Contribution à l'étude des Limnées du lac Léman È : i oil ; se LE A : is st : DISSERTATION | PRÉSENTÉE À LA FACULIÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE LAUSANNE POUR OPTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES cé PAR Waclaw ROSZKOWSKI ie de Varsovie. Avec planches. GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KÜNDIG 1914 PRE : Fe 5 ya PE 2 Contribution à l'étude des Limnées du lac Léman DISSEEIAIDION PRÉSENTÉE A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE L'UNIVERSITÉ DE LAUSANNE POUR OPTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES _ Waclaw ROSZKOWSKI de Varsovie. À vec L planches. SES Re MAR 271915 GENÈVE IMPRIMERIE ALBERT KÜNDIG 1914 Le Conseil de la Faculté des Sciences, sans se prononcer sur les propositions énoncées par le candidat, et vu le rapport de la commission d'examen présidée par Monsieur le professeur Henri Blanc, autorise l'impression de la dissertation de M. W. Roszhowski intitulée : « Contribution à l'étude des Limnées du lac Leman. Lausanne, le 22 juin 1914. Le doyen de la Facullé des Sciences : CMD CEROIR EX : # ue METAL ÿ ; RU / REMUELSUISSE DE ZOOLOGIE Vol: 22, n° 15. — Juillet 1914. Contribution à l'étude des Limnées tiu Lace Léman ON ES ! FrCr PA Afn1t + PAR Division of Mollusles Sechonal Library Waclaw ROSZKOWSKI Avec les planches 14-17. Introduction. Le 2 avril 1869, F.-A. Forez, étudiant au microscope un peu de vase draguée dans les profondeurs du Léman, y trouva un Nématode vivant. D'après la propre expression de léminent limnologiste, cette découverte fut une révélation. Révélation féconde, puisqu'elle lui inspira les belles recherches qui de- valent aboutir à la démonstration de l'existence d’une faune abyssale des lacs. En 1867; un savant polonais, le Prof. D' Benedykt DYBowski (23), exilé en Sibérie, entreprit des recherches faunistiques dans Le lac Baïkal. Il parvint, après avoir vaincu bien des diffi- cultés, à ramener au jour une faune remarquable par sa ri- chesse. Ainsi, aux deux extrémités de l’ancien continent et à peu près à la même époque, deux savants, travaillant indépen- damment l’un de l’autre, ont démontré que les grands fonds des lacs étaient habités. Après plusieurs années de dragages méthodiques, F.-A. Forez parvint à recueillir dans les fonds lacustres une faune Rev. Suisse DE Zoo. T. 22. 191%. 33 458 W. ROSZKOWSKI assez variée, composée d'Invertébrés divers tels-que Proto- zoaires, Spongiaires, Platodes, Vers, Arthropodes, Mollusques lamellibranches et gastéropodes. Si, à ce moment, on avait demandé à un zoologiste quels étaient les Gastéropodes vivant dans les grandes profondeurs des lacs, il aurait répondu à coup sûr : les Prosobranches à respiration branchiale à l’ex- clusion des Pulmonés dont l’appareil respiratoire nécessite le contact avec l’atmosphère. Or, on sait aujourd’hui que ce sont les Pulmonés qui habitent les régions profondes du Léman et des autres lacs suisses. Les Prosobranches; représentés par Le genre Valvata, abondants dans le produit de mes dragages jusqu'à une profondeur de 30", ne se rencontrent plus, de 30 à 60", qu’en exemplaires rares et isolés, parvenus là très proba- blement d’une façon accidentelle, entraînés par les courants, pour disparaître complètement plus bas. Par contre, les Pul- monés du genre Limnaea paraissent pouvoir vivre et se repro- duire même dans les plus grands fonds !. Si ce fait remarquable, mis en lumière par F.-A. FoREL, à attiré lattention de plusieurs conchyliologistes sur les Limnées profondes du Léman et leur généalogie probable, l’étude de certains caractères anatomiques dont on reconnaît aujourd hui l'importance en systématique a été jusqu'ici complètement né- gligée ; la connaissance de leur biologie était également tres incomplète. Au cours de ses nombreux dragages, M. le Prof. H. Braxc, reconnaissant l’intérêt de nouvelles recherches, voulut bien me les confier. Je lui exprime ici ma respectueuse reconnaissance et ma profonde gratitude pour l'intérêt avec lequel il a suivi mon travail. J'ai l’agréable devoir d’exprimer aussi ma vive reconnais- sance à M. Paul Murisier, assistant, pour ses nombreux et judi- cieux conseils ; à M. le Prof. D' ZscHokkE, qui m'a confié les * Braxpr (13), en 1879, a recueilli dans les lacs d'Arménie, à une profondeur de 258 pieds, des Limnées et une espèce du genre Planorbis (Planorbis cari- natus Müll.). Ce Gastéropode fait totalement défaut dans la faune profonde du Léman et n'a jamais été signalé dans celle des autres lacs suisses. LIMNÉES 439 rares Limnées du lac des Quatre-Cantons qu'il a draguées : à M. le Prof. D' Benedykt DyBowskt, qui a eu l'obligeance de me prêter les travaux de son frère, feu le D' Wladyslaw Dx- BOWSKI. Je remercie encore M. le marquis de MoxTerosaro, à Palerme et M. J. Pracer, à Neuchâtel, pour lexamen qu'ils ont bien voulu faire d'un certain nombre de coquilles prove- nant de mes récoltes. M. le D' B. HOrMÂNNER, assistant, a éga- lement droit à mes remerciements pour la précieuse collabo- ration qu'il a apportée à mes dragages, parfois difficiles à pratiquer. Méthodes, technique. Récolte du matériel. Le matériel nécessaire à létude des Limnées profondes du Léman a été récolté au cours de 86 dra- gages, opérés avec la drague triangulaire, ou avec celle en usage depuis plusieurs années au Laboratoire de Zoologie de Lausanne. Je me suis servi de préférence de cette dernière, parce que son maniement m'était plus familier. Comme il ne pouvait être question pour moi d'explorer toute l'étendue du lac, mon premier soin a été d'établir une base d'opérations à proximité d’'Ouchy, base limitée à POuest par l'embouchure du Flon, à l'Est par celle de la Paudèze. De mes 86 dragages, 62 ont été opérés près d'Ouchy et 24 en divers points du lac, présentant des conditions particulières et par cela mème propres à me fournir des renseignements inté- ressants. Voici en résumé la répartition de mes dragages pendant les divers mois des années 1911, 1912, 1913 : Nombre des dragages Années 1911 1912 1915 Janvier — — 9 Février — 5 3 Mars = 7 4 Avril — ll 5 Mai — { 3 460 W. ROSZKOWSKI Nombre des dragages Années 1911 1912 1913 Juin — 8 — Juillet 6 14 — Août 3 — — Septembre 5 2 — Octobre 2 1 — Novembre 3 1 == Décembre 2 à — Les endroits explorés et le nombre de dragages opérés dans chacun d’eux sont les suivants : Ouchy 62 Yvoire 8 Rivaz 2 Morges 4 Territet il Saint-Sulpice 2 Villeneuve 2 Vidy 5 Voici enfin la répartition des dragages par rapport à la pro- fondeur : Profondeur Nombre de Profondeur Nombre de en mètres dragages en mètres dragages 10- 20 9 130-140 3 20- 30 12 140-150 2 30- 40 ( 150-160 Î 40- 50 8 180-190 Î 50- 60 9 200-210 il 60- 70 Ô 210-220 { 70- 80 7 230-240 il 80- 90 4 240-250 2 90-100 4 250-260 4 100-110 2 270-280 2 120-130 2 Ces 86 dragages m'ont fourni environ 450 Limnées vivantes et une grande quantité de coquilles vides. Le nombre d’exem- plaires ramenés par un coup de drague est extrêmement res- LIMNÉES AGL treint et je puis l’évaluer en moyenne à 4 pour 5 litres de limon. Je me suis vu obligé de laisser de côté un assez grand nombre d'individus très jeunes, dont la petitesse et le peu de développement de l'appareil génital rendaient l'étude trop dif- ficile et peu fructueuse. Malgré cela, mon matériel a été suffi- samment abondant pour me permettre de contrôler plusieurs fois mes observations. La récolte des Limnées littorales ne présente aucune diffi- culté ; je me suis généralement servi pour cette opération d’un filet ou d’une écumoire, fixés à l'extrémité d’une canne à pêche. Elevages. Je me suis particulièrement attaché à faire des élevages de Limnées provenant de pontes ramenées par la drague, ou déposées par les Limnées profondes pendant les premiers jours de leur captivité, qu’elles ne supportent du reste que peu de temps. J'aurai à revenir en détail sur les conditions dans lesquelles ces élevages ont été faits et je ne donnerai maintenant que quelques indications techniques. J'ai fait l'élevage des Limnées dans des petits aquariums rectangulaires (long. 25°”, larg. 15°", haut. 12°”) ou dans des bocaux cylindriques (haut. 15°", diam. 8°") fermés et exposés à la lumière diffuse. Le fond des aquariums est recouvert d’une couche de 1 à 2°* de limon provenant du lac, sur lequel reposent quelques branches d’Elodea canadensis. Dans ces conditions, l’eau se maintient très propre et ne demande à être renouvelée qu'à de longs intervalles. J’ai pu conserver ainsi des Limnées vivantes péndant près de deux ans et élever un certain nombre de générations successives. Dissection et fixation. La dissection des Limnées n’est pas chose facile, étant donné les dimensions réduites de ces êtres. Elle à été faite, autant que possible, immédiatement après la mort de l’animal, tué à l’état d'extension par l’eau bouillante et sorti de sa coquille. Pour fixer la Limnée sur le fond de la cuvette à dissection, j’enduis la sole pédieuse d’un peu d’ich- thyocolle, coagulée ensuite au moyen d'alcool; on évite ainsi les déchirures produites par les épingles même les plus fines, 462 W. ROSZKOWSKI tout en ayant beaucoup plus de facilité pour pratiquer la dis- section sur la platine d’une loupe montée. Lorsque la dissection immédiate des animaux n'a pas été possible, je les ai conservés dans le formol à 8 ‘/}, (formaline du commerce 20 parties, eau distillée 80 parties), après les avoir, comme je l'ai dit ci-dessus, tués à l’eau bouillante et’ sortis de leur coquille. Au bout d’un certain temps, les tissus de- viennent durs et cassants sous l’action du formol et la pièce semble impropre à la dissection. Il suffit cependant de Pexposer pendant quelques minutes à la vapeur d’eau bouillante pour la voir reprendre sa souplesse primitive. Outre les dissections, j'ai pratiqué de nombreuses coupes à travers le corps entier de l’animal. La fixation des Limnées m'a donné beaucoup de peine. En effet, les liquides fixateurs employés couramment en technique microscopique, les solu- ions de sublimé en tout premier lieu, même additionnées de glycérine (méthode d’Axpré), ont le gros inconvénient de dur- cir et de rendre cassants certains organes, surtout les parties glandulaires de Pappareil génital que le rasoir du microtome brise comme verre. Sur le conseil de M. P. Murisier, j'ai essayé et adopté défi- nitivement la méthode suivante. L'animal tué par l’eau bouil- lante, sorti de sa coquitle, est plongé dans une solution de formol à 8°/o pendant un ou deux jours; il passe ensuite dans une solution de bichromate de potasse à 3 °, où il reste 48 heures, après quoi on le lave à l’eau courante pendant 24 heures. Le séjour dans le bichromate ne doit pas être pro- longé car la pièce se durcirait trop. La déshydratation par les alcools successifs, nécessitée par l’enrobage à la parafline, doit être faite le plus rapidement possible, en commençant par l'alcool à 15 °/. J'ai obtenu par cette méthode d'excellentes coupes parfaitement entières, tout à fait satisfaisantes pour les recherches topographiques. L’enrobage à la parafline en passant par le chloroforme m'a donné, pour le moins, d’aussi bons résultats que l’enrobage à la celloïdine généralement préconisé. LIMNÉES 463 . L'étude de la radula a été faite sur des préparations obte- nues de la façon suivante. Le bulbe pharyngien est cuit dans une solution de potasse caustique à 15 ° ; après disparition de toute partie molle, la radula est soigneusement lavée et montée dans la glycérine, jamais dans le beaume de Canada qui rend cet organe trop transparent. PREMIÈRE PARTIE Anatomie et systématique. LEs LIMNÉES LITTORALES. L'étude des Limnées profondes, de leur filiation et de leur provenance, exigeait une étude préalable sérieuse des Limnées littorales vivant dans les parages voisins des fonds explorés par la drague. C’est exclusivement aux résultats de cette étude que je consacre ce chapitre. D’après F.-A. Forez (44), les rives du Léman sont habitées par trois espèces du genre Limnaea, qui sont : Limnaea sta- gnalis L., Limnaea auricularia L. et Limnaea truncatula Mülr. —œ minuta Drap.) Du Pzessis-Gourer (68) affirme que la Z. stagnalis L. ne se rencontre pas normalement dans la région littorale du lac, mais que par contre la Limnaea palustris Müll. y est fréquente. Cette affirmation de Du Pressis repose évi- demment sur une confusion faite entre Les deux espèces, car il est difficile d'expliquer autrement l’exelusion faite par cet au- teur de l’espèce qui est, de beaucoup, la plus abondante dans la faune littorale du Léman. Mes recherches, faites pendant les années 1911, 1912 et 1913 sur divers points de la rive, surtout près d'Ouchy, dans les environs immédiats de la région que j'appelle ma base d’opéra- tion, m'ont permis d'y constater l'existence des trois espèces : L'stagnalis L., L. auricularia L. et L. ovata Drap. Je n'ai Jamais trouvé ZL. truncatula Müll.; cependant, il se pourrait qu'elle m'ait échappé, étant donné sa petite taille. Ce que je puis aflirmer, c'est qu'actuellement la L. palustris ne se ren- AG4 W. ROSZKOWSKI contre pas sur le littoral du lac, contrairement à l’opinion de Du Pzessis. Par contre, je l’ai récoltée souvent en grande quan- tité dans les mares disséminées sur les bords du lac, entre Lausanne et Saint-Sulpice. J'ai donc étudié la morphologie externe et l'anatomie des espèces : L. stagnalis L., L. auricularia L., L. ovata Drap et L. palustris Müll. Pour faciliter les comparaisons, je vais expo- ser successivement, pour ces quatre espèces, les caractères de la coquille, des mâchoires, de la radula et de appareil génital. La coquille. Les diagnoses conchyliologiques des Limnées littorales dont je dois m'occuper étant données dans tous les traités spéciaux, je ne les répéterai pas. Je me contenterai de signaler à propos de chaque espèce quelques observations, me réservant de traiter plus loin les variations présentées par la coquille. Limnaea stagnalis L. Cette espèce présente, dans le Léman, deux variétés : L. stagnalis var. tntermedia Godet (PL. 14, fig. 1-5, 9, 11, 12) et L. stagnalis var. lacustris Stud. (PL 14, fig. 6-8, 10, 13-15). Les exemplaires appartenant à la première variété habi- tent de préférence les endroits abrités, les points du littoral couverts par les roseaux. La variété lacustris, par contre, se rencontre fréquemment sur les cailloux immergés près du bord. Les coquilles des deux variétés sont très minces, trans- parentes et fragiles. J'ai été frappé de la différence existant à ce point de vue entre les Limnées littorales du Léman et celles du lac de Neuchâtel, dont M. PIAGET a bien voulu m'envoyer quelques exemplaires. La coquille de ces dernières est beau- coup plus épaisse et plus solide. Ce caractère se retrouve, du: reste, non seulement chez L. stagnalis L., mais aussi chez L. ovata Drap. et L. auricularia L. J'ai mesuré un certain nombre de L. stagnalis L. adultes du Léman et je donne ci-dessous quelques chiffres concernant la plus grande hauteur et la plus grande largeur de la coquille, la plus grande hauteur et la plus grande largeur de la bouche. LIMNÉES 465 Ces mesures ont été faites conformément aux règles usitées en conchyliologie. Nombre des exemplaires mesurés : 101. Coquille. Bouche. Hauteur Largeur Hauteur Largeur en mn. en mi. Maximum 44,75 91:25 20,75 22 Minimum 30 id 120) 12 Moyenne 37,30 23,60 25 oi 16,67 Limnaea auricularia L. et Limnaea ovata Drap. Ces deux espèces représentent dans le Léman le sous-genre Gulnaria Leach (Radix Montfort). Si, par leurs caractères conchyliolo- siques, elles se séparent nettement de L. stagnalis L., il est souvent diflicile de les distinguer l’une de Pautre. Il existe, en effet, de nombreuses formes critiques, intermédiaires, qu’il est impossible de rapporter d’une façon certaine à une espèce plu- tôt qu'à l’autre. La série continue, établie par BoLLINGER (11), allant de Z. ovata Drap. à L. ampla Hart. et de L. ampla Hart. à L. auricularia L., sulfit pour montrer entre quelles limites la coquille des représentants de ces espèces peut varier. Cette variation a amené un désaccord complet chez les divers auteurs qui se sont occupés de la systématique du sous-genre Gulnarta. Tandis que Locarp (60) fait un nombre considérable d'espèces, CLEssix (21) en admet six : Gulnaria auricularta L., G. ampla Hart., G. tumida Held., G. mucronata Held., G. ovata Drap., G. peregra Müll: Tuieze (87) quatre : Limnaea auricularia L., L. ovata Drap., L. lagotis Schrenk., L. pereogra Müll. ; GEYER (50) trois seulement : Z. auricularia L., L. ovata Drap., L. pe- regra Müll.; enfin Pracer (64) n’en fait plus qu’une seule, Lim- naea limosa L., dont les diverses espèces des autres auteurs ne sont que des variétés. Tout en reconnaissant la valeur de cette conception de PrAGET, tendant à réagir contre la désagrégation extrême du sous-genre Gulnaria, 1 m'est difficile d’être d’accord avec lui. Malgré l'existence de nombreuses formes intermédiaires entre Îles 466 W. ROSZKOWSKI espèces de ce sous-genre, je me crois autorisé, me basant sur certains caractères anatomiques qui seront présentés plus loin, à distinguer parmi les Gulnaria de la faune littorale du Léman deux espèces nettement distinctes : Limnaea auricularia L. et Limnaea ovata Drap. Ma manière de voir se rapproche beaucoup, du reste, de celle de GEYER (50). En effet, la majorité des exemplaires dont la coquille présente les caractères des variétés ampla et contracta appartiennent, comme le dit GEYER, à la L. auricularia L. (PI. 14, fig. 16-20) D'autre part, le plus grand nombre des coquilles semblables à celles des variétés ovata et patula de GEYER sont certainement des L. ovata Drap. (Pl. 14, fig. 24-55). Et cependant, les caractères conchyliologiques ne permettent pas d'établir des limites entre les deux espèces, car, comme je le montrera plus loin, on peut rencontrer des L. auricularia Li. présentant une coquille à caractères de L. ovata Drap. et vice versa. L. ovata Drap. et L. auricularia L. sont fréquentes dans la région littorale du lac. La première de ces espèces sy ren- contre toujours en plus grande abondance que la seconde. Comme pour la L. stagnalis L., j'ai mesuré un certain nombre de coquilles appartenant à ces deux espèces. Limnaea auricularia L. Nombre d'exemplaires mesurés : 24 Coquille. Bouche. Hauteur Largeur Hauteur Largeur en mhni. en mm. Maximum 25 25 D 19,5 Minimum 16 14 14 10 Moyenne 118202 16.08 17,08 13,0% Limnaea ovata Drap. Nombre d'exemplaires mesurés : 00. Coquille. Bouche. Hauteur Largeur Hauteur Largeur en mm. en nm. Maximum DURS 20 19 15 Minimum 115 LUS Lt 7 5 Moyenne 18,50 18,34 13,86 10,46 LIMNÉES AG7 Limnaea palustris Müll. Cette espèce ne se rencontre pas actuellement sur le littoral du lac. Dans la région que j'ai spé- cialement étudiée, à proximité immédiate du rivage, existent de nombreuses mares riches en ZL. palustris Müll., qui pour la plupart appartiennent à l'espèce type (PL. 15, fig. 166-170) ou à la var. corous Gm. (PI. 15, fig. 161-165). La couleur de la co- quille est brun foncé à l’extérieur, brun violacé, quelquefois blanchâtre à l’intérieur. La taille des L. palustris Müll. adultes varie considérablement. Ce fait, depuis longtemps connu, est bien mis en évidence par les chiffres ei-dessous : Nombre d'exemplaires mesurés : 49. Coquille. Bouche. Hauteur Largeur Hauteur Largeur en nim, en nm. Maximum 36 16 1756 SE Minimum 13 6,5 75) 4,5 Moyenne 2#,00 SE 11,91 7202 Mâchoires. Les mâchoires des Limnées ont été décrites d’une façon détaillée par W. Dysowsxt (27, 28) et BAKER (8), entre autres auteurs. En examinant les figures de BAKER (8), on cons- tate que les caractères des mâchoires offrent peu de différences d’une espèce à l’autre et sont sujettes, dans la même espèce, à des variations sensibles. Entre individus d’une espèce à diffé- rents âges, les mâchoires varient souvent davantage qu'entre individus d'espèces différentes. De nombreuses préparations de ces organës m'ont conduit à des conclusions semblables à celles de BAKER, c’est-à-dire que chez les espèces différentes ils ne présentent pas des différences essentielles et constantes. Radula. Siles auteurs n’ont jamais attaché beaucoup de valeur systématique aux caractères des mâchoires des Limnées, il en est autrement pour leur radula. MW. Dysowsxr (24, 25, 26, 29) a le premier étudié, comme il le convenait, la radula des diverses espèces de Limnées, et plus spécialement du sous-cenre Gulnaria. Se basant sur les différences observées, il a tenté d'établir un tableau synoptique 468 W. ROSZKOWSKI des Gulnaria de l'Europe centrale (29), qui me paraît assez intéressant pour être reproduit ici : « I. — Alle inneren Seitenplatten sind mit einem medialen Seitenzahn versehen. Subgenus Gulnaria. A. Die Krone der Mittelplatte ist mit einem Hauptzahn ver- sehen (Nebenzahn fehlt). Gulnaria auricularia, ampla, lagotis. B. Die Krone der Mittelplatte ist dreispitzig, d. h. besitzt ausser dem Hauptzahn noch zwei Nebenzähne. a. Die äusseren Seitenplatten sind mit weniger als 5 (d. h. mit 2-5) secundären Zähnchen versehen. Gulnaria ovata und ampullarta. b. Die äusseren Seitenplatten sind mit 5 (und mehr) secun- dären Zäihnchen versehen. Gulnaria pereera. IT. — Nur die allererste innere Seitenplatte ist mit einem medialen Seitenzahn versehen. Subgenus Limnus. IT. — Die erste und die allerletzten (1-4) inneren Seiten- platten sind mit einem medialen Seitenzahn versehen. Subgenus Limnophysa. Chez les Limnées américaines, BAKER (8) ne croit pas à l’exis- tence possible de dents centrales bicuspidées ou tricuspidées. I est vrai que, d’après sa monographie, L. ovata Drap. et L. peregra Müll. n'existent pas en Amérique. Cependant, j'ai ren- contré chez L. ovata Drap., comme du reste chez toutes les autres espèces du Léman, des dents centrales à 2 (PI. 16, fig. 189, c) ou 3 cuspides. Ces cas sont rares et je dois dire que les erreurs d'observation sont faciles. Les dents centrales, très petites, possèdent généralement une portion tranchante à peine visible et un socle quelquefois fortement trilobé qui peut faire croire à l’existence de 3 cupsides (PL. 16, fig. 188, c). LIMNÉES 469 BAKER (8), se basant avant tout sur lappareil génital pour classer les Limnées, attache toutefois une certaine valeur à la radula, dont il donne les caractères suivants pour les divers genres et sous-genres américains : Genus Limnaea Lamarck : lateral teeth bicuspid. Genus Pseudosuccinea Baker : lateral teeth tricuspid. Genus Radix Montfort : first lateral tooth tricuspid, balance bicuspid. Genus Bulimnaea Haldeman : lateral teeth bicuspid ; the me- socone with a distinct entoconic swelling. Genus Galba Schrank : Subgenus Galba Schrank : lateral teeth bicuspid. Subgenus Simpsonia Baker : lateral teeth tricuspid. Subgenus Stagnicola Swainson : lateral teeth bicuspid. Subgenus Leptolimnaea SWainson : not recorded. Subgenus Polyrhitis Meck : not recorded. Pour bien montrer les divergences entre les tableaux de DyBowskr et de BAKER, je ne puis mieux faire que de mettre en regard les caractères attribués par ces deux auteurs à la ra- dula des espèces que j'ai rencontrées sur le littoral du Léman : W. DyBowsKktr. BAKER. Limnus (L. stagnalis). Limnaea (L. stagnalis). La première des dents laté- Les dents latérales toutes rales tricuspidée, les autres bicuspidées. bicuspidées. Gulnaria (L. auricularia Radix (L. auricularta,. et ovata). La première dent latérale Les dents latérales toutes bicuspidée, les suivantes tri- tricuspidées. cuspidées. Limnophysa (L. palustris). La première etles dernières des dents latérales tricuspi- dées, les autres bicuspidées. Stagnicola (L. palustris). Les dents latérales toutes bicuspidées. 470 W. ROSZKOWSKI En présence de divergences aussi sensibles, on pourrait objecter que la comparaison est faite entre Limnées de l’ancien et du nouveau continent et qu'il est possible que, malgré la similitude de leurs caractères morphologiques externes, les espèces d'Amérique soient en réalité différentes des espèces d'Europe. Mais DyBowski lui-même avoue qu'il a rencontré des Limnées dont les caractères de la radula et de la coquille ne concordaient pas; il a trouvé la radula de ZL. peregra Müll. chez des exemplaires dont la coquille n’appartenait pas à cette espèce. Par contre, j'ai eu l’occasion d'examiner des L. peregra Müll. dont la radula ne présentait pas les caractères que Dyx- BOWSKI attribue à cette forme. Ces cas m'avaient fait soupçonner que les caractères de la radula ne devaient pas avoir la valeur que leur a attribuée W. DyBowskr; mes recherches sur les Limnées littorales du Léman ont pleinement confirmé mon opinion. En voici les résultats. LSstagnalis L:\(var. Mlacustris Stud)" \(PEMC Mie 4792182%) La radula de cette espèce se montre extrêmement variable. Le nombre des dents peut aller de 44-1-44 à 53-1-53. La dent centrale, allongée, assez étroite, généralement monocuspidée, peut, comme du reste chez toutes les autres Limnées, être exceptionnellement bicuspidée (fig. 182 c), ou même tricuspi- dée. La cuspide est relativement petite, étroite, pointue. Le nombre des dents latérales varie entre 15 et 19. La première peut être bicuspidée (fig. 179, 1), ou tricuspidée (fig. 180, 1), ou mème pluricuspidée par suite de la division d’une des trois cuspides (fig. 181, 1). L’entocône (cuspide interne), quand il existe, est petit; le mésocône (cuspide moyenne) assez large, allongé et pointu; lectocône (cuspide externe) large et court. Cette première dent latérale présente quelquefois des formes curieuses (fig. 182, 1), à cuspides difficiles à homologuer avec celles des dents normales. Les dents latérales suivantes sont dans la règle bicuspidées (fig. 179, 2, 9; 180, 2); cependant la seconde peut quelquefois présenter trois cuspides (fig. 182, 2). LIMNÉES ATT J'ai constaté que pour une espèce bien déterminée, dont les exemplaires proviennent d’une localité restreinte du Léman, les diagnoses de Dysowskt (29) et de Baker (8) sont justes, malgré les différences qui existent entre elles. Les variations individuelles de la radula peuvent dépasser les limites indiquées par ces deux auteurs et nous mettre en présence de formes qu'on serait tenté de qualifier d'anomalies ou de malforma- tions si elles n'étaient pas aussi fréquentes (20-30 0/,). Si j'insiste sur la variabilité des dents latérales, c’est qu’elles ont paru, à Dysowsxr et à Baker, offrir les meilleurs carac- tères spécifiques. Les dents marginales ne présentent pas des caractères plus stables. Allongées, larges, elles possèdent des cuspides peu distinctes, dont la forme et le nombre varient d’un individu à l’autre. (PI. 16, fig. 179, 18-50.) te) Limnaea auricularia L. (PI. 16, fig. 183-186.) Chez cette espèce, le nombre des dents de la radula varie de 34-1-34 à 45-1-45. La dent centrale, monocuspidée, ordinairement courte et laxce (Pl 10, fig 184 c, 185 c), peut devenir allongée et étroite (fig. 183 c). Sa cuspide est grande et large, ou très petite, à peine accentuée. Les dents latérales présentent géné- ralement les trois cuspides indiquées par DyBowsKkt (fig. 184- 185). Mais jai rencontré également des radula qui, conformé- ment à la diagnose de BAKER, n’ont que la première dent latérale tricuspidée, tandis que les autres sont bicuspidées (fig. 183). L’ectocône des dents latérales est petit (fig. 184, 1; 186, 1) quoique de taille variable, quelquefois assez grand (fig. 183, 1). Le mésocône, large (fig. 184), s’allonge parfois et devient étroit et pointu (fig. 183, 2, 4). L’ectocône est petit. Les dents margi- nales allongées, assez larges, portent des cuspides dont le nombre variable est de 2 à 4 chez certains individus (fig. 18%, 13-38), de 5 à 6 chez d’autres (fig. 185, 14; 186, 10, 13). Limnaea ovata Drap. (PI. 16, fig. 187-190). Le nombre des dents de la radula varie de 33-1-33 à 44-1-44. La dent centrale, monocuspidée, est relativement grande {e). Les dents latérales (10-14) peuvent être allongées, à cuspides larges (fig. 190, 1-9), 472 W. ROSZKOWSKI ou larges et courtes, à cuspides pointues (fig. 189, 1-3). Ces cuspides sont au nombre de trois, je n’en ai jamais rencontre deux; la première dent latérale en porte quelquefois quatre (fig. 188, 1). L’entocône, petit (fig. 187, 189), augmente de taille dans la même série de dents latérales (fig. 189). L’ectocône reste court et présente quelquefois, du côté du mésocône, une courbure, souvent très marquée (fig. 188, 1-3). Les dents mar- ginales possèdent dans la règle un nombre considérable de cuspides (fig. 190, 13-36), mais sans que ce caractère soit assez stable pour permettre de distinguer d’une façon certaine la radula de L. ovata de celle de L. auriculartia. Limnaea palustris Müll. (var. corvus Gm.). (PI. 16, fig. 191- 192). La radula présente un nombre de dents allant de 30-1-30 à 49-1-49. La dent centrale est très étroite et allongée {c). Les dents latérales (10-14) peuvent être bicuspidées ou tricuspidées. La première et les dernières (1-4) sont, comme l'indique DyBowski, tricuspidées (fig. 192, 1, 13), les autres bicuspidées (fig. 192, 2-12). Il n'est cependant pas rare de voir des radula dont la 2° et même la 3”° dent latérale portent trois cuspides (fig. 191, 1-3). L’entocône et l’ectocône de ces dents latérales sont petits; le mésocône assez large. Je n'ai jamais rencontré de radula de ZL. palustris présentant des dents latérales toutes bicuspidées, caractère signalé par Baker chez les représentants américains de cette espèce. Il serait cependant très hasardé de déduire de ce fait que les formes européennes et américaines sont spécifiquement diffé- rentes. En effet, si, comme je viens de le montrer, la variation des dents latérales se manifeste par une augmentation dans le nombre de leurs cuspides, c’est-à-dire par le passage d’un certain nombre de dents de la forme bicuspidée à la forme tri- cuspidée, elle peut se manifester en sens inverse et atteindre la première dent latérale qui, elle aussi, devient bicuspidée. Ce serait le cas pour les Limnées de BAKER. Les dents marginales portent un nombre variable de cus- pides (fig. 192, 14-42). LIMNÉES 473 En résumé, l’étude de la radula des Limnées littorales du Léman, entreprise dans le but de découvrir à cet organe des caractères spécifiques nets, m'a conduit à un résultat négatif. Comme on peut s’en rendre compte par les descriptions et les figures que j'en donne, les variations individuelles sont déci- dément trop considérables pour qu’une détermination basée uniquement sur les caractères de la radula ait quelque chance d’être rigoureusement exacte. Si je ne me suis pas servi, à l'exemple de Dysowsxr et de Baker, de formules conventionnelles, exprimant en chiffres les caractères de la radula pour chaque espèce, c’est que j'avoue ne pas comprendre l'utilité de ces formules. Lorsqu'on connaît la variabilité de la radula et la difficulté que l’on ren- contre à établir les limites de cette variabilité, on se rend bien- tôt compte que chacune de ces formules si détaillées est une formule individuelle et non une formule spécifique. Il serait du reste très intéressant d'essayer de déterminer expérimentale- ment, par des séries d'élevages en milieux divers, jusqu’à quel point les caractères de la radula peuvent se modifier sous leur influence. Appareil génital. Je passe sous silence le résultat de mes investigations sur les appareils digestif, respiratoire et circu- latoire, ainsi que sur le système nerveux, qui ne mont fourni aucun caractère différentiel bien net chez les quatre espèces de Limnées littorales du Léman. J'ai concentré mon attention sur l'appareil génital qui joue le rôle principal dans la classification de Baker (8). J'ai publié ailleurs, dans une courte note (71), les particularités intéressantes que cette étude m'a révélées et que je vais exposer ici avec plus de détails. Pour éviter des répétitions fastidieuses, je donnerai un aperçu sommaire de l'anatomie de l'appareil génital des Limnées, dé- crit déjà par plusieurs auteurs, me réservant de traiter plus à fond les caractères de cet appareil qui m'ont paru les plus im- portants au point de vue de la distinction des espèces. rénital de Z stapnalis" (Pl.\17, fig. 193), que je L'appareil ge 9 Rev. Suisse DE Zoo. TL: 22. 1914. 34 #74 W. ROSZKOWSKI prends comme type, présente une glande hermaphrodite (gl. L.) très longue, noyée dans la masse du foie dont il est difficile de la séparer. De cette glande sort le canal hermaphrodite (e. h.), blanc ou jaunâtre, fortement contourné, se divisant en- suite en deux conduits : oviducte et spermiducte. Au voisinage du point de séparation de ces deux conduits, s’ouvre dans Povi- ducte la glande de l’albumine {g{. a.), dont la forme et la cou- leur varient chez les individus d’une même espèce. Elle peut être blanchâtre, rosée, jaune, brun chocolat ou verdâtre. L’ovi- ducte, fortement pelotonné dans sa partie initiale, désignée par le nom d’utérus (4), se continue par un canal rétréci, por- tant dans sa région moyenne une glande annexe (x), de forme et de volume variables, la glande nidamentale («second acces- sory albuminiparous gland » de BAKER). Dans sa partie termi- nale, l’oviducte est entouré par une nouvelle glande (€. p.) formant le corps piriforme (« first accessory albuminiparous gland » de Baker. Ce corps piriforme est excessivement varia- ble selon son état fonctionnel et l’âge des individus. Chez cer- tains exemplaires, probablement âgés, elle se montre allongée etamincie et présente des traces visibles d’épuisement. À partir du corps piriforme, la partie distale de l’oviducte porte le nom de vagin {») et reçoit près de son orifice externe, situé à droite, entre l’orifice sexuel mâle qui s'ouvre à la base du tentacule et le pneumopore, plutôt plus près de ce dernier, le canal d’un organe plus ou moins sphérique, le réceptacle séminal {r. s.) Le spermiducte, depuis son point de séparation de P sde se renfle progressivement pour former la prostate {pr.), d’où sort le ‘canal déférent {c. d.). Près de l'orifice femelle, celui-ci s'enfonce dans la musculature de la paroi du corps pour rede- venir libre près de l’orifice mâle, où il forme deux renflements successifs, la seconde /s. p.) et la première {p. p.) poche du pénis. La seconde aa porte généralement le nom de pénis, à tort, puisque cet organe est placé dans son intérieur. L’orifice génital mâle s'ouvre à l'extrémité de la première poche du pénis. De tout cet ensemble, seuls le réceptacle séminal, la prostate MEN LIMNÉES LES) et les deux poches du pénis n'ont procuré des caractères spé- cifiques nets. Je me contenterai donc de décrire uniquement ces organes chez les quatre espèces de Limnées littorales du Léman. Limnaea stagnalis L. (PL. 17, fig. 193). L'appareil génital de cette espèce a été décrit par Prevosr (69) sous le nom d’Æelix palustris, par BAuüDeLoT (9), LEHMANX (59) et BAKER (7, 8). Le réceptacle séminal {r.s.) est sphérique, de volume moyen, en tout cas inférieur à celui de la prostate. Son aspect et ses dimensions varient naturellement selon son état de replétion ou de vacuité ; dans le premier cas, il est jaune rougeâtre, dans le second, blanc. Son canal, long et mince, s'ouvre à la face ventrale du vagin, très près de l’orifice génital femelle. La prostate (pr.), après sa séparation de l’oviducte, s’aplatit et présente une partie élargie, connue sous le nom de « l’élar- gissement aplati du canal déférent » {e). Dans la région suivante de son parcours, elle se rétrécit, puis sa partie distale forme un volumineux renflement piriforme (p. r.), portant à sa sur- face des plis longitudinaux et du milieu duquel sort le canal déférent (c. d.). La première poche du pénis {p. p.) est large, cylindrique ; elle s’amincit légèrement près de la seconde poche fs. p.). Celle-ci, mince, a une longueur généralement égale ou infé- rieure au tiers de la premitre. k Limnaea palustris Müll. (PL. 17, fig. 195). À ma connais- sance, l’appareil génital de cette espèce n'a été décrit que par LEHMANN (59) et BAKER (7, 8). Le réceptacle séminal {r. s.) est très semblable à celui de lespèce précédente, avec toutefois un volume beaucoup plus considérable. Je retrouve ce caractère bien marqué sur les dessins de LEnmMaxx et de Baker. Son canal est relativement plus large que chez L. stagnalis L. La prostate diffère également de celle de cette espèce par l'absence de l’élargissement de sa partie proximale et par son renflement distal plus allongé. La figure que je donne (fig. 195) diffère un peu de celle de Baker, abstraction faite de la diffé- 476 W. ROSZKOWSKI rence d'orientation, mon dessin représentant la face dorsale de l'appareil génital, tandis que celui de Baker en montre la face ventrale. Chez tous les exemplaires de Z. palustris Müll. que j'ai disséqués, la portion distale de la prostate est nettement piri- forme, tandis que l’auteur précité l’indique plutôt cylindrique. La première poche du pénis (p. p.) est moins large que chez L. stagnalis L.; la seconde {s. p.) est égale ou supérieure à la moitié de la longueur de la première. Limnaea auricularia L. et Limnaea ovata Drap. (PI. 17, fig. 196, 198). Je tiens à traiter ces deux espèces critiques ensemble, pour permettre une comparaison plus serrée des caractères de leurs appareils génitaux. Les divers auteurs qui se sont occupés de lappareil génital de L. auricularia L. en donnent des descriptions et des figures qui sont loin d’être concordantes. Moquin-Taxpox (61) figure un réceptacle séminal de la L. auricularia L. s’ouvrant dans l’oviducte très loin de Porifice “éntaliemele externe (CI PEN is-#M0) et leRdECEnE « poche copulatrice obovée, pourvue d’un canal court. » Il y a là une erreur manifeste, causée par le fait que dans sa dissec- tion l’auteur n’a pas dégagé jusqu’à son orifice distal le canal du réceptacle, accolé au vagin sur une grande partie de sa longueur. BAKER l’a reconnu comme moi : «Moquin-Tandon’s figure in the «Histoire naturelle des Mollusques terrestres et fluviatiles de France » shows the organs of different shape and position, but this may be due to viewing them in a difterent position and without separating the organs. » (7.) Par contre, cette faute de technique ne peut pas être repro- chée à ErsiG (31) qui représente, aussi chez la L. auricularia L., un réceptacle séminal à canal court, mais s’ouvrant nettement dans la partie distale du vagin. LeHmanx (59) donne de cet organe une description identique à celle de Moquix-Taxpox et ErsiG; mais ses dessins ne sont pas faciles à interpréter. Enfin Baker (7,8) chez les L. auricularia L. d'Amérique LIMNÉES Aya indique, contrairement à EisiG, un réceptacle séminal pourvu d’un long canal. L'appareil génital de ZL. ovata Drap. n’a pas été étudié par Moquix-Taxpox (61). Cet auteur indique cependant que la dis- uinction des deux espèces auricularta et ovata est peu nette : « Cette espèce (L. auricularia L.) n’est pas très bonne; quel- ques auteurs la réunissent à la suivante » (L. limosa L. = L. ovata Drap.). Pour Krorz (56), qui a fait des recherches anatomiques sur L. ovata Drap., l’appareil génital de cette espèce correspond celui décrit chez L. auricularia L. par EisrG dont il ne fait que copier la figure. LEHMANx (59) arrive au même résultat et réu- nit L. auricularia L. et L. ovata Drap. en une seule espèce. IL résulte de ce court exposé des résultats acquis jusqu’à maintenant que Z. ovata Drap. et L. auricularia L. peuvent avoir indistinctement un réceptacle séminal à canal très court (EisiG, KLorz, LEHMANN), ou à canal long (MoQuix-TAn Do, BAKER). Frappé par ce fait intéressant, j a1 procédé à des nombreuses dissections de L. auricularia L. et de L. ovata Drap. Ces dis- sections m ont donné les résultats que voici : Le réceptacle séminal de L. auricularta L. (PI. 17, fig. 198 r. s.) du Bttoral du Léman est allongé, de plus ou moins sphérique, pourvu d’un canal assez long, mince, tel que Baker (7,8) Le décrit, s’ouvrant dans la partie distale du vagin et du côté ventral, comme chez toutes les Limnées. Le réceptacle séminal de L. ovata Drap. (fig. 196, r.s.), au contraire, ne possède qu’un canal extrêmement court, ou même invisible, ce qui fait que organe semble s'ouvrir directement dans le vagin. On peut constater cette différence essentielle après lenlève- ment du manteau et de la peau recouvrant l'appareil génital. Chez L. auricularia L., on trouve le réceptacle séminal logé du côté gauche, au voisinage du cœur. Chez L. ovata Drap., par suite de l'absence de canal, le réceptacle est situé du côté droit, sous le vagin lorsqu'il est vide, reporté en avant et en haut lorsqu'il est rempli de sperme. Cette orientation partieu- 478 WW. ROSZKOWSKI lière du réceptacle séminal est également très visible sur les coupes totales de l'animal. Les exemplaires critiques, qui, d’après leurs caractères con- chyliologiques sont difficiles à rapporter à l’une ou l’autre des deux espèces, m'ont toujours offert les formes du réceptacle séminal propres ou à L. ovata Drap. ou à L. auricularia L. et jamais je n'ai pu constater d’intermédiaires. Je dois ajouter cependant que la figure d’ErsrG (31) semble représenter une de ces formes intermédiaires, et que Baker (8) mentionne : « The genitalia of the Lincoln Pare auricularia is similar to Eisi&s figure, the organs, however, not being shown in much detail in his figure, but their relative shapes are similar. » Après avoir pris connaissance de ma note préli- minaire (71), M. BAKER a bien voulu m'écrire : « The figures of the Limnaea ovata Drap. and Limnaea profunda Cless. are very peculiar, and are very different from any species which we have in America. | can not understand the pyriforme recep- tacle without canal. If this is found to be true for other species, it would provide a character of group importance » (in litt.). Je ne puis que répéter, m'appuyant sur mes nombreuses dissections, que chez L. ovata Drap. et L. auricularia L. du littoral du Léman les deux types de réceptacle séminal sont toujours nettement tranchés et qu’on ne trouve jamais entre eux des formes de passage. De sorte que j'insiste tout parti- culièrement sur ce fait qui, d’après moi, est en tous cas sufli- sant pour justifier la distinction des deux espèces L. auricula- ria L. et L. ovata Drap., tant qu’il ne sera pas prouvé que les caractères héréditaires du réceptacle séminal sont sujets à varier sous l'influence du milieu. La prostate de L. auricularia L. (fig. 198 pr.) s’élargit pro- gressivement depuis sa partie initiale jusqu’à son renflement réniforme. Elle porte, sur son côté gauche, la suture des deux plis longitudinaux. Le canal déférent {c. d.) sort du côté droit de son renflement distal. Chez L. ovata Drap. (fig. 196 pr.), la prostate est large et aplatie dans sa région initiale et présente la ligne de suture LIMNÉES. 479 des plis longitudinaux presqu’au milieu de sa face dorsale. Sur: sa partie distale renflée, cette ligne de suture est rejetée sur le côté gauche de l’organe. Le canal déférent {e. d.) quitte la prostate par son côté droit. Les dessins schématiques qui accompagnent ma note préliminaire (71), destinés uniquement à montrer les caractères du réceptacle séminal, ne sont pas très corrects pour ce qui concerne la prostate. Les deux poches du pénis de ZL. auricularia Li. ne présentent guère de différences avec celles de Z. ovata Drap. Chez les deux espèces, la première poche /p. p.) est allongée en forme de bouteille ; la seconde {s. p.), mince, a une longueur toujours supérieure à celle de la première. En terminant l'étude de l'appareil génital des Limnées litto- rales, je tiens à résumer en un tableau comparatif les carac- tères différentiels présentés par cet appareil chez les 4 espèces du Léman. | | L. stagnalis L. palustris Hanna L. ovata Réceptacle Sphérique, Sphérique, volu-| Allongé, Piriforme, séminal. [pourvu d’un long|mineux, pourvu|pourvu d’un|avec un canal canal mince. |d’un long canal! long canal |irès court, à assez large. mince. peine distinct Partie proxi-| Elargie, allant [Mince sur toute] Mince sur | Très large. male de La |en s’amincissant.| sawlongueur. [toute sa lon- prostate. gueur. Dartie Piriforme, très |Piriforme, allon-| Réniforme: |Plus ou moins TA grande, renflée, gée: le canal dé-|le canal défé-| réniforme, avec des plis |férent sort de salrent sort delassez large; prostale. longitudinaux ; face dorsale. |son côté droit|le canal défé- le canal déférent rent sort de sort de son mi- son côté droit lieu. , Longueur del Moins de la | Egale ou Toujours Toujours la ?me poche moitié; en géné-| supérieure à la [plus longue.|plus longue. du pénis rela-|ral, égale ou in- moitié. tivement à lalférieure au tiers. | longueur de la dre poche du pénis. 480 W. ROSZKOWSKI Conclusions. En arrivant au terme de l’étude morphologique des Limnées littorales du Léman, je rappelle que le but de cette étude était d'arriver à en distinguer les diverses espèces par des caractères suffisamment constants pour me servir de ouides dans mes recherches sur les Limnées profondes. Pour les régions limitées du littoral que j'ai explorées, les résultats sont les suivants : 1° Les Limnées littorales, ou habitant le voisinage immédiat de la rive, présentent quatre espèces nettement distinctes qui sont : L. stagnalis L., L. palustris Müll., Z. auricularia Let L. ovata Drap. 2° Les caractères de la coquille et de l’appareïl génital per- mettent aisément de distinguer L. stagnalis L. et L. palustris Müll. et de les séparer des deux autres espèces. 3° Les caractères de la coquille, des mâchoires et de la ra- dula sont insuffisants pour permettre de distinguer L. auricu- laria L. de L. ovata Drap. Pour ces deux espèces, seuls les caractères de l’appareil génital, et tout particulièrement ceux du réceptacle séminal, sont nettement spécifiques. Les LIMNÉES PROFONDES. Les premières Limnées récoltées dans les fonds du Léman par F.-A. Forez ont été étudiées par le conchyliologiste A. BroT (18). D’après les caractères de la coquille, cet auteur distingua parmi elles deux formes. L'une, provenant d'une profondeur de 50" devant Morges, lui parut être étroitement apparentée à la L. stagnalis L. var. lacustris Stud. du littoral, malgré sa taille exiguë. La seconde forme, trouvée dans les régions plus profondes, ne lui a fourni aucun caractère con- chyliologique lui permettant de la rapprocher d’une façon cer- taine dc l’une ou l’autre des espèces littorales. Cependant, si Bror en a fait une espèce nouvelle, nommée L. abyssicola, il ne doute pas qu’elle provienne d’une de ces espèces. Il a même émis l’hypothèse que les deux formes étudiées pouvaient «appartenir à une seule et unique espèce, l’une n'étant que le jeune âge de l’autre » (18). LIMNÉES ASI Après Bror, l'étude des Limnées profondes fut reprise par CLESSIN (20), encore au point de vue uniquement conchylio- logique. Tout en reconnaissant la justesse des idées de Bror au sujet de la parenté entre la première forme de Limnée profonde et la L. stagnalis L. Var. lacustris Stud., CLessin en a fait une espèce nouvelle, la Z. profunda. Pour lui, la L. abyssicola de Bror dérive de L. palustris Müll. du littoral, probablement de sa variété flavida Cless. Mais, dans le matériel récolté par FOREL, CLESssiN a distingué une troisième forme qu'il consi- dere également comme une espèce nouvelle, la L. forelr, repré- sentant dans les fonds la L. auricularia L. de la région lit- torale. En 1884, CLESSIN mit lui-même en doute la distinction spéei- fique qu'il avait établie six ans auparavant entre L. abyssicola Brot et L. foreli Cless.; il émit l’idée qu’il ne s’agit peut-être que de deux variétés locales d’une même espèce proche parente de la L. auricularia L. Cependant, dans son ouvrage traitant des Mollusques d’Au- triche-Hongrie et de la Suisse paru en 1887, Cressix (22) revint à sa première détermination : «€ Nach der Form dieser beiden Tiefseearten kann mit Sicherheit aul ihre Abstammung seschlossen werden, und zwar kann sich Z. abyssicola Brot nur aus Z. palustris Brot entwickelt haben, während ZL. forelt Cless. sich von: L. auricularia L. abgezweigt hat. » Ce revire- ment n’est probablement pas parvenu à la connaissance de F.-A. ForeL et c'est pourquoi, dans sa remarquable monogra- phie Le Léman (44), le fondateur de la limnologie continue à rattacher L. abyssicola Brot et L. foreli Cless. à L. auricu- laria L., sur la foi de la lettre de Cressin (datée de 1884). Son exemple a été suivi par divers auteurs, entre autres par ZscuokkE dans son étude sur la faune profonde des lacs de l'Europe centrale (99). En résumé, CLESSIN a admis dans les fonds du Léman l’exis- tence de trois espèces de Limnées : L. profunda Cless., L. foreli Cless. et L. abyssicola Brot, dont la première est plutôt rare 482 W. ROSZKOWSKI et la troisième fréquente. Sa conception de la parenté des espèces profondes et des espèces littorales peut s'exprimer comme suit : Espèces littorales. Espèces profondes. L. stagnalis L. L. profunda Cless. L. auricularia L. L. foreli Cless. L. palustris Mült. L. abyssicola Brot. En 1911, ZscnokkE (99) exclut de la faune profonde des lacs L. stagnalis L. et considère les exemplaires de cette espèce récoltés par F.-A. FoREz comme hôtes accidentels des fonds où ils ont été entrainés par les courants et les vagues. Il explique de la même manière la trouvaille faite par lui-même dans le lac des Quatre-Cantons où il a recueilli, à une profon- deur de 50", un exemplaire de L. mucronata. (D'après GEYER (50), cette espèce ne serait qu'une variété de L. ovata Drap.). Le savant professeur de Bâle conclut que, dans la faune pro- fonde des lacs, les Limnées sont représentées uniquement par L. auricularia L. sous la forme de L. abyssicola Brot et L. foreli Cless. Enfin, tout récemment, Pracer (65) a publié le résultat de ses études sur les Mollusques de la région profonde du Léman, provenant des dragages opérés par M. le Prof. Yuxc. Se basant sur une observation minutieuse des caractères de la coquille, l’auteur retrouve L. foreli de Czessin, dont il décrit deux va- riétés : var. obtusiformis Piaget, var. acutispirata Piaget. Il retrouve également L. abyssicola Brot avec deux variétés : var. brotiana Piaget, var. macrostoma Piaget. Quant à la L. profunda Cless., l’auteur ne l’a pas rencontrée. Il distingue bien dans son matériel des formes étroitement apparentées selon lui à L. stagnalis L., mais leurs caractères conchyliologiques ne concordent pas avec ceux de l'espèce L. profunda de CLEessx. Il crée pour elles une espèce nouvelle, Limnaea yungt Piaget, avec de nombreuses variétés : var. humilis Piaget, var. inter- media Piaget, var. ventriosa Piaget, var. acella Piaget. À propos de la généalogie des espèces profondes, Pracer (65) admet 2 LIMNÉES 483 qu'elles se sont développées parallèlement aux espèces litto- rales, de telle façon qu’à chaque forme profonde correspond une forme littorale, ayant même origine ancestrale, conformé- ment au tableau suivant : Formes littorales. Formes profondes. L. stagnalis L. L. yungt Piaget. Lost. var. lacustris Stud. L. profunda Cless. L. palustris Müll. L. abyssicola Brot. L. limosa L. Lforeln Cless: Dernièrement, le même auteur (66) a décrit une nouvelle variété de la L. profunda Cless. qu'il a bien voulu appeler var. roszhkowshit Piaget. Tel est l’état actuel de nos connaissances sur les Limnées profondes du Léman et leur parenté avec les Limnées littorales. En constatant que les auteurs dont je viens de résumer les travaux s'étaient basés uniquement sur les caractères de la coquille, il m'a paru intéressant de reprendre létude de la filiation des Limnées profondes en tirant tout le parti possible non plus seulement des caractères conchyliologiques, mais aussi des caractères anatomiques et en particulier de ceux de l'appareil génital dont j'ai pu établir lPimportance pour la sys- tématique dans le chapitre précédent. Comme je l'ai fait pour les Limnées littorales, je vais étudier successivement la co- quille, les mâchoires, la radula et lPappareil génital des Lim- nées profondes. [La coquille. Zimnaea profunda Cless. L'examen des carac- tères conchyliologiques des Limnées profondes récoltées jus- qu'en 1913 m'a laissé d’abord dans un grand embarras. Il m'a été possible de reconnaître parmi elles, d’après la diagnose et les figures de CLessix (20, 22), un certain nombre de L. profunda Cless.; mais la majorité des exemplaires diffèrent du type par des détails de la coquille. Avec un matériel abondant, il est possible d'établir une série continue entre les extrêmes, sans 48/4 \V. ROSZKOWSKI trouver des limites suflisamment marquées pour établir des espèces. Lorsqu’en 1913 a paru le premier travail de Pracer (65) sur les Mollusques de la région profonde du Léman, j'ai pu cons- tater que l’auteur, d’après les caractères de la coquille, avait créé pour toutes ces formes différentes du type de CLEssiN une espèce nouvelle, L. yungti Piaget. Malheureusement, il n'a été impossible de déterminer la limite entre L. profunda Cless. et L. yungt Piag., à cause de l'existence d’un certain nombre de formes intermédiaires, ayant autant de ressemblance avec l’une qu'avec l’autre de ces deux espèces. M. PraGer a eu l'obligeance de déterminer un certain nombre de mes coquilles. Pour une forme critique (PI. 15, fig. 54), ül s’est trouvé dans le même embarras que moi. de sorte que, pour le moment du moins, je continuerai de me servir du nom de Z. profunda créé par CLESsix. Dans la légende de la planche 15, représentant différentes formes de L. profunda Cless. provenant de mon matériel, je donne comme synonymes les noms que leur attribue M. PIAGET, d’après la détermination de l’auteur lui-même. En général, la coquille chez L. profunda Cless. présente une ressemblance assez marquée avec celle de ZL. stagnalis L., par- ticulièrement en ce qui concerne la hauteur des tours de spire. Il est très compréhensible que Bror, Cressix et PrAGer, frappés par ce caractère, aient immédiatement songé à rapprocher ces deux espèces. CLESSIN a fait la remarque intéressante que la coquille des Gastéropodes tend à s’allonger à mesure que ces Mollusques descendent dans le fond du lac. Un exemple, typique pour lui, est présenté par la Z. foreli Cless. dont la coquille est tou- jours plus haute que celle de ZL. auricularia L. qu’il considère comme son espèce souche. Toutefois, ce conchyliologiste ob- serva que cette règle ne s'applique pas à L. profunda Cless. qui conserve la hauteur de la coquille typique de L. stagnalis L.. var. lacustris Stud. dont elle proviendrait d’après lui. Nous ver- rons plus loin que cette exception bizarre n'existe pas en réalité. LIMNÉES 4S5 Les dimensions de la coquille de L. profunda varient beau- coup, comme on peut sen rendre compte par les exemplaires figurés dans la planche 15. Voici quelques chiffres : Nombre d'exemplaires mesurés : 96. Coquille. Bouche. Hauteur Largeur Hauteur Largeur en mm. en mm. Maximum 1425 8 9 6 Minimum 6 3 5) 2 Moyenne 9:87 5,61 Her 2 (OIL Limnaea foreli Cless. Je n’ai pas rencontré dans mon ma- tériel des Limnées répondant exactement à la diagnose que CLessix (20) a donnée pour L. foreli. Par contre, les quatre Limnées provenant du lac des Quatre-Cantons, que M. le Prof. ZScHokkEe a bien voulu me confier, sont certainement des Z. foreli Cless. D’après les caractères conchyliologiques, la distinction entre cette espèce et L. profunda Cless. est bien diflicile à établir. A plusieurs reprises, j'ai rencontré dans le produit de mes dra- gages des formes qui me semblaient être très voisines de la L. foreli de CLEssiN, mais que M. Pracer m'a déterminées comme Z. yungt Piag. (pour moi L. profunda Cless.). Limnaea abyssicola Brot. Cette espèce me paraît extrême- ment rare dans le Léman. Malgré le grand nombre de dra- gages opérés, Je n’en ai trouvé que deux exemplaires vivants. Il semble que dans le matériel récolté par M. le professeur Yung, PraGer (65) en ait eu davantage. Je tiens cependant à remarquer qu'en se basant uniquement sur les caractères de la coquille, 1l est assez facile de confondre L. abyssicola Brot. et L. profunda Cless.; ainsi la fig. 143, PI. 15 représente une coquille très semblable à celle de Z. abyssicola Brot., bien que d’autres caractères m'aient montré qu'elle appartient à L. pro- funda Cless. Avant de passer à l’étude des mâchoires et de la radula, Je 4S6 W. ROSZKOWSKI dois dire quelques mots des particularités que présente le corps des Limnées profondes dont les caractères généraux sont ceux de toutes les Limnées. Le corps de Z. profunda Cless. est généralement d’une orande transparence, permettant d’apercevoir les principaux organes à la loupe. Dans la partie céphalique, on distingue une masse jaunâtre ou rougeûtre, quelquefois franchement rouge : le pharynx ou bulbe buccal avec ses muscles. Dans la portion viscérale, sous la coquille, se remarque une masse également rouge, l’estomac, entouré à droite et en arrière par un corps brun volumineux, le foie, occupant tout le tortüllon viscéral jusqu'à l’apex. La peau de l’animal est parsemée de points d’un blanc laiteux, abondants surtout dans le pied; ce sont des amas de cellules glandulaires muqueuses. ANDRE (3), chez un exemplaire de L. auricularia (?) trouvé à une profondeur de 40" dans la partie du Léman appelée petit lac, a observé la production d’une quantité énorme de mucus rose finissant par recouvrir les parois de laquarium dans lequel le Mollusque était placé. Je n’ai jamais constaté de fait semblable. Le mucus sécrété par mes Limnées est toujours hyalin et incolore. La transparence de l’animal permet d'observer nettement les battements du cœur et la circulation du sang, surtout dans les tentacules courts et relativement larges. La coloration des Limnées profondes présente des caractères d’un grand intérêt. Chez la majorité des L. profunda Cless.,le pigment noir est localisé dans le manteau et forme des traînées peu nombreuses, anastomosées, entourant des espaces circu- laires incolores. La quantité de pigment varie d’un individu à l’autre, mais toujours dans des limites très restreintes ; le reste du corps est presque dépourvu de pigment. Les yeux sont pigmentés. À côté de cette forme à coloration typique, on ren- contre des individus complètement privés de pigment, même dans les yeux qui paraissent roses. Les coquilles des représen- tants de cette variété albinotique sont figurées PI. 15, fig. 131, 136, 137. Inversement, il existe une variété mélanotique, com- LIMNÉES 4S7 prenant des individus dont le manteau est complètement noir sans aucune tache blanche. Le reste du corps est plus ou moins noirâtre, violacé. La planche 15 montre plusieurs coquilles de cette variété mélanotique is ES OISE HOUR EME 2) est à remarquer qu'on ne trouve pas d’intermédiaires entre ces deux variétés et la forme type dont la variation fluctuante n’est jamais assez étendue pour faire disparaître les limites. La L. abyssicola Brot., autant que j'en ai pu juger d’après Hevemplare dont lanfro171; Pl15montre la coquille est moins transparente que la Z. profunda Cless. Le corps est légèrement violacé, le manteau rouge violet. Le pigment du manteau est également réparti en trainées anastomosées mais moins régulièrement que chez la L. profunda Cless. Mâchoires. La mâchoire supérieure des Limnées profondes, comme celle de toutes les autres Limnées, est assez large, à bord dorsal fortement arqué, surtout chez L. profunda Cless. PraGer (65) en donne un dessin fait probablement d’après une mâchoire mal étalée; en réalité Féchancrure du bord supérieur n'existe pas. Le bord ventral est trilobé, à trois lobes à peu près égaux; quelquefois le lobe central peut être plus petit et plus aigu que les deux autres. Les mâchoires latérales ne présentent pas non plus de parti- cularités bien caractéristiques. Radula. Limnaea profunda Cless. (PI. 17, fig. 199, 200, 204, 205.) La radula de cette espèce possède un nombre de dents allant de 23-1-23 à 30-1-30. La dent centrale {/c), dans certains cas assez large (fig. 200), dans d’autres plus étroite et allongée fig. 205), porte une cuspide toujours bien visible, relativement oœrande, très pointue (fig. 199, 200) ou au contraire arrondie fig. 205). Les dents latérales au nombre de 5-8 sont tricuspi- dées. L’ectocône, le plus souvent étroit, allongé et pointu He205,:1-5),.peut devenir large (fig. 200, 1) ou très court fig. 199, 1-3). Le mésocône, ordinairement plus long que les autres cuspides, est quelquefois plus court (fig. 199, 2). L’ecto- Ce 4SS \WV. ROSZKOWSKI cône est tantôt long, étroit et pointu (fig. 200, 205), tantôt court et large (fig. 199). La fig. 205 de la PI. 17 représente la radula d’une Z. profunda Cless. adulte (L. yungt Piag.), dont la co- quille porte le numéro 90 de la PI. 15. En comparant cette radula avec celle (PI. 17, fig. 204) d’un jeune individu de six mois, provenant d’une ponte de Z. profunda Cless (L. yungi Piag.), on ne remarque guère de différences essentielles dans la forme des dents dont les dimensions sont plus considérables chez l’adulte. Cependant, avec un nombre total de dents inférieur (24 au lieu de 28), l’exemplaire jeune possède des dents laté- rales plus nombreuses (7) que l'adulte (6). Par l’ensemble de ses caractères, la radula de Z. profunda Cless. se rapproche de celle de L. ovata Drap. Je me hâte de dire que cette ressemblance ne démontre nullement l’existence d’une parenté quelconque entre ces deux espèces, puisque l’étude de la radula de L. ovata Drap. et de ZL. auricularta L. m'a révélé que, dans nombre de cas, il était impossible de dis- tinguer celles-ci par les caractères de cet organe. Limnaea foreli Cless. La radula des exemplaires que je dois à l’amabilité de M. le Prof. ZscaokkEe ne diffère pas plus de celle de L. profunda Cless. qu’elle ne diffère entre individus appartenant à cette dernière espèce. Je renonce par conséquent à en faire la description qui serait sans intérêt. Limnaea abyssicola Brot. (PI. 17, fig. 201-203). Je n'ai pu étudier la radula de cette espèce que sur un seul exemplaire (fig. 202). Le nombre des dents est de 25-1-25. La dent cen- trale {c), assez large, porte une cuspide longue et pointue. Les six dents latérales, toutes tricuspidées, ont des cuspides courtes et larges. Les dents marginales sont multicuspidées. En se basant uniquement sur les caractères de la radula, il n'est donc guère possible de rapprocher L. abyssicola Brot de L. palustris Müll. La largeur de la dent centrale et surtout le fait que toutes les dents latérales sont tricuspidées, engage- aient à apparenter la première espèce plutôt à L. auricularia ou ovata Drap. LIMNÉES : 489 Notons cependant que cette forme de radula ne sort pas des limites de la variation individuelle rencontrée chez L. palustris Müll. Dans une rangée de dents latérales de la radula de cette espèce, le nombre des dents tricuspidées peut varier entre 1 et 3 (0 et 3 en tenant compte des formes de BAKER) au com- mencement et entre 1 et 4 à la fin de cette rangée. Donc, en admettant ces chiffres comme limite extrême, nous aurons comme nombre maximum de dents tricuspidées dans la même rangée : 3 + 4 — 7. Or, dans la radula de L. abyssicola Brot, si toutes les dents latérales d’une rangée sont tricuspidées, le nombre de ces dents n’est que de 6. Il suflit d'admettre que les dents tricuspidées ont augmenté en nombre aussi bien au commencement qu'à la fin de la rangée latérale, pour passer de la radula de L. palustris Müll. à celle de ZL. abyssicola Brot. Chez les exemplaires de cette dernière espèce, élevés en aquarium à partir de la ponte, la radula des individus de 6 mois (fig. 201) ou de 18 mois (fig. 203) offre nettement les caractères de la Z. palustris Müll. La première dent latérale est tricus- pidée, ainsi que les dernières; les dents intermédiaires sont bicuspidées. Je reviendrai du reste sur cette modification de la radula dans la partie biologique de mon étude. Appareil génital. L'appareil génital des Limnées profondes présente une conformation générale identique à celle des Lim- nées littorales. Comme je lai fait pour ces dernières, je ne présenterai que les détails des organes qui me paraissent ré- véler des caractères nettement spécifiques, soit : le réceptacle séminal, la prostate et les poches du pénis. Limnaea profunda Cless. (PI. 17, fig. 197). Le réceptacle séminal (7. s.) chez cette espèce présente un caractère intéres- sant; 11 communique avec l'extrémité distale du vagin par un canal extrêmement court, à peine visible,. disposition en tous points semblable à celle que j'ai toujours rencontrée chez les L. ovata Drap. du littoral. A l’état de vacuité, le récep- tacle séminal est une poche blanche, franchement ovoïde, ca- Rev. Suisse DE Zoo. ‘D. 22. 19414. 39 490 W. ROSZKOWSKI chée sous le vagin où il est difficile de le découvrir; mais, quand le sperme le remplit, il se redresse, se fait place en avant du vagin et prend un aspect variable selon la pression opérée sur lui par les tissus environnants. Sa coloration jaune brunâtre ou rougeûtre le fait alors reconnaître au premier coup d'œil. Sur une coupe transversale de l’animal entier, on re- marque qu'il est situé du côté droit du corps, comme chez L. ovata Drap. La prostate (pr.) est très large; la ligne de suture de ses deux plis, placée à peu près au milieu de sa face dorsale dans la région proximale, est rejetée un peu à gauche dans la partie distale. Le canal déférent {c. d.) quitte la prostate par son côté droit. La première poche du pénis (p. p.) présente la forme d’une bouteille ; la seconde poche {s. p.), mince, est toujours plus longue que la première. En consultant le tableau des caractères différentiels présentés par l'appareil génital des Limnées littorales, on se rend compte que, dans tous ses détails, l'appareil génital de L. profunda Cless. est identique à celui de ZL. ovata Drap. Limnaea foreli Cless. Le réceptacle séminal, la prostate et les poches du pénis ne diffèrent pas de ceux que je viens de décrire chez L. profunda Cless. et par conséquent sont sem- blables en tous points à ceux de Z. ovata Drap. Limnaea abyssicola Brot (PI. 17, fig. 194). J'ai pu étudier l'appareil génital de cette espèce sur l’un des deux exemplaires ramenés vivants par la drague (coquille PI. 15, fig. 171), et sur plusieurs individus éclos d’une ponte et élevés en aquarium (coquilles PI. 15, fig. 172-178). Le réceptacle séminal (fig. 194, r. s.) est sphérique, volumi- neux, placé du côté gauche du vagin, avec l'extrémité distale duquel il communique par un long canal. La prostate (pr.) piri- forme, mince dans sa région proximale, présente une extrémité distale renflée. LIMNÉES A9 La première poche {p. p.) du pénis est plus longue que la seconde (s. p.); celle-ci n’atteint qu'un peu plus de la moitié de la première. Les caractères de l’appareil génital de £L. abyssicola Brot sont donc très semblables à ceux de L. palustris Müll. Etant donné la taille exiguë de l’exemplaire disséqué, il m'a été impossible d’étaler complètement l'appareil génital; Le corps piriforme est resté accolé à la glande de l’albumine, et la pros- tate est isolée du reste de l'appareil. C’est uniquement à cause de difficultés d'ordre technique que l'appareil génital de L. abys- sicola Brot, représenté PI. 17, fig. 194, offre une orientation différente de celle donnée aux appareils des autres espèces, ce qui n'enlève rien à la valeur des caractères présentés par le réceptacle séminal, la prostate et les poches du pénis. Conclusions. En me basant sur les caractères morphologiques des Limnées profondes, avant tout sur ceux de leur appareil génital, j'arrive aux conclusions suivantes : 1° Il existe dans les profondeurs du Léman deux espèces de Limnées : la Limnaea profunda Cless. et la Limnaea abyssicola Brot. 2° Les caractères de la coquille et de la radula sont insuili- sants pour établir la distinction de ces deux espèces. Seuls les caractères de leur appareil génital permettent de les identifier à COUP sûr. 3 L'espèce L. foreli Cless., comme l'espèce L. yungt Piaget, doivent être rattachées à l'espèce L. profunda Cless., en raison de l'identité des caractères de leur appareil génital et de l'exis- tence de formes conchyliologiques intermédiaires entre ces espèces. FiLirATION DES LIMNÉES PROFONDES. Il ressort des faits qui viennent d’être présentés que la pa- renté entre les Limnées profondes et les Limnées littorales, que Bror (18), Cressix (20) et PraGer (65) ont tenté d'établir, doit être revisée. Dans leurs tentatives, ces trois auteurs se 4992 W. ROSZKOÔWSKI sont basés uniquement sur des analogies présentées par la co- quille, sans tenir suffisamment compte des modifications qu’elle peut subir sous l'influence du milieu. La ressemblance qui existe entre les coquilles de L. profunda Cless. et de L. sta- snalis L. est souvent frappante, ainsi que le montrent certains exemplaires de la première espèce récoltés devant Y voire (PI. 15, fig. 46-49). Mais le fait cité par CLessin (20) lui-même, que Z. profunda Cless. fait exception à la règle générale, selon laquelle la coquille des Gastéropodes s’allonge en descendant vers le fond du lac, suggère un doute. On peut se demander si l’ana- logie dans la hauteur des tours de spire, présentée par les co- quilles des deux espèces littorale et profonde, n’est pas une simple coïncidence. Il est, en effet, facile à concevoir que dans sa migration vers la profondeur, une espèce à tours de spire très courts, telle que la L. ovata Drap. ou L. auricularia L., puisse présenter un stade d’allongement pendant lequel elle sera fort semblable à L. stagnalis L. D'autre part, l’uniformité du milieu abyssal doit certainement effacer en bonne partie les caractères conchyliologiques qui permettent de séparer les espèces littorales. La difliculté que l’on rencontre à distinguer deux espèces par ailleurs nettement différentes, telles que L. profunda Cless. et L. abyssicola Brot, est à cet égard très démonstrative. Il en est tout autrement lorsque, pour établir la parenté des Limnées profondes et des Limnées littorales, on tire parti des caractères anatomiques de l'appareil génital. Que l’on s'adresse à des exemplaires présentant dans la forme de leur coquille des différences suffisamment nettes pour permettre de les distinguer en L. profunda Cless., L. foreli Cless., L. yungi Piaget, on retrouve toujours la même disposition du récep- tacle séminal, la même forme de la prostate, la même longueur relative des deux poches du pénis. Il en est de même pour les formes critiques, intermédiaires, même quand elles présentent, comme les formes d’Yvoire (PI. 15, fig. 47-49), une ressemblance frappante avec L. stagnalis L. Or, ces caractères bien définis du réceptacle séminal, de la prostate et des poches du pénis LIMNÉES 493: ne sont présentés que par une seule espèce littorale, la Z. ovata Drap. Mieux que toutes les discussions, le fait suivant démontrera la supériorité des caractères de l'appareil génital sur ceux de la coquille dans la détermination de l’espèce. Jai élevé en aquarium, dans des conditions diverses de nutrition, de tem- pérature et d'espace, plusieurs générations de L. profunda Cless. En comparant la coquille des individus de la première génération, provenant directement de la profondeur du lac, avec celles de leurs filles et petites-filles élevées en aquarium, j'ai constaté que, d’après les diagnoses des conchyliologistes, il était possible de rapporter chaque génération à une espèce différente. Etonné et craignant l'influence d'idées préconçues, je me suis permis de soumettre à la détermination de M. PraGer les coquilles de ces trois générations de Limnées. D'accord avec moi, il a rapporté la 1"° génération à L. yungt Piaget (pour moi L. profunda Cless.), la 2° génération à L. ovata Drap., la 37° à L. ovata Drap., ou encore la 1'° génération à L. yungt Piaget, la 2° à L. ovata Drap. et la 3"° à L. foreli Cless.; ce qui dé- montre d’une façon évidente, non seulement le lien étroit qui rattache ZL. profunda Cless. et L. foreli Cless. à L. ovata Drap., mais aussi la non-hérédité des caractères acquis par la coquille sous l'influence du milieu abyssal !. Je reviendrai sur les résul- tats obtenus par l'élevage des Limnées profondes, dans la partie de mon travail traitant de l’hérédité. La dissection de l'appareil génital des individus appartenant aux trois générations dont je viens de parler m'a montré la constance absolue des caractères du réceptacle séminal, de la prostate et des poches du pénis. Ces caractères sont hérédi- taires et ne varient pas avec les conditions du milieu. L'identité de l'appareil génital de L. abyssicola Brot avec celui de L. palustris Müll. du littoral ne fait que confirmer les °) ! Dans un travail qui vient de paraître (66). j'ai constaté avec plaisir que Piacer, convaincu par les résultats de mes élevages, accepte la parenté que j'ai pu établir ainsi entre L. yungi Piaget et L. ovata Drap., et abandonne son idée première, qui était de rapporter cette forme abyssale à Z. stagnalis L. 494% W. ROSZKOWSKI idées de CLEssix sur la parenté de ces deux espèces. La coquille des individus de la 1'"° génération (PI. 15, fig. 172-176) élevée en aquarium montre une tendance accentuée à revenir à la forme typique de ZL. palustris Müll., et m'a été déterminée comme telle par M. Pracer. D’après les diverses considérations que je viens d'exposer, je crois pouvoir conclure que des quatre espèces de Limnées littorales du Léman, soit L. stagnalis L., L. auricularia L., L. ovata Drap. et L. palustris Müll., deux seulement sont re- présentées dans les régions profondes, soit L. ovata Drap. par L. profunda Cless. et L. palustris Müll. par L. abyssicola Brot. NOMENCLATURE. Dans ma note préliminaire (71) sur les Limnées de la faune profonde du lac Léman, je me suis permis de me prononcer contre la distinction spécifique des formes profondes établie par CLEssiN. J'ai proposé au contraire de rapporter la L. pro- funda Cless. et la L. foreli Cless. à l'espèce L. ovata Drap. sous le nom de Z. ovata Drap. var. profunda Cless.; la L. abyssicola Brot à l'espèce L. palustris Müll. comme L. palustris Müll. var. abyssicola Brot. Dans ses récents travaux, PIAGET (65, 66) soutient que les Limnées profondes représentent des espèces différentes de celles du littoral. Les unes et les autres possèdent des ancé- tres communs; mais, en se développant dans des conditions dissemblables, elles ont, conchyliologiquement parlant, acquis des caractères spécifiques distincts. J'ai discuté ailleurs (72) la façon de voir de cet auteur; je me contente de répéter ici qu'il m'est impossible d'admettre une distinction spécifique, basée sur des caractères tels que ceux de la coquille, acquis sous l’in- fluence du milieu et non héréditaires. Mais, à côté des variétés profondes que les fluctuations de la coquille permettent de séparer des espèces types littorales, nous trouvons chez les Limnées du Léman des variétés d’un autre ordre, qu’on peut ramener aux variétés régressives (peut-être pour l’une d'elles - LIMNÉES 495 à l’espèce élémentaire) de De VRies (89). Telle est, par exem- ple, la variété albinotique de L. ovata Drap. (L. ovata Drap. var. kôhlert Honigmann), dont l’absence de pigment est proba- blement un caractère héréditaire. Dans la même espèce, je trouve aussi une variété mélanotique dont la forte pigmenta- tion est transmissible. Logiquement, on devrait, pour créer une variété, faire passer les caractères héréditaires avant les fluctuations, c’est-à-dire, dans le cas particulier, se baser d’abord sur la coloration, en- suite sur les caractères conchyliologiques. Pour ne pas compli- quer outre mesure la nomenclature, je me contenterai d’accoler les noms indiquant ces deux sortes de variétés. Nous aurons donc pour les formes profondes de L. ovata Drap. : L. ovata Drap. var. profunda Cless. typica ; L. ovata Drap. var. profunda Cless. melanotica ; L. ovata Drap. var. profunda Cless. albinotica. Pour cette dernière variété, je devrais, d’après la loi de prio- rité, conserver le nom que lui a donné HoniGMaNN, c’est-à-dire L. ovata Drap. var. profunda Cless. kühleri Honigm. Il me semble que le nom albinotica est plus expressif. Pour avoir une nomenclature complète, je suis obligé de tenir compte des distinctions basées sur les caractères conchy- liologiques; mais les pseudo-espèces de CLEessix et de PIAGET vont passer d’un coup au rang de sous-variétés et les variétés du dernier auteur au rang de formes. Le petit tableau suivant récapitule cette nomenclature. Espéce. Variétés. Sous-variétés. Formes. profunda Cless.s.str. roszkowskii Piag. foreli Cless oblusiformis Piag. . hu tcutispirata Piag. profunda Cless. typica acutispirata 8 profunda Cless. melanotica profunda Cless. albinotica Limnaea ovatla Drap. humilis Piag. intermedia Piag. ventriosa Piag. acella Piag. yungi Piag. 496 W. ROSZKOWSKI J’admets la possibilité que chacune des variétés présente les trois sous-variétés. Je ne les ai cependant rencontrées que chez L. ovata Drap. var. profunda-typica. Chez L. ovata Drap. var. profunda-melanotica, je n'ai observé que les deux sous-variétés profunda s. str. et yungt; chez L. ovata var. profunda-albino- tica, seulement la sous-variété yungt. La nomenclature des formes profondes de L. palustris Müll. me parait devoir être la suivante : Espèce. Variété. Formes. Limnaea brotiana Piag. ee abyssicola Brot palustris Müll. 4 macrostoma Piag. Telle est, en conciliant les points de vue biologique et con- chyliologique, la nomenclature seule logique et correcte. J'avoue que je n’ai pas le moindre espoir de voir un jour une Limnée profonde ornée d’une étiquette portant, pour ne citer qu'un exemple pris au hasard : Limnaea ovata Drap. var. profunda-melanotica Roszk. sous- var. foreli Cless. forma acutispirata Piaget. Ce n’est du reste aucunement mon ambition; je me contente d’avoir pu démontrer que les Limnées profondes du Léman ne forment pas des espèces distinctes mais ne sont que les repré- sentants abyssaux des espèces littorales. DEUXIÈME PARTIE Observations biologiques. DISTRIBUTION HORIZONTALE ET VERTICALE DES LIMNÉES DANS LE LÉMAN. La distribution des Limnées dans le Léman est liée jusqu’à un certain point à la configuration des côtes et à la répartition de la flore verte. Je crois utile de caractériser en quelques mots ces deux facteurs, pour la région que j'ai explorée et que LIMNÉES 497 jai appelée ma base d'opérations. Je renvoie pour plus de détails à l'ouvrage classique de F.-A. Forez : Le Léman (44). La rive du lac qui s'étend entre l’embouchure du Flon et celle de la Paudèze est peu accidentée; cependant, sa partie occidentale comprise entre le Flon et Ouchy appartient au golfe des Pierrettes et présente une grève inclinée en pente douce, recouverte de sable fin et mobile, dépourvue de végétation. D'Ouchy à l'embouchure de la Paudèze, la grève au contraire est formée par une muraille rocheuse à forte déclivité, se pro- longeant sous l’eau de un à deux mètres, riche en Algues et en Mousses. La beine qui fait suite à la grève est très large au fond des Pierrettes ; entre Ouchy et la Paudèze, elle est plus réduite. Cette beine présente les caractères suivants. « Au pied de la grève, à l’endroit où finissent les galets, est une bande vaseuse où croissent les forêts des plantes aquatiques, Potamogeton, Myriophyllum, Ceratophyllum, etc... Plus en avant, jusqu’au bord du mont, est un sol sableux, stérile, contenant très peu d'animaux et des plantes, quelques Chara ou Nitella.… sur les flancs du mont, sable et vase ; au pied du mont: vase. » (FOREL, 44.) Au delà de la beine s'étend le talus, bord immergé du bassin, d’une hauteur maximale de 305". Ce talus est recouvert par les alluvions lacustres sous forme d’une vase extrêment fine et consistante, contenant de nombreux débris d'animaux prove- nant de la faune profonde, mais surtout de la faune pélagique. La flore verte dont l'existence est liée à l’action de la lumière ne descend pas au-dessous de 25-30" dans le Léman. Par une exception inexplicable, devant Yvoire, la mousse verte (Tham- nium alopecurum var. lemani Schnetzler) se rencontre jusqu’à la profondeur de 60". Ce fait intéressant influe sur la distribu- tion et la forme des Limnées habitant cette région. Les grèves à parois rocheuses présentent une riche végéta- tion. Les grèves sablonneuses, au contraire, sont stériles, sauf sur certains points, comme le fond du golfe des Pierrettes où végetent de nombreux roseaux. 498 W. ROSZKOWSKI Du pied de la grève au commencement du talus, l'aire occu- pée par la flore verte paraît divisée en deux bandes plus ou moins parallèles à la rive et séparées l’une de lautre par une zone stérile. Il faut ajouter qu'il existe, et quelquefois sur de orandes distances, des interruptions de ces bandes de végé- taux. Au dessous de 30", la flore verte disparaît, sauf sur la moraine d’Yvoire; à sa place nous trouvons le «feutre orga- nique» de Forez, c’est à dire «la couche d’Algues filamen- teuses ou cellulaires qui végètent à la surface du sol, sur le plancher de toute eau courante ou stagnante.. Il a été constaté positivement dans le Léman, jusqu’à la profondeur de 80" en hiver. » (Forez, 44.) L'auteur met en doute son existence dans des profondeurs plus considérables. DISTRIBUTION DES LIMNÉES LITTORALES. Les trois espèces de Limnées appartenant strictement à la faune littorale du Léman, soit L. stagnalis L., L. ovata Drap. et L. auricularia L.,se rencontrent en abondance sur les grèves couvertes de pierres moussues; par contre, dans les régions où cette grève présente des sables mobiles, l’habitat de ces Mollusques est localisé aux endroits garnis de roseaux. La pre- mière zone à flore verte héberge une quantité considérable de Limnées appartenant aux trois espèces, disséminées d’une façon à peu près régulière. Au point de vue de la fréquence, L. sta- gnalis L. tient le premier rang ; viennent ensuite L. ovata Drap. puis L. auricularia L. À l’embouchure des rivières, de la Morge par exemple, je n'ai trouvé que des Z. ovata Drap en très grand nombre. Je reviendrai sur cette particularité dans la discussion de l’origine des formes profondes. Un autre fait, également intéressant à cet égard, est que Les endroits à grève formée de roches abruptes et stériles, Rivaz par exemple, sont complètement dépourvus de Limnées. Dans la seconde zone de la beine, sablonneuse et stérile, on ne rencontre pas de Gastéropodes qui ne réapparaissent que LIMNÉES 499 dans la région à flore verte, recouvrant le mont de la beine. Mais on y chercherait vainement des exemplaires de L. sta- gnalis L. Tous les individus qui s’y trouvent appartiennent au sous-cenre Gulnaria. Les uns présentent une coquille de Z. ovata Drap. (PI. 14, fig. 24-26), les autres de L. auricularia L. (PL. 14, fig. 22-23) ; mais les caractères de l'appareil génital mon- trent que ces individus se rattachent tous à la première espece. Ce qui nous oblige d'admettre que, seule, L. ovata Drap. des- cend d’une façon normale jusqu’à la limite inférieure de la flore verte, tandis que L. stagnalis L. et L. auricularta L. restent confinées sur le littoral. Il est certain qu’accidentellement des exemplaires de ces deux dernières espèces peuvent être entrai- nés dans la profondeur où l’on peut rencontrer leurs coquilles vides ou même des individus vivants. Dans le golfe des Pier- rettes, par 60" de fond, j'ai trouvé une coquille appartenant à un jeune exemplaire de ZL. stagnalis L. À la profondeur de 280", devant Ouchy, j'ai recueilli deux Limnées dont la taille, la forme de la coquille, la coloration ne permettaient pas de mettre en doute leur qualité de membres de la faune littorale. L'une était une Z. ovata Drap., l’autre une L. auricularia L., mais dont la coquille (PI. 14, fig. 21) ressemblait d’une façon frappante à celle de la première espèce. Leur état pitoyable témoignait des vicissitudes subies pendant leur charriage vers les abysses. Des faits semblables nous permettent seulement de constater que les vagues et les courants peuvent entraîner au large des Limnées littorales, probablement fixées à des débris de bois ou de plantes et qui, après avoir mangé leur radeau de fortune, coulent à fond. La L. palustris Müll., comme je l’ai déjà indiqué, n’appar- tient pas actuellement à la faune littorale du lac. L’embouchure du Flon présente sur sa rive droite et sur sa rive gauche des petites mares; les premières sont aujourd’hui complètement séparées du lac, tandis que les secondes peuvent être encore envahies par les hautes eaux. Les mares de la rive droite sont habitées par de nombreuses L. palustris Müll., tandis que celles de la rive sauche en sont totalement dépourvues et ne 500 W. ROSZKOWSKI contiennent que des L. stagnalis L. J'ai trouvé également Z. palustris Müll. près de Vidy. Dans cette région, les mares, autrefois très étendues, sont aujourd’hui en voie de dispa- rition, comblées petit à petit du côté du lac par les ordures ménagères de la ville de Lausanne. Il en est de même dans bien d’autres stations des rives du Léman où les travaux d’asséchement et de drainage entrainent la disparition des mares. Il s'ensuit que la ZL. palustris Müll. se fait rare et que sa zone d'habitat s’éloigne de plus en plus des bords du lac. DISTRIBUTION DES LIMNÉES PROFONDES. La distribution horizontale des Limnées profondes dans le Léman nous révèle une particularité extrêmement intéressante, déjà signalée pour le lac de Lugano par W. FEHLMANX : «Der allgemeine Satz, dass Gastropoden nur da in bedeutendere Tiefen vordringen, wo eine wohlausgebildete Littoralzone die Entwicklung der uferbewohnenden Schneckenfauna ermô- olicht, findet im Luganer See seine volle Bestätigung. Selbst schmale Littoralbezirke kônnen im Ceresio Schnecken nach der Tiefe entsenden. Als Beleg mag das Ufer von Caslano dienen, wo eine Littoralbildung von nur ca. 3 Km Länge schon sgenügt um mehreren Molluskenarten das vordringen in die Tiefe zu gestatten. Kaum 1 Km. südlicher konnte dagegen nicht ein lebendes Exemplar erbeutet werden » (32). Pour le Léman, j'ai pu constater lé même fait devant Rivaz. Dans cet endroit, la grève est très abrupte, exposée aux vagues et dépourvue de toute végétation. Ces conditions sont très défavorables à l’existence des Limnées littorales et, en effet, il m'a été impossible d’en découvrir un seul exemplaire. De même, les dragages opérés à cet endroit sont restés totale- ment infructueux et je n’ai pas pu y récolter une seule Limnée profonde. La distribution verticale de la Z. ovata Drap. var. profunda Cless. est très étendue. On la rencontre déjà à une profondeur inférieure à 30" et elle descend jusque dans les plus grands LIMNÉES 501 fonds. Mais il faut remarquer que sa fréquence diminue à mesure que la profondeur augmente, comme le montrent les dénombrements suivants faits d’après des dragages opérés à diverses profondeurs, au même endroit et le même jour. La quantité de limon récoltée par la drague était la même dans tous les cas. Golfe des Pierrettes. Ouchy. Nombre Nombre Profondeur. d'exemplaires Profondeur. d'exemplaires 40° 8 10" 7 55" 6 60" k 60" 3 80" 2 652 (| Cette règle peut présenter des exceptions. Aïnsi, un coup de drague opéré par 100" de fond devant Ouchy, m'a donné 57 Limnées. Ce fait est resté unique et l’état des exemplaires recueillis montrait qu'ils étaient sortis de l'œuf depuis peu de temps. Il est possible que, par le plus grand des hasards, la drague ait ramassé une ponte de Limnée littorale, entraînée accidentellement dans le fond où les œufs venaient d’éclore. Quant à la distribution des diverses sous-variétés et formes de LZ. ovata Drap. var. profunda Cless., je n’ai pu découvrir aucune règle ; elles semblent se rencontrer indifféremment à toutes les profondeurs (voir PI. 15, où les Limnées sont rangées d’après la profondeur). La L. palustris Müll. var. abyssicola Brot est si rare qu'il ne m est guère possible de parler de sa distribution. J’ai recueilli les deux exemplaires appartenant d’une facon indiscutable à cette variété, devant Ouchy, l’une à 85, l’autre à 100" de pro- fondeur. Les dragages de M. le professeur YuxG semblent avoir été plus fructueux à cet égard (voir Prager, 65). Cependant, relativement à la fréquence de Z. ovata Drap. var. profunda Cless., L. palustris Müll. var. «byssicola Brot doit être consi- dérée actuellement comme très rare, alors que F. A. Forez la 502 W. ROSZKOWSKI signalait comme très fréquente dans les fonds de 30 à 100" devant Morges, dans les années 1870-1875 (44). Je reviendrai plus loin sur cette distribution des Limnées et sur les précieux arguments qu’elle fournit lorsqu'on discute de l’origine des formes profondes. NOURRITURE. Les Limnées littorales sont principalement herbivores, “quoique elles ne dédaignent pas les animaux fixés sur les plantes qu’elles broutent. BRoGkMEIER (16) a vu des L. stagnalis L. avaler du plancton. En aquarium, il est possible de les nour- rir de pain et de blanc d'œuf coagulé. Ceci démontre que le qualificatif d’omnivores leur conviendrait peut-être mieux que celui d’herbivores. Cependant, leur régime normal est certai- nement le régime végétarien. Dans l’estomac des Limnées littorales, on trouve des feuilles de plantes aquatiques décou- pées en fragments quadrangulaires tous de même grosseur. À partir d’une profondeur de 30", c’est-à-dire au-dessous de la limite de la flore verte, ce régime change naturellement du tout au tout. Les Limnées, devenues dans les fonds du Léman des animaux limicoles, avalent avec le limon quantité d'êtres vivants ou des cadavres appartenant à la faune profonde ou provenant de la sédimentation de la faune pélagique. Leur esto- mac et leur intestin sont littéralement farcis de Diatomées, de carapaces de Phyllopodes, de Copépodes, d’Ostracodes, d'œufs de Vers et même de larves de Chironomes. En un mot, tout leur est bon dans ce milieu où elles n’ont pas la possibilité de faire un choix. Les Limnées littorales, elles-mêmes, offrent, dans leur jeune äge du moins, une proie facile aux Poissons, aux Tritons et aux Oiseaux. Les adultes, protégés par leur coquille, courent beaucoup moins de risques. Cependant, comme j'ai pu lobser- ver dans mes aquariums, le Dytique affamé les tue etles dévore. Mais il arrive souvent que les tentacules de l’animal sont mor- dus et amputés par ses ennemis comme le montre la fréquence LIMNÉES 503 dés malformations de ces appendices, résultant d’une régéné- ration anormale. Les Limnées profondes, malgré leur habitat, ne sont pas complètement hors de danger. LE Roux (73) a trouvé dans l'estomac d’un Corégone du lac d'Annecy une L. palustris Müll. var. abyssicola Brot. RESPIRATION. Alors que les Limnées littorales respirent loxygène de l'air libre, venant ouvrir leur sac pulmonaire à la surface pour renouveler leur provision d’air, le poumon des Limnées pro- fondes est toujours rempli d’eau, ce qui a souvent fait croire à un retour à la respiration branchiale par adaptation à la vie abyssale. Pauzy (62) a démontré que cette interprétation n’était pas exacte. Les Limnées possèdent une respiration cutanée suffi- samment active pour suppléer à la respiration pulmonaire lorsque les conditions du milieu entravent les fonctions du poumon. L'auteur se base sur les observations suivantes. Une L. stagnalis L., dont le sac pulmonaire était vide et complète- ment contracté, a vécu 90 jours dans un aquarium sans aucun rapport avec l’air atmosphérique. Pendant tout ce temps, pas une goutte d’eau n’a pénétré dans le poumon. La respiration s’effectuait exclusivement par la peau. PAuLY a également ob- -servé que, chez des individus à cavité pulmonaire pleine d’eau. les courants d'échange entre cette cavité et le milieu étaient extrêmement faibles et que le volume du poumon ne variait pas ; ce qui semble démontrer qu'iei encore, la respiration pul- monaire eût été insuffisante pour entretenir la vie de lPanimal sans l’intervention de la respiration cutanée. CLEssix (20) a attiré l’attention sur le fait que les Limnées littorales viennent à la surface renouveler leur provision d’oxy- œene seulement en été, quand l’eau, par suite de sa tempéra- ture élevée, est pauvre en gaz dissous. Pendant tout l'hiver, elles restent sous l'eau; la respiration cutanée leur suffit. 504 W. ROSZKOWSKI De ses expériences sur les Limnées, Wicrem (94) tire égale- ment cette conclusion : « Chez les Basommatophores, la res- piration cutanée est plus importante que la respiration pulmo- naire, et à elle seule elle peut sullire à la vie de ces animaux. » Tous ces faits semblent bien montrer que la présence de l’eau dans le sac pulmonaire des Limnées profondes ne cons- titue pas un argument permettant de prétendre que cet organe respiratoire s’est adapté aux conditions du milieu abyssal. Il est beaucoup plus juste de dire qu’à la température basse qui règne dans les fonds, les phénomènes respiratoires considéra- blement ralentis s'effectuent uniquement par les téguments découverts. La structure du sac pulmonaire rempli d'air des Limnées littorales comparée à celle de cet organe rempli d’eau des Limnées profondes n'offre pas de différences permettant de reconnaître leur habitat. En dessous de l’épithélium superficiel dorsal plus ou moins pigmenté, on voit un tissu conjonetif riche en lacunes dont les dimensions varient selon l’état de plus ou moins grande extension dans lequel les animaux ont été tués. Le tissu conjonctif est composé de petites cellules à prolongements ramifiés, parmi lesquelles se voient de très grosses cellules à protoplasme vacuolaire. Ce tissu conjonctif est plutôt dense contre l’épithélium simple, cuboïde ou cylin- drique qui revêt le plafond du sac. Des faisceaux de fibres musculaires sont plaqués contre la face interne de l’épithélium qui limite la cavité respiratoire. Quelles sont les parties du corps où siège plus spécialement la respiration cutanée ? Srmrorn (79) indique les tentacules : «Die Limnæen mit ihren breiten, etwa gleichseitig dreieckigen Fühlern haben diese formlich zu Kiemen umgebildet ; am Aussen-und Innenrande, bei der grossen L. auricularis L. am schünsten sichthar, läuft ein Gefäss entlang, und beide senden eimander fein verästelte Blutgefisse in Menge zu; das eine wird als Vene, das andere als Arterie aufzufassen sein. » La partie du manteau qui fait saillie au-dessus de la tête me paraît jouer également un grand rôle respiratoire, surtout par sa sur- LIMNÉES 505 face inférieure, la supérieure étant recouverte par la coquille. Les coupes passant dans cette région montrent une quantité de lacunes sanguines que’ l’on ne retrouve nulle part ailleurs. Enfin, dans toute la partie antérieure du corps, au-dessous de l’épithélium cutané, se rencontrent des lacunes semblables, particulièrement visibles chez les animaux qui ont été tués brusquement et dont le sang n’a pu refluer vers le cœur. Il peut paraître singulier que le poumon des Limnées pro- fondes soit toujours plein d’eau, puisqu'il ne fonctionne plus comme appareil respiratoire. Mais les Limnées littorales, au sortir de l’œuf, présentent la même particularité et l’eau n’est : remplacée par l'air que lorsqu'elles peuvent parvenir à la sur- face. Cette dernière possibilité est interdite aux Limnées pro- fondes. Mais, si on les transporte dans de l’eau à température élevée et dans des conditions qui leur permettent de reprendre contact avec l'atmosphère, elles ne tardent pas à expulser le contenu liquide de leur sac pulmonaire pour le remplacer par de l’air. Le fait est facilement compréhensible. Parallèlement à l'élévation de la température, la consommation d'oxygène augmente d’une part, et de l’autre la quantité de ce gaz dissoute dans l’eau diminue ; l’animal est obligé d’avoir recours à toutes les sources d'oxygène pour éviter l’asphyxie. VisIoN. L'œil des Limnées littorales présente une structure à peu près semblable à celle de tous les autres Gastéropodes pul- monés. Je ne donnerai pas ici les détails de structure de cet organe que j'ai l'intention de décrire dans un travail ultérieur; je puis dire seulement que, comme chez les représentants du genre Physa dont Pœil a été étudié par PrLossran (67), toutes les cellules rétiniennes sont pigmentées. En avant de lœil on constate une vaste lacune sanguine, signalée déjà par WiLLEn (90, 92), se prolongeant dans les tentacules. Une seconde lacune est située derrière Poil. Les observations de Wirzzem (91, 92) semblent prouver que Rev. Suisse pe Zoo. ‘I: 22, 1914. 36 506 W. ROSZKOWSKI l’animal n’est pas impressionné par les images des objets envi- ronnants. La situation particulière de l’organe visuel ne facilite évidemment pas sa fonction. Yun& (95, 96) a même démontré que chez Helix pomatia L. l’œil est un organe sans fonction apparente ; il est probable qu’il en est de même chez les Lim- nées. La région profonde du Léman étant, d’après les observations de ForEL (36, 39, 40, 41, 42, 44, 46), complètement privée de lumière, à partir de 50" en été, de 100" en hiver, il semble que les yeux des Limnées abyssales, comme ceux de certains Gastéropodes cavernicoles ou menant une vie souterraine, devraient présenter des caractères régressifs ou avoir complèe- tement disparu. Il n’en est rien. F.-A. Forez avait déjà fait la remarque (39, 44) qu'extérieurement du moins les organes visuels de ces animaux paraissent normalement développés. Mes recherches histologiques ne font que confirmer cette observation. Les yeux des Limnées profondes sont relativement plus petits que ceux des Limnées littorales, mais leur structure est tout à fait semblable à celle de ces dernières, ne présentant aucune régression, même chez les individus appartenant à la variété albinotique, dont les yeux roses ne possèdent pas trace de pigment noir. REPRODUCTION. La reproduction des Limnées littorales est soumise à une périodicité qui semble étroitement liée aux variations de la température. Depuis le mois de mars jusqu’à l’automne, on trouve des pontes sur les plantes aquatiques; mais elles font défaut pendant les mois d'hiver. Dans les fonds, où la variation saisonnière de la température n’est plus sensible, la reproduc- tion semble se faire sans arrêt. J'ai trouvé des œufs et de jeunes exemplaires de Limnées profondes pendant tous les mois de l’année. Il est possible que, comme certains orga- nismes des pays à température constante, les Limnées abys- sales présentent des périodes de reproduction séparées par des LIMNÉES 507% périodes de repos variant d’un individu à l’autre, ce qui fait que pendant toute l’année on trouve côte à côte des animaux en pleine fonction reproductrice et d’autres momentanément stériles. Le caractère individuel de cette périodicité rend diffi- cile l'affirmation de son existence; les Limnées profondes élevées au laboratoire où la variation saisonnière de la tempé- rature est peu sensible, ne se reproduisaient pas d’une façon continue. WW. Dysowsxkt (30) a montré que les Limnées commencent à s’accoupler dès l’âge de 9 mois. Il est impossible de dire com- ment ces animaux se comportent à cet égard dans le milieu abyssal. Voici cependant les observations que j'ai pu faire chez les Limnées profondes élevées en aquarium. Des œufs, pondus le 20 août 1911, sont éclos un mois plus tard, le 21 septembre. Le 18 juin 1912 j'ai trouvé dans l’aquarium de mes jeunes Lim- nées deux pontes dont les œufs présentaient un stade assez avancé de développement. D’après l’état des embryons, la ponte devait avoir eu lieu quinze jours auparavant. Ce qui montre que les individus observés avaient atteint leur maturité sexuelle au bout de 8 mois et demi, chiffre peu différent de celui donné par W. DyBowsktr. Les pontes des Limnées profondes contiennent générale- ment de 2 à 18 œufs, enveloppés comme ceux des espèces littorales dans une masse gélatineuse transparente ; ce nombre d'œufs est bien inférieur à celui des pontes des Limnées litto- rales. F.-A. Forez (39) a cependant trouvé à une profondeur de 45% devant Morges une ponte de 60 œufs. Il me semble pro- bable qu’elle venait du littoral, car, ayant eu l’occasion d’exa- miner bien des pontes de Limnées profondes, je n'ai jamais constaté un nombre d'œufs supérieur à 18. Si la différence dans la quantité d’œufs pondus par les Lim- nées littorales et profondes peut s'expliquer par la réduction de la taille de ces dernières, on peut se demander pourquoi leurs pontes présentent un nombre d'œufs variant de 2 (rare- ment un seul) à 18. Peut-être F.-A. Forez (39) était-il dans le vrai en disant : «Ces différences dans la richesse des pontes - 508 W. ROSZKOWSKI viennent probablement de la transformation plus ou moins complète en espèces abyssales, suivant que l’acclimatation dans la région profonde a eu lieu pendant un plus ou moins grand nombre de générations.» On pourrait en déduire que les géné- rations successives des Limnées abyssales sont de moins en moins prolifiques et que par conséquent leur descendance est limitée. | VARIABILITÉ. Les variations présentées par la coquille des Limnées ont été, me semble-t-il, traitées surtout d’une façon descriptive et les auteurs se sont appliqués à désigner chaque variété par un nom, sans trop s'occuper des règles suivies par cette varia- tion et des facteurs qui l’ont provoquée. La détermination expérimentale de l’influence que peuvent exercer sur elle les conditions du milieu nécessitera encore bien des recherches, et l'application des méthodes biométriques, destinées à établir ses limites, est encore à faire. Mais une étude de ce genre exige, pour donner des résultats appréciables, des années d'observations ; pour l'instant je ne ferai qu'indiquer quelques caractères de la variation des Limnées du Léman. Limnaea stagnalis Li. La variation de la coquille chez cette espèce porte principalement sur la hauteur de la spire. Les endroits bien abrités contre l’action des vagues, les fonds cou- verts de roseaux, les ports protégés par des brise-lames sont habités par la L. stagnalis L. var. intermedia Godet. à longue spire, tandis que les points du littoral où l’eau subit de violents remous n'hébergent guère que L. stagnalis L. var. lacustris Stud. dont la coquille est caractérisée par le raccourcissement de sa spire et sa forme globuleuse. On pourrait dire que Pani- mal tend à réagir contre l’action des vagues en fabriquant une coquille offrant pour un volume déterminé une surface, mini- male. Je donne (PI. 14, fig. 1-8) quelques exemples montrant ce raccourcissement de la spire. Cette réaction contre l'agitation du milieu se manifeste, en outre par un élargissement de la Ne ra j à x (a LIMNÉES 509 bouche de la coquille qui permet à l’animal d’étaler son pied même lorsque celle-ci est pressée contre le substratum. La Limnée peut ainsi utiliser toute la: surface adhésive de sa sole pédieuse sans exposer son corps aux remous. Les fig. 9-14 de la pl. 14 montrent une série de Limnées dont la bouche varie depuis la forme relativement étroite jusqu’à la forme très large. Si nous nous plaçons au point de vue finaliste, d’après lequel il suflit de démontrer l'utilité d’un caractère morphologique pour en expliquer son apparition et son existence, la variation de la coquille de L. stagnalis L. est aisée à comprendre. Mais nous ne savons rien du processus intime par lequel lPagitation mécanique du milieu peut influencer dans un sens déterminé la forme de la coquille ou plutôt celle du manteau qui la sécrete. La règle générale, qui peut s'exprimer par ces mots « pré- senter aux vagues un minimum de surface d’action dans les endroits découverts », souffre quelques exceptions; chez la forme turgida, par exemple (PI. 14, fig. 15), la surface est aug- mentée par l’aplatissement de la partie supérieure des tours de la spire. Mentionnons enfin que, comme partout, on trouve chez L. stagnalis L. du Léman, plus rarement chez les autres espèces, ces intéressantes malformations que les auteurs allemands appellent « Hammerschlägigkeit ». Leur origine et leurs causes nous sont inconnues, car ni la théorie de Hazay (chocs méca- niques), ni celle de BRockmgiEer (influence d’une inanition tem- poraire) ne sont, comme l’a démontré BozziNGER (11) suffisantes pour les expliquer. Limnaea auricularia L. et Limnaea ovala Drap. Ces deux espèces présentent dans leur variation un phénomène de con- vergence qui rend leur séparation difficile, du moins par les caractères de la coquille. BorzinGer (11) a fait voir qu’elles se touchent par l’intermédiaire de la variété ampla Hart. Mes re- cherches, basées sur l'anatomie de l'appareil génital, confirment 510 WW. ROSZKOWSKI l’opinion de cet auteur et démontrent que les individus de cette variété peuvent appartenir à L. auricularia L. (PI. 14, fig. 16-17) aussi bien qu'à L. ovata (PI. 14, fig. 22-23). Mais par leurs carac- tères conchyliologiques, ces deux espèces non seulement se touchent mais se superposent; c’est-à-dire que la variation peut. amener la coquille de Z. auricularia Li. à ressembler étrange- ment à celle de L. ovata Drap. presque typique (PI. 14, fig. 24) et vice versa. Les caractères de l’appareil génital permettent seuls de se rendre compte de cette variation extrême dont les causes nous échappent totalement. Dans le Léman, j'ai rencontré des formes allongées typiques de L. ovata Drap. (Pl. 14. fig. 29-31) à lembouchure de la Morge, c'est-à-dire dans l’eau courante. Les endroits calmes du littoral donnent généralement des formes plus grandes et plus amples. À 25-30" de profondeur, les nombreuses Z. ovata Drap. que l’on rencontre ont de grandes coquilles (PL. 14, fig. 24-26), quel- quefois très semblables à celles de L. auricularia L. var. ampla Hart. (PI. 14, fig. 22-23). La variation que subit L. ovata Drap. sous l’influence du milieu abyssal porte principalement sur la taille, épaisseur et la coloration de l’animal lui-même. Au point de vue conchylio- logique, la variation se marque par un allongement des tours de la spire, très distinet chez la sous-variété yungt Piaget, moins évident chez foreli Cless. dont la coquille se rapproche le plus de celle des formes littorales. Je rappelle que c’est essentielle- ment cet allongement de la spire qui a incité divers auteurs à rapporter les formes profondes de L. ovata Drap. à L. stagnalis L. La coquille est beaucoup plus mince que celle des formes littorales et son manque de pigment la rend presque transpa- rente. Les causes qui provoquent cette variation sont certainement multiples et par là difficiles à déterminer ; il est très possible que le changement de nutrition joue un rôle important dans la diminution de la taille. La limite inférieure de la flore verte, à 25-30" de profondeur, établit une véritable barrière entre les Limnées de grande taille vivant au-dessus et les Limnées de LIMNÉES 511 taille réduite reléguées au-dessous. Devant Yvoire où la flore verte descend jusqu'à 60", les Limnées retirées de cette pro- fondeur se rapprochent beaucoup par leurs dimensions des Limnées littorales. Quant à l'allongement de la coquille, il est bien difficile de découvrir ses causes. La locomotion à la surface du substratum limoneux, particulièrement pénible, a peut-être amené un allongement du corps, du manteau et par conséquent de la coquille qui Le recouvre. Sur la moraine d’Yvoire, à une profon- deur de 30" déjà, on rencontre des formes allongées (PI. 15, fig. 36-44), tandis que partout ailleurs, à profondeur égale, se montrent des formes ampla et patula. Forez (44) a admis dans cette région l'existence d’un courant; or, j'ai indiqué plus haut que les formes allongées des L. ovata Drap. littorales se ren- contrent surtout à l'embouchure des rivières. En outre, devant Yvoire, le revêtement végétal du fond n’est pas continu, ce qui oblige les Limnées à ramper fréquemment sur le limon. Les influences du mouvement de l’eau et du substratum semblent donc s’additionner et se traduire par un allongement tout par- ticulier de la coquille. Cependant, je reconnais que cette hypo- thèse présente des points faibles et que, même dans des aqua- riums à eau stagnante, 1l est possible d'obtenir des formes allongées de L. ovata Drap. typique. Si les deux principales conditions qui déterminent la méta- morphose des Limnées littorales en Limnées profondes sont le changement de nourriture et de substratum, la rareté des formes intermédiaires est facilement explicable. La limite entre les zones littorale et profonde est nettement marquée par l’arrêt de la flore verte et l'apparition du fond limoneux et le passage d’une zone à l’autre se fait d’une façon assez brusque. Cependant, je crois que, par leur taille les Limnées profondes d’Yvoire, et par les caractères de leur coquille les exemplaires de la sous- variété /orelt Cless., doivent être considérés comme des formes intermédiaires entre L. ovata Drap. littorale et L. ovata Drap. profonde. Pracer donne deux figures de Z. foreli Cless. dont l’une (65, fig. 11) représente un individu se rapprochant 512 dE ROSZKOWSKI de L. ovata Drap. du littoral, tandis que l’autre (65, fig. 10) est P q So 0) semblable à L. ovata Drap. franchement profonde. J'ai tenté de donner une représentation graphique de la variation de la coquille chez Z. ovata Drap. et L. ovata Drap. var. profunda Cless., en procédant de la façon suivante. Après avoir mesuré sur 67 formes littorales et 94 formes profondes adultes, la hauteur et la largeur de la coquille, la hauteur et la largeur de la bouche, je compte le nombre des individus dont l’une de ces dimensions est comprise entre des limites déter- minées, ce qui me donne les tabelles ci-dessous. Hauteur de la coquille. Nombre mm. d’exem- plaires. 1255 8 1575 19 1075 15 74e 14 18,5 % 195 3 AUS 9 21.5 il 29,5 Largeur de la coquille. Nombre mm. d’exem- plaires. She { LOS 10 IMÈSE) 18 12,5 7 1525 7 14,5 6 15,5 7 16,5 il 17,5 Limnaea ovata Drap. Hauteur de la bouche. Nombre mm. d’exem- plaires. 10,5 3 1445 10 1255 22 155 12 14,5 Lil LE 4 165 2 1785 { Largeur de la bouche. Nombre mm. d’exem- plaires. 15 7 en) 17 ).5 23 1075 8 125 dl 12,5 D 1359 fe 14,5 LIMNÉES . 513 Limnaea ovata var. profunda Cless. Hauteur de la Largeur de la Hauteur de la Largeur de la coquille, coquille. boucke. bouche. Nombre Nombre Nombre Nombre mm. d’exem- mm. d’exem- mm. d’exem- ni. d'exem- plaires. plaires. plaires. plaires. 55 9,5 De 1,5 6 8 4 14 6,5 SD) 30) 25) 5 13 14 39 75 re ZE 3,5 1 32 24 3) 8,5 5,5 5.5 LE 16 27 26 9 9,5 65 38 SE 16 LT 19 il 10,5 15 7,5 6,0 14 3 6 11,5 8,5 8,5 12 il 1225 55 6 135 2 14,5 En portant les dimensions en millimètres sur l'axe des ab- cisses et le nombre d'individus sur l’axe des ordonnées, nous obtenons les courbes représentées sur les figures 1 et 2 (p. 514). En examinant les courbes de variation des Limnées littorales, on voit que leur allure est très semblable, ce qui suggère l'idée qu'en évaluant les rapports hauteur de la coquille hauteur de la bouche nm ra mm ga 4) 9 En I = largeur de la coquille largeur de la bouche AE : ce - A ; ainsi que le quotient - — y , on arriverait peut-être à trouver 4 514 \V. ROSZKOWSKI UE 10 15 20 F1G. 2. — Courbes de variation de L. ovata Drap. var. profunda Cless. 1. Largeur de la bouche. — 2. Largeur de la coquille. — 3. Hauteur de la bouche. 4. Hauteur de la coquille. LIMNÉES 515 des valeurs suffisamment constantes pour être utilisées dans la détermination des variétés. Mais, déjà chez les Limnées profondes, le parallélisme des courbes a disparu; la hauteur de la coquille subit une variation beaucoup plus accentuée que les dimensions de la bouche. Je dois relever le fait intéressant que les limites de la varia- tion de ces Limnées vivant dans des milieux différents ne coïncident pas. Pour réunir les courbes de variation des Lim- nées littorales et profondes, nous sommes obligé d'intercaler entre elles les points fournis par les dimensions des formes intermédiaires d'Yvoire. Nous obtenons par cette réunion, des courbes à deux sommets caractéristiques pour les organismes vivant en milieux dissemblables. L’asymétrie des courbes de variation, soit des Limnées litto- rales, soit des Lymnées profondes est frappante. La partie ascendante se rapproche beaucoup plus de la verticale que la partie descendante. Limnaea palustris Müll. Chez cette espèce la variation de taille et de forme est bien connue (PI. 15, fig. 161-170). Dans certains marais trop restreints pour présenter des conditions différentes de milieu, j'ai rencontré plusieurs variétés. Il sem- ble donc que cette variation de L. palustris Müll. n’est pas due, du moins en partie, à des facteurs externes mais à des facteurs internes. [l serait intéressant d'étudier cette question par voie expérimentale. Sous l'influence du milieu abyssal, la L. palustris Müll. pré- sente une variation analogue à celle de ZL. ovata Drap. ; la taille diminue sensiblement (PI. 15, fig. 171) et la coquille devient mince et très pâle. HÉRÉDITÉ. J'ai entrepris un certain nombre de recherches, ayant pour but de déterminer dans quelle mesure les caractères acquis sous l'influence du milieu abyssal sont héréditaires. Mes expé- riences ont porté sur quelques générations successives de Z. 516 W. ROSZKOWSKI ovata Drap. var. profunda less. et L. palustris Müll. var. abys- sicola Brot. et m'ont fourni des résultats d’un certain intérêt. Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. L'élevage des formes de L. ovata Drap. var. profunda Cless. a déjà été tenté par Bror (18) qui, malheureusement, n’en a pas publié les résultats. Par contre, Forez (39) déclare assez clairement que les carac- tères de la coquille des Limnées profondes se modifient après quelques générations. Mais il ajoute qu'une Limnée jeune, venant des fonds du lac et élevée en aquarium, garde ses caractères : «elle est bien loin d’avoir repris la taille et la forme d’une L. auricularia L. du littoral. C’est une ZL. forelt Cless. un peu mieux nourrie que ses Sœurs. » J’ai fait, de mon côté, un certain nombre d’essais d'élevage en aquarium et à la température du laboratoire {(18°-20°) sur des individus provenant directement du fond. Ces essais ont géné- ralement été infructueux, mes sujets périssant au bout de peu de temps à de rares exceptions près. Les fig. 136 et 137 de la PI. 15 montrent deux Limnées profondes ayant vécu l’une 2 mois, l’autre 5 mois en aquarium. J’attribue la mort précoce de ces animaux à l’action d’une température trop élevée. De nouvelles tentatives, faites récemment en milieu tempéré, m'ont donné de meilleurs résultats. En général, l'élevage des Limnées profondes sorties du mi- lieu abyssal, lorsque, bien que jeunes, elles ont atteint une cer- taine taille, ne donne guère de résultats intéressants. Comme Forez l’a remarqué, leurs caractères morphologiques ne chan- gent pas d’une façon appréciable. Il en est autrement quand on opère sur des individus à Pétat. embryonnaire, encore enfermés dans la coque de l'œuf, et lors- qu'on peut élever plusieurs générations successives. Dans le produit du dragage opéré le 19 août 1911 à une profondeur de 100" devant Ouchy, j'ai trouvé 6 exemplaires de L. ovata Drap. var. profunda Cless. (toutes déterminées comme L. yungt Piag. par M. PraGer lui-même (PI. 15, fig. 138-143). Je LIMNÉES 51 les ai placées le jour même dans un aquarium avec quelques branches d’£lodea. Pour éviter toute introduction d'œufs de Limnées étrangères, ces plantes ont été prises aux bacs du jardin botanique dans lesquels je n'ai jamais constaté la pré- sence de ces Mollusques. Inutile de dire que, pour plus de précaution, les branches utilisées avaient subi un examen attentif et un lavage soigné. Le lendemain matin, 20 août, j'ai trouvé une ponte déposée librement sur le fond de l'aquarium. Un mois plus tard les petites Limnées sont sorties de l'œuf. Je les ai transportées dans un aquarium rectangulaire d’une capacité de 4 !} litres dont le fond était recouvert d’une couche d'environ 0",02 de limon, provenant du lac et soigneusement tamisé. Comme nourriture, quelques branches d’Elodea. L'aqua- rium couvert fut placé sur le bord de la fenêtre du laboratoire à une température de 18°-20°. Dans ces conditions, mes jeunes animaux se sont très bien portés, et, au bout de quelques semai- nes déjà, j'ai pu noter des dissemblances entre leur coquille et celle de leurs parents, ainsi qu’une tendance marquée à prendre la forme de L. ovata Drap. Les figures 144-148 représentent cinq de ces exemplaires, âgés respectivement de 6 (144), 10 (145-146), 12 (147) et 15 (148) mois. Ces coquilles appartiennent à n’en pas douter à L. ovata Drap. De cette première génération de Limnées en est issue une seconde qui a été élevée dans les mêmes conditions. La fig. 149 de la pl. 15 représente la coquille d’un de ces exemplaires, déterminée par M. Pracer comme Z. ovata Drap. Les caractères de la coquille, forme, épaisseur, coloration, sont sans aucune contestation possible, les mêmes que ceux de L. ovata Drap. du littoral. Il a donc suffi d’une génération pour que le retour à la forme souche se soit opéré. Au moment où Jécris ces lignes, la troisième génération vient d’éclore. J'ai renouvelé ces expériences à plusieurs reprises avec des résultats semblables tant que j'ai conservé les conditions de milieu indiquées plus haut. Mais un changement de ces condi- 518 W. ROSZKOWSKI tions entraîne un changement des résultats. En voici un exemple. Une ponte, provenant d’un exemplaire sorti de mes premiers élevages, appartenant à L. ovata Drap. (PI. 15, fig. 153, 10 mois) et fille d’une L. ovata Drap. var. profunda Cless. sous-var. yungi Piaget, a été placée dans un bocal cylindrique (haut. 15 em. : diam. 8 cm.), à moitié plein de limon, avec quelques branches d’Elodea. Le bocal, bien fermé et placé dans une chambre dont la température ne dépassait pas 10°-12°, ne recevait qu’une lumière faible. Dans ces conditions l’Elodea s’est putréfiée en partie et mes Limnées, vivant dans ce milieu défavorable, sont restées petites et chétives. Elles ont été déterminées comme L. foreli Cless. par M. Pracer (PI. 15, fig. 154-155). J'ai répété l'expérience toujours avec le même résultat (PL 45, fig. 156-160). En résumé, si l’élevage a lieu dans des conditions satisfai- santes de nutrition, de température, d'aération et d'éclairage, nous assistons à un retour complet des formes profondes au type littoral. Si, au contraire, ces mêmes conditions sont mau- vaises, ce retour s'arrête à un stade intermédiaire, la Z. foreli Cless. Dans le premier cas j'ai obtenu : 1° gén. (venant du lac), L. ovata Drap. var. profunda Cless. sous.-var. yungt Piaget. 2° gén. (élevée en aquarium), L. ovata Drap. 3 éme » » » L. ovata Drap. tandis qu’en élevant la 2° génération en milieu favorable et la 3° en milieu défavorable, le résultat a été : 1" gén. L. ovata Drap. var. profunda Cless. sous-var. yungt. 2° gén. L. ovata Drap. 3° gén. L. ovala Drap. var. profunda Cless sous-var. forelr Cless. Les caractères de Pappareil génital, chez tous les exemplaires de ces diverses générations, se sont montrés constants et iden- tiques à ceux de Z. ovata Drap. LIMNÉES 519 Si la forme et la taille des Limnées profondes sont sujettes à varier d’une génération à l’autre sous l'influence du milieu, il n’en est pas de même pour leur coloration. Je ne puis cerüfier que, chez ces animaux, l’albinisme soit héréditaire, n'ayant jamais pu obtenir des pontes d'individus albinos. Mais d’après les observations faites dans la série animale, cela me paraît probable. Par contre, l’observation suivante prouve l’hérédité du mélanisme. Un exemplaire de L. ovata profunda melanotica récolté à une profondeur de 100" a pondu, le jour suivant, quelques heures avant sa mort, 9 œufs dont 3 seulement se sont déve- loppés. Des 3 individus obtenus (PI. 15, fig. 150-152) 2 étaient mélanotiques, le troisième présentait la coloration normale de L. ovata Drap. var. profunda-typica. Ce fait montre en outre une disjonction des caractères de la pigmentation. Je dois dire qu'il m'a été impossible jusqu'ici d'obtenir des pontes provenant du croisement des différentes variétés. Limnaea palustris Müll. var. abyssicola Brot. Les L. palus- tris Müll. var. abyssicola Brot., élevées à partir de l'œuf dans des conditions de milieu semblables à celles que j'ai indiquées pour L. ovata Drap. var. profunda Cless., présentent, plus encore que cette dernière espèce, un retour rapide à la forme typique. À la première génération, la coquille même recou- verte par la coque de l’œuf, montrait déjà une coloration bru- nâtre. Avec l’âge, tous les caractères des jeunes individus se sont de plus en plus rapprochés de ceux de la ZL. palustris Müll. J'ai reproduit, pl. 15, des coquilles d'exemplaires de 3 mois (fig. 172), de 6 mois (fig. 173-174) et de 15 mois (fig. 175- 176). La seconde génération revêt. également, d’une façon plus accentuée encore, les caractères de L. palustris Müll., avec une coquille plus solide que dans la 1" génération (fig. 177-178). Si, tout en devenant supérieure à celle des représentants abys- saux de l'espèce, la taille des individus reste relativement petite, cela tient certainement à l’exiguité de aquarium dans lequel ils sont élevés. L'influence des milieux restreints sur la taille 520 W. ROSZKOWSKI des Mollusques est assez connue pour que je n’aie pas besoin d’insister. | Dans le chapitre consacré à l’étude de la radula, j'ai montré que cet organe, chez Z. palustris Müll. var. abyssicola Brot.. se distinguait de celui de L. palustris Müll. par sa dent centrale courte et large et ses dents latérales toutes tricuspidées. Or, dans les générations élevées en aquarium, ces différences ne se maintiennent pas. La radula reprend l’aspect typique qu’elle présente chez L. palustris Müll. Les caractères acquis par cet organe sous l'influence du milieu abyssal ne sont pas plus héréditaires que ceux de la coquille. J’ajouterai maintenant quelques observations relatives à la disparition et à la réapparition de certains instincts intimement liés à la nature du milieu. Les Limnées littorales, on le sait, protègent leurs pontes contre l’action des vagues et des courants en les collant aux plantes aquatiques et aux corps solides sur lesquels elles vivent. Chez les Limnées profondes, cette fixation devient impossible, étant donné la nature limoneuse du substratum ; les pontes sont déposées librement. Quatre fois, j'ai pu remarquer que les Limnées, ramenées du fond du lac et transportées dans un aquarium à fond et parois nus, continuaient à déposer leurs pontes sans les coller au verre. On peut se demander si l'instinct que présentent les Linnées littorales de protéger leurs œufs en les fixant a totale- ment disparu chez les Limnées profondes, ou s’il réapparaît lorsqu'on place ces animaux dans des conditions semblables à celles du littoral. Les deux générations de L. ovata Drap. var. profunda et L. palustris Müll. var. abyssicola Brot. élevées en aquarium m'ont donné environ 45 pontes, dont j'ai trouvé un certain nombre collées contre le verre et les branches d’Elodea et les autres déposées librement à la surface du limon. On pourrait donc, d’après ces observations, croire que l’instincet qui pousse la Limnée à assurer de son mieux la survivance de sa progéni- ture tend à réapparaitre. LIMNÉES 52/1 Mais en élevant dans des aquariums garnis de la même façon des L. truncatula Müll. ramassées dans un petit bassin arüficiel des environs, de Lausanne et qui n’avaient certes jamais connu de profondeurs lacustres, j'ai pu me rendre compte qu’elles se comportaient comme mes Limnées profondes. Elles collèrent leurs œufs ou les laissèrent libres, selon proba- blement que le moment de la ponte les surprît grimpant sur les plantes aquatiques ou rampant à la surface du limon. Il semble donc que, si les Limnées collent leurs œufs, il ne s’agit nullement d’un instinct; elles n’ont aucune tendance à choisir le substratum voulu pour que l’adhérence puisse se produire. ORIGINE DES LIMNÉES PROFONDES. L'étude de la morphologie des Limnées du Léman m'a permis d’aflirmer que les formes profondes ne sont que les représen- tants abyssaux des formes littorales et cette aflirmation est justifiée par leur variation et leur hérédité. Il me reste, dans ce dernier chapitre, à élucider les questions relatives à l’époque où la migration des Limnées littorales vers les fonds a pu s’opérer. ForEL (44) a dit : « Si le Léman existait avant l’époque gla- ciaire, ce que je conteste, s’il possédait une population dans ses eaux profondes, cette population a été anéantie dès l’enva- hissement des glaciers, et la société actuelle n’est pas la descendante directe de la société abyssale anté-glaciaire. » Nous pouvons donc être à peu près certains que le peuplement des fonds s’est opéré à l’époque post-glaciaire ; mais ne s'est-il fait qu’au début de cette époque ou se continue-t-il actuellement ? Cette dernière opinion a été tout particulièrement soutenue par F.-A. Forez. Pour lui, les animaux littoraux transportés dans le milieu abyssal y trouvent des conditions de vie peu favorables. [ls végètent pendant quelques générations, de moins en moins nombreuses, qui finissent par s’éteindre. Mais, de tous temps, arrivent dans les fonds de nouveaux émigrés de la région Rev. Suisse DE Zooz. T. 22, 1914. 37 529 W. ROSZKOWSKI littorale, remplaçant les disparus pour disparaître à leur tour. « Toujours et à toute époque il y a eu descente dans la profon- deur de nombreux individus littoraux qui s’y sont établis et qui y ont fait souche. Mais la descendance de ces familles abyssales n’est pas longtemps prolongée ; le milieu ne leur est pas assez favorable pour qu’elles y prospèrent et les races n’ont pas de longue postérité. Chaque variété abyssale s’établit faci- lement, mais elle a peu de générations dans sa descendance. Le renouvellement est fréquent, mais il n’est pas durable » (44). À cette conception s'oppose celle de ZscHoxke (98-100), pour lequel un certain nombre d'animaux de la faune profonde des lacs ne sont pas des « Kümmerformen » dans le sens de Forex, mais des restes de la faune de l’époque glaciaire. A la fin de cette époque, ces « Glazialrelikten », fuyant la température trop élevée du littoral, se sont réfugiés dans les abysses lacustres que leurs descendants peuplent à l’heure actuelle. « Späteren und aussgedehnteren Nachforschungen bleibt es vorbehalten zu entscheiden, welcher der beiden Theorien über den Ursprung der Tiefenmollusken und die Bedeutung der «Kümmerformen » der Vorzug zu geben sei. Fast müchte mir scheinen, dass beide nebeneinander bestehen bleiben kônnen und jede für die Deutung gewisser Spezialfälle zu versenden ist. Es wäre wohl denkbar, dass gewisse liefenpisidien (7. B. P. foreli) Eiszeittiere sind, andere dagegen ihre Entstehung sekundär littoralen, besser entwickelten Vorfahren verdanken. Es vird auch zu entscheiden sein, welche Hypothese besser auf die Limnaeen der Tiefsee angewendet werden kann. Auch sie erscheinen profund in « Kümmerformen », welche im habitus mit hochal- pinen Vertretern der Gruppe manche Analogie zeigen » (99). Il faut bien remarquer que ce savant ne songe pas à appli- quer sa théorie à tous les animaux des fonds, mais que cepen- dant il envisage la possibilité de l’origine glaciaire des Limnées profondes. PrAGET (65), au contraire, nous l'avons déjà vu, est franche- ment partisan d’une origine ancienne, quoiqu'il ne précise ni l’époque ni les causes de la migration des Limnées vers les LIMNÉES 523 abysses. À l'appui de sa thèse il présente deux arguments, dont le premier est tiré de la constance des caractères conchyliolo- viques des 4 espèces qu'il a distinguées et qui d’après lui ne se confondent jamais ; ce qui lui permet de dire : « L'évolution des espèces profondes a été relativement faible. En d’autres termes chaque espèce profonde est plus proche de sa forme ancestrale que la forme littorale correspondante. » Le second argument de PrAGET repose sur une particularité intéressante de la distribution géographique des Limnées littorales et pro- fondes: «la ZL. limosa L. var. subliüttoralis Piaget qui par sa variation de la coquille est une forme purement littorale, a été draguée par M. Yuxa jusqu'à 30 et 50" de fond; tandis que L. foreli Cless., espèce abyssale, s'élève jusque entre 30 et inême 15" devant Morges d’où me l’a envoyée M. le Professeur FOREL. » Je n’insiste pas sur le premier argument de Pracer. Je pense avoir suflisamment démontré au cours de mon travail que la variation de la coquille sous l’influence des conditions actuelles du milieu rend très sujettes à caution les preuves tirées des caractères conchyliologiques. Ces caractères ne me paraissent d'aucune valeur dans la question d’origine, ancienne ou mo- derne, des formes profondes. Son second argument m'arrêtera davantage. Il est basé sur le fait qu'à une certaine profondeur, dans le même milieu, on peut trouver côte à côte des formes littorales et des formes profondes, et semble donc montrer que l'influence des condi- tions du milieu ne suflit pas à expliquer Les différences existant entre ces formes. Si l’on admet à priori la constance des carac- tères présentés par la coquille, la valeur de cet argument est indiscutable ; les Limnées profondes peuvent être des « Gla- zialrelikten. » Mais j'ai pu démontrer que d’une génération à l’autre il est possible de transformer les Limnées profondes en Limnées littorales et les Z. ovata Drap. en L. foreli Cless. par un changement déterminé des conditions d'élevage ; mais ce changement restait sans effet lorsqu'il s’exerçait sur une seule génération d'individus et à partir d’un certain âge. À la lumière REv. Suisse DE Zoo. ‘LI. 22. 1914. J 7 524 \V. ROSZKOWSKI de ces données expérimentales, la présence simultanée dans le même milieu de formes littorales et profondes ne comporte qu'une explication : une seule de ces formes est née dans ce milieu, l’autre y est arrivée déjà développée, par voie dé migra- tion. Cette migration peut être passive ou active. Lorsqu'on rencontre des Limnées franchement littorales dans des profon- deurs considérables, comme cela m'est arrivé devant Ouchy, il s’agit sans aucun doute d’une migration passive. Mais.'dans les faibles profondeurs, la migration peut fort bien être active et s’opérer aussi bien du fond vers le littoral qu’en sens inverse. Du reste, 1l n’est pas nécessaire d’invoquer cette hypothèse dans la discussion du second argument de Pracer. Cet auteur se base sur le fait que FoREL a trouvé près de Morges deux exemplaires de L. foreli Cless. à 15" de profondeur. Or, devant cette localité il existe une zone assez large dépourvue de toute végétation, et les œufs des Limnées littorales qui peuvent y être entraînés donneront naissance à des individus mal partagés au point de vue de la nourriture. Dans ces conditions, il se passera ce qui s’est passé dans mes élevages où de jeunes exemplaires de Z. ovata Drap., placés dans un milieu défavo- rable dès le début de leur existence, sont restés petits et chétifs et ont présenté les caractères de L. foreli Cless. Pas plus que le premier, le second argument de PrAGEeT basé sur la distribution géographique ne suffit à démontrer l’origine glaciaire des Limnées profondes. Cette distribution géogra- phique nous fournit au contraire deux faits qui montrent bien la valeur de l'hypothèse de Forez. 1° Les Limnées profondes ne se rencontrent que dans les régions où il existe des Limnées littorales. 2° Le nombre de ces Limnées diminue avec la profondeur. Si les formes profondes des Limnées lacustres sont des « Glarialrelikten », ces deux faits restent inexplicables. On ne peut guère comprendre que pendant les milliers d'années qui nous séparent de l’époque glaciaire, ces animaux ne se soient pas répartis d’une façon uniforme dans le milieu abyssal LIMNÉES 525 lacustre où les conditions de vie sont presque partout les mêmes. l La quasi disparition de L. palustris Müll. var. abyssicola Brot est également très significative. J'ai signalé plus haut la réduc- tion progressive du nombre des mares à proximité du Léman et les difficultés de plus en plus considérables que rencontre le transport de L. palustris Müll. dans le lac. La corrélation de ces deux faits me semble extrêmement étroite. Si, comme l'indique Forez, L. palustris Müll. var. abyssicola Brot était très abondante devant Morges entre 1870 et 1875, c’est qu’à cette époque et bien des riverains s’en souviennent encore, la communication entre les mares et le lac se faisait largement pendant une bonne partie de l’année. Tout en me déclarant partisan convaincu de la théorie de ForEL et en admettant que sans aucun doute les formes pro- fondes proviennent des Limnées littorales actuelles et qu’actuel aussi est leur établissement dans les abysses lacustres, je dois avouer qu'il est difficile de déterminer pourquoi, des quatre espèces littorales ou voisines du littoral, deux seulement, L. ovata Drap. et L. palustlris Müll. sont représentées dans les fonds. On peut invoquer, comme je lai fait dans ma note pré- liminaire (71), certains arguments tirés de lhabitat et de la morphologie de ces espèces. L. ovata Drap. habite plus parti- culièrement l'embouchure des rivières, ce qui l’expose à être facilement entraînée dans les fonds ; la sole pédieuse de L. pa- lustris Müll. offre une faible surface adhésive, l'animal résiste diflicilement à l’action des vagues et des courants. Mais, si on peut à la rigueur expliquer ainsi la présence dans les fonds des représentants de ces deux espèces, on n’explique pas du même coup lPabsence de formes abyssales de L. stagnalis L. et auricularia L. M. le Prof. Simroru (8L) a attiré mon attention sur les rensei- sœnements que pouvait donner à ce sujet la distribution géogra- phique étendue de L. palustris Müll. «£L. palustris ist diejenige Species, welche die grüsste Ausdehnung in der geographischen Breite hat, denn einmal lebt sie in Afrika, andererseits be- 526 W. ROZSKOWSKI wohnt sie die Länder rings um den Nordpol. Die Gewôhnung an derartige Gegensätze, die nur in langer Zeit gewonnen werden konnte, mochte sie am besten zur Ueberwinderung der Seetiefe mit ihrem kühlem Wasser befähigen. » Sans trop me préoccuper de rechercher si cette vaste distri- bution est la cause, ou, ce qui me paraît plus logique, l'effet de la résistance toute particulière de L. palustris Müll. aux varia- tions des conditions du milieu, je trouve qu'effectivement il y a là un intéressant parallélisme à établir. Il en est de même pour ce qui concerne L. ovata Drap. L'existence de cette espèce a été constatée par Issez (54) dans les eaux thermales d’Italie ; ZscnoxkE et ses élèves l’ont trouvée dans les eaux froides des sources, des ruisseaux et des lacs des hautes Alpes (12, 84, 975,98)° Il semble donc que c’est par suite de leur manque de résis- tance aux basses températures que L. stagnalis L. et L. auricu- taria L. n’ont pu s'adapter au milieu abyssal. Il serait intéressant d'étendre cette étude des Limnées littorales et profondes, de leur variation et de leur origine, à l’ensemble des lacs subalpins. A l'heure actuelle, on connaît la présence des Limnées profondes dans les lacs d'Annecy, de Neuchâtel, de Lugano, de Côme, de Wallenstadt, de Zug, de Constance, tandis qu’elles semblent absentes dans le lac de Zurich. Dans le lac des Quatre-Cantons, AsPer (cité par ZSCHOKKE 98) avait constaté la présence de Limnées dans les profondeurs de 50 à 80 mètres. SURBECK (85) ne les a pas retrouvées et pen- dant longtemps ZSCHoKKE n’a pas été plus heureux. Récemment, il a rencontré à une profondeur de 50" un exemplaire de L. mu- cronata Held. (variété de L. ovata Drap., d’après GEYER), et en 1911, par 30 à 40" de fond, les quatre exemplaires de L. foreli Cless., dont j'ai parlé à plusieurs reprises. Il semble donc que, dans ce lac, les Limnées profondes ont, depuis les recherches d’AsPER (4), disparu pendant un certain temps et qu’elles ten- dent à réapparaître. La curieuse analogie qui existerait à ce point de vue entre les Limnées profondes du lae des Quatre- LIMNÉES 527 Cantons et la L. palustris Müll. var abyssicola Brot du Léman est très intéressante et conduit à l'hypothèse qu'il pourrait s'être produit une modification de la faune littorale du premier de ces lacs, marquée par une disparition de ZL. ovata Drap. pendant une certaine période. Je n’insiste pas, faute de bases suffisantes ; mais je ne puis m'empêcher de signaler que Bour- GUIGNAT, en 1862, n'a pas trouvé de L. ovata Drap. sur le litto- ral du lac des Quatre-Cantons, tandis qu'en 1899 SurBeck (85) y signale l’existence de L. ovata Drap. var. lacustrina. Pour être à même de discuter l’origine des Limnées pro- fondes des lacs, j'ai dù successivement étudier la morphologie et la biologie des formes littorales et profondes. Or, si j'ai pu arriver à quelques résultats certains bien que modestes, c’est parce que dès le début de mes recherches, j'ai appris à me méfier de la valeur absolue présentée par les caractères de la coquille des Mollusques. L'étude expérimentale de la variation de ces caractères sous l'influence de causes actuelles est un domaine à explorer, et cette exploration, j'en suis certain, amènera des modifications sensibles dans les classifications zoologique et paléontologique aujourd’hui en usage pour cer- tains genres de Mollusques. | QT [el (ee) © W. ROSZKOWSKI INDEX BIBLIOGRAPHIQUE . Axpré, E. Contribution a l’anatomie et la physiologie des An- cylus lacustris et fluviatilis. Rev. suisse Zool., t. 1, 1898. . in. — Le pigment mélanique des Limnées. Rev. suisse Zool, t. 3, 1895. . 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Frc. 6-8. — Limnaea stagnalis L. var. lacustris Stud. Fire. 9. — Limnaea stagnalis L. var. intermedia Godet. Frc. 10. — Limnaea stagnalis L. var. lacustris Stud. Fire. 11-12. — Limnaea stagnalis L. var. intermedia Godet. Fic. 13-14. — Limnaea stagnalis L. var. lacustris Stud. Fi. 15. — Limnaea stagnalis L. var. lacustris Stud. forma turgida. Fr. 16-20. — Limnaea auricularia L. Fic. 21. — Limnaea auricularia L., à coquille semblable à celle de L. ovata Drap. Ouchy, prof. 280". F1. 22-26. — Limnaea ovata Drap. Ouchy, prof. 25-30". F1G. 27-35. — Limnaea ovata Drap. Littoral. PLANCHE 15: Fig. 36. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Yvoire, prof 25 Fic. 37-44. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Yvoire, prof. 30". F1c. 45-48. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Yvoire, prof. 55", Fic. 49. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Yvoire, prof. 60". Fic. 50. — ZLimnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Yvoire, prof. 30". Fic. 51-52. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Prof. 30". Fic. 53. — Limnaea ovata Drap. var. profunda-melanotica. Prof. 40". Fi. 54. — Limnaea opata Drap. var. profunda Cless.(L. yungi Piaget ou L. profunda Cless. var. roszkowskii Piaget}. Prof. 40". Fic. 55. — Limnaea ovata Drap. var profunda Ciess. (L. profunda Cless. var. roszkowskit Piaget). Prof. 40". LIMNÉES 535 Fi. 56. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. éntermedia Piaget). Prof. 40", Fi. 57. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungti Piaget var. Aurmilis Piaget). Prof. 40". F1G. 58. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. éntermedia Piaget). Prof. 40". Fi. 59. — ZLimnaea ovata Drap. var. profunda Cless.{L. yungi Piaget var. ventriosa Piaget ou éntermedia Piaget). Prof, 40". F1G. 60. — Zimnaea opata Drap. var. profunda Cless.{(L. yungi Piaget var. #ntermedia Piaget). Prof. 50". Fic. 61. — Limnaea ovata Drap. var. profunda-melanotica (L. pro- funda Cless.). Prof. 50". Fic. 62. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. Aumilis Piaget). Prof. 50". Fig. 63. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. ventriosa Piaget). Prof. 50". F1G. 64. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget var. intermedia Piaget ou roszkowski Piaget). Prof. 60". Fic. 65-68. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget}. Prof. 60". F1. 69. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. acella Piaget). Prof. 60". Fig. 70. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. {L. yungt Piaget var. intermedia Piaget). Prof. 60". F1G. 71-75. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget). Prof. 65". F1G. 76-78. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. éntermedia Piaget). Prof. 65". F1G. 79-80. — Limnaea opata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. kumilis Piaget). Prof. 65". Fic. 81-83. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget). Prof. 70". Fic. 84-85: — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget). Prof. 80". F1c. 86. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. profunda Cless. var. roszkowskii Piaget). Prof. 80". F1G. 87-88. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget). Prof. 85". 36 QT W. ROSZKOWSKI Fic. 89: — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget F1G. 90-92. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L fre: Rire: Fe: REG: Fic. Frc: Fig. Erc: Fr. Luc” Firc. Firc. PIC: Fic. Frc. var. acella Piaget. Prof. 85". Piaget var. pentriosa Piaget). Prof. 90". ‘93-96. — Limnaea vvata Drap. var. profunda Cless. Biaoet roi toU (L . JURY - YUNLE 97. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. acella Piaget). Prof. 90%. 98. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. ventriosa Piaget). Prof. 90". 99. — ZLimnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaret) MPro Ov 100. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. acella Piaget). Prof. 100". Ç 101. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yunet Piaget var. intermedia Piaget). Prof. 100". 102. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget). Prof. 100". | 103. — Limnaea ovata Drap. var. profunda-melanotica (L. yungi Piaget var. intermedia Piaget). Prof. 100. 104-106. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piacet = #Aro MOULE 107. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Piaget var. humilis Piaget). Prof. 100". 108. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungr Piaget var. voisine d’intermedia Piaget). Prof. 130". 109. — ZLimnaea ovata Drap. var. profunda Cless. {L. yungt Piacet} Pro MS 0 | 110. — Zimnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget var. acella Piaget). Prof. 130". 111. — ZLimnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget var. ventriosa Piaget). Prof. 130". 112. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Poe raie te 0 113-114. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Piaget var. acella Piaget). Prof. 130". (L. yungr Fic. 115. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. Piaset}Prof#1352 yungot . LEARN CS FN TA * ik Lt D ANR 19 LIMNÉES DO Fic: 116. — ZLimnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi PaDet MEr ot AO Fic. 117. — ZLimnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yunor 1 Le yung Piaget var. voisine d’acella Piaget). Prof. 140". FiG. 118-120. — ZLimnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yunot (as UNE Piaget). Prof. 140". Fi. 121-122. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piacet} Prof 4150 F1. 123. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Piaget var. #ntermedia Piaget). Prof. 150". Fic. 124. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Piaget var. humilis Piaget). Prof. 150". Fic. 125. — ZLinmnaea ovata Drap. var. profunda Piaget var. voisine d’acella Piaget). Prof. 180". Fic. 126. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Piaget). Prof. 200". Fire. 127. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Piaget var. humilis Piaget). Prof. 200". Cless. L. yungi L. yungi L. yungi Cless. (L. yungi Cless. (L. yungt Fic. 128. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget} 1Prof220": Fig. 129. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget). Prof. 260", Fic. 130. — Zimnaea ovata Drap. var. profunda-melanotica (L. yungi Piaget). Prof. 260". Fi. 131. — Limnaea ovata Drap. var. profunda-albinotica (L. yungt Piaget). Prof. 260". Fic. 132. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget var. acella Piaget). Prof. 260". Fic. 133. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yunot Ï P $ Piaget var. acella Piaget). Prof. 280". Fc. 134. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungt Piaget var. Aumilis Piaget). Prof. 280". Fac. 135. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungr Piaget). Prof. 280". Fic. 136. — Limnaea ovata Drap. var. profunda-albinotica. Prof. 260". Aprés 2 mois d’aquarium. Fic. 137. — Limnaea ovata Drap. var. profunda-albinotica. Prof. 260". Après 5 mois d'aquarium. 538 W. ROSZKOWSKI Fi. 138-143. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. (L. yungi Base) Proton: Fic. 144-148. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. 1" génération issue d’une des Limnées précédentes et élevée en aquarium. Fic. 144. — À 6 mois. F1G. 145-146. — A 10 mois. F1G. 147. — A 12 mois. Fic. 148. — À 15 mois. Fire. 149. — ZLimnaea ovata Drap. var. profunda Cless. 2% génération élevée en aquarium. Fic. 150-152. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. Issues d’un individu mélanotique. F1G. 150. — Var. profunda-typica. F1G. 151-152. — Var. profunda-melanotica. F1G. 153-154. — Limnaea ovata Drap. var. profunda Cless. 2 générations successives élevées dans des conditions diffé- rentes. F1G. 155-160. — Limnaea opata Drap. var. profunda Cless. Exemplaires élevés en milieu défavorable. Fire. 161-165. — Limnaea palustris Müll. var. coreus Gm. F1G. 166-170. — Limnaea palustris Müll. Fic. 171. — Limnaea palustris Müll. var. «byssicola Brot. Fi. 172-176. — Limnaea palustris Müll. var. abyssicola Brot. 1° génération élevée en aquarium. COM PAS Emo, nes OST NE mois nc SIC MIE monts: Fic. 177-178. — Limnaca palustris Müll. var. abyssicola Brot. 2% génération élevée en aquarium. PLANCHE 16: F1G. 179-182. — Limnaea stagnalis L. Radula. F1c. 183-186. — Limnaea auricularia L. Radula. Fic. 187-190. — Limnaea ovata Drap. Radula. Fic. 191-192. — Zimnaea palustris Müll. Radula. c — dent centrale. LIMNÉES 539 PEANCEHE 17: Fc. 193. — Limnaea stagnalis L. Appareil génital. Kic. 194. — Limnaea palustris Müll. var. abyssicola Brot. Appareil cénital. Fi. 195. — ZLimnaea palustris Müll. Appareil génital. F1G. 196. — Limnaea ovata Drap. Appareil génital. Fic. 197. — Limnaea opata Drap. var. profunda Cless. Appareil gé- nital. F1. 198. — Limnaea auricularia L. Appareil génital. c. d. = canal déférent ; €. h. — canal hermaphrodite ; c. p. — corps piriforme; e — élargissement aplati du canal défé- rent ; gl. a. — glande de l’albumine; g{. À. — glande herma- phrodite ; » — glande nidamentale; p. p. — première poche du pénis ; s. p. — seconde poche du pénis; pr. — prostate; r. s. — réceptacle séminal ; & — utérus ; 9 — vagin. F1G. 199-200. — £Limnaea opata Drap. var. profunda Cless. Radula. F1. 201-203. — Limnaea palustris Müll. var. abyssicola Brot. Radula. F1G. 204-205. — Limnaea ovata Drap. var. profunda. Cless. Radula. c — dent centrale. REV ISUISSEUDE 200 22017 VW. Roszkow Pr 1 ti — Limnées 1 À | l 4 ; 3 À Rev. Suisse DE Zoo. T. 22. 1914. PL. 14. W. RoszkoWSki — Limnées VW. RoszKoOv 22 491%: E = © © NS se =] e un u) Lan! [æ) (op) REY. Pr 016: 167 168 1697 170 ci — Limnées Rev. Suisse DE Zoo1. T. 22 1914. CALORIES 165 166 167 168 169 170 NW. Roszkowski — Limnées Î : | Ÿ mé à TER Revu Suisse de Zoot.T 22. 79/7 WRoszkouwskr del. AVE Roszkov Lith. Beck & Brun. (Genève. _Rer Suisse de Zoo. T'22. 29/4 PL 16 32. TT AACTEEN TIRER Lith Beck & Brun Genève AV. Roszkowski _ Limnées ; N eu Mr it Et) 4 k RevSuisse de Zool. T! 22. 1977. D G/ 201 AA LEA a he 10 11 RE OTT 221 125 WRoszkowskei del D 2 EN PL. ad | Rev Suisse de Zool. T: 22. 1914 . ADS D hé 1/4 a cd. TS: gt. en sr ON jepuee à |} Chi à 4 nn ca. | cd 10 2 4 1 cRRephes HE sgececvbee sir AQU Ep ROGNRRREPEE PÉEAA à 205 à : )) 74 DD ON PU 5 10 7 72 (Nr CNY, 18 Ve Nr Ces oo F2 2 WRoszkowsk: del Tith Beck Brun Genève AW. Roszkowski = Limnées