w mr i PB ^^^^^^^^^^^^1 Uîm lé' "<* a^»: > ^t &^' :.' Z i m U dVof OTTAWA 39003006006000 Digitized by the Internet Archive in 2010 with funding from University of Ottawa http://www.archive.org/details/contributionlliOOcalv SCKITUE CONTRIBI'TION A L'HISTOIRE NATURELLE BRYOZOAIRES ECTOPROGTES MARINS ^f«.rt6 d'o^ N> aiOUOTHEQUES * 6l libraries j^ TR4VAUX DE L'INSTITUT DE ZOOLOGIE DE MONTPELLIER ET DE LA STATION MARITIME DE CETTE DEUXIEME SÉRIE MÉMOIRE N" 1. — Recherches sur le développement des organes géni- taux de quelques gastéropodes hermaphrodites, \<;\r H. Rouzaud. Maître de conférences à l'Inslitul de Zoologie, 1885. Grand in-S" de 144 pages avec 8 planches. MÉMOIRE N'' ?. — Etudes sur quelques points de l'Anatomie des Anné- lides tubicoles de la région de Cette (Organes sécréteurs du tube et appareil digestif), par Albert Soulier, Docteur es Sciences, Prépara- teur à rinslitut de Zoologie. Grand in-8° de 310 pages et 10 planches doubles gravées et chromolithographiées. Paris, Octave Doin, éditeur. 1891. Mémoire N" 3. — De la Spermatogenèse chez les Crustacés décapodes, l)ar Armand Sabatier. Doyen de la Faculté des Sciences, Directeur de la Station zoologique de Cette. Grand in-8o de 394 pages avec 10 planches doubles gravées et chromolithographiées. Montpellier, Goulet, libraire- éditeur. Paris, Battaille et ('.'"'. libraires-éditeurs. 189"?. Mémoire N° 4. — De la Spermatogenèse chez les Poissons Sélaciens, par Armand Sab.\tier, Doyen de la Faculté des Sciences, Directeur de l'Institut de Zoologie de Montpellier et de la Station zoologique de Cette. Grand in-8o de 238 pages avec 9 planches. Montpellier, Goulot, libraire- éditeur. Paris, Battaille et G'", libraires-éditeurs. 189i). Mémoire N<> 5. — Recherches sur la Faune de l'étang de Thau, jiar le Dr (jourret. Grand in-8o de 55 pages. Mémoire N** 6. — Recherches sur les Aphroditiens, par J. -Gaston Darboux, ancien Elève de l'Ecole Normale supérieure. Agrégé de l'Uni- versité, Docteur es Sciences, Préparateur à l'Institut de Zoologie. Grand in-8o de 276 pages avec 83 figures. Lille, Danel. 1899. Mémoire N" 7. — Du Tissu conjonctif comme régénérateur des épi- théliums, par Etienne de Rouville, Docteur es Sciences, Chef des tra- vau.x j)ratiques à l'Institut de Zoologie. Grand in-8"' de 164 pages avec 11 planches. Montpellier, Goulet et fils, libraires-éditeurs. Paris, Vigot frères, éditeurs. 1900. MÉMOIRE No 8. — Contribution à l'Histoire naturelle des Bryozoaires Ectoproctes marins, par Louis Galvet, Docteur es Sciences, Prépara- teur à l'Institut de Zoologie. Grand in-8o de 488 pages avec 13 planches doubles gravées et chromolithographiées et 45 figures dans le te.vte. Mont- pellier, Goulet et fils, libraires-éditeurs. Paris, Masson et G'», éditeurs. 1900. PUBLICATIONS HORS SEBIE DE L INSTITIT DE ZOOLOGIE A. Soulier. Maître de Conférences à l'Inslilut de Zooloirie. — La Faune marine du département de l'Hérault (Extrait de la Géographie de rUcrault. puljliiM- par la Suri(''lé Languedocienne de Géographie). E. de RocviLLE. Chef des Travaux pratiques de llnslitul de Zoologie. — Manuel de Technique microscopique de Bôhm et Oppel. Deuxième traduction française. Vii^ot frères, éditeurs. Paris, 1898. — Manuel Zoologique d'E.MiL Selenka. Traduit de l'Allemand. Vigol frères, éditeurs. Paris, 1898. L. C.XLVET, Préparateur à ITnslitul de Zoologie. — Monographie (descrip- tion, synonymie, dessin) des Bryozoaires de la région de Cette (11. — Bryozoaires iHésullals scientiliiiues de la campagne du Caudan dans le gr)ire de Gascogne (aoùt-seplembre 1897)1. Annalex de l'Uni- l'crsitt' de Lyon. \'>fM\. — Guide de l'Etudiant dans les travaux pratiques de Zoologie, à lusage des candidats au P. C. N. et au Certificat d'Etudes supé- rieures. — Montpellier, Goulet et (Ils, libraires-éditeurs. Masson et C*e, éditeurs. 1897. G. Darboux, Préparniour ;i rinslihil de Zonlogie. — Sur la prétendue homologie des cirres dorsaux et des élytres dans la famille des Aphroditidae. Miscellanées biologiques dédiées au Professeur Alfred Giaru, à l'occasion du XXV'' anniversaire de la fondation de la Station Zoologique de Wimereux fl874-1899j. Paris, 1899. (1) L'Atlas (85 planches,! i|iii acronipaguait ci-Ue étiule svstématiqin'. avant élu détruit dans l'incendie de TExposition de .Montpellier (1886). h- texte manusciit en a été déposé à r.\ca- démie des Sciences de Montpellier. L'auteur n'a pas renoncé à la publication de cette étude, mais il prépare depuis un travail beaucoup plus ('•tendu, qui conipreudra tous les Bryozoaires marins des côtes françaises. PRINCIPALES PUBLICATIONS DE A. SABATIER 1 . Etudes sur le cœur et de la circulation centrale dans la série des vertébrés Anatomie el Physiologie comparées : Philosophie naturelle). Ouvrage couronné par llnstitut (Prix de physiologie expérimentale). In-4° de 464 pages avec Ki jilanches gravées el chromolithographiées, 1873. ■ ssoN I T C'^ EditeLk> Uoiilcvard St-(jerniain \ 190 0 %^^^r{Z.^^., ^ 6lL I j ÛO AVANT-PROPOS Les conclusions exposées dans le présent travail sont le résultat de recherches faites a la Station zoologique de Cette et au laboratoire de Zoologie et cVAncdoniie compa- rée de la Faculté des Sciences de Montpelliei\ Mes premières observations sur les Bryozoaires marins remontent à 1895. C'est à cette épocjue que — concurrem- ment avec une étude sur les Mollusques y udibranches, dans laquelle j'ai eu un devancier — je m'étais proposé d'établir la faunule des Bryozoaires de la région marine de Cette. La plupart d'entre elles, cependant, sont de dates plus récentes, et doivent être rapportées à ces deux dernières années. Grâce à la grande richesse de la faune marine cettoise, les matériaux les plus variés ne ni ont jamais fait défaut. Mes recherches elles-mêmes ont été de beaucoup facili- tées par les avantages qu'offre la Station zoologique, où j'ai pu séjourner à plusieurs /'éprises et à différentes époques de l'année. La direction aussi bienveillante qu'autorisée, dont j'ai été l'objet de la part de M. le J Professeur Subatier, n'est X pas non plus le moindre fadeur clans Védificalion de celle élude. Son concours m'a élé surloul précieux dans l'inler- prélalion de quelques phénomènes relatifs à la spermalo- génèse. Aussi, est-ce avec un très vif sentiment de recon- naissance que Je lémoiçjne ma jjrofonde (jratilude ù mon éducateur zoologique, à nu)n vénéré Maître, en le priant d'accepter la dédicace de ce modeste travail. Enfin, j'adresse mes plus sincères remerciements au Conseil général du déparlement de l'Aude, qui a bien voulu m' accorder une subvention en vue de la publication de ce Mémoire. CONTRIBUTION A L'HISTOIRE NATURELLE DES BRYOZOAIRES ECTOPROCTES MARI NS INTRODUCTION Depuis 1741, date à laquelle Jean- André Peyssonnel, physicien de Marseille, et le célèbre botaniste Bernard de Jus- sieu établirent l'animalité des Piastres, les Bryozoaires ont lait Tobjet de nombreux travaux, dont quelques-uns très nnporlants. Toutefois, après une révision bibliographique rapide, on constate combien l'Histoire naturelle des Bryozoaires marins présente de lacunes, et combien sont éparses, en même temps qu'incomplètes, les données que l'on possède sur ce groupe. Quelques monographies, une étude comparée des formes larvaires, due à M. J. Barrois, et quelques autres observations disséminées, constituent la base de nos connaissances sur les Bryozoaires marins. On admet aujourd'hui que ces animaux possèdent la faculté de se multiplier par voie sexuée et par voie de bourgeonnement; que les polypides, après avoir atteint un certain degré de développement, sont frappés de dégénérescence, et généralement remplacés, tôt ou tard, par de nouveaux polypides ; on reconnaît, entin, que le premier - 1-2 — membre de la colonie bryozoairc lire son origine dune larve ciliée. Mélamorphoses larvaires, bourgeonnemenl, dégénérescence et régé- nération du polgpide sont, en effet, des expressions bien courantes dans la littérature des Bryozoaires. Mais, autant il y a accord le plus souvent entre les auteurs dans la constatation des faits, autant sont controversées les opinions relatives aux processus qui les accompagnent, lorsque ces processus ne sont pas, toutefois, tota- lement ignorés. Etudier les phénomènes de la métamorphose larvaire, après avoir suivi révolution embryonnaire, préciser l'origine si disculée du polypide dans les différents cas, établir les causes de la dégéné- rescence et découvrir la destinée des éléments dégénérés, eonsli- luent autant de questions principales qui trouveront leur place dans ce mémoire, et auxquelles je me propose de répondre. Cène sont pas, d'ailleurs, les seuls points de l'Histoire des Bryo- zoaires sur lesquels ont porté mes recherches: la strurtuie anato- mitpieestmal connue; lorigine, la morphologie et les fonctions du tissu funiculaire sont également discutées; la spermatogénèse est un chapitre à peu près neuf de cette Histoire ; il semble bien fondé que les Bryozoaires ectoproctes sont dépourvus de tout appareil excréteur spécial, mais il n'existe que très peu d'observations sur la manière dont l'excrétion setï'ectue chez ces animaux ; enfin, les avi- culaires, les vibraculaires et les ovicelles sont considérés comme des individiKilitéscoloniales, sans que cette opinion soit bien établie. Il m'a donc paru utile de reprendre chacun de ces différents points, cliafimc (le ces dilVércntes ({ueslions, et d'apporter à leur solution le résultat de mes obseivations personnelles. Dans ce but, je me suis attaché tout dabord à l'étude d'une espèce-type, afin d'avoir dans la suite une base solide, un terme de c()m|^ la méthode arties : la première est spécia- lement consa. I - 23 - 2° Bugula avicularia, Linné. Par son port faiblement turbiné, elle pourrait être confondue avec la B. liirbinata, Alder, dont elle diffère par la disposition bisériée alternante des zoécies. Celles-ci ont une forme sub-rectan- gulaire, légèrement rétrécie à la base ; elles sont armées le plus souvent de trois épines, deux à Tangle supérieur externe et une à langle supérieur interne ; mais il n'est pas rare de ne trouver que deux épines, une de chaque côté, dans les zoécies ovicellées. L aréa frontale n'occupe pas toute la longueur de la zoécie et ses dimen- sions sont très variables. Chaque zoécie possède un aviculaire assez fort, comprimé latéra- lement, à bec légèrement crochu, mais non fortement allongé (fig. 3 du texte) ; il est porté par le bord latéral externe de Taréa et est situé à peu près à égale distance des deux extrémités de la zoécie. Les ovicelles, dépourvues de toute ornementation, sont sphéri- ques. Le casque formé par la vésicule supérieure recouvre environ les deux tiers de la portion frontale de la vésicule inférieure. Elle habite les mêmes localités que la Bugula neriiina. 3° Bugula Sabatieri, L. Calxkt J'ai déjà indiqué les caractères de cette espèce. Ses aviculaires (fig. 2 du texte) ressemblent beaucoup à ceux de B. avicularia ; ils sont cependant un peu plus forts, et le bec y est plus allongé et moins recourbé que dans ces derniers. La disposition plurisériéc la dislingue de Z>. avicularia ; d'autre part, elle ne peut être i-appro- chée de B. calallms, B. lurbinala, ou B. fkibellala, qui ont aussi une disposition plurisériéc, par suite de l'absence complète de petits aviculaires que possèdent ces dernières espèces sur les zoécies non marginales. Pour la même raison, la B. avicularia fovma flabellata, S.MiTT, s'éloigne de l'espèce B. flabellala, Thompson, et je la consi- dère comme devant être rapportée à B. Sabatieri. •24 — 4" Bugula calallius, Norman Norman 'j définit celle espèce ainsi : *. Pûlyzoary consisling of a number of slrap-formed. dichoto- » mously dividing branches, spieading regularly round on ail sides » IVom the base, and l'ormingan eleganlly shaped sliallowcup, ail .) the straps generally of about égal lenglli ; drying oC a yellowisch » horn colour. Cells in about 6-8 rows, oblong above, \vith two » stout,bIunl spines ateach angle. Ovicellsglobular, large, imper- » forale, snioolh, polished, \vilh a raised, thread-like, transverse .) line near Iheir base. Latéral avicularia large ; small avicularia » hère and Ihcre on the margins of the inner cells. lleight of a large » spécimen Ihree fifths of an inch. diameter one inch and a » quarter. » Celle diagnose se rapproche beaucoup évidemment de la descrip- tion donnée par les différents auteurs de B. flabellala, Th. Nor- man, lui-même, est obligé de reconnaître qu'il n'existe entre ces deux espèces que desditîérences basées sur des caractères d'ordre secondaii'C, tels (jue les plus grandies dimensions des ovicelles et des aviculaires, et la longueur plus faible des ('-pincs dans B. calafhus, par rapport à celles de H. flabellala. Enfin, Norman les distingue encore à la couleur du bryarium à l'élal sec Hincks (80 (-j, p. 82-84, pi. XI. fig. 4-G) sépare aussi ces deux opèees, bien (ju'il admette quelles se rapprochent beaucoup l'une de lauli-e par la plupart de leurs caractères morphologiques. Vigelius >*('), p. .'')0.'i-506) a étudié l'outogéuie d'uiu' Bugule connut' à la Station zoologique de Naples sous le nom de B. flabel- lala. '\\\.. 11 la sé|>iire de celte dernière espèce el la i-ange dans B. ralalliiis, Nokm.. pour les uièincs motifs iiivotpiés par Norman • ■1 Hincks : il rejette, cependant, le caractère tiré de la coloi'ation de la loloiiic, «unnne étant étroitement lié aux variations de l'état des polypides. (') Norman. — On rare BiiUsh Pulyzoa. (Jiuiil. Jciuiii. Micr. Se. vol. \'III, p. -Jlx, l>»i.S. ('; Les rliilTics vtii.inl iiniiiiMliotf'iiK'iil a|ni-s les iiuiiis d ailleurs leporlenl à l'index biblinmaiiliiiiiie. en iiièiiie Icmiis (|u ils indir!(>ii m f»t inf'jî cille inlérieiirc : e;>j, f^pines. fLa préparation IfUeiaRS, SUp»^[lLUIC CL lUlC - a été obtenue par la dissociation d'un rameau • i- „ „„.,i„;„ „^.-v^\,„,^ A^ colonial traité par leau de Javel). rieurc, d uu ccrtaiu noml^rc dc — 30 — petits oritlces, s^roupés ou isolés, faisant ronimuniquer les cavités générales entre elles. Ces orifices, auxquels certains auteurs attri- buent une importance systématique, ont reçu de Smitt (67) le nom de pores de communication ((^ communicalionsporernu » )^ auquel ont été substitués successivement ceux de plaques en rosette (« rosetten- platten », Reichert (69), Nitsche (71) — <■ roselten plates », la plupart des auteurs ang-lais), plarjucs de communication (" commu- nication-plates ». Hincks[80 ), septules ^Jullien), etc. Dans l'espèce dont il s'agit, on observe ({ue le nombre et la disposi- tion des pores de communication sont variables. Les faces latérales (fîg. 7 du texte, fl) sont pourvues de huit à douze petits oritices circulaires (yjcj, auxquels je réserve le nom de ])ores de communica- tion ; ils sont situés au centre d'une dépression circulaire ou ellipti- que, à bord épaissi et chilineux. Ces sortes de disques sont disposés en une série linéaire et peuvent être groupés, au nombre de deux ou trois, dans un espace arrondi ou allongé à l'une des extrémités, limité lui-même par un épaississement culiculaire {pic). La déno- mination de plaques de communication doit être donnée à de sem- l)lables espaces qui renferment deux ou trois })ores de communica- tion. Les faces supérieure et inférieure ne comprennent que des pores isolés, en occupant toute la partie centrale (fig. 7 du texte, /s, fi)- s- '2. — Endocvsti: On n'observe que très difficilement Icndocyste sur le vivant, sans opération préalable; aussi est-ce dans les coupes histologiques ou, mieux encore, sur les colonies vivantes coloi'ées par le vert de méthyle ou le carmin de Scheneider, que l'on peut acquérir une idée approximative de sa structure. Sur les coupes histologiques, 1 endocyste adhérant faiblement à la cuticule dans la légion dorsale, il n'est pas rare d'en trouver des lambeaux coupés tangentiellement;^Pl. II, fig. 16, e/>). Sur de sem- blables préparations, on constate cpi'il est formé païune fine mem- brane faibicincnl coloiée par les divers réactifs, sur laquelle on dis- tingue des noyaux assez éloignés les uns des antres. Autour de ceux-ci, on découvre une zone de fines granulations formant un réticulum, dont les mailles s'élargissent au fur et à mesure qu'elles s'éloignent du noyau, paraissant se mettre en relation avec les tractus granuleuxdes noyaux voisins. Une mince membrane nucléée, dans laquelle les limites cellulaires ont disparu, telle est, en effet, la structure que Ton s'est accordé à reconnaître le plus générale- ment à Tendocyste. Mais si, à l'exemple d"Ostroumoff (86), on soumet un rameau de la colonie vivante à limprégnation parle nitrate d'argent ('), et qu'on colore ensuite par le vert de méthyle ou par le carmin de Schneider, on observe que lendocyste est bien une membrane épi- théliale, dont les contours cellulaires se révèlent très nettement par le nitrate d'argent (PI. 1, fig. 7). L'épithélium endocyslaire, qu'il est préférable d'appeler Vépi- derme, présente à peu près les mêmes caractères sur les différentes laces de la zoécie. Les cellules qui le constituent, grandes, très aplaties, à contours légèrement sinueux et à noyau excentrique, ont tous les caractères de cellules endothéliales. s; 3. — MUSCLLATURE PARIETALE. En relation avec les téguments, on renfoulrc un assez grand nombre de fibres musculaires, isolées ou groupées en faisceaux, traversant la cavité générale dans divers sens. Parmi ces fibres mus- culaires, il en est un certain nombre s'insérant par leurs deux extrémités sur Teciocyste; ce sont elles qui constituent les muscles pariétaux des différents auteurs, que Ton ne peut confondre avec les autres fibres musculaires du bryozo'ide. en ce que 'clles-ci ne ('i Imprégnations au nitrate d'argent suivies de coloration. — Il est indispensable de ne soumcltre à l'imprécnalion par le nitrate d'argent que des fragments ne portant aucune trace d'eau de mer. Un lavage à l'eau douce, même très rapidement exécuté, dénature le |)lus souvent l'épithélium endocystaire; il en est de même du séjour dans la solution d'azotate de |)olasse ou de soude, (juel qu'en soit le titre, recommandée par Harmer^S-lj. l'our obvier à cet inconvénient. Ostroumoff (80, p. 10) a indiqué de fixer d'abord aux vapeiu's d'acide osmi(iiie. et de laver ensuite à l'eau distillée, les échantillons que l'on veut imjirégner. .J'ai mis en i)ratique la méthode d 'Ostroumoff , ({ui ma permis d'obtenir de bonnes imprégnations. J'ai com- l)lété ce procédé en colorant, après la réduction de l'argent par l'eau distillée, avec le carmin de Schneider ou le vert de méthyle; celte coloration faci- lite beaucoup la lecture des préparations et permet de distinguer les noyaux de lendocyste de ceux du réseau mésodermi\lérieurt> à i;i fa\ilé géuéraU\ couiprciul les fenlacult'S, auxipu^ls il faut ajouter lava/Vie tt'nt(U'nl(iirt' ; laulrt*, située dans la i"a\ilé générale et réuui»>à la paroi zoéeiale iid"érieur«> par le funitule. conipriMii! le lithr (li ces deux régions, on peut ilistinguer une /.one iultM'nv'diaire. portant >upérier.reuu>nt les tentacules et se continuant iuférieureuuMit axcc le lnltt> digi>stif : c'est le lophophon'i^ Iph \ au ce ni ri' diupiclsc liouxc I oii lice d'entrée du tube digestif, Vorifice buccal [P\. 11, tig. I.">. oh . Dans l'étude ilu polypide, j'étaMirai donc lc> di\i>ioii-> >iii\anl<*> : a^ — Hcijion lentaciihtirc; h) — Région du lophophorc ou nujion intcrnuidinirc ; c) — Région digcslivc proprcmrnl ililc; d) — Musculature. A. — Région tentaeulaire 5; p. — Ti:nt.\i.ii.f.s Les tentacules MUit, le plus généraleuuMil, au luunhre de ti(M/e ; mais ce nombre n'est pas constant, cl il n'est pas rare de trouver des polypides pt)ssédant (piator/e teidacules ou douze seulement. Ce sont desappendices lubulairesporlésà la péi-ipliér'c du lopbo- phore, et dont la cavité, le canal lent eu cul-d»'- sacà l'cxlrémilé supc-ritMirc (PI. l.lig. <>, cl et lig. M,/), tandis (pi'elle s'ouvre iufiMieurtMuent dans un canal annulaire logé dans ré|>ais- seur du loplu>[)lu)re. le canal circulaiir [V\. 11, lig. l'<\ ce). Observés sur le vivant, les teniacides ^IM. 1. lig. ;"> et (>, /) s(> mon- trent pourvus de cils vibratiles situés sur le bord iiderm\ ilans toute la longueur du tentacule; il en existe encore à l'extrémité supérieure tlu bord externe, mais ceux-ci, plus forts (pie les précé- dents, sont rigides et doivent être considérés comme des soies tac- tiles (Pi. 1, tig. 6, st). Les tentacules se meuvent dans les divers sens et peuvent se contracter sur eux-mêmes, indépendamment les uns des autres, et sans que le reste du polypide participe à leurs mouvements. Ils sont constitués par un étui cellulaire dont Taxe _ 34 — esl occupe par \c canal tenlaculaire fPl. I. fig. 6, et), dans lequel on voit assez distinctement des éléments figurés plus ou moins nombreux, des leucocytes, se déplacer en avant et en arrière, comme sils étaient soumis aux fluctuations dun liquide dans lequel ils baigneraient. Sur les coupes histologiques transversales, les tentacules ont une section triangulaire isocèle, à angles arrondis (PI. Il, fîg. 4 et 5, /), dont le sommet correspond au bord interne, et la base, au bord externe. Ils sont constitués par une membrane anhiste (m e /) sur laquelle repose extérieuromenl l'épithélium externe (ete), et inté- rieurement une couche cellulaire très mince {eti), qui n'est appa- rente que par les renflements nucléaires qu'elle présente. On ne dislingue que très mal les limites cellulaires dans les deux couches, et les noyaux seuls peuvent fournir une indication sur la disposition et le nombre des éléments cellulaires constitutifs. Lépilhélium tentaculaire externe, sur les coupes transversales, se montre composé le plus généralement de huit cellules, dont trois occupent le bord interne ou le sommet, trois, le bord externe iMi l;i base. (>t deux sont latérales, une de chaque côté (PI. II, fig. 4 et 5); mais, suivant l'état de rétraction ou d'extension des tenta- cules, ou bien selon les dimensions des coupes, on peut compter jusqu'à dix noyaux dans l'épithélium tentaculaire externe, ou seu- lement cin(j. C'est qu'en elîet ces dilTérentes cellules ne sont pas situées sur un même plan transversal, et ce n'est que dans les coupes épaisses (13 tt) qiu* l'on trouve dix noyaux eollulaire^ dans la même section transversale du tentacule ; elles constituent dix séries lon- gitudinales dont les éléments alternent les uns avec les autres. Ces séries se léduisent dans le voisinage de l'extrémité tentaculaire 'supérieure, «loiil le sommet est formé par quatre cellules seulement, assez lâchement unies entre elles ; cette disposition s'observe aisé- mentsur le vivant et dans lescoupes optiques (PI. 1. lig. (i), cl il s(MT1- l»le (|u'il existe au commet tentaculaire une communication possible du canal tentaculaire avec le milieu extérieur. Des dix cellules de lépithélium t'xterne tentaculaire, le- trois interne-^, fortement |M-es««ées les unes contre les autres, sont pour- viie-» dun iKiyau allongé ><• colorant toujours viv<'ment, à réseau chronialiqiie tellement dense (piil présente le caractère nuissif PI. H. 11^;. 4 et .'^)j. Les deux cellules latérales, de beaucoui) les plus grandes, ont un noyau dilVéraul peu des précédents ; il est allongé. -^ 35 - se colore assez vivement et est situé dans le voisinap^e de ces derniers. Enfin, les cincj cellules externes ou latéro-externes ont, au contraire, un noyau arrondi, légèrement aplati quand il occupe la région médiane de la base tentaculaire, à réseau chromatique lâche, dans lequel on distingue - quelquefois un nucléole. Les cils vibratiles, implantés dans une fine cuticule, sont portés par les trois cellules internes et probablement aussi par la portion interne des deux cel- lules latérales ; mais il est difficile d'être précis à cet égard, les fixa- tions dénaturant toujours les cils ; cependant, sur le vivant, il sem- ble que les cellules latérales n'en soient pas dépourvues. Sur les mêmes coupes transversales (PI. Il, fig. 4 et 5), la couche tentaculaire interne (eti) comprend un nombre variable de noyaux et par conséquent, de cellules ; on en rencontre deux ou trois appli- qués contré la membrane anhiste qui, par la coloration rose qu'elle prend dans les préparations traitées par l'hématoxyline et l'éosine, se distingue nettement des éléments cellulaires internes et externes qu'elle sépare. Dans les coupes longitudinales (PL II, fig. 13, eti), on constate cpie la couche cellulaire interne des tentacules est for- mée d'éléments allongés, à noyau formant une légère saillie dans le canal tenlnculaire. Quand on l'observe sur les coupes histologiques, la gaine tenta- culaire se présente comme une fine membrane sur laquelle reposent de part et d'autre des noyaux cellulaires (PI. II. fig. 4 et 5, gt). Dans les préparations où des portions de la gaine tentaculaire se trouvent coupées tangentiellement (PI. II, fig. 14, g t), on voit que ces noyaux sont de deux sortes : les uns, arrondis, plus ou moins rapprochés ; les autres, ovoïdes, allongés, placés sur le trajet de fibres parallèlement disposées, auxquelles ils appartiennent. Ces dernières se distinguent du reste de la gaine tentaculaire par une légère coloration rose, dans les préparations colorées par l'héma- toxyline et l'éosine; ce sont des fibres musculaires lisses incomplète- ment différenciées, et tandis que les unes sont dirigées longitudi- nalement et s'étendent sur toute la longueui- de la gaine, les autres ont au contraire une direction transversale et senlrecroisenl avec - 36 — les précédentes à angle droit. De l'examen de res coupes, transver- sales, longitudinales et tangentielles, il résulte que la gaine tenta- fulaire peut être considérée comme étant constituée par une mem- brane anhiste. intermédiaire, portant sur ses deux faces des noyaux cellulaires, dont un certain nombre dentre eux appartiennent à des liluTS musculaires lisses incomplètement diflerenciées, circulaires et. longitudinales. Sur le vivant, soit directement (FI. I, fig. 5, g tj, soit après colo- ration par le carmin de Schneider ou le vert de méthyle sur des échantillons où les polypides ont été anesthésiés(') à Télal d'exten- sion, lexistence des fibres musculaires longitudinales et circulaires de la gaine est très facile à constater. Mais, pour préciser la struc- ture de la gaine, il est indispensable de recourir aux imprégnations parle nitrate d'argent suivies de coloration. Elle se montre alors formée de deux couches cellulaires auxquelles appartiennent les noyaux déjà constatés sur les deux faces de la membrane anhiste. Lune de ces couches, externe (le polypide étant supposé à létat d'extension), est formée par un simple épithélium à cellules très aplaties, dont le contour polygonal, assez régulier, est révélé par le nitratr d'argent ; ces cellules possèdent un noyau arrondi, pauvre en fhromatine, légèrement coloré. La couche interne a une struc- ture plus complexe. Elle comprend un plan profond de fibres mus- culaires circulaires, reposant immédiatement sur la membrane anhiste, et un plan superficiel d'éléments cellulaires allongés, losangiformes, entre lesquels sont régulièrement disposées, par intervalles, des fibres musculaires longitudinales ; mais aucun des éléments de cette couche ne laisse révéler son contour par le nitrate d'argent, et les colorations au vert de nu'thyle ou au carmin de ScHNEiDEH, seules, rendtmt ces dispositions apparentes. Les rdu'es musculaires rirculaires, disposées parallèlement les unrsau.x autres, sont à peu près également distribuées dans lépais- senrilc la gaine tenla' Anesthésie des polypides à l'état d'extension. - t'armi les diffé- HTiles substntif.-. ;mcsllK'sii|iies «iiic j ai employées, l'hydrate de cliloral lytrnvMo de Verworn^ el le rldoiliydralc de cocaïne fiirocéd»' de Richard) -ont r.'ll.'v (|iii m (.ni ilonné les meilleurs résiillals. (V. BoUes Lee et Henneguy — Trailé des niélhodcs techniques de l'An, microi^i-.. 1896 - PI,. 17 ri IS. — V — pide est rétracté, elles noyaux allongés transversalement indiquent seulement leur. présence; mais lorsque le polypide est à l'étal d'extension (PI. I, fig, 5), elles se montrent très apparentes à la sur- face de la gaine lenlaculaire, beaucoup plus rapprochées les unes des autres au voisinage des deux insertions de la gaine. Un peu au-dessous de l'insertion zoéciale, ces libres sont non seulement plus rapprochées, mais encore plus tories, plus larges, et consti- tuent un puissant sphincter placé immédiatement au-dessous de l'orifice zoécial, le diapJu-nijme. On voit la section des filtres circulaires du sphincter dans la fig. 14 de la PL II, en m u d. Les fibres musculaires longitudinales s'insèrent sur le pourtour du canal circulaire, s'étendent sur la gaine lenlaculaire, où elles sont disposées parallèlement les unes aux autres et à égale dislance. Elles alteignent la région diaphragmalique et se confondent avec la membrane anhiste. Cependant, quelques-unes d'entre elles se détachent de la gaine avant d'atteindre son extrémité supérieure, se groupent et forment des faisceaux de fibres, comprenant entre elles quelques éléments cellulaires losangiques. Ces faisceaux fibro-cel- lulaires, auxquels certains auteurs ont donné le nom de bandes musculaires pariéto-vaginales, sont au nombre de huit ; ils s'insèrent par leur extrémité dislale sur les parois zoéciales frontale, laté- rales et dorsale, deux pour chaque paroi. L'épithélium lenlaculaire externe (PI. II, fig. 13, ete) forme un revêtement continu entre les divers tentacules, et au niveau du canal circulaire (ce), se divise en deux feuillets, dont l'un, interne, se continue avec l'épithélium pharyngien, et l'autre, ext^^'-ne, avec la couche cellulaire externe de la gaine lenlaculaire, qui se conti- nue elle-même avec l'épiderme (PI. II, fig. 14, e p). La ligne circu- laire suivant laquelle l'épithélium lenlaculaire externe se replie sur lui-même pour former l'épithélium externe de la gaine (le polypide étant supposé dévaginé), doit être considérée comme déterminant la ligne d'insertion de la gaine tenlaculaire sur le polypide. Uuant à la couche cellulaire interne, tajîissant le canal lenlacu- laire, elle se continue dans le canal circukiire dont elli' limite la cavité. Il en est de même pour la membrane anhiste. Enfin, la couche cellulaire interne de la gaine lenlaculaire se trouve limitée supérieurement au diaphragme, tandis qu'elle se poursuit inférieu- rement avec le revêtement externe du canal circulaire. — 38 B. — Région du lophophore Ia' Inphaphore i\ la l'orme d un disque <''|>ais, plus épaissi du (•olé liuMital (|ue du coté dorsal, doul la péripliéi'ie est occupée par le canal circulaire, el dont le cenli<\ évidé, présente un orifice supé- rieur, Vori/ice buccal. Le canal (jui t'ait suite à ce dernier doit être regardé comme représentant la portion antérieure du tube diges- tif, le pharynx. Dans le canal ciiculaire, se trouve logée une petite masse arrondie, paraissant se continuer latéralement en un cordon cellulaire qui ent(jure en partie U'. pharynx ; ce sont le ganglion ner- veux et les nerfs péri-pharyngiens des auteurs. ;i 1'^'. — PiiAin NX Le pharynx (PI. H, tig. 8 el 13, ph), est constitué par un épilhé- liuMi cylindricpie à cuticule ciliée, reposant sur une membrane anhiste, entourée cllc-mèinc d'un certain nombre de fibres muscu- laires circulaires, assez rapprochées les unes des autres et dispo- sées sur un même plan. Les cellules de l'épilhéliimi pharyngien se colorent très vive- ment dans les dilVérenls réactifs; elles passent supérieurement, sans transition, à lé|iithélium tentaculaire externe, tandis quinfé- rieuremenl ellc< se di^lingnenl très nettement de ré|)ithélium (csopliagicii qui leur l'ail siiilc (Pi. Il, hg. \?>, œs). Leur proto- plasme, fincmeid granuleux, renferme un noyau ovoïde, rejeté dans la |)orli(in basilaire de la cellult- cl riche en granulations chromatiques. La culifidc cpii i-c\cl le bord périphérique des cellu- les est très disUncte ; elle porte des cils vibratiles nombreux, beau- cou|) plus longs (|ue les cils tenlaculaires. Les fibres mns<-nlaires prennent une coloration rose assez vive «lans les préparations traitées par riiéiiialoxyline et léosine. Ce sont des libres lisses, très minces el j)eu larges, ((ue l'on ne découvre qu'avec (pielquc difficulté, si ce nest au voisinage de l'œsophage el du cùté dor^al. - 39 - Le canal circulaire (PI. II, lig. 8 et 13, ce) possède une structure semblable à celle des canaux tentaculaires, à Texception, toutefois, de l'épithélium externe qui forme, dans le lophophore, répilhélium pharyngien. Comme eux, en effet, il comprend une membrane anhiste (PI. II, lig:. 8, wec), tapissée intérieurement par une couche cellulaire très mince, à éléments aplatis, losangiformes et très allongés, continuation de l'épithélium tentaculaire interne ; exté- rieurement, la membrane anhiste est revêtue par une couche cellu- laire identique à la précédente, qui nest que le prolongement du revêtement cellulaire externe à la gaine tentaculaire. La cavité du canal circulaire, en partie occupée par le système nerveux, est traversée radiairement par de nombreux tractus, reliant les parois interne et externe du canal. Ces tractus (PI. II,fig'. Set 13, //•) se montrent, sur les coupes hislologiques colorées à l'hémato- xyline et à Téosine, sous forme de fibres courtes, minces, teintées légèrement en rose, à la périphérie desquelles on constate un noyau, mais non toujours. Ce sont encore des fibres musculaires lisses, non complètement différenciées. Au niveau du ganglion uerNcnx, existe dans la paroi externe du canal circulaire, un oritice en boutonnière, allongé transversalement, faisant communiquer le canal circulaire avec la cavité générale (PI. II, fig. 8. oc). De même que dans les canaux lentaculaires, on peut ^oir, sur le vivant, des éléments figurés flotter au sein du liquide renfermé dans le canal circulaire, et sur les coupes histologiques, ils se montrent accolés aux parois propres du canal ou contre les fibres musculai- res transversales de ce dernier. C'est sur la face externe de la membrane anhiste du canal circu- laire que s'insèrent les fibres du muscle grand rélracteur (PI. II, fig. 13, nmgr). ^3. — Ganglion nerveux et nerfs péri-pharyngiens Le f/anylion /je/re«x (PI. 11, tig. 8 et 13, gn), logé dans le canal circulaire, est situé sur le côté dorsal du polypide, du même côté que l'anus. De forme ovoïde, légèrement allongée transversalement, — 40 - il repose sur la membrane anhiste pharyngienne dont il n'est séparé que par le plan des libres musculaires circulaires. Sa structure est simple ; il est constitué par une masse arrondie de protoplasme Jinemenl granuleux, dont la périphérie est occupée par des noyaux cellulaires montrant peu délectivité pour les colorants nucléaires ; la masse est entourée par un repli de la membrane élastique, très amincie à ce niveau. Les nerfs péri-pharijngiens (Hl. II, fig. 8, np), si on peut les appe- ler ainsi, nont pas un contour nettement défini ; ce sont deux cor- dons cellulaires, mal délimités du côté du canal circulaire, à noyaux se colorant plus lorteuicnt que ceux du ganglion nerveux. Ils n'entourent pas complètement le pharynx, et leurs di- mensions vont diminuant graduellement jusqu'à disparition totale. G— Région digestive proprement dite La partie digestive du polypide est une sorte danse en l'orme d'U, dont la branche descendante est la continuation du lopho- phore, et dont la branche montante s'infléchit supérieurement pour venir rejoindre la gaîne tenlaculaire, dans la cavité de laquelle s'ouvre l'anus. On distingue facilement sur le vivant trois parties principales dans le tube digestif. La première, l'œsophage (PI. 1, fig. 2-5, ces), dans la«|uelle s'ouvre le pharynx, a la forme d'un cùne donl la base légèrement oblique s'insère sur le lophophore, et dont le sommet s'ouvre inférieurement dans la deuxième portion du tube digestif, dans l'estomac. Celui-ci (PI. I, fig. 2-5, ca, est, cœc, py\ occupe la courbure de l'anse digestive en même temps que la plus grande partie de l;i brandie montante. Il a une coloration rouge-brun due à la prescrire de granules colorés renfermés dans les cellules de son épithélium interne, et «^e distingue, pai- là, fort nettement de l'reso- pliage {œsi qui le précède et du rectum i re ^ ([u'i lui l'ail suile. Les- lomae porte un gros ap|)endice terminé inférieurement en cul-de- sac, (pii semble n'être qu'un simj>le prolongement de la branche MKditanle de l'anse, au-dessous du niveau de la courbure ; c'est le cœcum stomacal ( cœcj. - Il — Le reclum termine la région digestive ; il est séparé de l'estomac par un étranglement et souvre dorsalement dans la gnîne tentacii- laire. h anus se trouve ainsi placé sur le plan sagittal médian passant par le ganglion nerveux. ii 1".— Œsophage Vœsophage (PI. I, fig. 2-5, œs) n'a pas une structure aussi simple qu'on pourrait le supposer au premiei- abord. Ses parois ont une épaisseur variable, déterminant dans la cavité œsophagienne un certain nombre de sillons convergeant tous vers Torifice stomacal ou ca/'c/Za; elles sont fortement épaissies du côté neural ou anal (PI. II, fig. 13, œs), et forment même des sortes de languettes ou colonnes, s'élevant dans Tintérieur de la cavité qu'elles réduisent à une simple fente diversement plissée (PI. Il, fig. 10, œs). Les parois œsophagiennes sont formées d'un épithélium cylin- drique, interne, reposant sur une membrane basale anhiste, entourée elle-même d'un plan de libres musculaires circulaires. Celles-ci sont recouvertes par une couche cellulaire externe, que l'on retrouve avec les mêmes caractères sur tout le tube digestif, et dont les rapports avec la cavité générale l'ont fait désigner quel- quefois sous le nom de revêtement péritonéal. Les caractères de l'épithélium interne sont assez particuliers. Il est constitué par des cellules cylindric{ues à plateau cuticulaire, ((ui, par |)ression réciproque, oui pris la forme prismatique; leur conleuu paraît être réduit à une petite masse protoplasmique occupant le fond de la cellule, où se trouve situé le noyau. Les colorations nal- teignent, en effet, que la région basilaire de la cellule et teiuteul faiblement les membranes cellulan'cs. Celles-ci présentent, à inter- valles réguliers, des épaississements alternant avec des portions amincies, donnant aux membranes cellulaires latérales un aspect perforé. 11 n'eu est rien, cependanL et la membrane est continue. L"(csophage a dans la digestion un rôle purement masticateur ; la cuticule limitante, les colonnes que forme lépilhélium et la couche de fibres musculaires circulaires dont il est eutouré, indiquent suffi- samment le rôle mécanique de l'œsophage. Les cellules épithéliales se sont différenciées en vue de cette action masticatrice ; elles se 4 - [-2 — sonl renforcéos par ilos épaississements de leur membrane, en même temps que les portions aminrirs dr cette dernière leur conservent une certaine élasticité. Dans la portion terminale de l'œsophage, l'épithélium se continue dans la cavité de la portion antérieure de l'estomac et forme une saillie conique, au sommet de laquelle est situé l'orifice de communi- cation entre l'œsophage et l'estomac, le cardia (PI. II, fig. 13. ca). ^1. — Estomac. 11 a été dit plus haut que l'estomac, observé sur un polypide vivant, se distinguait des autres parties de la région digestive du polypide, par la coloration rouge-brun de ses parois. Cependant, il faut faire exception pour deux portions des parois stomacales où les granulations rouge-brun font à peu près totalement défaut : lune est située au niveau où le c;ecum stomacal s'insère sur l'anse digestive (PI. I, fig. 3); l'autre (PI. I,fig. 4 et 6, /)f/) précède l'étran- glement qui sépare l'estomac du rectum. Celle-ci est à peu près transparente; elle se montre pourvue d'une cavité ciliée, axiale, dont le mouvement des cils est d'autant plus facile à observer qu'ils tiennent le plus souvent en mouvement de rotation, une ou plusieurs boulettes de résidus alimentaires colorés ; cette portion stomacale terminale a été souvent désignée sous le nom de région pylorique, par opposition à la portion stomacale antérieure que l'on a appelée rc'f/ion cardiaque . Ainsi donc, on peut distinguci" cpiaire parties principales dans l'eslomac : une partie antérieure, tubulaire, la région cardiaque ; une partie moyenne, V estomac proprement dit; une partie en cul- de-sac suspendue à la précédente, le csecum stomaccd, et une partie terminale ciliée, la région pglorique. Ouelle (|ue soit la région de l'estomac (pie l'on considère, celui-ci est loujoui-s fonstilué par un épiihélium rylindi'icpie reposant sur- uni' iMcinbriiur jiniii'-le, recouverte elle-nu'Mue extérieurement par le revélcnicul périlonéal.Sur les coiqjes, et dans les parties de l'eslo- mac (pii sur Le vivant sont colorées par les granules rouge-brun, r(-|)illi(-liiiiii c-l rornié de cellules cylindriques glandulaires, à sec- lion transversale polygonale, par suite de la pression qu'elles exer- ccnl les unes sur les autres. Parmi ces cellules, les unes (PI. II, fig.'.> cl \'.\.l>] font heinie dans la «-avilé stomacale ; (l'autres sonl. au cou- traire, peu ou pas saillantes. Celles-ci prennent bien les divers colo- rants et, dans les colorations doubles à Ihématoxyline et à Téosine, se montrent assez vigoureusement colorées par Thématoxyline ; les premières, au contraire, ne présentent la coloration violette de Ihématoxyline que dans leur portion tout à fait basilaire, tandis (juc la portion périphérique prend surtout la couleur rose de Téosine. Ces différences de coloration donnent aux coupes tangentielles de Tépithélium stomacal un aspect que je ne saurais mieux comparer qu'à celui qu'offrirait un damier, dont les cases roses et violettes ne seraient pas régulièrement distribuées. Dans ces deux sortes de cellules glandulaires, le protoplasme est condensé dans la partie basilaire de la cellule où il entoure le noyau, et prend une structure réticulée de plus en plus lâche, au fur et à mesure qu'il gagne la périphérie. Les mailles du réticulum protoplasmique sont graduel- lement distendues par des globules de sécrétion, correspondant aux granules colorés que l'on observe sur le vivant. D'abord petits et isolés, ces globules se réunissent entre eux de manière à former une vésicule périphérique faisant hernie dans la cavité stomacale, où finalement elle déverse son contenu. Dans la partie de Testomac proprement dit, qui sur le vivant est dépourvue de la coloration rouge-brun, l'épithélium ne présente pas le caractère glandulaire ; c'est encore un épithélium cylindrique, mais il est limité par une cuticule périphérique et se colore toujours assez fortement par riiématoxyline (PI. II, fîg. 13, a). 11 en est de même dans la région pylorique, où les cellules épithéliales, colorées surtout en rose par Téosine (PI. II, fig. 13, /Ji/), sont revêtues d'un plateau cuticulaire cilié, non continu et distinct pour chaque cellule. Leur contenu paraît être homogène, sauf dans leur partie basilaire, où, avec le noyau, on peut distinguer quelques fines granulations. §3. — Rectum Quoique dépourvu des gianulations qui colorent si grandement les parois stomacales, le rectum olVre une structure peu différente de celle de l'estomac. Comme lui, il comprend un épilliélium glan- dulaire reposant sur une membrane basale, recouverte par le revête- ment péritonéal. Sur les coupes, l'épithélium rectal (PI. II, fig. 13, re) présente des caractères identiques à ceux de répithélium glandulaire slomacal. — 44 — Ses élément constitulilV; l'ont plus ou moins hernie dans la cavité du rectum, et cest ainsi qu'on les observe lorsque ce dernier est à l'état de vacuité; mais, lors de la présence des boulettes fécales, les cellules épithéliales sont moins proéminentes et leur protoplasme se montre beaucoup plus dense et bien plus faiblement vésiculeux ; elles ont alors déversé la plus grande partie de leurs globules de sécrétion. La cavité rectale, piriforme, assez spacieuse, se rétrécit dans sa partie terminale, et forme un canal s'ouvrant dans la cavité de la gaine tentaculaire, avec laquelle les parois du rectum sont en continuité (PI. II, fig. 13 et 14, an). 1; 4. — Revêtement péritonéal Toute la surface de la région digestive proprement dite du poly- pide est recouverte par une couche cellulaire, dont les rapports avec la cavité générale lui ont valu, de quelques auteurs, la dénomina- tion de revélement péritonéal. Au niveau de Tœsophage, ainsi qu'on peut en juger sur les cou- pes longitudinales (PI. II, fig. 13, rm) et transversales (PI. II, fig. 9 et 10, rm), cette couche repose sur les fibres musculaires péri-œso- phagiennes ; dans les régions stomacale et rectale, elle est en con- tacl direct avec la membrane anhiste ou basale (PI. II, fig. 9, 12 et 13, /-m). Dan- les dilTérentes parties du tube digestif, elle consiste rn une zone mince de protoplasme finement granuleux, présentant, de distance en distance, un noyau cellulaire allongé. Lorsqu'on l'examine sur le vivant, le revêtement péritonéal se montre sous la forme d'une couche granuleuse continue, dans laquelle, lorscju'on colore par le vert de méthyle ou le carmin de ScHNEiDEH, on reconnaît dcs noyaux allongés, situés dans des espa- ces losnngifjues mal délimités, comparables aux celhiles deTépithé- liiiMi iiileiiie delà gaine tentaculaire. Les im|)régnationsau nitrate d'argent ne donnenl aucun résnllat.el il sendde ((ue l'on ait afl'aire à un "issu embi'vonnaire dans le(|ncl le cimenl inlercelluiaiic ne ««erail pas encoïc dével()|)pé. La ^Innhire (hi icvcienieiil périlonéal esl donc simi)le. Cepen- danl. lors(|u'on,assislesurle polypide vivant, aux contractions assez violentes exéenlt'e^ |)ar les parois stomacales ou rectales, on est e(jndiiil inévilaltlciiiciit à sn|)poser. dans ces deux légions digesti- — 45 -^ ves, rexistence de fibres musculaii'os que l'on ne retrouve pas sur les coupes histologiques. Toutefois, sur deux préparations où Testo- mac avait été coupé tangentiellement, il m'a semblé voir dansTépais- seur du revêtement péritonéal, un quadrillage profond, très peu distinct, représentant sans doute un entrecroisement de fibrilles que les réactifs employés sont impuissants à révéler plus nettement, et auxquelles devraient être rapportées les contractions des parois stomacales. D. — Musculature Dans la description des diflerentes parties du polypide, j'ai déjà indiqué la composition de l'appareil musculaire propre au polypide, et je dois maintenant en faire connaître la structure. L'appareil musculaire du polypide comprend les muscles de la gaine tentaculaire (ôanc/es musculaires pariéto-vaginales et muscles pariéto-diaphragmatiques) et le muscle grand rélracteur du poly- pide. A l'exception des bandes musculaires pariéto-vag-inales, les autres muscles sont constitués par un certain nombre de fibrilles muscu- laires, distinctes les unes des autres, s'insérant par des extré- mités simples, quelque peu élarg'ies, et ayant toutes la même structure. Chaque fibrille musculaire est formée par une bande axiale de substance contractile, entourée d'un manchon protoplasnrque fine- ment g-ranuleux, dans lequel se trouve un noyau as.sez gros, ovoïde, faisant saillie sur un des côtés de la fibrille. A l'état de contraction, la fibre musculaire prend un aspect strié, dû au plissement du man- chon protoplasmique, dont les granulations simulent des stries obscures ; mais ce n'est qu'une apparence, car dans les préparations histologiques colorées par l'hématoxyline etl'éosine, toutes les fibril- les du système musculaire propre au bryozoide présentent une par- tie axiale, la substance contractile, colorée en rose vif uniforme par l'éosine, et une partie périphérique rose-violacée, le man/:hon protoplasmique, nettement distincte de la substance sarcolylique qu'elle entoure (FI. 11, fig. 15, mugr). Quant aux bandes musculaires pariéto-vaginales, nous avons déjà vu qu'elles étaient constituées par les fibres longitudinales de la _ 4f; - gaine, dans linlervalle desquelles, sur le vivant, sont disposées des cellules losangiques. Sur les préparations hislologiques, celles-ci ne se retrouvent pas, et il semble que ces bandes soient constituées uniquement par des fibres musculaires, dont la coloration est diffé- rente des fibres longitudinales de la gaine (PI. II, fig. 14, mupv). Tandis, en effet, que ces dernières ne se colorent que très laible- nienf en rose, dans les coupes traitées par Ihéraatoxyline et léosiue, elles prennenl, au contraire, une teinte rose assez vive, une fois séparées de la gaine pour constituer les bandes musculaires pariéto- vaginales. Je suppose que les réactifs ont pour effet de dissocier ces bandes en leurs fibres constitutives, et que les cellules losangiques, devenues libres, tombent dans la cavité générale, où elles se confondent avec les autres éléments. III. — Contenu de la cavité générale La cavité générale est un espace essenticllt'iiiciil dos, limité extérieurement par l'épiderme et intérieurement par les parois du polypide. Elle communique, cependant, par l'intermédiaire de lorifice du canal circulaire, avec le canal circulaire et les canaux tentaculaires, parties qui doivent être considérées comme des dépendances de la cavité générale. Les unes et les autres renferment un li(piide, le liquide de la cavité générale, dans le(|uel baignent des éléments ligures de Ibrmes variées, les leucocytes. Avec ces rlernicrs, on distingue encore un assez grand nombre d'éléments cellulaires, isolés ou groupés en tissus, parmi Ic^cpu-'ls il faut comprendre les produits sexuels, dont l'étude sera faite ullérieure- m Le li(pu(lc (le la ( iiNité générale, dans le v.r- md /■7g. Û ,.J Kio, 8. — Aviculaire de nraii.A Sabatikri. — ar, aTra ; b, boc : cl, cloison : ep. cpidonne : t. loiicorytcs : md, luiinclibiilo ; muah. muscle abducteur mundibiilaire : miiad, muscle .-Kiducteur niandibulaire : mue, muscle extenseur do l'aviculaire ; iniif, muscle flcchissenr lie l'aviculairc ; miip, muscles pariétaux ; p, pédoncule ; pa, polypide avorté ^ organe cilié : »•«/, réseau niésenchymalcux ; s, soies de l'organe cilié. Kio. 9. — face basilaire de la mandibule dans l'aviculaire de Blglla Sabatiebi, montrant l'insertion des iloux muscb^s abducteurs, muab. latérales exierncs (les brvozoïdes marginaux, lien résulte que les parois aviciilariennes ont une structure ressemblant beaucoup, qnaiil ;i M X p.i ri ies essentielles, à celles du bryozoïde, et comme clans ces dernières, le système téguinentaire de laviculaire com- prend un épiderme ou endocysle limitant la cavité avicularienne, revêtu extérieurement dune cuticule ou ectocyste qu'il sécrète. ij F". — ECTOCYSTE Ueclocijste constituant la charpente squelettique de laviculaire, est assez fortement calcifié dans les régions dorsale et latérales, et s'épaissit antérieurement pour former le bec (6, tig. 8 du texte) ; dans la région postérieure, il se continue avec Tectocyste zoéoial par la cuticule amincie du pédoncule (/>). Il est simplement cuticulaire sur la face ventrale, où il détermine, en arrière de la mandibule, une aréa {ar)^ bien comparable à laréa frontale de la zoécie, encadrée par le bord calcifié et épaissi des parois latérales ; dans cette même région et en avant, Tectocyste, de nature cornéo- chitineuse forme la mandibule {ind). Enfin, de Tectocyste des parois latérales et dorsale part une lame calcifiée formant une cloison incomplète en forme de fer-à-cheval [cl], divisant la cavité avicularienne en deux cavités secondaires : Tune, postérieure ou crânienne, l'autre, antérieure ou faciale, comprise entre le bec et la mandibule. Dans la région ventrale, les branches de cette lame s'épaississent au niveau où elles rencontrent les bords latéraux de laréa, et constituent un renflement présentant une légère concavité, sorte de cavité cotyloïde dans laquelle vient s'articuler la man- dibule. La mandibule [md, fig. 8 du texte) a une figure pyramidale triangulaire dont la partie basilaire est évidée, et dont lo sommet, plein et recourbé, forme la dent terminale de la mandibule ; la cavité basilaire, ou cavité mandibulaire, communique avec la cavité crânienne par un orifice arrondi, situé au centre de la paroi basale (v. fig. 9 du texte). Il y a donc lieu de considérer quatre faces dans la mandibule : trois faces latérales, dont lune regarde la cavité faciale et les deux autres sont externes, et une face basale. L'arête des deux faces latérales externes est arrondie, de manière à former une sorte de carène se continuant antérieurement avec la dent man- dibulaire. La face latérale interne, ou faciale, n'alleint pas la dent mandibulaire ; elle est limitée au niveau de la cavité mandibulaire qui occupe, environ, la moitié de la longueur de la mandibule. Quant à la face basale (fig. 9 du texte), elle a une forme semi-elliptique : - 5$ ~ les bords en sont épaissis et rorifice en occupe la partie centrale, amincie ; elle présente deux sortes de condyles supérieurs sarti- culanl dans les cavités cotyloïdes déjà mentionnées. 5; 2. EpIDERME ou ENDOCYSTE L épidémie, qui repose contre la cuticule qu il produit, ne la suit pas cependant sur tout son trajet. 11 limite la cavité crânienne et se prolonge dans le cul-de-sac de la cavité mandibulaire ; au niveau de la lame en fer à cheval qu'il recouvre, il passe, par l'ouverture de cette dernière, dans la cavité faciale qu'il ne revêt quen partie (e/), fig. 8 du texte). L'épiderme ne se continue pas. en effet, jusqu'aux bords de la mâchoire supérieure, et il en est de même pour la mâchoire inférieure ; à une certaine distance des bords des deux mâchoires, il se replie et forme une cloison mem- braneuse reliant ces dernières. Cette membrane épidermique pré- sente un orifice, à travers lequel les cils de l'organe cilié font saillie à l'extérieur, lorsque le bec de Taviculaire est grandement ouvert. Sur la mâchoire supérieure, l'épiderme est limité au niveau atteint par les parois latérales externes de la mandibule, lorsque le bec est fermé; sur la mâchoires inférieure, il s'infléchit à la hauteur des bords de la paroi latérale inlerne ou paroi faciale. 11 résulte que la cavité faciale délimitée par l'endocyste ne correspond pas à la cavité faciale formée par lectocysle. Quant à la structure, l'épiderme avicularien présente les mênies caractères que l'épiderme du bryozoïde. Sur le vivant ou sur les cou- pes histologiques colorées, il se présente sous la forme d'une mem- brane nucléée, dont les contours cellulaires ne se révèlent que sous l'action prolongée du nitrate tlargent. >; ■>. — Mlscl'laturk pariétale En relation avec les parois aviculariennes, on trouve de nom- breuses fibres musculaires, dont le plus grand nombre s'insèrent par leurs deux extrémités sur lectocysle, tandis que quelques-unes seulement sinsèrent par une de leurs extrémités sur l'ectocyste et par lanlrc, sur l'organe cilié. Les j)reniières constituent la muscula- lure pariétale; les aulrcs seront étudiées avec l'organe cilié. Les différentes fibres de la musculature pariétale se groupent de manière à constituer divers muscles, qui. (]'aj3rès leurs insertions, peuvent être divisés en muscles pariétaux el muscles mandibulaii-es. Les muscles pariétaux forment quatre groupes. Deux de ces grou- pes (mup, fig. 8 du lexte) soni disposés toul à IViit laléraleiuenl, el sont symétriques par rapport au pian sagittal médian passant par Taréa ventrale; ils s'insèrent d'une part, sur les parois latérales de l'aviculaire et dans la région postérieure, et par leur autre extré- mité, sur les bords de l'aréa ventrale ; ce sont les muscles pariétaux de l'aviculaire. Ils comprennent, chacun, un nombre variable de fibres, généralement de cinq à huit, à extrémités élargies et indépen- dantes. Leur structure ne diffère pas de celle des fibres musculaires pariétales du bryozoïde, et, comme elles, appartiennent à la catégorie des fibres musculaires lisses. Les deux autres groupes, l'un dorsal et l'autre ventral, occupent le pédoncule de l'aviculaire {muf, mue, fig. 8 du texte). Par leurs extrémités distales, ils s'insèrent sur la petite proéminence du bryozoïde supportant le pédoncule, et, par leurs extrémités proxi- males, se portent, le groupe dorsal (/?î{ie), sur l'ectocyste crânien de la région postérieure, le groupe ventral {muf), sur le bord posté- rieur calcifié de l'aréa. Les fibres musculaires entrant dans leur cons- titution sont peu nombreuses, et généralement au nombre de deux pour chaque groupe ; ce sont des fibres lisses très délicates, occupant toute la longueur du pédoncule, où on ne les aperçoit que diffici- lement sur les préparations colorées en masse. Elles déterminent, par leur contraction, les mouvements exécutés par l'aviculaire autour de son articulation basilaire : le groupe dorsal (mue) est extenseur, le groupe ventral (muf) est fléchisseur. Les muscles mamlibulaires (muacl, muab, fig. 8 du texte) sont au nombre de quatre groupes, disposés symétriquement deux à deux, par rapport au plan sagittal médian, dorso- ventral. Deux d'entre eux s'insèrent, d'une part, sur les parois latérales de la région crânienne antérieure, et d'autre part, sur la face basale de la mandibule, un l)eu au-dessous et en dedans du condyle [muab, fig. 9 du texte). Leur action a pour but d'abaisser la mandibule ; ce sont donc des muscles abducteurs mandibulaires. Les deux autres groupes [muadj, beaucoup plus importants que les précédents, s'insèrent sur la face dorsale de la région crânienne par une de leurs extrémi- tés, et sur la face interne ou faciale de la mandibule, au sommet même de cette face, par l'autre extrémité ; ce sont des muscles tMévaleurs de la mandibule et, par conséquent, des muscles adduc- teurs mandibulaires. Indépendamment du nombre des fibres musculaires quiles cons- tituent, les muscles mandibulaires. abducteurs et adducteurs, présentent la même structure. Leurs difîérentes fibres sont libres entre elles distalement, tandis que les extrémités proximales se réunissent en un faisceau formant une insertion tendi- neuse. Ce sont des fibres musculaires striées qui, sur les coupes colorées à Thématoxyline et à l'éosine, se montrent formées par une succession régulière de disques roses et de disques violacés, alternant entre eux et de mêmes dimensions (PI. III, fig. 4, muab, muad). Elles sont pourvues dun noyau ovoïde, périphérique, faisanllégèrement saillie à la surface de la fibre. 11. — OhgaNE CILIH L'organe cilié' (pa, lig. 8 du texte), suspendu à Tépidermc facial (c/j), se trouve relié, dautre part, aux parois aviculariennes, |)ar un certain nombre déléments fibrillaires constituant sa muscu- lature pi-opre. Il est formé par une masse cellulaire (pi'uu étrangle- ment i)eu marqvu'' subdivise en deux masses secondaires arrondies : l'une, périphérique, en contact avec lépiderme, présente une ouver- ture de laquelle émergent un certain nombre de cils rigides ou soies (s) ; lautre, profonde, donne insertion aux fibrilles précé- dentes. Sur les coupes, la structure de cet organe est différente, suivant (pie Ion considère la partie périphérique ou la partie profonde. La partie périphériipie (PI. III. fig. A,pa) se montre pourvue dune cavité ((ue limite une cuuclie cellulaire é|)ilhéliale à éléments cubi- ques, communiquant avec la cavité faciale par l'orifice déjà mentionné. Les cellules de cet épithélium qui bordent ce dernier, |)ortenl les soies. Enfin, la cavité de l'organe cilié renferme dans tous les cas une substance se colorant fortement par l'hémato.xyline, et représentant, sans doute, une mucosité sécrétée par les cellules épithéliales (pii. elles-mêmes, prennent une belle coloration violette. Cet épithélium se continue sans ligne de démarcation avec lépi- dmiic r;i(i;il : il ('vi revêtu d'une couche (t'ibilaiic externe prenant moins facilement les colorants, qui n'est qu'une expansion du massif cellulaire constituant la partie profonde de l'organe cilié. En relation avec la couche cellulaire externe, on trouve de nom- breuses fibrilles s'irradiant autour de l'organe cilié (PI. III, fîg. 4, pa), cl se portant sur les différents points des parois aviculariennes. Ces éléments, pourvus d'un noyau bien apparent, sont des fibres musculaires lisses, non complètement différenciées, et, comme celles que nous avons déjà constatées dans la gaine tcntaculaire, elles ne se colorent que très faiblement en rose par l'éosine, dans les prépa- rations traitées par l'hémaloxyline et l'éosine. Leur propriété con- tractile est d'ailleurs manifeste, lorsqu'on observe la rétraction de l'organe cilié, de la cavité faciale dans la cavité crânienne, au moment de l'adduction mandibulaire; elles doivent être considérées comme formant le muscle rélracteiiv de l'organe cilié. — 56 CHAPITRE IV STRUCTURE DE LOVICELLE Les ovicelles ou oécies sont depuis longtemps considérées, au même lilre que les aviculaires, comme des individus coloniaux atteints par le polymorphisme et transformés en appareils ser- vant à la protection de l'embryon, pendant toute la durée de son développement. Jaurai loccasion, plus tard, de dire ce quil faut penser dune semblable opinion, et je ne retiendrai pour le moment que le fait bien établi, à savoir que c'est dans l'ovicelle (ov, Vis;. 1 et 7 du texte) que s'efTeclue, chez la Bugiila Saba- tieri, la transformation de l'œuf en larve ciliée. Il ne sera question, encore ici, que de la structure de l'ovicelle ayant acquis ses caractères définitifs et renfermant un embrjon. Les observations sur le vivant peuvent fournir de bonnes indica- tions à cet égard ; mais il est préférable de les faire sur des colonies fixées, colorées en masse, éclaircies au toluène et montées au baume de Canada, cl «le les compléler ensuite par l'examen de coupes hislologi(pies pratit|uées dans les divers sens. Luvirelle conslitiu' un rentlement à peu près sphérique faisant saillie à l;i surface frontale delà colonie, placé entre deux bryozoï- des appartenant à une même série longitudinale i ov. (ig. 1 et 7 du texte). Elle est située immédiatement au-dessus du bord supérieur du bryozoïde inférieur, reposant en partie sur la portion inférieure de la face frontale du bryozoïde supérieur. Elle est lormée par la réunion de deux vésicules creuses, dont l'une, la vésicule infé- rieure fvoi), sphéricfue, déprime la vésicule supérieure ( i-o.s I tpii la rec(-)U\re :iiiisi partiellement, à l;i manière d'iine eoilVe ou d'un casf/ue, nom (|ui lui a été donné par quelques auteurs. Sur les coupes optiques Hig. 10 du texte;, la vésicule supérieure ou casifue (vos), présente une face externe, convexe, ù peu près hémispliéri(pie. se prolongeant intérieurement et du côté dorsal en .w — un pédoncule qui la relie à la paroi IVontale du bryozoïde supérieur {bs) ; elle présente encore une face concave, interne par rapport au contour extérieur de l'ovicelle, dans la concavité de laquelle la vésicule inférieure (t'o/) se trouve logée en partie. Celle dernière communique avec la cavité générale du bryozoïde inférieur (/)/) par un orifice (o), situé à l'extrémité inférieure d'un rétrécissement pédonculaire dorsal. Comme le casque, la vésicule inférieure possède une face externe et une face interne, celle-ci en regard de la face interne de la vési- cule supérieure. Par suite de l'application étroite des deux vésicules par leur face interne, il existe un espace intervési- culaire, presque vir- tuel, limité extérieu- rement par la ligne de séparation des deux faces externes. Or, c'est précisément dans cet espace que mur s'effectue le déve- y<3/ loppement de l'em- rf bryon, dont la pré- sence a pour effet d'éloigner les feuil- lets internes desdeux vésicules, et de for- mer ainsi une cavité intervésicuiaire bien évidente (fig. 10 du texte, eir). Il se cons- titue, en effet, sous la poussée de l'embryon dont les dimensions vont s'accroissant, fu Fig. 10. — Coupe optique d'une ovicelle de Bl"GUL.\ Saba- TiERi. — è/, bryozoïde inférieur, èj, bryozoïde supérieur; eu, cuticule: e, embryon; eiv, espace intervésicuiaire = cavité d'incubation ; ep. épidernie ; épi, épines ; gl. gaine tenta- culaire ; /««(/, muscles dilatateurs de la cavité d'incubation ; mur, muscles rélraeteurs de la paroi frontale de la vési- cule inférieure: o, orifice de communication de la cavit('' de la vésicule inférieure avec la cavité générale du bryozoïde inférieur ; or, orifice zoécial : pc. pore de communication : pzf, paroi zoéciale irontale ; vol, vésicule ovicellienne inférieure ; vos, vésicule ovicellienne supérieure. une invagination de la paroi interne de la vésicule inférieure dans sa cavité pro- pre, déterminant une sorte de nid dans lequel est logé lembryon, et que recouvre la paroi interne de la vésicule su|)érieure. à la 5 — 58 - façon tluno U-nlo. Cependant, les parois internes des deux vésicu- les continui'iit à rester en contact très étroit par leur bord, de telle manière que la cavité intervésiculaire, à laquelle je donnerai doré- navant le nom de cavité d' incubation, est un espace bien clos, navant aucune communication, soit avec Textérieur, soit avec les cavités vésiculariennes, soit encore avec la cavité générale des deux brvozoïdes. En dehors des dispositions morphologiques précédentes, la struc- ture des deux vésicules présente quelques différences nécessitant une élude particulière de chacune d'elles. 1 . — \'ÉSir.L'LE SUPÉRIEURE OU CASOUE De même que les parois zoéciales dont la vésicule supérieure, aiu'ïi que je l'établirai plus tard, dérive par évagination, les parois (le ccUe vésicule comprennent un épiderme ou endocyste limi- tant la cavité vésicularienne, revtMu d'une cuticule externe ou eclucysle. ^ P"". — ECTOCYSTE. L'ectocyste de la vésicule supérieure (fig. 10 du texte, eu) doit être considéré comme étant la partie de l'ovicelle vraiment protec- trice de l'embryon. Ses caractères sont dilïerents avec les deux faces : mince et simplement cuticulaire sur la face interne, la cuti- cule de la face externe, au contraire, est épaissie et assez fortement calriliée. Au niveau du pédoncule, elle se continue avec l'ectocyste frontal du bryozoïde supérieur el avec la cuticule de la vésicule inférieure. Enfin, la cloison (pii sépare la cavité de la vésicule supé- rieure de celle du bryozoïde, porte un petit pore de communica- tion (pcj. ^2. — Endocyste. L'endocysl • illon entraî- nanl vers le sommet du cône tentaculaire où se trouve la bouche, les spores d'Algues, les Diatomées et les animalcules, tels que les petits Protozoaires, qui se trouvent dans le champ d'exploration des tentacules. On peut se rendre facilement compte de ce mode de préhension, en ajoutant quelques poussières de carmin à l'eau dans laquelle on les observe. L<' polypide se retire souvent, et d'une manière presque ryth- iniipic. dans la cavité générale, et, après chaque rétraction, on peut constater la présence d'une particule alimentaire nouvelle dans l'œsophage. A chaque rétraction correspond donc une déglutition. On pcnl roiiclnrcde ces faits, que ce n'est qu'après la rétraction du polypide, (pie la résistance des fibres musculaires péri-pharyn- giennesse trouve vaincue parla poussée exercée par l'eau emprison- née dans le cône tentaculaire, au moment de la rétraction du polypide. La bouche et le pharynx se dilatent, et le passage des par- ticules alimentaires du cône lentarulaire dans l'œsophage a lieu alors sous la poussée des cils vibratiles (pie porte l'épithélium pha- ryngien, les(piels se meuvent de dehors en dedans. — H5 — ^3. — Digestion cesophagienne L'œsophage, ainsi que je lai fail remarquer dans l'étude de la structure de ses parois, a un rôle purement mécanique dans la digestion. Les bandes épaissies de renrorcement que présentent les membranes cellulaires latérales de son épilhélium, la cuticule dont celui-ci est revêtu, les saillies massives qu'il forme, et surtout, les fibres musculaires circulaires très puissantes dont il est entouré, sont autant de caractères histologiques indiquant à priori les attributions mécaniques de l'œsophage dans la digestion. C'est, en effet, ce que l'on peut vérifier, soit sur le vivant, soit sur les coupes. 11 n'est pas rare de rencontrer des carapaces de Diato- mées ou de Foraminifères dans les différentes parties du tube digestif, et quelquefois même à l'intérieur du cône tentaculaire. Or, dans ce dernier, les carapaces sont intactes, tandis que dans l'œso- phage, on les trouve le plus souvent fragmentées, leurs débris étant encore réunis par la substance qu'ils protégeaient; enfin, ces frag- ments se retrouvent isolés dans la portion pylorique de l'estomac. Les parois œsophagiennes sont soumises à des contractions assez violentes, les rapprochant les unes des autres et mettant en contact les surfaces cuticulaires de l'épithélium. Les particules alimentaires, qui, comme les Diatomées et les Foraminifères, possèdent un lest calcaire, sont écrasées par ces contractions, et ces corps, qui primi- tivement n'auraient pu atteindre l'estomac, par suite des dimen- sions de plus en plus faibles que présente Tinfundibulum œsopha- gien, franchissent ainsi triturés l'orifice cardiaque et tombent dans la cavité stomacale. li 4. — Digestion stomacale Les aliments ne séjournent pas également dans les différentes parties de l'estomac. Ils passent rapidement de la portion cardiaque dans le cœcum, où ils s'accumulent, et ne le quittent que sous forme d'excreta gagnant la région pylorique, après avoir été à peu près complètement digérés. Nous avons vu qu'à l'exception de la région pylorique et d'une petite portion frontale du cœcum, l'épithélium stomacal se présen- tait dans toute son étendue avec les mêmes caractères glandulaires. — 66 - Les cellules qui le composent, cylindriques et à extrémité arrondie regardant la cavité stomacale, renferment un protoplasme qui, finement granuleux dans la portion basilaire, devient graduellement vésiculeux au fur et à mesure qu'il se rapproche de la portion périphérique. Ces vésicules correspondent aux granulations rouge- brun que l'on observe sur le vivant dans l'épaisseur des parois stomacales, dont la substance colorante est dissoute par les réactifs. Quoi qu'il en soit, les vésicules atteignent leurs dimensions maxima, soulèvent progressivement la membrane cellulaire péri- phérique qui, finalement, se rompt, livrant passage au contenu vési- culaire, lequel se déverse dans la cavité stomacale sous forme de globules d'une substance très finement granuleuse. Cette sécrétion glandulaire, soit par les contractions stomacales, pour les globules de la région cardiaque, soit sous la simple action de la pesanteur, pour ceux de la région pré-pylorique, se condense dans le caecum stomacal, où elle se trouve en contact avec les aliments ingérés. Pendant que la digestion stomacale s'opère, le polypide ne se dévagine plus à l'extérieur. Les contractions des parois de l'estomac sont très fréquentes, et les aliments subissent avec les globules de sécrétion un brassage assez accentué, facilitant l'action digestive de ces derniers. Quelle est la nature de cette sécrétion ? L'élude microchimique des cellules glandulaires stomacales pré- senterait sans doule beaucoup d'intérêt ; mais, outre que les dimen- sions des poiypidcs rendent de semblables recherches très délicates, l'opacité des parois cfccalcs empêche toute observation directe, relative à l'action de celte sécrétion sur les substances appropriées que Ton fait ingérer au polypide. Tous les essais que j'ai tentés dans ce but sont restés sans résultat, et tenant compte de la colo- ration qu'elle présente sur le vivant, on peut seulement supposer que cette sécrétion renferme des principes comparables à ceux entrant dans la constitution de la bil(\ Par une contraction des parois ctecales, l«*s 'résidus de la diges- tion stomacale atteignent la région pylorique, où ils tombeni -^ous l'action des cils vibratiles qui leur imj)rimenl un mouvement circu- laire as^ez rapide, tantôt de droite à gauche et lantôt de gauche à droite. Après un séjour de quelque durée dans la région pylorique, ces excréta prennent la forme de boulettes qui, sous l'impulsion d'une nouxelle contraction stomacale, gagnent le reelum. - 67 - § 5. — Digestion rectale Une fois parvenus dans la cavité du rectum, les résidus de la digestion siraprègnent de la substance sécrétée par les cellules de Tépithélium rectal. Ils s'agglutinent entre eux et forment des fèces arrondies que le polypide rejette dans le milieu extérieur, pendant une de ses dévaginations. La sécrétion des cellules épithéliales du rectum joue le rôle dune sorte de ciment, unissant les débris de la digestion. II. — Appareil circulatoire Il n'existe pas d'appareil circulatoire spécial dans le bryozoïde. La cavité générale et ses dépendances : le canal circulaire et les canaux tentaculaires, avec lesquels elle communique par l'inter- médiaire de l'orifice du canal circulaire, renferment un liquide représentant le fluide nourricier du bryozo'ide, le liquide sanguin. Celui-ci, légèrement coloré en vert, renferme de nombreux éléments libres, les leucocytes. Les divers mouvements exécutés par le polypide, soit dans les contractions de la région digestive, soit lorsqu'il se dévagine ou s"invagine, déterminent dans le liquide sanguin des fluctuations suffisamment étendues pour que le renouvellement du milieu nutritif soit assuré. Les leucocytes, qui représentent les éléments figurés du sang, appartiennent à deux formes principales : les uns sont constitués par des amas fusiformes de granules réfringents, sphériques, bai- gnant dans un protoplasme commun ; ils occupent le plus généra- lement une situation pariétale et sont appuyés contre Tendocyste. Je les désignerai sous le nom de leucocytes sphérulaires (PI. III, fig. 10, Is). Les autres, bien différents des précédents, sont formés par un nombre variable de vésicules plus ou moins développées et groupées entre elles ; je les appellerai leucocytes vésiculaires (PI. III, fig. 10, Iv). Sur le vivant, ou après coloration par le vert de méthyle ou le carmin de Schneider, les leucocytes sphérulaires se montrent réunis entre eux ou avec les éléments du tissu mésenchymaleux, par les — 68 — prolong^ements que forment leurs extrémités effilées. Sur les coupes hislologiques colorées à rhématoxyline et à Téosine, les granules réfringents des leucocytes sphérulaires présentent une belle colora- tion rose, homogène, tandis que le protoplasme dans lequel ils baignent, très réduit, finement granuleux, est légèrement coloré en violet, ainsi que le noyau ovoïde que ces leucocytes possèdent. Les leucocijtes vësiculaires ne sont constitués quelquefois que par une seule vésicule ; mais le plus souvent, ils en oiTrent deux, trois, quatre et même un plus grand nombre, disposées à la manière des secteurs dune sphère, à faces en contact planes et à faces libres arrondies, ou simplement disposées en une série linéaire, monili- forme. Ouel que soit le nombre de leurs vésicules, ces leucocytes présentent toujours des prolongements périphériques, effilés, à laide desquels il se réunissent entre eux, ou bien aux leucocytes sphérulaires, ou encore aux éléments du tissu mésenchymateux. Cependant, ils peuvent perdre toute relation et devenir libres dans la cavité générale, après avoir rétracté leurs anastomoses et avoir émis à leur périphérie un certain nombre de prolongements pseudo- podiques ; ils se déplacent alors dans le liquide sanguin et méritent le nom à'amibocyles (PI. III, Hg. 12, Iv). Sur le vivant, les leucocytes vésiculaires possèdent une coloration variant entre le vert-clair et le vert-jaune ; ils paraissent être consti- tués par un liquide, au sein duquel baignent quelques fines granu- lations vertes, situées pour la plupart contre les parois intervésicu- laires ou périphériques. Cependant, un certain nombre de ces granulations, deux, trois, ou davantage, occupent le sein même du liquide vésiculaire et s'y déplacent, agitées par un mouvement brownien continu et assez rapide. Lorsqu'on traite un rameau dune colonie de Bugula Sabalieri par le vert de mélhyle ou le cainiin de ScHNiiioER, ou -(pi ;i l'), représentent évidemment les vésicules pédicuh''es et constituent les collerettes vésiculeuses, supérieure et inférieure. Les membranes cellulaires, très minces, permettent les mouvements d'extension cl de lélractioii des vésicules que l'on remanpie sui" le vivant. t; ',i. — Ohgane pihiiorme Sous celle dénomination, à l'exemph' de Barrois, je compren- drai V(>r(/(ini' cum, dans laquelle il y a lieu de distinguer une paroi profonde et des parois laté- rales. La paroi profonde est formée par une substance granuleuse revêtue d'une fine cuticule portant quelques cils courts. Çà et là, au sein de cette substance, on aperçoit quelques traînées de granu- lations plus colorées que celles qui constituent la substance fonda- mentale, et que Ion doit considérer comme les derniers restes des membranes cellulaires de répithéliiim dégénérescent. Les parois latérales offrent la même structure que la papille du plumet vibra- tile, et les cellules allongées et effdées dont elles sont constituées passent insensiblement à la structure de la paroi profonde, accu- sant une dégénérescence de plus en plus marquée. Elles sont limitées extérieurement par une cuticule ciliée, et intérieurement, se confondent par leurs prolongements avec les libres du plexus tibro-nerveux. ^4. — EcTODERME ORAL La partie de lectoderme oral embryonnaire qui nest pas entrée dans la constitution de l'organe piriforrae et du sac interne, subit dans les derniers stades du développement des transformations telles, que, dans la larve libre, il devient impossible d'y reconnaître une structure cellulaire (PI. IV, fig. 15, ecto). Quelques rares noyaux épars, peu distincts, au sein d'une couche peu épaisse de protoplasme granuleux, sont les seuls éléments figurés rappelant la structure primitive de lectoderme oral. Une minrc ciilicide limite cette zone extérieurement, tandis que vers linlérieur les granulations se répandent (Mitre les divers éléments libres de l;i cavité générale. § 5. — Sac interne Par la comparaison des coupes longitudinales et des coupes transversales de la lar\e, on parvient à établir la forme du sac interne. Il consiste en une grande vésicule à parois épaissies, soudée par ses bords ù lectoderme oral, etdoni le cul-de-sac est invaginé dans la cavité même de la vésicule, de manière à se rapprocher de - 95 — rorifice primilif (PI. IV, liij;' 15 cl 21, si). Sa cavilc', ainsi i-éduile, esL ierniée an niveau de reclodernie oral par une mas.se granuleuse (PI. IV, tig'. 15, (I) à contours déeoupés, tii^uranlsur une coui)e trans- versale passant par ce niveau (PI. 1\", IIl;-. ■2"2, <:/), une sorte de rosace, qui correspond, sans aucun doute, au « vosetlenformige Zeichliing » de Nitsche dans Bugiila flabellala. Cette masse granu- leuse est le résultat de la dégénérescence de la portion inférieure du sac interne, dégénérescence qui se manileste de très bonne heure (PI. IV, fig". 13, cl) ; elle forme un tampon oblitérant l'ouverture du sac interne dans la larve libre. Les parois du sac interne, se colorant fortement en violet par Ihématoxyline, ou en rose par le carmin borate, montrent à leur tour des symptômes d'une dégénérescence assez avancée : les noyaux ont disparu, les membranes cellulaires sont quelque peu ratatinées sur les faces latérales et font totalement défaut du côté de la lumière du sac interne. 5? 6. — Manteau Le manteau (PI. l\, fig'. 15, c), ou partie de 1 ecloderme aboral formant le sillon palléal et séparant la collerette vésiculeuse supé- rieure de la calotte, se présente dans les coupes longitudinales sous forme d'un double massif cellulaire faiblement coloré par Ihéma- toxyline, davantage par l'éosine, d'une coloration rose légèrement violacée par conséquent. Lorsqu'on compare la situation du manteau dans la larve libre à celle qu'il possède dans l'embryon, on est obligé de reconnaître que non seulement il y a eu invagination (PI. IV, fig. 13, c], mais encore glissement vers l'intérieur de la larve, de quelques-uns des éléments qui constituaient l'épithélium palléal embryonnaire, et multiplica- tion de ces éléments. îî 7. — Calotte La calotte complète le revêtement de la larve et en occupe le pôle aboral (PI. IV, fig. 15, cal). Elle est formée d'un double épaississe- ment cellulaiie, l'un extérieur, Y épaississement ectoclerniiqiie {epcj, l'autre intérieur, Vépaississemenl mésodermique {epm).Y.'\\\\ et l'au- tre, de forme circulaire, entourent à la fîujon d'un manchon V organe — 98 - nerveux central onc) et les faisceaux fihro-nerveu.r qui en partent (fnm). L épaississement ectodermique (PI. 1\ , fig. 15. epe), que limite extérieurement une cuticule ciliée, est constitué par un groupe- ment de cellules fusiformes disposées généralement sur deux plans, les prolongements inférieurs des cellules du plan supérieur se ter- minant dans les espaces libres que laissent entre eux les prolonge- ments supérieurs des cellules du plan inférieur. Les prolongements supérieurs des cellules périphériques aboutissent, seuls, à la cuticule contre laquelle ils s'élargissent légèrement. Ces cellules péri- phériques sont disposées en séries radiaires non contiguës, présen- tant entre elles des intervalles occupés par les terminaisons supé- rieures des éléments constitutifs de lorgane nerveux central. Ceux-ci se colorent toujours faiblement par Ihématoxyline et l'éosine, tandis que Tépaississement ectodermique se colore assez vivement par rhématoxyline, et il résulte de cette différence de coloration que les coupes transversales passant au niveau de lépais- sissement ectodermique figurent une rosace, à bandes alternative- ment claires et plus colorées (PI. IV, fig. 16). Les prolongements inférieurs des cellules profondes de Tépaississement ectodermique aboutissent par une extrémité effilée à Tépaississement mésodermi- que, avec lequel il se trouve ainsi relié. Quant à V épaississement mésodermique (PI. IV, fig. 15, epm), il offre à peu près la même structure que le précédent, et comme lui, se colore fortement par Thématoxyline. Les cellules les plus voisines de Tépaississement ectodermique se prolongent par une extrémité effilée jusqu'à ce dernier ; les cellules les plus profondes ont au contraire un contour polygonal. îï 8. — Système neuro-mlsculaibe Sous cette dénomination, j'ai désigné, dans une de mes Communi- cations préliminaires (98;, lensemble assez complexe de l'organe nerveux central, des faisceaux fibrillaires qui en partent et dw plexus sous-ectodermique dans lequel viennent se confondre les extrémités périphériques de ces derniers. Dans l'étude du développement embryonnaire, j'ai signalé 1 appa- rition de lorgane nerveux central au sein de lépaississement ecto- dermique qui donne la calotte, et j'ai indiqué la formation des deux - ^7 - tractus fibrillaires se rendant de l'organe nerveux central à la région de l'organe piriforme. Ces dispositions embryonnaires se retrouvent dans la larve libre, où elles présentent cependant une différencia- tion beaucoup plus accentuée, permettant de considérer ces diverses parties comme constituant un même système, le système neuro- musculaire. De l'organe nerveux central (PI. IV, fig. 15, onc) qui occupe le centre du double épaississement de la calotte, s'échappent deux faisceaux fibrillaires [fnm) à direction antéro-inférieure. Par leur écartement, ces deux faisceaux deviennent latéraux, l'un droit, l'autre gauche ; ils passent de chaque côté du système glandulaire supérieur, et, se rapprochant de nouveau après avoir traversé l'in- tervalle existant entre les deux lobes latéraux et le lobe médian du système glandulaire inférieur, mais sans se rejoindre, atteignent la région de la fente ciliée. Sur leur parcours, les deux faisceaux laté- raux fournissent chacun un tractus de même nature, qui se porte à la face profonde de l'épithélium constituant la papille du plumet vibratile. Ces faisceaux latéraux et les tractus fibrillaires relient donc l'organe nerveux central à l'organe piriforme. Au niveau de ce dernier, les fibrilles perdent leur disposition fasciculée ; elles se séparent les unes des autres, s'infléchissent et se ramifient de manière à former un feutrage très dense qui s'étend sur toute la face interne de la couronne et constitue \e plexus sous-ectodermique. Enfin, il faut encore mentionner l'existence de deux groupes de trois ou quatre fibrilles se rendant de la fente ciliée à la paroi caecale invaginée du sac interne. Telle est la distribution 'opogra- phique des différentes parties du système neuro-musculaire dont il reste à décrire la structure histologique et les relations. Par la faible coloration que prend l'organe nerveux central, il est toujours aisé de le distinguer des deux épaississements qui l'en- tourent. Sur les préparations traitées par Ihématoxyline et l'éosine, les éléments qui le composent prennent une très légère teinte violette, tandis que les deux épaississements se colorent, au con- traire, fortement en violet par Ihématoxyline. Ce résultat est d'ail- leurs le même quels que soient les réactifs employés, et ce faible pouvoir électif de l'organe nerveux central pour les meilleurs colo- rants, soit plasmatiques, soit nucléaires, doit être interprété en faveur de la nature nerveuse des éléments qui le constituent. La structure de cet organe devient, par suite, dune lecture difficile sur les — 98 - coupes. Cependant, si Ton a recours aux coupes longitudinales minces (3 p. 3), surcolorées, on peut reconnaître dans l'organe ner- veux central un groupement de grandes cellules fusiformes, renflées dans leur portion moyenne, à membrane très délicate, à contenu finement granuleux et à gros noyau, quelque peu allongé, dont la rhromatine montre peu d "Mectivité pour les meilleurs colorants nucléaires. Ces cellules se prolongent supérieurement jusqu'au niveau de la cuticule et comblent les intervalles existant entre les séries radiaires du plan supérieur de lépaississement ectodermique de la calotte. L'extrémité inférieure de ces mêmes cellules s'effile et se continue en une fibrille. La réunion de ces prolongements profonds constitue un premier tronc fibrillairc qui ne tarde pas à se dédoubler, pour donner deux faisceaux secondaires à direction antéro-inférieure, atteignant la région de l'organe piriforme(Pl. IV, fig. 15). Ces fibrilles, comme les cellules dont elles sont issues, se colo- rent très faiblement par rhémaloxylino ; quelques-unes d'entre elles, cependant, plus épaisses, se colorent assez vivement en rose par l'éosine. Celles-ci, de nature musculaire, se distinguent très nettement des fibrilles pâles, de nature nerveuse, qui- sont beau- coup plus nombreuses et beaucoup plus délicates, et avec lesquelles elles sont associées. Sur le parcours des faisceaux fibrillaires, on distingue encore quelques cellules fusiformes, très allongées, oflraiil lous les carac- tères des cellules de l'organe nei-veux central, mais avec des dimen- sions plus réduites. Leurs extrémités effilées se confondent avec les fibrilles voisines, au sein desquelles il est impossible d'en suivre le trajet et les relations. A la hauteur de l'organe pi ri forme, chacun des deux faisceaux fibril- laires latéraux fournil un tractus de même nature, se rendant à la face profonde de lépithélium supportant le plumet vibralile (PI. IV, fig. 15). Ils aboutisseni ensuite dans la région de la fenle ciliée, en passant entre les lobes latéraux et le lobe médian du système glan- dulaire inférieur. Une fois parvenus à ces différents organes, fais- ceaux latéraux et tractus papillaires se décomposent en leurs difîé- rentes fibrilles nerveuses, qui, devenant distinctes entre elles, s'infléchissent et s'entrecroisent dans tous les sens, de manière à former un réseau fibreux très dense (PI. IV, fig '20 et 'l\, pfse). Les deux systèmes glandulaires se IrouvenI enferuiés dans ce feulrasre - 99 — fîbrillaire. qui s'étend ensuite sur toute la face interne de la cou- ronne et forme le plexus nerAeux sous-ectodermique (PI. IV, fig. 15, 20 et 21, pfse). Les fibres musculaires entrant dans la composition des deux faisceaux fibrillaires latéraux, et celles qui constituent, seules, les deux tractus reliant la fente ciliée au sac interne ne se retrouvent pas dans le plexus sous-ectodermique coronal. Ce sont des fibres lisses ne présentant aucune trace de striation. Les premières, se ren- dant de l'organe nerveux central à lorgane piriforme, se terminent intérieurement par une extrémité simple, non ramifiée, qui traverse la portion granuleuse de la paroi profonde de la fente ciliée et s'insère sur la cuticule qui revêt extérieurement cette dernière. Le mode de terminaison de l'extrémité supérieure est beaucoup plus difficile à découvrir. Dans lembryon, on voit ces fibres mus- culaires, déjà colorées assez vivement en rose par l'éosine, se conti- nuer avec les cellules de l'épaississement qui forme l'ébauche delà calotte, tout autour du massif cellulaire de l'organe nerveux central, lequel a déjà subi un commencement de difTérenciation. Mais, dans lalarve libre, la fibre musculaire, considérée au voisinage de l'organe nerveux central, perd de plus en plus sa coloration rose en se rap- prochant de ce dernier, et se confond avec les fibrilles nerveuses environnantes. Il ne me paraît pas douteux, après de telles constatations, que ces fibres musculaires doivent être considérées comme étant les prolongements profonds des cellules entrant dans la constitution de l'organe nerveux central, cellules qui seraient donc de vrais éléments neuro-musculaires, puisqu'elles ne diffèrent en rien des cellules voisines, auxquelles il faut attribuer une nature nerveuse, et qui, elles, se continuent par une fibrille nerveuse. Quant aux deux groupes fibrillaires allant de l'organe piriforme au sac interne, et que l'on ne découvre que sur quelques coupes seulement, les fibres qui les composent se colorent toutes en rose par l'éosine, et, comme celles des faisceaux latéraux, ne présentent aucune trace de striation. Elles s'insèrent, dune part, sur la cuti- cule de la paroi profonde de la fente ciliée, immédiatement au- dessous de l'organe glandulaire inférieur, et, d'autre part, à la face externe de lépithélium du sac interne.. Les cellules fusiforraes signalées sur le trajet des faisceaux fibrillaires latéraux se rencontrent aussi dans les mailles du plexus, ^^^''% _ IdO _ et avec les mêmes caractères histologiques. Irréfirulièrement dis- tribuées, elles sont cependant beaucoup plus nombreuses dans la région de l'organe piriforme que dans la portion sous-coronale. Ces cellules sont pourvues de prolongements fibrillaires, entrant dans la constitution du plexus, où il ne ma pas été permis de les suivre et de les distinguer des fibrilles provenant des faisceaux latéraux. Nous avons vu, à propos de la structure histologique des diffé- rentes parties de l'organe piriforme, que les cellules épithéliales du plumet vibratile et des parois latérales de la fente ciliée se conti- nuaient profondément en une extrémité effilée aboutissant au plexus sous-jacent. On ne saurait nier que ces cellules épithéliales sont en relation avec les fibrilles du plexus, mais il ma été impos- sible d'en découvrir les connexions. Il existe encore, au niveau des taches oculaiies dont nous avons constaté la présence à la surface de la larve, des relations très obs- cures entre le plexus el la cuticule ciliée qui recouvre la lâche oculaire. Sur les coupes passant par ces taches (PI. \\ , fig. ^S, la), on ne peut établir de distinction entre la structure de la partie sous-cuticulaire de la tache et celle du plexus ; celui-ci semble se prolonger jusqu'au niveau de la cuticule, dépourvu toutefois de toul élément cellulaire et présentant seulement un feutrage plus serré que dans ses autres parties. En résumé, le système neiu'o-musculaire ne coniju-cnd qur trois sortes d'éléments, histologiquemeni dilTérenciés les uns des autres : 1" Des cellules fusiformes à noyau assez \(jlumiiH'ux el à proto- plasma finement granuleux, prenant une très légère teinte violellc dans les préparations traitées à l'hématoxyline et à l'éosine : 2" Des fibres très délicates, grêles, se colorant très failjlt'uiciil «lans ces mêmes teinlures ; 3° Des fibi'es beauc^ heui'es après son éclosion. Sa vie libre ne dépasse jamais une durée de trois ou quatre heures, pourvu, toutefois, que les conditions auxquelles elle est soumise au cours des observations, ne viennent hâter ou relardei- le moment de la fixation. L'ne phi>^ faible éleudue des Miuuveuieuls de la lai\e et leui- lalen- — 105 — lissemenl, une tendance bien manifeste à reij^ag'ner lonjonrs un même point des parois du vase ou de l'a siu-race du liquide, sont les premiers signes précurseurs de la fixation. La larve ne s'éloigne alors que très peu du point qu'elle semble avoir choisi pour s'y fixer, et après chacune de ses évolutions, elle se rapproche de ce point, dans le voisinage duquel elle tourne rapidement sur elle- même, sans se déplacer au sein du liquide ambiant. Elle s'éloigne et revient encore plusieurs fois, tourne longtemps sur elle-même, et finalement reste immobile. La larve est dès lors en voie de fixa- tion et va subir la métamorphose qui la transformera en oozo'ide en passant par le stade intermédiaire de cystide. Les premières phases de la métamorphose larvaire ne peuvent être régulièrement suivies que sur le vivant. Les réaclifs fixateurs détruisent le plus souvent la larve, quand elle n"a pas encore atteint le stade de cystide, et on est obligé, après quelques essais infruc- tueux, de renoncer à l'usage des coupes dans l'étude des premières figures de la métamorphose. L'observation sur le vivant et sous le microscope, la larve étant placée à l'aide d'une pipette sur une lame porte-objets à cellule, permet au contraire de surprendre toutes les transformations successives, depuis le moment de la fixation jusqu'à l'état de cystide ('). Une fois immobile, la larve applique la face orale contre la paroi du porte-objets ou du couvre-objets et se maintient, sans doute, dans cette position par l'intermédiaire de la sécrétion du double organe glandulaire qui est conduite jusqu'au centre de la face orale, par la dépression longitudinale et médiane de la papille vibratile et de la fente ciliée. Les cils vibratiles de la couronne et le plumet vibratile s'agitent encore, mais beaucoup moins vivement que pendant la vie libre. Les contractions de la larve sont au contraire plus accentuées, fréquemment répétées, presque sans interruption. On ne tarde pas alors à assister à la Cj J'ai utilisé avec beaucoup de succès le procédé indiqué par M. Delage (Embryogénie des Eponges. Archives de Zoologie expérimentale. '2<= série, t. X, 1892) :o Les larves recueillies avec une pipette sont mises dans un tube de verre à bords rodés, que l'on remplit exactement d'eau et que ion recou- vre dune lamelle mince, de manière à ne laisser aucune bulle d'air. Bientôt, elles montent à la surface, rencontrent la lame de verre et s'y fixent (p. 420).» Je recouvrais les tubes de verre d'une lamelle couvre-objets que je portais sous le microscope, sur des lames porte-objets à cellule, de manière à ne pas écraser les larves fixées. 8 — lUG — dévaginalion du sac interne, roiinani un disque couilemenl pédi- cule, par lequel la larve adhère t'orlemenl à la surface contre laquelle elle s'est fixée. Le sac interne constitue la plaque adhésive. Sous l'influence des contractions des fibres musculaires, la face antérieure de la larve se déprime, fortement attirée par le sac interne dévaginé, tandis qu'un étranglement apparaît dans la zone équatoriale de la couronne. Le sillon palléal, peu distinct sur la larve lilire, se montre désormais sous forme dune échancrure pro- fonde entourant la calotte (jui se contracte encore. Les cils vibraliles, dont les mouvements ont cessé, sont encore adhérents à la cuticule, mais avec un aspect plus ou moins ratatiné. Les contractions s'accentuanl encore davantage, on assiste brus- quement au retournement de la couronne et au déploiement du manteau, de telle manière que la partie aborale de la couronne se trouve rapprochée de la partie oi-alo. et par conséquent, des bords de la plaque adhésive. La calotte sinvagine à son tour dans la cavité de la larve, laissant après elle une dépression profonde. f(M'mée bientôt après par le rapprochement et la soudure des bords supérieurs du manteau. Celui-ci ne tarde pas à se réunir inférieurement à la plaque adhésive, transformant la larve en une masse arrondie supérieurement et aplatie inférieurement. Le slade du cystide est atteint. Une mince cuticule se développe au-dessus du manteau cpii forme mainlenanl en |)arlie ré|)ithélium externe, limitant, du cystide. Cette cuticide s'épaissit ra|)idemenL gênant les observations sur le vivant. Les stades ultérieurs de la nuHamorphose larvaire nécessitent, désormais, liMuploi des coupes. La figure 1 (PI. Vj représeiilf un cystide observé deux heures après la fixation de la larve. A la j)ériphérie. on distingue à travers la cuticule, la coupe opti([ue de lépithélium palléal qui forme lépiderme du cystide. 11 entoure une masse de globules arrondis, léfringenls, d. 111) " élève les larves daii< un vase ilonl linléneiir a été enlicreiiieiit enduit de collodion et (jui a été abandonné à lui-même - 107 — Sur cette coupe, le cystide est limité extérieurement et dans sa portion arrondie par un épithélium palissadique revêtu d'une cuti- cule, tandis que dans la portion aplatie, adhérente à la pellicule de collodion* une bande granuleuse, vacuolaire, dérivant directement de la plaque adhésive, et par conséquent du sac interne, complète les parois de la cavité du cystide. Epithélium palissadique et bande granuleuse forment un sac clos dans lequel se trouvent logés les ditTérents organes larvaires, qui, pour la plupart, ont dégénéré et n'y sont représentés que par leurs résidus histolytiques. A droite et à gauche de la figure 2 (PI. V), on voit la section de la cavité annulaire formée parlasoudure du bord inférieur palléal avec la plaque adhésive, après le retournement de la couronne. La lumière de cette cavité est occupée par les cils vibratiles de la cou- ronne, fragmentés, formant une substance granuleuse faiblement colorée. Bien limitée du côté interne par un filet grossièrement granuleux provenant de la dégénérescence de la cuticule coronale, la cavité annulaire est complétée du côté externe par Tectoderme oral. En relation avec la cuticule de la couronne, on devrait retrou- ver la zone des granulations vitellines déjà signalée dans la larve et que la disparition des membranes cellulaires coronales avait l>enclanl un temps suflisaminenl long pour que léther soit complètement évaporé. Au moment de leur métamorphose, les larves se fixent sur les parois du vase, c'est-à-dire sur le coUodion. Ouand on veut étudier lune d'elles, oh incise tout autour la pellicule ;i laiiuelle elle adhère, et l'on obtient ainsi, sans difficulté, une petite lame transparente, portant on son milieu la larve, i[u'il est désormais possible de soumettre à toutes les observations et mani- pulations nécessaires, sans que l'on soit, pour cela, obligé de le toucher. » Ce procédé, très ingénieux, ma rendu de grands services, et, grâce à lui, mes recherches sur la métamorphose larvaire ont été de beaucoup simplifiées. 11 est utile de répandre sur les ijarois du vase une couche suffisante de collo- dion, afin de supprimer les déchirures de la pellicule «jui ne man(iuent pas de se produire lorsque la couche de collodion est trop mince. Ces déchirures, que l'on ne voit pas le plus souvent, doivent être évitées par le fait que les larves les découvrent facilement et s'échappent en dehors de la pellicule pour se fixer contre les parois propres du vase. De plus, lorsqu'il s'agit de faire subir aux larves fixées les manipulations qui permettent de les débiter en coupes, il est encore utile que la pellicule ne soit pas trop mince pour qu'elle ne soit pas trop ramollie par le séjour dans les alcools, ce qui rend l'orientation des coupes difficile. Toutes mes préparations de cystides d'oozoïdes ont subi les mêmes traitements que les larves. — 10s — i'(Mi(liM'< lil)Po> «lu rôl<'' «le la cavil»' larvaire. Il n'en est l'ion. Cepen- danl. au \(>i~inage de la cnlicule, on rencontre dans le cystide des élémenls arrondis, comparables aux éléments e, (PI. IV, fig. 24) décrits à propos de la structure de la larve libre, bourrés de granu- lations légèrement colorées en rose, rappelant de très près celles de la zone coronale. Sur la même figure (PI. IV, fig. "2), on voit encore, en haut de la coupe et dans la cavité du cystide, le double épaisissement ectoder- mique qui, par l'invagination de la calotte, a pris la forme d'un entonnoir, dont la cavité est en partie occupée par l'organe nerveux central, que surmonte une substance granuleuse provenant des cils et de la cuticule de la calotte. Enfin, le reste de la cavité du cystide est occupé par les mêmes éléments libres que ceux rencontrés dans la cavité générale de la larve, mais dont un certain nombre présen- tent, toutefois, des caractères bien diflerents. Ainsi quelques-uns, de la forme e^ (PI. IV, fig. 4), renferment des granulations nom- breuses que leur coloration empêche de confondre avec ceux de la forme e,, e., et e^ que l'on retrouve dans la cavité du cystide. Dans les préparations traitées par l'hématoxyline et Téosine, les uns ren- ferment des granulations fortement colorées en violet par l'héma- toxyline, provenant déjà dégénérescence de l'organe glandulaire de la larve ; les autres contiennent tme fine poussière légèrement tein- tée de violet, qui n'est autre chose que le produit de la dégénéres- cence de l'épithélium de l'organe piriforme et des tractus fibril- laires nerveux. De tous les organes larvaires, on ne retrouve donc, dans le cys- tide examiné deux heures après la fixation de la larve, que l'épithé- lium palléal et le double épaississement de la calotte qui n'aient pas été frappés de dégénérescence. Quant à l'épithélium du sac interne, dont les caractères cellulaires avaient à peu i»rès complètement dis- paru dans la larve libre, il forme dans le cystide une couche à struc- ture mal définie, sur laquelle j'aurai l'occasion de revenir un peu plus loin. L'organe nerveux central se reconnaît encore assez faci- lement, tant par la position qu'il occupe au centre du double épais- sissement (pie par la morphologie des éléments qui subsistent et la manière dont ils se comportent avec les teintures. Il ne tarde pas cependant à disparaître, et, comme les autres tissus larvaires non utilisés, il subit à son tour l'hislolyse. Il n'en est pas de même pour ré|iilliéliiiiii palléal, le double épaississemeiif de la ealotte et l'épi- - 109 - théliiim du sac interne qui a formé la plaque adhésive. que l'on retrouve dans les stades ultérieurs de la métamorphose. Ainsi qu'on peu! en juger par lexamen comparatif des diiïerentes phases de la métamorphose que représentent les figures 11 et 12 du texte et la figure 4 (PI. V), les modifications subies par le cystide pour se transformer en oozoïde s'efTeclucnt très rapidement. La figure 11 (du texte) se rapporte à un cystide observé, sur le vivant, quatre heures après la fixation de la larve. A ce stade, on constate Fitît FiG. li, — Cystide de Buodla Sabatieri (4 heures). — eu. cuticule ; em, êlc- ments inésenchynialeux : ep, épidémie ; iiig. <■ masse des globuU - » des auteurs; l'p, rudiment polypidien. l'iG. 12. — Cystide de BcGur.A Sabatieri (8 heures}. — cb. corps brun : eu, cuticule ; di, diverticule intestinal : eni. éléments mésenchynialeux : cp. «'•piderme : fr, fibres radicil'orines de fixation : gl, gaine tentaculaire ; gl'. Iractus mésenchymateux suspendant la gaine tentaculaire : l, tentacules : tm, tissu méscnchvmateux. tout dabord l'allongement du cystide dans la région opposée à la paroi basale, c'est-à-dire dans la région correspondant au pôle abo- ral de la larve. Dans les coupes optiques, on distingue nettement lépithélium {ep) et sa cuticule périphérique [eu) des éléments libres de la cavité du cystide. Ceux-ci sont groupés et forment un massif occupant la portion basale de cette dernière, dont la portion oppo- sée, renfermant peu d'éléments, laisse voir par transparence une vésicule à double paroi [rp) en partie engagée dans le massif infé- - 110 — rieur. Cette double vésicule constitue, ainsi que nous allons le voir, le rudiment du polypide. La figure 12 (du texte) représente un cystide de huit heures. Extérieurement, il ne diffère du précédent que par un allongement encore plus accentué, et par Texistence de deux ou trois processus basilaires, augmentant l'adhérence du cystide sur le support. Par transparence, on observe encore lépiderme sous-cuticulaire {ep) ; mais, tandis que dans le stade antérieur cet épithélium possédait une hauteur à peu près uniforme dans les différents points du cys- tide, ici, au contraire, les éléments qui le constituent ont une hau- teur qui va diminuant de la région U'rminale à la région basale, où ils ne forment plus qu'une tine membi'ane tapissant la cuticule inté- rieurement. De même, on remanjuc que les éléments qui remplis- saient la portion basale de la cavité du cystide ne constituent plus une masse aussi importante. Ils sont groupés les uns contre les autres en un massif allongé suivant l'axe du cystide, dont ils occu- pent la région moyenne. Cet amas n'est pas libre dans la cavité du cystide ; il est relié à la paroi basale par des tractus granuleux [tm], sur le trajet desquels on aperçoit aisément quelques corpuscules, dont la coloration jaunâtre rappelle beaucoup la couleur di's élé- ments entrant dans la constitution du massif. La double vésicule a complètement changé d'aspect. Elle s'est transformée en un ensemble assez complexe, dans lequel on peut reconnaître déjà Tébauche de la plupart des organes ), qui, lui, a perdu beaucoup de son importance. Les tractus funiculaires [Inij possèdent les mêmes relations. Ils uont fait que s'accroître en longueur, suivant, avec le massif glo- bulaire, le polypide dans son ascension vers la partie supérieure du cystide. La gaine tentaculaire est accolée à la paroi supérieure de la «avité contre laciuelle elle est maintenue par la poussée des tenta- cules. A ce niveau, lépidcrme s'esl très aminci et ne j)résente plus les caractères d'un épithélium palissadique, qu'il a cependant con- 112 - serves dans une portion de cette région terminale, opposée à celle dont il s'agit. Dans la cavité générale du futur oozoïde, on retrouve les mêmes éléments libres et avec les mêmes caractères que devant. Mais des organes nouveaux ont fait leur apparition dans la partie élargie ou terminale de la cavité ; ce sont des fibres musculaires (PI. V, fig. 4. mup) s'insérant par leurs deux extrémités sur les parois, distribuées à droite et à gauche du plan sagittal médian du polypide ; elles for- ment les muscles pariétaux de l'oozoïde. Autour du disque tenta- culaire. on voit aussi de nombreuses et longues fibres musculaires se portant vers les parois de la région inférieure de la cavité, sur lesquelles elles s'insèrent parleur extrémité distale. Ces fibres que je nai pas repré- sentées dans la figure 4 (^Pl-V) au profit de la clarté des différenciations du polypide et de ses relations avec le massif globulaire, se contractent déjà à ce stade et occasionnent le retrait du polypide vers la région inférieure de la cavité ; elles conslituenl le muscle grand rétracteur du polypide de loo- zoïde. La figure 13 du texte est la reproduction du squelette d'un oozoïde complètement développé, observé par la face frontale, quarante-deux heures après la fixation de la larve. Le figure "2 (PI. I) donne une représentation de l'organisation d'un oozoïde un peu plus âgé (48 heures), ayant déjà produit le bourgeon du premier blastozoïde. Parvenu au stade définitif de son développement, l'oozoïde pos- sède la même organisation générale que le biyozoide d'origine blas- togénélique. Quelques caractères extérieurs propres à loozoide et l'absence d'organes reproducteurs pendant toute la vie de l'oozoïde sont les seules différences qu'on puisse signaler. La loge zoéciale de l'oozoïde ffig. 13 du texte) s'éloigne, en effet, par sa dilatation supérieure de la forme de celle du bryozoïde. De plus, laréa mem- braneuse frontale, correspondant à cette dilatation, est plus courte et plus large à la fois, et le bord en est occupé par cinq épines, une inférieure, médiane, et quatre supérieures, latérales, deux de chaque côté. Fig. 13. — Onzoécie de BCGUI-A Sabatieri. - 113 — Nous venons de suivre sur le vivant, pas à pas, les transforma- tions opérées dans la structure du cystide provenant de la fixation de la larve, pour atteindre l'organisation définitive de loozoïde. Ces observations sont évidemment imparfaites et ont besoin d'être complétées par une étude, encore plus suivie, des phénomènes his- tologiques qui accompagnent la métamorphose, en même temps qu'il y a lieu de bien fixer l'origine des organes faisant leur appari- tion au cours de ces transformations, et le sort dévolu aux organes larvaires inutilisés. IX. — Origine et développement des parois OOZOÉCIALES iSous avons vu (p. 107) que les parois du cystide nouvellement for- mé étaient constituées, en partie par un épithélium provenant de la dévagination du manteau larvaire, et en partie par la dévagination du sac interne. Sur les coupes, ces deux parties, qui sont intime- ment soudées Tune à l'autre de manière à ne former qu'une seule couche limitant la cavité du cystide, possèdent des caractères histo- logiques différents, permettant de les distinguer facilement l'une de l'autre, et d'en suivre séparément l'évolution. Dans un cystide, tel que celui représenté en coupe par la figure 2 (PI. IV), l'épithélium palléal [ep) dont les éléments se sont multi- pliés très activement, immédiatement après le déplissement du man- teau, est formé de cellules étroites, à extrémité profon-]'* légère- ment effilée, quelque peu renflées dans la région occupée par le noyau. Elles offrent tout l'aspect de cellules fusiformes dontl'extré- mité périphérique, d'abord rétrécie, s'élargit ensuite légèrement au contact de la cuticule qui les recouvre extérieurement. Jusqu'au niveau de la plaque adhésive, cet épithélium palissadique forme une couche régulière dans laquelle les différentes cellules ont à peu près la même hauteur ; il est revêtu d'une cuticule [eu] qui ne peut être considérée que comme un produit de sécrétion des cellules épithéliales, Cette cuticule n'est pas limitée, en effet, à l'épithélium palléal ; elle se prolonge autour du cystide sur le subslratum, tout comme si la sécrétion, trop abondante, avait coulé et s'était répan- due sur ce dernier. La plaque adhésive (PI. IV, fig. 2, si) forme une lame basale ~ 114 - adhérente par tous ses points à la surface de la pellicule de colo- dion sur laquelle s'est fixée la larve. Sur les coupes colorées à Ihématoxyline et léosine, elle se montre constituée par une subs- tance granuleuse fondamentale, au sein de laquelle existent de très nombreux espaces vésiculaires, disséminés rà et là, et sans ordre apparent. Dans chacune de ces vésicules incolores, tranchant sur la couleur rose-violacée de la substance fondamentale, on remarque une, deux, ou quelquefois trois, granulations jaunâtres, dont les contours sont irréguliers et dont les dimensions sont d'autant plus grandes que le nombre en est plus restreint. Ouand il n'y a qu'une de ces granulations, on remarcpie (pie la portion centrale est occupée par un point très réfringent, coloré en rose vif, s'irisant en faisant varier le point. Lorsqu'il y a plusieurs granulations, ce point central réfringent ne s'observe (|ue dans la plus grande d'entre elles, les autres en étant dépourvues. Aucune séparation, aucun cloisonnement ne se constate dans la lame basale, venant indiquer des limites cellulaires ; enfin, elle n'est pas revêtue par une cuticule. Dans le stade plus avancé que représente la figure 3 (PI. IV), les deux parties constitutives de la paroi du cystide présentent des caractères quelque peu ditïéreuts de ceux qu'elles possédaient au stade précédent. La plaque adhésive (si) forme maintenant un épi- t hélium cylindrique, dont les éléments, à bord profond arrondi, sont limités extérieurement par une membrane cuticulaire qui les sépare du substratum. Elle n'est plus aussi nettement distincte de l'épithélium d'origine palléale. à la structure duquel elle passe sans transition bien marquée. Ce dernier a conservé ses caractères d'épithélium palissadique dans la région terminale du cystide, c'est-à-dire dans la partie «lu cystide où s'efiectue l'allongement ; mais il perd de son importance au fur et à mesure rju'on se rapproche de la région basale, où les éléments, dépourvus de limites cellulaires distinctes, se confondent en une couche peu épaisse dans laquelle les noyaux sont encore très apparents. Par le raccourcissement graduel de leur prolontrement piofond et par la dilatation de leui' partie rentlée, les cellules allon- gées, fusiformes, de la région terminale passent à la forme cubique (pii fait place elle-même à la forme aj)latir. Les contours cellulaires selï'acent graduellement, à leur tour, dans la partie paviiuenlcuse de cet épithélium. Les (lin'('-renri;ili(»ii^ dniil r('|»illit'linni palIt-al esl le siè^e sjwcen- — 115 - tuent encore davantage dans la suite du développement, de telle sorte que dans Foczoïde il constitue une membrane nucléée très mince, dont les limites cellulaires ne se révèlent que par une impré- gnation au nitrate d'argent. Il en est de même pour lépithélium cylindrique basai, qui, après avoir produit par évagination les deux ou trois prolongements tubulaires, radiciformes, servant à la fixa- lion définitive de la colonie, se transforme en une membrane nucléée, ne différant en rien de la précédente dont elle est la conti- nuation. La cavité générale de loozoide se trouve donc limitée par un épi- Ihélium pavimenteux, d'origine essentiellement ectodermique. C'est un épiderme. Toulefois, la partie de l'épiderme qui dérive du man- teau larvaire, ne se transforme pas sur toute sa surface en épithé- lium pavimenteux. Le caractère cylindrique de cet épithélium se conserve toujours dans la région où le cystide saccroît en longueur et se retrouve dans la région dorsale de Toozoïde, où se produira, par bourgeonnement, le premier blastozoïde. La cuticule qui recouvre extérieurement la paroi épithéliale limi- tante du cystide, s'imprègne de calcaire sur toute son étendue, à l'exception cependant de la partie qui forme l'aréa membraneuse frontale de l'oozoïde. Elle constitue l'ectocyste, tandis que l'épi- derme forme l'endocyste. X. — Origine et développement du polypide Nous avons déjà vu (p. 110) que le polypide se développait aux dépens de la vésicule close [rp] que renfermait le cystide, une fois parvenu au stade delà figure 11 (du texte) et dont la figure 3 (PI. V) représente une coupe longitudinale. Il reste donc, pour établir l'origine du polypide. à fixer l'origine de la double vésicule. En comparant les figures 2 et 3 (PI. V), on ne saurait mettre en doute que la double vésicule, dont la section est figurée en rp (fig. 2-, ne soit formée au moins en partie par le disque méso-ecto- dermique de la calotte de la larve, dont la figure 2 représente une coupe en epe et epm. Linvagination de la calotte, avons- nous vu (p. 108) forme dans la cavité du cystide une sorte d'entonnoir à dou- ble paroi, à grande ouverture supérieure, à cavité occupée par l'or- - llf> - gane nerveux central dégénérescent. et dont la petite ouverture, inférieure, donne encore passage au tractus fibrillaire neuro-mus- culaire. Lépaississement eclodermique (epe) en constitue la paroi interne, et lépaississement raésodermique (epm\ la paroi externe. A ce même stade, qui suit immédiatement après l'invagination de la calotte, on peut remarquer, au niveau des deux ouvertures du double épaississemenl, une différenciation des éléments libres de la cavité du cystide. Il se forme, en effet, au voisinage de la grande ouverture supérieure, un massif cellulaire (PI. V, fig. 2, a), se dis- tinguant nettement des autres éléments libres, par la légère colo- ration violette qu'il prend dans les préparations colorées à Théma- toxyline et à TéosincCe massif constitue une lame reliant les bords supérieurs libres du double épaississement, dont elle se distingue, cependant, par sa faible coloration et le groupement encore indé- terminé de ses éléments. De même, dans le voisinage de la petite ouverture inférieure, on peut voir en b (PI. \", fig. 2j quelques cel- lules se distinguant par la coloration légèrement violette des élé- ments libres qui les entourent ; elles se groupent autour du tractus fibrillaire et quelques-unes, accolées contre le double épaississe- ment, paraissent déjà faire corps avec ce dernier. A un stade ultérieur, intermédiaire entre celui de la figure 2 et celui de la figure 3 (PI. V), le disque méso-ectodermique invaginé fait partie d'une vésicule complètement close, dans la cavité de laquelle on aperçoit encore de légères traces des cils vibratiles de la calotte. Mais cette vésicule ne possède pas une double paroi sur toute son étendue ; la double paroi n'existe que sur la face latérale, tandis que dans les deux pôles correspondant aux ouvertures pri- mitives, la couche cellulaire est unique. Ce n'est que plus tard (pu- les deux feuillets s'individualiscnl dans (X'ilc dernière, continuant les deux couches du disque méso-cctodermique, ainsi que le repré- sente la figures (IM. V). La vésicule close, ijui, par une succession de différenciations accompagnant son développement, donnera ultérieurement le poly- pide de l'oozoide, est donc constituée par deux feuillets : un feuillet interne et un feuillet externe. Le feuillet interne tire son origine, en partie de lépaississement ectodermique de la calotte, et en partie de la différenciation d'éléments libres de la cavité générale du cys- tide De même, le feuillet externe est formé, en partie par l'épaissis- sement raésodermique de la calotte, et en partie par les éléments - 117 - libres ducvslide différenciés. Il résulte donc que le rudiment qui donnera le polypide de Toûzoïde possède, vis-à-vis des feuillets embryonnaires, une origine assez complexe pouvant être soumise à la discussion. J'aurai l'occasion, plus loin, de reprendre cette ori- gine. Quant aux différenciations que subit la vésicule du rudiment polypidien pour atteindre la structure définitive du polypide de Toozoïde, elles sont absolument identiques à celles que je décrirai plus tard à propos du développement du polypide des blaslo- zoïdes. Il n'en sera pas question ici, car la vérification des faits et leur discussion même seront beaucoup plus aisées, si ces faits sont exposés à propos du développement du polypide des blastozoïdes que l'on peut observer à toute époque de l'année, tandis qu'il n'est pas toujours facile d'avoir des oozoïdes en voie de formation. Un chapitre spécial sera d'ailleurs consacré à cette étude. XI. — Origine dl tissu mésenchymateuxetdes leucocytes N.\TURE ET ORIGINE DU CORPS BRUN J'ai déjà indiqué, au sujet des modifications subies par le cystide po'ir se transformer en oozoïde, et d'après les observations faites sur le vivant, la concentration graduelle des éléments primitivement libres et épars dans la cavité du cystide, en un massif dont la colo- ration jaune est due à la présence de granulations de cette couleur, renfermées dans ses éléments constitutifs. Ce massif paraît être sus- pendu, d'une part au caecum du jeune polypide avec lequel il est en contact, d'autre part aux parois du cystide par l'intermédiaiie des tractus funiculaires qui s'échappent du massif en des points oppo.sés à celui occupé par le polypide. De même, j'ai fait remarquer (jne, au fur et à mesure de l'allon- gement du cystide et du développement du polypide, ce dernier s'éloignait de plus en plus delà paroi basale et (pie les tractus funi- culaires devenaient de plus en plus importants, tandis que, au con- traire, le massif des éléments libies de la cavité du cystide prenait des dimensions de plus en plus réduites, non pas que la taille des éléments se trouvât diminuée, mais parce que leur nombre va tou- jours décroissant. Il semble donc, au premier abord, qu'il existe — 118 — une relation 1res élroile enirc rarcroissement et le développement (lu polypide et des tractus funiculaires, dune part, et la réduction de plus en plus accentuée du massif. Mais, si l'on tient compte main- tenant que les tractus funictilaires présentent toujours sur leur par- cours un certain nombre d'éléments allongés, renfermant des gra- nulations jaunes semblables à celles des éléments du massif, et que de semblables granulations n'existent pas dans les cellules constitu- tives du polypide, on est obligé de conclure en une relation tout à fait directe entre la réduction du massif et le développement du tissu funiculaire La présence des éléments à granulations colorées dans la constitution des tractus funiculaires en trahissent l'origine, et il n'en faut pas davantage pour se convaincre que les éléments libres de la cavité du cyslide réunis en massif, sont utilisés en grande par- tie dans la formation du tissu funiculaire. Enfin, ceux d'entre eux qui ne se différencient pas en éléments funiculaires, constituent le corps brun que l'on trouve suspendu au csecum du polypide de l'GOZoïde, au moment où celui-ci atteint sa structure définitive (PI. 1, fig. 2,cb . L'examen des coupes histologiques faites dans des cyslides de divers âges confirme non seulement les résultats précédents, aux- quels on est conduit par l'observation un peu grossière des faits sur le vivant, mais encore il permet de préciser quels sont, parmi les éléments du massif, ceux qui entrent dans la constitution du tissu funiculaire et ceux qui tonnent le corps brun ; enfin, il permet de saisir aussi les dilTérenciations i[uc subissent les uns et les outrer pour parvenir à leur manière d'être définitive. Nous avons constatédansla cavité générale de la larve Icxistence de deux sortes d'éléments libres : des cellules mésenchymateuses ayant les caractères histologiques des leucocytes du bryozoïde et des éléments endodermiques n'ayant pas encore subi de ditîéren- ciation. Nous avons retrouvé ces mêmes éléments dans la cavité générale du cystidc, en même tempsque ceux provenant de la dégé- nérescence des organes larvaires. Mais, nous avons vu qu'en dehors (le leur >ti iicl uic s|)rciale, char une de ces sortes d'êlriuents présen- tait, dans les préparations traitées par Ihématoxyline et l'éosine, une coloration spéciale permettant d'en suivre assez facilement l'évolution iilirriciirc sur les coupes. Les cellules mésenchymateuses, dont le réticulum protoplasmique se colore légèrcuiiMil en violet, landi'^ que les fines granulations — 119 — vilellincs emprisonnées dans les mailles prennent une coloration rose, occupent la partie périphérique du cystide et sont reliées les unes aux autres par leurs prolongements. Leur nombre, d'abord 1res réduit au moment de la fixation de la larve, saccroît sans cesse au fur et à mesureque se développe le cystide. Je n'ai observé aucun cas de division de ces éléments mésenchymateux, bien que mes préparations soient cependant très nombreuses et que jeu aie varié le mode de fixation, auquel aurait pu être attribuée l'absence des phénomènes cynétiques. Par suite, la multiplication des éléments mésenchymateux, leur nombre toujours croissant, doivent être rapportés à une tout autre cause ; car même s'il existait des divi- sions, celles-ci devraient être considérées comme très rares et, dans tous les cas, insuffisantes à expliquer le nombre de plus en plus grand des cellules mésenchymateuses. Celles-ci constituent un plexus pariétal, relié au massif central par des trabéculesde même nature, qui ne sont que les ébauches des ramifications périphériques des <;ordons funiculaires. Si Ton examine maintenant la structure des éléments entrant dans la constitution du massif,on constate que les globules vitellins, quelle que soit leur richesse en granulations vitellines, évoluent d'une manière bien difï'érente de celle des éléments provenant de la dégénérescence des organes larvaires. Dans les premiers, les granu- lations vitellines subissent une sorte de fragmentation et deviennent beaucoup plus nombreuses, en même temps que leurs dimensions deviennent de plus en plus réduites (PI. III, fig. 7 et 8, em). h,c protoplasma dans lequel elles baignent prend lui-même un aspect de plus en plus franchement réticulé, et la coloration violette v prend progressivement la placede la coloration rosequeprésenlaient ces éléments dans la larve. Le noyau, d abord masqué par le vitel- lus, se montre maintenant assez distinctement, par suite de la disparition graduelle des granulations vitellines. La forme de ces éléments s'allonge jusqu'à devenir fusiforme, et, alors, il n'est plus permis de les distinguer des éléments mésenchymateux transmis par la larve au cystide, avec lesquels on les confond. Ouant aux éléments provenant de la dégénérescence larvaire, ils suivent tous une évolution identique qui les transforme en globules sphériques à contenu homogène, auxquels je donnerai le nom de corpuscules de rebut. Les cellules de la couronne, qui, lors del'éclo- sion de la larve, ont déjà perdu leurs membranes latéi-ales et dont - 120 - les noyaux ne se distinguent plus au sein de la masse protoplas- mique commune, occupent dans le ( ystide le bord interne du canal annulaire, tandis que les cils vibratiles en occupent la cavité. La coloration rose que présente le protoplasme coronal et la coloration violette des cils vibratiles et de la cuticule, sur les coupes trai- tées par Ihématoxyline et réosine. permettent de suivre assez lacilemenl les changements que subissent ces parties. Lune el l'autre, d'ailleurs, se transforment successivement en petites masses arrondies d'une substance granuleuse, occupant encore pendant un certain temps leur situation primitive, celle où, précédemment, existait le canal annulaire. Mais elles ne tardent pas à se séparer les unes des autres, et, dans un stade plus avancé, tel que celui repré- senté par la figure 3 (PI. V), elles sont irrégulièrement distribuées dans la cavité du cystide, au milieu des éléments mésenchymatenx et endodermiques. Cependant, ces masses, que l'on reconnaît tou- jours à leur coloration et à leur structure finement granuleuse, ne présentent pas toutes la même structure. Il en est, comme celle qui est représentée en hcv (PI. III, fig. 7), qui possèdent encore les ca- ractères primitifs : d'autres, au contraire, comme celle figurée en a, se montrent pourvues d'une fine membrane limitante qui n'existait pas précédemment, et possèdentà leur périphérie ou au sein de leur masse, un certain nombre de vésicules vitellinos colorées en rose vif, ressemblant à celles (|ue lou constate encore dans certains éléments mésenchymateux incomplèliMuent dilîérenciés Avec un peu d'at- tention, sur de semblables préparations, on peut même découvrir (pielques-unes de ces masses granuleuses de dégénérescence en contact avec ces derniers éléments, lesquels paraissent se mouler à leiu" surface )us(|u'à les revêtir presque complètement. Après de semblables observations, la conclusion qui s'iuq)ose est ipie les produits de dégénérescence de la couronne sont englobés par les cellules mésencbx nialcu'^('< nouvellement dilVérenciées; ils sont phagocytes. 11 eu est à peu près i|«' mênu' poui- les deux systèmesglandulaires. ipii. luic fois la larve ti\éc. se décomposent en leurs cellules cons- litnli\('^ cl forincnl tl»'< curpusi-nles sphéri({ues fortement colorés en \iolet (PI. III, lig. 7. hçj). ('.(»ii\-ci. an fur et à mesure du déve- loppement du cystide. sont, la piujiail au moins, sinon tous, pha- gocvtés par les cellules méseuchynudeuse^ (PI. III, fig. 8, aj. Lépilliéliuui de la fente ciliée, dont la dégénérescence avait com- — 121 — lîienct' de se produire pendant la vie libre de la larve, répithélium de la papille vibralile, le système neuro-musculaire et lectoderme oral de la larve se transforment, eux aussi, en masses granuleuses de dégénérescenee. Mais leur coloration rosée ne permet pas de les distinguer des masses semblables provenant de la couronne, et, par suite, il m'est impossible d'en retracer l'évolution. Je ne doute pas, cependant, que ces parties ne soient phagocytées à leur tour. Lorsque de tels amas granuleux ont été absorbés par les éléments mésenchymateux jouant le rôle de phagocytes, les granulations roses de ces derniers subissent une sorte de fragmentation, et leurs divisions, de plus en plus petites, se mélangent à la substance dégé- nérée (PL III, fig. 8, 6). Finalement, l'aspect granuleux disparaît, tout comme si la substance formant les granulations s'était dissoute au sein du liquide protoplasmique, et la coloration rose devient de plus en plus dominante. Ces phagocytes prennent un aspect homo- gène et on n'y observe plus que quelques granulations réfringentes, plus fortement colorées (PL III, fig. 7 et 8, cr). Ils constituent les corpuscules de rebut, dont le groupement forme le corps brun, dans lequel ils conservent leur structure jusqu'au moment où ils sont absorbés par le caecum du polypide. Il résulte donc que tous les éléments entrant dans la constitution du massif du cystide ne subissent pas une même évolution : les uns, provenant de la dégénérescence des organes larvaires, sont phagocytés par les éléments mésenchymateux et transformés en corpuscules de rebut donnant le corps brun. Les autres, qui ne sont autre chose que les cellules endodermiques, se différencient en élé- ments mésenchymateux, s'unissant à ceux déjà différenciés pour former le tissu mésenchymateux. Mais les éléments libres, mésenchymateux, de la cavité générale de l'oozoïde ne dérivent pas tous de la différenciation des éléments endodermiques de l'embryon. Lorsque le cystide est définitivement constitué, il existe dans la région distale du cystide, une portion de lépithélium épidermique dont les cellules palissadiques se multi- plient activement et produisent des éléments qui tombent dans la cavité générale (PL V, fig. 3), sous la forme mésenchymateuse. Or, cette région épithéliale conserve toujours ses caractères, et les cel- lules mésenchymateuses ainsi produites deviennent de plus en plus nombreuses dans la cavité du cystide avec les progrès du dévelop- ment. Elles s'unissent à celles de même nature différenciées aux _ 122 dépens des cellules endoderiniques. et, comme elles, participent à la constitution du tissu mésenchvmateux. Ainsi donc, le tissu mésenchvmateux est formé par le groupe- ment d'éléments mésenchymateux , primitivement libres dans la cavité générale du cystide, provenant à la fois de la différenciation des éléments endodermiques, soit avant, soit après la métamorphose de la larve et de la prolifération des éléments épidermiques dans la région terminale du cystide. Les leucocytes, vésiculaires ou sphérulaires, que Ion rencontre dans la cavité générale de l'oozoïde, ne sont que les produits de la différenciation d'éléments mésenchymateux i«sus, soit des cellules endodermiques, soit de la prolifération épidermique, alors que ces éléments ne sont plus libres et font déjà partie du tissu funiculaire. 123 CHAPITRE Vil REPRODUCTION PAR BOURGEONNEMENT L'oozoïde de Biigula Sabalierina pas encore atteint son dévelop- pement complet qu'il se montre déjà pourvu d'un bourgeon dorsal, aux dépens duquel se forme le premier blastozoïde de la colonie. Celui-ci bourgeonne à son tour et donne, suivant le cas, un ou deux (fig. 14 du texte) nouveaux bourgeons qui, une fois transformés en bryozoïdes, produisent chacun un ou deux autres bourgeons, etainsi de suite pendant toute la durée de l'existence de la colonie. Les différents blastozoïdes ainsi obtenus ne sont pas touscoalescents parleurs faces latérales, et la colonie prend un aspect ramifié. La colonie de la Bugiila Sabntieri est donc le résultat delà production successive d'un ou deux bourgeons aux dépens d'un bryozoïde préexistant, et dont le premier individu est représenté par l'oozoïde issu de la métamor- phose de la larve. Quoique simple, le mode de bourgeonne- ment de cette espèce ne peut être ramené à une formule nettement définie. J'ai observé plus de vingt jeunes colonies de Bugula Sabalieri, et, soit que les ramifications ne se fussent pas opérées avec le même ordre, soit que la succession dans la formation d'un ou de deux bourgeons ne fût pas la môme, je n'ai jamais rencontré un bourgeonnement identique dans aucune d'entre elles. Cependant, un fait constant, qu'il est facile de vérifier, est la production assez régulière, mais par intervalles, d'un seul bourgeon aux dépens des bryozoïdes occu- pant une situation interne par rapport aux dichotomisations, tandis Fig 14. — Jeune colonie de BcGULA Sabatikri. — 1-2^ — que les Itrvozoïdes externes produisent toujours deux bourg-eons. Ces disposilions, que l'on peut constater sur la figure 14 du texte, ont pour conséquence de donner aux rameaux un port légèrement convoluté, et la colonie tout entière prend une forme infundibulaire iPI. I, fig. 1). ï; 1 . — Origine et développement du premier blastozoïde Le bourgeon, qui par son développement ultérieur doit produire le premier blastozoïde, est porté par la partie terminale et dorsale de l'oozoïde. Il apparaît sous la forme dune évagination des parois oozoéciales, dans la portion de celles-ci où lépiderme a conservé ses caractères palissadiques primitifs, en même temps que son pouvoir générateur. Les cellules épidermiques se multiplient, en efTel. très activement à ce niveau ; elles fournissent de nouveaux éléments épitliéliaux, servant à l'accroissement et à rallongement du bourgeon, et produisent des éléments mésenchymateux venant occuper la cavité de lévagination. Cette prolifération cellulaire se continue également pendant toute la première période de forma- tion du bourgeon blastozoïdal. Le nombre des cellules mésenchy- mateuses contenues dans la cavitc' du bourgeon devient ainsi très grand ; elles occupent presque la totalité de cette cavité et perdent, au moins une partie d'entre elles, leurs prolongements sous la pression iécij»ro(pu> (pi'elles subissent les unes à côté des autres. Elles se groupent et forment dans la partie basilaire de l'évagination une sorte dépaississement discoïde, évidé dans le centre, mais beaucoup plus développé sur les faces dorsales et latérales que sur la face frontale, où les cellules épidermiques se multiplient avec une activité bien moindre. Ce disque cellulaire s'accroît dune manière centripète, réduisant de plus en plus la communication de la cavité du bourgeon avec celle de l'oozoïde, communication qui, finalement, disparaît. Le dis({ue est alors complet et la cavité du bourgeon est séparée de celle de l'oozoïde. Le bourgeon est dès lors individualisé. La prolifération des cellules épidermiques continuant, le disque de séparation sépaissil.en même temps que l'on peut constater une certaine orientation dans les éléments qui le constituent. 11 se forme un amas cellulaire occupant à peu près le centre du disque, dans lequel les cellules se disposent sui- deux plans superposés: l'un, reiées. Le bourgeon avicularien est dès lors indépendant du brAOzoïde qui le porte. Sa structure est celle d'un bourgeon blastozoïdal. Ses paroisfPl. III, ûg. 1 et 2) sont formées par un épiderme cuticule (e/?), dont les éléments cylindriques de la partie renflée passent à la forme pavimenteuse que possède l'épithélium occupant la partie canalicu- laire. Dans la cavité que limite Tépiderme, on voit de nombreux éléments mésenchymateux, sans cesse augmentés par la proliféra- tion épithéliale ; quelques-uns de ces éléments se sont groupés de manière à constituer un massif cellulaire (r/v, analogue au rudiment massif du polypide des bourgeons blastozoïdaux. En un mot, à ce stade, le bourgeon avicularien ne diffère en rien de ces derniers. Mais l'évolution ultérieure en es! bien différente, au moins en ce qui concerne le développement du massif. Et d'abord, l'épiderme ne conserve ses caractères palissadiques que dans la portion apicale du bourgeon avicularien, et sur une des faces de ce dernier, où il forme un épaississeraent en fer à cheval 'fig. 18 du texte, emd) dont la courbure occupe lextrérailé du bour- geon, tandis que les deux branches occupent les côtés de celte face légèrement aplatie. La cuticule prend un développement de plus en plus marqué, au niveau de cet épaississement, se différenciant de manière à former la mandibule (P\. III, fig. 3, md). Dans cette der- nière figure, le massif cellulaire dans lequel la cavité centrale se dessinait déjà dans les figures 1 et 2 (PI. III, rpj, s'est maintenant diflTérencié en une sorte de coupe ipa) dont les bords sont reliés à l'épiderme palissadique et dont les parois sont constituées par la - 131 - superposition de deux couches cellulaires à caractères différents. La couche interne, celle qui limite la cavité de la coupe, se colore plus vivement que la couche externe, périphérique, et les noyaux, disposés côte à côte et sur un même plan, lui donnent une allure épithéliale assez évidente. Dans la couche externe, les noyaux, peu colorés, sont distribués sans ordre apparent au sein d'un proto- plasme commun dans lequel on ne distingue aucune limite cellu- laire. A la périphérie de ce corps cupuliforme (fig. 18 du texte, ryj, el, PI. III, fig. 3, pa), on voit de nombreuses cellules mésenchyma- teuses, quelques-unes très allongées et fibrillaires, qui formeront, pour la plupart, l'appareil musculaire de laviculaire. Une des dernières phases du développement de laviculaire est représentée par la figure 19 (du texte). A ce stade, une dépression terminale s'effectue, entraînant Tépiderme dans la cavité avicula- rienne, et séparant la mandibule, ventrale, de la partie terminale, dorsale, qui deviendra le bec (6). L'organe cupuliforme [pa] s'est éloigné quelque peu de l'épiderme qui la produit, mais il est tou- jours en continuité avec lui par ses bords amincis. Les éléments mésenchymateux et fusiformes qui entouraient cet organe consti- tuent maintenant deux groupes latéraux de fibres musculaires (miiad), les ébauches des muscles adducteurs mandibulaires. De même, dans la région moyenne et dans la partie post-mandibulaire de la cavité de laviculaire, se montrent deux groupes pairs de cel- lules fibrillaires, dont la nature musculaire n'est pas aussi différen- ciée que chez les précédentes. De ces deux groupes, l'un [muab], ayant une de ses extrémités insérée déjà sur le bord postérieur de la mandibule, donnera les muscles abducteurs mandibulaires ; l'au- tre [mup] formera les muscles pariétaux. Enfin, on peut encore constater dans le pédoncule de l'aviculaire, l'existence de trois ou quatre fibres qui constitueront les muscles moteurs propres de l'aviculaire, les unes [mue), le muscle extenseur, les autres (muf), le muscle fléchisseur. Ces dispositions, bien voisines de celles de l'aviculaire adulte, n'ont qu'à s'accentuer encore davantage pour atteindre la structure de ce dernier et posséder leurs caractères définitifs. _ 132 — § 4. — Développement de lovicelle L'étude du développement de lovicelle chez la Biigula Sabatieri montre que les deux vésicules, dont nous avons observé la présence dans la structure de Tovicelle adulte, sont produites par le bour- geonnement de deux bryozoïdes voisins, appartenant à une même série longitudinale, l'un supérieur, l'autre inférieur. Immédiatement après le développement complet du polypide dans un jeune blastozoïde, il apparaît au-dessus du bord supérieur, frontal, de ce dernier, un petit renflement vésiculaire (PI. Il,fîg.l4, vos), auquel se joint bientôt après un second renflement (PI. II, fig. 14, voi), moins important que le premier, et situé entre celui-ci et l'orifice zoécial du blastozoïde. Ces deux protubérances, dis- tinctes entre elles, sont disposées l'une au-dessus de l'autre et en contact assez étroit. La protubérance supérieure (PI. III, fig 5, vos) donnera la vésicule supérieure, ou le casque, de lovicelle adulte ; la protubéiance inférieure (PI. 111, lig. 5, voi) donnera au contraire la vésicule inférieure. Aux stades jeunes du développement de lovicelle, les coupes lon- gitudinales montrent que chacun des deux renflements ovicelliens est produit par une évagination des parois frontales du bryozoïde qui le porte. Le renflement inférieur (PI. II, fig. 14, voi) est une dépendance du bryozoïde inférieur ; le rentlement supérieur (PI. II, fig. 14, vos) dépend du bryozoïde supérieur. La constitution des deux protubérances est à peu près la même, et leur forme, seule, est quelque peu différente. Elles sont formées par un épithélium cylin- drique cuticule, passant graduellement à la structure pavimenteuse de l'épiderme des bryozoïdes dont il dérive. Mais, tandis que le ren- flement supérieur {vos) est constitué par une vésicule légèrement étranglée à la base, le renfiement inférieur {voi} communique, au contraire, grandement avec la cavité du bryozoïde inféri(Hir. Lf renflement supérieur a les caractères d'un bourgeon pédicule ; le renflement inférieur n'est (piune ^^imple expansion des parois du bryozoïde, dans le voisinage du renflement supérieur. Les deux prolubéraufcs ovicelliennes s'accroissent de plus en plus, la supérieure conservant toujours sa forme pédiculée (PI. III, fig. 5, vos). Les éléments épithéliaux du renflement supérieur per- dent progressiveuKMit leur fonn*^ ( ylin(lri(pie. «pi'ils ne consei-viMit 1 oo — i O.i — que dans la partie apicale, où ils se multiplient assez activement, de manière à augmenter la capacité de la cavité quils limitent, en même temps qu'ils produisent quelques éléments mésenchymateux {em). Ceux-ci se portent au niveau de Tétranglement basilaire et y forment une cloison séparant la cavité du renflement de celle du bryozoïde. L'épithélium perd alors son pouvoir prolifique, et la protubérance ne s'accroît plus désormais que par l'aplatissement des cellules épithéliales qui, dans la vésicule ovicellienne définitive, possèdent tous les caractères pavimenteux (PI. III, fig. 6, vos). Le développement du renflement inférieur ne s'effectue pas paral- lèlement à celui du renflement supérieur, de telle manière que, dans l'ovicelle adulte, la vésicule inférieure (PL III, fig. 6, voi) est recou- verte, au moins en partie, par la vésicule supérieure {vosj. Son épithélium ne présente la forme palissadique qu'au voisinage du renflement supérieur, et, laccroissement ne s'effectuant qu'en ce point, sa paroi refoule de plus en plus la paroi inférieure de la vési- cule supérieure, dont elle se recouvre comme d'un casque. Lorsque le développement de la vésicule inférieure est complet, les cellules épithéliales cylindriques sont toutes devenues pavimenteuses. Mais, avant de parvenir à ce stade, ces éléments cylindriques ont produit de nombreux éléments mésenchymateux qui se sont groupés et différenciés, et ont constitué la musculature de la vésicule infé- rieure : muscles dilatateurs de la cavité d'incubation et muscles rétracteurs de la paroi frontale. 134 - CHAPITRE VIII DÉGÉNÉRESCENCE ET RÉGÉNÉRATION PSEUDOSTATOBLASTES I. — Dégénérescence L'observation microscopique dun rameau dune colonie de Bugiila Sabatieri montre que les bryozoïdes les plus âgés ne possè- dent pas tous un polypide adulte. Dans la plupart d'entre eux, on constate, avec l'absence du polypide, la présence d'une masse géné- ralement colorée en rouge-brun, suspendue dans la cavité du bryozoïde par un certain nombre de tractus mésenchymateux{Pl. I, fig. 4, cb). Dans quelques autres, cependant, avec cette masse co- lorée, on remarque l'existence d'un jeune polypide en voie de déve- loppement, situé le plus souvent au contact de cette masse, ou tout au moins lui étant relié par une anastomose du tissu mésenchyma- teux. Les premiers renferment les produits de désorganisation du polypide absent, dégénéré, agglomérés et formant la masse colorée à laquelle on donne le nom de corps brun. Les seconds renferment, avec le corps brun, un nouveau polypide, le polypide régénéré, occupant la place du polypide qui a dégénéré. C'est qu'en effet, lorsque le polypide d'un bryozoïde est parvenu au terme de son existence, — période correspondant à l'époque de la maturité des produits sexuels — on constate que ses mouvements d'extension sont de moins en moins fréquents et que, finalement, le polypide reste immobile. Si l'on observe patiemment un tel poly- pide, on ne tarde pas à remanjuer qu'il rompt brusquement les atta- ches vaginales qui le tixeni à l'orilice zoécial, pour se pelotonner en une masse dont la partie supérieure est occupée par les tentacules et l'œsophage, tandis que l'estomac en forme la partie inférieure, bien reconnaissable à la coloration rouge-brun qu'il possède. La — 135 — désorganisation fait alors son apparition : les différents éléments entrant dans la constitution de la gaine tentaculaire, des tentacules, du pharynx et de l'œsophage se désagrègent, pendant que Testomac et le rectum se condensent graduellement en un massif dans lequel toute structure fait défaut (PI. I, fîg. 4,cb). Le revêtement péritonéal de l'eslomac et du rectum ne suit pas la désorganisation des autres parties du polypide et continue à recouvrir ces organes dégénérés. Les leucocytes, devenus nombreux dans la cavité générale du bryozoïde, se portent dans la région de la partie supérieure du corps brun et se comportent comme de vrais phagocytes vis-à-vis des éléments désagrégés de la gaine tentaculaire, du pharynx et de l'œsophage. Ils englobent les produits de cette désagrégation et se répandent ensuite dans la cavité du bryozoïde où on peut, pendant quelque temps encore, les reconnaître à la coloration légèrement jaunâtre des éléments quils ont phagocytés et qu'ils n'ont pas encore digérés (PI. I, fig. 4, /, et PI. III, fig. 12, ja/î). Quant aux éléments rouge-brun provenant de la dégénérescence des parois stomacales, quelques-uns d'entre eux, en bien petit nombre, sont phagocytés par les leucocytes ; mais la plupart entrent dans la constitution du corps brun, enserrés dans les mailles du tissu mésenchymateux qui, avec le revêtement péritonéal, forment bien- tôt une enveloppe assez dense et assez épaisse entourant le corps brun. Les fibres musculaires composant le muscle grand rétracteur subissent elles-mêmes la dégénérescence. Elles se fragmentent en un certain nombre de bâtonnets prenant bientôt une forme arrondie. La substance contractile se rétracte sur elle-même, entourée par la couche de protoplasme périphérique. Les bâtonnets dans lesquels se trouvent les noyaux des fibres musculaires agissent de même ; ils se transforment en éléments arrondis, à substance contractile cen- trale et à noyau périphérique, entourés par une mince zone de pro- toplasme. Les fibres musculaires se décomposent donc en de nom- breux sarcolytes, dont quelques-uns seulement, en même nombre que les fibres musculaires, sont nucléés. Dans les préparations colo- rées à l'hématoxyline et à léosine, ces sarcolytes nouvellement formés possèdent une coloration rose : la substance contractile est colorée en rose vif, tranchant sur la coloration rose-violacé que présente le protoplasme, tandis que le noyau est coloré en violet. Un peu plus tard et sous les mêmes réactifs, ils présentent _ 136 — tous uno coloration rose vif. à peu près uniforme, et dans quelques- uns seulement on retrouve un petit nombre de granulations réfrin- gentes un peu plus colorées, représentant sans doute les restes chromatiques du noyau. Paivenus à cet état, ils ne diffèrent pas des corpuscules de rebut de la dégénérescence larvaire ; mais, con- trairement à ceux-ci, ils n'entrVnt pas dans la constitution du corps brun. Les leucocytes ayant rempli le rôle de phagocytes ne résistent pas à la fixation, et, comme dans leur état normal, leur membrane se rompt sous laction des fixateurs, de manière quil ma été impos- sible d'en suivre révolution ultérieure sur les coupes. Mais, sur le vivant, il m'a été permis de constater que la coloration légèrement verte qu'ils possèdent normalement est remplacée par une colora- tion homogène, jaune-verdâtre, après la digestion des parties phagocytées. Dans les coupes, le corps brun se montre constitué par une enve loppe mésenchymateuse entourant un massif de granulations, d'autant moins colorées que le corps brun est plus anciennement formé, et de carapaces de Diatomées qui se trouvaient renfermées dans l'estomac ou le rectum du polypide. au moment de la dégéné- rescence. Quant aux bandes musculaires pariélo-vaginales, elles mont paru partager la destinée de la gaine tentaculaire ; elles se rompent et entrent dans la constitution de la partie supérieure du corps brun. Il n'en est pas de même pour les fibres musculaires pariéto-diaphrag- matiques, qui se résolvent en sarcolytcs, tout comme les fibres du muscle grand rétracteur. En résumé, les produits de la dégénéres- cence du polypide subissent une évolution dilTérente les unes des autres. Les fibres musculaires proprement dites (muscles pariéto-dia- phragraatiques et muscle grand rétracteur), sont transformées en sarcolytes qui restent dans la cavité générale sous la forme de cor- puscules de rebut. Les éléments provenant de la désorganisation du polypide proprement dit, sont en partie phagocytés et digérés par les leucocytes vésiculaires, tandis (ju'une autre partie, composée surtout parles élément-^ de l'épilhélium stomacal et rectal, forme le corps brun, autour duquel le revêtement péritonéal constitue un-» enveloppe mésenchymateuse. - 137 11. — Régénération Le polypide régénéré se présente tout d'abord sous la forme mas- sive que nous avons observée dans les bourgeons. Le rudiment polypidien est constitué par le groupement de cellules mésenchy- mateuses, issues de la prolifération du tissu mésenchymateux, soit dans le voisinage du corps brun, soit au contact môme du corps brun et dans la partie supérieure de ce dernier. .Je n'insiste pas davantage à cet égard, devant avoir l'occasion d'y revenir dans la deuxième partie de ce Mémoire, à propos du polypide régénéré d'autres espèces. III. — Psi:ldostatoblasïes On rencontre très fréquemment dans la cavité générale des bryo- zoïdes adultes, un, deux et quelquefois trois petits corps arrondis, suspendus aux cordons funiculaires ou bien au tissu mésenchy- mateux du revêtement caecal du polypide (PI. I, fig. 4, et PI. III, fig. 18, /9S?), sur la valeur morphologique desquels je ne suis pas bien fixé. Par leurs relations, leur forme extérieure, et un peu aussi par leur structure, ils ressemblent aux statoblastes des Phvlac- TOLÈMES, et ce n'est que pour indiquer cette ressemblance grossière que je leur donne le nom de pseudostatoblastes. A l'état jeune, ces p.seudostatoblastes sont constitués par un nombre de cellules déplus en plus grand, formant un massif autour du centre duquel elles s'irradient, au contact les unes des autres par leurs faces latérales. A ces stades primitifs, ils ressemblent à s'y méprendre à une grosse morule spermatoblaslique de première génération. Plus tard, les cellules se multipliant encore, elles mem- branes latérales disparaissant complètement, ces corps comprennent une masse de protoplasme à la périphérie de laquelle les noyaux sont régulièrement disposés, le tout entouré par une fine membrane soulevée au niveau de ces derniers (PL III, fig. 18, pst). Mais, dans la masse protoplasmique, on observe une différenciation en une zone périphérique très dense, granuleuse el prennni bien les colo- 10 - las _ ranls, cl en une région centrale peu colortk' dans les diverses teintu- res et à structure réticulée très lâche. A ce stade de développement, le pseudostatoblaste ne diffère du jeune statoblaste des Bryozoaires d'eau douce que parl'absence d'une enveloppe externe. la membrane ectodermique des auteurs; caria zone protoplasmique périphérique et les noyaux qu'elle renferme simulent bien la membrane ecto- dermique interne de ces mêmes statoblastes. Dans la suite du développement, les noyaux périphériques s'aplatissent de plus en plus à la surface de la masse protoplasmique et disparaissent com- plètement, par régression, sans doute. Le protoplasme perd lui- même la structure réticulée et se transforme en une substance finement granuleuse, rappelant de très près les globules de dégé- nérescence des organes larvaires. Le pseudostatoblaste se trouve donc transformé en une masse granuleuse, entourée dune fine membrane par laquelle il reste suspendu au tissu mésenchymateux (PI. II, fig. 4, pst) ; il a dégénéré. C'est sous cette forme que l'on observe les pseudostatoblastes dans les bryozoïdes les plus anciens de la colonie. Ils conservent toujours cette structure et n'abandonnent jamais la cavité générale du bryozoïde, où leur développement a eu lieu et dans laquelle s'est efl'erliKH' leur évolution rétrograde, leur dégénérescence. 139 - CHAPITRK IX DÉVELOPPEMENT DU POLYPIDE Nous avons déjà va qu'à lexception du polypidc de Toozoïde, tous les autres polypides d'une colonie de Biigula Sabatieri tirent leur origine d'un massif cellulaire, issu lui-même du groupement d'un certain nombre d'éléments mésenchymateux provenant de la prolifération, soit de Tépiderme, pour le polypide du bourgeon, soit du tissu mésenchymateux, pour le polypide régénéré. Ce groupe- ment cellulaire, qui constitue la première phase du développement du polypide, recevra le nom de stade massif. Le stade massif est de courte durée. Le massif cellulaire n'est pas encore complet, et des éléments mésenchymateux l'accrois- sent encore par leur union à ceux déjà associés, que, dans la région centrale du massif, s'opère un écartement cellulaire (PI. V, fig. 9 rp) produisant une cavité. C'est le stade creux. Mal délimitée tout d'al)ord, la cavité centrale ne tarde pas à prendre une forme ovoïde, allongée, bien définie. Les éléments qui l'entourent se disposent en une couche régulière, limitante. Mais cette orientation des éléments ne s'effectue pas à la fois dans toute l'épaisseur du massif ; les cellules périphériques conservent pendant quelque temps encore leur distribution irrégulière, ce qui donne au rudiment polypidien l'aspect dune vésicule à double paroi (PI. V, fig. 10, rp). C'est le stade de la double vésicule. A partir de ce dernier stade, le développement ultérieur du poly- pide, qu'il appartienne au cystide, au bourgeon, ou bien au blas- tozoïde dont le polypide a dégénéré, s'effectue dans des conditions toujours semblables. La formation des différents organes, les phé- nomènes de différenciation qui l'accompagnent, se produisent toujours dans le même ordre et avec les mêmes processus. Les deux couches du rudiment polypidien se délimitent de plus en plus l'une de l'autre, et la couche externe acquiert une disposi- — 1 10 — lion (le |)ln< on plu< régulière de ses ('lémenls. Leetle accunq)agnée d'un allas de 77/ce//a, Vesicularia, etc.), la zoécie, de nature légèrement chitineuse, présente une portion simplement cuti- culaire, délicate, opposée à la région occupée par l'anus et le gan- glion nerveux, et correspondant bien, par conséquent, à l'aréa fron- tale des Chéilostomes dont elle est l'homologue. Dans la grande majorité des espèces calcifiées, chéilostomes ou cyclostomes, on observe encore sur le squelette du bryozoïde, l'exis- tence d'ornemental ions diverses résultant dune calcification inégale des difTérents points du squelette. Ces ornementations consistent en saillies qui, suivant leurs dimensions et leur forme, donnent à la zoécie un aspect finement ou grossièrement granuleux, verruqueux. rostulé, réticulé, etc. Ces saillies comprennent souvent entre elles )), tandis que le feuillet interne ou crypiocysle est toujours plus ou moins grandement calcifié. — ](>1 — Contrairement à l'opinion de JuUien, Ihyposlège n'est pas directement limitée par les deux feuillets de l'ectocyste. Cette cavité intra-pariétale est revêtue, en efl'et, par un épithélium de même structure que lendocyste et comprend quelques éléments mésen- chymateux semblables à ceux de la cavité générale du bryozoïde. Par suite des dispositions variables que présente la structure de lectocyste, il y a lieu de le considérer séparément : a) chez les Bryozoaires dépourvus d'hypostège ou à ectocyste simple ; b) chez les Bryozoaires pourvus dune hypostège ou à ectocyste dédoublé. a. — Bryozoaires à ectocyste simple Tous les Cténostomes, tous les Cyclostomes et les quelques espèces chéilostomes que j "ai déjà énumérées, possèdent un ectocyste simple, dépourvu de toute cavité intra-tégumentaire. Légèrement chitineux, mince dans Boiverbankia piistulosa {P\. VII, fig. 4, ect) et Vesicularia spinosa, quelque peu épaissi sur les faces libres dans Amathia lendigera (PI. VII, fig. 8j et A. semi- convoluta, rectocyste présente dans ces quatre espèces une structure homogène. Dans Cylindrœcium dilututum, il est constitué par une mince zone cuticulaire profonde, se colorant vivement par le carmin boracique, doublée d'une couche périphériciue beaucoup plus épaisse, qui est formée de particules solides, agglulinées par une substance intermédiaire de même nalure que la cuticule profonde (PI. VII, fig. 12, ect). Chez VAlcyonidium cellarioïdes, l'ectocyste, gélatinoide, généralement mince sur les faces latérales et dorsale du bryozoïde, est épaissi sur la face frontale, où il se montre subdi- visé en deux couches distinctes (PI. VII, fig. 10). Ces deux couches, (pii sont superposées, prennent la même coloration violette sur les coupes colorées par l'hémaloxyline et léosine, mais leur structure présente quelques dillerences. La couche profonde {ect") se montre striée parallèlement à la surface, comme si elle avait une stiucture lamellcase; la couche périphérique (ect'), au contraire, possède un aspect plissé perpendiculairement à la direction des stries profondes. Une semblable dilïerenciatioii de l'ectocyste se rencontre aussi dans la Phcriisa lulnilosa,ou Prouho (02 — p. 5G3j a distingué «une — 165 — couche chitineuse doublée intérieuremenl dune couche colloïde » contre laquelle s'applique Tépiderme ; (nais, tandis que dans 1.4/- cijomdium cellarioïdes qui vil adhérent au substratum, la couche externe n'existe que sur la paroi frontale, chez P/ierusa tiibulosa dont le port est partiellement dressé, la difterencialion des deux zones s'observe sur les faces frontale et dorsale, à la fois, faces qui sont les seules en contact avec le milieu extérieur. Enfin, les pa- rois interzoéciales ou latérales sont essentiellement constituées par la couche colloïde. Toutefois, sur les coupes de la Pheriisa tuhiilom colorées par l'hématoxyline et réosine,où le revêtement chitineux possède une coloration rose et la couche colloïde une coloration violette, on constate la présence, dans les parois interzoéciales colorées en violet, de parties chitineuses colorées en rose, ayant la section d'une poulie à faces biconcaves, dont la gorge est occupée par la cloison colloïde. Ces parties correspondent aux pores de communication. L'ectocyste, toujours membraneux dans les espèces clénostomes, est plus ou moins imprégné de calcaire chez les Ghéilostomes et chez les Cyclostomes ; mais la calcification paraît ne pas s'effec- tuer d'une manière identique dans les uns et dans les autres. Indé- pendamment des ornementations diverses que peut présenter le squelette du bryozoïde, et qui ne sont que le relief occasionné par un dépôt inégal du calcaire dans les différents points de rectocyste, indépendamment aussi de la présence assez fréquente chez les Ghéilostomes dunearéa membraneuse qui fait toujours défaut chez les Cyclostomes, dans les préparations hislologiques, l'ectocyste, quoique décalcifié, présente des caractères bien différent-, suivant qu'on le considère dans une espèce chéilostome ou dans une espèce cycloslome. Tandis, en effet, qu'il est toujours simple chez les Ghéilostomes, il est au contraire subdivisé en deux feuillets dans les Cyclostomes. C'est ainsi que dans Memhranipora Flemingii, dont la surface est granuleuse, dans Aelea auguina, où elle est en partie annelée et en partie tinement ponctuée, dans Membranipora pilosa, dont la paroi frontale est parse- mée de grandes pores circulaires, etc.. l'ectocyste, après décal- cification et quelle que soit la paroi zoéciale dans laquelle on le con- sidère, se présente sous la forme dune mince membrane, homo- gène, contre laquelle l'épiderme est accolé. Chez Crisia deniîcu- lata, Tubulipora flabellaris, Diastopora siiborbicularis, dont le _ Kii; __ squelette est pourvu de pores plus ou moins nombreux, et chez Lichenopora hispida, dont la surface est granuleuse, rectocyste, sur les coupes ayant subi la même technique que les espèces chéilos- tomes précédentes, se montre constitué par deux feuillets distincts et simplement confondus par intervalles, sans aucun doute dans les points occupés par les pores (PI. VII, fig. 15 et PI. VIII, fig. 14, ect\ect"). Seul, le feuillet profond (ect") est tapissé intérieurement par lépiderme (e/?), conlrairement aux dispositions que présentent les Bryozoaires pourvus dune hypostège. Cette différence dans la structure de lectocyste des Chéilosto- MES et des Cvclostomes doit être expliquée par le fait que le cal- caire se répartit uniformément dans toute lépaisseur de la cuti- cule chez les Ghéilostomes, tandis que chez les Cyclostomes, dont les parois sont plus fortement calcitiées, le dépôt serait surtout abondant dans la région moyenne de l'épaisseur de la cuticule ; celle-ci disparaîtrait complètement à ce niveau, faisant place au calcaire, et se subdiviserait ainsi en deux feuillets. b. — Bryozaires pourvus d'une hypostège Parmi les Ghéilostomes que j'ai examinés, la chambre intra-tégu- mentaire ou hypostège n'existe que dans les espèces suivantes : Eucratea Lafontii. Cellaria salicornioïdes, C. fistulosa, Tubucella- ria opuntioïdes, Membranipora Bosselii, Microporella ciliala, M. Malusii, M. Heckeli, Chorizopora Brongnarlii, Schizoporella auri- culala, S. unicornis, S. linearis, S. Sanguinea, Lepralia Pallasîana L. perlusa, L. foliacea, Umbonula verrucosa, Helepora cellulosa, Cellepora avicularis et C. pumicosa. A l'exception de Retepora cellulosa, et probablement de toutes les Pvétépores, le dédoublement de l'ectocyste ne s'effectue que dans la paroi frontale du bryozoide, quel que soit d'ailleurs le mode de groupement colonial. A l'exception de cette espèce, en effet, chez toutes les autres, Ihypostège n'est développée (jue sur la face fron- tale qu'elle occupe en totalité sauf la j'égion opei-culaire, ainsi que c'est In cas le plus fi-é(|uent, ou seulement en i)artie, comme dans Membranipora Rosse/ ii, où le dédoublement de l'ectocyste na lieu qu'en dehors de l'aréa membraneuse. Chez Retepora celullosa, toutes les faces du bryozoide en contact avec le milieu extérieur possèdent un ectocyste double ; c'est ainsi que les faces dorsale et - 107 — frontale de tous les bryozoïdes, auxquelles il faut joindre la face latérale libre des bryozoïdes limitant les fenêtres du bryarium, sont pourvues d'une hypostèg-e. Toutefois, tandis que dans la paroi frontale de toutes les espèces à ectocyste double, la chambre hypo- stégique est limitée aux bords marginaux de la zoécie, dans la paroi dorsale de Retepora cellulosa^ cette chambre ne correspond plus aux limites zoéciales, et peut, au contraire, correspondre à la région dorsale de plusieurs bryozoïdes à la fois. Quoi qu'il en soit, le dédoublement de Tectocyste n'est jamais que partiel, et il résulte des observations précédentes que Thypostège n'existe que sur les parois en contact avec le milieu extérieur. Partout ailleurs, l'ectocyste est simple et se montre sur les coupes avec une structure parfaitement homogène. Il est mince dans les parois latérales qui sont toujours peu calcifiées, et aussi dans la paroi dorsale, soit que la colonie ait un port encroûtant, soit ([u'elle ait un port dressé, avec les bryozoïdes disposés de chaque côté d'un même plan, dos à dos ; mais lorsque les zoécies sont distribuées autour d'un axe comme dans Cellaria salicomioïdes, C. fistulosa (lig. 20 du texte) et Tubiicellaria cercoïdes^ la cuticule ectocystaire est toujours épaisse aux points d'entre -croisement des différentes parois, tout c/y en ayant encore une grande homogénéité. Le cryptocyste est le siège d'un dépôt calcaire, d'autant plus important, que le bryozoïde est plus âgé. C'est donc le crypto- .cyste qui fournit le sque- lette zoécial, et c'est à lui, par conséquent, que doi- vent être rapportées toutes les ornementations que l'on rencontre sur la paroi fron- tale de ces Chéilostomes, dont j'excepterai, toutefois, le pore médian ou fenestrule. Je ne crois pas, cependant, que l'ectocyste proprement dit garde toujours, quel que soit l'âge du bryozoïde, son caractère membraneux pri- F,sao FiG. 20. — Coupe transversale d'un rameau de Cel- laria fistulosa, inoatrant les dispositions squelet- liques du brvarium ; b, cavité générale du bryo- zoïde ; ci, cavité d'incubation ; cry, cryptocyste ; ect', ectocyste proprement dit ; h, hypostégo ; op, opercule du bryozoïde ; op', opercule de la cavité d'incubation : /, iiortion tubulaire du bryo- zoïde. milir, son caractère rssciiliellement culiculaire. Les tines granula- tions que présente l'aréa frontale dans beaucoup d'espèces du genre Membranipora et rencroûtement calcaire que Ton constate à la surface des vieilles colonies, et auquel d'Orbigny (51, p. 18) a donné le nom dépithècjue, me. paraissent être produits par la cal- cification, à des degrés très différents, il est vrai, de Tectocyste proprement dit Sur les coupes longitudinales et transversales, taillées dans le squelette colonial des Bryozoaires à ectocyste dédoublé, on cons- tate que le cryptocyste, dont la face profonde, en regard de la cavité générale du bryozoïde, est toujours unie, possède au con- traire, un contour assez irrégulier du côté de Ihypostège. Lépais- seur de ce feuillet squelettique est variable, et, dans certains points correspondant aux pores, le calcaire fait même défaut. Après décalcification et observé sur les coupes histologiques, le crvptocyste est représenté par une simple membrane cuticulaire, homogène (fig. 20 du texte et PI. VI, fig. 6, cry), ne différant en rien de Tectocyste proprement dit {ect). Mais, tandis que lépithé- lium qui tapisse intérieurement ce dernier se montre le plus géné- ralement accolé à la cuticule, celui qui revèl le cryptocyste et qui n'est ((ue la continuation du précédent, est, au contraire, le plus souvent libre dans la cavité hypostégique, où il décrit des sinuosités plus ou moins accentuées (PI. VI, fig 0, ep). Sur la face profonde de la cuticule du cryptocyste, s'appuie lépiderme limitant de la cavité générale du bryozoïde (PI. VI, fig. 6, ep). L'hypostège est donc une cavité rendue très irrégulière par les saillies et les dépressions que présente le cryptocyste calcifié. Elle est limitée par une très mince membrane épithéliale, rendue dis- tincte des feuillets squelct tiques par les légers renflements que produisent, à sa surface libre, les noyaux (prelle renferme dans son épaisseur. Cet épilhélium partage tous les caractères de l'épiderme du bryozoïde, ou endocyste, sur la structure duquel je métendrai assez longuement. La cavité hypostégi([ue renferme quelques cel- lules mésenchymateuses (PI. VI, fig. 6), en même temps (jue quelques leucocytes sphérulaires situés au niveau des pores (Pl.VlI, fig. 1, pma). Chez les espèces pourvues d un pore médian frontal, telles que Microporella Ifecheli, M. Maliisii, etc., les téguments ont des dis- positions anatomi(jues spéciales, inhérentes à rexi!?tence même du - IGIJ - 71^.21 pore. L'ectocyste et le cryptocyste sont limités autour du pore, à travers lequel Tépiderme du bryozoïde, Tendocysto, fait saillie vers le milieu extérieur, sous forme d'un mame- lon conique revêtu par un repli de la cuticule du cryptocyste (fig. 21 du texte , ipme ). Chez Micropoi^ella Ile ckeli (Pl.VII,fig.l), la struc- ture diffère un peu de la précédente qui se rap- porte plus spécialement à M. Maliisii. L'épider- me de la cavité géné- rale du bryozoïde et la cuticule qui le revêt extérieurement sont devenus complètement indépendants du cryp- tocyste [cry)^ sauf dans le voisinage de l'oper- cule où ils sont confon- dus. De cotte manière, le pore médian frontal s'ouvre dans une cavité située entre lu crypto- cyste et le cuticule de l'endocyste. La présence constante de corps étrangers à l'intérieur de cette ca- FlG. 21. — Coupe longiludinale d'un bryozoïde de MiCROPO- . , . .. «p RELLA Malusii : ca'c, capcum stomacal : ci, cavité d'incuba- Vite mctique SUltlSam- tion ; cry, cryptocyste ; d, diaphragme; eph, épithélium . ■., 1 ' » hvposti'gique : e/>j, épine ; fc, cordon funiculaire central ; mCnlqUCl eauamijianle fï, cordon funiculaire latéral ; gn, ganglion nerveux ; gt, 'M f > région sons-diaphragmatique delà gaine tentaculaire ; gt', y pénètre, 01 prOUVC CU- région sus-diaphragmatique ; hy, hypostège ; mud, mus- , , •, . clés dilateurs de la cavité d'incubation : mugr, muscle COrC qUC Celle CaVlle, grand rétracteur ; mur. muscles rétracteurs de la paroi , . . .. , , frontale de la vésicule ovicellienne inférieure ; œs, œso- Dieil naturelle, U CSl paS phage : op, opercule ; oc, orifice zoécial : p/«e, pore médian . f I- 1 ' 1 >|T frontal : py, pylore ; re, rectum ; t, tentacules ; voi, vési- impUiaDlC â UCS arllU- cule ovicellienne inférieure ; vos, vésicule ovicellienne , , , • supérieure. CCS (lo préparation. 12 - 17U - Oiu'llc (\\\o suit la nalvirc de l'eclocyslc, cuticulaire, chilineux, gélalinoïde ou calcifié, cesl toujours dans son épaisseur que sont placés \es pores de communication, à travers lesquels le tissu mésen- chvmateux d'un bryozoïde se met en relation avec celui des bryo- zoïdes voisins. Ces pores, isolés ou groupés et formant une plaque de communication, n'existent que sur les faces latérales des bryo- zoïdes dans les espèces plurisériées, et seulement sur la face basi- laire dans les espèces unisériées ou slolonifères. Ils consistent en de simples perforations arrondies de la cuticule, amincie et non calci- fiée à ce niveau. Je n'ai pas fait une étude spéciale des pores de communication, dont le nombre et la répartition sont également variables dans les différentes espèces et même, le plus souvent, dans les différents individus d'une espèce donnée. § 2. — Endocyste. Vendoci/ste, ou épidémie, possède chez tous les Ectoproctes une structure uniforme, et les caractères que nous avons déjà reconnus à l'épiderme des bryozoïdes de la Bugula Sabatieri (p. 30 et 31) peuvent cire attribués à celui de tons les Bryozoaires marins. C'est une fine membrane épilhéliale, appliquée contre la paroi profonde de Tectocysle limilanl la cavité générale du bryozoïde. Sur le vivant, dans les espèces transparentes, lépiderme ne se distingue que très difficilement du réseau mésenchymateux qui le tapisse, ce qui explique en partie les erreurs commises par quelques auteurs. Sur les coupes hislologiques, il ne se différencie de l'ectocyste que par la présence, dans sa très faible épaisseur, des noyaux cel- lulaires qui se colorent toujours assez vivement avec les divers réactifs (PI. VI, fig. G et 11, et PI. VII, fig. 1,4, 8, 10, 12 et 15, ep). Dans les préparations colorées en masse, soit directement par un réactif colorant et fixateur à la fois, tel (pie le vert de mélliyle acéto- osmicpie ou le carmin de Schneider, soit, pour les espèces calcifiées, après les avoir soumises à un réactif décalcifiant assez énergique, lépiderme ne présente aucune trace de limites cellulaires. II se montre f)arseiné de noyaux, ai-tour desciuels s'irradient des traînées de granulations proloplasmi((ues simulant une arborisation dont les rameaux s'anastomosent entre eux. Mais, si on fait précéder la — 171 - coloration dune impréi^nation par le nitrate d'argent, suivant la méthode que j'ai déjà indiquée (p. 31), les contours cellulaires deviennent distincts, et on peut constater une ditîérence assez sensible dans la forme des cellules de la paroi frontale et de la paroi \ Fi^.23 FiG. 22. — Epiderme frontal d'un hryozoïde rfe Memiîr\nipora pilosa. Imprégnation au nitrate d'argent (obj. D, ocul. 4, Zeiss). FiG. 23. — Epidémie dorsal, id., id. dorsale. Les cellules épidermiques frontales ont un contour très sinueux (fig-. 22 du texte), qui est beaucoup plus régulièrement poly- gonal dans les cellules épidermiques dorsales (fig. 23 du texte) ; les unes ej. les autres donnent à Tépiderme un aspect endothélial. iî 3. — Musculature pariétale. Les fibres musculaires qui relient, à travers la cavité générale, les parois du bryozoïde, et à l'ensemble desquelles on donne le nom de muscles pariélaiix, me paraissent être représentées dans tous les EcTOPROCTES marins. Je les ai observées dans tous les Giiéilostomes, soit sur le vivant, soit dans les préparations en masse, soit encore sur les coupes. Le nombre en est très variable, non seulement avec les différentes espèces, mais aussi avec les différents individus d'une môme colonie. Ces fibres musculaires qui occupent environ le tiers moyen de la longueur du bryozoïde, sont situées à droite et à gau- che du polypide, dans le voisinage des parois latérales de la zoécie, sur lesquelles elles s'insèrent par une de leurs extrémités, tandis — 17-2 - quV'Uos se lixcnl à leclocYsle Ironlal par laulre extrémité. Elles ont une direction oblique d'avant en arrière et de dedans en dehors, en même temps que de bas en haut (PI. VI, fig. 1 et 7, mup). Chez les Cténostomes, les fibres musculaires pariétales sont lioaucoup plus nombreuses dans le groupe des Halcyonellea, Enn. [Pheriisa luhiilosa, Flustrella hispida, Alcyonidium cellarioï- des) (jue dans celui des Stoîonifères, Ehl. (Vesicularia spinosa, Amalhia lendigera, A. scmiconvolula, Bowerbankia pustulosa, Cylindrœcium dilatatiim); mais les dispositions générales y sont les mêmes que chez les Chéilostomes. J'ai encore constaté l'existence des muscles pariétaux dans les coupes de Crisia denliciilala et Tiibiiiipora flabellaris, parmi les CvcLOSTOMES, OÙ cllcs paraissent être cantonnées dans la portion supérieure du bryozoïde. Comme chez la Bugula Sabatieri, les fibres musculaires parié- tales olTrcnt, sur les coupes colorées à l'hématoxyline et à l'éosine, une partie centrale, homogène, colorée en rose vif, et une gaine périphérique, granuleuse, très mince, colorée en violet clair, dans l'épaisseur de laquelle le noyau se trouve compris, formant saillie à la surface de la fibre. La partie centrale représente la substance contractile ; la partie périphérique est constituée, au contraire, par le protoplasme de la cellule musculaire. 11 faut encore comprendre dans la musculature pariétale les muscles operculaires, dont la présence est constante chez tous les CuÉiLOSTOMES opcrculés. Ces muscles (PI. VI, fig. 1 et 7 ; fig. 29 et 30 du texte — miiop), au nombre de deux, un de chaque côté, ont une insertion pariétale proprement dite et une insertion oper- culaire. L'insertion pariétale est variable et peut avoir lieu soit sur les parois latérales du bryozoïde, soit sur la paroi supérieure. L'in- sertion operculaire s'elTeelue aussi en des points variables de la face interne de l'opercule, soit sur une sorte d'apophyse du bord operculaire plus ou moins éloignée de la charnière {Meinbranipora pilosa, Lepvalia Pallasiana, etc.), soit sur une apophyse de la région latérale, mais non marginale, de l'opercule {Cellepora avicLilaris, C. pumicosa, etc.). Les muscles operculaires sont constitiu''s par un certain nombre de fibres lisses dont la si ni'tiire ne dilVère pas de celle des fibres musculaires pariétales projjrement dites. Mais, contrairement à ces dernières, elles ne sont libres entre elles que par leur extrémité — 173 — pariétale, tandis qu elles s'unissent les unes aux autres par leur extrémité operculaire et se confondent en une sorte de tendon. Sur le vivant, les plissements de la gaine protoplasmique, lorsque ces muscles sont au repos, sont beaucoup plus prononcés que dans toutes les autres fibres lisses du bryozoïde, et simulent une stria- tion qui ne se retrouve pas sur les coupes colorées. § 4. — Historique. Smitt (65), à qui doivent être rapportées les premières observa- tions sur la constitution des parois zoéciales des Bryozoaires marins, considère ces dernières comme formées de deux feuillets : un ectocyste, cuticulaire ou calcifié, externe, et un endocyste, interne. Pour cet auteur, Tendocyste consisterait en un réseau de fins canalicules, dont les entre-croisements seraient occupés par des espaces lacunaires s'ouvrant dans le milieu extérieur par un pore infundibulaire. Nitsche (71), dans son étude monographique de la Fliistra membranacea, L., constate la présence dans les parois des bryo- zoïdes adules, d'un ectocyste cuticulaire et d'un endocyste mem- braneux, très mince, renfermant des noyaux épars, entourés d'une zone protoplasmique étroite, de laquelle partent un certain nombre de prolongements s'anastomosant avec ceux provenant des noyaux voisins. Glaparède (71) admet, après Smitt, l'existence d'un ectocyste et d'un endocyste pariétaux, mais il n'attribue pas, cependant, une structure canaliculaire à ce dernier. 11 explique l'aspect réticulé de Tendocyste par l'écartement progressif des éléments cellulaires les uns des autres, lesquels restent toujours unis entre eux par les ramifications protoplasmiques qu'ils émettent dans tous les sens. Au chapitre de ses conclusions (p. 256 et 257), Joliet (77) s'ex- prime ainsi : « Pour nous, une loge de Bryozoaire considérée au » point de vue abstrait, qu'elle soit zoécie ou article de tige, est » composée de trois couches constitutives, savoir : l'ectocyste, » l'endocyste et l'endosarque. » L'ectocyste est une membrane chitineuse ou encroûtée de cal- » Caire, anhyste dans tous les cas et sur laquelle je n'ai pas à >) insister.... » Lendocyste est une membrane cellulaire, un épithélium ; pri- — 171 — » mitivemenl, dans les parties jeunes et actives de la colonie, elle » ressemble à un épithélium cylindrique ; dans les Pédicellines, » elle garde partout plus ou moins longtemps cette structure, mais, » dans la généralité des Bryozoaires marins, elle la perd de bonne » heure et se réduit à une couche de protoplasme amorphe dans » lequel il devient impossible de reconnaître aucune cellule. » Pour Hincks ('80), les parois zoéciales des Bryozoaires marins comprennent seulement un ectocyste et un endocyste, auxquels il attribue une structure semblable à celle indiquée par Jolliet. Julien (81), étudiant la structure squelettique de VOnychoceUa Marioni, constate quelle est l'ormée de deux ectocystes frontaux : Tun, externe, Vectocyste proprement dit, reste, « charnu » pendant toute la vie de la colonie, et recouvre entièrement la zoécie ; lautre, interne, le cryptocyste , est calcifié et détermine deux chambres dont l'une, profonde, constitue la cavité générale du bryozoïde, et l'autre, périphérique, Vhjpostège. Cet auteur propose donc de subdiviser le groupe des Cbéilos- tomata de Busk en deux sous-ordres : les Chéilostomiens monoder- miés, à ectocyste simple, et les Chéilostomiens diplodermiés, à ectocyste double. Dans son étude monographique de laFlustra membranaceo-trun- cfl/«, Sm., Vigelius (83 et 84) signale rexistencc d'un ectocyste cuticulaire tapissé intérieurement par la « Parietalschicht » de son " Parenchymyeinelie ». Pour cet auteur, l'épithélium ectodermique ou endocyste, distinct seulement dans les jeunes loges, a complè- tement disparu dans les bryozoïdes adultes. Ostroumoff (85) fait remarquer à Vigelius que l'épithélium eclodermiqne, loin d'être absent dans les bryozoïdes adultes, s'y révèle toujours sous l'action du nitrate d'argent. Un peu plus tard (86), le même auteur constate que, soit dans la larve, soit dans une jeune zoécie, on trouve toujours au-dessous de la cuticule, une couche régulière de cellules ectodermiques dont les caractères changent avec l'âge de la zoécie, mais ne disparaissent pas. Enfin, il reconnaît encore que la loge d'un bryozoaire marin ne comprend qu'une seule couche épithéliale, l'endocyste ; les cellules méso- dermi(|U(;s ne formant en aucun cas une membrane pariétale complète. Freese (88] dislingue, dans Meml>ranipora pilosa, un ectocyste ~ 175 - et un endocyste, et attribue à ce dernier la structure déjà signalée par Nitsche. Joyeux-Laffuie (88), chez Delagia dietopteri (= IJ>/pnphorclla expansa, Eulers^', signale aussi la présence d'un ectocyste et d'un endocyste, mais « il ne peut pas dire si Tendocyste est simple ou doublé d'un endosarque, ainsi que le pense Joliet» (p. 140). Pour Seeliger (90), les parois des jeunes blastozoïdes compren- nent, en dehors de la cuticule, un feuillet ectodermique de nature épithéliale et un feuillet mésenchymateux n'ayant pas toujours le caractère épithélial. Davenport (91) arrive aux mêmes conclusions que Seeliger; il reconnaît que le mésoderme, auquel il n'accorde pas une origine ectodermique dans les régions en voie de bourgeonnement, ne pré- sente pas chez les Bryozoaires marins la structure épithéliale qu'il possède chez les Phylactolèmes. Prouho (92), dans l'oozoïde de Flust relia hispida, distingue trois couches pariétales : 1° un revêtement chitineux, l'ectocysle ; 2° une assise cellulaire provenant directement de lectoderme de la larve, l'endocyste ; 3° une membrane cellulaire pariétale située en dedans de l'endocyste, provenant directement du mésoderme de la larve. Cet auteur constate, toutefois, que cette dernière couche, à laquelle il donne le nom de couche mésodermique pariétale, perd généralement son caractère de membrane continue dans le bryo- zoïde adulte. § 5. — Discussion Il résulte de l'exposé de ces différentes opinions que les auteurs les plus récents, tels que Seeliger, Davenport et Prouho, considèrent les parois du bryozoïde comme constituées par trois couches : un ectocyste, un endocyste et une couche mcsenchyma- teuse ou mésodermique. De même, depuis Ostroumoff, on s'ac- corde à attribuer une nature épithéliale à l'endocyste. Enfin, Jullien est le seul auteur avant sie:nalé le cas du dédoublement de l'ectocysle. Quant au nombre des couches entrant dans la constitution des parois du bryozoïde, je ne crois pas devoir y comprendre la zone mésenchymateuse pariétale qui, ainsi que nous l'avons vu dans la Bugula Sa bâtie ri (p. 47 et suiv.), et ainsi que cela a lieu chez tous _ 170 — les autres Ectopboctes marins, ne peut être séparée du reste du tissu mésenchymateux dont elle n'est que la partie périphérique. L'endocyste, comme l'a fort bien élaljli Ostrouiïioff, est une membrane épilhéliale. Elle est nellemenl dislincle du réseau mésenchymateux pariétal, avec lequel Smitt, Claparède et Nitsche me paraissent l'avoir confondue, et qui, contrairement à l'opinion de Joliet, Vigelius et Hincks, — opinion que Ton trouve encore dans des ouvrages classiques récents, — conserve ses caractères cellulaires. En dehors des espèces que j'ai signalées comme étant pourvues d'une hypostège, le dédoublement de l'ectocyste me paraît exister encore chez toutes les espèces rangées par Hincks (50) dans les familles des Microporellidœ, PorinicLv, Myriozo'ùlcT, Escharidx et Celleporidse, mais non chez toutes celles que Jullien (84) a grou- pées dans son sous-ordre des Cheilostomata diplodermata. Les familles des Eucrateidœ, Cellulariidœ, Bicellariidœ, Flustridse, Membraniporidœ , Gemellariadse et Farciminariadse ne possèdent pas, en effet, pour la plupart, d'hypostège et, peut-être, ne faut-il en excepter que les Eucrateidœ et quelques espèces parmi les Mem- hraniporidœ, comme Membranipora Bosselii. L'existence d'une aréa membraneuse frontale, dune opésie (Jullien), même limitée à l'opercule, n'est pas, contrairement à l'opinion de cet auteur, la conséquence de la présence d'un cryptocyste et, par conséquent, d'une hypostège. De même, Jullien (84) a considéré comme pour- vues d'un ectocyste simple, grand nombre d'espèces qui, telles que les Smillidœ^ les Feneslrulinidœ, etc., possèdent un ectocyste dou- ble. Enfin, cet auteur, dont les observations ont été faites en grande ])artic sur des échantillons de collections, n'a pas signalé l'épithé- lium pavimenteux limitant l'hypostège , non plus les éléments mésenchymateux que cette cavité renferme, et qui, cependant, sont d'une constatation assez aisée sur les coupes histologiques faites dans les échantillons convenablement fixés. î^ 6. — Conclusions. Quel que soit le groupe, parmi les Ectoproctes marins, dans lequel on le considère, le système légumcnlairc du bryozoïde adulte comprend un épithélium limitant la cavité générale, Vendoci/ste ou épidémie, recouvert extérieurement d'un appareil squelettique, à — 177 — structure variable, Vectocysle. En relation avec ces téguments, il existe de nombreuses fibres musculaire,s reliant la paroi frontale aux parois latérales du bryozoïde, et constituant les muscles parié- taux. h'endocyste est formé par un épithélium pavimenteux à carac- tères endothéliaux, dont les limites cellulaires ne se révèlent que sous l'action du nitrate d'argent. L'ectocyste est simple chez tous les Cténostomes, tous les Cyclos- TOMES et quelques Ghéilostomes (Aetea anguina, Scrupocellaria replans, S. scruposa, Caberea Boryi, Bugula Sabalieri, B. avicu- laria, B. lurbinala, B. calathus, B. neritina, Fluslra securifrons, Membranipora pilosa et M. Flemingii), où il est constitué par une membrane cuticulaire, gélatinoïdc ou chitineuse (Cténostomes), ou bien imprégnée de calcaire (Gyclostomes et Ghéilostomes). L'ecto- cyste est double, au contraire, dans la paroi frontale de toutes les autres espèces du sous-ordre des Ghéilostomes que j'ai observées, et, probablement aussi, des espèces rangées par Hincks (80) dans les familles des Microporellidœ, Porinidœ, Myriozoïdœ, Escha- ridse et Celleporidse ; il est simple, cependant, sur les parois latérales et dorsale de ces mêmes espèces, sauf dans le genre Relepora, où l'ectocyste est encore double dans la paroi dorsale et dans les parois latérales du bryozoïde limitant les fenêtres du bryarium. Lorsque l'ectocyste est double, il comprend un feuillet cuticulaire externe, membraneux, Vectocysle proprement dit, et un feuillet fortement imprégné de calcaire, interne, le cryplocysle, séparés l'un de l'autre par une cavité, Vhypostège, que tapisse un épithélium pavimenteux comparable à l'endocyste, et dan> laquelle sont renfermés quelques éléments mésenchymateux et des leuco- cytes sphérulaires. 178 — CHAPITRE IV POLYPIDE I. — Signification du terme : Polypide Le terme de polypide, substitué par Allmann (56, p. 8) à celui de polype par lequel ses devanciers désignaient indistinctement le bryozoïde complet (polypo-cyslide de Nitsche), ou seulement le tube digestif de ce dernier avec ses dépendances, a été depuis em- ployé par les difTérents auteurs dans le sens restreint que lui a donné Nitsche (71) chez Fluslra membranacea. Le polypide, dit- il (p. 247j, comprend quatre parties principales : « 1" dem Darm- tractus; 2' der Tenlakelkrone ; 3'^ dem Xervencenlrum ; 4° der Ten- takelscheide ^^, et il limite cette dernière, dans sa portion distale, au pourtour de lorifice zoécial, où elle est en continuité avec les parois du rystide. Prouho (92) précise davantage la signification qu'il accorde au terme de polypide et s'exprime ainsi (p. 559) : « Sous la dénomina- tion Ac polypide, nous comprendrons lensemblc des organes diges- tifs, nerveux et musculaires, désigné ainsi par tous les auteurs. Si je conserve le içrino, polypide, Um\. on rejetant la théorie du polypo- cystide, c'est parce quil permet de désigner d'un seul mot un en- semble dorgancs qui naissent tous dune même ébauche et sont tous soumis au phénomène périodique de Ihistolysc et du renou- vellement. » En quelques lignes, Prouho apporte deux notions nouvelles complétant très avantageusement, (juoique dune manière insuffi- sante, la signification /a//(/ Pa//as/(//jt/(lM. VI, lig. 3, ele), Membranipora — 185 — pilosa (PI. VI, lig. 9, ele) et Pherusa tiibiilosa{P\. VII, fig. 14, e/e), dans lesquelles les contours cellulaires sont au moins partiellement accusés. Aussi, est-ce par le nombre de noyaux que l'on juge le plus souvent du nombre des cellules constitutives. Le nombre des noyaux est variable, non pas d'une espèce à l'autre, mais bien sur les difterentes coupes transversales de la série d'un même tentacule. Fréquemment, on en distingue huit (PI. VII, fig. 11 t =z Alcyonidium cellavio'ides ; PI. VII, fig. 16, ete := Crisia denticu- lata), quelquefois, sept seulement (PI. VII, fig. 5, ele =Bowerbankia piislulosa), ou bien un plus grand nombre, comme dans la section d'un tentacule de Pherusa tubulosa représentée par la figure 14 (PI. VII) où on peut en compter neuf, et dans celle du tentacule de Lepralia Pallasiana représentée par la figure 3 (PI. VI) où on en distingue dix. Les figures 8 (PL VI) et 10 (PL VII) se rapportant, la première à Memhranipova pilosa, la seconde à Alcyonidium cellarioïdes, sont la reproduction de coupes transversales dans la couronne tentacu- laire ; elles montrent les principales variations quePon constate dans le nombre des noyaux compris dans les sections del'épithélium ten- taculaire externe, et par conséquent, dans le nombre des cellules comprises dans ces mêmes sections. Au fait, ces variations ne se manifestent que sur les coupes minces des tentacules, et il n'en est pas de même sur les coupes transversales un peu épaisses (13 |x), où, le plus généralement, on distingue dix noyaux correspondant à dix cellules épilhéliales externes. Parmi ces dernières, les unes, occupant le sommet du triangle tentaculaire (PL VI, fig. 3 et PL VII fig. 14, /2p /îo, /jj), sont dites internes, d'autres, occupant le- côtés (7j^, /îj, /îy, 72-), sont appelées lalérales ; enfin, on désigne sous le qualificatif d"ej:/e/v2es, celles qui occupent la base (/jg, /2y, /2,y). Il existe donc, dans un tentacule, dix rangées longitudinales de cellu- les, dont trois sont internes : l'une, médiane, correspondant à ;i,, et les deux autres, lalérales, correspondant à n.^ et n.^ ; quatre sont laté- rales : deux, supérieures (n^ et n^) et deux, inférieures [n^ et n^) ; les trois autres sont externes, l'une, médiane [n^] et les deux autres, latérales {n^ et n^^^). Mais les dimensions et la forme des cellules constituant chacune de ces rangées de noms différents, ne sont pas les mêmes ; et tandis que les cellules des rangées impaires, médiane-externe et médiane- interne, sont très allongées, fusiformes, celles des autres rangées, 13 au contraire, ont une forme parallélipipédique plus ou moins régu- lière. De plus, les cellules n.^, n.^. n^ et n.- que l'on retrouve ensemble dans toutes les préparations, possèdent à peu près les mêmes dimen- sions long-iludinales ; il n'en est pas de même des cellules n,, /jg, /j-, ;2g, ;2yet n^Q qui, dans tous les cas, beaucoup plus raccourcies que les précédentes, ne se retrouvent sur la série des coupes dun même tentacule qu'avec une certaine périodicité, variable pour chacune délies. Ainsi doit être expliqué le fait que le nombre des noyaux soit variable dans les différentes sections transversales d'un même tentacule. Les coupes longitudinales (PI. VI, i'i»;. '2, ete = LepraliaPalla- siana ; PI. VI,fig. H =Cellaria fislulosa; PI. VII, fig. 1 =Micropo- rella Heckeli ; PI. VII, fig. V2 = Cijliiulrœcium dilatalumclPl.W]. fig. 17, ele^Crisia clenticulata) bien que peu explicatives, montrent, cependant, que les cellules occupant le bord interne des tentacules sont beaucoup plus rétrécies que celles qui en occupent le bord externe. En dehors des dilférences que Ion peut constater dans la forme et dans les dimensions des cellules de lépithélium tentaculaire externe, lorsque les membranes de ces dernières sont bien distinctes iPl. VII, fig. 14, ete— Pherusa tubulosa), et dont on peut encore juger par l'écartement ou le rapprochement des noyaux dans les autres cas, on remarque aussi quelques particularités de structure dans le i)rotoplasme et le noyau de ces différentes cellules. Le pro- toplasme des cellules internes est beaucoup plus granuleux que celui (les autres éléments et se colore toujours plus vivement dans les diverses teintures plasmaliques. Ouant aux noyaux, générale- ment de forme allongée sur h; bord interne et sur les bords laté- raux, ils sont, au contraire, arrondis sur le bord externe. .Mais, tandis que les noyaux externes (PI. VI, fig. 3, Hg, /ig, n,„) et les noyaux latéraux inférieurs (/jg, n.) possèdent un réticulum chro- maticpie a.ssez lAche, dans les noyaux latéraux supérieurs (;?.,, n^), ce réseau présente une texture plus dense, qui s'accentue encore davantage dans les noyaux internes (/j,, /J2' "s)- ^'^cz ceux-ci, les granulations chromatiques sont tellement nombreuses et tellement rapprochées les unes des autres (pie le noyau offre un aspect pres- (|ue homogène, en même tenq)s (pi'une grande réfringence. Les tentacules de Pherusa lubulusa (PI. VII, fig. 14) sont les seuls où je nai pas retrouvé complètement ces divers caractères. Le noyau — 187 — interne médian ('2,) et les deux noyaux latéraux supérieurs (/îj, n.^) y sont de forme arrondie, et le réseau chromatique du premier comme des derniers présente la texture lâche des noyaux latéraux inférieurs {n^, n~) ou des noyaux externes («g, /ig, n^^^). Enfin, parmi les cellules de Tépithélium tentaculaire externe, au- quel la portion libre des membranes cellulaires forme un revête- ment cuticulaire plus ou moins mince, mais continu, quelques- unes sont pourvues de cils vibratiles. Elles constituent des zones longitudinales ciliées dont le nombre et la situation, variables dans la série des Ectoproctes, sont cependant fixes pour la même espèce. La plupart des types que j'ai étudiés ne possèdent qu'une zone ciliée occupant le bord tentaculaire interne, ainsi que nous lavons vu dans la Biigula Sabatieri et ainsi que je lai représenté pour Lepralia Pallasiana (PI. VI, fig\ 3) et pour Crisiu denticulata (PI. VII, lig. 15 b.. cl fig. 16). Dans Bowerbankia puslulosa (PI. VII, fig. 5), Amathia lendigera, A. semiconvolula et Cellaria fistulosa, chaque tentacule possède deux zones ciliées latérales. Dans Phe- rusa tiibiilosa (Pi. VII, fig. 14), Flustrella lu'spida, Alcyonidium cellario'ides (PI. VII, fig. 10 et_ll) et Membranipora pilosa (PI. VI, fig. 9), le nombre de ces zones est de trois : l'une, interne, et les deux autres, latérales. Il est difficile de préciser le nombre des cils vibratiles portés par chacune des cellules faisant partie de ces bandes ciliées, en même temps que les cellules qui entrent dans la constitution de ces dernières. Dans les préparations, ces cils se montrent agglutinés sous l'action des réactifs, et il devient impos- sible de les compter, de même qu'il est difficile de fixer dans tous les cas, les cellules sur la membrane desquelles ils sont insérés. A la partie terminale du tentacule, vers son extrémité distale, l'épithélium tentaculaire externe ne comprend dans les sections transversales qu'un nombre de plus en plus restreint d'éléments et, tout à fait à l'extrémité, il n'y a plus que quatre cellules disposées crucialement, tout comme dans les tentacules de la Bugula Saba- tieri. A la partie inférieure, à son extrémité proximale, lépithélium externe (e/e) du bord tentaculaire interne passe sans transition marquée à lépithélium pharyngien (PI. VI, fig. 2 et 11, et PI. VII, fig. 1. 12 et \7,ph) ; celui des bords latéraux se replie à la hau- teur du lophophore et se continue avec celui du bord latéral en regard du tentacule voisin ; enfin, celui du bord externe s'infléchit _ 18S _ à son tour, et «r continue avec répithélium exti'rnc de la i^aiiie Icn- taculaire(Pl. VI, iig. 2 et PI. VII, fig. 7, ege). § 3. — Membrane anhiste tentaculaire. La membrane inlermédiaire du tentacule, celle qui sépare lépi- Ihélium externe de la couche cellulaire interne, est une membrane sans structure, anhiste (PI. VI, fig. 2, 3, 8-10 et PI. VII, fig. 5, 7, 11, 14 et 17, mei). Elle se colore légèrement en rose dans les prépa- rations traitées par Ihéinatoxyline et léosine, et se distingue par là très nettement de l'épilhélium tentaculaire externe (eie) et de la couche cellulaire interne [elij qui offrent une coloration plutôt violacée. Elle est continue sur toute la longueur du tentacule, for- mant un véritable tube terminé en caecum à l'extrémité dislale et souvrant dans le canal circulaire péri-pharyngien à l'extrémité proximale. Son épaisseur est variable dans les diiférentes espèces et dans un même tentacule suivant les points où on la considère. Sa face profonde est unie, régulière ; la face périphérique peut pré- senter des prolongements sous forme darètes, s'engageant entre les diverses cellules de l'épilhélium tentaculaire externe (PI. VII, fig. 14, met). Sur le vivant, lors([ue le polypide est dévaginé à l'extérieur, on peut observer cette membrane intermédiaire et en saisir la nature élastique. Les tentacules, en effet, se déplacent dans leau ambiante, se contractent plus ou moins sur eux-mêmes, sans que le reste du polypide prenne part à leurs contractions. On remartpie alors, à la surface des tentacules, un plissement de l'épi- lhélium tentaculaire externe, quelquefois assez prononcé, tandis que la membrane anhiste qui ne prend pas part à ce plissement, se montre un peu plus épaisse que lorsque le tentacule est à l'état d'extension. C'est donc que la membrane anhiste est élastique. ^4. — Couche cellulaire interne. La couche cellulaire interne (jui limite le canal tentaculaire, forme un revêtement continu à la face interne de la membrane anhiste. Sur les coupes transversales (PI. VI, fig. 3, Set 9 ; PI. VIL fig. 5, 11, \\-\{')—eli], conimesur les coupes longitudinales des ten- tacules (PL VI, fig. 2 et 11 ; PL VIL fig. 1, 9, 12 et 17 — e//), elle olVre une 'structure simple. Elle est constituée par une mince zone — 189 — de protoplasme étroitement appliquée contre la membrane anhiste, présentant dans son épaisseur des noyaux de forme plus ou moins allongée, les uns plus que les autres. Ces noyaux sont, en effet, de deux sortes : les uns, ovoïdes, les autres un peu plus petits et beau- coup plus étirés. Comme la membrane anhiste qu'elle tapisse intérieurement, la couche cellulaire interne se continue dans le canal circulaire où viennent souvrir les ditTérents canaux tentaculaires. § 5. — Canal tentaculaire. Le canal tentaculaire (mêmes figures que précédemment, et) s'étend sur toute la longueur du tentacule, formant comme une sorte de diverticule, très allongé, de la cavité du canal circulaire. La forme en est irrégulièrement cylindrique par suite des saillies (jue constituent dans sa cavité, les noyaux de la couche cellulaire interne qui le limite. Sur le vivant, et aussi sur les coupes, il n'est pas rare de trouver dans la cavité des canaux tentaculaires des leucocytes plus ou moins nombreux, se déplaçant sous l'action des fluctuations du liquide de la cavité générale avec laquelle les canaux tentaculaires sont en relation par l'intermédiaire du canal circulaire. § 6. — Historique. Un épithélium tentaculaire externe, à limites cellulaires le plus souvent indistinctes, une membrane élastique, anhiste, intermé- diaire, une mince couche de protoplasme continue, renfermant deux sortes de noyaux, les uns ovoïdes, les autres très allongés et limi- tant une cavité axiale, la cavité tentaculaire, telle est la structure que présentent les tentacules des espèces que j'ai observées. Telle n'est pas, cependant, la structure que les auteurs s'accordent géné- ralement à leur reconnaître. Pour 'Van Beneden (45, p. 9 et 10), dans Laguncula ( = Fa- rellaj repens, les tentacules, non rétractiles, sont creusés d'une cavité communiquant avec « le grand espace rempli de liquide au milieu duquel baigne le canal intestinal » ; ils sont pourvus chacun de deux fibres de nature musculaire formant deux cordons, l'un abducteur, l'autre adducteur. — 190 - Nitsche (71 , p. 429 et 430) donne des renseignements plus com- plets sur la constitution des tentacules de Flustra membranacea, LiNNK. Les tentacules sont des formations tubuleuses à cavité limitée par une membrane homogène, revêtue elle-même d'un épi- thélium cilié comprenant neuf cellules dans les sections transver- sales et quelquefois onze. Cet auteur ajoute : « Der Innenvand des homogenen Sclilauches angelagert kann man milunter noch strang- oder faseràhnliche Gebilde erkennen ». Salensky (74) constate, le premier, sur des espèces transpa- rentes (/>;?^«/r; /j/«mosa et B. neritina), l'existence d'un revêtement cellulaire limitant le canal tenlaculaire, et par suite, chaque tenta- cule comprend, pour cet auteur : un épithélium externe, une mem- brane homogène et un épithélium interne. Pour Vigelius (83-84), les tentacules de Flustra membranaceo- tnincata, Smitt, sont constitués par une membrane fondamentale pourvue de noyaux et de fibres musculaires, supportant extérieure- ment huit rangées de cellules épithéliales, dont les latérales seules sont ciliées. Pour Pergens (89, p. 527 et 528), dans Crisia, Myriozoum triin- catum, et Microporella Maliisii, les tentacules comprennent un épithélium externe formé par huit rangées longitudinales de cel- lules symétriquement disposées, dont les deux internes et les deux latérales sont pourvues de cils, formant, par suite, trois groupes distincts. Ils sont creux, revêtus d'un tissu parenchymateux lâche, et possèdent des muscles longitudinaux et transversaux. i; 7. — Discussion Il résulte donc que Salensky, Vigelius ot Pergens recon- naissent dans les tentacules la superposition de trois couches bien dislinctes : un épithélium externe, une membrane homogène et une couche cellulaire interne. Les dilTérences que Ion constate dans les oj)inions de ces auteurs, résident seulement dans le nombre des rangées cellulaires longitudinales entrant dnns la constitution de lépithélium externe, et, à l'exception de Salensky, tous signalent l'existence de fibres musculaires. Ouant au nombre des rangées cellulaires dont le revêtement épi- Ihélial externe des tentacules est formé, je crois avoir déjà suffi- samment insisté sur la structure de cet épithélium pour (ju il soit - 101 - encore utile dexpliquer la variété relevée dans les opinions de ces auteurs. Elle repose, évidemment, sur le fait (jue ces derniers n'ont pas comparé entre elles les coupes transversales successives d'un même tentacule, et qu'ils ont simplement établi le nombre de ran- gées d'après celui des cellules qui est le plus fréquent dans les pré- parations. Il n'en sera pas de même en ce qui regarde les fibres musculaires signalées par Nitsche, Vigelius , Freese et Pergens. Sans vouloir en nier absolument l'existence dïins Membranipora membra- nacea, Flustra membranaceo-truncata et Muriozoïim triincalum, espèces que je n'ai pas observées, je crois cependant devoir recon- naître qu'il y a eu quelque peu d'exagération de la part de ces auteurs, et, en particulier, pour ce qui concerne les fibres muscu- laires des tentacules de Membranipora pilosa, Crisia denticiilata et Microporella Maliisii, où Freese et Pergens les ont signalées. Dans aucune de ces trois dernières espèces, comme, d'ailleurs, dans toutes celles que j'ai étudiées, je n'ai jamais constaté, soit sur le vivant, soit sur les coupes transversales ou longitudinales des tentacules, la présence dans la, couche cellulaire interne, d'éléments histologiques auxquels la dénomination de fibres musculaires aurait pu être appliquée. Freese (88) décrit (p. 22-25) dans t)îembrani- pora pilosa des fibres musculaires longitudinales qu'il représente, dans la ligure 12, A et B de la PI. I, au nombre de sept ou de huit sur une même section transversale, régulièrement distribuées à la face profonde de la membrane homogène intermédiaire. J'avoue n'avoir jamais rencontré de semblables dispositions dans les nom- breuses coupes de tentacules opérées dans plusieurs échantillons de cette espèce. Cependant, sur ces coupes, j'ai fort bien remarqué au sein de la zone protoplasmique revêtant intérieurement la mem- brane homogène, un et quelquefois deux petits noyaux en même temps que deux ou trois noyaux plus volumineux. Sans aucun doute, ces petits noyaux appartiennent à des éléments dilTérents de ceux auxquels appartiennent les noyaux à dimensions plus grandes, et, selon toute probabilité, il existe dans les éléments constitutifs de la couche interne, un commencement de dilTérenciation muscu- laire que les réactifs colorants ne décèlent pas et qui ne se mani- feste que par le grand allongement du noyau. On retrouve, d'ail- leurs, des dispositions à peu près semblables, quoique un peu plus accusées, dans le revêtement externe de l'estomac, et, cependant. — 102 — on ne peut confondre ces éléments conliactiles, ou peut-être sim- plement élastiques, avec les fibres musculaires péri-pharyngiennes et péri-œsophagiennes, ou bien encore, avec celles qui constituent la tunique musculaire du gésier dans les espèces où cet organe existe. Sur les préparations colorées à Ihémaloxyline et à Téosine, après fixation par un des réactifs permettant cette double colora- ration, tel que le liquide de Rolle, si les petits noyaux de la couche cellulaire interne des tentacules étaient simplement la section de fibres musculaires longitudinales, ils devraient posséder la colora- tion rose de l'éosine qui trancherait ainsi sur la couleur violacée de la substance protoplasmiquc fondamentale. Or, il nen est rien, et petits noyaux et gros noyaux se montrent également colorés en violet par Thématoxyline. Et d'ailleurs, en supposant quil en fût ainsi, on devrait retrouver dans la succession des coupes de la même série dun tentacule les mêmes sections et avec les mêmes rapports de situation, ce qui n'a pas lieu. 5; 8. — Conclusions Des différents faits précédents, on peut conclure que dans les EcTOPROCTES marins, les tentacules sont constitués par un épi- thélium externe et une couche cellulaire interne, séparés l'un de l'autre par une membrane anhiste. La couche cellulaire interne limite une cavité axiale, le canal tentaculaire. h'épithélium externe est formé de dix rangées longitudinales de cellules, dont la forme et les dimensions, à peu près identiques pour toutes les cellules dune même rangée, varient d'une rangée à l'autre. Ces cellules sont revêtues extérieurement par une mince cuticule portant des cils vibratiles,dont la dislriltution régulière est constante pour la même espèce, mais varial>le d'une espèce à l'autre et sans distinction de groupes. 11 y a, le j)lus généralement, une rangée de cils vibratiles (Bugula Sabatieri, Lepralia Pallasiana, Crisia denticulata, etc.) occupant toute la longueur du bord ten- taculaire externe; moins souvent, il existe deux rangées longitudi- nales de ces cils occupant les bords latéraux des tentacules (Bower- hankia pustulosa, Amathia lendigera, Cellaria fistulosa, etc.); enfin, plus rarement encore, les tentacules possèdent trois rangées de cils, l'une interne, occupant toute la longueur du [tord interne, les deux autres, latérales, occupant toute; la longueur des bords — 103 — latî-raux (Pheriisa tuhiilosa, Fluslrella liispida , Memhranipora pilosa, elc.) La membrane anhiste, confondue avec les membranes cellulaires profondesde lépithélium tentaculaire, est susceptible d'une certaine élasticité. La couche cellulaire interne est constituée par une mince couche de protoplasme dans laquelle on ne disting-ue aucune limite cellu- laire, mais qui renferme, cependant, des noyaux allong-és de deux sortes : les uns, assez gros, formant saillie dans la cavité du canal tentaculaire; les autres, petits et beaucoup plus étirés que les pré- cédents. Il n'existe pas de fibres musculaires dans l'épaisseur de cette couche; mais, peut-être, faut-il considérer les petits noyaux comme appartenant à un système de fibrilles non complètement différenciées. Le canal tentaculaire, terminé en cul-de-sac à l'extrémité supé- rieure ou distale du tentacule, s'ouvre inférieurement dans le canal circulaire et, par l'intermédiaire de ce dernier, communique avec la cavité générale. III. — Organe intertentaculaire Il faut encore comprendre dans l'étude de la couronne tenta- culaire un organe spécial, V organe intertentaculaire, n'existant que chez quelques espèces, où il n'apparaît, d'ailleurs, qu'au moment de la reproduction pour servir à l'évacuation des œufs. Signalé pour la première fois par Farre (37) chez Memhranipora pilosi, sous le nom de « flaskshaped body »,i\ a été trouvé depuis par Hincks (51- 80) dans VAlcyonidium mijtili et la Memhranipora memhranacea, qui l'a appelé « intertentacular organ », et par Prouho (92; dans Alcyonidium duplex et Alcyonidium alhidum ; enfin, personnel- lement, j'en ai constaté la présence dans Memhranipora pilosa (PI. VI, fig. 7, oit) et Alcyonidium cellarioïdes § 1". — Structure C'est un organe lubulaire, légèrement étranglé dans le tiers supé- rieur, souvrant inférieurement dans la cavité générale, et supérieu- rement, dans la cavité de la gaine tentaculaire. II est porté par le - 194 - lophophore et est situé entre les deux tentacules placés immédiate- ment au-dessus du ganglion nerveux, auxquels il est accolé sur toute sa longueur, par une partie plus ou moins grande de ses faces latérales ; il offre donc deux faces libres, lune interne, et l'autre externe, par rapport à la cavité de la couronne tentaculaire. Sa cavité présente deux régions distinctes : l'une, inférieure, ovoïde, allongée (PI. VI, fig. 10, /), l'autre, supérieure, infundibulaire (PI. VI, fig, 10, s), séparées entre elles par le rétrécissement que forme l'étranglement déjà signalé. Son orifice inférieur (oi), situé au niveau inférieur du canal circulaire, a la forme d'un cœur renversé; l'orifice supérieur, beaucoup plus grand que le précédent, est aussi cordi forme. La structure de l'organe intertentaculaire est simple : un épithé- lium cilié limitant la cavité, recouvert sur sa face libre interne, .seulement, par une deuxième couche cellulaire. Lépithélium cilié est formé en paitie et directement par l'épithélium externe des faces latérales des tentacules, entre lesquels l'organe est situé, et en partie par une expansion de cet épilhélium externe formant ses deux faces libres (PI. VI, fig. 8 el PI. Vil, fig. 10 et 11, od). La deuxième couche cellulaire esl formée à son tour par une expansion de l'épithélium externe du bord interne des deux tentacules (v. mêmes figures). Les caractères de l'épithélium cilié sont différents suivant la région de l'organe à laquelle il appartient. Dans la partie infé- rieure, où on ne distingue que très imparfaitement les limites cel- lulaires, il semble formé par une masse commune de protoplasme finement granuleux, comprenant des noyaux arrondis ou légèrement allongésfPl. VI, fig. 8 et 10 : PI. Vil, fig. 11 >. Dans la partie supé- rieure, au contraire, les éléments épithéliaux dont la forme cylin- drique s'atténue au voisinage de l'orifice terminal, sont nettement distincts les uns des autres, et renferment un protoplasme peu gra- nuleux, presque hyalin, dans lequel se trouve un noyau allongé, occupant la partie profonde de la cellule. La cuticule qui les recou- vre est un |>cii plus épaisse f[ue dans la région inférieure et les cils qu'elle porte, [)araissent y être eux-mêmes plus vigoureux. Ouant à la couche cellulaire externe, elle est formée d'un protoplasme riche en granulations, dans lequel baignent des noyaux, sans qu'il existe entre eux des limites cellulaires apparentes. Inférieurement, l'épi- thélium cilié passe à l'épithélium externe de la gaine tentaculaireet à celui du pharynx ; suj)érieurenient, il est limité sur les faces libres - 195 - de lorgane, tandis qu'il se continue avec répithélium tentaculaire externe sur les faces latérales ; enfin, la couche cellulaire externe ne s'étend pas au-delà delà face libre interne de l'organe interten- taculaire. § 2. Historique et Discussion Pour Prouho, qui est le seul auteur s'étant occupé delà structure de l'organe intertentaculaire, les parois de ce dernier seraient" for- » mées de deux couches cellulaires: l'une externe, très mince, dont » les cellules extrêmement plates sont identiques à celles du revè- » tement de la gaine tentaculaire; l'autre, interne, composée de » cellules toutes ciliées, plus hautes que larges, formant un épais » épilhélium vibratile » (92, p. 588). 11 semble donc exister une certaine contradiction entre les faits que je viens d'exposer et ceux décrits par Prouho, et il y a lieu de se demander si la couche cellulaire externe de l'organe intertentacu- laire forme un revêtement complet à l'épithélium cilié. Ma réponse est négative et je suppose que la couche cellulaire externe, repré- sentée par Prouho dans la figure 52 (PL XXVIII), sur la face libre externe de l'organe intertentaculaire de V Alcyonidiiim duplex, a été simplement confondue avec la gaine tentaculaire qui, sur beaucoup de coupes, se montre tellement rapprochée des tentacules et de l'organe intertentaculaire, que la distinction en devient diffi- cile. D'ailleurs, Prouho ne représente pas cette couche cellulaire complète dans les figures 48 et 49 (PI. XXVIIIj se rapportant k Membranipora pilosa. Et si cette couche cellulaire constituait un revêtement continu, comment expliquer, alors, la fornation de l'organe intertentaculaire? Les auteurs ne donnent pas de rensei- gnements à cet égard, et les descriptions qu'ils font de cet organe sont empreintes d'une certaine réserve quand il s'agit d'en indiquer les relations avec les tentacules voisins : c< The organ is closely uni- » ted to the sides of the tentacles.... », ainsi s'exprime Hincks (80-p. LXXXIX), et c'est la seule indication que l'on possède. § 3. — Conclusions .Je n'aurai pas les mêmes hésitations que mes devanciers et je conclurai en disant que l'organe intertentaculaire, loin d'être un organe indépendant, est formé, au contraire, par la réunion des - 106 - faces latérales en regard de deux tentacules voisins, au moyen de deux expansions, Tune interne et l'autre externe, de lépithélium exlerne des faces latérales de ces tentacules. Ces expansions cons- tituent les faces libres de l'organe inlertentaculaire et en complè- tent la cavité. L'épithélium externe du bord tentaculaire interne fournit aussi une expansion f[ui, réunissant les deux tentacules, constitue le deuxième feuillet cellulaire de la face libre, interne, de l'organe inlertentaculaire. IV. — Gaine tentaculaire La gaine tentaculaire, avons-nous vu (p. 181), doit être considérée comme se continuant avec les parois du bryozo'ide sur le pourtour de l'orifice zoécial proprement dit. Elle s'insère proximalement à la base des tentacules, au niveau supérieur du canal circulaire. Elle constitue un cylindre membraneux, renfermant les tentacules lorque le polypide est à l'état de repos, dans lequel j'ai déjà signalé un étranglement supérieur que j'ai désigné, après Nitsche (71), sous le nom dediaphragme. La gaine tentaculaire (PI. VI, fig. 1, 7 et 13, gt) se trouve ainsi subdivisée en régions bien distinctes : une région sous-diaphragmatique et une région siis-diaphragmatique, séparées l'une de l'autre par une troisième région, la région dia- phragmatique. Une structure particulière correspondant à cha- cune de ces parties, il sera fait une étude distincte de chacune de ces trois régions. ,^ 1". — • BÉOION vaginale SOUS-DIAPHRAGMATIOL'E .Je n'aurai que bien peu à ajoutera ce que j'en ai déjà dit à propos de la gaine tentaridairc de Bugula Sabatieri (p. 35-37), et que je pourrais répéter pour chacune des espèces que j'ai observées. Celle partie de la gaine tentaculaire, à laquelle on peut donner encore le nom de gaine tenluculaire proprement dite, en ce que c'est dans sa cavité que se trouvent logés les tentacules lorsque le polypide est invaginé, cette région vaginale sous-diaphragmati(]ue {glj se présente sur les coupes longitudinales (PI. VI, fig. 11 =^Cel- laria fistalosa ; PI. Vil, fig. 1 =- Micruporella Ileckeli ; fig. 12 = n)7 — Cylindrœciiim dilatalum, et (ig. 17 = Crisia denticulala), et sur les coupes transversales (PI. VII, fig-. 15= Çrisia denliciilala), sous la forme d'une fine membrane, sur les deux faces de laquelle reposent des noyaux cellulaires faisant légèrement hernie à la surface. A l'aide d"assez forts grossissements (obj. F, ocul. 2 ou 4 de Zeiss), on constate que la structure de la gaine n'est plus aussi simple qu'elle le paraissait lout d'abord. On y dislingue très aisé- ment une membrane anhisle, sur chacune des faces de laquelle repose une couche d'éléments cellulaires (PI. VI, fig. 2.). L'une de ces deux couches {egé), extérieure par rapport à la cavité générale du bryozoïde, mais intérieure par rapport à la cavité même de la gaine, est constituée par une mince zone de protoplasme fonda- mental dans lequel se montrent de distance en distance des noyaux ^i^^" y^^~\ ^^\ ^-X cellulaires ; c'est elle que l'on dési- gne habituellement sous le nom d'épithélium exlerne de la gaine lenlaculaire. Les limites cellulaires y font défaut et il faut recourir aux imprégnations sur les espèces trans- parentes, pour déterminer la forme des éléments qui composent cet épithélium. La figure 28 du texte Fig. 28. - EpiihéUum externe de la représente uuc partie de l'épilhé- gaine lenlaculaire île Memiîranipora MLosA iimprégnaiion). Hum extcrne de la gaine lentacu- laire d'un polypide de Memlirani- pora pilosa traité par le nitrate d'argent ; c'est un épithélJ.im pavi- menteux dont les cellules ont un contour polygonal assez régulier. La couche cellulaire interne (PI. \'I, fig. 2, egij, celle qui baigne directement dans le liquide de la cavité générale et qui pourrait être qualifiée d'externe par rapport à la cavité de la gaine tentacu- laire (le polypide étant au repos), possède une structure beaucoup plus complexe et plus difficile à établir. Cependant, par la compa- raison des coupes longitudinales, transversales et tangentielles, on parvient à lui reconnaître la structure que nous avons observée dans la Bugula Sabatieri et que l'on peut toujours constater sur le vivant dans toutes les espèces, à chacune des dévaginations du polypide. Les éléments qui constituent cette couche sont de trois sortes : des fibres musculaires circulaires, des fibres musculaires longitudinales, — 198 — et des éléments cellulaires simples. Les fibres musculaires circulaires reposent directement sur la membrane anhisle ; elles sont disposées parallèlement les unes aux autres le long de la gaine et à des dis- tances à peu près égales, sauf vers les deux extrémités de cette dernière où elles sont de plus en plus rapprochées. Les fibres mus- culaires longitudinales et les éléments cellulaires qui complètent la couche tentaculaire interne, paraissent constituer un plan unique placé immédiatement au-dessus des fibres circulaires. Ce sont des cellules losangiformes, allongées, dont les contours se révèlent par une coloration en masse au vert de méthyle,au carmin de Schneider ou à léosine après fixation par le liquide de Roule (PI. VI,fig. 1), mais (jui ne simprègne pas par le nitrate d'argent ; chacune délies possède un noyau assez volumineux, ovoïde, placé à peu près à égale dislance des deux extrémités. Les fibres musculaires longitu- dinales se distinguent aussi dans ces préparations colorées, s'éten- dant dune extrémité à Tautre de la gaine et parallèlement les unes aux autres, délimitant ainsi des intervalles occupés par les cellules losangiformes. Par leur extrémité inférieure, ces fibres s'insèrent sur la membrane anhiste, qui revêt extérieurement le canal circu- laire et dans sa partie supérieure, tandis que par leur extrémité supérieure, elles s'insèrent sur le diaphragme. Chez les Cténostomes, il n'en est pas autrement. Dans les Chéilos- tomes et dans les Cyclostomes, toutes les fibres musculaires longi- tudinales n'accompagnent pas la gaine jusqu'au niveau diaphrag- mai ique ; un certain nombre d'entre elles deviennent indépendantes de la gaine à la hauteur du tiers supérieur environ, et entraînant avec elles quelques cellules losangiformes, elles se groupent, se portent conti'e les diverses parois zoéciales où elles singèrent, et constituent \cs^ bandes musculaires pariélo-vaginales de Nistche. La partie sous-diaphragmali({ue de la gaine tentaculaiie des Cténostomes est donc dépourvue des bandes musculaires pariéto- vaginales. Celles-ci se retrouvent sur les coupes des Cyclostomes et des Chéilostomes, et, autant qu'on peut en juger sur de semblables préparations, les dispositions générales paraissent être les mêmes dans c<'s deux groupes. Dans les dilï'érentes espèces du genre Butjula, où les observations sont facilitées par la tiansparence de l'ectucYste, la musculature pariélo-vaginalc ionq)rciid, comme dans la Ihujula Sabalieri. huit bandes musculaires dont deux frontales, quatre latérales, deux de chaque côlé, et deux dorsales. Dans Membranipora pilosa (fig. 29 el 30 du texte) — où elle peut être observée par simple transparence sur les deux faces du bryo- zoïde, après avoir détaché, à laide d'un scalpel, une partie de la colonie de son substratum — , dans Lepralia Pallasiana (PI. \"I, fig. 1) — où on ne peut l'examiner qu'après décalcification et colo- ration successives — la musculature pariélo-vaginale est encore aupi'- S>VOV> se twviit Fig. 29 et :10. — Musculature operculaire et pariélo-vaginale de Mkmbhampora PILOSA (fig. 29, face l'ronlale ; fig. 3(1, face dorsale) : gt, région sous-diaphrag- malique de la gaiue leiitaculaire : gt', région sus-diapliragmatique ; luimp, muscles operculaires : niupd, muscXés pariéto-diaphragmatiqiies ; mupv, ba'iiles musculaires pariéto-vagiaales ; op, opercule. constituée par quatre paires de bandes musculaires, réparties de la même manière que chez les Bugules, en paire frontale, paires laté- rales et paire dorsale. C\\^z Membranipora pilosa [{\^. 1S) (\\\ texte) les bandes frontales se dirigent en haut et en avant et se portent sur le cadre opercu- laire où elles s'insèrent. Dans Lepralia Pallasiana (PI. VI, fig. 1), ces mêmes bandes musculaires pariéto-vaginales (mupv), se diri- gent d'abord en avant, mais elles se réfléchissent bientôt après en haut et en arrière, et vont se fixer sur le léger épaississement de la charnièie. Quant aux autres bandes, elles ont le même mode d'in- — 200 - gerlion dans Ici^ deux espèces : les deux dorsales se terminent dis- talemenl de chaque côté et en haut (h' la paroi dorsale du bryo- zoïde ; les deux latérales, paires, s'insèrent sur la partie supérieure de chacune des deux faces latérales (PI. VI, (ig. 1, nuipv.^ et mupv^). Il résulte donc de ces dispositions (jue la musculature pariéto- vaginale présente à peu près les mêmes caractères chez les Chéi- LOSTOMF.s à orifice zoécial luigularien et chez les Chéilostomes oper- culés. Il n'y a pas de doute, pour moi, qu'il n'en soit de même dans les Cyclostomes où, comme dans les Chéilostomes, la partie .sous- diaphragmatique de la gaine tenlaculaire doit posséder aussi quatre paires de bandes musculaires pariéto-vaginales. Sur les coupes histologiques, la structure de ces bandes est loin d'être comparable à celle qu'elles présentent lorsqu'on les observe sur le vivant ; les fibres musculaires se séparent des cellules losan- giques et, comme dans la Bugiila Sabatieri, on retrouve seulement les fibres colorées en rose avec leurs relations normales, tandis que les cellules se montrent ramassées sur elles-mêmes, sphériques, avec une coloration violacée, soit situées sur le trajet des fibres, soit dans leur voisinage. Dans quelques espèces de Chéilostomes ( Lepralia Pallasiana, L. perlusa, Schizoporella sanyuinea, S. linearis, Belepora cellulosa, Celleporu aviciiluris et C. pumicosa), j'ai constaté l'existence de chaque côté de la gaine tentaculaire, tl'un organe piriforme, allongé, suspendu aux parois de celte dernière, un peu au-dessous du -aux, entraînant le diaphragme contre la paroi dorsale du bryo- — 205 — zoïdp. Une réduction et nn déplacement, semblables existent pour les muscles pariéto-vaginaux. Sur les coupes, les fibres musculaires pariéto-vaginales, peu nomljreuses, se montrent essentiellement distribuées à la l'ace dorsale de la tubulure sus-diaphragmatique et sur une très faible longueur ; elles s'insèrent par leur extrémité dislale sur la paroi dorsale, dans l'intervalle situé entre les deux muscles pariéto-diaphragmatiques (fig. 31 du texte, miipv). 11 ne ma pas encore été permis d'observer par transparence cette mus- culature, et, par suite, je ne possède aucun renseignement sur le groupement des fibres musculaires pariéto-vaginales à la surface dorsale de la tubulure ; mais, autant que j'ai pu en juger sur les coupes, elles ne parais- sent pas être insérées suivant des rangées longitudinales. En résumé, la gaine tenta- y culaire possède une constitu- ci lion identique, quant à ses d parties fondamentales, dans les différentes espèces des gt trois sous-ordres que com- prennent les Bryozoaires EcTOPROCTES marins. Dans toutes, en effet, la gaine ten- FiG. 31. - Portion d-anc coupe longiuidinau taculalrc comprcud trois par- d un bryozoïde d'ALcvoNlDiCM cellabioïdes : "^ ' stc; cp, épiderme : gt, région sous- partie inférieure, la ^a//2e /en- diaphraginaliqiie de la gaine tentaciilaire : ff' , région sus-diaphragmalique ; niupd, niiisrles laClllciire proprement dite , pariélo - diaphn.gmatiques ■ n,up., muscles ^ausla Cavité dc laqUcllc SC paneto-vnginaux; ad, onnce diaphragmati- '■ que ; oz, orilicc zoécial. IrOUVCUt logés IcS tcntaCuleS ; '2° une partie intermédaire, le diaphragme qui, par sa contraction, supprime toute communication de la cavité de la gaine avec le milieu extérieur, et, par sa dilata- tion, permet au polypide de se dévaginer ; 3" une partie terminale, ou siis-diaphragmatique, par laquelle la gaine tentaculaire se con- tinue avec les parois du bryozo'ide. De même, la structure deces différentes partiesprésente toujours à considérer : 1' un épithélium j)avimenteux externe ; 2" une mew- ect - 206 — hrane anhiste, ôlaslif|ue ; 3" une couche musculaire ; A" un revêle- ment cellulaire interne, à éléments losangiques. Les quelques modifications que l'on constate dans la structure des difïérentes parties de la gaine ont uniquement leur siège dans la couche musculaire. Celle-ci comprend : 1° un plan profond de fibres musculaires circulaires qui, au niveau du diaphragme, pren- nent une grande importance et forment un puissant muscle cons- tricteur ; 2° un plan périphérique de fibres musculaires longitudi- nales, qui, chez les Chéilostomes et les Cyclostomes, fournissent dans la région sous-diaphragmalique les fibres musculaires des bandes musculaires pariëto-vaginales, tandis que, chez les Gténos- TOMES, elles ne se séparent de la gaine que dans la région sus- diaphragmatique pour constituer les muscles pariéto-vaginaux ; enfin, à ce plan de fibres longitudinales doivent être rapportées les fibres des muscles pariéto-diaphragmatiques que Ion rencontre dans les trois groupes. Ainsi donc, une première variation séparant les Cténostomes des Cyclostomes et des Chéilostomes, provient dune différence dans rinsertion proximale des bandes ou muscles pariéto-vaginaux. Une deuxième variation séparant encore les Cténostomes des Cyclos- tomes et des Chéilostomes, réside dans le groupement des fibres musculaires constituant les muscles pariéto-diaphragmatiques. Chez les Cténostomes, on distingue généralement quatre groupes pariéto-vaginaux, tandis que chez les Chéilostomes et, sans doute, aussi chez les Cyclostomes, il n'existe jamais que deux groupes pariéto-vaginaux. Il est évident que les muscles pariéto-diaphrag- matiques des premiers sont bienleshomologues des muscles pariéto- diaphragmatiques des seconds et, dans les uns comme dans les autres, ils constituent des muscles dilatateurs de l'orifice diaphrag- matique. lien est de même, me semble-t-il, pour les muscles pariéto- vaginaux et les bandes musculaires pariéfo-vaginales ; les uns et les autres sont des muscles rétracteurs de la gaine, et leur déplacement au-dessus de l'orifice diaphragmalique chez les Cténostomes trouve son explication dans le grand développement de la portion sus- diapbragmatique de la gaine. Leur nombre est, d'ailleurs, le même dans les trois sous-ordres où on en compte toujours huit groupes disposés par paires et symétriques par rapport au plan sagittal médian. Le cas un peu spécial de VAlcyonidium cellarioïdes ne constitue peut-être pas une exception, car je ne puis affirmer que - 207 - les fibres musculaires pariéto-vaginalos uV soient pas groupées de la même manière et simplement rejetées du côlé dorsal du bryo- zoïde, où, et là seulement, elles trouvent des points fixes pour leur insertion distale. Les parois frontale et latérales, gélatinoïdes, ne sauraient fournir aux fibres musculaires pariéto-vaginales un appui FlG. 32 à 36. — Schémes montrant les dispositions de la musculature pariélo- vaginale et pariéto-diaphragma tique : fig. 32, choz Bowerbankia pustolosa ; fig. 33, chez Vesicdlafiia spinosa ; fig. 34, chez Alcyonididm cellarioïdes ; fig. 35. chez Bugula Sabatieri ; fig. 36, chez Lepkalia Palasiana ; — d, dia- phragme ; cet, ectocyste ; gt, région sous-diitphiagmatique de la gaine tenta- ciilaire ; gt', région sus-diaphnigmatiqiie ; mupd, muscles pariéto-diaphrag- matiques ; miipv, bandes musculaires ou muscles pariéto-vaginaux. suffisant ; au contraire, la paroi dorsale, adhérant fortement au substratum, offre une plus grande résistance, et c'est vers cette paroi que les fibres se sont déplacées. Quant aux muscles pariéto-diaphragmatiques, dont le nombre chez la plupart des Cténostoaies est double de celui des Chéilos- - 208 — TOMKs cl prohahlomentaussides CYci-osxoMEsJa Vesicularin spinosa et y Alcyonidium cellarioides consliluont deux termes de passage reliant la musculature diaphrag-matique des premiers à celle des seconds. Dans Vesiciilaria spinosa, par suite de lexistence d'une aréa membraneuse frontale, les muscles pariélo-diaphragmatiques (fig. 33 du texte, mupd) s'insèrent distalement sur les parois latéra- les du bryozoïde et dans le voisinage de laréa ; il en résulte que le diaphragme se trouve transporté vers la paroi frontale et, inégale- ment tendu sur ses différentes faces, il a une section rectangulaire dont les petits côtés sont très réduits. Les insertions proximales des fibres musculaires pariéto-diaphragmaliques se trouvent ainsi très rapprochées. Ces dispositions sont exagérées dans VAlcijonîdium cellarioides (fig. 34 du texte), et les deux groupes latéraux des fibres musculaires pariéto-diaphragmatiques, simplement rapprochés dans Vesicularia spinosa, sont ici confondus en un seul, dont les éléments se distribuent aux deux extrémités du diaphragme qui est allongé transversalement, à peu près comme dans Biigala Sahalieri (fig. 35 du texte). De cette dernière espèce on passe facilement à la musculature diaphragmalique des Chéilostomes operculés, dans laquelle les fibres ne forment plus que deux groupes à extrémités proximales réunies en une sorte de tendon ffig. 36 du texte). i; 5. — Historique Dans sa très belle monographie de la Flustra membranacea, Nitsche 71 , p. 432) considère la gaine tentaculairede cette espèce comme constituée par une membrane homogène dans laquelle se trouvent des noyaux épars, restes dune couche cellulaire disparue, et par des fibres longitudinales et transversales qu'il ne veut pas se hasardera appeler fibres musculaires («welche als Muskelfasern zii deulen ich keinen Anstand nehme »). Il signale lexistence du dia- phragme et en donne assez exactement la structure sans, toutefois, mentionner les muscles pariéto-diaphragmatiques. Enfin, il décrit la musculature pariéto-vaginale dans laquelle il distingue cpiaire ban\A — toute commvinicalion avec la cavité générale du bryozoïde et s'ou- vrant, d'une part,, dans le milieu extérieur par l'orifice zoécial, d'autre part, dans le pharynx par l'orifice buccal. Lorsque le polypide est à l'état de rétraction, la cavité de la gaine est subdivisée en deux cavités secondaires séparées par un sphincter puissant, le diaphragme, qui détermine dans les parois vaginales trois régions bien distinctes: nnc région sous-diaphragmatique ou gaine tentaculaire proprement dite, une région diaphragmatiqiie et une région sus-diaphragmatiqiie. Quelle que soit aussi la région dans laquelle on les considère, les parois de la gaine sont toujours constituées par un épithélium pavi- menteux externe, reposant sur une membrane anhisle dont la face opposée est recouverte par un plan de fibres musculaires circulai- res supportant un deuxième plan de fibres musculaires longitudi- nales, comprenant elles-mêmes, dans leurs intervallQ*;, des éléments cellulaires losangiques, c'est-à-dire le revêtement cellulaire interne de la gaine. Enfin, la gaine tentaculaire, en dehors de sa musculature intrin- sèque, possède encore une musculature extrinsèque composée de huit groupes de fibres musculaires lisses qui forment les bandes musculaires pariéto vaginales des Chéilostomes et des Cvclostomes ou les muscles pariéto-vaginaux des Cténostomes. Mais, tandis que chez ces derniers, les groupes musculaires ont une situation sus- diaphragmatique, chez les Chéilostomes et les Cyclostomes, au contraire, ils sont sous-diaphragmatiques. Cette musculature est complétée par l'existence, au niveau du diaphragme, d'un certain nombre de fibres musculaires lisses formant les muscles pariélo- diaphragmaiiques, au nombre de deux chez les Chéilostomes et probablement aussi chez les Cvclostomes, et au nombre de quatre chez la plupart des Cténostomes. V. — Région pharyngienne La région pharyngienne ou lophophore, ainsi que la designée Allman (56, p. 8), est une partie du polypide qu'il est difficile de délinir et de délimiter autrement ([ue par les organes entrant dans sa constitution. Cest une sorle de disque à faces non parallèles, moins épais du côté dorsal que du côté frontal, dont le plan supé- — 215 — rieur correspond à la base des tentacules et le plan inférieur, à l'origine même de l'œsophage. Le pharynx en occupe la région centrale et s'ouvre dans la cavité de la bouronne tentaculaire par un orifice à bords évasés, la bouche; il s'élargit graduellement à l'extrémité opposée jusqu'à se confondre avec la cavité œsopha- gienne qui lui fait suite. Le canal circulaire, dans lequel nous avons vu aboutir les différents canaux tentaculaires, est logé dans l'épaisseur du disque qu'il limite extérieurement ; il forme un anneau creux, péri-pharyngien, reposant directement par son bord interne sur les parois pharyngiennes, sauf dans la région dorsale, où il en est séparé par le massif cellulaire auquel on donne le nom de ganglion nerveux. Je distinguerai donc trois parties principales dans le lophophore : le pharynx, le canal circulaire et le ganglion nerveux, auxquelles il faudra rattacher le muscle grand rétracteur du polypide qui, par ses insertions proximales et par son origine, appartient essentielle- ment à la région pharyngienne. La structure de ces différentes par- ties ne présentera que très peu de modifications dans toute la série des Ectoproctes. ^ 1er _ Pharynx La bouche, qu'il serait préférable d'appeler linfundibulum buc- cal, en ce qu'il est impossible de lui assigner une situation précise, a une forme variant avec les espèces et avec le degré de contraction ou de dilatation des parois pharyngiennes. Elle fait immédiatement suite à la base des tentacules qui lui donnent un contour polygonal, dont les angles s'arrondissent (PI. YI, fig. 4, ph) au fur et à mesure que l'on pénètre dans le tube pharyngien proprement dit, oîi la section est plus ou moins régulièrement circulaire (PI. VII, fig. 8 et U,ph). Les parois pharyngiennes comprennent un épitliélium cilié, interne par rapport à la cavité digestive, adhérant par sa face pro- fonde à une membrane basale contre laquelle repose un plan de fibres musculaires circulaires, recouvert lui-même d'une mince cou- che cellulaire. L"épithélium pharyngien (PI. VI, fig. 4 et PI. VII, fig. 8 et 13, eph) est un épithélium cylindrique revêtu d'une cuticule, dans laquelle sont implantés des cils vibratiles assez longs. Les coupes lon- gitudinales (PI. VI, fig. 2 et 11 ; PI. VII, fig. 1, 7,12 et 17— ph) mon- - 216 — InMil ([u'il continue diroclement, et sans aucune démarcalion, l'épi- Ihélium externe du bord lentaculaire interne. Les cellules de ce der- nier perdent le contour arrondi de leur bord périphérique, acquièrent une hauleiu- de plus en plus grande, et leur protoplasme devenant graduellenit'ul plus granuleux, elles passent insensiblement à la forme cylindriquedosélémenls (le lépilhélium pharyngien. Il n'en est pas de mtMUC du côté de l'œsophage, où la taille des cellules épithé- liales diminue progressivement jusqu'à se confondre presque avec la membrane basale, et simuler sur les coupes longitudinales un orifice faisant communiquer la cavité pharyngo-œsophagienne avec la cavité générale. A ce niveau, commence l'épilhélium œsophagien, l)ien distinct par ses caractères histologiques de l'épithélium pha- rvngien, et formant avec celui-ci un angle sortant 1res prononcé qui délimite encore plus nettement le pharynx de l'œsophage. Dans une seule espèce, la Pherusa lubulosa, le pharynx, très développé, se prolonge au-delà de cette dépression ang'uleuse et entre dans la constitution de cette partie du polypide que, dans les autres Bryo- zoaires, on trouve déjà difîérenciée du pharynx. Ainsi qu'on peut le voir dans les différentes coupes longitudi- nales représentées par les Planches VI et VII, la membrane basale supportant l'épithélium pharyngien n'est que la continuation de la membrane anhiste tentaculaire et en partage tous les caractères. C'est donc une membrane anhiste, susceptible d'une certaine élas- ticité. Les fibres musculaires circulaires, dont les figures 2 (PI. M) et 7 (PI. VII) représentent des sections transversales en muph, et que l'on retrouve en section longitudinale sur les coupes transversales de la région pharyngienne dans les figures 4 (FM. VI), 9 et 13 (PI. VII) et sous la même indication muph, sont en nombre variable avec les espèces et avec les individus. Elles sont disposées, paral- lèlement les imes aux autres, tout autour du pharynx sans, cepen- dant, l'entourer complètemenl. ]\ïvu développées dans la région dorsale et sur les côtés du pharynx, elles s'i'ffilent et s'insèrent sur la membrane basale avant d'atteindre la face frontale. Dans les piéparations colorées par l'hématoxyline et l'éosine, elles présentent une coloration rose assez vive, ce qui permet de les distinguer très fariji'uient de la membrane basale qui les porte et de la couche (•«'llulaire (pii les reccuivi'e dont la teinte, rosée pour la première, \iohM-é»' |)our kl (h'uxième, est beaucoup moins accentuée. - 217 — Le ganglion nerveux est constitué par une masse arrondie, ovoïde, allongée transversalement (PI. VI, fig. 1, gn), placée sur le côté dorsal du pharynx et reposant immédiatement sur les fibres musculaires circulaires. Il fait saillie dans la cavité du canal circu- laire par sa face périphérique, tandis que par sa face profonde il refoule les parois pharyngiennes qui lui forment une sorte de cavité. Sur les coupes longitudinales (PI. VI, fig. 2 et PI. VII, fig. 7, gn) et transversales (PI. VI, fig. 4 et PL VII, fig. 8 et 13, gn), il se montre constitué par une masse fondamentale de protoplasme, à la périphérie de laquelle sont distribués un certain nombre de noyaux dont les caractères sont bien différents, suivant qu'ils appartiennent à la face périphérique ou à la face profonde du ganglion. Le proto- plasme, très finement granuleux, se colore toujours peu dans les diverses teintures. Les noyaux, arrondis et assez volumineux du côté du canal circulaire où ils sont régulièrement disposés, sont, au contraire, allongés et beaucoup plus petits du côté pharyngien où ils forment un massif secondaire ; et, tandis que les premiers ne montrent jamais qu'une faible coloration avec les meilleurs colo- rants nucléaires, les seconds, au contraire, présentent toujours une forte coloration due à la concentration de la chromatine en un grumeau central, simulant au premier abord un nucléole. Dans les gros noyaux, les granulations chromatiques sont plus eu moins dispersées dans le caryoplasme et ne s'y présentent pas sous une forme réticulée bien évidente. Une très fine membrane limitante recouvre le ganglion nerveux, supportant elle-même une très mince couche cellulaire qui est la continuation de celle qui recouvre les fibres musculaires du pha- rynx. Il existe encore de chaque côté du pharynx, et en contiguïté sinon en continuité avec le ganglion nerveux, un cordon cellulaire [np), mal défini dans la préparation représentée par la figure 4 (PI. VI), mais à contours mieux arrêtés dans la figure 8 (PI. VII), dont le protoplasme fondamental et les noyaux qui le constituent se colorent plus vivement que dans le ganglion nerveux. Ces noyaux offrent à peu près les mêmes caractères que ceux de la face 15 - -21^ — prol'onde de ce dernier, et on pourrait supposer f[ue ces cordons ne sont que des proIona;;ements latéraux du massif secondaire du ganglion nerveux. Ces cordons cellulaires, que jai déjà désignés chez la Biiyula Sahatieri sous le nom de nerfs pcri-pharijiujiens, existent dans toutes les espèces observées, à l'exception d'Amathia lendigera et d'A. semiconvolula où les dispositions sont quelque peu ditîérenles. La ligure 13 (PI. VII) représente une coupe transversale de la région pharyngienne dans un polypide (VAmathia lendigera. Le pliarvnx (/ï/î), légèrement excentrique, est entouré par le canal cir- culaire (ce). Le ganglion nerveux (gn) fait partie d'une masse trilo- bée, dont il représente le lobe médian, tandis (jue les deux lobes lal<''raux a et «'correspondent par leur situation aux cordons laté- raux péri-pharyngiens des autres espèces. Ils difterent de ceux-ci, cependant, en ce que les noyaux ocqjLipenl seulement la périphérie du massif, laissant libre une aire protoplasmique centrale, tout comme dans le ganglion nerveux. Toutefois, ils me paraissent être les homologues des cordons latéraux, car leurs relations avec le massif profond du ganglion nerveux y sont identiques. Il en est de même pour Amalhia semiconvolula. ^ 3. C .\NAL CIRCULAIRE. Le canal circulaire doit être considéré comme une sorte de gout- tière déterminée par la base des tentacules et le pharynx, trans- formée en canal complet ])ar un repli de la membrane anhiste de la gaine lenlaculairc rcMinissant cette dernière à l'œsophage. Ce repli est accompagné du cùté de la cavité du canal par un prolongement de la couche cellulaire interne des tentacules qui, au niveau de rœ.sophage, se continue lui-même avec la couche cellulaire externe du pharynx, tandis que du côté de la cavité générale, il est accom- pagné par un prolongement de la couche cellulaire interne de la gaine tentaculaire, qui se confond à son tour avec le revêlement cellulaire externe de l'œsophage. Dans la cavité du canal circulaire, on découvre un certain nom- bre de. fibres musculaires Iransversales réunissant la meml)rane anhisle de la |)ar(»i pharyngicniic du canal circulaire à celle de la paroi opposée (PI. VI, (ig. 4 et IM \'II, lig. 7, Sel 13, //•), et quehjues leucocytes [V\. \1I, lig. 13, /j de même structure ipie ceux (pie Ion — -211) — trouve dans la cavité générale. Ce l'ait n'est pas surprenant, car le canal circulaire présente, en regard du ganglion nerveux, un petit orifice en forme de boutonnière transversale (PI. VI, fig. 4 et PI. VII, fig. 8, et 13, oc) faisant communiquer la cavité générale avec celle du canal circulaire, et, par Tinterraédiaire de ce dernier, avec les divers canaux tentaculaires. VI. — Région digestive proprement dite Sous la dénomination de région digeslive propremenl dite, 'fai déjà compris dans l'étude de la Biigula Sabalieri toule la partie du polypide s'étendant depuis le pharynx jusqu'à l'anus. Elle ne pré- sente que peu de variations de structure, et, à l'exception de quel- ques espèces du sous-ordre des Cténostomes, tous les autres EcTOPROCTES possèdent une région digestive comparable à tous égards à celle que j'ai décrite dans le polypide de la Biigiila Saba- tieri [p. 40-4b). Comme dans cette dernière^, en effet, on peut toujours y distinguer un œsophage, un estomac subdivisé en portions secon- daires : cardiaque, stomacale proprement dite, cœcale et pijlorique, et un rectum formant la partie terminale de la région digestive. Mais, dansquelques espèces cténostomes, telles que Bovverbankia pustulosa, Amathia lendigera, A. semiconvoluta et Vesicularia spi- nosa, reslomac est un peu moins simple que dans les autres espè- ces. Entre la portion cardiaque et l'estomac proprement dit, se trouve un organe masticateur très important auquel on ;i(jnne le nom de gësier,cl qui, par son développement, rejette la portion pylo- rique sur le flanc de l'estomac proprement dit, occasionnant ainsi un allongement exagéré du rectum, sans que sa structure intime en soit changée cependant. Les modifications que présente la région digestive du polypide ne se rapportent donc qu'à l'estomac. § 1. — Œsophage Sur les espèces transparentes ou sur les espèces calcaires après décalcification, on distingue facilement Vœsop/iage à laspect réti- culé que présente sa surface, aspect dû à l'épaississement des mem- branes latérales do son épithélium FI. VI, lig. 1, 7 et 13, ces). Il se distingue on outre de rostomac en ce (juil est à jdou près complète-» ment dépourvu de granulations colorées, dont la présence est cons- tante dans les parois stomacales. Sa forme est le plus souvent conique, à sommet, inférieur, por- tant l'orilice qui met en communication la cavité œsophagienne et la cavité stomacale. Dans Bowerbankia puslulosa, l'œsophage est plutôt cylindrique et sa cavité s'ouvre grandement dans l'estomac. Généralement assez court (PI. VI, fig. 1 = Lepralia Pallasiana, fig. 7 r= AJembranipora pilosa — œs), il est long, au contraire, dans P/ieriisa tubulosa, Fliislrella hispida, Bowerbankia pustulosa (V\. VI, fig. 13 et PI. VII fig. 7, (es) et Ci/lindrœcium dilalaliim (PI. VII, fig. 12, (es). Sur le vivant cl lorsque les polypides ne sont pas fortement réfrac- lés, r(esophage a une direction longitudinale à peu près rectiligne (PI. VI, fig. 7, (£S)\ mais sous laction des réactifs fixateurs, les poly- pides se contractent violemment et, sur les coupes, l'œsophage présente généralement une courbure inférieure ou cardiaque(Pl.VI. fig. 11 et PI. VII, fig. Ij. Chez Membranipora pilosa \nv. denlala et M. pilosa \av. lenuis, et sur le vivant, jai constaté à la surface de l'œsophage des polypi- des pourvus d'un organe inlortentaculaire, rexislonce de cils vibra- tiles, déterminant dans le liquide de la cavité générale un tourbil- lonnemciil dirigé vers l'orifice inférieur de cet organe ; mais il m'a été impossil>lc (le retrouver la trace de ces cils sur les coupes histo- logiques. Ouant à la structure liislologicjue, l'cesophage comprend, comme dans la Biigula Sabatieri (p. 41), un épithélium interne, une fine membrane basale, une zone de fibres musculaires circulaires et un revêtement cellidaire externe. L'épitiiéiiuni œsophagien est un é|)ithélium cylindrique, dont les éléments, devenus prismatiques par pression récipro(pu% sont recouverts d'un plateau cuticulaire assez épais formant un revête- ment continu à la cavité œsophagienne. Cet épithélium ne présente pas les mômes dimensions dans les divers points de l'œsophage, de telle manière que la cavité en est rendue assez irrégulière, ainsi qu'on peut on juger pai* les coupes transversales rejirésentées en «««(Pl-X 1 fig. fiel l'l.\'ll, fig. le! ]7)). Danstousles Cuéilo.stomcs et tous les Cté.nostomks, les cellules constituant répilhéliuiu œsophagien 0-21 renferment une très petite quantité de protoplasme oceupant la par- tie profonde de la cellule avec un noyau arrondi, bien distinct ; ce protoplasme s'étend aussi contre les parois latérales des cellules où il forme une couche très mince presque indistincte (PI. VI. fig". <> et 11 et PI. VII, fig. 1, 4, 7 et 12, œs). Dans les CYCLOSTOMEs(Pl.Vn, fig. 15 et 17, œsj,\e protoplasme paraît occuper toute la cavité des cellules épithéliales œsophagiennes, et les noyaux qui sont situés, encoie ici, profondément, ont une forme rétrécie et allongée. Mais dans tous les Ectoproctes, et quelle que soit l'espèce, les mem- branes cellulaires latérales de cet épithélium sont très épaissies et donnent à l'œsophage, vu superficiellement ou en coupe optique, l'aspect réticulé que je lui ai déjà attribué. De même, ces membra- nes ne sont pas également épaissies sur toute leur surface, et comme chez la Biigula Sabatieri, elles présentent une succession régulière d'épaississements et de rétrécissements donnant aux coupes faites dans l'œsophage un caractère tout spécial. La membrane basale sur laquelle repose l'épithélium œsophagien n'est que la continuation de celle qui recouvre l'épithélium pharyn- gien. C'est une très fine membrane sans structure, anhiste, que l'on retrouve surl'épithélium interne de toutes les autres parties digestives. Les fibres musculaires n'entourent l'œsophage que d'une façon incomplète et y présentent tous les caractères des fibres péri-pha- ryngiennes. Très distinctes du côté dorsal de l'œsophage, dans les sections longitudinales (PI. VI, fig. 2 et 11; PI. VII, fig. 1, 7, 12 et 17 — nuipœ)el dans les sections transversales (PI. VI, fig. 6; PI. VM, fig. 4 et 15 — miipœ), elles s'insèrent sur la membrane basale avant d'atteindre la face frontale. Leur nombre est variable avec la lon- gueur de l'œsophage ; elles sont assez rapprochées les unes des autres et forment presque une couche continue. Le revêtement cellulaire externe qui complète les parois œsopha- giennes, se présente sur les coupes sous la forme d'une fine mem- brane étroitement appliquée contre les fibres musculaires, ou contre la membrane basale dans les points où celles-ci font défaut, à la surface de laquelle les noyaux ovoïdes et allongés font légèrement saillie. 909 ^2. — Estomac Dans toutes les espèces dépourvues de gésier, et par conséquent, dans louslesCuÉiLOSTOMEs, tous les Cyclostomes, Alcyonidium cel- larioYdes, Pherusa tubulosa, Fliislrellci hispida et Cylindrœcium dilalalum parmi les Cténostomes, reslomac possède sur le vivant une coloration générale jaune-brun ou rouge-brun, due à la pré- sence de granulations de cette couleur dans les cellules consti- tutives de son épilhélium interne(Pl. I,rig. 1 etfig. 7). Par ce carac- tère, il se distingue très aisément de l'œsophage {œs) qui n'est pas coloré. Il se distingue encore du rectum [re) par un étranglement très prononcé de ses parois, délimitation rendue beaucoup plus évi- dente encore par l'absencoh dans la portion terminale de l'estomac de granulations colorées qui se retrouvent de nouveau dans les parois du rectum, immédiatement après l'étranglement. Cette par- tie incolore, à laquelle j'ai donné le nom de région pylorirjue [py], n'est pas la seule qui soit privée de la coloration rouge-brun géné- rale. Dans la plupart des espèces et au niveau où la portion tubu- leuse de l'estomac, la région cardiaque (PI. YI, fig. 1, ca)^ aboutit dans V estomac proprement dit [est), on constate, entre ce dernier et le cseciim stomacal (ccpc) l'absence de granulations colorées sur une surface plus ou moins grande (PI. VI, lig. 1, «)qui, dans un cas au moins [Retepora cellulosa), m'a paru former une bande annu- laire, incolore, séparant très nettement lestomac proprement dit du caecum stomacal. Chez Membranipora pilosa (PI. VI, lig. 7) et Fliislra securifrons, à l'exception de la région pylorique {py), toute la surface stomacale est colorée en jaune ou en rouge-brun. Cette subdivision delà région digeslive, basée sur des caractères tirés de la coloration des parois, peut paraître quelque peu superfi- cielle. Toutefois, ainsi cpie nous l'avons déjà vu pour Bugula Snhn- lieri, l'étude des coupes montrera que toutes les parties pourvues de granulations colorées ont la même structure histologique et, par conséquent, la môme fonction ; c'est pourquoi j'ai réuni sous la même dénomination d'estomac des parties aussi différentes dans la forme que la région cardiaque et le caecum stomacal. Dans les espèces pourvues d'un gésier (Bowerbankia pustuiosa, Amathia tendigera A. semiconvoluta et Vesicularia spinosa], l'exis- tencc même de cet organe semble entraîner des modifications dans toute la partie du polypide comprise entre l'œsophage et Tanus, et désignée sous le nom d'estomac dans les espèces précédentes. Les granulations colorées n'existent (pie dans le caecum stomacal (PI. VI, fig. 13, ca?c) confondu ici avec l'estomac proprement dit. La partie tubuleuse constituant la région cardiaque n'est pas colorée ; avant d'aboutir dans l'estomac, elle forme deux dilatations successives, dont l'une placée immédiatement en avant de l'estomac constitue le gésier (ge), et l'autre située entre celui-ci et le tube cardiarpie forme une sorte de Jabot fjajà l'entrée du gésier. Cet appareil digestif pré- sente donc une différenciation que ne possède pas celui des espèces précédentes, et il y aurait peut-être lieu, ici, de ne pas donner une signification aussi étendue à la dénomination d'estomac. Je la con- serverai, cependant, et j'essaierai d'expliquer quels sont les orga- nes qui, dans l'estomac des espèces dépourvues de gésier, peuvent être considérés comme étant l-es homologues des difTérentes parties de l'estomac dans les espèces pourvues d'un gésier. iMais, par suite des particularités de structure que présentent ces dernières, j'étu- dierai séparément l'estomac dans les unes et dans les autres. a. — Estomac dépourvu de gésier La portion cardiaque de l'estomac forme un tube plus ou moins allongé, situé dans la direction de l'œsophage lorsque le polypide est complètement dévaginé, mais plus ou moins recourbé en S (PI. VI, fig. L 7 et 11, ca) ou plissé sur lui-même (PI. VII, fig. 1^, ca) lorsque le polypide est rétracté. Légèrement rétréci au niveau de l'œsophage, il se dilate légèrement, bientôt après, et conserve les mêmes dimensions sur tout son parcours, sauf à l'extrémité sto- macale, où il s'élargit graduellement et s'abouche grandement dans la cavité de l'estomac proprement dit. Sur les coupes transversales (PI. VI, fig. 6 ; PI. VII, fig. 3 et lOj la section de sa cavité présente une forme plus ou moins étoilée, par suite des saillies que forment les cellules épithéliales qui la limitent. Vestomac proprement dit {est) ne se distingue généralement pas du cœcum {csec) et forme avec lui une poche très spacieuse (PI. VI, fig. 7, 11 ; PI. VII, fig. 1, 12 et 17), d'autant plus allongée que le bryozoïde est lui-même plus long {Aetea anguina, Cylindrœcium dilalalum : PI. VII, fig. 12). Sa cavité, que l'on peut confondre avec - •2-24 — celle (lu copcum, est aussi plus ou moins découpée, mais sans jamais avoir l'aspecl slelliforme de la cavité de la région cardiaque, sur les coupes transversales. La région pi/loriqiie, ou région terminale de lestomac, a la forme dun cône évidé dont le sommet s'ouvre dans le rectum, tandis que la base recouvre lestomac. Dépourvue de granulations colorées, on peut voir par transparence, à travers ses parois constitutives, et sur le vivant, les cils vibratiles que porte son épithélium interne. Quelle que soit la partie de l'estomac que Ion considéie, portion cardiaque, estomac proprement dit, ctecum ou région pylorique, ses parois comprennent toujours un épithélium interne limitant la cavité digestive, une membrane basale contre laquelle adhère la face profonde de lépithélium interne et un revêtement cellulaire externe. La structure de lépithélium interne est la même pour toutes les parties de Teslomac qui, sur le vivant, sont pourvues de granula- tions colorées. C'est un épithélium cylindricjue uniquement consti- tué par des éléments glandulaires dont le protoplasme, très vési- culeux dans la partie périphérique, est plus ou moins granuleux et condensé dans la partie profonde des cellules où se trouve un noyau arrondi. Sur les coupes transversales (PI. VI, fig. 6; PI. VII, fig. 3, 10 et 15— ca, est,csec) et longitudinales (PI. VI, fig. 11 ; PI. Vil, fig. 1, 12 et 17 — ca, est, cœc), on ne dislingue que très imparfaitement les limites cellulaires. Quant à la membrane périphérique qui est tou- jours très mince, elle est le plus souvent distendue par les vésicules sous-jacentes, faisant hernie dans la cavité digestive, les(juelles finissent par la rompre et déversent leur ('ontenu dans cette denière. Toutes ces cellules glandulaires n'ont pas la même hauteur et toutes ne se comportent pas également avec les teintures. Dans les prépa- rations traitées pai" Ihématoxyline et Téosine combinées, les unes ont une coloration violacée presque uniforme et d'autres ne possè- dent cette couleur (pie dans la parti(î profonde, tandis (ju'elles sont plus ou moins colorées en rose dans la j)arlie péiiphéii(pie. (-ette dilTérence dans la manière dont ces éléments se comporteni vi-^-à- vis des c(doraiits, dépend essentiellement de la structure plus ou moins vésiculeuse du protoplasme qu'ils renferment. On constate facilement que, plus les vésicules sont abondantes dans une cellule, plus celle-ci est colorée en rose par l'éosine ; au contraire, les cel- lules pauvres en vésicules ont une coloration violacée due à Ihéma- toxylinc, dautant plus grande qu'elles soni plus riches en granula- tions protoplasmiques. Sur les coupes, on n'observe plus trace des granulations colo- rées que les éléments épithéliaux renfermaient sur le vivant. Elles ont disparu sous l'action des réactifs, et plus particulièrement des alcools dans lesquels la substance qui les colore m'a paru se dis- soudre. Toutefois, dans certaines séries de coupes, soit que les échantillons n'eussent pas séjourné assez de temps dans les réactifs, soit pour toute autre cause que je n'ai pas essayé de pénétrer, j'ai retrouvé les granulations colorées des parois stomacales. Cette cir- constance, tout à fait fortuite, a été très heureuse, car elle m'a permis de n'avoir plus aucun doute sur l'origine des vésicules que présentent les cellules épithéliales, en même temps que j'ai pu en suivre l'évolution. Ces vésicules apparaissent dans la portion basi- laire des cellules stomacales sous la forme de fines granulations arrondies, dont les dimensions vont augmentant au fur et à mesure qu'elles se rapprochent de la périphérie, où elles possèdent un carac- tère vésiculaire très prononcé. Une, quelquefois deux de ces vésicules se montrent contre le bord libre de la cellule épithéliale, en disten- dent la membrane, et, dans quelques cas, on les voit engagées dans l'orifice formé par la rupture de cette dernière, occupant en partie la lumière stomacale et en partie la cavité cellulaire. Il ne peut donc exister de doute à cet égard, et la structure vacuolaire du proto- plasme des cellules stomacales doit être attribuée à l'existence des vésicules colorées sur le vivant, dont le contenu a été dissous par les réactifs. Dans la partie de l'estomac proprement dit, où sur le vivant les granulations colorées font défaut (PI. VI, fig. 1, a), l'épithélium interne ne possède pas le caractère glandulaire qu'on lui observe dans les parties pourvues de ces granulations. Il est encore formé d'éléments cylindriques, prismatiques parpression réciproque, mais à bord périphérique aplati et recouvert d'une cuticule assez dis- tincte, continue d'une cellule à l'autre (PI. VI, fig. 11 et PI. VII, fig. 1 et 12, a). Le protoplasme qu'elles renferment, finement granuleux, mais non vésiculeux, se colore assez uniformément en rose-violacé par Ihématoxyline et léosine, tandis que le noyau, arrondi, prend une coloration violette beaucoup plus intense. L'épithélium interne de la région pylorique est encore formé d'éléments cylindriques non glandulaires. Les cellules, très étroites et très distinctes les unes des autres, sont pourvues d'un plateau cuticulaire cilié, indépendant. Pauvres en granulations protoplas- miques, elles se colorent assez uniformément en rose par l'éosine, à l'exception du noyau, qui, allongé dans le sens de la cellule, se colore en violet par riiémaloxyline. La membrane basale, à laquelle adhère la face profonde de lépithélium interne, est très mince et ne se distingue qu'avec les forts grossissements (Ohj. immersion Leitz, 1 12 de pouce). Elle est la continuation de la menil)rane basale de l'œsophage et se continue elle-même à la surface externe de lépithélium rectal. La structure du revêtement cellulaire externe, dans la région stomacale comme dans la région rectale où on le retrouve, présente des caractères assez variables, au moins en apparence, suivant l'étal de contraction plus ou moins grande dans lequel les polypides ont été tués par les réactifs fixateurs. Le plus généralement, sur les coupes transversales (PI. VI, fig. 6 et PI. VII, tig. 3, 10 et 15) et sur les coupes longitudinales (PI. VI. fig. 11 : pi. Ml. fig. 1 et l?j, ce revêtement (rm) se montre sous la forme d'une très mince couche continue de protoplasme, dans l'épaisseur de laquelle, et de distance en distance, on voit des noyaux généralement allongés. C'est tout ce que Ton peut distinguer, même avec les plus forts grossissements, dans ces préparations où le polypide été tué dans un état de con- traction très faible. Dans d'autres cas, et sans doute parce que le polypide s'est fortement contracté sur lui-même, la couche de pro- toplasme fondamental qui forme ce revêtement possède une certaine épaisseur, et les noyaux qu'elle renferme y sont distribués sur des plans différents ; quelquefois même, ces noyaux, un peu plus petits du côté de la membrane basale qu'à la périphérie du revêtement, se trouvent directement superposés ; mais rien, dans la structure du protoplasme, n'indique une diflerenciation quelconque (PI. Vil, fig. 3, rm). Enfin, snr (pichpies coujx's tangentielles de l'estomac dans des polypides graiulemcnl rétractés sur eux-mêmes, on remar- que que les noyaux du revêtement cellulaire externe sont, les uns allongés transversalcnieul, les autres longitudinalement ; en même temp>^, il semble (piil existe une orientation des granulations proto- plasmiques dans le sens de l'allongement des noyaux, déterminant des traînées transversales et longitudinales dans la partie profonde de la couche protoplasnii-. 7, ca) ayant déversé leur contenu. La structure épithéliale du jabot rappelle quelque peu l'épithé- lium glandulaire stomacal des espèces dépourvues de gésier, dont elle ne diffère que par la forme un peu moins rétrécie des cellules. Le protoplasme y est légèrement vacuolaire, mais les éléments y sont de forme presque cubique et ne passent à la forme cylindrique que dans le voisinage immédiat du gésier, où ils constituent une sorte d'appareil valvulaire. Les parois du gésier (PI. MI, fig. 4 et 8, ge) sont encore formées d'un épithélium interne (f/), d'une membrane basale [mh) et d'un revêtement cellulaire externe [vm) ; mais, entre celui-ci et la mem- — 23U — brane basale, se trouve une couclie assez épaisse de fibres muscu- laires circulaires (cm). L'épithélium interne ((/) est composé d'éléments cellulaires cylin- dro-coniques reposant par leur base sur la membrane anhiste (w/>), et dont les membranes latérales s'épaississent graduellement de la base au sommet, constituant un renflement terminal plus ou moins développé et généralement terminé en pointe. Ces cellules, qui ont tout l'aspect de dents, ne sont pas toutes de mêmes dimen- sions, et Ton peut distinguer des dents latérales très fortes et 1res hautes, et des dents frontales et dorsales moins hautes et beaucoup moins fortes. Toutes, cependant, ont une cavité conique renfermant un protoplasme pauvre en granulations et un noyau dont la situa- tion est variable. La membrane anhiste ou ba-sale {mb) qui entoure le gésier ne diffère pas de celle des parois de l'œsophage et de la région cardiaque. La couche musculaire (PI. VII, fig. 4 et 8, cm) est constituée par la réunion et la superposition d'un 1res grand nombre de fibrilles se colorant uniformément en rose vif par l'éosine. Ce sont donc des fibres lisses, dans lesquelles je n'ai pu découvrir le noyau qui, cependant, ne doit pas avoir disparu. Ces fibrilles, fines et délicates, entourent complètement le gésier, auquel elles constituent une puissante musculature. Leur direction est transversale. Quant au revêtement cellulaire (PI. VII, fig. 4 et 8, rm) qui repose sur les fibrilles musculaires, il est essentiellement formé d'unecouche de proloplasme dans laquelle se trouvent, de distance en dislance, des noyaux faisant légèrement saillie à la surface libre. 11 ulVre, par conséquent, les mêmes caractères (jue le revêtement péritonéal dans la Bugiila Sabalieri. Au sujet de la région pylorique, je n'aurai rien à ajouter à ce que j'en ai déjà dit pour les espèces à estomac dépourvu de gésier, sa structure ne présenlanl aucune particularité. § .'1 — Rectum Le reclum forme une poche ovoïde plus ou moins allongée vers l'extrémité anale, occupant une direction rectiligne avec l'estomac et le csecum stomacal lorsque le polypide est dévaginé, ou même lors(ju'il est invaginé, «lans les bryozo'ides qui ont une longueur suffisante (Aetea uiujuina, Cylindrœcium dilataliim =z PI. \'II, — 2:^1 - fig. 12, Crisia denticiilata = PI. VII, lig'. 17, etc.). Lorsque le poly- pide est à l'état de repos, lorsqu'il est invaginé, le rectum {re) s'in- curve dans le voisinage du pylore et se dirige de haut en bas pour se porter sur la gaine lentaculaire, dans les parois de laquelle est situé son orifice terminal, Vaniis (PI. VI, fig. 1,7, 11 et 13 ; PI. Vil, fig. 1, 12 et 17 — an). Généralement coloré par des granulations de même nature que celles qui colorent les parois stomacales, le rectum a la même structure que ces dernières. Son épithélium interne (PI. VI, fig. 11 ; PI. Vil, fig. 1, 4, 8, 10, 12, 15 et 17 — /-e) est constitué par des cellules cylindriques à protoplasme plus ou moins vésiculeux et d'autant moins coloré par les teintures qu'il est plus vésiculeux. C'est un épithélium glandulaire, bien comparable à celui du caecum stomacal. Dans une seule espèce, la Membranipora pilosa, cet épi- thélium se montre pourvu de cils vibratiles qui, sur le vivant, tien- nent les matières fécales en mouvement continuel. Sur les coupes (PI. VI, fig. 2, /'e), les éléments de cet épithélium qui possèdent encore le caractère glandulaire, se montrent porteurs d'un cil, rare- ment de deux cils, assez forts, portés par la fine membrane du bord périphérique dont ils paraissent nôtre qu'une simple expansion filiforme. Le revêtement cellulaire, limitant extérieurement le rectum, possède encore les caractères que nous lui avons toujours reconnus dans la région stomacale, à l'exception du gésier ; mais il semble, cependant, qu'au voisinage de l'anus, la ditïérenciation fibrillaire y soit un peu plus accusée. ^4. — Historique Les subdivisions qui ont été faites dans les descriptions de la partie digestive du polypide ne concordent pas toutes, par suite même des fonctions ditférentes que les auteurs ont attribuées à cha- cune des parties constitutives. La plupart de ces derniers, cepen- dant, les ont établies sur les caractères morphologiques extérieurs, et ont considéré comme formant des portions bien distinctes, des parties qui, telles que la région tubulaire cardiaque et l'estomac proprement dit ou le ca'cum stomacal, possèdent une structure ne permettant pas de les distinguer l'une de l'autre, autrement (jue par la forme extérieure. '232 c:\'st ainsi ((ue Van BenedeD (Àb, p. 6) a divisé le canal intes- tinal (Je Lagunculd repeus tMi ((luilre romparliments : 1 " la cavité buccale, s'élendant de la base des Icnlacules au niveau du cardia ; 2" l'œsophage, comprenant la région cardiaque stomacale ; 3° les- toniac : l" l'intestin, auquel jai donné le nom de rectum. fiitsche [1\)^ ^owY F liislramembranacea, réunit le pharynx et l'œsophage sous la dénomination dœsophage, mais il reconnaît dans lestomac une région cardiaque, un csecum et une région pylorique ; enfin, il appelle intestin la partie terminale du tube digestir. Ehlers (76), dans Hi/pophorella expansa, ne considère que trois parties : une région céphalicpu' ou antérieure(«Schiundkopf')), une région moyenne (« Mitteldarm ») et une région terminale (<' Enddarm «j. Le pharynx, l'œsophage et la portion cardiaque entrent dans la composition de la région antérieure ; l'estomac, le ca'cum et le pylore forment la région moyenne ; le rectum constitue la région terminale. Dans F/«s//'a membranaceo //'«/ua/^?,Vigelius f83) donne le nom de pharynx à l'œsophage et au pharynx réunis, puis fait les mêmes subdivisions (pie Nitsche, et désigne la partie terminale du tube digestif sous le nom de rectum, tandis (jne re dernier l'a appelée intestin. Quant à la structure histologique, tous les auteurs ont reconnu l'épithélium limitant la cavité digestive avec ses principaux carac- tères : cilié, dans la portion antérieure ou pharyngienne et dans la région pylorique ; glandulaire, dans la région cardiaque, le ctecum stomacal, l'estomac proprement dit et le rectum. Pour ce qui regarde lépilhélium œsophagien, aucun d'eux n'a observé les épaississements des membranes cellulaires latérales. Nitsche (74) le décrit comme étant un épithélium formé*d'éléments cylindriques privés de noyaux, dont les membranes latérales très minces (hument un aspect comparable à celui d'une toile d'araignée. Vigelius '^S'i) a observé les noyaux dans cette couche épithéliale. Davenport (*.M, p. (i-'ij donne de cet épithélium œsophagien, à propos de .sa (JitVérenciation dans le jeune polypide, une description un peu spé- ciale : « lu (Iheiloslomes the cells of this région gradually become «> va(!\i(»liil('d. unlil liiL-iUy veryliltle stainable protoplasraa reuiaiii^;. » TIk* nucleus lies at the deej)ends of the cells. A very peculiar uiodi- " lication of the cell valls takes place, in Ihat they become plainly ^ 233 — o perforaled by holes Ihrongh wich Ihe adjacent cells are in com- » raunicalion (Fig-. 85). It is in a région similar lo this Ihat the cells » become cuticularized in Bowerbankia io form the so-called giz- » zard. » La membrane basale sur laquelle repose répithélium digestif, a été observée dans tous les cas. Mais les opinions varient sur la structure du revêtement cellulaire externe : Nitsche (71) a vu les libres musculaires circulaires péri-pharyngiennes et péri-œsopha- giennes et n'a pas indiqué l'existence de la couche cellulaire externe. Ehlers (76) signale à la surface de la membrane hyaline des noyaux épars. Enfin, Vigelius (83) y découvre un plexus paren- chymateux, la « Darmschilcld » de son « Parenchi/mgewebe ». § 5. — Discussion Je n'insisterai pas sur les faits qui m'ont guidé dans la subdivision de la partie digestive du polypide en pharynx, œsophage, estomac et rectum. Ces régions, qui se distinguent déjà, tout naturellement, dans le polypide observé en masse et sur le vivant, possèdent une structure histologique assez différente, et j'établirai bientôt que les fonctions qu'elles remplissent diffèrent elles-mêmes. A son tour, le développement indiquera une distinction capitale à établir entre la portion cardiaque de l'estomac et l'œsophage ; car, tandis que la première dérive du diverticule intestinal, le second provient, au contraire, de l'évagination du disque lophophorique. En ce qui concerne l'épithélium œsophagien, que Davenport considère comme formé d'éléments dont les membranes latérales sont perforées, je ne peux que rapporter cette opinion à une simple illusion d'optique dont j'ai été l'objet moi-même. Les épaississe- ments que présentent ces membranes simulent bien, en effet, l'exis- tence de pores occupant leurs intervalles ; mais ce n'est* qu'une apparence qui s'etï'ace bientôt par l'usage de grossissements un peu forts, avec lesquels on constate la continuité de la membrane cellu- laire à travers les parties amincies. Je répondrai encore à la dernière partie de la citation de Davenport, en disant qu'il n'y a aucun rapport de situation entre le gésier de Bowerbankia et rœsoi)hage des Chéilostomes. L'œsophage existe dans Boiverhaiikia conmic dans les Chéilostomes, et le gésier n'est que la partie terminale de 10 — 234 — la région cardiaque modifiée, tandis que l'œsophage précède tou- jours cette dernière. Les coupes transversales et longitudinales des différentes parties du polypide, y compris même la gaine tentaculaire, montrent clai- rement que la couche cellulaire externe de l'appareil digestif forme un revêtement continu avec lequel les Iraclus du tissu mésenchy- maleux se mettent en relation, donnant quelquefois l'aspect dune structure réticulée rapportée par "Vigelius. § 0. — Conclusions D'après les caractères morphologiques externes, on peut établir dans la portion digestive du polypide trois régions principales : l'œsophage, antérieur ; Vestomae, moyen ; et le rectum, terminal. L'œsophage et le rectum sont toujours simples. L'estomac, au con- traire, est subdivisé généralement en quatre parties secondaires : \e cardia, le cu'cum slomacal, Veslomac proprement dit et \c pylore, qui, chez (juelques espèces cténostomes, sont au nombre de six, par suite de la formation aux dépens du cardia de deux renflements terminaux, h' Jabot et le gésier. Quelle que soit la région que l'on considère, ces différentes parties sont constituées par un épithélium interne limitant la cavité diges- tive et adhérant à une membrane basale, sur l'autre face de laquelle se Irouve un revêtement cellulaire externe dont les éléments présen- tent un(; différenciation plus ou moins accentuée en fibres mus- culaires. L'épithélium interne, formé d'éléments cylindriques, est revêtu d'une cuticule simple dans l'œsophage, ciliée dans le pylore ; partout ailleurs, ces éléments sont glandulaires, à l'exception, cependant, du gésier, où les membranes cellulaires étant fortement chitinisées, les cellules épithéliales constituent des sortes de dents. Le revêtement cellulaire externe, dont la partie profonde est net- tement différenciée en fibres musculaires circulaires au niveau de r(esophage et du gésier, est formé de cellules allongées peu dis- lincfes entre elles, montranl au niveau des régions stomacale et rectale un commencement de différenciation fibrillaire. — 235 CHAPITRE V CAVITÉ GÉNÉRALE ET SON CONTENU La cavité générale du bryozoïde, quelle que soit l'espèce que Ton considère, est limitée extérieurement par les parois du bryozoïde et intérieurement par le pohpide. Elle se trouve donc comprise entre iépiderme et le revêtement cellulaire externe du polypide. C'est une cavité essentiellement close dans toutes les espèces que j'ai étudiées, à lexception de \a Membranipora pilosa et de V Alcijonidium cella- rioïdes où, par suite de l'existence d'un organe intertentaculaire, elle peut être considérée comme communiquant avec le milieu exté- rieur à chacune des dévaginations du polypide. Elle ne présente pas non plus de communication avec la cavité générale des bryo- zoïdes voisins, car les pores de ce nom que présentent les cloisons interzoéciales, sont entièrement occupés par le tissu funiculaire auxquel ils livrent passage. Nous connaissons déjà la structure de l'épiderme et celle du revê- tement cellulaire externe du polypide. L'épiderme ou endocyste, regardé par la plupart des auteurs comme une membrane épithé- liale ayant perdu ses limites cellulaires, offre, après imprégnation par le nitrate d'argent, tous les caractères d'un endothélium à con- tours cellulaires plus ou moins festonnés. Il n'en est pas de même pour le revêtement externe du polypide, sur lequel le nitrate d'ar- gent est sans effet, mais qui, cependant, et autant qu'on peut en juger sur des préparations colorées en masse, est formé d'éléments losangiques, allongés, presque fusiformes. La cavité générale est occupée par un liquide, le liquide de la cavité générale, dans lequel baignent des éléments figurés assez nombreux, les leucocytes, et des tissus qui, en apparence, distincts entre eux, présentent, toutefois, des relations et une structure indiquant des liens de parenté tels que, ainsi que je l'ai fait dans _ -23(5 _ lY'lude de la Biigiila Sahatieri/]^ les confondrai sous la dénomina- tion générale de tissu mésenchijmateiix, et entin. les éléments repro- ducteurs. i, \. — LlOriDE DE LA CAVITÉ GÉNÉRALE Le liquide de la cavité générale constitue le fluide nourricier, le sang du bryozoïde. Observé dans un bryozoïde vivant, il présente une légère coloration vert-d'eau, suffisamment accentuée, cepen- dant, pour qu'on puisse la différencier de l'eau de mer dans laquelle la colonie est placée. De natuie albumineuse, il précipite très légè- rement par l'alcool, ce que l'on constate facilement par le trouble apporté à sa transparence dans les échantillons conservés dans les alcools. • i; 2. — Leucocytes Les leucocytes oflVent des caractères assez uniformes dans tous les Bryozoaires ectoproctes marins, où, comme dans Bugula Sabatieri, on peut en distinguer de deux sortes : des leucocytes vésiculaires et des leucocytes sphérulaires. Observés sur le vivant, les leucocytes vésiculaires ont dans le même bryozoïde, une forme et des dimensions variables, dc'pendant surtout du nombre de vésicules dont ils sont constitués et du nom- bre de prolongements qu'ils émettent à leur périphérie. Ils peuvent être univésiculés, simples, soit sphériques, s'ils sont dépourvus de prolongements (PI. VIII, fig. 1, 5,7, '20, IG, 10 et 21, a), soit ovoïdes ou fusiformes et i)ossédant un prolongement à chacune de leurs extrémités (FM. \ 111. lig. 1 i-t 10, a'), soit prismatiques avec un l)rolongement à chacun de leurs sommets (PI. VIII, fig. 3 et 10, a" ). Plus souvent, ils sont plurirésiculés et généralement pour^us d'un certain nund)i-e de prolongements (PI VIII, fig. 1, 3, 5, 7 et 10, 6), qui ne font défaut (|uc dans Amatliia semiconvoluta, où ces leuco- cytes ont un aspect morulaire d'autant plus accusé que le nombre des vésicules est plus grand (PI. \ 111, fig. 16, b'). Leur coloration est elle-même variable dans le même bryozoïde qui peut posséder, à la fois, des leucocytes plus ou moius colorés en vert ou plus ou moins colorés en jaum*. Le contcuu dt"- leucocytes vésiculaires est assez homogène. On distingue toujour>- au ^ 3. — Tissu mésenchymateux Sous la dénomination de tissu mésenchgmateux , j'ai déjà compris dans l'étude de la Bugula Sabalieri (p. 47 et 48), tous les tissus de la cavité générale compris entre lépiderme et la membrane basale du polypide. J'en ai excepté, toutefois, les fliflerents muscles, les leucocytes et les éléments reproducteurs, qui présentent une diffé- _ 240 — renciation ne permettant pas de les confondre avec les autres tissus dont ils dérivent, cependant. De même, je n'ai pas séparé le revête- ment externe du polypide des autres parties de celui-ci, mais j'ai tait remarquer que, par sa structure autant rpie par ses relations, il devait être considéré comme taisant partie du tissu mésenchyma- teux. Les conclusions tirées des laits observés chez la Biigida Sabatieri sont appuyées par l'étude comparée des difl'érents types d'EcTOPROCTES marins, et, comme dans cette dernière espèce, je dis- tinguerai encore dans le tissu mésenchymateux, le lissa funiculaire des anciens auteurs et le réseau mésenchijmaleux pariclal . Dans les bryozoïdes des Ec.topboctes marins, le lissa funiculaire est toujours représenté par un tract us cellulaire massit reliant la paroi intérieure du bryozoïde au caecum du polypide, où il s'épa- nouit et se confond avec le revêtement cellulaire externe de ce dernier iPl. VI, fig. 1 et 11, et PI. VII, fig. 1 et 12, fuc)\ c'est le cordon funiculaire central. Chez les Cténostomes stolonifères, ce cordon central constitue le seul représentant du tissu funiculaire dans le bryozoïde (PI, VI, fig. 13, fuc). Partout ailleurs, avec lui on trouve un ou deux autres tractus réunissant les parois supérieure et inférieure du bryozoïde auxquels on donne le nom de cordons funiculaires latéraux (P\. VI, fig. 1, fui] ; chacun de ceux-ci émet un certain nombre de branches se portant contre les parois laté- rales et que l'on appelle cordons funiculaires transversaux (PI. VI, tig. 1, fut); enfin, entre ces divers cordons et le revêtement externe du polypide et aussi le réseau mésenchymateux pariétal, il existe encore des anastomoses plus ou moins subdivisées et à dispositions très variables, formant un [)lexus à mailles généralement très larges que l'on peut désigner sous le nom de plexus funiculaire. Parvenus au niveau des parois du bryozoïde, aux points mêmes où leclocyste porte les pores de communication, les cordons funi- culaires, latéraux et transversaux, s'élargissent, s'épatent en une sorte de disque, et se mettent en relation, d'une part, avec le réseau mésenchymateux pariétal du bryozoïde auquel ils appartiennent, et d'autre part, se continuent à travers les pores de communication avec les cordons funiculaires des bryozoïdes voisins (Pi. \'ll, lig. 1, pic). Chez les CTÉNOSTo>n:s stolomkères, chafpu* bryozoïde nélant en relation (pi'avec le stolon cpii le porte, le cordon funi<"ulaire crnirid fonuc au lùveau du |)(irc de conimunicnl ion, nn renflement demi-sphéri(iue, à la périphérie dinpiel ses éléments se dissocient — 241 - plus ou moiup et pasent au réseau mésenchymateux pariétal, tanrlis qu'il se trouve relié au renflement qui lui correspond de lautre côté de la cloison basilaire, par un tractus qui traverse le pore de communication et l'occupe tout entier. Il ma paru inutile de faire une élude de la distribution exacte de ces différents cordons, d'autant plus qu'en dehors des troncs long'i- tudinaux, tous les autres subissent des variations assez grandes dans les divers individus d'une même colonie. Il n'y a qu'un seul cordon longitudinal dans les espèces appartenant aux genres Bugiila, Aetea, Eiicralea, Scriipocellaria, Caberea, Cellaria et Tiibiicellaria ; il y en a deux dans Membranîpora pitosa, Micropo- rella Malusii, Lepralia Pallasiana, L. foliacea et Umboniila verrii- cosa. La structure du tissu funiculaire, quelle que soit l'espèce et quel que soit le cordon ou l'anastomose que l'on considère, offre tou- jours des caractères identiques, et je n'aurai sans doute que bien peu à ajouter à l'étude assez détaillée qu'en a faite Joliet (77, p. ■224 et suiv.). Sur le vivant, il se montre constitué par des élé- ments losangiformes allongés, que délimitent des stries assez appa- rentes, pourvues de nombreuses granulations vertes. Quelques-uns de ces éléments font saillie à la surface du cordon et renferment des granulations beaucoup plus abondantes que dans les autres ; quelques-uns encore qui, comme les précédents, donnent au tractus un aspect variqueux, se distinguent bien plus nettement du reste du tissu et sont pourvus de sphérules réfringentes comparables à celles des leucocytes sphérulaires. Si dans les espèces transparentes, on colore sur le vivant avec le vert de méthyle acéto-osmique 'a struc- ture précédente s'accuse davantage ; les éléments losangiques, presque fusiformes, apparaissent plus distinctement et se montrent pourvus d'un noyau ovoïde assez allongé, dans le sens môme du tractus, mais se colorant faiblement; les granulations prennent, au contraire, une coloration très vive, et les éléments pourvus de sphé- rules présentent tous les caractères des leucocytes sphérulaires. Les coupes histologiques, transversales et longitudinales, con- firment cette structure pour la partie centrale du cordon. Le tissu funiculaire est constitué par un protoplasme granuleux dans lequel les limites cellulaires sont peu distinctes, et dont les noyaux allon- gés dans le sens même des éléments, se colorent assez faiblement avec les différents réactifs (PI. VI, fig. tl ; PI. VII, fig. 1 et 12; 2 12 PI. VTI. fig. 14 et PI. IX, fig. 1? — fur, fui, fui). Dans les parties correspondant aux pores de communication, la structure de ce tissu présente quelques particularités. Sur les coupes longitudi- nales, on constate que les noyaux funiculaires s'accumulent un peu au-dessus des pores ; les limites cellulaires, déjà peu apparentes, disparaissent complètement et le protoplasme, finement granu- leux, forme des tractus passant à travers les pores et aboutissant à des tractus semblables provenant de l'autre côté de la paroi, avec lesquels ils se confondent (PI. VI, fig. H ; PI. VII, fig. 1 et PI. VIII, fig. 14 —pic). Chez les Cténostomes stolonifères, les noyaux funi- culaires se disposent à la périphérie du renflemenl demi-sphérique que forme le cordon central au niveau du pore de communication, et sont bien distincts des noyaux de Tépiderme avec lesquels on peut les confondre dans les autres groupes. Le renflement est f(^mé essentiellement par du protoplasme finement granuleux qui se prolonge à travers le pore en un tractus assez fort reliant les deux renflements (PI. Vil, fig. l"}, pc). Les coupes transversales sont peu instructives cl ne donnent que des renseignements très imparfaits. La figure 14(P1. VIj représente une coupe transversale, légèrement oblique, passant au niveau d'une plaque de communi- cation d'une paroi latérale de Lepralia Pallasiana. Elle montre un disque ovoïde dont les bords sont occupés par des noyaux pauvres en chromatine, appartenant au tissu funiculaire, et dont l'intérieur présente un certain nombre de noyaux plus colorés que les précédents, épars ou groupés par deux ou par trois dans une aire circulaire. Ces derniers appartiennent à lépiderme. Entre ces noyaux on remarque encore une substance proloplasmique à gra- nulations très fines appartenant au tissu cellulaire, laquelle occupe tous les vides. On n'y distingue pas dorifices, par conséquent pas de pores, mais ceux-ci correspondent aux aires circulaires et se trou- vent placés immédiatement au-dessous des noyaux épidermiques. Le réseau mésenclu/moleux pariétal ne peut être étudié avec fruit que sur le vivant, dans les espèces transparentes. Les réactifs le dis.socient, en efTet, plus ou moins, et les préparations de types décalcifiés et fixés à la fois ne permettent d'acquérir que des notions très incomplètes sur sa structure ; cependant, elles montrent, par comparaison, que ce tissu ofTre des caractères à peu près uniformes dans les difl'érentes espèces. Il est même utile avec les espèces transparentes de colorer en masse sur le vivant, soit par le vert de — 243 — méthyle, soit par le carmin de Schneider, à la condition, toutefois, d'observer ce réseau pendant que la coloration s'effectue, car l'action un peu trop prolongée de ces colorants-tixateurs détruit, en partie les mailles du réseau. Le bleu de méthylène employé en solution très faible rend aussi de grands services dans cet ordre d'observations ('). Le réseau mésenchymateux adhère à l'épiderme par sa face pro- fonde, et est relié aux anostomoses du plexus funiculaire par sa face périphérique. Dans les régions voisines des pores de commu- nication, les mailles deviennent de plus en plus serrées, jusqu'à former une couche continue se confondant avec l'épanouissement des cordons funiculaires à ce niveau. Observé directement sur le vivant, sans coloration préalable, il se montre coloré très légère- ment en vert [Bugiila avicularia, B. calathus, B. turbinala (PI. VIII, fig. 1 , rmp),B. Sabatieri, Fliistra seciirifrons (PI. VIII, fig. 10, rmp), Membranipora pilosa, Bowerbankia piislulosa, Amalhia lendigera, eiA. semiconvoluta), ou en jaune dans Eiicratea Lafontii{P\. VIII, fig. 9, rmp), ou bien encore coloré par un pigment variant entre le jaune-brun et le rouge-brun foncé dans Biignla neritina (PI. VIII, fig. 5, rmp). II est constitué par des parties élargies, légèrement renflées, desquelles partent des prolongements qui les réunissent. Ces prolongements fournissent eux-mêmes des trabécules plus ou moins grêles, s'anastomosant les uns avec les autres, de manière à circonscrire des espaces plus ou moins réduits, qui forment autant de petites mailles dans les mailles beaucoup plus grandes que limi- tent les prolongements. Ces trabécules apparaissent et disparais- sent, se reforment de nouveau, soit dans les mêmes poirts, soit dans les points voisins, et donnent au réseau un aspect très variable d'un moment à l'autre. Les nodosités et leurs prolongements sont finement granuleux dans la plupart des espèces où le réseau est coloré en vert ; mais, chez F lustra securifrons, les granulations arrondies y sont beaucoup plus grandes, et donnent aux tractus un (') Je faisais vivre les colonies dans de l'eau de mer additionnée d'une faible quantité de solution de bleu de méthylène au 1/1000. Au bout de vingt- quatre heures, les différents tissus de la colonie se trouvaient suffisamment colorés pour que leur distinction fût facile, sans, cei)endant. que los poly- pides s'en montrassent indisposés, et le réseau mésenchymateux pariétal ne présentait aucune rupture dans ses fines anastomoses. _ -244 — aspect vésirulciix (PI. VIII, fie:. 10, rmp). Dans Eucratea Lafonlii, les graniilalions y sont encore arrondies el grandes, et ce sont elles qui, par la coloration jaune qu'elles possèdent, donnent au réseau sa couleur générale ; au niveau des renflements, ces granulations n'existent qu'à la périphérie el entourent une région centrale inco- lore (PI. VllI, fig. 9, rmp). Dixw^ Diigala nerilina, le réseau observé avec les faibles grossissements ofTre un aspect grossièrement gra- nuleux (PI. VIll, fig. 5, rmp , et on constate, avec les grossisse- ments un peu plus forts, quil est constitué par des granulations arrondies, très fortement colorées par le pigment qui donne au réseau sa coloration générale (PI. VIll, fig. 6). Apres coloration par le bleu de méthylène, ou pendant la colora- tion par le vert de méthyle ou le carmin de Schneider, la structure de ce plexus pariétal se révèle avec toute la netteté désirable. Sa , forme réticulée el ses relations sont bien celles que Ion observe directement sur le vivant. Les noyaux cellu'aires se distinguent au contre de chacune des nodosilés, et les granulations proloplas- miques se montrent disséminées autour de granulations plus gran- des, qui doivent être des granules de réserve. Dans Eucratea Lafonlii, le noyau occupe l'espace central de la nodosité, et les petites vésicules y sont disposées tout autour II n'en est pas de même dans Biigula nerilina, où le pigment naturel, mélangé à la substance colorante, masque complètement le noyau. Quant aux fines Irabécuics ([ui constituent les mailles secondaires du réseau, elles disparaissent par laclion du vert de méthyle et du carmin de SciiNEiDF.u ; elles persistent au contraire avec le bleu de méthylène, et paraissent être formées unicpiement d'un protoplasme hyalin. Sur les coupes hislologiques, le réseau mésenchymateux a perdu .ses caractères essentiels et ce n'est que par lambeaux cpi'on retrouve sa structure réticulée dans certaines coupes langentielles (PI. VIll, fig. 1'^). llesl le plus souvenl rcjirésenté par quelques éléments, isolés ou gr(>u|)és en petit n(unbre, accolés à lépiderme ou sinq)le- ment rapprochés, mais ne foi'mantdans aucun cas une couche con- I iiiuc il riniriicnr de cet épidcrnie. Os éléments, toujours plus nf)m- breux au voisinage des pores de communication, sont encore bien représentés contre la paroi frontale des espèces pourvues de pores frontaux. — -245 - § 4. — HistoriqiIfe Je n'entrorai pas dans un long exposé des différentes opinions émises sur le contenu de la cavité générale des bryozoïdes dans les EcTOPROCTES marins, et je me bornerai à signaler les plus impor- tantes. La plupart des auteurs ne donnent, d'ailleurs, que peu ou pas de renseignements sur le liquide de la cavité générale et les leuco- cytes, et il semble que leur attention n'ait porté que sur Tensemble des tissus auxquels j'ai donné le nom de tissu mésenchymateux. Cependant, Smitt (65) a l'ait une étude assez approfondie des leu- cocytes qu'il désigne sous le nom de « fetlkroppar » et que les auteurs anglais avaient signalés avant lui, sous le nom de « floating cellfs ». Je ne citerai l'opinion de MûUer (GO), qui considérait le tissu funiculaire comme un système nerveux colonial, que pour rappeler que Smitt (65) et Claparède (71) ont adopté cette manière de voir. Nitsche (71) a donné une description assez détaillée du tissu funiculaire dans Fliislra memhranocea, et, ne voulant pas lui attri- buer une nature nerveuse, il émet la supposition que le cordon funiculaire central « Funiciilarplatle » sert principalement à assurer au polypide une position à peu près constante à l'intérieur de la zoécie. Joliet (77), à qui doivent être rapportées la plupart de nos obser- vations sur les attributions du tissu funiculaire, s'est att;^clié sur- tout à démontrer la nature non nerveuse du prétendu système nerveux colonial de Mùller. Il a désigné sous le nom d'endosar- que tous les tissus de la cavité générale compris entre lendo- cysle et le polypide, mais il n'y comprend pas le revêtement cellu- laire externe de ce dernier. "Vigelius (83-84, contre l'opinion duquel il a été fait d'assez nombreuses critiques, a méconnu l'existence de l'endocyste dans le bryozoïde adulte et a groupé tous les tissus de la cavité générale, situés entrele squelette zoécial et le polypide, sous lappellation tie (I Parenchyingewebe »,\ compris le revêtement externe du polypide <' Darniscluchl ». Cet auteur a distingué dans son tissu parenchy- mateux, le réseau pariétal ( « Parieialscliichl » ) et le revêtemenlpoly- — 246 — pidien'( « Darmschicht » ) du tissu funiculaire ( « Slranggeivebe » ) qui les réunit, et a attribué une structure réticulée aux deux premiers. Ostroumoff (86), recherchant dans le bryozoïde adulte les tis- sus provenant de chacun des feuillets embryonnaires, ran^e dans les dérivés mésodermiques, les éléments fusiformes sous-ectodermi- ques entrant dans la constitution du réseau funiculaire, ainsi que ceux situés sur la « tunica propria >> des parois du polypide, qui, les uns et les autres, ne forment jamais un revêtement continu. Seeliger (90) s'occupe surtout des régions en voie de bourgeon- nement et reconnaît que dans beaucoup de cas, chez les bryozoï- des adultes, les éléments mésenchymateux ne forment pas un épithé- lium sous-ectodermique. Davenport (91) annonce aussi que le mésoderme n"a pas le caractère épithélial qu'il représente chez les Phylactolèmes. Enfin Prouho (92) donne le nom de tissu mésodermique à l'ensemble des tissus que j'ai désignés sous le nom de tissu mésenchy- mateux. Il constate, à son tour, que la couche mésodermique parié- tale, continue dans l'oozoïde de Fluslrella hispida, c perd souvent son caractère de membrane continue et se transforme en un réseau plus ou moins lâche ». Ainsi donc, Joliet a été le premier à reconnaître la parenté existant entre le tissu funiculaire et son endosarque pariétal. Vigelius a encore étendu cette parenté au revêtement externe du polypide, sa « Darmschicht », mais il est dans Terreur, ainsi qiiOstroumoff, en attribuant à cette dernière la même structure rélicuh'c qu'à la « Parietalschichl ». Nous avons vu, en elfet, que cette couche formait un revêlement continu au polypide et que ce n'était qu'au voisinage de l'oritîce zoécial qu'elle perdait ce carac- tère pour passer à la forme du réseau mésenchymateux pariétal avec lequel elle se continue. Tous les auteurs, depuis "Vigelius, s'accordent sur la disposi- tion réticulée de la couche sous-épidermique qui ne forme jamais dans le bryozoïde adulte une membrane continue. Je ne dirai rien des motifs qui m'oni conduit à substituer le nom de tissu mcseiulujmnteux à ceux iVendosarque (Joliet). de tissu parenclu/maleux {"Vigelius et de tissu mésodermique (Prouho), réservant l'explication de cette nouvelle dénomination jusipiau moment où j'aurai établi l'origine et le modede formation desdillé- rentes parties de ce tissu. — 247 § 5. — Conclusions Chez tous les Ectoproctes marins, la cavité générale du bryo- zo'ide normal, comprise entre lépiilerme et le polypide, est une cavité le plus généralement close et dépourvue de toute communi- cation avec le milieu extérieur. Seules, les espèces pourvues d'un organe intertentaculaire peuvent être considérées comme présen- tant des dispositions favorables à une communication entre la cavité générale et le milieu extérieur. La cavité générale renferme un liquide de nature légèrement albu- minoïde, le sang, dans lequel baignent des éléments figurés : les leucocytes et le tissu mésenchymateux. Les leucocytes sont de deux sortes : les uns, les leucocytes sphé- rulaires, ont une forme à peu près constante ; les autres, les leuco- cytes vésiculaires, sont de forme variable et revêtent souvent le caractère d'aniibocytes. Le tissu mésenchymateux comprend tous les éléments non libres de la cavité générale, situés entre l'épiderme et la membraneanhisle ou basale du polypide, exception faite des fibres musculaires polypi- diennes et pariétales. 11 est constitué par des cordons cellulaires massifs, les cordons funiculaires, reliés entre eux par des anastomo- ses de mêmestruclure, mais d'importance variable, lesquelles déter- minent un plexus dont les mailles se resserrent au voisinage de l'épiderme où elles forment le réseau mésenchymateux pariétal, tandis qu'elles se confondent en une couche cellulaire continuée la surface du polypide où elles forment le revêtement cellulaire- externe du polypide. 248 - CHAPITRE VI STOLON Nous avons déjà vu (p. 132; que dans la tribu des Stolonifères, roozoïde ne donne jamais naissance par Ijourgeonnemenl à un bryozoïde normal. Il fournit un petit nombre de formations tubu- laires, rampant à la surface des corps sous-marins ou prenant, au contraire, un port dressé, toujours ramifiées, lesquelles produisent les bourg^eons blastozoïdaux. Ces formations lubulaires, d'autant plus étendues que la colonie est plus âgée, et à l'ensemble des- (juelles on a donné le nom de stolon, présentent de distance en dis- tance des cloisons transversales qui les subdivisent en portions secondaires que Ton appelle segnieiits ou entre nœuds. Cbacun de ces segments porte un nombre de bryozoides variable suivant les espèces, mais assez constant dans la même espèce, dont la cavité est séparée de celle de lenlre-nœud par une cloison semblable à celles qui délimitent les segments. Ces dilï'érentes parties du stolon doivent être considérées comme représentant autant dindividus coloniaux modifiés, et c'est h ce litre (pie leur élude suit immédia- tement celle du bryozoïde normal. Parmi les Cténostomes observés, les espèces suivantes : ]'esicii- laria spinosa, Amathia lenclîgera, Amathia semiconvoluta, Bowev- iKinkia pustulosa et Cylindrcechim dilatatum, se rangent dans la tribu des Stolomfkhes. Mais, tandis (juedans les quatre premières, les l)Ourgeons blastozoïdaux se séparent de très bonne heure du stolon par un cloisonnement basilaire, de manière que la cavité générale de lun soit distincte de la cavité de l'autre, dans Cylin- dnecium dilatatum, au contraire, le bourgeon ne se sépare pas le plus souvent du segment slolonien et celui-ci entre dans la consti- tution du bryozoïde adulte (PI. Vil, tig. l'2 et (ig. 'Î7 du texte, t)). Une sendjlable zoécie ressemble beaucoup à celles d'.le/ea anyuina, par exemple, dans les Ghéilostomes. Cependant, il n'en est pas tou- - 249 - jour^; ainsi et si cortains segments (ijf^. 37 du texte, si.,) sont dépourvus de brvozoïdes, s'ils sont stériles, et constituent, par con- séquent, de vrais entre-nœuds stoloniens, il en est d'autres encore, tel que celui représenté en s/3 (fig. 37 du texte), qui portent plu- sieurs bryozoïdes, et dans ce dernier cas, ils sont toujours séparés du stolon par une cloison. Mais quelle que soit la manière d'être des segments stoloniens, qu'ils soient pourvus ou non de bryozoïdes normaux, leur constitu tion ne ditTèreen rien de celle de ces derniers, et, en dehors de leur Fiii. 37. — Pitrlion d'une colonie d« CvLiNDRŒf'.iOM hilatatum : si,, st„, st.,^ entre-nœuds du stolon ; b, bryozoïde confondu avec l'entre- nœud i/j ; ''i,*..,^3, bryozoïdes portés par un même entre-nœud st. forme tubulaire, ils ne s'en distinguent que par l'absence du polv- pide. On peut encore y considérer des parfois tégumentaws, une cavité générale et le contenu de cette cavité. Les parois tégumentaires comprennent un ectocgste de même na- ture que celui des bryozoïdes normaux, un peu plus épais, et un épi- derme représenté par un épithélium pavimenteux très aplati, dont les contours cellulaires ne se révèlent encore que par le nitrate d'argent. L'ectocyste et Tépiderme forment une double paroi à la cavité du segment, qui n'est interrompue qu'au centre des cloisons intersegmentai res ou des cloisons basilaires des bryozoïdes, où il existe un pore de communication circulaire. A l'intérieur de la cavité, on distingue, en même temps (pie des leucocytes très nombreux, un cordon funiculaire axial, allant d'une 17 rlûison înlor^oii^-menlairo à Taulro ol lormanl nu nivoau do* pore?; de communication nn rentlemont sonii-sphérique, dont la slrurture ^Pl. VII, fig. 9) est identique à celle d«''crile pour le rentlement basi- laire du cordon funiculaire central du bryozoïde. Sur son trajet, ce cordon donne un rameau à chacun des bryozoïdes que porte le seg- ment stolonien et fournit aussi, çà et là, quelques branches transver- sales s'anastomosant entre elles et se confondant à la périphérie avec le réseau mésenchymateux pariétal. Le liquide dans lequel baignent les leucocytes et l'ensemble du tissu mésenchymateux, est de nature albuminoïde et précipite légèrement par l'alcool. Les leucocytes, très nombreux, ont la même forme, la même structure et les mêmes relations que ceux de la cavité générale du Ijryozoïde normal (PI. VI, fig. 13, a, c, d et PI. VIII, fig. 19, st = fc,,c)et on y distingue des leucocytes sphérulaires et des leucocytes vésiculaires. Uuont à la structure des ditlerentes parties du tissu mésenchyma- teux, je n'en ferai pas la description, car elle ne serait qu'une répé- tition de celle déjà faite à propos de ce même tissu dans le bryo- zoïde normal. - 251 CHAPITRE Vil AVICULAIRES ET VIBRACULAIRES Les aviculaires et les i77>/'f/c«/fl/Ves nVxislenl que clans le sous- ordre des Chéilostomes. Parmi les espèces que j'ai étudiées, les vibraculaires ne se rencontrent que chez Scrupocellnria reptans, S. scruposa et Caberea Bori/i, avec leur forme typiciue. Les avi- culaires sont plus fréquents. Je les ai trouvés dans Eucralea Lafontii, Scriipocellaria replans, S. scruposa, Cellaria salicor- nioïdes, C. fislulosa, Fluslra securifrons, Membranipora Flemimjii, Microporella Ileckeli, Chorizopora Brongnarlii, Schizoporella aiiri- ciilata, S. linearis, S. iinicornis, Lepralia fuliacen, Relepora cellii- losa, Cellepora aviciilaris et C. pumicosa, avec la forme sessile, tandis qu'ils sont simplement pédoncules dans Caberea Boriji, pédoncules et arliculés à la fois, dans toutes les espèces du genre Bugula, sauf fi. nerilina; enfin, ils ont quelquefois une mandibule vibraculoïde dans Microporella ciliata. % l*"". — Aviculaires La morphologie exlerne des aviculaires présente donc quelques différences, mais elles ne sont que superficielles, et la constitution intime en est bien peu variée. Je ne ferai pas la description de l'aviculaire articulé des Bugules dont la structure est identique à celle de l'aviculaire de Bugula Sabatieri (v. pp. 49-50] . Je ne m'oc- cuperai que des aviculaires non articulés. Il est toujours possible de distinguer extérieurement sur un avi- culaire, la mandibule cornéo-chitineuse, le bec calcifié et Varéa fron- tale membraneuse (fig. 38 du texte), très réduite dans tous les avi- culaires sessiles ; de même, on peut toujours retrouver, dans lanatomie de l'aviculaire, des /jaro/s, une (•(/r/'/c' et des organes con- tenus dans cette cavité. — -2rr2 - rmd I'k.. :!8. — l'iiitioii exlrrieiire d'un avUittaire immérité : ar, aréa meiiibraiieiise : b, bec : c nid, v.w'ilé niaiulibii- laifo ; md, iiiandibiilu. cmd Suivant les espèces ijue Ion considère , les parois ont une structure différente, en rapport avec celle des parois mêmes du bryozoïde auquel Taviculaire semble appartenir. Dans tous les cas , elles comprennent un épithélium pavimenteux très aplati . limilanl la cavité avicula- rienne, et dont les rapports et les carac- tères histologiques le rendent bien com- parable à l'épiderme du bryozoïde ; c'est Y épidémie de laviculaire, Vendocysie avi- cularien (PI. VII, fig. 1 et fig. 39 et 40 du texte, ep). Extérieurement, il est revêtu dun ectocysle, simple, si le bryozoïde possède un ectocyste simple, double, si le bryozoïde possède un ectocyste double. L'ectocyste est simple dans Caberea 5o/7// (fig.39du texte, ecl),ScrupoceUuî-ia replans, S. scriiposa, Fliislra seciirifrons l't Membranipora Flemin- gii, où il est formé par une cuti- cule légèrement épaissie, forte- ment imprégnée de calcaire , exception faite cependant de la mandibule et de l'aréa frontale. Il esl double dans Celloria sali- cornioïdes, C. /islulosa, Mirro- porella Heckeli (PI. Vil, lig. Ij, M. ciliata, Schizoporella auricii- lala , S. unicornis , À\ linearis (fig. 40 du texte), Lepralia folia- cea,Relepova cellulosa, Cellepora avicularis et C. pumicosa, où il esl constitué par deux feuillets que sépare une chambre hypos- té«j^ique [II), continuation de riiyposlège frontale du bryo- zoïde. De ces deux feuillets, lun, externe, Vecloci/sle propremenl dit (PI. \'II, (ig. 1 et (ig. 40 du texte, ecT) conserve ses caractè- res membraneux, comme leclocysle du bryozoïde dont il n'est que muât uad Fig. 39. — Coupe longitudinale d'un avicu- laire de Cabkrea Borvi (Obj. D, ociil. 2. Zeiss, réduit cl"l/3) : ce, couche externe de 1 organe cilié ; ri, couche interne ; cmd, cavité inaiiillbulairc : ecl, ectocyste : epf, épidcnin' facial . epa. épidcrnie aviciilarien ; ind, niandibiilu : muab, iiiiisclc abducteur iiiandibiilnire; miiad. muscle adducteur mandibuiaire : pa, polv pi de avorté ^organe cilié. — -253 cmd Fi^.40 le prolong:oment ; raulro , interne , est toujours calcifié et se confond avec le crvptocyste du bryozoïde (cry). La cavité hyposté- gique s'étend tout autour de la périphérie de l'aviculaire, sauf dans la région de laréa et de la mandibule. Elle est tapissée par un épi- théliuni pavimenteux, très mince, accolé contre les parois de Tecto- cysle proprement dit et du cryptocyste. Il résulte donc que les téguments aviculariens, en dehors de l'épithélium (jui revêt la cavité propre de laviculaire, ne sont que des dépendances des té- guments du bryozoïde sur lequel est sit ué l'avi- culaire. 11 existe sur la paroi inférieure de lavi- culaire, celle qui est confondue avec la paroi frontale du bryozoïde, un pore de communica- tion, comparable à ceux que l'on observe dans les parois latérales du bryozoïde (PI. VII, fig. 1.). L'épiderme avi- cularien n'accompagne pas le bec et la mandi- bule jusqu'à leur extré- mité ; il se replie avant d'atteindre ce niveau vers l'intérieur de la ca- vité avicul arienne , recouvert par une mince cuticule, et forme une sorte de poche dans laquelle se logent les corps étrangers capturés par la mandibule au moment de sa rétraction. Celle-ci a une forme variable, triangulaire ou arrondie, quelquefois semi-circulaire, et s'allonge dans quelques cas [Microporella ciliala), de manière à simuler un vibraculaire. La cavité do laviculaire présente une forme conique dont la base est occupée par la partie libre de l'épiderme. Elle est complète- ment limitée par ce dernier et ne communique pas, par conséquent. V Fift. 40. — Coupe longitudinale de l'aviculaire de ?vHl- ZOPOBEI.LA I.INEARIS VOr. HASTATA (Obj. D, OCIll. ■>, Zpiss, réduit d"l;.3) : ce, couche externe de Tor- gane rilié : ci, couche inleroe ; cnid, cavité ni.Tndi- biilairc : cri/, cryptocyste : ect, eclocyste projirc- ment dit : epit, épidcrme avicularien : epb, épi- derme frontal du bryozoïde : epf, épidémie lacial : eph. épilhélium hypostégique : liy, liypostcgc; md, mandibule : inuab, muscle abducteur maudibu- lairc : miiad, muscle adducteur niandibulaire ; />«, polypide avorté = organe cilié. - 254 - avec k' milioii oxléricur. Dans les espèces rjurlque peu transpa- rentes, comme Scriipocellaria replans, on poul s'assunM- que le contenu de celle cavité est à peu près le même que dans l'aviculaire de Biigiila Sabalieri. On y dislingue le petit corps vésiculaire, l'organe cilié, dont létude du développement dans celle dernière espèce, justifie le nom de rudiment polypidien sous lequel je le dési- gnerai dorénavant, un certain nombre de muscles, et enfin quel- ques éléments figurés, épars, les leiicocyles, baignant dans un liquide qui, par ses réactions avec l'alcool, doit être regardé comme étant de nature albuminoïde. Mais il est difficile d'acquérir des notions bien précises par lobservalion directe, et cest aux prépara- tions décalcifiées et colorées, et, mieux encore, aux coupes histolo- giques qu'il faut s'adresser si l'on veut étudier la structure interne de laviculaire. Le rudiment polypidien olîre les mêmes caractères dans toutes les espèces : il est formé d'une couche cellulaire interne, épithé- liale, limitant une petite cavité centrale qui s'ouvre sur la partie libre de lépiderme; cet épithélium, continu avec lépiderme, porte au niveau de l'orifice du rudiment un certain nombre de cils qui, sur le vivant, sont privés de mouvement ; il est recouvert extérieu- rement par un revêtement cellulaire envoyant des traclus dans divers sens, et dont la structure histologique rappelle le plexus funiculaire des bryozoides. Quelques-uns de ces traclus sont de véritables fibrilles musculaires lisses reliant le rudiment polypidien à la partie inférieure ; les autres, de nature essentiellement mésen- chymaleuse, se rendent contre lépiderme et s'y confondent avec des éléments fusiformes épars qui doivent constituer sur le vivant un réseau mésenchymaleux pariétal. Dans la cavité avicularienne, on rctrou\e sur les foupcs liislolo- giques, les mêmes formes de leucocytes que dans la cavité géné- rale ; mais ils y sont peu nombreux et beaucoup plus petits. Les muscles constituent quatre groupes, disposés par paires, dont deux s'insèrent par une même extrémité tendineuse au milieu de la longueur de la mandibide. tandis (pie les deux autres, distincts, s insèrent dans la région articidaire de cette dernière. Les premiers sont les muscles mandibulaires adducteurs (fig. 39 et 40 du texte et IM. \'II, tig. 1, muad)\ ils sont formés d'un grand nombre de fibres musculaires striées, pourvues d'un noyau très apparent, et occupent la plus grande partie de la cavité avicularienne, sur l'eclocysle de — Zr>^ — laquelle ils se fixent. Les seconds, les muscles mandibiilaires abduc- teurs (id., muad), sont formés d'un petit nombre de fibres mus- culaires striées, nucléées, occu[)ant les [larlies latérales de la région supérieure de la cavité avicularienne. Je nai jamais pu constater dans ces aviculaires sessiles ou pédoncules mais non articulés, l'existence des muscles pariétaux f[ue Ion trouve dans les aviculaires articulés des Bugulcs, et il est probable que par suite de la grande réduction de l'aréa frontale, ces muscles ont disparu. Il est inutile d'ajouter que les muscles tlé- clîisseur et extenseur de l'aviculaire des Bugules, dont la présence est intimement liée à celle de l'arti- culation, ne sont pas représentés c/7:d dans les i'ormes non articulées. i; 2. — ViBRACLLAinES Les vibraculaires, ainsi que je l'ai déjà dit (p. 159 et 160), ne diffèrent des aviculaires avec lesquels on doit les confondre, que par la longueur exagérée de la mandibule qui s'est transformée en un long fouet. Le bec ne s'accroît pas dans les mêmes proportions que la mandibule ; son rôle protecteur, par rapport à cette dernière, cesse, et, devenant inutile, il disparaît le plus souvent. La structure interne des vibraculaires est, en elïet, la même que celle des aviculaires sessiles, et il suffira de comparer la figure 41 du texte, représentant un vibraculaire de Caberea Boryi, à la figure 39 du texte se rapportant à l'aviculaire de la même espèce, pour constater qu'à l'exception des différences indi(iuées plus haut , toutes les autres parties sont représentées avec des dispositions semblables et une organisation identique. FiCi. 'il. — Cniipe Inngiludinalc d'un avicnlaire Knhraculoïde de Caberea BoRVi (Obj. D, ocul. 2, Zeiss — rcd. rlo l/2i : te, couche externe de l'organe ci- lié ; cl, couche interne ; cmd, cavité de la mandibule vibracnloïde; ect, ecto- ryste ; ep, épiderme avicularicn : nid, mandibule vibraculoïdc ; rnicab, muscle abducteur mandibulairc ; /««ad, muscle adducteur mandibulaire ; pa, polypide avorté ^z organe cilié. — -256 — ^3. — lilSTORlOUE Observés pour la première fois par EUis (56) sur la Coralline à tête d'oiseau (Bugula aviciilaria), les avicuiaires ont été depuis signalés, avec les vibraculaires, par les ditTérents auteurs qui se sont occupés des Bryozoaires chéilostomes. Peu dentro eux, cependant, en ont étudié la structure intime et la plupart se sont rapportés aux observations de leurs devanciers. La première description que nous possédions de l'anal omie de laviculaire a été faite par Busk (49) dans Xotamia hiirsaria, Fl. 11 y distingue extérieurement un bec et une mandibule, et signale dans lintérieur de la cavité avicularienne, lexistence de deux paires de muscles, les uns élévateurs, les autres abaisseurs, en même temps qu'un corps particulier {^^ peculiar body»), sur la nature duquel il ne peut se prononcer. Avec beaucoup de précision, il indique et figure les insertions de ces muscles et reconnaît qu'ils sont formés de fdjres striées transversalement. Smitt (65) a décrit assez exactement la musculature mandibu- laire dans l'aviculaire de Scrupocellaria scruposa, mais, trompé par les apparences, il a considéré l'organe cilié comme un ganglion nerveux. A propos de sa théorie du polypo-cystide, Nitsche 71. p. 490 et 491) étudie très superficiellement le développement de laviculaire de Bugula flaliellata, dont il rapproche la slructnre de celle dune zoécie. Il considère le ganglion nerveux de Smitt comme un poly- pide avorté, privé de la faculté de se nourrir et n'ayant conservé du polypiih' normal, que les propriétés sensitives. Salensky (74) dit avoir constaté dans le vibraculaii'e de Scru- pocellaria scruposa une formation analogue au bouton sensitif des avicuiaires, située à la base même du vibraculum, par rapporta laquelle celui-ci jouerait le même rôle que les poils sensitifs du bouton avicularien. Hincks (80) donne d'excellentes observations sur les modifica- tions extérieures de l'aviculaire dans les divers Chéilostomes, mais il ne donne ;nicune description précise de sa structui'e, et, à l'exem- ple de Nitsche. considère le bouton sensitif comme un polypide rudimenlaire. Il agit de même pour les vibraculaires dans lesquels il regarde le vjljracnlum comnie Ihomologue de la mandibule des — v'o7 — aviculairc^^. Un peu plus tard, ce mrine auteur (8?) signale les formes diverses que peut revêtir la mandibule de l'aviculaire de Microporella ciliata, et montre combien est superficielle la distinc- tion de l'aviculaire et du vibraculaire, basée sur la présence ou l'absence du l)ec. Ainsi donc, Busk (49) et Smitt (65) sont les seuls auteurs ayant donné quelques détails sur l'anatomie de l'aviculaire. Nitsche, cependant, a précisé les relations du prétendu bouton sensitil" avec la membrane buccale. Entin, Salensky a signalé la présence dans le vibraculaire d'un bourgeon analogue au bouton sensitil' de l'avi- culaire. Aucune de ces données ne sont contredites par mes observations personnelles qui les complètent au point de vue anatomique et his- tologique, en même temps qu'elles établissent dune manière indis- cutable l'impossibilité dans laquelle on se trouve de distinguer l'aviculaire du vibraculaire. Toutefois, Salensky me paraît avoir considéré la cavité du vibraculum et les tissus qu'elle renferme pour le bourgeon, car, s'il n'en était pas ainsi, je ne saurais com- ment expliquer la confusion qu'il fait en supposant que le vibracu- lum est au bouton sensitif, ce que les poils sensitifs sont au bouton avicularien. Le prétendu bouton sensitif est très distinct du vibra- culum et se montre nettement pourvu de poils qui rendent son homologie indiscutable avec le polypide avorté de l'aviculaire (fig. 41 du texte, rp). Je n'entrerai pas dans des considérations relatives aux hoinologies que présente l'organisation des aviculaires et des vibraculaires comparativement à celle du bryozoide normal ; elles seront établies dans un chapitre spécial. Mais, de cette élude, je déduirai les conclusions suivantes. § 4. — Conclusions 1" Les aviculaires non articulés, sessiles ou pédoncules, ont une constitution identique à celle des vibraculaires. Les uns et les autres comprennent une cavité assez régulièrement conique dont les parois ont la même structure que celles du bryo- zoide qu'elles continuent, et dont lectocyste forme dans la partie distale deux prolongements : l'un, plus ou moins développé, varia- ble dans sa configuration, mais toujours présent, est la mandibule; - '258 - l'autre,' plus ou moins réduit, et quelquefois absent, est le hec. Cette cavité, limitée par un épithélium pavimenteux très mince, Vépiderme, renferme un licpiide alhumineux, des leucocytes vésicii- laires et sp/iérulaires, un plexus mésenchymateux , un petit corps vésiculaire cilié ou rudiment polypidien, et une musculature à caractères invariables. Celle-ci comprend cinq groupes de fibres musculaires : l'un impair, compte un petit nombre de fibres lisses, reliant le rudiment aux parois : c'est le muscle rétracteur du rudi- ment : les (piatre autres, formés de filires striées, disposés par paires syuK'Iricpu's par rapport au plan sagittal médian, sont \cs muscles adducteurs et abducteurs de la mandibule, sur laquelle ils s'insè- rent par une extrémité tendineuse, tandis que par l'autre extrémité, où les fibres sont libres, ils s'insèrent sur les parois. 2" Les aviculaires articulés des espèces du genre Bugula ne dif- fèrent des précédents que par une musculature un peu plus com- plète, en rapport avec la présence d'une articulation et d'une aréa frontale bien développée. Aux cinq muscles précédents se joignent quatre autres muscles composés de fibres lisses : deux groupes de fibres musculaires reliant l'aréa aux parois latérales, les muscles pariétaux, et deux groupes de deux ou trois fibres très longues et grêles, reliant la base du pédoncule avicularien, l'un, le muscle extenseur^ à la paroi dorsale, l'autre, le muscle fléchisseur, à la paroi frontale. 3" Les aviculaires articulés ne sauraient être séparés des avicu- laires non articulés ; car ceux-ci ne constituent qu'une forme un peu plus modifiée de l'individualité coloniale dont ils dérivent. 4" Les aviculaires et les vibraculaires ont une organisation fonda- mentale identique, ne permettant pas de les considérer comme représentant deux individualités coloniales distinctes. Les uns et les autres ne sont que des formes peu différentes d'une même indi- vidualité, reliées d'ailleurs entre eux par une série de formes inter- médiaires. CHAPITRE VIII CAVITÉS D INCUBATION = OÉCIES, OVICELLES, Etc. s^ 1". — Généralités Les termes d'oricelle, d'oécie, de gonocijsle et de gonécie, appli- qués aux parties du bryozoïde ou aux parties de la colonie dans lesquelles s'effectue le développement des embryons, reviennent souvent dans la description des Bryozoaires marins. Mais il est très difficile d'en connaître exactement la valeur morphologique, et leur emploi donne lieu à des confusions qui ne se produiraient pas, sans doute, si nos observations à cet égard étaient un peu moins super- ficielles. Malgré toutes mes recherches bibliographiques, il ne m'a pas été possible de trouver une définition satisfaisante de chacune de ces appellations, même dans les auteurs qui les ont utilisées pour la première fois. Leur signification étymologique ne saurait tenir lieu, non plus, de définition ; elle serait, dans tous les cas, très élas- tique. Hincks (80, p. III), dans un paragraphe relatif à la terminolo- gie, s'exprime ainsi : « OœciuM (=: ovicell. auct.) - The spécial réceptacle, attached » to the zoœcium, in wicli the ova complète their development into )» the larva, in many of the Cheilostomata. « GoNOCYST. - The inflation of Ihe surface of the zoœcium, » in wich the embryos are developed in certain sections of the » Polyzoa. « GoNOEciuM. — A modified zoœcium set apart for reproductive » functions*. » * In tlie systemalic portion of Ihis work, Ihc term oœcium is applied » C(iually lo Ihc marsupiuni of llio Çheilolosniata, Ihe modified, rcproduc- orn et Lichenopora, les embryons se développaient dans une zoécie modifiée, et, dans les dilTérents cas, il la décrite sous le nom d'ovicelle. Ces quelques rapprochements, pris au hasard parmi quantité d'autres qu'il me serait facile d'établir, suffisent, me semble-t-il, à montrer l'imperfection d'une semblable terminologie, basée sur des caractères beaucoup trop superficiels. Afin de ne pas tomber dans les mêmes errements, je désignerai sous le nom très général de chambre ou de cavité cVincubaiion, la partie du bryarium dans laquelle les œufs subissent le développement embryonnaire et se transforment en larves ciliées. Parmi les espèces que j'ai observées, il en est un certain nombre chez lesquelles l'œuf est rejeté dans le milieu extérieur où il évo- lue dans l'indépendance la plus complète, par rapport au bryozoïde qui l'a produit : c'est le cas de Membranipora pilosa, Alcyonidium cellario'ides, Pherusa liibulosa, Flust relia hispida. 11 en est d'autres dans lesquelles je n'ai jamais constaté la présence d'embryons, et dont la structure ne ma révélé aucune partie pouvant être consi- dérée comme un organe d'incubation ; mais je n'en conclurai pas, cependant, que toutes ces espèces doivent être réunies aux précé- dentes, car les échantillons étudiés peuvent avoir été récollés à une époque où le développement embryonnaire n'avait pas commencé, OU bien avait pris lin. De ce nombre sont: Aetea anguina, Eucratea — -2(\\ - Lafontii, Microporella Hœckeli et Tiihiicellaria cereoïdes. Dans toutes les autres espèces, j'ai pu examiner les caractères morpholo- giques et ontogéniques de la chambre d'incubation que je ne consi- dérerai dans ce chapitre quau stade fonctionnel, c'est-à-dire lors- qu'elle renferme au moins un embryon. Les rapports de cette cavité avec le bryozoïde producteur de l'œuf sont très variables, suivant les groupes et suivant les espèces. Elle peut être extérieure par rapport à la cavité générale des difté- renis bryozoïdes de la colonie, et n'avoir aucune communication avec elle (ovicelle des Chéilostomes = type Biigula) ; enfin, elle peut être située à l'intérieur de la cavité générale du bryozoïde produc- teur de l'œuf. Dans ce dernier cas, le bryozoïde peut montrer une difl'érenciation extérieure plus ou moins grande, mais caractéris- tique (Chéilostomes = type Cellaria,Qi ovicelle des Cvclostomes) ou bien ne présenter aucune modification extérieure (Chéilostomes = type Lepralia Pallasiana et la généralité des Cténostomes). Mais encore dans ce cas, les relations de la chambre d'incubation avec le polypide sont très variables. Elle peut être totalement indépendante de ce dernier et n'être qu'une partie de la cavité générale transformée dans ce but {Cellaria) ; elle peut être, au contraire, une dépendance du polypide, soit que celui-ci ne s'en montre pas incommodé, et alors elle est formée par la région sus-diaphragmatique de la gaine tentaculaire [Lepralia Pallasiana), soit que le polypide dégénère, et la chambre d'incubation n'est alors qu'une dépendance de la région sous-diaphragmatique (Cténostomes = type Boiverbankia) , soit, enfin, que le polypide avorte en grande partie, et, seule, la gaine tentaculaire se développe pour former elle-même la cavité incu- batrice (Cyclostomes). Je vais passer en revue chacune de ces formes spéciales de cham- bres d'incubation, et en décrire la structure. >5 "2. — Cavité d'lxcubation des Cfiéilostomes du type Bugula La description suffisamment complète que j'ai donnée de l'ovi- celle de Biigiila Sabalieri me dispensera d'entrer maintenant dans de trop longs détails à ce sujet. Cette sorte de cavité d'incubation est de beaucoup la plus fréquente chez les Chéilostomes, où elle paraît être cantonnée, et c'est surtout à elle que s'applique le terme — •2()2 — d'oviceFle par loquol les ailleurs Tonl désignée. Chez loiiles les espèces suivantes: Biigiila avicularid. B. hirhinala, B. vdlallms, B. neritina, Cuherea Bnryi. Mrniiranipora Flemingii ( fig. 45 du texte), M. Bossela, Micropo- rella ciliata, M. Malusii (fig.21 du texte), Chorizopora Brnngnartii , Schizoporella iinicornis, S. sanguinea, S. aiiriculata , S. linearis var. hastata , Lepralia pertusa , L. foUacea, Umbonula ve- nicosa , Retepora cellulosa , Cellepora avicularis et C. pii- micosa , jai constaté l'exis- tence d'une chambre d'incu- bation de constitution iden- tique à celle de Bugula Suba- tieri (v. p. 56 à 01 j. Dans toutes ces espèces, en efTet, l'embryon se développe au sein d'une cavité située entre les parois en regard de deux vésicules : l'une, supé- rieure, recouvrant en partie la seconde, est toujours plus ou moins calcifiée et sa sur- face présente le plus souvent des ornementations ; l'autre, inférieure, toujours membra- neuse , possède une surface lisse qui permet de la distinguer plus facilement de la précédente. La vésicule supérieure [vos) est portée par la paroi frontale du brvo/.oïde, dit supérieur, à laquelle elle est rat lâchée par une base élargie, mais ([uehiuefois rétrécie en une sorte de pédoncule qui, très apparent dans les Bugules, ne se distingue, dans les espèces for- tement calcifiées, que sur les coupes histologiques. La vésicule infé- Fio. 45 ('). — Coupe sagittale antéro-posté- rieure de t'ovicelle dans Me.mbrampoba l'i.EMiNOii (Ohj. D, ocul. 2, Zeiss — réduit tl'l 3) : bt, Ijrvozoïde intVrieiir : f'S,hr\o- zoïde supérieur ; ci, cavité d'ioi-iibation ; e, embryon : niud, muscle dilatateur de la <'avilé d'incubation : mur, muscles rclrac- teurs de la paroi frontale de la vésicule ovicellienne inférieure ; op. opercule ; oz, urilice zoécial ; vui, vésicule ovicellienne inférieure : vos, vésicule ovicellienne supé- rieure. V, Far siiilo d'une erreur de munérolatre. les fitrures 11 cl 17) |irécèdeiil les ligures 42 el 43. Fi^.44 — m?y - rieure (voi) osl située immédiatemenl au-dessus tie rorifice zoécial du bi-yozoïde, dit iuférieur, dont elle continue la paroi frontale. Sur les coupes longitudinales, on observe que, à l'exception de Flustra seciirifrons, la cavité de la vésicule supérieure de toutes les autres espèces est séparée de la cavité générale du bryozoïde supé- rieur par une cloison cuticulaire où je n'ai pas toujours pu décou- vrir le pore de communi- cation que j'ai signalé dans la Bugiila Sabatieri. La vésicule inférieure, au con- traire , communique tou- jours assez grandement avec la cavité générale du bryozoïde inférieur, dont elle n'est qu'une simple évagination. Chez F' lus Ira securifrons (fig. 44 du texte), la vésicule supé- rieure {vos), peu distincte de la cavité générale du bryozoïde (6s), est formée par une évagination de cette dernière, qui consti- tue une sorte de tente à la vésicule inférieure [voi). Quoi qu'il en soit, l'em- bryon est toujours situé dans un espace cavitaire, limité directement par les parois en regard des deux vésicules,et n'ayant aucune relation avec la cavité générale des deux bryozoïdes. Cette cavité intervésiculaire, la vraie cavité d'incubation, ne communique pas non plus avec le milieu extérieur, au moins apparemment, car, à sa périphérie, les parois vésiculaires sont en contact très étroit. La structure de ces vésicules comprend évidemment des parois, une cavité et le contenu de celte cavité. Les parois de la vésicule supérieure possèdent toujours une structure simple, non compa- rable à celle des parois du bryozoïde : un ectocyste formé d'un Fig. 44. — Coupe sagittale aiitérn-postérieure de l'nvicelle dans Fldstra securifrons (Obj. D, ocul. 2, Zeiss — réduit d'I /3) : bi, bryozoïde infé- rieur : bs, bryozoïde supérieur : ci, cavité d'incu- bation ; e, embryon ; mud, muscle dilatateur de la cavité d'incubation : mur, muscles rétracteurs de la paroi frontale de la vésicule ovicellionne infé- rieure ; 0/7, opercule ; Oz, orifice zoécial ; coi', vési- cule ovicellienno inférieure : vos, vésicule ovicel- liennc supérieure. — -2()4 — «l'ul IVriillcl culirnlairo. impiviiiK'' «le rnlcaii'c daii!^ la partie externe seulement, par rapport à la cavité dincubation, doublé intérieurement d'un épithélium pavimenteux très mince. La cavité ne renferme généralement pas d'éléments figurés, que j'ai, cependant, constatés dans Bugula calatluis o[ B. tiirhinata, où ils consistent en quelques leucocytes sphérulaircs. Les parois de la vésicule inférieure, toujours meml)raneuses, comprennent un ecto- cyste cuticulaire et un épithélium continuant respectivement l'ec- tocvste et l'épiderme de la cavité générale du bryozoïde inférieur ; mais cet épithélium, très aplati dans la région voisine de cette der- nière, passe graduellement de la forme pavimenteuse à la forme cubique et même cylindrique, au furet à mesure qu'il se rapproche de la partie apicale, et au fur et à mesure que le développement de l'embryon s'elîeclue. Le contenu de sa cavité est le même que celui de la cavité générale, et, comme elle, présente des éléments mésen- chymateux, des leucocytes sphérulaires et des leucocytes vésicu- laires. De plus, la vésicule inférieure possède trois groupes de fibres musculaires lisses : deux symétriques, par rapport au plan sagittal, s'insèrent sur l'ectocyste frontal et se portent dorsalement, soit contre l'ectocyste dorsal de la vésicule (Bugules, Caberea Boryi), soit contre l'ectocyste de la cloison interzoéciale, dans les autres espèces ; le troisième, inséré dorsalement dans la même région (jue les précédents, se porte contre la cuticule de la paroi inférieure de la cavité intervésiculaire où il s'insère en divers points. Les deux premiers ont pour elïet, quand ils se contractent, de détruire le contact de la paroi frontale de la vésicule inférieure contre la vésicule supérieure ; ce sont les muscles rétracteurs de la paroi frontale de la vésicule inférieure. Le dernier a pour effet d'agrandir l'espace intervésiculaire, c'est le muscle dilatateur de la cavité d'inculiation. ^ ;] — Cavité d'i.ncubation des Cuéilostomes du type Cellaria La cavité d'incubation du type Cellaria, que j'ai observée chez Cellaria fistulosa et C. salicornioïdes, possède les caractères d'un brvozijïdc (le iliuicusions réduites, cpii serait lulaicment ilép(»ur\ ii de p(jlypide. A la surface du bryarium, son existence ne se décèle (|ue |)ai- un pf'lit orifice arrondi, ^iliit- iuMuédiatcmeiil au-dessus de lorilice - 2G5 - zoécial, el compris dan'=; le rebord marginal de la paroi frontale du bryozoïde. Sur les coupes longitudinales, la cavité d'incubation de Cellaria fistiilosa, et les dispositions sont identiques dans C. salicornioïdes, se montre limitée en partie par les parois propres du bryozoïde et en partie par une cloison incomplète (PI. VI, fig. 11, cl]. Celle- ci s'étend entre les parois latérales du bryozoïde qu'elle réu- nit, et, parvenue au niveau de la paroi frontale, elle s'évide de manière à former un orifice semi-circulaire, Vorifice interne {oi), par lequel la cavité générale du bryozoïde communique avec celle de la chambre d'incubation. L'orifice frontal ou externe (oe), par lequel cette dernière s'ouvre à l'extérieur, est fermé par un petit opercule [op) auquel se fixent, par des extrémités libres, deux fais- ceaux de fibres musculaires lisses, symétriques par rapport^au plan sagittal, et qui s'insèrent, d'autre part, sur la cloison incomplète ; ce sont les muscles operciilaires [miiop'). A l'intérieur de la cavité de la chambre d'incubation, se trouve un sac'membraneux (s), fixé par son ouverture autour de rorifîce externe où il se continue avec l'épithélium qui limite la cavité. Ce sac, dans lequel l'embryon évolue, est formé par un épithélium dont les éléments sont d'autant plus volumineux que l'embryon est plus avancé dans son dévelop- pement. Il est suspendu aux parois de la cavité par un nombre variable de groupes de fibrilles musculaires lisses [mus] qui s'insè- rent pçir une extrémité tendineuse à la face externe de l'épithélium, tandis qu'ils se fixent aux parois par des extrémités libres. Enfin, entre le sac et l'épiderme on remarque quelques éléments mésen- chymateux épars et des leucocytes. 1^ 4. — Cavité d'incubation des Guéilostomes du type Lepralia Pallasiana Dans Lepralia Pallasiana, et probablement dans la plupart des espèces chéilostomes dites inovicelle'es, l'œuf évolue à l'intérieur d'une poche membraneuse formée par une évagination dorsale de la partie sus-diaphragmatique delà gaine (fig. 42 du texte, Ci). Elle a la forme d'une grande vésicule ovoïde, rétrécie au niveau de son insertion en une sorte de pédicule ; elle est reliée aux parois laté- rales et supérieure du bryozoïde par un nombre variable de faisceaux de fibrilles musculaires lisses (waac/) qui la maintiennent dans une 18 - 26G - position- constante nu sein de la cavité générale, et la distendent légèrement, de manière que les mouvements dentrée ou de sortie du polypide nont presque aucun etîet sur elle. Sa constitution histolo- gique est encore celle de la gaine à ce niveau. Dans les stades FiG. 42. — Portion d'une coupe Innglludinale d'un bryozo'ide de Lkpkalia PalLA- siANA montrant la section de la cavité d'incubation (Oljj. A, ocul. 4, Zeiss) : ci, cavité (l'inciibatiou : d, diaphraj^me : fu. cordon funiculaire; gt, région sous- diaplirai;inalique de la gaioe ; gt', région sus-diaphragmalique : hy, hypos^crge; mud, muscles dilalateurs de la cavilé d'iucubalion ; mv, membrane vilelliue ; Dp, open'ule : oc, orifice zoéeial. jeunes, l'enilu von est sé|»aré tics parois de cette j>oche par une très mince membrane Nilclliiie ; wz' ), disparaissant dans les stades plus avancés. 5; 5. — (Iavité dixcubation des Cténostomes du type Bowerbankia Dans Bowerbankia piislulosa (lig. 43 du texte), Amalhia lemli- (jera, A. semiconvoliila, l'embryon se trouve logé pendant tout son développement dans une cavité [ci) j)lacée immédiatement au- dessous du diaphragme (pii contribue à sa constitution, et dont les parois sont formées en grîinde partie par la région sous-(iia[)hrag- malique de la gaine tentaculaii'c, retirée sur elle-même a|)rès la dégénérescence du polypide aucpiel elle a]>partenait. La structure de la cliandjre d'incubation est donc celle de la gaine lentaculaire, complétée |)ar quelques libres musculaires lisses («H/t/j qui la relient - 2G7 — îi la partie inlV'rieui'P des parois du bryozoïde. Les muscles paviélo- diaphragmatiques et les muscles pariéto-vaginaux persi lent pen- dant toute la durée de lincubation et ne dégénèrent qu'après la mise en liberté de la larve. § 6. — Cavité d'incubation des Gyglostomes du type Crisia Dans Crisia denticulata, seule espèce cyclostome où j'ai pu étudier la constitution de la chambre d'incubation, celle-ci a une ,^^ forme ovoïde, renflée supérieu- rement, où elle se termine par un court prolongement tubu- laire, à l'extrémité duquel se trouve un orifice circulaire. Par sa face dorsale, elle adhère aux bryozoïdes voisins et sa face fron- tale, libre, présente les mêmes ornementations que ces derniers. Comme eux, elle est pourvue de petits pores arrondis qui, vus en coupe optique et sous le micros- cope, passent à la forme allon- gée dans l'épaisseur même des parois. Sur les coupes histologiques, et plus particulièrement sur les coupes longitudinales, on peut distinguer, dans une telle cavité d'incubation, des parois , une cavité renfermant une masse cen- trale, reliée aux parois par des tractus mésenchymateux et sus- lion : /««pd, muscles pariéto-diaphragni;.- pcuduc aU prolongement tubu- liques ; mup,. muscles pariéto-vaginaux ; J^^^ terminal par UU COrdoU oz, orifice zoécial. cellulaire massif (PI. X, fig. 15). Après la décalcification, les parois se montrent constituées, du côté frontal, par une double membrane cuticulaire, simple de dis- tance en distance et au niveau même des pores (PI. X, fig. 15, ecl\ ec/";, Celte double cuticule qui forme l'eclocystc, paraît être Fig. 43. — Portion de coupe longitudinale d'un bryozoïde rfe Bowkrda.nkia i'ustulosa montrant la section de la cavité d'incuba- tion (Obj. D, ocul. 2, Zeiss) : ci, cavité d'incubation ; es, collerette de soies ; d, diaphragme ; e, embryon ; gt, région sous- diaphragmatique de la gaine tentaciilaire ; gt', région sus-diaphragmatique ; niud, muscles dilatateurs de la cavité d'incuba- — -2(if< — simple (Pu C(Mé (lor>al. Elle e~l revèlue inlérieiiremenl par un épi- Ihélium pa\ imeiileux très mince J épidémie (Pl.XJig. 15, et pi. VIII, fig'. 24, ep), qui s'épaissit dans la religion distale et du côté dorsal où elle forme un repli auquel Harmer {\)'Sj a donné le nom de valvule (PI. X, fig. 15, va). L'épiderme est tapissé par un réseau mésenchymateux très dense duquel s'échappent des tractus assez nombreux (tm) se portant à la périphérie de la masse centrale. Celle- ci comprend à son tour des parois et un contenu. Les premières comprennent une très fine membrane homogène, sur chacune des laces de laqvu'lle repose un revêtement cellulaire, moins mince lnpart. occupées par les embryons à divers états de développement. Telle est la structure de la chambre dincubation dans Crisia ilenliculala. %1 . — Historique C'est Nitsche «{ui, le premier, a donné quelques indications sur la coiislilulion analomique de la chambre ineubatrice et ses an- nexes, dans Bicellaria ciliata (70, p. .35;. Pour cet auteur, l'ovicelle couq)rend deux vésicules appartenant à un même bryozoïde et se recouvrant en partie, dont linférieure est pourvue de trois fais- ceaux musculaires qui, partant du même point dorsal, aboutissent, l'un, à la face frontale, le second, à la face supérieure, le troisième, à la face inférieure de celte vésicule. Dans la diagnose du genre Euyinonia, Jullien (8"2, p.5''20) décrit rovicelle comme « formé par le soulèvement de la paroi de deux zoécies supérieures à celle qui le porte ». "Vigelius, dans Fliislra niemhranaceo-lruncaia fSo, \). À7-b]) et dans Biujuln calai lias {H(\, p. 5ri-5ir)), fait une description de l'ovicelle quehpu' peu dilTéreide de <-elle de Nitsche (70; pour Bicellaria ciliala. L'auteur fait reinarrpier, et insiste même sur ce point, que les deux vésicules apiiartiennenl chacune à un bryozoïde distinct. Mais, pour la struc- — '2c>r) — turc de ces dernières, il conlond encore ici lépiderme avec la « Parietalschichl » de son « Parenc/iymgewehe », et, au sujet de lépithélium cylindrique de la vésicule inférieure de Biigiila cala- Ihiis, il émet une hypothèse (pielque peu surprenante sur Torigine des cellules qui le constituent. Celles-ci proviendraient des éléments polynucléés que renferme la cavité de la vésicule inférieure. Enfin, la description qu"il donne de la musculature est conforme à ce que j'en ai dit. Prouho (9"2, p. 624-6'26), analysant très brièvement les rapports existant entre l'embryon et le polypide, subdivise les Ectoproctes en ovipares et vivipares et distingue quatre cas dans ces derniers : « P'" Cas. Les œufs, fixés sur le pourtour du diaphragme, se » développent dans cette situation et ne sont abrités que pendant » les contractions du polypide ; c'est le cas unique de » VAlcyonidium duplex. » « 2"= Cas. Les œufs passent dans la gaine tentaculaire d'un poly- )) pide avorté, succédant à celui qui a présidé au développement de » l'ovaire, et se développent dans cette gaine constituant une cavité » incubatrice » {Valkeria ciiscula). » 3" Cas. L'embryon se développe dans une cavité incubatrice spéciale, indépendante du polypide, communiquant avec la cavité générale. ...» (Chéilostomes = Biigula, Flnstra). » 4'' Cas. L'œuf évolue dans la cavité générale elle-même du bryozoïde sexué, sans que le polypide en soit modifié » (Cas du Cijlindrœcium dilatiim). Dans ses belles recherches sur la division embryonnaire des Cyclostomes, Harmer a successivement étudié l'ovicelle de Crisia (93), de Lic/ienopora verrucaria (95), à" Idmonea se- pens (96) et de Tubidipora (98). Sans s'être occupé spécialement de la cons- titution des parois ovicelliennes, il a cependant démontré de façon indéniable (jue la chambre d'incubation des Cyclostomes n'était autre chose qu'un bryozoïde ayant subi des modifications plus ou moins accusées suivant les espèces. § 8. — Discussion De ce court exposé, il résulte que la chambre d'incubation était encore peu connue, quant à sa structure et ses rapports avec le bryozoïde producteur de l'œuf. Parmi les Chéilostomes, nous ne — -270 — possédions que la descriplion aiiRlomique de lovicplle dans trois espèces : Bicellaria ciliala (Nitsche. 70), Flustra membranaceo- triincafa (Vigelius, 83). el Biigiila calalhus (Vigelius, 86), el les opinions dos deux auteurs ne sont pas en complète concor- dance. 11 me paraît d'ailleurs évident, a priori, que la structure de l'ovicelle de Bicellaria ciliata ne fait pas exception à la règle com- mune. Chacune des deux vésicules qui la constituent doit appar- tenir à un bryozoïde distinct ; de même, le faisceau musculaire que Nitsche décrit comme sinsérant sur la face inférieure de la vési- cule inférieure, ne peut être que le muscle symétrique de celui qu'il dit se porter contre la face antérieure ou frontale de cette même vésicule. L'hypothèse émise par "Vigelius sur l'origine des éléments cylin- driques de lépithélium limitant la cavité vésiculaire inférieure, ne peut être non plus soutenue. Il ressort, en effet, très clairement, de l'examen comparé de cet épithélium aux divers stades du dévelop- pement de lembryon, que les éléments pavimenteux primitifs se transforment graduellement en éléments cubiques et cylindriques. Quant aux cellules polynucléées, elles ne sont pas autre chose que les leucocytes sphérulaires que j'ai signalés dans la cavité générale et dans la vésicule ovicellienne inférieure, et leurs fonctions, ainsi que nous le verrons plus loin, ne sont pas de former les éléments épithéliaux cylindriques précédents. Enfin, Prouho suppose que dans l'ovicelle des Chéilostomes, l'espace intcrvésiculaire, la cavité d'incubation, communique avec la cavité générale. Mais, dans aucune des vingt-une espèces sur les- quelles j'ai pu faire l'étude de la chambre dincubation, je n'ai jamais constaté l'existence d'un orifice quelconque mettant la cavité générale en communication avec la cavité incubatrice. Cet orifice doit se créer par rupture dune partie de la paroi de la vésicule inférieure, au moment du passage de l'œuf de la cavité générale du bryozoïde dans la cavité dincubation, ainsi que je lin- ilii|iirrai jilus loin ; mais il n'est (pie temporaire, sans doute, el dans aucun cas on ne peut le considérer comme faisant partie de la structure normale de l'ovicelle. •271 ^9. — Conclusions La cavité d'incubation, celle dans laquelle selTectue le dévelop- pement de lembryon chez les Ectoproctes marins dits vivipares, offre des dispositions anatomiques très variables, soumises aux rapports quelle présente vis-à-vis du bryozoïde producteur deloeuf. La cavité d'incubation peut être extérieure par rapport aux diffé- rents bryozoïdes de la colonie et n'être ({uune dépendance de la paroi frontale de deux bryozoïdes voisins, dont l'un est le produc- teur de l'œuf : tijpe Biigula. Elle est quelquefois unej simple dépendance de la cavité générale du bryozoïde qui a donné nais- sance à l'œuf: t]ipe Cellaria. Elle peut n'être aussi qu'une simple modification de la gaine tentaculaire du polypide de ce bryozoïde, soit qu'elle n'occasionne aucun changement dans la vie du poly- pide : type Lepralia Pallasiana, soit qu'elle entraîne la dégéné- rescence du reste du polypide : type Boiverbankia, soit enfin qu'elle occasionne l'avortement du polypide dont la gaine tentacu- laire seule se développe : type Cyclostome. Dans le type Bugiila, que l'on trouve réalisé chez tous les Chéi- LOSTOMES où la chambre d'incubation a été plus spécialement dési- gnée sous le nom d'ovicelte, l'œuf évolue dans une cavité formée par les faces en regard de deux vésicules dépendant de la paroi frontale des deux bryozoïdes intéressés. Dans le type Cellaria, réalisé chez Cellaria ftstulosa, et C. sali- cornioïcles parmi les espèces que j'ai observées, la cavité incuba- Irice tend à devenir distincte de la cavité généi'ale du Ijryozoïde producteur de l'œuf, dont elle est séparée par une cloisor, transver- sale incomplète, et possède un orifice operculé externe qui lui est propre. L'embryon n'évolue pas, cependant, directement dans cette cavité et il en est isolé par un sac membraneux fourni par le folli- cule ovarien. Dans le type Lepralia Pallasiana (jui doit être le cas de tous les Chéilostomes vivipares dépourvus d'ovicelles, la chambre d'incu- bation est formée par une sorte de poche membraneuse constituée aux dépens de la région sus-diaphragmatique de la gaine tentacu- laire. Dans le type Bowerbanhia que j'ai trouvé réalisé dans Bower- bankia piislulosa, Amalhia lendiyera, A. semiconvoluta et Vesi- - '27-2 — cularia spinusa, la partie sous-diaphrai^niialiqur de la gaine ientaculaire du polypide ovifère cjui a dégénéré, forme la cavité d'incubation. Enfin, dans le type Cyclostome le polypide du bryozoïde ovi- fère avorte en grande partie, et la gaine tentaculaire seule se déve- loppe, abritant les embryons dans sa partie sous-diaphragmatique. C'est, sans aucun doute, le cas de tous les Cyclostomes. - -273 - CHAPITRE IX APPAREILS PHYSIOLOGIQUES : NUTRITION La description que je viens de faire des difTérenles parties de la colonie bryozoaire, montre qu'il existe dans la série des Ectoproctes marins, un plan de constitution à peu près uniforme, ne subissant que de légères modifications suivant les groupes ou suivant les espèces. Dores et déjà, on peut prévoir que les procédés utilisés par cette organisation dans l'accomplissement des ditrércntes fonc- tions, présentent eux-mêmes peu de variations, et, par suite, je n'aurai que très peu à ajouter à ce que j'en ai dit pour la Bugiila Sabalieri (p. 62 etsuiv.). Je commencerai par l'étude des fonctions nutritives, que je ferai précéder de celle des mouvements de dévagination et d'invagi- nation du polypide, dont l'action est commune à ces différentes fonc- tions. I. — Dévagination et invagination du Polypide § 1". — Dévagination La sortie du polypide dans le milieu extérieur est toujours limitée à la région tentaculaire qui, seule, peut faire saillie à la surface du bryozoïde. Nous avons vu, dans Biigiila Sabaiieri (p. 63), la déva- gination du polypide se produire sous l'action des muscles parié- taux, des muscles pariéto-diaphragmatiques et des bandes muscu- laires pariéto-vaginales ; l'invagination, au contraire, sous l'action du muscle grand rétracteur, des bandes musculaires pariéto-vagi- nales et des muscles pariélo-diaphragmatiques, complétée par le muscle constricteur du diaphragme. Or, tous ces muscles consti- - '274 — tuent autant dorganes que nous avons retrouvés dans le brvozoïde de tous les Ectoproctes et, sauf les bandes musculaires pariélo- vaii^inales, avec les mêmes rapports. Il en résulte que ces muscles, dont les connexions sont les mêmes, doivent avoir des fonctions ana- logues. La sortie du polypide s'effectue en effet, dans tous les cas, par la contraction des muscles pariétaux et des muscles pariélo-diaphrag- maliques, à laquelle il faut joindre, pour les Chéilostomes et les CvcLOSTOMES, cclle des bandes musculaires pariéto-vaginales. La contraction des muscles pariétaux a pour résultat de rapprocher la paroi frontale des parois latérales sur lesquelles ils s'insèrent; la paroi frontale s'infléchit, devient concave extérieurement, et, grâce à rol)liquité des fibres, le liquide de la cavité générale se trouve graduellement comprimé de la partie inférieure du brvozoïde vers la partie supérieure. Par l'intermédiaire de lorifice du canal circu- laire, il s'échappe dans ce dernier et, par là, dans le canal des ten- tacules qui, dilatés et rendus turgescents, compriment à leur tour le liquide de la portion sous-diaphragmatique de la gaine. Celui-ci complète ou détermine, peut-être, l'action des muscles pariéto- diaphragmatiques dans la dilatation de l'orifice du diaphragme, à travers lequel liquide et tentacules passent, écartant les parois de la portion sus-diaphragmatique de la gaine et forçant finalement l'ou- verture de l'orifice zoécial, dont ils soulèvent l'opercule quand il en est pourvu. La contraction des muscles pariétaux continuant tou- jours à s'exercer, le polypide se dévagine complètement et agite ses tentacules dans le milieu extérieur. Dans les Chéilostomes, les Ctknostomks d les Cyclostomes, les bandes musculaires pariéto-vaginales, ou les muscles [lariélo-vagi- naux pour ces derniers, contribuent sans doute à faciliter la sortie du polypide. Par leur contraction, les bandes musculaires soulèvent le polypide et le portent ainsi au niveau supérieur de la cavité générale; les muscles pariéto-vaginaux des Cténostomes dilatent, au contraire, le canal sus-diaphragmatique et favorisent le passage des tentacules. Enfin, le liquide rentermé dans le canal digestif du polypide, sous la pression que reçoivent les parois de ce dernier de la part du liquide de la cavité générale, est rejeté dans la cavité de la gaine tentamlaire. augmentant ainsi la poussée que le contenu de celte dernière exerce contre le diaphragme et contre les parois de l'orifice zoccial. 275 — i; 2. — Invagination La rentrée du polypide est soumise à l'action successive du muscle grand rétracleur, des bandes ou muscles pariélo-vaginaux et des muscles pariéto-diaphragmatiques. Le premier, en se contractant, entraîne après lui le disque tentaculairc et, par conséquent, tout le polypide dans la cavité générale ; mais il est secondé en cela par les deux autres groupes de muscles dont la contraction a pour eflVt dinvaginer la gaine tentaculairc. Les muscles pariétaux ne se détendent qu'au fur et à mesure de la pénétration du polypide dans la cavité générale, et leur contraction ne prend fin que lorsque le muscle constricteur du diaphragme a lui-même supprimé toute communication entre la cavité de la région sous-diaphragmatique de la gaine et le milieu extérieur. Dans les espèces du genre Biigula et dans les Cténostomes, les parois du bryozo'ide se plissent au niveau de l'orifice zoécial qu'elles forment ; dans les Chkilostomes operculés, les muscles operculaires entrent en jeu, rabattent Toper- cule sur l'orifice zoécial et cessent alors leur action. ^3. — Historique Depuis 1845, époque à laquelle Van Beneden (45) publia ses recherches sur l'organisation de Lagiinciila repens, on connaît l'ac- tion des muscles pariétaux (son muscle extenseur) dans la dévagi- nation du polypide, ainsi que celle des muscles pariéto-vaginaux (son muscle rétracteur angulaire), des muscles pariéto-diaphragma- tiques (son muscle rétracteur de la gaine) et du musde grand rétracteur (son muscle rétracteur de la couronne tentaculairc) dans Tinvagination du polypide. Van Beneden a encore considéré comme muscles rétracteurs, le cordon funiculaire (son muscle rétrac- teur de l'estomac) auquel il a attribué une nature musculaire, et un second muscle (son muscle rétracteur de l'œsophage) dont je n'ai retrouvé l'équivalent dans aucune des espèces que j'ai observées. Nitsche (71, p. 436 et 437) a précisé encore davantage et avec une très grande exactitude les causes qui président à l'extension et à la rétraction du polypide ; mais, ayant méconnu l'existence de rorifice du canal circulaire, il attribue presque entièrement la - 276 - sortie du polypideà la pression exercée par le liquide de la cavité générale sur le polypide lui-même. JuUien (88, p. 67 et 68) a donné pour ses Bryozoaires chéiloslo- miens monodermiés une description de la rentrée et de la sortie du polypide dans les zoécies, que je crois ilcvoir donner in extenso, tellement l'explication de ces mouvements me paraît ingénieuse : '< Ouand un Polypide veut sortir de sa loge, il laut qu'il cède la » place à une quantité deau équivalente à son volume, mais la » zoécie est rigide, elle ne cède la place sur aucun de ses côtés ; il » faut cependant que le vide produit par la sortie du polypide soit » comblé ; cette opération seirectue par le bord postérieur de » lopercule, ainsi que jaipu le voir sur une zoécie de Catenicella ') venlricosa qu'on a bien voulu me donner au Muséum. L'exem- ') plaire était conservé dans lalcool ; cette zoécie avait lopercule » entrouvert,son bord postérieur ne touchait pas la paroi calcaire. » L opercule des Ghéilostomiens n'est pas articulé par son bord » postérieur ; il s'articule latéralement, au-dessus du niveau de ce » bord, et fait jouer à lopercule un double rôle ; il clôt la gaine >) tentaculaire antérieurement et clôt postérieurement une seconde 1) cavité qui est la poche dans laquelle pénètre l'eau de mer pen- » dant la sortie du Polypide. Chez les espèces que Th. Hincks a )) placées dans son genre Schizoporella, l'opercule porte sur sa -> lèvre inférieure une petite dent, qui s'abaisse pendant la sortie >) du Polypide, et maintient grandement ouvert l'orifice de cette » chambre à eau. Quand le Polypide rentre dans sa loge, l'eau est » chassée de celle-ci, et l'opercule se referme sur tout l'orifice. » L'orifice est donc non-seulement l'ouverture de la gaine lentacu- » laire, mais encore l'ouverture de la chambre à eau de compen- » sation. » Pergens (89, p. 507-509) a critiqué l'opinion émise par Jullien et a donné une description toute différente de la manière dont s'accomplissent les mouvements de sortie du polypide. L'auteur a étudié la dévagination et l'invagination ur des colonies de Fluslra carhasea anesthésiées étaient toujours les mêmes, soit que le polypide fût en état d'ex- tension, soit qu'il fût à l'étal de contraction. 11 n'a jamais observé - -in - non plus la ohambre à oaii do compensation décrite par JuUien, et, supposant les parois du bryozoïde rigide, il ne croit pas à l'ac- tion des muscles pariétaux. Par suite, il attribue la sortie du poly- pide à la communication de la cavité de la gaine tentaculaire avec la cavité générale et s'exprime ainsi : « Das Diaphragma wirkt wie eine Pumpe ; venn das Thier sich » austiilpen ^vill, dehnen sich die Langsmuskeln aus, die Ringmus- » keln ebenso. Die Zoœciumhôhie communicirt alsdann durch das » Diaphragma mit der Scheidenhohle und in beiden ist der Druck » gleich ; das Diaphragma schlieszt nun seine P»ingmuskeln und so » sind Zoœciumhôhie und Scheidenhohle von einander abgeschlos- » sen ; die Liingsmuskeln des Diaphragmas werden contrahirt, » wodurch ein Volum Wasser aus der Scheidenhohle entfernt und » der Zoœciumhôhie zugefiihrt wird ; hierdurch ist der Druck in )) beiden ungleich und ^vird die Scheide sammt Inhalt gegen den » I0CU8 iiiinoris resistentia\ hier das Operculum, gedriingt, bis der » Druck wieder gleich ist ; dièses Pumpen kann ul'lersgeschehen, » und wàhrend dessen contrahiren sich die Muskeln der Tenta- » kelscheide ; dabei driickt die Tentakelkrone das Operculum » olîen ; hierdurch kommt \\'asser in die Scheide und das Dia- » phragma pumpt dièses dann in die Zoœciumhôhie, uni den Druck » im Gleichgewicht zu halten. Bei der Retraction der Krone, wel- » ches durch die Groszen Retractoren geschieht, fiieszt das Wasser » der Zoœciumhôhie durch Diaphragma - und Opercularôtïnung -> nach aulVen. » Il existe, par conséquent, trois opinions distinctes sur la manière dont setrectuent les mouvements de sortie et d'entrée du polypide dans le bryozoïde. La première, émise par Van Beneden, et légèrement complétée et modifiée par Nitsche, suppose que la paroi frontale jouit d'une certaine flexibilité et attribue essentielle- ment la dévagination du polypide à l'action des muscles pariétaux, tandis que l'invagination s'opère par la contraction du muscle grand rétracteur du polypide. Les deux autres, quoique bien dilîé- renles l'une de l'autre, ont cependant un même point de départ. JuUien et Pergens supposent que les parois du bryozoïde sont rigides dans certaines espèces, et que, dans ces cas, l'action des muscles pariétaux ne peut intervenir dans l'explication des mouve- ments de sortie du polypide. La nature a horreur du vide, pense JuUien, et il entrevoit alors la nécessité d'une chambre à eau de - 278 - compensation quil trouve réalisée (inn>^ une zoécie de Catenicella ventricosa, dont ^> l'opercule entrouvert ne touchait pas la paroi calcaire par son bord postérieur. » Il retrouve les mêmes disposi- tions dans les espèces du genre Schizoporella, et sans faire une coupe, sans décalcifier un échantillon, il conclut à Texistence d'une chambre à eau de compensation. Pergens na pas retrouvé cette dernière dans les espèces qu'il a examinées et reproche à JuUien, injustement d'ailleurs, de n'avoir pas tenu compte de la résistance qu'oft'rent les muscles operculaires. Il explique la pous- sée que reçoit le polypide de la part du liquide de la cavité générale, par une ditTérence de pression entre ce dernier et le liquide de la cavité de la gaine tentaculaire, occasionnée par le passage de la plus grande partie de celui-ci dans la cavité générale, à travers rorilice du diaphragme jouant le rôle de pompe. § 3. — Discussion Tout en reconnaissant combien les opinions de Jullien et de Pergens sont ingénieuses, je suis obligé, cependant, à ne leur reconnaître que ce caractère , car elles sont inexactes l'une et l'autre. La chambre à eau de compensation de Jullien, pas plus que l'entonnoir ou cornicule que ce même auteur (84, p. 39) a décrii dana Cellepora Malusii, n'existent dans aucune des espèces que j'ai observées, et j'ai déjà expliqué la méprise de Jullien au sujet de la cornicule des Microporellida' (p. '2r2j. Il en est de même pour le diaphragme que Pergens a supposé faire communiquer la cavité de la gaine tentaculaire avec la cavité générale. Un sem- blable organe, présentant de tels rapports, ai-je dit (p. '21"2), ne se rencontre dans aucun des Bryozoaires que j'ai observés. Toute discussion devient donc inutile. Mais je répondrai à l'opi- nion de Jullien et de Pergens sur la rigidité des parois du bryo- zoïde, par une question : Quel est donc le rôle des muscles parié- taux dont la i)résenceest constante chez tous les Bryozoaires? Car, je siq)pose (jue si la paroi frontale ne présentait pas une certaine llexibilité, les muscles pariétaux s'alropliioraienl et disijaraîlraienl finaUincnl. |>ar suite même de la perte de h-ur fonction. 1! n'en est rien et, au contraire, ces muscles sont d'autant j)lus (U'*veloj)pés, les libres musculaires qui les forment sont d autant plus nombreuses, que les parois du bryozoïde sont plus fortement calcifiées. C'est — 279 — que, sans aucun doute, la paroi IVontale, malgré la calcification dont elle est le siège, conserve toujours une élasticité suffisante pour subir, lors de la contraction des jnuscles pariétaux, une dépression comblant le vide produit par la sortie du polypidc. Quant à l'objection faite par Pergens à JuUien sur la résis- tance offerte par les muscles operculaires, elle pourrait aussi m'être adressée. Ce sont des muscles occluseurs,dit Pergens(89,p.508), et l'ouverture de l'orifice zoécial ne pouvant avoir lieu par leur action, nécessite une pression encore plus grande de l'intérieur contre lopercule. Cette objection n'est pas fondée. Les muscles operculaires sont bien, en effet, des muscles occluseurs, mais on ne saurait les considérer comme exerçant une action continue pen- dant toute la durée de Tocclusion. Il est facile de constater sur les espèces transparentes que ces muscles, une fois l'opercule rabattu sur l'orifice zoécial, se relâchent, et par suite, lorsque le polypide veut sedévaginer à nouveau, il n'a pas à lutter contre la résistance des muscles operculaires qui ne sont plus en état de contraction. i^ 5. — Conclusions Il résulte donc que les opinions de Jullien et de Pergens, relatives à la sortie et à la rentrée du polypide doivent être aban- données comme étant établies sur des données anatomiques inexactes. La théorie émise par Van Beneden et par Nitsche est plus conforme à la réalité des faits, ([uel que soit le groupe que l'on considère ; mais il faut joindre à l'action des muscles exten- seurs et rétracteurs, celle qui résulte de la communication de la cavité générale avec le canal circulaire, communication 'jae ces auteurs ont ignorée. IL — Digestion ^ |e,_ _ Préhension. — Déglutition. — Digestion oesophagienne Je ne reviendrai pas sur la manière dont s'opèrent la préhension et la déglutition. Elles s'effectuent dans toutes les espèces que j'ai pu observer par transparence sur le vivant, comme dans la Biignla Hubatieri ( v. p. G4j. Il en est de même pour la digestion œsopha- — 580 — S^ionnOi Opondanl. ainsi que je lai l'ail romarqneron décrivant la striiclure do rôpilliélinm œsophagien, la cuticnle qui re\H cet épithéliuni et qui limite la cavité œsophagienne ne présente pas dans les espèces dont lestomac est pourvu dun gésier une épais- seur aussi grande que dans les autres formes. Les membranes cel- lulaires latérales y sont elles-mêmes beaucoup plus délicates, et il semble (pie Tœsophage doive avoir dans ce cas une action digeslive mécanique beaucoup moins puissante. i« 2. — DlGKSTION STOMACALE Pour ce (pii regarde la digestion stomacale, je naurai encore que bien peu à ajoutera ce que j'en ai dit pour la Biiyula Sabatieri (v. p. 65 et 66). Dans toutes les espèces où l'estomac est privé de gésier, nous avons remarqué qu'il existait une similitude complète de structure dans la région cardia((ue, dans l'estomac proprement dit et dans le ciecum stomacal. Sur le vivant, ces parties se mon- trent également pourvues de petites vésicules colorées en rouge- brun ou jaune-brun, situées dans les cellules épithéliales. Sur les coupes, ces dernières présentent aussi les mêmes particularités histologiques ; elles sont toutes de nature glandulaire, mais à des degrés dilTérents, se traduisant par une vésiculisation plus ou moins grande du piotoplasme ; quelques-unes se voient même abandon- nant dans la cavité stomacale de petits globules de sécrétion, dont les caractères sont identiques à ceux des vésicules que renferment encore les cellules voisines, .lai pu couslaler, d'ailleurs, la marche de ces vésicules de la cavité cellulaire dans la cavité stomacale et j'en ai conclu que c'étaient bien les vésicules colorées qui donnaient aux aliments renfermés dans l'estomac, la coloration brune cpTils possèdent sur le vivant. Elles constituent donc im produit de sécré- tion des cellules épithéliales de l'estomac qui, déversé dans la cavité de ce dernier, se mélange intimement aux particules alimentaires (pi'elle renferme. Les aliments, après avoir tranchi le sphincter oesophagien termi- nal, ne foni (pie j)asser dans la région cardiaque où les mouvements périslalti(pies les euq)é(heul de si-journcr. cl les accompagnent justpie dans la poche commune à l'estomac proprement dit et au ciecum. Ils y séjournent assez longtemps, continuellement brassés par les contractions des parois, dues en partie à. l'action des — 281 - fibres incomplètement ditïérenciées qne j"ai signalées dans le plan profond du revêtement cellulaire externe, et en partie à Télaslicité de la membrane basale. Ils sont soumis à l'action de la sécrétion des cellules épithéliales et sont digérés. Les résidus de cette diges- tion, par une forlo contraction des parois csecales, sont chassés A^ers la région pylorique où ils tombent sous l'action des cils vibratiles dont est pourvu l'épithélium. Ceux-ci leur impriment un mouve- ment de rotation très rapide, les transforment en petits paquets fusiformes qui, par une nouvelle contraction des parois stomacales et unedilatation simultanée du passage recto-pylorique, parviennent dans la cavité rectale. Je ne possède aucune observation directe sur la composition chi- mique de la sécrétion des cellules stomacales, et je n'ai obtenu aucun résultat expérimental au sujet de l'action exercée par cette sécrétion sur des aliments convenablement choisis et variés. La plupart des auteurs, Farre (37), Nitsche (71), Vigelius (83), etc., ont regardé les cellules épithéliales de l'estomac comme cellules hépatiques, par suite de la coloration brune que présentent les vésicules qu'elles renferment. Vogt (77), dans Loxosama phasco- losomatum, les considère « comme cellules biliaires formant, pour ainsi dire, un revêtement hépatique de la paroi interne de la cavité stomacale ». Je n'assimilerai pas, pour ma part, les cellules épithéliales de l'eslomac des Ectophoctes marins à des cellules hépatiques; mais il faut croire que la sécrétion qu'elles produisent renferme des ferments spéciaux sur la nature desquels on ne peut émettre que des hypothèses. Dans les espèces dont l'estomac est pourvu d'un gésier, celui-ci me paraît suppléer à la faible action mécanique des parois œsopha- giennes sur les aliments. C'est un appareil de trituration dans lequel le revêtement musculaire indique une puissance masticatrice très grande. § 3. — Digestion rectale Parvenus dans la cavité rectale, les résidus de la digestion stomacale s'imprègnent encore de la sécrétion que produisent les cellules épithéliales, qui, ainsi cpie nous l'avons vu sur le vivant et 19 — 282 — sur les coupes, ne diflerenl que très peu des cellules stomacales. A l'exception \r recliciclics spéciales à cet égard, \i\ prolandrie ma paru être évidenU; dans Cellaria fislulosa, C. salicornioïdes, Lepralia Pallasiana, Fluslra securifrons, Micro- porella ciliata.Schizoporella unicornis, IS. sanguinea, S. auriculala, Belepora cellulosa, Cellepora pumicosa. Les œufs et les spermato- zoïdes atteignent leur fléveloppemenl completdansla mèmepériode chez Aelea ongiiinti. II. (tvirularid, D. liirhinata, B. calalhim, li. lu'/ilina, Mcinliraniporn j)i/oso, A/ri/dnidium rellarioïdes et /ioinerlt(iidure eoiiiMie cellules ovulaires (PI. IX, fig. 1, ovà). et tandis (jue dans C>/lindrœc(um dilalalum elles restent toujours nues (PI. Vil, fig. 12, et PI. IX, lig. 10 et 11), dans les autres espèces, — 297 — il se développe une membrane folliculaire dont l'origine est bien différente de celle indiquée plus haut. Elle est formée, en effet, par la multiplication des éléments mésenchymateux qui entourent les cellules ovulaires déjà différenciées, et qui, sans passer par la phase ovularienne, recouvrent de proche en proche ces dernières et leur constituent un revêtement périphérique, le follicule. § 3. — Historique et discussion Cest à Huxley (56) qu'on rapporte généralement les premières observations relatives à la sexualité des Bryozoaires. Cependant, avant lui, Nordxnan (39) avait reconnu dans Tendra zostericola des « cellules » mâles et des « cellules » femelles. Depuis Grant (27) jusqu'à Huxley (56), tous les auteurs avaient constaté dans certaines espèces la présence d'oeufs dans les ovicelles, et ils avaient supposé que celait à l'intérieur de ces dernières que les œufs pre- naient naissance et s'y développaient. Huxley établit la sexualité d'une façon définitive en signalant l'existence de spermatozoïdes et d'œufs dans la même loge zoéciale chez Biigiila aviculariu, B. plu- mosa, B. flabellata et Scrupocellaria scriiposa. Smitt (65) con- firma l'hermaphrodisme de Scrupocellaria scruposa et l'indiqua dans Flustra membranacea, détruisant ainsi l'opinion exprimée par Hincks (61) qui, contrairement aux observations d'Huxley, avait affirmé que les œufs prenaient naissance dans les ovicelles, où ils se développaient en larves ciliées et sans fécondation préa- lable. Depuis, les différents auteurs ont signalé les éléments repro- ducteurs mâles et femelles tantôt dans des bryozoïdes distincts (uni- sexualité), tantôt dans le même bryozoïde (hermaphrodisme), et leurs opinions ne varient que sur la genèse ou sur la structure définitive de ces éléments. En ce qui concerne les éléments femelles, les œufs, Nitsche (70), dans Bicellaria ciliata, Bugiila flabellalaeXB . pliimosa , leurattribue une origine endocystaire. Leur formation débuterait par un bour- geonnement de l'endocyste, auquel l'ovaire resterait uni par une fine membrane qui l'enveloppe. Cette opinion a été partagée par Claparède (71) et par Salensky (74), mais ceux-ci ne donnent pas plus de renseignements que Nitsche sur lovogenèse ou sur la structure de l'ovaire. Repiachoff (76) a observé l'ovaire de Lepralia Pallasiana et de •20 - 298 - Tendra sosiericola. 11 es-l l'orme, d'après cet auleur, par un amas de grosses cellules, entouré d'une membrane cellulaire et attaché à l'endocyste, mais dont les connexions avec ce dernier lui ont paru douteuses. Joliet '77}, recherchant le rôle du prétendu système colonial de MuLLEiî, constate que les œufs se produisent le plus souvent aux dépens du cordon funiculaire central. Il reconnaît aussi Tcxis- tence d'œufs pariétaux dans Bicellaria ciliata et Memhranipora membranacea, et, tout en supposant que ceux-ci ont des rapports d'origine avec le tissu funiculaire, il ne se prononce cependant pas à ce sujet. Pour lui, l'ovaire dérive dune cellule primitive dans laquelle se creuse une cavité oi^i se trouvent les œufs, dont le nombre est toujours de deux. "Vigelius (82, 83 et 84) décrit l'ovaire de Flustra memhmnnceo- li-Lincala comme se développant aux dépens de la n Parielalschichl » de son « Parenchymgewbe », sous la forme d'un amas cellulaire dans lequel deux cellules, rarement un plus grand nombre, se ditïéren- cient des autres qui l'entourent et lui constituent un follicule. De ces deux cellules qui sont les œufs, l'une grossit au détriment de l'autre qu'elle refoule de plus en plus, jusqu'à la faire entrer dans la constitution du follicule. Celui-ci entoure toujours l'œuf, et, par la division de ses éléments, sans doute, peut le suivre dans son accroissement. Le même auteur (86), dans Bugiila caluthus, n'a pas observé les premières phases de l'ovogenèse, mais, autant qu'il a pu en juger, le développement de l'ovaire et des œuts lui a paru s'effectuer d'une manière semblable à celui de Flustra. L'ovaire comprend d"al)ord une, deux, ou un plus grand nombre de cellules ovulaires assez grandes, qui sont entourées bientôt après par des cellules plus petites formant un sac folliculaire 11 remarque aussi que le follicule de fiugiila calathiis diffère de celui de Flustra membranaceo-truncata par le nombre plus réduit des cellules cons- titutives et par leur forme qui est aplatie au lieu dètre cylindrique. Ostroumoff (86) ne s'occupe pas spécialement de la structure de l'ovaire de Lepralia Pallasiana. cl lui attribue seulement une origine mésodermique. Prouho (U'2), à i)ropos de l'ovaire d'Alcyonidiuni (ilbidum, s'ex- prime ainsi (p. 574-575) : « L'ovaire se développe siii' le luiiicule... Il apparaît sous forme d'un petit amas cellulaire dont les cellules >-ont d'abord Icmlcs semblables. Hientôt les cellules centr.des de — 299 — Pâmas se différencionl en ovules, tandis que les cellules périphéri- ques, conservant le caractère de cellules mésodermiques indiffé- rentes, forment Tenveloppe de Tovaire^ » Les divergences que ion peut relever dans ces diverses opinions ont trait à lorigine même de Tovaire, et à son mode de dévelop- pement. Sraitt, Nitsche, Claparède et Salensky font dériver lovaire de lendocyste. Pour Joliet, Vigelius, Ostroumoff et Prouho, il dérive, au contraire, de l'endosarque, ou du tissu parenchymateux, ou du mésoderme ou encore du funicule, suivant les dénominations employées par ces différents auteurs pour dési- gner une partie ou la totalité d'un même tissu auquel j"ai donné le nom de tissu mésenchymateux. Il ne saurait y avoir de discussion à cet égard, après ce que j'ai dit de l'origine des cellules ovariennes initiales. L'ovaire se développe dans tous les cas aux dépens du tissu mésenchymateux, indépendamment de l'endocyste ou épi- derme, qui est toujours bien distinct de la masse ovarienne (PI. IX, fig. 2, 4, 5 et 8, ep). Ouant au mode de développement des différentes parties de lovaire, sur lequel nous ne possédons que les observations, très succinctes d'ailleurs, de "Vigelius et de Prouho, — car je ne retiens pas celles de Joliet, — je crois que quelques-unes des phases ont échappé à la sagacité de ces deux observateurs. Et d'abord, ils ne mentionnent pas la division des cellules ovariennes initiales, qui fait défaut, il est vrai, dans la formation des ovaires polypi- diens, mais qui est constante partout ailleurs. De plus, la phase ovulaire par laquelle passent tous les éléments ovariens a été encore méconnue de ces auteui's. Elle existe cependant, et est grâce à elle que s'explique la présence de cellules ovulaires dans la consti- tution du follicule de certains ovaires très avancés dans leur déve- loppement. On retrouve de semblables ovules folliculaires dans la figure 1 (PI. VI) donnée par Repiachoff (76) de l'ovaire de Lepra- lia Pallasiana, et j'aurais pu en représenter moi-même dans plu- sieurs espèces. s; 4. — Conclusions Des différents faits que je viens d'exposer, il résulte que l'ovaire qui, par sa situation dans le bryozoïde, peut être pariétal, central ou polypidien, possède, chez les Chkii.ostomes et les Cténostomes, — :u»(t — une slruchire invariable, . à 7 jj. 5); d'autres, moyens 4 ;j. 5 à 5 \i.) ; d'autres, petits (3 ;j. à 3 a T)). Ces (rois tailles correspondent à trois générations dilTérentes de spermatoblastes, auxquelles je donnerai les noms de prolospermaloblasles aux plus grands, dedeutospermatoblastes aux moyens et de trilospermalo— hlaslcfi aux plus petits, pour employer une terminologie adoptée par Sabatier f03-%). Ne m (niiqi.inl plii<, maintenaid. i[y\c de la Lepralia Pallasiana. on distingue facilement ces trois générations dans la figure 12 (PI. N'Ili;, (pii l'eprésetile utu' portion de coupe sagittale et latérale voi- - 303 — sine de la paroi dorsale d'un brvozoide de cette espèce. Si Ton recherche l'origine de chacune de ces momies, on ne tarde pas, par l'examen comparé de coupes pratiquées dans des bryozoïdes jeunes ou dans des bryozoïdes adultes renfermant un jeune polypide, à se convaincre qu'il existe une filiation entre ces trois générations et (juelles dérivent successivement d'une cellule primitive, la cellule spermatoblastique initiale. Celle-ci, par des divisions successives du noyau, auxquelles le protoplasme ne prend pas part, produit une première génération de noyaux, les protospermaloblastes. Ces derniers se divisent à leur tour et fournissent une deuxième géné- ration, les deutospermatoblastes. Enfin, ceux-ci se divisent encore el donnent la troisième génération, les Iritospermatoblastes, qui, par des diflférenciations ultérieures, se transforment en spermatozoïdes. La cellule spermatoblastique initiale dérive directement de la différenciation d'un élément mésenchymateux appartenant au réseau pariétal. Elle conserve, tout d'abord, ses relations avec ce dernier et grossit beaucoup. Son noyau s'accroît, devient arrondi et se montre constitué par des granulations chromatiques très fines qui, distribuées également et dune manière très dense dans tout le noyau, donnent à ce dernier une très grande réfringence et un aspect presque homogène, comme si la chromatine se trouvait dissoute dans le caryoplasme. Ce noyau fournit, par des divisions successives, un nombre variable de noyaux-filles situés au sein du protoplasme de la cellule primitive et dont la forme et les rapports réciproques sont assez particuliers (PI. IX, fig. 14,15etl6); ils sont polyédriques et se montrent distribués sur les coupes suivant des plans de clivage. Je n'ai pas observé le processus par lequel s'opère la division du noyau dans la formation de ces amas ; mais, leur aspect clivé et leur structure très finement granuleuse m'ont fait supposer que leur multiplication devait s'effectuer par un procédé analogue à celui décrit par Sabatier (9.3) sous le nom de Division directe par voie de pulvérisation nucléinienne, à propos du mode de divi- sion des noyaux du blastème testiculaire des Crustacés Décapodes. Ces divisions prennent fin à un moment donné et la cellule ini- tiale se trouve transformée en un amas de noyaux séparés les uns des autres par des zones étroites de protoplasme. Celui-ci s'accroît alors très rapidement, de manière que les noyaux peuvent s'éloi- gner de plus en plus les uns des autres. Ils perdent leur forme — noi — polvé,oii |>eul lecon- naîti'cunestructurevésiculeuse. Mais, tandis (pi(> la partie su|)érieure est formée de vésirules fortement réfrini^entes et se colorant vive- - 307 - ment dans le sdivorscs Icinturos, la [)artie inférieure, an contraire, ne comprend que des vésicules dont le conlour est seulement rendu distinct par une très légère coloration prise par les mailles cpii les délimitent (PI. IX, fig. '20). Aux stades les plus avancés, tels que ceux représentés par les ligures 27 à 30 (PI. IX), le noyau prend une forme déplus en plus allongée et les vésicules qui composent son contenu ne conservent pas leur groupement primitif. Celles qui sont vivement colorées deviennent un peu plus centrales et se mon- trent, petit à petit, complètement entourées par les vésicules clai- res (fig. 28) ; elles suivent l'allongement du noyau, se divisent et forment une traînée rectiligne axiale, dans laquelle leurs dimen- sions diminuent graduellement vers Textrémité supérieure (fig. 29). Dans l'état représenté parla figure 30, ces dispositions sont encore les mêmes, mais avec des caractères plus accentués ; les. vési- cules colorées se sont encore multipliées et, devenues de plus en plus petites et de plus en plus étroitement serrées les unes contre les autres elles se confondent finalement en une sorte de tige effi- lée à ses deux extrémités (fig. 31). Les vésicules claires, de moins en moins distinctes, s'aplatissent contre les vésicules colorées qu'elles ne cessent pas d'entourer, et, au moment de la maturité du spermatozoïde flig. 31), elles forment à la tige colorée axiale une gaine hyaline très mince que Ton ne distingue qu'avec beaucoup d'attention. La tige colorée centrale et la gaine hyaline périphérique, en les- (pielles le noyau du tritospermatoblaste s'est transformé, consti- luentla tète du spermatozoïde. Ouant à la couche de protoplasme propre, développée autour de chacun des noyaux du massif tritospermatoblaslique, et que nous avons vue former une saillie conique à la surface du protoplasme commun, elle s'allonge beaucoup plus grandement encore que le noyau. Cette zone protoplasmique semble glisser sur les faces laté- rales du noyau, de telle sorte que celui-ci devient complètement apical, tandis que la saillie protoplasmique s'accroît davantage à l'extrémité opposée. Elle se porte déplus en plus vers cette région, s'effile et forme la (punie du spermatozoïde. Pendant que ces processus s'accomplissent, on remarque bientôt après que le protoplasme propre a acquis sa structure réticulée, l'existence d'une séri(> linéaire de très fines granulations prenant bien les coloiants et occupant l'axe du nrolongement (fig. 25 et 26, 6j, et — 308 - (le chaque côlé de laquelle se disposent les mailles du réseau pro- toplasmique. Cette traînée granuleuse, dont l'importance saccroît au fur et à mesure de l'allongement, paraît être essentiellement constituée par la concentration des mailles du réliculum proloplas- mique ; cest elle ({ui constitue uniquement le filament caudal du spermatozoïde. Les modifications que nous venons de voir setTectuer dans la structure du tritospermatoblaste pour se transformer en sperma- tozoïde, s'accomplissent à peu près eu même temps dans les diiTé- rents tristospermatoblastes d'un même massif. Il en résulte quau moment de leur maturité, les spermatozoïdes se trouvent tous engagés par leur extrémité céphalique dans la masse du protoplasme commun, et que, seuls, les fdaments caudaux sont libres, donnant à lensemble l'aspect représenté en spo sur la figure 12 (PI. IX). Sur le vivant, les filaments caudaux s'agitent assez vivement dans le milieu ambiant, déplaçant le massif tout entier. Les spermatozoïdes ne tardent pas alors à se dégager du protoplasme commun pour se mouvoir librement dans le liquide de la cavité générale. Une fois les spermatozoïdes en liberté, il ne reste plus de la cel- lule initiale primitive que le protoplasme dans lequel se sont accomplis tous les changements dont le résultat final a été la pro- duction dun nombre relativement très grand de spermatozoïdes aux dépens du noyau de cette cellule. Ce protoplasme, auquel Saba- tier a donné le nom de protoplasme caduc, est abandonné dans la cavité générale. Il forme un globule sphérique qui se recouvre dune membrane assez évidente, dans lequel le réseau protoplasmi- que et le petit nombre de granulations qui le constituent disparais- sent graduellement. Son contenu devient homogène et se colore vivement dans les diverses teintures ; on ne dislingue dans son intérieur qu'un petit nombre de granulations plus fortement colorées qui donnent à ces globules tout l'aspect des corpus- cules de rebut, que j'ai signalés dans l'histolyse larvaire de la Bugula Sabaiieri{p.]2\). Ce sont des globules de dégénérescence (PI. IX, fig. 12, crj. En résumant les observations précédentes sur l'origine et le mode de développement des spermatozoïdes dans Lepralia Pallasiana, on voit que chacune des morules spermatoblasliques de la cavité générale d'un bryozoïde en voie de reproduction sexuée, ne repré- - 309 - sente qu'un des stades de la ditïerenciation d'une cellule mésen- chymateuse pariétale, primitive. Par des divisions successives de son noyau, cette cellule initiale est transformée en une cellule ren- fermant une première génération d'éléments nucléaires ou noyaux protospermatoblastiques qui, par deux nouvelles divisions séparées lune de laulre par une phase de repos, forment successivement deux nouvelles générations, une génération de noyaux deutosper- matoblastiques et une génération de noyaux tritospermatoblasti- ques. Chaque noyau tritospermaloblastique, par les transforma- tions duquel se développe un spermatozoïde, s'entoure d'un corps protoplasmique propre qu'il sécrète (suivant l'opinion de Saba- tier), et, tandis que le noyau proprement dit produit par ses difïé- renciations ultérieures la léte du spermatozoïde, le protoplasme propre en constitue le filament caudal. En conséquence, les dilïérents spermatozoïdes issus d'une même morule ciliée dérivent tous de la cellule mésenchymateuse primi- tive, et le noyau seul de celte dernière est utilisé dans la constitu- tion des spermatozoïdes. Son protoplasme, qui s'est appauvri au cours de la genèse, n'est pas utilisé et il en est de même de la membrane limitante qui est résorbée ; ce protoplasme caduc >e transforme finalement en un corpuscule de rebut. L'étude de la spermatogenèse de Biigula Sabatieri nous a con- duits aux mêmes résultats, et, d'après l'examen des masses sperma- loblastiques que j'ai rencontrées dans les autres espèces, je crois pouvoir conclure que les phénomènes spermatogénétiques s'accom- plissent de la même manière dans toute la série des Ectoproctes marins. Cependant, en ce qui concerne les Cyclostomes, je n'ai pu observer dans les jeunes échantillons que j'ai examinés, (,'.ie des morules spermatoblastiques dune même génération, celle des pro- tospermatoblastes. Il ne me paraît pas douteux, toutefois, que les mêmes générations ne s'y succèdent comme dans tous les autres Ectoproctes et que la formation du spermatozoïde n'y présente les mêmes caractères. La Membranipora pilosa otTro une particularité assez intéres- sante quant au mode de dégagement des spermatozoïdes du proto- plasme caduc, particularité que Ion ne peut constater, d'ailleurs, (|ue sur le vivant et sans l'emploi d'aucun réactif, car elle est sup- primée dans d'autres conditions. Lorsqu'on observe un bryozoïde de Membranipora pilosa en voie de reproduction, on remarque - 310 - dan:^ là cavité générale, loxisItMicc de nombreux spermato/oïdes s'agiifant dans le liquide nourricier ambiant et ne difTérant pas des spermatozoïdes des autres espèces ; on y remarque encore des élé- ments dune épaisseur plus grande que les spermatozoïdes, com- posés dune porlion antérieure effdée et très réfringente, dune par- tie moyenne, striée longitudinalement, et d'une partie terminale on postérieure composée de plusieurs filaments distincts. Si Ton suit l'évolution de ces éléments, on les voit se décomposer rapidement, et après ,, que Prouho nomme polypide spermifère, dégénère et est remplacé par le second polypide p^ ou polypide ovifère. Un rudiment de troisième polypide /j^ fait alors son appa- rition et avec lui de nouveaux ovules ; c'est le polypide ovifère de seconde génération. Quant à la fécondation des œufs de ces deux polypides ovifères, p.y et/?3, Fauteur se demande si les spermatogonies qui ont été pro- duites pendanll'existence du polypide spermifère/?,, n'évoluent pas au fur et à mesure des besoins, de manière à suffire à la féconda- tion des deux générations d'ovules : ^ Il y aurait quelque certitude, dit-il (p. 585). à avoir en faveur de l'autofécondation », si les deux éléments sexuels arrivaient à maturité toujours en même temps ; mais il ne peut Taffirmer. § 3. — Discussion Il résulte donc, qu'à Fexception de Joliet, tous lesauteurs se sont prononcés en faveur de l'autofécondation ; car Vigelius n'affirme pas ([ue la fécondation soit croisée dans Fliistia membranuceo-trun- cata, ni quelle soit extérieure, et Prouho, bien que ne se pronon- çant pas pour l'autofécondation dans Alcyonidium duplex, laisse supposer que c'est là sa conviction, comme dans les trois autres espèces qu'd a étudiées. L'opinion de Joliet,' après une description aussi significative que celle qu'il donne du contenu de la logede Valkeria cuscuta, depuis l'origine de l'œuf jusqu'à sa première segmentation, paraît d'une réfutation difficile. Cependant, comme il rappvochela Bowerbankia imbricata et la Lagenella nutans de la Valkeria cuscuta, il m'est permis de faire remarquer que chez Boiverbankia pustulosa où l'œuf se développe aussi dans la gaine tentaculaire, il y a, quand même, autofécondation. L'œuf ne gagne la gaine tentaculaire — 31R — ijuapivî? avoir étr lécondé dans la cavité iii:énérale, par les sper- matozoïde? de la génération correspondant au dernier polypide existant. Le cas des ovules non fécondés. lencontrés par Joliet chez Bicellaria dilata, Bugula flabellala et B. avlcularla, dans un bryo- zoïde privé de spermatozoïdes, nest pas rare. Je l'ai signalé dans B. Sabatlerl et je lai constaté dans toutes les Bugules que jai observées, ainsi que chez Caberea Boryl. Cependant, j"ai rangé ces espèces dans le groupe des Bryozoaires hermaphrodites à maturité sexuelle commune. C'est qu'en effet, la présence de deux ovaires est assez fréquente dans les Bugules, où l'un d'eux, un peu plus avancé que le second, fournit lovule qui subit la fécondation, tandis que l'autre, trop tardif, dégénère ou se modifie en ce corps particulier que j'ai désigné sous le nom de pseudostatoblaste, dans Bugula Sabatlerl. Les œufs non fécondés dont parle cet auteur ne doivent être, sans d<;ute, que ces ovaires tardifs. De même, legrandnombre de spermatozoïdes produit par chaque loge, et que Joliet considère comme un argument de plus en faveur de la fécondation réciproque, peut être interprété bien diffé- remment, et il me semble même quil doit être retenu tout à la faveur de l'autofécondation. Les spermatozoïdes auxquels chatjue bryozoïde donne naissance sont, en effet, très nombreux, mais ils ne se forment pas tous à la fois. Leur genèse dure longtemps dans le bryozoïde, plusieurs jours, et tel ovule qui nest pas mûr lors de la mise en liberté des premiers spermatozoïdes, peut le devenir avant que les derniers spermatoblastes ne soient complètement difTéren- ciés. Nous voyons donc que les difïerents faits invoqués en faveur de la fécondation réciproque se réduisent à un très petit nombre, et il serait encore utile de les vérifier. J'en dirai autant des cas duni- sexualilé (pii sont cependant très rares, puisqu'une seule espèce, Lepralla Murlijl, est encore considérée aujourd'hui comme uni- sexuée, et à laquelle il faudra peut-êtiv joindi'c Ci/lindrrcclum dlla- l'iluni. La Mcmhranlpnra zosterlcola que Nordman '■>*.) avait considéiée comme unisexuée, et (jui, d'après Repiachoff (7b), comprend des bryozoïdes hermaphrodites à côté de bryozoïdes uni- sexués, doit être rangée avec les espèces hermaphrodites. - 319 — ^4. — Conclusions Dans la grande généralité des cas, chez les Cténostomes et les Chéilostomes, il y a auto fécondât ion au sein même de la cavité générale du bryozoïde producteur des éléments sexuels. Dans un petit nombre d'espèces hermaphrodites iValkeria dis- cuta, Bowerbankia imbricata et Lagenella nutans) ainsi que dans une espèce unisexuée [Lepralia Martyi), la fécondation serait réci- proque d'après Joliet. IV. Développement embryonnaire Les caractères quelquepeu particuliers que présente l'embryologie des Cyclostomes, nécessitent la subdivision de létude du dévelop- pement embryonnaire des EcTOPROcxEsen deux parties : A. chez les Chéilostomes et les Cténostomes ; B. chez les Cyclostomes. A. - Chéilostomes et Cténostomes L'œuf, une fois libre dans la cavité générale, se montre pourvu d'une membrane vitelline, généralement très délicate, soulevée en un point de sa surface par les globules polaires qui la rendent bien distincte du vitellus qu'elle entoure. Sa forme est arrondie, le plus souvent sphérique, sauf dans Membranipora pilosa {P\. IX, fig. 6 et 7) et Alcyonidium cellarioïdes (PI. IX, fig. 9), où les œufs se présentent sous des aspects très divers, dus en partie à 1^ pression réciproque qu'ils ont reçue dans l'ovaire, et en partie à l'amœbocité du vitellus qui les déforme continuellement. Ces déformations sont surtout remarquables dans Alcyonidium cellarioïdes où, si ce n'était la membrane vitelline et la structure du noyau, on pourrait les considérer comme des Amibes parasitesde la cavité générale des bryozoïdes. L'œuf subit la fécondation et est, dès lors, apte à entrer dans la voie du développement embryonnaire. Dans les espèces ovipares, il est rejeté à l'extérieur où il évolue, tandis que dans les espèces dites vivipares, il gagne la chambre d'incubation et se transforme en une larve ciliée. — 320 î; 1. — Passage de l'œuf dans la cavité d'lnclbation Chez les espèces ovipares, le passage de l'œuf de la cavité générale dans le milieu extérieur a lieu, sans aucun doute, par l'inlerniédiaire deTorgane intertentaculaire. Mais je tiens à faire remarquer que je n'ai jamais surpris, sur le vivant ou sur les coupes, aucun œuf engagé en partie ou en totalité dans le canal intertentaculaire. Je nai pas été plus heureux en cela que mes devanciers ; car si on s'accorde actuellement à considérer l'organe intertentaculaire comme un conduit génital, comme un oviducte, aucun fait n'a encore démontré le bien fondé de cette opinion. Pour les espèces vivipares, les relations très dilTérentes ipje la chambre d'incubation présente, suivant les espèces, avec la cavité générale, impliquent des voies diverses suivies par l'œuf pour aller de cette dernière dans la cavité incubatricc. Mais, comme pour les espèces ovipares, il ne ma jamais été permis d'assister à ce phéno- mène, soit par l'examen des colonies en masse sur le vivant ou après fixation, soit par l'étude des coupes. Il n'est pas douteux, cepen- dant, que dans Cellaria fistulosa, l'œuf ne soit entraîné par le courant du liquide nourricier, au moment de la dévagination du polypide, dans la chambre d'incubation à travers l'orifice qui fait communiquer celle ci avec la cavité générale. Il n'est pas douteux non plus que dans les espèces où l'embryon se développe dans la cavité de la gaine tentaculaire, le passage ne s'efTectue au moment môme de la dégénérescence du polypide, ou à travers une déchi- rure des parois de la gaine tentaculaire dans sa partie sous-diaphrag- matique, lorsque le phénomène ne correspond pas à la dégénéres- cence du polypide. Enfin, lorsque la cavité d'incubation est indépendante de la cavité générale et du polypide, ainsi que c'est le cas dans les ovicelles du type B'tgula, il faut croire que l'œuf ne parvient dans cet espace ([ue par la rupture de la paroi de la vésicule inférieure, tout comme dans Bugiila Sabalieri (p. 83j. i; 2. — Segmentation Toutes mes observations ont été faites sur des coupes de colonies de divers îlgcs et à difTérentes époques, de manière à posséder le plus grand nombre possible des phases du développement. Malgré I — 321 — ces précautions, il est un certain nombre crespèces où je n"ai pu suivre pas à pas, pour ainsi dire, toutes les transformations : mais même dans celles-là, jai retrouvé les stades principaux et jai pu me convaincre que lembryogénie des Bryozoaires Chéilostomes et Cté.nostomes présentait un très grand caractère d'uniformité. Le liquide de Roule et les colorations doubles à Thématoxyline età 1 eosine ont formé, à peu près exclusivement, la base de la technique que j'ai employée dans ces recherches. Dans une Xote préliminaire (98), jai indiqué très succinctement les résultats auxquels m'avait conduit l'étude de l'embryogénie d'un assez grand nombre de Chéilostomes. Depuis cette époque, j'ai pu vérifier ces résultats dans quelques autres espèces et, en particulier, dans les Cténostomes. Mes observations actuelles se rapportent aux espèces suivantes : Bugula Sabatieri, B. aviciilaria, B. turbinata, B. calaf/ms, B. nerilina, Caberea Boryi, Scrupocel- laria reptans, S. scruposa, Cellaria salicornioides, C. fistulosa, Fliistra securifrons. Membranipora Flemingii, Microporella ciliala, M. Maliisii. Chorizopora Brongnartii. Schizoporella sanguinea et Lepralia Pallasiana, parmi les Chéilostomes, Bowerbankia pus- tulosa et Amathia semiconvohita parmi les Cténostomes. La segmentation est égale et régulière jusqu'au stade de trente- deux blastomères, qui est obtenu par une série de divisions effec- tuées suivant le mode déjà décrit pour la Bugula Sabatieri (p. 83 et 84) Mais, tandis que dans cette dernière et chez les autres Bugules, ainsi que chez Scrupocellaria reptans, S. scruposa, Caberea Boryi et Bowerbankia imbricata, la cavité de segmenta- tion est plus ou moins grandement représentée dès le stade 8, dans les autres espèces elle ne se montre qu'après que le stade 3'2 a été atteint. L'embryon, qui jusque-là est légèrement aplati aux deux faces polaires, orale ou ventrale et aborale ou dorsale, s'arrondit alors de plus en plu^^ dorsalement, et conserve sa forme quelque peu déprimée sur la face ventrale. Le glissement centrifuge des blastomères les uns sur les autres, modifiant la forme de l'embryon, accroît en même temps la cavité de segmentation. La blastule est constituée. i; o. — Formation de l'endoderme Ace dernier stade, tous les éléments constitutifs de la blastule sont égaux, et les deux moitiés de l'embryon ne diffèrent entre elles — 322 — que par laplatissement de la moitié ventrale et la convexité de la moitié dorsale. Cet état est de courte durée, et avant même que le nombre des blastomères ne se soit accru, on constate que les quatre cellules centrales de la face ventrale se distinguent de toutes les autres par leur taille qui s'est beaucoup accrue vers l'intérieur du blastocœlc où elles font hernie ; ce sont les quatre initiales enclo- dermiqiies, dont la différenciation précède toute nouvelle division des éléments blastulaires. J'ai observé, sur plusieurs embryons de Lepralia Pallasiana et de Microporella Maliisii, la division du noyau des quatre cellules centrales avant que les autres blastomères se fussent divisés. Le contraire a lieu chez Bowerbanixia pustulosa (PI. X, fig. 13), où les éléments périphériques se divisent bien avant que le noyau des initiales ne montre des signes cinétiques. Cependant, le plus géné- ralement, on peut remarquer une certaine simultanéité dans la division des divers éléments constitutifs de la blastule ; et, tandis que les blastomères périphériques se multiplient assez activement, la division des initiales endodermiques qui s'opère tangentielle- ment, est de plus longue durée ; elle ne devient complète que bien après la séparation des noyaux, après quoi les éléments ainsi formés tombent dans le blastocœle et constituent les quatre premiers élé- ments endodermiques. Quoi qu'il en soit, par suite de la multiplication des blastomères périphériques, la convexité dorsale s'accroît sans cesse, et il semble que, sous la poussée qu'elles reçoivent latéralement, les quatre cellules centrales pénètrent davantage dans la cavité blastocœlienne. C'est ce qui a lieu en effet : la dépression ventrale s'accuse de plus en plus, donne l'impression dune invagination gastrulaire au début de sa formation, et les éléments qui entourent immédiatement les quatre initiales, venant au contact les uns des autres, enferment ces dernières dans la cavité de segmentation. A aucun moment de la pénétration des quatre cellules endodermiques initiales dans le blastocœle, je n'ai observé l'existence d'un biastopore cl d'un entéron, si réduits fussent-ils, pouvant faire rapporter à une gas- trulation vraie, le procédé par lequel l'endoderme se crée aux dépens des quatre cléments blastodermi(iues initiaux. Comme dans la Bugula Sabalieri, on doit altriijuer une double origine à la forma- tion de l'endoderme. La production des quatre premiers éléments endodermiques par la division précoce des quatre initiales centrales - 323 - conslilue une t>ndo('ytulation, à laquelle succède rapidement le recouvrement complet de ces dernières que Ton ne peut interpréter que par une planulation indirecte, >; 4. — Développement des okganes embryonnaires L'endoderme comprend dès lors huit cellules qui se multiplient au sein de la cavité de segmentation primitive, pendant que les cellules ectodermiques se multiplient à leur tour, mais moins acti- vement que les précédentes qui occupent bientôt toute la cavité de segmentation et transforment l'embryon en une plamila qui est de peu de durée. Pendant ce temps, il se produit une différenciation dans les cellules ectodermiques, par laquelle deux rangées équato- riales d'éléments prennent une grande prédominance sur les autres éléments et divisent extérieurement l'embryon en deux moitiés à peu près égales. De ces deux rangées. Tune, limitant la moitié ventrale de l'embryon, s'accroît beaucoup plus que Tautre qui ne tarde pas à se confondre avec le reste des éléments de la moitié dor- sale. Celle-là détermine un épaississement annulaire faisant légère- ment saillie à l'extérieur, que l'on distingue nettement sur les coupes par la hauteur des cellules qui le constituent. Celles-ci se divisent suivant des plans méridiens et se recouvrent bientôt d'une cuticule ciliée qui fait déterminer cette rangée comme constituant la couronne de l'embryon. Les autres éléments se sont multipliés aussi dans les deux moitiés de l'embryon, dont le volume augmente sensiblement. Mais cette multiplication ne se lait pas également dans les deux moitiés, de telle manière que la portion dorsale reste toujours plus fortement convexe que la portion ventrale. Les cellules ectodermiques ven- trales (lifl'èrent elles-mêmes, histologiquement, des cellules dor- sales ; car, tandis que celles-ci sont irrégulièrement limitées du côté de l'endoderme, dans la moitié ventrale, au contraire, elles sont disposées en un épithélium cylindrique régulier, dans lequel se manifeste une dépression qui ne tarde pas à être suivie d'une invagination dont le résultat est la formation du sac interne. Les tigures "2 et ~y (PI. X) montrent l'invagination de l'ectoderme ventral {si}. Dans la figure 2, qui représente la coupe suivant un méridien d'un embryon de Bugula turbinata, on peut remarquer que le sac interne ne se forme pas exactement au centre de la face — 324 — ventrale: l'orilice de linvagination est beaucoup \)[u< rapproché (1 un côté des cellules de la couronne que de l'autre. Dans les coupes pratiquées suivant un méridien perpendiculaire à celui de la figure? (PI. X}, au contraire, l'orifice d'invagination du sac interne est également distant des cellules coronales, et c'est ce que l'on peut voir dan* la figure 12 (PI. IV, si). La coupe représentée par la figure 5 (PI. X) se rapproche beaucoup d'une coupe méridienne perpen- diculaire au plan de la coupe de la figure "2 (PI. X;, et l'orifice, bien qu'étant encore légèrement excentrique, peut être considéré comme occupant presque le centre de la face ventrale de l'embryon . C'est qu'en eiîel. l'invagination du sac interne ne s'effectue pas exactement au centre de la face ventrale de l'embryon, au point où, suivant quelques auteurs, a eu lieu la pénétration des initiales endodermiques. Les coupes démontrent que l'orifice de l'invagi- nation est situé sur un plan méridien que je considérerai désormais comme plan de symétrie de l'embryon, en un point de la face ven- trale s'éloignant du pôle el beaucouj) plus rapproché des cellules coronales de la partie qui doit être considérée comme représentant, d'ores et déjà, la face postérieure de l'embryon, que des cellules coronales de l'autre partie qui en constitue la face antérieure. En même temps que se forme le sac interne, Tectoderme de la région aborale se différencie, et on peul y reconnaître bientôt deux régions principales : une région centrale et une région périphé- phérique, qui. dans les préparations colorées à l'hématoxyline et à l'éosine, se distinguent nettement, au premier aliord, avant même d'en avoir observé la structure histologique. La région centrale, dont la coloration est principalement violacée, est formée d'élé- ments cylindri((ues, terminés du côté de l'endoderme par une extré- mité conique, pourvue d'un noyau prenant bien la coloration violette : c'estrébauchedelacc//o//e. Ouel({ues-uns de ces éléments, plus centraux que les autres, se montrent un peu plus faiblement colorés et se continuent intérieurement par un jirolongement tibi'ii- laire qui disparaît au sein de la masse endodermique. La région périphérique possède, au contraire, une coloration fondamentale rose ; elle se montre riche en granulations vitellines, colorées en rose vif et masquant en partie les noyaux cellulaires dont la teinte est violacée. Ceux-ci y sont plus ou moins régulièrement distribués, plus ou moins nombreux et on n'y distingue jamais les membranes cellulaires de séparation. Cette j)artie périphérique, sétendant entre — 325 - la région centrale qui donnera la calotte, et la couronne, formera le manteau. On peut voir les modifications de l'ecloderme aboral dans les figures 2 et 5 (PI. IX), où les distinctionésont bien moins marquées que dans les prépara lions, par suite du défaut des colorations carac- téristiques. Dans la figure 2, qui se rapporte à Bugiila turbinata, la partie du manteau otïVe une structure bien diirérenle de celle de la calotte; et il en est de même dans la figure 5, qui est la coupe (Tun embryon de Cellaria fistulosa; mais, dans celle-ci, on peut déjà constater que la partie centrale de la calotte présente des caractères différents de ceux de la partie périphérique; ccst elle qui donnera Vorgane nerveux central: Ces différenciations de lectoderme dorsal ne sont pas encore complètes que, dans la poi lion antérieure de l'endoderme ventral et ail niveau du plan de symétrie, cet ectoderme se modifie en deux points distincts mais rapprochés, de manière à constituer deux groupes de cellules qui pénètrent de plus en plus dans la cavité occupée en grande partie par l'endoderme. Ces cellules, rétrécies à la périphérie, sont légèrement renflées à leur extrémité profonde où Ion distingue le noyau. Sous l'action de l'hémato- xyline et de léosine, elles se colorent graduellement par l'hémato- xyline, et, sur les coupes, se montrent distinctes de tous les autres tissus par une forte coloration violette. Ce sont les deux parties de l'organe glandulaire : lune est supérieure et en contact avec la couronne; c'est le système glandulaire supérieur ; l'autre, séparée de la précédente par quelques cellules ectodermiques, forme le système glandulaire inférieur. Les dilîérents organes qui se sont formés aux dépens de lecto- derme, vont se différenciant de plus en plus, de manière à prendre progressivement les dispositions et la structure qu'ils posséderont dans la larve libre. Le sac interne, dont l'orifice d'invagination s'obli- tère par le rapprochement des cellules qui le limitent, s'accroît dans l'intérieur de la cavité de l'embryon, refoulant les éléments endoder- miques, et, le plus généralement, sa partie profonde sinvagine dans sa cavité propre. La calotte se revêt d'une cuticule ciliée, tan- dis que l'organe nerveux central devient de plus en plus distinct du reste et émet des prolongements fibrillaires pénétrant entre les éléments endodermiques. Le manteau acquiert lui-même une importance graduellement plus grande. Les cellules ectodermiques — 32(; - séparant les deux systèmes glandulaires loiment un épithélium cilié à éléments cylindriques s'effilanl parleur extrémité profonde. Elles i:on<[\iuonl \a pdpille du plumet i'ihratile. La partie antérieure de lectoderme ventral situé entre rorilice du sac interne et le système glandulaire inférieur, se transforme dans la région voisine de ce dernier en un épithélium cylindrique cilié, comparable à celui de la papille du plumet vibratile. Une légère dépression s'effectue à la surface de lembryon suivant le plan de symétrie, d'abord dans la région correspondant au système glandulaire supérieur où elle forme la fossetle antérieure, se continue peu marquée sur la papille du plumet vibratile, et s'accentue dans la partie corres- pondant au système glandulaire intérieur où elle constitue la fente ciliée, pour s'atténuer ensuite insensiblement jusqu'au point où lépithélium cilié disparaissant, elle disparaît à son tour. Mais, pendant que ces transformations s'opèrent, des change- ments surviennent dans la manière d'être de la couronne, dont le résultat est la forme définitive de l'embryon. Les cellules coronales ont continué à se diviser suivant des plans méridiens ; elles ont accru rapidement leurs dimensions longitudinales, et comme si les faces ventrale et dorsale ne pouvaient s'éloigner lune de l'autre, lépithélium palléal s'est invaginé autour de la calotte et a formé le sillon palléal. L'accroissement des cellules coronales ne s'est pas effectué dans les mêmes proportions sur tous les points de la surface de Tembryon : dans la région antérieure, elles sont restées relative- ment courtes et il en est résulté un déplacement de la partie ecto- dermique ventrale vers la région antérieure. Ce déplacement qui est très variable suivant les espèces, est surtout accentué dans les embryons des Cténostomes, où la face antérieure est à peu près totalement occupée par les parties dérivées de lectoderme primiti- vement ventral. Ces variations ont servi à Barrois à grouper les différentes formes larvaires et j'y reviendrai avec létudedes larves. îi^ 5. — Différenciations des éléments endodermiques Jusqu'ici, je ne me suis occupé que des modifications survenues dans l'ectoderme de l'embryon, et j'ai complètement négligé les » éléments endodermiques que nous avons vus transformer l'embryon en une planula. Les huit premières cellules endodermiques se mul- tiplient, en effet, très activement et il arrive un moment où elles - 327 - occupent loiUe la cavité de segmentation. Est-ce dire que cette cavité a disparu? Non. Le blastocœle primitif persiste plus ou moins et se trouve toujours représenté par les espaces intercellu- laires que présentent entre eux les élémehts endodermiques. II est toujours bien représenté chez Bowerbankia piistulosa (PI. X, fig. 14) et se montre plus ou moins distinct dans les autres espèces, suivant les stades. Les cellules endodermiques subissent peu de diiïerenciations depuis le moment de leur spécialisation jusqu'à la fin du développe- ment embryonnaire. Ce sont des éléments arrondis devenant quel- quefois polyédriques par pression réciproque, riches en granula- tions vitellines de dimensions diverses qui masquent le plus souvent le noyau. Dans les derniei's stades embryonnaires et lorsque lépaississe- ment qui constitue la calotte s"estdéjà différencié, quelques cellules endodermiques, situées immédiatement au-dessous de ce dernier, perdent leurs granulations vitellines et, sur les préparations colo- rées par Ihémaloxyline et léosine, présentent une coloration vio- lacée de plus en plus distincte. Ces cellules se retrouvent dans tous les embryons, mais avec un développement très variable, ainsi qu'on peut en juger sur les figures ."), 6, 7, 12 (PI. X) où elles constituent Vépnississement mésoclermique {epm) que nous avons déjà vu dans lembryon de Ihigula Sabatieri. Avant la miseen liberté des embryons, quelques-uns des éléments libres de la cavité de lembryon se montrent dépourvus de vitellus et présentent déjà les caractères que j'ai assignés aux éléments mé- senchymateux de la cavité générale du bryozoïde adulte. Mais, entre ces cellules et les autres éléments endodermiques, il existe toute une série de formes intermédiaires dans lesquelles les granvda Lions vitel- lines sont plus ou moins abondantes et le réseau protoplasmique plus ou moins apparent. Ces formes intermédiaires établissent une transition graduelle entre les éléments endodermiques et les élé- ments mésodermiques en lesquels ces derniers se différencient. § 6. — Développement DU SYSTÈME iNEUBO-MuscuLAiRE. Les éléments endodermiques et leurs différenciations mésodermi- ques ne sont pas les seules parties que l'on rencontre dans la cavité embryonnaire. Aux derniers stades du développement, on constate — .328 - encore dans celte dernière, l'existence (run plexus fibrillaire situé immédiatement à la face profonde de la couronne et se prolongeant aussi dans la région profonde de lorgane piriforme. Ce plexus fibreux qui est relié ùrorgane nerveux central par des tractus fibril- laires, présente aussi sur son parcours des noyaux légèrement colo- rés en violet, ce qui permet de les distinguer facilement de tous les autres éléments (jui, dans les préparations traitées à l'hématoxyline <4 à Téosine. se montrent plus ou moins colorés en rose par l'éosine. Ouand on ol)serve de près ee jilexus nijrillaire et ces tractus, on ne larde pas à y distinguer deux sortes de fibres et des cellules à pro- longements effilés auxquels correspondent les noyaux précédents. Parmi cef^ fibres, les unes ont une légère coloration violette et sont de nature nerveuse, tandis que les autres ont une coloration rose assez vive et doivent être considérées comme fibres musculaires lisses. Organe nerveux central, tractus librillaire et plexus fibril- laire sous-ectodermique constituent donc autant de parties de l'or- ganisation embryonnaire que leurs relations permettent de désigner sous la désignation commune de syslème neuro-musculaire. Tels sont les principaux faits (pu' j'ai observés dans le développe- ment embryonnaire des CuÉiLOSTOMEset des Cténostomes. i; 7— Historique Les publications de Repiachoff et de Barrois constituent la base de nos coiniaissances sur l'embryogénie des Bryozoaires marins, auxquelles il faut joindre, cependant, les travaux de Vige- lius, Harmer et Prouho Barrois (,77,, dans son beau Mémoire sur l'embryologie des Bryozoaires s'est occupé surtout des formes larvaires et de leurs métamorphoses, mais il n'a pas complètement négligé, toutefois, le développement embryonnaire. lien faitlétude dans différents grou- pes et, en ce qui nous concerne, il s'occupe de l'embryogénie de VAlcyonidium mylili à laquelle il rapporte celle des autres Chéilos- TOMES. Il indi(pie le mode de segmentation et la difTérenciation des principaux organes larvaires. Mais je n'entrerai pas dans l'analys»- de cette description qui ;i été en grande partie modifiée par ses tra- vaux ultérieurs ^79-80, 82 (>t 86j ; je ne m'occuperai que du déve- loppement embryonnaire qu'il indique à propos de Lepralia unicnr- nis (79, 80j et dont il l'ait une étude très approfondie. - 329 - Lévolu lion de roeul" jusqu'au slado 82 no dilTère on rien de ce que j'ai observé et décril. Mais Barrois reconnaît déjà à ce stade les quatre initiales endodermiques et, avec Fepiachoff, constate que ces quatre cellules s'enfoncenl graduellement dans la cavité de segmentation pour y constituer l'endoderme ; il désigne cette deuxième phase embryonnaire sous le nom de stade gastriila. Ulté- rieurement, l'endoderme forme une masse pyramidale adhérente à la face orale, dans laquelle il distingue une partie centrale qu'il considère comme endodermique, et une partie périphérique repré- sentant le mésoderme. Bientôt après, ces deux parties se confon- dent pour former une masse unique, « le vitellus nutritif issu de la fusion du mésoderme et tle l'endoderme » (p. 19). Les cellules de la couronne, peu distinctes avant la gastrulation, sont de plus en plus apparentes et, s'accroissant en hauteur, chan- gent la forme de l'embryon qui, d'aplatie qu'elle était, devient cylin- drique. Leur noyau se divise et produit une petite cellule surmon- tant chacune des longues côtes dont la couronne est constituée. Pendant que s'opèrent ces changements, se différencient aussi la calotte, la cavité palléale, le sac interne et l'organe glandulaire. Pour Barrois, la calotte ne représente pas « une simple disposi- tion des cellules de la peau de la face aborale, mais au contraire un appareil interne qui constitue pour moi (lui) la partie essentielle de l'organe désigné sous le nom de calotte » (p. 23). L'auteur établit, le premier, que le sac interne est produit par une invagination de l'ectoderme oral. Quant à l'organe glandulaire qu'il avait désigné antérieurement sous le nom de pharynx, il n'a pu en suivre la nais- sance ; mais, d'après lui, u il ne se forme pas de l'épiderme ; on le voit apparaître à l'intérieur de l'embryon entre les deux stades figures 5 et 6 , et il ne vient qu'ensuite se souder avec la peau » (p. 24) où par une dépression se constitue la fente ciliée. En même temps que se forme la fente ciliée, l'ectoderme oral s'épaissit dans la région tout à fait antérieure et se creuse d'une cavité en fer-à-cheval, autour de laquelle rayonnent de longues cellules formant le point d'attache du plumet vibratile. La fente ciliée, l'oigane glandulaire et l'épaississemenl à cellules radiaires constituent une masse allongée de nature énigmatique, qu'il dési- gne sous le nom d'organe piriforme. Repiachoff a publié dans une série de Mémoires (75, 78, 79a, 796, 80a et 806) le résultat de ses recherches sur le développement - 330 - embryonnaire de Tendra [Membranipora] zostericola et de deux espèces indéterminées de Bowerbanhia. Mais, c'est surtout dans sa dernière publication que Tembryog^énie de ces espèces se trouve décrite, exemple des erreurs commises dans les publications précé- dentes, el qui, dans le fond, se rapproche beaucoup de la descrip- lion donnée par Barrois pour Lepralia iinicornis, sauf eu ce qui concerne l(Mulie diûfcstif que possède la larve de Tendra. Cepen- danl, Repiachoff, qui rapporte à une gastrulalion épibolique la formation de lendoderme, n'a jamais distingué dans ce dernier une différenciation, même de courte durée, en ectoderme et en méso- derme. Pour cet auteur, la calotte « kappe ^> n'est pas une production sous-épidermique ; il n'attribue cette origine qu'à l'organe glan- dulaire simple de Bowerbanlda, d'accord en cela avec Barrois. "Vigelius (86j a fait une étude assez documentée du développe- ment embryonnaire dans Bugula calathus, et les résultats auxquels il est parvenu ditïèrent à quelques égards des précédents. Cet auteur constate la présence, dans la cavité de segmentation, de qua- tre éléments endodermiques initiaux dont il n'a pu saisir le mode de formation. Il suppose, toutefois, avec Repiachoff et Barrois, qu'ils sont produits par épibolie. Gomme Repiachoff, il n'a jamais constaté une différenciation des éléments hypoblastiques en endoderme el mésoderme ; ces éléments forment une masse à laquelle il donne le nom de « Fiilmasse ^ ou de « Fiïlgewebe », et suppose que le méso- derme, très passager dans Lepralia unicornis, a perdu son autonomie dans Bugula calathus. Vigelius a observé les deux rangées équatoriales d'éléments eclodermiques aux dépens desquelles se développe la couronne. Il n'a pu observer laquelle des deux formait cette dernière et suppose que c'est la rangée aborale. Il signale l'invagination de l'ectoderme oral donnant la ventouse (« saugnapf » de Repiachoff) ou le sac interne de Barrois. 11 décrit la calotte comme un épaississement de lépiblaste dont la portion centrale est dépourvue de cellules. Enfin, cet auteur reconnaît une origine ectodermique à la totalité de lorgane piriforme de Barrois, dans lequel la partie glandulaire ne forme (ju'un système en relation avec la fente ciliée. Harmer t87j, dans le développement de la larve d'Alcyonidium polyoum, décrit la format ion d'une l)lastule à 3*2 blastomères, dans - 331 - la cavité de laquelle il constate quatre initiales endodermiques qui fournissent, par leurs divisions, une grande masse de cellules repré- sentant probablement Thypoblaste et le mésoblaste. Lorgane piri- iorme et lo sac interne sont des formations épiblasliques. Cet auteur signale, entîn, l'existence de fibres nerveuses reliant l'épi- blaste dorsal à l'organe piriforme. Prouho (92), dans lembryogénie de Membranipora pilosa, Alcyonidium albidum et ffypophorella expansa, qui aboutit à la forme larvaire Cyphonantes, et qui, par conséquent, diirère nota- blement de l'embryogénie des espèces que j'ai étudiées, a signalé une segmentation semblable à celle décrite par les autres auteurs et a rapporté la pénétration des quatre initiales endodermiques dans la cavité de segmentation à une gastrulation spéciale. L'em- bryon, dit-il, est au stade de gastrula, mais de gastrula dépourvue de qualité archentérique (S/erro^as/rw/o de Lang). Il signale, enfin, l'apparition du mésoderme sans pouvoir en assurer l'origine exacte. § 8. — Discussion Il résulte de ce court exposé historique que si les auteurs sont d'accord sur le mode de segmentation de l'embryon et sur l'origine du sac interne, il n'en est pas de même en ce qui concerne la ditîé- renciation des autres parties de l'embryon. Et d'abord, tous les auteurs désignent sous le nom de gastrula- tion les processus qui accompagnent la pénétration des quatre ini- tiales endodermiques dans le blastocœle. Sans attribuer une grande importance à l'emploi du terme de gastrulation dans un processus embryogénique où on n'observe jamais de cavité archeniérique, il me paraît cependant nécessaire de faire remarquer que cette expres- sion est impropre, et, qu'en l'espèce, il n'y a pas formation de gas- Irule. Si l'on considère, dautre part, que les initiales endodermi- ques se divisent fréquemment avant leur pénétration dans le blastocœle, non seulement l'expression de gastrulation est impropre, mais elle est encore inexacte. La formation de l'endoderme, autant que l'on peut en juger par les descriptions des différents auteurs et par mes observations per- sonnelles, comprend trois phénomènes principaux : 1'^ la différen- ciation des quatre cellules initiales dans la partie ventrale et centrale du blastoderme ; 2" leur division précoce en quatre premiers élé- - 332 - menls endodeimiques ; 3" leur pénélralion graduelle au sein du blastocœle. simultanément avec leur recouvrement par les blasto- mères périphériques. Il y a donc formation de quatre éléments endodermiques par endocytulalion. suivie de la planulation par Ii' mode indirect des quatre initiales. La couronne, ainsi que Vigelius la observé dans Biigula cala- ihus, se révèle dabord par un épaississemenl équalorial de r«MH- bryon, qui, contrairement aux observations de Barrois, comprend deux rangfées cellulaires. Mais ce n"est pas, ainsi que l'a supposé Vigelius. aux dépens de la rangée aborale que la couronne se constitue : celle-ci dérive, an fontraire. de la l'angée ventrale ou orale. Lorgane piriforme est une formation essentiellement ectodermi- ((ue. et ne provient pas, comme la dit Barrois, de l'intérieur de l'embryon. Il comprend dans tous les ras deux systèmes glandu- laires séparés entre eux par l'épithélium qui constitue la papille du plumet vibratile. Je les ai observés dans Bugula calât hus oh "Vige- lius décrit Torgane glandulaire comme étant simple, et ils se mon- trent déjà distincts dans l'embryon (PI. X, fig. 3;. La calotte est encore une formation ectodermique. mais il faut la supposer constituée seulement par l'épaississement périphérique, car l'épaississement profond est une différenciation des éléments endodermiques. Quant à sa structure, sur laquelle je reviendrai un peu plus loin à propos de la larve libre, il est surprenant que les différents auteurs n'y aient pas constaté l'organe cellulaire central et les prolongements fibrillaires qui le relient à l'organe piriforme. comme la constaté Hariuer dans l'embryon d'Alcyonidiiim polyoum, et que j'ai vus se continuer à ce niveau en un plexus cel- lulo-fibrillaire sous-coronal. Enfin, à l'exception de Prouho 9'2 (jui a signalé la différen- ciation d'un mésoderme dans le développement du Cyphonantes. tous les autres auteurs sont unanimes h reconnaître qu ils n'ont jamais observé de tissu mésodermique distinct de l'endoderme, ainsi que Va rapporté Barrois. Je n'ai jamais rencontré pour ma pari une semblable disposition, et il faut croire que les éléments endodermiques persistent jusqu'à la fin du développement embryon- naire, époque où, alors seulement, ils commencent à perdre leurs caractères vitellins el se différencient graduellement en éléments raésodermiques à forme mésenchymateuse. 333 - § 9. — Conclusions De ces différents faits, on peut tirer les conclusions sui- vantes : 1° La segmentation est égale et re^w/Zère jusqu'au stade de trente- deux blastomères. 2° Vendoderme est formé aux dépens de quatre de ces blasto- mères occupant le centre de la face centrale de Tembr^'on, qui, par endocytulation d'abord et par planulation indirecte ensuite, four- nissent les huit premiers éléments endoderraiques renfermés dans la cavité de segmentation. En aucun cas, il n'y a gastrulation. 3" La couronne ne peut être distinguée qu'après l'apparition de l'endoderme. Elle est constituée par la rangée inférieure des deux rangées qui forment Tépaississement annulaire de l'embryon. 4° Le sac interne, V organe piri forme et la calotte sont des forma- tions essentiellement ectodermiques. 3° Le sac interne est produit par une invagination de lectoderme central s'effectuant sur un point situé en arrière du pôle oral de l'embryon, mais placé sur le plan de symétrie. 6" Les trois parties qui composent l'organe piriforme : système glandulaire supérieur, papille du plumet et système glandulaire inférieur, se différencient séparément aux dépens de l'ectoderme ventral. La fossette antérieure et la fente ciliée font partie d'une même dépression méridienne, incomplète. 7'^ La calotte formée par un épaississement ectodermique aboral, comprend dans sa partie centrale, un petit massif cellulaire qui est relié à un plexus fibrillaire sous-ectodermique par deux tractus fibrillaires neuro-musculaires, constituant un système neuro-mus- culaire. S" La première différenciation des éléments endodermiques consiste dans la formation d'un épaississement placé au-dessous de la calotte, Y épaississement mésodermique . Ce n'est que vers la fin de la période embryonnaire, que les éléments endodermiques libres se transforment en éléments mésodermiques, dont la différencia- tion est, par conséquent, très tardive. 334 - B. — Embryogénie des Gyclostomes En m'occupanldelerabryogénie des Gyclostomes, je n'ai eu tout d'abord pour but que de voir si dans la structure très simple sous laquelle on décrit les larves de Gyclostomes, ilneserait pas possible de retrouver, au moins en partie, les organes que j'avais déjà obser- vés dans les larves des Ghéilostomes et des Gténostomes. Ce n'est donc pas à une vérification des résultats si intéressants de Harmer sur le développement embryonnaire des Gyclostomes, que j ai voulu me livrer, et c'est pourquoi les quelques observations qu'il m'a été permis de faire sur ce chapitre sont loin d'être complètes. Elles ne se rapportent, d'ailleurs, pour la plupart, qu'à la transfor- mation des embryons secondaires en larves libres. >:; 1"^'. — Embryon primaire Harmer a fort bien établi dans une série de publications (90, 93, 95 et 98;, que dans Crisia, Lichenopora verriicaria, Idmonea serpens, Tiibulipora, l'œuf se segmente pour former un massif cellulaire dans lequel les noyaux, très nombreux, baignent au sein d'un protoplasme commun où il n'est pas possible de distinguer les membranes de séparation. Ge massif émet à l'une de ses extré- mités, — à l'extrémité distale pour Harmer, — un certain nombre de prolongements qui s'étranglent successivement, de manière à donner de petites masses secondaires évoluant séparément et se transformant en larves ciliées. Harmer a désigné le massif dérivé de la segmentation de l'œuf sous le nom d'embryon primaire, et a donné le nom d'embryons secondaires à chacune des petites masses en lesquelles se subdivise l'embryon primaire. Je n'ai pas recherché le mode de formation de l'embryon primaire aux dépens de l'œuf. J'ai simplement étudié sur les coupes d'ovi- celles complètement développées, les quelques transformations subies par les embryons secondaires pour atteindre la structure de la larve ciliée. Les trois espèces {Crisia denticulata, Diastopora subor- bicularis et Lichenopora hispida) qui ont servi à cette étude pré- sentent un dével(»j)pemenl embryonnaire secondaire semblable. 335 - § 2. — Origine et développement des embryons secondaires Dans Crisia denticulata. chaque ovinelle fertile ne renferme, le plus généralement, qu'un embryon primaire ; mais, dans deux ou trois cas, sur une quarantaine d'ovicelles que j'ai examinées, j'ai rencontré deux embryons primaires distincts et provenant, sans aucun doute, du développement de deux œufs. La figure 15 (PI. X) représente la coupe longitudinale d'une ovicelle renfermant deux embryons primaires, e6,, eb^. Chacun d'eux est plus ou moins lobé à la périphérie distale, et c'est aux dépens de ces lobes que se sont constitués les embryons secondaires eb.-,, eb.,, renfermés dans les mailles du réseau protoplasmique qui occupe la plus grande partie de Tovicelle. La structure de l'embryon primaire est simple. Elle comprend une substance protoplasmique fondamentale, finement granuleuse, flans laquelle baignent de nombreux noyaux cellulaires arrondis, présentant assez fréquemment des figures cinétiques (Pl.X,fig. 16). Le protoplasme, qui n'est pas limité extérieurement, possède une structure beaucoup plus dense à la périphérie du massif, où il se colore un peu plus fortement que dans la partie centrale. Histolo- giquement, les noyaux internes ne peuvent être distingués des noyaux périphériques, au moins dans la partie non lobée de l'em- bryon ; cependant, tandis que les premiers sont distribués sans ordre apparent au sein du protoplasme commun, les seconds sont placés côte à côte et forment presque une couche externe régulière, qui devient surtout très distincte aux extrémités des lobes où les étranglements se produisent (PI. X, fig. 16). A leur stade le plus jeune, les embryons secondaires, alors qu'ils sont encore en continuité avec le massif de l'embryon primaire, se montrent formés (PI. IX, fig. 16, eb.^, ebo) d'une couche protoplas- mique externe assez épaisse {cce), à noyaux volumineux, ne diffé- rant pas de ceux du massif de l'embryon primaire, et d'une couche interne relativement mince {cci), à noyaux plus petits, limitant une petite cavité centrale très distincte. Aux stades qui suivent la mise en liberté des embryons secondaires dans les lacunes du réticulum protoplasmique fondamental, cette cavité centrale persiste toujours et entre dans la constitution de la cavité générale de l'oozoide, en lequel la larve se transforme. Sur les coupes, on rencontre souvent des - 33fi - embryons secomlaires pleins, dépourvus de cavité générale, pouvant faire supposer que l'état le plus jeune sous lequel se présente l'em- bryon secondaire est un stade morulaire.il n'en est rien; et il suffît de suivre la série des coupes se rapportant au même embryon pour se convaincre que la cavité centrale existe dans tous les cas; les coupes pleines n'intéressent que les extrémités des embryons. Les dispositions que je viens d'indiquer chez Crisia denticulala se retrouvent dans Diaslopora suborbicularis et Lichenopora hispida. Les phases ultérieures du développement des embryons secondaires ne diffèrent pas davantage. Lembryon secondaire libre grossit et, de la forme ovoïde qu'il possède tout d'abord, passe à la forme semi-sphérique. L'une de ses faces qui va se différencier comme correspondant à la face ven- trale des embryons des autres groupes de Bryozoaires, s'aplatit, tandis que l'autre conserve sa convexité (PI. X, fig. 17). Les deux couches constitutives deviennent déplus en plus distinctes l'une de l'autre et se limitent par une membrane. La couche externe sépais- sit au niveau de la face aplatie, ses noyaux se divisent activement; elle forme un épithélium cylindrique dans lequel on peut facilement reconnaître les limites cellulaires (PI. X, fig. 18) et un protoplasme plus finement granuleux que dans le reste de la couche. A une phase ultérieure (PI. X, fig. 19), cet épithélium s'est invaginé dans la cavité centrale qui s'était accrue au fur et à mesure du dévelop- pement de l'embryon, et constitue une deuxième cavité souvrant grandement à l'extérieur. La figure 21 qui se rapporte à Diastopora suborbicularis montre un stade semblable à celui de la figure 19 qui appartient à Crisia denticulala. Mais, dans ces deux figures, on peut déjà remarquer que la différenciation épithéliale qui, sur la figure 18, n'intéressait que la face aplatie ou ventrale de l'embryon, a gagné progressivement les parties périphériques et qu'à l'excep- tion de la partie dorsale, la couche cellulaire externe est tout entière transformée en un épithélium cilié. Enfin, à un stade encore plus avancé, tel que celui représenté par la figure 20, pour Crisia denliculata, cl par la figure 22 pour Lichenopora hispida, la cou- che externe de l'embryon se trouve subdivisée en trois parties aux- quelles correspond une structure histologique spéciale. On peut y reconnaître, en effet : 1 ' une région dorsale, à protoplasme granu- leux, prenant bien les colorants et renfermant des noyaux épars, assez nombreux, disposés sur plusieurs plans, mais dépourvue de - 337 — membranes cellulaires limitantes. Dans cette région, on peut dis tinguer une partie centrale plus épaissie que le reste, à laquelle correspond un amas de noyaux faiblement colorés dans un proto- plasme plus finement granuleux (onc) ; 2'^ une portion latéro-ven- trale [co), constituée par un épitliélium cylindri({ue cilié, à éléments très étroits dont le protoplasme, très faiblement coloré, a presque un aspect hyalin. Cet épithélium se continue jusqu'à l'orifice d'in- vagination qui à ce stade sest fortement resserré ; 3" une partie correspondant à la face ventrale invaginée (si), formée encore par un épithélium cylindrique dont les éléments, moins étroits que dans la région précédente, sont plus hauts dans le cul-de-sac de l'invagination que sur les parois latérales ; ils forment un épaissis- sement profond, faisant saillie dans la cavité d'invagination, et les uns et les autres renferment un protoplasme granuleux prenant bien les colorants. Enfin, au stade qui précède immédiatement l;i mise en liberté de la larve, l'embryon, quelle que soit l'espèce, présente encore la structure précédente, avec la légère différence qui consiste dans l'invagination partielle de la région dorsale dans la cavité de l'em- bryon. La partie centrale de cette face continue encore à faire plus ou moins saillie dans l'orifice d'invagination, limitée par le bord supérieur de la région latéro-ventrale. Ouant à la couche interne, elle se retrouve à tous les stades du développement, formant un revêtement continu à la cavité de l'em- bryon et tapissant intérieurement la couche externe. Elle s'amin- cit en certains points, s'épaissit en d'autres, mais sans jamais rien perdre de sa continuité. ïj 3 — Rapprochement des embryons des Cyclostomes avec les EMBRYONS DES ChéHostomes et des Cténostomes Si on analyse maintenant les différents faits qui accompagnent la transformation des embryons secondaires en larves ciliées, et qu'on les rapproche de ceux observés dans le développement em- bryonnaire des Chéilostomes et des Cténostomes, il sera possible d'établir quelques rapprochements entre ces deux modes embryo- géniques. La première différenciation que nous avons constatée dans le développement de l'embryon secondaire, est l'invagination de la - 338 - couche externe de la face ventrale. Il ne me paraît pas douteux que cette formation ne corresponde au sac interne des autres embryons. De même, l'épilhélium cilié de la face latéro-ventrale des embryons secondaires des Cyclostomes constitue un organe analogue à la couronne des Chéilostomes et des Cténostomes ; il en ditîère, cependant, morphologiquement, par le grand nombre de rangées cellulaires qui entrent dans sa composition. Quant à la région dor- sale, elle doit être considérée tout entière comme l'homologue de la moitié dorsale de l'embryon des Chéilostomes et des Cténos- tomes. De même que dans cette dernière, elle se dilTérencie, en efTet, en une portion amincie (fig. '20 et 22, c) qui, par son invagi- nation, formera un sillon, le sillon palléal, limité extérieurement par un épaississement (fig. 20, 22, cal) dont les homologies avec la calotte des autres embryons sont rendues plus frappantes encore, par l'existence d'un massif central qui ne peut être comparé qu'à l'organe nerveux central des Chéilostomes et des Cténostomes. La couche cellulaire externe de Tembryon secondaire des Cyclo- stomes correspond donc à lectoderme embryonnaire des Chéilosto- mes et des Cténostomes, et, à l'exception de l'organe piriforme qui fait défaut dans les larves des Cyclostomes, elle fournit les mêmes 1 organes que lui. La couche cellulaire interne ne peut être consi- dérée, d'autre part, comme différente de l'endoderme qu'elle représente ; mais, contrairement à ce qui a lieu chez les Cténos- tomes et les Chéilostomes, elle forme une membrane continue. sj 4. — Historique C'est Barrois in épiblaste,et dans ce dernier, il distin- gue déjà trois grandes cellules qui, par leurs divisions, produisent la couronne. D'accord avec Barrois et Repiachoff, cet auteur reconnaît que l'endoblaste se forme par épibolie. 11 constate la for- mation de la ventouse (« saiignapf») ou sac inleruf^. et remarque que la cavité du manteau ne se produit pas par un enfoncement du pôle végétatif, mais bien par l'accroissement du pli circulaire qui entoure la couronne. L'absence de cils vibratiles dans la région végétative l'empêche de considérer l'épaississement de lépiblaste à ce niveau comme représentant la calotte des autres Ectoproctes. Ce même auteur observe la disparition par régression progres- sive des éléments endoblastiques qui, dans la larve, sont remplacés par des cellules mésenchymateuses occupant toute la cavité de l'embryon, à l'ensemble desquelles il donne le nom de « Funicu- largeivebe ». Harmer, à qui nous devons de connaître l'origine des préten- dues morules embryonnaires des Cyclostomes, a fort bien établi dans plusieurs publications successives (90, 93, 95, 96 et 98), que chez Crisia, Lichenopora hispida, Idmonea serpens et Tubidipora, les embryons libres que l'on rencontre dans la cavité de l'ovicelle de ces espèces, proviennent de la division d'un embryon primaire, issu lui-même de la segmentation d'un œuf primitif. Bien qu'il ne s'occupe pas spécialement des changements subis par les embryons secondaires pour se transformer en larves ciliées, il donne cepen- dant,à propos de Cr/i/a (93), quelques renseignements sur la couche cellulaire interne de l'embryon (p. 25;. Cette couche, que l'auteur distingue dès la séparation de l'embryon secondaire de l'embryon primaire, forme, dit-il, un épithélium plus ou moins uni à la surface - 340 - interne des cellules ectodermiques, entourant complètement la cavité interne. Elle ne disparaît pas, mais aux derniers stades de révolution embryonnaire, les éléments dont elle est constituée envoient des prolongements à travers la cavité qu'ils découpent en espaces irréguliers. Harmer discute enfin la valeur embryologique de cette couche cellulaire interne, et conclut en disant quelle représente plutôt un mésoderme qu'un endoderme. § 5. — Discussion Du mode même de formation des embryons secondaires, il résulte que les opinions de Barrois et d'Ostroumof f sur la forma- tion delà couche cellulaire interne ne sont pas fondées. Cette cou- che, ainsi que la annoncé Harmer, et ainsi que je lai constaté dans deux ou trois autres espèces cyclostomes, dérive immédia- tement des cellules centrales de l'embryon primaire, tandis que la couche externe provient, au contraire, des éléments périphériques de ce dernier. Elle ne diparaîtpas, non plus, au cours du dévelop- pement embryonnaire, contrairement aux observations de Bar- rois et dOstroumoff ; elle existe encore au moment de la mise en liberté des larves, époque à laquelle elle se transforme en éléments mésenchymateux distribués dans la cavité larvaire. Quanta la valeur embryologique de cette couche interne, je ne partage pas l'opinion de Harmer, et je la considère comme repré- sentant l'endoderme larvaire des autres Ectoproctes. J'aurai, d'ailleurs, l'occasion de discuter plus longuement celte opinion dans la suite. Tous les auteurs ont reconnu les parties principales en lesquelles la couche ectodermique de l'embryon se transforme : sac interne, couronne ciliée et manteau. Mais, en ce qui concerne l'épaississe- ment aboral qui, dans la larve, se trouve logé dans la cavité pal- léale, les auteurs éprouvent une certaine difficulté, dirais-je, à la considérer comme l'homologue de la calotte des larves chéilostomes et cténostomcs. Il est vrai (jue le massif central, (jue je considère comme l'écpii- valent de Torganc nerveux central de ces dernières, a échappé, en tant que partie nettement différenciée du reste de l'épaississement, à la sagacilé de ces observateurs. Getle différenciation est cepen- dant très évidente sur les coupes colorées î'j Phématoxyline et à — 341 — réosino, où la partie périphérique de l'épaississemenL aboral se montre colorée en violet foncé, tandis que le massif central est assez faiblement coloré en violet ; de plus, les noyaux ont dans celui-ci, une coloration pale, tandis que dans la partie périphériqiu; ils sont, au contraire, fortement colorés. L'absence de cils vibratiles ne saurait empêcher de regarder cette formation ectodermique aborale comme l'homologue de la calotte, de même que l'absence de prolongements fibrillaires ne saurait faire considérer le petit massif central autrement que comme l'homologue de l'organe nerveux central des larves chéilostomes et cténostomes. Les seules différences que l'on puisse établir entre ces dernières et les larves des Cyclosto.mes, résident dans la morphologie de l'en- doderme, dans l'absence d'organe piriforme et dans la réduction du svstème neuro-musculaire chez les larves des Cyclostomes; vj 6. — Conclusions Chez les Cyclostomes, l'œuf fournit par sa segmentation une masse cellulaire, l'embryon primaire, aux dépens de laquelle se forment par simple division, un certain nombre de petits corps à cavité centrale et à double couche cellulaire, les embryons secon- daires, qui, par leur évolution ultérieure, donnent chacun une larve ciliée. Les différenciations dont la couche cellulaire externe de l'embryon est le siège ont pour résultat la formation d'un sac interne, d'une couronne ciliée, d'un manteau et d'une calotte, homologues des organes de même nom de l'embryon des Chéilostomes et des Cté- nostomes. La couche externe de l'embryon secondaire doit être considérée comme représentant l'ectoderme, tandis que la couche interne représente l'endoderme de l'embryon des autres Ectoproctes. Les larves des Cyclostomes ne différent, enfin, des autres lar- ves d'EcTOPROCTES que par l'absence de l'organe piriforme, la réduction du système neuro-musculaire et la morphologie de l'endoderme. 342 - \ . — ECLOSIOX DES LARVES Lorsque le développement embryonnaire a pris fin, la larve ciliée en laquelle lœuf sesl li-ansiomié, quille la cavilé d'incuiîalion pour gagner le milieu exlérieur où, après avoir vécu librement pendanl un Icmps variable, mais généralement de courte durée, elle se fixe à un corps sous-marin et se transforme en oozoïde. La mise en liberté des larves, leur éclosion, s'effectue suivant des modes variant avec la structure de la cavité incubai rice dans laquelle elles sont renfermées. Chez les Chéilostomes à chambre dincubalion appartenant au type Bugula^ léclosion s'opère sous Faction des muscles rétracteurs delà paroi frontale de la vésicule inférieure. Parleur contraction, ces muscles ont pour effet de rapprocher cette dernière — granulation centrale. Extérieurement, le massif e*t revêtu par une 1res minCe cuticule s'invaginant dans la partie centrale de la tache, où elle forme une petite papille ciliée. Intérieurement, il est entouré par le plexus fibrillaire, mais il m'a été impossible de distinguer les relations de ce dernier avec les éléments à contours polygonaux de la tache. Dans les autres espèces Scrupocellaria scruposa, Cellai^ia sali- cornioïdes, C. fislulosa (PI. XII, fig. 7, la) et Bugula avicularia], à chaque tache oculaire correspond un certain nombre de cils vibratiles résultant de la décomposition des palettes que l'on observe sur le vivant ; mais, au-dessous de la cuticule, on ne dis- tingue qu'un feutrage assez dense qui, dépourvu de granulations vitellines, tranche sur le tissu coronal environnant. Ces taches ont été considérées par beaucoup dauteurs comme des organes de la vision, et je partage celte opinion. 11 est tout naturel de penser que les palettes remplissent le rôle de cristallin et que le pigment déposé dans l'intérieur du réticulum joue le rôle de rétine, mais les relations du système nerveux sous-eclodermique avec ce réticulum sont trop indécises pour que je puisse être affir- ma lif à leur sujet § 10. — Epaississement mésodermiole Ainsi que nous l'avons vu dans l'étude du développement em- bryonnaire, l'épaississemenl mésodermique est formé par la dilTé- renciation d'éléments endodermiques qui ont perdu leurs granula- tions vitellines. Très développé dans toutes les larves du type Cellu- larine fPl. XII, fig. 5 et 6, epm), il est moins important dans Ce//ar/a salicornioïdes ol C. fislulosa (P\. \U, fig. 7, ep'n), où il est formé l)ar une seule couche de cellules. Il est cependant représenté dans toutes les larves des Chéilostomes et des Cténostomes. On le trouve déjà, en effet, dans l'embryon de Menibranipora Flemingii (PI. XI, fig. 10), Micropore/la ciliala (PI. X, fig. 11), Microporella Mulusii(\n. X, fig. 12), Leprnlia Pallasiana (PI. X, fig. 7), et Sclii- zoporella sanyuinea (PI. X, fig. 8) en epm, où il est représenté par un nombre plus ou moins grand de cellules formant sur les coupes longitudinales, iiii pclil massif ccllulaiie occupant tout à fait la périphérie de la calotte, à côté du manteau. 11 est un peu plus appa- rent dans la larve libre (PI. Xll, lig. 10, epni), mais occupe toujours - :U)3 — la même situation. Dans les larves des Cténostomes, il est encore représenté par un très petit nombre d'éléments (PI. XII, fig. 13 et 15, epiiv placés au contact de la paroi palléale et au niveau supé- rieur du sillon palléal. ' § 11. — Eléments LmRES de la cavité larvaire Nous avons déjà vu que dans les dernières phases du dévelop- pement embryonnaire, quelques-unes des cellules endodermiques se transformaient progressivement en éléments mésodermiques à forme mésenchymaleuse. Ces dilTérenciations s'effectuent d'une manière assez variable suivant les espèces, et il est même un cer- tain nombre de ces dernières chez qui elles ne se produisent que dans les phases post-larvaires. Dans Cellaria fistulosa, C. salicornioïcles, Lepralia Pallasiana et Schizoporella saiiguinea, le contenu de la cavité générale de la larve diffère peu de celui de la cavité embryonnaire dans les pre- miers stades du développement. Dans Tune comme dans l'autre, on ne rencontre qu'une seule forme d'éléments, caractérisés par leur richesse plus ou moins grande en granulations vitellines. Ces élé- ments, dont on peut constater la structure uniforme sur la tigure 8 (PI. X) et sur les figures 7, 8, 10 et 12 (PI. Xll) sont constitués, ainsi que le représentent les figures 9 (PI. X) et 9 (PI. XII), par un amas plus ou moins dense de granulations vitellines masquant le plus généralement le noyau, entouré d'une fine membrane. Il n'en est pas de même dans Biigiila aviciilaria, B. calatlius, B. lurbinala, Ùowerbankia piislalosa, Amathia lendigeva, ai Amu- ihia semiconroliita, où, à des stades embryonnaires assez jeunes, on peut déjà observer (jueltjues éléments mésenchyinaloux. On les distingue nettement sur la ligure 3 PI. X) se rapportant à une coupe d'embryon de Bugiilu calaUms, dans laquelle ils se montrent sous l'aspect de cellules vésiculeuses {cv) bien comparables aux leuco- cytes vésiculaires du bryozoïde adulte. Ils sont encore bien mieux représentés sur la coupe d'une larve de Bugula aviciilaria (PI. XII, fig. 5), où ils sont groupés en une couche périphérique {cv) située immédiatement au-dessous du plexus sous-ectodermique. Enfin, on j)eut les reconnaître en cv dans la figure 15 (PI. XII) se rappor- tant à Bowerbankia pastulosa, et ils ont été représentés à un plus fort grossissement en a (PI. XII. lig. lôj pouv Amathia /endigera. - 301 - et en b et c (fig. 17) pour B. puslulosa, à côté crélément?; endoder- raiques non dilVérenciés. Dans la larve de Bugiila neritina (PI. XII, fig-. 1 et'2) qui conserve une grande partie de ses caractères embryonnaires, les difîérencia- tions des éléments endodermiques sont beaucoup moins accusées. Cependant, il est encore possible, à la périphérie de la cavité de la larve, de découvrir sur les coupes quelques formes transitionnelles. La figure 4 (PI. XII) représente quelques-uns de ces éléments péri- phériques. 11 est facile de distinguer en a les cellules endodermi- ques, telles qu'on les rencontre dans les divers stades embryon- naires, riches en granulations viteliines masquant complètement le noyau. Celles-ci sont déjà moins nombreuses dans les formes 6 etc, où le protoplasme possède une structure grossièrement réticulée ; elles ont complètement disparu dans les éléments d, dont le réti- culum protoplasmique très délicat est à peine apparent, mais dont le noyau est bien visible. Avec eux, on trouve aussi des formes allongées/", renfermant de grosses granulations viteliines, rappelant beaucoup les leucocytes sphérulaires, et des éléments, tels que e, dans lesquels le vitellus occupe toute la cavité cellulaire et leur donne un aspect homogène et réfringent très caractéristique. Il résulte donc qu'en dehors de l'épaississement mésodermique qui ne se différencie lui-même que tardivement, les éléments endo- dermiques se trouvent encore grandement représentés, et quelque- fois exclusivement, dans la cavité générale de la larve libre, et que les éléments mésodermiques n'apparaissent que dans les derniers stades embryonnaires, si, toutefois, leur dilférenciation n'est pas reportée aux stades post-larvaires. i< 12. HlSTORIOUK ET DISCUSSION .le n'enirerai pas dans un long exposé des opinions émises par les dill'érents auteurs sur la structure de la larve des Ectoproctes marins. La plupart de ces opinions, d'ailleurs, se rapportent plutôt à l'organogénie proprement dite de la larve (ju'à l'histologie des organes larvaires, et celles-là ont été déjà analysées à propos du développement embryonnaire. Les observations relatives à la struc- ture histologique sont, en eiïet, très réduites el à l'exception des travaux de Harmer et de Prouho, on ne i)ossè(l(' (pic des des- criptions incunqtlètes à cet égard. - 365 - Harmer (87), dans son éliulo cmlirvogcnique de VAlci/onidiiim polyoïim^a été le premier à signaler l'exislcnce d'un système ner- veux embryonnaire chez les Ectoproctes, et, avec juste raison, il a supposé qu'un semblable système existait dans la larve de Bugiila calatluis, par le simple examen des ligures qu'en a données Vige- lius(86). Un faisceau de libres nerveuses, bordées latéralement de cellules ganglionnaires, en rapport dune part avec l'épiblaste dorsal, et d'autre part avec les cellules de l'organe piriforme et aussi avec les cellules de la couronne, telle est la constitution reconnue par Harmer au système nerveux de VAlcijonidiiim polyoum. Quant aux autres parties de l'organisation larvaire, cet auteur ne donne que peu ou pas dedétails sur leur structure ; mais, de l'analyse des figures qui accompagnent son étude, il ressort clairement que la plupart de ces parties sont en voie de dégéné- rescence. Les observations de Prouho (90) sur la larve de Fluslrella hispida sont beaucoup pins complètes et beaucoup plus précises à tous égards. Et d'abord, bien que portant sur une larve d'espèce ovipare, qui par ses caractères extérieurs diffère très sensiblement des formes larvaires d'espèces vivipares que j'ai étudiées, ces obser- vations démontrent que, à l'exception du sac intestinal — dont je n'ai pas signalé la présence chez ces dernières, mais qui a été décrit par Harmer dans la larve de V Alcijonidium polyoum, — tous les autres organes de la larve de Flustrella hispida sont représentés dans les larves vivipares, sinon avec une structure identique, tout au moins avec les mêmes connexions. Il est bien évident, en efTet, que l'épaississement de l'ecloderme aboral qui, chez la larve de Flustrella /u's/^/c/a, entoure l'organe cilié ou aboral, n'est que le représentant de l'épaississement ectoder- mique de la calotte chez les larves vivipares, de même que l'organe aboral lui-môme représente l'organe nerveux central que j'ai décrit dans ces dernières. Par suite de l'existence d'une coquille bivalve, la partie périphérique, sus-coronale, de l'ectoderme aboral ne s'est pasinvaginée, et, comme dans le Cyphonautes, le sillon palléal fait défaut chez la larve de Flustrella hispida. La couronne, l'ectoderme oral, l'organe piriforme et le sac interne ont une structure à peu près conforme chez l'une et chez les autres, et les variations que l'on peut y constater ne résident, peut-être, — 366 — que dans Iclal de dégénérescence plus ou moins avancé sous lequel ces partiel sont observées. Le système neuro-musculaire, lui-même, ne présente que peu de difTérences. Toutefois, contrairement à l'observation de Prouho, chez Fluslrclla hispida, je n'ai jamais constaté la striai ion que cet auteur signale dans les libres muscidaires de ce système. De plus, les fd^rilles nerveuses ne « se perdent « pas « dans les extrémités proximales des cellules de l'organe aboral » et ne se mellenl pas directement en relation avec les éléments épithéliaux du plumet ou avec ceux constituant la couronne ou les téguments de la face orale, ainsi que le rapporte cet auteur (p. 419 el 4'20^. Ces fibrilles, qui ne sont que les prolongements des cellules ganglionnaires de l'organe nerveux central ou de celles des traclus, forment un plexus très dense, fibrillo-cellulaire, dans lequel les extrémités profondes et effilées des cellules du plumet, de la fente ciliée et de la couronne ne viennent se confondre qu'après s'être ramifiées et anastomosées elles-mêmes en un réseau assez délicat. Indépendamment de l'épaississement mésodermique, signalé pour la première fois par Prouho dans la larve de FI ust relia hispida, et que j'ai retrouvé, plus ou moins développé, dans toutes les larves des Chéilostomes et des Cténostomes, le reste du contenu de la cavité générale de la larve de Flustrella me paraît être le même que chez ces dernières. Les cellules embryonnaires libres de Prouho, correspondent bien aux éléments mésodermiques à forme mésen- chymateuse que j'ai décrits, de même que les globules vitellins représentent sans aucun doute des éléments endodermiques non encore différenciés. Quant aux sphérules réfringentes que cet auteur signale dans la larve de Flustrella et qui font défaut dans les larves des espèces vivipares, peut-être faut-il les regarder comme des corpuscules de rebut ])n»ven;uil de la dégénéresci'uce du sac intestinal. Entin, je n'iu jamais constaté la couche mésodermicpie pariétale qui, suivant Prouho, se trouve placée imuuMliatemenl au-dessous de l'ectoderme, ou du moins, ji» n'ai jamais observé l'existence d'une couche continue ; car, s'il est vrai que les éléments mésenchymateux occupent le plus généralement une situation pariétale, sous-ectodermique, il est encore bien apparent que ces éléments ne l'oiiucnl i)as un revêtement continu. — 367 — î; 13. — Conclusions De? observations précédentes sur la structure de la larve libre des Chéilostomes et des Cténostomes et sur celle de l'embryon des Caclostomes, il résulte que les dillerentes formes larvaires des espèces vivipares présentent entre elles de très grandes homologies et une organisation qui, par ses caractères généraux, se rap- proche grandement des formes larvaires des espèces ovipares telles que V Alcyonidiiim polyoum et la Fluslrella hispida, et, par cette dernière, de la forme Cyphonaides. Un caractère constant que l'on oiiserve encore dans la structure de la larve libre des espèces chéilostomes et cténostomes, est la dégénérescence plus ou moins accusée que subissent la plupart des organes embryonnaires d'origine ectodermique. VIII. — Métamorphose de la larve. Formation DE l'oozoïde La durée de l'existence libre des larves est très variable suivant les espèces. Elle varie aussi dans la même espèce pour les larves provenant d'une même colonie et soumises à des conditions iden- tiques ; mais il ne m'a pas été possible d'en pénétrer la cause, et je suppose ([ue, l'éclosion s'effectuant à des stades de développement embryonnaire plus avancés pour les unes que pour les autres, celles-ci parachèvent leur structure pendant leur vie libre et ne se fixent qu'ensuite. En général, les larves Escharines se fixent peu de temps après leur mise en liberté ; les larves Cellularines et les lar- ves Vésicularines jouissent, au contraire, d'une vie libre de plus longue durée. Dans les deux cas, cependant, la fixation a presque toujours lieu après quelques heures, une heure environ pour les Escharines, deux, trois, quatre et jusqu'à six heures pour les Cellu- larines elles Vésicularines. .Je n'ai observé que peu de larves cyclos- tomes, et encore appartenaient-elles toutes à Crisia denliculala. Comme les Escharines, elles ne vivent que peu de temps en liberté et, le plus souvent, se fixent un quart d'heure après leur éclo- sion. - 368 - vi l'^ — Fixation de la larve et formation du cystide. Quelle que soil l'espèce, les préludes de la fixation que jai indi- qués à propos de la larve de Bufjiila Sabalieri (p. 104 et 105), se renouvellent avec les mêmes caractères pour toutes les larves. Elles paraissent, en effet, choisir sur les parois du vase dans lequel elles sont contenues, le point où elles se fixeront ; elles nagent en décrivant un cercle qui les ramène au même endroit ; elles efTectuent plusieurs fois ce mouvement, après quoi, leur décision étant arrêtée sans doute, elles tournent rapidement sur elles-mêmes dans le voi- sinage du i)oint choisi. Leur rotation prenant fin, elles s'appli- quent contre la paroi du vase, les cils coronaux continuent à s'agi- ter, mais beaucoup moins activement, et la fixation commence dès lors à s'opérer. Pour quelques espèces chéilostomes [Bugula avicularia, B. neri- lina, Cellaria fîstulosa, C. salie ornio'ides et Lepralia Pallasiana), ainsi que pour Bowerbankia pustiilosa, dont je pouvais avoir une production régulière et assez abondante de larves, il m'a été per- mis d'assister sous le microscope à plusieurs fixations et de vérifier les phases premières de la métamosphose, telles (juelles ont été décrites par Barrois dans plusieurs de ses publications. La déva- ginalion du sac interne, le retournement de la couronne et le déplis- sement du manteau sont faciles à observer. Mais toutes les prépara- lions que j'ai faites de ces stades ne m'ont donné aucun résultat, et c'est à l'action des réactifs fixateurs qu'il faut attribuer cet insuc- cès. Ceux-ci désorganisent complètement la larve en voie de trans- formation et la réduisent en une petite masse informe, où la situation des organes est totalement dénaturée. Mes observations, ([ui, pour la plupart, ont été faites sur des coupes histologiques, ne s'adres- sent donc qu'aux stades de la métamorphose ultérieurs à la cons- titution définitive du cystide, obtenu par la soudure du bord infé- rieur de l'épithélium palléal avec la plaque adhésive, formée elle- même par la dévagination du sac interne. Un accident ma empêché de faire l'étude de la métamorphose dans les Cyclostomks et les (^ténostomes dont j'avais obtenu cjucl- ques bonnes préparations, autant cpiil m'avait été permis d'en — 360 — juger ('). Parmi les Chéilostomes, jai limité mes observations à quelques espèces, lorsque j'ai eu constaté que les mêmes phéno- mènes avaient lieu dans les diflerents cas. La larve de Lepralia Pallosiana étant celle qui a été le plus étudiée par Barrois et Ostroumoff, ma servi de comparaison avec la larve de Bugiila Sahalieri c[ celle de H. neritina. Dans la première comme dans les deux autres, la métamorphose n"y présente, d'ailleurs, aucune difTé- rence, et les conclusions auxquelles j"ai été conduit par l'étude de la métamorphose de la larve de Bugiila Sabatieri peuvent être appli- quées à tous les Chéilostomes. Il serait donc superflu d'entrer encore ici dans de longs détails sur la transformation de la larve en oozoide, et il me suffira, sans doute, d'en retracer les princi- paux caractères. Après le retournement de la couronne et le déplissement du nlan- teau, la calotte, sous l'action des fibres musculaires des deux tractus partant de l'organe nerveux central, sinvagine dans la cavité du cystide. Elle entraîne les bords voisins du manteau qui, devenus indépendants de la calotte, parviennent à se mettre en contact et s'unissent de manière à fermer complètement la cavité du cystide. L'union du manteau avec la plaque adhésive devient alors com- plète et le stade du cystide est obtenu. ^2. — Structure du cystide nouvellement formé Les figures 1 et 3 (PI. XIII) représentent la coupe méridienne d'un cystide peu de temps après la fixation de la larve, la première, de Bugiila neritina, la deuxième, de Lepralia Pallasiana. Dans l'une comme dans l'autre, on peut observer des dispositions à peu près identiques, sauf en ce qui concerne l'organe glandulaire [og] de la figure 1, qui n'a pas été rencontré par la coupe de la figure 3. Cj Javais obtenu pendant un de mes séjours à Cette fmai 1898) un assez grand nombre de fixations de larves de Bowerbankia, Amathia et Crisia denli- culala que javais débitées en coupes minces au laboratoire de Montpellier. Elles étaient déjà montées et avaient été mises à sécher sur une platine chauf- fante, où elles furent complètement détruites par un petit incendie occasionné par le brûleur de la platine. Une indisposition assez grave ne ma pas permis de me rendre de nouveau à Celte pendant l'été de 1899, et cette partie de mon étude se trouve donc renvoyée à l'été prochain. - 370 - On peut y distinguer un épilhélium périphérique (ep) occupant toute la'convexité, revêtu dune mince cuticule {cuj. Cet épithé- liiim. formé d'éléments cylindriques dans la région centrale, passe à la forme cubique latéralement, et semble continuer inférieure- ment la plaque adliésive {sij, adhérente à la pellicule de collodion, contre laquelle la larve sest fixée. Sur les préparations colorées à Ihématoxyline et à léosine, la plaque adhésive offre une section assez épaisse, à granulations roses, renfermant de nombreuses vacuoles disséminées çà et là, et sans ordre apparent, dont le con- tour, légèrement irrégulier, est cependant nettement limité et comme par une fine membrane. Dans chacune de ces vacuoles ou vésicules, on remarque une, deux, quelquefois trois granulations, d'autant plus grandes quelles sont moins nombreuses et qui ont tout l'aspect d'inclusions. Ces granulations ont une couleur jaune, légèrement rosée, sur laquelle tranche un point plus brillant, rose vif, sirisant lorsqu'on fait varier la mise au point. Sur les mêmes figures (PI. XIII, fig. 1 et 3), on constate à l'inté- rieur des parois du cystide et parmi les éléments libres que ren- ferme ce dernier, l'existence de trois sections arrondies, lune médiane et supérieure, les deux autres latérales. La première est formée par une couche cellulaire [epej incomplète inférieurement, entourée en partie par une deuxième couche cellulaire [epm], beaucoup plus développée dans 5u^w/a neri///ia (fig. 1) que dans Lepralia Pallasiana (fig. 3). Cet organe à double paroi n'est autre chose que la calotte invaginée. Dans la figure 1, l'organe nerveux central (onc) est déjà indépendant de la calotte dont les cils occu- pent la cavité d'invagination, sous la forme d'une fine poussière (cL'j, et dont la cuticule, distincte de la couche (epe) formée par Tépaississement ectodermique, se présente avec un aspect plissé, ratatiné. Il en est de môme dans la figure 3, où l'organe nerveux central [onc] et les cils de la calotte {cv) sont entraînés un peu plus en dehors de la cavité d'invagination. Enfin, si Ton compare la figure 1 (PI. XIII] à la figure 1 (PI. XII -, et la figure 3 (PI. Mil) à la figure 10 fPl. XII), on admettra sans difficulté, je suppose, que la couche cellulaire ('e/jmj du cystide correspond à l'épaissis- sement mésodermique [epm) des larves. Les sections arrondies latérales ne sont <|ue les coupes de la cavité annulaire formée par le retournement de la couronne et le déplissement du manteau. Et si, dans la figure 7 (PI. X), on sup- — 371 - pose que le sac interne (si) se dévagine de manière à former la plaque adhésive (PI. XIII, fîg. 1 et 3, si) et que le bord coronal du manteau vienne rejoindre cette dernière , on pourra bien se pénétrer de ce fait que la cavité annulaire du cystide est constituée en partie par la couronne, et en partie par lectoderme oral et son dérivé, l'organe piriforme. Sur les coupes (PI. XIII, fig. 1 et 3), il est difficile de distinguer chacune de ces parties, car, pour la plu- part, elles ne montrent déjà plus les caractères que nous leur avons reconnus, caractères qui, d'ailleurs, étaient envoie de se transfor- mer. La couronne {co), occupant le bord interne de la cavité annu- laire, se présente sous la forme d'un croissant constitué par un pro- toplasme finement granuleux, très peu coloré, dans lequel on remarque des granulations vitellines assez volumineuses colorées en rose. Sur quelques-unes de ces coupes, on distingue enc'ore quelques granulations prenant une légère teinte violette, groupées les unes près des autres, et représentant les restes du noyau dégé- néré. Le bord externe de la même cavité, occupé par l'ectoderme oral, est transformé dans le jeune cystide de Bugiila neritina (PI. XIII, fig. 1), en une couche uniforme de substance granuleuse dans laquelle on ne retrouve plus les noyaux cellulaires qui ontdi.s- paru Ceux-ci existent encore dans le cystide de Lepralia Palla- siana (PI. XIII, fig. 3), mais ils présentent des signes bien carac- térisés de destruction. Enfin, l'intérieur de la cavité annulaire se montre occupée par une fine poussière granuleuse [cv) que l'hé- matoxyline colore en violet assez foncé, provenant de la destruc- tion des cils vibratiles de la couronne. La cuticule limite intérieu- rement cette poussière, et, sous un aspect plissé, ratatiné, la sépare des cellules coronales dont elle s'est dégagée. Autour de la cavité annulaire et en rapport avec le croissant coronal, on peut voir aussi dans le cystide de Lepralia Pallasiana, (PI. XIII, fig. 3), le plexus fibreux sous-ectodermique {pfse), à rapports et à structure différant peu de ceux que nous lui avons reconnus dans la larve (PI. XII, fig. 10, />/se). Dans le cystide de Bugula neritina (Pi. XIII, fig. 1), ce plexus a déjà disparu ; mais on peut y retrouver encore la partie de ce plexus correspondant à l'épithélium de la fente ciliée (e/i:-). dont les éléments trahissent une désagrégation qui ne tarde pas à être complète. Une seml)la- ble désorganisation se montre aussi dans le système glandulaire (PI. XIII, fig. 1, ogrj, que Ton peut suivre à la coloration violette — 372 — foncée que prennent toujours ses éléments constitutifs, même une fois désa'grégés. Quant aux éléments libres renfermés dans la cavité du cystide, ils ne présentent d'autre particularité avec ceux de la cavité lar- vaire, que celles résultant de la différenciation dun plus grand nombre de cellules endodermiques en éléments mésenchymateux. Ceux-ci, qui n'existaient pas dans la larve de Lepralia Pallasiana, ont fait leur apparition dans le cystide, et chez les deux espèces, il est facile de constater, avec la présence de très nombreux éléments endodermiques riches en granulations vitellines, celle de plusieurs éléments mésenchymateux. Telle est la structure du cystide peu de temps après sa formation ; mais, comme dans le cystide de BugulaSabatieri, des modilîcations se produisent sans cesse, qui, d'un moment à l'autre, donnent un aspect différent à cette organisation. Aussi à un stade ultérieur, le cystide ofîre-t-il des caractères bien distincts de ceux que je viens de lui attribuer. Le canal annulaire a disparu; l'organe nerveux central et les Iractus qui en partaient ne se retrouvent plus dans la cavité du cystide, et de même l'organe piriforme. En un mot, à l'exception du double épaississement méso-ectodermique (epm et epe), tout le reste du contenu du cystide a subi des transformations sur lesquelles je vais porter bientôt mon attention. § 3. — Régénération épithéliale de la plaque adhésive Les parois «lu cystide et le double épaississement ne présentent pas, non plus, tous leurs caractères primitifs. Et d'abord, la paroi basale du cystide, formée par la dévagination du sac interne, pos- sède dans le cystide un peu plus Agé, une disposition (pii ne rappelle (jue très peu la placpie adhésive. C'est maintenant un épithélium cylindrique dont il est intéressant de suivre l'évolution. La figure 2 (PL XIII) représente une section transversale de la plaque adhésive au début de sa différenciation épithéliale. A la périphérie, à droite de la figure, on peut voir la continuité existant entre elle et l'épi- derme du cystide provenant du manteau larvaire : la pla([ue adhé- sive est formée à ce niveau de cellules cylindriques qui, au fur et à mesure cprcllcs se rapproclirnl de {"('"pilliéliiun palléal. diniinu(Mit de hauteur et se confondent avec h^s éléments de ce dernier. Il n'en est pas de niènie vers le centre de la paroi basale, du côté gauche — 873 — de la figure par conséquent, où Ton peut observer les dispositions primitives. Mais, entre les deux, il existe une portion intermédiaire qui permet de bien saisir les transformations. Les vacuoles, irrégu- lièrement distribuées dans le centre de la plaque adliésive, prennent une orientation de plus en plus normale par rapport au substratum et se disposent parallèlement les unes aux autres, presque côte à côte. Elles arrondissent leur contour, tandis que les granulations quelles contiennent perdent progressivement la couleur jaune pour prendre une coloration de plus en plus violacée (sur les coupes traitéespar Ihématoxyline etl'éosine). Ces granulations qui étaient primitivement compactes, montrent graduellement une structure plus lâche et se résolvent finalement en une poussière occupant toute la vacuole. Le point central qu'elles possédaient devient très apparent, et la vacuole primitive ne tarde pas à présenter tous. les caractères dun noyau cellulaire pourvu d'un nucléole qui n'est autre chose que le point central, entouré lui-même d'un réseau chromatique formé par la poussière des granulations primitives. Des modifications surviennent aussi dans le protoplasme qui, devenu finement granuleux, montre les ébauches des membranes cellulaires latérales. Ainsi se régénère l'épithélium du sac interne qui, après avoir perdu la plus grande partie de ses caractères cellulaires dans la larve et avoir formé la plaque adhésive, se reconstitue progressive- ment, de manière à ne plus être distinct de l'épithélium palléal avec lequel il forme la couche épidermique du cyslide. § 4. — Epiderme du cystide Au fur et à mesure du développement du cystide, la ca.ité de ce dernier s'accroissant en longueur, lépiderme passe de la forme palissadique à la forme cubique et de celle-ci, à la forme pavimen- teuse. Toutefois, dans la région où s'effectue l'accroissement, région opposée à la face basale dans les espèces à port dressé comme Bugula neritina, on région terminale antérieure de cette même face basale dans les espèces encroûtantes, l'épiderme conserve ses caractères palissadiques. En cet endroit, les éléments épithéhaux se multiplient toujours activement, produisant des cellules mésen- chymateuses qui gagnent la cavité du cystide. On peut voir de telles cellules dans le jeune cystide de Bugula ne/'?7/n«(Pl.XllI,fig. l,em). - 374 - § 5. — Origine du polypide Le double épaississement de la calotte, que nous avons va former dans les jeunes cystides (PI. XII 1, fig. 1 et 3, epe, epm) une cavité incomplètement close, se présente dans les stades plus avancés sous l'aspect dune double vésicule dont la cavité n'ollVe plus aucun orifice. Cette doul>le vésicule, qui par son évolution ultérieure donnera le pulypide de loozoïde, est donc formée en partie par lépaississement eclodermique de la calotte et en partie par lépais- sissement mésodermique : le premier entre dans la constitution de la vésicule interne, le second dans la constitution de la vésicule externe. Mais il me reste à indiquer la manière dont ces deux parties se complètent, comment se ferment l'orifice d'invagination et celui formé par la disparition de l'organe nerveux central ? Les processus par lesquels ces transformations s'accomplissent ne m'ont pas paru être identiques dans les différents cas. Ainsi, dans Bugii la neiitina, on peut déjà voir sur la coupe représentée par la figure 1 (PI. XIII), un amas de cellules (a) occupant l'orifice d'invagination de la calotte, et, dans le voisinage de ce massif, l'absence à peu près totale d'éléments libres. Je suppose, évidem- ment, qu'il a été formé par la différenciation des cellules endoiler- miques cpii existaient à ce niveau dans la cavité du cystide, peu après l'invagination. Il en est de même, ainsi que je Tai observé sur de nombreuses coupes, pour l'orifice laissé libre après la rétraction complète de l'organe nerveux central : un massif cellulaire sembla- ble au précédent se constitue aux dépens des éléments endodermi- ques, formant une sorte de tampon (pii transforme le rudiment polypidien en une vésicule close. L'observation des stades ultérieurs montre (pie les deux parois vésiculaires deviennent continues par la dilTérenciation de deux courbes dans les deux massifs : l'une interne, se confond avec les bords de lépaississement ectoderinique et don- nent ensemble la Nésjculc inlenie ; lautn' exleine, suuil aux bords de lépaississement mésodeiinicpie et constituent par leur réunion la vésicule externe du rudiment polypidien. Dans Lepralia Pallasiana, l'orifice d'invagination de la calotte ne se voit pas dans les cystides les plus jeunes que j'ai observés, et ilmesemble bien naturel de penser que les bords de l'épaississement ectodermique de la calotte se sont rejoints et se sont soudés immé- - 375 - diatement après l'invagination. Celtcsupposition se tronvo d'ailleurs appuyée par le grand développement en surface de la calotte. Ouanl à l'orifice inférieur, provenant de la disparition de l'organe nerveux central, il est comblé par un massif cellulaire de même formation que chez Bugiila neritina. Enlin, la couche vésiculaire externe, très réduite, se complète elle-même par la différenciation de nombreux éléments endodermiques. Quoi qu'il en soit, il résulte de ce qui précède que le rudiment polypidien apparaît à un stade du développement du cystide sous la forme dune vésicule arrondie, légèrement allongée. Des deux feuillets constitutifs de cette vésicule, l'un, interne, provient de l'invagination de l'épaississcment.ectodermique de la calotte, et est complété par des éléments différenciés aux dépens des cellules endodermiques de la cavité du cystide ; l'autre est formé en partie par lépaississement mésodermique et en partie pai' des éléments endodermiques différenciés. ^6. HiSTOLYSE DES ORGANES LARVAIRES Il a été déjà question, à propos de la structure de la larve, de modifications subies par quelques organes, occasionnant des diffé- rences plus ou moins accentuées entre la structure de l'embryon et celle de la larve en liberté. Parmi ces modifications, les plus impor- tantes sont la résorption des membranes cellulaires latérales de la couronne et la transformation de lépithélium de la partie profonde de la fente ciliée en une petite masse allongée de substance fine- ment granuleuse. Les changements éprouvés par les noyaux dans ces deux parties de l'organisation larvaire sont, avec les précéden- tes transformations, autant de phénomènes caractéristiqii.'s de la dégénérescence des organes qui en sont le siège. Il ne sont pas limités, d'ailleurs, à la vie larvaire et se continuent dans la méta- morphose, mais avec uneaccélération beaucoup plus grande. Il s'en- suit que, peu de temps après sa formation, le cystide renferme quantité d'éléments qu'il serait très difficile, sans doute, d'attribuer à tel ou à tel autre organe de la larve, si on ne possédait pas les diverses modifications intermédiaires qui les relient. En dehors de lépithélium du manteau et du sac interne qui four- nissent l'épiderme du cystide , du double épaississement méso- eclodermique qui entre dans la constitution du rudiment polyjîi- - :^,7C) - (lien, cl (les (''lémenU libres, endodermiqnes on mésodermiqiies, tous les'aiilres organes larvaires subissenl lévoliiUon rétrograde de la dégénérescence. Ils subissenl Vhislolijse. Tousse désagrègent et se transforment en petits corps si)héri([ues qui, mêlés aux élé- ments de la cavité du cyï>lide, constituent la « masse de globules » signalée par la plupart des auteurs dans les jeunes cyslides. Il ma été permis de suivre quelques-unes des phases de cette évolution rétrograde des organes larvaires, et jai même pu en découvrir le sort final. La méthode des coupes a été employée con- curremment avec les observations sur le vivant. Enfin, les colora- tions tloubles à riiématoxyline et à léosine sont dune très grande utilité dans ce genre de recherches, par les difTérenciations quelles apportent dans les divers éléments; aussi ne s'agira- l-il ici que de coupes traitées par ces deux teintures combinées. a. — Ilislolijse de la couronne el de Vectodenne oral Dans les stades un peu plus avancés que ceux représentés par les sections des figures 1 et 3 (PI. XIII), le canal annulaire n'est plus aussi nettement délimité sur les coupes du cystide. A la place que ce canal occupait primitivement, il existe dans ces slades, un cer- tain noml)re de petits amas sphéri(pies d'une poussière finement granuleuse, non limités par une meuibraiie, (pii, par leur situation et par leur coloration, doivent être considérés comme le résultat de la dégénérescence complète des cellules coronales et de leclo- derme oral. Parmi ces amas granuleux, les uns, colorés en violet, sont formés par la destruction de la cuticule et des cils vibratiles de la cou- ronne ; les autres, distribués autour des précédents, possèdent une coloration rose et proviennenl, les |)lus internes, des cellules coro- nales, el les plus externes, des éléments de l'ectoderme oi'al. Tous ceux-ci montrent dans leur constitution trois, (piatre, (pudcpiefois cinq granulations violettes, se remar la non-exis- tence de ces gramdalions chromatiques dans toutes les sphères - 377 - dérivées de la couronne, on peut conclure que chacune des cellules qui constituent cette dernière ne l'orme pas un seul amas, et que les sphères granuleuses sont plus nombreuses que les noyaux et, par conséquent, que les cellules coronales. Dans les stades encore un peu plus avancés, alors que la double vésicule du rudiment polypidien est définitivement constituée, on remarque sur les coupes des cystides, des dispositions qui, au pre- mier abord, paraissent ne pas différer de celles que je viens d'indi- quer. Les amas granuleux n'ont peut-être pas exactement leurs rela- tions primitives, quelques-unes des sphères périphériques étant devenues centrales et réciproquement, mais ils occupent encore les parties latérales des sections. Cependant, si on les examine avec un peu plus d'attention et qu'on emploie des grossissements conve- nables, on ne tarde pas à constater que ces amas granuleux ne se trouvent plus dans les conditions que je viens d'exposer. On remar- que, en effet, qu'ils sont maintenant pour la plupart pourvus d'une membrane qui les entoure et qui renferme en même temps un certain nombre de vésicules vitellines dont la coloration rose-vif permet de les distinguer très nettement de la poussière rose-clair ou violette des amas primitifs ; enfin, dans quelques-uns de ces élé- ments nouvellement constitués, on peut encore constater la pré- sence d'un noyau pariétal. Les rapports des vésicules vitellines avec la poussière granuleuse sont très variables : tantôt celle-ci occupe un des pôles et les granulations vitellines sont disposées à sa péri- phérie, à la manière d'un croissant; tantôt elle est centrale et com- plètement entourée par les vésicules vitellines; tantôt, enfin, celles- ci sont irrégulièrement distribuées au sein de la masse granuleuse. De la comparaison de ces différentes conditions avec les autres éléments libres de la cavité du cystide, on est conduit inévitable- ment à supposer que les sphères de dégénérescence des cellules coronales (cils vibratiles et cuticule compris) et des cellules de Tec- toderme oral ont été englobées, phagocytées, par les leucocytes du cystide. C'est, d'ailleurs, l'opinion à laquelle on s'arrête d'une manière définitive lorsque l'on approfondit les comparaisons dont je viens de parler ; car on assiste sur les coupes histologiques à l'englobement progressif, dirai-je, de ces amas finement granuleux par les éléments mésenchymateux. Ceux-ci, qui ne sont pas com- plètement différenciés en ce qu'ils renferment encore des granula- tions vitellines, se montrent pourvus, toutefois, de prolongements - 378 — araœboïdes et rappellent de très près les leucocytes vésiculaires. Lorsque le jeune polypiiie a dilTérencié ses tentacules, on reconnaît encore, parmi les éléments de la cavité du cystide, les phagocytes précédents, dans quelques-uns desquels on peut distin- guer les vésicules vitellines et les tines granulations des organes dégénérés. Dans la plupart, cependant, cette distinction est bien difficile, et il semble que la poussière de dégénérescence et les vési- cules vitellines aient été dissoutes, de manière que le phagocyte se montre sur les coupes sous la forme dune petite sphère à contenu homogène dans laquelle on constate une, deux, trois et jusqu'à six petits grains très réfringents se colorant en rose-vif. D'ailleurs, entre cette manière d'être des phagocytes et celle décrite plus haut, il existe toute une série de formes intermédiaires. Quant à la colo- ration, il est des phagocytes à contenu homogène, rose-violacé, venant des cils vibratiles et de la cuticule, et d'autres à contenu homogène simplement rose, provenant des cellules de l'ectoderme oral. Dans les formes intermédiaires, on ne retrouve pas le noyau des leucocytes et, non plus, les granulations chromatiques de quel- ques-uns des massifs de dégénérescence. Sans doute, les petits grains à coloration rose-vif représentent les restes chromatiques du leucocyte et de l'élément phagocyté. Il résulte donc, de ce qui précède, que la couronne et l'ectoderme oral, dont la dégénérescence commence, pour la plupart des espèces, avant léclosion de la larve, se transforment dans la métamorphose en petites masses granuleuses qui sont englobées par les éléments mésenchymateux jouant le rôle de phagocytes, et dont le résultat final est la production d'une petite sphère à contenu homogène renfermant un petit nombre de granulations chromatiques éparses. b. — Histolijse de Vorgant piri forme, La dégénérescence granuleuse (jue l'on observe chez toutes les larves dans Tépithélium de la partie profonde de la fente ciliée, envahit, dans la métamorphose, les parois latérales de cette région et se manifeste aussi dans lépithélium de la fente ciliée. Comme pour la couronne et l'ectoderme oral, il se forme de petites masses arrondies d'une substanre finement granuleuse, occupant la cavité et les i)arois du canal annulaire du cystide, où l'on ne peut plus les distinguer de celles constituées aux dépens de ces derniers organes — 379 — arvairep, dont elles ont la même coloration, la même structure, et partagent sans doute la destinée. Par suite de la coloration violette très foncée que présentent les deux systèmes glandulaires, supérieur et inférieur, leur évolution est plus facile à suivre. Les éléments cellulaires dont ils sont formés se désagrègent et se résolvent en un certain nombre de corpuscules arrondis. L'impossibilité dans laquelle on se trouve de distinguer le noyau, ne ma pas permis de constater si chacune des cellules glan- dulaires constitue un seul globule, ou bien s'il existe une sorte de fragmentation inégale de chacune d'elles, produisant un, deux ou trois corpuscules. Cependant, les dimensions très variées et très iné- gales de ceux-ci me portent à supposer que cette dernière hypothèse est la plus vraisemblable. Quoi qu'il en soit, ces éléments de dégénérescence m'ont paru'ne pas se comporter tous également. Dans les stades du cystide pos- térieurs à la désagrégation de l'organe glandulaire, le plus grand nombre de ces corpuscules violets se montrent inclus au sein des leu- cocytes qui les ont phagocytés, tandis que d'autres restent toujours isolés et indépendants. Les uns et les autres, d'ailleurs, perdent un peu de leur coloration, deviennent moins violets, les premiers beaucoup plus que les seconds, et se transforment finalement en un globule sphérique dont les caractères sont identiques, moins la coloration, à ceux des sphères résultant de la dégénérescence de l'ectoderme oral ou de la couronne. Comme eux, ils sont formés dune substance homogène renfermant un petit nombre de grains chromatiques très réfringents. c. — Histolyse du système neuro-musculaire . Je ne puis dire que peu de chose sur la dégénérescence des difTé- rentes parties du système neuro-musculaire. Après l'invagination de la calotte, la cuticule et les cils vibratiles, ainsi que le représentent les figures 1 et 3 (PI. XIII), se réduisent en une poussière viola- cée (cf), tandis que l'organe nerveux central, entraîné par les tractus fibrillaires, passe au-dessous du double épaississement méso-ectodermique. Il est porté de plus en plus vers la périphérie et atteint le bord interne du canal annulaire du cystide, oîi il dégé- nère à son tour. Mais, par suite de leur faible coloration, organe central, tractus et plexus sous-ectodermique se confondent avec les — 380 - produits de la dégénérescence de la couronne et de l'épithélium non glandulaire de l'organe piriforrae, dont ils doivent partager révo- lution ultérieure. En résumé, la métamorphose larvaire est accompagnée de la dégénérescence d'une partie des organes de l'embryon, caractérisée par la désagrégation ou histolyse des éléments constitutifs de ces organes, se résolvant en petites masses d'une substance granuleuse, les histolytes. Ceux-ci, dans la très grande majorité des cas, peut- être même toujours, sont phagocytés par les leucocytes de la cavité du cystide et transformés en sphères, à contenu homogène renfer- mant un petit nombre de grains chromatiques, que j'appellerai d'ores et déjà corpuscules de rebut. ^7. — Origine et formation du tissu mésenchymateux. Nature du corps brun Au fur et à mesure de l'accroissement du cystide, la double vési- cule qui constitue le rudiment polypidien, devient de plus en plus distincte de la masse des éléments libres de la cavité du cystide dans laquelle elle était enfouie, et se transforme progressivement de manière à acquérir la structure définitive du polypyde. Mais, pendant que s'opèrent ces transformations, les éléments libres se groupent à leur tour en un massif de plus en plus réduit, en rela- tion avec l'extrémité du csecum stomacal polypidien. Pendant ce temps aussi, quelques tractus se sont formés, reliant le massif à la partie inférieure des parois du cystide et possédant déjà la structure du tissu mésenchymateux, telle quelle a été décrite dans le bryo- zoïde adulte. Des éléments mésenchymateux, ayant tous les carac- tères des leucocytes, les uns des leucocytes vésiculaires, les autres des leucocytes sphérulaires, se montrent aussi plus ou moins nom- breux dans la cavité du cystide en relation par leurs prolongements avec les mailles du plexus mésenchymateux. Ainsi que je l'ai déjà fait remarquer dans la métamorphose de Bugula Sabalieri (p. 117 et 118), on ne manque pas d'être frappé, dans l'observation des cystides sur le vivant, par la relation cons- tante qui existe entre la réduction du » massif des globules » de la plupart des auteurs et l'importance de plus en plus grande du tissu mésenchymateux. Sur les coupes des jeunes cystides, il est facile - 381 - de distinguer dans ce massif, des éléments endodermiques en voie de différenciation mésenchymateuse , des cellules mésenchyma- teuses et des corpuscules de rebut. On observe même, au centre du massif, un cordon funiculaire le reliant au ctecum polypidien, à la périphérie duquel les éléments mésenchymateux se disposent , encore incomplètement différenciés, et entrent dans sa constitu- tion. Aux derniers stades du développement de l'oozoïde, le massif, alors plus communément désigné sous le nom de corps brun, ne comprend essentiellement que des corpuscules de rebut avec les mêmes caractères histologiqiies que précédemment. Les éléments endodermiques, quil était toujours aisé de reconnaître aux nom- breuses granulations vitellines qu'ils renfermaient, ne se retrouvent plus, ainsi que les cellules mésenchymateuses. Evidemment, à l'ex- ception des corpuscules de rebut qui sont toujours représentés dans le corps brun, tous les autres éléments libres de la cavité du cystide ont été employés à la formation du tissu mésenchymateux. Mais le tissu mésenchymateux n'est pas seulement constitué par les éléments dérivés de la différenciation des cellules endodermi- ques. Les éléments mésenchymateux produits parla différenciation des cellules palissadiques de lépiderme terminal du cystide entrent aussi pour une grande part dans la constitution de ce tissu ; et, sur le vivant, on peut se rendre facilement compte de la réunion de ces éléments entre eux par leurs prolongements, ainsi qu'avec les anas- tomoses funiculaires déjà produites par les globules du massif. Ainsi donc, le tissu mésenchymateux de loozoïde est formé en partie d'éléments mésenchymateux dérivés des cellules endodermi- ques, et en partie d'éléments mésenchymateux provenant de la prolifération des cellules épidermiques dans la région terminale du cystide. ti; 8. — Constitution définitive de l'oozoïde Il serait beaucoup trop long d'entrer maintenant dans l'étude des dernières modifications subies par le cystide pour acquérir la struc- ture définitive de l'oozoïde. Ces modifications, variables avec les espèces que l'on considère, intéressent, les unes le développement du polypide, les autres les parois zoéciales et la formation de l'ori- fice zoécial. Les unes et les autres sont les mêmes, qu'il s'agisse de loozoïde ou dun blastozoïde, et seront brièvement indiquées avec le développement de ce dernier. — 382 — ^9. — Historique Dans pon iMéraoire sur Tembryologie des Bryozoaire?, Bar- rois (77) a fait un historique très complet de la question de la métamorphose dans les Bryozoaires. Avant lui, les transformations de la larve des Cyclostomes en oozoïde avaient été complèlement négligées; mais, en ce qui concerne les Chéilostomes et les Cténos- TOMES, les opinions émises étaient déjà assez nombreuses et avaient rapport, soit au mode de formation de la loge zoécialc, soit à l'ori- gine du polypide. Elles ont été résumées par Barrois en un tableau (p. 101) et je ninsisterai pas à cet égard. Il en sera de même pour les observations de ce dernier auteur qu'il a remaniées dans des publications ultérieures dont je vais moccuper plus spé- cialement. Dans son travail sur les Métamorphoses des Bryozoaires (79-80), qui se rapportent surtout à la Lepralia (Schizoporella) unicornis, Barrois décrit très minutieusement la dévagination du sac interne, à l'aide duquel la larve se fixe, et le retournement de la couronne, simultanément avec la dévagination du manteau qui transforment la larve en un cystide. Il constate la dégénérescence de tous les organes larvaires, à l'exception des cellules radiaires sous-épider- miques de la calotte et d'un organe pair, sur l'origine et la nature duquel on est bien peu fixé après la lecture de la description qu'en fait cet auteur. Ouoi qu'il en soit, Barrois assiste à l'invagination des cellules radiaires de la calotte, entraînant à leur suite une portion de la peau, par laquelle le rudiment polypidien que constituent les cel- lules radiaires se trouve suspendu dans la cavité du cystide. L'or- gane pair se réunit à ce rudiment dont il forme la couche externe, et ainsi se trouve obtenu le stade vésiculaire à double paroi du poly- pide. Un peu plus tard, ce même auteur (82) apporte le résultat de ses observations sur la métamorphose de la larve dans les différents groupes des Bryozoaires, et passe successivement en revue les Entoproctes et les Ectoproctes. Parmi ces derniers, il donne de la métamorphose des Escharines et des Cellularines une description identique à celle de Lepralia unicornis, en ce qui regarde la forma- tion du cystide, mais, sur l'origine du polypide, dans lequel lescel- — 383 — Iules radiaires de la calotte forment la vésicule interne du rudiment, les faits ne sont pas toujours semblables en ce qui concerne la vési- cule externe. Barrois signale encore, chez Lepralia ciliata et Lepralia Pallasiaiia, lexislence dans la Ixirve de deux petits bourre- lets formés par de simples épaississements de la peau, placés immé- diatement au-dessous de l'organe piriforme, qui, dans le cystide, se réunissent à la calotte invaginée pour former la couche externe du rudiment polypidien. Ouant à la constitution de cette dernière couche chez les Cellularines, l'auteur ne possède pas des observa- tions suffisamment complètes. La métamorphose des Cténostoxes s'opère de la même manière : fixation par le sac interne qui, ici, ne se dévagine pas, et retourne- ment du manteau occasionnant un plissement de la couronne. Barrois n'a pu suivre la formation du polypide, mais, cependant, il est très affirmatif quand il annonce que la calotte ne s'invagine pas. Chez les Cvclostomes, la mélamorphose ressemble beaucoup à ceUc des Esc haleines et, comme chez ces dernières, la calotte s'inva- gine pour constituer le feuillet interne du rudiment. Autour de celui-ci se développe un feuillet externe sur l'origine duquel l'auteur n'est pas fixé. Enfin, dans sa dernière publication, Barrois (86) retrace, avec des détails encore plus minutieux, les différentes phases de la méta- morphose dans Bugula fîabellata, Serialaria (Amathia) lendigera et Discopora, parmi les Ectopboctes. ^lais sa description, qui a surtout pour but de préciser certains faits embryogéniques, n'ap- porte que peu de renseignements nouveaux dans le chapitre de la métamorphose. Toutefois, il signale dans le cystide de Serialaria la présence de deux masses cellulaires et émet l'hypothèse que le rudiment polypidien pourrait être formé par ces dernières. De même, à propos des Cyclostomes, il rapporte le feuillet interne du rudiment polypidien à l'invagination de l'ectoderme aboral et suppose que le feuillet externe se forme aux dépens du feuillet interne, par simple délamination. Ostroumoff (86) s'occupe de la métamorphose des larves de Lepralia Pallasiana et Vesicularia stationis, et la description qu'il donne des premiers phénomènes diffère peu de celle de Barrois. Dans Lepralia Pallasiana, la calotte entière s'invagine et constitue le revêtement ectodermique du futur polypide. 11 constate la pré- — 3«4 — sence à ce stade do doux groupes cellulaires qu'il rapproche de l'organe pair de Barrois, mais, contrairement à l'opinion de ce dernier, il suppose que ce sont des cellules mésodermiques qui produiront plus lard les muscles pariétaux. Ostroumoff ne recherche pas l'origine du leuillel externe du rudiment ; il le des- sinedans une des figures (jui accompagnent son Mémoire et conclut, de la manière dont il se présente sur la préparation, (ju'il provient des cellules mésodermiques distribuées dans la cavité de la larve. Il signale aussi « la destruction des organes larvaires (l'hislolyse) », la transformation des cils vibratils de la couronne en une masse finement granuleuse et celle des cellules coronales en « globules d'albumine ». D'accord avec Barrois, Ostroumoff dit que chez la Vesicu- laria, il n'y a pas invagination de la calotte. Le rudiment ectoder- mique polypidien apparaît plus tard et se présente d'abord sous l'aspect d une lame qui se courbe en tube, autour duquel se forme ensuite un revêtement mésodermique, constitué par les cellules de la cavité de la larve. Un peu plus tard, Ostroumoff (87) a publié les résultats de ses observations sur les métamorphoses de quelques Cvclostomes {Crisia et Tubulipora). La dévagination de la ventouse ( = sac interne) et le retournement du manteau s'y opèrent comme chez les Chéilostomes. Il n'y a pas invagination de la calotte, contrai- rement à l'opinion de Barrois, et le rudiment ectodermique du polypide est formé par une délamination des cellules ectodermiques aborales, qui viennent entourer les éléments mésodermiques du cystide. "Vigelius (88), qui, dans un premier travail sur l'embryo- génie de Bugula calatlnis, n'avait pu donner que des renseigne- ments très vagues sur la métamorphose de la larve, vient confirmer en grande partie les conclusions de Barrois. Cependant, chez Bugula calalhus,i\ n'existe pas d'organe pair et cet auteur suppose que la couche externe du rudiment polypidien est constituée par les éléments du tissu mésodermique de la larve. Prouho !*.^), dans la métamorphose de la larve de Flustrella hispida, décrit la formation du rystide suivant un procédé analo- gue à celui signalé par Barrois chez les larves de Bugula et Lepralia. Mais, dans la larve de Fluslrella hispida, il existe déjà, a va ni la fixation, un épaississement ectodermique entourant l'or- — 385 — gane aboral et une lame mésodermiqiie sous-jacente qui, après rinvagination de ce dernier, constituent un disque ellipsoïdal, le disque méso-eclodermique, par le plissement duquel se forme le rudiment polypidien à deux couches. Cet auteur s'occupant, le premier, de Ihislolyse de la couronne, de l'organe glandulaire et des muscles larvaires, constate que le résultat de leur dégénérescence est la production de sphères nucléées ou histolytes. Enfin, Prouho, recherchant le sort dévolu aux éléments libres renfermés dans le sac mésodermique du cys- tide, s'exprime ainsi (p. 451-452) : « Il ne peut y avoir de doute à ce « sujet, ces éléments, dont l'ensemble constitue « la masse des " globules ') des auteurs, et dont nous avons fait l'analyse, four- » nissent aux tissus de la zoécie primaire les matériaux nécessaires » à leur développement. Ils disparaissent au fur et à mesure que le » polypide s'accroît, et si, au stade de la figure 29, nous voyons » encore une masse de globules considérable, plus tard, lorsque le w polypideestsusceptible de s'épanouir, il ne reste plusquequelques « globules épars. Mais, s'il ne peut y avoir de doute sur le rôle 1) physiologique et le sort final de cette masse de globules au sein » de laquelle se forme le polypide, nous ignorons par quelle série » de phénomènes elle est mise en œuvre. Cette masse de globules » se compose, nous l'avons vu, de sphères vitellines, de cellules » embryonnaires libres et de tous les histolytes résultant de la » désorganisation d'une partie de la larve. Elle renferme donc deux 1) ordres d'éléments bien distincts, dont les uns ont continué sans » arrêt leur évolution depuis la segmentation de l'œuf, tandis que » les autres ayant une première fois atteint leur état parfait pen- » dant la vie larvaire, en temps que cellules et fibres nerveuses, » cellules sensitives, glandulaires ou musculaires, ont --iibi, après » la fixation, une évolution rétrograde qui les a ramenés à l'état » d'histolytes et mêlés avec les premiers. » La zoécie primaire profite des uns et des autres, mais est-ce au » même titre ? » Dans cet amas qui nous paraît si embrouillé, où sont mélan- » gés, au milieu de globules vilellins, des histolytes provenant, les » uns des tissus ectodermiques, les autres de tissus mésodermiques, » le polypide fait-il un choix judicieux ? Tel organe s'alimente-t-il » aux dépens de tel élément déterminé ? C'est ce que nous ignorons » de la façon la plus complète. - 386 - § 10. — Discussion Ainsi quon peut en juger par ce rapide exposé, la métamorphose de la larve, sa transformation en oozoïde, est une question sur laquelle il était nécessaire d'apporter quelques éclaircissements. Je ne discuterai pas les opinions qui ont été émises par Barrois et Ostroumoff sur la métamorphose des larves chez les Cténosto- MEs et les Cyclostomes, bien que je sois persuadé qu'elle ait lieu suivant des processus identiques à ceux que j'ai décrits pour les larves des Chéilostomes vivipares et qui ne difTèrent pas de ceux indiqués par Prouho dans la larve de Fluslrella hispida. Mais, en ce qui concerne la formation de l'oozoïde des Chéilostomes, je suis surpris que la plupart des phénomènes importants de la méta- morphose aient pu passer inaperçus à l'observation, si subtile pourtant, de Barrois et d'Ostroumoff. Depuis Barrois, tous les auteurs reconnaissent que la larve se fixe par la face orale et que le stade du cystide est obtenu par la déva- g-ination du sac interne, le retournement de la couronneet ledéplis- sement du manteau. De même, ils sont d'accord sur l'origine de la vésicule interne du rudiment polypidien qu'ils attribuent à l'in- vagination de la calotte ou de l'épaississement ectodermique aboral pour la Flustrëlla hispida. Il n'en est pas de même quand il s'agit de la vésicule externe que Barrois rapporte à un organe pair(?) dans Lepralia et qu'Ostroumoff dit être formée aux dé- pens des cellules mésodermiques de la cavité du cystido. Prouho a, comme moi, observé l'épaississement mésodermique dans Flus- lrella et la retrouvé dans la constitution de la couche externe /*fl//aPa//as/ana, dans lequel le cloisonnement transversal s'opère. Dans la figure 8. linvaginalion est au début de sa formation ; dans la figure 9, elle est beaucoup plus avancée, et on peut remarquer dans la cavité d'invagination, la cuticule {cl) qui constituera la paroi squelettique interzoéciale. L'origine du rudiment polypidien, quel que soit le moment de son apparition, est encore la même que celle que j'ai décrite pour les bourgeons blastozoïdaux de la Bugula Sabatieri (p. 125), et, comme dans ces derniers, la situation primitive est soumise à quel- ques variations. Toutes les fois que le cloisonnement s'effectue avant l'apparition du rudiment, celui-ci est toujours situé au niveau de la cloison contre laquelle il se forme ; au contraire, le rudiment polypidien se développe au niveau de la paroi dorsale du blasto- zoide lorsque son apparition précède la formation de la cloison. Quoi qu'il en soit, le polypide se présente toujours dans les stades les plus jeunes sous la forme d'un petit massif cellulaire, constitué par le groupement des éléments mésenchymateux produits par la prolifération épidermique, soit que ceux-ci ne se séparent pas tout d'abord de lépilhélium (PI. XIII, fig. 4, rp), soit qu'ils deviennent complètement libres, pour ne se réunir entre eux que plus lard (PI. XIII, ;•/>). A l'exception de VAetea anguina, chez laquelle il ne ma pas été permis d'observer la formation du polypide, dans les trente et une autres espèces, j'ai pu constater le stade massif du rudiment poly- pidien et, dans aucun cas. je n'ai observé une forme |>ouvaut rap- peler une invagination îles parois du bryo/oïile. Les figures 4 et 7 (PI. XIII), que j'aurais pu d'ailleurs multi|)lier, sont suffisam- ment éloquentes pour cpi'il devienne inutile d'insister à cet égard. Lorsque le massif polypidien est formé, il devient libre par rap- port à l'épithélium périphérique et, par simple écartemenl cellu- laire, il se produit alors une cavité autour de laquelle les éléments du massif se ditTérencienl en deux couches cellulaires superposées : c'est le stade de lu double vésicule. Avant d'entrer dans le développement ultérieur du bourgeon, j'exposerai d'abord sa formation dans les aulies cas. — 393 - b. — Cas où le brijozo'ide produit deux bourgeons. Ce cas diffère peu du précédent, et c'est encore par un cloison- nement transversal que la cavité du' blastozoïde terminal est subdivisée en deux parties secondaires : la cavité du blastozoïde sub- terminal, et la cavité marginale aux dépens de laquelle se con- stituera la cavité des deux bourgeons. Un premier rudiment polypidien se forme dans les mêmes conditions que précédem- ment, suivi de près par un second rudiment de même origine, l'un à droite, l'autre à gauche de la portion inférieure de la cavité mar- ginale. Mais, celle-ci ne tarde pas à être subdivisée à son tour par une cloison longitudinale sagittale qui sépare ainsi nettement les deux bourgeons issus d'un môme bryozoïde. La formation de la cloison sagittale s'effectue dans tous les cas suivant le même mode que la cloison transversale dans les espèces peu calcifiées, et il n'y a jamais invagination de l'épiderme. L'épais- sissement formé par la prolifération des cellules de ce dernier, débute tout à fait à la partie terminale de la cavité commune et s'étend de proche en proche entre la paroi frontale et la paroi dor- sale, jusqu'à la rencontre de la paroi interzoéciale inférieure. c. — Cas de l'Eucratea La font ii. Dans cette espèce, les trois bourgeons, dont lun e-t médian et les deux autres latéraux, se produisent par trois évaginations distinctes de la partie supérieure de la paroi dorsale du blasto- zoïde terminal. Ces évaginations, de forme tubuleuse, commu- niquent un certain lemps avec la cavité générale du blastozoïde dont elles dérivent, et s'en séparent plus lard par u;ie cloison basilaire. Les trois bourgeons sont dès lors individualisés et aptes à subir leur développement ultérieur. Le plus souvent, deux d'entre eux seulement continuent leur évolution, tandis que le troisième reste dans cet état rudimentaire. L'épiderme du blastozoïde terminal conserve dans la partie supé- rieure et dorsale les caractères palissadiques, jusqu'au moment où il a formé les trois évaginations tubulaires. Celles-ci sont consti- tuées par un épithélium à éléments étroits, allongés et presque fusiformes, revêtu d'une cuticule qui se calcifié de très bonne heure. 11 hiuite une cavité dans laquelle on observe de nombreux 26 — 394 — éléments mésenchymateux issus de la prolifération des cellules épi- dermiques. La séparation de chaque bourgeon de la cavité générale du bryozoïde devenu subterrainal, est produite par un disque cellu- laire formé d'éléments mésenchymateux groupés entre eux et sorientant suivant deux plans entre lesquels se développe la cloison interzoéciale. La cavité du bourgeon, dabord très réduite, est bientôt envahie par les éléments mésenchymateux qui se réunissent dans le voisi- nage de la cloison en un massif cellulaire constituant le rudiment du polypide. Mais cette cavité saccroît alors rapidement et forme un long prolongement tubuleux (PI. XIII, fig. 10) qui ne larde pas à se renfler distalement, de manière à acquérir progressivement la forme qui caractérise le bryozoïde adulte (PI. VIII, fig. 9). Le ru- diment polypidien (PI. XIII, fig. 10, rp] passe successivement du stade massif au stade creux et au stade de la double vésicule, après quoi il subit les mêmes transformations que les jeunes polypides des autres espèces. !î ?. — Cténostomes stolonifères Dans ce groupe des Cténostomes, les bourgeons blastozoïdaux, sont produits par des évaginations des parois du stolon dans les parties les plus jeunes de ce dernier. Ils se présentent tout dabord comme de simples saillies qui deviennent de plus en plus volumi- neuses et prennent la forme dune grosse vésicule légèrement allon- gée. A ce stade, ces bourgeons se montrent constitués par un épithé- lium columnaire, revêtu dune mince cuticule, entourant une cavité dans laquelle se trouvent un grand nombre d'éléments mésenchy- mateux, et qui communique avec la cavité du stolon. Un cloison- nement s'effectue à la base de l'insertion du bourgeon sur le stolon et ainsi s'individualise le bourgeon. Lépithélium de ce dernier, l'épiderme, dont les cellules se multiplient très activement, fournit sans cesse des éléments mésenchymateux qui occupent bientôt toute la cavité du bourgeon. Pressés les uns contre les autres, ces éléments se groupent et constituent un massif central autour duquel continuent à se disposer des cellules mésenchymateuses. Ce massif cellulaire, opinions se concilient très bien, si l'on se rappelle que les éléments mésen- chymateux de la cavité du bourgeon proviennent de la proliféra- tion de lendocyste ou épiderme. D'ailleurs, ainsi que je l'ai fait observer pour Bugula Sabatieri et pour les autres Chéilostomes, le rudiment peut se former en contact avec l'endocyste de la paroi dorsale ou de la paroi latérale (PI. V, fig. 7 et 8 ; PI. XIII, fig. 4, rp), ou bien encore en contact avec l'endocyste de la paroi inter- zoéciale inférieure (PI. V, fig. 9 ; PI. XIII, fig. 7 et 10 — rp.) Dans les différents cas, on peut même constater la réunion tardive au rudiment polypidien de cellules mésenchymateuses libres dans la - 398 - cavité du bourgeon el n'appartenant plus à l'épithélium épider- mique. - Quant à l'opinion de Seeliger, elle est basée sur des recherches faites dans une espèce [Biigula avicularia) que j'ai observée moi- même avec la plus grande attention, et dans laquelle je n'ai constate rien de semblable aux faits rapportés par cet auteur. Les figures 3 et 6 de la Planche XXVI accompagnant le mémoire de Seeliger se retrouvent assez fréquemment dans les bourgeons de Bugula avicularia; mais il n'en est pas de même pour les figures 7 à 18 de la même planche que je n'ai jamais rencontrées sur aucune de mes préparations. La figure 4 (PI. XIII) de ce présent travail, se rapporte à la même espèce [B. avicularia), et il est permis déjuger combien il y a loin de la forme du rudiment polypidien [rp] à celle indiquée par Seeliger, et dans laquelle l'invagination est très apparente. Il en est de même pour les observations de Davenport, bien que, dans une certaine limite, j'aie pu mexpliquer l'erreur commise par cet auteur. J'ai, en eftet, débité en coupes un grand nombre de colonies de Lepralia Pallasiana que j'ai examinées avec un soin scrupuleux, et j'ai toujours constaté que, contrairement aux assertions de Davenport, le rudiment polypidien ne se formait qu'après l'apparition de la cloison qui sépare le bourgeon du blas- tozo'ide subterminal /^Pl.XIII, fig. 7). D'autre part, j'ai souvent observé sur mes coupes des invaginations de lépiderme, telle que celle représentée par la figure 8 (PI. XIII), qui, après un examen un peu superficiel, pourraient être considérées comme le début de la formation du rudiment polypidien et qui, je crois, ont été regar- dées ainsi par Davenport, (V. la fig. 74, PI. IX, de son Mé- moire). Mais, en suivant sur les différentes coupes l'évolution de cette invagination, on ne tarde pas à voir la cloison cuticulaire (PI. XIII, fig. 9, cl) se développer dans la cavité d'invagination et constituer la paroi squelettique interzoéciale,à la face supérieure de laquelle le rudiment polypidien ne se forme qu'un peu plus tard. § 5. — Conclusion De tous ces faits, je conclurai que chez les Chéilostomes et les Cténostomes stolomfères, le rudiment polypidien ne se produit, dans aucun cas, par une invagination de lépiderme. Il se forme toujours par le groupement massif d'éléments mésenchymateux — 399 — résultant de la prolifération des cellules épidermiques. Le stade creux et le stade de la double vésicule ne sont que des phases ultérieures du développement du polypide. II. — Développement du système tégumentaire Une fois le bourgeon séparé du bryozoïde ou du stolon qui lui a donné naissance, il accroît rapidement ses dimensions et ne tarde pas à acquérir sa forme définitive. Les cellules épithéliales qui for- ment l'épiderme du nouveau blastozoïde, ne conservent leur forme cubique ou columnaire que dans la portion distale du bourgeon où elles continuent à produire, par leurs divisions, des éléments fusi- formes mésenchymateux, gagnant la cavité générale (PI. XIII, fig. 10 et 11, ep). Dans la région proximale, au contraire, l'épithé- lium passe graduellement à la forme pavimenteuse et revêt les caractères de Tépiderme des bryozoïdes adultes. La cuticule sécré- tée par les cellules épidermiques s'épaissit légèrement, se calcifié dans les espèces à ectocyste simple calcifié, ou s'imprègne des diverses substances qui caractérisent sa nature dans le bryozoïde adulte. Dans les espèces à ectocyste double, sur les coupes longitudinales et transversales du bourgeon, on constate la formation dune traî- née de cellules mésenchymateuses, s'étendant depuis Tépaississe- ment cuticulaire, qui formera lopercule, jusqu'aux bords de la paroi frontale. Dans les stades plus avancés du développement du bourgeon, ce plateau cellulaire, évidé au niveau de l'opercule, se montre plus épais, et, comme dans la formation des cloisons inter- zoéciales, les cellules s'y orientent sur deux plans, entre lesquels se développe la cuticule du cryptocyste (FI. XIII, fig. 20, cry). Celle ci se calcifié progressivement, diminuant de plus en plus l'espace hypostégique {h). III. — Développement du polypide Le développement du polypide dans les différentes espèces chéi- lostomes et cténostomes — et il ma paru en être de même chez les CvcLfesTOMEs — s'effectue suivant des processus identiques, soit _ 400 _ qu'il s'agisse du polypide de roozoïde ou du bourgeon terminal, soit aussi du polypide régénéré dans les bryozoides adultes. Ce mode de développement ne diffère que très peu, d'ailleurs, de celui que j'ai déjà décrit pour la Bugiila Sabatieri (p. 139 et suiv.). Les quelques modifications que l'on y constate ne se manifestent que chez les Cténostomes et se rapportent au développement de la mus- culature de la gaine tentaculaire et à la difTérencialion, aux dépens de la région cardiaque de l'estomac, d'un gésier, toutes les fois que Î2 celui-ci existe dans le polypide adulte. Je ne reviendrai donc pas sur tous les détails ([ue j'ai donnés à propos du développement du polypide dans la Bugula Sabatieri. 11 me suffira d'indiquer les principaux traits (jui caractérisent la trans- formation de la double vésicule polypidienne en un polypide défini- tivement organisé. Une fois le stade de la double vésicule atteint, celle-ci, dont la forme arrondie est légèrement allongée suivant Taxe du rystide, du bourgeon ou du bryozoïde, se subdivise par un pincement latéral de ses parois en deux portions bien distinctes, comprenant chacune une partie de la cavité vésiculaire primitive : une portion que l'on peut appeler frontale — en ce qu'elle correspond pour le polypide régénéré à la paroi frontale du bryozoïde, et qui, dans le bourgeon et dans le cystide, se trouve placée en regard de la partie des parois de ces derniers, constituant plus tard la paroi frontale du blasto- zoide ou de l'oozoïde — et une portion opposée, dorsale. La partie frontale, beaucoup plus développée que l'autre, forme ultérieure- ment toute la région du polypide comprise entre l'orifice zoécial et le commencement de la région cardiaque de l'estomac ; la partie dorsale, au contraire, donne l'estomac et le rectum, et mérite le nom de diverticule intestinal que je lui ai donné. Les deux couches cellulaires du rudiment, interne {ci) et externe (ce), entrent dans la constitution de chacune de ces deux parties, dont la distinction s'établit graduellement, ainsi qu'on peut en juger par les ligures 5 et 6 (PI. XIII), qui représentent des sections ti-ansversales du jeune polypide. Cependant, il existe un point où les deux cavités secondaires communiquent entre elles, et qui, dans l'adulte, forme Vanus. Les premiers changements que l'on observe après la constitution du diverticule intestinal, est un élargissement de la cavité frontale aurpiel correspond un amincissement de la partie frontale des deux - 401 — couches cellulaires. Bientôt après, celles-ci forment des saillies s'avançant dans cette cavité, que Ton distingue aussitôt comme les rudiments des tentacules (PI. XIII, fig. 6 et 21, t], et que recouvre la partie amincie de la vésicule qui donn«,M"ala gaine tenlaculaire{gl). En même Icmps que les mamelons tentaculaires se dessinent davan- tage, la couche cellulaire externe qui constitue la portion centrale de ces saillies tentaculaires, montre, au niveau même de la base de celle-ci, un écartcment cellulaire, lébauche du canal circulaire (PI. XIII, fig. 6, ce). Au lur et à mesure du développement des ten- tacules, ce dernier devient de plus en plus apparent (PI. XIII, fig. 13, 19 et 20, cc)^ et, de proche en proche, s'étend tout autour de la vésicule, ainsi que dans l'épaisseur de la portion centrale tentaculaire formée par la couche cellulaire externe du rudiment. Le canal circulaire et les canaux tentaculaires sont dès lors cons- titués. Pendant la formation de ces derniers organes, les autres parties du rudiment polypidien ne sont pas restées inactives. Lepliarynx{ph) et Vœsopliage (PI. XIII, fig. 19 et 14, œs) se sont difTérenciés. De même, le diverticule intestinal s'est subdivisé par un léger étrangle- ment circulaire en deux parties, dont l'une, le rectum, s'ouvre encore dans la cavité frontale devenue la cavité de la gaine tenta- culaire, tandis que l'autre, terminée en caecum, Vestomac, s'évagine du côté correspondant à l'œsophage et forme un deuxième c?ecum. Celui-ci, qui donne la partie cardiaque dans tous les Ectoproctes, n'est pas encore parvenu au contact de l'œsophage, que déjà, chez les Cténostomes à gésier, on constate à l'origine du csecum car- diaque la différenciation de cet organe, au niveau même où, dans les autres espèces, se formera la partie non glandulaire de l'esto- mac. Finalement, la cavité œsophagienne et la cavité cardiaque se mettent en communication et le polypide est presque définitivement constitué. Mais, le plus généralement, avant que cette communi- cation ne s'établisse, on remarque une invagination de l'épithélium pharyngien du côté du diverticule intestinal, qui s'individualisera progressivement et constituera le ganglion nerveux. Les éléments de la couche cellulaire interne du rudiment qui constitue le revêtement interne des cavités pharyngienne, œsopha- gienne, stomacale, rectale et vaginale, nont plus qu'à se différen- cier pour donner les épithéliums de structure variée qui caracté- risent l'organisation de l'adulte. — 402 — Quant aux éléments de la couche cellulaire externe du rudiinent, ils conservent toujours un peu leurs caractères primitifs; ils sécrètent la membrane basale qui constitue le soutènement de tout le polypide, et forment le revêtement externe des différentes régions ainsi que les fibres musculaires plus ou moins différenciées que nous avons observées dans l'adulte, et aussi le revêtement interne des tentacules et du canal circulaire. C'est encore aux dépens de cette couche cellulaire que se développent les fibres du muscle grand rétracteur {P\. XIII, fig. 14 et 20. mugr). La gaine tentaculaire, représentée par la région amincie i PI. Xlll, fig. 6, 10 et '2\ , gt) des deux couches cellulaires de la partie frontale de la double vésicule primitive, prend un développement de plus en plus grand, mais à caractère variable, suivant qu'on s'adresse aux Chéilostomes ou aux Cténostomes. Chez les Chéilostomes, ainsi que nous l'avons vu «railleurs dans Bugula Sabatieri, elle forme un cône membraneux (PI. Xlll, fig. 20, gl) dont le sommet se continue en un cordon cellulaire plein (PI. Xlll, fig. 20, gV), à laide duquel tout le polypide est sus- pendu à la paroi frontale du cystide ou du bourgeon, ou encore du bryozoide, dans la région de cette paroi où se formera l'orilice zoé- cial. Ce cordon est formé en grande partie d'éléments mésenchyma- leux groupés et réunis à la couche cellulaire externe de la gaine, qui, d'autre part, se trouvant en relation avec l'épiderme frontal dont les cellules se divisent encore assez activement, exercent une traction sur la gaine et occasionnent le relèvement du polypide. Dautres éléments mésenchymaleux se mettent encore en relation avec le revêtement externe de la gaine et constituent huit traînées cellulaires, également écartées les unes des autres, reliant celte dernière aux parois du futur bryozoide, ou du liryozoïde s'il s'agit du polypide régénéré. Des différenciations seffecluenl dans ces tractus qui forment finalement les bandes musculaires pariélo-vaginales. Les fibres musculaires longitudinales et circulaires de la gaine apparaissent, un écartement cellulaire s'effectue dans le cordon cellulaire de l'intérieur vers l'extérieur, les éléments mésenchyma- leux de la partie inférieure de ce cordon se transforment en fibres musculaires pariélo-diaphragmatiques, les régions diaphragma- lifpie et sus-diaphragmalif(ne se flifférencient. en un mot, aux dépens du cordon cellulaire massif d origine mésenchyraateuse. La gaine lonlaculairc possède dès lors sa structure définitive. - 403 — Chez les Cténostomes, la gaine tentaculaire offre primitivement la même struclure que dans les Chéilostomes (PI. XII, fig. 21, gt); mais les modifications ultérieures varient quelque peu. Les cellules mésenchymateuses de la cavité générale du cystide, du bourgeon ou du bryozoïde, suivant le cas, se groupent encore ici de manière à constituer, non plus un simple tractus, mais un massif assez volu- mineux ayant la forme d'un cône tronqué ou d'un cylindre, intime- ment uni à la couche cellulaire externe de la gaine, et relié d'autre part à la paroi de rorifice zoécial par des cellules mésenchyma- teuses. Ce cône sus-vaginal contracte des adhérences de plus en plus grandes avec l'épiderme, auquel il finit par se trouver intime- ment uni (PI. XIII, fig. 14, gt'). Mais, bien avant qu'il en soit ainsi, on constate facilement sur le vivant, et mieux encore sur les coupes, l'existence dune cavité située du côté de la grande base du cône et distincte de la cavité de la gaine tentaculaire, dont elle est séparée par la couche interne de la gaine. Cette cavité, produite par simple écartement cellulaire, ainsi qu'on peut le voir en gt\ sur la figure 14 (PI. XIII), s'accroît au fur et à mesure de l'allongement du cône et du rapprochement de ce dernier de l'épiderme, en même temps que les cellules du massif se disposent autour d'elle en deux couches bien distinctes : une couche interne limitant la cavité, formée d'une seule rangée cellulaire, et une couche périphérique à éléments assez irrégulière- ment disposés et situés sur plusieurs plans, dans la partie voisine de la gaine tout au moins. Le cône sus-vaginal n'estpasencore adhérentàl'épidermequedéjà il se montre pourvu, à la périphérie, de nombreuses fibres muscu- laires, le reliant aux parois squelettiques (PI. XIII, fig. 14, mupv). Ces fibres, qui constituent les muscles pariéto-vaginaux, forment d'abord quatre groupes longitudinaux, et ce n'est que plus tard quelles se subdivisent en huit rangées secondaires rapprochées deux à deux. Leur apparition très précoce est constante dans toutes les espèces cténostomes du groupe des Stolomfères ; elle est plus tardive dans Pherusa tubiilosa et F lustre lia hispida, où le cône vaginal adhère à l'épiderme avant que ces fibres ne se soient diffé- renciées. Sur les coupes longitudinales et transversales, on distingue encore à ce stade précoce la section des fibres musculaires circu- laires et longitudinales qui existent aussi dans la gaine tentaculaire - 404 — proprrmeni dite. Elles se montrent au-dessus de la membrane basale avec les éléments de la couche cellulaire externe, aux dépens de laquelle elles se sont formées (PI. XIII, fig. 14 et 22, fmc). Enfin, lorsque le cône sus-vaginal s'est mis en contact avec l'épi- derme, une légère orientation des éléments de ce dernier fait qu'il s'établit une continuité entre i'épiderme et la couche cellulaire interne du cône, tandis que la couche cellulaire externe se confond avec le réseau mésenchymateux pariétal. La cavité sus-vaginale s'ouvre alors dans celle de la gaine tentaculaire, et il y a encore à ce niveau continuité entre Tépithélium interne de la gaine et la couche interne du cône. Celle-ci forme une petite saillie à l'inté- rieur de la cavité sus-vaginale (PI. XIII, fig. 22, 6), sur laquelle se développe un peu plus tard la collerette sétiforme, caractéristique des Cténostomes. Cette saillie délimite, en outre, supérieurement, une petite cavité [d) correspondant à la région diaphragmalique, beaucoup plus développée ici que dans les Chéilostomes. Les muscles pariéto-diaphragmatiques apparaissent à leur tour, complétant ainsi la structure du polypide. Mais l'orifice zoécial n'est pas encore formé, et il est intéressant d'en suivre l'évolution qui ne s'accomplit pas suivant les processus qu'on lui a attribués. La figure 22 (PI. XIII) montre une section longitudinale de la partie sus-vaginale du polypide, au stade qui précède immédiatement la communication de la cavité du cône avec le milieu extérieur. Les deux couches cellulaires internes du cône ne sont pas encore com- plètement distinctes dans la région médiane, que supérieurement elles sont séparées l'une de l'autre par une coulée de substance cuticulaire. Celle-ci pénètre de plus en plus entre ces deux couches et finit par atteindre la couche sus-vaginale, dont elle recouvre progressivement les parois. Parvenue au niveau fies saillies (6), la sécrétion des cellules limitant la cavité continuant à se produire, elle se relève et forme la collerette sétiforme. Mais le développe- ment des parois du cône sus-vaginal allant s'accentuant, la coulée supérieure se clive, aidée en cela par la contraction des muscles pariéto-vaginaux, et la communication se trouve ainsi établie entre le milieu extérieur et la cavité sus-vaginale. Le polypide peut se dévaginer à l'extérieur. Il résulte de cette description très rapide du développement du polypide que, si les deux couches formant la double vésicule du — 405 — rudimenl polypidien entrent, chacune pour sa part respective, dans la constitution de toute la partie sous-diapiiragmatique du polypide (gaine tentaculaire proprement dite, lentacides, lopho- plîore, œsophage, estomac, rectum et muscles grands rétracteurs), les parties diaphragmatique et sus-diaphragmatique ont, au con- traire, une origine bien distincte. Elles dérivent d'un deuxième massif mésenchymateux qui se joint au premier déjà bien difîé- rencié, et, comme lui, passe successivement par le stade creux et le stade à double vésicule. Le mode de formation de l'orifice zoécial et du diaphragme, leur origine, viennent à l'appui des observations anatomiques et démon- trent avec 1 évidence la plus manifeste les homologies que j'ai déjà signalées. On ne peut donc pas, chez les Cténostomes, donner le nom dorifice zoécial à Torifice diaphragmatique, et dans ce groupe, comme chez les Chéilostomes et les Gyclostomes, il doit être attri- bué à l'ouverture que présentent les parois squelettiques lorsque le polypide est complètement invaginé. De même, les muscles pariéto-vaginaux des Cténostomes sont les homologues des bandes musculaires pariéto-vaginales des Chéi- lostomes et des Cyclostomes ; ils n'en diffèrent que par une diffé- renciation musculaire beaucoup plus grande des, éléments qui les constituent. On ne saurait refuser non plus les mêmes homologies aux muscles pariéto-diaphragmatiques, quel qu'en soit le nombre et le mode de groupement. Les uns et les autres sont, d'ailleurs, des formations secondaires indépendantes du rudiment polypidien. § 3. — Historique je ne passerai pas en revue chacune des opinions émises sur le développement des ditïérentes parties du polypide. Un historique assez complet en a été donné par Seeliger (90) et par Daven- port (91) pour qu'il soit inutile de le faire ici. Pour Seeliger (90), lediverticule intestinal de Biigula avicula- ria conserverait toujours avec la portion supérieure de la double vésicule du rudiment une double liaison : une liaison supérieure correspondant à l'anus, et une liaison inférieure correspondant à la bouche. La gaine tentaculaire ne se formerait qu'aux dépens de la couche cellulaire interne du rudiment ; car « sur toutes les coupes bien réussies, dit-il, la couche mésodermique est réduite au revête- — 406 — nienl externe de la parlie inteslinale proprement dite du polypide » (p. 587j. Prouho (90; et Davenport (91), donnent une description sem- blable du mode de lormalion du diverticule intestinal. Pour l'un comme pour laulre, il est terminé en cœcura et ne communique avec la cavité supérieure du rudiment que par lorifice qui formera plus tard Tanus. Enfin, ces deux auteurs sont daccord pour recon- naître que les deux couches du rudiment entrent dans la constitu- tion de la gaine tentaculaire. Quant aux difTérenciations (jui donnent à la gaine tentaculaire sa slriiclnre définitive, il n'existe que bien peu d'observations. Prouho, après avoir exposé très incomplètement le mode de for- mation de la partie sus-diaphragmatique de la gaine dans loozoïde de Fluslrella hispida (90, p. 451), revient un peu plus tard (92, p. 565 567) sur la formation de l'orifice zoécial chez la Plierusa tubulosa. Selon cet auteur, le massif sus-vaginal est formé par une invagination de l'ectoderme terminal s'appliquanl à l'extrémité dis- taie de la double membrane vaginale. La cavité de l'invagination, séparée de l'extérieur parle revêtement cuticulaire de l'oozoïde, ne communique pas, non plus, avec l'extrémité de la gaine. Cette der- nière communication n'a lieu qu'un peu plus tard, par l'apparition d'un orifice dans le septum intercavitaire ; et de même, la cuticule venant à disparaître au niveau de l'orifice d'invagination, la cavité de celle-ci est mise en relation avec le milieu extérieur. De ce mode de développement de la région vaginale siis-diaphragmatique Prouho cunclut que les muscles pariéto-vaginaux ont une dési- gnation impropre, puisque par leurs deux extrémités ils s'insèrent sur les parois de la zoécie. ^ A. — Discussion Les coupes longitudinales de jeunes polypides de la Bugula Sabatieri, représentées par les figures 14 et 16 (PI. V) — et j'aurais pu multiplier ces figures dans les nombreuses espèces observées — démontrent surabondamment le bien fondé des opinions de Daven- port et de Prouho, contrairement à celle émise par Seeliger sur la formation de la région digeslive. Celle-ci n'apparaît pas, en etï'et, comme un tube complet reliant la bouche et l'anus ; elle se développe sous la forme d'un diverticule en ciecum, et ce n'est que — 407 — beaucoup plus tard, et lorsque la cavité œsophagienne s'est déjà ditïérenciée, que la communication œsophago-cardiaque se produit. Enfin les différentes figures 11 à 16 (PI. V) et5,6, 14, 19et21 (PI. XIII) montrent aussi combien l'opinion de Seeliger sur la non-partici- pation de la couche cellulaire externe du rudiment à la gaine tenta- culaire, est erronée. La description faite parProuho du mode dedéveloppementde la région sus-diaphragmatique de la gaine tentaculaire dans l'oozoïde de Pheriisa tubulosa, est loin d'être identique à celle que j'ai donnée de la formation de cette partie du polypide dans les Chéilos- TOMES et dans les Cténostomes. Les divergences que l'on peut y constater sont suffisamment importantes pour mériter d'être dis- cutées. Je n'ai pas observé ce développement sur les coupes d'oozoïdes de Cténostomes, mais je l'ai observé dans les Chéi- LOSTOMES et aussi, sur le vivant, dans les oozoïdes de Bowevbanki'a piistulosa, Amathia lendigera et A. semiconvoluta, et je peux affir- mer que les processus ne sont conformes dans aucun cas à ceux signalés par Prouho. Je les ai fort bien obsenés dans les blasto- zoïdes des Chéilostomes et des Cténostomes, et en particulier dans Pherusa tubulosa, et j'ai toujours constaté la formation du massif sus-vaginal d'une manière tout à fait indépendante de l'ectoderme ou de l'épiderme terminal. Sans contredit, si l'on n'examine qu'un des stades presque définitifs du développement de la région sus- diaphragmatique de la gaine tentaculaire, tel que celui représenté par la figure 22 (PI. XIII), avant que l'orifice diaphragniatique ne soit percé, on peut considérer ces dispositions comme dérivées d'une invagination de l'épiderme {ep). Il n'en est pas de même lorsqu'on a un stade plus jeune, tel que celui représenté par la figure 14 (PI. XIII), où le cône sus-diaphragmatique adhère à peine à l'épi- derme [ep] qui en est très distinct et dont les éléments cylindriques ne présentent aucun signe d'invagination. Les dispositions sont encore plus frappantes dans les bourgeons moins développés, et il suffit d'examiner une colonie de Bowerbankia ou de Vesiculari'a, quelle qu'en soit l'espèce, pour voir par transparence le massif sus- diaphragmatique se former à une assez grande distance de l'épi- derme, auquel il est relié seulement par quelques cellules mésenchy- mateuses produites précisément par cet épidémie. D'autre part, ce n'est pas, non plus, par une disparition de la cuti- cule que la cavité vaginale s'ouvre dans le milieu extérieur, et la - 108 - li»ure 22 (PI. XIII) qui est iino roproduclion très fidèle de la coupe à laquelle elle se rapporte, ne permet pas une semblable hypothèse. Il V a délamination, clivage, de la couche cuticulaire primitivement iiuiforme entre les deux feuillets cellulaires, internes, et non dispa- rition de la cuticule externe au niveau de l'oritice zoécial. !:; 5. — Conclusions De ces observations, il résulte que : 1° A l'exception du polypide de loozoïde, le rudiment polypidien passe successivement dans tous les autres cas, par le stade massif, le stade creux, le stade de la double vésicule et le stade à diverticule intestinal, auquel fait suite le stade tardif de la communication sto- maco-œsophagienne. Dans le développement du polypide de loo- zoïde, le stade massif et le stade creux sont supprimés, et la forme primitive sous laquelle se présente le rudiment polypidien doit être rapportée au stade de la double vésicule, obtenu presque directe- ment par l'invagination du double épaississement méso-ectodermi- que de la calotte de la larve. 2° Le diverticule intestinal, formé par un pincement incomplet de la partie supérieure des parois de la double vésicule du rudi- ment, ne communique, tout d'abord, avec la cavité frontale de cette dernière, que par un urifice, supérieur, (jui devient l'anus. Ce diver- ticule, qui, par ses modifications, donne ultérieurement le rectum, le pylore, l'estomac proprement dit, le ctecum stomacal et le caidia (avec le jabot et le gésier lorsqu'ils existent), ne présente une nouvelle communication avec celte cavité frontale que lorsqu'il s'abouche avec l'œsophage, différencié lui-même aux dépens de la partie inférieure du plancher de cette dernière. 3" Les tentacules, d'abord massifs, sont constitués par un cylindre central provenant de la couche externe du rudiment, entouré dune gaine cellulaire formée par la couche interne de ce dei'nier ; ils acquièrent un canal axial, le canal leulaculaire, par simple écarte- ment des éléments du cylindre central, (|ui s'effectue aussi dans la région pharyngienne où il produit le canal circulaire. Dans le poly- pide adulte, ces éléments centraux forment le revêtement cellulaire interne du tentacule , tandis que la gaine extérieure en furnu* l'épilhélium externe. . 4» Le ganglion neiveux tire son origine, soit avant, soit après que — 409 — 1 œsophage s'est mis en communication avec l'estomac, d'une éva- gination des parois pharyngiennes , desquelles il se sépare par étranglement progressif. 5° La gaine tentaculaire, représentée dans les plus jeunes stades du développement du polypide, par Ic^mincissement de la partie frontale des deux vésicules du rudiment, est reliée à l'épiderme ter- minal de l'oozoïde, du bourgeon ou du bryozoïde, suivant le cas, par un massif d'origine mésenchymateuse, aux dépens duquel se différencient les régions vaginales diaphragmatique et sus-dia- phragmatique du polypide adulte ; 6" La musculature polypidienne intrinsèque et extrinsèque est formée par la différenciation d'éléments mésenchymateux apparte- nant, soit à la couche externe du rudiment polypidien, soit au tissu mésenchymateux de la cavité générale. IV. — Origine et formation du tissu mésenchymateux ET DES LEUCOCYTES § P"". — Origine du tissu mésenchymateux proprement dit J'ai déjà décrit le mode de formation du tissu mésenchymateux dans l'oozoïde (p. 380 et 381; et nous l'avons vu se constituer, en partie, aux dépens des éléments mésenchymateux provenant de la différenciation des cellules endodermiques, et en partie aux dépens des éléments mésenchymateux produits par la multiplication des cellules ectodermiques de lépiderme terminal Dans le bourgeon, ce dernier conserve son activité prolifique et fournit encore de nombreux éléments qui, d'abord fusiformes, prennent dans la suite des caractères variables. On peut voir celle prolifération épithéliale sur les figures 4, 7, 10 et 11 (PI. XIII), et, mieux encore, sur la figure 4 (PI. VIII), représentant des sections longitudinales de la région blastogénétique des colonies. Sur cette dernière figure, quel- ques-unes des cellules épidermiques (ejo) sont en voie de division caryocinétique. Au-dessous d'elles, on constate plusieurs éléments fusiformes venant de se dégager de l'épithélium limitant, libres dans la cavité du bourgeon ou unis entre eux par leurs extrémités effilées. Ces cellules mésenchymateuses, qui, sur les préparations 27 — 410 — liislologiques, se inontreiiL le plus souvent dislinctes entre elles el fusiformes, présentent sur le vivant un plus grand nombre de pro- longements à laide desquels elles s'anastomosent, de manière à former un réseau semblable à celui représenté par la figure *.) (PI. 111). H n"v a aucun doute à cet égard, et, dans la région bour- geonnante, le tissu mésenchymateux sous sa l'orme réticulée, sim- ple et primitive, est essentiellement constitué par les élément- dérivés de la multiplication des cellules de Tépiderme terminal. L'origine des cordons funiculaires est encore la même. Ils ne sont formés, en effet, que par un groupement d'éléments mésenchyma- teux fusiformes plus nombreux qui débute toujours dans la région terminale du bourgeon, au niveau oii la cloison zoéciale s'établit. Les éléments mésenchymateux s'orientent suivant des traînées lon- gitudinales ou transversales, s'accolent les uns aux autres et don- nent les tractus funiculaires et leurs diverses anastomoses. lî 2. — Origine des leucocytes Les leucocytes qui, ainsi que je lait dit, doivent être consi- dérés comme faisant partie du tissu mésenchymateux, tirent leur origine, dans le jeune bourgeon, des cellules mésenchyma- leuses libres. Celles-ci (PI. Mil, fig. 4, em), dont la structure ne diffère pas tout d'abord de celle des éléments épithéliaux qui les ont produites, ne tardent pas à prendre un aspect réticulé ( à la prolifération des cellules cylindriques épilhéliales de la région bourgeonnante. Haddon (83) a mis en doute les observations de Joliet, et, d après lui. le tissu mésodermique ne proviendrait pas delendocyste. Ostroumoff (8G) signale Texistence des cellules mésenchyma- teuses d'abord libres, entrant ensuite dans la formation du tissu funiculaire, mais n'en indique pas l'origine. Enfin. Seeliger '90 . Davenport (91) et Prouho (92) n'ad- mettent pas que les cellules mésenchymateuses ou mésodermiques proviennent de lépiderme du bourgeon, el, pour Seeliger, elles seraient fournies par le mésoderme de la zoécie qui a donné nais- sance aux bourgeons. Les auteurs les plus récents ne reconnaissent donc pas l'origine épidermique des cellules mésenchymateuses du bourgeon, soit libres (leucocytes), soit groupées et formant les différentes parties du tissu mésenchymateux proprement dit. Il nest, cependant, rien d'aussi facile à constater sur les parties coloniales en voie de bour- geonnement, et les nombreuses figures des planches V et Xlll sont suffisamment éloquentes pour qu'il soit utile d'insister sur ce sujet. § 4. CONXLUSIONS .Je terminerai en concluant que lépiderme du bourgeon conserve, pendant tout le développement de ce dernier, son pouvoir prolifi- que, et que c'est à lui que doit être attribuée l'origine de tous les éléments entrant dans la constitution du tissu mésenchymateux. V. — Bourgeonnement du stolon Dans le groupe des Cténostomes stolo.mfères, l'oozoïde n'a pas encore atteint son développement complet qu'il existe déjà, dans la région basilaire du cystide. un rerlain nombre de prolongements — 412 - liibulaires adhérents au substratum, dont lun se distingue de tous les au4^res par ses plus grandes dimensions. Ceux-ci servent à rendre plus complète la fixation de loozoïde au substratum. Le premier prend un développement de plus en plus grand et produit latéralement des bourgeons qui constituent, soit de simples ramifi- cations du stolon, soit, au contraire, des blastozoïdes normaux. Lorsqu'on examine la structure de la région terminale des rameaux du stolon, on remarque quelle est constituée par un épi- derme palissadique dont les caractères sont les mêmes que ceux qu'il présente dans les blastozoïdes terminaux des Chéilostomes II est formé de cellules columnaires, dont la hauteur diminue gra- duellement au fur et à mesure quelles s'éloignent davantage de l'extrémité, et qui sont le siège d'une multiplication très active. Elles produisent de nombreux éléments mésenchymateux formant, ainsi que l'a observé Joliet (77-86), un parenchyme terminal, aux dépens duquel se différencie le cordon funiculaire axial et les leucocytes que l'on observe dans le stolon. Ici encore, s'opèrent des cloisonnements transversaux établissant les entre-nœuds, et se développant dans l'épaisseur de disques cellu- laires qui proviennent du groupement de cellules issues de la pro- lifération épidermique. Le mode de formation du stolon aux dépens de l'oozoïde permet de le considérer comme un bourgeon blastozo'idal n'acquérant jamais de rudiment polypidien, mais conservant, cependant, la pro- priété de produire des bourgeons, dont les uns se développent en bryozoïdes normaux et dont les autres avortent encore et consti- tuent des entre-nœuds stoloniens susceptibles eux-mêmes de bour- geonner de la même manière. Le cas des entre-nœuds fertiles de Cijlindrœcium dilatalum que j'ai déjà signalé 'p. 248) démontre que les filaments stoloniens sont bien des groupements d'individualités coloniales dans lesquels le polypide ne se développe généralement pas. VI. — Bourgeonnement avicularien. Chez toutes les espèces chéilostomes qui en sont pourvues, le développement des aviculaires ou des vibraculaires s'effectue sui- vant des processus identiques à ceux déjà décrits pour laviculaire • le Ihiguta Sabatieri ^p. 129). Dans tous les cas, ils apparaissent — 413 — sous la forme d'une évagination des parois du bryozoïde qui les por- tera plus tard et dont Tépidernie présente toujours les caractères signalés dans toutes les régions bourgeonnantes. Ce bourgeon se sépare de la cavité du bryozoïde par une cloison basilaireiPl.XIII, fig. 20, "f), et les cellules mésenchymateuses issues de la multi- plication des cellules épidermiques venant à se grouper, consti- tuent un rudiment polypidien [rp) toujours en relation avec l'épais- sissement au niveau duquel se forme la mandibule ou le vibra- culum. A ce stade, l'aviculaire et le vibraculaire offrent les mômes dispositions, et ce n'est que par les différenciations que subit ulté- rieurement la mandibule primitive, que les légères particularités de l'organisation définitive se manifestent. A ce stade aussi, le bourgeon avicularien ou vibracularien ressemble beaucoup à un jeune blastozoïde issu de loozoide ou à un des bourgeons anor- maux que j'ai signalés dans Biigula Sibatieri p. 128j. Par leur développement, les aviculaires et les vibraculaires repré- sentent donc bien une individualité coloniale au même titre qu'un bryozoïde operculé, dans lequel le polypide avorterait, mais dont lopercule prendrait un développement variable. Vil. — Dé\ ELOPPEMENT DE L.\ CAVITÉ d'iNCUBATIOiN i; l'''. — TvPlîS « BOWERBANKIA », u LePRALIA PaLLASIANA » ET (( CeLLARIA » Le développement de la cavité d'incubation dans les types Bower- bankia et Lepralia Pallasinna n'offre rien de particulier. Dans le premier, la gaine tentaculaire du polypide dégénéré forme les parois de la cavité, et c'est aux dépens de la couche cellulaire interne de la région vaginale sus-diaphragmatique que se dévelop- pent les fibres musculaires constituant le muscle dilatateur de la cavité d'incubation. Dans le type Lepralia Pallasiana, la région vaginale sus-diaphragmatique forme par son grand développement la poche d'incubation, et c'est aux dépens de sa couche cellulaire interne que se différencient encore les divers muscles dilatateurs qu'elle présente. Dans le type Cellaria, le développement de la cavité incubalrice est encore simple et s'effectue par un cloisonnement comparable au — 414 — cloisonnemenl inlerzoécial. Touleloi;^. rv cloi^^onnemenl est incom- plet du côté iVonlal, et c'est à ce niveau que se forme l orifice inlerne. Quant au sac membraneux dans lequel l'embryon évolue. il est formé par le follicule ovarien et c'est, sans doute, aux dépens du tissu mésenchymateux du bryozoïde que se dilTérencient les muscles dilatateurs, mais je ne saurais être trop affirmatif à cet égard. Lorifice externe de la cavité d'incubation a un développe- ment idenli(iue à celui de l'orifice zoécial. ^ '2. — Type « Blglla ■> Je n'ai pas fait une étude spéciale du développement des deux vésicules constituant la cavité d'incubation, dans les diflerentes espèces que j'ai rapprochées du type Biigiila. A priori, il semble que le mode de formation de cette ovicellc, dont les dispositions analomiques sont à peu près toujours identiques, doive être le même que ûanfi Bugula Sabatieri. C'est, en effet, ce que j'ai observé chez les différentes Bugules, chez Scriipocellaria reptans, S. scrii- posa et Caherea Bori/i, et je suppose qu'il en est ainsi chez toutes les autres espèces dans lesquelles il existe une ovicelle du type Bugula. La vésicule supérieure apparaît toujours la première sur la partie proximale du bryozoïde placé immédiatement au-dessus de celui producteur de l'œuf; elle se montre sous l'aspect d'une éva- gination des parois de ce bryozo'ide, sous la forme d'un bourgeon, qui, à l'exception de Fiustra securifrons, se sépare par un cloison- nement de l'organisme qui lui adonné naissance. Ce bourgeon s'ac- croît, mais ne produit dans aucun cas un rudiment polypidien. La vésicule inférieure, plus ou moins développée suivant les espèces, apparaît elle aussi sous la forme d'un bourgeon dont l'évolution est encore plus limitée que celle de la vésicule supérieure. Cette évagi- nation du bryozoïde producteur de l'œuf reste toujours en commu- nication avec la cavité générale de ce dernier, et dans aucun cas ne s'individualise. Chez Fiustra securifrons, la vésicule supérieure et la vésicule inférieure présentent les mêmes relations vis-à-vis des deux bryo- zoïde? qui les ont formées. L'une et l'autre communiquent grande- ment avec la cavité générale de ces derniers. 115 § 3. — Historique et Discussion Il n'existe que peu dobservations sur le développement de l'ovi- celle des Chéilostomes. Nitsche (70) adécrit le mode d'apparition des deux boursouflures aux dépens de la partie supérieure de la « Mundungsarea » du bryozoïde producteur de l'œuf. Les deux vésicules ovicelliennesde la Bicellaria ciliata qu'il décrit, sont pour cet auteur deux bourgeons du même bryozoïde. "Vigelius '84) compare le mode de formation des deux vésicules de lovicelle de Flustra membranaceo-triincata h celui indiqué par Nitsche pour Bicellaria ciliata, et constate que dans son espèce, chacune des deux boursouflures appartient à un bryozo'ide distinct. La vésicule supérieure et la vésicule inférieure ne se séparent pas des bryozoïdes producteurs dans FI. membranaceo-truncata. Ce même auteur (86j fait un peu plus tard l'étude du développement lie la cavité d'incubation ( « Brutnapsel » ) de Biigula calathus et attribue encore une origine distincte à chacune des deux vésicules. Ainsi donc, sur trois observations du développement de l'ovicelle des Chéilostomes, l'une, due à Nitsche, dans Bicellaria ciliata, attribue une origine commune aux deux vésicules qui se formeraient aux dépens d'un même bryozoïde, celui qui produit l'œuf ; les deux autres, faites par "Vigelius dans Flustra membranaceo-truncata et Bugula calathus, rapportent chacune des deux vésicules à une origine distincte : la vésicule inférieure serait une dépendance du bryozoïde producteur de l'œuf, tandis que la vésicule supérieure serait formée par le bryozo'ide placé immédiatement au-dessus du précédent. L'opinion de Nitsche a prévalu et la non-individualité de l'ovicelle signalée par Vigelius a été rejetée, pour considérer l'ovicelle comme une individualité coloniale frappée par le poly- morphisme, c'est-à-dire comme une zoécie abortive. Mes observations personnelles, assez nombreuses, viennent con- firmer, au contraire, l'opinion de "Vigelius, et je crois pouvoir dire que même dans la Bicellaria ciliata, les deux vésicules ovicel- liennes proviennent de deux bryozoïdes diflerents. Dans cette espèce que je n'ai pas eue encore en ma possession, sij'en juge par les figures qu'en donne Nitsche, le développement de l'ovicelle s'effectue conformément à celui de l'ovicelle de Bugula neritina, où cependant le casque est produit par le bryozoïde supérieur, — 416 - tandis que la boursouflure inférieure est formée par une évagination des parois du bryozoïde inférieur, celui qui produit l'œuf et auquel lovicelle paraît appartenir complètement. Dans la Bugula neritina, les deux vésicules apparaissent sur le bord interne du bryozoïde et à une petite distance du bord supérieur, et il semble, après un examen superficiel, que ces deux formations soient constituées par le même bryozoïde. Or, sur les coupes histologiques, cette illusion disparaît et on constate que les deux bryozoïdes successifs de la même série longitudinale donnent chacun une évagination vési- culaire. Conclusions La cavité d'incubation des Chéilostomes, désignée sous le nom d'ovicelle, n'est pas le résultat d'un simple bourgeonnement des parois du bryozoïde producteur de l'œuf. Elle est formée par deux bourgeons distincts appartenant à deux bryozoïdes successifs, et par conséquent ne peut être considérée comme représentant une individualité coloniale hétéromorphe. — 417 - CHAPITRE XII DÉGÉNÉRESCENCE ET RÉGÉNÉRATION Il est un fait constant chez tous les Bryozoaires marins, et qui a été observé par la grande majorité des auteurs, c'est que le poly- pide des différents bryozoïdes dune colonie, après avoir atteint son développement complet et avoir vécu quelque temps dans ces con- ditions adultes, tombe en décrépitude, se désorganise et se trans- forme en une masse brunâtre, à laquelle on donne le nom de corps brun. Le bryozoïde revient alors à létat de cystide. Mais, le plus généralement, il apparaît dans sa cavité un rudiment qui se déve- loppe en un nouveau polypide ayant reçu le nom de polypide régé- néré. Cette succession des phases de dégénérescence et de régéné- ration du polypide se produit un certain nombre de fois dans le même bryozoïde, et, finalement, celui-ci continue à vivre privé de polypide jusqu'à ce que la mort de la colonie survienne. J'ai pu observer les différentes phases de la dégénérescence et de la régénération du polypide dans grand nombre d'espèces chéilos- tomes et cténostomes, mais je n'ai jamais pu constater le même phénomène dans les Cyclostomes, où, cependant, il doit se pro- duire. Les faits suivants se rapportent donc aux Chéilostomes et aux Cténostomes. 1. — Dégénérescence Je ne ferai pas une description complète des différentes modifi- cations que l'on peut surprendre sur le polypide vivant avant qu'il ne dégénère, pas plus, d'ailleurs, que des processus par lesquels passent chacune des parties constitutives du polypide, avant de former le massif du corps brun. Je ferai remarquer simplement que le polypide rompt le plus généralement la gaine tentaculaire au - 418 — niveau du diapliiajS^me, el, entraîné par K' muscle mrand rétraeteur. gagne la partie inférieure de la cavité générale du bryozoide. Là, ses différents organes se désagrègent et constituent une masse dans laquelle on peut distinguer une partie supérieure peu colorée, cor- respondant aux tentacules, et une partie inférieure dun brun- rouge, formée par l'estomac et le rectum. Celle-ci est toujours net- tement délimitée, el, sur le vivant comme sur les coupes, se montre entourée par le revêtement mésenchymateux qui ne suit pas le sort des éléments qu'il recouvre. La partie supérieure, au contraire, est beaucoup moins condensée, et plusieurs des globules qui la com- posent se montrent libres entre eux. Un peu plus tard, les deux portions du massif sont plus étroite- ment unies lune à l'autre, toutes les deux entourées d'une mem- brane mésenchymateuse, de la périphérie de laquelle partent de nombreux tractus de même nature, la reliant aux parois du bryo- zoide. Dans cet état et sur le vivant, on peul constater que la por- tion supérieure a considérablement diminué de volume, et que beaucoup des éléments qui la constituaient tout d abord, se mon- trent inclus dans les leucocytes de la cavité générale. Pour la plupart, ils ont été phagocytés, et il est aisé de les reconnaître à la coloration qu'ils présentent et que j'ai indiquée dans la figure 4 (PI. Ij et dans la figure 12 (PI 111, aj pour Bugula Sabatieri. J'ai observé à plusieurs reprises la phagocytose de ces produits de dégé- nérescence par les leucocytes sur le vivant, où elle s'opère par englobement progressif ; mais, sur les coupes, et par suite même de l'action des réactifs sur les leucocytes vésiculaires, la substance phagocytée se trouve en dehors de la cavité du leucocyle. d'où elle a été expulsée au moment de la rupture des vésicules. Enfin, si Ton essaie de retrouver les différents muscles propres au polypide (muscle grand rétracteur, bandes ou muscles pariéto- vaginaux et muscles pariéto-diaphragmatiques), on constate qu'ils se sont décomposés eux-mêmes en un assez grand nombre de cor- puscules arrondis, libres ou réunis les uns aux autres à la manière des grains d'un chapelet. Ils ont formé des sarcolytes. La figure 13 (PI. VIII) représente une portion de la cavité d'un bryozoide de Membranipora pilosa examiné sui'le vivant, dans lequel le polypide dégénéré el représenté par le corps brun (c6) est déjà remplacé par un nouveau polypide dont on voit les fibres du muscle grand rétrac- Icur imugr). Elle montre de nombreux éléments arrondis, libres ou - 419 — groupés, et quelques-uns sont pourvus d'un noyau prenant bien les colorants ; ce sont des sarcolytes {sciy Si Ton suit révolution de ces sarcolytes, on observe qu'ils déri- vent tous dune fragmentation de la substance contractile centrale, dont chacune des parties se sépare deé voisines par un étrangle- ment sopérant graduellement de la périphérie vers le centre. Chacun de ces fragments possède donc une partie de la gaine pro- loplasmique de la ûbve qui lui forme une enveloppe, et pour chaque fibre, il est un sarcolyte qui porte le noyau. La figure 11 (PI. VIII) représente, avec des leucocytes (/s et /y), des sarcolytes [sel) obser- vés sur une coupe de Membranipora Bosselii, et sur l'un d'entre eux {self), on peut facilement voir la dispersion de la chromatine qui constituait le noyau, ainsi que dans celui portant l'indication sel.,. Mais chez ce dernier sarcolyte (sc/o), la gaine protoplasmique sest déjà fusionnée avec la substance contractile centrale. Ces sar- colytes se transforment en éléments sphériquo réfringents (cr), à contenu homogène, identiques aux corpuscules de rebut que j'ai signalés dans la métamorphose larvaire et dans la spermatogenèse. Ces corpuscules de rebut s'accumulent dans la cavité générale du bryozoïde et ils y sont d'autant plus nombreux que le nombre des polypides dégénérés est lui-même plus grand. Quelque temps après la dégénérescence du polypide, les leuco- cytes ayant joué le rôle de phagocytes ne se distmguent pas des autres leucocytes vésiculaires, et d est impossible d'en saisir le sort final. Quant aux éléments formant le corps brun, ils perdent, bientôt après leur groupement, toute structure cellulaire et forment de petits globules arrondis dans lesquels il ne m'a pas été permis de reconnaître les phases successives de leur dégénérescence. • Ainsi donc, des dilïérentes parties entrant dans la constitution du polypide, les libres musculaires se résolvent en corpuscules de rebut ; une portion des éléments faiblement colorés et provenant sans doute de la dégénérescence des tentacules, sont phagocytés par les leucocytes vésiculaires ; tout le reste forme le corps brun. - 420 - II. — Régénération A l'exception du polvpide, tous les autres tissus du bryozoïde conservent leur manière dêtre pendant la dégénérescence, et. par suite, la régénération n'est que partielle Elle ne se rapporte qu'au polype dont il me reste seulement à indiquer l'origine, son dévelop- pement étant déjà connu. ^5 V. — Origine du polypide régénéré Chez tous les Chéilostomes et tous les Cténostomes, le polypide régénéré apparaît sous une forme massive, comme dans le bour- geon, et ce n'est qu'ultérieurement qu'il acquiert une cavité cen- trale et que les deux couches cellulaires se différencient. Quelle que soit l'espèce aussi, le rudiment est constitué, comme dans le bour- geon encore, par le groupement d'éléments mésenchymateux. La figure 12 (PI. XIII) montre un jeune massif polypidien (rp), développé au contact du corps brun dans un bryozoïde de Cellaria fîslulosa. Les seuls tissus avec lesquels il soit en relation sont les éléments du corps brun et le tissu mésenchymateux enveloppant ce dernier. Il ne me paraît pas douteux que ce rudiment ne provienne de la prolifération du tissu mésenchymateux, et sur les coupes, on peut voir les éléments de ce dernier en voie de multiplication. La figure 17 (PI. XIII) représente un semblable rudiment (rp), dans un bryozoïde de Flustra securifrons. Ce massif (rp) est formé au sein môme du tissu mésenchymateux et à une grande dislance des parois du bryozoïde, et l'origine mésenchymateuse du polypide ne me paraît pas plus douteuse dans ce cas que dans le précédent. Enfin, dans la figure 16 (PI. XIII), on peut voir un tout jeune massif polypidien (rp), situé immédiatement au-dessous de l'oper- cule (op) d'un brjozoïde de Cellepora avicularis. De nombreux éléments mésenchymateux existent dans son voisinage et trois ou quatre d'entre eux sont dans le voisinage immédiat du rudiment, aux cellules constitutives duquel ils vont se joindre. Telles feont les différentes relations du massif polypidien que j'ai constatées dans les nombreuses espèces que j'ai observées. J'aurais — 421 - pu multiplier le nombre de ces figures, mais Torigine mésenchyma- teuse du polypide régénéré n'aurai', pas été rendue plus évidente. Quelle que soit, en effet, la situation que le rudiment occupe dans le hryozoïde, il se montre toujours distinct de Tépiderme et tou- jours en relation avec le tissu mé'senchymateux aux dépens duquel il se développe. § 2. — Historique Joliet (77) a été le premier à indiquer l'origine endosarcale du polypide régénéré, et son opinion a été partagée par Vige- lius (84 . Haddon (83) a combattu les observations de Joliet. Entraîné dans ses recherches par l'idée préconçue que le polypide devait avoir dans sa constitution, les représentants des trois feuillets embryonnaires, cet auteur a attribué une origine double, méso- blastique et épiblastique, au rudiment polypidien, et a émis l'hypo- thèse que des éléments hypoblastiques se trouvaient renfermés dans le tissu mésoblastique. Joliet (86), répondant aux critiques de Haddon, a maintenu en grande partie ses premières conclusions, mais, dans un cas cependant (Diachoris magellanica\ il a accordé l'origine du poly- pide à l'endocyste. lendosarque ne se trouvant pas représenté chez cette espèce. Ostroumoif (86) constate l'apparition du bourgeon polypidien régénéré sous une forme massive. 11 est formé, dans Membranipora Repiachowi où cet auteur le figure, par le déplacement vers un point de la paroi operculaire des cellules ectodermiques, qui cons- tituent <■< un amas compact » représentant le rudiment ectoder- mique. La formation de la couche mésodermique et de la cavité n'a lieu que plus tard. Davenport (91, p. 64 et 65y attribue au polypide régénéré une origine semblable à celle qu'il a donnée pour le polypide du bour- geon. Le rudiment est constitué par une invagination de l'épilhé- lium ectodermique qui, chez les Chéilostomes, se produit le plus généralement au niveau de l'opercule. Je ne discuterai pas longuement ces différentes opinions qui résultent, pour la plupart, d'observations incomplètes du mode de développement du polypide régénéré. Mais on conçoit difficilement, 122 — et au premier abord, qu'un épithélium paviraenteux. tel que l'épi- tlerme du bryozoïde, dont rexistence a été difficilement reconnue, puisse à un moment donné, et avec les caractères qu'il possède, devenir le ^^iè^e d'une prolifération cellulaire, ainsi que le pense Ostrounooff, ou d'une invagination, ainsi que le dit Davenport. (^uoi quil en soit, ces deux auteurs ne sont pas d'accord sur la forme primitive du rudiment, et il faut croire qu'Ostroumoff. à (jui doivent être rapportées de nombreuses et bonnes observations sur les Bryozoaires, a bien observé le début de la formation du poly- pide sous une forme massive, mais il a confondu le réseau mésen- chymateux avec l'épidermc sous-operculaire. Quant à Davenport, le rudiment polypidien qu'il représente dans la figure 84 de son Mémoire est déjà à un stade assez avancé, et l'épiderme qui le sépare de loperride a échappé à ses recherches. Haddon n'a observé, de son côté, que très peu déjeunes rudi- ments, et les relations qu'il constate entre les tissus des parois zoé- ciales et le polypide ne suffisent pas pour en déduire que lépi- blaste est entré pour une part dans la constitution du rudiment. Les opinions de Joliet et de "Vigelius sont les seules qu'une étude attentive permet de vérifier dans les différents cas, et bien que n'ayant pas fait des coupes dans la Diachoris Magellanica, je crois pouvoii" affirmer, d'après l'examen d'échantillons conservés dans l'alcool, que le tissu mésenchymateux y est représenté comme partout ailleurs, et que c'est à ses dépens que se développe le poly- pide régénéré. i; 8. — Conclusions Ainsi donc, quelle que soit l'espèce chéilostome et cténostome que l'on considère et quelle que soit la situation occupée par le rudi- ment polypidien, le polypide régénéré tire son origine du tissu mésenchymateux et passe par le stade massif avant d'atteindre le stade de la double vésicule. m. — Expri.sinx nr r.op.ps hrun Tous les auteurs ont constaté que, dans la très grande majorité des cas, le corps brun était absorbé par le cfecum stomacal du jeune polypide régénéré et rejeté dan*^ le milieu extérieur. La manière dont sefleclue cette absorption n'a pas été défi'ite, ce me semble, et il m'a paru intéressant d'en rechercher les processus J'avais supposé tout d'abord, après avoir surpris les phénomènes de phagocytose dans la dég-énérescence du polypide. qu'il pourrait bien y avoir aussi destruction par les phagocytes de la portion ter- minale du cœcu m, formant un orifice d'entrée au corps brun. Aucun t'ait n'est venu confirmer cette hypothèse et, sur toutes les prépara- tions, j'ai toujours observé les dispositions indiquées par la figure 23 (PL XIII). Le cœcum polypidien étant parvenu au contact fin corps brun par la rétraction des tractus mésenchymateux qui l'y rattachent, se moule contre sa surface et le recouvre partielle- ment à la façon d'une coilTe. Le revêtement mésenchymateux du caecum se confond alors avec celui du corps brun, tandis que l'épi- thélium interne s'amincit de plus en plus comme si, étant élas- tique, il était soumis à une traction périphérique. L'épithélium dis- paraît finalement au niveau où s'est établi le contact avec le corps brun, et Tenglobement de ce dernier s'effectue alors progressive- ment. Une fois absorbé, les lèvres de l'ouverture ainsi formée se resserrent et le CcTpcum est de nouveau fermé. IV. — Causes de l.\ dégénérescence Il est généralement admis aujourd'hui qu'il existe une corrélation assez étroite entre l'absence d'organes excréteurs spéciaux et la dégénérescence périodique du polypide chez les Ectoproctes marins. Cette opinion, avancée par Ostroumoff (861, a reçu l'ap- pui des résultats expérimentaux obtenus par Harmer (91) dans ses recherches sur le mode d'excrétion dans les Bryozoaires marins, et a été partagée par Proaho (92). Au premier abord, il semble ressortir, de la manière dont les poly- pides se comportent vis-à-vis des solutions physiologique colorées, que la dégénérescence du polypide est une conséquence de Taccu- mulation dans les cellules épithéliales de l'estomac, des produits d'excrétion. Mais lorsqu'on soumet cette proposition à l'analyse des faits dont elle découle, on remarque bientôt qu'elle souffre de nombreuses exceptions, qui me paraissent constituer de très - 424 — sérieuses objections à une semblable explication de la dés^énéres- cence du polypide. Une de ces objections, la plus importante sans doute, est que le polvpide peut être frappé de dégénérescence sans que, cependant, les vésicules glandulaires stomacales aient pris la coloration de la solution physiologique : c'est le cas pour Bugula neritina et Scrupo- cellaria reptans vivant dans le carmin d'indigo (v. p. 286). Une deuxième objection, non moins sérieuse que la précédente, réside dans le fait que les tissus propres du polypide qui, seuls, dégé- nèrent, ne sont pas les seuls se chargeant de la substance colorée . à côté d'eux, les leucocytes et le tissu mésenchymateux montrent un réel pouvoir éliminateur, et, cependant, ceux-ci ne dégénèrent pas. De même, lorsque le séjour des colonies dans les solutions physiologiques se prolonge, les jeunes polypides en voie de déve- loppement dégénèrent à leur tour, malgré que les vésicules glan- dulaires stomacales n'existent pas encore et que Tépithélium soit incolore. De plus, si, comme je le crois, certains tissus du bryozoïde jouent le rôle d'accumulateurs vis à-vis des produits à éliminer et au profit des autres tissus, les causes ayant entraîné la dégénéres- cence du polypide persisteraient dans toutes les espèces où le corps brun n'est pas rejeté par le polypide régénéré {Scrupoce/laria rep- tans, Pherusa tiibulosa, Amalhia lendigera, Bowerbankia pustu- losa, etc.), et occasionneraient inévitablement la dégénérescence hâtive de ce dernier ; or, contrairement à ce qui devrait avoir lieu en pareil cas, le jeune polypide régénéré acquiert son développe- ment complet et vit un certain temps, tout comme s'il n'existait pas de corps brun dans la cavité générale du bryozoïde auquel il appar- tient, comme si ce dernier ne renfermait pas la cause même de la dégénérescence du polypide auquel le polypide régénéré a succédé. Enfin, on a déjà objecté, à cette opinion sur la cause de la dégé- nérescence du polypide, la chute du capitule des Pédicellines et la dégénérescence du polypide de quelques Phylactolèmes qui pos- sèdent néanmoins des néphridies. Il est vrai qu'il a été répondu en partie à cette objection en disant que les organes excréteurs de ces espèces ne représentaient physiologiquement que la partie canali- culaire des néphridies, la partie vectrice, tandis que la partie glan- dulaire ou excrétrice proprement dite du type néphridien y faisait défaut. - 425 — De ce qui précède, il me semble résulter, clairement, que la dégé- néresence du polypide chez les Ectoproctes marins ne peut être attribuée à l'absence dorganes excréteurs spéciaux. Quelle est donc la cause de celte mue périodique du tube digestif ? J'ai déjà signalé, dans le chapitre de la reproduction sexuée (p. 315), les relations très étroites qui existent entre la dégénéres- cence du polypide et sa régénération, d'une part, et la formation de générations successives d'éléments reproducteurs mâles et femelles, d'autre part. La désoi'ganisation du polypide me paraît être intime- ment liée, en ell'et, dans les conditions normales s'entend, avec la production des éléments générateurs, soit spermatozo'ides, soit (iMils, soit les uns et les autres à la fois. Les observations de Prouho (92, p. 581 à 583) sur V Alcyonidium duplex, que j'ai rap- portées (p. 317), confirment pleinement cette manière de voir. Et de fait, il n'a pas été encore signalé chez les Bryozoaires, quel qu'en soit le groupe, un seul cas où le même bryozoïde, le même individu colonial, produirait deux générations successives d'éléments sexuels pendant l'existence d'un môme polypide. Bien que la cause intime de cette corrélation m'échappe, celle-ci n'en est pas moins évidente, et, contrairement à l'opinion d'Ostrou- moff, Harmer et Prouho sur l'influence de l'absence d'organes excréteurs dans la dégénérescence du polypide, elle se trouve véri- fiée dans tous les cas. ->8 - 4-2H CHAPITRE Xlll SYSTÈME NERVEUX Dans le chapitre relatif à lanatomie du polypidejai signalé (p. 217 et 218j, l'existence, dans le canal circulaire, d'une masse cellulaire el de deux cordons latéraux denaême nature, qu'avec mes devanciers j'ai désignés sous le nom de ganglion nerveux pour la première, et de nerfs péri-pharyngiens pour les derniers. La plupart des auteurs ont décrit, en eflet, sous ces dénominations des parties semblables et à connexions identiques, rencontrées dans les différentes espèces qu'ils ont étudiées parmi les Ectoproctes marins et parmi les Fhylactolèmes. Quelques-uns même, lois que Vigelius (84) el Davenport (91), ont décrit chez les Ectoproctes marins, le pre- mier dans Flustra membranaceo-truncata, le second dans Flus- trella hispida, un nerf gastrique qui, partant du ganglion nerveux, suivrait la région médio-dorsale de l'œsophage el aboutirait ;i l'extrémité inférieure ou cardiaque de ce dernier. Mais, dans les nombreuses espèces que j'ai observées, et parmi lesquelles se trouve la Flustrella hispida, je n'ai pas constaté l'existence d'un nerf gas- trique, et, sur les coupes transversales comme sur les coupes longi- tudinales de l'œsophage, je n'ai jamais remarqué, entre l'épithélium œsophagien et le revêlement cellulaire externe, que la membrane anhiste basale et la couche des fibres musculaires circulaires. Le nerf gastrique n'existe donc pas chez les Ectoproctes marins. J'ai indiqué aussi, à propos du système nerveux de la Bugula Sabatieri (p. 147), la manière dont on devait considérer le gan- glion nerveux et les nerfs péri-pharyngiens des Ectoproctes marins. 11 est bien évident que ces parties de l'organisation du polypide correspondent au ganglion nerveux et aux troncs nerveux des branches tenlaculifères du lophophorc des Phylactolèmes, mais, chez les Ectoproctes, elles possèdent une structure peu diffé- renciée, (M. dans tous les cas, elles sont privées de tout sys- tèrae tibrillaire l'ormanf t double dans — 436 — toutes les espèces chéiloslomes fortement calcifiées, mais seule- ment sur les faces du bryozoïde en contact avec le milieu extérieur, le plus généralement sur la face frontale seulement. Il comprend, dans ce cas, deux feuillets séparés par une cavité, Vhijpostège. dont l'un, externe. Vectocyste proprement dit, esls\mp\cmQnl cuticulaiic, tandis que l'aulro, interne, le cri/ptocyste, est toujours fortement calcifié. L'hypostége, tapissée par un épithélium de même structure que Tépiderme, renferme quelques éléments mésenchymateux baignant dans un liquide comparable à celui de la cavité génûn'ale. Les parois tégumentaires du bryozoïde présentent au moins deux orifices : l'un, Vorifice zoe'cial, permet la dévagination du polypide à l'extérieur ; les autres mettent en communication les bryozoïdes voisins : ce sont les pores de communication. Enfin, en relation avec les téguments, existent de nombreuses fibres musculaires lisses, distinctes entre elles, et disposées de chaque côté du plan sagittal de symétrie du bryozoïde : elles cons- tituent les muscles pariétaux . b) Polypide. — On peut distinguer trois régions principales dans le polypide : une région tentaculaire, comprenant les tentacules et la gaine tentaculaire ; une région du lophophore ou pharyngienne. composée du pharynx, du ganglion nerveux, des nerfs péri-pharyn- giens et du canal circulaire ; et une région digestive proprement dite, qui se laisse diviser en œsophage, estomac et rectum. Les tentacules, dont le nombre est très variable d'une espèce à l'autre (8-30) et souvent aussi dans les difTérents individus d'une même espèce, sont des cylindres creux, à parois constituées par une mince couche cellulaire, interne, limitant le canal tentaculaire, une membrane anhisle ou basale et un épithélium ext'^rne. La couche cellulaire interne, formée d'éléments allongés fusiformes, ne présente, dans aucune des espèces que j'ai observées, une diffé- renciation en fibres musculaires. L'épithélium externe comprend dix rangées longitudinales de cellules, dont les unes portant des cils vibratiles constituent un nombre de rangées ciliées, variable (1-31 suivant les espèces. Dans quelques espèces ovipares {Membranipora pilosa, Alcyoni- dium cellaro'ides), entre les deux tentacules dorsaux, existe un organe lububiirc ouvert à ses deux exlréuiités et mettant en coni- — 1.5/ — iîiimication la ca\ ilé de la gaine tentaculaire avec la cavité géné- rale : c'est Vorgane intertentaciilaire, formé aux dépens de l'épithé- lium externe des deux tentacules entre lesquels il est compris. La gaine tentaculaire est un cylindre membraneux insérant le polypide sur le pourtour de l'orifice zçécial, et logeant les tenta- cules dans sa cavité lorsque le polypide est invaginé. Elle présente trois régions : sous-diaphragmatique, diaphragmatique et sus-dia- phragmalique, dont la structure ne présente que de légères diffé- rences. Les trois régions sont constituées par un épithélium pavi- menteux, externe, continuant l'épithélium tentaculaire externe du bord externe et limitant la cavité de la gaine, revêtu d'une mince membrane anhiste et élastique que recouvre une couche cellulaire externe d'éléments aplatis et losangiformes, dans laquelle se trouvent compris un plan profond de fibres musculaires circu- laires, et un plan périphérique de fibres musculaires longitu- dinales. Dans la région diaphragmatique, les fibres musculaires circulaires, plus étroitement serrées les unes contre les autres, forment un sphincter puissant, un diaphragme, qui caractérise cette région. Parnli les fibres musculaires longitudinales, il en est un certain nombre qui se séparent de la gaine pour se porter contre les parois du bryozoïde où elles s'insèrent par leur extrémité distale et constituent les huit bandes musculaires pariéto-vaginales des Chéilostomes et des Cyclostomes, ou les huit muscles pariéto-vngi- naux des Cténostomes, ainsi que les muscles pariéto-diaphragma- tiques, au nombre de quatre chez les Cténostomes et au nombre de deux seulement dans les autres groupes. he pharijnx occupe une situation légèrement excentrique dans le lophophore. Il s'ouvre dans la cavité de la gaine tentaculaire par un orifice infundibulaire formé par la base des tentacules, la bou- che ^ et de même, dans la cavité œsophagienne. Ses pnrois compren- nent un épithélium cylindrique, cilié, interne, reposant sur une membrane anhiste ou basale, entourée d'un plan de fibres muscu- laires circulaires, recouvert lui-même d'une mince couche cellu- laire externe qui est commune au pharynx et au canal circulaire. Le ganglion nerveux, appuyé contre le pharynx et dorsalement, fait saillie dans la cavité du canal circulaire. Il est formé par une masse cellulaire ovoïde, constituée par une substance protoplas- mique fondamentale, finement granuleuse, dépourvue de toute limite rellidaire. et à la périphérie de laquelle les noyaux se trou- - -13S - vent régulièrement disposés. L'ensemble est entouré dune fine membrane limitante que revêt une mince couche cellulaire, la couche cellulaire limitante du canal circulaire. Les nerfs péri-pharyngiens sont constitués par deux cordons cel- lulaires, à contours généralement mal définis, entourant incomplète- ment le pharynx, un de chaque côté, et en contiguïté avec le gan- glion nerveux. Le canal circulaire est un anneau creux, occupant la périphérie du disque du lophophore. Ses parois, en partie communes à la base des tentacules, au pharynx et au ganglion nerveux, sont complétées extérieurement par un prolongement de la membrane anhiste vagi- nale, sur chacune des faces duquel se trouve une couche d'éléments cellulaires aplatis. Sa cavité, qui renferme quelques leucocytes, est traversée par de courtes fibres musculaires transversales, et s'ouvre dans la cavité générale par un orifice en boutonnière placé en regard du ganglion nerveux. L'œsophage est caractérisé par un épithélium cylindrique , interne, revêtu d'une cuticule limitant la cavité œsophagienne, et dont les membranes cellulaires latérales, assez délicates, présentent des épaississements de renforcement. La cavité œsophagienne est rendue irrégulière parles saillies et les creux que forment l'épithé- lium interne. Celui-ci repose sur une membrane anhiste qui est entourée d'un plan de fibres musculaires circulaires et d'une mince couche cellulaire, externe. L'estomac est naturellement subdivisé en quatre parties secon- daires : le cardia, V estomac proprement dit, le csecum stomacal et le pylore. Mais, quelle que soit la partie que Ton considère, elle com- prend, dans tous les cas, un épithélium interne, une membrane basale, et une couche cellulaire externe. L'épithélium interne, cylindrique est glandulaire, sauf dans la région du pylore, où il est formé de cellules à plateau cuticulaire cihé. Quant à la couche cellulaire externe, qui n'est que la continuation de la couche de même nom des parois œsophagiennes, elle est formée d'éléments losangiques, peu distincts entre eux, qui, dans le plan profond, semblent avoir subi un commencement de différenciation fibril- laire. Chez quelques espèces cténostomes { Boiverbankia. Amathia. Vesicularia, etc.), il existe entre le cardia et l'estomac proprement • lil. une rrgion dans hiqncllc les cellules épithéliales internes son! - i:r.) - Iransroruu'cs en denlicules. el dont les parois présentent une cou- che épaisse de fibres musculaires circulaires, justifiant Tappellation {\e gésier que l'on donne à cette portion de restomac. Le rectum a la même structure que l'estomac, sauf le pylore. Dans une seule espèce {Membranipora pilosa), l'épithélium interne, glandulaire, se montre pourvu de cils vibratiles. Le rectum s'ouvre dans la cavité de la gaine tentaculaire et dans la rég-ion dorsale, par un anus. c) Cavité générale et son contenu. — La cavité générale du bryozoïde est comprise entre l'épiderme et le polypide. Elle ren- ferme un liquide albuminoïde, le sang, dans lequel se trouvent des éléments libres, les leucocytes, et un ensemble d'éléments plus ou moins groupés entre eux, le tissu mësenciiymateux. Les leucocytes sont de deux sortes : les uns, les leucocytes sphé- rulaires, contiennent un nombre plus ou moins grand de petites sphérules réfringentes ; les autres, les leucocytes vésiculaires, sont caractérisés par la présence dans leur constitution d'un nombre variable de vésicules, au sein du liquide desquelles baignent des granulations agitées par un mouvement brownien. Sous le nom de tissu méscMichymateux, il faut entendre tous les éléments non libres de la cavité générale, compris entre la mem- brane anhiste du polypide et l'épiderme, exception faite pour les fibres musculaires. 11 est formé d'éléments cellulaires losangiques, quelquefois pourvus de plusieurs prolongements périphériques et dont le protoplasme est toujours très granuleux. Il comprend les cordons funiculaires et leurs anastomoses, le revêtement cellulaire externe du polypide, et le réseau mésenchymateux pariétal . II. — Stolon La structure des entre-nœuds du stolon, chez les espèces cténos- tomes qui en sont pourvues, ne diffère de celle des bryozoïdes nor- maux, dans la même espèce, que par leur forme tubuleuse et l'absence de polypide. Les entre-nœuds comprennent, en effet, un système tégumentaire composé d'un ectocyste et d'un épiderme limitant une cavité, dont le contenu consiste en un liquide albumi- — 140 _ noïde, un tissu mésenchymateux el des leucocytes, identiques à ceux du bryozoïde. 111. — AviCULAIRES Les aviculaircset les vibraculaires ne sont que deux formes d'une môme individualité, ne se distinguant entre elles que par la longueur plus ou moins grande de la mandibule et le développement plus ou moins réduit du bec. Les uns et les autres sont constitués par des parois tégumentaires de même structure que celles du bryozoïde, limitant une cavité qui renferme un liquide sanguin dans lequel baignent un polypide rudimentaire oii organe cilié, un tissu mésen- chymateux réduit, des leucocytes et une musculature pariétale appropriée à l'organisation générale. IV. — Cavité d'incubation La cavité d'incubation, dans laquelle seffectue le développement de l'embryon chez tous les Ectoproctes vivipares, offre une struc- ture variable, suivant les rapports qu'elle présen té vis-à-vis du bryo- zoïde producteur de l'œuf. Dans le type Bugula, réalisé chez tous les Chéilostomes dits ovicellés, elle est formée par les parois en regard de deux vésicules : l'une, inférieure, dépendant du bryo- zoïde producteur de l'oeuf, l'autre, supérieure, portée par le bryozoïde situé immédiatement au-dessus du précédent. Dans le type Cellaria, spécial au genre Cellaria, la cavité d'incubation qui possède un orifice externe operculé, est une dépendance de la cavité générale du bryozoïde avec laquelle elle communique. Dans le type Lepralia Pallasiana, qui doit être le cas de tous les Chéilostomes vivipares dits inovicellés, l'embryon évolue dans un sac membra- neux formé par la région sus-diaphragmatique de la gaine tentacu- laire du bryozoïde ovifère. Dans le type Bowerbankia, réalisé chez la plupart des Cténostomes du groupe des Vésiculaires, c'est la région sous-diaphragmatique du polypide qui, après la dégénéres- cence de ce dernier, se transforme en chambre incubatrice. Enfin, chez les Cyclostomes, la cavité d'incubation représente un bryo- zoïde doni 1<* polypide a avorté. - 441 — V. - Nutrition a) Dévagination et invagination du polypide. — La dévagi- nation du polypide a pour cause première, la conLraclion des mus- cles pariétaux du bryozoïde. L'invagination s'effectue sous laction du muscle grand rétracteur, des bandes ou muscles pariéto-vagi- naux et des muscles pariéto-diaphragmatiques. b) Digestion. — La préhension des aliments se produit à laide des cils tentaculaires. La déglutition, ou lenlrée des particules ali- mentaires dans la cavité œsophagienne, a lieu par le jeu des cils vibratiles de l'épithélium pharyngien et le relâchement des fibres musculaires péri-pharyngiennes. L'œsophage a un rôle purement masticateur. La digestion chimique se produit surtout dans le caecum stoma- cal, où se concentrent les produits de la sécrétion de l'épithélium glandulaire stomacal, et où les aliments subissent un brassage régulier dû aux contractions des parois stomacales. Dans la région pylorique, les résidus de la digestion sont trans- formés en petits paquets et chassés dans la cavité rectale où ils sont agglutinés en petites boulettes fécales, pour être rejetés finalement à l'extérieur lors de la dévagination du polypide. L'alimentation consiste en Protozoaires et en Diatomées. L'absorption a lieu, à la fois, par osmose à travers les membranes cellulaires de l'épithélium stomacal, et par pénétration directe dans les cellules de ce dernier, au moment du rejet dans la cavité stoma- cale des produits sécrétés. c) Circulation. — La cavité générale, le canal circulaire et les canaux tentaculaires représentent l'appareil circulatoire, où le sang et les leucocytes sont fréquemment déplacés par les divers mouve- ments que le polypide exécute. d) Respiration. — La respiration, simplement cutanée, s'effectue par toute la surface du bryozo'ide en contact avec le milieu ambiant. La chambre hypostégique et les pores frontaux, toutes les fois qu'ils existent, facilitent les échanges respiratoires. Les leucocytes •29 — 442 — sph«^rulaires jouent le rôle daccumulaleurs vis-à-vis de loxygène et de l'acide carbonique. e) Excrétion. — Lépithélium tentaculaire, lépithélium stomacal et les leucocytes sont, de tous les tissus du bryozoïde, ceux qui paraissent être le plus aptes à débarrasser lorganisme des produits à éliminer. Le rejet de ceux-ci s efïectue au niveau stomacal en même temps que la sécrétion glandulaire, tandis qu'au niveau du bord externe de? tentacules, il y a production de vésicules excrétrices qui sont expulsées directement dans le milieu extérieur, pendant toute la durée de la dévagination du polypide. VI. — Reproduction sexuée Seuls, les bryozoïdes normaux produisent des éléments sexuels. L' hermaphrodisme est de règle chez les Ectoproctes marins, soit que les œufs et les spermatozoïdes parviennent à leur maturité en même temps, soit quil y ait protandrie. Il n'y a jamais protogynie. aj Ovogenèse. — Lovaire est constitué par un petit nombre dovules (1-5) chez tous les Ectoproctes vivipares, mais par un nombre beaucoup plus grand chez les Ectoproctes ovipares. Dans les deux cas, l'ovaire est revêtu d'une membrane folliculaire, sauf dans Cylindrœcium dilataliim où les ovules sont nus. Le développement de l'ovaire commence par la différenciation dun certain nombre délémenls mésenchymateux qui se groupent et revêtent tous le caractère ovulaire. Dans la suite, ces cellules ovulaires se différencient et forment, les plus périphériques, la membrane folliculaire, les autres, les œufs. bj Spermatogenèse — Les spermatozoïdes ne comprennent que deux segments : un segment céphalique et un segment caudal. Ils tirent leur origine d'éléments mésenchymateux qui donnent les spermatohlasles initiaux. Chaque spermatoblaste initial donne naissance par ses divisions à une première génération de noyaux, les noyaux prolospermatoblas- liques, qui se divisent eux-mêmes et fournissent une deuxième géné- ration, celle des noyaux deutospermatoblastiques, et de la même - 14:^ — manière, ceux-ci produisent une Iroisième g-éiiération. celle des noyaux fritospermatoblastiques. Chaque spermatoblaste initial se Irouve ainsi transformé en une masse de substance protoplasmique, limitée par la membrane cellulaire primitive et lenfermant un grand nombre de noyauxtritospermatoblastiques. Autour de ces novaux se crée une couche périphérique de protoplasme indépendant du pro- toplasme commun, et tandis que le noyau fournit par ses différen- ciations ultérieures la tête du spermatozoïde, la couche protoplas- mique produit le tilament caudal. cj Fécondation. — 11 y a autofécondation dans la très grande majorité des Chéilostomes et des Cténostomes. d) Développement embryonnaire. — Chez tous les Chéilos- tomes el tous les Cténostomes, la segmentation est égale et régu- lière iusqu'au stade de trente-deux blastomères. L'endoderme se forme par endocylalation elplanuiation indirecte successives, aux dépens de quatre cellules initiale» occupant le pôle oral de lembryon. Il n'y a pas gastrulation. La couronne, le sac interne, Y organe piri forme, Xo. calotte, le sillon palléal e\ \o système neuro-musculaire i^ow\ des formations ectoder- miques. L'endoderme se différencie, partiellement et tardivement, en élé- ments mésodermiques à forme mésenchymateuse, dont un certain nombre se groupent et constituent Vépaississement mésodermique. Che? les Cyclosto^ies, lœuf produit une masse cellulaire : Vem- bryon primaire, qui, par SR subdivision, fournit de petits corps à cavité centrale et à double couche cellulaire, les embryons secon- daires. Ceux-ci évoluent et donnent chacun une larve ciliée. La couche cellulaire externe de l'embryon secondaire représente l'ectoderme de l'embryon des autres Ectoproctes. Elle se diffé- rencie et donne la couronne, le sac interne, le manteau, la calotte et l'organe nerveux central. La couche cellulaire interne représente l'endoderme des autres embryons, et, comme celui-ci, elle setrans- formeenélémentsmésenchymateux, mais, dans l'embryon au moins, elle ne produit pas d'épaississement mésodermique. L'embryon des Cyclostomes ne diffère de l'embryon des Cténos- tomes et des Chéilostomes vivipares que par l'absence de l'organe piriforme et de l'épaississement mésodermique, et par la réduction du svstème neuro-musculaire. - 111 - (M Métamorphose. Formation de l'oozoïde. — Une fois lem- bryon complùlernent développé, il quille la cavilé incubatrice, vit quelquesheures dans le milieu extérieur sous la forme de larve libre, et se fixe ensuite pour subir la métamorphose dont le résultat est la formation deVoozoïde. Chez toutes les larves des Chéilostomes et des Cténostomks vivi- pares, la métamorphose commence à se produire dès les dernières phases embryonnaires, où elle se manifeste par la dégénérescence partielle de la couronne et de la fente ciliée. La larve se fixe à un corps sous-marin par la dévagination du sac interne qui forme la plaque adliésive. La couronne se retourne, le manteau se déplisse, la calotte sinvagine dans la cavité larvaire, et, par la réunion des bords de la plaque adhésive avec ceux du manteau, la larve se trouve transformée en un corps globuleux, le cystide, dans lequel le manteau et le sac interne forment lépit hé- lium limitant, Yépiderme. La couronne, lorgane piriforme, lectoderme oral et le système neuro-musculaire subissent V/iistolyse. Les produits de leur dégé- nérescence soni phagocytés et, sous la forme de corpuscules sphé- riques {corpuscules de rebut), constituent le corps brun. L'épaississement méso-ectodermique de la calotte représente l'ébauche du polypide. Celle-ci se complète par la réunion, au double épaississement. d'éléments mésodermiques différenciés aux dépens de l'endoderme, qui transforment le rudiment polypidien en une vésicule close à double paroi ; c'est le stade polypidien de la double vésicule. Les éléments endodermiques achèvent de se différencier en élé- ments mésodermiques, qui s'unissent aux éléments issus de la pro- lifération des cellules épidermiques du cystide pour donner le tissu mésenchvmateux de Toczoïde. VII. — Bourgeonnement Chez les Chéilostomes à colonie plurisériée, le bryozoïde termi- nal produit un ou deux bourgeons qui se séparent de lui à l'aide . 1892). Ehlers, E. 76. Hypophorella expansa (Abhandl. Konigl. Gessellsch. der Vissenschaft. Gôttingen, Bd. XXI, 1876). Eisig, H. 87. Die Capitelliden (Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Monograph. XVI, 1887). EUis, J. 56. Essai sur IHistoire naturelle des Corallines et d'autres productions marines du même genre (Edition française, 1756), Farre, A. .37. On the minute structure of some Polypi (Philos. Transactions, 1837). Freese, W. 88. Anatomish-histologische L'ntersuchung von Membranipora pilosa [Archiv. fiir Naturgesch., 1888). Grant, R. E. 27. Observations on the Structure and Nature of Flustrœ (Edinburgh New Philos. .Journ., t. III, 1827). Haddon, A. C. 83. On Budding in Polyzoa (Quart. Journ. Micr. Sci.. t. XXIII, I8«3). Harmer, S. F. 87. Sur l'embryogénie des Bryozoaires ectoprocles (Arch. de Zool. expé- rim. et gén., 2o sér., t. V, 1887). 90. Origin of Embryos in Ovicells of Cyclostomatous Polyzoa (Proced. Cambridge Philosoph. Soc, vol. 7, 1890). 91. On the nature of the excretory Processes in marine Polyzoa (Quart. Journ. Micr. Sci.. t. XXXIII. 1891). 93. On the occurence of Embryonic Fission in Cyclostomatous Polyzoa [Quart. Journ. Micr. Sci., t. XXXIV, 1893). 9.'>. On the development of Lichenopora verrucaria {Proceedings of the Roy. Soc, vol. 59, 1895). %. Notes on Cyclostomatous Polyzoa (Proceedings of the Cambridge Pilos. Soc, vol. 9, 18%). 9^. On the development of Tubulipora and on some British and Northern specics of this genus (Quart. Journ. Micr. Sci., vol. 41, 1898^ — 451 — Hincks, T. 51. Notes on British Zoophytes (Ann. and Mag. of N. H., 1851). 61. Note on Ovicells of Cheilostomata [Quart. Journ. Micr. ScL. 1861). 80. History of the British marine Polyzoa. 1880. Huxley, T. H. 56. On the Reproductive Urgans of Ihi* Cheilostome Polyzoa iQuarl. Journ. Micr. Soi., 1856). Joliet, L. 77. Contributions à ! histoire naturelle des Bryozoaires des côtes de France (Arch. de Zool. expérim. et gén., t. VI, 1877). 85. Sur le bourgeonnement du polypide chez plusieurs Ectoproctes marins (Arcfi. de Zool. expérim. et gén., Notes et Revue, 2» série, t. III, 1885). .%. Recherches sur la blastogénèse (Arch. de Zool. expérim. et gén., 2« sér., t. IV. 1886). Joyeux-Laffuie, J. 88. Description du Delagia choetopteri S a bâtie ri Fig. 1 — Plusieurs colonies à différents états de développement, fixées sur une feuille de Zostera marina. Gr. nat. Fia:. - — Oozoïde et premier blastozoïde vus par le côté gauche. — 06. A, oc. 4. pha. éléments endodermiques incomplètement dillérenciés taisant déjà partie du tissu mésenchymateux. Fig. 3. — Bryozoïde vu par la face frontale et sur le vivant. — Ob. A, oc. 4. Laviculaire n'a pas «Hé représenté dans cette figure. Fig. 4. ^ Portion dun rameau observé sur le vivant et par la face dorsale. — Ob. A, oc. 4. Fig. 5. — .leune polypide à létat de dévagination. Fig. 6. — (^oupe optique de la portion terminale d'un tentacule coloré par le vert de méthyle. a. vésicules excrétrices; /. écartemeni cellulaire simulant un orifice terminal : .s/, soies tactiles. Fig. 7. — Lambeau d'épiderme après imprégnation par le nitrate d'argent et coloration au vert de méthyle Fig. 8. — Extrémité supérieure dun bryozoïde coloré au vert de méthyle, montrant les dispositions de la musculature vaginale et pariétale. — Ob. A, oc. 4. (1) Dans les différentes planches, toutes les figures ont été observées avec les objectifs et les oculaires de Zeiss; quelques-unes ont été examinées avec l'objectif à immersion de Leitz (Vi» de pouce). Enfin, toutes ont été dessi- nées à la chambre claire d'ABBE et. sauf indication contraire, avec l'objectif D ^l(' proprement dit ; ep^, épidémie de l'hypostège. 466 - Membranipora pilosa Fig. 7. — Structure générale du bryozoide, observée sur le vivant. Fig. 8. — Coupe transversale de la couronne lentaculaire. — 06. D, oc. 4. Fig. 9. — Coupe transversale d'un tentacule. — Ob. F, oc. 4. Fig. 10. — Coupe longitudinale oblique de l'organe intertentacu- laire. — Ob. D, oc. 4. /, cavité inférieure de l'organe intertentaculaire ; oi, orifice supérieur : s cavité supérieure du même organe. Fig. 11. — Cellaria fislulosa. Coupe longitudinale l'ronto-dorsale d'un bryozoide. — Ob. A, oc. 2. e. embryon; chi. cavité d'incubation ; ec/,. ectocyste propre- ment dit ; epi; épidémie hypostcgique ; muop, muscles de l'opercule de la cavité d'incubation ; oe, orifice externe de la cavité d'incubation ; oi, orifice interne de la même ; s, sac membraneux dans lequel l'embryon évolue. Fig. 12. — Cellepora pumicosa. Organe glandulaire vaginal. Coupe longitudinale. Fig. 13. — BoLverbankia pustulosa. Structure générale du bryozoïde observée sur le vivant. — Ob. A, oc. 4. a, b, c. leucocytes. Fig. 14. — Lepralia Pallasiana. Coupe tangentielle dîme plaque de communication latérale. PLANCHE Vil Fig. 1. — Microporella Heckeli. Coupe sagittale médiane dun bryozo'ide. — Ob. A, oc. 4. Le cryplocysle calcifié a été représenté par des hachures ecl, ectocyste proprement dit ; nid. mandibule de l'avicu- laire ; muab. muscle abducteur mandibuiaire ; muad, muscle adduilenr niandibulnire : pma. pores marginaux: /)m^. porc médian. — 467 — Fig. 2. — Membranipora pilosa, vai\ tenuis. Coupe longitudinale du rectum. Fig. 3. — Lepralia Pallasiana. Région cardiaque de Testomac. Coupe transversale. ei, épithélium interne. Fig. 4. — Bowerbankiapustulosa. Coupe transversale d'un bryozoïde. ect, ectocysle. Fig. 5. — 5o?yer6anA-/a /)fHr(o\\{e< dan^ la caxiU' générale d'un bryozoide dont le polypide a dégénéré. Fixation- coloration : carmin de Schneider. Fig. 14. — Cellaria ftstulosa. Leucocytes sphérulaires et cordon funiculaire. Fixation : liq. de Roule. Coloration : carmin borate. Coupe. Fig. 15. — .)/fcro/)ore//a //ecAe//. Portion d'une coupe de bryozoide passant par un pore marginal. ^ Les leucocytes sphérulaires sont nombreux dans la cavité liyppslégique correspondant au pore, ainsi que dans la cavité ofénéraie et au voisinage du pore. Fig. 16. — Amathia semiconvoluta. Leucocytes vésiculaires et sphérulaires de la cavité générale d'un bryozoide, observés sur le vivant. — Ob. F, oc. 2. Fig. 17. — Amathia semiconvoluta. Les mêmes leucocytes après coloration par le vert de méthyle. — Ob. F, oc. 2. Fig. 18. — Amathia semiconvoluta. Les mêmes leucocytes dans un bryozoide ayant vécu 48 heures dans la solution phy- siologique de brun Bismarck. — Ob. F, oc. 2. Fig. 19. — Amathia lendigera. Deux bryozoïdes portés par le sto- lon, montrant laspect général que leur donnent les leucocytes qu'ils renferment. — Ob. A, oc. 4. Fig. 20. — Amathia lendigera. Leucocytes observés sur le vivant après dissociation. Fig. 21. — Bowerbankia pustulosa. Deux sortes de leucocytes observés sur le vivant. — Ob. A, oc. 2. Fig. 22. — Crisia denticulata. Leucocytes de la cavité générale d'un bryozoide. Coupe. Fixation : liq. de Roule. Coloration : hématoxyline et éosine. — /mm., oc. 2. Fig. 23. — Crisia denticulata. Lambeau d'une coupe tangentielle de l'ectocyste. A chacun des pores correspond un leucocyte sphérulaire — 171 - FiiJT. ?4. — (^risia denliculata. Portion (i'une coupe longitudinale des parois de lovicelle. — Imm., oc. 2. Les leucocytes sphérulaires sont toujours abondants au voisinage des pores. PLANCHE IX Fig-. 1. — Biigula avicularia. Ovaire œsophagien en voie de déve- loppement. Coupe. Fig. "2. — Lepralia Pallasiana. Coupe dun ovaire montrant un ovule dégénérescent (ovud). Fixation : liq. chromo- ehlorydrique. Coloration : carmin borate. Fig. 3. — Lepralia Pallasiana. Coupe tangentielle du follicule ovarien. — Même technique. Fig. 4. — Membronipora pilosa, xar. tenais. .]eune ovaire. Coupe. Même technique. Fig. 5. — ^fembranipora pi/osa, xdir. tenais. Oxâire dont q\ie\q\:.es ovdles ont atteint leur maturité. Coupe. Même technique. Fig. 6. — Membranipora pilosa, var. tenais. Œuf libre. Même technique. Fig. 7. — Membranipora pilosa, var. dentata. Œuf libre. Fig. 8. — Alcyonidiam cellarioïdes. Coupe d'un ovaire dont les ovules périphériques sont presque mûrs — Fixation : liq. de Roule. Coloration : hématoxyline et éosine. Fig. 9. — Alcyonidiam cellarioïdes. Œuf libre. Fig. 10. — Cylindrœciamdilatatum. Coupeiransversale du cascnm stomacal du polypide, montrant les ovules insérés à la périphérie de cet organe. Fixation : liq. de Roule. Coloration : carmin borate. - 47-2 -- Fiff. 11- Cijlindrceciwn dilatatiim. l'oilioii dune coupe longitu- dinale du caecum stomacal d'nn polypide dégénéres- cent. iM«^me technique. Les ovules ayant atteint leur niatuiité sexuelle tombent dans la cavité générale du bryozoïde. Fig. 1-. — A f/î/a/Za Pa//os/ana. Portion dune coupe longitudinale montrant plusieurs morules spermatoblastiques de générations différentes. Fixation : liq. de Roule. Coloration : hématoxyline et éosine. P'ig. 13. — .l/em6ran«/>ora/?//ûsa Portion dune coupe longitudinale montrant plusieurs morules spermatoblastiques de générations différentes. Fixation : liq. de Roule. Coloration : hématoxyline et éosine. Fig. 14. 15 et 16. — Lepralia Pallasiona. Divers stades de la for- mation de lamorule protospermatoblastique. Coupe. — Ob. F, oc. 2. Les noyaux sont disposés au sein du protoplasme com- mun suivant des plans de clivage très évidents. Fig. 17 (1). — Lepralia Pallasiana. Massif protospermatoblastique ayant l'aspect d'une grappe. Coupe. — Ob. F, oc. 2. Fig. 18. — Le/)ra//« Pa//as/ana. Morules prolospermatoblastiques ayant perdu la forme en grappe. Coupe. — 06. F, oc. 2. Fig. 19. — Lepralia Pallasiana. Deux morules protospermato- blastiques dans lesquelles plusieurs noyaux sont en voie de division pour donner une deuxième généra- tion. — Ob. ¥, oc. 2. Fig. 20. — Lepralia Pallasiana. Morule deutospermatoblastique nouvellement formée. — Ob. F, oc. 2. Les noyaux sont irrégulièrement distribués dans le proto- plasme commun. (1) Les préparations que représentent les figures 17. 25, 26 à 31, ont été fixées par les mélanges chromo-chlorhydriques A et B et colorées au car- min borate. Celles des figures 19, 20, 22 à 24. ont été fixées de la même manière- et colorées à Ihématoxyline. Enfin celle^ des figures 18 et 21 ont été traitées par le liquide de Roci.e. l'hémaloxyline et léosine. — 173 — Fig. '21. — Li'pralia Pullusiami. Morille ck-ulospermatoblaslique dont les noyaux sont prêts à subir la division. Coupe — 06. F, oc. 2. Fig. *22. — Lepralia Pallasiana. Morule deutospermatoblastique dans laquelle plusieurs noyaux se sont divisés, tandis que d'autres sont en cinèse ou sur le point de se divi- ser. CoiqDe — Oh. F, oc. *?. Fig. 23 et 24. — Lepralia Pallasiana. Morules tritospermatoblas- liques. Coupes — Ob. F, oc. 2. Dans la ligure 23, les noyaux sonl encore éparsauseiu du l)roloplasme commun. Dans In figure 24 qui représente une morule tritospermaloblastique plus ancienne que celle de la ligure 23, les noyaux sont, au contraire, régulièrement dispo- sés à la périphérie de lamoruh;. Fig. 25. — Lepralia Pallasiana. Morule tritospermaloblastique se transformanl en morule ciliée. Coupe — Ob. F, oc. 2. La couche de protoplasme proi>re (a) s'est formée autour de chaque noyau fni, et dans la partie inférieure de la figure elle forme déjà 1 ébauche du filament caudal (b). Dans cette même partie, le noyau se trouve subdivisé en deux portions secondaires {n et n"). Fig. 26 à 81. — Lepralia Pallasiana. Diflerenles phases de la for- mation du spermatozoïde. Coupes. — Ob. F, oc. 2. Fig. 32. — Cellaria ftstiilosa. Protoplasme caduc [cr] abandonné par les spermatozoïdes au moment de leur mise en liberté. Fig. 33. — Membranipora pilosa, \ar. denlata. FaisceRu de spermii- lozoïdes soumis à l'action du carmin de Schneider, sur le vivant. a, au début de la coloration ; 6. pendant la coloration; c, après la coloration. 31 - 174 PLANCHE X Abréviations particulières aux figures de cette planche h., cellules de la collerette vésicu- laire supérieure. c. manteau. (•ce couche cellulaire externe de leni- bryon secondaire. (■ci couche cellulaire interne de l'em- bryon secondaire. il., tampon du sac interne. e/>i embryon primaire. eb., embryon secondaire. ect ectoderme. ect'. ect" lesdfuxfeuilletsculicu- laires de lectocysle. ecfa ou ectah ectoderme aboral. ecto ectoderme oral. o.s/ (irifice du sac interne. Fig. 1. — Bugula aviciilaria. Coupe équalorialc dun jeune embryon, montrant la différenciation du sy<;tèmc glandulaire inférieur. Fig. -2. Fig. 3. Fig. 4. Bugula calathus. Coupe sagittale médiane d'un em- bryon. Le sac interne est an (]é])iil de sa formation. Le manteau et la partie centrale de lectoderme aboral qui donnera plus lard la calotte se distinguent nettement lun de l'autre. Bugula calathus. Coupe sagittale dun embryon ayant presque atteint son complet développement. Les deux systèmes glandulaires sont bien apparents. Le manteau n'est pas encore invaginé. L'épaississement méso- dermique est ébauché. Cellaria fistuhsa. Coupe méridienne d'un tout jeune embryon. L'endoderme forme une masse adhérente à lectoderme oral. La couronne est encore peu ditîérenciée. Fig. 5. ■ — Flustra securifrons. Coupe méridienne d'un embryon montrant l'ectoderme oral invaginé et formant l'ébau- che du sac interne. Fig. C). — Caberea Boryi. Coupe sagittale médiane d'un embryon à un des derniers stades de son développement. Il firésf'iile presque l;i slrucliiro définitive de In larve. -^ 475 — Fig. 7. — Lep/'cilia Pallasiana. Coupe sagittale médiane dun embryon possédant ses caractères définifs. Cette figure est intéi'essanle en ce que l'embryon, qui n'a pas encore quitté la cavité d'incubation, présente cependant la couronne retournée et le manteau déplissé, comme dans la première phase de la métamorphose larvaire. L'épaissis- sement mésodermique est réduit. Fig-. 8. — Schizoporella sanguinea. Coupe sagittale médiane d'un embryon ayant acquis sa structure définitive. Fig. 9. — Schizoporella sanguinea. Quelques éléments endoder- miques bourrés de granulations vitellines. — Ob. F^ oc, "1. Fig. 10. — Membranipora Flemingii. Coupe méridienne suivant un plan perpendiculaire au plan sagittal médian, dans un embryon à peu près complètement développé. Le sac interne a une forme très irrégulière. Lépaississe- ment ectodermique ne comprend qu'une couche cellulaire comme dans les embryons des formes Escharines. Le sillon palléal n'est pas encore formé. Fig. 11. — Microporella ciliata. Coupe sagittale médiane d'un embryon à un des derniers stades du développement. Le sac interne est cylindrique, lépaississement de la calotte est plus important que dans les trois espèces précé- dentes. Fig. 1?. — Microporella Matusii. Coupe sagittale médiane d'un embryon, peu de temps avant sa mise en liîjerté. Sur le trajet des faisceaux neuro-musculaires allant de l'organe nerveux central à l'organe piriforme, on l'econnait aisément quelques cellules ganglionnaires. Le sac interne a une forme simple, presque régulièrement cylindrique. Fig. 13. — Bowerbankia piistulosa. L'emhvyon a. dépassé le stade de 3'2 blastomères et à peine si les initiales endoder- miques se différencient des autres éléments. Coupe méridienne. — Ob. F, oc. '2. Fig. 14. — Bowerbankia pustiilosa. Coupe équatoriale montrant un très grand blastocœle, dans lequel les éléments endodermiques orcupenl une situation pariétale. — Oh. F. oc. ■?. - \7i\ - Fiif. 15. — Crisui denliculala. (".oupe sagillale d'uriL' ovicelle leii- lermant deux embryons primaires et un assez grand nombre dembryons secondaires. — Oh. A, oc. 4. p. pores : vu. valvule. y\çr, IC). — Crisia clenticiilala. Coupe dun embryon primaire. Deux des lobes de cet embryon sont pourvus dune cavité centrale et de deu.\ couches cellulaires distinctes. L'étran- glement qui doit les séparer du reste de l'embryon est assez marqué. Fig. 17-20. — C/vs/a t/e/i//tu/a/a. Divers stades du développemenl de l'embryon secondaire. Coupes méridiennes. j.'io -21. — Diastopora suboi-hiculdris. Coupe méridienne dun jeune embryon secondaire, dans lequel rinvagination du sac interne vient de se produire. Fig. 2*2. — Lichenopora hispida. Coupe méridienne d'un embryon plus avancé dans son développement que le précédent. Le sac interne, la couronne, l epaississement de la calotte et lépithélium palléal se sont différenciés aux dépens de la couche cellulaire externe. La couche cellulaire interne forme un revêtement continu ;i la cavité de lembryon. PLANCHE XI Abréviations ayant la même signification dans plusieurs figures de cette planche : h. collerette vésiculeuse supérieure. />'. collerette vésiculeuse inférieure. fo, face ventrale ou orale. Fig. 1-2-3. — Bugula Sabatieri. Larve libre observée sur le vivant. Dans la figure 1, la larve est vue par la face antérieure ; dans la figure 2, parla face latérale, la face antérieure étant dirigée vers la gauche ; dans la figure 3, elle est observée par la face postérieure. Fig. 4-5. — Bugula lurbinata. Larve libre examinée sur le vivant. La figure 4 représente la larve vue par la lace latérale gauche ; la figure 5 la rei)résente vue parla face dor.'^ale. in)rm;»!omenl pni- r.np|inrl .'i l.i c.dotle. h — \n — Fig. 6. — Bugiila neritina. Larve libre vue de profil et sur le vivant. — Ob. A, oc. 4. Fig. 7-8-9. — Scrupocellaria scruposa. Larve libre dessinée sur le vivant. La figure 7 reprcsenle la larve vue par la Tace latérale gauche ; la figure 8, i)ar la face dorsale, nornialemenl à la calotte ; la figure 9, par la face ventrale ou orale. Fig. 10-1 1 . — Cellaria fîstulosa. Larve libre observée sur le vivanL — Ob. A, oc. 4. Dans la figure 10, la larve est vue de profil, tandis nue dans la figure 11, elle est vue normalement à la calotte. Fig. 1"2. — Cellaria fîstulosa. Larve libre observée par la face latérale gauche, et sur le vivant. — Ob. A, oc. 4. Fig. 13-14-15. — Chorizopora Brongnartii. Larve libre examinée sur le vivant. La figure 13 représente la larve vue par sa face dorsale ou aborale ; la figure 14 la représente vue latéralement et par sa face gauche ; enfin, dans la figure 15, la larve est vue par la face ventrale ou orale. Fig. 16-17. — Schizoporella sanguinea. Larve libre observée sur le vivant par sa face latérale gauche (fig. 16) et par sa face ventrale (fig. 17). — Ob. A, oc. 4. zi, zone pigmentée inférieure ; zs, zone pigmentée supérieure. Fig. 18-19. — Bowerbankia pustulosa. Larve libre dessinée sur le vivant. La figure 18 représente la larve vue par sa face latérale gauche ; la figure 19 la représente vue par la face antérieure- PLANCHE XII Fig. 1. — Bugula neritina. Coupe sagittale, non exactement médiane, de la larve libre, passant par une des deux taches pigmentaires. 6, cellules de la collerette vésiculeuse supérieure ; c, épi- I hélium palléal, _ 178 — Fig. '2. — Buyula nurilina. Coupe Iransveisale de la larve libre passant par le centre des deux taches pigraentaires. Fig. 3. — Biigula neritina. Portion dune coupe transversale de la larve libre, montrant les relations des cellules coronales avec le plexus nerveux sous-ectodermique. — Imm.y oc. 4. Lescellulesde la couronne fco) émellenl des prolongenienls profonds qui s'anastomosent el forment un réseau (a) doni les dernières mailles se confondent avec le plexus sous- ectodermique (b). Fig. 4. — Biigula neritina. Diverses formes des éléments libres renfermés dans la cavité générale de la larve. Fig. 5, — Bugulci avicularia. (^oupe sagittale à peu près médiane de la larve libre. c, épithélium palléal. A l'intérieur du plexus sous-ectodermi(iue, des cellules vésiculaires (cv) qui ne diffèrent pas des leucocytes vésicu- laircs du bryozo'ide, forment une couche à peu près continue. Fig. G. — Scrupocellaria scruposa. Coupe sagittale médiane de la larve libre. c, épithélium palléal. Fig. 7. — Cellaria fistulosa. Coupe longitudinale oblique, paral- lèle à la face antérieure, dans la larve libre. <•, épithélium palléal. Fig. 8. — Cellaria fistulosa. Coupe transversale de la larve libre passant par le système glandulaire inférieur. Fig. 9. — Cellaria fistulosa. Cellules endodermiques de la cavité de la larve bourrées de granulations vilellines. — 06. F, oc. 2. Fig. 10. — Lepralia Pallasiana. Coupe sagittale médiane de la larve libre. '•, épithélium palléal. L'épaississement mésodermique, quoique moins développé que flans les formes Cellularines, osl cependant dilTérencié. — 470 — Fig. 11. — Lepralia PalUisiana. Portion de coupe transversale dans la larve libre, passant au niveau de la papille du plumet vibratile. Cette ligure montre les relations de répithéliuni cilié de la papille avec le plexus nerveux sous-jacent. Les deux sys- tèmes glandulaires se voient complètement entourés par le feutrage tibrillo-cellulaire nerveux. Fig. 1*2. — Lepralia Pallasiana. Coupe transversale de la larve libre passant au niveau du système glandulaire infé- rieur. Fig. 13. — Amathia seiniconvohda. Coupe sagittale médiane de la larve libre. Le sillon palléal, très réduit vers la région frontale de la larve, est très développé, au contraire, dans la région pos- térieure. Le sac interne ne possède pas de cavité et com- prend une grosse masse granuleuse de dégénérescence. Fig. 14. — /Imaf/im sem/conyo/wM. Quelques éléments libres de la cavité générale de la larve. — Ob. F, oc. 2. Les éléments de la forme a ne diffèrent pas des leucocytes des bryozoïdes adultes ; ceux de la forme b sont bourrés de granulations vitellines. Ceux-ci représentent les cellules endodermiques non encore différenciées ; les premiers sont des éléments mésodermiciues. Fig. 15. — Bowerbankia pustulosa. Coupe longitudinale, tangen- tielle par rapport à la face antérieure, dans la larve libre. — Ob. D, oc. 2, réduction aux 3|4. La fossette supérieure et la fente ciliée se montrent très distinctement sur cette coupe Lépithélium de la partie pro- fonde de la fente ciliée a déjà dégénéré et est représenté par une substance finement granuleuse. Parmi les éléments libres de la cavité générale, on reconnaît de nombreuses cel- lules vacuolaires (eu) qui ne diffèrent pas des leucocytes vésiculaires des bryozoïdes. Fig. 16. — Bowerbankia pustulosa. Coupe transversale de la larve libre passant au niveau de la fente ciliée. — Ob. D, oc. 2, réduction aux 3[4. Dans la région antérieure les cellules coronales sont encore assez distinctes et leurs relations avec le plexus nerveux sous-jacent, assez api)arentes ; mais dans In» région postée rieure, ces cellules ont déjà dégénéré. _ ISO — Fig. 17. — /ioii'crhankia puslulosa. Ouelqucs éléraenls libres de la cavité générale de la larve. — Ob. F, oc. 2. Les éléments de la forme a représentent les cellules endo- dermiciues non encore difîérenciées ; ceux de la forme b et c ne diffèrent pas des leucocytes vésiculaires du bryozoïde. PLANCHE XIII Fig. 1. — Bugiila neritina. Coupe méridienne d'un cystide, trois heures après la fixation de la larve. — Ob. D, oc. 2, réduction de 1/2. cv, cils vibraliles de la couronne, dégénérés. Fig. 2. — Bugiila neritina. — Portion d'une coupe transversale de la plaque adhésive, montrant la régénération de l'épithélium du sac interne. — Ob. F, oc. 2. Fig. 3. — Lepralia Pallasiana. Coupe méridienne dun cystide, deux heures après la fixation de la larve. eu, cils vibraliles de la calotte ; et-,, cils vibratiles de la couronne. Fig. 4. — Bugiila avicularia. Coupe sagittaledun bourgeon terminal. Le rudiment polypidien adhère à lépiderme : il est pourvu d'une cavité centrale, mais les deux couches ne sont pas encore différenciées. Rien, dans ce rudiment, ne rappelle une invagination de lépiderme. De nombreux éléments mésenchymateux se dégagent de l'épiderme qui les a produits. Fig. 5 et 6. — Bugiila neritina. Coupes transversales d'un très jeune polypidc. Le pincement latéral de la double vésicule du rudiment jjolypidien est très apparent dans la fig. 5. Il est complet dans la lig. G. Fig. 7. — Lepralia Pallasiana. Coupe sagittale d un blastozoïdc terminal. — Ob. A. oc. 4. Le rudiment polypidien, au stade massif, se trouve dans le voisinage de la cloison interzoéciale. Plusieurs éléments mésenchymateux se montrent en partie libres et en partie t'n!pidien au stade massif est en contact avec le corps brun. Il est facile de voir, dans cette préparation, les éléments constitutifs du revètemeni mésenchymateux du corps brun se dilTérencier et entrer dans la constitution du massif. Fig. 13. — Amathia /e/K//^e/-«.Couped"un jeune polypide régénéré, développé au contact des parois du bryozoïde. Le jeune polypide est au stade de la double vésicule. Sa couche externe est continue avec les éléments mésenchyma- teux du réseau i)ariétal, mais lensemble est bien distinct de lépiderme du bryozoïde. l'ig. 14. — ^owe/Y/a/j/t/a p«s/»/osa. Coupe longitudinale dun jeune blastozoïde. Le polypide possède les ébauches de la plupart de ses tirganes ; IVesophage ne communique pas encore avec l'esto- mac. La région sus-diaphragmalique de la gaine lentaculaire est en contact avec lépiderme du cystido, mais elle en est cependant très distincte, et, dans tous les cas, lépiderme ne montre aucun signe d'invagination. Fig. 15. — Bagiila liirbinata. Portion d'une coupe longitudinale de bryozoïde adulte possédant un jeune polypide régénéré. Le polypide régénéré est au stade de la double vésicule. II est encore en contact avec le tissu mésenchymateux qui recouvre le corps brun et qui lui a donné naissance. _ 482 — Fig. l(j. — CelU'pura avicularis. Portion d'une coupe longitudi- nale de brvozoïde adulte, montrant un tout jeune rudiment polypidien sous-operculaire. Le massif cellulaire du polypide régénéré esl au débul /^'/5k'i PI. I. i-:vi.:<^- —f—e/Ci ,:f^r ^f: y/ A / 9" muqr <•.>■/ A ^F r/r 8 V . I , . \ t's/ ' Lift-I-Coaibes.MoEtpellier t L CALVET .kI ruil dr\ pj n Lift. L .Combes . Montpellier . ^ ir. ■'-^ .V 14 IG . 3'. -^ fj^@5 ir Gg 4 3."«^i| '. il psi i f:iii ^■■^^"•' ""^i r^^ ® — îr'^'^ is^ I Iiif.lCoffiles.MoaLfelli^" lî) €'^''^'r/---'ri-..^ 20 ¥- ^::^ .. (K> ffse SI S. /^^ /y.- -%^ ./ /K'- ' y-:- ?î*-- Fj I. CAL VF.': PI. IV iKsittgellier r cpe y-.^ ecn S ■■.À*-'-;'-.':*', ■■;i'%., m 9 # "* ^ .©^ ^ #*®^rt f f *r :^'' ^^1 ^ ^^, , 4 •1 .1 :% ' 0 •' " * "^ ■ v>- :3i m:- ^^, 8 \^L, ^^■^ i fl'*"^1 ep eu.—, 1 y/ st ^ t^' t'Î^W u l'Ol ri <\s/ 12 .A P- si- ^:\ 13 <'<^// i%^î \:^ cj/ /W > z^'' PJ. 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