif- férence d'ozone, en faveur de la forêt, n'est que de 0mg 487 ; au printemps, elle atteint lmg568. Cet excès d'ozone fait donc son apparition au moment où les exsudations résineuses attei- gnent leur maximum ; car, c'est par les journées ensoleillées et chaudes, succédant aux longues pluies d'hiver, que le pin gemme le plus abondamment et que la térébenthine s'épand dans la forêt. Des expériences directes et nos courbes d'ozone démontrent cette corrélation entre l'ozone et la térébenthine, et, par suite, la formation d'ozone, intimement liée à l'oxyda- tion de ces vapeurs d'essences disséminées dans l'atmosphère.

Aussi avons-nous pu conclure que, dans la forêt :

1° Par les pluies, l'abaissement de température et aussi par la sécheresse persistante, conditions climatériques défavorables aux exsudations résineuses, absence complète d'ozone d'origine sylvaine, et présence seule de l'ozone marin.

2° Par la chaleur humide, et surtout journées ensoleillées et chaudes succédant à la pluie, conditions favorables à la dis- sémination de l'essence de térébenthine dans l'air, et à son

56 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

oxydation, présence d'ozone, en excès, dans la forêt démon- trée par la différence notable en faveur de la forêt.

Foret résinée. — Les recherches qualitatives directes que nous avons entreprises dans la forêt résinée, avec des papiers ozonoscopiques étalonnés par les dosages en poids, confirment en tous points cette règle.

En même temps que dans la lète du Pilât (forêt résinée à une care), nous avons placé des papiers ozonoscopiques sur la plage et dans la ville d'hiver, et opéré simultanément les dosages en poids. Or, chaque fois, les papiers exposés dans la forêt résinée nous ont toujours donné une colora- tion de 1 degré plus forte que les papiers de la ville d'hiver qui, eux, conservent leurs 2 ou 3 degrés habituels sur la plage, ainsi que le démontrent les moyennes de six analyses.

Plage 15° 6mK453 d'ozone par 100 m. c.

Forêt non résinée 16° 8m-38 —

Forêt résinée 17° 9me05 —

Plage. — Peu de pins, moins d'ozone que dans la ville d'hiver.

Ville d'hiver. — Pins non résinés, plus d'essence de téré- benthine que sur la plage, mais moins que dans la forêt résinée : plus d'ozone que sur la plage, mais moins que dans la forêt.

Forêt résinée à une care. — Plus d'essence de térébenthine que partout ailleurs, et, par conséquent, plus d'ozone.

Ces résultats sont donc tout à fait conformes à la règle que nous avons établie; ils confirment pleinement la théorie de la formation d'ozone par l'oxydation des térébenthines.

L'apport des vents marins, les effluves électriques, sont la cause du premier excès d'ozone trouvé sur la plage, ozone exclusivement d'origine marine.

Mais, à la fin de l'hiver, et surtout au printemps, entre en jeu une deuxième cause : l'oxydation de l'essence de térében- thine sous l'influence de la radiation solaire, qui donne nais- sance à l'ozone ^origine exclusivement sylvaine.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'aRCACHON 57

II. — Essence de térébenthine.

Pour la recherche de la térébenthine dans l'air, nous avons utilisé une des principales propriétés de ce corps. L'essence de térébenthine, produit de la distillation des térébenthines, est, en grande partie, constituée par du térébenthène bouillant à 150 degrés, mélangé à des carbures volatils et à des produits plus fixes, formés par du térébenthène oxydé au cours de la distillation. Or, l'eau s'unit spontanément au térébenthène pour donner un hydrate cristallisé C10H16 + 3HaO, qui n'est autre que la terpine. L'addition à l'eau d'un mélange d'alcool et d'acide nitrique favorise la réaction.

Nous appuyant sur ce principe, nous avons mis dans trois barboteurs 50 à 60 grammes d'alcool absolu, et fait passer très lentement dans cet alcool 1,000 litres d'air de la forêt; après le lavage de l'air, il suffit d'ajouter au résidu alcoolique 5 grammes d'acide nitrique et 200 grammes d'eau distillée pour obtenir un précipité. Les cristaux ainsi obtenus ont tou- jours présenté les caractères et la réaction de la terpine ; ils étaient donc dus au térébenthène.

En opérant la contre-épreuve sur le même alcool absolu, mais dans lequel l'air n'avait pas barboté, nous n'avons jamais obtenu de précipité. La réaction était donc produite par un principe apporté par l'air.

En ajoutant à la même quantité d'alcool absolu de la térében- thine ou gemme blanche et molle, telle qu'elle exsude de l'arbre, il suffit de 0,005 milligrammes de cette gemme pour donner les mêmes précipités avec l'acide nitrique et l'eau. La cause de la réaction est donc bien la térébenthine apportée par l'air; nous avons ainsi opéré plusieurs essais, et nous avons pu montrer les variations de l'essence de térébenthine dans l'air d'après les caractères physiques des précipités, plus ou moins abondants, plus ou moins rapides à se former, suivant la plus ou moins grande quantité d'essence disséminée dans l'atmo- sphère. Nous avons fait un tableau d'après lequel il est facile de voir que c'est en avril et surtout en mai, au moment de la floraison des pins, que l'atmosphère de la forêt et même de la

58 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

plage est saturée d'essence de térébenthine qui diminue en juillet et août, pour disparaître avec la persistance de la chaleur et de la sécheresse ; mais il suffit d'un peu de pluie et d'humidité pour qu'aux premiers rayons du soleil et quelle que soit l'époque, la térébenthine fasse sa réapparition dans l'air. En filtrant l'air sur une bourre serrée de coton hydro- phile, nous avons reconnu que dans l'excès trouvé en mai, une bonne partie de térébenthine était apportée mécaniquement par les pollens imprégnés d'essence, mais qu'il existait aussi une quantité plus faible de carbure intimement mélangée à l'air de la forêt.

III. — Chlorure de sodium.

Le chlorure dans l'air d'Arcachon a été recueilli mécanique- ment dans deux tubes de verre de 0,25 centimètres de long et de 0,025 millimètres de diamètre. Dans ces tubes, bien propres, nous avons mis de la laine de verre bien lavée à l'eau distillée par plusieurs macérations successives. Les deux tubes ont été placés dans les deux stations d'analyses (plage et ville d'hiver). Nous avons à chaque analyse fait passer simultanément et len- tement 1,000 litres d'air. Après le passage de l'air, nous avons immédiatement lavé le tube et la laine de verre à l'eau dis- tillée, concentré légèrement les eaux de lavages et dosé le NaCl avec la solution N/10 d'azotate d'argent. Nous avons fait ainsi huit analyses simultanées; en voici les résultats :

DATES

10 février. 17 mars. . 23 mars . . 25 mai . . .

VENTS
O.	-N	-0.
E.	-N	-E.
0.	-S.	-0.
0.	-S.	-0.

ÉTAT DU TEMPS

Tempête et pluie.

Beau et sec.

Beau et chaud.

Bourrasque et pluie.

NaCl PAR MKTRE CUBE D'AIR

Plage 0^015

— 0.0025

— 0.0045

— 0.0003

Forêt 0^006

— 0,000

— 0^004

— 0.0025

D'après ces résultats, il est facile de se convaincre de l'in- fluence de la direction des vents sur la plus ou moins grande quantité de chlorures apportée par les vents marins. La maxi- mum 0?r015 a lieu par les vents du nord-ouest, qui, arrivant

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 59

de l'Océan sans avoir rencontré d'autre obstacle que l'étroite bande de terre du cap Ferret, frappent directement la plage, chargés de tous leurs chlorures ; par le même vent, nous en trouvons deux tiers en moins dans la forêt, car le vent nord- ouest, en traversant la ville basse, le versant nord, le sommet et le versant sud de la dune qui sépare la ville d'été et la ville d'hiver, a semé sur sa route une bonne partie de son sel.. Par les vents d'ouest-sud-ouest, au contraire, la quantité trouvée aux deux stations est sensiblement la même sur la plage et dans la forêt; ces vents soufflent, en effet, parallèlement à la plage et à la vallée de la ville d'hiver et arrivent dans les deux stations sensiblement chargés de la même quantité de sel marin. Par les vents de nord et d'est, minimum de chlorures, car ces vents viennent de terre ou n'ont traversé le bassin que dans sa plus petite largeur. Le maximum Or015 trouvé à Arcachon est inférieur à celui trouvé en mer 0gr022 par M. le professeur Gautier; mais n'oublions pas que les appareils de M. Gautier ont été directement placés au milieu de l'Océan, à 50 kilomètres des côtes, à la surface même des embruns, tandis que nous avons opéré à huit kilomètres de l'Océan, à quinze ou vingt mètres du bord de l'eau.

Un fait très important démontré, c'est la pénétration du chlorure de sodium jusque dans les endroits les plus bas de la ville d'hiver. Ce transport, à longues distances, du sel marin avait été longtemps combattu par quelques auteurs: nos ana- lyses prouvent le contraire.

IV. — Iode.

L'iode a été caractérisé dans l'air d'Arcachon par le procédé Gautier. L'appareil dont nous nous sommes servi se compose d'un tube de 0,25 centimètres de long sur 0,02 centimètres de diamètre, garni de laine de verre, et relié au compteur par l'intermédiaire d'un tube à boules, renfermant 15 à 20 centi- mètres cubes de lessive de potasse très pure. L'air traverse la laine de verre, où il se débarrasse des particules en suspen- sion, se lavé dans le tube à boules, où la potasse absorbe tout

60 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

l'iode pouvant se trouver à l'état volatil. Les substances iodées se répartissent donc ainsi :

A. Substances solubles dans l'eau, déposées sur la bourre de laine de verre.

B. Substances solides, déposées sur la même bourre, mais insolubles dans l'eau.

C. Substances gazeuses, dissoutes par la potasse ou com- binées à elle.

1° a. Les substances solubles (iodures et iodates) ont été recherchées dans les eaux de lavages de la laine de verre par les procédés ordinaires, trop longs et trop minutieux pour pouvoir être décrits dans ce court résumé.

2° b. Les substances solides (iodes des algues, spores, etc.) ont été caractérisées sur la laine de verre et sur le filtre des eaux de lavages après leur décomposition par la chaleur et la potasse fondante.

3° c. L'iode volatil a été recherché dans le liquide du tube à boules, après saturation de la potasse par SOW.

Nos deux analyses ont donné :

Première analyse (13 juin). Vent O.-N.-O. — Volume d'air aspiré : 1,000 litres. ,

A. Iode soluble (iodure, iodates) 0mg125

B. Iode insoluble (algues, spores, etc.) 0 062

C. Iode gazeux (iode libre, acide iodhydrique, etc.). Nul.

Deuxième analyse (13 juillet). Vent E.-S.-O. — Volume d'air aspiré : 1,000 litres.

A. Iode soluble 0me035

B. Iode insoluble 0 030

C. Iode gazeux Nul.

Ces deux analyses mettent en évidence :

1° La richesse en iode de l'air de la plage;

2° L'état particulier de cet iode.

La proportion d'iode trouvée dans l'air de la plage est sensi- blement supérieure à celle trouvée par M. le professeur Gautier dans l'air de la pleine mer. De plus, l'iode trouvé par M. Gautier était presque exclusivement à l'état organisé;

ET STATION ZOOLOGIQUE D ARCACHON 61

l'iode de l'air de la plage d'Arcachon est, en majeure partie, à l'état d'iodure et d'iodate. Cet état particulier et cet excès d'iode sont dus à des circonstances locales, et principalement à la grande abondance des algues et des fucus déposés par l'eau de mer sur le rivage. Pour le démontrer, nous avons directement dosé l'iode dans les fucus et dans l'eau de mer.

Iode des fucus. — Les principales plantes marines de la plage d'Arcachon sont : 1° Fucus vesiculosus, 2° Zostera marina, 3° Zostera nana, 4° Entoromorpha compressa, 5° Pylaiella (Ectocarpus îittoralis),G° Polysophronias opaca.

Le plus abondant est le Fucus vesiculosus.

Après avoir incinéré ces plantes telles que le flot les apporte, nous avons trouvé :

lgr524 d'iode pour 1,000 grammes de cendres.

Iode dans l'eau de mer. — Dans 250 grammes d'eau de mer, nous avons recherché et dosé l'iode par le procédé employé pour l'air, mais après avoir éliminé le bromure par distillation avec le bichromate de potasse. Le résultat a été :

Ger025 d'iode par litre d'eau du bassin d'Arcachon.

Cette quantité notable d'iode des fucus et de l'eau du bassin d'Arcachon constitue, en majeure partie, l'iode caractérisé dans l'air de la plage.

Au moindre vent, ces débris d'algues et de fucus, impré- gnés d'eau salée, sont emportés constamment dans l'atmos- phère. Ils passent avec l'air dans le tube et ^ont arrêtés par la longue bourre de laine de verre, où ils déposent les sels et les gouttelettes d'eau salée, qui les imprègnent. Les cristaux d'iodure, dissous par les eaux de lavages, expliquent la pré- sence de l'iode à l'état d'iodure trouvé dans la première partie de l'analyse. Les algues et les fucus déposés sur le filtre des eaux de lavages donnent, par leur décomposition avec la potasse, l'iode à l'état organisé, qui est un de leurs éléments constituants.

Les minimes quantités de chlorure de sodium et d'iode que nous avons trouvées dans l'air de la plage d'Arcachon suffisent

62 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

à donner à l'atmosphère arcachonnaise les qualités sapides et toniques qui la caractérisent, et ont une importance considé- rable au point de vue physique et thérapeutique.

II

ANALYSE MICROGRAPHIQUE

L'étude et la numération des poussières de l'air avaient une

grande importance pour la station médicale d'Arca- chon. En adoptant le pro- cédé Miquel, nous avons pu suivre toutes les variations des poussières et des sédi- ments atmosphériques sur la plage et dans la forêt. Le dispositif des appareils a été le même qu'à l'Observatoire de Montsouris, sauf l'aéro- scope que nous avons cons- truit nous-même.

Une cloche tubulée A re- pose sur une plaque suifée et polie; au milieu de la plaque est fixé un support en verre G, et sur le support une lamelle de 24 millimètres ; au centre de la lamelle, est déposée une goutte de liquide fixateur (glucose et glycérine). L'air aspiré par la trompe est amené bulle à bulle par un tube effilé D sur le liquide, qui, frappé par le jet d'air, s'ombilique à son centre et forme un petit cratère visqueux où l'air tourbillonne et se dépouille de toutes les particules en suspension. A chaque expérience, nous avons ainsi fait passer 1 mètre cube d'air en quarante-huit heures.

Après le passage de l'air, au moyen d'un fil de platine préa- lablement rougi, les spores ont été uniformément réparties sur la lamelle, puis nous avons opéré plusieurs examens au microscope de la préparation, en comptant chaque fois les spores à la façon des globules sanguins. Il nous a suffi de cal-

ET STATION ZOOLOGIQUE d'aRCACHON 63

culer le rapport entre la surface du champ du microscope et la surface de la lamelle, de multiplier ce résultat par le nombre moyen de germes vus dans chaque champ pour avoir très approximativement le nombre de spores contenues dans les poussières.

En désignant par B le rapport des surfaces, par M le chiffre moyen des spores, par V le volume de l'air projeté sur la lamelle et exactement mesuré par le compteur, la formule

B X M J » = — y— donne le nombre (n) de germes recueillis sous

l'unité V de volume.

Nous avons pu ainsi non seulement caractériser toutes les espèces en suspension, mais encore recueillir exactement toutes les spores d'un volume d'air parfaitement connu, et nous rendre compte de leurs variations sur la plage et dans la forêt. En voici les résultats :

I. — Analyse qualitative.

1° Air de la plage. — Nous y avons caractérisé : Des petits cristaux et de gros cristaux tubulaires (NaCl), des corpuscules de charbon assez rares, des spores simples, zoo-spores monocellulaires, rondes ou elliptiques, quelques- unes septées, la plupart incolores, d'autres colorées en jaune brun ou rouge; quelques végétaux unicellulaires complets (débris d'algues); quelques corpuscules colorés en vert, des pollens ronds et elliptiques ou granuleux, des pollens des pins.

2° Air de la forêt. — Moins de cristaux, pas de corpus- cules de charbon, spores moins simples, plus colorées, plus grandes, quelques-unes septées ou ellipsoïdes, des cellules longues cloisonnées à sommet conique que nous attribuons à des thèques; des sporanges, des pollens des pins; enfin, des corpuscules résinoïdes, et quelques grosses cellules à point brillant au centre, et bande périphérique également réfringente, probablement des gouttelettes d'essence de téré- benthine.

64 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

IL — Analyse quantitative.

Nous avons opéré de janvier à août dix récoltes de spores. Le nombre moyen pour ces dix analyses est de 30,035 spores par mètre cube d'air. La moyenne obtenue à Paris-Montsouris par des procédés absolument identiques est de 140,090.

La quantité des poussières et sédiments atmosphériques est donc à Montsouris quatre à cinq fois plus élevée qu'à Arcachon.

Si nous cherchons à préciser les résultats, nous voyons que dans l'air de la plage, la moyenne tombe de 2 à 3,000, au lieu de 7 à 8,000, moyenne de la forêt.

G'estdoncen premier lieu, à la proximité de la mer, ce grand épurateur de l'air que nous devons de trouver des sédiments atmosphériques en moins grand nombre à Arcachon qu'à Paris.

Enfin, le degré hydrotimétrique élevé, les pluies nocturnes fréquentes, les arrosages répétés et quotidiens des allées sablées de la ville d'hiver, abattent constamment tous les cor- puscules de l'air d' Arcachon; le sol, par sa nature, les nom- breux tapis de gazon ornant tous les parcs de la ville d'hiver retiennent les poussières minérales. Ainsi s'expliquent le peu d'abondance de ces poussières inorganiques si communes dans les localités où les roches calcaires dominent, et la rareté des cristaux à arêtes tranchantes, si souvent signalés dans les atmosphères des grandes routes poudreuses.

III

ANALYSE BACTÉRIOLOGIQUE

L'analyse bactériologique de l'air d'Arcachon a été opérée par ensemencements directs des microbes de l'air de la plage et de celui de la forêt en milieu liquide (bouillon).

Pour nos prises d'air, nous avons utilisé le matras diluteur Miquel.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 65

Ce matras est muni de deux tubulures latérales, la pre- mière, C, garnie d'une bourre de coton est mise en commu- nication avec l'appareil aspirateur; la seconde, B, recourbée, porte un petit tube en caoutchouc, retenant une pointe de verre scellée. C'est par ce bec de burette que se fait la distri- bution de l'eau contaminée par l'air. Le matras barbo- teur est garni de 30 à 40 centimètres cubes d'eau dis- tillée, et le tout est porté à l'autoclave, puis est mis en place pour la prise d'air.

Après le passage de l'air, le liquide a été réparti dans 30 à 40 petits matras Pas- teur, contenant chacun 15 à 20 grammes de bouillon de bœuf stérilisé et chlo- ruré, les 40 centimètres cubes d'eau contaminée ont été habituellement répartis

à la dose de 1 gramme (20 gouttes mesurées au compte-gouttes Lebaigue) dans chaque conserve. Voici les résultats de nos analyses :

Première analyse (12 avril). Vents O.-S.-O. — Terrasse de la Société scientifique.

75 microbes,

Par mètre cube d'air.

40 micrococcus. 20 bacterium. 15 bacilles.

Deuxième analyse (8 mai). Vents O.-N.-O. — G + lô. Société scientifique.

Par mètre cube d'air.

112 microbes

64 micrococcus. 24 bacterium. 16 bacilles. 8 moisissures.

Société se. dArcachon.

66 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Troisième analyse (24 juin). Haut de la Dune, près de la Roche-aux-Mouettes.

Par mètre cube d'air.

30 microbes f ^ micrococcus.

( 10 bacilles.

Quatrième analyse (8 août).

Ville d'Hiver : villa La Belgique.

Par mètre cube d'air.

! 40 micrococcus.

60 microbes ] 10 bacterium.

( 10 bacilles.

Cinquième analyse (8 septembre). Océan : Cap Ferret.

8 microbes par mètre cube d'air.

La moyenne de nos analyses donne donc : pour la plage, 90 microbes ; pour la forêt, 60 microbes par mètre cube.

Nos résultats sont sensiblement égaux à ceux donnés par les Drs Lalesque et Rivière (cultures sur gélatine) : 100 à 110 pour l'air de la plage et 68 pour celui de la forêt.

Si nous prenons les moyennes ordinaires des mêmes ana- lyses faites à l'Observatoire de Montsouris et à Paris par le Dr Miquel, nous trouvons les résultats suivants :

Par mètre cube.

Montsouris 480

Rue de Rivoli ? 3,440

IVe arrondissement 3,910

L'air d'Arcachon est donc sur la plage cinq fois moins chargé de microbes qu'à Montsouris et quatre à cinq cents fois moins que dans l'intérieur de Paris; dans la forêt, huit fois plus pur qu'à Montsouris, et six cents fois plus pur qu'au IVe arrondissement. Cette extrême pureté de l'air d'Arcachon est due : 1° A la proximité de la mer et aux courants marins;

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 67

2° Au degré hydrotimétrique élevé du climat arcachonnais ;

3° Au peu d'agglomération des habitants et des villas;

4° Enfin et surtout à la très forte proportion d'ozone qui sature l'air d'Arcachon.

Cette épuration de l'air de l'océan est faite journellement à Arcachon, car au moment de la marée, la brise souffle de l'océan. Cette influence est mise en évidence par les deux ana- lyses faites l'une sur la côte (8 bactéries) et l'autre au haut de la dune (30 microbes).

Dans l'air de la forêt, nos dosages en poids ont montré un excès d'ozone d'origine sylvaine de 2 à 3 milligrammes, l'ana- lyse bactériologique indique une proportion presque moitié moindre de microbes que sur la plage.

Nous sommes donc en droit de conclure : que l'air pur, la lumière solaire, l'oxygène et surtout l'ozone sont donc les barrières à opposer au développement des bactéries ; et c'est ce qui explique la petite quantité de bactéries dans l'air d'Arca- chon, l'absence des microbes pathogènes et la rareté des épi- démies qui s'arrêtent à nos portes, car il est impossible aux germes morbides de franchir le cordon sanitaire formé par ces pins séculaires, agents producteurs de l'ozone, qui entourent de tous côtés la ville d'hiver, baignée par les chauds rayons du soleil, et l'air aseptique de la haute mer.

68 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

III

EXCURSIONS ZOOLOGIQUES

A LA

STATION D'ARGACHON ET A SON ANNEXE DE GUÉTHARY (Basses-Pyrénées) Fendant l'année scolaire 1900-1901

PAR

A. GRUVEL

Maître de conférences à la Faculté des Sciences de Bordeaux

Depuis déjà plusieurs années, je cherche à multiplier les excursions zoologiques des étudiants de la Faculté des Sciences non seulement aux environs immédiats de Bordeaux, ce qui est facile, mais encore et surtout dans des régions éloignées, aussi bien du côté de la montagne que sur le bord de la mer.

Les résultats pratiques obtenus étant des plus satisfaisants, je suis, plus que jamais, disposé à persévérer dans cette voie.

Mais les excursions éloignées coûtent cher : c'est là leur plus grand défaut; aussi a-t-il fallu songer à y remédier dans la mesure du possible. Je dois dire que j'ai rencontré au sein même de la Faculté des Sciences et surtout dans la Société scientifique d'Arcachon les plus précieux encouragements.

En effet, non seulement cette Société nous a prodigué son aide matérielle à la Station même, mais elle a voulu faire mieux encore, en nous permettant, par son concours pécu- niaire, d'y multiplier les excursions.

Sur la proposition de son dévoué Président elle a voté, dans une de ses séances de l'année dernière, une somme de '200 francs destinée « à faciliter à la Station les excursions des élèves de la Faculté des Sciences candidats à la licence, à l'agrégation ou au doctorat ».

ET STATION ZOOLOGIQUE D ARCACHON 69

Cette largesse très appréciable nous a permis, cette année, de réaliser un programme un peu chargé, tout en ne deman- dant aux Étudiants que des sommes relativement minimes, grâce aussi au concours financier de quelques Laboratoires de la Faculté.

Un certain nombre de candidats au certificat de zoologie se préparent également à celui de botanique; or, jusqu'ici, les excursions zoologiques et botaniques avaient toujours été faites séparément, de sorte que les candidats en question étaient obligés de dépenser une somme double ou à peu près pour pouvoir suivre toutes les excursions de l'année.

Les excursions distinctes se comprennent facilement et peuvent présenter même, en certains cas, de sérieux avan- tages, les élèves n'ayant à se préoccuper que d'une seule chose à la fois et pouvant consacrer tout leur temps à la science particulière qu'ils étudient.

Elles sont presque indispensables pour des déplacements insignifiants, tels par exemple que les environs immédiats de la ville.

Mais l'avantage est-il le même pour les excursions qui demandent un déplacement à grande distance et une absence de plusieurs jours?

Dans une excursion quelconque, zoologique ou autre, il y a deux choses importantes à considérer : tout d'abord le côté scientifique; puis, malheureusement, le coté purement ma- tériel, mais, hélas! nullement négligeable, et qui comprend deux facteurs sérieux : le temps et l'argent!

Pour ce qui est du temps, il n'est pas toujours facile ni prudent de distraire, pendant la période des cours, les étu- diants de leurs occupations habituelles, car on risque fort de nuire ainsi à la bonne préparation de leurs examens ou de leurs concours, surtout si ces absences doivent se répéter deux ou trois fois dans la durée d'un semestre, les excursions ne pouvant guère avoir lieu que pendant le semestre d'été.

Quant à l'argent, c'est là une question bien autrement grave. Si le trajet en chemin de fer est long, la somme à payer chaque fois peut devenir onéreuse, et quelques étudiants peu fortunés se voir obligés de rester chez eux au lieu de suivre leurs camarades plus favorisés. De plus, les Compagnies de

70 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

chemin de fer n'accordent la réduction de 50 0/0 qu'à la condi- tion d'assurer un minimum de dix places, chiffre qui ne serait pas souvent, peut-être jamais, atteint si les excursions avaient lieu séparément, à moins d'y introduire un élément étranger, ce qui ne va pas, parfois, sans de sérieux inconvénients.

Enfin, tout le monde sait que, à cause des nombreux faux frais que l'on a toujours en voyage, et par les réductions plus ou moins considérables que, grâce au nombre, on obtient en général un peu partout, il est infiniment moins onéreux d'être réunis en aussi grand nombre que possible.

Au point de vue scientifique, les élèves n'ont nullement à souffrir d'une excursion mixte à la condition qu'elle soit d'une certaine durée.

Ce sont ces diverses conditions qui nous ont poussés, cette année, M. Pitard, chef des Travaux de botanique, et moi, à organiser deux excursions mixtes, qui ont eu lieu, comme on le verra plus loin, l'une à Arcachon, l'autre dans les Pyrénées et à l'annexe que la Société scientifique possède à Guéthary (Basses-Pyrénées).

Nos excursions doivent-elles se borner aux côtes de l'Océan? Non, si nos moyens nous permettent de les pousser plus loin!

Il y a, me semble-t-il, un intérêt énorme à montrer aux étudiants des faunes ou des flores différentes, telles, par exemple, que celles de l'Océan et de la Méditerranée !

Je crois qu'il nous serait possible, sans trop de frais, d'aller passer quelques jours dans l'une ou l'autre des belles stations de Cette ou de Banyuls, qui sont les plus rapprochées de nous.

Je suis certain que M. le professeur Sabatier et M. le pro- fesseur Pruvot, directeurs de ces Stations, nous y recevraient avec le plus grand plaisir et le plus amicalement du monde!

Je suis également assuré que nous ne regretterions pas un aussi long déplacement et que les résultats obtenus dépasse- raient nos espérances, grâce à l'excellente organisation de ces laboratoires.

La préparation au certificat de zoologie ayant une durée moyenne de deux années, les étudiants pourraient ainsi, pen- dant le cours de leur scolarité, comparer la faune de l'Océan étudiée dans les deux stations d'Arcachon et de Guéthary ou même au large dans le golfe de Gascogne, à bord des chalu-

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 71

tiers à vapeur mis si obligeamment à la disposition des excur- sionnistes de la Société scientifique d'Arcachon, avec celle de la Méditerranée observée dans l'une des stations de Cette ou de Banyuls. Les zoologistes y gagneraient beaucoup et les botanistes y trouveraient également leur compte.

Mais pour cela, il faut des ressources pécuniaires suffisantes. Grâce à la Société scientifique, qui, je l'espère, voudra bien nous renouveler sa subvention, l'exploration de la côte océa- nique est assurée ! Je suis persuadé que le Conseil de l'Uni- versité de Bordeaux ne restera pas en arrière et voudra bien, lui aussi, mettre une petite somme à la disposition des élèves de la Faculté des Sciences pour l'organisation d'une excursion sur les côtes de la Méditerranée. M. le Recteur, dont la solli- citude pour nos étudiants est connue de tous, voudra bien, j'en suis assuré, nous aider de sa haute autorité en cette cir- constance.

Dans le cours de cette année scolaire, trois excursions ont été organisées au bord de la mer, indépendamment de celles qui ont eu lieu aux environs de Bordeaux.

La première, le 21 avril, a consisté en une série de dragages pratiqués dans le bassin d'Arcachon, suivis d'une visite de l'Aquarium, qui avait été abondamment pourvu d'animaux rapportés du large, parmi lesquels les Cœlentérés (Cerianthes, Pennatules, Vérétilles, etc.) ont particulièrement attiré l'atten- tion des étudiants.

La deuxième excursion a eu lieu le 19 mai. Dans celle-ci, qui était mixte, on a exploré la côte et les crassats à marée basse. Les botanistes ont pu, le matin, récolter quelques algues et, l'après-midi, faire de bonnes récoltes dans les dunes, pen- dant que les zoologistes étudiaient, au Laboratoire, certaines formes microscopiques étranges, parasites de Céphalopodes ou de Vers recueillis dans la matinée.

Enfin, la troisième, qui a été la grande excursion de l'année, a duré quatre jours pleins. Partis de Bordeaux le 13 juin au soir, nous ne sommes rentrés que le 17 au soir!

Le programme comportait l'exploration zoologique et bota- nique de la partie des Pyrénées comprise entre Saint-Jean- Pied-de-Port, Valcarlos (Espagne) et Burguète, avec retour à

72 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Saint-Jean-Pied-de-Port en deux jours. De là, les excursion- nistes se sont rendus à Guéthary où l'Annexe de la station zoologique d'Arcachon avait été mise gracieusement à leur disposition par la Société scientifique.

«Il existe, au fond du golfe de Gascogne, entre Biarritz et

Saint-Jean-de-Luz, une plage d'une richesse admirable : c'est Guéthary. Rochers, larges flaques d'eau, anses découpées à l'infini, rien n'y manque. Quelle magnifique situation pour une station zoologique si Guéthary n'était à 55 lieues de Bor- deaux et à 200 de Paris!» (P. Besnard.) La Société scienti- fique a su pourtant tirer parti de ces avantages. Grâce à la générosité d'un de ses membres, Mme la baronne Burègne, dont le fils, M. le baron Emile Durègne, fut plusieurs années directeur des laboratoires de la Station, la Société, en 1887, entrait en possession de l'annexe de Guéthary, complètement achevée.

Situé au pied de la falaise, près de la ligne des hautes marées, le Laboratoire de Guéthary, solidement construit en fortes pierres, mesure 4m70 de longueur sur 3m55 de large. La porte d'entrée, orientée à l'ouest, regarde la mer. Une vaste

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 73

baie de lm 62 reçoit la lumière du nord. L'annexe fonctionne normalement depuis la fin de 1887 et les savants qui y ont séjourné ont pu facilement se rendre compte, comme nous l'avons expérimenté, de l'excellence du choix fait par la Société. Un marin intelligent a été dressé pour faciliter les recherches aux zoologistes et faire un service régulier d'envois. De même, en une demi-journée, on peut recevoir à Arcachon les animaux les plus variés et les y conserver le temps néces- saire aux recherches scientifiques.

Dans deux marées successives, nous avons recueilli, tant à Guéthary qu'à Saint-Jean-de-Luz, un nombre considérable d'espèces intéressantes — quelques-unes assez rares — qui ont pu être étudiées tout à loisir et en parfait état de vie, pendant la durée de notre séjour.

Les botanistes n'ont pas non plus perdu leur temps. Ils ont pu récolter, en effet, avec la plus grande facilité, une quantité considérable d'algues aussi intéressantes que variées.

Cette grande excursion a été clôturée par un modeste déjeuner que M. Gayon, doyen de la Faculté des Sciences, a bien voulu venir présider. Je suis heureux de renouveler ici les remerciements que, ce jour-là, j'adressais à M. Gayon, qui, en nous faisant l'honneur de venir présider cette petite fête, malgré ses très nombreuses occupations, nous a donné ainsi une preuve indéniable de l'intérêt qu'il porte à ces excursions scientifiques et un encouragement précieux à persévérer dans la voie où nous nous sommes engagé.

M. le Dr Lalesque, président de la Société scientifique, a bien voulu, lui aussi, suivant une coutume qui nous est chère, venir jusqu'à Guéthary nous faire les honneurs de l'Annexe de la station, accompagné de M. Ormières, membre du Conseil d'administration.

Je prie M. Lalesque et M. Ormières de recevoir pour eux- mêmes, avec prière de les transmettre à la Société scienti- fique, nos remerciements les plus sincères pour la libéralité dont ils ont fait profiter nos étudiants et pour l'accueil char- mant qui nous a été fait cette année aussi bien à Arcachon qu'à Guéthary.

74 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

IV

LE SANG DE L'HIPPOCAMPE

LA PHAGOCYTOSE CHEZ CE POISSON

MM. J. SABRAZÈS et L. MURATET

(de Bordeaux)

Une vaste enquête se poursuit actuellement sur la morpho- logie comparée du sang. Les mammifères, les oiseaux, les reptiles, les batraciens ont fait l'objet de nombreuses obser- vations à ce point de vue. Le sang des poissons a, par contre, été beaucoup moins étudié; or, bien des problèmes biologiques se rattachent à cette étude, telles que les variations de l'état du sang suivant les espèces, suivant le milieu pour une espèce donnée susceptible d'émigrer de l'eau de mer dans l'eau douce, suivant les conditions de température estivale et hivernale, etc. A cette étude est également liée la question de la résistance aux intoxications et aux infections. Parmi les travaux récents sur l'hématologie des poissons, nous citerons ceux de L. Cuénot^), de Hirschfeld(2), de Giglio-Tos(3), de Rawitz(4), de GarlGrûn- berg(5).

(') L. Cuénot. — Etude sur le sang et les glandes lymphatiques dans la série animale. (Archives de zoologie expérimentale et générale. Paris, 1889 et 1891.)

(-) Hirschfeld. — Beitràge zur vergleichenden Morphologie der Leucocyten. (Inaugur. Dissert. Berlin, 1897; Virchoiv's Archiv, Bd 149, 1897.)

(3) Giglio-Tos. — Sur les cellules du sang de la lamproie. (Archiv. italiennes de Biol.,1896, p. 93.)

La structure et l'évolution des corpuscules rouges du sang des vertébrés. (Arch, italiennes de Biol., 1897, p. 110.)

Hématopoièse chez la lamproie. (Ibid., p. 459.)

(*) Bernhard Rawitz. — Ueber die Blutkôrperchen einiger Fischer. (Archiv. fur Microscop. Anatomie und Entivickelungsgeschichte, Bd. 54, 1899, p. 481 à 513.)

Ganoiden und Teleosteer. (Ibid., Bd 56, 1900, p. 149 à 168.)

(5) Carl Grùnberg. — Beitrâge zùr vergleichenden Morphologie der Leukocyten. (Virchow's Archiv. Bd 163; — Sechzehnte Folge. Bd 111. Heft 2.)

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 75

Les recherches de Rawitz ont porté sur Scyllium catulus (sélacien squalidé), sur des Ganoïdes et des Téléostéens (Acci- penser ruthœnus L., Scorpœna porcus L., Serranus scriba L., Sargus vulgaris Geof; Crenilabrus pavo G. V.). Du travail de Rawitz, il ressort que le sang des poissons est loin d'être homogène; Crenilabrus pavo, par exemple, a deux sortes de globules rouges, sans formes de passage; Scyllium catulus et Sargus vulgaris montrent des figures d'érythrocytolyse sans qu'il en résulte des formations de plaquettes sanguines; ces ligures manquent chez d'autres espèces ; dans le sang circulant de Scyllium catulus on note des phénomènes de néoformation des leucocytes ; dans le sang de Scyllium et de Crenilabrus pavo se trouvent des leucocytes en dégénérescence; Scorpœna, Sargus, Crenilabrus ont de grands leucocytes dont la fine struc- ture témoigne de nombreuses variations; les leucocytes de Scyllium et d'Accipenser sont remarquables par leurs granu- lations polymorphes. Les éosinophiles manquent complète- ment chez les Téléostéens. L'un de nous avait déjà, en 1894, signalé l'absence d'éosinophiles dans le sang de l'hippo- campe (1).

Cari Grûnberg s'est surtout occupé du sang de Scyllium catulus (provenant de l'aquarium de Berlin), il décrit : des leucocytes mononucléés grands et petits se présentant sous divers aspects, suivant les rapports de grandeur du noyau (toujours volumineux) et du corps cellulaire; le noyau est constitué par une charpente chromatique très apparente; sa forme est généralement simple sans grandes variations. Ces leucocytes sont ovalaires, arrondis ou fusiformes. Parmi ces leucocytes, il en est dont le protoplasma est homogène, moins coloré que le noyau; d'autres ont un protoplasma réticulé avec lacunes incolores. Grûnberg a noté aussi des leucocytes mono- nucléés à noyau réniforme plus petit; le corps cellulaire est beaucoup plus développé que dans les types précédents et se colore inégalement; il est parfois aréolaire.

Une troisième catégorie est représentée par des leucocytes

(*) Sabrazès et Colombot. — Action de la bactéridie charbonneuse sur un poisson marin, l'hippocampe (Annales de l'Institut Pasteur, oct. 1894, n° 10, p. 696 à 706).

Les procédés de défense des vertébrés inférieurs contre les microbes (Revue scien- tifique, 3î août 1893).

76 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

à noyau lobé, plus ou moins contourné. On rencontre aussi des leucocytes polynucléés dérivés vraisemblablement des précédents et des leucocytes dégénérés vacuolisés. Enfin, l'au- teur signale l'existence de granulations acidophiles sphériques dans un certain nombre de leucocytes du premier groupe, de granulations acidophiles de forme irrégulïère dans les éléments du second groupe, des granulations acidophiles en bâtonnet (cristalloïdes) dans des leucocytes semblables du troisième groupe et du groupe des polynucléés. Il n'a pas trouvé de leu- cocytes à granulations basophiles.

Nos recherches sur le sang des poissons comprennent un grand nombre d'examens de diverses espèces d'eau douce et marines.

Nous ne voulons enregistrer ici que ce que nous sa- vons de l'état du sang d'un lophobranche, l'hippocampe (') Syngnathus hippocampus (Linné), poisson du bassin d'Arca- chon dont nous avons étudié précédemment les globules rouges.

Nous avons fait sur le sang du cœur de l'hippocampe des numérations et des recherches histologiques.

Les numérations des globules rouges proprement dits ne présentent aucune difficulté ; par contre, il est parfois difficile de distinguer d'emblée les globulins (par suite de leur réfrin- gence) de certaines variétés de globules blancs; leur forme ovalaire permet cependant à un œil exercé de les reconnaître. L'hémoglobine a été titrée colorimétriquement à l'aide de l'ap- pareil de Gowers.

1. Nombre de G. R. par millimètre cube 1,056,000

— de globulins — 144,000

— deG.JB. — 6,100 Hémoglobine — 25 0/0

(*) Le genre Hippocampe comprend deux espèces déterminées par Cuvier : Hip- pocampus brevirostris el Hippocampus guttulatus ; elles ne diffèrent que par des détails de morphologie extérieure peu impôt tants. Nous avons indistinctement opéré sur ces deux espèces, qui se trouvent en grande quantité dans le bassin d'Arcachon. Les individus que nous avons examinés provenaient de l'aquarium de la Station zoologique d'Arcachon.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 77

2. Nombre de G. R. par millimètre cube 930,000

— de globulins — 48,000

— de G. B. — 2,300

3. Nombre de G. R. par millimètre cube 1,054,000

— de globulins — 42,000

— de G. B. — 17,670 (foie très malade.)

4. Nombre de G. R. par millimètre cube 1,271,000

— de globulins — 50,000

— de G. B. — 22,000 (foie très malade.)

5. Nombre de G. R. par millimètre cube 1,372,560

— de G. B. — 6,921

6. Nombre de G. R. par millimètre cube 981,500

— de globulins — 23,560

— de G. B. — 3,720 Hémoglobine — 24 0/0

7. Hémoglobine par millimètre cube 26 0/0

Les cas dans lesquels le nombre des globules blancs est très élevé correspondent à l'existence de lésions très marquées du foie(') : il y a là une leucocytose.

Morphologie du sang de l'Hippocampe.

Nous avons utilisé les diverses méthodes susceptibles de mettre en évidence les modalités de structure des globules rouges et blancs et de colorer les granulations protoplasmi- ques. Sur les préparations obtenues, après fixation par la chaleur et coloration par le réactif éosine-bleu de méthylène mélhylal, les globules rouges apparaissent colorés en rouge violacé (fig. 1 a). Ils sont ovales, à contours bien arrêtés, et

mesurent ' . Le noyau, très chromatique, occupe le

3 ,, 5 centre de la cellule ; ses dimensions sont en moyenne de — — •

2;x.

Dans un grand nombre de globules rouges, on trouve les gra-

(i) On trouve dans les voies biliaires un parasite vu par M Sabrazès, étudié par MM. Laveran et Mesnil : Sur une myxosporidie des voies biliaires de l'hippocampe {Mémoires de la Société de Biologie, 28 avril 1900, p. 380), qui lui ont donné le nom de Sphaeronujxa Sabrazesi.

78 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

nulations que nous avons décrites dans un précédent travail^). On peut voir exceptionnellement un globule rouge plus petit (4 à 5 p.), bien imprégné d'hémoglobine. On voit aussi très rarement çà et là un globule rouge effilé ou muni d'un appen- dice en raquette dépourvu de noyau, se libérant de la cellule- mère; il s'agit là évidemment d'accidents du frottis.

A côté de ces globules rouges, et sans transition appréciable, on voit des éléments beaucoup plus petits, ovalaires, fusifor- mes, en navette, ayant une tendance à s'agglomérer et à for- mer des amas très denses. Ces éléments, souvent déformés, sont des globulins. Leur protoplasma se colore plus faiblement que celui des globules rouges mais avec la même nuance. Le noyau est central, bien coloré, relativement plus volumineux par rapport au corps cellulaire, que celui des globules rouges

(fig- 1 c).

Les globules blancs sont représentés par des lymphocytes de dimensions assez variables; les uns ronds mesurent 5 p. 22 à

7 u. 83; d'autres, moins régulièrement arrondis — à - — — •

' ' ' ° 7 ja 10 [j. 5

Ces lymphocytes ne se différencient pas de ceux des mam- mifères (fig. 1 d). Le noyau volumineux est moins basophile que le protoplasma; il laisse voir parfois un nucléole. Parmi ces lymphocytes, il en est dont le liséré protoplasmique forme une bordure plus exubérante.

Quand on fait le pourcentage des globules blancs, on trouve en moyenne 21 ,25 0/0 de lymphocytes.

Le sang de l'hippocampe contient de plus des leucocytes mononucléés (fig. 1 b), globuleux, ovalaires, en raquette ou quadrangulaires à angles mousses, ou encore munis d'expan- sions amiboïdes fixées dans leur forme. Les dimensions de ces leucocytes oscillent entre 12 j* et 17 [a 4. Leur noyau, formé d'un réseau serré de chromatine, petit par rapport au volume de la cellule, irrégulièrement ovale et rarement réniforme, est appliqué, à la périphérie, sur un segment de la membrane cellulaire. Ce noyau, très avide de colorants basiques, contraste avec la teinte très faiblement basophile du protoplasma. Celui- ci a un aspect spongieux, parfois grumeleux, exceptionnellement

i}"* Sabrazès et Muratet. — Granulations mobiles dans les globules rouges de certains poissons. {Bulletin de la Station zoologique d'Arcachon, 1900.)

Figure I

Fi ou re II

Firiu re III Fi^u re IV

HIPPOCAMPE

cKviAvc^vte^ .(ie£

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 79

strié ou arborescent ou encore coupé d'une travée sinueuse, médiane ou latérale. Dans ce protoplasma, on distingue un réseau clair plus ou moins apparent. Le pourcentage des grands leucocytes mononucléés s'élève à 78,75 0/0.

Il n'existe pas de leucocytes à granulations éosinophiles, neutrophiles ou basophiles dans le sang de l'hippocampe.

Ainsi, le sang du cœur de l'hippocampe (qui est relativement peu abondant, réduit à quelques gouttes) contient en moyenne 1,100,343 globules rouges et 61,512 globulins par millimètre cube. Le taux de l'hémoglobine est de 24 à 26 0/0. Le nombre des globules blancs oscille entre 2,000 à 20,000. Quand il s'élève au-dessus de 6,000, la leucocytose parait liée à des lésions grossières du foie.

Les globules blancs de l'hippocampe sont des lymphocytes et des grands mononucléés. On ne trouve pas de leucocytes à granulations.

L'aspect bourgeonnant des grands mononucléés, leurs expan- sions, témoignent de mouvements amiboïdes actifs. Ces leuco- cytes sont en effet des phagocytes, ainsi qu'on peut s'en rendre compte dans l'infection expérimentale de l'hippocampe par la bactéridie charbonneuse (fig. 2).

D'autres éléments de l'organisme de ce poisson sont égale- ment doués de propriétés phagocytaires ; c'est ainsi que les cellules endothéliales de la cavité générale et celles des vais- seaux du foie jouent aussi un rôle actif dans la lutte contre les bactéries, ainsi que le démontrent les figures 3 et 4 jointes à ce travail.

SANG ET PHAGOCYTES DE L'HIPPOCAMPE

Légende.

Figure 1. — G = 600 D. Sang du cœur. Fixation à 115». Coloration : éosine, bleu de méthylène, méthylal. a. Globules rouges. 6. Leucocytes mononucléés. c. Globulins. - Lymphocytes. Inoculation d'un quart de centimètre cube de culture en bouillon de bactéridie charbonneuse (culture datant de deux jours).

80 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Figure 2. — Phagocytose. — G = 670 D.

a. Inoculation dans la cavité générale. Sérosité prélevée une heure après l'ino- culation. Fixation par la chaleur. Coloration au bleu de méthylène. 6. Inoculation sous la peau. Sang du cœur, l'animal ayant été sacrifié vingt- quatre heures après l'inoculation. Fixation par la chaleur. Coloration au bleu de méthylène.

c. Inoculation dans la cavité générale. Mort six jours après l'inoculation. Leu-

cocyte intra -vasculaire (branchie). Fixation par la chaleur. Coloration : carmin borate et Gram.

d. Inoculation sous la peau. Hippocampe maintenu dans uneétuve à 28° et mort

spontanément vingt-quatre heures après l'inoculation. Fixation par la chaleur. Coloraration : bleu de méthylène.

e. Inoculation dans la cavité générale. Mort six jours après. Leucocyte dans les

vaisseaux du rein. Coloration: picro-carmin et bleu de méthylène.

f. Inoculation sous la peau. Mort neuf jours après l'inoculation. Leucocyte au

point d'inoculation. Coloration : picro-carmin et bleu de méthylène.

Figure 3. — Séreuse de la cavité générale. Cellule endolhéliale (macrophage).

Figure 4. — Inoculation sous la peau. Mort neuf jours après l'inoculation. Cellules endothéliales d'un vaisseau du foie (macrophages).

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 81

QUELQUES VUES NOUVELLES

SUR LES MÉCANISMES DE L'ÉVOLUTION

Georges BOHN

Docteur es sciences.

Dans un travail récent relatif à la respiration des Crustacés Décapodes (') et fait en partie au laboratoire d'Arcacbon, j'ai reconnu l'importance de l'étude des spasmes musculaires pour la compréhension de l'évolution des crustacés, et j'ai émis quelques vues nouvelles sur les mécanismes de l'évolution en

général

Je vais développer ici les considérations auxquelles j'ai été conduit.

§ I. — Étude des spasmes musculaires chez les Crus- tacés Décapodes.

A. Spasmes respiratoires. — Ces spasmes ont pour siège les muscles du scaphognathite, exopodite de la deuxième mâchoire, qui, par ses ondulations, produit un courant d'eau dans la chambre branchiale. C'est en étudiant l'influence de l'habitat sur les mouvements respiratoires du Carcinus maenas Pennant que je les ai constatés pour la première fois.

(*) G. Doux. — Des Mécanismes respiratoires chez les Crustacés Décapodes : essai de physiologie évolutive, éthologique et phylogenique. Thèse de la Faculté des Sciences de Paris, 1901 (in Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, t. A'XXVI).

Société se. i> Arcachox. "

82 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

1 . Influence de l'habitat sur les mouvements du scaphogna- thite chez les Carcinus maenas. Renversement du courant respiratoire; vie subaérienne et vie fouisseuse; explications finalistes et explications lamar chiennes.

Les Carcinus maenas, crabes très communs sur nos côtes, sont intéressants pour le biologiste parce qu'ils s'adaptent à une foule d'habitats et de genres de vie. On les rencontre parmi les rochers, sur les plages de sable, dans les golfes vaseux; ils peuvent courir, s'enfouir et même nager; parfois ils pénètrent

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SCHÉMAS DE LA CIRCULATION DE L'EAU DANS LA CHAMBRE BRANCHIALE

Fig. 1-5. — Carcinus maenas : 1, larve; 2, vie dans les rochers; 3-4, vie sub- aéiïenne (petite taille et grande taille); 5, vie fouisseuse.

Fig. (3-10. — Pachygrapsus marmoratus : G, eau pure; 7, produits d'excrétion; 8, poisons de la fatigue; 9, désalure; 10, ammoniaque.

dans les eaux saumàtres, et communément ils viennent res- pirer l'air en nature ; ils sont sensibles aux variations de tem- pérature : en hiver ils s'endorment dans des terriers, qu'ils creusent à une certaine profondeur; à Arcachon, j'ai observé de même un sommeil estival ('').

J'ai reconnu qu'aux divers habitats et aux divers genres de vie correspondent des mouvements respiratoires variés.

Chez les larves Megalopa, qui mènent une vie semi- péla- gique, l'eau parcourt la chambre branchiale d'arrière en avant; mais très souvent le courant respiratoire change de sens, et il se produit des chasses d'eau dirigées en arrière ; ces chasses sont très fréquentes (en moyenne 14 par minute), courtes et d'une grande intensité; je les ai représentées par le graphique de la figure 1.

(L'espace compris entre les deux traits verticaux correspond

(') G. Bohn. — Des Migrations saisonnières dans le bassin d'Arcachon (Travaux des laboratoires de la Station et Société scientifique d'Arcachon, 1898-1899).

ET STATION ZOOLOGIQUE D ARCACHON 83

à la durée. d'une minute; La ligne horizontale, tout d'une venue, représenterait l'absence du courant; les traits horizontaux situés au-dessus d'elle indiquent les périodes de courant direct; les traits situés au-dessous, les périodes de courant inverse.)

Chez les crabes adultes des côtes rocheuses, battues cons- tamment par les flots de la mer (Gatteville, Manche), les ren- versements diminuent beaucoup de nombre (1 par minute) et d'intensité, mais ils restent courts (fig. 2).

Chez les crabes coureurs des détroits sablo- vaseux des environs de Saint-Vaast (Manche), les renversements dimi- nuent de nombre progressivement avec l'âge, mais en même temps augmentent de durée (fig. 3 et 4).

Chez les crabes fouisseurs de la même localité, les renverse- sements, tout en restant nombreux, augmentent de durée (fig. 5).

Dans ces divers cas, les renversements offrent des avantages pour les Carcinus; chez les Megalopa nageuses, ils effectuent le nettoiement de la cavité branchiale; chez les crabes cou- reurs, ils permettent souvent l'introduction de l'air dans la chambre branchiale, et par suite ils déterminent l'aération de l'eau sur place; chez les crabes fouisseurs, ils empêchent l'ensablement des branchies.

Toutes les fois que j'ai observé un phénomène physiologique comme celui du renversement du courant respiratoire, j'ai cherché moins les avantages qui en résultent pour l'animal que la cause même du phénomène; en un mot, j'ai repoussé les explications finalistes pour ne donner que des explications lamarckiennes. J'ai reconnu ainsi que les renversements du courant respiratoire sont produits par des battements rapides et inverses du scaphognathite; quand ceux-ci se produisent, l'organe paraît secoué par un spasme. Ce spasme est provoqué par les agents chimiques, physiques et mécaniques qui agis- sent dans les divers habitats.

2. Spasmes toxiques chez les Gr apses du bassin d'Arcachon et des côtes de Provence. — Chez les Pachygrapsus marmo- ratus Fabr., crabes très actifs, les renversements du courant respiratoire sont nettement le résultat de spasmes toxiques.

84 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Ceux-ci sont produits par quatre sortes de poisons

Poisons d'origine interne

P. de l'excrétion. P. de la fatigue.

P. salins.

\ Poisons d'origine externe ] ' .

(.P. des algues rouges.

Parmi les poisons d'origine interne, il importe de distinguer les poisons de l'excrétion et les poisons de la fatigue. Un crabe qui est placé dans une quantité d'eau limitée peut, en effet, se comporter de deux façons différentes : ou bien il peut rester immobile, les produits d'excrétion se déversant petit à petit dans le milieu extérieur, ou bien il peut s'agiter, courir, les poisons résultant de l'activité musculaire s'accumulant rapide- ment dans le milieu intérieur (sang).

Les produits d'excrétion (CO2 en particulier) ont pour effet d'augmenter le nombre et l'intensité des renversements du courant respiratoire (fig. 6 et 7).

L'influence de la fatigue est des plus curieuses, et doit attirer notre attention quelques instants, car elle nous expli- quera tout à l'heure une foule de phénomènes présentés par les crustacés. Les Grapses, Couriento des pêcheurs proven- çaux, courent avec une grande agilité, mais ils dépensent en très peu de temps toute l'énergie dont ils sont susceptibles. Si on leur fait parcourir rapidement deux ou trois mètres, ils s'arrêtent et semblent faire les morts; en réalité, ils sont épuisés ; ils ne peuvent reprendre leurs courses qu'un temps assez long après ; s'ils sont à une certaine distance de l'eau, ils n'arrivent pas à rejoindre celle-ci avant d'avoir subi l'action mortelle de la sécheresse. Dans l'eau, les troubles respiratoires qui résultent de la fatigue (renversements plus nombreux, fig. 8) persistent pendant dix minutes et plus.

Parmi les poisons d'origine externe, j'ai été conduit à dis- tinguer les poisons salins et les poisons des algues rouges. Aux euvirons de Marseille, la côte présente des anfractuosités rocheuses appelées calangues; il y a deux sortes de calangues : celles de la côte même où vivent des algues vertes et où se fait sentir la désalure, celles des « Iles » où vivent des algues rouges qui déversent dans l'eau certaines substances chimi- ques intoxicantes. Chez les crustacés qui vivent dans les

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 85

premières, les renversements du courant respiratoire dimi- nuent de nombre à mesure que la désalure augmente (fig. 9); chez ceux qui vivent dans les secondes, les renversements se succèdent à des intervalles de temps très rapprochés et il en résulte un mouvement oscillatoire de l'eau dans la chambre branchiale. L'eau des calangues à algues rouges est spasmo- disante par excellence, comme d'ailleurs celle des fonds coral- ligènes (Broundo); elle doit sans doute cette propriété à l'am- moniaque ; en effet, Vernon a constaté que les algues rouges augmentent l'ammoniaque libre dans l'eau de mer, et de plus, en ajoutant quelques gouttes d'ammoniaque à l'eau, j'ai déterminé des mouvements oscillatoires dans la chambre branchiale (fig. 10).

3. Influence des agents chimiques sur les mouvements du scaphognathite chez les Crustacés Décapodes. — Le scaphogna- thite de beaucoup de Crustacés Décapodes est d'une excessive sensibilité aux divers poisons que je viens de mentionner; on peut même apprécier le degré de pureté d'une eau en y plon- geant un crustacé et en observant son scaphognathite ; et c'est là une méthode très précieuse pour l'étude des diverses intoxi- cations marines.

1° Poisons marins d'origine animale. — D'une façon géné- rale, les produits d'excrétion (CO* en particulier) augmentent le nombre et l'intensité des renversements.

L'action des poisons de la fatigue est en rapport avec le genre de vie mené par les crustacés.

Boas, qui a vu nettement combien il est important de consi- dérer le genre de vie mené par un animal pour discuter sa place dans la classification, et qui en cela a été un initiateur, a établi, parmi les Crustacés Décapodes, une coupure étholo- gique : il a distingué les nageurs, Natantia, et les marcheurs, Beptantia; les uns et les autres se comportent, au point de vue physiologique, d'une façon dilférente.

a. Natantia. — Ceux-ci présentent en général des chasses d'eau en arrière, courtes, plus ou moins rapprochées et assez vigoureuses pour déterminer le nettoiement de la chambre branchiale.

Toutefois, à cet égard, on observe des différences très mar-

86 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

quées même entre les diverses espèces d'un même genre. Les Palaemon treillianus Risso, qui nagent activement parmi les algues du littoral méditerranéen, présentent des chasses d'eau en arrière beaucoup plus fréquentes que chez les Palaemon xiphias Risso, qui se traînent dans les prairies profondes. Chez les Virbius la fréquence des renversements est en rap- port avec la teinte présentée par ces animaux : elle est très considérable chez les Virbius verts excessivement actifs des eaux superficielles.

Si dans deux habitats un même Crustacé se comporte diffé- remment au point de vue de la respiration, dans un même habitat deux Crustacés peuvent présenter des allures respira toires différentes : tel est le cas des Nika edulis Risso et des Alpheus Edwardsi Audouin qui vivent dans la rade de Tou- lon, au milieu des racines de Posidonia; chez les seconds, qui sont beaucoup plus sédentaires que les premiers, les renver- sements sont beaucoup plus rares.

b. Repta?itia. — Il en est de même chez les Reptantia, où les renversements se multiplient et s'accentuent à mesure que ces animaux s'adaptent à une vie fouisseuse active; le maximum de fréquence et d'intensité est présenté par les Callianasses au moment où elles fouissent le sable.

c. Ptigundés. — Un certain nombre de Reptantia se sont adaptés à la vie dans les coquilles vides et sont devenus des Paguridés (Boas, E.-L. Bouvier). Les mouvements respira- toires de ces crustacés sont également en relation avec l'acti- vité : celle ci augmente dans les eaux superficielles, entraînant, comme je l'ai montré^), une modification de coloration (pas- sage du rouge aux teintes les plus réfrangibles du spectre), et en même temps les renversements du courant respiratoire, tout en devenant plus fréquents, prennent plus d'intensité et plus de durée; le Diogenes pugilator Roux, si commun à Arcachon, profite des renversements prolongés du courant pour devenir fouisseur.

d. Crabes. — Beaucoup de Reptantia ont subi une cépha- lisation prononcée et sont devenus des crabes. Chez ceux-ci l'influence de l'activité est également manifeste. Les Portu-

• (*) G. Bôhn. — L'évolution du pigment (Scientia, 1901).

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 87

nidés nageurs ont des renversements prolongés; il en est de même des Xanthidés coureurs. Je citerai ici des faits curieux relatifs à des crabes, à la carapace quadrangulaire toute cou- verte de poils, les Pilumnus hirtellus Linné : à Saint- Vaast ceux-ci sont libres sous les pierres et présentent des renverse- ments faciles; à Wimereux, au contraire, ils sont empri- sonnés dans les cavités de blocs arénacés construits par des annélides, les Hermelles, et ne présentent plus le moindre renversement

Ainsi, j'ai toujours été conduit à distinguer les crustacés actifs et les crustacés sédentaires; j'espère montrer dans des travaux ultérieurs que cette distinction est capitale pour le physiologiste, quel que soit le groupe d'animaux sur lequel portent ses recherches.

2° Poisons marins d'origine végétale. — Les algues rouges sécrètent manifestement des substances chimiques, alcalines, qui ont une action spasmodisante sur les muscles des crus- tacés et en particulier sur les muscles respiratoires. Ces poisons musculaires semblent avoir joué un grand rôle dans l'évolution des crabes.

a. Certains échappent à l'intoxication alcaline pour une raison que je n'ai pas encore pu saisir (peut-être développe- ment considérable de l'appareil excréteur) : ce sont les Dro- mies ou Dormeuses, crustacés qui sont très sédentaires et qui ont conservé une allure fort nette de Homaridé; chez eux, le courant respiratoire est d'une constance remarquable.

b. Les Oxystomes, Ebalia et Calappa, subissent, au con- traire, au plus haut point l'intoxication mentionnée; ils vivent constamment dans les fonds coralligènes (Broundo) ou dans les eaux des ports ou des rades souillées par les produits ammo- niacaux provenant des eaux d'égout; ces crabes ont subi des modifications morphologiques extrêmement curieuses, et, quoique sédentaires, ils présentent des mouvements oscilla- toires de l'eau dans la chambre branchiale semblables à ceux qu'on provoque chez les Grapses au moyen de l'ammoniaque.

c. Les Corystidés, Corystes et Atelecyclus, cherchent à éviter l'intoxication ammoniacale en s'enfouissant plus ou moins dans le sable; en effet, on constate qu'en filtrant Feau à travers du sable marin la toxicité disparait (c'est là un fait

88 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

d'observation qu'on ne peut contester; Vernon l'a expliqué en faisant intervenir les Diatomées ou les Bactéries qui vivent dans le sable); ces crustacés subissent des modifications partielles assez complexes, en rapport avec l'inversion du courant respiratoire qui est devenue presque normale.

4. Influence des agents physiques (lumière, chaleur) et des agents mécaniques sur les mouvements du scaphognathite chez les Crustacés Décapodes. — Les variations de l'éclaire- ment, de la température et les corps étrangers, introduits dans la chambre branchiale ou fixés accidentellement sur les appendices abdominaux, peuvent provoquer chez un crus- tacé les mouvements spasmodiques du scaphognathite, mou- vements qui surviennent habituellement sous l'action des poisons étudiés, et cela même en dehors de toute action chimique.

11 est très curieux de noter le rôle secondaire des agents physiques et mécaniques; il semble que ceux-ci ne font que réveiller des susceptibilités particulières créées par les agents chimiques. Il y a là un point de vue qui serait à reprendre pour l'étude des vers annelés : l'influence de la lumière sur ces animaux ne peut être comprise que si l'on a soin avant tout de grouper les muscles en territoires distincts, caracté- risés par les actions chimiques diverses qu'ils subissent.

B. Spasmes locomoteurs associés. — Chez les crustacés, on peut distinguer, dans le système musculaire, de pareils territoires; il est facile, en particulier, de constater que les divers poisons agissent simultanément sur un certain nombre de muscles: muscles respiratoires et muscles locomoteurs; il en résulte des mouvements associés.

Certains de ces mouvements (ceux des épipodites et des pattes nettoyeuses) ont un rôle utile pour le crustacé, car ils déterminent le nettoiement des branchies.

Mais beaucoup de mouvements associés ne paraissent pas dans ce cas.

1° Les battements des exopodites des pattes- mâchoires accompagnent souvent ceux de l'exopodite de la deuxième mâchoire, c'est-à-dire du scaphognathite; j'ai montré qu'à

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 89

toute modification de l'allure du scaphognathite correspond une modification de l'allure des exopodites thoraciques.

2° Il y a une corrélation remarquable entre les mouve- ments de ces exopodites et ceux des pattes locomotrices les plus actives (pinces chez les Pagures, pattes postérieures chez les Portunes, etc.); il suffit de fléchir ces dernières ou d'attou- cher avec une aiguille leurs membranes articulaires pour provoquer un arrêt ou un changement dans les mouvements des exopodites.

3° Une même corrélation existe entre les mouvements du scaphognathite et ceux des pattes locomotrices. Je citerai seulement le fait suivant, qui est assez curieux. Dans la rade de Toulon, au milieu des racines de Posidonia, vivent de petits crabes à carapace quadrangulaire et lisse, les Xanthes ; au repos, les pinces sont en extension; pendant la marche, elles sont fléchies; dans le premier cas, il y a peu de renver- sements; dans le second, ceux-ci augmentent considérable- ment de nombre; c'est là la conséquence habituelle de la vie active. Il suffit de donner à un de ces crabes l'attitude de la marche pour provoquer des renversements répétés; d'ordi- naire, ceux-ci sont provoqués par les poisons de la fatigue; ici, ils sont déterminés par la simple attitude des membres. Il y a là un phénomène purement nerveux que les médecins qualifieraient de phénomène de suggestion (').

§ II. — Explications que l'on peut tirer de l'étude précédente.

Les faits qui précèdent sont intéressants par eux-mêmes, mais ils sont intéressants surtout en ce qu'ils expliquent un certain nombre de variations morphologiques et, dans une certaine mesure, l'enchaînement des espèces.

A. Explication des variations de forme. — Ces variations peuvent se produire sous l'influence des spasmes locomoteurs et sous celle des spasmes respiratoires.

(') On sait qu'on peut provoquer des crises d'hystérie en faisant prendre à la malade certaines attitudes.

90 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

1. Influence des spasmes locomoteurs. — Ces spasmes (mou- vements des épipodites, mouvements des pattes nettoyeuses) occasionnent des chocs et des frottements. Or, les chocs et les frottements, d'une façon générale, ont pour eflet de déter- miner un épaississement de la chitine.

1° Aux points où l'axe d'une branchie subit des chocs se produiraient des ramifications; ce serait là l'origine des tricho-

Fig. H. — Ornementation d'une lamelle branchiale.

FiG. 12. — Bords externes des lamelles chez Y Achetons orbicularis.

Fig. 13. — Ornementation des poils des épipodites.

FiG. 14-16. — Écliancrure progressive des lacinies (Panopées, Eurytium, Carpilies)

Fig. 17. — Antenne d'un Corijates.

FiG. 18. — Branchies antérieures des Panopées, dont une (3 a) très réduite.

branchies (branchies en forme de brosses à bouteilles). On rencontre, en effet, celles-ci chez les espèces marcheuses où les mouvements des pattes entraînent ceux des épipodites et ceux des axes branchiaux. Quand l'adaptation à la vie mar- cheuse n'est que passagère (Paguridés, Dromiacés), la forme trichobranchie n'est aussi que passagère.

2° Aux points où le bord d'une lamelle branchiale subit des frottements apparaissent des ornements chitineux variés.

La figure 1 1 représente une lamelle branchiale vue de face; les épipodites externe et interne se déplacent dans des plans tangents à cette lamelle et en frottent le bord; aux divers points de tangence se développent des saillies chitineuses de

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 91

formes diverses, les unes servant de tampons d'écart entre la lamelle et la suivante (fig. 12), les autres accrochant des saillies correspondantes qui constituent l'ornementation des poils des épipodies (fig. 13).

3° Les frottements des épipodites portent non seulement sur les branchies, mais encore sur les flancs du corps (épimères) et sur les articles basilaires des pattes (coxopodites): il peut en résulter des saillies couvertes de poils, dites formations sétigères.

Chez certains Pénéidés, le long des flancs épiméraux, se différencient des brosses fort curieuses, qui correspondent au déplacement des épipodites ; chez les Alphéidés, Cou- tière a décrit des tubercules sétigères sur les coxopodites; j'attribue à ceux-ci la môme origine que les brosses précé- dentes.

2. Influence des spasmes respiratoires. — Les spasmes du scaphognathite déterminent des changements de sens du cou- rant respiratoire. Tantôt l'eau provenant du milieu extérieur entre par l'arrière de la carapace, tantôt cette eau entre par l'avant.

Un changement dans la marche du courant respiratoire peut avoir des effets considérables, et cela chez des animaux appar- tenant à des groupes divers. Fausser, ayant remplacé chez la Moule l'orifice postérieur d'entrée de l'eau par un orifice anté- rieur, a déterminé une distribution différente de la pigment tation : celle-ci se développant surtout sur le trajet que suit l'eau pour pénétrer dans la chambre branchiale. De même chez les crustacés qui présentent des inversions fréquentes, les pièces chitineuses baignées par le courant qui entre subis- sent des modifications profondes.

1° Les antennes se modifient.

Chez beaucoup d'espèces qui vivent dans des eaux spasmo- disantes (Oxystomes), les antennes subissent des réductions notables; au contraire, chez les espèces fouisseuses, où l'eau pénètre plus ou moins après filtration à travers le sable, c'est- à-dire après purification, les antennes s'hypertrophient d'au- tant plus qu'elles frottent souvent contre le sable (Corystes, fig. 11); il en est de même des pattes-màchoires; antennes et

92 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

pattes-mâchoires contribuent par leur hypertrophie à la cons- titution d'une chambre antérieure filtrante, dite chambre prostomiale.

2° Certains lobes, dits lacinies, dépendant des pattes-mâ- choires, peuvent s'échancrer de diverses façons sur le passage du courant inverse (fig. 16).

3° Dans ce cas, en général, les branchies antérieures qui reçoivent les premières l'eau venant du milieu extérieur, subissent des réductions notables (fig. 18). Les réductions branchiales sont surtout prononcées chez les espèces qui vivent dans des milieux spasmodisants (Oxystomes, Pinno- théridés parasites).

Par quel mécanisme se produisent les échancrures des laci- nies et les réductions branchiales? Il est difficile de répondre pour le moment d'une façon rigoureuse, et d'indiquer s'il s'agit là de transformations (modifications par croissance) ou de métamorphoses (modifications par histolyse). Toutefois, des faits que je viens d'observer sur les annélides viennent jeter un certain jour sur cette question : les spasmes respiratoires sont accompagnés de spasmes circulatoires, et toutes les fois qu'au niveau d'un organe la circulation se fait mal, cet organe croit médiocrement ou disparaît même par une sorte d'his- tolyse.

Il semble que chez les crustacés les spasmes musculaires aient pour conséquence un renouvellement imparfait du liquide qui baigne les organes, et que, par suite, ceux-ci subissent une diminution de croissance ou une destruction histolytique.

Je résumerai les faits précédents de la façon suivante :

Spasmes locomoteurs/ Chocs : mode de ramification des branchies.

\ Frottements. Ornement, des branchies et des épipodites.

/

\ Formations sétigères, épimérales et coxales.

Sp. respiratoires (Sp. circulatoires) , Transf. ou métam. des antennes.

( — des appendices buccaux (laciuics).

\ Réductions branchiales.

Tous ces faits ont leur importance pour la compréhension de l'évolution des Crustacés Décapodes.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'arCACHON 93

B. Explication de l'évolution des Crustacés Décapodes. — 1° Coutière, dans des considérations relatives à la phylo- génie, a attribué aux formations sétigères une importance considérable. Il pensait que le tubercule sétigère fait partie de l'épipodite ancestral, et arrivait ainsi à trouver chez les Alphéidés plus d'épipodites que chez les Pénéidés et à consi- dérer ceux-ci comme moins primitifs que les premiers; il n'en est rien : les formations sétigères ne sont acquises que secondairement.

2° Ortmann a établi l'arbre généalogique des Crabes surtout d'après la forme du front, des antennes et des appendices buccaux. Or, j'ai montré combien celle-ci se modifie sous l'influence de l'inversion du courant respiratoire et, par suite, sous celle de l'habitat et du genre de vie (activité) mené par l'animal.

a. Chez toutes les formes fouisseuses, le courant respira- toire entre par l'avant : les antennes et les pattes-màchoires se modifient sous l'influence du courant d'eau intoxiquant et sous celle de frottements variés; il en résulte une allure toute particulière. Ortmann avait réuni toutes ces formes dans un même groupe, celui des Corystidés, qu'il considérait comme la souche originelle de presque toutes les autres familles de crabes; je vois là, au contraire, un groupement artificiel résultant de convergences adaptatives.

b. Dans le groupe des Xanthidés, qui est extrêmement complexe, et qui jusqu'ici n'a été débrouillé par aucun carci- nologiste, j'ai rapproché les uns des autres pour les comparer un certain nombre de formes peu étudiées jusqu'ici : les Car- pilies, les Pseudozius, les Epixanthus, les Eurytium et les Panopées. Chez tous ces crabes, les pattes postérieures sont longues et cylindriques, ce qui indique une adaptation à la course; et à mesure que celle-ci semble s'accuser, la lacinie des pattes-màchoires s'incurve pour constituer un orifice respiratoire.

Il y a là une corrélation morphologique entre les pattes locomotrices et les appendices buccaux qui rappelle la corré- lation physiologique signalée plus haut. Si les pattes sont longues, c'est que l'animal court avec agilité et subit l'ac- tion des poisons résultant de l'activité musculaire; ceux-ci

94 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

détermineraient des renversements du courant respiratoire et des spasmes circulatoires surtout au niveau des appendices buccaux, plus particulièrement soumis aux poisons par suite de leur situation; la conséquence de ces spasmes serait leur transformation ou leur métamorphose.

En définitive, les modifications morphologiques seraient le résultat d'une succession de phénomènes assez complexes, dont nous ne retiendrons pour l'instant que les trois termes principaux :

Poisons > Spasmes > Modifications morphologiques.

CONCLUSIONS

On voit quelle importance j'attribue aux poisons muscu- laires; j'ai étudié leur mode de formation dans les eaux marines et leurs effets sur les muscles des crustacés.

1° Les algues rouges, en particulier, produisent des poisons spasmodisants sur lesquels on n'avait pas encore attiré l'atten- tion; ceux-ci expliquent l'allure physiologique particulière des animaux qui vivent dans les fonds coralligènes (beaucoup de crustacés absorbent de l'acide carbonique pour neutraliser l'ammoniaque qui pénètre dans leur sang).

2° La production de ces poisons semble être fonction de la température.

3° Les substances spasmodisantes agissent en quantités infinitésimales sur la fibre musculaire : certaines molécules organiques constitutives de cet élément histologique se sim- plifient sans doute par voie de dédoublements, et par suite la tension moléculaire interne de l'élément et les échanges osmotiques augmentent d'une façon considérable.

Les spasmes musculaires qui en résultent, ainsi que ceux provoqués par une plus grande activité de l'animal, entraînent des modifications morphologiques au moins par deux méca- nismes différents.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 95

1° De ces spasmes résultent des chocs et des frottements qui modifient localement la chitinisation des organes.

2° Les organes qui sont le siège des spasmes subissent fré- quemment un arrêt de croissance ou bien disparaissent par voie histolytique. C'est ainsi que, sur le passage du courant respiratoire, certains organes subissent des sortes d'érosions ou disparaissent même (réductions branchiales).

J'attribue particulièrement aux spasmes toxiques produits par les poisons des algues rouges un grand rôle dans la pro- duction des transformations ou métamorphoses subies par les crustacés et par les annélides.

A cet égard, la remarque suivante est bien suggestive : les Dromies chez lesquelles on ne peut pas provoquer des spasmes musculaires sont des Homaridés à peine modifiés; les Oxys- tomes, au contraire, qui sont secoués constamment par des spasmes, ont subi des modifications profondes.

On sait que Cope, le chef de l'école néo-lamarckienne, a distingué deux sortes d'influences capables d'agir sur les végétaux et les animaux : les influences physico-chimiques, molecular action, -physio genèse, et les influences mécaniques, molar action, kinétogenèse, et a attribué un rôle prépondérant aux premières dans l'évolution des végétaux, et aux secondes dans celle des animaux. Les considérations que je viens de développer dans cette note montrent que les animaux subis- sent plus particulièrement les influences chimiques et que leur évolution relève à la fois de la physiogenèse et de la kiné- togenèse; je dirai même plus : chez l'animal, comme chez la

PLANTE, L'ÉVOLUTION EST AVANT TOUT PHYSIOGÉNÉTIQUE.

Bourg-la-Reine, 24 novembre 1901.

96 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

VI

SUR LES

COURANTS ÉLECTROTONIQUES EXTRAPOLAIRES

DANS LES NERFS SANS MYÉLINE

PAR

Le D> MENDELSSOHN 0)

Professeur à l'Université de Saint-Pétersbourg.

Les données relatives à l'électrotonus du nerf sans myéline sont encore peu nombreuses et pour la plupart contradictoires. On est plus ou moins d'accord sur les modifications électroto- niques de l'excitabilité dans un nerf amyélinique, mais la question des phénomènes électromoteurs extrapolaires pro- duits par le passage d'un courant constant à travers ce nerf est encore très controversée. D'après Biedermann, le nerf amyélinique ne présente que la phase anélectrotonique. Les recherches de Bornthau semblent plutôt plaider en faveur d'une analogie complète entre l'électrotonus d'un nerf à myéline et celui d'un nerf sans myéline. Enfin V. Netkuhl nie toute existence des phénomènes électromoteurs extrapolaires dans un nerf dépourvu de myéline.

Vu la divergence d'opinions de ces trois expérimentateurs (et ce*sont les seuls qui se sont occupés du sujet en question) et vu£le grand intérêt que l'étude des manifestations électroto- niques extrapolaires du nerf sans myéline présente pour la théorie de l'électrotonus et, par conséquent, pour la théorie du

(') Les recherches de M. Mendelssohn, poursuivies dans les laboratoires de la Station en 1900, ont fait l'objet d'une communication à l'Académie des Sciences (C. R., n° 24, 17 juin 1901) avant la publication du présent faseicule.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 97

processus de l'excitation des nerfs en général, j'ai cru utile de reprendre cette question et de l'étudier sur un grand nombre de nerfs sans myéline chez différents animaux invertébrés et particulièrement chez les mollusques (céphalopodes, gastéro- podes, acéphales) et chez quelques crustacés. La station zoolo- gique d'Arcachon, où ces recherches ont été effectuées, pré- sente, par le riche matériel que l'on y trouve, des conditions particulièrement favorables à ce genre d'expériences.

La disposition de l'expérience fut celle qui est généralement usitée dans les recherches sur l'électrotonus. Un galvanomètre de Thompson, très sensible, servait de révélateur des courants recueillis sur le nerf au moyen des tubes dérivateurs impolari- sables de Du Bois-Reymond; quatre à six éléments de Daniell, de dimension moyenne, fournissaient le courant polarisateur pour le nerf en expérience. Les deux points de la surface longitudinale du nerf dérivés au galvanomètre étaient toujours autant que possible équipotentiels ou présentaient peut-être une très faible différence de potentiel qui ne produisait pas du reste de déviation de l'aiguille galvanométrique avant la fermeture du courant polarisateur.

Tl résulte de mes recherches que le passage d'un courant polarisateur à travers un nerf sans myéline produit, dans les parties extrapolaires de ce nerf, des phénomènes électromo- teurs dont la quantité et la qualité varient chez les différents animaux et dans les différents nerfs chez le même animal. Dans la majorité des cas, les nerfs sans myéline volumineux présentent des courants électrotoniques aussi bien dans la zone anodique que dans la zone cathodique, mais les courants ané- lectrotoniques sont toujours beaucoup plus prononcés que les

courants calélectrotoniques, et la fraction —, qui exprime ce

rapport, est, d'une manière générale, beaucoup plus grande dans les nerfs sans myéline que dans les nerfs à myéline.

Dans certains nerfs, pour la plupart très minces, la phase catélectrotonique peut faire complètement défaut; les courants anélectrotoniques constituent alors la seule manifestation de l'électrotonus, ils occupent toute la zone anodique et s'étendent souvent jusqu'à la proximité presque immédiate de la zone cathodique. Dans aucun cas, je n'ai observé l'absence complète

société se. d'Arcachon 8

98 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

des phénomènes électrotoniques extrapolaires dans un nerf sans myéline. Il existe donc à cet égard une grande analogie entre le nerf myélinique et le nerf amyélinique. La différence entre ces deux espèces de nerfs consiste exclusivement dans la répartition polaire de deux phases électrotoniques. La phase anélectrotonique est plus grande et la phase catélectrotonique plus petite dans un nerf sans myéline.

L'intensité des courants électrotoniques et surtout celle des courants anélectrotoniques dans un nerf dépourvu de myéline varie suivant la force du courant polarisateur, la longueur de la partie intrapolaire du nerf parcouru par le courant polarisa- teur et la longueur du trajet compris entre la partie polarisée et les points du nerf dérivés. Sous ce rapport, l'analogie entre le nerf à myéline et le nerf sans myéline est complète.

Pour ce qui concerne les effets consécutifs qui précèdent d'ordinaire la disposition de l'électrotonus après l'ouverture du courant polarisateur, je ne les ai observés dans un nerf sans myéline que dans sa partie anodique. Les courants ané- lectrotoniques changent de direction avant de disparaître, tandis que les courants catélectrotoniques disparaissent plus vite sans inversion préalable de leur sens.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 99

VII

LA

LIPASE CHEZ QIELQIES GROUPES D1MAII INFÉRIEURS

Le D' J. SELLIER

Chef des travaux de physiologie à la Faculté de médecine de Bordeaux.

I

On sait depuis les travaux de Cl. Bernard que le suc pancréa- tique émulsionne et saponifie les corps gras dans le but de permettre leur absorption par l'organisme. Ces deux phéno mènes sont très distincts. Duclaux (■' ■) a démontré, en effet, que l'émulsion était un phénomène de Tordre physique, c'est- à-dire dépendait uniquement de conditions physiques, dont la plus importante est la tension superficielle. La saponification est, au contraire, un phénomène purement chimique. Elle se produit dans l'organisme notamment au moment de la digestion pancréatique, grâce à l'intervention d'un ferment soluble, la lipase. Le résultat est la production d'acides gras et de glycérine provenant du dédoublement avec hydratation de la matière grasse. Les acides gras peuvent ensuite, au contact de l'alcali, du suc pancréatique et de la bile, donner des savon* alcalins. Or, il suffit d'une petite quantité de ces derniers pour émulsionner une grande quantité de graisse en peu de temps. Comme, d'autre part, c'est sous forme de gouttelettes émulsion- nées qu'on retrouve la graisse dans les chylifères, il était admis que la plus grande partie de cette substance était absorbée à la surface de l'intestin sous forme d'émulsion. Tout récemment, Pflùger (2) s'est élevé contre cette doctrine,

(i) Acad. des Sciences, 1882, p, 976.

('-) Léon Frédéricq. — Revue annuelle de physiologie (Revue générale des Sciences, 15 sep. 4901); — Arch. f. d. g. Physiol, t. LXXX, p. 3, 1900; t. LXXXI, p. 377, 1900; t. LXXXII, p. 303. 381, 1900; t. LXXXV, p. 1, 1091.

JOO SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

presque classique, et a montré le rôle prépondérant de l'action lipasique clans l'absorption des matières grasses.

V. Henriquès et C. Hausen (.*) ont apporté à l'appui de cette manière de voir des expériences qui semblent concluantes. La totalité de la graisse alimentaire, d'après ces auteurs, est absorbée sous forme soluble : glycérine et acides gras ou savons. La saponification totale préalable est par conséquent indispensable. On voit par là combien est considérable le rôle du ferment lipasique clans le mécanisme de l'absorption des corps gras chez les animaux supérieurs.

Hanriot (2) a récemment reconnu l'existence de ce ferment dans le sérum sanguin de ces êtres. Il en a même déterminé, en collaboration avec Camus, les diverses lois d'action. Il parais- sait intéressant de poursuivre des recherches analogues chez les animaux inférieurs. On devait naturellement commencer par déterminer l'existence de la lipase dans le sang, et en étudier ensuite l'activité et les propriétés diverses.

C'est le résumé des premières expériences exécutées dans cette voie qui fait l'objet de la publication actuelle.

II

Les corps gras sont presque tous des éthers de la glycérine. Sous l'influence de certains agents, ils donnent naissance à de la glycérine et à un acide. Ce dédoublement des corps gras avec hydratation est la saponification. Par exemple, la stéarine, éther triatomique de la glycérine et de l'acide stéarique, est capable de se transformer clans certaines conditions en glycérine et acide stéarique :

(C3H5) (C18H38Oî)3 + 3H*0 = (C3H5) (OH)3 + 3(C18H360!).

Ce que nous venons de dire de la stéarine peut être répété pour d'autres corps gras, tels que la monobutyrine, éther manoatomique de la glycérine. Cette saponification de la mono- butyrine s'effectue très rapidement sous l'influence de la lipase. La quantité d'acide butyrique mise en liberté peut donc donner une mesure de l'activité du ferment. On voit donc, de suite, que

(>) Cenlralbl. f. Physiol, t. XVI, p. 313, 1900. (2) Hanriot. Soc. de Bïol , 181)6 et 1897.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 101

la quantié d'acide rendu libre est fonction directe de l'activité lipasique. D'après cela, il est facile de comprendre comment on a été amené à choisir ce phénomène de saponification comme base d'un procédé pratique de mesure.

CL Bernard (') s'était déjà servi de monobutyrine, préparée par Berthelot, pour étudier l'action du pancréas sur les corps gras. Cette matière grasse présente le grand avantage d'être soluble dans l'eau.

Cet auteur avait vu que l'action du suc et des macérations pancréatiques sur la monobutyrine donnaient une véritable sapo- nification. Plusieurs physiologistes ont cherché dans ces der- niers temps à remplacer la monobutyrine par d'autres éthers, tels que l'acétate et le butyrate d'éthyle, plus faciles à préparer. Mais l'expérience a démontré que la saponification s'effectuait plus lentement avec ces derniers corps, et que, par conséquent, la quantité d'acide rendu libre était plus faible. La monobuty- rine semble donc encore présenter les meilleures conditions de sensibilité.

En employant à nouveau ce réactif, Hanriot (2) a montré dans le sérum sanguin des animaux supérieurs l'existence d'un ferment ayant la même propriété saponifiante que celle pré- sentée par le suc pancréatique. Le sang contient donc de la lipase. En collaboration avec Camus, Hanriot a pu établir sur cette saponification un procédé pratique de mesure de l'activité de ce ferment.

Technique du dosage. — Ces auteurs appellent unité de lipase, la quantité de ferment qui met en liberté un mil- lionième de molécule d'acide en vingt minutes, à la température de 25 degrés. Ainsi, un centimètre cube de sérum d'activité 1 met- trait en liberté à 25 degrés et pendant vingt minutes une quantité d'acide butyrique (de poids moléculaire 88) égale à

88 1,000,000'

Un sérum d'activité 12 sera celui qui, dans les mêmes condi- tions, et au bout du même temps mettra en liberté une quantité d'acide égale à

12 x 88

1,000,000

(') Leçons de physiol. expérimentale, 1855. (2) Hanriot. Soc. de Biologie, 1896 et 1897.

102 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Il suffit donc, pour rendre le dosage de la lipase pratique, d'avoir à sa disposition une solution alcaline de titre tel que

1

chacune de ses gouttes sature exactement . no 00 de molécule

d'acide. Supposons, en reprenant l'exemple des auteurs du procédé (4 ), que 1 centimètre cube de la burette donne exacte- ment vingt gouttes de liquide. Pour que chaque goutte sature la fraction de molécule d'acide indiquée plus haut, il faut faire une solution alcaline renfermant 2 gr. 12 de C03Na2 par litre.

Dans la pratique, pour effectuer le dosage de l'activité lipa- sique d'un liquide, Hanriot et Camus en prenaient 1 centimètre cube auquel ils ajoutaient 10 centimètres cubes d'une solution de monobutyrine à 1 p. 100. Après avoir ajouté la phtaléine et saturé exactement par le carbonate de soude, ils maintenaient ce liquide pendant vingt minutes à 25 degrés. Ils le satu- raient de nouveau par la solution de carbonate de soude. Le nombre de gouttes de solution alcaline titrée, nécessaire pour neutraliser, donnant la mesure de l'activité lipasique du li- quide.

A l'aide de ce procédé, nous avons étudié le sérum sanguin d'un certain nombre d'êtres inférieurs (poissons et invertébrés) où la présence de la lipase n'avait pas encore été signalée.

Bien que, comparés aux animaux supérieurs, ces êtres pré- sentent une physiologie spéciale et que notamment la composi- tion de leur sang soit sensiblement différente, nous avons retrouvé lia lipase dans ce liquide organique toutes les fois que l'y avons recherché.

Dans ce travail, nous donnons l'activité lipasique chez les êtres étudiés, mesurée à l'aide de la technique précédemment exposée. Mais il faut se rappeler que cette activité peut être étudiée en faisant varier de plusieurs façons les conditions de l'expérience. Il est certain que la quantité de sérum, la durée de l'expérience, la température, le milieu qui a été choisi, peuvent modifier l'activité saponifiante du ferment.

Nous nous sommes borné pour le moment à étudier l'influence du temps et des doses variées de sérum, en laissant constantes les autres conditions. Dans un travail ultérieur, nous publierons

(') Soc. de Biologie, '60 janvier 1897.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHOX 103

les résultats qu'on obtient en faisant varier les facteurs qui ont été maintenus invariables dans les expériences actuelles.

III

ACTIVITE LIPASIQUE

Les animaux étudiés sont quelques espèces de poissons et certains types d'invertébrés.

Pour montrer plus clairement la façon dont la teneur en lipase varie avec chaque groupe, nous résumons dans les tableaux suivants les nombres qui représentent l'activité, évaluée en prenant l'unité définie précédemment. Toutes nos expé- riences ont été faites avec du sérum sanguin préalablement centrifugé, recueilli chez des animaux vivants, et maintenu pendant trente minutes à la température de 20 degrés.

Poissons.

	QUANTITÉ	JEMPÉRATCRE	DURÉE
NOMS	DE	DE	DE	ACTIVITÉ
	SÉRUM	L EXPÉRIENCE	L'EXPÉRIENCE
TORPEDO MARMORATA .	(a) 1 cent. c.	20»	30'	7,5
Quatre individus. .. .; "'' )(c) { (d) -	~~"		6 6
—	-	7,5
GALECS CANIS J , . . / (a) 1 cent. c. Trois individus j /^ _ ( (c) - i	—	-	6 6
—	—	5
1 ANGELUS SQUATINA (°) * centl e- Quatre individus. . . .< , ) (fi) -	—	—	13,5 17,5 17,5
(, id) -	—	—	13
ANGUILLE ... 1 cent. c.	—	-	53
f (a) 0,5 cent. c. CONGRE l „ ) (o) — Quatre individus....' (c) 1 cent c f (d) -	—	—	37 37 62,7
—	-	62,7
1 MYLIOBATES AQUILA (a) i cent_ c.			5
	—	—	6
/	(c)	_		6

104

SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Crustacés.

	QUANTITÉ	TEMPÉRATURE	DURÉE
NOMS	SE	DE	DE	ACTIVITÉ
	SÉRUM	l'expérience	L'EXPÉRIENCE
MAÏA SQUtNADO	(a) 5 cent. c. (b) - (c) -	20»	30'	10
Trois individus	—	—	12,2
.	—	-	12,5
CARCINUS MŒNAS Deux individus '	(a) 5 cent. e. (b) -	—	-	8,7 10
CANCER PAGURUS	(a) 5 cent. e.			7,5
Trois individus j	(b)	—		7,5
I	(c) -	—	-	7,5
LANGOUSTE i	(a) 5 cent. c.	—	—	25
1	(b) = (c) -	—	—	25 25

HELIX ASPERSA

Deux individus.

Gastéropodes.

( (a) 1 cent. c.

HELIX pomatia / (a) 1 cent. e. Trois individus } (b) —

\(c) -

20»

30'

5

6

7,5

8,7 7,5

SEPIA FILLOUXII

Deux individus.

Céphalopodes.

(a) 1 cent. e. (b)

ECTOPUS VULGARIS

Deux individus

. (a) 1 tent. e.

h(p) -

20-

30'

3,7

3,7

3,7 3,7

SIPUNCULUS NUDUS

Quatre individus. . .

t (a) 1 cent. c. \(b)

...

(d)

Vers.

20°

30'

6,2 6,2 6,2 5

ET STATION ZOOLOGIQTTE D'aRCACHON 105

Résumé de l'activité lipasique du sérum, mesurée dans les mêmes conditions, chez les principaux types étudiés.

Torpedo marmorata 7,5

Galeus canis 6

Angélus squatina 17,5

Anguille 53

Congre 62

Myliobates aquila 5

Langouste 7,5

Helix pomatia 7,5

Helix aspersa 5

Sepia fillouxii 3,7

Ectopus vulgars 3,7

Sipunculus nudus 6,2

Action de doses variées de sérum après le même temps et à la même température.

Quantités de sérum. Activités.

' 1 cent, c 7,5

TORPEDO MARMORATA ... \ 2 — 10,5

' 3 - 16

GALEDS CANIS

C 1 cent. ( 3 -

l cent, r 6

12,5

1 cent, e 17,5

ANGELUS SQUATINA \ 2 — 33,8

3 - 43,9

( 0,5eent. e 37

CONGRE I ! _ 62j7

$ 1 eenl. e 7,5

LANGOUSTE { 3 _ 188

HELIX POMATIA

ECTOPUS VULGARIS

, 1 ecnt. c 7,5

2 - 10

f 3 - 13,8

C 1 tent, c 3,7

I 2 — ••• 5

1 cent, e 6,2

SIPUNCULUS NUDUS { 2 — 10

3 — 16

106 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

Action de doses égales de sérum après des temps variables.

1 cent. e. 30'...,.. 7,5

— 1 h 13

— lh.30' 21

1 cent. e. 30' 6,2

SIPUNCULUS NUDUS ' — 1 h. 10

' — lh.30' 10

( 1 cent. c. 30' 6,2

SIPUNCULUS NUDUS ' — 1 h 8,7

' - lh.30' 8,7

RÉSUMÉ GENERAL

La lipase existe dans le sang chez les principaux types de poissons et d'animaux invertébrés.

L'activité lipasique, différente d'un groupe à l'autre, est aussi légèrement variable chez plusieurs individus appartenant à la même espèce.

La plus forte activité, chez les poissons, a été trouvée chez le congre. La plus faible, chez des sélaciens du type de la torpille et de la tère (Torpedo marmorata, Myliobates aquila).

Chez les invertébrés, on trouve des activités relativement élevées. Le siponcle. qui appartient au groupe des vers, pos- sède une teneur lipasique très appréciable. Elle est même plus grande que celle des céphalopodes, animaux plus élevés en organisation.

Si on fait varier la quantité de sérum, et par conséquent la quantité de lipase, en maintenant constantes les autres condi- tions, on trouve une certaine proportionnalité surtout chez certains types.

Enfin l'activité lipasique déterminée après des temps varia- bles semble, pour certains individus, augmenter avec le temps (Torpille). Chez d'autres, elle parait à partir d'une certaine limite rester constante (Sipunculus nudus).

ET STATION ZOOLOGIQUE D'aRCACHON 107

vin

LA VALEUR RESPIRATOIRE

DU

LIQUIDE CAVITAIRE CHEZ QUELQUES INVERTÉBRÉS

L. CUÉNOT

Professeur à l'Université de Nancy.

Pendant l'été de 1901, durant un séjour au laboratoire d'Arcachon, j'ai analysé les gaz du liquide cavitaire de quel- ques Invertébrés dans le but de fixer sa valeur respiratoire, c'est-à-dire la quantité maximum d'oxygène qu'il peut absor- ber. La question est résolue, ou peu s'en faut, pour les sangs bleus colorés par l'hémocyanine; mais on ne possède aucun renseignement pour les autres liquides cavitaires, colorés ou non. J'ai étudié un type à sang hémocyanique, Y Helix aspersa Mull., et j'en ai profité pour donner un résumé des travaux récents sur l'hémocyanine et sa valeur respiratoire; puis le liquide cœlomique du Sipunculus nudus L., si intéressant, en raison de ses hématies à hémérythrine, et enfin trois liquides incolores, ceux d'un Oursin (Strong ylocentrotus Uvidus Brdt), d'une Aplysie (Aplysia fasciata Poiret) et d'une Pholade (Pholas dactylics L.).

L'extraction des gaz a été faite avec la pompe à mercure, sur des quantités variables, 20 centimètres cubes au moins, et jusqu'à 200 centimètres cubes pour les liquides pauvres en oxygène ; les liquides analysés ont été préalablement agités à l'air pendant longtemps, afin d'être tout à fait certain de leur saturation. Les analyses, dont on trouvera le détail à l'Appendice

108 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

qui suit ce mémoire, donnent donc, non pas les gaz dissous in vivo dans le sang, mais les gaz dissous par ce sang in vitro, après agitation à l'air, et à la température du laboratoire (environ 20°);je n'ai pas jugé utile de réduire les volumes à0°.

Comme d'habitude, l'extraction des gaz a été facilitée par le chauffage au bain-marie; l'acide carbonique a été absorbé parla potasse, et l'oxygène par l'acide pyrogallique; si l'analyse est bien faite, le volume d'azote qui reste doit être à peu près constant pour toutes les espèces, car il ne semble pas que sa solubilité doive varier beaucoup (j'ai toujours trouvé lco,5àlcc,8 d'azote pour 100 centimètres cubes de liquide). Naturellement, le chiffre d'oxygène observé est un chiffre global, qui com- prend à la fois l'oxygène dissous et l'oxygène combiné à l'albuminoïde respiratoire; mais cela n'a pas d'importance, car c'est ce chiffre global qui est intéressant au point de vue de la physiologie de la respiration.

M. Jolyet, directeur de la Station zoolog-ique, a bien voulu me guider dans mes analyses et les vérifier avec une inépui- sable complaisance, dont je le remercie très vivement.

I. — Sang à hémocyanine.

On sait depuis longtemps que le sang d'un certain nombre d'Arthropodes et de Mollusques, lorsqu'il a été exposé à l'air, présente une coloration bleue plus ou moins intense, azurée, outremer ou bleu de Prusse, que l'on attribue depuis Frede- ricq (78) à la présence d'un albuminoïde respiratoire, Yhémo- cyanine, incolore à l'état réduit, bleu dichroïque à l'état d'oxyhémocyanine. Sous cette forme bleue, elle retient très énergiquement l'oxygène, comme l'a bien vu Krukenberg; de sorte que pour la désoxyder, il faut pousser le vide très loin ou prolonger le barbotage d'acide carbonique.

Par toutes ses propriétés, Thémocyanine paraît bien être une substance albuminoïde; j'ai pu en préparer une solution concentrée par la méthode suivante, dont j'ai emprunté le principe à Phisalix (1900) : du sang d'Hélix, filtré et centrifugé au préalable, est placé dans une éprouvette A, dans laquelle on immerge une bougie Chamberland reliée par un tube de

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 109

caoutchouc à une autre éprouvette B, dans laquelle on fait le vide; l'eau, entraînant les sels, filtre à travers la bougie et se dépose dans le tube B, tandis que les albuminoïdes, non dialysables, se concentrent de plus en plus dans le tube A jusqu'à se prendre partiellement en une gelée d'un bleu sombre, qui est parfaitement soluble dans l'eau distillée. Il est possible que dans le sang du Poulpe, de l'Escargot, etc., il y ait, en plus de l'hémocyanine, d'autres albuminoïdes dissous dans le plasma, de sorte qu'il serait difficile d'avoir de l'hémocyanine tout à fait pure; mais cela n'est pas prouvé (voir Couvreur, 1900).

Il est également certain que l'hémocyanine est un albumi- noïde cuprifère, car on a toujours trouvé du cuivre en analy- sant les sangs bleus chez le Poulpe, l'Escargot, le Homard, l'Écrevisse, la Langouste, le Tourteau, la Limule (Harless, Genth, Witting, Siegert, Fredericq, Krukenberg, Howell, Cuénot, Griffiths, Jolyet et Viallanes, R. Dubois, Dhéré).

Le spectre de l'hémocyanine ne présente pas de raies; il s'estompe seulement aux deux extrémités rouge et violette (voir dans Halliburton, 85, les spectrogrammes des sangs de Homard et d'Hélix pomatia L.). Enfin l'hémocyanine paraît présenter une certaine résistance à la putréfaction, car on en retrouve encore dans du sang putréfié en tube scellé six mois après l'extraction du liquide (Fredericq, 91).

Voilà à peu près tout ce que l'on sait d'essentiel sur l'hémo- cyanine; son étude n'a pas été poussée très loin, car on l'a tou- jours étudiée dans le sang même ; il faudrait en préparer des solutions pures, ce qui me paraît possible avec le liquide cœlomique des Helix, comme je l'ai indiqué plus haut; c'est alors seulement qu'on pourra fixer exactement la quantité de cuivre contenue dans la molécule.

Les animaux qui possèdent un sang bleu, coloré sans doute par une hémocyanine, sont les suivants (•) :

I. Céphalopodes.

II. Un certain nombre de Lamellibranches à sang bleuâtre, notam- ment Merctrix chione L.; on n'y a pas recherché le cuivre.

(*). J'ai dressé cette liste d'après les travaux antérieurs (Fredericq, Krukenberg Ray-Lanke.-ter, Halliburton, etc.) et mes propres recherches.

110 . SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

III. Beaucoup de Gastropodes, appartenant aux groupes les plus variés, les uns marins, comme Haliotis tuberculata L. et lamellosa Lam., Cassidaria echinophora L., Triton corrugatus Lam., Murex trun- culus L., Capulus hungaricus L., Scaphander lignarius L.; les autres d'eau douce, comme Paludina vivipara L., les Limnea; ou bien terrestres, comme Cyclostoma elegans Mùll., les Avion et les Helix.

IV. Beaucoup de Crustacés supérieurs, Homarus, Astacus, Palinir rus, Nephrops, et de nombreux Crabes [Cancer, Carcinus mœnas Penn., Pilumnus, Eriphia, Portunus, Grapsus, MaïaJ, enfin chez un Stomatopode, la Squilla. La teinte bleue de l'hémocyanine est très souvent masquée par un pigment rouge du groupe des lutéines, qui peut colorer le sang en rose.

V. Limules et plusieurs espèces de Scorpions.

Valeur respiratoire des sangs bleus. — Dans ce tableau

ESPÈCES ÉTUDIÉES	OXYGÈNE DANS 100cc DE SANG	OBSERVATEURS	MÉTHODE d'analyse
Helix pomatia. .	1,15 à 1,28	Cuénot (1892).	Procédé à l'hydrosuliïte de soude.
—	1,45 à 2,2	Dhéré (1900)	—
Helix aspersa. ..	1,2	Cuénot (1901)	Pompe à mercure.
Limulus poly-	2,7	Jolyet et Viallanes (1895)	Pompe à mercure.
Astacus fluviati-	3,5	Jolyet et Regnard (1877)	Pompe à mercure.
—	3,3 à 3,9	Heim (1892)	Hydrosulfite.
—	2,4	Dhéré (1900)	Hydrosulfite (sang fluoré et filtré).
Homarus vulga-	4,3 à 4,8 3 à 3,1 5,1 à 5,9	Heim (1892) Dhéré (1900) Heim (1892) Jolyet et Regnard (1877)	Ilydrosulfite. Hydrosulfite (sang défi- briné et filtré). Hydrosulfite. Pompe à mercure.
Palinurus vulga-
Carcinus mœnas	3 à 3,2
—	3,2 à 4	Heim (1892)	Hydrosulfite.
Portunus puber.	3,5 à 4,1	—	—
Cancer pagurus.	2,4 à 4:4	Jolyet et Regnard (1877) Heim (1892)	Pompe à mercure.
—	3,9 à 4,6	Hydrosulfite.
Maïa squinado. .	3,9 à 4,6	—	—

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON III

j'ai groupé les résultats obtenus par divers auteurs^) et moi- même (2) au sujet de la quantité maximum d'oxygène que peuvent, absorber les sangs bleus, rapportée dans tous les cas à 100 centimètres cubes de sang. Pour apprécier ces chiffres, il faut se souvenir que 100 centimètres cubes d'eau de mer, à 20°, dissolvent environ 0CC,58 d'oxygène, que 100 centi- mètres cubes d'eau douce pure et très aérée en dissolvent environ 0ec,8, enfin que 100 centimètres cubes de sang humain fixent 26 centimètres cubes (Quinquaud), et qu'un égal volume de sang d'Anguille peut en fixer de 7 à 9 centi- mètres cubes (Jolyet et Regnard).

J'aurais voulu déterminer la teneur en oxygène du sang de Poulpe (Octopus vulgaris Lam.), mais n'ayant eu qu'un nombre insuffisant d'individus, l'analyse que j'ai faite ne présente pas un degré suffisant de certitude pour que j'en publie le résultat; toutefois, je puis dire que ce liquide, d'un bleu si intense, ne dissout pas plus d'oxygène que les sangs bleus des Helix et Crustacés.

Le tableau qui précède montre que les sangs bleus renfer- ment certainement un véhicule d'oxygène, qui ne peut être que l'hémocyanine; mais sa puissance absorbante, malgré la netteté du changement de couleur, est assez faible compara- tivement à celle de l'hémoglobine.

Il n'y a pas une relation bien nette entre la teneur en cuivre, la capacité absorbante et la coloration de l'oxyhémocyanine, comme le montre clairement une comparaison entre le sang d'Hélix pomatia et celui d'Astacus : l'un et l'autre renferment une quantité de cuivre très comparable : de 6mmg, 5 à 12mm8r,5 pour 100 centimètres cubes de sang chez YHelix, 8 milli- grammes chez Astacus (d'après Dhéré). Or, le premier absorbe beaucoup moins d'oxygène que le second (voir le tableau précédent); par contre, le sang d'Hélix, vu par réflexion, est d'un magnifique bleu azur, tandis que le sang défibriné d'As- tacus, oxydé au maximum, a une légère teinte violacée

C1) Je n'ai pas tenu compte des résultats publiés par Griffiths (9t, 92), parce que les travaux de cet auteur ne peuvent pas passer pour sérieux. Je n'ai pas mentionné non plus un chiffre donné par Gh. Richet pour le sang de Langouste (Progrès médical, t. VII, 1879, p. 601), parce que ce chiffre est certainement trop élevé (13cc,44 d'oxygène pour 100 grammes de sang).

C2) Voir à Y Appendice (n° I) le détail de l'analyse du sang d'Hélix aspersa>

112 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

(mélange de l'oxyhémocyanine bleue et de la lutéine rouge dissoute dans le plasma), si légère que plusieurs auteurs l'ont décrit comme incolore; enfin le sang d'Hélix présente un changement de couleur très prononcé, lorsque l'hémocyanine réduite passe à l'état d'oxyhémoeyanine; le sang d'Astacus, d'incolore qu'il était dans le corps, prend cette faible teinte mauve que je viens de signaler. Provisoirement, on peut s'expliquer ces dissemblances en admettant qu'il y a des hémocyanines dilférentes les unes des autres, comme il y a des hémoglobines et des chlorophylles.

II. — Sang à taémérythrine.

Le liquide cœlomique des Sipunculiens est rendu trouble et comme laiteux par la quantité considérable d'éléments figurés qu'il tient en suspension; il a une teinte jaunâtre ou rosée lorsqu'il est enfermé dans le corps de l'animal, mais dès qu'on l'agite à l'air, il change de couleur en quelques secondes et passe au rouge brun chocolat très foncé; il redevient jaunâtre lorsqu'on fait agir le vide, les corps réducteurs, etc. Ce liquide renferme donc un corps absorbant l'oxygène; on sait depuis longtemps que la substance en question, appelée hémérythrine par Krukenberg (80), est enfermée dans des hématies discoïdes rappelant celles des Batraciens, qu'il est facile de séparer par centrifugation; le plasma surnageant est parfaitement incolore et limpide et renferme une très faible quantité d'albuminoïde en solution.

On peut isoler l'hémérythrine par le procédé du laquage : après centrifugation, on recueille avec soin la couche brune formée par les hématies, et on la traite par un égal volume d'eau distillée; l'hémérythrine sort des globules, et après une nouvelle centrifugation, qui isole les stromas globulaires sous forme d'une masse blanchâtre, on obtient une dissolution d'hémérythrine à peu près pure, que l'on pourrait du reste purifier encore par dialyse.

La solution d'hémérythrine se comporte exactement comme le liquide cœlomique intégral; elle passe au jaune clair par les agents réducteurs et le vide, et prend une teinte rouge

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 113

brun très foncée après agitation à l'air; le changement de couleur est incomparablement plus net que celui de l'hémo- cyanine ou de l'hémoglobine.

Par toutes ses propriétés, l'hémérythrine est un albumi- noïde (réaction de Millon, précipitation par la chaleur, l'al- cool, le sublimé, etc.); il ne donne pas de bandes au spectro- scope, et renferme une quantité notable de fer, comme l'a déjà signalé Andrews (90). J'ai dosé le fer en partant d'une solution d'hémérythrine dans l'eau distillée, préparée comme il a été dit plus haut (voir à l'Appendice, n° II, le détail du dosage et la marche suivie); j'ai obtenu un chiffre très inté- ressant, mais que je ne donne qu'à titre d'indication provi- soire, car mon échantillon d'hémérythrine n'était probable- ment pas tout à fait pur; il faut plutôt le considérer comme un minimum : l'hémérythrine analysée renfermait 1,44 % de son poids de fer, soit environ cinq fois plus de fer que les hémoglobines en général (*).

J'ai essayé de conserver des solutions d'hémérythrine en les additionnant, soit d'éther ou de chloroforme, soit de sulfate de magnésie ; mais au bout de quelques jours, cet albumi- noïde est transformé sans doute en un autre corps, car la solution prend une teinte fixe, jaune ou marron, et ne change plus au contact de l'oxygène. Le procédé le plus simple pour conserver de l'hémérythrine est de remplir complètement un flacon à col étroit et bien bouché, soit avec une solution d'hémérythrine obtenue par laquage, soit avec le liquide cœlomique même du Siponcle, tel quel. Pendant plusieurs mois, un an même, la solution présente le changement de couleur caractéristique quand on l'expose à l'air. L'hémé- rythrine résiste donc longtemps à la putréfaction, comme l'hémoglobine et l'hémocyanine.

Cristaux d'hémérythrine (?) dans les hématies. — Jusqu'ici, on n'a pas essayé de faire cristalliser l'hémérythrine; on pourrait le tenter cependant, puisque par le procédé du laquage on pourrait obtenir, avec quelques précautions faciles

(!) Lapique et Gilardoni : Sur la teneur en fer de l'hémoglobine de Chevai (Comptes rendus Soc. de Biologie, t. LU, p. 459, 1900). Ces auteurs, qui ont fait une analyse très soignée de l'hémoglobine de Cheval, trouvent une teneur en fer de 0,29 à 0,30 p. 100.

Société se. d'Arcachon 9

114 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

à imaginer, des solutions tout à fait pures de ce corps. Il est possible que des cristaux se forment spontanément dans les hématies : en examinant le liquide cœlomique de Siponcles adultes et bien portants, j'ai vu, dans les globules de deux individus au moins, des cristaux sous forme de fines aiguilles

m- i

Hématies du liquide cœlomique de Sipunculus nudus montrant des cristaux intraglobulaire-i. Liquide fixé sur lame au sublimé, coloré par l'hémaloxvline de Delafield et l'érythrosine; X "1180 — a> globule normal ; b, globule renfermant un faisceau central d'aiguilles cristallines (forme la plus fréquente); c et d, glo- bules remplis d'aiguilles (formes plus rares).

groupées en faisceaux; le plus souvent, ces aiguilles sont beaucoup plus longues que le grand diamètre de l'hématie et refoulent à leurs deux extrémités la membrane limitante de celle-ci. Après fixation et coloration sur lame (voir figure), on retrouve facilement les hématies à cristaux, qui sont du reste très nombreuses, et on peut constater que les cristaux pren- nent les couleurs à peu près comme l'hémérythrine qui rem- plit le corps cellulaire; il est assez probable que ces cristaux sont formés, soit par de l'hémérythrine, soit par un dérivé de celle-ci.

Je suis d'autant plus porté à le croire qu'Eisig (87) a signalé quelque chose de tout à fait comparable dans les hématies à hémoglobine d'un Gapitellide (Dasybranchus caducus Grube); il a trouvé dans les hématies d'un individu (Taf. 35, fig. 29) des cristaux prismatiques d'hémoglobine formés spontané- ment; il faut noter d'ailleurs que l'hémoglobine des Capitel- lides cristallise en dehors des globules avec une facilité excep- tionnelle.

Répartition de l'hémérythrine chez les Sipunciiliens — Il semble bien que tous les Sipunculiens possèdent des héma-

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 115

ties à hémérythrine; divers auteurs et moi-même les ont vues et ont noté le changement de couleur caractéristique chez plusieurs espèces des genres Sipunculus, Phascolosoma, Physcosoma, Aspidosiphon et Phascolion.

Chez le Sipunculus nudus, l'hémérythrine ne se rencontre pas seulement dans les hématies du cœlome et de l'appareil tentaculaire : on en retrouve encore, comme l'a vu Ray- Lankester (72), dans la paroi de l'intestin, dessinant un cordon rose sous-jacent à la gouttière vibratile qui se trouve dans presque toute l'étendue du tube digestif; il y en a aussi autour du cordou nerveux. Dans ces deux régions, comme dans les hématies, l'hémérythiine change de teinte très nette- ment en s'oxydant au contact de l'air.

Valeur respiratoire du liquide cœlomigue. — A priori, je pensais que le liquide cœlomique du Sipunculus nudus, qui présente un changement de couleur si remarquable, devait absorber une quantité assez forte d'oxygène; mais l'analyse des gaz montre que ce liquide a une valeur respiratoire tout à fait semblable aux sangs hémocyaniques d'Hélix et de Limule.

J'ai fait deux analyses ('), dans des conditions excellentes, sur des liquides oxygénés au maximum, et j'ai trouvé une première fois 2CC,4 d'oxygène; la seconde fois lcc,9, toujours pour 100 centimètres cubes de liquide (2). La petite différence de 5/10 n'a aucune importance et peut tenir au nombre plus ou moins grand des hématies du liquide.

III. — Liquide cœlomique de l'Oursin.

Le liquide cœlomique de Strongylocentrotus lividus, facile à obtenir en grande quantité par incision de la membrane péribuccale, a la même densité que l'eau de mer; il tient en suspension de nombreux globules qui le rendent un peu

(*) Voir à Y Appendice (n° III) le détail des analyses.

(2) J'ai donné ailleurs (Zoologie descriptive de Boutan, t. 1,1900, Monographie du Phascolosome, note en bas de la page 408) un chiffre un peu inférieur (lcc,2), obtenu par la méthode à l'hydiosulfite de soude. Mais je regarde ce ci.iffre comme trop laible, parce que j'avais opéré d..ns de moins bonnes conditions, sur des animaux envoyés du bord de la mer à Nancy.

116 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

trouble, et le colorent souvent en rose; cette coloration est due à des amibocytes chargés de granules rouge brun (échino- chrome de Mac-Munn), auxquels divers auteurs et surtout Griffiths ont attribué la signification d'un pigment respira- toire. Le plasma, parfaitement incolore, renferme une très petite quantité d'albuminoïde dissous (0^,6195 pour 100 gram- mes de liquide cœlomique, d'après Mourson et Schlagden- nauffen).

L'analyse des gaz (1), faite sur 100 centimètres cubes, montre que ce liquide cœlomique renferme 0CC,5 d'oxygène, chiffre à peu près semblable à la teneur en oxygène de l'eau de mer. Il n'y a donc chez l'Oursin aucun corps fixateur d'oxygène.

IV. — Liquide sanguin de l'Aplysie.

On obtient une grande quantité de sang d'Aplysie en pui- sant avec un trocart dans la cavité générale et en comprimant doucement l'animal, enveloppé dans un torchon : une seule Aplysia fasciata de grande taille m'en a fourni facilement le chiffre énorme de 410 centimètres cubes; ce liquide est légè- rement coloré en jaune très pâle par les amibocytes qu'il tient en suspension ; le plasma décanté est parfaitement inco- lore, parfois un peu rosé et renferme une quantité insigni- fiante d'albuminoïde dissous, que je n'ai pas dosée (2).

Le peu de valeur nutritive du sang permet de comprendre pourquoi les Aplysies supportent si facilement les saignées : en effet, après avoir extrait 410 centimètres cubes de sang de l'Aplysie dont il a été question plus haut, j'ai remis dans l'eau l'animal, fortement diminué de volume, comme on peut

(J) Voir à Y Appendice (n° IV) le détail de l'analyse. Mourson et Schlagdenhauffen (82) ont donné une analyse des gaz du liquide cœlomique du même Oursin; le chiffre d'oxygène trouvé par eux(0cc,8 pour 100 grammes de liquide) ne diffère pas beaucoup du mien, mais c'est par suite d'une coïncidence; leur analyse a été probablement mal faite, si j'en juge d'après les chiffres énormes d'azote (15cc,2) et d'acide carbonique (18cc), très peu vraisemblables a priori, et très différents des miens (lcc,5 d'Az et lcc,5 de CO*).

(1)Chez VAph/sia depilansL., dont le liquide sanguin est nettement coloré en rose, j'ai trouvé 09,636 d'albuminoïde pour 100 grammes do sang : je crois qu'il y en a encore moins chez VAplysia fasciata.

ET STATION ZOOLOcIQLE D'ARCACHON 117

le penser; il est parfaitement revenu à la vie, et le lendemain, il ne différait en rien par son allure ou sa taille d'une Aplysie normale.

L'analyse des gaz (*), faite à plusieurs reprises sur 200 cen- timètres cubes de liquide, a montré qu'il renfermait 0CC,175 d'oxygène pour 100 centimètres cubes de liquide : chiffre étonnamment faible, puisqu'il est notablement infé- rieur à la quantité d'oxygène que peut dissoudre l'eau de mer; il faut qu'il y ait quelque chose dans le sang d'Aplysie qui diminue le coefficient de solubilité de l'oxygène.

V. — Liquide sanguin de la Pholade.

On obtient facilement une grande quantité de sang en pui- sant avec un trocart dans le pied et les bords du manteau : c'est un liquide vaguement teinté en bleu rosé, qui] ne montre aucun changement de coloration lorsqu'il est agité à l'air; il renferme une quantité très faible d'albuminoïde dissous, comme celui de l'Aplysie, car on n'en décèle que des traces en chauiïant le liquide, mais je n'ai pas fait de dosage exact. Les Pholades, du reste, paraissent supporter la saignée avec autant de facilité que les Aplysies.

L'analyse des gaz (2), faite sur 100 centimètres"[cubes, a donné le chiffre de 0CC,2 d'oxygène, très voisin de celui de l'Aplysie, et qui appelle les mômes réflexions que pour cette dernière espèce.

CONSIDERATIONS GÉNÉRALES

On voit que le liquide cavitaire des Invertébrés présente une étonnante diversité au point de vue de sa puissance d'absorption pour l'oxygène : chez les uns, il y a des albumi- noïdes respiratoires rappelant l'hémoglobine, tantôt dissous dans le plasma (hémocyanine des Mollusques et Arthropodes),

(l) Voir à Y Appendice (n°jV) le détail cL' l'analyse. (s) Voir à r Appendice (n° VI» le détail de l'analyse.

118 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

tantôt renfermés dans de véritables hématies (hémérythrine des Sipunculiens); chez d'autres, le liquide cavitaire se com- porte exactement comme de l'eau de mer au point de vue de la dissolution des gaz (Strongylocentrotus) ; enfin, il en est, et cela est assez inattendu, dont le liquide cavitaire est inapte à dissoudre autant d'oxygène que le milieu ambiant (Aplysie, Pholade).

Pour compléter le chapitre de physiologie générale ébauché dans le présent travail, il serait indispensable d'être renseigné sur la valeur respiratoire des liquides cavitaires à hémoglo- bine. On sait, en effet, que certaines espèces d'Invertébrés ('), sans que rien puisse le faire prévoir a priori, ont de l'hémo- globine dans leur liquide cavitaire, soit dissoute dans le plasma, soit enfermée dans des hématies, alors que les espèces voisines ne présentent rien de semblable : ainsi, à côté de Limnea stagnalis L., forme à sang hémocyanique, se rencontre le Planorbis corneus L., dont le liquide cavitaire est coloré en rouge par de l'hémoglobine dissoute; à côté (Y Area Noe L., dont le liquide cavitaire est incolore, se trouve Y Area telragona Poli dont le sang renferme de grandes hématies chargées d'hémoglobine.

La présence de l'hémoglobine chez ces espèces leur assure- t-elle un avantage respiratoire? Jusqu'à quel point l'absor- ption plus facile de l'oxygène retentit-elle sur la biologie de l'animal? Nous n'en savons absolument rien, et jusqu'à présent ces constatations isolées de l'hémoglobine chez telle ou telle espèce restent des faits qu'aucun lien ne rattache entre eux.

Il serait bien intéressant de rechercher, sur des animaux comme l'Aplysie et la Pholade, quel est le corps qui empêche le liquide cavitaire de dissoudre autant d'oxygène que l'eau de mer, et si ces espèces, mal douées au point de vue de l'absorption, ne présenteraient pas quelque disposition com- pensatrice.

(!) Voir à V Appendice (ntt VII) la liste des Invertébrés à liquide cavitaire hémoglo- bique.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'aRCACHON 119

APPENDICE

I. — Analyse du sang d'Hélix aspersa.

11 septembre, t = 20°. L'analyse porte sur 50 centimètres cubes de sang, d'un beau bleu azur quand il est vu par réflexion. La pompe extrait 4CC,75 de gaz total, qui comprend :

CO* - 3,25

0 -0,6

Az - 0,9

soit, pour 100 centimètres cubes de sang :

6,5 (CO*) 1,2(0)

1,8 (A z)

Après extraction des gaz, le sang est décoloré et a une teinte jau- nâtre; agité à l'air, il reprend identiquement la teinte bleu azur qu'il avait au début.

IL — Dosage du fer dans l'hémérythrine fSipunculus nudusj.

Ce dosage a été fait à Nancy, par M. Maillard, chef des travaux chimiques à la Faculté de Médecine, à qui j'adresse tous mes remer- ciements. Voici la méthode suivie :

Une solution d'hémérythrine dans l'eau distillée, obtenue par laquage des hématies, est additionnée d'un égal volume d'alcool absolu qui préci- pite toute l'hémérythrine; ce précipité, recueilli sur un filtre en papier, est desséché pendant trois heures à Péluve à 105°, puis séjourne pendant deux jours dans le vide sur l'acide sulfurique : son poids est de 0gr,4148. Il est projeté par petites portions dans un mélange de nitre et de carbo- nate de sodium en fusion dans une capsule de platine; à la fin de l'opé- ration on trouve, outre le culot de nitre fondu, un dépôt ocreux assez notable d'oxyde ferrique. Le produit est repris par HCl étendu, bouilli

120 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

avec HAzO3, refroidi et additionné de sulfocyanate de potassium en excès; le liquide amené à 200 centimètres cubes, est très limpide et présente la leinte rouge sang assez intense du sulfocyanate ferrique. Il est dosé au colorimètre de Duboscq par comparaison avec une solution de sulfocyanate ferrique de concentration très voisine, préparée à l'aide d'un poids connu de fer pur. On trouve ainsi que l'échantillon d'hémérythrine renferme en tout 0gr,0061 de fer. La teneur en fer de l'hémérythrine est donc :

0,0061 X 100 , „ âM

-^4ir" = 1'44p-100-

Le procédé d'obtention de l'hémérythrine rend peu vraisemblable la présence d'impuretés ferrugineuses, et au contraire très probable, sinon certaine, l'existence d'impuretés non ferrugineuses. La teneur trouvée est donc un minimum, et on pourrait évaluer provisoirement la teneur en fer de l'hémérythrine à 1,5 p. 100 environ.

III. — Analyse du liquide cœlomique de Sipunculus nudus.

13 septembre, t = 21°. L'analyse porte sur 50 centimètres cubes de liquide, coloré en brun chocolat un peu violacé après agitation à l'air. La pompe extrait 5Cc,l de gaz total, qui comprend :

CO* — 3«,1

0 — 1,2 Az — 0.8

soit, pour 100 centimètres cubes de liquide :

6,2 (COs) 2,4 (O) 1,6 (Az)

Après extraction des gaz, le liquide devient d'un jaune clair sale et reprend sa teinte primitive chocolat lorsqu'on l'agite à l'air.

Deuxième analyse. — 30 septembre, t = 20°. L'analyse porte sur 100 centimètres cubes.

La pompe extrait 9CC,7 de gaz total, qui comprend :

CO? - 6,1 0 — 1,9

Az - 1.7

ET STATION ZOOLOGIQUE d'aHCACHON 121

IV. — Analyse du liquide cœlomique de Strongylocentrotus

LIVIDUS.

13 septembre, t = 22°. L'analyse porte sur 100 centimètres cubes de liquide, légèrement rosé, par suite de la présence des amibocytes à échinochrome réunis en plasmodes.

La pompe extrait 3CC,5 de gaz total qui comprend :

CO* — 1«,5 0-0,5 Àz - 1,5

Après le chauffage nécessité par l'extraction des gaz, le liquide devient rosé en dissolvant l'échinochrome, puis la couleur se précipite et le liquide devient incolore. Il reste incolore après agitation à l'air.

V. — Analyse du sang d'Aplysia fasciata.

t = 20°. L'analyse porte sur 200 centimètres cubes de sang, à peine teinté en bleu rosé très pâle, quand il est vu en lumière réfléchie. La teinte ne change pas après agitation à l'air.

La pompe extrait 5CC,3 de gaz total, qui comprend :

CO* - 1« 25 O — 0,35 Az - 3,7

soit, pour 100 centimètres cubes de sang :

0,625 (C0«) 0,175 (0) 1,85 (Az)

Après extraction des gaz, le liquide chauffé devient à peu près incolore et reste tel quel après agitation à l'air. Il est possible que la très légère teinte observée au début ait été due à une trace du pigment carmin que sécrète l'Aplysie.

Deuxième analyse. — 6 octobre, t = 20°. L'analyse porte sur 200 centimètres cubes de sang, cette fois d'une teinte jaunâtre pâle, due certainement aux amibocytes en suspension.

La pompe extrait 4CC,8 de gaz total, qui comprend :

CO2 - 0",8 0 -f Az - 4

122 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

L'analyse est manquée à ce moment, par un accident; je ne l'ai citée que pour montrer le parfait accord du chiffre global (0 -+- Az) dans les deux analyses.

VI. — Analyse du sang de Pholas dactylus.

t = 21°. L'analyse porte sur 100 centimètres cubes de sang, à peine teinté en bleu rosé excessivement clair; on ne note aucun changement de coloration après agitation à l'air.

La pompe extrait 5 centimètres cubes de gaz total, qui comprend :

GO2 — 3cc

( ) - 0,2

Az — 1,8

VII. — Liste des Invertébrés dont le liquide cavitaire renferme

DE L'HÉMOGLOBINE.

J'ai dressé la liste suivante, d'après les travaux antérieurs et mes propres recherches, pour fournir un document aux physiologistes qui s'intéresseraient à la question de l'hémoglobine. Je n'ai mentionné que les espèces qui renferment de l'hémoglobine dans leur liquide cavi- taire, et j'ai laissé de côté celles qui ont un appareil vasculaire spécial, dont le contenu peut être coloré aussi par l'hémoylobine, mais qui est distinct du cœlome (Annélides, Phoronidiens, Némertiens, Ophiactis virens Sars, etc.).

On trouve de l'hémoglobine dissoute dans le plasma chez les espèces suivantes :

Gastropodes. — Toutes les espèces (?) du genre Planorbis. Insectes. — Larves de la plupart des espèces de Chironomus. Crustacés. — Apus prcductus L. et cancriformis Schâff., J3mnc/n'- pus diaphanus Prév. et stagnalis L., espèces du genre Daphnia.

On trouve de l'hémoglobine enfermée dans de véritables hématies chez les espèces suivantes :

Amphineures. — Néoméniens.

Lamellibranches. — Area tetragona Poli, A. pexata Gray, A. tra- pezia et quelques autres, Pectunculus (glycimeris L. ?), Gastrana (Tellina) fragilis L., Tellina planata L. (*), Pharus (Solen) legu- men L.

Echiuriens. — Bonellia minor Mar.; Thalassema erythrogrammon Leuck. Piùpp., T. Neptuni Gârtn.; Hamingia arctica Dan. Kor.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 123

Annélides Polychètes. — Travisia Forbesi G. Johnst., Terebella lapidaria L. (Je mentionne pour mémoire les Capitcllides, les Glycé- riens et le Polycirrus hematodes Clap., qui ont aussi des hématies à hémoglobine, mais chez lesquels fait défaut l'appareil vasculaire normal à sang rouge).

Holothuries. — Trochostoma Thomsoni Dan. Kor., Cucumaria Planci Brdt(*), C. Lefevrei Th. Barr., C. canescens Semp.; Tliyone gemmata Pourt., T. inermis Hell., T. roscovita Hér. (cœlome et appareil ambulacraire).

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE

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(l) Le nombre des hématies présente de curieuses variations individuelles, qui peuvent aller jusqu'à la disparition totale de ces cellules.

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Heim. — Études sur le sang- des Crustacés Décapodes (Thèse de Paris, 1892).

Howell. — Observations upon the chemical composition and coagula- tion of the blood of Limulus polyphemus, Callinectes hastatus and Cucumaria sp. (J. Hopkins Univ. Circ, 1885, t. V, p. 4).

Jolyet et Regnard. — Recherches sur la respiration des animaux aqua- tiques (Arch. Phys., 1877, t. IV, p. 600).

Jolyet et Viallanes. — Contributions à l'étude du sang et de sa circu- lation chez les Arthropodes (Travaux des laboratoires d'Ar- cachon, 1895, p. 13).

Krukenberg. — Vergleichend-physiologische Beitràge zur Kenntniss der Respirationsvorgânge bei wirbellosen Thieren ( Vergl.-phys. Studien, 1880, I Reihe, III Abth., p. 66).

— Weitere Beitràge zum Verstândniss und zur Geschichte der Blut-

farbstoffe bei den wirbellosen Thieren (Vergl.-phys. Studien, 1881, I Reihe, V Abth., p. 49).

— Zur vergleichen Physiologie der Lymphe, der Hydro- und Hâmo-

lymphe (Vergl.-phys. Studien, 1882, II Reihe, I Abth., p. 87).

— Zur Kenntniss des Hâmocyanins (Vergl.-phys. Studien, 1882,

II Reihe, I Abth., p. 182).

Mac-Munn. — On the chromatology of the blood of some Invertebrates (Quart. Journ. micr. Sc, 1885, t. XXV, p. 469).

Mourson et Schlagdenhauffen. — Nouvelles recherches chimiques et physiologiques sur quelques liquides organiques (eau des our- sins, etc.) (C. R. Acad. Sc. Paris, 1882, t. XCV, p. 791).

Phisalix. — Observations sur le sang de l'Escargot (C. R. Soc. Riolo- gie Paris, 1900, t. LU, p. 729).

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 125

IIay-Lankester. — A contribution to the knowledge of hemoglobin (Proc. Roy. Soc. London, 1872, t. XXI, p. 70).

— Mobility of the spermatozoids of Limulus (Quart. Joum. micr.

Sc, 1878, t. XVJII, p. 453).

— On the skeleto-trophic tissues and coxal glands of Limulus, Scorpio

and Mygale (Quart. Joum. micr. Sc, 1884, t. XXIV, p. 151). Siegert. — Uber die chemische Zusammensetzung von Schneckenblut

(Ber. d. natunu. Ges. Chemnitz, (4), 1873, p. 69). Witting. — Ueber das Blut einiger Crustaceen und Mollusken (Joum.

fur pract. Chemie, 1858, Bd 73, p. 121).

Nancy, 16 décembre 1901.

126 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

IX

NOTE SUR UN CACHALOT FEMELLE

Echoué sur le littoral, au nord du Cap Ferret.

Le 31 décembre 1901, M. le Commissaire de la Marine en résidence à Arcachon fit connaître à M. le Dr Lalesque, pré- sident de la Société scientifique, qu'un cétacé d'assez grande taille était échoué sur la côte de l'Océan en face du kilo- mètre 92, et qu'il mettait à la disposition de la Station zoolo- gique le stationnaire de l'État pour transporter sur les lieux les naturalistes désireux de faire la détermination et l'étude de cet animal.

Mettant à profit cette obligeante proposition, nous nous sommes rendus dans ces conditions à l'endroit où était échouée l'épave (J).

Nous nous sommes trouvés en présence d'un cétacé soui- lleur, long de 8 mètres, avec un diamètre maximum de lm30. Il était couché sur le flanc droit, la queue repliée sous la partie postérieure du corps, ce qui avait entraîné une fracture de la colonne vertébrale vers son extrémité.

A notre premier examen, nous avons reconnu facilement que cet animal était un cachalot (Physeter macrocephalus). En effet, la tète est volumineuse, terminée par une étrave haute et courbe, mais cette tête ne présente pourtant pas les énormes dimensions indiquées dans les anciennes descriptions d'après lesquelles elle constituerait le tiers et même la moitié de la longueur totale du corps. Dans le spécimen que nous avons observé, la longueur de la tête, de l'extrémité du

(•) Un peu plus tard, nous avons pu completer nos observations, grâce à M. G. Pi- con, qui a bien voulu mettre son vapeur à notre disposition.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 127

museau à la base de la nageoire, mesurait lm90, soit un peu moins du quart de la longueur totale; ces rapports de dimen- sions se rapprochent beaucoup de ceux indiqués par MM. G. Pouchet et H. Beauregard pour un cachalot échoué en jan- vier 1890 sur la côte occidentale de File de Ré.

Notre cétacé, mort probablement depuis plusieurs jours, était d'une coloration gris jaunâtre et à peu près intact, sauf la mâchoire inférieure qui était brisée à son extrémité et dont les dents avaient disparu, laissant voir leurs alvéoles respec- tives. Les cavités correspondantes des gencives de la mâchoire supérieure étaient mal délimitées.

A la partie supérieure et antérieure de la tète, on voyait l'orifice des events sous forme d'une fente longitudinale située sur le côté gauche d'une eminence médiane.

L'œil occupe une position intermédiaire entre la base de la nageoire et l'évent, à peu près au niveau de l'articulation de la mâchoire inférieure. Entre les paupières, on n'aperçoit pas le globe oculaire; l'orbite est vide ou peut-être l'œil est-il rétracté dans le fond de la cavité comme l'ont observé Pouchet et Beauregard chez un animal de la même espèce.

Sur la ligne médiane du dos, on remarque une eminence charnue de faible hauteur indiquée souvent dans les descrip- tions antérieures comme nageoire dorsale; sa base se trouve reculée vers l'arrière, au voisinage du quart postérieur du corps.

En résumé, ce qui nous a frappés tout particulièrement, c'est la forme si caractéristique de la partie antérieure de la tête qui nous a immédiatement rappelé les descriptions don- nées par Pouchet et Beauregard, et par Pouchet et Chaves.

Vu de face, ce museau présente l'aspect d'un coin étroit qui va en s'amincissant, depuis la région de l'évent jusqu'à l'extrémité de la mâchoire supérieure. Le terme d'étraue donné par Pouchet dépeint d'une façon juste et expressive la forme de celte partie de l'animal.

Une incision latérale gauche, pratiquée au niveau du dia- phragme et prolongée vers la queue, a permis d'apercevoir la partie postérieure des poumons qui, ici comme chez tous les cétacés, s'étendent fort loin en arrière. L'aspect des organes était celui que l'on observe chez un animal mort asphyxié. Il

128 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

semble donc que ce cachalot ait été poussé à la côte par les tempêtes qui ont sévi récemment sur notre littoral et qu'il y soit mort par suite de l'impossibilité, commune à tous les cétacés, d'exécuter leurs mouvements respiratoires lorsqu'ils sont échoués.

Des anses de l'intestin grêle, vides et très revenues sur elles-mêmes, ayant été ouvertes, la muqueuse se montra enduite d'une sorte de vernis brunâtre, brillant et comme bitumineux; il en était de même de la muqueuse du caecum. La mise au jour d'une des cornes de l'utérus nous fit con- naître le sexe de l'animal que le retournement de la partie postérieure du corps nous avait empêché de déterminer par l'extérieur. Cette constatation est d'accord avec les dimen- sions relativement faibles de notre cachalot qui, par ailleurs, nous avait semblé adulte.

L'incision d'un gros tronc veineux donna issue à un flot de sang noirâtre, laqué et dépourvu de caillots, que nous avons recueilli pour en faire ultérieurement l'étude.

Dès maintenant, nous pouvons indiquer que la destruction des globules est à peu près complète et que nous n'avons pu, par conséquent, effectuer de numérations. D'un autre côté, la transformation partielle de l'hémoglobine en méthémoglobine dont les bandes caractéristiques sont bien accentuées dans le spectre d'absorption de ce sang, n'a pas permis de faire la détermination de la capacité respiratoire par l'oxygène absorbé. Toutefois, le dosage du fer indique déjà, comme cela sera précisé plus tard avec plus de détails, que ce sang est très riche en hémoglobine; cette haute teneur en hémo- globine, jointe à l'abondance du liquide sanguin déjà signalée chez les cétacés, doit contribuer à rendre possible la vie aqua- tique de ces mammifères aberrants et leur respiration d'un mode si particulier (*).

(') Observations recueillies par MM. Jolyet, de Nabias et Rodier.

ET STATION ZOOLOGlyLE d'aRCACHOX 4*29

X

SUR LA COAGDLATION DU SANG DES POISSONS

PAR

M..E. RODIER

M. Delezenne a fait connaître en 4897 l'action coagulante qu'exercent les tissus des poissons sur le sang de ces ani- maux. Recueilli avec des précautions convenables, le sang présente, d'après M. Delezenne, une résistance extrêmement marquée à la coagulation spontanée. La prise en caillot n'appa- raît qu'après une phase d ineoagulabilité complète dont la durée n'est jamais inférieure à plusieurs jours.

Au cours des recherches que je poursuis depuis plus de deux ans à la Station de biologie maritime d'Arcachon sur les relations des poissons avec leur milieu, j'ai été amené à étudier, moi aussi, les causes qui produisent ou empêchent la coagulation du sang de ces animaux. Je consigne ici un des principaux résultats de ces recherches. J'ai reconnu que chez les poissons osseux, comme chez les Sélaciens, le mucus recueilli sur les branchies et dans la cavité buccale possède une action coagulante beaucoup plus énergique que les tissus eux-mêmes.

Mes expériences ont porté sur des poissons de grande taille; les uns vivaient depuis plusieurs jours dans les bassins de l'Aquarium d'Arcachon; les autres venaient de la haute mer d'où ils m'étaient apportés morts, mais tout récemment pé- chés. C'était le cas en particulier pour les Poissons-lunes, les Baudroies et les Merlus sur lesquels j'ai opéré.

Le Poisson-lune (Orthagoriscus mola Bl.) est un animal singulier dont la peau est épaisse de plusieurs centimètres en certains endroits. Sous ce revêtement cutané, on trouve un tissu conjonctif presque transparent et des muscles jaunes,

Société se. d'Arcachon 10

130 SOCIETE SCIENTIFIQUE

peu consistants. Le péricarde contient une lymphe très claire. L'intestin, Jong et uniformément cylindrique, est replié sur lui-même en un paquet compact maintenu par d'innombra- bles brides conjonctives; une sérosité abondante est enfermée dans les lacunes de ce tissu mésentérique.

Toutes les fois que j'ai eu à ma disposition un Poisson-lune, j'ai recueilli son sang, ses sérosités péricardique et périto- néale et j'ai étudié la coagulation de ces liquides. Pour provo- quer artificiellement le phénomène, j'ai introduit dans le sang des fragments de divers tissus ou du mucus branchial et buccal. J'ai toujours obtenu avec ce dernier agent une coagu- lation presque instantanée et tellement complète que je pou- vais retourner et secouer le tube à essai sans que le caillot laissât échapper une goutte de liquide. Le simple contact des tissus avec le sang ne m'a jamais donné un résultat aussi net. Cela ressort d3 l'observation ci-dessous que je détache de mon cahier d'expériences :

9 juillet 1899. — Un Poisson-lune, apporté le matin par un vapeur de la Compagnie des Pêcheries-Johnston, est saigné immédiatement. Il donne beaucoup de sang. Les expériences suivantes sont faites sur-le-champ.

1. — Sang -+- mucus branchial. Coagulation immédiate et complète.

2. — Sang -f- mucus buccal. Même résultat.

3. — Sang -+- tissu conjonctif. Pas de coagulation.

4. — Sang + tissu musculaire. Idem.

5. — Sang -+• derme. Idem.

6. — Sang + fragment de tissu peritoneal. Coagulation.

7. — Sang + sérosité péritonéale. Coagulation incomplète.

8. — Sang pur. Ne se coagule pas.

Les tubes et flacons contenant le produit de ces diverses expériences sont conservés et examinés le lendemain. On y observe les modifications suivantes :

1. — Caillot bien rétracté et unique.

2. — Même aspect que dans 1.

3. — Globules rouges déposés; un petit caillot transparent dans le sérum.

5. — Au-dessous du tégument, caillot fibrineux en bouchon n'enfer- mant pas les globules.

ET STATION ZOOLOGIQUE D'ARCACHON 131

6. — Caillot unique, rouge, en voie de rétraction.

7. — Caillot attaché aux parois du tube à essais, englobant peu de globules rouges.

8. — Les globules sont déposés et occupent environ la moitié de la hauteur du liquide. De tout petits flocons de fibrine sont attachés aux parois du flacon. Je décante une partie du sérum (ou plutôt du plasma) et, au bout d'une heure, je constate qu'un caillot compact commence à se former dans le flacon contenant les globules et le reste du plasma.

J'ai obtenu des résultats analogues avec les autres exem- plaires de la même espèce sur lesquels j'ai expérimenté. J'ajouterai que j'ai toujours observé la coagulation spontanée de la sérosité péricardique, après cinq ou six heures de repos, mais le caillot est très petit par rapport au volume- du liquide.

Les expériences sur la Baudroie (Lophius piscatorius L.) ont mis également en évidence l'action coagulante puissante et instantanée du mucus branchial introduit même en très petite quantité dans le sang ou dans la sérosité péritonéale. La sérosité péritonéale de la Baudroie coagule spontanément, mais le caillot formé est petit et se rétracte rapidement. Dans un cas, le sang additionné de cette sérosité s'est coagulé instantanément et en masse.

Chez le Merlus (Merlucius vulgaris Rummel), les résultats obtenus ont été sensiblement les mêmes. Toujours le mucus branchial a provoqué une coagulation rapide et complète du sang, tandis que des fragments de muscle ne donnaient qu'une coagulation tardive. Le mucus fait aussi coaguler le liquide peritoneal qui ne se coagule pas spontanément. Au contraire, la sérosité péricardique forme spontanément un petit caillot; le liquide restant additionné de mucus ne coagule pas.

Quand à du sang de merlus on ajoute quelques gouttes de la sérosité péricardique du même animal, il se forme un caillot, mais le liquide ne se prend pas en masse : le sérum décanté et additionné de mucus se prend en une gelée com- pacte. Le liquide péricardique parait donc avoir une puissance coagulante bien inférieure à celle du mucus.

Après avoir constaté ces faits sur des poissons osseux, j'ai étudié le phénomène de la coagulation du sang chez les Séla- ciens; ici encore, le mucus branchial s'est montré un agent

132 SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

coagulant très actif. Mes expériences ont porté sur le Touille (Galeus canis Rond.), diverses espèces de Raies et l'Ange (Squatina Angélus L.). Je dois signaler que chez les Séla- ciens, le caillot sanguin, de quelque manière que sa forma- tion ait été provoquée, n'englobe pas la totalité des globules rouges; il se rétracte rapidement et au-dessous de lui on remarque une couche plus ou moins épaisse de globules rouges qui semblent échappés du caillot lui-même. Je suis porté à croire d'après cela que chez les Sélaciens la quantité normale du fibrinogène du sang est moindre que chez les poissons osseux. Des recherches ultérieures me fixeront sur ce point.

J'ai fait une autre remarque qui me paraît intéressante : c'est que chez la Tère, sorte de Raie à aiguillon caudal, le sang prélevé sur l'animal vivant se coagule très facilement, même quand il n'a eu aucun contact avec les tissus. Le sang d'une raie ondulée saignée vivante, ayant été soumis immé- diatement à la centrifugation, a commencé à se coaguler dans un des tubes de mon centrifugeur ; le plasma décanté s'est ensuite pris en gelée.

Je signalerai enfin que des Roussettes (Scyllium catulus Cuv., Scyllium canicula Cuv.), rapportées vivantes de la haute mer, étant mortes dans les bassins de l'Aquarium, j'ai trouvé à l'autopsie, sur trois de ces animaux, dans l'oreillette du cœur, des caillots transparents qui semblaient formés de fibrine pure; dans un cas, un caillot rouge foncé était juxta- posé aux caillots transparents, mais sans y être lié.

Ces constatations diverses m'ont démontré que la coagula- tion du sang est un phénomène encore imparfaitement connu chez les poissons et principalement chez les poissons cartila- gineux. Je poursuis en ce moment des recherches plus pré- cises sur cette question. Un fait toutefois me paraît bien établi par mes premières observations, c'est l'action coagulante énergique du mucus recueilli sur les branchies ou sur les parois de la cavité buccale. Alors qu'un morceau de tissu musculaire plongé dans du sang n'y détermine qu'une coagu- lation lente et parfois incomplète, une quantité beaucoup plus faible de mucus suffit à transformer instantanément le sang en une gelée compacte.

ET STATION ZOOLOGlgUE D'ARCACHON 133

XF

ÉTUDE

SUR LA

FLORE DIATOMIQDB DU BASSIN D'ARCACHON

PAR

J. BERGON

Des circonstances imprévues n'ont pas permis à Fauteur de remettre son manuscrit à temps voulu pour paraître dans le présent fascicule.

Cet important travail, poursuivi depuis deux ans dans les laboratoires de la Station zoologique d'Arcachon, sera publié, avec planches coloriées, dans le courant de l'année 1902.

Note du Comité de publication.

TABLE DES MATIERES

Pages.

Conseil d'administration de la Société scientifique et Station zoolo- gique d'Arcachon in

Extrait des Statuts iv

Index bibliographique des travaux sortis des laboratoires d'Arca- chon (1867-1899) v

Travaux de 1900-1901

I. J. Chaîne. — Constitution de la Matière vivante 1

II. H. Duphil. — Recherches chimiques, micrographiques et bactériologiques sur l'air marin et l'air des forêts de pin maritime 51

III. J. Sabrazès et Muratet. — Le sang de l'Hippocampe; la

phagocytose chez ce poisson 68

IV. A. Gruvel. — Excursions zoologiques à la Station d'Arca-

chon et à son annexe de Guéthary (Basses- Pyrénées)

pendant l'année scolaire 1900-1901 75

V. G. Bôhn. — Quelques vues nouvelles sur les mécanismes de

l'évolution 81

IV. Mendelssohn. — Sur les courants électrotoniques extrapo- laires dans les nerfs sans myéline 96

VII. J. Sellier. — La lipase chez quelques groupes d'animaux

inférieurs 99

VIII. Cuénot. — La valeur respiratoire du liquide cavitaire chez

quelques invertébrés , . . 107

IX. Note sur un cachalot femelle échoué sur le littoral, au nord

du Cap Ferret 126

X. Rodier. — Sur la coagulation du sang des poissons. . . . 129

XI. J. Bergon. — Étude sur la Flore diatomique du Bassin d'Ar- cachon 133

Bordeaux. — Imprimerie G. Gounouilhou, rue Guiraude, 11.

UNIVERSITÉ DE BORDEAUX

SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

STATION 2ÔOLOGI0UE

D'ARCACHON

TRAVAUX DES LABORATOIRES

RECUEILLIS ET PUBLIES PAR

Le Dr F. JOLYET

DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE LA STATION

ZOOLOGIQUE D'ARCACHON

PROFESSEUR A LA FACULTÉ DE MÉDECINE

DE BORDEAUX

LeDpF. lalesque

PRÉSIDENT DE LA SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE

D'ARCACHON

MEMBRE CORRESPONDANT

DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE

ET LE Dr B. DE NABIAS

PROFESSEUR A LA FACULTÉ DE MÉDECINE DÉLÉGUÉ DE L'UNIVERSITÉ DE BORDEAUX

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— Dr ,1. Guiart, chef des Travaux à la Faculté de Médecine de Paris; — Paul Hat.lez. professeur à l'Université de Lille; — L.-F. Henneguy, professeur au Collège de France; — Ch. Janet, président de la Société zoologique de France;

— Louis Jourin, professeur à l'Université de Rennes; — 1. Joyeux Laffuie, pro- fesseur à l'Université de Caen: — Louis LÉGER, chargé de cours à la Faculté des sciences de Grenoble: — E.-A. Mixchin, de Merton collège, Oxford ; — .1. Poirier, professeur à l'Université de Clermont; — G. Pruvot, profpsspur à la Faculté des Sciences de Grenoble; — A. Rorert, préparateur à la Sorbonne; — E. Topsent, professeur à l'Ecole de Médecine de Rennes; — E.-F. Webfr, assistant^ au Musée d'Histoire naturelle de Genève; — Louis Boutan, secrétaire de la rédaction. 2 volumes in-18 co'ombier, cartonné toile, tranches ébarbées, tète dorée, avec 608 figures, dont 1 48 ti rées en couleurs. Prix 20 fr.

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